=6 = VE rv ä RE GSön-la Sj Sö JN WICibson:laviL3'0 fr — l FÖRS a i SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT LIBRARY NEW Y «K BOTA”? T UTGIFVEN AF GAF SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGEN REDIGERAD AF O. ROSENBERG ocH T. VESTERGREN BAND 5 911 SES: TH UTGIFNINGSTIDER. Häftet 1—2, sid. 1—240 den 25 juli 1911. » 3, > 241—392 >» 25 nov: 1911. 4, >. 3030: ff... > 20jans LId2E INNEHÅLLSFÖRTECKNING. Inhaltsverzeichnis. Hareer CH, Vaccinium; vis ida a frötts noms. Rel oooosoosccoccses2s 226 ALMGREN, K., Några ord om förekomsten af Geranium bohemicum m. m. (Uber das Vorkommen von Geranium bohemicum u. a.) 219 ALMQUIST, S., Om Calamagrostis Langsdorffii (Link) och dess förhållande till C. purpurea Trin. (Uber Calamagrostis Langsdorffii (Link) imNare To bevtolting za GC PUFPETEa ETIK): 23..0sc,scysssbodenosd Öde ov dk pr 3712 ARNELL, H. WILH., Om en planmässig växtgeografisk undersökning af Sverige. Föredrag vid Svenska Botaniska Föreningens årsmöte den 5 dec. 1911. (Uber eine planmässige pflanzengeographische Untersuchung von Schweden. Vortrag gehalten bei der Jahresver- sammlung der Svenska Botaniska Föreningen am 5. Dec. 1911 ... 418 — — Öfversikt öfver Splachnaceernas utbredning i Sverige. (Ver- breitung der Splachnazeen in Schweden nach MÖLLER, HJ. ......... 388 = = AT AN 3 E SS AES SR SRA KSR Ur FE SNRA e JK NR AR SOIRSIRA 387 BaAUR, ERWIN, Undersökningar öfver infektiös kloros hos växter. (Erwin Baurs Untersuchungen uber die infektiöse Chlorose der Före PANG T Fan Vit; SKR AROR Löososocdostöb ok rer open Send ses gör nano ges ss bps Jap Snsts FA BESSEY, CH. E., Växternas antal på jorden. (Die Anzahl der Pflanzen RNE EE NEG ER LE AE EVE 0 Er OR EA TA BA et 2 NER EE färgen EE AN Än 226 BINNING; AXEL, Dichotyp gran. (Dichotype Fichte.) osmoooocooscs-=s==e>=- 436 BLOMQVIST, SVEN G:SON, Till högbuskformationens ekologi. Zur Ökologie der Hochgebäschformation. Deutsches Resumé 74.)...... 1 Borzi, A., Ricerche sulla disseminazione delle piante per mezzo di Sauri. (Fruktspridning genom ödlor. Eidechsen als Verbreiter ME tUCHICH.) | Ref sal ke, SERNÄNDEBRS ooo dlossbarerortdesecernatde riken sneda 438 CLEVE-EULER, ASTRID, Till frågan om jordmånens betydelse för fjäll- växterna. Zur Frage von der Bedeutung der Bodenart fär die EDER E EDS Ta CA fä NONE my aren st AN SRA EA, TS ASSESSORN NEN SN SSE EN 402 DAHLGREN, K. V. OSSIAN, Asplenium marinum L. på Sandö i Norge. Asplenium marinum L. auf der Insel Sandö in Norwegen.)......... 433 DU RiETZ, H. & G. E., Phragmidium Andersoni Shear funnen på Öland. (Phragmidium Andersoni Shear auf Öland gefunden.) ...... 437 EKMAN, SVEN, Erythrea vulgaris funnen vid Vänern. (Fund von KRROSE RT SC NÄSA LISK HOI IV ERCEN:) | oc otes se osde sker As ot RENER accent Fågel ot 220 AROR TSK- SÖK DAUR, Pilo enes öosdaonn ar RR nn Re a omg sl 221 TE LE EE AE RI HE Sidi IT ÅR SR I FR NE ARE EE 381 IV FRIES, RoOB. E., Zur Kenntnis der Cytologie von Hygrophorus co- nicus:: Mit! Tal. Sbooooos dee sas NE de Sj SE de arr 6 för SAS AR ON en SE NN — — , Ett bidrag till kännedomen om Selaginella-rotbärarne. (Ein Beitrag zur Kenntnis der Wurzelträger von Selaginella. Deutsches Resumé (2005) 0 oss ar ör SE se rer Ar BARS röja FER FALSE SB 5 NN — — , Botaniskt resebref från Sydafrika. (Botanischer Reisebrief als SUCdalfikäd a Andres AG rss Nor näs sera ae elle sr SN ER FRIES, THORE C. E., Öfversikt af alla hittills med säkerhet från Sverige kända jordstjärnor. (Ubersicht aller bisher aus Schweden sicher”Dekannter Geaster-ATlICID-)-- "ss. ses sdene er dhek ses sake sedeln ENA FRIES, TH. M., Om bildningsafvikelser hos Secale cereale. (Uber Bildungsabweichungen bei Secale: (CeTeAlC:), oc trec.-:s. steker Lees 4 FRÖDIN, JOHN, Om fjällväxter nedanför skogsgränsen i Skandias Uber Hochgebirgspflanzen unterhalb der Waldgrenze in Skandi- navien:) - Ref: al BE. OTERNER öst srbesca dosa öres ds sor skärt Neej fer RANE HAGLUND, EMIL, Ett par Scirpus-Arter, som böra eftersökas. (Zwei in Schweden gefundene Scirpus-Arten, S. germanicus Palla und SS. mamillatus Tin dDb: dä15) PERS Sie s. ess se oseses5 ss arc es för le SSE RE HEDBOM, KARL, Den gamla svartpoppeln i Linnés botaniska trädgård fallen. (Die alte Populus nigra des botanischen Gartens Linné's SEfAllCN): > oorsss ro vssosne vn gr ra a TE tra oja öl el NDS KANE rg d a ha je:e Ks NS RE EE — — , Parnassia palustris L. med röda blommor. (Parnassia pa- SS 15: mit: Toten "Bulten d Soto ss dre boris Aves sc REAR HELLSTRÖM, ALICE, Hur anskaffa öken värierna sitt förråd af vat- ten? Ref. af FITTING, HANS, Die Wasserversorgung und die os- motischen Druckverhältnisse der Wästenpflanzen = ...n.......ss..s-es0 2 HENNING, E., Försök med bortklippning af axborsten hos korn vid blomningstiden och dess följder. (Uber die Folgen vom Wegsche- ren der Grannen von Hordeum distichum beim Blähen.) ............ HESSELMAN, HENRIK, Uber sektorial geteilte Sprosse bei Fagus sil- vatica 1. asplenifolia Lodd. und inre Entwickelung =:-Csroeseeee HOLMGREN, I., Några iakttagelser öfver förekomsten af pärlhår hos tropiska växter. (Einige Beobachtungen öber das Vorkommen von Perlhaaren bei tropischen Pflanzen. Deutsches Resumé 2111)...... JOHANSSON, K., Om utbredningen af Melampyrum pratense L. f. aure- um Norm. i södra Norrland. "Uber die Verbreitung von Melam- pyrum pratense L. f. aureum Norm. im sädlichen Norrland.)...... JUEL, O., Rostsvampar från Jämtland. (Aecidium auf Taraxacum ?) eroceum mit Puccinia silvatica Schröt. auf Carex capillaris, C2xoma auf Saxifraga aizoides wahrscheinlich mit Melampsora auf Salix? glauca /ZuSammengehORG) Moose oo sasse ses: epie cs nes LEE MÖLLER, HJ., Löfmossornas utbredning i Sverige. I. Splachnacez2e. Die Verbreitung der Laubmoose in Schweden. I. Splachnace:e.) Ref: af EL NV: ARN ILL rd vocstede dos sees SST does oss Ae sr 2 ere ia ale SES PALM, BJÖRN, Zur Kenntnis schwedischer Phycomyzeten (Urophlyc- tis. Lathyri n. sp., Peronospora Pedicularis Dn. SP): este oss PERSSON, N. P. HERMAN, Om tvåkönade blommor hos Salix caprea. Uber zweigeschlechtliche Bläten von Salix caprea.) [RR er EEE nn 144 441 434 378 379 351 197 376 331 ROSENDAHL, H. V., Ärtbröd från vikingatiden (800—1050 e. Kr.). (Erb- SenDrot ans. der Wikingerzeit,: 800-1050- nn: Chr) sosolöosseosesderröciess 432 SAMUELSSON, GUNNAR, Equisetum trachyodon A. Br. ny för Sverige. Btgiisetum trachyodon A. Br. neu för SCchwedeD:).::g.. mms. .ssosedere 428 PIREN ISEN FSE TB ÖRAT ÅS T uepdsvalee sk AS ess dens SR USS ALS la verser el ork NONE 438 SKOTTSBERG, CARL, Om ' Litorella australis Griseb. och dess betydelse för tolkningen af blomställningen hos släktet Litorella. (Öber Litorella australis Griseb. und ihre Bedeutung fär die Deutung des Blätenstandes der Gattung Litorella. Deutsches Resumé 141.) 133 — — Några olika typer af Convallaria majalis L. (Verschiedene FERPERIRVORAGORValare: Majas: dan) ned era ao mr se susar ses än Ver inger vera 411 SKÅRMAN, J. A. O0., Om några förekomster af ädla löfträd i nordli- gaste Värmland. (Uber einige Fundorte edler Laubbäume im FANG OLEG SES NM CITE (2 ) sa a AR da vores gasa AR SSR AAA sand lade ilvra viner 393 RISE REN EWA ED: SC 1 BOPEN söt Ja ok 10400 sv cl reed DL SR LAR Möbr ei seed oddset esnverå 441 STRÖMMAN, P. H., Bidrag till Helsinglands kärlväxtflora. (Beiträge Am Gelasspilangenflora VOR. EKelsineland.). 4:32 «cc Sirgusds spisas cken ser 339 SU PRFTRUDES, BIKSOR SUC: (RR. 1028052€ PliCalUS)F oas. ssvsedenade set bersrt 226 SVEDELIUS, NILS, Om fröbyggnaden hos släktena Wormia och Dille- nia. Ett bidrag till Dilleniaceernas morfologi. (Uber den Samen- bau bei den Gattungen Wormia och Dillenia. Ein Beitrag zur Mor- phologie der, Dilleniaceen. Deutsehes Resumé 1672): -- svs. 152 — — , Erythrocladia irregularis Rosenv., en för Sverige icke förut anmärkt floridé. (Erythrocladia irregularis Rosenv., neu fär die LST SEINE (EI T (S) eS SE fNA SA ET ARASER ås PRE FAS AA ST Ab SB AF ARSA 217 — — Uber den Generationswechsel bei Delesseria sanguinea. Mit ETT ELLEN Ed dot MR ar fr SEA BRN Åöe oe kor ka AE Ke dä FS AR BUR TD AN ERT 260 TÖRNBLOM, GUSTAV, Om Potentilla fruticosa L. på Öland. (Some notes respecting Potentilla fruticosa L. English summary 122.) 91 WESTERBERG, F. OTTo, Parmelia pertusa (Schrank) Scher. funnen äfven i Östergötland. (Parmelia pertusa (Schrank) Scher. auch NARUSTer EO MARG KSCINGEI voro street börbsnr or SSR ok br srs den NDNSA rens Ned 218 — — Parmelia cetrarioides (Dub.) Nyl. anträffad i Östergötland. (Parmelia cetrarioides (Dub.) Nyl. in Östergötland gefunden.) ... 436 WESTLING, R., Öber die gränen Speéezies der Gattung Penicillium. NOLL Te EV Ly 10 (0) 5 CS er SN & OA rag SRS SYS Ts SR KR GR ara EA AGN 82 VLEUGEL, J., Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Pilzflora in der Um- PET NA a VNÖ JIE KN AL SR ARN SA Se EL RE a USE FA TEA er IRK 325 SNERSKOt EB SEISka RORCNING OD oo ovddor de 50 sar bakas Seger a bira ga nal rå a lok eeoien 227, 444 Botaniska sektionen af Naturvetenskapl. studentsällskapet i Upsala 230, 446 ENS LANIS KASS ALISKAPGE IA STOCKHOLNI 242 2000 200 deres Udefdd elina da vapen 234, 449 NBCICKAS PEOE RARHAS CEN BLORAN KCRRICA: Ass sg. cv ic ro dgs ck föder sudo kefdr arna 451 IIRTETS KA DSAKANEE UAE TNA EA Ab rg LÅ de Soo og de SOS SU TRE Ek raR 235, 450 PERSER 5 0 RO TA Fe na ÄR mt mt a a a a a dn ER Es I fö 200 FJITNANS VÄXTFÖRTECKNING. I denna förteckning upptagas i allmänhet endast de växter, som blifvit i något afseende äro tryckta med fetstil. Abelmoschus 200 Abutilon Thompsoni 222 Acer platanoides 393 Aecidium (Taraxacum? croceum) 232 Ampelopsis hederacea 207, 208 Anagallis coerulea 384 Arisarum vulgare 439 Artanthe cordifolia 200 Arum 439 Asplenium marinum 433 Asteroma alniellum 342 Berberis vulgaris 959, 27 Boehmeria biloba 203 Cactacezx 439 Coma (Saxifraga aizoides) 232 Calamagrostis Langsdorffi 372 » purpurea 372 Calospora Suecica 327 Capparis 439 Carica Papaya 205 Cecropia 209 Cissus tetragona 206 Convallaria majalis fl. 411 v. picta 413 Cornus sanguinea 68 Corylus avellana 62 Cotoneaster 65 Cratzegus 70 Crepis Dioscoridis 197 Cryptoderis bottnica 327 propingqua 329 Cytisus Adami 193 utförligare omnämnda. För vetenskapen nya former Delesseria sanguinea 260 Dillenia 152 Dothiorella Ledi 343 Dryas 403 Endophyllum 248 Equisetum hiemale 428 » trachyodon 428 » variegatum 428 Eranthemum nervosum 204 Erythr&ea vulgaris 220 Erythrocladia irregularis 217. Fagus silvatica 1. asplenifolia 174 1. heterophylla 192 Ferula vesceritensis 384 Ficus 438 » » Gagea lutea fl. plen. 235 Geranium bohemicum 219 Gloeosporium bottnicum 344 > propinquum 346 > suecicum 346 » Vleugelianum 345 Gnetum 209 Gnomonia campylostyla f. odorate 344 Gnomonia setacea f. Alni 330 Godfrinia 241 Hedera helix 40 Hippophaé rhamnoides 420 Hordeum distichum 230 Hygrophorus conicus 241 Juniperus communis 73 Ledum palustre 419 Ligustrum vulgare 225 Litorella australis 133 > uniflora 134 Lonicera xylosteum 63 Medinilla magnifica 202 Melampyrum Ppratense f. aureum 376 Ophiobolus incomptus 332 Opuntia 381 Parmelia cetrarioides 436 Parmelia pertusa 218 Parnassia palustris v. rosea 380 Peganum Harmala 382 bemollum conditaneum 85 > corymbiferum 887 » cyclopium 87 » Lagerheimi 87 » lanosum 87 » majusculum 84 » notatum 87 » palitans 85 > piscarium 86 » roqueforti var. W eide- manni 85 ? solitum 85 N tabescens 87 > turbatum 86 » viridicatum 386 Peronospora Pedicularis 356 Phaylopsis parviflora 204 Phoenix reclinata 369 Phragmidium Andersoni 437 Picea excelsa f. 436 Populus nigra 378 Potentilla anserina 114 VII Potentilla argentea 114 3 erecta 114 > fruticosa 91 Prasium majus 440 Prunus spinosa 71 Puccinia silvatica 232 Ranunculus hyperboreus 441 Rhamnus cathartica 68 > frangula 71 Rhus oxyacantha 382 Rosa 66 Rubus 230 > Eriksoni 226 Rudbeckia hirta 391 Ruellia brevifolia 210 Salix caprea 374 Scirpus germanicus 434 » mamillatus 435 Secale cereale 144 Selaginella Martensii 252 Septoria Betul&e odorate 3148 Silene dichotoma 391 Sillia betulina 334 Sphagnum Wulffianum 232 Splachnace&X 387 Tilia ulmifolia 393 Thymus serpyllum 419 Thyrostoma Vleugelianum 349 Ulmus montana 393 Urophlyctis Lathyri 351 Ustilago nuda 230 Vaccinium vitis idea f. 226 Viburnum opulus 27, 60 Viola odorata 440 Wormia 152 FÖRENINGENS LEDAMÖTER OCH INSTITUTIONER, SOM ENL. STADG. 89 ERHÅLLA TIDSKRIFTEN = Anger ledamot, som erlagt afgift (med 100 kronor) en gång för alla. ADLERZ, E., Lektor, Örebro ArZzELIUS, KK. R., Fil, mag, Karl bergsvägen 20, Stockholm AHLFVENGREN, F. E., Lektor, St. Bad- stugatan 70, Stockholm AHLSTRÖM, N., Läroverksadjunkt, Villastaden 2, Borås ALM, G. O., Fil. stud., Sysslomansg. 3, Uppsala (S. N.) ATiM: OK oG., Fil) stud Svartmang: 16, Uppsala ALMGREN, K. G., Hofrättsråd, Öster- malmsg. 48, Stockholm ALMQUIST, ERIK, Fil. stud., Upplands nation, Uppsala ALMQUIST, ERNST, Professor, Karla- vägen 20, Stockholm ALMQUIST, S., Lektor, Mölnbo ALMQVIST, EMIL, Trädgårdsdirektör, Seminarielärare, Skara + ANDERSSON, ERNST, Jägmästare, Danderyd ANDERSSON, GUNNAR, Professor, Djursholm ANDERSSON, LORENTZ, Stationsin- spektor, Karlstad ÅANKARCRONA, ELSVIG, Fru, Boserup, Billesholms grufva ARNELL, H. W., Lektor, Uppsala ARRHENIUS, AXEL, Rektor, Lunds- berg, Nässundet ARVÉN, AÅ., Stationsföreståndare, Gränna ARWIDSSON, I., Fil. di Statens fiskeri- assistent, Mariefred ASKELÖF, NILS O., Fil. stud., Öfre Slottsgatan 11 B, Uppsala (Ög.) ASKLUND, H., Läroverksadjunkt, Kungstensgatan 69, Stockholm ASPLUND, ERIK, Fil. stud., Börjeg. 13 Uppsala. (S-IN5) ; AULIN, F. R.;; Fil. d:r, BIROmSKE tutet, Tomteboda station "AURIVILLIUS, CHR., Professor, K. Ve- tenskapsakademien, Stockholm BAGGE, A., Ingenjör, Floda station BANCK, ELISABETH, Fröken, Ronne- bygatan 26, Karlskrona BAUMAN, J., Badintendent, Marstrand BEHM, A., Intendent, Skansen, Stock- holm BENEDICKS-BRUCE, CAROLINE, Fru, Brucebo, Visby BERG, Å., e. Jägmästare, Luleå BERGERON, THOR, Fil. stud., Rör- strandsg. 50, Stockholm BERGGREN, J., Läroverksadjunkt Döbelnsgatan 69, Stockholm BERGNER, ERIK, Med. kand., Medi- cinska föreningen, Stockholm BERGSTRÖM, E., Fil. kand., Slottsgr.7, Uppsala BERLIN, N. KR., Jägmästare, Öster- sund Nääs fabrik, BERNSTRÖM, GUSTAF, Apotekare, Gö- teborg BESKOWSKA SKOLAN, Stockholm BINNING, A., Folkskollärare, Fjäll- gatans skolhus, Göteborg BIRGER, S., Med. lic., Greftureg. 3". Stockholm BJÖRKMAN, K., Apotekare, Götgatan 7, Uppsala BLOMQVIST, ÅA. N., Apotekare, Apot. S:t Erik, Stockholm BLOMQVIST, S. G:SON, Fil. lic., Kyr- kog. 9, Uppsala BocK, SIXTEN, Fil. kand., Uppsala BoHLIN, K., Lektor, Åsögatan 79, Stockholm BOLIN, I.. Amanuens, Dalagatan 25, Stockholm BoLIN, L., Fil. stud., Tulegatan 23, Stockholm BOoRGE, 0. F., Fil. d:r, Nybrogatan 26, Stockholm BORGSTRÖM, LILIAN, Fröken. Nybro- gatan 30, Stockholm BORGLIND, J. H., Jägmästare, Falun BOTANISKA FÖRENINGEN, Nya Bota- niska Institutionen, Lund BOTANISKA INSTITUTET, Stockholms Högskola BOTANISKA INSTITUTIONEN, Uppsala Universitet BRUN, SVEN G., Apotekare, Hudiks- vall BRUNDIN, J. A. Z., Lektor, Växjö BRYANT-MEISNER, R., Fil. stud., Si- byllegatan 16, Stockholm BRÅKENHIELM, GERTRUD, Perstorp, Tungelsta BÅGENHOLM, G., Assistent vid Cen- tralanstaltens jordbruksafdelning, Experimentalfältet Fröken, CARLSSON, C. D., Apotekare, Göte- borg (Svanen) GARLSON, G:' WC Ej Eillie;; Läro- " verksadjunkt, Västerås | CARLSON, VICTOR, Marinintendent, Karlskrona IX CEDERBLAD, C., Fil. Läro- verket, Kalmar CEDERPALM, ENOCH. Trädgårdsdirek- tör, Karlavägen 14, Stockholin CEDERSTRÖM, ÅNNA S. A., Lärarinna vid Karlskoga kommunala mellan- skola, Karlskoga CHRISTIANSSON, CARL, Stockholm CHRISTOFFERSSON, O.. Landtbrukare, Alstad COLLINDER, Sundsvall COLLVIN, KOO HG; (Fil. skolan, Malmö CONWENTZ, H.. Professor D:r. Wart- burgstrasse 54"" Berlin—Schöne- berg mag., Justitieråd, E., Läroverksadjunkt, kand., Real- DAHL, C. G., Fil. kand., Trädgårds- direktör, Alnarp, Åkarp DAHL, GuUsTtAF H. J., Apotekare, Söderhamn DAHLGREN, K. V. OSSIAN, Fil. kand., Odensgatan 135"7, Uppsala (Västm.) DAHLSTEDT, F., Fil. stud., Trädgårds- gatan 9, Uppsala DAHLSTEDT, H., Fil. d:r, Vikinga- gatan 9 B, Stockholm DE GEER, C., Friherre, Leufsta Bruk DU RIETZ, G. EINAR, Studerande, Sandvik, Stockholm I 3 DU RIETZ, HARALD, Studerande, Sandvik, Stockholm I DU RIETZ, HJ., Ingenjör, Sandvik, Stockholm I YDUSÉN, K. F., f. d. Lektor, Kalmar DYRING, JOoH., Cand. real., Over- lerer, Holmestrand, Norge EDWALL, GUSTAVO, Secretario de Agricultura, Seccåo Botanica, Såäo Paulo, Brasilien EGERSTERÖM, A.. Öfverjägmästare, Umeå EHRENBORG, H. T., Konsul, Lin- köping E1NAR, E. A. Fil. mag., Läroverket, Umeå X EKMAN, ELISABETH, Fru, Djursholm EKMAN, G. WILH., Fil. kand., Uppsala ELFSTRAND, M., Professor, Uppsala ELFVING, FREDR., Professor, Helsing- fors ELIASSON, A. G., Lektor, Vänersborg ENANDER, S. J., Kyrkoherde, Lill- herrdal ENELL, H. G.: O., Apotekare, Karl- bergsvägen 10, Stockholm (Örnen) ERDMANN, THOR, Med. lic., Slöjd- gatan 9, Stockholm ERICSSON, JULIUS, Apotekare, Hel- singborg ERIKSSON, JAKOB, Professor, Experi- mentalfältet ERIKSON, JoH., f. d. Lektor, Karls- krona ERIKSON, J. SIGFRID N., Farm. kand., Skara ERIKSSON, J. V., Amanuens, Geogra- fiska Inst., Uppsala ERIKSSON, MARTIN, Apotekare, Solle- brunn ERIKSSON, STEN, Fil. stud., S:t Lars- gatan 6, Uppsala (Smål.) ERLANDSSON, RUTH, Lärarinna, Norra Torget 6, Kristinehamn EULER, ÅSTRID VON, f. CLEVE, Fil. d:r, Vestanberga, Wallentuna FAHLSTEDT, CAROLINA, Skolförestån- darinna, Flemmingg. 9, Stockholm FALCK, K. R., Fil. mag., Kungsg. 48, Stockholm FANT, FREDRIK, Direktör vid åker- brukskolonien Hall, Södertälje FARMACEUTISKA FÖRENINGENS bib- liotek, Vallingatan 20, Stockholm FARMACEUTISKA INSTITUTETS biblio- tek, Vallingatan 20, Stockholm FLODERUS, BJÖRN, Med. dr., Grefg. 3, Stockholm FLODERUS, O. M., Lektor, Västerås FORSBERG, CARL O., Grosshandlare, Regeringsgatan 356, Stockholm FRANZÉN, IVAR, Fil. mag., Hus- kvarna FREDENBERG, K., Generaldirektör, Riddaregatan 43, Stockholm FREDMAN, K. GösTtaA E., Fil. stud., Svartmang. 14, Uppsala (G. H.) FREIDENFELT, VALDEMAR, Civilingen- jör, Linnégatan 18 n. b., Stock- holm q FRIBERG, STAFFAN, Studerande, Sala FRIES, TH. M.,f. d. Professor, Uppsala FRIES, TH: C: E., Fil kand; ömsads gårdsg. 16, Uppsala FRIES, RoOB. E., Docent, Trädgårdsg. 16, Uppsala FRIES, E. TH., Bataljonsläkare, Visby FRISENDAHL, A., Fil. lic., Kungsg. 37, Uppsala FROM, LYDIA, Fröken, Mästersa- muelsgatan 34, Stockholm FRYKMAN, ANNA, Fröken, Sibyllega- tan 50 B, Stockholm FRYKMAN, DAVID, Jägmästare, Wil- helmina FRÖDIN, JOHN, Fil.lic., Spoleg.10, Lund FRÖDING, HERM. AÅ., Sunne FRÖMAN, G. A., Fil. kand., Privat- lärare, Götgatan 3, Uppsala FÖRENINGEN LINNAZA, Norra Latin- läroverket, Stockholm GEIJER, MALIN, Lärarinna, Handt- verkaregatan 26, Stockholm GEIJER, P. A., Docent, Flemming- gatan 23 AY Stockholm GERTZ, Otto, Docent, Lund GORTON, A. EDV., Apotekare, Hörby GRAM, K. G. A., Jägmästare, Vindeln GRAPE, C. A., Apotekare, Hofverberg GREVILLIUS, ÅA. Y., Fil. d:r, Kempen a/Rh. GRUNDBERG, L., Med. lic., Artilleri- gatan 10 B, Stockholm GRUNDITZ, BERTIL, Fil. stud., Skol- gatan 27, Uppsala (Smål.) HEGERSTOLPE, G., Redaktör, Tysk- bagaregatan 9, Stockholm HAFSTRÖM,A.,Protokollsnotarie, Kar- lavägen 23, Stockholm HAFSTEÖM, HJ., Hofkamrerare, Kar- lavägen 23, Stockholm HAGLUND, EMIL, Fil. d:r, Jönköping HAGSTEÖM, FR., Kyrkoherde, Hvet- landa HaiJ, J. B., Lektor, Leksand IIALLBERG, SIGURD, Redaktör, Stock- sund HALLE, TH. G., Docent, seum, Stockholm HALLQUIST, S., Fil. stud., Observa- toriegatan 17!!! Stockholm HAMNER, J. W., Apotekare, vardsgatan 8, Stockholm HAMNSTRÖM, J. F. M., Direktör, Skara HANNERZ, ALF, Fil. stud., Börjega- tan 13, Uppsala (Östg.) HANSON, EGRON, Apotekare, Laholm HEDBOM, KARL, Med. d:r, Uppsala HEDLUND, TH., Lektor, Alnarp, Åkarp HEDSTRÖM, PER, Tandläkare, Väster- långgatan 34, Stockholm HEILBORN, OTTO, Studerande, Djurs- holm Riksmu- Mark- HEINTZE, A., Fil. lic., Realskolan, Malmö HELGESSON, FrRITZ, Folkskollärare, Bangatan 17, Göteborg HELLSTRÖM, ALICE, Lärarinna, Si- byllegatan 3 B, Stockholm HELLSTRÖM, AXEL, Jägmästare, Bur- träsk HELMERS, ERIK, e. Jägmästare, Djurs- holm HEMMENDORFF, E., Lektor, Malm- skillnadsgatan 41 B, Stockholm HENNING, E., Lektor, Ultuna, Uppsala HENRIKSSON, J., Rektor, Dals-Ro- stock HENSCHEN,C. Akademiekamrer, Upp- sala FHERNMARCE, A., bruk, Ockelbo HESSELMAN, H., Docent, "gatan 64, Stockholm HJERTMAN, THURE, Faktor, Göte- borgs Aftonblad, Göteborg Disponent, Wi Uplands- XI HOoFLING, M., Fil. stud., Järnbro- gatan 22"! Uppsala (Norrl.) HOFMAN-BANG, O. M., Fil. d:r, Ex- perimentalfältet HoLM, J. A., Kyrkoherde, Timrå, Vifsta varf HOoLMBOE, J., Direktör, Bergens Mu- seum, Bergen, Norge HOLMGREN, ÅNDERS, e. Jägmästare, Bispgården HOLMGREN, IVAR, Amanuens, Rag- valdsgatan 19" Stockholm HUuLTH, J. M., Förste Bibliotekarie, Uppsala HULTING, J., Fil. d:r, Markvardsg. 6, Stockholm Huss, H., Fil. d:r, Ynglingagatan 13, Stockholm Hwass, TH., Med. d:r, Docent, Bir- gerjarlsgatan 16, Stockholm HULPHERS, A., Trädgårdskonsulent, Villa Fromm, Sköfde HärLSJö.,, KK: E>. Med: lie; /Domn- arfvet, Borlänge HÄYRÉN, ERNST F., Fil. magister, Lotsg. 8, Helsingfors HÖGRE LÄRARINNESEMINARIET, Rid- dareg. 5, Stockholm INDEBETOU, GOVERT, Fondmäklare, Linnégatan 81, Stockholm INGELSTRÖM, EINAR, Studerande, Asög. 73, Stockholm INGVARSON, FR., Lektor, Visby JANSSON, OLOF, Fil. stud., Ö. Ban- gårdsg. 1, Uppsala (Norrl.) JANZON, MAJKEN, Lärarinna, Sur- brunnsgatan 26, Stockholm JEBE, F., Jur. kand., Handelsdepar- tementet, Kristiania, Norge JOHANSSON, GEORG, f. d. Läroverks- adjunkt, Per Vejersg. 2, Malmö JOHANSSON, H. E., Fil. dr., Stats- geolog, Geol. Byrån, Stockholm JOHANSSON, K., Fil. d:r, Läroverks- adjunkt, Rådstugränd 2, Visby JOHNSSON, NILS, Med. d:r, Förste stadsläkare, Hernösand XII JONASSON, HUGO, Fil. stud., S:t Larsg. 9, Uppsala (Smål.) JONSSON, FRITZ, Fil. stud., Eriks- gatan 11, Uppsala JÖNSSON, G., €e. o. Amanuens, Bot. Institutionen, Lund JUEL, H::O:7 Professor, Trädgården, Uppsala JÄDERHOLM, E., Lektor, Västervik JÖNKÖPINGS h. allm. läroverk Botaniska KARLSSON, ARVID, Fil. stud., Sysslo- mansg. 21, Uppsala (Vg.) KARLSON, EMIL, f. d. 1:e Fyringenjör, Östermalmsgatan 36, Stockholm KEMPE, FR., Fil. d:r, Strandvägen 7, Stockholm Tidskrift Utgifven af s Svenska Botaniska Föreningen 8 Redigerad af 22 0. ROSENBERG och T. VESTERGREN id BANDS 1911 a TR rodakilö rk mal: 7; SS SS SAG 2 gå o | ROSENBERG, rk BOHLIN, G. LAGERHEIM, R: SERNANDER,. RETUR AR VN: SVEDELIUS. VTG AN | ö AN ö vå V NG | ) ÄRA i je UI | ö ) Vigda LS ; + För reningen) är 15 kronor. SEED Medlemsafgiften för år 1911, 10 kronor, torde ben skattmästaren, fondmäklaren - G. INDEBETOD, ÖRVESER és gatan 4, Stockholm. + NR Seg medlemmar: | kuana erhålla föregående årgångar a | SA NN & nr É (RA EKA TATT ( Jå Strage IVT SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT, 1911. BD 5, H. 1. TILL HÖGBUSKFORMATIONENS EKOLOGI. - tIBRARY NEW YORK AF BOTANICAL GARDEN. SVEN G:son BEOMQVIST. Närmast föranledd af framlidne professor F. R. KJELLMAN påbör- jade jag sommaren 1904 ekologiska undersökningar öfver de sven- ska buskarna. Min afsikt var att på grundvalen af naturligt väx- ande material särskildt studera busktypens konstituering och det primära förstärkningsstadiets längd. Det visade sig snart, att det var förknippadt med ganska stora svårigheter att erhålla utvecklingsstadier i naturen. Beträffande de lägre buskarna, dvärgbuskar, krypbuskar, utlöparbuskar och half- buskar (WARMING III), af hvilka ett stort antal hafva inriktat sig på vegetativ förökning genom utlöpare eller rotskott, framträdde i allmänhet denna svårighet. För att begränsa undersökningen beslöt jag därför att tills vidare koncentrera mitt arbete på de högre buskarna (WARMING 1. ce. jfr i det följande sid. 31), hvilka syntes ut- göra en jämförelsevis enhetlig grupp. Vid undersökningen af några vanligare representanter såsom Berberis vulgaris, Corylus avellana, Cornus sanguinea gjorde sig emellertid äfven nyss antydda förhål- lande gällande, antagonismen mellan den fruktifikativa och vegeta- tiva förökningen eller i detta fall närmare angifvet, att förekomsten af fröplantor och rotskott mer eller mindre fullständigt syntes ute- sluta hvarandra. Såsom exempel härpå kunna anföras å ena si- dan Berberis vulgaris å den andra Cornus sanguinea. Af den förra, hvilken saknar rotskott, erhöllos fröplantor jämförelsevis rikligt, af den senare, som är en utpräglad rotskottalstrare, voro till en bör- jan trots ifriga efterforskningar inga utvecklingsstadier att finna. Fröplantorna af Berberis vulgaris erhöllos företrädesvis under äldre Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 1 9 rikligt fruktificerande buskar, hvilka växte på skuggrika lokaler med felande eller svagt utbildade lågskikt. De utgjordes i allmän- het af grodd- eller årsplantor; de flesta af dem kommo senare ej till utveckling, antagligen i första rummet på grund af otillräcklig belysning. På mera gynnsamt exponerade lokaler hindrade oftast en sluten undervegetation mer eller mindre fullständigt utveckligen af fröplantor. Liknande iakttagelser gjordes beträffande andra buskar. För att kunna erhålla ett tillfredsställande material af de efter- traktade utvecklingsstadierna nödgades jag därför se mig om efter särskildt gynnsamma lokaler. Gynnsamma vore tydligen områden med öppen, väl exponerad mark och en artrik buskflora. Såsom i allmänhet ägnade att tillfredsställa dylika anspråk visade sig ras- markssamhällen. Ett rasmarkssamhälle af för våra förhållanden ovanlig utsträck- ning anträffades på Kinnekulle. Då jag snart fann, att detta sam- hälle representerade en jämförelsevis själfständig, för Sverige ännu ej beskrifven formationstyp, beslöt jag att ägna detsamma en när- mare växtgeografisk undersökning. Detta syntes mig desto mera lockande, som jag samtidigt var i tillfälle att under professor SER- NANDERS ledning tillägna mig hans växtgeografiska undersöknings- metoder, hvilka af honom närmare utbildats efter hans föregångare, särskildt NORRLIN och HULT. Mitt mål blef därför dels att växtgeografiskt analysera detta för Kinnekulle egendomliga rasmarkssamhälle, som jag här kallat hög- buskformationen, dels att företrädesvis studera de i formationen in- gående buskarna, särskildt med hänsyn till de spörsmål, som of- van angåfvos, nämligen busktypens konstituering och det primära förstärkningsstadiets längd. Resultatet af denna undersökning med- delas härmed. Det är mig dessförinnan ett behof att här uttrycka en vördna- dens och tacksamhetens tanke åt minnet af professor F. R. KJELL- MAN, genom hvilken jag från början infördes på ett för mig intres- sant forskningsområde, och som sedan gaf mig ett intresseväckande uppslag. I största tacksamhetsskuld står jag till min högt aktade lärare professor R. SERNANDER för värdefulla råd och upplysningar och för det intresse, han alltid ägnat denna undersökning. Under åren 1907—1909, den tid jag tjänstgjorde som assistent vid Bergielunds botaniska trädgård, erhöll jag genom professor V. > 3 B. WIiTTROCKS tillmötesgående tillfälle att anlägga jämförande för- söksodlingar; genom välvilligt beviljad tjänstledighet blef det mig äfven möjligt att ej väsentligen behöfva afbryta mina undersöknin- gar på Kinnekulle. För mig sålunda bevisad välvilja uttalar jag härmed mitt vördsamma tack. För bestämningar af de talrika Rosa-arterna är jag tack skyldig kyrkoherde R. Matsson. Mossorna hafva benäget granskats af lek- tor H. W. ARNELL, lafvarna af fil. kand. THoRrE C. E. Fries. Några värdefulla litteraturuppsifter har jag erhållit af fil. kand. G. SAMUu- ELSSON. Till nämnda herrar ber jag härmed att få uttala mitt tack. — De i uppsatsen införda teckningarna öfver buskarnas ut- vecklingsstadier äro efter pressadt material, hufvudsakligen insam- ladt på Kinnekulle, utförda af fröken SIGRID ÖHLSSON, och har jag slutligen att till henne betyvga min tacksamhet för den skicklighet, hvarmed nämnda arbete verkställts. INNEHÅLL. Högbuskformationens växtgeografiska ställning och allmänna karak- täristik. Högbuskformationens betingelser. Berggrunden. — De lösa jordlagren. — Marktemperatur. — Markfuktighet. — Klimat. — Kulturella inflytelser. Högbuskformationens vegetation. Ståndortsanteckningar. Öfvergångsformationer. Lunddälder. — Hassellundar. — Örtbackar. — Öfvergångsfor- mationer till alfvaret. Speciella undersökningar. Lifsformernas statistik. Till buskarnas ekologi. Typiska buskar: Berberis vulgaris. — Viburnum opulus. — Corylus avellana. — Lonicera xylosteum. — Cotoneaster. — Rosa. — Cornus sanguinea. ”Trädartade buskar: Rhamnus cathartica. — Cralegus. — Prunus spinosa. — Rhamnus fran- gula. — Juniperus communis. Deutsches Resumé. Litteratur. HÖGBUSKFORMATIONENS VÄXTGEOGRAFISKA STÄLLNING OCH ALLMÄNNA KARAKTÄRISTIK. Till den grupp växtsamhällen, som här kallas buskformationer, detta begrepp taget i samma bemärkelse som t. ex. det tyska >Ge- bäöschformationen>, danskarnas >Krat>, räknas, som bekant, ett fler- tal såväl i ekologiskt som floristiskt hänseende väl skilda växt- formationer. Med afseende på sin allmänna förekomst och om- fattning äro buskformationerna särskildt för tropiska och subtro- piska områden af betydelse. Inom den varmtempererade zonen tilldraga sig i främsta rummet de s. k. >Hartlaubgehölze> (SCHIM- PER, I) uppmärksamheten, hvilka äro karaktäristiska för områden, utmärkta af vinterregn och sommartorka. I den europeiska vegetationen företrädas, som bekant, »>die Hart- laubgehölze> genom maquis och den franska gariguen, hvilka i Medelhafsländerna äro af storartad betydelse för landskapets all- männa fysiognomi. I det östliga Medelhafsområdet synas emellertid maquis i allmänt växtgeografiskt hänseende vara af mindre bety- delse. De äro nämligen därstädes enligt ApamMovic (II, p. 6) in- skränkta till litoralzonen, utanför hvilken de ersättas af »Sibljak>, en för det östliga Medelhafsområdet öfverhufvud, men särskildt för Balkanländerna karaktäristisk buskformation, maquis ekologiskt närstående, men från dessa i floristiskt hänseende synnerligen väl skild (ApamovIic 1. c. pp. 1—5). Om buskformationernas utbredning i Central-Europa anför DRUDE (I, p. 31): »Die Klasse des Gebäschformationen als selbständig das Gelände weithin bedeckende fehlt fast ganz bis gegen die Voral- penregion hin>. Mot väster synes den af DRUDE angifna gränsen kunna dragas så, att den afskär det franska mediterranområdet; mot öster torde nordgränsen för fysiognomiskt viktigare buskfor- mationer kunna anses från trakten af Wien följa Karpaternas båg- linje mot Svartahafsområdet. I sydöstra Europa hafva nämligen Sibljak eller denna formation närstående samhällen (jfr ADAMOVIC 1. c. pp. 2—3) en jämförelsevis vidsträckt utbredning. Hit höra af v. Beck (I), KERNER (I), Pax (I), RaADDE (I) m. fi. (ytterligare litte- ratur hos ADAMOVIC I o. II) beskrifna buskformationer. Söder om ofvan approximativt dragna gräns falla således maquis, - 2 gariguen, och mer eller mindre utpräglad Sibljak. Men ytterligare märkas de sydeuropeiska höjdregionernas buskformationer, hvilka t. ex. på Alperna, där de (schweiziska Alperna, ScCHIiMPER I, p. 808) från en höjd af c:a 2,000 m. hufvudsakligen intaga den alpina re- gionens nedre del, flerstädes äro af betydande omfattning. Bland dessa äro att nämna Rhododendron- och Krummholz- (Leg- föhre-) formationerna (KERNER I, WARMING II, v. BECK I, m. fl.), representerande själfständiga typer, i ekologiskt hänseende visande förbindelser till de högnordiska saliceta (Salix glauca, Salix lanata m. fl). De mellaneuropeiska buskformationerna förekomma sporadiskt: de äro mer eller mindre xerofila samt uppträda oftast som ras- markssamhällen på dysgeogena substrat. I floristiskt afseende fram- träda påfallande skiljaktigheter mellan å ena sidan de central- och osteuropeiska å den andra de västeuropeiska under atlantiskt in- flytande stående buskformationerna. De förra utmärkas därigenom, att i dem ofta ingå steppelement; de bruka vanligen af tyska växt- geografer (jfr. nedan sid. 14) föras till samhällen af >pontiskt> ur- sprung. Inom de senare träda de pontiska arterna tillbaka till förmån för Ilex-regionens vid fuktigare klimat bundna represen- tanter. Till västliga typer af buskformationer höra de jylländska Hippophaö— (WaARMING II, p. 230) och Ege-Krattene(VauPELL I, p. 292), de förstnämnda uppträdande såsom psammofila strandsnårfor- mationer och såsom sådana äfven representerade i Sverige. I flo- ristiskt hänseende af västlig karaktär äro äfven de buskformationer, hvilka enligt BIRGER (I) förekomma såsom rasmarkssamhällen på Röägen. I den svenska vegetationen äro buskformationerna af en -under- ordnad betydelse. De förekomma hufvudsakligen i Sydsverige, hvarifrån de af Hurr (II) äro beskrifna under namn af törnsnår (jfr vidare HEMMENDORFF I). På gränsen till buskformationer stå äfven hassellundar och ensnår, af HESSELMAN (I) förda till löf- ängsserien. Vidare att nämna äro typer af björkbackar (HULT II), dessa samhällen då tagna i inskränkt bemärkelse med den af SAMUELSSON (I, sid. 9) angifna begränsningen. Till dessa hvarandra fysiognomiskt närstående samhällen kan slutligen föras vinterek- (Quercus sessiliflora-) formationen på Kullen i Skåne, nyligen un- dersökt af SELANDER” (undersökningen ännu ej publicerad). " Föredrag vid Bot. Sektionens i Uppsala sammankomst 1 nov. 1910. 6 På västgötaberget Kinnekulle har jag anträffat en buskformation, hvilken i förhållande till ofvannämnda förut beskrifna svenska växt- samhällen synes mig intaga en jämförelsevis egenartad och själf- ständig ställning. Jag kallar här detta samhälle högbuskforma- tionen. Namnet kan anses betecknande för samhällets fysiogno- miska karaktär och står äfven i öfverensstämmelse med den prin- cipiella indelning af växtformationerna, hvaråt WARMING (V. p. 141) i sitt sista stora arbete gifvit uttryck. Samhället tillhör hans > Bush- wood? eller >Shrub-wood>, som med afseende på det öfversta skik- tets höjd står mellan lågbuskformationerna (>Dwarf-shrub-forma- tions and undershrub-formations>) och skogstyperna. Jag har ne- dan närmare sökt karaktärisera högbuskformationen genom att jämföra densamma dels med ofvannämnda svenska, dels med extra- skandinaviska mer eller mindre närstående samhällen. Beträffande törnsnåren framhåller SERNANDER (IV. p. 68), att dessa hafva människan att tacka för sin fortvaro och att de under nuva- rande klimatiska förhållanden ej kunna bestå som natursamhällen annat än som edafider'. Högbuskformationen är till sin utveckling att jämföra med de edafida törnsnåren, den är med största sanno- likhet i likhet med dessa naturligt bildad och uppträder som slut- formation (jfr sid. 28), men spelar genom sin större utsträck- ning en viktigare roll i växtfysiognomiskt afseende. Äfven beträf- fande förekomstsättet råder öfverensstämmelse. Båda uppträda i sin mest karaktäristiska utbildning på torra, varma platser i slut- tande, skyddadt läge. Det växtfysiognomiska intrycket blir däre- mot genom det öfversta skiktets utbildning väsentligen olika. Törn- snåren sammansättas hufvudsakligen af beväpnade buskar såsom Crategi, Rose, Prunus spinosa, hvilkas höjd i allmänhet ej öfver- skrider 2 m. I högbuskformationen sammansättes snårskiktet af följande buskar: 3 Berberis vulgaris Crateegus monogyna Cornus sanguinea > oxyacantha Corylus avellana (dominerande) Juniperus communis Cotoneaster inlegerrima Lonicera xylosteum > nigra Prunus spinosa Crategus calycina Peterm. (LiInNpD- — Rhamnus cathartica MAN LS > frangula 1 Hos "SERNANDER (1. c.) står edafoider. Termen är sedermera (SERNANDER, R.: Sjön Hedervikens vegetation och utvecklingshistoria. Sv. Bot. Tidskr. H. 1, 1910, sid. 60) ändrad till edafider. Rosa canina L. "perstimulatidens Matss. V. per-parcescens Matss. "stimulatidensMatss. v. parcescens Matss. =" cinnamomea L. Vv. typica Leffl. >» cortufolia Fr. (virentiformis ÅT) ”apsectiformis Matss. "subapsectaMatss. Fig. 1. Rosa coriifolia "obtusata At. v. vanescentula Matss. ? "subobtusata At. v.sub-vanescentula Matss. glauca Vill. "decurtataMatss. > [imitata Matss. "per-angidens Matss. , "per-fricans Matss. > "per-opaciformis A. &M.(suberistata Bak.) mollis Sm. "nigrans Matss. Viburnum opulus. Parti af högbuskformationen norr om Stora Brattfors. Stundom förekomma i sluttningens lägre delar dessutom enstaka Fraxinus excelsior, Prunus avium, Pyrus maluas och Ulmus montana. 8 Buskarna nå en höjd af 3—4 m. De bilda i motsats till törnsnå- rens konstituenter ett mestadels sammanhängande vegetationsbälte (fig. 1), som vanligen endast i utkanterna, företrädesvis i sluttnin- gens öfre torra delar upplöser sig i mindre, öformade, törnsnårar- tade partier. Karaktäristiska för fältskiktena äro: Agrimonia eupatoria Alchemilla pubescens Anemone hepatica » nemorosa Anthyllis vulneraria Arabis hirsuta Artemisia campestris Astragalus glyciphyllus Avena pubescens > pratensis Brachypodium pinnatum Calamintha acinos Carex glauca >» montana Cherophyllum temulum Cirsium acaule Clinopodium vulgare Crepis premorsa Daucus carota Echinospermum lappula Fragaria viridis > vesca Geranium columbinum > sanguineum Hedera helix Inula salicina Leontodon hispidus Melampyrum cristatum > silvaticum Melica nutans Melilotus officinalis Mercurialis perennis Origanum vulgare Orobus niger > — vernus Phleum Bochmeri Pimpinella saxifraga Poa compressa > nemoralis Polygala amarellum > vulgaris Polygonatum officinale Potentilla verna Primula officinalis Pulmonaria officinalis Ranunculus auricomus » bulbosus » polyanthemos Rubus ccsius Sanicula europea Taraxacum officinale v. erythro- spermum Marss. Torilis rubella Triticum caninum Valeriana officinalis Veronica spicata Viola canina > hirta > mirabilis I allmänhet saknas ett bottenskikt; på enstaka fläckar förekom- mer stundom Hylocomium triquetrum. I fysiognomiskt hänseende erinrar högbuskformationen om has- 9 sellunden (>der Haselhain>, HESSELMAN I). Den viktigaste skill- naden är, att högbuskformationen saknar ett skogsskikt. Hassel- lundarnas vegetation synes vidare i allmänhet vara utbildad i mera mesofil riktning: ett väl utbildadt bottenskikt är i regeln för han- den. Inom vissa områden öfvergår högbuskformationen till typisk hassellund, hvarvid skillnaden mellan dessa samhällen väl framträ- der (jfr sid. 43). Ensnåret (>das Wacholdergebäsch>, HESSELMAN 1. c.) öfverens- stämmer med högbuskformationen genom en i xerofil riktning ut- bildad vegetation. Olikheterna framträda närmast därigenom, att enen är karaktärsväxt, och att ett glest skogsskikt förefinnes. Ett bottenskikt kommer i allmänhet till utveckling. Såsom andra högbuskformationen fysiognomiskt närstående sam- hällen nämndes vissa af de relativt nordliga björkbackeforma- tionerna (Hurr II). Dessa samhällen hafva närmare studerats af SAMUELSSON (I), som urskilt olika varianter. Särskildt synes den torra typen, som förekommer på sluttande mark och när sin vack- raste utbildning på sydländta silurområden, erbjuda de största lik- heterna. Genom tillvaron af ett stort antal relativt sydliga element visar Örtvegetationen öfverensstämmande drag. Likheter göra sig vidare gällande genom skogsskiktets svaga utbildning. Olikheterna framträda särskildt med afseende på snårskiktet, som hos nämnda björkbacketyper "är jämförelsevis svagt utbildadt och floristiskt af- viker. Den största rollen spela Betula odorata, Alnus incana och Populus tremula. Den skånska Quercus sessiliflora-formationen står att döma af SELANDERS anteckningar, hvilka tjänstaktigt ställts till mitt förfo- gande, högbuskformationen i flera afseenden mycket nära. Sålunda saknar samhället, där det uppträder i sin karaktäristiska utbild- ning, ett skogsskikt; ett sammanhängande, flerstädes utomordent- ligt tätt snårskikt är afgörande för formationens fysiognomi, bot- tenskikt saknas. I floristiskt afseende afviker samhället genom den i snårskiktet dominerande Quercus sessiliflora. Vidare före- finnas, hvad undervegetationen beträffar, några för högbusk- formationen främmande, utprägladt sydliga och västliga element, bland de senare några t. ex. Primula acaulis och Asplenium adian- tum nigrum, hvilka antyda samhällets grannskap till Ilex-regio- nen. I öfrigt äro ett stort antal växter för högbuskformationn ge- mensamma. Att högbuskformationen mer eller mindre närmar sig de svenska 10 samhällen, som ofvan uppställts till jämförelse, är påtagligt. Sin närmaste motsvarighet kan emellertid ifrågavarande sa'm- hälle anses äga i vissa sydligare extraskandinaviska busk- form ationer, särskildt i dem, hvilka hafva en centraleu- ropeisk utbredning. DrupDE (I, II) uppfattar de centraleuropeiska buskformationerna såsom anslutningsformationer under skogarnas serie, >Buschwald- und Worholzformation> (I, p. 38), >lichte Hain- und Vorholzforma- tion? (II, p. 312). Äfven förekomma de >wenn die Bäume ganz fehlen als eine der charakteristischen Wuchsformen unserer Xero- fytisehen Formationen, besonders also der Sandänen und Geröll- flora» (I, pp. 312—313). Exempel på buskformationernas anslut- ning till mera xerofila samhällen lämnar DRrupDE (III, p. 43—55) i serien: Geröllformation, Kurzrasige Grastriften, Lichte Haine und Buschhölzer, hvilka representera facies med successivt aftagande frekvens af vestpontiska (»westpontische> III, p. 43) arter. An- tingen buskformationerna nu sluta sig till mera meso- eller xero- fila samhällen, är han benägen frånkänna dem betydelsen af att uppträda såsom >ganz selbständige Bestände in dauernder Vollen- dung ihres Bodenbesitzes> (II, p. 313). Emellertid synes det på- tagligt, att just de buskformationer, hvilka utmärka torra: substrat, sådana som sanddyner och rasmarker, i regeln uppträda under ekologiskt och floristiskt så likvärdiga former och äfven utveck- lingshistoriskt antyda så ursprungliga drag, att de trots sin jäm- förelsevis ringa utsträckning förtjäna att behandlas såsom själfstän- diga växtformationer. I senare tid hafva några forskare behandlat buskformationer af en själfständig prägel tillhörande det central- europeiska vegetationsområdet. Bland dem vill jag till en början nämna ScHoLz (I, jfr pp. 189—191). I sin intressanta skildring af Västpreussens växtsamhällen gifver han flera exempel på samhäl- len, hvilka äro att betrakta som typiska buskformationer. De in- taga företrädesvis sluttande mark (Abhänge) och ernå flerstädes, t. ex. på de branta Weichsel-stränderna en särdeles karaktäristisk utbildning. Jag kan exempelvis hänvisa till hans »”Abhänge bei Niedermöähl> (pp. 193—194). Af växtförteckningen därifrån fram- går, att vi ha att göra med en buskformation, som visar en slå- ende öfverensstämmelse med högbuskformationen. För de af GRAEBNER (I) beskrifna >pontische Hägel> synas äfven buskformationer vara karaktäristiska. Die Lokalität ist meist mit Strauchwerk oder einzelnen kieineren Bäumen bestanden> (p. 545). 11 Flera för högbuskformationen gemensamma växter uppräknas. Be- träffande formationstypens utbredning anföres |p. 546): >>ÅAn den Abhängen der grossen nordostdeutschen Diluvialthäler findet sich die Formation sehr charakteristisch ausgebildet.> Med hänsyn till dessa buskformationers jämförelsevis nordostliga utbredning är det af intresse att jämföra likartade samhällen från det centraleuropeiska områdets sydvästliga gränstrakter. I den af GRADMANN (I) lämnade skildringen af >»das Pflanzenleben der schwäbischen Alb> återfinnes under rubriken der Pflanzenwuchs sonniger Felsen und Halden? (p. 112) och den därunder fallande formationstypen >2Steppenheide>? ett påfallande stort antal för hög- buskformationen gemensamma växter. >Von den Waldformationen unterscheidet sich die Steppenheide allerdings ohne weiteres da- durch, dass der Baumwuchs höchst ganz vereinzelt auftritt, meistens sogar vollständig fehlt> (p. 114). Samhället uppträder >an felsigen Gehängen, auf Trämmelhalden aber auch mergeligen Schichten- böden — —. Immer aber beschränkt sich diese Formation auf Ab- hänge, deren Neigungsrichtung in die säödliche Hälfte der Windrose, allenfalls auch in rein Östliche oder westliche Richtung fällt — —> (p. 115). Af anförda citat framgår redan, att ifrågavarande forma- tionstyp är högbuskformationen närstående. Die Steppenheide före- ter emellertid såsom framhållits af GRADMANN |(I. ce. p. 114) till sin fysiognomi stora växlingar; den i fysiognomiskt hänseende när- maste motsvarigheten till högbuskformationen utgör, efter hvad det synes, den facies af die Steppenheide, som GRADMANN Pp. 119 be- skrifver under namnet >»der Heidewald.> Stora öfverensstämmelser erbjuda vidare vissa i Elsass uppträ- dande buskfornmiationer, skildrade af IssteEr (I). Att jämföra är särskildt »die Strauchformation> (p. 111) samt den därunder fal- lande ståndorten >Westhang des Strangenbergs> (pp. 111—112) med dominerande Corylus avellana och i öfrigt ett stort antal för hög- buskformationen gemensamma växter. Ett sydligare i floristiskt hänseende särdeles intressant gränsområde är beskrifvet från Sa- voyven af GuinieR (I). På kalkområden förekomma högbuskforma- tionen närstående samhällen: utpräglade sydliga och västliga ele- ment börja emellertid här träda i förgrunden, och sydosteuropeiska arter saknas nästan fullständigt. Härigenom vwvisa sig dessa sam- hällen falla utanför det centraleuropeiska florområdet och kunna äfven — i floristiskt hänseende — uteslutas från högbuskformatio- nens närmaste frändskapskrets. Med angifna inskränkningar sy- 12 nas mig af ofvannämnde författare beskrifna busksamhällen såväl ekologiskt som floristiskt stå högbuskformationen synnerligen nära. Förut (sid. 5) påpekades beträffande det mellaneuropeiska vegeta- tionsområdet floristiska skiljaktigheter med afseende på västliga och kontinentala buskformationer. Dessa i samband med klimatiska faktorer stående olikheter trycka emellertid i mindre påfallande grad sin prägel på ifrågavarande samhällens allmänna karaktärer och fysiognomi. Bestämmande i detta hänseende äro i främsta rummet edafiska faktorer. Det har sålunda visat sig, att de för substratet karaktäristiska egendomligheter, hvilka i förevarande fall synas vara af särskild betydelse, kalkhalt och lättrörlighet, (jfr sid. 27) äfven inom utpräglade atlantiska områden kunna fram- kalla formationstyper, hvilka stå högbuskformationen och de cen- traleuropeiska buskformationerna synnerligen nära. Såsom exem- pel härpå kunna anföras vissa buskformationer från England (Yorkshire), skildrade af SmirtH & RANKIN (I). Särskildt de s. k. »Scar— Woods> (p. 169) och >Hazel—Copses> (p. 173) erbjuda flo- ristiskt och synbarligen äfven ekologiskt stora öfverensstämmelser. Karaktäristiskt för dem är sålunda bl. a. att Corylus avellana är dominerande, och ätt de intaga sluttningar af kalkberg. I detta samband vill jag äfven hänvisa till kalkrasmarker i Skottland, hvarifrån SAMUELSSON (II) lämnat artlistor (jfr t. ex. arterna på Stonecrubi pp. 233—234) med ett flertal för högbuskformationen gemensamma växter, buskvegetationen är emellertid, antagligen till följd af kulturella faktorer, svagt utbildad. — Går man till en närmare granskning af vegetationens sammansättning inom nyss- nämnda västliga typar af buskformationer, visar det sig emellertid, att här liksom i de ofvannämnda af GUuIiNnIieR (Il. ce.) beskrifna vissa arter, hvilka äro karaktäristiska för högbuskformationen och de cen- traleuropeiska buskformationerna, saknas. En följd af att de centraleuropeiska buskformationerna förekom- ma på varma substrat i sluttande, skyddadt läge är, att till dessa samhällen sälla sig ett flertal värmeälskande växter (jfr t. ex. DRUDE III). De mest karaktäristiska af dessa återfinnas ej inom högbusk- formationen. Bland ifrågavarande samhälles växter anträffas dock några till sin natur xerotermiska växter, hvilka kunna betraktas såsom för högbuskformationen och de centraleuropeiska buskfor- mationerna gemensamma karaktärselement. Bland dessa äro sär- skildt att nämna följande: Artemisia campestris, Cirsium acaule, 13 Crepis premorsa, Fragaria viridis, Inula salicina. Phleum Behmeri, Potentilla rupestris.' Af GRADMANN (I, p. 278) räknas de samtliga till >pontische Steppenheidegenossenschaft>. Emellertid kunna de knappast med undantag af Potentilla rupestris, hvilken tillhör >die Harz- pflanzen> (GRISEBACH I, Pp. 547), anses såsom i högre grad karak- täristiska pontiska arter (jfr nedan sid. 14). En jämförelsevis tydligt kontinental utbredning har dock äfven Crepis premorsa. Enligt GRADMANN (I. c. p. 279) följer dess nordvästgräns i Central-Europa den växtgeografiskt ryktbara linjen Rhön—Rhen— Harz Pommern, en nordvästlinje, som synes öfverensstämma med den för nämnda art af GrRIsSEBACH (1. c. pp. 526—527) angifna. Med afseende på utbredning och förekomstsätt närstående de nyssnämnda är äfven, efter hvad det synes, Ranunculus polyanthemos, en för högbusk- formationen karaktäristisk växt, hvilken jag ej funnit särskildt an- gifven från centraleuropeiska buskformationer, men som dock, ehuru relativt sparsamt förekommande, förmodligen kan anses ka- raktäristisk för nämnda samhällen ljfr det tyska namnet >Busch- Hahnenfuss>). — Af de till anförda grupp hörande växterna har jag hos GuIinIzeR (1. c.) endast funnit en gemensamm art, Cirsium acaule, hvilken inom det af honom undersökta området förekom- mer sällsynt. Hos SMITH & RANKIN (I. c.) saknas samtliga, ehuru bland af dessa författare för nämnda »Scar-Woods> och >Harzel- Copses> uppräknade arter 44 « äro gemensamma för högbuskfor- mationen. En annan grupp växter, hvilka i allmänhet synas företrädda i de centraleuropeiska buskformationerna och äfven utmärka hög- buskformationen, hafva en mindre decideradt kontinental utbred- ning, men deras xerofila karaktär yttrar sig däri, att de äfven före- komma inom äkta steppområden (GRADMANN I, p. 261: >mittel- europäische Steppenheidegenossenschaften>). Flertalet förekommer äfven inom de torra sydostliga Sibljak (ApamowiC 1. c). Bland dessa må nämnas: Crategi, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Rosa canina, Anthyllis vulneraria, Avena pratensis, Brachypodium pinnatum, Carex montana, Carlina vulgaris, Centaurea scabiosa, Clinopodium vulgare, Geranium sanguineum, Lotus corniculatus, Ori- ganum vulgare, Polygonatum officinale. Till dessa sluta sig i syne- " Den sistnämnda tillhör, strängt taget, ett öfvergångsområde (jfr sid. 47), men anföres här, då den väser i omedelbar närhet af den typiska högbuskformatio- nen. 14 kologiskt afseende de i Sverige sydliga: Carex ericetorum, Cheero- phyllum temulum, Cornus sanguinea, Daucus carota, Geranium co- lumbinum, Melampyrum cristatum, Leontodon hispidus, Torilis rubella. Karaktäristiska äro vidare ett antal typiska löfängsväxter så- som: Anemone nemorosa, Epipactis latifolia, Hedera helix, Lonicera xylosteum, Orobus vernus, Pulmonaria officinalis, Viburnum opulus, Viola mirabilis. De ofvan gjorda sammanställningarna, grundade på anförda växtgeografiska skildringar i samband med studiet af gängse floris- tiska handböcker, antyda ytterligare högbuskformationens öfverens- stämmelse med de centraleuropeiska buskformationerna. Särskildt synas mig de till den förstnämnda gruppen hörande växterna, hvilka i förhållande till de öfriga hafva en jämförelsevis exklusiv utbredning, äfven tala för öfverensstämmelser med afseende på ifrågavarande samhällens utvecklingshistoria. Såsom förut framhållits äro de författare, som behandlat central- europeiska buskformationer, i allmänhet benägna att tillskrifva dem ett >”pontiskt> ursprung. Så ScHoLz, GRAEBNER och GRADMANN. De kunna motivera detta därmed, att i de af dem studerade sam- hällena ofta ingå speciellt pontiska arter. Dylika saknas emellertid i högbuskformationen. Det kan därför anses oberättigadt att utan vidare antaga utvecklingshistoriska öfverensstämmelser mellan hög- buskformationen och de centraleuropeiska buskformationerna. Går man till de utvecklingshistoriska undersökningar, som 'be- träffande den skandinaviska vegetationen utförts, särskildt af ARE- scHOoUG (I) och SERNANDER |(III, IV), synes ett sådant antagande äf- ven stöta på betänkligheter. Det visar sig nämligen, att den svenska vegetationens mest utpräglade sydosteuropeiska element saknas i högbuskformationen. Med afseende på detta förhållande kan jag hänvisa till de väst- götska, högbuskformationen jämförelsevis närbelägna Stipa-forma- tionerna (SERNANDER IV). I jämförelse med dessa visar det sig tydligt, att högbuskformationen i mindre .grad präglas af xerofila karaktärer. Den i högbuskformationen jämförelsevis vanligt före- kommande Hedera helix synes särskildt tala för inflytelser af ett fuktigt klimat. Om ett liknande inflytande antyda ett par Rosa- arter, R. glauca Vill. Fper-angidens Matss., och R. glauca Vill. "per- fricans Matss., hvilka enligt benäget meddelande af den framstå- ende rodologen R. MATSSON representera västsvenska typer. SERNANDER har (Il. c.), särskildt med stöd af HuLTHS (I) och 13 egna omfattande kvartärgeologiska undersökningar (SERNANDER III, IV, m. fl.) sökt visa, att de nyssnämnda Stipa-formationerna konsti- tuerats under ett torrt och varmt klimatskede, den period, som han i anslutning till BLytTt (1) kallat den subboreala. Han har vidare framhållit betydelsen af den subboreala perioden för den skandina- viska vegetationen i allmänhet och har sökt visa, att under nämnda skede Sydsverige kännetecknats af att skogen var uppblandad med mer eller mindre steppliknande områden med Stipa pennata och andra xerotermer. Under en period, utmärkt af dylika vegetationsförhål- - landen, torde samhällen af högbuskformationens sydliga, jämförelse- vis xerofila karaktär hafva spelat en mera framträdande roll än under närvarande tid. I anslutning till ofvan åberopade undersökningar finner jag där- för antagligt, att högbuskformationen till sin allmänna ka- raktär i främsta rummet rönt inflytande af den subboreala perioden. Uteslutet är emellertid ej, att tillvaron af de västliga element, hvarom ofvan nämndes särskildt Hedera helix, hvilken är en för högbuskformationen karaktäristisk växt, vittnar om ett di- rekt inflytande af den atlantiska perioden. Sannolikare synes dock vara, alt nämnda växt jämte flera mesofyter (jfr artlistan sid. 8), hvilka f. n. gifva högbuskformationen en mindre utprägladt xerofil prägel, under den subboreala periodens kontinentala klimat un- dantirängts från högbuskformationens torra rasmark och först vid öfvergången till den fuktigare och kyligare period, som följde på den subboreala perioden, den subatlantiska, hvilken bildar öfver- gång till närvarande tid, funnit gynnsammare existensvillkor inom samhället. Samtidigt med mesofyternas invandring fördrefvos huf- vudmassan af de utpräglade xerofyter, hvilka sannolikt utmärkt högbuskformationen under subboreal tid (jfr SERNANDER IV, sid. 407). Den i det föregående lämnade redogörelsen för högbuskformatio- nens växtgeografiska ställning och allmänna karaktäristik utgår från den uppfattningen, att högbuskformationen är att betrakta så- som ett till sin natur ursprungligt samhälle. I den följande fram- ställningen af högbuskformationens betingelser har jag under ru- briken >kulturella inflylelser> ägnat frågan om samhällets ursprung- lighet närmare granskning. 16 HÖGBUSKFORMATIONENS BETINGELSER. Berggrunden. Kinnekulle är till sin allmänna geologiska byggnad synnerligen väl beskrifvet (Horm & MunrtHE I). I samband med förhanden- varande studie må för orientering endast framhållas några hufvud- drag. Sedan gammalt brukar man urskilja 6 olika lager, hvilka underifrån räknadt äro: gneis, sandsten, alunskiffer, kalksten, ler- skiffer och trapp, af hvilka de fyra mellersta äro bildade under den kambrisk—siluriska tiden. De olika lagren höja sig meren- dels trappformigt öfver hvarandra, bildande i ytterkanterna mer eller mindre skarpa branter, de s. k. klefvarna. Såsom synes af vidstående öfversiktskarta (fig. 2), framträda i bergets allmänna to- pografi, utom diabashättan och de därifrån i syd sydvästlig rikt- ning utgående moränryggarna, tvenne nästan oafbrutna koncen- triska ovaler. Dessa markera klefvarna, den yttre sandstens- den inre den s. k. rödstensklefven. Mellan dessa synes tydligt på östra sidan alunskifferns randzon. Det är emellertid rödstensklef- ven eller, rättare sagdt, den undre rödstensklefven, hvarom här närmast är fråga. Dennas rasmark utgör högbuskforma- tionens karaktäristiska underlag. Den undre rödstenen, utgörande orthocerkalkens understa lager, tillhör den undersiluriska perioden och har en mäktighet af om- kring 20 m. I sin öfre del träder den till större utsträckning än något annat af Kinnekulles lager som blottad häll i dagen. Den bildar här på östra och sydöstra sidan de bekanta västgötska alfvar- områdena, Österplana och Martorps hedar. Kalkplatåns randzon, d. v. s. klefvens öfversta kant, följer tillnärmelsevis höjdkurvan för 130 m. Den undre rödstenen hvilar på undre graptolitskiffern, hvilken åter underlagras af ceratopygekalken, föga mäktiga aflag- ringar, hvilka bilda gräns till alunskiffern. De lösa jordlagern. Enligt MUNTHE (1. c. p. 132) kan den högsta marina gränsen anses sammanfalla med det undre rödstensklefven. De lösa, klef- ven täckande jordlagern utgöras därför till stor del af strandgrus och lera. Dessa jordarter träda emellertid i dagen vanligen endast 17 i sluttningens nedre del. Öfver dem hafva under tidernas lopp nedrasat större eller mindre stycken af kalkberget, hvilka jämte riklig vittringsjord mer eller mindre fullständigt täcka klefven. Svensk mil NN f Så å Fig. 2. Karta öfver Kinnekulle (efter generalstabsblad). Punkteringen angifver högbuskformationens utbredning utmed den undre rödstensklefven. Inom det större östliga området vid MA platsen för ståndortsanteckning N:o 1 (se sid. 31) vid HB ståndortsanteckning N:o 2 (se sid. 35). Lilla Brattfors, vid + Norr om Kinne-Klefve äro vid + r 2 Stora Brattfors belägna. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 1 <> 18 Erosions- och wvittringsmaterialet når inom området för högbusk for- tionen vanligen på 1 å 2 m. när upp till klefvens kant. I slutt- ningens öfre del erhölls nordväst om Klefva prästgård en profil, hvars lagerserie framgår af fig. 3. Profilen torde kunna anses ka- raktäristisk för rasmarken. Studom afsätter sig emellertid klefven 2 m. rödaktig vittringsjord, grus och klapper af kalk- berget. 7 dm. strandgrus. 1 m. fin skiktad ishafssand. | | | | | | | | | trappformigt, i hvilket fall det täckande jordlagret är af oregelbun- den mäktighet, svarande mot afsatsernas utbildning. Om det öfversta jordlagret, till ett djup af omkring 4 dm., un- derkastas en närmare granskning, befinnes detta till största delen utgöras af sgroft, skarpkantigt klapperbemängd kalkstensgrus. I sluttningens öfre del omedelbart under den nakna klefven kan i regeln urskiljas ett omkring 0,5 dm. mäktigt ytskikt af nästan ute- slutande sgroft kalkgrus, under det att i sluttningens lägre delar 19 finare och gröfre beståndsdelar äro mera regellöst blandade. En påfallande egenskap hos vittringsjorden är, att den saknar ett af- gränsadt humusskikt. Orsaken härtill står närmast i samband med ytvattnets verksamhet. Från kalkplatån och bergets öfre de- lar nedsipprar särskildt om vårarna vatten i ofta riklig mängd ut- för klefvens kant. Vittringsjorden under klefkanten genomsläpper tack vare sin groft grusartade beskaffenhet synnerligen lätt vatt- net, hvarigenom humusämnen kunna medföras till större djup. Vid häftigare regnfall renspolas ofta rasmarkens öfre partier mer eller mindre fullständigt från humusämnen och finare jordartsbestånds- delar, hvilka nedföras till sluttningens lägre partier. Här ökas också successivt nedåt vittringsjordens humushalt, hvilket äfven wvtt- rar sig däri, att jorden antager en mörkare röd färgnyans. Ett af- gränsadt humusskikt kan emellertid lika litet här iakttagas. -Yt- vattnets blandande verksamhet torde härstädes underlättas genom daggmaskar och insekter. I sluttningens öfvergångsparti nedåt är vittringsjorden vanligen rikt uppblandad med strandgrus och mo- rän. Inom vwissa områden t. ex. mellan Brattforsbäckarna (kartan sid. 17 n. om Kinne i Kinneklefva) utgöres den hufvudsakligen af nedslammadt finmaterial, rikt på humusämnen (jfr nedan analysen af n:o-3): Nedan meddelade jordanalyvser gifva en närmare föreställning om vittringsjordens allmänna beskaffenhet och de näringsämnen, som stå växterna till buds. Analyserna äro verkställda af föreståndaren för Statens Kemiska Station i Skara, fil. kand. S. HAMMAR. Analysen är utförd på material, som genomgått 2 mm:s såll samt beräknad - på ursprungligt prof. Jorden glödgades svagt och be- handlades i värme med 10 ?4-ig saltsyra. Kemisk analys. N:o 1 N:o 2 N:o 3 Glödningsförlust ........ SE REAR Ne SL RO 4,08 N 225 LERA TT 0 5 ARS fer Re MENEL a I SE SNS do AN 0,16 2 0,05 O:36 CSE (SET ERSS NR SEK RDI SAS E E rr 9,15 18.22.-4 1,10 2 SLL nh SÄ Sr Pr AR SS SS rig, RAA SRS RER SAR 0,20 2 0,24 4 0,41: TEST UA tac JV BREES FN PNB SA PE RRCE S rg BY SSR RS 0,04 0:06: Za 0.13 PH Mt OCK VIE TOR fore delade rörs Ra FT rr A 2.01. 7 407 Mekanisk analys. KNDATSER: eneke base TREE bros kaed OAS ER Ske 22,3 USE A = TEE ERERSPRE AE [IE IS IPS SITE KON SS ESA 40,9 JA LG DJ IG ET EL få ! IS 1 11 ii BPREORESSARARSESE EAA ERT nu 123 oa 47 ARE by 4 SEAT 02 RN bära na a Ara EA Gå sana Vä 1999 RS SR Finare sand, lera och organiska ämnen | f 246 48,7 100,0 100,0 100,0 20 Ofvanstående jordprof representera med hänsyn till vegetationen olikartade områden. Vid proftagningen antecknades: N:o 1. Från mellanparti af rasmarken söder om Martorp. Jorden i ytan tämligen fint fördelad. Från omkring 0,5 dm:s djup rikligt med grus och klapper. Vegetationen utgöres aftätt stående buskar, företrädesvis hassel. Se ståndortsanteckning n:o 1 under >mellan- regionen> sid. 32! N:o 2. Från sluttningens öfre del omedelbart under klefven vid Martorps kvarn. På ytan grofva klapperstycken (ej medtagna i prof- vet), jord djupare ned jämförelsevis fint fördelad. Område jämlfö- relsevis sterilt, vegetationstäcke ej slutet. Vegetationen se sid. 45. N:o 3. Från högbuskformationens öfvergångsparti nedåt till has- sellund mellan St. och L. Brattfors. Jord fint fördelad, fuktig, ho- mogen, af mörkt rödbrun färg. Vegetationen utgöres af rik humus- flora (jfr sid. 44 fig. 8). Af jordanalyserna framgår, att vi ha att göra med jämförelsevis rika jordarter. Särskildt är detta fallet beträffande n:o 3. I n:o 1 gör sig dock brist gällande med afseende på fosforsyra. N:o 2 inne- håller anmärkningsvärdt låg kväfveprocent. Vittringsjorden af ortho- cerkalk har enlig MUNTHE (1. c. p. 141) en mycket växlande kalk- halt, något som äfven i ofvanstående tabeller påfallande framträ- der. Vittringsjordens mörkt rödbruna färg förklaras därigenom, att kalkstenen vid vittringen förlorar »högst ansenliga mängder af kol- syrad kalk, och en anrikning på järnoxid- och manganoxidul- salter äger rum>, (MUNTHE 1. c. p. 141). Analyser af jordarter när- stående de ofvan undersökta äro meddelade af MUNTHE (1. c. PP. 142—143) samt af WirtTtE (II, pp. 24—25). Marktemperatur. De ofvan skildrade växlingarna i de lösa jordlagrens beskaffenhet i rasmarkens öfre och nedre partier komma, som i det följande skall visas, till uttryck i vegetationens sammansättning. Växlingarna med afseende på substratet och vegetationen medföra äfven, som man kan vänta sig, för olika ståndorter olikartade förhållanden beträf- fande marktemperaturen. För att i någon mån lära känna hög- buskformationens lifsvillkor med hänsyn härtill har jag företagit några bestämningar, som ehuru tämligen fragmentariska, dock i några afseenden torde vara upplysande. Hänsyn har fästs vid de genom direkt insolation framkallade temperaturerna, hvilka 21 kunna anses vara af stort intresse, då det visat sig, att genom insolationen en betydlig värmestegring gör sig gällande i de skikt, där hufvudmassan af växternas rötter befinner sig, d. v. s. på ett djup, hvilket jag funnit vara omkring 0,5—3 dm. De yttre för- hållanden, under hvilka mätningarna gjordes, har jag ansett mig böra taga i särskildt betraktande. Det är nämligen tydligt, att marktemperaturen står under inflytande af en mångfald olikartade faktorer. Af stor betydelse är naturligtvis lufttemperaturen. Utom insolations- och beskuggningsförhållanden äro vidare särskildt att nämna markens tillfälliga vattenhalt och vin- dar. Föränderligheten i marktemperaturen beträffande sådana fak- torer gör sig mest gällande i öfre lager och sjunker successivt nedåt. Temperaturmätningarna utfördes sommaren 1909. N:o 1. Från >»öfre regionen> (se ståndortsanteckning n:o 1, sid. 31). 1 dm:s vittringsjord på kalkhäll. Halfklart. Svag vind. Beskugg- ning 1/.. Fuktighetsgrad ?/,,'. N:o 2. Samma försök som föregående, upprepadt senare på dagen. N:o 3. >Mellanregionen> (se ståndortsanteckning n:o 1 sid. 32). Klart. Lugnt. Beskuggning 2/;. Fuktighetsgrad ?/,,. N:o 4. >»Nedre regionen? (ståndortsanteckning n:o 1, sid. 34). Klart. Lugnt. Beskuggning 2/;. Fuktighetsgrad ?/,o. N:o 5. Hassellund (sid. 43). Klart. Lugnt. Beskuggning >/;. Fuk- tighetsgrad >:—5/,,. N:o 6. Mot sydost öppen, steril kalkbrant. Klart. Svag vind. Beskuggning !/;. Fuktighetsgrad ?/,,. N:o 7. Källmarksområde med yppig buskvegetation från rasmar- kens midt. Klart. Svag vind. Beskuggning 2/;. Fuktighetsgrad 7/,.- N:o 8. Jämförelsevis steril, öppen rasmark. Klart. Lugnt. Be- skuggning 2!/;. Fuktighetsgrad 1—?/,,. Af följande tabells siffror jämförda med anteckningarna vid försökens utförande framgår till en början marktemperaturens stora känslig- het för insolationen. Så är exempelvis i försök n:o 8 marktempe- raturen ännu på ett djup af 2 dm. högre än lufttemperaturen (1,5 1 För angifvandet af beskuggnings- och fuktighetsgrader begagnas de af SERNAN- DER (I, p. 4) använda beteckningssätten. Beskuggningsgrader äro 1—5, fuktighets- grader 1—10 (1—6 = siccissimus-humidus, 7—10 = udus-aquosissimus). I de (så- som ofvan) genom ett bråk uttryckta värdena betecknar täljaren gradtalet, nämna- ren skalan. SA FR RJ | eRön — > 21 ÖS | CE I |Börsoklnatum Klockan Luft-= | Yt 0,5 dm.) 1 dm. | 2 dm | 3 dm. | dm lEnEor I temp. | temp. | ME | | 1 21/5 10745. fom. | LEN SA] SO LISE | | 6 | (springa) | | | | 2 21/7) N4s05em. SN 2532] | 3 2 Är AN fr SK fs OR. | | +12,3 1 EH PS EEE EN |E FE I | I | 5 | IT rg fak 4,30 e. m. | + 22,6 | | + 23,5 | Lis i «3 var HEN VV SSK TEN 2 VI 5 12/7 | 5,30 e m,| +19 | (EN SSE 6 290: 1,15 e.m. | +18,6 | +26 | +24,8| +19,7| sh | | [ND Ef 1:45-esman a AdA 413 | ft 1255) 12 ASG | | NE Ne (oe TR 8 AE RR re |, ss RÅD +45,5| + 23,6| RN +17- | + 16: I I | m. ofvan marken). Af intresse äro vidare 3 dm:s temperaturerna i n:o 3 och n:o 4. Den öfverraskande stora skillnaden i de er- hållna värdena är att hänföra till olikheterna i vegetationstäckets utbildning och de därmed i samband stående olikheterna beträf- fande fuktighet och insolation. Att anmärka är äfven den i båda fallen olikartade lufttemperaturen. Gradtalen stå i öfverensstäm- melse med den af HESSELMAN (I, p. 454) uppställda regeln: >Die Temperatur ist an den sonnenoffenen Wiesen an heiteren Sommer- tagen am Mittag durchschnittlich um 1—5,3? höher als in den am meisten geschlossenen Beständen”. Beträffande n:o 1 och n:o 2 märkes, att yttemperaturen trots svag insolation är högre än lufttemperaturen. Af dessa försök framgår äfven, då de yttre omständigheterna 1 båda fallen äro enahanda, att marktemperaturen (jfr I dm:s temperaturerna) längre fram på dagen höjes, något som påtagligen står i samband med markens förmåga alt absorbera under dagens lopp tillfördt strålningsvärme. De höga siffrorna i försök n:o 8 äro särskildt anmärkningsvärda. De stå i samband med markens relativa nakenhet, dess torrhet och 23 ljusets vinkelräta infallande (sluttning c:a 30? mot öster 10,43 f. m.). Beträffande den höga yttemperaturen 45,52 har GRADMANN (I p. 130) under, efter hvad det synes, likartade yttre förhållanden erhållit nära öfverensstämmande resultat. Höga yttemperaturer meddelar JOHANSSON (I, p. 61) efter mätningar på Gottland. I för insolation utsatt sandgrop med sparsam vegetation har han erhål- lit + 51” C, hvarvid emellertid är att märka, att lufttemperaturen samtidigt var + 24” C. På naken kalkhäll erhölls vid samma tillfälle endast + 33, antagligen beroende därpå, att en frisk vind samtidigt blåste. Undersökningar öfver marktemperatur ha vidare hos oss utförts af bl. a. HEMMENDORFF (I, p. 29) samt särskildt af ANDERS- SON och HESSELMAN (I, p. 47). Hos sistnämnda författare saknas emellertid de närmare uppgifter angående omständigheterna vid försökens utförande, som i förevarande fall skulle behöfvas för att afvinna en jämförelse större intresse. Markfuktighet. Såsom redan framgått af anteckningarna vid temperaturmätnin- garna (sid. 21) råder beträffande markfuktigheten allt efter det täckande jordlagrets i rasmarkens öfre och nedre delar olikartade beskaffenhet mycket växlande förhållanden. I allmänhet är af na- turliga orsaker öfre partier torrare än nedre. Under buskarna är jorden i regeln relativt fint fördelad och äger i öfverensstämmelse härmed större vattenkapacitet. Under normala somrar är markens medel- fuktighet i buskregionen ?—2/,,. I sluttningens nedre glesare par- tier kan som medelvärde angifvas ?/,,, under det att medelvärdet för den öfre xerofila regionen uppskattats till :/,,. Lokala afvikel- ser förekomma ofta, särskildt är detta fallet i formationens nedre öfvergångsområden, hvilka stundom äro rika på källdrag och äfven under torra somrar bibehålla en tämligen konstant fuktighet. Klimat. Utförligare uppgifter om Kinnekulles klimat föreligga ej. När- maste observationsort är Skara l(afståndet c:a 20 km.). Till åter- gifvande af dess nederbörd och temperatur betjänar jag mig afne- danstående i enlighet med RAUNKLERS ljfr I, pp. 10—11) åskådliga metod upprättade hydrotermfigur (fig. 4). Till ledning för hydro- termfigurens upprättande har begagnats de af HAMBERG (I, p. 46 24 och 64) upprättade tabellerna. Årsmedierna för temperatur och nederbörd äro resp. + 5,2?” C och 547,5 mm. Med hänsyn till de af hydrotermfiguren framgående medelvär- dena synes Kinnekulle intaga en något gynnad ställning. Läget intill Vänern torde verka mildrande på klimatet och om än i ringa mån - sänka medeltemperaturen. Vidare förefinnes beträffande ne- derbörden (HAMBERG II, p. 335) äfvensom den tid marken är snö- betäckt (HAMBERG 1. c. pp. 341—342) någon minskning i trakten omkring Vänern (snötäckets minskning särskildt gällande Vänerns [ RES IBN fe Il | I AE [Sd [SE |) TA : I > I I NI 1 Fig. 4. Hydrotermfigur för Skara. — — Temperaturkurva; --------- nederbördskurva. Talen angifva för temp. C”, för nederbörden cm. södra område). Påpekade omständigheter, hvilka antyda, att Kinne- kulles klimat, i förhållande till det genom hydrotermfiguren angifna, är något förskjutet i riktning mot värme och torka, äro emellertid gifvetvis för vegetationen af underordnad betydelse och kunna ej förklara dess för ifrågavarande plats välbekanta yppighet och rike- dom. I jämförelse med klimatiska faktorer äro i detta hänseende de edafiska af en afgörande betydelse. Särskildt gynnsamma förhållanden utmärka sydländta under klef- varna belägna områden. Högbuskformationen, hvilken, som nämndt, 25 sträcker sig utmeda den undre rödstensklefvens rasmark, uppträderi sin mest typiska utbildning på dylika lokaler. Dessa äro genom sitt läge skyddade för kalla uttorkande vindar och utsatta för stark insolation. Om man tidigt om våren vid klart väder och kall nor- danvind från den öppna kalkplatån begifver sig ned för klefven mot solsidan, får man en särdeles liflig förnimmelse af värmekontrast. I lä för vinden bibehålles alltjämt genom från marken reflekteradt strålningsvärme ett uppvärmdt luftlager, som i hög grad gynnar vegetationens tidiga utveckling. I synnerhet på den öfre delen af rasmarken, där kalkklipporna äro blottade eller endast täckta af ett tunt jordlager, utvecklas vegetationen tidigt. Här blomma t. ex. Anemone hepatica och Primula officinalis ofta 2 å 3 veckor ti- digare än i omedelbar närhet uppe på platån eller i sluttningens nedre delar. Kulturella inflytelser. Där ej särskilda omständigheter träda hindrande i vägen, beteck- nar, som bekant, skogen det naturliga slutledeti växtformationernas utveckling. Så anför WARMING (II, p. 318): >Skov er i alle Egne det naturlige Slutningsled i Plantev&extens Udvikling, undtagen der, hvor Vand, Kulde eller Torhed (Vandmangel, Blest) hindrer Trzeers Udvikling.> Såsom slutformationer med mer eller mindre fullstän- digt undertryckt skogsskikt uppträda ofta buskformationerna. Ett välkändt förhållande är emellertid, att dessa samhällen ej sällan upp- stå sekundärt efter utrotad skog. Så t. ex. de jylländska >»Ege- Krattene> (VauPELL I, p. 292). Äfven maquis och gariguen anses, som bekant, intaga områden, som fordom voro bevuxna af skogar (jfr FLAHAUET I, p. 35): Den förut omnämnda Sibljak-formationen är däremot (ADAMowIC II, p. 5) ett naturligt samhälle, som i Bal- kanländernas varmare regioner, om också i mindre utsträckning, var utbredt före skogarnas utrotning. En kulturprodukt åter är däremot enligt ADAMovIiC (II, p. 3—4) »der Buschwald>, som han anser uppkommen i första hand genom människans utrotande af högskogen (der Hochweald). Af anförda exempel framgår alltså, att buskformationerna med afseende på uppkomstsättet intaga en vacklande ställning. Afgörande för uppfattningen blir i enskilda fall frågan, huruvida frånvaron af skogsskiktet, står i samband med naturliga eller kulturella faktorer. Då nu, hvad högbuskformationen beträffar, vissa kultu- 26 rella ingrepp göra sig gällande, och ett skogsskikt därjämte inom karaktäristiska områden saknas, ligger det nära till hands att sätta dessa båda omständigheter i direkt samband med hvarandra. Jag har därför funnit det lämpligt att samtidigt med redogörelsen för kulturella inflytelser ingå på frågan om de orsaker, som för- hindra skogsskiktets utveckling. De kulturella faktorer, hvilka kunna anses ingripa i högbusk- formationens ekologi, äro betning och afverkning. Angående bet- ningen må anmärkas, att den egentliga rasmarken, tack vare den täta buskvegetationen, är en ytterst dålig betesmark. Boskapen — får och getter ha åtminstone under senare tider ej förekom mit inom ifrågavarande områden; getter saknas f. n. helt och hållet i trakten — finner i de angräsande ängarnas yppiga gräsvegetation en syn- nerligen riklig näring och infinner sig endast undantagsvis i de täta busksnåren. På jämförelsevis öppna fläckar + buskvegetatio- nens öfvergångsområde nedåt (jfr fig. 1) torde däremot betningen ingripa störande i vegetationens utveckling och hindra skogsskiktets invandring. Rasmarkens öfre delar äro ofta, tack vare otillgänglig- het, h. o. h. skyddade för boskapens åverkan. Af mera ingripande betydelse är afverkningen. Hasseln läm- nar nämligen ett värderadt bränsle, och här och hvar i synnerhet i närheten af människoboningar, företagas därför stundom kalhugg- ningar 1 buskmarken. Det är emellertid ett märka, att de enstaka träd af Prunus avium, Fraxinus excelsior och Sorbus suecica, som stundom, särskildt i sluttningens lägre partier, anträffas, i allmän- het skyddas. Särskildt är Prunus avium, som ofta i rasmark synes gå jämförelsevis väl till, föremål för omvårdnad. Afverkningen be- fordrar under dessa förhållanden möjligheten för skogsskiktets framryckning upp på rasmarkens lägre delar. Inom vissa områ- den, så mellan Österplana och K. i Kjestad (se kartan sid. 17) står tillvaron af ett glest skogsskikt antagligen i samband med antydda förhållanden. Skogsskiktets utveckling kan därför under nuvarande förhållan- den å ena sidan anses motverkas af betningen, å den andra be- fordras af afverkningen. Då emellertid af dessa faktorer afverk- ningen, sådan den bedrifves, otvifvelaktigt är af största betydelse, finner jag sannolikt, att inom afverkningsområdena ett skogsskikt tenderar att utveckla sig i högbuskformationens lägre delar. Inom de områden, hvilka äro de från människoboningar mest aflägsna, och hvilka efter allt att döma äro h. o. h. orörda af yxan — så- 27 dana antagligen ursprungliga partier äro de mellan St. Brattfors och K. i Kjestad belägna (kartan fig. 2) — saknas träd så godt som fullständigt. Då betningen ej kan anses äga någon väsentlig skuld härtill, och kulturella ingrepp i öfrigt antagligen ej gjort sig gällande, förefaller det sannolikt, att skogsskiktets frånvaro står i samband med naturliga orsaker. Till följd af rasmarkens starka lutning (30 å 40”) och de lösa jordlagrens konsistens kan flerstädes en glidning af markens ytliga lager äga rum. Med hänsyn till vegetationen yttrar sig detta Förf. foto. Fig. 5. Till följd af öfvergrusning onormalt utveckladt individ af VFiburnum opulus. däri, att växterna löpa fara för öfvergrusning. Att en sådan faktiskt i ej obetydlig utsträckning gör sig gällande, och att underlagets lättrörlighet eller såsom en följd däraf öfvergrusningen är en i samhällets ekologi viktigt ingripande faktor observerades särskildt i samband med undersökningarna öfver buskarnas utvecklingssta- dier. Härvid anträffades äfven döda eller undertryckta ungdoms- former äf träd, och det framgick, att buskar och träd såsom representerande olikartade ekologiska typer på olika sätt reagera mot öfvergrusningen. Det har visat sig, att buskarna lättast komma till utveckling. Ungplantorna af buskar duka nämligen i allmänhet ej under för öfvergrusning (fig. 5). Om, som ofta är fallet, hufvudskottet af- 28 brytes, utveckla de utan svårighet basala sidoskott, hvilka öfver- taga lifsfunktionerna och rädda individitets existens. Träden äro öfverhufvud mer ömtåliga under späd ålder. De duka i regeln under, om hufvudskottet nedtill afbrytes och synas ej tåla vid öf- vergrusning. I sluttningens öfre del, där öfvergrusningen mest gör sig gällande, visar det sig därför, att buskarna äro träden öfver- lägsna. Hinder för trädvegetationen äro här dessutom vittrings- jordens ringa mäktighet och till följd häraf ofta inträdande torka. På lägre områden är vanligen öfvergrusningen af mindre betydelse. Här synes underlaget i hög grad gynna buskarnas lifsvillkor, hvil- ket äfven yttrar sig däri, att några af dem t. ex. Corylus avellana, Cornus sanguinea och Rose (jfr sid. 56) bafva en iögonfallande benägenhet att bilda rotskott. De flesta af buskarna, i synnerhet de, som ej hafva vegetativ förökning, gifva äfven upphof till grodd- plantor i tämligen stort antal. Enstaka af dessa utvecklas vidare och kunna äfven under rådande ogynnsamma belysningsförhållan- den, ehuru tynande, lefva och så småningom tilltaga 1 styrka för att slutligen nå fortplantningsstadiet. Innan dess uppnå de an- tagligen ofta mycket hög ålder (jfr fig. 11). Äfven groddplantor af träd t. ex. Prunus avium, Sorbus suecica och Sorbus aucuparia anträffas ej sällan. Dessa synas emellertid under rådande förhål- landen ej besilta samma lifsenergi som buskarna. I regeln under- tryckas de efter få år. Flere faktorer såsom ogynnsamma belys- ningsförhållanden, underlagets grofva konsistens och i någon mån äfven öfvergrusningen torde samverka härtill. Då skogsskiktets frånvaro sålunda, efter hvad som framhållits, kan sättas i samband med naturliga orsaker, finner jag antagligt, att högbuskformationen i sin nuvarande gestalt presen- terar sig såsom ett jämförelsevis ursprungligt, af kultu- rella faktorer föga påverkadt samhälle. Såsom fientlig mot skogsskiktets utveckling har i första hand visat sig öfvergrusningen, i förhållande till hvilken träden blifva buskarna underlägsna i kampen för tillvaron. På grund af de inom högbuskformationen gjorda iakttagelserna synes det mig antagligt, att öfvergrusningen är en för buskforma- tionerna, där de uppträda som rasmarkssamhällen, i allmänhet betydelsefull faktor såsom hindrande skogsskiktets utveckling. En liknande uppfattning angående öfvergrusningens betydelse i nämnda hänseende antyder GRAEBNER |l: c. p. 445) vid skildringen af »Vege- tationsformation pontischer Häögel> (jfr i det föreg. p. 10): >Ein 29 Waldbestand kann sich naturgemäss bei der geringen Stabilität der Bodenfläche nicht ausbilden.> HÖGBUSKFORMATIONENS VEGETATION. Af öfversiktskartan sid. 17 framgår att högbuskformationen är inskränkt till endast vissa områden af den undre rödstensklefven. Dessa utmärkas, som förut framhållits, af en väl utvecklad rasmark. Sådan saknas eller är svagt utbildad inom större delen af klefvens västliga område. Här utbreda sig vanligen löfängar ända fram till klefvens bas. I norr täckes den undre rödstensklefven af det senglaciala hafvets aflagringar. Ishafsgruset, hvilket här äger sin största utbredning och mäktighet, erbjuder tjänligt underlag för barrskog; granen är förhärskande. Inom det östliga och sydöstliga området, där högbuskformationen har sin hufvudsakliga utbredning, visa några partier en afvikande vegetation till följd af kulturella in- grepp. Så är på sträckan Martorp— Martorps kvarn buskmarken röjd och planterad med lärkträd. Mellan Österplana och Gössäter har rasmarken ett för högbuskformationen karaktäristiskt utseende. Buskarna stå emellertid spridda och hafva ej sammanslutit sig; vegetationen är Öörtbacke-törnsnårartad. Då detta område går ge- nom tätt bebyggda trakter, synes det sannolikt, att vegetationen härstädes, tack vare människans ingrepp, hålles på sitt nuvarande utvecklingsstadium. Med de inskränkningar, som ofvan antydts, och hvilka närmare framgå af öfversiktskartan, har jag beräknadt högbuskformationens sammanlagda längdutsträckning till 7,5 km. Formationens bredd är växlande; i medeltal torde den belöpa sig till omkr. 30 m. Den sammanlagda ytarealen belöper sig till c:a 22,5 hektar. For- mationsområdet faller inom Österplana, Kinneklefva, Husaby och Vesterplana socknar. Där buskformationerna uppträda som dominerande vegetations- typer, förläna de landskapet en vwviss prägel af ofruktbarhet och ödslighet. De synas i allmänhet bundna vid områden, som äro i något afseende styfmoderligt behandlade af naturen. WARMING (II p. 238) säger träffande: »>Krattene betegne et Stadium i Kam- pen mellem Skoven og Klimaet eller Jordbunden; de ere Naturens 30 mislykkede Forsög paa at danne Skove.> Det kan ej nekas, att högbuskformationen, ehuru af jämförelsevis ringa utsträckning, gifver Kinnekulles sydöstra sida ett visst drag af karghet. Intrycket häraf synes emellertid egentligen endast stå i samband med områ- dets relativa trädfattigdom. Liksom fallet är med de sydligare buskformationstyper, hvarom inledningsvis nämndes, utmärker sig nämligen högbuskformationen för en i öfrigt särdeles rik växtlighet, och i jämförelse med öfriga svenska växtsamhällen torde åtmin- stone vissa partier af densamma kunna betecknas som enastående ifråga om individrikedom och blomsterprakt. I synnerhet fram- träda vårväxterna. Af de tidigare dominera nästan fullständigt Anemone hepatica, A. nemorosa och Viola hirta. Särskildt den först- nämnda förekommer i kolossala mängder och uppträder med Hällmark Al ; RE Mer rt = EN (Ru LETRLENE -—-— - Mellartreqionen - -Nedre reqionen iögonfallande stora blommor. Senare träda Primula officinalis, Viola mirabilis, V. canina, Fragaria viridis och F. vesca i förgrunden. Vårväxterna utmärka sig öfverhufvud taget för en enastående yp- pighet och fägring. Så kan exempelvis nämnas, att Primula offici- nalis ofta förekommer i 3-stängliga individ; i enstaka blomställ- ningar ha påträffats ända till 25 blommor. Äfven Viola canina förekommer ej sällan i jätteexemplar. Hos ett dylikt räknades den 2/, 09 (vegetationen var omkring 14 dagar senare utvecklad än van- ligt) 72 utslagna blommor. Mot slutet af maj och början af juni inträder en afmattning. Vid denna tid tilldraga sig Prunus spinosa och Prunus avium den största uppmärksamheten. Dessa. efterföljas af Pyrus malus, Crategus oxyacantha, Berberis vulgaris, Cralcegus calycina Peterm. (LINDMAN I), Cornus sanguinea, Viburnum opulus och Crategus monogyna. Härefter vidtaga Rose, hvilka i medio af juli vanligen afslutat sin blomning. Efter vårväxternas period sak- nas beträffande fältskikten öfver hela formationen dominerande blomningsföreteelser. Bland växter, som därefter inom vissa om- 31 råden med afseende på blomningen förhärska, märkas: Ranunculus polyanthemos och Crepis premorsa. Såsom förut antydts modifieras högbuskformationens utbildning af underlagets lutande beskaffenhet, så att man kan urskilja en öfre randzon, en mellanzon och en nedre randzon. Dessa olika partier har jag kallat den öfre regionen, mellanregionen, och den nedre regionen ljfr sid. 30). Den öfre regionen bildar öf- vergång till hällmarksområden och intages oftast af en mer eller mindre törnsnårliknande vegetation. Mellanregionen utgör området för den mestadels tätt slutna buskvegetationen. I den nedre re- gionen upphör vanligen buskvegetationen lämnande rum för >na- turliga ängar». Vegetationens utbildning framgår närmare genom de i det följande meddelade ståndortsanteckningarna, hvilka verk- ställts i enlighet med den HULT-SERNANDER:ska metoden.” Prof- ytorna i ståndortsanteckningarna N:o 1 och N:o 2 hafva utlagts i rektangulär form så, att de innefatta ofvannämnda öfvergångsom- råden: kortsidorna förlöpa vinkelrätt mot klefvens längdutsträck- ning. Artlistorna hafva kompletterats vid upprepade tillfällen och kunna anses vara fullständiga. Ståndortsanteckning N:o 1. Profytan belägen 5300 m. söder om landsvägsskärningen vid Martorp (jfr kartan sid. 17). Areal: 30 x 20 m. Öfre regionen. Omfattar af profytan 30 X 4m. Jordmån: Delvis blottad, trappformigt afsatt häll med klapper- bemängdt viltringsgrus. Fuktighetsgrad: '/,,. Beskuggning: KE Marktemperatur: Se försök N:o 1, sid. 21—22! Bestånd. ! Beträffande fuktighets- och beskuggningsgrader jfr sid 21. Ymnighetsgrader: e = enstaka, t = tunnsådd, s = strödd, r = riklig, y = ymnig. För angifvande af skiktindelningen användes (jfr sid. 34): A = högsta skogsskiktet, B = lägsta skogs- skiktet, C = snårskiktet, D = högsta fältskiktet, E = mellersta fältskiktet, F = lägsta fältskiktet, G = bottenskiktet. 32 Högsta fältskiktet: Berberis vulgaris e. Cotoneaster nigra e. Juniperus communis e. Lonicera xylosteum e. Rhamnus cathartica e. Mellersta fältskiktet: Achillea millefolium e. Agrimonia eupatoria e. Arabis hirsuta e. Centaurea jacea e. Dactylis glomerata e. Daucus carota e. Galium verum e. Lägsta fältskiktet: Fragaria viridis Yr. Thymus serpyllum YT. Antennaria dioica (fläckvis) r. Polygala amarellum s. Potentilla verna s. Alchemilla pubescens t. Artemisia campestris e. Bottenskiktet: Thujidium abietinum e. Rosa glauca Vill. =perangidens Matts. e. Prunus avium e. Sorbus aucuparia e. Melilotus officinalis e. Pimpinella saxifraga e. Origanum vulgare e. Polygonatum officinale e. Scabiosa arvensis e. Solidago virgaurea e. Spirca filipendula e. Campanula rotundifolia e. Carlina vulgaris e. Hieracium pilosella e. Linaria vulgaris e. Linum catharticum e. Trifolium medium e. Peltigera rufescens e. Paå den frilagda, öfre delen af klefven, som här på vissa ställen fram- springer bildande utsprång märkas: Lecanora calcarea, Collema fur- vum, Verrucaria spec. Nedanför klefkanten (jfr sid. 30) vidtager Mellanregionen. Omfattar af profytan 30 X 10 m.; sluttningen lutar c:a 35” mot Ö. Jordmån:; se prof N:o 1. sid. 19. Hurkitrslhetsonade- do Beskuggning: 2/,. Mam kitem penna tuwr:tset försöka N:o 3, sid 2225 Bestånd: Snårskiktet: Corylus avellana y. Cornus sanguinea t. Crategus oxyacantha e. Cotoneaster nigra e. Berberis vulgaris e. Högsta fältskiktet: Corylus avellana (rotskott) e. Cotoneaster nigra e. Mellersta fältskiktet: Anthriscus silvestris e. Orobus niger e. Rhamnus cathartlica e. Epipactis latifolia e. Lägsta fältskiktet: Anemone hepalica T. nemorosa Tr. Viola mirabilis Yr. Mercurialis p calycina Peterm. (LIND- MAN I) e. > oxyacantha e. Lonicera xylosteum e. Pyrus malus e. Högsta fältskiktet: Corylus avellana (rotskott) e. Cornus sanguinea > e. Mellersta fältskiktet. Brachypodium pinnatum e. Campanula trachelium e. Cherophyllum temulum e. Epipactis latifolia e. Vittringsgrus af kalkstenen; i allmänhet grof och Rosa canina L. "perstimulatidens Matss. v. perparcescens Matss. e. Prunus spinosa e. > > "inermis Blom- qvist (I). e. Rosa glauca Vill."limitata Matss. e. > > Fperopaciformis AC rerMine: Cralegus monogyna e. Viburnum opulus e. Triticum = caninum Lge. e. Poa nemoralis e. f. gracilius Därjämte enstaka ungbuskar samt rotskott af Prunus spinosa, Corylus avellana och Cornus sanguinea. 38 Lägsta fältskiktet: Anemone hepalica Yr. Glechoma hederacea e. > nemorosa Yr. Orobus niger e. (steril) Viola mirabilis t. Melampyrum silvaticum e. Carex montana e. Melilotus officinalis e. Clinopodium vulgare (steril) e. Polygonatum officinale e. Galium aparine e. Rubus ccesius e. Vidare enstaka unga plantor af Sorbus aucuparia, Ulmus montana samt Viburnum opulus, Berberis vulgaris och Lonicera xylosteum. Epifyter: Parmelia physodes e., Physcia stellaris u. adpressa Th. Fr. e. Nedre regionen. Buskregionen upphör nedåt utefter en väl markerad linje, där en naturlig, torr äng vidtager, som årligen betas (jfr fig. 6). Af prof- ytan omfattar den nedre regionen 30 x5 m. Jordmån: sandblandad, finare fördelad vittringsjord. Enstaka klapper af rödstenen här och hvar. Fuktighetsgrad: ?/,,. Beskuggning: i=?/s. Bestånd. Högsta fältskiktet: Juniperus communis e. Cotoneaster nigra e. Mellersta fältskiktet: Briza media Yr. Cirsium acaule (fläckvis) r. Avena pubescens s. Silene nutans t. > > pratensis e. Vicia cracca t. Festuca ovina s. Chrysanthemum leucanthemunm e. Plantago lanceolata s. Dactylis glomerata e. Ranunculus acris s. Crepis premorsa e. » polyanthemos s. Hypocheris maculata e. Anthoxanthum odoratum t. Trifolium pratense e. Poa pratensis t. Plantago media e. Lägsta fältskiktet: Fragaria viridis s. Lolus corniculatus t. 39 Linum catharticum t. Polygala amarellum e. Geranium sanguineum e. Veronica chamedrys e. Medicago lupulina e. Det isolerade området af högbuskformationen på västra sidan |jfr kartan sid. 17) hyser en vegetation, som mycket nära öfverensstäm- mer med den nyss skildrade. Vid en ståndortsanteckning därstä- des skulle lämpligen samma indelningsprinciper, som ofvan til- lämpats, kunna göra sig gällande. Några för den öfre regionen anmärkningsvärda växter, som jag ej funnit inom motsvarande om- råde på östra sidan, äro: Sedum rupestre, Sedum album, Veronica spicata, Achillea millefolium f. nana fl. roseis, Bromus mollis f. nana, Cirsium acaule. I mellanregionen uppträder fläckvis ett botten- skikt af Hylocomium triquetrum och Ditrichum flexicaule. De flesta af de för motsvarande region i ståndortsanieckningarna n:o 1 och n:o 2 uppräknade växterna ingå här. Dessutom antecknades Cir- sium acaule v. caulescens, Allium ursinum (enstaka fläck y-), Carex silvatica e. Neottia nidus avis e. Buskvegetationen utmärkes flerstä- des af en utomordentlig täthet (beskuggning 3/;). Buskarnas medel- höjd är 4 m. De tre sistnämnda humusväxterna tillhöra ett fuktigt område, som bildar gräns till nedre regionen; nära till denna sluta sig odlade fält. Öfverhufvud taget utmärkes det västliga området af större fuktighet |medelfuktighet för mellanregionen 3—6/,,) än det östliga. Påfallande är äfven, att vegetationen inom det förra området i mindre grad präglas af xerofila karaktärer än inom det senare. Anledningen härtill är närmast, att det regnar mer på västra än på östra sluttningarna af Kinnekulle, hvilket åter beror därpå, att sydvästliga till västliga vindar inom Vänerns-om- rådet äro vanligare än sydöstliga till östliga, och att en uppåtsti- gande luftström, ur hvilken nederbörden utfälles, blir starkare när vinden blåser uppför sluttningen än när den blåser utför. Det regnar därför mest vid västliga vindar på Kinnekulles västra slutt- ning och mest vid östliga vindar på dess östra sluttning, ett för- hållande, som äfven är kändt af jordbrukare i trakten. Det har vidare varit frappant, att daggen — af lätt insedda orsaker — under torkperioder med lugn och klar väderlek om morgnarna kvarligger betydligt längre inom det västliga än inom det östliga området. Då detta förhållande, åtminstone enligt ett par iakttagna fall, ej i nämnvärd grad kompenseras af ett om aftnarna tidigare daggfall inom det östliga området, kommer under nämnda förhållanden 40 den tid, marken är daggbetäckt, att vara längre inom det västliga än inom det östliga området. Möjligen bidrager äfven sistnämnda omständighet i någon mån till att göra det östliga området torrare än det västliga. Af de meddelade ståndortsanteckningarna framgår att högbusk- formationen på det hela taget utmärker sig för en inom olika om- råden synnerligen likartadt utbildad vegetation, som på ett iögon- fallande sätt harmonierar med underlagets beskaffenhet. Karaktä- ristisk för formationens mellanregion är undervegetationens jämförelsevis stora artfattigdom. Denna står gifvetvis i när- maste samband med den af buskvegetationens täthet betingade ljus- bristen. En utomordentligt stark beskuggning gör sig näm- ligen flerstädes gällande. Särskildt är detta fallet inom det västliga områdets mellanregion, hvarför beskuggningsgraden därstädes äfven kunnat sättas till den högsta, >/;, hvilket innebär, att vid fullt sol- sken ingen eller endast någon enstaka liten fläck af marken träffas af direkt påfallande solljus. Utom vårväxterna trifvas egentligen också inom mellanregionen endast ett antal skuggväxter. Såsom de mest karaktäristiska af dessa uppträda här Epipactis latifolia och Poa nemoralis, hvilka i enstaka exemplar förekomma öfver hela området. I öfrigt märkas sterila växter. En stor del af dessa torde härleda sig från öfre regionens växter, hvilkas sprid- ningsmöjligheter nedåt till mellanregionen underlättas genom un- derlagets sluttande beskaffenhet. Sådana äro Aethusa cynapium, Allium oleraceum, Antennaria dioica, Melilotus officinalis, Origanum vulgare, Polygala amarellum, Poten- tilla verna, Triticum caninum. Under de försämrade belysningsvill- koren blifva i regeln Allium oleraceum, Antennaria dioica och Poten- tilla verna sterila. De öfriga komma stundom till blomning som skuggformer, förmodligen mindre fixerade. Så Triticum caninum f. gracilis Lge., Polygala amarellum f. fl. alb., Origanum vulgare f. ad pallescentem Schultz samt Melilotus officinalis forma och Aethusa cynapium forma. De båda senare hafva gestalten af spensliga dvärgar. Bland växter, hvilka antagligen äro att betrakta som rena kul- turelement, märkas: Aelhusa cynapium, Alyssum calycinum (jfr WiTtTE III), Capsella bursa pastoris, Poa annua, Stellaria media. Med undantag af Aethusa cynapium, hvilken vunnit terräng och flerstä- des uppträder som en ganska karaktäristisk medlem af samhället, anträffas nyssnämnda växter endast sporadiskt. Som en utpräglad skuggväxt uppträder Hedera helix. I busk- 41 markens tätaste partier når den sin vackraste utbildning, men den förekommer vanligen krypande på marken. Särskildt inom det västliga området uppträder den flerstädes i yppig utbildning full- ständigt insvepande betydliga arealer af rasmarken i en tät, mörk- grön matta, som förkväfver all undervegetation. Den har mig ve- terligen ej här eller annorstädes på Kinnekulle under senaste tid anträffats blommande. Stundom finner man den klättrande på trädstammar nående en höjd af högst 3 å 4 m. Anmärkningsvärdt är, att de längsta och kraftigaste skotten vanligen befinna sig på stammarnas nordsida. Anledningen härtill torde dels kunna sättas i samband med växtens negativa heliotropism, dels med dess käns- lighet för af tidig vårsol betingad fysiologisk torka (SCHImPER I). Att särskildt den sistnämnda orsaken är af betydelse, har framgått af mina vid flere tillfällen gjorda iakttagelser, att hos klättrande individ sydsidans skott från den mot den fria expositionen svarande höjden torkat bort, under det att skottdelar på nordsidan vid samma höjd samtidigt lefvat kvar. Ett anmärkningsvärdt förhållande är, att inom högbuskformationen epifytiska lafvar så godt som fullständigt saknas. Äfven annorstädes på Kinnekulle, särskildt inom löfängar på silurområ- det, kan man flerstädes göra samma iakttagelse. Det är påfallande, att se stammarna af t. ex. Prunus spinosa och Populus tremula så godt som fullkomligt rena. Nämnda växter bruka ju, som bekant, hos oss i allmänhet eljest vara öfverhöljda aflafvar, den förra sär- skildt af Evernia prunastri, den senare af en mångfald olika arter. Jag har ej kunnat finna en rimlig anledning till nämnda egendom- liga förhållande, utan får nöja mig med att endast påpeka det- samma. På de platser, där buskvegetationen afverkas, utvecklas synner- ligen hastigt en rik örtvegetation. Till belysande af hvilken mängd växter, som kunna sammanträngas på en liten fläck, meddelas en anteckning från ett afverkningsområde n. om Martorps kvarn. På en profyta af endast 2x11:/, m:s storlek funnos den +2/; 09 följande växter: Anemone hepaltica Yr. Carex glauca e. (del af ind. m. Fragaria vesca Yr. flera inflorescenser) Primula officinalis s. (7 ex.) Berberis vulgaris e. (ungplanta) Gagea lutea e. Corylus avellana e. (rotskott) Alchemilla filicaulis e. Veronica officinalis e. 42 Rubus ccesius e. Ranunculus acris e. Anemone nemorosa Yr. Rosa spec. e. (ungplanta) Viola canina Yr. Spircea filipendula e. >» hirta t. (5 ex.) Plantago lanceolata e. Geranium silvaticum e. > major e. Prunella vulgaris e. Hylocomium squarrosum e. En stor del af dessa växter undertryckas snart i konkurrensen med rot- och stubbskott från de afverkade buskarna; efter endast ett fåtal år sluta sig dessa åter tillsammans. En så stor massa väx- ter sammanträngda på en liten fläck finner man emellertid ofta äfven på naturliga partier af rasmarken, på här och hvar uppträ- dande öppna fläckar, där underlagets beskaffenhet, blockstalp med tunt jordlager, hindrar buskarnas sammanslutning. De sydländta >halffärdiga raukarna? (HoLm & MUNTHE I. p. 132) förtjäna särskild uppmärksamhet såsom extremt torra lokaler. På kalkstenens skiflika afsatser (jfr fig. 7, sid. 43) förekommer ofta ett tunt lager snustorr vittringsjord, i regeln fullständigt naken, men stundom kan på densamma en sparsam mer eller mindre förkrympt vegetation finna fäste och näring. Den ?/s 09 antecknades på en afsats mot söder, belägen under ett taklikt utsprång: Cotoneaster nigra e. Artemisia campestris e. Sedum annuum t. Sedum album t. Echinospermum lappula e. (för- — Poa compressa e. torkad, men med mogna frön) = Potentilla verna e. På själfva kalkstenen förekommo enstaka: Lecidea rupestris, Collema furvum och Lecanora calcarea. ÖFVERGÅNGSFORMATIONER. De öfvergångsformationer, som här afses, närma sig mer eller mindre lunddälder, hassellundar, örtbackar och alfvaret. Vidare har uppmärksamhet ägnats åt anslutande mer eller mindre hydrofila samhällen. Lunddälder. Till lunddäldliknande partier öfvergår högbuskformationen t. ex. vid Stora och Lilla Brattfors. Här hafva bäckar utgräft mindre 43 dalar i rasmarken. I sin öfre del är klefven renspolad, och de raukliknande partierna framträda ofta vackert (se fig. 7). Buskarna stå spridda i grupper, öfver dem höjer sig ett glest skogsskikt af Förf. foto. Fig. 7. Öfre delen af den undre rödstensklefven med >halffardiga raukar»>. Stora Brattfors). Fraxinus excelsior, Ulmus montana, Populus tremula och Sorbus snecica. Vegetationen är utbildad i mesofil riktning. Såsom karak- täristiska för undervegetationen kunna anföras: Anemone ranuncu- loides, Corydalis fabacea, Gagea lutea, Acteea spicata, Ajuga pyrami- dalis, Carex digitata, Glechoma hederacea, Lathre&ea squamaria, Lu- zula pilosa, Sanicula europea, Viola riviniana, Paris quadrifolia, Orobus vernus, Ranunculus auricomus. Hassellundar. Där rasmarken nedåt öfvergår till jämförelsevis plan mark, ut- breder sig högbuskformationen stundom till hassellundar. Jorden är på sådana lokaler frisk eller fuktig och rik på näringsämnen jfr jordanalys n:o 3, sid. 19). Vegetationen undergår en förän- dring i följande afseenden. Mer eller mindre utpräglade xerofyter träda tillbaka. Af buskarna blir Corylus avellana så godt som alle- 41 narådande; den når en medelhöjd af 5 m. Öfver det täta snår- skiktet höjer sig ett glest skogsskikt af Populus tremula. I under- vegetationen äro flertalet växter sterila. Vårfloran är jämförelsevis svagt representerad. Karaktäristiska äro ett antal skugg- och hu- musväxter såsom: Allium ursinum (på enstaka fläckar fullständigt dominerande), Listera ovata, Carex silvatica och Neottia nidus avis. Marken är ofta genomskuren af mullvadsgångar samt rik på dagg- maskar och insekter. — En föreställning om undervegetationen gifver fig. 8. Förf. foto. Fig. 8. Detalj af hassellund mellan St. och L. Brattfors. ”"/; 09. Allium ursinum, Lathrea squamaria (fröspridningsstadium), Paris quadri- folia (steril), Geranium silvaticum (steril), Spirea ulmaria (steril), Ane- mone nemorosa. — I förgrunden jordhög efter mullvadar. Örtbackar. Den sammanhängande buskvegetationen upplöser sig stundom i enstaka buskkomplex, mellan hvilka utbreda sig mer eller mindre kala partier af rasmarken. Dessa områden kunna betecknas såsom örtbackar eller örtbackar stående på gränsen till törn- snår. Vegetationstäcket är merendels ej slutet. Örtvegetationen är jämförelsevis artrik, gräsen träda tillbaka. På ett mindre om- 45 råde vid Martorps kvarn, delvis återgifvet i förgrunden af fig. 9 antecknades d. 7/, 09 följande växter: Prunus spinosa s. (låga c:a !/. m. höga stammar), Berberis vulgaris e., Ribes grossularia e., Hieracium pilosella e., Anemone hepatica e., Melica nutans e., Lotus corniculatus e., Polygala amarellum f. fl. alb. e. Vinterståndare (SER- NANDER, II): Carlina vulgaris e., Centaurea scabiosa e., Artemisia campestris e., Verbascum nigrum e., Achillea millefolium e. — Ån- gående substratets beskaffenhet, jämför jordanalys n:o 2, sid. 19. På ett likartadt område sydost om Österplana kyrka antecknades den 2/. 09 följande växter: Berberis vulgaris t., Juniperus communis Förf. foto. Fig. 9. Örtbacke—törnsnårformation, i bakgrunden öfvergående till hög- buskformation. Till vänster vid klefven och i förgrunden Prunus spinosa blommande. Martorp '/; 09. t., Crategus monogyna Vv. pinnatifida Hn. e., Rosa canina L. "stimu- latidens Matss. v. parcescens Matss. e., Rubus ideus s., Anemone he- palica s., Avena pratensis s., Crepis premorsa s., Fragaria viridis s., Hieracium pilosella s., Poa pratensis s., Thymus serpyllum (strödda fläckar), Cirsium acaule t., Festuca rubra t., Galium verum t., Ranun- culus polyanthemos t., Tussilago farfara t., Agrimonia eupatoria e., Achillea millefolium e., Anthyllis vulneraria e., Antennaria dioica e., Carlina vulgaris e., Geranium columbinum e., Fragaria vesca e., Me- dicago lupulina e., Poa compressa e., Trichera arvensis e. — Om marktemperaturen se försök n:o 8 sid. 21—22. 46 Öfvergångsformationer till alfvaret. Inom vissa områden, t. ex. mellan Brattforsbäckarna, utbreder sig buskvegetationen från mellanregionen uppåt öfver den öfre re- gionen och kalkplatån. På hällmarken undergår vegetationen en i fysiognomiskt afseende iögonfallande förändring (fig. 10). Det slutna snårskiktet upplöser sig i större eller mindre grupper, skilda genom öppna områden, hvilka hysa en särdeles växlande vegeta- tion. De flesta af högbuskformationens buskar återfinnas här. Som karaktärselement tillkomma Quercus pedunculata, hvilken uppträder i låga, c:a I m. höga, buskliknande individ (jfr fig. 10), samt af Förf. foto. Fig. 10. Öfvergångsområde till alfvaret. I förgrunden karaktäristiskt, c:a 1 m. högt, buskliknande individ af Quercus pedunculata. Vidare Junipe- rus communis och Corylus avellana. Rosa-arter, R. cinnamomea L. v. typica Leffl. och R. mollis Sm. Fnigrans Matss., af hvilka den förstnämnda är särskildt vanlig. Buskarnas medelhöjd sjunker till 2 m. Den mellan buskgrupperna uppträdande vegetationens olikartade utbildning står i samband med det täckande jordlagrets mäktighet. På fläckvis uppträdande kal eller blott med ett c:a !/, dm. tjockt moss- och lafskikt betäckt häll märkas: Alyssum calycinum, Arenaria gothica, Androsace sep- tentrionalis, Bromus mollis f. nana, Calamintha acinos, Hutchinsia petrea, Saxifraga tridactylites f. exilis Pol., Sedum album, Sedum É 47 rupestre, Stereodon cupressiforme v. Vaucheri, Cladonia furcata, Pelti- gera rufescens, Lecanora bracteata. På mäktigare jordlager (af c:a 2 dm:s djup) vidtager en vegetation närstående alfvarängens (WirttE II). Inom alfvarängliknande partier framträda: Brachypo- dium pinnatum, Cirsium acaule, Fragaria viridis, Inula salicina, Spirea filipendula. Enstaka hafva anträffats: Orchis sambucina, Pulsatilla vulgaris, Potentilla rupestris, Cirsium heterophyllum. Inom den merendels slutna vegetationen uppträda ej sällan egendomliga låga depressioner, där den rödaktiga vittringsjorden ligger naken saknande all högre vegetation. En ekologisk motsvarighet till ofvan kort karaktäriserade forma- tionstyp utgöra af HESSELMAN (II) skildrade gottländska hällmarks- samhällen. I detta samband må vidare i högbuskformationen uppträdande eller till densamma sig slutande m- 1. m. hydrofila samhällen omnäm- nas. Sådana uppträda här och hvar i formationens nedre region, men de äro vanligen af ringa utsträckning och förorsaka knappast märk- bara afbrott i samhällets fysiognomi: de äro i allmänhet bundna vid i dagen trädande, afloppslösa källdrag. Kring dessa uppstå edafier, där växter sådana som Cardamine amara, Carex pallescens, Carex dioica, Glyceria fluitans vanligen äro företrädda. En anmärk- ningsvärd växt, hvilken anträffats i flere exemplar vid en dylik källdragsedafid, är Bellis perennis (fyndorten belägen mellan St. och Lilla Brattfors). Huruvida växten här uppträder subspontant (dess förekomstsätt i Västergötland enl. RUDBERG I), eller den är att be- trakta såsom vild, är gifvetvis ej lätt att afgöra. För det senare antagandet talar, att växten, hvars frukter sakna speciella sprid- ningsanordningar, förekommer på en naturlig från människobonin- gar aflägsen fyndort. Inom ett område, beläget mellan Martorp och L. Brattfors, öfver- går buskmarken i sin nedre del till kärr. Bland öfvergångsområ- dets karaktärsväxter märkas: Alnus glutinosa, Betula verrucosa, Ju- niperus communis, Rhamnus frangula, Spirea ulmaria, Pyrola rotun- difolia, Ranunculus acris, Pinguicula vulgaris, Molinia cerulea, Carex flava, C. pallescens, C. echinata, Astrophyllum cuspidatum. 1 kärr- randen: Myrica gale, Vaccinium uliginosum, ÖOrchis incarnata, Par- nassia palustris, Peucedanum palustre, Cirsium palustre, Comarum palustre m. fl. I själfva kärret dominera Carices (C. Goodenoughii, C. rostrata m. fl.), ett bottenskikt bildas af Amblystegier (Amblyste- gium scorpioides och ÅA. intermedium). Kärrtypen är ett Caricetum 48 amblystegiosum. — Den till buskmarken gränsande, öppna, vanligen jämförelsevis torra ängsvegetationen (jfr ståndortsanteckningarna, nedre regionen) öfvergår stundom — så t. ex. norr om Klefya — till fuktiga, tufviga ängar. Xerofila element träda tillbaka för några mesohydrofiler, bland hvilka särskildt må anföras: Herminium monor- chis, Ophrys myodes och Epipactis palustris. SPECIELLA UNDERSÖKNINGAR. 1. Lifsformernas statistik. Under de senaste åren har, som bekant, genom dansken RAuN- KLER (I, II, II) införts en ny intressant metod i den växtgeogra- fiska forskningen. RAUNKLER utgår därifrån, att i de flesta fall inom olika områden uppstår en för växterna ogynnsam period, Denna betingas af klimatiska faktorer. De viktigaste af dessa äro nederbörd och temperatur. För att på ett åskådligt sätt karaktä- risera ett område med hänsyn till nämnda faktorer betjänar sig RAUNKLER af hydrotermfigurer (jfr i det föregående sid. 24). Nu äro emellertid växternas tillpassningar till klimatet af mångfaldigt slag, af yttre och inre natur. En enhetlig utgångspunkt för sina under- sökningar finner RAUNKLER i det sätt, hvarpå växten skyddar öf- verlefvande knoppar och skottspetsar under den ogynnsamma års- tiden, >”den ugunstige Aarstid>. Med hänsyn därtill uppställer han sina lifsformer, hvilka han för praktiskt behof sammanför till 10 hufvudklasser : Stamsukkulenter, Epifyter, Mega-Mesofanerofyter, Na- nofanerofyter, Chamefyter, Hemikryptofyter, Geofyter, Helo-Hydro- fyter Therofyter (RAUNKIER II, p. 45). Om man nu analyserar ett om- rådes flora med afseende på lifsformerna, och 1 en grafisk tabell åter- gifver deras procentiska fördelning erhålles ett > biologiskt spektrum?>. (Jfr nedan sid. 50. I tabellens öfversta rad angifves enligt R:s metod de ofvannämnda 10 klasserna genom resp. begynnelsebokstäfver.) Detta är enligt RAUNKLIER ett troget uttryck för ifrågavarande områdes växtklimat. Förelåge därför ett fullständigt statistiskt material, an- ser han det möjligt att karaktärisera jordens skilda områden med hänsyn till växtklimatet, och han uppställer som ett slutmål >en biologisk Plantegeografi paa Basis af Livsformernes Statistik > (RAUN- KIER II. sid. 79). 19 Vid tillämpningen af sina teorier har RAUNKLER erhållit positiva resultat af högt intresse. Med tydlighet synes framgå, att lifsfor- mernas statistik utgör ett tillförlitligt medel att karaktärisera om- råden utmärkta af större klimatiska motsättningar med hänsyn till växtklimatet. Emellertid har RAUNKLERS metod blifvit föremål för kritik sär- skildt af WarminG (IV). Han framhåller bland annat, att växt- världens utbildning inom olika områden ej allenast står i samband med klimatiska förhållanden, utan äfven i hög grad är beroende af historiska och edafiska faktorer, och att lifsformerna under sådana omständigheter ej kunna gifva ett troget uttryck åt växtklimatet. Sin slutkritik samlar WARMING (IV, p. 25) i följande sats: >Der er saaledes vistnok forskellige Vanskeligheder ved at faa et paalide- ligt, videnskabeligt Resultat angaaende >Planteklimaet? frem ved RAUNKLERS Metode, og jeg troer, at man hellere maa nöjes med at studere Forholdet mellem Livsformer i de forskellige, af Klima, Jordbund m. m. betingede Samfund, som ethvert Land har flere af, selv med fullstendig ens Klima, eller i alt Fald — begynde med Samfunds-Studierne og med dem som Udgangspunkt gaa videre”. Ehuru RaUNKIER (III) sedan med framgång gendrifvit WARMINGS kritik, torde det dock ligga mycket berättigadt i densamma. Sär- skildt kan det häfdande af de växtgeografiska enheternas, sam häl- lenas betydelse som utgångspunkt vid växtgeografiska forskningar af denna art, som genom WARMINGS kritik kommit till uttryck, anses innebära ett viktigt principuttalande. WaARMINGS kritik inbjuder äfven osökt att pröfva RAUNKLERS metod vid forma- tionsstudier. Jag har företagit några undersökningar i denna riktning: särskildt har jag velat undersöka, i hvad mån >lifsformernas statis- tik> kunde användas såsom jämförelsematerial för karaktäriseran- det af ett enskildt samhälle, högbuskformationen, i förhållande till andra samhällen. Impulsen till dessa undersökningar erhöll jag genom professor SERNANDERS föreläsningar öfver »den nordiska vegetationens lifsformer> höstterminen 1909. Såsom tvenne formationstyper lämpliga att jämföra högbuskfor- mationen med valdes alfvaret och löfängen. Det är nämligen aå priori på- tagligt, att högbuskformationen i förhållande till nämnda väl under- sökta formationstyper kan betraktas såsom ett ekologiskt mellanled, något som, för att nämna ett exempel, redan framgår af skogsskik- tets förhållande inom resp. samhällen. Det syntes mig därför vara af särskildt intresse att kontrollera, huruvida äfven beträffande lifs- Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 4 50 formerna nämnda samhällens ekologiska ställning skulle komma till uttryck. : — | ATtaljrs HG RR Mi | NS] Ch | HC 4 | arter: | | | | | | | | | Sydsvenska alfvaret ...... REKO | | — | 6 1 1-0) 05 8 6 |-21 | Högbuskformationen äre sh RE | TIA (ME SEG | 10) = 10 I Löfäng (Kinnekulle) ......... 133 | — | — | 8 Vad Ge ORSA » (Uppland, Vårdsätra) [2 a ES | 2 Nk OM 8) — DAMMA rg ss sd 1,084]— | 0,1"). 117883 50 Normalspektrum ............ 