ro aa nie ee Elan mn ee re Pré ue Aée anante eve anale de pme ré Er Erin ns Eng LT . 17 % Ki ETS ML É SÉRIE À, N° 95. # RU THESES 996 EE D PRÉSENTÉES À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES E.-L. BOUVIER Agrégé des Sciences naturelles, Chef des travaux pratiques au laboratoire des Hautes Études (Malacologie). 1° THESE. — SYSTÈME NERVEUX, MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSI- FICATION DES (GASTÉROPODES PROSOBRANCHES; 2° THÈSE, — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. Soutenues te juillet devant la commission d'examen, MARS HÉDERES : Président. DE LACAZE-DUTHIERS.. . ) + NE BONNE 0 de CR sdb pu PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de médecine LRS7 4 ACADÉMIE DE PARIS FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS Professeurs honoraires, ) Professeurs. . . . . ... Professeurs adjoints. , Secrétaire MM. . HÉBERT, ( PASTEUR DE LACA | | OSSIAN B LIPPMAN BOUTY.. APPELL PICARD. FRIEDEL. HAUTEFEUILLE DUCLAUX BOUSSINESQ. POINCARÉ. . .. Y. DELACGE. Professeur: 71%: DUCHARTRE. ZE-DUTHIERS. . . . a usuels oo pe Paie TR sf Sao": je Mia ol iin de Ne CC ONNET as dalle Mer «167 € NS a Mc NP LE PLAN RE $es Fe A, CPR UD A SR ER SveN er iie Fe Liale) ete a Rolf, ral tir ler aire, Le oMiet dede La trer l'art ihe PHILIPPON. Géologie. Zoologie, Anatomie, Physiol. comparée. Algèbre supérieure. Chimie. . Chimie organique. Astronomie. Géométrie supérieure Chimie. Astronomie. . Physique. Minéralogie. . Physique. Mécaniq. rationnelle. Chimie biologique. Mécanique physique et expérimentale. Calcul différentiel et calcul intégral. . Calcul des probabilités et Physique mathé- matique. Zoologie, Anatomie, Physiologie compa- rée. Botanique. . Physiologie. Physique céleste. Physiologie. Zoologie, Anatomie, Physiol. comparée. 10355. — BOURLOTON — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. A MES MAITRES M. EDMOND PERRIER PROFESSEUR AU MUSÉUM M. C. PIN ANCIEN DIRECTEUR DE L'ÉCOLE NORMALE DE LONS-LE-SAUNIER Hommage de reconnaissance. 4 : sap à | mit DE } + se YA MAO KA * 4 ; ñ * ” “à se ñ mn! = *} | 1 s À: N: Le” o ‘ N , « à ‘ 1 4, LL | ON NA SIGIUONSE JE t Sd mie à. ete “ ‘u pe à An 2 [a L : æ ! a VE à ‘ L À #i ARE ! A4 . né LR A ER L1) ON MS an SYSTEME NERVEUX MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSIFICATION DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES Par M. E.-L. BOUVIER Agrégé des Sciences naturelles, Chef des travaux pratiques au laboratoire des Hautes Études (Malacologic). INTRODUCTION Importance des Prosobranches au point de vue zoologique. — Quand je réunis, il y a quatre ans, les matériaux bibliogra- phiques nécessaires à un travail sur le système nerveux des Mollusques, je fus frappé du manque de proportion qui existait entre l’importance des différents groupes et les tra- vaux Concernant chacun d’eux. Parmi les Gastéropodes, je m'aperçus bien vite que l’ordre des Prosobranches avait été tout particulièrement délaissé. Cet ordre est pourtant le plus riche de tous dans la classe des Gastéropodes, je pourrais même ajouter dans l’embranchement des Mollusques. On compte par milliers les espèces qu'il renferme, et les repré- sentants de ces espèces pullulent dans les mers du globe. I] suffit d’avoir visité nos côtes pour se faire une idée de leur abondance; les Patelles couvrent les rochers, les Natices abondent dans le sable et les petites Pourpres sont parfois aussi abondantes que les cailloux du rivage. Ces richesses ne sont que misère quand on les compare à la Faune malacolo- gique des mers tropicales. C’est là que les Prosobranches s’'épanouissent dans toute leur richesse, dans toute la variété de leurs formes. Les Patelles et les Fissurelles ont une coquille E.-L. BOUVIER. I 5 E.-L. BOUVIER. conique non spiralée, la spire s’ébauche chez les Haliotides et les Concholepas, elle est un peu plus développée dans les Nérites et les Néritines; elle atteint une très grande longueur et de nombreux tours chez les Cérithes, les Turritelles et les Vis, elle se déroule chez les Vermets et les Siliquaires. La coquille est nacrée à l’intérieur chez les Haliotides, les Troques et les Turbos, elle est vernissée et porcelanique à l'extérieur chez les Cyprées et les Olives, recouverte d’un drap épais chez les Cônes. Elle offre toutes les dimensions depuis les minuscules Truncatelles jusqu'aux grandes Volutes et aux énormes Tritons; elle est percée d’une rangée de trous dans les Haliotides, d’un seul trou dans les Fissurelles, d’une