THE UNIVERSITY OF ILLINOIS LIBRARY 590.6 NED ^ra,v.i3 Digitized by the Internet Archive in 2016 https://archive.org/details/tijdschriftderne13nede V V i * TIJDSCHRIFT DER NEDERLANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING T IJ D S C H R I F T DER NEDERLAND8CHE DIERKUNDIGE VEREENIGING ONDER REDACTIE VAN Dr. P. P. C. HOEK, als Voorzitter der Vereeniging, Prof. C. Ph. SLUITER, Prof. J. F. VAN BEM MELEN en Dr. J. C. C. LOMAN. 3 U. L S-tr.Xj i/i 13 INHOUD I. Wetenschappelijke Bijdragen Aflevering 1 en 3. October 1913. Dr. A. E. van Giffen, Die Fauna der Wurten (Mit Tafeln I — IX) Bladz. . 1 Aflevering 3 en 4. April 1914. P. P. C. H., Tn Memoriam Dr. Fredericus Anna Jentink 1G8 Dr. II. C. Delsman, Entwicklungsgeschichte von Littorina obtusata (rnit Tafeln X— XVI, uild drei Furchungstabellen) 170 H. R. Hoogenraad, Rhizopoden en Heliozoën uit het zoetwater van Nederland 341 C. Ph. Sl. In Memoriam Dr. Paulus Peronius Cato Hoek 370 II. Verslagen Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 27 September 1913 . i Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 29 November 1913. . vu Naamlijst van de eereleden, begunstigers, aandeelhouders, correspondeerende en gewone leden op 1 Januari 1914 si 680879 Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen. 2* Reeks, Deel XII, VAN Veen, Photograph. wUrt bei Oostum, (prov. Groningen). Etagenbau. DIE FAUNA DER WURTEN VON Dr. A. E. VAN GIFFEN (mit Taf. I— IX.) ERSTER TEIL Einleitung Die Tatsachen bleiben , Die Interpret ation schwankt. y. G. Die hier vorliegende Arbeit ist das Resultat allgemeiner Studiën über praehistorische Hügel in der nord-niederlandischen Marsch- ebene. Auf den folgenden Seiten werde ich versuchen, einen Beitrag zu liefern zur Kenntnis einiger Tiere, speziell Haustiere, welche wahrend der ersten Halfte unseres Zeitalters in den Mederlanden gelebt haben. Dadurch mache ich zugleicherzeit einen Anfang mit der Bearbeitung einer von mir in den letzten Jahren zusam- mengebrachten Sammlung von Knochen, Samen, Grebrauchsgegen- standen u. s. w., welche Ueberreste der attesten Marschkultur sind. Wiewohl Knochen, resp. die auf dieselben gegründeten Bestim- mungen der Tierarten, Hauptgegenstand der nachfolgenden Arbeit bilden, so können wir doch nicht umhin, uns, sei es auch sehr oberflachlich, über das daneben gefundene Datierungsmaterial zu orientieren. Zum richtigen Verstandnis ist es ja durchaus notwendig, genauer zu prüfen, woher die Tierknochen stammen und welchem Zeitalter oder welcher Kultur sie angehört haben. Wir sind deshalb gezwungen, die Fundorte, das sind in diesem Falie die obengenannten Hügel, zuerst einmal naher ins Auge zu fassen, um auch denj enigen Lesern, welche sie nicht aus eigener Erfah- rung kennen, wenigstens einige Anhaltspunkte zu geben. Grenannte Fundorte werden in Holland „Terpen” oder „Wierden”, in 1 2 Deutschland aber Wurten, Warfen, Werften, Wurpen oderWarpen genannt. Im folgenden werde ich die Namen Terp, Wurt und Warf durcheinander gebrauchen '). Da nun unter den Knochen, besonders unter den Schadeln, die der Hunde am zahlreichsten und besten vertreten sind, habe ich eben diese für eine speziellere Bearbeitung ausgewahlt und des- halb in den Yordergrund gerückt. Dies war um so mehr geboten, weil mir eben von jener Tierart das beste Yergleichungsmaterial zur Yerfügung stand. Die übrigen Haustiere und wilden. Tiere hoffe ich womöglich spater in derselben Weise, d. h. nach der statistischen Methode, zu behandeln; in dieser Arbeit aber werde ich sie nur zum Teil beschreiben. Dasz die statistische Methode bei Untersuchungen über die Abstammungsfrage der Haustiere, (wenigstens soweit ich weiss) bis jetzt nicht angewandt worden ist, dünkt mir ein grosser Uebelstand. In erster Linie musz also, dem Obengesagten nach, diese Arbeit als ein Beitrag zur Kenntnis der prae- und frühhistorischen Hunde betrachtet werden, dem zu richtigerem Yerstandnis einige Angaben über das Milieu und die Umstande, worin und worunter diese Hunde gelebt haben, beigegeben sind. Auch habe ich damit beabsichtigt : 1. die Dürftigkeit der bisherigen Wurtuntersuchungen zu zeigen; 2. darauf hin zu weisen, wieviel Unter suchungsmaterial noch in den niederlandischen und norddeutschen Wurten verborgen liegt, und wie erwünscht es ware, dieses zu erforschen; 8. schon jetzt einige falsche Ansichten über die Wurten zu beseitigen und das Interesse für das Studium der Wurten zu erhöhen ; 4. denj enigen Autoren, welche die Tiere oder sonstige Überreste praehistorischer Niederlassungen kennen [ich nenne nur die sehr verbreiteten Pfahlbaustationen in der Schweiz, Ostreich, Ungarn, Deutschland, Savoyen und England, die Terremaren 1) Für die Erklarung der Namen vergl. N°. 126. Die arabiscben Ziffern verweisen nach der unter dieser Nummer in der am Ende hinzugefügten Litteraturliste ange- gebenen Arbeit. 8 in Italien, die Kjökkenmöddinger in Danemark u. s. w.], neue Anhaltspunkte und womöglicli brauchbares Vergleichungs- material zu liefern. Eine gewisse Ungleichmassigkeit wird meiner Arbeit allerdings immer anhaften durch den Umstand, dasz die Hunde in dieser Weise ganz in den Vordergrund gerückt werden, und dasz ich dabei nicht im Stande bin, schon jetzt die verschiedenen Fragen in Verhaltnis zu ihrer Wichtigkeit zu erörtern. Die oben dar- gestellten Ueberlegungen und der Wunsch, zu einem yorlaufigen Abschlusz meiner Untersuchungen zu gelangen, haben schliess- lich schwerer gewogen als jener Uebelstand. Hoffentlich wird man spater, wenn endlich einmal systema- tisch-archaeologische Untersuchungen auch an den Wurten Yorgenommen worden sind, im Stande sein, die ganze umfang- reiche Wurtenfrage noch einmal einheitlich darzustellen und in jeder Hinsicht zu erganzen. Diese Arbeit würde aber vorlaufig ihren Zweck yöllig erreichen, wenn sie zeigte, in welcher Weise dieses für mehrere Wissenschaften wichtige Problem wenigstens in einigen Punkten gelost werden kann. Bei der von mir befolgten Darstellung zerfallt die Abhand- lung in zwei Abteilungen. In der ersten wollen wir die Wurten, d. h. die Fundorte, naher ins Auge fassen. Darin werden dann hauptsachlich die Lage und das Alter ermittelt, nebenbei aber einige Bemer- kungen über den Bau der Wurten gemacht. Den Stoff wollen wir auf zwei Kapitel verteilen, wovon das erste die aussere Beschaffenheit und Lage, das zweite die innere Beschaffenheit und einige Archaeologica berücksichtigen 'wird. In der zweiten Abteilung werden wir damit anfangen, die Tiere zu besprechen, in erster Linie die wilde Fauna, in zweiter die gezahmten Tiere. Der Hund wird den Hauptgegenstand dieser Arbeit bilden. ABTEILUNG I Niiheres iiber die Fundorte der in der zweiten Abteilnng zu erwiihnenden Tiere Wenn wir in den Mederlanden, besonders aber in ihren nörd- lichen Provinzen und weiter in Nordwest-Deutschland die Geest verlassen und uns dem Meere zuwenden, so kommen wir in eine weite überaus flache Gegend, die sogenannte Marsch. Das Kleigebiet gibt ein typisches Bild des Alluviums, es geht entweder unvermittelt in die ebengenannte Geest über, oder es wird davon durch eine Moorlandschaft getrennt. Die alluvialen Tonschichten besitzen zum Teil marinen, zum Teil fluviatilen Charakter und ruhen entweder direkt auf diluvialem Sande, der die Fortsetzung der ebengenannten Geestgründe bildet, oder werden von diesem durch eine Moorschicht getrennt. Letztere kann durch Tonablagerung selbst noch wieder in zwei Schichten geteilt sein. Die einförmige Flachheit dieser Marschebene wird ab und zu von kleinen steilen oder von gröszeren mehr oder weniger sanft ansteigenden Hügeln oder auch von Deichen unterbrochen. Erstere sind entweder Wurten oder Ueberreste früherer Deiche ; im letzteren Falie aber lassen sich dieselben gewöhnlich leicht an ihrer in die Lange gezogenen Form von den echten Wurten unterscheiden. Zum besseren Verstan dnis meiner Ansichten möchte ich eine Wurt in folgender Weise definiëren: TJnter Wurten sind zu versteken alle diejenigen Hügel oder Erhabenheiten in den niederlandiscken und norddeutschen Marseken , die zum Teil von Mensckenkand gebildet worden , zum Teil aus Abfallsproduhten von Mensck und Tier entstanden sind. Sie kaben oder katten den Zwech , die an den offenen Meeresküsten resp. Flussufern wohnenden Menseken samt ikrem Vieh, nicht weniger ober das TrinJcwasser für beide , gegen Hockfluten zu sekützen. KAPITEL i Die Wurten nach ihrer Grundlage, Yerbreitung uud üusseren Beschaffenheit. Daranf gegründete Einteilung in fungierende und ruhende Wurten Wie schon gesagt, liegen die Wurten in der Marschebene. Wir treffen sie an im ganzen östlichen Nordseeküstengebiet, das jetzt durch einen Deich oder öfters durch mehrere Deichketten (goldene Reifen) gegen hohe Fluten oder Sturmfluten geschützt ist. Ueberdies durchqueren Fluszdamme, welche die Flüsze innerhalb bestimmter Grenzen halten, das Gebiet. Früher war dies ganz anders. Damals verstand man noch nicht die Kunst, das Meer und die Flüsse zu bandigen und sich in dieser Weise gegen das Wasser zu schützen. Ein groszes wasser- reiches Gebiet, mehr oder weniger durch Dünen gegen das Meer geschützt, bildete den Uebergang zwischen diesem und der Geest. Den dasselbe durchquerenden Flüssen entlang lagen grosze Schilf- moor- und Uebergangsmoorgegenden. Als aber das Meereswasser die Dünenkette mehr und mehr zerstörte und Bodensenkung in Yerbindung damit dem Meereswasser Zutritt verlieh, wurde auf und zwischen den Schilfmoor- und den Flusztonablagerungen mariner Ton abgesetzt. Die an den Flüssen entstandenen Groden unterlagen einer Yeranderung und wurden allmahlich von marinem Ton überdeckt oder verdrangt, das Niederungsmoor, welches an Stellen, wo das Diluvium höher lag, mit Uebergangs- und Hochmoor abwechselte, wurde zum Teil weggeschlagen, zum Teil auch überdeckt. So entstanden die echten marinen Groden. Die Bildung dieser marinen Tonablagerungen hat in einigen Marschgegenden erst nach dem Anfang der Wurtanlage eingesetzt und dauert noch immer fort, soweit die Deiche es nicht hindern. Schon sehr früh, als die genannte Gegend noch einen Flusz- 6 delta-Charakter mit der dafür typischen rauhen Yegetation trug, müssen Fischer- und Hirtenvölker an einigen Stellen (97) dorthin gelangt sein, angelockt durch fischreiche Gewasser oder auch durch Wiesengr ünde. Dies wird dann auch in einigen Fallen wohl dazu beigetragen haben, dasz die Bewohner der höher und sicherer gelegenen Geestgründe die Marsch aufsuchten, im Anfang yielleicht nur ab und zu, dann spater regelmassig, aber ausschliess- lich im Sommer, um sich endlich dort bleibend anzusiedeln. Im Wurtenbau fanden sie dann, als das Meer immer mehr vordrang, ein Mittel, um sich gegen Hochfluten zu schützen uud zugleich trinkbares Wasser zu behalten. Meines Erachtens ist gerade das letztere Bestreben im Gebiet des See- und Brackwassers öfters selbst die primare Ursache für eine Wurtanlage in der Geestalt eines umwallten Teiches gewesen. Ob es dann yielleicht neben diesen umwallten Teichen noch kleine Hügel gegeben hat, bleibe dahin gestellt. In den jüngsten Kogen gibt es namentlich in Groningen noch jetzt derartige Gebilde. Auf dem Hügel steht dann das Haus, den Teich nennt man „Dobbe”. Auch auf den Aussendeichen in den Sommerkögen in Dithmar- schen finden sich ja überall solche umwallte Teiche. Obenstehendes ist natürlich nur eine Yermutung, die nicht einmal für alle Wurten ihre Gültigkeit haben kann. Es gibt aber auch mehrere Tatsachen, welche dafür sprechen. Erstens weise ich auf den allgemeinen Bau der Marsch hin, der in horizontaler und vertikaler Richtung derselbe ist. In hori- zontaler Richtung wechseln namlich, wenn man vom Meere bis zur Geest fortschreitet, mariner Ton, fluviatiler Ton und Moor mit einander ab. Die vertikale Yerbreitung von oben nach unten zeigt dieselbe Reihenfolge. Es fragt sich nun, ob nicht an einigen Stellen in der fluviatilen Tonschicht, etwas südlich von der Gren'z- linie zwischen See- und Fluszton, eine marine Tonschicht ein- gekeilt ist, was m. E. dem jetzigen Stande der Alluvialforschungen nach, zu erwarten ware. Auf diese Frage in Einzelheiten ein- zugehen, ist hier wohl nicht am Platz. Diej enigen Forscher aber, welche ein Studium des Hochmoores in Norddeutschland und den 7 Niederlanden gemacht haben, wissen, dass es in der normalen Entwicklung der spateren I lochmoorschichten eine Unterbrechung gegeben hat. Die sog. Grenzschicht von Weber, welche das jüngere vom alteren Sphagnetum trennt, markiert diese Unregel- massigkeit und ist von Weber als Folge eines zeitweise trockneren Klimas erklart worden. Bei einigem Nachdenken über die Frage, welche Folgen diese Trockenperiode (angenommen, die Erklarung sei richtig) in der Marschebene gehabt haben musz, wird man zugeben, dasz dadurch ein Zurückdrangen der Süsswassergrenze landeinwarts und ein Uebergreifen des Meerwassers verursacht werden musste. Traten dann spater die ursprünglichen Verhalt- nisse wieder ein, so musste das Resultat sein, dasz im Uebergangs- gebiet zwischen Flusztonablagerungen solche yom Meere keilförmig eingeschoben wurden. Allerdings kann die genannte Erscheinung stellenweise durch Senkung mehr oder weniger verwischt sein. In Zusammenhang mit der BeschafFenheit und Lage der Wurt- sohle meine ich auf dieses Problem viel Wert legen zu müssen. Die Grenzschicht in den Mooren dürfte ja dem Obenstehenden nach mit gleichalterigen Schichten in der Marsch gleichzustellen sein. Das Alter der erstgenannten Grenzschicht liesse sich durch Moorfunde bestimmen und für das der letztgenannten würde die Lage der Wurtsohle von Wichtigkeit sein (128). Nach dieser geologischen Exkursion in das Gebiet der Wurten wollen wir auf diese selbst zurückkommen. Aus dem Obenstehenden geht ja hervor, dasz es möglich sein würde, die Wurten in ver- schiedene Gruppen einzuteilen je nach der verschiedenen Beschaf- fenheit ihres Untergrundes. Wildvang (97) hat diese Einteilung in seiner schonen Arbeit über den Krumhörn in Ostfriesland durch- geführt und ist zu dem Schlusz gekommen, dasz - nicht nur die fluviatilen Tonablagerungen schon bewohnt gewesen sind, sondern auch, dasz die alteren Wurten auf Flusz-, die jüngeren auf marinem Ton liegen. Bis jetzt sind aber dergl. Untersuchungen für die iibrige Marsch noch nicht systematisch durchgeführt worden, und so lange dies nicht geschehen ist, kann von einer Einteilung der Wurten nach diesem Princip nicht die Rede sein. Wohl kann 8 ich aber mit Bestimmtheit behaupten, dasz in Friesland schon mehrere von den altesten Wurten auf Meereston und auf Brack- wasserton liegen, woraus hervorgeht, dasz entweder in der nieder- landischen Marsch das Meer früher Zutritt erlangt hat als in Deutschland, oder aber, dasz die ostfriesischen Wurten alter sind. Das erstere scheint mir wahrscheinlicher als das letztere. Müssen wir also auf eine derartige Einteilung der Wurten ver- zichten, so will ich dennoch etwas hinzufügen über die gegen- seitige Lage der Wurten. Wenn wir darauf unser Augenmerk lenken, so sehen wir, dasz die Wurten entweder in mehreren parallelen Reihen hintereinander liegen, oder dasz sie in einer mehr oder weniger unregelmassigen Doppelreihe angeordnet sind. Das erstere trifft zuin Beispiel sehr schön für die westfriesischen aber auch für die holsteinischen Wurten in Dithmarschen zu. Das letztere ist für die Groninger Wurten bezeichnend. Auch hierbei haben sowohl das Meer als die ihm zuströmenden Flüsse ihren Einflusz ausgeübt. Im ersteren Falie sind die verschiedenen nach einander gebildeten „Schoorwallen” Ansiedelungs-Stellen gewesen. Die unregelmassigen Doppelreihen dagegen bezeichnen uns die beiden Ufer vormaliger Fluszlaufe. Die Lagerungsverhaltnisse sind in den letzten Jahren von ScHUiLma (129) eingehender studiert und zum Teil wirklich aufgeklart geworden. So wohnten die Wurtbewohner dort in einem Gebiet, wovon es nach Plinius schwer zu sagen war, ob es zum Lande oder zum Meere gehorte, bis durch den Deichbau dem Wasser ein Halt geboten wurde. Dann verloren die Wurten ihren Zweck, und die Bevölkerung verliess zum Teil die alten Wohnsitze und zerstreute sich mehr und mehr in die umgebende Marschebene. Durchmustern wir nun das Wurten enthaltende Gebiet in seiner Gesamtheit, namlich die Marsch von Belgien ab bis nach Dane- mark, so firiden wir noch eine einzige Gegend, wo es keine Deiche gibt und das Land noch jetzt den taglichen Fluten ausgesetzt ist. Dort finden wir nun, in Uebereinstimmung mit unserer Yorstellung, auch jetzt noch einige der Bewohner auf Wurten angesiedelt. Diese Küstengegend liegt in dem Schleswig-Holsteinischen in der o Marsch von Scherrebeck nördlich von Hoyer. Dazu gehören auch die kleinen unbedeichten Insein, die sog. Halligen, westlich von dieser Küste, und gerade auf diesen treffen wir dergl. Yerhaltnisse an. Die Wurten haben da also noch jetzt, wiewohl in etwas ver- kümmerter Form, ihre volle Bedeutung behalten. Die übrigen Wurten, deren schon allein in den niederlandischen Provinzen über 600 angetroffen werden, liegen alle innerhalb der altesten Deiche. Schon aus dieser geographischen Yerbreitung erhellt, dasz die Wurtengeschichte die Yorgeschichte der Deiche bildet. Der An- fang des Deichbaues wird von den meisten Untersuchern in die spat-karolingische Zeit gestellt (vergl. die Schriften von Wester- hoff, Acker Stratingh, Oost-Elema, J. M. van Bemmelen etc.), und demnach bildet das 10le Jahrhundert unserer Zeitrechnung den Endpunkt der eigentlichen oder grossen Wurtperiode. Dem Gesagten nach können wir also zwei Wurtarten unter- scheiden, namlich solche, die noch jetzt dem offenen Meer ausge- setzt sind, deshalb noch heute funktionieren und dabei j tingeren Datums sind, und andere, welche vom Wasser abgetrennt liegen, nicht mehr funktionieren und deren Entwicklung und Betrieb einer alteren Periode angehört. Ich will die beiden Wurtarten als noch jetzt fungierende und nicht mehr fungierende oder ruhende Wurten einander gegenüberstellen. Sehen wir jetzt noch einmal die Wurten auf ihrer Form etwas genauer an, dabei auch die Grösze mit in Betracht ziehend, so werden wir finden, dasz es eigentlich auch hierin zwei Typen gibt. Einander gegenüber stehen kleine steile Hügel, welche nur im JSTotfall benutzt werden konnten (und zum Teil auch als kleine Wasserbehalter dienlich sind oder waren), und gröszere, sanfter ansteigende Hügel, worauf sich menschliche Ansiedelungen er- heben, von einzelnen Bauernhöfen und kleinen Dörfern an bis zu ganzen Stadten (Dokkum, Einden u. s. w.). Die ersteren, die wir Fluchthügel nennen wollen, treffen wir mit Ausschluss aller anderen in den südlichsten und den nörd- lichsten Endstrecken des Wurtengebietes an, namlich in Zeeland und in der scherrebeckschen Marsch, weiter aber auch hier und 10 da im übrigen Teil des Gebietes zerstreut und yor allen Dingen im Norden von Ostfriesland. Die letzteren, die wir Wohnhügel nennen wollen, linden sich hauptsachlich in Friesland, Groningen, Ostfriesland, Jeverland, Butjadingen und Ditlimarschen. Audi die Wurten auf den Halligen, welche eirizelne Hauser tragen, gehören hierher. Der Form, Grosse und Anzahl nach sind die Wurten am besten ausgebildet oder am zahlreichsten vertreten in Friesland und Groningen. Dort erreichen sie eine Höhe bis zu circa 10 m über N.N. *) und eine Grösze bis zu circa 15 ha. Nach Norden und Süden hin werden sie kümmerlicher. Zusammenfassend, können wir also nach Form und Yerbreitung die Wurten einteilen in: 1. bis jetzt fungierende neuere Wurten ; davon: a. Wohnhügel, b. Fluchthügel. 2. jetzt nicht mehr fungierende , oder ruhende Wurten; davon: a. Wohnhügel, b. Fluchthügel. § 1. Die neueren bis heute fungierenden Wurten Wie gesagt, liegen diese Wurten zum Teil auf den unbedeichten Halligen, zum Teil auf dem Festlande an der schleswigschen Küste. Man kann auch hier der Form nach Wohn- und Flucht- hügel unterscheiden. a. Die Wohnhügel Diese sind auf die Halligen beschrankt. Auf diesen Insein, welche mit „Prielen” (Wasserlaufen) in allen Richtungen durch- zogen sind, liegen die sog. Warfen, die einzigen Wohnsitze der sparlichen Bevölkerung. Wenn die jahrlichen hohen Fluten das Land verheeren, bieten diese Hügel der Inselbevölkerung mit ihrem Vieh den einzigen Schutz. 1) N. N. = Normal Null = Amsterdamer Pegel. 11 Die Warfen sind gewöhnlich klein und tragen nur einzelne Hauser. Die gröszte, die Ilanswarf auf Ilooge, ist circa 210 m in Durchmesser und circa 3 ha grosz. Eine mittelgrosze Warf ist ±100 m in Durchmesser und etwas weniger als 1 ha grosz. Die Höhe ist circa 3 — 4 m -f N.N.. Die Form der Warfen ist gewöhnlich mehr oder weniger rund oder oval. Bei alteren Wurten unterscheiden sich die ziemlich steile Nordwestseite und die sanft abfallende Südostseite auffallend von einander. Diese Erscheinung beruht natürlich auf der Wirkung des Wassers, das bei Sturmfluten, welche aus dem N'ordwesten kommen, die Warfen an der erstgenannten Seite angreift. Das Wasser verteilt sich um die Warf herum und so kommt es, dasz an der gegenüberliegenden Südostseite in Lee sich ein natürlicher Sockel bildet, wahrend dagegen die Stoszseite abgeschlagen wird. Zum Charakteristischen dieser Warfen gehort wohl der grosze Teich, „Fething” oder „Feding” genannt, worin das süsze Wasser aufgefangen wird. Zudem besitzt jedes Haus noch zwei oder drei Brunnen „Cisternen”, welche durch Brunnensiele mit dem Fething in Yerbindung stehen. Diese Brunnen, welche Flaschenform *) haben, abzuschlieszen, ist bei Sturm die erste Sorge. Der Fething wird teils von der Dachtraufe her, teils vom „Scheetels”, der Bullenweide am Bande der Wurt, aus durch den Süsswassersiel in Regen zeiten mit Wasser gespeist. Er steht durch eine Röhre mit der Cisterne in Yerbindung, aus der das Trankwasser fürs Yieh in die Tranktröge oben am Rande der Wurt geschöpft wird. Ist bei Sturmfluten der Fething voll Salzwasser geschlagen, so wird dieses durch den Salzwassersiel in einen Graben abgeleitet. Es ist hier wohl nicht angebracht, bei diesen Warfen, ihren Bewohnern und ihrer Grundlage lange stehen zu bleiben. Für den ersteren Punkt yergleiche man die Arbeiten von Eugen Traeger (75, S. 248 u. f.), für die Grundlage (79, IY S. 28 u. f.). Doch kommt es mir nützlich vor, schon hier den Bau einer derartigen Warf kurz auseinanderzusetzen, wie er mir, als ich 1) Der gröszte Diameter steht vertikal. 12 1009 mit Herrn H. Sciiütte aus Oldenburg die Halligen be- slichte, um die Verhaltnisse dort zu studiren und die Warfen mit unseren Wurten zu vergleichen, von einem Bewohner der Hallig Nordmarsch-Langeness, Peter Hansen, mitgeteilt worden ist. Bau von Neu-Peterswarf lm Monat Mai 1891 wurde mit dem Bau von Neu-Peterswarf, nahe dem nordwestlichen Ufer der Hallig Nordmarsch-Langeness angefangen. Die Alt-Peterswarf an der Südwestseite hatte durch verschie- dene Sturmfluten allmahlich so sehr gelitten, dasz sie im Jahre 1886 so ziemlich unbewohnbar geworden war. 1909 waren die Ueberreste etwas westlich von Hilligenley (92, S. 24) noch zu sehen. Nach den Aussagen von Peter Hansen, einem der Mitarbeiter, wurde die neue Warf ungefahr in folgender Weise errichtet: 1891. In der obengenannten Gregend wurde eine geeignete Stelle gewahlt. Hiese lag dt 1 m. über N. N.. Es wurde also nicht einer der höchsten Punkte ausgesucht, denn solche erheben sich bis ± 1,70 über N. N.. Ueber eine ziemlich grosze Oberflache von dt 50 qm wurden die Basen „abge- deckt” und am Rande in Haufen „gestapelt” !). Die entblöszte Flache wurde darauf 1 m tief ausgegraben und die Erde ringsum den also gebildeten kleinen Teich angehauft. Mit den beiseite gelegten Rasen wurde die kleine Umwallung an der Innenseite bekleidet und so war der Fething (Süsz- wasserteich) in der Anlage fertig gestellt. Darauf wurden Rasen abgedeckt an der Südseite bis nach Osten und die „Schacht” oder „Putte” wurde 1,20 bis 1,50 m tief „ausgenommen”. Die dadurch gewonnene Erde wurde auf und gegen den neuen Anbau gelegt, ordentlich ange- presst und „gestampft” und die Anlage in dieser Weise erhöht und erweitert. ]) Ich habe dergl. Wörter, soweit sie auf den Halligen gebrauchlich sind, beibehalten. So arbeiteten 6 Marmer bis 1 . Juli und spater, nachdem die Heuernte vorüber war, noch yon September bis Dezember. 1892. In diesem Jahre wurde mit dem Warfbau in seinem ganzen Umfange angefangen. Yon Marz bis September, mit Ausnahme der Erntezeit yon Juli bis August, arbeiteten 12 Marnier daran, und die ganze Anlage wurde bis auf 1,50 m über Ilalligoberflache erhöht. Jedesmal wurde eine Schicht von Hr 0,50 m aufgetragen und nachher gepresst. Im Winter liesz man alles sich ruhig setzen. 1893. In diesem Jahre wurde wenig an der Warf gearbeitet und zwar ausschliesslich an dem Fething und Brunnen. Grewöhn- lich macht man namlich noch sog. Quell-Brunnen in dem Fething, welche mit Holz viereckig „aufgezimmert” sind und bis 2 ■ — 2.50 m unter den Fethingboden reichen. Daneben errichtet man ein Gerüst welches einen Hebei tragt. Durch Yermittlung des Hebelarmes kann man mit einem Eimer Wasser aus dem Brunnen schöpfen, auch wenn der Wasser- stand in dem Fething niedrig ist. Ghite Quellbrunnen besitzen die Halligbewohner nicht, mit Ausnahme der Einwohner der Hallig Nordstrandischmoor. Ueber die weiteren Ereignisse in diesem Jahre konnte ich nichts Naheres ermitteln. 1894. Im Herbst wahrend der Monate September und Oktober wurde noch mit 10 Mannern an der Warf gearbeitet und diese auf + 3.90 m erhöht. 1895. In diesem Jahre wurde mit dem Aufbau des Hauschens von Julius Paulsen angefangen. Erst brachte man die aus den Schachten abgedeckten Basenstücke, insoweit diese noch brauchbar waren, auf und um die für das Haus be- stimmte Stelle. Darauf und zwischendurch wurde erst 1 m Muschelerde, welche auf der Halligkante, speziell an der Stoszseite, immer reichlich vorhanden ist, aufgetragen, alles wurde mit Wasser festgegossen oder „geschlemmt”, und auf diese sog. „Masche” oder „Packung” wurden eichene 14 Planken gelegt. Auf dieser Grundlage richtete man die Mauern auf, was von Marz bis August dauerte. 1896. Rings um die ganze Wurt wurde die Packung noch circa 1 m erhöht, weil sie sich als zu niedrig erwies. Dies sog. „Anwerften” dauerte von September bis November. Auch wurde alles mit Rasen sorgfaltig belegt. Dies „Besoden” macht die Warf mehr widerstandsfahig, und darin liegt auch die Ursache, dasz der Warfbewohner nur ungerne zugesteht, in die Warfböschung ein Loch zu graben und dasz er diese womöglich nicht vom Yieh betreten lasst. Beim Anwerften arbeiteten 6 — 7 Manner. Auch wurden 1896 die Brunnen oder Cisternen beim Hause gegraben und mittels alter Steine in Flaschenform ausgemauert, womit alles fertig war. Im Oktober, als das Wetter stürmisch war und die Wellen der Nord-See (des blanken Hans) das Land verheerten, wurde die neue Warf sehr geschadigt, wohl über 1 m Erde wurde unter dem Hauschen weggeschlagen ; zudem war von der Wurt an der Nordseite mehr als 10 m fortgeschwemmt. Nachher wurden aber das dabei teilweise fortgerissene Haus und die Warf, diese j edoch mit sanfterer „Neigung”, aus- gebessert. Die dazu benutzte Erde und der Rasen wurden an der Nord- und Südseite bis zu 1 m Tiefe ausgegraben. Im Jahre 1909 waren die Putten oder Schachten in der Nahe der Warf schon wieder dichtgeschlickt und mit Andel (Atropis maritima) bewachsen. Das Wasser in den Fethingen und Brunnen ist im Anfang brackig, wird aber allmahlich ausgesüszt. Die Brackwasser- flora in den erstgenannten, bestehend aus Strand-Binse (Scirpus maritimus) wird dabei durch Schilf (Phrag- mites communis) verdrangt, das in allen alteren Fethingen üppig gedeiht. Die Brunnen stehen, wie gesagt, durch Brunnensiele, welche man bei Wassermangel abschlieszen kann, mit dem Fething in Yerbindung, und dieser seinerseits mit dem nachstverlaufenden Priel durch einen Fethingsiel. 15 Letzterer dient dazu, den Wasserinhalt des Fethings ablaufen zu lassen, wenn das Wasser bei Sturmflut salzig geworden ist. In dieser Weise ungefahr werden die rezenten Wurten gebaut, wenigstens konnte ich nichts mehr darüber ermitteln. Mehrere der von uns ’) beobachteten Wurten im Halligengebiet, darunter auch solche, die vom Meereswasser zerrissen waren, stimmen in ihrer Zusammensetzung mit der oben beschriebenen Entstehungsweise überein. Sehr schön war dies zu sehen auf der Hallig Habel, an deren Südseite eine bis auf ihre Mitte weggespülte Wurt liegt. Die Fething- und Brunnenrander, Brunnensiele etc. waren dort nocli deutlich in der Wurtsohle wahrzunehmen. Die in diesen Ueberrestcn von zerrissenen Wurten aufgefundenen Gegenstande : Gefaszscherben und dergl., weisen darauf hin, dasz die Halligwarfen nicht alt sein können und viel jünger sind als die weiter unten zu besprechenden nicht mehr fungier enden Wurten. Die Gefaszscherben, worunter viele von sog. jütischen Töpfen und von Delfter Tonwaaren, weisen mit Sicherkeit nur bis zum 17. Jahr- hundert (76, S. 12) zurück. Die ersteren, welche von den alten Kochtöpfen der Halligbewohner herrühren, wurden noch bis vor 30 Jahren aus Jutland importiert und sind noch jetzt hie und da vereinzelt im Gebrauch. Sie ahneln aber unseren frankischen Kugeltöpfen zum Yerwechseln, und bilden also ein warnendes Beispiel, mit wieviel Yorsicht man vorgehen muss, wenn es sich darum handelt, aus der Gleichheit in Form und Material bei Ge- brauchsgegenstanden aus verschiedenen Gegenden, Schlüsse über die Gleichaltrigkeit derselben zu ziehen. Yielleicht reicht aber der Ursprung der altesten Warfen jener Gegend bis ins 11. oder 13. Jahrhundert zurück. Nach alten Chroniken darf man die Bewohner wohl als einen im 11. Jahr- hundert in diese Gegend eingewanderten Zweig der West-Friesen betrachten. Auch der danische Geschichtsschreiber Saxo Gramma- ticus (80, II S. 227; 81, II S. 689) aus dem 13. Jahrhundert er- 1) Herr Schütte aus Oldenburg und ich machten die Reise gröstenteils zusammen. 16 wahnt in seiner Beschreibung von Klein-Friesland, dasz die Friesen Erhebungen bauten, worauf sie ihre Wohnungen errichteten. Ich habe bei der Beschreibung dieser modernen Wurten et was langer verweilt, da eben viele der oben erwahnten Tatsachen Erscheinungen in den ruhenden Wurten aufzuklaren vermogen. b. Die Fluchthügel Die jetzt noch zu erörternden Fluchthügel sind gering an Zahl, dabei klein: 10 — 20 m in Durchmesser und 3 bis 5 m hoch. Sie liegen in der Marsch von Scherrebeck, nördlich von Hoyer, und sind an ihrer kegelförmigen Gestalt, verursacht durch geringen Durchmesser bei ziemlicher Ilöhe, leicht zu erkennen. In der übrigens ungeteilten Marschebene sahen wir ein einziges Mal 7 Hügel beisammen an der Bredau bei Misthusum. Früher hatten 7 Hauser darauf gestanden, aber diese waren wahrend der Sturmflut von 1634 verwüstet worden. Grabungen in den Hügeln ergaben, dasz sie auf dem Fluszufer in einem Male aufgeworfen worden waren. Weiter ‘östlich und landeinwarts sahen wir noch einen derartigen zum Teil abgetragenen Hügel, welcher auf Moorboden gelegen war. Auch in diesen Hügeln wurden keine Gegenstande höheren Alters aufgefunden. § 2. Die otteren , heute nicht mehr fungierenden , oder die ruhenden Wurten Ist über die erste Gruppe von Wurten weniger gearbeitet, über die hier zu erwahnenden Terpen und besonders über die Wohnhügel ist schon viel geschrieben worden, aber dennoch sind wir bis auf den heutigen Tag nicht im Stande, ihren Bau und ihre Geschichte genau festzustellen. Die Ursache, dasz die ruhenden im Gegensatz zu den fungie- renden Wurten schon früh das Interesse auf sich gezogen haben, wird wohl erstens durch ihre Grösze [bedingt sein, weiter aber dadurch, dasz schon früh beim Brunnengraben, beim Tieferlegen der Wege, wo dieselben eine Wurt kreuzen, oder auch beim i Auswerfen von Graben altertümliche Gegenstandc zu Tage kamen. Auch die so bekannten Stellen der römischen Historiker Tacitus und Plinius werden das ihrige getan haben. Aber erst nachdem die Besitzer die Wurterde als Dünger schatzen gelernt hatten, ge - langten die Fundstatten dieser wertvollen Bodenart zu allgemei- nerer Bekanntschaft. Dies geschah schon in der ersten Halfte des vorigen Jahrhunderts und hatte ein yielfaltiges Abtragen zur Folge. Daraus entwickelte sich allmahlich ein reger Betrieb, der durch die zahllosen Kanale in den nördlichen Niederlanden sehr gefördert wurde. Demzufolge mehrten sich die Altertumsfunde in so ausser- ordentlichem Masze, dasz sich die allgemeine Aufmerksamkeit immer mehr auf sie richtete. Seitdem nun aber noch der nieder- landische Fiscus die gröszeren Wurten nicht nur ihrer Ober- flache, sondern ihrem Kubikmasz nach besteuert, hat sich das Abtragen der Wurten derartig gesteigert, dasz ihr vollstandiges Yersch winden nur noch eine Frage der Zeit ist. In Deutschland ist dies vorlaufig noch zwar weniger zu befürchten, erstens weil der Landwirt die Erde noch nicht genügend zu schatzen weisz, zweitens aber wegen des Mangels an Kanalen !). Wie dem auch sei, Obenstehendes ist Ursache, dasz man in Friesland und Groningen die Wurten im Sommer von Tag zu Tag mehr verschwinden sieht und bei diesem allmahlichen Ab- • graben die Fundsachen und auch den Bau der Wurten einiger- maszen studieren kann. Das Abtragen geschieht ungefahr in folgender Weise: Mit Schubkarren oder „Kipkarren” auf Gleisen wird die abgestochene Erde transportiert. Im ersten Falie macht man einen Seitenkanal von einem in der Nahe verlaufenden Fahrwasser aus. Derselbe wird bis an die Wurt geleitet und bei fortgesetzter Abtragung immer weiter in dieselbe hineingeführt. Durch Handarbeit wird die Terp, mittels Spaten in Streifen von circa 1 m Breite, vertikal abgetragen und die Erde mittels eines Schubkarrens dem im 1) In Ostfriesland jedocb verwendet man die Erde auch zu Düngerzwecken. 18 Kanal liegenden Schiffe zugeführt. Bcim Abtragen mit Kipkarren, was gewöhnlich geschieht wenn die Schiffe nicht nahe genug an die Wurt herankommen können, ziehen Pferde die vollgeladenen Kipkarren auf Gleisen den Schiffen zu. Ist nun ein Streifen (sog. „Klamp”) entfernt worden, so werden die Gleise über die Klamp- breite bis zum Fusze der Abgrabung verlegt u. s. w. Die Schiffe besorgen den weiteren Transport. Die Erde wird verkauft zu 1 — 2 M das Kubikmeter. Kürzlich bat man sogar angefangen, die Wurterde mit Dampfkraft zu befördern. Für Privat-Gebrauch benutzen die Besitzer gewöhnlich Pferd und Wagen. Yon den kleineren Fluchthügeln, welche nur selten abgetragen werden, vermag man sich schon durch Bohrungen oder Eingra- bungen ein Bild des Aufbaus zu verschaffen. Wir wollen nun im Folgenden sehen, was uns die „angeschnit- tenen” Wurten lehren. Zuerst werden wir die Wohnhügel, danach die Fluchthügel kurz erörtern. a. Die Wohnhügel Haben wir oben gesehen, wo die Wurten gelegen und wie sie ausserlich beschaffen sind, so wollen wir jetzt kurz angeben, was man gewöhnlich an einer in Abgrabung begriffenen Wurt wahr- zunehmen vermag. Daran werden wir noch einige Bemerkungen über die Oberflachengestaltung anknüpfen. Besehen wir ein gewöhnliches Wurtprofil ') und studieren dies von unten nach oben, so können wir oft drei verschiedene Schichten unterscheiden, namlich blaue, schwarze und gelbe Wurterde. Die Schicht blauer Wurterde verdankt ihre Farbe dem Gehalt an Yivianit. Gewöhnlich ist diese Schicht, wenn vorhanden, dünn, meistens aber fehlt sie, und an ihre Stelle tritt die oberste 1) Die deutschen Wurten wollen wir hier des Mangels an genügender Erfahrung wegen nicht berücksichtigen. Es moge genügen, dasz ich auch dort üfters eine der- artige Schichtenanordnung fand wie in den niederlandischen (vergl. speziell die Arbeit von Hartmann (54) und weiter 51; 52 und 130 — 133). 19 Partie des Mutterbodens, welche durcli den Einfluss der früheren Bewohnung r^ich geworden ist an Phosphoreisenverbindungen. Die Tiefenlagc dieses Mutterbodens, der „Terpsohle”, variiert ziemlich, ist aber immer niedriger als unsere jetzigen Aussen- groden, gewöhnlich aucli als das iimliegende „Maifeld”. Diese Tatsache führt uns auf ein rein geologisches Problem : die sdkulare Senkung. Dieses Problem hier naher zu erörtern, dünkt mich nicht angebracht, ich verweise deswegen auf die unter N°. 79 angegebene Literatur und die dort gegebenen Aus- einandersetzungen. Durch die Annahme einer Bodensenkung vermag man namlich die eben erwahnte Tatsache zu erklaren. Für die Tiefenlage der Wurtsohle in Nordniederland glaube ich durch Annahme einer Senkung von circa 10 cm im Jahrhundert, für unserè Gregend eine befriedigende Erklarung gefunden zu haben. Ob diese Senkung über kurze Distanzen auch in unserem Zeitalter bedeutend variiert, wie dies zum Beispiel in früheren geologischen Epochen in Niederland stattgefunden hat (Yergl. 184), sodasz man abwechselnd sog. „Horsten” und „Mul den” hat, ist eine der Lösung harrende Frage. Die Ermittelung der Lage verschieden- altriger Wurtsohlen könnte dazu beitragen, dieses Problem zu lösen ; die Altersbestimmung erfordert aber zudem ein gründ- liches archaeologisches Yorstudium. Die Oberflache der obenerwahnten Schicht Mauer Wurterde — sei es, dasz diese gewachsen oder aufgetragen ist, — gestaltet sich meistens sehr unregelmassig durch das Yorhandensein von Brun- nen, Düngergruben u. s. w. Auch kleine, die Brunnen verbindende Graben finden sich öfters in der Unterlage der abgetragenen Wurten. Diese blauliche Schicht fehlt immer nach dem Bande der Wurten hin. Noch musz ich die Spuren groszer Teiche er- wahnen, welche ich bei mehreren Wurten in der Sohle nach- weisen konnte und einigemale von deutlichen Wallen umgeben fand. Dasz wirklich Teiche in diesen Fallen vorhanden gewesen sind, geht hervor 1° aus der Anwesenheit sog. „puttiger” Erde, 2° aus dem an kleinen Stellen bis tief hinunter gehenden Reit- wuchs, und 8° aus dem lokalen Yorkommen von Abfallstoffen 20 statt des unberührten Mutterbodens. Gerade auf das Yorkommen dieser Teiche glaube ich groszen Wert legen zu mussen; denn in einigen derselben fand ich die altesten Wurtgegenstande und in manchen Beziehungen erinnern sie an die Fethinge der Hallig- warfen. Auf die Teichwalle kommen wir unten noch zu sprechen. Auf dieser Tonerdeschicht liegen dann weiter die Schichten der sog. schwarzen Wurterde, welche falschlich noch oft mit Moor verwechselt wird. Es sind ganz bestimmt Düngerschichten, welche alle Unregelmassigkeiten des Liegenden, also die darin vorhandenen Brunnen, Graben und Teiche ausfüllen. Diese Schichten bestehen aus Fakalien von Yieh, aus Streu von Reit, Binsen, Leinstroh, verschiedenen nicht naher bestimmten Ge- treidearten u. s. w. Auch finden sich viele Aeste von Birkenholz darin. Eine ganze Menge Holz, Pfahle von Eiche, Tanne, Ulme etc., deren Zusammenhang beim rohen Abgraben nicht zu kon- statieren ist, findet sich gleichfalls hauptsachlich in diesen Schich- ten. Ihre Oberflache fallt gewöhnlich nach dem Rande der Wurt hin allmahlich ab und erreicht meistens die Umgrenzung nicht, wo dies aber dennoch der Fall ist, keilen die Düngerschichten nach dem Umkreise hin allmahlich aus. Absichtlich spreche ich jedesmal von Schichten oder auch von einem Komplex derselben. Die Düngerschichten bilden namlich niemals in ihrer ganzen Ausdehnung eine einheitliche Masse, sondern sind immer in vertikaler und horizontaler Richtung unterbrochen, und zwar in der erst erwahnten Richtung durch kleine tonige oder sandige Einlagerungen, durch Aschen- oder Muschelanhaufungen und Faschinenanlagen. In seiner horizontalen Ausdehnung wird der Düngerschichtenkomplex durch schmale aus Rasen aufgebaute Wallchen unterbrochen. Diese umgeben zuweilen örtlich den Dünger und bilden dann eine Art von Umzaunung (Stall), worin man den Dünger hat liegen lassen. Yertikalstehende Faschinenwerke, welche wohl ebenfalls als Stall- begrenzung gedient haben, finden sich vereinzelt. Daneben gibt es noch die schon obenerwahnten Umwallungen der Trinkwasserteiche. Diese besitzen den Charakter kleinerer oder 21 auch gröszerer Hügel, in deren Mitte sich ein Süszwasserteich befunden hat *). Die Düngerschichten bilden in diesem Falie das Hangende des Hügels oder des Ilingwallabhanges, was natürlich für das relative Alter wichtig ist. Der Lage nach müssen diese Wasserbehalter in jenem Falie den Anfang der Wurt gebildet haben. In diesen Sandwallen fand sich in der Terp von Aalsum in der Provinz Groningen eine gröszere Menge von Gefaszscherben, die im allgemeinen dem im Abschnitt über die Fundsachen zu erwahnenden Typus c. angehörten, mit Ausnahme einer einzigen, welche dem Typus a. 3. entsprach. Die Teiche sind in spaterer Zeit gewöhnlich mit Dünger aus- gefüllt worden, und dieser setzt sich, wenn die Teichbegrenzung niedrig ist (was gewöhnlich der Fall ist), in die umgebenden Düngerschichten fort. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dasz die Düngerschichten durch Anhaufung von Abfallstoffen allmahlich entstanden sind, und dasz man nur hin und wieder auf und zwischen diesen Anhaufungen künstliche Erhöhungen aufgeworfen oder „ange- werft” hat. Zur V erdeutlichung dieser Ansicht sehe man sich das Profil an, das dieser Abhandlung als Titelillustration beigegeben ist. Die Photographie1 2) ist aufgenommen worden in der Terp zu Oostum in der Provinz Groningen. Das Profil fangt etwas südlich von der Mitte der Wurt an und dehnt sich gegen Osten bis circa 10 m vom Wurtrande aus. Auf der Photographie kann man deutlich sehen, dasz die ursprünglichen Terpbewohner schon auf der untersten Schicht gewohnt haben. Die Schicht blauer Wurterde gehort hier dem Mutterboden an und wird, wie ge- wöhnlich beim Abtragen noch teilweise mit entfernt. Auch die zwischen dem Dünger liegenden Tonschichten sind durch ihren Gehalt an Yivianit blaulich. Weiter sieht man links im Profil 1) Auch der Landwirt Herr E. Haak aus Aalsum in der Provinz Groningen, der in den letzten Jahren selbst eine Wurt abtragen liesz, beobachtete die namlichen Erschei- nungen, die hier erwahnt sind. 2) Herr Photograph D. van Veen in Groningen hat das Profil auf Veranlassung von Prof. J. E. van Bemmelen aufgenommen und mir das Bild gütigst geschenkt. 22 einen mit liasen aufgesetzten Brunnen, in dem noch Wasser vorhanden war und dessen Umrandung zusammenfallt mit der unteren „Wohnflache.” Nachher haben die Bewohner über den gröszten Teil der Ausdehmmg dieses Profils ihren Wohnort mittels Tonerde erhöht, rechts aber ist die Hebung des Niveaus nur das Resultat der liegengebliebenen Abfalle. Auf der so ent- standenen zweiten „Wohnflache” haben die Bewohner wieder den Dünger eine Zeitlang unberührt liegen lassen. Den zur Linken gelegenen Brunnen haben sie sogar nicht weiter benutzt, andere Wasserbehalter und Gruben, [deutlich an ihrem schwarzen Inhalt (vermodertem Dünger) kenntlich] haben sie aber beibehalten oder neu gegraben. Dies alles weist auf Etagenbau, sei es auch, dasz dieser auf einzelne Teile der Terp beschrankt war. Das Yorhandensein der Brunnen in den Düngerschichten und der Wurtsohle ist eine auffallende und wichtige Erscheinung. Sie sind verschieden gestaltet: es gibt namlich viereckige und runde Brunnen oder „Putten”. Erstere sind unter sich wieder verschieden, je nachdem sie mit Brettern . oder Pfahlen aufgesetzt und oben mit einem hölzernen Bahmen abgeschlossen, oder nur an ihrer Ausmündung mit einem Rahmen umgeben sind. Ofters findet man mehrere derartige Rahmen in einiger Entfernung über einander, was durch eine stufenweise Erhöhung der Umgebung zu erklaren ist. Diese viereckigen Brunnen fand ich öfters im Untergrunde; sie können aber die Düngerschichten teilweise durchsetzen. Die andere Art von Brunnen ist entweder mit gut bearbeiteten bis 2,5 m langen eichenen Brettern aufgesetzt, oder nur mit Rasen gestützt. Im ersteren Falie durchsetzen sie die Düngerschichten entweder ganz oder teilweise. Auch gibt es Falie, wo die Brunnen gar nicht gestützt ersch einen, was aber seine Ursache darin finden könnte, dasz die Wandung vermodert ware, denn gerade diese Brunnen durchsetzen immer den ganzen Düngerschichtenkomplex und sind deshalb atmospharischen Einflüssen mehr ausgesetzt gewe- sen. Die beiden letztgenannten Brunnenarten haben eine Flaschen- form, was an diej enigen auf den Halligwarfen erinnert. Niemals aber fand ich Brunnen, die mittcls Steinen aufgemauert waren. Es ist hier wohl am Platz, zu erwahnen, dasz ich einmal einen Brunnen entdeckte, der durch einen hölzernen Brunnensiel mit einem Teich im W urtuntergrunde verbunden war. Als ich nachher die Halligen besuchte, fand ich dort die Erklarung dieser Wahr- nehmung. In den besprochenen Düngerschichten und Brunnen nun findet sich die gröszte Menge von Gebrauchsgegenstanden, Knochen u. s. w. Es gibt aber auch Wurten, wo die Düngeranhaufungen nur auf kleine isolierte Stellen, Yertiefungen in der Wurtsohle, oder auf die vormaligen ïeiche beschrankt sind. Dergleichen Wurten finden sich hauptsachlich im Süden und Westen von Friesland ‘). Wir können demnach die Wurten noch weiter einteilen in solche, welche ziemlich ununterbrochene Düngerschichten aufweisen und solche, welche nur örtlich ein wenig Dünger besitzen. Ueber die Düngerschichten, mogen sie stark oder schwach vertreten sein, liegt dann eine, in Machtigkeit sehr yariable, Schicht sogenannter gelber Wurterde. Diese Farbe verdankt sie hauptsachlich dem Gehalt an nicht reduzierten Eisenphosphorver- bindungen. Die Schicht erstreckt sich immer bis in den Wurtrand und bildet den Hauptbestandteil desselben, ja bei den Wurten mit geringem Düngergehalt sogar die Hauptmasse des Ganzen. Bei den letzteren macht sie aber niemals den Eindruck, in ihrer Gesamt- machtigkeit auf einmal aufgetragen zu sein, und es ist sehr schwer, sich dann eine gute Yorstellung von diesem Schichtenkomplex zu bilden. Es findet sich die gelbe Wurterde abwechselnd mit Aschenschichten, Muschelhaufen, humosen Lagen, aber auch mit ausgebreiteten Ablagerungen vermoderter Knochen, welche letztere ich aber bis jetzt niemals antraf in den anderen Wurten mit machtig entwickelten Düngerschichten und einer mehr einheit- lichen gelben Wurterdeschicht. Ob es nun am Uebergang vom Dünger in den Wurtrand öfters einen kleinen Ringdeich gegeben 1) Wenn hier von Friesland und Groningen gesprochen wird, ist immer nur das Wurtengebiet in diesen Provinzen damit gemeint. 24 hat, wage ich, wie wahrscheinlich es den Beobachtungen nach auch sei, nicht mit vollkommener Sicherheit zu behaupten. Noch auf eine Erscheinung in den Wurten möchte ich die Auf- merksamkeit hinlenken ; es gibt namlich bis jetzt schon mehrere unter ihnen, in welchen ein Graberfeld nachgewiesen worden ist. Wo dies der Fall war, lag nach meinen Beobachtungen dieses Feld immer in dem südöstlichen Teil der Wurt, gewöhnlich nahe am Bande. Bei denj enigen, die sich mit dem Abgraben der Wurten praktisch beschaftigen, ist es nun eine bekannte Tatsache, dasz die Wurterde am südöstlichen Abhang „schwerer” J) d. h. toniger, in der nordwestlichen Ecke dagegen „leichter” d. h. san- diger ist. Diese Erscheinung möchte ich in Yerbindung bringen mit der Lage der Graberfelder und mit einem vielfach zu kon- statierenden Unterschied in dem Neigungswinkel der Wurten- böschung, die 'am nordwestlichen Abhang steiler ansteigt, am südöstlichen dagegen sanft geneigt ins „Maifeld” übergeht. Meines Erachtens kann man diese Erscheinungen samtlich aus einem Gesichtspunkt erklaren, namlich aus der vorherrschenden Wind- richtung und den bei Sturm aus dem Nordwesten heranbrausenden Wellen. Man vergleiche das darüber bei den Halligwurten Ge- sagte. Hieraus erhellt dann zu gleicher Zeit, dasz die herrschende Windrichtung in der mittleren Wurtenzeit schon mit der jetzigen übereinstimmte. Bei einigen Wurten finden wir jetzt noch an der Oberflache in der Mitte einen groszen Teich, auf anderen einen kleinen Bingdeich. Zudem finden sich im Gebiete der j tingeren Wurten noch Terpen, welche nur ausschliesslich aus einem Bingdeich bestehen z. B. im Dieksand-Friedrichskoog bei Marne. Innerhalb dieses Bingdeiches liegen ein paar Hauser und ein Fething, wahrend auf dem Deiche ein drittes Hauschen steht. Man nennt das Ganze „Hürde mit Tranke”. Diese Wurtform, worauf ich im jetzigen Zusammenhang nur kurz hinweisen kann, will ich in einer spateren Abhandlung naher erörtern. Zur Aufklarung 1) „Schwer” und „leicht” sind die gebrauchlichen Ausdrücke. 25 der Entstehungsgeschichte der Wurten dürften dergl. Erschei- nungen m. E. sehr dienlich sein. Die oben gegebene Beschreibung wird genügen ein, wenn auch unvollkommenes Bild von der Beschaffenheit der Wurten zu geben. Jetzt wollen wir versuchen, uns ein wenig in den Funden zu orientieren, um das Alter einigermaszen zu ermitteln und daran noch einige Schluszbemerkungen anzureihen. § 3. Funde aas den dlteren , rnhenden Wohnhügeln Ueber die verschiedenen Fundsachen aus den Wurten wollen wir uns möglichst kurz fassen und nur dasj enige erwahnen, was zur Orientierung und zur Beseitigung irrtümlicher Ansichten über ein zu hohes Alter der Wurten notwendig ist. Die Ueberreste von Stallen und Wohnungen, auf die gewisz die grosze Mehrheit der in den Wurten vorhandenen Pfahle, Fa- schinenwerke und Basenwallchen zurückzuführen ist, wollen wir, so wissenswert sie auch sind, mit Stillschweigen übergehen. So lange es nicht möglich ist, wissenschaftlich-systematische Ausgra- bungen vorzunehmen, werden alle derartigen Funde nur eine sehr beschrankte Bedeutung besitzen. Yon den Gebrauchsgegenstanden dagegen können wir auch jetzt, beim rohen Abgraben, ziemlich klare Vorstellungen bekommen und zum Zwecke der Datierung wollen wir diese und namentlich die Keramik kurz überblicken. Dabei wollen wir uns im Folgenden nur die Aufgabe stellen, die verschiedenen Gefasztypen als ein gutes Datierungsmaterial zu erörtern (159, S. 36). Zur Altersbestimmung wollen wir ver- suchen, dieselben denj enigen Keramikarten einzureihen und an- zuschlieszen, welche Dr. Hol werd A Jr. in seiner zusammen- fassenden Arbeit über die niederlandische Praehistorie (Yergl. 70) als typisch für verschiedene in den Mederlanden aufgefundene Kuituren angibt. Dies scheint uns um so zweckmasziger, weil jene Arbeit, neben der alteren PLEYTE’schen (87), die einzige zusammenfassende über diesen Gegenstand ist. Zugleich wird man dadurch im Stande sein, die verschiedenen Gefasztypen einiger- 26 maszen im Auslande zu verfolgen, da in der genannten Arbeit auch die auslandische Literatur berücksichtigt worden ist. Jedoch kann es nicht die Aufgabe dieser Abhandlung sein, die Keramik kritisch zu erörtern. Im übrigen verweise ich in erster Linie auf die verdienstvollen Arbeiten von Boeles (71; 72; 73; 86 und 88), weiter auf diej enigen von Acker Stratingh (80), Pleyte (87), Westerhoff (135), Tergast (52), Hartmann (54), Martin (131) etc. In seinem obenerwahnten Buche unterscheidet Holwerda in unserer Heimat auf Grund der Keramik sechs verschiedene Kui- turen. Die ersten zwei kommen aber für uns nicht in Betracht, da dieselben in den Wurten bis jetzt nicht nachge wiesen worden sind '). Wohl wurden auch ab und zu vereinzelte Stein- und Bronze- sachen aus den Wurten zu Tage gefördert; letztere, worunter selbst die alteren la-Tène-Fibula-Formen, sind sogar nicht so ganz selten, aber als Datierungsmaterial ist dem allen im abge- legenen Wurtengebiet weniger Wert beizulegen, wie auch aus den folgenden Zeilen genügend hervorgehen wird. Einige Gefasztypen (Taf. I, Abb. 13—21), welche in den Wurten vorkommen, sind in der obenstehenden Arbeit nicht beschrieben worden. Alle diese Gefasze erinnern technisch In der Regel an sachsische Keramik oder römische Terra-nigra. Der Form nach aber sind sie sehr verschieden, denn sie stimmen einerseits mit den weitbauchigen Hallstattformen, andererseits (Taf. I, Abb. 17) mit den spitzbauchigen scharfprofilierten römischen Terra-nigra- Töpfen überein (vergl. 73 PI. III; *K°. 186 und 187). Uebrigens vergl. man für Letztere (Taf. I, Abb. 18) die Kultur der Ost- germanen (157 : S. 126 — 128. Abb. 151). Zum ersten Male wurden in dem Jahre 1912 auch schön be- malte einheimische Scherben gefunden Yergl. Taf. I, Abb. 1). Alle diese Formen werden wir hier zusammenfassen unter dem Kamen: „Aelteste Wur tenkeramik.” Wir wollen mit 1) Ich will im Folgenden nur die niederlandischen Wurten in dieser Hinsicht be- rücksichtigen. Wohl fand ich in verschiedenen deutschen Wurten gleichartige Gefasze wie in den unsrigen, konnte diese aber bis jetzt nicht eingehender studieren. 27 dioser Bezeichnung aber nur behaupten, dasz die genannten Töpferarbeiten nach unseren bisherigen Beobachtungcn weniger lange in Gebrauch gewesen sind als diej enigen der weiter unten zu erwahnenden früh-friesischen Keramik. Boeles (73; 86) hat diese Art von Keramik (Yergl. Taf. I, Abb. 2—12) zum Teil als „Yóór-Romeinsch”, „Niet-Friesch” be- zeichnet, und da wir bis jetzt aus den übrigen Niederlanden der- gleichen Gefasze noch nicht kennen, wollen wir dieselben gesondert besprechen. Den Kamen, welchen Boeles ihr gegeben hat, wollen wir vorlaufig beibehalten, wenn auch gerade diese W urtenkeramik bis jetzt nur in Friesland und zwar auch zusammen mit den alte- sten Typen der friesisch-batavischen Keramik aufgefunden worden ist, und wenn wir auch obendrein gelegentlich noch mit Sicher- heit feststellen könnten,dasz diese Gefasze mit früh-römischem Import sogar in der Wurtsohle zusammentrafen. Yergl. auch Pleyte (87, Teil I; 67, Teil II Taf. XYIII Abb. i). Die übrigen Funde, wie Nadein, Fibulae, Kamme, Netzsenk- steine, Spinnwirtel, Leder- und Eisensachen, Kleiderreste, Riemen, Seile, Münzen, Glasperlen u. s. w. wollen wir hier übergehen. Für die verschiedenen Gefasztypen, deren Formenreichtum noch lange nicht erschöpfend dargestellt worden ist, finde ich nach der Tiefenlage der Fundschichten; aus denen sie zu Tage gefördert wurden, untenstehende Chronologie. a. Aelteste W urtenkeramik Die Gefasze dieser Gruppe haben gemeinsam, dasz sie nur auf der Wurtsohle oder in den tiefsten Schichten aufgefunden werden. Alle sind mehr oder weniger geglattet, aus der Hand geformt, bei geschlossenem Feuer gebrannt, meistenfalls glanzend schwarz, nur selten gelblich oder braun, und haben meines Wissens nie als Grab urnen Yerwendung gefunden. Es gehören hierzu wenigstens die drei oben genannten, unter sich verschie- denen Gefaszarten. 28 1. „Ni et- Fr iesch aardewerk” (Boeles) (Vergl. Tafel 1, Abb. 2—12.) Die meistens schön profilierten, weitbauchigen Töpfe mit Schachbrett- oder Dreieckverzierung oder auch mit einer sonsti- gen, öfter weissen Substanz *) ausgefüllten Linienornamentik, sind in der Regel nicht geöhrt. Einige Male haben dieselben ein kleines Oehr, und der Hals ist dann höher und schlanker, immer aber ist derselbe deutlich abgesetzt. Immerhin gibt es Formabweichungen. Gefasze yon diesem Typus sind in den südlichen und west- lichen Wurten von Friesland ziemlich verbreitet, namentlich in den westlich von der früheren „Middelzee” gelegenen. In den Wurten, wo dieselben vertreten sind, kommen sie immer schon auf und in der Sohle vor und haben dann eine verschiedene vertikale Yerbreitung. Seltener werden dergleichen Scherben auch in den friesischen Wurten östlich von diesem Meerbusen aufgefunden (78, S. 50 N°. 461). Boeles vergleicht diese Keramik mit in Troja zu Tage geförderten Gefaszen und solchen aus der Hallstattzeit in Deutschland. Das Alter setzt er von circa 200 vor bis 100 nach Chr. Geburt (78, S. 49; 86). Wie ich schon früher in einigen Yortragen über die Wurten hervorhob, möchte ich diese Keramikart anschlieszen an den von Koenen in seiner Gefaszkunde beschriebenen und abge- bildeten Gefaszen aus der Hallstattzeit, welche den Rhein entlang und in Bayern aufgefunden worden sind (114: S. 46, 47, 55 und Taf. Y Abb. 8). Weil ich aber nicht in der Lage war, die von Koenen erwahnten Kulturüberreste zu Gesicht zu bekommen, habe ich ihn kürzlich selbst um sein Urteil darüber befragt. Deswegen sandte ich ihm Photographiën und eine genauere Beschreibung des Taf. I, Abb. 10a u. 106 abge- bildeten Gefaszes. In freundlichster Weise hat Herr Koenen mir darauf be- 1) Die weisse Masse besteht aas fein geriebener Perlmutter von Muscbelscbalen. 29 richtet und mir darüber u. a. Folgendes geschrieben : „Dire „Beobachtung, dass die mir gütigst in Photographiën zuge- „sandten Gefasze mit gewissen, in meiner Gefaszkunde wieder- „gegebenen übereinstimmen, trifft zu. Die Abbildung a : „Urne „aus einer Wurt bei Schettens in der Provinz Friesland 1908” *) „zei gt zweifellos den Typus1 2) des von mir — Gefaszkunde Taf. V Fig. 8 — wiedergegebenen u. s. w.” Ueber die Datierung vergleiche man aber noch weiter unten. Auch hier gilt: Gleichartige Kuituren brauchen nicht gleich- altrig zu sein. Verwandte Formen, sei es auch ohne die charakteristischen Yerzierungsmotive, wurden in den letzten Jahren auch in den altesten Groninger Wurten nachgewiesen. Sie vermitteln einigermassen den Uebergang zu der unten 3 erwahnten Keramik. 2. Bemalte Keramik (Yergl. Tafel 1, Abb. 1.) Die hierzu gehörigen Gefaszreste schlieszen sich der Form und sanften Backart nach, an die oben unter 1 erwahnten an. Bis jetzt wurden nur zwei richtig bemalte Scherben aufge- funden; die eine mit braunen Zickzack-bandern und kleinen, in der Mitte offenen, abgerundeten Yierecken auf gelbweissem, die andere mit braunen Rauten auf gelbem Untergrunde. Die- selben sind in der für die „vóór-Friesche” Gefasze typischen Gegend zu Tage gefördert, und stammen aus der Wurtsohle 3). Zur Yergleichung möchte ich auf die von Pic aus der Hra- discht von Stradonitz in Böhmen beschriebenen und abgebil- deten Gefaszreste verweisen (137, PI. XLIX S. 92 u. f.) ; ver- gleiche aber auch 145 und 158: S. 39 u. f.. Daneben kommen aber auch Scherben von einheitlicher Be- malung vor. Diese sind entweder chocoladen- oder orangen- farbig oder auch mehr gelblich (73, S. 51 N°. 469). 1) Vergl. Tafel 1. Abb. 10« und 10i. 2) Der Fundort ist in der Gegend von Neukerk am Niederrhein. 3) Die in dem einen Stück enthaltenen Wattmuscbeln (Cardium) beweisen, dasz die Scherbe in loco angcfertigt worden ist. 30 3. T e r r a-n i gr a-a r t i g e K e r a m i k (Yergl. Tafel 1 , Abb. 31 — 21.) Zu den altesten Gefaszen gehören dann weiter noch Terra nigra-artige Töpferarbeiten mit scharf abgesetzter Schulter von verschiedener Form, entweder glatt oder mit Figuren verziert. Immerhin dünkt es mich sicher, dasz diese Formen jüngeren Datums als die unter 1 und 2 erwahnten sind, zum Teil auch damit zusammenhangen. Sie scheinen in der Provinz Groningen reichlicher vertreten zu sein als in Friesland. Auch auf diese Sachen hoffe ich in einer spateren Arbeit zurückzukommen. (Yergl. 73: S. 51 N°. 467, 468, 470 und PI. III N°. 186, 187; 138: S. 13, 27, Abb. 17). b. Die protosachsische Keramik (Yergl. Taf. I, Abb. 22—25.) Auch gehören nach den Fundverhaltnissen zu der altesten Kera- mik einige Gefasze, welche sich der Form und Technik nach an die von Holwerda (70: S. 60—62) als protosachsisch benannte Kultur anschlieszen. Ich fand zum Beispiel in einem der oben erwahnten Teiche oder Fethinge (yergl. S. 19) in einer Groninger Wurt in der Xahe von Feerwerd derartige Gefasze. Solche TÖpfe oder die dazu gehörigen Scherben sind aber bis jetzt nur selten in den Wurten gefunden und meines Wissens noch nicht beschrieben worden. In meiner Sammlung finde ich Formen, welche sich den von Holwerda abgebildeten, aus der angrenzenden Provinz Drente herrührenden, anschlieszen (70, Taf. VI Fig. 2 und 8). Auch im Assener Museum sah ich verwandte Formen. Merkwürdig ist nun, dasz die obengenannten Gefaszreste gerade solchen Wurten entstammen, welche einem alten, von der Drentschen Geest kom- menden, Fluszbett entlang gelegen sind. Yergl. auch 87 : II Taf. 87 und 143, Y, S. 305-311, Taf. XXY, Abb. n. Weiter seien hier noch zwei Graburnen (Taf. I, Abb. 23) er- wahnt, welche aus der zum Teil aus diluvialem Sande und Kies, zum Teil aus Uebergangs- und Hochmoor bestehenden Wurtsohle bei Bornwerd in Xordfriesland stammen. Technisch gleichen sie 31 genau den auf der Geest gefundenen Germanenurnen. (Yergl. Holwerda 70: S. GO und PI. VI, Abb. 6.) In wieweit die genannten Formen Yorlaufer der sachsischen Kultur sind, bleibe dahin gestellt (Yergl. aucb 136). Ein paar Urnen (Taf. II, Abb. ll u. 12) aus dem Graberfelde der Groninger Wurt bei Aalsum, welche der Besitzer Herr E. Haak mir freundlichst zur Yerfügung steilte, sind wohl, und zwar auf bessere Gründe hin, dieser Kultur zuzurechnen. Sie ahneln technisch ganz den sachsischen Gefaszen, sind aber durch ilire doppelkonische Form ausgezeichnet und wurden in dem altesten (d. h. in dem der Wurtmitte am nachsten gelegenen) Teil des übrigens sachsischen Urnenfriedhofes aufgefunden. Die darin vorhandenen schonen Beigaben naher zu erörtern, geht über den Rahmen der hier gestellten Aufgabe hinaus. c. Die Keramik der Friesen (und Bataver) (Yergl. Taf. II, c, Abb. 1—31.) Die Gefasze dieser Kultur sind für die unteren Wurtschichten geradezu typisch. Alle die hierher gehörigen Töpfe sind durch ihre dicken, derben, mehr oder weniger rohen Wande ausge- zeichnet. Immerhin gibt es auch Formen, welche sehr deutlich die Spuren des Polierstabchens zeigen oder eine Glatteschicht aufweisen (143, III S. 92). Die Gefasze sind an Ort und Stelle gemacht, aus der Hand modelliert und nur mehr oder weniger, einige sogar sehr sanft gebacken. Der Farbe nach variieren sie zwar bedeutend, spielen aber gewöhnlich ins Gelbliche, Orangene oder Braunliche, sel- tener sind sie schwarzlich. Uebrigens sind die Töpfe sehr verschieden gestaltet. Formen wie sie Boeles (73, PI. YI Abb. 475, 481, 485 und 509) und Holwerda (70, Taf. IY, Abb. 11—16) abbilden, finden sich überall dort, wo auch die unter a) und b) genannten Gefasze vor- kommen, und sind gerade in diesen Wurten am zahlreichsten ver- treten. Das Yorkommen dieser durch Fingereindrücke verzierten \ 32 Gefasze in dem Römerkastell bei Arentsburg in Holland (Yergl. 140) beweist, dasz dieselben bei den einheimisch-römischen Cohorten im ersten nachchristlichen Jahrhundert in Gebrauch waren. Es sind dieselben Gefasze, welche auch in den Betuw- schen „Woerden” und in einer „Terp” bei Katwijk (Yergl. 156) nachgewiesen wurden und auf den niederlandischen Geest- gründen überall als Graburnen Yerwendung fanden. Kürzlich hat Holwerda sie selbst bis Deutschland in den Taunus (141) zurück- yerfolgen können (vergl. auch 162, S. 40 — 42, Taf. III, Abb. 30 — 33 und Taf. YI, Abb. 24 u. s. w. und 136). Nur selten liefern die Wurten ganze Töpfe dieser Art, ich konnte sogar keines einzigen habhaft werden (yergl. aber Boeles 73, Abb. 475 und 481 ). In den Schichten, wo die unter d) genannten Ueberreste zurück- treten oder fehlen, kommen die jetztbesprochenen in überwie- gender Anzahl vor, um dort, wo die von Holwerda (70, Taf. Y Abb. 1—6, 11, 13, 17 u. s. w.) angegebenen spatgermanischen Gefasze vorherrschen, ihrerseits wieder diesen Platz zu machen. Auch gibt es Wurten, wo die al teren friesisch-batavischen Töpfe mit durch Fingereindrücke verzierten Ründern selten sind und die spatgermanischen, d. h. die zwei- oder einöhrigen Formen oder auch die weitbauchigen öhrlosen glattrandigen Gefasze schon in den untersten Schichten vorherrschen. Holwerda setzt diese Keramik in die Zeit von 100 v. bis 600 n. Chr. ; wozu ich aber bemerken musz, dasz die altesten Cylinderformen in den Wurten bis jetzt nicht aufgefunden worden sind. Bei beiden, sowohl den alt- als den junggermanischen Topfarten findet sich vereinzelt eine grobe braune Bemalung, die möglicherweise mit der oben unter a. 1 erwahnten feineren Yer- zierung zusammenhangt. Man vergleiche übrigens für diese Kultur den schonen von Boeles veröffentlichten Katalog des Friesischen Museums (73, S. 51 — 54). Ob nun vielleicht der alteste Typus dieser Germanenurnen schon gleichzeitig oder etwas spater als der unter a. 1. erwahnte auftritt, bleibe vorlaufig dahingestellt ; sicher ist, dasz diese 33 Keramik — deren Formenreichtum noch lange nicht erschöpft und deren Chronologie sowie die ausgepragten lokalen Unter- schiede (Yergl. Taf. II . . *) ) noch lange nicht aufgeklart sind, — viel langer bestanden hat, m. E. vereinzelt sogar bis ins 9. Jahr- hundert n. Chr. Nie konnte ich feststellen, dasz die oben erwahnten Gefasze in den Wurten als Graburnen benutzt worden sind. Dasz die oben beschriebene Keramik in den deutschen prae- historischen Funden nicht nur im Nassauschen Anklange zeigt (141, S. 3), aber sogar bei den Ostgermanen verwandte Formen aufweist, beweisen die von Blume erwahnten Töpferarbeiten aus dem Oder-Passarge-Gebiete (158, S. 128, Abb. 158, 159 u. s. w.). Immerhin ist für die Yerwandtschaft und Herkunft der Wurt- bewohner bezeichnend, dasz die friesische Keramik wiederholt Hallstattprofile besitzt, aber bis jetzt nie die charakteristische Maanderverzierung zeigte (158, S. 132) und mit den niederrhei- nischen Funden in Deutschland eine viel gröszere Aehnlichkeit aufweist (136; 162 u. 159). Ia dieser Hinsicht darfauch das Yor- kommen einiger Fuszbecher und -schalen (Taf. I, Abb. 26—28) (vergl. 159, S. 30, 39, 44—46 u. Taf. I, Fig. 6 u. 7 und 136) betont werden. d. Die sachsische Keramik (Yergl. Taf. II, d , Abb. 1-19.) Die für die früh-sachsische Kultur typischen Buckelurnen sind in den Wurten zwar selten vertreten, finden sich aber doch ver- einzelt vor. Gewöhnlich stammen die davon herrührenden Scher- ben aus den Düngerschichten (Taf. II, d , Abb. 4 u. 5). Mit Ausnahme der unten zu nennenden Graburnen sind alle hierher gehörigen Gefasze durch ihre Farbe, ihre wechselnden 1) Die in Friesland, westlich vom „Middelzee” haufig vertretenen, orangenfarbigen melonenförmigen Töpfe (Taf. II, Abb. 7 u. 9) werden z. B. nie in der Provinz Gro- ningen aufgefunden (162, S. 40 und Taf. III, Abb. 37). 3 34 Verzierungsmotive und ihre viel feiner modellierte Form gegen- über der unter c.) erwahnten Keramik ausgepragt. Die so typischen Fuszbecher (Taf. II, d , Abb. 2, 6 u. 7) mit ihrer reichen Ornamentierung gehören wobl den Anfangsstadien dieser Kultur an (vergl. 138, S. 12, Abb. 5 u. (j). Charakteristisch aber ist die sachsische Keramik für die oben- genannten Graberfelder in den Wurten, von denen schon Boeles (71) zwei beschrieben hat. In den letzten Jahren konnte ich diesen noch fünf weitere hinzufügen. Als typisch für diese Graburnen (Taf. II, d , Abb. 9 — 19) betrachte ich die Flaschen- oder Schlauch- form (70, Taf. YII, Abb. 11). Merkwürdigerweise fehlt in denj enigen Wurten, in deren Gra- berfeldern der obenerwahnte unverzierte Brandurnen-Typus (Taf. II, d , Abb. 9, 13 u. 16—19) vorherrscht (Berg Sion in der Nahevon Dokkum), die Germanenurne, oder ist wenigstens nur sporadisch vertreten. In den Wurten dagegen mit verzierten Grab urnen (Taf. II, <7, Abb. 10—12 u. 14) wurden auch altere Gefasze nachgewiesen (Aalsum in der Provinz Groningen). Yergl. auch Boeles (71). IIoLWERDA verlegt die frühsachsische Kultur ins 4. Jahrhundert n. Chr., die spatere ins 5. und die folgenden Jahrhunderte. Nach Boeles stammen die Graberfunde von Hoogebeintum und Beetgum aus dem 5. und 6. Jahrhundert; er setzt sie demnach etwas spater an. Typisch für die Wurten sind auch die dieser Kultur angehö- rigen Kugeltöpfe, (Taf. III, e, Abb. 2) welche aber in die folgende hinüberführen. Sie Kommen massenhaft in den Wurten vor und bilden sozusagen eine Art von Leitfossil für diej enigen Wurten, in denen die Germanenurnen sowie auch die unter a ) und b) er- wahnten Gefasze fehlen. In den Wurten, in denen die Germanen- urne reichlich vertreten ist, werden^ sie nur in den Brunnen und oberhalb der Düngerschichten angetroffen. e. Die frankische Kultur (Yergl. Taf. III, e.) Yon der früh-frankischen merovingischen Kultur liefern die Wurten nur Importstücke. Boeles konnte diese nachweisen in den Graberfeldern, mit verzierten sachsischen Brandurnen, von Hoogebeintum und Beetgum (71). Einigemal findet sich die dafür typische Ornamentik auch auf einheimischen Wurtgefaszen (170, Taf. XI und 87, II Abb. 14), was sich durch Uebernahme der Motive erklaren lasst. Auch in den Düngerschichten finden sich vereinzelt entweder verzierte oder glatte, hart gebackene, gelb- liche Kugeltöpfchen, welche ich teilweise dieser Kultur zurechnen möchte (vergl. Taf. III, e1 Abb. 6 u. 8). Der karolingischen Zeit angehörig sind bemalte, hart gebackene, gelbe Importstücke (Taf. III, e, Abb, 7), welche ich nur oberhalb der Düngerschichten fand (73, Taf. VII, Abb. 633). Die einheimischen Töpferarbeiten aus dieser Zeit scheinen haupt- sachlich aus Kugeltöpfen und sog. „staartpannen” zu bestehen. Die ersteren, welche aus der sachsischen Kultur in diese herüber- greifen !), zeichnen sich öfters durch einen Standring oder ein groszes Oehr aus (Taf. III, e, Abb. 3 u. 4 uud 70, Taf. IX, Abb. 1—4 und 5). Mit der frankischen Kultur schliesst die eigentliche Wurtge- schichte ab. Alles übrige entstammt entweder dem Import aus der Fremde (römische Altertümer) oder ist spater, als die Wurten schon in das rullende Stadium übergegangen waren, in den Boden geraten (mittelalterliche (Taf. III, e, Abb. 10—13) und rezente Funde). Wo z. B. Burgen auf den Wurten erbaut wurden, finden sich jetzt noch die meisten mediaevalen Antiquiteiten. f. Römischer Import (Yergl. Taf. III, ƒ.) Die römischen Importstücke sind in den Wurten sehr verbreitet. War dies für die friesischen Wurten schon mehr oder weniger be- kannt, für die groningischen Wurten konnte ich es in den letzten Jahren ebenso mit Sicherheit nachweisen (yergl. Boeles : 88). Die Lage dieser Ueberreste in den Wurten ist für die Wurt- 1) Gerade diese Töpfe waren im Jahre 1909 auf Hallig Habel noch im Gebrauch. Jetzt habe ich noch zwei der auf den Halligeu vorbandenen „alten Kochtöpfe,; angekauft. 36 geschichte als Datierungsmittel von kaum zu überschatzendem Wert. Uebrigens ist das Material im Ganzen noch nicht durch- gearbeitet worden. Dr. Holwerda hatte die Freundlichkeit, einige Stücke für mich zu bestimmen, wofür ich ihm hier meinen Dank abstatte. Daraus ging hervor, dasz in den Wurten römische Gefaszreste aus dein zweiten Jahrhundert nach Chr. vorherr- schend sind. In den Wurten, in denen die Germanenurne fehlt, traf ich auch keine römischen Ueberreste an. Bei manchen anderen Wurten steckten sie schon in der Wurtsohle und gingen bis über die Diingerschichten hinauf. Durch einen glücklichen Fund (Taf. III, ƒ, Abb. i) war es auch möglich die Gleich altrigkeit der unter d) 1 erwahnten Gruppe mit Augusteischer Terra-nigra festzustellen ; denn das römische Importstück aus dem Anfang des ersten Jahrhunderts steckte in der Sohle einer Wurt *), in der die eben erwahnte Keramik ziemlich reichlich vertreten war. Mit Sicherheit können wir dem- nach die Wurtgeschichte nur bis auf Chr. Geburt zurückverfolgen, und m. E. kann sie auch nicht viel, d. h. vielleicht ein oder ein halbes Jahrhundert, früher angefangen haben. Römische Stücke aus dem zweiten Jahrhundert wurden mit der ganzen unter d) und è), und der ersten Gruppe der unter é) ge- nannten Keramik zusammen gefunden. Bei einer Wurt, in der die sog. spatgermanischen Gefasze in den Düngerschichten vorherrschten, lieferten die Sohle und der Rand Terra sigillata aus der mittleren Kaiserzeit. Sigillatareste (Taf. III, ƒ, Abb. 20) endlich aus dem 4. Jahr- hundert n. Chr. Geburt fanden sich in der abgetragenen Wurt von Baayum in Friesland mit sachsischen Gefaszscherben zusammen. Ein dreieckiges Stückchen Terra sigillata, das als Ornament ge- tragen worden war, wie aus einem kleinen Loch und den abge- riebenen Randern hervorging, wurde in Witmarsum in einem 1) Wenn ich spater einmal im Stande sein weide, diese Untersuchungen abzuschlie- szen, werdc ich die verschiedenen Wurten genauer angeben. sachsisch-frankischen Kugeltopf aufgefunden. Dies beweist wohl, dasz die Wurtbewohner diese vielleicht von ihren Yorfahren mit- gebrachten Fragmente zu schatzen wussten. § 4. Schluszbemerkungen Aus Obenstehendem möchte ich einige Schlüsse in folgender Weise zusammenfassen. 1. In einigen Wurten, welche sich hauptsdchlich auf Süd-Friesland, westlich von der alten „Middelzee”, beschranken, finden sich die drei folgenden Erscheinungen vereinigt: a. Sie besitzen gewöhnlich nur wenig Dünger und bestehen der Hauptmasse nach aus gelber Wurterde. Ihre Grundlage liegt oft tiefer als die der sonstigen Wurten. b. Der römisehe Import ist gerade hier am reichsten Yertreten. c. Sie sind mehr oder weniger reich an den bei den Fund- sachen unter a)y 1 und 2 beschriebenen Grefaszr esten, welche bis jetzt in den übrigen Niederlanden noch nicht nachge.- wiesen wurden l). Der Lage nach gehören diese Töpfe (Taf. 1, Abb. 1—12) zur altesten Wurtenkeramik. Auf die Ansiedlungsverhaltnisse der Bevölkerung dieser Wur- tengruppe lasst sich also die in der Einleitung (S. 6) gegebene Yorstellung, wonach im Anfang die Greestbewohner sich allsom- merlich in die Marsch begaben, nicht anwenden, wahrend diese Yorstellung sich dagegen vertragt mit der faktischen Uebereinstimmung der den übrigen Wurten zukommenden al- testen Töpferarbeiten mit der auf den Greestgründen gefundenen Keramik 2). 1) Die in den Wurten selten vertretenen brachycephalen Menscheuschadel sind bis- jetzt nur in diesen Wurten aufgefunden worden (siehe auch S. 52 und 86). Auch der Viehbestand ist hier typisch, wahrend meines Wissens steinerne Gegenstande, soweit sie in den Wurten überhaupt vorkommen, nur dort zu Tage gefördert wurden. 2) Die Frage, ob diese letztercn Terpen anfanglich entweder im Winter verlassen wurden oder nicht, liesse sich lösen durch genaues Ab wagen aller Argumente aus den in den untersten Schichten vorkornmcnden Gegcnstanden. Fanden sich dort z. B. regel- massig Schlittschuhe, Wintergetreide, Winterhaar von Haustieren etc., so ware die zweite Annahme am wahrscheinlichsten. 38 Solange wir also keine an die genannte Keramik anschlieszende Kultur auf den Geestgründen finden, möchte ich annehmerj, dasz die Urheber der beschriebenen Keramik sich ziemlich plötzlich in der genannten Abteilung des Wurtengebietes bleibend ange- siedelt haben und unseren jetzigen geographischen Grenzen nach allochthon waren. In welcher Gegend im Auslande wir verwandte Kuituren treffen, bleibt eine noch zu lösende Frage. Es scheint mir aber, dasz diese Keramik, in Yerbindung mit den bemalten Gefaszresten, den Rhein entlang bis nach Bayern Anklange an die dort in der Hallstattzeit einheimischen Kui- turen besitzt und weiter nach Osterreich-Ungarn (Böhmen) hinweist (vergl. auch Boeles 78 u. 86 und das weiter unten über die Haustiere Gesagte). Die in einigen von diesen Gefaszen nachzuweisenden Schalen von Wattmuscheln, aus deren Perl- mutter auch einigemal die weisze Substanz besteht, womit die Linienornamentik öfters ausgefüllt ist, beweisen, dasz diese Töpfe in loco gemacht worden sind. Auch die Totenbestattung bedarf naherer Aufklarung. Immer- hin dünkt es mich wahrscheinlich, dasz die Wurtbewohner da- mals ihre Toten beerdigten. 2. Die alteste, für die ersten Bewohner typische Keramik, welche sich auch auf der Geest verfolgen lasst, ist die alte Germanen- urne mit durch Fingereindrücke verziertem Rande. Graburnen von diesem Typus lieferten die Wurten bis jetzt nicht, und die menschlichen Skelette aus dieser Zeit sind sporadisch. Diese Kultur ist also im Einklang mit der oben gegebenen Yorstel- lung von der möglichen Hin- und Herwanderung der ersten Marschbewohner. Wie auch diese Keramik im Auslande zu verfolgen war, sahen wir oben (141). Die zwar viel seltener vorkommenden unter b) erwahnten Gefasze lassen sich auch auf der Geest nachweisen. 8. Die unter a), 3 erwahnten Gefasze schlieszen sich einerseits römischen Terra nigra-Formen, andererseits sachsischen Gefasz- formen an, bedürfen aber naherer Aufklarung. 4. Die Funde beweisen, dasz sich schon früh sachsische Stamme mit don Wurtbewohnern vermischten. Sie logton die obon er- wahnten Graberfelder an ‘). Die gleichfalls dazwischen gefun- denen Skelette gehören wohl zum Teil der schon früher ein- gewanderten einheimischen Bevölkerung an, zum Teil weisen sie vielleicht auch auf den wachsenden Einflusz des Christen- tums hin. Die sachsische Keramik können wir einerseits durch Nord- Deutschland bis an die Elbe zurück, andererseits bis nach England hin weiter verfolgen. 5. Mit Sicherheit ist die Wurtgeschichte durch römische Import- stücke bis etwa um Christi Geburt zurück zu verfolgen. Den Anfang der altesten niederlandischen Wurten möchte ich demnach ins erste Jahrhundert v. Chr. setzen. Da die spat- karolingischen Gegenstande in der obersten Schicht aufge- funden werden, möchte ich das letzte Gebrauchsstadium der Wurten ins 10. Jahrhundert n. Chr. stellen. Die Geschichte der alteren ruhenden Wohnhügel umspannt demnach circa 1000 Jahre, also die erste Halfte unseres Zeitalters. 6. Die Wohnhügel sind ihrem Alter nach verschieden: einige reichen bis ein paar Jahrzehnte v. Chr. zurück, andere fangen im zweiten Jahrhundert n. Chr. an, und wieder andere im 3. bis 7. Jahrhundert n. Chr. 1 2). Bei den letzteren Wurten sind die Düngerschichten vor dem 10. Jahrhundert abge- schlossen worden und über diese Zeit reichen die Dünger- schichten wohl überhaupt nicht hinaus. Bei den erstgenannten aber liegt dieser Endpunkt öfters viel mehr zurück, sogar selbst im 3. Jahrhundert. 7. Wenn in manchen Wurten altere Fibelformen, Bronze- und Steingerate gefunden werden, so beweisen diese an sich noch 1) Wichtig ist die Frage, welches Vieh diese Stamme in die Marsch gebracht haben. 2) Es erscheint mir hier angebracht, eine Stelle aus den alten Chroniken zu erwahnen, an der zu lesen ist, dasz unter der Regierung des friesischen Königs Adgillus 610 — 672 viele Anhöhen aufgerichtet werden rauszten, welche damals „terpen” genannt wurden. Vergl. (164 S. 54 u. 83) und (163 S. 36). Uebrigens tragt eine (163) dieser Chroniken das vielsagende Epitheton ornans „Leugenkroniek”, und ist die Geschichte der friesi- schen Könige sagenhaft (vergl. auch 165). 40 kein höheres Alter der Wurten; denn sie können in spaterer Zeit auf dem Handelswege eingeschleppt sein. Nur die Ge- samtfunde einer Schicht können für die Datierung entschei- dend sein. 8. Der Ueberblick samtlicher Wurtfunde, zeigt schon nach den Töpferarbeiten einen recht grossen Formenreichtum, der m. E. hinweist : a. einerseits auf wechselnde Kulturströmungen, und zwar: 1) eine früheste, unvermittelte, vorrömische Ansiedlung, westlich von der vormaligen „Middelzee” aus dem fernen Südosten (vergl. aber 139); 2) eine frühe, mehr allmahliche, sich nach Osten hin ausdehnende Einwanderung von den Geestgründen aus, mit Anklangen an die im Auslande, in Deutschland vertretenen germanischen Kuituren !) ; 3) eine spatere, von Osten herkommende sachsische Strö- mung aus der Y ölkerwanderungszeit ; b. anderseits auf Import, und zwar: 1) aus der Römerzeit vom Anfang des 1. bis ins 4. Jahrhundert n. Chr. ; 2) aus der frankischen Zeit vom 5. bis ins 10. Jahr- hundert. 9. Die Struktur der Wurten beweist m. E. mit Sicherheit, dasz schon ihre Grundlage bewohnt gewesen ist. Die jetzige Lage der Wurtsohle beweist, dasz im Anfang der Terpenzeit der Wasserspiegel im Wurtengebiet einen tieferen Stand hatte als heute. Diese Lage ist zum gröszten Teil sekularer Bodensenkung zuzuschreiben. Als maximale Durchschnittsgrösse dieser Senkung berechnete ich für das Wurtengebiet in Nord-Niederland wahrend unseres Zeitalters 10 cm im Jahrhundert (76). Die Yerhaltnisse müssen in der 1) In wieweit La-Tène-Einflüsse auf die Wurtcnkeramik eingewirkt haben, bedarf in Zusammenhang mit den Untersuchungen von Kiekebusch (159) dringend einer naheren fachraannischen Aufklarung. 41 Wurtenzeit an vielen Stellen ganz verschieden von den jetzigen gewesen sein. 10. In der Wurtenzeit ist das Meer immer mehr eingebrochen. 11. Als Anfang einiger Wurten lasst sich, wie paradox dies auch scheinen moge, ein Teich oder Süszwasserbehalter nachweisen. Die von uns auf den Halligen gemachten Wahrnehmungen erklaren dies aber mehr oder weniger. Auch die sog. Dobben, die Yiehtranken auf den jetzigen Aussengroden, oder in den neueren Kogen — bald mit, bald ohne kleinen ITügel in der JNahe, um ein Haus zu tragen — ist eine hiermit überein- stimmende Erscheinung. 12. Die Hypothese von Pigorini (153; 154), dasz die Wurtbe- wohner Pfahlbauer gewesen seien, vertragt sich nicht mit den erwahnten Tatsachen. Schon die Lage der Brunnenausmün- dungen auf jeglicher Höhe im Wurtenprofil widerlegt diese Hypothese genügend (vergl. Titelblatt). 13. Bei einigen Wurten ist lokal ein deutlicher Etagenbau vor- handen (Titelblatt). In wieweit ein Ringdeichbau auch Anfang der alteren Wurten gewesen ist, musz noch bewiesen werden. Jedenfalls sind die Wurten zum grossen Teil durch liegen- gelassene Abfallstoffe allmahlich entstanden. Erst in der Zeit nach der Bildung der Düngerschichten ist man überall zur absichtlichen Anhöhung übergegangen ; dies alles stimmt überein mit der für Ostfriesland bewiesenen Hypothese von WiLDFANG, dasz nicht die Wurtbewohner das Meer, sondern das Meer die alten Marschbewohner aufgesucht hat (97). 14. Bei vielen Wurten gibt es eine ununterbrochene Deckschicht, welche in Machtigkeit variiert. Sie ist im 9., spatestens im Anfang des 10. Jahrhunderts aufgetragen worden '). Damit endet dann die eigentliche Wurtgeschichte, und der Kampf mit dem Wasser tritt in eine andere Phase, namlich in die des Deichbaues 1 2). 1) Es darf hier erwahnt werden, dass eben in diesem Jahrhundert eine sehr grosse Ueberschwemmung stattgefunden haben soll (vergl. 76 S. 236). 2) Nur im Aufang des 13. Jahrhunderts sollen die Wurten noch wieder auf kürzer 42 l). Die Fluchthügel Wie gesagt, liegen die ruhenden Fluchthügel immer innerhalb der Deiche. Hier und da, sei es auch vereinzelt, sind dieselben zwischen den oben besprochenen Wurten yerbreitet. Reichlicher sind sie aber im Norden von Ostfriesland vertreten, und auch aus- serhalb der attesten Deichlinien in der Provinz Groningen finden sich mehrere, woraus schon hervorgeht, dasz dieselben jünger sind als die ruhenden Wohnhügel. Yielleicht sind dergleichen Flucht- hügel auch in den. Provinzen Nord- und Süd-Holland yerbreitet oder fanden sich dort wenigstens früher (vergl. 79; 156). Wir wollen diese aber hier übergehen, ebenso wie auch die kleinen Terpen auf Marken in der „Zuiderzee” und die sog. „Woerden”, in der „Betuwe” (vergl. 142), nur von den zeelandischen soll hier noch kurz die Rede sein. Die Wurten haben in Zeeland die typische Fluchthügel-Form. Sie sind namlich klein, circa 30 m in Durchmesser, steil, kegel- förmig, bis über 8 m hoch. Nur selten tragen sie ein Haus oder eine Kirche, niemals mehrere Gebaude. Bemerkenswert sind spira- lige Umgange rings um den Hügel herum, welche vom Yieh eingetreten worden sind. Dergleichen schrag aufsteigende Pfadchen findet man ja auch an den Deichabhangen, wo diese regelmassig vom Yieh bestiegen werden. Diese Fluchthügel sind schon von Dr. de Man (89 und 90) beschrieben, aber bis jetzt noch niemals methodisch untersucht worden. De Man hat dieselben hauptsach- lich in geographischer Hinsicht erörtert. Seiner Altersbestimmung aber kann ich nicht beipflichten. Bei meinen Untersuchungen, welche ich 1908 an den Wurten auf der Insel Walcheren vornahm, konnte ich das Folgende feststellen : Zeit die einzigen Wohnsitzen in der Marsch gebildet haben. Damals batten namcntlich die schreckliche Marcellusflut von 16 Januar 1912 und auch Sturrafluten in den fol- genden Jahren die Deiche zertrümmert, das Land verhehrt und die ganz verarmte Bevölkerung deciraiert. Furchtbar soll die Verwüstung und das Elend gewesen seinl Dies alles war Ursache, dasz die restierende Bevölkerung die alten Schutzhügel wieder aufsuchtc und zeitweilig ausschliesslich besiedelte (163 S. 106 u. 107). a. Es gibt Wurten, welche ursprünglich in einem Gusse auf- geschüttet worden sind. Dies war zum Beispiel der Fall bei einem der Hügel (die Bevölkerung nennt sie Berge) in der Nahe von Krommenhoeken, worin die mit einem Spaten ausgestochenen, regellos dureheinander liegenden Schollen noch deutlich zu er- kennen waren. b. Andere sind in verschiedenen Malen aufgeworfen ; so zeigte zum Beispiel der kleine Hügel bei Biggekerke drei Schichten. Die Erhöhungen müssen aber kurz nacheinander stattgefunden haben, denn zwischen den Fundsachen Hessen sich keine Unter- schiede feststellen, und es fanden sich nur dünne humose Abla- gerungen dazwischen. c. Wieder eine andere Zusammensetzung zeigte ein Hügel bei Zanddijk, in dessen Mitte sich ein zugeschütteter Teich befand. Ursprünglich war dieser wohl als ein kleiner umwallter Wasser- behalter angelegt worden, ein sog. „Steil”, wie sie auf den zee- landischen Groden (Gorsen) noch jetzt in Gebrauch sein sollen. Bei den vorgenommenen Grabungen kamen nur sparliche Funde zu Tage, was auf zeitlich sehr beschrankten Aufenthalt der Be- wohner hinweist. Gewöhnlich bestanden dieselben nur aus Scher- ben, einigemal aber kamen auch Knochenfragmente dazwischen vor. Ein einziges Mal reichten die Scherben bis in die spat- karolingische Zeit zurück, der gewöhnliche Typus aber gehorte nach Dr. Hol werd a dem 11. Jahrhundert n. Chr. Geburt an. Diesen Wahrnehmungen nach gehören die Fluchthügel einem spateren Zeitabschnitt an als die oben besprochenen ruhenden Wohnhügel. § 5. Schluszbemerkung zur ersten Abteilung Wie ich schon oben erwahnte, ist die Literatur über die ruhen- den Wurten reichhaltiger als jene über die fungierenden. Doch bleibt die Beschaffenheit der alteren Wurten in verschiedenen Zeiten und das Aussehen verschiedener Wohnflachen immer noch völlig unaufgeklart. 44 Die alteste Beschreibung, worin die Rede von wurtenahnlichen Gebilden sein soll, und welche öfters auf die jetzigen Wurten bezogen worden ist, und jedenfalls in anschaulichen Worten das Leben eines Teiles der damaligen Marschbewohner wiedergibt, rührt von Plinius dem Aelteren (f 79 n. Chr.) her (98). Wie- wohl diese Stelle schon oft wiederholt worden ist, will ich sie hier noch einmal wiedergeben. Doch muss betont werden, dasz die Stelle korrupt ist (93). Es folgt hier die Uebersetzung nach Osi ander und Schwab (94). In der Fusznote ') habe ich den originalen Text nach Mayhoff mitgeteilt (93). „Wir haben zwar auch beim Morgenlande von mehreren Yolks- „ stammen am Ocean gesprochen, welche dieser Mangel (an Baumen) „trifft, im Norden aber haben wir selbst die Chaucer, welche die „gröszeren und die kleineren heiszen, gesehen. Mit ungeheurem „Andrange stürzt dort in einem Zeitraume von Tag und ISTacht „zweimal der Ocean daher, breitet sich ins Unermeszliche aus „und bedeckt einen ewig in der Natur streitigen Raum, so dasz „es zweifelhaft ist, ob dieser dem Festlande angehört oder einen „Teil des Meer es bildet. Hier haust auf hohen Hügeln oder von „Menschenhand nach dem Masze der höchsten Flut erbauten Ge- „rüsten, worauf die Wohnungen stellen, das armselige Yolk, See- „fahrern ahnlich, wenn das Wasser alles ringsum bedeckt, Schiff- „brüchigen aber, wenn es zurückgetreten ist, und macht auf die „mit dem Meere entweichenden Fische in der Umgebung der 1) Liber XVI. (1) 1 Diximus et in oriente quidetn juxta oceanum complures ea in necessitate gentes. sunt vero et in septentrione visae nobis Chaucarum, qui majores minoresque appellantur. vasto ibi meatu bis diernm noctiumque singularum intervallis effusus in imraensum agitur oceanus, operiens aeternam rerum naturae controversiam dubiamque terrae [sit] an partem maris. illic, misera gens, tumulos optinent altos aut tribunalia exstructa manibus ad experimenta altissiraa aestus, cassis ita inpositis navigantibus similes, cum integant aquae circumdata, naufragis vero, cnm recesserint, fugientesque cum mari pisces circa tuguria venantur. non pecndem his habere, non lacte ali, ut finitimis, ne cum feris quidem dimicare contiügit omni procul abacto frutice. Ulva et palustri junco funes nectunt ad praetexenda piscibus retia captumque manibus lutum ventis magis quam sole siccantes terra cibos et regentia septentrione viscera sua urunt. potus non nisi ex imbre servato scrobibus in vestibulo domus, et hac gente, si vincantur hodie a populo Romano servire se decunt! ita est profecto: multis fortuna par- cit in poenam. 45 „Hütten Jagd. Yieh zu halten und sich von Milch zu nahren, „wie ilire Nachbarn, oder auch nur mit dem Wilde zu kampfen, „ist diesen Leuten nicht vergönnt, denn weit und breit findet sich „kein Strauch. Aus Seegras und Sumpfbinsen hechten sie Stricke, „um den Fischen Netze entgegen zu spannen; den mit den Handen „aufgefangenen Torf (den überall im Norden verbreiteten Darg) „trocknen sie mehr am Winde als an der Sonne und warmen so „ihre Speisen und ihre vom Nordwind erstarrten Einge weide, „auch liaben sie keinen anderen Trank als den auf dem Yorpilatze „des Hauses in Gruben aufbewahrten Regen. Und doch sprechen „diese Stamme, wenn sie heute von dem römischen Yolke über- „wunden würden, von Sklaverei! Wahrlich, viele schont das „Schicksal zur Strafe.” Aus der vorstehenden, für die Watten so typischen Beschrei- bung der Wurten nun geht wohl genügend hervor, dasz für die von Plinius beschriebenen „Tumuli aut Tribunalia” des Alters wegen nur die eigentlichen ruhenden Wohnhügel in Betracht kommen können, welche in Nord-Mederland, Ostfriesland und Oldenburg verbreitet sind, denn die schleswig-holsteinischen Wur- ten fallen nach der Beschreibung von Hartmann (54) aus. Aus der oben beschriebenen Beschaffenheit [vergleiche auch Oost-Elema (55) und van Bemmelen (95)] erhellt meines Erach- tens aber deutlich genug, dasz die bis jetzt bekannten niederlan- dischen Wurten nicht ganz mit denj enigen, welche Plinius ge- sehen hat, übereinstimmen ’). Aus der Tatsache allein, dasz die in Friesland und Groningen gelegenen Wurten am gröszten sind, dasz die friesischen die zahlreichsten römischen Kulturreste aufliefern und dasz in Nord-lSTiederland die Wurten auch weitaus am dichtesten gelegen sind, möchte ich vorlaufig schlieszen, dasz dort der Ausgangspunkt der Wurtenkultur liegt. Auch die Tat- sache, dasz nach beiden Enden des Wurtengebietes hin, die Terpen verkümmern und jünger werden, steht mit dieser Hypothese nicht 1) Die deutschen Wurten stimmen, soweit ich. sie gesehen habe, mit den unsrigen mehr oder weniger überein, sind aber meistens kleiner. 