200 | 4 | 3 | 6) t7 | 20 |.9 | 27 |G EN Af ofvanstående biologiska spektra äro de båda nedersta upp- ställda efter RAUNKLER (II). Alfvarväxternas uppdelning är baserad på WITTES (I) förteckning. Inom högbuskformationen och löfäng- arna hafva lifsformerna studerats dels ute i naturen, dels efter pres- sadt material. Ofvan uppställda samhällen utmärkas samtliga af hög hemikryp- tofytprocent. De visa sig därigenom tillhöra den för tempererade områden karaktäristiska hufvudtyp af växtklimat, som RAUNKLER (II, p. 53) kallat hemikryptofytklimatet. Vid en jämförelse af pro- centsiffrorna i öfrigt påkallar therofyterna särskild uppmärksamhet. Det visar sig tydligen här, hvilket äfven framgår af RAUNKLERS un- dersökningar, att ett torrt och varmt.substrat med mer eller mindre öppet vegetationstäcke höjer therofytprocenten. I enlighet därmed visar alfvaret den högsta therofytprocenten, löfängarna den lägsta, under det att högbuskformationen intager en mellanställning. Äf- ven trädvegetationens (megamesofanerofyternas) förhållande inom de jämförda formationerna kommer till tydligt uttryck. Procent- siffrorna visa en successiv stegring fast i omvänd riktning i förhål- lande till therofyternas procentsiffror, hvaraf framgår, att mega-me- sofanerotyternas ”lifsvillkor förbättras samtidigt som therofyternas försämras. Vi få alltså beträffande alfvaret högsta therofytprocenten och lägsta mega-mesofanerofytprocenten; hos löfängarna äger ett motsatt förhållande rum, under det att högbuskformationen med afseende på nämnda lifsformer intager en tydlig mellan- ställning. Fördelningen af nyss angifna lifsformer inom ifråga- varande samhällen motsvarar tydligen - vissa för resp. samhällen olikartade ekologiska villkor. Då dessa iförevarande fall ej i första hand kunna anses modifieras. af inom resp. samhällen olikartade ST klimatiska förhållanden, äro de närmast att sätta i samband med edafiska faktorer. Af ofvan anställda försök synes därför framgå, att om i formationsspektra från under likartade klimatiska förhål- landen uppträdande naturliga växtformationer större afvikelser före- finnas med afseende på resp. lifsformers fördelning inom resp. for- mationer, så äro dessa större afvikelser ett uttryck för inom resp. samhällen rådande olikartade edafiska faktorer. Ett afgörande be- dömande af den här vunna erfarenhetens allmängiltighet och ett närmare värdesättande af den noggrannhet, hvarmed de biologiska spektra i allmänhet afspegla inom enskilda växtformationer rådande edafiska (och eventuellt andra) faktorer, torde emellertid blifva en möjlighet, först när ett rikligt statistiskt material föreligger. Äfven mindre fluktuationer i lifsformernas procentiska fördelning torde då kunna uppskattas oeh tagas i anspråk för ett närmare karak- täriserande af enskilda växtformationer. > 2. Bidrag till buskarnas ekologi. Formationens buskar representera en jämförelsevis enhetlig typ. Med utgångspunkt från den terminologi inom lignosgruppen, som uppställts af WaARrwminG (III) och efter honom kan anses hafva vun- nit burskap, äro de närmast att räkna till hans grupp 2, >Busken (frutex)>, hvilken utmärkes därigenom, att den har >flere jembyr- dige eller ens Stammer fra Grunden>?. Begreppet buske tages så- lunda här i inskränkt bemärkelse i motsats till >Dvzergbuske>, >Krybbuske>? etc.” Svårigheten att åstadkomma en ur ekologisk synpunkt ända- målsenlig indelning af vedväxterna framträder äfven inom den grupp, hvarom här är fråga. WaARMING (1. c.) tillägger äfven till ofvan angifna fragmentariska definition: >med mange forskjellige Typer”. Framförallt kan förhållandet mellan träd och buske anses obestämdt. Ej sällen häfdas också den uppfattningen, att mellan träd och buske ej gifves någon bestämd gräns. Emellertid fick jag redan från början af mina undersökningar klart för mig, att åtminstone med afseende på vissa arter en sådan bestämd gräns existerade, och att man för olika arter kunde antaga bestämda inre anlag i den ena ! WarwminG uppdelar (1. c. pp. 260—270) vedväxterna i följande grupper: 1 Treet. 2 Busken (frutex), 3 De forvedede Lianer, 4 Stengel-Sukkulenterne, 5 Dvergbuske (fruticuli), 6 Krybbuske, 7 Udlöberbuske 8 Halvbuske (suffrutices). 32 eller andra riktningen. Den väg, på hvilken man tillförlitligast kunde nå fram till kännedomen om de olika organisationstyperna i berörda hänseende, syntes mig vara att följa utvecklingen af ung- domsformerna. Af i enlighet med denna princip utförda undersökningar har framgått, att vissa arter, då de växa under naturliga för- hållanden, alltid hos oss äro buskar både till sin utveck- ling och habitus, under det att andra till sin utveckling och ofta äfven habituellt närma sig trädtypen. I öfverens- stämmelse härmed kallar jag de förra typiska buskar, de senare trädartade buskar. Inom dessa undergrupper fördela sig for- mationens buskar på följande sätt: Typiska buskar. Trädartade buskar. Berberis vulgaris Rhamnus cathartica Viburnum opulus ” Crategus Corylus avellana Prunus spinosa Lonicera xylosteum Rhamnus frangula Cotoneaster Juniperus communis Rosa Cornus sanguinea Typtska buskar. Gemensamt för dessa är, att utvecklingen af ungplantans hufvudaxel afbrytes, hvarvid basal långskott- alstring inträder. De basalalångskotten, hvilka utgå från hjärtbladsregionen, hafva en kraftig tillväxt och utvecklas till sinsemellan likvärdiga stammar, hvilka förr eller se- nare fullständigt undertrycka hufvudaxeln. Till sin allmänna organisation erinra de typiska buskarna om örter med radix mul- ticeps. Mellan de förra och de senare synas med afseende på skot- tens varaktighet de s. k. turionbuskarna (jfr i det följande sid. 54 DruDES >Schösslingssträucher>) utgöra ett förbindelseled. — Vid skottutvecklingenr framträder ofta en utpräglad periodicitet. De periodiska växlingarna i växternas lif hafva, som bekant, sär- skildt studerats af ArEscHouG (II, III). Han urskiljer (II. pp. 1—2) hos alla växter trenne perioder: förstärknings-, förgrenings- och fortplantningsstadiet. Beträffande förstärkningsfenomenen ur- skiljer sedan NILSSON (I, pp. 37 o.- 45) ett primärtoch ett sekun därt förstärkningsstadium. Det primära förstärkningsstadiet har senare närmare definierats och uppdelats af SYLvÉNn (I, II). Han indelar detsamma i gronings-, groddplants- och ungplants- 53 stadiet och lämnar det blomningen omedelbart föregående för- greningsstadiet utan afseende (SYLVÉN I, p. 4). Nu är emellertid, såsom framhållits af ArREscHouvG (III, P- 12); karaktäristiskt för vedväxterna, att fortplantningen inträder först >nachdem das ausdauernde Zweigsystem eine sehr grosse Ent- wicklung erreicht hat.> Förgreningsstadiet blir därför i allmänhet hos dessa växter af en mycket påfallande längd. Hvad de typiska buskarna angår, gifver sig förgreningsstadiet i de flesta fall äfven till känna såsom en nedåt väl afgränsad period, som, om man ut- går från den ofvannämnda SyLvÉnska uppdelningen, synes mig böra skiljas från ungplantsstadiet. På detta senare stadium sker nämligen hos de typiska buskarna i och med utvecklingen af de basala långskotten ett anmärkningsvärdt afbrott i ungplantans lif. Ungplantan ernår nämligen genom de basala långskottens utveck- ling. buskform, och det vegetativa uppbyggandet blir därefter ett från det föregående synnerligen afvikande. För denna senare period af ungplantsstadiet, som inträffar i och med de ha- sala långskottens utveckling och varar till dess växten in- träder i blomning har jag upptagit ÅRESCHOUGS term förgre- ningsstadium. Såsom ekologisk tvp kan växten under detta skede kallas ungbuske. Trädartade buskar. Till skillnad från föregående grupps represen- tanter utmärkas hithörande buskar därigenom, att ungplantans hufvudaxel vid utvecklingen ej undertryckes, utan åtmin- stone till sin nedre del ingår i den blifvande busken. Bus- kens uppbyggande sker successivt genom utbildning af sidogrenar. Dessa äro ej lokaliserade till en basal region och hafva ej iögonfallande snabb tillväxt. — Af den lämnade definitionen framgår, att ett nedåt afgränsadt stadium, likvärdigt med föregående grupps ungbuskstadium, här bortfaller. Utveck- lingen sker successivt utan väsentliga omkastningar. Genom en mer eller mindre tydligt utbildad perdurerande hufvudstam leda dessa buskar öfver till träden, med hvilka de stundom äfven ha- bituellt öfverensstämma. I ekologiskt hänseende kunna de skiljas från träden därigenom, att de under normala förhållanden tillhöra ett lägre skikt (jfr RAUNKLER I, p. 40, mesofanerofyter och mikro- fanerofyter). Återgående till WaARMINGS indelning af vedväxterna (jfr sid. 51) finner jag alltså i konsekvens med nyss lämnade framställning, att hans grupp 2 Busken |/frutex) kan indelas i tvenne väl skilda grup- 534 per: typiska buskar och trädartade buskar. Mot WARMINGS indelning kan ur logisk synpunkt invändas, att hans grupp 2 Bus- ken (frutex) såsom indelningsled likställes med de i indelningen föl- jande dvärgbuskar, krypbuskar etc., hvilka ju emellertid äfven äro buskar, eller med andra ord: i den gifna indelningen utesluta in- delningslemmarna hvarandra ej. Riktigare synes mig därför vara att sammanfatta de olika buskgrupperna under den gemensamma termen buskar, hvarunder sedan som undergrupper kunna upp- föras: trädartade buskar, typiska buskar, dvärgbuskar 0. s. Vv. Den af DrupeE (II) lämnade indelningen af vedväxterna' (äfven upptagen hos KIRCHNER, LoEW och SCHRÖTER I, Pp. 10) synes mig, hvad de högre buskarna angår, ej tillfredsställande. Särskildt skulle jag vilja opponera mig emot, att under gruppen >»Schösslingssträu- cher> (DRUDE ll. c. p. 37) sammanföras sådana ekologiskt jämfö- relsevis väl skilda typer som Rubus och Rosa. Såsom typiska re- presentanter för »die Schösslingssträucher> nämner han Rubi, >die Brombeersträucher>, men tillägger (p. 37) >Ihnen stehen aber sehr nahe solche, welche ihre blähenden Achsen länger erhalten, mehr- mals blähen, sich dabei reicher verzweigen und dann den norma- len Sträuchern sehr gleichen, nur mit der Hinzufägung, dass bei geordneter Vegetation stets junge, aus dem Wurzelstock” hervor- tretende Schösslinge in rascher Aufeinanderfolge die alten blähenden Stämme zu ersetzen bestrebt sind. So zeigen es unsere wilden Rosen, welche mit den erstgenannten zusammen unter der Form der Schösslingssträucher — — —— von den in langsamer Erneuerung durch Verjängungssprosse wachsenden Sträuchern unterschieden werden mögen.> Emellertid har af mina undersökningar framgått, att just den sträfvan att ersätta äldre stamdelar genom från rot- halsen utgående hastigt växande basala långskott, hvarom DRUDE i anförda citat talar, är ett för samtliga under min grupp ”typiska buskar? fallande representanter karaktäristiskt drag. Dessa senare skulle alltså i konsekvens med DRrRUuUDE's framställning äfven föras till hans grupp >Schösslingssträucher>, och man skulle alltså un- der ett begrepp få sammanförda hvarandra ekologiskt så pass olik- artade typer, som t. ex. Rubus och Viburnum. Jag kan därför i denna punkt ej finna DrRuUDES indelning ändamålsenlig. Termen »Schösslingssträucher>, på svenska »turionbuskar>, såsom särskild 11. Bäume, 2. Sträucher, 3. Zwergsträucher, 4. Schösslingssträucher. ? De buskar, som här afses, hafva ej »Wurzelstock», rättare vore att använda något af uttrycken »vielköpfige Wurzel» eller »Wurzelkrone». 22 benämning för de buskar, som hafva 2-årig skottutveckling af Ru- bus-typ, synes mig däremot lämplig och användbar (jfr WARMING I. c., hvilken uppför turionbuskarna under halfbuskar, men erkän- ner de förras jämförelsevis fristående ställning). Förstärkningsstadiets längd är i hög grad beroende af yttre faktorer och generella bestämningar kunna för naturligt växande individ ej göras. Såsom ett approximativt medeltal kan angifvas 10 år. Angående yttre fak- torers inflytande på förstärkningsstadiets längd kan jag exempelvis hänvisa till Ber- beris vulgaris, hvars ungdomsstadier visat sig bäst ägnade för åldersbestämningar. I högbuskformationens täta bestånd har den ännu vid en ålder af c:a 10 år ofta ej uppnått förgreningsstadiet, utan har en vanligen monopodialt utbildad, svag, mer eller mindre nedliggande hufvudstam med spetsställd bladrosett (fig. 11). Under sär- skildt gynnsamma omständigheter behöfver Berberis vulgaris för att uppnå förgrenings- stadiet 5 å 6 år. — Beträffande buskarna är det särskildt påfallande, hvilka olikar- tade resultat man kommer till, om man jämför utvecklingen af naturligt växande och odladt material. Så anför t. ex. TiscHLER (I p. 606) angående nyssnämnda buske, Berberis vulgaris, att den redan tredje året bildar >sehr buschige Stämm- chen? och tillägger vidare: so wird in wenigen Jahren ein stattlicher Busch aus unserer Berberitze.> En hastigare utveck- ling torde i nämnda fall äfven stå i sam- band med ett varmare klimat (Heidelberg). Förökning.. Med afseende på reproduk- tionen äro antagligen yttre faktorer, främst edafiska, af stor betydelse. Det är näm- Fig. 11. Minst 10-årigt, mono- ligen anmärkningsvärdt, att t. ex. Corylus avellana och Rosa-arter inom högbuskfor- podialt utveckladt skuggexem- plar af Berberis vulgaris —('/,). " Som bekant användes alltjämt ofta uttrycket föryngring liktydigt med för- ökning eller reproduktion. Det olämpliga häri har redan framhållits af HaG- 56 mationen hafva en utpräglad benägenhet för vegetativ förökning genom rotskottsalstring. Vid en jämförelse af de nämnda växter- nas förhållande i detta afseende på andra trakter har detta varit påfallande. Så har jag i Stockholms- och Uppsalatrakten jämfö- relsevis sällan iakttagit vegetativ förökning af nämnda buskar, där- emot ofta fröplantor. Inom högbuskformationen förhålla sig buskarna beträffande förökningen på följande sätt: 1. Endast fruktifikativ förökning: 2. Hufvudsakligen vegetativ förökning: Berberis vulgaris Prunus spinosa Juniperus communis Cornus sanguinea Rhamnus cathartica Corylus avellana > frangula Rosa Lonicera xylosteum Crategus 3. Hufvudsakligen fruktifikativ och Cotoneaster därjämte vegetativ förökning: Viburnum opulus Angående representanterna för grupp 1 märkes, att Rhamnus frangula enligt WaARrwMinG (I, p. 55) bildar rotskott. Att så är för- hållandet har jag ej funnit bekräftadt. Vidare vill jag beträffande Cotoneaster-arterna anmärka, att för dem möjligheten af vegetativ förökning ej synes utesluten. I enstaka fall har nämligen iaktta- gits rotslående nedliggande grenar (jfr fig. 18 sid. 65). Cotoneaster vulgaris skulle enligt WARMING (I, p. 54) äfven höra till de buskar, som bilda rotskott. Sådana ha ej iakttagits, i hvarje fall torde rotskottsalstringen vara sällsynt och ej spela någon större roll för växten. — Den ende representanten för grupp 3, Viburnum opulus, är särskildt anmärkningsvärd. Dess vegetativa förökningssätt är att jämföra med det hos Ribes alpinum. Men under det att hos den senare den vegetativa individbildningen i regeln försiggår hos äldre individ, hvilkas bågböjda grenar, då de nå marken, ofta blifva rotslående och sedermera gifva upphof till nya själfständigt lefvande individ, försiggår den hos Viburnum opulus vanligen på ett tidigt stadium. Det skottsystem, som återgifves genom fig. 12, härleder sig från ett skuggexemplar (jfr sid. 62) på förgreningssta- diet. — Inom grupp 2 äro representanterna uppförda i den ord- LUND I, p. 56: »föryngringen ökar grenmassan, men icke individantalet. Det sist- nämnda gör däremot reproduktionen, som kan ske genom afläggare eller genom frön.» 57 | ning, efter hvilken den vegetativa förökningen gör sig gällande. Mest framträder den hos Prunus spinosa, minst hos Rosa-arterna. I den följande framställningen af enskilda arters utveckling har jag i allmänhet ej uppehållit mig vid gronings- och groddplants- Fig. 12. Ungt, på vegetativ väg uppkommet individ af Viburnum opulus. — Den rotslående, till ett yngre skuggexemplar hörande modergrenen var vid insamlandet i den mot moderindividet vända delen (till vänster å bilden) torr. — (c:a '/,)- stadierna, hvilka (utom hos Cotoneaster och Juniperus) äro utförligt beskrifna af SYLVÉN m. fl. (jfr SYLvÉn I och II med litteraturhän- visningar). Berberis vulgaris. Ungplantsstadiet. Under groningsäret (fig. 13 a) utvecklas ett fåbla- digt rosettskott; internodieförlängning förekommer stundom. Under en följd af år bibehåller växten sedan en likartad skottutveckling, i det att hufvudaxeln vanligen fortlefver och för hvarje år bildar ett skott af ringa längd. Då, såsom stundom inträffar, spetsknop- pen afdör, utbildas vanligen i ett öfre bladverk ett sidoskott, som öfvertager hufvudskottets riktning och funktion. Skottutvecklingen synes i allmänhet försiggå så att säga ansatsvis. Man finner näm- ligen ofta hos ungplantor i olika åldrar märken efter hopade blad- rosetter, hvilka angifva, att växten under flera vegetationsperioder 38 hvilat sig. Efter en längre hviloperiod utvecklas ett terminalt ty- piskt långskott (fig. 13 d). På detta skott öfvergå bladen till tor- nar, och i deras veck utbildas ett par eller flera proleptiskt ut- vecklade blad med delvis reducerade bladskaft. Skottets längdtill- växt är i likhet med förhållandet hos öfriga typiska långskott af Fig. 13. Normal utvecklingsserie af Berberis vulgaris. a årsplanta, b 4-årig ung- planta, c äldre ogrenad ungplanta på ett stadium af relativ hvila, d ungplanta med ett första, typiskt, terminalt, 1-årigt långskott. — (!/;). B. vulgaris begränsad. Genom detta skott är sålunda ungplantans primära eller relativa hufvudaxel definitivt begränsad. Året efter detta stadium får plantan ett utseende, som återgifves af fig. 14 e. I jordbrynet hafva bildats basala långbladsknoppar, hvilka under kommande vegetationsperiod gifva upphof till basala långskott, hvar- igenom växten uppnår buskform. Förgreningsstadiet. Såsom ungbuske (fig. 14 f) ingår växten vanli- gen i ett hvilostadium, hvilket i allmänhet synes fortfara under tvenne vegetationsperioder. Assimilationsverksamheten resulterar 539 emellertid i anläggandet af nya basala långskott. Under följande vegetationsperioder utvecklas ett eller flera af dessa, hvarjämte för- greningar kunna inträda i de först utvecklade långskotten, i det att Fig. 14. (Forts. af serien fig. 13) e ungplanta med 2-årigt terminalt långskott och basala långbladsknoppar, f ungbuskstadium med förtorkad, afbruten hufvudaxel, denna ersatt genom basala långskott. — ('/;)- ett eller annat af dessas kortskott utväxa till långskott. Ur de se- nares kortskott synas stundom de första inflorescenserna komma till utveckling. — Då utvecklingen till sina hufvuddrag har ofvan skil- drade förlopp, utgör förgreningsstadiets längd c:a 4 år. Sedermera 60 utvecklas ofta från äldre långskotts basaldelar successivt nya ge- nerationer långskott, hvilka tilltaga i styrka och förtränga de äldre långskotten. Ett äldre kraftigt individ af en normalt utvecklad berberisbuske synes därför ofta bestå af en tät samling käpplika, likvärdiga stammar; de först utvecklade skottaxlarna äro försvunna, eller kvarsitta de blott som några torra rester. Den ofvan skildrade utvecklingen af B. vulgaris kan anses som den under gynnsamma yttre betingelser normala. Då den unga plantan får uppväxa under ogynnsamma belvsningsförhållanden fördröjes utvecklingen 1 hög grad. I högbuskformationen under buskarnas täta löfhvalf har jag ofta varit i tillfälle att undersöka skuggexemplar. Dessa hafva på ett tidigare stadium ofta ett utseende liknande det, som återgifves af fig. 11 sid. 55. Den senare utvecklingen af ett sådant individ är i allmänhet, att hufvudaxeln afdör, och att en basal sidoaxel utbildas, hvilken sedan upprepar det afdöda skottets utveckling. Dylika upprepningar kunna sedan förnyade gånger äga rum, hvarvid underjordssystemet och rothal- sen så småningom tilltaga i styrka. Successivt tilltaga äfven lång- skotten i kraft och längd, hvarigenom busken så småningom kan ernå gynnsammare belysningsförhållanden och komma till blom- ning. Hos skuggexemplar bibehålles den ursprungliga bladtypen länge. Omvandlingen till tornar sker först under gynnsammare belysningsvillkor (jfr LOTHELIER I). — Ur teleologisk synpunkt torde bladdimorphismen hos B. vulgaris kunna uppfattas såsom en an- passningsföreteelse utgörande resultatet af växtens sträfvan att un- der olikartade yttre förhållanden på bästa sätt tillgodogöra sig lju- set. En motsvarighet erbjuder det af GoEBEL (I pp. 208—209) hos Campanula rotundifolia skildrade förhållandet. Han anför följande, hvilket äfven beträffande B. vulgaris synes mig tillämpligt: >Sie (C. rotundifolia) hat zweierlei Blätter, die miteinander durch Uber- gangsformen verbunden sind, Rundblätter und Langblätter. Erstere haben eine rundlich nierenförmige Blattspreite und einen langen Stiel, sie entstehen bei der Entwicklung der Keimpflanzen zuerst, also zu einer Zeit, wo die zwischen anderen Pflanzen wachsenden Campanula- keimpflanzen weniger intensives Licht erhalten werden als später, die Rundblätter sind sozusagen auf geringere Lichtintensitäten ”ge- stimmt'.> Viburnum opulus. Ungplantsstadiet. Ungplantans utveckling är vanligen under en tid af 4 å 5 år monopodial. För hvarje år bildas ett eller stundom 61 tvenne bladpar. I sistnämnda fall utbildas i det undre bladparets veck knoppar med potentiella utvecklingsmöjligheter. Då spetsknop- pen afdör, inträffa olika möjligheter. Ur ett undre biadparsveck utvecklas ofta hvilande knoppar till långskott, hvilka sedan under följande år hvar för sig kunna fortsälta en monopodial utveckling, hvarigenom alltså i skottets öfre del uppstår en gaffelliknande klyka. Stundom utbildas blott en af gaffelgrenarna, eller kan en basal sidogren utvecklas, som ersätter förutvarande skottkomplex. Under gynnsamma yttre omständigheter kvarlefver emellertid den primära skottaxeln länge. En liflig förgrening inträder omsider i FR I ; | | Ifa | | Fig. 15. Efter naturligt växande individ schematiserade utvecklingsstadier af Vibur- num opulus. a dvärgträdsstadium, b öfvergångsstadium till förgreningsstadiet, c förgreningsstadium med till vänster kvarsittande, torr rest af dvärgträdsstamdelen. dess öfre del, och ungplantan får härigenom gestalten af ett omkring 0,3 å 0,3 m- högt dvärgträd (fig. 15 a). På detta stadium inträ- der en period af relativ hvila, hvarunder ett eller flera basala lång- skott anläggas. Förgreningsstadiet. Till en början utvecklas vanligen endast ett basalt långskott (fig. 135 b), hvilket sedan under kommande vegeta- tionsperioder åtföljes af nya (fig. 15 c). De först utvecklade lång- skotten hafva under gynnsamma omständigheter en mycket kraftig tillväxt och uppbyggas vanligen de första åren monopodialt. I re- geln synas de ingå i den utvecklade buskens stamsystem lifr Ber- beris). Utgående från ungplantsserier finner jag antagligt, att hela för- stärkningsstadiets längd kan uppskattas till c:a 10 är. 62 Hos skuggexemplar möta oss väsentligen samma förhållanden som hos Berberis vulgaris. Samma upprepade utveckling af skott- generationer äger här ofta rum, och busken når först efter högst betydlig ålder fortplantningsstadiet; V. opulus” vegetativa förökning (jfr fig. 12 sid. 52) synes särskildt för skuggexemplar vara af be- tydelse. Därigenom att nya skott successivt blifva nedliggande och rotslående, kan växten stundom vandra afsevärda stycken och här- igenom söka sig fram till gynnsammare existensvillkor. Corylus avellana: Ungplantsstadiet. "Såsom förut påpekats är vegetativ förökning förhärskande inom högbuskformationen; ungplantor hafva säl- lan anträffats, och material af utvecklingsstadier har delvis måst hämtas från andra sam- hällen. Den af SYLvÉN (I, p. 325) uttalade åsikten, att cymös skottbyggnad inträ- der redan andra årets höst, har jag beträffande na- turligt växande ungplantor alltid funnit = bekräftad. Hos exemplar under odling kunde åtminstone t. o. m. tredje året monopodial skottutveckling iakttagas. Så länge en ostörd spets- tillväxt försiggår, är skottet radiärt (bladställning = 2/,). Enstaka sidogrenar bildas från och med andra året; de utgå från föregående årsskotts bladaxiller och äro = alltid dorsiventrala. Sedan vanligen från och med tredje året hufvud- axelns eller den relativa hufvudaxelns längdutveck- . ling afstannat, inträda un- der en följd af år förgrenin- Fig. 16. Corylus avellana. a. årsplanta, hjärt- bladen befriade från nötskalet, b. c:a 4-årigt stadi- um med inträdande dvärgträdshabitus. — (c:a !/,). gar 1 ungplantans öfre del 63 (fr fig. 16 b); plantan får härigenom formen af ett dvärgträd, hvars grenkrona sedermera, särskildt hos skuggexemplar, får en afplattad, horisontalt utbredd byggnad. (Jfr SCHIMPER I, p. 594: >Die Sträucher und jungen Bäume des Unterholzes, die Kräuter des Bodens haben das typische Gepräge von Schattenpflanzen. In der horizontalen Verzweigung im Walde wachsender junger Ulmen und Buchen er- blickt WIESNER den Ausdruck des Strebens nach möglichst vollem Lichtgenuss>). Hvilostadiets längd är såsom hos de föregående i hög grad: beroende af yttre faktorer. Förgreningsstadiet inledes genom utvecklingen af basala långskott. De utgå från hjärtbladsregionen och hafva i likhet med primär- axeln en radiär byggnad; såsom denna kunna de äfven hafva en två-, sällan treårig monopodial utveckling. På hvilken ungefärlig ålder rotskottalstring äger rum, har jag ej närmare kunnat konsta- tera; på tjänlig mark försiggår den, antagligen innan busken når fortplantningsstadiet. I hassellundar med näringsrik jordmån kan rotskottbildningen stundom blifva af den omfattning, att skillnaden mellan de särskilda buskkomplexen försvinner. Den uppgift SYL- vÉN (I, p. 325) meddelar (WINKLER enl. HaARTIG), att Corylus avellana först under 10:de året går i blom, angifver måhända förstärknings- stadiets ungefärliga längd i naturen. Lonicera xylosteum. Ungplantsstadiet. Under en tidrymd af 3 å 4 år har ungplantan i regeln en ostörd monopodial tillväxt: den är svag och oftast ned- liggande. Till följd af öfvergrusning, men äfven eljest genom snö- täckets inverkan, uppstår ofta en mer eller mindre rätvinklig böj- ning i plantans nedre del. En dvyvlik vinkel- eller knäbildning kan äfven ofta iakttagas hos äldre individ (jfr fig. 17 d). I det undre mot marken hvilande vinkelbenet ingår sannolikt ofta utom hypo- kotylen de första årsskotten. Den mot marken hvilande delen kan stundom hos äldre individ blifva birotdrifvande och får karaktären af jordstam. — Vid spetsknoppens afdöende utbildas vanligen från närmast undre internodium tvenne sidogrenar (fig. 17 c). En af grenarna tager i allmänhet öfverhand och fortsätter i hufvudaxelns riktning. Utvecklingsstadier, där ungplantan har form af ett dvärg- träd, anträffas ofta. Dvärgträdsperioden är här relativt långvarig. Förgreningsstadiet. De basala långskotten hafva en mindre sträng lokalisering. Stundom utgå de från det rhizomliknande parti, hvar- 64 om ofvan nämndes. De hafva en jämförelsevis långsam tillväxt, och hufvudaxeln undertryckes till en början ej. Detta sker emel- lertid hos äldre individ, hvarigenom slutligen typisk buskform ernås. Fig. 17. Utvecklingsserie af Lonicera xylosteum. a exemplaret c:a 4 år, d dvärg- trädsstadium. (Jfr vidare texten). — (!/;). [or] s I Cotoneaster. (C. integerrima och nigra.) Ungplantsstadiet. Endast ett fåtal årsplantor har jag lyckats erhålla. Hos ett exemplar (insamladt ?2/, 08) funnos kvarsittande vissnade hjärtblad (fig. 18 a); dessa voro ovala, oskaftade 6 mm. långa. Groningen torde försiggå om våren. Epikotyla regionen når under groningsåret en längd af 5 å 10 mm. Endast tvenne små, hjärt- likt rundade örtblad utvecklas. Ungplantan förblifver under de första åren ogrenad, den är svag och nedliggande, men tål stark torka och öfvergrusning. Utvecklingen försiggår särdeles långsamt, endast 1 å 2 örtblad utvecklas till en början (fig. 18 b), årsskottens längd öfverskrider härunder i allmänhet ej 1 cm. Hufvudaxeln, — FE Fig. 18. Cotoneaster nigra: a. årsplanta, b. och c. ungplantor, d. förgreningsstadium med afdödt hufvudskott och basala långskott. Jfr texten) — (c:a ! stundom sammansatt af sympodialt utvecklade axlar, utbildar se- nare (fig. 18 c) enstaka mer eller mindre basalt lokaliserade sido- grenar. Gränsen till ett Förgreningsstadium är mindre skarpt markeradt. d-exemplaret (fig. 18 d) visar ett karaktäristiskt förgreningsstadium. Hufvudaxeln är afdöd och tvenne basala långskott hafva utvecklats: det till vänster å bilden (d) är antagligen 2-årigt, det äldre till höger har pressats mot marken och utvecklat kraftiga birötter. Det synes ej uteslutet, Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 5 66 att vid en fortsatt utveckling dess förbindelse med moderskottet förr eller senare skulle kunna upphöra, och att på detta sätt en vegetativ förökning skulle kunna äga rum. — Anmärkningsvärd är buskens höjd på olika ståndorter. På mer eller mindre kal kalk- häll i formationens öfre region uppnår den ofta fortplantningssta- diet på en höjd af endast c:a 2 dm. Äldre individ nå sällan en höjd af I m. I mellanregionens nedre partier däremot ha utveck- lade exemplar ofta en höjd af 2 m. Rosa-arterna,. Ungplantsstadiet. "Ungplantan utvecklas under en tid af 4 å 5 år monopodialt. SyLrvÉns (I, p. 212) uppgift, att under groningsåret i naturen utvecklas >ett ogrenadt cirka dm-högt epikotylskott om en 8— 10 örtbladsinternodier> torde angifva ett undan- tagsförhållande. Flerta- let af mig funna års- plantor ha endast 2 åa 3 örtblad, skuggexemplar hafva den epikotyla regi- onen af endast ett par mm:s längd med vanli- gen endast 1 örtblad. Ståndortens inflytande på förstärkningsstadiets längd åskådliggöres ge- nom fig. 19 a jämförd med fig. 19 b. Den förra föreställer en spontan årsplanta, insamlad den 26/,. 08 från ett väl ren- sadt land i Bergianska trädgården. Exemplar samtida med detta hade vid hösten «utvecklat trenne basala långskott af omkring 2 dm:s längd. Fig. b visar en naturligt, Fig. 19. a spontan årsplanta (insaml. ”"/, 08) af Rosa (antagl. glauca f.) från rensadt trädgårdsland, b minst 5-årigt exemplar från gräsvall (jfr texten). — ("/3). 67 i beskuggad gräsmark vuxen ungplanta. Dess ålder är minst 5-år. Förgreningsstadiet. I likhet med förhållandet hos föregående buske är ett plötsligt omslag till förgreningsstadiet i allmänhet ej påfallande. Hufvudaxeln ersättes förr eller senare af basala långskott. De först utvecklade äro relativt svaga, ofta synas flere generationer allt kraftigare långskott utbildas, innan växten ingår i fortplantnings- stadiet. — Äldre skuggexemplar få ofta ett utseende, som återgifves Fig. 20. Förkrympt skuggexemplar af Rosa (coriifolia f. 2). — (')). af fig. 20. Dylika tynande individ, habituellt fullständigt öfverens- stämmande med detta, hafva ofta anträffats af andra buskar såsom Berberis, Viburnum m. fl. Cornus sanguinea. Ungplantsstadret. Fig. 21 gifver en antydan om ungplantans skott- utveckling, Db. visar ett c:a 4-årigt individ, hvilket haft en oafbru- ten monopodial tillväxt. Hos c.-exemplaret har hufvudaxeln afdödt och ersatts af ett axillärt sidoskott. Nad Fig. 21. Cornus sanguinea. a. årsplanta, b. c:a 4-årigt individ, c.-exemplaret med afdöd hufvudaxel, ersatt af ett axillärt sidoskott. Sparsamheten af utvecklingsstadier har gjort, att jag ej i detalj kunnat iakttaga den följande utvecklingen. Vid en jämförelse af stadier från plantskolor och yngre naturligt växande buskar har det emellertid varit tydligt, att hufvudskottets utveckling förr eller senare afbrytes, och att busken uppbygges genom basala långskott. Huruvida vid buskens utveckling i naturen nya kraftigare skott successivt utbildas, eller ett mera plötsligt omslag äger rum, har jag ej med säkerhet kunnat afgöra. — Rotskottsalstringen är inom högbuskformationen af väsentlig betydelse för växtens förökning. Rhamnus cathartica. Ungplantans tillväxt är vanligen ostördt monopodial till en ålder af c:a 5 år. Vid spetsknoppens afdöende utvecklas i regeln i ett 69 öfre bladveck ett sidoskott, som antager hufvudaxelns riktning och sedan kan fortsätta en monopodial utveckling. Årsskotten äro sträckledade och bilda vanligen 5 å 6 spiralställda blad, hvilkas storlek tilltager mot spetsen. Vid en ålder af omkring 5 å 6 år Fig. 22. Utvecklingsserie af Rhamnus cathartica. a groddplanta, b årsplanta, c 3 å 4-årigt, d c:a 6-årigt individ, e typiskt yngre buskstadium m. undre delen af hufvudaxeln kvarlefvande, typisk basal långskottsalstring senare ej inträdande. — ("/s). bildas ej sällan axillära kortskott på lederna närmast under ärs- skottet (fig. 22 d): enstaka kortskott utväxa senare långskottartadt. Basal långskottalstring från hjärtbladsregionen förekommer ej. Där- igenom att enstaka lägre grenar taga öfverhand, ernås stundom buskartad habitus, men under normala förhållanden kvarlefver huf- 70 vudaxeln åtminstone lill sin nedre del. — Anmärkningsvärdt är, att ungplantorna i jämförelse med dem hos föregående arter synas väl fördraga stark beskuggning. Skuggexemplaren hafva mörkt gröna blad och i allmänhet normal utveckling. Den egendomliga hjärtbladsformen är förut känd. Jag vill här endast påpeka, att utvecklingen till den vackert njurlika formen sker så småningom genom en långsam tillväxt (jfr fig. 22 a och b); hjärtbladen hafva också åtminstone hos skuggexemplar en relativt lång varaktighet. Crat>egus. (C. monogyna, oxyacantha och calycina.) Beträffande ungplantans utveckling råder en påfallande öfverens- stämmelse med Rhamnus cathartica. Liksom hos denna perdurerar Fig. 23. Crategus spec. a. årsplanta, b. ungplanta c:a 5 år, c. äldre individ af dvärgträdslik habitus. normalt åtminstone nedre delen af hufvudaxeln i den utvecklade buskens stamsystem. Smärre afvikelser förefinnas, i det att sym- podial utveckling af hufvudaxeln i allmänhet inträder tidigare. Årsskotten äro vidare af mindre längd, och bladen till ett antal af 3 äå 4 synas därför ofta sitta rosettlikt hopade i årsskottets spets. Hos naturligt växande individ inträder förgrening i allmänhet först 71 vid en ålder af 5 ä 6 år- — Olika arter synas hafva en något olik- artad skottutveckling. Särskildt utmärkas vissa former af C. mo- nogyna genom relativt svag förgrening och trädlik habitus. Prunus spinosa. Af denna buske har jag trots talrika efterforskningar såväl inom högbuskformationen som annorstädes ej lyckats erhålla säkra ung- domsstadier. I Bergianska trädgården nedsattes den "/,, 1907 50 väl mogna, frusna frukter. Först på våren 1909 framkommo trenne groddplantor, senare visade sig inga. Detta resultat tyder därpå, att endast en ringa procent af fruktstenarna utan vidare äro gro- bara. Den af CrevE (enl. SYLYÉN I, p. 210) gjorda iakttagelsen, att groningen inträder först efter omkring 17/, års förlopp, vinner härigenom bekräftelse. Hos ungplantorna under odling bildades under sommarens lopp en eller tvenne proleptiska sidogrenar. Enligt SYLvÉNn (I, p. 211), som erhållit ungplantsstadier från Öland och Gotland, är utveck- lingen i naturen åtminstone under de tvenne första åren monopo- dial. Därefter inträder sidoskottsutveckling, ”i det en eller några af de öfre axillärknopparna utväxa i form af kortskott. — — Af en eller annan anledning hämmas förr eller senare hufvudskottet i sin ut- veckling; sidoskott utbildas nu i form af långskott, och buskform uppnås.” Ehuru det ej varit mig möjligt att i detalj följa utveck- lingen, synes det mig påtagligt, att Prunus spinosa tillhör de träd- artade buskarna, närmast synes den stå Crategi. — Ej sällan synes P. spinosa habituellt öfverensstämma med de typiska buskarna. Det har emellertid visat sig, att en med de typiska buskarna öf- verensstämmande habitus uppstår genom tätt ställda rotskott. Dessa, hvilka ej sällan utgå från samma moderrot i närheten af hvaran- dra, kunna nämligen utväxa till sinsemellan likvärdiga stammar, hvilka till synes utgå från en gemensam hufvudrot. Dylika stam- komplex gifva intryck af själfständigt uppkomna individ till sin gestalt öfverensstämmande med de typiska buskarna. Utvecklingen är emellertid en annan, och öfverensstämmelsen endast skenbar. Rhamnus frangula. Af här behandlade buskar bibehåller R. frangula längst en ostörd mongcpodial skottutveckling. Arsskottsgränserna äro svåra alt afläsa, 12 och åldersbestämningar vanskliga. Det största af de afbildade exem- plaren (fig. 24e) är sannolikt c:a 5 år. I likhet med förhållandet hos R. cathartica synas ungdomsformerna väl fördraga stark be- skuggning. Då ostörd monopodial utveckling råder, sker tillväxten relativt raskt. Från ett af högbuskformationens tätaste partier iakt- togs elt exemplar, som under synbarligen ostörd spetstillväxt nått Fig. 24. Rhamnus frangula. a årsplanta med kvarsit- tande, hypogeiska hjärtblad. b, c, d, e fortlöpande serie, e-exemplaret är sannolikt 5 år. en höjd af c:a 3,5 m., d. v. s. nått jämnhöjd med det omgifvande snårskiktet. Den slaka stammen uppehölls genom grenkronans stöd mot de omgifvande buskarnas grenar. Förgreningar mer eller mindre långt ned äro emellertid vanliga. Typiska basala långskott hafva ej iakttagits. En perdurerande hufvudstam ingår i en nor- malt utvecklad buske. Rotskottsalstring har ej iakttagits. Vegeta- tiv förökning synes här desto mindre sannolik, som riklig frukti- fikativ förökning äger rum. 173 Juniperus communis. Hjärtbladen hafva en längd af 11 mm. och en bredd af 1:/, mm.; de äro oskaftade, i det närmaste jämnbreda med rundadt lancett- lik spets. Hos årsplantan utvecklas ett sträckledadt, c:a 1 cm. Fig. 25. Juniperus communis. a årsplanta m. hjärtblad, b monopodialt utvecklad ungplanta, c 12-årigt exemplar med dvärgträdslik habitus. — ('/3). långt epikotylskott med 5 å 6 3-taliga bladkransar (fig. 25 a). Spet- sen synes skyddad genom de i de öfversta bladkransarna upprätt- stående barren. Under de närmast följande åren kvarlefver i re- geln hufvudaxeln, vanligen monopodialt utvecklad (fig. 25 b). Här- under utvecklas enstaka sidogrenar sällan mer än en i hvarje barr- krans. Den senare utvecklingen är synnerligen växlande. Dels 74 förhålla sig antagligen olika elementarter olika, dels torde stånd- ortens läge och beskaffenhet vara af stor betydelse. Äfven hos nana-former, där hufvudskottets utveckling tidigt afbrutits, utgå emellertid grenarna vanligen från en kort gemensam stamdel, som representerar ungplantans hufvudaxel. Basala långskott, liksom öfverhufvud nyskott från äldre stamdelar saknas. Vegetativ för- ökning förekommer ej. ZUR ÖKOLOGIE DER HOCHGEBUSCHFORMATION. RESUMÉ. Auf dem Kalkgeröllboden des bekannten Berges Kinnekulle in Västergötland kommt ein fär Schweden ungewöhnlicher Forma- tionstypus vor, der der Gegenstand näherer Untersuchungen ge- wesen ist. Die Formation wird in erster Linie durch eine physiog- nomisch massgebende Schicht von hohen Sträuchern ausgezeichnet und hat deswegen den Namen Hochgebäschformation (högbusk- formation) erhalten. Unter den Sträuchern, die eine Höhe von drei bis vier m. erreichen, ist Corylus avellana dominierend. Die Wald- und Bodenschichten fehlen innerhalb typischer Gebiete. Im Verhältnis zu fröher untersuchten schwedischen Pflanzenver- einen nimmt die Hochgebäöschformation eine verhältnismässig eigenartige Stellung ein. Anknäpfungen finden sich zunächst an die Dorngebäsche, die Haselhaine, die Wachholdergebäsche, an die relativ nördlichen, lichten, auf abschöässigem Silurboden vorkom- menden Birkenhaine (björkbackeformationer) und an die Quercus sessiliflora-Formation auf Kullen in Skåne. Aus Litteraturstudien ist hervorgegangen, dass uie Hochgebäösch- formation, mit den centraleuropäischen Gebäöschformationen, die im Verhältnis zu den södeuropäiscehen Maquis, Garigues und Sibljaks (Apamovit, II) in physiognomischer Hinsicht von we- niger Bedeutung sind, aber doch hier und da, besonders auf den Sanddänen und dem Kalkgeröllboden, eine Rolle als selbstän- dige Pflanzenvereine spielen, am nächsten öÖbereinstimmt. Ein för die centraleuropäischen Gebäschformationen charakteristischer Zug scheint der zu sein, dass sich zu denselben stödosteuropäische 75 Arten gesellen; diese Formationen werden deshalb von den deut- schen Pflanzengeographen gewöhnlich als >pontische> bezeichnet. In der Hochgebäschformation sind vwiele relativ xerophytische Elemente wie Cirsium acaule, Crepis premorsa, Phleum Behmeri, Inula salicina u. a. vertreten, speciell pontische Arten, wie sie in den centraleuropäischen Gebäschformationen in der Regel vorkom- men, fehlen aber in der Hochgebäschformation, und ein direkter Anlass, die fraglichen Formationen in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht gleichzustellen, fällt deswegen fort. Auch die meisten von den ausgeprägtesten Xerophyten der schwedischen Vegetation sind in der Hochgebäschformation nicht zu finden. Aus SERNANDERS bekannten Untersuchungen scheint doch hervorzugehen, dass die Hochgebäschformation wie andere xerophile södschwedische Pflan- zenvereine von urspränglicher Natur (wie z. B. die nahegelegenen Stipa-Formationen) wåährend der subborealen Periode konstituiert worden sei- Die meisten Mesophyten und besonders relativ west- liche Elemente wie Hedera helix sind wahrscheinlich während subatlantischer Zeit auf den trockenen Geröllboden der Hochgebäsch- formation eingewandert. Die Faktoren betreffend sind folgende Tatsachen zu bemerken: Der Berggrund besteht hauptsächlich aus untersilurischem Or- thocerkalkstein. Der deckende Boden setzt sich wesentlich aus den Denudationsprodukten der Kalkfelsen zusammen: grössere oder kleinere scharfkantige Kalksteinstäckchen sind mit feineren Boden- bestandteilen ziemlich regellos vermischt: eine abgesetzte Humus- schicht ist nicht ausgebildet. Die Bodentemperatur steht mit mehreren verschiedenartigen Faktoren in Verbindung. Unter die- sen sind, besonders betreffs der oberen Schichten, ausser der vor- handenen Lufttemperatur, die Insolation, der gelegentliche Wasser- gehalt des Bodens und die Winde hervorzuheben. Die während der Vegetationsperiode des Jahres 1909 beobachteten Extreme wa- ren + 45 C [(oberflächliche Temperatur eines nackten besonnten Verwitterungsbodens, die Lufttemperatur gleichzeitig + 20) und + 123 (3 dm. Temperatur eines von dichtem Gebäsch beschatteten Abhangs, die Lufttemp. dgleichzeitig + 21,3). Die Bodenfeuch- tigkeit steht mit der Ausbildung der Vegetationsdecke und der abschässigen Lage des fraglichen Gebietes in enger Verbindunsg. Wenn man wie SERNANDER |(I) einen 10-gradigen Masstab verwen- det. kann als Medium der oberen Abschnitte des Abhangs 1/,, ge- setzt werden. För die mittlere, von dichtem Gebäsch bewachsene 76 Region ist als Medium ?—7/,, anzugeben. In den unteren, gewöhn- lich weniger dichtbewachsenen Abschnitten nimmt die Boden- feuchtigkeit im allgemeinen ein wenig ab, Medium = 2/,,. — Das Klima. Bei dem am nächsten gelegenen Observationsorte, der Stadt Skara, c:a 20 km. entfernt, ist die Mitteltemperatur des Feb- ruar, des kältesten Monats des Jahres, — 3.52C; im Juli, dem wärmsten Monate, ist dieselbe + 15,6; das Jahresmedium +— 35,2. Das jährliche Medium der Niederschlagsmenge ist 547,5 mm. (Mi- nimum im März, 22,» mm., Maximum im August, 74,9 mm.). Bei den vorhandenen klimatischen Verhältnissen sind die edaphischen Faktoren för die Ausbildung der Formation bestimmend. Kultu- relle Eingriffe kommen in der Form des Weidens und der Ab- holzung vor. Das Fehlen oder die kämmerliche Ausbildung einer Waldschicht ist mit diesen Faktoren in erster Linie nicht zu ver- binden. Der bedeutenden Neigung (30 åa 40”) des Geröllbodens zu- folge kann an verschiedenen Orten eine Herabgleitung der oberen Bodenschichten stattfinden. Die Pflanzen werden deswegen durch mehrmals eintreffende Uberschättungen in ihrer Entwicklung ge- stört. Was zunächst die Bäume und die Sträucher betrifft, hat es sich herausgestellt, dass die Jugendformen der ersteren die Uber- schöättung ertragen können, während die der letzteren im allgemeinen unterliegen. Die Uberschättung scheint deswegen ein den Baum- wuchs hindernder Faktor von hervorragender Bedeutung zu sein. Da es sich somit erwiesen hat, dass die kulturellen Eingriffe von weniger Bedeutung sind, und da weiter das Fehlen der Bäume durch natärliche Faktoren seine Erklärung findet, so ist es wahrscheinlich, dass die Hochgebäschformation in ihrerjetztigen Gestalt einen natöär- lichen, verhältnismässig, urspränglichen Pflanzenverein repräsentiert. Von dem fehlenden oder spärlichen Baumwuchse abgesehen, zeichnet sich die Vegetation im allgemeinen durch Uppigkeit und Schönheit aus. In der Untervegetation treten die Individuenmenge und der Blumenflor der Fröhlingspflanzen hervor. Unter ihnen sind Anemone hepatica, A. nemorosa, Viola hirta, V. mirabilis, Pri- mula officinalis und Fragaria viridis zu nennen. Mit Bezug auf die Ausbildung der Vegetation sind drei Abschnitte zu unter- scheiden: eine obere, ausgesprochen xerophile Region, die >alfvar-> oder Dorngebösch- ähnlich ist, eine mittlere, das Gebiet des eigent- lichen Hochgebäösches, und eine untere, in der die charakteristische Buschvegetation gewöhnlich authört. Durch genaue Untersuch- ungen der Vegetation auf einzelnen kleinen Gebieten (Standortsauf- 71 zeichnungen) ist hervorgegangen, dass die Vegetation im ganzen sehr gleichartig ist, auffällig ist doch, dass die Vegetation des Ost- abhangs ein xerophileres Gepräge hat als die des Westabhangs. In der Untervegetation der mittleren Region sind ausser den Frählings- pflanzen eigentlich nur Epipactis latifolia und Poa nemoralis her- vorzuheben; äberdies kommen einige mehr oder weniger ausge- prägte Schattenformen der lichtliebenden Pflanzen der oberen Re- gion vor. An mehreren Stellen ist Hedera helix vollständig domi- nierend. Bemerkenswert ist der Mangel an epiphytischen Flechten. Als Ubergangsformationen sind besonders die Haintäler, die Haselhaine, die >örtbackar? (etwa den kurzrasigen Grastriften ziemlich nahe entsprechend), und die >alfvar-> ähnlichen Gebiete zu nennen. Die Haintäler sind da zu finden, wo Bäche die Kalkfelsen reingespöält und den Geröllboden durchfurcht haben (vel. Fig. 7). Die Haselhaine (vel. Fig. 8) breiten sich hier und da auf ebenem Boden als Anschlässe an die untere Region des Hochgebäsches aus, die >örtbackar? ver- danken wahrscheinlich im Anbetracht ihres häufigen Vorkommens in der Nähe der menschlichen Wohnungen kulturellen Eingriffen ibhre Entstehung (vgl. Fig. 9). Der oberen Region, wo die Kalk- felsen in eine ebene, von untiefem Boden bedeckte Fläche tberge- hen, schliessen sich die >alfvar-> ähnlichen Gebiete an |(vgl. Fig- 10). Die untere Region geht an einem Orte in einen Sumpf/(Cari- cetum amblystegiosum) äber. Versuche sind ausgefährt, die Statistik der Lebensformen (RAUN- KLER: >Livsformernes Statistik?) als ökologisches Hilfsmittel zur Charakteristik der Hochgebäschformation zu verwenden. Zum Vergleich wurden das >alfvar> und die Laubwiesen gewählt. Wenn man die biologischen Spektra (vgl. Seite 50) dieser Pflanzenvereine mit dem der Hochgebäschformation vergleicht, so findet man, dass die Megamesofanerophyt- und die Therophyt-Prozente von ausschlag- gebender Bedeutung sind. Beide geben die ökologische Zwischen- stellung der Hochgebäschformation an; in erster Linie scheinen die edaphischen VWVerhältnisse der verglichenen Formationen zum deutlichen Ausdruck zu gelangen. Die Sträucher der Formation können mit Bezug auf ihre Ent- wicklung in zwei Gruppen eingeteilt werden, typische Sträucher und baumähnliche Sträucher. Zu den ersteren gehören Berbe- ris vulgaris, Viburnum opulus, Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Cotoneaster (integerrima u. nigra), Rosa (-Arten) und Cornus sangui- nea. Diese werden dadurch ausgezeichnet, dass die Hauptachse 18 der jungen Pflanze während der Entwicklung gehemnt wird, wobei basale Langsprosse erzeugt werden. Die basalen Langsprosse, wel- che von der Cotyledonarregion ausgehen, haben einen schnellen Zuwachs und werden zu gegenseitig gleichwertigen Stämmen aus- gebildet, die fräöher oder später die Hauptachse vollständig unter- dröcken. Bei den letzteren, Rhamnus cathartica, Crategus (oxya- cantha, monogyna, calycina PETERM.), Prunus spinosa, Rhamnus fran- gula, Juniperus communis, wird die Hauptachse der jungen Pflanze während der Entwicklung nicht unterdräckt, sondern besteht wenig- stens betreffs ihres unteren Teiles in dem Stammsysteme des ent- wickelten Strauches. Der Zuwachs vollzieht sich durch eine all- mähliche Entwicklung von Seitenzweigen, die an einer basalen Region der Hauptachse nicht gebunden sind und keinen auffällig schnellen Zuwachs haben. l Die Dauer des primären Erstarkungsstadiums ist in hohem Grade von äusseren Faktoren abhängig und generelle Bestimmungen sind nicht mösglich. Als eine approximative Mittelzahl können 10 Jahre angegeben werden. Betreffs der Reproduktion scheinen eda- phische Faktoren von grosser Bedeutung zu sein. In der Hoch- gebäschformation haben folgende Sträucher nur fruktifikative Vermehrunsg: Berberis vulgaris, Juniperus communis, Rhamnus ca- lhartica, RB. frangula, Lonicera xylosteum, Cratcegus, Coloneaster. Hauptsächlich fructifikativ, aber auch vegetativ vermehrt sich Vi- burnum opulus. Bei diesem Strauch findet mittels schwächerer gegen den Boden gedräöckter Sprosssysteme oft eine sehr charak- teristische, vegetative Vermehrung statt (vgl. Fig. 12). Bei Pru- nus spinosa, Cornus sanguinea, Corylus avellana und den Rosa-Ar- ten ist vegetative Vermehrung durch Wurzelsprosse vorherrschend. EIRTERATUR: ADAMOVIC, L., (D, Die Vegetationsverhältnisse Ostserbiens. Englers. Bot. Jahrb. Bd. 26. Leipzig 1899. — —, , (ID), Die Sibljak-Formation, ein wenig bekanntes Buschwerk der Balkanländer. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 31. Leipzig 1902. ANDERSSON, G. och HESSELMAN, H., (D, Vegetation och flora i Hamra kro- nopark. Aftryck ur Skogsvårdsföreningens Tidskr. 1907, H. 2. Stock- holm 1907. 79 ARESCHOUG, F. V. C., (PD, Bidrag till den skandinaviska vegetationens his- toria. Lunds Univ. Ärsskr. 1866 (tr. 1877). — —, , (ID, Beiträge zur Biologie der Holzgewächse. Lunds Univ. Årsskr. 1875—176. — —, (ID, Beirachtungen uber die Organisation und die biologischen Verhältnisse der nordischen Bäume. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 9. Leip- zig 1888. BECK, G. V. MANNAGETTA, (ID, Flora von Nieder-Österreich. Wien 1890. BIRGER, S., ID, Räögen som exkursionsort för svenska botanister. Svensk Bot. Tidskr. Bd. 1, H. 4. Stockholm 1907. BLOMQVIST, S. G:N, ID, Prunus spinosa L. ”inermis n. subsp. Svensk Bot. Tidskr. Bd. 4, H. 1. Stockholm 1910. BLYTT, A.. D, Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1881. DEUDE, O, D, Uber die Principen in der Unterscheidung von Vegeta- tionsformationen, erläutert an der centraleuropåäischen Flora. Endel. Bot. Jahrb. Bd. 11. Leipzig 1890. — — (ID, Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1896. — — (IIT, Die Verteilung Ööstlicher Pflanzengenossenschaften in der sächsischen Elbthal-Flora und besonders in dem Meissner Hugellande. Abhandlungen der naturwissenschaftlichen Gesellschaft Isis in Dres- den 1895. Dresden 1896. FLAHAULT, M. CH. (D, Les herborisations aux environs de Montpellier. II Les Garigues. Journ. de Bot. Tome II., Paris 1888. GOEBEL, K., I, Organographie der Pflanzen. Jena 1898—1901. GRADMANN, R., (D, Das Pflanzenleben der Schwaäbischen Alb. Tuäbingen 1900. GRAEBNER, P., (I, Ueber die Bildung natärlicher Vegetationsformationen im Norddeutschen Flachlande. Naturwissenschaftliche Wochenschr. Bd. XIII. Berlin 1898. GRISEBACH, A., I, Ueber die Vegetationslinien des nordwestlichen Deutsch- lands. Göttinger Studien 1847. GUINIER, PH, (D, Le Roc de Chére. Annecy 1906. HAGLUND, E., (D, Ur de högnordiska vedväxternas ekologi. Akad. Afh. Uppsala 19035. HAMBERG, H. E., (I, Öfversikt af Sveriges klimat. Särtryck ur »Sveriges geografi> af J. F. Nyström. Upsala 1895. — —, (ID, Sveriges klimat. >»Sveriges rike> af J. F. Nyström. Ljus förlag. Stockholm 1902. HEMMENDORFF, E., D, Om Ölands vegetation. Ak. Afh. Uppsala 1897. HESSELMAN, H. Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laub- wiesen. Sonderabdr. aus d. Beih. zum Bot. Centralbl. Jahrg. 1904. Jena. — —, (ID, Vegetationen och skogsväxten på Gotlands hällmarker. Aftr. ur Skogsvårdsföreningens Tidskr. Stockholm 1908. Horm, G. och MUNTHE, H., (D, Kinnekulle, dess geologi och den tekniska användningen af dess bergarter. S. G. U. Ser. C. N:o 172. Stock- holm 1901. 80 Hurt, R., (D, Försök till analytisk behandling af växtformationerna. Ak. afh. (Medd. Soc. fauna et flora Fenn. H. 8) Helsingfors 1881. — — (ID, Blekinges vegetation. (Medd. Soc. fauna et flora Fenn. H. 12). Helsingfors 1885. HuLTH, J. M., (D, Uber einige Kalktuffe aus Vestergötland. Bull. Geol. Inst. N:o 53. Uppsala 1898. ISSLER, E., (D, Die Pflanzengenossenschaften der oberelsässischen Kalk- vorhäögel. Allg. Bot. Zeitschr. v. A. Kneucker XIV Jahrg. 1908. JOHANSSON, K., (ID) Hufvuddragen af Gotlands växttopografi och växtgeo- grafi grundad på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora. K. V. A:s Handl. Bd 29. N:o 1. Stockholm 1897. KERNER, A., (D, Das Pflanzenleben der Donauländer. Innsbruck 1863. KIRCHNER, O., LOEW, E., SCHRÖTER, C., (D, Lebensgeschichte der Bläten- pflanzen Mitteleuropas. Band I. Lieferung 1. Stuttgart 1904. LINDMAN, C. A. M., (I) Crategus calycina Peterm. i Sveriges flora. Bot. Notiser 1904. LOTHELIER, AÅ., (D, Recherches sur les plants å piquants. Rev. gén. de böt. VEr Paris: 1893, NEUMAN, L. M. och AHLFVENGREN, FR., (I) Sveriges flora. Lund 1901. NILSSON, HJ., (ID), Dikotyla jordstammar. Lunds Univ. årsskr. Tom XXI. 1885. PaAx, F., (I), Grundzöge der Pflanzenverbreitung in den Karpaten. Englers u. Drudes »Vegetation der Erde», Bd II. Leipzig 1898. RADDE, G., (D, Grundzöäge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasuslän- dern. Endgler's u. Drude's »Vegetation der Erde», Bd. III... Leipzig 1899. RAUNKLER, .C., (ID, Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geo- grafien. Kjobenhayvn 1907. — — (ID), Livsformernes Statistik som Grundlag for biologisk Plante- geografi. Bot. Tidskr. 29 Bd. 1 Hefte. Kjobenhavn 1908. EID) Kivsfoörmen hos) Planter paa ny rJord sr DSIKal Danske Vi- densk. Selsk. Skr. 7. R&ekke Naturvidensk. og Mathem. Afd. VII. 1. Kjobenhavn 1909. . RUDBERG, A., (ID, Förteckning öfver Västergötlands fanerogamer och kärl- kryptogamer. Mariestad 1902. SCHOLZ, J. B., (I, Die Pflanzengenossenschaften Westpreussens. Schr. d. Naturf. Gesellsch. Bd. 11. H. 3. Danzig 1905. SAMUELSSON, G., (D, Regionsförskjutningar inom Dalarne. Sv. Bot. Tidskr. Bd. 4. H. 1. Stockholm 1910. | — — (ID, Scottish Peat Mosses. A contribution to the knowledge of the late-quaternary vegetation and climate of North Western Europe. Bull. of the Geol. Inst. Uppsala. Vol. X.. Uppsala 1910. SERNANDER, R., (I), Studier öfver de sydnerikiska barrskogarnas utveck- lingshistoria. Bih. till K. V. A:s Handl. Bd 25. Afd. III. N:o 10. Stockholm 1900. — — , (ID, Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Upp- sala 1901. S1 SERNANDER, R., IID, Bidrag till den västskandinaviska vegetationens historia i relation till nivåförändringarna. Geol. För. Förh., Bd. 24, 1902. — —, (IV, Stipa pennata i Västergötland. En studie öfver den sub- boreala periodens inflytande på den nordiska vegetationens utveck- lingshistoria. Svensk Bot. Tidsk. Bd. 2. Stockholm 1908. SMITH, W. G. and RANKIN, W. M,, (D, Geographical Distribution of Vege- tation in Yorkshire. The Geographical Journal 1903. Il London 1903. SYLVÉN, N. (I), Om de svenska dikotyledonernas första förstärkningssta- dium. I Speciell del. K. V. A. Handl. Bd. 40. N:o 2. Stockholm 1906. II. Allmän. del. Ak. Afh. Uppsala 1906. TISCHLER, G., (D, Die Berberidaceen und Podophyllaceen, Versuch einer morphologisch-biologiscehen Monographie. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 31. Leipzig 1902. VAUPPEL, CH. (D, De danske Skove. Kjebenhavn 1863. WARMING, E., (D, Smaa biologiske og morfologiske Bidrag. Bot. Tidskr. Kjobenhavn 1877—279. — — (ID, Plantesamfund. Kjobenhavn 1895. — — (IID, Vedplantetyper. Förhandl. vid 15:de Skandinav. Naturforskar- mötet i Siockholm 1898. Ibid. 1899. — —, (IV) Om Planterigets Livsformer. Kjöbenhavn 1908. — —, (V), Oecology of Plants. Oxford 1909. WiTTE, H.,, (D, De svenska alfvarväxterna. K. V. A. Arkiv f. botanik. Stock- holm 1906. — —, (ID, Till de svenska alfvarväxternas ekologi. Ak. Afb. Uppsala 1906. — —, (ID), Alyssum calycinum L. en i Sverige genom utländskt vall- växtfrö spridd art. Svensk Bot Tidskr. Bd. 3. H. 4. Stockholm 1909. RÄTTELSE. Sid. 22 rad 10 nedifr. står 5,3, läs 1,3. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 6 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1. ÖBER DIE GRÖUNEN SPEZIES DER GATTUNG PENICILLIUM. VON RI WESTEING Vorläufige Mitteilung. SACCARDO erwähnt im 4. Teile seines allbekannten Werkes Sylloge Fungorum die bisher bekannten Penicillium-Arten und verteilt sie nach der Konidienfärbung in 5 Gruppen, nämlich in blaugräne, weisse, gelbe, rote und dunkelgefärbte. Zu der ersten Gruppe zählt er 8 Arten. Seitdem hat sich die Anzahl allmählich vermehrt und beträgt heute äber 50. Leider sind aber die veröffentlichten Be- schreibungen häufig so mangelhaft und ungenögend, dass es meistens kaum gelingen will, die Formen nach jenen Beschreibungen zu identifizieren. Dies gilt nun nicht nur, wie man annehmen könnte, von Arbeiten älteren Datums, sondern auch von Abhandlungen moderner Mykologen. FEinige von ihnen haben diesen Pilzen ein sehr eingehendes Studium in bezug auf deren Ernährungsphysio- logie gewidmet, aber dabei das systematisch unzweifelhaft Wich- tigste, die morphologischen Einzelheiten, mehr oder weniger voll- ständig vernachlässigt. Es lässt sich ja keineswegs leugnen, dass jene physiologiscehen Erscheinungen hier eine sehr bedeutende Rolle spielen, denselben aber, wie es z. B. DIERCKX und WEIDEMANN tun, eine allzu vorherrschende Stellung zuzuschreiben, ist denn doch nicht gerechtfertigt. Ein nachahmungswertes Beispiel geben die beiden Bahnbrecher auf diesem Gebiete, WEHMER und THomM, und wir öbertreiben kaum, wenn wir sagen, dass nur diejenigen Arten einigermassen bekannt sind, die von diesen Autoren als neue be- 83 schrieben oder aufs neue bearbeitet worden sind. Die Zahl der so behandelten beträgt etwa 20. Seit einigen Jahren beschäftige ich mich damit, jene als gräne bezeichnete Formen zu sammeln und zu studieren. Von der Ån- sicht ausgehend, dass als Arten in systematischem Sinne nur solche aufgenommen werden können, die deutliche morphologische Merk- male besitzen, habe ich meine Aufmerksamkeit vor allem auf diese Kennzeichen gerichtet, d. h. auf die Gestalt und die Grösse der Sporen und des Konidienapparats, auf ihr Wachstum, auf Farbe und Gestalt der Konidiendecke usw. Jeder, der sich auch nur ein wenig mit diesen Pilzen beschäf- tigt, wird bald sehen — und THowm u. a. haben es auch mit Nach- druck hervorgehoben — dass dieselbe Form auf demselben Substrat unter sonst gleichen Verhältnissen immer konstant ist und dass sich verschiedene Formen durch vergleichende Kulturen mehr oder weniger leicht unterscheiden lassen. Als Nährsubstrat habe ich bei diesen morphologischen Unter- suchungen den leicht zu bereitenden Pflaumensaft mit 15 2 Gela- tine benutzt. Die Kulturen erfolgten in der äblichen Weise bei Zimmertemperatur und diffusem Tageslicht. Da die verschiedenen Näöancen der gränen Konidiendecke sehr charakteristisch sind, die Sprache aber nicht sämtliche Schattierungen zu benennen vermag, habe ich mich dem im Code des Couleurs von KLINCKSIECK und VaLETTE enthaltenen Farbenmassstab zu bedienen versucht, auf welchen die eingeklammerten Zahlen verweisen. In der hier gegebenen Ubersicht sind die Arten nach der häufigsten Form und Grösse der Sporen in Gruppen und innerhalb jeder Gruppe nach der Gestalt des Konidienapparats und nach der Farbe geordnet. Die bisher bekannten Arten habe ich in Kulturen teils von KRAL und Amsterdam, teils von Dr. THOM untersuchen können, welch letzterer die Freundlichkeit gehabt hat, mir alle von ihm entdeckten Arten zu schicken. In bezug auf die Terminologie bemerke ich, dass ich nach dem Beispiele WEHMERS u. a. die sporenbildenden Zellen an der Spitze des Konidienträgers Sterigmen nenne. Die obersten Zellen dessel- ben, von denen die Sterigmen ausgehen, können oft fär die Diagnose wichtig sein, weshalb ich es fär zweckmässig halte, ihnen einen besonderen Namen — Metula — beizulegen. 54 In einer kleinen als vorläufige Mitteilung hezeichneten Schrift vom Jahre 1901 hat DIERrRCEX die von ihm bestimmten Arten in zwei Abteilungen gruppiert: 1. Aspergilloides mit einem einfachen Kranze Sterigmen, 2. Fupenicillia mit pinselförmig verzweigtem Konidienträger, an dessen Spitze die Sterigmen sitzen. Die hier mitgeteilten Formen gehören sämtlich zu der zweiten Gruppe. Die Arten des Aspergilloides-Typus sind von WEHMER be- kanntlich ausgeschieden und als besonderes Genus Citromyces auf- gestellt worden. Ohne mich auf eine Diskussion der Frage von der Berechtigung dieses neuen Genus einzulassen, will ich hier nur erwähnen, dass es Arten gibt, die auf verschiedenen Entwicklungs- stufen zu beiden Gattungen gebracht werden können; dies ist z. B. der Fall mit P. citrinum und P. turbatum, bei denen die zuerst entwickelten Konidienträger >Citromyces>-Charakter, die späteren dagegen »Penicillium>-Typus besitzen, weshalb man in jeder älteren Kultur stets beide Formen nebeneinander findet. Einstweilen täber- gehe ich Citromyces oder Aspergilloides. I. MORPHOLOGISCH GUT GEKENNZEICHNETE ARTEN: 4. Konidien gross (die meisten 5 p lang oder länger). 1. Konidien kuglig—ellipsoidisch kuglig. . a. Rasen gränblau (Kl. 353, 358), dann dunkelgrän (Kl. 334, 339); Konidienträger glatt—feinwarzig, 4—6,6 up; Metulae 4—6,6 pu X 14—20 pu; Sterigmen 3—3,6 pu X 11—16 up; Konidien 4.7—5,8 px 4,8—5,8 pu. P. majusculum n. sp. 2. Konidien ellipsoidisch—länglich. a. Rasen olivengräön—Sgelblich grän; Konidienträger glatt 4,4—7,5 p; Metulae 6—8 px 14—20 pu; Sterigmen 3—6,2 uu x 11—20 pu; Konidien 3,5—95 uX4,7—8 pu. P. digitatum Sacc. (P. olivaceum Wehmer). B. Konidien mittelgross (die meisten 4—4,3 p lang). 1. Konidien kuglig—beinahe kuglig. a. Rasen döänn, gräönblau (Kl. 353, 358), dann dunkelblaugrän (KI. 363—364), die Unterseite gelblich—gelb; Konidien- träger glatt—spärlich feinwarzig, 3,6 —4,6 u; Metulae 3,4—4,8 uXx 11—16 pu; Sterigmen 3—3,6 px 8—10 u; Koni- dien 3,8—4,6 ju. P. roqueforti Thom. (P. aromaticum casei J. Ohlsen?) 85 - Dem P. roqueforti ähnlich, aber die Unterseite später grän —schwarzgrän. P. roqueforti Thom var. Weidemanni n. var. . Rasen tiefgrän—dunkelgrän (Kl. 329, dann 334, 339): Konidienträger glatt —beinahe glatt, 4—6,1 u«: Metulae 4—4,8 u Xx 12—16 yn: Sterigmen 3,2—3,4 uxXx8—9,6 u; Konidien 4— 4,6 pu. P. conditaneum n. sp. . Rasen matt blaugrän (Kl. 367,362), dann dunkler (Kl. 334,340); Konidienträger glatt —feinwarzig, 4,1—6,4 ,u; Metulae 3,6—5 pu Xx 12—16 u; Sterigmen 3—3,4 u Xx 8—9,6x; Konidien 3,8—4,5 uu. P. solitum n. sp. . Rasen weollig, weiss, später bläulich—gränlich: Konidien- träger glatt, 3—4,35 p; Metulae 3—4,5 px 12—16 pu; Sterig- men 2,6—3,2 px 9—11,2 uu: Konidien 4,2—535 ju. P. camemberti Thom. (P. album Epstein, P. Epsteini Lindau). Rasen zuerst hellgrän (KI. 347), dann olivengrän (Kl. 293, 297-293, 268); Konidienträger uneben—feinwarzig, bis- weilen glatt, 4,2—6,4 «: Metulae 4—6«u x 12—18 wu; Sterigmen 3—3,6 pu X7,5—10,5 u; Konidien 3,8—4,4 pu. P. biforme Thom. . Konidien ellipsoidisceh—länglich. ad. Rasen dänn, gränblau: die Unterseite oft braun: Konidien- träger glatt, 4—6,4 su: Metulae 4—6,35 px 14—20 uu: Sterig- men 3,2—3,5 px 9—12 u: Konidien 3,2—4 px 4—5,6 pu. P. italicum Wehmer. Rasen zuerst heller, dann dunkler grän (Kl. 288, 313, 309, 314): Konidienträger glatt—feinwarzig, 4,1—56,6 u; Metulae 4—6,5 pu Xx 12—16 pu: Sterigmen 3,2—4 ux9—11,6 u; Koni- dien zuerst beinahe kuglig, dann ellipsoidisch, 3,6—4L,3 EAT p P. palitans n. sp. . Rasen gräönblau (Kl. 358—353, 363): Konidienträger glatt, 3,1—5,6 pe: Metulae 4—6,4 px 10—14 u; Sterigmen 3,2—3,4 u x6,5—9 uu: Konidien 3—3,6 up X3,3—4,6 u: Perithecien gelb, eiförmig—länglich rund, 0,1—0,23 mm.: Ascussporen 4,2— 4,8 ux5,2—6 u. P. baculatum Westling Sv. Bot. Tidskr. 1910 p. 143. - Coremien-Bildungen keulenförmig, oft verzweigt, blaugrän (KI. 362, 367), 1—2 cm. hoch, selten isolierte Konidien träger. Diese glatt, 3,3—4,6 »; Metulae 4—7,6 ju Xx 12—16 36 Sterigmen 1,8—2,8 ux7,5—10,5 pu; Konidien 3—3,3 px4— 4,6 pu. P. claviforme Bainier. C. Konidien klein (die meisten circa 3—4 p lang). 1. Konidien kuglig—beinahe kuglig. a. Rasen mattgräön (Kl. zuerst 371, dann 338, 304, 309); Koni- dienträger glatt—beinahe glatt, 4,4—6,5 p; Metulae 4—35,6 nu Xx 10—12 »; Sterigmen 3,2—3,4u Xx 8—9,6 nu; Konidien 3—-3,8 pu. P. viridicatum n. sp. 2. Konidien ellipsoidisch —länglich. ad. d. h. Rasen zuerst bläulich (Kl. 367), dann blaugrän (KI. 367— 368, 358), wollig; die Unterseite gelblich—braun; Konidien- träger glatt, 3,,—4,8 u; Metulae 3,6—4,5 px 12—18 p; Ste- rigmen 2,6-—3 pux7,5—10 pu; Konidien 2,6 — 3,2 pu X 3—3,8 pu. Bisweilen kleine Coremien-Bildungen. P. expansum (Link) Thom. . Dem P. expansum ähnlich, aber niemals Coremien-Bil- dungen; die Unterseite weiss—gelblich. P. commune Thom? Rasen dunkel blaugrän (KI1. 353, 358); Konidienträger glatt, 3—4,5 u; Metulae 2,6—4,2 px 10—18 pu; Sterigmen 2,2—3 pu Xx 7,5—10 ju; Konidien 2,6—3 ux3,2—4 pu. P. atramentosum Thom. Rasen gränblau (Kl. 358—383, 358, dann 393, 363); Koni- dienträger glatt—bisweilen feinwarzig, 3—4,8 p; Metulae 3—4,4 u Xx 8—14 pu; Sterigmen 2—2,8 ux 7—10,5 p; Konidien 2,4 —3,2 pu XI—3,8 pu. P. chrysogenum Thom. Rasen grän (Kl. 329, 338, dann 343); die Unterseite rot; Konidienträger glatt, 3—4,6 pu; Metulae 2,5—4 px I—12 p; Sterigmen 1,6—2,6 pu Xx 9—12 u; Konidien 2—2,8 u X 2,8—3,8 pu; Coremien-Bildungen häufig. P. Duclauxi Delacroix. Rasen bläulich, dann mattblau—grönblau (KI. 422, 392— 387, 383—388), Konidienträger glatt, 3,2—5 ju; Metulae 3,6 —4,8 uXx10,5—14 p; Sterigmen 2,6—3 px 8—9 pu; Konidien 2,8—3,4 uX3,41—4,2 uu. P. piscarium mn. sp. Rasen zuerst hell graugrön (Kl. 347), dann hell grängrau (Kl. 372), Konidienträger glatt, wenig verzweigt oder einfach, 3—4,5 u; Metulae 2,8—4 ux12—20 pu oder 0; Sterigmen 2—2,6 px 8—9,6 pu; Konidien 2,2—2,8 px 3—3,5 ju; Perithe- cien steril. P. turbatum n. sp. 2 Rasen hellgrän (KI. 342, 347); Konidienträger glatt, 3—4,6 jr; 87 Metulae 3—4,5 px 10—18 ju; Sterigmen 1,3—2,6 pxX7,5— 10 u«; Konidien 2—2,8 px 2,1—3,8 je P. Lagerheimi n. sp. i. Rasen zuerst gränlich—bläulich (Kl. 378 B), dann dunkel graugrän—schwarzgrän (Kl. 343, 348, 319, 320); Konidien- träger glatt, 3 —3,3 «; Metulae 2,2 — 3,8 X 10—15 ju; Sterigmen 2—2.7 ux9—10,5 u; Konidien 2,3—3 px 2,s—3,4 pu. P. rugulosaum Thom. k. Rasen zuerst rötlich, dann grön grängrau (Kl. 373): die Unterseite blutrot: Konidienträger glatt, 2,7—3.< su: Metulae 2,6—3 ux7T—14 pu: Sterigmen 1,5—2,2 px 10,5—12 je; Ko- nidien 1,1—2 uxX2,8—3,t p. P. pinophilum Hedgcock. D. Konidien winzig (die meisten etwa 3 ps und minderer). 7. Konidien kuglig—beinahe kuglig. a. Rasen dunkelgrän; Konidienträger glatt, 3—4,3 ju; Metulae 2,1—3,6 px 9—12 uu; Sterigmen 1,3—2,5 px 9—10 «; Koni- dien 2,2—2,35 uu; die Unterseite gelblich rot—rot. P. rubrum (Grassberger) Stoll. b. Rasen wollig, hell blaugrän (Kl. 367, 377), dann grängrau (KI. 322, 372—318, 343); Konidienträger glatt, 3,1—4£L,6 Metulae 3—4,6 ux 12—14 uu: Sterigmen 2—2,7 uxXxX7,5—9 pu; Konidien 2,2—3 u. P. lanosum n. sp. ' ce. Rasen hell (Kl. 396, 397), dann dunkler gränblau (383—388, 388, 393); Konidienträger glatt, 2,s—+4,6 u: Metulae 3—4,5 x 10,5—14 u; Sterigmen 2,2—3 u Xx 7—8/u: Konidien 2,6 —3,2 uu. P. notatum mn. sp. d. Rasen zuerst hell blaugrän (Kl. 367, 362), dann mattgrän (KIL. 338); Konidienträger warzig (bisweilen glatt), 3,2—35 se; Metulae 3,2 —4,3 pu X 9,5 —14 ju; Sterigmen 2,2—2,8 uX8—9u; Konidien 2,6—3,2 P. cyclopium n. sp. e. Rasen zuerst hell (Kl. 397), dann dunkler blaugrän (K1. 353, 358, 358—363); Konidienträger feinwarzig—glatt, 4,2—6 Metulae 3—4,6 ; Xx 11,14—16 wu; Sterigmen 2,14—3 ux S—9,6 ge Konidien 2,6—3,2 ,s; Coremien-Bildungen häufig und pin selförmig verzweigt. P. corymbiferum n. sp. f- Rasen bläulich grän (Kl. 367, 363), dann mattgrän (K1. 338, 309; Konidienträger glatt, 3,s—6 mu; Metulae 3,2—5,4 x11,.—153 pu; Sterigmen 1,6—2,5 ux7,5—9 uu; Konidien zuerst oft ellipsoidisch, dann kuglig, 2,1—3 u. P. tabescens n. sp. 88 g. Rasen hell graugrän (KI. 347); Konidienträger glatt, 2—3,8 p, einfach oder verzweigt; Metulae 2,3—3,6 ju x 10—15 p oder 0; Sterigmen 1,6—2,6 uxXx7—9 pu; Konidien 2,2—3 pu; die Unterseite gelb. P. citrinum Thom. 2. Konidien ellipsoidisch—länglich. a. d. Rasen hell blaugrän (Kl. 367), dann dunkler (Kl. 363—368); Konidienträger 4—6,5 up; Metulae 3—4,6 px 11—14 p; Ste- rigmen 1,6—2,3 uxX7,5—9 up; Konidien 1,8—2,6 ux2,4— 3,2 pu; Konidienträger, Metulae und Sterigmen feinwarzig; Coremien-Bildungen sehr häufig. androdynamiska> blommor (>med långa, väl utbildade ståndarsträngar och ståndarknappar, men vanligen felslagna karpeller>) samt några ”gynodynamiska> (»med korta, ofta förkrympta ståndarsträngar och ståndarknappar, men väl utbil- dade karpeller?). WorF, som kallar detta ofullständig dioeci eller subdioeci, har härmed — dock ej först, ty redan J. D. HOOKER betecknar arten som >?dioica? — framhållit det för P. fruticosa ka- raktäristiska: dess dioeci. På Öland är P. fruticosa rent dioik så till vida, att alla blom- morna på samma individ alstra antingen endast pollen eller endast frön, om än det undertryckta könet stundom representeras af mer eller mindre tydliga rudiment. Min förmodan är, att arten alltid är verkligt dioik, såväl å de öfriga, af VESTERGREN l|15), K.: Jo- 92 HANSSON (6) och HäGG (5) nyligen beskrifna skandinaviska fyndor- terna på Gotland, som å de extraskandinaviska lokalerna. Den mig veterligen förste, som observerat, att den öländska P. fruticosa är dioik, är prof. G. LAGERHEIM, som för mig omtalade förhållandet våren 1906, och på hvilkens initiativ jag företagit en statistisk undersökning af artens könsfördelning. Dels för detta meddelande, dels äfven för andra upplysningar om Ölands vege- tation stannar jag i tacksamhetsskuld till honom. Jag lämnar här en kort redogörelse för de iakttagelser öfver P. fruticosa, speciellt dess blomning, som jag varit i tillfälle att göra å Ölands södra alfvar somrarna 1906, 1907, 1909 och 1910 samt vintern 1910—11. P. fruticosa, token, tokmuran eller busk-potentillan, är en af den öländska alfvarvegetationens märkligaste arter. Den är iögonen- fallande, där den växer i talrika och ofta stora kolonier, med en gestalt, som i jämförelse med alfvarväxternas flertal kan kallas jättelik, och med gula, på långt håll synliga blommor. Den är märklig genom sin geografiska utbredning: I Skandinavien före- kommer den i vildt tillstånd blott på Öland, hvarifrån den sedan gammalt är känd, och på Gotland, där den nyligen upptäckts. De närmaste orter, där den finnes vildväxande, äro Estland och Kur- land (samt Livland?). Här — på de båda skandinaviska Östersjö- öarne och i de nämnda Östersjöländerna — är arten isolerad från sitt utbredningscentrum i det inre af Asien. Märklig är P. fruticosa också genom sin stora variationsförmåga, som gör sig gällande i fråga om växtens habitus, bladets storlek, form och behåring, blom- mans storlek och byggnad; märklig är den framför allt äfven ge- nom sin blombiologi. LINNÉ, som 1741 besökte Öland, talar (8, p. 63) om P. fruti- cosa: »Tok kallas på Öland en Buske, som i hela werlden är mycket rar: ty Bothanici weta ännu intet annat ställe i werlden, hwar denna wäxer, mer än endast uti York i Engeland, och lär han nyligen blifwit observerad uti Siberien, hwar til nu änteligen kommer Ölands södra del. Denna Buske är afritad af RaAJus, MOo- RISON, MILLER, WALTHER Och AMMAN, men på intet ställe wäl träffad. Wäxten kallas Potentilla caule fruticoso, hon stod på tufwor af Allwarden, jämte låga platser på hwilka watnet stådt hela wintren, hon är stor som Lawendel eller Isop, har gula blommor och släpper åhrligen sin yttra bark; samma Buske bru- 93 kas nu i Trädgårdarna til låga häckar, där han trifs wäl. Ölen- ningen anwänder honom til ingen nytta, utom at af honom, emedan hans rijs är styft och hårdt, giöra wiskor til kiärils skurande.?> GEOGRAFISK UTBREDNING OCH STÅNDORTER. Potentilla-släktets urhem var det tertiära cirkumpolarlandet. Här hade i den arktisk-tertiära floran en klyfning i olika artgrupper ägt rum och en vandring mot söder börjat. Alltjämt utgöres emel- lertid hufvudutbredningsområdet af den af hafvet sönderskurna landtgördel å norra hemisfären, som är belägen mellan kräftans vändkrets och polarregionens eviga is. Söder om nämnda vänd- krets befinna sig blott ett fåtal arter och där endast på höga berg, som stå eller i en geologiskt ung tid stått i förbindelse med nord- ligare breddgrader. Vid tertiärtidens slut förändras i och med det klimatiska omslaget och kontinenternas utdifferentierande af hafvet betingelserna för växt- och djurvärldens geografiska utbredning, och för Potentilla inträder ett nytt skede i dess vidare utveckling: några arter dö ut; några med större ackommodationsförmåga ha bibehållit sig relativt oförändrade till våra dagar; några ha slagit in på andra utvecklingsvägar, olika i olika världsdelar, och resultatet har blifvit specifikt asiatiska, specifikt europeiska och specifikt nordameri- kanska artgrupper. Sedermera ha vandringar ägt rum å den stora eurasiatiska kontinenten: artgrupper ha vandrat från Asien till Öst-Europa, från Europa till Väst-Asien. Vi finna två kategorier artgrupper, representerade i hvarje af de tre nordliga kontinenterna. Den ena utgöres af vissa artfattiga grupper, och dithörande arter äro relativt konstanta och hybridisera sällan (fruticosa, anserina etc.). Grupperna till den andra kategorien utgöras af en rad närbesläk- tade, polymorfa arter, benägna för hybridisering (argentea etc.). De förra, de paleotypa, äro de äldsta och stadda i utdöende; de senare, de neotypa, äro yngre, ännu stadda i sin fulla utveckling. Detta är tankegången i den teori om Potentilla-släktets utvecklings- historia, som WorrF (18) uppställt, och för hvilken han redogör i sin ofvannämnda monografi. Till de paleotypa arterna, >Ur-potentillorna>, som enligt WOLF sannolikt voro buskar med parbladigt sammansatta, ledade blad och håriga frukter, räknar han som nämndt bl.a. P. fruticosa. I nämnde författares på karpellens beskaffenhet grundade Potentilla- system hänföres ifrågavarande art till sectio Trichocarpce (med hå- 94 riga karpeller), subsectio Rhopalostyla (med klubbformig pistill) och grex Fruticose (äkta busknatur; karpellerna med tät behåring). Fd P. fruticosa har följande geografiska utbredning: I Asien: Sibi- rien, Central- och Öst-Asien, Kamschatka, öar i Berings haf, Japan, Korea, Mandschuriet, Kina, Himalaya-länderna, Kaukasus och Ar- menien. I Europa: Syd-Ryssland, Ural, Estland, Kurland, (Liv- land ?), Öland, Gotland, Nord-England, Irland, Pyreneerna och Hafs- alperna. I Nord-Amerika: i öster från New Mexico till New Jersey, i väster från Alaska till Kalifornien samt i bergen i New Mexico och Arizona. Dessutom uppträder arten ofta förvildad och har på flera ställen i Österrike, Syd-Tyskland och Nederländerna vunnit burskap som medborgare i landets flora (se ASCHERSON-GRAEBNER I, p- 673). Äfven i Skandinavien förekommer arten både odlad, ehuru den nu- mera ingalunda kan sägas vara på modet, och, enligt uppgifter i floristiska arbeten (2, 10), äfven stundom förvildad. På Öland växer P. fruticosa å det stora, södra alfvaret, som sträcker sig från Ottenby i söder till Kalkstad och Lenstad i norr. Från detta ursprungliga utbredningsområde har P. fruticosa spridts till närliggande trakter, nämligen nedanför västra landtborgen, till lunder på och intill alfvaret samt till åtminstone ett från alfvaret isoleradt ställe norrut. Enligt SJÖSTRAND (12) finnes arten >”äfven nedom Landtborgen allmän». På den af moränlera, sand- och grusaflagringar betäckta strandremsan nedanför den af senglaciala ishafvet uppkastade vall, som kallas västra landtborgen, uppträder den i så godt som hela Mörbylånga socken, hela Kastlösa socken samt i S:a Möckleby och Ventlinge socknar, däremot mig veterligen icke i Smedby socken. Å alla dessa ställen växer den på till stor del ouppodlade jordom- råden (de s. k. markerna), som äro belägna utmed stranden vid Kalmar sund. Längst in går den vid Kastlösa, där den påträffas cirka 1,5 km. från stranden, dock fortfarande i >marken>. Mellan dessa områden och landtborgen är den icke iakttagen. I S:a Möck- leby och Ventlinge socknar gå dock >»markerna> ända fram till foten af landtborgen ulan mellanliggande uppodlade delar; landt- borgen går ju här fram relativt nära stranden. Hvad belräffar ar- ne da 95 tens förekomst öster om alfvaret har jag där funnit den endast på en lokal, nämligen å ömse sidor om vägen, som går förbi Sandby kyrka, cirka 1 km. öster om ancylusvallen. P. fruticosa har också trängt in i de lunder på alfvaret, som finnas på ställen, där någorlunda mäktiga moränaflagringar täcka underlaget. Detsamma gäller äfven Ottenby lund, som utbreder sig söder om landsvägen mellan Ås kyrka och Ottenby gård å den där befintliga sandaflagringen. Där påträffade jag dock endast en- staka individ. Talrikt och i stora exemplar växer arten å det mellan lunden oeh västra stranden belägna området af kalkstens- häll. Jag vill, ehuru jag icke själf besökt densamma, omnämna ännu en öländsk fyndort för P. fruticosa, märklig, därför att den ligger norr om och relativt afskild från alfvaret. Enligt hvad nuvarande kontraktsprosten i Resmo J. M. LUNDGREN meddelat mig, växte P. fruticosa under åren 1885—97 — och gör det med sannolikhet ännu — å Bläsinge bys västra utmark, belägen något öfver 1 km. sydväst om Dörby i N:a Möckleby socken och något mindre än 1 km. väster om ancylusvallen och östra landtborgsvägen. Denna uimark består delvis af ouppodlade områden och det är å dessa, som växten är till finnandes. Min sagesman var af den åsikten, att den äfven växer å andra ställen i närheten, t. ex. på Dörby utmark norr om den nyssnämnda. Ölands södra alfvar har sedan gammalt varit känd som den enda skandinaviska lokal, där P. fruticosa förekommit vildväxande. Tack vare VESTERGRENS, JOHANSSONS och HäGGSs (5, 6, 15) meddelanden år 1908 känna vi emellertid numera 3 gotländska fyndorter, alla belägna inom Hejnums socken å norra delen af ön. Den första utgöres af den stora hällmarksplatå, som utbreder sig öster om landsvägen mellan Tingstäde och Bäl, och som i sin centrala del består af >blekevätar, omväxlande med glest skogbe- växta partier af sprickfull kalkhäll, som höjer sig helt obetydligt öfver blekevätarna>. Den andra lokalen, som ligger 0,3 km. syd- ost om Hejnums kyrka intill landsvägen mellan Hejnum och Bäl, och som enligt K. JOHANSSON kan anses som en framskjuten ut- post af den förra, är ett sänkt hörn af en typisk gotländsk betes- hage, pinetum herbidum Sern. Den tredje, af R. HäGG funna loka- len är belägen i sydvästra hörnet af Hejnums socken invid en blekevät. 96 P. fruticosa älskar en viss grad af fuktighet i jorden, och är å såväl de öländska som de gotländska lokalerna till sitt uppträdande beroende däraf. Som HEMMENDORFF (3) och WitTE (17) ha framhållit, är vegeta- tionen på Ölands södra alfvar sammansatt af hufvudsakligen två formationskomplex, nämligen alfvarstäppen, en öppen vegetation G. TÖRNBLOM foto. Fig. 1. Alfvarstäpp å Resmo alfvar d. 5/7 10. I kalkhällens ofullständigt fyllda sprickor växer Potentilla fruticosa. på sådana ställen, där kalkhällen (>flisan>) är naken eller täckt af ett blott tunt jordlager, samt alfvarängen, en sluten vegetation på djupare jord. Af dessa upptar på södra alfvaret alfvarstäppen den största arealen. P. fruticosa uppträder å både alfvarstäppen och alfvarängen, allmännast å den senare, å bägge dock endast där dess fuktighetsbehof kan fyllas (se fig. 1 och fig. 2). Å alfvarstäppen växer P. fruticosa i sprickor, dels, såsom HEM- MENDORFF och WITTE omnämna, i grusfyllda sådana, dels äfven, CER en ERAN "opuvudar JAruvARuyj wow vuwoyddn uvfuruwesusnrA BÄUN VILOAJNI ULHaW psodmgnuf DIMuod JOPIS SVULOAJNI VA 010] WOTUNU Ir 2) 'Aq OwWso4Y SuÅs (ANA 10) uajuosno PIA i; H ' , ' : + 01 er Pp IvAJTY OlWsSIH V dun. vAJe MAJOJ, JOKYA ”- G MA nsk Botanisk Tidskrift 1911. Vv v AA 98 såsom t. ex. mellan Resmo by och Möckelmossen, i sprickor, som äro endast ofullständigt fyllda. De förra sprickorna äro oftast bredare, och karaktärsväxterna utgöras här af Carex glauca, Cynanchum vincetoxicum (i östra de- larna af alfvaret), Galium verum, Globularia vulgaris och Gypsophila fastigiata. Dessutom påträffas här Cratceegus monogyna, Juniperus communis, Oxytropis campestris, P. fruticosa och Rosa canina. De ofullständigt fyllda sprickorna äro vanligen smalare samt stundom afsevärdt djupa. Här uppträder en vegetation af buskar, såsom Cratcegus monogyna, Juniperus communis, Prunus spinosa och Rosa canina samt skuggväxter, såsom Geranium lucidum och rober- tianum, Lactuca muralis och ormbunkar (Asplenium ruta muraria och trichomanes, Cystopteris fragilis, Polypodium phegopteris, Polysti- chum filix mas m. fl.). Dessutom påträffas här förutom P. fruticosa t. ex. Campanula persicifolia, Cirsium lanceolatum, Convallaria poly- gonatum, Cynanchum vincetoxicum, Epilobium angustifolium, Geum urbanum, Rubus cesius, Rumex crispus, Torilis anthriscus, Urtica dioica och Verbascum thapsus. De å alfvarstäppen förekommande formationerna med P. fru- ticosa äro relativt sparsamma. Något talrikare än annorstädes upp- träda de mellan Resmo by och Möckelmossen. Å alfvarängen träffar man P. fruticosa på lokaler, som äro tuf- viga, något steniga samt — såsom ofvan påpekats — fuktiga. Pe- riod vis, t. ex. efter långvarigt regn, blir här marken mellan tuf- vorna öfversvämmad, något, som för öfrigt äfven stundom kan äga rum å stora ytor af kalkhällarna. Å den tufviga alfvarängen växer P. fruticosa vanligen på tufvornas sidor, sällan mellan tufvorna och sällan å deras krön, således å sådana ställen, som under perioder af öfversvämning visa sig vara belägna ungefär vid eller strax of- vanför gränslinjen mellan vattenytan och tufvan. Betingas å ena sidan växplatsen på tufvornas sidor af artens fuktighetsbehof, har å andra sidan denna växplats en viss betydelse för tufbildningen. P. fruticosa, mestadels den resligaste konstituenten i den vegeta- tion, som har sitt säte å tufvan, kommer nämligen att både direkt och indirekt spela en stor roll för tufvans vidare tillväxt. Direkt bidrager arten till materialtillförseln med vissna, affallande delar, indirekt genom att diverse partiklar — däribland frukter och frön — som ditförts med vinden eller någon gång vattnet, stanna i skydd af P. fruticosa-individen. Så tillväxer så småningom tufvans midt- parti. I detta sammanhang kan framhållas en annan faktor, som 99 i sin mån influerar på tufvornas utveckling. Det är isen, som vid sin bildning sammantränger och höjer ursprungligen relativt flacka ojämnheter. På den tufviga alfvarängen växer P. fruticosa rikligt samt dess- utom bl. a. Galium boreale, Geum rivale, Juniperus communis, Lotus corniculatus, Potentilla anserina och erecta, Primula farinosa, Pru- nella vulgaris, Salix repens, Spirea filipendula, Succisa pratensis och Vicia cracca. Den å den tufviga alfvarängen förekommande P. fruticosa-for- " mationen är näst efter Helianthemum celandicum-formationen det öländska alfvarets vanligaste. Särskildt uppträder den i myckenhet norrut. Vid t. ex. norra gränsen intar den en oafbruten sträcka af väl ett par kilometers längd> (HEMMENDORFF, 3, p. 23). Granska vi de båda formationskomplexen med hänsyn till de däri ingående arterna, finna vi, att förutom P. fruticosa själf inga arter äro gemensamma för alfvarstäppen och alfvarängen såsom konstituenter i P. fruticosa-formationer, undantagandes Corylus avel- lana, som emellertid hvad alfvarstäppen beträffar är funnen blott å en enda lokal. Däremot vikariera i de båda formationskomplexen några arter för hvarandra, nämligen: Å alfvarstäppen: Å alfvarängen: Carex glauca Carex Goodenowii panicea tomentosa Galium verum j Galium boreale Geum urbanum Geum rivale Af beskrifningen på de gotländska fyndorterna för Potentilla fru- ficosa framgår, att de öländska lokalerna, den sprickiga kalkhällen och den tufviga alfvarängen, ha sin motsvarighet bland dem. Till detta kan läggas, att artens ursprungliga utbredningsområde på Öland liksom lokalerna på Gotland är beläget ofvanför ancy- lusgränsen. På Öland påträffas visserligen växten nedanför denna gräns, men dessa förekomster ha sin grund i senare spridning. På Gotland är växten icke funnen under nämnda nivå. P. fruticosas invandring till de båda skandinaviska Östersjööarna skedde efter allt att döma öfver Östersjöprovinserna och under den period, som af SERNANDER blifvit kallad den arktiska. 100 DET VEGETATIVA SYSTEMETS VARIATION. P. fruticosa växer dels i enstaka exemplar, dels 1 ruggar med ända till 0,75 m. diameter. Höjden är mycket växlande. På Res- mo alfvar visade det sig, att af något mer än 300 individ höjden varierade hos omkring 250 st. mellan 10 och 50 cm. och hos un- gefär ett 50-tal mellan 50 och 75 em. Detta tyckes öfverallt på det egentliga alfvaret vara det vanliga, och de resligaste exempla- ren påträffas i regel oftare i hällsprickorna än å tufvorna. Nedan- för västra landtborgen och i Ottenbytrakten bli i allmänhet indi- viden högväxtare. Å t.ex. hällmarksområdet väster om Ottenby lund har jag observerat öfver metershöga buskar. LINNÉ (8) talar på tre ställen om de högväxta P. fruticosa-exemplaren i trakten af Ottenby: »Tok wäxte emellan Landtborgen och Ottenby-Lund, både i större högd och myckenhet; wi sågom oxarna äta bladen och yttersta qwistarne, hwaraf denna buske merendels är ojämn, wresig och oformelig> (p. 82). »Token sågs här (vid Åhs) til ett par alnars högd, tagen i Lundar, brukades til qwastar at sopa golfwet med; bladen på denna höga Token woro mindre och smalare än på den låga och allmenna; qwistarna woro ei eller så grennige : ty de hade ei så ofta warit afbitne> (p. 84). >»Token stod ibland buskarna (på Ottenby >Schefferi-äng>) af 1:/, alns högd, til tekn, at Hiortar ei så gierna äta honom som oxar och hästar> (p. 91). P. fruticosa kan, enligt hvad stammens tjocklek utvisar, uppnå en respektabel ålder. Om P. fruticosas vegetativa system säger WoLF (18, p. 56): Po- tentilla fruticosa ändert im Habitus, in der Blattform und in der Behaarung ziemlich stark ab, und die extremen Formen sind so auffallend, dass einige derselben von LEHMANN und älteren Floristen fär besondere Spezies gehalten wurden. Man ist aber mehr und mehr zu der — sicher richtigeren — Ansicht gelangt, dass die meisten Formen durch Ubergänge mit einander verbunden und auf eine ziemlich niedere Wertstufe zu setzen sind.> Å Ölands södra alfvar är denna det vegetativa systemets variationsförmåga hos P. fruticosa mycket framträdande, särskildt i fråga om bladets ut- seende. Hvad först artens habitus beträffar, kan man särskilja tvenne typer, den ena utmärkt af en smal och smidig växt, den andra af ett yfvigare, risigare utseende. Dessa typer äro emellertid blott olika åldersstadier, något, som WoLF framhåller (18, p. 56) med orden: 101 >Die Sträucher der P. fruticosa erreichen in gänstigen Lagen eine Höhe von 1 bis 1!/; m und treiben, besonders in der Jugend, vom Grund an zahlreiche lange rutenförmige Åste und Zweige; im Alter jedoch, wenn sie dickstämmiger werden, gleichen sie mehr kleinen Bäumchen mit sparrigen, dichtgedrängten aber kurzen Ästen und Zweigen.> Till detta kan läggas, att de tidigare framträdande, längre och smidigare skottaxlarna äro ljusare och försedda med större stipler. I någon mån torde äfven, som LInnÉé framhållit, betningen på alfvaret få betydelse för åstadkommande af en risig gestalt. P. fruticosa växer upprätt, dock icke undantagslöst. Från kalk- hällarnas sprickor och alfvarängens tufvor sprider sig arten utanför den egentliga koloniens periferi, och därvid kunna enstaka individ spira upp å annat underlag än där den normalt förekommer, dock ; SÅ Pr v. 2 G. TÖRNELOM foto. Fig. 3. Potentilla fruticosa från af groft vittringsgrus täckt kalkhäll. Stammen är öfver 1'/, m. lång, krypande och rotslående. högst något 100-tal meter från moderkolonien. Sker detta å ett ställe, där hällen är täckt af groft vittringsgrus, får arten stundom en helt annan habitus än den normala: den blir krypande med rotslående stam. Jag har (fig. 3) bifogat en fotografi af ett sådant exemplar, hvars stam mätte öfver 1,5 m. i längd och af densam- mas tjocklek att döma var mycket gammalt. Det bar icke mindre än 312 blommor och blomknoppar. 102 Som transpirationsnedsättande faktorer hos P. fruticosa kunna tolkas bladytans minskning, bladkanternas nedvikning och behå- ringen. Man har å Ölands södra alfvar tillfälle att iakttaga alla öfvergångsformer från individ med stora, breda, nästan platta, gröna blad med relativt svag behåring till individ med små, smala och spetsiga, med starkt nedvikna kanter försedda, gråludna blad. Det märkliga är, att man — stick i stäf mot WorFs uttalande (18, p. 56): »die schwächere oder stärkere Behaarung der Blätter und Kelche scheint hauptsächlich vom Standort abzuhängen> — på- träffar i ifrågavarande afseende olikartade individ på samma slags lokaler, inom samma koloni, ja, i samma rugge. Så t. ex. obser- verade jag en gång i en koloni å tufvig alfvaräng bland buskar, hvilkas blad i allmänhet voro tämligen smala, med nedvikna kan- ter och gråludna, ett exemplar, som genom sina stora, breda, full- komligt platta blad af på långt håll iögonenfallande mörkgrön färg alldeles öfverensstämde med de två odlade exemplar, som finnas i Kalmar slottspark. Dessa senare äro de enda kvarlefvande af dem, som för cirka 30 år sedan där planterades och för ändamålet re- kvirerats antingen från Stockholm eller från Tyskland (hvilketdera kunde icke länsgartnern erinra sig vid det samtal jag för en tid sedan hade med honom), i alla händelser icke från Ölands södra alfvar. BLOMNING OCH FRUKTSÄTTNING. På tal om blomningstiden hos P. fruticosa vill jag i förbigå- ende beröra förhållandet hos några af det öländska alfvarets mest framträdande arter för att få en jämförelse till stånd. SKOTTSBERG (13) har för Skabbholmen i Roslagens skärgård indelat vegetationsperioden i 4 delar, karaktäriserade af vissa dominerande växtarter och insektgrupper. Denna indelning lämpar sig utan att behöfva modifieras äfven för Ölands södra alfvar, hvarför jag här använder mig af densamma. Hvad växtvärlden beträffar, karak- täriseras de 4 perioderna å sistnämnda lokal af bl. a. följande arter: Första perioden (från vegetationsperiodens början t. o. m. maj). I stort sedt sammanfaller med maj blomningstiden hos Plantago tenuiflora. Redan under april inträder blomning hos Draba verna och Hutchinsia petrea, hos hvilka den fortsätter t. o. m. juni, samt hos Saxifraga tridactylites, där den pågår t. o. m. juli. Dessutom börjar under maj blomning hos följande: 103 Blommande t. 0. Androsace septentrionalis Antennaria dioica Cerastium pumilum Blommande t. o. Arabis hirsuta m. juni: Potentilla verna Primula farinosa m. juli: Plantago lanceolata Andra perioden (juni). Denna period sammanhänger såsom synes med den föregående, men alfvaret har under denna tid en annan prägel tack vare de arter med iögonenfallande blomningsfenomen, hvilka nu börja blom- ma. Med juni sammanfaller blomningstiden hos Globularia vulga- ris, Helianthemum ce&eandicum, som kommer stora ytor af alfvaret att särskildt under periodens första hälft lysa i gult, samt Hiera- cium pilosella. Hos följande påbörjas blomningen: Blommande t. o. m. juli: Allium sche&enoprasum Oxytropis campestris Asperula tinctoria Plantago maritima Cynanchum vincetoxicum Galium silvestre Helianthemum chamececistus Sedum acre Silene nutans Spirea filipendula Blommande t. o. m. augusti: Potentilla anserina Då Anthyllis vulneraria (f. typica, f. coccinea och f. alba) Calamintha acinos Campanula rotundifolia Linum catharticum erecta Prunella vulgaris Sedum album > rupestre Lotus corniculatus Silene maritima V. petrea Medicago falcata Blommande t. o. Veronica spicata m. september: Arenaria serpyllifolia Crepis tectorum Erodium cicutarium Blommande Potentilla fruticosa Euphrasia officinalis (koll.) Potentilla argentea åtminstone in i oktober: Sagina nodosa Tredje perioden (juli). HÄRA denna period sammanhänger, såsom ofvanstående artför- teckning utvisar, med föregående, men är likväl mot denna be- gränsad därigenom, att tidigare blommande arter, såsom Helian- themum celandicum, i och med juni utgång sluta sin blomning och efterträdas af andra, något som hos alfvaret medför förändradt ut- 104 seende. Med juli sammanfaller blomningstiden hos Anthericum ramosum. Följande börja blomma: Blommande t. o. m. augusti: Artemisia rupestris Gypsophila fastigiata Carlina vulgaris Helianthemum canum (söder om Cirsium acaule linjen Smedby Segerstad) > lanceolatum Prunella grandiflora Convolvulus arvensis Ranunculus flammula Galium boreale Teucrium scordium ; Blommande t. o. m. september: Achillea millefolium Leontodon autumnalis Galium verum Thymus serpyllum Fjärde perioden (vegetationsperiodens slut fr. o. m. augusti). I och med augusti ingång upphöra åtskilliga arter att blomma. Några börja då sin blomning, bl. a. Calluna vulgaris, hvilkens blom- ningstid sammanfaller med augusti, samt Artemisia campestris och Succisa pratensis, som blomma t. o. m. september. Till detta vill jag foga ett par anmärkningar, dels att jag här anfört endast den ungefärliga blomningstiden, deis att några arter med allmännare utbredning på Ölands alfvar ha en i någon mån annan blomningstid än på fastlandet. Detta står i samband med lokala klimatiska förhållanden, särskildt Ölands långa, blida höstar. Som ett ingående härpå icke bör till ämnet, inskränker jag mig till att framhålla ett enda exempel: Sagina nodosas blomning är ej, såsom i floristiska arbeten uppges, slut med augusti. Den blommar under blida höstar ännu i början af november. P. fruticosa blommar sålunda under hela vegetationsperioden med undantag af den första af de 4 ofvannämnda perioderna. I detta hänseende liknar den blott några få andra alfvarväxter. Af de 63 arter jag ofvan utvalt, blomma 6 under 1 månad, 28 under 2, 21 under 3, 7 under 4 och 1 under 5 månader. De längst blommande utom P. fruticosa äro: April —juli: Saxifraga tridactylites Juni—september: Arenaria serpyllifolia Euphrasia officinalis Crepis tectorum Potentilla argentea Erodium cicutarium Juni oktober: Sagina nodosa 103 Af dessa 7 är det väl endast Sagina nodosa, som öfverträffar P. fruticosa. P. fruticosa blommar som ymnigast redan under juni, särskildt under dess sista hälft. Så såg jag omkring midten af juni 1906 i några inhägnade alfvarområden strax öster om Resmo kyrka, inom hvilka vegetationen var skyddad för betning, P. fruticosa-kolonier i en blomsterskrud så vyppig, att de i detta afseende täflade med sin samtida längre ut på alfvaret, Helianthemum celandicum. Emel- lertid kan stundom på vissa ställen en blomning, rikligare än an- nars, inträda äfven under andra tider. Så lade jag sommaren 1910 märke till, hurusom å ett ställe i närheten af Möckelmossen en ymnig blomning ägde rum efter en regnperiod i augusti, under det att den varit rätt torftig på samma plats under juni. > Det största intresset i fråga om P. fruticosa-blomman knyter sig vid dennas könsfördelning: den är, såsom redan nämnts, dioik. Jag vill här lämna en kort redo- görelse för skillnaden i >- och O- blommornas byggnad samt meddela resultatet af den statistiska under- sökning, som jag företagit för att utröna proportionen mellan - och O-individens antal. 3Z-blommornas byggnad (se fig. 4). Ståndarna äro alltid väl utbildade. I den fullt utslagna blom- man äro de något utåtböjda, de yttre mer än de inre, hvilka senare stun- dom t. o. m. äro inåtböjda. De SE skifformiga knapparna äro riktade Ära Zz fre ES ETS - ma. Pistillerna fullkomligt reducerade. mer eller mindre snedt uppåt, stun- dom vertikala, sällan nästan horisontala. Vanligen äro de ställda tangentialt, någon gång snedt radialt. Pistillerna äro oftast fullt tillbakabildade. Endast mera sällan kan man å fruktfästet se en samling hår, bland hvilka än alldeles saknas pistiller, än finnas några få, små, sterila sådana. Q-blommornas byggnad (se fig. 5). Pistillerna äro flera eller färre, mer eller mindre uppblandade med hår. Ståndarna äro sterila, men aldrig fullt tillbakabildade. Oftast (a) äro de stora, 106 differentierade i en sträng och ett knappband. Blott mera sällan (b) utgöras de af små, någon enstaka gång odifferentierade rudi- ment, alltid tydligt skönjbara, alltid i ett endast föga reduceradt antal. P?-blommornas stora, ehuru sterila ståndare påminna om de fer- tila och förläna därigenom flertalet 9-blommor ett sken af samkönig- het. Det är möjligen detta förhållande, som kommit Knuth (7) att beskrifva P. fruticosas blommor som samkönade och homogama. a b E. Rosenius del. Fig. 5. Potentilla fruticosa: Y-blommor. a: Ståndarna sterila, men stora och differentierade i sträng och knapp. Db: Ståndarna sterila och små. I själfva verket är mellan de fertila och de stora, sterila stån- darna, såsom af fig. 4 och fig. 5a framgår, en tydlig, yttre skillnad till finnandes. Hos de förra utgör knappen en rundad skifva, ned- till något bredare och ej fullt 1 mm. i bredd. Pollensäckarna bilda i skifvans periferi en hästskoformig, nedtill ej sluten förtjockning, som är matt gröngul, i genomfallande ljus mörkare än det af knapp- bandet bildade, glänsande, oftast triangelformiga midtpartiet. Hos de sterila ståndarna är däremot knappen (= knappbandet) ej så utprägladt skifformig, oftast något plattadt päronformig med den tillspetsade änden uppåt, i sin helhet glänsande gul. Pollensäc- karna saknas här. För att utröna &- och Y-individens inbördes antal, har jag un- dersökt 5,110 ex. från 24 olika lokaler inom Resmo, Vickleby, Stenåsa och Sandby alfvarområden. Å alla lokalerna, utom n. 12 —16, äro samtliga vid tillfället blommande exemplar undersökta. 107 Resultatet är sammanställdt i tabell 1, där siffrorna för hvar och en af lokalerna äro införda för att framhålla, att undersökningen på olika plaiser så när som på ett undantag lämnat ungefär ena- handa resultat. TABELL. I. Lokalens Antal Antal Antal nummer individ & -ex. O-ex. 1 90 38 52 2 507 230 277 3 452 170 282 4 230 65 172 5 124 33 91 G 44 16 28 T 180 85 95 8 99 39 60 9 149 63 86 10 69 48 21 11 40 6 34 12 300 42 158 13 100 32 68 14 100 44 56 15 100 43 57 16 100 36 64 17—20 1,290 493 797 21 628 204 : 424 22 212 64 148 23 280 84 196 24 209 61 148 Summa: 5.110 1,895 (=37,08 25) 3,215 (=62,92 2) Tabellen ger vid handen, att 2-individen till antalet i regel äro S-individen betydligt öfverlägsna. I detta hänseende ut- gör således P. fruticosa intet undantag från det inom växtvärlden vanliga förhållandet, att hos diklina arter Ö-individens antal öfver- stiger J-individens. Däremot är P. fruticosa något afvikande i fråga om den procent, hvarmed 9Y-exemplaren öfverstiga S-exemp- laren. Hos diklina växter tycks nämligen förhållandet mellan S- och Ö-exemplaren vara tämligen konstant, närmare bestämdt så, att S-exemplarens antal förhåller sig till 9-exemplarens som talet 108 100 till ett tal något större än 100 (WIiESNER, 16, p. 158). Hos P. fruticosa är på de af mig undersökta lokalerna Q-exemplarens an- tal ännu större; i genomsnitt är hos denna art ifrågavarande för- hållande 100 :167,23. På tal om proportionen mellan - och 9[-individen hos P. fruti- cosa förtjänar omnämnas, att WorrF (18, p.56) genom undersök- ning af ett rikligt herbariematerial från olika trakter af jorden tyckt sig finna, att >androdynamiska> individ (= g&-ex.) förekom- ma talrikare än >gynodynamiska> (= 9Q-ex.). Som synes, har jag ifråga om Ölands södra alfvar kommit till ett annat resultat. Vi sågo af g&- och P-blommornas byggnad, att pistillerna i de förra voro underkastade en stark reduktion, men att ståndarna i de senare finnas kvar såsom väl utbildade staminodier. Noga ta- get kan man urskilja olika grader i ståndarnas och pistillernas re- duktion, och i samband därmed kan man tala om olika stadier i P. fruticosa-blommans regressiva utveckling. För enkelhets skull har jag urskilt tre stadier i ståndarnas och tre i pistillernas utbildning. Dessa stadier äro: För ståndarna: 1. Ståndare väl utvecklade. 2. Ståndare sterila, stora, differentierade i sträng och knappband. 3. Ståndare sterila, små, stundom odifferentierade. För pistillerna: 1. Pistiller normalt utvecklade, flera eller färre. 2. Pistiller få och sterila eller inga. Fruktfästet med hårsam- ling. 3. Pistillerna och fruktfästets hårsamling fullkomligt undertryckta. Genom kombination fås ett visserligen groft, men för statistiska undersökningar användbart uttryck för ståndarnas och pistillernas reduktion i en och samma blomma. Jag har härvid betjänat mig af följande beteckningar: SS 2: Ståndare väl utvecklade. Paistiller få och sterila eller inga. Fruktfästet med hårsamling (= mindre starkt ut- präglad S-blommal). JF 3: Ståndare som hos gY2. Pistillerna och fruktfästets hår- samling fullkomligt undertryckta (= starkt utpräglad ÖS- blomma). 2: Pistiller normalt utvecklade. Ståndare sterila, stora, diffe- rentierade i sträng och knappband (= mindre starkt ut- präglad Q-blomma). +0 Sj 109 Q 3: Pistiller som hos 22. Ståndare sterila, små (= starkare utpräglad 2-blomma). För att utröna proportionen mellan individ med blommor på dessa fyra olika utvecklingsstadier, har jag närmare undersökt öf- ver hälften af de i tabell 1 upptagna individen, nämligen samtliga från lokalerna n. 2, 3, 5, 17—20 och 24, tillsammans utgörande 3,210 ex. Med användande af de beteckningar, som jag nyss de- finierat, erhålles tabell 2. Äfven här har jag infört siffrorna från hvar och en af lokalerna för att framhålla, att saken i stort sedt ställer sig lika på de olika platserna. TABELL 2. Lokalens Antal Antal Antal Antal Antal nummer individ f 2-ex. Sf 3-ex. V2-ex. J3-ex. 2 507 221 270 i 3 452 161 259 23 5 124 — 33 90 1 17—20 1,290 12 481 765 32 21 628 1 203 251 173 24 209 -— 61 146 2 Summa: 3,210 25 1.166 1.781 238 (F030) GE36SKVESNSA) EA 2) Det visar sig, att starkt utpräglade 5-blommor och mindre starkt utpräglade O-blommor äro långt vanligare än mindre starkt utpräg- lade Y-blommor och starkt utpräglade 9-blommor samt att af dessa senare de mindre starkt utpräglade s-blommorna äro sällsyntast. Således leder en undersökning af blommornas byggnad samt en statistisk undersökning af buskar med blommor på olika utveck- lingsstadier till samma resultat: I fråga om utveckling till verklig dieci är arten på Öland redan framme vid målet, ehuru blommorna ännu ej hunnit göra sig af med det undertryckta könets rudiment. Hvad detta senare beträffar hafva JG-blommorna kommit längre på vägen mot sin specialitet, S-könets bibehållande och det motsatta könets fullständiga un- dertryckande, än 9O-blommorna på vägen mot sin. Af intresse skulle vara att veta, huruvida icke arten, hvilket jag förmodar, är verkligt dioik äfven på andra orter. & 110 Redan vid flyktigt betraktande af en P. fruticosa-koloni märker man, att blomstorleken är i hög grad varierande. WorF, som funnit de >”androdynamiska>” blommorna större än de »gynodyna- miska», anser (18, p. 56) denna storleksskillnad stå i samband med artens benägenhet för diceci>. Blommornas storleksvariation gäl- ler emellertid både &- och Y-individ, t. o. m. blommor på samma individ. Jag har företagit mätningar å blommorna af P. fruticosa och några andra Potentilla-arter dels för att få ett mått på storleks- variationen hos ifrågavarande arts blommor i allmänhet och i jämförelse med andra arter, dels för att utröna, om den varie- rande blomstorleken hos P. fruticosa — såsom af WoLFs uttalande framgår — utgör någon sekundär könskaraktär. Hvad först P. fruticosa beträffar har jag gjort dessa mätningar på Resmo alfvar, och omfatta de 112 JY-exemplar med sammanlagdt 500 blommor och 98 O-exemplar med tillhopa samma antal blommor, samtliga ex- emplaren härstammande från två kolonier, den ena växande å sprickig häll, den andra å tufvig alfvaräng. Å hvarje individ ha alla vid tillfället utslagna blommor tagits i beaktande, och varie- rade dessas antal hos gJ-exemplaren mellan 1 och 17 samt hos O-exemplaren mellan 1 och 35. Vid mätningarna visade det sig f. ö., att blomstorleken icke stod i samband med individets habi- tus eller storlek. De öfriga observationerna ha gällt P. argentea, erecta och anserina och gjorts i Kalmartrakten. Å den förstnämnda mättes 120 blommor å 25 individ, å den andra 117 blommor å 6 individ samt å den sistnämnda arten 39 blommor å 35 individ. Resultatet af mätningarna har jag framställt dels i 4 tabeller (n. 3—6), dels grafiskt (fig. 6 och 7). TABELL 3 (P. fruticosa). Blommans diam. i 10008 0 lärs RKO 10714 20 Klar Dy OTRS EO 20 SLE Atal Gen DIT 17.050 520-02 RA 3 LO VS 4260 ONDE Antal O-blr RES SERA 1 2 3 8 0 ROSS BBB RE 16 NRA Blommans diam. i 10:01) 00 NESSER NNE (forts.) FZ f2HL 200 28 20130 Di DATERAR Amtal er -bir: ade SRS 20-130: 16 15 20 0 10 ORON Armital 2-=blrn oc (TG) 220 a ba SR a 1 (0) Ve JA [RAIN SN UR Aa (8) > 0 Denna tabell visar för det första den stora variationsförmågan i allmänhet. Skillnaden i storlek mellan största och minsta blom- 111 man utgör ju för JG-blommorna 25 mm. och för 9-blommorna 23 mm. Tabellen visar vidare, att Y-blommorna i genomsnitt äro större än O-blommorna. s-blommornas medelstorlek är 21,43 mm. och CO-blommornas 19,61 mm., hvilka tal äro belägna i närheten af respektive kurvors toppunkter. Fig. 6 visar dessa kurvors ut- seende och inbördes läge. -— al Blommornas antal, >= 10 135 20 23 30 5: 20 Blomornas diameterli mm. G. TörRSBLON”del. Fig. 6. Potentilla fruticosa: Grafisk framställning af 5- och O-blommornas storleksvariation. I = IQ Denna skillnad i £- och Q-blommornas genomsnittsstorlek kan betraktas som en sekundär könskarakter så till vida, som den tydligt framgår af en på basis af statistiska undersökningar upp- gjord grafisk tabell. I detta hänseende öfverensstämmer således P. fruticosa med de diklina arterna i allmänhet, där ju i regel O- f£12 blommorna äro mindre än g- eller 3-blommorna. Däremot är denna karakter vid enbart ett ytligt betraktande af en P. fruticosa- koloni ingalunda iögonenfallande. I fråga om Öland gäller således WorFs uttalande om &- och O-blommornas storlek endast med modifikation, och hvad de svenska parkerna vidkommer gäller nog icke ett uttalande af samma författare (18, P- 56), enligt hvilket de »androdynamiska> individen på grund af sina större blommor vid inplantering i parkanläggningar skulle föredragas framför de >gynodynamiska”>. TABELL 4 (P. fruticosa). EE SÄ Storlelksskill JF -individ ?-individ nad mellan Medelantal Medelantal Största och Antal Antal 5 Ö : blommor FR blommor minsta blom- individ NA individ NR man på sam- pr individ pr individ ma individ i mm. 0 24 1,2 10 1,7 1 8 2,5 11 2,6 2 12 3,6 14 3 3 11 4,3 13 Zn 4 19 4,8 10 5,5 5) 165) Dy 7 dd 6 7 5,6 13 Dy5 7 4 10 6 8,7 8 8 6,5 5 10,2 9 5 10.8 6 illa 10 -— — 2 3 äl = = 1 4 12 = — == = 13 — — = = 14 il Z = = Af denna tabell framgår, att storleksvariationen i hög grad gäl- ler äfven blommorna på samma stånd. 23:e och 5:e kolumnerna äro medtagna blott för att — sedda i jämbredd med 1:a kolum- nen — belysa det icke oväntade förhållandet, att afståndet mellan maximum och minimum tillväxer i den mån materialet ökas. F. ö. råder i fråga om denna variation en viss olikhet mellan &- och Q-individen. I allmänhet gruppera sig ju blommorna på samma individ — ehuru starkt varierande — tämligen jämnt omkring me- 113 delstorleken. Emellertid utgöra många 9Y-exemplar ett undantag härifrån, i det man i deras blomsamlingar ofta påträffar enstaka blommor, som till storleken skilja sig från de öfriga på samma individ, och som därigenom betydligt förskjuta dessa öfrigas genom- snittsstorlek. Man får, då man betraktar flera &- och 2-exemplar efter hvarandra, intryck af, att hos de senare blomstorlekarna, bildlikt taladt, ha svårare att samlas kring sin tyngdpunkt, att de- ras jämviktsläge oftare rubbas. Detta intryck skärpes ytterligare vid mätning af blomstorleken. Med tillhjälp af tabell 4 kan också uträknas, att genomsnittsskillnaden mellan ett individs största och minsta blomma är större för O-exemplaren än för J-exemplaren. Detta beror nog delvis på den just framhållna så att säga nyck- fullare variationen i många O-individs blomsamlingar. Genomsnitts- skillnaden mellan ett individs största och minsta blomma är hos F-exemplaren 3,56 mm. och hos V-exemplaren 4,06 mm. De här framhållna skillnaderna mellan - och 2-exemplaren — hos 9-individen den nyckfullare variationen i blomsamlingarna och den större genomsnittsskillnaden mellan individets största och minsta blomma — kunna möjligen betraktas som om än svaga se- kundära könskaraktärer. TABELL 5 (P. fruticosa). Blommans Blommans medel- medel- Antal Antal EEE sme ARR sa ÅRA 3 ÄRA JE Crater 1 Qanäto Fre FJ -individ 9? 2-individ EE (forts.) (forts.) (forts.) 10—10,2 1 1 23—23,9 10 2 11-115 = = 24 —34.9 / 3 192—12.9 = = 25—925,9 10 5 13—13,9 =E 1 26—26,9 1 2 14—14,9 = =— 21-—2159 1 — 15—15,9 = 4 28—28,9 Zz — 16—16,2 1 4 29—29,9 — = 17—17,9 Ä 10 30—30,9 = = 18-189 13 13 21-19 — = 19—19,9 8 13 32—32,9 — = 20—20,9 15 16 33—33,9 — i 21—94,5 20 12 34—34,9 = = 22—9292 9 19 11 35—35,9 = — Denna tabell ådagalägger, att individen trots den stora variatio- Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 8 114 nen inom hvarje individs blomsamling kunna grupperas i stor- leksklasser "hvad blomstorleken beträffar. Liksom i tabell 3 före- finnes här en förskjutning af kurvorna till förmån för S-exempla- ren. Detta är åskådliggjordt i fig. 7. RA TE 20 | - 18 16 IE T4 CE [34 = 210 GG 2 CB) | SL FO = NRA) = ör — 6 Lj F a -—9=- -= ol l 5 10 Blommornas medelstorlek pr individ och i mm. | G. TÖRNBLOM del. Fig. 7. Potentilla fruticosa: Grafisk framställning af £- och ?-individens fördelning i storleksklasser. I = +0 I Beträffande de öfriga observerade Potentilla-arternas 'storleks- variation hänvisar jag till tabell 6. TABELL 6 (P. argentea, erecta och anserina). KTOTANSKALJMI GLA MATT vr teer dels AR RR TS 6 7 8. 