TIJDSCHRIFT

DER

NBDERLANDSCHE

DIERKUNDIGE VEREENIGING

TIJDSCHRIFT

DER

NEDERLANDSCHE

DIERKUNDIGE VEREENIGING

ONDER RKDACTIE VAN

Prof. C, Ph. sluiter,

als Voorzitter der Vereeniging,

Dr. J. C. C. LOMAN, Prof. J. F. VAN BEMMELEN en
Dr. J. E. W. IHLE.

Sde SEÜIE

IDEEX. Xl^V^

BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ

VOORHEEN

E. J. B R I L L

LEIDEN — -1916—1917.

BOEKDRUKKERU VOOrheen E. J. BRILL. — LEIDEN.

INHOUD.

I. Wetenschappelijke Bijdragen

Aflevering 1. November 1916.

Bladz.

P. N. V. Kampen, Ou the female reproductive organs and the first

stages of development of Peripatopsis Dewaali (M. Weber) . . 1

Annie Jonker, Über den Bau und die Verwandschaft der parasitischen

Gastropoden 17

P. E. Keuchenius, L'anatomie des poils urticants de Parasa (Latoia)

lepida Gram 94

C. Ph. Sluiter, In memoriam G. C. J. Vosmaer 112

A-flevering S en 3. Januari lOl?.

J. BoTKE, Les motifs primitifs du dessin des ailes des Lépidoptères

et leur origine phylétique. 115

A. ScHiERBEEK, On the setal pattern of caterpillars and pupae . . 261

Aflevering 4. April 19 IT.

H. C. Delsman, Die Embryonalentwicklung von Balanus balanoides

Linn 419

II. Verslagen.

Aflevering 1. November 1916.

Verslag van de gewone huishoudelijke vergadering van 17 Juni 1916 iii

Aflevering S en 3. Jantiari 191'J'.

Verslag van de wetenschappelijke vei'gadering van 30 September 1916 xvii

Verslag van de buitengewone huishoudelijke en wetenschappelijke

vergadering van 25 November 1916 - . . xx

Verslag van de buitengewone wetenschappelijke vergadering van 26

November 1916 xxiv

Naamlijst van de eereleden, begunstigers, aandeelhouders, correspon- •

deerende en gewone leden op 1 Januari 1917 xxxix

oi3

ri

ON THE FEMALE REPRODUCTIVE ORGANS AND THE

FIRST STAGES OF DEVELOPMENT OF PERIPATOPSIS

DEWAALI (M, WEBER),

BY
Dr. P. N. VAN KAMPEN.

(From the Zoological Laboratory, Uuiversity of Amsterdam).

With Plate I and 1 Text-fioure.

^Peripatus DeiraalP' was founded by Prof. Max Weber in a
short note ') on some specimens collected by him near Knysna
in the Cape Colony. According to the classification foliowed by
Bouvier in his well-known monograph -) this species belougs
to the genus Peripatopsis '^ its nearest relatives are P. Sedgwicki
Pure. and Moseleyi AVood-Mason, the very species which Bouvier
regards as the most primitive of the genus. With P. Sedgwicki
P. Dewaali has in common the number of ambulatory legs (20
pairs, all of which, including the last and strongly reduced one,
are claw-bearing). I should regard both species as identical, if
P. DeivaaU did not differ from the description of P. Sedgwicki in
one important character : the ovaries in this species, according to
Bouvier, are closely united, whereas in P. Deimall they are free
from each other, except at their extremity.

In a series of transverse sections through a female specimen
of P. Deicaali^ belonging to the original ones collected by Prof.

1) Tijdschi'. Nedei-1. Dierkundige Vereenigiug, (2) dl. 5, 1898, Verslagen, \^. Vil.

2) Monographie des Onychophores. Ana. Sc. nat.. Zool, (9) T 2, 1905, and
T. 5, 1907.

1

Weber, the ovaries lie free in the body cavity ; they are
not attached by a fimicle. In this specimen they are lying on
the level of the tenth pair of legs, but considering that they
are free from the wall of the body cavity it seems probable that
their position in the body is variable, just as it is in P. Sedgwicki.
The free situation also probably is the cause that in the examined
specimen the ovaries are strongly convohited and that their blind
tip is situated nearer to the anal extremity of the animal than
their distal end. These distal extremities of both ovaries are
united into a common atrium, and the two oviducts, which are con-
tinued in the strongly coiled uter'i, proceed from this atrium. Whereas
however the right oviduct immediately after its origin from the
atrium is directed to the hinder extremity of the body, the left
one is bent forward, the origin of the left uterus being thus
situated in front of the atrium. All this, however, is of course
of little importance and probably varies with the grade of develop-
ment of the uterine embryos. The uteri are united into a short
vagina, which opens to the exterior between the last, rudimentary
pair of legs. The walls of the ovaries (fig. 1) are thick and con-
sist of a fibrous layer, at the inner and outer side covered by
a layer of more or less epithelially arranged cells, the nuclei
of which show the characteristic pear-shape, which Sheldon ') de-
scribos and figures in the case of P. capcnsis.

Almost all the eggs are „exogenous". Each ripo ovarian Ggg lies
at the extremity of a long cellular stalk, rising from the wall
of the ovary (fig. 2). In appearance these stalks agrce with those
of P. capoms and Balfouri., after the description given by Shel-
don. However I am not sure if there is a follicle surrounding
the whole Ggg'^ at all evonts it does not contain nuclei. The
stalks are slender, somewhat enlarged towards the tip; in their
narrow(!st part they are often compressed ribbon-like and but one
cell thick and two or three cells broad. Each egg-stalk is con-
tinued at its root by a string of cells, which perforatcs the fibrous

1) The Maturation of the Ovum in the Cape aml New Zcalaiul Species of Peripatus.
)nart. Jni. of Mier. Se., Vol. 30, 18'JO.

layer of the ovarian wall and is in connection with the cpithelial
layei', which surrounds the cavity of the ovary. This string is
already present under the young, still unstalked eggs, which occur
in the wall of the ovary (fig. 3).

It is important to note that there are a few egg stalks arising
from the inner wall of the ovary and protruding into its cavity.
I have found however only two examples of this phenomenon
(figg. 4 and 5). These stalks are very short and the eggs borne
by them still young. These eggs therefore are „endogenous".

The stalked eggs vary rather much in size. They are elliptical
in form ; the appftrently ripe ones have a very thin membrane and
their largest diameter varies from 55 to 90 /-*. Thus they are
somewhat larger than the endogenous eggs of the American Peri-
imtus^ which have a diameter of 40 — 50 /^, but smaller than
the ova of the other species of Peripatopsis, of which the diameter
according to Bouvier reaches at least 125 [/,. Bouvier, however, does
not mention the size of the ovarian eggs of P. Sedgwichi., the
uterine eggs of which are rather small (125 //. at least), so that
it is quite possible that in this point there is no diflference be-
tween this species and P. Dewaali. Of exogenous produced eggs of Ony-
chophores only those of Paraperipatus ceramensis Muir and Ker-
shaw are said to be smaller (+50 y.) ^), whereas those of Para-
'peripatus novae-hritanniae Willey again are a little larger (±110 y.) ^).

It is not known with certainty, in which manner the exogenous
formed eggs of the Onychophores reach the interior of the oviducts.
Sheldon suggests, that in P. capensis it takes place through the
interior of the stalk, which for that purpose should obtain a
cavity. „The only indication", she however adds, „of such a
process which I have observed is that in some cases the stalk
has a vacuolate structure, and is irregularly two cells thick. In
fact I have never found an ovum either in process of passing
into or in the ovary, but the next stages of ova are in the

1) Mum andKEBSHAW, Pcripatas ceramensis, n. sp. Quart. Jrn. Mier. Sc, Vol. 53, 1909.

2) Willey, The Aiiatomy and Development of Pcripatiis Novae-Britanuiae. Cani-
bridge, 189S.

uterus". In Peripatoides novae-zealmidiae Hutt., which lias large
eggs with much yolk, the stalk indeed becomes hoUow, but the
cavity after Sheldon is only temporary and serves for yolk
passing- froni the ovary into the q^^.

My own observations seem to show an entirely different course.
It is true that some of the egg-stalks in niy preparations show
a distinct cavity, but this cavity does not communicate with
that of the ovary, and, as Sheldon, I found nowhere an e^g in one of
them. Probably the stalks are resorbed, when the eggs have become
free, and the cavity is only a first indication of degeneration.

In the neighbourhood of the ovaries however there are a
number of eggs, lying free in the body cavity. These eggs (figg. 6
and 7) are of the same size and appearance as the attached ones.
Only tlieir shape is more variable ; some of them, especially those
lying compressed between the organs (ovaries, uteri) or between
them and the wall of the body cavity, are more or less fiat-
tened, other ones are lying with a flat side against one of these
organs or have small pseudopodium-like protuberances. As far as can
be concluded from preserved material the facts thus seem to demon-
strate, that those free eggs can cliange their form to a certain degree.

These eggs must have become free from the stalks. One could
consider the possibility that this has been artificially produced,
f. i. by contractions of the animal when it was killed. This
however seems to be contradicted by the facts described below.

I was more fortunate than Sheldon in finding some eggs (which
will be described hereafter), besides a large quantity of sper-
matozoa, in the cavity of the ovaries. Of course the few eggs
arising endogenous can come into that cavity directly, but those,
which are exogenous and afterwards fall into the- body cavity,
can reach the lumen only by perforating the wall of the ovary
in any manner. Carefully inspecting the preparations I indeed
observed some small perforations of the ovarian walls, some of
them going through the wliole tliickness of the wall (figg. 1 and 8),
others closcd against the body cavity by a very thin membrane,
which sometimes consists of a layer of flattened cells, in other

cases contaiiis no iiucUm. Tlicro are no cilia in tlio pcriphery of
these perforations. In tlie left ovary I only observed tlirec of
tliose openings, probably only one of them penetrating the whole
tliickness of the wall ; in tlie right ovary they are more numeroiis
and united into groups, six of such groups probably being pre-
sent. As however I only have a series of transverse scctions at
my disposition and as moreover the ovaries are so much coiled,
it is in some cases difficult to ascertain the boundaries between
the groups and therefore their nnmber is not quite certain.

In most of these perforations are lying spermatozoa, united
into spermatophores, which project from the cavity of the ovary.
I think that this phenomenon is the same as has been seen
long ago bij Moseley ') in P. capensis and described by him
as follows: „In all the ovaries examined, spermatozoa were found
attached in tangled groups and masses amongst the ovisacs in the
exterior of the ovary, and apparently in some cases the long
filaments of the spermatozoa penetrated the ovisacs with one of
their ends, whilst the other was in active motion". Sedgwick ^)
also mentions the same thing: „They, i. e. the ovaries, contain
spermatozoa, some of which project through the ovarian walls
into the body cavity". My preparations, however, as described
before, show clearly the presence of apparently preformed openings ;
at least the spermatozoa do not merely penetrate between the
cells of the wall, as could be concluded from the descriptions of
Moseley and Sedgwick.

My preparations give no unswer to the question, how the sper-
matozoa come into the ovaries. There are no spermatozoa in the
oviducts or in tlie iiteri. That they sliould penetrate the skin,
as suggested by Whitman ^), seems little probable, in conside-
ration of the rather tliick cuticula. It is true that the fact, that

1) Oa the Sti'ucturc and Developiuent of Peripatus capensis. Phil. Trans. 187 4,
p. 768 and PI. LXXIV, fig. 1.

3) The Development of Peripatus capensis. Part I. Qaart. Jrn. of Mier. Sc, Vol.
25, 1885, p 453.

3) Spermatophores as a Means of hypodermic Impregnation. Jrn. of Morphology,
Vol. 4, 1891, p. 361.