46 in Widerspruch. Die altesten Wurten möchte ich in den südwest- lichen Terpen von Friesland suchen '). Es fragt sich nun, ob in den alteren Wurten nicht noch al tere Kerne sich verstecken, welche bis jetzt beim rohen Abgraben über- sehen wurden. Aber auch die von mir erwahnten kleinen Hügel oder Wasserbehalter mit den Plinius’schen Wurten zu identificieren, ware meines Erachtens durchaus nicht einwandfrei. Erstere zeigen namlich in der Mitte dünne Düngerstreifen oder sind sehr niedrig, letztere sind eigentlich zu klein, um mehrere Ilütten zu tragen und weisen ferner durch den groszen Wasserteich in ihrer Mitte auf einen Yiehbestand hin. Uebrigens finden sich in diesen Wal- len keine Brunnen. Auch die Seltenheit der in den Wurten vor- kommenden Fischreste ist mit der Annahme einer ursprünglichen Fischerbevölkerung nicht in Einklang zu bringen. Ist also einerseits als bewiesen zu betrachten, dasz die ruhenden Wohnhügel bis auf Plinius’ Zeit zurückgehen, und konnten wir ihre Greschichte bis auf Christi Greburt zurück verfolgen (vergl. auch 88), so bleibt andererseits vorerst die Frage noch immer unbeantwortet : Wo befanden sich die von Plinius gesehenen und beschriebenen Fischerwurten 1 2) ? Ich würde mich freuen, wenn es mir gelungen ware, durch diesen etwas langeren Abschnitt, diej enigen Leser, welche die Wurten nicht kennen, einigermassen orientiert zu haben, mehr aber noch, wenn ich dadurch zugleich der Problemstellung etwas naher gerückt ware. 1) Diese Annahme stützt sich zum Teil auch auf die aus diesen Wurten zu Tage geförderten Knochen 2) Schutte nimmt an, „dasz die Pliniusschen Wurten die ansserslen Vorposten an den damals weit hinausliegenden Flussmündungen gewesen und jetzt langst zerstört sind. 1789 fand der Pastor Nicolai westlich von Borkum sogar noch Pflugland und grössere Wurtreste mit Schafknochen auf einer von einer Sturmflut hlossgespülten Sandbank (S. Fr. Arends, Ostfriesl. u. Jever, Emden 1818). Dies war jedenfalls ein Rest des Emsdeltas, das sich zur Zeit der prahistorischen Hebung viel weiter hinaus erstreckt haben wird. ABTEILUNG II Naheres über das Material und die bearbeitung desselben Aus den vielen in den Terpen vorhandenen Knochen dürfen wir wohl mit Recht auf eine reiche Tierbevölkerung schlieszen. Die Tatsache, dasz sie schon in den untersten Wurtschichten auf- gefunden werden, berechtigt uns wohl zu dem Schlusz, dasz die uns bekannten Marschbewohner Jager und Yiehzüchter gewesen sind (95). Yiele werden b$im Lesen des Titels dieser Arbeit an die Musterarbeit von Ludwig Rütimeyer: „die Fauna der Pfahl- bauten” denken. Absichtlich wahlte ich diese Aufschrift gleich- lautend, in erster Linie, um die Aufmerksamkeit der Grelehrten auf diesen Gregenstand zu lenken, dann aber auch, weil ich die Wurtentiere, speziell wieder die Hunde, eben mit letztgenannter Fauna genauer vergleichen will. Das Erstere tat ich darum, weil es jetzt, mit Benutzung der groszen Knochensammlungen in Leeuwarden, Leiden ’) und Wageningen, nicht nur möglich ist, eine Arbeit, wie die Rütimeyersche, über die Wurtenfauna zu schreiben, sondern sogar angebracht und notwendig. Das Material ist sehr reichhaltig und meines Erachtens wichtig genug, weil die Haustiere jener Epochen weniger bekannt sind als diej enigen aus früheren und spateren Zeiten. Für das Letztere verweise ich nur auf die Arbeiten über die Fauna aus den Kjökenmöddinger (50), Pfahlbauten (57; 59; 75; 83; 109), Terremares (149), Crannoges (156), verschiedenen Höhlen (7; 8; 9; 12; 14 — 25; 1) Die von mir gesammelten Knochen sind vorlaufig im Reichs-Museum von Alter- tiimern in Leiden untergebracht worden. 48 27 — 32; 35; 37), Römerkastellen (147; 155), Mykene, Creta, Aegypten (36; 59; 117), und Anau (146) einerseits, und ander- seits aus dein Scliloszberg bpi Spree (148) und über das rezente Material (1; 33; 79; 107; 113; 116). Zwar sind ab und zu wertvolle Skizzen über einige Tiere aus den Wurten gegeben, gewöhnlich aber sind die Tierreste nur im Yorübergehen erwahnt. Eine zusammenfassende Arbeit über diesen Gegenstand ist bis jetzt noch nicht veröffentlicht worden. Die ersten Untersucher, welche die Terpentiere berücksichtigt haben, sind, so viel mir bekannt, Acker Stratingh und Westerhoff (150). Schoor schrieb wohl zum ersten Male eine Spezialarbeit über ein einziges Haustier, namlich den Hund. Nachher haben dann Oost Elema und Elema (55), Boeles, J. M. van Bemmelen (95), Kutten (5) etc. den Wurtentieren ihre Aufmerksamkeit geschenkt. Nur zwei auslandische Gelehrte, namlich Dr. Hartmann aus Marne (54) und Prof. Keller in Zürich (69, S. 39) erwahnen die Wurten in dieser Hinsicht. Erst in den letzten Jahren aber ist das Interesse an diesen Gegenstanden erhöht worden, und der Direktor der Landbauhoch- schule in Wageningen, Herr Broekema, hat angefangen, kleine Abhandlungen über verschiedene Wurtenhaustiere zu veröffent- lichen und mehrere Aufsatze von seiner Hand sind in „Cultura” (152) erschienen. Bakker (151) benutzte das Wurtenrind in seiner Doktordissertation zur Stütze seiner Hypothese über die Abstammung der heutigen hollandischen Hausrinder. Bei der Beschreibung der verschiedenen Tiere wollen wir auf diese sehr beschrankte Literatur zurückkommen. Im Folgenden werden wir nun sehen, dasz die Wurtbewohner auch noch Tiere kannten, welche wir jetzt nicht nur in der Marschebene, sondern auch in weiterer Umgebung umsonst suchen würden. Selbst ganzlich ausgestorbene gibt es darunter. Aus den Wurten wurden so u. a. Ueberreste vom Ur, Elch, Hirsch, E b e r , R e h und F u c h s zu Tage gefördert, deren Y orkommen uns beweist, dasz sie als Jagdbeute der Wurtbewohner dorthin gelangt sind. 49 Die grosze Menge der Knochen aber rührt von iïaustieren her. Numerisch kommt wohl das Rind an erster Stelle, dann folgen nach einander Schaf, Hund, Pferd, Schweiri und K a t z e. Die Z i e g e ist nur sehr selten vertreten. Auch verschiedene gezahmte und wilde Vogel, wie Granse, Schwane, Hühner, Krahe, Reiher, Seeadler, Rohr- d o mm el etc., sind in den Wurten nachgewiesen worden. Weiter sind auch Fische vertreten. Zwar werden wir erfahren, dasz manche von den Haustieren mit denen aus den Pfahlbauten übereinstimmen, aber daneben wird uns auch klar werden, dasz die Formenzersplitterung grösser ist und neue Haustiere hinzugekommen sind. Wenn wir uns jetzt noch die Frage vorlegen, was von einer Bearbeitung der erwahnten Fauna zu erwarten ist, so ist es klar, dasz wir dadurch ein besseres Bild gewinnen werden von dem Tun und Treiben unserer Vorfahren. Auch kann sie dazu bei- tragen, ein wenig mehr Licht zu werfen auf und in das dunkle Abstammungsproblem unserer Haustiere und auf ihre alteren ver- wandtschaftlichen Beziehungen. Diese Kenntnis kann wiederum für die jetzige Viehzucht von Nutzen sein. Umgekehrt können wir aber aus der Verwandtschaft mit rezenten Formen einerseits, mit alteren zahmen und wilden Tieren derselben oder anderer Gegenden andererseits, ein Bild, wenigstens einige Anhaltspunkte, gewinnen von den Wander strassen dieser Tiere, wie auch von der Herkunft der Kultur, zwischen deren Resten sie aufgefunden worden sind. In dieser Weise kann dann auch die Haustier kunde als selb- standige Wissenschaft neben Archaeologie (57, S. 3) und Philo- logie betrieben werden und mit dazu dienen, das schwierige Pro- blem der prae- und protohistorischen Kulturströmungen, Handels- beziehungen und Völkerwanderungen zu lösen. In jener Weise wird man sich eine neue selbstandige Hilfswissenschaft für die Pal- ethnographie denken können. Vorausgesetzt wird natürlich dabei, dasz diese Wissenschaft, soviel wie möglich, unabhangig arbeitet von ihren eben genannten Schwestern. (Für die Kulturpflanzen gilt natürlich dasselbe.) 4 50 Den Stoff wollen wir in folgender Weise einteilen : a. Das Material und die Untersuchungsmethoden b. Die wilden Tiere c. Die Haustiere d. Schluszfolgerungen a. Das Material und die Untersuchungsmethoden § 1. Das Material im allgemeinen Das Material, welches uns ein Bild der früher in der Marsch lebenden Tierwelt geben kann, wurde, wie gesagt, in den letzten drei Jahren zusammengebracht. Nachdem ich durch die freundliche Vermittlung und auf Anlasz Yom „Centraal Bureau ter verspreiding van kennis van Groningen en omgelegen streken” und durch Yermittlung des „Groninger Universiteitsfonds” mit genannten Wurtuntersuchungen hatte an- fangen können, bemühte ich mich schon seit 1908, aus den ver- schiedenen Wurten die Fundstücke, worunter auch Knochen, zu sammeln. In den folgenden Jahren war ich im Stande, eine gröszere Sammlung zusammen zu bringen, dank den Unterstüt- zungen verschiedener Korporationen, wie des „Centraal Bureau,” des „Groninger Universiteitsfonds”, der „Koninklijke Akademie van Wetenschappen”, des „Groninger” und „Friesch Museum” und des leider im Jahre 1911 verstorbenen Prof. Dr. J. M. van Bemmelen, der bis in seine letzten Lebensjahre noch immer das höchste Interesse an dem Studium der Wurten betonte. Die Wurteigentümer, nicht weniger aber die Arbeiter, welche sich mit dem Abtragen der Wurten beschaftigten, waren mir beim Sammeln sehr behülflich. Wurden die Knochen früher, wo nicht die Direktoren des Friesischen Museums und der Landwirtschaftlichen Hochschule in Wageningen dafür Sorge trugen, im allgemeinen an Handler verkauft oder auch weggeworfen, so erlaubten mir jetzt viele Wurtarbeiter, die ausgegrabenen Knochen zu sichten, 51 hielten selbst das zueinander gehorige einigermassen beisammen, und schichten das ausgewahlte Material, wo möglich den Schichten nach geordnet oder mit Notizen versehen, nach Groningen. Meine Lehrer Prof. Dr. J. W. Moll und spater Prof. Dr. J. F. van Bemmelen taten alles Mögliche, dasz die Sachen gut auf- bewahrt werden konnten, und gaben mir dafür selbst Raum in ihren Laboratorien ’). Die so entstandene Knochensammlung besteht zum gröszten Teil aus Schadeln oder Schadelfragmenten. Weiter sind aber auch Röhrenknochen, Wirbel, Becken u. s. w. gesammelt worden. Alle die Knochen sind numeriert und diese Nummern, mit Notizen versehen, in einen Katalog eingetragen. Die meisten Knochen stammen aus den untersten Wurtschichten, was seinen Grund in mehreren Ursachen hat. Erstens ist die Konservierung der in den höheren Schichten gefundenen Knochen um vieles schlechter, sodasz sie, w-enn aufgehoben, öfters in Frag- mente zerfallen. Zweitens hangt ihre relative Seltenheit wohl damit zusammen, dasz die Wurtbewohner, kurz nachdem die letzte Wurt- erdeschicht aufgetragen worden war, sich mehr in die Marschebene verbreiteten. Die bestbewahrten Knochen finden wir in den Düngerschichten, welche, ihrem Konservierungsvermögen nach, ungefahr die Mitte halten zwischen Moor und gut abgeschlossenem Ton. In günstigen Fallen konservieren dieselben nicht nur die Knochen eines Tieres, sondern ausserdem noch die Haare. Das Letztere ist zwar nur selten der Fall, doch liegt mir ein so gut wie vollstandiges Hun- deskelett aus der „Ferwerder Terp” vor, bei welchem an den Knochen noch überall braune Haare kleben 1 2). Aus den Dünger- schichten der „Eenumerhoogte” stammen einige Ueberreste eines Kalbskeletts, auf welchem noch rote Haare vorkommen. Die glei- chen Schichten des sog. „Berg Sion” in der Nahe von Dokkum 1) Die Verwaltung des Groninger Museums steilte mir obendrein in freundlichster Weise ein Zimmer zur Verfügung, um andere Funde aus den Wurten aufzustellen. 2) Das Skelett gehort dem Friesischen Museum an und wurde mir leihweise vom Herrn Dir. Mr. P. C. J. A. Boeles zur Verfügung gestellt. 52 lieferten ein Katzenskelett mi t grauen Haaren. Wollproben yon Schafwolle mit überwiegenden Grannenhaaren sind gar nicht selten, Borsten . vom Schwein sowie auch Rinderhörner fanden sich mehrere Male. In diesen Fallen können also Merkmale anderer Art, namentlich die Beschaffenheit des Ilaarkleides, die osteologischen Merkmale erganzen. Sonst sind wir ausschlieslich auf diese letzteren ange- wiesen, da bildliche Darstellungen auf dem typischen Wurten- material (Gegenstande yon Ton, Holz, Metall oder Knochen) nahezu yollstandig fehlen. Das Yorkommen der auf die Düngerschichten beschrankten Haare ist um so wichtiger, weil m. E. ihre jetzige Farbe noch einigermaszen der ursprünglichen entspricht und nicht ausschlies- lich durch den Einfluss des Düngers bedingt wird. Ware dies der Fall, so müssten sie, ebenso wie die im Moor bewahrt geblie- benen Hautderivate, immer gleichfarbig sein, was aber durch die Tatsachen widerlegt wird. Dies erhellt nicht nur aus oben- stehenden Beispielen, sondern auch noch daraus, dasz die gefun- denen Pferdeschwanz- oder -mahnenhaare immer schwarz sind. Wir wollen jetzt auf die Knochen zurückkommen. Auch bei diesen haben wir in Farbe und Beschaffenheit Anhaltspunkte über die Fundschichten, und zu gleicher Zeit finden wir darin ein Mittel zur Kontrollierung der obenerwahnten, von den Arbeitern herriih- renden Angaben, falls man beim Auffinden nicht gegenwartig war. Wie gesagt, sind die Knochen aus den obersten gelben Wurt- erdeschichten brüchig. Gewöhnlich sind sie gelblich oder gelbweisz gefarbt. Dies letztere ist ebenso der Fall, wenn sie aus tiefer gelegenen, aber sandigen Schichten stammen. Dem Gewicht nach verhalten die ersteren Knochen sich zwar yerschieden, aber die letzeren sind gewöhnlich mehr ausgelaugt und deshalb leichter. Ueber die Knochen aus den Düngerschichten sprachen wir oben schon. Sie sind gewöhnlich braun oder graulichweisz, dem Gewicht nach leicht und sehen glanzlos aus. Entstammen sie wasserigem Dünger (Pütten), so sind sie meistenfalls schwarz und schwerer. Diej enigen aus der untersten Schicht dagegen wiegen schwer, laufen, an die Luft gekommen, öfters durch Yivianitgehalt blau an,- und haben eine dunkle oder blauliche Farbe. In vielen Fallen ist es j edoch unmöglich, mit Bestimmtheit zu sagen, aus welcher Schicht die Knochen stammen, oder mit wel- chen Kulturüberresten sie zusammen gefunden sind. Liegen in einem solchen Falie keine zuverlaszigen Angaben vor, so kann man nur behaupten: sie stammen aus dieser oder jener Wurt. Rezente Knochen sind gewöhnlich an Farbe, Gewicht und Widerstandsfahigkeit zu erkennen. Wie aus den ersten Abschnitten dieser Abhandlung zu ersehen ist, gehören die Knochen der Zeit nach im groszen Ganzen den ersten 9 — 10 Jahrhunderten unserer Zeitrechnung an. Yielleicht sind einige etwas alter, meines Krachtens aber dann nur wenig. Uebrigens müssen in diesem Falie die in gleichalterigen Schichten gefundenenen Gebrauchsgegenstande dazu benutzt werden, das Alter der Knochen genauer zu bestimmen. § 2. Die Untersuchungsmethoden \ Bei der Bearbeitung des Materials habe ich für die Ueberreste wilder und zahmer Tiere verschiedene Wege eingeschlagen. Yon beiden aber wurde immer in derselben Weise der Fundort angegeben, das Alter, den Fundverhaltnissen nach, geschatzt, oder die Angaben anderer darüber hinzugefügt, und endlich wurden die Museen, in welchen die Knochen aufgehoben sind, wo möglich auch die Katalognummern, erwahnt, damit man immer im Stande sei, das betreffende Stück wiederzufinden und die von mir ge- machten Angaben nachzuprüfen. Die wilden Tiere Die von wilden Tieren herrührenden Knochen beschrieb ich in der gebrauchlichen Weise möglichst genau, belegte die Angaben mit Maszen *), verglich dieselben mit Literaturangaben und, 1) Der Umschreibung der Masze fügte ich zwei Buchstaben und eiue Ordnungsnummer hinzu. Eistere beziehen sich auf diejenigen von Edmond Hue (13), letztere auf die von mir im Kapitel über die Hunde nahev angegebenen und definierten Maszen. 54 wo möglich, mit rezentcn Skeletteilen aus den mir zugangigen Sammlungen. Bei diesen Beschreibungen werde ich wohl oft den richtigen Weg verfehlt und öfters zu wenig oder zu viel gegeben haben. Immer aber habe ich mich bemüht, es so einzurichten, dasz, falls ein Fragment unrichtig bestimmt sein möchte, die ange- gebenen Merkmale genügen würden, dasselbe nachher besser zu bestimmen. Audi habe ich mich bei der Beschreibung durch die Ueberlegung leiten lassen, dasz für dergleichen Studiën nur die- j enigen Werke brauchbar sind, welche möglichst ausführliche Beschreibungen darbieten. Die Haustiere Bei der Bearbeitung der Haustierreste habe ich mir eine andere Aufgabe als bei den wilden Tieren gestellt. Bei den Haus- tieren stöszt man ja sofort auf die grosze Schwierigkeit der Vari- abiliteit, die zwar auch bei wilden Tieren besteht, aber doch in viel geringerem Masze. Oefters zeigt dasselbe osteologische Merkmal bei gleichartigen Tierresten z. B. Hundeschadeln, (selbst wenn dieselben von ihren Entdeckern, als specifisch yerschieden angesehen wurden) solche geringe Differenzen, dasz die Angaben darüber transgredieren. Gerade in solchen Fallen musz man sich fragen, ob dem Merk- male verschiedene Erbeinheiten zu Grimde liegen oder ob nur Maximum- und Minimum- Varianten des fluctuierend-yariierenden Merkmales (das natürlich für sich wieder eine Mehrheit sein kann) vorliegen. Nun findet man in der Literatur mehrere Formen beschrieben, die schon in sehr frühen Zeiten auftraten und denen man, gerade auf Grund der oben erwahnten graduellen Unterschiede, den Wert verschiedener Rassen, ja selbst Species beigelegt hat, wie zum Beispiel den groszen Canis palustris von Studer und den Canis intermedius von Woldrich. Man könnte sich nun bei der Bearbeitung der Wurtenhaustiere damit zufrieden geben, die Knochen nach den verschiedenen Haustierarten zu sichten, urn nur, sozusagen, die Schafe von den Boeken zu trennen. In dieser Weise würde man bald die Haus- tierfauna der Wurtbewohner kennen gelernt und bearbeitet haben, man würde sogar noch angeben können, in welchem Zahlenver- haltnisse die Arten damals zu einander standen. Durch schichten- weise Anordnung der Knochen, könnte man weiter noch heraus- finden, welche Haustiere friiher, welche spater in die Marsch gelangten, und durch Yergleichung mit rezenten Haustieren würde man erfahren, mit welchen Arten der Haustierbestand noch nach der Wurtenzeit vermehrt worden sei. In dieser Weise würde sich zum Beispiel direkt herausstellen, dasz die Rinder in den Wurten vorherrschten, dann weiter Schafe, Hunde, Schweine, Pferde und schlieszlich, aber in viel geringerem Masze die Ziegen in der Zahl folgten. Demnach würden also die Marschbewohner von Saugetieren spater nur noch den Esel, das Kaninchen und vereinzelt auch das Murmeltier als neue Haustiere hinzubekommen haben. Yon Yögeln, deren Ueberreste schon der Kleinheit wegen viel seltener sind, fanden sich bis jetzt nur Hühner, Enten und Ganse, und auch hier ist eine spatere Aus- dehnung des Yiehbestandes zu konstatieren. Wie rasch auch zum Ziele führend, ist diese Methode dennoch nicht richtig, denn die Representanten einer Haustierart sind unter einander zu sehr verschieden, als dasz man sich mit der Erwah- nung ihres Yorkommens zufrieden geben dürfte. Uebrigens würde dabei auch nicht viel Neues herauskommen ; denn die Anwesenheit dieser Haustierarten ist wohl schon mehr oder weniger bekannt. Anders wird aber die Aufgabe, wenn man sich nicht fragt, welche Haustiere in der Wurtenzeit vorkommen, sondern wie dieselben beschaffen waren. Diese Frage der Lösung naher zu bringen, stellt an den Untersucher schon bedeutend höhere Ansprüche. Da musz er ja alle sich bietenden Angaben zusammennehmen, auf allerlei untergeordnete Merkmale achten und nach allen Seiten hin Yer- gleichungen machen. Dadurch wird aber zugleich eine neue Frage gestreift, namlich : welches Y ergleichungsmaterial er heranziehen soll. Hat er die Wahl getroffen, so musz er den Zusammenhang her- 56 auszufinden versuchen, und er kann nicht umhin, diesen nach oben imd unten, nach vorwarts und rückwarts zu suchen, und so kommt er wie von selbst auf das schwere Problem der Phylogenie, auf die so verwickelte, aber gerade darum so interessante Abstam- mungsfragc. In den Wurten nun finden wir ein sehr reichhaltiges Material, das aus einer Zeit stammt, welche noch immer eine Lücke in der Ilaustiergeschichte bildet. Dieses Material genauer zu beobachten, musz, wie schon gesagt, seinen groszen Wert haben, besonders wenn man es einerseits mit alterem, andererseits mit gleichzei- tigem und jüngerem vergleicht. In dieser Reichhaltigkeit steekt aber auch eine grosze Schwie- rigkeit. Kennt man von einem Tiere nur ein oder zwei Fragmente, so sind dieselben meistenfalls ja leicht zu bestimmen. Man sucht die Literaturangaben über das betreffende Tier zusammen, und findet entweder Uebereinstimmung, worauf man den Ueberrest mit einem schon bestehenden Namen belegt, oder . . . keine Ueber- einstimmung, und dann errichtet man eine neue Art oder Rasse, und betrachtet die Sache als erledigt. Bei groszem Materiale aber gestaltet sich die Sache ein wenig anders: da findet man unter demselben zwar einzelne Formen, die sich den starren Literaturtypen anreihen lassen, aber weit mehr Zwischenformën, durch welche nun die Lücken zwischen den verschiedenen angeblichen Konstanten ganz ausgefüllt, oder über- brückt werden. In dieser Weise verlegt sich die Frage, denn man sieht sich dann wohl genötigt, zu untersuchen, ob die angeblichen Typen wirklich konstant sind und ob die davon abweichenden Formen neue unabhangige Typen vertreten oder nicht. Nun aber wird die Sache erst recht bedenklich, und die üblichen Methoden lassen uns im Stich, denn man kann natürlich keine Bastardierungs- versuche anstellen, keine Kreuzungen stattfinden lassen, und den- noch möchte man versuchen, eine eigene Anschauung zu gewinnen. Wie werden wir nun, wenn es keine Alternative gibt und wo wir doch nur die bloszen Tatsachen vor uns haben, ohne diese durch Kreuzung in den Nachkommen verfolgen zu können, ver- 57 fahren? Meines Erachtens tut man da am besten, jedes Merkmal für sicli auf seine Yariabilitat in dein ganzen Material zu priifen, und dies an Funde aus verschiedenalterigen Kuituren für die namlichen Merkmale zu wiederholen. Daraufhin kann man dann zur Yergleichung schreiten und sehen, ob die Mittelwerte dieser Merkmale in verschiedenen Zeitaltern unter sich übereinstimmen oder nicht, ob die Maximum- und Minimumvarianten konver- gieren, divergieren oder unverandert bleiben. Mit rezentem Mate- riale kann man dann einen Yersuch machen, in welcher Weise sich Yarianten in der einen oder der anderen Richtung erzeugen lassen. Hierbei wird man in erster Linie Inzuchtversuche anstellen müssen, denn dasz dieser Factor in so entlegenen Zeiten und so abgelegenen Gebieten einen groszen Einflusz ausgeübt haben wird, ist wohl mit Sicherheit vorauszusetzen. Im Folgenden werden wir mit einer statistischen Bearbeitung der Haustierreste anfangen und sehen, ob diese Methode auch etwas ans Licht zu bringen vermag. Dieselbe wurde meines Erachtens bis jetzt zu wenig verwertet, auch in solchen Fallen wo die Fülle des Materiales ihre Anwendung gestattet haben würde; ja bei den praehistorischen Knochen fand sie bis jetzt wohl gar keine Yerwendung. Kachdem in den letzten Jahren aus experimentell-systematischen Untersuchungen hervorgegangen ist, dasz auch fluktuierend-variierende Merkmale von mehreren Erbein- heiten bedingt sein können und mendein, ist der Mangel einer solchen Statistik noch fühlbarer geworden (man vergleiche 105). Wir wollen versuchen, aus der statistischen Zusammenstellung verschiedener Merkmale die Yariabilitat kennen zu lemen und sehen ob diese auf bestimmte Mittelwerte hindeutet oder nicht, und ob bestimmte Gröszen verschiedener Merkmale zusammen- hangen, korrelativ verwandt sind oder nicht. Daraus wollen wir dann wieder versuchen, ein Urteil zu gewinnen über das Yor- handen sein oder fehlen konstanter Haustiertypen, denen in der Literatur (öfters nur nach quantitativen Maszunterschieden), be- stimmte Kamen zugelegt sind und der Wert von Rassen oder Spezies zuerkannt worden ist. 58 Zur Vergleichung mit anderen verschiedenaltrigen Kuituren, habe ich speziell die Ueberreste aus den Pfahlbauten herange- zogen, nachdem ich die Merkmale der daringefundenen Tierreste in derselben Weise verwertet hatte. Warum ich gerade die Pfahlbautenkultur wahlte, ist schon früher erklart. Zwar ist jenes Material noch ziemlich beschrankt, und es erhellt daraus vor allen Dingen, dasz man doch mit nichtem auf horen soll gleichartige Ueberreste aufzuheben. Inzwischen sind wir aber doch yielleicht schon jetzt im Stande ein besseres Bild dieser altesten Haustiere zu bekommen als es bis jetzt der Fall war. Zum besseren Yerstandnis der von mir befolgten Methode sei es mir gestattet zuyor einige Bemerkungen zu machen über die dabei mir entgegen getretenen Schwierigkeiten, und durch ein Beispiel den Gedankengang zu illustrieren. Als anfangs versucht wurde die verschiedenen Typen einer einzigen Haustierart mit Hülfe der Literaturangaben aus meinem Materiale herauszulesen, sah ich bald vor lauter Baumen den Wald nicht mehr. So wollte ich aus meiner Sammlung die verschiedenen Haus- rindertypen heraussuchen, von denen man auf Grund der Skelet- teile sogar vier verschiedene praehistorische Formen, nahmlich : Primigenius., Brachyceros , Aceratos und Brachycephalus unter- schieden hat, denen ich meine Exemplare anzureihen versuchte. Aber die Transgression quantitativ-verschiedener Merkmale, und das Zusammenvorkommen qualitativ-differenter Eigentümlichkeiten verursachten mir grosse Schwierigkeiten. Doch ist die Sache an und für sich wichtig genug; denn man soll immerhin vor Augen halten, dasz einige Untersucher die genannten Formen samtlich für Abarten, Spielarten oder verschiedene Typen einer einzigen Stammesquelle halten [und darüber dann noch wieder verschiedener Meinung sind, wie zum Beispiel Nehring gegenüber Arenander] wahrend andere dagegen für Primigenius und Brachyceros verschiedene Stammformen annehmen, wie Rütimeyer, Keller, Adametz u. s. w.. Noch wieder andere Forscher, unter welchen Wilkens, beanspruchen auch für den Brachy cephalus einen an- 59 doren Ursprung, sodasz wir in dieser Weise für das Europaische Hausrind schon vier Stammformen erwahnt finden. Wenn es ge- liinge, diese Formen unter den zahmen Rindern zu verfolgen, so würde dies für die Förderung unserer Kenntnisse der Kulturströ- mungen und alten Völkerbeziehungen seinen groszen Wert haben. Als ich rum die Wurtenrinder auf ihre Primigenius- und Bra- chycerosmerkmale '), speziell auf die Unterschiede in den Horn- zapfen prüfte — man behalte im Auge, dasz die beiden genannten Formen oft ausschlieszlich nach diesem einzigen Merkmale unter- schieden werden — da fand ich alle möglichen Uebergange. Der poröse Bau der Aussenwand, der als typisch für den kleinen Brachyceroshornzapfen angegeben wird, fand sich ebensogut am distalen Teil des gröszeren Primigeniuszapfens, ja selbst beim wilden Ur. Die Streifung und die Corona, charakteristisch für den Primigenius, fand sich gleichfalls, wenn auch seltener und in mehr untergeordnetem Masze, an sehr kleinen Hornzapfen mit übrigens poröser Struktur, ja sogar die Abflachung am hinteren basalen Teil des Primigeniuszapfens, welche ich bisjetzt immer auch beim wilden Primigenius feststellen konnte, war öfters, sei es auch weniger ausgesprochen, an Brachyceroszapfen nachzuweisen. Beruht nun das Zusammenvorkommen dieser Merkmale auf Kreuzung oder nicht, wo sie selbst beim wilden Primigenius nebeneinander angetroffen werden? Soll man, wie mir einmal ein Zoologe, der über die Abstammungsfrage der Rinder arbeitete, sagte in diesen Sachen ein wenig idealisieren und den Zwischen- formen weniger Aufmerksamkeit schenken ? Damit lassen sich aber die Hauptfragen : welche ist die Stammform ? gibt es deren eine oder zwei ? nicht lösen. Im ersteren Falie, also bei einer einzigen Stammform, ware es ja möglich, dasz gerade die Zwischenformen eine Brücke bildeten zwischen den beiden Extremen und dasz von letzteren das eine dem primitiveren Typus, das andere dagegen dessen Kummerforme entsprache oder umgekehrt. Im zweiten 1) Denn gerade diese beanspruchen nach verschiedenen Forschern einen auch geo- graphisch weit verschiedenen Ursprung, namlich von dem europaischen Ur und dem Indischen Banteng oder Gaur, 60 Falie aber, bei zwei verschiedenen Stammformen, waren die Uebergangsformen wohl als Kreuzungen aufzufaszen, und dann liesse sich ilire Yernachlassigung bis zu einem gewissen Grade verteidigen. Durch Yergleichung mit den altesten Rinderresten gedachte ich min ein Urteil über dieses Dilemma gewinnen zu können, da man ja bei diesen Resten entweder eine Divergenz oder eine Konvergenz der Extreme erwarten könnte. Zu diesem Zwecke studierte ich die altesten uns bekannten Kulturüberreste, nahmlich diej enigen der Pfahlbauten, der Kjökken- moddinger und der Citadelle von Anau. Auch in diesem Materiale aber fanden sich die beiden Formen nebeneinander und durch Ueber- gange verbunden, letztere selbst in den altesten schweizerischen Pfahlbauten. Dazwischen aber, wie schon Rütimeyer nachwies, Hornzapfen, welche denj enigen des Urs sehr nahe kommen und also sehr pragnante Formen des einen Extrems bildeten. Das Dilemma wird hierdurch also nicht gelost und es scheint mir deshalb auch nicht gerechtfertigt, die zwei Formen diesen Merk- malen nach so scharf zu trennen, als es bis jetzt geschehen ist. Es würde sich lohnen, statistisch zu prüfen, welcher der beiden Typen in den Pfahlbauten überwiegt. Ich versuchte nun meinen Zweck mittels anderer Rinderknochen zu erreichen, namentlich mit Hülfe der Mittelhand- und Mittel- fuszknochen, fand aber auch bei diesen (unter einem kleinen, hier nicht weiter zu erörternden Yorbehalt) nur einen Mittelwert, um welchen sich die Masze ordneten, statt deren zwei. Bei den Metacarpalien aus den Pfahlbauten, welche ich in den schwei- zerischen Sammlungen zu Gesicht bekommen konnte (im ganzen nur 48) und unter welchen nach Obenstehendem Brachycere und Primigene sein müssen, fand ich für die Lange ein Schwanken zwischen 172 und 230 mm, die Mediane lag bei 195,5 mm. Um nun zu sehen, wie es sich in den altesten Pfahlbauten mit den Mittelhandknochen verhielt, wurden diej enigen herausgesucht, die von Stationen herrührten, in welchen nur Steingerate aufgefunden worden waren. Diese letzteren nun schwankten in der Lange zwischen 180 und 230 mm, und die Mediane lag bei 194,3 mm, 61 war also ungefahr gleichwertig* mit derj enigen des ganzen Mate- riales, denn den geringen Unterschied darf man wegen der kleinen Anzahl der Masze vernachlassigen. Zudem lagen die Verhaltnisse beim Metatarsus gerade umgekehrt, weil dabei die Mediane in den alteren Pfablbauten etwas gröszer war. Was geht nun aus dem Obenstehendem hervor? Die Angaben über das Pfahlbautenmaterial weisen darauf hin, dasz die Kurven in beiden Fallen eingipflig sind, dasz die Zwischenformen in Anzahl überwiegen und sich gleich bleiben, und dasz die Minimumformen, das sind diej enigen mit Brachyceros-Merkmalen, in der spateren Pfahlbautenzeit zugenommen haben. In den alteren Pfahlbauten aber findet sich noch keine Spur einer Spaltung nach zwei Rich- tungen hin! Was lehrt nun aber die Yergleichung der Wurtenrinder mit denen aus den Pfahlbauten in Bezug auf dieses Merkmal? Wie- wohl die Wurten noch weiter vom mutmasslichen Stammlande des Brachycerosviehes entfernt sind als die schweizerischen Kui- turen, nahem sich die Mediane und die Minimumformen noch mehr dem sogenannten Brachyceren Rinde, die Yariabilitatsgrenzen yerschieben sich noch mehr in der durch die Unterschiede zwischen die verschiedenalterigen Pfahlbautenrinder angedeuteten Richtung, die Maximumformen sind viel kleiner geworden und alle Masze in der Richtung nach unten verschoben. Obenstehendem nach halte ich es zwar nicht für erwiesen, aber dennoch für wahrscheinlich, dasz die Konvergenz der Masze dieses Merkmales wirklich um so gröszer wird, je weiter man zurückgeht, dasz also die Annaherung an das eine Extrem um so enger wird, je mehr das brachycere Merkmal dem Primigenen an die Seite tritt. Sicher dünkt es mir aber, dasz diese Tatsachen genügen um zu zeigen, dasz man nicht berechtigt ist auf Grund der erwahnten Merkmale zwei Stammformen für Primigenius- und Brachycerosvieh anzunehmen und dasz es sehr notwendig ist, noch andere Kuituren in dieser Hinsicht zu prüfen, zum Beispiel die Kj0kkenm0ddinger und diej enigen von Anau. Es kommt noch etwas hinzu. In den abgelegenen und relativ 62 jungen ') Wurten überwiegen die brachyceren Merkmale im An- fang ganz und treten die primigenen zurück. Nun war aucb das hornlose Bind damals sehr gemein, aber wieder durch Übergange mit der brachyceren Form verbunden. In unserer Zeit lebt, mit wenigen Ausnahmen, in der Marsch wieder Vieh mit primigenen Merkmalen. Liegt nun der Gedanke nicht nahe, der Brachyceros sei eine Kümmerform des Primigenius und der Aceratos eine des brachyceren Typus, und die Abstammung sei monophyletisch ? Hatten wir nun statt der Rinder, die Hunde gewahlt, so hatten wir, wie aus dem nachstfolgenden Kapitel über die Haus- tiere genügend hervorgehen wird, bei demselben Verfahren ge- rade das umgekehrte gefunden, nahmlich eine Divergenz in den Maszen der übereinstimmenden Merkmale und ein Auseinander- rücken derselben (in den Pfahlbauten) in zwei Gruppen. Man vergleiche zum Beispiel die verschiedenen Schadelmasze. Wir hatten zur Illustration des Gedankenganges auch die Schafe nehmen können, doch mag Obiges genügen. So lange dann auch keine scharferen Unterscheidungsmerkmale yorliegen, erscheint mir die Aufstellung so vieler Haustiertypen, die oft noch weniger von einander abweichen als die oben erwahnten, für die Stammesgeschichte schablonenhaft und nur dazu brauchbar die Gedanken zu bestimmen, und anzuregen zur Untersuchung, ob es vielleicht auch jetzt noch Yerhaltnisse gabe unter welchen dergleiche Unterschiede zwischen Eltern und Nach- kommen auftreten. Ich denke hier zum Beispiel an das ziegen- hörnige Schaf, das sich gerade durch den ziegenartigen Horn- zapfen unterscheidet. Dieses Merkmal nun kann man auch bei den jetzigen Heidschnucken auftreten sehen. Dies ist von Wert, denn einige Untersucher (Keller) stützen gerade auf den ziegen- artigen Hornzapfen hauptsachlich ihre Abstammungshypothese des Ovis palustris vom afrikanischen Ovis tragelaphus . 1) Deshalb jünger als die Pfahlbauten, weil in den altesten Wurton Römersachcn nicht selten, ja selbst eine gewöhnliche Erscheinung sind, wahrend in den Pfahlbauten römische Ueberreste nicht volkommen, da sie nicht mehr bewohnt waren als die Romer sich in die Schweiz ansiedelten. Das Gesagte mag zur Yerdeutlichung unserer Ansicht genügen, und auch zur Warnung gegen Tauschungen durch Konvergenz- erscheinungen dienen. Um letzteres noch durch ein Beispiel zu erlautern : gestellt die Hypothese über die Binder oder die Schafe sei richtig, so brauchen ja Aceratosrinder und ziegenhörnige Schafe an verschiedenen Stellen vorkommend, nichts mit einander zu schaffen zu haben, weil sie in ihrer Abstammung unabhangig von einander entstanden sein können. Im Folgenden werden wir nun bei jeder Haustierart mit der Besprechung der bekannten sogenannten konstanten Formen an- fangen. Da nun in der Literatur die osteometrischen Angaben sehr yerschieden dargestellt worden sind, und die Masze nur selten nach einem bestimmten Plan gegeben werden (vergleiche aber Woldrich (104)), und demnach Yergleichung sehr zeitraubend ist, halte ich es für zweckmaszig, mich bei meiner Arbeit nach dem, diese Lücke ausfüllenden, Buche von Edmoyd Hue über „Ostéométrie des Mammifères” (13) zu richten und genau anzu- geben, welche die genommenen Masze sind, Zu diesem Zwecke habe ich Zeichnungen, entsprechend den von ihm gegebenen Figuren, anfertigen lassen, und darin überall die namlichen Buch- staben eingetragen, es sei denn, dasz ich Masze gebraucht habe, welche er nicht angibt. Die Masze habe ich als tatsachliches Material vorangestellt, weil dieselben dann auch von anderen verwertet und ausge- arbeitet werden können, und in dieser Weise eine möglichst genaüie Kontrolle stattfinden kann. In dieser Beziehung muss ich es sehr bedauern, dasz die Arbeit von Prof. Windle und Herrn Humpreys: „On some Cranial and Dental Characters of the Domestic Dog” nur die relativen Masze statt der absoluten bringt, und ich dieselbe deswegen nicht für meine Zwecke brauchen konnte, wiewohl sie sehr viele Masze von rezenten Bassen ent- halt, und sich sonst zur Yergleichung mit den heutigen Hunden sehr geeignet hatte. Die statistische Zusammenstellung, das Berechnen der Frequenz- 64 kurve, Mediane, des Quartils u. s. w., das Darstellen von Korrela tionstafeln machte ich in der Weise, wie es Fraulein Dr. T. Tammes in ihrem Buche über den Flachsstengel auseinandersetzt (106, S. 32, 33, 39 u. f.). Überdies habe ich auch noch graphische Darstellungen verwertet; namentlich habe ich, nachdem ich den Maximum- und Minimumvarianten für ein bestimmtes Merkmal herausgesucht und die Differenz in eine bestimmte Anzahl Inter- valle verteilt hatte, über jedem Intervalle in Reihenfolge die Rang- nummer der dazugehörigen Knochen oder Schadel gestellt. Wir können dann aus diesen Darstellungen verschiedener Merkmale der nahmlichen Ueberreste ersehen, ob die Knochen (respektive Schadel) immer an derselben Stelle in der graphischen Darstel- lung stehen oder nicht. Wir können also wahrnehmen, ob der Knochen oder das Schadelmerkmal einer Ausnahme oder einem Mittelwerte entspricht, ob die Maximum- und Minimumvarianten eines bestimmten Merkmales auch als solche für ein anderes Merk- mal desselben Knochens oder Schadels geiten oder nicht u. s. w.. Die Yariabilitat korrespondierender Merkmale für gleichartige Knochen festzustellen, ist also die erste Aufgabe, danach kommt es aber darauf an, auszumachen, wie diese Yariabilitatsgrenzen sich denj enigen der in der Literatur beschriebenen Formen und der wilden Yerwandten gegenüber verhalten, oder umgekehrt. Bei jedem Abschnitt, ein Haustier betreffend, will ich die altesten Formen und wo möglich die wilden Yerwandten voran- stellen und erst nachher die Wurtenfunde daran anknüpfen, um schlieszlich aus denselben einige Typen auszuwahlen und mit alten und rezenten bekannten Formen zu vergleichen. b. Die wilden Tiere I. Invertebrata Yon Invertebraten finden sich in den Wurten mehrere Ueber- reste, unter welchen Lamellibranchiaten vorherrschen, speziell Wattmuscheln, wie Mytilus , Cardium , Tellina , Scrobicu- laria , auf welche ich aber in einer spateren Abhandlung zu sprechen komme. Gastropoden, worunter Salz-, Brack- und Süszwasserformen sowie auch Landschnecken, respektive Bucci- num Littorina Hydrobia Paludina Planorbis- und Helix - A r t e n , und Cephalopoden, worunter Sepia, sind nicht selten vertreten, bis jetzt aber beim Sammeln noch wenig berück- sichtigt worden. Darin liegt ein groszer Uebelstand, denn eben diese Tierreste können uns am besten über den geologischen Charakter der Wurtsohlen und über kleinere Faciesunterschiede im Wurtengebiet belehren. Nur einen Ueberrest will ich genauer beschreiben. Ordo: Ceplialopoda (Kopffüszler) Sepia officinalis (L.) Der Tintenfisch Es steht mir ein zum gröszten Teil erhaltenes Rückenschild zur Yerfügung (vergl. Taf. IY, Abb. 7). Herkunft. Das Stück, N°. 2229 meiner Sammlung, entstammt den unteren Schichten einer Wurt bei Wierummerschouw in der Provinz Gro- ningen, und gehort demnach wohl dem ersten Jahrhundert unserer Zeitrechnung an. 5 66 Beschreibung. Das Exemplar entspricht, wie aus dem Folgenden hervorgeht, dem vordersten Teil einer Sepiaschale. Die hintere Partie ist abgebrochen, die Form demnacb die eines abgestutzten Ovals. Das fettglanzende Rückenschild ist ziemlich gut erhalten, durch die Yerwitterung sind die drei dasselbe zusammensetzenden Teile: Rücken-, Mittel- und Unterplatte (84), deutlich zu unterscheiden. Die Rückenplatte ist durch Kalktuberkln, welche eine konzen- trische Anordnung besitzen, ausgezeichnet, sie ist zum Teil abgebrochen, bildet aber nichtsdestoweniger am Vorderrande noch die aussere Begrenzung. Schon dieser Teil ist kalk- haltig, woraus hervorgeht, dasz die unverkalkte Randzone ver- loren gegangen ist. In der Mitte, der Langsaxe parallel, ist eine flache, nach vorne sich verbreiternde Erhebung bemerkbar, welche von zwei seichten, nach vorne hin divergierenden Furchen begrenzt wird. Das Rückenschild zeigt einen kompakten Bau. Der untere, mehr verwitterte Teil, die sog. Wulst, besteht aus circa 72 zum Teil erhaltenen Lamellen, welche von hinten nach vorne über einander gelegt sind. An diesen Hauptschichten sind Septen und aus parallelen Pfeilerchen zusammengesetzten Höhlen- schichten deutlich mit unbewaffnetem Auge zu sehen. Die Kon- sistenz ist nur schwach. Obenstehende Merkmale stimmen genau mit denj enigen einer Rückenschale von Sepia officinalis überein. Masze. Gröszte Breite ± 58 mm. „ Dicke ±20 „ Bemerkung. Bekanntlich ist das Anspülen von Sepiaschalen an unseren Küsten jetzt noch eine gewöhnliche Erscheinung. 67 II. Vertebrata Yon wilden Vertebraten lieferten die Wurten bis jetzt mehrere Formen; es sind sowohl Wasser- als Luft- und Landtiere dar- unter. Infolge der Dürftigkeit der bisherigen Untersuchungen sind die Reste yon Fischen und Vögeln noch sehr selten, und auch die kleineren Saugetiere sind nur sporadisch vertreten. Unter den Fischen finden sich sowohl Salz- als Süszwasserformen ; die Knochen gehen aber ihrer Kleinheit wegen beim rohen Abgraben gewöhn- lich verloren, und nur selten kann man ihrer habhaft werden. Auch hier gilt dasselbe, wie für die Invertebrata, und alles be- darf spaterer Erganzung. Pisces Ordo: Chondroganoïdea (Store) Acipenser sturio (L.) Der Stör Vom Stör liegen mir nur drei Schadelknochen vor (vergl. Taf. V, Abb. 1-16). Herkunft. Die drei Fragmente wurden nebeneinander in den Dünger- schichten einer Wurt bei Ooster wijt werd in der Provinz Groningen gefunden. Beschreibung. Die drei Stücke, Kr. 2225 meiner Sammlung, gehören wohl einem und demselben Exemplar an. Ich konnte sie nach einem im Groninger Laboratorium vorhandenen Store bestimmen. In der Form entsprechen sie einem rechten Operculare, einem linken Paroccipitale und einem Parasphenoid. Aus den Maszen möchte ich ableiten, dasz sie einem circa 2- — 2,5 m langen Store angehört haben. Ich finde namlich : 68 Masze: Lange: Operculare „ Paroccipitale „ Parasphenoid Vergleichungsmaterial Nr. 2225 40 mm 110 mm 67 „ 145 „ ? „ ± 230 „ „ vom Schnauzenende bis zum Schwanzende 1160 „ ? „ Bemerkung. Der Stör wird auch jetzt noch an den Groninger und friesi- schen Küsten sowie vereinzelt weiter landeinwarts gefangen, und kommt in den friesisehen Süszwasserseeen, wiewohl selten, vor. Auch Hartmand erwahnt Störschuppen aus der Fahrstedter Wurt bei Marne (54 S. 7). Ordo: Teleostei (Knochenfische) Unterordnung: Haplomi Esox lucius (L.) Der Hecht Yom Hecht stehen mir vier Unterkieferreste zur Yerfügung. Herkunft. Die genannten Überreste entstammen den Düngerschichten der Leermenser Wurt in der Provinz Groningen. Weil gerade in jenen Schichten auch sachsische Gefasze nachgewiesen wurden, gehören die Knochen wohl der sachsischen Zeit an. Beschreibung. Die Unterkieferhalften rühren von drei verschiedenen Tieren her und sind unter Nr. b. 1912/12, 62 respektive 63 und 64 derLeide- ner Sammlung des „Rijksmuseum van Oudheden’ ’ einverleibt worden. Dieselben sind gut erhalten, der Farbe nach gelblich oder braunlich und besitzen eine einfache Reihe von gut aus- gepragten, kegelförmigen, nur ganz wenig zurückgebogenen schar- fen Zahnen. Nur im vorderen Teile der Zahnreihe fehlen dieselben. Wie schon aus obenstehendem hervorgeht, gehören zwei der 69 Kicferhalften zusammen, die anderen dagegen entsprechen beide einer rechten Kieferhalfte. Die gleichen, kegelförmigen, mittels einer cylindrischen Zahn- basis dem Knochen aufgesetzten Zahne, die keilförmige, nach yorne und medianwarts umgebogene Gestalt des Ganzen, die schwach konkave Innenflache, die aus einer aufstehenden und einer mehr oder weniger flach liegenden Partie — welche beiden Teile stumpfwinklig und gleichmaszig in einander übergehen — bestellende Aussenflache, deren Unterseite fünf nach hinten gröszer werdende Foramina tragt, der Y-förmig ausgeschnittene Hinter- rand — dessen untere Spitze scharf, dessen obere dagegen hinten abgerundet ist und nach oben, hinter dem letzten Zahn noch ein wenig nach yorne biegt — : die stumpfe Kinnlade und schlieszlich die geraumige Höhle, welche medio-distal ausmündet, bestimmen die übrigens mit einander übereinstimmenden Knochen als die Den- talia eines Raubfisches und namentlich des Hechtes. Masze. Kr. b. 1912/62 —63 -64 Gröszte Lange 84 74 77 mm Gröszte Höhe hinten 29 27 p n Lange der Zahnreihe 66 56 59 n Bemerkung. Obenstehendem nach haben wir es mit drei mittelgroszen Hechten zu tun. Ihre Anwesenheit in der Wurt in Leermens weist darauf hin, dasz die Umgebung dort schon früh Süszwassertümpel oder -bache besasz, oder, dasz die Wurtbewohner damals die Tiere von der naheliegenden Geest mitgebracht haben. Unter ordnung: Anacanthini Gadus morrhua (L.) Der Dorsch oder Kabeljau Yom Dorsch liegen mir vier Knochen des Yisceralskelettes vor. Herkunft. Die erwahnten Überreste wurden zusammen in den untersten Düngerschichten der Oosterwijtwerder Wurt in der Provinz Gro- 70 ningen aufgefunden und gehören demnach wohl dem zweiten oder dritten Jahrhundert unserer Zeitrechnung an. Beschreibung. Die Knochen sind glanzend dunkelbraun bis schwarz, tadellos erhalten und rühren offenbar von einem und demselben Tiere her. Dieselben sind an Struktur und Form ohne Weiteres als Teile des Kieferapparates eines Fisches zu erkennen. Die Knochen, N°. 2928 respektive a , b und c meiner Sammlung, entsprechen einem rechten Dentale, einem Stücke des linken Dentale, einem nur wenig beschadigten Articulare dext. und einem Ektoptery- goid dext. Das Dentale ist am meisten charakteristisch, namentlich durch seine zahntragende Oberflache mit den zahlreichen sack- artigen Yorsprüngen, welche sozusagen emporgewachsene Zahn- alveolen bilden. Die Zahne sind aber alle ausgefallen, sodasz die Oberflache rauh granuliert aussieht. Die Yorsprünge mit ihrem kleinen centrischen Kanal, wodurch Grefasze und Kerven Zutritt erlangen, sind sehr verschieden gestaltet und variieren bedeutend an Grrösze. Die medianen sind wohl am gröszten, wahrend im ganzen drei Reihen zu unterscheiden sind, sodasz dieselben auf Bürstenzahne hinweisen. Der Knochen als üanzes ist keilförmig und vorne medianwarts nur wenig umgebogen. Die obere Kante ist durch die ausgefallenen Bürstenzahne ziem- lich breit und überragt daher vorne die Seitenbegrenzung, ver- schmalert sich aber rückwarts. Die Innenflache ist schwach konkav mit einer dem Unterrande parallel verlaufenden tiefen Furche. Die laterale Begrenzung weist eine vertikale und eine ziemlich horizontale Partie auf, welche mit einer mehr oder weniger scharfen Kante ineinander übergehen, wahrend die untere Flache eine tiefe, der Übergangskante parallel verlaufende und sich proximal erweiternde Rinne besitzt, in welcher fünf Foramina liegen. Auch auf der vertikalen Partie befindet sich vorne ein gröszeres Loch, das mit dem inneren groszen Hohlraum, welcher u. a. den MeckeV schen Knorpel umschlieszt, communiciert. 71 Der Y-förmig ausgeschnittene ITinterrand hat oben einen scharf- dreieckigen, linten einen rechteckigen Umrisz. Die Ausmündung des inneren Hohlraumes liegt latero-proximal. Der vordere Teil des Dentale ist abgeflacht keulenförmig. Auch die anderen Knochen, namentlich das Articulare, von welchem das Angulare verloren gegangen und die vordere Spitze zum Teil abgebrochen ist, sowie auch das Ektopterygoid, stim- men, bei genauerer Yergleichung, mit den namlichen Knochen des Yisceralskelettes eines Kabeljaus überein. Masze. Dentale (d.) N°. 2928 Gröszte Lange 117 mm Lange der Zahnreihe 80 „ Breite der Zahnreihe 8 „ Gröszte Höhe hinten 44 „ Dicke der Symphysis 11 „ Articulare (d.) N°. 2928 b Gröszte Lange di78 mm Yertikaler Durchmesser der Gelenkpfanne . 29 „ Transversaler Durchmesser der Hohlkehle . 17 „ Ektopterygoid (d.) N°. 2928 c Gröszte Lange 61 mm „ Breite 29 „ Bemerkung. Der Kachweis des Gadus morrhua in den Wurten be- weist, dasz die Wurtbewohner auch Seefische gefangen haben. Bekanntlich liegt die Wurt bei Oosterwijtwerd in der Nahe der Wattenküste (Yadosa des Tacitus) und war früher nicht weit vom Fivelbusengestade entfernt. Die erwahnten Knochen rühren von einem groszen Exemplare her. Unterordnung: Acanthopterygii Pleuronectes flesus (L.) ? Die Flunder Yon der Flunder wurden mehrere ganze Skelette aufgefunden. 72 H e r k u n f t. Die genannten Skelette wurden samtlich in einer flachen Grube in einer Wurt nordöstlich von Witmarsum in der Provinz Friesland aufgefunden. Dieselben bildeten dort sogar eine ganze Ablagerung. Beschreibung. Die erwahnten Skelette oder deren Ueberreste, N°. 1742 meiner Sammlung, sind durch das Y orhandensein des komplizierten Kopf- skelettes, durch die noch aufbewahrtenCycloidschuppen,denKiemen- deckel, die knöchernen Flossentrager, auf welchen noch hier und da die knöchernen Strahlen sitzen, das Schwanzskelett, die amphi- cölen Wirbel mit den groszen Neural- und den noch gröszeren, durch das Verwachsen der Basalstümpfe gebildeten Haemalbogen direkt als Knochenfischreste zu erkennen. Weil der Schadel im ganzen nicht auszupraparieren war, konnte ich die Lage der Augen nicht genau ermitteln, nur in einem Falie war die eine Orbita deutlich zu sehen, und diese lag rechts. Aber schon die scheibenformige Gestalt des Skelettes, die über den ganzen Rücken vom Schadel bis nahe an den Schwanz sich aus- dehnenden Flossenstrahlcn, die sehr langen Neuralbogen und die stark entwickelten, schon am vierzehnten Wirbel geschlossenen Haemalbogen, die Asymmetrie des Schadels (167, I, S. 358) und schlieszlich der facherförmige, mit dem hintersten Wirbel ver- wachsene Schwanzflossentrager und das dornartige Urostyl weisen mit Sicherheit auf ein Glied der Pleuronectiden. Die auspraparierten Intermaxillaria zeigen weiter, dasz diese nur eine Reihe von Zahnen getragen haben und der rechte Zwischenkiefer kraftiger, aber kürzer. als der linke war. Dar- aus geht hervor, dasz ein Reprasentant der Gruppe B von Schlegel (166, S. 166) vorliegt. Weil an den mikroskopisch untersuchten Schuppen, welche noch überall zwischen den Ske- letten zu Tage traten, keine Stachelchen vorkanten, dieselben da- gegen eine parallele, hin und wieder maanderartige Streifung zeigten und übrigens ziemlich grosz waren, müssen die Ueberreste von Pleuronectes platessa oder — flesus herrühren. 73 In Bezug auf die Angabe von Gegenbaur (I, S. 827), dasz die Neuralbogen der Pleuronectes platessa Durchlasse für die Wur- zeln der Spinalnerven besitzen, sei erwahnt, dasz die aufgefundc- nen Skelettreste auch diese Eigentümlichkeit an ihren Wirbeln besitzen. Durch Mangel an Vergleichungsmaterial ist es mir nicht möglich, mit Sicherheit zu bestimmen, welche der beiden Arten durch die mir vorliegenden Knochen vertreten ist. Den Maszen nach dünkt es inich am wahrscheinlichsten, dasz dieselben von Flundern ( Pleu- ronectes flesus (L.)) herrühren. Mas ze. Totallange variiert von circa 100 bis 210 mm. Bemerkung. Weil Friesland bis in das spate Mittelalter westlich noch mit den Watteninseln verbunden war, so darf man wohl annehmen, dasz die hier erwahnten Fische in der vormaligen „Middelzee” gefangen sind. Wir wissen aber auch, dasz die Flun- der in die Flüsse hinaufsteigt und im Süszwasser fortzuleben vermag. Gegenwartig sollen die inselbewohnenden Fischer die gefangenen Seitenschwimmer noch manchmal in kleinen Wasser- gruben lebend aufbewahren. Liegt auch hier ein derartiges Ver- fahren der Wurtbewohner vor? Aves Ordo: Accipitres (Tagraubvögel) Haliaëtus albicilla (albicilla) (L.) Der Seeadler Yom Seeadler liegt mir nur eine Ulna vor (vergl. Taf. Y, Abb. 2). Herkunft. Das Exemplar entstammt den Düngerschichten der schon öfters erwahnten Wurt bei Oosterwijtwerd in der Provinz Groningen. Beschreibung. Der Knochen ist braun gefarbt und tadellos erhalten. Er ist 74 sehr lang, hohl und an seiner Form und den Spuren von Arm- schwingen, welche deutlich vorhanden sind, sofort als eine Yögel- ulna zu erkennen. Nur durch genaueres Yergleichen mit mehreren dergleichen Yögelknochen im Nat. Hist. Museum in Leiden konnte ich das Exemplar als die Elle eines Seeadlers bestimmen *). Die aus- praparierte Ulna vom Seeadler (Cat. d des Leidener Museums) welche von einem in Holland erlegten Individuum herrührt, stimmt in allen Punkten mit unserem Exemplar überein, nur sind beim Wurtenstück die Konturen und Nahte scharfer aus- gepragt und die Schwingenspuren gröszer und deutlicher. Masze. Wurtenexemplar. Rezentes Exemplar. totale Lange 250 252 mm breite 24,3 25 proximale Gelenk- . dicke 16,5 17 T) breite 17 18 distale Gelenk- dicke 16 16,2 breite 10,8 10,8 mediane Ulnar- dicke 9,2 9,6 1) Bemerkung. Bekanntlich ist der Seeadler ein regelmasziger Wintergast in Friesland; in Groningen sieht man ihn weniger. Jüngere Exem- plare sind in unserer Gegend, nicht weit von den Küsten entfernt, von November bis Februar öfters gesehen worden (77, S. 67 und 78, S. 70). Mammalia Ordo: Kodeutia (Nagetiere) Arvicola sive Microtus amphibius (L.) Die Wasser ratte ( Hamaus , Keulmaus) Yon der Wasserratte steht mir ein Schadel zur Yerfügung. Der Unterkiefer und die Nasalia sind verloren gegangen; im 1) Dr. van Oort, der Konservator der ornithologischen Abteilung jenes Museums, hatte die Freundlichkeit, die Ulna eines rezenten Seeadlers auspraparieren zu lassen, wodurch die völlige Identitat festgestellt werden konnte. 75 übrigen ist das Exemplar tadellos erhalten (vergl. Taf. IX, Abb. 2— 2a). II crkunf t. Der Schadel ist aufgefunden worden im Untergrunde der öfters erwahnten Oosterwijtwerder Wurt in der Provinz Groningen. In der- selben Wurtsohle wurden in der Nahe auch mehrere Terra-sigillata- scherben zu Tage gefördert. Demnach gehort der Schadel dem zweiten Jahrhundert nach Chr. an. Beschreibung. Der Schadel ist relativ grosz, mehr oder weniger eiförmig im Umriss. Der quadratische Hirnschadel und der ungefahr gleich lange, schmale Gesichtsschadel sind scharf getrennt. Die Joch- bogen sind verhaltnismaszig gut entwickelt. Die meiszelförmigen Yorderzahne, welche durch ein groszes Diastema von den Backenzahnen getrennt sind, zeigen auf den ersten Bliek, dasz es sich um ein Nagetier handelt. Die beiden bogenförmigen, wurzellosen Incisiven besitzen namlich eine an der Yorderseite starkere, die meiszelförmige Schneide verursachen- de Schmelzröhre. Sie sind tief in den Kiefer eingesenkt. Dieses Merkmal haben nur die Rodentia, und da nur zwei Incisive vorkommen, handelt es sich um einen Yertreter der simpliciden- taten Rodentia. Die Zahnformel ist 1.0. 0.8. Dieser Formel entsprechend, kann der Schadel nur von einem Yertreter der Murinae herrühren, und es können davon nur die Gattungen Mus und Arvicola sive Microtus in Betracht kom- men (10, S. 264 u. f. und 42, S. 489 bis 491). Die Backenzahne, von welchen der erste am gröszten ist, sind charakterisiert durch eine offene Wurzel und eine einheitliche - Schmelzröhre, welche durch tiefe, die gegenüberliegende Wand berührende Einbuchtungen aus mehreren alternierenden Schmelz- prismen aufgebaut erscheint. Dies gibt auf der glatten Kauflache Anlasz zu den verschiedenen Schmelzschlingen, welche, mit Aus- nahme der letzten Schlinge am dritten Backenzahn, scharf von einander geschieden sind. 76 Die Backenzahne haben resp. 5, 4 und 4 Schmelzschlingen und auf der Aussenseite resp. 3, 3 und 3, auf der Innenseite 3, 2 und 2 Langsleisten. Diese Merkmale stimmen typisch mit denj enigen der Arvi- colidae sive Microtinae von Blasius überein. Es dünkt mich überflüssig, uns bei der weiteren Beschreibung des Schadels langer aufzuhalten. Nur auf einen Punkt will ich noch die Aufmerksamkeit lenken, namlich auf das Inter- frontale. Blasius sagt (10, S. 331), dasz die verschiedenen Species der Arvicoliden sehr schwer aus einander zu halten seien, und dasz er sich darum bemüht habe, brauchbare Unterscheidungsmerkmale aufzufinden. Er fahrt dann fort: „Als sich ersten Anhaltspunkt sehe ich die Bildung der Backenzahne an, . . . Den Gebiszverschieden- heiten schlieszen sich einige Eigentümlichkeiten des Schadels, besonders des Interfrontale an.” Das Interfrontale nun ist hier langlich pentagonal, mit der scharfen Ecke nach vorne. Die zwei seitlichen stumpfen Ecken sind in kleine latero-distal umgebogene Spitzen ausgezogen. Nach den obenbeschriebenen Backenzahnen kommt nur die Gruppe B der Arvicolae von Blasius für uns in Betracht, und von dieser stimmt nur diej enige Beschreibung, welche Blasius von der Wasserratte , Arvicola amphibius (L.), gibt, mit unserem Exemplar überein. Die geringen Unterschiede in der Beschreibung des Inter- frontale dünken mich von weniger Interesse, da wir die Auf- lösung der Spezies Arvicola amphibius in Unterarten dahin- gestellt lassen wollen. Uebrigens musz der Schadel, nach den abgenutzten Zahnen, den scharfen Kanten am Occipitale und Frontale und dem scharf- kantigen Yorsprung der Squama Ossis temporalis zu urteilen (10, S. 332), einem ausgewachsenen, schon alteren Tiere angehört haben. Durch Yergleichung mit einem rezenten Schadel von Arvi- cola amphibius aus dem Nat. Hist. Museum in Leiden, glaube 77 icli die Identitat des mir vorliegenden Schadels mit jenem, auch der Grösze nacli, feststellen zu dürfen ’). M a s z e. A .a. AB 1 Distanz vom Inion bis zum Bregma . 9,4 mm BC 2 „ „ Bregma bis zum Nasion 12 n AC 6 Hirnkapsellange v. Inion bis z. Nasion 21,5 V AD 8 Schadellange v. Inion bis z. Gnathion 36,5 71 b. JJ' 14 Kleinste Zwischenaugenlinie . . . 8,6 77 ir 15 Stirnbreite über den Proc. postorbitales 8,7 77 HH' 16 Jochbogenweite 24,2 V GG' 17 Schlafenenge 4,6 V FF' 16 Schlafenbreite 13 V B.rt. Ss 19 Basicranialaxis nach Studer . 12 „ SQ' 21 Hirnschadelbasis 15,5 77 DQ' 23 Gaumenlange 22,7 11 DIII 26 Zahnreihenlange 25,8 77 III-IY 29 Lange der Molarreihe . . . 9,3 77 b. TT' 31 Gaumenbreite 8 77 EE' 33 Breite über den Gehöröffnungen . 15 77 C.a. AS 36 Hinterhauptshöhe 10 11 6.1. CS' 40 Hirnschadellange 27 77 2. Bs 43 Scheitelhöhe zwischen Bregma und Basioccipitale und -sphenoïd . . 12 77 CQ 44 Schnauzenhöhe zwischen Nasion und Spina nasalis posterior. . . . 17 „ D. M3 Lange des M3 2,7 M2 54 M2 T) V) 3 „ M1 55 M1 ii n 4,1 77 Bemerkung. Die Wasserratte ist auch jetzt in unserer Marsch eine gewöhn- liche Erscheinung. Auch aus den deutschen Wurten (Fedderwarder Aussentief) 1) Ich musz noch erwahnen, dasz die Merkmale des Interfrontale bei dem Leidener Exemplar mit den von Blasius für die Wasserratte als typisch angegebenen überein- stimmen. 78 liegt mir eine Arvicola-Spezies vor, welche ich dem Herrn H. Schütte aus Oldenburg verdanke. Wir wollen aber dieses Exemplar nicht naher erörtern. Ordo: Carnivora (Raubtiere) Unterordnung: Fissipedia Section I: Arctoidea Fam. : C a n i d a e Canis Vulpes (L.) Der Fuchs Yom Fuchs habe ich bis jetzt nur einen Schadel in den Wurten nachweisen können (vergl. Taf. Y, Abb.4— 4a). Herkunft. Der Schadel entstammt den tieferen Schichten (vergl. Be- schreibung) einer Terp bei Finkum, nordwestlich von Leeuwarden in der Provinz Friesland. Derselbe gehort der Wurtensammlung des Friesischen Museums an und wurde mir vom Herrn Direktor Boeles freundlchst zur Beschreibung anvertraut. Beschreibung. Der Schadel ist ziemlich arg verletzt. Die vordere Schnauzen- partie, die Nasalia, das linke Jugale und der Unterkiefer fehlen. Weiter ist der Hirnschadel oben und seitlich stark beschadigt. Schadelknochen und Zahne sind sehr resistent und glatt, die Farbe ist gelb. Aus dieser Erhaltung und den noch vorhandenen Riechmuscheln darf mit Sicherheit geschlossen werden, dasz der Schadel tief ausgegraben worden ist. Uebrigens kann ich das Alter nicht naher bestimmen. Erkennen wir am Reiszzahn nun sogleich das Raubtier, so charakterisieren die übrigen Zahne, die Zahnformel P.l.4.2, die grosze Bulla tympanica, welche die ganze Aussenwand der Pauken- höhle bildet, und der auf derselben liegende Processus paroccipi- talis den Caniden. 79 Der schmale, langausgezogene, fein ausgepragte Schadel, die bis über die Foramina supraorbitalia schwach konkave Profillinie mit den beiden typischen Einsenkungen, die konkaven Processus supraorbitales mit aufgebogenem Yorderrande, die konvexen Pro- cessus frontales Ossis maxillaris, die scharf abgesetzte Interorbital- gegend hinter den Processus supraorbitales, das schmale Palatinum, die eingeschnürte Bulla tympanica, die fein ausgepragten PM4 und M1 und M2 mit scharf abgesetztem Cingulumrande, die kleinen, ziemlich tiefen, auch bei den Kuonarten vorhandenen Einbiegungen zwischen dem medianen Yorderrande des Pterygoideums und dem Hinterrande der senkr echten Platte des Palatinums, seitlich vom Praesphenoid, sind alles Merkmale, welche den Fuchs, Canis vulpes , als alopecoïden Typus den Reprasentanten der thoïden Reihe gegenüberstellen. (Yergl. 42, S. 528 u . 524; 2, S. 244 u. f. ; 10, S. 190 u. f..) Dieser Beschreibung will ich die untenstehenden Masze hinzu- fügen und dieselben mit den von Huxley (2, S. 242 u. 244) angegebenen Maszen eines rezenten Fuchsschadels vergleichend darstellen : Masze. fuchs Huxley A . a. AB BC AC AD b. JJ' ir HH' GrGr' FF' B. a. Ss SQ' 1 Distanz vom Inion bis z. Bregma 37,5 mm 2 „ „ Bregma b. z. Nasion 51 „ 6 Hirnkapsellange v. Inion b.z.Nasion 86 „ 8 Totale Schadellange vom Inion bis zum Gnathion ±147 143 „ 14 Kleinste Zwischenaugenlinie . 31,5 15 Hirnbreite über den Processus supraorbitales ±35 16 Jochbogenweite . 80 74 , 17 Schlafenenge . 23 n 18 Schlafenbreite ±44 V 19 Basicranialaxis nach Studer . . 46 V) 21 Hirnschadelbasis vom Hinterrande des Basioccipitale bis zum hinte- ren Palatinrande 62 80 Wurten- nach fuchs Huxlky DQ' 23 Palatinlange , +70 73 mm III-IV 27 Lange der Backenzahnreihe vom PM2 vorne bis zu M2 hinten . 53,5 n b. TT' 31 Palatinbreite am ausseren Alveo- lenrande zwischen PM4 und M1. 41 41 w EE' 33 Breite über den Gehöröffnungen . 49 n C.a. AS 36 Hinterhauptshöhe 34,5 „ bA. CS' 40 Hirnschadellange 86 7) 2. Bs 43 Scheitelhöhe zwischen Bregma und der Naht zwischen Basioccipitale und -sphenoid 38 n CQ 44 Schnauzenhöhe zwischen Nasion und Spina nasalis posterior . . 36 V D. M2 54 Lange des M2 am Cingulumrande 5,5 5 „ Breite „ „ „ „ 7,7 7,3 „ M1 55 Lange „ M‘ „ „ 8,2 9,3 n Breite „ „ „ „ 10,7 11 n PM2 56 Lange „ M2 „ „ 12,7 13 n Bemerkun g- Aus obensteh enden Maszen ergibt sich eine genügende Ueber- einstimmung mit einem rezenten Fuchs. Rütimeyer erwahnt vom Pfahlbautenfuchs (75, S. 22), dasz derselbe in den attesten Pfahlbauten sehr zahlreich vertreten ist, sodasz er den Hund an Zahl weit übertrifft. Sehr klein und von gracilem Bau, steht er in Grösze weit hinter den rezenten Füchsen zurück. Beim Wurtenfuchs ist dies anders. Der Fuchs ist sehr selten vertreten und stimmt, nach dem oben beschriebenen Exem- plar zu schlieszen, mit dem rezenten überein. Der Fuchs fehlt heute in unserer Marsch, ist aber in der un- bedeichten Marsch von Scherrebeck auch gegenwartig noch vor- handen. Das vorliegende Exemplar kann aber auch von den Wurtbewohnern aus den Geestgegenden mitgebracht worden sein. 81 Fam. : U r s i d a e Ursus arctos (L.) Der braune Bar Vom Baren stehen mir ein unvollstandiger Unterkiefer und vier Eckzahne zur Yerfügung. Yon letzteren ist einer als Amulett getragen worden. (Yergl. Taf. Y, Abb. 5, 5a, 6 und Taf. IY, Abb. 3—5 u. 3a— 5a.) Herkunft. Der Unterkiefer entstammt den untersten Schichten einer Terp bei Eenum (der sogenannten „Eenumerhoogte”) in der Provinz Groningen *). In derselben Wurt wurden noch einige Unterkiefer- fragmente des Baren aufgefunden, welche aber leider verloren gegangen sind. Der als Amulett getragene Eckzahn ist aus einer Terp bei Bornwerd in der Provinz Friesland herkünftig, die übrigen Eck- zahne entstammen den Wurten von Cornjum und Wieuwerd in der Provinz Friesland und Toornwerd in der Provinz Groningen. Beschreibung. Der Unterkiefer . Der Unterkiefer, N°. 5191 meiner Sammlung, ist gut erhalten, dunkei gefarbt und entspricht einem gut ausgewachsenen Exem- plare. Derselbe ist ohne Mühe als ein dem Baren zugehörender zu erkennen. Yor allem ist er namlich dadurch gekennzeichnet, dasz die Eckzahne konisch und kraftig, die Molaren mehr oder weniger abgerundet quadratisch oder langlich-viereckig und viel- höckerig, die Praemolaren, von denen die vorderen sich hinfallig zeigen, schwach sind. Weiter charakterisiert die Zahnformel, welche in diesem Falie rechts 3. 1.8. 3, links 3. 1.2.3 ist, den Barenunter- kiefer genügend. Das Ausfallen von PM2 (und PM3) scheint aber nach Gegenbaur (vergl. 31, S. 639 u. 641) und Weber (32, S. 535) öfters vorzukommen. Cuvier gibt in seinen „Ossements fossiles” 1) Der Eigentümer, Herr R. Schmedema, hatte die Freundlichkeit, mir das Exem- plar zu schenken. 6 82 (26a, Tomé IV, S. 256 u . 328), wo er die Zahne der Baren ge- nauer beschreibt, an, dasz die Praemolaren in Anzahl zwischen 1 bis 4 schwanken, dasz PM4 immer vorkommt, PM, gewöhnlich, PM2 aber bei alteren Tieren ausfallt. Merkwürdig ist noch das Zurücktreten von I2, was nach Blasius (10, S. 157) auf einen Sohlenganger hinweist. Uebrigens ist der Unterkiefer sehr plump ; man vergleiche dafür untenstehende Masze. Dieser Angaben und der Photographie wegen halte ich es für überflüssig, die Form ge- nauer zu beschreiben. Lydekker (43, S. 420) hat samtliche Barenarten in drei Gruppen aufgelöst und die erste derselben nach Ursus arctos (Brown Bear) benannt. Er rechnet dazu elf Formen, unter welchen der europaische braune Bar als TJrsus arctos typicus bezeichnet wird. Die Berechtigung dieser Einteilung dahingestellt lassend, stimmt der mir vorliegende Unterkiefer, soweit eine Yergleichung mög- lich ist, mit dieser Art am meisten überein, speziell nach der Beschreibung von Busk. Lydekker sagt namlich unter anderm: „According to Busk, the fourth lower premolar is relatively „small, without tracé of the posterior inner tubercle” (man ver- gleiche auch unten!). Der PM4 meines Exemplars entspricht dieser Beschreibung. Wollen wir den Unterkiefer noch mit sonstigen Literatur- angaben vergleichen, so scheinen mir diej enigen von Schmerling (23, S. 113 u. f.) dazu wohl am meisten geeignet, da ihm ein groszartiges Material aus den belgischen Höhlen zur Yerfügung stand, namlich mehr als zweihundert Unterkiefe. Ausserdem können wir damit zugleich eine Yergleichung mit fossilen Baren anstellen. Schmerling unterscheidet in seinen „Ossements fossiles, décou- verts dans les cavernes de la Province de Liège” nach den Eck- zahnen, Schadeln und Unterkiefern fünf diluviale Barenspezies, Um von den Eckzahnen nicht zu reden, so nahert sich unser Unter- kiefer in den Maszen und einigen anderen Merkmalen am meisten der fünften der von ihm beschriebenen Spezies, namlich dem Ursus priscus . Schmerling sagt unter anderm darüber S. 118 : 83 „Los dents et los fragments de têtes nous avaient déja révélé „1’existence d’iino espèce d’ours fossilo, qui se rapproche davantage „de nos plus grands ours de la race actuelle. Les demi-machoires, . . . , „viennent confirmer cette vérité.... „Nous voyons en effet une de ces demi-machoires,..., se rap- „procher de celle qui a été décrite par M. Goldfuss sous le nom „d 'ursus priscus.... Dans toutes celles-ci (les demi-machoires „d 'ursus priscus ) nous trouvons ce caractère spécifique constant”, (vergleiche Taf. V, Abb. 5? 5 a und die Zahnformel oben S. 81 ) est- . „a-dire la présence d’une petite fausse molaire placée immédiate- „ment derrière la canine; quelquefois on voit 1’alvéole destinée „a une seconde, placée devant la première molaire. „La première molaire de ces machoires se distingue de toutes „les autres fossiles d’ours en ce qu’elle n’a point d’éminences „internes; 1’éminence principale est placée plus au milieu; il y a „un bord antérieur un peu élevé et un talon dans la partie posté- rieure qui est divisé en deux. Aussi cette dent est d une forme „plus simple que celles des autres espèces fossiles.” Unser Unterkiefer stimmt also in diesen Merkmalen und unten- stehenden, vergleichend dargestellten Maszen mit demj enigen des kleinsten, als Ursus priscus (Goldfuss) beschriebenen Baren überein und steht mit Schmerling’s Behauptung, der Ursus priscus lebe in den rezenten Baren fort, in Einklang. j Fassen wir jetzt die Backenzahne ins Auge, so sehen wir, dasz | auch diese den Maszen nach (vergleiche unten S. 87) am meisten mit denj enigen der kleinsten von Schmerling (23, S. 95) beschriebe- nen Baren übereinstimmen, und zwar ist die Übereinstimmung bei dem PM4 sogar eine vollkommene, bei den Molaren eine sehr L nahe, und letztere sind nur ein wenig kleiner. ' Viel weniger stehen die Masze der von uns erwahnten Backen- r zahne mit den CuviER’schen Angaben in Einklang. Im allgemei- nen sind die Barenbackenzahne aus den Wurten viel kleiner als die von ihm beschriebenen kleinsten fossilen und gröszten ! rezenten (26a, S. 349 und 23, S. 95). Man vergleiche dazu auch Blasius (10). 84 Die Eckzahne. Der lose Eckzahn, ÜST°. 960 meiner Sammlung, stimmt in Grösze und Forin mit demj enigen eines braunen Baren am meisten über- ein. Er ist nicht so gut erhalten wie der Kiefer, denn die Spitze hat vom Feuer gelitten, und die gesamte Oberflache ist etwas poliert. Das untere Ende wird von einem kleinen Loch durch- bohrt, sodasz das Ganze auf ein Amulett hinweist. Ich habe unten die Masze angegeben, will hier aber nicht weiter auf diesen Zahn eingehen. Von den übrigen drei Eckzahnen sind zwei der Leidener Samm- lung von Altertümern einverleibt. Von diesen stammt, wie gesagt, der eine aus einer Wurt bei Wie u werd (Nr. Bn. W. 54), der andere aus Cornjum, wahrend der dritte aus der Toorn werder Wurt herrührt und mir von der Besitzerin, Frau Detmers in Middelstum, in freundlichster Weise zur Verfügung gestellt wurde. Sie sind viel kraftiger entwickelt und gut erhalten. Die zwei letztgenannten sind einander sehr ahnlich; der erste aber ist gestreckter, sodasz seine Langsachse fast eine Gerade bildet. Alle drei sind mehr oder weniger spindelförmig und haben eine rückwarts gekrümmte, seitlich komprimierte, kegelförmige Schmelz- kappe und eine plumpe, circa drei Viertel des Zahnes einnehmehde Wurzel. Letztere verschmalert sich nach unten in rostro-kaudaler und lateraler Bichtung, beim Wieuwerder aber in ersterer Bich- tung viel weniger; auch ist bei diesem die Hakenform der Schmelzkappe nicht so ausgepragt. Auf der Wurzel verlaufen der Lange nach mehrere Vertiefungen, Binnen und Linien. Beim Wieuwerder Zahn ist aber die laterale Oberflache viel flacher als bei den anderen. Ich sagte die laterale, denn diese ist bequem zu erkennen an zwei von der Basis bis zur Spitze der Schmelz- kappe verlaufenden Nahten, von welchen die eine den proximalen Band bildet, die andere an der medio-distalen Seite verlauft. Diese Beschreibung stimmt mit derj enigen überein, welche Blasius, Blainville, Cuvier und Schmerling von Bareneck- zahnen geben, und wir dürfen daraus schlieszen, dasz der Wieu- 85 werder Zalm dem linken Ober-, der Cornjumer und der Toorn- werder dem rechten Untereckzahn eines Baren entsprechen. Sciimerling (23, S. 92 u. f.) verteilt die fossilen Baren in seinem obenerwahnten Buche den Eckzahnen nach auch in fünf I Gruppen, namlich : I grand ours a front bombé ( Ursus spelaeus ); II petit ours a front bombé; III grand ours a front aplati ; IV Ursus leodiensis ; Y Ursus priscus (Goldfuss). Yon den Unterschieden gibt er freilich nur eine sehr dürftige Beschreibung (23, S. 93), berücksichtigt aber die Dimensionen sehr genau. Ich habe dieselben unten vergleichend dargestellt. Es erhellt daraus : J a) dasz der Obereckzahn yon Wieuwerd der ganzen Zahnlange nach schwankt zwischen IY und Y ; der Schmelzhöhe nach schwankt zwischen III und IY, aber am meisten übereinstimmt mit III ; dem Langendurchmesser der Schmelzbasis nach schwankt zwi- schen III und IY resp. Y, aber am meisten übereinstimmt mit III; dem gröszten Wurzeldurchmesser nach schwankt zwischen III und IY, aber am meisten übereinstimmt mit III ; b) dasz der Untereckzahn von Cornjum der ganzen Zahnlange nach übereinstimmt mit Y ; der Schmelzhöhe nach übereinstimmt mit III ; dem Langendurchmesser der Schmelzbasis nach schwankt zwischen III und IY, aber am meisten übereinstimmt mit IY ; dem gröszten Wurzeldurchmesser nach schwankt zwischen III und IY, aber am meisten übereinstimmt mit III; c) dasz der Untereckzahn von Toornwerd der ganzen Zahnlange nach übereinstimmt mit Y ; der Schmelzhöhe nach übereinstimmt mit II : dem Langendurchmesser der Schmelzkappe nach übereinstimmt mit IY ; 86 dem gröszten Wurzeldurchmesser nach schwankt zwischen III und IV, aber am meisten übereinstimmt mit IV ; d) dasz dio Eckzahne des Unterkiefers von Eenum der Schmelzhöhe nach schwanken zwischen III und IV, aber am meisten übereinstimmen mit IV ; dem Langendurchmesser der Schmelzkappe nach übereinstimmen mit IV. Aus dieser Vergleichung geht also unzweideutig hervor, dasz die Eckzahne der ganzen Lange nach übereinstimmen mit den- j enigen des Ursus jpriscus , sich den anderen Maszen (im all gemeinen Dickenmaszen) gegenüber aber verschieden verhalten und viel plumper sind. Ob nun schon hieraus hervorgeht, dasz die ScHMERLiNö’sche Einteilung — weil es Zahne gibt, welche für die namlichen Merkmale verschiedenen Gruppen angehören nicht stichhaltig ist, kann ich nach dem geringen Materiale nicht entscheiden. Zwar bemerkt auch schon Schmerling, dasz die Dicke Yom Geschlecht abhangt, wonach den diesbezüglichen Maszen schon darum weniger Wert beizulegen ware. Er sagt namlich S. 119: „II est probable que 1’épaisseur des canines dépend de la diffé- „rence des sexes: ainsi, je sei’ais porté a croire que les machoires „qui contiennent les canines les plus épaisses, proviennent d’indi- „yidus males, tandis que celles qui sont garnies des plus min ces, „ont appartenu a des femelles ” Eine Vergleichung mit rezentem Materiale konnte ich nicht anstellen. M a s z e. Der Unterhiefer . Eenum ba. 62 Lange vom vorderen Incisivrande bis zum Unterkieferwinkel (Pro- cessus angularis) . . . ±230 bc. 63 „ vom vorderen Incisivrande bis zur Mitte des Condylus . . 224 bd. 64 „ vom vorderen Incisivrande bis zur Hinterecke des Processus coronoideus 210 Ursus priscus nach Schmerling (23, S. lis u. 124) mm 87 Eenum Lange dor Backenzahnreihe PM4 urid Ursua priscus nach SCHMERLING (23, S. 118 u. 124) 70 ff' 73 Mj bis M3 78,5 co 00 1 mm V) Yom Hinterrande des Caninus bis zum Y orderrande des PM4 33 33(-44) n yj vom Hinterrande des M3 bis zur Mitte des Condylus . 76 p r> Breite des Processus condyloideus an der Basis 66 p V w des Condylus 45 p V Höhe vom Hinterrande des M3 bis zum Gipfel des Kronenfortsatzes . 78 ? n w des horizontalen Astes vor PM4 47 (47-)51 w n „ „ „ hinter M3 60 56 V n vom Processus angularis bis zum Gripfel des Kronenfortsatzes . 110 p » Bachenzahne. Lange des M3 M, PM, nach Cuvier Eenum 18 nach SCHMERLING 24 22,5 31 26- 19 33 O r- (M ba 00 ® d ifl 'ö ioT co ÜJ N TJH (M N ^ ^ 13 o iO co ^ i§ I g co" co" I- t~" * O g ^ cc ^ (M m co" i> co co" 00 co' co' ** ^ °0 O CO GO CO CO OS > > S .2 Ö O cö Cé O pq nOOconOCfr^OlocO LOC^T-HtMtMCOCOoiCO CC N ö O CC pq o &D Ö :cC P ö cc NI Ö O O CC pq 32 ö o Ö O • N o nO 32 a> •"Ö CD O s -H Rh Q2 Rh -4-3 CD * -s « 33 3 C R R R R R R R R R R R R R R COC R R R H m Rh .0) «H O Rh O H-H Ö p o nO a> b0 Ö :cC P 1) In der Mitte genommen. 2) Nach. einer Zeichnung von Blasiüs (10, S. 255), als ± 3 X die Zahnreihenlange genommen. 102 Bemerk ung. Nach Blasius und anderen Autoren ist der graue Seehund eine der gemeinsten Arten in der Nordsee. Allen gibt an (98, | S. 465) : „Hab. — North Atlantic, from New Foundland and „Western Islands northwards.” Die Marsumer Terp nun lag am westlichén Gestade der früherenj „Middelzee”, eines mit der Nordsee in Verbindung stehenden Binnenmeers in Friesland. Die Wurt selber ist in den alten Deich aufgenommen. Der Unterkiefer kann also sehr wohl von einem Tier stammen,! das in jenem Meerbusen gelebt hat. Ordo: Cetaceae (Wale) Unterordnung: Odontoceti Fam. : Physeteridae Physeter macrocephalus (L.) Der Pottwal oder Kaschelot Dem Pottwale möchte ich zwei in den Terpen aufgefundenen Zahne zuschreiben. Herkunft. Der eine, gröszere Zahn entstammt der gelben Erdschicht einerl Wurt bei Eenum in der Provinz Groningen. Der andere ist in derselben Wurt, die sog. „Eenumerhoogte”, aber in den Dünger-j schichten aufgefunden worden. Beschreibung. Beide Zahne (N°. 3055 und 5190 meiner Sammlung) gehörenj dem haplodonten Zahntypus an, sind kegelförmig und mehr odei! weniger hakenförmig umgebogen, der Form nach einem kleinen Rinderhorn ahnlich. Die oberste Partie, circa lj5 vom Zahn, ist sehr glatt, besitzt aber keinen Schmelz und geht unvermittelt in denj enigen Teilj über, der im Zahnfleisch und in der Alveole gesteckt hat. Diesei| Teil verjüngt sich an der Basis nur in geringem Masze, ist auch seit- lich nur wenig komprimiert. Der ganze Zahn besteht also aus Dentin.| Beim erstgenannten, etwas yerwitterten Exemplar ist sehr deun 103 lich zu sehen, wie das Dentin in regelmaszigen Schichten rings- um die Pulpa abgesetzt worden ist, sodasz der ganze Zalm aus einem Komplex von dütenartig in einander steekenden Dentin- platten besteht. Die Stücke, welche ich bestimmen konnte nach einem Unterkiefer vom Pottwal im „Musée d’Histoire Naturelle” in Genève, stimmen mit der Beschreibung, welche Max Weber (42, S. 578) vom Physeterzahn gibt, überein. Er sagt : „Die Zahne .... „des Unterkiefers (sind) homodont, grosz, ohne Email . . . .” M a s z e. N°. 3055 N°. 5190 Lange 125 120 mm Diameter in der Mitte (gröszter und kleinster) 40 u. 36 32 u. 31 7) Diameter unten (gröszter u. kleinster). 36 „ 31 26 „ 23 71 Höhe des glatten Teils 51 40 7) Durchmesser des glatten Teils unten (gröszter und kleinster) . . . . 82 „ 30 26 „ 24 7) Höhe der Pulpahöhle 44 35 7) Durchmesser der Pulpahöhle unten (gröszter und kleinster) .... ? „ 27 23 „ 22 n Bemerkung. Am kleinsten Zalm sind Messerspuren deutlich wahrnehmbar. Ob die mit oder ohne Absicht angebracht sind, wage ich nicht zu entscheiden. Bekanntlich benutzt man gegenwartig die Zahne des Pottwals zur Herstellung von Knöpfen und Spielmarken. Fam. : Delphi nidae Delphinus orca (Fabric.) Der Schwertwal Vom Schwertwale liegt mir ein Teil eines linken Schultergür- tels yor und zwar Humerus, Radius und Ulna. H e r k u n f t. Die Knochen, N°. 1420, 1420a u. 1420 b meiner Sammlung, sind zusammen in den tieferen Schichten einer alteren Wurt bei Schettens in der Provinz Friesland aufgefunden worden. Beschreibung. Die Knochen, obwohl sonst gut erhalten, sind, nachdem sie 104 gewaschen imd in der Sonne getrocknet waren, hie und da ge- sprungen. Ihre Farbe ist grau. Der kurze, oben dicke, sehr plumpe Humerus, der gelenkig, wiewohl unbeweglich, mit dem dorso-ventral abgeflachten, facher- förmigen Radius und der Ulna verbunden ist (vergl. 100, S. 907), das Fehlen einer Olecranongrube (vergl. 99, S. 421), der spongiöse Bau der Knochen (vergl. 99, S. 430 und 42, S. 554) und die im Ganzen facherförmige Gestalt des Gürtelsystems, welche nur eine geringfügige Bewegung der Teile gestattet und dadurch auf eine Flosse oder ein Ruderorgan hinweist, bestimmen unmittelbar den Cetaceer. Die verhaltnismassige Kürze des Humerus, mehr noch diejenige der Ulna und des Radius (vergl. Weber, S. 560), weisen auf eine odontocete Form hin. Durch Vergleichung mit dem im Leidener Xaturhistorischen Museum vorhandenen Material war ich im Stande, die Stücke genauer zu identifizieren, und konnte feststellen, dasz die Bar- tenwale wegen der relativ gröszeren Lange des Unterarmes aus- zuschlieszen seien. (Yergl. oben und 99, S. 431). Der Humerus (N°. 1 420) ist oben dick, unten in transversal er Richtung abgeplattet und besitzt keine Olecranongrube. Das Caput Humeri ist dicht angesetzt, ziemlich scharf abgegrenzt, halbkuglig und besitzt eine glatte Oberflache. Das Tuberculum majus, welches das Caput nur ganz wenig überragt, hat eine rauhe Oberflache, ist vorn sehr breit und lauft nach hinten spitz zu. Seitlich geht es mit scharfer Biegung in die laterale Seitenflache des Corpus Humeri über. Zwischen Tuberculum und Caput findet sich ein sehr schmaler, tiefer Sulcus intertubercularis. Das seitlich stark komprimierte Corpus ist dorsal flach und verschmalert sich distal allmahlich. Eine vom Trochanter schrag distal bis zur Gelenkflache hinziehende flache Grube (Bicepsrinne) deutet wohl auf eine Torsion des Humerus hin. Latero-distal von dieser Rinne sitzt dort, wo die dorsale in die laterale Seiten- flache übergeht, eine ziemlich grosze rauhe Erhabenheit (vergl. 99, S. 431 und Taf. LXXIV, 4 d). Die lateralen und medialen Seitenflachen stoszen ventral in 105 einer zuerst schrag medianwarts verlaufenden scharferen, dann aber ein wonig auswarts gehenden stumpferen Kante zusammon. Die laterale Oberflache ist mit scharf ausgepragten, ziomlich tiofen, der Lange nach verlaufcnden, oft unterbrochenen Rinnen versehen, zwischen welchen am hinteren unteren Ende Knoten- reihen angetroffen werden. Etwas unter der Umbiegungsstelle ins Tuberculum finden sich einige centimetergrosze Knoten. Die knotige Struktur charakterisiert auch die mediane Seitenflache. Auf dieser treffen wir eine grosze flache Grube in der Mitte unter dem Gelenkhalse. Yon da aus ist die Oberflache zwischen Caput und Tuberculum ziemlich glatt. Ein Foramen intercondy- loideum fehlt (vergl. Weber, S. 560). Die kaudale Oberflache, mit im groszen Ganzen ovalem Um- risz, wird gebildet durch zwei langliche, schwach konkave Gelenk- flachen, die einen • stumpfen Winkel mit einander bilden (vergl. 99, S. 431) und durch einen Kamm geschieden sind. Die kleinste Gelenkgrube für die Ulna biegt mit stumpfem Winkel nach oben um ; der Rand fallt oben schroff nach der dorsalen Flache hin ab und erhebt sich ein Paar cm über diese. Die gröszte Gelenkflache steht ziemlich vertikal, und die Ran- der erheben sich nur wenig fiber die Seitenflachen. Weil das Caput abgebrochen ist, ist die innere Struktur deut- lich zu sehen. Sie zeigt eine ausserordentlich dfinne Lamina compacta und eine grobzellige, den ganzen Knochen ausfüllende Substantia spongiosa. Nach diesen Merkmalen sind Physeter und Monodon ausge- schlossen, kommen aber die Delphine in Betracht (vergl. 99, S. 431). Der Radius (N°. 1420a) hat eine viereckige, mehr oder weniger trapezoïdale Form. Er ist, wie der Humerus, in transversaler Richtung zusammen gedriickt, ventral zugescharft, dorsal abgeflacht. Die vordere, im Umrisz eiförmige Begrenzung mit oberem stumpfem Pole zeigt zwei rechtwinklig auf einander stehende Gelenkflachen. Die untere gröszte, rostro-caudalkonkave, verlauft etwas schrag nach oben und hinten; die andere kleinere dorso- ventralkonkave ist mehr oder weniger halbkreisförmig im* Umrisz. 106 Beide stoszen in der vorderen, oberen, scharfen Kante zusammen. Die Oberflachenstruktur verhalt sich wie diej enige der Humerus- gelenkflache. Die Oberseite ist schmal, aber flach, verschmalert sich distal nur wenig. Die Oberflache ist rauhknotig, dorso-caudal abgebrochen. Die Seitenflachen sind flach, nahem sich nach unten, speziell hinten, allmahlich und bilden ventral die untere rauhe, sanft dorso- ventral verlaufende Kante. Die Oberflachenstruktur ist wie die der la- teralen Humerusflache. Die Lamina compacta ist seitlich am starksten. Die hintere Begrenzung steht rechtwinklig auf den Seitenflachen und ist unten ein wenig kaudal ausgebogen. Dieselbe zeigt eine grobe Oberflache mit schwacher Lamina compacta. Ausgepragte Muskelinsertionen fehlen. Die UI na (K°. 1420&) zeigt die namlichen Merkmale wie der Radius, d. h. eine Abplattung in transversaler Richtung und facherformige Ausdehnung nach hinten. Die Vorderflache bildet eine in dorso-ventraler Richtung kon- kave, in transversaler Richtung konvexe Gelenkflache, welche unten mit stumpfem Winkel in eine kleine halbkreisförmige um- biegt. Letztere korrespondiert mit derj enigen am Oberrande des Radius. Die Oberflachenskulptur beider verhalt sich wie die der oben erwahnten Gelenkpfanne. Die mediane und die laterale Seite sind wie beim Radius, biegen aber ohne weiteres in die Vorderseite um. Sie divergieren j edoch nach vorne hin, weil die Vorderflache breiter ist als die Dicke des Corpus in der Mitte. Im übrigen ist die Struktur wie die- j enige des Radius. Unter- und Oberrand verhalten sich um- gekehrt wie beim Radius, sodasz sich anstatt des Unterrandes eine schmale, über die ganze Lange ziemlich gleich breite, mit Warzen versehene Flache vorfindet. Am Hanterende ist darauf noch ein kleiner, circa 5 mm breiter, sichelförmiger Ueberrest einer Verbindungsstelle (Gelenkflache) vorhanden, aus welcher man auf eine korrespondierende Flache oben-hinten am Radius schlieszen darf. Der obere Rand, welcher durcli das Zusammen- stoszen der Seitenflachen gebildet wird, verlauft distal schrag nach 107 oben, mit Ausnahme des vorderen Teiles. Letzterer ist namlich aufgctrieben und bildet einen groszen Ellbogenfortsatz, der sich abcr nicht über den Yorderrand der Yorderseite erhebt. Nach hinten fallt er steil ab. Seitlich geht er nach einer kleinen Ein- schnürung in die Randbegrenzung der Yorderflache über. Die Hinterflache verhalt sich wie diej enige des Radius. Radius und Ulna zusammen schlieszen mit der rostro-dorsalen, respektive rostro-ventralen Yerbindungsstelle aneinander, liegen demnach in einer Ebene. Nach untenstehenden Maszen sind Unterarm und Humerus ungefahr gleich lang. Zieht man dieses, weiter die Masze und schlieszlich die obenstehenden Merkmale in Betracht, so sind die von Brokn (S. 460—461) besprochenen Formen alle ausgeschlossen. Durch Yergleichung mit dem Material im Leidener Museum konnte ich aber das Stück mit dem Schultergürtel eines dort vorhandenen, bei „Wij k-aan-Z e e” angespülten Delphinus orca identifizieren. Wiewohl dieses 4,20 m lange Tier vieljünger war, da der Gelenkkopf des Humerus noch nicht verwachsen und auch die Zwischenwirbelscheiben noch frei waren, konnte ich doch die oben erwahnten Merkmale zurückfinden. In untenstehen- der Tabelle will ich die Masze vergleichend darstellen. Aus dem Gesagten möchte ich darauf schlieszen, dasz die Knochen von einem groszen ausgewachsenen Schwertwale her- rühren. Diese Art bewohnt bekanntlich alle Meere. (Yergl. Weber S. 580 und Blasius S. 522.) Masze. Wurtbei Rezentes Schettens Ex. aus d. -tiUMeVUS. (Friesland) Leid. Mus. Kleinster dorso-ventraler Durchmesser der Diaphyse 114 105 mm Gröszter „ „ „ „ „ , distal 174 130 „ Gröszte Lange vorne, vom Caput bis hinten in der Mitte 238 206 „ Dorso-ventraler Durchmesser des Caput Humeri . .140 122 „ Gröszter transversaler Durchmesser von der Mitte des Caput bis zur Mitte des Seitenrandes des Tr ochanters 174 147 „ Kleinster transversaler Durchmesser der Diaphyse .84 76 „ 108 _ Wurtbei Rezentes hadlUS. Schettens Ex. aus d. (Friesland) Leid. Mus. Lange des Radius unten 224 173 mm Gröszte Lange des Radius 264 190 „ Ilöhe des Radius am Hinterrande ±170 131 „ Lange „ „ „ Oberrande ±205 145 „ Ilöhe „ „ „ Yorderrande 110 95 „ Dicke „ „ „ in der Mitte 61 48,5 „ Ulna. Ilöhe der Ulna yorne . .93 82 „ Kleinste Höhe der Ulna 66 50,5 „ Höhe der Ulna am Hinterrande . . . . . ±145 97 „ Lange „ „ oben 189 134 „ „ „ „ unten 186 147 „ Dicke „ „ in der Mitte 46 35 „ Distanz von der Hinterunterecke des Radius bis zur Hinteroberecke der Ulna ±338 260 „ Bemerkung. Das Stück wurde, wie gesagt, aufgefunden in einer Wurt bei Schettens. Dieser Ort, welcher auch übrigens durch seine Fund- sachen sehr interessant ist, liegt in der Nahe des westlichen Ufers der „Middelzee”. Ich erwahne dies nur, ohne damit sicher be- haupten zu wollen, dasz die Knochen von einem Orca aus genann- tem Meerbusen stammen; ich schliesze diese Möglichkeit j edoch nicht aus, denn in der Wurtenzeit war das heutige Wattenmeer ziemlich weit von der genannten Wurt entfernt. Ordo: Ungulata (Huftiere). Unt er or dnung : Artiodactyla Section I: Nonruminantia Fam.j Sui da e Sus scrofa (L.) Das Wildschwein Vom Wildschwein konnte ich u. a. folgende Wurtfunde unter- suchen: einen gut erhaltenen Schadel ohne Unterkiefer, ein Ober- kieferfragment und mehrere Unterkiefereckzahne. 109 II er kun ft. Der Schadel stammt aus einer Wurt bei Cornjum nordwestlich von Leeuwarden und zwar nach seiner Farbe aus den Dünger- schichten. Er wurde im Jahre 1910 ausgegraben und ist jetzt in der Sammlung des Friesischen Museums in Leeuwarden unter sr°. — '). 172 ’ Das Oberkiefcrfragment, N°. 5212 meiner Sammlung, entstammt den Düngerschichten der schon oft erwahnten „Eenumerhoogte” und gehort also etwa dem 6. Jahrhundert nach Chr. an. Yon den Eckzahnen wollen wir nur drei betrachten. Sie sind sehr zahlreich in den Wurten, oft aber schwerlich yon denen des gezahmten Schweins zu unterscheiden. Der eine Zahn, N°. 5093 meiner Sammlung, ist in der Kims- werder Terp in Friesland aufgefunden worden und nicht naher zu datieren. Der andere ist bearbeitet und als Amulett getragen worden.^; JEr. wurde in der Marsumer Terp in Friesland ausge- graben und gehort, den Begleitfunden nach, ins zweite jahr- hundert. Ein dritter wurde in Cornjum in den unteren Wurt- schichten aufgefunden. Beschreibung. Bei der Beschreibung des sehr gut erhaltenen Schadels und des Oberkieferfragments wollen wir etwas langer verweilen. Ich mÖchte namlich die Merkmale desselben mit denen des indischen Wildschweins, des sóg. Bindenschweins, Sus vittatus , verglei- chen. Das letztere wird ja bekanntlich von einigen Forschern für die Stammform des praehistorischen Hausschweins, Sus palustris domesticus , gehalten. In der zweiten Abteilung wollen wir dann sehen, wie die Merkmale der dort zu erwahnenden Schadel sich dazu verhalten. Die Vergleichungsobjekte durfte ich mit gütiger Erlaubnis des Herrn Direktor Dr. Jentink der Leidener Sammlung yon Schadeln entnehmen. 1) Der Direktor des Friesischen Museums/ Mr. Boeles, steilte mir den Schadel für eine Beschreibung zur Verfugung, wofür ich ihm hier meinen wohlgeraeinten Dank ausspreche. 110 Betrachten wir zunachst den Cornjumer Schadel. Er ist sehr gut erhalten, nur das linke Nasale fehlt ganz, das rechte zum Teil, und die Incisiven und Eckzahne sind herausgefallen. In der Stirn befindet sich ein altes Loch, das vielleicht von einem Pfeil- schuss oder Speerwurf herrührt und den Tod des Tieres verur- sacht haben mag. Dasz wir einen Schweinsschadel vor uns haben, sehen wir sofort an der langgereckten Form (Keilform), dem allmahlich sich verjüngenden, unvermittelt in den Hirnschadel übergehenden Gre- sichtsschadel, der schaufelartigen Ilinterhauptsschuppe, der Zahn- formel 3. 1.4. 