longue échancrure buccale dans les Pleurotomaires. Un opercule la ferme généralement quand l’animal est rétracté ; cet opercule est épais, calcaire et ressemble à un bouton de manchette chez les Turbos; il est corné, mince, ovale ou circulaire chez les Cérithes, long et dentelé chez les Strombes ; les Navicelles cachent leur grand opercule entre le pied et le nucléus viscéral. À ces formes variées de la coquille doivent correspondre des modifications nombreuses dans la forme extérieure et l’organisation de l’animal. Cuvier et Poli, au commencement de ce siècle, ont étudié ces modifications et jeté les premiers fondements d’une classification naturelle des Prosobranches ; les observations de Quoy et Gaymard, les recherches de Sou- leyet complétèrent efficacement les monographies de Cuvier. Troschel étudia tout spécialement l'appareil radulaire et établit, d’après ce curieux organe et la structure des bran- chies, la classification des Prosobranches qui est aujourd’hui presque entièrement adoptée. Deux belles monographies, publiées vers 1860 par M. de Lacaze-Duthiers, vinrent attirer l'attention sur l’histoire naturelle des Prosobranches. Elles mirent en évidence des faits jusque-là trop négligés et destinés à prendre une grande importance dans la morphologie du groupe tout entier des Mollusques. L'une de ces monographies était consacrée au SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 3 Vermet, l’autre au système nerveux de l’Haliotide. Elles établissaient l’existence d’une commissure viscérale croisée dans ces deux genres : cette commissure a la forme d’une anse située au-dessous du tube digestif dans la plupart des Mollusques, mais elle est tordue en 8 de chiffre dans l’Halio- tide et le Vermet, le tube digestif est compris entre les deux branches du 8 et les ganglions viscéraux postérieurs se trouvent par le fait rejetés au-dessus de cet organe. M. de Lacaze-Duthiers montrait en outre que deux longs cordons nerveux sont logés dans le pied de l'Haliotide; ces cordons nerveux sont très gros et reliés par des anastomoses transver- sales donnant à l’ensemble une apparence scalariforme qui rappelle à certains égards la chaîne ventrale des Annéhides. Mettre en évidence ces deux faits, c’était poser au moins deux problèmes. La commissure viscérale croisée est-elle l'apanage de tous les Prosobranches et des Prosobranches seulement ? Les cordons nerveux de l’Haliotide se rencontrent-ils dans d’autres genres et sont-ils homologues de la chaîne ventrale des Annélides? En d’autres termes, les Prosobranches sont- ils nettement distincts des autres Gastéropodes et se rat- tachent-ils plus ou moins directement aux Vers annelés ? C'était, en un mot, poser le problème des Mollusques. Bientôt M. de Lacaze-Duthiers apporta lui-même à la solution du problème des éléments nouveaux et très impor- tants. Dans deux travaux, l’un sur les otocystes des Mol- lusques gastéropodes, l’autre sur le système nerveux des Pulmonés aquatiques, il montra que certains autres Proso- branches ont aussi une commissure croisée, tandis que les Pulmonés en sont dépourvus. Jhering reprit ensuite, dans toute son étendue, l'étude du système nerveux des Mollusques et, en 1877, prétendit donner une réponse aux deux ques- tions posées plus haut. Pour lui, la chaîne ventrale des Annélides correspond bien réellement aux cordons nerveux de l'Haliotide, qu’il retrouva chez les Chitons et les Fissu- relles; pour lui aussi, les Prosobranches ne ressemblent en rien aux autres Mollusques : ce sont des Arthrocochlidés se 4 E.-L. BOUVIER. rattachant aux Annélides, tandis que les Opisthobranches et les Pulmonés, etc., sont des Platycochlidés issus des Turbel- lariés. L’Hélicine est un Prosobranche terrestre voisin des Néritines, l’Hélix est un Pulmoné absolument typique; d’après Jhering, « la parenté qui existe entre un Hélix et une Hélicine est aussi éloignée que celle du serpent avec la sangsue » (70). Le travail de Jhering fut très discuté et l’on doit reconnaitre qu'il montra l'intérêt puissant qu'on doit accorder à l'étude des Prosobranches. Depuis l’époque de sa publication jusqu’à ce Jour les travaux sur cet ordre se sont multiphiés : Spengel, Bela Haller et plusieurs autres observateurs ont contesté l'exactitude des travaux de Jhering et réfuté ses conclusions. Ce n’est pas le lieu d'examiner ici les opinions des différents auteurs; je dirai seulement que le problème des Mollusques est loin d’être traité et les Prosobranches qui doivent