MosELEY ') fouiid spermatozoa lying in the body cavity of the
female, seems to be an argument for the suggestion of Wiiitman ;
yet the presence of openings in the ovarian walls, as described
before, makes it possible that those spermatozoa have wandered
through them from the ovary into the body cavity. In my pre-
parations I find a few spermatozoa in the body cavity, but only
in the neighboiirhood of the ovaries. The real purpose of the
openings of the ovarian walls however must be another: through
them the eggs, coming from the body cavity, reach the lumen
of the ovaries. This is the only manner, in which the presence
of ova in the cavity of the ovaries can be explained. The varia-
bility of the shape of the eggs in the body cavity makes it
probable, that they possess an amoeboid locomotion and in this
manner can reach the perforations of the ovarian walls. What
is the stimulus directing them in the right way, only can be
guessed at ; it can be a chemotaxis or perhaps a current in the
coelomic fluid, caused by the movements of the spermotozoa;
the fact mentioned, that spermatozoa are often lying in the
openings, seems to be an argument for this suggestion.

Of course the possibility exists, that those eggs, which arise
on stalks in the neighbourhood of the perforations, fall directly
into the openings aften their liberation, without moving first
through the body cavity. The egg, figured in fig. 8, seems to
demonstrate this case. It is still attached, as show the next
sections, but nevertheless it has already a small pseudopodium
pointing in the direction of the neighbouring opening.

Probably fertilization takes place soon after the penetration of the
i}gg into the ovary. I did not sec stages of this process, nor of the
maturation-cleavages. The youngest eggs lying free in the ovarium
already possess a thick membrane, but the nucleus is still undi-
vided (fig. 9). The next stage, observed by me, contains a great
number of nuclei, which are obviously irregularly scattered ; cell-
boundaries are not visible (fig. 9). This stage agrees much

1) 1. c, p. 708.

with the embryo of Pet'ipatus imtfmrmi Sclat., figurcd by Sclater ')
on his PI. XXIV, fig. 3, much less with the analogous stages of
P. capensis and Balfoiwi, described by Sedgwick ^). The diameter
of these yoiing embryos generally is somewhat less than that of
the iinfertilized eggs.

Of the next stage, the oldest one which is situated in the
ovary, I saw only two specimens, lying close to each other. It
is a blastula with a thin, one cell thick wall ; the egg-membrane
has disappeared (fig. 10). The diameter of the blastula is 85 y.
and therefore not larger than that of some of the young eggs;
its wall, however, is somewhat folded and perhaps a little shrunk.
This stage agrees much with fig. 6 of Sclater.

Embryos are found in both ovaries, although the left ovary
not only has less perforations in its wall, but also contains only
a little quantity of ripe sperma and bears fewer egg-stalks.

Only in the uterus occur older embryos, which however are
very much more developed than the oldest ones in the ovary.
They are all at about the same stage of development and thus
in this point there is no agreement with P. Sedgivicki^ in which,
according to Bouvier, the uterine embryos of one female are different
in development. Another difference from P. Sedgwicki seems to
be, that the compartments of the uterus, each of which contains
but one egg, are strongly separated from each other by narrow
tubular divisions; this condition, however, perhaps varies with
the age of the embryos.

The right uterus of my specimen contains nine eggs, the left one
probably a few more, but this number cannot be ascertained exactly,
in consequence of a damage of the forwardly directed convolution
of this uterus.

The uterine embryos about agree in their stage of development
with fig. 36 of Balfour ^). As the longitudinal axis of all embryos

1) On the Early Stages of the Development of a South American Species of Peri-
patus. Quart. Jrn. of Mier. Sc., Vol. 28, 1888.

2) 1. c., p. 456 and PI. XXXI.

3) The Anatomy and Development of Peripatus capensis. Quart. Jrn. of Mier. Sc,
Vol. 23. 1883

is nearly parallel to that of the mothcr and as therefore in the sec-
tions they are ent transversely, the number of already developed
pairs of somites cannot be determined with certainty ; probably
it is thrce or four. The blastopore already is divided into two
parts. The embryonic area is situated close to one of the egg-
poles in the periphery of a large trophic vesicle, composed of
an ectodermal and an entodermal cell-layer. The whole embryo
at this stage is surrounded again by a thin shell.

The above mentioned phenomenon of eggs lying free in the
body cavity, remembering the condition of Annelids, doserves
some special attention. Although characters of the Annelids in
the Onychophora can be expected, at first sight the fact that
the eggs come free into a cavity, which does not seem to belong
to the coeloni, seems to make a comparison impossible. An expla-
nation however is given by the ontogeny, as described in African
species (Peripatopsis capensis and Balfouri) by Sedgwick '), in
an Asiatic species (Eoperipatiis Weldoni Evans) by Evans -) and
in the American Perlpaius tr'niidadensis Stiihlm. (Edirardsi v.
Kennel) and forquafus v. Kennel by Yon Kennel ^).

According to the description of Sedgwick each somite of the
embryo is divided into a dorsal and a ventral division. The
nephridia (coelomiducts) arise from the ventral ones, whereas the
dorsal divisions become entirely reduced, except those of the 16th
till 20th pair of somites, which give rise to the sexual glands ;
from the somites of the 21 st pair, which do not divide, arise
the generative ducts. Besides, from the walls of the somites
masses of cells and also solitary, amoeboid cells come free into the
primary body cavity. The sexnal cells, according to Sedgwick,
are first seen in the entoderm of the hind part of the body.

1) The Development of the Cape Species of Peripatus. Part III. Quart. Jrn. of
Mier. Sc., Vol. 27, 1887.

2) On the Malayan Species of Onychophora. Part II. Quart. Jni. of Mier. Se.,
Vol. 45, 1902.

3) Entwicklungsgeschichte vou Peripatus Edwardsü Blanch, uiid Peripatus torquatus
n. sp. Arb. lust. Wiirzburg, Bd. 7, 1885, and Bd. 8, 1888.

9

eloso to the splanchnoplcura. Their lattcr situation iii the splancli-
noplcura is a sccondary one: they enter it from without.

Evans' doscription of the development of the female generative
organs of EoperipatHS Weldoni agroes in the main points with
that of Sedgwick, with these diflPerences, that the ovaries are
built up from only four pairs of somites and that the sexual
ccUs are said to arise in the ventral walls of the ovaries itself.
I think however, that Sedgwick's figures are very convincing
and clearly demonstrate that in the species examined by him the
sexual cells, if perhaps not in the entoderm, yet certainly take their
origin independently from the walls of the somites. Perhaps in
this point there is a difference between the various species.

DiflFerence of the examined species possibly also explains the
discrepant results of Yon Kennel. According to this author the
generative organs in the American species examined by him are
formed by only one pair of somites, whereas in the preceding
segments of the body a complete dissociation of the w^alls of the
somites takes place.

From the observations of Sedgwick and Von Kennel it seems
possible to conclude that the coelom of the ancestors of the Ony-
chophora must have had a greater extension. By its reduction
cells, formerly lying in the wall of the coelom, now come free
into the primary body cavity. Among these cells, the „coelenchym"
of Salensky '), are the generative cells. The body cavity of Ony-
chophora is to be considered as a „mixocoel", arising from
the union of the primary and part of the secondary body cavity.
By this assumption the falling of the eggs in the body cavity,
which in fact is partly a rest of the coelom, becomes easily in-
telligible. The cavities of the generative organs and of the nephridia
are derived from only a part of the coelom of the ancestors, the
Polychaeta. The walls of the remainder of the coelom are oblit-
terated, and the sexual cells, originating in them, in the recent

1) Morphogenetischc Sfciulica an Wiirmern. Mem. Acad. St.-Péiersbourg, (8),
Vol. 19, 1907.

10

African species come free in the mixocoel, applying themselves
to the walls of it.

As the cavity of the ovary is a part of the coelom, it is
obvioiis, that some of the sexual cells can be situated in the
inner walls of the ovaries, as it happens indeed in a few cases
nientioned above.

The occurrence of perforations in the walls of the ovaries also
can easily be explained : they must be considered as the last
remnants of the Communications between the ovarian cavities and
the other part of the coelom.

As most of the eggs arise in the ventral division of the coelom,
there seems to be no obvious reason for the separation of the
dorsal part to givc rise to the „ovary". This separation originally
must have had another purpose, which, I tliink, was to form
a cavity for receiving the sperma at the time, when the
Annelidan forefathers of the Onychophora assumed a terrestrial
life and in consequence of that got an internal fertilization. The
„ovaries" of the Onychophora thus originally had the function of
receptacula seminis and in Peripatoi^sis they have preserved this
function upto the present time.

In other Onychophora, and perhaps in most species of Peripa-
topsis already, the eggs probably no Jonger fall into the mixo-
coel, but they reach the cavity of the ovaries directly through
the egg-stalk by a central hollow, arising in it. This simplifi-
cation seems to be induced by the increase of yolk, which pre-
vented the free locomotion of the eggs in the body cavity. The
most strongly modificated are the American species and the African
Mesoperipatus Tholloni Bouv., in which all eggs are endogenous
and can fall directly into the ovarian cavity.

In tlie meantime the receptacula lost their original function and
new receptacula arose from parts of the oviducts. Such recepta-
cula, more or less developed, exist in all Onychophora, cxcept
Peripatopsis.

The agreement existing in the metliod of egg-formation be-
tween Peripatopsis Deiraali and Annelida, as hcre described, does

11

sug-gest tlmt this species, and the genus Peripatopsis in general,
oan have preserved still other primitive qualities. The facts
mentioned thus strengthen the opinion of YoN Kennel (1. c.)
and WiLLEY '), who derive the Onychophora from forefathcrs,
possessing small eggs with little yolk, which were laid in
the water and from which were developed pelagic hxrvae. In
consequence of the transition to a terrestrial life one pair of
nephridia was transformod into uteri, in which now the develop-
nient of the Larvae took pLace. We thus have to look for points
of comparison between the embryo of the Onychophora and the
trochophora of Polychaeta and very suggestive is the hypothesis,
brought forward already by VoN Kennel, accordiug to wliich

Diagrams of transverse sections of embryos of Farajjeripaius (A), Peripaiopsis (B)
aud Peripatus (C). The entoderm is repiesented by a dotted line.

the embryonic membranes of Onychophores phylogenetically are
to be derived from the cephalic vesicle of the larvae of Polychaeta.
In this regard the species of Peripatopsis again, but also those
of Parapcripatus^ having generally a large „trophic vesicle" (see
fig. A), show a primitive condition. The cephalic vesicle, an ac-
commodation to the pelagic life, should have become supcrfluous
af ter the origin of viviparity, if it not had assumed another
function: the absorption of dissol ved food from the uterus, as

1) Trophoblast and Serosa. A Contributioa to the Morphology of the Embryonic
Membranes of Insects. Quart. Jrn. of Mier. Sc., Vol. 41, 1S99.

12

WiLLEY has made probable in the case of ParaperipatKS novae-
hritanniae. In P. capensis the trophic vesicle is nnich reducod, biit,
as Sedgwick ') has shown, the dorsal ectoderni has preserved the
function of resorbing food raaterial. A perfectly analogous pheno-
monon in fact is seen in anotlier gronp of terrestrial descendents of
the Polychaeta, viz. the Oligochaeta: the embryo oï Lnmhykus^\N\v\Q\i
generally is regarded as a modified trochophora, in the dcvolop-
ment of a large vesicle reminds strongly of the condition found
in Peripatopsis. And in Lumbricus^ as in Peripatopsis^ the "em-
bryonic gut is enlarged and its wall applies itself against the
ectoderm. However, in the case of LNinhricus the food is taken
up from the egg-cocoon instead of the uterus, and by the mouth
instead of through the body wall. We thus find here two different
methods, in which the trochophora has accommodated itself to
the conditions, modified by terrestrial life.

In Peripatojisis SedgiricM Pure. and in Paraperipatus novae-
hritanniae Willey, by the ontogenetic reduction of the caudal part
of the trophic vesicle even a striking resemblance with the Pohj-
gordius-tv ocho'^hova. is found ^).