8, dem bunodonten Zahntypus u. s. w.. Die gerade Profilierung, der dichte Bau der Knochen mit ihrem splitterigen Bruch und ihrem Firnisglanz, die groszen Eckzahnalveolen mit stark hervortretender Protuberanz, und die kraftig entwickelten Muskelinsertionen weisen aber in Zusammenhang mit den Maszen mit Sicherheit auf einen riesigen wilden Eber hin. Das Tier musz nach den Nahtobliterationen (vergl 74, S. 93) etwa 5 bis 6 Jahre alt gewesen sein. Ussow hat namlich für Schweinsschadel festgestellt, dasz vom 5. bis 7. Jahre die Nahte zwischen den Frontalia, zwischen Frontale und Jugale und schliesz- lich zwischen Frontale und Lacrymale sich der Reihe nach ver- wischen. Bei dem mir vorliegenden Schadel sind die ersten bei- den Bedingungen erfüllt, die letztere nicht. Zwar gilt die Tabelle zur Altersbestimmung für das Hausschwein, dürfte aber auch für dessen wilden Verwandten einigermaszen zutreffen. Das lose aber an sich gut erhaltene Oberkieferfragment stimmt mit dem gleichartigen Teil des obenerwahnten Schadels überein, über- trifft ihn sogar noch etwas in der bezüglichen Grösze. Dieses ist, wie wir sehen werden, auf Altersunterschiede zurückzufübren, ebenso die weiter fortgeschrittene Usur der Backenzahne, von den en nur M3, M2, M1 un PM4 vorhanden sind. Die drei oben angeführten Hauer stammen auch zweifellos von groszen ausgewachsenen Tieren her. Bekanntlich hat Rütimeyer (75) für die Schweiz in praehisto- rischen Zeiten ursprünglich zwei Wildschweinarten angenom- 111 men, welche er als Sus scrofa ferus und palustris einander gegenüberstellte. Die letztere hat er spater als Art fallen lassen. Vom Sus ferus erwahnt Rütimeyer, dasz dieses Tier das rezente Wildschwein an Grösze weit hinter sich lasse, sonst aber ganz damit übereinstimme. Er sagt (75, S. 30): „Die einzige und sehr haufige Abweiclmng vom heutigen Wild- „schwein war ganz relativer Natur und bezog sich auf Volumen „und entsprechend kraftige und derbe Zeichnung aller Merkmale „am Skelet. In dieser Beziehung übertraf das Wildschwein des „Steinalters das unsrige in erheblichem Masze. Der gröszte unse- „rer rezenten Schadel, aus Algier stammend, und von ernormer „Kraftigkeit, wurde in dieser Beziehung von dem Wildschwein „des Steinalters durchschnittlich und oft erheblich übertroffen.” Es will mir auch darum als wertvoll erscheinen, die Dimen- sionen des Wurtenwildschweins mit den RüTiMEYER’schen An- gaben vergleichend darzustellen, weil man daraus zugleich ein Totalbild des Schadels derartiger Biesen gewinnen kann. Rütimeyer beschreibt namlich nur Bruchstücke, und wir werden sehen, dasz das Wurten wildschwein in Grösze dem Pfahlbauten- wildschwein nicht nachsteht. In dieser Tabelle will ich ferner zum Vergleich die Masze zweier gut ausgewachsener Wildschweine aus Indien angeben, welche von mir als typisch für Sus vittatus in der Leidener Sammlung ausgewahlt wurden. Beide Schadel, N°. I und ET0. II, stammen aus Sumatra 1). Danach will ich aus den obenerwahnten Gründen, abweichend von den anderen Beschreibungen, eine etwas ausführlichere Erör- terung der verschiedenen Merkmale geben. Soweit möglich, will ich in dieser Tabelle der besseren Ver- gleichbarkeit wegen die relativen Masze hinzufügen, wobei alle Merkmale berechnet sind nach der Schadelbasis, diese zu 100 angesetzt. Die Zahne sind überdies noch nach der ganzen Backen- zahnreihe (III-IV) berechnet worden, wobei die leztere als 100 gilt. 1) No. I. Sus vittatus <ƒ ad. v. sp. B. 1836, Sumatra. NO. II. Sus vittatus J1 ad. Tandjong Mowara, Ueli. N. E. Sumatra. 1882. 112 M a s z g (in Millimetern). A. Frontalansicht. b. Langenmasze. AB 1 Distanz zwischen Inion i BC 2 „ „ Nasion cc; 4 Lange der Nasalia an der CD 5 Distanz zwischen Nasion AC 6 V » Inion BD 7 „ „ Bregma AD 8 » „ Inion D [o. 9 „ yom Gnathion bis und Gnathion „ Nasion . „ Gnathion Lange der Protuberanz der Caninalveole . . . . b. Breit'enmasze. MM 10 Breite der Nasenöffnung . . . . a,a,' 12 Schnauzenbreite über den Eckzabnalveolen . J J' 13 Dist. unten zwischen den am weitesten oralen Augenrandt JyJ/ 14 Stirnenge zwischen den Orbitae ....... II' 15 Stirnbreite zwischen den Processus supraorbitales . HH' 16 Jochbogenweite . . . . . GG' 1 7 Schlafenenge FF' 18 Schlafenbreite . B. Basalansicht. a. Langenmasze. Ss 19 Distanz vom Y orderrande des Foramen magnum bis Sutura spheno-1 SQ' 21 n „ Foramen magnum bis Hinterrande des P| DQ' 23 w n Gnathion bis zum Hinterrande des Palaj Ds 24 » V v n zur Sutura spheno-occipitaj DS 25 Basale Schadellange vom Gnathion bis zum Vorder j Foramen magnum D III 26 Totale Zahnreihenlange (die Ausdehnung des Intermaxj dem Inion ist in Klammern hinzugefügt, aber ii| gerechnet) . . . III-IY 27 Lange der Backenzahnreihe I- III 28 „ „ Molaren II- III 29 „ „ beiden letzten Molaren 113 Sus scrofa (Linn) Sus vittalus Pfahlbauten Rezent (Müll. et Schj .) . nach Rütimeyer (75) ,, Al- Darm- Borneo stadt Relative Masze Die Schadelbasis ist auf 100 gesetzt Corn- Borneo palustris ferus gier 35 52-60,2 49 48 110 98 95 140 120 115 65-77 77-87 ? I II ' jum I n — 99 95 25,6 30,2 31,7 — 91 86 27,5 27,8 28,7 — 155 137 48,3 47,4 45,7 — 196 177 62,4 59,9 59 — 185 179 53,2 56,5 59,7 — 987 264 90 87,7 88 — 382 354 113,8 117 118 — 241 220 75,4 73,7 73,3 45-51 45 39 14,6 13,8 13 — 34 33 11,2 10,4 11 — 73 64 14,6 21,3 21,3 — 80 69 26,1 24,4 22 — 101 89 30,6 30,9 29,7 — 105,5 88.5 32,4 32,1 29,7 — 149,5 141 43 45,5 47 — 31 29 10 9,8 9,7 68,5 64,5 21 20,9 21,3 — 52 50 15,1 15,9 16,7 — 95,5 92 28 29 39,7 — 232 206,5 71,2 70,9 68,8 — 276 252 83,6 84,4 84 — 325 300 100 ] L00 100 (+9) (+6) — 217 199 63 66,4 62,3 120-137 126 115,5 34,1 38,5 38,5 73-83 74 69 21 22,6 23 — 60 54 15,8 18,3 18 8 114 Distanz zwischen Gnathion und Vorderrand des PM1 Lange der Praemolarreihe „ von PM3u-4 und Mlu2 Ausdehnung der Incisivalveolen Intermaxilla am Alveolenrande . Distanz zwischen PM1 yorne und der Caninalveole hinte b. Breitenmasze . KK' 30 TT' 32 EE' 33 Schnauzenbreite am Alveolarrande zwischen PM2 und P Palatinbreite zwischen den PM1 am ersten Conus . . Schnauzenbreite am Alveolenrande zwischen M2 und M3 Palatinbreite zwischen der Mitte des vorderen Querjoches Distanz zwischen den Aussenrandern der Meati aud. ext C. Hint er-, Seitenansicht , u. s. w. a. Hinter ansicht. AS 36 Hinterhauptshöhe vom Inion bis zum Unterrande des men magnum SS' 37 Höhe des Foramen magnum YY' 38 Breite „ „ „ b. Seitenansicht. CS 40y Hirnschadellange vom Nasion bis zum Unterrande des men magnum Distanz zwischen Gnathion und Yorderrand der Orbita Lange dés Lacrymalrandes oben » » „ unten Hirnschadelhöhe vom Bregma bis zur Sutura spheno-occ Schnauzenhöhe vom Nasion bis zum Gaumenhinterrai der Mitte Höhe des Jochbogens am Ursprung Lange des Lacrymalrandes hinten » n » vorne Höhe des Maxillare zwischen PM1 und PM2 . . . „ „ Intermaxillare über I3 Winkel. 48 Augenwinkel nach Studer Winkel zwischen der Stirn und dem Hinterhaupt . . DJ 42 BS CQ 43 47 c. (2 115 Sus scrofa (Linn) Pfahlbauten Rezent v nach Rütimeyer (75) Sus viitalus (Müll. et Schl.) Borneo Relative Masze Die Schadelbasis ist auf 100 geselzt Corn- Borneo palustris ferus A1- gier jj arm- st ad t ? I II jum I 83-86 125-144 115 113 105-120 93 83 31 28,4 27,7 45-48 51-56 — — 47-53 51 48 13,3 15,6 16 59-68 68-74 — — 62-71 66 62 18,3 20,2 20,7 41-45 52-58 — " — 48-52 48 45,5 13,4 14,7 15,2 55-65 80-90 — — 72-80 73 63 20,3 22,3 21 — — — — — 3,5 1 3 1,1 0,3 ■ — — ■ — 545 49 13,4 16,7 16,3 — — — — — 39 37 12,6 11,9 12,3 — — — — — 70 69 18,4 21,4 23 — — — — — 25 24 8 7,6 8 113 105 34,6 34 5 35 118,5 109 35,1 36,2 36,3 — — — — — 22 22,5 6,1 6,7 7,5 — — — — * — 22 23 6,3 6,7 7,6 _ 165 155 44,6 50,4 51,7 — — — — — 243 222 75,4 74,3 74 — — — — — 55,5 53,5 19,5 16,9 17,8 — — — — — 32 26 12,3 9,8 8,7 — — — — — 90 82 24,4 27,5 27,3 — — — — _ 94 87 24,6 28,8 29 — 45-54 46 38 — 35 32 12 10,7 10,7 — — — — — 28 34 8,2 (8,6)11,3 — — — — — 37,5 34,5 9,8 11,5 11,5 85 52-60 — — 39-50 37 34 12,4 11,3 11,3 31 43-50 — — 39-42 37 32 11,7 11,3 10,7 — — — — — 65,0 62,0 — — — — — 62,0 67,0 116 D. Zahnmasze , u. s. tv. a. Oh er kief er zahne. Wwrter, M3 M2 54 M1 55 PM4 56 PM3 57 PM2 58 PM1 59 C 60 I3 I2 I1 Lange des M3 und anderer Zahne am Cin- gulumrande in der Mitte. Unter dem Strich sind resp. von links nach rechts die Quer- durchmesser der Zahnjoche, in der Mitte am Cingulumrande gemessen, angegeben. Yergl. Stehlin (110, S. 25 u. 26). Incisivalveole I3 I2 n x I1 Cornjum 41 21 17,514,4 23,; 25.8 19.5 17,6 20,2 15.5 15" 15,4 15.4 14.5 12 14,2 8,3 10,2 5,6 (34) 29 (9) (18,3) (17,8) Indices (alle multipliziert mit 100). M3 Das Umgekehrte des Langenbreitenindex, also Brei: 1V1* 11 » n n v V) M1 V n TH v n V PM4 n r> n V V n PM3 n ii n n n 11 PM2 11 » n v n V) PM1 n n V 11 M V 'M3 V erhaltnis zwischen dein Querdurchmesser des zweite: M2 n V V 11 . 11 ii M1 » V w n » ii 117 \ofa (Linn) sti Rezent 11. ltÜTIMEYER. (75) Sus vittatus (Müll. et Schl.) Borneo Relative Masze Die Schiidelbasislange ist auf 100 gesetzt. Corn- Borneo Relative Masze Die Backenzahnreihc III-IV ist auf 100 ges. Corn- Borneo rus gie r stadt ? I ii J U LU 1 11 juni I II -50 35 37 35-40 35 32 10,0 10,7 10,3 oo „ 27,8 26,8 -26 19 22 19-23 22,8 18,3 12 21,4l7,810,8 5,i 4,33,5 7 5, e 3,7 7.i5,93,6 ’ 23 22 6,3 7 7 18,4 18,3 19 19,5 20 1919.4 4,7 4,3 6 6,i 6,3 6,5 16,5 15,3 4,9 5 5,1 14,4 13,1 13,2 14,6 13,5 14,3 14,3 3,7 3,7 4,5 4,7 .4,8 4,8 13 12 3,8 4 4 11 10,3 10,4 14,6 14,5 3 4,5 4,8 14,2 12,7 3,5 4,3 4,2 10,3 11,3 10,9 12 11 2.9 “3,7~ ~w~ 42,8 12,3 3,5 3,9 4,1 10,1 10,2 10,6 10 13 2 3,1 4,3 9,6 8,7 2,5 2,9 2,9 7,3 7,6 7,5 5>2 4,4 1>3 1,6 1,5 -38 28-33 24,6 23,6 8,3 7,5 7,9 1-31 26 28 24 19 7,1 7,3 6,3 — 9 9,3 2,2 2,7 3,1 — — — \ — 16 16,5 4,5 4,9 5,5 — — — - — 17,5 18 4,3 5,4 6 — — — ï Querjoches geteilt durch die Zahnlange ‘) » V r> v n v » V Querjoches Wurten Corn- Ee- jum num 51,2 53 75.6 77,6 75.7 80,9 100 116 82.8 - 58,5 - 58,9 — 8,3 8,1 9 9,0 9,8 9,5 Borneo I II 65 69 84,8 86,4 88.5 93,5 112 121 84.5 86,8 78,1 105,1 54.2 50,5 8 8,3 10.2 10,2 10.5 10 . Stehlin (110, S. 23). 118 Aus diesen Maszen geht deutlich hervor, dasz es in der Wurtenzeit in Nordnicderland noch Wildschweine gab, welche, so weit Vergleichung möglich i3t, mit dem typischen praehisto- rischen Sus scrofa ferus von Rütimeyer übereinstimmten. Die Angaben über das letztere dürfen wir m. E. sogar nach denj enigen über den Cornjumer Schadel erganzen und umgekehrt. Fassen wir jetzt die Maszangaben und sonstigen Merkmale etwas genauer ins Auge, so erhellt daraus noch das Folgende : 1. Die Masze der zur Yergleichung herangezogenen indischen Schweine sind für alle Teile kleiner als diej enigen des euro- paischen Wildschweins. ISTur der Winkel zwischen Stirn und Hinterhauptsflache und die Ilöhe des Lacrymale bei Vit- tatus II machen darauf eine Ausnahme. Übrigens sind alle Suturen, Cristae u. s. w. am Schadel der Vittatus- Reihe viel weniger derb und kraftig ausgepragt. 2. Reduzieren wir beim Cornjumer Schadel und den beiden Vittatus- Schadeln die Schadelbasis auf 100, so ist die Über- einstimmung der Masze für die verschiedenen Merkmale auffallend. Aus diesen relativen Maszen geht m. E. hervor : a. Die Masze, welche sich auf den Gesichtsschadel beziehen, naml. CC' (4); CD (5); BD' (7); Dy. (9); JD (25); DQ' (84); III-IY (38); die Lange des Lacrymale (73 u. 74) sind bei Scrofa alle verhaltniszmassig gröszer als bei Vittatus. Das Merkmal D III (37) verhalt sich aber verschieden. b. Die Masze, welche charakteristisch für die axiale Aus- dehnung des Hirnschadels sind, nl. AB' (1); BC (2); AC (6); CS (23); Ss (30); SQ' (32), übertreffen bei Vittatus diej enigen bei Scrofa. c. Die Höhenmasze, namentlich AS (19); sB' (26); CQ (27), sind beim Vittatus- Schadel gröszer. d. Die Breitenmasze des $cro/b-Schadels dagegen übertreffen gewöhnlich diej enigen desF^ato-Schadels.Yergl. MM'(ll); LL' (12); JJ' (13); II (15); GG (17); EE' (44). Nur die Breite zwischen den Jochbogen und den vorderen Augen- 119 randern (vergl. unter c. JJ') und auch die Palatinbrcite bilden eine Ausnahme. Zusammenfassend laszt sich also sagen: Bei Scrofa ist der Gesichtsschadel, bei Vittatus der Hirnschadel verhaltnismas- sig starker entwickelt. Die Unterschiede zwischen den rela- tiven Hirnschadelmaszen bei den beiden Wildschweinarten sind aber gröszer als diej enige zwischen den Gresichtsschadel- maszen, weil die totale Schadellange bei Vittatus diej enige bei Scrofa relativ übertrifft. 3. Wenn wir die verschiedenen Schadelansichten nun nach ein- ander vergleichen, so ergibt sich Folgendes: a. Frontalansicht A. Die Stirn ist bei Scrofa !) ganz flach und verhaltnis- maszig breiter als bei Vittatus. Beim Cornjumer Exem- plare befindet sich eine transversale Auftreibung der Stirn zwischen den Augenhöhlen, hinter den letzteren aber, namentlich zwischen den Processus supra-orbitales, eine ebensolche Einsenkung. Beim Vittatus dagegen fallt die Stirn seitlich ziemlich stark ab, nach hinten zwar deutlich, aber weniger steil ; sie ist demnach mehr oder weniger konvex. Beim Scrofa erweitert sich der Nasenrücken nach vorne hin, beim Vittatus nicht. Beim letzteren sind die Sulci supraorbitales tiefer und scharfer begrenzt und verstrei- chen erst direkt hinter der Nasalspitze des Intermaxillare, beim ersteren dagegen sind dieselben flacher und ver- streichen schon in der Mitte zwischen den Nasalspitzen der Intermaxillaria und Frontalia. b. Basalansicht B. Bei den F^ate-Schadeln rücken die Intermaxillaria vor den Incisiven viel weiter rostrad vorwarts als beim Scrofa. Dieses Merkmal soll ja nach Jentink ins Extrem 1) Zur Kontrolle stand mir nur noch ein rezenter $m^-Schadel der Leidener Sammlung zur Verfügung. 120 beim Sus Oi ausgebildet und für dieses Tier typisch sein (vergl. 82). Die Fossae palatinae sind beim Scro /h-Schadel viel tiefer und scharfer ausgepragt als beim Vittatus. Die Bullae tympanicae sind verschieden gestaltet. Bei Scrofa sind sie plump, nach unten hin in axialer Rich- tung erweitert, und durch eine quere Yertiefung mehr oder weniger in zwei geteilt, seitlich dagegen komprimiert. Bei Vittatus sind dieselben kegelförmig nach unten ver- jüngt und enden dort mehr oder weniger konvex oder zugespitzt. Ich messe für die Höhe in der Mitte, resp. axiale Ausdehnung unten, beim Cornjumer Schadel: 22 und 84, beim Vittatus I und II resp. 29, 11 und 32, 20 mm. Bei Scrofa verlaufen zwei im Anfang divergierende, weiter nach vorne dagegen konvergierende, stark hervor- tretende Sulci palatini von den Foramina palatina bis zu den Incisiven. Dieselben fehlen bei Vittatus oder sind dort nur angedeutet. c. Hinter- und Seitenansicht C. a. Hinteransicht. Bei Scrofa divergieren die Processus paroccipitales nach unten hin, bei Vittatus verlaufen dieselben parallel zu einander; auch sind beim ersteren die Jugae nuchales supe- riores starker entwickelt und ist der Oberrand des Supra- occipitale flacher, also weniger konvex. b. Seitenansicht. Ist bei Scrofa der Vorderrand der Augenhöhle schrag ' nach unten und vorne gerichtet (Vgl. die Masz JJ'), so trifft bei den F^ta^s-Schadeln eher das Umge- kehrte zu. Das Lacrymale ist beim ersteren verhaltnismaszig langer, aber niedriger als bei dem letzteren. Die Sutura maxillo- lacrymalis verlauft bei Vittatus schrager nach oben und vorne, die Sutura maxillo-jugularis steht dagegen bei 121 Vittatus ungefahr senkrecht zur Schadelbasis, bei Scrofa schrag darauf. In Übereins^immung damit ist auch die hintere Be- grenzung der Massetergruben beim ersteren viel steiler als beim letzteren, übrigens ist die ganze Umgrenzung bei Vittatus viel scharfer. Die Maxilla ist am Alveolarrande bei Vittatus in der Praemolargegend viel mehr nach oben hin aus- gebogen. Auch der Orbitalboden weist kleine Unterschiede auf. Wahrend bei Scrofa eine vom Foramen opticum ausgehende, in das Pterygoid verlaufende Rinne vorkommt, welche auswarts von einer platten, an der Squama temporalis anhebenden, schrag nach unten und vorwarts verlaufenden niedrigen Kante begrenzt wird, fehlt diese (in solchem Grade) bei Vittatus ganz. Zwar ist auch bei dieser eine derartige Rinne vorhanden, aber sie ist viel schmaler. Die seitlich verlaufende Crista ist vorne niedrig, hinten aber recht hoch, sodasz das ganze Foramen opticum von der Seite nicht mehr zu sehen ist. Auch die vom Hinterrande des Processus pterygoideus zur Schlafengegend verlaufende Sutur ist bei Vittatus in ihrer distalen Partie viel kraftiger. In der Seitenansicht gewahrt man bei Vittatus einen viel grosseren Teil der Occipitalgegend als bei Scrofa ; beim ersteren sind z. B. die ganzen Condyli noch sichtbar, was also den gröszeren Fronto-occipitalwinkel bei Vittatus illustriert. 4. Vergleichen wir schlieszlich noch die Zahnmasze D: Die Zahnreihen verhalten sich verschieden : die Lange der ganzen Zahnreihe (D III) liegt beim Cornjumer Schadel zwischen denj enigen der Vittatus- Schadel ; die Backenzahn- reihe (III-IY), die Molarenreihe (I-III) und schlieszlich auch die Backenzahne jeder für sich, sind alle verhaltnismaszig kürzer und schmaler beim ersteren, die Distanz vom Gna- thion bis zum PM1 dagegen kürzer. Die Backenzahne werden 122 von vorne nach hinten in beiden Fallen langer, bei Vittatus jedoch bilden PM3 und PM4 eine Ausnahme. In seiner groszen Abhandlung über die Greschichte des Suidengebisses (110) weist Stehlin bei der Besprechung der Wandlung des Langenbreitenindex der Molaren u. a. darauf hin, dasz bei alt-geologischen Schweinen der Yorderlobus bedeutend breiter ist, und dasz sich dieses oft auch noch an rezenten Schweinenbackenzahnen konstatieren laszt (110, S. 23). Ich finde diese Erscheinung auffallend ausgepragt an dem Eenumer Schadelfragment (Yergl. die Masze N°. 54), wenn sie auch zum Teil auf eine gröszere Wurzelspreizung als beim Cornjumer Exemplare zurückzuführen sein mag. Bei Vittatus finde ich aber zum Teil das umgekehrte Yerhaltnis. Was den Langenbreitenindex der Molaren anbetrifft, so verhalten die F^ate-Molaren sich demgegenüber primitiver als diej enigen des Scrofa. Yergl. die Masze S. 118—120. Yergleichen wir jetzt die Zahne noch etwas genauer, so finden wir nur beim letzten Molar bedeutendere Unterschiede. Wahrend sich namlich bei Scrofa hinter dem Yerbindungs- hügel (Yergl. 110, S. 30) noch drei deutliche Talonhöcker finden, so hat Vittatus deren nur einen, ja die beiden vorde- ren Talonspitzen des Eenumer Fragmentes bilden ein drittes deutliches Querjoch. Auch deutet ein kleiner Wulst an der hinteren Innenseite auf den Anfang eines vierten Talon- höckerchens hin, sodasz die Talonspitzen sich alternierend zu vermehren scheinen. Weiter sind die Talonspitzen (ver- gleiche besonders das Eenumer Stück), und die Zungen der Endcingula bei Scrofa starker ausgepragt. Was die Einkerbung der vier Haupt-, der Central- und Yerbindungshügel anbetrifft, so finde ich dazwischen auch bei genauerer Yergleichung keine Differenzen (110, S. 31 ). Die Yerschiebung der Innenhügel zu den Aussenhügeln scheint mir bei Scrofa etwas geringer als bei Vittatus zu sein; ich finde für den Winkel der Querjochachse des M3 mit der Mittellinie des Palatinums bezw. 79 und 78°. 123 Eine weitere Eigentümlichkeit ist die, dasz bei Scrofa die Krone der Molaren steiler nach dem Cingulum hin abfallt, was besonders am vorderen Querjoch des M3 und namentlich an der Seitenflache des vorderen Innenhügels zum Ausdruck kommt. Fügen wir noch hinzu, dasz die Entfernung des PM1 von der Caninalveole bei Scrofa bedeutend gröszer ist als bei Vittatus , so glaube ich die Hauptunterschiede, soweit Yer- gleichung möglich war, angegeben zu haben. Wir werden spater bei der Beschreibung der zahmen Wurten- schweine auf diese Yergleichung zurückgreifen. Bemerkung. Das Wildschwein ist jetzt in unserer Marschgegend überhaupt nicht mehr, auf den angrenzenden Geestgründen nur sehr selten vorhanden. Wenn sich hier ab und zu ein Wildschwein blieken lasst, so ist es gewöhnlich aus Deutschland herüber gewechselt, und wird meistens bald erlegt. Nicht unwichtig erscheint es mir, hier auf eine Fusznote von Bütimeyer (75, S. 32) hinzuweisen, wo er erwahnt, dasz noch im Mittelalter in Süddeutschland das Schwarzwild an vielen Orten weder an Zahl noch an Grösze einzelner Tiere irgendwie geringer auftrat, als in den altesten Pfahlbauten. Auch in deren Fauna weist Bütimeyer mit Nachdruck auf die Zahlreichheit des Wild- sch weines hin. Sollten nun nicht Grösze und Haufigkeit zwei Erscheinungen sein, welche Hand in Hand gehen? Ich glaube wenigstens aus den riesigen Dimensionen des Wurtenwildschweines auf dessen zahlreiches Yorkommen in der damaligen Zeit mit einiger Sicherheit schlieszen zu dürfen. Section II: Ruminantia Tribus III : P e c o r a Fam. : C e r v i d a e Cervus capreolus (L.) Das Reh Y om Reh stehen mir nur einige Geweihfragmente zur Y erfügung (vergl. Taf. YI, Abb. 13—16). 124 II e r k u n f t. Eine nur wenig beschadigte Geweihhalfte von dunkler Farbe stammt aus einer unbekannten Groninger Wurt. Der braunen Farbe nach ist sie aus den Düngerschichten zu Tage gefördert worden. Das Stück wurde mir vom Groninger Provincialmuseum geschenkt. Ein zweites dunkei gefarbtes, resistentes Stangenfragment, N°. 6090 meiner Sammlung, stammt aus der unteren gelben Wurterde der kleinen, Brillerij genannten Wurt in der Provinz Groningen. Ein gelbes unteres Stangenfragment (N°. 1088) wurde in den oberen Schichten der Dokkumer Wurt in der Provinz Friesland aufgefunden. Ein viertes oberes Stangenstück, N°. 2878 meiner Sammlung, wurde, der Farbe nach, aus den tieferen Schichten der namlichen Wurt wie das vorige Stück ausgegraben. Beschreibung. Das erstgenannte Stück zeigt die gewöhnliche Form einer Behstange. Die schlanke, knotige, im Durchschnitt runde Basis endet unten in eine scharf abgesetzte krause Rosé und biegt beim zweiten Sprosse ein wenig rück- und auswarts, um sich danach nach innen und vorne zu krümmen. Die Innenseite ist stark knotig, die laterale Flache durch seichte, der Lange nach verlaufende, schon beim ersten Spross verstrei- chende Rinnen gekennzeichnet. Auch die Knoten auf der Innen- seite gehen nur wenig über den ersten nach vorne gerichteten Spross (Mittelspross) hinaus. Ein wenig höher gibt die Stange noch einen kleinen Hinterspross ab, an dessen Basis seitlich noch eine weitere Yerzweigung durch eine Stangenverdickung ange- deutet wird. Diese Beschreibung stimmt also mit derj enigen einer gewöhn- lichen rechten Rehstange überein. Yergl. Weber (42, S. 667), Blasius (10, S. 437 u. f.), Cuvier (26a Tom. IY, S. 47), Rüti- meyer (75, S. 61 u. 62), etc. Das zweite Stück ist ein wenig bearbeitet und besitzt noch 125 den drehrunden Rosenstock mit einem kleinen Teil des Frontale. Die Stange ist über dem abgeschnittenen Mittelspross zugespitzt. Die Basis ist stark knotig an der Innenseite, die Rosé stark aufgetrieben u. s. w. Das Stück stimmt in seinen Merkmalen mit dem vorigen überein und entspricht einer linken Rehstange. Das dritte Fragment zeigt, soweit yorhanden, die namlichen Merkmale. Es entspricht dem Unterende einer groszen rechten Rehstange, welche über dem Mittelspross abgebrochen ist. Auch letzterer ist zum gröszten Teil verschwunden. Das Stück ist schwerer gebaut als die vorigen. Das vierte und letzte Stück stimmt mit dem Oberende einer Rehstange überein, an welcher noch ein langer Spross sitzt. Es hat, nach der Lange des Stangenendes und dem letzten Seiten- sprosse zu urteilen, wohl einem sehr alten Mannchen angehört. M a S Z e. Fragliche Groninger N°. Wart 6090 Lange der Stange 173 ? N°. 1088 P N°. 2378 ? mm „ der Stangenbasis vom Mittel- sprosse bis unter die Rosé. 88 82 107 ? V Umfang der Stange über der Rosé 72 70 85 ? n Lange des Rosenstockes hinten . . . p 12 ? p w Umfang „ „ unter der Rosé p 55 ? ? V Lange des Mittelsprosses 27 p ? P V „ „ Hintersprosses ? p ? ? n „ „ Seitensprosses p ? ? 48 V Bemerkung. Bemerkenswert ist, dasz das Reh bis jetzt nur durch Geweih- fragmente in den Wurten reprasentiert ist (Yergl. die Bemerkung über den Edelhirsch). Gregenwartig kommt das Reh (in Nordniederland) auf den Greest- gründen in Friesland und weiter in Drenthe vor. Im Wurten- gebiet im engeren Sinn fehlt das Tier natürlich. Cervus elaphus (L.) Der Edelhirsch Der Edelhirsch hat zahlreiche Überreste in den Wurten hin- 126 terlassen. Stangenfragmente wiegen weitaus vor ; die übrigen Skeletteile sind nur selten vertreten. Von letzteren liegen mir nur einige Mittelhand- und Mittelfuszknochen und ein Unter- kieferfragment vor (Yergl. Taf. VI, Abb. \ — 12). Herkunft. Geweihfragmente finden sich sozusagen in jeder Wurt. Es dünkt mich deshalb überflüssig, alle die Namen der Fundorte zu erwahnen. Der Unterkiefer, N°. 665 meiner Sammlung, wurde aus der Takumer Terp in der Nahe von Tjum in der Provinz Friesland zu Tage gefördert. Die Metacarpalia N°. 6405, 6406, 6407 und Metatarsalia N°. 6408, 6409 meiner Sammlung, wurden in den tieferen Schichten der Kimswerder Wurt in Friesland aufgefunden. Weiter bekam ich noch ein Metatarsale aus der Wijnaldumer Terp im Norden von Friesland. Beschreibung. Die Geweihfragmente. Alle die Geweihstangen zu beschreiben ist nicht meine Absicht. Sie sind leicht zu erkennen : an ihrer charakteristischen knotigen Struktur (vergl. Rütimeyer, 75, S. 62), an ihrem über die ganze Lange drehrunden Durchschnitt (vergl. Blasius, 10, S. 443), an den der Lange nach verlaufenden ziemlich breiten Rinnen auf der Innenseite und der basalen Hinter- und Aussenseite und endlich an den oft vorhandenen Augen-, Mittel- und Hintersprossen und dem geteilten Stangenende (vergl. Weber, 42, S. 667, 670). Nur eines ziemlich vollstandigen Geweihs (N°. 5016) konnte ich habhaft werden. Es wurde in einer friesischen Wurt, auf welcher das Dorf B r i t s u m , nordwestlich von Leeuwarden, liegt, aufgefunden. Das Geweih, welches ziemlich tief ausgegraben wor- den ist, stammt von einem Zwölfender und ist gut erhalten. Es fehlen namlich an der rechten Stange nur der Augen-, der Eis- spross und zwei Kronensprossen ; der latero-frontale ist noch vor- handen ; an der linken, beschadigten Stange fehlen der Eisspross und die drei Kronensprossen. Vom Schadel selbst sind die Frontalia teilweise, die Parietalia 127 und Interparietalia, die Squamae temporales, das Inion vom Occipitale, die Lineae nuchae superiores und das rechte Mastoi- deum erh alten. Der rechte Winkel zwischen Stirn und Hinterhaupt und die ziemlich breite Stirnschadeldecke charakterisieren neben den Gre- weihmerkmalen den Edelhirsch. Ein Stück (N°. 895) besitzt noch den Stirnzapfen oder Rosen- stock mit einem kleinen Teil des Frontale. Die Erhaltung der Knochen ist sehr verschieden, je nach den Schichten, welchen sie entstammen. Diej enigen aus den oberen Schichten sind, wie gewöhnlich, sehr brüchig. Nur yon einigen Stücken will ich unten die Masze geben, denn es gibt einige mit groszen Dimensionen, was im Zusam- menhang mit den Maszen der unten zu erwahnenden Mittelfusz- und Mittelhandknochen yon Wert ist. Ofters sind die Stangenbruchstücke als Instrumente benutzt worden; auf deren Beschreibung verzichte ich hier. Es liegen mir aus meiner Sammlung 6 Stangen mit Eissprossen vor, welche also wenigstens von Fünf- oder Sechsendern herrühren (vergl. Blasius, 10, S. 447). Ja sogar Kronen mit drei Sprossen sind nicht selten. Der Unterkiefer. Das grauweisse Fragment entspricht der mittleren Partie eines Unterkiefers. Der horizontale Ast ist circa 15 mm vor PMn der aufsteigende Ast über dem Foramen mandibulare abgebrochen. Die Knochensubstanz und die Zahne sind sehr gut erhalten, woraus ich schlieszen möchte, dasz das Stück tief ausgegraben worden ist. Damit stimmt die grauweisze Farbe, die auf den sandigen Ton des Untergrundes deutet, überein. Der horizontale Ast ist sehr gracil gebaut und tragt 6 Zahne. Die Zahnformel ist 7-8.8. Die Zahne stehen in einer geschlos- ^enen Reihe und nehmen von vorne nach hinten an Grösze zu. Die ersten zwei sind langlich oval bis plan-konvex; der dritte ist plan-konvex mit abgeflachtem Hinterrand ; der vierte und fünfte sind rautenförmig, und der sechste ist wieder langlich 128 plan-konvex im IJmrisz, aber mit abgeflachter Yorderseite. Alle Zahne sind auf ihrer Lateralflache vertikal gestreift. Der erste Zahn ist grösztenteils abgebrochen ; deutlich ist aber zu erkennen, dasz er zweiwurzlig ist, und eine in Querrichtung abgeflachte Krone besitzt. Der zweite Backenzahn, mit einem Mitteljoch versehen, tragt auf der medianen Seite des Schmelzzylinders etwas vor der Mitte eine weite Doppelbucht, vor welcher noch eine Falte angedeutet ist. Hinter der Falte liegt eine tiefe, schrag nach vorne und auswarts gerichtete und eine kleine ebenso orientierte mediane Schmelzbucht. Letztere ist aber vom Rande abgeschnürt; ersterer gegenüber befindet sich auf der lateralen Seite eine schwache vertikale Einsenkung. Der Zahn ist zweiwurzlig. Der dritte Backenzahn ist ungefahr so gebaut wie der vorige. Die Doppelbucht fehlt aber, und anstatt derselben ist in der vor- deren Partie in der Mitte des .Joches eine geschlossene, im Durch- schnitt halbmondförmige Schmelzbucht. Der Hinterrand ist langer und nach oben verschoben, sodasz der mediane Schmelzrand zwei Zacken tragt. Auch der Yorderrand ist medial etwas ausgezogen. Der vierte Backenzahn, M,, ist zweijochig; die mediane und die laterale Begrenzung tragen zwei Zacken. Zwischen den beiden ein- ander schrag gegenüberliegenden Zacken befinden sich die beiden halbmondförmigen Schmelzzylinder. Yordere und hintere Begren- zung sind abgeflacht. Zwischen den beiden Zahnhalften befindet sich auf der lateralen Flache eine kleine Schmelzausbuchtung. Die vordere Wurzel ist lateral nochmals geteilt. Der fünfte Zahn stimmt mit dem vorigen in Bau überein, ist nur scharfer detailliert, und die kleine Schmelzausbuchtung ist zu einem kleinen Nebenwarzchen geworden. Die beiden Zahn- halften sind durch scharfere Einschnürung des Zahnes in der Mitte mehr gesondert. Der Zahn ist zweiwurzlig. Der sechste Zahn entspricht im Bau dem fünften bis auf einen hinteren mehr oder weniger zylinderförmigen Talon mit eben- solcher Schmelzfalte und gesonderter Wurzel. Die Wurzeln der Zahne sind durch einen Wulst mher oder 129 weniger deutlich von der Krone abgesetzt (vergl. 42, S. 667). An den oben beschriebenen charakteristischen selenodonten Backenzahnen erkennt man sogleich den Ruminanten. Übrigens besitzt der ziemlich niedrige, gestreckte, horizontale Ast in seiner medianen unteren Halfte eine unter Pj beginnende, seichte, nach dem Foramen mandibulare verstreichende Grube. Eine ihr entsprechende breite, seichte Langsvertiefung befindet sich auf der lateralen Seite nnd verstreicht vorne unter Mn hinten unter M3. Der Unterkieferhals verschmalert und erniedrigt sich vor PMj nur wenig. Der Unterrand ist schwach konvex, biegt hinter M3 ziemlich scharf nach oben, hat also eine gut ausgepragte Incisura vasorum. Der aufsteigende Ast steht steil auf dem horizontalen; der Unter- kieferwinkel ist schön abgerundet. Die Fossa masseterica ist, soweit vorhanden, distal scharf umgrenzt. Die nasale Begrenzung des Ramus mandibulae ist breit kon- kav, medial durch eine scharfe, rostral gerichtete Kante, lateral durch einen abgerundeten, kaudal verschobenen Rand begrenzt. Nach diesen Merkmalen und den untenstehenden Maszen stimmt der vorliegende Unterkiefer überein mit einem mir aus der Schweiz zur Yerfügung stehenden des Cervus Elaphus. Auch die Beschreibung, welche Blasius (vergl. 10, S. 439) von den Zahnen gibt, entspricht der unsrigen, nur gehort der von Blasius be- schriebene Unterkiefer einem etwas jüngeren Tiere an. Die Metacarpalia und -tarsalia. Die Mittelhand- und Mittelfuszknochen lieszen sich durch ihre schlanke Gestalt, den im Durchmesser mehr oder weniger halb- mondförmigen Umrisz, den distalen Gelenkknopf, und die tiefe mediane Langsrinne auf der starkgewölbten Yorderseite sogleich als solche eines Wiederkauers erkennen. Unter einander sind sie wieder verschieden durch den schlankeren, seitlich mehr kompri- mierten Bau beim Metatarsus und die abweichende Gestaltung im proximalen Gelenkknopf. Die Erhaltung der Knochen ist sehr gut, sodasz sie den tiefe- 9 130 ren Schichten der obengenannten Wurt entstammen müssen. Nur der kleinste Metacarpus ist etwas abgeblattert. Da die Wurt den Fundsachen nach eine der attesten ist, glaube ich, die Knochen den ersten Jahrhunderten des christlichen Zeitalters zuschreiben zu müssen. Der Metacarpus. Die Metacarpalia sind sehr schlank gebaut, seitlich stark kom- primiert (in der Mitte am starksten), sodasz die Vorderflache eigentlich mehr eine abgerundete breite Kante ist, auf welcher etwas seitlich von der Mittellinie die obenerwahnte Rinne, die Grenze zwischen Metacarpale III und IV, verlauft. Letztere geht etwas über dem distalen und ein wenig unter dem proximalen Gelenkknopfe in einen Gefaszkanal über. Die Hinterseite der Knochen ist in den oberen zwei Dritteln ziemlich stark konkav, unten flach. Die langliche Grube wird seitlich von zwei Kanten, den rückwarts verschobenen Hinter- randern der Seitenflache, begrenzt. Die mediane dieser Kanten ist viel starker ausgebildet und im oberen Drittel des Knochens konvex ausgebogen. Nach oben hin geht dieselbe divergierend in den medianen Rand des Gelenkes über. Die laterale Kante ist mehr gerade, hat aber oben eine schmale keil- förmige Abflachung, an welche sich das Griffelbein angeschmiegt hat, welches nach dem Masze dieser Flache circa 60 mm lang gewesen ist. Beide Kanten verstreichen im unteren Yiertel des Knochens. Auf der proximalen Gelenkflache bilden die durch einen tiefen Aus- schnitt und eine kleine sagittale Crista geschiedenen, seichten Gelenk- pfannen des Haupt- und des Nebenmittelfuszknochens einen mehr oder weniger halbkreisförmigen Umrisz. Am plantaren Oberrande ist der tiefe Ausschnitt überwachsen, was wohl bei höherem Alter geschicht, denn bei dem kleineren Metacarpus, N°. 6407, ist diese Überbrückung viel weniger weit fortgeschritten. Die Gelenkflache des Hauptmittel- fuszknochens ist viel gröszer und annahernd o val im Umrisz. Median von der vorderen Langsrinne, genau unter dem Ober- rande, liegt eine Beule ; lateral unter dem oberen Rande hinten eine kleine, ziemlich runde, circa 4 mm in Durchmesser hal- 131 tende, schrag nach vorne und unten yerlaufende Gelenkflache des Griffelbeines. An der medianen Seite fehlt eine Abflachung, doch findet sich am plantaren medialen Oberrande eine flache Grube, welche auf ein rudimentares Metatarsale II hinweist. Das distale Gelenk besteht aus zwei durch einen Zwischenroll- ausschnitt geschiedenen Gelenkwalzen. Letztere besitzen jede für sich zwei durch einen sagittalen Kamm getrennte halbzylindrische Gelenkflachen, von welchen die mediane ein wenig mehr distal liegt. Hinten und vorne über jeder Gelenkrolle befinden sich eine tiefe kleine und eine gröszere flache Grube. Auf der Hinterseite zeigt sich median unten auf der flachen Seite ein kleines Gefaszloch, welches mit denj enigen an der Yor- derseite zusammenhangt. Diese Merkmale stimmen überein mit denj enigen, welche Bronn (vergl. 99, S. 546) vom Edelhirsch-Metacarpus angibt. Yergleiche weiter unten die Masze. Der Metatarsus. Die Metatarsalia stimmen im allgemeinen mit den Metacarpalien überein. Sie sind demnach auch leicht als solche einer artio- dactylen Form zu erkennen. Yom Metacarpus weichen sie aber in einigen Punkten wesent- lich ab. Sie sind namlich viel schlanker gebaut, also langer und seit- lich starker komprimiert. Der Ausschnitt am plantaren Oberende ist niemals vorhanden gewesen, denn es lauft eine Gelenkflache darüber hin. Das Loch darunter ist viel gröszer. Die dorsale Gefaszrinne ist viel tiefer und breiter als diej enige des Metacarpus. Die beiden Halften des Kanons, also die ursprünglichen Meta- • tarsalia III und IY, sind in dorso-ventraler Bichtung mehr unter einander verschoben, sodasz die scharfe mediane Hinterkante und die abgerundete laterale Yorderkante starker hervortreten. Die kleine runde Gelenkflache am proximalen plantaren Teil der lateralen Kante fehlt. Weiter tragt das proximale Ende des Knochens nicht zwei, 132 sondern vier Gelenkflachcn, und das kleine Loch auf der dorsalen Seite oben fehlt. Nach diesen Merkmalen und den untenstehenden Maszen stam- men die zwei ungleich langen Metatarsalia, ein linker und ein rechter, von zwei groszen mannlichen Edelhirschen her. M a s z e. 'tÜ “o» o 10 'gm* © «3 ïO o e- o ^ . Q Basel (75, S. 59) a _ © © i-q <-Ö . J s '55' U3 c » oT o». Metacarpus. i £ ,5 M r£3 S • g £ « KJ m •ffi izi A O « cq N°. N°. N°. _ c3 H © H Cd :f3 P3 ts ,0 o 6405 6406 6407 £ £ § 5z; Gröszte Lange . Breite des proximalen 273 269 253 260 220 273 230 mm Gelenkkopfes. . . Breite des distalen 45 44 40,5 42 33 45 n Gelenkkopfes. . . Kleinste Breite der 42 45 42 45 33 45 V Diaphyse .... 23,5 25,5 23,3 — — 26 w Metacarpalindex ]) . 8,6 9,5 9,2 — — 9,6 M Vergleichungsmaterial Metatarsus . N°, N°. ’fahlbau Meilen TIMEYER (75, S. 59) |S o c« u Sg § g jQ e 3 H z. Edelb. Q Basel TIMEYER (75, S. 59) ez. Zwölfender Leiden Gröszte Lange 6408 299 6409 298 MH :S P* 370 ,aj Cu Ph 303 © :p P5 260 Ph 301 Breite des proximalen Gelenkkopfes . 35 36 — 38 30 39,5 Breite des distalen Gelenkkopfes . 42 44 — 45 34 46 Kleinste Breite der Diaphyse . . . 22 22 — — — 25 Metatarsalindex *) 7,4 7,4 — — — 8,3 Y ergleichungsraaterial 1) Das Verhaltnis zwischen kleinster Breite und grüszter Lange, multipliziert mit 100. 133 Unterkiefer . No. 665 Pfahlbau Sutz Lange der Zahnreihe . . 126 129 mm „ des PM, . . . 12 11 n , , PM. • • . 18 18,2 ;> » » pm2 . . . 18,5 18,4 7) » „ M,. . . . 19,5 19,5 77 » „ M2 . . . . . . . 24 24,5 77 n » ^3 • . 33 33,3 77 Höhe des Unterkiefers vor PM, 30 34 77 » n v unter PM1 . 32,5 38 77 n n n zwischen PM, u. M, 36 41 77 n n . v unter M3 44 46 77 Dicke „ „ » PM, . 12 13 77 n n v » m2 . 19 19,8 77 n 77 5) » » am Unter- rande 8,5 11 77 Vergleichungs- material Das Geweih. 5qJq JSrit- sum Lange vom unteren Rosenrande N°. 895 Donff- jum N°. 6168 Eenumer hoogte N°. N°. 1822 1568 Feer- Brit- werd sum bis zur Krone ') . . ... 570 — — — — mm Stirnbreite zwischen den Rosen- stöcken . . .+ 55 — — — — 77 Distanz zwischen Eissprossbases (medial) . ... 240 — — — _ 77 Distanz zwischen Mittelspross- bases (medial) . . ... 565 — — — — 77 Distanz zwischen den Kronen (in der Mitte) . . ... 955 - — — — 77 Lange des Augensprosses (dem Vorderrande entlang) l ... 280 — — — — 77 1) Genomraen ist die Oberflache zwischen den drei Sprossen. 134 Lange des Mittelsprosses (dem Yorderrande entlang) . N° . 5016 Brit - sum 275 N°. 895 Dong- jum N°. 6163 Eenumer hoogte N°. 1822 Feer- werd N°. 1568 Brit- sunt mm Lange des Rosenstockes (medial) 30 34 — — — TJ Umfang des Rosenstockes . . 130 63 — — — V „ der Rosé 217 165 263 223 — V „ der Stange über der Rosé 189 129 210 186 » Umfang der Stange über dem Eisspross 130 87 153 145 165 w Umfang der Stange über dem Mittelspross 125 n Stirnenge 119 — — — — V Stirnbreite zwischen den Fora- ramina supraorbitalia . . . 84 w Stirnbreite, wo der Orbitalrand in den Processus jugalis über- geht H- 140 n Lange der Linea coronaria zwischen den Cristae frontales externae 78 n Schlafenenge vorne .... 100 — — — — V „ hinten .... 67 — — — — n Gröszte Breite des Hinter- hauptes ± 126 » Lange des Eissprosses (dem Yor- derrande entlang) .... ? 74 75 » Bemerkung. Wiewohl der Edelhirsch jetzt in der Nahe vom Wurtengebiet ein seltenes Tier ist, so kommt er doch auf der Geest von Fries- land und in Drenthe vereinzelt vor. Aus den zahlreichen Stangenfragmenten und dem vereinzelten Yorkommen der übrigen Skeletteile möchte ich schlieszen, dasz 135 der Edelhirsch auch in der Wurtenzeit nur in gewisser Entfernung yom W urtengebiet lebte und die getöteten Tiere selbst im allgemeinen nur sehr selten zu einer Wurt gelangten. Yielleicht hat man die Stangen damals viel verhandelt, denn sie sind ja in der Wurten- zeit viel zu Gebrauchsgegenstanden verwertet geworden. Nur ein einziges Mal fand ich ein vollstandiges Geweih (N°. 5016). Über die Bearbeitung selbst zu sprechen, will ich hier unterlassen. Bemerkenswert sind die groszen Masze des Wurtenhirsches. Rütimeyer gibt das namliche vom Pfahlbautenhirsch an. Er sagt darüber (75, S. 58): „Das Bemerkenswerteste an den Hirschen der „Pfahlbauten ist auszer ihrern reichlichen Vorkommen ihre Grösze, „die, wie schon in den „Untersuchungen” p. 28 und 50 gezeigt „worden, oft die Höhe ansehnlicher Pferde übertraf”. Zum Beleg gibt er dann die oben übernommenen, vergleichend dargestellten Masze an: indem er die Pfahlbautenknochen, und zwar den Schadel, mit dem gröszten in Basel vorhandenen Achten- der vergleicht; zur sonst-igen Yergleichung benutzte er die Skelet- teile eines ausgewachsenen alten Weibchens von ansehnlicher Grosse. Ich selbst zog noch die Knochen eines im Naturhistori- schen Museum in Leiden vorhandenen Zwölfenders zur Yerglei- chung heran. Aus dieser Yergleichung nun geht hervor, dasz der Metatarsus des rezenten Hirsches kürzer, der Metacarpus aber bedeutend gröszer ist als derj enige des Pfahlbautenhirsches. Rütimeyer schlieszt sein Kapitel über den Pfahlbautenhirsch mit folgenden Worten: (vergl. 75, S. 60) „Es ergibt sich aus „diesen Zahlen, dass der Hirsch der Pfahlbauten fast in allen „Dimensionen des Skelettes diej enigen des rezenten Skelettes um „ein gutes Dritteil übertraf, allein liinter denj enigen des Mega - „ceros, wenigstens in der Lange der Extremitatenknochen, um „etwa 1 ƒ- bis */4 zurückblieb. Eine Ausnahme bildet nur der „kolossale Metatarsus von Meilen, hinter welchem der zweit- „grösste von Moosserdorf mit 300 (mm) weit zurückblieb. Den- „noch gehort der er ster e ebenfalls dem Edelhirsch an”. Der Autor bemerkt aber in einer Fusznote, dasz es auch 136 in historischen Zeiten Hirsche von enormer Grosse gegeben hat. Dahingestellt lassend, ob der von Rütimeyer erwahnte Meta- tarsus von Meilen wirklich einem Edelhirsch und nicht etwa einem Elch (der Autor gibt leider keine detaillierte Beschrei- bung) angehört, so möchte ich aus den Maszen die Schlüsze ziehen : 1. dasz die Masze des Wurtenhirsches mit denj enigen des Pfahl- bautenhirsclies und denen groszer, ausgewachsener, rezenter Hirsche übereinstimmen ; 2. dasz es in der Wurtenzeit in der Rahe des Wurtengebietes noch grosze Rudel von Edelhirschen gegeben hat, und die Tiere durch Inzucht noch wenig gelitten hatten, denn eben dadurch geht ja in erster Linie die Grösze bald zurück. Cervus dama (?) Der Damhirsch Ein plattes Geweihfragment möchte ich mit einiger Wahrschein- lichkeit dem Damhirsch zuschreiben (Yergl. Taf. VII, Abb. 4). H e r k u n f t. Das Stück, N°. 4569 meiner Sammlung, entstammt der Dorf- wurt von Goutum, südöstlich von Leeuwarden, in der Provinz Friesland. Beschreibung. Das Fragment ist gelblich gefarbt und noch recht widerstands- fahig. Es gibt sich durch Form und Beschaffenheit als ein Geweih- fragment kund. Das Stück ist dreieckig, mit zugespitztem Gipfel, dünn, flach, etwas konkav und in der ganzen Ausdehnung gleich dick. Den natürlichen Randern parallel verlaufen in einer Distanz von circa 12 mm auf der konkaven Seite zwei ziemlich tiefe Rinnen. Die langste ist dort, wo der Schaufelrand ein wenig eingebogen ist, auf einer ganz kurzep Strecke undeutlich und verlauft von dort aus, begleitet von einer zweiten, nach der Spitze hin. Alle drei Rinnen verstreichen nach dem noch vor- handenen Sprosse hin allmahlich. Übrigens ist diese Oberflache ziemlich eben, nur wenig granuliert, und durch ganz flache, un- 137 regelmaszige, der Lange nach verlaufende Grübchen markiert. Die andere Seite ist wie die vorige beschaffen, nur die tieferen Rinnen fehlen. Diese Flache lauft der obenerwahnten parallel, sodasz sie konvex ist und die Rander nicht verdickt sind. Der unregelmaszig abgebrochene, mit scharfer Einbiegung ver- laufende Unterrand ist dort, wo er in den langsten natürlichen Seitenrand übergeht, bearbeitet, vielleicht abgesagt. Yon dort aus geht er schief nach unten und biegt dann scharf nach dem Gipfel hin um. Auf einer Distanz von 7,5 cm von der zuletzt erwahnten Ecke biegt er abermals mit rechtem Winkel auswarts. Auf dieser Umbiegungsstelle befindet sich ein Teil der Randbe- grenzung eines, wie es scheint, ursprünglich kreisrunden künst- lichen Loches von circa 3,5 cm im Durchmesser. Yon dort aus verlauft der Unterrand unregelmaszig schrag nach oben, wo er sich mit dem kurzen natürlichen Rande vereinigt. Am Unterrande ist der Schaufelbau zu studieren. Der Durch- schnitt zeigt zwei festere Schichten, welche eine spongiöse zwischen sich fassen. Die Lamina compacta ist an der konkaven Oberseite sehr schwach, an der Unterseite gut entwickelt. Die Lamina spongiosa ist sehr fein poros. Nach diesen Merkmalen und nachstehenden Maszen glaube ich ein Stück der verbreiterten Schaufel eines Damhirsches vor mir zu haben und zwar die Innenseite der rechten Stange. Den Elch meine ich ausschlieszen zu können, da bei der Elch- schaufel die Rander verdickt sind und die Oberflache derber, rauher und mit mehreren nach den Sprossen hin verlaufenden Rinnen versehen ist. Zudem sind die Schaufeln beim Elch be- deutend dicker (Yergl. oben und Rütimeyer, 75, S. 62—63). Umge- kehrt ist ein Renntiergeweihfragment der gröszeren Feinheit wegen sicher ausgeschlossen. Bekanntlich kann auch das Geweih vom Edelhirsch sich in hohem Alter bedeutend abflachen und verbreitern, wie Citvier, Rütimeyer (S. 62) und andere angeben. Ja, nach Rütimeyer (S. 62) können sogar (fergleiche platte Stücke ihre charakteristische kno- tige Struktur verlieren. Die Tatsache aber, dasz das uns vorlie- 138 gende Stück proximal über eine Strecke von 22 cm noch platter wird, das Yorhandensein der Kinnen, die Dimensionen, die unglei- che Dicke der Substantia compacta, welche bei Edelhirschstangen überdies machtiger entwickelt ist, und endlich die ganz regel- massige schwache Biegung schlieszen m. E. auch eine abgeplat- tete Hirschschaufel aus (vergl. Cuyier, 26a, Tom. IY, PI. III, l — 12 und 23—35). Ich glaube also mit einiger Zuverlassigkeit ein Damhirsch- schaufelfragment nachgewiesen zu haben, bin. aber meiner Sache nicht ganz sicher ; denn der Innenrand der Basalschaufel eines Elches ist auch nur ganz wenig verdicht. Yergl. S. 143. M a s z e. Dicke des vorhandenen Sprosses 13,5 mm „ „ langsten Seitenrandes unten 13 „ „ „ „ „ in der-Mitte. ... 0,5 „ „ „ Schaufelfragmentes „ „ „ unten . 9,5 „ „ der Lamina compacta unten 2,5 „ www w oben 0,5 w W W W spongiosa 6,5 „ Lange des langsten natürlichen Randes 200 „ „ „ kurzen „ „ 78 „ Gröszte Lange des Schaufelfragmentes 220 „ Bemerk ung. Aus dem beschriebenen Stück auf das Yorkommen des Dam- hirsches in (der Nahe von) dem Wurtengebiet zu schlieszen, scheint mir zu hypothetisch, um nicht zu sagen unwahrscheinlich. Uber die Herkunft dieses einzigen, übrigens fraglichen Fragmentes Yermutungen auszusprechen, halte ich für wertlos, ' solange dieser Fund vereinzelt dasteht. Nur will ich kurz nach Cuvier und Rütimeyer einige Stellen citieren, woraus hervorgeht, dasz der Damhirsch ursprünglich ein süd-europaisches Tier war und vom Menschen über das übrige Europa verbreitet worden ist. Cuvier sagt 26il T. IY, S. 30: „Bien que cette espèce soit répandue dans toute 1’Europe tem- „pérée, c’est presque partout 1’homme qui 1’a introduite et pro- 139 „pagée et 1’on ne sait pas bien positivement, d’oü elle est „originaire”. Rütimeyer: Fauna etc. S. 62, Fusznot 2: „In Deutschland ist das Damwild im 16. Jahrhundert durcli „Landgraf Wilhelm IV. von Hessen aus Danemark eingeführt „worden, wohin es nach den bisherigen Annahmen ebenfalls ver- „setzt worden war aus Süd-Europa. Wildanger p. 100 „Owen. Brit. foss. Mamm. 488 halt den heutigen Damhirsch für „ursprünglich rein afrikanisch und sein fossiles Yorkommen in „England für zweifelhaft”. Noch sei bemerkt dasz Hutten den Damhirsch nicht unter den diluvialen Saugetieren der Niederlande erwahnt (5, S. 62 u. 63). Cervus alces (L.) Das Elen , der Elch Yom Elen kamen mir aus den Wurten drei verschiedene Frag- mente zu Gesicht, namlich ein Kopffragment eines weiblichen Tieres, ein bearbeitetes Geweihfragment und eine beinahe voll- standige Geweihstange, (Yergl. Taf. YII, Abbt~ 1,1a, 2 u. 3). Herkunft. Alle drei Stücke stammen aus den Groninger Wurten. Das Schadelfragment, N°. 6411 meiner Sammlung, wurde aus den unteren Schichten der Oosterwijdwerder Wurt zu Tage gefördert. Demnach gehort es wohl den ersten nachchristlichen Jahrhun- derten an. Die Stange, welche mir in freundlichster Weise vom Herrn Dr. Feith, dem Direktor des Provincial-Museums in Groningen, zur Bearbeitung gegeben wurde, soll auch aus einer Groninger Wurt stammen, und zwar aus der groszen Wurt nördlich von Garnwerd. Sie wurde vor Jahren von Dr. Folmer dem Museum geschenkt. Das bearbeitete Stangenfragment, N°. 2277 meiner Sammlung, jetzt unter N°. C. 1912/2, 222 der Sammlung des Leidener Reichsmuseums von Alterthümern eingeordnet, stammt aus einer kleinen Wurt, der sogenannten Brillerij, in der Nahe von Feerwerd in der Provinz Groningen. 140 Beschreibung. J)as Kopffragment. Das Stück ist, soweit vorhanden, gut erhalten, hart, dunkei - braun gefarbt, welche Farbe mit den Angaben über die Fund- schicht stimmt. Dasselbe entspricht einem geweih- und hornlosen Hinterhaupte, dessen Hirnschadel ziemlich komplet, dessen Gresichtschadel vor der die Foramina supraorbitalia verbindenden Linie abgebrochen ist. Der hintere Teil des Orbiterandes ist links noch sichtbar, rechts aber abgebrochen. Der Genickkamm ist oben und rechts grösztenteils nicht mehr vorhanden. Unten fehlt der Gesichts- schadel vor dem Praesphenoid und Ethmoid. Das Corpus des Praesphenoids ist auch zum Teil entfernt. Auf dem Ethmoid sind die Hinterenden der (fünf) Ethmoturbinalia noch deutlich. Weiter fehlen noch die Processus paroccipitales, nur deren in querer Richtung ausgezogene Bases sind vorhanden und weisen auf eine starke Entwicklung hin, ebenso sind die Processus jugular es vom Temporale vor der Fossa glenoidea verloren gegangen. Als Ungulaten-merkmale sind hervorzuheben die Grrösze, die unter sich verschmolzenen (Interparietalia und) Parietalia (vergl. 26% Tom. IV, S. 10), die flache Hirnschadeldecke (vergl. 99, S. HO), die in transversaler Richtung ausgezogenen Processus post- glenoidei, und die etwas konvexen, langen, auf grosze, quer- ausgezogene Condyli hinweisenden Fossae glenoideae (vergl. 42, S. 665—666), die zum Teil den Boden der groszen Orbitae bil- denden Pterygoidea (26% Tom. IV, S. 14), das stark entwickelte, über die umgebenden Knochen sich erhebende, mit groszen Mus- kelansatzen versehene Basioccipitale sammt Basisphenoid (vergl. 99, S. 24), die dünne hohe Paukenhöhle (vergl. 99, S. 24), das Fehlen einer Crista sagittalis (vergl. 99, S. 40) und die sehr groszen Fossae temporales. Das Fehlen eines Canalis alisphenoideus schliesst nach Weber (vergl. 42, S. 588 u. 642) an sich schon die Perissodactylae aus. Weiter sagt schon die hohle Paukenhöhle allein, dasz uns eine pecoride Species vorliegt (vergl. 42, S. 643). Die kleine Bulla .tympanica, die schmalen in die Lange ausge- 141 zogenen Parietalia, welcho ein wenig yor der Crista occipitalis externa aufhören, die flache Stirn, die, soweit ersichtlich, d.h. in der Linie zwischen den Foramina supraorbitalia, nicht pneu- matisiert ist (vergl. 42, S. 667), das durch die nicht überdachten, nach oben und hinten yerstreichenden Fossae temporales ver- schmalerte Hinterhaupt und die gerade Hirnschadelbasis (42, S. 630) sind Merkmale, welche mit obenstehenden zusammen ein hirschahnliches Tier vollkommen bestimmen. Glaubte ich erst, einen weiblichen Cervus elaphus ') yor mir zu haben, so überzeugten mich bald die noch zu erwahnenen Merk- male und die unten vergleichend dargestellten Masze mit Bestimmt- heit, dasz ein weiblicher Cervus alces vorliegt. Erstens ist die Stirn viel breiter als beim Edelhirsch (vergl. Blasius, S. 434) und in der Mitte sehr stark eingesenkt, beides für den Elch typische Merkmale. Cuvier sagt darüber 26a, S. 68: „L’élan est le plus aisé a reconnaitre par son crane, a ce que „son front est plus large .... On peut ajouter, que l’élan et sa „femelle ont 1’enfoncement sur le front plus marqué . . . .” Zwischen den Augenhöhlen ist die Linea sagittalis in ihrem hinteren Teil cristaahnlich aufgetrieben, was auch Buffon vom Elche erwahnt (vergl. 103, Tom. III, S. 439). Diesen Angaben möchte ich noch hinzufügen, dasz das Hirn- schadeldach bei den Hirschen nach hinten viel starker abfallt als beim Elen, wo es ungefahr mit der Stirne in einer Ebene liegt. Dies hangt wohl zusammen mit der gröszeren Höhe des Hinterhauptes (vergl. unter den Maszen AS). Die Sutura lambdoidea liegt auf der Schadeldecke vor dem Processus ' occipitalis externus (vergl. 5, S. 69), und bildet den Endpunkt der zwischen den Lineae coronariae und parietales ein- geschlossenen dreieckigen Schadeldecke. Der Seitenrand vom Frontale ist über der Orbita etwas ausge- bogen und verdickt, dadurch die Stelle des Rosenstockes angebend. Durch die Güte des Herrn Direktors Dr. Jentink hatte ich 1) Durch das Fehlen des Geweihes ist das Renntier ausgeschlossen. 142 die Gelegenheit das Schadelfragment mit einem weiblichen Elch- schadel aus dem Nat. Hist. Museum in Leiden zu vergleichen. Daraus ging hervor, dasz das mir vorliegende Stück von einem groszen ausgewachsenén weiblichen Elen herrührt. Man vergleiche untenstehende Masze. Die Geweihstange. Das Stück aus dem Groninger Provincial-Museum ist eine noch auf dem Rosenstocke sitzende Geweihstange. Der hintere Teil des Frontale ist noch erhalten bis zur aufgetriebenen Sutura sagittalis und Sutura coronaria. Dadurch kann man das Frag- ment direkt orientieren. Es entspricht einer linken Schaufel. Der Rosenstock geht hinten, 38 mm unter der Rosé, in die vorne zum Teil erhaltene Crista frontalis externa über. An der vorderen Seite musz er der Kürze wegen median von der Rosé in die Stirn übergegangen sein, was auf eine, für den Elch typi- sche, breite Stirn hinweist. Der Orbitalrand ist auch ganz abgebrochen, sodasz weiter nur die vordere Begrenzung der Schadelhöhle sichtbar ist. Die krause, proximal stark abgesetzte, distal mehr allmahlich in die Stangenbasis übergehende Rosé ist vorne nur ganz wenig beschadigt. Die darauf sitzende drehrunde, maszig lange Basis biegt erst ein wenig nach vorne hin, dann zurück und erweitert sich in eine in zwei Teile gesonderte Schaufel mit dicken Ran- dern. Diese tragt auf ihrer ziemlich flachen Oberflache mehrere seichte, in die Basis übergehende Furchen. Die zwei Teile der oben konkaven, unten konvexen Schaufel gehen proximal mit breitem Grunde in die Stangenbasis über und erweitern sich nur wenig distal. Beide tragen am Ende einige Spitzen oder deren Spuren. Die vordere sogenannte Basalschaufel (vergl. Blasius, S. 437) biegt in der vorderen Ecke etwas nach oben um und tragt zwei in ihrer Yerlangerung liegende Sprosse, welche aber zum gröszten Teil abgesagt sind. Der hintere, latero-caudal gerichtete Teil, die sogenannte End- schaufel (vergl. Blasius, S. 437), verbluft sanft aufwarts. Der 143 dünnere vordere Rand goht in einen kleinen, zwei Sagespuren zeigenden Spross über. Der hintere Teil der Lateralbegrenzung zeigt Spuren von zwei abgebrochenen oder abgesagten Sprossen. Yon den Sprossen verlaufen die genannten seichten, nach der Basis der Schaufel hin verschmelzenden Furchen. Übrigens ist die Oberflache nur wenig rauh. Die untere Flache dagegen ist mehr knotig, entsprechend der mit tieferen Furchen versehenen hinteren Seite der Stangenbasis. Nach dieser Beschreibung haben wir es unzweifelhaft mit der linken Schaufel eines circa fünfjahrigen Elches zu tun. (Yergl. Blasius, S. 437; Weber, S. 660; Rütimeyer, 75, S. 63 und Cuyier, Tom. Y, PI. IY, F. 24). Yon letzterer Zeichnung sagt der Autor S. 70: „Fig. 24 est le bois de la tête d’élan ....; il „a cinq andouillers, et celui de 1’autre cóté n’en a que quatre; „étant palmés ils doivent venir d’un individu de cinq ans”. Das Stangenfragment. Das Stück entspricht dem Unterende einer flach erweiterten, in eine runde unzerteilte Basis übergehenden Schaufel. Unten an der drehrunden Basis sitzt die krause, kranzförmige, zum gröszten Teil erhaltene Rosé (vergl. Blasius, S. 434). Dem- nach und nach den groszen knotigen Furchen (75, S. 63) und den Maszen haben wir das Unterende der Greweihstange eines mehr als fünfjahrigen mannlichen Elches vor uns. Yergl. auch oben. Über die von Menschenhand angebrachte Bearbeitung des Stückes zu sprechen, ist hier wohl nicht der Ort. Masze (in Millimetern). Schadel. Breite zwischen den Foramina supra- Stirnbreite, wo der Orbitalrand in den Processus jugalis übergeht. Lange der Linea coronaria zwischen den Cristae frontales externae. § ■e bO co* a s te h3 »— 1 •rö ® rö c n oninger Wu Garnwerd •SS . — 1 1 -ö © -PH rö :cö •g-s Hirsch w O. W cd S 0 fH :S3 P3 co O ot- fH O % i TorfT Rezent 110 — 95 86 77 185 — 162 130 115 co 05 ±100 85 L_ 144 0 o h a 1 bfi S 'So © e s S* cd © o ‘S -S'fjj :d co t-0 ■Sï CD "tz o 22 5/3 <§ o fi 0 « s S £ Schlafenenge vorne 87 90 „ hinten 51 58 EE' 33 Breite über den ausseren Gehöröffnungen . 137 521 CO Gröszte Breite des Hinterhauptes zwischen den Enden der Cristae nuchae superiores 140 123 Breite der Processus supraoccipitales . . 90 84 AS 36 Höhe des Occiput über dem Unterrande des Foramen magnum 113 102 SS' 37 Höhe des Foramen magnum 40 36 YY' 38 Breite „ „ „ 36 36 Lange des Basioccipitale 52 45 Breite „ „ hinten .... 57 48 Lange „ „ und Basisphenoïd . 87 83 Breite über den Condyli 87 82,3 Geweih. Umfang des Rosenstockes unter der Rosé Umfang der S tangenbasis über der Rosé Distanz vom vorderen Sprosse der Endschaufel bis zur Rosé . . . Breite der Basis der Endschaufel . „ „ „ „ Basalschaufel . Lange der Endschaufel bis zum Rande zwischen den Sprossen .... Lange der Basalschaufel bis zum Rande zwischen den Sprossen . . . . ■g © QJ © 3 £ 'g © © ^ bO Ö 3 ^ :p ëü © © 2 © p t> R M CO © .22 O .5 s go u O a vi p 0 Elchgeweih nach Kutten (5, S. 69) 150 — — — 158 165 155 170 175 855 _ _ _ _ 81— — — — 87 — — — — 145 — — — — 100 — — 145 Lange des Stammes Dieke der Endschaufel basal, frontal „ „ „ caudal „ „ distal, frontal „ Basalschaufel basal, frontal „ „ „ caudal „ „ distal, frontal „ „ „ caudal -M U ja o '2 s a fl ö o 93 ® JA “ 93 =3 « « o> T3 3 & ba a S- ■ 93 93 — ' ft O .5 Ü a o o ^ Elchgeweih p o nach Rutten O <5 (S 69) 115 120 95 140 115 16— — — — 31— — — — 21— — — — 31— — — — 13— — — — 29 — — — — 24 — — — — Bemerkung. Aus Obenstehendem geht hervor, dasz das Elentier im Anfang der Wurtenzeit noch in der Nahe des Wurtengebietes gel ebt hat. Bekanntlich erwahnen schon die alten Schriftsteller den Elch. (Yergl. Cuyier, Tom. IY, S. 58). Noch im Mittelalter lebte diese Spezies in Deutschland (Yergl. Rütimeyer, S. 64 und Blasius, S. 436). Fam. : B o v i d a e Bos primigenius (Boj.) Der Ur Der Ur ist in den Wurten öfters aufgefunden worden, und es kamen mir in den letzten Jahren mehrere Überreste zu Gesicht, darunter sogar ein ziemlich vollstandiges, wenn auch stark be- schadigtes Skelett. Dieses gehort der Sammlung des Mineralogisch- Geologischen Institutes in Groningen an und wurde mir vom Herrn Direktor Professor van Calcker in freundlichster Weise zur Bearbeitung anvertraut. Yor circa vier Jahren wurden die genannten Überreste durch Professor Bonnema vor Untergang gerettet, als sie beim Abtragen der Britsumer Wurt zu Tage gefördert waren. Weiter wurden u. m. Hornzapfen und Stirnfragmente in der io 146 Toorn werder, Eenumer, Oostumer und Oosterwijtwerder Wurt in der Provinz Groningen aufgefunden. Aus dem wuchtigen Bau der obenerwahnten Knochen möchte ich schlieszen, dasz der Ur im Anfang der Wurtenzeit eine nicht seltene Erscheinung, viel eher ein sehr zahlreich vorkommendes Wild in unserer Gegend war. Die Bearbeitung des mir zur Yerfügung stehenden Materiales habe ich noch nicht abgeschlossen, musz also die Beschreibung desselben hier unterlassen und warten, bis ich die vergleichenden Untersuchungen zu Ende geführt habe. Auf Tafel YII, Abb. 5 u. 5a ist ein Kopffragment aus der Eenumer Dorfswurt reprodu- ziert worden. SCHLUSZWORT ÜBER DIE WlLDFAUNA DER WüRTEN lm Obenstehenden sahen wir also, dasz die wilde Fauna aus den Wurten auf ein Küstengebiet zwischen Geest und Meer hin- weist. Einerseits enthalt sie Süsz-, Salz- und Brackwassertiere, andererseits dagegen Wald-, oder Bruchwaldtiere, wie Ur, Elch, Hirsch, Reh, Fuchs, Bar u. s. w. Zwar geht es meines Erachtens bei den meisten Wurten noch nicht an, aus den in der Wurtsohle aufgefundenen Organismen, speziell Muscheln, auf den Charakter der Grundlage zu schlieszen, weil die desbetreffenden Funde noch nicht genügend reichlich ver- treten sind. Erst aber wenn dies geschehen ist, wird es möglich sein, die von Schuiling veröffentlichte Wurtenkarte, welche uns geographisch über die Wurten belehrt, auch in geologischer Hinsicht zu erganzen. Übrigens ist aus den aufgefundenen Tierüberresten nicht nur ersichtlich, dasz in der Wurtenzeit ein reger Verkehr mit den Geestgründen stattfand, sondern ausserdem, dasz damals in Nord-Niederland Ur, Elch, Wildschwein und Bar, sei es auch in vereinzelten Exemplaren, noch Jagdbeute der Wurtbewohner waren. Auch wahrend des Abdrückens dieser Abhandlung wur- den noch einige Elchgeweihfragmente zu Tage gefördert. Merk- würdigerweise stammen auch diese wieder aus Groninger Wurten in der Nahe von Appingedam, und lassen wohl mit groszer Wahr- scheinlichkeit auf damalige gröszere mit den mehr südlichen Waldbestanden zusammenhangende Walder in jener Gegend schliessen. Die genannten Tiere bestatigen weiter nicht nur die Mitteilungen der Romer, und die Sage der Nibelungen, sondern sie beleben diese Überlieferungen sogar. 148 Waren aber die letztgenannten Tiere selten, so sind dagegen Rehe und namentlich Hirsche in der Wurten-Wildfauna reichlicher vertreten, ja den Hirsch möchte ich sogar als typisch für diese Fauna ansehen. Es giebt keine Wurt, in welcher nicht Geweih- stangen oder deren Fragmente mitsammt den aus denselben ange- fertigten Geraten aufgefunden werden. Rentier und Bison sind in den Wurten nicht mehr vertreten, und meines Erachtens darf daraus mit Sicherheit geschlossen werden, dasz diese Tiere im weiteren Umkreis des Wurtenge- bietes schon ausgestorben waren. Weil nun gerade diese Tier- spezies in den Pfahlbauten nicht fehlen, so erhellt auch schon daraus, dasz letztere Kultur alter ist als diej enige der Wurten. Nur eine einzige Tierspezies, die naturgemasz in der Liste der wilden Tiere hineingehörte, ist demungeachtet nicht erwahnt wor- den, zu wissen der Wolf. Es ist ja wohl ganz sicher und auch selbstverstandlich, dasz dieses Raubtier damals noch in der Nahe des Wurtengebietes vorkam. In der Abteilung über die Haustiere werden wir aber darauf noch zu sprechen kommen und nament- lich im Abschnitt über die Haushunde. Im groszen Ganzen sehen wir also, dasz die Wildfauna der Wurten der 4. oder postdiluvialen Fauna von Rutten (5, S. 103) angehört. Seine Aufzahlung wird durch meine obigen Angaben erganzt. Am Ende dieser Abteilung greife ich noch die Gelegenheit an, Herrn H. Schütte in Oldenburg meinen besten Dank auszu- sprechen für die freundliche Mühe und Sorgfalt, welche er auf die gewiss nicht angenehme Korrektur der Druckproben hat verwenden wollen. Literaturangaben !) 1. Studer, Til: Die praehist. Runde in ihrer Bezieh. zu den gegenw. Icbend. Bassen . Abh. der Schweiz. palaont. Gesellschaft. Vol. XXVIII. •1901. — 2. Huxley, T. H. : On the cranial and dental Characters of the Canidae. Proc. of the Scient. Meetings of the Zool. Soc. of London. 1880. S. 238. — 3. Huxley, T. H. : On two widely contrasted Forms of the Human Cranium. Journal of Anatomy. 1867. — 4. De Blainyille, H. M. Ducro- tay: Osteographie des Mammifères. Paris 1839 — 1864. — 5. Rutten, L. M. R. : Die düuvialen Sdugetiere der Niederlande. Inaugural-Dissertation 1909. — 6. Pictet, F. J. : Traité élémentaire de Palaeontologie 1844. — 7. Garrigou, F., Martin, L. et Frutat, E. : Note sur deux fra.gm. de Mdchoire hum. trouvés dans la caverhe de Barriques. 1863. — 8. 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Extr. du Buil. de la Soc. géol. de France. 2e Série. 1) Diese Angaben beziehen sich zum Teil auch auf die im zweiten Teil zu erwahnendeu Haustiere. 150 Tomé XXIII. S. 532. — 29. Dupont, E. : Études sur trois cav. de la Lesse. Exti*. des Buil. de 1’Acad. royale de Belgique. 2e Série. Tomé XXII. N°. 7. 1866. - .‘50. Dupont, E. : Etudes sur les fouilles scient. pend. Vhiver de 1865-66 dans les cav. des bords de Lesse. Extr. des Buil. de 1’Acad. roy. de Belg. 2e Série. Tomé XXII. N°. 7. 1866. — 31. Wie 30, aber Tomé XX. N°. 12. 1863. — 32. Von Beneden: Buil. de 1’Acad. roy. de Belg. 2e Série. Tomé XVIII. — 33. Strebel, R. : Die deutschen Hunde und ihre Abstam- mung mit Hins. und Bespreek, sdmil. Hunderassen. — 34. Cavaran, A. : Reek. sur Vhomme foss ., ou mém. sur une anc. stat. hum. découv. Ie 14 Oct. 1862 dans la cav. de Bruniquet. 1865. — 35. Lartet, Ed. et Ciiristy, H. : Cav. du Périgord. Objects gravés et sculptés des temps préhist. dans VEur. occ. 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C » 67 Frutat, E » 7 Gaillard, M. C » 36 Garrigou, T. vergl. 7; 8; 15; 24; 25 Gegenbaur, C vergl. 167 Geytenbeek, G. A » 91 Giebel, C. G. » 99 Giffen, A. E. van... vergl. 79; 128 Goethe vergl. 65 Gray, J. E „ 111 Hartmann, R » 54 Heldring » 142 Hilzheimer » 113 Hittscher » 61 Hodgson, B H vergl. 121; 122 Holwerd A, J. H. vergl. 57 ; 70 ; 1 40 ; 1 41 Hue, Edm vergl. 13; 67 Humpreys, J vergl. 107 Huxley, T. H vergl. 2; 3 Isle, A. de l’ vergl. 49 Jacobi, A » 47 Jeanjean » 22 Jeitteles, L. H vergl. 118; 119 Jentink, F. A vergl. 82 Keller, C. vergl. 69; 116; 117; 123 Kiekebusch, A vergl. 159 Koenen, K » 104 Kohlbrugge, J. H. T. ... » 108 Kramer, H » v, 155 Lartet, E. D vergl. 27; 35 Leisewitz, W vergl. 46 Lortet. . .' o 36 Lydekker, R » 43 Malsburg, K. van der . . » 127 > 156 No. Man, J. C. de vergl. 89; 90 Martin, J vergl. 130; 131 Martin, L vergl. 7 Merriam, J. C » 68 Meyer, H. von » 63 Molengraaff, G. A. F... » 134 Naumann, E » 109 Nehring, A.. vergl. 45; 58; 58a; 58c Niemeyer, W vergl. 48 Nordmann, Y » 50 Otto, Aug » 124 Pallas » 120 Pie, J. L » 137 Pictet, F. J » 6 PlGORINI, L » 153 Pleyte, W )) 87 Plinius, C vergl. 93; 94 Rademacher, C. . . . . vergl. 136 ; 162 Rames vergl. 24 Regnault, F » 21 Reinwardt, C. G. C » 62 Rütimeyer, L » 75 Rutten, L. M. R. » 5 Sax o Grammaticus » 81 Schlegel, H » 166 Schlosser » 160 Schmerling » 23 SCHMITT, F )) 611 No. SciIÜTTE, H . .vergl. 132; 1 133 Serres, M. de . . . ; 22 Smith, Ham vergl. 64 Snouckaert von SCHAUBURG, R. C. E. G. J... vergl. 78 Stehlin, H. G.... 110 Strebel, R 33 Strobel, P 159 Stüder, Th vergl. 1 ; 83; 112 Swart, F 139 Tammes, T 106 Tergast 52 Traeger, E 76 Trouessart, E. L. .vergl. 9; 44; 115 Vries, J. Fr. de . vergl. 52 Watelet ; 20 Weber, M 42 Westerhoff, K. . . . vergl. 1 35 ; 150 WlLCKENS, M. . . . 102 Wildfang, D.. . . . 97 WlLCKE, G 158 WlLLERS, H 138 Windle, B. C. A. » 107 Woldrich, J. N. . 104 Wrzesniwski, A. 85 Zittel, K. A » 41 Tafel-Erklarung. Im voraus sei erwahnt, dasz der Maszstab auf allen Tafeln der- selbe ist. Dieser miszt 20 cm ; sind aber die Teilstriche nicht deutlich, so bedenke man, dasz die ganze Lange des Stabes 20.7 cm ist. Titelblatt Profil der Oostumer Wurt in der Provinz Groningen. Wurt, BI. 7 : C, 15— 2, 55 *). Tafel I Die linke Halfte enthalt vorfriesische Kerarnik (Abb. 1 — 12), die rechte terra-nigraahnliche und protosachsische (?) Kerarnik, und einige Fusz- becher. Links1 2) : Abb. 1. Bemahlte Scherbe aus der Sohle der Dorfwurt in Hichtum (Friesland), östlich vorn Wege, südöstlich von der Kirche. L. S. 3), a 1912/3, 1 4). Wurt, BI: 10 : B, 78 — 5, 59. Abb. 2. Schwarze, geglattete Scherbe, innen grau. Mit eingeritzter Verzierung, welche mit einer weiszen Substanz ausgefüllt ist. Ludumer Wurt, nordöstlich von Kimswerd (Fr.5)) S. v. G. 6), 2474 4). Wurt, BI. 10: A, 17—4, 62. Abb. 3. Schwarze Scherbe mit. eingeritztem Schachbrettornament aus Pingjum (Fr.). S. v. G. 1928. Wurt, BI. 10: A, 87 — 4, 43. 1) Diese Bezeichnungen beziehen sich auf eine spater zu veröffentlichende geologische Wurtenkarte, welche aus verschiedeuen Generalstabskartenblattern 1 : 50 000 besteht, die zu diesem Zwecke quariert worden sind. 2) Zu Abb. 1 gehort das Masz oben in der Mitte. » » 2 — 9 „ „ „ „ links. „ „ 10 — 12 „ „ „ unten „ 8) L. S = Sammlung des Reichsmuseums von Alterthümern in Leiden. (Diese Gegen- st'ande sind von mir im Jahre 1912 aus den Wurten gesammelt worden und der Leidener Sammlung einverleibt). 4) Katalognummer. 5) Fr. = Friesland; Gr. = Groningen. 6) S. v. G. = Sammluug van Giffen, welche teilweise den friesischeu, Groninger, Leidener und Wageninger Museen übertragen ist oder wird. 158 Abb. 4. Scherbe wie Abb. 2, aber an der Innenseite mehr gelblich grau. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. 1). Abb. 5. Scherbe wie Abb. 4. Kleine-Vlaren, südwestlich von Tzum (Fr.) S. v.G. 1484. Wurt, B. 10: A, 23—5, 64. Abb. 6. Scherbe wié Abb. 5. Herkunft wie Abb. 2. S. v. G. 2087. Abb. 7. Scherbe wie Abb. 5. Herkunft wie Abb. 2. S. v. G. 2088. Abb. 8. Scherbe wie Abb. 5. Herkunft wie Abb. 2. S. v. G. 2089. Abb. 9. Scherbe wie Abb. 3. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. Abb. 10 u. 10a. Schwarzer, geglatteter Topf mit Schachbrettornamentik aus einem Düngergrübchen in der Sohle einer Wurt, nordöstlich von Schettens (Fr.). S. v. G. 1581. Wurt, BI. 10: B, 60 — 5, 20. Abb. 11. Dito Topf aus einer Grube in der Hichtumer Wurtsohle (Fr.). Herkunft wie Abb. 1. L. S. k. K. Abb. 12. Dito Topf. Fundumstande wie bei Abb. 11. Rechts 2) : Abb. 13 u. 13a. Schwarzer, geglatteter Topf mit eingeritzter Verzierung. Aufgefunden 0.5 rn tief im Rande der Wurt Brillerij, südlich von Feer- werd (Gr.). S. v. G. 2172. Wurt, BI. 7 : B, 98—2, 32. Abb. 14. Dito Topf, ohne Verzierung. Wurt wie Abb. 13. S. v. G. 2177. Abb. 15. Dito Topf. Aus den untersten Schichten der namlichen Wurt. S. v. G. 2317. Abb. 16. Dunkelgrauer, roher Topf in 3,5 m Tiefe in den Düngerschichten der Westeremder W urt (Gr.) aufgefunden. S. v. G. 106. Wurt, BI. 7 : A, 69 — 6, 22. Abb. 17. Schwarzlicher Topf mit Verzierung. Herkunft wie Abb. 13. S.v.G. 2176. Abb. 18. Polirter, rötlicher Topf, aus den unteren Düngerschichten der Wurt Wierhuizen, nördlich von Oosterwijtwerd (Gr.). L. S. k. K. Wurt, BI. 7 : A, 65 — 7, 03. Abb. 19. Dito wie Abb. 14. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. Abh. 20. Dito wie Abb. 14. Herkunft wie Abb. 13. S. v. G. 2371. Abb. 21. Grauer, feiner Topf ia 2 m Tiefe in der Wurt Joeswerd (Gr.) aufgefunden. S. v. G. 104. Wurt, BI. 7: C, 27 — 2, 24. Abb. 22. Dickwandiger grauer ins gelbliche spielender Topf. Herkunft wie Abb. 21. S. v. G. 980. Abb. 23. Braune Graburne mit verbrannten Menschenknochen. Sie wurde zusammen mit einer ahnlichen aufgefunden, circa 2 m tief, in dem Gipfel des diluvialen Hügels, auf dem die Bornwerder Wurt (Fr.) ruht. S. v. G. 980. Wurt, BI. 6 : B, os — 3, 28. Abb. 24. Scherbe mit verziertem Rande, übrigens wie Abb. 22. Herkunft aus den Düngerschichten der Wurt wie Abb. 13. S. v. G. 2034. Abb. 25. Topf wie Abb. 22, mit dreifach ausgeschweiftem Rande. Her- kunft aus einem mit Dünger ausgefüllten Fething in der Sohle der Wurt wie Abb. 13. S. v. G. 1859. 1) k. K. = keine Katalognummer. 2) Zie Abb. 13 — 21 gehort das Masz unter Abb. 17. » „ 22—25 yy yy y: , » » 23. „ „ 26—27 yy yy r. , „ „ 27. „ „ 28 yy yy yy „ „ 28. 159 Abb. 20. Kleiner Fuszbecher, gelblich. Herkunft aus der Toornwerder Wurt (Gr.). L.S. k. K. Wurt, BI. 7: A, 46 — 4, s:i- Abb. 27. Dito, aber schwarzbraun. Herkunft wie Abb. 18. L. S. k. K. Abb. 28. Fuszschale, braunlich. Aus der Aalsumer Wurt, nördlich von Oldehove (Gr.). Sammlung des Herrn E. Haak. Wurt, BI. 0: B, 58-— 8, 78. Tafel II Links Friesisch-gerrnanische, rechts sachsische Keramik. Links *) : Abb. 1 — 16. Aus der Provinz Friesland . Abb. 1. Schlanker, ovaler, zweihenkliger Topf, gelblich mit braunen Farbestrichen, aus der Sohle der Jeslumer Wurt (Fr.), westlich von der Strasse vor der Kirche. In circa 1 m Tiefe -f- N. A. P. aufgefunden. S. v. G. 448. Wurt, BI. 6: B. 57 — 2, 23. Abb. 2. Gelblichbrauner Topf. Aus der Ludumer, Wurt bei Kimswerd (Fr.). L.S. k.K. Wurt, BI. 10: A, 17— 4, 62. Abb. 3. Topf wie Abb. 1, mit dünnerer Wand, ganz gelblich und nut höherem Halse. L.S. k.K. Fundort wie Abb. 2. Abb. 4. Gelblichweisze Scherbe, nur wenig gebrennt, sehr mürbe. Aus der untersten Schicht in der Mitte der Dorfwurt in Gouturn (Fr.), S. v. G. 2874. Wurt E, 56—1, 32. Abb. 5. Wie Abb. 4. Herkunft wie Abb. 4. S. v. G. 2875. Abb. 6. Geglattete Scherbe, sonst wie Abb. 4. Aus der untersten Schicht blauer Wurterde, imterhalb des Düngers in der Wurt von Ritzemaburen Fr.). S. v. G. 2961. Wurt, BI. 5: D, 99—8, 33. Abb. 7. Weitbauchiger, ohrloser Topf, orangefarbig, schön gearbeitet. Aufgefunden in Maifeldhöhe in der Klein-Lankumer Wurt (Fr.). S. v. G. 901. Wurt, BI. 5: E, 91— 5, 44. Abb. 8. Dickwandiges, rohes, gelbliches Töpfchen. Herkunft wie Abb. 7. S. v. G. 875. Abb. 9. Geglatteter, stellenweise dunkelorangefarbiger zweihenkliger Topf aus der Groot-Lankumer Wurt (Fr.). L. S. k. K. Wurt, BI. 5: E, 91 — 5, 44. Abb. 10. Sehr rohes, gelbliches Töpfchen aus der Wurtsohle. Herkunft wie Abb. 2. S. v. G. 1639. Abb. 11. Ziemlich hart gebackener, oben gelblicher, unter schwarzer Topf mit vier Oehren. Aus der Hichtumer Dorfwurt (Fr.). L. S. k. K. Wurt, BI. 10: B. 78—5, 59. Abb. 12. Weiszgelbliche, gleichsam nur in der Sonne getrocknete Scherbe. Herkunft wie Abb. 10. L. S. k. K. Abb. 13. Geöhrtes, gelbliches Töpfchen. Herkunft wie Abb. 10. L.S. k.K. Abb. 14. Geöhrter, gelblicher, stellenweise braunschwarzer Topf. Her- kunft wie Abb. 11. L.S. k.K. Abb. 15. Dito Töpfchen. In der Wandung Schalenfragmente des Mytilus edulis. Herkunft wie Abb. 10. L. S. k. K. 1) Zu Abb. 1 — 16 gekort das Masz unter Abb. 2. „ „ 17—31 „ „ „ „ „ 18. 160 Abb. 16. Scherbe mit braunen Farbstrichen. Herkunft wie Abb. 4. Abb. 17 -31. Aus der Provinz Groningen. Abb. 17. Weitbauchiger, oben gelblicher, unten schwarzlicher Topf, aus der Sohle der Wurt Brillerij (Gr.) L. S. k. K. Wurt, BI. 7 : B, 98 — 2, 32. Abb. 18. Roher, gelblichbrauner zweihenkliger Topf, mit braunen Farb- strichen aus der Toornwerder Wurt. L. S. k. K. Wurt, BI. 7 : B. 60 — 2, io. Abb. 19. Braunlichgelber bis schwarzer Topf mit weiter Mündung in einer sogenannten Düngergrube, in den unteren Düngerschichten der Oosterwijtwerder Wurt (Gr.), nördlich vom Dorfe. S. v. G. 2221. Wurt, BI. 7 : A. 65 — 7, 03. Abb. 20. Scherbe mit durch Fingereindrücke gekerbtem Rande, gelblich braun. Wurt >vie Abb. 17. S. v. G. 2778. Abb. 21. Dito Scherbe. Wurt wie Abb. 17. S. v. G. 2761. Abb. 22. Zweihenkliger, rohwandiger, unten mit vertikalen Rippen, die von Pressen in eine aus Stroh oder Reisig angefertigte Form herrühren mogen. In 3 m Tiefe in den Düngerschichten aufgefunden. Wurt wie Abb. 17. S.v.G. 1065. Abb. 23. Schwarzer, spitz zulaufender Topf, mit weiter Mündung, in 4 m Tiefe in einer Düngergrube. Wurt wie Abb. 17. S.v.G. 1064. Abb. 24. Groszer schwarzbrauner, rohwandiger, zweihenkliger Topf aus einem mit Dünger ausgefüllten Fething in der Wurtsohle. Wurt wie Abb. 17. S. v. G. 2135. Abb. 25. Scherbe, braun, schön poliert mit gekerbtem Rande. Wurt wie Abb. 17. S.v.G. Abb. 26. Dito Scherbe wie Abb. 21. Herkunft wie Abb. 17. S.v.G. Abb. 27. Einhenkliger braungelber Topf, unterhalb der Düngerschichten, in der Sohle der Joeswerder Wurt (Gr.) S. v. G. 1616. Wurt, BI. 7: B. 98 — 2, 32. Abb. 28. Zweihenkliger, gelblichbrauner Topf mit gekerbtem Rande. Er wurde oberhalb der Düngerschichten in der Wurt nördlich von Garnwerd aufgefunden, S.v.G. 1832. Wurt, BI. 7: B, 60 — 2, io. Abb. 29. Schwarzlicher, ovaler, zweihenkliger Topf aus den Dünger- schichten. Wrurt wie Abb. 19. S. v. G. 2219. Abb. 30. Schwarzes, einhenkliches Töpfchen aus den Düngerschichten. Wurt wie Abb. 17. S. v. G. 1859. Abb. 31. Dito Scherbe wie Abb. 21. In Aschenschichten oberhalb der Düngerschichten. Wurt wie Abb. 17. S.v.G. 2758. Rechts !) : Abb. 1—8. Töpfe. Abb. 1. Schwarzbrauner Topf aus den Düngerschichten der Garnwerder Dorfwurt (Gr.). L. S. B. 1912/12 42. Wurt, BI. 7: B, 57—2, 43. Abb. 2. Fuszstück eines Topfes, glanzend schwarz. Aus den Dünger- schichten der Wurt Wierhuizen nördlich von Oosterwijtwerd (Gr.). S. v. G. 105. Wurt, BI. 7 : A, 65—7, os. 1) Zu Abb. 1 — 8 gehort das Masz unter Abb. 2—4. „ „ 9—19 „ . „ „ „ „ 10-11. 161 Abb. 3. Glanzendschwarzes Fusztöpchen mit drei Rinderköpfén. aus den untersten Schichten der Feerwerder Wurt (Gr.). S. v. G. 2430. Wurt. BI. 7 : B, 60—2, io. Abb. 4. Schwarzbraune Buckelscherbe aus der Ludumer Wurt bei Kims- werd (Fr.). S. v. G. 1504. Wurt BI. 10: A, 17— 4, 62- Abb. 5. Schwarzer Buckeltopf aus den Düngerschichten der Jeslumer Wurt (Fr.) nordwestlich von der Kirche, westlich der Landstrasse. S. v. G. 2025. Wurt, BI. 6: B, 57—2, 23. Abb. 6. Fragment eines schwarzen Fusztopfes aus der Garnwerder Dorfswurt. Fundort wie Abb. 1, L. S. b. 1912/12. 70. Abb. 7. Dito Topf, stark beschadigt aus der unteren Düngerschicht der Oostumer Wurt (Gr.), südöstlich vori der Kirche und der Landstrasse S. v. G. 1565, Wurt BI. 7: C, 15 — 2,55. Abb. 8. Glanzend schwarzer, zweihenkliger Topf mit Verzierung, aus den Düngerschichten der Marsumer Wurt (Gr.). S. v. G. 1565. Wurt, BI. 7 : A, 70 — 7, 53. Abb. 9—19. Graburnen. Abb. 9. Ziemlich glatte, gelblich braune, ovale Graburne mit Menschen- knochen und kleinen Beigaben. Letztere s ind im allgemeinen : Glasperlen, Kammfragmente, Spielscheiben u. s. w.). Aus dem zum Teil unter der Landstrasse liegenden Graberfelde der Wurt Eenumerhoogte (Gr.). S. v. G. 2600. Wurt, BI. 7: A, 67 — 6, 31. Abb. 10. Schwarze, verzierte Urne aus dem Graberfelde am südöst- lichen Abhange der Aalsumer Wurt (Gr.). Sammlung des Herrn E. Hook. Wurt, BI. 6: B, 58 — 8, 78. Abb. 11. Schwarzgraue, verzierte Graburne mit mehreren, circa zehn knöchernen Spielscheiben, zusammengeschmolzenem Glas (worunter ein Armringfragment) und einem Würfel. Fundort und Sammlung wie Abb.0 1. Abb. 12. Schwarzgraue Graburne mit zwei ïïenkeln und verbrennten Menschenknochen. Fundort und Sammlung wie Abb. 10. Abb. 13. Graburne wie Abb. 10. Aus dem Graberfelde am südöstlichen Abhang der Wurt Berg Sion, südöstlich von Dokkum (Fr.). S. v. G. 183. Wurt, BI. 6: B, 34 — 4, 10. Abb. 14. Einhenklige, verzierte, mit braun gemischte schwarzfar- bige Urne, Menschenknochen enthaltend. Fundort und Sammlung wie Abb. 10. Abb. 15. Schön gearbéitete, gelbe, verzierte Urne. Herkunft wie Abb. 13. S. v. G. 173. Abb. 16. Graburne wie Abb. 9 mit Beigabe (Kammfragment). Herkunft wie Abb. 13. S. v. G. 183. Abb. 17. Geglattete schwarze, stellenweise graue Urne mit Menschen- knochen. Herkunft und Sammlung wie Abb. 10. Abb. 18. Gelblich braune, stellenweise ins orange spielende Graburne, zwischen den beiden untersten Wohnflachen in der Mitte der Goutumer Dorfwurt (Fr.) aufgefunden. S. v. G. 2598. Wurt, BI. 6: E, 56 — 1, 32. Abb. 19. Graburne wie Abb. 13, aber mit einem kreisrundeu, circa 2 cm groszen Loch in der Wandung. Herkunft wie Abb. 13. S. v. G. 182. 11 162 Tafel III Die obere Halfte (A) enthalt frankische, mittelalterliche und spatere Ge- ' fasze, die untere (B) römische Keramik ’). A. Obere Halfte. a. Abb. 1 — 9. • Gefasze aus der frankischen Zeit. Abb. 1. Schwarzer mit Hülfe der Drehseheibe hergestellter Merovingi- scher Kochtopf. Aus einem mit Rasen aufgesetzten Brunnen in der Ludumer Wurt bei Kimswerd (Fr.). L. S. k. K. Wurt, BI. 10: A, 17 — 4,62. Abb. 2. Aus der Hand gebildeter, schwarzer, hie und da ins braune spielender, dünnwandiger, mit Steingrusz gemischter, charakteristischer ein- heimischer Kochtopf oder Kugeltopf aus der frankischen Zeit. Aus einem mit Holz aufgesetzten Brunnen in der Feerwerder Wurt (Gr.). S. v. G. 1584. Wurt, BI. 7: B,60 — 2, 10. Abb. 3. Dito Topf wie Abb. 2, aber mit Standring. Aus der Anjumer Wurt (Fr.). S. v. G. 1694. Wurt, BI. 6: A, 02 — 5.72. Abb. 4. Dito Topf wie Abb. 2, aber gelblich und mit einem groszen Henkel. Aus dem westlichen Rande der Wurt zu Rottum (Gr.). S. v. G. 608. Wurt, BI. 3: E, 80 — 4, 12. Abb. 5. O valer Topf mit cylindrischem Ausguszrohre und Standring, übrigens wie der gewöhnliche Kugeltopf. Aus einem Brunnen der Garn- werder Dorfwurt (Gr.) L. S. b. 1912/a. 128. Wurt, BI. 7: B, 57 — 2,43. Abb. 6. Hartgebranntes. schön profiliertes, heiige! bes, spatfrankisches Kugeltöpfchen, mit Hülfe der Scheibe angefertigt. Das Töpfchen stand als Beigabe am Fuszende eines weiblichen Skelettes in einem hölzernen Sarg, in welchem noch zudem ein Kinderskelett und eine vergoldete Gewandnadel lagen, oben in den Düngerschichten der Marsumer Wurt (Gr.). Ich konnte feststellen, dasz der Totenschrank nicht in spaterer Zeit eingesenkt wor- den war. Scherben dergleicher Gefasze fand ich nie unterhalb der Dünger- schichten, aber immer in diesen und zwar in den höchstgelegenen, oder oberhalb derselben. S. v. G. 1359. Wurt, BI. 7: A, 70 — 7,53. Abb. 7. Grauweisser, hartgebackener, mit der Scheibe angefertigter, oben rotbraunbemahlter, mit zwei vom Rande ausgehenden flachen Henkeln ver- sehener Wellenfusz-Ausgusztopf. Aus dem Rande der Winsumer Wurt (Fr.), westïich von der Strasze nach Spannum, südlich von der Schule. S. v. G. 2951. BI. 10 : A, 32 — 6, 97. Abb. 8. Dito Töpfchen wie Abb. 6, aber mit drei Doppelreihen langlicher viereckiger Grübchen verziert. Herkunft und Fundort wie Abb. 7. S. v. G. 2085. Abb. 9. Dito Topf wie Abb. 5, aber mit zum gröszten Teil abgebroche- nem Standring. Herknnft wie Abb. 5. L. S. k. K. b. Abb. 10 — 13. Gefasze aus dem Mittelalter bis zum 47. Jahrhundert , im allgemeinen aus den Wurten , auf welchen Burgen gestanden haben. Abb. 10. Mittelalterliche Henkelkanne mit Wellenfusz, Trichterhals und einer aus weissem, klingend hartem Steingut bestellenden Wandung. Aus der Jeslumer Dorfwurt (Fr.), westïich von der Landstrasse. S. v. G. Wurt, BI. 6 : B, 57 — % 23. 1) Zu Abb. 1 — 13 obere Halfte gekort die Masz unter Abb. 2 u. 3. „ „ 1 — 20 untere „ ., „ „ rechts unten. 103 Abb. 11. Dito Kunne wie Abb. 10, aber mit gelblichcm, glasiertem Ueber- ziig. Herkunft wie Abb. 3. S. v. G. 1093. Abb. 12. Dito Kunne wie Abb. 10, aber harter gebacken und mit einem braunen glasierten Ueberzug. Aus der Farmsurner Dorfwurt (Gr.), dort, wo die Ripperda-Burg gestanden hat. S. v. G. 1598. Wurt, BI. 7 : B, io — 8, 25. Abb. 13. Krug aus dem 1G. oder 17. Jahrhundert mit dunkelbraunem, glanzendem, glasiertem Ueberzug. Fundort wie Abb. 13. S. v. G. 1599. B. Untere Hdlfte. Abb. 1 — 20. Römische Wurtenkeramik mit Hülfe der Scheibe angefertigt. Abb. 1. Feiner Augusteischer Fuszbecher von graublauer Terra-nigra mit Liniën verziert. Aus der Sohle der Ludumer Wurt bei Kimswerd (Fr.). S. v. G. 2099. BI. 10: A, 17— 4, 62. Abb. 2. Feine Terra-nigra wie Abb. 1. Aus der Wurt Brillerij (Gr.). S. v. G. 2278. Wurt, BI. 7: B, 98 — 2, 32. Abb. 3. Feine, dünne, glanzend schwarze Terra-nigra, im Durchschnitt graublau. Aus den untersten Schichten der Feerwerder Wurt (Gr.). S. v. G. 2162. Wurt, BI. 7: B, eo— 2, 10. Abb. 4. Feine Terra-nigra wie Abb. 1. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. Abb. 5. Dito Scherbe wie Abb. 4. Aus einer Wurt südlich von Spannum (Fr.). L. S. a 1912/3, 95. Wurt, BI. 10: A, 51—6, 54. Abb. 6. Dito Scherbe wie Abb. 2. Herkunft wie Abb. 1. S. v. G. 2378. Abb. 7. Früh-römische Lampe aus dem 1. Jahrhundert n. Chr. Aus der Wierumer Wurt (Gr.). S. v. G. 2164. Wurt, BI. 7 : C, 40 — 2, 73. Abb. 8. Scherbe von Terra-sigillata mit Metopenverzierung, Ende des 1., Anfang des 2. Jahrhundert n. Chr. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. Abb. 9. Dito Scherbe wie Abb. 8, aber in Bogenstil aus dem 2. Jahr- hundert. Herkunft wie Abb. 2. L. S. k. K. Abb. 10. Dito . Scherbe wie Abb. 8, aber in gemischter Metopen- und Medallonstil. Herkunft wie Abb. 8. L. S. k. K. Abb. 11. Randscherbe dünnwandiger Terra-sigillata mit Epigraphie: ....MANDUS. Aus der Hichtumer Wurt (Fr.). L. S. k. K. Wurt, BI. 10: B, 78 — 5, 59. Abb. 12. Glattes, weisses Bodenfragment einer Kanne ohne Standring aus dem 2. Jahrh. n. Chr. Herkunft wie Abb. 1. S. v. G. 2095. Abb. 13. Schwach konvexer Boden von Terra-sigillata mit Stempel. Vergl. Boeles: 88. S. 62 Abb. 4. Herkunft wie Abb. 2. S. v. G. 2026. Abb. 14. Dito Scherbe wie Abb. 13, aber stark-konvex und mit anderem Stempel. Vergl. Boeles: 8& S. 62. Abb. 7. Aus der Wurt nördlich von Garnwerd (Gr.). S. v. 'G. Wurt, BI. 7 : B, 57—2, 43. Abb. 15. Kleine schwarz und rotbraun bemahlte Becherscherbe. Herkunft wie Abb. 5. L. S. A. 1912/3.90. Abb. 16. Mattdunkelgrau bemahltes Bodenfragment eines kleinen Bechers aus der Tolsumer Wurt, südwestlich von Tzum (Fr.). S. v. G. 2002. Wurt, BI. 10 : A, 42 — 5, 82- Abb. 17. Randstück einer Reibschale von Terra-sigillata, in deren Boden Quarzkörner beigemischt sind. Herkunft wie Abb. 5, L. S. a. 1912/3.52. Abb. 18. Tellerfragment von Terra-sigillata aus der zweiten Halfte des 104 2. Jahrh. n. Chr. Aus dom westlichen Rande der Joeswerder Wurt (Gr.) S. v. G. 1758. Wurt, BI. 7: C, 27—2, 24. Abb. 19. Scherbe von Terra-sigillata mit Fischgratenornamentik, spat. Iierkunft wie Abb. 2. L. S. k. k. Abb. 20. Steinrote Scherbe von Terra-sigillata mit geometrischer Orna- mentik aus dem Ende des 3. oder Anfang des 4. Jahrhunderts n. Chr. ller- kunft wie Abb. 14. S. v. G. 1434. Tierische Reste Tafel IV )) Abb. 1 . Unterer Eckzahn von Sus scrofa. Cornj urner Wurt (Fr.) S. v. G. k. K. Wurt, BI. 5: D, io — 8, 86. Abb. 2, 2a, 2 b. Unterkiefer, respektive dessen Eckzahn und P. M. i von Halichoerus grypus. Aus der Marsumer Wurt (Fr.). S. v. G. 6410. Wurt BI. 5 : D, 99 — 8, 33. Abb. 3, 3a. Unterer Eckzahn von Ursus arctos , in lateraler, resp. medialer Ansicht. Herkunft wie Abb. 1. S. v. G. k. K. Abb. 4, 4a. Eckzahn wie Abb. 3. Aus der Toornwerder Wurt. Sammlung Frau Dethmers in Middelstum. Wurt, BI. 7: A, 46 — 4 33. Abb. 5, 5 a. Dito oberer Eckzahn wie Abb. 4. Aus der Wieuwerder Wurt (Fr.). L. S. Bn. W. 54. Abb. 6, 6 a. Humerus, Radius und Ulna von Belphinus orca in lateraler resp. medialer Ansicht. Aus einer Wurt bei Schettens (Fr.) S. v. G. 1420, 1420a, 14206. Wurt, BI. 10: B, eo— 5, 20. Abb. 7. Rückenschild von Sepia officinalis. Aus der Wierumer Wurt (Gr.) S. v. G. 2229. Wurt, BI. 7 : C, 40—2, 73. Tafel V Abb. 1, la, 16. Parasphenoid, Operculare und Paroccipitale von Acipenser sturio. Aus der Wurt bei Oosterwijtwerd. S. v. G. 2225. Wurt, BI. 7 : A, 65 — 7, 03. Abb. 2. Ulna von Haliaëtus albicilla. Herkunft wie Abb. 1. S. v. G. 172. Abb. 3. Dito Exemplar wie Abb. 2, aber rezent. Aus der Sammlung des Leidener Nat. Hist. Museums. Abb. 4, 4a. Schadelfragment von Canis vulpes. Aus der Finkumer Wurt (Fr.). Sammlung des friesischen Museums. Abb. 5, 5a. Unterkiefer von Ursus arctos von oben und von der Seite gesehen. Aus der Wurt Eenumerhoogte. S. v. G. 5191. Wurt, BI. 7 : A, 67 — 6, 31. Abb. 6. Eckzahn von Ursus arctos. Aus der Bornwerder Wurt (Fr.). S. v. G. 960. Wurt, BI. 6: B, os — 3, 28. Abb. 7, 7a. Zahn von Physeter macrocephalus , von der Seite und von unten gesehen. Herkunft wie Abb. 5. S. v. G. 3055. Abb. 8. Dito Zahn wie Abb. 7. Herkunft wie Abb. 5. S. v. G. 5190. 1) Zu Abb 1 gekort die Masz links von ihr. Zu Abb. 6 gekort die Masz reckts von ihr. „ „ 2, 2a u. 2b „ „ „ „ „ iknen. „ „ 6 a „ „ „ „ „ „ „ „ 3—5 b „ •„ „ „ „ „ „ 7 „ „ „ „ „ „ 165 Tafel VI ‘) Abb. '1. Gcweihfragment von Cervits elaphus. Aus der Dongjumer Wurt (Fr.). S. v. G. 895. Wurt, BI. 5: D, 84—5, 88. Abb. 2. Dito Fragment wie Abb. 4. Aus der Wurt Eenumcrhoogte (Gr.). S. v. G. 6163. Wurt, BI. 7 : A, 67-6, 31. Abb. 3. Dito Fragment wie Abb. 1. Aus der Feerwerder Wurt (Gr.) S. v. G. 1822. Wurt, BI. 7 : B, eo— 2, io. Abb. 4. Dito Fragment wie Abb. 1. Aus der Britsumer Wurt (Fr.). S. v. G. 1658. Wurt, BI. 6: C, 86—1, 04. Abb. 5. Geweih von Cervus elaphus. Herkunft wie Abb. 4. S. v. G. 5016. Abb. 6. Metatarsus von Cervus elaphus , von der Seite gesehen. Aus der Ludumer Wurt (Fr.). S. v. G. 6409. Wurt, BI. 10: A, 17 — 4,62. Abb. 7. Dito Metatarus wie Abb. 6. Ansicht von hinten. Herkunft wie Abb. 6. S. v. G. 6408. Abb. 8. Derselbe Metatarsus wie Abb. 6, von vorne gesehen. Herkunft u. s. w. wie Abb. 6. Abb. 9. Metacarpus von Cervus elaphus von der Seite gesehen. Herkunft wie Abb. 6. S. v. G. 6406. Abb. 10. Dito Metacarpus wie Abb. 9, von hinten gesehen. Herkunft wie Abb. 6. S. v. G. 6407. Abb. 11. Dito Metacarpus wie Abb. 9, von vorne gesehen. Herkunft wie Abb. 6. S. v. G. 6405. - Abb. 12. Unterkiefer von Cervus elaphus. Aus der Fatumer Wurt bei Tzum (Fr.). S. v. G. 665. Wrurt, BI. 10: A, 35— 6, 23. Abb. 13. Geweihfragment von Cervus capreolus. Aus der Wurt BergSion bei Dokkum (Fr.) S. v. G. 2378. Wurt, BI. 6 : B, 32 — 4, 10. Abb. 14. Dito Fragment wie Abb. 13. Herkunft wie Abb. 13. S. v G. 1088. Abb. 15. Dito Fragment wie Abb. 13. Aus der Wurt Brillerij, südlich von Feerwerd (Gr.). S. v. G. 6090. Wurt, BI. 7 : B, 98 — 2, 32. Abb. 16. Dito Fragment wie Abb. 13. Aus einer fraglichen Wurt in der Provinz Groningen. S. v. G. Tafel Vil Abb. 1. Kopffragment von Cervus alces $, frontal. Aus der Wurt bei Oosterwijtwerd (Gr.). S. v. G. Wurt, BI. 7 : A, 65 — 7, 03. Abb. la. Dasselbe Kopffragment wie Abb. 1, aber basal gesehen. Vergl. Abb. 1. Abb. 2. Bearbeitetes Geweihfragment eines $ Elches. Aus der Wurt Brillerij (Gr.). S. v. G. 2277. Wurt, BI. 7 : B, 98—2, 32. Abb. 3. Elchgeweih aus der Wurt nördlich von Garnwerd (Gr.). Sammlung Groninger Provinzialmuseum. Wurt, BI. 7 : B, 57 — 2, 43. 1) Zu Abb. 1 — 2 gehort die Masz links von 2. Zu Abb. 6 — 11 gehort die Masz rechts von 11. M „ 3-4 „ „ „ rechts „ 3. „ „ 12 „ „ „ unter ihr. „ „ 5 „ „ „ rechts unter ihr. „ „ 13-16 „ „ „ oberh. derselben. Abb. 4. Stück eines Geweihes von Cervus clama ? Aus der Goutumer Dorfwurt. S. v. G. 4569. Wurt, BI. 6: E, 50 — 1,32. Abb. 5. Kopffragment von Bos primigenius , frontal. Aus der Eenumer Dorfwurt, westlich von der Kirche. S. v. G. Wurt, BI. 7: A,72 — 6, '32- Abb. 6. Dasselbe Kopfragment wie Abb. 5, aber von hinten gesehen. Ygl. Abb. 5. Tafel VIII Abb. 1, la, 1 b. Schadel von Sus icrofa , frontal, basal und latera]. Aus der Cornjumer Dorfwurt (Fr.). Sammlung des friesischen Museums in Leeuwarden. 20/172. BI. 5: D, 12 — 1, 02. Abb. % 2 a. Schadelfragment von Sus scrofa , basal und lateral. Aus der Wurt Eenurnerhoogte (Gr.) S. v. G. 5212. Wurt, BI. 7; A, 67 — 6, 31. Tafel IX Abb. 1, ia. Schadel von lifustela ermineus , frontal und basal. Aus der Wurt Berg Sion (Fr.) S. v. G. k K. Wurt, BI. 6: B, 34 — 4, 10. Abb. 1', 1'a. Dito Schadel wie Abb. 1 und ia, aber rezent. Sammlung des Leidener Nat. Hist. Museums. Abb. 2, 2a. Schadel von Arvicola amphibius , frontal und basal. Aus der Oosterwijtwerder Wurt (Gr.), S. v. G. k. K. Wurt, BI. 7; A, 65 — 7, 03. Abb. 2', 2 'a. Dito Schadel wie Abb. 2 und 2 a, aber rezent. L.. S. BERICHTIGUNGEF Seite 9 Zeile 11 statt „spat-karolingische” : „spat-karlingische”. „ 10 zwischen Zeile 18 u. 19 über § 1 einzufügen : KAPITEL II Die Wurten nach ihrer inneren BeschafFenheit. Einige Archaeologica ans denselben. „ 15 Zeile 17 statt „Sicherkeit” : „Sicherheit”. n 21 letztere Zeile statt „links” : „rechts”. V 22 Zeile 5 statt „rechts” : „links”. » » » 8 V „Linken” : „Rechten”. w 25 „ 8 V „§ 3” nichts. V) 30 „ 12 w „protosachsische” : „protosachsische V) 37 „ 4 » „§ 4” nichts. » 42 Fusznot » „1912”: „1212”. n 43 Zeile 28 V „§ 5”: „§ 3”. Y) 54 „ 13 n „mich” : „mir”. n 66 „ 8 n „Kalktuberkln” : „Kalktuberkeln”. V 82 „ 26 r, „Unterkiefe” : „Unterkiefer”. > I l'rf 7 Of i «*4êf ny Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII. J. Bijtel, Photograph. Taf. I. I o* ■(!