19-207 ANS Antal blommor "hos, RP: 0I0 ee CE ses. RR 1 10-260 5802 TI Antal HDlommor hos WP. -ereekd.. sa. AES 1 20 1d 20 "407-28 Kronans diam. i mm....... 14715 16 17 18-19 200-21 22123 AMRA Antal blommor hos P. an- SET LILA fö oss as a ERSTA SR OM AR i 1 BARE 2 res a EE SNES SARS kn 0 a 1 Äfven hos dessa arter är således variationsförmågan stor. Kro- nans medelstorlek är hos P. argentea 10,87 mm., hos P. erecta 9,94 mm. och hos P. anserina 19,92 mm. I och för jämförelse mellan P. fruticosas variationsförmåga och dessa arters har jag förfarit på följande sätt. Storleksskillnaden mellan en arts största och minsta 115 observerade blomma. är ju ett mått på den artens variationsför- måga med afseende på blomstorleken. Detta mått kan emellertid icke användas vid jämförelse mellan olika arter, eftersom en och samma storleksskillnad måste anses som uttryck för en större variationsförmåga hos en småblommig art än hos en storblommig. Därför har jag som ett lämpligt mått på variationsförmågan tagit storleksskillnaden i förhållande till blommedelstorleken ge- nom att uträkna den såsom en viss procent af medelstorleken. Jag har därvid kommit till följande resultat: Storleksskillnaden mellan största och minsta observerade blom- man utgör följande procent af medelstorleken: Hos P-. argentea: 46,4 24 > P. anserina: 62 NY >» P. erecta: 70,14 4, Pösfraiicosa: 121,83 Yu. Detta betyder ju, att variationsförmågan är minst hos P. argentea och störst hos P. fruticosa, hos hvilken senare den är icke mindre än nära dubbelt så stor som hos den med blott föga mindre blom- medelstorlek utrustade P. anserina. Denna jämförelse är såsom baserande sig på ett statistiskt sedt alltför litet undersökningsma- terial blott afsedd att framhålla saken i grofva drag, att bekräfta det intryck man får vid äfven ett flyktigt betraktande af P. fruticosas blommor, intrycket af en art med mer än vanligt stor variations- förmåga. I regel kan man hvad formen beträffar hänföra P. fruticosas blommor till två hufvudtyper. Hos den ena äro kronbladen breda, med sidokanterna täckande hvarandra (se fig. 4 och 5). Kro- nan är här svagt konkav eller plan. Hos den andra typen äro kronbladen smalare, icke nående hvarandra med sidokanterna. Kronan får här utseendet af en 5-strålig stjärna, plan eller stun- dom t. o. m. svagt konvex, uppifrån räknadt. Af dessa typer, som förekomma i olika storlekar och hos såväl s- som C-blommor, är den första vanligast, ehuru den senare ingalunda kan sägas vara sällsynt. Alla blommor på samma individ tillhöra samma typ. Hos bägge dessa typer förekomma ofta bildningsafvikelser af olika slag och grader. De bestå i urnupna, flikiga eller klufna kronblad, ståndares petalisering, förändrad kronform, afvikande 16 antal ståndare samt afvikande talförhållande i blommans öfriga kransar. Vanligast af dessa äro de urnupna, flikiga och klufna kron- bladen. Flikningen kan beröra ett eller flera af blommans kron- blad; kronbladet kan vara deladt i två eller flera flikar; ett kron- blads flikar kunna vara lik- eller olikstora, grunda eller djupa. Flikningen kan t. o. m. leda till ett eller flera kronblads klyfning, i hvilket fall kronan blir öfvertalig. Öfvertaliga kronblad kunna också uppkomma genom ståndares petalisering. Så kan man finna alla öfvergångar från den blott föga omvandlade ståndaren till kronbladet, likt det normala, från ett öfvertaligt kronblad till fyllda blommor. WorF känner fyllda blommor från P. erecta — där har jag aldrig observerat sådana — och P. opaca. Han framhåller (18, p. 24), att dylika blommor äro sällsynta hos vilda, något vanligare hos odlade exemplar. Mera sällan får P. fruticosas blommor ett egendomligt utseende därigenom, att de normalt cirkelrunda kransarna äro ellipsfor- migt utdragna. En afvikelse, som hos Ölands-exemplaren blir så godt som till regel, är ståndarantalets reduktion i Y-blommorna. Härmed förhåller det sig på följande sätt. Som bekant, äro ståndarna i den typiska: Potentilla-blomman normalt 20, ordnade i 3 kransar (10 + 5 + 5). Den yttre kransens 10 ståndare stå 2 och 2 innanför kronbladens bas. Den mellersta kransens 5, som äro kortast, äro belägna midtför kronbladen. Den innersta kransens 5, som äro längst, stå midtför foderflikarna. Hos några arter är antalet ståndare genom inskjutning af någon krans ökadt till 25 eller 30; några arter ha genom en eller tvenne kran- sars bortfallande antalet ståndare reduceradt till 15, 10 eller till och med 3. Inom grupperna Fruticose och Rupestres — således bl. a. hos arten fruticosa — varierar antalet ståndare enligt WoLF (18, Pp: 25) mellan 25 och 30. Såsom synes af fig. 4 har här den utbredda blombotten, >underfodret>, formen af en reguljär 5-hörning. Vid de tämligen starkt framträdande hörnen sitta kronbladen, och på hvarje af de förtjockade, svagt konkava sidokanterna äro omkring 5 ståndare belägna. Här äro således ståndarna icke fördelade på flera, tydligt åtskilda kransar. Af ståndarna äro de 2, som sitta närmast hvarje kronblads bas, kortast och den på sidokantens midt belägna längst. Om detta ståndarnas egendomliga läge inom 117 Fruticose och Rupestres ha uttalats olika åsikter, som emellertid ännu ej höjt sig öfver spekulationens stadium. Den här framhållna skillnaden mellan ståndarnas läge i den typiska Potentilla-blomman och i t. ex. P. fruticosas blomma är åskådliggjord i fig. 8. a: Efter WorF (p. 22). b: G. TÖRNBLOM del. Fig. 8. a: Diagram af typisk Potentilla-blomma. b: Diagram af blomma från grupperna Frulicose och NRupestres. yf ytterfoder, f foder, kr kronblad, st ståndare, fr fruktfäste. Emellertid har det, som redan sagts, visat sig, att antalet stån- dare hos den öländska P. fruticosa icke är öfverensstämmande med det antal, som WorF uppgifver (25—30). Antalet är här sällan 25 eller därutöfver, oftast mindre. Då antalet är mindre, är det alltid först de stora midtför foderflikarna belägna ståndarna, vanligen dessutom de på sidorna om dessa befintliga, som saknas, däremot så godt som aldrig de vid kronbladens bas stående. Hvad som här blifvit sagdt om ståndarnas läge, antal och reduktion i P. fru- ticosas &F-blommor gäller äfven O-blommornas mer eller mindre utvecklade. ståndarrudiment. För att utröna graden af denna ståndarantalets reduktion, har jag undersökt 108 blommor af typen I 3, hvarvid jag kommit till det i tabell 7 återgifna resultatet. TABELL 7: tal Stan dare syo SSE NER GIT obe okÖct EA CRI 21 20 20 AR MAT 20: Då Antal blommor med detta SÄNGAR BIS oi: ss SSA E 0 1 1 51 FRRUG 1 OKSATRONTEY 3 Hen oo 118 Detta betyder ett medelantal ståndare af blott 22,21. Enligt WorF (18, p. 24) kunna de flesta Potentilla-arternas blom- mor undantagsvis vara 3-, 4-, 6- eller 7-taliga, utom hos P. erecta och P. procumbens, där de äro normalt 4-taliga. Hos P. fruticosa på Öland har jag iakttagit 4- och 6-taliga blommor. P. fruticosa-individ med på ett eller annat sätt afvikande blom- mor äro vanliga. Oftast uppträda sådana blommor enstaka bland de normala på buskarna, stundom i större antal. Så såg jag en gång å en lokal strax väster om Möckelmossen, där f. ö. blommor med afvikande utseende tycktes vara vanligare än mångenstädes, en buske med ett 20-tal blommor, af hvilka öfver hälften voro mer eller mindre fyllda. Blommans utslående äger i allmänhet rum på morgonen. Emellertid kan man äfven när som helst på dagen, t. o. m. ännu på kvällen iakttaga blommor, som hålla på att öppna sig. I detta senare fall afbrytes utslåendet för att fortsätta följande morgon. De knoppar, som äro redo att slå ut, kunna lätt skiljas från de öfriga: de gula kronbladen, som på ett tidigare stadium äro blekt gröngula, äro synliga som en 5-uddig stjärna mellan foderbladen. Vid öppnandet böja sig först ytterfodrets flikar utåt och sedan det egentliga fodrets. När de förra äro riktade snedt uppåt utåt, äro de senare ännu icke fullt uppåtriktade. Stundom kunna enstaka foderblad slå ut något förr än de öfriga. Hvad kronbladen be- träffar kunna de vid öppnandet intaga i förhållande till hvarandra två olika lägen, och häraf betingas den olika hastighet, hvarmed utslåendet försiggår. I ena fallet — det vanligaste — skilja sig kronbladen i sin helhet alltmer från hvarandra. Blommans öpp- ning blir så småningom allt större, och i samma mån aflägsnar sig kronan alltmer från den urnlika formen för att närma sig den fatlika. Här försiggår således öppnandet långsamt men oafbrutet. I det andra fallet skilja sig kronbladen alltmer åt i sina nedre och mellersta delar, under det att de längst upptill häfta vid hvarandra. I timtal kan blomman sålunda förbli sluten. Foder- bladen äro härvid lika mycket utåtriktade som i en utslagen blom- ma, och kronbladens nedersta delar sträfva alltjämt utåt, förorsa- kande blommans tilltagande i omfång nedtill och på midten. Först när spänningen blir för stark, brister sammanhanget mellan kron- bladsspetsarna, utslåendet försiggår hastigt, och kronan blir i ett slag mer än halföppen. På grund af den relativt långa tid, som 119 förflyter, innan öppningsögonblicket är inne, tar utslåendet i detta fall längre tid än för den förra typen. F. ö. kan tilläggas, att en- staka kronblad stundom häfta ihop och fördröja öppnandet, hvilket dock försiggår med så mycket större fart, när det tillfälliga mot- ståndet slutligen upphäfs. Hos båda typerna fortsätter i allmänhet utslåendet, tills kronan blir fatlik, plan eller t. o. m. svagt konvex. Detta senare gäller i synnerhet de enskilda kronbladen i den förut beskrifna 3-stråliga krontypen. Någon gång afstannar öppnandet för en kortare eller längre stund, t. o. m. för timmar, då kronan ännu blott är föga mer än halfutslagen. Den tid, som en blomma tar i anspråk för att bli nästan fullt utslagen (svagt konkav), är mycket olika. En del blommor behöfva för ändamålet blott 30 min., andra åter ända till 4 timmar. Där- till kommer, att en blommas utslående kan försiggå med mycket olika hastighet under olika stadier. För att bli halfutslagen kan åtgå hälften af hela tiden för blommans utslående, i vissa fall icke mer än !/,, stundom ända till ”/,, af denna tid. I J-knopparnas samling af tätt sammanträngda ståndare äro strängarna allt efter utrymmet raka, svagt bågböjda eller stundom knäböjda. Under knoppens utslående räta och förlänga sig sträng- arna i centripetal ordningsföljd. I den unga knoppen äro sträng- arna ungefär af knappens längd, hos den utslagna blomman af 2—5 gånger denna längd. På alla knoppstadier liksom i den ut- slagna blomman äro de inre knapparna belägna på något högre nivå än de yttre, dels på grund af de längre strängarna, dels eme- dan dessa äro mer uppåtriktade. Då blomman öppnat sig så mycket, att. kronbladen äro riktade rätt eller föga mer än rätt uppåt, ha de 10 yttre ståndarna intagit sitt definitiva läge med riktning snedt utåt, och nu först är deras parvisa anordning framträdande. De öfriga ståndarna bilda på detta stadium en särskild centralgrupp innanför dessa. De flesta ståndarnas knappar äro nu vända snedt uppåt, de yttres nästan horisontala. De yttre ståndarnas knappar börja samtidigt öppna sig. Då kronbladen hunnit bli snedt utåt- riktade, stå de inre ståndarna glesare än förut och bilda ej längre någon från de yttre ståndarna skild centralgrupp. På detta stadium ha äfven de inre ståndarnas knappar börjat öppna sig. Som sagdt, börja redan i den halfutslagna blomman några af de yttre ståndarnas knappar att öppna sig och på ett något senare stadium äfven de inres. I hvarje fall finnas öppnade knappar omedelbart innan blomman är fullt utslagen, och mellan ståndarna 120 påträffas pollen, nedskakadt af insekter eller genom vindens inver- kan. Praktiskt taget kan blomman anses för utslagen redan då kronbladen äro riktade snedt utåt, eftersom redan vid denna tid- punkt märkena äro färdiga, och då redan nu P. fruticosas flitigaste besökare, diptera, krypa omkring i blomman, inpudrade med pollen. P. fruticosas blommor äro genom kronbladens gula färg — som i motsats till Ranunculaceernas är matt — och genom det stora antal, i hvilket de uppträda på de kolonivis växande buskarna, väl exponerade för insekter. Honung afsöndras från den skifva, som är belägen mellan fruktfästet och foderbladen. Enligt WorF (18, p. 23) är denna skifva >von einem zarten mehr oder weniger drä- sigen Zellgewebe bedeckt, welches gegen den Aussenrand zu sehr häufig anschwillt und einen verdickten Ring (die Honigscheibe) bildet, auf dem die Staubfäden eingefägt sind». Potentilla-blomman hänföres af H. MÖLLER till den kategori, om hvilken han säger (LoEWwW, 9, p. 336 och 337): >mit teilweiser Honigbergung>, och där honungen >”nur unter besonders gänstigen Umständen unmittelbar sichtbar ist>. Om speciellt P. fruticosa säger samme författare (KnNUTH 7, p- 374): »die Honigabsonderung ist eine so geringe, dass dieselbe in Tröpechenform nicht erfolgt; doch wird der glatte, glän- zende, die Staubfadenwurzeln umgebende Ring des Kelchgrundes so häufig von Insekten, selbst von der Honigbiene, beleckt, dass sich hier ohne Zweifel eine dänne Honigschichbt findet.> Såsom regel är å sådana lokaler, som äro särskildt utsatta för blåst, innehåller den öländska alfvarfloran en relativt stor procent- halt anemofila arter och ett fåtal sådana, som blott pollineras med tillhjälp af insekter (se TÖRNBLOM, 14, p. 37). Till detta fåtal hör P. fruticosa. De blombesökare, som jag iakttagit i denna arts blommor, ha tillhört följande grupper: Humlor. Jag har vid flera tillfällen tyckt mig märka, att dessa föredraga &-blommorna framför Y-blommorna. Då den sedvanliga blåsten är alltför besvärande, visa sig humlorna vara de ihärdigaste besökarna. Diptera börja redan vid soluppgången flyga omkring i P. fruti- cosa-kolonierna och besöka blommorna. De äro denna arts fliti- gaste besökare. Myror. Ställvis ser man myror, som ha sin hemvist i P. fruti- cosa-tufvor, krypa omkring i blommorna, röfvande honung. Till jämförelse kan nämnas, alt H. MÖLLER och KNnuTtu (7) ob- serverat: 2 Coleoptera, 21 Diptera och 4 Hymenoptera. 121 P. fruticosas blommor äro längre kvarsittande än blommorna hos P. argentea, anserina och erecta. De blommor, som jag haft under observation, fällde kronbladen först under fjärde dygnet. Hela ti- den, äfven när det är mulet, när regnet strömmar ned och under natten, förblifva de öppna, alldeles oskyddade. Efter blomningens slut förhålla sig s- och O-blommorna på nå- got olika sätt. Hos de förra kunna foder och >underfoder> antingen falla af eller förblifva kvarsittande, det förra utbredt eller hopslu- tet. Hos O-blommorna förblifva foder och fruktbärare kvarsittande, fruktfästet något svällande, foderbladen utförande karpotropiska rörelser. Så småningom böja dessa ihop sig. Härvid äro de stora foderflikarna något före, så att, när dessa äro fullt hopslutna omkring de mognande frukterna, ytterfodrets flikar ännu äro rik- tade uppåt-utåt. För att utröna, i hvilken grad P. fruticosa sätter frukt, under- sökte jag den 28 augusti 1909 på Sandby alfvar 12 2-exemplar med tillhopa 670 fruktsamlingar samt den 19 augusti 1910 på Res- mo alfvar 24 O-exemplar med sammanlagdt 799 fruktsamlingar. Jag kom därvid till följande resultat: Antal befruktade Antal icke befruk- blommor tade blommor Samma 2.67 ) 670 Sad Rhys allvar sosse 4451=.00;4; 25) 0225, (5 RESO Avalon. 4031= 50.4 15) 390: Resultatet blef som synes i bägge fallen tämligen godt. Att det blef något sämre i det sista, berodde troligen på den regniga vä- derlek, som en längre tid varit rådande. Nötterna kunna länge kvarsitta. Den 22 december 1910, då jag besökte Vickleby och Resmo alfvarområden, iakttog jag i hvarje af de P. fruticosa-kolonier, som jag under min vandring passerade, åtskilliga buskar med af foderbladen kvarhållna nötter. T. o. m. ännu i början af juni har jag påträffat exemplar med ännu icke tömda >biologiska kapslar? från föregående år. Arten är således i likhet med P. argentea, collina, reptans och erecta (SERNANDER 11, p-. 329) vinterståndare. Fruktspridningen kan hos P. fruticosa tänkas försiggå dels på epizoisk väg, dels genom vind- och vattendrift. För det förra talar nötternas hårbeklädnad, som ju är utmärkande för de paleotypa Potentilla-arterna i allmänhet, och som möjliggör 122 ett fastnande i huden på de betande kreatur, som allt emellanåt ta sin väg förbi eller genom en P. fruticosa-koloni. Detta sprid- ningssätt kommer följaktligen till användning hufvudsakligen på de för kreaturen mer lockande tufviga alfvarängarna. Emellertid spelar nog markdriften med vindens tillhjälp — någon gång före- kommer äfven vattendrift — en större roll. Särskildt gäller detta i fråga om de nakna, stundom relativt släta kalkhällarna, ehuru det ingenstädes kan blifva tal om större afstånd. På dessa kalk- hällar träffa nötterna åtminstone i någon riktning en spricka, i hvilken de falla ned. På alfvarängen möta de i alla riktningar någon upphöjning, där de fastna. Detta förklarar möjligen det för- hållandet, att på de förra lokalerna P. fruticosa växer i sprickorna öfver hela hällområdet, under det den på alfvarängarna ofta sak- nas på tufvorna i områdets periferiska del. = Som ofvan framhållits anses P. fruticosa höra till de paleotypa, i utdöende stadda Potentilla-arterna. I fråga om utdöendet torde dock för denna härdiga och plastiska, med en stark variationsförmåga utrustade art ingen omedelbar fara vara för handen. Hvad speciellt Ölands södra alfvar beträffar, är faran för utrotning — såsom också JOHANSSON (6) framhållit, hvad en af Gotlands-fyndorterna angår — minimal. På Ölands vidsträckta alfvar, där kalkhällen ligger naken eller blott betäckt af ett tunt jordlager, där intet träd står att upp- täcka, hotar ingen fara från landtmannens plog eller skogseldens flammor. SOME NOTES RESPECTING POTENTILLA FRUTICOSA L. SUMMARY. The literature respecting Potentilla is comparatively poor in in- formation with regard to P. fruticosa, especially as regards the morphology and biology of the flower. The accounts which are given are, as a rule, very brief and, sometimes — as in KNUTH'S ,,Handbuch der Blätenbiologie" — incorrect, even. In this respect, however, WoLF's ,,Monographie der Gattung Po- tentilla”", forms an exception, for in this, our very latest monograph 123 on the subject, the author gives (p. 32) a detailed account of the morphology of the Potentilla-flower, and there shows that, P. fruli- cosa, like P. bifurea and, probably, P. davurica too, is ,,imperfect dioecious '. P. fruticosa on the island of Öland, however, is purely dioecious, i. e., all the flowers on the same individual produce either pollen alone or seed alone, irrespective of whether the suppressed sex of the flower is represented by more or less evident rudiments, or not. As far as I know, this was first discovered by Professor G. LAGERHEIM, who mentioned the fact to me in the spring of 1906. My surmise is, that the same condition of thing exists in northern Gotland — from which VESTERGREN, JOHANSSON and HÄGG, in 1908, described the habitat of P. fruticosa — and in the extra- Scandinavian localities. I shall give below a brief summary of the results of the ob- servations respecting P. fruticosa — and, specially, its flowering — that I have been able to make on the southern .alfvar' of Öland, during the summers of 1906, 1907, 1909 and 1910 and in the Wanter oRT910==11: HABITATS. I wish to mention the following points from WoLF's monography: The place of origin of the Polentilla-genus was the circum-polar land of the tertiary period, and, even to-day, its chief area of distri- bution is that sea-divided belt of land in the northern hemisphere that lies between the tropic of Cancer and the eternal ice of the polar regions. At the close of the tertiary period, when the climate underwent a change and the continents were mapped out, a new phase began in the story of the development of the Potentilla-genus: some species die out; others, with greater capability of adaptation, survive: some take other forms of development, different in the three continents. The now-existing groups of species belong to ihe two following categories: 1) Groups poor in species; the species being relatively constant and showing little tendency to hybridism. These: — the palxotypical — are the oldest that have survived. 1 The ,,alfvar" is an extensive limestone table-land occupying nearly the whole of the south of the island of Öland, boasting a wealth of wild, almost dwarfed species, but almost incapable of cultivation. There is also a smaller tract of the same character in the middle of the island, near the town of Borgholm. 124 2) Groups consisting of a number of polymorphous species, with a disposition: to "hybridismt These — the meotypical — are the youngest, and are still in the full process of development. To the former category, which consists of ligneous species with pinnate, articulate leaves and hairy fruits, belongs P. fruticosa. In WorLF's natural system, wich is grounded on the character of the carpels, the species is reckoned amongst the Sectio Trichocarpe (with hairy fruits), Subsectio Rhopalostyle (with elub-shaped style), and Grex Fruticose (pure bush-nature, articulated leaves, fruit closely covered with hairs). Geographical distribution: In Asia: Siberia, Central and Eastern Asia, Kamtschatka, the islands of the Behring's Sea, Japan, Corea, Mandchuria, China, the Himalaya-lands, the Caucasus, Ar- menia. In Europe: Soulh Russia, the Urval, Estland, Courland, (Livland?), Öland, Gotland, the north of England, Ireland, the Pyrenees, the Maritime Alps. In North America: In the east, from Labrador to New Jersey; in the west, from Alaska to Cali- fornia, and in the mountains of New Mexico and Arizona. In Öland, P. fruticosa occurs only on the southern ,,alfvar”', growing in colonies. On the ,alfvar” two kinds of soil can be distinguished: 1) Extensive slabs of limestone, either naked, or cov- ered with a thin layer of earth, and with open vegetation. 2) Somewhat deeper earth, with close vegetation. P. frulicosa grows in both localities; in the former in the ecracks between the stones and, in the latter in places, where the ground is knolly, damp, and somewhat stony (see the fig. 1 and 2). It is most common in the localities last-mentioned. The places where it occurs in Gotland resemble pretty much the Öland habitat of the species. In bolh islands, P. fruticosa occurs together with a relatively large percentage of glacial-, sub-glacial- and oak-growths, and above the limits of the ancient Ancylus Lake, although on Öland it has since spread below the same. Apparently, the species immigrated 10 Öland and Gotland across the Baltic Provinces, during the pe- riod which, in SERNANDER'S terminology, is called the arctic". THE VARIATION IN TREIVEGETRATINET SYSTEM P. fruticosa grows both as single plants and also in groups. The height of the bushes varies between 10 centimetres (3,9 inches) up to more than 1—1!/, metre (circa 39—59 inches). The tallest spe- 125 cimens are, as a rule, oftener met with in the interstices of the slabs of limestone than on the knolls. The individuals can reach a great age. In the early stages of their growth, the shoots of P. fruticosa are thin, long and straight, but, later on, the individuals become bushier. The young, light internodes possess larger stipules. Fig. 3 shows a specimen which is trailing along the surface of the ground. The individuals of this species sometimes get this peculiar appearance where the limestone-slabs are covered with gravel. The factors reducing the transpiration in the case of this species — the form of the surface of the leaves, the revolute margins of the leaves and the hairiness — are subject to great variations. I have observed all transitions, from individuals with large, broad, almost flat, green leaves with relatively sparse hairiness to individ- uals with small, narrow, pointed leaves covered with grey hairs, and with the edges greatly turned down. TI have met with individ- uals varying in character, in the same kind of locality and even in the same group of bushes, a fact that does not agree with what WorF states as to the connection between the hairiness and the character of the locality where the specimen in question grows. FLOWERING AND FRUCTIFICATION. With respect to the period of flowering of the species growing on the southern ,,alfvar of Öland, the period of growth can be arranged in the following four divisions, characterized by certain predominant species: 1:st. period: beginning of period of growth, to end of May in- clusive. 2:nd. ) June. 3:rd. > July. 4:th. > close of period of growth, from beginning of August inclusive. P. fruticosa flowers during the last three of these periods until into October, and most luxuriantly, as a rule, during the last half of June. As regards the great length of the flowering-period, this species rivals or is surpassed by only a few other species from this locality, such as Sagina nodosa for example. In this connection it may be mentioned, that the period of flower- ing in Öland is, for many species, another and a longer one than 126 that on the Swedish mainland, one of the causes being the long and mild autumns enjoyed by the island. It may also deserve to be pointed out that J. D. HookKER, in his work , The Student's Flora of the British Islands” (London, 1884, page 123), states that the flowering-period ofP. fru- ticosa is only ,,June—July". The greatest interest with regard to P. fruticosa is attached to its character as dioecious. I shall here give a short description of the different kinds of flowers I have observed, and also state the result of the statistical investigations I have undertaken for the purpose of discovering the proportion existing between the different kinds of flowers. In the S-flowers, the stamens are well developed and the pis- tils highly rudimentary, or entirely wanting (see fig. 4). In the Q-flowers, the pistils are well developed, although they are some- times only few in number, and the stamens are more or less rudi- mentary, but are never entirely absent (see fig. 5). 1 have distin- guished the following four kinds of flowers, based upon the varying degree of the reduction of the stamens and the pistils: 1) The stamens well developed; the pistils few and sterile or none; the gynophore with a bunch of hairs (= a less strongly con- firmed JS-flower, given in the table as g& 2). 2) The stamens well developed; the pistils and the bunch of hairs of the gynophore altogether wanting (= a most confirmed F-flower, given in the table as g 3). 3) The pistils well developed, although sometimes few, the stamens large but sterile (= a less strongly confirmed Q-flower, given in the table as Q 2; see fig. 5 a). 4) The pistils well developed, although sometimes few; the stamens small and sterile (= a more strongly confirmed Q-flower, given in the table as Q3; see fig. 5 bl. On the examination of 5,110 bushes from 24 different colonies, it proved, that 1,895 of them, or 37,08 2, Were J-individuals, and that 3,215, or 62,92 &X, Were Q-individuals. Of these 5,110 bushes I made a closer examination of 3,210 from 9 of the colonies, for the purpose of discovering the proportion existing between the four stages of development I have defined above. I found that 25, or 0,8 2, belonged to 2; that 1,166, or 36,3 2, belonged to the Y 3 12 category; that 1,781; or 55;5 2, belonged:to:Q 2, and-238, or-71;£ 9, torr. We have thus arrived at the following results: 1) The 2-individuals are more common than the JS-indi- viduals. This agrees with the condition of things usual in the case of the diclinous species of plants. But, on the other hand, it is in contradiction to WorLrF's supposition (page 56), that the androdynamical buskhes constitute the majority. 2) Both the study of the morphology of the flowers and the sta- tistical examinations point to the fact that strongly confirmed JÖ- flowers and less strongly confirmed ?-flowers are far more common than less strongly confirmed JÖI-flowers and strongly confirmed 9- flowers, and that, of these two latter, the less strongly confirmed F-flowers are the scarcest. The Öland-species is perfectly dioecious, though the flowers have not vet got rid of the rudiments of the suppressed sex. With respect to the reduc- tion of these rudiments, however, the 9-sex has come further than the JY-sex; the JF-flowers have become more specialized than the O-flowers. | The size of the flowers varies greatly, both as regards various bushes and also as regards the different flowers on the same bush. On measuring 500 flowers from 112 JY-bushes, and 500 flowers from 98 O-bushes I found as follows: the size of the -flowers varied between 10 to 35 millimetres, and that of the Q-flowers between 10 to 33 millimet.; of the >-flowers, 74 measured 22 milli- metres, and of the O-flowers, 72 were 20 millimet.; the average size of the S-flowers was 21,43 millimet., and that of the O-flowers 19,61 millimet. This difference in the average size of the &- and 9?-flowers can be regarded as a secondary sexual characteristic, in so far as itis clearly shown by a statistical examination. In this respect P. fru- licosa agrees with the declinous plants in general. However, this character is not clearly visible if we merely look at a colony of P. fruticosa, as we then see both large and small flowers of the same séx mingled together. In order to exemplify the variation in the size of the flowers on the same bush I may mention, that in some cases I found the difference between the largest and the smallest flowers in the same individual to amount to 9, 10 or 11 millimet., in one case this 128 difference amounted to even 14 millimet. As regards this variation, too, it can be added that the flowers on the same JÖ-bush gene- rally group themselves more equably about their average size, while, in the case of one and the same 9Y-bush, single flowers often distinguish themselves in size from the others, thereby displacing the average size of these flowers. This last-named circumstance, too, can also possibly be regarded as a, perhaps weak secondary sexual characteristic. In spite of the variation in the size of the flowers on the same bush, the individuals can be divided into different classes of size. I have found that, of the 210 bushes, the highest size-class — with an average size per bush of 28—28,9 millimet. — was reached by the gJ-individuals, while the highest in the case of the Q-indivi- duals was characterized by an average size per bush that amounted to only 26—26,9 millimet. Of the Y-bushes, 20 reached the size- class of 21—21,9 millimet., and of the OQO-bushes, 16 reached the size-class of 20—20,9 millimet. This measurement, too, is thus in favour of the &-sex. To this may be added, that the variation in the size of the flower in respect to the average size of the flower in: P.- fruticosa is considerably greater than in P. argentea, P. anserina and P. erecta, with which I also undertook measurements. More definitely, the power of variation in question shown by P. fruticosa is not less than nearly twice as great as in the P. anserina and P. erecta, both of which vary very greatly. With respect to the shape of the corolla two chief types can be distinguished: 1) The pelals broad, with the side-edges covering each other; the corolla hereby given a dish-like form, sometimes flat (the usual type). 2) The petals narrower, not reaching each other with side-edges; the corolla hereby given the form of a 5-rayed star (not so common as the former type, but by no means rare]. In both types I have observed the following variations in con- formation: 1) Common are emarginate, lobed or divided petals. This can give rise to supernumerary petals. 2) Supernumerary petals can also arise by the petalizing of the stamens. This can give rise to ,,double” flowers. 129 3) The normal symmetrical circle of the flowers can become elliptical. 4) A deviation which, in the case of the Öland-specimens, be- comes a rule is the reduction of the number of stamens. As is well known, the number of stamens of the Potentilla-flower is usually 20, arranged in 3 circles (10+5+5), sometimes 25—30, sometimes 15—10. In the groups FruticosX and Rupestres, the stamens, according to Wolf (page 25) are 25 to 30 in number, sit- ting on the thickened edges of the 5—sided receptacle, and thus not arranged in 3 circles (see fig. 4 and 8). In the case of the Öland P. fruticosa, however, the stamens are seldom 25, and sel- dom more, but usually fewer. On an examination of 108 flowers of the type JgI 3, the lowest number of stamens proved to be 15 and the average number 22,21. The reduction always takes place in the case of the larger stamens just opposite the sepals; usually, too, in the case of those which are nearest to these stamens at the side, but, on the contrary, as good as never in the case of those stamens standing at the base of the petals. 5) I have also observed tetramerous and hexamerous flowers. The variation in the numerical ground-plan did not affect the sta- mens, however, when it was a case of the ordinary reduction. Individuals with flowers varying in someone or more of these ways, are common. As a rule, such flowers appeared alone amongst the normal ones on the bushes, though they were some- times found in greater numbers. The flowers blow, as a rule, in the morning, but, at any time of the day, and even in the evening, flowers can be observed which are beginning to open. In this latter case, the opening of the flower is interrupted in order to be continued the following morning. The stamens, which, in the bud, are closely pressed together and have their filaments bent, straighten themselves when the flower opens and sgradually point more outwards, in which pro- cess the outer stamens are always somewhat before theinner ones. The filaments in the young bud are of the same length as the anthers, and in the open flower they are from 2—535 times that length. Even before the flower is fully open, the anthers of the outer stamen open themselves. The time that the flower requires for opening varies between 30 Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 9 130 minutes and 4 hours. The opening of a flower can take place at a greater rate at the beginning than afterwards, or the reverse. In consequence of the yellow colour of the petals and of the great number in which the blossoms appear on the bushes, the flowers of P. fruticosa (which in contradistinetion to those of Ra- nunculacece are non-lustrous), are visible at a great distance to the insects. Honey is obtained from the nectariferous disk which is enlarged between the calyx and the gynophore. As is usually the case in windy localities, the number of the species on the ,, alvar” of Öland which are pollinated only by insects is small. Amongst this little number of species is P. frulti- cosa. The visiting insects that I have observed belong to the fol- lowing groups: The humble bee: When the wind happens to be very strong this insect is the most persevering visitor. It seems to prefer the F-flowers. Diptera: Begin their work at sunrise. Are the most industrious visitors af the species. Ants: Live in the knolls of P. fruticosa and rob honey from the flowers. The flowers last longer than in the case of P. argentea, anserina and erecta. Those that I have observed have fallen during the course of the fourth day. They are open and without protection, both when it is cloudy, when it rains, and during the night. After the flowers have bloomed, the gynophore of the 9?-flowers swells, and the sepals bend themselves together around the fruits, which often — as in the case of P. argentea, collina, reptans and erecta — remain during the whole of the winter. In order to find out the extent to which P. fruticosa bears fruit, I have examined 12 O-specimens with 670 clusters of fruit after a period of fine weather in August 1909, and 24 O-specimens with 799 clusters of fruit after a rainy period during the same month in 1910. On the first occasion I obtained 66,4 94 impregnated and 33,6 ZY, non-impregnated flowers; in the latter case 50,4 9Y, im- pregnated and 49,6 2, non-impregnated. Thanks to their hairs, the fruits can be spread by means of grazing cattle moving amongst the plants, especially in meadows covered with knolls. Their spreading can also take place by means of the wind, and sometimes the water, carrying along with it fruits that may have fallen to the ground. This holds good, above all, 131 in the case of the plants growing amongst the relatively level slabs of lime-stone. WorFS says, that P. fruticosa belongs to the palxotypical species which are dying out. But this hardy, plastic and greatly varying species is not threatened with extinction, and most certainly not on the ,,alfvar” of Öland, where there is no possibility of ploughing or of the occurrence of forest-fires. bå EXPLANATION OF THE FIGURES. Cracked limestone-slabs in the ,alfvar” at Resmo (Öland). In the interstices of the slabs, which are partly filled with gravel grows Potentilla fruticosa. Meadow covered with knolls in the , alfvar" at Resmo (Öland). On the sloping sides of the knolls grows Potentilla fruticosa. Between the knolls lie pools of rainwater. Potentilla fruticosa from limestone-slab covered with gravel. The stem is more than 1!/, metre (59 inches) long, trailing along the surface of the ground. Potentilla fruticosa: I-flower. The pistils are altogether want- ing. Potentilla fruticosa: O-flowers. a: The stamens are sterile but large and differentiated as regards filaments and anthers. b: The stamens are sterile and small. The former kind af O-flowers is more common than the latter. Potentilla fruticosa: Graphic representation of the variation in size of the S- and ?-flowers. The horizontal row of figures represents the diameter of the flowers in mm.; the vertical row of figures represents the number af the flowers. 5 = Potentilla fruticosa: Graphic representation of the classing of the - and ?-individuals according to the average size of their flowers. The horizontal row of figures represents the average size of the flowers per individual and in mm.: the vertical rfOW of figures represents ihe number of the individuals. I = FRA er AA TRE AE Se . a: Diagram of a typical Potentilla-flower. b: Diagram of a flower of Fruticose and Rupestres. vf, exterior sepals, f, interior sepals, kr, petals, st, stamens, fr, gynophore [1 LITTERATURFÖRTECKNING. ASCHERSON, P. & GRAEBNER, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora, VI, 1. Leipzig 1898—1902. HARTMAN, C. J., Handbok i Skandinaviens Flora. 11 uppl. Stock- holm 1879. HEMMENDORFF, E., Om Ölands Vegetation. Ak. Afh. Upsala 1897. HookKER, J. D., The Student's Flora of the British Islands. London 1884. HäGG, R., Ännu en lokal för Potentilla fruticosa på Gotland. Svensk Bot. Tidskrift 1908. Stockholm 1908. JOHANSSON, K., Ytterligare om Potentilla fruticosa på Gotland. Svensk Bot. Tidskrift 1908, Stockholm 1908. KNnuUTH, P., Handbuch der Blätenbiologie, II:1, Leipzig 1898. LINNÉ, C. VON, Öländska och Gothländska Resa åhr 1741. Stockholm och Upsala 1745. LoEw, E., Einfährung in die Blätenbiologie auf historischer Grund- lage. Berlin 1895. NEUMAN, L.M. & AHLFVENGREN, FR., Sveriges flora. Lund 1901. SERNANDER, R., Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Upsala 1901. SJÖSTRAND, G., Calmar läns och Ölands Flora. Kalmar 1863. SKOTTSBERG, C., Blommor och insekter på Skabbholmen i Roslagen sommaren 1901. Svensk Bot. Tidskrift 1907. Stockholm 1907. TÖRNBLOM, G., Iakttagelser öfver Helianthemum canum (L.) Baumg. och Helianthemum clandicum (L.) Willd. på Ölands alfvar. Svensk Bot. Tidskrift 1908. Stockholm 1908. VESTERGREN, T., Potentilla fruticosa på Gotland. Svensk Bot. Tid- skrift 1908. Stockholm 1908. WIESNER, J., Biologie der Pflanzen. Wien 1902. WITTE, H., Till de svenska alfvarväxternas ekologi. Ak. Afh. Up- sala 1906. WorLrF, TH., Monographie der Gattung Potentilla. Bibliotheca bota- nica, Heft 71. Stuttgart 1908. SVENSKE BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1. OM LITORELLA AUSTRALIS GRISEB. OCH DESS BETYDELSE FÖR TOLKNINGEN: AF BLOMSTÄLL- NINGEN HOS SLÄKTET LITORELLA. AF CARL SKOTTSBERG. W. LECHLERS monografi öfver de sydamerikanska Berberis-ar- terna åtföljes af ett bihang, upptagande namnen på de till en del af GRISEBACH bestämda växter, som LECHLER upptäckt i Sydame- rika, och här finna vi för första gången namnet Litorella australis Griseb., utdelad under nummer 1397 (1, p. 53). Någon beskrif- ning af den nya arten meddelades emellertid icke. Som lokal uppgifves å etiketten till 1397 >Lago Panguepouli, Araucania>. Enligt R. A. PHiuiPpPri (2, p. 247) afses härmed den sjö, som nu kal- las Lago Rance. Omedelbart efter det namnet L. australis publi- cerats, hade WEDDELL (3, p. 167) tillfälle att se växten, men ansåg sig ej kunna afgöra, om verkligen en ny art förelåg, då materialet var skäligen klent; hanblommor funnos alls icke. Någon beskrif- ning lämnades ej heller nu. Som upptäckten af en andra art af ett förut monotypt släkte säkerligen väckte en viss uppmärksamhet, ägna BENTHAM och HooKrER |l4, p. 1225) några rader åt den nya Litorella-arten och låta nu namnet åtföljas af en kort beskrifning af följande lydelse: flores ; adhuc ignoti et flores 2 sat numerosi in spicam ovoideam sessilem dispositi nec sigillatim sessiles. Vidare tillägges, att J. D. HookrER troligen funnit samma art på Falklandsöarna; den var emellertid steril. I Flora antarctica (1845—47) finnes den ej om- 134 nämnd och ej heller i andra arbeten, som behandla Falklands flora. I senare arbeten har arten utan vidare anmärkning upptagits, men någon ny fyndort för den finnes ej angifven. I Natärl. Pflan- zenfamilien (HARMS och REICHE, Plantaginacex) säges om växten i fråga: in den letzten Jahrzehnten nicht wieder beobachtet.> I januari 1908 anträffade jag en Litorella vid den vattendränkta, leriga randen af en obetydlig vattensamling ej långt från Victoria Creek å den södra, Lafonia benämnda delen af Ost-Falkland. Den uppträdde ganska talrikt och stod i full blom. Den föreföll att vara ytterst lik L. uniflora (lacustris). Ett år senare fann jag samma växt ett stycke från vattnet i Lago San Martin (Territ. Santa Cruz, Argent. Patagonien) vid en vik af Cancha-Rayada- halfön, af oss kallad Bahia Cuchillo. Den växte här å torr lera, som vid högt vattenstånd varit täckt af sjön, och förekom i stor myckenhet samt rikligt blommande. Äfven funnos exemplar med mogna nötter. Jag har ej haft tillfälle att se LECHLERS exemplar, men den ofvan citerade beskrifningen ger vid handen, att det måste vara fråga om samma växt. Hade jag ej ägt något annat material än det falkländska, som syntes skilja sig från vår vanliga art endast genom honblommornas plats och stiftens längd, skulle jag knappast ha kunnat fälla något omdöme om den sydliga artens natur. Exemplaren från Lago San Martin visa emellertid samma karaktärer som de falkländska, del- vis i förstärkt grad (mångblommigheten), och erbjuda dessutom i nötternas utseende en karaktär, som synes mig direkt förhindra ett identifierande af de båda arterna. Beskrifning af L. australis: I genomsnitt betydligt spädare än L. uniflora (se fig. 1), 1,5—5 em. hög, då hanblomman medräknas. Bladen nå ibland öfver hanblom- man, ibland äro de något kortare; de ha samma utseende som hos L. uniflora, starkt stjälkomfattande och lätt bågböjda utåt. Den axil- tära blomställningens axel är 1—3 cm. lång och afslutas af en toppställd JI-blomma, nedanför hvilken ett triangulärt, stjälkom- fattande högblad finnes, liksom hos L. uniflora. Honblommorna sitta i vinklarna af hinnaktiga, stjälkomfattande stödblad, 2,5 xX 0,75 —1 mm. (fig. 4), men äro ej basala och halft gömda i örtbladets slidlika del, utan fästa ett godt stycke upp på axeln, stundom t. o. m. strax nedanför det ofvannämnda högbladet; hos Falklands- exemplaren äro de 2 eller 3 tillsammans, motsatta (ibland ej fullt) 135 eller kransställda, hos de patagoniska ända ttll 7 och då anbring- ade på tre olika höjder med få mm. mellanrum (nedifr. 1+3+3 st.); ett dylikt mångblommigt exemplar förklarar uttrycket >9 sat nume- rosi in spicam ovoideam? etc. hos BENTHAM och HOOKER. F-blomma: foderflikar 3—4,5 Xx 1—1,5 mm., bredt lansettlika, trubbiga, längs midten fastare, grönbruna med hinnaktig kant; krona hinnaktig, 4,,—5 mm. lång med 1,5 mm. långa äggrunda flikar; ståndarsträngar 8—10 mm. långa med knappar som hos L. uniflora, 2,3 X 1,5 mm., gulhvita. 1—4, 6, 7. Litorella australis. 1. MHabitusbild, litet exemplar, nat. storl. 2. Blomställning, knippelik, y-bladet ej tecknadt, x 5. 3. Krona, x7. 4. O-blommans stödjeblad, X11. 6. Frukt, x15. 7. Blomställning, x 2,3. 5. Lilorella uniflora. Frukt, x15. O-blomma (fig. 2, 3): foderblad 2—4, lineära, spetsiga, hinnaktiga, enkelnerviga, 1,5—2 mm. långa; krontub likaledes hinnaktig, 2,,—+4 mm. lång, med trång, i 2—4 flikar mer eller mindre regelbundet delad mynning; fruktämne 1 mm. långt med stift af 5—6 mm. Mogna nötter smalt äggformiga, rätt starkt afsmalnande mot spet- sen, med tydligt spröt, cirka 1,5 Xx 0,73 mm., brungrå, matta, nästan fullständigt släta och först vid förstoring visande en obetydlig punk- tering (fig. 6). 136 L. australis skiljer sig sålunda från L. uniflora genom följande viktigare kännetecken: större antal O-blommor, som äro fästa på större höjd, i genomsnitt bredare stödblad, betydligt kortare stift — dessa bli hos L. uniflora ända till 20 mm., och om-de också i regel ej äro fullt så långa, nå de dock dubbla längden mot dem hos L. australis — samt genom nötens beskaffenhet. Hvad 9Q-blom- mans ställning beträffar, får man kanhända ej tillmäta densamma alltför stor betydelse, den varierar hos L. australis rätt mycket; stundom kan man se, att den kommit till stånd därigenom att axeldelen mellan den punkt, där Q-blommans kärlsträng utgår från hufvudsträngen och den, där den inträder i blommans axeldel, blif- vit sekundärt förlängd, hvarigenom blomman förskjutes uppåt (se a Mindre viktigt är kanske ock antalet blommor; men anmärk- ningsvärdt är ju alltid, att Q-blommorna hos L. uniflora nästan alltid äro 2, någon gång 3, men mycket sällan flera, hos L. austra- lis däremot som regel mer än 2, sällan begränsade till detta tal. Att stiftet hos L. australis är så kort, sammanhänger måhända med O-blommornas upphöjda plats och skulle då få betraktas som ett korrelationsfenomen; med den ställning blommorna ha hos L. uni- flora, skulle ett kort stift knappast sticka fram ur bladrosetten. Den viktigaste olikheten ligger emellertid i nötternas beskaffenhet: dessa äro hos L. uniflora nästan cylindriska, kort tillspetsade och 1,;—2 mm. långa. Formen varierar dock något, de kunna något lång- sammare afsmalna mot bas och spets och deras största diameter ligger än ofvanför, än något nedanför midten. Färgen växlar mel- lan gulbrun och kastanjebrun. Ytan är hos alla af mig undersökta från många lokaler inom och utom Skandinavien glänsande och starkt skulpterad (se fig. 5); skulpturen synes mycket tydligt äfven med blotta ögat. Tack vare dr. M. A. HowE i New-York har jag varit i tillfälle att se äfven nordamerikanskt material af L. uniflora. Detta kunde ju anses särskildt viktigt, då man möjligen kunde misstänka L. au- stralis såsom hemmahörande äfven i Förenta staterna, ehuru visst ej något sådant framgår af amerikanska floror. Tyvärr äro nöt- terna å det material jag erhållit ej mogna, men jag tvekar dock ej att, såsom hittills alltid blifvit gjordt, hänföra detsamma till L. uni- flora. Och dr. E. L. Morris i Brooklyn, som speciellt sysselsatt sig med nordamerikanska Plantaginaceer, är af samma åsikt. 137 Följande latinska diagnos torde här vara på sin plats. Litorella australis Griseb. ap. LECHLER ll. c. (nomen nudum) atque in sched. sub. num. 1397; BENTH. et Hoosr. 1. c. L. uniflorae (lacustris) habitu similima sed minor graci- liorque. Flores in spicam dispositi, 5 unicus terminalis, OQO 2—7 (8) supra basin vel ad medium axis vel supra sessiles, oppositi, verticillati irregulariterve agglomerati; stylus breviusculus: nux sublaevis, languide griseo-brunnea ovata, apiculata. Hab. Chile australis, Prov. Valdivia ad ripam arenosam Lacus Ranco (W. LECHLER). Patagonia argentina, Lacus San Martin, pe- ninsula Cancha Rayada in loco argilloso (ipse). Insule Macloviane, I. orientalis (J. D. Hooxrer); ad ripam argillosam lacusculi prope sinum >Victoria Creek> dictum (ipse). Arten är sålunda nu känd från trenne olika ställen, hvilka ligga på ett betydande afstånd från hvarandra; L. Ranco å circa 40”10', lokalen i L. San Martin å c:a 48”50' och Victoria Creek å c:a 51”55. Dess utbredningsområde år sålunda ganska betydligt, och man torde väl få antaga, att den på grund af sin litenhet ofta blif- vit förbisedd: men så många samlare ha dock besökt ifrågavarande område utan att medföra växten, att man torde få betrakta den som relativt sällsynt. Äfven om de tvenne Litorella-arterna få anses som väl skilda, stå de hvarandra dock så nära, att de kunna anföras som exempel på bipolaritet. Som LL. uniflora i Nordamerika är begränsad till den nordliga delen, är afståndet mellan de båda arternas utbred- ningsområden ofantligt stort; och skulle äfven nya fynd komma att göras, skall dock alltid en vid klyfta skilja dem från hvar- andra. Åtskilliga växter, som på norra halfklotet ha cirkumpolär utbred- ning, erbjuda ju liknande exempel, och man har ju i allmänhet antagit, att de längs Kordillererna vandrat ned, men nu endast fortlefva i det tempererade Sydamerika. I detta fall skulle det ligga närmast till hands att tro, det L. australis uppstått i södra Sydamerika ur L. uniflora. Emellertid äga vi ju intet som helst positivt stöd för en dylik uppfattning. Ett liknande exempel er- bjuder AÅlopecurus alpinus, som uppgifves äfven för Patagonien. Säkert är emellertid, att där en ytterst närstående art, A. antarcti- ficus Vahl förekommer, och denna har äfven spridt sig till Falk- landsöarna. På flera ställen i det tempererade Sydamerika ned 138 till nämnda öar förekommer som bekant en form af Primula fari- nosa, vanligen kallad var. magellanica Lehm. Hufvudarten är emellertid aldrig angifven för södra halfklotet. Möjligtvis äga vi en hel grupp af arter med likartad invandringshistoria och upp- komst. Jag hoppas kunna i ett annat sammanhang återkomma till dessa frågor. OM BLOMSTÄLLNINGEN HOS LITORELLA. Återfinnandet af L. australis har gifvit mig anledning att under- kasta de olika tolkningarna af blomställningen hos Litorella förnyad granskning. Jag har ofvan, i den latinska diagnosen, betecknat blomställningen hos L. australis som ett ax, och samma beteckning St6b/ Stbl Diagram af blomställningen hos Litorella. 8 efter BucHENAU och EICHLER, 9 enligt PaAyvErSs uppfattning. användes af BENTHAM och HookKERrR. Emellertid betraktas — kanske oftast — blomställningen hos L. uniflora äfven som ett 3-blommigt knippe. Att de båda hvarandra så närstående arterna skulle ha så vidt skilda blomställningar förefaller ju otänkbart, och hade L. australis varit tillräckligt känd, borde hvarje tanke på knippet ha varit utesluten. Den senare uppfattningen grundlades af BucHENAU |(5, p. 81). Enligt hans med diagram etc. illustrerade framställning sitter i axeln på ett örtblad en långskaftad s-blomma och fodret visar lik- som hos Plantago diagonalställning. Vid basen bär skaftet tvenne motsatta förblad, a och £, hvilka stödja hvar sin 9-blomma. Dess- utom sitter strax under &Y-blomman ett snedt insereradt högblad, ett tredje förblad, y — tämligen omotiveradt, skulle man tycka. 139 BucHENaU har ej heller indragit detta y-blad i diskussionen. Enligt BucHENaAU kan J-blomskaftet bära ännu ett förblad af samma typ som r;; det nedersta af dessa stöder då en ny I-blomma,' som emellertid ej har något förblad. Icke ens detta kan emellertid rubba hans uppfattning. Däremot nämner han, att blommornas centri- petala utveckling tyckes strida emot densamma, men i betraktande af att blommorna äro enkönade och därför ej direkt jämförliga med tvåkönade blommor, tillmäter han icke denna omständighet någon större betydelse. Redan innan BUCHENAU publicerade sin undersökning, hade emel- lertid blomställningen och blommorna hos Litorella uniflora blifvit föremål för en ingående studie af PAYER (6, p. 606 ff.). Han anser att blomställningen är ett ax liksom hos Plantago. Han betraktar nämligen JI-blomman såsom pseudoterminal och anför äfven skäl för sin uppfattning, ehuru histologiska eller organogenetiska bevis ej stå att finna. Det ofvannämnda r-bladet är helt enkelt F-blommans stödblad. Taflan 126, fig. 1, visar en ung blomställ- ning: stödbladet omfattar och täcker >-blomman; nedanför sitta 4 stödblad, som tyckas vara ordnade på två rader; vi skulle här få 4 O-blommor. Likheten med axet hos Plantago blir ju mycket stor och den centripetala utvecklingen fullt naturlig. EIiCHLER (7) ansluter sig närmast till PavrErs tolkning: det sätt, hvarpå han ritat sina diagram med «a-, 2- och yr-blad står dock i strid härmed. Han anför ännu ett stöd för PaveErs uppfattning, i det han är i tillfälle att rätta BUCHENAUS uppgift om foderbladens ställning; de äro ortogonala i förhållande till örtbladet, men diago- nala med hänsyn till det s. k. r-bladet; antar man alltså detta så- som stödblad till 7-blomman, blir öfverensstämmelsen med Plantago ganska fullständig. En del olikheter i knoppläget hos såväl foder som krona finnas dock. TI det fall att 3 O-blommor utvecklats, för- klarar EICHLER detta så, att ett af de hvarje O-blomma teoretiskt tillkommande förbladen, 2, utbildats och att den tredje blomman sitter i dess axel. Men — härigenom har EICHLER åter aflägsnat Litorella från Plantago! Blomställningen blir sammansatt, i det verkliga knippen skulle kunna ersätta O-blommorna. Huru han tänkt sig saken, om flera O-blommor utvecklas, får man ej veta. PAYERS redan citerade figur anger en helt annan uppfattning; ingen blomma bär där förblad och en ny blomma. Jag vill här fram- ! Ibland en S-blomma enligt E1icHLER (7, s. 228). 140 hålla, att det varit mycket svårt att på det torra materialet af L. australis afgöra, hur de små, hopträngda blommorna sitta, men jag är fullkomligt öfvertygad om, att de alla äro af samma ordning. I ENGLER och PRANTL diskutera vederbörande författare de olika meningar, som gjort sig gällande; man får den uppfattningen, att de närmast ansluta, sig till BUCHENEAS tolkning, trots de många invändningar som kunna göras emot denna, och trots det att, så- som de själfva anföra, >Litorella australis ihre 9 Bl. in einer sit- zenden Ähre angeordnet trägt>. Enligt min mening måste BUCHENAUS uppfattning vara oriktig. För knippetolkningen talar endast, att en blomställning med tvenne motsatta Q-blommor till det yttre liknar ett 3-blommigt dichasium. Mot denna uppfattning åter tala i och för sig, om vi hålla oss till L. uniflora, PAYERS ofvan citerade figur samt blommornas centri- petala utveckling. Taga vi åter hänsyn till den nära släktskapen mellan Plantago och Litorella, som väl ingen vill bestrida, få vi ytterligare stöd för PAYERS uppfattning: hos Plantago är blomställ- ningen rent racemös, ett axillärt ax, där blommorna afsluta axlar af tredje ordningen; förblad saknas alldeles hos Plantago — vi skulle ju få antaga dylika utbildade hos Litorella uniflora,jat. o. m. 34 på Y-blommans skaft; honblommorna däremot skulle endast undantagsvis bära sådana. Härtill kommer fodrets ställning, som med dichasium-teorin blir motsatt den hos Plantago. För L. australis är i hvarje händelse BuUCHENAUS uppfattning alldeles ohållbar, och liknande förhållanden kunna ju ock uppträda hos den andra arten.! Fodrets ställning synes mig samtidigt bestämdt ange, att 5-blom- man ej gärna kan vara terminal. Jag har hos L. australis kommit till samma uppfattning som EIiCHLER hos L. uniflora, och honblom- morna visa samma förhållande som hos Plantago. Hos detta släkte saknas ock toppblomma. Lärorikt är vidare det ofvan relaterade fallet, då en andra S-blomma förekommer. Vore den toppställda F-blomman äkta terminal och y dess tredje förblad, skulle man gifvetvis vänta sig, att den andra -blomman komme till stånd därigenom, att yr blefve fertilt. Men denna blomma uppträder i axeln af ett undre högblad, och det öfversta högbladet är skenbart ! I: BAILLON, Histoire des plantes, IX, s. 280 uppges antalet ?-blommor hos Li- torella vara 1—38. Huruvida L. uniflora kan ha så många blommor, vet jag ej, känner emellertid ingen uppgift därom. Mycket möjligt är, att uppgifter om blom- antalet finnas meddelade i floristiska arbeten. B:s uppgift afser släktet, ty såsom utbredningsområde anför han båda hemisfärerna. 141 alltid sterilt, men stöder enligt min åsikt i själfva verket den topp- ställda hanblomman. Sålunda synes allt peka därhän, att blom- ställningen hos Litorella är af alldeles samma slag som hos Plantago. Tilläggas kan, att hos det senare släktet få-blommiga, ja ända till 1-blommiga ax förekomma, och i det sistnämnda fallet |Plantago monanthos D' Urv.) ställer blomman in sig i axelns förlängning och gör intryck af att vara terminal. UBER LITORELLA AUSTRALIS GRISEB. UND IHRE BEDEUTUNG FÖR DIE DEUTUNG DES BLÖUÖTENSTANDES DER GATTUNG LITORELLA. RESUMÉ. Litorella australis Griseb. hat lange zu den verschollenen Arten gehört. Erst von LECHLER gesammelt, wurde sie von BENTHAM und HookrER in Genera Plantarum kurz beschrieben, indem GRISEBACHS Name nur ein nomen nudum war. Da aber sehr wenig Material vorlag und ausserdem männliche Bläten vollständig fehlten, blieb die Art unzureichend bekannt. In Januar 1908 fand ich eine Li- torella auf den Falkland-Inseln und ein Jahr später wieder dieselbe Art am Ufer von Lago San Martin in Patagonien. Die Identität mit der Lechlerschen Pflanze ist nicht zu bezweifeln. L. australis ist der L. uniflora (lacustris) äusserlich sehr ähnlich. Sie ist jedoch durhgehend zarter und unterscheidet sich gleich durch die Stellung der weiblichen Bläten, die viel weiter oben sitzen und zahlreicher sind (selten 2, meist 3—7). Die Griffel sind bedeutend kärzer. Dazu kommt aber auch, dass die Nässe meiner Pflanze eiförmig, lang zugespitzt, matt graubraun und beinahe glatt sind, die der L. uniflora hingegen mehr zylindrisch, glänzend gelbbraun bis kastanien- braun und stark skulptiert. LL. australis scheint somit eine gute Art zu sein, und kommt nur in Sädamerika s. von 40” s. Br. (Lago Ranco, die erste Fundstätte) vor. L. uniflora — L. australis bieten wieder ein Beispiel bipolärer Typen dar, wie z. B. Alopecurus alpinus — ÅA. antarcticus und Primula farinosa — P. magellanica. In allen diesen Fällen sind die Verbreitungsgebiete durch weite Strecken von einander getrennt. Da mein Material reichlich und vollständig ist, hat es mir Ver- anlassung gegeben, die verschiedenen Ansichten äber den morpho- 142 logiscehen Wert des Blätenstandes einer erneuten Präöfung zu un- terziehen. Bekanntlich betrachtet BuUCHENAU den Blätenstand von L. uni- flora als ein 3-blätiges Cyma. Er hat aber unrichtigerweise Dia- gonalstellung des Kelchs zum Grundblatt angegeben. Der Kelch steht indessen diagonal zu dem Hochblatt unterhalb der männlichen Bläte. PAYER und mit ihm EIiCHLER betrachten dagegen den Bläten- stand als eine Ähre wie bei Plantago und nehmen fär die männ- liche Bläte pseudoterminale Stellung an. Merkwöärdigerweise hat aber EiCHLER die Bracteen der drei Bläten als «4, 2 und y bezeichnet, aus seinen Figuren erhält man eher den Eindruck, er schliesse sich BUCHENAU an, umsomehr als er das Vorkommen von 3 weiblichen Bläten so erklärt, dass die dritte im Winkel eines (sonst nicht aus- gebildeten) Vorblattes einer der zwei anderen Bläten sitzt. Dadurch wird jedenfalls der Blätenstand zusammengesetzt. PAYERS Abbil- dungen, wo äbrigens sogar 4 weibliche Bläten gezeichnet sind, zeugen von einer ganz anderen Auffassung, nach ihm ist der Blätenstand rein racemös. Schon bei Litorella uniflora spricht eigentlich nur das äussere Aussehen in dem gewöhnlichen Falle mit nur zwei weib- lichen Bläten för BUCHENAUS Auffassung, welche auch die Verfasser in den Natärl. Pflanzenfamilien kaum ablehnen. Gegen diese Auf- fassung äberhaupt spricht die Stellung der Bläten, wenn mehrere vorhanden sind, und die centripetale Entwickelung der Bläten, was schon BUCHENAU hervorhebt; nehmen wir ausserdem Räcksicht auf die Verhältnisse bei Plantago, so haben wir bei dieser Gattung racemöse Inflorescenzen, Vorblätter kommen nicht vor und der Kelch steht diagonal. Bei Litorella sollten wir aber ein Cyma finden, entwickelte Vorblätter und Ortogonalstellung der Kelches. Ubrigens meine ich, dass eine Cyma-Deutung, wenn man L. australis kennt, ganz undenkbar ist. Kelchstellung u. s. w. geben fär die männlichen Bläte eine pseudo- terminale Stellung an. Lehrreich ist auch, dass das unter jener Bläte inserierte, trianguläre Hochblatt immer steril bleibt — zwar kann eine zweite S-Bläte auftreten, sie sitzt aber im Winkel eines zweiten, unteren, derartigen Hochblattes. Bei Plantago-Arten kommen auch einblätige Ähren mit anscheinend gipfelständigen Bläten vor, die scheinbar einzeln in den Laubblattwinkeln sitzen. 143 FIGURENERKLÄRUNG. 1—4, 6, 7. Litorella australis. 1. Ganze Pflanze, kleines Exemplar, nat. Gr. 2. Blätenstand, Cyma-ähnlich, das y-Blatt nicht gezeichnet, X 35. 3. Krone, X 7. 4. Stätzblatt der Q-B1l., Xx 11. 6. Frucht, X 15. 7. Bläten- stand, X 2,5. 5. Litorella uniflora, Frucht, X 15. 8, 9. Diagramme des Blätenstandes von Litorella. 8 nach BUCHENAU und EICHLER, 9 nach PAYERS Auffassung. LITTERATUR: 1. LECHLER, W., Berberides Americae australis. Stuttgart 1857 (posthumt arbete). 2. PHILIPPI, R. A., i Anales de la Universidad de Chile XCI. Santiago 1896. 3. WEDDELL, Chloris aändina 2 (Exped. Castelnau, T. VD. Paris 1857. 4. BENTHAM & HOOKER, Genera plantarum II: 2. London 1876. 5. BUCHENAU, F., Zur Naturgeschichte der Litorella lacustris L. Flora XVII. Regensburg 1859. 6. PAYER, Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris 1857. NI EICHLER, Bläthendiagramme I. 18735. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1. OM BILDNINGSAFVIKELSER HOS SECALE CEREALCE: AF TEREMSPERRTENSS Att hos rågen, som under inflytande af olika klimat, jordmån och andra yttre omständigheter odlas i så väldiga massor, bild- ningsafvikelser böra förekomma, kan man på förhand antaga som sannolikt. Också saknas icke uppgifter härom i den botaniska litteraturen, ända sedan G. CHR. WINCKLER 16735 skref de spica secalis mirabili och M. B. VALENTINI 1695 de culmine siligineo mi- rabili” intill våra dagar. Närmare upplysningar härom kunna er- hållas i FR. KÖRNICKE & H. WERNER, Handbuch des Getreidebaues I (1885), O. PEnziG, Pflanzen-Teratologie II (1894) och C. FRUWIRTH, Die Zichtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen IV (1910). Det är hos axen, som man hittills har så godt som uteslutande 1! Bägge dessa afhandlingar finnas i de af Academia nature curiosorum utgifna Miscellanea curiosa medico-physica. I den förra omtalas och afbildas ett ax med 18 sidoax samt ett annat tuklufvet nästan ned till basen; i den senare åter ett med 10 sidoax, hvarjämte ännu ett med 28 dylika omnämnes. — Betecknande för dåtida uppfattningar är, att sagda akademis synnerligen mångskrifvande ledamot, Medicine doktor WINCKLER ansåg sig böra omtala, att det förstnämnda axet, som anträffats och afbildats redan 1734, ansetts utgöra ett godt varsel. Föregående år hade näm- ligen i Schlesien en högst betydande del af befolkningen bortryckts af en svår pest-epidemi, men nu vittnade sagda ax om att Guds vrede var blidkad, samt att de kvarlefvande nu skulle betydligt föröka sig och få riklig tillgång på föda. För- fattaren själf ansåg, att dylika järtecken ej voro utan betydelse; så t. ex. hade »Poöéta ceesareus laureatus> VENCESLAUS SCHERFER VON SCHERFFENSTEIN funnit det afbildade dubbelaxet samt visat det för sin hafvande gemål, som däröfver blef för- skräckt och följande dag födde tvillingar (!). PY 145 iakttagit bildningsafvikelser, och dessa synas lämpligen kunna så- lunda grupperas: I. £. forcata: det i stråts spets sittande axet genom axspindelns klyfning mer eller mindre djupt ofvanifrån deladt i tvenne grenar. I. f. pleiostachya: flera (2—5) oskaftade eller skaftade normala ax, sittande i stråts spets: II. f. composita (var. compositum Lam.): flera eller färre (1—24) småax utvuxna till sekundära, sidoställda ax. IV. f. monstrosa (var. monstrosum Körn.): flera småax vid hvarje axspindelled; stundom en midt emellan dessa sittande, små- axbärande gren. — KOERNICKE tillägger: >>Die Internodien der Aehre sind kurz; die Aehre selbst ist dicht, rundlich und wirr, ohne Aehnlichkeit mit dem sogenannten ästigen Roggen (composi- tum Lam.).> Af dessa fyra former är III den oftast förekommande och mest beskrifna. Dessutom har man iakttagit genomvuxna ax, d. v. s. med ofvan axspetsen bladbärande strå, äfvensom blad tätt under inflorescen- sen, men ej hörande till densamma. Såsom monstrositet, varietet eller egen art (Secale triflorum P. B-.) har betraktats en rågform, som i småaxen i st. f. två har tre, stun- dom äfven fyra eller fem blommor. Äfven i Sverige hafva bildningsafvikelser anträffats, och själf har jag flera gånger fått mig tillskickade sådana, särskildt hörande till formen III. Underligt nog har det dock i den svenska bota- niska litteraturen ej lyckats mig anträffa någon uppgift därom; liknande har varit förhållandet med den svenska landtbruks- litteraturen, såvidt jag haft tillfälle att anlita densamma. Under sådana förhållanden har jag ansett det icke olämpligt att i denna tidskrift meddela något litet, som dock icke innehåller något nytt, utan tvärtom endast mycket gammalt, delvis t. o. m. daterande sig från mer än 60 år, förrän WINCKLERS första publikation såg dagen. Förhållandet är nämligen det, att i Upsala universitetsbiblioteks manuskriplisamling finnes en gammal foliant (B. 2), innehållande den gamla Uplandslagen samt åtskilligt hörande till andra gamla landskapslagar. Enligt uppgift på främre pärmens insida skänktes denna bok 1604 på Nyslott till SIGFRIDH LUKOINEN af d. v. ståt- hållaren därstädes PEDER HaANsson (af den förnämliga Forsstena- ätten). Den återkom dock snart i hans arfvingars ego, tv redan Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 10 146 1612 tillhörde den mågen ERIK RIBBING, egare bland annat af Hvargarns gård (i Lista socken, Södermanland), på hvilket ställe den antagligen förblef, så länge hans enka, ANNA PERSDOTTER, samt hennes son BENGT och sonson JOHAN innehade sagda gods.! På ett i bokens början befintligt blad finnas åtskilliga, väl gjorda afbildningar af missbildade rågax, de äldsta från 1612 och uppen- barligen verkställda eller ombesörjda af sagde EriK RIBBING. Ett af dem (fig. 1), som hörer till typen II, är synnerligen märkvär- digt, i det att förutom de fyra toppsittande axen finnas tvenne andra, hvartdera uppburet af en lång, ett betydligt stycke nedom stråts spets utgående gren. Något dylikt har jag ej funnit i den utländska litteraturen omtaladt; närmaste likheten företer >eine dreiästige Aehre mit einer etwa 9 cm tiefer, an einem langen, be- sonderen Stiele sitzenden vierten Aehre>, som 1872 omtalats af WITTMACK 1 Verh. d. Bot. Ver. f. d. Prov. Brandenburg. Ofvannämnda rågax-bild är försedd med anteckningen: Sådane Rogax sex på een stielke ähre fundne j Arboga gierdett, hwilke ax ähre förde till Huaargarn Åhr 1612. Erick Ribbing anna pers dåtter. Afbildningens likhet med originalet synes mig omöjlig att under- känna, dels med hänsyn till undertecknarnas samhällsställning och trovärdighet, dels på grund af den omsorg, som uppenbarligen blifvit nedlagd vid afritandet. Härtill kan ock läggas den verkliga hedersplats, som gifvits åt afbildningen, främst i den tvifvelsutan': högt värderade, prydligt präntade och elegant i pressadt pergament inbundna gamla lagboken. På samma blad finnes en annan bild (fig. 2), äfven bestyrkt af ERIK RIBBING samt försedd med upplysningen: Sådana Rogax ähre fundne j Tumbo sochen” fyra på een stielke, I Skyttingegierdet åhr 1612. Det här afritade tillhör formen II. Anmärkningsvärdt är sär- skildt, att axen äro ej obetydligt skaftade. På en annan sida i boken anträffa vi öfverst en kolorerad afbild- ! ERIK PEDERSSON RIBBING, född 1577, deltog på SIGISMUNDS sida i Stångebro- slaget, men blef CaArL Ix:s kammarjunkare redan 1605 och kommissarie i Älfsborgs län 1618 samt dog 1623. Hustrun afled 1648. Sonen BENGT blef kapten och dog redan 1642; hans son JOHAN stupade såsom generalmajor i slaget vid Narva, men hade redan 1690 försålt Hvargarn. ? E. RIBBINGS svärfar och sedan äfven han själf var ägare af Österby i Tumbo socken. INNTEIITISISISSIRFTA ANS RB SS AA SIT ÄN Za DN N FARS CE TRAN 2 SSB NGIAN : Sc ENE År 2 Er j 2 : 3 SS SE RA AAA PGP RAA ; — faror : ESS .S ty AE het I My PAD RT AV HA vw /d - -— — VÖ// cd — man ANANAS A —— Fl A 3 5 É SS AA == MKA Ne rr 8 FJ ARA Ga Mr AN $ er — IRSISKRIINHs STP SI SIST VTT ITA å ke per Pons vip. [lr jog RE rg er in a RR IBDDA BA ms NDP SN så Fegs nn ERP BRP AREA PREL NR SS ASFTAKDR ma ME a ANNAN SDS SAN > NE . . Fig. 2 149 ning af en stor komet, som den 18 och 19 Nov. 1618 >gick up nest för dagen, som dagstiernan plägar upgå> och som enligt un- derskrifna syndabekännelse och böner betraktades såsom ett fruk- tansvärdt järtecken. Därunder finnes en annan bild (fig. 3), som återgifver ett till formen III hörande ax. Detta synes hafva väckt synnerlig förvåning, att döma af de fyra intyg, som finnas bifo- gade, nämligen: Dedta antecknadhe ax haf" iagh underskrifuin bådhe seedt och medh mine händer handteradt här i Axnäss then 11 Januarij 1635. Petrus Nicolaj Kaldius Verbi D"! minister in aula Huargarn.' Ett sådant Rogax fans i Spånga giärde i Åhrla sochn år 1634. Der hade warit och et annadt som hade 15 ax, det togh een utsoch- nes dreng bort. Mårteenn Jöranssonn Käck thetta hafuer iagh med minna ögon seet. Thetta Axet haffuer jagh undertecknat både handterat och mez öghonen sedt. : Isaacus Olai Comminister verbi Divini in = 2 Steenquista och Ehrla. Ytterligare finnes på samma sida som de två först omtalade en atbildning med bifogad upplysning: Denne Råg ax, fyra på een stielcke, är funden i Rågznäähss giäle hwilklet! Ax wij underteknad handteradt och seedt hade A:o 1649 den 1 Augustij Johann Nillssonn Petter Böisman. Stare Mianu propiria Den 31 Decembris 1649 in Räpnähs Detta ax (fig. 4) tillhör tydligen f. II och afviker från det i fig. 2 afbildade egentligen blott därigenom, att de fyra toppsittande axen äro oskaftade. ! Uppenbarligen s. k. husprest hos ERIK RIBBINGS enka. ? Denne Isak Ottar (född 16292, död 1662) hade tillnamnet JEbeErRivs. Ehrla eller Ährla = Ärila socken, annex till Stenkvista. 150 Till det här meddelade må ytterligare läggas ett par små noti- ser, som anträffats under genomgående af andra manuskript, visser- ligen yngre än det ofvan omtalade, men dock af rätt respektabei ålder. Den ena notisen är hämtad ur ett bref, dateradt Svafvel- bruket den 3 Dec. 1729, till Kgl. Vetenskaps Societeten från den på sin tid mycket ansedde, mångsidige författaren JOHAN GUSTAF HALLMAN. = Bland åtskilligt annat omtalar han, att han på ett " Brunnspredikant i Dylta, slutligen kyrkoherde i Hedvig Eleonora församling i Stockholm, död 1757; mest känd för sina historiska skrifter, predikningar och skaldestycken. Hans son CARL ISRAEL öfverträffade dock, som bekant, honom såsom diktare. 151 svedjefall sått finnråg, som så frodats, att från hvarje korn ut- vecklat sig många axbärande strån, ”men then största rågruggen jag fick war 115 ax effter et korn; axen äro hel långa, men råg- kornen små>.' Härtill lägger han: >På bemelta mit swediefall fick jag några ax som utur sig skiutit andra ax som thetta (afbildade), them jag per curiositet förwarat.> Af hans bifogade ritning (återgifven i fig. 5) fram- går, att de af honom anträffade hörde till f. III med ovanligt få (endast tvenne) sidogrenar. Den andra notisen är hämtad ur Kgl. Vetenskaps Akademiens protokoll den 28 september 1745. Där omtalas nämligen, att då upplästes en af LInnÉ gillad berättelse af Rådman NiLs KYRonius” om ett >monstrueust rågax>. Hurudant detta var, vet man ej, enär detta >rön?> icke, såsom ämnadt var, af akademien blef publiceradt. Härmed äro dessa våra antikvariska exkursioner afslutade. Att jag ansett mig böra ur 2—300-årig glömska i ljuset framdraga, hvad därunder anträffats, beror förnämligast därpå, att ju mer gubbåren ökas, dess mer finner jag mig skyldig att ställa mig till efterrättelse min gamle Fars i Nov. fl. suec. ed. II s- 177 uttalade maning: patrum studium numquam negligendum. Måhända kan ock någon af nutidens botanister af detta obetydliga meddelande känna sig på detta lilla område uppfordrad >att trampa fäderns fjät.> ! Han fogar härtill, att >Regementsquartermäster REncCEE har en sådan rugge äfwen a 113 stånd hafre: hafren strid och halmen tiock>. >” Om denne en tid mäktige man, OtLoF CELsu d. y:s svåger, som sedan måste rymma ur landet och dölja sig under det antagna namnet NICOLOS VAN BICKERN, se Bref och skrifvelser af och till CARL VON LINNÉ, afdeln. I del. III s. 174. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1. OM FRÖBYGGNADEN HOS SLÄKTENA WORMIA OCH DILLENIA.: ETT BIDRAG TILL DILLENIACÉERNAS MORFOLOGI. AF NILS SVEDELIUS. Med 19 textfigurer. Dilleniacéernas systematiska ställning har sen gammalt varit osä- ker och omstridd. Familjen Dilleniaceae har därför också under tidernas lopp icke så få gånger fått ändra sin plats i det naturliga systemet. Då släktet Dillenia, som är prototypen för familjen, af LINNÉ (Gen. plant. 1737, nr 455, s. 162) grundats på Dillenia indica (Syst. plant. 1779, II, 2, s. 624), ett ståtligt träd med läderartade, mörk- gröna, glänsande blad och stora praktfulla hvita blommor, som i påfallande grad påminna om magnoliorna, var det ju ganska na- turligt, att Dilleniacéerna först fingo sin plats bland Magnoliacéerna. I >Genera plantarum> uppföres också Dillenia som första släkte i ord- ningen Polygynia af klassen Polyandria, omedelbart följdt af Mag- nolia samt vidare Hepatica, Pulsatilla och andra Ranunculacéer. I själfva verket torde emellertid släktskapen med sistnämnda familj hafva vida större skäl för sig än den med Magnoliacéerna, med hvilka öfverensstämmelsen är mera skenbar än fotad på systematiskt bär- kraftiga karaktärer. Dilleniacéerna hafva nämligen alldeles som Ranunculacéerna alltid ett 5-taligt, kransställdt hylle i motsats till Magnoliacéernas spiralställda, mångbladiga hylle. I omedelbar an- slutning till Ranunculaceae har också Dilleniaceae i allmänhet länge fått ha sin plats, så i BENTHAM och HookKERS »Genera plantarum? 153 och i BAILLONS >Historie des plantes>. Som det för Dilleniaceae utmärkande framhållas i allmänhet följande trenne karaktärer: de äro buskar och träd med vedstam, under det Ranunculacéerna i allmänhet äro örter: de hafva alltid ett efter blomningen kvarsit- tande, ofta starkt tillväxande foder samt slutligen är fröet alltid försedt med tydligt fröhylle, arillus. Särskildt sistnämnda rent mor- fologiska kännetecken är ytterst karaktäristiskt för Dilleniacéerna. Å andra sidan har emellertid sedermera påpekats, att inom Dillenia- céerna råder synkarpi, d. v. s. de olika fruktbladen ha benägenhet att sammanväxa till ett fruktämne i motsats mot förhållandet hos Ranunculacéerna, för hvilka just apokarpi, d. v.s. alt hvarje frukt- blad bildar ett från de öfriga fritt fruktämne, är så karaktäristiskt. På grund häraf torde kanske sambandet med Ranales (Polycarpicae) vara något tvifvelaktigt. Detta styrkes äfven däraf, att Dilleniacé- erna just på grund af synkarpien erbjuda stora och slående lik- heter med familjen Theaceae (Ternströmiaceae) inom Cistiftorae, till hvilken familj äfven ett par nu af flere författare som Dilleniacéer uppfatiade släkten såsom Actinidia och Saurauia ursprungligen hafva förts. En mera fysiologisk karaktär, som ej får underskattas och som Dilleniacéerna ha gemensamt med Theaceae och närstående famil- jer, är att fröets upplagsnäring utgöres af olja och proteinämnen, icke stärkelse. Just på grund af dessa karaktärer föres numera också i ENGLER & PRANTL, >Die natärlichen Pflanzenfamilien>, Dille- niaceae till undergruppen Theineae inom serien Parietales. Äfven med denna plats i systemet förblir emellertid förekomsten af frö- hylle den kanske vwiktigaste karaktären för begränsningen af fa- miljen i fråga just gentemot den närmast stående Theaceae. Vare sig man alltså vill föra Dilleniaceae intill Ranunculaceae inom gruppen Ranales eller intill Theaceae inom gruppen Pearietales, så förblir alltid fröhyllet en för familjen i fråga viktig grundka- raktär. Nu har emellertid sen gammalt uppgifvits, att just släktet Dillenia, efter hvilket familjen fått sitt namn, i detta hänseende skulle ut- göra ett undantag. Så påpekas hos BENTHAM och HOoOoKER, >Genera plantarum? sid. 10, ait just Dillenia utgör en enastående afvikelse från den eljest inom familjen undantagslöst gällande regeln, att fröna äro försedda med fröhylle. På grund häraf har bland annat äfven ett ursprungligen af ROTTBÖLL |Beskrivelse over nogle Planter fra de malabariske Kyster, sid. 532. K. Danske Vidensk. Selsk. Skrif- ter, II, Kbhvyn 1783) uppställdt släkte, Wormia, som annars nästan 154 fullständigt öfverensstämmer med Dillenia; kunnat bibehållas, eme- dan det just har fröhylle som de andra Dilleniacéerna. Emellertid har nu PiErrE (Flore forestigre de la Cochinchine I, Paris 1885—588) trott sig finna, att äfven släktet Dillenia verkligen har ett fröhylle, ehuruväl det vore af afvikande typ därutinnan att det vore fullkomligt sammanvuxet med fröskalet, med hvilket det enligt PIERRE förut skulle ha förväxlats. Vid en flyktig gransk- ning vore således intet fröhylle att iakttaga hos Dillenia, men ut- vecklingen skulle visa, att fröets yttersta skikt ej vore något annat än just fröhyllet, som här alltså fått fröskalsnatur och fullständigt sammanvuxit med det egentliga fröskalet. Denna teori låter ju ytterst tilltalande, ty härigenom: återställdes ju enheten i fröbyggnaden inom hela Dilleniacéfamiljen och fa- miljekaraktären behöfde alltså ej lida af några förargliga undantag. Också har GiLrnG, familjens bearbetare i ENGLER und PRANTL, >Die natäörlichen Pflanzenfamilien>, godtagit denna PIERRES framställning af fröbyggnaden hos Dillenia, hvarför det i familjediagnosen (a. st. sid. 100) heter: >Same ... stets mit einem sehr verschieden gestal- teten, meist auffallenden, seltener undeutlichen, der Samen- schale fest angewachsenen”" Funiculararillus versehen, im letz- teren Falle stets einer gallertartigen Pulpa eingebettet.> Såsom en vidare följd af PiErrEs uppfattning af Dillenias fröbyggnad följer då också, att släktet Wormia ej längre kunde bibehållas som eget släkte. Dess indragning ställdes också i utsikt redan af PIERRE (Flore forest. de la Cochinchine I i adnot. ad. tab. 14. D. Blanchardii Pierre) och Wormia uppföres numera af GILG såsom undersläkte un- der Dillenia, som kommer att omfatta omkring 25 arter, uppdelade på de tvenne undersläktena Wormia och Eudillenia, skilda från hvarandra företrädesvis genom tydligt, köttigt fröhylle hos under- släktet Wormia, men otydligt, skorplikt, med fröskalet fast sam- manvuxet fröhylle hos undersläktet Eudillenia. I stället äro hos sistnämnda undersläkte fröna alltid inbäddade i en mjuk s. k. pulpa. Men är nu också denna PIERRBES uppfattning af fröbyggnaden. hos Dillenia öfverensstämmande med de verkliga förhållandena? Det är företrädesvis i texten till taflan 14 (Flore forest. de la Cochinchine I) af D. Blanchardii Pierre, som PIERRE något utförli- gare diskuterat frågan om fröbyggnaden hos Dillenia-arterna. Det hufvudsakliga skälet för antagande af ett fröhylle hos Dillenia- arterna synes vara, att PIERRE iakttagit, att i fröskalet kunna ur- ! Spärradt af författaren. 155 skiljas trenne från hvarandra distinkta skikt, af hvilka det yttersta utan vidare homologiseras med fröhyllet, ty eljes >pour chaque graine de Dillenia, il faudrait, si Farille n'est pas admis, compter 3 téguments>! Förut vid beskrifningen af Dillenia-arterna har PIERRE inskränkt sig till att endast i figurförklaringarna med en viss tve- kan beteckna fröskalets yttersta skikt som fröhyllet. Såt. ex. heter det i figurförklaringen beträffande Dillenia pentagyna Roxb. (P1. 6) om yttersta cellskiktet: >membrane molle et mince pouvant représen- ter Farille?; likaså om Dillenia Hookeri Pierre /(PIl. 5): >Leur premier tégument (arille?) tres mince, est crustacé et ponctué. Leur deuxieéme tégument (testa) est plus épais et composé de couches ligneuses formant des rayons concentriques.> Slutligen beträffande D. aurea Sm. (PI. 11—13) heter det: >Graines... recouvertes par 3 mem- branes distinctes. L'extérieure, ponciuée, est trés mince et crusta- cée (arille). Celle du milieu est ligneuse et tres épaisse (testa); ses couches sont concentriques. La troisieme, tout å fait mince et membraneuse, recouvre F'albumen sans vy adhérer?! Ett ytterligare bevis för förekomsten af ett fröhylle hos Dillenia har PIERRE slutligen trott sig finna i den ringformiga ansvällning å frösträngen, som han iakttagit hos Dillenia Blanchardii Pierre och sedan återfunnit hos alla Dillenia-arter och om hvilken han utan vidare antager, att den verkligen utväxer och blir till fröskalets yttersta, med arillus homologa skikt. Så säger PIERRE: >On remarque, å la hauteur de la chalaze, dés le premier moment du renversement de PFovule, des plis et renflements qui indiquent que la primine, arrétée dans son développement, change de nature et passe å F'état d'arille. Ce fait est propre aux ovules de toutes les espeéces de Dillenia.> Men olyckligtvis heter det i diagnosen på Dillenia Blan- chardii omedelbart därpå: >Fruit inconnu!” PIERRE har alltså aldrig sett de mogna fröna och således ej heller följt utvecklingen. Han vet alltså ej heller om den ringformiga valk, han iakttagit, och som är fröhyllets tidigaste anlag, också verkligen utväxer och blir till fröskalets yttersta skikt. Så är nämligen, som strax nedan skall visas, icke fallet. Redan en ganska hastig jämförelse mellan fröskalsbyggnaden hos en med köttigt fröhylle försedd Wormia och Dillenia indica visade nämligen en högst misstänkt öfverensstämmelse. Äfven Wormia hade för- utom fröhyllet mycket tydligt tre olika skikt i fröskalet af unge- fär alldeles samma byggnad som Dillenia. Det yttersta af dessa hos Dillenia kunde redan på grund häraf med största skäl misstänkas 156 för att icke vara homologt med en arillus. En utvecklingshisto- risk undersökning af fröämnena hos de bägge släktena har också bekräftat detta. Som undersökningsmaterial har jag i främsta rummet haft att tillgå några Dillenia- och Wormia-arter, som jag själf insamlat i den botaniska trädgården Peradeniya å Ceylon under 1902—03, dels ock en del annat spritmaterial, som af professor CARL LINDMAN välvilligt ställts till mitt förfogande från Riksmuseets botaniska af- delning i Stockholm. FRÖÄMNETS BYGGNAD HOS WORMIA. Hos detta släkte bildas fruktämnet af 4—5, med hvarandra föga, vanligen endast vid ba- sen sammanvuxna fruktblad. De anatropa fröämnena silta i tvenne rader utefter buk- sömmen (Fig. 1). Som representant för släk- tet Wormia har jag företrädesvis undersökt Wormia Burbidgei Hook. f., inhemsk på Bor- neo, men odlad i Peradeniya. Fig. 1. Wormia Burbidgei. Fröämnets byggnad framgår af fig. 2. De Tvärsnitt genom frukt- tvenne på detta stadium från hvarandra fullt nbynesprpa: skilda integumenten kunna tydligt urskiljas omkring nucellus. Yt- terintegumentet är väl urskiljbart äfven på frösträngssidan. Frösträngen jämte chalaza- regionen äro å detta stadium starkt fram- trädande i förhållande till de öfriga delarna af fröämnet. Redan nu urskiljes äfven å frösträngen ett tydligt afsatt utbuktande ringvalksparti (fig. 2, a), det första anlaget till det blifvande fröhyllet. Å ännu tidi- gare stadier ger sig fröhyllet till känna en- dast som en svagt framträdande hopknip- ning på frösträngen (fig. 1). Men vid en närmare undersökning visar sig frösträngs- väfnaden i kanten vid inknipningen bestå af små, med plasmatiskt innehåll rikt fyllda celler, hvilkas meristematiska natur alltså visar, att vi här ha att göra med fröhyllets Fig. 2. Wormia Burbidgei. Fröämne med anlag till frö- hylle, a (2/,)). allra tidigaste anlag. Granska vi nu när- 157 mare integumentens byggnad å detta stadium (fig. 3), finna vi, att ytterintegumentet (ie) består utaf tvenne cellskikt, af hvilka det yttre är storcelligare än det inre. Men GSISOEKRECR AA ">. detta synes å andra sidan rikare på "np lopkp Et SV SIS pee - : 2 . 22 NS 3 — plasmatiskt innehåll. Innerintegu- EG = mentet (ii) består af ett mera Vväx- 2 Ga lande antal cellskikt, men alltid fler SG CJ in än två, vanligen 4—5. På samma sätt som af yvytterintegumentets cell- skikt det innersta var rikast på plas- Fig. 3. Wormia Burbidgei. Tvärsnitt matiskt innehåll, så är också det pranm / mycket ungt froamnae, Vi innersta; cellskiktet af innérintegu- SE od Teen a mentet rikast på plasma och dess = celler fortsätta sina delningar längre än de utanför varande cellskikten, som i stället sträckas i tangen- tial riktning för att kunna följa med fröämnets tillväxt. I nucellus- väfnaden (n), som sedan följer, afviker det yttersta cellskiktet från de öfriga såväl genom innehåll som form. Cellerna sluta tätt till- samman samt hafva rikare plasmatiskt in- nehåll än de öfriga nu- celluscellerna, som re- dan tidigt runda af sig och bilda en mycket lucker väfnad. Hvilka förändringar undergå nu integu- mentens olika = cell- skikt vid fröskalets ut- bildning? Fig. 4 visar Fig. 4. Wormia Burbidgei. Snitt genom fröskalet på en bild genom fröska- ej fullt moget stadium: a, fröhyllet; b, ytterintegumen- let af Wormia Bur- bidgei på ett senare stadium, ehuru fröet ännu €j är alldeles fullmoget. Fröhyllet (fig. 4 a) har börjat till- växa — denna tillväxt begynner i allmänhet ganska sent — och snittet är just från den höjd, där fröhyllets kant befinner sig. Ett frö på ungefär detta utvecklingsstadium synes å fig. 6 a. Ytterintegu- tets yttre skikt: c, ytterintegumentets inre skikt: d, in- nerintegumentets ytterskikt: e, innerintegumentets in- nersta skikt; f, nucellus ( 150/ N 17 158 mentets bägge skikt hafva utvecklat sig i ganska olika riktning. Det yttersta (fig. 4, b), i hvilket en radial väggbildning inträdt, be- står af rektangulära celler med ganska tunna väggar, alldeles fyllda med mörkt innehåll. Vid behandling med järnklorid färgas detta grönsvart. Äfven med kaliumbikromat inträder mörkfärgning. Cel- lerna innehålla alltså garfämnen. Det där innanför varande skik- tet (fig. 4, c) visar en begynnande förtjockning af cellväggarna. Denna är ej likformig, utan väggarna genomdragas af porer. Så- som än tydligare framgår å fullt utveckladt stadium (fig. 5, c), in- träder här stark förvedning i väggarna, de färgas mycket starkt gula af kloranilin. : Innerintegumentets cellskikt hafva i allmänhet icke utvecklats i samma grad som ytterintegumentets. De yttre (fig. 4, d) visa tyd- liga tecken på upplösning, i det de tunna cellväggarna hafva brus- tit sönder och hela väfnaden börjar skrumpna ihop. Undantag göres utaf det innersta skiktet (fig. 4, e), som fortfarande mycket tydligt framträder som en sammanhängande rad små rundade, näs- tan pärlbandslikt radade celler med brunt innehåll. Genom sitt färgade innehåll framträder detta cellskikt ganska skarpt marke- radt. Med järnklorid färgas det intensivt svart, med kaliumbikro- mat mörkbrunt. Äfven detta skikt innehåller således garfämnen. Där innanför följer sedan nucellusväfnadens yttersta skikt o. s. v. (05 : De förändringar, som fröskalet ytterli- gare undergått, innan fröet blifvit fullt moget, synas å fig. 5. De vwiktigaste af Vär dessa äro, att förvedningen i ytterintegu- än mentets innerskikt (fig. 5, c) fortskridit så, att cellerna fått karaktären af stenceller. Väggarna äro mycket tjocka, genomdragna af talrika, fina spricklika porer. Inner- integumentets ytterceller (fig. 5, d) hafva nu nästan alldeles skrumpnat ihop, så att ep SS Fig. 5. Wormia Burbidgei. Snitt genom moget fröskal; fröhyllet icke utritadt; b, ytterintegumen- tets yttre skikt; c, ytterintegu- mentets inre, nu starkt förtjoc- kade och förvedade skikt; d, in- nerintegumentets nu hoptorka- de ytterskikt; e, innerintegu- Fig. 6. Wormia Burbidgei. Frön, a, omoget med mentets innersta, garfämnesfö- ej fullt utveckladt fröhylle; b, med väl utveckladt rande skikt; f, nucellus och fröhylle (2/,). fröhvitan (!59/,). 159 det mörkbruna garfämnesskiktet (fig. 5, e) gränsar nästan intill sten- cellerna (c). För öfrigt gränsar nu den på ägghviteämnen och olja rika fröhvitan (fig. 5, f) nä- stan intill fröskalet. Nucel- lus har trängts undan så när som på yvytterskiktet, som en- samt är kvar. : kJ 2 = 2. 2 > = -. = 0 SE , Ett skematiskt snitt genom eit fullt utveckladt frö af Wormia Burbidgei visar fig. 7, där samiliga nu beskrifna cellskikt synas utmärkta, det mörka ywtterskiktet (b), det förvedade mellanskiktet (c) och sluiligen det småcelliga Fig. 7. Wormia Burbidgei. Skematiskt snitt ge- garfämnesskiktet (e), det hela nom moget frö: a, fröhyvllet; b. fröskalets yt- at ka | Vv ), tersta skikt; ec, fröskalets förvedade mellan- gmavet ver Het (a ST skikt; e, fröskalets innersta, garfämnesförande NU fullständigt växt upp kring skikt: m mikropylen ("/,). fröet. = FRÖÄMNETS BYGGNAD HOS DILLENIA. Af detta släkte har jag företrädesvis undersökt Dillenia indica L., odiad i Peradeniyva. Till skillnad från Wor- mia äro fruktbladen här talrika, 15—20, mer eller mindre sammanvuxna med blomaxeln, hvarjämte fröämnena i hvarje rum äro långt talrikare än hos Wormia, sittande i flere ra- der (fig. 8), enligt uppgift vid mognaden in- bäddade i en mjuk, slemmig s. k. pulpa. Olik- heterna mellan dessa släkten framgå tydligt vid en jämförelse mellan fig. 1 af Wormia Burbidgei och fig. 8 af Dillenia indica. Af denna sista bild framgår också, att fröfästena äro greniga, så att i hvar och en af de in- vikta fruktbladskanterna sitta icke som hos Wormia endast en rad fröämnen, utan flere. Anmärkas bör, att dessa fröfästen äro mycket Fig. 3. Dillenia indica. Tvärsnitt genom ett frukt- ämnesrum med förgre- långa (fig. 9), bestående af en ganska storcellig, nade fröfästen. 160 af kärlsträngar rikt genomdragen väfnad. Frö- strängarna äro också långa, och på desamma kan man tydligen urskilja en liten hop- knipning, så att en ringformig förtjockning finnes åtminstone som ett mer eller mindre otydligt anlag (fig. 9, a). Så till vida kan jag således bekräfta PIERRES iakttagelser öfver frö- strängsorganisationen hos Dillenia-arterna. Men denna walk ovaåxer har aldrig ut tillnat got fröhylle. Detråder nämligen därutinnan en olikhet mot förhållandet hos Wormia, att den lilla valkens cellväfnad består icke af me- ristematiska celler, utan de afvika ej från den öfriga frösträngsväfnaden; de hafva öfver- gått till hvilväfnad. En undersökning af integumenten och deras byggnad hos Dillenia visar däremot en alldeles fullständig analogi med Wormia. Ytterintegu- KR mentet är tvåskiktigt, innerintegumentet fler- EE Pilleria ye Fröämne; a, det outveck- skiktigt lade fröhyllesanlaget. och cel- lernas form etc. i de olika skikten är i allo öfverensstäm- mande med Wormia. Några olikheter förekomma dock. Fig. 10 visar en bild genom ett näs- tan moget fröskal af Dillenia indica. Så utväxa här delvis > ytterintegumentens yttersta skikt till långa, flercelliga hår- bildningar, bruna af garfämnen. Dessa hår, som äro karaktä- ristiska just för Dillenia indica, bilda liksom en kamformig hjälmbuske utefter rafe och Fig. 10. Dillenia indica. Snitt genom moget dess förlängning (se fig. 11). fröskal; b, ytterintegumentets yttre skikt; Däremot utbildas inga hår eller c, Yytterintegumentets inre, förvedade skikt; Btminstonetendast ytterst små, d, innerintegumentets förtorkade ytterskikt; , ? 3 d Jat e, innerintegumentets innersta, garfämnesfö- obetydliga sådana på det plat- rande skikt: f, nucellus och fröhvitan (!?"/,). tade fröets sidor. Här synes 161 i stället fröskalet fint punkteradt. Ytterintegumentets inre cellskikt (fig. 10, b) är liksom hos Wormia förvedadt, men väggförtjockningen är ej på långt när så kraftigt utbildad som hos Wormia. Tydliga porer förekomma dock. In- nerintegumentets byggnad är fullständigt öfver- ensstämmande med Wormia med en rad starkt Fig. 11. Dillenia indi- framträdande garfämnesförande celler /fig. 10, e). ca. Frön, a, omoget Det skematiska snittet genom ett frö af Dillenia med ej fullt utvecklad indica (fig. 12) visar således en fullständig ana- hårbeklädnad: b, mo- logi med Wormia, undantagandes frånvaron af get frö med hår C/)- fröhylle och yvytterskiktets utväxande till hårbild- ningar. Detta sistnämnda är dock en karaktär, som ute- slutande tillkommer Dillenia indica, ej t. ex- Dillenia retusa eller andra arter, hvilkas frö- skal beskrifvas som punkte- rade. (Jfr t. ex. PIERRE, a. st). Af hvad som nu anförts angående fröbyggnaden hos Wormia och Dillenia, framgår alltså, att PrERRES tolkning af Dillenias fröbyggnad är oriktig. Det yttersta cellskik- tet hos Dillenia (fig. 10, 12, b) härstammar från integumen- tet och är alls icke något frö- ; hylle, som här skulle på nå- Fig. 12. Dillenia indica. Skematiskt snitt ge- got vis ha sammanvuxit med nom moget frö: b, fröskalets yttersta till hår utväxande skikt; c, fröskalets förvedade mel- lanskikt: e, fröskalets innersta, garfämnesfö- rande skikt fröskalet. Detta framgår med all önskvärd tydlighet af un- dersökningen öfver fröämnets utvecklingshistoria. Öfverflödigt torde det alltså vara att spilla några vidare ord på att vederlägga PiIERRES egendomliga uppfatt- ning, att förekomsten af tre skilda skikt i fröskalet skulle nödga till något antagande af tre integument! (Se PrERrRrE, FI. forest. de la Cochinchine i texten till pl. 14 Dillenia Blanchardii.) Samma byggnad af fröämnet som hos Dillenia indica återfinnes nu också hos Dillenia retusa, som dock har ett fröskal utan hår. Denna art utmärkes genom mycket ymnig slembildning inuti fruk- Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 1i 162 ten. Slembildning förekommer mer eller mindre hos alla arterna, men här är den i alldeles påfallande grad framträdande. Från fruktväggens innersida utbildas också särskilda slemafsöndrande har (fo tL3 KT: Dylika utbildas äfven i de håligheter (I), som upp- stå i fruktväggens inre. Dessa hå- ligheter uppkomma genom cellväf- nadens upplösning. Därefter be- gynner från väggarna här och hvar vissa celler att utväxa till särskil- da slemhår. Nu är det anmärk- ningsvärdt, att hos denna art dyli- ka slemafsöndrande hårbildningar äfven ha stor benägenhet att ut- bildas från frösträngen (fig. 14) och ofta just från den zon, hvarifrån fröhylleväfnaden skulle leda sitt Fig. 13. Dillenia retusa. Snitt genom ursprung. Någotegentligt fröhylle fruktväggen med slemafsöndrande hår kommer aldrig till utbildning hos (h) samt med slemförande håligheter (1), : ; . likaledes i det inre klädda med slem ene retusa, sen om man så Afsöndrande. Här (SÖ, vill, kunde man ju möjligen be- teckna dessa slemafsöndrande hår som ett slags reducerad arillus. Men framhållas bör då också, att de alls icke regel- bundet utbildas hos alla fröämnen, tvärtom synas — efter hvad jag funnit — endast ett par frö- ämnen i hvart fruktrum, vanligtvis de närmast fruktväggen sittande, bli försedda med dylika slemhår. Förekomsten af dessa bildningar hos en Dillenia med i öfrigt normal fröskalsbyggnad visar emellertid än ytterligare den absoluta orim- ligheten af PIiERRES uppfattning af Dillenia-frö- skalets yttersta skikt som en arillusväfnad. Den fröskalsbyggnad, jag nu beskrifvit hos Fig. 14. Dillenia re- Wormia och Dillenia, synes inom familjen ej vara tusa. Basaldelen af inskränkt endast till gruppen Dillenieae; äfven ett fröämne medslem-" +-ex. hos de till gruppen Tetracereae, hörande ERS hår utväxan- svdamerikanska släktena Davilla och Doliocarpus de från det outveck- x återfinnas nämligen i fröskalet alldeles samma lade fröhyllesanlaget. (597): skikt lika utbildade, oaktadt dessa släkten hafva, 163 alldeles som Wormia, välutveckladt köttigt fröhvlle. GIiLG, som godtagit PIERRES uppfattning af det vttersta skiktet i fröskalet hos Dillenia som fröhylle, framkastar den tanken (Dilleniaceze, s. 108), att med Dillenia skulle i detta hänseende öfverensstämma äfven släktena Actinidia och Saurauia, hvars frön äro omgifna af ett tunnt gulhvitt hölje. Jag har undersökt ett par representanter för dessa släkten, så godt det sig låter göra på uppmjukadt herbariematerial, och kan jag konstatera, att dessa bägge släkten, efter hvad det vill synas, ha ett verkligt fröhvylle, som dock är mycket tunt. Som något anmärkningsvärdt särskildt för Actinidias fröhylle må fram- hållas, att det var alldeles ovanligt rikt på stora, tätt liggande rafid- behållare. För öfrigt syntes arillusväfnaden äfven 1 öfrigt vara af helt annan cellulär byggnad än hos de öfriga Dilleniacéerna. Dessa tvenne, med afseende på sin systematiska ställning så omtvistade släkten hafva också nyligen af VAN TIEGHEM på grund af flere skäl, men förnämligast på grund af att de hafva endast ett integument afskilts från Dilleniacéerna såsom en särskild familj Actinidiaceae. Se VAN TiIEGHEM, Sur les genres Åctinidie et Saurauie considérées comme types d'une famille nouvelle, les Actinidiacées (Journal de Bota- nique, T. XII, 1899, sid. 170). OM POSTFLORATIONEN OCH FRÖSPRIDNINGEN HOS WORMIA OCH DILLENTA. Med afseende på fruktens förhållande vid frömognaden förefinnas en del olikheter mellan Wormia och Dillenia, hvilka stå i närmaste samband med olika postflorationsföreteelser hos fodret. Samtliga Dillenia-arter utmärka sig genom en mycket stark postfloral tillväxt af fodret. Särskildt anmärkningsvärd är Dillenia indica, där foder- bladen sluta sig samman och bilda en stor skenfrukt. som kan (LK Nå ) mäta ända till öfver 15 em. i dl op UN |) diameter, afbildad t. ex. i WETT- NN lr / STEINS Handbuch der systema- Wi” tischen Botanik, UU, sid. 308. Af samma typ, men af betydligt Fig. 15. Dillenia retusa. Skenfrukt (a) Plygsammare dimensioner, är med postfloralt starkt tillväxande foder- frukten hos Dillenia retusalfig.15). blad: b genomskuren ('/;). Dessa egendomliga skenfrukter 164 öppnas aldrig. I Peradeniya kunde man t. ex. se, huru de stora, affallna frukterna af Dillenia indica så småningom torkade ihop för att sen multna sönder, men de öppnade sig ej. Tanken att de skulle kunna ätas och spridas af några djur ligger ju nära till hands, men därom föreligga 1 hvarje fall inga iakttagelser vare sig om Dillenia indica eliter någon annan Dillenia-art. Wormia-arterna åter kunna i postflorationshänseende förhålla sig på olika sätt. En del öfverensstämma med Dillenia därutinnan att frukten aldrig springer upp; så är t. ex. fallet med den å Ceylon endemiska Wormia triquetra. Dock bildas aldrig så stora sken- frukter som hos en Dillenia, beroende på att foderbladen aldrig tillväxa så starkt. Andra Wormia-arter — och sannolikt de flesta — ha däremot uppspringan- de frukter. En sådan är Wormia Burbidgei, som jag var i tillfälle att när- mare studeraiPeradeniya. De stora gula blommor- na, som sitta i en gles en- sidig klase, slå ut i sträng akropetal följd. Efter an- thesen, sedan kronbladen affallit, sluta foderbladen åter ihop sig. En klase knoppar är fullständigt lik en klase blommor på tidigt postflora- tionsstadium (jfr fig. 16 a och b). De sistnämnda äro endast något litet större och mera rödbruna; man kan kanske också på dem här och hvar se en eller annan ståndare, som sticker ut mellan de hopknipna foderbladen (fig. 16 b). Men när frukten blifvit mogen, öppna sig foderbla- den ånyo och den mjuka, röda frukten — ett slags mellanting mellan kapsel och bär — exponeras och spricker upp stjärnformigt (fig. 17). Hvarje fruktblad brister upp efter buksömmen och de med gulhvitt fröhylle försedda fröna exponeras på iögonenfallande sätt. Då frukten själf är starkt granat— köttröd, bildas på det viset en Fig. 16. Wormia Burbidgei. a, knoppstadium ; b, tidigt postflorationsstadium ('/;). Fig. 17. Wormia Bur- bidgei. Uppsprungen frukt (?/,). stark kontrast såväl mot det mörka bladverket 1653 som mot de hvita fröhyllena. Då de uppsprungna, stjärnformiga frukterna på afstånd se ut som blommor och anthes och frukt- mognad försiggår. samtidigt” (se fig. 18), så kan man vid första an- blicken af ett dylikt Wormia-träd nästantro, att det har två slags blommor, gula och rö- da. Dylika genom sin färgprakt blomliknan- de frukter äro ofta förut beskrifna hos exotiska växter. Mest bekanta i det hänseendet torde kanske en del Scitami- néer vara och VELE- Fig. 18. Wormia Burbidgei. Gren med blomma och NOVSKY har i sin >Ver- uppsprungen frukt. (Fot. af förf.). gleichende Morpholo- gie der Pflanzen? (del. III, sid. 1112) omnämnt och afbildat Renealmia calcarata Andr. I dylika fall förekommer väl i regel en fröspridning med djur, van ligen fåglar, och detta uppges också med bestämdhet vara fallet med Waormia, hvars på fet olja rika fröhylle skulle vara sär- skildt eftertraktadt. (Jfr GiLG, Dilleniaceae, sid. 108.) Det framkastas af GiLG (a. st. sid. 108), att det möjligen skulle kunna tänkas, att det just i samband med den endozoiska sprid- ningen skulle hos Dilleniacéerna förefinnas en viss korrelation mellan utbildning af köttigt fröhylle och s. k. pulpa. De Dilleniacésläkten, som särskildt beskrifvas såsom ägande dylik >pulpa>, vore nämligen enligt GiILG ungefär desamma, som de, hvilka hade starkt reduceradt, fröskallikt fröhylle. I parentes må anmärkas, att man ju egentligen plägar med termen >pulpa>? åsyfta fröets vttersta skikt, när det- samma utbildas till en saftig slemmig väfnad. En dylik pulpa förefinnes nu ej alls hos Dillenia-arterna, utan den slemmiga väfnad, som fröna ligga inbäddade uti hos detta släkte, är helt enkelt de kraftigt utvecklade och ansvällda fröfästena (se fig. 8, 9). Det är ju möjligt, att Dillenia-frukterna kanske ätas af några djur, att den saftiga frösträngsväfnaden då skulle vara särskildt begärlig och att dess utveckling då också i viss mån kunde uppfattas som en biologisk korrelationsföreteelse till fröhyllets reduktion. Men då måste också helt andra djur än fåglar antagas medverka vid 166 spridningen, och i hvarje fall bli dessa saftiga pulpor aldrig ex- ponerade och kunna alltså ej heller tjäna som något synligt lockbete på samma sätt som ett fröhylle. Det ligger 1 detta sammanhang nära till hands att antaga, att den uteblifna utbildningen af fröhylle hos Dillenia stode i något samband just med att frukten ej öppnas. Det skulle ju tyckas vara en tilltalande biologisk förklaring till reduktionen af fröhyllet att antaga, att eftersom frukten ej öppnas och exponerar fröna, så uteblir också utbildningen af den speciella tillockningsväfnad, som en näringsrik arillus ju alltid är. Men mot detta uppfattningssätt talar det enkla faktum, att äfven Wormia-arter med ständigt slutna frukter få sina frön omgifna af köttigt fröhylle. Ett exempel härpå är just den förut omnämn- da Wormia triquetra (afbildad i TRIMENS, Hand-Book to the Flo- Fig. 19. Wormia triquetra. Tvärsnitt É z genom ett fruktämnesrum. Fröämnen ra of Ceylon, PI: III; London med frökyllsantag (a) CE 1893), som aldrig öppnar sina frukter såsom Wormia Burbidgei, men icke desto mindre äro där fröna försedda med stort, vackert fröhylle (fig. 19). Några tillfreds- ställande biologiska förklaringsgrunder till reduktionen af arillus- väfnaden hos Dillenia finnas alltså knappast, d. v. s. man kan i denna reduktion svårligen se någon s. k. ekologism. SAMMANFATTNING. Som en sammanfattning af det ofvan sagda framgår alltså, att PIERRES uppfattning af fröets yttersta skikt hos släktet Dillenia så- som ett med fröskalet fast sammanvuxet fröhylle är oriktig. Detta framgår redan af en jämförelse mellan fröskalsbyggnaden hos Dille- nia och en med fröhylle försedd Wormia, hvilka bägge hafva fullt öfverensstämmande fröskalsstruktur. Än ytterligare bekräftas det af utvecklingshistorien, som visar, att det af PIERRE som fröhylle uppfattade fröskalsskiktet härleder sig från det yttre integumentet. Den af äldre, företrädesvis engelska författare, t. ex. BENTHAM och HookrER, förfäktade åsikten, att inom familjen Dilleniaceae släk- 167 tet Dillenia utgör undantag från den eljes genomgående familjeka- raktären, att fröet hos Dilleniacéerna är försedt med fröhvylle, är alltså riktig. På grund häraf är också en indragning af släktet Wormia Rottb. såsom undersläkte af släktet Dillenia L. på de af GirG i enlighet med PIERRE anförda grunderna oberättigad. Hos släktena Actinidia och Saurauia, hvilka af GiILG antagas lika- ledes hafva ett med fröskalet sammanvuxet fröhylle (se ENGLER och PRANTL, Die natärl. Pflanzenfam. III, 6, sid. 108) förekommer däremot ett verkligt fröhylle, ehuru af annan anatomisk byggnad än hos Dilleniacéer i allmänhet. Dessa släkten afskiljas också af VAN TIEGHEM hufvudsakligen på grund af att de endast ha ett integument från familjen Dilleniaceae och sammanföras till en egen familj Actinidiaceae. Hos släktet Dillenia finnes å frösträngen ett rudimentärt anlag till fröhylle, men detta kommer aldrig till utveckling. Naturligtvis ändras icke släktet Dillenias systematiska ställning inom familjen Dilleniaceae på grund däraf att det utgör ett undantag från en för öfrigt genomgående och för familjens karaktäristik synnerligen vik- tig familjekaraktär. UBER DEN SAMENBAU BEI DEN GATTUNGEN WORMIA UND DILLENIA. EIN BEITRAG ZUR MORPHOLOGIE DER DILLENIACEEN. ZUSAMMENFASSUNG. Ein sehr charakteristisches Merkmal fär die Familie Dilleniaceae, der in dem natärlichen System recht verschiedene Plätze ange- wiesen worden sind, ist das Vorkommen eines deutlichen. fleischi- gen Arillus. Nur die Gattung Dillenia selbst soll z. B. nach BENT- HAM und HOOKER eine Ausnahme hiervon machen, indem sie durch das Fehlen dieses Arillus sich auch von der nahestehenden Gattung Wormia unterschiede. Nun hat indessen PiErrE /Flore forestiere de la Cochinchine, I, Paris, 1885—88) zu finden geglaubt, dass bei der Gattung Dillenia die äusserste Schicht des Samens eben der Arillus wäre, der hier also vollständig mit der eigentlichen Samenschale verwachsen wäre. GirG hat in ENGLER & PRANTL, 168 Die natärl. Pflanzenfam. III, 6, diese Auffassung akzeptiert (a. a. O., S. 100). In ÖUbereinstimmung mit dieser Auffassung hat dann GiLG ferner auch die Gattung Wormia als Untergattung unter Dille- nia gezogen. Steht nun aber diese Auffassung PIERRBES von dem Samenbau bei Dillenia wirklich mit den tatsächlichen Verhältnissen in Einklang? Im Texte zu den Abbildungen einiger Dillenia-Arten in >Flore forest. de la Cochinchine> hat PIERRE den Samenbau bei Dillenia erörtert. Der Hauptgrund scheint der zu sein, dass PIERRE bei den Dillenia-Samen drei verschiedene Schichten beobachtet hat, von denen die äusserste ohne weiteres mit dem Arillus homologisiert wird, denn pour chaque graine de Dillenia, il faudrait, si Varille n'est pas admis, compter 3 téguments>! Als weiterer Beweis wird angefährt das auf fräöhen Stadien beobachtete Vorkommen einer ringförmigen Anschwellung am Foeniculus, die PIERRE bei allen Dillenia-Arten angetroffen hat, und von der er ohne weiteres an- nimmt, dass sie sich zum Arillus entwickelt. PIERRE hat aber offen- bar nie die Entwicklung verfolgt und sich davon öberzeugt, dass diese Anlage sich in der Tat weiter entwickelt und zu der äusser- sten Schicht an dem Samen wird. Wie unten gezeigt werden wird, ist dies nämlich nicht der Fall. Schon ein fläöchtiger Vergleich zwischen dem Samenschalenbau bei einer mit deutlichem Arillus versehenen Wormia und bei Dillenia indica zeigt eine höchst verdächtige vollständige Uberein- stimmung. Auch Wormia hat ausser dem Arillus genau diesel- ben drei Schichten in der Samenschale wie Dillenia. Die äusserste dieser Schichten bei Dillenia könnte schon aus diesem Grunde mit bestem Fug als nicht homolog mit einem Arillus bezeichnet wer- den. Bestätigt wird dies auch mit wänschenswertester Deutlichkeit durch eine entwicklungsgeschichtlicher Untersuchung, zu der ich selbst mein Material in Peradeniya auf Ceylon 1902—03 einge- sammelt habe. Der Bau der Samenanlage und des Samens bei der Gattung Wormia ist aus Fig. 1—7 ersichtlich. Sie sitzen in zwei Reihen längs der Bauchnaht (Fig. 1). Integumente finden sich zwei, das äussere aus 2, das innere aus 4—5 Zellschichten bestehend (Fig. 3). Schon auf diesem Stadium ist die erste Anlage des Arillus (Fig. 2) als ein meristematisceher Wulst zu unterscheiden. Bei der Ent- wicklung der Integumente zur Samenschale (Fig. 4, 5) bildet sich die Aussenschicht des äusseren Integuments (b) zu einer stark 169 braungefärbten, gerbstoffhaltigen Schicht um. Die Innenschicht des äusseren Integuments (ce) bildet sich allmählich zu dickwandigen, von zahlreichen Poren durchzogenen, stark verholzten Steinzellen um. Von den verschiedenen Schichten des inneren Integuments findet sich bei der Samenreife nur noch die innerste le) vor, die reichlich gerbstoffhaltig ist. Sie wird von Eisenchlorid ganz schwarz gefärbt. Ein schematisches Bild eines durchschnittenen reifen Samens von Wormia Burbidgei zeigt Bild 7. Der Bau der Samenanlage bei Dillenia geht aus Fig. 8—14 hervor. In jedem Fruchtraum werden viele Samenanlagen von der ver- zweigten Placenta aus gebildet. Der Foeniculus ist beträchtlich lang mit einer unbedeutenden Anlage zu einer ringförmigen Ver- dickung (Fig. 9, a). Dieser Wulst wächst hier aber nie zu einer Samenhälle aus. Er besteht nicht aus meristematischem Gewebe, sondern aus Dauergewebe. Im Laufe der weiteren Entwicklung bilden bei Dillenia die Placenten und Foeniculi ein saftiges, schlei- miges Gewebe, das in der Litteratur unter dem Namen >Pulpa? erwähnt wird. Der Bau der Integumente bei Dillenia zeigt dagegen vollständige Analogie mit Wormia, ausgenommen dass die Aussen- schicht bisweilen Haare trägt (Dillenia indica, Fig. 10—12). Die Verholzung der Steinzellenschicht ist auch nicht so stark. PIERRES Auffassung von dem Samenbau bei Dillenia ist somit unrichtig. Die äusserste Zellschicht bei Dillenia stammt von dem Integument her, ist aber durchaus kein Arillus, wozu nur eine Anlage vorhanden ist, die jedoch nie auswächst. Es därfte dem- nach öberflässig sein, sich noch weiter auf PIERRES eigentämliche Behauptung einzulassen, dass das Vorkommen von drei verschie- denen Schichten in der Samenschale zu der Annahme dreier Intie- gumente nötigen wärde, wenn nicht die äusserste als Arillus auf- gefasst werden därfe (siehe PIERRE, a. a. O., im Text zu Taf. 14, D. Blanchardii). Denselben Samenschalenbau besitzt auch Dillenia retusa, die sich durch reichliche Schleimbildung im Inneren der Frucht von be- sonderen schleimfährenden Haaren aus auszeichnet (Fig. 13, h). Derartige Haare kommen auch in Höbhlen in der Fruchtwand zur Ausbildung. Bisweilen können bei einigen Samenanlagen Haar- bildungen dieser Art gerade von der Zone des Foeniculus aus- wachsen, wo der Arillus angelegt wird. Diese könnten möglicher- weise als rudimentärer Arillus aufgefasst werden, wodurch indessen die Unmösglichkeit, mit PiIErRRrE die äusserste Schicht der Dillenia-Sa- 170 menschale als einen Arillus aufzufassen, nur noch deutlicher zu Tage tritt. Ubrigens kommt derselbe Samenschalenbau wie bei Dillenia auch bei anderen, von dieser Gattung weitverschiedenen Dilleniaceen mit deutlichem Arillus vor, wie z. B. bei den säödamerikanischen Davilla und Doliocarpus. Dagegen ist es klar, dass das Gewebe, das die Samen bei Actinidia und Saurauia umgiebt (vgl. GiLG, a. a. O., DV 108), ein wirklicher Arillus ist. Bezäglich dieser Gattungen hat jedoch neulich VAN TIEGHEM die Ansicht ausgesprochen, dass sie zu einer besonderen Familie zu vereinigen sind, da sie nur ein Integument besitzen. Hinsichtlich der Postflorationserscheinungen und der Samenver- breitung weisen Wormia und Dillenia einige Verschiedenheiten auf. Dillenia hat stets stark postflorales Wachstum der Kelchblätter, wodurch Scheinfröchte von oft grossen Dimensionen gebildet wer- den. Diese öffnen sich nie. So können sich gewisse Wormia- Arten auch verhalten, die meisten aber öffnen ihre Fröächte, die sternförmig aufspringen. Da diese Fräöchte bunt gefärbt sind, hat es beim ersten Zusehen den Anschein, als wenn der Baum zweli- erlei Arten von Bläten hätte (s. Fig. 18). Da die Frucht schön fleischrot ist, besteht ein starker Kontrast gegen die exponierten Fröchte mit ihren hellen Samenhöällen. Diese Samen werden von Vögeln gefressen und vwverbreitet. GiIrLG hat den Gedanken geäussert, dass mit Röcksicht auf die endozoische Verbreitung eine gewisse Korrelation zwischen der Ausbildung eines Arillus und der sog. Pulpa bei den Dilleniaceen bestände. Diese Pulpa ist hier bei Dillenia nicht die äusserste Schicht der Samenschale, sondern die fleischigen Placenten. Der Name ist daher nicht ganz gläcklich gewählt. Es kann ja mösglich sein, dass die Dillenia-Frächte von gewissen Tieren begehrt sind, und dass die saftige sog. Pulpa als eine biologische Korrelationserscheinung zum Arillus aufzufassen wäre, jedenfalls aber werden diese Pulpen nie exponiert und kön- nen nicht gut als Lockspeise in der Weise wie ein Arillus dienen: Man könnte vielleicht annehmen, dass die ausgebliebene Ausbildung einer Samenhälle bei Dillenia in irgend einem Zusammenhange damit stände, dass die Frucht sich nicht öffnet und die Samen nicht exponiert werden, gegen diese Auffassungsweise spricht aber wieder die Tatsache, dass auch bei Wormia-Arten mit ständig ge- schlossenen Fräöchten die Samen von einer wohlentwickelten fleischi- gen Samenhälle umgeben sind. Einen biologischen Erklärungs- 171 grund fär die Reduktion des Arillus-Gewebes bei Dillenia giebt es also wohl kaum. Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt sich also: PIERRES Auffassung von der äussersten Schicht des Samens bei der Gattung Dillenia als einem mit der Samenschale verwachsenen Arillus ist unrichtig. Dies geht teils aus einem Vergleich mit der mit Arillus versehenen Gattung Wormia, teils und vor allem aus der Entwicklungsgeschichte hervor. 4 BENTHAM und HookKERS Änsicht, dass die Gattung Dillenia durch die Abwesenheit eines Arillus eine Ausnahme von einem sonst durch- gehenden Familienmerkmal bildet, ist daher völlig richtig. Hieraus folgt auch, dass die Einbeziehung der Gattung Wormia als Untergattung unter Dillenia auf die von GiILG angefährten Grände hin unberechtigt ist. Die Galtungen Actinidia und Saurauia haben dagegen einen wirk- lichen Arillus. Der Umstand, dass bei Dillenia auf dem Foeniculus eine rudi- mentäre Anlage zu einem Arillus vorhanden ist, die nicht zur Entwicklung kommt, wodurch die Gattung eine Ausnahme von einem im öäbrigen durchgehenden Familienkennzeichen bildet, än- dert nichts an der systematischen Stellung der Gattung Dillenia. FIGURENERKLÄRUNG. Fig. 1. Wormia Burbidgei. Querschnitt durch den Fruchtknoten. Wormia Burbidgei. Samenanlage mit Anlage zum Samenmantel Arillus, a) (£5/,). Fig. 3. Wormia Burbidgei. Querschnitt durch einen sehr jungen Frucht- knoten, die beiden Integumente zeigend; ie, das äussere; ii das innere; n, Nucellus (299/,). Fig. 4. Wormia Burbidgei. Schnitt durch die Samenschale in nicht ganz reifem Stadium; a, Samenmantel: b, Aussenschicht des äusseren Integuments; c, Innenschicht des äusseren Integuments; d, Aussenschicht des inneren Integuments; e, die innerste Schicht des inneren Integuments; f, Nucellus (59/,). Fig. 5. Wormia Burbidgei. Schnitt durch eine reife Samenschale: Sa- menmantel nicht gezeichnet; b, Aussenschicht des äusseren Integuments; c, die innere, nun sehr verdickte und verholzte Schicht des äusseren Integuments; d, die nun vertrocknete 27 ga [NN Fig. Fig. | 10. ih 18 14. Aussenschnitt des inneren Integuments; e, die innerste, gerb- stofthaltige Schicht des Inneninteguments; f, Nucellus und Endo- sperm (259/)). Wormia Burbidgei. Samen, a, unreifer Samen mit nicht vollent- wickeltem Samenmantel; bb, mit wohlentwickeltem Samenman- tel (2/3) Wormia Burbidgei. Schematischer Schnitlt durch reifen Samen; a, Samenmantel; b, die äusserste Schicht der Samenschale; c, die verholzte Zwischenschicht der Samenschale; e, die innerste, gerbstoffhaltige Schicht der Samenschale; m, Micropyle (!3/,). Dillenia indica. Querschnitt durch einen Fruchtknotenraum mit verzweigten Placenten. Dillenia indica. Samenanlage; a, die rudimentäre Samenmantel- anlage. Dillenia indica. Querschnitt durch reife Samenschale; b, die äusserste Schicht des äusseren Integuments; c, die innere ver- holzte Schicht des äusseren Integuments; d, die vertrocknete Aussenschicht des inneren Integuments; e, die innerste, gerb- stofffährende Schicht des inneren Integuments; f, Nucellus und Endosperm (!59/,). Dillenia indica. Samen, a, unreifer mit nicht volleniwickelter Haarbekleidung; b, reifer Samen mit Haaren (?/,). Dillenia indica. Schematischer Schnitt durch reifen Samen; b, die äusserste zu Haaren auswachsende Schicht der Samen- schale; c, die verholzte Zwischenschicht der Samenschale; e, die innerste, gerbstofffährende Schicht der Samenschale. Dillenia relusa. Schnitt durch Fruchtwand mit schleimsezer- nierenden Haaren (h) und mit schleimfährenden Höhlungen (I), in dem Inneren auch mit schleimsezernierenden Haaren beklei- deta: Dillenia retusa. Der Basalteil einer Samenanlage mit schleim- sezernierenden Haaren, von der rudimentären Samenmantelanlage auswachsend (29/,). Dillenia retusa. Scheinfrucht (a) mit postfloral stark anwach- senden Kelchblättern; b, dieselbe durchgeschnitten (2/3). Wormia Burbidgei. a, Knospenstadium; b, fröhes Postflorations- stadium (2/3). Wormia Burbidgei. Aufgesprungene Frucht (2/5). Wormia Burbidgei. Zweig mit Bläte und aufgesprungener Frucht. Wormia triquetra. Querschnitt durch Fruchtknotenraum. Sa- menanlage mit Samenmantelanlagen (a) (P/,). LITTERATUR: H. BAILLON, Histoire des plantes, I. Paris 1867—069. BENTHAM et HOOKER, Genera plantarum, I. London 1862—567. E. GiLG, Dilleniaceae. Engler und Prantl, Die natärl. Pflanzenfamilien, III: 6, Leipzig 1893. C. LINNÉ, Genera plantarum. Leyden 1737. — — , Systema plantarum, II. Frankfurt a. M. 1779. L. PIERRE, Flore forestiere de la Cochinchine, I, Paris 1885—388. C. F. RoOTTBÖLL, Beskrivelse over nogle Planter fra de malabariske Kyster. — K. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, II, Köpenhamn 1783. PH. VAN TIEGHEM, Sur les genres Actinidie et Sauravie considérées com- me types d'une famille nouvelle, les Actinidiacées. — Journal de Botanique, T. XII, Paris 1899. H. TRIMEN, Handbook of the Flora of Ceylon, I, London 1893. J. VELENOVSEY, Vergleichende Morphologie der Pflanzen, III. Prag 1910. R. vy. WETTSTEIN, Handbuch der Systematischen Botanik, II. Leipzig und Wien 1903—08. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1—2. UBER SEKTORIAL GETEILTE SPROSSE BET FAGUS SICLVATICA. L. ASPLENIFOLTIA LODD. UND -IHRE ENTWICKELUNG. VON HENRIK HESSELMAN. Fagus silvatica L. 1. asplenifolia Todd. ist bekanntlich eine in Gärten und Parkanlagen nicht seltene Form der Buche. Sie zeich- net sich durch eine ziemlich grosse Variation der Blattform aus, was ihr auch den Namen 1. heterophylla Loud. verschafft hat. An denselben Jahressprossen kommen nämlich verschiedene Blattfor- men vor, teils solche, die tief und regelmässig eingeschnitten sind und eine wohlentwickelte Blattspreite haben, teils auch solche, bei welchen die assimilierende Blattfläche auf zwei schmale Streifen beiderseits von dem Blattnerv reduziert ist. Die letztgenannte Blattform findet man teils und zuweilen an der Basis der Jahres- sprosse, teils und hauptsächlich an ihren Spitzen, während die breitflächigen Blätter dem basalen und mittleren Teil der Jahres- sprosse angehören. Zwischen den beiden Blattformen giebt es an einem und demselben Jahressprosse verschiedene Ubergänge (siehe im öbrigen die mitgeteilten Figuren). Bei den mehr beschatteten Zweigen iuberwiegen die tief eingeschnittenen, aber breitflächigen ! ÅSCHERSON und GRAEBNER (Bd 4, S. 437—438) fäöhren 1. asplenifolia Lodd und 1. heterophylla Lodd als zwei verschiedene, durch Ubergänge verbundene Formen an, während SCHNEIDER (1906, S. 153—154) asplenifolia als äbergehend in f. hetero- phylla bezeichnet. 175 Blätter in Zahl, während die schmalen, linealischen die äusseren, stärker beleuchteten Sprosse hauptsächlich auszeichnen. Diese laciniate Buche ist seit lange bekannt wegen ihrer Neigung, in die ganzblättrige Form zuräckzuschlagen und breitflächige, mehr oder minder schwach gezähnte Blätter zu bilden. Dies wurde schon von LOouDoNn (1854, S. 1951—52) bemerkt, der äöber diese Form, von ihm Fagus silvatica heterophylla genannt schreibt: >this variety, which may be designated as more curious than beautiful, is Very apt to return to the normal form.> Dasselbe haben ÅLEXANDER Braun (1851, S. 335) und WiGanp (citiert nach CRAMER 1907, S. 233) erwähnt oder beschrieben, und DE Vries (1906, S. 111) sagt äber die schlitzblättrige Buche, dass sie oft nur teilweise zuröckschlägt und dabei die verschiedenen Formen der zerschlitzten, farnähn- lichen, eichenblattartigen und noch anders gestalteten Blätter an den Zweigen derselben ÄÅste entwickelt. Bei den fänf, von mir näher beobachteten Exemplaren dieser Form der Buche lim bota- nischen Garten Bergiilund und auf Experimentalfältet bei Stock- holm, im botanischen Garten in Visby und im Brunnenpark bei Ronneby, an letzterer Stelle zwei, besonders schöne Bäume) zeigen besonders die oberen Zweige der Krone grosse Neigung zuräck- zuschlagen, so dass hier ganzblättrige Zweige zuweilen an Zahl und Stärke die schlitzblättrigen äberwiegen; besonders ist dies der Fall bei den zwei schönen Bäumen im Brunnenpark bei Ronneby. Die gewöhnliche Blattform der Buche kommt jedoch nicht zur ÅAusbildung, immer sind die Blätter deutlich und oft scharf gezähnt. DIE ASPLENIFOLIA-BUCHEN BEI RONNEBY. Während meines Aufenthaltes bei dem Gesundbrunnen Ronneby Ende Juni und Anfang Juli 1909 hatte ich Gelegenheit, mehrere in- teressante Beobachtungen zu machen öäber die Art und Weise, in welcher die ganzblättrigen Zweige bei der asplenifolia-Buche ent- stehen. Mitte Oktober desselben Jahres wurden mehrere, ganz oder teilweise zuräckgeschlagene Zweige eingesammelt, abgebildet und näher untersucht, worauf sie in einem Eiskeller der Hambur- gerbraurei in Stockholm zum Uberwintern untergebracht wurden. Mitte März 1910 wurden diese im Gewächshaus des botanischen Instituts der Universität Stockholm getrieben, wobei mehrere wohl- entwickelte, aber kleine Blätter hervorbrachen. In dieser Weise 176 konnte ich die Entwickelung der Zweige in zwei, auf einander folgenden Jahren beobachten. Foto Vert. Fig. 1. Fagus silvatica 1. asplenifolia im Brunnenpark bei Ronneby. Ehe ich auf eine nähere Darlegung meiner Beobachtungen eingehe, möchte ich einige Bemerkungen öäber die asplenifolia-Buchen bei 177 Ronneby vorausschicken. Auf einem Rasen unweit des Brunnen- pavillons stehen zwei schöne Exemplare dieser Varietät, von wel- chen die eine ungefähr 7 m hoch ist, die andere etwas niedriger. Die Kronen sind besonders dicht, die Zweige gehen horizontal aus: der allgemeine Habitus der Bäume geht aus Fig. 1. hervor. Die Bäume sind nunmehr 40 Jabre alt. Sie wurden bei der Anlegung des Parkes als Stecklinge aus dem botanischen Garten bei Kopen- hagen eingefäöhrt und auf gewöhnliche, normale Buchenpflanzen gepfropft. Am dem einen Baume sieht man noch deutlich den Pfropfwulst. Im Frähling 1909 blähten die Buchenwälder in der Umgebung von Ronneby ausserordentlich reich, im Sommer und im Herbst waren die Bäume mit Frächten ganz beladen. Uber- haupt gehörte das Jahr 1909 zu den reichsten Buchensamenjahren, die man in Schweden seit lange gehabt hat (vergl. G. SCHOTTE 1910, S. 85). An den asplenifolia-Buchen waren jedoch keine Frächte zu beobachten, weder an den geschlitztblättrigen, noch an den ganzblättrigen Zweigen. Die Varietät hat also eine geringere Fer- tilität als die Hauptform, was mit fräheren Beobachtungen öberein- stimmt. RATZEBURG (1859, S. 270—71), der das Vorkommen einer wilden asplenifolia-Buche in einem Walde in Lippe-Detmold er- wähnt, teilt mit, dass dieser Baum seltener als seine ganzblättrigen Nachbaren Fröächte brachte, obwohl sie nicht steril war. In den fruchtreichen Jahren 1837 und 1859 hatte der Baum keine Frächte angesetzt. Die geringe Fertilität (Sterilität?) der asplenifolia-Buchen bei Ronneby verursacht, dass noch manche Fragen öäber die Ent- stehung der ganzblättrigen Sprosse unbeantwortet bleiben mössen. Die Varietät wird wohl auch meistens durch Pfropfen vermehrt, wenigstens ist das der Fall bei allen den von mir beobachteten Exemplaren. Samenpflanzen von asplenifolia-Buchen sind jedoch bekannt, was weiter unten näher erörtert wird. Bei den asplenifoliar-Buchen bei Ronneby kommen ganzblättrige Zweige in allen Teilen der Krone vor. Im basalen Teil der Krone sind sie spärlicher, in einer Höhe von 2 bis 3 m sitzen sie reich- lich eingesprengt zwischen den geschlitztblättrigen Zweigen, und im oberen Teil der Krone bilden sie die Hauptmasse des Laub- werkes. (Siehe Fig. 2.) Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 12 "6061 LG "ua8LIDIeIgq-vI40/1u21dsp up UIJYISTMZ Inatjsa9z assosdg a8u9vejqzuen ''pliIquerg 'Äqvuuoy mq Yreduauunig wr bjofiudgdsv I vIgvans snbof '& St 'IIIA 0304 oo 179 BEOBACHTUNGEN UBER DIE ENTSTEHUNG DER GANZ- BLÄTTRIGEN ZWEIGE. Bei einem flächtigen Betrachten der völlig entwickelten, ganz- blättrigen Zweige bekommt man den Eindruck, als wären sie durch eine totale Knospenvariation entstanden, indem eine ganze Knospe ihren Charakter verändert hätte. Sprosse, die hauptsächlich ge- schlitztblättrig sind, können nämlich einen ganzblättrigen Seiten- zweig haben (Fig. 3), oder sie tragen am Ende ein grosses, kräfti- ges, mehrmals verzweigtes Sprosssystem mit ganzen Blättern. Unter- sucht man dagegen junge, ganz neulich entstandene, in ihrer er- sten Entwickelung stehende ganzblättrige Sprosse, so findet man, dass das Zuräckschlagen nicht so einfach vor sich geht, wenig- stens nicht immer. Die Knospenvariation scheintim der Regel par- tiell zu sein, umfasst nur einen kleineren oder grösseren Teil der Knospe. Die Folge davon ist, dass nur ein Teil des aus einem Vegetationspunkt entwickelten Sprosses ganze Blätter trägt, während der öbrige Teil asplenifolia-blätterig ist. Die zwei verschiedenen Komponenten, die zusammen den Spross aufbauen, lassen sich von einander durch die Anordnung der Blätter klar begrenzen. Der einfachste Fall ist in Fig. 4 wiedergegeben. - Auf der linken Seite des mit x bezeichneten Zweiges stehen zwei breitflächige Blätter, die in ihrer Form den Blättern der normalen Buche sehr nahe stehen, auf der anderen, rechten Seite findet man zwei asplenifolia-Blätter. Der Zweig ist also eine Chimäre nach der WIiNKLERsSchen Terminologie (1907, S. 368) und zwar eine Sektorial- chimäre, die durch eine Fläche, winkelrecht zur Horizontalebene des Sprosses, in zwei verschiedene Hälften geteilt worden ist. Ähnliche Chimären trifft man hie und da in der Krone der aspleni- folia-Buchen bei Ronneby an. Beim Untersuchen ihrer Knospen habe ich stets gefunden, dass die, welche in den Winkeln der ganzen Blätter sitzen, ganzblättrig sind, geschlitztblättrig dagegen die Knospen in den Winkeln der asplenifolia-Blätter. Auf der einen Seite eines solcehen Chimärensprosses entwickeln sich also ganzblättrige, auf der anderen geschlitztblättrige Sprosse. Die Spitzenknospe einer solehen Chimäre — die Sprosse der Buche sind gewöhnlich mono- podial, obwohl sie auch sympodial sein können (siehe O. G. PE- TERSEN 1906, S. 125) — entwickelt sich gewöhnlich zu einer sek- torial geteilten Chimäre. Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG. Fig. 3. Zweig von Fagus silvatica 1. asplenifolia, BRechts ein ganzblättriger Spross, SM RN ITA) ein sektorial asplenifolia. Bei x Sprosssystem von Fagus silvatica 1. Fig. & 9- 1 arenspross. eteilter Chim cg d 182 Fagus silv. 1. asplenifolia unterscheidet sich in Bezug auf die innere Anatomie von der Hauptform. Der Holzteil ist bei ein- jährigen Sprossen schwächer entwickelt, die Gefässe weniger zahl- reich, öäberhaupt ist der Spross zarter gebaut. Ein Querschnitt Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG. Fig. 5. Sprosssystem von Fagus silvatica 1. asplenifolia, von asplenifolia- blättrigen und ganzblättrigen Sprossen aufgebaut. Siehe Näheres im Text, eines Chimärensprosses zeigt dieselbe Verschiedenheit zwischen den zwei Formen. Auf der = asplenifolia-Seite ist das Holz schwächer entwickelt, die Gefässe weniger zahlreich als an der ganzblättrigen Seite. Die Chimärennatur zeigt sich also auch in der inneren ÅAnatomie. Nur eine feinere cytologische Unter- suchung kann uns öäber das Zustandekommen dieses eigentäm- lichen Baues nähere Auskunft geben. Da mein im Sommer 1909 eingesammeltes Material sich nicht dazu eignet, werde ich später auf diese Frage eingehen. Ich begnäöge mich hier zu konstatieren, Foto H. H Fig. 6. Sprosssystem von Fagus silvatica 1 asplen geteilter Chimärenspross dass die Undgleichseitigkeit des Sprosses nicht blos eine äussere ist. Man kann also von ganzblättrigem und von asplenifolia-blätt- rigem Gewebe sprechen, welche Gewebe sich nicht nur in bezug auf die von ihnen gebildeten Blätter, sondern auch im inneren Bau un- terscheiden. Wenn ich im folgenden von der Verbreitung der ver- 184 schiedenen Gewebe im Sprosse spreche, bin ich jedoch dabei haupt- sächlich von der Stellung und Anordnung der Blätter ausgegangen. Figur 5 stellt einen weiter entwickelten, sektorial geteilten Spross dar. Der mit X bezeichnete Zweig hat an der linken Seite ganz- blättrige, an der rechten geschlitztblättrige Seitensprosse. Der Zweig ist jedoch nicht in seiner ganzen Länge sektorial. Der oberste, links stehende ist asplenifolia-blätterig, der nächst oberste linke Spross dagegen sektorial geteilt. Die ganzblättrige Gewebepartie ist während der Entwickelung des Sprosses von dem asplenifolia- blätterigen öbergipfelt worden, so dass die Spitzenknospe rein as- plenifolia-blätterig, eine Seitenknospe dagegen von beiden Gewebe- partien gemeinsam aufgebaut worden ist. Diese Seitenknospe hat sich dann zu einem sektorialen Spross entwickelt. Auch bei diesem Spross hat die asplenifolia-blättrige Gewebepartie eine Tendenz, die ganzblättrige zu öäbergipfeln. Die zwei obersten, links stehenden Blätter sind nämlich längs des Mittelnervs sektorial geteilt und zwar so, dass die distalen Blatteile dem asplenifolia-Typus, die proximalen dem ganzblättrigen Typus angehören.” Die Spitzen- knospe dieses Seitensprosses ist jedoch noch sektorial und besitzt Blattanlagen von dem ganzblättrigen Typus auf der linken, von dem asplenifolia-Typus auf der rechten Seite des Sprosses. Wie man sich die erste Anlage eines solchen Zweigsystemes denken kann, zeigt die Figur 6, wo der mit X bezeichnete Spross sektorial geteilt ist. Die linke Seite ist hier asplenifolia-blätterig, die rechte ganzblätterig, das oberste rechts stehende Blatt jedoch sektorial geteilt und zwar so, dass der distale Teil dem asplenifolia- Typus, der proximale dem ganzblättrigen angehört. Die Knospen auf der linken Seite dieses Sprosses sind alle asplenifolia-blätterig, von den Knospen auf der rechten Seite ist die erste ganzblätterig, die zweite sektorial (asplenifolia- und ganzblätterig) und die dritte rein asplenifolia-blätterig. Die ganzblätterige Gewebepartie, die noch an der Ausbildung des dritten, rechts stehenden Blattes teilnimmt, wird also allmählich von der asplenifolia-blätterigen äbergipfelt. Wärden die Knospen dieses Zweiges sich entwickelt haben, so wöärde ein Sprosssystem ähnlich dem in der Fig. 5 zur Ausbildung gekommen sein. "In Analogie mit dem Gebrauche in der Zoologie nenne ich die Hälfte der Blattspreite bei einem dorsiventralen Sprosse, die gegen die Spitze gerichtet ist, distal, die andere proximal. Morphologisch gehört der distale Teil des Blattes zur ventralen Seite des Sprosses, die proximale zur dorsalen. 185 Wie bei den in den Figuren abgebildeten Zweigen die aspleni- folia-blättrige Gewebepartie die ganzblättrige allmählich äbergipfelt, so kommen auch Fälle vor, wo die ganzblättrige Gewebepartie nur einen sehr kleinen, wenn auch streng begrenzten Teil des Sprosses bildet. Einen solchen Fall stellt die Fig. 7 dar. Die | Fig. 7. Chimärenspross von Fagus silvatica 1. asplenifolia. Die zwei ersten, rechts stehenden Blätter sind Chimaärenblätter, deren distale Blatteile dem asplenifolia- Typus, proximale dem ganzblättrigen Typus angehören. Beinahe '"/,. zwei ersten, rechts stehenden Blätter des Sprosses sind sektorial geteilt und zwar so, dass ihre distalen Teile dem asplenifolia-Typus, die proximalen dem ganzblätterigen Typus angehören. Hier umfasst also die ganzblätterige Gewebepartie nur den dorsalen Teil der rechten Seite des Sprosses und wird ausserdem von dem aspleni- folia-Gewebe bald äbergipfelt.- 186 Bei den bisher beschriebenen Chimärenzweigen liegt das aspleni- folia-Gewebe auf der einen, das ganzblättrige Gewebe auf der an- deren Seite, die Verteilung der zwei Gewebe kann jedoch eine andere sein. Zuerst möchte ich auf den in der Fig. 8 abge- bildeten Spross hinweisen. Der Spross ist zweijährig. Auf dem 1908 entwickelten Sprossteil sitzen zwei Kurzsprosse mit ganzen Fig. 8. Zweijähriger Chimärenspross von Fagus silvatica 1. asplenifolia, gesam- melt im Juni 1909. Der vorjährige Sprossteil hat rechts ganzblätterige Kurz- sprosse, links asplenifolia-blätterige. Der diesjährige Jahresspross ist rechts völlig ganzblätterig, links ganzblätterig und asplenifolia-blätterig. Beinahe '/,. Blättern auf der rechten Seite, auf der linken dagegen zwei solche mit asplenifolia-Blättern. Der 1909 entwickelte Jahresspross hat zwei Blätter des ganzblättrigen Typus auf der rechten Seite. Das ganzblättrige Gewebe erstreckt sich jedoch auf der ventralen Seite des Sprosses so weit, dass es am Aufbau der links stehenden Blätter teilnimmt. Diese sind nämlich sektorial geteilt und zwar so, dass die distalen Blatthälften von dem ganzblättrigen Gewebe aufgebaut sind, aber nur in Bezug auf ihre basalen Teile. Bemerkenswert 187 ist, dass das mitilere (zweite) Blatt am deutlichsten die Einwirkung des ganzblättrigen Gewebes zeigt. Fig. 9 A stellt einen Chimärenzweig dar, wo die Teilungsfläche zwischen dem asplenifolia-Gewebe und dem ganzblättrigen Gewebe beinahe in der Ebene des dorsiventralen Sprosses liegt. Die rechts stehenden Blätter sind sektorial geteilt, die distalen Blatthälften Fig. 9. Chimärensprosse von Fagus silvatica 1. asplenifolia. A. Ein Spross, ge- sammelt im Oktober 1909. Oberseite des Sprosses rein asplenifolia-blättrig, Unter- seite rechts völlig ganzblätterig, links teilweise ganzblätterig. B. Derselbe Spross im Fräöhling 1910. a. ein Spross, der aus der Knospe a Fig. 4 hervorgegangen ist. Der Spross ist ein Chimärenspross, durch dieselbe Teilungsfläche geteilt wie das Stätzblatt der Knospe a. b. ein Spross, hervorgegangen aus der Knospe b. Fig. 4. Der Spross ist rein asplenifolia-blätterig. '/,. gehören dem ganzblättrigen, die proximalen dem asplenifolia-Typus an. Das links stehende Blatt ist ähnlich gebaut, das ganzblättrige Gewebe zeigt sich jedoch nur im Basalteil der distalen Blatthälfte. Das Blatt an der Spitzenknospe war beim Einsammeln des Zweiges schon abgefallen. Im Fräöhling 1910 entwickelten sich die Knospen a und b (Siehe Fig. 9 B). Die Knospe a entwickelte sich zu einem sektorialen Spross, ganz in derselben Weise geteilt wie ihr Stätz- blatt. Die distale Seite des Sprosses hatte nämlich Blätter von 188 dem ganzblättrigen Typus, die proximale Seite solche vom aspleni- folia-Typus. Die Verteilung der verschiedenen Gewebe in dem Sprosse war also dieselbe wie in dem Stätzblatte. Die Knospe b entwickelte sich dagegen zu einem Spross mit ausschliesslich asplenifolia-Blättern. An dem Aufbau dieses Stätzblattes hatte auch das ganzblättrige Gewebe nur einen geringen Anteil genommen. Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG. Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG. Fig. 10. Chimärenspross von Fagus Fig. 11. Chimärenspross von Fagus sil- silvatica 1. asplenifolia. Oberseite des valica 1. asplenifolia. Unterseite des Spros- Sprosses rein asplenifolia-blätterig, Un- ses rein asplenifolia-blätterig, Oberseite terseite teilweise ganzblätterig. ”/,. teilweise ganzblätterig. ”/,. Die Figuren 10 und 11 stellen zwei Fälle dar, wo die Chimä- renblätter durch ihren Bau die Lage des ganzblättrigen Gewebes angeben, obwohl sie nur zu einem sehr geringen Teil von diesem Gewebe aufgebaut worden sind." Nur im Basalteil der chimären Blattspreiten späört man das ganzblättrige Gewebe, bei dem einen Zweige aber gehört dieser Basalteil der Blätter der Unterseite des ! Leider waren die anderen Blätter beim Einsammeln der Zweige (Okt. 1909) schon abgefallen. Sprosses, bei dem anderen der Oberseite an, 189 in dieser Weise die verschiedene Lage des ganzblätterigen Gewebes bei den ver- N NH S S ) H Fig. 12. Verschiedene Chimärenblätter bei Fagus silvatica 1. asplenifolia. schiedenen Sprossen andeutend. Die Seitenknospen in den Win- keln der Chimärenblätter waren rein asplenifolia- blätterig. Bei den bisher beschriebenen Fällen zeigten zwei oder mehrere Blätter desselben Sprosses, dass das ganzblätterige Gewebe am Aufbau des Sprosses teilnahm. Oft kommt es jedoch vor, dass nur ein Blatt die Anwesenheit des ganzblätterigen Gewe- bes angiebt. In diesem Falle sind die Blätter immer sektorial geteilt, und zwar oft so, dass nur der basale Teil der einen Blattseite vom ganz- blätterigen Gewebe aufgebaut ist. In der Fig. 12 findet man einige solche Blätter abgebildet. In- teressant ist ferner das doppelseitige Chimärenblatt in Fig. 13. Hier gehört die Mitte des Blattes dem asplenifolia-Typus, die basalen Blaltscheiben dem ganzblätterigen Typus an. Bemerkenswert ist auch das Blatt in Fig. 14. Hier tritt das ganzblätterige Gewebe im oberen Teil des Blattes zu Tage, was sehr selten zu sein scheint, nur ein solches Blatt habe ich gefunden. 13 14 Fig. 13. Doppelseiti- ges Chimärenblatt bei Fagus silvatica 1. asplenifolia. Fig. 14. Chimären- blatt bei Fagus sil- vatica 1. asplenifolia. VERHALTEN DER GANZBLÄTTERIGEN SPROSSE. In Bezug auf die Blattform stellen die ganzblätterigen Sprosse verschiedene Typen dar, obwohl die Blaitform bei demselben Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG. Fig. 15. Ganzblätteriges Sprosssystem von Fagus silvatica 1. asplenifolia. Die Blätter am Rande gezähnt. Spross völlig konstant ist. In den Figuren 15 und 16 sind zwel, etwas verscbiedene Typen abgebildet. Diese zwei Zweige sind einem und demselben Baume entnommen, die Blattform in Fig. 15 ist gewöhnlicher als die in Fig. 16, welche einem mehr be- schatteten Teil der Krone angehörte. Die normale Blattform der 191 Buche kommt nie oder nur sehr selten zur Ausbildung, in der Regel ist der Blattrand mehr oder minder tief gezähnt.' Bei den ganzblätterigen Zweigen treten nie asplenifolia-blätterige Sprosse auf, sie verhalten sich völlig konstant, wachsen kräftig weiter, ihre Sprosse werden dicker als die asplenifolia-blätterigen Foto H. HESSELMAN und T. LAGERBERG Fig. 16. Ganzblätteriges Sprosssystem von Fagus silvatica 1. asplenifolia. Die Blätter scharf gezähnt. und scheinen auch das Vermögen zu haben, die asplenifolia-blätte- rigen zu unterdräcken. In den Waäldern kommen dann und wann Buchen vor, deren Blätter scharf gezähnt sind; aus der Provinz Blekinge, wo das Städtchen Ronneby gelegen ist, liegen Zweige solcher Bäume im Herbarium des Reichsmuseums vor 192 VERGLEICH MIT ANDEREN, BEKANNTEN KNOSPEN- VARIATIONEN. Im allgemeinen sind die Knospenvariationen, die man bei zahl- reichen, in Parkanlagen und Gärten kultivierten Baumvarietäten häufig beobachtet, sehr wenig studiert. Die meisten Mitteilungen hieröber findet man in der gärtnerischen Litteratur, die Beschrei- bungen aber sind gewöhnlich so mangelhaft, dass sie keine wissen- schaftliche Verwertung finden können. Die einzigen, in dieser Hinsicht gut gekannten Bäume sind einige als Pfropfhybriden an- erkannte Pflanzen, nämlich Cytisus Adami und der berähmte Mes- pilus von Bronvaux. Die erste von diesen ist durch BEIJERINCKS (1901, 1908) Untersuchungen besonders gut bekannt und bietet in mancher Hinsicht eine auffallende Ähnlichkeit mit Fagus silvatica l. asplenifolia. Ehe ich auf einen Vergleich zwischen diesen zwei Pflanzen eingehe, möchte ich zuerst etwas öber die Entstehung von Fagus silvatica 1. asplenifolia mitteilen. Nach ÅscCcHERSON und GRAEBNER (1911) kommen in Mitteleuropa sowohl Fagus silvatica 1. asplenifolia als Fagus 1. heterophylla wild vor, beide sind jedoch sehr selten, und durch Ubergänge mit ein- ander verbunden. Von wildwachsenden asplenifolia-Buchen mag in erster Linie der von RATZEBURG (1859, S. 270—271) beschriebene Baum in Lippe-Detmold erwähnt werden. Die aus Bucheln dieses Baumes hervorgegangenen Pflanzen gehörten sämtlich der Varietät asplenifolia an. In der Umgebung von Paris ist nach E. FAIVRE (Citat bei DE VriEs 1901, S. 136) eine asplenifolia-Buche gefunden worden, und SCHRÖTER berichtet in grösster Kärze öber einen Fund von Fagus silvatica L. lusus heterophylla Loud. sublusus incisa Willd. bei Ragaz in der Schweiz. Möglicherweise stammt die in den Gärten und Parkanlagen kultivierte asplenifolia-Buche von sol- chen spontan entstandenen Individuen her, die durch Samen' oder meistenteils durch Pfropfen vermehrt werden. Diese Annahme stimmt auch mit einer Angabe der bekannten Gärtnerfirma SIMON freres bei Metz (siehe WIEDENMANN 1903, S. LV), nach welcher die geschlitztblättrigen Buchen von spontan in den Gartenanlagen auf- tretenden Varietäten herstammen. Nach MasTERSs (1891 S. 42) sollen sie jedoch nebst anderen laciniaten Formen durch Knospenvaria- 1 STRASBURGER (1891, S. 21) erwähnt, dass er aus Samen einer asplenifotia-Buche gegen 10 Prozent geschlitztblättriger Keimlinge erhalten hat. 193 tionen entstehen. Laciniate Knospenvariationen bei der Buche scheinen jedoch äusserst selten zu sein, kommen aber doch vor. GöÖPPERT (1876. S. 124) erwähnt nämlich eine Buche, welche zwischen Zweigen mit gewöhnlichen ganzrandigen Blättern einen Zweig mit laciniaten besass. Es ist also möglich, dass es bezäglich der Ent- stehung zwei verschiedene asplenifolia-Buchen in den Gärten giebt. Ob beide oder nur die eine Form die grosse Neigung zum Zuröäck- schlagen besitzt, ist nun wohl unmöglich zu entscheiden, da die Stammesgeschichte der einzelnen Bäume noch völlig im Dunkeln liegt, und da wohl nicht alle asplenifolia-Buchen zuröckschlagen. Fär die Erklärung der eigentämlichen Vorgänge bei dem Zuräck- schlagen wäre es jedoch von einem gewissen Interesse, diese Frage bestimmt beantworten zu können. Angaben, eine hybride Natur der asplenifolia-Buche andeutend, habe ich in der Litteratur nicht finden können. Ein solches Ent- stehen därfte auch sehr unwahrscheinlich sein. Nach dieser Abschweifung kehre ich zu dem Vergleich zwischen Cytisus Adami und Fagus silvatica 1. asplenifolia zuräck. Aus BEI- JERINCK'S Untersuchungen geht deutlich hervor, dass die partielle Knospenvariation die Regel und die totale eine Ausnahme ist. Das Auftreten eines Laburnum- oder eines purpureus-Zweiges an Cy- tisus Adami ist mit der Ausbildung eines Laburnum- oder purpureus- Gewebes verbunden. Dieses Gewebe bildet einen grösseren oder kleineren Teil eines Adami-Zweiges, der einen oder mehrere pur- pureus- oder Laburnum-Sprosse trägt. Durch die Behaarung der Epidermis oder durch andere Merkmale lässt sich das abweichende Gewebe von dem Adami-Gewebe deutlich unterscheiden. Die Grenz- linien zwischen zwei verschiedenen Geweben sind von dem mor- phologischen Aufbau des Sprosses unabhängig. Sowohl im vege- tativen Spross als in den Inflorescenzen folgen die Grenzlinien weder den Parastichen, noch den Orthostichen, sondern zeigen einen un- regelmässigen Verlauf. Wo ein Blatt auf der Grenzlinie zwischen zwei verschiedenen Geweben inseriert ist, ist es auch in zwei Teile geteilt. Es entsteht ein Chimärenblatt, von Adami-gewebe und von purpureus- oder Laburnum-Gewebe aufgebaut. Wenn man die Verbreitung des ganzblättrigen Gewebes bei einem Chimärenspross von Fagus silvatica 1. asplenifolia aus der Stellung der ganzen und der Chimären-Blätter beurteilt, erhält man ganz dieselben Resultate, wie sie BEIJERINCK bei seinen Untersuchungen öber Cytisus Adami erhalten hat. Die verschiedenen Gewebe lassen Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 13 194 sich deutlich von einander abgrenzen, die Grenzen folgen jedoch nicht streng den durch den morphologischen Aufbau der Sprosse gegebenen Linien, sondern gehen mehr unregelmässig. Wenn meh- rere ganze Blätter oder Chimärenblätter auf einem Spross vorkom- men, so zeigen sie immer durch ihre Stellung, dass sie einem und demselben ganzblättrigen Gewebe angehören. Bei Fagus silvatica 1. asplenifolia kommt es zuweilen vor, dass ein Gewebe von dem anderen Gewebe ubergipfelt wird. Ganz dasselbe hat BEIJERINCK bei Cytisus Adami nachgewiesen. Ähnliche Erscheinungen weisen auch die von WINKLER (1909) experimentell hergestellten Pfropf- hybriden auf. Nach den neuesten Untersuchungen ist bekanntlich Cytisus Adami als eine Pfropfhybride anerkannt worden. Sie ist eine Periklinal- chimäre, die nach den Untersuchungen von BUDER (1910, S. 188) aussen aus C. purpureus, innen aus C. Laburnum besteht. Ist nun die grösse Ähnlichkeit zwischen F. 1. asplenifolia und C. Adami nur eine äusserliche, oder beruht sie auf einen äbereinstimmenden Bau? Mit anderen Worten, ist Fagus asplenifolia eine Periklinalchimäre, die normal aus zwei verschiedenen Geweben besteht, einem asple- nifolia-blättrigen und einem ganzblättrigen, von welchen das ganz- blättrige allein Sprosse zuweilen bildet? Oder ist die Entstehung von ganzblättrigen Zweigen, Chimärenzweigen und Chimärenblättern als eine eigentämliche vegetative Mutation oder vegetative Hybriden- spaltung anzusehen? Die erstere Annahme halte ich jetzt fär die wahrscheinlichste. Da die farnblättrige Buche seltener bläht, so dass man nur schwer die Abkömmlinge der verschiedenblättrigen Zweige studieren kann, so muss man versuchen, die Frage ohne dieses Hilfsmittel zu lösen. Mösglicherweise wird eine feinere cy- tologische Untersuchung Klarheit bringen können. Geeignetes Ma- terial habe ich schon eingesammelt und werde noch mehr einsam- meln. Hoffentlich werde ich öber die Resultate einer solchen Un- tersuchung ein andermal berichten können. Wenn ich jetzt geneigt bin, die F. 1. asplenifolia als eine Chimäre ! BEISSNER (1898, S. 37) sagt folgendes öber Fagus 1. asplenifolia: »die farnblätte- rige Rothbuche Fagus silvatica 1. asplenifolia ist eine auffallende reizende Erschei- nung, als Uebergang zur normalen Pflanze haben wir die Blattform grandidentata und als feinste langgezogene die Form comptoniifolia, alle drei Formen kommen nicht selten auf demselben Baume vor, wie dann auch Sämlinge von asplenifolia alle drei Formen aufweisen.» Leider sind diese Angaben so unvollständig, dass sie keine wissenschaftliche Verwertung erlauben. 195 zu betrachten, so will ich sie jedoch nicht als eine Pfropfhybride auffassen. Bekanntlich giebt es Periklinarchimären, die sich durch Samen fortpflanzen, wie z. B. die von Baur (1909 a, S. 330) unter- suchten Varietates albomarginate von Pelargonium zonale; eine weiss- randblättrige Form von Melandrium album, die sich als Periklinar- chimäre erwies, hat Baur (1910, S. 81) neulich durch Knospen- mutation erhalten. Schliesslich waren die Knospenmutanten, die JOHANNSEN bei Phaseolus vulgaris (1908, S- 1) beschrieben hat, Sek- torialchimären. Obschon die Untersuchungen bisher keine rationelle Erklärung fär die eigentämlichen Erscheinungen bei Fagus silvatica 1. aspleni- folia ergeben haben, därften doch die gemachten Beobachtungen zeigen, dass die Knospenvariationen ein eingehenderes Studium ver- dienen. Im Lichte der neuen Entdeckungen öber Pfropfhybriden und Chimären bieten sie ein noch grösseres Interesse als vorher dar. & Zum Schlusse möchte ich meinem Freunde, Dr. phil. TORSTEN LAGERBERG, meinen besten Dank aussprechen. Teils hat er mir bei dem Herstellen der photographischen Aufnahmen geholfen, teils hat er einige von den Zeichnungen angefertigt. LITTERATUR. ASCHERSON, P. und ÅA. GRAEBNER. 1911. Synopsis der mitieleuropäischen Flora. Lief. 72. Band IV. BAUER. ERWIN. 1909 a. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der »Varietates albomarginatae Hort.» von Pelargonium zonale. Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. Band 1. H.4. Berlin. — — 1909 b. Pfropfbastarde, Periklinalehimären und Hyperchimären. Ber. d. deutsch. bot. Ges. Band 27. — — 1910. Untersuchungen töber die Vererbung von Chromatophoren- merkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Zeitschr. Abst. u. Vererbungslehre. Bd 4. BEIJERINCK, M. W. 1901. Ueber die Entstehung von Knospen und Knospen- varianten bei Cytisus Adami. Botan. Zeitung. Abt II. Jahrg. 59. Nr. 8. — — 1908. Beobachtungen uäber die Entstehung von Cytisus purpureus aus Cytisus Adami. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. Band 26. 196 BEISSNER, L. 1898. Durch Knospenvariation enstandene Pflanzen. Sitz- ber. der niederrh. Gesellsch. f. Nat. u. Heilkunde. Hälfte 1. Bonn. BRAUN, ALEX. 1851. Betracht. uber die Erscheinung der Verjängung in der Natur. Leipzig. BUDER, JOH. 1910. Studien an Laburnum Adami. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. Band 28. CRAMER, P. J. S. 1907. Kritiscehe Ubersicht der bekannten Fälle von Knospenvariation. Naturk. Verhand. v. d. Hollandsche Maatsch. d. Wet. Derde Verz. Deel VI, Derde Stuk. Haarlem. GÖPPERT. 1876. Uber Pflanzenmetamorphosen. Jahresb. der schles. Ges. för vaterl. Kultur. Band 54. Breslau. JOHANNSEN, W. 1908. Ueber Knospenmutation bei Phaseolus. Zeitschr. fär ind. Abst. und Vererbungslehre. Band I. Berlin. LOUDON. 1854. Arboretum et Fruticetum britannicum. Vol. III. Lon- don. MASTERS, M. 1891. Bud-Variations or sports. The Gardeners Chro- nicle. "1891. Th London: PETERSEN, 0. G. 1906. Forstbotaniske Undersogelser. Kjöbenhavn. RATZEBURG, J. F. C. 1859. Die Standortsgewächse und Unkräuter Deutsch- lands und der Schweiz. Berlin. SCHNEIDER. 1906. TIllustriertes Handbuch der Laubholzkunde. Band I. Jena. SCHOTTE, G. 1910. Skogsträdens frösättning hösten 1909. (Die Samen- ernte der Waldbäume von Schweden im Herbst 1909.) Meddelanden från Statens Skogsförsöksanstalt. H. 7. 1910. (Mitteil. d. forstl. Ver- suchsanstalt Schwedens. H. 7. 1910.) SCHRÖTER, C. 1901. Fortschritte der Schweizerischen Floristik im Jahr 1900. Ber. d. schweiz. botan. Gesellschaft. Heft. XI. Bern. STRASBURGER, EDUARD. 1891. Das Protoplasma und die Reizbarkeit. Rede zum Antritt des Rektorats. Jena. V. WIEDENMANN, ÅA. 1893. Uber geschlitzblättrige Blattformen. Verein f. vaterl. Naturkunde in Wuärttemberg. Sitzb. Band 49. WINCKLER, HANS. 1907. Uber Pfropfbastarde und pflanzliche Chimären. Ber. deutsch. bot. Gesellsch. Band 25. — —. 1909. Weitere Mitteilungen uber Pfropfbastarde. Zeitschr. f. Bo- fanikis bå 13 ARNES! DE VRrRIES. 1901. Die Mutationstheorie I u. II. — — . 1906. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation, öubersetzt von KLEBAHN. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1—2. NÅGRA IAKTTAGELSER ÖFVER FÖREKOMSTEN AF PÄRLHÅR HOS TROPISKA VÄXTER. AF I. HOLMGREN. Pärlhår beskrifvas för första gången i den botaniska litteraturen af MEYEN år 1837 i en afhandling >Ueber die Secretionsorgane der Pflanzen>. Han karakteriserar dem såsom >einzellige oder vielzellige Haargebilde, welche auf den Zweigen und Blättern ver- schiedener Gewächse vorkommen, und in Form von kleinen glas- hellen Perlen auftreten?>. Denna definition på pärlhår torde dock ej kunna anses tillfyllestgörande. Som bekant utgöres >mjölet> hos chenopodiaceer och andra växter också af kulformiga hårbild- ningar, som kunna variera rätt mycket till sin morfologiska karak- tär och ibland ha ett utseende, som mycket väl stämmer öfverens med MEYENS beskrifning på pärlhåren, om man undantar egen- skapen af glasklarhet. Denna kan dock saknas äfven hos verkliga pärlhår, t. ex. hos vissa acanthaceer. Pärlhårens förnämsta kännetecken torde vara deras egenskap att innehålla fet olja. De blåsliknande håren hos chenopodiaceerna m. fl. innehålla endast vatten och hafva på grund däraf tolkats som ett slags vattenreservoarer. I fig. I har jag afbildat ett dylikt hår hos en i Stockholms Högskolas växthus odlad Crepis Dioscori- dis L. Denna art har skotten och de outvecklade bladen öfver- sållade med små kulor, som till det yttre äro mycket lika pärlhår. Som figuren visar, äro de epidermisbildningar med ett skaft, be- stående af en enkel cellrad på 3—53 celler och en blåsformigt ut- spänd toppeell, som icke innehåller någon olja utan endast är vat- 198 tenförande. Trots deras yttre likhet med pärlhåren böra de därför föras till samma kategori som chenopodiaceernas hår. Pärlhårens habitus är för öfrigt mycket karakteristisk, så att någon fara att förväxla dem med andra hårbildningar egentligen PISA icke föreligger, åtminstone då man ser NS dem lefvande. De uppträda på unga, ännu fö växande organ, särskildt blad och blad- | SN skaft. I allmänhet äro de af rätt förgäng- v | lig natur; merendels vissna de och falla ihop långt förr än de biad och skott, på NR hvilka de sitta. Till det yttre kunna de = likna små klara daggpärlor, eller ha de, ELSE) rr om de äro mindre, rätt stor likhet med EVE AE insektsägg. Till storleken variera de i allmänhet mellan !/, och 2 millimeter, men uppgifter finnas, att pärlhåren hos vissa Ampelopsis-arter kunna bli af ett hirskorns eller till och med ett risgryns storlek. I allmänhet sitta de glest och utan bestämda mellanrum, stundom helt enstaka som hos Carica Papaya, där man i regeln finner blott 4 å 5 på hvarje blad. Hos många arter, t. ex. Ampelideer, Carica, Boehmeria biloba, upp- träda pärlhåren endast på bladskaften och de gröfre nerverna samt på yngre stamdelar. I vissa fall ha de ej den vanliga klotrunda formen; hos Ampelopsis-arter med mycket stora pärlhår äro de af- långa, stundom till och med krökta i toppen. Pärlhåren äro alltid mycket kortskaftade; äfven under en tämligen stark lup förefalla de skenbart att vara alldeles oskaftade. Karakteristiskt för pärl- håren är också, att de sitta vtterst lösligt förenade med sitt under- lag, så att de vid minsta beröring falla af, hvarvid skaftcellerna antingen kvarlämnas eller medföras. Till sin anatomiska byggnad och sitt morfologiska värde kunna pärlhåren hos de olika växterna vara mycket olika, som i det följande skall visas. Pärlhår äro ingalunda några allmänna företeelser inom växt- riket, tvärtom är deras förekomst begränsad till ett fåtal familjer; alla arter, hos hvilka de konstaterats, äro utomeuropeiska — med undantag af den sydeuropeiska Vicia varia — och de flesta tro- piska. MEYEN (5) har beskrifvit dem hos Begonia platanifolia och B. vitifolia, Cecropia palmata och C. peltata, Pouroumeoe guyanensis (Moraceae), Piper spurium, Bauhinia anatomica och Urtica macrosta- chys. På 1860-talet uppmärksammade HOFMEISTER (3) deras före- Pig ij Crepis: Dioscoridis"L. Mjölhår. Leitz ok. 3, obj. 6. 199 komst hos Vifis- och Ampelopsis-arter. Af dessa hafva pärlhåren hos Ampelopsis quinquefolia sedermera noggrant undersökts af D'ÅRBAUMONT (1). Senare har DE BaryY upptäckt liknande bild- ningar hos Cissus velutina, Pleroma macrantha (Melastomataceae) och Urtica macrophylla. O. PEnziG (7) konstaterar 1892 ytterligare några pärlhårsförekomster, nämligen hos piperaceerna Artanthe elongata, Enkea glaucescens och Piper nigrum samt vidare hos Be- gonia reticulata och Urtica penduliflora; dessutom har han närmare studerat pärlhåren hos ett antal Vitis-, Ampelopsis- och Cissus-arter. M. RacIiBORSKI fann dem hos ampelideen Leea hirsuta och stercu- liaceen Pterospermum javanicum samt på slingrande Gnetum-arter. 1906 påpekar R. SERNANDER (11) pärlhårens förekomst hos Mallotus japonicus (Euphorbiaceae) och hos Vicia varia. På uppmaning af prof. G. LAGERHEIM har jag undersökt pärl- hårens förekomst och anatomi hos ett antal tropiska arter odlade i Stockholms Högskolas växthus. Därvid har det visat sig, att pärlhår förekomma inom trenne växtfamiljer, där de icke förut varit bekanta, nämligen Malvaceae: Släktet Abelmoschus, där deras förekomst rent af torde kunna betraktas som en släktkaraktär:; Acanthaceae: Eranthemum nervosum (Vahl) R. Br. och Phay- lopsis parviflora Willd., hos hvilka pärlhåren i flera afseenden af- vika från förut kända typer: Caricaceae: Carica Papaya L. Hos familjer, där pärlhår förut äro kända, har deras förekomst ytterligare konstaterats hos Medinilla magnifica Lindl. (Melastomata- ceae), Boehmeria biloba Wedd. (Urticaceae), Cissus tetragona Harv. och C. gongyloides (Burch.) Planch. (Ampelidaceae), Piper reticulatum L. (Piperaceae). Till prof. G. LAGERHEIM begagnar jag här tillfället att uttala mitt tack för de råd och upplysningar, han lämnat mig vid utförandet af denna lilla undersökning. Piperaceae. Pärlhåren ha sin enklaste form hos piperaceerna, inom hvilken familj de tyckas förekomma rätt ymnigt. MEYEN ansåg troligt, att de förekomma på alla arter af släktet Piper: - dessutom äro de funna hos släktena Artanthe och Enkea. I likhet med förhållandet hos en del arter af andra familjer är 200 deras förekomst icke konstant. Pärlhåren tyckas nämligen uppträda endast under vissa betingelser — måhända spelar därvid markens och luftens fuktighetsgrad en viss roll —, stundom ganska rikligt, hvarvid de sitta strödda på bladskaften och bladens undersida, mera sparsamt på öfversidan. Till storleken äro de omkring 1 milli- meter i genomskärning. Pärlhåret är hos piperaceerna encelligt och bildadt af en enda epidermiscell (fig. 2). Det tyckes uppkomma, enligt NESTLER (6), därigenom att trycket i epidermiscellen steg- ras ofantligt, så att dess yttervägg spännes ut som en såpbubbla. Som unga stå de i direkt förbindelse "med modercellen, men som fullt utvecklade afgränsa de sig enligt MEYEN från modercellen genom en tvärvägg, hvilken hindrar cellinnehållet att rinna ut, när håret brytes af. Cellinnehållet utgöres af finkornig, vattenrik plasma, i hvilken synas en mängd större eller mindre, starkt Fig. 2. Artanthe cordifolia ljusbrytande droppar af fet olja. Som bekant 2 OPERA Se förekomma oljeceller rikligti piperacébladen, Efter NestLER. Xx 325. och NESTLER, som noggrant har undersökt pärlhåren af Artanthe cordifolia Miq., har trott sig finna, att dessa hår bruka utbildas just öfver de ställen, där oljeceller finnas i näst understa epidermisskiktet. Något när- mare samband mellan oljecellen och pärlhåret har emellertid icke kunnat utrönas. Denna enkla byggnad på pärlhåret är egen för piperaceerna och återfinnes icke bland de andra pärlhårsägande familjerna. Alla följande ha flercelliga pärlor, som antingen kunna vara rena epi- dermisbildningar eller emergenser. Malvaceae. Af pärlhårsbildande malvaceer har jag närmare un- dersökt Abelmoschus esculentus (L.) K. Sch., A. Manihot Medik. och A. ferox. Alla fem i Högskolans växthus förekommande Abelmo- schus-arter — AA. pungens Wall. och 4. Vriestianus Hassk. utom de nämnda — äro försedda med pärlhår, och det förefaller, som om pärlhårens förekomst här skulle vara en släktkaraktär. Hos det närstående släktet Hibiscus saknas de. Den systematiska skillnaden mellan dessa bägge släkten är den, att fodret hos Abelmoschus är affallande, hos Hibiscus kvarsittande efter blomningen. Genom pärlhårens förekomst skulle man mycket tidigt, ibland redan på 201 groddplantstadiet och under alla omständigheter långt innan blom- ningen, kunna skilja de båda släktena åt. Hos Abelmoschus esculentus uppträda pärlhåren redan på grodd- plantans hjärtblad, hvilkas undersida blir öfversållad af de genom- skinliga pärlorna, som hålla omkring 1 millimeter i genomskär- ning. Äfven på bladens öfversida förekomma de, ehuru mera spar- samt. Till sitt uppträdande tyckas de icke vara bundna vid några speciella delar af bladytan, utan sitta såväl på bladparenkymet som på bladnerverna; också på bladskaften uppträda de rätt all- mänt. Hos Abelmoschus Manihot visa de sig först på de unga ört- Fig. 3. a Abelmoschus esculentus. Ungt pärlhår från blad. b 4. ferox. Utvuxet pärlhår. Leitz ok. 3, obj. 6. bladen och likna för öfrigt till förekomst och utseende de före- gående; på bladens öfversida torde de likväl endast undantagsvis anträffas hos denna art. Särskildt intensiv är pärlbildningen un- der växtens blomningstid, då pärlorna sitta hopade som klara kri- staller på yngre stamdelar, på bladskaften och ända upp på foder- bladens ryggsidor. Hos Abelmoschus ferox finnas de också talrikt på öfver- och undersidan af bladen samt på stiplerna. Icke heller hos denna art uppträda de på hjärtbladen, utan komma först på de utväxande örtbladen. Till sin anatomiska karaktär äro pärlhåren hos de undersökta Abelmoschus-arterna hvarandra nästan alldeles lika. De äro trichomer, alltså rena epidermisbildningar och sitta fästade vid underlaget me- delst ett mycket kort och skört skaft, så bräckligt, att de vid minsta beröring falla af. Det förhållandet att de sitta så löst, gör det sär- 202 deles svårt att undersöka dem på tvärsnitt genom lefvande blad och förminskar också utsikten att behålla dem kvar på materialet under inbäddningsproceduren. Själfva pärlan (fig. 3 a och b) är något oregelbundet kulformig och består af ett ej alltför stort an- tal — hos Abelmoschus esculentus 7—15, hos 4. ferox i allmänhet något flera — stora, tunnväggiga celler. Håret utvecklar sig från en enda epidermiscell. Denna delar sig vid pärlhårsbildningen först genom en tangential vägg. Den öfversta af de sålunda upp- komna cellerna delar sig ytterligare två eller tre gånger tangentialt och bildar därigenom det korta skaftet, hvars öfversta cell fortsät- ter delningarna i andra plan och därigenom uppbygger kulan. När håret affaller, kvarsitta understundom en eller två skaftceller, men ofta sker bristningen mellan epidermiscellen och den understa skaftceellen, så att märkena efter håren bli hart när omöjliga att upptäcka. De stora cellerna, som uppbygga kulan, äro fyllda af plasma och cellsaft, i hvilken senare större och mindre droppar äro inlagrade. Dessa äro starkt ljusbrytande, olösliga i kloral- hydrat, men lösliga i eter, färgas röda af Sudan III och svärtas af osmiumsyra, hvilket allt visar deras natur af fet olja. Några äm- nen såsom stärkelse eller socker, hvilka båda ha anträffats i ampeli- deernas pärlhår (PENziG 7) tyckas icke finnas här. Åtminstone gåfvo prof med Fehlings lösning intet utslag för någon reducerande sockerart. Pärlhåren hos Abelmoschus-arterna öfverensstämma närmast med dem hos begoniaceerna. PENzZiIG beskrifver dessa såsom trichomer med korta, spröda skaft och med en cellkula, uppbyggd af 8—16 stora parenkymatiska celler. Den enda skillnaden mellan begonia- ceernas pärlhår och malvaceernas synes vara formen för oljans upplagring. Hos begoniaceerna förekommer i hvarje cell endast en stor oljedroppe, under det att Abelmoschus-arterna i hvarje cell ha en mängd små droppar. Melastomataceae. Pärlhåren hos melastomataceen Medinilla magni- fica Lindl. visa sig, som fig. 4 a anger, föga skilda från malvaceernas, åtminstone då man under mikroskopet betraktar en löstagen pärla. Cellantalet är endast något större och cellernas storlek relativt mindre än hos föregående. Pärlhåren hos denna växt uppträda på de unga, brunaktiga, ännu växande bladen, nästan uteslutande på deras öfversida, samt på de yngsta internodierna; talrikast äro de att finna vid bladskifvans bas. Allteftersom bladen utveckla 203 sig och bli gröna, mattas pärlhårsbildningen, och håren saknas all- deles på de fullt utvecklade bladen. Liksom hos Abelmoschus-arterna ha vi här att göra med epider- mala bildningar, men Medinilla-pärlhårens utvecklingshistoria är nå- got annorlunda. Hårbildningen begynner här med att epidermis på bladets öfversida sänker sig och bildar en grop i den underlig- gande vattenväfnaden. De epidermisceller, som bilda botten i den lilla fördjupningen, börja dela sig och ge upphof till ett cellkom- plex, som bildar en kägelformig upphöjning på botten af fördjup- ningen (fig. 4b). Ur detta cellkomplex utvecklar sig så småningom pärlhåret. Samtidigt med epidermiscellerna inträda också cellerna i det närmast underliggande lagret af vattenväfnaden i delning och ordna sig till cellrader, som strålformigt löpa från gropens botten inåt vattenväfnaden. Dessa celler i lagret under epidermis tyckas emellertid icke deltaga i hårets uppbyggande. Det färdigbildade pärlhåret öfverensstämmer hvad cellinnehållet beträffar helt och hållet med Abelmoschus-arternas. Huruvida Medinilla magnificas pärlhår likna dem hos Pleroma macrantha, den af DE BARY upp- märksammade pärlhårsbärande melastomataceen, har jag icke kunnat afgöra, då DpbE BaArRY ej lämnar någon beskrifning af deras mikro- skopiska byggnad. Urticaceae. Af något mera komplicerad byggnad än de nu be- skrifna äro pärlhåren, som förekomma inom familjen Urticaceae. Den enda af mig undersökta urticaceen, Boehmeria biloba Wedd., hade pärlhår af en half millimeters storlek, sittande enstaka på blad- 204 skaften och de gröfre nerverna på bladens undersida. Till skillnad från de föregående ha vi här att göra med emergenser, sålunda bildningar, hvari såväl epidermisceller som underliggande cellager deltaga. Håren hos denna art ha icke den typiska klotrunda for- men, utan äro mera aflånga (fig. 5). En epidermis af mycket små, tafvelformiga celler innesluter en central massa af stora celler, hvilka innehålla en eller ett fåtal stora oljedrop- par. PENZIGS (7) beskrifning af pärlhåren hos Urtica penduliflora stämmer öfverens med hvad jag funnit hos Boehmeria, så när som på hårets form, hvilken hos Urtica är mera klotrund. I toppen på cellkulan hos U. penduliflora fann PENziIG ofta ett vanligt långsträckt hår. Klyf- öppningar saknas konstant i urticacéhårets epi- dermis. < Acanthaceae. Till urticacétypen låta acantha- ceernas pärlhår närmast ansluta sig. Deras före- komst inom denna familj synes hittills ha varit Fig. 5. Boehmeria obekant, hvilket möjligen kan förklaras af deras ar 5 RN de afvikande yttre utseende. Så som de förekomma Leitz ok. 18, obj. 3- på de två af mig undersökta arterna Eranthemum nervosum (Vahl) R. Br. och Phaylopsis parviflora Willd. ha de icke de vanliga pärlhårens kristallklara färg och ej heller deras storlek. De ha i stället en viss likhet med mjöl- hår och mäta endast 1/, millimeter eller mindre i genomskär- ning. På båda arterna sitta pärlhåren tätt gyttrade på bladens un- dersida; hos Eranthemum kunna de ibland förekomma äfven på öfversidan. Särskildt hos Phaylopsis äro de förvillande lika ägg af bladlöss. De vissna mycket fort, i synnerhet hos Phaylopsis, och lämna då efter sig en liten mörk prick, bildad af de hopfallna cell- väggarna. Liksom hos föregående familj äro dessa pärlhår emer- genser. De äga ett tämligen stadigt skaft och ett hufvud, bestående af en inre cellmassa, utanpå klädd af en epidermis (fig. 6 och 7). Närmaste orsaken till hårets uppkomst är en liflig celldelning, som inträder i svampparenkymets yttre lager samtidigt med liknande företeelse i det öfverliggande epidermislagret. Därigenom bildas en liten vårta, som alltmer förstoras genom fortsatt celldelning i den kambiumliknande basaldelen; cellerna, särskildt i vårtans nedre del, komma därigenom att ligga i rader. Då håret affaller, sker bristningen på gränsen mellan hufvudet och skaftet, så att det 205 senare kvarstår. De stora cellerna i hårets hufvud innehålla fet olja i stor mängd. Hos Eranthemum nervosum är oljan vanligen, såsom synes af fig. 6 a, upplagrad i form af en väldig droppe i RA a = N S/ pr Å SR AR Ar AN a Av Or Åh Sm rt ö PE ANS bål Sv 2 KE NN BL NEN - Ng TN k 5 Y NS ET Ke é | AR LV Mä PES AR == Pa or (RA NAC | AS Sc — vå ER = RN PR SR 1 SARA NE FIN q - N RR ET me i pe FR 2 | i Ta fn = 4 DR NL 2 - SMET ERA LS = SEE Fa a Ra ye — > RR AA MS a 2 2 AR RAS AN ae > AU) < Fö: a 2 AT kö, = a Oo Fig. 6. Pärlhår af Eranthemum nervosum, a löstaget (utväxten upptill t. v. är ej skaft), b snitt genom fastsittande pärlhår. Leitz ok. 18, obj. 3. hvarje cell, hos Phaylopsis parviflora (fig. 7 a) äro alla cellerna i cellkulan fullproppade med smärre oljedroppar. Caricaceae. Hos Carica Papaya L. förekommo pärlhåren mycket sparsamt och voro att finna på bladskaften och de yngre interno- dierna, understundom på bladens hufvudnerver. På bladparenky- met utbildas de aldrig, i motsats till förhållandet hos malvaceerna och acanthaceerna. De äro omkring 1 mm. stora och af en ganska säregen typ. Cellerna, som uppbygga håret, ha icke den vanliga Fig. 7. Phaylopsis parviflora. a löstaget pärlhår (oljedropparna tecknade endast i tvenne celler), b tvärsnitt genom blad med pärlhår. Leitz ok. 18, obj. 3. 206 mer radiära formen utan äro utdragna, klubblika (fig. 8). De börja med ett smalt parti vid hårets ansatspunkt och sträcka sig genom hela hårets längd till toppen, där de äro ansvällda. Oljan före- kommer i ganska ringa mängd som små droppar i de ansvällda delarna af cellerna. Pärlhåret hos Ca- rica är också en emergens, fastän man här icke kan skilja på något egentligt epidermisskikt och en central cellmassa. Ampelrdaceae. Sin högsta grad af ut- veckling nå pärlhåren hos familjen Am- pelidaceae, både hvad storlek och bygg- nad beträffar. Det är inom denna grupp, de understundom lära kunna nå storle- ken af ett risgryn. Med så stora dimen- sioner bruka de förlora sin runda form och bli långsträckta. På de ampelideer, som jag haft tillfälle att iakttaga, näm- ligen Cissus gongyloides (Burch.) Planch., Fig. 8. Pärlhår af Carica Pa- Cissus tetragona Harv. o. a., hade pärl- paya. Leitz ok. 18, obj. 3. håren emellertid sin runda form. Hos Cissus tetragona kunde de likväl bli ända till 2 mm. stora (tig. 9). I sin förekomst äro pärlhåren hos denna familj strängt bundna till de gröna stamdelarna, bladskaf- ten och de kraftigaste bladner- verna. Pärlhåren äro äfven här emergenser, klädda af en små- cellig epidermis, som innesluter en inre väfnad af större celler (fig. 10). Håren tyckas regelbun- det anläggas under en klyföpp- ning, som följer med emergensen, då den växer ut, och blir sittande i pärlans öfversta del. Klyföpp- ningen är alltid vidöppen, troli- gen på grund af den starka spän- Fig. 9. Cissus tetragona. Pärlhår från blad- ning, hvari öfverhuden befin- skaft, löstaget. Leitz ok. 3, obj. 3. ner sig. Spänningen kan ibland vara så stor, att klyföppningens halfvor bli något ryckta isär. I dess slutceller finner man stärkelse- korn och kloroplaster liksom i vanliga klyföppningsceller. Såväl i epidermiscellerna som företrädesvis i de inre cellerna finnas olje- 207 droppar af växlande storlek. I centralcellerna finnes också socker. D ÅRBAUNMONT (1) och PENnziG (7) beskrifva dessutom i de inre cel- lerna droppar, som äro svagare ljusbrytande än oljedropparna, men genom sin brytning dock skilja sig från den omgifvande plasman. Dessa droppar kunna antingen vara homogena eller innehålla ett antal små, starkt ljusbrytande korn, som visa liflig >Brownsk mo- Fig. 10. Cissus tetragona. Regenerering af pärlhår. Till vänster det affallna äldre hårets skaft. Leiiz ok. 3, obj. 6. lekylarrörelse.> Kornen fann PENzIG visa stärkelsereaktion och dropparna, i hvilka de ligga, gåfvo sig med Millons reagens till- känna såsom proteinsubstans. Liknande har äfven jag iakttagit på mina objekt och anser det troligt, att >dropparna? utgöra degenere- rade kloroplaster med stärkelsekorn. Dessa torde ha funnits ut- bildade i de under epidermis liggande cellerna, innan dessa trädde i delning, och sedan vid celldelningens inträde ha transporterats upp i pärlhåret. J. Krevz (4) har utförligt skildrat pärlhårets utvecklingshistoria hos Ampelopsis hederacea Mch. Enligt honom inträder en delning af cellerna under ett klyföppningsanlag; därigenom höjes epider- mis och tvingas till celldelning. De förstnämnda cellerna bilda så småningom ett kambium, liggande i jämnhöjd med den af del- ningen orörda epidermisytan, och utfylla håret med sina delnings- produkter. Under tiden utbildar sig djupare ned ett nytt föryng- ringsskikt, ett typiskt phellogen, som under pärlhåret alstrar en lenticell, hvilken vid hårets affallande träder i funktion. På de am- pelideer, jag iakttagit, kan man också tydligt se lenticellbildningen, dock brukar lenticellen icke alltid träda i funktion omedelbart efter hårets affallande. Icke heller tyckes det alltid vara fallet att håret anlägges under en klyföppning, åtminstone icke hos Cissus tetra- 208 gona. Pärlhåren hos denna art sakna ofta klyföppningen; hårets basaldel med dess kambium bibehåller en tid efter pärlans affal- lande sin embryonala natur — detsamma är äfven förhållandet hos de öfriga ampelideerna — och kan understundom regenerera håret (se fig. 10). Frågan om pärlhårens betydelse för de växter, som äga dem, har dryftats af så godt som alla författare på området, utan att frågan egentligen kan sägas ha blifvit löst. MEYEN framställde dem som sekretionsorgan, men som sådana kunna de svårligen tydas, eftersom de icke innehålla något sekret. Sättet för deras uppträ- dande för dock osökt tanken åt det hållet. De stora kärnor, som förekomma i pärlanlagen hos Eranthemum, tala också snarare för än emot saken. Men några salter tyckas icke kunna påvisas i pärlhåren, åtminstone icke i nämnvärd mängd. Pärlorna bos Cissus tetragona, som genom sin storlek utgjorde det bästa materialet för en undersökning i detta hänseende, har jag behandlat med konc. svafvelsyra för att, sedan denna förstört de organiska delarna, få möjligen befintliga salter att kristallisera, dock utan resultat. Icke heller har jag lyckats påvisa kristaller genom att låta saften af krossade pärlhår torka in på ett objektglas. A. ToMascHEK (13), som undersökt Ampelopsis hederacea, fram- lägger 1879 en annan uppfattning af pärlhårens betydelse hos denna växt. De uppträda hos denna art på starkt beskuggade partier af växten, och nämnde författare anser dem vara ett skydd för kloro- fyllet, som i den svaga belysningen alltför hastigt skulle förstöras. Pärlhåren skulle motverka detta genom att hämma syretillförseln och på samma gång motverka bildandet af organiska syror. Detta skulle åstadkommas därigenom, att emergensen sluter klyföppningens andhåla. En något långsökt teori och absolut ohållbar, då den en- dast skulle gälla nämnda art. PENziG (7) förklarar sig 1892 alldeles öfvertygad om att alla växter med pärlhår äro myrmekofila och producera pärlorna till föda åt myror. Det enda, som i någon mån gör honom tveksam, är att han aldrig sett något, som bevisar teorien. Tvärtom tycktes de myror, som han ville mata med pärlhår från Vilis och Begonia, omöjligen kunna sentera dem som njutningsmedel, utan undveko dem sorgfälligt. Men på grund af analogierna med den myrmeko- fila Cecropias pärlhår, som SCHIMPER (10) beskrifvit, anser PENZIG 209 sin teori riktig. För beviset fordras blott, att man skall finna de rätta myrorna. Att pärlhåren hos Cecropia stå i myrmekofiliens tjänst, är ju otvifvelaktigt efter ScHimMPERS undersökning, och samma tyckes vara förhållandet med sterculiaceen Pterospermum javanicum Jungh., som enligt RaciBORSKI (8) bär pärlhåren samlade i egen- domliga, bägarformigt omvandlade stipler, där myror ständigt hålla till och förtära pärlhåren. Ett par sådana specialfall synas mig dock icke tillräckliga för att göra ett generellt omdöme om pärl- hårens uppgift. Icke ens om man faktiskt iakttagit, att myror eller andra insekter äta dem, kan man med visshet påstå, att de ha samma uppgift som de Mällerska kropparna hos Cecropia eller de Beltska hos Acacia sphaerocephala. MHärbildningar med ett så- dant näringsrikt innehåll som pärlhåren ha, måste enligt min tanke vara begärliga för insekter, som af en eller annan anledning råkat smaka på dem. Myrorna kunna alltså stjäla pärlhår utan att växten har den ringaste nytta af deras besök i form af skydd mot blad- skärarmyror eller dylikt. På bladen af ett exemplar af Abelmoschus Manihot iakttog jag att en mängd småspindlar, som uppehöllo sig där, förstörde pärlhåren, troligen genom att förtära innehållet. Men den åsikten, att växten skulle producera pärlorna enkom för dessa små skadedjurs räkning, kan väl knappast hysas af andra än möj- ligen de små djuren själfva. RACIBORSKI iakttog, att pärlhår i stora massor alstrades på de unga skotten af några lianartade Gnetum-arter, men kunde aldrig upptäcka några myror eller andra insekter som åto dem. Då han placerade en med pärlhår fullsatt Gnetum-kvist i en af myror bebodd Humboldtia laurifolia, visade sig myrorna i början oberörda, men sedan en myra råkat bita af ett pärlhår och smaka på innehållet, rensades kvisten på ett par minuter. Detta exempel visar ju, att myrbesöken hos pärlhårsfö- rande växter kunna vara af rent tillfällig karaktär. Oaktadt pärlhåren till innehåll och utseende förete stora likheter, torde man likväl ha svårt att påstå, att de öfverallt skulle ha samma uppgift att fylla. Deras betydelse kan ju hos många arter vara rent fysiologisk, och deras uppträdande kan stå i samband med ämnesomsättningen, utan att de ha någon biologisk betydelse. Fråga är, om pärlhåren hos många arter kunna tillmätas någon högre rang eller ha någon mera specifik uppgift än många andra slag af trichomer och emergenser. Stundom tyckes ' deras bildning vara betingad af yttre omständigheter. RACIBORSKI omtalar t. ex., att man förgäfves får leta efter pärlhår på Gnetum-arterna under en Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 14 210 torr dag, men att de efter regn, eller om man sätter ett skott i vatten, bildas i stora mängder. Något liknande har också prof. LAGERHEIM lakttagit hos Carica Papaya, som tyckes kräfva riklig bevattning för att utveckla pärlhår. Skulle pärlhåren ha en biolo- gisk betydelse, torde denna emellertid icke kunna utletas på växt- husväxter, hvilka varit det material, som de flesta författarna an- vändt. Iakttagelser öfver växternas lefnadsförhållanden 1 deras re- spektive hemland torde härvidlag oundgängligen vara af nöden. TILLÄGG. Under det ofvanstående trycktes, har jag haft tillfälle att konstatera förekomsten af pärlhår hos ännu ett acanthacésläkte, Ruellia. Arten i fråga har under namn af R. brevifolia erhållits från Köpenhamns botaniska trädgård. Pärlhåren hos denna art förtjäna ett omnäm- nande, icke blott därför att de hittills varit okända, utan äfven där- för att de visat sig vara väsentligen olika de pärlhår, jag förut be- skrifvit hos acanthacésläktena Eranthemum och Phaylopsis. De af- vika i fråga om både förekomst, storlek, färg och bildningssätt. Genom sin form afvika de dessutom från alla kända pärlhårstyper. De uppträda hufvudsakligen på de unga stamdelarna och bladskaften. I fråga om storleken variera de mycket, men tyckas alltid hålla sig mindre än pärlhåren hos Phaylopsis, d. v. s. mindre än !/, mm., och äro sålunda de minsta af alla hittills undersökta pärlhår. Hos Ruellia brevifolia < ha pärlhåren icke heller det matta, mjöl- ) hårsliknande utseendet som hos Eranthe- k a mum och Phaylopsis, utan likna mera små ] j klara glandler. Under mikroskopet visar sig ett dylikt hår bestå af ett fåtal rundade celler, hvilka, i olikhet mot förhållandet hos de båda förut beskrifna acanthaceerna, leda NG) sitt ursprung endast från epidermis (fig. IG): Hårets celler kunna antingen vara förenade till en enkel cellrad, eller också bilda de en Fig. 11. Pärlhår hos Ruellia oregelbunden kropp, som kan ha växlande brevifolia. "Leitz ok. 3; obj.6.. utseende. Vi sakna således "hos Ruellias pärlhår, trots deras litenhet, den annars så typiska kulformen, men då cellerna hos dessa hår alltid innehålla droppar af fet olja, som 211 synes i fig. 11, torde det icke dess mindre vara otvifvelaktigt, att de höra till de äkta pärlhårens kategori. EINIGE BEOBACHTUNGEN UBER DAS VORKOMMEN VON PERLHAAREN BEI TROPISCHEN PFLANZEN. ZUSAMMENFASSUNG. Die Perlhaare, zum ersten Mal von MEYEN 1837 beschrieben, sind ein- oder mehrzellige Haargebilde, die auf den jungen Sprossen, besonders den Blättern, einiger hauptsächlich tropischen Pflanzen vorkommen. In ihrer Gestalt gleichen sie kleinen glashellen Perlen und sind vor allem durch ihren Gehalt an fettem Oel charakteri- sier. Dadurch unterscheiden sie sich: von den >Mehlhaaren> der Chenopodiazeen u. a., die undurchsichtig sind und nur Wasser ent- halten (Fig. 1). Die Perlhaare variieren an Grösse zwischen weniger als !/, und 2 mm.; bei den Ampelideen, wo sie ihre grösste Vollen- dung erreichen, können sie die Grösse eines Hirsekorns oder eines Reiskorns bekommen, wobei sie oft ihre Kugelform verlieren und langgestreckt werden. Sie sitzen gewöhnlich unregelmässig zerstreut, in einigen Fällen kommen sie sehr spärlich vor, wie bei Carica Papaya, wo nur 4 oder 5 auf jedem Blatte zu finden waren. Her- vorzuheben ist noch ihre gemeinsame Eigenschaft, bei geringster Berährung abzufallen. Die Perlhaare sind von verschiedenen Verfassern bei Arten fol- gender Familien beobachtet worden: Ampelidaceae (Ampelopsis, Cissus, Leea, Vitis), Begoniaceae (Begonia), Caesalpiniaceae (Bauhinia), Euphorbiaceae |(Mallotus), Gnetaceae (Gnetum), Melastomataceae (Ple- roma), Moraceae (Cecropia, Pourouma), Papilionaceae (Vicia varia, die einzige Perlhaare-fährende europäische Art (11), Piperaceae (Ar- tanthe, Enkea, Piper), Sterculiaceae (Pierospermum) und Urticaceae (Urtica). Im Gewächshause des botanischen Instituts der Universität Stockholm hat Verf. das Auftreten der Perlhaare noch bei folgenden Familien konstatieren können: Malvaceae (Abelmoschus), Acantha- -ceae |(Eranthemum, Phaylopsis, Ruellia) und Caricaceae (Carica Pa- paya); ausserdem von den fräher erwähnten Familien bei Medinilla magnifica Lindl. (Melastomataceae), Boehmeria biloba Wedd. (Urti- 212 caceae), Cissus tetragona Harv. und C. gongyloides (Burch.) Planch. (Ampelidaceae), Piper reticulatum L. (Piperaceae]. Piperaceae. Bei dieser Familie haben die Perlhaare ihre einfachste Form. Sie werden hier von einer einzigen Epidermiszelle gebildet, die zu einer etwa 1 mm. grossen, an eine Tauperle erinnernden Blase heranwächst (Fig. 2). Die Blase hat einen wässrigen Inhalt mit mehreren Tropfen fetten Oeles. Vollkommen ausgewachsen, grenzt sich die Blase durch eine Scheidewand von der Mutterzelle ab. Alle folgenden Familien haben mehrzellige Perlhaare, die entweder Trichome oder Emergenzen sein können. Malvaceae. Bei der Gattung Abelmoschus (ÅA. esculentus, Manihot, ferox, pungens, Vriesianus) sind die Perlhaare Trichome, die auf einem kurzen wenigzelligen Stiele sitzen (Fig. 3). Der Kopf besteht aus einigen grossen Zellen, die eine Menge kleiner Tröpfchen ent- halten, welche durch ihre Reaktionen sich als fettes Oel erweisen. Sie sind in Chloralhydrat unlöslich, lösen sich aber in Äther, lassen sich mit Sudan III rotfärben und mit Osmiumsäure schwärzen. Die Haare stammen aus einer einzigen Epidermiszelle. Die Perl- haare scheinen eine för die Gattung Abelmoschus charakteristische Erscheinung zu sein; ihr Vorkommen därfte hier von einem gewissen systematischen Wert sein als Unterschied von der Gattung Hibiscus. Bei A. esculentus zeigen sie sich schon auf der Keimpflanze. Begoniaceae. Die Perlhaare der Gattung Begonia sind den Abel- moschus-Haaren sehr ähnlich; man findet hier in jeder Zelle nur einen grossen Oeltropfen. Melastomataceae. Ihrer äusseren Gestalt nach gleichen auch die Perlhaare der Medinilla magnifica Lindl. sehr denjenigen der Abel- moschus-Arten (Fig. 4). Bei der Entwicklung des Perlhaares bildet sich aber bei dieser Art in der Epidermis des Blattes eine Vertiefung, in deren Grund mehrere Epidermiszellen in Teilung eintreten und so das Perlhaar aufbauen. Urticaceae. Die Perlhaare sind hier Emergenzen. Bei Boehmeria biloba Wedd. sind sie keulenförmig, haben eine Epidermisschicht aus kleinen tafelförmigen Zellen und sind in ihrem Innern von grossen zellsaftreichen Zellen ausgefällt, deren grosse Oeltropfen sich, wie Fig. 5 zeigt, durch die Epidermis erkennen lassen. Acanthaceae. Innerhalb dieser Familie habe ich zwei unter sich sehr verschiedenen Typen von Perlhaaren gefunden, die beide in ibrem Aussehen von dem gewöhnlichen Perlhaaren-Typus recht viel abweichen. 213 1. Bei Eranthemum nervosum (Vahl) R. Br. und Phaylopsis parviflora Willd. sind die Perlhaare Emergenzen. Sie sind sehr klein, etwa !/, mm. im Durchmesser, ziemlich dicht zusammenstehend, haften fester am Blatte als die gewöhnlichen Perlhaare und entbehren der fär derartige Gebilde sonst typischen glashellen Durchsichtigkeit. Sie enstehen als kleine Warzen auf der Blattunterseite [bei Eranthemum bisweilen auch auf der Oberseite) und bauen sich mittelst eines Kambiums auf (Fig. 6 bl. Bei Eranthemum findet sich in jeder Zelle ein grosser Oeltropfen (selten mehrere), bei Phaylopsis deren zahlreiche kleinere (Fig. 7). 2. Die Perlhaare der Ruellia brevifolia — unter diesem Namen aus dem botanischen Garten Kopenhagens erhalten — messen we- niger als !/, mm. im Durchmesser und sind somit die kleinsten aller bisher beschriebenen Perlhaare. Sie finden sich hauptsächlich auf den jängsten Stengelteilen und den Blattstielen. Ihrem Ursprung nach sind sie reine Trichome, stammen aus einer einzigen Epi- dermiszelle und weichen auch durch ihre Durchsichtigkeit von den oben beschriebenen Acanthazeen-Haaren ab. Durch ihre Form vertreten sie einen ganz besonderen Typus: ihre Zellen sind bald einreihig zu einem keulenförmigen Körper, bald zu unregelmässigen Körpern verschiedener Form verbunden (Fig. 11). Caricaceae. Die Perlhaare der Carica Papaya L. kommen ein- zeln auf den Blattstielen und den jungen Internodien vor. Die die Perle aufbauenden Zellen sind hier von eigentämlicher Gestalt (Fig. 8). Sehr lang und keulenförmig strecken sie sich von der Basis des Haares bis zum Scheitel. Das Oel ist ganz spärlich in den keulenförmigen Teilen der Zeilen aufgespeichert. Obwohl diese Perlhaare Emergenzen sind, kann man hier keine Epidermisschicht von dem inneren Gewebe unterscheiden. Ampelidaceae. Am meisten kompliziert sind die Perlhaare der Am- pelideen (Fig. 9, 10). Sie besitzen eine Epidermis aus kleinen Zellen, welche ein grosszelliges inneres Gewebe umschliessen (Fig. 10). Am Scheitel des Haares findet sich bei den meisten Arten in der Epi- dermis eine Spaltöffnung, deren Schliesszellen Chloroplasten und Stärke enthalten. In den Zentralzellen kommt ausser Oel noch Zucker vor. Die von DÅRBAUMONT und PENZIG in diesen Zellen beobachteten, proteinartige Stärkekörner enthaltenden Tropfen scheinen mir degenerierte Chloroplasten zu sein. KreEevz beobach- tete bei Ampelopsis hederacea Mch., dass sich unter dem Perlhaare eine Lenticelle auszubilden pflegt, was auch fär die anderen Am- 214 pelideen gilt. Bei Cissus tetragona Harv. habe ich jedoch gefunden, dass diese Lenticelle mitweilen auf sich warten lässt, indem die Haarbase, die hier, wie bei allen öubrigen Ampelideen, nach dem Abfallen des Haares im embryonalen Zustand zuröckbleibt, das Perlhaar regenerieren kann. Die Spaltöffnung am Scheitel kann bei Cissus tetragona oft fehlen. Die Bedeutung der Perlhaare fär die Pflanzen ist ein Problem, das alle Verfasser auf diesem Gebiete beschäftigt hat. Trotzdem därften wir einer genöägenden Lösung dieses Problems noch ent- behren. MEYEN hat die Perlhaare als Sekretionsorgane aufzgefasst und nennt dieselben aus diesem Grunde >»Perldräsen>. Beim ersten Ansehen scheinen sie auch solchen Gebilden ähnlich zu sein; als Dräsen kann man sie aber doch nicht betrachten, da sie keine fär die Dräsen eigentämliche Secrete ausscheiden. PEnziG hat eine andere Theorie aufgestellt, die bei mehreren Forschern Anklang gefunden hat. Seiner Meinung nach stehen alle Perlhaare im Dienste der Myrmecophilie und sollten den Schutzameisen als Futterkörperchen dienen. Ähnliches hat ja ScHIimPER bei Cecropia gefunden, aber wie es sich in dieser Hinsicht mit den äbrigen Perlhaare-fährenden Pflanzen verhält, wissen wir noch nicht. PENnziG hat selbst nichts beobachtet, was seine Theorie stätzen kann. Ausserdem kann man sich sehr wohl denken, dass die Ameisen die Perlhaare ausnätzen könnten, die ja vortreffliche Nährstoffe enthalten, ohne dass eine Myrmecopbhilie zu stande kommt. RACIBORSKI, einer der wenigen, die die Perlhaare in der Natur beobachtet haben, fand dieselben in grosser Menge auf den Sprossen einiger lianartigen Gnetum-Arten, konnte aber niemals bemerken, dass Ameisen diese Pflanzen be- suchten. Als er einen mit Perlhaaren besetzten Gnetum-Zweig in einer von Ameisen bewohnten Humboldtia laurifolia steckte, zeigten sich dieselben anfangs davon ganz unberäöhrt. Nachdem aber eine forsehende Ameise eines der Köperchen abgerissen hatte, kamen viele Ameisen schnell herbei, und in wenigen Minuten war der Gnetum-Zweig der Perlhaare ganz beraubt. Dieses Beispiel zeigt, dass die Ameisenbesuche bei Perlhaare-fährenden Pflanzen ganz zufällig sein können. Die Bedeutung der Perlhaare kann ja bei vielen Arten rein phy- siologisch sein und ihr Auftreten mit dem Stoffwechsel zusammen- hängen, ohne eine biologische Aufgabe zu haben. Möglicherweise 215 haben sie auch in vielen Fällen keine mehr spezifische Bedeutung als andere Arten von Trichomen und Emergenzen. Ihr Entstehen scheint mitweilen von der vorhandenen Feuchtigkeit bedingt zu sein. Ån trockenen Tagen waren nach RACIBORSKI an den Gnetum- Arten keine Perlhaare zu finden. Aber nach dem Regen, oder wenn ein Zweig in Wasser gesteckt wurde, entwickelten sie sich in grosser Menge. Auch Carica Papaya scheint im Gewächshause des hiesigen Instituts reichliche Bewässerung zu verlangen, um ihre Perlen zu erzeugen. Betreffs der biologischen Bedeutung der Perlhaare kann man unter allen Umständen keinen Erfolg durch Studien im Ge- wächshaus erreichen: um so etwas zu erforschen, muss man unbedingt die Pflanzen in ihrer Heimat und in ihrer natärlichen Umgebung studieren. FIGURENERKLÄRUNG. = -— a jo Crepis Dioscoridis. Ein »Mehlhaar». Leitz ok. 3, obj. 6. Artanthe cordifolia. Perlhaar von der Epidermis des Blattstieles. Nach NESTLER. X 325. > 3. a Abelmoschus esculentus. Junges Perlhaar vom Blatte. b 4. ferox. Ausgewachsenes Perlhaar. Leitz ok. 3, obj. 6. > 4. Medinilla magnifica. a ausgewachsenes Perlhaar, b Anlage eines solchen. Leitz ok. 3, obj. 6. > 3. Boehmeria biloba. Keulenförmiges Perlhaar von einem Blattnerv. Leitz ok. 18, obj. 3. 2 6. Eranthemum nervosum. «a losgelöstes Perlhaar (der Auswuchs oben links ist nicht der Stiel), b Schnitt durch ein an der Unterlage festsitzendes Haar. Leitz ok. 18, obj. 3. > 7. Phaylopsis parviflora. a losgelöstes Perlhaar (die Oeltropfen nur in zwei Zellen gezeichnet), b Querschnitt durch ein Perlhaarc- fährendes Blatt. Leitz ok 18, obj. 3. v Rd > 8 Carica Papaya. Perlhaar. Leitz ok. 18, obj. 3. > 9. Cissus tetragona. Ein Perlhaar vom Blattstiele losgenommen. > 10. Cissus tetragona. Regenerierung eines Perlhaares. Links der Stiel des abgefallenen älteren Haares. Leitz ok. 3, obj. 6. > 11. Ruellia brevifolia. Zwei Perlhaare. Leitz ok. 3, obj. 6. N 12. 13: LITTERATUR. D'ARBAUMONT, Bull. de la Soc. Bot. de France XXIV, 1877, p. 60. DE BARY, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877, p. 69. HOFMEISTER, W., Allgemeine Morphologie der Gewächse. Leipzig 1868, p. 545. KRrREUZ, J., Entwicklung der Lenticellen an beschatteten Zweigen von Ampelopsis hederacea Mch. — Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. LXXXIII. B. Wien 1881. MEYEN, Ueber die Secretionsorgane der Pflanzen. Berlin 1837, p. 45. NESTLER, A., Die Perldräsen von Artanthe cordifolia Miq. — Oesterr. bot. Zeitschr. 1893. PENZIG, O., Ueber die Perldräsen des Weinstockes und anderer Pflan- zen. — Atti del Congr. botan. internaz. Genova 1892. RACIBORSKI, M., Biologische Mittheilungen aus Java. — Flora, Bd og tok 100 SG — —, Ueber myrmecophile Pflanzen. — Flora, Bd 87, 1900, p. 38. SCHIMPER, A. F. W., Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen Amerika. — Jena 1888. ; SERNANDER, R., Uber postflorale Nektarien. — Botaniska studier tillegnade F. RB. Kjellman. Upsala' 1906. SOLEREDER, H., Anatomie der dikotyledonen Familien. Stuttgart 1899, p. 778. | TOMASCHEK, A., Ueber pathogene Emergenzen auf Ampelopsis hede- racea. — Oest. bot. Zeitschr: 1879, p. 87. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 1—2. SMÄRRE MEDDELANDEN. Föreningens medlemmar uppmanas att till denna afdelning insända meddelanden om märkligare växtfynd o. dyl. Erythrocladia irregularis Rosenv. en för Sverige icke 7 förut anmärkt floridé. Vid ett besök i början af november 1910 vid Kristinebergs zoologiska station i Bohuslän iakttog jag å Furcellaria fastigiata (Huds.) Lamour. en liten epifytisk floridé, som vid närmare granskning visade sig vara en af L. KOLDERUP-ROSENVINGE först funnen och beskrifven art, nämli- gen Erythrocladia irregularis Rosenv. (L. KOLDERUP-ROSENVINGE, The Marine Algae of Denmark, Part I, sid. 72. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, 7 Raekke, Naturv. og Mathem. Afd. VII, I, Köbenhavn 1909). Då denna lilla floridé ej förut blifvit i litteraturen omnämnd från de svenska kusterna, kunde kanske ett meddelande om densamma försvara sin plats i Tidskriften. Släktet Erythrocladia hör till dessa små mikroskopiska floridéer, hvilka kanske ej i och för sig äro så sällsynta, men som antingen hittills undgått uppmärksamheten på grund af sin litenhet, eller också kanske, när de ob- serverats, endast tagits för tidiga ungdomsstadier af andra alger. ROSEN- VINGE har emellertid lyckats finna fortplantningsorganen (monosporangier) och därigenom visat, att vi ha att göra med ett särskildt släkte, som på grund af sporangiebildningen tydligen ansluter sig till gruppen Ery- throtrichieae bland Bangiacéerna. Släktet Erythrocladia består af epifytiskt på andra alger växande för- grenade trådar, hvilka liksom utstråla från en gemensam medelpunkt och bilda små runda fläckar af oregelbunden omkrets. Trådarna äro åtmin- stone i början alltid fria från hvarandra, hvarje tråd med spelstillväxt; sedermera kunna de emellertid sluta sig tillsammans pseudoparenkyma- tiskt. Sporangier bildas därigenom att en vegetativ cell i tråden delar sig genom en sned vägg i tvenne olikstora celler, af hvilka den mindre direkt - blir till ett monosporangium, den andra, större, förblir vegetativ. Sedan sporangiet uttömt sitt innehåll. utväxer den vegetativa cellen och intager det tömda sporangiets plats, hvarpå ett sporangium ånyo kan af- skiljas 0. Sö Vv. ROSENVINGE har beskrifvit tvenne arter, af hvilka den af mig nu funna Erythrocladia irregularis utmärkes däraf att förgreningen är strängt 218 monopodial, i det att sidogrenarna alltid utgå från en subterminal eller ännu längre ifrån toppceellen belägen cell. Den andra arten, Erythro- cladia subintegra, afviker från denna företrädesvis därigenom att för- greningen öfvervägande sker genom dikotomi af toppceellen. De af mig funna exemplaren af Erythrocladia irregularis stämma väl med ROSENVINGES beskrifning. De äro dock af något mindre dimen- sioner. Cellerna hafva så en längd af ungefär 5—8 pj och en bredd af ungefär 3 up. Motsvarande siffror hos ROSENVINGE äro 7—11 gp, 3,5 —5 pu. Men då den af mig funna växten i öfrigt väl stämmer med ROSENVINGES beskrifning, särskildt beträffande förgreningen, hyser jag ingen tvekan att identifiera den med Erythrocladia irregularis. Såsom ROSENVINGE uppgifver, finnes i hvarje cell en väggställd kroma- tofor. I vissa af dessa kan man också iakttaga en föga distinkt kropp af ej fullt bestämd form, sannolikt en pyrenoid. De af mig i november funna exemplaren voro sterila. Efter ROSENVINGE meddelas härmed släktets och artens diagnos: Erythrocladia Rosenv. 1909. Växt bestående af horisontalt utbredda, på andra alger epifyltiskt växande, förgrenade celltrådar. Dessa i början strålformigt utväxande, sedermera sammanslutande sig till ett enskiktigt pseudoparenkym. Trå- dar med spetstillväxt. Monosporangier uppstå genom interkalärt be- lägna vegetativa cellers uppdelning medels sneda väggar i tvenne olikstora celler, af hvilka den mindre blir till monosporangium, den större förblir vegetativ. Könsfortplantning okänd. E. irregularis BRosenv. Trådar med monopodial förgrening, sidogrenar vanligen utväxande från en subterminal cell. Celler med en väggställd kromatofor med pyrenoid. Epifyt på Furcellaria fastigiata. Boh., Lysekil, Väckopp utanför Stånge- Huötvud ar 190 Nils Svedelius. Parmelia pertusa (Schrank) Scher. funnen äfven i Östergötland. I tredje häftet af Svensk Botanisk Tidskrift för förlidet år meddelade d:r GUsST. O. MALME, att han anträffat den förut endast en gång i vårt land insamlade Parmelia pertusa på norra sidan af Kolmården, i St. Malms socken, och beskref rätt utförligt den ståndort, där lafven upp- trädde. Då liknande ståndorter förekomma äfven här på västra sidan af Kolmården, i Risinge socken, beslöt jag mig för att vid lämpligt till- fälle undersöka, om arten icke möjligen skulle förefinnas äfven här. Mina försök kröntes också snart med framgång. Den 25 mars anträf- fades lafven ifråga i ett kärr på Hjälmstorps näs vid sjön Valpen. Den då undersökta lokalen är ett mindre kärr, och där förekom lafven på 219 smärre, mindre lifskraftiga klibbalar, vanligen ned emot basen, mera sällan ända till tre meter ofvan marken. På större alar samt på björk, gran och tall stod den ej att anträffa här. Den 29 mars gjordes ett besök i en närliggande mosse, och äfven där fanns Parmelia pertusa på flertalet alar samt på den släta stammen af en glasbjörk. Ännu återstod en mosse på östra delen af näset. Den 2 april undersökte jag äfven denna, och till min glädje fann jag äfven där den ifrågavarande lafven, och detta i ännu rikligare mängd, på klibbalar samt på trenne björkar. Ingenstädes har det varit möjligt att anträffa några apothecier. På den sist undersökta platsen funnos på döda eller halfdöda alar exemplar, som voro stadda i stark upplösning. Det synes vara antagligt, att lafven först inkommit hit och att den här- ifrån spridt sig till de båda andra lokalerna. D:r MaALMES uttalande, alt det är »nog så antagligt, att arten före- kommer flerstädes men blifvit förbisedd>, vinner genom de nu gjorda fynden ett kraftigt stöd. Häradstorp i Risinge den 8 april 1911. F. Otto Westerberg. Några ord om förekomsten af Geranium bohemicum m. m. I Botaniska Notiser för år 1899 finnes införd en uppsats af Professor ERNST ÅLMQUIST med titel: »Biologiska studier öfver Geranium bohemi- cum>. Då genom denna uppsats det gåtfuila i nämnda växts sporadiska uppträdande vunnit en som det synes mycket tillfredsställande förklaring, torde några iakttagelser i denna fråga, hvilka tyckas bekräfta det resul- tat, hvartill Professor ALMQUIST i sin uppsats kommit, måhända ej .sakna allt intresse. Å en egendom i Salems socken blef våren 1887 en dittills med buskar samt dgles barr- och löfskog bevuxen betesmark uppbruten till åker, hvarvid dock något svedjande ej egde rum. Den derpå följande som- maren, 1888, fann jag till min öfverraskning Geranium bohemicum, som förut i socknen anträffats allenast på ett mer än en fjerdedels mil deri- från beläget ställe, nu växa å den nyodlade marken helt nära en i kan- ten deraf gående gångstig. Den uppträdde i elt tjugutal rätt späda och knappast qvartershöga, vackert blommande exemplar. Men följande som- mar stod bohemicum trots flitigt sökande icke att anträffa, och under mer än 20 derpå följande år, då jag om somrarne minst ett par gånger i veckan passerade det nämnda växtstället, var och blef bohemicum för- svunnen. Åtskilliga gånger sökte jag densamma noggrant men för- gäfves. Den ifrågavarande nyodlingen befanns vara misslyckad. I vanlig cir- culation hade den burit hafre, råg och gräs samt gödslades duktigt många gånger, men skördarne blefvo städse dåliga, och år 1909 beslöt sig egaren för att nedlägga odlingen och derå i stället plantera gran. Våren 1910 stod den nya granplanteringen ganska vacker och lofvande, " men längre fram på sommaren uppväxte der en ogräsvegetation, hvartill 220 jag aldrig sett maken. Uti en i fjerde häftet af vår tidskrift för 1910 införd uppsats har Lektor I. A. O. SKÅRMAN fäst uppmärksamheten å det förhållande, alt ogräsen under år 1910 tyckas haft en alldeles ovanlig frodighet; och så var fallet nu äfven här. Icke så mycket med afse- ende å artantalet (jag räknade dock 41 olika arter) utan mest genom hvarje växtindivids yppighet och frodighet var ogräsvegetationen här rent af förvånande. 3,851: — . [DTE EEE SIE: 20 TAL ST STAL mA > 210: — ) GREVE KE Sr 1 DNR Se NS Era 270: — BREES NT ANITES KE 6 0 or fe SE RT ml te SÄ a a TLS ARR EM KR FD KRSOFS OK SERIE RKAISSE FR KIMI pe vån a 20 2 OL SRSET VITA MSIE RT RE. > 28: 65 Summa Kronor 5.131: 31 Häremot svara följande, i likhet med inkomsterna behörigen verifice- rade utgifter: För föreningen och dess sammankomster... soossssssussssoooonn Kr. 72: — FOR HUOSEII HETS TEA PER LOLO mom sosse AR SEE >» 4.068: 50 POSUPOERON SE UESEEIINIRIORE TI5; III. sol SNOKAR a kok bete ) 482: 43 Bela llmmnten ar pnES SARIRIGA, octos oda cos oss Sd sr ed ease loser ads Bet D 508: 38 Summa Kronor 5,131: 31 228 Ställningen vid räkenskapsårets slut visar följande tillgångar och skulder: Debet. Kredit. An Inneliggande lager af tidskrif- Per Fonden för engångs- TÖRSTI SM en sto Kr. 400: — BPTSNINOR focdasksrs ssd . Kr. 1,100: — Kassabehållning ... >» 508: 38 Årsafgifter för1911 >» 210: — Fordringar för för- fattares separat- iryck och af bok- HandlaretEt see » 61: 62 Obetalda årsafgifter >» 20035 Balls ert > 200: — Summa kr. 1,370: — Summa kr. 1,370: — Föreningens medlemsantal, som vid 1909 års slut utgjorde 405, har under år 1910 ökats till 416. Det är hufvudsakligen genom inskränkning i tidskriftens illustrativa utstyrsel, som det lyckats att bringa kostnaderna för densammas utgif- vande i närmare öfverensstämmelse med de inkomster, föreningen hittills kunnat påräkna genom medlemsafgifter. Då emellertid just den illustra- tiva delen är af synnerligen stor betydelse för en naturvetenskaplig tid- skrift, vilja revisorerna påpeka nödvändigheten af förnyade åtgärders vid- tagande för erhållande af statsanslag, för att tidskriften måtte kunna utgifvas efter samma plan, som från början varit ämnad, och som under de tre första åren möjliggiorts genom enskilda, frikostiga bidrag. Med anledning af den giorda revisionen få vi föreslå, att föreningen måtte bevilja styrelsen, sekreteraren och skattmästaren full och tacksam - ansvarsfrihet. Stockholm den 27 april 1911. Hj. Hafström. N. Sylvén. Nya medlemmar. Styrelsen har till medlemmar af föreningen invalt: på förslag af fil. kand. K. V. Ossian Dahlgren: fil. stud. GUNNAR ALM, Uppsala (S. N.), fil. stud. CARL SCHWEDER, Uppsala (Ög.); på förslag af fru Elisabeth Ekman: studeranden OTTO HEILBORN, Djursholm; på förslag af d:r E. Haglund: ingenjör ELIS NYSTRÖM, Jönköping; på förslag af der TY Ealle: studeranden EINAR INGELSTRÖM, Stockholm ; a förslag af lektor E. Hemmendorft: ingenjör HJ. DU RIETZ, Sandvik, Stockholm, studeranden GÖSTA LUNDQUIST, Stockholm: å förslag af d:r E. Lindell: kyrkoherden J. E. MONTELL, Muonionalusta;: äå förslag af lektor G. Malme: lärarinnan MAJKEN JANZON, Stockholm: a förslag af docenten O. Rosenberg: rektor K. E. SANDBERG, Stockholm; a förslag af professor H. V. Rosendahl: apotekaren KNUT SJÖBERG, Stockholm; åa förslag af fil. stud. Ew. Sterner: fil. lic. JOHN FRÖDIN, Lund: a förslag af fil. lic. Tycho Vestergren: herr HERMAN PERSSON, Särö. Nn SAMMANKOMSTER. Botaniska sektionen af Naturvetenskapliga studentsällskapet i Uppsala. Den 19 september 1910. Professor B. LIDFORSS demonstrerade en samling Rubi, omfattande dels med konst erhållna bastarder och dessas afkomlingar, dels äkta mutatio- ner. De primära bastardernas afkomlingar visa en synnerligen stark polymorfi, som sträcker sig till alla artkaraktärerna, äfven fertiliteten. Denna polymorfi aftar emellertid starkt under närmast följande genera- tioner, så att det synes sannolikt, att man på denna väg kan komma fram till typer, som förhålla sig som konstanta arter med förmåga att afskilja mutationer. Vidare framhölls, att vissa primära bastarder mel- lan vidt skilda arter icke blott äga normal fruktbarhet, utan också morfologiskt erinra om sedan länge kända arter, t. ex. Rubus polyan- themos Lindeb. X glandulosus Bell. om RR. thyrsiflorus Whe. och R. affinis Whe. X tomentosus Borkh. om R. villicaulis Koehl. Lektor E. HENNING redogjorde för ett försök med bortklippning af axborsten hos korn vid blomningstiden och dess följder. — Förekomsten af naket sot, Ustilago nuda, hos korn står i samband med kornets blom- ningssätt. Det nakna sotet smittar under blomningen, hvilket förutsät- ter, att blommorna äro öppna. Hos Hordeum distichum nutans sker blomningen normalt med öppna blommor, däremot hos H. distichum erectum med slutna. Hos nutans-sorterna är naket sot också vanligt, medan det ytterst sällan anträffas hos erectum-sorterna. Någon gång förekommer dock naket sot äfven på plantor af erectum-korn. Det gällde att få en förklaring på detta förhållande. Det vore antagligt, att om genom mekanisk skada å blomfjällen blommorna blefvo öppna, äf- ven hithörande sorter kunde inficieras af ifrågavarande sotart. För att se effekten af ett dylikt ingrepp hade föredraganden sommaren 1909 vid blomningen fullständigt bortklippt axborsten på tvenne erectum-sorter (Svalöfs svanhals- och primus-korn). Försöket utfördes vid Ultuna å tvenne parceller, som stodo nära intill en starkt sotig nutans-sort. Äfven å denna sort bortklipptes borsten å ett antal ax. Kärnor från dessa klippta ax utsåddes våren 1910 på små parceller. Af nutans-sorten voro 231 45,3 &Z af plantorna sjuka, af axen voro 29,7 & sotax. Från den so- tiga nutans-parcellen hade utsäde användts äfven till de större, s. k. jämförande försöken. En granskning af axen från ett par kärfvar af denna parcell visade 2,1 2 sotax. Denna siffra jämförd med ofvan- nämnda 29,7 & ger en föreställning om, i huru hög grad borstklipp- ningen verkat disponerande för sotangreppet. — Af svanhalskornet före- kommo på den lilla försöksparcellen med utsäde från borstklippta ax 15,14 &Z sotsjuka plantor. I fråga om de jämförande försöken med denna sort, till hvilka utsäde också tagits från samma parcell (från ej klippta ax!), antecknades under växttiden »spår af naket sot>. En upp- skattning af antalet sotsjuka plantor gaf 0,004 2, d. v. s. 3,850 gånger mindre än ofvan angifna 15,4 2. Å den lilla primus-parcellen, besådd med kärnor från de borstklippta axen, funnos 7,9 2 sjuka plantor, således äfven här en jämförelsevis stor skada, medan utsäde från ej klippta ax i de jämförande försöken lämnade ett antal sotsjuka plantor, som äfven här beräknades till 0,004 27 af hela antalet. — En mekanisk skada af ett eller annat slag på kornblommorna vid blomningstiden kan således göra äfven erectum-kornet mottagligt för Ustilago nuda. TI fria naturen framkallas i själfva verket skada på sådant sätt af kornflugan. De mogna kornen komma att bli >»nakna>, d. v. s. alls icke eller endast obetydligt sammanvuxna med blomfjällen. Man bör därför vänta, att efter ett år med rikedom både på naket sot och kornflugor Ustilago nuda skall förekomma rikligt äfven på erectum-korn. Tillfälle att ex- perimentellt undersöka, huru härmed förhåller sig, hade emellertid ej beredts föredraganden, då under de sista åren (utom 1910) kornflugan vid Ultuna förekommit ganska sparsamt. (Närmare detaljer skola lämnas i ett > Meddelande från Ultuna Landtbruksinstitut>.) Den 4 oktober 1910. Professor R. SERNANDER föredrog om fynd af Pinguicula alpina i Härjedalen (jfr Sv. Bot. Tidskr., Bd 4, s. 203) och af Scirpus radicans i Närke (ibid. Bd 4, s. 278). Fil. stud. S. SELANDER demonstrerade åtskilliga spontana hybrider. Den 18 oktober 1910. Professor O. JUEL föredrog om befruktningen hos Hippuris, hvilken befunnits lämna ett nytt exempel på aporogami. Fil. lic. S. G:SON BLOMQVIST höll ett föredrag om de svenska buskar- nas ekologi. Den 1 november 1910. Docenten N. SVvEDELIUS föredrog om den florala organisationen hos aracésläktet Lagenandra. 232 Fil. stud. S. SELANDER beskref tvenne märkligare skogar i Skåne, den ena en almskog från trakten af Benestad, den andra en ekskog nära Mölle. Fil. kand. O. DAHLGREN förelade exemplar af Scirpus radicans från Uppland [jfr Sv. Bot. Tidskr., Bd 4, s. (78). Den 16 november 1910. Docenten C. SKOTTSBERG föredrog om Litorella australis Griseb. och dess systematiska ställning. Arten är uteslutande funnen i Sydamerika (Falklandsöarna och Patagonien) och är utan tvifvel skild från L. uni- flora. Blomställningen hos L. australis är ett ax, hvilket gör det sanno- likt att den är ett ax (och ej ett knippe, som äfven antagits) också hos L. uniftora. (Jfr pag. 133). Fil. stud. E. MELIN förevisade Sphagnum Wulffianum, som han åter- funnit vid Lassby backar nära Uppsala. Den 30 november 1910. Docenten H. KYLIN höll föredrag om ett »bidrag till kännedomen om algernas röda och blå färgämnen». Det röda färgämnet, fykoerythrin, hade undersökts hos Ceramium rubrum, Delesseria sanguinea och sinuosa, Nemalion multifidum, Polysiphonia Brodiei och nigrescens. Polysiphonia- arternas fykoerythrin visade en mer brunröd färgton än de:-öfriga ar- ternas samt saknade fluorescens. Det blå färgämnet, fykocyan, hade undersökts hos Ceramium rubrum, Batrachospermum Dillenii och en cyanophycé. Dessa tre arter innehöllo i spektroskopiskt och kristallo- grafiskt hänseende skilda fykocyanmodifikationer. Hos B. Dillenii upp- stod fykocyanet sannolikt genom en postmortal oxidation af något i al- gen förekommande kromogen. Professor O. JUEL förevisade några rostsvampar, som han under sommaren 1910 insamlat i Jämtland, hufvudsakligen vid Storlien. På en Taraxacum, sannolikt T. croceum Dahlst., iakttogs på ett par ställen nära Storlien i ymnighet ett &ecidium, och detta uppträdde alltid i sällskap med Carex capillaris, hvars fjolårsblad buro rikligt med teleu- tosporhopar af Puccinia silvatica Schröt. Det genetiska sambandet mel- lan dessa former kunde ej betviflas. Måhända är nämnda Carex också värdväxt för en annan Puccinia. Enligt LirRo (Uredine& Fenniceée, s. 211) är nämligen C. capillaris säkert värd för Puccinia dioicee Magn., som har sitt ecidium på Cirsium. En på Saxifraga aizoides växande Cceoma-form torde vara rätt vanlig i de jämtländska fjälltrakterna. Värdväxtens samtliga skott pläga visa sig angripna af svampen, som därför torde vara perennerande. Den synes vara en värdväxlande form, liksom den på S. oppositifolia växande Melampsora alpina Juel, med teleutosporer på Salix herbacea. Cceoma- sporer från S. aizoides utsåddes på ett litet bestånd af Salix herbacea 233 nära Storliens station. Efter 14 dagar syntes på bladen afdöda fläckar, som kanske framkallats af inträngdå svamphyfer, men verklig infektion hade tydligen ej ägt rum. Samtidigt, den 25 juni, gjordes liknande ut- säde på ett par exemplar af Salix glauca, också bredvid stationen. Den 11 juli observerades på dessa exemplar några uredohopar, som syntes böra ha uppkommit som resultat af detta utsäde. Försöken kunde emellertid ej utföras med sådana försiktighetsmått, som fordras för att däraf kunna draga säkra slutsatser. Den 1 februari 1911. Professor B. LIDFORSS höll föredrag om chemotaxis hos bakterier, särskildt redogörande för en spirill. som retades positivt chemotaktiskt bl. a. af alkohol. Fil. stud. F. Jonsson föredrog om Bjällmyren i Ångermanland (jfr Geol. Fören. Förh. Bd 33, s. 145). Fil. stud. S. SELANDER förevisade exemplar af Belula nana från en mosse i Jumkil (Uppland). Den 14 februari 1911. Prof. O. JUEL höll ett föredrag om reduktionsdelning. Efter en fram- ställning af kromosomreduktionens allmänna förlopp hos de högre väx- terna redogjordes för de båda stridande åsikterna om sättet och tid- punkten för reduktionens inträde, af GRÉGOIRE betecknade med orden parasyndés och metasyndés. Parasyndésen, som innebär, att kromoso- merna redan på ett tidigt stadium anordnas parvis sida vid sida och såldända förenas till dubbelkromosomer, har hittills på det hela synts hafva bättre skäl för sig än metasyndésen, som innebär att kromoso- merna ligga ordnade i en rad och först på ett senare stadium genom vikninpg vid föreningspunkterna sammanläggas till dubbelkromosomer. Föredr. fann emellertid, att på sista tiden en del arbeten utkommit, som gifva nya och viktiga stöd för den senare teorien. De åsyftade arbetena, hvilkas innehåll i hufvudsak refererades, voro: DIGBY, The somatic, premeiotic, and meiotic nuclear divisions of Galto- nia candicans (Ann. of Bot., 24, 1910). Davis, Cytological studies on Oenothera (Ann. of Bot., 24, 1910). LAWSON, The phase of the nucleus known as synapsis (Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 47, 1911). Den 28 februari 1911. Docenten RoB. E. FRIES redogjorde för Peiunia-släktets systematik. Fil. kand. G. SAMUELSSON höll ett af talrika scioptikonbilder illustreradt föredrag om vegetationen i Skottland. Den 14 mars 1911. Fil. stud. G. VON FRENCKELL föredrog öfver ämnet: »Tankar i fanero- gamsystematik.> Docenten RoOB. E. FRIES höll föredrag om Anonacéernas blomställningar. Den 28 mars 1911. Professor O. JUEL förevisade en samling pressade växter från Teneriffa. Samlingen, som i sin helhet omfattar öfver 400 arter i väl konserverade exemplar, är hopbragt af med. kand. HELGE DAHLSTEDT och hans fru med. kand. EVA MÖRNER-DAHLSTEDT, som från oktober 1908 till maj 1909 uppehöllo sig på Teneriffa, och som : öfverlämnat samlingen som gåfva till Botaniska Museet i Uppsala. Af hela samlingen förevisades inemot 100 på Kanariska öarna endemiska arter. Som inledning: till förevisningen lämnades några geografiska och växtgeografiska data angå- ende Kanarie-öarna, belysta medelst scioptikonbilder. Af de i trädgår- dens växthus odlade arterna från detta florområde var en samling ut- ställd vid sammankomsten. Professor B. LIDFORSS föredrog om professor B. JÖNSSONS botaniska verksamhet. Den 11 april 1911. Professor R. SERNANDER föredrog om de norrländska skogarnas för- sumpning. Dens2 maj, odd Docenten N. SVEDELIUS redogjorde för fröskalets byggnad hos Dillenia (se pag. 152). Docenten H. KYLIN föredrog om floridéernas gröna och gula färg- ämnen. Botaniska sällskapet i Stockholm. Den 29 mars 1911. Docenten H. HESSELMAN höll ett af skioptikonbilder illustreradt före- drag: om sektoriala skott hos Fagus silvatica 1. aspleniifolia och dessas utveckling (se pag. 174). Professor C. A. M. LINDMAN höll föredrag om kartläggning af växtföre- komster och förevisade talrika kartor öfver valda nordliga, centrala och sydliga svenska växter. I sammanhang härmed demonstrerade d:r T. LAGERBERG kartor öfver askens, ekens, bokens, lönnens, lindens och al- mens utbredning i vårt land. Jägmästare G. SCHOTTE visade detaljerade kartor öfver olika växtsamhällen såsom tallhed, mossrik tallskog, barr- blandskog, örtrik granskog och ekskog, på hvilka hvarje träd och buske voro inlagda. Professor G. LAGERHEIM demonstrerade i Stockholms högskolas växt- hus blommande exemplar af Tulipa Greigti, »frilandstulpanernas drott- ning», från Turkestan, Orchis purpurea, Saxifraga Cymbalaria från Me delhafsområdets bergstrakter och Cytisus ramosissimus från Teneriffa. Slutligen förevisade d:r T. LAGERBERG ett tvärsnitt af en granstam med »spiralformig årsring», beroende på s. k. tjurbildning. 235 Sällskapets resestipendium å 200 kr. tilldelades studerandena vid Stock- holms högskola R. BRYANT-MEISNER och G. ROMELL för floristiska under- sökningar i Roslagens skärgård. Den 3 maj 1911. D:r N. SYLVÉN redogjorde under förevisande af talrika kolorerade skioptikonbilder för sitt deltagande i en botanisk exkursion i Schweiz i juli 1910, hvilken anordnats af prof. C. SCHRÖTER i Zärich. Bilderna tydliggjorde såväl skogstyper och samhällen som enskilda växter. Professor G. LAGERHEIM höll ett föredrag om släktskapen mellan fa- miljerna Solanacee och Scrophulariacee och demonstrerade i samband därmed en samling representanter för nämnda familjer, hvilka blommade i Stockholms högskolas växthus. D:r N. SYLVÉN förevisade till slut exemplar af Gagea lutea med dubbla blommor från Skodgsinstitutets park i Stockholm. Vetenskapsakademien. Den 8 mars 1911. Till införande i Akademiens handlingar antogs: Die Arten der Gattung Petunia af doc. ROoB. E. FRIES. Reseberättelse hade inlämnats af fil. stud. A. HANNERZ öfver af honom förra sommaren företagna botaniska undersökningar af sjön Tåkern. Följande understöd för botaniska resor inom Sverige utdelades: fil. kand. TH. HALLE 175 kr. för studium af den fossila floran i Skånes sten- kolsförande bildningar, läroverksläraren G. TÖRNBLOM 125 kr. för under- sökning af Ölands fossilförande kvartäraflagringar, fil. stud. K. FALCK 100 kr. för undersökningar öfver västra Härjedalens parasitsvampar, fil. stud. TH. LINDFORS 175 kr. för studium af alpina Ceoma- och Melamp- sora-arter, fil. lic. A. HEINTZE 175 kr. för växtgeografiska undersökningar i nordligaste Jämtland, fil. stud. C. MALMSTRÖM 125 kr. för efterforskning af Trapa natans-lämningar i norra Västmanland och Uppland, fil. stud. A. HANNERZ 175 kr. för botaniska undersökningar vid sjön Tåkern, fil. lic. G. SAMUELSSON 125 kr. för fortsatta undersökningar af Dalarnes ve- getation, särskildt dess Hieracium-flora, fil. kand. HERIBERT NILSSON 150 kr. för undersökningar öfver ärftlighetsförhållanden hos vissa växtsläkten, fil. kand. J. V. ERIESSON 175 kr. för systematiska undersökningar öfver de nordliga växterna på torfmossarna i Uppland samt fil. stud. E. TEI- LING 100 kr. för fytoplankton-undersökningar i Mälaren och Södertörns sjöar. ” Den 12 april 1911. Till införande i Arkiv för botanik antogos: 1) Löfmossornas utbred- ning i Sverige af lektor HJ. MÖLLER, 2) Clangthonia, a problematic plant- fossil af d:r TH. G. HALLE, 3) Vestsvenska Taraxaca af d:r H. DAHL- 236 STEDT, 4) Skandinaviska former af Rosa Afzeliana Fr. sectio glaucelliformis af lektor S. ALMQUIST. Den 26 april 1911. Till Akademiens representant vid universitetets i Breslau 100-årsfest den 1—3 aug. detta år utsågs prof. G. LAGERHEIM. Till införande i handlingarna antogs: Paläobotanische Mitteilungen 10 af prof. A. G. NATHORST; i Arkiv för botanik: On the fructifications of jurassic fernleaves of the Cladophlebes denticulata-type af d:r TH. G. HALLE. Dent ORmdj ALT Till införande i handlingarna antogos: Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition nach Patagonien und dem Feuerlande 1907— 1909: 1) Die Lebermoose af F. STEPHANI och 2) Beiträge zur Orchideen- flora Sädamerikas af d:r FR. KRÄNZLIN. Demv24tmaj ul Till svensk ledamot af 6:te klassen (botanik) utsågs prof. O. JUEL, Uppsala. | Till införande i handlingarne antogs: Weltrichia und die Bennettitales af d:r J. SCHUSTER; i Arkiv för botanik: 1) Om fjällväxter nedanför skogs- gränsen i Skandinavien af fil. lic. J. FRÖDIN, 2) Neue brasilianische Gräser af amanuensen E. L. EKMAN. Den juni T9AL Prof. J. ERIKSSON höll ett af skioptikonbilder belyst föredrag öfver sina undersökningar af Puccinia Malvacearum. Till införande i Akademiens handlingar antogos: 1) der Malva-RBost, seine Verbreitung, Natur- und Entwicklungsgeschichte af prof. J. ERIKS- SON, 2) Uber die Permeabilität der Wurzelspitzen von Vicia Faba unter verschiedenen äusseren Bedingungen af fil. stud. H. LUNDEGÅRD; i Arkiv för botanik: Uber die gränen Spezies der Gattung Penicillium af apote- karen R. WESTLING. Ett porträtt af d:r A. F. REGNELL afsedt för Akademiens samlingssal hade utförts af artisten HAGEN. Akademien beviljade medel till utfö- rande af en kopia af detsamma af samme artist för Akademiens zoolo- giska station Kristineberg i Bohuslän, hvilken grundats på medel done- rade af d:r REGNELL. NOTISER. Till den efter B. JÖNSSON lediga professuren i botanik vid Lunds uni- versitet har utan ansökan kallats professorn i Uppsala B. LIDFORSS. Den därigenom lediga professuren i botanik vid Uppsala universitet sökes af docenterna BR. FRIES, H. HESSELMAN, H. KYLIN, H. NILSSON- EHLE, O. ROSENBERG, N. SVEDELIUS samt lektorerna R. JUNGNER och G. MALME. 2 Till innehafvare af ett nyinrättadt lektorat i botanik och zoologi vid Högre lärarinneseminariet i Stockholm har utnämnts lektorn vid Högre latinläroverket å Norrmalm GUST. O. MALME. Till lektor i biologi vid Högre allmänna läroverket i Borås har ut- nämnts adjunkten i Hudiksvall fil. d:ir P. H. STRÖMMAN. Till lektor i biologi vid Högre allmänna läroverket i Växjö har ut- nämnts lektorn i Malmö fil. d:r J. A. Z. BRUNDIN. Så Till amanuens vid Stockholms Högskolas botaniska institut har ut- nämnts fil. stud. I. HOLMGREN. & För filosofie doktorsgrads vinnande försvarade fil. lic. S. G:SON BLOM- QVIST den 26 maj 1911 vid Uppsala universitet sin i denna tidskrift pu- blicerade afhandling: Till högbuskformationens ekologi. 3 Till Stockholms Högskolas botaniska institut har direktör ALB. NOR- MAN som gåfva Ööfverlämnat ett stort, väl konserveradt herbarium af europeiska fanerogamer, hufvudsakligen representerande mellersta och södra Europas flora. Till samma institut förut skänkta herbarier äro: h. k. h. kronprins GUSTAF ADOLFS herbarium af kärlväster och lafvar från Sverige och Baden: den bekante växtmonografen FRIEDRICH WILHELM KLATTS i Ham- burg herbarium, skänkt af hans efterlefvande maka, f. ZETTERSTRÖM: ett rikhaltigt, hufvudsakligen skandinaviskt herbarium, skänkt af häradshöf- ding B. LAGERWALL. 238 Ett Liljewalchs stipendium å 2,000 kr. har af Stockholms Högskolas styrelse tilldelats fil. kand. B. PALM för en botanisk resa till Madagaskar. Ett Liljewalchs stipendium å 2,000 kr. har vid Uppsala universitet tilldelats fil. lic. A. FRISENDAHL för cytologiska studier vid universitetet i Bonn. Svenska turistföreningen har för innevarande sommar tilldelat rese- stipendier åt fil. stud. A. HANNERZ för undersökning af gammal got- ländsk trädgårdskultur samt amanuensen V. NORLIND för studium at dynerna på Skånes sydkust. + En forskningsfärd genom Afrika från Kap till Kairo har anträdts af den bekante etnografen grefve ERIC V. ROSEN med docenten ROB. E. FRIES som botanisk deltagare. Den 26 juni afreste de bägge forsknings- resandena från Southampton med Kapståden som mål. Till juris hedersdoktorer vid Universitetet i S:t Andrew, Skottland, med anledning af dess 500-årsjubileum, har akademiska senaten därstädes be- slutit att utnämna professorerna G. LAGERHEIM och A. G. NATHORST. + Aflidne: professorn i botanik, Lunds universitets rektor BENGT JÖNS- SON den 8 mars 1911, 61 år; adjunkten vid Strängnäs läroverk OSCAR EUGENE KÖHLER den 8 juli 1911, nära 60 år; den finsk-amerikanske botanisten d:r PER OLSSON-SEFFER, 37 år, dödad i Mexiko vid öfverfall på ett järnvägståg i maj 1911. ; + Svenska Botaniska Föreningens bibliotek har tills dato inledt bytes- förbindelse med följande 57 tidskrifter och liknande publikationer (inom parentes anges begynnelseåret, resp. -bandet): Sverige: Meddelanden från Statens skogsförsöksanstalt (1—); Skogs- vårdsföreningens tidskrift (1908—); Arkiv för botanik (6—): Sveriges ut- sädesförenings tidskrift (1—). Norge: Naturen (1907—); Nyt Magazin for Naturvidenskaberne (40 —); Tromsö Museums Aarshefter (1902-—-); Det K. Norske Videnskabers Selskabs skrifter, Trondhjem (1906—). Danmark: Botanisk Tidsskrift (283-—); Meddelelser fra Carlsberg La- boratoriet (5—); Haven (1907—). Finland: Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica (24, 30 —32); Medde- landen af Soc. pro Fauna et Flora Fennica (33—). Ryssland: Travaux du Musée Botanique de VF'Académie Imp. des Sciences de St.-Pétersbourg (1—); Bulletin du Jardin Imp. Botanique de St.-Pétersbourg (6 —). Holland: Archives Néerlandaises des Sciences exactes et naturelles (1907-—); Mededeelingen van 's Rijks herbarium, Leiden (1910—) 239 Belgien: Bull. de la Soc. Roy. Botanique de Belgique (1907—). Storbritannien: Transactions of the Linnean Society of London, Botany (1904—): The Journal of the Linnean Society (1907—); Trans. and Proceed. of the Botanical Society of Edinburgh (1904 —). Frankrike: Léon Marret, Icones Flor2& alpine plantarum (1—). Tyskland: Hamburgische Botanische Staatsinstitute 1) Jahresberichte (1902—), 2) Arbeiten des Botanischen Museums (18S9—1901); 3) Mitteil- ungen aus den Botanischen Staatsinstituten (1902—); Kneucker, Allge- meine Botanische Zeitschrift (1907—); Schriften der Naturforschenden Gesellschaft zu Danzig (1907—); Annales Mycologici (1906—); Verhand- lungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg (48—); Notiz- blatt des Königl. Botanischen Gartens und Museums zu Berlin (1—); Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft fär vaterländische Cultur 1907—). Österrike: Verhandlungen der K. K. Zoologisch-botanischen Gesell- schaft in Wien (1907—); Oesterreichische Botanische Zeitschrift (1909—). Ungarn: Növénytani Közlemények (1907—). Schweiz: Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz (1—); Be- richte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft (1904—): Viertel- jahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zärich (1906—); Neu- jahrsblatt herausgeg. von der Naturforschenden Gesellschaft in Zärich (1907 —). Italien: Nuovo Giornale Botanico Italiano (1907—); Bulletino biblio- grafico della botanica italiana (1907—); "Bullettino della Societå Botanica Italiana (1907—): Bollettino del BR. Orto botanico e Giardino coloniale di Palermo (1907—): Malpighia (21—); Annali di Botanica (1—); La nuova Notarisia (1907—). Portugal: Boletim da Sociedade Broteriana (24—); Broteria (1907—). Förenta Staterna: Botanical Gazette '1908—); Proceedings of the California Academy of Sciences (1—); University of California publi- cations: Botany (1—): Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (69: 3 —); Missouri Botanical Garden (1907—); Bulletin of the Torrey Botanical Club (1907 —); Contributions from the National Her- barium (10, 12—); Rhodora (1—). Japan: Botanical Magazine (1907—). Ceylon: Annals of the Roval Botanical Gardens Peradeniya (1—). AN i Ad VORE) oci SRK SAR | TSTAERRA GE 27 våok ind SE ad Så erg [FREE RP S b RAA yo URL - 2 å i 4 SR KELTSET (IT a | St NIER Arden VE ENL FASO 400 Net nilsson tg NRK Ar ere brak. FESTA TEL (TIA, mast SEHERLG kal RT ERA ERA a 7 2 ISS EDR SE RN SAM enn DAG MERA vette åa ; SN ser skon WAI RE HON FORGET FIAENN si INN Söt MM. stt IE DE fOrgrte SA KAT j FET AA TIA AR FUN & via NINA En TLSSET VRNE ENN & ÖVA a || jar Lue Fre lgrå on fy Re SA IR LSU UTI. CR NNE Ain Monia fv Lä FOR EON CIRA TN RE: & RS std Hard äts TAN AE RN BORNG KI OM An i 4 | TOT IPSLOR é SVE LAJ | , TY FA . & ÅR FÅ DNE Fr HOJ TNSIREEY ! söt ” SNI a sv Ne ' Kv NE i Lu rf ot IML | I 4 å + så + Å Å i : [ a I 4! itä (NS i uu + N i EOVC | - d ' | d H 2 YT d ” 4 ö i + (I bd NEG ? i & AL É S Å ' £ « 7 | I É w a d S i ) Å is Ö KUN É H + TE rd NA K hd 1 LR OG . nå ING - 2 , ke ä Få » , + in ; BTG RE FARS. ös öre Tin Cdskittes medarbetare! AR YRödaktiönens adress är Svensk Botanisk Tidskrift, Stockholms Hö ögskola, Drottninggatan 118, Stockholm Va. ; - Manuskripten böra vara tydligt (helst maskin-)skrifna samt noga -genomsedda — äfven beträffande skiljetecken — för und- | vikande af korrekturändringar mot manuskriptet. 5 "Omkostnader för korrekturändringar mot manuskriptet öfver: a stigande 5 & af tryckningskostnaden bestridas af författaren. Med techde på stilblandningar gälla följande regler: Auktorsnamn sättas med vanlig stil. Personnamn i texten sättas med KaPrrärer (dubbelt understru- ket i manuskriptet). 3) Växtnamn i texten sättas med kursiv stil (enkelt understruket i manuskriptet). ; 4) Vid kursiveringar må spärrad stil användas (understrykes med N bruten linje i manuskriptet). CK EH) Citeringar böra EA genom hänvisningar till en afhandlingen bifogad litteraturförteckning. Noter under texten böra så vidt möj- ligt undvikas. S > Det är önskvärdt, att större afhandlingar af allmänt veten- "skapligt innehåll äro författade på engelska, franska eller tyska eller åtminstone äro försedda med en sammanfattning på något af a dessa språk. KE Manuskript, som ej är skrifvet på svenska, bör åtföljas af uppgift om, hvem som verkställt eller granskat öfversättningen till "det främmande språket. : "Korrektur och andra handlingar, som röra tidskriften, insändas ' direkt till redaktionen. Direkt förbindelse mellan författaren och tryc- keriet får ej äga rum. = > Hvarje författare erhåller 100 särtryck med omslag afgifts- | N fritt af sin i tidskriften intagna afhandling; större antal efter öfver- = = enskommelse. Af smärre meddelanden intagna i tidskriftens borgis- afdelning lämnas separat endast efter särskild öfverenskommelse. OSVEN G:SON BLOMQVIST: : Tin bögbuskformåtibnent ekologi: ERS > Ökologi der Hochgebäschformation. Deutsches Resumé 74.) ......... TED R. WESTLING: Uber die gränen SPERIET der Gattung TNE Så AGG, » läufige Mitteilung. ...... FÖ RANE AIN ENA BA SS SN SRA SS DER Ha UNG GUSTAV TÖRNBLOM: Om Potentilla frutisben L. på Öland. (Some ERT >> respecting Potentilla fruticosa L. English summary 122.) .. FANSEN. 5 ov CARL SKOTTSBERG: Om Litorella australis Griseb. och dess betydelse RAR för tolkningen af blomställningen hos släktet Litorella. (Uk to 'rella australis Griseb. und ihre Bedeutung för die Deutung des Bli tenstandes der Gattung Litorella. Deutsches Resumé 141.) | TH. M. FRIES: Om | bildningsafvikelser hos Secale cereale. dungsabweichungen bie Secale cereale.) ..... SSK SVEG ANNE BI RR NILS SVEDELIUS: Om fröbyggnaden hos släktena Wormia och ill Ett bidrag till Dilleniaceernas morfologi. (Uber den Samenb den Gattungen Wormia und Dillenia. Ein Beitrag zur Morph 1 oc der Dilleniaceen, Deutsches Resumé 167.) =issssstssssssssesssers sne SC HENRIK HESSELMAN: Uber sektorial geteilte Sprosse bei Fagus tica 1. asplenifolia: Lodd. und ihre Entwickelung................ 5 I. HOLMGREN: "Några iakttagelser öfver förekomsten af pår tropiska växter. (Einige Beobachtungen öäber das Vorkommen Perlhaaren bie tropischen Pflanzen. Deutsches Resumé 211, (g SMÄRRE MELRSLÄNDERS | EES AR 0 NILS SVEDELIUS: Erythrocladia frnepolkrie ; Rövenv., en för Sv ; icke förut anmärkt floridé, (Erythrocladia irregolaris Rosenws, SUF AIe” BlOra OCKWECeDS). A:s ora op uar bensl borst des be Tod SSE NANA GR . F. OTTO WESTERBERG: Parmelia pertusa (Schrank) Schar. äfven i Östergötland. (rakning pertusa (Schrank) Scher. Östergötland gefäuden.) va .jlsel ess naste as vArsn sh ANA KSR K. ALMGREN: "Några ord om förekonisten af Geranium bollen ou m. (Uber dassporadische Auftreten des Geranium bohemicum.) AR SVEN EKMAN: Erythrea vulgaris fannen vid Vänern. (Fund von Sr ">, threa vulgaris bei hrbrsabrd SUGER ARR SANDER ENL SE NAVY REFERAT: KS id MAN VER RUN | Ervin Baurs undersökningar öfver infektiös kloros 1g6 väl Af SRA Na ÅR a RS ANS GRAN R As bs Sa AN SE RT SN AN SANN SOK SE NUMER ENG NANA ANS NG "H. SUDRE: 'Rubus Eriksoni, -........... FARSTA NOA SSA ARNE AA RSA TNT SG KORR (ACL. AIGRET: - Vaccinium vitis idea å fruits noirs. ......... SÖNER NOA FK OR CHARLES E. BESSEY: Växternas antal på Jorden RENSAR en. y 0 SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGEN ssisssnsssrlnnisnrns LA SOA : SAMMANKOMSTER: i FEN ESA | Botaniska sektionen, Uppsala... «0 NS RR ar ER j Botaniska sällskapet, Stockholm. :.....u.coc SE St . Vetenskapsakademien. :ssssssssrsssrsstiner sönd SITEN RAS ona VESNA RR NOTISER: SosLa ENA ARR OK EGR SR Na VON ERV NN Sy San th DAG lt» 2 Sure Utgifvet den 25 Juli 1911. x CENTRALTRYCKEERIET, STOCKFOLM, 1911. av Botanisk > Tidskrift 4 | Utgifven af Svenska Botaniska Föreringen Redigerad af 0. ROSENBERG och T. VESTERGREN BAND 5 | 1911 HÄFT. 3 | styrelse och redaktionskommitté Kv under år- 1911. - Ne Styrelse: je i EN ROSENBERG, poktöteräre och redaktör; G. INDEBETOU, kal t- | mästare; J. BERGGREN, K. BOHLIN, O. JUEL, G. LAGERHEIM, G. MALME, HJ. NILSSON, M. SONDÉN. Ne RYU VR Resakrionskomnuas 208) 2 CR FPA SN ROSENBERG, K. BOHLIN, G. LAGERHEIM, R: SERNANDER, 7 N. SVEDELIUS. ANT RRNTA 'skattmästaren, fondmäklaren fe INORSERON Kangsteädgårds. SN gatan 4, Stockholm. KARE RS LÄNS Nyinvalda medlemmar kunna erhålla föresåegar årgångar a tid- ; skriften (vg ett pris af 7 kronor pr ön körn, RR SLA a 1 ; NM äe AON AN Ljustr. AB. bagrelios & Westphal. Stockhe ER Rob. E. Fries del. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 3. ZUR KENNTNIS DER CYTOLOGIE VON HYGROPHORUS CONICUS. ROB. E. FRIES. NEW Yor | d BOTANICA Mit Taf. 1. GARDEN. Vor einigen Jahren wies MaIirE in einem Aufsatz in Comptes Rendus de F'Acad. des Sciences (Paris, 1910) sowie später ausföhr- licher in seiner grossen Arbeit Recherches cytologiques et taxono- miques sur les Basidiomycétes (1902) eine bemerkenswerte Aus- nahme von der bei den Basidiomyceten regelmässig eintretenden Kernverschmelzung in der jungen Basidie nach, die der Sporen- bildung vorhergeht, und der ja von einigen Autoren sexueller Cha- rakter beigelegt worden ist. Es handelte sich hier um zwei Hygro- phorus-(Hygrocybe-)Arten, conicus (Scop.) Fr. und ceraceus (Weulf.) FrR., die auch aus diesem Anlass sowie auf Grund gewisser cha- rakteristischer Zäge in der Anatomie der Lamellen u. a. von MaAIRE als eine selbständige Gattung, Godfrinia, abgetrennt wurde. Danach ist dann von Marre (1905) und Verf. (1911) nachgewiesen worden, dass die durch die erwähnte Kernfusion bewirkte Chromosomen- verdoppelung sofort in der Basidie durch eine Reduktionsteilung ausgeglichen wird, die sehr an die der höheren Pflanzen erinnert. Marre scheint indessen den bemerkenswerten Kernteilungsverhält- nissen, die bei den genannten Hygrophorus-Arten die ausgebliebene Kernfusion zur Folge haben muss, kein Gewicht beigemessen zu haben oder ist jedenfalls nicht auf eine Diskussion derselben ein- gegangen. Da ich im letzten Sommer Gelegenheit hatte, Material von Hygrophorus (Godfrinia) conicus' einzusammeln, beschloss ich ! Das Material, das angetroffen wurde und auf das sich die vorliegende Unter- uchung stäötzt, gehörte der Form der Art an, die von E. Fries als f. sulphurea Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 16 = en = & JA SS ur 242 daher zuzusehn, teils ob die erwähnte, von MAIRE an französischem Material nachgewiesene, abweichende Erscheinung eine fär die Art charakteristischere Eigenschaft oder nur mehr zufälliger Natur sei, teils in welchem Masse sie auf die cytologischen Verhältnisse der Basidie und der Spore im öbrigen einwirke. Wie aus dem :' fol- genden hervorgehn därfte, wäre es dabei wänschenswert gewesen, wenn gewisse jängere Entwicklungsstadien des Pilzes hätten ange- troffen werden können, die in gewissem Grade zur Ergänzung der Untersuchung nötig gewesen wären. Einige unbeachtete Zäge glaube ich jedoch schon jetzt konstatiert zu haben und hoffe, die Läcken vielleicht später ausfällen zu können. Als Fixierungsmittel habe ich Chromessigsäure angewandt, die gute Resultate ergeben hat. Bei der Färbung lieferte Heidenhains Eisenhämatoxylin die besten Bilder; wie bei Nidularia (FRIES 1911) erwies sich Safraninfärbung auch hier bisweilen als sehr nöätzlich zum Nachweis der Nukleolen und der Kernkonturen. Die Gattung Godfrinia ist nach MaAItirE charakterisiert >par une trame extrémement réguliere formée de longs filaments absolument paralleles, méme dans de champignon ågé, par un subhyménium låche, et surtout par ses basides ventrues et constamment bisporiques, uninucléées å VTétat jeune, ainsi que les cellules du subhbyménium?. Mit diesem allgemeinen Bau stimmen auch die von mir untersuchten Exemplare vollständig tuberein. Die langgestreckten Zellen in der Trama haben mit deutlichen Täpfeln versehene Querwände und enthalten stets mehr oder weniger paarweise liegende Kerne, oft nur ein, bisweilen mehrere Paare. MaAIirEs Beobachtung betreffs des . Vorkommens von nur einem einzigen Kern in der subhymenialen Schicht habe ich gleichfalls als ausnahmslose Regel konstatieren können; doch sei erwähnt, dass mein Material, wie oben angedeutet, so alt war, dass bezäöglich des Uberganges von den 2(—mehr)-ker- nigen Tramazellen zu den einkernigen subhymenialen nichts ent- schieden werden konnte. Die Subhymenialzellen sind kurz zylin- drisch, kubisch oder rund, und ihre Wände reichlich mit grossen, bezeichnet wurde. Im folgenden wende ich den alten Gattungsnamen Hygropho- rus an, ohne damit eine bestimmte Auffassung fär oder gegen die Berechtigung der Aufstellung der Godfrinia-Gattung aussprechen zu wollen. Gegen die Beibehaltung derselben als eigener Gattung hat sich BATAILLE (1909) in seiner Bearbeitung der Gattung Hygrophorus ausgesprochen. 243 durch Hämatoxylin sehr stark färbbaren, halbkugelförmigen Ver- dickungen versehen. In den Kernen können unterschieden werden ein deutlicher Nukleolus sowie das Chromatin, meistens in Klum- pen, die im allgemeinen in Zweizahl vorzukommen pflegen. In Ubereinstimmung mit Maire habe ich ebenfalls ausnahmslos die jungen, auch die allerjängsten, Basidien einkernig gefunden, welche Erscheinung demnach bei der fraglichen Art fixiert sein däörfte. Fig. 3 zeigt eine derartige ziemlich junge Basidie mit ihrem runden Kern, der anfänglich nur 1,5—2 uu im Durchmesser misst. In ihm sind stets ein deutlicher Nukleolus und gewöhnlich zwei Chromatinklumpen zu sehen. Beim Anwachsen der Basidie nimmt der Kern an Grösse zu (Fig. 4—6) und erreicht allmählich einen Durchmesser von 6—6,5 u, Wobei sich gleichzeitig das Chromatin fadenförmig ausspinnt. So bildet sich ein oft äusserst schönes Spiremstadium mit einem grossen Nukleolus und einem Chroma- tinfaden, der sich weithin verfolgen lässt. Derartige Spiremfiguren sind sehr gewöhnlich, und der Kern bleibt daher ganz sicher lange in diesem Stadium stehen. Immer noch liegt derselbe ein Stäck nach unten zu in der Basidie, deren Spitze von einer oder einigen Vakuolen eingenommen wird. Ein späteres Stadium zeigt Fig. 7. Der Kern ist nun nach der Spitze der Basidie hinaufgewandert, seine Begrenzung gegen das Cytoplasma verschwindet, und das Chromatin häuft sich in einer dichteren, kompakteren Masse an. Diese ist von einem gewöhnlich ziemlich dichten und körnigen Plasma umgeben, das die Beob- achtung erschwert. Ziemlich deutlich lässt sich jedoch eine Faden- struktur, wenigstens stäckweise, unterscheiden. Hiermit ist die erste Teilung des Basidienkerns eingeleitet. Vorgeschrittene Ana- phasenstadien desselben finden sich in Fig. 8—9 wiedergegeben, die unter anderem die spitzenständige Lage der Kernspindel senk- recht zur Längsrichtung der Basidie zeigen sowie das etwas variie- rende Aussehen der Spindel: rein zylindrisch oder am breitesten in der Mitte, eine Variabilität in der Form, die ich auch bei Ni- dularia beobachtet habe. Das Bemerkenswerteste bei dieser Teilung ist indessen die Anzahl der Chromosomen, von denen, wie aus den Bildern hervorgehn därfte, an jedem Pol nur zwei vorkom- men. Es ist natärlich meistens äusserst schwer, dieselben hin- reichend klar und deutlich zu unterscheiden und ihre Anzahl zu be- stimmen; die deutlichsten Bilder habe ich in dieser Hinsicht von den Stadien erhalten, wo die Chromosomen sich nach den Polen 244 hin voneinander gelrennt haben, wie in Fig. 8—9, und in meh- reren Fällen habe ich dabei geglaubt mit voller Sicherheit ihre Anzahl, wie erwähnt, auf 2 an jedem Pol fixieren zu können; auch habe ich in keinem Falle eine grössere Anzahl als diese unter- scheiden können. Diese erste Teilung des Basidienkerns wird dann bemerkens- werterweise durch das unmittelbare Ubergehen in das Ruhestadium abgeschlossen. Zwei ziemlich kugelrunde Kerne von recht beträcht- licher Grösse können nun in der Basidie unterschieden werden, jeder mit einem deutlichen Nukleolus und dem Chromatin in un- regelmässigen Fäden, die bisweilen (siehe Fig. 10) den Eindruck eines Spiremstadiums machen können. Gegen das Cytoplasma sind sie durch eine mindestens ebenso deutliche Kernmembran wie die des ersten einfachen Kerns wohl abgegrenzt. Sie liegen zunächst, infolge der Lage der Kernspindel, an der Spitze der Basidie (Fig. 10), bald aber sinken sie in derselben hinab, wo sie dann recht lange zu verweilen scheinen, der relativ grossen Frequenz dieses Stadiums in den Präparaten nach zu urteilen (Fig. 11). Erst in diesem Entwicklungsstadium beginnen die Sterigmen aus- zuwachsen, stets 2 an Zahl und an der Spitze die nierenförmigen Sporen erzeugend. Das Auswandern der Kerne in diese geht in gewöhnlichen Fällen in der Weise vor sich, dass sie — unter aufs neue eintretender Wanderung hinauf nach der Basidienspitze hin — sich zu Birnform verlängern (Fig. 12), wobei die ausgezogenen Spitzen in die recht weiten, obwohl nach oben zu sich verschmä- lernden Sterigmen hineinkriechen. Zwar habe ich in keinem Falle den Kern mit Beibehaltung der Kernmembran durch das ganze Sterigma hindurch in die Spore hineinwandern sehen; doch erscheint es, im Hinblick auf die relative Dicke der Sterigmen, nicht un- mösglich, dass dies geschehen kann. Fig. 12 zeigt auch einen Fall, wo sie, andauernd wohlbegrenzt, wenigstens eine Strecke weit in die Sterigma-Kanäle eingedrungen sind. Indessen scheint die Aus- wanderung der Kerne bei Hygrophorus conicus nicht so streng an ein bestimmtes Stadium ihres Entwicklungsverlaufs gebunden zu sein, denn einigemal, obwohl seltener, habe ich beobachtet, dass sie bereits vor dem Auswandern oder vielleicht genauer während des- selben in Teilung eingetreten waren. Fig. 13 zeigt einen schönen derartigen Fall von vorzeiliger Mitose, wo die Kernspindeln mit dem in der Äquatorialebene angesammelten Chromatin schon aus- gebildet in den Sterigmabasen vorhanden sind, und Fig. 14 zeigt 245 eine bemerkenswerte Teilung mit lang ausgezogener Spindel von der in den Sporen später so typischen langen, fadenschmalen Form sowie mit in einer Anzahl von zwei an den Polen gelegenen Chro- mosomen, die eine Gruppe in der Basidie, die andere in der Spore. In den Fällen, wo die Entwicklung mehr normal vor sich geht, erfolgt jedoch diese Teilung erst in der Spore (Fig. 15—16). Als charakteristisch fär dieselbe sei erwähnt, dass dabei zwei Chro- mosomen an jedem Pol erzeugt werden, sowie dass die Spindel sehr lang ausgezogen und stets von schmaler Fadenform ist. Variie- rend ist dagegen die Stellung derselben. Sehr oft stehen die Spin- deln in der Längsrichtung der Spore orientiert (Fig. 15), öfter viel- leicht jedoch etwas schräg gegen dieselbe. Bemerkenswert ist hierbei, dass die Spindel gewöhnlich mehr oder weniger gekrämmt ist, bisweilen ganz unbedeutend (Fig. 17), bisweilen halbkreisförmig gebogen (Fig. 18), was wahrscheinlich mit dem reichen Vorkommen von grossen Fetttropfen in den Sporen in Zusammenhang steht, um welche herum die Spindelfasern sich biegen mössen. Die cytologischen Verhältnisse bei der Sporenbildung gestalten sich somit bei diesem Pilz kurz folgendermassen. Der anfangs einsame Kern in der Basidie teilt sich in zwei Tochterkerne, die sich dann nach (oder während) der Auswanderung in die beiden Sporen ihrerseits wieder teilen, so dass diese beim Abfallen 2 Kerne enthalten. Vergleichen wir diesen Verlauf mit dem bei den Hy- menomyceten und den Gasteromyceten normalen, z. B. mit dem von mir fär Nidularia mehr im Detail geschilderten, so bemerken wir sofort bei Hygrophorus conicus folgende durchgreifendere Ab- weichungen. Zunächst findet keine Kernverschmelzung in der Ba- sidie statt; ferner geht in der Basidie nur eine Kernteilung, nicht zwei sukzessive vor sich, und daher treten insgesamt nur zwei Mitosen ein, bevor die Spore ihre volle Entwicklung erreicht hat, und nicht drei wie bei Nidularia. Es därfte daher angebracht sein, zunächst zu untersuchen, welche von den normalen Teilungen bei Hygrophorus conicus ausgeschlossen ist, d. h. mit anderen Worten, mit welchen die beiden Mitosen desselben homolog sind. Da liegt es nun nahe, die erste Kernteilung in der Basidie bei H. conicus (Fig. 9) mit der ersten nach der Bil- dung des Fusionskerns bei den äöbrigen Basidiomyceten und die zweite, hier gewöhnlich in der Spore vor sich gehende, mit der zweiten, sonst innerhalb der Basidie eintretenden Mitose zu homo- 246 logisieren, somit also anzunehmen, dass die sonst, z. B. bei Nidu- laria, vorkommende dritte Teilung hier als öberflässig weggefallen ist, da ja die Spore hier doch 2-kernig wird. Eine Stätze hierfär könnte möglicherweise in der oben angedeuteten Tendenz erblickt werden können, die zweite Mitose in die Basidie selbst zu verlegen (Fig. 13). Gegen diese Auffassung scheint mir indessen zu sprechen, dass die Kernspindel während der zweiten Teilung, nach JUELS (1898) u. a. Untersuchungen, bei den Hymenomyceten normaler- weise senkrecht zur Längsrichtung der Basidie gerichtet zu sein pflegt, was hier nicht der Fall ist. Von entscheidenderem Gewicht sind jedoch meines Erachtens die Umstände, dass bereits nach der ersten Teilung die Tochterkerne in das Ruhestadium eintreten, sich deutlich durch eine Kernmembran begrenzen und abwärts nach der Tiefe der Basidie hin wandern, was gerade fär die 4 Kerne cha- rakteristisch ist, die sonst durch die zweite Mitose erzeugt werden. Es scheinen mir daher hinreichende Grände dafär vorzuliegen, die erste Mitose der Hygrophorus conicus-Basidie mit den 2 ersten bei den öbrigen Formen und ihre zweite mit der 3. Kernteilung dieser letzteren zu homologisieren. Was ist nun hier die Ursache zu dieser Verminderung der nor- malen Anzahl der Mitosen? FEinen Anlass dazu könnte man ja in der auf die Hälfte reduzierten Sporenzahl erblicken. Doch därfte dies nicht den eigentlichen Grund bilden, sondern eher eine Folge des Teilungsverlaufs sein. Denn bei verminderter Sporenzahl pflegt die Kernteilung demungeachtet auf typische Weise zu verlaufen, wobei die öberzähligen Kerne später untergehen; vgl. hierbei u. a. ATKINSONS Studien öber die Entwicklung von Agaricus campestris (1906) und Lewis” Untersuchung öber Amanita bisporigera (1906). Nein, hier liegt wohl die Ursache darin, dass die in die beiden Mi- tosen innerhalb der Basidie verlegte Reduktionsteilung hier aus- bleiben muss, da ja keine Kernverschmelzung stattgefunden hat. Wir gelangen hiermit zu der wichtigen Frage von der in der Ba- sidie ausgebliebenen Kernfusion und den dadurch bedingten cyto- logischen Verhältnissen. In meiner Untersuchung der Cytologie von Nidularia habe ich zu zeigen versucht, dass dort während der haploiden Phase die Kerne mit zwei Chromosomen versehen sind, und dass nach der Fusion innerhalb der Basidie die doppelte Chromosomenzahl des diploiden Kerns sofort durch eine heterotypische und eine homöo- typische Teilung reduziert wird, was sich nicht nur aus einer 247 Zählung der Chromosomen bei diesen Teilungen (bis zu 4 an jedem Pol während der Anaphase der ersteren, 2 während der der letz- teren), sondern auch aus dem Vorkommen einer deutlichen Synapsis, eines Doppelfadenstadiums und einer Diakinese in dem Fusions- kern ergab. Wichtig wäre es nun fär einen Vergleich mit diesen Verhältnissen, die Chromosomenzahlen während der verschiedenen Stadien der Entwicklung bei Hygrophorus conicus konstatieren zu können. Es sei in dieser Hinsicht auf folgendes hingewiesen. Die beiden vwvegetaiiven Kerne, die bei der Mitose innerhalb der Spore gebildet werden, sind deutlich mit 2 Chromosomen |(siehe Fig. 17—18) versehen, eine Zahl, die ja auch mit der fär die ganze Gruppe typischen öbereinstimmt und jedenfalls auch hier während des ganzen vegetativen Stadiums fortdauert. Oben ist bereits darauf hingewiesen worden, dass die 2- bis mehrkernigen Tramazellen plötzlich in einkernige subhymeniale Zellen und Ba- sidien öubergehen. Der Unterschied zwischen Hygrophorus conicus und den öbrigen liegt demnach darin, dass der Ubergang aus dem 2-kernigen zu dem einkernigen Stadium bei der ersteren Art schon bei der Bildung der subhymenialen Zellen, bei den anderen erst durch die Kernfusion innerhalb der jungen Basidie eintritt. Der Ubergang selbst hat bei Hygr. conicus, wie oben erwähnt, nicht direkt beobachtet werden können; es lässt sich aber kaum denken, dass er anders als auf eine der folgenden Weisen vor sich gegangen ist. Entweder findet eine Kernfusion hier fräher als sonst statt, oder auch gehen alle Kerne mit Ausnahme eines einzigen bei dem Ubergang der Tramazellen zu den subhymenialen Zellen unter, oder endlich werden die vorhandenen Kerne durch Wandbildung voneinander getrennt. Im ersten Falle wöärden die Kerne der subhymenialen Zellen wie auch der einzige Basidienkern die doppelte Chromosomenzahl (4) besitzen und dieser Teil der Ent- wicklung des Pilzes die diploide Phase bilden, im letzteren Falle wärden sie fortgesetzt die einfache Anzahl aufweisen und die di- ploide Phase wesggefallen sein. Eine Mitose in der Subhymenial- schicht, wo eine sichere Chromosomenzählung möglich gewesen wäre, ist es mir nicht gelungen zu sehen; nach den Beobachtungen aber, die von MAIrRE an dem fraglichen Pilz gemacht worden sind, wäre auch bei diesen Teilungen die Chromosomenzahl 2. In Fig. 1 und 2 habe ich zwei in dieser Hinsicht lehrreiche Bilder wieder- gegeben, die von MaIRrE (Taf. IV, Fig. 22 und 23) geliefert worden sind, die erstere eine Kernteilung innerhalb der Subhymenialschicht, 248 die letztere eben die Bildung des Basidienkerns zeigend. Ich glaube daher, dass die erste, oben angedeutete Möglichkeit einer vorzeitigen Kernfusion ganz ausgescblossen werden kann, und dass die Chro- mosomen auch in diesem Stadium in der einfachen Anzahl vor- handen sind. Als Stätze hierfär ist auch anzuföhren, dass in den Kernen sowohl der Subhymenialzellen als der Basidie das Chro- matin im allgemeinen in zwei Klumpen angehäuft erscheint, wie Fig. 3 es angibt. Rein theoretisch scheint es mir auch, als wenn fär die erste Möglichkeit nicht so viel spräche wie fär die letzteren, da es sich wohl leichter denken lässt, dass eine Wand gebildet oder ein Kern resorbiert wird, als dass eine fär die Sporenbildung so eingreifende und sie sonst stets einleitende Erscheinung wie die Kernfusion in ein anderes Stadium im Entwicklungszyklus des Pilzes verlegt wird. Liegtin der Kernverschmelzung ein Geschlechts- akt, welche Ansicht ja von vielen (DANGEARD u. a.) vertreten wird, so ist unzweifelhaft eine Änderung der Lage desselben noch unan- nehmbarer. Welche von den beiden anderen oben angedeuteten Möglichkeiten die richtige ist, werden dagegen känftige Untersuchungen zu ent- scheiden haben; auf die Chromosomenzahl hat das keinen FEin- fluss. Hier sei indessen daran erinnert, dass beide Eventualitäten innerhalb einer und derselben Gattung, Endophyllum unter den Uredineen, vorkommen, innerhalb welcher Gattung wir einen zweiten Fall von ausgebliebener Kernfusion in der Basidie unter den Ba- sidiomyceten besitzen. För Endophyllum Euphorbiae hat nämlich SAPPIN-TROUFFY (1896) nachgewiesen, dass die beiden Kerne der keimenden Aecidiospore in der Basidie eine Mitose erfahren, wonach die vier so erzeugten Kerne durch Wandbildung voneinander ge- trennt werden, was nach MarirE auch bei End. Sempervivi stattfin- det. Bei E. Valerianae-tuberosae dagegen degeneriert in der Basidie der eine der beiden Kerne der Aecidiospore, ohne mit dem anderen zu verschmelzen oder zur Entstehung einer Basidiospore zu fähren (MaIirRE 1902). Wie stimmt nun die weitere Entwicklung des Basidienkerns mit der hier gezogenen Schlussfolgerung äberein? Hat eine Kernfusion stattgefunden, so muss eine Reduktionsteilung in der Basidie ein- treten, im entgegengesetzten Falle nicht. Dabei ist zu beachten, dass das der Reduktionsteilung vorausgehende, bei Nidularia so allgemeine Synapsisstadium von mir bei Hygrophorus conicus nicht hat angetroffen werden können, auch kein Doppelfaden- oder Dia- 249 kinesenstadium. Diese nur negativen und daher nicht so bändigen Beweise erhalten eine starke Stätze in den oben erwähnten Beob- achtungen betreffs der Chromosomenzahlen bei den folgenden Tei- lungen, in denen stets die Zweizahl herrschend gewesen ist (vgl. Fig. 8—9 mit Fig. 17 in meinem Aufsatz äber Nidularial. Doch sei hier darauf hingewiesen, dass Maire mehr als vier Chromatin- körper in der ersten Spindel angibt, ein Umstand, der gegen das gesagte sprechen wärde, und der direkt den Beobachtungen wider- spricht, die ich gemacht habe, und ferner auch sich nicht gut mit den Zahlenverhältnissen in Einklang bringen lässt, die er selbst bei der Bildung des Basidienkerns angibt; diese zahlreicheren Körper, die Protochromosomen, sollen jedoch später nach MarrE verschmel- zen und an jedem Pol zwei Chromosomen bilden. Eine Reduk- tionsteilung kommt demnach innerhalb der Basidie bei Hygrophorus conicus nicht vor. Aus dem hier angefährten scheint mir somit hervorzugehn, dass wir in Hygrophorus conicus einen Basidiomyceten besitzen, bei dem die reduzierte Chromosomenzahl durch den ganzen Ent- wicklungszyklus hindurchgeht und bei welchem die diploide Phase fehlt.' Es ist ferner klar, dass dies mit dem Fehlen der Kernverschmelzung in der Basidie in Zusammenhang steht. Bei den verschiedenen Auffassungen, die zurzeit noch immer be- treffs der wirklichen Bedeutung der Kernfusion der Basidiomyceten herrschen, därfte es gegenwärtig keinen grossen Nutzen haben, eingehender die Bedeutung des Ausbleibens der einen Generation (oder der einen Phase) bei Hygrophorus conicus zu diskutieren. Wenn man in der erwähnten, fär die äbrigen Basidiomyceten so charakteristischen Kernverschmelzung einen allerdings in hohem Grade vereinfachten Befruchtungsakt (Pseudogamie nach GUILLIER- MONDS Terminologie) erblickt, so wärde man jedoch den hier vor- handenen Mangel einer Befruchtung und den Mangel einer Reduktionsteilung als eine Art Apogamie zu betrachten haben. Vergleichbar mit der der höheren Pflanzen ist diese na- tärlich nicht, da es hier die diploide Phase ist, die äöbergangen wird. GUILLIERMOND hat neulich (1910) den Namen Apomixie ! Erkennt man Maires Syncaryophytentheorie an, nach welcher das diploide Stadium (und die Befruchtung) mit der Bildung des ersten Syncaryons eintreten soll, so wäre auch hier ein derartiges Stadium vorhanden, obwohl die beiden Hälf- ten des Doppelkerns dann niemals verschmölzen und ausserdem entweder durch Wandbildung voneinander getrennt wärden oder der eine ganz einfach unterginge. 250 eingeföuhrt fär tous les processus parthénogénétiques ou apoga- miques qui n'offrent plus aucune fusion automixique pour rem- placer la fécondation>. Will man die oben geschilderten Verhält- nisse bei Hygrophorus conicus mit einem Namen belegen, so därfte der genannte Ausdruck bis auf weiteres der beste sein. 1906. 1909. allas 1910. 1898. 1906. 1901. 1902. 1903. 1896. VERZEICHNIS DER ZITIERTEN ARBEITEN. ATKINSON, G. F., The development of Agaricus campestris (Bot. Ga- zette 42, S. 241). BATAILLE, F., Flore monographique des Hygrophores (Mém. Soc. d'Emul. du Doubs. 8e sér. IV). FRIES, RoOB. E., Uber die cytologischen Verhältnisse bei der Spo- renbildung von Nidularia (Zeitschr. för Botanik. 3. Jahrg. S. 145). GUILLIERMOND, ÅA, La sexualité chez les champignons (Bull. scientif. de”1a Erance setide Wlavbelsique:” mIKSerspXINESIISs0D): JUEL, O., Die Kerntheilungen in den Basidien und die Phylogenie der Basidiomyceten (Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. XXXII, S. 361). LEWIS, C. E., The development of the spores in Amanita bispo- rigera Atkinson (Bot. Gazatte 41, S. 348). : MAIRE, R., Nouvelles recherches cytologiques sur les Hyménomy- cetes (Comptes Rendus des Séances de F'Acad. des Sciences, Paris). — — , Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basidio- mycétes. : — —, La mitose hétérotypique et la signification des protochro- mosomes chez les Basidiomycétes (C. R. des Séances de la Soc. de Biologie, Paris, S. 726). SAPPIN-TROUFFY, Recherches histologiques sur les Urédinées (Le Botaniste, sér. 5). ERKLÄRUNG DER TAE I. ig. 1 und 2 sind nach MAIRE (1902, P1. IV, Fig. 22 und 23) kopiert; die Vergrösserung in allen öbrigen Figuren ist 2000 :1). . 1. Kernteilung in einer subhymenialen Zelle. 2. Die Bildung der Basidie und des Basidienkernes. 3—5. 6. FÅ Hd US 12-14: 1518. Nn ut j-— Junge Basidien mit heranwachsenden Kernen. Basidie mit dem Kerne im Spiremstadium. Der Kern nach der Spitze der Basidie gewandert; Kernmem- bran aufgelöst. Erste Kernteilung des Basidienkerns. Zweikerniges Stadium. In die Sporen auswandernde Kerne. Kernteilungen in den Sporen. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 3. ETT BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN OM SELAGINELLA-ROTBÄRARNA. AF RÖBYESERIES!: Inom den experimentella morfologien har under de senare åren en särskild uppmärksamhet ägnats åt de egendomliga organ, som förefinnas inom doppelten Befruchtung> der Florideen wurde indessen von ÖLTMANNS (1898) klargestellt, der deutlich nachwies, dass nur die Verschmel- zung des Spermatiums mit der Eizelle des Karpogons einen Be- fruchtungsakt darstellte; die Einwanderung der Karpogonkerne in die Auxiliarzellen dagegen war mit keiner Kernverschmelzung ver- bunden, sondern die Auxiliarzellen waren nur eine Art Speicher- zellen, von denen aus die Gonimoblastbildung stattfand. Es lag da ja äusserst nahe, die Cystokarpien der Florideen mit den Spo- rogonen der Moose zu homologisieren. Das tat auch bereits SCHMITZ betreffs Nemalion, dessen Entwicklungszyklus sich ja in dieser Hinsicht ganz besonders ähnlich dem der Moose zeigte, in- dem der Gonimoblast (= homolog mit dem Moossporogon) sich di- rekt aus dem befruchteten Karpogon entwickelt. So schrieb SCHMITZ in seiner bekannten Arbeit >Untersuchungen äber die Be- fruchtung der Florideen> (Sitzungsber. d. Berl. Akad. d. Wiss. 1883, X, S. 248): »Bei diesem (Nemalion u. a.) verläuft der Ent- wickelungsgang der einzelnen Species in der Weise, dass aus der keimenden Karpospore die vwvegetative Pflanze hervorgeht, welche Sexualzellen ausbildet, worauf dann die befruchtete weibliche Zelle an der Mutterpflanze selbst zu einer Sporenfrucht herauswächst, welche durch die Ausbildung von. Karposporen wieder zum Ån- fangspunkt des ganzen Entwicklungskreises zuröckfährt. Das ist ganz derselbe Verlauf, welchen der Entwickelungsgang der Leber- moose und Laubmoose aufweist, dieselbe Reihenfolge abwechseln- 262 der Generationen wie dort. So wird es leicht, im Entwickelungs- gange dieser einfachsten Florideen den Generationswechsel der Archegoniaten wiederzuerkennen ...»”. Auxiliarzellen, welche die Homologie stören, finden sich ja hier nicht, ebensowenig wie es Tetrasporen giebt, fär die es schwer ist etwas direkt Entsprechendes bei der Archegoniaten zu finden. Diese ScHMITzZ'sche Auffassung von dem Generationswechsel der Florideen wurde vollständig von NÄGELI geteilt, vielleicht am klar- sten und durchdachtesten ist sie aber von OLTMANNS bereits in seiner oben angefäöhrten Arbeit >Zur Entwickelungsgeschichte der Florideen> (1898), vor allem aber in seinem grossen Werk »Mor- phologie und Biologie der Algen> (1904—1905), dargestellt und ent- wickelt worden. Am kärzesten lässt sich die SCcHmMITz-OLTMANNS'sche Auffassung von dem Generationswechsel folgendermassen formulie- ren: Man kann bei den Florideen eine Gamophytengeneration unterscheiden, die Geschlechtsorgane (Antheridien [= Spermatangien| und Karpogone) nebst Monosporen und Tetrasporen ausbildet. Bei der Befruchtung der Eizelle im Karpogon wird die Sporophy- tengeneration, die die Karposporen ausbildet erzeugt. Monosporen und Tetrasporen sind als eine Art Keimzellen anzusehen, die nicht zu dem normalen Generationswechsel gehören (>Nebenfrucht- formen”). | Eben wegen seines Anschlusses an diese Auffassungsweise geschah es auch, dass KJELLMAN in seinen späteren Arbeiten (siehe z. B. >”Om floridésläktet Galaxaura etc.> in K. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar, Bd. 33, 1900) statt >Tetraspore> konsequent den Aus- druck >Tetragonidie> anwandte, da Spore fär die zu dem Gene- tionswechsel normalerweise gehörenden Fortpflanzungskörper des Sporophyten reserviert werden mäöässte und diese ja seiner An- schauung nach die Karposporen waren. Nur diese besassen Recht auf die Bezeichnung »>Sporen>, alle öbrigen ungeschlechtlichen Fort- pflanzungskörper blieben nur >»Gonidien>. Im Anschluss hieran nannte auch KJELLMAN die Cystokarpien ”Sporokarpien>. Diese Terminologie, die nur eine konsequente Anwendung der SCHMITZ- OÖLTMANN'schen Auffassung des Generationswechsels bei den Flo- rideen ist, därfte wohl ausser von KJELLMAN selbst kaum von je- mand anders als von seinen Schöälern angewandt worden sein (siehe Zz. B. SvEDELIUsS, Studier öfver Östersjöns hafsalgflora [1901] und KYLIN, Studien uäber die Algenflora der schwedischen Westkäste, 1907). 263 Die Schwierigkeiten, die sich, wie oben erwähnt, bald einstellten, als es galt, fär eine Pflanzengruppe mit Generationswechsel zu be- stimmen, was zu der einen und was zu der anderen Generation gehörte, erhielten indessen sehr bald ihre befriedigende Lösung. Es geschah dies bekanntlich durch die moderne Zellkernforschung. Nachdem durch die bahnbrechenden Untersuchungen GRÉGOIRE'S, GUIGNARD'S, STRASBURGER'S u. a. eine Reduktionsteilung auch im Pflanzenreiche nachgewiesen worden war, wurde nämlich bald das ganze Generationswechselproblem auf ein anderes, höheres Niveau erhoben. Nachdem es gelungen war, die Reduktionsteilung bei der Teilung der Sporenmutterzellen der Farne und Moose nachzuweisen, und ferner dass gerade die Gamophyten durch dieselbe niedrigere Chro- mosomenzahl charakterisiert waren, die man in den Sporen gefun- den hatte, während andererseits die Sporophyten die doppelte Anzahl aufwiesen, war ja ein sicherer, objektiver Grund fär die Beurteilung gelegt, was als Sporophyt- und was als Gamophytgeneration anzu- sehen ist, oder wie man nunmehr mit STRASBURGER auch dieselbe Sache ausdräcken kann, was als diploide und was als haploide Generation zu bezeichnen ist. Die Gamophyten sind nämlich ha- ploide, die Sporophyten dagegen diploide Generationen. Generationswechsel> seines grossen Algen- werkes angefährt werden, wo es unter anderem heisst: >... und da bei Sphaeroplea, Chara u. s. w. bislang nichts gefunden ist, was uberhaupt auf Reduktion deutet, so vermag ich einstweilen nicht zu glauben, dass man mit Hilfe der Chromosomen ber die Generatio- nen ins reine kommen wird>(!). Als wichtigster Einwand pflegt ja die Existenz von einigen Farnen angefährt zu werden, bei denen sowohl Sporophyt als Gamophyt dieselbe Chromosomenzahl haben, und zurzeit kennt man solche, die den ganzen Generationswechsel so- wohl mit der diploiden (Athyrium filix-foemina var. clarissima Jones nach FARMER and DiGBY, Ann. of Bot., 1907) als mit der haploiden (Nephrodium molle nach YAMANOUCHI, Bot. Gaz. 1907) Chromosomen- zahl durchgehends för Sporophyt wie för Gamophyt durchlaufen können. In diesen Fällen hat man es aber auch stets mit Aposporie und Apogamie zu tun, und auf dergleichen Ausnahmefälle lässt sich wohl nicht gut eine absolute Verwerfung des Zugrundelegens der cytologischen Verhältnisse för die Auffassung des normalen Generationswechsels stätzen. Höchstens können diese Beispiele als Beweise dafär angeföhrt werden, dass die Form usw. der Genera- tionen nicht von der Chromosomenzahl bestimmt wird, was indes- sen auch durch den Generationswechsel von Dictyota gezeigt wird, und wofär gerade die Florideen nach der neueren Auffassung, wie sofort gezeigt werden soll, gleichfalls einen Beweis bilden. Man scheint daher völlig berechtigt zu sein, die cytologische Verschiedenheit zwischen den verschiedenen Generationen als das urspröngliche und normale Verhältnis anzusehen, woraus dann auch folgt, dass es in streitigen Fällen die cytologische Untersuchung sein muss, die betreffs des Generationswechsels den Ausschlag giebt. Was die Florideen betrifft, so hat auch die SCHMITz-OLTMANNS'sche Auffassung von dem Generationswechsel eine cytologische Bestä- tigung durch WoLFE erhalten, der bei Nemalion zu finden geglaubt hat, dass in einem mehr vorgeschrittenen Stadium der Entwicklung des Gonimoblasten die Kerne eine geringere Chromosomenzahl zeig- ten als die, welche unmittelbar nach der Befruchtung auftrat, und dass diese geringere Chromosomenzahl dieselbe sei wie die, welche bei den vegetativen Teilungen vorhanden war. Eine Reduktions- teilung wäre demnach mit der Karposporenbildung verbunden, aber cine Reduktionsteilung, die mit keiner Bildung von Tetraden vwer- 265 bunden wäre, wie sie sonst so charakteristisch fär die Reduktions- teilungen aller anderen Sporenmultterzellen ist. Diese Beobachtung giebt ja eine Stätze fär die SCHMITz-OLTMANNS'sche Auffassung von dem Generationswechsel ab, um so mehr als bei Nemalion das ganze Problem in so hohem Grade dadurch vereinfacht ist, dass alle Mono- oder Tetrasporen fehlen. Ja, fär so wenig wahrscheinlich hielt man es, dass es sich bei der Tetrasporenbildung der Florideen um eine Reduktionsteilung handelte, dass auch, nachdem eine derartige Te- tradenteilung bei Dictyota (von MOoTTIER 1900 und WILLIAMS 1904) nachgewiesen worden war, STRASBURGER noch 1906 in einem Aufsatz >Zur Frage eines Generationswechsels bei Phaeophyceen”> (Bot. Ztg., 64, II, 1906) bemerkte: >Bei den Tetrasporen der Rhodophyceen handelt es sich augenscheinlich um andere Dinge als bei den Dictyo- taceen. Ein Grund, bei Anlage der Tetrasporen der Rhodophyceen nach einer Reduktionsteilung zu suchen, liegt ja nicht vor.> Bereits im folgenden Jahre, 1907, konnte indessen YAMANOUCHI sein Werk >The Life-History of Polysiphonia> veröffentlichen, in dem gerade eine Reduktionsteilung bei der Tetrasporenbildung nachgewiesen werden konnte, und in dem wir zum erstenmal eine sorgfältig durchgefährte cytologische Studie äber den ganzen Entwicklungs- zyklus einer Floridee erhielten. Durch diese Untersuchung kam die ganze Frage von dem Generationswechsel der Florideen in eine völlig neue Lage. Bei Polysiphonia violacea kommt ein Generationswechsel zwischen tetrasporenbildenden Individuen mit 40 und geschlechtlichen Indi- viduen mit 20 Chromosomen bei den vwvegetativen Mitosen vor. Letztere Chromosomenzahl findet sich auch in dem Spermatium und in der Eizelle des Karpogons. Bei der Befruchtung entsteht als Resultat ein Kern mit 40 Chromosomen, der erste Sporophyten- kern, der den Gonimoblast bildet. Auch die Karposporen haben 40 Chromosomen. Die Reduktion tritt bei der Tetradenteilung ein, die bei der Bildung der Tetrasporen stattfindet. Das Eigentämliche trifft also ein, dass das Leben des Sporophyten gleichsam in zwei verschiedene Phasen geteilt wird, die erste, die Gonimoblastphase im Cystokarp, in intimer Verbindung mit dem Gamophyt ganz wie das Moossporogon, die zweite, die tetrasporenbildende Phase, die ihren Ursprung von der keimenden Karpospore herleitet, und die hier als eine selbständige Lebensform auftritt, dem ÅÄusseren nach mit den Gamophyten öbereinstimmend, also ganz wie Dictyota. Durch diese wichtige Untersuchung YAMANOUCHI'S ist also die Grund- 266 lage fär eine ganz neue Auffassung von dem Generationswechsel- verlauf bei den Florideen gegeben worden. Wie stimmt sie nun mit den fräheren Beobachtungen zusammen? Vor allem ist es ja klar, dass dieser Generationswechsel nicht recht in Einklang mit WoLrFE's Beobachtungen an Nemalion zu stehn scheint. Eine Schwäche in WOoLFE's Beweisfährung liegt unzweifel- haft darin, dass es ihm nicht gelungen ist, zu bestimmen, wo die Reduktionsteilung stattfindet. Wollte man, wenn WOoOLFE's Beob- achtungen im öäbrigen richtig sind, eine Vermutung wagen, so läge es wohl am nächsten, sie eben bei der ersten Teilung des neuge- bildeten Sporophytenkerns su suchen, wie das bei Coleochaete, Spi- rogyra, den Desmidiaceen und einigen anderen Gränalgen der Fall ist. Denn Tetrasporen sind, wie gesagt, bei Nemalion nicht be- kannt. Nemalion sollte demnach, streng genommen, einer beson- deren Sporophytengeneration entbehren. Unzweifelhaft bedarf diese Fioridee einer erneuten Pröäfung besonders mit Räöcksicht auf die cytologischen Details, deren Behandlung in WOoOLFE's Arbeit an Deutlichkeit wohl noch manches zu wöänschen äöbrig lässt. Dagegen stimmt YAMANOUCHI'S Auffassung gut zu einigen Beob- achtungen, die man seit lange betreffs des regelmässigen Wechsels im Vorkommen von geschlechtlichen und von Tetrasporenindividuen bei den Florideen in der Natur gemacht hat, und die sich nicht gut mit der älteren SCHMITZ-OLTMANNS'schen Auffassung vereinen lassen. Schon ScHmMIitz selbst hatte diese Schwierigkeiten klar er- kannt und scheint zu der Annahme eines besonderen Extragenera- tionswechsel fär gewisse Florideen äber den normalen, d. h. den mit den Archegoniaten täbereinstimmenden, hinaus geneigt gewesen zu sein. Er sagt nämlich in >Untersuchungen uber die Befruchtung der Florideen> (1883) auf S. 249: »Bei manchen Florideen endlich scheint zu jenem typischen Generationswechsel (der dem Genera- tionswechsel der Archegoniaten entspricht) noch eine weitere Kom- plikation sich hinzuzugesellen, indem eine regelmässige Abwechslung von geschlechtlichen Individuen und (einzelnen oder zahlreichen sukzessiven) Tetrasporen-Individuen sich herausbildet. Darauf weist wenigstens mit grosser Wahrscheinlichkeit die Tatsache hin, dass von vielen kurzlebigen Florideen Geschlechtspflanzen nur zu be- stimmten Jahreszeiten anzutreffen sind, während neutrale Pflanzen das ganze Jahr hindurch oder während ziemlich langer Zeit des Jahres angetroffen werden. Doch ist allerdings bis jetzt noch in keinem Falle eine solche Alternation neutraler Individuen und Ge- 267 schlechtsindividuen (die wohl auch fär sich allein als eine beson- dere Art von Generationswechsel” betrachtet werden könnte) durch Beobachtung sicher nachgewiesen worden.? So konnte sich ScHMmitz im Jahre 1883 äussern, tatsächlich aber kennen wir nun einige beobachtete Fälle derartigen Generations- wechsels in der Natur. Das ist z. B. der Fall bei der parasitischen Floridee Harveyella mirabilis Schmitz et Rke, die von KYLIN an der schwedischen Westkäste studiert worden ist (siehe H. KYLINn, Stu- dien äber die Algenflora der schwedischen Westkäste, S. 129, 1907). Harveyella tritt dort zu Ende des Jahres nur in Geschlechtsindivi- duen auf. Keine Tetrasporenindividuen sind dann nachzuweisen. Nach dem Frähling hin im April dagegen treten nur Tetrasporen- individuen auf. Diese parasitieren dann ausschliesslich auf jungen Zweigen der Wirtspflanzen, wie sie nach dem Dezember zur Ent- wicklung gekommen sind. Man kann demnach mit so gut wie absoluter Gewissheit behaupten, dass sie neulich gekeimt sind, und unter solchen Umständen ist keine andere Erklärung mösdglich, als dass sie von den Karposporen herrähren, die die Dezember- individuen erzeugt haben. Eine Karpospore lässt demnach ein Tetrasporenindividuum entstehn, ganz wie die YaAMaNOoUcHIr'sche Ge- nerationswechseltheorie es verlangt. Einen anderen diesem analogen Fall erwähnt RosSENVINGE vVOn den dänischen Kästen (The Marine Algae of Denmark, I, S. 85), nämlich Chantransia efflorescens (J. Ag.) Kjellm., eine Chantransia-Art mit iy- pischen Tetrasporen. Hier findet sich "ein scharfer Unterschied zwischen Geschlechtsindividuen und Tetrasporenindividuen. Die ersteren kommen in den dåänischen Gewässern ausschliesslich im Fräöhling vor, die letzteren ausschliesslich später im Sommer, was seine natärliche Erklärung durch einen Generationswechsel im Sinne YAMANOUCHI'S erhält. ROSENVINGE'S Beobachtungen sind aber noch in anderer Hinsicht von sehr grossem Interesse. Ein derartiger Generationswechsel ist nämlich ausschliesslich bei der tetraspo- renfährenden Chantransia efflorescens beobachtet worden. Andere Chantransia-Arten, die ausser Geschlechtsorganen nur Monosporen haben, weisen dagegen keinen solchen Generationswechsel auf, son- dern es kommen hier sowohl Geschlechtsorgane als Monosporangien an demselben Individuum vor. Dieser Umstand, im Zusammen- hang mit dem Generationswechsel bei der tetrasporenbildenden Chantransia efflorescens gesehen, weist ja ganz deutlich darauf hin, ! Von mir gesperrt! 268 dass Monosporen und Tetrasporen bei den Florideen nicht als homologe Organe anzusehen sind. Die Monosporen sind offenbar eine Art vegetativer Keimzellen oder Parasporen (SCHMITz), wie sie ja, wie man seit alters weiss, bei einer ganzen Reihe Florideen vorkommen (siehe Näheres hieräber bei OLTMANNS, Morph. u. Biol. d. Algen, I, S. 666). Hieraus folgt dann aber auch, dass man nicht als Einwand gegen YAMANOUCHI'S Auffassung von dem Generations- wechsel der Florideen die Fälle anfähren kann, die man von Spo- renbildung bei Geschlechtsindividuen kennt, soweit es sich um Monosporen handelt, denn diese sind offenbar nicht den Tetra- sporen homolog. Interessant in diesem Zusammenhange ist es auch, dass derartige Monosporen ausschliesslich innerhalb der Nemalionales-Gruppe Vor- zukommen scheinen, bei der die Tetrasporen relativ selten sind. Sollten WoLFE's Beobachtungen betreffs der Reduktionsteilung bei der Karposporenbildung innerhalb derselben Gruppe sich bestäti- gen, so wird es sich vielleicht zeigen, dass ein Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von Monosporen und haploiden Kar- posporen einerseits und Tetrasporen und diploiden Karposporen andererseits besteht. Von diesem Gesichtspunkt aus wäre natöär- lich eine cytologische Untersuchung der Gattung Chantransia von der allergrössten Bedeutung, worauf auch ROSENVINGE la. a. O., S. 87) hingewiesen hat. : Aus dem Angefährten geht indessen hervor, dass YAMANOUCHI'S Auffassung von dem Generationswechsel bei den Florideen auch eine entschiedene Stätze durch die leider noch ziemlich sporadischen Beobachtungen erhält, die man betreffs des Vorkommens eines re- gelmässigen Wechsels zwischen tetrasporenfährenden und geschlecht- lichen Individuen in der Natur gemacht hat. Es sind natärlich nicht alle Florideen, die sich zu solchen Beobachtungen eignen, denn es mössen Arten mit kurzer Lebensdauer sein. Die perennie- renden Formen können ja schwerlich sichere Aufschläösse in dieser Richtung liefern, wenn man es nicht mit direkten Kulturen ver- suchen will. Dieser in der Natur tatsächlich vorsichgebende Ge- nerationswechsel bleibt natärlich bei der alten OLTMANN'schen Auffassungsweise vollkommen unerklärlich. Aber auch an cytologischen Bestätigungen der YAMANOUCHI'schen Generationswechseltheorie hat es nicht gefehlt. Als eine indirekte Stätze för dieselbe sind meines Erachtens die Beobachtungen auf- zufassen, die ich betreffs des Verhaltens der Zellkerne während der 269 Tetrasporenbildung bei der Florideengattung Martensia (siehe SVEDE- Livs, Uber den Bau und die Entwicklung der Florideengattung Marten- sia, 1908) mitgeteilt habe. In der vielkernigen (bis zu 40—50-ker- nigen) Tetrasporangiummutterzelle stammen nämlich die 4 definitiven Tetrasporenkerne ausschliesslich von einem einzigen Kern her, indem alle öäbrigen degenerieren und sich auflösen. Die cytologischen Einzelheiten bei dieser Teilung konnte ich zwar damals nicht fest- stellen, da das Untersuchungsmaterial, das urspränglich nicht fär derartige Studien bestimmt war, nicht befriedigend fixiert war. Aber es lässt sich wohl kaum bestreiten, dass diese Bildungsweise deut- lich auf eine wirkliche Tetradenteilung hinweist, denn wären die Tetrasporen nur reine Keimzellen, so wäre es ja bedeutend einfacher, wenn von den vielen Kernen der Anlage nur die äberflässigen degenerierten und nur so viele äöbrig blieben, dass jede Zelle we- nigstens einen erhielte. Nun aber stammen sämtliche Tetrasporen- kerne bei Martensia von einem einzigem Kerne her, der eine zwei- mal wiederholte Zweiteilung erfahren hat. Kommt noch dazu, dass Tetrasporen, Spermatangien und Karpogone stets an streng vonein- ander geschiedenen Individuen vorkommen, so scheint mir also dies alles deutlich zugunsten der YAMANOUCHY'schen Auffassung von den Tetrasporen und dem Generationswechsel bei den Florideen zu sprechen. Eine direkte Ubereinstimmung mit YAmMaANoucHr's Beobachtungen öber die Reduktionsteilung bei Polysiphonia liegt indessen in LE- wis” Untersuchung äber Griffithsia Bornetiana (1900) vor. Auch bei Griffithsia geht die Tetrasporenbildung unter Reduktionsteilung vor sich. Die somatischen Zellen der Tetrasporenpflanzen haben 14 Chromosomen, während die Tetrasporen 7 haben ganz wie die Ge- schlechtsindividuen. Bei der Befruchtung verdoppelt sich dagegen die Chromosomenzahl auf 14, welche Zahl sich dann auch bei den Karpo- sporen findet, also genau dasselbe Verhältnis wie bei Polysiphonia. Lewis” Untersuchung bestätigt also vwvollständig YAMANOUCHI'S Generationswechseltheorie, obwohl der Verfasser aus, wie mir scheint, nicht völlig klaren Gränden selbst sich nicht ganz derselben an- schliessen will, indem er scheinbar die Tetrasporenpflanze nicht als einen wirklichen Sporophyt anerkennen will, sondern ausser dem »antithetischen> Generationswechsel (Geschlechtspflanze—Gonimo- blast) noch einen »homologen>? zwischen Geschlechtsindividuen und Tetrasporenindividuen annimmt. Zu dieser Auffassung scheint LEwis dadurch gefährt worden zu sein, dass er an den Chromoso- 270 menzahlen als dem ausschlaggebenden Faktor bei der Bestimmung der Phasen des >antithetischen> Generationswechsels zweifelt. Und dieser Zweifel scheint seinerseits sich teils auf den Umstand zu gränden, dass bei den niederen Pflanzen die Reduktionsteilung an so vielen verschiedenen Stellen im Entwicklungszyklus der Pflanze stattfinden kann, teils besonders auf die bereits oben erwähnten, von FARMER und DiGBY und YAMANOUCHI gefundenen Fälle von durchgehends haploiden und durchgehends diploiden sowohl Spo- rophyten als Gamophyten unter den Farnen. Wie aber gleichfalls bereits erwähnt worden ist, stehen diese vereinzelten Ausnahmefälle stets in Verbindung mit Aposporie und Apogamie, so dass sie — wie BowEeEr nachdröäcklich hervorgehoben hat — auf unsere Auf- fassung von der Natur des normalen Generationswechsels nicht föglich einwirken därfen. Jedenfalls befinden sich indessen die von LEwis gemachten Beobachtungen in vollständigster Harmonie mit YAMANOUCHI's Resultaten. Da indessen die Resultate, zu denen einerseits WOLFE und an- dererseits YAMANOUCHI und LEWIS gelangt sind, so weit auseinan- dergehn, so ist es durchaus nötig, dass weitere Florideen entwick- lungsgeschichtlich und cytologisch untersucht werden. Die Zahl der entwicklungsgeschichtlich bekannten Florideen ist ja leider so äusserst gering, erstaunlich gering, wenn man bedenkt, wie STOSS und vielformig die fragliche Gruppe in Wirklichkeit ist. 33 2 rr Durch meine Untersuchungen äber Martensia von Ceylon wurde ich zur Entwicklungsgeschichte der Delesseriaceen gefährt, aus Mangel an ordentlich fixiertem Material aber konnte ich damals nicht den Kernteilungsverlauf selbst behandeln und die Frage der Reduktionsteilung klarstellen. Um mit besserem Erfolge dieses Problem angreifen und zugleich mir eine auf eigene Studien ge- gröndete Auffassung von dem Generationswechsel bei den Florideen bilden zu können, beschloss ich daher, eine Delesseriacee von den schwedischen Käöästen zu untersuchen, und ich wählte hierzu De- lesseria sanguinea (L.) Lamour., von der ein reichliches Untersuch- ungsmaterial an der schwedischen Westkäste stets zu erhalten ist. Bei einem Besuch der Zoologischen Station Kristineberg (Bohus- län, Schweden) Anfang November 1910 sammelte ich Untersuchungs- material von Tetrasporen- und Cystokarpienindividuen ein. Die männlichen Individuen hatten indessen schon damals ihre Sper- 271 matien entlassen, so dass die Untersuchung derselben aufgeschoben werden musste. Urspränglich war es meine Absicht, die ganze Entwicklungsgeschichte von Delesseria sanguinea im Zusammen- hange zu veröffentlichen, besondere Umstände veranlassen mich jedoch, bereits jetzt meine Untersuchungen vorzulegen, soweit sie den Generationswechsel betreffen, nämlich die Tetrasporen- bildung, vor allem natärlich die Tetradenteilung sowie — zum Vergleich damit — die somatischen Kernteilungen in einem Tetra- sporen- und einem Geschlechtsindividuum. Das Hauptinteresse bei der Entwicklungsgeschichte der Florideen konzentriert sich natärlich eben auf diesen Punkt, wo die verschie- denen Meinungen aufeinanderstossen, und wo eine Erörlerung immer ihre grosse prinzipielle Bedeutung hat. Die Befruchtung selbst wie auch die Spermatien- und Cystokarpienentwicklung sind im Vergleich hiermit nur von einem untergeordneten Spezialinteresse. Ich hoffe indessen auch inbezug auf diesen Punkt in nächster Zeit die Untersuchung fortsetzen zu können, so dass sie die ganze Entwicklungsgeschichte von Delesseria sanguinea umfassen wird. Als Fixierungsflässigkeit habe ich Chromessigsäure, FLEMMING'S Lösung, Zinkcehlorid und Essigsäure (JvEL) sowie Osmiumdämpfe nach Lipoforss' Methode angewandt. Von diesen ergab die unver- gleichlich besten Resultate die Flemmingsche Lösung. Auch die von LIDFORSS angewandte Osmiummethode lieferte in mehreren Fällen gute Resultaåte, sie ist ja aber etwas zeitraubender, und oft zeigte sich die Fixierung befriedigend nur in den äussersten Schichten. Offenbar war es den Osmiumdämpfen nicht gelungen einzudringen. Besonders war dies der Fall, wenn Schleim hinzukam, wie in den Cystokarpien, wo die Karposporen in Schleim eingebettet sind. Hier dringen offenbar die Osmiumdämpfe gar nicht hindurch. In einigen anderen Fällen dagegen gelang die Fixierung mit Osmium- dampf ausgezeichnet, und zwar erhält man mit dieser Methode, die die Anwendung aller Säuren ausschliesst, Kernbilder von ganz ande- rer Form als der, die mån sonst als die normale anzusehen gewöhnt ist. Mehr hieräöber in der detaillierten Darstellung weiter unten! Nach Einbettung nach der öblichen Paraffinmethode wurden die Objekte im allgemeinen in 3 us, ausnahmsweise auch 4—3 u dicke Schnitte zerlegt. Die besten Färbungsresultate wurden mittelst HEIDENHAIN s Eisenhämatoxylinmethode erhalten, wobei bei der Nelkenölbehandlung die Präparate auch mit Lichtgrän gefärbt wurden, wodurch man eine diffuse Plasmafarbe erhält, was sich 272 als recht vorteilhaft erwies, da bei starker Differenzierung Eisen- hämatoxylinpräparate sonst vollkommen farblos bis auf das Chro- matin bleiben. In einigen Fällen habe ich auch STRASBURGERS Dreifarbenmethode, Safranin—Gentianaviolett "Orange, angewandt: Dem Vorsteher der Station Kristineberg, Herrn Dr. Hj. ÖSTER- GREN, erlaube ich mir an dieser Stelle för sein Entgegenkommen auf der Station, wodurch diese meine Untersuchung gefördert und ermöglicht worden ist, ergebenst zu danken. Besonderen Dank bin ich auch meinem Kollegen, Herrn Privat- dozenten Dr. H. KYLIN, schuldig, der von ihm eingesammeltes und fixiertes Delesseria-Material in liebenswärdiger Weise mir zur Verfä- gung gestellt hat. Da dieses zu einem Zeitpunkt (Jan.) eingesammelt war, der bedeutend später als der (Nov.) war, an dem ich selbst mein Material sammelte, erhielt ich dadurch eine wertvolle rgan zung der Entwicklungsstadien. Endlich erlaube ich mir, Herrn Professor O. JuvEL, der die Freund- lichkeit gehabt hat, die Photographien einiger Präparate anzuferti- gen, hier meinen besten Dank auszusprechen. II. DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER TETRASPORANGIEN. Betreffs der Tetrasporen bei Delesseria sanguinea liegen in der Litteratur sehr wenige Angaben vor, wenn man von der Erwähnung der besonderen sporangienfährenden Blätter, der sog. Stichidien oder Tetrasporophylle, absieht. Daröberhinaus beschränkt sich unsere Kenntnis von der Tetrasporenbildung bei Delesseria sangui- nea hauptsächlich auf das, was KÖöTzInG in seiner >»Phycologia generalis> mitgeteilt hat, woselbst unter anderem auch (Tab. 67) ein Querschnitt durch ein sporangienföhrendes Blatt abgebildet ist. Aus diesem Jgeht jedenfalls, wie OLTMANNS (Morph. u. Biol. d. Algen, I, S. 661) betont, hervor, dass bei Delesseria sanguinea der Fortpflanzungsspross mehrschichtig ist mit zwei Schichten von Tetrasporentetraden. Weiter aber geht unsere Kenntnis nicht. Die eigentliche Entwicklungsgeschichte sowohl von Sporophyllen wie von Tetrasporen ist vollständig unbekannt. Eine Untersuchung dieser Fragen ist indessen von grosser Be- deutung nicht nur vom rein histologisch-cytologischen, sondern 273 auch vom syvystematischen Gesichtspunkt aus. Innerbalb grosser Gruppen der Florideen ist nämlich die Art der Tetrasporenbildung ein ziemlich wichtiges systematisches Merkmal, das durch eine ganze Familie hindurchgehn kann. Das ist z. B. der Fall bei den Rhodomelaceen, bei denen die Tetrasporenbildung streng an die perizentralen Zellen polysiphoner Sprossteile gebunden ist. Inner- halb anderer Familien dagegen kommen deutlich etwas verschiedene Typen der Tetrasporenbildung in verschiedenen Gruppen usw. vor. Letzteres ist eben bei Delesseriaceae der Fall, wo z. B. die Gruppe Delesserieae, zu welcher Delesseria gehört, dadurch aus- gezeichnet ist, dass die Sporangien in zwei Schichten ausgebildet sind im Gegensatz zu dem Verhältnis bei der Gruppe Sarcomenieae, wo sie in einfacher Schicht ausgebildet sind. An eine nähere Erörterung der Tetrasporenbildung bei Delesseria sanguinea knäpfen sich also von mehr als einem Gesichtspunkt aus interessante Fragen, die ihrer Lösung harren. 1. Uber den Zeitpunkt der Ausbildung der Tetrasporangien. Bei Delesseria sanguinea entstehen die Tetrasporen, wie oben erwähnt wurde, an besonderen, kleinen, blattähnlichen Sprossen. Diese sind oftmals in der Litteratur abgebildet worden. Siehe z. B. von älteren Autoren KöTtzinG, >Phycologia generalis>, Tab. 67, sowie LYNGBYE, >Tentamen Hydrophytologiae Danicae>, Tab. 2, A. Von jängeren Autoren, die dieses Kapitel berährt haben, sei erwähnt KucKUucKE, der in seinen >Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland> (S. 255) Abbildungen sowohl von Tetrasporophyllen als von Cystokarpien- und Spermatangienblättern geliefert hat. Schliesslich hat auch KOoLKWwitzZ bei seinen Untersuchungen äber die Assimilation, die Stärkebildung und die Atmung bei den Flori- deen Delesseria sanguinea behandelt und dabei auch die Entwick- lungsgeschichte, besonders den Blattfall, berährt. Bekanntlich ist der vegetative Delesseria-Spross blattähnlich, von breit lanzettlicher Form, mit einem dicken durchgehenden Haupt- nerv und von ihm paarweise ausgehenden Seitennerven. Wie KOLKWITZ nachgewiesen hat, ist der Hauptnery besonders reich an aufgespeicherter Nahrung in Form von Stärke. Zu Ende der Vege- tationsperiode werden sowohl die Seitennerven als das dazwischen liegende Gewebe aufgelöst, so dass im Spätherbst beim Eintritt des Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 18 274 Winters eine Delesseria sanguinea ausschliesslich aus den langen, nackten, zylindrischen Achsen besteht, die die Hauptnerven der fräheren Blattsprosse gebildet haben. Von diesen aus brechen die Sporophylle hervor, d. h. jedoch ausschliesslich von denjenigen Sprossachsen aus, die während der letztverflossenen Vegetations- periode als blattähnliche Assimilationssprosse ausgebildet gewesen sind. Die Sporophylle gelangen also zur Entwicklung auf Kosten der Reservestoffe, die während der letztverflossenen Vegetations- periode angesammelt worden sind, und die sich in der Sprossachse aufgespeichert finden, von der jene direkt auswachsen. Was den genauer bestimmten Zeitpunkt fär diesen Eintritt der Delesseria sanguinea in das fertile Stadium an den schwedischen Kösten betrifft, so sind die Angaben etwas vage, indem im all- gemeinen nur angegeben wird, dass sie fertil ist >während der Wintermonate”. So sagt KJELLMAN — der der erste gewesen zu sein scheint, der mehr eingehend und systematisch das Pflanzen- leben im Meere während des Winters zu studieren begann — in einer kurzen Notiz in Botan. Centralbl., Bd. 26, 1886, S. 128 >»Uber das Pflanzenleben während des Winters im Meere an der West- köste von Schweden> betreffs Delesseria sanguinea, dass sie nebst Rhodomela virgata und Chaetopteris plumosa eine besondere biolo- gische Gruppe bilde, charakterisiert dadurch, dass die Assimila- tionsorgane abgeworfen werden und die ganze Assimilationsarbeit während des Winters ruht, während dagegen andererseits die Fort- pflanzungsarbeit ausschliesslich in diese Zeit verlegt ist. Betreffs des näheren Zeitpunktes fär den Eintritt dieser Reproduktionsperiode wird jedoch nichts erwähnt. Es heisst nämlich nur: >Von den äber- lebenden Sprossteilen werden Reproduktionsorgane während des Winters” in grosser Menge entwickelt.> KYLIN, der der Algen- vegetation der scehwedischen Westkäste eingehende Studien gewidmet hat, erwähnt betreffs Delesseria sanguinea in seiner Arbeit »>Studien öber die Algenflora der schwedischen Westkäste>, S. 137, dass er Cystokarpien und Tetrasporen im Dezember gefunden hat; dass schon im August die blattähnlichen Sprosse ihre Blattspreiten ab- zuwerfen, und dass im Dezember die neuen Sprosse hervorzu- spriessen beginnen, obwohl die lebhåftere Neubildung erst später beginnt. Nach einer Angabe von ÅRESCHOUG soll Delesseria noch so spät wie im März >fertil> beobachtet worden sein, ohne dass ! Sperrdruck von mir. 2175 jedoch angegeben wäöärde, welcher Natur die beobachteten Fort- pflanzungskörper waren. Nach KYLIN soll an den sädlicher gele- genen halländischen Kästen die Verschiedenheit gegenäber den Verhältnissen an dem nördlicheren Bohuslän bestehn, dass der Eintritt der Delesseria in fertiles Stadium dort etwas später statt- finde, woraus dann auch folge, dass die älteren Blätter länger beibehalten wöärden. Genauere Daten öäöber die Fruktifikationszeit von Delesseria sanguinea an den schwedischen Kästen äber die oben angefährten hinaus liegen indessen in der Litteratur nicht vor. Betreffs der Fruktifikationszeit fär Delesseria sanguinea bei Helgo- land liefert KuCKUCK dagegen etwas bestimmtere Angaben in seinen >Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland?>, S. 255. Nach KucKUCK werden die spermatangienfährenden Blättchen be- reits im Herbst ausgebildet, lange bevor die Cystokarpien erschienen und gereift sind, welch letzteres im Dezember—Januar einzutreffen pflest. Zu dieser Zeit sind auch die Tetrasporophylle zu voller Entwicklung gelangt. Um nun die Fruktifikationszeit von Delesseria sanguinea an den schwedischen Kästen bestimmen zu können und geeignetes Studien- material fär diese Untersuchung zu erhalten, liess ich an der Zoo- logischen Station Kristineberg in Bohuslän Delesseria zu verschie- denen Zeiten während des Spätherbstes 1910 einsammeln. Dabei zeigte es sich, dass schon so fräh wie im Oktober die sperma- tangien- und karpogonfährenden Blätter sich zu entwickeln begin- nen. Am 13. Okt. wurden so z. B. völlig reife sowohl Sperma- tangienblätter als Karpogonblätter eingesammelt. Ungefähr zu dieser Zeit ging also die Befruchtung vor sich, und als ich Anfang November Kristineberg besuchte, war die eigentliche Befruchtungs- zeit schon zu Ende, indem die spermatangienfährenden Blätter vollständig im Absterben begriffen waren. Die Karpogonblätter dagegen zeigten nun junge Cystokarpien. Zu derselben Zeit fan- den sich auch Tetrasporophylle in fröhen Stadien, d. h. die Tetra- sporenmutterzellen waren deutlich angelegt, aber nur relativ wenige waren so weit gelangt, dass die Tetradenteilung eingetreten war. Tetrasporenexemplare, von KYLIN bei Kristineberg am 3. Jan. 1911, also 2 Monate später, eingesammelt, zeigten dagegen nun völlig reife Tetrasporen, und mehrere waren auch bereits ihres Inhaltes entleert. Zur selben Zeit waren auch die Cystokarpien völlig reif, und die Karposporen waren auch teilweise bereits entleert. Hieraus geht also hervor, dass die Fruktifikationszeit fär Deles- 276 seria sanguinea an der schwedischen Westkäste mit der bei Helgoland zusammenfällt, so dass die eigentliche Befruchtungszeit in den Spät- herbst, in den Oktober, fällt, also nicht in den eigentlichen Winter. Danach verschwinden die spermatangienfährenden Blätter. Die Tetrasporophylle beginnen ungefähr gleichzeitig im Oktober aus- zuwachsen, die Tetradenteilung därfte im November vor sich gehn, und im Januar werden die Tetrasporen verbreitet. Zu derselben Zeit werden auch die nun reifen Karposporen verbreitet. Es sind demnach nur die reifen Tetrasporen und die Karposporen, die während des eigentlichen Winters vorkommen. Die Befruchtung selbst dagegen geht im Spätherbst vor sich. 2. Die histologische Entwicklung der Tetrasporangien. Die jungen Tetrasporophylle bei Delesseria sanguinea, die im Okt.—Nov. aus der nackten Sprossachse hervorzusprossen begin- nen, zeigen einen anatomischen Bau, der zunächst vollständig mit dem der rein vegetativen, blattähnlichen Sprosse täbereinstimmt. Die Anatomie dieser letzteren ist ja bereits Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen von NÄGELI und ScHWENDENER (Das Mikro- skop, Leipzig 1877), dann von WiLLE (Beiträge zur Entwickelungs- gesch. d. physiol. Gewebesysteme bei einigen Florideen, 1887, Tab. TETS: 1—4), SCHMITZ (in ENGLER und PRANTL, Die natärl. Pflan- zenfam. 1:2, Fig. 238, A) u. a., aus denen hervorgeht, dass der Delesseria-Spross sgleich den meisten anderen hochdifferenzierten Florideen als ein System von regel- AR mässig verzweigten und verwachse- SEN n Zz EA nen Fäden aufgefasst werden kann. « SAG Das Wachstum des Sprosses geschieht OS SVI0DIGES durch eine Scheitelzelle, die sich quer N NAM 9 ; å : a 0. WA teilt. Danach bilden sich auch Längs- SVAN OBOE AN wände, so dass ein zentraler Achsen- NS SS "APO NO - NIT IWIOL Då faden zur Ausbildung kommt. Von N OSNI: nNaA AOL diesem gehen zweiseitig gestellte, ent- NS OB0( )U 27 d å ” ”ISGU0D AD gegengesetzte Zweige aus, die sich INAAR NAM dann ihrerseits einseitig verzweigen. SANSEI a I i ä 4 NN PM Nach diesem Schema, wie es NIEN BURG in seiner Årbeit >Zur Keimungs- Fig. 1. Sprosspitze eines jungen und Wachstumsgeschichte der Deles- Tetrasporophylls (300 x 1). seriaceen>, Fig. 43, abbildet, werden 2177 zunächst sowohl der vegetative Spross als auch das Tetrasporophyll aufgebaut. Fig. 1 zeigt ein Bild von der Spitze eines Tetrasporo- phylls, in dem diese Wachstumsweise deutlich wahrzunehmen ist. Verglichen mit WiLLES Abbil- dung einer rein vegetativen Sprosspitze auf ab. II Fig. 1—3 NA SR Fig. 2. Querschnitt eines jungen vegetativen Sprosses mit der >Beitr. zur Ent- Mittelrippe (300 x 1). wickelungs- gesch. der physiol. Gewebesysteme> erweist sich die Ubereinstim- mung demnach in diesem Stadium als vollständig. Bald aber tre- ten Verschiedenheiten in den Teilungen zwischen den vegetativen Sprossen und den Tetrasporophyllen ein. Bei den ersteren tritt fröhzeitig vor allem die Mittelrippe hervor (Fig. 2), bald aber auch die Seitennerven, indem Zellteilungen dort eintreten mit Wänden, die der Blattfläche parallel sind, wodurch die Zellschichten ver- Fig. 3. Querschnitt eines jungen Tetrasporophylls; Zentralschicht schraffiert (300 x 1). doppelt werden. Nach WiLLE tritt dies bereits beim 7.—9. Seg- ment (siehe WiLLES Fig. 1, 3, Tab. IILa. a. O.) betreffs des Haupt- nerven, beim 13.—14. betreffs der Seitennerven ein. Durch diese Verdoppelung der Zellschichten nur an gewissen, streng lokalisier- ten Punkten, wo die Nerven gebildet werden, zeichnen sich schon fröhzeitig die vegetativen Sprosse gegenäber den Tetrasporophyl- len aus. Bei den Tetrasporophyllen (Fig: 3) tritt nämlich sehr bald eine Vermehrung der Zellschichten mehr gleichförmig äber die ganze Sprossoberfläche hin ein und nicht nur an gewissen lokalisierten 278 Punkten an den Nerven. Dieses Dickenwachstum bei den Tetra- sporophyllen geht so zu, dass die Zellen in der einschichtigen Scheibe erst sich in zwei verschieden grosse Zellen teilen (Fig. 3, linker Rand). Die grössere dieser Zellen teilt sich dann wiederum 7 und sondert eine kleinere Zelle nach innen zu i ab. Die urspränglich einschichtige Scheibe wird auf diese Weise 3-schichtig mit einer schmäleren Zentralzelle in der Mitte und zwei grösseren Oberflächenzellen oben und unten (Fig. 3). Diese Teilung findet also in einer Weise statt, die ganz analog den Teilungen der Sprosscheitelzelle ist Fig. 4. Vertikale . / : Sprosszweige von (vgl. Fig. 1, die Spitze, und WiLnLes Tab. III, Fig. pbyll: die obordach:- 1 3)... Die, so; gebildete, Zemtralschicht (ÖREN liche Anlage eines durch Schattierung bezeichnet) erfährt im Laufe Tetrasporangiums (f) der 3 AR MR : j RF EHAr(600501) folgenden Entwicklung im allgemeinen keine Wweiteren Teilungen, sondern nur Streckungen. Die nach beiden Seiten hin abgeschiedenen Oberflächenzellen wach- sen dagegen selbständig jede fär sich in entgegengesetzter Richtung, verzweigen sich und bilden so neue Systeme von verzweigten, mit einander fest verbundenen Fäden, die in einer Richtung senkrecht zur Blattoberfläche weiterwachsen. Aus Fig. 3 ist diese Wachs- tumsweise mit wänschenswertester Deutlichkeit ersichtlich. An der Mitte des Sprosses hat die Entwicklung begonnen, die Vertikal- fäden sind dort am weitesten gelangt und haben sich bereits, wenigstens einmal, verzweigt. Dann finden sich alle Ubergangsstadien bis zu dem voll- ständig einschichtigen Rande hin. Das Tetrasporo- phyll hat also ungefähr gleichförmig an Dicke uber die ganze Oberfläche hin zugenommen, und irgendwelche Nerven, seien es Haupt- oder Seiten- nerven, kommen nie, weder jetzt noch später, zur Ausbildung. Wie entwickeln sich nun die Tetrasporangien? In der Regel werden sie ziemlich fräh an den Spitzen der vertikalen Zweige angelegt. Fig. 4 Fig, 5: Stucktemi und 5 zeigen einige Detailbilder von den vwverti- Querschnittes von kalen Zweigfäden in relativ frähem Stadium; in ER di Fig. 5 sieht man bis zu fönf Zweige von verschie- 1). an Grösse zu, so dass sie um ein Vielfaches grösser wird als die umliegenden Nachbarzellen. Diese beginnen bereits sehr fräöh eine Tendenz zu zeigen, von verschiedenen Seiten her die Tetrasporangienanlage zu öberwachsen und sie zu bedecken. Dies geht am besten vielleicht aus Fig. 8 und 9 hervor, welch letztere Figur ein Bild von diesem Stadium, direkt von oben gesehen, zeigt. Die punktierten Zellen sind die durch ihren Plasmareichtum stärker hervortretenden Tetrasporangienan- lagen, von denen die meisten noch vollkommen unbedeckt, d. h. reine Oberflächenzellen, sind. In der Mitte von Fig. 9 sieht man indessen sehr deutlich, wie die sterilen Nachbarzellen Fortsätze bil- den, die von beiden Seiten her auch die Tetrasporangienanlagen zu bedecken beginnen. Noch deutlicher zeigt sich dies in etwas späterem Stadium (Fig. 8). Schliesslich werden die Tetra- sporangienanlagen vwvollständig von Oberflächengewebe äöberdeckt, das also von zwischenliegenden Zweigen her- stammt, die äber die bereits als Oberflächenzellen ange- legten Tetrasporangienanlagen hinäbergewachsen sind und sie bedeckt haben. Bisweilen scheint es jedoch eintreffen zu können, dass die Tetrasporangienanlage auch selbst eine kleine, unbedeutende, fast rudimentäre Oberflächenzelle abteilt. Dieses 280 Verhältnis findet sich in Fig. 7 abgebildet, in der Regel ist das aber nicht der Fall, sondern das Deckgewebe besteht aus sterilen, von den Seiten her öberwachsenden Zweigen (Fig. 6, 8, 9). Dieser Umstand, dass die Tetrasporangien bei Delesseria der Regel nach PITE) Sd = Fig. 8. Querschnitt eines Tetrasporophylls, die eingesenkten Tetraden zeigend (600 x 1). als Oberflächenzellen oder genauer als Scheitelzellen an besonderen Zweigen angelegt sind, scheint mir besondere Hervorhebung zu verdienen, da, nach dem einzigen Bilde von Tetrasporen von Deles- seria sanguinea zu urteilen, das sich bisher in der Litteratur findet (in KörtzinGs »Phycologia generalis>, Tab. 67, Fig. 4, wiedergegeben : SN OY INS Fig. 9. Tetrasporophyll mit Tetra- sporangienanlagen, von oben gesehen. Tetrasporangienanlagen schraffiert (340 x 1). in ÖLTMANNS »Morph. u. Biol. d. Al- gen, I, Fig. 420, 6, S. 660), man sonst eher zu der Annahme geneigt gewesen ist, dass sie einen vwvollständig endo- genen Ursprung hätten. Das ist indes- sen, wie oben gezeigt worden ist, in der Regel nicht der Fall. Nur aus- nahmsweise ist die Tetrasporangien- anlage nicht die Scheitelzelle an einem Zweige (Fig. 7). Fig. 8, 10 und 14 sind Bilder, welche zeigen, wie die Tetrasporangien vwvoll- ständig bedeckt sind, wenn die Tetra- denteilung vor sich gegangen ist und die Sporentetraden fertiggebildet sind. Zu dieser Zeit beginnen indessen die fertiggebildeten Tetrasporen bedeutend an Umfang zuzunehmen, fast ganz alles zwischenliegende Gewebe verdrängend, so dass nun, von der Oberfläche her gesehen, das Tetrasporophyll Tetrade bei Te- trade dicht nebeneinander zeigt (Fig. 11—13). Nur am Rande findet sich etwas steriles Gewebe, das keine Tetrasporen beherbersgt (Fig. 12, 13). Nun ist zu beachten, dass in dem Masse, wie die Tetraden anschwellen,der Verband zwischen den Deckzellen sich löst, so dass eine ziemlich weite Mändung von . aussen her zu den Tetrasporen zu föhren beginnt, die demnach als völlig reif nur teilweise bedeckt sind; s. Fig. 11. Diese Figur zeigt, ( "es 08 NG BR SS ara NSL NS (Sn = Fig. 10. Tetrasporophyll mit jungen ein- gesenkten Tetraden, von oben gesehen. Tetraden schraffiert (225 x 1). wie die Verhältnisse sich bei Delesseria sanguinea bei voller Tetra- sporenreife ausnehmen. Durch die gebildeten Ausfährungsgänge dringen nun die Tetrasporen hinaus, und wenn alle Tetrasporen sy Kig: 11. gesehen, von dem Aussengewebe nicht vollständig gedeckt (225 x 1). Reife Tetraden, von oben ins Freie entlassen sind, zeigt das leere Tetrasporophyll von der Oberfläche her ein Bild, wie es in Fig. 15 zu sehen ist, d. h. das ganze Oberflächengewebe sieht wie ein Netzwerk mit grossen Maschen aus, welches die durch Ausdehnung gebildeten Möän- dungen fär die Tetrasporen sind. 3. Vergleich zwischen der Tetrasporangienausbildung » bei Delesseria sanguinea und bei anderen Florideen. Zu einem Vergleich zwischen der Tetrasporangienausbildung bei Delesseria sanguinea und bei anderen Delesseriaceen liegen ziemlich wenige untersuchte, sicher bekannte Fälle vor. 282 må Es ist eigentlich die Gruppe Sarcomenieae, die am besten bekannt ist, dank CRAMERS eingehender Analyse von Caloglossa Leprieurii (Mont.) J. G. Ag. (in Festschrift för NÄGELI und VON KÖLLIKER). Kennzeichnend fär die Gruppe Sarcomenieae ist, dass die Tetra- sporangien aus einer rein einschichtigen Zellscheibe ausgebildet werden. D. h. wir erhalten den Caloglossa-Typus, wenn die Tetrasporenbildung bei Delesseria sanguinea bereits in dem einschichtigen, in Fig. 1 abgebildeten Stadium =<:be- gönne. Das Gleiche ist der Fall bei den anderen näher untersuchten und bekannten Gattungen, die dieser Gruppe angehören, wie Taenionema (nach BORNET laut ÖLTMANNS) und Sarcomenia (nach Ma- dame WEBER V. Bosse). Wir haben es hier also mit Tetra- sporen zu tun, deren Mut- terzellen direkt umgewan- delte Oberflächenzellen sind. Die Varianten des Sarcome- nieae-Typus «Floridéernes Morphologi>, Tab. XNVIL, Fist 3). Ler der liegen uber diese bis dato keine entwick- lungsgeschichtlichen Details zum Vergleich Vor. Was dann schliess- lich die letzte Gruppe, Delesserieae, — betrifft, zu welcher Delesseria sanguinea gehört, so liegt äöberhaupt keine Untersuchung tuber die Entwicklungsge- schichte der Tetraspo- rangien zum Vergleich VOT. Wir verfäögen dem- nach gegen wärtig öber recht wenige Tatsa- chen, auf die sich ein Vergleich =:zwischen der Tetrasporangien- entwicklung bei ver- schiedenen Gruppen In systematischer Ab- Fig. 13. Randstäck eines Tetrasporophylls mit reifen sicht stätzen liesse. Tetraden (110 x 1). Unzweifelhaft ist die Sarcomenieae-Gruppe, ausgezeichnet durch ihre einschichtigen Te- trasporophylle, sowohl sehr einheitlich ihrem Bau nach als ein sehr ursprönglicher Typus. Die Nitophyllum-Gruppe, charakterisiert durch ihre interkalären Teilungen — die einzige Florideengruppe nach ScuHmMIiTtzZ, die sich nicht auf ein System verwachsener Fäden mit Spitzenwachstum zuröckfähren lässt — hat stets endogen an- gelegte Tetrasporangien, was wohl eben mit der interkalären Tei- 284 lungsweise zusammenhängt. Der einzige näher untersuchte Fall innerhalb der Gruppe Delesserieae, Delesseria sanguinea, schliesslich hat Tetrasporangien, die der Regel nach die Scheitelzellen von von der ursprönglich einschichtigen Zellscheibe ausgewachsenen Fig. 14. Querschnitt eines reifen Tetrasporophylls, die Tetraden zeigend (65 x 1). Zellfäden sind. Ihre in völlig ausgewachsenem Stadium scheinbar endogene Stellung beruht darauf, dass sie von angrenzenden, öber- wachsenden, sterilen Zweigen bedeckt worden sind. Von bisher bekannten Delesserieae-Typen därfte hinsichtlich der histologischen Entwicklung der Tetrasporangien dieser Delesseria sanguinea-Typus als der komplizierteste und höchstentwickelte zu bezeichnen sein. Dass die Tetrasporenmutterzelle bei Delesseria die Scheitelzelle an einem besonderen Zweige ist, (EN SL | 3 bietet eine schöne Analogie 2000 ER Ö mit dem Verhältnis be so vwvie- 0) S NN GQ 4 . . NO JOS & 0 len anderen Florideen mit AINO hoher Gewebedifferenzierung O0V dar, wo gleichfalls die Tetra- 0 sporangien die Scheitelzellen ÖO & 3 an kleinen, kurzen Seitenzwei- | & 0 gen sind, die von dem öäbrigen (2 Gewebe ausgehen (vel. in die- Bocepe sem Zusammenhange OLT- Ö DR ov MANNS, Morph. u. Biol. d. Al- & DD sen, I D. 653). Bei Polysi- OSRECVDE Ör 7 phonia z. B., die gleichfalls IN (YI QS 20 I 22 OO - nicht zu den urspränglicheren, OT 205 ROTSEE aus einfachen Zellfäden aufge- bauten Formen .gehört, ist Fig. 15. Tetrasporophyllgewebe, von oben dasselbe der Fall. Nach gesehen, nachdem die Tetraden entlassen , z worden sind (225 x 1). YAMANOUCHI (Life-history of 285 Polysiphonia, Taf. XXVI, Fig. 140, 147) wird nämlich das Tetra- sporangium bei Polysiphonia violacea als Scheitelzelle eines kleinen Zweiges angelegt, der von einer Perizentralzelle her seitlich von dem zentralen Siphon angelegt wird (YAMmanoucHi 1. c., Fig. 140, 147). Dass demnach auch bei anderen Florideen mit sehr hoher Ge- webedifferenzierung die Tetrasporangien die Sch eitelzellen von Zwei- gen sind, ganz wie es ja in der Regel bei den fadenartigen Formen der Fall ist, ist ein Umstand, der hervorzuheben ist, da er meines Erachtens eine gewisse Rolle bei der Entscheidung der Frage der gesamten Phylogenie der Florideen spielt. Und möglicherweise kön- nen diese verschiedenen Typen der Tetrasporenbildung bei der Familie Delesseriaceae in ihrem gegenwärtigen Umfange auch einen Fingerzeig fär eine känftige rationelle Neugruppierung dieser grossen Familie geben, deren Systematik wohl schon kaum als endgiltig klargestellt angesehen werden kann. Die oben charakterisierten Typen verhalten sich ziemlich verschie- den auch bei der Entlassung der Tetrasporen. Der einschichtige Sarcomenieae-Typus, bei dem das Tetrasporangium eine Oberflächen- zelle ist, braucht keine besonderen Vorrichtungen ausser dem Ber- sten des Sporangiums selbst, damit die Tetrasporen freiwerden. Dagegen finden sich hier, wie oben erwähnt, stattdessen verschiedene Organisationen fär das Zusammenhalten des Gewebes nach der Tetrasporenablösung. Besondere Sporophylle fehlen nämlich hier. Bei dem Martensia-Typus geschieht ein Bersten des Verbandes zwischen den Deckzellen (s. SvEDELIus, Martensia, Fig. 45, 46), die indessen nach der Entlassung der Tetrasporen wieder zusammen- wachsen und sich dicht aneinanderschliessen, u. s. w. Bei Deles- seria sanguinea schliesslich liegen die Tetrasporen zur Zeit ihbrer Reife zur Hälfte entblösst, was darauf beruht, dass die Tetrasporen zu dieser Zeit angeschwollen sind und die umgebenden deckenden, sterilen Fäden auseinandergedehnt haben (Fig. 11—15). Diese schliessen sich nicht wieder zusammen, sondern das ganze Sporophyll wird aufgelöst und fällt ab. Es hat seine Aufgabe im Leben der Pflanze erfällt. Den verschiedenen Typen, die bezäglich der histologischen An- legung und Entwicklung der ”Tetrasporangien bei den Deles- seriaceen unterschieden werden können, entsprechen demnach auch verschiedene Typen der Befreiung der Tetrasporen aus dem umge- benden Gewebe. 286 III. DIE TETRADENTEILUNG. Wie im vorigen Kapitel gezeigt worden ist, sind die definitiven Tetrasporangien in sehr fröhem Stadium bereits als Oberflächen- zellen konstituiert. Sie sind dann schon leicht wahrzunehmen, indem sie aufgehört haben, sich zu teilen, während die Nachbar- zellen ihre Teilungen fortsetzen und dadurch zu der Entstehung des Gewebes fäöhren, das die Sporangien umgiebt und bedeckt. Dagegen nehmen die Tetrasporangienanlagen nicht unwesentlich an Umfang zu (Fig. 6, 7 und: Fig. 1—3, Taf. 2). Fig. 1 (Taf 2)Pkenai das Bild einer Tetrasporangienanlage in einem derartigen frähen Stadium. Das Cytoplasma fällt zu dieser Zeit nicht das Innere der ganzen Zelle aus, sondern liegt als eine mehr oder minder dicke Schicht längs der Wand. In dieser Wandschicht liegt der Zellkern eingebettet. Auch der Zellkern der Tetrasporangienanlage (die Te- trasporenmutterzelle) ist bedeutend grösser als die Kerne der umge- benden Zellen. 1. Der Tetrasporenmutterkern im Ruhestadium und während der Prophase. Der Zellkern der Tetrasporenmutterzelle hat in dem oben ange- gebenen Entwicklungsstadium folgenden Bau. Die Mitte des Kerns wird von einem grossen Nukleolus eingenommen. Dieser ist wenig- stens im Ruhestadium wenig färbbar und scheint hinsichtlich seiner inneren Struktur von homogener Beschaffenheit zu sein. Fig. 7 (Taf. 2) zeigt das Bild eines solchen Kerns. Das Stadium ist meines Erachtens ein reines »”Ruhestadium> und liegt zeitlich vor dem in Fig. 1 (Taf. 2) abgebildeten. Von dem Nukleolus gleichsam strahlen feine Fäden aus, die gleich einem feinen Netzwerk den ganzen Kern durchziehen. Die Fäden erscheinen auf diese Weise wie zwischen der Kernwand und dem Nukleolus ausgespannt. In den Maschenknoten sind kleine, feine, scharf gefärbte Chromatinkörner wahrzunehmen, die ungefähr gleichförmig äber den ganzen Kern hin verteilt sind. Eine derartige Ruhekernstruktur hat YAMANoucHI (1907) auch bei Polysiphonia gefunden (siehe z. B. YAMANOUCHI, Life-history of Poly- siphonia, Fig. 146, 147, Taf. XXVI). Auch die von SCHILLER (1901) untersuchten Antithamnion-Arten scheinen der Hauptsache nach diese Ruhekernstruktur zu haben, obwohl der Nukleolus im allge- 287 meinen bei ihnen kräftiger entwickelt zu sein scheint, ja, oft in einem und demselben Kern zahlreiche, bis zu äber 10 Stäck Nu- kleolen verschiedener Grösse auftreten (vgl. J. SCHILLER, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Physiol. d. pflanzl. Zellkerns, S. 271, Taf. I und III). Von den öbrigen äusserst wenigen Florideen, die zum Vergleich vorliegen, scheint Griffithsia nach LEwIS (1909) dagegen durch ein äusserst schwach entwickeltes Fadennetz ausgezeichnet zu sein, während gleichzeitig die Hauptmasse des Chromatins stets im Nukleolus angehäuft ist, wenn auch einige wenige Chromatinkörner noch auf das peripherische Netzwerk entfallen können (vgl. LEWIS, a.a. O., S. 646 und Fig. 10, Taf. 49). Von Corallina giebt schliesslich Davis (1898) an, dass das Chromatin im Ruhestadium in an Zahl wechseln- den Klumpen auftritt (vgl. Davis, Kerntheilung in der Tetrasporen- mutterzelle bei Corallina officinalis, S. 270, Fig. 2, 3, Taf. WID Diese in den Fadenmaschen bei Delesseria-sanguinea auftretenden Chromatinkörner bilden offenbar das Ausgangsmaterial fär den Auf- bau der Chromosomen, d. h. sind als Pangenosomen in STRAS- BURGER sS Sinne anzusehen. Die Anzahl derselben zu bestimmen, ist natärlich infolge ihrer Reichlichkeit und geringen Grösse nicht angängig. Höchstens könnte man eine ungefähre Schätzung wagen, wobei man indessen zu recht verschiedenen Resultaten gelangt. Soviel lässt sich jedenfalls sagen, dass ihre Anzahl grösser ist als die doppelte Chromosomenzahl. Waährend der Prophase erfahren diese Chromatinkörner deutliche Veränderungen, indem einige an Grösse zunehmen und vwiel schärfer hervortreten als die öbrigen (Fig. 8, Taf. 2). Es sieht aus, als wenn gewisse Maschenknoten in dieser Weise an Dicke zunähmen, während andere schwächer wärden. Ob hier eine Verschmelzung der kleinen Chromatinkörner zu grösseren stattfindet, kann wegen der Kleinheit der Körner und ihrer grossen Zahl nicht mit absolulter Sicherheit entschieden werden. Es ist das ja zwar höchst wahrscheinlich, da beispielsweise in dem Stadium Fig. 8 (Taf. 2) einige sich durch ihre Grösse deutlich von den anderen abheben und eine andere Möglichkeit als die, dass sie durch Verschmelzung mehrerer entstanden sind, nicht gut denk- bar ist, mit Sicherheit lässt sich das aber kaum nachweisen. Gleichzeitig hiermit treten indessen auch Veränderungen im Nu- kleolus ein, indem dieser, der vorher ganz homogen gewesen ist, nun stärker gefärbte Gruppen oder Klumpen aufweist. Dieses in Fig. 8 (Taf. 2) abgebildete Stadium fällt unzelähr mit dem Stadium zusam- men, das in Fig. 1 derselben Tafel abgebildet worden ist. Diese An- 288 häufung von Chromatinmaterial um den Nukleolus herum fährt nun weiter fort, während gleichzeitig die Chromatinkörner in dem Netz- werke sich vermindern. Schliesslich gelangt man zu einem Stadium, wie es in Fig. 2 und 9 (Taf. 2) abgebildet worden ist. Hier sieht es nun aus, als wenn der Nukleolus fast das ganze Chromatinmaterial des Kerns in sich schlösse. Das Netzwerk hat so gut wie alle seine Chromatinkörner verloren, und nur ganz weit an der Peripherie (Fig. 9, Taf. 2) sind noch einige vereinzelte äbrig. Bei einem wie- derholten Studium von Präparaten dieser verschiedenen Stadien kann man sich nicht ganz des Gedankens erwehren, dass hier eine Einwanderung der Chromatinkörner in den Nukleolus vor sich ge- gangen wäre. Sie hätte dann schon in dem Stadium begonnen, das in Fig. 8 (Taf. 2) abgebildet ist, und liegt so gut wie abgeschlos- sen in dem Stadium Fig. 2 und 9 (Taf. 2) vor. Diese Chromatinkörner sind aber nicht zu einer einheitlichen Masse verschmolzen, sondern sie treten in mehr oder minder deutlich hervortretenden Gruppen auf. Diese sind von fast geradlinigen Rändern begrenzt, und bis- weilen bilden die Gruppen fast quadratische Figuren, bei denen die Mitte deutlich heller gefärbt ist als die stark dunkelgefärbten Ecken. Es ist dies in Fig. 2, 9 und 10 (Taf. 2) zu sehen, ganz besonders deutlich aber in Fig. 11 (Taf. 2), die das Bild eines ganz besonders grossen und deutlichen Zellkerns in diesem Stadium zeigt. Zu diesem Zeitpunkt ist das Netzwerk mehr und mehr verschwun- den, und wenn das Stadium seinen Höhepunkt erreicht hat (Fig. 10, Taf. 2), sind so gut wie keine Fäden mehr wahrzunehmen. Unmittelbar auf die soeben geschilderten Stadien folgen dann die charakteristischen Stadien, die in Fig. 3, 12, 18 a und b sowie 19 a und b (Taf. 2) abgebildet sind. Uber die Natur derselben kann kein Zweifel herrschen. Ringsherum in dem nun ganz klaren und von allen Lininfäden freien Kerne zerstreut liegen die distinkt gefärbten Chromosomen: wir haben hier also eine deutliche Dia- kinese vor uns. Fig. 12 (Taf. 2) zeigt eines der fröheren Stadien derselben. Man erhält den Eindruck, dass die Chromosomen aus dem Verbande mit dem Nukleolus herauskommen. Schon in dem Stadium Fig. 10 (Taf. 2) sieht man vielleicht die allerfräheste Phase der Diakinese. Der Nukleolus ist noch der Hauptsache nach voll- ständig von den stark gefärbten viereckigen Gruppen verborgen. Links dagegen sieht man zwei Körper sich von der Verbindung mit der Hauptmasse freimachen. Sie sind nicht völlig so stark gefärbt und zeigen eine mehr oder minder deutliche Paarigkeit. Unzweifel- 289 haft sind es einige der ersten Chromosomen, die sich hier frei- machen. Fig. 12 (Taf. 2) bildet nur eine Fortsetzung von dem, was bereits in Fig. 10 (Taf. 2) begonnen worden ist. Während die Chromosomen sich aus ihrem Verbande mit dem Nukleolus und von den anderen Chromosomen freimachen, tritt ersterer wieder in der Form und mit der Struktur hervor, die er im Ruhestadium hatte (Fig. 12, Taf. 2). Allmählich trennen sich die Chromosomen immer mehr von dem Nukleolus und von einander. Sie zerstreuen sich nach der Peripherie hin, und es ist nun auch ziemlich leicht ihre Anzahl zu bestimmen. Wiederholte Zählungen haben ergeben, dass in der Diakinese 20 Doppelehromosomen auftreten. Fig. 18 a und b sowie 19 a und b (Taf. 2) zeigen die Bilder von zwei Kernen, jedem in zwei Schnitten. In Fig. 18 (Taf. 2) ergibt eine Zählung 21 Chromo- somen, dabei ist aber offenbar ein Chromosom entzweigeschnitten worden und findet sich auf beiden Schnitten. Es ist nämlich klar, dass das Chromosom rechts vom Nukleolus in Fig. 18 a (Taf. 2) das- selbe ist wie das Chromosomfragment, das ungefähr in der Mitte oder etwas schräg unten rechts vom Zentrum in Fig. 18 b (Taf. 2) zu sehen ist. Fig. 19 a und b (Taf. 2) zeigen dagegen zusammen genau 20 Chromosomen auf den beiden Schnitten. In Textfig. 16 habe ich schematisch ein weiteres Paar Diakinesen abgebildet. Jede der beide Figuren ist aus zwei Bildern zusammengesetzt, und die Chromo- somen sind dann genau in das eine der Bilder eingetragen worden. In beiden Fällen finden wir genau 20 Chromosomen. Diese Zahl ist also die Chromosomenzahl von Delesseria sanguinea bei der Diakinese. Wie Fig. 16. Tetrasporenmutterkerne in : / e Diakinese, jeder mit 20 Doppelehromo- Wir gleich unten sehen werden, ist ar SR Y É : somen (etwa 2500 x 1). dies auch die Chromosomenzahl der definitiven Tetraspore. Betreffs der Form und Natur der Chromosomen bei der Diakinese ist es klar, dass wir es mit Doppelechromosomen zu tun haben. So ist es ja äusserst deutlich in den Figuren 12, 18 a, b und 19 a, b (Taf. 2) zu sehen, dass sie von paariger Struktur sind, indem ein helleres Band quer öber jedes Chromosom sehr deutlich ist. Fig. 20 (Taf. 2) zeigt das Bild derartiger Doppelchromosomen. Charakteristisch fär sie scheint zu sein, dass sie oft sehr scharfe, Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 19 290 fast pfriemartig ausgezogene Ränder haben. Dies im Verein mit dem Umstande, dass die Chromatingruppen im Nukleolus auch sehr scharfrandig sind (Fig. 9—11, Taf. 2), erweckt fast den Verdacht, dass jede Chromatingruppe in den Stadien Fig. 9—11 (Taf. 2) einem Doppelchromosom entspricht. In diesen Stadien eine Zählung der Chromatingruppen anzustellen, ist indessen nicht möglich, da sie hier zu dicht zusammengeballt sind. Der Nukleolus tritt während der Diakinese wieder in der Form und mit dem Aussehen im ubrigen auf, das er bereits im Ruhe- stadium hatte (vgl. z. B. Fig. 7 und Fig. 18 a, 19 a, Taf. 2). Von schärfer hervortretenden Fäden ist während der Diakinese im allgemeinen nichts zu sehen. Als abnormer Ausnahmefall ist dagegen einmal beobachtet worden, dass auch Doppelchromosomen in Diakinese mit einander vermittelst eines Netzwerks verbunden sein können. Dieser Fall ist in Fig. 13—15 (Taf. 2) abgebildet worden. Das Bild stammte von einer Tetrasporenmutterzelle, die offenbar gleichsam im Wachstum stehn geblieben war. Sämtliche herumliiegenden Tetrasporenmutterzellen befanden sich in einem weit vorgeschrittneren Stadium. Diese einzige war bedeutend klei- ner und wies alle Zeichen auf, dass sie sich nicht weiter entwickeln wöärde. Durch Zählung war leicht festzustellen, dass die Doppel- chromosomen auch in diesem Fall ungefähr 20 an der Zahl waren. Es wäre demnach eine in gewissem Grade abnorme Diakinese. Ande- rerseits aber habe ich auch nicht völlig die Möglichkeit abweisen können, dass es sich hier um ein sehr wesentlich fräheres Stadium handeln könnte. Hierför wöärde, ausser dem Umstande, dass das Netzwerk erhalten ist, besonders auch die Tatsache sprechen, dass das Plasma nicht das Innere der ganzen Zelle ausfällt, was es sonst bei Diakinese zu tun pflegt (vgl. Fig. 3, Taf. 2). Man könnte sich da möglicherweise das Stadium in einen Zeitpunkt zwischen Fig. 8 und 9 (Taf. 2) verlegt denken, d. h. die Chromatinkörner hätten sich zusammengeschlossen, um die Chromosomen zu bilden. Wir hätten also in diesem Stadium die Gamosomenpaare vor uns, deren Anzahl gleich der der Chromosomen ist, d. h. ungefähr 20. Eine Vereinigung mit dem Nukleolus hätte noch nicht stattgefunden. Trotz allen Suchens ist es mir aber nie wieder gelungen, einen ähnlichen Fall anzutreffen, und aus den bereits angefährten Grän- den halte ich es fär das Wahrscheinlichste, dass hier eine Ab- normität vorliegt, aus der weitgehende Schlässe zu ziehen man sich vielleicht häten muss. 291 2. Vergleich zwischen dem Prophasenstadium bei Deles- seria und bei anderen Florideen u. a. Bevor ich dazu äbergehe, äöber die weiteren Phasen der Kerntei- lung und öber die Veränderungen zu berichten, die gleichzeitig nun auch in dem Plasma ausserhalb des Kerns eingetreten sind, scheint mir ein kritischer Vergleich zwischen dem oben geschilderten Ver- lauf bei Delesseria sanguinea und bei anderen bekannten Fällen zu- nächst angebracht zu sein. : Ich habe bereits betont, dass die Organisation des Ruhekerns bei Delesseria sanguinea mit der bei Polysiphonia violacea äberein- stimmt. AÅAuch die allerfrähesten Prophasenstadien zeigen darin Ubereinstimmung, dass die Chromatinkörner zu grösseren unregel- mässigen Klumpen anwachsen. Danach aber verhalten sie sich verschieden, indem bei Polysiphonia die "Chromatinanhäufungen verschwinden und stattdessen gewisse Fäden des Netzwerkes ver- dickt werden und die Form von breiteren oder schmäleren Bän- dern annehmen, die bald eine paarige Anordnung zeigen (vgl. YamanouvcHr's Fig. 148—150 a. a. O.). Auf diese Weise entsteht also bei Polysiphonia ein Spirem, zu dem nichts Entsprechendes bei Delesseria zu finden ist. Ich suchte anfangs lange nach einem Stadium, das als Spirem aufgefasst werden könnte, aber mit stets negativem Resultat. Durch wiederholte genaue Vergleichungen aller auf einander folgenden Entwicklungsstadien bin ich schliesslich zu dem Schlusse gekommen, dass ein Spiremstadium mit aller Sicher- heit bei den Kernteilungen der Tetrasporenmutterzellen bei Delesseria nicht vorhanden ist. In dieser Hinsicht herrscht dagegen volle Ubereinstimmung zwischen Delesseria und der von LEwi1sS untersuchten Griffithsia Bornetiana, bei deren Kernteilungen gleichfalls niemals ein Spiremstadium vorzukommen scheint (vgl. Lewis, Life-history of Griffithsia, S. 665). Auch hat WoLrFE bei den Kernteilungen von Nemalion kein Spiremstadium gefunden. Bei Delesseria findet also ein Zusammenschluss — eventuell auch eine Einwanderung — von Chromatinkörnern um den Nukleolus herum zu einem Zeitpunkt statt, wo bei Polysiphonia ein dop- pelter Spiremfaden angelegt wird. Bei Polysiphonia tritt darauf eine typische Synapsis ein (vgl. YAMANOUCHI, a. a. O., S. 21, Fig. 151). Das entsprechende Stadium bei Delesseria wäre das in Fig. 2 und 9—11 (Taf. 2) abgebildete, wo die Chromatinkörner und der Nu- kleolus in scharfeckigen Gruppen von mehr oder minder verschie- 292 dener Grösse vereinigt erscheinen. Ein mit diesem sehr täbereinstim- mendes Stadium hat Lewis auch bei Griffithsia gefunden. Nach Lewis erfährt bei Griffithsia der Kern — und besonders der Nu- kleolus — bei den Tetrasporenmutterzellen folgende Veränderungen gleich vor der Tetradenteilung. Beim Anwachsen der Tetrasporen- mutterzelle nimmt besonders der Nukleolus an Umfang zu und zer- fällt in mehrere, 12—14, ungefähr gleich grosse Chromatinmassen, die von Kernfarben sehr stark gefärbt werden (vgl. LEwis, a. a. O., Fig. 107, 108, 111). Danach tritt eine Veränderung ein, indem die Färbungskapazität des Nukleolus abnimmt. Die Chromatinmassen nehmen eine unregelmässige Form an und verschmelzen mit ein- ander, so dass ihre Anzahl auf mehr als die Hälfte vermindert wird (vgl. Lewis, a. a. O., Fig. 112). Zu diesem Zeitpunkt nehmen sie die Form von dicken, gebogenen Stäbchen an mit abwechselnd helleren und mehr dunkelgefärbten Partien. LEWwis giebt sogar an, dass oft 4 solche dunkler gefärbten Punkte in einem und demselben stäbchenförmigen Körper beobachtet werden können. Das eben geschilderte Stadium wird von LEwis als Synapsis aufgefasst, und hierin hat man ihm meines Erachtens unzweifelhaft Recht zu geben. Die Ubereinstimmung zwischen Griffithsia und Delesseria ist in der Tat ziemlich augenfällig. Ausgenommen dass LEwis nicht angiebt, wie die dunkelgefärbten Chromatinklumpen im Nukleolus gebildet werden — meiner Darstellung nach wandern sie bei Delesseria vom Netzwerk her zusammen — sowie dass sie dann mit einander ver- schmelzen, findet sich nichts in dem geschilderten Entwicklungs- verlauf, was sich nicht bei Delesseria wiederfindet. Dass die Chro- matinmassen bei Griffithsia als gebogene Stäbchen beschrieben wer- den, während sie bei Delesseria die Form von gewöhnlich 4-eckigen oder genauer quadratischen Figuren haben, ist ja von untergeord- neter Bedeutung. Dass sie mit einander verschmölzen, ist dagegen etwas, was ich nicht habe konstatieren können, wie es mir auch unmöglich gewesen ist, eine Zählung derselben anzustellen. Auf- fallend ist es hingegen, dass diese Chromatinkörper auch bei Deles- seria dunkle und helle Partien aufweisen, indem die Mitte stets hell und die Ecken dunkel sind. Da die Körper vorzugsweise quadra- tischen Umfang haben, kann man dann auch hier bisweilen gleich- sam 4 dunklere Punkte in jedem Körper beobachten. Hierbei möchte ich mich jedoch allzu bestimmter Behauptungen enthalten. Die Schwierigkeit, sichere Beobachtungen an diesem äusserst schwer zu behandelnden Material anzustellen, liegt ja klar zutage. 293 Indessen stimme ich LEwis in der Hinsicht vollständig bei, dass die eben geschilderten Stadien als der Synapsis der höheren Pflanzen und der von Polysiphonia entsprechend anzusehen sind, weshalb ich also auch kein Bedenkén trage, mit diesem Namen die Stadien zu bezeichnen, die ich in Fig. 2, 9, 10 und 11, Taf. 2, abgebildet habe, und auf die dann unmittelbar eine deutliche Diakinese folgt. Nach Lewis Darstellung scheint das Gleiche auch der Fall bei Griffithsia zu sein, denn er giebt an, dass unmittelbar nachdem die unregelmässigen Chromatinkörper ihr Vermögen, Farbstoffe aufzu- nehmen, verloren haben, die Chromosomen in der Kernhöhle ver- streut, vorzugsweise aber nahe der Peripherie auftreten (vgl. LEWIS, a. a. O., Fig. 114, 115). Lewis erwähnt zwar nichts Besonderes betreffs dieses Stadiums — er nennt es nur ein Prophasenstadium — aber es scheint mir kaum ein Zweifel daräber herrschen zu können, dass es wirklich eine Diakinese ist. Aus der soeben gelieferten Darstellung des Verhaltens des Tetra- sporenmutterkerns bei Delesseria während der Prophase geht also hervor, dass er wesentlich verschieden von dem ist, der sich bei den höheren Pflanzen im allgemeinen wie auch bei Polysiphonia findet, dass aber dagegen eine ziemlich deutliche Analogie und Ubereinstimmung zwischen Delesseria und Griffithsia nachzuwei- sen ist. Vergleichen wir die eben geschilderten Verhältnisse bei dem Delesseria- Kern mit noch anderen bekannten Fällen im Pflanzenreich, so ist es klar, dass der Ruhekern seinem Bau nach — besonders mit Röcksicht auf die Verteilung des Chromatins — zu demjenigen Typus von Kernen zu rechnen ist, den ROosEnBERG (vgl. Uber d. Individ. d. Chromosom. im Pflanzenreich, S. 254) den Fritillaria- Typus genannt hat, und der dadurch charakterisiert ist, dass die zahlreichen sehr kleinen Chromatinkörner gleichförmig äber das feinmaschige Netzwerk hin verteilt sind (z. B. Fritillaria und Trollius nach LUuNnDEGÅRDH). Man kann demnach hier im Ruhestadium kaum von einem morphologisch streng individualisierten Chromosom- element sprechen. In Gegensatz hierzu stehen die Ruhekerne, bei denen wir sog. Prochromosomen in einer Anzahl entsprechend der der Chromosomen, die bei den Mitosen auftreten, finden. Delesseria gehört, wie gesagt, wohl in die nächste Nähe dieses Fritillaria-Trollius-Typus, denn dass die Chromatinkörner nicht den Charakter von Prochromosomen in ROSENBERG'S Sinne haben, ist ja in Anbetracht ihrer Anzahl völlig klar. Wie bei Trollius (vgl. 294 LUNDEGÅRDH, Uber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger dikotylen Pflanzen, 1909) vereinigen sich diese Chromatin- körner, sobald die Prophase beginnt, zu grösseren Klumpen. Ob diese aber auch eine Tendenz haben, paarweise mit einander zu verschmelzen, d. h. ob sie als Gamosomen in STRASBURGER'S Sinne anzusehen sind, muss aus Gränden, wie ich sie bereits oben ange- föbrt habe, dahingestellt bleiben. Aus demselben Grunde erscheint es mir auch wenig lohnend, auf eine nähere Diskussion der Erscheinungen einzugehn, die als bei dem Synapsisstadium von Delesseria stattfindend gedacht werden können. Man kann nur darauf hinweisen, dass die Chromatin- gruppen (die Gamosomen?) schliesslich sich zu viereckigen Körpern vereinigt haben, die wahrscheinlich je einem Doppelchromosom, einem Geminus, entsprechen. Darauf deuten wenigstens die fräheren Phasen der Diakinese hin (Fig. 10, 11, Taf. 2). Lewis hatte ja auch bei Griffithsia zu finden geglaubt, dass >often four dark areas may be detected in each rod>. Etwas Entsprechendes hierzu finden wir bei der Reduktionsteilung gewisser Spirogyra-Zygoten, för die KARSTEN und TRÖNDLE (vgl. KARSTEN, Entwicklung der Zygoten von Spirogyra jugalis, S. 7, Fig, 7, 8, Taf. I und TRÖNDLE, Uber die Reduktionsteilung in den Zygoten von Spirogyra und äber die Bedeutung der Synapsis, S. 608, Fig. 4, Taf. 5) gezeigt haben, dass vor der Diakinese unmittelbar nach der Synapsis auch gerade im Nukleolus >Vierergruppen> in genau derselben Anzahl wie die Dop- pelechromosomen, d. h. bei Spirogyra jugalis (KARsTEN) 14 und bei Spirogyra neglecta (TRÖNDLE) 12 >Vierergruppen>, auftreten. Die Anordnung in >Vierergruppen> wöärde demjenigen Stadium bei den höheren Pflanzen entisprechen, bei dem die Chromosomen die fräher sog. »zweite Längsteilung> aufweisen. Nun wissen wir ja, dass sie eigentlich die erste und einzige Längsteilung ist, da die sog. erste Längsteilung keine Teilung ist, sondern durch eine paarweise ge- schehende Vereinigung entstanden ist. Bei Spirogyra jJugalis und neglecta geht indessen diese Vierteilung nicht so bald verloren wie bei den höheren Pflanzen. Daher wird sie dort so deutlich. Val. öbrigens KARSTEN, a. a. O., S. 7! Es ist meines Erachtens sehr wahrscheinlich, dass das Gleiche auch bei Delesseria der Fall ist, so dass also die die Doppelchromo- somen zusammensetzenden Einzelechromosomen in einem fräheren Stadium gespalten wären, aber nur als ein voröbergehendes Stadium. In der Diakinese zeigt sich das an der Bildung des Doppelchromo- 2935 soms beteiligte Einzelehromosom wieder vollständig homogen. We- gen der Schwierigkeiten, an diesem Material mit den äusserst kleinen — meistens nur einige pu breiten — Kernen zu voller Klarheit in diesen Fragen zu gelangen, muss man natärlich gegenwärtig sich bezäglich Delesseria in diesem Punkte darauf beschränken, zu sagen, dass dies wahrscheinlich der Verlauf ist. Dass aber die Stadien in Fig. 2, 9 und 11, Taf. 2, auf eine Anordnung in >Vierergruppen> deuten, ist unverkennbar, und solchenfalls därfte wohl der Erklä- rungsgrund hierzu derselbe sein wie bei Spirogyra. 3. Der Nukleolus. Schliesslich möge auch die Frage von dem Verhalten des Nu- kleolus bei der Prophase behandelt werden. Wie oben erwähnt, ist der Nukleolus im Ruhestadium ziemlich farblos (Fig. 7, Taf. 2). Danach wird er stark chromatinhaltig infolge der mut- masslichen Einwanderung der Chromatinkörner. Bei der Synapsis sind Chromosomen und Nukleolus intim mit einander vereinigt (Fig. 2, 9, 10, Taf. 2). Sodann findet eine sukzessive Freimachung zwischen den Doppelchromosomen statt (Fig. 12, Taf. 2), die während des späteren Teils der Diakinese vollständig frei sind (Fig. 18, 19, Taf. 2), wobei gleichzeitig der Nukleolus wieder mit der Struktur und mit dem Aussehen hervortritt, das er während des Ruhestadiums gehabt hatte (vgl. Fig. 7 sowie 18 a und 19 a, Taf. 2). In diesen Beziehungen herrscht eine deutliche Verschiedenheit zwischen Delesseria und Polysiphonia. Bei letzterer Pflanze steht der Nukleolus nicht in Verbindung mit dem Chromatinnetzwerk, wie er auch in keiner Weise an der Bildung der Chromosomen teilnimmt. Polysiphonia ähnelt hierin mehr den höheren Pflanzen, mit denen sie ja auch bezäglich der Spirembildung äbereinstimmte. Dagegen zeigen sowohl Griffithsia als Nemalion hierin Uberein- stimmung mit Delesseria.. Bei diesen beiden Gattungen kommt deut- lich ein sog. Chromatinnukleolus (Karysom) vor, wo in verschie- denen Stadien das Chromatin in intimer Vereinigung mit dem Nu- kleolus vorkommt. Der vwielleicht häufigst studierte und bestbe- kannte Fall eines derartigen, vorzugsweise bei niederen Pflanzen vorkommenden Nukleolus ist Spirogyra, die in dieser Hinsicht von einer Reihe Forschern, wie MOLL, MITZKEWITSCH, VAN WISSELINGH, BERGHS, KARSTEN, TRÖNDLE u. a., untersucht worden ist. Hier kommen die Chromosomen sowohl im Ruhestadium als während 296 der Mitosen in Verbindung mit dem Nukleolus vor, welch letzterer nach BERGHS aus zwel Substanzen besteht, teils dem Chromatin- material, teils der eigentlichen Nukleolarsubstanz. Die Verhältnisse bei Spirogyra, Nemalion und Griffithsia scheinen mir in diesen Beziehungen grosse Ähnlichkeiten darzubieten. Derartige Beobachtungen, dass die Chromosomen aus dem Nu- kleolus austrelen u. s. w., haben natärlich oft zu Behauptungen An- lass gegeben, wie dass die Chromosomen von dem Nukleolus her- stammen und aus ihm gebildet werden. Siehe z. B. ganz kärzlich in TRÖNDLES Arbeit öber >Reduktionsteilung in den Zygoten von Spirogyra und äöber die Bedeutung der Synapsis>, Seite 601! Eine derartige Ansicht stimmt wenig mit unserer gegenwärtigen Auf- fassung von der Natur der Chromosomen täberein, und sie erhält auch keinerlei Stätze durch die Verhältnisse, wie sie bei Delesseria vorliegen. Im Gegenteil ist es hier ganz klar, dass die Chromatin- elemente etwas vwvollständig Artverschiedenes von dem Nukleolus sind, bei der Prophase aber und besonders bei der Synapsis findet eine intime Vereinigung zwischen ihnen statt. Es lässt sich schwer- lich die von STRASBURGER vertretene Ansicht abweisen, wonach der Nukleolus Material för den Aufbau der Chromosomen enthält. 4. Die Veränderungen des Cytoplasmas während der Prophase. Chromidialsubstanz. Bevor ich daran gehe, den weiteren Verlauf der Kernteilung zu schildern, muss ich mit einigen Worten äber die Veränderungen berichten, die unterdessen in dem umgebenden Cytoplasma ein- getreten sind. Ich habe bereits oben erwähnt, dass während der Prophase das Cytoplasma in der Tetrasporenmutterzelle anzu- schwellen beginnt und, nachdem es vorher nur als eine Schicht die Wand bekleidet hat (Fig. 1, Taf. 2), allmählich das ganze Innere der Zelle ausföllt (Fig. 2, 3, Taf. 2). Eben zur Zeit der Diakinese beginnen in dem Cytoplasma rings um den Kern herum einige eigentämliche Körper aufzutreten, die sich scharf mit Hämatoxylin färben (siehe Fig. 3, Taf. 2). Der erste Eindruck ist der, dass man es hier mit von dem Kern aus- wandernden Chromosomen zu tun hat. Da diese zu diesem Zeit- punkt verstreut an der Peripherie des Kerns liegen und vielleicht die Grenze zwischen Kern und Plasma nicht immer sehr scharfist, so liegt ein solcher Irrtum zunächst nahe (siehe z. B. Fig. 18 a und 297 19, Taf. 2). Sehr bald bemerkte ich indessen den Unterschied zwischen den im Kern befindlichen Chromosomen und diesen aussen im Cytoplasma auftretenden Bildungen. Sie treten als ver- schieden grosse, unregelmässige Körper — man möchte bisweilen fast versucht sein zu sagen Tropfen — auch weit von dem Kern entfernt an der Peripherie der Zelle hervor. Ich habe sie nie in fräheren Stadien als bei der Diakinese beobachtet. Danach kom- men sie sowohl während der heterotypischen (Fig. 4, 21, 23, Taf. 2) als während der homöotypischen Teilung (Fig. 5, Taf. 2) vor, um schliesslich zu verschwinden. Im allgemeinen scheinen sie im Anfang klein und zahlreich zu sein (Fig. 3, Taf. 2), später nimmt ihre Zahl ab, sie werden aber grösser (Fig. 4, 5, Taf. 2). In der fertiggebildeten Tetrade (Fig. 16, 17, Taf. 2) ist keine Spur mehr von ihnen zu entdecken. Derartige Körper sind auch bei Griffithsia von LEwis (a. a. O., S. 665, Fig. 112, 113, 116) beobachtet worden. Er nimmlt an, dass sie von dem Zellkern herstammen und der >Chromidialsubstanz> analog sind, die vorzugsweise bei Tierkernen, aber auch bei höheren Pflanzen beobachtet worden sind (vgl. LEwitskY, Uber die Chon- driosomen in pflanzlichen Zellen). Neulich hat auch SCHILLER bei Florideen und zwar bei AÄAntithamnion eigentämliche Körnchen beschrieben und abgebildet, die wohl auch zu derartigen Bildungen zu rechnen sind (vgl. J. ScHiLLER, Beitr. zur Entwicklungsgesch. und Physiologie des pflanzl. Zellkerns, Fig. 2—7 und Taf. II, Fig. 13). SCHILLER hat deutlich beobachtet, dass sie in keiner Weise von dem Zellkern herstammen. In dieser Hinsicht herrscht demnach volle Ubereinstimmung zwischen Delesseria und Anltitham- nion. Unzweifelhaft haben wir es hier bei Delesseria auch mit einigen dieser Körper zu tun, die unter dem Namen >»Chondrioso- men? und »Chromidien> ziemlich viel in letzter Zeit von sich haben reden machen. Bezäglich ihrer Natur, ihres Vorkommens usw. kann ich mich in diesem Zusammenhange damit begnägen, auf LUNDEGÅRDHS zusammenfassende kritiscehe Erörterung zu verweisen. woselbst auch ein vollständiges Verzeichnis der diesbezäglichen Litteratur geboten wird (siehe H. LunDpDEGÅRDH, Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Uber Protoplasmastrukturen in den Wur- zelmeristemzellen von Vicia Faba, S. 312, Nr. 8). Soviel will ich nur erwähnen, dass diese Körper mit Sicherheit nicht direkt aus dem Zellkern auswandern, obwohl es unzweifelhaft sein därfte, 298 dass ihr Bildungsherd in der unmittelbaren Nähe des Kerns liegt: Sie scheinen mir auch kaum als morphologische Einheiten von derselben Art wie z. B. Chromosomen o. dgl. angesehen werden zu können, vielmehr sind sie in Ermangelung ausgeprägter Individuali- tät beispielsweise mit Nukleolen zu vergleichen. Ihr Auftreten im Plasma bei Delesseria sanguinea gerade zur Zeit der Tetraden- teilung und die im Zusammenhang mit der Tetrasporenbildung stehende starke Zunahme der ganzen Plasmamasse der Zellen — sie sind später nach Abschluss der Tetradenteilung vollständig ver- schwunden — scheint mir dafär zu sprechen, dass sie eine ernäh- rungsphysiologische Rolle spielen. Ich trete also SCHILLERS Auffas- sung von der Natur dieser Bildungen bei, die dahin formuliert wird, >dass die Körner ein rasch zu Verfögung stehendes Baumaterial darstellen> (vgl. ScHILLER, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Physio- logie d. pflanzl. Zellkerns, S. 278). Nach LEWiTsKY, welcehem nun auch STRASBURGER (vergl. Lehrbuch, 11: Auflage, 1911) beistimmt, sollen dagegen die Chromatophoren aus Chondriosomen hervorgehn, was ich jedoch bei Delesseria nicht habe nachweisen können. Ich kann dagegen nicht umhin darauf hinzuweisen, dass eine ge- wisse Analogie zum Auftreten dieser Körper bei der Tetradenteilung bei Delesseria mir in der Kerndegeneration vorzuliegen scheint, die, wie ich nachgewiesen habe, bei der Delesseriaceengattung Martensia zu demselben Zeitpunkt stattfindet (vgl. SvEDELius, Uber den Bau u. die Entwicklung der Florideengattung Martensia, S. 52). Bei Mar- tensia sind es wirkliche, äberzählige Zellkerne, die degenerieren und aufgelöst werden und dabei Material för die starke Zunahme des Plasmas zu dieser Zeit abgeben. Bei Delesseria ist es dagegen eine chromatinähnliche Chromidialsubstanz, die eine ähnliche Rolle zu spielen scheint. Schon während der Diakinese kann man auch andere Verände- rungen in dem den Kern umgebenden Plasma beobachten, indem es an zwei entgegengesetzten Punkten homogener und dichter erscheint (siehe Fig. 12, 18 und 19 a, Taf. 2), während es ringsherum im öbrigen seine netzähnliche Struktur beibehält. Durch diese Plasma- verdichtungen, die wohl kinoplasmatischer Natur sind, ist die Rich- tung der köänftigen heterotypischen Kernspindel bestimmt. Die Diakinesen därften, dem allgemeinen Vorkommen des Sta- diums in den Präparaten nach zu urteilen, von nicht allzu kurzer Dauer sein. Bei der darauffolgenden Anordnung der Kernspindel ist die Kernmembran aufgelöst und der Nukleolus verschwunden. 299 Einer etwaigen Annahme, dass die in diesem Stadium sichtbaren, durch Hämatoxylin stark gefärbten Körper, wie sie in Fig. 21 und 23, Taf. 2, abgebildet sind, die Reste des aufgelösten Nukleolus wären, widerspricht bestimmt die Tatsache, dass diese Bildungen dort schon lange vorher vorhanden waren. Sie stellen nämlich die oben erwähnte, bereits während der Prophase auftretende Chromidialsubstanz dar. 3. MetaphaseTelophase. Die Rekonstruktion des Kerns. Die fertige Tetrade. In Fig. 4, 21, 22 und 23 auf Taf: 2 sieht man Abbildungen der ersten Teilung nach der Diakinese. Fig. 4 und Fig. 21, welche Bilder der Metaphase darstellen, zeigen, wie an jedem der beiden Pole kinoplasmatische Verdichtungen im Plasma vorhanden sind. Spindelfasern sind sehr deutlich (Fig. 21—23, Taf. 2), und in eini- gen Fällen habe ich auch ein Centrosom beobachtet (Fig. 22, Taf. 2). Andererseits ist es mir bei den meisten Spindeln nicht gelungen, Centrosome in diesem Stadium zu beobachten. Ich habe sie nie als Strahlungszentra ausgebildet gesehen, sondern nur als einen äusserst distinkten, dunkelgefärbten Punkt am Pole der Kernspin- del. Er stimmt hierin vwvollständig mit dem centrosomähnlichen Körper bei Polysiphonia äberein, wie er von YAMANOUCHI bei der Prophase der somatischen Teilungen bei dieser Pflanze abgebildet worden ist (vgl. YamanoucHi, Life-history of Polysiphonia, S. 5, Fig. 4, Taf. XIX). Die Chromosomen zu diesem Zeitpunkt sind länglich, dick und kurz, bisweilen gleichsam in der Mitte schwach eingekniffen. Fig. 23 auf Taf. 2 zeigt die Anaphase. Ebensowenig hier wie in Fig. 21 und 22 sind sämtliche Chromosomen in der Spindel vom Schnitt erfasst worden. In Fig. 24 sieht man schliesslich das Telophasenstadium, in welchem der neue Tochterkern sich bildet. Das Bild (Fig. 24, Taf. 2) zeigt, wie der Kern von einem dichten Plasma umgeben ist, offenbar demselben, das sich bei der Diaki- nese und der Metaphase an jedem Pole fand. Die so gebildeten beiden Kerne teilen sich nun indessen sofort aufs neue. Ein Bild dieses Stadiums geben die Fig. 5, 27 und 28 auf Taf. 2. Wie vielleicht aus Fig. 5 zu ersehen ist, bilden die beiden Kernspindeln einen fast rechten Winkel mit einander, die links befind- liche Spindel sieht man in Längsschnitt, die rechts in Querschnitt, 300 die Kernplatte also in Polansicht. Fig. 27, Taf. 2, zeigt die zweite Teilung in Anaphase. Die Chromosomen, die bei dieser Teilung auffallend kleiner sind als bei der ersten, können nun mit grösse- rer Sicherheit gezählt werden. Eine derartige Zählung an dem Stadium in Fig. 27, Taf. 2, ergiebt als Resultat gewöhnlich unge- fäbr 18—20 an jedem der beiden Pole. Sicherer geht es solche Kernspindeln auszuzählen, die beim Schneiden quergetroffen worden sind, und wo man demnach die Spindel in Polansicht erhält, wie in Fig. 25, 26, Taf. 2. Solche Bilder ergeben, dass die Anzahl der Chromosomen jetzt 20 ist, was also die Chromosomen- zahl des definitiven Tetrasporenkerns ist. In Fig. 28, Taf. 2, sieht man ein etwas späteres Stadium als in Fig. 27, die Spindel- fasern treten aber noch sehr deutlich hervor. Fig. 29, Taf. 3, zeigt das Bild eines definitiven Tetrasporenkerns in Telophase. In den darauffolgenden Stadien geschieht die Re- konstruktion des Ruhekerns. Dies scheint so zuzugehn, dass die Chromosomen, die zuerst sehr distinkt, rund und von derselben Form wie in der Anaphase sind, allmählich mehr oder weniger eckig werden und einen unbestimmten Umfang annehmen (Fig. 30, Taf. 3). Der Kern schwillt an, und der Abstand zwischen den Chromosomen nimmt zu. Bald beginnt das Netzwerk wieder sicht- bar zu werden (Fig. 31, Taf. 3). Es sieht aus, als wenn das Netz- werk sich zwischen den Chromosomen und der Kernwand aus- spannte, und als wenn es die Spannung der Fäden wäre, infolge- deren die Chromosomen so eckig wärden. Bald treten auch die Chromatinkörner im Netzwerk hervor (Fig. 33, Taf. 3), und je zahl- reicher diese werden, um so mehr schliesst sich der Räckstand der Chromosomen in der Mitte zu einem einheitlichen Körper von an- fangs ziemlich unbestimmter Form zusammen (Fig. 32, 33, Taf. 3) Bald wird es aber klar, dass wir hier den Nukleolus des neuen Kerns vor uns haben. In Fig. 34 a, b und 35 a, b sehen wir zwei defini- tive Tetrasporenkerne im Ruhestadium. Der Nukleolus ist nun völlig deutlich herausdifferenziert, und wir finden in allem die Kernstruktur wieder, die wir im Ruhestadium in Fig. 7, Taf. 2, hatten, nur mit dem Unterschiede, dass der Kern vielleicht etwas kleiner, sowie vor allem dass die Zahl der Chromatinkörner be- deutend geringer ist. Der Nukleolus hat sich also im Zusammen- hang damit rekonstruiert, dass die Chromatinkörner wiederum sichtbar geworden sind. Es ist klar, dass auf dieselbe Weise, wie die Chromosomen zu Anfang der Prophase sich aus den Chroma- 301 tinkörnern in intimer Verbindung mit dem Nukleolus bildeten (siehe Fig. 8—12, Taf. 2), so auch nun die Rekonstruktion des Nukleolus im Zusammenhang damit geschieht, dass das Chromatin- element wieder in dem Netzwerk auftritt. Jedenfalls zeigt dies, wie intim der Zusammenhang zwischen Nukleolus und Chromosomen bei Delesseria ist. Ich erwähnte soeben, dass die Chromatinkörner in den neugebil- deten Tetrasporenkernen bedeutend geringer an Zahl sind als in dem fräheren Ruhestadium. Man vwvergleiche z. B. Fig. 7 auf Taf. 2 mit Fig. 34, 35, 52 und 53 auf Taf 3: Nun kann man auch den Versuch wagen, eine Zählung anzustellen, und es hat eine solche betreffs der beiden in Fig. 34 und 35, Taf. 3, abgebildeten Kerne ergeben, dass diese, beide in je zwei Schnitten abgebildet, ungefähr bezw. 36 und 39 Chromatinkörner hatten. Die Zahl ist ungefähr die doppelte Chromosomenzabhl, ich halte es aber fär nicht unwahr- scheinlich, dass die Anzahl nicht unbedeutend grösser ist. Während diese Kernteilungen vor sich gegangen sind, hat sich gleichzeitig das Plasma der Tetrasporenmutterzelle in 4 Portionen geteilt. Schon während der homöotypischen Teilung hat die Spal- tung begonnen, wie aus Fig. 5, Taf. 2, zu ersehen ist. Eine Ein- buchtung vom Rande aus hat sich dort bereits ein gutes Stäck in die Zelle hinein fortgesetzt. Diese Spaltung geht weiter, und in Fig. 16, Taf. 2, wo die ganz neugebildeten Tetrasporenkerne sich ungefähr in dem in Fig. 29 auf Taf. 3 abgebildeten Stadium be- finden, kann man bereits drei von den Umkreisen der känftigen Tetrasporen unterscheiden. Fig. 17, Taf. 2, zeigt eine Tetrade in einem mehr vorgeschrittenen Stadium mit den Kernen in Ruhe- stadium entsprechend dem in Fig. 34, 35, 52 und 53, Taf. 3, ab- gebildeten. Die Kerne sind andauernd in dem Zentrum der Tetrade belegen. Die Chromatophoren treten zu diesem Zeitpunkt deutlich hervor (siehe Fig. 17, Taf. 2 und Fig. 37, Taf. 3). Die Verbindung zwischen den verschiedenen, zusammen die Tetrade bildenden Tetra- sporen ist immer noch erhalten. Sie löst sich nämlich erst un- mittelbar vor der Entlassung der Tetrasporen. Durch dieses Zu- sammenhalten der Tetrade wird die direkte Nahrungszufuhr zu den verschiedenen Sporen bis zuletzt ermöglicht. Die Sporentetrade löst sich nun von den umliegenden Zellen ab und liegt in ihrer Höhlung, umgeben von einem dicken Schleimlager (Fig. 36, Taf. 3). Der Schleim, der von Saffranin gefärbt wird, ist offenbar ein Zelluloseschleim. 