If it is allowed to derive from the trophic vesicle of the Ony-
chophora the „dorsal organs" of Scolopendra and some Insects
and Crustaceans, as is suggested by Willey and Heymons ^), then
these organs finally can be deducod from the cephalic vesicle of
the trochophora. By this suggestion the peculiarities of the dorsal
organs in Insects, pointed out by Heymons, become intelligible :
that the dorsal organs always are found in the nuchal region and
that the cgg-yolk of Myriapoda and Insects is accumulated prin-
cipally in the cephalic region, is explained by the position of
the cephalic vesicle of the Polychaetan ancestors with regard to
the trunk; and the rosorption or throwing off of the mentioned
organs is a reminiscence of the same phenomenon in PohjgonUus ^).

1) 1. c. (1887).

2) See f. i. fig. 34 of Willky, 1. c. (1898), reproiluceil iu Wii.ley (1899), %. 3A.

3) Die Eutwicklungsgescliiclite der Scolopciider. Zoologiea, H. 33, 1901.

4) WoLTEKECK. Tiochophoni-Stiulicn. L Zoologica, 11. 34, 1903.

13

I thiiik WiLLEY is riglit in eonsidering the abundancc of yolk
in the eg'gs of the Indian and Australian Onychopliora (Ecrperi-
patus^ Fen'pafoides) as a later acquisition. The food snbstances,
which in Peripafopsis probably are socrcted permanontly during
the development of the embryo, now reach the egg at once and
fill it with yolk; in fact Siieldon in Peripatoides novae- zealmidiae
Ilutt. has seen yolk material reaching the yoiing, stalked egg
from the cavity of the ovary. Abiindance of yolk, finally, has
enabled the species distinguished as Ooperipatus and Sympen-
patus to return to oviparity.

The American species of Peripatus are modified in an entirely
different manner. Their development is certaiuly not primitive, as
are their external characters according to Bouvier a. o. In these
species the intra-uterine nutrition has become more perfect by the
existence of a more intimate connection between the embryo and
the v^all of the uterus. By this more intensive nutrition not only
the egg could become still more reduced in size than already is
the case in Penpatopsis^ but the trophic vesicle also has become
smaller. The researches of VoN Kennel, in some points improved
by ScLATER, allow a complete comparison with Peripatopsis. Most
of the peculiarities in the development of the American species
can be explained by taking in consideration that the embryonic
area, from which afterwards the whole embryo will be developed,
at an early period invaginates into the embryonic vesicle (see
fig. C). The cause of this phenomenon probably is want of
space in the uterus, which is much narrower than it is in the
African species. By this invagination the image of "a gastrula,
the „pseudogastrula" of Sclater, arises. YoN Kennel, by the lack
of some of the youngest stages, has made an error in eonsidering
only the inner layer of the pseudogastrula as belonging to the
young embryo; the outer layer he mistook for the uterine epithelium.

This invagination of the embryonic area has an analogon in
Paraperipatus novae-hritamiiae^ in which also the embryo sinks
in in the however much larger trophic vesicle. Willey compares
this phenomenon with the forming of the amnion in Insects.

14

Except for the greater size of the vesicle fig. 26 of Willey ')
is whoUy comparable with the analogous stage figured by Yon
Kennel (fig. 56). Characteristic for the American species is only
the fact, that the invagination takes place in a very young stage.

This phcnomenon, viz. the sinking of the embryonic area in
the trophic vesicle, again lias an analogon in Pohjijonlius^ viz.
the invagination of the „Rumpfkeim" in the „endolarva", as des-
cribed by Woltereck and Salensky.

If one considers in this manner the development of the American
species as a modification of that of Peylpatopsis and Paraperipatiis
it is easily to be understood that the strand, connecting in American
species the „placenta" with the embryo, the „iimbilic cord" of
VoN Kennel, is attached dorsally at the cephalic end of the em-
bryo : the sanie is the case with the trophic vesicle in the older
stages of ParaperipatKs and of Peripatopsis Sedgwicki.

In older embryos Von Kennel found lying against the inner
surface of his „uterine epithelium" another cell layer, which of
course he only could consider as ectodermal and which he des-
cribes as „amnion". Sclater rejects this interpretation, but could
not give another explanation of this layer. By comparing analo-
gous stages of Peripatopsis it does not seem doubtful, that this
problematic layer is entodermal and in all points comparable with
the entodermic cell layer of the trophic vesicle of Peripatopsis.
It is true that this layer in Peripatiis does not arise by a typical
invagination as in Peripatopsis. This however is to bc explained
by the small size, to which the embryonic area in Peripatiis has
been reduced, and which is the causc, that the blastoporus is no more
recognizable. About the manner in which the here mentioned
cell layer takes his origin, VoN Kennel's results were not conclu-
sive. It however certainly arises by a kind of delamination from
the embryonic area, and thus at the spot, whcre gastrulation can
bc expected. In this there is an analogy with the gastrulation of
Mammals and some figures of Yon Kennel show a remarkable

1) l.c. (1898)

15

resemblanco witli stages of devolopment of tliis class of animals.
ScLATEK ') also lias pointed out siicli analogios.

In the later course of devolopment the American species follow
their own way. The new entoderm arises as a compact mass of
cells at the spot, where the virtual blastoporus is to be sought
for. It however grows in a direction, contrary to that in which
the embryonic entoderm is delaminated and fills up the amniotic
cavity. According to this explanation an inversion of the em-
bryonic layers takes place (see fig. C). This has already been pointed
out by ScLATER, who however did not give an explanation of
this phenomenon.

1) 1. c, p. 358.

EXPLANATION OF PLATE I.

Peripatopsis Dewaali M. Weber.

Fig. i. Part of the right ovary, with two spermatopliores, one of which
projects thi ough an opening in the wall (X 250). — e. s. egg
stalk. sp. spermatophore. ut. uterine wall.

» 2. Ovarian wall, Avith two egg stalks projecting into the body cavity
(X 250). — e. 3'oung egg. ov. cavity of the ovary.

» 3. Ovarian wall, with two young eggs lying in it (X 000). — ov.
cavity of the ovary.

» 4 and 5. Young eggs on stalks, projecting into the ovary (fig 4:
X 600; üg 5: X 850).

» 0. Egg lying in the body cavity, against the uterine wall (X 600).

» 7. Egg lying in the body cavity (X 600).

» 8. Egg (stalked) with a projoction pointing to a spermatophore, which
lies in an opening of the ovarian wall (X 250). ■

.» 9. Fertilized egg and young embryo, lying in the ovary. The walls
are cut somewhat obliquely (X 600).

» 10. Older embryo (blastula), lying in the ovary (X 600).

Tijdschrift der Ncd. Diork. Veruen., 2'^e Serie, 1)1. XV.

PI. I.

VAN Haeften del.

ÜBER DEN BAU UND DIE VERWANDTSCHAFT
DER PARASITISCHEN GASTROPODEN

Dr. ANNIE JONKER,

's-(ii'avelaud.
(Mit Taf. TT~IV)

INHALTSÜBERSICHT.

I: Einleitung 17

II: Der Aiiatoinische Bau voii StUifer siboyae 18

III: Historische Übersiclit übor die Systeinatik der jjarasitischen

Eulimidae 36

IV: Anatomische Besehreibung von Eulima ipolita 40

V: Vergleichung von Eulima polita mit den parasitischen /iM^imtV/ae 78

VI : Die Fussdrüsen von Thycu crystalUna 84

YII : Zusammenfassung der Resultate 87

KAPITEL I.

EINLEITUNG.

Vor 1900 waren in der Gruppe der Gastropoden wenige para-
sitische Formen bekannt, obwohl sie in einer derartigen Gruppe
mit kriechender Lebensweise wohl zu erwarten gewesen wiiren.
In den letzten 15 Jahren hat man aber viele neue Formen ge-
funden und anatomisch beschrieben. Eine der letzten Arbeiten,
welche über parasitische Gastropoden geschrieben wurden, war
eine Zusammenfassung von Nierstrasz (26) und die zu gleicher
Zeit erschienene Veröifentlichung von Koehler & Vaney (20). Als
freilebender Yorfahre wenigstens von einer Gruppe der Parasi-
ten wurde immer Eulima angegeben, ohne dass jemals eine frei-
lebende EuUma-Avt anatomisch untersucht wurde! Rosèn fühlte
sehon die Notwendigkeit dieser Untersuchuug und gab am Ende

18

einer wertvollen Veröffentlichung einige Angaben über die frei-
lebende Form Euliina polita. Seine Beschreibung ist aber schr
unvollstitiidig; dcshalb entschloss ieh mich auf Anregung voii Prof.
NiERSTRASZ eine eingehende Untersucliung voii dieser Form vor-
zunelinien, für welclie ich 3 Exemplare von Euliiita polita aus
der Biologischen Station in Plymouth bekam.

Zu gleicher Zeit erhielt ich von Prof. Nierstrasz aus dem
Zoologischen Museum in Utrecht ein Exemplar von einem para-
sitischen Gastropoden. Dieses Exemplar war ohne Schale, erin-
nerte aber an Stilifer sibogae^ der von Nierstrasz gegründeten
und kurz beschriebenen Art. Der erhaltene parasitische Grastro-
pode wurde eingehend untersucht.

Weil es in den Kreis dieser Untersucliung liel, versuclite ich
auch noch über einige Besonderheiten der Fussdrüsen von Thyca
crijstallina durch die Priiparate von Nierstrasz Aufklarung zu
erhalten.

An dieser Stelle möchte ich Gelegenheit nelimen, Herrn Pro-
fessor Nierstrasz für seinen freundlichen Rat, den er mir bei
meiner Arbeit gegeben liat, verbindlichst zu danken.

KAPITEL IL

DER anatomische BAU VON STILIFER SIBOGAE.

Der in dieser Abhandlung beschriebene Parasit war mit seinem
Wirte in 90 "/^ Alkohol konserviert worden. Er lebt zwischen
den Stacheln von PrionecJiinus sagittiger Alex. Agass. (Fig. 1).
Leider fehlt die Schale, so dass eine Bestimmung nach derselben
nicht möglich ist. Die ganze Schnecke ist ungefiihr 1 mm hoch
und nicht ganz 1 mm breit, und hat drei AVindungen (Fig. 1
und 2). Der Seltenheit des Materials wegen wurde der Parasit
nicht vom Wirte entfernt und um die Weise des Eindringens
makroscopisch beobachten zu können, wurde der Seeigel auch nicht
geöffnet (was sich nachher als unnötig ergab, da der Parasit
nicht tiof (nndringt). Zur Entkalkung wurde das Tier mit dem
Seeigel auf einige Zeit in 1 °/q Salpetersiiure in DO °:^ Alkohol

19

gelegt. Danac'li wiirdo in toto init lliimatoxylin getarbt. Es war
sehr schwiorig, die gunstigste Sclinittrichtung zu bestinimen der
allgemeinen Asymmetrie nnd der Unsichtbarkeit der Kopfteile
wegen. Es wurde so viel wie möglich vertikal durch die Win-
dungen geschnitten, und das Resnltat ergab, dass diese Schnitt-
richtung das Tier beinalie horizontal getroffen hatte. Die Schnitte
waren 5 ,u. Die Konservierung war ziemlich gut f'ür anatomische
Zwecke, aber sehr nachteilig für histologische Details. An einem
Punkte zeigte sich das Tier beschadigt. Hier folgt eine Beschrei-
bung der verschiedenen Organe.

Die Schnauze ist kurz und breit (Pig. 4 schn.)-^ am Ende ist
sie mit einer ringförmigen Offnung versehen (Fig. 3). Von einem
eigentlichen Rüssel kann man nicht sprechen. Der Parasit dringt
nicht wirklich in seinen Wirt ein, sondern verursacht nur eine
Einsenkimg der Epidermis (Fig. 3, ep.) ; selbst die Coelomwand
des Echinodermen ist nicht eingedrückt (Fig. 3, civ.). Ob die Kalk-
stücke angegriffen worden sind, ist nicht festzustellen, weil die-
selben ja schon vor der Untersuchung aufgelöst gewesen waren,
und weil auch die Stellen, wo sie gelegen batten, nicht mehr
wahrzunehmeu waren. Jedenfalls dringt der Parasit nicht tief
ein. Trotzdem zeigt das Tier in seinem ganzen Ban die Merk-
male einer parasitischen Lebensweise. Besonders fallt dieses in
dem sehr reduzirten Digestionsapparate auf.