£ : • ‘i.ÜHC’5 N'f 1 WUfty . * m -• -ii) y (ip l^lugjg Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2® Reeks, Deel XIII. 'SSilÉi i J. Bijtel, Photograph. 19 1»:F !i*!URY *f THE (■•.•weryiTV- " • ' ' N"!S i;:f IISfiMY #f tut '■ : ? !lL!»ö!S p I- Bijtel, Photograph. 'Cf Tflf Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII, J. Bijtel, Photograph Taf. IV 1 Of T>!c V- iJJHC.S Tijdschrift dor Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII. » tl: \ T#E f' -?V£haH ‘ \Llinm J. Bijtel, Photograph. Tijdschrift der Ned. Dierk. Yereen., 2e Reeks, Deel XIII. Taf. VI Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2* Reeks, Deel XIII, J. Bijtel, Photograph Taf. VII ’l v f Of 'HE »’• 'yiïï.i ' ' »LU«5!S J. Bijtel, Photograpli. Taf. VUT. * l«f ubwm Of fC.t «vivtpy.TY OF SlU^'S 57^,4, 7H9 2- BERICHT IGU N GEN Seite 9 Zeile 11 statt „spat-karolingische” : „spat-karlingische”. „ 10 zwischen Zeile 18 u. 19 über § 1 einzufügen: KA.PITEL II Die Wurten nach ihrer inneren BeschafFenheit. Einige Archaeologica aus denselben. 15 Zeile 17 statt „Sicherkeit” : „Sicherheit”. V) 21 letztere Zeile statt „links”: „rechts”. » 22 Zeile 5 statt „rechts”: „links”. V w „ 8 w „Linken*’: „Kechten”. W 25 . 8 » „§ 3” nichts. W 30 » 12 r> „protosachsische” : „protosachsische » 37 . 4 n „§ 4” nichts. W 42 Fusznot V „1912”: „1212”. n 43 Zeile 28 n „§ 5”: „§ 3”. V 54 * 13 n „mich” : „mir”. w 66 , 8 n „Kalktuberkln” : „Kalktuberkeln”. 5? 82 » 26 n „Unterkiefe” : „Unterkiefer”. I3ST IMI Dr. FREDERICUS ANNA JENTINK, geboren 20 Aug. 1844 te Nieuwland, gestorven 4 Nov. 1913 te Leiden. In Dr. F. A. Jentink verliest de Nederlandsche Dierkundige Yereeniging een harer oudste en trouwste leden. Zijne toetreding tot het lidmaatschap dagteekent van het jaar 1873. De toen nog zeer jeugdige vereeniging werd o. a. ook door den toenmaligen Utrechtschen hoogleeraar P. Harting krachtig gesteund en zoo behooren verschillende zijner leerlingen tot de eersten, die zich bij haar aansloten. Nog in hetzelfde jaar kwam Jentink echter naar Leiden, om daar onder Selenka’s leiding zijne studiën te voltooien. Was nu diens onverwacht vertrek naar Erlangen, in het voorjaar van 1874, voor Jentink, evenals voor verschillende zijner studiegenooten, ook eene teleurstelling, zoo bleef hij toch aan het eens opgevatte voornemen, in Leiden den doctorsgraad te verwerven, getrouw. „Het algeheele gemis aan professorale hulp en voorlichting” (zooals het in het voorwoord van zijne dissertatie heet) ten spijt, promoveerde hij daar op 29 Januari 1875: de eerste, wien het onder den intusschen nieuw benoemden hoogleeraar C. K. Hoffmann gegeven werd, de doctorale bul te verwerven. Korten tijd daarna werd Jentink tot Conservator aan ’s Rijks Museum van Natuurlijke Historie te Leiden aangesteld, en het was van deze inrichting, dat hem na het overlijden van den toenmaligen Directeur, Dr. H. Schlegel, in 1884, het directoraat werd opgedragen. Het is de bedoeling niet, in deze uiterst korte schets Jentink’s ■ 199 verdiensten als Directeur van dat Museum te behandelen ; daartoe zullen anderen en op eene andere plaats ongetwijfeld ruimschoots gelegenheid vinden. Hier voelen wij ons alleen gedrongen in een paar trekken aan te geven, wat Jentink voor onze Yereeniging gedaan heeft en geweest is. Als eene voor die Yereeniging bijzonder gewichtige aangelegenheid, moge er dan in de eerste plaats aan herinnerd worden, dat het op Jentink’s initiatief geweest is, nadat deze aan het Internationale Zoölogen-Congres te Moscou had deelgenomen en daar tot Yoorzitter van het volgende congres gekozen was, dat de Nederlandsche Dierkundige Yereeniging zich in 1895 met de eervolle, maar zeker niet lichte taak belast zag, de organisatie en ontvangst van het 8de te Leiden te houden Internationale Zoölogen-Congres voor hare rekening te nemen. Doch ook bij andere gelegenheden toonde Jentink, die in Juni 1894 tot lid van het bestuur gekozen was en sinds dien een bestuurszetel is blijven innemen, dat de belangen dier Yereeniging hem ter harte gingen en dat hij krachtig wilde medewerken, om haren bloei te bevorderen. Hem een trouw lid te noemen, geeft slechts gedeeltelijk weer, wat hier bedoeld wordt. Jentink behoorde tot de oude garde, tot die leden, die hart voor haar hebben om der wille dier Yereeniging zelve: omdat zij er voor de beoefening der zoölogische wetenschap in ons vaderland heil in zien, dat zoodanige vereeniging bestaat en eenen hechten band vormt tusschen de beoefenaars dier wetenschap. Zijn joviale, gemoedelijke aard maakte, dat zijne tegenwoordigheid in bestuurs- en leden- vergaderingen steeds op prijs werd gesteld; hem daar te moeten missen zal velen, die van zijne persoonlijkheid zoo aangename herinneringen bewaren, lang nog eene leegte blijven. Ouderen en jongeren zullen hem in vriendschap blijven gedenken ; mogen zij trachten hem te evenaren in toewijding en liefde voor die Yeree- niging en in het algemeen voor het vak van studie, dat hij zich gekozen had en voor hetwelk hij met zoo goed gevolg werkzaam is geweest. P. P. C. H. 11* ENTWICKLUNGSGESCHICHTE VON LITTORINA OBTUSATA VON Dr. H. C. DELSMAN. (Aus der Zool. Station Helder) I. Einleitung Historische Uebersicht Die Entwicklungsgeschichte der Grastropoden ist kein Brachland. Schon seit jeher haben die oft so leicht zu erhal tenden und für die Untersuchung so sehr geeigneten Eierklümpchen der Schnecken die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt, nicht ani wenigsten durch den interessanten Anblick, welchen die innerhalb der Eihülle rotierenden, schön durchsichtigen Embryonen darbieten. Schon frühzeitig hat die oft schon am lebenden Ei wahrend der ersten Furchungsstadien wahrnehmbare regelmassige Anordnung der Blastomeren die Untersucher dazu veranlasst auch der Eifur- chung besondere Aufmerksamkeit zu widmen. Alle die alteren Untersucher, welche sich hauptsachlich mit dein Studium lebenden Materials begnügen mussten, wollen wir hier nicht einzeln erwahnen. In letztcr Zeit hat das Studium der Eifurchung und der „Cell- lineage” einen besondern Aufschwung genommen. Versuchte man vorhin die Keimblattertheorie, wie dieselbe hauptsachlich für die Vertebraten ausgearbeitet war, zu prüfen nn und anzu wenden auf 171 den Ursprung der Organe der Mollusken und Würmer, immer anelir ergab sich dabei, dass es nicht genügte vom zweischichtigen Kcime, der Gastrula, auszugehen, sondern dass schon viel früher eine deutliche Differenzierung der Blastomeren eintritt. Die aller- frühesten Entwicklungsstadien rückten nun in den Mittelpunkt des Interesses. Es war besonders im Anfang der neunziger Jahre, dass diese Richtung sicli entwickelte, und das Marine Biological Laboratory zu Woods Holl, Mass., wo Wilson, Lillie, Mead, Conklin, Casteel, Treadwell, Holmes u. A. ihre schonen Unter- suchungen vollbrachten, spielte dabei eine hervorragende Rolle. Als ein Yorlaufer dieser Periode ist auf dem Gebiete der Gastropodenentwicklung noch Heymons (1893) zu betrachten, der beim Yerfolgen der Eifurchung schon weiter gelangte als seine Yorganger. Er beobachtete genau die Abschnürung der drei Micromerengenerationen, und ebenso die Entstehung der Urmeso- dermzellen und der von letzteren abgeschnürten sog. Enteroblasten, von ihm als Mesodermzellen betrachtet. Bahnbrechend war hier aber Conklins (1897) bewunderens- werte Arbeit über die Eifurchung und Cell-lineage von Crepidula , welche er verfolgte bis in das Gastrulastadium. Mit grosser Genauigkeit wurde der Ursprung und das Schicksal der beiden Teloblasten des Mesoderms verfolgt und zum ersten Male consta- tiert, dass von der berühmten Zelle 4 cl nicht ausschliesslich Mesoderm, sondern auch Entoderm geliefert wird. Weiter gelangte Conklin zur Ueberzeugung, dass die Teloblasten nicht alles Meso- derm liefern, sondern dass sich dabei nachher noch secundare Elemente ektodermalen Ursprungs anschliessen, nach ihm ver- mutlich vom zweiten Quartett stammend. Etwas ahnliches war auch kurz zuvor von Lillie (1895) beim Lamellibranchier Unio gef unden, wo die larvale Muskulatur von der Zelle 2a geliefert wird. Es gelang Conklin indessen nicht den Ursprung dieses „secundaren” Mesoderms bei Crepidula genau zu bestimmen. Mit einem Beispiel einer sich durch seinen besonders regel- massigen Yerlauf auszeichnenden Furchung machte uns Robert (1902) bekannt durch seine Untersuchung der frühesten Entwick- 172 limg dus Diotocardiörs Trochus , wo diu Teloblasten urst spat auftreten, sodass ihr störender Einfluss auf die radiare Symmetrie anfanglich ausbleibt. Indessen war schon in 1897 von Wierzejsky bei Physa und von Holmes bei Planorbis , beiden linksgewundenen Pulmonaten, gefunden, dass secundares Mesoderm von bestimmten Zeilen des dritten Quartetts in den beiden vorderen Quadranten geliefert wird. Und zu einem völlig übereinstimmenden Schluss gelangte Gasteel (1904), der bei dem Nudibranchier Fiona die Cell-lineage verfolgte. Die genaue Kenntnis der eigentümlichen Entstehungs- weise des mittleren Keimblattes — welches hier den Namen „Blatt” übrigens gar nicht verdient — ist wohl als eines der wichtigsten Resultate dieser wertvollen Untersuchungen zu betrachten. Ein nicht weniger wertvolles Resultat war die Erfahrung, zuerst von Crampton (1894) bei Physa heterostropha gemacht, dass die Furchung bei linksgewundenen Schnecken vom ersten Anfang an das Spiegelbild zeigt von derj enigen bei rechtsge- wundenen Formen und dass also alle Teilungon, welche bei den letzteren dexiotrop verlaufen, bei linksgewundenen Formen laeotrop sind, und umgekehrt. Sehr interessant war schliesslich die Untersuchung Conklins (1907) nach der Furchung der ausser orden tlich dotterreichen Eier von Fulgur carica , wobei sich ergab, dass, wie stark inaequal auch die Teilungen sind, wobei die Ektomeren abgeschieden werden, dennoch auch hier streng das Furchungsschema der Gastropoden beibehalten wird, sodass auch hier das ganze Ekto- derm von nicht mehr als drei Micromerenquartetten, wie winzig diese anlanglich auch gegenüber die riesigen Macromeren erscheinen mogen, geliefert wird. Indessen wurde die Aufmerksamkeit der Untersucher so sehr gefesselt durch das Studium der Eifurchung, dass der weiteren Entwicklung nur wenig Aufmerksamkeit mehr gewidmet wurde. Höchtens wird die erste Anlage verschiedener Organe angegeben, aber deren weitere Ausbildung nicht verfolgt. Um z. B. eine zusammenhangende Beschreibung der Entwicklung der Nerven- systems der Gastropoden zu finden, mussen wir zuni Jahre 1881 zurückgehen. Robert, der, wie er angiebt, sogar den grössten Teil der Eifurchung studiert hat an Rekonstruktionen nach Schnit- tenserien von 3 [x Dicke, was gewiss für eine aussergewöhnliche technische Gewandtheit spricht, stellt dennoch seine Untersuchungen mit dein Gastrulastadium ein, und giebt von den darauffolgenden Stadiën, wo von einer derartigen Technik erst recht die schönsten Resultate sich erwarten Hessen, bloss noch einige Abbildungen von Totalpreparaten und einen einzelnen optischen Durchschnitt. Und gerade in den Untersuchungen, wo der Organogenese mehr Aufmerksamkeit gewidmet wird, wie in Meisenheimers Arbeit (1896 und ’98) iiber die Entwickelungsgeschichte von Limax niaximus , gelangt wieder das Studium der Eifurchung und der Cell-lineage weniger zur Geltung. Die genaue Yerfolgung der Eifurchung bei möglichst vielen verschiedenen Mollusken bleibt ein erstrebenswertes Ziel, weil vom vergleichenden Studium des in dieser Weise erhaltenen Materials die schönsten Resultate sich erwarten lassen für das Verstandnis der verschiedenen Gesetze, welche für den Verlauf der ersten Teilungen geiten und der Faktoren, welche dabei eine Rolle spielen. Bei der Vergleichung der Eifurchung von Littorina mit derj enigen anderer Mollusken, habe ich denn auch immer versucht, möglichst von den dabei zu Tage tretenden Unterschieden eine Erklarung zu geben und umgekehrt die von verschiedenen Unter- suchern für die Eifurchung aufgestellten Gesetze und Regeln daran zu prüfen. Auf der andren Seitej edoch habe ich midi nicht auf die Eifurchung allein beschranken wollen, sondern auch die weitere Entwicklung der verschiedenen Organe möglichst vollstandig zu verfolgen ver- sucht. Wo es doch infolge meiner neulich publizierten Theorie über den Ursprung der Vertebraten (1913) m. E. mehr als je wahrscheinlich wird, dass wir in Grobbens (1908) Protostomia die Vorfahren der Chordaten zu erblicken haben, wird auch mehr als je das Studium der Organo- und Histogenesé der Würmer und Mollusken an Bedeutung gewinnen, weil dieses uns in vielen 174 Fallen den Schlüssel zum richtigen Yerstündnis der Teile, welche den Yertebratenkörper zusammensetzen, zu liefern verspricht. Wahrend verschiedene Arten von Gastropoden schon von einer ganzen Reihe von Untersuchern als Object ihrer ontogenetischen Studiën gewahlt wurden — ich zahle z. B. nicht weniger als neun Untersucher, welche sich mit der Entwicklung von Paludina vivipara bofasst haben: Ray Lankester, Bütschli, Rabl, Blochmann, Yon Erlanoer, Otto, Tönniges, Drummond, Naef (womit indessen noch nicht gesagt ist, dass wir über die Entwicklung dieser Form am besten und vollstandigsten unterrichtet sind) — hat die so allgemeine Littorina merkwürdigerweise noch nie diese Ehre gehabt. Erst im Laufe meiner Untersuchung, erschien eine Publikation Pelseneers (1911), worin u. A. auch einige Ent- wicklungsstadien der einheimischen Littorina-Arten abgebildet werden, ausschliesslich aber die aussere Gestalt betreffend, und dabei auch die frühesten Furchungsstadien, so weit sich die Furchung an lebendem und undurchsichtigem Material verfolgen lasst. M a t e r i a 1 Die vorliegende Untersuchung wurde ausgeführt in der Zoolo- gischen Station der Nederlandsche Dierkundige Yereeniging in Helder, im Laufe der Jahre 1911 und 1912. Die drei einheimischen Arten des Geschlechts Littorina , namlich Littorina littorea , L. obtusata und L. rudis , finden sich alle bei Helder. Sie leben in der Zone, welche bei Ebbe trockenfallt und bei Hoch wasser unterlauft, aber jede in einer andren Weise. Am niedrigsten, in der Zone, wo Fucus serratus dominiert und welche bloss kurze Zeit trocken liegt, hat Littorina obtusata, ihren Aufenthalt. Ein wenig höher findet man Littorina littorea , im Gebiete des Fucus vesiculosus und Ascophyllum nodosum . Sehr «toss ist ihre Zahl auch auf den bei Ebbe trockenfallenden Flachen, wo Zostera wachst. Hier werden sie denn auch eifrig von ver- schiedenen Leuten aufgesammelt, teils zum eignen Gebraueh, teils für die Ausfuhr. Am höchsten schliesslich sitzt Littorina rudis , und zwar auf, oder mit Ebbe meistens zwischen den 175 Basaltsteinen der Dammchen, im letzteren Fall verborgen in Winkeln und Riefen. Obgleich es ursprünglich meine Absicht war an erster Stelle die Entwicklungsgeschichte von Littorina littorea zu verfolgen, ergab sicli schon bald, dass Littorina obtusata das am leichtesten zu beschaffende und das günstigste Untersuchungsmaterial darbot. Deshalb fing ich meine Untersuchungen vorlaufig hiermit an. In betrachtlicher Menge findet man die Eierhaufchen dieser Form im Meuwedieper Hafen auf Fucus serratus abgelegt, wahrend des Frühlings, des Sommers und eines Teiles des Herbstes. Beim Eiilsammeln derselben leisteten mir die Bedienten der Zoologischen Station viele Dienste. Jedes Gieleg enthalt eine grössere Zahl — bis etWa hunder t — rundlicher Eikapseln, welche in einer ziem- lich consistenten, gallertartigen Substanz eingebettet sind. Die dünnwandigen, völlig durchsichtigen Kapseln enthalten eine eiweiss- artige, farblose Substanz, worin das Ei, immer nur in der Einzahl, eingebettet ist und worin spater das Embryo rotiert. Der Umriss der Laichklümpchen, welche eine abgeplattete Gestalt haben, ist langlich rund, oft nierenförmig. In den attesten Gelegen kriecht das Schneckchen schon fix und fertig gegen die Wand der Kapsel umher. An der abgestumpften Gestalt des Schalchens ist es schon deutlich als Littorina obtusata erkennbar. Wie Pelseneer(1911) richtig aufmerkt, sind diese Laichklümpchen in den beiden Aus- gaben von Bronns „Tierreich” (von Keferstein und von Simroth) ungerechter Weise als das Gelege von Littorina littorea, abgebildet. Offenbar stimmt die glashelle Wand der Kapsel, worin sich jedes Ei eingeschlossen findet und welche hier so geraumig ist, dass nachher das viel grössere fertige Schneckchen darin vor dem Ausschlüpfen umherkriechen kann, mit der eng dem Eie angeschmiegten Ei- oder Dotterhaut der Lamellibranchier und Anneliden überein. Am Primitivsten ist wohl das Yerhalten der Eier mancher Lamellibranchier und Anneliden, welche einfach vom engen Eihautchen umgeben in das Wasser abgesetzt werden und sich planktonisch entwickeln, wie z. B. PodarJce obscura und viele andere Anneliden, und unter den Lamellibranchiern Mytilus edulis. Eine höhere Stuft* stellen da nn offenbar schon die Eier mancher Anneliden dar, welche in eine gallertige Substanz eingebettet nnd so zu einem Eiklümpchen vereinigt, welches bis mehrere Hundert Eier enthalten kann, abgesetzt werden. Die Eier sind auch hier je von einer eng schliessenden Dottermembran umgeben. Noch einen Schritt weiter machen die Gastropoden, wobei die Eihaut sehr geraumig und so zu einer Eikapsel wird, wahrend innerhalb derselben eine Anhaufung von Eiweiss stattfindet, worin das Ei, jetzt ohne Eihaut, eingebettet ist. Die Kapseln sind dann wieder in eine mehr ( Littorina ) oder weniger (Nudibranchier z. B.) consistente gallertige Substanz eingebettet. Eine derartige Eiweiss- anhaufung innerhalb der Eihaut, welche das völlig nackte Ei in weiterer Entfernung umgiebt, finden wir übrigens auch bei Unio schon (Lillie 1895). Einen guten Yorrat dieser Laichklümpchen erhielt ich weiterhin, indem ich eine grössere Zahl erwachsener, geschlechtsreifer Schnecken in einen glasernen Behalter brachte, aufgefüllt mit Fucus serratus in strömendem Meereswasser, im Aquarium der zoologischen Station. Nach und nach wurde der Fucus von frischen Pflanzen ersetzt. Jeden Morgen fand ich eine mehr oder weniger grosse Zahl Eierklümpchen auf dem Fucus angeheftet, welche sich normal entwickelten, und es hielt nicht schwer, in dieser Weise eine grosse Zahl dicht aufeinander folgender Furchungs- stadien zu bekommen. Alle Eier in einem Klümpchen sind immer ungefehr gleich weit in der Entwicklung vorgeschritten. Nimmer fand ich Gelege gegen die Glaswand abgesetzt, obgleich die Schnecken selbst oft genug am Glase herumkriechen. Die ganze Entwicklung bis zum Freiwerden der Embryonen beansprucht bei einer mittleren Wassertemperatur von 13° a 14° (im Sep- tember 1912) gut drei Wochen. Ueber die Paarung wurden von mir keine Beobachtungen gemacht, nach Pelseneer (1911) ist Littorina obtusata „hyperpolyandrisch”. Auch die Eier von Littorina rudis waren bald gefunden. Es ist schon langst bekannt, dass diese Art vivipar ist. In der Mantelhöhle der Weibellen befindet sich immer eine grosse Zahl 177 Eier in sehr verschiedenen Entwicklungsstadien. Letzteres hangt wahrscheinlich zusammen mit der von Pelseneer beschriebenen Eigentümlichkeit, dass die Weibchen immer fortfahren zu copu- lieren, auch wenn sie befruchtete Eier in der Mantelhöhle haben. Die Eier sind wieder von einer ahnlichen eiweisshaltigen Kapsel umgeben als bei Littorina obtusata der Fall ist, aber die hyaline Snbstanz, worin diese Kapseln bei der letzteren Form eingebettet sind, fehlt hier. Die Eier der so allgemeinen und bekannten Littorina littorea sind erst seit wenigen Jahren bekannt. Erst im Jahre 191 1 wurden die winzigen, planktonischen „Eierklümpchen” (wenn man diesen Kamen hier benutzen darf), welche je nur 1 — 3, in der Regel nicht mehr als zwei Eier enthalten, von Caullery und Pelseneer (1911) zuerst beschrieben. Ich habe sie auch im Plankton bei Helder gefunden. Sie sind glashell durchsichtig und haben die Gestalt eines flachen, breitgerandeten Hütchens. In der Höhlung im Innern, welche die Grestalt einer planconvexen Linse hat, be- finden sich das einzige oder die beiden Eier, je von einer dünnen Eikapsel umgeben, welche hier viel weniger geraumig ist als bei den beiden anderen Littorina- Arten. Wahrend das Ei sich aber zum Yeliger entwickelt, nimmt der Diameter der Eikapsel all- mahlich zu, und zwar von 150 zu 220 p. Das Ei selbst hat einen betrachtlich geringeren Diameter als bei den anderen Littorina'' s, namlich bloss 120^, wogegen er bei Littorina obtusata und rudis beiden ungefahr 200 p, ist. Die Entwicklung zeigt darin ein primi- tiveres Yerhalten, dass sie zu einem wohl entwickelten Yeliger fïïhrt, mit stattlichem Yelum und sehr langen und kraftigen Wim- pern, womit das Tier schnell in der Kapsel runddreht. Wahrend bei den beiden andren Arten das Yeliger-Stadium bloss rudimentar zur Entwicklung gelangt, und das Tier erst als ausgebildetes, kriechendes Schneckchen die Eikapsel verlasst, schlüpft Littorina littorea als Yeliger aus der Eikapsel und schwimmt mittels des Yelums eine Zeit lang im Plankton umher. Wahrend also Littorina littorea in ihrer Entwicklung in mancher Hinsicht von Littorina obtusata und rudis abweicht, zeigt sie darin mit der verwandten 12 178' Lacuna divaricata , wie ich an andrer Stelle gezeigt habe (1913), eine ebenso grosse Uebereinstimmung als die oben erwahnten beiden LittorincC s unter einander. Die Ablage der Eier wurde von Caullery und Pelseneer nicht beobachtet, ich fand aber, dass dies schon im Jahre 1758 vom hollandischen Untersucher Job Baster in seinen „Natuurkundige Uitspanningen” (1762) beschrieben wurde. (Delsman 1913). Seine Beschreibung lasst keinen Zweifel inehr übrig, dass die von Caul- lery und Pelseneer gefundenen Eier wirklich von Littorina littorea herstammen. Methode Die gallertartige Substanz, in welcher die Eierkapseln von Lit- torina obtusata eingebettet sind, zeigte sich, wie ich schon be- furchtete, in Wasser nicht löslich. Nach einigen vergeblichen Yersuchen gelangte ich zur folgenden Methode. Ausgehend von der Ueberlegung, dass die gallertartige Substanz, obgleich ziem- lich consistent, doch offenbar gut durchdringbar sein müsste, um die Atmung und den Stoffwechsel der Embryonen zu ermöglichen, fixierte und farbte ich die Eierklümpchen in toto und fÏÏhrte sie ebenfalls in toto in Cedernoel iiber. Zum Fixieren wurde Pikrin- salpetersaure verwendct, worin die Klümpchen etwa eine halbe bis eine Stunde verblieben. Darauf wurden sie durch Alcohol 30 °/0 und 50 °/0 in Alcohol 70°/o übergeführt, worin sie mchrere Tage verblieben, um die Pikrinsalpetersaure, welche namentlich den eiweissartigen Inhalt der Kapseln stark farbte, ausziehen zu lassen. Zum Farben wurde eine mit filtriertem Wasser etwa auf ihr sechsfaches Yolum verdünnte Lösung von Ehrlichs Hamatoxylin verwendet, womit sehr befriedigende Resultate erzielt wurden, wenn die Einwirkung auf nicht langer als eine Viertelstunde be- schrankt wurde. Hierzu sollten die Objekte natürlich zuerst wieder durch die verschiedenen Alkohole sinkender Concentration zurückgeführt werden. Nachdem darauf die Eierklümpchen in Cedernoel übergeführt worden waren, wurden hierin die Eier unter dem Mikroskop bei schwacher Yergrösserung mittels zweier 179 Nadein aus den Kapseln freiprepariert, was natürlich mit aus- perster Sorgfalt geschehen musste, dainit die zarten Eier nicht be- schadigt wurden. Die Eier wurden jetzt entweder in Cedernoel in toto studiert, und dies gilt namentlich für die Furchungsstadien, oder sie wurden in Paraffin übergeführt und in Schnittenserien zerlegt. Für die Schnitte war eine zweite, jetzt starkere, Farbung nötig, wobei die Schnitte etwa ein bis zwei Stunden in der verdünnten Hama- toxylinlösuug verblieben. Grewöhnlich wurden etwa zehn bis zwanzig Embryonen aus einem Eiklümpchen, welche also ungefahr im gleichen Entwicklungsstadium verkehrten, mit einem Male ge- schnitten. Orientieren war nur bei weiter vorgeschritten Embryonen möglich. Der Zufall lieferte mir aber durch samtliche dicht auf- einander folgende Stadiën recht schone Langs- und Querschnitten, wie aus den Abbildungen hervorgeht. Samtliche Abbildungen, die Totalbilder wie die Schnitten, wurden mittels des Zeichenapparates angefertigt. II. Die Eifurchung Das ungefurchte Ei Der Diameter des lebenden ungefurchten Eies liegt zwischen 200^ und 210^ und betragt in der Regel ungefehr 205 /y. Der Durchmesser des Eies von Littorina rudis stimmt hiermit fast völlig überein, er betragt ungefehr 200^. Ueber die Prozesse, welche im ungefurchten Ei vor sich gehen, können uns bloss Schnittenserien in befriedigender Weise belehren, weil das unzerlegte Ei sich nicht genügend durchsichtig machen lasst. Obgleich es anfangs nicht meine Absicht war, hierüber eine spezielle Untersuchung anzustellen, so meinte ich doch auch die vielen Eierklümpchen mit ungefurchten Eiern, welche sich unter dem von mir versammelten Material fanden, nicht unbenutzt lassen zu dürfen. Mehrere Proben Eier, aus verschiedenen Eierklümpchen herstammend und verschiedene Stadiën der Reifung und Befruch- tung aufweisend, wurden denn auch von mir geschnitten, und wenn diese zusammen auch noch kein vollstandiges Bild der 180 betreffenden Prozesse liefern, so meinte ich doch nicht unter- lassen zu dürfen, im Anschluss an einige Abbildungen die erhaltenen Resultate mitzuteilen. Iloffentlich werde ich nachher Grelegenheit haben, diese Angaben zu erganzen. Untersuchen wir ein Laichklümpchen, mit dessen Ablage die Schnecke eben beschaftigt ist, und welches folglich noch nicht fertig ist, so zeigt sich die gallertige Masse, worin die Eikapseln eingebettet sind, noch nicht so fest und resistent als sie spater wird. Die zuletzt abgelegten Eier haben noch nicht so genau kugelförmige Gestalt als die alteren und im Innern ist schon am lebenden Eie das grosse, helle Keimblaschen bemerkbar. Bei den Eiern, welche zuerst abgelegt sind, ist aber das Keimblaschen schon verwischt. Aus einem derartigen Eiklümpchen stammen die in Fig. 1 und 2 abgebildeten Eier. Beide Abbildungen sind (mit Abbes Zeichenapparat) nach einigen auf einander folgenden Schnitten aus einer Serie angefertigt. Die zuletzt abgelegten Eier liefern in dieser Weise alle das Bild der Fig. 1. Sie weisen alle ein grosses, helles, ein wenig exzentrisch liegendes Keimblaschen auf, worin das Chromatin ein ziemlich regelmassiges Maschenwerk bildet, und worin immer ein sich dunkei farbender, grosser Nucleolus anwesend ist. An der Peripherie des Keimblaschens finden sich immer zwei Strahlungszentra, welche niemals diametral gegenüber einander liegen, sondern deren Abstand bloss ungefahr 90° betragt. Das Zentrum beider Strahlungen bildet ein ungefarbter heller Hof, worin ich die Zentrosomen bloss wenig scharf habe beobachten können. Yon hieraus erfolgt eine dichte Strahlung nicht bloss in das benachbarte Protoplasma, sondern auch in das Keimblaschen, und hier ist die Strahlung sogar noch starker entwickelt als im Protoplasma. In einem entsprechenden Stadium findet sich das Ei yon Thalassema nach GtRIFFIN (1899) etwa drei Minuten nach der Befruchtung, und wir dürfen wohl annehmen, dass die letztere bei Littorina ebenfalls kurz zuvor, wahrscheinlich hart vor der Ablage der Eier statt findet. Hiermit steht im Einklang, dass die zuerst abgelegten Eier im 181 Klümpchen schon weiter in dor Entwicklung vorgeschritten sind. Das Keimblaschen ist hier verschwunden, und die beiden Strah- lungszentra haben sich zu einer Spindel vereinigt, aus einer dichten Masse Spindelfasern zusammengesetzt. Das Keimblaschen ist, wie die vermittlenden Zwischenstadien zeigen, allmahlich gleichsam überwaltigt von den beiden Strahlungszentra und hat sicli in die Spindel aufgelöst. Der Nucleolus aber bleibt unverandert neben der Spindel liegen, bisweilen noch mit Resten des Chromatins des Keimblaschens verbunden. Zwischen den dicht aufeinander gebündelten Spindelfasern war das Chromatin, in feine Körnchen verteilt, überal sichtbar, aber die Chromosomen waren wenig deutlich. Der Umstand, dass der Nucleolus unverandert neben der ersten Reduktionsspindel zurück bleibt, steht nicht vereinzelt da, sondern wurde schon bei mehreren Formen beobachtet. So z.B. bei Limax maximus von Obst (1894), weiter bei Schwammen (Wilson 1894), bei Medusen -(Hacker 1892), Hirudineeën (O. Hertwig 1877) und Anneliden (Wheeler 1897, Kostanecki 1898). Aus einem andren Eierklümpchen stammt das Ei der Fig. 3, das in einem Stadium sich befindet, welches sich eng anschliesst an das zuletzt geschilderte. Die Spindel hat sich mit einem Ende nach der Peripherie des Eies gewendet, welches sich zur Ausstös- sung des ersten Richtungskörperchens anschickt. Noch immer ist der Nucleolus als ein kernartiges Körperchen sichtbar, ebenfalls nach der Peripherie des Eies gemekt. Ich kann mich in Anbe- tracht des engen Anschlusses des Stadiums der Fig. 3 an dasj enige der Fig. 2 wenigstens nicht gut denken, dass dieses Körperchen nicht der Nucleolus, womit es nach Grosse und Gestalt völlig über- einstimmt, sein sollte. In keinem der Eier indessen, welche in einem der drei beschriebenen Stadiën oder dazwischen verkehrten, habe ich je eine Andeutung eines Spermatozoons entdecken können, wahrend doch die Spermatozoen in der Testis einer von mir ge- schnittenen erwachsenen Schnecke sich sehr intensiv farbten. Eier, wobei die Richtungskörperchen eben ausgestossen werden, habe ich unter meinen Schnitten noch nicht aufgefunden, wohl 182 aber solche, wobei die Reduktionsteilungen vollzogen waren. Ueber das Schicksal des Nucleolus oder das Auftreten des <3* Kernes vermag ich denn auch keine Angaben zu machen. Nach Beendi- gung der Reduktionsteilungen befinden sich im Ei zwei Kerne ungefehr gleicber Grosse und Beschaffenheit (Fig. 4). Der erste liegt dicht an der Oberflache, der zweite mehr nach dem Zentrum. Yon einer Strahlung im Protoplasma ist in diesem Stadium nichts mehr zu bemerken. Die beiden Kerne bewegen sich auf einander zu und legen sich an einander (Fig. 5), worauf bald die erste Andeutung zweier neuen Strahlungszentra sich bemerkbar macht, welche die erste Kernteilung und die erste Furchung des Eies anzeigen. Die beiden er sten Furchungen Bei der ersten Furchung wird das Ei in zwei gleich grosse Ilalften zerlegt. Diese erste Furchung ist schon so viele Male bei anderen Formen beschrieben, von denen Littorina nicht abweicht, dass es mir als überflüssig erscheint, nochmals lange dabei stehen zu bleiben. Vom zweizelligen Stadium habe ich denn auch, um Raum zu ersparen, sogar keine Abbildung gegeben. Auch die nachste Furchung ist wieder aqual, sodass das Ei jetzt aus vier gleich grossen Blastomeren zusammengesetzt ist. Die beiden Polkörperchen liegen am animalen Pole. Die vier Blastomeren befinden sich nicht genau in einer Ebene, A und C liegen ein wenig höher als B und D, welche einander am vegeta- tiven Pole mittels einer Brechungsfurche berühren, wahrend eine solche Brechungsfurche am animalen Pole fehlt (Fig. 6). Die letzte Furchung ist demnach schon einigermassen laotrop gewesen, schon jetzt macht sich der spiralige Typus erkennbar, wie das auch bei anderen Formen regelmassig aufgemerkt wird. Conklin (1897) fand sogar, dass schon bei der allerersten Teilung der spiralige Furchungstypus zu Tage tritt. Im Stadium 2 bemerkte er namlich, dass die Verbindungslinie der Kerne, wenn wir das Ei vom animalen Pole betrachten, nicht senkrecht zur Berührungs- flache der beiden Blastomeren stelit, sondern einen stumpfen Winkel 183 dam i t macht. Bij Littoriiïa liabc ich hierauf leider nicht zur rechten Zcit geachtet. Erwahnung verdient schliesslicli die Tatsache, dass die Kerne der Blastomeren im Stadium 4 (Fig. 6) noch grösser sind als die beiden Kerne im ungefurchten Eie (Fig. 4, 5). Nomenklatur, F u r c h u n g s t a b e 1 le n Wie das in den neueren Untersuchungen zur Grewohnheit ge- worden ist, habe aucli ich das System Wilsons, modifiziert nach Conklix, zur Bezeichnung der Zeilen angewendet. Die Zeilen der drei Quartette von Ektomeren, welche nunmehr nach einander abgeschnürt werden, werden mit den Buchstaben a, b, c und d belegt, — welche das Quadrant andeuten, — und diese mit einem Koefïizienten 1, 2 oder 3 versehen, welcher angiebt, zu welchem Quartette die Zelle gehort. Die Exponenten belehren uns weiter über die Furchungen, welchen die betreffende Zelle ihr Dasein verdankt. Bei jeder Furchung vermehrt sich ihre Zahl mit einem, und zwar bekommt die nach dem animalen Pole abgeschnürte Tochterzelle immer den Exponenten 1, die nach dem vegatativen Pole abgeschnürte den Exponenten 2. Dexiotrop nennen wir mit Lillie (1895) eine Furchung, wobei die nach dem animalen Pole gekehrte Tochterzelle sich in der Weise hinsichtlich der nach dem vegetativen Pole gekehrten ver- schoben hat, dass diese Bewegung, von der animalen Seite des Eies betrachtet, in der Richtung des Zeigers einer Uhr stattgefunden hat. Das Umgekehrte ist eine dexiotrope Furchung. Weiterhin wurden drei Tabellen angefertigt, worauf der Fur- chungsverlauf in jedem der vier Quadranten graphisch dargestellt ist. Weil die Furchung in den beiden vorderen Quadranten, A und B, in ahnlicher Weise verlauft, wurde hierfür bloss eine Tabelle angefertigt. Man kann aus diesen Tabellen leicht ersehen, aus welchen Zeilen sich das Ei in einem gegebenen Stadium, z.B. dem Stadium 100, zusammensetzt, indem man die horizontale Linie, welche dem Ziffer 100 entsp richt, verfolgt. Jedesmal wenn dieselbe eine vertikale Linie schneidet, hat man eine Zelle. LTm- 184 gckchrt lasst sich daraus natürlich gleich ersehen, in welchem Stadium eine willkürliche Furchung erfolgt. Mit eincrn aufrechten Pfeilo sind dexiotrope, mit einem umgekehrten Pfeile laotrope Teilungcn angedeutet. Blau ist das Entoderm, rot das Mesoderm (das primaire und das sekundare) angegeben. Bildung des Ektoblasten Durch die nachsten drei Teilungen der vier Makromeren wird der ganze Ektoblast gesondert. Erstes Quartett. — Die dritte Teilung ist inaqual und dexiotrop, wie das bei Gastropoden mit rechtsgewundener Schale die Regel ist. Am animalen Pole entstehen vier kleinere Zeilen, das erste Mikromerenquartett. Ueber das Grössenverhaltnis dieser Zeilen zu den vier Makromeren am vegetativen Pole giebt Fig. 7 genügend Aufklarung. Zweites Quartett , Trochoblasten. — Der Uebergang zum Stadium 16 (Fig. 8) erfolgt in der Weise, dass zuerst die vier Makromeren sich teilen, welchen Teilung sofort diqj enige der vier Mikro- meren folgt. Diese Teilungen lassen sich auch am lebenden Eie, besonders bei auffallendem Lichte, ganz gut beobachten. Alle Teilungen sind laotrop und alternieren mit den vorhergenden. Die Teilung der vier Makromeren ist inaqual, es werden nach der animalen Seite vier kleinere Zeilen abgeschnürt, welche das zweite Mikromerenquartett darstellen, wahrend am vegetativen Pole vier grössere übrigbleiben. Die Zeilen des zweiten Mikromeren- quartetts sind ein wenig grösser als diej enigen des ersten Mikro- merenquartetts. Unter sich sind sie alle gleich und von einer Abweichung im D-Quadrant, wo bei Anneliden und Lamellibran- chiern die Zelle 2d, der erste Somatoblast, sich im Allgemeinen durch bedeutendere Grosse von den übrigen Zeilen diese Quartettes auszeichnet, ist hier nicht die Rede, ebensowenig wie bei anderen bis jetzt untersuchten Gastropoden. Die Teilung der Zeilen des ersten Mikromerenquartetts dagegen ist nahezu aqual. Diese Zeilen, welche im Stadium 8 hinsichtlich dor Makromeren um 45° nach rechts verschoben lagen, wandern durch die Bildung des zweiten Mikromerenquartetts, welche in entgegengesetzte Richtung, laotrop, erfolgt, wieder zurück, sodass ihre Lage wieder ungefahr mit derj enigen der Makromeren über- einstimmt (Fig. 8). Yon den acht Zeilen, woraus jetzt das erste Mikromerenquartett sich zusammensetzt, umgeben die vier oberen den animalen Pol, wahrend die vier unteren nieder- und auswarts gedrungen sind. Diese vier letztgenannten Zeilen sind in der Literatur bekannt als die „primaren Trochoblasten” (Wilson 1892) oder „turret-cells” (Conklin 1897). Nach Robert (1902) liefern ihre Nachkommen bei Trochus den Wimperring der Trochophora bei dessen Aufbau sie auch bei Littorina wahrscheinlich die Hauptrolle spielen. Sie liegen spater zwischen den Armen des sog. Molluskenkreuzes. Drittes Quartett , erste Teilung des zweiten Quartetts. — Un- gefahr gleichzeitig vollziehen sich jetzt die Bildimg des dritten, letzten Ektomerenquartetts, und die Teilung des zweiten Quartetts. Beide Teilungen sind diesmal wieder dexiotrop. Diej enige der Zeilen des zweiten Mikromerenquartetts ist aqual, diej enige der Makromeren nicht völlig. Dennoch ist die Furchung der Makro- meren diesmal bei weitem nicht so ausgepragt inaqual als bei der Bildung des ersten und des zweiten Mikromerenquartetts, und die Zeilen des dritten Mikromerenquartetts, welche in Grosse ungefahr übereinstimmen mit denj enigen der beiden vorherge- henden, sind bloss wenig kleiner als ihre Schwesterzellen, die Makromeren. Bei Fiona , deren Eifurchung von Casteel verfolgt wurde und bei den Pulmonaten Physa und Planorbis , macht sich sogar kein Grössenunterschied zwischen den beiden Zellengruppen bemerkbar. Dies hangt offenbar zusammen mit dem Dotterreich- tum des Eies, worüber im nachsten Kapitel gehandelt wird. Gleichzeitig mit der Bildung des letzten Mikromerenquartetts findet auch eine dexiotrope Teilung des zweiten Quartetts statt, deren Verlauf aqual ist. Die Teilung des ersten Mikromeren- quartetts erfolgt erst ein wenig spater, sodass das Ei einige Zeit im Stadium 24 verharrt. Dieses Stadium hat noch immer einen völlig radiar symmetrischen Ban und die Zusammensetzung aller vier Quadranten ist dieselbe. Eine Abbildung habe ich nicht ge- geben, aber die Ansicht von der animalen Seite stimmt vollstan- dig überein mit derj enigen des Stadiums 25, abgebildet in Fig. 10. Das erste Quartett onthalt acht Zeilen, von denen die vier oberen am animalen Pole ein Kreuz bilden, in dessen Ecken die vier unteren, die „Trochoblasten” oder „turret-cells” liegen. Auch das zweite Mikromerenquartett ist aus acht Zeilen zusammenge- setzt, das dritte aus vier, wahrend zu unterst die vier Makro- meren liegen. Die Trennung des Ekto- und Entoderms ist jetzt vollendet, die vier Makromeren liefern das Entoderm, wahrend das Mesoderm zum Teil aus dem Makromerenquartette, zum Teil am dem dritten Mikromerenquartette hervorgehen wird. Eine kleine Furchungshöhle befindet sich im Innern. Auft reten des Mesentoblasten lm Stadium 24 findet nunmehr die merkwürdige Teilung statt, welche dem Mesentoblasten 4 d das Dasein schenkt. Hierbei nimmt die bis jetzt nicht gestorte radiare Symmetrie ein Ende. In der von den übrigen Makromeren in keiner Hinsicht verschiedenen Zelle 3D, mit welchem Buchstaben denn auch bis jetzt bloss willkürlich eins der Makromeren angedeutet werden konnte, tritt eine Spindel auf, bald von einer Einschnürung der Zelle gefolgt, welche dieselbe in eine grössere und eine kleinere Halfte teilt (Fig. 9). Ausser dieser Einschnürung als Vorbereitung zur Tei- lung zeigt die Zelle zu gleicher Zeit ein ausgepragtes Bestreben in das Ei hineinzudringen, wodurch die Furchungshöhle völlig verschwindet. Die Teilung (Fig. 9) ist eine sehr inaquale, am vegetativen Pole wird eine kleine Zelle 4 D gebildet, welche eine oberflachliche Lage einnimmt, wahrend das viel grössere 4d bloss eine verhaltnismassig recht geringe freie Oberflache besitzt, aber tief in das Innere des Eies vordringt, wie in Fig. 12 an dem mit punktierter Linie angegebenen optischen Langsschnitt deutlich sichtbar ist. Wie Fig. 11 zeigt, is diese Teilung schwach laotrop. 187 Das Ei ist also in das Stadium 25 getreten. Yon jetzt an sind die vier Quadranten unter einander nicht mehr gleich und lasst sicli immer mit Gewissheit bestimmen mit welchem der Buch- staben A, B, C und D ein jedes angedeutet werden soll. Das Quadrant D weist die Hinterseite, das Quadrant B die Yorderseite des Eies und des künftigen Embryos an, die Quadrante A und C die linke und die rechte Seite. Die Bildung des Mesentoblasten 4 d erfolgt in völlig überein- stimmender Weise im Stadium 24 bei Crepidula, Fiona. Planorbis, Lïmax und auch bei dem durch seine Grosse so aulfallenden Fulgur- Ei, obgleich hier zu gleicher Zeit eine Teilung samtlicher zwanzig Mikromeren erfolgt. Bei Physa findet kurz vor der Ab- schnürung von 4d schon wieder eine Teilung des zweiten Quar- tetts statt, wodurch das Stadium 28 schon erreicht ist. Es war Conklin (1897), der bei Crepidula zuerst dartat, dass die Zelle 4d nicht ausschliesslich Mesoderm liefert, sondern auch noch bei- tragt zur Bildung des hinteren Abschnittes des Darmtractus. Zwar hatte Heymcws (1898) die Teilungen dieser Zelle schon beschrieben, aber gemeint, dass alle die Tochterzellen derselben zu Mesodermzellen wurden. Yon Conklin wurde darauf, in Nach- folgung Wilsons, der Name Mesentoblast (ME) für die Zelle 4d eingeführt. Wir haben gesehen, wie nach der Teilung der Makromeren, wobei das dritte Mikromerenquartett gebildet wurde, und der gleichzeitig stattfindenden Furchung des zweiten Mikromeren- quartetts, nicht sofort eine Teilung des ersten Quartetts folgte, sondern erst eine Ruhepause im Stadium 24 eintrat, wahrend welcher der Mesentoblast gebildet wird. Trochus weist dieses Ruhestadium von 24 Zeilen nicht auf : wahrend das dritte Quar- tett gebildet wird und das zweite seine erste Teilung vollbringt, teilen sich zugleich alle acht Zeilen des ersten Quartetts wieder. Beim Ei von Trochus bewahrt sich also langer die Regel, dass jedes folgende Stadium aus dem vorangehenden entsteht durch gleichzeitige Teilung samtlicher Zeilen des Eies, und diese Er- scheinung hangt ohne Zweifel zusammen mit dem spateren Auf- 188 treten des Mesentoblasten, der hier erst im Stadium 49 erscheint. Yielleicht ist der Zustand bei TrocJius der ursprünglichere und müssen wir annehmen, dass das Auftreten des Mesentoblasten im Laufe der phylogenetischen Entwicklung immer mehr verfrüht ist und eine immer früher auftretende Störung in der regelmas- sigen Folge der Zellteilungen verursacht hat. Einfluss des Dotterreichtums Die vier Zeilen des vierzelligen Stadiums schnüren je drei Mikromeren nach einander ab, welche unter sich alle unge- fahr gleich gross sind. Hieraus folgt, dass die erste Teilung am meisten inaequal ist, die letzte am wenigsten, und dass die Un- gleichheit der Teilungen mit jeder folgenden Teilung abnimmt. Je dotterreicher nun das Ei ist, um so betrachtlicher ist der Grössenunterschied zwischen den animalen und vegetativen Zeilen und um so betrachtlicher also auch die Ungleichheit der Tei- lungen, welche die Trennung derselben bewirken. Bei sehr dotter- reichen Eiern ist diese Ungleichheit so gross, dass nach Abtren- nung der drei Mikromerenquartette die übrigbleibenden Makro- meren noch viele Male grösser sind als samtliche von denselben abgeschnürten Mikromeren. Bei wenig dotterreichen Eiern dagegen ist es möglich, dass die übrigbleibenden Makromeren schliesslich nicht grösser sind als die von denselben abgeschnürten Mikro- meren. Den ersteren Fall finden wir nach den interessanten Unter- suchungen Conklins z. B. bei den Eiern von Fiilgur carica und Sycotypus canaliculatus verwirklicht, deren Diameter resp. 1700 und 1000 p betragt. Ungeachtet dieser sehr betrachtlichen Dimen- sionen ist die Furchung total und verlauft vollstandig nach dem für die Grastropoden allgemein gültigen Schema. Auch hier werden nicht mehr als drei Quartette von Mikromeren abgetrennt, welche aber so winzig sind in Hinsicht auf die riesigen übrigbleibenden vier Makromeren, dass sie zusammen als ein flaches Plattchen in der Mitte obendrauf liegen. Dennoch liefern diese drei Mikromeren- quartette durch fortgesetzte Teilung auch hier das ganze Ektoderm. Das gegenüberliegende Extrem zeigt uns offenbar z. B. das Ei der 180 Fiona , dessen Diameter nur 80 y betragt und das also wolil eines der kleinsten und dotterarmsten Molluskeneier darstellt. Ohne Zweifel hangt deun auch hiermit die oben erwahnte Tatsache zusammen, dass nach der Abtrennung der drei Mikromerenquartette die übrigbleibenden Makromeren nicht grösser mehr als diese Mikromeren sind, m. a. W. die Teilung, wodurch das dritte Mikro- merenquartett entsteht, eine aquale ist. „Nor indeed,” sagt denn auch Casteel, „do the macromeres appear at this stage to contain much more yolk than the micromeres”. Hieran schliessen sich die Pulmonaten Physa und Planorbis an, wahrend bei Limax die Zeilen des dritten Quartetts sogar deutlich grösser sind als die übrigbleibenden Makromeren. Zwischen diesen beiden Extremen steht min Littorina obtusata in der Mitte, sei es auch viel naher bei der letztgenannten Grruppe als bei Fulgur. Der Diameter des Eies betragt hier 200 y und die übrigbleibenden Makromeren sind ein wenig grösser als die abgeschnürten Mikromeren. Der Verlauf der Teilung, welche das dritte Mikromerenquartett liefert, ist also offenbar ein guter Massstab zur Beurteilung des relativen Dotterreichtums des Grastropodeneies. Noch anschaulicher Resultate liefert aber ein Yergleich der nachsten Teilung, wobei 4 d abge- trennt wird. Wahrend bei Littorina die übrigbleibende Zelle 4 D viel kleiner ist als der Mesentoblast 4 d, ist das Giegenteil in noch starkerem Masse der Fall bei Fulgur : dort ist 4 D so viele Male grösser als 4 d, dass die zuerstgenannte Zelle den Namen Makromer mit Ehren behauptet und zwischen ihr und den nicht weniger riesenhaften Makromeren 8 A, 8 B und 3 C augenscheinlich kein Unterschied sich entdecken lasst. 4 d dagegen nahert sich mehr den Zeilen des dritten Mikromerenquartetts und stimmt in dieser Hinsicht also mit Littorina überein. Indessen ist ihr von der Fülle des Dotters offenbar doch auch ein solcher Teil zugegangen, dass sie bei Fulgur verhaltnismassig doch wohl grösser ist in Bezug auf 3 d als bei Littorina , wie winzig sie auch erscheint gegenüber das riesige 4 D. Wir sehen jedenfalls, dass das Grössenverhaltnis von 4 d und 4 D in noch starkerem Masse vom Dotterreichtum 190 beeinflusst wird als das Verhaltnis von Bd und B J), und dürfen aus diesem Grunde erwarten, dass bei noch dotterarmeren Eiern als Littorina 4 I) in Bezug auf 4 d noch kleiner ist. In der Tat ist bei Fiona 4 I) bloss ein sehr kleines Zellchen, in Bezug auf BA, 3 B und 3 C deutlich kleiner als bei Littorina , wie aus den Abbildungen Casteels hervorgeht. Dasselbe ist der Fall bei Physa fontinalis , wo das Ei ebenfalls einen Diameter von 80 — 100 yt, besitzt. Und auch Trochus magus , wo der Diameter 1 1 5 y. betragt, TJmbrella , mit einem Diameter von 95 ps, und Planorbis , wo der Diameter 130 y, betragt, sind zu dieser Gruppe zu rechnen Weiterhin würde man erwarten dürfen, dass bei Eiern, welche in Dotterreichtum zwischen denj enigen von Littorina littorea und Fulgur carica die Mitte halten, die Teilung, wodurch 4 d erzeugt wird, ungefehr aqual verlauft und 4 d in Grosse mit 4 D über- einstimmt. Beispiele hiervon lassen sich zurzeit noch nicht geben. Dass indessen der Diameter eines Eies keineswegs als ein direktes Mass für den relativen Dotterreichtum geiten darf, sogar bei so grosser Uebereinstimmung im Furchungsverlauf, geht deut- lich aus einem Yergleiche mit Crepidula fornicata hervor. Die Eier dieser Art haben nach Conklin einen Diameter von 112 pc, gegen Littorina obtusata 200 pc. Dennoch is die Eifurchung viel starker inaequal als bei Littorina: die Makromeren sind im Ver- haltnis zu den Mikromeren bedeutend grösser und hiermit stimmt überein, dass der Mesentoblast betrachtlich kleiner ist als das Makromer 4 D, obgleich der Untcrschied nicht so enorm ist wie bei Fulgur. Ebenso wie bei der letzteren Art halt 4 d in Grosse und Dotterreichtum die Mitte zwischen den Zeilen des dritten Quartetts, z. B. 3 d, und den Makromeren, z. B. 4 D, und nimmt also in dieser Hinsicht eine Mittelstellung zwischen Ekto- und Entoderm ein. Vergleichen wir die Eifurchung von Littorina ob- tusata mit derj enigen der übrigen untersuchten Gastropoden, welche Eier mit grösserem oder geringerem Diameter besitzen, so gelangen wir zum Schluss, dass der verhaltnismassig grosse Diameter ihrer Eier nicht die Folge eines relativ hohen Dotter- gehalts ist. Zeigt doch die Furchung viel mehr den Charakter 1 91 dotterarmer als dotterreiclier Eier. Nebenbei sei hier noch erwahnt, dass bei Littorina littorea , wo der Diameter des Eies 1 20 pt be- tragt, also viel weniger als bei L. obtusata , dennoch die dritte Teilung (Abschnünmg des 1. Mikromerenquartetts) deutlich starker inaqual ist als bei L. obtusata! Sofort werden wir sehen, dass dieselben Betrachtungen, wozu uns das Grössenverhaltnis von 4 d zu 4 D veranlasste, auch für 4a — 4c in Bezug auf 4 A — 4 C geiten. Teilung samtlicher Mikromeren und des Mesentoblasten Nachdem der Mesentoblast gebildet ist, treten zuerst in den vier oberen Zeilen des ersten Quartetts, welche also am animalen Pole liegen, Spindeln auf, (Fig. 13) und findet eine dexiotrope und inaquale Teilung statt, wodurch am animalen Pole vier kleine Zellchen entstehen und nach aussen und abwechselnd mit den vorigen vier grössere, die sog. „Basalzellen” des Kreuzes. Die Teilung der unteren und ausseren Zeilen des zweiten Quartetts, der Trochoblasten, welche bei Trochus mit derj enigen der oberen zusammenfallt, lasst hier auf sich warten, und bevor sie auftritt erfolgt schon wieder eine Teilung des zweiten und gleich darauf des dritten Quartetts, wahrend erst ungefahr gleich- zeitig mit der darauf folgenden Furchung der Makromeren die- j enige der Trochoblasten stattfindet. Sie sind also eine Generation hinter den übrigen Zeilen zurück geraten. Betrachten wir nunmehr die obenerwahnten Zellteilungen naher. Die Teilungen der vier Zellenpaare, woraus das zweite Quartett zusammengesetzt ist, finden alle ungefahr gleichzeitig statt. Geringe Schwankungen können hier vernachlassigt werden. In Fig. 13 sehen wir in 2 d1 schon eine Spindel, wahrend die Teilung der oberen Zeilen des ersten Quartettes noch in vollem Gange ist. In Fig. 14 finden sich alle Zeilen des zweiten Quartetts in Teilung. Diese Teilungen sind alle laotrop, senkrecht zur vorigen, dexiotropen Teilung, und inaqual. Von jedem Paar Zeilen 192 in jedem Quadrante trennt, wie schon aus Fig. 14 erhellt, die linke, oder in der Sprache der Cell-lineage die rechte, und obere ein kleines Zellchen nach der animalen Seite, die untere da- gegen ein kleines Zellchen nach der vegetativen Seite des Eies ab, sodass zwei grössere Zeilen übrigbleiben, welche ungefahr auf derselben Breite liegen. Die vier nach der animalen Seite abge- gebenen Zellchen 2 a11 — 2dM sind die sog. „tip-cels” des Mol- luskenkreuzes, welches hiermit fertiggestellt ist. Die acht grossen Zeilen 2 a12 — 2 d12 und 2 a21 — 2 d21 werden wir als die Mittelzellen des zweiten Quartetts bezeichnen. Hierauf folgt die Teilimg des dritten Quartetts, welche sich in merkwürdiger Weise von der Zelle 4d beeinflusst zeigt. Wahrend ja bei Trochas , wo diese Zelle erst spater auftritt, die Teilung der vier Zeilen des dritten Quartetts, hier verhaltnismassig kleiner als bei Littorina , in allen Quadranten denselben Charakter auf- weist, d. h. ungefahr aqual verlauft, ist dies hier nicht der'Fall, sondern weichen die beiden jederseits des Mesentoblasten befind- lichen Zeilen ab von den beiden vorderen, wodurch also der bilateral symmetrische Charakter der Zusammensetzung des Eies, welcher die Folge des Auftretens von 4 d ist, noch verstarkt wird. Wahrend die Teilung der beiden vorderen Zeilen nahezu aqual vor sich geht, ist diej enige der beiden hinteren ausgepragt inaqual : es werden nach der vegetativen Seite zwei kleine Zellchen 3 c2 und 8 d2 abgetrennt, welche sich gegen den Mesentoblasten legen, wahrend zwei sehr grosse Zeilen übrigbleiben. Alle diese Teilungen tragen einen laotropen Charakter. In fig. 16 ist 3 d2 schon gebildet, 3 c2 dagegen noch nicht, wahrend 3 a und 3 b in der Teilung begriffen sind. Zu gleicher Zeit ist auch im Mesen- toblasten eine Spindel aufgetreten (Fig. 16) und teilt dieser sich in zwei gleiche Halfte (Fig. 18). Schliesslich teilen sich auch die drei Makromeren in laotropem Sinne, und zwar in der Weise, dass die drei ausseren Zeilen 4 a — 4 c grösser sind als die drei am vegetativen Pole, 4 A — 4 C. Doch sind diese Teilungen weniger ausgepragt inaqual als die- j enige von 3 D, wodurch der Mesentoblast entstand, sodass 4 1) kleiner ist als 4 A — 4 C, woraus sich also schliessen lasst, dass wahrscheinlich 4 d ein wenig grösser als 4 a — 4 c war. Wahrend Fiona , Physa und Planorbis darin völlig mit Littorina überein- stimmen, sind bei Fulgur die Verhaltnisse ein wenig anders. Die Teilung der riesigen Makromeren 3 A — 3 C, welche auch hier ein wenig spater stattfindet als' die Bildung von 4 d, ver- lauft hier in der Weise, dass 4 a — 4 c betrachtlich kleiner sind als 4 A — 4 C, obgleich auf der andren Seite doch auch hier wieder betrachtlich grösser als die Mikromerenquartette und, im Gegensatz zu Littorina , als 4 d, sodass hierin ihre entodermale Natur deutlich zu Tage tritt. Das Namliche gilt für Crepidula fornicata , welche in Dotterreichtum offcnbar noch naher bei Fulgur als bei Littorina steht, wenngleich der Diameter des Eies geringer ist als bei der letzteren. Zu ihrer Mittelstellung zwischen beiden stimmt, dass 4 d hier ungefahr gleich gross ist als 4 a — 4 c (s. oben). Wahrend bei Littorina , Fiona , Physa , Crepidula und Fulgur die Teilung von 3 D in Bezug auf 3 A — 3 C verfrüht ist, ist sie bei Trochus gerade verspatet und findet erst statt nach der Teilung der übrigen Makromeren, obgleich schon von seinem Auftreten im Stadium 24 an in 3 D eine Neigung zum Eindringen in das Blastocoel sich offenbart. Jetzt erst findet endlich eine aquale, dexiotrope Teilung der vier Trochoblasten statt, womit das Stadium 49 erreicht ist. Die Teilung der Trochoblasten bleibt also zwar zurück bei derj enigen der übrigen Zeilen, aber doch lange nicht so stark als dies z. B. bei Crepidula der Fall ist, wo die beiden vorderen sich nicht teilen bis das Ei über 100 Zeilen zahlt, wahrend Conklin eine Teilung der hinteren gar nicht mehr beobachtet hat. Sie sind daselbst denn auch nur wenig entwickelt und verhaltnismassig kleiner als bei Littorina. Littorina halt in dieser Hinsicht zwischen Crepidula und Trochus die Mitte: bei Trochus halt ja die Teilung der Trochoblasten völlig gleichen Schritt mit derj enigen der übrigen Zeilen. Bei der Betrachtung des Stadiums 64 wird dies naher einleuchten. Bei Fiona findet die Teilung der Trochoblasten ungefahr im Stadium 60 statt, spater also als bei Littorina. 13 194 Die Zusammensetzung des Stadiums 49 (Fig. 17 und 18)istalso: Ectomeren des 1. Quartetts: apicale Rosettenzellen : Basalzellen des Kreuzes: Trochoblasten : j Ectomeren des 2. Quartetts: End(tip-)zeJlen des Kreuzes: Mittelzelle.n des 2. Quartetts : j Untere Zeilen des 2. Quartetts : Ectomeren des 3. Quartetts : < la1» — ld1' 1 a12 — ld12 1 a2' — 1 d21 la22 — 1 d22 2a" — 2d" 2 a'2 — 2 d'2 2 a2' — 2 d2' 2 a22 — 2 d22 3a' — 3d' 3 a2 — 3 d2 Mesentoblasten : ME1 + ME2(==4d) Entomeren : Secundare Makromeren = Entomeren des 4. Quartetts: 4a — 4c Primare Makromeren : 4 A — 4 D 4 4 8 4 8 4 8 2 3 4 49 Uebergang in das Stadium 6 5 (Fig. 1 9 und 20) Zuerst erfolgt nunmehr eine Teilung der beiden Mesentoblasten (Fig. 19), deren jeder nach der Oberflache eine kleinere Zelle abschnürt, wobei die Trennung von Ento- und Mesoderm vollzogen wird. Diese beiden kleineren Zeilen benehmen sich weiterbin als Entodermzellen, wahrend die beiden zurückbleibenden grosseren allmahlich von der Oberflache in die primare Leibeshöhle ver- sch winden (Fig. 26) und zu den Teloblasten des Mesoderms werden. Es folgt jetzt eine grössere Zahl ungefahr gleichzeitig oder kurz nach einander statt findender Teilungen der Ectomeren. Zunachst eine Teilung der Endzelle 2 d", wahrend die drei übrigen Tipzellen der Kreuzarme ungeteilt bleiben. Diese Furchung ist dexiotrop und nahezu aqual. Darauf folgt die Teilung der Basal- zellen 1 a12 — 1 c12 (Fig. 20), wahrend jetzt umgekehrt 1 d12 ungeteilt bleibt. Diese Teilungen sind kauin mehr dexiotrop zu nennen, sie sind nahezu radial, und inaqual. Nach dem animalen Pole wird eine kleine Zelle 1 a121 — 1 c121 abgetrennt, wahrend nach aussen eine grössere übrigbleibt (1 a122 — 1 c122), die Mittel- zelle der Kreuzarme. Die Abweichung von der radialen Sym- metrie des Eies zu der bilateralen ist hierdurch aufs neue ver- grössert, die vier Arme des Kreuzes haben eine ungleiche Zusam- mensetzung erhalten, der Arm I) weicht ab von den Armen A — C. Im letzteren haben allein die Basalzellen sich geteilt, in den ersteren allein die Endzelle. Noch mehr pragt sich diese bibaterale Symmetrie aus durcli die gleichzeitig stattfindende aquale und aquatoriale Teilung von 3 c1 und 3 d1, wahrend 3 a1 und 3 b' vorlaufig ungeteilt bleiben. Weitere Teilungen des ersten Quartetts finden noch nicht statt. Die Reihe ist zunachst an den vier Paaren Mittelzellen des zweiten Quartetts 2 a12 — 2d12 und 2 a21 — 2 d21, welche sich alle ungefahr gleichzeitig teilen, ausgenommen wieder 2 d12 und 2 d21, welche in der Regel einen kleinen Vorsprung haben (Fig. 20). In allen Quartetten unterscheidet sich also die hintere Zellgruppe oder Zellgruppen von den vorderen und seitlichen. Die Teilungen der Mittelzellen des zweiten Quartetts sind ungefahr aqual. Diese Zeilen liegen paarweise neben einander hinter den Endzellen des Kreuzes, wenn man das Ei von der animalen Seite betrachtet. Wahrend der Teilung werden die vorderen Tochterzellen auf der linken und der rechten Seite der Endzellen nach vorn geschoben (Fig. 20) und so geschieht es, dass die Teilungen von 2 a21— 2 d21 laotrop, diejenigen van 2 a12-— 2 d12 dagegen dexiotrop gerichtet sind. Um jede Endzelle liegen also nach Beëndigung vier dieser Zeilen in einem Bogen, z. B. 2 a211, 2 a212, 2 a122, 2 a121 um 2 a11, u. s. w. In dieser Weise ist das Stadium 65 zum Stande gekommen (Fig. 21 und 22). Vergleichen wir dieses Stadium einmal mit dem Stadium 64 von Trochus , so zeigt sich, wie viel regelmas- siger die Zusammensetzung des letzteren ist. Es ist namlich da- durch erreicht, dass samtliche Zeilen des Eies sich jedesmal un- gefahr gleichzeitig geteilt haben, sodass der Verlauf dieser Tei- lungen sich darstellen lasst durch 2X2x2x2x2x2 = 64. Bloss die Teilung von 3D ist ein wenig verspatet hinsichtlich der übrigen Makromeren, hat aber dennoch stattgefunden bevor wei- tere Teilungen erfolgt sind. Auch der Charakter der Teilungen in den vier Quadranten ist immer derselbe gewesen, nie war in einem Quadrante eine Teilung iiqual, welche in den anderen in- 196 aqual war. Die einzige Ausnahme bildet wieder 3D. Und aucli die regelmassige Abwechslung von dexiotropen und laotropen Teilungen ist nie verstört worden. Alles dies lasst sich von Lit- torina nicht sagen, zahlreich sind hier die Abweichungen. Zur Yergleichung diene das folgende Schema: Trochus Littorina 1 . Mikromerenquartett . . 4X2X^X2 = 32 4 X 2 X 2 + 3 =19 2. „ ..4X2X2 =16 4X2X2 + 8 + 1=25 3. „ . . 4X2 = 8 4X2 + 3 =10 Makromeren + Mesentoblast 4X2 =8 4X2 + 1+ 2 =11 64 65 Die Abweichungen von der radiaren Symmetrie sind offenbar alle die directe oder indirecte Folge des frühzeitigen Auftretens und der frühzeitigen weiteren Entwicklung des Mesentoblasten. Sie sind alle an der hinteren Halfte des Eies erfolgt. Eine kurze Ueber- sicht moge hier noch einmal folgen: 1°. 3D teilt sich eher und in andrer Weise als 3A — 3C (Bildung des Mesentoblasten, welchen wir jetzt weiter ausser Betracht lassen). 2°. 3 c und 3 d teilen sich stark inaqual, 3 a und 3 b aqual. 3°. 3 c1 und 3 d 1 teilen sich, 3 a' und 3 b1 erst spater. 4°. die Zeilen 2d12 und 2d21 teilen sich ein wenig eher als 2 a12— 2 c12 und 2 a21— 2 c21. 5°. die Endzelle 2dn teilt sich, die übrigen Endzellen 2an — 2 c11 erst spater. 6°. die Basalzelle ld12 teilt sich noch lange nicht, die übrigen Basalzellen 1 a12 — 1 c12 wohl. Alle diese Abweichungen von der radiaren Symmetrie verleihen der Zusammensetzung des Eies ein bilateral-symmetrisches Ge- prage. Dies erhalt sich wahrend des weiteren Furchungsverlaufs. Erst gegen das Eintreten der Gastrulation sehen wir bisweilen die radiare Symmetrie wieder deutlicher zu Tage treten. 107 Weitere E n t w i e k 1 u n g des Kreuzes und der Tr ocho bias ten Das Kreuz und die zwischen den Armen desselben sich befin- denden Trochoblasten stellen zusammen die Zeilen des ersten Mikromerenquartetts dar. Bloss die Endzellen der Kreuzarme, die „tip-cells”, geboren zum zweiten Quartette. Wir sahen das Kreuz zuerst auftreten beim Uebergang des Stadiums 25 in das Stadium 45, nach derj enigen Teilung der Apicalzellen, wobei die Basalzellen entstanden, und der Abtren- nung der Endzellen durch die ungleiche Teilung von 2a' — 2dh Es war in diesem Stadium (Fig. 15, 17) aus 12 Zeilen zusam- mengesezt: den 4 kleinen Apicalzellen la11 — ld11, den 4 Basal- zellen la12 — ld12, mit den vorhergehenden alternierend, und den 4 End- oder Tipzellen 2a11 — 2dn. Bald nach der Fertigstellung des Kreuzes teilen sich die Trochoblasten, zwischen den Armen gelegen (Fig. 15), sodass ihre Zahl im Stadium 49 8 betragt (Fig. 17). Die Zusammensetzung dieses Komplexes ist in allen Quadranten dieselbe. Die Arme des Kreuzes stimmen überein mit den Hauptachsen des Embryos, man kann einen vorderen, einen hinteren, einen linken und einen rechten Arm unterscheiden. Beim Uebergang in das Stadium 65 sahen wir weiter die radiare Symmetrie verloren gehen, durch das abweichende Benehmen des hinteren Armes. Wahrend ja in dem vorderen und den seitlichen Armen die Basalzellen sich teilten und die Endzellen nicht, blieb im hinteren Arme die Basalzelle ungeteilt und teilte sich die Endzelle (Fig. 20). Die Basalzellen, mit Ausnahme von ld12 natürlich, sind also den übrigen Zeilen des ersten Quartetts um eine Teilung voraus. Diese wird jetzt von den letzteren nachgeholt. Allererst teilen sich die apicalen Rosettzellen 1 a11 — 4 dM in laotropem Sinne, also regelmassig alternierend mit der Richtung der vorhergehenden, dexiotropen Teilung, und einigermassen inaqual, derart dass die Zellchen, welche am animalen Pole liegen bleiben, die inneren Rosettzellen, ein wenig kleiner sind als die peripheren, die aus- 198 seren Rosettzellen. Diese Teilung sehen wir vollzogen in Fig. 23. Auf dicsei* Abbildung sehen wir auch die ausseren Trochoblasten 1 a22 — 1 d22 schon geteilt, auch laotrop, und ungefahr aqual. Bald folgen ihnen die inneren Trochoblasten, 1 a21 — 1 d21, nach, von welchen in Fig. 23 1 c21 schon eine Spindel enthalt, 1 b21 sogar schon in Telophase sich befindet, wahrend 1 a21 und 1 d21 noch in Ruhe sind. Derartige Unregelmassigkeiten kommen regel - massig vor. In anderen Eiern desselben Klümpchen findet man wieder ein wenig andere Verhaltnisse, in diesem ist ein Quadrant ein wenig voraus, in jenem ein andres, ohne dass sich darin einige Regelmassigkeit entdecken lasst. Im Stadium der Fig. 25 haben alle Trochoblasten sich geteilt und bilden sie folglich vier Yierergruppen. Zu gleicher Zeit aber ist schon wieder eine neue Teilung erfolgt in den Zeilen 1 a122 — 1 c122, wobei der hintere Arm wieder eine Ausnahme bildet, weil hier sogar die vorhergehende Teilung noch nicht erfolgt ist. Die Teilung der Zeilen 1 a122 — 1 c122 ist eine aquale und kann eben- sowenig wie die vorhergehende Teilung dexio- oder laotroop ge- nannt werden, obgleich die Spindel anfangs deutlich dexiotrop liegt. Die Teilung ist senkrecht zu der vorhergehenden und ist folglich aquatorial. Bald folgt ihr eine etwas inaquale Teilung der Tipzellen, welche noch deutlich dexiotrop ist. Anfang- lich liegen denn auch die etwas kleineren 2a111 — 2 c111 rechts vor 2 a112 — 2 c112 (Fig. 27), ebenso wie das bei der schon früher erfolgten Teilung von 2dn der Fall war. Nachher aber ordnen sie sich oft mehr neben einander (Fig. 28 und 31). Bald darauf er- folgt die Teilung der Basalzellchen 1 a121 — 1 c121, welche aqual und aquatorial ist. In dieser Weise ist die Langsspaltung der drei vorderen Arme vollzogen. Der hintere Arm nimmt dauernd eine Ausnahmestellung ein. Hier hat erst jetzt diej enige Teilung stattgefunden, wobei gegen den animalen Pol ein kleineres Basalzellchen ld121 abgetrennt wird. Ist die Basalzelle also eine Teilung zurück bei denj enigen der übrigen Arme, die Endzelle ist gerade eine Teilung voraus. Die Zelle 2din hat sich namlich schon wieder geteilt, und zwar 199 in laotropem Sinne, und ist in zwei ungefahr gleich grosse oder besser gleich kleine Zellchen zerfallen. Yergleichen wir in diesem Stadium (Fig. 27) das Kreuz von Littorina mit demj enigen der übrigen bis jetzt untersuchten Gastro- poden, so zeigt sicli die Uebereinstimmung mit Crepidula als die grösste. Audi hier war die Teilung der Basalzellen 1 a12 — 1 c12 meridional, obgleich mehr aqual, und blieb ld12 bei den übrigen zurück. Auch hier teilt die hintere Tipzelle sich eher als die übrigen, sei es auch nicht so viel früher als bei Littorina. Die Tipzellen des hinteren Armes sind hier deutlich grösser als die- j enigen der übrigen Arme. Auch die Langsspaltung der Arme des Kreuzes zeigt bei Crepidula eine grosse Uebereinstimmung mit derj enigen bei Littorina. Auch hier bleibt der hintere Arm zurück bei den drei vorderen und erfolgt die erste meridionale Teilung der Basalzelle erst, wenn in den anderen Armen die Spaltung schon angefangen hat. Auch hier fangt diese Langs- spaltung an mit der aquatorialen Teilung der Zeilen 1 a122 — 1 c122, welche in diesem Falie schon beginnt, wenn die Teilung der Rosettzellen noch nicht beendigt ist, noch ein wenig früher also als bei Littorina , wo sie entschieden nach der letzteren fallt (Fig. 23). Auch hier folgt dann weiter die Teilung der Tipzellen 2dn und 2a11 — 2c11 und der Basalzellen la12 — lc12. Das Kreuz bei Crepidula weist also eine sehr grosse Uebereinstimmung auf mit demj enigen bei Littorina. V öllig verschieden ist aber das Y cr- halten der Trochoblasten zwischen den Kreuzarmen. Bei Littorina hat in jedem Kwadrante der ursprüngliche Trochoblast sich zwei- mal geteilt, und demnach an vier Zeilen das Dasein geschenkt. Bei Crepidula hingegen hat noch immer keine einzige Teilung stattgefunden und liegt der ursprüngliche Trochoblast noch immer als eine grosse Zelle in den Winkeln der Kreuzarme. In dieser Hinsicht zeigt Littorina mehr Uebereinstimmung mit Trochus , wo im entsprech enden Stadium ebenfalls in jedem Kwadrante in völlig übereinstimmender Weise vier Trochoblasten entstanden sind. Was die Arme des Kreuzes selbst belangt, hier ist die Uebereinstimmung mit Trochus viel geringer als mit 200 Crepidula. Dies findet seinen Grund im Verhalten der Bazalzellen la12 — ld12. Diese teilen sich bei Littorina und Crepidula zuerst meridional, darauf aquatorial, wobei der hintere Arm bei den übrigen zurückzubleiben anfangt. Bei Trochus , wo die regelmassige Aufeinanderfolge von dexio- und lao tropen Teilungen, wie wir oben schon sahen, viel langer durchgeführt wird, ist dement- sprechend die erste Teilung der Basalzellen laotrop, die zweite dexiotrop, wahrend bald darauf eine abermalige Teilung der grössten der in dieser Weise entstandenen vier Zeilen die Zahl der Nachkommen der Basalzelle zu fünf steigert. Bei der so entstandenen Konfiguration der Zeilen des Kreuzes kann von einer Langsspaltung der Arme nicht mehr die Rede sein, und eine Vergleichung mit Littorina und Crepidula lasst sich schwerlich mehr durchführen. Erwahnung verdient, dass auch bei Trochus der hintere Kreuz- arm Abweichungen aufweist gegenüber den übrigen. So finden wir im hier geschilderten Stadium die Tipzellen in den drei vorderen Armen in zwei, im hinteren Arme schon in drei Zeilen geteilt, genau wie es bei Littorina der Fall ist. Auch die Teilungen der Basalzelle im hinteren Arm zeigen eine Yerzögerung in Hinsicht auf die übrigen Arme. Besonders winzig sind wohl die Trochoblasten bei Neritina , deren Eifurchung von Blochmann (1881) verfolgt wurde bis in ein Stadium überemstimmend mit demj enigen der Fig. 21. Das Kreuz von Neritina hat in diesem Stadium eine Zusammensetzung, überemstimmend mit derj enigen von Littorina , wenngleich das Grössenverhaltnis der Zeilen ein wenig verschieden ist. Auch hier ist die Basalzelle des hinteren Armes derj enigen der übrigen Arme, sei es auch weinig, voraus und bleibt die Tipzelle dieses Armes zurück. Aber die Trochoblasten sind in diesem Stadium die kleinsten aller Zeilen, viel kleiner sogar als die Rosettzellen, sodass die Zeilen des zweiten und dritten Quartettes zwischen den Armen des Kreuzes bis nahe an den animalen Pol vor- dringen. Bei Fiom weist die Entwicklung der Kreuzarme viele Unter- 201 schiede rnit Littorina auf. Die erste Teilung der Basalzellen verlauft derart, dass, im Gegensatz zu Littorina , die Mittelzelle 1 a122 — 1 d122 kleiner ist als die Basalzelle la121 — ld121. Bei der zweiten Teilung gehen jetzt die grossen Basalzellen voran. Die Spindel im vorderen Arme liegt meridional, im linken Arm (A) dexiotrop, im rechten (C) laotrop, im hinteren, der ein wenig zurückbleibt, meridional. Die weiteren Teilungen hat Casteel nicht mehr mit Gewissheit verfolgen können, aber es zeigt sich zur Genüge, dass hierin Fiona von Littorina abweicht, wie grosse Uebereinstimmung die Furchung beider bis zur Gastrulation übrigens auch aufweisen moge. Ebenso wie bei Fiona ist auch bei Physa nach der ersten Teilung der Basalzellen die Mittelzelle la122 — ld122 kleiner als die Basalzelle 1 a121 — 1 d121, und auch hier gèhen die Basalzellen bei der nachsten Teilung, welche radial verlauft, voran, wahrend die Mittelzellen la122 — ld122 bis zur Gastrulation ungeteilt bleiben. Bei all diesen Teilungen bleibt wieder der hintere Arm zurück. Die Langsspaltung der Arme ist hier wenig vollstandig : die Tipzellen 2a11 — 2dn und die Mittelzellen la122 — ld122 bleiben ungeteilt, mit Ausnahme des vorderen Armes, wo beide Zeilen sich teilen, und des hinteren Armes, wo die Mittelzelle sich teilt. Aufs Engste schliesst sich hierbei auch Planorbis an, wo eben- falls die Basalzelle sich zuerst, und zwar radial teilt, wahrend die Mittelzellen sich gar nicht teilen. Auch in der Langsspaltung weist Planorbis grosse Uebereinstimmung mit Physa auf. Wir sehen demnach, dass das Kreuz der Mollusken bei den verschiedenen Gastropoden keineswegs immer dieselbe Struktur aufweist. Morphologischer Wert ist demselben denn auch nicht beizulegen, das Kreuz ist einfach der Ausdruck der radiaren Anordnung der Zeilen um den animalen Pol, der regelmassigen Furchungsweise des Eies. Man könnte ebensogut ein Kreuz zusammenstellen aus den Trochoblasten mit den Bosettzellen, wobei dann die Basal- und Tipzellen des Molluskenkreuzes eben zwischen die Arme gelangen würden. Welches dieser beiden Kreuze am meisten entwickelt ist, hangt von den Zeilen in den 202 acht Oktanton ah. So sind die Trochoblasten bei Crepidula und Neritina winzig und unbedeutend und tritt folglich das Mollusken- kreuz stark in den Yordergrund. Bei Anneliden dagegen sind die Trochoblasten kraftiger entwickelt, sodass, wie Conklin gezeigt hat, das Annelidenkreuz sich zu demj enigen von Crepidula verhalt als Positiv und Negativ eines selben Bildes. Bei Trochus , Littorina und anderen Grastropoden ist dieser Gregensatz aber lange nicht so ausgepragt, indem die Trochoblasten hier ebenfalls gut entwickelt sind. Sie stimmen also in dieser Hinsicht mehr mit den Anneliden überein. Der Zeitpunkt der Gastrulation rückt jetzt allmahlich naher, die Gestallt des Eies ist in diesem Stadium nicht diej enige einer kugel- förmigen Blastula, sondern bedeutend abgeflacht in der Richtung der die Polen verbindenden Achse, wie z.B. aus Fig. 30 hervorgeht. Die Aehnlichkeit mit der Plakula der Ascidien ist unverkennbar, und dieser Name passt auch hier am besten. Infolge dieser platten Gestalt lasst sich das Zellenmosaik, besonders auf der noch am meisten flachen animalen Seite, recht gut beobachten und tritt das Kreuz viel deutlicher zu Tage als bei einer mehr gewölbten Oberflache der Fall gewesen ware. Allererst tritt jetzt wieder eine Teilung der Trochoblasten auf, wobei in der Regel die beiden ausseren in jedem Quadrante voran- gehen, aber sofort von den inneren gefolgt werden. Dies geht z.B. aus Fig. 28 und 31 hervor. Die Richtung der Furchungen ist verschieden und ist von der Lage der Zeilen abhangig. Die Zahl der Trochoblasten wird demnach auf 4 X 8 = 32 gebracht. Zu gleicher Zeit treten aber auch schon wieder Spindeln auf in den peripheren und bald darauf auch in den apikalen Rosettcnzellen, deren Zahl folglich verdoppelt wird. Fig. 31 stellt ein Ei dar, wobei die Grastrulation angefangen hat, wie aus dem medianen Querschnitt (Fig. 33) ersichtlich ist. Wir sehen, wie hier schliess- lich der hintere Arm die übrigen eingeholt hat und auch hier die Langsspaltung stattgefunden hat. Ein Unterschied liegt jetzt noch bloss darin, dass die Tipzellen hier schon drei, bei den übrigen Armen erst zwei an der Zahl sind. Die radiare Sym- 203 nietrie is t hierdurch indessen wieder viel deutlicher geworden. Die letzten von mir beobachteten Teilungen beziehen sich auf die beiden „Mittelzellen” der Kreuzarme 1 a1222 — 1 c1222 und 1 a1221 — 1 c1221. Von den verschiedenen Eiern, welche ich in diesem Stadium beobachtet habe, lieferte wohl dasj enige das regelmassigste und am meisten typische Bild, wobei in den drei vorderen Armen in allen sechs genannten Zeilen deutlich laotrope Spindeln anwe- send waren, wahrend im hinteren Arme, übereinstimmend mit Fig. 31, die betreffenden Zeilen in Ruhe waren. Die Teilungen der Trochoblasten und der peripheren und apikalen Rosetten- zellen waren vollendet. Indessen lassen sich in der Reihenfolge der Teilungen auch hier gewisse Schwankungen beobachten, welche ziemlich betrachtlich sind. Dies ist ersichtlich aus der Fig. 37, welche den animalen Pol eines Eies darstellt, wobei die Gastrulation nahezu vollendet war, ungefahr wie in Fig. 38. Die Teilungen der Trochoblasten sind alle vollendet, sie bilden vier Druppen von acht Zeilen, deren Kerne ich punktiert habe. Audi die Teilung der apikalen und peripheren Rosettenzellen hat sich vollzogen. Bei beiden Grappen war dieselbe dexiotrop, bei den apikalen Rosettenzellen deutlicher als bei den peripheren. Die Teilung der letzteren war inaqual, nach aussen wird eine kleine Zelle abgeschnürt. Auch diej enige der apikalen Rosettenzellen ist nicht aqual, die am Pole liegenden Zellchen sind die kleinsten. Eines dieser Zellchen fehlt im abgebildeten Ei, vielleicht ist es in die Enge geraten zwischen den umliegenden Zeilen und so nach innen gedrangt oder aber nach aussen. In einem andren derartigen Stadium traf ich sie alle vier, vermisste hier aber lb112, ohne dass ich hierfür eine entscheidende Erklarung zu geben wage. Betrachten wir jetzt aber die Kreuzarme, so zeigt sich, dass, wenn auch das Ei in allen Hinsichten weiter vorgeschritten ist als dasj enige der Fig. 31, dennoch die Langsspaltung des hin- teren Armes noch nicht erfolgt ist und die Zeilen ld122 und ld121 sich noch nicht geteilt haben. Im Vorderarm dagegen haben die Zeilen 1 b1221 und 1 b1222 sich schon wieder geteilt und 204 zwar, obgleich die Spindeln, wie oben erwahnt, typisch laotrop waren (also noch immer alternierten mit den vorhergehenden Teilungen), aquatorial und ungleich, sodass die beiden mittleren Zeilen kleiner sind als die beiden ausseren. Auch im linken Arm hat diese Teilung statgefunden, hier aber in laotropem Sinne. Yon 1 a1222 ist dio aussere Tochterzelle, von 1 a1221 die innere die kleinste. Im rechten Arm dagegen ist diese Teilung noch nicht erfolgt. Die zuletzt geschilderten sechs Teilungen in den drei vorderen Armen wurden auch von Conklin bei Crepidula noch beobachtet und zwar in einer Weiso, welche mit Littorina übereinstimmt. In allen drei Armen verlaufen die Teilungen hier aber aquatorial. Die Langsspaltung des hinteren Armes unterbleibt hier indessen völlig, dieser Arm wachst betrachtlich in die Lange aüs. Auch die zuletzt beschriebenen Teilungen der apikalen und peripheren Rosettenzellen wurden von Conklin beobachtet, und sogar noch eine meridionale Teilung der Basalzellen in den drei vorderen Kreuzarmen. Das so sehr abweichende Yerhalten der Trochoblasten bei Crepidula wurde schon hervorgehoben. Wahrend bei Littorina in jedem Quadrante eine Gruppe von acht dieser Zeilen liegen, haben sich die ursprünglichen Trochoblasten 1 c2 und 1 d2 bei Crepidula noch immer nicht geteilt und liegen sie als zwei grosse Zeilen jederseits des schmalen, hinteren Armes. Der hinter den beiden Querarmen des Kreuzes befindliche Teil des ersten Quar- tetts breitet sich sehr in die Flache aus und drangt das vor ihm liegende, sich schneller in kleinere Zeilen zerlegende Komplex nach vorn. Die radiare Symmetrie geht denn auch ganzlich ver- loren und wird von einer bilateralen Symmetrie ersetzt. Bei Littorina ist von alledem bis jetzt und auch spater nicht die Rede, bis ins Trochophora-Stadium (oder das Stadium, welches sich hiermit vergleichen lasst, Fig. 42) bilden die Zeilen des ersten Quartetts einen rundlichen Komplex, worin die hinteren Zeilen sich ihrer Grosse nach nicht von den vorderen unter- scheiden. Aehnliches wie bei Crepidula findet auch bei Physa statt, aber weniger ausgepragt. Die Zahl der Trochoblasten betragt hier in einem entsprechenden Stadium bloss zwei in jedem Quadrante. Es sind grosse Zeilen, bei denen von Wierzejsky keine weiteren Teilungen beobachtet wurden. Eine Spaltung des hinteren Armes findet hier statt, die Tipzelle aber bleibt, ebenso wie in den bei- den Seitenarmen, ungeteilt. Planorbis schliesst sich hieran an, allein unterbleibt die Spaltung des hinteren Armes. Littorina noch wieder ein wenig naher, was die Zahl der Tro- choblasten anlangt, steht Fiona, wo ihre Zahl in jedem Quadrante vier betragt. Bei der Yergleichung der Zusammensetzung des Kreuzes und der Trochoblasten mit derj enigen bei den anderen bisher unter- | suchten Gastropoden ( Crepidida , Fiona , Umbrella , Physa , Planor- bis , Trochus) gelangen wir schliesslich zum Schlusse, dass Litto- j rina hierin das eine Mal eine auffallende Uebereinstimmung mit 'dieser, dann wieder mit jener Form aufweist, ohne dass sich ent- I scheiden lasst, welche derselben ihr am nachsten steht. Dieselbe Form, womit Littorina in einer Hinsicht die grösste Ueberein- stimmung aufweist, weicht in einer andren Hinsicht eben am weitesten von ihr ab, und umgekehrt. So stehen z. B. nach der Zusammensetzung der Kreuzarme Physa und Fiona gegenüber Littorina , wahrend Crepidida zwischen beiden Gruppen die Mitte halt. Der Unterschied findet vornehmlich darin seinen Grund, dass die Basalzelle, 1 a12— 1 d12, sich bei Physa und Fiona in der Weise teilt, dass die aussere Tochterzelle 1 a122 — 1 d12a betracht- ! lich kleiner ist als die innere la121 — ld121, wahrend bei Litto- i rina das Umgekehrte der Fall ist und bei Crepidida ebenso, aber I weniger ausgepragt. Dagegen steht Crepidula , was das Yerhalten jj der Trochoblasten anbelangt, diametral gegenüber Littorina , wah- I rend Physa und Fiona in dieser Hinsicht zwischen beiden eben | die Mitte halten. Es ist gleichsam, als ob hier eine Anzahl Fak- toren wirksam waren, welche in den verschiedenen Formen in verschiedener Weise kombiniert erscheinen. Bei allen untersuchten Formen hat sich bisher ergeben, dass ■ der hintere Kreuzarm Abweichungen aufweist von den drei übrigen, in einzelnen Fallen (Physa, Planorbis) weicht aucli der verdere Arm einigermassen ab. Wahrend bei Littorina , Fiona , Trochus die radiare Symmetrie des Kreuzkomplexes mit den Trochoblasten bloss wenig zerstört wird, findet bei anderen Formen, wie Crepidula , Physa , Planorbis , eine betrachtliche Ausbreitung der hinteren Halfte in der Flache statt, wodurch die vordere Halfte nach vorn gedrangt wird. Dies steht im Zusammenhang mit dem Auftreten der Kopfblase an dieser Stelle, welche bei den zuletzt genannten Formen gut, bei den zuerst genannten wenig oder nicht entwickelt ist. Das zweite Mikromerenquartett Wir haben gesehen, wie im Stadium 24 das zweite Quartett aus vier Paaren Zeilen zusammengesetzt war, durch eine dexiotrope Teilung entstanden (Fig. 10), und wie diese acht Zeilen beim Uebergang in das Stadium 49 sich alle laotrop und inaqual teilten (Fig. 14), in der Weise, dass in jedem Quadrante die rechte (in der Spraehe der Cell-lineage) ein kleineres Zellchen nach dem animalen Pole abschnürte, die Tipzelle des Kreuzes, und die linke ein noch kleineres Zellchen nach der vegetativen Seite. Die beiden grosseren übriggebliebenen „Mittelzellen” des zweiten Quartetts liegen in jedem Quadrante jetzt paarweise neben einander, hinter der Tipzelle. Die Tipzelle selbst habep wir schon erwahnt bei der Besprechung des Kreuzes. Hier bleibt also noch das Schicksal der drei übrigen Zeilen zu behandeln übrig. Das hintere kleine Zellchen, welches jemals zwischen zwei Druppen des dritten Quartetts liegt, teilt sich nicht mehr bis gegen Anfang der Gastrulation. Die beiden grosseren mittleren Zeilen teilen sich regelmassig weiter. Wir merkten schon auf, dass die nachstfolgende Teilung (Fig. 20, 21) in der Weise verlauft, dass die vier Zeilen, welche in jedem Quadrante daraus hervorgehen, in einem Kranze um jede der Tipzellen des Kreuzes liegen. Diese Teilung hatte eigent- lich dexiotrop sein müssen, dies ist indessen bloss bei den rechten 207 Zeilen 2 a12 — 2 d12 der Fall, diejenige der linken ist laotrop, wen n- gleich weniger schief als diejenige der rechten. Die nachste Teilung erfolgt in allen 16 Zeilen ungefahr gleichzeitig, verlauft nahezu aqual iind senkrecht zur Richtung der vorangehenden Teilung, sodass sie in den Zeilen links von jeder Tipzelle debdotrop, rechts von derselben laotrop ist. In Fig. 25 sind einige dieser Teilungen vollendet, andere im Gang (2 b212), die meisten aber noch nicht angefangen. In fig. 27 dagegen sind sie alle vollendet. Durch die Ausdehnung in die Breite, welche von diesen Teilungen die Folge ist, berühren die ausseren Zeilen der vier Druppen nach links und nach rechts diejenigen der Gruppe des angrenzenden Quadrants, so z. B. 2 a1212 und 2 b2112 u. s. w., sodass hinter den Trochoblasten ein voll- standiger Gürtel gebildet wird, und der Kontakt zwischen den Trochoblasten und den Zeilen des dritten Quartetts aufgehoben wird. Die Zahl der Zeilen des zweiten Quartetts (jetzt auch die Tip- zellen mitgerechnet) betragt in diesem Stadium 45. Diese ungrade I Zahl findet ihre Ursache im abweichenden Yerhalten der Tip- zelle des hinteren Armes. Die Zahl der Zeilen des ersten Quartetts betragt 46. Hieraus geht hervor, dass das zweite Quartett sich schneller teilt als das erste. Denn teilten beide sich gleich schnell, so würde das erste Quartett die doppelte Zahl der Zeilen des ■ zweiten haben müssen, wie das bei Trochus z. B. noch im Stadium 64 der Fall ist (vergl. S. 196). Diesen Vorsprung hat indessen das zweite Quartett schon im Stadium 24 erworben, und i seitdem behauptet, sodass die weitere Entwicklung der beiden Quartette ungefahr gleichen Schritt gehalten hat. Gleichzeitig mit derj enigen im ersten Quartette sehen wir denn auch zur Zeit des Anfangs der Gastrulation im zweiten Quartette wieder eine neue Teilung auftreten. In einer einzigen Zelle ist diese Teilung in Fig. 31 schon vollendet (2 a 121 2), andere enthalten !; Spindeln (2 d1221, 2 c1212, 2 d2112), in den meisten hat sie aber I noch nicht angefangen. [• Die kleinen Zellchen 2 a22 — 2 c22 haben sich indessen auch (r geteilt und bald folgt ihnen 1 d22 nach (Fig. 32). Sie liegen 208 je zwischen zwei Quadrantgruppen des dritten Quartetts, ani Blastoporusrande. Ihre Teilung ist aqual und leieht laotrop, also abwechselnd mit der vorhergehenden. Wahrend im Ei, dar- gestellt in Fig. 29, wo die Gastrulation noch nicht eingetreten ist, diese Teilung schon in 2 b2’2 stattgefunden hat und in 2 a22 offenbar vorbereitet wird (der Kern war wenigstens nicht sichtbar), sind in Fig. 35, wo die Gastrulation schon eingetreten ist, all diese Zellchen noch ungeteilt. Hieraus geht wieder einmal hervor, wie in einem Falie diese, in einem andren Falie jene Zellgruppen sich schneller entwickeln können. Yon Holmes wurden die Zeilen 2 a22 — 2 c22 „Stomatoblasten” genannt, weil sie sich beteiligen an der Umgrenzung des Blastoporus. Bei Littorina ist diese Bezeich- nung indessen weniger angebracht. Die Zahl der Nachkommen des zweiten Mikromerenquartetts betragt jetzt in jedem Quadrante zwölf, mit Ausnahme des hinteren Quadrants, wo die Tipzelle sich schon in drei geteilt hat, sodass die Zahl hier 13 belauft. Weiter sahen wir in verschiedenen dieser Zeilen schon wieder neue Teilungen sich ankündigen. Yon Conklin wurden die Teilungen des zweiten Quartetts bei Crepidula so weit verfolgt, bis ihrer in jedem Quadrante elf waren, indem die Teilung yon 2 a22 — 2 d22 von ihm nicht mehr beobachtet wurde. Bis soweit aber verlief die Furchung daselbst in völlig übereinstimmender Weise wie bei Littorina. Allein geht die Zahl der Nachkommen der hinteren Tipzelle hier von zwei nicht in drei, sondern sofort in vier über, wobei der hintere Arm des Kreuzes, wie erwahnt, stark in die Lange auswachst. Blochmann’s Abbildungen der Eifurchung bei Neritina , wie dieselben von Conklin gedeutet werden, deuten ebenfalls auf eine vollstandige Uebereinstimmung der Teilungen des zweiten Quartetts, bis in das Stadium, wo in jedem Quadrante sechs Nach- kommen sind (weiter gehen Blochmann’s Beobachtungen nicht), mit Crepidida und Littorina. Ebenso ist es, nach Conklins Interpretierung, bei Umbrella , wo Heymons die Furchung vcrfolgte, bis das zweite Quartett zehn Zeilen in jedem Quadrante zahlt (die Teilung der Tipzellen 209 2 a11 — 2dM und von 2 a22 — 2 b22 wurde nicht mehr beobachtet). Und auch Physa weist genau dasselbe Furchungsschema auf. Allein bleiben die Tipzellen 2 a11 — 2dn hier ein wenig zurück, sodass ihre Teilung nicht mehr beobachtet wurde. Die Zeilen 2 a22 — 2 d22 dagegen eilen denj enigen der andren Formen voraus, sodass hier sogar noch zwei Teilungen beobachtet wurden, was wahrscheinlich zusammenhangt mit dem Umstande, dass diese Zeilen hier verhaltnismassig etwas grösser sind. Planorbis schliesst sich wieder hieran an : eine zweite Teilung von 2 a22 — 2 d22 wurde hier aber nicht mehr beobachtet. Bei Trochus schliesslich verlaufen alle von mir bei Littorina beobachteten Teilungen des zweiten Quartetts in völig überein- stimmender Weise, auch hier eilt die Tipzelle 2dn den übrigen Tipzellen voraus. Wir gelangen also hinsichtlich der Furchung des zweiten Ektomerenquartetts zum Schlusse, dass dieselbe bei samtlichen untersuchten Gastropoden nach dem namlichen Schema vor sich geht. Es verdient Beobachtung, dass die Furchung des zweiten Quartetts völlig nach der Regel verlauft, dass bei den grosseren Zeilen die Teilungen einander schneller auffolgen als in den kleineren. Im Stadium 49 (Fig. 17) sehen wir z. B., wie in jedem Quadrante das zweite Mikromerenquartett vier Zeilen zahlt , wobei zwei grosse mittleren (2 a12 und 2 a21, u. s. w.), eine kleinere vordere (die Tipzellen 2 a11 u. s. w.) und eine noch kleinere hintere (2 a22 u. s. w.). Die Furchungen verlaufen nun bei den beiden grössten Zeilen am schnellsten, bei der kleineren Tipzelle weniger schnell, wahrend das hintere kleinste Zellchen sich zu allerletzt teilt, wenn die grossen mittleren sich schon einige Male geteilt haben. Jetzt bleibt indessen noch das Auftreten von Zeilen ver- schiedener Grosse zu erklaren. Dies scheint mir nicht ohne Zusammenhang zu sein mit dem verschiedenen Drucke, welcher von den benachbarten Zeilen auf die beiden Halften einer in Teilung begriffenen Zelle ausgeübt wird, ohne dass dieser deshalb als die directe mechanische Ursache betrachtet zu werden braucht. So zeigt sich bei der Betrachtung der Fig. 14, wie das nach dem 14 210 vegetativen Pole gerichtete Ende der sich teilenden Zelle 2 b2 gleichsam bedrangt wird yon den beiden grossen Zeilen des dritten Quartetts 3 a und 3 b und vom Makromeren 3B, und ebenso das nach dem animalen Pole gerichtete Ende der Zelle 2 b 1 von den beiden Trochoblasten. Haben also die nach aussen gerichteten Enden der beiden Zeilen wenig Raum, mit den nach innen gekehrten Enden ist das nicht der Fall, sodass hier zwei grössere Zeilen entstehen, nach aussen dagegen zwei kleinere. Weiter unten kommen wir hierauf zurück. Obgleich die Nachkommen von 2 d bei den Gastropoden gewisse Abweichungen aufweisen gegenüber die übrigen Quadrante dieses Quartetts, so sind dieselben doch bei den Lamellibranchiern und den Anneliden von viel grösserer Bedeutung. Die Zelle 2 d, von Wilson (’92) der „erste Somatoblast” genannt, zeichnet sich bei den letzteren Gruppen bekanntlich vom Anfang an durch ihre be- trachtlichere Grosse wie auch durch seine Furchungsweise aus. # Das dritte Mikr omerenquar tett Dieses Quartett enthalt nicht, wie die beiden vorigen, nur Ektodermmaterial, sondern auch mesodermales. Wir sahen vorher, wie schon bei der ersten Teilung die radiare Symmetrie gestort wird, indem die beiden vorderen Zeilen sich ungefehr aqual , die beiden hinteren dagegen stark inaqual teilten, (Fig. 15, 16, 18). Und weiter, dass dieses verschiedene Yerhalten wahrscheinlich zusammenhangt mit der Anwesenheit des Mesentoblasten. Bei Trochus , woja der Mesentoblast erst spater gebildet wird, erfolgt auch die Teilung des dritten Quartetts in allen Quadranten in ganz derselben ungefehr aqualen Weise. Fiona dagegen benehmt sich ganzlich als Littorina und auch Physa zeigt Übereinstimmung mit derselben, allein, hier ist nicht bloss die Teilung der hinteren Zeilen inaqual, sondern auch die- j enige der beiden vorderen, mit dem Verstandnis indessen, dass hier die nach der animalen Seite abgegeben Zeilen die kleinsten sind. Bei den Eiern, wo die Furchung starker inaqual verlauft, das Ektoderm also mehr als ein Kappellen dem Entoderm aufsitzt, 211 und der Mesentoblast verhaltnismassig kleiner ist, wird auch sein störender Einfluss auf die radiare Symmetrie geringer. So sehen wir denn auch bei Crepidula und Neritina die erste Teilung des dritten Quartetts in allen Quadranten in gleicher Weise verlaufen, und zwar so, dass immer die hintere Zelle ein wenig kleiner ist als die vordere. Bei den weiter folgenden Teilungen gilt sowohl bei Littorina als bei den übrigen untersuchten Gastropoden wieder die Regel, dass die grössten Zeilen sich schneller , die kleineren sich langsamer teilen. Bei Littorina teilen sich zuerst die beiden grössten hinteren Zeilen, 8 c1 und 3 d1, welche Teilung im Sta- dium 65 vollendet ist. (Fig. 21, 22). Sie ist aqual und nahezu aquatorial. Nach einiger Zeit erst teilen sich die vier vorderen Zeilen ungefehr gleichzeitig, und zwar alle aqual und ziemlich deutlich laotrop, senkrecht also zur vorhergehenden Teilung (Fig. 24). Das hintere, kleine Zellenpaar 3 c2 und 3 d2 dagegen teilt sich erst viel spater, zur Zeit des Anfangs der Gastrulation. Die oben erwahnte Regel, dass die grossen Zeilen sich zuerst, die kleinen sich zuletzt teilen, zeigt sich für diese Teilung nun auch gültig bei den übrigen untersuchten Formen. Fiona benehmt sich in dieser Hinsicht wieder vollstandig wie Littorina, die Folge und Art der Teilungen stimmen in allen Hinsichten überein. Bei Physa , wo, wie oben erwahnt, in den beiden vorderen Quadranten die hinteren Zeilen, 3 a2 und 3 b2, in den beiden hinteren Quadranten dagegen ebenso wie bei Littorina die vorderen Zeilen 3 c1 und 3d! die grössten sind, teilen sich diese vier ge- nannten Zeilen denn auch gleichzeitig, danach folgen die beiden vorderen kleineren Zeilen 3 a1 und 3 b1, wahrend die beiden hinteren Zellchen 3 a2 und 3 d2 ebenso wie bei Littorina erst viel spater folgen. Planorbis schliesst sich hierbei vollstandig an. Bei Trochus , wo die vorhergehende Teilung in allen Quadranten ein gleiches Yer halten zeigte und in der Weise vor sich ging, dass die hinteren Zeilen 3 a2 — 3 d2 ein wenig grösser sind als die vorderen 3a1 — 3d!, erfolgt denn auch die Teilung der ersteren kurz vor derj enigen der letzteren. 