302 Die Wand der Tetrade zeigt zu dieser Zeit eine höchst be- merkenswerte Organisation. Sie ist ziemlich dick sowie von äus- serst feinen, mehr oder minder dicht liegenden Poren durchsetzt (siehe Fig. 36, 37, Taf. 3). Diese Poren sind am deutlichsten an den eingebogenen Partien der Wand, wo sie auch am zahlreichsten und dichtesten sind (siehe Fig. 37, Taf. 3), während sie dagegen auf den Aussenseiten spärlicher sind. Die Poren sind von feinen Plasmasträngen durchzogen, die sehr deutlich bei Saffranin-Gen- tianaviolett-Orange-Färbung hervortreten. Diese den Plasmodesmen völlig vergleichbaren Porenverbindungen scheinen mir höchst be- merkenswert, da solche zuvor fär Florideen, jedenfalls fär die Tetrasporenwandung, nicht bekannt sind. Denn sie den normaler- weise bei den Florideen vorkommenden grossen Poren gleich- zustellen, die die Verbindungskanäle zwischen den zum Zellen- verband dieser Pflanzen gehörenden Zellen bilden, scheint mir nicht gut möglich. Dazu sind die letzteren sowohl der Form als der Bildungsweise nach allzu verschieden. Eher liessen sie sich mit den feinen Sekundärporen vergleichen, die ich bei Martensia beobachtet und abgebildet habe (siehe SvEDELius, Bau und Ent- wicklung der Florideengattung Martensia, Fig. 8—10, Taf. 1), obwohl auch diese bedeutend gröber sind. Durch diese feinen Poren steht das Cytoplasma der Tetraspore in Kontakt mit der Aussenwelt. Dass die Poren einen Nahrungsaustausch o. dgl. vermitteln, sei es zwischen den Tetrasporen unter einander oder zwischen dem Sporo- phyll, scheint mir wenig glaublich. Denn man kann deutlich in Fig. 37, wo zwei von Poren durchsetzte Wände aneinandergrenzen, sehen, dass die Poren der verschiedenen Wände im allgemeinen sich nicht an einander anschliessen. Dass sie hier auf diesem Teil der Wand dichter liegen, beruht meines Erachtens darauf, dass diese Wandpartie noch nicht in demselben Grade wie die Aussenwand ausgedehnt worden ist. In dem Masse, wie die Spore von der Ver- bindung mit den äbrigen Sporen in der Tetrade frei wird, schwillt sie an und rundet sich ab, und offenbar wird dann auch die Ver- teilung der Poren äber die ganze Wand der Tetrasporen hin gleich- mässiger. Ich halte es fär sehr wahrscheinlich, dass erst wenn die Tetraspore entlassen worden ist und ihr eigenes Leben zu fähren beginnt, diese Poren eine grössere Rolle spielen. 303 6. Vergleich zwischen der Reduktionsteilung bei Delesseria und anderen Florideen. Ein Vergleich zwischen dem Reduktionsteilungsverlauf nach der Diakinese bei Delesseria sanguinea und Polysiphonia violacea zeigt eine ganze Reihe Verschiedenheiten. Charakteristisch fär Polysiphonia scheint zu sein, dass die zweite Kernteilung in der Tetrasporen- mutterzelle so völlig unmittelbar auf die erste folgt, dass keine Ge- legenheit zur Bildung eines Zweikernstadiums geboten wird (vgl. YAMANOUCHI, Life-history of Polysiphonia, S. 23, Fig. 156—161). Ein - Stadium, dem das in Fig. 5, Taf. 2 von Delesseria abgebildete ent- spricht, wo zwei deutlich verschiedene Kernspindeln beobachtet werden, findet sich also bei Polysiphonia nicht. Dort erhält man stattdessen bei der Anaphase auf einmal 4 Chromosomsgruppen, jede zu 20 Stäck, alle innerhalb der Membran des noch persistie- renden Mutterkerns eingeschlossen (vgl. YaAmanouvcHi, a. a. O., Fig. 158—160, Taf. XXVII). In dieser Hinsicht bietet also Delesseria das Beispiel eines mehr normalen, mit dem der höheren Pflanzen äber- einstimmenden Verhältnisses. Auch bei Polysiphonia tritt der Nukleolus wieder gerade zu dem Zeitpunkt auf, wo der Kern sich rekonstruiert und die Chromoso- men beginnen sich auf das hervortretende Netzwerk zu vwverteilen. Wie er sich aber bildet, hat YAMmanoucHIi nicht untersucht. Er scheint jedenfalls nicht durch eine solche Scheidung zwischen den Chromatinkörnern und der Nukleolarsubstanz zu entstehn, wie es bei Delesseria der Fall ist. Dies ist ja auch bei Polysiphonia nicht zu erwarten, wo der Nukleolus bei der Konstituierung der Chromo- somen ja auch keine Rolle zu spielen schien. In direktem Zusammenhang mit der fär Polysiphonia charakteris- tisehen Weise der Tetradenteilung steht auch die abweichende Bildungsweise der definitiven Tetrasporenkerne, die dadurch ent- stehen, dass kinoplasmatische Stränge den urspränglichen Kern gleichsam zersplittern und spalten und dann die vier Chromosom- portionen umschliessen (vgl. YAMANOUCHI, a. a. O., Fig. 161, Taf. XXVII). Ein Vergleich zwischen Delesseria und Griffithsia scheint dagegen in einigen Fällen auf grössere Ubereinstimmung zu deuten. Nach der heterotypischen Teilung werden bei Griffilhsia zwei von einan- der distinkte Kerne gebildet ganz wie bei Delesseria. Bei der Tei- lung derselben bilden gleichfalls die Achsen der Kernspindeln einen 304 rechten Winkel mit einander (vgl. Lewis, Life-history of Griffithsia Bornetiana, Fig. 125, Taf. LII), und auch der öbrige Kernteilungs- verlauf zeigt keine grösseren Abweichungen von dem bei Delesseria. Auch die Rekonstruktion des Nukleolus scheint bei Griffithsia auf eine ähnliche Weise wie bei Delesseria zu geschehn. Was die Anzahl der Chromosomen betrifft, so haben Delesseria und Polysiphonia eigentömlicherweise genau dieselbe Chromosomen- zahl. Beide haben 20 Doppelchromosomen in der Diakinese und dann auch 20 Chromosomen in dem definitiven Tetrasporenkern. Griffithsia hat dagegen 7 Chromosomen in der definitiven Tetraspore. Wieviel es in der Diakinese sind, geht nicht mit Sicherheit aus Lewis” Arbeit hervor. Er erwähnt nichts Besonderes von diesem Stadium, und seine Darstellung ist in diesem Punkte nicht völlig klar. Man erhält keine deutliche Vorstellung davon, wie die Re- duktion nach Lewis vor sich gehn soll. So sagt er, dass auch nach der Synapsis Griffithsia 14 Chromosomen aufgewiesen hat (vgl. LEwis, a. a. O., S. 665) in einem Stadium, das meines Erach- tens die Diakinese sein muss. Wenn dann die Spindel bei der ersten Teilung gebildet wird, nimmt LEWwWis an, dass die Chromo- somen sich dann paarweise zusammenschliessen, um unmittelbar darauf sich zu trennen. Gleichzeitig giebt LEwis ihre Anzahl in der Äquatorialplatte zu annähernd 14 an (vgl. LEwiS, a. a. O., Fig. 120), bei der Anaphase aber werden 7 an jedem Pol beobachtet, und diese Zahl findet man später in den fertigen Tetrasporenkernen. Von Doppelechromosomen wird demnach niemals gesprochen. LEwIiS' Darstellung in diesem Punkte scheint mir, wie gesagt, nicht völlig klar, und die Figuren in seiner Arbeit sind auch nicht geeignet, mehr Licht äber diese Sache zu verbreiten. c = Ein Röäckblick auf den eben geschilderten Kernteilungsverlauf bei der Tetrasporenbildung bei Delesseria sanguinea ergiebt also, dass sie eine mit Reduktionsteilung verbundene Tetradenteilung ist. Nachdem eine eigentämliche Synapsisphase durchlaufen ist, zu der nichts Entsprechendes bei anderen Florideen beobachtet worden ist, tritt eine deutliche Diakinese mit 20 Doppelehromosomen ein. Darauf folgt die heterotypische Teilung mit ihren dicken, gros- sen, wahrscheinlich schon geteilten Chromosomen. Die gebildeten Tochterkerne machen sodann direkt die homöotypische Teilung durch, auch hier dadurch charakterisiert, dass sie so unmittelbar 305 und ohne weitläufigere Prophase auf die erstere folgt. Die zu je- dem definitiven Tetrasporenkern gehörigen Chromosomen können nun sicher festgestellt werden: ihre Zahl beträgt 20. Bei der Re- konstruktion der Tetrasporenkerne tritt wieder der Nukleolus gleich- zeitig mit dem Netzwerk und den dahin verlegten Chromatinkörnern hervor. Die Anzahl dieser ist wesentlich geringer in dem Tetra- sporenkern als in den eigenen Zellkernen der tetrasporenfähren- den Pflanze. IV. DIE SOMATISCHEN KERNTEILUNGEN BEI DER TETRA- SPORENPFLANZE UND EINER GESCHLECHTSPFLANZE (DER WEIBLICHEN PFLANZE). Die obige Untersuchung hat ergeben, dass die Chromosomenreduk- tion bei Delesseria sanguinea bei der Tetrasporenbildung eintrifft. Die Tetrasporenpflanze wäre also die diploide Sporophytgeneration, und die Geschlechtspflanzen können nun mit grösstem Fug als die haploide Gamophytgeneration angenommen werden. Um aber cyto- logisch dies zu vwverifizieren, ist nun auch natärlich eine Untersu- chung des Kernteilungsverlaufes bei den somatischen Teilungen sowohl der Tetrasporenpflanze als auch der Geschlechtspflanzen erforderlich. Dies ist es, was nun Gegenstand der folgenden Dar- stellung werden soll, wobei ich zuerst die somatischen Teilungen der Tetrasporenpflanze, danach die entsprechenden Teilungen bei einer der Geschlechtsgenerationen, nämlich der weiblichen Pflanze, behandeln werde. Von der männlichen Pflanze hat mir aus Grän- den, die ich bereits in der Einleitung angegeben habe, zurzeit kein geeignetes Material zur Verfägung gestanden. Zur Entscheidung der Frage des Generationswechsels genäögt jedoch natärlich völlig eine Untersuchung nur einer der Geschlechtspflanzen, gleichgiltig ob es die männliche oder die weibliche Pflanze ist. 1. Die somatische Kernteilung der Tetrasporenpflanze. Als Material fär die somatischen Teilungen der Tetrasporenpflanze habe ich teils junge Tetrasporophylle, teils aber auch junge vegeta- tive Blätter gehabt. Besonders die letzteren haben sich als vorteil- haft för diese Studien erwiesen, sie mössen aber sehr jung sein, wenn man hinreichend Kernteilungsstadien finden will. Schon wenn Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 20 306 die Tetrasporophylle reif sind und die Tetrasporen im Begriff stehn entlassen zu werden (Dez.—Jan.), brechen aus derselben Achse, an der jene sitzen, die vegetativen Blattsprosse der folgenden Vegeta- tionsperiode hervor. Sie sind nun zu diesem Zeitpunkt höchstens einige Millimeter lang. Diese eignen sich indessen am besten zur Untersuchung, da dann noch das ganze Blattgewebe sich in Teilung befindet und man demnach die grösste Aussicht hat, Mitosen zu finden. Werden die Blätter älter, so lokalisieren sich Wachstum und Kernteilungen vorzugsweise in den Scheitelzellen an der Peri- pherie, woraus folgt, dass die Schnitte äusserst arm an Mitosen werden. Fig. 38, 39 und 40, Taf. 3, zeigen Bilder von somatischen Ruhe- kernen aus dem Tetrasporophyllgewebe. Die in Fig. 38 und 39, Taf. 3, abgebildeten Kerne weisen ein ziemlich verschiedenes Aus- sehen auf. Die Präparate, die diesen Bildern zugrunde liegen, sind mittelst der von LipFoRrRSS in die Mikrotechnik eingefährten Osmi- umdampfmethode (vgl. B.: LiovForss, Uber kinoplasm. Verbindungs- fäden zwischen Zellkern und Chromatophoren, S. 8) fixsiert. Die Tetrasporophylle wurden einige Minuten lang Osmiumdämpfen aus- gesetzt und dann rasch durch die Spiritusgrade hindurchgeschickt, um danach gehärtet und in gewöhnlicher Weise eingebettet zu wer- den. Wie ich bereits oben (S. 271) erwähnt habe, erhält man mit dieser Methode gute Fixierungen nur in der Oberflächenschicht. Die Osmiumdämpfe dringen offenbar nicht in das Innere des Ge- webes ein. Fig. 38 und 39, Taf. 3, sind gleichfalls so jungen Sporo- phyllen entnommen, dass sie fast vollständig aus nur einer Zell- schicht bestehen. Die Kerne sind von unregelmässigem Umfang, zackig wie Sterne mit pseudopodienähnlichen Fortsätzen. Ganz besonders ist dies der Fall bei dem Kern in Fig. 39. Ein der- artiger Kern erinnert in hohem Grade an die Zellkernbilder, die LipoForRrss in seiner oben angefährten Arbeit abgebildet hat (siehe LibFoRsS, a. a. O., z. B. Fig. 18, 33 u. a.). Noch mehr stimmen sie mit den Bildern von Ruhekernen uberein, die SCHILLER von einigen Anlithamnion-Arten in seiner bereits oben zitierten Arbeit äber Florideenkerne geliefert hat (vgl. SCcHILLER, a. a. O., Taf. II, Fig. 2, 14 usw.). Auch ScHILLER hat nämlich Zellkerne mit pseudo- podienähnlichen Fortsätzen beobachtet. Eine ganz andere äussere Form zeigen dagegen die Kerne in Fig. 40, Taf. 3, aus dem inneren Gewebe des Tetrasporophylls. Das Präparat ist hier in gewöhnlicher Weise mit Flemmingscher 307 Flässigkeit fixiert. Hier finden wir die als >typisch> angesehene Kernform wieder. Diese Kerne befinden sich im Ruhestadium und zeigen den Bau, wie er oben im vorhergehenden Kapitel geschildert worden ist. Wir finden so einen deutlichen, mehr oder minder stark gefärbten Nukleolus sowie ein Netzwerk mit zahlreichen klei- nen Chromatinkörnern. Eine genaue Zählung derselben ist. wie gesagt, nicht mösglich. Ihre Anzahl beträgt indessen sicher äber 80. An jedem der beiden in Fig. 40, Taf. 3, abgebildeten Kerne können uber 40 Stäck gezählt werden, und da ein Kern zwei Schnitten angehört, bin ich dadurch zu der Schätzung derselben auf etwas äber 80 gekommen. Fig. 41, Taf. 3, zeigt das Bild des frähesten Prophasenstadiums, das ich beobachtet habe. Die Chromatinkörner nehmen an Grösse zu und treten deutlich in Reihen längs gewissen Hauptlinien geord- net hervor. Man erhält den Eindruck, dass sie gleichsam zusam- menkriechen und sich längs gewissen Lininfäden ordnen, während sie sich von anderen zuräöckziehen. Fig. 42, Taf. 3, zeigt eine Fortsetzung der Prophase. Nun beginnen mehr und mehr grössere distinkte Chromosomen hervorzutreten, während andererseits auch gewisse von den Fäden des Netzwerkes wie gröbere oder schmälere Bänder aussehen. Sowohl das vorhergehende als besonders dieses Stadium haben unzweifelhaft ein spiremartiges Aussehen, was darauf beruht, dass das Chromatin in bandähnlichen Reihen verdichtet worden ist. Von einem eigentlichen Spiremstadium kann man jedoch kaum sprechen. Bald treten indessen die Chromosomen immer deutlicher hervor und nehmen an Umfang zu, und bald gelangt man zu dem sehr charakteristischen Stadium, wie es in Fig. 43 und 44, Taf. 3, abgebildet ist. Die nun stark markierten, scharfrandigen Chromosomen sind gleichförmig in der ganzen Kern- höhle verteilt, mit einander mittelst feiner Lininfäden verbunden. Zu diesem Zeitpunkt hat der Kern seine Form geändert und egleich- zeitig höchst wesentlich an Volumen zugenommen. Er ist birn- förmig, nach dem einen Ende hin sich etwas verschmälernd, dop- pelt so lang als breit. Die in diesem Stadium äusserst deutlichen Chromosomen sind nun auch in gänstigen Fällen leicht zu zählen, und wiederholte Zählungen haben ergeben, dass die somatischen Kerne der Tetrasporenpflanze annähernd 40 Chromosomen haben. In Fig. 43, Taf.3, sind 38 Chromosomen deutlich erkennbar. in Fig. 44, Taf. 3, sieht man 37. Da der Nukleolus ziemlich gross ist und stets verschiedene Chromosomen dicht nebéen und auf ihm 308 liegen, kann man kaum darauf rechnen, genau alle 40 zu erhalten, wie die Theorie sie verlangt, die nun aber in zahlreichen durch- gezählten Kernen gefundenen Zahlen kommen dieser ja äusserst nahe. Dem eben geschilderten Stadium bei Delesseria sanguinea entspricht ein ganz gleichartiges Stadium bei Polysiphonia (vel. YAMANOUCHI, Life-history of Polysiphonia violacea, Fig. 17 und 18, TIK NY In Fig. 48, Taf. 3, sieht man den Rand eines Tetrasporophylls mit drei neben einander liegenden Zellen abgebildet, deren Kerne sich in drei sukzessiven Stadien der Prophase befinden. Ganz rechts sieht man den Kern ungefähr in demselben Stadium wie in Fig. 41, ganz links finden wir das Stadium von Fig. 42 wieder, und in der Mitte haben wir das charakteristische Stadium der Figuren 43 und 44. Fig. 45, Taf. 3, zeigt das Bild der Anaphase des somatischen Kerns der Tetrasporenpflanze. Die Kernspindel hat ungefähr die- selbe Form und Grösse wie der Kern im nächstvorhergehenden Stadium. Die in der Anaphase sichtbaren, äusserst zahlreichen, kleinen Chromosomen sind jetzt nicht mehr zu zählen. Fig. 46 und 47, Taf. 3, zeigen einige Bilder der Kernrekonstruktion. Sie zeigen auch, wie die charakteristische Zellbildung bei den Florideen vor sich geht. Der neugebildete Kern ist in einen Fortsatz der Zelle ausgewandert. Dann wird dieser Fortsatz allmählich abgeschnärt, so dass schliesslich nur die Verbindungspore als die offene Kom- munikation zwischen Tochter- und Mutterzelle öbrigbleibt. In Fig. 47 sind noch die Chromosomen zu einer mehr unbestimmten Chro- matingruppe vereinigt; in Fig. 46 ist der Nukleolus wieder sichtbar geworden, das Netzwerk beginnt hervorzutreten, und das Chromatin wird auf dasselbe vwverteilt. Zum Schluss behandle ich noch einige eigentämliche Kernbilder von der tetrasporenfährenden Pflanze her, die in Fig. 49 und 350, Taf. 3, wiedergegeben sind. Diese Bilder stammen aus der zen- tralen Zellreihe eines sehr jungen Blattes, aus der sich später der so dicke und stark hervortretende Mittelnerv entwickelt. Die Zellen hier sind vielkernig im Gegensatz zu den meisten äöbrigen Zellen. Es sei in diesem Zusammenhang darauf hingewiesen, dass ein be- stimmter Unterschied zwischen ein- und mehrkernigen Zellen bei Delesseria nicht vorhanden ist, vielmehr scheint diese Sache von der Grösse der Zelle abzuhängen. Im allgemeinen sind die Zellen im Blatte einkernig, die grösseren aber, und besonders diejenigen, 309 die die Anlage zu känftigen Nerven bilden, werden mehrkernig. Man kann im Frähstadium in diesen Zellen alle möglichen Kern- teilungsfiguren zu sehn bekommen. So sieht man in Fig. 50, Taf. 3, ganz oben das leicht erkennbare Stadium, in dem der Kern birn- förmig ist und die nun äusserst deutlichen Chromosomen ganz wie in Fig. 43, 44 zeigt. Am bemerkenswertesten scheint mir aber der Riesenkern zu sein, der in Fig. 49, Taf. 3, zu sehen ist. Er ist doppelt so gross wie ein normaler Kern, hat zwei Nukleolen und offenbar auch ungefähr doppelt so vwviele Chromosomen wie die anderen. Es ist zweifellos ein grosser Doppelkern, der durch Ver- schmelzung zweier entstanden ist, was ja oft in vielkernigen Zellen eintrifft (vgl. NÉMEC, Das Problem der Befruchtungsvorgänge). Da diese Kernverschmelzung in einem zur Tetrasporenpflanze gehörigen Blatte eingetroffen ist, so ist es also ein syndiploider Kern, mit dem wir es hier zu tun haben. Bei der Untersuchung der Kernteilung in einer somatischen Zelle einer Tetrasporenpflanze haben wir also annähernd 40 Chromosomen gefunden, ganz wie der Generationswechsel es verlangt, damit die Tetrasporenpflanze ein diploider Sporophyt sei, nachdem gezeigt worden ist, dass die Tetrasporenbildung eine mit Reduktionsteilung verbundene Tetradenteilung mit 20 Doppelchromo- somen in der Diakinese ist, und dass die Tetrasporen 20 Chromo- somen haben. Die Sporophytnatur der Tetrasporenpflanze ist also hiermit völlig klar und zwingend bewiesen. Es eröbrigte noch, die somatischen Teilungen der Delesseria- Tetrasporenpflanze mit denen bei anderen Florideen zu vergleichen, ich schiebe dies aber auf, bis ich auch äber die somatischen Tei- lungen bei der Geschlechtspflanze berichtet habe. 2. Die somatische Kernteilung der weiblichen Pflanze. Wie bereits erwähnt, hat mir ausschliesslich von der weiblichen Pflanze Material zu einer Untersuchung der somatischen Teilungen bei einer Geschlechtspflanze zu Gebote gestanden. Auch hier sind es nur sehr junge Blätter, die sich zur Untersuchung eignen, aus denselben Gränden, wie ich sie bereits erwähnte, als es sich um die Tetrasporenpflanze handelte. Die jungen vegetativen Blätter, die ich von der weiblichen Pflanze gehabt habe, waren höchstens ein paar Millimeter lang, und bei-der Reife der Cystokarpien, d. h. im Dez.—Jan., werden sie an der Basis des Cystokarpienstiels, von 310 der im öbrigen jetzt ganz kahlen Hauptachse auswachsend, ange- troffen. Die Organisation eines Ruhekerns aus dem inneren Gewebe eines weiblichen Blattes heraus ist im Prinzip ganz dieselbe wie bei der Tetrasporenpflanze und wie ich sie bereits geschildert habe. Die Kerne der weiblichen Pflanze sind jedoch in der Regel kleiner als bei der Tetrasporenpflanze. Man versgleiche z. B. Fig. 40, Taf. 3 (von der Tetrasporenpflanze) mit Fig. 51, Taf. 3 (von der weiblichen Pflanze), die beide in genau derselben Vergrösse- rung gezeichnet sind. Dieser Grössenunterschied ist besonders zu betonen, da es ja darauf hindeutet, dass die Grösse des Kerns von der Anzahl der Chromosomen abhängt. Wie wir gleich sehen werden, hat nämlich die weibliche Pflanze nur halb so viele Chro- mosomen wie die Tetrasporenpflanze, d. h. 20. Besonders aber ist es nun klar, dass bei der weiblichen Pflanze die Chromatin- körner im Netzwerk des Kerns bedeutend geringer an Zahl sind als bei der Tetrasporenpflanze (vgl. wieder Fig. 40 und Fig. 51, Taf. 3). Ebensowenig wie im vorhergehenden Fall ist es mödglich, sie sicher zu zählen, eine ungefähre Schätzung aber ergiebt, dass es sicherlich gut 40 sind. Im allgemeinen därfte man in Fig. 51, Taf. 3, ungefähr 25 in jedem Bilde zählen können, da aber ein Kern auf zwei Schnitte geht, ergiebt sich als Summe die oben angefährte Zahl. Zu beachten ist indessen, dass diese ungefähre Schätzung der Anzahl der Chromatinkörner bei den somatischen Kernen der weiblichen Pflanze sehr gut mil der Zahl äbereinstimmt, zu der ich betreffs der neugebildeten Tetrasporenkerne gelangt bin. Man vergleiche z. B. diese somatischen weiblichen Kerne in Fig. 51 mit den definitiven Tetrasporenkernen in Fig. 34, 35, Taf. 3, die ein Paar ganz neugebildete Kerne darstellen, sowie in Fig. 52 und 53, Taf. 3, die ein Paar ältere Tetrasporenkerne zeigen. Die letzteren Bilder sind jedoch in doppelter Vergrösserung, verglichen mit den ersteren, gezeichnet. Die somatischen Kerne der weiblichen Pflanze sind also entschieden — ungefähr um die Hälfte — ärmer an Chromatinkörnern als die somatischen Kerne der Tetraspo- renpflanze, haben aber dieselbe Anzahl wie die Tetrasporenkerne selbst. Während der Prophasen und der Kernteilungen bestätigt sich dies auch auf das allerdeutlichste. Der Kernteilungsverlauf bei der weiblichen Pflanze stimmt, wie wir sehen werden, im Prinzip völlig mit dem bei der Tetrasporenpflanze uberein, ausgenommen die 311 Chromosomenzahl. Fig. 54, Taf. 3, zeigt ein frähes Prophasen- stadium des Kerns einer weiblichen Pflanze, entsprechend dem in Fig. 41, Taf. 3, abgebildeten des Kerns der Tetrasporenpflanze. Die Chromatinkörner ordnen sich gleichsam längs einigen wenigen der Lininfäden des Netzwerkes, während sie von den anderen ver- schwinden. Die Chromatinarmut hier im Vergleich mit der Chro- matinmenge in Fig. 41 ist aber offenbar. Das nächste Stadium, das ich bei dem Kern der weiblichen Pflanze gesehen, findet sich in Fig. 55, Taf. 3, dargestellt, wo gewisse grössere Chromatinkörner vor den öbrigen hervorzutreten beginnen. Es sind offenbar die Chromosomen, die sich nun zu entwickeln beginnen. Das nächste Stadium finden wir in den Figuren 56 und 57, Taf. 3, deren Uber- einstimmung - mit Fig. 43 und 44 ja ohne weiteres in die Augen fällt. Ganz wie es bei dem Kern der Tetrasporenpflanze in diesem Stadium der Fall war, findet nun auch bei der weiblichen Pflanze eine sehr deutliche Volumzunahme statt, die darin resultiert, dass der Kern länglich-eiförmig, doppelt so lang wie vorher, wird. Nun können die Chromosomen sicher gezählt werden, und wiederholte Zählungen haben ergeben, dass die somatischen Kerne der weiblichen Pflanze 20 Chromosomen haben. Genau diese Chromosomenzahl findet sich in den Kernen, die in Fig. 56 und 57 abgebildet sind. Und noch so vwviele andere Kerne habe ich durchgezählt, wo die Anzahl der Chromosomen genau auf 20 hat festgestellt werden können, dass nicht der mindeste Zweifel daran herrschen kann, dass dieses die definitive Chromosomenzahl der weiblichen Pflanze ist. Die sichere Feststellung dieser Zahl ist in der Regel viel einfacher bei der weiblichen Pflanze, da die Chro- mosomenzahl hier relativ gering ist, im Gegensatz zur Tetrasporen- pflanze, wo sie bis zu 40 beträgt. Im öbrigen lässt ja bereits ein flächtiger Vergleich zwischen den Figuren 43, 44, Taf. 3, einer- seits und Fig. 56, 57, Taf. 3, andererseits erkennen, dass diese im öbrigen so ähnlichen Stadien sich von einander durch eine mar- kante Verschiedenheit der Chromosomenzahl unterscheiden. In Fig. 58, Taf. 3, sieht man das Stadium, in dem sich die Chromosomen in der Äquatorialplatte ordnen, also die Metaphase. Das Lininnetzwerk ist nun verschwunden und ebenso die Eckig- keit, die die Chromosomen im vorhergehenden Stadium auszeichnet. Dagegen sieht man schwach die Polfasern der Kernspindel. Fig. 59 und 60, Taf. 3, zeigen Bilder der beginnenden Anaphase. Die zu den verschiedenen Kernen abgeteilten Chromosomen treten ziem- 312 lich deutlich getrennt von einander hervor. Die darauffolgenden Stadien finden wir in den Figuren 61—64, Taf. 3. Die Figuren 61 und 62 zeigen mehrkernige Zellen aus dem Inneren des Blatt- gewebes der weiblichen Pflanze mit verschiedenen der hier frag- lichen Stadien. Fig. 63 und 64 stellen zwei verschiedene Anapha- senstadien dar, Fig. 63 ein etwas fräheres, Fig. 64 ein späteres. In diesem Stadium können die Chromosomen wenigstens in solchen Spindeln gezählt werden, die quergeschnitten sind und in Polan- sicht gesehen werden. Fig. 65, Taf. 3, zeigt ein solches Bild, und hier kann auch die Anzahl der Chromosomen auf 20 festgestellt werden, also die bereits vorher gefundene Zahl. Fig. 66—71, Taf. 3, zeigen die Kernrekonstruktion der weiblichen Pflanze. In Fig. 67 sieht man den ganz neugebildeten Kern. Die Chromosomen sind nicht mehr scharf und deutlich begrenzt, und das Plasma ringsherum ist von einer deutlichen Wand umgeben. Bald beginnen die Chromosomen dgleichsam auseinanderzufahren, und das Netzwerk beginnt hervorzutreten (Fig. 69). Dieser Prozess geht dann weiter; anfangs ist das Netzwerk grob (Fig. 70), allmählich aber wird es gleichsam gedehnt und verdännt sich. Nun hat auch der Nukleolus begonnen hervorzutreten. Die Figuren 66 und 68 sind Bilder von diesen Stadien, nicht sehr stark vergrössert und die Kerne in ihrer Lage in den Zellen abgezeichnet. In Fig. 66 sind die beiden Tochterkerne ganz neugebildet, in Fig. 68 sieht man die Rekonstruktion des Ruhekerns. Die Untersuchung der somatischen Kernteilungen der weiblichen Pflanze hat demnach ergeben, dass die Chromosomenzahl der weib- lichen Pflanze genau dieselbe ist wie die der Tetraspore und gleich der Hälfte der Chromosomenzahl der Tetrasporenpflanze. Hieraus geht also hervor, dass die weibliche Pflanze ein haploider Gamo- phyt ist. Ausserdem ist es auch klar, dass weibliche Pflanzen von Tetrasporen herstammen mässen, und ferner Tetrasporenpflanzen von Fortpflanzungskörpern, die die diploide Chromosomenzahl er- halten haben — welch letztere nur durch Befruchtung entstehen kann — d. h. also von den Karposporen her. 3. Vergleich zwischen den somatischen Kernteilungen bei Delesseria (der Tetrasporenpflanze und der weiblichen Pflanze) und bei anderen Florideen usw. Wie aus der obigen Darstellung sich ergeben hat, herrscht vollstän- dige Ubereinstimmung zwischen dem Kernteilungsverlauf bei den 313 somatischen Teilungen der Tetrasporenpflanze und der weiblichen Pflanze, ausgenommen natärlich die Chromosomenzahlen. För beide ist es charakteristisch, dass die Konstituierung der Chromatin- körner zu Chromosomen ohne Bildung eines zusammenhängenden Spiremfadens geschieht. Das einzige Stadium, das mit dem Spi- remstadium verglichen werden könnte, ist das in Fig. 42, Taf. 3, abgebildete, wo wenigstens einige bandähnliche Chromosoman- häufungen wahrgenommen werden können. Sonst aber sucht man vergebens bei dem Delesseria-Kern nach Spiremstadien. Dieser Tatsache entsprechen indessen die Verhältnisse auch bei anderen untersuchten Florideengattungen. In YAMANOUCHIS Polysiphonia-Untersuchung werden spiremähnliche Stadien nur bei der vegetativen Teilung der männlichen Pflanze sowie bei der Te- tradenteilung der Tetrasporenmutterzelle abgebildet (vgl. YAMANOU- cHI, Life-history of Polysiphonia, Fig. 21, Taf. XXI und Fig. 149— 1352, Taf. XXVI), jedoch ohne von YAMANOUCHI > Spirem? genannt zu werden. Das fragliche Stadium wird als eines beschrieben, in dem >the linin network becomes coarser>. Bei der Schilderung der ersten Mitose in der keimenden Tetraspore findet sich indessen kein derartiges Stadium, sondern die Chromatinkörner schliessen sich zu Bildungen zusammen, von YAMANOUCHI Prochromosomen genannt, die später gradweise zu den 40 in der Kernhöhle ver- streuten Chromosomen werden. In ganz derselben Weise geschehen die Kernteilung der Karpospore und auch die sämtlichen Kern- teilungen der weiblichen Pflanze. Wenn also auch spiremähnliche Stadien nicht ganz bei Polysiphonia fehlen, sind sie doch jedenfalls nicht typische und ausserdem seltene Erscheinungen und können nicht als eine regelmässig vorkommende Phase der Kernteilungen bezeichnet werden. Bei Griffithsia findet sich noch weniger ein Spiremstadium. LEWIS sagt ganz ausdräcklich (vgl. Life-history of Griffithsia Bornetiana, S. 665), dass niemals während des ganzen Entwicklungszyklus von Griffithsia Bornetiana ein Spirem gebildet wird. Hier ist das Chro- matin nach Lewis während des Ruhestadiums zum grössten Teil in den Nukleolus (Karyosom) verlegt, und während der Prophasen geschieht eine Auswanderung von Chromatinkörnern aus demselben. Erst nachdem die Chromatinkörner aus dem Nukleolus in die äusseren Teile des Kerns hinausgelangt sind, schliessen sie sich zu Chromosomen zusammen (vel. LEWis, a.sva. O.; S. 646, Fig. 10—18, Taf. 49). Demnach besteht volle Ubereinstimmung zwischen Grif- 314 fithsia und Delesseria darin, dass sie beide eines Spiremstadiums entbehren, eine deutliche Verschiedenheit aber liegt darin vor, dass bei dem Kern von Griffithsia die Hauptmasse des Chromatins im Ruhestadium in den Nukleolus verlegt ist, von wo es während der Prophase auswandert. Bei Delesseria habe ich nichts Derartiges beobachten können, sondern es findet sich dort die Hauptmasse des Chromatins als Körner in dem Lininnetzwerk. Mit Griffithsia stimmt dagegen in dieser Hinsicht vollständig die von WOLFE untersuchte Gattung MNemalion äberein, die ebenso- wenig mit einem Spirem beobachtet worden ist. Wenn ich schliesslich erwähne, dass die von Davis untersuchte Corallina officinalis (vgl. B. M. Davis, Kerntheilung in der Tetraspo- renmutterzelle bei Corallina officinalis L. var. mediterranea) gleich- falls kein Spirem bei ihren Kernteilungen aufweist, so därfte ge- sagt sein, was man gegenwärtig in dieser Beziehung betreffs Flori- deen weiss. Es geht indessen aus all diesem hervor, dass die Kernteilungen bei den Florideen stets eines Spirems entbehren. Nur bei Polysiphonia sind spiremähnliche Stadien bei den Kernteilungen der weiblichen Pflanze wie auch bei der Tetradenteilung beobach- tet worden. In der Regel scheint ein derartiges Stadium nicht vorzukommen. Dagegen ist es klar, dass innerhalb anderer Algen- gruppen schöne Spiremstadien bei den Kernteilungen vorkommen. Das ist z. B. innerhalb der Desmidiaceen bei Closterium der Fall, das ganz neulich von LUTMAN untersucht worden ist (vgl. B. F. LUTMAN, Cell and Nuclear Division in Closterium, Taf. 22, Fig. 19—23, Bot. Gazette, Vol. 51, Nr. 6, 1911). Es ist indessen in diesem Zusammenhange darauf hinzuweisen, dass die während der letzteren Jahre ausgeföhrten Untersuchungen uber die somatischen Teilungen der höheren Pflanzen gleichfalls ergeben haben, dass ein Spirem in Form eines zusammenhängen- den, sich segmentierenden Kernfadens aller Wahrscheinlichkeit nach nicht existiert. Die Chromosomen werden vielmehr direkt aus dem Chromatin des Kerns ohne Vermittlung eines zusammenhän- genden Fadens herausdifferenziert und treten demnach bereits von der Prophase an als morphologische Einheiten auf (vgl. z. B. die späteren Arbeiten von VAN WISSELINGH, GRÉGOIRE und WYGAERTS, BERGHS, STRASBURGER, ROSENBERG, MALTE, LUNDEGÅRDH, LUBIMENKO, MATIG EUS ar) Bei den Florideen ist es dagegen so klar, dass in der Regel die Chromosomen aus den Chromatinelementen direkt ohne eigent- 315 liche Fadenbildung aufgebaut werden, dass von einem Spirem nicht gut die Rede sein kann. In dieser Hinsicht herrscht demnach eine schöne Ubereinstimmung bezäglich des Kernteilungsverlaufes bei der somatischen Teilung der Florideen und der Phanerogamen gemäss neueren Auffassungen. Besonders scheint mir eine auffal- lende Analogie zwischen der Bildungsweise der Chromosomen bei Delesseria und bei gewisssern Nymphaeaceen nach LUBIMENKO und MaAIiGE's Untersuchungen zu bestehn. Nach diesen Autoren werden die Chromosomen durch eine Art Kondensation des Chromatins zu kleinen kurzen Bändern an gewissen Punkten des Netzwerkes des Kerns gebildet. Diese Bänder ziehen sich zusammen und bilden dann die definitiven Chromosomen. Ein zusammenhängender Spi- remfaden aber, der sich der Länge nach teilt und segmentiert, kommt nicht vor (siehe W. LUBIMENKO et Å. MaIGE, Recherches cytologiques sur le développement des cellules-méres du pollen chez les Nymphéacées, Rev. Gén. de Botanique, T. 19, 1907). Was schliesslich die Frage des Vorkommens von Centrosphären und Centrosomen bei Delesseria betrifft, so kann ich mich kurz fassen. Nur bei der Teilung der Tetrasporenmutterzelle habe ich Bildungen beobachtet, die zu dieser Kategorie organisierter Bil- dungen im Inneren der Zelle gerechnet werden könnten, äber wel- che Bildungen ich bereits im vorigen Kapitel berichtet habe. Hier will ich nur bemerken, dass es mir weder bei den vegetativen Tei- lungen der Tetrasporenpflanze noch bei denen der weiblichen Pflanze gelungen ist, Centrosphären oder Centrosomen zu sehen. YAMA- NOUCHI hat dagegen solche bei der Teilung sowohl des haploiden als des diploiden Kerns abgebildet. LEwis schliesslich hat >cen- trosphere-like structures? bei der heterotypischen Teilung bei Grif- fithsia, im äbrigen aber nicht gefunden. Die schönsten derartigen Bildungen finden wir indessen bei Davis” Corallina, wo wir grosse centrosphärenähnliche Bildungen an den Polen bei der Tetraden- teilung haben; von den öbrigen Teilungen wissen wir dagegen nichts. Die bisher vorliegenden Beobachtungen därften indessen zu spär- lich sein, als dass sie uns zu einer weitläufigeren Erörterung täber die Natur dieser Körper und ihr Vorkommen bei den Florideen berechtigten. 316 V. ZUSAMMENFASSUNG. Die cytologische Untersuchung äber den Generationswechsel bei Delesseria sanguinea hat also ergeben, dass Tetrasporen- und Ge- schlechtspflanze als bezw. Sporophyt und Gamophyt aufzufassen sind: die erstere hat die diploide Chromosomenzahl 40, die letztere (jedenfalls die weibliche Pflanze) die haploide 20. Die letztere Chro- mosomenzahl findet sich auch bei den Tetrasporen, die also den Ausgangspunkt fär die Geschlechtsgeneration bilden mössen. Die Tetrasporenbildung ist auch eine mit Reduktionsteilung verbundene Tetradenteilung, und die Tetrasporen mutterzelle ist also ein Gonotokont. Diese Untersuchung von Delesseria sanguinea hat also völlig die Auffassung von dem Generationswechsel bei den Florideen bestä- tigt, die zuerst von YAMANOUCHI auf Grund seiner Untersuchung von Polysiphonia violacea aufgestellt, und die dann auch durch Lewis” Arbeit äöber Griffithsia bestätigt worden ist. Dagegen liefert die Entwicklungsgeschichte von Delesseria sanguinea keinerlei Stätze fär eine Generationswechselauffassung im SCHMITZ-OLTMANNS' schen Sinne, wonach der Gonimoblast der Florideen die einem Moossporo- gon vergleichbare Sporophytgeneration darstellte und die Tetraspo- ren also nur als eine Art zum Generationswechsel nicht gehöriger »Nebenfruchtformen> anzusehen wären. Das Generationswechselproblem bei den Florideen ist wohl kaum jedoch hiermit endgiltig gelöst. FEinige unklare Punkte däöärften noch klarzustellen sein. Vor allem erheischen so z. B. diejenigen Gruppen, bei denen im Entwicklungszyklus keine Tetrasporen sich finden, eine genaue Untersuchung. Im Falle Nemalion ist so beispielsweise wohl noch nicht das letzte Wort gesprochen. Die Frage, wo die Reduktionsteilung dort stattfindet, ist nämlich nie- mals von WOLFE beantwortet worden. Wie ich oben betont habe, ist nach derselben wohl mit grösster Aussicht auf Erfolg bei der ersten Teilung der befruchteten Eizelle zu suchen, sofern nicht in- nerhalb der Nemalionales-Gruppe geradezu Apogamie vermutet wer- den könnte. Dieser Annahme widersprechen indessen WOLFE'S Angaben, dass eine Chromosomreduktion wirklich stattfindet. In diesem Zusammenhang verlangen auch die Mono- und Tetrasporen der Gattung Chantransia eine cytologische Vergleichung, Eine Frage, die indessen ganz besonders eine Untersuchung er- fordert, bilden die in der Litteratur angegebenen Fälle, wo Tetra- 317 sporen an Geschlechtsindividuen und umgekehrt vorkommen. Diese Fälle bieten natärlich ein hohes Interesse dar. YAMmAaNnoucHri hat cytologisch einen solchen bei Polysiphonia violacea erörtert, wo tetrasporenähnliche Bildungen an Geschlechtspflanzen auftraten, es zeigte sich aber, dass diese >Tetrasporenmutterzelle> niemals sich teilte, und dass sie ferner die haploide Chromosomenzahl hatte. Offenbar stellte der Fall eine interessante Abnormität dar, er liefert aber keine Stätze fär einen Ångriff gegen YAMANOUCHI S Generations- wechseltheorie. In diesem Zusammenhang erscheint es mir angezeigt, die Auf- merksamkeit auf ÖSTERHOUT'S interessante Beobachtung zu lenken, dass bei Rhabdonia tenera die Tetrasporen im Inneren der Mutter- pflanze keimen und zu kleinen epiphytisch-parasitischen Zwergpflan- zen, gewöhnlich männlichen Pflanzen, auswachsen (vel. W. J. W. OsSTERHOUT, On the life-history of Rhabdonia tenera, Annals of Botany, 1896: abgebildet auch in ENGLER und PRANTI, Die natärl. Pflanzenfam., Nachtr. z. I. Teil, 2. Abt. S. 222). Es ist ja klar, dass derartige Fåälle leicht zu Notizen öber Geschlechtsorgane und Tetra- sporen an demselben Individuum Anlass geben können. Solche eignen sich aber natärlich nicht zu Einwänden gegen eine Genera- tionswechseltheorie, die in den Tetrasporenpflanzen der Florideen Sporophyten und in ihren Geschlechtspflanzen Gamophyten sieht, und die den Gonimoblast nebst den Karposporen nur als eine epiphytisch-parasitische Phase des Sporophyten betrachtet. Dieser Auffassung nach sind die Karposporen keine Sporen, wenn man nämlich diesen Ausdruck ausschliesslich fär die durch eine Reduk- tionsteilung gebildeten Fortpflanzungskörper reservieren will, aus denen die Gamophytgeneration hervorgeht. Will man streng an diesem Sporen/begriff festhalten, so ist natärlich, worauf ich bereits an anderem OÖOrte (vgl. SvEDELIUS, Bangiaceae, S. 193 in ENGLER und PRANTL, Die natärl. Pflanzenfam., Nachtr. z. I. Teil, 2. Abt., 1911) hingewiesen, der Ausdruck >Karposporen? nicht geeignet, sondern mit einem anderen, z. B. Karpogonidie o. dgl., zu ver- tauschen. = = Die im Obigen dargestellten Ergebnisse meiner Untersuchung öber die Entwicklungsgeschichte von Delesseria sanguinea können in fol- ”genden Sätzen zusammengefasst werden. Die Befruchtung von Delesseria sanguinea findet an der schwe- 318 dischen Westkäste im Oktober statt. Schon im November sind die Spermatangienblätter fast ganz verschwunden. Die Tetrasporo- phylle beginnen im Oktober—November hervorzukommen. Im No- vember geht die Tetradenteilung vor sich, und im Dezember—Ja- nuar sind die Tetrasporen zu derselben Zeit wie die Cystokarpien reif. Die Tetrasporangien bei Delesseria sanguinea, die in wvollreifem Stadium eingesenkt sind, sind in Wirklichkeit der Regel nach Scheitelzellen in besonderen Zellreihen, die nachher von angrenzenden sterilen Zellreihen äberwachsen werden. Hierdurch kommt es, dass die Tetraden schliesslich eingesenkt sind. Der Kern der Tetrasporenmutterzelle erfährt eine Tetradenteilung, der eine Synapsis und Diakinese vorhergehen. In der Diakinese treten 20 Doppelchromosomen auf. Nach einer heteroty- pischen und homöotypischen Teilung bilden sich die Te- trasporenkerne mit 20 Chromosomen. Die somatischen Kerne der Tetrasporenpflanze haben 40 Chromosomen. Die somatischen Kerne der weiblichen Pflanze haben 20 Chromosomen. Bei den Ruhekernen ist das Chromatin in zahlreichen Chromatin- körnern verteilt, deren Anzahl etwas grösser als die doppelte Chro- mosomenzahl ist. Bei den somatischen Teilungen vereinigen diese sich direkt zu Chromosomen ohne Vermittelung eines Spiremfadens. Bei der Prophase der heterotypischen Kernteilung schliessen sich alle Chromatinkörner zusam- men (Synapsis) und erscheinen in dem Nukleolus und um ihn herum in (Vierer-?)Gruppen vereinigt. Auch dann wird kein Spirem gebildet. Die Wände der Tetrasporen weisen äusserst feine, schon in der Tetrade erkennbare, plasmodesmähnliche Poren auf. In Anbetracht der Chromosomenzahlen und der Reduktionstei- lung ist also bei Delesseria sanguinea die Tetrasporen- pflanze Sporophyt und die Geschlechtspflanze Gamophyt, zwischen denen, wie man annehmen muss, ein Generations- wechsel gemäss der von YAMANOUCHI aufgestellten Theo- rie stattfindet. Botanisches Institut der Universität Uppsala, im September 1911. 319 LITERATURVERZEICHNIS. AGARDH, J. G. Morphbologia Floridearum. Species, Genera et Ordines Algarum Vol. III :2, 1880. Auch in K. Svenska Vet. Akad. Hand- lingar. Bd. 15. No. 6. Stockholm 1879. ALLEN, C. E. Die Keimung der Zygoten bei Coleochaete. — Berichte d. deutsch. bot. Ges. Bd. 23, Berlin 1905. BERGHS, J. Le noyau et la cineése chez le Spirogyra. — La Cellule T. 23, 1906. — — Les cineéses somatiques dans le Marsilia. — La Cellule. T. 25, 1909. BORNET, E. et THURET, G. Recherches sur la fécondation des Floridées. —-='Ann. d:; Sciences Natur. V-:See: T. 7. Paris 1867: BowERr, F. O. The Origin of a Land-Flora. — London 1908. CRAMER, C. Uber Caloglossa Leprieurii. — Festschr. fär NÄGELI und KÖLLIKER. Zärich 1891. Davis, B. M. Kerntheilung in der Tetrasporenmutterzelle bei Corallina officinalis L. var. mediterranea. — Berichte d. deutsch. botan. Ges. Bd. 16. Berlin 1898. FARMER, J. B. and DIGBY, L. Studies on apospory and apogamy in ferns. — Ann. of Botany. 21. London 1907. GRÉGOIRE, V. et WYGAERTS, ÅA. La reconstitution du noyau et la forma- tion des chromosomes dans les cineses somatiques I. — La Cellule TNT 1904: GUIGNARD, I. Recherches sur la structure et la division du noyau cellu- laire chez les végétaux. — Ann. d. Sciences Natur. VI. Sec. T. 17. Paris 1884. — — Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire et les phénoménes de la division communs aux végéteaux et aux animaux. — Ibidem NIUSCe- I: 20: Paris. 1889: — — Études sur les phénoméenes morphologiques de la fécondation. — Bull. Soc. Bot. de France. 36. 1889. JvEL, H. O. Vergleichende Untersuchungen öäber typische und parthe- nogenetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria. — K. Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 33, 1900. KARSTEN, G. Die Entwicklung der Zygoten von Spirogyra jugalis, Ktz. — Flora, Bd. 99, Jena 1908. KJELLMAN, F. R. Ueber das Pflanzenleben während des Winters im Meere an der Westkäste von Schweden. — Bot. Centralbl. Bd. 26. 1886. — — Om Floridésläktet Galaxaura, dess organografi och systematik. — K. Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 33:1. Stockholm 1900. KLEBAHN, H. Studien öäber Zygoten. I. Keimung von Closterium und Cosmarium. — Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 22. Leipzig 1891. — — Die Befruchtung von Sphaeroplea annulina Ag. — Bot. Unters. SCHWENDENER zum 10. Febr. 1899 dargebracht. Berlin 1899. KoLKWwitZ, R. Beiträge zur Biologie der Florideen. — Wiss. Meeres- unters. N. F. IV. Bd. Abt. Helgoland. H. 1. Kiel & Leipzig 1900. 320 KuCcKUCK, P. Bemerkungen zur marin. Algenvegetation von Helgoland. — Wiss. Meeresunters. N.: F. I. Bd. H. 1. Kiel & Leipzig 1874. KUTZING, F. T. Phycologia generalis. — Leipzig 1843. KYLIN, H. Studien öber die Algenflora der schwedischen Westkäste. — Diss. Uppsala 1907. LEVIS, I. F. The Life-History of Griffithsia Bornetiana. — Ann. of Bo- tany, Vol. 23. London 1909. LEWITSKY, G. Uber die Chondriosomen in pflanzlichen Zellen. — Berichte d. deutsch. bot. Ges. Bd. 28, Berlin 1911. LiDFORSS, B. Ueber kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen Zell- kern und Chromatophoren. — Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Afa 2 BOJAN Lund p908: LUNDEGÅRDH, H. Ueber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger dicotylen Pflanzen. — Svensk Botan. Tidskrift, Bd. 3. Stock- holm 1909. — — Uber Kernteilung in den MWurzelspitzen von Allium Cepa und Vicia Faba. — Ibidem, Bd. 4. Stockholm 1910. — — Fin Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Ueber Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von Vicia Faba. = Jahrb. för wiss. Botanik. Ba: 48, 1910: LUBIMENKO, W. et MAIGE, A. Recherches cytologiques sur le développe- ment des cellules-meéres du pollen chez les Nymphéacées. — Rev. Générale de Bot. T. 19, 1907. LUTMAN, B. F. Cell and Nuclear Division in Closterium. — Bot. Gaz. NOS LO LYNGBYE, H. C. Tentamen Hydrophytologiae Danicae. — Hafniae 1819. MALTE, M. O. Embryologiska och cytologiska undersökningar öfver Mercurialis annua L. — Disp. Lund 1910. MITZKEWITSCH, L. Ueber die Kerntheilung bei Spirogyra. — Flora. Bd. 85, 1898. S MoLL, J. W. Observations on karyokinesis in Spirogyra. — Verh. Kon. Akad. Amsterdam. 9, 1893. MOTTIER, D. M. Nuclear and cell division in Dictyota dichotoma. — Ann. of Botany. Vol. 14. London 1900. NÄGELI, C, und SCHWENDENER, S. Das Mikroskop. — Leipzig 1877. — — Mechan.-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 1884. NEMEC, B. Das Problem der Befruchtungsvorgänge. — Berlin 1910. NIENBURG, W. Zur Keimungs- und Wachstumsgeschichte der Delesseria- ceen. — Bot. Ztg. Jahrg, 66. Leipzig 1908. OLTMANNS, F. Zur Entwickelungsgeschichte der Florideen. — Bot. Ztg. Jahrg. 56. Leipzig 1898. Morphologie und Biologie der Algen, I, II. Jena 1904—05. OVERTON, I. On the reduction of the chromosomes in the nuclei of plants. — Ann. of Botany, Vol. 7. London 1893. ROSENBERG, O., Physiologisch-cytologische Untersuchungen täber Drosera rotundifolia L. — Upsala 1899. — — Ueber die Individualität der Chromosomen im Pflanzenreich. — Flora, Bd. 93. 1904. da 0 ad i | 2 C [ Zn LJ | i , ä TIN AN jedR far & Dp ALS Svensk Botanisk Tidskrift Bd Svedelius del. 195 192 28 27 elius & Westphal, Stockholm Ljustr. A. B. Svensk Botanisk Tidskrift Bd 5, 1911. Svedelius del. ef af at. i 321 ROSENBERG, O. Zur Kenntnis der präsynaptischen Enpntwicklungsphasen der Reduktionsteilung. — Svensk Bot. Tidskrift Bd. 1. 1907. — — Zur Kenntnis von der Tetradenteilungen der Compositen. — Ibidem Bd. 3, 1909. — — Cvytologische und Morphologische Studien an Drosera longifolia X rotundifolia. — K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 43, Nr. 11, 1909. ROSENVINGE, L. K. The Marine Algae of Denmark. I. Bangiales and Nemalionales. — Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. 7 Ser. Naturv. og Mat Afd. VII. I. Köbenhavn 1909. SCHILLER, Jos. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns. — Jahrb. wiss. Botanik Bd. 49, 1911. ScHMITZ, F. Untersuchungen öber die Befruchtung der Floridéen. — Sitz. ber. d. Berliner Akad. d. Wissensch. X. Berlin 1883. — — und HAUPTFLEISCH, P. Rhodophyceae. — ENGLER und PRANTL., Die natärl. Pflanzenfam. I. 2. Leipzig 1897. STRASBURGER, E. Ueber Kern- und Zellteilung im Pflanzenreiche nebst einen Anhang uber Befruchtung. — Histol. Beiträge. H. 1. Jena 1888. — — Ueber periodische Reduktion der Chromosomenzahl im Ent- wicklungsgang der Organismen. — Biol. Centralbl. XIV Bd. Leip- zig 1894. — — Ueber Reduktionstheilung Spindelbildung, Centrosomen und Cilien- bildner im Pflanzenreich. — Histologische Beiträge H. VI. 1900. — — Tyvypische und allotypische Kernteilung. Ergebnisse und Erörter- ungen. — Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. 42. Leipzig 1905. — — Zur Frage eines Generationswechsels bei Phaeohyceen. — Bot. Ztg. Jahrg. 64. Abt. II. Leipzig 1906. — — Die Ontogenie der Zelle seit 1875. — Progressus Rei Botanicae, Bd. I, 1907. — — Chromosomenzahl. — Flora Bd. 100, 1910. SvEDELIUS, N. Studier öfver Östersjöns hafsalgflora. — Disp. Upsala 1901. — — Ueber den Bau und die Entwicklung der Florideengattung Mar- tensia. — K. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 43 No. 7. Upsala & Stockholm 1908. — — Rhodophyceae. — ENGLER u. PRANTL, Die natärl. Pflanzenfam. Nachträge zum I. Teil, 2. Abt. 1911. TRÖNDLE, A. — Uber die Reduktionsteilung in den Zygoten von Spiro- gyra und öber die Bedeutung der Synapsis. — Zeitschrift f. Botanik, Jahrg. 3, 1911. WEBER VAN BOSSE, A. Notes on Sarcomenia miniata Ag. — Journ. of Botany 1896. WILLE, N. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der physiologischen Gewebesysteme bei einigen Florideen. — Nova Acta d. Ksl. Leop. Carol. Deutschen Akademie d. Naturf. Bd. 52. No. 2. Halle 1887. WILLIAMS, J. L. Studies in the Dictyotaceae. I. Cytology of the tetra- spore and germinalting tetraspore. II. Cytology of the gametophyte. — Ann. of Botany. Vol. 18. London 1904. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 21 322 WISSELINGH, G. VAN, Ueber den Nucleolus von Spirogyra. — Bot. Ztg. Jahrg. 55. 1898. — — Ueber das Kerngeräst. — Bot. Ztg. Jahrg. 57. 1899. — — Untersuchungen uber Spirogyra. — Jahrg. 60. Ibidem. 1902. — — Ueber Kerntheilung bei Spirogyra. — Flora Bd. 87. 1900. WOLFE, J. J. Cytological Studies on Nemalion. —- Ann. of Botany. Vol. 18. London 1904. YAMANOUCHI, S. The Lifehistory of Polysiphonia. — Bot. Gaz. Vol. 42. Chicago 1907. — — Apogamy in Nephrodium. — Bot. Gaz. Vol. 45. Chicago 1908. FIGURENERKLÄRUNG. TAFEL 1. Delesseria sanguinea. Sämtliche Bilder sind gezeichnet unter Anwendung von LEITzZ” Immers. lille und ZEISS' Zeichenokular, die Figuren 1—-5, 13, 16, 17 unter Anwen- dung von ZEISS' Kompensationsokular 4; Fig. 6, 14 und 15 mit Kompen- sationsokular 8; Fig. 7, 14 und 15 mit Kompensationsokular 12 mit dem Bilde in der Höhe des Objekttisches und Fig. 8—12, 18—28 mit Kom- pensationsokular 12 mit dem Bilde unten in der Höhe des Arbeitstisches. Die” Vergrösserungen sind ungefälr. Dezw. co. "CM mo 200/Enmmnasss ta Fig. 20 ist dann noch um das Doppelte vergrössert. | Fig. 1. Tetrasporenmutterzelle mit dem Kern in Prophase. ME fasa » » » » » Synapsis. SA TG » ) > » » Diakinese. Chromi- dialsubstanz in dem Cytoplasma. > 4. Tetrasporenmutterzelle mit der heterotypischen Kernspindel. » d. ) zweikernig. Die homöotypischen Kern- spindeln. > 6. Vegetativer Kern von einer Tetrasporenpflanze im Ruhestadium. » 7 ; » einem Tetrasporophyll im » » 8. Der Kern der Tetrasporenmutterzelle in Prophase. Chroma- tinkörner wandern in den Nukleolus ein. - > 9... Der Kern der Tetrasporenmutterzelle in Synapsis. »Vierer- gruppen.» » 10. Der Kern der Tetrasporenmutterzelle in Synapsis. Doppel- chromosomen links sichtbar. 11. Der Kern der Tetrasporenmutterzelle in Synapsis. Grosse »Vierergruppen». » 12. Beginnende Diakinese. » 13. Tetrasporenmutterzelle mit Kern in Diakinese, das Netzwerk noch sichtbar. JNA 323 Fig. 14—15. Derselbe Kern wie in der vorigen Zelle vergrössert (auf zwei Schnitten,, ungefähr 20 Doppelchromosomen sichtbar. » 16. Ganz neugebildete Sporentetrade. » 17. Sporentetrade mit den Kernen in Ruhestadium. » 18 a, b. Der Kern der Tetrasporenmutterzelle in Diakinese, in zwei Schnitten (a, b) abgezeichnet, mit 20 Doppelchromosomen. Pavia db: Desdl >» 20. Einzelne Doppelchromosomen aus der Diakinese. » 21. Die heterotypische Kernspindel. . 22 2 > > - Centrosom sichibar. 23. > ? $c in Anaphase. 24. Einer von den bei der heterotypischen Teilung gebildeten Kernen in Telophase. 25—26. Die homöotypische Spindel in Polansichti. 20 Chromo- somen sichtbar. >» 27. Die homöotypische Kernspindel in Anaphase (fräöhes Stadium). » 28. Desgl. (späteres Stadium). z TAFEL 2. Delesseria sanguinea. Sämtliche Bilder sind unter Anwendung von LEITZz' Immers. !/,, und ZEISS Zeichenokular gezeichnet, Fig. 36 unter Anwendung von ZEISS” Kompensationsokular 4; Fig. 34, 35, 38, 39 und 47 mit Kompensationsoku- lar 8; Fig, 29 —33, 37, 40, 48—51, 61—62, 66 und 68 mit Kompensations- okular 12 mit dem Bilde in der Höhe des Objektisches und Fig. 41—46, 52—60, 63—565, 67, 69—71 mit Kompensationsokular 12 mit dem Bilde unten in der Höhe des Arbeitstisches. Betreffs der Vergrösserung s. oben unter Taf. 1! Fig. 29. Tetrasporenkern in fröher Telophase. Jr > >» Telophase. Spåäteres Stadium als das vorige. » -31—33. Tetrasporenkern im Ubergang zum Ruhestadium. Das Netzwerk beginnt hervorzutreten. >» FH a, b—35 a, b. Tetrasporenkern völlig fertig im Ruhestadium mit Nukleolus, Chromatinkörnern und Netzwerk, abgezeichnet in zwei Schnilten (a, bv. :Ungefahr 40 Chromatinkörner sichtbar. >» 36. Sporentetrade mit Schleimhälle. Poren in den Wänden! >» 37. Stäck einer Sporentetrade, die Poren in der Wand zeigend. 38—39. Zellen der Tetrasporenpflanze, mit Osmiumdämpfen nach LiDFORSS' Methode fixiert. Die Kerne zackig mit pseudopo- dienähnlichen Fortsätzen. > 40 a, b. Vegetative Kerne aus dem inneren Gewebe des Sporo- phylls im Ruhestadium. 324 Fig. » 41. Vegetativer Kern der Tetrasporenpflanze in fröher Prophase. 42. Desgl. in späterer Prophase. 43—44. Vegetative Kerne der Tetrasporenpflanze in späterer Pro- phase mit ungefähr 40 Chromosomen. 45. Vegetativer Kern der Tetrasporenpflanze in Anaphase. 46. Neugebildete Zelle mit Kern in Telophase. 47. > » und Zellkern einer Tetrasporenpflanze. 48. Der Rand eines vegetativen Blattes einer Tetrasporenpflanze mit den Kernen in 3 auf einander folgenden Prophasenstadien (vgl. Fig. 41—44). 49—50. Vielkernige Zellen aus dem inneren Gewebe eines vege- tativen Blattes einer Tetrasporenpflanze. In Fig. 49 sieht man in der Mitte einen syndiploiden Kern. 51. Somatische Kerne einer Q-Pflanze im Ruhestadium. 52—53. Neugebildete Tetrasporenkerne im Ruhestadium. 54. Somatischer Kern einer Q-Pflanze in fräöher Prophase. 55. Somatischer Kern einer Q-Pflanze in etwas späterer Prophase. 56—57. Somatische Kerne einer Q-Pflanze in späterer Prophase mit 20 Chromosomen. 58. Somatischer Y-Kern in Metaphase. 59—60. Somatischer OQ-Kern in fräöher Anaphase. 61—62. Vielkernige Zellen aus dem inneren Gewebe einer Q-Pflanze mit Mitosen. : 63—64. Somatische QY-Kerne in Anaphase. 65. Die Kernspindel eines somatischen 9Y-Kerns in Polansicht. 66. Zelle einer O-Pflanze mit Kernen in fräher Telophase. 67. Somatischer Q-Kern in Telophase. 68. Zelle einer Q-Pflanze mit Kernen in späterer Telophase. 69—71. Somatische 9Q-Kerne in Telophase. Das Netzwerk und der Nukleolus treten allmählich hervor. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD. 5, H. 3. ZWEITER BEITRAG ZUR KENNTNIS DER PILZ- FLORA IN DER UMGEGEND VON UMEA. VON J. VEEUGEL. Die vorliegende Abhandlung ist die Fortsetzung meines im Jahre 1908 in schwedischer Sprache veröffentlichten Verzeichnisses (Svensk Bot. Tidskr. II, pp. 304—324 und 364—389) der von mir in der Umgegend von Umeå (Nordschweden) gesammelten Pilze. Bei meinen Untersuchungen habe ich es mir besonders angelegen sein lassen, durh wiederholte Beobachtungen in der Natur die Zu- sammengehörigkeit der Fungi imperfecti mit ihren Hauptfruchtfor- men zu finden, dagegen bin ich noch nicht in der Lage gewesen, dasselbe Ziel durch Infektionsversuche und Reinkulturen zu verfolgen. Bei der Präöfung der unten beschriebenen neuen Arten haben mir die Herren Geh.-Bat Dr H. REuHM in Muänchen, Professor Dr Fr. BuBAK in Tåbor (Böhmen) und Cand. pharm. J. Linp in Kopen- hagen bereitwillig Beistand geleistet. Es ist mir eine angenehme Pflicht, diesen Forschern auch an dieser Stelle dafär meinen besten Dank auszusprechen. Herrn Cand. LInp bin ich ausserdem noch grossen Dank schuldig fär die Durchsicht der meisten in diesem Verzeichnis vorkommenden Arten sowie auch fär wertvolle Litera- turangaben und andere Aufschlässe. "> Die Anzahl der in diesem und meinem fräheren Verzeichnis ent- haltenen Arten der Umeåer Umgegend beträgt 619. PERONOSPORINEAE. Peronospora parasitica (Pers.) Tul. An Blättern von Nasturtium pa- lustre: Umeå IX 1908. Plasmopara pusilla (de Bary) Schroet. An Blättern von Geranium silvaticum: Hissjö VIII 1908. 326 PROTOMYCETACEAE. Protomyces macrosporus Unger. An Blattrippen von Carum carvi: Holmön VII 1908. PYRENOMYCETES. Amphisphaeria umbrina (Fr.) de Not. An entrindeten Stränken von Alnus "incana:" Thurön X-1908: 1 Asse: 108-120 Xx167stoss! Sporen schwarzbraun, zweizellig, eingeschnört, 25—26 x 8—12 4 gross. Anthostoma microsporum Karst. Fungi fenn. N. 860. An der Rinde eines därren Stammes von Alnus incana: Umeå VI 1908. — Syn.: Phaeosperma microspora Karst., Phaeosperma helvetica Fuck. Ascospora reticulatum De Cand. F1. franc. Vol. V, 1815. An därren Blättern von Majanthemum bifolium: Umeå VI 1909. — Syn:: Asteroma reticulatum (de Cand.) Chev: FI. Paris. I p: 447; Sphaeria Asteroma Fr. Svensk. Vet. Akad. Handl. 1817; Myco- sphaerella Asteroma (Fr.) Lindau: Engler & Prantl Natärl. Pflanzenfam. Bd. 1, Abt. 1, p. 424; Dothidea Asteroma Fr. Sclerom. suec. N. 328; Sphaerella Asteroma (Fr.) Karst.; Sphae- ria reticulata de Cand. F1. Franc. V, p. 138; Asteroma Poly- gonati de Cand., Ascospora Asteroma Fries: Summa veg. Pp. 425; Dothidea reticulata Fr. — Vielleicht gehören als Syno- nyme ebenfalls hierher Sphaeria crispans Wallroth: F1. Cryptog. germ. und Depazea crispans Fries: Elench. fung. II, p. 111. Einige Auktoren geben als die Conidienform dieses Pilzes Asteroma reticulatum oder Polygonati an. Dieses sogenannte Asteroma ist jedoch nichts anderes als das gut entwickelte paren- chymatische Mycel und die unreifen Perithecien. Asteroma- Conidien sind nicht gefunden. Die obige Art ist bisher nur auf Polygonatum officinale, mul- tiftorum, anceps und Majanthemum bifolium gefunden worden. Dieser Pilz darf nicht verwechselt werden mit Mycosphaerella subradians (Fr.) Schröter: Pilze Schles. Bd. II, p. 339 und dessen Synonymen: M. brunneola (Fr.) All. et Schnabl N. 537; Sphaeria brunneola Fr. in Kze myc. H. II, p. 41 & Sclerom. suec. N. 248; Sphaerella brunneola (Fr.) Cooke Handbook vwvol. II, p. 922; Sphaeria subradians Fr. Synops. Sclerom. in Kze myc. H. II & Sclerom. suec. N. 204; Ascospora brunneola Fries: Summa veg. p. 425; Sphaerella subradians (Fr.) Awd.; Aste- 327 roma subradians Fries: Summa veg. p. 425. — Zu der letz- teren Art gehört als Conidienform Septoria brunneola (Fr.) Niessl, Mähr. Cryptog. p. 35 mit Syn. Septoria subradians (Fr.) Kar- sten: Sphaeropsideae p. 235. Mycosphaerella subradians (Fr.) Schröt. ist bisher nur auf Convallaria majalis gefunden. Calospora suecica Rehm n. sp. Typus in herb. Rehm et Vleugel. An därren Ästen von Salix nigricans: Umeå VII 1907. Dr ReuHMm hat mir gätigst seine fräher nicht veröffentlichte Beschreibung dieser neuen Art zur Verfägung gestellt: Perithecia sub epidermide dilute cinerascente haud elevata, acervulatim monostiche—20 arcte congregata, glabra, globulosa, 0,13 mm. in diam.. collis tenuissimis convergentibus et in pa- pillulam perparvulam nigram vix prominentem coacervatis. — Ascis clavatis, 50—60 » longis, 8—9 pu latis, 8-sporis. — Sporis oblongo-cylindricis, utrinque obtusis, valde curvatis, 3-septa- tis, hyalinis, 12—14 u» longis, 2—2,3 pu latis in superiore asci parte convolutis. — Paraphysibus perlongis, filiformibus, cir- citer 2,5 pu latis. Entspricht nach Valsa-Lagerung, Schläuchen und Sporen der Gattung Calospora; am nächsten steht sie Calosphaeria taediosa Sacc. (Berlese, Icones, Fasc. III, p. 15, Tab. XX): sie besitzt aber keine Spermatien. Cfr v. Höhnel, Fragm. mycol. IV, p. 4, der Calosphaeria taediosa als zu Calospora gehörig erachtet. Calosphaeria aurata Nitscehke. An modernden Stämmen von Betula odorata: Holmön IX 1905. Asci 52Xx5 u. Sporen 8X2 u gross. Der Pilz ist wahrscheinlich fräher nicht in Schweden ge- funden. Ceratostomella pilifera (Fr.) Sacc. Auf morschem Holze von Picea excelsa: Ängesön X 1908. Asci und Sporen nicht gesehen. Ceratosphaeria lampadophora (Berk. & Br.) Niessl. An morschem Holze von Alnus borealis: Umeå VI 1910. Von J. Linp be- stimmt. Claviceps purpurea (Fr.) Tul. Sclerotien in Fruchtknoten von 1) Secale cereale, 2) Hordeum sp.: Umeå IX 1908. Cryptoderis bottnica Lind et Vleugel n. sp. (Fig. 1, a—d). Typus in herb. nostr. Auf abgestorbenen Blättern von Salix nigricans: Umeå VI 1909. Fruktkörper ohne Stroma, auf grosse, aschgraue Flecken 328 zerstreut, im Blattparenchym eingesenkt und so bleibend, beider- seits die Epidermis pustelförmig auftreibend, mit dem langen, zy- lindrischen, seitenständigen Schnabel blattunterseits hervorragend. C Fig. 1. Cryptoderis bottnica Lind & Vleug. n. sp. a natärl. Grösse, b schwach vergr., c Asci, d Sporen. 329 Gehäuse schwarz, 0,5 mm. breit, niedergedräckt—kuglig, von häutigem, kleinzelligem, kastanienbraunem,fastundurchsichtigem Gewebe. Schnabel zylindrisch, schwarzbraun, 750—3800 pu lang und 80—100 pu dick. — Asci zahlreich, zylindrisch, sehr lang und schmal, etwas gestielt und nach oben ein wenig verjängt, 240—280 pu lang, 4—5 pu dick. — Ohne Paraphysen. — Sporen parallel nebeneinander liegend, fadenförmig, fast so lang wie die Schläuche, mit zahlreichen kleinen Öltropfen, 0,7 u dick, ein- zellig, hyalin. Eine höchst charakteristische Art, die durch ihre langen Schnäbel und ihre schmalen Schläuche von ver- wandten Arten ganz verschieden ist. Vergleiche Gloeosporium bottnicum Lind et Vleugel S. 344 dieser Arbeit. Cryptoderis propingua Bubåk et Vleugel n. sp. Typus in herb. nostr. Auf abgestorbenen Blättern von Salix caprea: Umeå VI 1911. Flecken blattoberseits, lederbraun, oft grau verbleicht, unre- gelmässig, nicht deutlich begrenzt. — Perithecien im Meso- phyll, linsenförmig, oberseits stark hervorragend, cirka !/, mm. breit, innen ven hellgelbbraunem, aussen dunkelbraunem deut- lich parenchymatischem Gewebe, mit konischem, bis !/, mm. langem, schwarzem Schnabel unterseits hervorbrechend. — Asci lang spindelförmig, 90—150 » lang, 8—13 mu dick, beiderseils mehr oder weniger verjängt. — Sporen fadenförmig, parallel in den Asci liegend, 85—140 pu lang, 2—3 pu dick, gerade oder gebogen, hvyalin, reif mit 4—8 Querwänden. — Die jängeren Asci und Sporen sind viel kärzer. Vergleiche Gloeosporium propinquum Bubåk et Vleugel S. 346. Cucurbitaria Karstenii Sacc. Syll. II, p. 313. An därren Stämmen von Betula: Degerfors VIII 1908. Sporen 4—5-zellig, kaum eingeschnärt, 16—19 Xx 6—-7 1 gross. Diese von KARSTEN im Jahre 1869 zweimal bei Mustiala in Finnland gefundene Art ist von ihm in Symb. myc. fenn. VI p. 33 unter dem Namen Cucurbitaria conglobata Karst. (non Fries) beschrieben. Diaporthe idaeicola (Karst.) Vestergr. Verzeichn. nebst Diagn. u. Bemerk. zum Exsiccatw. Microm. rar. select. Fasc. VII—X p- 30 (Bot. Not. 1900). An därren Ranken von Rubus idaeus: Umeå V—VI 1908. — Syn.: Gnomonia idaeicola Karst.; Gno- moniella idaeicola Sacc.; Diaporthe nidulans Niessl. Asci 28—36 x 5—38 pm gross. Sporen ungeteilt (völlig reif mit einer undeutlichen Querwand), 83—12x 2,3—3 mu gross. 330 Diaporthe linearis (Nees) Nitschke. An därren Stengeln von Soli- dago virgaurea: Umeå V 1909. Asci 65 x6,5 u; Sporen 12Xx3 u gross. In Begleitung dieses Schlauchpilzes habe ich fast immer den Conidienpilz Leptothyrium vulgare (Fr.) Sacc. beobachtet. Erysiphe Polygoni De Cand. An Blättern von Ranunculus repens: Umea INTI908: Erysiphe vernalis Karst. An den weiblichen Kätzehenschuppen von Alnus incana: Sikskär IX 1908. — Von KARSTEN im Jahre 1866 bei Mustiala gefunden und in Symb. ad Myc. fenn. II (Not. F1. et Faun. fenn. XIII, 1874, p. 247) beschrieben. — Nach E. S. SALMON steht diese Art Erysiphe Polygoni De Cand. nahe. Eutypa hypnoidea (Fr) v. Höhn. An därren Ästen von Betula: Norrbyskär und an anderen Stellen. In meinem ersten Beitrag (Sv. Bot. Tidskr. 1908, p. 310) wurde der Pilz aus demselben Standorte unter dem Namen Radulum aterrimum Fr. mit der Bemerkung angefäöhrt, dass Vermehrungsorgane desselben noch nicht gefunden seien, wes- halb sein Platz im System noch möässe unbestimmt gelassen werden. Indessen hat F. v. HÖHNEL neuerdings in Fragmente zur Mykologie (IX. Mitteil. N. 407 bis 467) gezeigt, dass der- selbe zur Gattung Eutypa zu fähren ist. Gnomonia salicella (Fr.) Schröl. An därren Zweigen von Salix sp. zusammen mit ihrer Conidienform Discella carbonacea (Fr.) Berk. & Br.: Holmön VI 1909. — Syn.: Diaporthe salicella (Fr.) Sacc. Da diese Art den fär die Gattung Gnomonia charakteristischen Ringporus in den oberen Teilen der Schläuche hat, muss sie zu dieser Gattung und nicht zu Diaporthe gefäöhrt werden. Gnomonia setacea (Pers.) Ces. et de Not. f. A/ni nov. f. An abge- storbenen Blättern von Alnus incana und borealis: Umeå VI; sehr häufig. Asci in einen bis 9 pu langen Stiel verschmälert, 23—31 x 5—10 pu gross. Asci, wenn völlig reif, bis 57 X13 u gross. — Sporen an beiden Enden etwas zugespitzt, mit Öltropfen, oft undeutllich septiert, 10—13 Xx 1,5—2 pu gross. Sporen bei völliger Reife zweizellig mit 4 Öltropfen, bis 4 up breit. — Vgl. Gloeo- sporium suecicum Bubåk et Vleugel S. 346 dieser Arbeit. Gnomonia setacea (Pers.) Ces. et de Not. f. Betulae Rehm. An ab- gestorbenen Blättern von Betula sp.: Umeå VI 1909. 331 Asci 26—29 x 6—10 pu; Sporen 14x2,3 u gross. Reum föhrt in Ascom. exs. Fasc. 44. (Annal. Mycol. 1909, p. 405) an, dass die fädigen Anhängsel an beiden Enden der Sporen fär diese Form sehr charakteristisch seien, lässt es aber dahingestellt, ob sie als eine eigene Art anzusehen sei. An dem von mir untersuchten Materiale habe ich keine fädigen Anhängsel der Sporen gesehen. Hypocrea rufa (Pers.) Fr. An morschem Holze von Alnus incana: Norrbyskär und Ängesön IX 1909. ?Laestadia carpinea (Fr.) Sacc. var. salicina Sacc. Syll. XIV p. 518. An abgestorbenen Blättern von Salix nigricans: Umeå VI 1909: sehr häufig. Von J. Linp bestimmt. Asci 41—72 x 13—18 u; Sporen 16—20 x 5—16 pu gross. Diese Art, welche eigentämlich eingesunkene Perithecien (»peritheciis depressis>: Saccarpo) besitzt, ist bisher nur in den Walliseral- pen von Norditalien an Salix lapponum und herbacea ange- troffen worden. — ÅA. PöTEBNIA (Ann. Myc. 1910 p. 54) hat gezeigt, dass die Hauptform dieser Art im oberen Teil der Schläuche einen Ringporus besitzt und sie daher zu den Gno- moniaceen gefäöhrt. Da ich hier aber keinen derartigen habe entdecken können, lasse ich die Art unter der Gattung Laestadia bleiben. Leptosphaeria dolioloides (And.) Karst 1) An därren Stengeln von Achillea millefolium: Umeå VI 1909. Cfr. VESTERGREN, Ånteckn. till Sveriges Ascom.-Flora (Bot. Not. 1897, p. 263). Asci 104 x 18 u; Sporen 8—11zellig, 52—54x 5—6 au gross. 2) An därren Stengeln von Tanacetum vulgare: Sikskär IX 1908. Asci 101 x 13 «; Sporen 1l1zellig, 60 X5 a gross. Leptosphaeria doliolum (Pers.) de Not. An därren Stengeln von Angelica silvestris: Sikskär X 1908. Sporen 20—23 x 5—56,5 gross. Leptosphaeria lycopodina (Mont.) Sacc. An den ÄÅhren von Lycopo- dium annotinum: Bastuskär VII 1909. Syn. L. Crepini (West.) de Not. Asci 100—110x18 »; Sporen 26—28x8—12 wu gross. Als Conidienform gehört hierher Phoma Crepini Karst. Leplosphaeria praetermissa (Karst.) Sacc. An därren Ranken von Rubus idaeus: Umeå IV 1908. — Sporen hellbraun, +4zellig, 23—25X8 u gross. Leptosphaeria suffulta (Nees) Niessl. An trocknen Stengeln von Melampyrum pratense: Umeå VIII 1908. 332 Lophiostoma macrostomoides de Not. An därren Ästen von Salix sp.: Holmön VI 1910. Melanospora chionea (Fr.) Corda. An modernden Nadeln von Pinus silvestris: Umeå V 1910. Mycosphaerella innumerella Karst. An dörren, vorjährigen Blättern von Comarum palustre: Umeå V 1908; Sikeå IX 1908. Nectria Coryli Fuck. An dörren Zweigen von Betula odorata (neue Wirtspflanze): Vännäs VIII 1903. Asci 60—78 x 8—10,5 u; Sporen 8,5—10x 2,5 up; Sporidien 3Xx 0,5 u gross. Fig. 2. Ophiobolus incomptus (Carest. & de Not.) Sacc. a Asci mit Paraphysen, b Sporen. Die unzähligen, winzigen Körperchen, womit die Asci dieser Art oft angefällt sind, sind nach WIinTER durch hefenähnliche Sprossung der Sporen entstanden. Nectria episphaeria (Tode) Fr. An dem Stroma von Diatrype stigma auf Betula: Vännäs VIII 1908. Nitschkia cupularis (Pers.) Karst. An därren Zweigen von Prunus padus: Umeå V 1909. Asci 40X10—12 pu gross. Sporen ge- bogen, 12—14x3 pu gross. : Von J. LInp bestimmt. Ophiobolus incomptus (Carest. & de Not.) Sacc. Syll. II p. 353 (Fig. 2 a, bl. An därren Ästen von kultiviertem Ribes nigrum: Umeå NISL908: 333 Diese Årt ist nur einmal fräher (an Ribes in Italien) gefunden worden. Die bisherige Beschreibung ist sehr unvollständig, wes- halb ich hier von dieser in vielen Beziehungen bemerkens- werten Art eine neue Beschreibung gebe: Perithecien in kleinen, stark gewölbten, warzenförmigen Gruppen zu 10 bis 20 zusammen hervorbrechend, von dem zerrissenen Periderm umgeben. Die einzelnen Perithecien bis 3/, mm. im Durchmesser, kugelig, schwarz, mit deutlich pa- pillenförmiger Mändung, in eine krumige, filzartige Masse ein- gesenkt oder mit einfachen, braunen, septierten, 4—5 pu dicken Haaren spärlich bekleidet; Perithecienwand lederartig-häutig, aus ziemlich kleinen, rundlichen, 5 « breiten Zellen zusammen- gesetzt. — Asci zahlreich, zylindrisch, kurz gestielt, 8sporig, 120—150 x 10—13 « gross. — Paraphysen fädig, hyalin. — Sporen fadenförmig, parallel nebeneinander liegend, mit 11—20 Querwänden; an diesen ein wenig eingeschnärt, fast hyalin, eine der mittleren Zellen knotig verdickt, 104—120 x 4 gross. Ähnelt wegen seiner dicht zusammenstehenden Perithecien habituell einem Melogramma oder einem anderen derartigen stromatischen Pilz; ein Stroma fehlt ihm jedoch gänzlich; die Substanz des Substrats ist ganz unverändert und ohne Saum- linie; Asci und Sporen kennzeichnen ihn als einen echten Ophiobolus. SaccaArRpDo hat ihn wegen der Behaarung in Syll. IX, p. 352 zur Gattung Ophiochaeta gefährt. Diese Art, von der mir ein reichliches Material zur Ver- fäögung gestanden hat, war nur an den jängsten Teilen der Zweige zu finden. An den etwas dickeren Zweigteilen fand sich eine Leptosphaeria, wahrscheinlich eine noch unbeschrie- bene Art. An den dicksten Teilen waren ausserdem einige Perithecien einer Pleospora zu sehen. Bei der Krankheit »Rog- genhalmbrecher> kommen bekanntlich auch eine Leptosphaeria und ein Ophiobolus zusammen vor. Man könnte beinahe ver- sucht sein zu vermuthen, dass diese einander begleitenden Ver- treter so nahe verwandter Gattungen sich aus demselben Mycel entwickelten, wobei Leptosphaeria ein SR Stadium als Ophiobolus darstellte. Phaeosphaerella juncaginearum (Rbh.) Sacc. An därren, vorjährigen Stengeln von Triglochin palustre: Sikeå VII 1908. Phyllachora graminis (Pers.) Fuck. Auf Blättern von Åira flexuosa: Umeå X 1908. -— Perithecien unreif. — Von J. Linp bestimmt. 334 Pleospora Dietziana Hazl. An därren Stengeln von Triglochin palustre: Sikeå VII 1908. — Syn. Pleospora maritima Rehm. Plowrighlia ribesia (Pers.) Sacc. An därren Ästen von Ribes rubrum: Umeå VI 1908. — Syn. Dothidea ribesia Fr. Pyrenophora pancitricha (Fuck.) Berl. & Vogel. Sacc. Syll. IX p. 897. Icon. Fuck. 72, Tab. 1, Fig. 3. — An abgestorbenen Blättern von Salix nigricans: Umeå V 1908. Von J. Linp bestimmt. Sporen mit 7 Querwänden und 1—3 Längsteilungen, 28—31 xXx12—14 pu gross; die reifen Sporen sind grösser als FUCKEL es angibt. Diese Art ist bisher nur im arktischen Nordamerika (King Point) auf Salix reticulata und in Nordost-Grönland (Stormkap und Kleine Snengzs) an Salix arctica gefunden worden. Sillia betulina Bubåk et Vleugel n. sp. (Fig. 3). Typus in herb. nostr. An Ästen von Betula odorata: Umeå IV 1904. Stromata valseen- artig, zalreich öber die Äste verteilt, scharf begrenzt, polster- oder kegelförmig, 1—3 mm breit, aussen und innen braun, von rundlichem oder elliptisehem Umriss, her- vorbrechend, an den Seiten locker vom Periderm umbhöllt. — Perithecien eingesenkt, ziemlich häutig, in jedem Stroma zahlreich, einschichtig, oft gedrängt und dann hier und da öbereinander liegend, kugelig, ei- förmig oder polyedrisch, von schwarzbrau- nem, pseudoparenchymatischem, ziemlich grosszelligem Gewebe, mit langem, zylind- riscehem Halse. Mändungen' dicht stehend, schwarz, oben glänzend, nicht weit her- vorragend. — Asci schmal zylindrisch, 200 -—-500 u lang, 4—6 pu breit, gerade oder gebogen, oben nur wenig verjängt und da- selbst mit knopfförmiger Aushöhlung, un- ten stielartig -verschmälert, hyalin, 8spo- rig. — Jod bläut den Schlauchporus nicht. — Sporen fadenförmig, in 2--3 Etagen im Ascus gelagert, frei + gebogen, septiert, bis 160 u lang, 1—2 pu dick, hyalin. Dieser sehr interessante Pilz ist in sei- nem Bau der Sillia ferruginea analog, weicht Fig. 3. Sillia betulina é E Bub: .& Vleugsumsrsp; aber von dieser Spezies durch das Fehlen Asci und Sporen. 335 der rostbraunen Stromafarbe, durch die fadenförmigen Asci und Sporen, sowie auch durch den vollständigen Mangel an Paraphysen gänzlich ab. — Da bei unsrer Art die Paraphysen nur spärlich entwickelt sind, sehen wir von der Aufstellung einer neuen Gattung vorläufig ab. Sphaerotheca Humuli (De Cand.:) Burr. Im Conidienstadium. An Blättern, Stengeln und Frächten von Spiraea ulmaria: Hissjö VIII 1908. Sphaerotheca Humuli (De Cand.) Burr. var. fuliginea (Schl.) Salmon. An Blättern von Melampyrum pratense: Umeå VIII 1908. Spaerotheca mors uvae B. et C. Auf Beeren von Ribes grossularia: Teg bei Umeå VIII 1910. Dieser fär die Stachelbeerkultur so schädliche Pilz ist hier zum ersten male im Jahre 1910 angetroffen. In einigen Gärten waren 50 bis 60 Sträucher, jedoch nur die Beeren, davon be- fallen. Sporormia ambigua Niessl. Auf Pferdemist: Umeå VI 1908. Asci 100 x4 =: Sporen 4zellig, 36—44 x6—7 sm gross. Stigmatea Juniperi (Desm.) Wint. An därren Nadeln von Juniperus communis: Sikskär IX 1908. Asci 50—78 x 9—10 «: Sporen 13—15X535 u gross. Teichospora pruniformis (Nyl.) Karst. An dörren Ästen von Salix sp.: Umeå IX 1909. Asci 120—170 x 10—12 «;: Sporen 21—30 x83—10 u gross. Trichosphaeria pilosa (Pers.) Fuck. An entrindetem Holze von Salix sp.: Ängesön X 1908. Valsa aspera Nitzschke. An därren Stränken von Sorbus aucuparia: Umeå V 1908. Asci und Sporen nicht gesehen. Valsa Massariana de Not. An därren Ästen von Sorbus aucuparia: Degerfors VIII 1909. Asci 39—352 x 8—12 »:;: Sporen 14—20 x4 u gross. Junge Vogelbeerbäume, in einem Garten als Hecke gepflanzt, waren durch diesen Pilz zum grössten Teil infiziert und ge- tötet. Diese Art ist also im Gegensalz zu den meisten Valsa- Arten ein echter Parasit. - Valsa oxysloma Rehm. An därren Åsten von Alnus borealis: Umeå IX 1910. Die Bestimmung von Prof. F. BuBA4K gepräft. "Valsa Persoonii Nitzschke. An därren Åsten von Prunus padus: Umeå V 1908. Syn. Valsa leucostoma (Pers.) Fr. 336 Valsa populina (Pers.) Wint. An der Rinde abgestorbener Populus pyramidalis, cult.: Umeå V 19038. Sporen 9—10 x2—3 wu gross. Valsa Niesslii (Wint.) Sacc. An döärren Stränken von Alnus incana: Umeå VILI 1910. Asci 78—91 x4—5 mu; Sporen braun, zweizellig, 13—15 x4— 3 pu gross. Venturia elegantula Rehm. An abgestorbenen Blättern von Myrtillus nigra: Umeå V 1910. Von F. BuBAK bestimmt. Asci 130 x bis 20 up; Sporen 21—26 x7,5—38 pu gross. Der Pilz wurde von REHMm am Oller gefunden, VESTERGREN sammelte ihn in »Lapponia Lulensis, regio Sarjekensis in fruc- tibus Vaccinii myrtilli +2/; 1901». Die Sporen sind hier breiter als in der Diagnose, nämlich 7,5—8 mp, und haben eine stark aufquellbare, hyaline Umhbhöl- lung. — Die an den Fröchten auftretende Form hat eine viel grössere Anzahl von Borsten als die an den Blättern. Venturia Tremulae (Frank) Aderh. An abgestorbenen Blättern von Populus tremula: Umeå V 190535. Als Conidienform gehört hierher Fusicladium radiosum Lind in Annal. Myc. III, p. 430 (1905). Zignoélla pygmaea (Karst.) Sacc. An entrindetem Holze von Alnus: Ytterhiske bei Umeå V 1908. Asci 42 x4 up; Sporen 7X3 pu gross. Diese durch ihre ausserordentliche Winzigkeit ausgezeichnete Art scheint Trichosphaeria minima (Fuck.) Wint. nahe zu stehen. Sie ist wahrscheinlich fräher nicht in Schweden angetroffen worden. DISCOMYCETES INCL. HYSTERIACEAE. Actidium hysterioides Fr. An faulenden Stämpfen von Picea excelsa: Holmön X 1908. Cenangium Abietis (Pers.) Duby. An därren Zweigen von Picea excelsa: Umea VIL 1905] Cenangium Salicis Schröt. An därren Zweigen von Saliz aurita: Holmön VI 1909. — Asci 78 Xx 8 mu; Sporen (unreif) 10 X4 pu gross. Coccomyces coronatus (Schum.) de Not. An modernden Blättern von Betula odorata: Degerfors VIII 1908. — Sporen nicht völlig entwickelt. 337 Cryptodiscus pallidus (Pers.) Corda. An moderndem Holze von Picea excelsa: Umeå VII 1909. Asci und Sporen nicht völlig entwickelt. Syn. Stictis pallida Pers. Dasyscypha Abietis (Karst.) Sacc. An därren Ästen von Picea ex- celsa: Umeå XII 1909. Syn.: Helotium Abietis Karst.; Lachnella Abietis Karst. ; Asci 55—72x 10—12 pu; Sporen mit zwei grossen Öltrop- fen, oft undeutlich septiert, an beiden Enden zugespitzt, 11— 13 X2,5—4 pu gross. Die hier angetroffene Form stimmt ganz äberein mit KaARr- STEN'Ss Beschreibung (Myc. fenn. I, p. 154), hingegen scheint SACCARDO'S etwas unvollständige Beschreibung dieser Art da- von abzuweichen, besonders was die Breite der Schläuche be- trifft. é - Fabraea Ranunculti (Fr.) Karst. An lebenden Blättern von Ranun- culus repens: Umeå IX 1908. Hier schon vorher auf R. auricomus gefunden. Geoglossum nigritum Cooke, Mycog. 205. PI. 96, p. 345, 1878. Auf Grasplätzen im Nadelwalde: Umeå IX 1902, 1906. — Von Erias J. DURAND bestimmt. In meinem ersten Beitrag (Svensk Bot. Tidskr. p. 378, 1908) wurde der Pilz von demselben Standorte unter dem unrichti- gen Namen Geoglossum difforme Fr. angefäöhrt. Godronia urceolus (Alb. & Schw.) Karst. An därren Ästen von Be- tula odorata: Vännäs VIII 1908; Degerfors IX 1909. — Asci 98—1235 x8—9 mu; Sporen 70—87 X2 u gross. Helotium citrinum (Hedw.) Fr. An einem modernden Stamme von Alnus incana: Ängesön und Norrbyskär IX 1909. Hysterium sphaerioides Karst. An därren Ästen von Juniperus com- munis: Teg bei Umeå V 1908. — Asci 70—80 X9 u; Sporen 16X5 2 gross. Dieser Pilz scheint nicht mehr gefunden worden zu sein, seitdem ihn KARSTEN 1867 >»ad lignum Belulae vetustum prope lacum Särkjärvi> sammelte. Er beschreibt ihn in Symb. ad Myc. fenn. I (1870) pb. 258 als Hysterographium sphaerioides. In Mycologia fennica nennt er die Art Hysterium sphaerioides Karst., obgleich ÅLBERTIN! und SCHWEINITZ schon fräher einen ganz anderen Pilz unter diesem Namen beschrieben hatten. SACCARDO wiederholt KaARSTENS Beschreibung und fäöhrt eben- Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 22 338 falls die Art zu Hysterium, fögt aber hinzu, dass sie eher zur Gattung Glonium gehören därfte. (Syll. II, p. 752.) Da diese Art wegen ihrer zweizelligen Sporen ebensowenig zu Hysterium gefährt werden kann, als wegen ihrer farbigen Sporen zu Glonium, wäre es wohl berechtigt, för sie eine neue Hysteriaceen-Gattung mit zweizelligen gefärbten Sporen zu bil- den. Auf jeden Fall därfte der Pilz nicht berechtigt sein, den Namen sphaerioides zu tragen. Lachnellula chrysophthalma (Pers.) Karst. An dörren Ästen von Picea excelsa: Umeå VI 1909. Diese Art scheint hier recht häufig zu sein. KARSTEN gibt dieselbe als in Finnland und Russisch-Lappland selten an. Wahrscheinlich ist der Pilz durch seine auffallende äussere Ähnlichkeit mit Helotium calycinum (Schum.) Karst. und Dasy- scypha Abietis (Karst.) Sacc. bisher täbersehen worden. Lachnum sulphureum (Pers.) Karst. An därren Stengeln von Epilo- bium angustifolium: Holmön VII 1908. Lophodermium tumidum (Fr.) Rehm. An vorjährigen Blättern und Blattstielen von Sorbus aucuparia: Ytterhiske bei Umeå VI 1908. Ocellaria aurea Tul. An dörren Zweigen von Salix sp.: Umeå IV 1907. — Syn. Oceellaria ocellata (Pers.) Schröt. — Sporen 26 —9I1X13—16 u gross. Wahrscheinlich vorher nicht in Schweden gefunden. Patellea suecica ) Karst. An därren Zweigen von Ledum palustre: Holmön VII 1907. Pseudoplectania nigrella (Pers.) Fuck. Auf Moos im Nadelwalde: Hvitberget bei Skellefteå VI 1899. Syn. Peziza nigrella Pers. Sphaeropeziza Arctostaphyli <(Karst.) Rehm. An abgestorbenen Blät- tern von Ärctostaphylos uva ursi: Umeå V 1910. — Syn.: Phaci- dium Arctostaphyli Karst.: Trochila phacidioides Karst. (Myc. fenn. I, p. 249). Cfr PHirurs Brit. Disc. p. 391, Sacc. Syll. VIF pi ort Sphaeropeziza Vaccinii Rehm. An abgestorbenen Blättern von Vac- 340 cinium vitis idaea: Umeå V 1908; hier nicht selten. — Asci 52Xx10 up; Sporen, wenn völlig reif, hellbraun, 18--21 x 4—5 grTOSS. Diesen Pilz, der meines Wissens fröher nicht in Schweden gefunden worden ist, haben vorher schon ScHRÖTER in Riesen- gebirge (Die Pilze Schlesiens p. 170) und KRIEGER im Fichtel- gebirge angetroffen. Stamnaria Equiseti (Hoffm.) Rehm. An absterbenden Stengeln und Blättern von Equisetum sp.: Holmön VII 1908; Degerfors VIII 1909. — Asci 88—108 Xx 13—20 ju; Sporen 16—18x5—7 pu gross. EXOASCACEAE. Taphrina epiphylla Sadeb. An Alnus incana und borealis Hexen- besen hervorrufend: Umeå VIII 1909. USTILAGINEAE. Cintractia Caricis (Pers.) Mag. In den Fruchtknoten von: 1) Carex globularis: Ekträsk VIII 1908. 2) Carex caespitosa L. 3) Carex Goodenoughii J. Gay £ juncella Fr... Umeå IX 1908. 4) Carex stellulata Good. (C. echinata Murr.): Furuögrundet VIII 1898; Umeå VIII 1909. Tilletia Calamagrostidis Fuck. An Blättern von Calamagrostis stricta: Sikeå IX 1908. UREDINEAE. Coleosporium Campanulae (Pers.) Lév. Uredo und Teleutosporen an Blättern von Campanula rapunculoides: Teg bei Umeå IX 1909. Coleosporium Tussilaginis (Pers.) Lév. Uredo und Teleutosporen an Blättern von Tussilago farfara: Umeå IX 1908. Chrysomyxa Ramischiae Lagerh., Verzeichn. v. Parasit. Pilz. aus Södermanl. und Bohuslän (Sv. Bot. Tidskr. Bd. 3, p. 26). Teleu- tosporen auf den öberwinterten Blättern von Pyrola secunda: Umeå V 1910. Puccinia Campanulae Carm. Am unteren Teil des Stengels und zum Teil an den Blättern von Campanula rotundifolia: Hissjö bei Umeå VIII 1908. Cfr. LAGERHEIM (1. Cc., p. 29). Puccinia Caricis (Schum.) Rebent. Teleutosporen an Blättern von Carex vaginata Tausch: Grisbacka bei Umeå VI 1908. 341 Mit dem vworliegenden Material infizierte ich im Juni 1908 Urtica dioica, wobei nach etwa 10 Tagen Spermogonien sich zu entwickeln anfingen und nach ferneren 10 bis 14 Tagen die Aecidien entstanden. Viele Nesselblätter. an denen sich viele oder grössere Spermogonienlager entwickelten, gingen zu Grunde, ohne Aecidien zu bilden. Ohne dass ich zur Zeit dieses Kul- turversuches davon Kenntnis hatte, hat TRANZSCHEL (Beiträge zur Biol. der Uredineen 1909, III, p. 15) schon fräöher durch Kulturversuche bestätigt, dass Carex vaginata Wirtspflanze dieser Art ist. Puccinia Cirsii-lanceolati Schröt. Uredo und Teleutosporen an Blättern von Cirsium lanceolatum: Baggböle IX 1908. Puccinia coronata Corda f. sp. Agrostis. Uredo und Teleutosporen an Blättern von AÅAgrostis stolonifera L- (= A. alba L.): Umeå VIII 1908. Puccinia Hieracii (Schum.) Mart. 1) Uredo an Blättern von Hiera- cium pilosella: Umeå VII 1906: 2) Uredo und Teleutosporen an Stengeln und Blättern von Hieracium murorum: Ekträsk VIII 1908. Cfr. R. Prosst, Versuch. mit Kompos.-bewohn. Puccinien; Vorläuf. Mitteil. (Centralbl. f. Bakteriol. etc. Vol. XIX 1907, p. 543), der diese Art in vier spezialisierte Formen zer- legt: Pucc. Hieracii-murorum auf Eu-Hieracien, Pucc. Hieracii- Pilosellae auf H. pilosella, Pucc. Hieracii-Auriculae auf H. auricula und peleterianum und Pucc. Hieracit-praealti auf H. praealtum und dessen nächsten Verwandten. Puccinia major Diet. Aecidien, Uredo und Teleutosporen an Blättern von Crepis paludosa (L.) Moench: Ytterhiske bei Umeå (I) VI, (II—TIT) IX 1908. — Syn. Puccinia flosculosorum var. Hieracii Karst. Puccinia nemoralis Juel. Teleutosporen an Blättern von Molinia coerulea: Umeå VIII, IX 1908. Diese Art habe ich nur an einem Standorte angetroffen, aber sehr reichlich; ganz in der Nähe wuchs Melampyrum pratense. Puccinia Poarum Niels. Uredo an Blättern von Poa pratensis: Umeå VIII 1908. Puccinia Polygoni-vivipari Karst. In meinem Aufsatze Bidrag till känned. om Umeåtrakt. svampflora, p. 321, habe ich die An- nahme ausgesprochen, dass dieser Pilz wahrscheinlich in den unterirdischen Teilen der Näbrpflanze öberwintert:; ich kann 342 jetzt hinzufögen, dass ich oft sowohl Uredo- als Teleutosporen- häufchen an den keimenden Bulbillen beobachtet habe. Da Polygonum viviparum sich ausschliesslich durch die Bulbillen fortpflanzt, ist es wahrscheinlich, dass infizierte Bulbillen die häufige Verbreitung dieses Pilzes verursachen, da die Aecidien- form bekanntlich so selten ist. Uredo Airae Lagerh. An Blättern von Aira caespilosa: Umeå IX 1908. Uredo anthoxanthina Bubåk (Annal. Myc. 1905, p. 223). Uredo an Blättern von Anthoxanthum odoratum: Grisbacka bei Umeå X 1908, nicht selten. — Die Bestimmung vom Auktor gepräft. AURICULARIACEAE. Herpobasidium filicinhum (Rostr.) Lind. An lebenden Blättern von Phegopteris Dryopteris: Umeå IX 1903. — Cfr. LiInp, Sur le dé- velloppement et la classif. de quelq. espec. de Gloeosporium (Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 7, N. 8, 1907). Syn.: Gloeosporium fii- cinum Rostr., Exobasidium Brevieri Boud. EXOBASIDIACEAE. Exobasidium Vaccinii uliginosi Boud. An lebenden Blättern von 1) Vaccinium vitis idaea: Umeå IX 1908. 2) Andromeda polifolia: Holmön VII 1908. SPHAEROPSIDEAE (INCL. MELANCONIEAE). Acarosporium Bubåk et Vleugel (so genannt, weil die Sporenketten mit ihren Borsten an die Fäösse der Acarideen erinnern). Acarosporium sympodiale Bubåk et Vleugel. Cfr. BuBAK, Ein neuer Pilz mit sympodialer Conidienbildung (Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 29, 1911, p. 381, Taf. XIV). An toten Blättern von Betula odorata: Umeå V 1910. Asteroma alniella n. sp. An lebenden Blättern von Alnus incana var. borealis: Umeå, sehr häufig. — Vestergren, Micr. rar. sel. 1490 (spec. orig.). Flecken fast kreisrund, unregelmässig, ungefähr 1 cm. breit, oft zusammenfliessend, blattoberseits, auf der unteren Seite we- niger deutlich, hellbraun. Fibrillen eingewachsen, kurzästig, aschgrau. Weder Fruchtgehäuse noch Sporen gefunden. 343 Dieses Asteroma, welches wahrscheinlich ein steriles Myzel ist, gehört zu dem Entwicklungsgang der Gnomonia alniella Karst. Camarosporium strobilinum Bomm., Rouss. et Sacc. An modernden Zapfen von Picea excelsa: Umeå V 1910. Coniothyrium olivaceum Bon. An Ästen von Ledum palustre: Holm- ön VII 1907. Von J. Linp bestimmt. Cytospora dolosa Sace. An därren Ästen von Salix caprea: Bastu- skär VII 1909. Discosia Artocreas (Tode) Fr. An vorjährigen Blättern von Salix depressa: Degerfors VI 1908. Cfr. VESTERGREN, Discos. Artocr. (Tode) Fr., eine Leptostromatacee mit eigentäml. Pykniden- bau. (Sv. Bot: Tidskr. Bd. 1, :p- 56): Dothiorella Ledi Lind et Vleugel n. sp. (Fig. 4). Typus ps in herb. nostr. An abgestorbenen Ästen von vs E Ledum palustre: Holmön V 1907. a FÅ 5 Stromata länglich, elliptisch, in der inneren Sox CA A Rinde nistend oder fast oberflächlich, endlich I) durch die spaltenartig aufreissende Rinde her- SZ vorbrechend, 2,5x1,5 mm. — Fruchtgehäuse . ; Fig. 4. Dothiorella zu 10—235 angehäuft, kugelig oder durch gegen- redi Lind & Vleug. seitigen Druck eckig, schwarz, mit unschein- nm. sp. Konidien. barer Mändungspapille, etwa 120 up im Durch- messer, in dem Stroma nistend. — Sporen eiförmig—länglich oder birnenförmig, gerade oder etwas gekrämmt, hyalin mit körnigem Plasma, 17—20 x53 u gross, einzellig, der Inhalt zu- weilen durch eine unechte Querwand in zwei ungleich grosse Partieen geteilt. — Sporenträger einfach, kurz, zylindrisch, hyalin. Gloeosporium Betulae (Lib.) Mont. An lebenden Blättern von Betula odorata: Vännäs IX 1909. — Die Bestimmung von Prof. F. BuBAK gepräft. Dieser Pilz stimmt ziemlich mit der Diagnose MONTAGNES öberein. Die Flecke sind oberseitig, mitunter beiderseitig, oli- venfarbig, ungleichförmig, zusammenfliessend, sich oft öber das halbe Blatt ausbreitend. — Conidienlager schwarz, klein, flach, etwas glänzend, ziemlich dicht gestellt. — Conidienträger 8,5 — 10 pu lang und 3,5 pu breit, nach oben hin zugespitzt, an ihren 344 fadenförmigen Enden die Conidien bildend. — Conidien hya- lin, 'einzellig, 9—13 X2—2,;5 pu gross. Diese Art gehört zweifellos als Conidienform zu Gnomonia campylostyla Awd. f. odoratae n. f. Ich habe nämlich von dieser Gnomonia-Art zwei Formen beobachtet. Bei der einen, die auf Betula odorata vorkommt, liegen die Perithecien un- terseits auf dunkleren Flecken. Die Asci sind hier lang gestielt, zylindrisch bis keulenförmig, 47—60 x10 u gross, die Sporen undeutlich zweizellig, in der Mitte nicht eingeschnärt, an beiden Enden verjängt mit kleinen fadenförmigen Anhängseln, 21— 23x4 pu gross. — Bei der anderen Form, die auf Betula verru- cosa zu finden ist, (ohne Conidienstadium?), befinden sich die Perithecien hauptsächlich an den Blattrippen zerstreut. Bei dieser Form sind die Asci unbedeutend gestielt, keulenförmig, 47—55 Xx 13 pu gross, die Sporen deutlich zweizellig, in der Mitte ein wenig eingeschnärt, an beiden Enden stumpf, die obere Zelle etwas breiter als die untere, 21—23 Xx 4,5—5 mu gross. — KARSTEN bemerkt bei Gnomonia campylostyla Awd. (Myc. fenn. p. 120): »Spermogonia, speciem Leptothyriti sistentia, vere haud raro obveniunt in foliis Betulae nunc in consortio peritheciorum nunc ab iis segregata.» Gloeosporium betulinum West. An lebenden Blättern von Betula alba (verrucosa?): Umeå IX 1909. Die Bestimmung von F. BuBAÅK gepräöft. / N Gloeosporium bottnicum Lind et Vleugel n. sp. (Fig. 5). AN N Typus in herb. nostr. An noch lebenden Blättern SS | von Salix nigricans: Umeå X 1909. Nå Flecke gross, rundlich, unberandet, fast das ganze Blatt einnehmend, graubraun bis bräunlich. — Sporenlager auf der Blattunterseite, klein, !/; mm WW) im Durchmesser, herdenweise, eingesenkt, linsen- förmig, lange von der Epidermis bedeckt, mit un- = =- ö Fig. 5. Gloeo- bewaffnetem Auge kaum wahrzunehmen, endlich sporium = bott- hervorbrechend, innen bernsteinfarbig, wachsartig. . — Sporen länglich, zylindrisch, beidendig stumpf, KOM a hyalin, mit gleichartigem Plasma ausgefällt, 15— Konidienträger. 24x3—4 pp gross. Sporenträger zylindrisch, gerade, 13—16 Xx 2—3' pu. Diese Art gehört wahrscheinlich als Conidienform zu Crypto- deris bottnica Lind et Vleugel (vgl. diese Art). Gloeosporium WVleugelianum Bubåk n. sp. in sched. apud = — Vestergren, Micromycetes 1497. (Fig. 6.) Typus ” | in herb. nostr. An lebenden Blättern von Salix 4 nigricans bei Umeå und Holmsund VII 1908. ( 2 Flecken blattoberseits, gross, schmutzigbraun, vw unregelmässig, einen grossen Teil der Blattspreite einnehmend, undeutlich begrenzt, blattunterseits HRM aschgrau markiert. — Sporenlager sehr dicht auf NANM JE der Oberseite der Flecke, oft zusammenfliessend, SET subepidermal, bernsteinfarbig, gelatinös, rundlich, Fig. 6. »>Die vorliegende neue Spezies weicht von allen bisher beschriebenen Salix-Gloeosporien gänzlich ab. Sie macht den Eindruck einer Melampsora-Art. Das Meso- phyll der befallenen Blattpartieen ist äusserst intensiv von einem gelbbräunlichen Myzel durchdrungen, dessen Hyphen verschie- den stark sind und zahlreiche grössere und kleinere Öltropfen föhren. Zwischen dem Palissadenparenchym und der Epider- mis bildet das Mvyzel eine dänne, pseudoparenchymatische, hellgelbbraune Fruchtschicht, aus welcher dann auf hyalinen Zellen die flaschenförmigen Sporenträger gebildet werden.> Ich habe gefunden, dass dieses Gloeosporium das Conidien- stadium der Hypospila groenlandica Rostr. ist. — Wenn die Co- nidien im Sommer an den Blättern der Wirtspflanze zur vollen Entwickelung gelangt sind, rollen sich diese letzteren täten- förmig zusammen. Auf diesen zusammengerollten, noch an der Wirtspflanze sitzenden trockenen Blättern findet man im folgenden Frähling und Sommer das Ascusstadium. Dadurch dass die Ascus-tragenden Blätter am Baume sitzen bleiben eni- deckt man dicht bei solchen Infektionsherden den Conidien- pilz immer leicht. Dieser Pilz kann manchmal nach meinen Beobachtungen die Wirtspflanze töten. Diese Art, deren Ascusstadium zum erstenmal in Grönland 346 auf Salix glauca gefunden worden ist, scheint hier vereinzelt sowohl an der Ostseekäste als im Binnenlande vorzukommen, und zwar immer auf Salix nigricans. Auch in Jämtland sam- melte ich 1910 diesen Pilz auf derselben Wirtspflanze. Gloeosporium propinguum Bubåk et Vleugel n. sp. (Fig. 7). Typus in herb. nostr. An lebenden Blättern von Salix caprea: Umeå IB STU Flecke beiderseits sichtbar, !/,.—2 cm breit, eckig, lederbraun, ohne Umrandung und dann von den Nerven begrenzt oder rundlich, mit sehr breiter, sechmutzigbrauner Umrandung, von der Mitte aus eintrocknend und zerreissend, oft zusammen- fliessend und den grössten Teil der Blattspreite bedeckend. — Sporenlager unterseits, dicht äber die Flecke verteilt, klein, 70—200 ju breit, subepidermal, später nackt, braun, oft zusammenfliessend. Conidien zweierlei: die kleineren länglich oder kurz spindelförmig, 10 —22 pu lang, 3—3,5 p dick, gerade oder wenig gebogen; oft ungleichseitig, gegen die Enden verjäöngt, hyalin, ohne oder mit winzigen Öltropfen; die grösseren Conidien Fusarium-artig, lang spindel- förmig,gerade, gebogen oder gekrämmt, Fig. 7. tuwcosporwm propin- 38—380 pp lang, 5,5—7,5 pick, reif mit. guum Bub. 'et Vlengsmasp. Ne : 5 ; : (mit zweierlei Konidien). 3—5 Querwänden, gegen die Enden allmählich verjängt, mit zahlreichen grossen und kleinen Öl- tropfen, hyalin. — Sporenträger gerade oder gebogen, zylin- drisch oder papillenförmig, 10—20 y/ lang, hyalin oder sehwach bräunlich, in gelblichen, kurzen Ranken austretend. Die vorliegende neue Gloeosporium-Art erinnert durch ihre zweierlei Sporen an Gl. deformans (Schröt.) Lind (Sv. Vet. Akad. Handl: Bd. 7, N:C8) pag Li ff Tabs ffssm0 IDE von demselben durch die Farbe und die weit grösseren Coni- dien gänzlich verschieden. Dieses Gloeosporium ist das Conidienstadium der Cryptoderis propinqua Bubåk et Vleugel. Siehe diesen Pilz! Gloeosporium suecicum Bubåk et Vleugel n. sp. (Typus in herb. nostr.) An absterbenden Blättern von AÄAlnus borealis: Umeå X 1909. Sporenlager blattunterseits an heller (gräönlich) gefärbten Stellen, 347 zerstreut oder gruppiert, manchmal zusammenfliessend, dunkel- braun, subepidermal, rundlich oder unregelmässig, höchstens 1/. mm breit. — Sporen stäbchenförmig, gerade oder leicht gebogen, 7,;—13,5 su lang, 1—1,3 u« breit, beiderseits mehr oder weniger verjängt, einzellig, hyalin. — Sporenträger papillen- förmig, 83—14 mu lang, 1,5—2 wu dick, einzellig, hyalin, aus einer hellgelbbraunen Basalschicht entstehend. Die Art steht Gloeosporium cylindrospermum (Bonord.) Sacc. nahe, unterscheidet sich aber von demselben durch hypophvylle Fruchtlager und durch dännere Sporen. Wahrscheinlich ist dieses Gloeosporium das Conidienstadium von Gnomonia setäcea (Pers.) Ces. et de Not. f. Alni n. forma (siehe oben). Gloeosporium Veronicarum Ces. An noch lebenden Blättern von Veronica officinalis: Umeå VI 1907. — Cfr. J. Linp, Bemerk. öber einige parasit. Pilze aus Russland (Annal. Myc. 1908 p. 103). Godroniella Linnaeae Starb. (Bih. till Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 21, Afd. III, N. 5, p. 22). An därren Blättern von Linnaea bore- alis: Umeå V 1910. Heteropatella patella (Bonord.). An dörren Stengeln von Angelica silvestris: Sikskär X 1908. Conidien einzellig, manchmal un- deutlich zweizellig, 31—39 X2,5—4 (. Dieser Pilz, der das Conidienstadium der Heterosphaeria pa- tella (Tode) bildet, ist fälschlich als Heteropatella lacera Fuck. angefährt worden; letzterer ist das Conidienstadium von Hete- rosphaeria Linariae (Rabenh.). — Es wäre richtiger, die Form wie hier oben zu benennen. Im Anschluss hieran wäre zu erwägen, ob nicht sowohl Rhabdospora caudata — welcher Pilz nach RosTRUPS und VESTERGRENS Ånsichten das Conidiensta- dium einer Heterosphaeria ist — als auch sämtliche zur Gattung Kellermannia gehörenden Arten desselben Typs Heteropatella benannt werden mäöässten. Leptothyrium Pini (Corda) Sacc. An därren Nadeln von Pinus sil- vestris: Umeå X 1908. Leptothyrium vulgare (Fr.) Sacc. An därren Stengeln von Solidago virgaurea: Umeå V 1909. Marssonina Poteniillae (Desm.) Magn. var. Tormentillae Trail. An lebenden Blättern von Potentilla tormentilla: Umeå IX 1909. — Conidien 14—21 x4—53 » gross. Conidienträger 8X5 mu gross. ? Mastomyces proboscidea (Fr.) Sacc. An därren Ästen von Salix ni- 348 gricans: Umeå VI 1909. — Conidien hyalin, gebogen, oft 4zellig, 17—26 X 2,5—3 ju gross. Melanconium sphaeroideum Link. An därren Zweigen von Alnus borealis: Böle bei Umeå VIII 1909. Phoma complanata (Tode) Desm. An dörren Stengeln von Rhinan- thus minor Ehrh.: Umeå X 1908. Phoma leptidea (Frt.) Sace. An därren Blättern von Vaccinium vitis idaea: Umeå, sehr häufig das ganze Jahr vorkommend. — Wahrscheinlich gehört diese Art als Conidienstadium zu Lo- phodermiam melaleucum (Fr.) Chév. ?Phoma pithya Sacec. An därren Ästen von Picea excelsa: Umeå NIE 1907: Phragmotrichum Chailletii Kunze & Schm. An därren Zapfen von Larix decidua, cult.: Umeå IV 1908. Die Bestimmung von F. BuBAK gepröft. Phyllosticta Arctostaphyli (Vesterg.) Allesch. An abgestorbenen Blät- tern von Ärctostaphylos uva ursi: Umeå, sehr häufig das ganze Jahr vorkommend. Der Entwicklungsgang dieser Art ist einer grändlichen Un- tersuchung bedärftig; besonders ist festzustellen, ob nicht Diplodia arbuticola (Fr.) Berk., Coryneum arbuticola (Sow.) Sacc. und vielleicht Sporonema obluratum (Fr.) Sacc. Syno- nymen zu dieser Art sind sowie auch ob nicht diese Art als Conidienstadium zu Sphaeropeziza Arctostaphyli (Karst.) Rehm gehört. Septoria Betulae odoratae Bubåk & Vleugel n. sp. (Fig. 8). Typus in herb. nostr. An lebenden Blättern von Betula odorata. Vännäs IX 1908. Flecke oberseits, beiderseits sichtbar, rundlich oder unregelmässig, klein, 2—3 mm breit, manchmal zusammenfliess- end, ledergelb, dunkler umsäumt. — Pykniden oberseits, kugelig, nach oben kurz kegelförmig, schwarz, oben öfters konkav, unten konvex und die Epider- mis pustelartig auftreibend, von schmut- zigbraunem, im oberen Teile deutlichem, im unteren weniger deutlichem paren- chymatischem Gewebe, 130—225 pu breit, | Fig. 8. Septoria Betulae odoratae 2 ; i - Bub. et Vleug. n. sp. Konidien. Später mit kleinerer oder grösserer 349 Öffnung am Scheitel. — Sporen fadenförmig, 50—68 pu lang, 4 u dick, verschiedenartig gekrämmt und gebogen, gegen die Enden allmählich verjängt, gewöhnlich mit 1 aber auch mit 2—3 Querwänden, hyalin. — Sporenträger kurz, hyalin. Von allen bisher beschriebenen Betula-Septorien gänzlich verschieden. In den vorliegenden Exemplaren sind die Sporen in den Pykniden sehr zahlreich schon ausgekeimt und bilden weisse Anfläge an denselben. HYPHOMYCETES. Cladosporium herbarum (Pers.) Link. 1) An verwelkten Bläten von Sorbus aucuparia: Umeå X 1909. 2) An modernden Blättern von ÄAlnus borealis: Umeå IX 1908. Didymaria didyma (Unger) Schröt. An lebenden Blättern von Ra- nunculus repens: Umeå IX 1908. ? Fusarium stromaticola P. Henn. An dem Stroma von Melan- conis stilbostoma auf Betula: Umeå V 1903. Conidien zylindrisch, an beiden Enden allmählich zugespitzt, schön und regelmässig im Halbkreise gebogen, hyalin, 1sep- tiert, 50—60x3 wu gross. — Vorher nur in Japan angetroffen. Graphiothecium phyllogenum (Desm.) Sacce. Mich. II, p. 644. An abgestorbenen Blättern von Fragaria vesca: Grisbacka bei Umeå VI 1908. Syn.: Graphium phyllogenum Desm. Diese Stilbacee ist meines Wissens vorher nicht in Schwe- den gefunden, ist aber aus Finnland, Frankreich, Deutschland, Belgien, Schweiz und Nord-Italien bekannt. Ramularia Cardui Karst. An welkenden Blättern von Carduus cris- pus: Umeå IX 1909. — Conidien 16 x8 pu gross. Ramularia Taraxaci Karst. An welkenden Blättern von Taraxacum officinale: Umeå IX 1909. — Conidien zweizellig, 18—29 x4 uu gross. Ramulaspera salicina (Vesterg.) Lindr. in Acta Soc. Faun. & Flor. Fenn. XXII, N. 3, p. 5 (1902). Anlebenden Blättern von Salir nigricans: Holmön VII 1907; Umeå IX 1910. — Syn.: Ovularia salicina Vesterg. — Exs. Vestergren, Micr. rar. sel. 72. Thyrostroma Vleugelianum Bubåk n. sp. (Typus in herb. Bubåk.) An der Unterseite abgestorbener Blätter von Alnus borealis: Umeå VI 1908. Sporenlager in kleinen Gruppen blattunterseits, Epicoccum- artig, anfangs subepidermal gebildet, bei der Bildung der Sporen 350 schon oberflächlich, kompakt, pechschwarz, im Umrisse rundlich, 90—120 vu breit. — Sporen eiförmig oder ellipsoidisch, öfters auch unregelmässig, 19—27 mp lang, 11—17 p dick, beiderseits abgerundet oder unten schwach in den Stiel verschmälert, mit 2—3 Querwän- den, 1—3 mehr oder weniger regelmässigen Längsteilungen, dun- kelrussgrau, glatt. — Sporen entweder an den obersten Zellen der Fruchtschicht gebildet oder an selbständigen bis 10 u langen und bis 5,5 pu dicken hellrussgrauen Sporenträgern entstehend. Prof. BuBAK fögt hinzu: Das hellgelbliche Myzel durchbricht das Mesophyll. Die Hyphen sind reichlich septiert, cirka 4 pu dick, ziemlich dickwandig; oberhalb des Schwammparenchyms bilden die Hyphen eine dänne hellgelbe bis hellrussfarbige pseudoparen- chymatische Schicht, welche dann die Epidermis durchbricht. Die Sporen entstehen entweder direkt an den obersten Zellen der Fruchtschicht oder es bilden sich selbständige Sporenträger, wie in der Diagnose angegeben ist. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 3. ee LG ZUR KENNTNIS SCHWEDISCHER PHYCOMYZETEN. VON BJÖRN PALM. EN he I (ÖUROPHIEXCTIS-TATHYRNNYSP: Auf einer von meinen Exkursionen in der Umgegend von Stock- holm beobachtete ich unweit Ulriksdal im Juni 1909 an zwei Exemplaren von Lathyrus montanus Bernh. (syn. Orobus tuberosus L.), dass die oberen Teile des Stengels und die Blattstiele zahlreiche halbkugelige, gallenähnliche Gebilde trugen. Ich glaubte anfänglich dieselben auf eine tierische Infektion zuräckfähren zu möässen und sie somit als Zoozezidien anzusehen. Bei der mikroskopischen Un- tersuchung stellte es sich aber heraus, dass ich eine Art, und zwar eine neue, der Chytridiazeen-Gattung Urophlyctis vor mir hatte. Durch die Forschungen mehrerer Mykologen, vor allen die von P. MaGNnuUs, kenrnen wir jetzt eine nicht geringe Zahl zu dieser Gattung gehörender Arten, von denen ich im folgenden eine Zusammen- stellung gebe. Urophlyctis Alfalfe (Lagerh.) Magn. in dem Wurzelsystem von Medicago denticulata und M. sativa. U. Asphodeli (Debray) R. Maire, Bull. Soc. Bot. France LIV (1907), an den Blättern von Asphodelus-Arten." F U. hemispherica (Speg.) Sydow, Ann, Myc. 1903, (Syn. U. Kriegeri- ana Magn.) an Blättern und Stengeln von Arten der folgenden Um- belliferen-Gattungen: Bowlesia, Carum, Kundmannia, Pimpinella und Sium. "Ist nach Martres späteren Befunden (Bull. Soc. Bot. France 1909 p. CCLXVI) eine Physoderma-Art, Ph. Asphodeli Vestergren, Micr. rar. sel. 461. 322 U. leproides (Trab.) Magn., Annals of Botany, Vol. XI, 1897, bildet Auswöächse an dem Wurzelsystem von Beta vulgaris. U. Magnusiana Neger, Annal. Mycol., Bd. IV, 1906, an den Stengeln und Blättern von Euphrasia officinalis und Odontites rubra. U. major Schröt., Bot. Centralbl., Bd. XI, 1882, an Blättern und Stengeln von Rumex acetosa, R. ariifolius und R. maritimus. U. pulposa (Wallr.) Schröt., Bot. Centralbl., Bd. XI, 1882, an Blättern und Stengeln von mehreren Aftriplex- und Chenopodium-Arten. U. punctiformis Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires, Tom. XIX, Ser. 3”, t. XII, an den Blättern von Hypocheris variabilis und Pi- crosia longifolia in Argentinien. U. Ribsaameni Magn., Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. XIX, 1901, verursacht Knöllchenbildung an den Wurzeln von Rumex scutatus. U. Trifolii (Pass.) Magn., Centralbl. f. Bakt., Bd. IV, 1902 (Sy Urophlyctis bohemica Bubåk, Centralbl. f. Bakter., Bd. VIII, Abt. II, 1902) an den Blattstielen und Blattspreiten von Trifolium montanum, T. pratense und T. repens. U. Urgineae (Pat. et Trab.) R. Maire, Bull. de la Soc. bot. de France, Vol. LIV, 1907, bildet grosse dunkelbraune Flecken an den Blättern von Urginea Scilla." Urophlyctis sp. an den Grundblättern von Ambrosia Bassi L. Von F. BuBÅK als Cladochytrium pulposum (Wallr.) A. Fisch. (= Uro- phlyctis pulposa (Wallr.) Schröt.) aufgefährt, nach P. MAGNUS aber »möchte dies sicher eine andere Art sein» (Bericht d. deutsch. bot. Ges., Bd. NIG901). Urophlyctis sp.? In Bihang till Kungl. Svenska Vet.-Akad. Hand- lingar, Bd 24, Afd. III, N:o 4, p. 9 schreibt G. LAGERHEIM folgen- des: >Als ich im Spätsommer 1887 bei Varberg (Westkäste Schwe- dens) nach Tetramyxa parasitica Göb. suchte, fand ich bis erbsen- grosse Anschwellungen am Stamme einer Zannichellia. Diese von einem neuen Physoderma verursachten Knollen? etc. Es ist nach dem, was der Verfasser mir möändlich mitgeteilt hat, sehr wahr- scheinlich, dass eine Urophlyctis jene Anschwellungen erzeugt hat. Wie es sich hiermit verhält, habe ich jedoch nicht untersuchen können, da das eingesammelte Material verloren gegangen ist. Eine Nachuntersuchung von Zannichellia diesbezäglich wäre aber sehr wöänschenswert. Hierzu kommen noch zwei fossile Spezies: Urophlyctites Oliveria- Physoderma Urgineae. 333 nus Magn. und U. Stigmarie Weiss und schliesslich die von mir auf Lathyrus montanus gefundene neue Art, die ich mit dem Namen Urophlyctis Lathyri n. sp. belege. | Die Vertreter dieser Gattung scheinen in Schweden sehr selten zu sein. In der Literatur finde ich nur folgende Angaben uber schwedische Urophlyctis-Arten. Die älteste von ihnen —in R. TorF, > Förteckning öfver parasitiska svampar, iakttagna i trakten kring Jönköping. Bot. Not. 1897, p. 222 — lautet: >Urophlyctis Butomi Schröt. Butomus umbellatus. Jönköping etc.> U. Butomi gehört aber nach P: MaGnus, Berichte d. Deutsch. bot. Gesellschaft, Bd. 19, 1901, Generalversammlungsheft, p. 149, zu der Gattung Physoderma und muss Ph. Butomi Karst. benannt werden. Ferner hat T. VESTERGREN in seinem bekannten Exsiccatenwerke Micromycetes rariores selecti ein paar Arten aus schwedischen Lokalitäten verteilt: N. 17: Urophlyctis hemispherica (Speg.) Syd. [sub nom. Cladochytrium Kriegerianum (Magn.) Fisch.!| aus Gotland, Sojdungs paroec. Fole (!2/, 1898 leg. T. VESTERGREN); N. 579: Uro- phlyctis pulposa (Wallr:) Schröt. auf Atriplex hastatum aus Öland, Färjestaden (1902 leg. G. LAGERHEIM). Zu diesen spärlichen Fundangaben känn ich jetzt einige hinzu- fägen, die Prof. Dr. G. LAGERHEIM mir göätigst zur Verfögung ge- stellt hat. Urophlyctis hemispherica auf Carum Carvi: Öland, Resmo (1902). Häufig auf einer etwas feuchten Wiese unterhalb des Gasthofs. U. Magnusiana" auf Odontites rubra: Öland, Stora Rör (1908). Sehr spärlich. U. major auf Rumex acetosa: Stockholm am Uggleviken (1883). — Öland, Stora Rör /(1908). An feuchten Stellen im Eichenwald, sehr spärlich. U. Lathyri n. sp. auf Lathyrus pratensis: Öland, Stora Rör (1908). Ausserordentlich spärlich auf einer feuchten Stelle im Eichenwald an Dr. AÅTTERBERGS Villa. — Ich habe keine Gelegenheit gehabt, Exemplare von dieser Lokalität zu untersuchen. Dieselben haben jedoch, wie mir Prof. Dr. LAGERHEIM mitteilt, dasselbe Aussehen wie die von mir auf Lathyrus montanus gefundenen. Die beiden angegriffenen Lathyrus-Arten ”stehen einander ausserdem systema- tisch so nahe, dass es auch wohl aus diesem Grunde wahrschein- lich ist, dass U. Lathyri auf beiden vorkommen muss und zwar — 2 U. Magnusiana ist von LAGERHEIM auch auf Euphrasia officinalis in Baden, Feldberg, Juli 1888, gefunden. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 23 304 um so mehr, da die Verwandten derselben nicht so streng speziali- siert zu sein scheinen wie z. B. die grosse Mehrzahl der Uredineen. Der folgenden Beschreibung der neuen Art liegt nur das von mir in der Umgegend von Stockholm auf Lathyrus montanus ge- sammelte Material zu Grunde. Wie oben erwähnt, ruft unser Pilz an den oberen Stengelparteien und den Blatt- stielen seiner Wirtspflanze halbkugelige bis spindelförmige, oft mit einander zusam- menfliessende, lateral orientierte Auftrei- bungen hervor (Fig. 1). Diese Gallen kön- nen die Grösse von 3 mm. im Diameter, Fig. 1. Eine von Urophlyctis 10 mm. in der Länge erreichen. Ebenso SOLAR FSS NaN ee finden sich an den Spreiten der Blättchen scenz von Lathyrus montanus vereinzelte Warzen; doch sind diese be- trächtlich kleiner als diejenigen des Sten- gels. Sie erscheinen als winzige Wölbungen an der Oberseite der Blattspreite. Die Unterseite zeigt eine entsprechende, schwach gräbehenartige Einsenkung. 3 [CV Urophlyctis Lathyri Palm n. sp. Fig. 2. Riesenzelle mit Dauersporangien. Reichert Obj. 7 a, Ok. 2. Fig. 3. Schematisierter Querschnitt durch den Stamm von Lathy- rus montanus, die Dauersporangien in den Riesenzellen der deformierten Partei zeigend. Schwache Vergrösserung. 