Hinter der Mundoftnung wird das Lunien des Darmkanals bald
enger (Fig. 4 und 5, oes.). Speicheldrüsen und Radula, diese kenn-
zeichnenden Organe der Gastropoden, fehlen giinzlich. Die Frage
liegt nahe, wie das Tier Futter zu sich nimmt. Dieses bleibt hier,
wie bei den meisten anderen parasitischen Gastropoden, ein
unaufgekliirter Punkt. Die Schwierigkeiten sind, dass das Material
sehr selten ist und dass man nicht mit lebendem Material arbei-
ten und das Eindringen nicht vorfolgen kann. Dass aber parasi-
tische Eulimidae im Stande sind mit ihrer Schnauze und ihrem
Körper tief in den Seeigel einzudringen, ist sicher. Koehler &
Yaney besprechen die Tatsachen, die über die Weise des Ein-
dringens parasitischer Eulimidae in ihre Wirte bekannt sind

20

(20, p. 77) und den Effekt, den die Parasiten aiif ihre Wirte
haben (20, p. 81). Es ist wohl walirscheinlich, dass in diesem
Falie die Schnecke sich von der Epidermis des Seeigels niihrt,
obwohl der Darminhalt hiervon kein Zeug-nis giebt. Zwischen
der Schnauze und dem Gewebe des Seeigels liegt ein schleimi-
ges Sekret (Fig. 3, 6). Die Epithelzellen am Ende der Schnauze
sind zylindrisch, die Kerne oval, mit Granula gefüllt, es scheint
zuweilen, als ob die Zelle mit derselben schleimigen Masse gefüllt
wiire. Es ist nicht unwahrscheinlioh, dass diese Zeilen das Sekret
absondern. Ob letzeres Schleim ist und die Schnecke dasselbe be-
nutzt um sich damit ^festzuhalten, oder ob es ausserdem eine auf-
lösende Funktion ausübt, ist ohne Weiteres nicht zu sagen. Die
Schnauze ist beweglich, weil sie in Liings- und Diagonalrichtung
von Muskelfibrillen durchzogen ist, die sich einerseits an ihre
Wand und an die des Oesophagus anheften, anderseits in die
Columellamuskeln übergehen. Man kann hier aber nicht von einer
Saugschnauze sprechen, weil radiare Muskeln fehlen.

In der Schnauze liegt der Oesophagus fest in dem Binde-
und Muskelgewebe ; ausserhalb derselben liegt er frei in der pri-
mixren Leibeshöhle (Fig. 5, oes.). Neben ihni liegen ein Paar
Muskelretractoren (Fig. 5, ///. r.), die 'sich beinahe bis an die
Schnauze fortsetzen und sich da anheften. Muskelretractoren haben
sich bei Gastropoden mit dem acrembolischen Rüssel entwickelt;
man ist deshalb zu denken geneigt, dass der acrembolische Rüssel
durcli die Entwicklung des Bindegewebes breiter geworden und
verkürzt und so zu der Saugschnauze geworden ist, die man hier
findet. NiERSTRASZ meinte (36, p. 16), dass der Rüssel der para-
sitischen Gastropoden sich durch Anpassung an die ectoparasiti-
sche Lebensweise entwickelt hat, und findet in dem frühen Auf-
treten des Rüssels bei einer Larve von Sfilifer spec. sogar einen
Beweis gegen eine schnelle Anpassung an die parasitische Lebens-
weise. Begreiilicherweise rechnet Nierstrasz (26, p. 576) deshalb
den Rüssel oder Proboscis der Parasiten zu den „Neubildungen".
Dann mussen aber die obenbeschriebenen Muskelretractoren als
Begleiterscheinungon eines sich bildenden Rüssels aufgefasst wer-

21

den. lm Ziisaminenhang- iiiit dcm sohr langen Ivüssel der sjniter
beschriebenen EulhitK /xi/ifa iind den l)ei anderen liidieren Proso-
l)ran('liia auch selir viel vorkommenden langen Hussel sehcint es
niir walirseheinlicher, dass die freilebenden Yorfahren sclion einen
acrembolisehen Rüssel besassen. Dieser letztere niuss dann bei
seiner verschiedenartigen Anpassung an die paj-asitische Ijebens-
weise Umwandlungen erlitten liaben, woraus die verschi(;denen
Mimdtypen entstanden sind, die man bei den parasitischen J^Ji/ll-
niidae findet.

Der Oesopliagus hat ein kleines Lunien, nmgeben von einem
kubischen Epithel mit runden Kernen, um welches sich eine
zweite Reihe radiiir verlaufender Zeilen befindet (Fig. 4 u. 5,
oes.). Man sollte geneigt sein diesen Teil für einen Pharynx zu
halten, doch Muskelzellen fehlen. Hieranf komme ich spater
zurück.

Die Muskelretractoren heften sich nngefahr in der Höhe des
Cerebralganglions an die Leibeswand an.

Bald verschwindet die ausserste Zellenreihe des Oesophagus
imd das Lumen wird viel weiter (Fig. 9, oes.). Unglücklicher-
weise sind hier ein paar Schnitte der Serie gefaltet, so dass der
Gang des Darmkanals nicht zu verfolgen ist. Danach lauft der
Oesophagus durch den Nervenring (Fig. 8, d.) und nach einigen
Windungen hort er ganz auf. Magen und Leber fehlen. Erst war
ich zu denken geneigt, dass eine Analöfïnung fehle. Spater fand
ich links an der Seite der Geschlechtsöffnung ziemlich vorn in
der Mantelhöhle die Offnung eines kleinen Kanals mit sehr engem
Lumen und niedrigem Epithel (Fig. 4, an.). Diesen Kanal kann
man eine Strecke verfolgen (Fig. 8, 9, 12, ed.). Er verschwindet
dann im beschadigten Teil der Schnitte. Dort endet auch der
Oesophagus. Die Lage der Öffnung und die Tatsache, dass Niere,
Geschlechtsorgane und Darmkanal in die Mantelhöhle münden
und dass höchstwahrscheinlich weder die Niere, noch die Ge-
schlechtsorgane in Betracht kommen, gibt Recht zu der Annahme,
dass dieser Kanal den Enddarm und die Öffnung den Anus repre-
sentirt. Ausserdem liegen in dem Gewebe der Niere einzelne

22

abgebrochene Stücke eines ühnlichcn Kanals. Es ist möglich, dass
aiich diese Darmstücke seien, die sich einerseits an den Enddarm,
andererseits an den Oesophagus schliessen mussen. In diesem
Falie lauft der Enddarm durch die Niere, eine Tatsache, die
aiich bei anderen parasitischen EuUmidae konstatirt worden ist
(unter anderen bei MeijadeuHS holofJmricola 34, p. 43). Spater
mehr hierüber. In jedem Falie ist der Darmkanal sehr reduzirt.
Man könnte annehmen, dass der erweiterte Teil des Oesophagus
ein Magen ist, aber er liegt vor dem Nervenring, also ist diese
Mutmassung wahrscheinlich nicht stichhaltend. Etwas analoges
ist von NiERSTRASZ beschrieben bei Miicronalia variahilis, bei
weieher Form der Darmkanal anch sehr reduzirt ist. Nierstrasz
ist aus demselben Grunde wie der oben angegebene auch der
Meinung, dass ein Magen fehlt (37, p. 396). Er weist ausserdem
darauf hin, dass die Erweiterung dasselbe Epithel wie der Oeso-
phagus hat.

Der Scheinmantel, ein eigenartiges, mantelförmiges Organ, das
bei parasitischen EuUmidae als eine Neubildung in verschiedenen
Stadiën der Entwickelung erscheint, ist auch hier vorhanden
(Fig. 3, 4, 5, 8, scliin.). Er ist ziemlich gut entwickelt, aber er
bedeckt keine einzige der Windungen. Sowie bei den meisten
EuUmidae gehort er auch hier zur Schnauze, er besteht aus einer
Falte, die in einem Halbkreise die Schnauze umgiebt, an der
anderen Seite steht er in enger Yerbindung mit dem Fusse (Fig. 6).
Durch ein Wachsmodell, welches ich von dem Tiere machte,
wurde mir die Lage des Scheinmantels noch klarer (Fig. 15).

Der Fuss hat eine eigenartige Form. Er besteht aus zwei Lap-
pen (Fig. 3 und 6, /.). Aus der Abbildung des Wachsmodelles
sieht man, dass die Lage der Kopforgane ein wenig verandert
ist. Der Fuss liegt ventral von den Tentakeln, aber die Schnauze
liegt ganz auf der Seite neben dem Fuss ; Metapodium und Oper-
culum fehlen. Beide Fussdrüsen sind anwesend und gut ent-
wickelt. Die Randdrüse setzt sich sogar ausserhalb des Fusses
weit in den Körper hinein fort (Fig. 4, 10, r. dr.). Li der Nahe
der Randdrüse liegen einige LEYDiG'sche Zeilen, d. h. knorpel-

23

artige Zollon (Fii^'. 10, L c), (üo in di'iii übrig-eii Gowebc des
Tieros gaiizlich fdilcii. Unter Andorou liat Nierstrasz diesc
ZoIUmi bei Megadoiiis i^jeltzkowl und Miicronalia variabilis be-
schrieben (37, p. 387, 393) ; sie dienen möglicherweise als Stütze
des Füsses. Die Drüsenzellen der Randdrüse liegen nur an einer
Seite des Centralkanals (Fig. 7, i: </r.). Dieses und die Tatsache,
dass die Randdrüse sicli weit in den Körper hinein fortsetzt, sind
auffallende Eigentünüiclikeiten, die ziierst von Rosèn bei Mega-
(Jeniis Jiolutliiiricola (34, p. 29 und Fig. 6) beschrieben worden
sind. Diese Form nimmt hiervon sogar ihren Namen. Spater
sind dieselben Eigentümlichkeiten bei den Randdrüsen der meisten
parasitischen Eulimidae gefunden worden (unter anderen bei Sti-
lifer spec, StlUfer sihogae^ Megadenas voeltzkoiri, Mi(cronalia varia-
hiJis). Die Drüsenzellen sind stark gefarbt, von der Struktur ist
nichts zu sehen. Die Form stimmt aber genau mit der von Fig. 6
von Rosèn (34) überein. Die Fusssohlendrüse ist noch starker
vom Hamalum gefarbt; auch hier ist von einer Struktur nichts
zu sehen (Fig. 4, 7, fs. dr.). Ungefahr am Übergange vom Fuss
in den Scheinmantel mündet diese Drüse (Fig. 6, o. fs. dr.).