212 Bei Crepidula dagegen, wo in jedem Quadrante eben die untere Zelle 3 a2 — 3d2 etwas kleiner ist als die obere 3 a1 — 3 d l, teilen sich denn auch die letzteren zuerst, bald von den oberen nach- gefolgt. Wir werden jetzt die weiteren Teilungen des dritten Quartetts verfolgen. Zunachst sehen wir 3c12, 3c11, 3d12 und 3dn je ein ganz kleines Zellchen abschnüren nach der vegetativen Seite, durch eine leicht dexiotrope Teilung (Fig. 26). Bald folgen 3 b21, 3 b22, 3 a21 und 3 a22 in derselben Weise nach. Folglich liegen jetzt auf der Grenze von Ekto- und Entoderm acht recht kleine Zellchen, welche sich spater an der Begrenzung des Blastoporus beteiligen werden, und welche deshalb als die „Stomatoblasten” von Littorina bezeichnet werden können, obgleich dieser Name auch bei andren Formen in verschiedener Weise benutzt wurde. Zwar grenzen die vier hinteren anfanglich noch nicht an das Entoderm, sondern an die Zeilen 3 c2 und 3d2. Es wird sich aber zeigen, dass die letzteren sich zu Anfang der Gastrulation hinter- warts wegschrieben. Fiona stimmt auch in der zuletzt beschriebenen Teilung wieder vollstandig mit Littorina überein, von der vegetativen Seite be- trachtet weisen die Eier beider Arten eine auffallende Uèberein- stimmung auf. Bei Trochus wurde diese Teilung von Robert nicht mehr beobachtet. Bei Physa werden in ahnlicher Weise acht Zwergzellen nach dem künftigen Blastoporusrande abgestrennt. Dies erfolgt hier in den beiden vorderen Quadranten im Gegensatz zu Littorina schon ein wenig eher als in den hinteren. Diese Teilungen fallen hier ungefehr zusammen mit der verspateten Teilung der kleinen 3 a1 und 3 b1, wahrend 3 c2 und 3d2 sich ebenso wie bei Littorina noch nicht geteilt haben. Crepidula schlagt einen Weg ein, der sich immer weiter von Littorina entfernt, sodass es schwierig wird, weitere Yergleichungen zu machen. 3 c2 und 3 d2 bleiben hier nicht zurück bei den übrigen Zeilen. 213 Die nachsten Teilungen erfolgen in den oberen Zeilen aller vier Quadrante 3a'2, 3a11, 3b12, 3b11, 3c121, 3cm, 3d121, 3din. Sie verlaufen alle radial und nicht genau aqual. Die Folge ist, dass, wenn wir das Ei von der vegetativen Seite betrachten (Fig. 29), wir in den beiden vorderen Quadranten einen Zellenkomplex bemerken, zusammengesetzt aus den beiden kleinen Stomatoblasten und drei Paaren grösserer Zeilen, welche eine Reihe bilden, worin die ausseren Zeilen die kleinsten, die inneren die grössten sind. In den beiden hinteren Quadranten dagegen befinden sich hinter jedem Stomatoblastenpaar bloss zwei derartige Zellenpaare. Bald aber wird durch eine neue Teilung auch hier die Zahl auf drei Paare gebracht (Fig. 32, 35). Ich habe diese Teilung nicht beobachtet, und wage es daher nicht, mit Bestimmtheit zu ent- scheiden, ob es das hintere oder das vordere Paar grosser Zeilen gewesen ist, welches sich geteilt hat. Am wahrscheinlichsten scheint mir wohl, dass es das hintere Paar (vom Blastoporusrand ab gerechnet) gewesen ist. Die Gastrulation hat mittlerweile schon angefangen. Die Zeilen 3 c2 und 3d2 haben sich zurückgezogen nach dem Hinterrande des Blastoporus, wo sie sich bald inaqual teilen, und dies hat zu Folge, dass der radiar-symmetrische Charakter wieder mehr in den Yordergrund tritt, ebenso wie das, wie wir gesehen haben, auf der animalen Seite der Fall ist. Bei der Betrachtung von der vegetativen Seite sehen wir namlich vier gleichförmige Zellen- gruppen vom Blastoporusrand ausgehen, je aus vier Zellenpaaren zusammengesetzt, welche eine radiale Reihe bilden (Fig. 35). Sie verdanken indessen in den beiden vorderen Quadranten einer andren Reihenfolge von Teilungen ihren Ursprung als in den beiden hinteren, und tragen infolgedessen denn auch andre Namen. Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, dass in dieser Weise von den beiden Zeilen 3 c1 und 3 d 1 einen ahnlichen Zellencomplex gebildet wird als . von den vier vorderen Zeilen 3 a1, 3 a2, 3 b1 und 3 b2 zusammen. Wahrend dabei in den vorderen Quadranten die Regel, dass jede folgende Teilung senkrecht zur vorangehenden steht, streng gefolgt wird, ist dies in den beiden hinteren Qua- 214 dranten schliesslich nicht mehr der Fall, denn bei der letzten Teilung muss eine Abweichung erfolgen, um in den vier Qua- dranten eine übereinstimmende Konfiguration zu erzielen. Die letzten von mir beobachten Teilungen erfolgten in den Zeilen 3 a221, 3 a211, 3 b221, 3 b211. Diese Teilungen waren radial und inaqual. Nach der vegetativen Seite wurden in jedem Qua- drante zwei kleine Zeilen abgetrennt, ein wenig grösser als die Stomatoblasten, denen sie sich anlegen (Fig. 38). Wenn diese Teilungen stattfinden ist die Gastrulation schon in vollem Gang, wie aus Fig. 36 hervorgeht, wo die Spindel ein er dieser Tei- lungen eben getroffen ist. Die ausseren, grosseren Zeilen 3 a2211, 3a2111, 3 b2211 und 2 b2111 sinken nach Beendigung der Gastrula- tion allmahlich in die Tiefe und werden zum sekundaren oder Ekto-Mesoderm. Die geschilderten Teilungen finden bei Fiona in den beiden vorderen Quadranten statt in einer Weise, welche völlig mit Lit- torina übereinstimmt. In den beiden hinteren dagegen wurde die letzte Teilung von Casteel nicht beobachtet, sodass hier hinter den beiden Stomatoblasten sich in jedem Quadrante bloss zwei Paare grösserer Zeilen finden. Auch Physa weist grosse Uebereinstimmung mit Littorina auf, besonders in den beiden vorderen Quadranten. Allein ist die Beihenfolge der Teilungen hier eine andre, was seine Erklarung findet in dem Umstande, dass, wahrend bei Littorina im Stadium 49 3 a1 gleich gross als 3 a2, 3 b1 gleich gross als 3 b2 was, bei Physa in beiden Quadranten die vorderen Zeilen 3a1 und 3b' kleiner waren als die hinteren 3 a2 und 3 b2. Dadurch bleiben denn auch bei Physa , wenn wir sie mit Littorina vergleichen, die vorderen Zeilen in Teilungsgeschwindigkeit zurück bei den hinteren,- wie wir das oben schon haben aufmerken können. So sehen wir denn auch, wie die zuletzt beschriebene Teilung von 3a12, 3a11, 3b12, 3b11 bei Physa zwar in derselben Weise erfolgt, aber erst lange nachdem 3 a221, 3 a211, 3 b221 und 3 b2 11 abermals ein kleines Zellchen nach der vegetativen Seite abge- trennt haben, wodurch, wie oben erwahnt, die Sonderung der 215 Ektomesodermanlage vollendet ist. Diese Teilungen finden bei beiden Formen also in völlig übereinstimmender Weise, aber in umgekehrter Reihenfolge statt. In den beiden hinteren Quadranten geht die Teilung in einer Weise vor sich, welche weniger Uebereinstimmung met Littorina aufweist. Die sechs Zeilen hinter jedem Paar Stomatoblasten ent- stehen hier durch eine aquatoriale Teilung yon 3 c1112, 3d1112, 3 c1212 und 3d1212, sodass hier im Gegensatz zu Littorina das Ge- setz der Alternanz der Teilungen gefolgt wird, wodurch denn auch die beiden hinteren Zellcomplexe des dritten Qnartetts nicht jene Gleichförmigkeit init den beiden vorderen aufweisen. Auch bei Physa ist die Teilung der beiden Zeilen 3 c2 und 3d2 stark verspatet. Die Entomeren Bei der Schilderung der Teilungen der Mikromerenquartette hatten wir oft Gelegenheit zu constatieren, dass, wie Kofoid (1894) zuerst aufmerkte, grosse Zeilen sich im Allgemeinen schneller teilen als kleine, was wir noch bestatigt fanden bei der Verglei- chung mit andren Formen, wo das Grössenverhaltnis der Zeilen in entsprechenden Zellengruppen ein andres war als bei Littorina. Besonders bei der Besprechung des zweiten und dritten Quartetts wurde unsre Aufmerksamkeit hierauf gelenkt. Diese Regel behalt nun aber keineswegs ihre Gültigkeit, wenn wir die Furchung der Entomeren ins Auge fassen. Hier namlich macht sich, der verzögernde Einfluss des Dottergehalts bemerkbar, wodurch gerade die grosseren Zeilen sich trager teilen als die kleineren. Dies wird sich zeigen sowohl aus dem Yerhalten der Entomeren von Littorina unter sich wie aus der Ver- gleichung mit andren Formen. In Teilungsgeschwindigkeit bleiben die Makromeren denn auch bald erheblich bei den Mikromeren zurück. Im Stadium 24 wurden die Makromeren, wie wir sahen, von vier gleich grossen. Zeilen dargestellt, deren Eine sich indessen gleich völlig abweichend von den übrigen zu benehmen anfing, 216 und durch eine stark inaquale Teilung den Mesentoblasten ab- scbnürte. Auch wurde schon die darauffolgende, ebenfalls laotrope Teilung der drei übrigen Makromeren geschildert, welche den drei “sekundaren Makromeren” (wie Conklin diese Zeilen nannte) 4 a, 4 b, 4 c das Dasein scbenkte, welche in Grosse die übrigge- bliebenen Makromeren 4A, 4B und 4C übertreffen (Fig. 18, 19, 22, 24). Ebenso wie bei Fulgur 4d kleiner war als 4D, so sind bei dieser Form jetzt auch die sekundaren Makromeren betracht- lieh kleiner als 4 A — 4 C und dasselbe gilt auch wieder für Crepidula. Die weniger dotterreichen Eier von Umbrella , Physa , Planorbis und Fiona dagegen verhalten sich wie Littorina. Das Entoderm ist jetzt also aus sieben Zeilen zusammengesetzt, vier Makromeren am vegetativen Pole, von denen aber 4D be- trachtlich kleiner ist als die übrigen, und drei sekundare Makro- meren, die grössten und dotterreichsten. Gleich darauf folgen die Teilungen der beiden Mesentoblasten (die Nachkommen des ursprünglichen einigen Mesentoblasten 4d), welche je eine kleine Zelle nach dem vegetativen Pole abtrennen. Diese beiden kleineren Zeilen sind fortan zum Entoderm zu zahlen. Sie spielen ohne Zweifel spater eine Polle bei der Bil- dung des Darmes. Ob sie deshalb den Namen “Enteroblasten”, ihnen von Conklin gegeben, in diesem Falie wohl verdienen, scheint mir zweifelhaft, weil doch auch ohne Zweifel andere Zei- len, u. A. 4D, sich an der Bildung des Darmes beteiligen. Von den jetzigen neun Entomeren gehören drei zum D-Qua- drant, namlich 4 D und die beiden Enteroblasten, die erstere Schwesterzelle, die beiden letzteren Kleintochterzellen des Mesen- toblasten. Sie sind alle drei viel kleiner als die übrigen Ento- meren und teilen sich nicht mehr vor der Gastrulation. Die übrigen sechs Entomeren gehören paarweise, je ein Makromer und ein sekundares Makromer, zu den übrigen drei Quadranten. Zuerst teilen sich die eigentlichen Makromeren 4 A — 4 C, und zwar aqual und ungefehr radial (Fig. 26). Es ereignet sich zu- weilen dass 4 C dabei einigermassen ins Gedrange gerat, sodass seine Spindel einen stumpfen Winkel mit der Oberflache des Eies 217 macht, und die Zelle 5 c dadurch anfanglich schrag unter 5 C gelangt. Dies ist z. B. der Fall mit der Spindel von 4 C in Fig. 26. Von Conklin wurde Aehnliches bei Crepidula beobachtet und für die erste Anzeige der asymmetrischen Entwicklung des En- toderms gehalten. Auch Robert fand bei Trochus eine etwas ab- weichende Lage von 4 c und 4 C. Wir werden indessen sehen, dass die asymmetrische Entwicklung erst viel spater auftritt und dass die oben erwahnten Vorgange schwerlich als die erste Anzeige derselben betrachtet werden können. Mitterweile haben die grossen sekundaren Makromeren, welche sich anfanglich machtig hervorwölbten, angefangen in die Tiefe zu sinken, indem auch die vegetative Seite des Eier anfangt sich abzuflachen. Lagen anfangs die grossen Entomeren als ein Kugel- haufen gegen und neben einander, jetzt ordnen sie sich immer mehr zu einem flachen Epithel. Der Teil der Entodermzellen, welcher sich hierbei an der Oberflache befindet, steht dabei in keinem Verhaltnis zu ihrem grossen Volum, sondern wird oflen- bar bloss bestimmt durch die Menge des Kinoplasmas, welches sich oflenbar, mit dem Kerne, an die Oberflache sammelt. Der übrige Teil der Zelle, welcher die Dottermasse enthalt, hangt wie ein Sack in die Furchungshöhle. Dies ist aus dem Querschnitt der Fig. 30 an der Zelle 5 B ersichtlich. Daher denn auch scheinen 4 a — 4 c bei Aussenansicht des Eies noch bloss kleine Zeilen, allein der Kern ist ausserordentlich gross (Fig. 29). Erst gegen den Anfang der Grastrulation teilen sich schliesslich auch die sekundaren Makromeren uud augenscheinlich spielt diese Teilung beim Grastrulationsprozess eine bedeutende Rolle. Die drei Spindeln sind vom Blastoporusrand nach innen gerichtet und dringen so gleichsam die eigentlichen Makromeren nach innen. Die Teilungen sind inaqual, die aussere Tochterzelle ist kleiner als die innere (Fig. 33). Weitere Teilungen scheinen bald hierauf wieder zu folgen, in der Grastrula der Fig. 39 und 40 belief sich die Zahl der Ento- dermzellen wenigstens auf 25. Sie wurden aber weiter von mir nicht mehr genau verfolgt. 218 Fiona stimmt wieder völlig mit Littorina überein. Bei Physa dagegen teilt das Entoderm sich verhaltnismassig viel schneller, sodass der Gegensatz zwischen Mikro- und Makro- meren schon bald yerschwindet. Auch hier sind die sekundaren betrachtlich grösser als die eigentlichen Makromeren. Dennoch teilen sie sich nicht eher und wenn 4 A, 4 B und 4 C die erste Fur- chung vollbringen, haben 4 a — 4 c sich schon wieder zwei Male geteilt, sodass ihre Zahl 12 betragt, und bald darauf folgt die dritte Teilung, welche die Zahl auf 24 steigert! Und gegen An- fang der Gastrulation findet noch eine vierte Teilung und zu- gleich eine zweite der Makromeren statt, welche also ein sechstes Quartett produzieren. Planorbis zeigt hiermit eine überraschende Aehnlichkeit. Alledies hangt zweifellos zusammen mit der geringen Dotterreichtum der Eier dieser Pulmonaten. Bei Trochus verlauft die erste Teilung der Makromeren eben- falls derart, dass die Zeilen des vierten Quartetts, die sekundaren Makromeren, viel grösser sind als die Makromeren selbst. Die letzteren teilen sich zuerst und bilden also das fünfte Quartett. Aber noch bevor sich die sekundaren Makromeren haben teilen können, erfolgt die Gastrulation. Diese Teilung wurde von Robert denn auch nicht mehr beobachtet. Bei dotterreichen Eiern dagegen sind die sekundaren Makro- meren kleiner als die eigentlichen Makromeren, sodass die letzteren ihren Namen mehr verdienen. Dies ist z. B. bei Crepidula der Fall. Die Teilung der sekundaren Makromeren folgt hier sofort nach der Bildung des fünften Quartetts. Die Gastrulation ist dann aber schon nahezu vollendet. Gleich stark verspatet ist die Furchung der riesigen Makromeren bei Fulgur , wo sie sich bis im Gastrulastadium aus 4 Makromeren und 8 sekundaren Makromeren zusammensetzen. Spatere Teilungen, wie bei Crepidula , wurden hier nicht mehr beobachtet. Der Mesentoblast Den Mesentoblasten sahen wir im Stadium 24 auftreten durch eine inaquale Teilung des Makromeren 3 D, welcher sich bis 219 dahin in keiner Weise von den übrigen drei Makromeren unter- schieden hatte. Erst spater folgen die Teilungen der übrigen Makromeren. Schon wahrend der Teilung zeigte die Zelle 3 D ein Bestreben, in das Innere des Eies einzudringen, und bei Trochus , wo 3 C sich eben etwas spater teilt als die übrigen drei Makromeren, ist dennoch schon frühzeitig dieses Einwanderungs- bestreben anwesend. Dieses Bestreben offenbart sich übrigens spater auch bei den mit dem Mesentoblasten vergleichbaren sekundaren Makromeren. BeimUebergang zum Stadium 49 teilt sich der grosse Mesentoblast aqual, sodass daraus zwei grosse, neben einander liegende Zeilen hervorgehen (Fig. 16, 18). Diese sondern sodann je eine kleinere Zelle gegen die Entomeren ab (Fig. 19, 22, 24, E1 und E2). Diese beiden kleinen Zeilen benehmen sich weiter als Entomeren, sie liegen gegen die Zelle 4 D und teilen sich ebenso wie diese nicht mehr vor der Grastrulation. Die beiden übriggebliebenen grossen Zeilen dagegen liefern weiter bloss Mesoderm, sie sind die Polzellen des Entomesoderms. Ihre wei teren Teilungen zeigen immer einen bilateral-symmetrischen Yerlauf. Allererst findet eine Teilung statt (Fig. 26), wobei von jeder derselben links und rechts schrag nach vorn und nach aussen eine ziemlich grosse Zelle (m1 z1 und m2 z2) abgetrennt wird, welche in das Blastocöl gelangt, halb unter den Teloblasten. In Fig. 27 sind beide Zeilen, ebenso wie die Teloblasten, mit punk- tierter Linie angegeben. Bald teilen sie sich abermals und erzeugen je nach der Seite des Ektoderms ein kleines Zell- chen z1 und z2. In fig. 28 ist dieses Zellchen auf der rechten Seite mit punktierter Linie angedeutet, wo es über dem Schwes- terzellchen m2 liegt, und dies wieder schrag über dem Teloblasten. Auf der linken Seite ist allein der Kern von z1 angegeben, dagegen von m1 und dem linken Teloblasten auch der Umriss. Auch aus den queren Schnitten Fig. 30 und 34 ist die Lage von m1, z1, m2 und z2 gut ersichtlich. Indessen sind die beiden Teloblasten immer mehr in die Tiefe gesunken. Die hinteren Zeilen des zweiten Quartetts, vordringend 220 zwischen den beiden hinteren Gruppen des dritten Quartetts schieben sich immer mehr darüber (Fig. 26) nach vom und in Fig. 29 haben sie sich gegen die beiden Enteroblasten gelegt und die Teloblasten vollstandig von der Oberflache des Eies abgeschlossen. In Fig. 26 ist noch bloss eine kleine Oeffnung anwesend, welche bald darauf von den Zeilen des zweiten Quartetts, mit 2 d22 an der Spitze, abgeschlossen wird. Zu gleicher Zeit treten jetzt hinter den beiden Enteroblasten zwei ausserst kleine Zellchen auf, gegen einen der beiden Entero- blasten und gegen die Zeilen 8 c2 und 3 d2 gelegen. Die Herkunft dieser Zellchen habe ich nicht mit Gewissheit ermittlen können. Am wahrscheinlichsten achte ich es aber wohl, dass sie von den beiden Teloblasten abgetrennt sind. Wegen ihrer grossen Durch- sichtigkeit sind sie oft schwer aufzufinden. Offenbar sind sie zu den sogenanten „rudimentaren Zeilen” zu rechnen, wie dieselben bei mehreren Anneliden und Mollusken beschrieben sind, und stimmen sie überein mit den kleinen Zellchen e1 und e2 bei Fiona und den „sekundaren Enteroblasten” Conklins bei Crepi- dula. Der Ausdruck „rudimentare Zeilen” wurde zuerst von Wilson (1898) benutzt, welcher die kleinen von den Polzellen bei Aricia und Spio abgeschnürten Zellchen als rudimentare Entero- blasten auffasste, welche ihre ursprüngliche Funktion aufgegeben haben und als Ueberbleibsel eines abgeanderten Furchungsverlaufs, als „vestigial cells” erhalten geblieben sind. Sowohl bei Würmern als bei Gastropoden ist es eine recht allgemeine Erscheinung, dass die beiden Tochterzellen von 4 d je zwei kleine Zeilen abschnüren, welche sich beim Entoderm fügen. Diese beiden Zellenpaare können ziemlich gross sein, wie z. B. bei den Enteroblasten von Crepidula der Fall ist, oder aber sie können so klein sein, dass Wilson ihnen den Hamen, „rudimentare Zeilen” beilegte. Bei Littorina finden wir nun diesen Zustand, dass das zuerst abgeschnürte Paar ziemlich gross ist, das zweite dagegen . so klein, dass sie zur Kategorie der „rudimentaren Zeilen” zu zahlen sind. Diese beiden kleinen, durchsichtigen Zellchen lassen sich wegen ihres hellen Plasma bloss schwierig beobachten. Dennoch glaube ich 221 nicht, dass es hieran zuzuschreiben ist, dass ich sie in spateren Stadiën nicht habe zurückfinden können. Welches ihr Schicksal ist habe ich denn auch nicht zu ermittlen vermögt. Ich vermute aber, dass sie entweder verloren gehen, oder in die Furchungs- liöhle wandern. Denn obgleich durch die Zellverschiebungen, welohe hier stattfinden, bald die hinter dem Blastoporus befind- lichen Ektodermzellen nicht langer auseinander zu halten sind, so waren doch die beiden rudimentaren Zellchen durch ihre • Kleinheit immer leicht erkennbar geblieben. Dass sie eine wichtige, ja, überhaupt eine Rolle bei der Bildung des Enddarmes spielen, ist ausgeschlossen. Zur Bezeichnung der verschiedenen Zeilen und Zellchen habe * ich mich derselben Buchstaben bedient wie Casteel. Nicht bloss bei Fiona aber, sondern auch bei Crepidula und Physa weisen j die Teilungen der Nachkommen von 4d bis hierher grosse Ueber- einstimmung met Littorina auf. Aber sowohl Conklin als Wierzejsky I bedienen sich jeder wieder anderer Buchstaben um die selben Zeilen anzudeuten. So bezeichnet Wierzejsky die Zeilen E1 und E2 als m1, die Zeilen m'z1 und m2z2 als M11 und M21, e1 und e2 als m2, und z1 und z2 als m3. Bei Crepidula berühren die beiden Teloblasten nach Abschnürung der beiden Enteroblastenpaare ein- ander nicht mehr, sondern sind ziemlich weit von einander entfernt. Yielleicht findet dies seinen Grund im grosseren Dotterreichtum des Eies. Bei der nachsten Teilung der beiden Teloblasten, welche wir in Fig. 84 in M1 sich vollziehen sehen, werden jetzt ein Paar Zeilen abgeschnürt, welche sich gegen das Entoderm legen, und zwischen letzterem und dem Teloblasten zusammengedrückt und abgeflacht werden, wie in Fig. 36 und 40 (m3). Diese Zeilen sind etwas grösser als z1 und z2. Yon den Teloblasten sowie von den Zeilen m1 und m2 werden nunmehr mehrere Mikromeren nach oben abgeschnürt, welche zwei kleine Reihen bilden, gleichsam zwei Ketten langlicher Zellchen (m), welche mit ihrem distalen Ende an das Entoderm befestigt sind (Fig. 39). Die beiden Teloblasten liegen in der Gastrula anfanglich im Winkel, gebildet vom Um- : 222 schlagrande von Ekto- in Entoderm (Fig. 40). Nachher aber fangen sie an auch nach unten Zeilen abzuschnüren und wandern zu gleicher Zeit nach oben, nach der animaler Seite (Fig. 41), bis wo das Entoderm an das Ektoderm rührt. In Fig. 41 sind auch noch zwei der zuerst nach der animalen Seite abgeschnürten Zellchen sichtbar. Aus den angrenzenden Schnitten ging hervor, dass ihrer so im Ganzen vier vor dem Teloblasten lagen. Die weitere Geschichte des Mesoderms wird im nachsten Chapiter behandelt werden. Das sekundare oder Ekto-Mesoderm Nachdem Lillie (1895) gefunden hatte, dass bei Unio das Mesoderm nicht ausschliesslich von der Zelle 4 d geliefert wird, sondern auch zum Teil ektodermaler Herkunft ist, und zwar von der Zelle 2 a herstammt, sind verschiedene TTntersucher auf dem Gebiete der Cell-lineage zu ahnlichen Schlüssen auch hinsichtlich der Gastropoden gelangt. Conklin (1897) sprach zuerst die Yer- mutung aus, dass bei Crepidula nicht alles Mesoderm vom Mesentoblasten herstammen könne, es gelang ihm aber nicht, den Ursprung des sekundaren Mesoderms mit Gewissheit zu bestimmen. Zwar fand er nach einigem Suchen eine „additional mesoblastcell” unmittelbar unter den Ektodermzellen an den Ecken des vier- seitigen Blastoporus in den drei vorderen Quadranten, A, B und C, welche zum zweiten Quartett gehörten (s. „Gastrulation), und folgerte hieraus, das sekundare Mesoderm entstamme den Zeilen des zweiten Quartetts 2 a, 2 b und 2 c, aber es gelang ihm nicht genau ihre Herkunft zu bestimmen. Spatere Untersuchungen haben diese Annahme ührigens nicht wahrscheinlicher gemacht. In 1897 gelangten Wierzejsky und Holmes unabhangig von einander zum Schlusse, dass bei den Pulmonaten Physa und Planorbis sekundares Mesoderm geliefert wird vom dritten Ekto- merenquartette in den beiden vorderen Quadranten, also von den Zeilen 8 a und 8 b. (Weil Physa und Planorbis linksgewunden sind und sich auch in inversem Sinne furchen, wahrend dennoch Holmes und auch Wierzejsky in seiner ersten, vorlaufigen Mit- 223 teilung, die Quadranten mit den Buchstaben A, B, C, D in die Richtung des Uhrzeigers und nicht in entgegengesetztem Sinne bezeichnet haben, werden die Zeilen 3 a und 3 b in ihrer Nomen- klatur 3 b und 3 c. In seiner spater nachgekommenen, ausführ- lichen Arbeit hat Wierzejsky dies verandert. Ich werde hier mit den Buchstaben a und b immer die beiden vorderen Quadranten, auch bei Planorbis , bezeichnen, indem ich die Nomenklatur von Holmes berichtige). Wahrend nun Holmes fand, dass nicht bloss 3 a2111, 3 a2211, 3 b2111 und 3 b2211 in die Tiefe sanken, sondern auch die von denselben abgeschnürten kleineren Zeilen 3 a2112, 3 a2212, 3 b2112 und 3 b2212, gelangte Wierzejsky zum Schlusse, dass bei Physa allein die beiden ersteren Zellenpaare 3 a2111 und 3 a2211, 3 b2111 und 3 b2211 in die Furchungshöhle wegsinken und zum sekundaren Mesoderm werden, wahrend die beiden andren, kleineren Zellenpaare an der Oberflache bleiben und zum Ekto- derm gehören. Bei Fiona fand darauf Casteel (1904) einen vollstandig mit Physa übereinstimmenden Yerlauf, auch hier sinken die beiden ausseren Zellenpaare in die Tiefe weg, wahrend die beiden inneren, kleineren Zellenpaare 3a2112 und 3a2212, 3b2112 und 3b2212 zum Ektoderm zu gehören fortfahren. Der Nudibranchier Fiona weist also eine vollstandige Uebereinstimmung mit dem Pulmonaten Physa auf. Littorina ist nun der erste Prosobranchier, wobei es gelungen ist mit Gewissheit die Herkunft des Ektomesoderms festzustellen, und es zeigte sich, dass auch diese Form hierin genau mit Physa und Fiona übereinstimmt. Das Wegsinken der vier sekundaren Mesodermzellen unter die Oberflache erfolgt bei Littorina erst nach Beendigung der Gastrulation (Fig. 41), bei Fiona wahrend der Gastrulation, bei Physa schon gegen den Anfang der Gastrulation. Die Regeln von Balfour und Kofoid Yon Kofoid (1894) wurde zuerst aufgemerkt, dass im All- ’ gemeinen bei der Eifurchung die Regel gilt, dass grössere Zeilen sich schneller teilen als kleinere. Als selbstredend nahm Kofoid 224 weiter an, dass grössere Zeilen auch reicher an Dotter sind und steilte demnach die Regel auf, dass je grösser die Dotterreichtum einer Zelle, um so grösser auch ihre Neigung zum Teilen ist. Letzteres ist ohne Zweifel eine irrige Folgerung, welche beruht auf eine irrige Annahme. Der Dotterreichtum einer Zelle kann ja ebensowenig proportional ihrer Grosse gestellt werden als der Dotterreichtum eines Eies, wie wir schon früher erfahren haben (S. 190). Die Regel, dass grössere Zeilen sich eher teilen als kleinere, zeigte sich auch bei Littorina allgemein zutreffend, solange wir uns auf die Betrachtung der Mikromeren beschrankten, und besonders bei der Schilderung der Geschichte des zweiten und dritten Quartetts hatte ich Gelegenheit dieselbe hervorzuheben. Aber bei der Betrachtung der Furchungen der Entomeren zeigte sich die erwahnte Regel nicht mehr gültig, sondern eher der Gegenteil einzutreffen. Nicht bloss furchen dieselben überhaupt sich langsamer als die Mikromeren, sondern überdies zeigt sich, dass von den Teilungsprodukten die grosseren sich spater teilen als die kleineren. Es ist übrigens eine Regel allgemeiner Bekannt- heit, zuerst von Balfour (1875) aufgestellt, dass Dotter einen verzögernden und keinen beschleunigenden Einflus auf die Teilung der Zeilen ausübt. In den sehr wenig dotterreichen Eiern von Physa und Planorbis , wo die Zeilen des dritten Mikromeren- quartetts ungefehr gleich gross sind als die Makromeren, bleibt auch bei der Furchung der letzteren Kofoids Regel zutreffen, und teilt sich demnach das vierte Quartett eher als die übrig- gebliebenen, kleineren Makromeren. Dagegen scheint der verzögernde Einfluss des Dotters wieder stark verringert zu werden, wenn die Furchung stark inaqual verlauft, wie z. B. bei der Abschnürung der Mikromerenquartette durch die Makromere der Fall ist, und hieraus lasst sich erklaren, dass die Abschnürung der spater erzeugten Quartette, z. B. des dritten Quartetts, bei dotterreichen Eiern keineswegs verzögert wird gegenüber die mittlerweile stattfindenden Teilungen der beiden zuerst abgeschnürten Quartette. Hieraus auch lasst sich vielleicht teilweise erklaren, dass die Makromeren bei Crepidula , 225 obgleich grösser uiid ohne Zweifel dotterreicher als die sekundaren Makromeren, sich dennoch nicht spater, sondern sogar noch ein wenig eher teilen als die letzteren, deren Furchung mehr aqual verlauft. Beide Teilungen erfolgen indessen erst gegen die Be- endigung der Gastrulation, verhaltnisnassig also spater als bei Littorina , und hierin macht sich der verzögernde Einfluss des Dottergehalts wieder unzweideutig bemerkbar. Noch mehr ver- zögert sind diese Teilungen denn auch bei Fulgur (S. 218), wahrend die dotterarmen Entomeren von Physa und Planorbis sich zurzeit der Grastrulation schon viele Male geteilt haben. Wir gelangen demnach zum Schlusse, dass die Regel Kofoid’s, wenn wir sie in der Weise berichtigen, dass wir den Dotter- reichtum durch die Grosse der Zeilen ersetzen, ebensogut wie die Regel Balfour’s eine sehr allgemeine Gültigkeit besitzt, und dass die beiden keineswegs einander widersprechen. Die Regel Kofoid’s steht völlig im Einklang mit der allbekannten Tatsache, dass Zunahme der Grosse der Zeilen, Wachstum, die Teilung befördert. Eine Erklarung hierfür liefert die Annahme, dass der Zweck der Zellteilung ist, eine Yermehrung der Oberflache gegenüber den Inhalt der Zelle zu erzielen, was für die Lebens- prozesse der Zelle natürlich von grosser Bedentung ist. Je grösser die Zelle, um so ungünstiger ist dieses Verhaltnis und um so kraftiger der Reiz zur Teilung. Dass die Regel Kofoids aber die „entire inadequacy” von Balfour’s Prinzip dartut, kann ich Wilson (1902) keineswegs beistimmen. Eine Folge des Prinzips Kofoid’s ist, dass, wo frühzeitig Unter- schiede in der Grosse der Blastomeren auftreten, diese beim weiteren Furchungsverlauf wieder ausgeglichen werden. Eine andre Frage ist, woran dass frühzeitige Auftreten derartiger , Unterschiede in der Grosse der Blastomeren denn wohl zuzu- schreiben ist. Oft ist dies der Fall bei grossem Dotterreichtum der Mutterzellen. Das mannigfache Auftreten inaqualer Furchungen in dotterreicher Zeilen hangt ohne Zweifel wieder zusammen mit der oben erwahnten Erscheinung, dass der verzögernde Einfluss des Dotters auf den Furchungsverlauf dadurch betrachtlich ver- 15 | 226 ringert wird, der zu überwindende Widerstand also bedeutend abnimmt. Aber wir wollten jetzt bloss solche inaquale Teilungen in Betracht ziehen, wobei der Einfluss des Dotterreichtums ver- nachlassigt werden darf. Bei der Behandlung der Greschichte des zweiten Quartetts habe ich einen Versuch zur Erklarung derselben gemacht, und die Annahme ausgesprochen, dass der verschiedene Druck, welcher von den umliegenden Zeilen auf die beiden Halften einer sich in Teilung befindenden Zelle ausgeübt wird, dabei in Betracht zu ziehen ware. Aus diesem selben Prinzip ware etwa auch die Tatsache zu erklaren, dass gegen die Gastrulation ringsum den Blastoporus vom dritten Quartette ein Kranz von kleinen Zellchen abgeschnürt wird : infolge der V erengung des Blastoporus werden ja die ausseren Tochterzellen der Randzellen mehr Raum haben als die inneren. Weiter steht hiermit wahrscheinlich im Zusammenhang die stark inaquale Furchung von 3 c und 3 d (Fig. 16, 19), wahrend 3 a und 3 b sich aqual teilen. Offenbar ist dies die Folge des Auftretens von 4 d, welche 3 c2 und 3 d2 in ihrer Entwicklung verhindert, welche Meinung bestatigt wird durch einen Vergleich mit andren Formen (s. drittes Quartett). Ja, aus der obigen Annahme liesse sich sogar völlig das abweichende Benehmen des hinteren Kreuzarmes gegenüber die übrigen erklaren. Als eine erste Folge des Auftretens des Mesentoblasten kann man namlich betrachten, dass die Zelle 2 d1 sich weniger inaqual teilt als 2 a1 — 2 c1, weil hierdurch für die untere Halfte der sich teilenden 2 d1, welche gegen den Mesentoblasten liegt, weniger Raum übrigbleibt als bei 2 a1— 2 c1. Die Folge hiervon ist, dass die Tipzelle des hinteren Kreuzarmes 2dn grösser ist als die- jenigen der übrigen Arme 2 a11— 2 c11 (Fig. 15), was wieder zur Folge hat, dass sie sich schneller teilt. Betrachten wir nunmehr die Basalzellen des Kreuzes. Diese teilen sich in Fig. 20 inaqual, was wir betrachten können als eine Folge des Umstandes, dass die nach dem animalen Pol gekehrte Halfte in die Enge gebracht wird durch die Trochoblasten, welche sich eben geteilt haben und ausserdem noch durch die Teilungen der mittleren Zeilen des zweiten Quartetts nach innen gedrangt wird, sodass für 227 die aussere Tochterzelle der Basalzellen offenbar mehr Raum übrigbleibt als für die innere. Die Basalzelle des hinteren Armes indessen stösst nach aussen auf die hier besonders grosse Tipzelle, welche sich schon wieder geteilt hat. Die Folge ist, dass die hintere Basalzelle bei den übrigen zurückbleibt. Dass der Druck der angrenzenden Zeilen auch auf die Richtung der Furchungen Einfluss ausüben kann, geht z. B. hervor aus der Inversion der Teilungen von 2 a21 — 2 d21 (Fig. 20), welche offen- bar eine Folge der Anwesenheit der grossen Zeilen des driften Quar- tetts zwischen und unter je zwei Gruppen des zweiten Quartetts ist. Es was Braem (1894), welcher dieses Prinzip zuerst aufstellte. Keine der verschiedenen aufgestellten Regeln gilt indessen mit mathematischer Genauigkeit : sobald die . Differenzierung ein- setzt verlieren sie alle ihre Gültigkeit, und schon frühzeitig macht diese oft ihren Einfluss bemerkbar und ruft allerlei Ab- weichungen hervor, welche bloss erklart werden können, wenn wir achtgeben auf das Schicksal der Zeilen oder Zellenkomplexe, in denen sie auftreten. Lillie (1895, 1899) bemerkte z. B. dass die Furchungsgeschwindigkeit in unmittelbarem zusammenhang steht mit dem Zeitpunkte, wo die Produkte ihre Fnnktion an- treten. So hangt die schnelle Furchung von 2 d. bei Unio wahr- scheinlich zusammen mit dem frühzeitigen Auftreten der Schalen- drüse bei dieser Form. In ahnlicher Weise macht sich bei ver- schiedenen Gastropoden ( Crejpidula , Planorbis) schon frühzeitig der Einfluss der Kopf blasé auf das Verhalten der Zeilen der hinteren Halfte des ersten Quadrantes bemerkbar. Auch die bei verschiedenen Formen so sehr verschiedene Grosse der Trocho- blasten, welche die Folge ist der mehr oder weniger inaqualen ersten Furchung des ersten Quartetts, nebst ihrem verschiedenen Verhalten, lassen sich bloss in prospektiver Weise erklaren. Das treffendste Beispiel, welches hier zu erwahnen ware, ist aber das Auftreten des Mesentoblasten, wodurch so plötzlich und unerwartet die radiare Symmetrie und das Regelmass der Teilungen zer- stört werden. 228 III. Die Gastrulation Von einer kugelrunden Blastula ist bei Littorina nicht die Rede. Je weiter die Furchung fortschreitet, um so deutlicher wird eine Abflachung in die Richtung vom animalen zum vege- tativen Pole, sodass die Gestalt kurz vor dem Anfang der Gastru- lation mehr oder weniger scheibenförmig wird. In diesem scheiben- förmigen Stadium findet sich das Ei, wovon Fig. 28 die animale, Fig. 29 die vegetative Halfte darstellt. Nachdem dieses Ei also von beiden Seiten abgebildet worden war, wurde es in Parafïin übergeführt und in Schnitte von 5 p zerlegt. Es war dies leicht so vorzunehmen, dass die Schnitte in der Richtung senkrecht auf den abgeflachten Seiten des Eies helen, weil letztere sich natür- lich auch in der Parafïin auf eine dieser Seiten legte. Weitere Orientierung des Eies in der Parafïin war aber nicht möglich, wegen der geringen Dimensionen und der Undurchsichtigkeit. Den medianen dieser Schnitte stellt Fig. 30 dar, welche uns eine deutliche Yorstellung von der Gestalt des Eies giebt. Die Schnitt- richtung war so ausgefallen, dass vom medianen Schnitte die Mesodermzellen m2 und z2 getroffen wurden und auch noch eben einer der Teloblasten berührt wird. Auch liegt darin die Teilungs- spindel, welche das sekundare Makromer 4 c eben enthalt. Die Entomeren zeigen schon jetzt ein deutliches Bestreben in die Tiefe zu sinken, sie hangen gleichsam als grosse Dottersacke in die primare Leibeshöhle, wahrend die Kerne und das meiste Proto- plasma sich nicht im Zentrum sondern an der Aussenseite be- hnden, wie dies bei dotterreichen Zeilen allgemein beobachtet wird, sobald sie sich zu einem Epithel geordnet haben. Auch liegen die Teilungsspindeln, wenn dieselben auftreten, nicht in der Richtung der langsten Zellachse, sondern senkrecht darauf, parallel der Oberhache des Darmepithels, wie schon gleich die Spindel in 4 c in Fig. 30 lehrt. Das Blastocöl ist nicht sehr geraumig, aber dennoch deutlich anwesend. Das Endstadium der Eifurchung ist bekannt als das Blastula- 229 Stadium. Keineswegs aber ist dies immer die hohle, einschichtige Keimblase, wie dieselbe bei Echinodermen und beim Amphioxus so schön vorgefunden wird und woran der Name Blastula zuerst entleiht wurde. Korschelt und Heider unterscheiden im Ab- sclinitt „Keimblatterbildung” der neuen Auflage ihres Lehrbuchs acht verschiedene Typen von Endstadien des Furchungsprozesses. Yon diesen Typen ist die Plakula zweifelsohne diej enige, wozu Littorina gerechnet werden soll. Ein derartiges Plakula-Stadium ist typisch fur die Entwicklung der Ascidien, womit die Plakula von Littorina in der Tat eine auffallende Uebereinstimmung zeigt. In einem Stadium von etwa 150 Zeilen fangt nun die Plakula an sich einzukrümmen. Betrachten wir das Ei von der vegeta- tiven Seite, so sehen wir die Entodermzellen, deren freie Ober- flache sich allmahlich verringert hat, namentlich im Zentrum in die Tiefe sinken. Hiermit fallt die Teilung der grossen 4 a — 4 c zusammen. In Fig. 35 ist letztere schon vollzogen. Das Ektoderm rückt von allen Seiten auf die Einsenkung an. Der künftige Blastoporus, d. h. die Grenze zwischen ento- und ektodermalen Zeilen, hat eine rautenförmige Gestalt, deren Langsachse von links nach rechts, also quer, und deren Querachse von vorn nach hinten gerichtet ist. Nachher zieht sich diese Raute immer mehr zusammen, anfanglich zu einer kurzen queren Spalte. Die vier Seiten der Raute sind einigermassen convex nach innen gekrümmt, weil von diesen vier Seiten die vier Gruppen von Nachkommen des dritten Ektomerenquartetts kraftig vordringen. Sie bilden vier einigermassen vorspringende interradiare Rippen, je zwei Zeilen breit und sich nach aussen anschliessend an die vier Gruppen Trochoblasten zwischen den Armen des Ektodermkreuzes. Zwischen diesen vier Rippen liegen die Zeilen des zweiten Quartetts, welche nicht so weit nach dem vegetativen Pole vordringen, sodass hier die Ecken des rautförmigen Blastoporus liegen. Hier finden sich auch die eben geteilten grossen sekundaren Makromeren, denen die Invagination gleichsam am schwersten fallt, wodurch denn auch die Zeilen 4 a1 — 4 cl die Letzten sind, welche eingestülpt werden. Die hintere Ecke des Rautes ist abgestutzt, weil sich 230 hier die beiden Zeilen 3 c2 und 3 d2 zusammen vor die Zelle 2 d22 geschoben haben und hier auch kein sekundares Makromer (4 d ist ja zum Mesentoblasten geworden) sich findet. Dass schliesslich der Blastoporus eine quer rautenförmige, und nicht eine viereckige, radial symmetrische Gestalt hat, ist in Uebereinstimmung mit der Tatsache, dass im Stadium 24 und 25 die Entoblasten eine ahnliche Anordnung aufweisen (Fig. 11), wobei eine Brechungsfurche senkrecht zur Langsachse des Embryos auftritt, welche wieder die Folge ist des laotropen harakters C der zweiten Furchung des Eies. Ein medianer Querschnitt durch das Ei der Fig. 31 und 32 ist dargestellt in Fig. 33. Die Bichtung der Schnitte, welche sich auch hier natürlich zuvor wieder nicht naher bestimmen liess, zeigte sich derart ausgefallen, dass die beiden Teloblasten in einem Schnitte getroffen wurden, also genau quer, wie die Fig. 34 zeigt. In der zuletztgenannten Abbildung sind überdies mit punk- tierter Linie jederseits die Zeilen m und z angedeutet, wie dieselben auf den angrenzenden Schnitten sich fanden. In dieser Weise wird also ein Bild der Zusammensetzung des Mesoderms gegeben, welches in diesem Stadium aus sechs Zeilen besteht, wahrend das Eine der beiden Makromeren sich in Fig. 34 schon wieder zur Teilung anschickt und darin zweifelsohne bald vom andren gefolgt werden wird. Der mediane Schnitt dieser queren Serie liefert das deutlichste Bild der Gfastrulation, welche in einer Einkrümmung der Plakula besteht und wieder grosse Ueberein- stimmung mit der Grastrulation der Ascidien zeigt. Yon der Leibes- höhle bleiben bloss unbedeutende Beste übrig, das Entoderm legt sich gegen das Ektoderm. Ob hierbei nun dem Ekto- oder dem Entoderm die am meisten active Bolle zukommt, lasst sich nicht leicht entscheiden, vermutlich wirken beide zusammen. Ein glücklich geratener Schnitt ist auch der in Fig. 36 abge- bildete. Es ist der nahezu sagittale Schnitt eines Eies aus demselben Eiklümpchen, woraus auch das Ei der Fig. 35 herstammte. Es ist noch ein wenig weiter vorgeschritten als jenes: die Einkrümmung ist noch ein wenig starker und in der Zelle 3 b221 ist schon die 231 Teilungsspindel derj enigen Teilung bemerkbar, welche zur Ab- trennung der sekundaren Mesodermzelle 3 b2211 führt. Nicht nur einer der Teloblasten des primaren Mesoderms, sondern auch die Teilung, welche zur Bildung der sekundaren Mesodermzellen führt, ist also auf diesem Schnitte zichtbar, welcher, weil er median ist, zu gleicher Zeit ein anschauliches Bild der Grastrulation giebt. Ueber dem Teloblasten ist die zuletzt von ihm abgetrennte Zelle sichtbar. Nahezu vollendet ist schliesslich die Grastrulation in Fig. 38. Die Teilung der Zeilen 3a221 — 3b221 und 3a211 — 3b211 ist vol- lendet, die sekundaren Mesoblasten 3a2211, 3a2nl, 3b2211 und 3b2111 befinden sich aber noch ganzlich an der Oberflache. Der Blasto- porus wird begrenzt von den unteren, kleinen Zellchen des dritten Mikromerenquartetts, welche die unteren Zellchen des zweiten Quartetts 2 a222 — 2d222, die sich vorher ebenfalls an der Begren- zung beteiligten, jetzt von dem Rande zurückdringen. Offenbar verdienen die letzteren in diesem Falie also nicht den Namen „Stomatoblasten”, ihnen von Holmes bei Planorbis gegeben. An- fanglich ist die Gastrula noch einigermassen dorsoventraal abge- plattet, bald aber wird ihre Grestalt mehr kugelig. Auf ein Stadium, wo die Gastrulation eben vollendet war, be- ziehen sich die Fig. 39 und 40. Der Blastoporus hat sich hier zu einem queren Spalte verengt. Der optische Langsschnitt wurde ebenso wie alle übrigen Zeichnungen mittels des Zeichenapparates wiedergegeben. Er trifft den rechten Teloblasten. Zu Fig. 39 sei die folgende Erklarung gegeben. Das Ei ist in soldier Weise orientiert, dass wir auf den animalen Pol schauen, wahrend der Blastoporus sich auf der Hintenseite befindet. Nun war das Ei und besonders das Ektoderm so durchsichtig, dass man bei tieferer Einstellung samtliche Zeilen des Entoderms und des Mesoderms beobachten konnte. Auf der Abbildung ist nun das Ektoderm fortgelassen : man kann sich denken, dass ein ringförmiger Schnitt angebracht und die ganze Ektodermdecke abgehoben ware, sodass das Entoderm und Mesoderm jetzt freiliegen. Die Zeichnung ist ebenfalls mit Abbe’s Zeichenapparat angefertigt. 232 Wir bemerken gleich, dass das Entoderm einigermassen in der Richtung vorn von nach hinten comprimiert ist, sodass die langste Achse desselben senkrecht zur Langsachse des Embryos steht. Ohne Zweifel hangt dies zusammen mit der Lage des Mesoderms auf der Hintenseite. Weiterhin stimmt es mit der quer rau- tenförmige Umriss des Blastoporus im vorhergehenden Stadium. Die Zahl der Entodermzellen konnte ich bestimmen auf 24 bis 25. Es war namlich eine dabei, welche sich in Teilung befand und zwar schon ziemlich weit vorgeschritten, wie aus dem opti- schen Langsschnitt hervorgeht. Offenbar war dies 4 b2. Das Ur- darmlumen ist noch sehr wenig geraumig und ebenfalls mehr breit als lang. Unter den Mesodermzellen zeichnen sich immer noch die beiden Teloblasten durch ihre betrachtliche Grosse aus; sie liegen neben einander im Winkel am Umschlagrande des Ekto- und Ento- derms. Auch die beiden Zeilen m1 und m2 finden wir in ihrer alten Lage zurück, auf beiden Seiten vor den Teloblasten und ein wenig nach aussen. Weiter ist im optischen Querschnitte, nicht aber in Fig. 39, eine der beiden Zeilen m3, bedrangt zwischen den Teloblasten und den Entodermzellen sichtbar. Anstatt der kleinen Zellchen z1 und z2 dagegen finden wir jetzt im primaren Cölom mehrere derartigen Zellchen, auf beiden Seiten in einer kleinen Reihe angeordnet. Auf der linken Seite bemerken wir vier, auf der rechten drei derartige Mesodermzellchen, welche offenbar von den Teloblasten und vielleicht auch von den Zeilen m1 und m2 produziert sind. Sie bilden auf beiden Seiten eine Art Zellenkette, welche sich erstreckt von den Teloblasten und den Zeilen m1 und m2 bis zum Entoderm am andren Ende. Das primare Mesoderm zahlt also in diesem Stadium im Ganzen 13 Zeilen. Die primare Leibeshöhle ist nicht geraumig, fehlt aber doch nicht ganzlich. An verschiedenen Stellen weichen Ekto- und Entoderm ein wenig auseinander, sodass eine kleine Höhle übrig- bleibt, und besonders auf der Seite, wo das primare Mesoderm sich findet, ist dieselbe ziemlich geraumig. 233 V om sekundaren oder Ekto-Mesoderm ist auf beiden Figuren wenig sichtbar. Es wird noch immer von den beiden Zellenpaaren 3a2211 und 3a2Ut, und 3b2211 und 3b2111 dargestellt, welche immer weiter von der Oberflache in die Tiefe wandern und hart auf die unterliegenden Entodermzellen stossen. Weil die umliegenden Ektodermzellen anfangen sich darüber zusammen zu schliessen zeigt die Gastrula links und rechts vor dem Blasto- porus ein Paar mehr oder wenig deutlich hervorwölbenden Hoeker. Der optische Langsschnitt ist aber median zwischen beide hindurch geführt und zeigt also nichts davon. Und ebensowenig Fig. 39, wo sie sich unter dem Entoderm befinden. Bloss sieht man hier links zum Teile den vorderen der beiden Ektomesoblasten 3 a2111. An verschiedenen Schnittenserien habe ich das Einwanderen der vier sekundaren Mesoblasten gut verfolgen können. Nach Beëndigung der Gastrulation verschieben sich die beiden Teloblasten, welche bis jetzt im Winkel am Umschlagrande des Ektoderms in das Entoderm lagen, eine Strecke weit nach vorn und schnüren zu gleicher Zeit einige kleinen Zellchen nach hinten ab. Dies lasst sich schön beobachten in Fig. 41, welche einen Langsschnitt durch eine etwas weiter vorgeschrittene Gas- trulation dastellt. Den Teloblasten sehen wir hier soweit vorwarts gewandert, dass er auf das Entoderm stösst, welches hier das Ektoderm berührt. Hier liegen die beiden Teloblasten wieder neben und gegen einander. Auch die abgeflachte Zeilen m3 finden wir in diesem Schnitte wieder, weniger weit aus seiner ursprüng- lichen Lage verschoben als die Teloblasten und noch immer hart gegen das Entoderm gedrungen. Gegen die Zelle m3 liegen die beiden kleineren Zeilen, welche vom Teloblasten wahrend des Yerschiebens offenbar nach hinten abgeschnürt worden sind. Von der nach vorn abgeschnürten Reihe kleiner Zellchen, in Fig. 39 abgebildet, finden wir in Fig. 41 die beiden ausseren zurück. Die angrenzenden Schnitte dieser Serie lehrten, dass in diesem Stadium vor dem Teloblasten vier derartige Zellchen sich befinden, ungerechnet noch die grössere Zelle m. Weiterhin trifft dieser Schnitt eine der vier sekundaren Mesoderm- 234 zeilen, welchen noch immer nicht vollstandig von der Oberflache verschwunden sind. Der Blastoporus hat sich zu einer ganz kleinen Oeffnung verengt, welche noch bloss von einem einzigen Schnitte der Serie getroffen wird. Auch der Urdarm besitzt ein noch immer sehr wenig geraumiges Lumen. Betrachten wir schliesslich noch einmal die Gastrulation der der Gastropoden im Allgemeinen, so ergiebt sich, dass der Dotter- gehalt einen wichtigen Einfluss auf den Yerlauf derselben hat. Wir konnten bei der Schilderung der Eifurchung schon con- statieren, dass das Ei von Littorina obtusata zu den verhaltnis- massig dotterarmen zu rechnen ist. Hiermit im Einklang steht der Yerlauf der Gastrulation, welche typisch embolisch vor sich geht. Bei der Gastrulation durch Invagination lassen sich zwei Typen unterscheiden. Auf der einen Seite steht die Invagination der Echinodermen, wobei das Entoderm als ein Schlauch von einem eng begrenzten Teil der Oberflache der Blastula aus successive nach innen eingestülpt wird, wobei der Blastoporus von Anfang an eine verhaltnismassig enge Oeffnung darstellt. In diesem Falie ist ein geraumiges Blastocöl anwesend, auch noch nach der Gastrulation. Auf der andren Seite steht z. B. Amphioxus , wo in der Oberflache der Blastula zuerst eine Einsenkung von kreis- runder Gestalt und grösserer Ausdehnung bemerkbar wird, worauf dieser Teil der Blastula-Oberflache sich weiter einkrümmt und sich in toto in das Innere der Blastula zurückzieht. Der Rand der anfanglichen kreisförmigen Einsenkung wird durch fortgesetzte Einengung zum definitiven sehr engen Blastoporus. Das Blastocoel wird bei der Invagination völlig verdrungen. Die Invagination aus der Plakula, wie wir dieselbe bei dotter- armen Ascidien- und Molluskeneiern linden, zeigt die grösste Uebereinstimmung mit dem Amphioxustypus. Die Gastrulation setzt hier aber schon weit eher ein, wenn die Zahl der Zeilen nach geringer ist. Ja, meines Erachtens lasst sich das Auftreten der Plakula, wie sie sich bei Ascidien und Gastropoden findet, in der Weise erklaren, dass die Gastrulation so sehr verfrüht ist, dass das Blastulastadium nicht zur völligen Entwicklung gelangt. 235 Beim Amphioxus fangt ja die Gastrulation damit an, dass die künftigen Entodermzellen sich abflachen zu einer ebenen Platte. In dieser Weise entsteht ein Stadium, welches eine unverkennbare Uebereinstimmung aufweist mit der Plakula der Ascidien und Mollusken, wie hervorgeht aus dem hierneben reproduzierten Schnitte durch ein derartiges Stadium yon Amphioxus nach Morgan und Hazen (1900). Denken wir uns, dass die Abflachung schon frühzeitig auftritt wahrend des Furchungsprozesses, so wird das zufolge haben, dass letzteres unmittelbar zu einem Stadium führt, wo das Entoderm ein flaches Epithel bildet und infolgedessen auch das Ektoderm weniger gewölbt ist als bei einer kugelrunden Blastula. Ist diese Deutung richtig, so sollen wir das Plakula- stadium betrachten als die erste Phase der Gastrulation : die Abfla- chung der Entomeren, und nicht als eine Modifikation der Blastula. Ein derartiges Plakula- Stadium als Littorina durchlauft findet Wierzejsky bei Physa fontinalis , Casteel bei Fiona marina , Meisenheimer bei Limax maximus , Kofoid bei Limax agrestis , Schmidt bei Succinea , Bütschli und Tönniges bei Paludina , v. Erlanger und Sar asin bei Bythinia , wahrend Robert auch bei Trochus eine mehr oder oderwenig deutliche Abflachung des Eies in diesem Stadium beschreibt. Hier macht sich indessen schon der Einfluss grösserer Dotterreichtum bemerkbar, welcher noch kraftiger wird bei Crepidula , TJmbrella , Neritina , und seinen Höhepunkt erreicht im Eie yon Fulgur carica. Bei diesen Formen ist die Embolie von der Epibolie ersetzt : die Ektoblasten, anfanglich als ein Kappchen auf den viel grosseren Entoblasten liegend, breiten sich allmahlich über die letzteren aus und umwachsen sie schliess- lich vollstandig. Doch hat auch hier der Blastoporus, wie z. B. Conklin bei Crepidula beschreibt, anfanglich eine ahnliche rauten- förmige Gestalt wie bei Littorina , wobei wieder die sekundaren Makromeren in den Ecken der Raute liegen. Gastrulation von Amphioxus (nach Morgan und Hazen 1900). 236 ITinsichtlich des Yerhaltnisses der Gastrulation zur Furchung gelangt Jennings (1896) bei seiner Untersuchung nach der Eifur- chung eines Rotiferen zum Schlusse, das die erstere eine unmit- telbare Folge der letzteren ist und sich nicht davon trennen lasst. Dieser Auffassung kann ich nicht beistimmen. Die Gastru- lation ist eine allgemeine Erscheinung in der Entwicklung samt- licher Metazoen und findet in übereinstimmender Weise bei recht verschiedenen Furchungstypen statt, das eine Mal früher in der Entwicklung, dann wieder spater, je nachdem die Furchung mehr oder weniger ausgepragt determinativ verlauft. Ebenso wie be- sonders bei determinativem Furchungsverlauf, wie Lillie (1895) zuerst bemerkte, schon frühzeitig der Einfluss der verschiedenen morphogenetischen Prozesse auf die Furchung sich bemerkbar macht, so ist dies wohl erst recht der Fall bei dem so früh auf- tretenden und phylogenetisch so alten Prozesse der Gastrulation. Und besondeirs bei Eiern mit determinativer Furchung kann hier- durch leicht der Eindruck erregt werden, dass die Gastrulation die direkte Folge bestimmter Eigentümlichkeiten der Eifurchung ist, wahrend eben das Umgekehrte der Fall ist. So bekommt man bei der Gastrulation von Littorina den Eindruck, dass dabei die Teilung der sekundaren Makromeren (4 a — 4 c) eine wichtige Rolle spielt, indem hierdurch die Makromeren welche innerhalb derselben liegen, gleichsam in die Tiefe gedrangt werden. Aber diese Teilung findet z. B. bei Physa vor dem Anfang der Gastrulation und bei Crepidula erst nach Beëndigung derselben statt Die frühzeitige Trennung des Ekto- und Entoderms, das früh- zeitige Auftreten der Stomatoblasten und derartige Prozesse sind wohl zwar als Yorboten, nicht aber als Ursachen der Gastrulation zu betrachten. TV. Die Entwicklung zum Veligerstadium Orientierung Wir werden jetzt die weitere Entwicklung des Embryos aus der Gastrula verfolgen. Dabei wünsche ich im Yoraus zu be- 237 merken, dass die Embryonen von mir immer mit dem Munde nach oben orientiert werden (s. die Figuren) und dass sich hier- aus schliessen lasst, was ich, auch bei der Beschreibung der ein- zelnen Organe, mit unten und oben bezeichnen werde. • Stadium B i t Nach der Vollendigung der Gastrulation erfolgt eine merk- würdige Formanderung, wovon die Ursache in einer recht be- ■ trachtlichen Entfaltung der Nachkommen yon 2 d, der hinteren Zelle des zweiten Quartetts, gegenüber die übrigen Zeilen dieses , Quartetts zu suchen ist. Ob hierbei etwa auch Zellverschiebungen erfolgen, lasst sich nicht mehr controllieren, weil die Zeilen alle 1 ungefehr gleicher Grosse sind und demzufolge nicht langer einzeln verfolgt werden können. Unwahrscheinlich scheint mir diese :i Annahme indessen nicht. Infolgedessen wachst nun die Gastrula gleichsam schief, nach vorn, aus, und die Scheitelplatte, haupt- | sachlich gebildet von den Zeilen des ersten Quartetts, welches | ursprünglich diametral gegenüber den Blastoporus, rings um den animalen Pol gelegen war, wird jetzt nach vorn geschoben. Der Aussenrand dieser Scheitelplatte stellt die Anlage des Velums dar. In Fig. 42 ist ein solches Stadium wiedergegeben, wo die Um- igrenzung des Velums besonders deutlich zu Tage trat. Es bildet 'gleichsam eine Kappe auf der Vorderseite des Embryos. Mit ' einer punktierten Linie ist der Band auf der Hintenseite ange- geben. Wahrend bei der Gastrula die drei unter sich senkrechten Achsen ungefehr gleich lang waren, findet jetzt eine Verlange- frung nach vorn statt, wodurch die sagittale Achse, welche von vorn nach hinten lauft, die langste wird. Das Ganze erhalt dadurch ausserlich etwa die Gestalt der Planula einer Meduse ! oder Anemone, weil die Einschnürung hinter dem Velum gewöhn- lich nicht so deutlich ist als in Fig. 42. Fig. 43 giebt einen Langsschnitt dieses Stadiums, wo ausser dem Blastoporus auch f einer der beiden Teloblasten getroffen wird. Die Fig. 44 und 45 stellen zwei Querschnitte durch ein derartiges Stadium dar, aus ! -iner Serie durch ein Ei, welches aus demselben Eierklümpchen 238 herstammte als das Ei der Fig. 43. Die Richtung und Lage der beiden reproduzierten Querschnitte werden von den Linien ab und cd in Fig. 43 angegeben. Schliesslich yerfügte ich noch über eine aquatorale Serie, sodass ich dieses Stadium recht gründlich studieren konnte. Aus Fig. 42 und besonders 43 geht gleich hervor zu welch einer ausserst engen Oeffnung der Blastoporus reduziert ist, ein Kern der umliegenden Zeilen würde nicht mehr hindurch passieren können. Der Blastoporus wird denn auch nur in einem einzigen Schnitte getroffen und wenn die Schnitte nicht dünn genug sind, gehort sogar eine gewisse Aufmerksamkeit dazu, ihn auf zufinden. Der Blastoporus liegt nicht langer central, sondern ein wenig nach hinten, wie dem z. B. ebenfalls bei der Gastrula der Ascidien der Fall ist. Die beiden Teloblasten des Mesoderms finden wir an der namlichen Stelle zurück, wo sie sich im Gastrula-Stadium der Fig. 41 fanden. Die quere Serie belehrt uns, dass sie symmetrisch neben einander liegen, einander median berühren mit einer ziem- lich grossen Berührungsflache, und, weil sie mehr breit als hoch sind, zusammen die ganze Breite von der linken bis zur rechten Ektodermwand innehmen. Auch übrigens ist dieses Stadium im grossen Ganzen bilateral symmetrisch. Das Entoderm hat ungefehr die Gestalt einer Birne, wie besonders aus den aquatorialen Schnitten deutlich hervorgeht. Die stumpfe Wölbung ist nach vorn gericht, die Spitze, welche die erste Anlage des Enddarms darstellt, nach hinten. Auf der Yorderseite legt sich denn auch das Entoderm hart gegen das Ektoderm und von einem Cölom ist hier nicht die Rede. Sogar drangt es das Yelarfeld nach aussen, sodass hierauf in der Mitte eine stumpfe Ausbuchtung entsteht (Fig. 42). Nach hinten bleibt aber begreiflicherweise auf beiden Seiten ein Raum übrig, der indessen grösstenteils auf- gefüllt wird von den Strangen von Mesodermzellen, welche aus den Teloblasten entspringen. Ueber und vor den Teloblasten befindet sich namlich eine grössere Zahl kleinerer Mesodermzellen, welche sich als zwei Strange nach vorn ziehen, schrag empor zwischen Ekto- und Entoderm, und ohne scharfe Grenze übergehen 289 und sich fortsetzen in die Zeilen des sekundaren Mesoderms, die Nachkommen der Zeilen 3 a2211, 3 a2111, 3 b2211 und 3 b2 11 ', welche in jüngeren Stadiën noch ungeteilt sich finden lassen, in etwas alteren dagegen sich mittlerweile geteilt haben. Die beiden Mesodermstrangen fangen breit an bei den Teloblasten und ver- laufen, sich allmahlich verjüngend, auf den beiden Seiten des Blastoporus nacli vorn um eine kleine Strecke vor Letzterem zu endigen. Die Zeilen dieser Strange sind nicht so kompakt auf einander und gegen Ekto- und Entoderm gedrungen, dass nicht in der hinteren Halfte des Embryos noch Lücken übrigbleiben welche als primares Cölom zu betrachten sind. Der Schnitt in Fig. 44 reproduziert, fallt nicht weit vor dem Blastoporus. Das Entoderm ist hier recht umfangreich und liegt überall hart dem Ektoderm an. Das Lumen ist halbmondförmig im Querschnitte. Yon den Mesodermstrangen sehen wir hier allein die vorderen Auslaufer, links und rechts oben. Diese Zeilen gehören zum sekundaren Mesoderm. Yerfolgen wir die Serie hinterwarts,. so verjüngt sich das Entoderm allmahlich, die beiden Mesoderm- strangen dagegen werden kraftiger. Hart hinter dem Blastoporus endigt das Lumen des Entoderms. Die Fig. 45 trifft noch bloss die Spitze der Birne, die Anlage des Enddarms, und zur linken und rechten Seite derselben die beiden Mesodermstrange. Schliesslich macht sich in diesem Stanium auch die erste Andentung der Schalendrüseneinstülpung bemerkbar. Wir sehen im Langsschnitt (Fig. 43), wie das Ektoderm der Unterseite, hart vor der Stelle, wo die beiden Teloblasten dasselbe berühren, eine Yerdicknng aufweist, dadurch hervorgerufen, dass die Zeilen an dieser Stelle höher sind als sonstwo, z. B. mehr nach vorn. Deutlich zeigt sich dieser Unterschied auch, wenn wir die beiden abgebildeten Querschnitte durch dieses Stadium mit einander ver- gleichen; sofort fallt es auf, das in dem hinteren (Fig. 45) das Epithel der Unterseite viel höher ist als im vorderen Schnitte (Fig. 44). Es ist eine eigentümliche Tatsache, dass nach der Gastrulation ein derartiges Bestreben zum Auswachsen nach vorn auftritt, 240 wodurch der Blastoporus naher beim hinteren als beim Vorderende des Embryos gelangt, wahrend doch die weitere Entwicklung einen völlig verschiedenen Verlauf nimmt. Letzteres geht gleich hervor aus der Betrachtung der medianen Langsschnitte der nachstfolgenden Stadiën, in Fig. 47 und 48 abgebildet. Wir be- merken hier, wie der Auswuchs nach vorn, vom Blastoporus ge- rechnet, wieder vollstandig verschwindet, wahrend eben der hinter dem Blastoporus befindliche Teil des Embryos sich am meisten entwickelt. So tritt hier der nachher so voluminöse Fuss auf. In Fig. 47 liegt denn auch der Blastoporus und der Mund wieder ungefehr im Zentrum der Oberseite, in Fig. 48 schon wieder viel naher beim Vorder- als beim Hinterende des Embryos, gerade umgekehrt also als in Fig. 41. Keine einzige Andeutung lasst sich bei Littorina entdecken der bei vielen andren Gastropoden und auch bei Cyclas embryonal auftretenden Kopf blasé, einer oft sehr umfangreichen, blasigen Auftreibung des Ektoderms der vor- deren Halfte der Embryos, vor dem Blastoporus. Diese ausserst zartwandige Blasé kann sich so stark entwicklen, dass ihr Volum dasj enige des übrigen Embryos viele Male übertrifft. Ausser zerstreuten Mesodermzellen enthalt sie nichts anders als die Leibes- flüssigkeit. Offenbar dient diese Blasé zur Atmung. Oft wird sie bei der Ausübung dieser Funktion unterstützt von einer ahnlichen Blasé, welche sich am Fusse entwickelt, der Podocyste, welche kraftig pulsiert und, indem sie dabei jedesmal die Leibesflüssig- keit in die Kopfblase treibt, auch die letztere passiv periodisch sich ausdehnen und contrahieren macht. Besonders bei den Pul- monaten, sowohl den land- als den wasserbewohnenden, sind diese larvalen Organe stark entwickelt, weniger dagegen bei den marinen Prosobranchiaten, wo eine Kopfblase von Bobretzky (1877) be- obachtet wurde bei Fusus und Nassa , und von Conklin bèi Crepidula , wahrend dieselbe bei Calyptraea nach Salensky sogar eine betrachtliche Grosse erreicht. Die Kopfblase fangt in der Regel schon an auspuwachsen gleich nach Beëndigung der Gastru- lation, sodass auch hier der Blastoporus naher beim hinteren als beim Vorderende des Embryos gelangt, ebenso wie wir das bei 241 Littorina aufmerkten. Ein grosser Unterschied mit dein Zustande bei Littorina ist aber, dass bei letzterer das Entoderm in der vorderen Körperhalfte fortfahrt das Ektoderm zu berühren, wahrend bei der Bildung der Kopfblase eben ein grosser Raum zwischen beiden auftritt, indem das Entoderm nicht teilnimmt an der enormen Auftreibung des Ektoderms, welches hierbei zu einem ausserst dünnen Hautchen abgeflacht wird. Dass eine Kopfblase bei Littorina nicht zur Entwicklung gelangt, lasst sich vielleicht hieraus erklaren, dass die Eier, auf dem Fucus befestigt, sich gerade in der Brandungszone befinden, sodass sie mit Ebbe trocken fallen, mit Flut unterlaufen und fortwahrend von den Wogen bespühlt werden. Sie haben in dieser Weise an Sauer- stoff keinen Mangel, und besondere Atmungsvorrichtungen sind weniger nötig als z. B. bei Formen, welche in ruhendem süssem Wasser leben. Stadium C (Fig. 46) Die weitere Entwicklung des Embryos führt jetzt direkt zum Yeligerstadium, wie das bei Grastropoden die Kegel ist. Sie zeichnet sich durch ihren einfachen Yerlauf aus, weil Komplikationen, wie z. B. durch das Auftreten der Kopfblase und Podocyste, oder durch die Anwesenheit einer umfangreichen Dottermasse hervor- gerufen werden, hier überhaupt ausbleiben. Hierdurch liess sich die Anlage der Organe und die Entwicklung aller Teile denn auch recht vollstandig verfolgen und lieferten die Schnitte recht deutliche und überzeugende Bilder. Um so mehr, weil ich von jedem der eng aneinander anschliessenden Stadiën über Langs-, Quer- und frontale Serien verfügen konnte, sodass ein jedes genau studiert werden konnte. Auf das soeben beschriebene Stadium B folgt bald die erste Anlage mehrerer Organen, wie: des Fusses, des Yelums, des Oesophagus und der Schalendrüse. Hierdurch fangt der Keim an eine mehr differenzierte Gestalt anzunehmen, wie aus Fig. 46 hervorgeht. Rings um den Mund erhebt sich ein trapezförmiges 16 242 Feld, von der Anlage des Velums und des Fusses gebildet. Die langste der beiden parallelen Seiten ist der Rand des Velums, die kürzeste der Vorderrand der Fussanlage. Die beiden schragen Seiten weisen in der Mitte eine Einbuchtung auf als Andeu- tung der Trennung von V elum und Fuss. Mitten im trapez- förmigen Felde befindet sich die Mundöffnung. Die Ektoderm- zellen stülpen sich hier ringsum nach innen ein, wodurch das Stomodaum gebildet wird. Dieses entsteht im Anschluss an den Blastoporus, der, wie stark auch verringert, sich nie völlig schliesst, sondern direkt zur Schlundpforte wird. Aus dem Langsschnitte (Fig. 47) geht zur Genüge hervor, wie ausserst eng anfanglich sowohl der Oesophagus in seinem unteren Teile, als die Schlund- pforte (Ex-Blastoporus) ist. Und zu gleicher Zeit zeigt diese Ab- bildung, dass die Grenze zwischen Ekto- und Entoderm ganz deutlich wahrnehmbar bleibt. Die Mündung des Oesophagus nach aussen, die eigentliche Mundöffnung also, ist weit und wenig scharf umgrenzt. Ebenso wie im vorhergehenden Stadium befindet sich noch immer der grösste Teil des Darmlumens vor dem Blastoporus (jetzt Schlundpforte), wo denn auch viel mehr Raum ist als in der hinteren Halfte des Embryos, wo erstens die Hauptmasse des Mesoderms liegt und zweitens die Schalendrüseneinstülpung nach innen vordringt. Auch die letztere wird im Langsschnitte der Fig. 47 schön getroffen. Ein rundes Feld von Ektodermzellen hat sich nach innen eingestülpt. Diese Einstülpung mündet noch bloss mit einer engen Oeffnung an der Oberflache, und es darf wohl als ein recht glücklicher Zufall betrachtet werden, dass der Schnitt zu gleicher Zeit diese kleine Oeffnung und den noch engeren Blastoporus getroffen hat. Die Oeffnung der Schalendrüse ist namlich nicht, wie sich denken liesse, eine quere Riefe, welche in einer sagittalen Serie von mehreren Schnitten getroffen wird, sondern, wie auch eine Serie, welche den Embryo genau quer getroffen hatte, deutlich zeigte, ein kleines, rundes Löchlein. Das Epithel, welches die Schalendrüseneinstülpung bekleidet, ist sehr hoch, im Gegensatz zum Ektoderm ringsum, welches durch die 243 Kontraktion des Schalendrüsenfeldes gerade ausgedehnt und dem- zufolge ziemlich stark abgeplattet worden ist. Die obenerwahnte quere Serie eignet sich am Besten zum Studium des Mesoderms. Hart hinter der Schalendrüse befinden sich noch immer die beiden Teloblasten als zwei grosse Zeilen neben einander und ebenso wie im vorhergehenden Stadium erstrecken sich von hieraus die beiden Strange kleinerer Meso- dermzellen schrag empor nach vorn, auf beiden Seiten des Oeso- phagus, sich allmahlich verjüngend, um unweit vor dem Oesophagus zu enden. Die grosse Zelle, welche in Fig. 47 hart hinter der Schalendrüse sichtbar ist, ist Einer der beiden Teloblasten, aber nicht in seinem grössten Diameter getroffen. Letzterer befindet sich namlich mehr nach aussen, weil der Schnitt median ist und also eigentlich zwischen die beiden Teloblasten hindurch gehen sollte. Der hintere Teil des Entoderms hatte schon im Stadium der Fig. 47 einen geringeren Diameter als die vordere Halfte. Durch das Einstülpen der Schalendrüse wird dieser Unterschied noch mehr ausgepragt und erstreckt sich das Entoderm als ein Blindschlauch nach hinten, über die Schalendrüse und, hinter derselben sich ein wenig senkend, halb über, halb zwischen die beiden Teloblasten hindurch, um sich schliesslich gegen das Ekto- derm zu legen zwischen Fuss und Schalendrüse (Fig. 47a). Dieser Blindschlauch stellt die Anlage des Darms dar, der, wie ich mit YÖlliger Gewissheit habe dartun können, vollstandig vom Entoderm geliefert wird. Anfanglich liegt der Darm in diesem Stadium genau median, wie denn auch der ganze Embryo bilateral sym- metrisch ist. Es lasst sich leicht einsehen, dass an seiner Bildung nicht bloss die „Enteroblasten”, sondern auch andere Zeilen teil- nehmen müssen. Eine scharfe Grenze zwischen Enddarm und Magen lasst sich noch nicht ziehen. Bald fangt die enge Oeffnung der Schalendrüse an sich wieder auszubreiten, unter Gestaltsveranderung der Zeilen der Einstül- pung, und zwar zunachst vornehmlich derj enigen Zeilen, welche den Grund derselben bilden. Diese flachen sich ab, in der Mitte zuerst, nach dem Rande allmahlich weniger. Die Höhlung der Schalen- 244 drüse wird hierduch viel geraumiger, wahrend die Oeffnung nach aussen weit ist. Diese Oeffnung ist ringförmig, die Schalendrüse bat also die Gestalt eines Napfchens. Einen medianen Durchschnitt giebt Fig. 48. Stadium D Yöllig zurückgegangen ist die Einstülpung im Stadium, abge- bildet in Fig. 49. Hier hat die Schalendrüse eine stempelförmige Gestalt erlangt, wahrend die Höhe des Epithels überall gleich ist. Auch die Abflachung der angrenzenden Ektodermzellen als Folge der Kontraktion des Schalendrüsencomplexes ist jetzt wieder grösstenteils zurückgegangen. Dennoch ist die Umgrenzung der Schalendrüse noch immer deutlich, indem die Höhe der Zeilen an seinem Rande plötzlich stark abnimmt. Der Oesophagus hat sich weiter entwickelt, namentlich hat sich die Oeffnung nach aussen, die Mundöffnung, verringert und scharfer umgrenzt. Auch die Grenze vom kleinzelligen Ekto- und gross- zelligen Entoderm ist noch immer ganz deutlich. Der Fuss tritt jetzt ebenfalls deutlich er zu Tage, die Einstülpung am Hinterrande desselben, die hintere Fussfalte (a. vpl.) ist tiefer geworden ; eine vordere Fussfalte, hart hinter dem Munde, tritt aber erst viel spater auf. Die Höhlung des Fusses wird aufgefüllt von den Mesodermzellen, welche schon in Fig. 47 gleich anfingen einzuströmen und welche zweifelsohne grösstenteils von den Telo- blasten herstammen, also zum primaren Mesoderm gehören. Jeder- seits am Fusse tritt eine Wucherung des Ektoderms auf, die Anlage der Statocysten, der ersten Sinnesorgane, welche gebildet werden. Einige wenigen Zeilen des Ektoderms fangen hier an- scheinend an sich senkrecht auf das Epithel zu teilen. In dieser Weise entsteht ein kleines, solides Propfchen, wie in Fig. 50, und worin sich erst nach der Abschnürung vom Ektoderm ein Lumen bilden wird. Das Yelum differenziert sich zu zwei Lappen, auf beiden Seiten vor dem Munde, worauf sich kurzes Flimmerhaar zu entwicklen anfangt. In diesem Stadium, welches bei einer Temperatur von 245 14° C. nach ungefehr fiinf Tagen erreicht wird, zeigt der Embryo denn auch die ersten unsteten Bewegungen, welche nachher in eine regelmassige Rotation übergehen werden. Von einer Bewegung der verschiedenen Teile gegenüber einander ist natürlich noch nicht die Rede, weil Muskeln noch nicht ausgebildet sind. Die beiden Velumlappen entwicklen sich auf der langsten Seite des Trape- ziums, welches die Anlagen von Fuss und Yelum im vorher- gehenden Stadium zusammen bildeten. Die Zeilen werden hier gross und hoch und bedecken sich mit einer feinen Wimper- bekleidung: langere Flimmerhaare gelangen bei Littorina nicht zur Entwicklung. Median zwischen den beiden Yelumlappen befindet sich noch eine Grruppe grosser, vacuolisierter Zeilen (Fig. 57), welche sich ebenfalls spater mit einem feinen Cilienkleide bedecken. Yon Conklin wurden sie bei Crepidula als die apikale Zellplatte angedeutet. Zwischen dieser apikalen Zellplatte und den beiden Yelum- lappen ist das Epithel jederseits aus kleinen, zahlreichen Zeilen zusammengesetzt. Die Kerne liegen hier dicht auf einander. Aus diesem Teile gehen die beiden Tentakel, die beiden Augen und wahrscheinlich auch die beiden Cerebralganglien hervor. Beim Rückgehen der Schalendrüseneinstülpung ist wieder mehr Raum frei gekommen für das Entoderm hinter dem ehemaligen Blastoporus, jetzt Schlundpforte. Lag im vorhergehenden Stadium der grösste Teil des Darmlumens noch vor dem Blastoporus, jetzt hat eine Y erschiebung nach hinten stattgefunden. Damit ist gleich- falls die Hervorwölbung des Ektoderms vor dem (Fig. 46) Yelum, welche die Folge war des Aufdringens des Entoderms, wieder grösstenteils verschwunden. Doch schickt das Entoderm immer noch einen Auslaufer nach vorn auch, welcher unter der apikalen Zellplatte sich gegen das Ektoderm drangt, wodurch das Ekto- derm an dieser Stelle betrachtlich ausgereckt und abgeplattet ist. Dieser Entodermfortsatz befindet sich aber nicht median, sondern mehr nach der linken Seite, sodass auch die Abflachung des Ektoderms naher beim linken als beim rechten Yelumlappen liegt. Hierin offenbart sich also eine gewisse Asymmetrie. 246 Aber auch der Enddarm, welcher bis jetzt median lag, zeigt eine erste Verschiebung, und zwar nach rechts. Hierbei findet ein merkwürdiges Ereignis statt, welches bis jetzt noch bei keinem andren Gastropoden beobachtet wurde, und dennoch vielleicht von grosser Bedeutung ist. Der Enddarm zeigt eine geringe Yer- schiebung nach rechts und dabei gerat der rechte Teloblast in die Enge zwischen Ektoderm und Enddarm. Er wird vom End- darm ein wenig in die Höhe geschoben, sodass er ganz wenig höher liegt als der linke, und zu gleicher Zeit : ins Ekto- derm gedrangt. Dies ist z. B. deutlich ersichtlich aus Fig. 51, einer queren Serie entnommen. Die beiden Teloblasten liegen noch immer neben und gegen einander. Noch immer zeichnen sie sich durch ihre Grosse und durch die Grosse ihrer Kerne vor den angrenzenden Zeilen aus. Die Yerschiebung des End- darms hat aber ihre Lage beeinflusst : beide sind ein wenig nach rechts mitgeschoben, sodass jetzt der linke ungefehr median liegt. Der rechte dagegen ist gegen das Ektoderm gedrangt, mit so grosser Gewalt dass dasselbe nachgegeben hat und die Zeilen auseinandergewichen sind, wodurch jetzt der Teloblast frei an die Oberflache gelangt. Ein wenig weiter vorgeschritten ist wieder das Stadium, dem die Fig. 52 und 53 entnommen sind. Beide stammen aus einer sagittalen Serie und wurden durch einen zwischenliegenden Schnitt getrennt. Auf der ersten (Fig. 53) bemerkt man den grossen linken Teloblasten, zwischen Enddarm und Ektoderm eingeengt. Auf der andren (Fig. 52), zwei Schnitte weiter, befindet sich der rechte Teloblast, der sich mittlerweile nahezu aqual geteilt hat. Die beiden grossen Zeilen sind leicht als Eindringer zu erkennen : die Zeilen des Ektoderms schliessen an dieser Stelle nicht mehr regelmassig aneinander, wie das in Fig. 53 der Fall ist, sie werden durch die beiden Tochterzellen des Teloblasten aus ihrem Zusammenhang gedrangt, genau am Rande der Schalendrüse. Weiterhin ist aus Fig. 53 ersichtlich, wie die Anlage des Statocysten sich vom Ektoderm abgeschnürt hat. Als ein solides Zellenkugelchen liegen sie jederseits im Fusse. 247 Stadium E Einen sagittalen, medianen Schnitt eines anschliessenden Stadiums führt uns Fig. 54 vor. Die Schalendrüse wölbt sich nach aussen vor, offenbar unter dem Einflusse des Entoderms, welches sich dagegen drangt. Im Zentrum fangt schon die Abflachung der Zeilen an. Die Grenzen der Schalendrüse lassen sich noch deut- lich feststellen in der Fig. 54. An der Hinter-unterseite ist sie erkennbar an der plötzlichen starken Höhenabnahme, welche die Epithelzellen daselbst am Rande zeigen ; die Zeilen der Schalendrüse sind hoch, diej enigen des angrenzenden Epithels abgeplattet. An der Vorder-obenseite dagegen bemerken wir die Nachkommen des rechten Teloblasten, welche sich durch ihre Grosse und ihr Hervorstehen nach aussen noch immer leicht erkennen lassen. Sie unterbrechen hier den an der Hinter-unterseite so regelmassigen Uebergang des höheren Schalen drüsen- in das niedrigere angrenzende Epithel, und deuten in dieser Weise zu gleicher Zeit die Grenze der Schalendrüse an. Auch der linke Teloblast teilt sich jetzt. Die Tochterzellen sind nicht gross genug mehr, dass man sie noch langer von den übrigen Mesodermzellen zu unterscheiden vermag : sie verlieren sich in der Menge. Auch das Schlicksal der in das Ektoderm gedrangten Nachkommen des rechten Teloblasten habe ich nicht weiter verfolgen können, durch fortgesetzte Teilungen werden sie bald so klein, dass sie sich von den angrenzenden Ektoderm- zellen nicht langer unterscheiden lassen. Hiermit sind also die beiden Teloblasten aus unsrem Gesichtsfelde verschwunden. I Der Enddarm entwickelt sich jetzt kraftig und drangt sich i hart über dem rechten Teloblasten ebenfalls durch das Ektode^m, wie aus Fig. 55 ersichtlich ist, welche deutlich dartut, dass von einer Beteiligung des Ektoderms an die Bildung des Enddarms nicht die Bede ist. Eine Oeffnung tritt in dessen noch nicht auf. Der Oesophagus verkehrt noch immer ungefehr in derselben Lage, von der Anlage der Radulaausstülpung lasst sich noch i i 248 nichts verspüren. Im Querschnitt ist er leicht abgeplattet in der Richtung von vorn nach hinten. Die hintere Fussfalte hat sich noch ein wenig mehr verlieft. Das hohe Epithel des Fusses geht hier plötzlich über in das dünne Epithel, welches sich zwischen Fuss und Schalendrüse befindet. Das Innere des Fusses ist mit nicht differenzierten Mesenchymzellen aufgefüllt. In den beiden Statocysten zeigt sich ein erstes, noch enges Lumen (Fig. 56). Die Epithelzellen der beiden Yelumlappen sind noch ein wenig höher und grösser geworden (Fig. 57). Die weitere Entwickelung des Embryos werden wir an den einzelnen Organen behandeln, wobei ein jedes mehr zu seinem Rechte gelangen kann, namentlich auch in Hinsicht auf die vergleichenden und allgemeinen Betrachtungen, welche bisher fortgelassen wurden, als bei einer Schilderung der gesammten Entwicklung. V. Das Yelum Wie Mead (1897) zuerst in vollstandiger Weise verfolgte, bilden die Trochoblasten bei Anneliden, wie Amphitrite und Clymenella , den Prototroch, einen Kranz von Wimperzellen vor dem Munde ringsum die sog. „Scheitelplatte” der Trochophora. Wenn ihre Zahl in jedem Quadrante vier, im Ganzen also 16 belauft, teilen sie sich nicht weiter und bekleiden sich sofort mit feinen Wimpern. Ihre Lage und Anordnung stimmt genau mit derj enigen bei Littorina im Stadium der Fig. 27 überein. Das Molluskenkreuz, wovon man doch auch bei Anneliden reden kann, ist dann aber noch weniger weit entwickelt, noch aus weniger Zeilen zusammengesetzt. Zu diesen 16 „primaren Tro- choblasten” gesellen sich darauf noch 9 „secondary prototrochal cells”, vqm zweiten Mikromerenquartette herstammend, in der Weise angeordnet, dass sie die Lücken zwischen den vier isolierten Gruppen primarer Trochoblasten ausfüllen und den Ring schliessen. Auf der Hinterseite aber beteiligen die Nachkommen von 2d sich 249 hieran nicht, sodass der Prototroch hier offen bleibt. Erst nach- her schliesst sich diese Lücke, indem von beiden Seiten her die ausseren Trochoblastzellen sich einander nahem, quer durch die Nachkommen der Basalzelle des hinteren Kreuzarmes hindurch, und sich schliesslich, die letzteren beiseite dringend, gegen einander legen. Einige Zeilen des ersten Quartetts, Nachkommen der soeben erwahnten Basalzelle, gelangen dabei ausserhalb des Prototrochs. Zusammen bilden primare und sekundare Trochoblasten einen Kranz von Zeilen, welche, weil sie sich nicht mehr teilen, sich bald durch ihre Grosse vor den übrigen Zeilen auszeichnen. Bei andren Anneliden erfolgt die Prototrochbildung in völlig über- einstimmender Weise, wie z. B. Child (1900) für Arenicola zeigte. Ebenso wie im ganzen Furchungsverlaufe weisen die Lamelli- branchier auch in der Bildung des Wimperkranzes der Trocho- phoralarye eine auffallende Uebereinstimmung mit den Anneliden auf, wie Meisenheimer (1896) für Dreissensia dargetan hat. Und nicht weniger auffallend ist die Uebereinstimmung, welche der Diotocardier Trochus nach den Untersuchungen Rorerts (1902) mit den bei Anneliden und Lamellibranchiern aufgefundenen Yer- haltnissen aufweist. Die primaren Trochoblasten stehen hier in Grosse denj enigen der Anneliden nicht nach. Sie teilen sich auch hier nicht weiter, wenn ihre Zahl im Ganzen 16 betragt. Auch hier werden die Lücken zwischen den vier Yierergruppen von je drei Zeilen des zweiten Quartetts (wobei die beiden Nachkommen der Tipzelle) aufgefüllt, mit Ausnahme offenbar wieder der Hinter- seite, wo die beiden jederseits des hinteren Kreuzarmes befind- lichen Yierergruppen von Trochoblasten ein deutliches Bestreben offenbaren, sich einander zu nahem. Die fünfundzwanzig Proto- trochzellen, welche sich bald mit Wimpern bekleiden, bilden an- fanglich eine doppelte Reihe, schieben sich aber nachher in solcher Weise zwischen einander, dass sie einen einfachen Ring grosser Wimperzellen bilden. Weitere Differenzierung unterbleibt. Auch das Yelum von Ischnochiton schliesst sich nach Heath (1899) hierbei an. Ein ringförmiges Yelum begegnen wir weiterhin bei Patella 250 (Pelseneer 1911), Acmaea und Haliotis (Boutan) und Fissurella (Boutan 1886). Wie Pelseneer bemerkt, haben wir es in diesem Falie immer mit einer schnellen Entwicklung und frühzeitigem Antritt des freischwimmenden Lebens zu tun. Aus alledem geht wohl hervor, dass der Prototroch in allen den untersuchten Formen wohl als ein ursprünglich vollkommen radiares Organ zu betrachten ist, weil die Abweichungen auf der Hinterseite offenbar die Folge sind des Umstandes, dass hier die Zeilen des zweiten Quartetts mehr auf die vegetative Seite hin- übergewandert sind, um die Lücke auszufüllen, welche durch das Wegsinken der beiden Teloblasten entstanden war. Die Zusammensetzung des Prototrochs unterliegt, schon inner- halb der Gruppe der Anneliden, gewissen Yariationen, — vor- nehmlich in Bezug auf die sekundaren Trochoblasten — welche für Child (1900) ein Hindernis bilden, den Prototroch, sogar bei den verschiedenen Anneliden, als homolog zu betrachten, wahrend Mead (1897) darin keine Beschwerde erblickt, nicht bloss das Yelum der Anneliden, sondern auch dasj enige der Mol- lusken homolog zu schatzen, eine Auffassung, welcher Torry (1903) sich, meines Erachtens mit vollem Bechte, anschliesst. Das Yelum der Monotocardia ist eine mehr zusammengesetzte Bildung als der ringförmige Prototroch der Trochophora. Sie tritt auch erst spater deutlich zu Tage, was die Bestimmung der Herkunft ihrer Komponente erheblich erschwert, um so mehr weil die Zahl der Zeilen auch erheblich grösser ist als beim Prototroch und die Umgrenzung weniger scharf. Die spatere Aufnahme der Funktion und die mehr differenzierte Gestalt des Yelums gehen parallel dem spateren Ausschlüpfen aus den Eikap- seln, wobei das Trochophorastadium 'vorbeigegangen wird. In den Fallen, worin bis jetzt bei Monotocardiern mit mehr oder weniger Gewissheit die Herkunft der Zeilen des Yelums bestimmt werden konnte ( Cre'pidula , Planorbis , Physa ), waren an der Bildung desselben bloss die beiden vorderen Gruppen von Trochoblasten beteiligt, nebst einigen Zeilen des zweiten Quartetts im vorderen und bisweilen auch in den seitlichen Quadranten. Es ist also 251 offenbar bloss der vorderen Halfte des Prototrochs der Anneliden, Lamellibranchier und Diotocardier gleichwertig, wahrend die hintere Halfte die Kopfblase bildet. Wahrend bei Crepidula und anderen Prosobranchiern das Yelum als zwei hart vor und auf beiden Seiten des Mundes befindlichen und mit Wimpern bekleideten Lappen sich erhebt, stellt es bei den Pulmonaten, wie Planorbis und Physa , noch bloss eine quere Reihe Wimperzellen hart vor dem Munde, zwischen letzterem und den auswachsenden Ten- takeln, dar. Bei Littorina sind die praoralen Yelumlappen gut entwickelt. Weil eine Kopfblase fehlt, ist aber auch der hintere Abschnitt des Yelums besser entwickelt als bei den obenerwahnten Formen und dieser Umstand macht, dass das Yelum von Littorina uns wichtige Aufschlüsse liefern kann über die Rückführung des Yelums der Monotocardier auf den Prototoch der Diotocardier und der Anneliden. Wie wir früher gesehen haben, tritt bei Littorina bei der Furchung des ersten Quartetts zwar eine Abweichung von der radiaren Symmetrie zu Tage, aber diese ist von geringer Bedeu- tung im Yergleich zu Formen mit einer Kopfblase. Bald nach der Gastrulation macht sich nun bei der Betrachtung des Eies vom animalen Pole ein ziemlich umfangreiches Zellcomplex bemerkbar, welches sich mehr oder weniger deutlich zu einer einheitlichen Bil- dung zusammenfügt und am Rande eine mehr oder weniger deutliche Abgrenzung gegen die benachbarten Zeilen aufweist. Dies findet offenbar seinen Grund darin, dass die Zeilen sich zu einem flachen Epithel anordnen, wahrend die umliegenden Zeilen ein noch weniger festes Gefüge aufweisen, und weiter dass der Rand des erwahnten Komplexes sich ein wenig erhebt über den letzteren, infolge der flachen Gestalt, welche es anzunehmen bestrebt ist. Dieses Zell- complex ist nun hauptsachlich aus den Zelleu des Kreuzes und der Trochoblasten zusammengesetzt. Die Umgrenzung ist nicht so scharf, dass sich mit Gewissheit bestimmen lasst, ob auch noch andre Zeilen des zweiten Quartetts dazu gerechnet werden müssen. Die Tipzellen des hinteren Armes gehörten aber entschieden 252 nicht mehr dazu. Wir sehen, dass die Zusammensetzung dieses Komplexes in den Hauptzügen mit derj enigen des Prototrochs und dem von letzterem umgebenen Yelarfelde oder der Scheitelplatte der Anneliden und Diotocardier übereinstimmt, und offenbar haben wir hier denn auch die erste Andeutung des Velums vor uns. Durch das Zurückbleiben des hinteren und die Ausbreitung des vorderen Armes befinden sich die beiden hinteren druppen von Trochoblasten ein wenig naher bei einander als die beiden vorderen (Fig. 37), sodass das Velarfeld vorn ein wenig breiter ist als hinten. Im Stadium der Fig. 42 fïnden wir dieses Velarfeld in der- selben Gestalt wieder. Infolge des asymmetrischen Auswachsens der Gastrula ist es jetzt aber nach vorn gewandert und über- deckt als eine stempelförmige Kappe die Vorderseite des Em- bryos. Auch im Langsschnitte (Fig. 43) sind seine Grenze sichtbar (vel.) Obgleich ich die einzelnen Zeilen so weit nicht verfolgt habe, konnte ich doch constatieren, dass sie alle ungefehr gleich gross waren, und dass die Zeilen der hinteren Halfte sich in dieser Hinsicht gar nicht von denj enigen der vorderen Halfte unterschieden, wie das bei Formen mit einer Ropfblase so sehr der Fall ist. Im Stadium der Fig. 46 fangt die erste Andeutung der Velum- lappen an sich zu zeigen. Dieselben entwicklen sich, indem links und rechts der Vorderrand des Velarfeldes sich erhebt. Mittler- weile ist das Velum noch weiter nach vorn bis hart vor den Mund gerückt, wie das auch beim Prototroch der Anneliden und Mollusken geschieht, ohne dass bis jetzt noch mit Gewissheit das Schicksal der Zeilen des zweiten Quartetts, welche sich ursprüng- lich hier fanden, ermittelt ist. Das Wahrscheinlichste achte ich wohl, dass sie nach hinten wandern, wo eben eine starke Ent- faltung des zweiten Quartetts, welche zum Auftreten der Schalen- drüse führt, erfolgt. Durch das Auftreten der beiden Velumlappen erhalt das Velum einigermassen die Gestalt eines Herzens mit abgestutzter Spitze. Vornehmlich auf dem Rande, welcher sich verdickt, ent- wickelt sich nunmehr eine feine Wimperbekleidung und der 253 Embryo fangt an, anfanglich zögernd, zu rotieren. Dies erfolgt im Stadium der Fig. 49, ungefehr 5 Tage nach dem Anfang der Entwickelung (bei einer mittleren Wassertemperatur von 14° C.). Eine klare Yorstellung der Gestal t des Yelums liefern uns die beiden Querschnitte 57 und 58 durch das Stadium E. Wie schon bemerkt, entwicklen sich die Yelumlappen auf der langsten Kante des Trapeziums, welches von Yelum und Fussanlage im Stadium C dargestellt wird. Die langste Kante zeigt bald eine sich vertiefende Einbuchtung in der Mitte, wodurch die beiden Yelumlappen gesondert werden. Ihr Epithel ist aus immer grösser und höher werdenden Zeilen zusammengesetzt, welche infolge starker Yacuo- lisierung bloss bleich gefarbt werden. Yon den beiden Querschnitten des Stadiums E trifft nun der obere den Oesophagus nahe unterhalb des Mundes. Wir sehen hier dorsal median die Gruppe ebenfalls grosser und vacuolisierter Zeilen, von Conklin als „dorsal cell-plate” angedeutet. Nach aussen folgt jederseits das kleinzellige Epithel, woraus die Ten- takel, die Augen und die Cerebralganglien hervorgehen werden, die sog. „Sinnesplatten”. Diese werden auf der Aussenseite wieder von den beiden Yelumlappen begrenzt, welche wieder an den Fuss stossen. Die Grenze gegen den letzteren ist jetzt noch wenig scharf ausgepragt, nachher aber tritt hier die vordere Fussfalte auf. Gehen wir jetzt weiter nach unten, so sehen wir das Bild der Fig. 59 ganz allmahlich in dasj enige der Fig. 58 übergehen. Die beiden Ektodermverdickungen des Yelums setzen sich nach unten fort und nahem sich allmahlich nach der Mitte. Scharf bleibt der Uebergang des hohen Yelumepithels nach aussen in das viel niedrigere des Eingeweidensacks. Dorsal dagegen geht es bloss ganz unmerklich über in das niedrigere Epithel, welches das Zentrum des Yelums einnimmt, und wogegen sich der einiger- massen asymmetrische praorale Auslaufer des Entoderms drangt. Nach unten nahert sich das erhöhte Yelumepithel von links und rechts mehr der Mitte und vereinigt sich schliesslich zum Hinter- rande des Yelums. Yorn ist das Yelum also ein wenig breiter als hinten und dies stimmt überein mit der oben erwahnten Tatsache, 254 dass schon in früheren Stadiën die beiden vorderen Gruppen Trochoblasten weiter auseinander liegen als die beiden hinteren (Fig. 37). Ohne Zweifel sind es diese vorderen Gruppen, welche die beiden Velumlappen erzeugen, welche sich nachher kraftig entfalten. Die Zeilen werden sehr gross und hoch, das Lumen der Lappen ist bloss eng und enthalt nachher keine Mesoderm- zellen mehr. Sie finden sich nachher auf der Vorder- und Aussen- seite der auswachsenden Tentakel. Ein feines Wimperkleid be- deckt die Oberflache. * Aber auch hinter den Tentakeln setzt sich der Velumrand als ein querer Band fort, welcher die beiden Lappen vereinigt. Er bildet hier die abgestutzte Unterseite der herzförmigen Figur, welche das Velum darstellt. Ein weiter vorgeschrittenes Stadium führt uns der Querschnitt der Fig. 62 vor, wo die Velumzellen erheblich höher geworden sind und das Velum durch eine tiefe Einschneidung vom Fusse getrennt wird. Der Gegensatz zwischen den kleinzelligen und sich intersiv farbenden Sinnesplatten einerseits und den gross- und bleichzelligen Velumlappen und der apikalen Zellplatte, deren Zeilen in Gestalt mit denj enigen des Velums übereinstimmen, andrerseits, hat