305 In anatomischer Hinsicht zeigen die von Urophlyctis Lathyri erzeugten Stengeldeformationen grosse Ubereinstimmungen z. B. mit U. Trifolii-Gallen am Blattstiel von Trifolium montanum. Das parenchymatische Gewebe des Stengels hat durch den Reiz des Pilzes eine abnorme Massenzunahme erfahren (Fig. 3). Sein augen- fälligster Bestandteil sind die zahlreichen Riesenzellen, in denen die Dauersporangien lagern. Auch die Epidermiszellen weichen durch ihre ausgebreitete Gestalt in auffallender Weise von den normalen ab. Die histologische Differenzierung der Blattdeformationen bietet ein ähnliches Bild dar. Die Gallenbildung besteht hauptsächlich in hypertrophierten Mesophyllzellen, von denen einige — diejeni- gen, die die Dauersporangien enthalten — auch hier durch ihre Grösse sich von den äbrigen unterscheiden. Zu bemerken ist fer- ner, dass nur das Mesophyll der Oberseite des Blättchens hyper- trophisch ausgebildet wird; die untersten Reihen der Mesophyll- zellen im Blatt sind ganz normal. U. Trifolii bewirkt dagegen, dass die Warzen der Blattspreiten von Trifolium montanum auf beiden Blaitseiten gewölbt werden. Bekanntlich sind die Urophlyctis-Arten durch ihre eigenartigen Dauersporangien gekennzeichnet. Auch bei der neuen U. Lathyri be- sitzen sie das typische Aussehen; sie sind an einer Seite halbkuge- lig gewölbt, an den anderen eingedruck — BuBAK nennt treffend die Urophlyctis-Sporangien rundlich kahnförmig — und von einer hellen, braungelben Farbe. In ganz enormer Menge trifft man sie in den alten Warzen angehäuft; in den später erzeugten Gallen, wo die Wände der Riesenzellen noch nicht aufgelöst worden sind, können bis 30 Dauersporangien in jeder Zelle sich finden. Die Sporangien- grösse beträgt bei unserer Art höchstens 45 », im Allgemeinen nur c:a 40 u. Sie erreichen somit niemals die erhebliche Grösse wie die Sporangien von der mehrfach erwähnten U. Trifolii, deren Durch- messer bis 55 nu steigt. Schwärmsporangien, wie sie z. B. bei Urophlyctis pulposa VOor- kommen, habe ich nicht gesehen. Die sogenannte Kopulationszelle habe ich in meinem Materiale auch nicht angetroffen: sicherlich wegen der bereits weit hervorgeröckten Entwickelung der Dauer- sporangien. Schliesslich verdient es vwvielleicht bemerkt zu werden, dass die von U. Lathyri befallenen L. montanus-Individuen an einem der "Sonne ausgesetzten, sehr trockenen Abhang wuchsen. Sonst pflegen ja die hiergehörenden Pilze vorzugsweise diejenigen von ihren 3926 Wirtspflanzen zu infizieren, die an feuchten Stellen, auf nassen Wiesen und Triften vorkommen. Die lateinische Diagnose lasse ich jetzt folgen. Urophlyctis Lathyri n. sp. Pustulae in caulibus et in pagina su- periore foliorum conspicuae, subglobosae. Sporangiis perdurantibus forma generis, brunneolis, plerumque 40 jacentibus. Sporangiis ephemeris nullis. In Lathyro montano legi ad Ulriksdal prope Stockholm 1909 et in Lathyro pratensi ad Stora Rör, Öland legit G. LAGERHEIM- 45 pu, in cellulis maximis SE RS II. PERONOSPORA PEDICULARIS N. SP. Bekanntlich kennt man fänf Scrophulariazeen bewohnende Pe- ronospora-Arten, nämlich P. Anltirrhini Schröt., P. grisea Ung., P. Linarice Fuck., P. sordida Berk. und P. lapponica Lagerh. Die vier ersten von ihnen werden von ÅA. FiscHER (ÅA. RABENHORSTS Krypto- gamenflora, Pilze I, p. 471) den kritischen Formen der genannten Gattung zugezählt: zwischen diesen Arten >sind viele Ubergänge zu beobachten, so dass es wohl mösglich ist, dass alle vier nur Varie- täten einer Species sind>. In letzterer Hand kann ihr Artenrecht erst durch Kulturversuche endgöltig abgemacht werden, aber nach dem mir zur Verfägung stehenden Untersuchungsmateriale zu ur- teilen, sind sie durch deutliche, wenn auch nicht so scharfe und augenfällige Merkmale wie diejenige, welche P. lapponica von ihren vier nächsten Verwandten scheiden, von einander getrennt. Zu diesen Arten kommt jetzt eine neue, von mir auf Pedicularis lapponica ge- fundene Spezies, die ein Bindeglied zwischen P. lapponica und den vier öbrigen Arten darstellt, die aber trotzdem so charakteristische Merkmale aufweist, dass es keine Rede von einem Unterordnen derselben unter irgend einer der fräher bekannten Scrophulariazeen bewohnenden Peronospora-Arten sein kann. Peronospora Pedicularis n. sp. wurde während der Sommer- exkursion des Schwedischen Botanischen Vereins nach Torne Träsk 1909 an mehreren Lokalitäten in Torne Lappmark angetroffen, z. B. bei Abisko, Björkliden und Vaggejokk. Die von dem Pilze angegriffenen Pedicularis-Pilanzen zeigten ein fast normales Aussehen; nur waren die Blätter ein wenig entfärbt. Die ganze Blattunter- seite wird von den Konidienträgern des Pilzes mit einem gelbvio- letten Schimmel uberzogen; die Träger, welche schwach violett - 337 sind, brechen zu mehreren, 3—5, aus den Spaltöffnungen hervor. Sie sind an ihrer Basis recht kräftig zwiebelförmig angeschwollen. Die Breite der Basis beträgt am meisten 14—16 wu, während die des Stammes bis auf 10,35 pu steigt. Die Länge der Konidienträger hält sich augenscheinlich zwischen recht enge Grenzen, 270—3235 pu. Der unverzweigte Teil des Trägers ist fast konstant auffallend kurz; er beträgt weniger als die Hälfte der Gesamtlänge. Die Krone ist 4—6-fach gabelig, schlaff sparrig verzweigt, mit verhältnismässig armer Verzweigung. Von den Gabelästen sind die dickeren fast ge- rade, die der letzteren Ordnungen mehr gebogen und bilden mit einander einen spitzen Winkel. Die Endästchen sind auch schwach gekrämmt. Die Konidien sind sehr gross, breit und stumpf oval oder breit eiförmig. Ihre Länge beträgt 26,;—34 su, durchschnittlich c:a 30 zu, und ihre Breite 18,5—22,5 u. Sie besitzen eine schwach hellvio- lette Membran, ihr Inhalt ist hellgelb. Reife Oosporen waren leider zur Zeit der Einsammlung noch nicht vorhanden. In Entwickelung begriffene Oogonien fanden sich aber in grosser Zahl im Blattparenchym. Fassen wir jetzt die Merkmale von Peronospora Pedicularis kurz zusammen: Auffallend ist ihr robustes ÅAussehen, die erhebliche 'Grösse der zwiebelartigen Anschwellung der dicken Konidienträger, die kurze Basis und schliesslich die grossen, breiten Konidien. Vor allem durch die obigen Merkmale lässt sich Peronospora Pedicularis sehr gut von den öbrigen auf Scrophulariazeen parasitierenden Pe- ronospora-Årten begrenzen. Von Peronospora lapponica Lagerh. mit ihren zitronenförmigen, spitzen Konidien und geraden Endästchen ist sie durch stumpfe Konidien und gebogene Endästchen zu unter- scheiden. P. sordida Berk. ist schlanker und höher mit kleineren Konidien; die letzten Gabeläste derselben setzen breitwinkelig ab. P. Linariae Fuck. hat einzeln hervorbrechende Konidienträger, deren letztere Gabeläste stark wellig gebogen sind. P. grisea Ung. und P. Antirrhini Schröt. sind auch durch rechtwinkelig abzweigende Gabeläste und kleine Konidien charakterisiert. Die letzte Art besitzt ausserden violettbraune, nur 8 au dicke Konidienträger. Peronospora Pedicularis n. sp. Conidiophoris 270—325 « alt, ad 10,35 u« crass., basi tumido-inflatis, saepe 14—16 jr; ramis 4—6-ies dichotome partitis, angulate divergentibus, ramulis ultimis leviter re- curvatis. Conidiis maximis, latis, obtuse ovatis, 26,;—34 « long. Xx 18,5 — - 22,5 up crass.; membrana pallide violacea, contentu flavidulo. Oospo- 358 ris maturis non visis, junioribus autem in parenchymate folii copio- sissime observatis. ; In Pediculari lapponica TLapponiae Tornensis in locis Abisko, Björkliden, Vaggejokk legi 1909. Zu den oben genannten schwedischen Lokalitäten kommen noch zwei norwegische Fundplätze. A. BLyTtT verzeichnet in >»Bidrag til kundskaben om Norges soparter p. 22, Christiania Vidensk.-Selsk. Forh. 1896, N:o 6 eine Peronospora lapponica Lagerh. auf Pedicu- laris lapponica, die zweifelsohne mit meiner Peronospora Pedicularis identisch ist. Auch ist P. Pedicularis im nördlichsten Norwegen, unweit Bjerkeng in Tromsö Amt, von G. LAGERHEIM 1893 gefunden. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 1911. BD 5, H. 3. BIDRAG TILL HELSINGLANDS KÄRLVÄXTFLORA. AF P. H. STRÖMMAN. Sedan P. W. WISTRÖMS >»Förteckning öfver Helsinglands fanerogamer och pteridofyter> utkom 1898, hafva bidrag till kännedomen om detta landskaps flora lämnats af C. G. WESTERLUND i Botaniska Notiser 1906 och 1909 samt af S. BIRGER i Botaniska Notiser 1906 och Svensk Bota- nisk Tidskrift 1909. Dels genom exkursioner företrädesvis i Hudiksvalls- trakten samt Forsa och Bergsjö socknar dels ock genom fullt tillförlitliga uppgifter af forna lärjungar, — bland hvilka jag särskildt med tacksam- het vill omnämna studeranden ERNST PONTÉN för hans talrika bidrag i synnerhet till Bergsjötraktens flora, — har jag blifvit satt i tillfälle att meddela nedanstående fyndorter, hvilka jag ansett mig böra nu offent- liggöra, då jag ej torde bli i tillfälle att vidare sysselsätta mig med Hel- singlands flora. Vid bestämningen äfvensom vid uppställningen här ne- dan har jag för fanerogamerna följt NEUMAN-ÅHLFVENGRENS flora, för kryptogamerna C. J. och C. HARTMANS flora, tolfte upplagan. Matricaria discoidea DC. Hudiksvall: flerstädes på gatorna. Bergsjö: Högen; Prästgården: Kyrkbyn. Anthemis arvensis L. Bergsjö: Prästgården: Kyrkbyn. Achillea Ptarmica L. Alfta: Kyrkbyn. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Trösten: Prästgården; Elfsund. Tanacetum vulgare L. Bergsjö, t. allm. Artemisia Absinthium L. Enånger: nära gamla kyrkan. Bergsjö: vid Bolleberget: Prästgården; Kyrkbyn: Hulte:; Åkern m. fl. st. Senecio silvaticus L. Bergsjö: Kyrkbyn, n. järnvägsstat.; Norrgima. Senecio viscosus L. Hudiksvall: Köpmanberget; Djupe. Antennaria dioica (L.) G&ertn. f. corymbosa Hn. Bergsjö, t. allm: Erigeron canadensis L. Hudiksvall: Varfvet 1904. Centaurea Scabiosa L. Bergsjö: Högen, efter banvallen. Cirsium heterophyllum (L.) All. Bergsjö, t. allm. f. indivisum DC. Berg- sjö, t. allm. 360 Lappa minor (Schk.) DC. Bergsjö: flerstädes ss. Prästgården; Hulte; Åkern. Cichorium Intybus L. Hudiksvall: Tunbacka; Varfvet. Bergsjö: vid Bolle- berget; Prästgården. Mulgedium alpinum (L.) Cass. Bergsjö: Kitte; Elfåsen; Elfsund. Lactuca muralis L. Mo: Myskje (O. WALLNER). Bergsjö: Elfåsen; Svartvik. Lampsana communis L. Bergsjö, t. allm. Tragopogon pratensis L. Ljusdal: Hennan (JOHN ÖSTLING). Hypocheris maculata L. Bergsjö, allm. Campanula Cervicaria L. Delsbo: Storån (I. FORMGREN). Bergsjö: Elgered; Rexforsholmen; Hadångsnäs. Hassela: Korpåsen (SUNE HALLGREN). Cempanula rapunculoides L. Bergsjö: flerstädes ss. Högen; Kyrkbyn; Åkern; Bjåsta. Campanula rotundifolia L. ce. fl. albis. Forsa: Näsviken. Campanula persicefolia L. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö, t. allm. Campanula persicefolia L. c. fl. albis. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Storön; Åkern. Viburnum Opulus L. Bergsjö: flerstädes ss. Storön; Trösten; Vade:; Fisk- vik; Elgered; Ede. Adoxa Moschatellina L. Bergsjö: Kyrkbyn; Berge. Linnea borealis L. f. pallida Sern. Bergsjö: Nipåsen. Galium Aparine L. a genuinum Vesterl. Bergsjö: Prästgården. Galium Mollugo L. Forsa: Näsviken, t. allm. Bergsjö: Bergvik, vid ban- vallen; Prästgården; Kyrkbyn. Plantago media L. Ljusdal (JOHN ÖSTLING). Bergsjö: Kyrkogården; Elgered. Plantago lanceolata L. Bergsjö: Prästgården; Kyrkogården; Kyrkbyn. Litorella lacustris L. Bergsjö: Kyrksjön, nedanför Prästgården. Utricularia vulgaris L. Alfta: nära järnvägsstationen. Bergsjö: Kyrkbyn. Verbascum Thapsus L. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Trösten; Kyrkbyn; Fiskvik; Elgered. Verbascum nigrum L. Forsa: Forsån. Bergsjö: Berge; Kyrkbyn. Scrophularia nodosa L. Njutånger: Iggesund. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Storön; Trösten; Fiskvik; Elfsund. Linaria minor (L.) Desf. Rogsta: Prästgården. Veronica agrestis L. Bergsjö: Prästgården; Elgered. Limosella aquatica L. Bergsjö: Kyrksjön, nedanför Prästgården. Euphrasia stricta Host. Bergsjö: Storön; Trösten; Bergvik. Euphrasia brevipila Burn. & Gremli. Bergsjö: Högen; Trösten. Rhinanthus major Ehrh. Bergsjö: Kyrkbyn; Elfsund. Sceptrum Carolinum (L.) Hn. Hassela: Fjusnäs. Pedicularis palustris (L.) f. ochroleuca Lzest. Bergsjö: Orrsjön. Mentha gentilis L. Forsa: Öfvernäs. Thymus Chamedrys Fr. a capitatus Lge. Bergsjö: Kyrkbyn. Thymus Chamedrys BP verticillatus Lge. Ljusdal: Borr (GUST. WIDMARK). Prunella vulgaris LE. c. fl. albis. Bergsjö: Högen. Glechoma hederacea L. Bergsjö, t. allm. Dracocephalum thymiflorum L. Bergsjö: vid Bolleberget 1906. Stachys silvatica L. Bergsjö: flerstädes ss. Kitte; Högen; Trösten; Berg- vik; Bolle; Åkern. 361 Stachys palustris L. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Högen: Trösten; Präst- gården; Kyrkbyn. Lamium album L. Hudiksvall: Djupe. é Lamiam amplexicaule L. Rogsta: vid järnvägsstationen. Bergsjö: Akern. Galeopsis bifida Boenn. f. sulphurescens Neum. Hudiksvall: vid nya folk- skolan. Ajuga pyramidalis L. Bergsjö, t. allm. Anchusa officinalis L. Bergsjö: nedanför Bolleberget (ett ex. 1907). Anchusa arvensis L.) M. v. Bieb. Forsa: Böle. Bergsjö, flerstädes. Myosotis cespitosa Schultz. Forsa: Näsviken. Echium vulgare L. Bergsjö: Kyrkbyn 1906 och 1908. Polemonium ceruleum L. Järfsö: vid Öijeberget, säkerligen vild (HILMER BJÖRN). Bergsjö: Elgered, Längsterbodarna, troligen vild. Convolvulus arvensis L. Idenor: Saltvik. Hudiksvall: vid hamnmagasinen: Djupe. Convolvulus sepium L. Idenor: Saltvik. Cuscula europe&ea L. Bjuråker: Prästgården (EIVIN RINGQVIST) Bergsjö: Trösten: Prästgården. Gentiana campestris L. a suecica /Froel) Murb. Delsbo (I. FORMGREN). Bergsjö, flerstädes. Gentiana campestris 3 germanica 'Froel.) Murb. Hudiksvall: Bränslet; Ångsågen. Bergsjö: Hagvallen. Trientalis europea L. f. rosea Neum. Hassela: Högtuppan, ymnig. Anagallis arvensis L. Hudiksvall: Varfvet: Djupe. Anagallis ceerulea Schreb. Hudiksvall: Djupe 1908 (HILMER BJÖRN) Primula officinalis L. Bergsjö: Trösten. Androsace septentrionalis L. Rogsta: Hornslandet. Arnön. (Apotekaren SVEN BRUN. Myrtillus nigra Gilib. f. leucocarpa Dum. Bergsjö: mellan Annsjön och Norrbovallen. Calluna vulgaris (L.) Salisb. ec. fl: albis. Bergsjö: Kyrkbyn; Nipåsen. Pyrola chlorantha Sw. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: efter vägen till Kol- myrarna: mellan Slätterne och Norrgima: nära Nipvallen. Pyrola media Sw. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Högsvallen; Storön. Pyrola uniflora L. Bergsjö: flerstädes ss. Kitte: Trösten; Storön: Bolle- berget. Ramsjö: Gåda (EIVIN RINGQVIST). Pyrola umbellata L. Hudiksvall: Gackerön. Cornus sanguinea L. Bergsjö: flerstädes planterad. Cicuta virosa L. Forsa: Hamre. Bergsjö: Åkern. 4egopodium Podagraria L. Hudiksvall: rorra sidan af Galgberget. Berg- sjö: Prästgården: Andersfors; Elgered. Coriandrum sativuam L. Hudiksvall: vid hamnmagasinen 1906. Hippuris vulgaris L. f. maritima Hellen. Hudiksvall: Lilla fjärden. Oenothera biennis L. Hudiksvall: Djupe lastageplats 1902 och 1907. Epilobium angustifolium L. c. fl. albis. Bergsjö: Elfåsen, Luråsens topp. Epilobium montanum L. v. subcordatum Hausskn. Bergsjö: Kyrkbyn. Epilobium lactiflorum MHausskn. Bergsjö: Elfåsen, flerstädes: Långsbo- åsen: efter vägen till Prästvallen. 362 Epilobium alsinifolium Vill. Bergsjö: Långsboåsen, vid Västra Nyvallen; Bergbovallen. Epilobium alsinifolium Vill. X palustre L. Bergsjö: Långsboåsen, vid Västra Nyvallen. Epilobium Hornemanni Rehb. Bergsjö: Långsboåsen. Epilobium Hornemanni Bcehb. Xx lactifltorum Hausskn. Bergsjö: Långsboåsen. Circea alpina L. Bergsjö: Högen; Trösten; Elfåsen; efter vägen upp till Västra Nyvallen. Lythrum Salicaria L. Forsa: Ångsågsmyren; Öfvernäs, vid Södra Dellen. Bergsjö: Kyrksjön; Längsterbosjön. ; Hippophaé rhamnoides L. Jättendal: Bredstrands allmänning. Daphne Mezereum L. Bergsjö: Högen. Viola epipsila Ledeb. Bergsjö: Bolleberget; Kyrkbyn; Åkern. Viola epipsila Ledeb. Xx palustris L. Bergsjö: Bolleberget; Kyrkbyn; Åkern. Viola mirabilis L. Hassela: Norrbäck. Viola arenaria (DC.) Fr. Bergsjö: Storön. Viola arenaria (DC) Fr. X Riviniana RBehb. Bergsjö: Storön. Violaveamna IL:re: jlealbis) Bergsjö: Prastgardent Malva silvestris L. Njutånger: Iggesund. Malva rotundifolia L. Hudiksvall: Badhusparken; vid Lilla fjärden; Varfvet. Tilia ulmifolia (L.) Scop. Bergsjö: Nybodarna. Aesculus Hippocastanum L. Bergsjö: Prästgården, planterad. Acer platanoides L. Bergsjö: Vade, vid ån; t. allmänt planterad. Geranium = silvaticum IL. v. parviflorum H. v. Post. Forsa: vid järnvägs- stationen (HILMER BJÖRN). Bergsjö: Kyrkbyn; Åkern; Elfåsen. Geranium bohemicum L. Forsa: Öfvernäs; Fagervik 1910. Bergsjö: Kyrk- byn 1909. Geranium Robertianum L. Bergsjö: Storön; Trösten. Oxalis Acetosella L. f.: cerulea DC. Bergsjö: Högen; Bergvik. Euphorbia Esula L. Bergsjö: Vade (KURT BöHME). Euphorbia Cyparissias L. Hudiksvall: Kristineberg. Forsa: Öfvernäs. Euphorbia exigua L. Hudiksvall: Djupe 1906. Callitriche polymorpha Lönnr. Bergsjö: Kitte. Lathyrus paluster L. Gnarp: Gingsta. Orobus vernus L. c. fl. albis. Bergsjö: Storön. Vicia hirsuta (L.) Koch. Bergsjö: Trösten; Bergvik; Prästgården; Elfsund. Vicia silvatica EL. Njutånger: Iggesund. Bergsjö: Storön; Rexfors; Elfåsen. Vicia sepium L. Delsbo (I. FORMGREN). Bergsjö: t. allm. Lotus corniculatus L. Ej observerad i Bergsjö (E. PONTÉN). Medicago lupulina L. Idenor: Saltvik. Hudiksvall: Djupe. Harmånger: Stocka. Trifolium agrarium L. Hudiksvall: Varfvet. Bergsjö: Kyrkbyn. Trifolium procumbens L. Hudiksvall: Gamla kyrkogården; Köpmanberget. Bergsjö: Kyrkbyn. Trifolium incarnatum L. Hudiksvall; Tunbacka, förvildad. Trifolium pratense L. c. fl. albis. Bergsjö: vid Orrsjön. Ononis repens L. Njutånger: Iggesund, på ballast. Anthyllis Vulneraria L. Njutånger: Iggesund. Harmånger: Stocka. 363 Prunus domestica L. Bergsjö: Kyrkbyn; Åkern. Planterad. Alchemilla vulgaris L. ”alpestris (Schmidt). Bergsjö: Kyrkbyn. Alchemilla vulgaris ”suberenata (Bus.). Bergsjö: Kyrkbyn. Alchemilla vulgaris ”obtusa (Bus.). Bergsjö: Bolleberget; Prästgården. Potentilla fruticosa L. Ljusdal, odlad (JOHN ÖSTLING). Bergsjö: flerstädes odlad. Potentilla anserina L. f. sericea Hayne. Söderhamn (ALB. ROSELL) Berg- sjö: Kyrkogården. Pyrus communis L. Bergsjö Åkern, odlad. Sorbus suecica L. Bergsjö: Trösten; Prästgården; Åkern. Odlad. Ribes alpinum L. Bergsjö: Elfsund. Sedum spurium M. v. Bieb. Alfta: vid kyrkan, förvildad. Sinapis alba L. Bergsjö: Kyrkbyn, i en hafreåker 1902. Sisymbrium altissimum L. Hudiksvall: vid hamnmagasinen 1909. Sisymbrium Sophia L. Idenor: Saltvik. Hudiksvall: Djupe. Bergsjö: Präst- gården. Hesperis matronalis L. Bergsjö: Kyrkbyn, förvildad. Erysimum hieraciifolium L. Forsa: Näsviken, utmed banvallen, sparsamt. Cardamine amara L. Bergsjö: Trösten; Kyrkbyn; Bergvik; Fiskvik. Turritis glabra L. Bergsjö: Storön; Vade; Elgered. Vogelia panicnlata (L.) Horn. Bergsjö: Prästgården, i en åker 1902 och 1905. Lepidium ruderale L. Alfta: vid kyrkan 1908. Lepidium virginicum L. Hudiksvall: Varfvet 1908. Thlaspi alpestre L. Bergsjö: Yttre. Coronopus squamatus (Forsk.) Aschers. Hudiksvall: Varfvet. Coronopus didymus (L.) Sm. Hudiksvall: vid hamnen; Varfvet; Djupe. Subularia aquatica L. Bergsjö: Kyrksjön: Flentjärn. Camelina microcarpa Andrz. Hudiksvall: vid Lilla fjärden. Camelina linicola Sch. & Sp. £. sativa (Fr.). Bergsjö: Kyrkbyn, i en lin- åker 1902. Alyssum calycinuam L. Forsa: Näsviken 1910 (WILH. RASCH). Berteroa incana DC. Forsa: Näsviken, flerstädes. Bergsjö: vid Bolleber- get: Prästgården; Kyrkogården; Vade. Draba verna L. "Bergsjö: Berge. Papaver Rhoeas L. Hudiksvall: vid nya folkskolan 1910. Chelidonium majus L. Bergsjö: Högen; Trösten; Kyrkbyn. Anemone Hepatica L. f. violacea Ahlfvengr. Njutånger: Iggesund. Hudiks- vall: Galgberget. Anemone Hepatica f. albiftora Ahlfvengr. Helsing-Tuna: Håsta (MARTIN LUNDBERG). Bergsjö: Hulte. Ranunculus Flammula L. Bergsjö: Kyrksjön; Åkern: Längsterbosjön. Ranunculus sceleratus L. Hudiksvall: Lilla fjärden. Ranunculus repens L. f. elatior Clav. Hudiksvall, flerstädes. Myosurus minimus L. Alfta: Kyrkbyn. Aquilegia vulgaris L. Bergsjö: Prästgården; Bergvik. Förvildad. Actea spicata L. Bergsjö: Storön; Hulteskogen. Hassela: vid vägen till Bergsjö: Norrbäck. Silene rupestris L. Forsa: Öfvernäs. Bergsjö: Kitte; Storön; Bolleberget; Hulte; Kyrkbyberget; Vade. 364 Silene dichotoma Ehrh. Bergsjö: Kyrkbyn 1906, 1908 och 1909. Jätten- dal: Frösten 1907 (GUNNAR ENGBERG). Gnarp: Gällsta 1910. Lychnis Flos cuculi L. Hudiksvall: Djupe (HILMER BJÖRN). Bergsjö: Hö- gen; Storön; Prästgården; Kyrkbyn; vid Bolleberget; Berge. Agrostemma Githago L. Bergsjö: Prästgården; Kyrkbyn; Elfsund. Los (E. PONTÉN). Vaccaria segetalis (Neck.) Garcke. Bergsjö: Prästgården; Kyrkbyn; Bergvik. Dianthus deltoides L. v. glaucus (L.). Bergsjö: Prästgården. Stellaria nemorum IL. Bergsjö: nära Yttrevallen. Hassela: Malungen; Rig- berg. Stellaria palustris (Murr.) Retz. f. glauca With. Bergsjö: Backtäkten. Cerastium arvense L. Bergsjö: Kyrkbyn; Bergvik. Hassela: Prästgården. Cerastium vulgare Hn. Ljusdal (JOHN ÖSTLING). Montia rivularis Gmel. "lamprosperma (Cham.). Bergsjö: Kyrkbyn; Berg- vik; Gamsäter; Annsjön. Chenopodium hybridum L. Hudiksvall: vid järnvägsstationen. Chenopodium polyspermum L. Hudiksvall: vid Lilla fjärden. Bergsjö: Prästgården; Bergvik. Atriplex litorale L. a integrifolium Fenzl. Hudiksvall: Djupe, på ballast. Fagopyrum esculentum Moench. Bergsjö: Prästgården; Kyrkbyn; Bergvik. I hafreåkrar. Polygonum Bistorta L. MHelsing-Tuna: Lingarö, förvildad. (TURE LJUNG- BERG). Polygonum viviparum L. f. alpinum Wg. Ljusdal (AXEL HAGANDER). Polygonum Hydropiper L. Njutånger: Iggesund. Bergsjö: Elfvik. Polygonum Raji Bab. Hudiksvall: vid Lilla fjärden (E. PONTÉN). Rumex maritimus L. Hudiksvall: Varfvet; Djupe. Humulus Lupulus L. Bergsjö: Prästgården; Vade. Förvildad. Corylus Avellana L. Forsa: Öfvernäs, n. Södra Dellen, med frukt. Berg- sjö: Ungrik; Bredåker; Trösten; Berge. Med frukt. Quercus Robur L. Bergsjö: Prästgården, planterad. Gymnadenia conopea (L.) R. Br. Mo: Myskje (O. WALLNER). Bergsjö: Storön; Elgered; Fiskvik. Coeloglossum viride (L.) Hn. Alfta: Kvarntäkten. Bergsjö: Storön; Trös- ten; Bolle; Fiskvik. Hassela: flerstädes. Goodyera repens (L.) R. Br. Bergsjö: Kitte; Högsvallen; Bolleberget; Trösten. Listera cordata (L.) R. Br. Bergsjö: Kitte; Bolleberget. Epipogum aphyllum (F. W. Schm.) Sw. Hassela: Elfäsen, nära vägen mellan Fagernäs by och Fagernäsvallen. Coralliorrhiza innata R. Br. Bergsjö: Kitte; Bolleberget; Trösten; Berg- vik; Hulte; i skogen mellan Orrsjön och Åkern. Malaxis paludosa (L.) Sw. Bergsjö: Kitte; på myrar mellan Västra och Östra Bolleberget. Tulipa silvestris L. Söderala: Elfvik (O. WALLNER). Lilium Martagon L. Bergsjö: Prästgården, förvildad. Polygonatum officinale AU. Harmånger: Hånick. Bergsjö: Storön; Elgered, på en holme i ån. Juncus alpinus L. Forsa: Ångsågsmyren. Bergsjö, flerstädes. Juncus supinus Moench. Bergsjö: Högen. Juncus supinus f. fluitans Lam. Bergsjö: Kitte: Högen: Flentjärn. Juncus stygius L. Hög: nära Granåsvallen. Lemna polyrrhiza L. Forsa: sjön Ingan. Scirpus silvalicus L. Harmånger: Hånick. Scirpus uniglumis Link. Hudiksvall: Djupe. Scirpus cespitosus L. Bergsjö: Kitte. Carex vaginata Tausch. Hög: Granåsens fäbodar. Bergsjö: Bolle. Carex pilulifera L. Jättendal: Mellanfjärden. Carex globularis L. Bergsjö: Bolleberget: vid Långsjön. Hordeum murinum L. a boreale (Gdgr). Hudiksvall: Djupe lastageplats. Lolium temulentum L. Hudiksvall: vid hamnmagasinen: Varfvet. Festuca rubra L. f. arenaria Osb. Hudiksvall: Djupe lastageplats. Bromus sterilis L. Hudiksvall: Djupe lastageplats. Bergsjö: vid järnvägs- stationen. Bromus mollis L. Bergsjö: Prästgården; Norrbovallen. Poa Chaixi Vill. Bergsjö: vid Annsjön. Poa compressa L. Hudiksvall: Djupe lastageplats. Glyceria distans (L.) Wg. Bergsjö: Prästgården. Deschampsia bottnica (Wg.) Trin. Harmånger: Stocka. Ammophila arenaria (L.) Link. Hudiksvall: Djupe lastageplats. Calamagrostis purpurea Trin. Bergsjö: Bolleberget: vid Nipåsen: vid västra Nyvallen. Milium effasuam L. Bergsjö: Storön; Nipåsen; nära Östra Nyvallen. Phleum alpinum L. Bergsjö: t. allmän i de norra och högre belägna delarna af socknen. Hassela: Norrbäck; Rigberg. Ymnig. Baldingera arundinacea (L.) Dum. Bergsjö: Trösten, vid Kyrksjön; Kyrk- byn, utmed ån. Hydrocharis Morsus rane L. Helsing-Tuna: Hedetjärn. Sagittaria sagittifolia L. Bergsjö: Kyrksjön. Sagittaria sagittifolia f. tenuior Wg. Bergsjö: Kyrksjön. Scheuchzeria palustris L. Hög: Granåsvallen. Bergsjö: Högen. Triglochin maritimum L. Helsing-Tuna: Malskär. Triglochin palustre L. Forsa: Angsågsmyren. Bergsjö, flerstädes. Potamogeton alpinus Balbis. Bergsjö: Trösten: Akern: Fiskvik. Larix decidua Mill. Bergsjö: Prästgården; Kyrkbyn; Elgered. Planterad. Asplenium Trichomanes L. Bergsjö: Kyrkbyberget. Polystichum spinulosum (Retz.) DC. v. dilatata Hoffm. Bergsjö: Åkern: Elfåsen. Onoclea Struthiopteris (L.) Roth. Bergsjö: Bergvik; Ede, efter vägen till Hassela. Botrychium Lunaria (L.) Sw. Bergsjö: Kyrkogården; Ungrik: Nipvallen. Botrychium ternatum (Thunb.) Sw. Bergsjö: Nipvallen. Equisetum hiemale L. Bergsjö: på heden mellan Elgered och Flentjärn. Lycopodium Selago L. Bergsjö, t. allmän. Selaginella selaginoides (L.) Link. Forsa: vid västra stranden af sjön Ingan. Bergsjö: Storön: Bolleberget; vid Orrsjön; Elfåsen; vid Ann- sjön; Hagvallen;: Norrbovallen. Hassela: Malungen. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 3. SMÄRRE MEDDELANDEN. Föreningens medlemmar uppmanas att till denna afdelning insända meddelanden om märkligare växtfynd o. dyl. Botaniskt resebref från Syd-Afrika. Till Botaniska Sektionen i Upsala. Ifrån det mörkaste Afrika sändes här- med en hälsning till Bot. Sektionen från en af dess medlemmar, som nu för en tid blott på detta sätt kan deltaga i Sektionens arbeten. För närvarande vistas jag i Nordväst-Rhodesia invid en kafferkraal, tillhörande höfdingen Chi- rukutu och belägen 2 sv. mil väster om Broken Hill. Min reskamrat och jag hafva här slagit upp vårt läger för en veckas tid i kanten af en skog, hvil- ken nu under vintertiden erbjuder en den tröstlösaste anblick med kala träd och förtorkad, delvis bränd underve- getation. Våren är dock i annalkande, och ur den torra, hårda marken bör- jar en del blommor skjuta upp, åtskilliga af stort intresse. Jag skall dock ej nu söka skildra vegetationen här i trakten, ty då skulle nog detta mitt bref komma att ta intryck af den här härskande torrheten; jag skall däremot bjuda Sektionens medlemmar att följa mig på några exkursioner i trakten af min sista station, vid Victoria Falls, en gröns- kande oas i Rhodesias torrskogar och grässlätter. Victoria-fallen hafva nu, sedan järnvägen förbinder platsen med Kap- staden, utvecklats till en turistort, och en mera storslagen natur än den, trakten har att bjuda på, får man nog leta efter. Zambesifloden störtar 367 sig där utför en lodrät brant af 122 m:s höjd och mer än halfannan km:s bredd, d. v. s. af 2 YL gånger Niagaras höjd och dess dubbla bredd. Uti djupa canhon-bildningar slingrar sig sedan floden sicksackformigt fram, här och där bildande trånga, svårtillgängliga klyftor, fyllda af rik växt- lighet. Den mest kända och vackraste är Palm-Kloof, på flodens norra strand. Den första exkursionen, som hvarje nykomling på platsen företar, gäller själfva fallen. Från hotellet går då vägen i början fram genom torrskog, som bitvis öppnar sig till gräsrik trädstäpp. En del träd stå aflöfvade och kala, en del andra ståta alltjämt nu under torrtiden i grön bladskrud. Akacior och andra leguminosträd intressera kanske att börja med, men verka snart tröttande och tråkiga. Den mest iögonenfallande arten bland dessa är en Copaifera coleosperma med tvenne stora små- blad, hvilken genom sin ljusa grönska och i sitt förgreningssätt påmin- ner om våra lindar. Den växtfamilj, som därjämte kanske mäst karak- teriserar denna skog, är Combretacéerna; såväl Combreltum som Termi- nalia uppträda i flera arter och stor individrikedom, fullsatta af almlik- nande eller 4-vingade frukter af skiftande storlek. Allt närmare höres nu dånet från fallet; vägen går genom ett tätare skogsband, som kantar floden, och så öppnar sig utsikten öfver det mäk- tiga fallet, kringhvärfdt af en Yppigt grönskande tropisk vegetation. Att skildra detsamma förmår jag ej, och är ej heller afsikten med detta bref. Låt oss i stället betrakta den vegetation, som inramar detsamma. Det ständigt kringyrande skummet har gett upphof till en skogsforma- tion, visserligen af ringa utsträckning, men som dock härmar de mest tropiska regnrika trakternas skogar; den går ock här under namnet »the rain-forest>. Riktigare torde nog vara att i den blott se en i yppighet luxurierande galleriskog, ty de karakteristiska trädarterna där möta vi ock utefter Zambesi-flodens stränder ofvan fallet, om ock ej i sådan mängd och frodighet. Äfven saknas de trädartade ormbunkarna, Scita- minéerna och en del andra regnskogsformer. Ett inträngande i skogens inre lönar dock mödan. Träd med väldiga stammar bilda genom sina täta kronor ett tak, som utestänger solstrålarna och lämnar oss i halfsekymning. Det allmännaste trädet är en Myrtacé med stora hårda blad, Syzygium cordatum, till hvilken sluter sig en eller två andra arter af släktet. Blandade med dem resa sig trenne Ficus- arter; en af dem är egentligen en halfepifyt och ofta ser man smärre exemplar i trädens klykor, nedsändande luftrötter mot marken. Bland de mera iögonenfallande träden är den vackra palmen Phoenix reclinata, växande i grupper här och där och utmärkt genom sina smärta eleganta stammar. Beträffande denna iakttog jag samma egendomlighet hos röt- terna, som vi haft tillfälle att skåda på en odlad Phoenix-arti lilla växt- huset i Upsala och som för ett 20-tal år sedan skildrats i Bot. Notiser, att nämligen rotspetsarna blifva negativt geotropiska och växa rätt upp öfver jordytan ett stycke. Det, som ger dessa träd deras tropiska ur- -skogsprägel, är ej blott deras mäktighet och deras ovårdade växt — ofta ligga stammarna vågrätt eller lutande i alla riktningar — utan äfven förekomsten af plankrötter, som likt på kant ställda bräder stråla ut åt 368 alla håll frän stambasen, samt af kauliflori. Märkligast i det hänseendet är en af Ficus-arterna, som midt på den tjocka jättestammen, ofta just vid dess bas bär rikt förgrenade, häxkvastlika inflorescenser, fullsatta PeErcY M. CLARK foto. Järnvägsbron och cafionbildningarna nedanför fallen. Victoria Falls. med små fikon. Hvad plankrotbildningen angår, så lade jag märke till att dylik epitrofisk tillväxt äfven inträdde på stammar, hvilka liksom rötterna intogo sned eller horisontell ställning; på Syzygium t. ex. såg jag ofta en tunn planklik kam af intill 2 dm:s höjd löpa längs ryggen 369 af nedliggande stammar. Dessa bildningar, som ibland, men ej alltid direkt fortsatte i plankrötterna, upphörde ofvan 3—4 m:s höjd öfver jord- ytan. Den stomme, som de nämnda och andra skogsträd bildade, utfylldes sedan af en rikedom på andra växtformer. En hög Rubiacébuske föll i ögonen genom rikedomen på röda Coffea-lika frukter, hvilka en flock markattor funno stort behag uti. I kanten af skogen åt fallet till möta vi den höga buskartade Myrica cethiopica. Markvegetationen bildas till största delen af det lilla gräset Oplismenus africanus, med hvilket blanda sig rikliga ormbunkar, Nephrodium- och Nephrolepis-arter samt den väl- kända Adianthum capillus Veneris. En liten Acanthacé Hemigraphis pru- nelloides och Amarantacén Achyranthes aspera ådraga sig uppmärksamheten Phoenix reclinata vid Victoria-fallen. PERCY M. CLARK foto. genom sin riklighet, och här och där står i myllan den vackert stor- bladiga Orchidén Calanthe natalensis, hvilken ofta krånglat sig upp som epifyt på trädstammarna: den är nu fruktificerande, men ha vi tur, kunna vi, som jag, finna en vilsekommen blomklase med vackra röda blommor. ; Epifytvegetationen är ej så riklig, som man kunnat vänta sig här i den fuktiga, ständigt regnfyllda luften. Åtskilliga af markvegetationens former breda visserligen ut sig öfver lägre delar af stammarna eller ha hakat sig fast i de lägre grenklykorna, men detta är dock af mera till- fallig natur. Mera typisk epifyt är Adianthum capillus Veneris och den på bladundersidan hvita ormbunken Cheilanthes farinose. Vanlig, ehuru genom sitt oansenliga utseende lätt förbisedd, är den egendomliga Psilo- tam triquetrum. I hög grad luxurierande är lianvegetationen. Som tåg af alla möjliga dimensioner sno sig lianstammarna om hvarandra eller Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 24 370 linda sig kring trädstammarna eller ock hänga de i eleganta festoner mellan träden. Det är dock svårt att få någon idé om lianvegetationens systematiska sammansättning, då dess bladverk oåtkomligt döljer sig bland kronorna ofvan oss. En kullfallen Ficus-jätte har dock dragit med sig i fallet ett virrvarr af lianer, bland hvilka vi kunna urskilja en Jasmi- num-art, en steril Menispermacé, igenkännlig på dess karakteristiska led- dynor på bladskaften, en fruktbärande Apocynacé (Landolphia sp.), Sa- pindacén Paullinia pinnata och den egendomliga Anonacé-lianen Arta- botrys, hvars talrika hakformade, till irritabla klätterorgan omvandlade inflorescenser ådra sig uppmärksambeten. Lå När vi tillräckligt njutit af regnskogens skatter och kanske fått nog af de duschar, som fallet ständigt kastar öfver densamma, så kunna vi åter bege oss ut i solljuset. Vi ta vägen ned emot järnvägsbron, som ett stycke nedanför fallet förbinder flodens båda stränder i ett enda jätte- spann af nära 200 m:s längd. Från densamma, den högsta järnvägsbro i världen, ha vi en god utsikt öfver de lodräta canonklipporna, på hvars afsatser rosetter af en Aloé med röda blomklasar kunna urskiljas. Granska vi canon-klipporna närmare, så kunna vi där iakttaga en liten, föga fram- trädande, steril Barbacenia-art samt på den förbrända jorden hela mattor af den nu hoptorkade, men vid regnets ankomst återupplefvande Selagi- nella imbricata. Vi följa nu floden uppför längs dess norra strand, pas- sera ett ståtligt exemplar af baobab-trädet (Adansonia digitata), nu aflöf- vadt, beundra den egendomliga, här rikligt växande Liliacén Sanseviera cylindrica med dess bajonettliknande blad, passera därefter förbi fallet och komma så upp ofvanför detta, där vi få godt tillfälle att studera Zambesiflodens strandvegetation. Bäst är att vi taga en kanot och låta några negrer paddla oss öfver till någon af de talrika öar, som ligga kringströdda i den här breda floden. Vi välja den vackra Livingstone- ön, som sträcker sig ned till själfva fallbranten, beryktad emedan det var därifrån, som Livingstone, först bland alla hvita, fick skåda jätte- fallet. Kanoten för oss snabbt fram utefter strändernas höga, täta snår- vegetation. Den viktigaste beståndsdelen i dessa är den vanliga Phragmites communis, här dock af ännu större dimensioner än hemma hos oss, och äfven egendomlig därigenom, att dess strån ej årligen dö ned, utan äfven efter blomningen fortlefva, förgrenande sig och alstrande egendomliga sidoskott af helt annat utseende än moderskottet. Fläckvis ersättes den af en jättelik Cyperus-art af intill 3 m:s höjd. Insprängda bland dessa finna vi här och där en Jussicea-art, en Polygonum, mycket erinrande om vår lapathifolium, men af 3—4 m:s höjd, en fruktificerande Melastoma- tacé o. a. Taätheten i dessa strandsnår ökas genom en rikedom på slinger- växter, bland hvilka märkas tvenne Convolvulacéer, en Mikania-art (Com- posité), erinrande om den sydamerikanska scandens, samt framför allt den parasitiska Lauracén Cassytha, som här och där i vidsträckta mattor höljer snårvegetationen. Den är just nu rikt försedd med blommor och frukter, utan hvilka man otvifvelaktigt skulle ta växten för en Cuscuta. Öfver den här skildrade vegetationen höja sig här och där, ofta tätt hopade, diverse träd, bland hvilka den ofvannämnda Syzygium är all- 371 männast, samt högre buskar såsom Muyrica ceihiopica. Uppfriskande är det att bland alla dessa främlingar se en så välkänd typ som en repre- sentant för Salir-slaäktet; arten heter ramiflora och uppträder som ett litet iräd, mest erinrande om vår Salix fragilis. En tropisk prägel ges emellertid åt denna strandvegetation af de grupper af Phenix reclinata. som här och där bilda afbrott i strandsnåren, hvartill kommer att bak- om dessa på öarna flerestädes höja sig ståtliga exemplar af en annan palm, Hyphene ventricosa, som med sina raka, släta stammar och blå- gröna, siyfva solfjädersblad vackert afteckna sig mot himmelen. Framkomna till Livingstone-ön, kunna vi svalka oss i den skuggrika skogen, som täcker ön och som till sin sammansättning mycket liknar den ofvan skildrade >regnskogem, i vppighet dock stående tillbaka för denna. De trefligaste växtformerna träffa vi emellertid ej här i skogen, utan på den öppna landremsa, som gränsar till själfva fallbranten. I de ständiga skummassorna trifves här en växtmatta af hygrofytkaraktär, vid högflod mer eller mindre öfverspolad af vatten. Ett lågt gräs, Ischemum fasciculatam, bildar hufvudmassan, ständigt vått och slipprigt, så att man måste iaktta en viss försiktighet, då man nalkas branten. Insprängda i denna gräsmaita växa en del andra arier såsom Lythracén Nescea radi- cans, Commeiinacén Floscopa glomerata o. a. Här och där är den starkt fuktiga jorden blottad på gräsväxt, och där finna vi en helt annan, gles vegetation, dock rik på iniressanta växtformer. Där lyser en liten Lo- belia med sina himmelsblå blommor, och en Xyris-art, multicaulis, håller just på att utveckla sina gula kronblad. I små tufvor växer Eriocaulon subulatum, liksom ett par Cyperacéer. Här träffa vi ock ett par synner- ligen nätta, blott 5—6 cm. höga Utricularia-arter, en violettblommig och 2 (eller 3 gulblommiga, af hvilka en väcker intresse äfven af den orsa- ken, att dess blomstängel, oaktadt sin litenhet, ständigt slingrar kring strån och stjälkar af andra växter. En annan representant för samma familj, Genlisia africana, står inblandad bland dessa sina släktingar. Den kanske märkligaste växiformen i trakten må nu till sist fram- hållas. I kanten af ön ligga vid denna tiden klipporna blottade, eller äro svagt öfversilade af vatten, men under regntiden forsar där vattnet fram för att snart kasta sig utför branten. På dessa klippor syns en tät massa af brungrön färg, som kommer en att tänka på hafsklippornas tångarter. Den är hal och slipprig som dessa, och likheten ökas genom stjälkarnas sega, nästan broskartade konsistens. Det är dock en fanero- gam växt Podostemacén Tristicha aliternifolia var. sambesiaca, som vi här ha att göra med, hvilket vid närmare undersökning lätt kan afgöras genom de små fruktikapslar, hvarmed växten just nu är rikt besatt = Mycket skulle ännu vara att säga om Victoria-fallens flora. Mången märklig växtform skulle jag nog ytterligare kunna bjuda sektionsmed- lemmarna på, men tiden tillåter det ej för närvarande. Kanske skall jag längre fram i eit annat bref söka lämna några bilder från någon annan trakt, som jag under min resa lär känna. Till dess: Auf Wiedersehen! Chirukutus kraal den 7 aug. 1911. Rob. E. Fries. 3172 Om Calamagrostis Langsdorffii (Link) och dess förhållande till C. purpurea Trin. En estländsk Calamagrostis-forskare, R. LEHBERT, har i »Mitteilungen des Thär. Bot. V.» 1911 gifvit ett nytt uppslag i denna fråga och därmed lyckats föra den ett väsentligt steg fram mot dess lösning. LINK uppställde sin sedan så mång- och misstydda »Arundo Langsdorfi» 1821 i Enum. plant. horti Berol., härstammande från frön, samlade af Langsdorff 1805 på Unalaschka (en af de Aleutiska öarna), samt odlad i flera botaniska trädgårdar; däremot synes intet pressadt ex. existera af den vilda växten, som hvarken på Unalaschka eller annorstädes sedan blifvit funnen. LEHBERT har förtjänsten att ha riktat uppmärksamheten på denna bortglömda ursprungliga C. Langsdorffii; han har undersökt en mängd ex. i ryska och tyska samlingar, och genom hans noggranna be- skrifning samt talrika, särdeles instruktiva fotogrammer af småaxets re- spektiva delar framstår den nu relativt klar. Ett rätt intressant supplement till LEHBERTS material ge ex.i Riksmu- seum, tagna af N. J. ANDERSSON i H. B. så sent som 1853, samt ett af C. F. NYMAN, taget i Upps. bot. trädg. 1839, visserligen utan namn, men lätt att konstatera som den Langsdorffska arten, då ingen annan purpu- rea-artad Calamagrostis med knäböjdt borst tills dato är funnen. Det är nämligen denna borstets knäböjning, som LEHBERT anser vara en kon- stant skillnad från alla de oändligt skiftande formerna af Cal. purpurea; Langsdorffii skulle på grund häraf enligt L. vara att föra till sectio De- jeuxia, hvarom den äfven påminner genom kortare och sparsammare blomhår, bredare skärmfjäll, borstets insertion närmare blomfjällets bas samt bättre utveckladt blomrudiment. Å andra sidan visa de nyssnämnda, utmärkt vackra Anderssonska ex- emplaren fullständig öfverensstämmelse med purpurea både i habitus och alla öfriga karaktärer, äfven i den kleistogama blomningen med inneslutna, små, gula ståndarknappar, en efter min mening särdeles vik- tig karaktär. I den strid angående förhållandet mellan C. Langsdorffi och purpurea, som uppstått mellan LEHBERT och direktorn för Peters- burger-museet S. LITWINOwW, måste jag på grund häraf ge den senare såtillvida rätt, att Langsdorffii och purpurea omöjligen kunna betraktas som skilda species i Linnéansk mening; men väl kan LEHBERT anses ha uppvisat, att de minst utgöra skilda elementararter, man torde mest praktiskt ställa dem som skilda subspecies af en kollektivart. I valet mellan Langsdorffii och purpurea (båda från år 1821) som namn för denna kollektivart synes mig det senare, såsom gällande den ojämförli- gen större formkomplexen, afgjordt vara att föredraga. Både ANDERSSONS och NYMANS ex. visa den olikheten mot tidigare tagna ex., att blomhåren äro längre och rikligare, särskildt i jämförelse med de antagligen äldsta, från Hort. Gorekinus vid Moskva, där väl LANGS- DORFFS frön från början blefvo sådda. Af LEHBERTS fotogrammer tyc- kes framgå, att ex. af senare årtal visa en någorlunda jämn öfvergång 313 mellan dessa yvytterligheter, hvaraf med rätt stor sannolikhet synes framgå, att vi häri se en verkan af den åtskilliga decennier igenom fortsatta odlingen i europeiska trädgårdar, under väsentligen olika klimatiska för- hållanden mot den ursprungliga växtplatsen; ju längre odling, dess likare ha hårförhållandena blifvit med artens europeiska afkomling purpurea. Äfven borstets knäböjning torde genom odlingen blifvit modifierad (enl. ex. från Dorpat och Berlin). Den starka tendens mot apogami, som purpurea visar, synes ej till- komma Langsdorffii. LEHBERT fann fullgodt pollen i ståndarknapparna hos de Anderssonska ex., under det ex. af purpurea från nedre Lena (tagna af H. NILSSON-EHLE) hade odugligt, och hans undersökningar af estländska ex. visa godi pollen endast i eit mindretal ståndarknappar, under det flertalet äro från början utan pollen (liksom jag funnit hos vår svenska purpurea). Och under det purpurea väl sällan torde ge frö, visar ofvannämnda odlingshistoria, att Langsdorffiu är fullt fertil; NYMANS ex., taget i sent stadium, har också fruktämnena m. el. m. utbildade mot mognad. På det hela gör Langsdorffii intryck af ati vara en kollektivartens ur- form, på Ööfvergång från ett tidigare Dejeuxia-stadium (med hygrosko- piskt borst som fröspridningsmedel) till ett typiskt Calamagrostis-stadium (med hår som fröspridningsmedel) således liksom vår art lapponica, som kan anses rätt närstående; purpurea åter har nått det fullt utbildade Calamagrostis-stadiet, liksom lanceolata och epigejos. Mellan Langsdorffii och purpurea står en sibirisk form, som TRINIUS i »De gram. unifl. etc.> identifierade med LINKS Langsdorffu och be- skrifver under detta namn (fr. Tobolsk). Det är denna form, som jag förut efter TRINIUS kallat Langsdorffii; ARNELL och BRENNER funno denna vara allmän efter Jenisei, där purpurea saknades — i motsats till Lena-området; NILSSON-EHLE fann vid nedre Lena ej Langsdorffii men väl purpurea, som äfven, såsom beskrifven efter ex. från Baikalsjön, finnes vid öfre Lena, under det den enligt det föreg. skyr det västsibi- riska slättlandet, liksom den äfven i vårt land saknas i alla bygder med utpräglad slättkaraktär, fast ymnig i närliggande bergiga skogstrakter. I motsats mot LEHBERT måste jag anse denna form stå vida närmare Langsdorffii än purpurea. Med undantag af borstets knäböjning och de kortare och sparsammare håren, karaktärer, som enl. det föreg. knappt visa sig konstanta, har den allt det ofvan nämnda Dejeuxia-artade, som utmärker Langsdorffii, och liknar genom sina stora, breda skärm fjäll etc. i påfallande grad lapponica. Hur emellertid dess ställning inom kollek- tivarten uppfattas, förtjänar den väl eget namn; LEHBERT och jag ha därför öfverenskommit att för denna nu namnlösa form införa namnet Trinii, efter upptäckaren, den om Calamagrostis-forskningen så förtjänte TRrRINIUS. ” Åfven denna må tills vidare stå som subspecies. Jag bifogar diagnoser och figurhänvisningar till här omhandlade former. Cal. purpurea Trin. coll. (=C. Langsdorffii, postea elata Litwinow). Con- tinet (praeter alias formas minus notas, inter quas saltem f. grön- landica distinetam certe subspeciem exhibet): 374 1. - +C. purpurea (sensu strictiore) Trin. apud Sprengel, » Neue Entdeckungen» etc. (1821), »De gram. unifl. etc» (1824); Almquist in Neum. fl.; Lehbert in »Mitteilungen des Thär. Bot. V. 1911 pag. 22, tab. IIT, fig. 7—12 (ex. spec. orig. Trioii: glume hispide + anguste lanceo- late, arista recta ad vel supra mediam paleam inserta, pili axeos glumam vel paleam 2quantes, rudimentum fl. sec. parum evolutum vel 0. — Notam habeo e Sibiria (ad Baikal: Trinius; ad Lenam inferiorem: H. Nilsson-Ehle) et Europa (Ingria, Estlandia, Fennia, Suecia, Norvegia). 2. &C,. Trinii Almquist & Lehbert n. subsp. (vel var. sequentis”), C Långsdorffu Trin vo >oDe gram. etch, Celbert I ce: pag 2700tan sn fig. 1—6 (ex. spec. a Trinio descripto): glume glabriores latiuscul2, arista recta vel subrecta ad vel paullo infra mediam paleam inserta, pili paleam 2&quantes, rudimentum fl. sec. bene evolutum; culmo crasso stramineo. — Sibiria occident. (Tobolsk: Trinius; ad Jenisei copiose: Arnell & Brenner). 3. =C. Langsdorffii Link (s. nom. Arundo Langsd.) >»Enum. plant. H. Be- rol.», Lehbert 1 c. pag. 24, Tab. I:a preec. differt (typice saltem) arista geniculata pilisque brevioribus et parcioribus. — Solus in- venit Langsdorff, Unalaschka, unde ex seminibus in hortis culta. S. Almquist. Om tvåkönade blommor hos Salix caprea. I slutet af april månad innevarande år fick jag af skolyngliogen K. HUGO OSWALD i och för bestämning mottaga en mindre samling fanero- gamer, till större delen insamlade i Göteborgstrakten. Samlingen inne- höll bl. a. en hel del intressanta Salix-former, bland hvilka en särskildt tilldrog sig min uppmärksamhet. Från flera håll uppmanad att offent- liggöra min undersökning af denna växt, vill jag i korthet redogöra för mina iakttagelser i KenD om, att de i någon ringa mån måtte intressera våra botanister. Exemplaret, insamladt i Slottsskogen år 1909 i maj månad, bestod af en kvist med hanhängen och hade fullständigt utseendet af typisk Salix caprea. Vid närmare undersökning af ett hanhänge befanns detta i spet- sen bära en samling honblommor, hvilka ej voro inblandade bland han- blommorna. Detta egendomliga förhållande är analogt med det hos många Carex-arter såsom Carex acuta, maritima, stricta m. fl. ej sällsynta fallet, att honaxen kunna i spetsen bära en samling hanblommor. Honblom- morna voro till antalet 12—20 och öfverensstämde i det väsentligaste med typiska sådana ur honhängen af Salix caprea, om än fruktgömmeskaften hos en del voro något reducerade. Längden af fruktgömmet var 6—7 mm. Nedom denna toppställda honblomsamling funnos talrika hanblommor. Dessa voro af tvenne slag, dels af den vanliga Salix caprea-typen, dels 375 från denna afvikande. Hos det senare slaget hanblommor voro stån- darsträngarna efter ”/,.—>/, af sin längd sammanväxta och de fria ändarna utböjda från hvarandra. Ofta var den ena ståndarsträngen i detta fall märkbart kortare än den andra, hvarför den ena ståndarknappen ibland kom att vara nästan oskaftad. Fig. a visar utseendet af tvenne han- blommor af det senare slaget. Nämnas bör, att det förra slaget han- blommor var betydligt vanligare än det senare. Dessa öfverens- stämma ju i viss mån med dem hos Salix purpurea L., men den grofva kvisten, de äggrunda hängena och ej minst honblommornas byggnad med de djupt klufna märkena utvisa, ait någon hybrid mellan de båda ar- terna ej föreligger. Bland hanblommorna fanns etit fjärde slag af blommor, tvåkönade blommor, hvilka utgöra den märkligaste företeelsen i dessa egendom- ligt sammansatta hängen. Dessa blommor voro ganska svåra att upp- täcka, då ståndarknapparna på de långa strängarna skymde undan de kortare skaftade fruktämnena. De förekommo i en del hängen mycket sparsamt, i eit par andra hängen lyckades jag iaktiaga närmare ett 20- tal. Hvarje dylik blomma satt vid basen af ett hängefjäll och bestod af 2(—3) ståndare samt ett fruktämne. Ståndarsträngarna voro till största längden af fruktgömmets skaft sammanväxta med detsamma och sins- emellan (fig. b. Siåndarna öfverensstämde till fullo med de förut om- nämnda. Hvad fruktämnet beträffar, var dei understundom af normalt utseende. En del af fruktämnena hade emellertid utvecklats på ett syn- nerligen egendomligt sätt, i det de voro klufna mer eller mindre djupt. I vissa -fall voro de klufna ända ned till basen, så att man så godt som kunde anse det för tvenne fruktämnen. Klyfningen hade ägt rum så, ati hvarje del alltid kom att bära ett märke med dess tvenne flikar fig. c och d). " Hvad sammanväxningssättet beträffar, kunde ståndarsträngarna och fruktämnesskaftet dels vara sammanväxta så, att det senare låg emellan 376 de båda strängarna, dels så, att det låg med ena kanten fri. Bägge dessa fall finnas afbildade å fig. b. I ett enstaka fall deltogo trenne ståndare i sammanväxningen. Den tredje ståndaren företedde ett egen- domligt utseende, i det att ståndarknappen växt in i fruktämnet så, att blott den ena pollensäcken syntes i en öppning å fruktämnet. N. P. Herman Persson. Om utbredningen af Melampyrum pratense L. f. aureum Norm. i södra Norrland. Vid en exkursion till Vittersjö i Gästrikland den 25 juni 1905 frappe- rades jag af, att alla påträffade individ af Melampyrum pratense hade guldgula blommor. Hos den vanliga formen af denna art är under full antes pipen hvit eller hvitaktig, de båda läpparna tämligen ljust gula med undantag af två knölar på underläppen, som äro brandgula. Då jag här nedan talar om hufvudformen, menar jag en form med den nu nämnda färgteckningen. Hos formen vid Vittersjö var däremot hela kronan, pipen inbegripen, guldgul, utom de två nämnda knölarna, som voro än mer rödaktiga än hos hufvudformen. Jag antager, att denna form är den riktiga £f. aureum Norm. Under ett par senare resor genom Hälsingland har jag haft ögonen på M. pratense för att söka erhålla närmare kännedom om de båda for- mernas utbredning och därvid kommit till rätt öfverraskande resultat. I Kilaforstrakten, både västerut och österut vid järnvägen till Söderhamn fann jag blott £f. aureum; likaså på västra och östra stadsbergen vid Sö- derhamn, men på ett mindre berg längre ned mot sjön var hufvudfor- men rådande. Sannolikt är mellan Kilafors och Söderhamn f. aureum så dominerande, att den nästan utesluter hufvudformen, för så vidt den senare ens där finnes. Under flera dagars uppehåll under förra sommaren i Hudiksvallstrakten (Hälsingtuna och Idenor) samt längre söderut vid Njutånger och Nianfors såg jag vid vägarna och de smärre björkbackar och skogsängar, hvilka jag besökte, uteslutande den rena f£. aureum, aldrig några ljusblommiga individ. Däremot antecknade jag år 1909 för ett par orter i Hassela socken (Mörtsjö och Korpåsen) upp emot Medelpadsgränsen blott hufvud- formen. Hvarest gränsen mellan de bägge formerna här går, kan jag ej säga, men sannolikt bör den sökas i Bergsjö. Tyvärr har jag ingen anteckning om artens utseende i Forsa och Näsviken. Närmast till hands ligger det antagandet, att dessa orter ligga inom f. aureums område. I Delsbo träffas söder om järnvägen blott £. aureum, såväl vid vägen mot Järfsö, åtminstone på en mils längd, som längre österut t. ex. vid Skogsjön. Däremot fann jag uteslutande hufvudformen norr om Delsbo i Bjuråkers socken och kring Ljusdal. Gränsen befinner sig således mellan dessa socknar. Som nämndes är £. aureum rådande söder om 171 järnvägen vid Delsbo. Men omkring en kilometer norrut vid ån från Stömnesjön växer dels ren f. aureum, dels mellanformer med ljusare blom- mor. När man under fortsatt resa norrut har passerat de sammanhän- gande åkerfälten kring Delsbo kyrka och kommer in i skogstrakten, finner man redan hufvudformen allenarådande likasom vid vägarna genom Bjursås. För att nu om möjligt uppsöka gränsen väster om Delsbo station gjorde jag en cykeltur på vägen mot Ljusdal. Till en början syntes blott f. aureum, men vid ån, som leder sjön Långens vatten ned i Stömne- sjön, ljusnade plötsligt blomfärgen hos talrika individ, och något hundra- tal meter västerut försvunno mellanformerna nästan fullständigt och den ljusblommiga hufvudformen var snart allena rådande. Skarpare växt- geografisk gräns kan man knappast begära. De på gränsområdet uppträdande mellanformerna, hvilka efter all san- nolikhet äro hybridogena, kunna uppdelas i följande: b. Kronpip under full antes guldgul som hos f. aureum men vid viss- nandet hvitaktig. Hos f. aureum bibehåller pipen efter blomningen sin guldgula färg). S e. Kronpip under full antes ljusare än hos £. aureum men ej hvit. Bägge formerna öfvergå utan gräns i f. aureum. Dessutom träffas in- divid, hos hvilka somliga grenar ha blommor som f. aureum, andra som formen b. Detta förhållande synes mig tala för den åsikten, att mellan- formerna äro korsningsprodukter mellan den ljusblommiga och den mörk- blommiga formen. Det område, inom hvilket f. aureum dominerar eller nästan utesluter hufvudformen, utgöres således af hela östra delen af Hälsingland med undantag af trakten närmast Medelpad. Hur det förhåller sig med arten i Gnarp, vet jag ej. Inom Jämtland finner man kring Bräcke, i Östersundstrakten, Unders- åker, Åre, Enafors, Högåsen, Storlien öfverallt den ljusblommiga hufvud- formen, men blott undantagsvis några individ med mörkare gula blom- mor, hvilka då i allmänhet tyckas tendera att bli brokiga af rödt (cfr. "f. flagrans Behm). I Medelpad är hufvudformen den dominerande bGalle- städes> enl. E. COLLINDER, Medelpads Flora); frekvensen hos f. aureum är en grad lägre. Om den fullt utpräglade f£. aureum uppträder ensam i nå- gra större delar af landskapet, torde väl dessa områden snarast vara att söka kring flodernas nedre lopp. Man skulle nu vara frestad att söka förklara den egendomliga utbred- ningen af f. aureum i Hälsinglands (och Gästriklands?) kustområde genom nivåförskjutningarna efter istiden. Man skulle kunna tänka sig en suc- cessiv nedvandring af varieteten på det efter hand torrlagda området, under det att hufvudformen stannade efter. En tillfredsställande förkla- ring synes emellertid för närvarande ej kunna fås på det sättet, att döma af följande höjdsiffror. Nordgränsen för f. aureum ligger norr om Delsbo station vid 50 å 60 m. höjd, men västerut i närheten ligger den vid c:a 80 m. Söderut frodas f. aureum på omkr. 170 m. höjd vid Lillbosjön. Vid Ljusdal däremot dominerar hufvudformen vid omkr. 125 m. höjd. Önskligt vore att få reda på f. aureums västgräns i Hälsingland och 378 dess sydgräns (antagligen i Gästrikland). Man borde äfven undersöka, huruvida varieteten och hufvudarten ömsesidigt utesluta hvarandra på mera betydande arealer i mellersta och öfre Norrlands kustprovinser. K. Johansson. Den gamla svartpoppeln i Linnés botaniska trädgård fallen. I den orkanartade storm, som på morgonen den 9 september härjande drog fram öfver Uppsala, föll, afbräckt vid de murknade rötterna, den gamla svartpoppeln i LINNÉS botaniska trädgård, detstörsta och förmod- ligen det äldsta trädet därstädes, möjligen en äkta Linnean. Vidstående bild är reproduktion af en fotografi, som för min räkning togs af trädet af numera aflidne fotografen ALFRED DAHLGREN i Uppsala år 1903. 379 Den 25 maj 1904 mätte trädet i brösthöjd 454 em. i omkrets. Under de sista åren har det fört ett i viss mån tynande lif. Toppen blåste af för några år sedan i jämnhöjd med det å bilden synliga skatboet. Omkretsen i brösthöjd, uppmätt omedelbart efter fallet, uppgick till 460 cm. På sju år har det sålunda tilltagit i omkrets 6 cm. = I fallet skadade det antagligen lifsfarligt en närstående större häst- kastanj, och då numera äfven den gamla hästkastanjen vid Hammarby skattat åt förgängelsen, torde i det fria ej många träd återstå, som kunna göra anspråk på att ha »sett> LINNÉ ofta och på nära håll. Uppsala den 11 september 1911. Karl Hedbom. Parnassia palustris L. med röda blommor. Vid besök å Väsaberget i Alfdalen i Dalarna den 5 augusti i år fann jag vid nedstigandet från berget å en något sumpig afsats nära dess fot en ståtlig grupp af en storväxt Parnassia med vackert röda rosafärgade blommor. Denna afsats låg ett litet stycke från stigen, som leder upp till bergets topp. Jag kom händelsevis att se ditåt och märkte då, att bland spridda stånd af vanlig Parnassia, som växte där, stod en ganska stor grupp af en tämligen hög växt med rosenröda blommor belyst af afton- solen. Det befanns vid närmare undersökning vara en grupp Parnassia med ganska afvikande habitus. De största exemplaren i samlingen voro öfver 60 cm. höga. Epitetet »tämligen liten ört>, som användes om Parnassia i 11:e upplagan af HARTMANS flora, passade ej för de ifrågavarande stånden. Alla stjälk- och jordblad befunnos till färgen mera ljusgröna än motsvarande blad hos Parnassia palustris L. af den vanliga typen. Alla blommans delar med undantag af foderbladen syntes starki och diffost rödfärgade. Men med lup fann jag, att den vackra färgen be- tingades af en högst delikat och fin rödprickighet, skarpasti, vackrast och tätast å fruktämnet, men utbredd äfven å ståndarknapparna, ho- nunssfjällen och kronbladens både in- och utsida. Honungsfjällen blifva genom denna teckning rödgula i stället för grönaktiga. Äfven knopparna å de stjälkar, som ännu ej hade sin blomma utslagen, syntes röda. Vid ett källsprång längre ned vid bergets fot funnos ock ett par en- staka stånd af denna rödblommiga Parnassia-form. Återkommen till Älfdalens kyrkby, sände jag mitt fynd lefvande och i odeladt skick till professor WITTROCE. Han mottog gåfvan på det vänligaste, skrifver, att äfven öfre delen af blomskaften går i rödt, och föreslår varietetsnamnet rosea. När man ser denna varietet, vore man nästan färdig att undra, om gamle RUDBECK känt till en dylik form, eftersom han för Gramen par- nassi har det svenska namnet rosegräs (se NATHOPST, Svenska Växtnamn + sid. 119: 380 Innan jag ett par dagar senare lämnade Älfdalen, fann jag rödblom- mig Parnassia på ännu ett par ställen, ganska aflägset belägna från hvarandra och från Väsaberget, nämligen å stranden af den vackra Nässjön vid Näsets by samt nära det beryktade Storbrott norr om Älf- dalens kyrkby invid stora landsvägen. Parnassia palustris L. var. rosea Hedbom n. var. Flores rosei. Ovarium, stigmata, stamina, nectaria, petala, punctis roseis minutissimis creberri- mis adspersa. Altior quam forma ordinaria altitudinem 65 cm et ultra interdum attingens. Folium caulis et folia terrestria lztius viridia quam in forma ' principali. Hab.: Dalecarlia, paroec. Elfdalen, Väsaberget et in aliis locis ejusdem paroec., Suecia. Uppsala den 13 aug. 1911. Karl Hedbom. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 3, H. 3. REFERAT. Hur anskaffa ökenväxterna sitt förråd af vatten? FITTING, HANS, Die Wasserversorgung und die osmotische Druck- verhältnisse der Wäuästenpflanzen. Zeitschrift fär Botanik 3, p. 209—275. Jena 1911. Bland de egenskaper, som göra det möjligt för växterna att lefva i öknen, har särskildt framhållits en xerofytisk byggnad. Många öken- växter sakna dock en sådan, och äfven utpräglade xerofyter kunna knappt tänkas motstå de ständiga stormarna i förening med glödhettan, så framt de ej på något sätt kunna skaffa sig vatten att täcka den transpiration, som dock alltid måste förekomma. Det är hufvudsakligen på två sätt, som man tänkt sig, att växterna skaffa sig det erforderliga vattnet, näm- ligen genom upptagande af dagg och genom ett rotsystem så djupgå- ende, att det skalle nå grundvattnet. Båda dessa utvägar torde emeller- tid blifvit betydligt öfverskatiade. De flesta forskare, som vistats i den verkligt torra öknen, ha nämligen observerat en nästan fullständig brist på dagg, hvarför inrättningar för upptagande af sådan skulle vara af föga nytta för växterna. Hvad uppgiften om de djupgående rötterna an- går, så jäfvas den bl. a. däraf, att marken på stora områden består af berg och sten af olika slag, som alldeles skulle hindra rötterna att tränga djupare ner, allra minst så långt, som till grundvattnet Många ökenväxter ha äfven helt obetydliga rötter. Växterna måste alltså ha förmåga att draga fuktighet ur själfva de öfversta lagren, hvilka till ett djup af 2—3 m. tyckas vara fullkomligt torra, men dock, efter hvad talrika undersökningar visat, alltid inne- hålla någon fuktighet äfven så högt upp som 10 cm. under ytan. Professor H. FITTING har under en tids vistelse i oasen Biskra ägnat frågan om ökenväxternas vattenupptagande en närmare undersökning. Det var särskildt eit par iakttagelser, som kommo att bli utgångspunkt för hans forskningar. ; På NO-kanten af en liten oas i närheten af Biskra stodo några exemp- lar af en stor Opuntia, tillhörande några af de arter, som i Medelhafs- länderna allmänt odlas som häckväxter. Deras xerofytiska byggnad är ju så fullkomlig som möjligt. De ha också rikligt med vattenförråds- organ. Men ett af exemplaren, det som växte sydligast, såg ytterst eländigt ut i mars 1910, då det varit några torra år. De platta gre- 382 narna voro skrumpna och delvis förtorkade. 12 m. nordligare stod ett annat exemplar i betydligt bättre tillstånd, och ännu bättre var ett tredje, som stod ytterligare 17 m. norrut. De exemplar, som funnos i den vattenrika delen af oasen, voro fullt turgescenta. Det är således tydligt, att denna växt fordrar en rätt stor fuktighet. Oasens vatten sträckte sig just till det andra exemplaret, men icke till det tredje, sydligaste. En fullkomlig motsats till Opuntian utgjorde en annan växt, nämligen Peganum Harmala, en Zygophyllacé med stora, flikade blad utan hår, med tunn kutikula och icke insänkta klyföppningar. Att den transpire- rar ovanligt lifligt för att vara en ökenväxt, visade tydligt några försök, som gjordes. Denna växt fanns nästan öfverallt i trakten kring Biskra på mycket torr lermark, t. o. m. på klippor och berg, och vissnade ej ens under den starkaste storm och den hetaste sol. Kanske än intressantare var Rhus oxyacantha, en buske på 1 eller 1,5 m. höjd med stora, tunna saftlösa blad utan några som helst vatten- förråd. Den växte på Chaine de Sfas berghällar, äfven på sydslutltningarna och trifdes där utmärkt samt satte rikligt med frukt. Att dessa växter skulle kunna få sitt vatten genom mycket djupgående rötter, var här så mycket mer omöjligt, som underjordiska vattendrag tyckas helt och hållet saknas i Biskra. De måste alltså vara särskildt tillpas- sade för att kunna draga den obetydliga fuktighet, som finnes, ur mar- ken, och det torde vara någon olikhet i dylik tillpassning, som åstad- kommer den stora skillnaden mellan Opuntian å ena sidan och Peganum samt Rhus å den andra. Det är väl bekant, att ju mindre vatten marken innehåller, dess tun- nare blir vattenskiktet omkring hvarje jordpartikel och ju tunnare detta är, desto större blir den adsorptionskraft, som växten har att öfvervinna för att komma åt vattnet. Ju tunnare vattenskikten bli, dess mer ökas äfven deras osmotiska tryck. (Marken innehåller alltid i ökentrakter så relativt stora saltmängder, att man icke där kan bortse från koncentra- tionsökningen.) Växterna få alltså i vattenfattiga trakter både den ökade adsorptionen och det ökade osmotiska trycket att kämpa emot och måste ha krafter, som åtminstone i någon mån öfverskjuta dessa båda. Följande frågor kunna nu uppställas: 1) Hvilka sugkrafter förmå ökenväxterna utveckla, och äro dessa större än hos våra växter? 2) Hvilka krafter har marken, som motverka växternas vattenupp- tagande? Hvad den sista af dessa frågor beträffar, måste förf. lämna densamma obesvarad, då han ej hade till Biskra medfört de för dithörande under- sökningar nödvändiga hjälpmedlen. Och' de försök, som tidigare gjorts af t. ex. LIVINGSTON i Arizona, äro ganska otillfredsställande. Frågan om växternas sugkrafter kan däremot lätt besvaras genom plasmolytiska försök. : För att ge några värdefulla resultat måste undersökningarna göras å ett antal växter i en extrem ökentrakt på tämligen jämntorr mark och därpå samma arter undersökas på annan mark. 383 Biskra lämpade sig härför särdeles väl. Angående de geografiska för- hållandena må endast nämnas några ord. Chaine de Sfa är en bergskedja, som höjer sig c:a 300 m. öfver slät- ten. Den utgår från sydligaste Atlas och sträcker sig flera kilometer i NNO och SSV. Öster om denna befinner sig Biskra-oasen midt i en ler- och stenöken omgifven af kullar af tertiärt konglomerat: åt väster sträcker sig åtminstone regnrika år mycken odlad mark. Från sydli- gaste delen af Chaine de Sfa utgår en liten bergskedja, som slutar SV om Biskra. Norr om dessa berg sträcka sig sanddyner, och mellan de båda bergskedjorna är marken dessutom mycket salthaltig. Chaine de Sfa består af massivt berg, mest kalk. Klippmassorna torna upp sig och bilda branta sluttningar betäckta med större och mindre block och stenar. Lodrätt mot kedjan äro mycket branta erosionsdalar inskurna. Laf- och mossvegetation saknas så godt som alldeles. Vegetationen är utprägladt ökenartad. Växterna äro i allmänhet så små och så lika klipporna till färgen, att de knappt märkas. Endast en och annan buske med mörkgröna blad och något högre växt, som t ex. Rhus oxyacantha. skiljer sig litet mer från omgifningen. Vid jäm- förelse mellan de växter, som finnas här, och förteckningar från andra delar af Sahara och egyptisk-arabiska öknar synes, att vegetationen kan anses typisk för nordafrikanska ökentrakter. Början gjordes med floran i klippöknen i Chaine de Sfa, som är allra torrast. Särskildt undersöktes växterna på klippsluttningarna. Där rin- ner ju det lilla vatten, som kommer, bort eller afdunstar i alla händel- ser utan att tränga djupare ned. Samma växter undersöktes därefter på ler- och stenmark, på salthaltig mark, i sandöken och slutligen på torr och fuktig kulturmark. Undersökningarna utfördes medelst plasmolys med normallösningar i olika utspädning af kaliumnitrat eller sällan koksalt. Som emellertid intet destilleradt vatten fanns att tillgå, användes Biskras vanliga dricks- vatten. I dess källor är salthalten 216 gr. per liter. Alltså äro alla värden, som meddelas, egentligen något för låga, hvilket dock icke har någon betydelse, då mätningarna endast äro relativa. Mest användes bladens epidermis eller någon gång deras mesophyll. Det senare gaf emellertid stundom högre värden. I det stora hela är antagligen det osmotiska trycket lika i hela växten eller något lägre nedåt. Till hvarje försök togos blad af flera växter från samma plats, och snitten gjordes så mycket som möjligt på samma ställe på alla bladen. Resultaten, som meddelas äfven i tabellform, hänföra sig alla till epi- dermis och utgöra medelvärden. Osmotiska trycket uttryckes genom den: lösnings koncentration, vid hvilken plasmolys inträdde, således i GM KNO, per liter lösning. Af tabellerna framgår, att osmotiska trycket i allmänhet är högre än hos våra växter. Hos dem motsvarar det vanligen 0,15—0,3 GM KNOs. Här växlar det från 0,3 GM ända upp till 3,0 GM eller något högre. Af 46 former, som undersöktes, hade 10=21 3 3 GM eller högre, 16 = 35 2 384 hade bögre än 1,5 GM, 24 =5352 » hade högre än 1 GM, och endast BES A neta (UR Eht De högsta värdena tillkomma i allmänhet buskarna och de lägsta annuellerna. Bland dem, som ha högt tryck, äro särskildt många, som innehålla koksalt (undersöktes endast med smaken). De två enda annu- ellerna, som ha högre tryck än 1,5 GM, äro äfven salta. Den lilla annuellen Anagallis coerulea, som har små rötter och icke är xerofytiskt byggd, öfverraskar genom sitt låga tryck (0,3—0,5 GM). Den växte dock endast i små exemplar på de djupare erosionsdalarnas bot- ten. Där växte äfven den enda högre busken med så pass lågt tryck som 0,6—0,8 GM. Fuktigheten måste således där vara jämförelsevis stor. De annueller, som ha 0,6—0,8 GM, trifdes bra på själfva klippslutt- ningarna, och äfven sådana med 0,4--0,6 GM kunde draga sig fram där, om ock med någon svårighet. De voro dock alla skyddade mot alltför stark transpiration. En storbladig perenn, Ferula vesceritensis, med sitt relativt låga tryck af 0,,—0,6 GM tycktes emellertid ha svårt att reda sig under det torra året 1910. De flesta exemplaren voro förtorkade. Öfriga perenner, bland dem den förut omtalade Peganum Harmala hade betydligt högre tryck och allra högst sådana, som växte på de torraste, för sol och vind mest exponerade platserna. Bland buskarna visade sig Rhus oxyacantha höra till dem med det högsta trycket (3 GM och högre). Något särskildt samband mellan det osmotiska trycket och förmågan att kunna uppbevara vatten tyckes emellertid icke finnas här. Mot för- modan hörde nämligen sukkulenterna snarare till dem, som hade de högsta trycken. Vid omräkning af de funna tryckvärdena i atmosfärer finner man oerhörda värden. En lösning af 3 GM KNOs; kan anses motsvara 100 atmosfärers tryck och 2 GM ungefär 69,4 atm. samt 1 GM 36,9 atm. Närmast klippöknen i torrhet kommer hammadan. Resultatet af un- dersökningarna från dessa trakter meddelas åter i tabellform. Man fin- ner, att trycket hos en och samma växt på båda håll ställer sig unge- fär lika eller för hammadan något lägre. För ett par, som här växte i de uttorkade floddalarna, där det är mindre torrt än i den öfriga trakten, visade sig trycket nu mycket lägre. Så hade Zizyphus Lotus i klippök- nen ungefär 1 GM och i floddalen 0,6—0,7 GM, och Aizoon hispanicum på det förra stället 2—3 GM och på det senare 0,9 GM. Detta tyder alltså på en viss förmåga hos dessa växter att tillpassa sitt tryck efter de ändrade lefnadsförhållandena. Ett par mycket låga värden från denna trakt förklaras antagligen ge- nom de ifrågavarande växternas stora . rotknölar, hvilka troligen tjäna som vattenmagasin. De flesta af de omtalade växterna förekomma äfven på fuktiga loka- ler. Vid undersökning här visade sig genast en mycket stor olikhet, i det trycken äro genomgående lägre. De äro visserligen högre än hos våra växter, men det är att märka, att det vatten, som ökentrakternas mark innehåller, är betydligt saltare än hos oss och att det är påvisadt, 385 att äfven flera af våra växter förmå höja sitt tryck i salthaltig mark Det är t. ex. fallet med Triticum, Phaseolus och flera andra, hvilka STANGE undersökt både i saltrik mark och i salthaltiga näringslösningar De kunna höja sitt tryck från omkring 0,2 till omkr. 0,6 GM. Saltväxter som Cochlearia officinalis kunna komma upp ända till 0,9 GM. På den fuktiga marken undersöktes äfven en del i den torra öknen ej undersökta växter, bland dem hvete och korn. Deras tryck befanns vara 0.6—0.8 GM. Man kan alltså antaga att normaltrycket på detta slags mark rör sig omkring talen 0,6—0,8 GM. Af 22 växter, som un- dersöktes där, var det 14 = 64 27. som icke öfverskredo detta normal- tryck. Af dem med högre tryck voro de flesta salta, hvilket öfverens- stämmer med STANGES uppgifter om våra växter. De, som ej voro salta (4 st.), kunna dock antagas särskildt i behof af högt tryck såsom varande ovanligt stora (dadelpalmen, Rhus oxyacantha) eller växande på torrare mark än de öfriga. Skillnaden mellan de tryck dessa växter ha på torr och fuktig mark är så oerhörd, att de måste äga en stor förmåga att ändra trycket efter fuktigheten hos den mark de bebo. Medan våra växter kunna höja sig från 0,2 till allra högst 0,9 GM, om de äro salta, gå dessa, vare sig de innehålla salt eller ej, betydligt högre. Hvad annuellerna beträffar, tyc- kas dock bland dem de salthaltiga ha större regleringsförmåga än de öfriga. Bland de få, som alls ej tyckas kunna drifva upp sitt tryck, är den redan omnämnda Opuntian. Eftersom äfven LIVINGSTON funnit lågt tryck hos en del sukkulenter i Arizona, är det möjligt, att dessa uthärda i öknen enbart genom sitt transpirationsskydd och sin förmåga alt maga- sinera vatten eller i hvarje fall ha andra lifsvillkor än de flesta ökenväx- ter. Man kan tydligt urskilja två fysiologiskt olikvärdiga grupper af sukkulenter: den ena gruppen har lågt osmotiskt tryck och goda ana- tomiska och morfologiska skyddsanordningar mot vattenförlust, den andra oerhördt högt osmotiskt tryck och inga dylika skyddsanordningar. För att utröna, hvilka fakta, som afgöra tryckets höjd, undersöktes samma växter som förut, nu på fuktig och saltrik mark. Mest intres- sant är härvid att iakttaga hur de salta växterna förhålla sig. Man fin- ner, att deras tryck icke är högre på den salta marken, utan snarare tvärtom. Viktigt är också att märka, att icke alla de växter i saltträsken, som äga högt osmotiskt tryck, ha vunnit detta genom saltaflagring; flera af dem, som äro utrustade med högsta tryck, äro utan salt. Sandöknens växtlighet är den, som afviker mest från de andra öken- trakternas. ”Trycken här äro betydligt lägre. Detta öfverensstämmer alltså med de förut vunna resultaten, eftersom fuktighen af flera orsaker ju är både större och lättare åtkomlig i sand än i annan mark. Slutligen undersöktes äfven på Biskras flodbädd en del växter, hvilka ej funnits på de föregående lokalerna. Deras tryck befanns variera mellan 0.3 och 0,6 GM, alltså rätt låga, hvilket ju ock var att vänta. Af de gjorda undersökningarna dragas en del teoretiska slutsatser, af hvilka de viktigaste äro följande: Svensk Botanisk Tidskrift 1911. Nn ut 386 Många ökenväxter ha oerhördt högt osmotiskt tryck och förmå reglera det i en för högre växter ovanlig grad. Det osmotiska tryckets höjd är af stor betydelse för växternas för- måga att trifvas på olika lokaler. De höga trycken kunna tänkas uppkomma genom olika medel. Det är antagligt, att saltupptagande därvid spelar en viss roll. Men det är också tydligt, att detta icke är det enda medlet. Andra kunna t. ex. vara syror ur marken eller lösliga kolhydrat inom växten. Ett ännu så godt som olöst problem är, huru så oerhördt mycket större koncentrationer kunna uppstå i cellsaften, än hvad som finnes i den mark, hvarur saltet upptages. Bredvid hvarandra på samma jord kunna stå växter, som ta upp ofantliga mängder salt, och sådana som äro nästan utan. Den saken tyder på att förmågan af saltupptagande är specifikt olika hos olika ökenväxter och att saltet hos olika arter tages upp till olika gränskoncentrationer. SCHIMPERS åsikt att halofy- ternas xerofytiska byggnad skulle bero mindre på markens fysiologiska torrhet än på nödvändigheten att motverka för stark anhopning af salt i cellsaften är nog därför knappast hållbar. Åsikten om markens fysiologiska torrhet är ju emellertid icke heller bevisad. Ur rent fysikalisk synpunkt tyckes det icke finnas några svå- righeter för vattenupptagande ur salthaltig mark, så snart koncentratio- nen gjort trycket tillräckligt stort. Men det är ju icke omöjligt att humussyrorna i marken i de koncentrationer, i hvilka de förekomma, skulle kunna på något sätt fysiologiskt försvåra upptagandet af vatten. Om man alltså icke vill dela SCHIMPERS åsikt angående halofyternas saltupptagande, utan antar att hvarje art har en specifik förmåga att upptaga salt till en viss maximalkoncentration, behöfver man ej heller längre tro på de anordningar för bortskaffande af öfverskjutande salt- mängder, som enligt fleras antagande skulle finnas i form af saltafsönd- rande körtlar. Det är också endast ett fåtal ökenväxter, som ha dy- lika, af alla i Biskra endast 6. Hos flera arter är också saltafsöndrin- gen så minimal, att den knappt kan tänkas ha något nämnvärdt infly- tande på koncentrationen. Hos dem alla afsöndras emellertid kalcium- karbonat. Att samtidigt med detta äfven koksalt afsöndras hos alla med hydatoder försedda ökenväxter, är ju endast att vänta. Troligen kunna de ej annat. Hos ökenväxterna är det ju äfven fysiologiskt förklarligt, att salt medföljer andra sekret, då de innehålla så mycket salt och därigenom det arbete kan undvikas, som ändringen af koncentratrations- förhållande i annat fall måste kräfva. Alice Hellström. 387 HJALMAR MÖLLER, Löfmossornas utbredning i Sverige. I. Splach- naceae (Arkiv för botanik. Band 10. N:o 12. 1911. 79 s) Den växtgeografiska utredningen af Sveriges flora lämnar tyvärr ännu mycket öfrigt att önska. Det växtgeografiska arbetet sker nämligen i vårt land alltför splittradt och saknar den planmässighet, hvarmed det sedan långt tillbaka bedrifvits i de skandinaviska grannländerna, sär- skildt i Finland genom föreningen Societas pro fauna et flora fennica. Under sådana förhållanden måste man med glädje hälsa de ansatser till det bättre, som göras i detta hänseende, enkannerligen då de ske med den grundlighet, som utmärker lektor HJ. MÖLLERS afhandling om Splach- naceernas utbredning i vårt land. Det är ett drygt arbete, som ligger till grund för denna publikation, nämligen i första hand en kritisk gransk- ning af allt det material i våra museer och enskilda samlingar, som varit förf. tillgängligt, hvartill kommer ett ingående studium af den förefint- liga litteraturen. Vid hvarje art redogöres för dess svenska historia, tiden för blomningen och frukimognaden sami dess förekomstsätt och utbredning i Sverige. Genom angifvande af årtalet för hvarje fynd lämpar afhandlingen viktiga bidrag till kunskapen om den bryologiska forsknin- gens historia i Sverige. Det förhållandet, att förf. af den jämförelsevis lilla familjen Splachnaceae lyckats påvisa två för Sverige nya arter, näm- ligen den mycket sällsynta Splachnum melanocaulon (Wg.) Schwaegr. och Tayloria serrata (Hedw.) Br. eur., ger bland annat en antydan om de vackra resultat, hvartill ett fortsatt arbete efter samma plan kan leda, och får jag uttrycka den förhoppningen, att förf. ej må förtröttas att fortgå på den så lyckligt inslagna vägen. I detta sammanhang tar jag mig friheten att med ledning af lektor MÖLLERS afhandling lämna en öfversikt öfver Splachnaceernas utbredning i Sverige enligt den metod, som sedan länge begagnats i Fin- land. Enligt min åsikt lämpar sig nämligen denna metod lika såväl för Sverige som för Finland: huru- vida denna min åsikt är riktig, öfverlämnar jag här- med åt denna tidskrifts läsare att bedöma. I den vidstående profskissen har jag begagnat följande Förkortningar: Bh = Bohuslän: Bl = Blekinge; Dd = Dalsland; De = Dalarne; Gl — Gotiland; Gs — Gästrik- land; Hj — Härjedalen; Hl = Halland; Hs = Hälsingland; JI = Jämtland; LI = Lule lappmark: Md = Medelpad; Nb = Norrbotten: Nr — Närke; Pl — Pite lappmark; Sd = Sö- dermanland; Sk = Skåne; Sm — Småland; T1l = Torne lapp- mark; Ul = Ume lappmark; Up = Uppland; Vb — Väster- botten: Vg = Västergötland; VI = Värmland; Vm = Väst- manland; Åg = Ångermanland: Og = Östergötland: Ol = Oland. Såsom en nyhet har jag lämnat en antydan om arternas frekvens i de olika områdena genom punk- ter, som ange: . — mycket sällsynt; «+. — spridd; Profskiss, .+» = tämligen allmän —allmän. 388 ÖFVERSIKT ÖFVER SPLACHNACEERNAS Ll Nb Pr [Vb or |A aja Hj Hs De (65 | VI Vm Up | däför] ör ER Sm Splachnum rubrum. LI FER Vb TA far Hj | Hs pe [65 VI | Vm | Up Dd | Nr | Sd Bh | Vg | Ög | Gl Splachnum ampullaceum. 2 a Nb FIK or får Ma Hj Hs DA ENE Sd Vg | Sm Sk Splachnum luteum. m [Nb FÖRE KE [Na Hj Hs De | Gs Dd | Nr | Sd vg | Ög z Splachnum vasculosum. UTBREDNING I SVERIGE. Splachnum ov! LI Sk Splachnum melanocaulon pedunculatum. Splachnum peduncula- tum var. sphaericum. Haplodon Worm- skjoldii. Tetraplodon bryoides var. Brewerianus. Tetraplodon bryoides var. cavifolius. Tetraplodon bryoides var. paradoxus. VI I Vm | Up Tetraplodon angu- status. TÄLIENb Tayloria tenuis. JI Md = TS De | Gs pe vi fym [Up SE Es (CER CE NERE Tetraplodon angustatus Tayloria splachnoides. var. flagellaris. Då n mn FRE RI RS ST FE Pr Vb SER IN ur fåg Tayloria serrata. JI JI | Md Hj Hj Vi SELLERS NE FR Ke en ES AA KE Tayloria Froelichiana. En botanisk resa till Novaja Semlja och Kolahalfön företogs somma- ren 1911 af kyrkoherden S. J. ENANDER i Lillherrdal, hufvudsakligen för studium af släktet Salir. I resan deltogo med. doktorerna TH. HVASS och BJÖRN FLODERUS samt med. dr P. LACKSCHEWITZ från Libau. => 70 år fyllde den 19 november f. läroverksadjunkten fil. dr F. R. AULIN. Med anledning häraf var dr AULIN föremål för en hjärtlig hyllning af Stockholms botanister vid en festlig kollation i Operakällarens entresol- våning. = Den 30 nov. 1911 fyllde professor EUG. WARMING 70 år. Med anled- ning häraf har utkommit en festskrift »Biologiske Arbejder tillegnede EUG. WARMING på hans 70 Aars Födselsdag» (298 sid. stor oktav, Köben- havn, H. Hagerup) med porträtt af jubilaren och dedikation »Til For- skeren og Lereren JOHANNES EUGENIUS BULOW WARMING fra taknemlige Elever», undertecknad med 143 namn. Den rikt illustrerade volymen innehåller 25 uppsatser, af hvilka den första bär titeln: Lagoa Santa. Et Rejseminde og en Hilsen. Af J. O. BOVING-PETERSEN. >= »Färg och assimilation i växtriket» var titeln på den föreläsning, hvarmed förutvarande professorn i Upsala B. LIDFORSS den 1 sept. 1911 tillträdde sitt ämbete som professor i botanik vid Lunds universitet. - 392 Till sakkunniga för den efter B. LiIDFORSS lediga professuren i botanik vid Upsala universitet ha utsetts professorerna JUEL och SERNANDER i Upsala samt LIDFORSS och MURBECK i Lund. Till amanuens vid botaniska museet i Upsala har förordnats fil. kand. THORE FRIES. Till lektor i biologi och kemi i Hernösand har utnämnts fil. dr K. H. A. ROSANDER. Halfva Björkénska priset har af Upsala universitet tilldelats docenten vid Lunds universitet H. NILSSON-EHLE för hans afhandling: Kreuzungs- untersuchungen an Hafer und Weizen. Till erhållande af riksstatens större utrikes resestipendium har akade- miska konsistoriet i Upsala förordat docenten N. E. SVEDELIUS. För vinnande af filosofisk doktorsgrad försvarade assistenten vid Far- maceutiska institutet apotekaren fil. lic. RICH. WESTLING den 8 november 1911 å Stockholms Högskola sin i Arkiv för botanik Bd 11, no. 1 publi- cerade afhandling: Uber die gränen Spezies der Gattung Penicillium. Versuch einer Monographie. Aflidne: F. d. professorn vid Ultuna landtbruksinstitut HAMPUS ADOLF VON PosT den 14 aug. 1911, 88 år. F. föreståndaren för Landtbruksakademiens trädgårdsafdelning och träd- gårdsskola vid Experimentalfältet ERIK LINDGREN den 17 nov. 1911, 83 år. Adjunkten vid Lidköpings läroverk CARL EMIL THEODOR SÖDERSTRÖM i nov. 1911, 40 år. Professorskan OLGA VON PoOsST har enligt prof. H. VON POSTS i lifstiden uttalade önskan till Vetenskapsakademien öfverlämnat dennes efterlämnade samlingar, däribland 17 digra kvartvolymer färglagda svampar, hvilkas värde ytterligare ökas därigenom att de till stor del äro granskade af Eunias FRIES. Bland manuskripten märkas fenologiska iakttagelser från åren 1841—21911. Prof. A. HAMBERG har till Riksmuseets botaniska afdelning skänkt det material, som legat till grund för arbetet »Die Moose des Sarekgebietes» af H. V. ARNELL och C. JENSEN. R. C. PUNNETT: Mendelismen. Öfvers. af R. LARSSON. + Populärveten- skapliga afhandlingar 34. Med förord af H. N. EHLE. Rekommenderas såsom innehållande en kort populär öfversikt öfver den moderna ärft- lighetsforskningens viktigaste resultat. Till tidskriftens medarbetare! "Redaktionens adress är Svensk Botanisk Tidskrift, Stockholms Högskola, Drottninggatan 118, Stockholm Va. > Manuskripten böra vara tydligt (helst maskin-)skrifna samt noga genomsedda — äfven beträffande skiljetecken — för und- vikande af korrekturändringar mot manuskriptet. stigande 5 & af tryckningskostnaden bestridas af författaren. ö Med afseende på stilblandningar gälla följande regler: 1) 'Auktorsnamn sättas med vanlig stil.” S 2) Personnamn i texten sättas med KAPITALER (dubbelt understru- > ket i manuskriptet). ; = Omkostnader för korrekturändringar mot manuskriptet öfver- : 3) Växtnamn i texten sättas med kursiv stil (enkelt understruket ” | i manuskriptet). 4) Vid kursiveringar må spärrad stil användas ERNST RA med = bruten linje i manuskriptet). | PR RR ) 5 Citeringar böra ske genom hänvisningar till en afhandlingen "bifogad litteraturförteckning. Noter under texten böra så vidt möj- ligt undvikas. | Det är önskvärdt, att större afhandlingar af allmänt veten- skapligt innehåll äro: författade på engelska, franska eller tyska eller åtminstone äro försedda med en sammanfattning på något af dessa språk. Manuskript, som ej är skrifvet på svenska, bör åtföljas af uppgift om, hvem som verkställt eller granskat öfversättningen till det främmande språket. a Korrektur och andra handlingar, som röra tidskriften, insändas keriet får ej äga rum. ; ; Hvarje författare erhåller 100 särtryck med omslag afgifts- fritt af sin i tidskriften intagna afhandling; större antal efter öfver- | enskommelse. Af smärre meddelanden intagna i tidskriftens borgis- fr oching lämnas separat endast efter särskild öfverenskommelse. ' &— : direkt till redaktionen. Direkt kabomsirkena mellan författaren och tryc- NN INNEHÅLLSFÖRTECENING Nn VASA ROB. E. FRIES: Zur Kenntnis ider Cytologie, von jesper MN Va ; Mit Taf. 1 jojal enl bislele bi AA SMATRNPAR seeetr4s ere RR RER ARR RR RR RR revs enes biter 'ROB. E. FRIES: Ett bidrag till. känngdomen om Selagine otbär UAE (Ein Beitrag zur Kenntnis Her Wurzelträger von Selaginella. än sches Resumé 259.). REG blo SANN DN Sar pero pA så ie SRS ESR RIS SETS RSK OR RE RR NILS SVEDELIUS: Uber den Generationswechsel bei Delesseria sang ; Mit 2 Döppeltafeln... ES ENL bökis Sva S åar så Nols SS NSN hk å SA Ar NS > J. VLEUGEL: Zweiter Beitrag | zur Kenntnis. der en ra in SUFL gegend von Umeå ALE EAU Lr por ål ViN vs TE SNES SEA LUC RSARIRN NG BJÖRN PALM: Zur Kenatnis schwedischer Pnycomyzeten..... re i -» A PRO ——— . ; ?———— yx ÅA d NINGEN (& a 6 || P. H. STRÖMMAN: Bidrag t till Helsinglands Tarlväxtnore. (Beiträge Gefässpflanzenflora von Helsingland.) SSG LR a SAD AS SENARE AV END TR - Y ÖGON G SMÄRRE MEDDELANDEN: = 0 | CSE ENA SRS ROB. E. FRIES: Botaniskt resebref från Syd-Afrika. (Botanis NEON Reisebrief aus Sädafrika.) pussssslmsssressnna (RAG MSS NR SSOL ER TEE j S. ALMQUIST: Om Gålamsprdstis Langsdorffii (Link) bh dess förhål- + 00 dande till C. purpurea Trin. (Uber Calamagrostis Be (Link) und ibhre Beziehung zu C. purpurea Trin.) s.....s.ssirssseisa EST AS N. P. HERMAN PERSSON: Om tvåkönade blommor hos Salix VIDA ÖN (Uber zweigeschlechtliche Bliten von Salix caprea.)........ AR Nr 0 0 K. JOHANSSON: - Om utbredningen af Melampyrum praten RN Å ; aureum Norm. i södra Norrland. (Uber die Verbreitung von Me- lampyrum pratense IL. f aureum Norm. im sädlichen Norrland ; SCR ; KARL HEDBOM: Den gamla svartpoppeln i Linnés botaniska EYSSNN RIE gård » fallen. (Die alte Populus nigra des botanischen G IR OA NS RS Linné's gefallen.).)........ LINS IS FANAN NG GA” IN BIN RITAS ng ONE KARL HEDBOM: Parnassia palustris L. med röda blommor. "> Y- nassia palustris L. mit roten Bliten.) ....... RSS DRA M REFERAT: | yng SR " Hur anskaffa ökenvälteria sitt förråd åf vatten? Ref. af . "| q ' HANS, Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckve KEUNGR ST RAA AE frgåt vi ISSe der Mann Ua Af ORDRAR AA Utgifvet den 25 Nov. 1911. 5 CENTRALTRYCKERIET, STOCKHOLM, 1911. VTG NEAR) - od NRA Å N Utgifven af' Svenska Botaniska Föreningen Redigerad af | 4 0. RGSENBERG och T. VESTERGREN BAND 8 1911 | HÄFT. 4 BEE | styrelse oh rakning is under år 1911. SER RR E ; jr AN ROSENBERG, sekreterare och Feoakige: G. INDEBETOU, Sk in mästare; F BERGGREN, a BOHLIN, 0. JUEL, G. G. MATE: HJ. NILSSON, M. SONDÉE fra | Redaktionskommitté: | SARA o ROSENBERG, K. BOHLIN, G. LAGERHEIM, R. SERNANDE RR, US : SVEDELIUS. ” Se ERAN 4 aa. Ts Stockholm. Å —Nyinvalda medlemmar kunna orhal föregående årgångar a skriften till ett RS af 7 kronor pr Arga: Ver ( SET SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. OM NÅGRA FÖREKOMSTER AF ÄDLA LÖFTRÄD I NORDLIGASTE VÄRMLAND. AF J. A. O. SKÅRMAN. De tvenne senaste somrarna har jag vid flera tillfällen företagit resor till de nordliga delarna af Värmland och under dessa gjort några iakttagelser rörande förekomsten af vild alm, lind och lönn, hvilka iakttagelser synas mig så pass anmärkningsvärda, att de torde förtjäna bekantgöras. De upplysningar vår floristiska litteratur har att erbjuda rörande växtligheten i allmänhet uti det nordliga Värmlands båda stora dalgångar, Älfdalen och Fryksdalen, äro nästan mer än lofligt spar- samma”. Det om icke enda så åtminstone fullständigaste arbete man härvid har att tillgå är L. M. Larssons >Flora öfver Werm- land och Dal. I andra upplagan af detta arbete (utg. Karlstad 1868) förekommer vwvisserligen beträffande såväl öfre Älfdalen som öfre Fryksdalen en hel del växtuppgifter, men oafsedt att de nu- mera äro bortåt ett halft sekel gamla och följaktligen åtminstone delvis behöfva kontrolleras för att fortfarande äga värde, äro många af dem skäligen ofullständiga eller ock alltför generellt affattade, hvarigenom de lätt blifva missvisande. Tydligen hörde dessa trakter till de på 1860-talet i botaniskt hänseende minst utforskade af Värm- land. Stora delar af området har säkerligen hvarken Larsson eller någon samtida botanist varit i tillfälle att undersöka, t. ex. hela ! En redogörelse för de af mig härstädes anträffade fanerogamerna och ormbun- karna, afsedd att i en om än ringa mån utfylla en påtaglig lucka i kännedomen om det nordliga Värmlands flora, inflyter i nästa häfte af Svensk Botanisk Tidskrift. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 26 394 Södra Finnskoga, hvarifrån växtuppgifter fullständigt saknas i pro- vinsfloran. Med andra, t. ex. Östmark, har L., efter hvad det vill synas, endast flyktigt stiftat bekantskap, enär för de uppgifter här- ifrån hans flora innehåller mycket ofta citeras andra personer. —- Tvenne publikationer af G. E. RinGius, nämligen >»Vegetationen på Vermlands hyperitområden> (Öfversikt af Kongl. Vet.-Akad:s För- handl. 1888, n:o 3, pag. 187—207) samt »Några floristiska anteck- ningar från Vermland> (Bot. Not. 1888, pag. 105—113), beröra endast en mindre del af det område, som här afses, och innehålla be- träffande utbredningen af alm, lind och lönn ingenting utöfver hvad som förut varit kändt. Hvad nu dessa löfträd angår, innehåller Larssons flora följande meddelanden. Almen finnes i södra Värmland och Bergslagen på flere ställen; sin nordgräns har den i Fryksdalen vid Ränneberget i Östmark. För lind uppgifves en hel mängd lokaler i södra och mellersta delarna — upp till Kråkåsen vid sjön Jangen i Ekshärad — men ingen från Fryksdalen eller det nordliga Värmland. Äfven för lönn uppräknar L. talrika lokaler, af hvilka den nordligaste tillhör Fryksdalen: Snipberget i norra delen af Hvitsand. Härvid citeras MYRIN (se nedan), hvadan LARSSON sannolikt ej själf kon- staterat lönn å detta berg; huruvida lönn växer äfven vid Ränne- berget angifves icke. Alltså gå enligt L. alm och lönn, men icke lind upp i öfre Fryksdalen, almen till Ränneberget och lönnen till det ungefär 1 mil nordligare belägna Snipberget. Emellertid finnes en tidigare uppgift om de nämnda trädens före- komst i dessa trakter. I en af Uppsaladocenten CrAaÉs GUSTAF MYRIN år 1831 författad afhandling >”»Anmärkningar om Wermlands och Dalslands Vegetation> (i Kongl. Vet.-Akad:s Handlingar för 1831), nedskrifven efter en samma år företagen resa till dessa provinser, berättar författaren på tal om Ränneberget (1. c. pag. 193), att vid hans besök därstädes funnos nedanför östra slultningen ängar, be- växta med en samling af olika trädslag. >»Alnus incana hade väl öfverhanden, men deribland funnos äfven de vackraste dungar af stor fruktbärande Hassel samt Lind, Lönn, Ask, Lonicera Xylo- sleum och Viburnum Opulus; Björkar o. d. att förtiga. Mest utmärkte sig dock en mängd Almar, af hvilka en mycket stor ännu stod qvar, sedan flera dylika blifvit nedhuggna.> MYRIN har sålunda funnit vid Ränneberget ej blott alla de tre nyssnämnda ädla löf- träden, utan därjämte äfven ask. Med anledning af den lockande skildring af Rännebergets rika 395 växtlighet MYRIN lämnar i detta sitt arbete beslöt jag i juli 1910 att från Torsby företaga en utflykt dit. Ränneberget, som är be- läget i Östmarks nordvästra del ej fullt en mil från norska gränsen, består till öfvervägande del af hyperit; det har sin största utsträck- ning i norr och söder med en längd af ungefär 5 km. och stupar brant åt öster (i sin södra hälft äfven åt väster). Högsta punkten ligger i den norra delen omkring 520 m. ö. h. Den östra slutt- ningen är i botaniskt hänseende den utan fråga mest gifvande delen af berget; uppstigningen här är emellertid ganska besvärlig på grund af såväl den branta stupningen som: mängden nedrasade block, kullfallna trädstammar, den särskildt i de fuktiga dälderna ovan- ligt kraftiga och högvuxna vegetationen af örter och buskar, m. m. (praktfull Onoclea struthiopteris!). Under tvenne dagar (d. 16 och 17 juli) besteg jag berget från öster och norr med tre skilda ut- gångspunkter. Af den härlighet ängarna vid bergets fot på MYRINS tid företett finnes nu efter åttio år ej mycket kvar. Olof Trätäljas ättlingar — de må nu haft karaktären af vanliga nybyggare eller svedjande finnar — hafva tydligen låtit yxan oförtrutet gå med det sorgliga resultat, att troligen redan vid midten af förra århundradet de ädla löfträden i det närmaste utrotats. Endast hasseln har undgått den allmänna förödelsen; den förefinnes ännu ganska rikligt och t. o. m. i storståtliga exemplar uti nedre kanten af östra sluttningen. Af några ädla löfträd kunde jag däremot vid mitt besök 1910 i förstone ej se det minsta spår. Sedan jag snart nog konstaterat, att de af MYRIN omnämnda ängarna tyvärr ej längre existera i sitt ursprung- liga utseende, åtsporde jag några äldre personer, boende nedanför berget, huruvida de hade sig något bekant om de ädla löfträdens nuvarande eller forna förekomst på eller i grannskapet af Ränne- berget. Härpå fick jag det besked, att af alm funnes ännu tre (säger 3) träd kvar i en äng vid Tväråna, nedanför högsta delen af berget, och genom omedelbarligen företaget besök på platsen öfvertygade jag mig om, att så verkligen också var fallet. Ett af dessa var ett någorlunda stort och kraftigt träd, de andra däremot yngre individ med smala stammar. Aflönn skulle förr, efter hvad den ene af mina sagesmän ville minnas, ett par träd funnits växande uppe å sluttningen, men af lind och ask hade ingen af de åtsporde sig det minsta bekant. Efter dessa nedslående uppgifter blef min glädje så mycket större, när jag följande dag i södra delen af berget å en tämligen högt belägen sluttning påträffade en lind, som trots 396 föregående äfventyrliga öden visade alla tecken till bibehållen lifs- kraft och som säkerligen ensam skulle kunna betrygga artens till- varo å Ränneberget för en god tid framåt. Den ej synnerligen grofva hufvudstammen hos detta exemplar hade för flera år sedan blifvit afbruten nära roten (genom stenras eller kanske mera sannolikt i följd af snöskred; en mängd träd och buskar tycktes varit utsatta på den branta sluttningen för dy- lika katastrofer) och låg kullvräkt med kronan nederst å lutnings- planet, men fortfarande vid lif. Från stubben hade sedermera ett 10-tal yngre stammar efter hand skjutit upp, af hvilka de längsta mätte omkring 6 meter i höjd. Skotten för året voro långa och kraftiga och vittnade om, att trädet till fullo repat sig efter den lidna skadan. Några blommor eller fruktanlag voro dock icke ut- vecklade. I juni innevarande år återkom jag till Ränneberget för att full- ständiga några under fjolåret påbörjade anteckningar öfver vegeta- tionen i nordliga Värmland. Jag företog denna gång uppstigningar från andra punkter och lyckades härunder upptäcka ytterligare tre lindar, växande å skilda ställen, men fortfarande blott i den östra sluttningens södra hälft. Tvenne af dessa växte upprätta såsom unga, vackert utbildade träd med en höjd af 7—8 meter; det tredje åter hade råkat ut för samma olycksöde som kamraten från i fjol, d. v. s. blifvit kullvräkt, hvilket emellertid icke hindrade, att det visade sig fullt lifskraftigt. Härmed är alltså fastslaget, att lind fortfarande finnes å Ränne- berget, och då den numera är hänvisad till den branta och svår- tillgängliga bergsluttningen, där den synbarligen godt uthärdar på samma gång den ej så lätt löper risken att afverkas, torde ingen fara föreligga, att den i framtiden skall härifrån försvinna. Men linden är dess bättre ej Rännebergets enda ädla löfträd. Under min första exkursion å Ränneberget denna sommar sam- manträffade jag händelsevis med en äldre bonde, barnfödd i trak- ten, hvilken tycktes känna till bergets trädväxtlighet vida bättre än mina sagesmän från i fjol. Linden, som visades honom, var honom icke främmande, och när jag på grund häraf närmare ansatte honom, befanns det, att han jämväl hade kännedom om förekomst å berget af både lönn och alm. Till ett par almar, som växte ett stycke från platsen för vårt sammanträffande, ledsagade han mig: genast. Dessa almar voro äldre än de vid Tväråna och hade ny- ligen fällt sina ganska rikligt utbildade frukter; det ena exemplaret 397 företedde ett ovanligt utseende med 6 ungefär lika grofva stammar (15—20 cm. i diam.) utgående från gemensam rot. Förutom dessa båda träd hade mannen sig bekant ytterligare några förekomster af alm, samtliga i bergets södra hälft. Flera grofva almträd hade för öfrigt, berättade han, under årens lopp fällts för det eftersökta virkets skull. o Då almen sålunda i likhet med linden förekommer å bergslutt- ningen i ett flertal exemplar, vill det synas, som skulle äfven dess fortsatta tillvaro härstädes, tills vidare åtminstone, vara fullt be- tryggad. Hvad vild lönn angår, uppgaf samme man, att sådan fortfarande finnes, men ytterst sällsynt: sedan 50 år kände han ej till mer än ett enda träd å hela Ränneberget. Till detta visade han mig på- följande dag vägen. Denna lönn, som växer i bergets mellersta del ganska högt uppe i branten i sällskap med björk, asp, rönn och gran, är ett medelstort, tämligen spensligt träd med upprätt, omkring 8 m. hög stam (ursprungligen 2 stammar, af hvilka dock den större borthuggits,' till alla delar friskt och lifskraftigt samt vid mitt besök med fruktanlag i mängd. I det omedelbara grann- skapet af densamma funno vi efter hand omkring ett dussin små unglönnar om 1—3 dm. af förhoppningsfullt utseende; att ej ännu flere påträffades torde förklaras däraf, att marksluttningen täcktes af en tät växtlighet, som säkerligen ej utgjorde någon synnerligen tacksam grobädd för lönnfrukterna. Under det att min af allt att döma fullkomligt tillförlitlige cice- ron sålunda visat sig fullt förtrogen med de tre löfträden lind, alm och lönn samt deras förekomst å Ränneberget, hade han däremot ingen erfarenhet af ask. Något träd af detta slag finnes icke och har icke i mannaminne funnits å Ränneberget, försäkrade han. Asken synes följaktligen hafva utrotats ej långt efter MYRINS besök härstädes. Vid Ränneberget (å 60” 20') har almen sannolikt nått sin nord- ligaste station i Värmland. Såvidt för närvarande är kändt, finnes ingen anledning förmoda, att den uppträder någonstädes norr där- om. Linden har väl också hittills ansetts upphöra härstädes. Att LARSSON, som eljest troget citerar MYRIN, ej ens i 2:dra upplagan af sin flora nämner något om lindens förekomst vid Ränneberget, ! Troligen samma träd, som åsyftas sid. 395. 398 är ägnadt väcka förvåning, men kan naturligtvis vara en tillfällig- het, beroende måhända på, att L. förbisett MYRINS uppräkning af Rännebergets karaktärsväxter (1. c. pag. 194) och endast hållit sig till >Anmärkningar vid Wäxtförteckningen>, pag. 224—269, där arten ej finnes upptagen. Möjligtvis kan det också tolkas så, att L. fått särskild anledning betvifla lindens nutida förekomst därstädes och därför afsiktligt uteslutit dess omnämnande från denna lokal. Huru som helst, visst är, att linden, såsom ofvan visats, alltjämt bibe- hållit sig vid Ränneberget äfvensom att detta träd hittills ansetts här äga sin nordgräns i Värmland (jfr gränslinjen för lind å kartan i GUNNAR ÄNDERSSONS >»Svenska Växtvärldens Historia”, Stockholm 1896). Denna uppfattning om lindens utbredning är emellertid ej riktig, ty faktiskt förekommer ursprunglig lind på åtminstone ytter- ligare tvenne lokaler norr om Östmark. Hvad slutligen lönn be- träffar, så går äfven den nordligare än hittills uppgifvits. Innevarande sommar erhöll jag af kontraktsprosten i Södra Finn- skoga A. B. EDGREN anvisning på några ställen i sistnämnda socken, som sades vara kända för en rikare växtlighet, bl. a. Rickenberget vid Älgsjön, som är beläget 21/, mil norr om Ränneberget. Hit företog jag en exkursion d. 5 juli samt senare på sommaren ytter- ligare en d. 11 augusti. Detta berg torde till sin petrografiska ka- raktär åtminstone delvis öfverensstämma med Ränneberget, med hvilket det dock hvarken i fråga om utsträckning eller höjd kan mäta sig. Västra sluttningen af detsamma äger en synnerligen intressant vegetation och hyser icke så få växter, hvilka, mig veterligt, icke förut äro anmärkta så långt norr ut i Värmland. Sålunda växa här bl. a. Lonicera xylosteum, Stachys silvatica, Anemone hepatica, Actea spi- cata, Viola mirabilis, Orobus vernus, Vicia silvatica, Astragalus gly- cyphyllus, Stellaria nemorum, Coeloglossum viride, Triticum caninum, Poa remota, Milium effusum samt — Acer platanoides och Tilia ul- mifolia. äl Vid den i grannskapet belägna gården Bjurberget berättade man mig, att såväl lönn som lind skulle finnas å Rickenberget, och att sedermera få bekräftelse härpå erbjöd inga svårigheter. Lönnen är här liksom vid Ränneberget den >raraste> af de två. Förr lära flera träd ha funnits, hvaribland ett större, som för ej många år sedan af någon anledning fälldes. Nu stod ej att anträffa mer än ett enda träd. Från detta exemplar torde de lönnar härstamma, som växa vid gårdarna på Rickenbergets nedre, sydvästra sluttning. Trädet, som befinner sig å en ängssluttning ett stycke nedom det 399 brantaste partiet i bergets sydvästra del, hade ungefär samma di- mensioner som det å Ränneberget och var likaledes rikt fruktbä- rande. Stammen var ej långt från marken delad i 3 grenar, af hvilka den gröfsta vid brösthöjd mätte 45 em. i omkrets. Omgif- ningen utgjordes af glest växande björk, asp, sälg och å den ofvan- för belägna sluttningen gran; markvegetationen var tätt sluten — innehållande bl. a. Anemone hepatica, Vicia sepium och Orobus ver- nus — och endast en enda unglönn stod att upptäcka. -På mina förfrågningar, huruvida ej möjligen flera träd af lönn finnas å ber- get, erhöll jag nekande svar. Om lönnen alltså framstod som Rickenbergets sällsyntaste växt, var det däremot, öfverraskande nog, ingen brist på lind. Förutom några enstaka mindre träd fann jag i närheten af en å västra slutt- ningen belägen däld ett helt bestånd af lindar, utgörande ej mindre än ett 20-tal af varierande storlek. Det största trädet höll vid brösthöjd 80 cm. i omkrets. Ett flertal — särskildt de större — utvecklade under sommaren blommor i mängd. I den till detta bestånd hö- rande underväxten ingingo bl. a. Mulgedium alpinum, Lactuca mu- ralis, Stachys silvatica, Actea spicata, Viola mirabilis, Vicia sepium, Stellaria nemorum, Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum och Milium effusum. Liksom å Ränneberget har linden följaktligen här å Rickenberget alla utsikter att i framtiden kunna fortlefva. Mörkare ser det ut för lönnen:; skulle det nu omnämnda exemplaret, som högst sanno- likt markerar den nordligaste lokalen i Värmland för detta träd- slag, förstöras, är troligen lönnens saga här all. Ännu ett fynd af lind har jag att meddela, måhända det intres- santaste af dem, som hänföra sig till den nämnda trion af ädla löfträd. Under mitt uppehåll i Dalby sommaren 1910 omtalade en person för mig, att i de öfre Tåsängarna uti Norra Finnskoga skulle växa ett ovanligt träd, som hvarken han själf eller andra personer där i trakten kände till. Jag förskaffade mig närmare upplysningar om växtstället, och det lyckades mig sedan utan svå- righet att finna det märkvärdiga trädet. Detta visade sig vara en lind eller riktigare en samling smärre lindar utgående från en ge- mensam rot. - På platsen hade ursprungligen funnits en lind, som dock - för längre tid sedan tillbaka blifvit afhuggen eller på annat sätt förstörd; från den kvarvarande, nu emellertid ej längre synliga stubben hade sedan en mängd skott uppstått, af hvilka ungefär ett dussin utvecklats till stammar af varierande groflek (intill 28 em. 400 i omkrets 1 m. ofvan marken) och nående en höjd af bortåt 5 m. Alla stammarna voro i ypperlig växkraft och gåfvo ett tydligt vitt- nesbörd om, att lokalen förträffligt lämpade sig för detta trädslag. Platsen för denna lindförekomst är belägen omkring 2 km. norr om Tåsans utlopp i Klarälfven, på östra Klarälfsstranden samt i nedersta kanten af en mot älfven ganska brant sluttande äng, högst 150 m. från landsvägen, hvarifrån lindarna tydligt kunna iakttagas. Att denna lind — Tilia ulmifolia — härstammar från ursprung- lig, fullkomligt vild lind kan ej betviflas. Visserligen ligger en numera förfallen och öfvergifven stuga strax i närheten, men dess innevånare hafva ganska visst ej planterat andra växter än de oundgängligaste näringsväxterna på de små och oansenliga tegarna kring densamma. En odlad lind af hög ålder finnes 12/, mil sö- derut vid Lillbergsgården 1 Dalby, men äfven om denna också skulle tillhöra Tilia ulmifolia, hvilket jag ej känner, finnes ingen anledning att härifrån härleda exemplaret i Tåsängarna. Flera personer i såväl Norra Finnskoga som Dalby, med hvilka jag ta- lade rörande denna lind, förnekade också bestämdt dess natur af odlad. Härtill kommer vidare, att Tåsängarna utgöra en af öfre Älfdalens bästa växtlokaler, där åtskilliga andra för denna del af provinsen ovanliga växter äro funna, såsom Hypocheris maculata, Cirsium heterophyllum, Campanula cervicaria, Viburnum opulus, Viola epipsila, Aconitum lycoctonum, Polygonatum verticillatum m.fl. Egen- domligt förefaller det onekligen, att ett sådant träd härstädes ejaf botanister observerats tidigare, då ju området är en i LARSSONS flora ofta nämnd lokal, men detta förhållande får kanske sin na- turliga förklaring däri, att här föreligger en, såvidt jag kunnat finna, fullkomligt enstaka förekomst samt att själfva växtplatsen är belägen i den allra nordligaste delen af de tämligen långt ut- dragna ängsmarker, som åtfölja älfven norr om Tåsan. Detta nu relaterade fynd af lind i denna trakt af landskapet är uppenbarligen af mycket stort intresse. Räknar man med Ränne- berget såsom den hittillsvarande nordligast kända lokalen för lind i Värmland, framflyttas gränsen nu mer än 5 mil mot norr. Vis- serligen kommer den härmed ej fullt så nordligt som å ena sidan i Dalarne, å den andra i Norge, där den i Österdalen går till Aamot och i Gudbrandsdalen vid Ringebu når till 61” 30' (enl. BLYTT, Norges Flora), men den ansenliga skillnad, som härvidlag förut fanns, blir afsevärdt utjämnad. Härtill kommer, att öfre Älfdalen, 401 inom hvilken linden hittills varit okänd, nu har åtminstone en säker lokal. Då samtidigt lindens nordgräns i Fryksdalen hädan- efter drages öfver Rickenberget i stället för öfver Ränneberget, kom- mer tydligen gränslinjen för detta träds utbredning inom Värm- land att få ett väsentligen annat förlopp än hvad man hittills föreställt sig. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. TILL FRÅGAN OM JORDMÅNENS BETYDELSE FÖR FJÄLLVÄXTERNA. AF ASTRID CLEVE-EULER. Vid Stora Sjöfallet befinner man sig geologiskt sedt vid fjällked- jans bas. Falltröskeln är bildad af de första sandstenssedimenten på urberget, och ofvanpå sandstenen följa skiffriga bergarter, alla med mer eller mindre stark stupning åt nordväst. De understa af dessa siluriska skiffrar äro lättklufna, på ytan brunaktiga ler- skiffrar, hvilka öfverlagras af hårdare bergarter. Åtminstone de förstnämnda kunna väntas erbjuda en lämplig jordmån för mera fordrande fjällväxter. Emellertid förhålla sig fjällen rundtomkring Sjöfallet trots sin likartade geologiska byggnad ganska olika med hänsyn till vegetationen, något som vid närmare påseende visar sig kunna härledas ur vissa olikheter hos de lösa aflag- ringarna och de topografiska detaljerna. Då en jämförelse mel- lan dessa fjäll följaktligen torde vara rätt upplysande för bedö- mandet af nyssnämnda markfaktorers betydelse för växtligheten, har jag velat meddela några anteckningar från ett kort besök i trakten, äfven om dessa icke i något afseende vilja eller kunna göra anspråk på fullständighet. Närmast väster om fallet reser sig Allep Kirkao, ett fjäll som frapperar genom sin trots skiffergrunden ganska torftiga flora, om man bortser från några skyddade rasbranter under stupen i björk- regionen. Om dessas kolonisering skall längre fram nämnas några ord. Fjällfloran på Allep Kirkao är fattig; där ej marken är för- sumpad ser man hufvudsakligen den triviala Diapensia-heden. Dryas såg jag ingenstädes, och dess vanligare följeväxter voro, där 403 de ej alldeles saknades, tämligen sällsynta, t. ex. Silene acaulis. För öfrigt antecknades endast Thalictrum alpinum, Astragalus alpi- nus, Tofieldia palustris, Wahlbergella apetala. På Nieras” sydsluttning är den alpina vegetationen redan rikare. Den vidtager här på omkring 650 m. höjd. I björkregionens allra öfversta del och strax ofvan trädgränsen har man att skilja mellan fjällheden med dess rent alpina sammansättning och skyddade ras- branter under de lodräta stupen, där vissa fjällväxter associerats med björk- och barrskogselement, uppvandrade i skydd af fjäll- väggarna ofvanför. Äfven på Nieras möter man mest Empetrum- Diapensia-hed, men styckevis, såsom på Ebbatjåkkos sydvästra sluttning i massivets västra del, äkta Dryas-hed. Dryas-kolonierna äro dock små och tämligen torftigt utvecklade. Jämte Dryas inne- höllo de i större mängd Astragalus alpinus och Thalictrum alpinum. Vidare anträffades här Carex rupestris, Tofieldia, Pinguicula vulgaris, Rhododendron lapponicum samt Andromeda polifolia, hvars egen- domliga association med Dryas återkommer på Juobmotjåkko, hvarom mera nedan. Först på Juobmotjåkko finner man öfver en stor del af den västra (mot turisthyddan vettande) sluttningen en synnerligen vac- ker Dryas-hed, sannolikt den vackraste och bäst utbildade samman- slutning af kontinental-arktiska växter, som förefinnes i denna del af fjällkedjans östligaste kant. Fjällets Dryas-förande partier äro petrografiskt skarpt begränsade. Om Juobmotjåkko bestiges från sjösidan, så har man att först passera en rätt vidsträckt barrskogs- region med tall och något gran; denna sträcker sig öfver de röda sandstenshällarna upp till drygt 500 m. höjd öfver hafvet, eller 125 m. öfver Langas yta. På grund af lagerstupningen resa sig dessa hällar — af samma material som den stora falltröskeln — på Juobmo ända till 600 m. ö. h., där de öfvergå i en liten kal platå. På sluttningen går dock björkskogen minst 50 m. högre, och enstaka träd ytterligare en 100 m. högre i branterna, således Til mimnste0 I HÖh På fjällsluttningen ofvan sandstenen ser man snart den bruna lätt- flisade .lerskiffern gå i dagen, och här är det Dryas jämte kommen- saler med ett slag visa sig på 650 m. höjd ö. h. På den i det stora hela ganska jämnt sluttande fjällsidan reser sig en mindre kulle med branta sidor (erosionsrest) och här upphör Dryas-forma- tionen åter redan efter 15—20 m., där den aflöses af vanlig Empe- trum-Phyllodoce-hed. Vegetationens förändring afspeglar fullständigt 404 berggrundens, i det att en tillknycklad och pressad, betydligt hår- dare bergart (syenit?) efterträder lerskiffern och i sin tur snart öfver- lagras af en granitskolla, som bildar kullens krön, 698 m. ö. h. När man efter att ha passerat nyssnämnda kulle åter beträder lerskifferns vidsträckta, mildt stupande sluttningar, finner man dessa öfversållade af fjällsippor och s. k. Dryas-växter. tecknades: Arctostaphylos alpina Alsine biflora ÅA. stricta Andromeda hypnoides (r)' A. polifolia (c) Antennaria alpina Astragalus alpinus Azalea procumbens Bartschia alpina Campanula uniflora Carex atrata C. capillaris (ec) C. rupestris (c) Cerastium alpinum C. Edmonstonii Cystopteris montana Coeloglossum num viride f. subalpi- Diapensia lapponica Dryas octopetala (c) Empetrum nigrum Equisetum "= scirpoideum Festuca ovina Hierochloa borealis Juncus trifidus Säkerligen skulle ofvanstående Här an- Luzula arcuata L. spicata Lycopodium Selago Myrtillus uliginosa Pedicularis lapponica Phyllodoce ccerulea Pinguicula vulgaris (c) Pinus silvestris (friskt, efter mar- ken liggande fotslångt exem- plar) (r.) Potentilla verna f. ambigua (r) Polygonum viviparum (ce) + Rhododendron lapponicum Salix myrsinites S. polaris (på öfverspolad skiffer i en bäckfåra) S. reticulata Saxifraga oppositifolia (r) Saussurea alpina Silene acaulis (c) Thalictrum alpinum (c) Tofieldia palustris (c) Trisetum subspicatum Vaccinium vitis idaea Viscaria alpina. bortåt ett femtiotal arter om- fattande lista efter ett noggrannare genomletande af lokalen kunna ytterligare förlängas. Där lerskiffern vid omkring 700 m. höjd upphör på hufvudslutt- VF = sällsynt, e€ = allmän. Nomenklaturen såsom i NEUMAN-ÅHLFVENGRENS flora. 403 ningen och den s. k. syenitskollans understa, knöligt pressade lager vidtaga (= understa delen af SvEnonu högfjällsgraniter), blir Dryas genast vida sällsyntare, utan att dock helt och hållet upphöra. Detta stämmer Ööfverens med förhållandena på Ebbatjäkko under Nieras, där de små fläckarna af dåligt utbildad Dryas-hed just förekommo i motsvarande lagerzon. Lerskiffern under Nieras har ej kunnat tagas i besittning af Dryas-floran af det skälet, att den på nämnda fjäll återfinnes på åtskilligt lägre nivåer, nere i skogs- bältet, där man vid t. ex. 440 m. ö. h. och obetydligt öfver Kärtje- jaures yta träffar vackra skifferraukar i björkskogen 'se fig. sid. 408). Hur högt Dryas-zonen når på Juobmotjåkko kan jag ej upp- gifva, då fjället ej bestegs högre än till de stora lodräta stuprän- derna vid omkring 750 m. höjd. Sannolikt är, att den redan här mycket magra Dryas-vegetationen ej går mycket högre upp, enär plattor af högfjällsgraniter enligt F. SvEnonius bilda större delen af fjällets topp (1900, sid. 297) och man med tämligen stor visshet kan förutsäga, att dessa icke erbjuda Dryas någon acceptabel jord- mån. Antagligt är dock att Dryas-heden återkommer på de högre skiffernivåerna ofvanpå de första granitbäddarna. Af ofvanstående framgår, att förekomsten af lösa skiffrar i regio alpina äfven i Lapplands östligaste fjälltrakter eller noggrannare uttryckt i fjällkedjans östligaste utlöpare mot låglandet kan åtföljas af en rik Dryas-vegetalion. Den östliga, normali lagrade och icke ombildade siluren bär då en vegetation, som rätt starkt erinrar om de mjuka köliskiffrarnas i närheten af norska gränsen. Artantalet synes dock vara något större på de sistnämnda. Bland sällsyn- tare fjällväxter, som finnas i trakten af Virijaure och norska grän- sen, men mig vetterligen ännu icke blifvit anträffade i Sjöfallsfjäl- len eller de närmaste massiven däromkring, kunna nämnas: Anten- naria carpatica, Årnica alpina, Astragalus oroboides, Carex bicolor, microglochin, nardina, parallela, pedata, rufina, Catabrosa algida, Chamorchis alpina, Drabae, Elyna Bellardi, Gentiana tenella, Keni- gia islandica, Oxytropis lapponica', Pedicularis flammea, Potentilla nivea, Saxifraga Cotyledon. Beträffande vissa af dessa arter är det ej osannolikt att de vid framtida undersökningar komma att upp- dagas inom området, t. ex. Arnica alpina, Carex parallela, Drabae, Gentiana tenella, Elyna. Andra torde utestängas från ifrågavarande delar af Lule Lappmarks östliga fjälltrakter genom sitt utpräg- lade kalkbehof. Lerskiffern omkring Stora Sjöfallet är uppen- ! Uppgifves dock för Kårsotjåkko af N. A. Svensson, K. V.