Bei Stilifer spec. und StiUfer sibogae Nierstrasz münden zwei
kleine Drüsen zwischen dem Scheinmantel und der Mündung
der Schnauze. Die Funktion dieser Drüsen ist nicht klar. Mit
Recht werden sie von Nierstrasz in einer spateren Publikation
(37) nach Analogie mit dem Bau der hier in den Fuss mün-
denden Drüsen als Fussdrüsen bezeichnet. Eigenartig aber bleibt
die Mündung der Drüsen ausserhalb des Fusses. Nierstrasz sagt
hierüber (37, p. 402), dass es zwei Möglichkeiten gibt, entweder
gehort die Stelle der Mündung zum Fuss, oder eine Wande-
rung der Ausführgange im Zusammenhang mit einem Wechsel
der Funktion und Vergrösserung der Randdrüse hat stattgefun-
den ; dann würde aber der Scheinmantel nicht nur eine Bildung
der Schnauze sein. Nierstrasz halt Ersteres für wahrscheinli-
cher, und sieht in der wirklieh aussergewöhnlich starken Ent-
wicklung der Randdrüse, bei gleiehzeitiger Reduktion des Fusses,
einen Hinweis auf den Wechsel der Funktion der Drüse. Nun

24

ergibt sich bei der Untersuchimg der freilebenden Form Eulima
polita^ dass auch diese eine sehr stark entwickelte lianddriise
liat ; daniit verfallt die iVuffassung, dass die starke Entwickelung
der Randdrüse der parasitischen Eulimidae im Zusamnienhang
mit ilirer Lebensweise entstanden ist. Möglich ist natürlich, dass
die Ausführgange bei der Reduktion des Fusses ihren Platz ge-
tindert haben. Es miiss aber auch daraiif hingewiesen werden,
dass im Allgemeinen bei Gastropoden die Grenze zwischen Kopf
und Fuss schwer anzugeben ist, speziell bei parasitischen, wo
ausserdem die Lage der Kopforgane sich geandert hat. Betrachten
wir nun Fig. 15 und das Wachsmodell von Stilife)- iibogae (36,
Fig. 19) einmal naher. Bei Fig. 15 geht der Scheinniantel in den
Fuss über, bei Fig. 1 9 liegt der Fuss sogar zwischen dem Lappen
des Scheinmantels und der Schnauze. Unter den parasitischen
EiiJimidae findet man zwei Formen {Eosenia und Pelseneeria)^
bei welchen der Scheinmantel als Epipodium zum Fuss gehort.
RosÈN sieht sich darum berechtigt diese als eine besondere Familie
zu bezeichnen, was Nierstrasz und Koehler & Vaney verwer-
fen. In Fig. 20 von Rosèn (34) und Fig. 8 von Koehler &
Vaney (22) sieht man aber, dass auch hier der Scheinmantel
tatsachlich neben der Schnauze herliiuft. Es ist natürlich ausserst
schwer sich uur aus Zeichnungen ein Urteil zu bilden. Man kann
wohl sagen, dass in dem einen Falie der Scheinmantel mehr wie
ein Kranz um den Fuss und in dem anderen mehr wie ein Kranz
um die Schnauze liegt. Nun ist die Frage : muss man hier eine
scharfe Grenze ziehen, oder muss man sich vorstellen, dass der
Scheinmantel eine Neubildung ist, die einmal mehr von dem Fuss
(was Bosenia und Pelseneerla am klarsten zeigen) und das andere
Mal mehr von der Schnauze lierkommt (wie bei Sfilifer lincMae
u. s. w.) ? Hier würden dann Sfilifer sihogae und Stilifer spec.
Ubergangsformen darstellen. Die Weise der Innervation sollte
dieses erklaren, doch 1° ist von dieser meistens nichts zu sehen,
und 2° bemerkt Rosèn (34, p. 24), dass das Epipodium teilweise
durch das Pedal-, teilweise durch das Cerebralganglion inner-
virt wird.

25

Die beiden viereckigen, lappenförmigen Teiitakeln liegen dor-
sal voni Fuss und an der Seite von der Schnauze (Fig. 5, 10, t^
und t.J. An der Basis der ïentakeln befinden sich die Augen,
sie liegen nicht an der Oberflache, sondern tiefer im Bindege-
webe (Fig. 10, ((.). Es sind nur kleine Blaschen; an der Hinter-
seite des Bnlbiis liegt eine unbedeutende Pigmentschicht. In dom
linken Auge ist noch ein Eest von einer Linse anwesend. Durch den
Bau sowohl als durch die Lage sind die Augen als reduzirt zu
bezeichnen. Das Pigment setzt sich nicht wie bei vielen parasiti-
schen Gastropoden über die ganze Innenseite des Bulbus fort.

Die Geschlechtsorgane sind hier, wie bei den Parasiten im AU-
gemeinen, also auch bei den parasitischen Gastropoden, ausserge-
wöhnlich stark entwickelt. Diese Form ist auch hermaphroditisch
geworden wie Eosenia., Pelseneeria^ StiUfer sihogae^ Stilifer spec.
und GasterosiphoH] die übrigen Formen sind getrennt geschlecht-
lich. Die Geschlechtsorgane und die Niere füllen die Win-
dungen der Schale ganz aus und sind höchstwahrscheinlich wie
im dritten Typus von Hescheler (15, p. 363) gebaut, namlich
im Besitz von einem gemeinschaftlichen Ausführgang. Der ovariale
Teil ist gut entwickelt, er schliesst Eier von verschiedenen Ent-
wicklungsstadien ein (Fig. 10, ov.). Der Bau des Ovariums und
der Eier stimmt genau mit dem von Enteroxenos nach der Be-
schreibung von Bonnevie (6) überein. An der Wand des Ovariums
liegen Oocyten mit stark gefarbtem Nucleolus. Mehr nach der
Mitte hin liegen reifere Eier, mit Dotterkugeln gefüllt. Follikel
fehlen. Der mannliche Teil der Geschlechtsdrüse ist gross und
reif (Fig. 11, test.). In der Mitte liegen unzahlbare, reife Sperma-
tozoïden in einer schleimigen Masse (Fig. 12, test.). Noch mehr
am Rande liegen alle Stadiën von Spermatocyten bis zu den reifen
Spermatozoïden. Der hermaphroditische Ausführgang hat anfang-
lich ein weites Lumen mit niedrigem Epithel und ist mit Sper-
matozoïden angefüllt (Fig. 12, hg.). Nach einigen Windungen
nimmt er einen kleinen Anhang auf, der auch ganz mit Sper-
matozoïden angefüllt ist (Fig. 12, ves. sem.). Aus der Anwesen-
heit von Spermatozoïden in dem hermaphroditischen Gange bis

26

über den Anhang liinaus, kann man mit AVahrscheinlichkeit an-
nehnien, dass letzerer eine Yesicula serainalis repriisentiert. Wegen
Bescliadigung der Schnitte ist leider dieser Gang eine Strecke
lang nicht zu verfolgen. Man findet ihn in der untersten Win-
dung als Gang mit engem Lnmen und niedrigem Epithel zurück
(Fig. 11, A. ;/.), der sieh bald zum stark gefalteten Gang erwei-
tert, der mit Cilienzellen bekleidet ist (Fig. 8, 9, 11, 12, h. (/.).
Hier hinein mündet ein ziemlich grosses sackartiges Gefass (Fig. 8,
11, r. s. + ot\) ohne Inlialt. Am Ende geht der hermaphroditi-
sche Gang in einen grossen, drüsenartigen Teil- mit stark gefarb-
ten Zeilen über, der in die Mantelhöhle mündet. Obwohl die
Struktur nicht deutlich zn sehen ist, so stimmen Habitus und
Lage genau mit denen einer Drüse überein, die bei den meisten
anderen parasitischen Euliimdae vorkommt, und entweder Uterus
(34, p. 48) oder Schalendrüse (36, p. 15) genannt wird. Beim
Besprechen von EuIiiiKi polita werde ich auf diese iS^amen zurück-
kommen.

Weder in dem Ausführgange, noch in dem sackartigen Anhange,
noch in der Mantelhöhle kommen Eier vor ; ebensowenig findet
man hinter dem beschadigten Teil im Ausführgange, noch in dem
Anhange, noch in der Mantelhöhle Spermatozoïden. Bei E)ite-
roxoios reifen die Eier erst ausserhalb des Ovariums in der soge-
nannten „Zentralhöhle", also ausserhalb der Geschlechtswege. Die
Frage, wo die Reifung und wie die Befruchtung stattfindet, bleibt
hier, wie bei den meisten parasitischen Gastropoden unbeant-
wortet, wcil man keine Gelegenhei t hat sie lebend zu beobachten.
Das Auftreten von Hermaphroditismus bei der parasitischen Lebens-
weise weist auf Selbstbefruchtung hin, um so mehr weil die Eier
und Spermatozoïden ungefahr zur gleichen Zeit reif sind. Das
Vorkommen von Hermaphroditismus ist bei festsitzender Lebens-
weise natürlich vorteilhaft. Zur Seite der Tentakeln rechts am
Körper liegt aber ein dickes, grosses, rinnenförmiges Organ, das
mit der Spitze nach innen geschlagen in der Mantelhöhle liegt
(Fig. 3, pe«.). Nach Analogie mit Enlinia iwliia kann dieses nichts
anderes als ein grosser Penis sein. Dieses gibt wieder Grund an

27

Kreuzbefruchtuiio- zu donken. Nierstkahz bcspriclit in scnner Bo-
schreibung von Sf/'/ifer sihogae auch dii^ Frage der Selbst- odcr
Kreuzbcfruchtnng; er weist daraiif liin (36, p. 18), dass es durch-
aus nicht ausgeschlossen ist, dass eine so obcrflachlicli parasitie-
rende Art sich noch frei bewegen kann. Dieses selbe gilt fiii-
nioine Forni nnd sprielit für KreuzbefVuchtung. Nierstrasz findet
aber cine normale Kriuizbefruchtung von StUifer slbogae unwahr-
soheinlich, weil keine Kopulationsorgane gefunden werden. Spater
kommt dieses in dieser Arbeit wieder znr Sprache. Es bleibt viel
unaufgeklart über die Befruchtnng der parasitischen Gastropoden.
Man weiss nicht, wie z. B. der sehr tief parasitisch eindringende,
vom Scheinmantel ganz eingehüllte StUifer linckiae der Sarasins,
der getrennt geschlechtlich ist, befruchtet wird, ebensowenig wie
bei dem getrennt geschlechtlichen Megadenus die Befruchtung ver-
bürgt wird (siehe Rosèn p. 55), und ob das <ƒ von Enliina equestris,
WO von nur 9 festsitzende Exemplare gefunden worden sind, auch
festsitzend ist, wie die Befruchtung geschieht, und ob hier viel-
leicht ein Dimorphismus auftritt. Dieses vergegenwartigt die Zusani-
menfassung von j^ierstrasz (26, p. 575): „Die ganze Frage nach
der Befruchtung und Fortpflanzung der Ectoparasiten ist noch zu
beantworten, und vielleicht sind in dieser Beziehung noch ganz
eigenartige biologische Verhaltnisse zu entdecken".

Die Niere füllt den Teil der Windungen aus, der nicht von
den Geschlechtsorganen eingenommen ist (Fig. 3, 10, 11 9i.) und
grenzt an die Mantelhöhle und das Pericardium. Von der Struktur
ist, wie bei den nieisten bis jetzt untersuchten parasitischen Euli-
inidae^ deren Niere ausserdem manchmal schlecht entwickelt oder
verschwunden ist, nicht viel zu sehen. Ein Renopericardialgang
ist nicht gefunden worden, ebensowenig wie eine Nierenöiïnung
in der Mantelhöhle, welche aber vielleicht im beschadigten Teil
der Serie liegt.

Herz und Pericardium sind anwesend und liegen hinter der
Mantelhöhle (Fig. 11, 12, h. und per.). Die Kiemenvene ist deut-
lich zu sehen (Fig. 11, ^. v.). Eine Pericardialdrüse fehlt; ebenso
die sogenannte „I^ephridialdrüse". Dieser Name, von Perrier in

28

seiner wertvollen Arbeit über die Niere der Prosobranchia vor-
geschlag-eii (32, p. 155), ist in Anbetracht dessen, dass bei Mol-
lusken kein Nephridium, sondern ein Coelomoduct vorkommt,
natürlich kein guter. Ehe man über die Funktion dieser Drüse
nicht kkar ist, scheint es ratsam keinen neiien Namen anzu-
führen.

Die Kieme ist anwesend und uach dem Schema für die Mono-
tocardia gebaiit (Fig. 11, /r.). Ein Osphradiiim ist nicht zu finden;
wohl aber liegt an der Basis der Kieme ein Granglion.