sich pDetrachtlich gesteigert. Die Anlagen des Auges und des Tentakels sind sichtbar. Die apikale Zellplatte wird wahrscheinlich von den Basalzellen des vorderen Kreuzarmes ge- bildet, ebenso wie bei Crepidula. Wir gelangen demnach zum Schlusse, dass das Velum der Monotocardier zu betrachten ist als eine mehr differenzierte Form des Prototrochs der Anneliden und primitiven Mollusken, wobei die radiare Symmetrie von einer bilateralen Symmetrie ersetzt ist. Etwas derartiges sehen wir übrigens auch bei den Lamellibran- chiern geschehen. In der schalenlosen Trochophora weist hier der Prototroch die urprüngliche Gestalt eines runden Wimperkranzes auf. Sobald das zweiklappige Schalchen sich gebildet hat, andert sich dies aber. Es bildet sich ein medianer Langsstreifen verdünnten Epithels über das Velumfeld, wodurch das Velum zusammengefaltet und in dieser Weise innerhalb der Schale zurückgezogen werden kann. Die runde Gestalt andert sich zu 255 gleicher Zeit in eine langliche, die radiare Symmetrie wird von einer bilateralen ersetzt. Am genauesten wurde dies von Meisen- heimer (1901) bei Dreissensia beschrieben. Wahrend nun bei den Lamellibranchiern das Velum noch zwei Symmetrieachsen behalt, eine Langs- und eine Querachse, gehen die Monotocardier auch der letzteren noch verlustig, indem das Velum sich vorn kraftiger entwickelt als hinten, wodurch es, wie schon bemerkt wurde, die Gestalt eines Herzens ohne Spitze erhalt. Am Munde setzt sich das aus grossen, vacuolisierten und mit Wimpern bekleideten Zeilen zusammengesetzte Epithel des Velums unmittelbar fort in die ebenfalls ziemlich grossen, vacuolisierten und mit Wimpern bekleideten Zeilen, welche sowohl die dorsale als die ventrale Wand des Stomodaeums zusammensetzen. In dieser Weise hangen die beiden Velumlappen auch mittels der ventralen Mundlippe mit einander zusammen. Mir scheint es indessen mit Meisenheimer und Robert nicht zutreffend, hier von einem post-oralen Velum zu reden, wie es Conklin bei Crepidula tat. Wenn die Larve aus der Kapsel ausschlüpft, hat sich der Kriechfuss schon entwickelt, sodass das Velum nicht mehr benutzt wird um frei umherzuschwimmen. Es dient bloss dazu, der Larve eine rotierende Bewegung in der Eiweissmasse innerhalb der Kapsel zu geben. Diese Rotation findet, wie schon mehrmals bemerkt wurde, in hinterwartsche Richtung statt. Beim Aus- schlüpfen ist das V elum schon betrachtlich reduziert und bald geht es vollstandig über in die umliegende mehr kleinzellige Epidermis. i Primitiver verhalt sich in dieser Hinsicht Littorina littorea , wo auf dem Velum sich eine sehr kraftige und lange Bewimperung ent- wickelt, womit die Larve, welche hier viel früher ausschlüpft, frei | planktonisch umherschwimmt. VI. Der Fuss Der Fuss, das Velum und das Stomodaum entwicklen sich i gleichzeitig und bilden zusammen ein Stockwerk auf der Gastrula, welches ausschliesslich aus Ekto- und Mesoderm zusammengesetzt ist. j* Dieses Stockwerk können wir mit Kaef (1 91 1) als Kopffuss gegenüber 256 den Eingeweidesack stellen, welcher alles Entoderm enthalt, wah- rend Ekto- und Mesoderm bloss eine untergeordnete Rolle spielen. Im Gegensatz zum Yelum ist der Fuss aus kleinen plasmareichen Zeilen zusammengesetzt, welche ein Epithel bilden, worin die Kerne dichtgehauft liegen, und das denn auch sowohl auf Schnitten wie an Totalpraparaten viel intensiver gefarbt wird als das Yelum. Auf der Hinterseite wird der Fuss von seinem ersten Auftreten an von der hinteren Fussfalte begrenzt, welche, anfanglich wenig tief (Fig. 47), schon bald deutlicher wird. Yorn geht der Fuss anfanglich ohne Grenze in das Stomodaeum und auf den Seiten in das Yelum über. Yon einer doppelten Anlage ist bloss wenig zu verspüren. Doch lasst sich bei der allerersten Anlage noch wohl eine Andeutung einer Doppelnatur beobachten (Fig. 46), welche indessen schon recht bald wieder verschwindet. Bald flacht sich die Unterseite des Fusses ab und bildet sich hier das Operculum (Fig. 61), wahrend die Oberseite sich mit feinen Wimpern bekleidet. Yon einer ahnlichen Einstülpung, als der Bildung der Schale vorangeht, ist bei der Produktion des Operculums nicht die Rede. Das Operculum-epithel zeigt eine regelmassige Anordnung cylindrischer Zeilen, etwas grösser als die, welche das Epithel der künftigen Sohle des Fusses bilden. Median wird das kleinzellige Epithel der freien Oberseite von einer Langsreihe grosser, bleicher Zeilen durchsetzt. Auch bei Crepidula wurden von Conklin an Totalpreparaten einige derar- tigen Zeilen median auf dem .Fuss abgebildet und als „Pedal cell-plate” angedeutet. Langere Zeit nach der hinteren Fussfalte tritt die vordere Fussfalte (v. vpl.) auf, welche den Fuss gegen den Oesophagus und das Yelum abgrenzt. Median ist diese Falte am wenigsten tief (Fig. 65), um nach den Seiten, wo sie die Grenze gegen das Yelum bildet, sich immer mehr zu vertiefen. Schon frühzeitig erfolgt im Fusse eine betrachtliche Anhaufung von Mesodermzellen, welche eine dichte Ausfüllung bilden. (Fig. 54). Wenn aber der Fuss anfangt starker auszuwachsen, wird ihr Gefüge weniger fest und liegen sie mehr zerstreut in 257 eineni übrigens leeren Raume, wie aus Fig. 61 und 65 erhellt. In der Wirklichkeit ist diese Lichtung indessen nicht so gross wie aus einem medianen Schnitte wie Fig. 65 hervorzugehen scheint. Denn unter der vorderen Fussfalte (Orientierung wie in Fig. 65) und vor der anfanglich ebenfalls in den Fuss auswach- senden Radulatasche finden sich die beiden eben gebildeten Pedal- ganglien, in diesem Stadium noch nahezu undifferenzierte Zeil- klumpen. Gregen dieselben legen sich in grosser Zahl die umherschweifenden Mesenchymzellen, welche den Raum zwischen dem Ektoderm ringsum und den Pedalganglien nahezu auffüllen. Ausserhalb der beiden Pedalganglien, im distalen Teile des Fusses also, bleibt aber ein grosser Raum übrig, worin bloss zerstreute Mesodermzellen sich finden. Dieser leere Raum setzt sich fort zwischen den beiden Pedalganglien bis an die Radulatasche, als ein auf Querschnitt nahezu runder Sinus, aufgelassen von den sich um die Pedalganglien anhaufenden Mesenchymzellen. Hier- durch ist der Langsschnitt der Fig. 65 geführt, der natürlich median zwischen die beiden Pedalganglien hindurch geht. Hinter den Pedalganglien, auf den beiden Seiten der Radulatasche, finden sich die beiden Statocysten. Auch gegen die Radulatasche sammlen sich die Mesenchymzellen an, welche nachher die sog. Zungen- knorpel und die Muskeln der Zunge liefern werden. Schliesslich fangt noch in diesem Stadium der grosse Fussretraktor, der Mus- culus columellaris, an sich zu bilden. Eine Anhaufung von Meso- dermzellen findet sich an der Basis des Fusses, zwischen der Radulatasche und den beiden Pedalganglien einerseits und dem Operculumepithel anderseits. Fig. 65 zeigt einen Langsschnitt derselben, und zeigt weiterhin, wie diese Zeilen schon einen gewissen Zug auszuüben anfangen auf die Ektodermzellen des ; Operculum-Epithels, woran sich der Muskei befestigt, wie aus der Anordnung dieser Zeilen deutlich hervorgeht. Ein Querschnitt des Fusses, hier nicht abgebildet, zeigt, dass diese Zellanhaufung i gegen das Operculumepithel median liegt und sich fast uber die ganze Breite des Fusses erstreckt. Andeutungen einer Doppel- natur lassen sich hier nicht entdecken. Proximal biegt sich 17 258 diese Retractoranlage an der Basis des Fusses um und legt sich an denj enigen Teil des Ektoderms, welcher spater gegen die Columella der Schale zu liegen kommt, unter der auf dieser Seite sehr wenig entwickelten Mantelfalte. In diesem proximalen Teile fangt die Umgestaltung der Mesodermzellen zu Muskelzellen zuerst an: wahrend im Stadium der Fig. 65 die im Fusse ge- legenen Zeilen noch kaum anfingen sich zu differenzieren, hatten sich die Zeilen des proximalen Teiles schon in die Lange ausgezogen und zeigten deutlich die Beschaffenheit von Muskel- fasern. In diesem proximalen Teile verschmalert sich der Muskei recht betrachtlich und verlauft merkwürdigerweise ganzlich auf die linke Seite, sodass sein Anheftungspunkt hier hinter dem Oeso- phagus liegt, dessen untere Teil (Orientierung immer wie in Fig. 65) ebenfalls nicht mehr median verlauft, sondern nach links gewandert ist (Yergl. Kap. IX). Daher denn auch der proximale Teil des Muskels nicht mehr auf den Schnitt der Fig. 65 fallt, der den distalen Teil sagittal trifft. Ebensowenig wie auf diesem Schnitt die Mündung des Stomodaums in den Magen sichtbar ist. Zwischen der vorderen Fussfalte und dem Aussenrande des Operkulums findet sich nun die eigentliche Fusssohle. In der medianen Langslinie verlauft hierüber noch immer eine Beihe mit Wimpern bekleideter Zeilen, welche sich durch betrachtlichere Grosse und schwachere Plasmafarbung, als Folge der Vacuoli- sierung, von dem übrigen kleinzelligen Epithel des Fusses unterscheiden. In ihrer Gestalt stimmen sie mit den Zeilen der „apical cell-plate” zwischen den beiden Tentakeln überein und schliessen sich proximal an die ebenfalls grossen und bleichen Wimperzellen der Oesophaguswand an. Offenbar entspricht diese mediane ventrale Wimperzellenreihe dem Neurotrochoid (Eisig, 1899) der Anneliden. Schon in Fig. 65 ist der Anfang einer neuen queren Falte sichtbar, welche den Fuss in zwei Teile trennen wird. Der hintere dieser beiden Abschnitte stimmt offenbar mit dem Meta- podium überein, wie wir dasselbe bei den Heteropoden z. B. so deutlich abgegrenzt finden als denj enigen Abschnitt des Fusses, 259 welcher das Operculum tragt. Der vor der Falte gelegene Ab- schnitt ist dann als das Propodium zu betrachten. Die quere Falte, welche diese beiden Teile trennt, und welche über die ganze Breite des Fusses verlauft, werde ich als quere Fussfalte (dw. ypl.) bezeichnen. Bei Littorina bleibt das Metapodium in der Entwicklung ganzlich beim Propodium zurück. Das letztere wachst kraftig aus und wird zum eigentlichen Kriechfusse, das Metapodium wachst fast gar nicht und wird folglieh in Bezug auf das Propodium immer kleiner und unansehnlicher. Deutlicher ist die Abgrenzung zwischen Pro- und Metapodium schon ausgepragt in Fig. 70, welche wieder ein etwas weiter vorgeschrittenes Entwicklungsstadium darstellt. Das Propodium übertrifft hier das Metapodium schon betrachtlich an Grosse, wodurch die quere Fussfalte von der Mitte der Fusssohle, wo sie zuerst auftrat, mehr nach hinten gelangt ist. Im Propo- dium, dicht hinter der vorderen Fussfalte, entwickelt sich jetzt eine neue Einstülpung. Es ist diesmal keine über die ganze Breite sich erstreckende Falte, sondern eine quere Biefe, welche ausschliesslich median das Propodium aufs Neue in zwei Abschnitte zerlegt. Auf den Seiten j edoch hangen diese beiden Abschnitte mit einander zusammen. Wir haben es hier mit der Lippen- drüseneinstülpung zu tun, eine fingerförmige, nicht sehr tiefe Einstülpung, am Grunde leicht erweitert. Wir sind hiermit an die Besprechung der Schleimdrüsen des Fusses getreten. Es war natürlich nicht meine Absicht, hiernach eine histologische Untersuchung anzustellen. Dazu waren andere Fixierungs- und Farbungsmethoden als von mir angewendet wur- den erförderlich gewesen. Aber die Resultate, wozu ich hinsicht- lich der Herkunft der Fussdrüsen gelangte, verdienen gewiss die Aufmerksamkeit. Es ist eigentlich das erste Mal, dass die Ent- wicklung des Fusses von seinem ersten Auftreten an bis zum erwachsenen Tiere einigermassen vollstandig verfolgt wird. Die Fussdrüsen der Gastropoden wurden bis jetzt ausschliesslich von vergleichend-anatomischem und histologischem Gesichtspunkte aus untersucht, so von Carrière (1882), Houssay (1884) und 260 Tiiiele (1897), wobei aber die Fülle der sich intensiv farbenden Sekretionsprodukte ohne Zweifel ein grosses Hindernis bildete zum Erlangen eines richtigen Verstandnisses des Baues dieser Drüsen. Der meiste Wert ist denn auch ohne Zweifel einer Un- tersuchung nach ihrem ersten Auftreten beizulegen. Die nicht unbetrachtliche Lichtung, welche im Stadium der Fig. 65 noch im Fusse anwesend ist und worin die Mesenchym- zellen frei umherwandern, wird bald nachher immer mehr von den letzteren aufgefüllt. Auch wird der aufzufüllende Raum selbst schon kleiner durch das Auftreten der queren Fussfalte, der Lippendrüse, sowie durch das Aufschwellen der Pedalganglien, welche so voluminös werden, dass sie, anfanglich durch einen betrachtlichen Zwischenraum getrennt, einander schliesslich in der Mitte berühren. Die Mesodermzellen, welche sich um dieselben angehauft hatten, müssen jetzt wohl anderswo ein Unterkommen suchen und hierdurch wird der distale Teil des Fusses immer mehr von den letzteren aufgefüllt. Auch die beiden Paare kleiner Gangliën, welche von der Fusssohle aus gebildet werden und sich hinter gegen die Pedalganglien legen, beteiligen sich an der Aus- füllung des Fusslumens. Dazu gesellt sich nun wahrscheinlich noch ein weiterer Umstand. Nach Meisenheimer findet bei Dreissensia polymorpha in den Fuss eine Einwucherung von Mesenchymzellen statt vom Ekto- derm aus, und hat die Zellmasse, welche das Binde- und Muskel- gewebe des Fusses liefert, völlig in dieser Weise seinen Ursprung genommen und nicht aus den Urmesodermzellen. Auch ich bin, unabhangig von Meisenheimer, zur Vermutung gelangt, dass um das Stadium der Fig. 65 eine Mesenchymeinwucherung aus dein Epithel der Fusssohle erfolgt. Die innere Grenze des Ektoderms gegen die benachbarten Mesenchymzellen, — anderswo, z. B. beim Operculumepithel, der Radulatasche, der Lippendrüse, immer so deutlich ausgepragt — ist namlich an verschiedenen Stellen der Fusssohle nicht wahrnehmbar, wie z. B. auch auf dem Schnitte der Fig. 65 der Fall ist. Um so mehr auffallend ist dies, weil in allen vorhergehenden 261 Stadiën die innere Grenzlinie des Epithels auch hier überall gleich scharf war (Fig. 54, 61), und ebenso ist dies wieder der Fall in alteren Stadiën. Man bekommt den Eindruck, dass um das Stadium der Fig. 65 eine Einwuchertmg von Mesodermzellen vom Ekto- derm aus stattfindet. Etwas Ahnliches beschreibt nun Meisen- heimer (1901) bei Dreissensia und die Entwicklungsstadien des Fusses weisen in beiden Fallen eine gewisse Uebereinstimmung auf. Auch bei Dreissensia haben sich am Zeitpunkte, wo diese Einwucherung stattfindet, die Pedalganglien eben vom Ektoderm gelost ; auch hier tritt eben die erste Anlage einer Drüse, in diesem Falie der Byssusdrüse, auf, welche indessen der Lippendrüse nicht ohne Weiteres homolog zu stellen ist. Die Feststellung einer Einwucherung von Mesenchymzellen aus dem Ektoderm mittels Schnittenbilder ist immer eine schwierige Sache, weil man nur gar zu leicht irren kann in der Deutung der Bilder. Die Uebereinstimmung von Meisenheimers und meiner Beobachtung an so verschiedenen Objekten macht es indessen m. E. in diesem Falie wohl wahrscheinlich, dass in der Tat eine derartige Einwucherung hier stattfindet. Weniger kann ich Meisenheimer’s Angabe, aus den so entstan- denen Mesenchymzellen gehe das ganze System von Bindegewebe- und Muskelfasern des Fusses hervor, für Littorina beistimmen. Wie aus der Beschreibung der weiteren Entwicklung des Fusses hervorgehen wird, ist hiervon bei Littorina wohl nicht die Rede. Dagegen scheint es mir nicht unwahrscheinlich, dass diesen i Mesenchymzellen eine bedeutende Rolle bei der Zusammensetzung der Fussdrüsen zukommt. In einem Stadium, ein wenig weiter vorgeschritten als das in Fig. 70 dargestellte, finden wir den Fuss ziemlich dicht aufgefüllt mit den verschiedenen Gangliën, dem Musculus columellaris und, besonders den distalen Teil, mit den Mesenchymzellen. Die Grenze des Fusssohlenepithels gegen die Mesenchymzellen ist jetzt wieder überall ziemlich scharf ausgepragt, ebenso wie das bei Dreissensia spater wieder der Fall ist. Die Lippendrüse hat sich nicht viel weiter eingestülpt als in Fig. 70 und wird auch nachher nicht I 262 tiefer mehr, ja, im Verhaltnis zum auswachsenden Fusse nimmt sie sogar in Umfang ab. Im Querschnitt zeigt sie sich in ihrem unteren Abschnitte vollkommen rund, mehr nach aussen wird der Durchschnitt ein Ellips, welcher quer zur Langsachse des Füsses steht, und die Mündung hat, wie oben schon erwahnt wurde, die Gestalt einer queren Riefe. Jetzt fangen die Mesenchymzellen, welche sich in dem hinter der Lippendrüse befindlichen Abschnitt des Propodiums, im Meta- podium und rings um die quere Fussfalte finden und daselbst überall eine machtige Schicht unter dem Epithel bilden, an, eine Substanz zu produzieren, welche sich bei der von mir ange- wandten Farbmethode (Ehrlichs Hamatoxylin) schön indigo farbte. Von verschiedenen zerstreuten Zentra ausgehend, breitet sich ihr Auftreten bald aus über eine dichte und viele Zeilen hohe Schicht unter dem Epithel der Fusssohle von der Lippendrüse bis zum Rande des Operculums. Die Machtigkeit dieser Zellenschicht ist derart, dass sie das Metapodium eben auffüllt, also gleich der Höhe der Metapodiums (Fig. 74, 1 und 77). Als ein dichtes, fleckiges Gehecht breitet sich die intensiv violett gefarbte Substanz über diese Zeilen aus, deren mattblaue Kerne unverandert zwischen den Maschen desselben sichtbar bleiben, solange die Dichtheit des Sekretionsproduktes nicht zu gross wird. Das Ektoderm der Fuss- sohle, anfanglich aus sehr hohen Zylinderzellen zusammengesetzt, spater aber viel niedriger und mit Wimpern dicht bekleidet, zeigt auf der Innenseite eine scharfe Grenzlinie gegen dieses sich so lebhaft violett farbende Gewebe. Offenbar haben wir es hier mit der Produktion einer schleimi- gen Substanz zu tun, welche nachher vom Epithel des Metapodiums, der queren Fussfalte und des Propodiums, soweit dies hinter der Lippendrüse liegt, nach aussen ausgeschieden wird. In welcher Weise dies vor sich geht, wage ich nicht zu entscheiden. An- fanglich ist in diesem Epithel von der tief farbenden Schleim- substanz keine Spur zu entdecken, wodurch die Abgrenzung desselben gegen das schleimproduzierende Mesenchymzellengewebe um so scharfer ausgepragt wird. Erst betrachtlich spater sehen 263 wir diese Substanz auch in das Epithel durchdringen, sodass auch dies sehr dunkei gefarbt wird. Weil aber von Zellgrenzen in diesem Stadium auf meinen Schnitten bloss wenig mehr zu ver- spiiren war und auch die dunkelfarbenden Schleimmassen die Deutlichkeit des Bildes beeintrachtigten, war es mir nicht möglich mit Gewissheit zu entscheiden, ob der Schleim zwischen oder aber durch die Epithelzellen hindurch nach aussen abgeschieden wurde. Ausser dieser schleimartigen Substanz produziert die Fusssohle nun offenbar noch eine andre Substanz, und zwar wird diese von der Lippendrüse ausgeschieden. Ein andres Complex von Mesen- chymzellen differenziert sich namlich ebenfalls zu Drüsenzellen, aber in einer Weise, welche von der soeben beschriebenen erheblich abweicht. Sie schwellen auf und bilden, sich aneinander legend, ein festes und scharfbegrenztes Gefüge sehr grosser Zeilen, welches den Raum auffüllt, welcher aufgelassen wird vom oben erwahnten Schleimzellengewebe und der leicht nach hinten umgebogenen Lippendrüse einerseits, und dem Musculus columellaris mit den Pedalganglien andrerseits (Fig. 74, 2 und 77, 2). Dieser Zell- complex ist scharf gekennzeichnet durch ihre eigentümliche Farbung und Struktur. Sie macht namlich auf Schnitten den Eindruck einer hellbraunen bis purpurnen fein-filzigen Masse, nach aussen mit abgerundetem, lappigem Umrisse, im Innern völlig continu, mit den Zellkernen als dunkle Punkte in der filzigen Masse zerstreut. Auch die Zellgrenzen sind — im Gegen- satz zum Schleimzellengewebe der Fusssohle, worin von Zellgrenzen nichts zu verspüren fallt — deutlich in der braunfilzigen Masse sichtbar: es seigt sich, dass die Zeilen sich bei der Vergrösserung ihres Volums dicht aneinandergeschlossen und sich gegen einander abgeplattet haben zu einem kompakten Gefüge. Diese Masse breitet sich nach allen Seiten so weit sie kann aus, sie umhüllt teilweise die beiden Pedalganglien und die dahinten liegenden kleinen Post- und Infrapedalganglien, welche letzteren völlig darin eingebettet sind. Das Infrapedalganglion könnte man denn auch richtig das Lippendrüsenganglion nennen; es liegt nicht bloss ganz in den Drüsenzellen eingebettet, sondern der ïserv, welcher nachher daraus 264 entspringt, verlauft durch die Drüsenzellenmasse nach der ekto- dermalen Lippendrüsenwand. Die nach vorn gekehrte Epithelwand der ektodermalen Lippen- drüseneinstülpung, welche letztere sich indessen ein wenig nach hinten umgebogen hat, liegt jetzt mit seiner ganzen Oberflache der beschriebenen Zellmasse an (Fig. 74), welche vordringt in das Lippchen, welches von der Lippendrüse vom übrigen Teil des Propodiums abgesondert wird. Und eben in diesem vorderen Abschnitt des Propodiums, tritt im filzahnlichen Zellgewebe wieder eine neue Substanz auf, welche den Eindruck macht einer dichten Anhaufung dunkelbrauner Pigmentkörner (Fig. 74, 3). Diese Anhaufung findet sich also gegen die nach vorn gerichtete Wand der Lippendrüse und zwar über die ganze Breite des Fusses, in der Mitte ^m meisten, nach den Seiten weniger, ebenso wie auch die Tiefe der Lippendrüsenriefe nach den Seiten ab- nimmt. Dicht in der Umgebung der zentralen Anhaufung dieser braunen Körner sieht man auch noch vereinzelte kleineren An- haufungen in der filzahnlichen Zellenmasse auftreten. Ich glaube annehmen zu müssen, dass in der filzahnlichen Zellmasse ein Sekret produziert wird, welches durch seine fein-faserige Yer- teilung im Plasma das filzige Geprage des letzteren verursacht, und welches, intracellulair, nach demj enigen Teil des Zellkomplexes geführt wird, welches gegen die Yorderwand der Fusssohlendrüse liegt. Hier wird es übergeführt in eine andre, körnige Substanz, welche in spateren Entwicklungsstadien, wenn das Schneckchen frei umherkriecht, wieder verschwindet und vielleicht bloss als Reserveanhaufung dient. Die Ausscheidung schliesslich findet statt durch das Epithel der Yorderwand der Lippendrüse. Anfanglich ist dieses Epithel scharf abgegrenzt gegen die dagegen liegende Filzzellmasse, spater aber, wenn das Tier ausgeschlüpft ist, breitet sich die filzige Plasmastruktur auch über dieses Epithel aus und setzt sich in die Zeilen desselben fort, und zwar zeigen hier die feinen Filzfasern eine Richtung senkrecht zur Oberflache. Auch weisen die Epithelzellen dann dieselbe Farbennuanz, wodurch sich der Filzzellcomplex von den benachbarten Geweben unterscheidet, 265 auf. Die Filzzellmasse selbst zeigt dann immer mehr einen lappigen Umriss; die Zeilen ballen sich zu abgerundeten „Nestern” zusammen, wie von Thiele (1897) beschrieben wurde, und in den letzteren kann sogar ein mehr wenig deutliches Lumen auftreten. Die Aus- führgange der in dieser Weise gebildeten birnförmigen acinoiden Zellcomplexe lassen sich nicht gut verfolgen, aber die Anord- nung der letzteren ist derart, dass sie alle ausstrahlen von der vorderen Lippe des Propodiums, d. h. also vom Vorderwand- epithel der Lippendrüse. Diese birnförmige Pseudo-Acini kommen in der Weise zum Stande, dass in den grossen, aufgeschwellten Zeilen, woraus sich das Drüsenzellencomplex embryonal zusammen- setzt, Kernteilungen stattfinden, welche nicht von Zellteilungen gefolgt werden. Die Kerne ordnen sich gegen die Wand der immer grösser werdenden Zelle und sammeln je einen Teil des Protoplasmas um sich, sodass eine Wandbekleidung von Tochter- zellen in der alten Zelle entsteht. In dieser Weise entstehen die „Nester”, welche, wie Thiele (1897) aufmerkte, den Bau einer acinösen Drüse vortauschen. Zu leicher Zeit nimmt ein derartiges Blaschen dann eine birnförmige Gestalt an, wobei die Spitze der Birne immer nach der Vorderwand der Lippendrüseneinstül- pung gerichtet ist, welche ihr Sekretionsprodukt ausscheidet. Ein eigentlicher Ausführgang schliesst sich an die Spitze der Birne, soweit ich habe entscheiden können, aber nicht an. Die Hinterwand der Lippendrüse dagegen differenziert sich nicht und geht an seinem Aussenrande ziemlich plötzlich in das viel dunkler gefarbte Fusssohlepithel über, welches, bis an das Operculum, das sich indigo farbende Produkt des an seiner Innen- seite befindlichen zuerst beschriebenen Drüsenzellengewebe enthalt. Wir gelangen demnach zum Schlusse, dass von der Fusssohle zweierlei Sekretionsprodukte ausgeschieden werden, welche beide von Mesenchymzellen produziert werden. Unwahrscheinlich achte ich es nun nicht, dass diese Mesenchymzellen entweder ganz oder teilweise von der Einwucherung herstammen, welche vom Epithel der Fusssohle stattfindet im Stadium der Fig. 65. Dass hierdurch, wie Meisenheimer bei Dreissensia annimmt, das ganze 266 System von Bindegewebe- und Muskelfasern des Fusses geliefert wird, trifft bei Liüorina gewiss nicht zu. Denn die Anlage des Muskels ist in diesem Stadium schon anwesend, und das dichte Muskelgewebe, welches spater den Fuss auffüllt, tritt erst post- embryonal und, wie wir jetzt sehen werden, in ganz anderer Weise auf. Am Zeitpunkte, wo das Schneckchen aus der Eikapsel schlüpft, hat sich das Muskelgewebe des Fusses noch gar nicht gebildet. Der Raum, im Fusse vom Musculus columellaris und den dagegen liegenden voluminösen Pedalganglien aufgelassen, wird vollstandig aufgefüllt von den beiden Gruppen sezernierenden Zeilen, wie aus Fig. 74 und 79 hervorgeht. Das Muskelgewebe, welches nachher den grössten Teil des Fusses auffüllt, entstammt nun dem Musculus columellaris. Von hieraus fangen die Muskei - zellen an auszuwachsen und einzudringen zwischcn die verschiedenen Gruppen Drüsenzellen und die Gangliën. Eine erste Andeutung davon lasst sich schon in Fig. 79 beobachten. In dieser Weise entwickelt sich das dichte Muskelgewebe des Fusses, wahrend die Gangliën und die Fussdrüsen, welche zusammen den Fuss ganz auffüllten, eine verhaltnismassig immer geringere Rolle dabei spielen. Betrachtet man einen Langschnitt des Fusses einer erwachsenen Schnecke, so zeigt sich derselbe zum weitaus grössten Teile aufgefüllt vom Muskelgewebe, worin die beiden jetzt ver- haltnismassig sehr viel kleineren Pedalganglien eingebettet liegen, wahrend die Sohlendrüsen auf eine dünne Schicht unter dem Ektoderm und die Lippendrüsenmasse auf einen kleinen Complex ganz vorn im Fusse beschrankt sind. VII. Stoniodaeum, Zunge und Radula Zu den Organen, welche sich nach der Gastrulation zuerst an- legen, gehort auch das Stomodaeum. Es entsteht im Anschluss an den stark eingeengten Blastoporus, welcher sich nie vollstandig schliest, durch eine anfanglich trichterförmige Einstülpung des Ektoderms. Dass der Blastoporus in dieser Weise zur Schlund- pforte wird, ist eine Regel, welche für fast samtliche untersuchten, ja, m. E. wahrscheinlich für alle Gastropoden gilt. Die Tiere mit 267 drei Keimblattern, wobei der Blastoporus zum Eingang des Magens wird, wurden von Grobben (1911) als Protostomia zu- sammengefasst und gegenüber die Deuterostomia gestellt, wobei der Blastoporus zum Anus wird. Mollusken und Würmer gehören zu den Protostomia, die Echinodermen zu den Deuterostomia, wahrend ich (1913) für die Chordaten, von Grobben ebenfalls zu den Deuterostomia gerechnet, im Anschluss an meine neue Yertebratentheorie den Namen Tritostomia vorgeschlagen habe, weil hier weder der Blastoporus (Canalis neurentericus) noch die phylogenetisch zweite Oeffnung des Darmes (Anus) zum Munde wird, sondern eine dritte Oeffnung. Das Stomodaeum erstreckt sich durch den ganzen Kopffuss, sein Eingang in den Magen fallt zusammen mit der Grenze von Kopffuss und Eingeweidesack, und bleibt hiermit auch spater immer zusammenfallen. Die Grenze zwischen Ekto- und Entoderm lasst sich namlich anfanglich mit grosser und (Fig. 49) auch spater noch mit ziemlich grosser Gewissheit bestimmen. Anfang- lich, in der Periode der Anlage, ist die Wand des Stomodaeums von einem gleichartigen, ziemlich kleinzelligen Epithel bekleidet, und lasst sich hierdurch scharf abgrenzen gegen das aus viel grosseren Zeilen zusammengesetzte Entoderm. Spater, in der Periode der Streckung wird das Epithel des Oesophagus mehr gross- und flach-zellig, im Plasma treten Yacuolen auf, das Plasma farbt sich bleich. Die Grenze zwischen diesem Epithel und dem j enigen des Magens, welches, im Gegensatz zur Leber, allmahlich auch niedriger und kleinzelliger wird, lasst sich jetzt nicht mehr so scharf bestimmen, aber bleibt doch wohl höchstwahrscheinlich zusammenfallen mit dem Uebergang des engen Oesophagus in den geraumigeren Magens auf der Grenze von Kopffuss und Eingeweidensack, welche, wie sich zeigen wird, durch eine immer tiefere Einschneidung der Mantelhöhle von einander getrennt werden. Bis soweit reicht auch die dichte Wimperbekleidung des Oesophagus. Der Querschnitt ist im Stadium der Anlage rund, nachher elliptisch, leicht abgeplattet in dorso-ventraler Richtung, das Epithel ist hoch, wie aus Fig. 57 und 58 hervorgeht. In der 268 jetzt folgenden Periode scheint das Wachstum mehr auf Streckung als auf Zellvermehrung zu beruhen; unter Yacuolisierung, welche das Plasma sich bleicher farben macht, dehnen sich die Zeilen aus. Zu gleicher Zeit bekleiden sie sich mit langen Wimpern. Allein ventral ist eine Stelle, wo die Zeilen kleiner bleiben und sich dunkler farben, eine Wucherungszone, wo ein neues Organ sich anlegen wird. Bald tritt hier denn auch eine vom Munde ab gerichtete Ausstülpung auf, welche fast von Anfang an eine Doppelnatur aufweist, wahrend median über dieser doppelten Aus- sackung sich noch eine dritte Ausbuchtung zeigt als erster Anfang des Auswachsens der Radulatasche. Diese demnach dreifache Aus- stülpung ist der erste Schritt zur Bildung der Zunge und der Radula, die beiden unteren Ausstülpungen stellen die Anlage der beiden Zungenfalten dar. Bei Helix pomatia tritt nach Foll (1880) die Radula-aussackung schon auf, bevor noch das Stomo- daeum sich völlig eingestülpt hat, und mündet demnach anfanglich auf der Oberflache des Embryos, hinter dem damaligen Munde. Gregen den Oesophagus hat sich an dieser Stelle und auch ein wenig darüber eine Bekleidung von Mesenchymzellen gelegt, welche im Querschnitt einen fest angedrückten Ring um den- selben bilden (Fig. 62). Dieser Ring weist aber auf der Rücken- seite eine Lücke auf, hier liegt der Oesophagus hart an die dorsale Körperwand. Gegen diese Bekleidung von Mesenchymzellen liegen ventral auf beiden Seiten die Statocysten (Fig. 62). Die Radulatasche wachst jetzt in die Richtung des Fusses aus, wahrend jederseits gegen sein keulenförmiges Ende die beiden Statocysten liegen bleiben. Eine dünne Hülle der Mesenchymzellen bleibt erhalten, aber die meisten haufen sich an in den Winkel, gebildet von der Radulatasche und dem Oesophagus, und auf beiden Seiten desselben, wie sowohl aus dem Langsschnitte der Fig. 65 als aus dem Querschnitte der Fig. 68 hervorgeht. Was nun die beiden unteren Abschnitte der anfanglichen, zusammengesetzten Ausstülpung anbelangt, es zeigt sich, dass sie die unteren Enden zweier Falten, welche auf der ventralen Seite vom Oesophagus nach links und rechts auswachsen, darstellen. 269 Sie verlaufen auf beiden Seiten der Radula-ausstülpung aufwarts, sind ain unteren Ende am tiefsteïi und werden nach oben immer weniger tief, um hier schliesslich völlig zu verschwinden. Eine richtige Vorstellung ihres Yerlaufs bekommt man durch Yer- gleichung des Querschnitts der Fig. 68 mit demj enigen der Fig. 69. Letzterer zeigt uns die beiden Falten an ihrem unteren Ende, wo sie machtig entwickelt sind, der erstere dagegen an ihrem oberen Ende, wo sie kaum mehr erkennbar sind. Die dazwischen liegenden Schnitte liefern nun einen allmahlichen Uebergang des Bildes der Fig. 68 zu demjenigen der Fig. 69. Diese Falten sind es, welche die Zungenpapille gleichsam aus der ventralen Wand des Stomodaums herausschneiden werden, und dabei selbst die Mundhöhle oder Pharynx bilden. Der Oesophagus selbst zeigt noch immer die dorsoventrale Abflachung. Die Zeilen der dorsalen Wand haben ihren embryo- nalen Charakter verloren, sie sind gross und, durch Yacuolisierung, bleich geworden, und haben sich mit Flimmerhaaren bekleidet. An der ventralen Wand haben die Zeilen über und unter der Zunge eine ahnliche Beschaffenheit. Hart über der Zunge weist die ventrale Wand sogar besonders grosse und bleiche Zeilen, mit kraftigen Wimpern bekleidet, auf. Sowohl aus dem Langs- schnitte Fig. 65 als aus dem Querschnitte Fig. 67 geht dies hervor. Hieran schliesst sich, vor dem Auftreten der vorderen Fussfalte, die „pedal cell-plate” an. Nach den Seiten hangt dieses Komplex mit den ebenfalls aus solchen grossen Wimperzellen zusammengesetzten Yelumlappen zusammen. Yon einem postoralen Yelum zu reden ist aber zweifellos unrichtig. An der Stelle wo die Zunge gebildet wird dagegen hat das Epithel sein embryonales Geprage behalten, die Zeilen sind klein und plasmareich, die Kerne liegen dicht gehauft. Auf den Querschnitten Fig. 68 und 69 tritt der Gegensatz zwischen dem dorsalen und dem ventralen Epithel des Stomodaums deutlich zu Tage. Die Kerne liegen im letzteren viel dichter als im ersteren. Dieses Epithel hat denn auch die Aufgabe, die sich entwicklelende Zunge zu bekleiden. Immer sieht man Wimperbekleidung erst 270 auftreten auf solchen Zeilen, welche ihr embryonales Geprage verloren haben und durch Yacuolenbildung gross und bleich ge- worden sind. So tragen auch die Zeilen des Fusses in diesem Stadium kein Wimperkleid, mit Ausnahme aber der früher erwahnten medianen Langsreihe grösserer bleicher Zeilen, der „pedal cell-plate”. Erst spater, wenn auch das übrige Epithel sich ausgedehnt hat und die Zeilen sich bleicher farben, ihr embryonales Geprage verloren haben, bekleidet auch die übrige Oberflache des Fusses sich mit einem dichten Wimperkleide. Der Oesophagus liegt völlig dorsal, hart gegen die dorsale Körperwand und anfanglich median. Durch die eigentümliche asymmetrische Entwicklung des Entoderms und die dadurch hervorgerufene Lageveranderung des Magens (s. daselbst) findet aber eine Yerlagerung des hieran befestigten proximalen Teils des Oesophagus nach links statt. Hierdurch wird denn auch der Abschnitt des Oesophagus zwischen der Mündung der Radula- Ausstülpung und der Mündung in den Magen vom genau medianen Schnitte der Fig. 65 nicht mehr getroffen. Die Ausmündung in den Magen findet überdies nicht auf der dorsalen, sondern auf der ventralen Seite, hart vor dem proximalen Teile des Musculus columellaris, statt. Demnach biegt sich der Oesophagus unterhalb der Einmündung der Radulatasche nach der ventralen Seite um, sodass dieselbe Schnittenserie, welche den Oesophagus nach Fig. 67, 68 und 69 im oberen Abschnitte quer durchschnitt, denselben unterhalb der Radula-aussackung frontal traf, und zwar aus der Medianlinie nach links abweichend, wie aus dem oben Mitgeteilten hervorgeht. Auf beiden Seiten der keulenförmigen Spitze der Radulatasche und gegen dieselbe liegen in der Basis des Fusses die beiden Statocysten, und gegen diese letzteren im Fusse wieder die beiden Pedalganglien. In Fig. 65 ist der Umriss beider, wie sie auf den angrenzenden Schnitten getroffen wurden, mit einer punktierten Linie angedeutet. Zwischen den beiden Statocysten bleibt bloss ein enger Durchgang, und wenn, wie bald darauf geschieht, die beiden Pedalganglien aufschwellen bis sie sich in der Mitte 271 berühren, ist der Eintritt zum Fusse veilig verschlossen. Die Radulatasche kann denn auch in diese Richtung nicht weiter aus- wachsen, und wird genötigt sich yentral umzubiegen (Fig. 70) und in entgegengesetzte Richtung weiter auszuwachsen (Fig. 71), sodass das Ganze jetzt die Gestalt einer Papaverknospe, welche umgebogen am Blütenstengel hangt, erhalt. Mittlerweile hat die Ausscheidung der Radula angefangen. Es war nicht meine Absicht, von der Weise worin dies vor sich geht ein genaues Studium zu machen, um so mehr weil dieses Thema schon von mehreren Untersuchern behandelt wurde. Es sind besonders die Untersuchungen Rössler’s (1885), welche uns hierüber aufgeklart haben. Dieser verfolgte die Entwicklung der Radula bei verschiedenen Pulmonaten, Opisthobranchiern, Proso branchiern, Cephalopoden und Heteropoden und gelangte dabei zu den folgenden Schlüssen, welche bis heute ihre Gültigkeit be- halten haben. Die Zahne der Radula werden bei allen Mollusken von besonderen Zellgruppen am Grunde der Radulatasche gebildet. Bei Pulmonaten und Opisthobranchiern finden wir eine geringe Zahl Odontoblasten, welche sich durch ihre Grosse deutlich vor den angrenzenden Zeilen auszeichnen. Yier oder fünf hinter ein- ander liegenden Zeilen produzieren auf ihrer gemeinsamen, ge- wölbten Oberflache zusammen einen Zahn, und eine, welche davor liegt, die Basalmembran, worauf die Reihen Zahne sitzen. Unter dieser Basalmembran wird vom basalen Epithel der Radulascheide noch eine subradulare Membran ausgeschieden. Bei Prosobranchiern, Hetero- und Cephalopoden dagegen unterscheiden sich die Odonto- blasten durch ihre Grosse nicht von den angrenzenden Zeilen, sie sind viel kleiner und zahlreicher als bei den zuerstgenannten Gruppen. Mit dem Wachstum des Tieres werden auch die Zahne der Radula immer grösser. Im Gegensatz zu Sharp, Rücker und anderen nimmt Rössler an, dass dieselbe Odontoblastengruppe nach einander samtliche Zahnreihen der Radula produziert. Diese letzte Meinung wird von spateren Untersuchern (Block 1896) nicht geteilt. Am wahrscheinlichsten scheint mir wohl die Meinung Rottmann’s (1901), der die Radulaentwicklung der Cephalopoden 272 verfolgte. Nach ihm erzeugt jede Odontoblastengruppe bloss einen einzigen Zahn, und wird dann von einer neuen Gruppe ersetzt. Die alten Odontoblasten werden mit den Zahnen aufgeschoben und verandern sich dabei in die niedrigen Zeilen des basalen Epithels. Die Cephalopoden liefern ein besonders geeignetes Mate- rial für eine derartige Untersuchung. Die Bildung der Radula- tasche und der Radula zeigt möglichst grosse Uebereinstimmüng mit derj enigen der Gastropoden, aber die Zahne sind von Anfang an besonders kraftig. Mit den von Rössler, Block und Rottmann gegebenen Abbil- dungen stimmt nun die Fig. 71 völlig überein. Ebensowenig wie bei anderen Prosobranchiern ist bei Littorina von einer starken Differenzierung der Odontoblasten die Rede. Dass das basale Epithel bei der allerfrühesten Anlage keine Rolle spielt, geht aufs deutlichste hervor aus der Tatsache, dass das Ende oder besser der Anfang der Radula gar nicht mit diesem Epithel in Berührung ist, indem im keulenförmigen Ende der Radulatasche sich eine Höhlung befindet, wo das dorsale und das ventrale Epithel sich von einander entfernen. In Rottmann’s Abbildungen der embryonalen Radulatasche der Cephalopoden, welche übrigens völlig mit Littorina übereinstimmen, fehlt diese Höhlung ganzlich und auch bei den von Rössler untersuchten Formen war sie bloss ganz klein oder fehlte. Wir sehen nun die Radula, langs des dorsalen Epithels verlaufend und mit ihren Zahnchen gleichsam darin festgehakt, sich bis in diese Höhlung fortsetzen. Kurz vor dem Ende zeigt das dorsale Epithel eine ausserordentliche Machtig- keit, wahrend gleich dahinten die Höhe eben stark herabsinkt. Ein Querschnitt lehrt uns, dass die grosse Machtigkeit des zuerst- genannten Abschnittes sich bloss auf einen medianen Kamm be- schrankt, worauf die Radula liegt, wahrend auf beiden Seiten desselben das Epithel plötzlich viel niedriger wird, sodass der Querschnitt des Lumens ungefehr die Gestalt eines Halbmondes hat (Fig. 73). Der Querschnitt der Radula ist eine gebogene Linie, convex nach dem Lumen. Der Kamm, worauf die Radula liegt und den wir demnach der Kürze wegen Radulakamm nennen 27a könnten, setzt sich ohne scharfe Grenze fort in das Dachepithel dor Radulatasche, wolche auch noch immor diosolbo gebogone Oberflache aufweist und in dom Toile dor Radulatasche don wir als Stiel bezeichnen können noch lange betrachtlich höher als das basale Epithel bleibt. In Fig. 73 ist sowohl die Knospe (unten) als der Stiel (oben) der Radulatasche quer getroffen. Nach der ausseren Spitze des Radulakammes, wo die Radula zu Ende lauft, folgt eine starke Höhenabnahme des Epithels (Fig. 71), eine Einsenkung, wo die Radula nicht mehr dem Epithel an- liegt. Hinter dieser Einsenkung, wo die Radula eben wieder das Epithel berührt aber zu gleicher Zeit endet, folgt wieder eine geringe Zunahme der Höhe, und hier ist es, dass wir die odon- togenen Zeilen zu suchen haben. Bei den von Rössler unter- suchten Pulmonaten und Opisthobranchiern namlich, wo die Odontoblasten durch ihre abweichende Grosse erkennbar sind, finden wir dieselbe starke Yerdickung des dorsalen Epithels, die- selbe Einsenkung dahinten, und hierauf folgt die Odontoblasten- gruppe. Nun ist in Fig. 71 die Entfernung zwischen der Spitze der Radula, welche noch eben die Odontoblasten erreicht, und dem letzten Zahnchen grösser als die Entfernung zweier Zahnchen der weiteren Radula, sodass wir erwarten würden, hier noch ein Zahnchen zu finden. Die Ursa'che des Fehlens dieses Zahnchens soll wahrscheinlich in der Erfahrung Rotmanns gesucht werden, dass bei Anwendung der gewöhnlichen Farbungsmethoden die allerjüngsten Teile der Radula absolut keinen Farbstoff aufnehmen, sodass er sich nach anderen Methoden umsehen musste um hier eine deutliche Differenzierung zu erhalten, wozu Bismarckbraun sich besonders geeignet erwies. Die Gestalt der Radulazahnchen im Langsschnitt stimmt genau i überein mit der von Rössler für Littorina littorea gegebenen Abbildung. Sie haben die Gestalt eines Fleischhakens, dessen Spitze gleichsam in das dorsale Epithel dringt, wahrend der andere i Arm parallel der Radula verlauft. Die Regel, dass die Oberflache der Odontoblasten eine derartige Gestalt hat, dass die Zahne gleichsam den Abguss derselben vorstellen, bewahrt sich auch hier : i 18 274 die Odontoblasten enden im Langsschnitt in eine ziemlich scharfe Spitze, sodass ein darauf ausgeschiedenes Chitinkappchen tatsach- lich ein typisches Radulazahnchen darstellt. Im Radulakamm stimmt die Entfernung zweier Radulazahnchen anfangs genau mit der Breite einer Zelle überein, sodass die Zahnchen jedesmal auf der Grenze zweier Zeilen in den Kamm haken (Fig. 71). Dies ist noch der Fall, wenn das Schneckchen aus der Eikapsel ausschlüpft. Bei alteren Exemplaren dagegen, wo die Zahne betrachtlich grösser und die Zeilen bedeutend kleiner werden, ist dies nicht mehr der Fall, sondern entfallen viele Zeilen auf je zwei Zahnchen, wie das denn auch von früheren Untersuchern dargestellt wird. Die Radulatasche wachst bei Littorina zu besonders grosser Lange aus, ebenso wie das bei Turbo und Patella der Fall ist, und muss sich dabei zwischen die übrigen Organe in der primaren Leibeshöhle hindurch zwangen. Das keulenförmige Ende wandert dabei hinterwarts unter die Pleuralganglien hindurch und über den Musculus columellaris. Dabei weicht es aus der medianen Lage ab und zwar nach rechts, wahrend links ,der Oesophagus liegt. Darauf stösst es auf die sehr tiefe Einschneidung der Mantelhöhe auf der dorsalen Seite, welche das ganze Tier fast in zwei Halften zerlegt (Fig. 77). Die beiden Halften, der Kopffuss und der Eingeweidesack, hangen nur noch durch ein sehr enges Yerbindungsstück zusammen, durch das allein der Musculus colu- mellaris, am kraftigsten auf der rechten Seite entwickelt, und der Oesophagus, auf der linken Seite, passieren. Die Radula- tasche ist beim weiteren Auswachsen jetzt wohl genötigt, sich an der dorsalen Körperwand zu einer Spirale zusammenzurollen. Diese Spirale, mit dem keulenförmigen Ende im Zentrum, finden wir denn auch auf der rechten Seite, neben dem Oesophagus, welcher auf der linken Seite Pverlauft. Die Aufrollungsflache der Spirale ist parallel der dorsalen Körperwand, sodass ein Langs- schnitt durch den Embryo sie quer trifft. In Fig. 77 wird z. B. nicht bloss das keulenförmige Ende, sondern auch zweimal der Stiel der Radulatasche quer getroffen. Bei Embryonen, welche im Begriffe sind auszuschlüpfen, ist diese Spirale sclion yorhanden und zahlt etwa eine Windung. Wenn das Schneckchen die Eikapsel verlasst, hat die Radula also schon eine betrachtliche Lange. Yielleicht benutzt es die Radula urn sich eine Oeffnung in der Eikapsel zu machen, um frei zu kommen. So bald das Tierchen ausgeschlüpft ist, fangt es an am Fucus zu raspeln, wie aus dem Umstande hervorgeht, dass bei Schneckchen, welche höchstens erst einen Tag alt sind, der Enddarm schon mit Kotkügelchen gefüllt ist. Im Stadium der Fig. 71 hak sich inzwischen die eigentliche Zunge ausgebildet, eine Papille, auf deren Oberflache die Radula- tasche ausmündet, und dessen Inhalt aus einer Muskelmasse und den beiden sich darin befindenden Zungenknorpeln besteht. In Fig. 65 und 68 finden wir die Anlage dieses Komplexes in der Gestalt einer dichten Anhaufung von Mesodermzellen yorhanden, an welchen noch keine Differenzierung zu erkennen ist. Diese Anhaufung von Mesodermzellen sitzt in der Mitte gleichsam zwischen dem Oesophagus und der Radulatasche eingeklemmt und wird nach den beiden Seiten betrachtlich umfangreicher. Die beiden Zungen- falten werden jederseits von den Mesodermzellen umwachsen. Die Zungenfalten, deren erstes Auftreten in Fig. 68 und 69 sich beobachten liess, wachsen jetzt nach links und rechts weiter aus. In dieser Weise entsteht eine zweiflüglige ventrale Aussackung des Oesophagus, welche die Mundhöhle oder Pharynx darstellt und deren ventrales Epithel die Zunge bekleidet, welche von den beiden Falten herausgeschnitten wird und welche sich jetzt in die Mundhöhle vorwölbt. Diese Zungenpapille wird nicht bloss auf den beiden Seiten, sondern auch unten (Orientierung wie in Fig. 70) von dieser Faltenbildung begrenzt. Der Mundhöhle liegt dorsal der Oesophagus an und steht über eine Strecke ihres Verlaufs mit derselben in offener Yerbindung (Fig. 75). Mit dem- j enigen Teil der Mundhöhle, welcher sich unter der Zunge be- findet, ist dies aber nicht der Fall, obgleich auch hier der Oeso- phagus, welcher sich hier, wie erwahnt, nach der ventralen Seite umbiegt, derselben entlang verlauft. 276 In dieser Weise ist durch eine ringförmige Falte eine stumpf kegelförmige Papille gleichsam herausgeschnitten. Auf dieser Papille, der Zunge, mündet die Radulatasche. Die Ringfalte selbst stellt die Mundhöhle oder Pharynx dar, welche also als eine ventrale Aussackung des Oesophagus zu betrachten ist. Schreiten wir jetzt zur Betrachtung des Innern der Zungenpapillen® der beiden Zungenknorpel und des umhüllenden Muskelmantels. lm erwachsenen Zustande liegen die Zungenknorpel als zwei flache Stückchen innerhalb der Muskelhülle, dicht unter dem Epithel der Zunge und parallel mit demselben. Der Querschnitt (Fig. 75) zeigt, dass sie nach der Aussenseite dicker werden und hier mit einer abgerundeten Kante enden, nach der Innenseite dagegen, wo sie einander berühren, in eine sehr scharfe Kante auslaufen. Mit dieser scharfen Kante schieben sie sich in der Medianlinie, zwischen Radulatasche und Zungenepithel, eine kleine Strecke über und langs einander. In verschiedenen Hinsichten zeigt die Konsistenz dieser Stutz- körperchen Uebereinstimmung mit dem Knorpel der Vertebraten. Dennoch verdient diese Substanz keineswegs den Kamen Knorpel im üblichen Sinne. Vielmehr weist sie im mikroskopischen Baue eine grosse Aehnlichkeit mit dem Gewebe der Chorda dorsalis der Vertebraten auf. Auch hier grosse, blasige Zeilen mit einer dünnhautigen Wand, zu Vielecken gegen einander abgeflacht und so ein Gewebe bildend, welches grosse Aehnlichkeit darbietet mit einem Pflanzenparenchym. Durch starke Vakuolenbildung ist das Protoplasma bis auf unbetrachtliche Reste verdrangt, und in diesen letztefen, gewöhnlich gegen die Wand gelagert, findet sich der Kern. Nach der Peripherie sind die Zeilen in der Regel etwas kleiner und verhaltnismassig plasmareicher als im Zentrum, und besonders auch nach der scharfen Kante, welche jedes Stückchen nach der Mitte hat, ist dies der Fall. Schaffer (1908) unterscheidet im blasig-zelligen Stützgewebe zwei Haupttypen: den chordoiden und den chondroiden Typus. Zum ersteren Typus, wo keine Interzellularsubstanz sich findet, sind die Zungenstützkörperchen von Littorina zu zahlen. Wichtig 277 ist diese Gruppe, weil zu ihr auch das Gewebe der Chorda dorsalis der Vertebraten gehort, ein Organ, über dessen JNatur und Ursprung soviel gestritten ist und soviele verschiedene Meinungen verkündet sind. Nachdem schon Lwoff (1893) auf die Uebereinstimmung, welehe ein bei gewissen Anneliden beschriebenes blasig-zelliges Stützorgan das oberhalb dem Bauchstrange liegt, mit dem Chorda- gewebe darbietet, hingewiesen hatte, gelangt jetzt Schaffer (1910), der ein spezielles Studium der verschiedenen Arten von Knorpel und knorpelartigem Bindegewebe gemacht hat, zum Schlusse : „dass das (Chorda-)Gewebe nur eine Form einer im Tierreich weitverbreiteten Art von Stützgewebe ist, welehe man als blasiges Stützgewebe vom chordoiden Typus bezeichnen kann”. Ueber die Bedeutung und den Ursprung der Chorda dorsalis wird also möglicherweise das Studium der Entwicklung von Organen mit ahnlicher Struktur bei den Evertebraten uns einige Auskunft geben können. Auch in der Entwicklung weist nun das Gewebe der Zungen- knorpel eine gewisse Uebereinstimmung mit demj enigen der Chorda auf. In der dichten, noch undifferenzierten Mesoderm- zellenanhaufung lassen sich begreiflicherweise Zellgrenzen schwer- lich unterscheiden. Aber schon im Stadium der Fig. 68 zeigen die Kerne dennoch eine deutliche Regelmassigkeit in ihrer Anordnung. Offenbar stehen die Zeilen mit ihrer Langsachse senkrecht zum Epithel der Zunge und strahlen so gleichsam ringsum von dem- selben aus. Schon ist eine Umgrenzung derj enigen Zeilen sichtbar, welehe spater die Zungenknorpel liefern werden. Diese Zeilen liegen hart unter dem Epithel der Zunge und bilden im Quer- schnitt ein breites Band über der ganzen Breite. Median, zwi- schen der Radulatasche und dem Zungenepithel, ist dieses Band am schmalsten, nach den Seiten hin verbreitet es sich dagegen stark (Fig. 68) Weitaus der grösste Teil der jetzt vorhandenen Mesenchymzellen beteiligt sich an der Bildung der Zungenknorpel. Ausserhalb derselben finden sich diej enigen Zeilen, welehe sich an der Bildung der Muskeln der Zunge beteiligen werden, aber ihre Zahl ist so gering, dass wir wohl annehmen müssen, dass eine 278 erganzende Zufuhr von aussen erforderlich sein wird, urn den ziemlich machtigen Muskelkomplex entstehen zu lassen. Wir werden denn auch sehen, dass dem tatsachlich so ist. Wenn nun die Anlage der beiden Zungenknorpel sich scharf abgegrenzt hat (Fig. 72) sehen wir, dass sie anfanglich bloss aus einer einzigen Zellenlage zusammengesetzt sind, deren Grenzen jetzt deutlich zutage treten. Diese Zeilen sind alle hoch-zylindrisch, und als ein Zylinderepithel gleichmassiger Machtigkeit angeordnet. Die Kerne sind ebenfalls langlich, elliptisch, und liegen mit ihrer Langsachse in der Richtung des langsten Durchmessers der Zeilen, also senkrecht zur Ebene des scheinbaren Epithels, welches die letzteren bilden. Die Yacuolenbildung hat schon angefangen, das Plasma farbt sich nunmehr wenig und dies macht die Abgrenzung gegen die Muskelzellen, welche auf der Aussenseite angelehnt liegen, um so deutlicher. Im Querschnitt sehen wir also diese Reihe hoher, rechtwinkliger, bleicher Zeilen sich unter dem Zungenepithel über die ganze Breite erstrecken, und dieses Bild erinnert unwillkürlich an dasj enige, welches ein Langsschnitt der Chorda dorsalis der Chordaten im sog. Geldrollenstadium darbietet, wenn die Chorda noch aus einer einzigen Reihe scheibenförmiger Zeilen besteht, oder aber des anfangs als knorpelartig betrachteten Skelettes der Mundcirren von Amphioxus. Zwar ist die Ueberein- stimmung keineswegs eine vollstandige ; in den beiden letzteren Fallen habe ja die Zeilen die Gestalt von Geldrollen, in unserem Fall dagegen von Saulen. Die Uebereinstimmung beschrankt sich also hierauf, dass in beiden Fallen diej enigen Wande, mittels welchen die Zeilen an einander grenzen, senkrecht auf denj enigen stehen, welche die Oberflache des Organs bilden, (wie aber auch in jedem Epithel der Fall ist) und weiter, dass in einem Organ, welches doch keine epitheliale, sondern eine parenchymatöse Natur hat, die Zeilen sich bei der ersten Anlage derart anordnen, dass die Dicke des Organs in einem Falie in zwei Richtungen, im anderen in einer Richtung bloss eine Zelle betragt. Der Unterschied lasst sich indessen etwa aus der verschiedenen Gestalt der stabförmigen Chorda und der platten Zungenknorpel erklaren. 279 Immerhin bleibt es eine bemerkenswerte Tatsache, dass die Zungenknorpel, deren Bau im erwachsenen Zustande so grosse Ueber- einstimmung aufweist mit dem Chordagewebe, auch in ihrer Entwick- lung eine gewisse Aebnlichkeit mit der Chorda dorsalis darbieten. Die weitere Entwicklung geht jetzt in der Weise vor sich, dass die saulenförmigen, rechtwinkligen Zeilen sich zu teilen anfangen, und zwar erfolgt die erste Teilung derart, dass die Spindel in der Richtung der Langsachse der Zeilen liegt und also die Teilungs- ebene senkrecht darauf steht. Folglich betragt die Dicke der Stützkörperchen jetzt zwei Zeilen und es ist dieser Zustand, welchen wir bei Schneckchen finden, welche im Begriffe sind, die Eikapsel zu verlassen (Fig. 77). Waren alle diese Teilungen genau aqual, so würden die Teilungswande, parallel der platten Oberflache der Stützkörper, alle genau in einer Ebene liegen. Das ist nun nicht völlig der Fall; die eine Teilungswand liegt ein wenig naher bei der einen, die andre ein wenig naher bei der andren Oberflache, aber gross ist der Unterschied nicht, wie aus Fig. 77 hervorgeht. Allein nach der medianen Seite, wo sie dünner werden und in einen scharfen Rand auslaufen, sind die Stückchen auch jetzt noch bloss eine Zelle dick. Weitere Teilungen folgen jetzt und bald sind die Stützkörperchen viele Zeilen dick. Weil die Teilungen offenbar in der Regel senk- recht zur vorhergehenden stattfinden, bleibt es noch langere Zeit mehr oder weniger deutlich bemerkbar, dass die Zellgrenzen entweder senkrecht zu der Abflachungsebene der Stützkörper stehen oder parallel derselben und einander demnach rechtwinklig schneiden. All- mahlich aber verschwindet diese Regelmassigkeit in der Anordnung der Zeilen. Auch ist oft an Gruppen von Zeilen noch sichtbar, dass sie einer gemeinsamen Mutterzelle entstammen, namlich an der etwas dickeren Umwandung des Komplexes. Aus dem vorhergehenden geht zu gleicher Zeit hervor, dass sowohl die Zeilen im Zentrum als die- j enigen, welche mehr nach dem Rande liegen, sich vermehren. Tei- lungsstadien habe ich indessen nicht beobachtet. Die Abflachung der Stützkörper nimmt im spateren Leben ab, sie werden verhaltnismassig dicker und verlieren nach und nach ihre eigentümliche Gestalt. 280 Bei der erwachsenen Littorina liegen links und rechts ausser- halb der beiden soeben besprochenen Zungenknorpeln noch ein Paar kleinere derartige Stückchen, bisweilen mehr oder weniger zusam- menhangend mit den beiden mittleren grossen. Diese Stückchen entwicklen sich erst viel spater, im Laufe des freien Lebens der Schnecken, und in einer Weise, welche stark abweicht von der Entwicklung der inneren Teile. Dennoch stimmt ihre Struktur vollstandig mit derjenigen der letzteren überein. Um ihre Ent- wicklung zu verfolgen, müssen wir aber zuerst einen Bliek werfen auf das Muskelsystem der Zunge. Der Bau desselben ist wohl am deutlichsten bei Schneckchen, welche im Begriffe sind die Eikapsel zu verlassen, und weist eine auffallende Regelmassigkeit auf, wahrend auch die Gestalt und Anord- nung der Muskelfasern sich unterscheiden vom Musculus columellaris. Letzterer namlich besteht aus Muskelzellen, welche sich in die Lange gestreckt haben, und nach beiden Seiten in eine Spitze auslaufen, wahrend im dicksten Abschnitt der elliptische Kern sich findet. Die Anordnung dieser Zeilen weist keine andere Regelmassigkeit auf, als dass sie alle mit ihrer Langsachse in derselben Richtung liegen. Sehr regelmassig dagegen ist die Anordnung der Muskelzellen in der Zunge. Wir finden hier verschiedene Systeme paralleler Muskelfaserzellen, welche alle nahezu gleich lang sind und sich von einer gemeinschaftlichen Anheftungsflache zu einer anderen erstrecken. Jedes Muskelzellensystem ist namlich bloss entweder eine oder zwei Muskelzellen lang. Im letzteren Falie schieben sich aber die Fasern nicht, wie im Retraktor, mit ihren verjüngten Enden langs und zwischen einander und sind sie in dieser Weise aneinander befestigt. Wir finden, dass in diesem Falie die Mus- kelzellen eine etwas andere Gestalt haben. Der dickere Abschnitt mit dem Kerne liegt namlich nicht in der Mitte, sondern an einem Ende, welches denn auch nicht schmal, sondern stumpf ist. Mit diesen abgerundeten Enden liegen in der Mitte nun die beiden Muskel- zellengruppen, aus welchen ein derartiger Muskei zusammengesetzt ist, gegen einander. Aus einem derartigen System besteht z. B. jeder der Muskelknoten, welche hinten den beiden Zungen- 281 knorpeln anliegen und zwischen welchen beiden hindurch der Radulastiel seinen Weg findet. Wie aus dem Langsschnitte (Fig. 72, 77) hervorgeht, setzt sich jeder dieser Knoten aus zwei Systemen von Muskelzellen zusammen, welche in einer queren Ebene, welche diese Knoten nahezu halbiert, alle mit ihren dickeren, kernhaltigen Enden an einander liegen. Zuweilen auch liegen auf dieser Grenzflache einzelne zerstreute, ein wenig abgeflachte Bindegewebszellen, an die sich die Muskeln auf beiden Seiten dann anheften (Fig. 77). Ein zweites, weniger kraftiges System von Muskelfasern um- schliesst die Mundhöhle oder den Pharynx und liegt vor den beiden Zungenknorpeln. Es lasst sich am besten an Querschnitten studieren, wie in Fig. 75. An der Mundhöhle, welche die Zunge umgiebt, können wir zwei Abschnitte unterscheiden. Der vordere Abschnitt begrenzt die V orderseite der Zunge, an welcher die Zungenknorpel liegen. Der Oesophagus steht mit diesem Abschnitt über die ganze Lange in offener Yerbindung. Der andere Abschnitt begrenzt die Unterflache der Zunge und bildet mit dem ersteren einen Winkel von etwas weniger als 90°. Der Oesophagus, der sich hier, wie früher erwahnt, ebenfalls in ventraler Richtung umgebogen hat, lauft daneben, steht aber mit diesem Abschnitt nicht mehr in Yerbin- dung. In diesen Teil mündet die Radulatasche, welche nach ihrer Mündung in eine Art Rinne in der Zungenoberflache übergeht, indem das Dachepithel daselbst aufgehört hat. Beide Abschnitte werden in Fig. 75 getroffen. Oben sehen wir denj enigen Abschnitt, welcher mit dem Oeso- phagus in offener Yerbindung steht. Der Oesophagus, der hier nahe dem Munde getroffen ist, hat seine dorsoventral abge- plattete Gestalt verloren und bildet noch bloss einen medianen Spalt in der Yorderwand des Pharynx. Unten ist der hintere Abschnitt der Mundhöhle quer getroffen, welcher einen nahezu rechten Winkel mit dem vorderen Abschnitte bildet. Die Radula- tasche hat sich hier schon in eine Rinne verwandelt. Zwischen diesen beiden Durchschnitten der Mundhöhle ist nun die eigentliche Zunge quer getroffen. Yerfolgen wir die Serie 282 nach der Spitze der Zunge, so vereinigen sich schliesslich die beiden Querschnitte der Mundhöhle links und rechts zu einer Ringfalte. Nicht vollkommen quer sind auf* dem abgebildeten Schnitte die beiden Zungenknorpel getroffen, weshalb sie denn auch dicker scheinen als in der Wirklichkeit der Fall ist: wie schon erwahnt wurde, betragt die Dicke in diesem Stadium bloss zwei Zeilen. Auf der Hinter- und Aussenseite werden die Knorpel- stückchen yon einem dicken Muskelmantel umhüllt, welcher oben beschrieben wurde (3, 4). Bloss der vordere Absclmitt der Zunge wird nun von Muskeln umgeben, und zwar lassen sich hier drei Systeme unterscheiden. Erstens ein unpaares, ventrales System, aus Muskelfasern zusam- mengesetzt, welche der Zungenoberflache parallel laufen und zwar in querer Bichtung (2). Der „Körper” dieser Muskelzellen, der dickere Abschnitt, in welchem sich der Kern findet, liegt in diesem Falie in der Mitte, wahrend die Fasern nach beiden Enden dünn auslaufen. Dieses System ist bloss etwa drei Muskelfasern dick. Die beiden dorsalen Systeme ( 1 ) bilden zusammen ein Paar, sym- metrisch zur Medianlinie gelegen. Ebenso wie das ventrale System sind sie nur drei oder vier Zeilen dick. Der Körper der Muskel- zellen, mit dem Kerne, ist dem einen Ende naher als dem anderen, verjüngt auslaufenden, gelagert. Mit diesem ersteren Ende nun sind die Fasern an den beiden Seitenkanten des Oesophagus angeheftet. Nach links und rechts laufen sie dann in Querrichtung und der dorsalen Wand der Mundhöhle entlang und biegen sich um die Aussenseite der letzteren ventral herum. Auf der Aussenseite jedes Zungenknorpelstückchens findet nun eine Anheftung des zuletzt geschilderten peripharyngealen Muskel- fasersy sterns (3, 2) an die Enden derj enigen Muskelfasern statt, welche die beiden Muskelknoten hinter den beiden Stützkörperchen zusammensetzen und zwar in derselben Weise wie die beiden Muskelzellensysteme, aus welchen jeder derselben zusammengesetzt ist (3, i), in der Mitte hinter jedem Zungenknorpel sich an einander heften (Fig. 72). Allein liegen in diesem Falie nicht die dickeren, kernhaltigen Enden aneinander, sondern eben die verjüngten Enden. Und ebenso wie im ersteren Falie zwischen den aneinander- liegenden, stumpfen Enden sich zerstreute Bindegewebszellen fanden, so liegen auch hier auf der Grenzlinie derartige Zeilen, aber regelmassig und zahlreicher. Sie bilden hier eine Grenzschicht sich erstreckend von den beiden Knorpelstückchen bis zur Aussen- seite der Muskelmasse ( t . kr. II). Auf der einen Seite heften sich hieran die Muskelfasern des oberen der beiden Systeme, aus welchen sich jeder der Muskelknoten hinter den Zungenknorpeln zusammen- setzt (3). Diese biegen sich links und rechts um die Stützkörper nach vorn. Auf der anderen Seite heften sich daran sowohl diê dorsalen als die ventralen Muskelfasern des peripharyngealen Muskelsystems (3, 2). Und von all diesen Muskelzellen sind es also die verjüngten, nicht kernhaltigen Enden, welche sich an diese dünne Grenzschicht auf den beiden Seiten befestigen. Aus dieser Grenzschicht von anfangs abgeplatteten Bindegewebszellen ist es, dass sich die ausseren, kleineren Zungenknorpel entwicklen. Es fragt sich jetzt, woher diese Zeilen stammen und was ihre Bedeutung ist. Anfanglich sind die beiden mittleren Stütz- körper der Zunge zusammen ebenso breit wie die anliegende Muskelmasse, aber schon bald werden sie von der Muskelmasse auf beiden Seiten umwachsen und vereinigen sich die Enden der Muskelzellen des proximalen und distalen Systems. Nun finden sich an der Aussenseite des letzteren Systems zerstreut stark abge- flachte Kerne als Andeutung einer ausserst dünnen und vielleicht auch nicht vollstandigen Hülle von Bindegewebszellen. Auf der Grenze des peripharyngealen Muskelsystems setzt sich diese Um- hüllung nun nach innen fort in die oben geschilderte Grenzlage, welche sich nach innen wiederj an die Zungenknorpel anheftet, sodass letztere gleichsam einen Abschnitt darstellen einer Binde- gewebshülle um das ganze Muskelfasersystem hinter den Stütz- körperchen. Vielleicht sind die letzteren phylogenetisch daraus abzuleiten. Offenbar sind die Zeilen der Grenzlage, aus welchen sich die beiden sekundaren Zungenstützkörperchen entwicklen werden, als Teile der Bindegewebshülle zu betrachten, welche zwischen die 284 Enden der Muskelfasern geraten sind. Man findet übrigens an mehre- ren Stellen derartige Bindegewebszellen an Anheftungsstellen der Muskelfasern an einander oder an das Epithel, so z. B. in Fig. 75 an der Stelle, wo die beiden dorsalen Muskelfaserbündel sich links und rechts an den Oesophagus befestigen, und, wie ich schon erwahnte, in der Ebene, wo die beiden Muskelfasersysteme, aus welchen sich jede der Muskelmassen hinter den Zungenknorpeln zusammensetzt, sich init ihren dickeren Enden an einander lagern (Fig. 77). Langsam und allmahlich entwicklen sich aus den geschilderten Bindegewebszellen zwischen den Enden der Muskelzellen die beiden ausseren Zungenknorpel, in einer Weise, welche stark abweicht von der Entwicklung der inneren. Im Stadium der Fig. 77 wenn das Schneckchen im Begriffe ist, aus der Eihülle zu schlüpfen, ist die Schicht eine Zelle dick und die Zeilen sind leicht abgeflacht in einer Richtung senkrecht zu derj enigen der Muskelfasern, welche sich daran heften. Sie fangen übrigens schon an einiger- massen den blasigen Charakter zu zeigen, das Plasma farbt sich wenig, sodass offenbar schon Yakuolenbildung eingetreten ist. In einem etwas spateren Stadium finden wir die Schicht hie und da zwei, oder sogar drei Zeilen dick. Die Grestalt ist aber unregel- massig, es ist mehr eine Anhaufung oder Wucherung von Zeilen als ein scharf begrenztes Organ. Allmahlich nimmt die Dicke zu und bekommt das Granze eine bestimmtere Form mit abge- rundeter Oberflache. Die beiden sich so entwickelnden Teile han- gen mittels einer engen Verbindung mit den mittleren, primaren zusammen. Das Grewebe beider stimmt überein und geht an der Berührungsstelle ohne Grrenze in einander über. Nur sind die Zeilen im sekundaren Knorpelstückchen anfanglich ëin wenig kleiner als im primaren. Ich wage es nicht mit Bestimmtheit anzugeben, ob bei geschlechtsreifen Tieren noch Zusammenhang zwischen den beiden Stützkörpern jeder Seite vorhanden ist. Wir sehen also, dass die Entwicklungsweisen der primaren und der sekundaren Stützkörperchen der Zunge betrachtliche Unterschiede aufweisen. Die letzteren entwicklen sich viel spater, 285 wahrend des freien Lebens der Tiere, und funktionieren vom Anfang an, ja man bekommt den Eindruck, dass sie erst unter dem Einfluss dieser Funktion entstehen. Yon einem Stadium, welches einige Aehnlichkeit mit dem Geldrollenstadium der Chorda dorsalis aufweist, wie oben gescliildert, ist hier nicht die Rede. Ein derartiges Stadium lasst sich übrigens allein erwarten bei Organen, welche sehr früh auftreten und wo die Zeilen, wenn die definitive Gestalt schon angenommen wird, noch gross sind, sodass eine einfache, regelmassige Anordnung entsteht. Derartige Organe können sich in der Regel eines hohen phylogenetischen Alters rühmen, sie haben eine gewisse Selbstandigkeit erlangt, entstehen unabhangig von den Reizen, welche sie ursprünglich vorhergerufen haben und fangen bei ihrem Auftreten denn auch oft nicht sofort ihre Funktion an. Eine deutlichere Sprache be- züglich ihres Ursprungs reden indessen phylogenetisch jüngere Organe, welche wir auch jetzt noch auftreten sehen unter dem direkten Einfluss des Reizes. In dieser Hinsicht können uns die ausseren Stützkörperchen denn auch offenbar mehr lehren als die inneren. Offenbar sind ja diese Stückchen phylogenetisch zurückzuführen auf eine Anhaufung oder Wucherung der Bindegewebszellen, welche sich, wie Loisel (1893) zuerst bemerkte, auch anderswo überall zwischen den Muskelzellen finden. In ahnlicher Weise wie die beiden ausseren Zungenknorpel entstehen auch an anderen Stellen derartige Knorpelstückchen im postembryonalen Leben, namentlich an der Radulascheide. Wenn wir aber einen derartigen Ursprung für die beiden ausseren Stützkörperchen so deutlich angezeigt sehen, können wir auch keinen anderen Ursprung für die beiden mitt- leren oder Hauptknorpelstückchen annehmen, wenn auch die Ontogenie hier eine viel weniger deutliche Sprache redet. Und diese letzteren bilden wieder einen Uebergang zur Chorda dorsalis der Vertebraten, welche also, ebenso wie das bei Vertebraten auch an anderen Stellen sich findende blasig-zellige Stützgewebe, phylo- genetisch auf Bindegewebszellen zwischen den Muskeln zurück- zuführen ware. Wir gelangen also zum Schlusse, dass die histolo- 286 gische Betrachtung der Chorda dorsalis beim Nachspüren der phylogenetischen Bedeutung dieses Organs uns nützlicher ist als die morphologische oder ontogenetische. Denn die leztere vermag uns wegen der grossen Selbstandigkeit, welche die Chorda in ihrer Entwicklung aufweist, schon ebenso wenig Aufklarung über diesen Punkt zu geben als die beiden mittleren Zungenstützkörperchen, und der morphologischen Betraehtung ist offenbar kein grosser Wert beizulegen, weil derartiges blasig-zelliges Stützgewebe auftritt wo es nötig ist und in der Grestalt, welche unter den gegebenen Umstan- den am meisten dem Zwecke entspricht. Dass demnach die Chorda dorsalis zum Mesoderm zu rechnen ware, ist eine Tatsache, welche mit den Ergebnissen der Embryologie recht gut in Einklang steht. Wir machten schon die Bemerkung, dass der grösste Teil des in Fig. 68 dem Oesophagus angelegenen Mesodermzellenmaterials für die Bildung der Zungenstützkörperchen verwendet wird und dass ein Ersatz dafür geschaffen werden muss für die Bildung der Muskel- masse. Ich habe auch wirklich den Eindruck gewonnen, dass eine solche nachtraglich noch erfolgt und zwar seitens des Musculus colu- mellaris. Besonders in jungen Stadiën findet sich die Anlage der Zunge hart über derj enigen des Fussmuskels (Fig. 61, 65), sodass beide einander berühren, und in noch jüngeren Stadiën trifft man zwischen dem Stomodaeum und der hinteren Fussfalte eine Meso- dermzellenmasse, aus welcher einerseits die Anlage des Fussmuskels, andererseits diej enige des Zungenmesoderms herstammen müssen. Wenn die Radulatasche anfangt auszuwachsen, werden beide Zell- komplexe, welche sich indessen scharfer abgegrenzt und sich teil- weise schon differenziert haben, weiter von einander entfernt, wie z. B. bei dem Stadium der Fig. 70 nahezu der Fall ist. Betrachtet man jetzt einen sagittalen, aber nicht (wie Fig, 70) medianen, Schnitt durch dieses Stadium, hart neben der Radulatasche, so sieht man hier zwischen der Anlage des Zungenbulbus und dem Fussmuskel eine Anzahl Zeilen, welche, nach ihrer Form und mehr oder weniger zusammenhangender Lage zu urteilen, unterwegs sind vom Fuss- muskel nach der Anlage der Zungenmuskeln. Und dieVermutung liegt jetzt auf der Hand, dass die ganze Muskelmasse der Zunge schliesslich mit derj enigen des Musculus columellaris aus einer gemeinschaftlichen Anlage stammt. Weil, wie erwahnt, auch die Muskelmasse des spateren Kriechfusses aus dem Musculus colu- mellaris stammt, wiirde also dieser das ganze Muskelsystem des erwachsenen Tieres fortbringen, und würde umgekehrt diese ganze Muskelmasse von einer einheitlichen Anlage erzeugt sein. VIII. Die „Nephrocysten” und das laryale Herz lm Stadium der Fig. 61 findet man auf Schnitten jederseits des Oesophagus in der primaren Leibeshöhle eine sehr grosse, bleichgefarbte Zelle. Jede dieser Zeilen bat etwa die Grosse der Statocyste. Sie entlialten einen grossen Kern und ihr Proto- plasma ist heil und vakuolisiert, in ahnlicher Weise wie z. B. die Zeilen des Velums. Sie finden sich in der Gegend des Hinter- randes des Velums und liegen einerseits dem Ektoderm, anderer- seits der Hülle von Mesodermzellen angelagert, welche den Oeso- phagus oberhalb der Radula-aussackung ventral umgiebt. Sie finden sich also nahezu auf der Grenze von Kopffuss und Eingeweide- sack, wo sich am Embryo schon jetzt eine ziemlich starke Ein- schnürung bemerkbar macht. Woher diese Zeilen stammen habe ich nicht ausfindig mach en können, ebensowenig in welcher Weise sie spater wieder verschwinden. Langere Zeit verharren sie an derselben Stelle, auf beiden Seiten des Oesophagus, und verschieben sich mit letzterem, wenn er sich aus der Medianflache des Embryos nach links verlegt. So findet man im Medianschnitt der Fig. 65 die rechte dieser Zeilen getroffen. In spateren Serien sah ich diese Zeilen weniger deutlich und fand sie bald gar nicht mehr wieder. Ihre Erscheinung ist also von kurzer Dauer. Zwei ahnliche Zeilen wurden von Casteel an entsprechender Stelle bei Fiona beobachtet, ohne dass auch dieser Untersucher anzugeben vermag, woher sie stammen. Auch ihr weiteres Schicksal wurde von ihm ebensowenig verfolgt, weil er über keine alteren Stadiën verfügte. Im Anschluss an Trinchese (1881), der derartige Zeilen zuerst bei Ercolania und anderen Nudibranchiern beschrieb, nennt 288 Casteel sie Nephrocysten. Trinchese namlich schrieb ihnen eine excretorische Funktion zu. Ein anderes Organ vorübergehender Natur is t das larvale Herz. Ein Teil der Körperwand in der Mantelhöhle, hinter dem Velum, ist kontraktil und pulsiert kraftig, lange bevor das definitive Herz sich angelegt hat, aber auch noch einige Zeit, nachdem das letztere schon angefangen hat zu pochen, sodass zwei Herze jetzt zu gleicher Zeit pulsieren, ohne dass der Rythmus beider irgend eine Beziehung zu einander aufweist. Das larvale Herz findet sich median. Es stellt einen dtinnhautigen Teil der Körperwand dar, welcher sich regel- massig jedesmal als eine ziemlich geraumige Blasé nach aussen ausstülpt, wobei gut ersichtlich wird, dass sich im Epithel eine Anzahl parallel er, aber je durch einen gewissen Zwischenraum von einander getrennter Muskelfasern entwickelt haben. An Schnit- ten lasst sich dieses larvale Herz weniger gut studieren, weil es in fixierten Embryonen sich meistens in Systole befindet. Ein ahnliches Organ wurde u. A. von Bobretsky (1877) bei Nassa und Fusus (wo ich es auch selbst beobachtete),rvon Salensky (1872) bei Calyptraea beschrieben. IX. Der Darmtractus Die invaginierten Entodermzellen differenzieren sich in Magen, Leber und Darm. Die Differenzierung schreitet ganz allmahlich fort. Schon bald nach der Gastrulation, im Stadium der Fig. 47 z. B., sieht man, wie das Entoderm auf der Vorderseite gerau- miger ist als hinten, wodurch das Ganze die schon erwahnte birnförmige Gestalt erlangt. Die Spitze der Birne wachst nun allmahlich immer mehr in die Lange und die Grenze zwischen Magen und Enddarm, anfanglich kaum anzugeben (Fig. 47a), wird immer deutlicher. Ob den beiden Zeilen Ej und E2 eine so hervorragende Bolle bei der Bildung des Enddarmes zuerkannt werden soll, dass sie den Namen Enteroblasten/ihnen von Conklin beigelegt, verdienen, scheint mir zweifelhaft. Bloss an der Bildung der ventralen Wand des Darmes beteiligen sie sich, wie Conklin 289 bemerkt, aber ich betrachte es als nicht unwahrscheinlich, dass sie ausserdem zur Bildung der Magenwand zwischen der Mündung des Oesophagus und dem Enddarme beitragen. Nach Wierzejsky wird bei Physa fontinalis der Enddarm sogar von ahnlichen Zeilen gebildet, welche ebenfalls von den Teloblasten abgetrennt werden, aber welche sich in der primaren Leibeshöhle finden, sodass sie mit Recht als „Mikromeren des Mesoderms” bezeichnet werden müssen. Aus diesen Zeilen differen- ziert sich ein anfanglich solider Zellenstrang, welcher sich bald mit der Magen-Leberanlage in Verbindung setzt und nachher ein Lumen erhalt. Meine Beobachtungen aber, welche an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig lassen, schliessen sich völlig an Rabls Angabe an, nach welcher der Enddarm vom Entoderm auswachst. Wieder zu einem anderen Schlusse gelangte Meisenheimer bei Limax maximus. Hier entsteht der ganze Darm, bis zur Mündung in den Magen, aus dem Ektoderm. Nun stützt sich Meisenheimer bei seiner Beschreibung der Entwicklung von Limax maximus auf ein ausgedehntes Schnittenmaterial. Aber das Objekt selbst ist in diesem Falie wohl als sehr ungünstig zu betrachten. Es entwickelt sich namlich eine enorme Kopfblase, von der der eigent- liche Embryo noch bloss einen unbedeutenden Anhang darstellt, und gleich darauf noch dazu eine grosse Podocyste. Dies erleichtert natürlich nicht das Studium der Anlage der verschiedenen Organe, und es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass Meisenheimer, wo es die Anlage des Enddarmes betrifft, hierdurch denn aueh irregeleitet ist. Nach M. entsteht namlich der Enddarm als eine Einstülpung des Ektoderms, welche in seinen sagittalen Schnitten Fig. 75 und 76 eine merkwürdige Uebereinstimmung aufweist mit der Falte, welche im Stadium me in er Figur 49 den Fuss hinten begrenzt, mit der hinteren Fussfalte also. In dieser Einschnürung entsteht ein Lumen. Sie schnürt sich vom Ektoderm ab und verbindet sich zu gleicher Zeit mit dem Entoderm. Jetzt macht die Anlage des Enddarmes also den Eindruck einer Ausstülpung des Entoderms. 19 290 Erst nachher bricht der Enddarm abermals durch das Ektoderm zur Bildung des Anus, ebenso wie der entodermale Enddarm bei Littorina. Weitere Untersuchungen werden entscheiden müssen, ob tatsachlich bei Formen, welclie übrigens eine so grosse Ueber- einstimmung in ihrer Entwicklung aufweisen, der Enddarm in so verschiedener Weise angelegt wird. Wenden wir uns jetzt zum vorderen Entoderm, welches den Bauch der Birne darstellt, dessen Stiel der Enddarm in Fig. 47 und 47a ist. Schon recht bald zeigt dieser Zellkomplex eine An- deutung von Asymmetrie. Wir haben gesehen, wie im Stadium der Fig. 43 die grösste Masse des Entoderms sich vor dem Blastoporus findet. Bei der weiteren Entwicklung erfolgen aber derartige Yerschiebungen und Formanderungen, dass schon bald das Entoderm fast völlig hinter den Blastoporus gelangt (Fig. 54). Diese hinterwarts ge- richtete Yerschiebung des Entoderms in Bezug auf den Blastoporus fallt nun aber mit einer anderen Erscheinung zusammen, welche den Zustand noch etwas mehr kompliziert. Die linke Wand des Entodermsackes namlich zeigt ein Bestreben zu starkerem Aus- wachsen als die rechte. Die Folge von diesem Auswachsen ist am Besten ersichtlich am prablastoporalen Abschnitt des Entoderms, welches im Stadium der Fig. 47 noch keine Abweichungen zeigt, und dem Yelum anliegt. Es ist hier noch von grösserer Bedeu- tung und wölbt das Yelum nach aussen hervor. Wenn aber das Entoderm weiter hinter den Blastoporus rückt, verandert sich der prablastoporale Abschnitt immer mehr in einen Anhang des nunmehr grösstenteils zwischen Blastoporus und dem Hinterende des Embryos befindlichen Entodermsackes, welcher immer deutlicher auf die linke Seite des Embryos rückt. Dies erhellt z. B. schon aus der Fig. 58, und noch deutlicher aus dem schon betrachtlich weiter vorgeschrittenen Stadium, welchem Fig. 59 entnommen ist. Dieser Anhang verbluft auf der linken Seite des Oesophagus nach vorn. Die in dieser Weise entstandene Ausbuchtung der linken Magen- wand, welche am Oesophagus vorüber nach vorn, nach dem Yelum 291 gerichtet ist, stellt die erste Anlage der Leber dar. Dreierlei last sich hinsichtlich der ersten Anlage der Leber bemerken: 1°. dass sie schon sehr frühzeitig auftritt, 2°. das sie vom Anfang an unpaar ist, 3°. dass sie ursprünglich dorsalwarts gerichtet ist. In der weiteren Entwicklung des Darmtractus gelangt nun die Torsion zur Geltung, welcher wir am Schluss dieser Arbeit eine spezielle Besprechung widmen wollen. Wir ziehen sie hier also bloss in Betracht insoweit sie sich auf den Darmkanal bezieht. In Fig. 59, welche ein etwas weiter vorgeschrittenes Stadium als dasj enige der Fig. 54 darstellt, findet sich das Ende des Darmes schon lange nicht mehr median, sondern hat sich eine betrachtliche Strecke nach rechts verschoben. Der genaue Zeit- punkt der Bildung einer Oeffnung, des Anus, lasst sich schwer- lich bestimmen, aber im Stadium der Fig. 59 ist das Ende des Darmes jedenfalls noch geschlossen. Schnitte durch dasselbe erga- ben ein ahnliches Bild wie Fig. 55. Die Mündung des Darmes in den Magen dagegen liegt noch immer median, ist sogar noch ein wenig nach links gerückt. Ein folgendes Stadium führt uns Fig. 63 vor, wo die Sym- metrieebene des Kopffusses mittels eines Pfeils angedeutet ist. Hier hat eine Drehung des ganzen entodermalen Komplexes von etwa 90° stattgefunden, wahrend zu gleicher Zeit die Leberanlage sich weiter entwickelt hat. Die anfanglich links-dorsal gerichtete Leberaussackung gelangt jetzt links-yentral, und weil sie, wie erwahnt, anfangt sich auszudehnen, und das Schalendrüsenepithel noch bloss als ein dünnes Hautchen darüber hinwegzieht, fangt der Einfluss dieser Aenderung auf der ausseren Grestalt des Eingeweide- sackes an sich bemerkbar zu machen. An letzterem entwickelt sich namlich links-ventral eine Hervorwölbung als erste Andeutung der endogastrischen Einrollung der Schale (Fig. 60). Die Zeilen der Leberanlage sind sehr gross, es treten Yakuolen in ihnen auf, und kleinere und grössere Kugeln einer gelbig gefarbten Substanz, letztere besonders in den nach innen gerichteten Enden der Zeilen. Wahrend also beim Auswachsen des Eingeweidesackes, wenn zuerst von endo-oder exogastrisch geredet werden kan, die Auf- 292 rollung endogastrisch ist, so zeigt sie doch anfanglich noch eine deutlicho Abweichung nach links. Aber beim weiteren Fortschreiten der Torsion verschwindet dieselbe bald und die Leber wachst nun gerade nach hinten aus (Fig. 66). Auch in Fig. 65 wird jetzt nicht bloss der Kopffuss, sondern auch der Eingeweidesack im Langsschnitt getroffen, was in Fig. 61 noch nicht der Fall war. Sowohl in Fig. 65 als in Fig. 66, von einem selben Sta- dium herstammend, zeigt sich jetzt, wie die Leber völlig hinter dem Magen, wo das Epithel sich aus kleineren und nicht vakuo- lisierten Zeilen zusammensetzt, liegt. Der Enddarm dagegen ist völlig auf die Vorderseite gerückt. Durch die kraftige Entwick- lung des anfanglich linken, jetzt aber rechten Leberlappens wird der Magen ganz auf die linke Seite gedrangt, er befindet sich links-vor im Eingeweidesack. Die Leber steht mit demselben durch eine sehr weite Oeffnung in Yerbindung. Indem der Magen völlig auf die linke Seite gedrangt wird, zieht er auch den unteren Teil des Oesophagus mit sich nach links, wie schon erwahnt wurde, und verursacht in dieser Weise den Anfang einer Asymmetrie im Kopffuss. Die Mündung des Enddarmes in den Magen findet sich jetzt auf der Vorderseite des Eingeweide- sackes, etwa median oder ein wenig mehr nach links. Von hier steigt der Darm vor der Leber vorüber schrag rechts empor (Orientierung wie in Fig. 65) und mtindet rechts-vorn, nahe der Basis des Fusses. Spater, wenn die Leber sich gegenüber dem Maffen noch mehr entwickelt hat, wird der Verlauf des Darmes ein noch langerer. Die Mündung des Darmes in den Magen liegt dann ganz auf der linken Seite. Von hier zieht der Darm in querer, horizontaler Richtung über der Leber nach rechts auf der Vorderseite des Eingeweidesackes. Dann erst macht der Darm eine Krümmung von etwa 90° und lauft jetzt in die Höhe durch die Mantelfalte, auf den Rand der lctzteren zu. Bevor er aber diesen Rand erreicht, rnündet der Darm in die Mantelhöhle. So verhalt sich die Sache bei Schneckchen, welche die Kapsel verlassen und auch noch beim erwachsenen Tiere. Dieser Zustand ist also die logische Folge 1° einer Drehung des ganzen Entoderms 293 uin 180°, und 2° des Umstandes, dass allein der ursprünglich linke Leberlappen sich entwickelt. Die I jeberzellen unterscheiden sich histologisch sehr von den Zeilen der Magenwand. Die erste Yolumzunahme der Leber, derzufolge sie anfangt deutlich auszuwachsen, beruht weniger auf einer Yermehrung der Zellenzahl als auf einer allgemeinen Ari- sch wellung der Zeilen unter starker Yakuolisierung, wahrend im vakuolisierten Protoplasma kleinere und grössere Kugeln einer gelbigen Substanz auftreten, welche den Eindruck von Fettkugeln machen. Zuerst treten diese Kugeln auf im inneren Teil der Zeilen, welcher nach dem Lumen gerichtet ist, (Fig. 61, 63) bald aber überall (Fig. 65). Die grossen Kerne nehmen wunderbare Gestalten an und scheinen sich amitotisch in kleinere zu zerlegen, welche hier und da in einer Ecke der angeschwollenen Zeilen liegen. Bei Farbung eines weiter vorgeschrittenen Embryos sieht man denn auch als Besultat, dass der Kopffuss den Farbstoff begierig aufnimmt, der Eingeweidesack dagegen fasst vollstandig ungefarbt bleibt. Das Epithel des Magens bleibt gewöhnlich kubisch. Auf der Grenze von Magen- und Leberepithel tritt schon bald eine nach innen gerichtete Falte auf, welche die Leber vom Magen abschnürt, bis auf eine weite Yerbindungsöffnung. Das Magenepithel breitet sich aber noch eine kleine Strecke bis über den Rand dieser Falte aus, und tragt vielleicht zum Wachstum der Leber bei. In fixierten und in Schnitten zerlegten Embryonen füllen Magen und Leber den Eingeweidesack so vollstandig auf, dass es den Anschein hat als ob sie allein die Gestalt desselben bestimmen. Dies sind aber immer Embryonen, welche sich in ihre Schale zurückgezogen haben. Bei lebendigen, umherkriechenden Schneckchen ist eine geraumige, primare Leibeshöhle im Einge- weidesack verhanden. Auch zum Yerfolgen der Entwicklung des Darmsystems hat sich also Littorina obtusata wieder als ein günstiges Objekt gezeigt. In überzeugender Weise zeigte sich, dass die Leberaussackung vom ersten Anfang an unpaar ist und wie ihre Entstehung ausschliesslich beruht auf das starkere Auswachsen der linken 294 Wand des Entodermsackes gegenüber dor rechten. Yen der rechten Leber finden wir keine Spur mehr zurück. Wohl ist es erwahnens- wert, dass die linke sich schon bald in zwei deutliche und scharf getrennte Lappen teilt (Fig. 77), einen vorderen und einen hinteren. Der erstere, zugleich der grössere, liegt ganz vor dem Magen, der letztere, kleinere auf der rechten Seite desselben. Ebensowenig wie seine Schilderung der Entstehung des End- darmes scheinen mir auch Meisenheimer’s Mitteilungen über die Entwicklung der Leber bei Limax maximus unbedingt zuverlassig. Die Vakuolisierung der Dotterzellen setzt bei Limax offenbar verhaltnismassig früher ein als bei Littorina , namlich schon wenn der grösste Teil des Entoderms sich noch vor dem Blastoporus befindet und die Schalendrüse sich einstülpt, und erfolgt dann hauptsachlich gerade in den Zeilen des vor dem Blastoporus ge- legenen Abschnittes. Am Entodermsack unterscheidet also anfangs auch Meisenheimer zwei histologisch scharf getrennte Abschnitte, von denen der erstere aus normal kubischem Epithel besteht, und der zweite, grössere, aus stark vakuolisierten Zeilen zusammenge- setzt ist. Aus jenem ersten Abschnitt, welcher übrigens auf der Hinterseite gelegen ist, geht nun aber nicht bloss der Magen, sondern auch noch ein Teil der linken Leber hervor, welche grösstenteils aus dem letzteren Abschnitt entsteht, und ausserdem noch die rechte Leber, welche bloss rudimentar bleibt, aber den- noch eine deutliche Ausstülpung des Magens bilden soll, ebenso wie letzterer aus kubischem Epithel zusammengesetzt. Die linke Leber besteht demnach aus zwei Abschnitten: 1°. das stark vaku- olisierte Epithel des Eiweisssackes, und 2°. das kubische Epithel, welches aus dem kleinzelligen Abschnitt herstammt, aus welchem auch der Magen und die rechte Leber hervorgehen. Ich erachte es als wahrscheinlich, dass Meisenheimer aus dem Abschnitt mit kubischem Epithel zu vieles hat wollen entstehen lassen, und durch zufallige Einfaltung des Epithels zu einer Yerteilung in rechte Leber, Magen (schon sehr wenig voluminös!) und linke Leber, wie in seiner Textfigur 2, veranlasst worden ist. 295 X. Die Sinnesorgaiie Samtliche Sinnesorgane legen sich an bevor das Nervensystem auftritt. Die statischen Organe Bald nach dem Auftreten des Stomodaums erfolgt die Anlage der beiden Gleichgewichtsorgane, der Statocysten, und bald darauf diej enige der Gesichts- und der Tastorgane, der Augen und der Tentakeln. Die beiden Statocysten entstehen aus dem Epithel des Fusses hinter dem Munde. Auf beiden Seiten zeigt sich hier im Stadium der Fig. 49 eine Ektodermwucherung von sehr beschrankter Ausdehnung. Man bekommt den Eindruck, es handle sich hier urn einige wenige Ektodermzellen, nicht mehr als etwa eine Vierzahl, welche sich senkrecht zur Flache des Epithels teilen. In dieser Weise entsteht ein solides Zellenhaufchen, welches nach innen vorspringt. Audi Meiserheimer (1898) giebt hiervon eine Abbildung, welche mit meiner Fig. 50 die grösste Uebereinstim- mung aufweist. Bald darauf schnürt sich das Haufchen vom Ektoderm ab und liegt jetzt als ein abgerundetes Gebilde noch Ohne Lumen zwischen den Mesodermzellen des Fusses (Fig. 52). In Fig. 56 sehen wir in diesem Haufchen ein kleines Lumen auf- treten und die Zeilen fahren jetzt fort sich allmahlich abzu- platten. wodurch ein dünnwandiges, hohles Blaschen gebildet wird (Fig. 62). In dem Blaschen tritt ein einziger, kugelrunder Statolith auf, yon welchem bei der von mir angewendeten Fixirung nur das organische Stroma, von derselben Form und Grosse wie der Statolith selbst, zurückblieb, welches sich dunkei braunrot farbte. Yon seinem ersten Auftreten an nimmt der Statolith regelmassig an Umfang zu. Bei zwei ausserst dicht auf einander folgenden Stadiën, fand ich in einem Fall die Statocysten noch leer (Fig. 62), wahrend im anderen, kaum alteren (Fig. 61) schon ein Paar Statolithen mit einem Diameter yon 3 — 4 vorhanden waren. Bei Embryonen, im Begriffe auszuschlüpfen, betrug der Diameter 7 — 8 (a, wahrend in einem noch alteren, schon lange 296 frei umherkriechenden Schneckchcn, in welchem garade die An- lage der Gonaden als eine Wucherung des Perikards aufzutreten anfing, der Diameter der Statolithen zu 24, 6 herangestiegen war. Dennoch ist der Statolith yom Anfang an mit keiner der Wandzellen in konstanter Berührung. Die Bildung des Statolithen erfolgt nach Tschaciiotin (1908) offenbar in ahnlicher Weise wie die von Harting künstlich in Eiweisslösung erzeugten Calco- sphariten. Jedenfalls ist es ausgeschlossen, dass der Statolith bei seiner Entstehung etwa das ganze Lumen der Statocyste ausfülle und gleichsam einen Abguss desselben darstelle, um spater, wenn die Statocyste sich vergrössert, frei zu werden. Von seinem ersten Auftreten an füllt der Statolith nicht das ganze Lumen auf, son- dern er liegt frei, und wachst mit der Statocyste weiter. Inzwischen entfernt sich das Blaschen vom Ektoderm und legt sich jederseits an die eben aufgetretene Badula-ausstülpung, oder besser, an die dünne Schicht von Mesodermzellen, welche diese Ausstülpung überzieht (Fig. 62). Unter demselben findet bald darauf die Anlage des Musculus columellaris statt und hierauf ruhen nun gleichsam die Statocysten weiter, wahrend vor dem- selben und gleichfalls auf dem Muskei die beiden grossen Pedal- ganglien entstehen. Spater biegt sich die Radulatasche nach hinten um und wachst in dieser Richtung aus. Die Statocysten aber verharren an ihrer Stelle. Wie erwahnt, farbt sich der Statolith intensiv mit Hamatoxylin, oft aber an der Peripherie dunkler als im Zentrum, was offenbar nicht bloss aus dem nicht guten Durchdringen des Farbstoffs zu erklaren ist, denn die Grenze zwischen der dunkelgefarbten Peri- pherie und dem helleren Zentrum lasst sich scharf bestimmen, wenngleich ihre Entfernung von der Aussenoberflache sehr wechselt. Offenbar haben wir es hier mit einem Ausdruck des concentrischen Baues des Statolithen zu tun. Bisweilen kommt es vor, dass es zwei derartige helle Zentra giebt und deutet auch der Umriss des Statolithen darauf hin, dass er aus einem zweifachen Bildungs- zentrum entstanden ist. Dies ist z. B. der Fall in der rechten Statocyste in Fig. 73. 