-Ak. Bih. Bd 21, IIL 406 barligen kalkfattig och fräser icke alls för syror (jfr äfven A. HAM- BERG 1910, sid. 693). Hit är i främsta rummet Chamorchis att föra, måhända äfven Astragalus oroboides, Oxytropis och Saxifraga Cotyledon (2). Andra finna näppeligen den för dem lämpliga för- sumpade jordmånen på de östliga skifferlokaler, jag haft tillfälle att iakttaga. Huruvida någon af de anförda arterna af uteslutande växtgeogra- fiska skäl saknas inom ifrågavarande östliga gebit är jag icke i stånd att afgöra. Man skulle då närmast komma att tänka på Potentilla nivea, som svårligen kan förbises och som på kullarna omkring Virijaure och Vastenjaure rent af är karaktärsväxt. Möjligt är dock, att äfven denna växt hör till de mer kalkfordrande och således af kemiska orsaker saknas på Juobmoskiffrarna. (Dock har NORMAN äfven funnit växten på >»grundfjeld>, 1895 sid. 247.)” Än sanmnoli- kare är detta, såsom antydts, för Oxytropis lapponica, som brukar vara Potentilla niveas trogna följeslagare. Två varianter af Dryas- heden skulle i så fall kunna särskiljas. I sin allra skarpast xero- terma utbildning — om detta uttryck är tillåtet angående alpin växtlighet — utmärkes formationen i främsta rummet af Oxytropis och Potentilla nivea, ett antagande som jag redan i ett föregående arbete framlagt (1901 sid. 21) och nu är i tillfälle att stödja med nya iakttagelser. Denna typ synes komma till stånd endast på lös, kalkig skiffermark med god exposition. För den andra varianten kan Dryas själf gälla som främsta ka- raktärsväxt. Därmed är också sagdt att samhället ej kan undvara någorlunda lättvittrande, lös och åtminstone tidtals torr grund, men nöjer sig med mycket ringa kalkhalt och dålig exposition (t. ex. Junkatjåkkos nordbranter). En torftigare afart uppstår slutligen då Dryas jämte Saxifraga oppositifolia, d. v. s. typiska häll- och skifferväxter, försvinna, men särskildt Astragalus alpinus, Pinguicula vulgaris, Silene acaulis och Thalictrum kvarstå, arter hvilka icke äro bundna till skifferklippor. Dryas-formationens vackra utveckling på Juobmos västsida får sin förklaring genom samverkan af flera omständigheter. Den första förutsättningen är förekomsten af i dagen gående lättvittrande skiffrar i regio alpina och subalpina. Härtill kommer på ifråga- varande lokal, att fjällsidans egen lutning föga skiljer sig från skif- ferlagrens, hvilket har till följd att sluttningen genom förvittringen blir slät och jämn. Detta gör åter att snöbetäckningen under vin- tern blir obetydlig och särskildt att s. k. snölägen äro sällsynta, 407 samt att afrinningen sommartiden blir hastig och fullständig; allt faktorer, som äro af största betydelse för Dryas' trefnad. Att Dryas bestämdt skyr länge snötäckta eller kallfuktiga lokaler (moränmark!) har jag tidigare visat för Junkatrakten i Lule Lappmarks västliga silurområde, under anförande af J. M. NORMANS liknande rön från norra Norge (1895 sid. 126). Att döma af de topografiska kartorna synes intet af de närbe- lägna fjällen med östlig silur kunna bjuda Dryas-samhället så gynnsamma utvecklingsvillkor som Juobmotjåkko, ty ingenstädes begränsas dessa fjäll såsom här mot N. och V. af stora, djupt ned- skurna pass — Vietasjokks dalgång och Langas — som möjlig- göra uppkomsten af vidt utbredda, i dagen gående vittringsytor af lerskiffern. Eljest är ju det vanliga förhållandet med dessa s. k. ramanberg (F. SvEnonius 1894), som litet hvarstans i fjällryggens östra kant vända sina stupväggar med underliggande rasbranter mot öster eller SO., att de åt motsatta hållet under mycket svag stupning öfvergå i fjällslätter, bildade af hårdare och sterilare berg- arter. De lösa skiffrarna framträda då på i horisontell riktning mycket inskränkta gebit, om de icke helt och hållet döljas af ras- bildningar. Allep Kirkao kan (ehuru till formen ej fullt typiskt) tjäna som exempel på ramanbergen och de villkor de bjuda växtligheten på sin stupsida. Jag har icke sett Dryas här, och i alla händelser torde växten på sin höjd undantagsvis förekomma på O-sidan. Anledningen härtill är knappast att växten utestänges af själfva berggrunden, enär den, om än dåligt, visar sig fortkomma på de motsvarande undre syenitlagren på Ebbatjåkko; och dessutom åter- komma = lerskifferlager högre upp, ofvan trädgränsen på Allep Kirkao. Af större betydelse än den fasta grunden äro i detta fall de lösa aflagringar, som ganska rikligt äro aflastade på fjällets afsatser, äfvensom motsättningen mellan lagerstupningen och fjällets egen lutning. SO-sluttningen kommer sålunda att bestå af en mängd större eller mindre trappsteg med inåtlutande bottnar, hvilkas kon- turer äro mer eller mindre utplånade af morängrus eller nedrasadt detritus. I vinklarna samlar sig vatten utan möjlighet att fullstän- digt afrinna, och när härtill såsom i ifrågavarande fall kommer, att betydliga snömängder samla sig i raviner och under afsatser, så inses, att hela sluttningen måste bli vattenrik och att små försump- ningar uppstå inuti afsatserna. För Dryas-heden skulle då endast 408 själfva trappkammarna återstå, hvarifrån snön bortsopas om vin- tern, men här utgör åter det ymniga morängruset ett hinder för kolonisationen. Moränmark undvikes af Dryas lika bestämdt som snölägen; jfr NORMAN (1895 sid. 126), hvars rön, såvidt min erfaren- het sträcker sig, fullt motsvaras af förhållandena på svenska sidan. När T. VESTERGREN (1902 sid. 250) anför Dryas som en visser- ligen mindre allmän konstituent i sin för moränkullar karakteris- tiska och äfven omkring Stora Sjöfallet mycket vanliga >Cesio- lichen>-formation, är detta så till vida missvisande, som Dryas icke gärna kan räknas till ett moränsamhälles normala beståndsdelar inom det på silur fattiga Sarekområdet. Själf har jag förgäfves sökt Foto KOBIsA Skifferrauk i björkskogen nedom Ebbatjåkko. Dryas på det med Sarekfjällen geologiskt närbesläktade Kallak- massivets syeniter och moräner. Utan att närmare ingå på de helt visst komplicerade anledning- arna till att skifferväxter här fly moräner, vill jag här endast fram- hålla en uppenbarligen tungt vägande faktor, nämligen moränmar- kens kalla beskaffenhet. Tack vare det finaste sammankittande slammet behåller morängrus hårdnackadt sin fuktighet, såsom lätt kan konstateras äfven i våra sydligare provinser, och i arktiskt- alpina trakter är det äfven på de mest exponerade platser i ringa djup ständigt fuktigt, följaktligen kallt. Snörika lokaler skyr Dryas tydligen af samma skäl som moräner, emedan den behöfver rela- tivt varm mark. Vi ha sett att den östliga siluren i regio alpina bär Dryas-hed i motsats till syeniternas Empetrum-Phyllodoce-hed och moränkullar- 409 nas magra Cesiolichen-hed. Mindre starkt trycker det petrografiska underlaget sin prägel på björk- och barrskogsbältenas vegetation. N. om Stora Sjöfallet går lerskiffern under Ebbatjäåkko i dagen obetydligt öfver fallhufvudets höjd och är till stor del borterode- rad, så när som på enstaka >»raukar> (se fig.). På den skyddade, delvis insänkta marken frodas björkskog med tall till omkring 465 m. höjd. Undervegetationen är den vanliga Empetrum-Myrtillus- Vaccinium-mattan alldeles som på moränmark. Anmärkas kan blott enstaka förekomster af Coeloglossum viride f. subalpinum och Listera cordata. Under Nieras var slultningen till minst 600 m. h. ö. h. synnerligen rik på asp, men endast som fotslånga årsskott i fältskiktet. ; I vittringsgruset under Nieras” lodräta (syenit?-)väggar vid 605 700 m. höjd ö. h. frodas yppiga ormbunkskolonier, som vid mitt besök i midten af juli ännu befunno sig på ett tämligen outveck- ladt stadium. (Fjällen äro i år ovanligt snörika.) Någon stånd- ortsanteckning gjordes ej här, men vegetationen liknade i hög grad nedan skildrade raskoloni från björkskogsbältet på Kirkao. Ett framstående rum i formationen intaga utom de stora ormbunkarna Mulgedium, Epilobium angustifolium och Rumex arifolius. Paris quadrifolia, Rubus ideus och RB. saxatilis kontrastera mot Rhodiola rosea och Saxifraga cernua i klippspringorna därintill. Denna koloni låg i trädgränsen, men rönnen klättrar i klippspringorna åtskilligt högre, minst lika högt som de öfversta björkarna, om- kring 750 m. ö. h. Samma förhållande iakttogs på Allep Kirkao. I rasbranterna sågos äfven enstaka exemplar af Aspidium Lonchitis, hvilket tillsammans med kolonisationen i öfrigt talar för att siluren vid ifrågavarande nivå ännu icke är fullständigt försvunnen. På Allep Kirkao sågs ett likartadt, synnerligen frodigt ormbunks- och örtsamhälle något längre ned i björkskogen under ett stup i skifferbältet. Höjden togs till 565 m. och vittringsgruset var här med säkerhet rikt på silurbildningar. I fältskiktet voro bl. a. föl- jande arter rikliga —-ymniga: Athyrium filix femina (2), Phegopteris alpestris (2)' och polypodioides, Polystichum filix mas och spinulosum, Onoclea Struthiopteris, Cirsium heterophyllum, Epilobium angustifolium, Gera- nium sylvaticum, Gnaphalium norvegicum, Melandrium rubrum, Mulgedium alpinum, Myosotis alpestris, Rumex arifolius, Stellaria nemorum, Trollius europwus, Viola bifltora samt !' Ormbunkarna ännu ofullständigt utbildade, Svensk Botanisk Tidskrift 1911. Nn —J 410 strödda —enstaka: Angelica archangelica, Anthriscus silvestris, Hie- racia, Rubus ideus, R. saxatilis och Paris quadrifolia. Dessutom gråviden, rönn och hägg. Af särskildt intresse är Anthriscus, som jag icke sett någonstädes utefter Lulevattnets stränder och som icke heller fanns ruderat hvar- ken vid Sjöfallshyddan eller nybyggena. I Ålloluokte t. ex. sökte jag den förgäfves, ehuru Carum carvi fanns i mängd. LITTERATUR. 1901. ÅA. CLEVE, Zum Pflanzenleben in nordschwedischen Hochgebirgen. Bih. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd 26 III n:r 15. 1910. A. HAMBERG, Gesteine und Tektonik des Sarekgebirges nebst ei- nem Uberblick der Skandinavischen Gebirgskette. Geol. F. F. Bd 32, Hd 1895. J. M. NORMAN, Norges Arktiske Flora II, Kristiania. 1894. F. SVENONIUS, Om fjälltyper. Sv. Turistföreningens årsskrift. 1900. — —, Öfversikt af Stora Sjöfallets och angränsande fjälltrakters geologi. . Geol. F. F. Bd 22, h: 4. 1902. OT. VESTERGREN, Om den olikformiga snöbetäckningens inflytande på vegetationen i Sarjekfjällen. Bot. Not., Lund. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. NÅGRA OLIKA TYPER AF CONVALLARIA MAJALIS L. AF CARL SKOTTSBERG. Under sistförflutna sommar kom jag att ägna någon uppmärk- samhet åt Convallaria majalis i trakten af Tvärminne, c:a 10 km. öster om Hangö å finska kusten. Vid dets. k. Landbjörkskär är arten ganska allmän och växer, som den ju brukar göra, i större och mindre, ofta nästan rena fläckar. Det visade sig vid närmare påseende, att individ från olika fläckar stundom voro hvarandra fullt lika, stundom uppvisade betydande skiljaktigheter i mer än ett hänseende, under det samtidigt i alla undersökta fall utom ett, där tvenne >former> växte tillsammans, hvarje fläck var alldeles ren med samtliga individ af samma utseende. Med den starka vegetativa förökning Convallaria besitter är det ju sannolikt, att i mer än ett fall en dylik fläck härstammade från ett enda individ eller att, om flera frön grott där och vidare utvecklats, dessa als- trats af individ tillhörande fläcken i fråga, och detligger ju då intet underbart i, att man mycket ofta finner fläckarna sammansatta af en enda form. I detta sammanhang kan tilläggas, att själfpolline- ring synes nästan oundviklig; detta anmärkes äfven bl. a. af RAUN- KLER i De danske Blomsterplanters Naturhistorie s. 227. Utan större svårigheter kunde jag inom ett litet område urskilja flera tydligt olika former af liljekonvaljen. Såväl örtståndet som blommans olika delar äro, såsom figurerna delvis visa, underkastade ej obetydliga växlingar i både form och färg. Det är emellertid ej min afsikt att beskrifva dessa former såsom vare sig varieteter, elementararter eller mutationer eller att belägga dem med latinska namn — ett ansvar, som jag ej är villig att påtaga mig. Vi haju ingen som helst aning om, hvad dessa s. k. former äro; vi kunna 412 ju mycket väl ha att göra med ett antal elementararter, som hybri- disera, och hvilkas bastarder visa en polymorf afkomma. Tyvärr är väl liljekonvaljen ett ovanligt dåligt försöksobjekt. I ofvan- nämnda trakt är fruktsättningen dålig, och öfverallt är utvecklin- gen så långsam, att många år skulle förgå, innan något brukbart resultat skulle vinnas. Troligen skulle jag alldeleles ha afhållit mig från att befatta mig med saken, om ej ett par af formerna redan blifvit i litteraturen omnämnda och en af dem till och med erhållit en biologisk tolk- ning, som icke bör få stå oemotsagd. — Saken är ju af ringa be- tydelse, men den rör en af våra allmännaste och mest populära växter och kanske därför förtjänar ett omnämnande. Jag har naturligtvis i den tillgängliga litteraturen sökt erhålla upp- gifter om variationen hos Convallaria. I de allra flesta svenska floror finnes om blommorna knappast något annat angifvet, än att de . äro klocklika, hängande och rent hvita. Endast hos C. F. NYMAN fann jag en annan uppgift, nämligen att blommorna i botten äro >rosenrödt strimmiga> (Sveriges fanerogamer II, s. 348, 1868) eller »något rosenröda>” (Svensk fanerogamflora, s. 83, 1873). Hos RAUN- KLER, 0. C. s. 226 anföres, att blommans diameter växlar från 6 till 11 mm., samt att färgen stundom varierar så till vida, att kring ståndarnas bas 6 röda fläckar kunna uppträda eller att helt blek- röda blommor förekomma. I den tyska litteraturen ha dessa former varit mera uppmärk- sammade. Den äldsta notis jag känner är I. GAuDINs i Flora hel- vetica II, s. 327 (1828), och den lyder: >Convallaria maialis B co- rolla latius breviusque campanulata. Filamenta in var. 2 basi rubra.> Det är denna form som LuDpwiIiG i Deutsche Botan. Mo- natsschr. 1882 gjort till föremål för närmare betraktelser. Han om- talar där förekomsten af en form med större blommor än hos den vanliga, med mörkare gula ståndarknappar och med röda eller violetta fläckar vid strängarnas ansvällda basalparti. Vidare skulle i hyllets botten fri honung afsöndras. Vi skulle sålunda ha att göra med en mera entomopräpod' form än den vanliga, rent hvita, hvilken som bekant (se t. ex. KnuTtH, Blätenbiologie, II: 2, s. 473) visserligen innehåller socker i väfnaden vid hyllets bas, men saknar körtlar, som afsöndra honung. ' Betr. denna term se SKOTTSBERG, Feuerländische Bläten. Wiss. Ergebn. der Schwed. Sädpolarexpedition. Bd. IV :2. Stockholm 1905. 113 I O. KiIRCHNERS Flora von Stuttgart und Umgebung (1888), s. 70 nämnes LupwiG's form och han talar om den såsom »die Form mit roten Saftmalen?. I sitt arbete >Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen etc.> II (Bibliotheca Botanica H. 17) har ÅA. ScHuLz äfven behand- lat Convallaria. Han säger, att de till storleken betydligt varierande blommorna vanligen äro rent hvita, men att ibland basen af alla eller några ståndarsträngar är färgad; pigment kan ock finnas i hyllet mellan insertionsställena. Vida sällsyntare är det, att färgen är mera utbredd. Då och då skall man finna blommor med och utan pigment i samma blomställning, något som jag ännu ej sett. SCHULZ opponerar sig emot uppgiften att de färgade blommorna skulle vara större äfvensom mot att fri honung skulle komma till utbildning. För några år sedan beskrefs Convallaria majalis var. picta af E. WiLCZEK i >Note sur une forme rare ou peu connue de Convallaria majalis L.> (Bull. Herb. Boiss. Neue Serie III. 1903). Denna form omfattar både LupwiGs och ScHuLz', ty såväl den vanliga formen som den med större blommor kan äga de röda eller violetta fläc- karna. Var. picta är alltså redan ett sammelbegrepp. Någon af- söndrad honung iakttog WiLCzEK icke, men detta hindrar honom ej från att, som vi nedan skola se, framkomma med en >biologisk> förklaring af de pigmenterade formerna. Jag skall nu öfvergå till att omtala de af mig observerade for- merna. 1. Med rent hvita blommor. I. — Fig. 1. Blad klart gröna, det nedre 12—15X3,5—5,5, det öfre 14,5—16,5 X4—5 cm. Hylle cylindriskt klocklikt, 6—7 mm. långt och 8 mm. i diam. (hur dessa och följ. mått på hyllet äro tagna framgår af fig. 1); flikar c:a 2 x 2,5 mm. (längd x bredd vid basen). Androeceum 3 mm. högt; strängar- nas förtjockade basalparti till mer än halfva längden vidvuxet hyl- let; under knappen ett '/, mm. långt, skarpt afsatt,trådsmalt parti. Pistill 5 mm. lång. — Denna form anträffades dels i en öppen enbacke, dels i glest tallbestånd bland ris, tillsammans med V. II. — Fig 2 a, b. Blad ljusare gröna med dragning i gulgrönt, det nedre 13—16 X4—4,5, det öfre 14 — 16,5 X 4— 5 cm. Hylle kruk- formigt, 6—7 mm. långt, vidast ett stycke nedanför mynningen, hopdraget vid denna, 7-8 mm. i diam. Flikar starkt bakåtböjda, c:a 2X2,5 mm. Androeceum 3 mm., strängarnas förtjockade del ej så skarpt afsatt från den trådsmala delen som hos föregående. 414 Pistill 5 mm. lång. — Förekom i den solöppna kanten af ett mindre rönnbestånd. III. — Fig 3. Blad af alldeles samma färg som hos den före- gående, det nedre 12,5-—17 Xx 3,5—6, det öfre 14—18,5 X 3,5—5,5 cm. Hylle vidgadt klocklikt, 5 mm. långt, 6—7 mm. i diam., flikar 2,5x3 mm. Androeceum blott 2 mm. högt, i det attståndarsträn- garna med nästan hela sitt förtjockade parti äro vidfästa hyllet. Pistill 4,; mm. lång. — Lokalen ett ganska solöppet tallbestånd med ymnigt blåbärsris. IV. Blad af samma färg som hos I, det nedre 11—15 xX 3,5—5, det öfre 11,5—17,5 x3—5 cm. Hylle ännu mera öppet skålfor- migt än hos föregående, af samma typ som hos VI, 5-6 mm. långt, 10--11 mm. i diameter med 2x3 mm. stora flikar. Stån- darna som hos II, 2,6 mm. långa. Pistill 4,5 mm. lång. — Växte i ett tallbestånd. 415 2. Picta-former (Wilczek). (Namnet picta äfven anfördt i ÅSCHER- SON & GRÄBNERS Synopsis der mitteleurop. Flora.) V. — Fig. 4. Alldeles lik I och växande tillsammans med denna, endast skiljande sig genom att innersidan af ståndarsträngarnas basala del är försedd med två parallella, ljusgredelina strimmor. Denna form skulle närmast motsvara WIiLCZEKs med normalt stora blommor. VI. — Fig 5 a, b. Den kraftigaste form jag sett, grof med stora, breda blad; till färgen äro de mörkgröna, det nedre 15—17 X5,5— 6,5, det öfre 17,5—19X5—6 cm. Blommor större än hos alla föregående, vidgadt klocklika, 6—7 mm. långa och 11—12 mm. i diam. med flikarna 3x4 mm. Androeceum 3,;> mm. högt; strän- garnas basaldelar rödvioletta med två skarpare markerade linjer på insidan (fig. 5 b), vackert kontrasterande mot den hvita kronan och de ljusgula knapparna. Det smala, helt hvita partiet skarpt afsatt. Pistill 5,5 mm. — Växte i dungen af rönn, björk och en- staka tallar alldeles intill II; beskuggningen är naturligtvis inne bland träden betydligt starkare. Motsvarar väl LupwiGs och WIiLCZEKS storblommiga form af v. picta; dock har jag ej kun- nat iakttaga att ståndarknapparna hos densamma skulle vara mör- kare gula. Afsöndring af honung förekommer icke. Dessa picta-former ha, som ofvan antydts, af WiLCZzEK gifvits en biologisk tolkning. Han konstaterar, att LupwiGs form blommade 14 juni i Thäringen, ScHuLz' 19 juni i Lausanne, hvilket i dessa trakter är sen blomning. Dock förtjänar anmärkas, att den först- nämnda samlades å 1,650 m. ö. h. >Jag har det intrycket>, säger WIiLCZEK, >att var. picta skulle vara en form från ståndorter med sen utveckling, att man rent af skulle ha ett nytt fall af säsong- dimorfism.> Jag citerar följande ordagrant på originalspråket: >Les muguets tardifs chercheraient å lutter contre la concurrence gran- dissante des autres fleurs par un appareil de réclame perfectionné.> Detta låter ju särdeles vackert, men hur förhåller det sig med sa- ken? För det första äro uppgifterna om blomninsgstiden alldeles för få för att man däraf skulle kunna draga några som helst slut- satser. Jag fann alla formerna i blom samtidigt, ända till midsom- martiden, då dock de flesta blomställningarna voro förbi. Vidare kan man, såsom redan ScHuULz påpekat vid sin kritik af Lup- -wIG, icke tala om att de gredelina fläckarna skulle åstadkomma någon starkare skyltning — de äro ju alldeles osynliga utifrån och insekten har ingen aning om deras tillvaro förrän han stuckit in 416 hufvudet i blomman. Man har ju ej heller någon rättighet att kalla fläckarna för honungstecken, som KIRCHNER gjort. Blommor med och utan fläckar besökas om hvarandra af samma insekter. Jag vågar sålunda påstå, att man saklöst kan låta alla biologiska funderingar om picta-formernas natur fara, och det var egentligen det jag velat säga med denna lilla uppsats. 3. Form med ovanligt långa stödblad (VII). — Fig 6. Hos alla de ofvan nämnda formerna äro blommornas stödblad i all- mänhet kortare än blomskaftet, sällan nående dettas längd; hos den nedersta blomman öfverstiger stödbladet sällan 7 mm. Synner- ligen i ögonen fallande var därför en form, som jag i två blom- mande individ fann i en öppen enbacke. Stödbladen voro nämli- gen mycket längre än blomskaften (dessa 8—12 mm.), ända till 18 mm. långa. Hyllet vackert blåklocklikt, 7 mm. långt, 7,5 mm. i diam., starkt afsmalnande nedåt. Androeceum 3 mm. högt; stån- darsträngar långsamt förtjockade, med två ljusgredelina strimmor å inre och en liten violett punkt å yttre sidan. Pistill 5 mm. lång. Äfven de ljusgröna örtbladen voro i ögonen fallande, i det deras spets var ovanligt långt utdragen; de mätte 16,4 Xx 5 och 18,3 X5,4 (nedre) resp. 18,3 Xx 5,4 och 20x4,8 cm. (öfre). Några dagar efter det detta fynd gjorts fann jag å ett annat ställe, en öppen ljung- och blåbärsbevuxen sluttning, ytterligare två indi- vid. De voro fullständigt lika föregående både med hänsyn till stödbladens längd och hyllets form, men afveko genom mindre ört- blad, ehuru af samma typ: 12,8 x 4, 14,8 X4, (nedre) och 15,5 X4,8; 656 354. (OLE): I C. C. GMELINS Flora badensis II, s. 53 (1806) beskrifves Con- vallaria Mappit; >forsan degeneratio C. majalis? racemo magis laxo, pedunculis longioribus uncialibus — bractea circiter binas uncias longa.> I ASCHERSON & GRÄBNERS Synopsis finnes den nämnd som en »Form mit grösseren Blätentragblättern>. Den ofvan beskrifna formen hör tydligen med hänsyn till de starkt utvecklade stödbladen till samma typ som den s. k. Con- vallaria Mappii; om denna i öfrigt var af samma utseende (blom- formen hos den nyss beskrifna formen synes ju ganska karakteris- tisk) vet jag naturligtvis icke. Min >Mappii”-form är såsom synes också picta, hvilket ytterligare visar att någon dylik varietet ej kan upprätthållas såsom systematisk enhet. Sannolikt kan väl pigment. uppträda hos hvilken af de nämnda blomtyperna som helst. Det torde vara mycket lätt att äfven på svenskt material göra 417 liknande iakttagelser som de här ofvan beskrifna. Enligt meddelande har adjunkten J. BERGGREN, Stockholm, sett en storblommig picta- form vid Urshult i Småland och fil. kand. F. HÅRD AF SEGERSTAD har upplyst om, att han i samma provins sett äfven en form med basen af hyllet rosafärgad. Jag har efter någon tvekan bestämt mig för att publicera ofvan- stående lilla bidrag till kännedomen om liljekonvaljen. Måtte det ej förleda någon företagsam person att lyckliggöra svenska floran med några dussin nya Convallaria-arter, försedda med latinska namn och diagnoser! 5 Anm. Fig. 2b, 5 b xX4/;; fig. 4 X 7/5 de öfriga X2!/, SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. OM EN PLANMÄSSIG VÄXTGEOGRAFISK UNDER- SÖKNING AR -SVERTGE: FÖREDRAG VID SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGENS ÅRSMÖTE DENSSEDECIST9NE AF EENWATSEN AR NET: Det är med ganska stor tvekan, som jag nu framträder här för att afgifva och motivera förslag till en planmässig växtgeografisk undersökning och beskrifning af vårt land. Den fråga, som det här gäller, är nämligen af en mycket stor räckvidd. Den gäller ju en utredning af alla svenska växtformer och dessas utbredning och förekomstsätt i Sverige; den gäller således ej blott fanerogamerna utan kryptogamernas olika provinser, ormbunkar, mossor, alger, svampar och lafvar; och den gäller att framställa så praktiska och väl motiverade förslag, att de gillas af de svenska botanisterna och frammana den målmedvetna samverkan dem emellan, som är ett oundgängligt villkor för framgången af den föreslagna under- sökningen. Trots min tvekan har jag dock begagnat mig af den tillåtelse till ett anförande, som styrelsen gifvit mig. Sveriges växt- geografi är det ämne, som alltid mest intresserat mig, och angå- ende densamma ha för mig hägrat planer, som jag önskat att få omtala till det värde, de kunna ha. Och Svenska Botaniska För- eningen är ju det rätta forum härför, då dess medlemmar böra vara af mitt ämne mest intresserade och därjämte bäst kvalifice- rade att bedöma innebörden af det, som jag har att anföra. Många ord behöfva ej spillas på att visa den stora vikten däraf, att Sverige i växtgeografiskt hänseende utredes. Om den saken bör 419 det ej kunna finnas skilda meningar. Många praktiska och veten- skapliga frågor blifva ju därigenom lösta på samma gång, som vä- gen för framtida forskningar i vårt lands växtgeografi banas. Ej stort flera ord behöfvas för att visa, att Sverige i den stund, som nu är, i växtgeografiskt hänseende är mycket onöjaktigt ut- redt. Jag vill därvid i första hand fästa mig vid fanerogamerna, hvilken växtgrupp dock blifvit bäst utforskad. Tack vare enskilda botanisters intresse och uppoffrande arbete ha vi specialfloror för nästan alla våra landskap från ÅREscHOUGS Skåneflora till BACKMANS flora öfver Västerbotten och Lappland. Men dessa floror voro re- dan vid sitt första framträdande af mycket växlande vetenskapligt värde, och flertalet af dem äro nu så gamla, att man i dem ej kan få kunskap om nyare tiders åsikter och rön i systematiskt och växtgeografiskt hänseende. Det finnes ock ännu stora områden i vårt land, som aldrig blifvit växtgeografiskt beskrifna, så t. ex. Gestrikland med undantag af de två socknarna Hille och Valbo, likaså norra Ångermanland, ja, man kan med fog säga nästan hela norra hälften af Sverige. Många inkorrekta uppgifter, som tarfva rättelse, förekomma ock i vår växtgeografiska litteratur. Exempelvis vill jag nämna några uppgifter om Ledum, Thymus serpyllum och Hippophaé. Enligt WisTRÖM skulle Ledum vara allmän i Helsingland. Under tre da- gars exkursioner i Bjuråkers socken lyckades jag ej få se denna växt, och provinsialläkaren ÖHRN, som i många år berest norra Helsingland, har meddelat mig, att han där blott en enda gång sett Ledum, nämligen på ett ställe i Delsbo socken. Ledum måste där- för där vara en stor sällsynthet, ett förhållande, som äfven framgått af mina förfrågningar hos flera lärjungar från dessa trakter. Detta är ett förhållande, som jag länge misstänkt, ty Ledum är mycket sällsynt och sparsam äfven i Medelpad och södra Ångermanland, medan den i norra Ångermanland och hela vägen upp till Hapa- randa är mycket allmän och riklig. Vi ha sålunda länge haft en lucka i denna arts utbredning i mellersta Sverige, d. v. s. norra Helsingland, Medelpad och södra Ångermanland samt äfven i Jämt- land, och de fyndorter, som på senare tid där påvisats, äro för- poster för en invandring från norr och söder. Ledum är nämligen en östlig art och mycket allmän i Finland, hvarifrån den kommit till Sverige på två vägar, norrifrån och sydligt öfver Åland. Med denna invandring från öster stämmer det väl, att Ledum är en af Norges största sällsyntheter. Enligt THEDENIUS är Thymus serpyl- 420 lum allmän i Uppland. På Björkön i Vätö socken har jag ej fun- nit denna växt och enligt lektor STARBÄCK och läroverksadjunkten M. LEMOINE saknas den äfven i den nordligare socknen Väddö. Detta stämmer väl därmed, att den saknas äfven i Gestriklands och Helsinglands kusttrakter. Däremot är den en allmän hafs- strandsväxt från och med Medelpad ända upp till Kvarken i Väs- terbotten. Denna lucka i utbredningen af Thymus serpyllum tyder på, att den arten äfven invandrat från Finland, där den är allmän, på två vägar, nämligen öfver Åland och öfver Kvarken. Såsom en östlig art är Th, serpyllum 1 Norge sällsynt och finnes där blott på en kort kuststräcka norr om Trondhjemsfjorden och i Finmarken. Huru den kommit till kusten af Trondhjems stift, synes mig ganska svårförklarligt. I publikationen Sverige af AHLENIUS och KEMPE förekommer uttrycket >haftornet, som är så karakteristiskt för Norrlandskusten>, och THEDENIUS säger i sin flora öfver Upp- land och Södermanland, att Hippophaé är utbredd från Västerbotten till Roslagen, sydligast Furusund. Faktum är emellertid att Hippo- phaö är en karaktärsväxt för blott en mindre del af Norrlands kust, nämligen söderifrån upp till sydliga Medelpad och norrifrån ned till Luleå skärgård. Äfven denna växt har invandrat till oss från Finland på två vägar. I Norge visar den en med Thymus serpyllum likartad utbredning men går längre åt norr eller till Lo- foten. Otaliga sådana inkorrektheter kunna påvisas i vår växtgeo- grafiska litteratur. Våra florors bristfällighet framgår ock tydligt af det dryga ar- bete, som uppenbarligen varit förenadt med de växtgeografiska monografier, som på senare tider publicerats öfver t. ex. gråalen af G. ANDERSSON, boken af ALB. NILSSON, Elodea och Matricaria dis- coidea af S. BIRGER 0. s. v. Bjärtast framträda dock bristerna vid jämförelse med grannländerna Norge, Danmark och Finland; det sistnämnda landet kan särskildt framställas såsom ett mönster för, huru ett lands växtgeografiska utredning bör ordnas. Med känne- domen om kryptogamernas utbredning i Sverige är ännu sämre bestäldt, såsom jag vet af egen erfarenhet beträffande mossorna, och helt säkert känna vi i detta hänseende ännu mindre om andra kryptogama grupper. Hufvudorsakerna därtill, att Sverige är så bristfälligt växtgeogra- fiskt undersökt, äro, att det ej förelegat någon plan för ett sådant arbete, att en sådan undersöknings vikt ej nog betonats, ej heller vikten af koncentration på detta mål. På tillräckligt kunniga och 421 säkerligen äfven villiga arbetare skulle det helt säkert ej varit brist, om en sådan plan förelegat; speciell växtkännedom är ett ämne, som städse i ovanligt hög grad intresserat svenskarna; på flera om- råden af speciell botanik ha ju svenskar varit banbrytare. Bris- ten på en gemensam arbetsplan har dock gjort, att botanisterna arbetat splittradt, hvar och en enligt sin metod och sitt hufvud- intresse, vanligen utan tanke på att koncentrera sitt arbeta på fä- derneslandets utforskning. Jag kommer härmed in på en annan orsak, nämligen svenskarnas kosmopolitiska läggning, som gjort, att de offrat sina bästa krafter på främmande länder, såsom t. ex. Nor.d- och Syd-Polarländerna, Norge, Brasilien o. s. v. i det oänd- liga Denna sak har såsom allt två sidor; det kosmopolitiska stu- diet ger ju en vidgad blick, men nog vore det lyckligt, om den andan blefve rådande bland Sveriges botanister, att fäderneslandets utforskning finge hedersrummet. Vi ha i detta hänseende mycket att lära af våra grannar, norrmän, danskar och finnar. En annan orsak är vår stora själfkritik, som gjort, att mången ej publicerat sina rön, emedan en eller annan detalj ej varit fullt utredd: det är en ofantlig fond af iakttagelser, som på detta sätt gått förlorad för vetenskapen. Och så kommer modet, som tyranniserar den veten- skapliga forskningen minst lika mycket som det praktiska lifvet, och det torde ha afskräckt mången från svenska växtgeografiska publikationer, under tider, då sådana betraktats såsom omoderna. De dåliga kommunikationerna ha nog ock gjort sitt till, särskildt i våra fjälltrakter. Hvilka nu orsakerna än må ha varit, kvarstår det faktum, att Sverige är 1 växtgeografiskt hänseende dåligt utredt, mycket sämre än våra grannländer. Det är därför på tiden, att detta missför- hållande blir afhjälpt och det med det snaraste. De moderna pe- dagogiska hugskotten inom biologien hota nämligen enligt min åsikt att snart nog förkväfva det intresse för systematisk växtkän- nedom, som förut i så hög grad utmärkt vår skolungdom. Fanero- gamernas systematik har numera ej någon plats i gymnasiets kur- ser, och den högsta växtkännedom, som man lagenligt kan ålägga en lärjunge vid allmänt läroverk är 150 arter, däribland en stor del kulturväxter. Och jag misstänker, att det äfven vid akade- miska examina afprutats på kunskapen om Sveriges flora. I fram- tiden torde därför tillgången på kunniga arbetare vid Sveriges växtgeografiska utforskning bli allt knappare. Jag anser mig ha fullt fog för detta mörka framtidsperspektiv, men medger, alt jag sam- 492 kad tidigt hyser en svag förhoppning, att intresset för växtkännedomen skall vara så fast bundet i det svenska blodet, att det ej skall lyc- kas de moderna pedagogerna att extrahera det. Kommer så den frågan: huru skall undersökningen ordnas? Hvem skall öfvertaga ledningen? Svenska Botaniska Föreningen synes mig vara själfallen till denna uppgift; denna förening omfattar ju alla de mera intresserade svenska botanisterna och således alla dem, som i främsta rummet ha intresse för Sveriges växtgeografiska ut- forskning. Det blir blott ett konsekvent fullföljande af den rikt- ning, som föreningen genom sin tidskrift, Svensk botanisk tidskrift, allt ifrån dess första framträdande slagit in på, om Svenska Bota- niska Föreningen något kraftigare betonar Sveriges växtgeografiska utforskning såsom ett af sina viktigaste mål. Man kan ju ock tänka sig, att K. Svenska Vetenskaps Akademien skulle vara villig att åta sig ledningen. Jag tviflar dock på den saken, så upptagen som akademien redan förut är af mångskiftande uppgifter. Men å andra sidan bör man kunna hoppas på förståelse för saken af akademiens botaniska ledamöter och därmed ock på samverkan till dess lösning, en samverkan som bör kunna blifva rikligt frukt- bärande i betraktande af de stora resurser, hvaröfver K. Svenska Vetenskaps Akademien förfogar. Svenska Botaniska Föreningen har ju all anledning att glädja sig åt och att främja alla de goda uppslag, som kunna komma från K. Vetenskaps Akademien (lika- som från hvilket håll som helst), och vi få hoppas att K. Veten- skaps Akademien kommer att ställa sig på samma ståndpunkt gent- emot Svenska Botaniska Föreningen. Innan jag öfvergår till de riktlinjer, som Svenska Botaniska För- eningen enligt min åsikt bör följa i denna sak, om den vill främja densamma, får jag betona, att, likasom Rom ej byggdes på en dag, man ej kan hoppas att bli fort färdig med Sveriges växtgeografiska utredning, hvilken är en så omfattande uppgift, att, så rik som na- turen är och outtömlig på öfverraskningar, man aldrig kan lösa den mera än tillnärmelsevis. Men å andra sidan är det nödvändigt att ordna arbetet så, att de successiva stegen fram mot målet offent- liggöras. Publiciteten är af ovärderligt gagn för att hålla intresset uppe vid ett sådant kooperativt arbete; genom densamma kunna de öfver Sveriges land spridda botanisterna få stadiga påminnelser därom, att litet hvar kan dra sitt strå till stacken, och om det sätt, hvarpå detta bäst kan ske; ett offentligt, tacksamt erkännande af de bidrag, som lämnas, är ock ägnadt att öka intresset för arbetet. 423 Hufvudarbetet bör koncentreras på fanerogamerna och ormbun- karna och på de delar af vårt land, som äro minst kända, således i första hand på den norra hälften af Sverige, och det bör begrän- sas till rimliga dimensioner, så att resultat snart visa sig. Fält- arbetena böra i första hand få karaktären af rekognosceringar, som i en framtid kompletteras i den mån, som villiga arbetare äro att få. Jämnsides med förenämnda arbeten, hvilkas resultat nog i all- mänhet komma att framträda mera långsamt, kan den växtgeogra- fiska undersökningen främjas på flera sätt. I de tre stora, offentliga herbarier, som ägas af K. Svenska Ve- tenskaps Akademien och de botaniska institutionerna i Uppsala och Lund, finnes ett rikt svenskt material af fanerogamer och ormbunr- kar, som bör kritiskt genomgås och katalogiseras. Härigenom er- hålles en god grundval för framtida arbeten, en grundval, hvars alla detaljer kunna kontrolleras, och en öfversikt öfver den svenska växtgeografiens ställning. Inventeringen af de tre nämnda herbari- erna bör ligga i de respektive intendenternas intresse och bör i så fall kunna afslutas på jämförelsevis kort tid; ett villkor härför är dock, att våra specialister hjälpa till vid de kritiska formerna, så- som t.ex. vid Hieracium, Taraxacum, Rosa, Rubus, Salix 0. s. vV. Det blir sedan vederbörande intendenters sak att afgöra, om de så erhållna katalogerna i sin helhet eller bearbetade skola publiceras eller ej. Under alla förhållanden bör Svenska Botaniska Föreningen söka tillförsäkra sig tillgång till desamma, helst i form af afskrif- ter, som införlifvas med föreningens växtgeografiska manuskript- samling. Sedan böra med korta mellantider kritiska akvisitions- kataloger öfver samma herbariers svenska material uppgöras, hvilka kataloger Svenska Botaniska Föreningen äfven bör skaffa sig till- träde till. Det blir sedan lätt att med tillhjälp af dessa kataloger få en första öfversikt öfver fanerogamernas och ormbunkarnas ut- bredning i Sverige, om öfversikten på ett för Sverige lämpadt sätt begränsas till den metod, rutmetoden kan den kallas, som redan länge användts i Finland. Jag har tagit mig friheten att i Svensk Botanisk Tidskrift 1911 p. 387 framställa ett förslag härtill, om jag ock inser, att anmärkningar kunna göras mot detsamma. Dess största - 1 Jag har tänkt, att Svenska Botaniska Föreningen såsom ett led i arbetet skulle anlägga en manuskriptsamling af växtgeografiska anteckningar, som äro af den be- skaffenhet, att de kunna blifva till gagn för framtida publikationer. 424 svaghet är, att rutorna representera mycket olikstora arealer, så t. ex. rutorna för Blekinge och Småland; men dess styrka är att landskapen, som ha så lång häfd för sig i vår växtgeografiska litte- ratur, bibehållits, hvarigenom föreliggande litteraturuppgifter lätt kunna inordnas i metoden. I typografiskt hänseende bör det ställa sig billigt. Det lilla tillägg, som jag gjort, att med punkter ange en växtforms frekvens inom ett landskap, hoppas jag skall befinnas vara en förbättring. I våra grannländer, Norge, Danmark och Finland, täfla botanis- terna om att komplettera sitt lands centralherbarium med belägg på de växtgeografiska fynd, som de göra. Någon sådan täflan förekommer ej i Sverige, hvilket väl mest beror därpå, att vi ej ha. något svenskt centralherbarium. Det vore nog Öönskligt, att äfven vi finge ett centralherbarium, i hvilket allt svenskt herbarie- material i första hand vore företrädt, men det skulle helt visst möta stora svårigheter att åstadkomma ett sådant. Om något af de tre offentliga herbarierna, som jag här ofvan omtalat, designerades härtill, skulle näppeligen de två andra herbarierna vara villiga, att till detsammas komplettering afstå det svenska material, som de äga. Så vi få nog allt framgent finna oss i att ej ha något central- herbarium och få nöja oss med att anse de tre nämnda herbarierna tillsammans utgöra ett sådant. Men jag kan ej fatta, hvarför ej de svenska botanisterna skulle intressera sig för dessa tre herbariers komplettering, därvid hvar botanist har sin fulla frihet att gynna det af dem, som ligger honom närmast om hjärtat. Härigenom skulle de svenska botanisterna i hög grad främja vårt lands växt- geografiska utforskning. Sedan omkring 50 år tillbaka har jag haft för vana att anteckna de växter, som jag sett i en trakt, där jag vistats en längre tid, till en början blott de kärlväxter, som föreföllo mig mera märk- liga, men från och med 1870 alla kärlväxter och mossor, äfven de allmännaste. På så sätt har jag under årens lopp fått en samling af lokalfloror, af hvilka en mindre del af mig publicerats. Några ha blifvit till gagn för andra botanisters publikationer, så t. ex. så- som bidrag till A. BLytts Ranenflora, SVANLUNDS Blekingeflora, TorFs Smålands mossflora, RUDBERGS Västgötaflora, COLLINDERS Medelpadsflora, HJ. MÖLLERS Splachnacé-afhandling o. s. v. Större delen af mina anteckningar ligger ännu outnyttjad. Orsakerna bär- till äro, att anteckningarna ej blifvit så fullständiga, som jag önskat, att en del kritiska former ej blifvit utredda, samt väl mest bristande 425 tid till deras bearbetning. Jag hoppas dock, att alla mina anteck- ningar med tiden skola bli till gagn för publikationer af mig själf eller andra. Jag har nämligen beflitat mig om att affatta dem så redigt, att hvem som helst kan förstå dem. Min erfarenhet är, att sådana anteckningar äro föga tidsröfvande, men mycket öka nöjet af vwistelsen i en trakt. Hvarje för en trakt ny växt hälsas med glädje, och man kommer på detta sätt på spåren många af de öfverraskningar, som naturen har att bjuda på. Tydligt är, att om ett flertal eller helst alla svenska botanister praktiserade den nämnda metoden, detta skulle kraftigt bidraga till Sveriges växtgeografiska utforskning under förutsättning af, att iakttagarna i de fall, då de ej själfva bearbeta och publicera sina anteckningar, skänka dem till föreningens manuskriptsamling. Huf- vudsaken vid sådana anteckningar är, att de äro pålitliga, mindre viktigt är, att de äro uttömmande. En vwiktig sida af arbetet är ock registreringen af gångna tiders svenska växtgeografiska litteratur, främst det, som berör faneroga- mer och ormbunkar. Detta blir ett mycket vidlyftigt arbete, som dock ligger inom området för det utförbara. Fördelaktigt vore, att arbetet ordnades så, att manuskriptet lämpade sig för att in- ordnas i föreningens manuskriptsamling, allt efter som det blir färdigt. Alla de föregående förslagen gälla i första hand fanerogamerna och ormbunkarna, vid hvilka en samverkan i större utsträckning är möjlig och nödvändig. Beträffande kryptogamerna med undan- tag af ormbunkarna ha vi att lita till specialisterna. Lektor Hy. MÖLLERS detta år utkomna arbete om de svenska Splachnacéerna varslar om, att han ämnar växtgeografiskt bearbeta det svenska löfmossmaterial, som finnes i tillgängliga herbarier, så långt, som det blir honom möjligt, och jag hoppas, att jag själf snart nog skall få tillfälle att på allvar ta i tu med lefvermossarne. Måtte nu dessa exempel smitta, så att äfven andra svenska specialister på kryptogamer känna sig manade att hvar och en i sin stad främja det fosterländska arbetet. Kommer så den vwviktiga frågan, huru Sveriges växtgeografiska utforskning kan ställa sig i ekonomiskt hänseende. Gångna tiders erfarenhet visar, att mycket kan göras med de resurser, som redan förefinnas i form af resestipendier och kostnadsfria publikationer i våra vetenskapliga tidskrifter, och än mera genom det stora arbete, som många botanister af intresse för saken offra på densamma. Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 28 426 Från senare tider ha vi sålunda att inregistrera förutom en mängd mindre afhandlingar så vackra svenska växtgeografiska arbeten som t. ex. flororna öfver Gotland af K. JOHANSSON, Öfver Härjedalen af S. BIRGER, öfver Medelpad af COLLINDER, öfver Västkustens alger af KYLIN, öfver Umetraktens parasitsvampar af VLEUGEL 0O. S. V. Man bör ju ock hoppas, att de institutioner, som äga våra tre större offentliga herbarier, skola befinnas villiga att anordna och bekosta den viktiga inventeringen af det svenska materialet i de- samma; hysa de intresse för saken, kunna de nog finna utvägar därtill. Men i längden kan undersökningen ej fortgå nöjaktigt utan eget rörelsekapital. Den kan ej ställa sig helt och hållet i beroende af myndigheters och enskildas offervillighet. Myndigheter ha visat sig kunna vara oberäkneliga. Ej heller kan man säkert räkna på att få volontärer, som vilja arbeta för intet, än mindre att få sådana, som för arbetet i fråga äro de bäst kvalificerade. Mången specia- list, hvars hjälp kräfves, kan vara i den ekonomiska ställningen, att han ej har råd att offra sin tid för intet. För öfrigt går tids- andan i den riktningen, att arbetaren är sin lön värd, hvilket gäl- ler äfven vetenskapligt arbete. Önskemålet blir därför, att det för Sveriges växtgeografiska undersökning anskaffas medel, hvarmed skälig ersättning lämnas för allt arbete med densamma, åtminstone i de fall, där arbetaren med fog gör anspråk därpå. Härigenom vinnes ock, att undersökningens ledare i högre grad kan bestämma öfver arbetets planmässiga fortgång. Helt visst kommer det att visa sig, att medel behöfvas äfven för andra ändamål, som jag ej nu kan precisera. Huru skall det behöfliga driftkapitalet kunna uppbringas? Ett sätt, som mycket brukas, är bildandet af en förening med årsaf- gifter; härför hyser jag dock inga sympatier; vi ha mer än nog af sådana föreningar förut. Ett annat sätt är att erhålla anslag, helst ett årsanslag, från staten; prejudikat härför ha vi i våra grannlän- der, där framstående specialister fått ganska rikliga anslag för att kunna odeladt ägna sig åt sin specialitet, i hvad den gäller deras fädernesland. Ett tredje sätt är gåfvor eller donationer från en- skilda mecenater; jag erinrar härvid om det stora kapital, helt visst tillsammans millioner kronor, som under tidernas lopp af svenska mecenater skänkts till forskningsfärder i främmande länder; det kan då väl ej vara alltför sanguiniskt att hoppas, att det skall finnas mecenater, som äro villiga att skänka något äfven till vårt 427 eget lands utforskning, i synnerhet som det härför ej kräfves så stora summor. Sveriges växtgeografiska utforskning är emellertid ett arbete af den art, att det ej i en öfverskådlig tid, ja, i själfva verket aldrig kan bli fullt afslutadt. Ett lands växtvärld är likasom allt lefvande föränderlig, och det måste alltid blifva en sak af stort intresse, att uppmärksamt följa med de förändringar, som den undergår. Det måste därför ingå såsom en vwviktig synpunkt i undersökningens planläggning, att dess fortgång för all framtid betryggas. Om något driftkapital för densamma kan på ett eller annat sätt uppdrifvas, bör det därför om möjligt bli praxis och uppställas som regel, att endast räntan förbrukas eller ännu bättre endast en del af räntan, medan resten lägges till kapitalet. Med en sådan anordning skulle redan en fond af t. ex. 50,000 kr. vara nödtorftligen tillräcklig för undersökningens ekonomiska framtid, således ej fullt hälften af det belopp, som af en enda person helt nyligen skänkts till ett biologiskt museum i Uppsala. Opinionen måste dock bearbetas, innan man med hopp om fram- gång kan vädja till staten om anslag eller till enskilda om donationer: utsikterna för, att sympatierna för saken i fråga skola ökas, böra bli större i den mån, som arbetet ifrån att, såsom hittills varit fallet, fortgå splittradt länkas in under en central ledning, som ordnar det planmässigt, främjar publikationen af de vunna resultaten och vid lämpliga tillfällen framhåller dess stora fosterländska betydelse. Jag har nu redogjort för de framtidsperspektiv, som länge häg- rat för mig i fråga om svensk växtgeografi, och öfverlämnar här- med åt föreningens medlemmar att bedöma, i hvad mån mina för- slag äro utförbara eller ej. Jag hoppas, att mitt anförande åtmin- stone må ha det goda med sig, att det ger upphof till ett tanke- utbyte, som leder till resultat. Det sägs, att Sveriges folk år 1905 fick en välbehöflig uppryckning till större fosterländsk samling: om detta är sant, bör tidpunkten vara väl vald för en maning till samling äfven vid studiet af den rika och i mångt så in- tressanta flora, som pryder Sveriges landamären och som i sin egenskap af vår hembygds flora bör vara alla svenska botanisters skötebarn. Såsom en sammanfattning af mitt anförande tar jag mig friheten att framställa följande förslag till resolution: Svenska Botaniska Föreningen betonar härmed som ett af sina vik- tigaste mål Sveriges växtgeografiska undersökning. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. EQUISETUM TRACHYODONA. BR, NY FÖR SVERIGE. AF GUNNAR SAMUELSSON. Under en exkursion, som jag företog den 13 augusti sistlidna sommar (1911) tillsammans med jägmästaren OTTO VESTERLUND i Älfdalen, påträffade jag inom Mjågens by i Älfdalens socken i Dalarne en Equisetum-art, som genast tilldrog sig vårt lifliga intresse. Min första tanke, att det var en späd form af E. hiemale L., måste jag genast afvisa, då jag granskade den noggran- nare. Stråslidornas utseende visade tydligt, att det ej kunde vara fråga om denna art. Dessa visade snarare hän på en oerhördt grof och hög (ända till 50 cm.) form af E. variegatum Schleich. Men våra misstankar riktades främst på FE. trachyodon A. Br., då jag erinrade mig det nyligen gjorda fyndet af denna art i Norge. Föl- jande dag påträffade jag samma form c:a en fjärdedels mil längre norrut inom Älfdalens kyrkby. Sedan jag nu noggrant jämfört den med såväl norskt som extraskandinaviskt material af E. trachyodon (i Botaniska Museet i Uppsala och Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm) och genomgått beskrifningarna i ÅSCHERSON och GRAEB- NER's »Synopsis der Mitteleuropäischen Flora” och LUERSSEN'S »Die Farnpflanzen>? [i RABENHORST'S >Kryptogamenflora von Deutsch- land, Oesterreich und der Schweiz> 2. Aufl.)|, tvekar jag ej att iden- tifiera vår form med E. trachyodon A. Br. Då denna art förut ej varit känd från Sverige, har jag trott ett meddelande om fyndet vara på sin plats. E. trachyodon intar i alla afseenden en tydlig mellanställning mellan E. hiemale och variegatum. Den är t. o. m. ganska svår att afgränsa från dessa eljest väl skilda arter. De lättast iakttag- 429 bara karaktärer, hvarigenom de tre arterna kunna skiljas, hämtas från stråslidorna och särskildt dessas tänder. Hos E. hiemale af- falla de flesta slidornas tänder snårt, hvarvid de afbrytas nära ba- sen, medan de hos de bägge andra arterna afbrytas högre upp, ofta mera oregelbundet, så att åtminstone den nedre hälften i regel kvar- sitter. Äfven tändernas form är olika. Smalast äro de hos E. hiemale, nästan helt mörkfärgade, försedda med en endast obetyd- lig hinnkant, tämligen jämnt afsmalnande mot spetsen. Bredast äro de hos E. variegatum, där den basala delen af tanden till större = 6 Fig. 1. a. Equisetum hiemale (Småland, Visingsö leg. J. E. ZETTERSTEDT); b. E. trachyodon (Dalarne, Älfdalen leg. G. SAMUELSSON); c. E. variegatum (Gotland, Etelhem leg. J. E. ZETTERSTEDT). 16: 1. delen är hinnlik; den är hastigt hopdragen till en smal, i regel snart affallande spets. E. trachyodon intar en mellanställning. Bättre än genom beskrifning torde dessa olikheter framträda genom här meddelade bilder öfver tändernas utseende hos de tre arterna.” En ofta återkommande uppgift (jfr t. ex. LUERSSEN, 1. c. fig. 215; LINDMAN i Sv. Bot. Tidskr., 1907, s. 419), att slidans fåror hos E. " Som synes, har jag afbildat blott själfva tänderna och de mörkfärgade par- tierna af slidorna. Att observera är, att särskildt fördelningen af de mörka och de hinnlika partierna på tänderna hos en och samma art kan växla rätt starkt. Särskildt gäller detta E. hiemale, om hvilken det för öfrigt må anmärkas, att sli- dornas mörkfärgade delar i regel sträcka sig längre ned än hos det afbildade exemplaret. 430 hiemale ej fortsätta ut på tänderna, är, såvidt jag kunnat finna, ej riktig. Hos alla af mig undersökta exemplar af denna art har nämligen en tydlig midtfåra sträckt sig m. 1. m. långt upp på tän- derna. Jag har sett exemplar, där den sträckt sig t. o. m. lika långt som på de afbildade tänderna hos E. trachyodon; i regel sluta de dock tidigare. Habituellt liknar E. trachyodon mest E. hiemale (A. BRAUN upp- fattade den förra till en början som varietet af den senare), sär- skildt späda former af denna art, af hvilka flera finnas be- skrifna under olika namn. Som redan nämnts, intager den dock en tydlig mellanställning mellan de två andra nämnda arterna. Då så äfven är fallet med alla karaktärerna, äfven de anatomiska (jfr ofvan och de citerade arbetena), synes det sannolikt, att E. trachyo- don uppkommit som hybrid mellan E. hiemale och variegatum, en förmodan som också förut blifvit uttalad. Detta antagande bestyr- kes också i någon mån af det faktum, att de flesta sporerna hos E. trachyodon felslå, ett stöd som dock afsevärdt försvagas genom den ringa fertiliteten hos vissa former af E. hiemale (jfr ÅSCHERSON och GRABNER, l. c., s. 145). Äfven synes mig dess uppträdande på vidt skilda punkter tala för dess bastardnatur, äfven om den, som ÅSCHERSON och GRAEBNER framhållit, endast sällan påträffats tillsammans med de förmodade stamarterna. Men äfven om den uppkommit som hybrid, kan den ju i nutiden uppträda som >god> art och sprida sig som sådan. Med de norska och tyska exemplar af E. trachyodon, jag sett, (däribland af A. Braun själf vid Carlsruhe insamlade exemplar) öfverensstämma exemplaren från Dalarne fullständigt. Utom från södra Norge (Langesund, funnen 1907 af J. DYRInG) och Rhendalen (vid Constanz samt mellan Strassburg och Mainz, där den vanligen förekommer på sandmark i närheten af Rhen) är den förut upp- gifven från Skottland (Aberdeen) och Irland (Belfast). De irländska exemplar, jag sett (» Equisetum Mackaii Newman>), äro gröfre än de tyska och afvika äfven något genom längre, ännu smalare och hvassare slidtänder. Bägge de platser, där jag fann E. trachyodon inom Älfdalen, äro belägna nära själfva stranden af Öster-Dalälfven och öfversvämmas årligen af vårfloden. På det först nämnda stället förekom den i ett tätt bestånd af ett par kvadratmeters utsträckning på för öfrigt naken fin sand. Den enda växt, som för öfrigt växte i beståndet, var Potentilla erecta. Enstaka exemplar förekommo äfven omedel- 431 bart intill i ängsmark. Den nordligare ståndorten utgjordes af me- delgroft grus. I den finare sanden mellan stenarna växte enstaka exemplar af E. trachyodon och några andra kärlväxter. Huruvida arten har större utbredning utefter älfstränderna i trakten, hvilket nog är troligt, kunde jag ej undersöka, då jag redan den 15 au- gusti måste lämna Älfdalen. Då växten till sina karaktärer synes ganska väl skild från de närstående arterna och framför allt har en utpräglad habitus, tyc- ker man, att den borde ha uppmärksammats, om den förut på- träffats inom Sverige. För att undersöka, om den möjligen tidi- gare insamlats, men förbisetts, har jag genomgått samlingarna af E. hiemale och variegatum i de ofvannämnda museerna. Resultatet blef, att med E. hiemale hade den hos oss ej förväxlats, men väl med E. variegatum. Två under detta namn befintliga exemplar tillhöra nämligen E. trachyodon. Bägge äro insamlade på Gotland, nämligen vid Stenkyrka (”'/,. 1872 J. E. ZETTERSTEDT) och Sundre sandområde (''”/, 1910 K. JoHANnsson). Bägge insamlarna ha fun- nit grofleken och storleken anmärkningsvärda, hvilket framgår af de formnamn, som tillagts exemplaren (ZETTERSTEDT har beteck- nat sitt exemplar >f. robusta>, JOHANSSON sitt »f. elatum Luers. subf. compositum K. Joh.>). Att de ej vidare fäst sig vid saken, torde bero därpå, att de gotländska formerna af E. variegatum ofta äro ovanligt grofva och robusta. Emellertid skilja dessa sig klart och tydligt genom slidtändernas form och bli knappast så robusta ens som späda exemplar af E. trachyodon. Då sålunda arten nu är känd från tre vidt skilda delar af Skan- dinavien och uppmärksamheten nu riktats på densamma, är det väl antagligt, att den kommer att anträffas på flera ställen. F. d. läroverksadjunkten Tu. O. B. N. KroK i Stockholm har meddelat mig, att han sommaren 1893 på stranden af Siljan nära Rättviks kyrka i Dalarne iakttagit en Equisetum-art, som han misstänker vara E. trachyodon. Den växte tillsammans med E. variegatum. Tyvärr blefvo exemplar ej insamlade. SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT. 1911. BD 5, H. 4. SMÄRRE MEDDELANDEN. Föreningens medlemmar uppmanas att till denna afdelning insända meddelanden om märkligare växtfynd o. dyl. Ärtbröd från vikingatiden (800—1050 e. Kr). I denna tidskrift (Bd 3, H. 1) har jag tidigare redogjort för en mikro- skopisk undersökning af ett från V—VI årh. härstammande kornbröd, som anträffats i ett kulturlager vid en forntida boplats på Vikbolandet, Östergötland. Det fornfynd, för hvilket jag nu i korthet framlägger re- sultatet af min undersökning, är äfvenledes från Östergötland och för Statens historiska museum tillvarataget i en vikingatidsgraf vid Ljunga graffält i Skönberga socken. Vid den mikroskopiska undersökningen af det förkolade profstycket konstaterades genast förekomsten af alevronkorn och stärkelse. De förra, som förekommo dels i fria anhopningar, dels inom tjockväggiga paren- kymeceller, voro klotrunda och innehöllo hvarken globoid eller kristalloid. Stärkelsen förelåg dels formlös (förklistrad), dels i till form väl bibe- hållna, cirkelrunda—ovala korn med central kärna. Den färgades vid inverkan af jodjodkaliumlösning tydligt blå. Bland iakttagbara väfnads- fragment påvisades de för fröskalet hos leguminoser karakteristiska libro- sklereiderna liksom de innanför dem belägna timglascellerna. Samman- ställas dessa iakttagelser beträffande nämnda cellformer med utseendet af de funna alevron- och stärkelsekornen, framgår tydligt nog, att i forn- fyndet ingå leguminosfrön samt att dessa med stöd af stärkelsekornens form . otvifvelaktigt utgöras af ärter. Undersökningen har vidare ådagalagt att barkmjöl och koksalt användts vid anrättningen af detta näringsmedel. Kristaller af ammonium-mag- nesiumfosfat samt silikatkorn (från kvarnstenen?) förekomma rikligt. Af allt att döma anser jag således att ifrågavarande fornfynd utgöres af bröd, som bakats af grofmalna ärter och tallbark. Frånsedt det direkta spörsmål, som föranledt själfva undersökningen, knyta sig till densamma några intressanta observationer. Sålunda den, förmodligen på materialets tusenåriga uttorkning beroende, ovanligt skarpt markerade färgzonen öfver ärtans epidermisceller. Vidare är den vackra färgreaktionen med jod på stärkelsen äfvenledes anmärkningsvärd. I min 433 tidigare utförda och ofvan åberopade undersökning öfver ett af mögelsvamp angripet kornbröd från V—VI årh. uteblef denna reaktion, ett förhållande som torde få tillskrifvas ej enbart en tidsskillnad i fyndets ålder af 400 —500 år, utan kanske i ännu högre grad ett bristande skydd mot ne- derbörden och däraf beroende skadlig inverkan på stärkelsen. Hvad slutligen förekomsten af ärtmjöl angår, är detta så vidt mig bekant det tidigast kända fall för åkerärtans användning och väl i samband därmed stående odling i Sverige. Den äldsta uppgift, som jag känner rörande ärtodling i vårt land, härrör från Upplandslagen 13. årh)) i hvilken ärter nämnas bland de angifna skattepersedlarna. H. V. Rosendahl. Asplenium marinum L. på Sandö i Norge. En af den norska florans sällsyntaste och märkligaste växter är som bekant ÅAsplenium marinum. Den omnämndes första gången af LINNÉ år 1753 med den enda af honom kända lokalen »in Andglia, insulis Stoecha- dum>. Sedan dess har den flerstädes iakttagits på klippiga ställen utefter Europas atlantiska kust från Shetlandsöarna till Canarieöarna. Åfven inom Medelhafsområdet — Catalonien — är växten funnen. Andra uppgifter om fyndorter — tt. ex. W. JACKSON HOOKER i Species Filicum, vol. III, London 1860, för Amerika — äro enligt H. CHRIST, Die Farnkräuter der Erde ej ännu säkert fastställda. Till sin utbredning är arten, som ju också namnet antyder, utprägladt maritim. Den växer i klippskrefvor. I England med sitt utprägladt atlantiska klimat är den likväl tillfälligt- vis påträffad längre in i landet. År 1864 upptäcktes Asplenium marinum af kand. F. HOCH nära Moster- havn på Mosterön i Söndre Bergenhus amt." Först år 1886 blef växten återfunnen på denna lokal — Bot. Not. 1886 — nämligen af H. F. G. STRÖMFELT. (Den finnes afbildad i Flora Danica.) Det dröjde sedan ända till år 1897, innan något nytt fynd publicerades. Genom O. DAHLS i många afseenden märkliga undersökningar öfver »kystvegetationen i Romsdal, Nord- og Sondfjord» — Forhandliaoger i Videnskabs-selskabet i Christiania — upptäcktes några nya lokaler för Asplenium marinum, nämligen på öarna Sandö och Ristö belägna strax norr om Stat och på Vågsön söder därom utanför Nordfjord. Växten hör naturligtvis till den så kallade Ilexfloran, som i Norge bland annat representeras af de båda sällsynta ormbunkarna Hymeno- phyllum peltatum och Scolopendrium vulgare. Den sistnämnda iakttogs ju år 1908 i Onsala socken i Halland på en i hafvet utskjutande klipp- udde. Det torde väl inte heller vara alldeles uteslutet, att också Asple- nium marinum skulle kunna anträffas på Sveriges västkust. ' På Mosterön växer arten så, att den nås af vågornas stänk. Bladen äro ej obetydligt köttiga. — T. V. 434 Egentliga orsaken till detta lilla meddelande är, att jag i mitt herba- rium äger ett exemplar af Asplenium marinum, som jag erhållit af nu- mera aflidne lektor C. H. JOHANSON. (Nekrolog finnes i Entomologisk tidskrift.) På etiketten till detta finnes antecknadt »Söndmöre, Sandö 18:1/,94, C. H. JOHANSON». Man kan ju tycka det vara egendomligt, att han aldrig publicerade detta märkliga fynd, som gjordes, innan DAHL hade utfört sina undersökningar inom dessa trakter, men lektor JOHAN- SON lät högst ogärna trycka något. Särskildt för entomogeografien skulle dock ett publicerande af hans insektsfynd varit af stor betydelse. Hans stora och vackra herbarium tillhör nu Västerås högre allmänna läro- verk och torde säkert förtjäna att genomgås. Vid det tillfälle, då un- dertecknad erhöll sitt exemplar af Asplenium marinum, berättade gifvaren, att resan till Sandö hade företagits under en mycket svår storm och egentligen gjorts för insamlandet af Asplenium adiantum nigrum, som förut var känd därifrån. Under kringströfvandet på ön anträffades Asple- nium marinum växande på en brant och svårtillgänglig klippa. En af de medföljande karlarna fick ställa sig på en annans axlar, och med en stör lyckades man härigenom rifva ned några exemplar från bergväggen. DAHLS fynd gjordes på samma ö »over selve indgangsportalen til Dol- stenshulen i selskab med föregående» (Asplenium adiantum nigrum). Med det sagda har jag velat påpeka, att lektor JOHANSON var den förste, som fann Asplenium marinum på Sandö. DAHLS och JOHANSONS lokaler äro kanske också — ehuru belägna på samma ö — ej identiska. K. V. Ossian Dahlgren. Ett par Scirpus-arter, som böra eftersökas. Scirpus germanicus E. Palla. Scirpus cespitosus uppträder i södra och mellersta Sverige enbart på mossar i sällskap med Sphagna, Eriophorum vaginatum, Calluna, Empetrum m. fl. risarter samt martallar. I norra delarna af landet bildar den ej sällan rena bestånd med eller utan in- blandning af Sphagna. Dylika marker kallas af befolkningen snipmyrar. Likaså träffas den i Norrland märkligt nog på godartad kärrjord, hvil- ket icke är fallet söderut. Med afseende fäst å markens näringshalt träffas den således på rätt olikartad jordmån, hvarför det låg nära till hands antaga, att man har att göra med olika former. E. PALLMA har enligt NEUMAN-ÅHLFVENGRENS flora uppdelat arten i tvenne: Scirpus germanicus och Sc. austriacus. Olikheterna ligga dels i anatomiska karaktärer, dels i stråslidornas utseende. Hos Sc. germanicus är öfversta stråslidans mynning rostbrun och bredt hinnkantad; hos den senare är den hvitgul eller ljusbrun samt smalt hinnkantad; vidare är slidan hos den förra mera uppblåst och upptill längre inskuren än hos den senare. | De exemplar jag haft tillgång till från kärrjord i Jämtland, snipmyrar i Västerbotten och mossar i södra Sverige tillhöra alla Sc. austriacus, 435 hvadan således jordmånen icke tycks inverka. Habituellt afvika dock de jämtländska formerna något från de sydsvenska. Vid undersökningar af pressadt material fann jag emellertid i Sv. Mosskulturföreningens herbarium ett exemplar — utan angifven fynd- ort — med af BR. TOLF skrifven etikett. Exemplaret föll genast i ögonen på grund af sin ovanligt frodiga växt. En närmare undersökning visade, att man här hade att göra med typisk Scirpus germanicus. Denna art finnes således i vårt land och är på grund af sitt karakteristiska ut- seende lätt att känna igen och värd att närmare eftersökas. Scirpus mamrillatus. Lindb. fil. Under en resa i somras genom stora delar af Finland i sällskap med dr. H. LINDBERG fick jag tillfälle att många gånger se den af honom uppställda nya Scirpus-arten S. mamillatus. Denna art har vid första påseendet stor likhet med Sc. palustris, men får man uppmärksamheten fästad på den, visar den många skiljaktig- heter och är lätt att genast känna igen. LINDBERG har beskrifvit den utförligt i Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. (H. LINDBERG: Die nordeuropäischen Formen von Scirpus (Heleocharis) paluster L. Bd. 23 nr. 7, Helsingfors 1902.) De viktigaste olikheterna äro följande: Sc. palustris. Sc. mamillatus. mörkgrönt, styft, ogenom- ljusgrönt, vekt, genomskin- Strå skinligt, i torrt tillstånd fint ligt, med tydliga tvärsepta; eller oräffladt. i torrt = tillstånd = tydligt räfflad. Nöt omvändt äggrund rundad stiftets bas kägelformig. stiftets bas tillplattad, vårt- lik. Perigon- 4(—0) med korta bihang, icke X—6—98), aldrig felande, borst nående öfver stiftbasen. med längre bihang och nå- ende öfver stiftbasen. Dessutom tillkomma en del anatomiska karaktärer. De bägge arterna hafva utprägladt olika fordringar på jordmån. Sc. palustris växer på våt sand, Sc. mamillatus är en typisk dyjordsväxt. I Sverige är Sc. mamillatus enligt LINDBERG funnen i Småland 1 lokal, Östergötland 1 lokal, Dalsland 1 lokal, Sörmland 1 lokal, Värmland 3 lokaler, Upland, Dalarne och Hälsingland hvardera 1 lokal. I Svenska mosskulturföreningens trädgård finnes en liten konstgjord damm, hvari år 1904 inplanterades en hel del vattenväxter, bl. a. en Sc. palustris tagen i den närbelägna Rocksjön. Det har nu emellertid visat sig, att växten är Sc. mamillatus, som således säkerligen är allmän i Jönköpingstrakten. I Malmöhus län har jag hösten 1911 sökt efter växten, men endast funnit Sc. palustris. Emil Haglund. Dichotyp gran. I Skogsvårdsföreningens Tidskrift för 1908, sid. 464 0. följ., redogör dr NILS SYL- VÉN för en af honom undersökt s. k. di- chotyp gran, växande nära Forserums järn- vägsstation i Småland. En gran, som synes vara jämförlig med denna af dr SYLVÉN beskrifna, finnes i Hjulsjö socken, Väst- manland, några meter öster om landsvägen mellan Jernboås och Hjulsjö samt nära ett ställe kalladt Grönbäcken. Den växer här i relativt ung blandad barrskog. Dess höjd torde uppgå till cirka 10 meter; om- kretsen vid brösthöjd är 32 centimeter. Den nedre delen af granen, till en höjd af omkring 6 meter, har vanlig grentyp och normal barrställning; den öfre delen där- emot företer ett ormgransliknande utseende. Grenarna af första ordningen äro styfva och stadiga samt bilda spetsig vinkel mot närmast högre stamdel; grenar af andra ordningen äro få. De båda »typerna» äro från hvarandra tämligen väl begränsade. Närslutna fotografi ger tyvärr ingen god töreställning om ifrågavarande grans utse- ende, enär den nedre delen af granen är så inblandad i omgifningen, att den icke kan tydligt urskiljas. Axel Binning. Parmelia cetrarioides (Dub.) Nyl. anträffad i Östergötland. Under en exkursion till Magnehult i Skedevi socken (norra Östergöt- land) i juli 1900 anträffade jag en vacker Parmelia, som vid senare un- dersökning visade sig tillhöra FP. perlata (L.) Ach., såsom denna art upp- fattas och begränsas i TH. M. FRIES' Lichenographia scandinavica (1871). Den växte i sällskap med Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. och Neckera pennata (L.) Hedw. sparsamt på gamla lindar och aspar i en beteshage och har återfunnits vid förnyade besök på samma lokal 1906 och 1910. Redan FRIES påpekar, att arten uppträder i Skandinavien under två hufvudsakligen genom mikrokemiska karaktärer skilda former. Och dessa betraktas numera allmänt som särskilda elementararter. Enligt benäget meddelande af dr G. O. MALME tillhör den i Östergötland anträffade P. cetrarioides (Dub.) Nyl. och öfverensstämmer fullständigt med exemplar, som utdelats i CLAUDEL & HARMAND, Lichenes gallici pracipui (n. 66). 437 År 1871 var denna lafart anträffad inom Sverige endast på ett par lokaliteter i Uppsala-trakten samt på berget Randklöfven i Medelpad, inom Fennoskandia i öfrigt på några ställen på Åland, i Tavastland och östra Karelen (TH. M. FRIES, Lich. scand. p. 112). Senare har »>»P. per- lata» insamlats af P. J. HELLBOM [Norrlands lafvar (1884), p. 29] på Klöf- berget vid Gimdalen i Nyhems socken (Jämtland); huruvida här förelig- ger P. cetrarioides eller någon annan elementarart, framgår dock icke af HELLBOMS uppgift. I Finland är arten funnen så långt norrut som på berget Näränkävaara i Kuusamo socken [WAINIO, Adjumenta ad Lichenogr. Lapp. fenn. atque Fenn. bor. (1881), p. 1231. Den närstående P. olivetorum (Ach.) Nyl. [= P. olivaria (Ach.) Hue] var 1871 kärd från ett par fyndorter i Finland, nämligen Tavastland och östra Karelen, samt från Gudbrandsdalen i Norge. Några ytterligare fyndorter i Skandinavien äro mig ej bekanta, för så vidt icke den af B. LYNGE [De norske busk- og bladlaver (1910), p. 93) omnämnda »Norvegia australis (NORM.)» hör hit. Slutligen har J. HAVAAS (Bergens Museums Aarbog 1909, p. 10) anträffat P. perlata (L.) Ach. var. ciliata (DC.) Nyl. vid Rzgefjord och Sogndals- strand i Stavangers amt. Redan till följd af perlata-formernas sällsynthet inom Skandinavien synes Magnehult-fyndet förtjäna ett omnämnande. Synnerligen anmärk- ningsvärdt är det på grund af substratet. Inom Skandinavien är P. cetrarioides förut endast observerad på mossbevuxna stenar eller klipp- väggar. Längre söderut uppträder den oftare på trädstammar; i Stor- britannien t. ex., där den finns ända upp i södra Skottland, växer den enligt CROMBIE »on the trunks of old trees, rarely on rocks». F. Otto Vesterberg. Phragmidium Andersoni Shear funnen på Öland. Den 9 augusti 1910 funno vi ofvannämnda urediné på Potentilla fruticosa å tvenne lokaler på Ölands södra alfvar, den ena vid järnvägen ungefär midt emellan Kastlösa och Segerstads stationer, den andra vid Gräsgårds sta- tion. Såväl uredo- som teleutosporstadier funnos utbildade. Då svam- pen först efter hemkomsten till Stockholm upptäcktes å hemförda exem- plar af Potentillan, kunna vi ej yttra oss om huru ymnigt den uppträdde. Arten är förut känd -från Förenta staterna och Canada samt har i Sverige äfven anträffats af prof. G. LAGERHEIM på odlade, ej från Öland härstammande exemplar af Potentilla fruticosai Stadsträdgården i Kalmar HiTerGA EE. Du Rietz. SVENSK. BOTANISK TIDSKRIFT I öL9T1Ee BD NS ee REFERAT. ANTONINO BoRZI, Ricerche sulla disseminazione delle piante per mezzo di Sauri. Estratto delle Memorie della Societå italiana delle Scienze (detta dei XL) Serie 32, Tomo XVII. Roma 1911. BECCARI har vid ett par tillfällen meddelat några observationer öfver, huru sköldpaddor och ödlor förtära bärartade frukter, och framhåller i samband härmed den roll, dessa djur möjligen spela i växternas sprid- ningsbiologi. Professor A. Borzi i Palermo har i ofvanstående afhandling, om hvilken han i Atti della Soc. ital. per il progresso delle scienze, II? riunione, 1908, pag. 384, lämnat ett kort förelöpande meddelande, upptagit denna fråga, hvad ödlorna beträffar, till närmare behandling ur experimentell och morfologisk synpunkt Att vissa ödlor i ganska stor utsträckning förtära köttiga frukter är allbekant för zoologerna, och från BREHMS Djurens lif framtar BORZI flera exempel. Själf har han experimenterat med utfodringsförsök på italienska ödlor — enligt benägen skriftlig uppgift af prof. BoRZI Lacerta muralis och någon gång L. viridis — och funnit, att dessa ej blott begärligt förtära diverse bär, utan äfven i vissa fall att i dem inneslutna frön åter- finnas oskadade i exkrementerna. Men ej nog härmed. Det visade sig, att de ifrågavarande växterna företedde egendomliga morfologiska utbild- ningar, som stodo i samband med deras relation till ödlevärlden, hvadan han anser sig berättigad att införa begreppen »saurofilia» — närmare ter- minologiskt bestämdt kunde man tala om saurochori och saurochorer — och »frutti saurofili>. Dessa senare klassificerar han sålunda. Typ 1. — Ficoidece. Köttiga frukter, som vanligen spricka sönder vid mognaden. Ofta med en egendomlig lukt, som, då fruktköttet blir gammalt, påminner om icke fullt friskt kött. Undertyp A: Ficus. Omfattar en hel del särskildt på klippor växande trädartade Ficus- arter. Som första exempel tages fikonet (Ficus carica), hvars »frukt»- kött han ofta sett ödlor förtära och hvars kärnor han äfven vid utfod- PTE NY WID 459 ringsförsöken funnit oskadade genomgå deras tarmkanal. BORZI anser också ödlorna jämte vissa fåglar som fikonträdets spridare upp till mur- springor och klippafsatser. — Som bekant är cauliflorin och den härmed följande caulicarpin mycket vanlig hos trädartade Ficus-arter. Cauliflorin är biologiskt sedt ett oförklaradt fenomen. BoRrRzI anser att en synpunkt, hvarur den kan betraktas, är saurofilin, och håller före att en del af ifrågavarande Ficus-caulicarper äro saurofiler. Caulicarpien gör enligt hans åsikt frukterna mera tillgängliga för ödlorna framför allt hos den egendomliga grupp: Ficus hypogea KING., F. geocarpa TEYSM., F. Beccarii KING., F. conora KING. samt F. Roxburghii WALL., som utmärkes af >hy- pogeocarpismo, d. v. s. att frukter utgå från trädstammens bas, ej sällan i själfva jordbrynet. Anmärkningsvärdt är, att caulicarpernas frukter oftast ha en smutsig grönbrun färg, då hos arter med frukter utbildade i kronans periferi på mera normal plats i skottsystemet dessa ofta ut- märka sig för lysande röda färger, som böra sticka fåglarna i ögonen. Undertyp B: Capparis. De långa svaga stammarna af Capparis spinosa krypa i södern på murar och klippor. Fruktskaften kunna ej hålla de stora frukterna upp- rätta, utan dessa sjunka vid mognaden ned på underlaget. De öppna sig då på sidan, hvarvid den köttiga, egendomligt luktande pulpan, som en- ligt B. ROCCHETTI bildas af fruktväggens inre epidermis och närmast därunder liggande cell-lager, med de däri inbäddade fröna kommer i dagen. I fångenskap förtära ödlorna denna pulpa, och BorzIi har funnit talrika frön i deras exkrementer. Till Capparis sluta sig en del Ficus-arter med nedliggande växtsätt såsom Ficus punctata THUNB., F. callicarpa MI1Q., F. aurantiaca GRIFF. 0. a. Undertyp C: Cactacee. På Sicilien är det allmänt kändt, att ödlorna med stor begärlighet förtära kaktusfikon. BoRrzI har, utom med frukterna af Opuntia Ficus- indica experimenterat med frukterna af andra kaktéer t. ex. Opuntia Tuna och Cereus Jamakaru. Alla åtos af försöksödlorna med undantag för några Mamillaria-arter. — På kaktéernas stammar trifvas ödlorna och finna här mellan taggar och tornar ett godt skydd mot sina fiender. Typ 2. — Årum. Denna typ är mera flyktigt behandlad. Utgående från en observation af BECCARI, som iakttagit en ödla med en frukt af Arum italicum i mun- nen, framkastar BorzI att dessa korallröda pulpösa frukter skulle vara saurofila. På grund af frönas ansvällda bihang misstänkes Ambrosinia Bassii, hvilken bildar öfvergång till följande typ, som saurofil eller myr- mekochor. Detta är möjligt: jag vill dock framhålla, att hos fröna af den besläktade Arisarum vulgare TARG. T0zz. finnes ett liknande bihang! som dock icke fungerar elaiosom-artadt. Då man ser denna aroidé under postflorationen — vid Palermo började den år 1903 omkring den 7 april ! Jmfr EnGLER und PrastL, Die natärlichen Pflanzenfamilien. II. 3. p. 150. Fig. 96 E. 440 — med de florala axlarna slokande och fröets hvita basalbihang, miss- tänker man genast en myrmekochor. Emellertid förmedlas här sprid- ningen i själfva verket efter mina undersökningar på Sicilien genom de marklöpare, till hvilka inflorescenserna efter frömognaden under våren aflösas. I de mer eller mindre hoptorkade frukterna äro då fröna la- kunösa och liksom inflorescensaxel och spatha torra och lätta. i Aracéernas spridningsbiologi är, som kanske torde vara bekant, en terra incognita, där vidare undersökningar skulle vara synnerligen väl- komna. Typ 3. — VWMiola. Jämte den funktion som elaiosom, hvilken jag konstaterat hos Viola odorata-fröet, påvisar BORZI en annan i saurochoriens tjänst. Vid expe- riment med dessa frön visade sig, att ödlorna med stor begärlighet slu- kade dem, och att de återfunnos i exkrementen. Saurochorerna tyckas genom frukternas dåliga exposition och öfver- hufvudtaget genom reduktionen af de exponerande organens mekaniska väfnader — jmfr t. ex. fruktskaften hos Capparis-typen — förete vissa morfologiska analogier med myrmekochorerna. Förtjänt af vidare un- dersökning är också det rent spridningsbiologiska samband, som enligt BoRrzI skall finnas mellan saurochorerna och myrmekochorerna. Utom Viola odorata framhålles som en sådan typ t. ex. kaktéerna. Hos vissa sådana uppdelas fruktens pulpa i köttiga trådar, som klibba fast vid fröna och hvilka skulle fungera som elaiosom. Framtida un- dersökningar kanske här gifva oss en ny myrmekochor typ. I viss mån skulle denna ansluta sig till en ny sådan, med hvilken jag sedan några år arbetat: Cyclamen-typen, där frönas elaiosom utgöras af partier af den vid frömognaden sönderflytande köttiga placentan. Ännu en ny typ skulle till äfventyrs möta oss hos Prasium majus, hvars delfrukter som bekant ha ett saftigt ytterhölje. Dessa frukter, hvilka föras under Arum-typen, äro enligt BoRrRzZI takyspora och uppsökas af myror. Under mina resor i Medelhafstrakterna har jag aldrig hunnit undersöka Prastum med mogna frukter, men i själfva verket företer den, som jag i min Entwurf einer Monographie der europäischen Myrme- kochoren p. 318 (K. Sv. Vetenskapsakademiens Handl. Band 41. N:o 7. Stockholm 1906) påvisat, i sin utveckling några myrmekochora drag: postfloral tillväxt af det vidöppna, som lokal assimilationsapparat tjänst- görande fruktfodret. Intressant skulle dock vara att såväl för Prasium som kaktéerna genom mikrokemisk analys och experiment få utredt, hvar det eventuella tillockningsmedlet för myrorna ligger. Förtjänta af uppmärksamhet äro kanske förbindelserna med epizoerna. Så kan i detta samband nämnas den epizoiska spridning af fröna hos Opuntia cylindrica DC., som G. LAGERHEIM (Einige Acarocecidien und Aca- rodomalien. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1892 p. 612) påvisat: »Schnei- det man aber eine Frucht von 0O. cylindrica DC. auf, so findet man 441 kein Fruchtfleisch darin, sondern die grossen, steinharten Samen — de saurochora fröna af Opuntia Ficus-indica och 0. Tuna ha små frön — sind nur vermittelst eines ausserordentlich zähen und klebrigen Schlei- mes mit einander ziemlich fest verbunden. Die reifen Frächte fallen schliesslich von den Zweigen ab, und da sie nur sehr flache Mamillen und keine Dornen haben, so können sie ziemlich lange Strecke mit Leichtigkeit rollen. An den Orten, wo die Opuntia wächst, passieren immer Esel, Ochsen und andere Thiere, und wenn diese eine der am Wege liegenden Frächte zertreten, so bleiben die Samen an ihren Hufen etc durch den äusserst zäbhen und klebrigen Schleim haften und werden auf diese Weise verschleppt.> & Det forskningsområde inom växtbiologien, som professor BORZI genom denna sin studie öfver saurofilien öppnat, är onekligen af ej ringa intresse och visar bland annat, att den endozoiska spridningsbiologien är i stort behof af en omfattande utredning. Särskildt förtjänar saurofilien att i hög grad beaktas af de botanister, hvilka komma i tillfälle att studera de områden af troperna och subtroperna, inom hvilka de växtätande ödlorna luxuriera. Rutger Sernander. JOHN FRÖDIN, Om fjällväxter nedanför skogsgränsen i Skandi- navien. Arkiv för Botanik. Band 10. N:o 16. Författaren börjar med att påpeka, att de lagar, som justera arternas vertikala utbredning, äro blott litet kända, till och med konturerna för ett sådant begrepp som fjällväxt äro ej skarpt uppdragna, rent subjektiva synpunkter göra sig så godt som alltid gällande, till stor nackdel för en vetenskaplig analys. För att belysa detta förhållande och vinna klarhet i spörsmålet, behandlar författaren ingående några arter ur skandina- viska floran och diskuterar utförligt de faktorer, som betinga deras ut- bredning. | I första afsnittet behandlar författaren frågan om fjällväxter i norska kustlandet. Närvaron af dylika har gifvit upphof till flera teorier; så- som förklaring har än accepterats lokalernas närhet till regio alpina, än att skogsfloran af vinden hindras att fatta fast fot, och därmed öppna platser kunnat beredas fjällväxterna, än att områdets insulära klimat med dess viktigaste faktor, stor luftfuktighet, skall kunna förklara fenomenet. — Författaren skärskådar närmare detta sista påstående och debatterar de meteorologiska element, som öfva inflytande på ofvan nämnda förhål- landen samt påvisar, att norska fjäll-kustväxter — han stöder sig här- vidlag på SERNANDERS artlistor —- enligt våra förnämsta auktoriteter på det forskningsgebit, som berör fjällens växtvärld, äro i fjällen bundna vid torra lokaler; de äro ekologiska xerofyter och kunna således absolut icke ha nedvandrat till norska kusten genom ett behof af fuktigare kli- Svensk Botanisk Tidskrift 1911. 29 442 mat. I ett schema visar författaren, att af de mest pregnanta arterna ej mindre än 37 "4, äro ytterligt torrhetsälskande — och dessa ingå som komponenter i en xerofil alpin flora. Endast 13 2”, kunna sägas vara i någon mån hydrofila men äro morfologiskt sedt xerofyter, beroende på ståndorternas låga vatten-marktemperatur. För att bringa sin ställ- ning till frågan in på en ännu säkrare grundval har författaren företa- git en analys af fuktighetsförhållandena i kustlandet och i regio alpina. Resultatet blef, att, fysikaliskt sedt, transpirationsmöjligheterna under större delen af dagen i det förra området äro tre gånger så stora som i det senare; vidare äro absorptionsmöjligheterna, stående i samband med låg vatten- och jordtemperatur, hälften så stora. Den oundgängliga konse- kvensen blir då, att ännu någon faktor måste spela in, hvilken möjliggör persistensen af en alpin flora i norska kustlandet och hämmar den stora luftfuktighetens skadliga inverkan. Författaren har nu efter noggrant öfvervägande af alla möjligheter kommit till den åsikten, att ingenting annat än kustlandets terrestra och atmosfäriska salt tjänstgör såsom utjämnande faktor och möjliggör denna växtgeografiska anomali. Här blir således fråga om en ståndortsväxling på i fysiologiskt afseende likartade lokaler — i stil med hvad SCHIMPER funnit på Java och BAT- TANDIER i Marokko. En sak, som emellertid är att taga hänsyn till är den låga sommar- temperaturen; vore denna betydelselös, så skulle ju fjällväxterna kunna spridas längre mot söder utefter Skandinaviens kuster. I samband här- med påpekas, att liksom arterna ha en gräns uppåt i det vertikala pla- net, så finnes en gräns nedåt mot varmare trakter, i det att hvarje art har ett klimatoplimum, som ej kan i högre grad öfver- eller underskridas. För att tränga spörsmålet närmare in på lifvet har författaren i andära partiet af afhandlingen gjort en kalltempererad art, Ranunculus hyper- boreus, till föremål för ett detaljeradt studium, hvad beträffar dess ut- bredning -åskådliggjord af en karta med lokalerna och juliisotermen för Skandinavien inlagda — samt företagit en analys af de faktorer, som stå i samband med växtens lifsbetingelser. Det visar sig då, att utbred- ningsområdet för R. hyperboreus så godt som alltid faller inom en viss juliisoterm (+ 13” C), vidare, att just norska kustlandet är det enda ställe, där arten går ned i låglandet, beroende på, att vi här ha en ovan- ligt låg julimedeltemperatur. Författaren påpekar, att äfven en del andra arter ha ett analogt utbredningssätt: Pinguicula villosa, Petasites frigidus, Stellaria calycantha, Asiragalus alpinus och Gnaphalium norvegicum. Termerna insulärt-kontinentalt klimat etc. måste afvisas, såsom begrän- sade af alltför vaga konturer för att ens kunna göra tjänst som arbets- hypoteser. En af de många konsekvenserna blir, att om, som t. ex. HÖGBOM och SERNANDER vilja, en viss tid af vårt lands postglaciala historia haft ett extremt fuktigt klimat (den atlantiska perioden), så vore det ju fullständigt omöjligt, att xerofila fjällväxter då nedvandrat, framför allt när man ej vill hänvisa till någon regressivt verkande faktor (såsom sal- tet på Norges kust). I sista delen af sin skrift behandlar författaren mera speciellt fjäll- väster nedanför skogsgränsen i Sverige. Han pointerar här skarpt, att 443 man måste skilja mellan regio alpina såsom bestämd och hämmad af skogsflorans gräns uppåt, det är: regio alpinas konkurrensgräns, samt fjällväxters nedträngande på för dem lämpliga lokaler under skogsgrän- sen. Deras egentliga utbredningslinje nedåt bestämmes i hög grad af en stigande temperatur. Det är att skjuta öfver målet, då man med SER- NANDER i detta sammanhang talar om relikter från en kallare tid. Fjäll- växternas förekomst nedanför regio alpina får en naturlig förklaring: många af dem äro i termiskt hänseende tillräckligt plastiska, de gå ofta ett godt stycke nedanför regio alpina till lokaler, där skogsflorans kon- kurrens ej blir öfvermäktig och gränsen nedåt kommer ej att bestämmas af en utan af tvenne hufvudfaktorer: mot söder uppträdande starkare konkurrensformer samt en af värmer nedsatt vitalitet och den därmed sammanhängande minskade konkurrensförmågan. Ewald Sterner. SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGEN. Föreningens årsmöte. Föreningen sammanträdde till årsmöte den 5 dec. 1911 under ordfö- randeskap af professor V. B. WITTROCK. Närvarande voro 67 medlem- mar. Därvid förekom val af funktionärer för år 1912. Styrelsen omvaldes; den - består af följande medlemmar: professor V. B. WITTROCK, ordf.; professor R. SERNANDER, vice ordf.; professor O. ROSENBERG, sekreterare och redaktör; fondmäklare G. INDEBETOU, skattmästare: läroverksadjunk- ten J. BERGGREN; lektor KNUT BoHLIN; professor O. JUEL; professor G. LAGERHEIM; lektor G. MALME; professor HJ. NILSSON; professor M. SONDÉN. Redaktionskommitté: K. BOHLIN, G. LAGERHEIM, OQO. ROSENBERG, R. SERNANDER och docenten N. SVEDELIUS. Biträdande redaktör: läroverksadjunkten T. VESTERGREN. Revisorer: hofkamrer HJ. HAFSTRÖM, docenten H. HESSELMAN. Revisorssuppleanter: jägmästaren G. SCHOTTE, fil. dr. N. SYLVÉN. Lektor H. W. ARNELL höll föredrag »Om en planmässig växtgeografisk undersökning af Sverige» (se p. 418). Med anledning af föredraget beslöt föreningen att tillsätta en kom- mitté, bestående af medlemmar, speciellt intresserade för Sveriges växt- geografi, som får i uppdrag att närmare diskutera den framställda pla- nen, kostnaderna för dess genomförande och söka vinna utvägar att realisera denna plan. Till medlemmar af kommittén utsågos: professor R. SERNANDER, sammankallande; "lektor H. W. ARNELL; fl CORREN AULIN; med. lic. S. BIRGER; apotekare J. V. HAMNER; adjunkten TH. O. BEEN SEKEOK! och (dr NI SYLVEN. Docenten TH. WULFF höll föredrag om Islands vegetation, belyst af talrika skioptikonbilder. Island, som först upptäcktes af en svensk, har flera gånger botaniskt undersökts af svenska forskare. Dess klimat är ej arktiskt, Island tillhör snarare den subarktiska delen af Nordeuropas koniferzon, fastän inga barrträd finnas där. Det enda skogbildande trä- det är björk; någon storskog har dock aldrig funnits, det visa fynden i torfmossarna. Enstaka rönnar finnas och trifvas väl. I de fåtaliga björkskogarna frodas en undervegetation af sälg och många örter, såsom Geranium silvaticum, Rubus saxalilis, Ranunculus-, Alehemilla- och Taraxa- cum-arter. Fjällfloran är rikt företrädd. Så är t. ex. Dryas vanlig, äfven på moränmark. 445 Föredraganden skildrade ingående vegetationen på lavafaälten af olika ålder, i lavasprickorna, på askfälten, hedarna, fjällmarken och i kärren. Kring de varma källorna träffar man en hel del af landets sällsyntaste väster, och många af dem växa endast där; de ha antagligen ditförts af fåglar från sydligare trakter. Midt i vintern grönskar marken omkring de heta källorna. Ingen stråsäd odlas på Island, i trädgårdarna odlas kål, kålrötter och rofvor samt som delikatesser potatis, rhabarber och Angelica Archangelica. Som ett bihang till det intressanta föredraget visade hr POoPERT (Pathé Freres) en serie instruktiva kinematografbilder, som docenten WULFF ta- git under sin isländska resa sistlidne sommar. Nya medlemmar. Styrelsen har till medlemmar af föreningen invalt: på förslag af läroverksadjunkten J. Berggren: teckningsläraren ANTON THULIN, Upsala: på förslag af fil. lic. G. W. F. Carlson: apotekaren JULIUS ERICSSON, Helsingborg: på förslag af lektor E. Hemmendorft: redaktör HJALMAR LUNDGREN, Stockholm; studeranden ÅHLANDER, Beskowska skolan, Stockholm: på förslag af fil. kand. Thore Fries: jägmästaren J. MONTELL, Muonio: på förslag af prof. O. Rosenberg: fil. studeranden SIRI ÖHNGREN, Stockholm: på förslag af amanuensen V. Norlind: e. o. amanuensen G. JÖNSSON, Lund: på förslag af fil. kand. B. Palm: fondmäklaren ÅA. L. SEGERSTRÖM, Stockholm: på förslag af statsgeologen L. v. Post: statsgeologen fil. dr H. E. JOHANSSON, Stockholm: på förslag af docenten H. Kylin: läroverksläraren fil. kand. OTTO SANTESSON, Upsala: på förslag af professor H. V. Rosendahl: apotekaren ÅXEL KOCKUM, Stockholm: på förslag af professor R. Sernander: fil. studeranden ERIK ALMQUIST, Upsala, med. dr BJÖRN FLODERUS, Stockholm. SAMMANKOMSTER. Botaniska sektionen af Naturvetenskapliga studentsällskapet i Uppsala. Den 19 september 1911. Docenten H. KYLIN höll ett föredrag om respirationen hos några hafsalger (jfr ATE: ff. Bot, BAd fl N:o 2): Professor O. JUEL demonstrerade en del blommande växter från bo- taniska trädgården. Lektor H. W. ARNELL förevisade två sällsynta mossarter, som under detta år för första gången påvisats för Sverige, nämligen Splachnum me- lanocaulon, funnen 1908 vid Larve i Jokkmokk (Lule lappmark) af jägmäs- taren O. VESTERLUND och identifierad af lektor HJ. MÖLLER, samt Ce- phalozia Macounii, samlad 1911 på en murken granstam i Hede (Härje- dalen) af apotekaren J. PERSSON, hvilkens bestämning af arten blifvit af professor DOUIN bekräftad. Docenten H. KYLIN demonstrerade ett mikrospektroskop. Fil. lic. G. SAMUELSSON förelade exemplar af Equisetum trachyodon A. Br., förut ej angifven för Sverige (fr Sv. Bot. Tidskr. Bd 5, s. 428). 5” Den 3 oktober 1911. Professor R. SERNANDER föredrog om Luäneburgerheden i nutid och forntid. Fil. kand. THORE C. E. FRIES uppläste ett resebref från docenten RoB. E. FRIES, hvilket innehöll en skildring af vegetationen kring Victoria- fallensinsodra Afrika (jfr Sv. Bot Tidskr" BAE5TsS4300). Fil. stud. G. CEDERGREN lämnade ett meddelande om refloration. Den 17 oktober 1911. Docenten N. SVEDELIUS föredrog om generationsväxlingen hos Delesseria sanguinea (jfr Sv. Bot. Tidskr., Bd 5, s. 260). 447 Docenten C. SKOTTSBERG redogjorde för en del algologiska undersökningar, som han utfört vid Tvärminne biologiska station i Finland (jfr sid. 452). Fil. stud. E. ALMQUIST förevisade några fanerogamer från Uppland, bl. a. Rumex marilimus från Vallstanäs vid Fysingen. Den 51 oktober 1911. Fil. kand. G. KJELLBERG höll föredrag om en resa till Dalmatien, som han sistlidna sommar företagit. Föredraganden hade egentligen blott besökt själfva kusten med dess mediterrana vegetation. Talrika pres- sade växter förevisades. Fil. kand. THORE C. E. FRIES föredrog om de svenska Geaster-arterna. Med ledning af samlingar i Uppsala Botaniska Museum samt egna dvy- lika lämnades följande öfversikt af alla hittills med säkerhet från Sverige kända jordstjärnor: I. Rigide. Exoperidium (=det yttre stjärnlika hyllet) hygroskopiskt, läderartadt, i torrt tillstånd omslutande endoperidiet (= det klotrunda inre partiet, som innesluter spormassan), i fuktigt stjärnlikt utslaget. 1. Munfält mörkare än den öfriga delen af endoperidiet. 1. G. Drummondii Berk. 2. Munfält af samma färg som endoperidiet. 2. G. striatulus Kelchbr. II. Non rigide. Exoperidium ej hygroskopiskt, såväl i fuktigt som torrt tillstånd stjärn- likt utslaget. 1. Exoperidium deladt i två lager, det inre djupt 4-deladt, styltlikt upp- bärande endoperidiet, det vttre skållikt vidväxt substratet vid oför- siktig insamling kvarblifver dock detta yttre flockiga lager i regel på marken): liten art. 3. G. coronatus (Schezeff.) Schroet. 2. Exoperidium deladt i två lager, det inre lossnande och bildande en m. 1. m. tydlig skål för endoperidiet; flikar flera än 4, ej styltlikt till- bakaböjda: stor art. 4. G. triplex Jungh. 3. Exoperidium ej deladt i två lager och endoperidium ej omgifvet af en fri skål: flikarna flera än 4. 4) Exsoperidium hvalflikt omkrängdt: endoperidium ej sittande i en skålformig fördjupning i exoperidium. a Mun ej tublikl utdragen, på sin höjd markerad såsom en trub- big papill, slät eller fibrös, ej fårad. gZ) Endoperidium ej sträft: medelstora arter. 7) Endoperidium oskaftadt: svampen röd—rödbrun. 5. G. rufescens Pers. 448 ) Endoperidium m. 1. m. skaftadt; svampen mörkbrun— svart. 6. G. limbatus Fr. 2) Endoperidium sträft af små korn; liten art. 7. G. minimus Schwein. b) Mun tublikt utdragen, fårad. gZ) Endoperidium nedtill försedt med en ringformig krage om- slutande skaftets öfre del; medelstor—stor art. 8. G. Bryanmntn Berkt 2) Endoperidium utan krage. S)USkatt langt; stor sar: 9. G. pectinatus Pers. ++) Skaft obetydligt; liten art. 10.6: nanusrRenst B) Exoperidium omkrängdt, i midten bildande en skålformig grop, i hvilken det oskaftade endoperidiet sitter insänkt (skålen är så- lunda här bildad af hela exoperidiet, ej af ett fritt inre lager af exoperidiet såsom hos 4.); medelstor art. 11. G. fimbriatus Fr. Jordstjärnornas geografiska utbredning inom Sverige vore föga känd. Föredraganden ville därför uppmana till insamling af dessa svampar. Sannolikt torde fortfarande en eller annan för Sverige ny art kunna upptäckas. För öfrigt framhöll föredraganden, att äfven öfriga gastero- myceter, särskildt röksvamparna, icke vore nöjaktigt kända från Skandi- navien, hvarför äfven dessa borde insamlas. Föredraganden vore tack- sam, om man till honom ville öfversända insamladt material i och för bestämning, då han hade för afsikt att underkasta denna svampgrupp en förnyad revision, så snart tillräckligt material blifvit hopbragt. Den 14 november 1911. Docenten H. KYLIN höll ett föredrag om fucoidéernas färgämnen. Fucoxanthin är dessas speciella färgämne. Utom detta finnas klorofyll, xanthofyll och karotin liksom hos de högre växterna. Professor O. JUEL föredrog om Taphrina- och Exobasidium-arter från Abisko (Torne lappmark) Fil. mag. Ö. DAHLGREN redogjorde för sina iakttagelser öfver af- vikande talförhållanden och andra anomalier hos några Campanula-arter jär ÄTRAN Bot; IBd 0 NEOor TO): Fil. stud. E. FLODERUS visade ett fascieradt exemplar af Tragopogon pralensis. Den 28 november 1911. Docenten H. KYLIN föredrog om fukoidéernas assimilationsprodukt (jfr Ark eft aBot;eBd 11). 149 Docenten C. SKOTTSBERG föredrog om några former af Convallaria majalis från södra Finland. Professor O. JUEL förevisade ett större antal skioptikonbilder efter fotografier i naturliga färger, hufvudsakligen visande växter och växt- samhällen vid Kinnekulle (Västergötland) och Abisko Torne lappmark). Botaniska sällskapet i Stockholm. Den 18 okt. 1911. Fil. lic. G. SAMUELSSON höll föredrag om Skottlands vegetation, belyst af skioptikonbilder. Skottlands flora är i allmänhet mycket lik Skandi- naviens, särskildt den norska västkustens, men anmärkningsvärda olik- heter finnas dock. Så saknas t. ex. i hela Skottland blåsippan och alla Pulsatilla-arter. Landet är till stor del täckt af ljunghedar och skog finnes endast obetydligt. Löfängar finnas med en särdeles yppig flora, däribland Scilla nonscripta och Chrysosplenium oppositifolium i oerhörd mängd. På bergen, som hysa flera för Skandinavien främmande kärl- växter, bildas trädgränsen flerstädes af hagtorn och hassel. Lektor J. A. O. SKÅRMAN skildrade en botanisk resa i norra Värm- land, hvarunder särskildt den intressanta floran på Ränneberget och Rickenberget nära norska gränsen hade undersökts. Föredraganden uppehöll sig särskildt vid lindens och lönnens förekomst i dessa trak- ter, där han funnit dessa träd på nordligare lokaler än de förut kända (jfr p. 393). I samband med föredraget förevisades ett flertal intressanta växtfynd, gjorda i dessa trakter, däribland Viscaria alpina X vulgaris, Cir- sium heterophyllum X palustre och ett antal Salix-hybrider. Licentiaten G. SAMUELSSON förevisade Equisetum trachyodon från Da- larne, ny för Sveriges flora (jfr Sv. Bot. Tidskr. Bd 1 p. 419, Bd 5 p. 428). Genom herbariestudier hade han kunnat konstatera att denna växt för länge sedan blifvit funnen på Gotland. Professor G. LAGERHEIM höll föredrag om gruppen Rhipsalidew af fa- miljen Cactacee och förevisade en rikhaltig lefvande kollektion af dessa epifytiska kaktusväxter, som af dr P. DUSÉN hemsändts från Brasilien. Docenten H. HESSELMAN förevisade Myrtillus nigra, funnen blommande i oktober vid Grisslehamn i Uppland samt de sällsynta frukterna af den brandgula liljan, Lilium bulbiferum. Till slut redogjorde apotekaren J. HAMNER för det märkliga fyndet af Betala nana i stor mängd på en mosse i Täby socken i Roslagen, 18 km. från Stockholm. Den 15 nov. 1911. Vid styrelseval omvaldes den afgående styrelsen: ordförande prof. V. B. WITTROCK, vice ordförande prof. G. LAGERHEIM, sekreterare dr N. SYLVÉN, skattmästare läroverksadjunkten J. SCHEDIN. Fil. stud. E. TEILING föredrog om växtplankton i Stockholmstraktens sjöar. Därvid redogjordes för sambandet mellan planktonalgernas orga- 450 nisation och deras lefnadssätt, för den termiska och biologiska skikt- ningen af vattnet i sjöarna samt för planktonfloran under olika årstider. Föredraget illustrerades med talrika preparat (äfven lefvande), starkt för- storade i skioptikonbiider. Docenten C. SKOTTSBERG höll föredrag om några former af Convallaria majalis, som af honom iakttagits vid Tvärminne i Finland. Arten be- fanns variera till kronans storlek, form (klocklik, krukformig etc.) och färg (former med violetta streck vid ståndarnas nedre del. Jfr p. 411. Fil. kand. B. PALM föredrog om Cyttaria-arter från Patagonien och Eldslandet. Af dessa svampar, som allmänt förekomma på de antark- tiska bokarnas grenar och utgöra (jämte bär af en Arbutus) Ona-india- nernas enda vegetabiliska föda, hade föredr. urskilt tvenne nya arter, hvilka demonstrerades. Vetenskapsakademien. Den dö sept. LITA: I Arkiv för botanik intogos: 1) Einige Versuche äber die Atmung der Meeresalgen af docenten H. KYLIN, 2) Hymenomycetes of Lapland af fi. kand. LARS ROMELL. Deno okt DOT I Arkiv för botanik intogs: Beiträge zur Gramineenflora von Misiones af amanuensen E. L. EKMAN. Den 8& nov. 1911. I Arkiv för botanik intogs: Uber die Inhaltskörper der Fucoideen af docenten H. KYLIN. eEn22 NOD KO TEE Prof. G. LAGERHEIM refererade en reseberättelse af fil. lic. G. SAMU- ELSSON, som under sommaren idkat växtgeografiska och hieraciologiska studier i Dalarne. Under sommaren hade han upptäckt den för vårt land nya Equisetum trachyodon. Med anledning häraf höll prof. LAGER- HEIM ett föredrag om Cryptopora-gruppen af släktet Equisetum och re- dogjorde särskildt för den dithörande E. trachyodons förekomstsätt och utbredning i Europa. I Arkiv för botanik intogos: 1) Bemerkungen öäber Weltrichia af prof. A. G. NATHORST, 2) Några iakttagelser öfver anthocyanbildning i blad vid sockerkultur af doc. O. GERTZ. Den 6 dec. 1911. Till införande i Handlingarna antogs en afhandling af prof. A. G. NATHORST: Palzeobotanische Mitteilungen 11. Demsd0rjans 92 Prof. HJ. THÉEL redogjorde för en reseberättelse af docenten C. SKOTTS- 451 BERG, hvilken med ett understöd af 1,000 kr. af statens biologiska sti- pendier utfört hafsbiologiska undersökningar vid de biologiska statio- nerna Tvärminne och Helgoland. I Arkiv för kemi intogs: Bidrag till kännedomen om törebildningen i tallved af fil. dr IVAR NORDENSKJÖLD. Societas pro Fauna et Flora Fennica i Helsingfors. Den 7 oktober 1911. Framlades 37. häftet af Sällskapets Meddelanden, för året 1910—1911. Häftet innehåller bl. a. följande botaniska notiser och uppsatser: H. RANCKEN, Rhizopogon roseolus och andra tryffelliknande svampar: H. LINDBERG, Ny finsk förekomst af fossila glaciala växter; E. HÄYRÉN, Vaccinium myrtlillus LTL. f. leucocarpa Dum. från Ekenäs; dens., Taraxacum Gelertii Raunk. från Ekenäs; dens., Notiser om Thlaspi alpestre L.; A. PALMGREN, AÅira alpina L. och Aira glauca Hn i Finland; M. BRENNER, Abnorma granar i Ingå: dens., Abnorma blommor hos Platanthera bifolia (L.) Rehb.; H. LINDBERG, Taraxacum-former från finska Lappmarken; dens., korgar med och utan pollen hos samma Taraxacum-stånd: M. BRENNER, Nya eller annars anmärkningsvärda fröväxter; A. PALMGREN, Taraxacum-former från Kuusamo; H. LINDBERG, Lepidium apetalum; dens., Carex rotundata en god art: ÅA. PALMGREN, Carex digitata var. pallens; B. FLORSTRÖM, Taraxaca från Satakunta; M. E. HUUMONEN, Cladonia glauca Floerk. och CL fimbriata f. subcornuta Nyl. i Finland; G. LÅNG, Cladonia glauca från Kyrkslätt; H. LINDBERG, Polamogeton filiformis X va- ginatus från Kuolajärvi; J. MONTELL, Elt anmärkningsvärdt fynd af Ely- mus arenarius (i svenska Lappmarken): WIDAR BRENNER, En botanisk resa till sydöstra Kuusamo; B. FLORSTRÖM, Tre för Finland nya Taraxaca; K. LINKOLA, Laffynd. Doktor H. LINDBERG förevisade den i Finland tidigare icke iakttagna Triticum acutum, funnen af honom senaste sommar tillsammans med Tr. repens på sandstrand i Hangö. Omnämnde vidare ett fynd af fossil Sphagnum imbricatum från Tenala socken i västra Nyland samt fram- lade ex. af Mulgedium macrophyllum DC., hvilken sedan gammalt före- kommit förvildad i en trädgård i kyrkbyn i Yläne socken i Satakunta. Magister J. A. WECKSELL framlade exemplar af Pimpinella magna, som tidigare icke med säkerhet varit känd såsom vild från Finland. Exem- plaren voro tagna senaste sommar i Salmis socken i Olonets-Karelen i typisk Ladoga-karelsk lund med hög Aconitum lycoetonum m. m. Den 4 november 1911. Professor FR. ELFVING framlade den 35:te tomen af Sällskapets Acta, innehållande vol. IV, pars III, af dr HJALMAR HJELTS Conspectus Florae Fennicae. Den nu utkomna delen, 411 sid., omfattar familjerna Violaceae — Elaeagnaceae. Professor P. A. KARSTEN hade insändt beskrifning på en för veten- skapen ny svampart från Forssa, Hebeloma posthumum. 452 Till publikation anmäldes en afhandling af Sällskapets korresponde- rande ledamot, dr CARL SKOTTSBERG: »Beobachtungen uber einige Meeres- algen aus der Gegend von Tvärminne im säödwestlichen Finnland»>. Magister ERNST HÄYRÉN förevisade den för floran nya Rhodochorton Rothii, funnen i Tvärminne i västra Nyland, äfvensom i formol konser- verade hvita smultron från Kuhmoinen i södra Tavastland. — Fynd af liknande smultronformer omnämndes af prof. E. REUTER från Pargas i Abo-trakten, af doc. A. LUTHER från Björnå i samma landskap och af prof. FR. ELFVING från Javokkala i södra Tavastland. NOTISER. Laboratorn i botanik docenten dr O. ROSENBERG har af Stockholms högskolas styrelse utan ansökan kallats till professor i växtanatomi och cellära vid högskolan. 3 Till docent i paleobotanik vid Stockholms högskola har kallats ama- nuensen vid riksmuseets paleobotaniska afdelning fil. dr TH. G:SON HALLE. Det är den första docentur i ämnet vid något af de svenska universite- ten, som härmed tillsatts. > Vid farmaceutiska institutet har e. o. professor H. V. ROSENDAHL ut- nämnts till professor och assistenten R. WESTLING till laborator. Då Till adjunkt i biologi och kemi vid Jakobs realskola i Stockholm har utnämnts fil. lic. T. VESTERGREN. + Till sakkunniga för tillsättandet af den efter B. LIDFORSS lediga pro- fessuren i botanik vid Upsala universitet ha utsetts professorerna 0. JUEL, B. LIDFORSS, S. MURBECK och R. SERNANDER. Under tiden 3 febr.—3 mars 1912, då professor O. JUEL är tjänstledig. förestås dennes professur af docenten C. SKOTTSBERG. Riksstatens större resestipendium för 1912 har af Upsala universitet tilldelats docenten N. E. SvEDELIUS för att å hafsstationer vid Medel- hafvet och Atlanten insamla material för cytologiskt-utvecklingshistoriska undersökningar öfver hafsalger, företrädesvis florideer, samt dessutom vid något af de större växtfysiologiska instituten i Tyskland eller Österrike bedrifva växtfysiologiska studier. 454 Docenten H. SIMMONS har af Lunds universitet ur W. RETZIUS' fond tilldelats 400 kr. för fullbordande af ett växtgeografiskt arbete öfver arktiska Amerikas flora. Afliden botanist: kontraktsprosten AUGUST RUDBERG i Björsäter, Väs- tergötland, den 18 jan. 1912, född 1842. Minnestal öfver H. VON PosT hölls af professor BR. SERNANDER den 13 jan. 1912 vid geologiska föreningens i Stockholm minnesfest öfver G. LINDSTRÖM, A. NORDENSKIÖLD, H. V. POST och A. E. TÖRNEBOHM. ES En större minnesmedalj i guld, präglad i anledning af Brasiliens 100- årsjubileum 1908, har af brasilianska regeringen öfverlämnats till profes- sor C. LINDMAN som ett erkännande för hans arbeten öfver detta lands flora. = Vid Vetenskapssocietetens i Upsala sammanträde den 1 dec. 1911 höll professor T. TULLBERG ett föredrag om LINNÉS Hammarby, särskildt om dess utseende på LINNÉS tid. Af okänd donator hade Societeten mottagit 10,000 kr., hvaraf räntan skulle användas till utgifvande af Societetens Acta. På botanisk forskningsfärd till Madagaskar afresa från Stockholm den 30 januari fil. mag. K. AFZELIUS och fil. lic. B. PALM. Resan ställes öfver Paris till Marseille, därifrån med direkt båt till Majunga på Mada- gaskars nordvästra kust. Hit anlända de i slutet af februari vid regn- tidens slut och komma att stanna där några månader. Därpå begifva de sig till någon lämplig plats på ostkusten för att göra studier i där- varande regnskogsområde. Sedermera besökes öns sydvästra, ökenartade del. Resan beräknas räcka omkring ett år. I Majunga sammanträffa de resande med zoologen dr W. KAUDEEN, som sedan närmare ett år uppehåller sig på Madagaskar. ; Cd Efter nära 80-årig gagnrik verksamhet har Svenska Trädgårdsföreningen blifvit upplöst den 28 dec. 1911. Orsaken var dels dålig ekonomi på grund af medlemsantalets nedgång och upphörandet af statsbidrag, dels att den statsunderstödda trädgårdsskola, som föreningen haft sedan 1845, numera var öfverflödig. Svenska Trädgårdsföreningen bildades år 1832 på förslag af förste lif- medikus M. AV PONTIN. Den hade först sin lokal vid Norrtullsgatan, och innehade sedan från 1838 den tomt, som nu upptages af Norra Latinläroverket. I början af 1870-talet flyttade föreningen sin verksamhet till Rosendal, där den kvarvarit tills nu. 455 Vid slutsammanträdet ägnades en särskild hyllning åt direktör AXEL PIHL, som sedan 1872 förestått trädgårdsskolan på Rosendal. = »Trädgården», Sveriges allmänna trädgårdsförbunds tidskrift, har utsändt sitt första nummer för året med ett gediget och omväxlande inne- håll. Bland bidragen märkas: »Några försök med förvaring af blandade gödningsmedels af stadskemisten i Göteborg, dr J. E. ALÉN, med en efterskrift af tidskriftens förre redaktör, docent TH. WULFF, »Gäfle offent- liga planteringar» af F. LILJEWALL, »Under mikroskopet», början till en populär artikelserie af tidskriftens nye redaktör, amanuensen E. LUND- STRÖM, »Medeola» '(snittgrönt) af REINH. ABRAHAMSON, »Londons största salutorg» beskrifves af Stockholms Gartnersällskaps stipendiat, GUSTAF ANDERSSON, hvarjämte porträtt af den afgående chefen för Kgl. Landt- bruksstyrelsen, fil. dr C. M. VON FEILITZEN, och den likaledes afgående stadsträdgårdsmästaren i Göteborg, OSCAR ROSENGREN, meddelas. I öfrigt innehåller numret åtskilliga smärre bidrag och är rikt illustreradt. Nä ST IG Ho LATIAE-T IA ; HN IRA AR BROTT ERAN f d MATE ? i - 4 4 4 i i sh VICYS ERT 4 För) Le " FT sNL IRA GA ALU TE. MATTE ar Later [KE HW fy Kr 4 kö 4 Ola ; | HAT PEGR HT YE SIENN 14) FSI ET tb - + + d - / é T Sir k in [a 1 i dv flit . å I i TEL fLiMS ITS Pe Vä i WTI4 Hera it t b MC) SEACD 4 jä ij pb f f / ft (FER i ; E ; JIA | LJ . Tin | tidskriftens medarbetare er | änka, Drottninggatan: -118, Stockholm Va. SKOR 0 Manuskripten böra vara tydligt (helst maskin-Jskrifna. ra i (GT Sa noga genomsedda — äfven beträffande skiljetecken — för und vikande af korrekturä ändringar mot manuskriptet. i NIRO ä Omkostnader för korrekturändringar mot manuskriptet öfver | stigande 0 a tryckningskostnaden bestridas af författaren. 0 v ; ; Med afseende på stilblandningar gälla följande regler: Na AASE. Sr eN SM aklörsasrän sättas med vanlig stil. Sr ENT V få. Personnamn i texten sättas med KAPITALER (dubbelt understrus. NG RAR 1 46 manuskriptet). DER é G RNA Nå 3) Växtnamn” i texten Sätta med kursiv. stil (enkelt understruket ERE manuskriptet). ; Z 4) Vid kursiveringar må SPARE stil användas (understrykes med i er linje i manuskriptet). EN Ssd EO ANAR FÄRRE c Sf j Citeringar böra ske genom hänvisaindar till-en albandlrdeni: bifogad litteraturförteckning, Noter under texten böra så vidt ös ÅS ligt undvikas. Vu i ; Det är önskvärdt, att större Abana af (GIDARA SVIN Ö Ö "skapligt innehåll äro författade på engelska, franska eller isl eller åtminstone äro försedda med en 0 RO: på: något af. dessa språk. | ) 2 AM | Manuskript, som ej är skrifvet på SVORSEe, bör åtföljas Sr SÅ RETA om, hvem som verkställt eller arsa öfversättningen till = det främmande språket: ER Fi = Korrektur och andra handlingar, s som röra tidskriften, insändas direkt till redaktionen. Direkt förbindelse mellan författaren och RA keriet får. ej äga rum. | Hvarje författare erhåller 100 särtryck med omslag afgifts-. fritt af sin i tidskriften intagna afhandling; större antal efter öfver- enskommelse. Af smärre meddelanden intagna i tidskriftens borgis- + äfdelning lämnas separat endast efter särskild öfverenskommelse, | du A Oo EKÅRNAN: Om idkera förekommen Se hälsa Oda. i ör g 0 Värmland. siger (ERNER Fundorte edler Laubbäume im HOrANENN - Wärmland.) SLL DNs Se Gaga le a 2 öda hed BS Ae a MAR ED be NRA DLR be ADRESS REL LE LL I NRA » växterna. (Zur Frage) von der Bok dkme der Bodenart fär die Hoch- ÅRET SR DIE STI LAT ZET) (b2snl EU är lb ös rr TS RNE TNT bg SE ARKA AT ER RER AS re SR ( > CARL SKOTTSBERG: Några olika typer af Couvalldrig majalis Lö (Ver. UY "7 schiedene Typen von Convallaria majalis I.).osssnomsssssssstisiisssaa Ne H. WILH. ARNELL: Om en planmässig växtgeografisk Wldersökaln af Sverige. (Öber eine planmässige pflanzengeographische Untersuchung: von Schweden.) oc GUNNAR SAMUELSSON:' Equisetum trachyodon A. Br., ny för Sverige. BAN ROTEN trachyodon A: neu för Schweden.) DEE SEE ESPN ev SMÄRRE MEDDELANDEN: H. V. ROSENDAHL: Ärtbröd från viklaskhden (800—1050 e. Kr). (RN i (Erbsenbrot aus der Wikingerzeit, 800—1050 n. Chr.) .. 432 cK. V: OSSIAN DAHLGREN: Asplenium marinum L. på Sandö i 'Norge. (ARTNR "oc (Aspleniom marinum L. auf der Insel Sandö in Norwegen.)....... FAR EMIL HAGLUND: Ett par Scirpus-arter, som böra eftersökas. (Zwei- "0 in Schweden gefundene Scirpus-Arten, S. germanicus Palla und : SÅ MT ATG US: Lo kACD: EL NS Lo 0 slog dd ae ON Je TG AE SS MLS SVG Å AXEL BINNING: Dichotyp gran. (Dichotype FiCh tes): ae mess | JF. OTTO VESTERBERG: Parmelia cetrarioides (Dub.) Nyl. antrÄld NINA i Östergötland. (Parmelia cetrarioides (Dub.) Nyl. in Östergötland BELT GCI; ) 25710 ser kanel spe ar SN se MALE bee dt br Jr ALA RN HSA ARNES SSR NOEN H. & G. E. DU RIETZ: Phragmidium ”Andersoni Shear funnen på Öland. (Phragmidium Andersoni Shear auf Öland gefunden.) TOR > REFERAT: . | Na Na Jaga (CE rd ANTONINO BORZI: Ricerone sulla disseminazione delle piante per ) Å mezzo di Sauri. (Fröspridning genom ödlor. Eidechsen als Ver: breiter von SÄTET) hak s es AS a sla Se db 0 SA MAR IN Fe SSG RNE SA big SR SE JOHN FRÖDIN: Om fjällväxter nedanför skogsgränsen i SKandinar vien. (Uber Hochgebirgspflanzen unterhalb der Waldgrenze INO INNE Skandinavien.) Ref. af E; STERNER s.sooo0nsina rar över SAIK RAA NASN EA SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGEN otöolodersisterstassrssastsdsriesener avsdirer | 444 "SAMMANKOMSTER: | ul Botaniska sektionen af Nelirvelonskapliga studentsällskapet KRM a0å. | Botaniska Sällskapet i Stockholm ohinoisv sssvrssisssitrisessnrersnsnndenintendee 449 0 MELBR IKAPP SAKARSMWIST | 13: CG0 0,50 fi DIA LU S DN E SLRSS SS URNA ARB 450 SR Societas pro Fauna et Flora Fennica i Helsingfors ER RAS ANA An 451 HÖ ä NOTISER sonas BA ER RA INGET EA AS SU Re aa AE SARA NEN cn D | SA ic Dtgifvet den 25 Jan. 1912, H ; SR SN CENTRALTRYCKERIET, STOCKHOLM 1912. ; SGUS Va FRAN då jr 2 ASRDA dia VN VIN NEG SRA Vi FEN AN CM FE ET KOTTAR TASe KAN je DT | Jo im