en donner la clef restent encore dans la pénombre. Les questions se pressent et se multiplient quand on étudie ce groupe Intéressant. Renferme-t-il des formes à commis- sure croisée et des formes dont la commissure est restée en place comme le pensait Jhering? Cette commissure croisée est-elle due à la torsion spirale du corps? Les Prosobranches sénestres ont-ils la commissure viscérale disposée comme celle des Prosobranches dextres ? Au point de vue de l’enrou- lement à droite ou à gauche les Prosobranches se com- portent-ils comme les Pulmonés ? Les cordons nerveux scala- riformes ont-ils l'importance que leur attribuait Jhering et sont-ils localisés chez les formes paléontologiquement les plus anciennes? Ces questions et beaucoup d’autres solli- citent une réponse qui n’a pas été donnée jusqu'ici et qu'il serait cependant nécessaire de connaître avant d’essayer d'établir, comme Jhering, la phylogénie des Mollusques. Elles se rattachent en outre très étroitement à la morphologie des Prosobranches, dont beaucoup de points restent encore dans une complète obscurité. Gette dernière lacune a été en parte comblée par M. de Lacaze-Duthiers. C’est lui, notam- SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. & ment, qui à signalé, dans les Gastéropodes, les relations constantes des organes des sens avec le cerveau, en observant que les organes de l’audition n’ont avec les ganglions pédieux que des rapports de voisinage, et se rattachent directement aux ganglions cérébroïdes par l'intermédiaire du nerf acous- tique. D'un autre côté Jhering, voulant suivre la voie indiquée par M. de Lacaze-Duthiers dans son travail sur les otocystes, pense que le pénis des Prosobranches est toujours innervé par le cerveau, ce qui ferait de cet appendice une formation céphalique. Il reste donc à établir la morphologie du pénis; il reste aussi à compléter celle des autres organes, notamment celle des branchies, des fausses branchies et du rein. Quant à da systématique des Prosobranches elle demande à être examinée de nouveau, puisque la classification actuelle des Prosobranches a une apparence tout à fait arüficielle, étant pour ainsi dire basée sur deux organes seulement, les bran- chies et la radule. C’est en établissant une subordination parmi tous les caractères des Prosobranches, en comparant ces caractères suivant leur importance avec ceux tirés de la radule, en essayant, en un mot, de rétablir le groupement naturel des Prosobranches, qu’on pourra juger la classifica- tion radulaire de Troschel, et justifier ou combattre les eri- tiques opposées à cette classification. Cette étude a son intérêt intrinsèque, elle en offre un autre peut-être encore plus grand par les relations qui la rattachent aux questions de phylogénie et qui préoccupent aujourd’hui tant de natura- listes. J'ai abordé toutes ces questions dans le travail qu’on va lire. Pour les résoudre, je me suis attaché tout particulière- ment à l'étude du système nerveux sans négliger pourtant les principaux organes. J'ai choisi le système nerveux en raison des connexions nombreuses qu’il offre avec les organes et de la stabilité qu’il présente pendant que les autres organes se modifient. C’est le caractère dominateur par excellence, au moins dans le groupe des Mollusques, et si les idées de Cuvier (E E.-L. BOUVIER. sur le système nerveux avaient besoin d’une justification, je pourrais dire que mon travail la donne aussi complète que possible, en ce qui est relatif à l’ordre des Prosobranches. Quand je vis la multiplicité des problèmes qui sollicitaient une réponse dans le seul ordre des Prosobranches, je résolus de limiter mes recherches à ce groupe. Le champ était encore trop vaste et je n’ai pu l’explorer tout entier; j'ai jeté des jalons aussi nombreux que possible, j'ai choisi les types les plus intéressants, voilà tout. Ce travail a été fait au Muséum d'histoire naturelle de Paris, dans le laboratoire de M. Edmond Perrier. Le savant professeur m'a constamment suivi dans les recherches et il a mis à ma disposition les doubles de la riche collection du Muséum. J'ai trouvé auprès des savants attachés au labora- toire la même sympathie et le même dévouement qu'auprès de M. Perrier. M. Poirier m'a prodigué les conseils, indiqué les méthodes et aidé dans toutes les préparations histologiques. M. de Rochebrune et M. Mabille se sont mis gracieusement à ma disposition pour déterminer les nombreuses espèces qui ont passé entre mes mains. Je n’aurais rencontré