Das Nervensystem ist, wie bei den höheren Prosobranchia und
anderen parasitischen EuUmidae, sehr stark konzentrirt. Cerebral-
und Pleuralganglien sind verschmolzen (Fig. 8, c. pi. g.). Die
beiden Cerebralganglien sind durch eine sehr kurze Commissur
mit einander verblinden. Der Ring wird voUstandig geschlossen
durch sehr kurze cerebro-pedale und pleuropedale Connectiven
und die beiden Pedalganglien (Fig. 5, pd. g.). Nur ein Bogen
der Visceralschlinge ist deutlich zu sehen. Vom linken Pleural-
ganglion lauft namlicli ein dicker Strang unter dem Darm nach
dem Sub-intestinalganglion (Fig. 8, suh. i. </.). Chiastoneurie
ist also sehr wahrsclieinlich. Diesem Connectiv entlang liegen
Nervenzellen. Koehler & Vaney beschreiben dieselbe Erscheinung
bei Gasterosiphon (21, p. 31). Die Frage ist, ob man sie als
primitives oder sekundares Merkmal dieser aberranten Gruppe
auffassen muss. Das letztere scheint mir wahrscheinlicher, weil
bei diesen höheren Prosobranchia ein derartiges primitives Merk-
mal kaum vorauszusetzen ist. Vom rechten Cerebro-pleuralganglion
lauft oben über den Darm auch ein freier dicker Strang, der
nicht von Nervenzellen begleitet wird und bald nicht mehr zu
verfolgen ist. Ob dieser den rechten Bogen der Visceralschlinge
darstellt, ist nicht klar geworden. Ein Supra-intestinalganglion
war niclit zu finden. Es ist möglich, dass dieses mit dem rechten
Pleuralganglien verschmolzen ist, oder ganz fehlt. Ilinter dem
Sub-intestinalganglion ist auch die linke Schlinge nicht weiter zu
verfolgen. Ebensowenig fand ich ein Visceralganglion. Die Visce-
ralschlinge ist also wahrscheinlich als Folge des Fehlens von

29

Magen und Leber rt'duzirt. Rechtsseitige Zygoneurio tritt nicht
auf, die linksseitige kann man nicht beurteilen.

J)irekt bei den Pedalganglien liegen die beiden Otocysten, die
sehr konservativ sind, und nierkwürdigerweise noch in sehr redu-
zirten und sehr tief in den Wirt eindringenden Formen wie Stilifer
Jincliae und Gasteroslphou vorkommen. Es sind Blaschen, jedes oinen
stark gefarbten Otolith enthaltend (Fig. 5, ot.). Das Gesetz von
Lacaze Dutiiiers (24, p. 134) ist hier also nicht guitig.

Jetzt bleiben in der Besprechung noch drei eigenartige Körper
über, die in der Mantelhöhle vorkommen. Zwei davon sind mit
der Leibeswand verbunden (Fig. 8 und 9, x und z). Das grösste
und meist differenzirte davon wii-d durch eine Reilie kubischer
Epithelzellen mit runden Kernen begrenzt. Oberflachlich betrach-
tend erhalt man den Eindruck, als ob dieses Epithel dasselbe
ware wie das des Körpers uud dass es in dasselbe überginge (Fig.
9, z). Wenn dieses so wiire, müsste man von einer Knospe reden.
Dieses ist ein gewagter Ausdruck, wenn man an den weiteren
Bau des Körpers denkt, um so mehr weil bei starker Yergrös-
serung die Übergangsstelle der obengenannten Epithelien auch
nicht ganz klar ist (Fig. 14). Es scheint mir deshalb besser diese
Frage ofFen zu lassen. Es ist vollkommen ratselhaft, wie man
sich diese Yerbinduug anders vorstellen soll. Der Körper ist
birnenförmig, mit einigen kleinen Einbuchtungen ; er ist unge-
fahr im Horizontalschnitte getroffen. In der Mitte liegen ver-
schiedene, mit kubischem Epithel bekleidete Kanalchen (Fig. 8, z
und Fig. 14) und symmetrisch rechts und links einige Zellhaufen
(Fig. 14, test.). Beide sind wahrscheinlich im Entstehen begrifFene
Organe. Das auffallendste in diesem Körper ist ein hufeisenför-
miges Lumen, welches in Bezug auf die Mittellinie symmetrisch
liegt. In dem Lumen befindet sich eine stark blau gefarbte Masse
ohne Struktur (Fig. 8, 9, und Fig. 14, z). An einer Stelle ist der
Körper stark durch einen zweiten eingedrückt ; soviel ich sehen
kann, ist er aber nicht mit ihm verbunden. An der anderen Seite
legt sich dieser zweite Körper gegen die Wand der Mantelhöhle
an, doch bleibt, wie mir scheint, freiliegend. Dieser Körper ist

30

rund iind uinfasst verschiedene lose Keriie, ein kleines Kanalchen,
iind kleine Gewebestücke, die Muskelfibrillen ahnlich sind (Fig,
5, ij). Endlich liegt in der Gegend von diesem Kürper ij noch
ein dritter .r, der sehr wenig difï'erenziert ist, nur einige Kerne
umfasst uud in derselben Weise wie ^ mit der Leibeswand der
Schnecke verbunden ist (Fig. 8, 10, x). Spiiter komme ich auf
diese Körper zurück.

Beim Vergleichen des anatomischen Baues des beschriebenen
Parasiten mit den bekannten parasitischen Eidiiiiidae f'allt sofort
die grosse Ahnlichkeit mit Stuif er sibogae auf, von welcher Art
die Siboga-Expedition 6 Exemplare gesammelt liat, von welchen
2 vou NiERSTRASZ untersuclit wurden (3G). Prof. Nierstrasz war
so freundlich mir diese Priiparate zu leihen, so dass es mir
möglich war einen eingehenden Yergleich zu machen, den ich
hier folgen lasse.

Eines der Exemplare ist auf FrionecJdnus sagittiger Agass.
(36, p. 5) gefunden, der Art, auf welcher auch mein Exemplar
parasitierte. Über den Fundort meines Exemplares ist nichts be-
kannt. Da die Schale fehlt entbehrt man dieses wichtige Organ
zuni Vergleich.

Die Schnauze, das oberflachliche Parasitieren und der reduzirte
Darmkanal stimmen im Allgemeinen mit dem überein, was Nier-
STRASZ sagt (36, p. 17). Ich mochte hierüber aber noch einige
Bemerkungen machen. Bei einem der beiden Exemplare von
NiERSTRASZ sieht man in dem Teile des Oesophagus, wo zwei
Epithelreihen sind, sehr deutlich ringförmige und radiiire Mus-
keln (Fig. 13). In meinem Exemplare und dem zweiten von
NiERSTRASZ, das ich B nenne, ist hiervon nichts zu sehen. Diese
beiden sind mit Hamalaun geffirbt, das erste A mit Eisenkarma-
laun. Mit letzterem fiirben sich die Muskelfibrillen aber viel stiirker.
Es ist also sehr gut möglich, dass diese auch bei den beiden
anderen Exemplaren vorlianden sind. Jedenfalls kann man sagen,
dass dieser Teil des Darmkanals einen Pharynx reprasentirt, der
dem Tier erinöglicht Nahrung aufzunehmon. Im Zusammenhang
mit hUtlhiia [tolita wird liieriiber spiiter nocli gesprochen. Bei

31

eing-eliondc'i' Uutorsuchuiig' f and icli iii .1 den Kanal und die
üffnuiig /urück, die ieli in luciuein Exemplare Enddann und
Analöffnung- nannte. Auch hier ist der Lauf nicht deutlich zu
verfülg-en, sehr walirscheinlich aber geht hier der Kanal in den
Oesophagus über. Bei B war der Kanal nicht zu fiuden, er wird
auch von NiERSTRASz nicht erwahnt. Die Möglichkeit ist aber
nicht ausgeschlossen, dass das kleine Lumen, durch den Druck der
mit Eiern und Embryonen gefüllten Mantelhöhle verschwunden
ist. Nach Analogie mit der Variabilitat, die bei verschiedenen
Exemplaren von Mucmnalia variabilis (37, p. 399) auftritt, kann
man sich aber auch vorstellen, dass bei B der letzte Teil des
Darmkanals fehlt.

Bau und Lage von Scheinmantel, Tentakeln und Augen stim-
men mit denen von StU/fer sihogae (36, p. 17) überein.

NiERSTRASZ beschreibt den Fuss als ein variirendes Organ, im
Bau verschieden bei verschiedenen Exemplaren und weist auf die
Möglichkeit hin, dass dieser sekundar zu einem taktilen Organ
geworden ist (36, p. 18). Der Fuss eines der ungeschnittenen
Exemplare wird auch als in zwei Lappen auslaufend beschrieben.
Über die Mündung der Fussdrüsen ist oben schon gesprochen
worden.

Die Geslechtsorgane zeigen gewisse Unterschiede. Die Beschrei-
bung von Nierstrasz ist von Exemplar B gegeben (36, p. 17).
Die Geschlechtsorgane darin sind vollkommen reif, das Ovarium
leer, ein breiter Oviduct führt via die Schalendrüse zur Mantel-
höhle, in welcher man eine grosse Anzahl Eier und Embryonen
findet. Hier gibt es also einen besonderen Oviduct, der eine
Strecke weiter das Vas deferens mit einer Vesicula seminalis in
sich aufnimmt und sich als hermaphroditischer Gang fortsetzt.
Der Lauf der Geschlechtsgange von A stimmt genau mit dem
von meinem Exemplare überein ; die Tiere sind auch im selben
Stadium der Entwickelung. Im grossen Anhange des hermaphro-
ditischen Ganges befinden sich hier Eier und ^^Spermatozoiden ;
möglich ist hier also, dass in diesem Receptaculum seminis et
üvorum die Befruchtung stattfindet. Rosèn beschrieb ein iihnli-

32

ches Receptaculum seminis et ovorum bei Rosenia (34, p. 53).
(Der Name Turtonia ist von Schepman (37, p. 384) in Rosenia
umgeandert). Man hat also in dem einen Falie einen hermaphro-
ditischen Gang, in dem anderen zuerst ein Vas deferens und
einen Oviduct, die sich spater vereinen. Ein essentieller Unter-
schied scheint mir dies nicht, wenn man bedenkt, dass der Herm-
aphroditismus in Folge von der parasitischen Lebensweise ent-
standen ist, und dass das eine Exemplar in dieser Hinsieht etwas
weiter fortgeschritten ist als das andere.

Niere, Herz, Nervensystem und Kieme zeigen keine Verschie-
denheit.

NiERSTRASZ beschreibt einen eigenartigen Körper, der in der
Mantelhühle von Sfi/ifer aiho(jae liegt und dort verankert ist (3G,
Fig. 38). NiERSTRASZ erklart ihn als eine padogenetische Larve,
aber fügt hinzu (36, p. 20) : „Wie gesagt, halte ich diesen Körper
für eine Larve, wenn icli auch zugeben muss, dass manches im
Ban noch völlig dunkel bleibt ; Ubereinstimmung mit Larvenfor-
men andrer Mollusken und speciell rait Enteroxenos^ dem einzi-
gen Parasiten, von dessen Entwicklung positive Tatsachen bekannt
sind, liegt nicht vor.