297 Bei Limax maximus werden von Meisenheimer ausschliesslich die frühesten Entwicklimgsstadien verfolgt, das Auftreten der Statolithen wurde von ihm nicht mehr beobachtet. Bis soweit stimmen aber seine Abbildungen und seine Schilderung völlig mit den meinigen überein. Das Auge In seinem Auftreten und seiner Entwicklung weist das Auge eine unverkennbare Aehnlichkeit mit den Statocysten auf. Die beiden Augen entstehen an der Aussen- und Hinterseite der Ten- takeln, hart an der Basis der letzteren. Zwischen den beiden Yelumlappen und der apicalen Zellplatte sehen wir in Fig. 57 aut beiden Seiten der letzteren eine Gruppe kleinerer Zeilen mit dunkei farbenden Protoplasma, die sog. Sinnesplatten. Sie bilden auf dem Velum, das übrigens völlig aus grossen, bleichen Zeilen besteht, zwei Inselchen von Zeilen, welche ihren embryonalen Charakter behalten haben und welche die Anlage der Tentakeln, Augen und Cerebralganglien darstellen. Wahrend nun als Anlage der Tentakeln diese beiden intensiv farbenden Zelleninseln sich nach aussen vorzubuchten anfangen, tritt an ihrer Aussenseite, wo sie an die beiden Velumlappen grenzen, eine nach innen ge- richtete Wucherung von Ektodermzellen auf. In dieser Weise entsteht ein ahnliches solides Zellenhaufchen, wie wir es auch bei der Bildung der Statocysten auftreten sahen (Fig. 62). Die Zahl der Zeilen, aus welchen es sich zusammensetzt, ist vielleicht etwas grösser; weil es aber etwas spater auftritt als die Anlage der Statocyste, hat sich indessen die Zellenzahl samtlicher Organe vermehrt. Bald schnürt sich dieses Haufchen wieder zu einer abgerundeten Zellkugel ab, in welcher alsbald ein kleines Linnen auftritt, genau wie wir das bei der Statocyste gesehen haben. Bei Limax maximus dagegen tritt nach Meisenheimer das Augenblaschen nicht durch eine anfangs solide Einwucherung, sondern durch eine deutliche Einstülpung in die Erscheinung, welche sich sogleich als ein hohles Blaschen vom Ektoderm abschnürt. Bald zeigen sich auf der Innenseite der Zeilen schwarze Pig- 298 mentkörnchen, deren Zahl sieli immer mehrt, und bald darauf tritt die Linse auf. Diese erinnert wieder stark an den Stato- lithen, wie auch von Tsciiaciiotin (1908) bemerkt wird. Auch bier wieder ein kugelrundes Körperchen ven organischer Sub- stanz, welche sich kraftig und dunkei farbt. Nur ist die Farbe bei Anwendung von Ehrlichs Hamotoxylin mehr blauschwarz, wahrend diej enige des Statolithen mehr dunkei rotbraun ist, was vielleicht auf einer verschiedenen alkalischen Reaktion beruht. Verhaltnismassig ist die Linse bald etwas grösser als der Stato- lith, um so mehr weil das Lumen des Augenblaschens kleiner und die Wand dicker ist als bei der Statocyste. Bei einem Schneckchen, welches im Begriffe war auszuschlüpfen, betrug der Diameter der Linse z. B. 9 derj enige des Statolithen, 7,8 Bei dem oben erwahnten Tiere, bei welchem der Durchmesser des Statolithen 24,6 p betrug, war derj enige der Linse 37 [a. Im Epithel der Wand tritt eine Differenzierung auf. An der nach der Haut gewendeten Seite wird das Epithel stark abge- plattet und es fehlen die Pigmentkörnchen (Fig. 76). Es liegt dicht dem Ektoderm an, aber zwischen beiden finden sich doch noch Mesenchymzellen. Diesem Epithel, déssen Abflachung im Laufe der Entwicklung immer starker wird, liegt die Linse an. Das übrige Epithel dagegen bleibt dick, und die Zeilen desselben werden immer höher cylindrisch je mehr ihre Zahl zunimmt. In ihren nach innen gekehrten Enden findet eine starke Anhaufung schwarzer Pigmentkörner statt. Sie bilden den perzipierenden Teil des Auges, die Retina. Wenn etwas spater die Cerebralganglien aufgetreten sind, liegen die Augenblaschen anfanglich denselben an. Bald aber rücken die Cerebralganglien nach hinten, aber ein Auslaufer bleibt, der sich nach vorn bis ganz nahe den Augen erstreckt (s. Nerven- system). Als eine Merkwürdigkeit fand ich einmal beim Studium einer Schnittenserie auf der rechten Seite zwei Augen hart neben einander, völlig normal, beide mit einer Linse versehen. Auf der linken Seite war wie gewöhnlich bloss ein Auge vorhanden. 209 Die Tentakel n Als Tastorgane können auch die Tentakeln noch zu den Sinnes- organen gestellt werden. Der Ort ihres Entstehens wurde schon bei der Schilderung der Entwicklung des Yelums genau ange- deutet. Die beiden Inselchen kleiner, sich dunkei farbender Zeilen, von einander getrennt durch die sog. apikale Zellplatte, fangen alsbald an sich nach aussen vorzubuchten (Fig. 62). Betrachtet man ein Totalpraparat eines Embryos im Stadium der Fig. 60 von der Hinterseite, so sieht man auf dem Yelum, hart hinter den beiden vorderen Yelumlappen, drei gleich grosse runde Haufchen, ein medianes und zwei seitliche, dicht daneben. Die beiden seitlichen stellen die Anlage der Tentakeln dar, das mitt- lere, aus grossen, bleichen Zeilen zusammengesetzt, die apikale Zellplatte. Die beiden Tentakeln wachsen jetzt aus und Mesodermzellen wandern in sie hinein, und bilden nachher ein dichtes Gefüge von Muskelfasern, zwischcn welchen wieder Gruppchen blasiger Stütz- zelle'n sich finden können. In der Basis der Tentakeln, an der Aussenseite, liegt das Auge. Nachdem die Tentakeln sich mehr entwicklen, werden die Yelumlappen vor und ausserhalb derselben resorbiert. XI. Schale und Mantel Die Schalendrüse wird wohl hauptsachlich von den Nachkommen von 2 d geliefert. Es ist eines der am frühesten sich anlegenden Organe, welches indessen bei den Lamellibranchiern, wo auch 2 d sich durch seine Grosse vor den übrigen Zeilen dieses Quadrantes auszeichnet, sich noch früher, namlich schon wahrend der Gastru- lation einstülpt. Auf die Einstülpung folgt auch hier wieder eine Ausbreitung des Schalendrüsenepithels. Zu einer vollstandigen Abschnürung kommt es dagegen bei einer schalenlosen Form wie Limax , wo sie folglich als ein hohles. Blaschen unter der Epider- mis liegt. Das Epithel dieses Blaschens differenziert sich darauf in zwei Richtungen : sehr dünn wird es auf der dem Epithel 300 zugewendeten Seite, höher dagegen bleibt es auf der nach innen gekehrten Seite. Yom letzterwahnten Epithel, am Rande ausser- dem noch ein wenig verdickt, wird ein dünnes Schalenhautchen ausgeschieden. Nachdem bei Littorina die Einstülpung, welche in einem vor- hergehenden Kapitel (IV) schon genügend geschildert wurdc, wieder zurückgegangen ist und das Epithel sich wieder ausge- breitet hat, nimmt letzteres bald immer mehr an Dicke ab, be- sonders in der Mitte, wahrend der Rand hierbei anfanglich ein wenig znrückbleibt. Schliesslich umspannt es als ein ausserst dünnes Haufchen den ganzen Eingeweidesack (Fig. 61, 65), und sein Vorhandensein wird auf Schnitten nur noch von einem abge- platteten Kern verraten, welcher hie und da der Aussenseite der Leber anliegt. Wann genau die Ausscheidung der Schale anfangt, lasst sich nicht mit Gewissheit bestimmen. Wahrend namlich das Operkulum, welches aus einer hornigen Substanz besteht, als eine dicke und dichte Schicht organischer Substanz zurückbleibt, auf Schnitten yom Anfang an deutlich sichtbar, wird das Schal- chen selbst so vollstandig von der Pikrinsalpetersaure aufgelöst, dass auf den Schnitten der embryonalen Stadiën sich kaum eine Spur desselben mehr finden lasst. Schon bei Schneckchen, welche noch in den Eikapseln umher- kriechen, lasst sich deutlich die abgestumpfte Schale erkennen, typisch für Littorina obtusata. Das Schalchen hat eine gelbige Farbe. So bald nun die Schneckchen aus der Hülle ausgeschlüpft sind, fangen sie an eine Schalensubstanz auszuscheiden, welche farblos ist. Schon nach Yerlauf eines Tages ist ein Ring dieser Substanz an die Mündung des alten Schalchens gefügt und in den folgenden Tagen wachst das Schalchen schnell fort und ist bald eine halbe und nachher eine ganze Spiralwindung dieser glas- hellen, farblosen Substanz entstanden. Die Grenze zwischen dem gelbigen embryonalen Schalchen und der ungefarbten Neubildung bleibt aber durch den Unterschied der Farbe deutlich sichtbar, wennschon der aussere Umriss des einen ohne Unterbrechung oder Knick in das andere übergeht. Eine ahnliche scharfe Grenze findet sicli nicht bloss bei den Gastropoden, sondern auch bei den Lamellibranchiern. Wenn z. B. die junge Miesmuschel die planktonische Lebensweise aufgiebt nnd sicli mittels Byssusfaden festheftet, setzt hier plötzlich die Ausscheidung einer blauen Schalensubstanz ein (Delsman 1910) nnd auch hier bleibt die Grenze zwischen dem gelbigen Embry- onalschalchen und der nachher hinzugebildeten blauen Substanz eine sehr scharfe. Merkwürdig ist es, dass diese schroffe Aen- derung der Schalensubstanz in beiden Fallen mit einer so wich- tigen Veranderung der Lebensweise verbunden ist, wenn auch dieser Wechsel in einem Falie doch wieder ganz anderer Natur ist als im anderen. Der Mantelrand tritt als eine ringförmige Falte des Ektoderms an der Stelle auf, wo der Embryo am meisten eingeschnürt ist. Sein erstes Auftreten ist z. B. sichtbar in Fig. 61, sowohl auf der Bückenseite, hinter dem Velum, als hinter dem Fusse, an der Basis des Operculums. An einem Totalpraparat und nament- lich auch an einer frontalen Schnittenserie lasst sich feststellen, dass diese Falte weitaus am kraftigsten entwickelt ist auf der rechten Seite, wo der Enddarm darin hineinwachst. (Fig. 60, 63). Hier findet sich denn auch eine tiefe Mantelhöhle, von welcher auf den anderen Seiten nicht die Rede ist. Diese Mantelhöhle, anfanglich also auf der rechten Seite gelegen, verschiebt sich bald auf die Vorderseite. Die Mantelfalte wachst schnell aus, namentlich vorn und auf den beiden Seiten. Unter dem Fusse dagegen gelangt sie, wenn- gleich vorhanden und auf sagittalen Schnitten sichtbar (Fig. 65), gar nicht zur Entwicklung. Auch wird die Mantelhöhle auf der Vorderseite noch tiefer, indem sie in den Körper einschneidet (Fig. 70 insn)., und zwar so tief, dass Kopffuss und Eingeweide- sack schliesslich noch bloss durch eine ausserst schmale Verbin- dung zusammenhangen, durch welche noch bloss der Musculus colu- mellaris und der Oesophagus verlaufen, der letztere auf der linken, der erstere mehr auf der rechten Seite. Bis auf den Musculus columellaris namlich hat sich die Mantelhöhle dorsal eingeschnitten, 302 schon im Stadium, welchem z. B. Fig. 71 entnommen ist. Deutlich ist dies in Fig. 77 siehtbar. Zwar erstreckt sich die enge Ver- bindung von Kopffuss und Eingeweidesack über die ganze Breite des Embryos. Das Epithel der Mantelfalte ist niedrig und dünn und Aussen- und Innenseite liegen hart aneinander. Bloss einzelne Mesenchym- zellen finden sich dazwischen zerstreut in der Falte. Weiter liegt auf der linken Seite das voluminöse Ganglion viscerale darin, welches das Epithel in die Mantelhöhle vorwölbt. (Fig. 70). Erst postembryonal tritt die Kieme auf als ein System paral- leler Falten des Innenepithels der Mantelfalte, welche sich mit Wimpern bekleiden. Ebenfalls postembryonal tritt eine Anschwellung des Mantelrandes auf, indem sich darin eine solide Drüsenzellen- masse entwickelt, welche sich über den ganzen Rand erstreckt und auf der Aussenseite dicht unterhalb des Randes ausmündet. Naher studiert habe ich dieses Organ aber nicht. XII. Das Neryensystem Schilderungen der vollstandigen Entwicklung des Xervensy sterns eines Gastropoden besitzen wir bloss wenige einzelne, namlich diej enige Sarasins (1888) über Bythinia tentaculata, diej enige von Miss Henchman (1890) über Limax maximus , und von Schmidt (1891) über Limax agrestis , wahrend von Von Erlanger (1891) eine sehr kurze Mitteilung über die Entwicklung des Xerven- sy sterns von Paluclina gemacht hat und eine ausführlichere Unter- suchung weiter in Aussicht gestellt wurde. Letztere ist aber niemals erschienen. Nach Sarasin entstehen bei Bythinia die Cerebropleuralganglien (Cerebral- und Pleuralganglien sind hier mit einander verschmolzen) als zwei Ektodermwucherungen, welche median nicht mit einander zusammenhangen, sondern sich erst spater durch eine Kommissur mit einander verbinden. Aus einer medianen, unpaaren und einheit- lichen Zellwucherung lasst er dagegen die Pedal-, Visceral- und das Abdominalganglion entstehen. Diese werden von ihm denn auch mit dem Bauchstrange der Anneliden verglichen, wenn er auch gleich gesteht, dass es von diesem Standpunkt betrachtet befrem- dend bleibt, dass die Visccralganglien sich nicht gleich mit den Pedalganglien und mit einander verbinden, wie sich doch erwarten liesse, wenn sie einem Paare Bauchganglien der Anneliden ent- sprachen. Yon Yon Erlanger (1891) wurde der Zusammenhang der ersten Anlage der Pedal-, Parietal- und Abdominalganglien bei Bythinia bestritten, ohne dass von ihm aber nahere Angaben gemacht werden. Etwa gleichzeitig erschienen darauf die Untersuchungen Henchman’s und Schmidt’s über die Entwicklung des Nerven- systems bezw. bei Limax maximus und Limax agrestis. Nacli Miss Henchman entstehen samtliche Gangliën getrennt und bilden sich Kommissuren und Konnektive erst nachtraglich. Schmidt dagegen unterscheidet keine getrennten Pleural-, Parietal- und Yisceralganglien, sondern fasst dieselben alle zusammen in den beiden Yisceralganglien, welche er, ebenso wie die Cerebral- und Pedalganglien, getrennt entstehen lasst. Das Yisceralganglion streckt sich nachher in die Lange und es treten Einschnürungen auf, sodass sich zwei oder drei Abschnitte unterscheiden lassen, welche wahrscheinlich dem Pleural-, Parietal- und Yisceralgang- lion von Gastropoden mit weniger koncentriertem Nervensystem entsprechen. In den seit diesen drei Abhandlungen verflossenen zwanzig Jahren sind über den Ursprung und die Entwicklung des Nerven- sy sterns der Gastropoden keine Untersuchungen mehr angestellt. Eine Schilderung nebst Abbildung des Nervensystems von Littorina littorea giebt uns SoulEyet (1852) im Berichte der Resultate der Reise um die Welt, in den Jahren 1836 und ’37 von der „Bonite” vollbracht. Es ist ein typisch chiastoneures Nervensystem, zusammengesetzt aus einem Paar Cerebralganglien, einem Paar Pleuralganglien, einem Paar Pedalganglien, einem Paar kleiner Buccalganglien, einem Paar Parietalganglien, von denen das rechte eine etwas langlichere Gestalt hat als das linke, und schliesslich ein unpaares Yisceralganglion. All diese Gangliën 304 sind mittels schlanker Konnektive und Kommissuren mit einander verblinden, von denen diej enigen zwischen den Pleural- und Parietal- ganglien einander kreuzen. Mit dieser Schilderung stimmt das Nervensystem von Littorina obtusata völlig überein. Textligur 2. Rekon9truktion des Nervensystems einer Schnecke in dem Augenblicke des Ausschlüpfens. Von recht9 gesehen. Fangen wir mit der Betrachtung eines Embryos an, welcher im Begriffe ist die Eikapsel zu verlassen, also schon geschaftig umherkrieeht und dessen Herz regelmassig pocht. Das Nerven- system ist hier auch schon ganz fertig gestellt. Mit llilfe einer sagittalen und einer queren Serie halt es nicht schwer eine Bekon- struktion des ganzen Nervensystems anzufertigen, wie dieselbe in den Textfiguren 2 und 3 abgebildet ist. Fig. 2 stellt die Ansicht von der rechten Seite dar, Fig. 3 von vorn. Vergleichen wir dieses Bild mit dem j enigen des Nervensy sterns in einem erwach- senen Tiere, so fallt wohl an erster Stelle auf, dass die Gangliën verhaltnismassig ungleich viel grösser sind und dass sie alle nahe auf einander liegen, sodass von den schlanken Kommissuren und Konnektiven noch fast nichts zu finden ist. In der Mitte fallen sogleich die beiden Statoeysten auf, wel- che bei der Betrach- tung der einzelnen Gangliën einen gu- ten Ausgangspunkt bilden. Hart vor den- selben (Orientierung diesmal als in Text- fig. 2), im Fuss, an dem Musculus colu- melaris, finden sich die beiden enormen Pedalganglien, wel- che einander median berühren. An diesem Berührungspunkte tritt ein Strom von Axonen aus dem einen Ganglion in das andere hinüber, und offenbar auch umgekehrt (Textfig. 3, comm.). Dies ist die Pedalcommissur. An der Spitze jedes der beiden Gangliën liegen noch ein Paar kleinerer Gangliën, ebenfalls je durch ein Bündel Achsencylinder mit dem Pedalganglion verbunden. Sie werden auch von Souleyet als Anschwellungen der Wurzel der Nervenstamme abgebildet, welche hier spater aus den Pedalganglien austreten. Sie sind aber schon eher als diese Nervenstrange da und als selbstandige Gangliën zu betrachten. Ich will sie mit den Namen Infra- und Textfigur 3. Dieselbe Rekonstruktion von vorn gesehen. Dev Pfeil zeigt den Verlauf des Oesophagus. 20 306 Postpedalganglien bezeichnen, und zwar unterscheide ich als Post- pedalganglion dasj enige, welches der ausseren Spitze des Pedal- ganglions, als Infrapedalganglion dasj enige, welches der nach der Fusssohle gewendeten Bei te des Pedalganglions anliegt und spater hauptsachlich die Lippendrüse versorgt. Auf der anderen Seite der Statocysten finden wir samtliche übrigen Gangliën. Die grössten derselben sind die Cerebralganglien, oberhalb dem Oesophagus gelegen welche si,ch median über dem- selben verbinden. Sie sind etwas zwischen dem Ektoderm und der voluminösen Zungenmasse abgeplattet, um welche herum sie sich gleichsam nach beiden Seiten ausbreiten. Nach vorn sind sie in zwei nach den Augen gerichteter! Auslaufer ausgezogen, welche die Augen indessen nicht völlig mehr erreichen. Nach hinten setzen sie sich gleichfalls in zwei derartige Auslaufer fort, welche nach den Pleuralganglien führen. Letztere bilden gleichsam die Fortsetzung der Cerebralganglien und sind nicht scharf von denselben abzugrenzen. Das Yerbindungsstück ist namlich ein kaum verschmalerter Abschnitt des Ganglions, in welchen sowohl die Kerne als das Axonengeflecht sich fortsetzen. Die beiden Pleural- und in deren nachster Nahe die beiden Yisceralganglien liegen dicht vor den Statocysten. Lage und Gestalt des einen Pleuralganglions weichen aber von derj enigen des anderen ab und ebensowenig sind die beiden Yisceralganglien einander gleich. Das linke Pleuralganglion hat eine mehr ge- drungéne Gestalt als das rechte, welches in querer Richtung stark in die Lange gezogen ist, und liegt hart an der linken Statocyste, wahrend das rechte eine gewisse Entfernung von der Statocyste behalt. Diese verschiedene Gestalt der beiden Pleural- ganglien steht ohne Zweifel in Zusammenhang mit der Yer- schiebung, welche der Oesophagus aus der medianen Ebene nach links gemacht hat, infolge der asymmetrischen Entwicklung der Leber, wie im vorhergehenden Kapitel geschildert. Der Oesophagus namlich, in Textfig. 3 mit einern Pfeile angedeutet, verbluft gerade zwischen der nach innen gekehrten Spitze des linken Pleural- ganglions, welches ventral desselben liegt, und der nach innen gekehrten Spitze des rechten Pleuralganglions, welches dorsal desselben liegt, hindurch. Die Spitze des rechten Pleural- oder Supraintestinalganglions liegt dorsal auf, die Spitze des linken Pleural- oder Infraintestinalganglions liegt ventral unter dem Oesophagus. Aber ersteres ist betrachtlich langer und schmaler als das letztere, indem der Oesophagus nicht median, sondern auf der linken Seite verlauft. Noch beim erwachsenen Tiere macht sich nach Souleyet’s genauer Abbildung ein Unterschied in der Gestalt der Pleuralganglien, von welchem also die Entwicklungs- geschichte die Erklanmg giebt, bemerkbar. In nachster Nahe der Pleuralganglien, dieselben fast berührend, liegt auf jeder Seite ein Parietalganglion. Das linke liegt dorsal vom Pleuralganglion, welches selbst wieder der Statocyste an- liegt. Das rechte, welches etwas grösser ist als das linke, dagegen liegt der Statocyste naher und auf der Aussenseite des Pleural- ganglions, welches im Gregensatz zum linken selbst eine Strecke von der Statocyste entfernt bleibt. Wie nahe den Pleuralganglien die beiden Parietalganglien auch liegen mogen, so sind sie doch je mittels eines Konnektivs mit dem Pleuralganglion der gegenüber- liegenden Seite verhuilden. Dieses Konnektiv ist bloss aus dem Achsenzylinder zusammengesetzt, oline Zellkerne, und tritt aus der nach innen gerichteten Spitze der beiden Pleuralganglien. Das eine, das supraintestinale Konnektiv, verlauft dorsal vom Oeso- phagus, das andre, das infraintestinale Konnektiv, ventral, quer über den Musculus columellaris. Sodann sind noch die beiden Buccalganglien zu erwahnen, welche hart unter dem Zungenbulbus ventral vom Oesophagus liegen, sich gegenseitig berührend und mit einander durch übertretende Achsenzylinder verbunden. Und schliesslich das grosse unpaare Yisceralganglion, welches völlig links, oberhalb des Herzens, in der Mantelfalte liegt, und durch die tiefe Mantelfalte von den übrigen Gangliën getrennt wird. Samtliche Gangliën nehmen in Bezug auf die übrigen Organe betrachtlich mehr Raum in Anspruch als beim erwachsenen Tiere, und das Nervensystem hat einen viel mehr koncentrirten Charakter : 308 Gangliën, welche im erwachsenen Tiere durch schlanke Konnektive mit einander verbunden sind, berühren einander jetzt oder liegen ganz nahe bei einander. Wir wollen jetzt die Entstehung der verschiedenen Gangliën naher besprechen. Bei den in eisten Gangliën ist es mir in sehr befriedigender Weise gelungen, das erste Auftreten festzustellen, sodass ich ein nahezu vollstandiges Bild der Entwicklnng des Nervensystems zu liefern vermag. Zuerst entstehen die beiden Pedalganglien, und zwar etwa an derselben Stelle, wo zuvor die Statocysten abgetrennt worden sind und in engern Anschluss an letztere. Indessen hat sich die vordere Fussfalte entwickelt und es ist in der seitlichen Fort- setzung dieser Falte, auf der Grenze von Velum und Fuss, dass jederseits eine kompakte Zellenmasse hineinwuchert. Dies ge- schieht in einem Stadium, wel ches zwischen demj enigen der Fig. 61 und der Fig. 65 liegt : im ersteren Stadium sind sie noch nicht da, im letzteren liegen sie im Fusse. Fig. 64 ist ein Teil eines Querschnittes, welcher mit demj enigen der Fig. 62 überein- stimmt, aber in einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium, wo demnach die Velumzellen noch etwas grösser geworden sind und die Tentakeln schon deutlich anfangen auszuwachsen. Ebenso wie in Fig. 62 liegt auch hier die Statocyste (welche erst einige Schnitte weiter nach unten getroffen wird und mit punktierter Linie hier angedeutet ist) einerseits dem Oesophagus an und zwar an der hier schon kraftiger entwickelten Radulaaussackung, andererseits an der seitlichen Fortsetzung der vorderen Fussfalte, welche den Velumlappen vom Fusse trennt. In dieser Falte findet jetzt die Einwucherung statt, welche zur Bildung des Pedal- ganglions führt. Dass die Entstehung der Pedalganglien ziemlich schnell verlauft, folgt daraus, dass in der Serie, welcher Fig. 62 entnommen ist, noch keine Spur ihrer Einwucherung zu entdecken war und das Epithel an der entsprechenden Stelle noch überall einschichtig ist. Nach ihrer Entstehung schieben sich die Gangliën, welche hierbei eine birnförmige Gestalt annehmen, mit dem stumpfen Ende nacli vorn, jederseits ausserhalb der Statocysten in 309 den Fuss und legen sich hier hart hinter und an die Statocysten und auf den Musculus columellaris. Mesodermzellen sammlen sich um die Gangliën und legen sich an dieselben, aber mit einer feinen Linie zeichnet sich der abgerundete Umriss vom Anfang an (Fig. 64) gegen die anliegenden Mesenchymzellen ab. Zwischen den beiden Pedalganglien ist ein betrachtlicher Raum, eine Art Sinus, in welchem bloss einzelne Mesenchymzellen umherschweifen, und welcher sich hinterwarts in das Lumen des Fusses fortsetzt. Der mediane Schnitt der Fig. 65 trifft genau diesen leeren Raum und zieht zwischen den beiden Gangliën hindurch, deren Umriss mit punktierter Linie angedeutet ist. Die Zeilen zeigen in diesem Stadium noch keine Differenzierung und unterscheiden sich in keinerlei Weise von den umliegenden Mesodermzellen, nur da- durch, dass sie deutlich ein abgerundetes Ganzes bilden. Ent- schieden muss ich also die übrigens schon von Henchman und Schmidt bestrittene Meinung Sarasin’s zurückweisen, nach welcher die Pedalganglien als eine unpaare, mediane Wucherung des Epithels der Fusssohle entstehen sollten, welche erst nachher einen paarigen Charakter erlangt. Wenn die Zeilen des Ganglions anfangen sich zu differenzieren findet eine betrachtliche Yolumvermehrung der Gangliën statt, welche so gross ist, das die Gangliën einander schliesslich median berühren. Im Zentrum des Ganglions tritt ein dichtes Gehecht von Achsenzylindern auf, welches sich immer mehr ausbreitet und schliesslich das Innere völlig auffüllt, wahrend die Zellkerne sich mehr nach der Peripherie zu einer dicken Rindenschicht zurückziehen. Das Plasma der Zeilen, welche folglich peripher um das zentrale Neuropil herum liegen, wird sehr heil und klar und niinmt keinen Farbstoff mehr an, sodass die intensiv gefarbten Kerne gegen diesen hellen Hintergrund sehr scharf hervortreten. Auch der Umriss des Ganglions wird hierdurch sehr deutlich. Zellgrenzen sind im Innern nicht sichtbar. Das dichte Gewebe von Achsenzylindern im Zentrum, welches einen fil- zigen Eindruck macht, farbt sich beinahe nicht, es nimmt nur einen gelbigen Ton an. Anfanglich allseitlich von der machtigen Zeilen- 310 schicht umgeben, bahnt sich dicscs Gcwcbc spater an bcstimmten Stellen einen Durchgang nach der Peripherie und wachst z. B. in ein angrenzendes Ganglion aus. Wenn z. B. die beiden Pedalgang- lien einander median berühren, was durch die eiförmige Gestalt der Gangliën an einer Stelle erfolgt, welche den Statocysten eifi wenig naher als dem distalen Ende liegt (Textfig. 3), daim tritt, wie wir sahen, an der Berührungsstelle ein Strom von Achsen- zylindern aus dem linken in das rechte, und umgekehrt, hinüber. Und dasselbe ist wieder der Fall, wenn spater die beiden kleinen Infra- und Postpedalganglien sich an die Pedalganglien legen. Die Cerebralganglien legen sich ein wenig spater als die Pedal- ganglien an. Eine ahnliche kompakte Einwucherung als beim Auftreten der letzteren habe ich hier indessen nicht beobachton können. Es kommt mir vor, dass die Cerebralganglien durch eine Delamination der Zeilen des Epithels der Tentakeln entstehen, wenn diese anfangen eben auszuwachsen Das kleinzellige, dunkel- gefarbte Epithel, aus welchem die beiden Sinnesplatten bestehen, zeigt namlich, zwar noch in Fig. 62, aber bald darauf auf der Innen- seite oft keine scharfe Begrenzung mehr. Eine mehr kompakte Einwucherung, am Fusse der Tentakeln z. B., würde von mir kaum übersehen worden sein, wo die so wenig umfangreiche Anlage des Auges sich Schritt für Schritt durch alle Stadiën ver- folgen lasst. Ich gelange demnach hinsichtlich der Entstehung der Cerebralganglien zu einem Schlusse, welcher mit demj enigen Sarasin’s bezüglich Bythinia übereinstimmt. Auch dieser sah sie namlich als eine Wucherung des Epithels der Anlage der Ten- takeln über ihre ganze Oberflache auftreten. Yon verschiedenen Untersuchern wird eine paarige Ektodermeinstülpung erwahnt, welche bei der Anlage der Cerebralganglien auftritt. Diese sog. Cerebraltuben wurden zuerst von Sarasin bei Helix beschieben, und nachher ebenfalls von He^chman und Schmidt bei Limax aufgefunden. Sarasin (1887) verglich sie mit den Wimperorganen der Anneliden. Derartige Einstülpungen finden sich bei Littorina indessen nicht. Deutlich sind die Cerebralganglien im Stadium der Fig. 70. 311 Sie liegen hier auf beiden Seiten unterhalb dein Auge, etwas abge- plattet zwischen der Oberhaut und der Zungenmasse, sich lange nicht in der Mitte gegcnseitig berührend, sondern durch einen be- trachtlichen Zwischenraum getrennt, sodass der Oesophagus hier median überall der Oberhaut anliegt, wie aus Fig. 70 erhellt. Gleichsam als ein rundes Köpfchen sitzt jedes Cerebralganglion folglich links und rechts der Zungenmasse angedrückt und reicht mit seinem Rande etwa bis an die Statocyste, welche ebenfalls der Zungenmasse anliegt. Die Cerebralganglien, oder eigentlich Cerebropleuralganglien, linden sich also in nachster Nahe sowohl des Auges als des statischen Organs. Jetzt fangt aber eine Wanderung dieser Gangliën in zweierlei Richtung an. Erstens findet eine Annaherung der beiderseitigen Gangliën aneinander statt, sodass sie einander schliesslich median oberhalb dem Oesophagus berühren, wo eine kraftige Kommissur gebildet wird. Zweitens schieben sie sich nach unten (Orien- tierung mit Mund nach oben), wodurch sie nicht mehr unterhalb der Tentakeln, sondern unterhalb der Zungenmasse zu liegen kommen (Fig. 77). Eine Folge letzterer Verschiebung ist, dass sie nicht mehr die Augen berühren. Es zieht sich aber immer noch in dieser Richtung links und rechts um die Zungenmuskelmasse herum ein langlicher Auslaufer nach vorn bis ganz nahe dem Auge. Aus der Spitze treten die Nervenfasern für das Auge heraus. In derselben Weise würden durch die Verschiebung nach der Mitte die Cerebralganglien sich von den Statocysten zurückziehen. Aber auch in dieser Richtung bleibt ein ahnlicher Auslaufer zurück, an der Spitze ein wenig angeschwollen, mittels eines kaum verdünnten Stieles mit dem Hauptganglion im Zusam- menhang bleibend. Der verdickte Zipfel dieses Auslaufers stellt das Pleuralganglion dar. Hiermit gelange ich also zu einem Schlusse, welcher den An- gaben Henchman’s und Schmidt’s widerspricht, dagegen mit den Befunden Sarasin’s an Bythinia in bestem Einklang steht. Nun ist aber bei letzterer Form das Pleuralganglion auch im erwach- senen Tiere völlig mit dem Cerebralganglion verschmolzen, bei 312 Littorina dagegen deutlich von demselben getronnt. Nach Miss Henchman entsteht das Pleuralganglion gesondert, ebenso wie die übrigen Gangliën, um sich erst spater mit den Cerebralganglien in Yerbindung zu setzen. Bei der Betrachtung von Miss Hench- man’s Abbildung kann ich mich aber der Yermutung nicht er- wehren, dass diese immer wieder Anhaufungen von Mesodermzellen für die erste Anlage von Gangliën gehalten hat und besonders drangt sich diese Yermutung auf, wo es die Entstehung der Pleuralgang- lien betrifft. Hierüber aussert sich namlich die Yerfasserin sehr wenig entschieden. Die Pleuralganglien entstehen nach ihr erst nach den Parietalganglien. Ueber die erste Anlage sagt sie: The cells at this stage are very small, and so loosely associated that it is difficult to distinguish them from mesodermic cells. I have no satisfactory evidence of their origin directly from the ectoderm, for, although I have found them at times very near to the ectoderm, I have never found them at any stage continuous with it. On the other hand, I have not seen conditions which would warrant the conclusion that the ganglia were the result of out- growths from either of the pre-existing ganglia.” In einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium heisst es: „The pleural ganglia are still inconspicuous, being composed of only a few scattered cells ” In Wirklichkeit lassen die dazu gehörigen Abbildungen schon sehr wenig an die Anlage eines Ganglions denken, die „few scattered cells” unterscheiden sich in keiner Weise von den zahl- reichen zerstreuten Mesodermzellen, zwischen welchen sie liegen. Auch die Mitteilung: „According to my observations, all the ganglia, with the possible exception of the pleural, are derived directly from the ectoderm” in der Einleitung zeigt wohl, dass Miss Henchman sich bezüglich des Ursprungs der Pleuralganglien nur wenig gewiss fühlt. Mehr entschieden aussert sich Schmidt über den Ursprung seiner „Yisceralganglien”, welche also mit den Pleural-, Parietal- und Yisceralganglien der Prosobranchier übereinstimmen. Nach ihm entstehen sie als ein Paar solider Wucherungen des Epithels „auf der Hinterseite des Körpers, unter dem Darme”, welche sich bald mittels einer kraftigen Kommissur mit einander verbinden. Der in dieser Weisc gebildete Komplex sollte also den fünf soeben aufgezahlten Gangliën der Prosobranchier, nebst den dazwischen befindlichen Konnektiven entsprechen. Ich sehe keine Möglichkeit, diese Beschreibung mit meinen Befïmden an Littorina in Ueber- einstimmung zu bringen. Eine erneute Untersuchung nach dem Ursprung des Nervensy sterns der Pulmonaten, um die so sehr von einander abweichenden Angaben Henchman’s und Schmidt’s naher zu prüfeïi, ware gewiss erwünscht. Die eigentümliche Entstehungsweise des Pleuralganglions, nam- lich als ein Auswuchs des Cerebralganglions führt uns von selbst zu einer kurzen Betrachtung des V erhaltnisses dieser beiden Gang- liën zu einander bei anderen Gastropoden. In der Tat ist dieses Verbal tnis oft ein sehr inniges, welches grosse Aehnlichkeit mit den Verhaltnissen aufweist, wie wir sie anfanglich auch bei Littorina antreffen. Bei den Cephalaspiden und den thecosomen Pteropoden z. B. finden sich die Pleuralganglien entweder den Cerebralganglien akkolliert, oder aber sie sind völlig mit denselben verschmolzen. Dasselbe ist der Fall bei den Heteropoden. Bei der primitiven Pleurotomaria ist gar kein Pleuralganglion da, die Pleurovisceralstrange entspringen aus den Cerebropedalkonnektiven in der Nahe der' Hirnganglien. Auch bei den Lamellibranchiern sind Cerebral- und Pleuralganglion offenbar mit einander ver- schmolzen, bloss bei einigen Protobranchiern, wie z. B. Nucula (Pelseneer 1891) sind die Pleuralganglien noch deutlich erkenn- bar, obgleich sie den Cerebralganglien dicht anliegen. Bei Leda , Malletia und Solemya sind sie nur noch durch eine schwache Einschneidung von letzteren zu unterscheiden. Im allgemeinen bekommt man also mehr den Eindruck, dass es sich hier um eine sekundare Verschmelzung zweier ursprünglich selbstandigen Gangliën handle und nicht um eine primare Zusammengehörigkeit, auf welche die bei Littorina beobachteten Vorgange mehr hinzu- deuten scheinen. Wahrend demnach anianglich der spatere Schlundring bei Lit- torina links und rechts um den Pharynx herum verlief, gelangt 314 er jetzt hinter dènselben. Die namliche Erscheinung wurde auch voii Sarasin bei Bythinia ganz richtig beobachtet. Unwillkürlich werden wir hierdurch an die Tatsache erinnert, dass bei den Monotocardiern die Cerebralcommissur hinter der Zungenmasse liegt, bei den Diotocardiern dagegen noch vor derselben. Auch bei mehreren Cephalaspiden ist letzteres der Fall. Offenbar hat eine phylogenetische Yerschiebung der Cerebralganglien nach hinten stattgefunden, welche derj enigen, welche sich in der Onto- genie beobachten lasst, entspricht. Das Auftreten der verschiedenen Gangliën erfolgt nach der Reihenfolge ihrer Grosse : die grosseren entstehen zuerst, die kleineren zuletzt. Das Yisceralganglion ist jetzt an der Reihe. Es entsteht durch Wucherung der Wand der Mantelhöhle auf der linken Seite. Es liegt in der Mantelfalte oberhalb des Herzens, am weitesten entfernt von den übrigen Gangliën, von welchen es durch die tiefe Einschneidung getrennt ist, welche den Körper in Kopffuss und Eingeweidesack teilt (Fig. 70). Es ist am Boden dieser Einschneidung, dass die Parietalganglien entstehen, welche viel kleiner sind als die bis jetzt behandelten Gangliën und demi auch spater auftreten, etwa gleichzeitig mit den ebenfalls kleineren Buccalganglien. Das Auftreten beider fallt um das Stadium, dem Fig. 71 entnommen ist. Die aussere Gestalt des Embryos kommt dann schon nahezu überein mit derj enigen der Schneckchen, welche im Begriffe sind auszu- schlüpfen, also mit Fig. 77. Ramentlich ist die Einschneidung der Mantelhöhle dann dorsal schon ebenso tief wie in Fig. 77 und Textfig. 2 und reicht bis an den Musculus columellaris, und zwar über dié ganze Breite. Denken wir uns jetzt eine Schnitten- serie, welche etwa senkrecht zum tiefsten Abschnitt der Mantel- höhle geführt ist, so wird die letztere hierdurch als ein gerader, querer Schlitz getroffen, welche sich jederseits rechtwinklig nach vorn umbiegt und sich in dieser Weise in die seitliche Mantel- höhle fortsetzt. Bloss auf Schnitten, welche den allertiefsten Teil der Mantelhöhle treffen, nahe dem Musculus columellaris, besteht kein Zusammenhang mehr zwischen dem dorsalen und den beiden seitlichen Teilen der Mantelhöhle, sodass hier an den Ecken zwei Stellen sind, wo die Mantelhöhle etwas weniger tiet' ist. Verfolgt man die Serie noch ein wenig weiter nach unten, so hort die Mantelhöhle auf, und wird der Musculus columellaris über seine ganze Breite tangential geschnitten. Einen derartigen Schnitt durch den alleruntersten Teil der Mantelhöhle, hart über dem Musculus columellaris, stellt nu n Fig. 73 dar. Als ein querer Spalt wird die dorsale Mantelhöhle getroffen, welche sich über die ganze Breite erstreckt, aber an den Ecken jederseits nicht mehr mit den seitlichen Abschnitten in Verbindung steht. Eben hier erfolgt nun die Bildung der Parietalganglien, als eine Wucherung der dorsalen Körperwand. Bas rechte ist dem linken ein wenig voraus und liegt schon frei vom Ektoderm, wahrend das linke noch mit demselben verblinden ist. An dem linken Parietalganglion liegt der Oesophagus, wahrend die Lage der beiden Pleuralganglien durch Kombination dieses Schnittes mit einigen der nachstfolgenden angegeben ist. Bie Lage und Gestalt dieser Gangliën ist völlig asymmetrisch. Bas rechte ist betrachtlich in die Lange gezogen und dringt mit seinem ver- jüngten Ende zwischen dem Oesophagus und der dorsalen Körper- wand vor. Bas linke dagegen hat eine viel mehr gedrungene Gestalt und eine stumpfere Spitze, welche ventral vom Oesophagus nach innen gerichtet ist. Aus dieser Spitze wachsen Achsenzylinder in die Richtung des rechten Yisceralganglions aus, als Anlage des Infraintestinalkonnektivs. Sie verlaufen also hart über den Musculus columellaris. In ihrer ersten Anlage sind diese Konnektive also bloss ganz kurz, besonders die Entfernung des rechten Pleural- vom linken Parietalganglion ist schon sehr gering, weil das Ende des ersteren dorsal vom Oesophagus fast bis zum Parietalganglion vordringt. Gleichzeitig mit den Parietalganglien werden die beiden Biicoal- ganglien angelegt. Bie Mundhöhle weist in diesem Momente, wie schon oben erwahnt wurde, ein Paar nach unten gerichteter klei- ner Aussackungen auf, deren Lage aus dem sagittalen, aber nicht medianen Schnitte durch die Zunge, in Fig. 72 wiedergegeben, 316 erhellt. Unterhalb des linken dieser beiden Aussackungen verlauft der Oesophagus, welcher bekanntlieh nicht mehr median liegt. An der Spitze dieser paarigen Aussackungen wuchert jetzt wieder das Epitbel zu einer keulenförmigen, soliden Zellenmasse hervor und erzeugt in dieser Weise die beiden Buccalganglien (Fig. 72). Die Buccalganglien stammen also schliesslich, wie Sarasin (1882) zuerst zeigte, vom Oesophagus her. Die eigentümliche, asymme- trische Gestalt und Lage der Pleuralganglien hat zur Folge, dass das rechte Pleuralganglion dem rechten Buccalganglion hart anliegt, aber dorsal von demselben, das linke Pleuralganglion ebenfalls das linke Buccalganglion fast berührt, aber ventral von demselben liegt. Nachdem die Buccalganglien sich vom Epithel gelost haben, verschwinden die beiden Blindschlauche wieder. In diesem Stadium haben die beiden Cerebralganglien ihre Wanderung nach hinten noch nicht vollbracht, sie finden sich noch vor dem Zungenbulbus, gegenüber den Zungenknorpeln, und die Auslaufer, welche die Pleuralganglien erzeugen, greifen noch links und rechts um die Zungenmuskelmasse herum. Spater aber, wenn die Cerebralganglien hinter die Zungenmuskelmasse wandern, kommen sie, wie aus Fig. 77 ersichtlich, nicht mehr gegenüber dem ausseren Abschnitt der Mundhöhle und die beiden Zungenknorpel, sondern gegenüber dem inneren Abschnitt der Mundhöhle, wo sich auch die Buccal- ganglien finden, zu liegen. Der Oesophagus zieht jetzt zwischen den Buccalganglien auf der ventralen Seite und die Cerebral- ganglien dorsal hindurch, wie aus der Rekonstruktion der Fig. 3 ersichtlich ist. Bald verbinden sich die beiden Buccalganglien wieder durch eine Kommissur: sie berühren einander median und auf der Berührungsstelle tritt ein Bündel Achsenzylinder aus dem Innern der einen in das andere Ganglion hinüber, und umgekehrt. Schliesslich sind noch die beiden kleinen Gangliën zu erwahnen, welche sich an jedes Pedalganglion legen, das Postpedalganglion an die nach hinten gekehrte Spitze, das Infrapedalganglion an die Unterseite, nahe vor dem hinteren Ende. Diese beiden Gang- lienpaare entstehen jedes für sich aus der Fusssohle, nach den Pedalganglien, und legen sich erst nachher den letzteren an, worauf an der Berülirung’sstelle wieder ein Hinübertreten von Achsenzylindern erfolgt aus dem Innern des einen Ganglions in das andere. Zuerst treten die Postpedalganglien auf, noch ein wenig eher als die mittlere Fussfalte, aber an derselben Stelle. Die beiden Infrapedalganglien entstehen links und rechts in der vorderen Fussfalte in einem Stadium zwischen demj enigen der Fig. 70 und demjenigen der Fig. 71. Anfanglich findet man sie frei, eingebettet im Gewebe der Fusssohle, aber bald legen sie sich an die Pedalganglien und verbinden sich mit denselben. Zusammenfassend können wir also sagen, dass samtliche Gangliën gesondert auftreten, mit Ausnahme des Cerebral- und des Pleural- ganglions, welche durch sekundare Einschnürung einer gemein- sarnen Anlage, des Cerebropleuralganglions, entstehen. Hinsichtlich der Entstehung der Kommissuren und Konnektive gelange ich zu Ergebnissen, welche ganzlich abweichen von denj enigen meiner Yorganger. Diese sehen namlich jene Verbin- dungen auftreten und stellen sie dar als mehr oder weniger unregelmassige, anfangs wenig scharf umschriebene Strange spindel- förmiger Zeilen, in Gestalt mit den überall zerstreuten Mesen- chymzellen übereinstimmend, und welche sich zwischen den ersten Anlagen der verschiedenen Gangliën erstrecken, welche auch durch betrachtliche Zwischenraume getrennt werden. Es ist meine Ueber- zeugung, dass sie sich hierin geirrt haben, und höchstwahrscheinlich Strange von Mesenchymzellen, wie dieselben sich in der primaren Leibeshöhle überall finden, für die erste Anlage von Kommissuren und Konnektiven gehalten haben. In Wirklichkeit entstehen diese aber, wie ich schon einige Male beilauhg zu erwahnen Gelegenheit batte, in der folgenden Weise. Bei ihrem ersten Auftreten stellen die Gangliën Haufen undifferenzierter Zeilen dar, deren Plasma sich mit Hamatoxylin schwach und deren Kerne sich tiefer farben. Bald aber schwellen die Gangliën auf, wahrend im Zentrum des Ganglions sich ein dichtes und ausserst feines Gehecht von Achsenzylindern ent- wickelt, welche sich fast nicht farbt und in welchem Gehecht sich keine Kerne mehr hnden, der sog. Keuropil. Dieser nimmt bald 318 an Umfang zu, wahrend die Kerne sich auf einer machtigen Rin- denschicht um das Neuropil herum anordnen. Das Protoplasma nimmt gar keinen Farbstoff mehr auf, sodass die sich scharf und dunkei farbenden Kerne in einem wasserhellen Medium einffebettet liegen, in dem keine Zellgrenzen mehr zu unterscheiden sind. Kommissuren sah ich immer entstehen, indem infolge der kraf- tigen Anschwellung die beiden Gangliën eines Paares einander median berührten. An der Berührungsstelle tritt ein Strom von Nervenfasern aus dem Neuropil dnrch die kernhaltige Rinden- schicht hindurch nach aussen und in das andere Ganglion hinüber. Die feine Grenzlinie, welche das ganze Ganglion umgiebt, wird an dieser Stelle durch den dichten Strom von Achsenzylindern durchbrochen. Einigermassen verschieden verhalten sich die Konnektive. Die Gangliën, zwischen welchen die Konnektive entstehen, sind im Embryo zwar nicht weit von einander entfernt, berühren einander aber doch nicht. Ich habe wenigstens keine Berührung beobachtet. Auch hier tritt wieder ein Strom von Nervenfasern aus dem Neuropil durch die Kernschicht nach aussen und wachst auf das andere Ganglion zu. In dieser Weise sieht man z. B. aus der nach innen gekehrten Spitze der Pleuralganglien ein Bündel Achsenzylinder auswachsen nach dem Parietalganglion der anderen Seite, und ein derartiges Bündel aus den Pedalganglien austreten und langs der Aussenseite der Statocysten (Textfig. 8, S. 305) in die Richtung der Pleuralganglien auswachsen. XIII. Torsion und Asymmetrie Ich will hier nicht abermals die ganze Literatur über die Torsion und Asymmetrie der Gastropoden citieren. Eine klare Auseinandersetzung der hierher gehörigen Yorgange wurde zuletzt von Naef (1911) gegeben. Xaef hebt, wie es vor ihm auch schon von Robert (1902) getan wurde, die grosse Uebereinstimmung im Körperbau, welche Gastropoden und Cephalopoden aufweisen, nicht bloss in den Hauptzügen ihrer Organisation, sondern auch in untergeordneten Einzelheiten, hervor. Bei beiden lassen sich am Körper zwei Hauptabschnitte unterscheiden, der Kopffuss und der Eingeweide- sack, durch ein schlankes bewegliches Mittelstück verbunden. Ebenso wie im Kopffuss stimmt auch die Lage der Organe des Eingeweidesackes in beiden Gruppen überein: die Retroflexion des Enddarmes, das Auftreten der Mantelfalte und die Bedeckung mit einer Schale finden wir bei beiden in derselbcn Form wieder. Kun wurde von Naef beobachtet, wie bei verschiedenen Süss- wasserpulmonaten und auch bei marinen Prosobranchiern Kopffuss und Eingeweidesack eine grosse Beweglichkeit zu einander auf- weisen und vom Tiere selbst betrachtlich in bezug auf einander gedreht werden können. Besonders gut lasst sich diese Erscheinung nach meinen eigenen Beobachtungen bei der kleinen Hydrobia idvae beobachten. Diese Schneckchen scheinen ihr Yergnügen daran zu haben, beim Kriechen mit ihren Schalchen lebhafte drehende Bewegungen auszuführen. An eine derartige physiologische Torsion knüpft Naef jetzt seine Betrachtungen über die phylo- genetische Torsion : er denkt sich in ahnlicher Weise die Gastropode aus einer Gastropoden-ahnlichen Form abgeleitet durch eine Tor- sion des ganzen Eingeweidesackes in Bezug auf den Kopffuss (oder umgekehrt) im Betrage von 180°. Eine derartige Torsion wurde von ihm, ebenso wie von Miss Drummond, wahrend der Entwicklung von Paludina vivipara in der Tat beobachtet. Eigent- lich erst nach Beendigipig der Torsion aber fangt die Schale an sich einzurollen, uud zwar in endogastrischer Weise, sodass wir annehmen mussen, dass die ursprüngliche Einrollungsweise, vor der Torsion, eine exogastrische war, ebenso wie bei den Cephalo- poden, wie zuerst von Perseneer (1892) bemerkt wurde. Embryonal aber ist bei Paludina vor der Torsion von einer Einrollung der Schale noch nicht die Rede. Wohl ist dies, nach der Beschreibung Robert’s, der Fall bei Trochus. Hier entwickelt sich der Eingeweidesack verhaltnis- massig schneller als der Kopffuss, und die Schale ist anfanglich deutlich exogastrisch eingerollt, wahrend die Mantelfalte und -höhle 820 am meisten unter dem Fuss, also ventral, entwickelt sind. Erst verhaltnismassig spat sehen wir den Kopffuss sich nach hinten drehen, sodass jetzt die Schale endo-anstatt exogastrisch einge- rollt scheint und die Mantelhöhle sich dorsal findet. Als die Ursache dieser phylogenetischen Torsion betrachtet Naef die primar exogastrische Einrollung der Schale zusammen mit der kriechenden Lebensweise der Schnecken. Diese Einrollung selbst betrachtet Naef als ursprünglich, nicht abzuleiten von einem un- gewundenen, gestreckten Zustand, sondern einfach die Folge der ungleichen Wachstumsgeschwindigkeit am Vorder- und Hinter- rande der Schalendrüse. Aus dieser Torsion des Kopffusses gegenüber dem Eingeweide- sack folgt nun von selbst die Kreuzung der Pleuroparietalkonnek- tive, die Chiastoneurie, wahrend die Euthyneurie der Pulmonaten von Naef dadurch erklart wird, dass hier die Parietalganglien langs der Pleuroparietalkonnektive und unter Verkürzung der letzteren auf die Pleuralganglien zu, also in den Kopffuss gewandert sind, wodurch sie ausserhalb des Gebietes der Torsion gelangt sind und die Chiastoneurie demnach aufgehoben ist. Die Ursache hiervon ist folglich in der starkeren Konzentration des Nerven- systems der Pulmonaten zu suchen. Bei den Opisthobranchiern dagegen entsteht die Euthyneurie durch eine wirkliche Detorsion infolge des Verzichtens auf die kriechende Lebensweise und des Verlustes der Schale. Von der Torsion ist die Asymmetrie der Gastropoden zu unter- scheiden. Wahrend die Torsion allen zukommt, ist dies mit der Asym- metrie (das tordierte Mittelstück ausser Betrachtung gelassen) nicht der Fall. Denn bei den Bellerophontiden des Palaozoicums haben wir es mit Formen mit symmetrisch eingerollten Schalen zu tun. Die asymmetrische Entwicklung der Leber ist ohne Zweifel auf die engen Windungen der Schale, auf die in die Lange gezogene Gestalt des Eingeweidesackes zurückzuführen, inderselben Weise wie auch bei anderen in die Lange gestreckten Tieren, namentlich bei den Schlangen, eine asymmetrische Entwicklung der Organeauftritt. Die Asymmetrie der Gonaden schliesslich wird von Naef als eine ganz unabhangige Erscheinung betrachtet, vielleiclit schon alter als die übrigen Erscheinungen der Asymmetrie, und unter dem EinHuss des Auftretens der Kopulation entstanden, was immer, auch bei den Cephalopoden, mit dem Aufgeben der Paarigkeit der Abführungswege Hand in Hand geht. In wiefern macht sich nun die Torsion in der Entwicklung von Littorina bemerkbar? Wie wir gesehen haben, lasst sich schon gleich konstatieren, dass im Stadium C der Embryo noch bilateral symmetrisch ist und dass der Enddarm ursprünglich median auf der Hinterseite auftritt und im Laufe der Entwick- lung über die rechte Seite nach vorn wandert. Weiter, das auch der Magen und die Leber diese Drehung mitmachen; denn die anfangs durch kraftigeres Auswachsen der linken Magenwand auftretende Leber wachst zuerst nach links-vorn aus und gelangt schliesslich ganz rechts-hinter den Magen. Auffallend ist die Tatsache, dass die Asymmetrie der Leber schon auftritt bevor noch die Torsion angefangen hat, und dass sie ursprünglich eine Neigung zeigt, vorwarts auszuwachsen. Dies ist die einzige Andeutung einer ursprünglich exogastrischen Entwicklung des Eingeweidesackes, welche Littorina noch aufweist. Denn wenn der Eingeweidesack anfangt deutlich auszuwachsen , ist die Torsion schon grösstenteils vollendet : das Auswachsen findet gleich endogastrisch statt, wenngleich eine Abweichung nach links im ersten Anfang sehr deutlich ist. Es lasst- sich denn auch nicht leicht beweisen, dass die Schale in der Tat eine derartige Drehung uin 180° macht, als für das Entoderm so deutlich zu Tage tritt. Man würde z. B. die Annahme machen können, dass die Schale ursprünglich nicht exogastrisch, sondern wolil ganz gewiss endogastrisch eingerollt war und dass gerade diese endo- gastrische Einrollung, wodurch die ventralen Organe in die Enge gerieten, eine Verschiebung des Enddarmes und der Mantelhöhle nach vorn zur Folge hatten, wobei das Ende des Enddarms, noch nicht zum Anus durch das Ektoderm gedrungen, sich aktiv dem Ektoderm entlang fortbewegen müsste, und so über die rechte Seite sich hinterwarts verschieben. 21 322 Ich erwahne diese Annahme bloss, um die Möglichkeit dieser Deutung der beobachteten Yorgange hervorzuheben ; ohne damit sagen zu wollen, dass ich sie als wahrscheinlicher achte. Demi dazu spricht zu vieles für die andere Auffassung, welche in der Torsion die Erklarung sieht. Zu dieser lasst sich z. B. rechnen die grosse Uebereinstimmung, welche daraus folgen würde für den Körperbau der Gastropoden und Cephalopoden und welche sich denn aucli auf die Richtung, in welche sich die Schale einrollt, in beiden Pallen namlich exogastrisch, erstrecken würde. Weiter der Umstand, dass in ganz jungen Stadiën eine exogastrische Aufrollung der Schale und eine darauf folgende Torsion um 180° sich tatsachlich bei Trochus beobachten lasst, wenngleich es zu bedauern ist, dass diese Torsion nicht auch an den inneren Organen studiert wurde. Für eine Stellenverwechslung der beiden Parietalganglien spricht weiter auch ein Vergleich des Nervensy sterns der Proto- branchier mit einem orthoneuren Nervensystem, demj enigen der Lamellibranchier. In diesen beiden Grappen können wir ohne Zweifel die Cerebropleural- und die Pedalganglien mit einander homolog stellen, wahrend die beiden bei Lamellibranchiern hinter dem Fusse befindlichen Yisceroparietalganglien mit den Parietal- und Yisceralganglien der Prosobranchier sich vergleichen lassen, mit welchen auch ihr Innervationsbezirk übereinstimmt. Diese Gangliën nun liegen ventral und entstehen auch ventral, hinter dem Fusse, nach den übereinstimmenden Angaben der verschiedenen Unter- sucher, und dies spricht gewiss für die Annahme, dass auch bei den Prosobranchiern diese Gangliën ursprünglich ventral, hinter dem Fusse, lagen, und nicht dorsal, wo wir sie bei Littorina auftreten sahen, mit andren Worten, dass eine Yerschiebung der Mantelhöhle von vorn nach hinten erfolgt ist, welche die Folge ist einer Drehung des ' ganzen Fingeweidesackes gegenüber dem Kopffuss (und umgekehrt). Und in der Tat fehlt es schliesslich in der Entwicklung von Littorina doch auch nicht an Anweisungen, welche für eine solche Drehung sprechen. Deutlich ist z. B. in Fig. 59 der Fin- fluss einer gewissen Torsion bemerkbar, welcher der hier ge- 323 troffene hintere Abschnitt dos Velums zu unterliegen scheint, und durch welche die Symmetrie gestort wird. Weiter sahen wir, wie die Mantelhöhle sich bei ihrem ersten Auftreten auf der recliten Seite des Embryos befindet und erst nachher auf die Vorderseite wandert, wahrend zu gleicher Zeit die auswachsende Schale, anfangs deutlich nach links gerichtet, sich nach hinten këhrt. Die letzte Phase der Torsion lasst sich demnach noch beobachten. Was schliesslich die Chiastoneurie betrifft, so ware es gewiss interessant gewesen, wenn wir dieselbe im Laufe der Entwick- lung aus einer anfanglichen Orthoneurie hatten entstehen sehen. Wenn aber die Gangliën auftreten — und namentlich die Gang- liën, auf wclche es hier ankommt: die Parietalganglien — ist aber die Torsion schon beendet. Die Parietalganglien, von denen wir also annehmen müssen, dass sie, in phylogenetischem Sinne, ursprüng- lich ventral, hinter dem Fusse, am Boden der hier bestellenden Mantelhöhle entstanden, nehmen jetzt dorsal am Boden der nach vorn gewanderten Mantelhöhle ihren Ursprung, das ursprünglich rechte links und das ursprünglich linke rechts. Kun entstehen die Parietalganglien zwar in nachster Nahe der Grenze von Kopffuss und Eingeweidesack, aber doch an derj enigen Seite der tiefen Einschneidung, welche den Kopffuss begrenzt. Sie gehören demnach noch zum Kopffuss. Versuchen wir weiter genau die Gegend festzustellen, wo beim Embryo die Torsion stattgefunden hat, so zeigt sich, dass dies bloss eine ganz schmale Zone ist, zwischen den Statocysten, welche an ihrer Stelle ge- blieben sind, und der tiefen Einschneidung der Mantelhöhle gelegen, also in demj enigen Teil des Kopffusses, welcher gleichsam den Stiel bildet, mittels welchem er an dem Eingeweidesack befestigt ist. In diesem Teil finden sich eben die Pleuralganglien und die Visce- ralganglien. Letztere haben die Torsion ganz, erstere, welche mehr in der Grenzzone liegen, teilweise mitgemacht, wohlverstanden : in phylogenetischem Sinne, denn ontogenetisch entstehen sie erst nach Beendigung der Torsion, und es ist die Lage der Gewebe, aus denen sie entstehen und der benachbarten Gewebe, welche auch ontogenetisch die Torsion mitgemacht haben, welche ihre Gestalt und Lage bestimmen. Im Gebiet der Torsion findet sich weiter auch zum Teil die den Kopffuss und Eingeweidesack verbindende Muskelmasse. Naef aussert die Annahme, dass die letztere ursprünglich wie bei den Cephalopoden aus zwei lateralen Strangen, den Retraktoren des Kopffusses sich zusammengesetzt habe, welche links und rechts dorsal an der Schale befestigt waren. Hierzu lasst sich noch be- merken, dass auch bei den Lamellibranchiern die Retraktoren des Fusses paarig und dorsal an der Körperwand befestigt sind. Bei der Torsion muss jetzt einer dieser Muskeln, und zwar der rechte, verloren gehen, wahrend der andere, und zwar der linke, als Mus- culus columellaris erhalten bleibt. Wie Naef dazu kommt zu meinen, der Musculus columellaris stelle hauptsachlich den rechten der ursprünglich paarigen Retraktoren dar, ist mir nicht deutlich, ebensowenig als seine Annahme, dass bei den symmetrischen, aber nach seiner Auffassung doch auch tordierten BellerOphon- tiden noch beide Retraktoren vorhanden gewesen waren. Gerade die Torsion muss, wie sich leicht einsehen lasst, den Verlust einer der beiden dorsal befestigten Muskeln zur Folge haben. Mit dieser Auffassung steht nun in bestem Einklang die oben erwahnte Tat- sache, dass das proximale Ende des Musculus columellaris anfang- lich deutlich links an der Schale angeheftet ist und erst spater ventral zu liegen kommt. Dies bestatigt demnach den Schluss, dass der Musculus columellaris mit dem linken Fuss., bezw. Trich- terretraktor der Lamellibranchier und Cephalopoden homolog ist. Dass indessen auch ein Teil des rechten Retraktors darin aufge- nommen ist, namentlich der im Fusse befindliche distale Abschnitt desselben, erachte ich es sehr wahrscheinlich, weil dieser Teil der Anlage des Musculus columellaris sich, wie erwahnt, vom Anfang an über die ganze Breite des Fusses erstreckt. Weil, wie oben erwahnt, die Torsion im Stiel des Kopffusses stattfindet, ist es also eigentlich richtiger zu sagen, der Kopffuss hatte eine Drehung urn 180° über die linke Seite ausgeführt gegenüber Schale und Eingeweidesack, als dass der Eingeweide- 325 sack 180° iibor die rechte Seite gedreht ist in Bezug auf den Kopffuss. Dies ist denn auch in der Tat, wie Robert bemerkt, der Eindruck, den man bei der Betrachtung der aufeinander- folgenden Stadiën des Prozesses bei Trochus erhalt. Wie oben schon bemerkt wurde, wird schliesslich die Asym- metrie der Gonaden ven Naef als etwas unabhangiges betrachtet, unabhangig vom llerz-Nieren-Komplex. Wahrend im letzteren Komplex die (ursprünglich) linke Ilalfte atrophiert, geht bei den Gonaden eben die (urspr.) rechte verloren. Steht letzteres vielleicht in Zusammenhang mit der merkwürdigen Tatsache, auf S. 58 erwahnt, dass der rechte der beiden Teloblasten vom End- darm in das Ektoderm gedrangt wird ? W enn es auch einigermassen befremden würde, dass die Asymmetrie der Gonaden demnach auf eine so völlig verschiedene Ursache zurückzuführen ware als diej enige der übrigen Organe, lasst sich auf der anderen Seite doch auch wohl erwarten, dass der Verlust eines der beiden Teloblasten (sei es auch erst gegen das Ende der teloblastischen Mesodermproduktion) nicht ohne Einfluss auf die weitere Ent- wicklung der mesodermalen Organe sein würde. Eine entschiedene Antwort lasst sich vorlaufig schwerlich geben. XIV. Herz, Niere und Gonade Meine Untersuchungen über dieses System von Organen haben noch nicht zu endgültigen Resultaten geführt, sodass meine Mit- teilungen hierüber einen vorlaufigen Charakter tragen. Da vor der Fixierung keine Betaubung angewendet wurde, haben die alteren Embryonen sich alle in ihre Schalchen zurückgezogen, was aber für das Studium der übrigen Organe keine Schwierigkeiten bereitet. Die Anlage des Ilerzens und der Niere indessen ist in der Regel zwischen den beiden Wanden der Mantelfalte, in deren Basis die erwahnten Organe sich finden, plattgedrückt, sodass das Studium dieses ausserst zarten Komplexes sehr erschwert wird. Dass auch andere Untersucher, welche sich mit ihrem Studium beschaftigt haben, mi t Schwierigkeiten zu kampfen hatten, geht wohl aus ihren sehr abweichenden Resultaten hervor. So viele Untersucher sich mit dem Studium der Entwieklung ven Perikard, Herz, Niere und Gonade der Mollusken beschaftigt haben — und ihre Zahl ist nicht zu gering — in soviel ver- schiedenen Weisen entstehen und entwicklen sich nach ihren Angaben diese Organe, deren Bau bei den verschiedenen Gruppen immerhin eine unverkennbare Uebereinstimmung aufweist. Nach einigen entstammen sie dem Ektoderm, nach anderen sind sie mesodermaler Herkunft. Hier entsteht die Niere als eine Aus- stülpung des Perikards, dort dagegen entstehen Niere und Perikard gleichzeitig neben einander. Bald entsteht das Herz als eine Ein- stülpung des Perikards, bald tritt das Herz zuerst auf und entsteht das Perikard durch Abspaltung um dasselbe herum. Fast alle denkbaren Variationen sind vertreten. In einer Hinsicht aber stimmen samtliche Untersucher überein, namlich darin, dass Peri- kard, Herz, Niere und Gonade aus einer gemeinsamen Anlage entstehen. Eine Uebersicht über die Ergebnisse der verschiedenen Unter- suchungen ist schon mehrmals gegeben, so von Otto und Tönniges (1906) und ich kann mich daher auf eine Verweisung an die letztere beschranken. Ob die erste Anlage des Herz-Nierenkomplexes (die Gonade entsteht bei Littorina erst postembryonal) durch Anhaufung von Mesenchymzellen oder aber durch Delamination aus dem Ekto- derm entsteht, lasst sich bei Littorina nicht leicht entscheiden. Ware es nicht, dass mehrere Untersucher in letzter Zeit zu letzterem Schlusse gelangt sind, ich würde nicht an der mesoder- malen Herkunft zweifeln. Yon einer einigermassen umfangreichen Zellenanhaufung ist ja kaum die Rede, die erste Anlage besteht bloss aus einem wenig scharf begrenzten und unbedeutenden Zellenhaufchen, welches sich in keiner Weise von den fast überall anwesenden Mesenchymzellen unterscheidet, wie solche in vor- hergehenden Stadiën auch in der Nahe des Enddarms sich finden. Ihre Zahl ist unbedeutend und sie fallen eigentlich erst auf, wenn 327 sie anfangen ein Blaschen zu bilden. Von einer Einwucherung von Zeilen aus dem Ektoderm habe ich nichts gespürt und ich sehe keinen einzigen anderen Grund eine solche anzunehmen, als eben den Umstand, dass mehrere Untersucher in letzter Zeit mehr oder weniger bestimmt behaupten, solch eine Wucherung beobachtet zu haben. Ich kann mir aber kaum denken, dass ein so winziges Zellenhaufchen aus anderen Zeilen entstehe, als denj enigen, welche überall in der primaren Leibeshöhle vorhanden sind und auch rings um den Enddarm in yorhergehendem Stadium nicht fehlen. Ein Lumen wird zuerst sichtbar im Stadium der Fig 70. Der Enddarm verlauft in querer, horizontaler Richtung von links, wo der Magen liegt, über die Leber nach rechts, wo er mtindet. Ueber diesem horizontalen Abschnitt des Enddarms, in der Man- telfalte, tritt das oben erwahnte, ausserst zarte Blaschen auf, welches nach aussen sehr dünnwandig ist, wahrend an der Innen- seite desselben noch eine mehr kompakte Zellenanhaufung liegt. Dieses Blaschen wird zur künftigen Niere. Mit Gewissheit kann konstatiert werden, dass die Niere nicht erst spater aus einer Ausstülpung des Perikards entsteht, sondern das zuerst auftretende Blaschen ist, welches zwischen den beiden Wanden der Mantel - falte, über dem Enddarme, liegt in einem in sagittalem Durch- schnitt des Embryos dreieckigen Raum. In derselben Weise sah ich (1910) auch bei Mytilus edulis die beiden jederseits des Enddarms zuerst auftretenden Blaschen zu den Nieren werden. Ueber die Entwicklung des Herzens kann ich nur wenig bestimmtes sagen. Im Stadium, dem Fig. 65 entnommen ist, findet man schrag links unter dem Merenblaschen, an der Innen- seite desselben ein zweites Blaschen, welches auf dem horizontalen Abschnitt des Enddarmes ruht. Es ist womöglich noch zarter und dünnhautiger als das Nierenblaschen, welches indessen grösser geworden ist. Eine Yerbindung zwischen beiden konnte nicht festgestellt werden. Ich vermute, dass dieses zweite Blaschen, die Anlage von Herz und Perikard, sich aus der mehr kompakten Zellenanhaufung gebildet hat, welches im vorhergehenden Stadium der Innenseite des eben aufgetretenen Nierenblaschens anliegt. 328 Nicht völlig ausgesch lossen ist sogar die Möglichkeit, dass diese Zellenanhaufung schon ein Blaschen sein sollte, aber plattgedrückt 'zwischen den umliegenden Geweben (Epithel der Mantelfalte, Enddarm, Nierenblaschen), wie das auch mit dem Nierenblaschen öfters der Fall ist. Unabweisbar ist jedenfalls der Schluss, dass das Nierenblaschen nicht aus einer Ausstülpung des Perikards entsteht. Bei Schneckchen, welche im Begriffe sind auszuschlüpfen, pocht das Herz schon regelmassig und bei der Betrachtung der leben- digen Tiere zeigt sich, dass es einen nicht unbetrachtlichen Unifang besitzt. Auf Schnitten fand ich es aber immer stark kon- trahiert und schwerlich zu studieren. Das Perikard findet sich noch immer an derselben Stelle, wie das zuletzt geschilderte Blaschen im vorhergehenden Stadium, links unten und auf der Innenseite des Nierenblaschens. In demselben findet sich das Herz, aber über dessen Entstehung vermag ich keine Angaben zu machen, weil ich über keine Zwischenstadien unter meinem Material ver- fügte. Das Nierenblaschen ist indessen noch grösser und beson- ders kraftiger geworden, wie aus Fig. 77 hervorgeht. Die Wand ist nicht mehr so ausserst dünnhautig als in vorhergehenden Stadiën, sondern setzt sich aus einem ziemlich machtigen Epithel zusammen, dessen Zeilen hier und da nacli innen vorspringende Fortsatze aufweisen, als eine erste Andeutung ihrer drüsigen Natur. In postembryonalen Stadiën werden diese verschiedenen Organe viel kraftiger und lassen sich dann leichter studieren. In der Wand des Herzens entwickelt sich eine grosse Zahl kurzer Mus- kelchen, welche einander in allen Richtungen kreuzen. Nur das Perikard bleibt ausserst dünnhautig. Dennoch ist es aus diesem ausserst zarten Perikard, dass sich die Gonaden entwickeln, über deren Auftreten ich wieder mit mehr Bestimmtheit sprechen kann als über die Bildung von Herz und Perikard. Die Gonaden entwickeln sich erst sehr spat, postembryonal, wenn das Schneckchen schon geraume Zeit ein freies Leben geführt hat und betrachtlich gewachsen ist. Der Enddarm ist verhaltnismassig dünner geworden und hierdurch stösst das Perikard auf der Innenseite auf die Leber. An der 329 ganzen der Leber zugewendeten Überflache des Perikards tritt jetzt eine Wucherung des ausserst zarten Hautchens auf, und eine dichte Masse kleiner Zellchen mit intensiv sich farbenden Kernen wird hierdurch erzeugt. Einer zahen Flüssigkeit ahnlich slicht diese dichte, homogene Zellenmasse vom Perikards aus, von woher sie fortwahrend angefüllt wird, sich einen Weg zwischen den Lappen der Leber, und strömt gleichsam in dieser Weise in verschiedene Richtungen weiter, überall eindringend, wo nur eine Lücke ist zwischen den Leberlappen. An der Kierenwand dagegen ist von einer derartigen W ucherung nicht die Rede. Erst spater bildet sich eine deutliche Wand um die lappige Gonade herum und entsteht im Innern ein Lumen, indem dort die Zellenmasse in Spermatozoen oder in Eier übergeht. Die weitere Differenzienmg, die Bildung des Ausfuhrganges u. s. w., wurde von mir nicht mehr verfolgt. Meine Beobachtungen über das Auftreten der Gonaden weisen mit denj enigen Otto’s und Tönniges’ eine grosse Uebereinstim- mung auf. Bei Paludina tritt aber die Anlage der Gonade nach diesen Autoren in einem viel früheren embryonalen Stadium auf. Dies ist bei Littorina immerhin gewiss nicht der Fall : bei Schneckchen, deren Dimensionen zeigen, dass sie schon geraumige Zeit frei gelebt haben, lasst sich noch immer nichts bemerken von der Perikard wucherung, durch welche die Gonaden gebildet werden. Erst wenn das Schneckchen einige Millimeter gross ist, tritt letztere auf. CITIERTE LITERATUR 1. Balfour, F. M., 1875, „A comparison of the early stages in the development in Vertebrates”. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. 16. 2. Blochmann, F., 1881, „Ueber die Entwicklung der Neritina fluviatilis Müll”. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 86, 1882. 8. 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Pig. 1. 2. n ii 3. 4. ii 5. ii ii ii ii V 6. 7. 8. 9. 10. ii n 11. 12. ii 13. „ 14. „ 15. „ 16. Frisch abgelegtes Ei, mit Keimblaschen und Nucleolus. Frisch abgelegtes Ei, mit erster Reduktionsspindel und Nucleolus (nucl.). Etwas weiter vorgeschrittenes Stadium Ei nach den Reduktionsteilungen, mit zwei Kernen. Die beiden Kerne legen sich aneinander. Stadium 4, pol = Richtungskörperchen. Q 11 °1 11 11 „ 16. „ 24, Bildung des Mesentoblasten. „ 25, von animalen Pole. Mit punktierter Linie sind die Zeilen der Hinterseite angegeben (Fig. 11). Dasselbe Ei, vegetative Seite. Dasselbe Ei, seitlich. Mit unterbrochener Linie ist der optische Langsschnitt angedeutet. Uebergang 25 — 49. Teilung der oberen Zeilen des Dn Quartettes. Uebergang 25 — 49. Teilung der Zeilen des zweiten Quartettes, seitlich. Uebergang 25 — 49. Teilung der Zeilen des dritten Quartettes, animale Seite. Dasselbe Ei von der vegetativen Seite, Teilung der Mesentoblasten. Pig. 17. „ 18. „ 19. „ 20. „ 21. , 22. „ 23. , 24. „ 25. » 26. » 27. » 28. „ 29. „ 30. 32. w 33. 34. n 35. n 36. „ 37. „ 38. Stadium 49, animale Seite. Dasselbe Ei, vegetative Seite. Uebergang 49 — 65. Yegetative Seite, Teilung der Mesen- toblasten. Uebergang 49 — 65, nachstes Stadium, animale Seite. Stadium 65, animale Seite. Dasselbe Ei, vegetative Seite. Uebergaug zum Stadium 81, animale Seite. Dasselbe Ei, vegetative Seite. Uebergang von 84 zu 105 Zeilen, animale Seite. Bildung des 5. Quartettes, Wegsinken der Teloblasten von der Eioberflache. Stadium von 121 Zeilen, animale Seite. Plakula-Stadium, animale Seite, etwa 140 Zeilen. Dasselbe Ei, vegetative Seite. „ „ medianer Schnitt, 5 p. Anfang der Einkrümmung, animale Seite, etwa 160 Zeilen. Dasselbe Ei, vegetative Seite. „ „ medianer Querschnitt, 6'/2 (*• „ „ ein anderer Schnitt aus derselben Serie, durch die beiden Teloblasten (die punktierten Zeilen sind aus den angrenzenden Schnitten eingetragen). Ahnliches Ei, vegetative Seite. „ „ medianer Langsschnitt, durch den Telo- blasten und die Mutterzelle des Ekto-Mesoderms 3 b221. Grastrula, aminale Seiie. Yergr. X 390, reprodr. X Va- Ahnliches Ei, vegetative Seite. Trpch = Trochoblasten. ABKÜRZUNGEN. ap. cpl. — apicale Zellplatte, a. vpl. — hintere Fussfalte, bl. — Blastoporus, bucc.g. — Buccalganglion, cerebr.g. — Cerebralganglion, comm . — Kommissur, conn. — Konnectiv, dw. vpl. — quere Fussfalte, ed. — Enddarm, eht . — Ektoderm, ent. — Entoderm, infraped. — Infrapedalganglion, insn. — - Einschnürung, welche Kopffuss und 22 338 Eingeweidesack trennt, lev. — Leber, l.kl. — Lippendrüse, l. tel. — linker Teloblast, m. {mes.) — Mesoderm, ma. — Magen, ma.h. — Mantelhöhle, man. — Mantelrand, musc. (= v. sp.) — Musculus colu- mellaris, nephr. — Nephrocyt, ni — Niere, o. — Auge, od.bl. — Odontoblasten, oes. — Oesophagus, op., operc. — Operculum, par. — Parietalganglion, ped.g. — Pedalganglion, pita. — Pharynx, pleur — Pleuralganglion, postped. — Postpedalganglion, pol. — Richtungs- körper, pr. m. — primares Mesoderm, rad. — Radulatasche, r. tel. — rechter Teloblast, sch.kl. — Schalendrüse, sec. m. — secundare Meso- dermzelle, stat. — Statocyst, Tel. — Teloblasten, tent. — Tentakeln, t.kr. — (Anlage) Zungelknorpel, t.kr. II — Anlage ausserer Zungen- knorpel, t:m. — Anlage Zungenmuskulatur, t.sp. — Zungenmuskeln (1, 2, 3, 4 verg. Text.), vel. — Velum, visc.g. — Visceralganglion, vo. - — Fuss, v.sp. (= musc.) — Fussmuskel, v. vpl. — vordere Fuss- falte, z.pl. — Sinnesplatte. Fig. 39. Gastrula, vom animalen Pol, mit Fortlassung des (sehr durchsichtigen) Ektoderms, sodass dass Ento- und Meso- derm gleichsam entblösst zu liegen kommen. Kerne der Mesodermzellen punktiert. 40. Dasselbe Ei, optischer Langsschnitt. 41. Et was altere Gastrula, Langsschnitt, 5 ,a. 42. Stadium B, verg. X 690, reprod. X Vs- 43. „ B, Langsschnitt, 5 ft. 44. „ B, Querschnitt, nach Fig. 43 ab: 5 (jl. 45. „ B, „ „ „ 43 cd , 5 ,a. 46. „ C, vergr. X ^37, reprod. X Vv 47. „ C, Langsschnitt, * 47a. w C, „ , Bildung des Enddarms, 6 ’/2 y.. Vergr. X 690, reprod. X ’A- 48. „ C-D, Rückgang der Schalendrüseneinstülpung. 49. „ D, Langsschnitt, 5 y. 50. „ D, dieselbe Serie, Anlage des Statocysten. 51. „ D, Querschnitt. Der Enddarm drangt den rechten Teloblasten in das Ektoderm, 5 y. 339 Fig. 52. Stadium 53. 54. 55. 56. „ 59. „ 60. „ 61. „ 62. „ 63. 64. V 65. „ 66. Y) 67. n v 68. r>- 69. V) „ 70. Vf D-E, Langsschnitt durch den rechten Teloblas- ten, 7 '/a ,a. Vergr. X 690, reprod. X Va* D-E, dieselbe Serie, 2 Schnitte nach links, linker Teloblast. Vergr. X 690, reprod. X Va* E, Langsschnitt, 7 1/.2 (x. E, dieselbe Serie, Durchbrechen des Enddarms. E, „ „ , Statocyst. Vergr. X 690, reprod. X Va* E, Querschnitt durch das Velum. E, dieselbe Serie, einige Schnitte tiefer. F, Querschnitt durch den Eingeweidesack, An- fang der Torsion. G, vergr. X 164, reprod. X Va* G, Langsschnitt. G, Querschnitt durch den Kopffuss. G, dieselbe Serie, Querschnitt durch den Ein- geweidesack. Torsion. Die Pfeile bezeichnet die Medianlinie des Kopffusses. G-H, Querschnitt (vergl. Fig. 62). Entstehung des Pedalganglions auf der Grenze von Velum und Fuss. 6 'z. Vergr. X 690, reprod. X Va* H, Langsschnitt. Mit punktierter Linie ist an- gedeutet der Umriss des Pedalganglions und des Statocysten, wie dieselben sich auf anderen Schnitten dieser Serie finden. H, Querschnitt durch den Eingeweidesack. 61/., fx. Torsion vollendet. Pfeile als in Fig. 63. H, dieselbe Serie. Querschnitt des Oesophagus. Vergr. X 690, reprod. X Va* H, dieselbe Serie. Querschnitt des Oesophagus, tiefer. Vergr. X 690, reprod. X Va* H, dieselbe Serie. Querschnitt des Oesophagus, noch tiefer. Vergr. X 690, reprod. X Va* I, Langsschnitt. Der untere, punktierte Abschnitt des Oesophagus ist aus den benachbarten Schnit- ten eingetragen. Vergr. X ^67, reprod. X 2/g- 340 Fig. 71. Stadium K. Medianer Langsschnitt durch die Radulatasche 6 '/2 (. l Yergr. X 690, reprod. X Va* „ 72. „ K, dieselbe Serie, einige Schnitte nach aussen, durch die Zungenmuskelmasse. Entstehung des Buccalganglions. Yergr. X 690, reprod. X 'U- „ 73. „ K, Querschnitt. Entstehung der Parietalganglien und der Pleuroparietalkonnective. „ 74. Erwachsener Embryo, Langsschnitt des Fusses. 1, 2,3, Fussdrüsen, s. Text. „ 75. „ „ Querschnitt der Zungenmuskulatur. Yergr. X 690 reprod. X Va- „76. „ „ Auge. Yergr. X 690, reprod. X'/j- „ 77. „ „ Nicht medianer Langsschnitt, 5 [jl. Yergr. X 690, reprod. X Vr Die drei graphischen Furchungstabellen (S. 183) haben ihren Platz hinter den Tafeln gefunden. Tijdschrift der Ned. Dierk. Yereen., 2e Reeks, Deel XIII. Fig. 1 Fig. 2 Fig. 6 Tafel X. Fig. 3 Fig. 4 HRH4RÏ v Öt 'HE " l'f twuny «f THE ■ ■»/»'<* Tafel XI Fig. 14 Fig. 17 Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII. Fig. 20 Fig. 30 Tafel XII jéJ,z ■4A • I i *. \ Jr 't i ; : 'c*, * Fiir. 23 i(tM -*? 1 1 >v H / / * " •*■ / , , 'KV V* ... la'11 Je".. tcm... " '/ o\) •— l^OL icil1- '(( iclv--r , n / /n,! ,c* h y/ 'v **■ \ j'“ j*11 W-^ / // / / f 1 I \ ^ ; fn ^ J ^ ^ ; Fa * ^ $ £ 5 frT^ Ai Ai iC~^d,m °Jó\ (-/' i m fir Hft^ * T 1 J , ... - Of Tfff "-flfwmrwiuW Tijdschrift der Xed. Dierk. Vereen., 2c Reeks, Deel XIII Tafel XTJI Wf'/Ytéfa *** $ "v o> •>/ Tijdschrift dor Xed. Dierk. Vereen., 2e Reeks Doei XIII. Tafel XI V. I Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII. I THE lllflMY OF THE piYEftSU* F IILIHOIS '* * *•»> ft ; f **• Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2e Reeks, Deel XIII. Furchung des Quadranten A (UNT) B) Furchung DES QuADRANTEN C RHIZOPODEN EN HELIOZOEN UIT HET ZOETWATER YAN NEDERLAND DOOK H. R. HOOGENRAAD. III. !) 1. Inleiding. In 1908 gaf ik in dit tijdschrift een eerste overzicht van de door mij in het Nederlandsche zoetwater waargenomen Rhizo- poden en Heliozoën ; daarin werden van dertien vindplaatsen een vijftigtal soorten, behoorende tot 30 geslachten, beschreven. Sedert heb ik het onderzoek voortgezet, door het op achttien nieuwe vindplaatsen verzamelde materiaal zorgvuldig te bestudeeren ; bovendien is ook nieuw materiaal van eenige der oudere lokaliteiten aan een onderzoek onderworpen. Het aantal geconstateerde soorten is daardoor met 35 vermeerderd kunnen worden en beloopt der- halve nu 85, behoorende tot 44 geslachten.1 2) Ook nu is een vrij groot aantal vormen weggelaten, die nog niet met zekerheid be- paald konden worden ; echter zal, naar ik hoop, de voortzetting van het onderzoek het aantal van deze onzekere soorten voort- durend doen verminderen. 1) Zie: Tijdschr. Ned. Dierk. Vereeniging (2) X, bl. 384; (2) XI, bl. 61. 2) Hierbij is niet inbegrepen een brakwater-Heliozoön, n.L Hoterophrys marina Hertw. Less., in 1912 tijdens de vacantieweek der Ned. Natuurhist. Vereeniging op Terschel- ling op de Boschplaat aldaar in een tiental exemplaren aangetroffen. Zie or bl. 365, 342 Do systematiek der Protozoën heeft in de laatste jaren wel vorderingen gemaakt, maar is toch nog niet in een stadium van van voldoende stabiliteit gekomen. In zijn laatste publicaties ‘) keert Hartmann weer tot de oudere, door Doflein vroeger ver- laten indeeling terug, volgens welke de Protozoënstam in vier klassen verdeeld wordt; n.1. in 1. Sarkodina of Rhizopoda; 2. Mastig ophor a of Flagellata ; 3. Sporozoa; 4. Infusoria met de beide onderklassen : Ciliata en Suctoria. Deze indeeling wordt in zoo verre uitgebreid als de Sporozoën in Telesporidia en Neo- sporidia gesplitst worden, terwijl de groepen der Spirochaetae en Chlamydozoa , hoewel eigenlijk hun Protozoënnatuur nog niet ge- heel vaststaat, als aanhangsel aan den Protozoënstam toegevoegd worden, en eindelijk de Trichonymphiden, die zoowel met de Flagellaten als met de Infusoriën verwant zijn, bij eerstgenoemde groep worden ondergebracht. De Sarkodina of Rhizopoda worden dan verder aldus onder- verdeeld : Klasse: Sarkodina of Rhizopoda. 1. Onderklasse: Rhizopoda (s. str.). 1 . Orde : Amoebina. 2. „ : Testacea. 3. „ : Foraminifer a. 2. Onderklasse : Heliozoa. 3. Onderklasse : Radiolaria. 4. Onderklasse: Mycetozoa (Myxomycetes). Met deze classificatie is dus eigenlijk de titel van dit overzicht niet meer geheel in overeenstemming; hij zou gewijzigd moeten worden in : Rhizopoden (in engeren zin) en Heliozoën enz. Om de geringe beteekenis dezer wijziging en om het nog steeds voorloopig karakter der indeeling evenwel, heb ik het opschrift nu nog onveranderd gelaten. Evenzoo is dit het geval met de families der Amoebina , die door Hartmann, en wellicht terecht, niet 1) Artikelen Protozoa en Rhizopoda in: Handwörterbuch der NaturwissenschafteD. Bd. Vil en VIII. Jena 19J2. meer onderscheiden worden. Het geheele overzicht wordt nu aldus : Type: PROTOZOA. Klasse: Sarkodina of Rhizopoda. Onderklasse A : Rhizopoda (s. str.). Orde I. Amoebina. Familie 1. Lobosa . Geslachten : Amoeba, Dactylosphaerium, Pelomyxa, Protamoeba. Familie 2. Reticulosa. Geslachten : Biomyxa, Gymnophrys, Leptophrys, Penardia. Familie 3. Vampyrellida. Geslachten : Vampyrella, Hyalodiscus, Nuclearia. Orde II. Testacea. Familie 1. Arcellida. Geslachten : Cochliopodium, Difflugia, Centropyxis, Lecquereusia, Hyalosphenia, Nebela, Quadrula, Arcella, Pyxidicula, Pseudochlamys, Phryganella, Cryptodifflugia. Familie 2. Euglyphina. Geslachten : Pamphagus, Plagiophrys, Pseudodif- flugia, Frenzelina, Cyphoderia, Euglypha, Assu- lina, Sphenoderia, Paulinella, Trinema, Corythion. Familie 3. Gromiina. Ontbreekt. Familie 4. Amphistomina. Geslacht: Diplophrys. Onderklasse B. Heliozoa. Orde I. Aphrothoraca. Geslachten: Actinophrys, Actinosphaerium. Orde II. Chlamydophora. Ontbreekt. Orde III. Chalarothoraca. Geslachten : Heterophrys, Raphidiophrys, Pompho- lyxophrys, Elaeorhanis, Acanthocystis. 344 Orde I Y. D e s m o t h o r a c a. Geslacht : Clathrulina. Incertae sedis. Geslacht: Clathrella. 2. Lijst der vindplaatsen. Station : I. Zuidwestelijke vijver van het „Huis ter Nieuwburg” te Rijswijk. II. Sloot aan den zuidwestelijken kant van den Schapenweg bij Rijswijk. III. Sloot aan de zuidoostzijde der Julialaantjes bij Rijswijk, vóór de buitenplaats „Westhoff”. IY. Sloot aan de noordoostzijde van de buitenplaats „Wel- gelegen” bij Rijswijk. Y. Sloot aan de zuidoostzijde van den Waalsdorpschen weg bij ’s-Gravenhage. VI. Kwakj eswater bij Hellevoetsluis. VIL Sloot aan de westzijde van de Laan van Nieuw-Oost- Indië, tusschen ’s-Gravenhage en Voorburg. VIIIj. Drinkput voor het vee in de zeeduinen bij Noord wij kerhout. VIII2. Sloot aan de zuidzijde van het Noordwijkerhoutsche slag bij Noor d wij kerhout, bij den binnenvoet der duinen. VUL. Dezelfde sloot, omstreeks 200 M. meer landinwaarts. IX. Zuidwestelijke vijver van het „Huis ter Nieuwburg” bij Rijswijk. X. Ronde vijver van het „Huis ter Nieuwburg” bij Rijswijk. XI. Spoorsloot bij de boerderij „Duinzicht” bij Rijswijk. XII. Sloot aan de noord westzijde van de oprijlaan dezer boerderij. XIII. Prinsenvijver te Rijswijk. XI Yj. Sloot aan den weg Loosduinen — Kijkduin; vooraan, noordzijde. XIV2. Sloot bij Kijkduin (Loosduinen). XIV3. Sloot bij Loosduinen. XIV4. Sloot aan den weg Loosduinen — Monster, vóór „Ockenburg”. XI V5. Sloot aan den weg Loosduinen — Monster, voorbij „Ocken- burg”. 345 XV,. Sloot aan do Julialaantjes te Rijswijk, bij „Den Burch”, noordzijde. XV2. Sloot aan de Julialaantjes te Rijswijk, bij „Den Burch”, zuidzijde. XV3. Sloot aan de Julialaantjes te Rijswijk, bij den spoorweg- overgang. XVI,. Sloot bij Rijksdorp onder Wassenaar. XVI.,. Sloot aan het Wassenaarsche slag, zuidzijde. XVII,. Sloot aan den Dooden Weg onder Noordwijkerhout, noordzijde. XVII2. Sloot aan den Dooden Weg onder Noordwijkerhout, zuidzijde. XVIII. Hoogveenpias te Opende (Groningen). XIX. Duinsloot bij Vogelenzang. XX. Uddelermeer. XXI. Wisselsche Veen bij Epe o/'d Veluwe. XXII. Sloot tusschen Deventer en Diepenveen. XXIII. Sloot op de Hengforderhei bij Olst. 3. Belangrijkste literatuur. 1. Ehrenberg (40): Charakteristik von 274 neuen Arten von Infusorien. Ber. über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen d. Kngl. Preuss. Akad. d. Wissensch. z. Berlin. 1840. 2. Ehrenberg (41): Abh. d. Kngl. Preuss. Akad. d. Wissensch. z. Berlin. 1841. 3. Schlumberger (45) : Sur quelques nouvelles espèces d’infu- soires. Arch. sci. Nat. Zool., Paris. 3, III. 1845. 4. Fresenius (58): Beitrage zur Kenntniss mikroskopischer Organismen. Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt a/M. II. 1856—1858. 5. Cienkowski (63) : Das Plasmodium. Jahrb. f. wiss. Bot. 1. 1863. 6. Wallich (63): Further observations on an undescribed indigenous Amoeba etc. Ann. Nat. Hist. London. III Ser., XI. 1863. 346 7. Carter (64): On the Fresh- and Saltwater Rhizopoda of England and India. Ann. Nat. Hist. London. III Ser., XIII. 1864. 8. Wallich (64): On the Fresh water Rhizopoda of England and India. Ann. Nat. Hist. London. III Ser., VIII. 1864. 9. Carter (65): On the Freshwater Rhizopoda of England and India. Ann. Nat. Hist. London. III Ser., XY. 1865. 10. Cienkowski (65): Beitrage zur Kenntniss der Monaden. Arch. mikr. Anat. Bonn. I. 1865. 11. Archer (69): On some Freshwater Rhizopoda, New or Little-known. Quart. Journ. Mier. Sci. London. New Series, IX. 1869. 12. Archer (70): On some Freshwater Rhizopoda, New or Little-known. Quart. Journ. Mier. Sci. London. New Series, X. 1870. 13. Greeff (73): Ueber Radiolarien und Radiolarienartige Rhi- zopoden des süssen Wassers. Sitz. Ber. Ges. Naturw. Marburg. 1873. 14. Hertwig und Lesser (74): Ueber Rhizopoden und den- selben nahestehenden Organismen. Arch. mikr. Anat. Bonn. X. Suppl. 1874. 15. Greeff (75): Ueber Radiolarien und Radiolarienartige Rhi- zopoden des süssen Wassers. Zweiter Artikel. Arch. mikr. Anat. Bonn. XI. 1875. 16. Schulze (75): Rhizopodenstudien. III, IV, Y. Arch. mikr. Anat. Bonn. XI. 1875. 17. Leidy (79): Freshwater Rhizopoda of North- America. Rep. U. S. Geol. Surv. XII. 1879. 18. Taranek (82): Monographie der Nebeliden Böhmens. Abh. Kön. Böhm. Ges. Wiss. Prag. 1882. 19. Penard (90): Etudes sur les Rhizopodes d’eau douce. Mém. Soc. phys. Genève. XXXI. 1890 — 93. 20. Penard (93) : Pelomyxa palustris et quelques autres orga- nismes inférieurs. Arch. Sci. Phys. Genève. 3me Pér. XXIX. 1893. 347 21. Lauterborn (95): Protozoenstudien. Paulinella chroma- tophora. Zs. wiss. Zool. Leipzig. LIX. 1895. 22. Penard (02): Faune rhizopodique du bassin du Léman. Genève. 1902. 23. Penard (03a) : Notice sur los Rhizopodes du Spitzberg. Arch. Protistenkunde. II. Jona. 1903. 24. Penard (03b) : Sur quolquos Protistes. Arch. Protisten- kunde. II. Jena. 1903. 25. Cash (04) : On some new and little-known British fresh- water Rhizopoda. J. Linn. Soc. Zool. XXIX. 1904. 26. Penard (04): Les Héliozoaires d’eau douce. Genève. 1904. 27. Cash and Hopkinson (05): The British Freshwater Rhizo- poda and Heliozoa. Yol. I, Part I. London. 1905. 28. Kepner (05): Paulinella chromatophora. Biol. Buil. Wood’s Holl, Mass. IX. 1905. 29. Penard (05): Xotes sur quelques Sarcodinés. Revue Suisse Zool. Genève. XIII. 1905. 30. Kepner (06) : Xotes on the Genus Leptophrys. Amer. Xat. Boston, Mass. XI. 1906. 31. Doflein (07): Studiën zur Xaturgeschichte der Protozoen. Y : Amoebenstudien. Ier Theil. Arch. Protistenkunde. Jena. Suppl. I. 1907. 32. Hoogenraad (07) : Einige Beobachtungen an Yampyrella lateritia Leidy. Arch. Protistenkunde. Jena. YIII. 1907. 33. Hoogenraad (10): Rhizopoden en Heliozoën uit het zoet- water van Nederland, II. Tijdschr. Xed. Dierk. Yer. 2. Ser. XI. 1910. 4. Vermelding der soorten. Onderklasse A. Rhizopoda. Orde I. Amoebina. Familie 1. Lobosa. Geslacht : Amoeba Ehrbg. 1. Amoeba beryllifera Penard. Penard (02), bl. 53—55. 348 Verspreiding: Stat. XXI. Penard heeft van deze interessante soort slechts een enkel exemplaar gezien ; daarop is de geheele diagnose gebaseerd ; hij voegt er echter aan toe: „mais je suis persuadé qu’il y a la bien urie espèce particulière”. Sedert haar ontdekking schijnt de soort door niemand teruggevonden te zijn; ik heb haar tenminste in de literatuur niet vermeld gevonden. Ik vond er een zevental exemplaren van ; alle, op een punt van onderschikt belang na, met de beschrijving en figuur van Penard geheel overeenkomende. De soort is bijzonder karakteristiek en gemakkelijk te identi- ficeeren. De habitus en grootte zijn die van Amoeba Umax Duj. ; er zijn echter genoeg verschillen aanwezig, om de scheiding van deze soort te rechtvaardigen. Het plasma is fraai blauwachtig van kleur en sterk lichtbrekend : de dikte is vrij aanmerkelijk, zoodat het lichaam zich niet geheel vlak op de onderlaag uitbreidt, zooals andere Amoeben doen. Door een en ander is de lichaams- contour donker en scherp geteekend. Er is een groote contractiele vacuole, die bij de over ’t algemeen vrij snelle voortbeweging dikwijls tot in het voorste gedeelte van het protoplasmalichaam versleept wordt. Een „houppe caudale” is niet aanwezig, maar het plasma van het achterste deel van het lichaam schijnt, evenals dit ook wel bij andere soorten het geval is, een bijzondere kleverig- heid te bezitten, waardoor het niet zelden een geheele ophooping van uiterst kleine kwartskorreltjes en detritusdeeltjes met zich meeneemt. De kern komt volgens Penard niet ten getale van één voor, maar er zijn er een groot aantal. „Ils sont tres difficiles a voir; sur le vivant on n’en distingue que quelques-uns, et rare- ment, par échappées; mais après carmin j’en ai trouvé trente. Ils sont trés petits et trés pales et renferment un nucléole central homogene, entouré d’une zone claire de suc nucléaire”. In dit opzicht wijken echter mijn waarnemingen van die van Penard af: in al de door mij nauwkeurig bestudeerde zeven individuen was één enkele, normaal gebouwde kern, met centraal, compact kernlichaampje aanwezig. Het is echter duidelijk, dat dit een verschil van geringe beteekenis is; het ééne door Penard 349 geziene exemplaar had de kern waarschijnlijk in chromidia- len toestand door het protoplasma verspreid, een toestand, die tijdelijk intreedt, terwijl het één-kern-stadium het normale is. Bijzonder eigenaardig zijn de insluitsels van het protoplasma. Behalve de gewone, die men met grootere of kleinere wijziging bij alle soorten aantreft, komen er in groote hoeveelheid kristallen van verschillenden vorm en grootte in voor; de grootste afmeting is gemiddeld 6 fz. Hun aantal was in mijn exemplaren veel grooter dan in de figuur van Penard is afgebeeld; ze schijnen tot ver- schillende kristalsystemen te behooren. Aan het voorkomen dezer kristallen is de soortnaam beryllifera ontleend. Ingesloten voedsel was schaars aanwezig; in een paar exemplaren vond ik een of twee kleine Diatomeeën. 2. Amoeba villosa Wallich. Wallich (63), bl. 287—291, 365—71; PI. VIII, IX. Leidy (79), bl. 62—66; PI. I, fig. 9, 10; PI. II, fig. 14—16, PI. VIII, fig. 1—16. Penard (02), bl. 70—73. Cash and Hopkinson (05), bl. 50 — 52; PI. II. Verspreiding: Stat. XXII. Slechts in twee exemplaren aangetroffen ; deze stemden even- wel volkomen met beschrijvingen en afbeeldingen overeen. De „caudal bulb” was bij beide exemplaren normaal ontwikkeld ; in beide waren vele en groote ingesloten voedselmassa’s aanwezig. Doordat kern en contractiele vacuole slechts ten getale van één aanwezig zijn, is deze soort gemakkelijk van Pelomyxa villosa Leidy, waarmee zij overigens in habitus wel eenige overeenkomst vertoont, te onderscheiden. 3. Amoeba vespertilio Penard. Penard (02), bl. 92 — 95. Penard (05), bl. 588; bl. 13, fig. 6. Doflein (07), bl. 250—293; PI. XVII— XIX. Verspreiding: Stat. XXII. Talrijke exemplaren van deze bij uitzondering gemakkelijk 350 herkenbare Amoebensoort kwamen op genoemde vindplaats voor. Niet weinige droegen aan het achterste deel van het protoplasma- lichaam de eigenaardige aanhangsels, door Penard als „parasi- tische schimmels” aangeduid, en door hem en Leidy bij Amoeba nitida , Proteus , nobilis , vespertilio en Ouramoeba vorax beschreven. Ze kwamen overeen met de door Penard (05) bij Amoeba Proteus gevondene (1. c. fig. 3), die Leidy aanleiding gaven tot het op- stellen der nieuwe soort Amoeba botulicauda. Talrijk waren ook exemplaren, geïnfecteerd met Zoöchlorellen. Zij onderscheidden zich, voor zoover ik zien kon, in niets van den stamvorm, alleen was hun endoplasma met ronde algencellen meer of minder sterk doortrokken. Doflein is het gelukt, ■exemplaren (Jezer soort kunstmatig met Zoöchlorellen te infecteeren. Hij bracht ze in een vat, waarin fragmenten van een Infusorium ( Frontonia leucas) aanwezig waren, die algencellen bevatten. He Amoeben aten daarvan en infecteerden zich aldus met de wieren. Eenigen tijd groeiden zij slecht, daarna begon een intense groei, waardoor ze tenslotte de gemiddelde grootte der niet-groene exemplaren gingen overtreffen ; zij vermeerderden zich snel door tweedeeling. Exemplaren van Amoeba Proteus konden op deze wijze niet geïnfecteerd worden. In helle belichting ontwikkelden de kuituren zich buitengewoon snel en bevatten ten slotte vele duizenden Amoeben. Trots de Zoöchlorellen aten zij allerlei organische stoffen en kleine dieren ; maar zelden grepen zij zulke groote dieren aan als de niet-groene doen. De groene exemplaren konden lang zonder voedsel in leven gehouden worden. 