nulle part un concours plus efficace et plus affectueux, et je suis heu- reux d'offrir ici à mes savants maîtres l’expression de ma respectueuse reconnaissance. Je tiens à remercier également à cette place mon ami, M. Jules Defferrière, garde d'artillerie à Nouméa ; un soldat doublé d’un savant; 1l a ouvert pour moi les trésors de la Nouvelle-Calédonie et, dans trois envois différents, m’a procuré les spécimens les plus curieux de cette ile. M. Viguier, professeur à l’École supérieure des sciences d'Alger, a recueilli spécialement pour ce travail, de superbes Cancellaires dans la baie d'Alger. M. Durègne, directeur de la Station zoologique d'Arcachon, m'a procuré de nombreux spécimens, notamment des Scalaires dont l’animal est si rare sur nos côtes; M. l’abbé Guimet, de son côté, m’a remis un très bel échantillon de la Scalaria communis. M. Sauvage, directeur de la station aquicole de Boulogne-sur-mer, m'a guidé lui-mème dans la recherche des Gastéropodes qui découvrent SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES, 7 aux grandes marées dans le vaste port de cette ville. Jai fait, sous la direction de M. Mabille, de nombreuses excursions aux environs de Paris pour recueillir les Prosobranches ter- restres et d’eau douce ; M. de Rochebrune n'a fait partager les beaux spécimens qu’il reçoit du Sénégal; enfin M. Jour- dain et M. Poirier ont mis à ma disposition quelques beaux Gastéropodes recueillis par eux à Saint-Waast. Mes remer- ciements les plus vifs à tous ces savants et aussi à M. de Quatrefages, qui, avec une obligeance extrême, a bien voulu me donner de précieux conseils et communiquer les résultats de mes recherches à l’Académie des sciences. J’ai étudié 73 genres et un beaucoup plus grand nombre d'espèces (130 environ). Beaucoup ont été tirés de la riche collection du Muséum ; j’indique iei la provenance des autres : Nouvelle-Calédonie. Turbo, Trochus, Littorina, Calyptræa, Hippo- nyx, Natica, Cyprea, Pteroceras, Strombus, Conus, Terebra, Mitra, Oliva, Nassa, Turbi- nella. Amérique centrale. Cyclotus. ER re cd e Cancellaria. ATCACQUR . UMR Scalari«. Sénégal. 14m Xenophorus, Tympanotomus. Boulogne......... Natica, Lamellaria, Purpura. Lalrénote 1.4: Patellia, Trochus. Saint-Waast...... Mangelia, Natica, Rissoïdés. Le Pouliguen..... Haliotis, Trochus, Trivia, Purpura. Halles centrales... Littorina, Buccinum. Environs de Paris.. Neritina, Paludina, Cyclostoma, Bythinia, Val- vata. Îles Comores...... Cyclosurus. Les animaux bien conservés dans l'alcool sont préférables aux animaux frais pour la dissection du système nerveux ; quand on veut frapper de réprobation ces animaux, on cherche simplement à excuser, dans une certaine mesure, les lacunes qu’on a laissées dans un travail. C’est avec des animaux con- servés dans l'alcool que Savigny a fait ses belles observations 8 E.-L. BOUVIER. anatomiques sur les Tuniciers, et si cet exemple ne suffisait pas, je dirais que M. de Lacaze-Duthiers a pu étudier jusque dans les derniers détails et sans dissection, l’innervation du manteau sur des Vermets conservés dans la glycérine. Quand je m'occupais de la Paludine, j'avais à ma disposition des ani- maux frais et d’autres conservés depuis très longtemps dans l’aicool. Les seconds étaient bien préférables aux premiers : ils me montraient, presque sans préparation, le réseau bran- chial et celui qui recouvre la masse recto-génitale; ils me permirent aussi de mettre en évidence plusieurs faits anato- miques importants, très difficiles à étudier sur l’animal frais. C’est avec des animaux que j'avais conservés moi-même pendant trois années que j'ai pu étudier les détails les plus délicats de l’innervation du Buecin. Ce qui rend difficile et très délicate la dissection des Mol- lusques, c'est le mucus abondant qu'ils sécrètent et qui se répand dans la cuvette pendant qu’on les étudie. Ce mucus filant empâte les organes et les instruments, dissimule les filets nerveux et réunit les fibres musculaires et conjonctives qui se séparent alors très difficilement des nerfs. Ce mucus disparaît toujours plus ou moins complètement dans les animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool : les tissus deviennent secs, consistants, les nerfs présentent une résis- tance beaucoup plus forte et la dissection se fait avec la plus orande facilité. Avec un seul individu, bien conservé dans l'alcool, M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum, à pu faire une monographie anatomique complète de