Natürlich habe ich beim Durchsehen der Praparate speciell
diese Larve in's Auge gefasst, in bezug auf die drei fremdarti-
gen Körpern in der Mantelhöhle meines Exemplares und tat-
sachlich habe ich Übereinstimmungen gefunden. Merkwürdig ist
es, dass die stark blau gefarbte Masse, die in dem hufeisenför-
migen Lumen lag, auch in der Larve vorkommt. Auch hier ist
es unklar, was diese Masse vorstellt. Dotter ist es sicher nicht,
weil die Dotterkugeln in den Eiern ganz anders aussehen. Die-
selbe Zellmasse, die von Nierstrasz Testis genannt wird (36,
Fig. 35, 36, t.) und die ebenso wie Ovarium und Oviduct zweifach
in der Larve vorkommt, findet man auch in meinem Exemplare
(Fig. 14, test.). Ausserdem kann man die Ansicht vertreten, dass
die Larve mit einem Punkte des reifen Ovarium an der Leibes-
wand festsitzt. Professor Nierstrasz sagte mir, dass auch er
diese Frage in Betracht gezogen, doch wegen der LTndeutlichkeit

33

dieser Stelle ini Praparat(> diese Meinung aufgegeben hatte. Da
niiii aber in lueinem Exemplare dieser Körper ganz deutlieli fest-
sitzt, kann man eher annelimen, dass dieses auch von der Larve
ffilt. Ausserdem nimmt Nierstrasz an, dass die andere Seite der
Larve mit einer Falte in der Mantelhöhle geankert liegt (36,
p. 20 und Fig. 36, 38). Nach Analogie mit meinem Exemplare
scheint mir dieses nicht wahrseheinlich. Es befindet sicli niim-
lieli an dieser Stelle in Nierstrasz' Priiparate ein anderer Körper,
der im Bau genau mit dem freiliegenden Körper y in meinem
Exemplare übereinstimmt (Fig. 16, y). Derselbe umfasst auch
Kerne, nur einen Kanal und Muskelfibrillen, die Nierstrasz auch
in der Falte findet (36, p. 20), Er liegt auch mit der einen Seite
an der Mantelwand (Fig. 1 6, m.) und an der anderen Seite drückt
er die Larve ein (Fig. 16, la.). Die Spitze an der Falte in Nier-
strasz' Zeichnung (36, Fig. 36, f.) scheint mir von Kernen einer
Kiemenlamelle geformt zu sein, die ungefahr an dieser Stelle
auftritt (Fig. 17, l: la.). Was also Nierstrasz für eine Falte der
Larve halt, mit der sie sich in der Mantelhöhle festankert, halte
ich für einen Körper, mit Körper y in meinem Exemplare über-
einstimmend. Ob er ganz abgesondert von der Larve liegt, oder
ob er mit ihr in Verbindung steht, ist nicht sicher zu sagen. Das
Einzige, das wirklich als Tatsache hinstellbar ist, ist, dass Körper
z in meinem Exemplare und die Larve des von Nierstrasz be-
schriebenen aus verschiedenen Gründen mit einander vergleichbar
sind, namlich wegen des Auftretens des Organes mit der blau
gefarbten Masse, dem Testis, der Kanale und der Tatsache, dass
beide Körper mit der Leibeswand der Schnecke verbunden sind.
Die Larve würde dann ein weiter fortgeschrittenes Stadium reprii-
sentiren als der Körper in meinem Exemplare.

Was aber sind diese Körper und welche sind ihro Funktionen ?
Die Auffassung Nierstrasz' von diesem Körper als padogeneti-
sche Larve (36, p. 20, 21) scheint plausibel und ist vielleicht
die annehmbarste ; doch eine padogenetische Larve, die an der
Leibeswand festsitzt, scheint sehr sonderbar, um so mehr weil
ich aus meinem Praparate den Eindruck gewinne, dass das Kör-

3

34

perepithel y in das Leibesepithel der Sclmecke üborgeht imd
darum von keineiii Yerankern die Rede sein kanu. Man fragt
sich nun, ob man hier an eine Knospenbildung denken kann,
die bei der festsitzenden Lebensweise auftrat; dann soUte aber
die Interpretation Nierstrasz' von einem Velum nicht standhalten.
Eine falsche Interpretation ist aber leicht möglich, weil der Körper
nicht gut conservirt war und kein Material 7A\v Vergleichung be-
stand. Aber ausser der Tatsache, dass eine Knospenbildung an
und für sich, oline Analogon in dieser Tiergruppe, schwer anzu-
nehmen ist, ist die Lebensweise dieser Tiere im Vergleich mit
anderen parasitischen Eulhtiidac eine wenig festsitzende. Im Zusam-
menhang mit dem oben Beschriebenen erwahne ich auch die ein-
zelnen Einbuchtungen des Körpors z. Eine befriedigende Erkla-
rung liegt noch fern. Jedenfalls ist es ein Organ, das bei der
Fortpflanzung der Schnecke eine Rolle spielt, und das Vorkom-
men zweier gleichartiger Körper in zwei Exemplaren von Stil i f er
sibogae ist eine wichtige Tatsache.

Auf Seite 21 sagt Nierstrasz noch: „In der Mantelhöhle der
Sclmecke befinden sich zahlreiche Eier und junge Embryonen.
Ohne Zweifel stammen alle diese Embryonen von der Mutter-
schnecke selbst. Möglich ist es, dass auch die Larve ein Abkömm-
ling der Sclmecke ist; dann hiitte aber die ausserordentlich frühe
Entwicklung der Geschlechtsorgane der Larve kaum einen Zweck.
Ich glaube, dass man ebensogut annehmen darf, dass die Larve ein
Abkömmlung einer der drei auf demselben Wirt schmarotzenden
Schnecken ist, welcher in einem jungen Stadium die Elternform
verlassen liat und in die Mantelhöhle unserer Sclmecke gelangt
ist um hier, ohne ihrc Körperförm zu iindern oder zu vergrössern,
wozu der Raum auch kaum vorhanden ware, seine Gesehlechts-
anlagen schnell zu entwickeln und reifen zu lassen". Hierfür
spricht, dass in meinem Exemplare noch kein einziges Ei oder
Embryo in der Mantelhöhle liegt.

Der zweite Körper bleibt auch unaufgekliirt. Die Tatsache,
dass er in beiden Exemplaren in gleieher Weise den anderen
Körper z eindrückt, dass er ihm ganz nahe liegt, dass er in

35

beiden Fiillon vollkoiiiineii (Iciisclhcii Ban hat und ausserdein in
keinci' Weisc den Embryonen in der ManteHnihle gleiclit, unter-
stützt die Ansicht, dass er docli mit Körper ^ ini Zusaninien-
hang steht.

Von dem dritten Körper (Fig-. 8, 10, .r) in meinem Exemplare
kann man nicht viel anderes sagen als dass er anf' dieselbe Weise
wie z mit dem Leibe der Schnecke verbunden ist nnd dor Inhalt
wenig diflferenzirt ist.

lm Rückblicke auf die Vergleichung dor droi Schnockon kann
man ohno Zweifel sagen, dass das oben boschriebene Exomplar
ein Sfilifcr sihogae ist. Die Diagnose, die man von diesen drei
Exemplaren von StiUfer sihogae stellen kann, ist folgende: Stili-
fer sihogae Schepman et Nierstrasz.

Form der Schale : oval, ungenabelt, mncro, unterste Windungen
convex. Rand der Colnmella stark gebogen, dünn.

Grosse der Schale. Von 1 mm — S'/i lïim-

Fuss ziemlich gut entwickelt, variirend. Kein Metapodium und
kein Operculum. Fusssohlendrüse und enorm entwickelte Rand-
drüse vorhanden.

Schnauze kurz und breit, contractil ; Pharynx mit radiaren
Muskeln. Magen und Leber fehlen. Analöffnung vorhanden oder
fehlend.

Tentakeln mit Augen vorhanden ; die letzteren liegen unter
der Oberflache tief im Bindegewebe an der Basis der Tentakeln.
Otocysten vorhanden. Mantelhöhle mit Kieme normal entwickelt.

Scheinmantel bildet keinen vollstandigen Ring um die Schnauze,
er umhüUt die unterste Windung noch nicht ganz.

Hermaphrodit. Geschlechtsgang variirend. Gut entwickelter Penis
vorhanden.

Niere und Herz normal entwickelt.

Nervensy stem sehr conzentrirt ; Visceralganglion fehlt ; die Yis-
ceralstrange zum Teil anwesend.

Lebt oberflachlich parasitirend auf Sahnaceis dussumieri Agass.,
auf Pleurechinus maculatus Mort., auf Prionechinits sagittiger
Agass. Gesammelt von der Siboga-Expedition in der Strasse

36

»

Bougainville, bei Neu-Guinea iind im Ceram-See iind im Zoo-
logischen Museum in Utreclit aufbewahrt, ohne genaue Angabe
des Pundortes.

Zum Schluss kann man noch bemerken, dass Stilifer sihogae
eine gewisse Variabilitat zeigt, unter andern im Bau des Fusses,
in der grosseren oder kleineren Reduction des Darmkanales und
dem Grade des Ilermaphroditismus. Dieses unterstützt die Auf-
fassung von Nierstrasz (26, p. 576), dass man in der Gruppe
der parasitischen Eulimidae eigentlich nur Entwieklungslinien
angeben kann.

Trotz dieser grossen Variabilitat sclieint es mir doch besser
für die drei Formen von Sfi/ifer üibcxjae keine verschiedene Arten
anzunehmen. Man sieht wie auch gerade in dieser Tiergruppe
die TJngewisslieit des BegrifFes „Art" ohne experimentelle Basis
zu Tage tritt, und dass er eigentlich nur aus praktischem Gesichts-
punkt zweckmassig ist.

KAPITEL lil.

HISTORISCHE ÜBERSICHT ÜBER DIE SYSTEMATIK DER
PARASITISCHEN EULIMIDAE.

Hier folgt die Behandlung der Hauptfrage, namlich an welche
freilebenden Tiere sich die Gruppe von Parasiten, zu welchen Stilifer
sihogae gehort, anschliesst. Nierstrasz hat in seinen Zusammen-
fassung (26, p. 538) die Parasiten Eulima^ Eohillardiii., Miicro-
nalia^ Stilifer^ Megmlenus^ Bosenia^ Peheiieeria und Gasterosiphon
zur Familie der freilebenden EnUinidae gerechnet.

Es ist interessant historisch zu prüfen, aus welchen Gründen
er und andere Forscher zu dieser Annahme gckommen sind.

Der orste Parasit dieser Peihe, der zugleich auch der erste
rezente parasitische Gastropode war, wurde von Broderip (8)
in 1832 beschrieben und Stilifer astericoJa genannt. Eigentlich
war 1826 von Turton schon ein Gastropode beschrieben worden,
der zwischen den Stacheln von einem Echinoderm lebte. Er reihte

37

ihii unter die Gattimg- Fliasianella, spricht aber nicht über den
Parasitismus dieser Form (42, p. 367). Brodekii' nieinte, dass
aueh dieso PhasiamUa ziir Gattung Sfilifer gehort, er nennt
sie Sfilifer ttirtoni und findet genügende Gründe für diesc beiden
Formen eine neue Familie zu schaffen, namlich Stiliferidae.

In einer Yeröffentlichimg der Sarasins (35, p. 21) findet man
die Meinung einiger spateren Autoren über diese Formen. Inzwi-
schen wurden auch andere Stilifen beschriebeu. Man muss hierbei
aber in Betracht ziehen, dass zu jener Zeit meistens nur die
Schale des Tieres beschrieben wurde, und nur wenig von den
auswendigen Charaktereigenschaften und der Lebensweise. Rosèn
giebt eine ziemlich vollstandige Aufzahlung der beschriebenen
Stiliferi (34, p. 10). Die Identitat ist aber aus obengenannten
Gründen im keinem der Stiliferi sicher zu stellen. Jeffreys
zahlt in 1867 Stilifer auch noch zu der Familie der Stiliferidae
(17). In 1864 (16) gibt er eine kritische Übersicht über die syste-
matische Stellung, die Stilifer seiner Meinung nach einnehmen
soll. Er meint wie Fischer, dass Stilifer kein wirklicher Parasit
sei, weil er von den Excrementen von Echinodermen lebe. Jeffreys
hat aber nur Stilifer turtoui beobachtet. Die Stiliferidae sollten
in der Nahe von den Pyramidellidae stehen und sollten auch
Verwandtschaft mit Leptoconcha und Magilus, die in Korallen
leben, haben wegen der quasi-parasitischen Lebensweise, die sie
führen. Er nennt auch den Besitz oder das Fehlen eines Oper-
culums ein gutes Kriterium für Verwandtschaft. Man sieht hier
also, welche eigentümliche Kennzeichen benutzt werden um die
Verwandtschaft fest zu stellen. Über die Verwandtschaft der Sti-
liferidae mit Eidima sagt er, dass die Annahme von d'Orbigny
unbegründet ist, weil es wohl Tatsache ist, dass Euli i na- Arten
im Magen von Holothurien gefunden werden, aber dass die Euli-
nien von diesen Tieren gefressen worden sind. Zwei neue para-
sitische Formen, in und auf Holothurien lebend, werden noch
von Semper (39) beschrieben. Er rechnet beide zur Gattung
Etdiina.