4. Amoeba spumosa Gruber. Penard (02), bl. 95—97. Verspreiding: Stat. XXI. Deze soort dankt haar naam aan de talrijke kleine vacuolen, die door het plasmalichaam verspreid voorkomen en daaraan een schuimachtig aanzien geven; bovendien bevinden zich eenige groote vacuolen in het achterste deel van het lichaam. Contrac- tiliteit der vacuolen kon ik niet waarnemen ; soms bemerkte ik eigenaardige sehokbewegingen in het plasma, die aanleiding gaven tot de onderstelling, dat contractiele vacuolen toch wel niet geheel afwezig zullen zijn. Overigens schijnen de vacuolen, hoewel uiterst veranderlijk van grootte en vorm, zeer persistent te zijn. In het plasma komen af en toe sterke inwendige stroomingen voor ; terwijl aangrenzende plasmamassa’s vrijwel in rust zijn, stroomt dit in smalle banen krachtig voort. Ingesloten voedsel was in alle exemplaren bijna geheel afwezig; een enkel individu bevatte een kleine Diatomee en een bruingeel gekleurde voedselrest van on- bekenden oorsprong ; een ander zag ik een groote levende Diatomee opnemen, die het ternauwernood omspannen kon. Er is een duide- lijke kern met compacten nucleolus ; de laatste vermoedelijk ver- anderlijk van vorm. Evenals dit o. a. bij Amoeba striata het geval is, schijnt de buitenste protoplasmalaag van eenigszins vaster consistentie te zijn en soms plooien te vormen, die als fijne, donkere, meer of minder breede lijnen aan de oppervlakte zichtbaar zijn. Het plasma zelf heeft een matgrijze kleur en tal- rijke uiterst fijne granula. Familie 2. Reticulosa. Geslacht: Leptophrys Hertw. Less. 1. Leptophrys elegans Hertw. Less. Hertwig und Lesser (74), bl. 57—61 ; PI. II, fig. IY. Kepner (06), bl. 335—342. Verspreiding: Stat. XXII. Deze interessante soort schijnt na de ontdekking door Hertwig en Lesser in 1874 het eerst teruggevonden te zijn door Kepner in Xoord- Amerika ; ik zelf vond ze in het voorjaar van 1912 op de aangeduide vindplaats in slechts een enkel exemplaar, dat evenwel volkomen typisch was en geen twijfel aan de identiteit toeliet. Later trof ik in materiaal van Stat. XXI twee exemplaren eener andere Leptophrys- soort aan, die ik niet met voldoende zekerheid tot een der beschreven species heb kunnen brengen. Wat het elegans-mdiWidiW. betreft, de HERTWiG’sche figuur is geheel nauwkeurig voor zoover den algemeenen habitus aangaat; ook de afbeeldingen van Kepner zijn voldoende om het dier te herkennen. 352 Een kleur ontbrak in mijn exemplaar geheel; de kernen, zoowel door Hertwig en Lesser als door Kepner gezien, heb ik niet met zekerheid kunnen waarnemen. Talrijke kleine, waar- schijnlijk niet-contractiele vacuolen, die bij de beweging telkens van vorm veranderen en soms lang-elliptisch uitgerekt worden, geven het protoplasma een schuimachtig voorkomen. De beweging is eigenaardig en gelijkt op die van Biomyxa vagans , waarmee het genus Leptophrys , naar het mij toeschijnt, nauwe verwant- schap bezit. Kepner typeert de beweging op de volgende karak- teristieke wijze: „Locomotion is effected by a more or less active amoeboid movement. An active large individual tosses itself about very much as a cloud of smoke is distorted by a current of air. On the other hand the movement may be slow and deli- berate.” ’). Als voedsel bevatte mijn exemplaar vier kleine, halfverteerde Diatomeeën. In de HERTWiG-en-LESSER’sche afbeel- dingen bevat Leptophrys elegans geen voedsel, terwijl in het protoplasma van Leptophrys cinerea Diatomeeën en groenwieren voorkomen. De Kepner’scIio exemplaren voedden zich met Chla- mydomonaceeën, terwijl „one single specimen” (van Leptophrys elegans ?) „was found, that had ingested a single Navicula sp.” Behalve genoemd voedsel kwamen in het door mij waargenomen exemplaar vijf vrij groote,. ronde, sterk-lichtbrekende (vet-P) lichamen voor, op dezelfde wijze als men die aantreft bij Diplo- phrys Archeri en enkele Heliozoën ; hier waren ze volkomen kleurloos. Ik heb het dier, dat zich in een vochtige-kamerpreparaat be- vond, gedurende een paar dagen kunnen nagaan ; maar daar het zich telkens tusschen allerlei organischen detritus ophield, was het 1) Zonder dezen passus te kennen heb ik indertijd voor de kenschetsing der be- weging van Biomyxa vagans een dergelijk beeld gebruikt. In mijn aanteekeningen van 1907 vind ik n.1. de volgende plaats: „Als een luchtige zomerwolk, die door een sterken wind langs het uitspansel wordt voortgezweept, zoo ziet men het dier door het water dwalen, nu eens zich wijd uitspreidend, dan weer tot een geringen omvang zich samen- trekkend.” Vergelijk ook de beschrijving der beweging in: Tijdschr. Ned. Dierk. Vcr- eeniging, (2) X, bl. 398. 358 slechts bij tijden zichtbaar. Eindelijk verdween het, zonder dat ik het kon terugwinden. Kepner heeft meerdere gegevens kunnen verzamelen, daar hij van beide soorten ( Leptophrys cinerea en elegans) verscheidene exemplaren aantrof. Tweemalen werd gewone tweedeeling gecon- stateerd ; verder kon vastgesteld worden, dat op de voedselopname enkysteering volgt, terwijl na eenigen tijd in de kyste deeling plaats grijpt, waarna de dochterindividuen de kyste verlaten. Hier- mee is dus ontwijfelbaar aangetoond, dat de genera Leptophrys en Vampy relict zóó nauw verwant zijn, dat het eerste waarschijnlijk als zelfstandig genus niet kan gehandhaafd worden ; daarmede zou dus ook de grens tusschen de families der Reticulosa en Vampyrel- lida verdwijnen. Verder is opmerkelijk, dat de jonge individuen, als zij de kyste verlaten, steeds kleurloos zijn, en pas na voedselop- name en -vertering de bruingrijze kleur aannemen, waardoor ze met Leptophrys cinerea identiek worden; m. a. w. Leptophrys eleyans en cinerea vormen slechts één soort, de eerste is niet meer dan een jeugd vorm van de tweede. Reeds Hertwig en Lesser bespreken de mogelijkheid dezer opvatting; zij besluiten echter tot een specifieke scheiding der beide vormen, „da wir stets nur die beschriebenen zwei Farbentöne antrafen und keine anderiï Nüancirungen. Wollte man eine Variabilitat der Farbung, die allerdings bei den Rhizopoden vorkommt, annehmen (wir sehen hierbei natürlich von der durch Nahrungsaufnahme bedingten Veranderung der Farbe des eigentlichen Protoplasmakörpers ab), so bleibt es unverstandlich, warum ausser farblosen Individuen mit solcher Constanz nur graubraunlich gefarbte gefunden werden und nicht auch andere Schattirungen vorkommen. Wir bezeichnen daher die beiden Leptophrysformen ais zwei verschiedene Arten, Leptophrys elegans und cinerea.” Hierbij valt op te merken, dat juist de zoo waarschijnlijke verwantschap met het geslacht Vam- pyrella , waar, zooals bekend is, de kleur van het protoplasma- lichaam in hooge mate afhankelijk is van den assimilatietoestand van het opgenomen voedsel, op deze vraag een eigenaardig licht werpt. 23 354 Geslacht: Penardia Cash. 1. Penardia mutabüis Cash. Cash (04), bl. 223; PI. XXVI, fig. 1, 2. Cash (05), bl. 90, 91 ; PI. IX. Verspreiding: Stat. XXI. Niet minder merkwaardig dan de vorige, schijnt ook deze soort tot de weinig-voorkomende te behooren en sedert haar ontdekking in 1901 nog door niemand gezien te zijn; ik vind haar ten minste in de literatuur nergens terug. Verwisseling met verwante vormen is vrijwel buitengesloten: het dier is uiterst karakteristiek en door de diagnose van zijn ontdekker met voldoende scherpte om- schreven. Cash vond Penardia slechts op een enkele plaats in Engeland, n.L te Epping Forest, in vochtig sphagnum; ik trof haar op een overeenkomstige lokaliteit aan, n.1. in een klein, met Utricularia minor doorgroeid hoogveenplasje, omzoomd door een rijke Sphagnum-\eget atie. Het plasmalichaam is fraai donkergroen van kleur door de tal- rijk er in voorkomende symbiotische algen; tot welke soort deze behoorden, kon ik niet bepalen. De plaat van Cash geeft den habitus zeer getrouw, maar de kleur geheel onjuist weer; hier is deze n. 1. geel, terwijl ze in werkelijkheid overeenkomt met het „deep chlorophyllous green”, dat de tekst van Cash vermeldt. Zooals Cash terecht opmerkt, en dit ook op zijn plaat af beeldt, zijn de algencellen niet rond, maar min of meer elliptisch, onge- veer als die van Actinosphaerium Eichhorni var. viride , met welke zij evenwel m. i. niet identiek zijn. De pseudopodiën vertakken zich onophoudelijk en vloeien weer samen op dezelfde wijze als in de andere Peticulosa. Vorm en grootte van het dier zijn daar- door uiterst veranderlijk; de door Cash opgegeven afmetingen: in rust 90 — 100 pt, geheel uitgespreid (met pseudopodiën) 300 — 400 pasten op mijn normale exemplaren volkomen. Ik heb echter ook een enkel exemplaar waargenomen, dat in alle afme- tingen ongeveer 3 X zoo klein was als de gewone; of dit wel- licht een pas door deeïing ontstaan individu was, kon ik niet uitmaken. Kernen bemerkte ik evenmin als Cash ; waarschijnlijk 355 liggen ze tusschen de algencellen verborgen. Kleine vacuolen kwamen in het kleurlooze ectoplasma voor; ik meen de contractie er van waargenomen te hebben, daarvan ben ik evenwel niet geheel zeker. De bewegingen van het dier zijn geheel overeen- komstig aan die van andere Reticulosa ( Leptophrys , Biomyxa) ; zij waren bij de door mij waargenomen individuen evenwel trager dan bij laatstgenoemde vormen. De exemplaren van Cash leefden van dierlijke prooi: „Rotifers seemed to form its staple food” ; de mijne bevatten geen voedsel, voor zoover ik kon nagaan; evenmin heb ik voedselopname kun- nen constateeren. De waarneming van Cash is in zooverre opmer- kelijk, als bekend is, dat de Rhizopoden (inclusief Heliozoën), wier plasmalichaam algencellen bevat, meestal een zeer sterke reductie der gewone voedselopname vertoonen : plantaardige of dierlijke prooi ziet men ze ternauwernood meer vermeesteren. De gewone opvatting omtrent de beteekenis van het voorkomen der algen vindt hierin een steun (zie later bij Paulinella chromatophora). Familie 3. Vampyrellida. Geslacht : Vampxjrella Cienk. 1. Vampyrella lateritia Leidy ( spirogyrae Cienk.). Fresenius (58), bl. 218 — 219; PI. X, fig. 18 — 19. Cienkowski (63) (als Amoeba lateritia ), bl. 428 — 430. Cienkowski (65), bl. 218—221 ; PI. XXII, XXIII, fig. 57- 63. Hertwig und Lesser (74), bl. 61 — 65; PI. 2, fig. II. Leidy (79), bl. 253—256; PI. XLY, fig. 10—16. Penard (90), bl. 119—120; PI. I, fig. 1—16. Cash (05), bl. 96—102; PI. X, PI. XI, fig. 1—3. Hoogenraad (07), bl 216 — 224. Verspreiding: Stat. XVIr Vroeger had ik deze bekende Vampyrella-sooYt reeds aange- troffen in water, afkomstig uit een bassin van den Hortus bota- nicus te Amsterdam ; in 1 908 vond ik haar voor ’t eerst indigeen op genoemde vindplaats in eenige exemplaren, terwijl ook eenige kysten werden waargenomen. Als voedsel werd uitsluitend de levende inhoud van Spirogyra-ceWen gebruikt; de opname van 356 ander voedsel werd niet waargenomen. Enkysteering en verdere ontwikkeling geschiedden op de gewone wijze. Geslacht Nuclearia Cienk. 1. Nuclearia caulescens Penard. Penard (03a), bl. 272—277. Perard (04), bl. 298—300, 327. Verspreiding: Stat. XXI. Totnogtoe vond ik van deze soort slechts drie exemplaren^ waarvan twee de „forme mie” vertegenwoordigden en beide ge- steeld waren (Penard (04), bl. 299, fig. 3), terwijl het derde een individu was „muni d’une enveloppe mucilagineuse” (Penard (04), 1. c. fig. 1). Het dier heeft in niet-omhulden toestand een Actinophrys-Sichtig voorkomen, is echter veel kleiner en van ge- gaffelde pseudopodiën voorzien. De steel is soms niets anders dan een vervormd en verbreed pseudopodium, waarmee het dier zich aan een nabijzijnd voorwerp vasthecht; bovendien ontmoet men echter „des organismes identiques a la Nuclearia caulescens , mais remarquables par la possession d’un pédoncule véritable, hyalin, lisse, bien égal dans son épaisseur, probablement durci de chitine a sa surface et dont on ne saurait dire s’il est creux ou pleine (Penard (04), 1. c. bl. 299, 300). De twee gesteelde exem- plaren, die ik waarnam, hadden den laatsten steel. De door Penard bestudeerde, van Spitsbergen afkomstige dieren vertoonden sterke neiging tot knop vorming twee derden der gesteelde of vrije exemplaren vermenigvuldigden zich op deze wijze; bij Genève echter, waar hij slechts weinige individuen vond, bemerkte hij geen spoor van knopvorming. Dit laatste is ook mijn ervaring, waarop ik echter niet veel gewicht leg, daar ik slechts een zoo klein getal exemplaren te zien kreeg. „Xe pourrait-on pas sup- poser” zegt Penard, „qu’au Spitsberg, ou ces organismes dorment sous la neige pendant 10 mois de Tamme et souvent plus, il s’est fait une adaptation spéciale, destineé, en produisant pendant la belle saison autant de rejetons que possible, a assurer Texistence de Tespèce?” De onderstelling, door Penard ((04) 1. c. bl. 327) uitgesproken, n.1. 357 dat Nuclearia caulescens wellicht geen Nuclearia zou zijn, maar een echt HeliozoÖn , behoorende tot de Desinothoraöa en verwant met de genera Clathrulina en Hedriocystis acht ik, op grond van den klaarblijkelijk geheel afwijkenden bouw der pseudopodiön niet gerechtvaardigd. Orde II. T e s t a c e a. Familie 1. Arcellida. Geslacht : Diffiugia Leclerc. 1. Diffiugia elegans Penard. Penard (90), bl. 140—141; PI. IV, fig. 4—11. Penard (02), bl. 236—239. Verspreiding: Stat. III, VI, XI Vn XVII2, XX, XXL Een zeer variable soort, verwant met Diffiugia aciminata Ehrbg., daarvan echter door de kleinere verhouding van lengte en breedte en den meer of minder duidelijken bekervorm der schaal, alsmede door de om de mondopening gewoonlijk voorkomende opeenhoo- ping van kwartskorreltjes of leege Diatomeeënschalen gemakkelijk te onderscheiden. 2. Diffiugia constricta Ehrbg. spec. 1. Eiirenberg (41) (als Arcella constricta ), bl. 410; PI. IV, fig. 35, PI. V, fig. 1. 2. Wallich (64) (als Diffiugia cassis ), bl. 221, 241; PI. XV, fig. 5 b, c. 3. Penard (90), bl. 148—149; PI. V, fig. 1—6. 4. Penard (02), bl. 298—302. Verspreiding: Stat. II, III, V, VI, XIV,, XIVS, XIV.,, XIV4, XI V5, XV,, XV„ XV3, XVI,, XVI„ XVII,, XIX, XXI, XXIII. Een zoowel in grootte als in vorm nog verandelijker soort dan de vorige. Het beste herkenningsmiddel is de niet eind-, maar zijstandige mondopening. 3. Diffiugia gramen Penard. Leidy (79) (als Diffiugia lobostoma i. p.), bl. 112 — 116; PI. XV, Penard (02), bl. 281 — 283. [fig. 15. Verspreiding: Stat. XXII. 358 De regelmatig drielobbige mondopening, de grootte (gemiddeld 70^) en de vorm der schaal zijn goede kenmerken dezer soort; de door mij waargenomen exemplaren waren evenals die van Pen AKü rijk van Zoöchlorellen voorzien. Geslacht : Lecquereusia Sciilumberger. 1. Lecquereusia spiralis Ehrbg. spec. Ehrenberg (40) (als Diffiugia spiralis ), bl. 199. Sciilumberger (45) (als Lecquereusia jurassica ), bl. 255. Leidy (79), bl. 124—128; PI. XIX, fig. 1—23. Penard (02), bl. 326—329. Verspreiding : Stat. XXI. Een vrij constante vorm, totnogtoe alleen op genoemde vind- plaats aangetroffen en wel in vrij veel exemplaren. 2. Lecquereusia epistornium Penard. Penard (93) (als Lecquereusia spiralis var. epistornium ), bl. 179—181; PI. III, fig. 11. Penard (02), bl. 331—332. Verspreiding: Stat. XXIII. De vorm der schaal en der elementen, waaruit de schaal is op- gebouwd, onderscheiden deze soort vrij scherp van de vorige. Geslacht : Nebela Leidy. 1. Nebela collaris Leidy. Leidy (79), bl. 145—152; PI. XXII, XXIII, fig. 1—7; XXIV, fig. 11, 12. Taranek (82), bl. 32, 33; PI. I, fig. 1—12; PI. II, fig. 1—3; PI. IV, fig. 1-3. Penard (02), bl. 347—351. Verspreiding: Stat. XXI. 2. Nebela bursella Vejdowsky. Leidy (79) (als Hyalosphenia tincta ), bl. 138 — 140; PI. XX, fig. 11—18. Taranek (82), bl. 36 — 38; PI. III, fig. 7 — 14; PI. IV, fig. 16. Penard (02), bl. 366 — 368. Verspreiding: Stat. XVIII. De beide Nebela- soorten zijn als sphagnicole vormen te be- schouwen, d.w.z. als vertegenwoordigers van dat deel der Rhizo- podengroep, dat min of* meer uitsluitend de Sphagnum- wateren der hoogvenen bewoont. Nebela collaris komt volgens Penard onder normale omstandigheden nooit buiten het sphagnum voor. Hun aanwezigheid in water der hoogveenpiassen van de Stat. XX E en XVIII was dus begrijpelijk. Van beide soorten trof ik ook geënkysteerde exemplaren aan, waarvan de schaal door een diaphragma gesloten was. Geslacht Arcella Ehebg. 1. Arcella hemisphaerica Perty. Penard (90), 153; PI. V, fig. 93—95. Penard (02), bl. 400. Verspreiding: Stat. VI, XIV,, XIV2, X1V3, XIV4, XVII,, XIX, XX, XXI, XXII. In habitus gelijkt deze soort meer op Arcella vuig avis , dan op Arcella discoidea. Zij is kleiner dan eerstgenoemde soort, heeft een sterk gewelfde, halfbolronde schaal, met een kleine, ronde, diep naar binnen gelegen mondopening. Meestal is de schaal fraai bruin gekleurd. Geslacht: Phryganella Penard. 1. Phryganella paradoxa Penard. Penard (02), bl. 423 — 425. Verspreiding: Stat. XXII. Deze soort valt het eerst op door de eigenaardige pseudopodiën, die gewoonlijk gegaffeld zijn en wat hun voorkomen betreft tus- schen lobopodiën en filopodiën in staan ; bovendien worden er nu en dan ontwikkeld, die geen tusschenvorm vertoonen, maar of op de gewone, stompe protoplasmamassa’s der Arcellida gelijken, öf vol- komen identiek zijn met de fijne plasmadraden der Euglyphina. Vandaar dan ook dat Penard, naar ik meen terecht, dit en het volgende genus Cryptodifflugia als overgangen tusschen de families der Arcellida en Euglyphina beschouwt. De (volgens Penard chitineachtige) schaal is bruingrijs van kleur en met kleine zandkorreltjes van verschillende grootte dicht bezet. Het 360 dier beweegt zich gewoonlijk niet de lange lichaamsas verticaal en de mondopening naar beneden gericht. Geslacht : Cryp to di ffiug ia Penard. 1. Cryptodiffiuyia sacculus Penard. Penard (02), bl. 429, 430. Verspreiding: Stat. XXL Op genoemde vindplaats was deze soort zeer algemeen; zoowel levende individuen als leege schalen heb ik in grooten getale aangetroffen. Het schijnt mij toe een zeer karakteristieke soort te zijn ; al mijn exemplaren kwamen zoowel in vorm als in grootte met de diagnose van Penard nauwkeurig overeen. Familie 2. Euglyphina. Geslacht : Pseudodiffluyia Schlumberger. 1. Psendodifflugia fascicularis Penard. Penard (02), bl. 453 — 455. Verspreiding: Stat. XXI. Wordt gemakkelijk over ’t hoofd gezien door zijn gewoonlijk bruin gekleurde met lichaampjes van verschillenden aard bedekte schaal, die met de omgeving dikwijls vrij veel overeenstemming vertoont. De meeste der door mij waargenomen exemplaren hadden om de mondopening de karakteristieke opeenhooping van zandkorreltjes, waaraan de soortnaam ontleend is. Geslacht: Frenzelina Penard. 1. Frenzelina minima Hoogenraad. Hoogenraad (10), bl. 61 — 70; PI. III. Verspreiding: Stat. III, VI, X'V2, XVI, , XVIII, XX, XXL Sedert mijn vorige publicatie betreffende deze soort heb ik haar op verschillende oude en nieuwe vindplaatsen aantroffen, meestal in groot individuenaantal, steeds volkomen karakteristiek en be- antwoordende aan de 1. c. gegeven beschrijving en afbeeldingen. Het is mij nog niet mogen gelukken, nieuwe gegevens omtrent de ontwikkelingsgeschiedenis aan mijn vorige opgaven toe te voegen. Voor zoover mij bekend is, werd deze soort buiten ons land nog niet gevonden. 361 Geslacht: Euglypha Dujardin. 1. Kuglypha laevis Perty. Penard (02), bl. 512—513. Verspreiding: Stat. II, III, XIV3, XIV,, XV,, XV2, XVII,, XXI, XXII, XXIII. Een vrij verspreide vorm, zeer veranderlijk van grootte; ge- kenmerkt door de weinige duidelijkheid van de kiezelplaatjes der schaal en vooral door de kussenvormig verdikte, het licht sterk reflecteerende tandvormige uitsteeksels van de plaatjes, die de mondopening omgrenzen. Niet zelden kwamen geënkysteerde exem- plaren voor. 2. Euglypha cristata Leidy. Leidy (79), bl. 218, 219; PI. XXXVII, fig. 1—4. Penard (02), bl. 511, 512. Verspreiding: Stat. III, XIV3, XIV5, XV2, XVIII, XXL Euglypha cristata behoort volgens Penard tot de eigenlijk spliagnicole soorten („les espèces que Pon ne trouve jamais nor - malement hors de eet habitat”) ; opmerkelijk is dus het voorkomen bij Bijswijk, bij Noordwijkerhout en bij Loosduinen. Op laatst- genoemde lokaliteit was bovendien Hyalosphenia elegans Leidy aanwezig, die evenzeer tot de streng sphagnicole fauna moet be- hooren; de laatste soort had ik vroeger reeds aangetroffen bij Waalsdorp (bij ’s-Gravenhage) '). Bij Loosduinen vond ik beide soorten niet sporadisch, maar vrij talrijk vertegenwoordigd. 3. Euglypha compressa Carter. Carter (64), bl. 32, 33; PI. I, fig. 13. Schulze (75), bl. 101, 102; PI. V, fig. 3, 4. Leidy (79) (als Euglypha ciliata i.p.), bl. 214 — 218; PI. XXXV, fig. 19, 20; PI. XXXVI; PI. XXXVII, fig. 30, 31. Penard (02), bl. 507—510. Verspreiding: Stat. XVIII, XXIII. Op de tweede vindplaats kwam niet de gewone vorm, maar alleen de „variété large” van Penard voor, zich door een buiten- 1) Tijdschf. Ned. Dierk. Vereeuiging (2, X, bl 409 gewoon groote verhouding van de breedte der schaal tot de lengte onderscheidend, waardoor de schaal in omtrek den cirkelvorm nadert. 4. Euglypha filifera Penard. Penard (02), bl. 510. Verspreiding: Stat. XXI. Een buitengewoon karakteristieke soort, volgens Penard zeld- zaam, door mij op deze enkele vindplaats in een groot aantal exemplaren geconstateerd. De naaldvormige aanhangsels der schaal komen alleen op de smalle schaalzijde voor en ontbreken geheel aan den vlakken voor- en achterkant; ze zijn dikwijls gepaard en vrij lang. Een eigenaardig voorkomen krijgt het dier, wanneer het, wat niet zelden gebeurt, met de lange lichaamsas verticaal en de mondopening der schaal naar beneden gekeerd staat; dan vertoont het den vorm eener ellips, terwijl van de uiteinden der lange as daarvan lange, divergeerende naaldbundels uitstralen ; het heeft dan dikwijls (door interferentie?) een roodachtige kleur. Geslacht : Assulina Ehrbg. 1. Assulina seminulum Eiirbg. Leidy (79), bl. 225—226; PI. VXXVII, fig. 15—27. Penard (02), bl. 516 — 519. Verspreiding: Stat. XVIII. De bijna cirkelronde schaal dezer soort is fraai chocoladebruin gekleurd. Penard vermeldt de soort als bijna uitsluitend in het sphagnum evenwel ook in gewone mossoorten voorkomend ; Leidy merkt alleen op: „Common in sphagnous swamps”. In het water der hoogveenpias van Stat. XVIII was zij vrij talrijk vertegen- woordigd. Het door Leidy en Archer overeenstemmend ver- melde feit, dat men n. 1. veel meer leege schalen dan levende individuen aantreft, vond ik bevestigd : ook ik zag vele schalen, maar levende dieren slechts bij uitzondering. 2. Assulina minor Penard. Penard (90), bl. 177; PI. IX, hg. 14—25. Penard (02), bl. 519 — 520. Verspreiding: Stat. XXIII. Van deze soort, die volgens Penard dikwijls met de vorige gezamenlijk, echter ook wel van deze afgezonderd voorkomt, vond ik op genoemde vindplaats, waar geen sphagnum aanwezig is, een vrij talrijk aantal leege .schalen, terwijl Assulina seminulum daar ontbrak ; omgekeerd kwam op de vindplaats dezer laatste soort Assulina minor weer niet voor. Geslacht: Sphenoderia Schlumberger. 1. Sphenoderia lenta Schlumberger. Schlumberger (45), bl. 256. Carter (65) (als Euglypha glohosa ), bl. 290, 291 ; PI. XI 1, fig. 14. Leidy (79), bl. 229—232; PI. XXXIV, fig. 25—41. Penard (02), bl. 520—523. Verspreiding: Stat. II, III, XIV;r De uit breed-elliptische, bijna cirkelronde kiezelplaatjes bestaande schaal dezer soort is ongeveer bolrond en aan de mondopening van een z.g. halsje voorzien, eenigszins gelijkende op dat van Paulinella chromatophora. Geslacht: Paulinella Lauterborn. 1. Paulinella chromatophora Lauterborn. Lauterborn (95), bl. 537—544; PI. XXX. Kepner (05), bl. 128, 129. Penard (05), bl. 603—610; PI. 14, fig. 20—28. Verspreiding: Stat. VI, XIVn XIV2, XVI2, XVIln • XXI, XXIII. Deze in meer dan een opzicht zoo merkwaardige Rhizopode kwam op elk der genoemde vindplaatsen slechts in weinige, evenwel volkomen typische exemplaren voor; gewoonlijk waren ook leege schalen aanwezig. Bovendien trof ik haar zeer talrijk aan op een andere, niet in de lijst voorkomende vindplaats onder Diepenveen. De klassieke beschrijving van den ontdekker en de opmerkingen van Penard pasten over ’t algemeen zeer goed op alle waargenomen exemplaren ; een enkele maal vond ik een af- wijking van geringe beteekenis. Zoo b.v. wat betreft de contractiele vacuolen. Het gewone aantal daarvan is één ; een enkele maal vond ik er twee, één individu had er echter drie : één bij de kern in het achterste (binnenste) gedeelte van het plasmalichaam 364 on één aan elko zijde, niet ver van de mondopening ; iets dergelijks is ook door Penard opgemerkt. De meest opvallende eigenschap zijn de twee in het plasma constant voorkomende chromatophoren van fraai blauwgroene kleur. Af en toe ontmoet men individuen met één chromatophoor en soms is deze dan in ’t midden in- gesnoerd, ’tgeen op vrije tweedeeling er van wijst. Exemplaren met reserveplaatjes, zooals men die bij de Euglyphina herhaalde- lijk aantreft, vond ik ook bij Paulinella meer dan eenmaal, even- zoo de door Penard beschreven „embryonale” individuen, al of niet in copulatie. Geen mijner exemplaren bevatte ook maar het geringste spoor van opgenomen voedsel ; gelijk bekend is, brengt men deze eigenschap, die van Paulinella regel zonder uitzondering schijnt te zijn, in verband met de vermoede mutualistische be- trekking, die er tusschen het dier en zijn chromatophoren zal bestaan (zie boven bij Amoeba vespertilio). Geslacht: Trinema Dujardin. 1. Trinema complanatum Penard. Penard (90), bl. 187; PI. XI, fig. 1—4. Penard (02), bl. 528 — 529. Verspreiding: Stat. XXIII. De soorten van dit geslacht (Trinema enchelys , lineare , com- planatum) variëeren zoo in vorm, grootte en teekening der schaal en zijn door zulke geleidelijke overgangen met elkaar verbonden, dat het soms uiterst moeielijk, zoo niet onmogelijk uit te maken is, tot welk dezer soorten een bepaalde vorm behoort. De door Penard als Trinema complanatum beschreven vorm is evenwel duidelijk genoeg gekarakteriseerd, om ten minste in zijn typische vertegenwoordigers met voldoende zekerheid herkend te worden. Geslacht: Corythion Taranek. 1. Corythion dubium Taranek. Taranek (82), bl. 43 — 46; PI. III, fig. 17 — 24. Penard (02), bl. 531—532. Verspreiding: Stat. XVIII, XXIII. Op genoemde vindplaatsen vrij algemeen vertegenwoordigd, zoowel door levende exemplaren als door leege schalen. Onderklasse B. Heliozoa. Orde I. Aphrothoraca. Geslacht: Actinosphaerium Stein. 1. Actinosphaerium Eichhorni Ehrbg. var. viride Penard. Penard (04), bl. 133—137. Verspreiding : Stat. XXL In Juli 1913 verzamelde ik op deze vindplaats materiaal, waarin deze vorm even algemeen was als de soort zelf. De door Penard beschreven eigenschappen kan ik bevestigen. De afmetingen zijn over ’t algemeen kleiner dan bij de soort (gemiddeld 150 (/, mid- dellijn zonder pseudopodiën), de kleur van het protoplasma eenigs- zins geelachtig, de pseudopodiën korter en kleiner in aantal, de contractiele vacuole weinig ontwikkeld. In het protoplasma komen zeer talrijk symbiotische algen voor, die niet bolrond zijn, zooals die, welke men gewoonlijk bij Rhizopoden en Heliozoën aantreft, maar meer spoelvormig ; Penard meent ze te kunnen identificeeren met Sphaerocystis Schroeteri Chodat. Gewoon voedsel van plant- aardigen of dierlijken oorsprong treft men weliswaar ook bij den groenen vorm aan, evenwel veel minder dan bij de soort zelf, waar de individuen dikwijls met plantaardige en dierlijke prooi geheel volgepropt zijn. De ontlasting der contractiele vacuole is traag. Bij een enkel exemplaar zag ik gewone tweedeeling. Orde II. C h a 1 a r o t h o r a c a. Geslacht: Heterophrys Archer. 1. Heterophrys myriopoda Archer. Archer (69), bl. 267—271 ; PI. XVII, fig. 4. Archer (70), bl. 110. IIertwig und Lesser (74) (als Heterophrys manna ), bl. 213 — 215; PI. IV, fig. IV. Penard (04), bl. 149 — 154. Verspreiding: Stat. XXI. Dit fraaie Heliozoön was in den zomer van 1913 op genoemde vind- plaats met andere Heliozoën vrij talrijk vertegenwoordigd. Ik vond niet anders dan den met algen ( Chlorella vulyaris Beijerinck) geïnfecteerden vorm. Volgens Penard is deze soort identiek met 366 de door Hertwig en Lesser beschrevene Heterophrys marina; Schaudinn is van dezelfde meening. Ik heb het voorrecht gehad beide vormen te ontmoeten, daar de reeds vermelde, op Terschelling ge- vonden, brak watersoort niets anders dan de HERTWiG-en-LESSint’sche Heterophrys marina was. Uit een nauwkeurige vergelijking bleek mij, dat geen andere verschillen van beteekenis aanwezig waren dan het ontbreken van de Zoöchlorellen bij marina , die bij myri- opoda steeds voorkwamen. Dit is echter geen verschil van syste- matisch belang en de specifieke scheiding derhalve m. i. niet gerechtvaardigd. Geslacht: Raphidiophrys Archer. 1. Raphidiophrys elegans Hertw. Less. Hertwig und Lesser (74), bl. 218 — 220; PI. IV, fig. I. Leidy (79), bl. 260—253; PI. XLII. Penard (04), bl. 170—174. Yerspreiding : Stat. XXI. Algemeen in een monster van genoemde vindplaats, zoowel in kolonies, als in geïsoleerde individuen; de laatste evenwel zeldzamer. 2. Raphidiophrys viridis Archer. Archer (69), bl. 255—259; PI. XYI, fig. 2. Archer (70), bl. 108—105. Leidy (79), bl. 248 — 250. Penard (04), bl. 165 170. Yerspreiding: Stat. XXI. In hetzelfde materiaal, waarin Raphidiophrys elegans talrijk was, vond ik ook een enkel exemplaar van deze soort; in later ver- zameld materiaal van dezelfde lokaliteit trof ik een drietal typische exemplaren van den kolonialen vorm aan. Geslacht : Elaeorhanis Greeff. 1. Elaeorhanis cincta Greeff. Greeff (73), bl. 57. Greeff (75), bl. 23—26; PI. I, fig. 10. Penard (04), bl. 222 — 228. Yerspreiding: Stat. XYI,, XX. Een fraaie, naar het schijnt zeldzame Ileliozoënsoort. Greeff beschreef deze soort voor het eerst in 1878, Schulze vond haar in 1875 terug, Archer en Leidy schijnen slechts den kolonialen vorm gezien te hebben, Penard vond haar alleen in het Meer van Genève. Ik trof op beide genoemde vindplaatsen eenige karakteristieke exemplaren aan. De afmetingen varieerden weinig en beliepen gemiddeld 40 en 85 resp. voor de lange en korte as van het elliptische protoplasmalichaam met inbegrip van het skelet. .Zij stonden dus wat hun grootte betreft in tusschen de exemplaren van Greeff en Schulze (20 — 30 y, met skelet) en die van Penard, die een afmeting van 53 u. bereikten. Het protoplasma bevat behalve de gewone bestanddeelen een ± 6 yt. groot elliptisch, goudglanzend, een enkele maal fraai rood, sterk lichtbrekend lichaam, van waarschijnlijk vetachtige natuur, eenigs- zins gelijkend op overeenkomstige lichamen, die men bij Diplophrys Archeri vindt; hier zijn ze echter steeds kleiner en gewoonlijk bleeker van kleur. Yoor zoover ik kon waarnemen, geschiedt de langzaam voortglijdende beweging steeds op de door Penard aan- gegeven wijze, n.1. evenwijdig aan de korte as van het elliptische lichaam. Den kolonialen vorm heb ik nog niet aangetroffen. Geslacht: Clathrella Penard. 1. Clathrella Foreli Penard. Penard (03b), bl. 283—300. Penard (04), bl. 300—303. Verspreiding: Stat. XXI. Een buitengewoon interessante soort, die op de genoemde vind- plaats zeer talrijk voorkwam. Penard ontdekte haar in 1901, in één enkel exemplaar op aanzienlijke diepte in het Meer van Genève, en vond haar daarin in 1902 op twee andere plaatsen terug, een- maal op 30 — 35 M., eenmaal aan den oever; daar was zij „plus abondante”. Naar Dr. Penard mij meedeelde, heeft hij haar sedert nooit meer ontmoet; ook geen enkele andere waarnemer maakt er melding van. Ze schijnt dus werkelijk zeldzaam te zijn, te meer daar het een bijzonder gemakkelijk te identificeeren soort en de diagnose van den ontdekker inderdaad zeer nauwkeurig is. liet protoplasmalichaam is van blauwachtigen glans en normalen bouw en bevat een duidelijke kern en een groote contractiele vacuole, wellicht tegelijk nog een paar kleinere. Bijzonder merk- waardig is de schaal ; deze bestaat uit een veertigtal kleurlooze, glasheldere, uiterst dunne plaatjes, die den vorm van een horloge- glaasje hebben, met den concaven kant naar buiten gekeerd zijn en met den convexen tegen het plasmalichaam liggen. Door onder- linge drukking schijnen zij elkaar dieper te maken, dan zij uit zich zelf zijn. Het heeft mij groote moeite gekost, deze opvatting van Penard omtrent den bouw der schaal door eigen waarnemingen te bevestigen, daar op de optische doorsnede de plaatjes zich gewoonlijk slechts als een enkele gebogen lijn voordoen. Bij voldoende opmerk- zaamheid ziet men evenwel, soms meer, soms minder duidelijk, dat de naar buiten toe open boog door een uiterst fijne lijn als koorde onderspannen wordt; enkele malen krijgt men ook van een plaatje een perspectivisch beeld te zien, zooals Penard (03) dat in zijn fig. IY, 4 en 5 afbeéldt. De fijne, draadvormige pseudopodiën, soms enkelvoudig, soms aan hun voet gegaffeld, komen alleen of gepaard door de tusschen de plaatjes overblij- vende uiterst nauwe openingen te voorschijn; niet zelden zijn ze gedurende geruimen tijd geheel ingetrokken. De totale grootte bedroeg ook bij mijn exemplaren 40 — 50 /4; ik vond er evenwel herhaaldelijk individuen bij, die niet zuiver bolrond, maar duidelijk elliptisch of eenigszins onregelmatig van vorm waren ; ook komen er voor van geringer afmetingen. Het voedsel schijnt bijna uitsluitend uit kleine Diatomeeën te bestaan ; deze vond ik n.1. in het meerendeel der waargenomen individuen. Ook Penard vermeldt dat en geeft het in zijn figuren aan. De bewegingen zijn meestal zeer weinig bemerkbaar, en geruimen tijd schijnt het dier volkomen aan een bepaalde plaats gebonden te zijn; ziet men echter scherp toe, dan bemerkt men kleine, schokvormige stootjes, waarmee het langzaam vooruit komt. Volgens Penard spelen daarbij de pseudopodiën een rol, door aan de eene zijde trekkingen uit te oefenen. Verscheidene exemplaren vond ik ook der door Penard als !3ggs§s?s@2gsgggsgaas2gêS3 5. OVERZICHTSTABEL 369 „individus tres jeunes” aangeduide jeugd vormen, die een gemiddelde grootte van + 10^ hebben en gewoonlijk op de optische door- snede een vrij regelmatig vierhoekigen vorm vertoonen ; hun schaal schijnt uit slechts zes plaatjes te bestaan, die te zamen een kubusvormige omhulling om het protoplasmalichaam vormen. Volgens Penard zijn deze „embryons” door allerlei tusschen- grootten met de individuen van normale afmetingen verbonden. Vermenigvuldigingsprocessen kon ik niet waarnemen, evenmin het voorkomen van de door Penard een enkele maal gevonden exemplaren met reserveplaatjes. Daarentegen waren in mijn nïateriaal allerminst zeldzaam de door Penard niet opgemerkte leege schalen, waaraan nog beter dan aan het levende dier zelf de opbouw der schaal uit haar elementen waar te nemen is. Soms waren daarbij de plaatjes uit hun verband gerukt, dikwijls evenwel maakte de leege schaal nog een indruk van volkomen gaafheid. Hoe daarbij het plasmalichaam verdwenen is, zonder den samenhang der schaal elementen te storen, is niet geheel duidelijk. De systematische plaats van Clathrella Foreli schijnt mij geheel onzeker toe. De algemeene habitus herinnert aan dien van de Heliozoa , de structuur der pseudopodiën is evenwel geheel ver- schillend. Penard is geneigd in dit laatste punt een toenadering tot de Euglyphina te zien; toch zijn m. i. de pseudopodiën van Clathrella met die van genoemde groep niet identiek. Gewoonlijk zijn ze enkelvoudig en al zijn ze gegaffeld, dan vertakken zij zich toch niet herhaaldelijk, zooals dit met de pseudopodiën van Euglypha en verwante vormen het geval is en ’tgeen aanleiding heeft gegeven tot het ontstaan van den naam Rhizopoda. 24 IHNT MEMORIAM Dr. PAÜLUS PERGNIUS CATO HOEK, geboren 10 Juni 1851 te Giethoorn, ge .-tor ven 27 Februari 1914 Ie Haarlem. Zwaar werd onze Vereeniging in den laatsten tijd getroffen. Twee Bestuursleden, tot de oudste leden der Vereeniging be- hoorende, ontvielen haar. Nauwelijks had Dr. Hoek een „In Memoriam Dr. Jentink” geschreven, of hij zag zich genoodzaakt wegens gezondheidsredenen zijn ontslag te nemen als Voorzitter onzer Vereeniging en kort daarop vernamen wij het onverwachte bericht, dat hij den 27en Februari overleden was. Met hem is zeker het meest werkzame lid van onze Vereeniging heengegaan. Zijn werk en zijn naam zijn bijna aan alles, wat de Ned. Dier- kundige Vereeniging tot stand heeft gebracht, ten nauwste verbonden. Reeds in 1873 was Hoek als lid der toen nog zeer jonge Vereeniging toegetreden en toen in 1875, slechts 3 jaar na hare oprichting, het plan rijpte om een verplaatsbaar Zoölogisch Station in te richten, werd hij met Hoffmann en Hubrecht in de Com- missie benoemd om tot verwezenlijking van dat plan te komen. In Juli 1876 werd het eenvoudige, houten, verplaatsbare gebouwtje te Helder geopend en gedurende 12 achtereenvolgende jaren stond het gedurende de zomermaanden op verschillende plaatsen onzer kust. Gedurende al die jaren was Hoek Penningmeester en Secretaris der Commissie en het is zeker wel voor het grootste deel aan zijne werkzaamheid te danken, dat het eenvoudige gebouwtje zoo goed aan haar roeping beantwoordde. Gedurende 371 (lio eerste jaren was Hoek tevens Assistent voor de Zoölogie bij Prof. Hofemann te Leiden tot hij in 1878 in dezelfde stad tot Leeraar aan H. B. School en Gymnasium benoemd werd. In April 1879 huwde hij met Mej. E. L. van Hasselt. Op wetenschappelijk gebied hield hij zich in dien tijd hoofdzakelijk bezig met onderzoekingen over Crustaceeën en Pantopoden, waar- onder vooral de bewerking dezer laatste groep en der Cirripeden van de Challenger Expeditie van belang waren. In 1887 werd hem in samenwerking met den Heer C. J. Bottemanne van Regeeringswege een onderzoek opgedragen naar de Ankerkuil- visscherij, waarvan in 1888 het rapport het licht zag. In 1888 werd Hoek benoemd tot Wetenschappelijk Adviseur in Visscherij zaken. Deze verandering van werkkring is niet slechts voor hem zelf, maar ook voor de Dierkundige Vereeniging van het grootste gewicht geweest. In 1888 heeft hij nog als Rijks-adviseur gebruik gemaakt van het verplaatsbare Station, maar reeds in het volgende jaar kon de Nederlandsch Dierkundige Yereeniging, door erflating, geschenken en een leening daartoe in staat gesteld, tot den bouw van een vast Zoölogisch Station te den Helder overgaan. Als Directeur van het nieuwe Station werd Dr. Hoek benoemd, terwijl hij reeds eenige jaren vroeger tot le Secretaris en Bibliothecaris der Yereeniging gekozen was. De gelukkige combinatie van Wetenschappelijk Adviseur in Yisscherij zaken en Directeur van het Zoölogisch Station in de persoon van Dr. Hoek is voor alle partijen van groot voordeel geweest. In de ruim 12 jaren, die hij deze beide functien bekleedde, zijn tal van belangrijke rapporten en verhandelingen van zijn hand verschenen. Yooral waren van belang zijn onderzoekingen over den zalm, de binnenvisscherij in Zuid-Holland, het 2e Anker- kuilonderzoek en dat over de Zeeuwsche oestercultuur. In den loop van dezen tijd, n. 1. in 1895, viel ook het 3de Internationale Zoölogen-Congres te Leiden. De Dierkundige Yer- eeniging had de organisatie daarvan op zich genomen. Hubrecht was toen Voorzitter en Hoek Secretaris der Yereeniging, terwijl Hoek tevens tot Algemeen Secretaris van het Congres gekozen was, met .Jentink als Voorzitter. Het succes van het Leidsche Congres is zonder twijfel voor een groot deel te danken aan IIoek’s organiseerend talent en onverdroten activiteit. In 1902 verliet Hoek den Helder, toen hij na jaren lange voorloopige overleggingen benoemd werd tot Secretaris-Greneraal bij den Permanenten Internationalen Raad voor het onderzoek der Zee. Het Bureau van dezen Raad werd te Koppenhagen gevestigd en Hoek moest zijn woonplaats daarheen verplaatsen. Gedurende 5 jaren bleef hij in die functie te Koppenhagen en heeft zijne groote kennis en rijpe ervaring daar dienstbaar gemaakt voor het Internationale Visscherij onderzoek. In 1907 keerde hij naar het vaderland terug in zijn vroegere functie van Weten- schappelijk Adviseur in Visscherij zaken, terwijl hij nog een jaar lang tevens Secretaris van den Internationalen Raad voor het Zeeonderzoek bleef. Hij vestigde zich toen te Haarlem en met onverflauwde energie toog hij hier weer aan het werk, zooals zijn rapporten over de schelpdierenteelt in de Koordelijke Zuiderzee, zijn verhandelingen over de voortplanting der Gradiden en over de biologie van eenige Clupeiden bewijzen. Kenmerkend voor alle onderzoekingen van Hoek is wel bij strengen weten- schappelijken zin zijn open oog voor de praktijk. Hij was zich in al zijn werk levendig bewust, hoezeer alles, wat de praktijk der visscherij betreft, in de eerste plaats op grondig wetenschap- pelijk onderzoek moet berusten, al kwam hij daardoor ook dikwijls in botsing met hen, die een andere meening waren toe- gedaan. In 1912 eindelijk werd zijn arbeidsveld nog verruimd en zijn invloed van nog meer belang, toen hij benoemd werd tot Directeur van ’s Rijks-Instutuut tot onderzoek der zee. Bij zijn vertrek naar Koppenhagen, had onze Vereeniging Dr. Hoek benoemd tot haren Eere-Voorzitter. In Holland terug- gekeerd, nam hij dadelijk weer met de grootste belangstelling deel aan de werkzaamheden der Vereeniging en toen Prof. M. Weber in 1910 het voorzitterschap nederlegde, werd Hoek in zijn plaats gekozen. Hij bleef tot voor enkele weken in functie, toen de zwakke staat van zyn gezondheid hem noopte zijn ontslag te nemen. Op onze buitengewone huishoudelijke Vergadering van 1 Febr. 1914 werd Hoek onder algemeene instemming tot Lid van Verdienste van onze Vereeniging benoemd. In een hartelijk schrijven aan het Bestuur nam hij die benoeming aan. Weinig dachten wij toen, dat wij reeds zoo spoedig ons eerste en eenig Lid van Verdienste zouden verliezen. Met Dr. P. P. C. Hoek is een man heengegaan, aan wien onze Dierkundige Vereeniging ontzaglijk veel te danken heeft. Zijn joviale en opgewekte natuur maakte hem bemind bij allen, die hem beter kenden en nog lang zullen wij de leegte gevoelen, die zijn heengaan met zich brengt. C. Ph. Sl. II. VERSLAGEN WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING Amsterdam. Aquarium-Gebouw van het K. Z. Genootschap »Natura Artis Magistra”. 27 September 1913. ’s Avonds halfacht uur. Aanwezig: de HH. Sluiter (Voorzitter), de Beaufort, Bolsius, Delsman, Droogleever Fortuyn, Hammer, Heimans, Ihle, van Kampen, Kruimel, Loman, de Meyere, Peeters, Tesch, Vosmaer, Weber en de dames: Haije, de Lint, Schreuder, de Vries, Wibaut— Isebree Moens, Wijnhoff. Afwezig met kennisgeving : de Heer Hoek. Bij afwezigheid van den Voorzitter praesideert de Heer Sluiter de vergadering en geeft het woord aan: Mejuffrouw WijiilioiF, die over het proboscis-systeem der Nemertinen spreekt, omtrent wiens herkomst wij nog steeds in onzekerheid verkeeren. Wel hebben reeds verschillende theorieën het daglicht gezien, maar steeds is de oudere door de jongere afgebroken en heeft daarna geen verdediger gevonden. Onaangetast staat alleen Burgers theorie, die het slurfsysteem wil afleiden van den pharynx der Plathelminthen. Deze afleiding stuit echter op onoverkomelijke hinderpalen. De eenige overeenkomst tusschen beide organen wordt gevonden in hun herkomst. Slurf en slurfscheede der Nemertinen ontstaan uit het ingestulpte epithelium en de mesoderm- laag daaromheen, die verder in het lichaam den spierzak vormt en in de slurfaanleg zich splijt om slurfscheedewand en spierlaag van de slurf te vormen. De pharynx ontstaat uit den huidspierzak en dus zouden er van dezen kant geen bezwaren tegen een homologie van pharynx en slurf- systeem bestaan. Het feit, dat darmkanaal en slurf bij de meeste Hoplone- mertinen tezamen uitmonden, gaf Bürger aanleiding deze organen te ver- gelijken. Het is echter bekend, dat deze toestand bij Hoplonemertinen zelfs niet oorspronkelyk is, en bij Bdellonemertea weer absoluut niet te ver- gelijken met de toestanden bij Hoplonemertea. Verder stuiten we op het bezwaar, dat steeds het darmkanaal door den pharynx uitmondt, en dat we dus slechts een slurf uit den pharynx kunnen krijgen door amputatie, zooals Bürger trouwens zelf aangeeft. Een dergelijk geweldadig ingrijpen zullen we toch phylogenetisch wel niet mogen aannemen. Ook ontstaat de pharynx als een uitstulping, de slurf als een instulping, verder is het rhynchodaeum een secundaire instulping, de pharynxzak het primaire orgaan, op welks bodem de pharynx ontstaat, enz. Salensky heeft ook voor slurf en slurfscheede een gezamenlijke her- komst gezocht en meent deze gevonden te hebben in de slurf der Tur- bellaria proboscidea. Deze bestaat uit een zak (— rhynchodaeum) en een slurf, die bestaat uit epitheel, de voortzetting van een deel van den huid- spierzak, een radiale spierlaag en . de voortzetting van een ander deel van den huidspierzak. Toen Salensky op embryologische gronden de homologie II dezer organen aantoonde, waarbij de Musculus retractor der Nemertinen- slurf de radiale spieren der Turbellarien-proboscis representeerde, heeft Hubrecht, die in zijn embryologische onderzoekingen tot andere conclusies kwam, de theorie van Salensky op deze en anatomische gronden afge- wezen. Het is echter gebleken, dat Salensky in zijn embryologische onderzoekingen gelijk had, en het is nu het doel van mijne onderzoekingen geweest, om te zien, of de anatomische feiten ook steun aan Salensky ’s theorie konden verleenen. De huidspierzak der Nemertinen bestaat uit epitheel, een buitenste kringspierlaag, een binnenste overlangsche en een binnenste kringspierlaag, waarvan de laatste bij de Hoplonemertinen in dorsoventrale spierbundels is opgelost. Bij de Heteronemertinen heeft zich dikwijls nog een buitenste overlangsche spierlaag gevormd. De slurf der Anople wormen nu vertoont steeds een buitenste kring- en een binnenste overlangsche spierlaag in uitgestulpten toestand. Er zijn dus zoek, of de binnenste kringspierlaag of deze en een deel der binnenste overlangsche spierlaag. Altijd bestaat bij de Nemertinen de slurfscheede uit een kring- spierlaag, die meestal enkele overlangsche spiervezels omsluit. In de enkele gevallen, dat zich buiten de kringspierlaag een overlangsche spier- laag vormt, is de herkomst dier laag uit de centrale overlangsche spiervezels uitgemaakt. Bij Heteronemertinen komt de karakteristieke laag ook in de slurf voor en levert een ander bewijs voor de juistheid der theorie van Salensky. Bij de Hoplonemertinen, die een veel hooger ontwikkelde slurf bezitten, alleen al door het voorkomen van stiletten, is toch de slurfscheedewand geheel opgebouwd als bij de Heteronemertinen. De slurf bezit de buitenste kringspierlaag in de beide voorste afdeelingen en de overlangsche spierlaag is een deel van de binnenste overlangsche spier- laag der huid. Maar hier heeft de slurf een eigen kringspierlaag er bij gekregen, die geen homologon in den huidspierzak vindt. Van een der- gelijke nieuwe laag zien we ook al enkele sporen in een paar geslachten van Anople Nemertinen, waar het echter endotheliale kringvezeltjes zijn. Hierdoor blijkt dus, dat de vergelijkende anatomie de meening van Salensky in alle opzichten steunt. De Heer de Beaufort demonstreert daarna skeletten van de beide bekende soorten van het genus Kurtus : Kurtus indicus en gulliverl , waarbij in de allereerste plaats de merkwaardige uitgroeiing en coössificatie van de ribben in het oog valt. Deze laatste vormen, door uitzakkingen van de zwemblaas als ’t ware opgeblazen, een beenig kapsel, waarin het dorsale en laterale gedeelte van de zwemblaas is besloten, zoodat slechts de ven- trale wand in staat is om op drukverschillen in de blaas te reageeren en dientengevolge het volumen van het orgaan te doen veranderen. De beteekenis van deze inrichting ligt in het duister. Vervolgens laat spr. zien, hoe de haak, dien Kurtus gulliveri op de kruin draagt en waaraan de eiersnoeren bevestigd zijn, zooals dit door Prof. Max Weber is beschreven, door een kam op het supraoccipitale gevormd wordt, die door gedeeltelijke resorptie een haak vorm verkrijgt. In de derde plaats is spr. in staat om een fout van Boulenger te ver- beteren, die slechts gelegenheid had het skelet van Kurtus indicus te onderzoeken, een soort die binnen kleine afmetingen blijft. Spr. kon namelijk aantoonen, dat bij de veel grootere Kurtus gulliveri een sca- pula voorkomt, die geheel normaal gevormd is, terwijl Boulenger meende, dat dit beenstuk bij Kurtus ontbrak, reden, waarom hij dit genus in een afzonderlijke »division” van de Acanthoptherygii plaatste. Door de klein- III heid van het object is Boulenger waarschijnlijk de bij Kurtus indicus gedeeltelijk vergroeide naad tusschen scapula en coracoïd ontgaan. Terwijl dus Kurtus in den bouw van zijn schoudergordel met de Percomorphi overeenkomt, onderscheidt hij zich van dezen door het voorkomen van een beenig interorbitaal septum, dat niet anders dan als orbitosphenoïd kan opgevat worden, een been, dat volgens de onderzoekingen van Starks en Tate Eegan slechts den lageren Teleostei toekomt en onder de Acantho- pterygii slechts bij de ook in ander opzicht primitieve Berycomorphi wordt aangetroffen. Kurtus blijft dus een afzonderlijke plaats in de Acanthopterygii innemen, en wel als een tusschenvorm tusschen Bery- comorphi en Percomorphi. De Heer Lomaii vertoont aan de vergadering exemplaren van Petro- myzon dorsatus uit Noord-Amerika. Cayuga-Lake (met de stad Ithaca N.Y.) is een der kleinere meren ten zuiden van Lake Ontario. Het ontvangt water door de beekjes van de nabij gelegen heuvelruggen en brengt het in het Ontario-meer. Na meer dan 1300 Kilometer komt het door den St. Laurens-stroom in den Atlantischen Oceaan, een afstand ten naastenbij gelijk aan Amsterdam — Eome. Het Ontario-meer heeft een langste mid- dellijn gelijk den afstand Assen — Middelburg. Het Cayuga-Lake is veel kleiner; zijne lengte bedraagt slechts ongeveer zooveel als van Leeuwarden naar Groningen. Toen Prof. Wilder in 1868 hoogleeraar werd aan Cornell University te Ithaca, wijdde hij zich aan het onderzoek der rijke vischfauna, en be- schreef in 1876 de Petromyzon dorsatus n. sp. Het voornaamste ken- merk dezer nieuwe soort was de ruggekoord, maar nader onderzoek toonde aan, dat P. dorsatus bijna geheel met P. marinus overeenstemt, ook zelfs in de karakteristieke »dorsal ridge”. Deze bleek echter alleen bij het mannelijke dier, en slechts zeer kort voor den paartijd, aanwezig te zijn. Het eenige, geringe verschil bestond ten slotte in de kleur en in de grootte. Gedurende de volgende jaren kon Gage, destijds assistent van Prof. Wilder, het bewijs leveren, dat P. dorsatus niet naar zee zwemt, maar zijn geheele leven in Cayuga-Lake doorbrengt, zelfs niet tot in het Ontario-meer doordringt. Elk voorjaar zwemmen de geslachtsrijpe dieren de beken op, de eieren worden in het zand gelegd, en de larven leven in grooten getale en in verschillende grootten op deze plaatsen. Als de metamorphose begint en de oogen doorbreken, zwemmen de die- ren snel naar het meer, waar zij zich uitsluitend voeden met het bloed van andere visschen, daarbij krachtig groeiende. De slotsom dezer onder- zoekingen was, dat P. dorsatus als een ras van de zeeprik dient te wor- den opgevat, — een ras, dat uitsluitend in dit zeer beperkte, afgesloten gebied wordt aangetroffen. Een verklaring van dit isolement werd ge- gevonden door raadpleging van de geologische geschiedenis dezer land- streek. Thans stroomt het water noordwaarts. Vroeger, toen Noord- Amerika door het ijs bedekt was, bestond eene afwatering naar het zuiden en heeft men een verbinding gevonden met de Hudson-rivier, die bij New York, en met de Susquehana, die in Chesepeake Bay uitmondt. Elk jaar stijgt thans nog P. marinus hoog in deze rivieren op om kuit te schieten. Bij het smelten van het ijs heeft zich langzaam een lage waterscheiding gevormd uit de achterblijvende moraine, en het water zocht en vond toen den uitweg naar het noorden, dien het thans volgt. Wij kunnen de aanwezigheid van P. dorsatus in deze kleine meren IV niet anders verklaren, dan door aan te nemen, dat het dier van P. ma- rinus afstamt, en, eenmaal van de zee afgesneden, zich in den loop der eeuwen vervormd heeft tot een zoetwaterras van geringere grootte. De Heer Mclsman doet een mededeeling over onderzoekingen aan haringschubben. De scherpte der winterringen op deze schubben staat ons niet slechts toe den leeftijd van een gegeven haring te bepalen, doch ook, door het meten van den onderlingen afstand der ringen, een beeld te ontwerpen van zijn geheelen groei door berekening van de lengte van den visch in de opvolgende winters zijns levens. Onderzocht werden nu meerdere monsters — elk van ruim honderd stuks — van Noordzee- en van Zuiderzeeharing, welke, gelijk bekend is, twee scherp gescheiden rassen vormen. Voor elk monster werd een gemiddelde groeikurve ge- construeerd en aldus bleek, dat de groei van Noord- en van Zuiderzee- haring slechts zeer weinig verschilt, dat de laatste een weinig kleiner blijft, doch slechts zeer weinig. Van grooten invloed op de samenstelling der vangsten bleek de maas- wijdte der gebruikte netten, die een sterke selectie uitoefenen op de in zee aanwezige haringen. In de reeks: ansjoviszegen, haringzegen, reepnet, Engelsche vleet en Hollandsche vleet neemt de maaswijdte als volgt toe : 18, 36, 48, 54, 60 m. M. en in dezelfde reeks laten zich de lengtekurven der daarmee gevangen haringmonsters rangschikken, zoodat steeds grootere haringen gevangen worden. De analyse van de vangsten naar den leeftijd leert nu, dat in de nauwmazigere netten voornamelijk jongere, in de wijdmazigere netten voornamelijk oudere haringen gevangen worden. De eerste worden voornamelijk in de Zuiderzee, de laatste in de Noordzee gebruikt. Hierdoor krijgt men den indruk, dat de Zuiderzeeharingen aan- zienlijk kleiner zijn dan die van de Noordzee. Deze indruk bleek intus- schen niet juist te zijn bij de scherpe analyse der vangsten, welke de studie der schubstructuur mogelijk maakt. De reden, waarom in de Zui- derzee nauwmazigere netten gebruikt worden, is blijkbaar deze, dat de Noordzeeharingen zooveel talrijker zijn, dat men zich daar met een be- trekkelijk kleinere fractie der in zee aanwezige haringen tevreden kan stellen, door alleen de oudere te vangen, terwijl men in de Zuiderzee bij het gebruik van wijdmazigere netten zonder twijfel grootere (oudere) haringen vangen zou (dat deze er zijn, bewijzen de vangsten met den zegen), doch veel minder, zoodat de opbrengst niet loonend meer zou zijn. Men moet hier dus een grootere fractie van de in zee aanwezige visschen nemen en ook jongere individuen vangen. Immers het laat zich verwachten, dat in de in zee aanwezige haringzwermen de jongere individuen in het algemeen het talrijkst en de oudere steeds zeldzamer zullen zijn. Dit beeld vertoonen dan ook de vangsten met de zegens, waar minder of geen selectie uitgeoefend wordt. Door eenige graphische voorstellingen werd een en ander verduidelijkt. De heer Redeke wijst op de mogelijkheid van het praedomineeren van bepaalde ouderdomsgroepen (afkomstig uit een bijzonder goed haringjaar) in de in zee aanwezige zwermen, gelijk dit door Hjort en Lea gevonden werd. Zoo waren in de vangsten van 1908 — 1913 aan de Noorsche kust de haringen van 1904 numeriek het sterkst. De Heer Delsman antwoordt, dat met deze mogelijkheid natuurlijk rekening gehouden moet worden, maar dat in de door hem onderzochte monsters iets dergelijks niet op te merken viel. V Mevrouw Wibaut — Isebree Jflocn* maakt melding van bet voor- komen van de Copepode Ileterocope saliens Lilljeborg in een water bij Groot-Molenbeek bij Bergen-op-Zoom. De exemplaren werden daar ge- vangen door den heer D. Bolten te Bergen-op-Zoom. Voor de belangrijk- heid van deze soort verwijs ik naar de mededeeling van Dr. L. F. de Beaufort (Verslag wet. verg, Ned. Dierk. Vereen. 30 IX, 1911). Er bevin- den zich in dit planktonproefje 99 en cTcT* Naar de beer Bolten mij meedeelt, zou hij ook 99 me^ eierzakjes gevangen hebben. Daar deze nog nimmer zijn waargenomen en beschreven, hoop ik ook deze in den loop van het jaar te krijgen. De levendige en mooie kleuring dezer Co- pepode is verloren gegaan, waarschijnlijk tengevolge van de conserveering in alcohol. Exemplaren uit Gerritsflesch (Veluwe) in 4 °/0 formol bewaard, vertoonden altans de kleuring nog duidelijk. Daarna bespreekt Mevrouw Wibaut — ïsebree Ittoens de vegetatie in de 9 syphons van het ververschingskanaal van Amsterdam bij Zeeburg na een korte uiteenzetting van de situatie dier buizen. De syphons lig- gen ten getale van 9 op den bodem van het Merwedekanaal en verbinden het ververschingskanaal met de Zuiderzee. Een stoomgemaal onderhoudt de waterbeweging, en wel zoo, dat gedurende een gedeelte van den dag vuil grachtwater door de syphons wordt uitgelaten, gedurende een ander deel Zuiderzeewater wordt ingelaten. Dagelijks wisselt dus de stroom in de syphons. Is deze landwaartsch, dan stroomt Zuiderzeewater door de buizen; het soortelijk gewicht van dit water varieert in de onmiddellijke omgeving der syphonuitmonding tusschen 1.007 en 1.0113, het Cl-gehalte van datzelfde water ligt tusschen 5.75 en 7.5 °/00. Is de stroom zeewaartsch, dan gaat grachtwater door de buizen, dat uit den aard van het rioleeringstelsel zeer vervuild is. Het S. G. van dit water is ± 1.001. Bovendien heerscht in de syphons absolute duisternis. De syphons waren 22 jaar in gebruik. Een belangrijke vermindering van het doorlatingsvermogen was geconstateerd. Dit bleek zijn oorzaak te hebben in een vegetatie, die zich aan den binnenwand der syphons in den loop der jaren had ontwikkeld. Deze bestond voornamelqk uit Hy- droidpolypen, waarvan de stolonen ter lengte van 35 cM. in de syphon afhingen. De rhizomen dier polypen wortelden in een siijkerige massa, die tegen het plaatijzer, waaruit de syphons zijn vervaardigd, aanligt. De polypenstelen maken, mikroskopisch bekeken, een volkomen doode indruk. Polypen zijn nergens te vinden. Echter bleken deze schijnbaar doode massa’s opnieuw te kunnen uitloopen. Zij werden geplaatst in zeewater van het aquarium van N. A. M. afkomstig, dat met Vechtwater verdund was tot een S. G. van 1.013. Voor een proef werd een deel in onverdund zeewater (S. G. 1.028) gehouden, een ander deel in verdund zeewater (S. G. 1.013). Na een maand bleek het verdunde zeewater gun- stig op het opnieuw uitloopen der polypenstelen te werken, overal ver- toonden zich aan de oude vertakkingen nieuwe uitloopers, die na eenigen tijd ook polypen gingen vormen. Geslachtsorganen zijn niet tot ontwik- keling gekomen. In onverdund zeewater waren geen uitloopers ontstaan. Uit verdere proeven met min of meer verdund zeewater bleek, dat zelfs een zeer sterke verdunning voor de polypen niet schadelijk was. Uitloopers en polypen werden gevormd in verdund zeewater (= aqua- rium wat er -}- Vechtwater) van 1.0015, 1.006, 1.013, 1.018 S. G. Zeewater van 1.028 S. G. werkte echter ongunstig. Een optimum lag waarschijnlijk bij het S. G. van 1.013. Geslachtsorganen werden in de verdunde media evenmin gevormd. Dit zeer zeker merkwaardige uithoudingsvermogen van de polyp ten opzichte van een wisselende saliniteit maakt haar be- staan in de donkere kokers bij Zeeburg, die dagelijks voor in- en uitlaat dienst doen, mogelijk. Het organisme vond er, eenmaal vastgezet, in het sterk vervuilde grachtwater een overvloed van voedsel. Vandaar de enorme uitbreiding van deze ééne soort. Daar komt echter nog bij, dat deze soort overwintert. In het najaar gaan de polypen zelve kwijnen en worden overgroeid door Protozoën. Zij sterven af. Maar de steel trekt zich in de chitinescheede terug om in het vroege voorjaar opnieuw uit te loopen. Ditzelfde was bij de stukken in het aquarium gebeurd en de gang van zaken was daar nauwkeurig na te gaan. Elk jaar opnieuw groeide dus de vegetatie in de syphons eenige centimeters aan; ze had in den loop der jaren een lengte van 35 cM. bereikt. Het ontbreken van geslachtsorganen bemoeilijkt de determinatie zeer. De vegetatieve deelen komen in kleur, afmeting en voorkomen het meest overeen met Eudendrium ramosum L. Zoo het belangrijk blijkt te zijn, zal over de organismen, welke zich op en tusschen deze polypen bevin- den, later nog iets meegedeeld worden. VII WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING Amsterdam. Aquariura-Gebouw van bet K. Z. Genootschap »Natura Artis Magistra’’. 29 November 1913. ’s Avonds halfacht uur. Aanwezig: de H.H. Sluiter (Voorzitter), de Beaufort, Bolsius, Crèvecoeur, Delsman, Droogleever Fortuyn, de Gaay Fortman, Hammer, Heimans, Horst, Ihle, Kerbert, Kruimel, de Lange, Loman, de Meyere, Mushens, van Oordt, van Oort, Peeters, Redeke, Tesch, Vosmaer en de dames : Haije, van Herwerden, Kuiper, Lens, van Leyden, de Lint, Scbolten, Schreuder. Afwezig met kennisgeving: de H.H. Hoek en Hubrecbt. Bij afwezigheid van den Heer Hoek neemt de Heer Sluiter bet praesi- dium waar en opent de vergadering door in korte woorden ons ver- dienstelijk bestuurslid Dr. Jentink te berdenken, die ons 4 November door den dood ontviel. Spr. herinnert aan de beteekenis, die Dr. Jentink voor onze vereeniging gehad heeft en deelt mede, dat Dr. Hoek in het eerstvolgend nummer van het Tijdschrift een korte levensschets van den overledene zal geven. Nadat bij de gebruikelijke rondvraag blijkt, dat meerdere leden een mededeeling wenschen te doen of een demonstratie wenschen te houden, welke niet van te voren aan den secretaris opgegeven was en dus niet op het convocatie-biljet kon gedrukt worden, verzoekt de secretaris uitdrukkelijk hem ook kleinere mededeelingen en demon- straties op te geven, opdat het convocatie-biljet zooveel mogelijk een beeld geve van dat, wat er in de vergadering verhandeld zal worden. De Heer Delsman doet daarna een mededeeling over de eiklieving en kiembladvorming van Scoloplos armiger, een bij den Helder zeer algemeene Annelide, die hij dit jaar bestudeerde. De eiklieving verloopt op de gebruikelijke wijze volgens het spiraalsgewijze type, waarbij, gelijk dit bij meer Anneliden en bij Lamellibranchiaten het geval is, de radiaire symmetrie verbroken wordt, doordat aan de D-zijde alle cellen grooter zijn dan aan de tegenovergelegen zijde. Dit staat in verband met den vrij grooten diameter van het ei (250 p). Hierdoor laat zich de volledige cell-lineage ook niet zoo ver vervolgen als dit bij andere Anneliden wel mogelijk bleek, doch ver genoeg om den oorsprong der kiembladen met zekerheid vast te stellen. Aan een uitgezocht materiaal van doorsneden kon Spr. voorts het gastrulatieproces en de vorming van het mesoderm bijzonder volledig demonstreeren. De coelomesoblast ontstaat als gewoonlijk uit 4 D, terwijl de paedomesoblast geleverd wordt door de vier cellen van het derde VIII micromerenkwartet op radiair symmetrische wijze. Dit laatste is van groot belang in verband met Conklins onderstelling, dat de paedomeso- blast het ectomesoderm van de radiair symmetrische voorouders der Trochophora (zooals dit bij Coelenteraten en Ctenophoren gevonden wordt) vertegenwoordigt, terwijl de beide, uit 4D ontstaande teloblasten, van entodermalen oorsprong, eerst met het eenzijdige uitgroeien van het soma der Anneliden optraden. Conklin sprak dan ook het vermoeden uit, dat het ectomesoderm, de paedomesoblast, oorspronkelijk een radiairen oorsprong had. Tot nu toe was dit nog bij geen enkelen vorm gecon- stateerd. Spr. vermoedt echter, daar omtrent den oorsprong van het ectomesoderm bij Anneliden nog slechts enkele weinig nauwkeurige op- gaven bestaan, dat het door hem verkregen resultaat bij verder onder- zoek ook bij andere Anneliden van meer algemeene geldigheid zal blijken te zijn. Niet weinig wordt hierdoor de meening gesteund, volgens welke het ectomesoderm overeenstemt met het mesenchym der Ctenophoren, (dat volgens Hatscheks nieuwste onderzoekingen eveneens uit het ectoderm in de omgeving van blastoporus en stomodaeum ontstaat), terwijl het entomesoderm van jongeren oorsprong is. Omtrent de vraag, of bij de Vertebraten beide soorten mesoderm of wel alleen nog het laatste voorkomt, zullen de meeningen nog wel eenigen tijd uiteen blijven loopen. Spr. helt over tot de laatste opvatting. De Heer de Lange merkt echter op, dat aan het voorkomen van ectomesoderm bij de Vertebraten niet te twijfelen is. De Heer Kruimel demonstreert 2 exemplaren van Myotis Daubentoni, te Amsterdam gevangen, welke vleermuissoort aldaar nog niet waarge- nomen was. De Heer Droogleever Fortu.yn demonstreert een tam konijn, waarbij de nagels van de beide duimen spiraalsgewijs doorgegroeid zijn, zoodat een volledige winding gevormd is. De Heer de Lange demonstreert een Kikvorschdarm met een splitsing van het pancreas in twee deelen, waarbij het kleinste deel in normale verhouding verkeert tot de groote massa der lever, terwijl het grootste deel, evenals het eerstgenoemde van een uitvoergang voorzien, met een kleine hoeveelheid geisoleerd leverweefsel in verbinding staat. Waarschijnlijk is de eene uitvoergang als ductus choledochus en de andere als ductus Wirsungianus té beschouwen. Spr. verzoekt leiders van practica hem eventueel dergelijke abnormaliteiten toe te zenden. De Heer Tesch bespreekt eenige faunistische vondsten. In de eerste plaats laat hij rondgaan exemplaren van een kleine Anemone, Sagartia luciae Verrill, door hem in den afgeloopen zomer en ook reeds vroeger in aantal in de haven van Nieuwediep gevonden. Deze soort, kenbaar aan de donkerbruine tint en aan de in veelvouden van 4 op het lichaam voorkomende overlangsche streepen van goudbruine kleur, werd het eerst bij New Haven gevonden en in 1898 door Verrill beschreven. In 1896 werd zij voor het eerst te Plymouth gevonden. Of deze soort oorspronkelijk uit Amerika stamt of wellicht ook daar een immigrant is, valt vooralsnog niet uit te maken; in ieder geval vertoont zij merkwaardige levens- IX taaiheid en is tegen sterke en plotselinge wisselingen van het zoutgehalte opgewassen. Vervolgens vertoont spr. twee exemplaren van Aphya pellucida (Nardo) — Aphya minuta (Risso) van 28 en van 37 mm. lengte, door hem in de afgeloopen week in het Noordelijk deel der Zuiderzee en wel bij de ton van de Breehorn gevangen. Dit kleine, doorzichtige vischje, dat tot de Gobiidae behoort en klaarblijkelijk niet langer dan één jaar leeft, is in de Middellandsche Zee gewoon, komt ook in het Engelsche Kanaal voor en werd op de Hollandsche tochten met de »Wodan” in de wintermaanden verscheidene malen in de Zuidelijke Noordzee waarge- nomen. Verder zijn spr., behalve in het Skagerrak, geen vindplaatsen van deze soort bekend ; bij Helgoland ontbreekt zij volgens de lijst van Heincke. Dat dit viscbje thans in de Zuiderzee gevonden werd, is zeker een groote uitzondering. In de derde plaats demonstreert spr. enkele losse schelpen van Arca telragona Poli, die het vorige jaar, bij gelegenheid van een onderzoek van den zeebodem nabij Texel met den zoogenaamden zandhapper, een instrument voor het verkrijgen van bodemmonsters, werden verkregen. Hoewel de schelpen niet in samenhang werden aangetroffen, duidt de gave en weinig afgesleten structuur er op, dat wij hier met betrekkelyk kort geleden gestorven exemplaren te doen hebben. Toch is aan spr. geen enkele vindplaats van deze soort in het Noordzeegebied bekend, wel komt zij in de Middellandsche Zee, langs de Westkust van Spanje en Frankrijk en langs de Zuid- en Westkust van Groot-Brittannië voor. Bij Helgoland leeft volgens Heincke een andere soort, Arca lactea Linné. Tenslotte maakt spr. in het kort melding van een merkwaardige, nieuwe Pteropode, door hem in het materiaal van de Deensche »Thor”-expeditie naar de Middellandsche Zee en naar het oostelijk deel van den Atlan- tischen Oceaan aangetroffen. De soort behoort tot het onlangs door Meisen- heimer beschreven genus Procymbulia , dat een overgang vormt tusschen het met spiralige kalkschaal voorziene geslacht Peracle Forbes, waarbij de mantelholte dorsaal ligt, en Cymbulia Péron et Lesueur, welker soorten een volkomen doorzichtige, kraakbeenachtige pseudoconcha bezitten en een ventralo mantelholte. Procymbulia heeft, althans naar de oprolling van het lichaam te oordeelen, eveneens een spiraalsgewys gewonden kalkschaal, de mantelholte ligt bij Meisenheimers soort reeds ventraal. Bij de nu gevonden nieuwe soort ligt deze mantelholte rechts, een over- gang dus tusschen den typischen toestand bij Peracle en dien bij Cymbulia ; bovendien is hier thans voor het eerst een etenidium aangetoond van denzelfden bouw als bij Peracle , zoodat de soort door de »Thor” ontdekt nog meer een tusschenvorm is dan de door Meisenheimer beschrevene. Ongelukkigerwijze evenwel was de vindplaats onbekend, daar het etiquet in het betreffende buisje ontbrak. De Heer Heimans demonstreert een exemplaar van Molge palmata uit Limburg. De Heer Ihle bespreekt naar aanleiding van zijn onderzoek der Brachvuren van de Siboga-expeditie de primitieve kenmerken der Bra- chyura dromiacea en wijst er op, hoe deze onder de Dromiidae en Homolidae verdeeld zijn. In het algemeen zijn die vormen primitief, welke een langen cephalothorax bezitten zonder zijrand, waarbij de groeven op den cephalothorax (cervicaalgroeve, branchiaalgroeve enz.) duidelijk X ontwikkeld zijn. Het bezit van antennen met een 4-ledigen, geheel be- weeglijken steel en lange zweep is ongetwijfeld primitief. Bij de Homoii- den bezit de lstc maxillipede nog een korten epipodiet, welke zich bij de Dromiiden en hoogere Brachyuren sterk verlengt. Pediforme 3de ma- xillipeden zijn primitiever dan operculiforme, terwijl het voorkomen van de 9 geslachtopening aan den coxopodiet der 3de periopode en het bezit van l9te pleopoden bij het 9 eveneens tot de primitieve kenmerken gerekend moeten worden. Ook het bewaard blijven van de 6de pleopoden bij de Dromiiden en het bezit van talrijke kieuwen moeten als oor- spronkelijke eigenschappen beschouwd worden. XI NAAMLIJST ') VAN DE EERELEDEN, BEGUNSTIGERS, AANDEELHOUDERS, CORRE- SPONDEERENDE EN GEWONE LEDEN DEE NE DERL ANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING op 1 Januari 1914 Eereleden De Heer Dr. Sir John Murray, K. C. B., F. R. S., F. R. S. E. etc. Challenger Office, Villa Medusa, Boswell Road, Edinburg , 1896. » » Franz Eilhard Schulze, hoogleeraar, Berlijn , 1908. » » Yves Delage, hoogleeraar, Parijs , 1908. Begunstigers De Heer C. H. van Dam, voorzitter van het bestuur der Diergaarde, Koningin Emma-plein, Rotterdam , 1885. » » J. R. H. Neervoort van de Poll, Rijsenburg (Utrecht), 1890. Mevrouw J. M. C. Oudemans— Schober, Huize „Schovenhorst”, Putten (Veluwe), 1897. » Dr. A. Weber— van Bosse, Huize „Eerbeek”, Eerbeek , 1897. Begunstigers, die jaarlijks bijdragen geven voor het Zoölogisch Station De Heer Dr. H. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist , 1878. » » Dr. J. G. de Man, Ierseke , 1878. » » Dr. C. A. Pekelharing, hoogleeraar, Utrecht , 1892. » » Dr. Max Weber, buitengewoon hoogleeraar, Eerbeek , 1890. Het K. Z. Genootschap „Natura Artis Magistra”, Amsterdam , 1878. 1) De Secretaris verzoekt dringend aan hen, wier namen, betrekkingen of woonplaatsen in deze lijst niet juist zijn aangegeven, of verandering ondergaan, hem daarvan eene ver- beterde opgave te doen toekomen. XII Aandeelhouders in de leeningen, gesloten voor den bouw (1889) en voor de vergrooting (1894) van het Zoölogisch Station i) De Heer Dr. H. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist, N°. 1 (1889), No. 14 (1894). De Erven van den Heer Dr. D. Bierens de Haan, Leiden , N°. 5 (1889). » » » 9 » Mr. J. T. Buys, Leiden , N°. 6 (1889). De Heer Dr. M. C. Dekhuyzen, Utrecht , N°. 7 (1889). » » Jhr. Dr. Ed. Everts, 's Gravenhage, N°. 11 (1889). > » A. P. N. Franchimont, hoogleeraar, Leiden, N°. 7 (1894). » v Mr. J. E. Henny, 's Gravenhage, N°. 4 (1894). De Erven van den Heer Dr. D. E. Siegenbeek van Heukelom, Leiden, No. 13 (1889). De Heer J. Hoek Jr., Kampen, N°. 18 (1894). » » Dr. P. P. C. Hoek, Haarlem, N°. 16 (1894). De Erven van den Heer Mr. C. Pynacker Hordijk, 's Gravenhage, N°. 5 (1894). De Heer Dr. R. Horst, Leiden , N°. 15 (1889). » » Dr. H. F. R. Hubrecht, Amsterdam , N°. 10 (1894). » » B. F. Krantz, Rotterdam, N°. 17 (1889). » » Dr. A. W. Kroon Jr., Leiden, N°. 3 en 24 (1894). De Erven van den Heer J. W. Lodeesen, Amsterdam, N°. 18 (1889), adres Prof. van Leeuwen, Hooge Rijndijk 11, Leiden . De Heer Dr. K. Martin, hoogleeraar, Leiden , N°. 19 (1894). » » Dr. G. A. F. Molengraaff, hoogleeraar, ’ s-Gravenhage , N°. 21 (1889). » » Dr. E. Mulder, oud-hoogleeraar, Utrecht, N°. 22 (1889). De Erven van den Heer Mr. H. L. A. Obreen, Leiden , N°. 23 (1889). De Heer Dr. C. A. Pekelharing, hoogleeraar, Utrecht , N°. 6 (1894). » » J. R. H. Neervoort van de Poll, Rijsenburg (Utrecht), N°. 26 (1889). » » Jhr. Mr. J. M. van Panhuys, 's Gravenhage, N°. 17 (1894). » » M. M. Schepman, Bosch en Duin, N°. 28 (1889). De Erven van den Heer Mr. L. Serrurier, Batavia , N°. 33 (1889). De Heer Ph. W. van der Sleyden, Gravenhage , N°. 31 (1889). De Erven van den Heer Mr. M. C. Verloren van Themaat, ,, Schothorst ” bij Amersfoort , N°. 9 (1894). Correspondeerende leden De Heer A. Alcock, hoogleeraar, oud-directeur van het Indische Museum te Calcutta, Belvédère nabij Dartford, Kent, 1902. » » Dr. R. Blanchard, professeur a la Faculté de Médeciue, 226 Boulevard Saint-Germain, Parijs, 1884. » v E. van den Broeck, conservateur au Musée royal dJHist. Nat., Place de 1’Industrie 39, Brussel, 1877. » * Adr. Dollfus, 35 Rue Pierre-Charron, Parijs , 1888. » » Markies G. Doria, directeur van het Museum van Natuurlijke Historie, Genua , 1877. >' » Dr. F. Heincke, Direktor der Biologischen Anstalt, Helgoland , 1888, » » W. Kobelt, Schwanheim bij Frankfort a. d. M., 1877. » » Dr. J. Mac Leod, hoogleeraar, Gent , 1884. Z. H. Albert, vorst van Monaco, 7 Cité du Retiro, Parijs , 1888. De Heer Dr. Moritz Nussbaum, hoogleeraar, Bonn , 1877. 1) Voor zooverre de aandeelen op 1 Januari 1914 niet uitgeloot waren. XIII Dc Heer J. Sparre Schueider, conservator aan het Museum, Tromsoe, Noor- wegen, 1886. » » Dr. C. A. Westerlund, Ronneby , Zweden, 1877. Bestuur P. P. C. Hoek, Voorzitter , 1910—1916. C. Ph. Sluiter, Onder- Voorzitter, 1910 — 1916. J. E. W. Ihle, Secretaris , 1912-1918. L. F. de Beaufort, Penningmeester , (1908) 1911—1914. H. C. Redeke, 1908-1914. J. C. C. Loman, (1908)1910—1914. (1912) 1914-1918. Commissie van Redactie voor het Tijdschrift P. P. C. Hoek, als Voorzitter der Vereeniging. C. Ph. Sluiter, 1913-1919. J. F. van Bemmelen, (1909) 1911 — 1915. J. C. C. Loman, Secretaris , 1911 — 1917. Zoölogisch Station te Helder (Nieuwediep) H. C. Redeke, Directeur , 1902. Gewone leden De Heer H. Aalders, ambtenaar bij de Ned. Heidemaatschappij, Zijpendaalsche weg 26, Arnhem , 1910. » » U. P. van Ameijden, biol. cand., van Alphenstraat 9, Utrecht , 1913. Mejonkvrouw A. M. C. van Andringa de Kempenaer, Groothertoginnelaan 10, ’s Gravenhage , 1893. De Heer Dr. H. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist , 1872. » » S. A. Arendsen Hein, Emmalaan 17, Utrecht , 1907. » » Dr. C. U. Ariëns Kappers, Pension Oud-Leyerhoven, Tesselschadestraat 31, Amsterdam, 1902. » » W. H. Arisz, phil. docts., Emmalaan 25, Utrecht , 1909. » » L. Backhuys, phil. stud., Rolduc, Kerkrade, 1908. Mejuffrouw C. E. Bastert, biol. stud., Nieuwe Gracht 57, Utrecht , 1913. De Heer Dr. L. F. de Beaufort, ,,de Veldkant”, Eerbeek, 1904. * » Dr. J. F. van Bemmelen, hoogleeraar, Zuiderpark 22, Groningen , 1894. Mejuffrouw F. M. Beucker Andrese, Laan Copes 20, V Gravenhage, 1911. i> » J. H. Biegel, phil. stud., Zoeterwoudsche Singel ASg, Leiden, 1911. De Heer Dr. J. A. Bierens de Haan, I Biberstrasse 9, W.ien, 1909. •» » F. E. Blaauw, Huize „Gooylust”, ’s Graveland , 1885. » » Dr. J. Boeke, hoogleeraar, Zoeterwoudsche Singel 8 b, Leiden, 1897. » » C. de Boer Jr., uitgever, Helder , 1911. Mejuffrouw Dr. M. Boissevain, Keizersgracht 143, Amsterdam, 1898. De Heer Dr. J. Boldingh, Catharijnesingel 24, Utrecht, 1903. » » Dr. L. Bolk, hoogleeraar, Mauritskade 61, Amsterdam , 1896. » » P. J. Bolleman van der Veen, leeraar aan het Gymnasium en de H. B. School, Levensverzekeringstraat 8, Dordrecht , 1901. » » H. Bolsius, S. J., leeraar aan het Seminarium, Oudenbosch , 1893. » » D.Bolten, militair apotheker, Potterstraat 1.76, Bergen op Zoom, 1911. » » Dr. S. E. Boorsma, Achter St. Pieter 27a, Utrecht , 1898. » » J. M. Bottemanne, hoofdinspecteur der Visscherijen, van Blanken- burgstraat 41, ’s Gravenhage , 1893. » » Dr. P. J. van Breemen, adviseur in Visscherijzaken, Curagao, 1901. » » Dr. C. E. B. Bremekamp, Proefstation Oost- Java, Pasoeroean , 1909. XIV Mejuffrouw W. M. C. Bremer, Catharijnesingel 24, Utrecht , 1909. De Firma voorheen E. J. Bril], uitgever, Leiden, 1876. Be Heer Dr. A. J. P. van den Broek, boogleeraar, Admiraal van Ghentstraat, Utrecht , 1906. Mejuffrouw Hel. L. G. de Bruijn, Baudstraat 2, ’s Gravenhage, 1906. De Heer Dr. M. de Burlet, prosector aan het Anatomisch Instituut, Utrecht, 1904. » » Dr. L. P. de Bussy, directeur van het Deli-proefstation, Medan, 1902. » » Dr. J. Büttikofer, directeur der Diergaarde, Rotterdam , 1888. Mejuffrouw M. P. Cleveringa, biol. cand., Vischmarkt 39a, Groningen , 1912. De Heer C. P. Cohen Stuart, phil. drs., Frederik Hendrikstraat 66, Utrecht, 1909. » » Dr. P. J. S. Cramer, inspecteur van den Landbouw in Suriname, Para- maribo, 1902. » » A. Crèvecoeur, biol. stud., Ceintuurbaan 236, Amsterdam, 1913. » » Dr. J. M. Croockewit, P. C. Hooftstraat 173, Amsterdam, 1888. » » Joh. van Dam, apotheker, Oude Pelcela, 1913. » » Dr. K. W. Dammerman, Departement van Landbouw, Zoölog. Af- deeling, Buitenzorg , Java, 1907. M. F. W. A. Baronesse van Dedera van Driesberg, biol. stud., Maliebaan H5fos, Utrecht, 1913. De Heer A. B. van Deinse, leeraar aan het gymnasium en de H. B. School, Aert van Nesstraat 125 C, Rotterdam , 1908. » » Dr. M. C. Dekhuyzen, leeraar aan ’s Rijks Veeartsenijschool, Biltstraat 109, Utrecht , 1880. » » Dr. H. C. Delsman, biolog. assistent aan het Rijksinstituut voor Visscherijonderzoek, Hoofdgracht 42, Helder, 1909. » » Dr. P. A. Dietz, Fahrenheitstraat 449, ’s Gravenhage, 1908. Mejuffrouw Lucie Doyer, phil. docta., Oorsprongpark 6, Utrecht , 1911. De Heer Dr. A. B. Droogleever Fortuyn, lector in de Histologie, Pieterskerkhof 38, Leiden , 1906. Mevrouw C. E. Droogleever Fortuyn — van Leyden, Leiden, 1911. De Heer Dr. Eugène Dubois, hoogleeraar, Zijlweg 77, Haarlem, 1896. » * Dr. J. E. G. van Emden, arts, Jan van Nassaustraat, ’s Gravenhage, 1887. » » Jhr. Dr. Ed. Everts, le Emmastraat 28, ys Gravenhage, 1872. » » H. C. Funke, biol. stud., Stargardlaan, Bussum, 1914. > » J. P. de Gaay Fortman, biol. cand., Oosterpark 85, Amsterdam, 1913. Mejuffrouw M. G. T. de Gelder, biol. stud., Gerard Doustraat 9, Utrecht, 1913. De Heer Dr. J. W. C. Goethart, directeur van het Herbarium, Witte Singel 39, Leiden, 1890. » » Hendrik Gouwentak, leeraar aan de H. B. School, 2e Oosterparkstraat 219, Amsterdam , 1901. » » Dr. H. W. de Graaf, conservator aan het Zoötomisch Laboratorium, Jan van Goyenkade, Leiden, 1880. > » Otto Baron Groeninx van Zoelen, Voorhout, ’s Gravenhage, 1888. > » Dr. G. J. de Groot, leeraar aan de H. B. School, Stadhouders- plein 104, ’s Gravenhage, 1903. Mejuffrouw F. M. J. A. Haije, biol. stud., Heerengracht 590, Amsterdam, 1913. De Heer E. Hammer, med. stud., Cornelis Schuytstraat 35, Amsterdam, 1913, » * Dr. H. W. Heinsius, leeraar aan de H. B. School, P. C. Hooftstraat 144, Amsterdam , 1889. » » J. Heimans, biol. cand., Muidergracht 123, Amsterdam , 1912. Mejuffrouw Dr. M. van Herwerden, privaatdocent in de cytologie en assistente bij de histologie, Parkstraat 47, Utrecht, 1908. » J. Hingst, Huis te Lande, Vredenburgweg, Rijswijk (Z. H.), 1906. De Heer Dr. P. P. C. Hoek, wetenschappelijk adviseur in Visscherijzaken, directeur van het Rijksinstituut voor Visscherijonderzoek, Zijlweg 85, Haarlem, 1873. XV De Heer H. R. Hoogenraad, leeraar aan de Rijks Kweekschool voor onder- wijzers, Kromme Kerkstraat 46, Deventer, 1904. » » E. J. V. M. Hoogeveen S. J., leeraar M. O., Tongerscbe straat 53, Maastricht, 1908. » » D. van der Hoop, Mathenesserlaan 252, Rotterdam , 1908. » » Dr. R. Horst, conservator aan het Rijks-Museum van Natuurlijke Historie, Jan van Goyenkade 15, Leiden, 1872. » » C. J. van der Horst, biol. cand., Stationsstraat 2, Hilversum , 1910. » » Dr. A. A. W. Hubrecht, buitengewoon hoogleeraar, Utrecht , 1873. » » Dr. F. W. T. Hunger, van Eeghenstraat 52, Amsterdam, 1895. » » Dr. J. E. W. Ihle, leeraar aan ’s Rijks V eeartsenij school, Dillenburgstraat 13, Utrecht , 1904. Mejuffrouw B. Immink, phil. stud., Zoeterwoudsche Singel 87, Leiden , 1911. De Heer Dr. J. M. Janse, hoogleeraar, Witte Singel 76, Leiden, 1902. » » L. Janse, phil. cand., van Baerveldstraat 54, Amsterdam, 1909. » s- Dr. J. Jeswiet, botanicus aan het Suikerproefstation te Passoeroean , Java, 1908. Mejuffrouw A. Jonker, biol. docta., *s Graveland (N. H.), 1909. De Heer Dr. H. Jordan, hoogleeraar te Tübingen en privaatdocent in de ver- gelijkende physiologie te Utrecht, Frans Halsstraat 19, Utrecht , 1914. Mejuffrouw M. C. Julius, biol. stud., Columbusstraat 276, 's Gravenhage, 1913. De Heer Dr. P. N. van Kampen, privaatdocent en assistent bij de Zoölogie, Singel 330, Amsterdam, 1899. » » J. R. Katz, phil. cand., Weteringschans 233, Amsterdam , 1902. * » Dr. P. M. Keer, Beukerstraat 16a, Zutfen, 1897. » » Dr. C. Kerbert, directeur van ,,Natura ArtisMagistra”, Amsterdam, 1877. » » P. E. Keuchenius, Proefstation Besoeki, Djember, Java, 1908. Mejuffrouw G. Kleyn, biol. stud., Hillegom, 1911. De Heer Dr. J. C. Koningsberger, directeur van ’s Lands Plantentuin, Buiten- zorgr, Java, 1888. » * J. H. Kruimel, biol. docts., Amstel 254, Amsterdam, 1908. » » P. Kruizinga, phil. stud., Prins Hendriklaan 26, Rijswijk , 1909. » » K. Kuiper, biol. docts., Koninginneweg 39, Amsterdam, 1911. Mejuffrouw M. J. Kuiper, biol. cand., Ie Helmersstraat 106, Amsterdam, 1911. De Heer Dr. Dan. de Lange Jr., assistent bij de Zoölogie, Parklaan 13a, Groningen, 1902. » » Dr. J. W. Langelaan, oud-hoogleeraar, Vogelenzang bij Haarlem, 1897. Mejuffrouw A. Lens, leerares H. S. School voor meisjes, Bittstraat 24 bis, Utrecht , 1901. * M. E. Leroy, phil. cand., Vreewijkstraat 10, Leiden, 1911. De Heer Dr. Th. W. van Lidth de Jeude, conservator aan het Rijks-Museum van Natuurlijke Historie, Boommarkt, Leiden , 1877. Mejuffrouw G. M. de Lint, assistente bij het Rijksinstituut voor Visscherij- onderzoek, Sarphatistraat 171, Amsterdam, 1909. De Heer Dr. J. C. O. Loman, leeraar aan het Gymnasium, Roelof Hartstraat 121, Amsterdam, 1881. » » Dr. J. P. Lotsy, secretaris van de Holl. Maatschappij van Weten- schappen, Haarlem, 1900. » » Dr. J. G. de Man, Jerseke, 1872. » » J. C. v. d. Meer Mohr, biol. stud., Ie Helmersstraat 73 n, Amsterdam, 1913. » » J. Metzelaar, biol. stud., Valckenierstraat 6, Amsterdam, 1914. Mejuffrouw R. G. van der Meulen, biol. cand., Jozef Israëlsstraat 27, Groningen, 1912. De Heer Dr. J. C. H. de Meyere, buitengewoon hoogleeraar, Oosterpark 68, Amsterdam, 1890. XVI De Heer Dr. J. W. Moll, hoogleeraar, Groningen , 1890. » » F. P. Muller, arts, Rijnsburgerweg C 54a, Oegstgeest , 1905. » v Dr. L. J. J. Muskens, arts, Anna Vondelstraat 6, Amsterdam, 1902. '> * Dr. H. F. Nierstrasz, hoogleeraar, Willem Barentzstraat 7, Utrecht, 1893. » » Wouter Nijhoff, uitgever, 's Gravenhage, 1872. » » G. J. van Oordt, biol. stud., Korte Nieuwstraat 23, Utrecht , 1913. » » Dr. E. D. van Oort, conservator aan het Rijks-Museum van Natuur- lijke Historie, Zoeterwoudsche Singel, Leiden, 1897. » » Dr. A. C. Oudemans, leeraar aan de H. B. School met 5-j. cursus, Boulevard Heuvelink 85, Arnhem , 1882. » » Dr. J. Th. Oudemans, huize „Schovenhorst” Puiten , Veluwe, 1885. Mejuffrouw D. J. Peck, biol. stud., Villa »Varenne”, Meerweg, Bussum, 1909. De Heer Dr. L. Peeters, S. J., Hobbemakade 51, Amsterdam, 1905. » » Dr. C. A. Pekelharing, hoogleeraar, Maliestraat, Utrecht , 1890. * » Dr. A. J. van Pesch Jr., Johannes Verhulststraat 156, Amsterdam, 1904. » Mr. M. C. Piepers, oud-vice-president van het Hoog Gerechtshof in N. I., Noordeinde 10a, ’s Gravenhage, 1895. » » M. Pinkhof, biol. stud., Franschelaan 11c, Amsterdam, 1914. » » Dr. G. Postma, leeraar aan de H. B. School, Brink 41, Beventer, 1882. » » C. J. van Putten, arts, Gep. officier vau gezondheid le kl. O. I. leger, Nassaustraat 2bis, Utrecht , 1883. » » Dr. F. H. Quix, lector aan de Rijks-Universiteit, Heerenstraat, Utrecht , 1902. » » Dr. H. C. Redeke, adjunct-adviseur in Visscherijzaken, Helder, 1895. » » Dr. J. van Rees, buitengewoon hoogleeraar, Hilversum , 1876. » » H. W. Renkema, biol. cand., Weertsingel, O. Z. 93, Utrecht , 1913. » » Dr. G. A. van Rijnberk, hoogleeraar, Physiologisch Laboratorium, Amsterdam , 1912. » » Dr. W. E. Ringer, assistent aan het Physiologisch Laboratorium, Stadhouderslaan 68, Utrecht, 1903. » > T. J. Risselada, phil. drs., leeraar aan de H. B. School, St. Anna- dwarsstraat 2, Nijmegen, 1908. » » Dr. J. Ritzema Bos, directeur v. h. Instituut voor Phytopathologie, Wageningen, 1872. » » H. W. M. Roelants, leeraar aan de H. B. School, Ministerpark, Hilversum. Mejuffrouw Dr. P. J. de Rooy, Stadhouderskade 57, Amsterdam, 1904. De Heer Dr. E. van Ryckevorsel, Westplein 7, Rotterdam, 1888. » » A. M. H. Schepman, biol. cand., Vrpburgstraat, Voorburg, 1912. » » M. M. Schepman, Bosch en Duin (gem. Zeist), 1872. » » J. F. Schill, Laan Copes van Cattenburch 10, 's Gravenhage, 1877. v » Dr. A. H. Schmidt, Weistraat 130, Utrecht, 1893. Mejuffrouw Joh. Schotten, Jacob Obrechtstraat 76, Amsterdam, 1909. De Heer Dr. J. C. Schoute, Oude ’s Gravenlandsche weg 2, Bussum, 1900. » » Dr. A. R. Schouten, botanisch assistent aan het » Algemeen Proef- station”, Malang, Java, 1902. » » Dr. S. L. Schouten, leeraar aan het Christelijk Gymnasium, Lange Nieuwstraat 52 A, Utrecht , 1895. Mejuffrouw A. Schreuder, biol. stud., Nassaukade 106, Amsterdam, 1913. De Heer H. Schuitema, leeraar aan de middelbare Landbouwschool, Groningen, 1898. x< » P. J. M. Schuyt, burgemeester van Wamel, 1903. » » H. C. Siebers, biol. cand., Ceintuurbaan 236, Amsterdam, 1911. Mevrouw J. v. d. Sleen— van Bork, Eindenhoutstraat 63, Haarlem , 1910. De Heer D. F. van Slooten, biol. cand., Cornelis Houtmanstraat 1, Utrecht, 1913. » » Dr. C. Ph. Sluiter, hoogleeraar, Nicolaes Maesstraat 125, Amsterdam, 1877. XVII Mejuffrouw C. P. Sluiter, Jacob Obrechtstraat 76, Amsterdam , 1902. De Heer M. Spoon, biol. stud., Nachtegaallaan 5, Station de Bilt , 1909. » » H. W. Steu vers, Justus van Effenstraat 341»8, Utrecht , 1910. » » Dr. Th. J. Stomps, buitengewoon hoogleeraar, Valeriusstraat 102, Amsterdam , 1909. » * Dr. G. J. Stracke, leeraar aan de Handelsschool, Stationsweg 4a, Rotterdam , 1900. » » Dr. A. L. J. Sunier, Zoölogisch assistent bij het Departement van Landbouw, Laan de Riemer, Batavia, 1907. » » B. Swart, leeraar aan de H. B. School, Wilhelminasingel 43, Maastricht, 1905. » » Dr. N. H. Swellengrebel, P. C. Hooftstraat 167, Amsterdam, 1906. Mejuffrouw E. Talma, biol. cand., Nieuwegracht 45, Utrecht , 1913. » Tine Tamrnes, Heeresingel 34a, Groningen, 1896. De Heer Dr. J. J. Tesch, le biolog. assistent aan het Rijksinstituut voor Visscherijonderzoek, Binnenhaven 32, Helder , 1902. » » Jac. P. Tbijsse, leeraar aan de kweekschool voor onderwijzers te Am- sterdam, Bloemendaal, 1895. » » Dr. K. Tjebbes, Hilleshögs Nygard p. Landskrona, Zweden, 1911. » » H. van Trigt, phil. nat. docts., »’t Heem”, Aerdenhout bij Haarlem, 1910. » » Dr. J. H. Vernhout, conservator aan het Rijks-Museum van Natuurl. Historie, Witte Singel, Leiden, 1888. » » Dr. Ed. Verschaffelt, hoogleeraar, Oosterpark 58, Amsterdam, 1899. » » Dr. J. Versluys Jzn., buitengewoon hoogleeraar, Wilhelmstrasse 41 , Giessen , Duitschland, 1895. » » Dr. H. J. Veth, Sweelinckplein 83, ’s Gravenhage, 1872. Mejuffrouw E. Vis, biol. cand., van Baerlestraat 4, Amsterdam, 1911. De Heer D. de Visser Smits, Laan Binon 12, Weltevreden, Java 1905. Mejuffrouw J. M. H. Voigt, biol. cand., Hoogweg 94, Leiden , 1913. » I. Voormolen, assistente bij de botanie Achter den Dom 16, Utrecht, 1911. De Heer Dr. G. C. J. Vosmaer, hoogleeraar, Rapenburg 83, Leiden, 1875. » » Dr. Ernst de Vries, arts, gesticht Endegeest, Oegstgeest , 1906. Mejuffrouw Eva de Vries, Plantage Parklaan 9, Amsterdam, 1910. De Heer W. Warnsinck, Rijnkade 92, Arnhem, 1898. » » Dr. Max Weber, buitengewoon hoogleeraar, Eerbeek, 1882. » » Dr. Th. Weevers, leeraar aan de H.B. School en het Gymnasium, Groote Bergstraat 11, Amersfoort, 1899. » » Dr. K. F. Wenkebach, hoogleeraar, Taulerstrasse, Strassburg, Duitsch- land, 1886. v » Dr. F. A. F. C. Went, hoogleeraar, Nieuwegracht, Utrecht, 1897. Mejuffrouw T. van de Werk, biol. stud., Laan Copes van Cattenburch 92, ’s Gravenhage, 1913. Mevrouw Dr. N. L. Wibaut-Isebree Moens, Linnaeusparkweg 96, Water - graaf smeer, 1906. Mejuffrouw G. Wilbrink, Lanteren, 1901. De Heer C. A. van der Willigen, biol. cand., Minrebroederstraat 8, Utrecht, .1911. » » Dr. C. Winkler, hoogleeraar, Heerengracht 501, Amsterdam, 1909. » » Dr. J. W. van Wijhe, hoogleeraar, Groningen, 1881. Mejuffrouw Dr. G. Wijnhoff, leerares aan het lyceum voor meisjes te Am- sterdam, Stadhouderslaan 26, Utrecht, 1906. •» J. S. A. Wisse, biol. cand., Steenhouwerskade 16a, Groningen, 1912. » Ag. C. Zijm, phil. nat. stud., Blijmarkt 14, Zwolle, 1910. V B T> S*-r- .? TIJDSCHRIFT DER NEDKRLANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING ONDER REDACTIE VAN Dr. P. P. 0. HOEK. als Voorzitter der Vereeniging, Prof. C. Ph. SLUITER, Prof. J. F. VAN BEMMELEN en Dr. J. C. C. LOMAN. Sde SERIE DEEL XIII — AFLEVERING 3 en 4 ï\. BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ VOORHEEN E. J. BRILL LEIDEN — April 1914. INHOUD Bladz. P. P. C. H., In Memorianri Dr. Fredericus Anna Jentink 168 Di*. H. C. Delsman, Entwicklungsg^schichte von Littorina obtusata . .170 H. R. Hoogenraad, Rhizopoden en Heliozoën uit het zoetwater van Nederland 341 C. Ph. Sl. In Memoriam Dr. Paulps Peronius Cato Hoek . . . . . 370 Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 27 September 1913 i Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 29 November 1913. . vu Naamlijst van de eereleden, begunstigers, aandeelhouders, correspondeerende en gewone leden op 1 Januari 1914. . . & De Schrijvers ontvangen 40 overdrukken van hun op- stellen. Wie er meer verlangt, wende zich intijds tot den Secre- taris der Red actie- Commissie, Dr. J. C. C. LOMAN te Amsterdam. Aan hem zende men ook de opstellen, wier opname in het Tijdschrift gewenscht wordt.