l’Haba priamus (111) ; tous les tissus étaient parfaitement conservés et l'injec- tion lui donna des résultats merveilleux. Le seul inconvénient sérieux de l'alcool, c'est de dissoudre les otolithes quand il est vieux et un peu acide; cette dissolution des otolithes rend très difficile parfois la découverte des otocystes. Plan de ce travail. — Ge travail comprend essentiellement deux parties. La première est surtout descriptive et passe en revue toutes les espèces que j'ai étudiées, chaque famille étant suivie de considérations qui précisent et déterminent SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. Û ses affinités avec les familles voisines. La seconde coordonne et compare les résultats acquis dans la prenuère; elle met aussi en relief les conséquences générales qu’on peut tirer de ces résultats. Avant d'aborder le dernier chapitre (classi- fication des Prosobranches) qui traite de la systématique des Prosobranches, et résume en quelques pages la plupart des faits établis précédemment, jai suivi la classification adoptée jusqu'ici et tout particulièrement celle de M. Fis- cher (103) en la modifiant suivant les besoins exigés par la description rationnelle du système nerveux dans l'ensemble du groupe. Je relève ici, pour les besoins de l'étude, la succession des paragraphes de ce travail : I. Prosobranches à commissure labiale ow Aspidobranches. Docoglosses. — Patellidés, Tecturidés, Lépétidés. Rhipidoglosses chiastoneures. — Fissurellidés, Haliotidés, Turbonidés et Trochidés. Rhipidoglosses orthoneuroïdes. — Néritidés, Hélhcinidés. Il. Prosobranches dépourvus de commissure labiale ow Pec- linibranches. À. Formation de lu zygoneurie : Ténioglosses dialyneures. Paludinidés, Gyclophoridés, Ampullaridés. — Littormidés, Gyclostomidés et Planaxidés. — Hydrobidés et Valvatidés. — Mélanidés, Gérithidés, Solaridés et Scalaridés. B. Prosobranches zygoneures. Ténioglosses zygoneures. — Struthiolaridés, Chénopidés, Strombidés. — Tritonudés, Dolidés. — Xénophoridés. — . . | Turritellidés. — Naticidés, Lamellaridés, Cypræidés. — Hipponyeidés et Capulidés. — Janthinidés. — Rachiglosses. Ppony — Turbinellidés et Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, Cancellariidés. — Volutidés, Olividés, Harpidés. — Pleurotomidés, Térébridés, Gonidés. IL. Morphologie comparée des Prosobranches, loi des con- ReTIONS . Système nerveux primitif des Prosobranches. Système nerveux. — Principaux traits d'organisation. 10 E.-L. BOUVIER. Modifications graduelles des centres nerveux. Condensation graduelle des ganglions. — Nombre des ganglions. Modifications graduelles dans les rapports des centres ner- veux. Centres antérieurs. — Commissure viscérale : comment se forme la zygoneurie. Pourquoi s'établit la zygoneurie. Modifications graduelles dans le nombre, les rapports et la distribution des nerfs. Ganglions cérébroïdes. — Ganglions pédieux, ganglions palléaux. — La commissure viscérale et ses ganglions. — Gan- glions buccaux. — Régions du corps les plus richement innervées. — Commissure, connectif, nerf. Morphologie comparée du système nerveux. Systèmes nerveux dérivés du type primitif. — Anomalie des Néritidés et des Hélicinidés. — Le plan du système nerveux cest indépendant des variations dans la forme du corps. — Modifications caractéristiques des formes pélagiques, ter- restres et d’eau douce. — Modifications corrélatives du genre de vie de l'animal. — Historique général. Morphologie comparée des organes. Siphon. — Branchies et fausses branchies. — Mufle, trompe. — Pénis. — Otocystes. — Loi des connexions. Rapports de position entre le système nerveux et les divers organes. Appareil circulatoire. — Glandes salivaires, glande spéciale. — Connectifs buccaux. IV. Rapports naturels et classification des Prosobranches. Rapports naturel des Prosobranches. L’embryologie comparée à l’anatomie. — Torsion des Gastéropodes; chiastoneurie. — Prosobranches sénestres. — Conclusions. Classification des Prosobranches : Éléments fondamentaux d’une classification naturelle. — Classifications les plus récentes. — Deux sous-ordres. — Dio- tocardes : Zygobranches, Azygobranches. — Monotocardes : SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 11 Ténioglosses, Sténoglosses. — Coup d'œil général sur les Prosobranches. Conclusions et tableau résumant les affinités et la classifi- cation des Prosobranches. Je me serais éloigné du but, sans ajouter beaucoup à l’inté- rêt de ce travail, si j'avais étudié, dans ses détails intimes, le système nerveux de tous les genres cités plus haut. eût été d’ailleurs un travail de beaucoup plus longue haleine, et quatre années n'auraient pas suffi pour le conduire à bien. J'ai étudié aussi complètement que possible le système ner- veux d’un certain nombre de genres que l'observation et la comparaison m'ont indiqué comme étant des types ou des chefs de file auxquels se rattachaient les autres. C’est ainsi qu’on trouvera une description détaillée des genres suivants : Patelle, Nérite, Cérithe, Bucein, Turbo, Paludine, Ampul- laire, Gyprée, Triton, Cône, Janthine, Concholepas. Avec ces genres et ceux étudiés préalablement par M. de Lacaze- Duthiers, on arrive bien vite à distinguer ce qui est important er ce qui est accessoire dans le système nerveux. L'étude des autres genres s’est limitée d'elle-même aux parties impor- tantes, les détails étant laissés de côté dans une mesure d’ailleurs très variable qui dépendait du genre lui-même, des malériaux dont je pouvais disposer et des travaux antérieurs relatifs à ces genres. Elle a permis des généralisations impor- tantes, et avec elle j'ai pu relier des formes qui paraissaient bien différentes ou séparer des genres que l’on avait à tort jusqu'ici réunis. Nomenclature. — Avant d’entrer dans la partie descrip- tive de ce travail, il ne sera pas inutile de donner une idée du système nerveux des Prosobranches en général, et d'indiquer les termes, empruntés tous aux nomenclatures antérieures, dont je me servirai dans la description. Le système nerveux des Prosobranches comprend : 1° deux ganglions cérébroïdes, situés ordinairement en arrière de la masse buccale, et reliés par une commissure sus-œsopha- gienne; 2% deux ganglions pédieux situés au-dessous des 12 É.-L. BOUVIER. précédents, reliés entre eux par une commissure sous-œ@so- phagienne et de chaque côté aux ganglions cérébroïdes par un connectif latéral; 3° deux ganglions palléaux, latéralement placés l’un à droite, l’autre à gauche par rapport à l’œso- phage ; le ganglion droit se rattache au ganglion cérébroïde droit par un connectif cérébro-palléal, au ganglion pédieux du même côté par un connectif palléo-pédieux; le ganglion palléal gauche présente les mêmes relations avec le ganglion cérébroïde et le ganglion pédieux du côté gauche; #4 deux ganglions buccaux situés en avant des ganglions cérébroïdes et unis par une commissure buccale sous-æsophagienne; chaque ganglion buccal se rattache au ganglion cérébroïde du même côté par un connectif cérébro-buccal; 5° une com- missure viscérale formée de deux branches; une branche sus- intestinale qui à son origine dans le ganglion palléal droit, se dirige de droite à gauche par-dessus l’æsophage, forme un ganglion sus-intestinal, puis se termine en arrière dans un ou plusieurs ganglions viscéraux situés au-dessus du tube diges- üf; une branche sous-inteslinale qui a son origine dans le ganglion palléal gauche, se dirige de gauche à droite par- dessous l’œsophage, forme un ganglion sous-intestinal, puis se termine en arrière dans les ganglions viscéraux. Le système nerveux des Prosobranches est donc essentielle- ment caractérisé par une commissure viscérale croisée en 8 de chiffre ; Jherimg a donné à cette disposition le nom de chiasto- neurie et je dirai que les Prosobranches ont un système nerveux chastoneure. Les autres Mollusques ont une com- missure viscérale non tordue et située tout entière au-dessous du tube digestif; cette disposition a reçu de Jhering le nom d'orthoneurie et ces Mollusques ont un système nerveux orthoneure. Jhering a divisé les Prosobranches en deux classes parallèles, les Orthoneures et les Chiastoneures. En réalité, tous les Prosobranches sont chiastoneures, à lexcep- tion des Néritidés et des Hélicinidés. Ces deux dernières familles, et quelques autres sans doute situées dans leur voi- sinage, ont un système orthoneuroide, sans commissure viscé- SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. +5 rale tordue, mais cependant beaucoup plus voisin du système nerveux des chiastoneures que du système nerveux des ortho- neures. C’est une anomalie dans un groupe d’ailleurs très homogène ; il en sera question plus loin. Dans les Prosobranches chiastoneures, la portion droite du manteau, avec les organes qu’elle porte, est innervée par deux nerfs au moins ayant leur origine, l’un dans le ganglion palléal droit, l’autre dans le ganglion sous-intestinal. Ces deux nerfs s’envoient un rameau d’anastomose. Il en est de même à gauche : deux nerfs au moins desservent la portion gauche du manteau et les organes qu’elle porte; l’un a son origine dans le ganglion paliéal gauche, l’autre dans le ganglion sus- intestinal. Ces deux nerfs s’envoient aussi un rameau d’ana- stomose; on distinguera par conséquent une anastomose palléale droite et une anastomose palléale gauche. Quand Île nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, passera d’abord par le ganglion sous-intestinal, avant de se rendre au manteau, le système nerveux sera zygoneure; dans Île cas contraire, il sera dialyneure. Chez un certain nombre de Prosobranches, on verra en outre une commissure labiale ayant son origine dans les gan- olions cérébroïdes et embrassant l’œsophage en arrière des lèvres, formant ainsi un nouveau collier nerveux. Cette com- missure à une très grande importance et l’on peut diviser assez naturellement, pour létude du système nerveux, les Prosobranches en deux groupes : les Prosobranches à com- missure labiale et les Prosobranches dépourvus de commissure labiale. oo | u z | “ayonvs « f : # ‘ (oreped osowoseuy : *aJ104p « Ê $ S £ £ oxupped asowoyseuv : - , | (‘uoyyag so wo) ) « « [ronmouoséz U[ 9P ‘uuo') s (ouyones ‘osrA ‘wuuror)( : « « « « l-xneoonq-"q9199 ‘uuon| « ‘JuassTun *XNb99nq ‘UUO!) { “Xn91p sppnbsuoréues xnop (. Rs: . . 4 - ; © - . ; : , xnorpod-o9çped ‘uuo: « xno1pod-oumoçd ‘uuop|-xnotpod-onoçd ‘uuon |"xnorpad-oanotd UU0D 4 -oanseru09 “Uu07 « sp S911) JUOS suOu Aer A rt ) -xnarpod-02q9499"uu0n |"Xne1pod-"1q9199"uu0) xnotpod-oxqoupo"uuon |-xnarpod-o1q9199-uuo9 | Xno1p9d-0149499 ‘uuor) « so[ quop synsauuon) !* tail ee D «€ « € « « *A1EIQE] “LuOr) « “O[e00nq “ww0') ‘apeoonq ‘LUUOr) « ‘a[e2onq ‘Wu0r) « ‘o[eoonq "UUO') « "1828-0JEL107S np'utuor) f *(soanouo)seiy9 Sa } - *AIRA99SIA ‘LIUO') . 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Le caractère tiré de la glande à venin des Toxiglosses a encore moins de valeur : 4° certains Toxi- glosses (Gancellarnidés, beaucoup de Térébridés) en sont dépourvus ; 2° tous les Rachiglosses de Troschel, peut-être sans exception, ont une glande spéciale impaire qui corres- pond morphologiquement, et souvent par sa structure (fig. 88, 89, 92 et 93), à la prétendue glande à venin des Toxiglosses. Je tiendrai un compte très largement suffisant de la radule en divisant les Sténoglosses ou Monotocardes n'ayant qu’une, deux ou trois dents au rachis lingual, en deux sections basées, elles aussi, sur la radule. La prétendue glande à venin des Toxiglosses est un appareil musculaire de projection dont le canal est tapissé par une assise unique de cellules, peut-être glandulaires, mais dont le rôle physiologique est absolument inconnu, puisque le liquide venimeux qu’on a dit être sécrété par les Cônes doit très probablement provenir des glandes salivaires qui étaient restées mconnues jusqu'ici, et que j'ai mises en évidence (fig. 91). L'existence d’un liquide venimeux n’a pas été établie nettement jusqu'ici chez les Cônes, encore moins chez les autres Toxiglosses. La physiologie permettra seule de savoir si l’on doit admettre le terme de Toxiglosses créé par Troschel; je le conserve provisoirement. En général, les vrais Toxiglosses n’ont pas de dent centrale, et en général aussi les vrais Rachiglosses en ont une; de là deux sections, les Toxiglosses et les Rachiglosses. Je suis fâché de ne pouvoir choisir un moyen de classification plus commode, mais le groupe des Sténoglosses est si homogène qu'il est très difficile d’y établir des coupes. 1" section : Rachiglosses. — Radule normale armée d’une dent centrale, parfois absente (Cancellariidés) ou très réduite (Columbellinidés) ; très rarement une radule inerme (Coral- liophilidés). Presque toujours une glande spéciale plus ou moins glandulaire, généralement un peu renflée en arrière, et pourvue d’un conduit qui ne traverse que très rarement les 474 E.-L. BOUVIER. colliers nerveux (Volute). La trompe est continue avec la gaine. N'ayant pas étudié les Goralliophilidés, qui doivent se rappro- cher beaucoup des Pourpres ou des Buccins, je les place pro- visoirement dans la même série que ces derniers. 4° Turbinellidés, Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, Haliadés, Cancellaridés, Coralliophilidés ; 2° Volutidés, Olividés, Harpidés, Marginellidés. Les Cancellariidés sont rangés par Troschel et tous les auteurs à côté des Cônes, des Pleurotomes, etc., d’après leur radule 1-0-1. Mais j'ai assez montré combien peu l’organisa- tion et la radule des Cancellaires ressemblent à celles des Toxiglosses, pour ne pas devoir insister davantage sur une classification abusive que Troschel lui-même suspectait déjà un peu (#1). Si l’on range les Cancellaires parmi les Rachi- glosses d’après leur formule radulaire 1-0-1, rien n’empêchera de ranger les Clavatules (Pleurotomidés) parmi les Rachi- glosses d’après leur formule 1-1-1. 2° section : Toxiglosses. — Radule anormale variable, par- fois même absente, ayant pour formule 1-0-1. Très souvent une glande spéciale, fortement renflée en arrière, et transformée en appareil de projection, d’ailleurs très peu glandulaire, le conduit de cette glande traverse les colliers nerveux. La trompe n’est pas toujours continue avec sa gaine. Térébridés. Pleurotomidés S2PHAOA PAT 2 SOPIOSSNT 0f— | “SOpIXEURI 50 p Er de *SOPItUOJSO124") SAPIN ET 06 | S10} XN9p) Sopraeppuduy A) | fn SOPIUIPNILA 0} soprotfdo: PISdO]HON 0] "SOPLUMIOUPAF] 25 © (:sopromou \ no Sonaut{urp) | STIINVUAONPKZV opnutqdto( SOPIUNONT, *(soanouAjutp) | SHUNANOLSVII | SOPIUOGNL, of ‘SHGUVIOLOIG SopiTIOTed *Soplinoo, oT ‘(soanouÂtetp) \ SYHINVUIHONXZ CODPPEEEE EE CETTE SO PITATASSIT—ZSOPI “SapnoneH SNOILOHS SYdAn0u9 Sauau0-$SN0S “SHHOINVI4OSOUX SH NOILVOIMISSVT) VT LA SALINIAAV SAT LNVKNASAY AVAIAVEL ‘Sopruo") L . / "SASS Oo sep pu S9PHUO)OINOI of S4SSOTIIXOI. *soprdte} ‘(saimouo$xz À "SOPITOUTÉAIT-S PL = PPHNIOA 06 SOPIHROQUE") , | | “SOpere D les | "SASSOTIIHAVH “SDPIOLIN I | | L1 *SOpIUHONT PET SOPISNT-SOPITOUIANL oÿ— / Û SOPI@HOA10 19 I l \ "SATA OdOYALAN SASSOTIONALS | SOPTUeNV of *(soanouo$Âz) ëSopiqqueg *(samouoñKz s10j Xnop) Soprae[oure] *(Sopror . 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Zool. Tome LI 71. 1 Auct.del. Afillot lt. Système nerveux, fatella{1)Turbo(?) Navicella (Set 4) {mp Fdeuard Br 18 di, De afert-Lochervau arts Ann.des Sciences ral ZSerte. Zool Tome [IT 77 2 PPEPEPh RE) -Auct.del AMillot litk. Système nerveux Turbo(5) Vrita (6et7) Helicina [9 ). {np Edouard Bry 18 br, Denfirt-Rochcreau, fares ï L' À ; 1) fan ")j V 14 “ Lil A À . | f { Ù 1 { * pe k À re | | #4 * À Lr d' ; UNE | je] se Lt of 42 A gl n A} Ÿ, AM n La DUR _ La b (| A % h N@ k Cu \: 4 ok pl ru A LUE Ann.des Sciences nat. T° Série. Zool Tbme I. PL S. PA Im # Aucl. del. VO AMillot lith. Syslerne nerveux _ Helicéna (101112) Nérila(14) Turbo(13) Jp Édouard Bry 18 0% Denfrt Lorhcreute Pris Ann. des Stiences T° Serie. Zoo! Tome 1T PI. 4. % 7 h 7 \ 4” JS J# pe r J 2 Auct. del: AMillot Lth Système nerveux _ Paludina (1516) Cclophorus (17) Bylhrna (18). 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Ann. des Sciences nal T° Série Zool Tome MW PI.Q CHRSS HAE / ! de À ÆAuct. del. 42 Richard lélh Système nerveux el radule._ Cerilhidés (37,38), Vtica (39), Lamellaria (1047) Jafindibulum(32) Strombus (437, Triton ( 44,49) {np Edouard Bru #7 Denfèrt Rochereas Pres. * » f . ui (4 No Ann.des Sciences ral 7° Série. Zool Tome [WP 10 Boucrer et Richard del. Jr! lchard lith Systeme nerveuæ.- Trilon (4647), Xenophorus (48.49.50), Lnp fitouard Bry 18 bn Denfert-Pochereau, Lars. .Anr.des Sciences nat. 7° Série. Zoo Tome [NT PL Pa. F4 | Auct. del Aichard lilh. Systeme nerveux._ Strombus (51), G Yyprœa (32), Pucinum (53) Jp Édouard Dry 1 Denfert-hochereau arts. i ñ { u TIC PA ‘ ESA LAN d PES ’ RECAEEN ONCE LUC GNT ENENNES Ann. des Sciences ral. T° Serie. Zoo. Tome AN FU 2 Bouczer ethuchard del Richard lil Systeme nerveux - TPilon (52) Nenophorus (39, CGypreea 156] Bucctnum 5758) Jp Edouard Bey 18% Denfert-Rocherereau, far Ann. des Saences nal. T° Serre. 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AM np) Syslerne nerveux eLapparedl buccal._( éacellaria (70:77) Pleurotoma (7879) Torebr re ( “ 2] a #7 Ph Ju l Arolaria l #5, F Z mp.Ædouard Bryl8 Li, De nfert Rochereau laris LEARN NANTES k Ana! in M su At ‘a nent: \ Abif \ û Û Po MDN RENE TT 4 tés | PEN CARRE. | Hdi A DA PES o FR Ne CRT a + NE M : - 1 c ' .Ann. des Sciences nal. T° Serre. Zool Tome LIL PL 18 : + ? AucE, del. Systeme nerveux el glande spectrale tmpaire du Conus où #70. {mp Edouard Bry 18 Ba Denfèrt-h vhereau, larts j PET 1 de 4 jai , OUT (LAN Ave Ann.de Sctences nat. 7° Serie Zool Tome [PE 19 Dr SES EE” 7: Bouvier e£ Millot del. Systeme nerveux, ololithes, appareil buccal et pPerLEs.- Conus (9196.97), Volula (92 93), truthiolaria (9,95) Turrilella (98) LihE douara Bry, 180 Denfert-Rochereau laris. LAN QU dl ll MITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES Tr 3 9088 00561 8277