In 1885 erscheint dann zum ersten Male eine moderne Beschrei-

38

bung-, in der die Anatomie nicht ganz vernachlassigt ist, nahm-
lich von den Sarasins (35). Sie nennen ihre Form Stilifer Unckiae.
Bei der Frage, in welche Familie er gehort, sprechen sie auf
p. 26 von drei parasitischen Formen, die in der Literatnr mit
einander verwechselt sind : EtiUma, Stilifer und einem Ectoparasit,
der, wie sie meinen, nocli keinen berechtigten Namen hat, aber
schon in 1860 durch Adams (1) MvcmnaUa benannt worden ist.
(RosÈN giebt anf Seite 13 eine Übersicht von der Gattung
3Iiicronalia, d.h. von den Formen, die unter diesem Namen be-
schrieben worden sind. Aus denselben Gründen wie bei Stilifer
ist auch hier keine einzige Form mit Sicherheit zu identifizieren.)
Sie kommen zu der Schlussfolgerung Stilifer von Eulima abzu-
leiten wegen der Übereinstimmung der Schale und der Tatsache,
dass viele freilebende Eulima''s halb parasitisch leben.

Diese Annahme ist von den spateren Untersuchern geteilt. Als
namlich durch den wertvoUen Versuch Schiemenz' in 1887 (38),
eigenartige entoparasitische Gastropoden von ectoparasitisclien For-
men abzuleiten, das Interesse für diese Tiere angefacht worden
war, und nachdem Simroth in 1895 (40) und Hescheler in 1900
(15) eine Übersicht über die anatomisch beschriebenen parasiti-
schen Gastropoden gegeben batten, wurde auf Expeditionen (Siboga),
biologischen Stationen und in Museen mehr Aufmerksamkeit auf
das Suchen dieser Tiere gelonkt, welche durch ihre geringe Grosse
so leicht übersehen werden. So sind denn auch nach 1900 öfters
neue Formen gefunden und beschrieben worden. Nierstrasz sagt
hierüber (26, p. 595): „Die Zahl der bekannten parasitisch leben-
den Gastropoden hat sich stark vermehrt. Vor 13 Jahren kannte
man im ganzen nur 14 Formen, von denen etwas mehr als die
Schale oder der Habitus bekannt w\ar, wahrend die Zahl jetzt
36 bctriigt". Er giebt dann eine Liste dieser Formen.

Alle Untersucher waren aber derselben Meinung wie die Sarasins,
namlich, dass die eine Gruppe von frei lebenden Eiiliitiidae abzu-
leiten ist, Hescheler sagt (15, p. 399): „In geradezu überra-
schend klarer Weise lassen sich die durch die parasitische Lebens-
weise hervorgerufenen Veriinderungen in der Organisation bei der

39

zweiten Gruppe von parasitischen Schnecken, deren J^'ornu'n von
freilebenden EuUma-Avten abzuleiten sind, Stnfe für Stufe ver-
folg-en." Pelsenker (28, p. 158) bringt die Tiere in seiner Syste-
nuitik ancli zu den EiiUiiiidae.

Mit Reelit bemerkt Rosèn aber (84, p. 2): „Von den parasiti-
schen Fürnien haben alle Yerfasser, die sicli in dieser Frage ge-
jiussert haben, als gewiss angesehen, dass sie alle, mit eincr Aus-
nahme, von der Gattnng Eulima abzuleiten seien; sonderbar hat
sich aber noch keiner dazu entschlossen, diese Gattung zu unter-
suchen. Die Kenntnis ihrer Anatomie hat sich bisher auf die
Angabe beschrankt, dass eine Radula fehlt; auf diese Grundlage
aber eine Verwandtschaft aufzubauen, ist um so gefahrlicher, als
die Radula auch bei einigen anderen Prosobranchiern fehlt. Der
eigentliche Grund, weshalb frühere Verfasser von Eulima ausge-
gangen sind, scheint mir darin zu liegen, dass viele Arten dieser
Gattung eine halb-parasitische Lebensweise führen. Diese Begrün-
dung ist j edoch ebenso nichtssagend wie die vorige". Er hat dann
auch zwei Euliina-Yovmen zum Gegenstand seiner Untersuchung
gewahlt. Die eine ist auch ein Entoparasit und hat Ahnlichkeit
mit dem parasitischen Megadenus (34, p. 66) ; bei der anderen
freilebenden Form von Eidima polita gibt er an, die interessante
Entdeckung gemacht zu haben, dass dieser eine gut entwickelte
Radula hat, wiihrend es als merkwürdiges Kennzeichen der Eidi-
inidae gilt, dass sie keine Radula besitzen. Zu bedauern ist übri-
gens diese kurze und unvollkommene Beschreibung, so dass drei
Jahre spater Nierstrasz (26, p. 578) sagt: „Und wenn ich mit
KoEHLER & Vaney (10, p. 213) annehme, dass diese Yorfahren
bei den freilebenden Eulimiden zu suclien sind, muss anerkannt
werden, dass wir noch weit davon entfernt sind, diese Vorfahren
zu kennen. Ohne Zweifel werden Untcrsuchungen über den Bau
freilebender Eulimiden uns hochinteressante Tatsachen liefern
können".

KoEHLER & Vaney (23) beschrieben namlich in 1912 aus-
serdem die parasitische Eidima equestris und fanden anatomi-
sche Übereinstimmung mit Mucronalia^ Pelseneeria und Mega-

40

denus. Die Ansicht von Koehler & Yaney, Rosèn und Nier-
STRASZ über die Yerwandtschaft mit Eidimidae beruht also auf
der Ahnlichkeit zwischen den parasitischen Enlima equcstris und
Eidima distorta mit den übrigen Pormen.

"Wie sclion gesagt, konnte ich einige Exemplare der freileben-
den EHliina polita von der Biologischen Station in Plymouth
bekunimen.

KAPITEL IV.

ANATOMISCHE BESCHREIBUNG VON EULIMA POLITA.

Nach der Beschreibung jedes Organes wird j edesmal ein Yer-
gleich mit dem der Griippe der parasitischen Eidimidae folgen.

Die Bemerkung von Nierstrasz (26, 537), dass die Sammel-
wiit viele Conchyliologen dazu treibt in einem Gastropoden nur
den Trager einer Schale zu sehen mit vollkommenem Ubergehen
des Inhalts, und dass andererseits die anatomische Beschreibung
ohne Determination nach der Porm und Structur der Schale auch
zu verwerfen ist, ist volkommen gerecht. Ausserdem gab es einen
besonderen Grund, weshalb genaue Determination nach der Schale
erwünscht war.

Ilerr Schepman, der bekannte Conchyliolog, der bei der Bear-
beitung der parasitischen Gastropoden von Nierstrasz immej'
den conchyliologischen Teil übernahm, war so freundlich die
Exemplare aus Plymouth sorgfaltig zu determinieren. Er schrieb
mir hierüber, dass die Exemplare übereinstimmen mit dem, was
die meisten Autoritaten als Euliina polita beschreiben. Drei Exem-
plare wurden anatomisch untersucht, und zwar zwei weibliche
und ein miinnliches. Von einem der Exemplare war die Schale
zum grössten Teil defect (Pig. 18). Ein Nachteil ist also, dass
dieses nicht nach der Schale determiniert werden konnte. Bald
aber zeigte sich diesem Nachteil ein sehr wichtiger Vorteil gegen-
über. Dieses Exemplar, welches ich weiterhin A nennen werde,

41

ist namlich sehr gut kouserviort, wahrend zwei andere, B (Fig. 20)
und (\ die, was die Scliale anbetrifft, imverletzt waren, viel wenig(!r
gut verhalten sind, so dass die histologischen Eigentümlichkeiten
in den meisten Fallen nur an A zu selien sind. IJas Konservi-
rungsmittel für .4, Subliniat + 5 °/q Essigsaure, scheint besser
gewirkt zu haben als das für B und C, für die nur Sublimat
benutzt wurde; ausserdem liinderten die Schalen von B und C
das Konservirungsmittel gut in die Exemplare einzudringen.

Es wurden drei Exemplare geschnitten. Dazu wurden sie erst
entkalkt in salpetersiiurem Alkohol (3 °j^ Salpetersaure in 90 °l^
Alkohol). A wurde mit Hamalaun gefarbt und sagittal durch den
Kopf geschnitten. Dicke der Durchschnitte 12'/2 Z-^-- Lange nach
der Entkalkung lO'/a n^m (Fig. 19). B mit Pikrokarmin gefarbt.
Quer auf die Achse der Windungen geschnitten. Dicke der
Schnitte T'/j y- Lange mit der Schale 14 mm, ohne Schale

10 mm. Anzahl von Windungen nach dem Entkalken 6 (Fig. 21).
C in Karmalaun gefarbt, sagittal durch den Kopf geschnitten.
Dicke der Schnitte erst 12'/2 y-, spater 15 f/.. Lange ohne Schale

1 1 mm. Anzahl der Windungen nach dem Entkalken 7 (Fig. 22).

DIE SCHALE.

B und C wurden von Schepman als Etdima polita determiniert.

Über die Schale selbst glaube ich nichts mehr zu sagen zu
haben, höchstens noch zur lUustration der Zeichnung, dass sie
ganz weiss und porzellanartig ist. Aus der anatomischen Unter-
suchung zeigte sich, dass A im Ban vollkommen mit B überein-
stimmt. In Bezug auf den Bau und den Habitus des anwesenden
Schalenteiles und des entkalkten Tieres und im Zusammenhang
mit dem Fundorte, kann man mit der allergrössten Wahrschein-
lichkeit sagen, dass A eine Eidima jwlita ist.

Eiilima ist eine im Allgemeinen gut erkennbare Gattung. Der
Name ist ihr von Risso in 1826 gegeben worden. Er beschreibt
(33, p. 123) die Arten Eulima elegantissima^ rjlaherriina, stnata
und subulata. Doch ist Eulima polita (Linn.) viel langer bekannt

42

wie schoii der Name Linnaeus andeutet der E. polita als Helix
poïita beschreibt. Ëulima komint schon fossil im Trias und Eocaen
vor. Unter Anderen sind von Cossman (11) eine Anzahl Eulinm^s
im Eocaen beschrieben. In Fischer's „Manuel de Conchyologie"
findet man unter anderen eine Beschreibung der Schale von
Eidima polita. Im Laufe der Zeit sind in den verschiedcnen cun-
chyliologischen Arbeiten ausserordentlich viel Eulima-Avtan be-
schrieben und abgebildet worden (u. a-; 43 von Watson in 1886
bei der Bearbeitung des Materials der Challengerexpedition.

Nun ist eben die Übereinstimmung der Schale einer der Gründe
gewesen, um welehe schon f'rüher Sfilifer zu Eiilinta gerechnet
wurde. Dass also eine Ahnlichkeit zwischen diesen besteht, ist
wohl zu erwarten. Wenn man dann in Cossmann (12) eina E ui i)na
Jieronvalensis abgebildet sieht, die weniger den Eulima''s gleicht
als viel mehr den Abbildungen, die von den Sarasins (35), Küken-
THAL (19) und ISTiERSTRASZ (36) von Sfilifer gegeben sind, und
wenn man weiterhin l)ei den Sarasins (35, p. 27) liest: „Es ist
nun freilich eine Bestimmung der verschiedcnen Stiliferiden nacli
ihren Schalen schwierig genug, da dieselbe in ihrer Form ganz
allmahlich in die von Eulima übergehen", fragt man sich, ob
wirklich ein Unterschied besteht, und ob Gründe da sind, um
nach der Schale eine selbstandige Gattung von EiiliiiKi abzu-
trennen. Gerade in einer Gruppe wie die Mollusken, bei wel-
chen man an den Schalen so sehr viele kleine Variationen und
Übergange findet, und diese unter verschiedcnen ausseren Um-
standen so sehr in Grosse variieren können und selbst im Yer-
haltnis von Lange und Breite (11, p. 90 Fig. 35 und p. 89), wird
es klar, dass die Bestimmung von Gattung und Art immer
einigermassen willkürlich sein muss, weil sie von der Auffassung
des Beobachters und von der Grosse des Untersuchungsfeldes
abhangt. Nierstrasz (26) sagt auf p. 567 in Bezug auf Schep-
man's Auffassung und den Vergleich der verschiedcnen Scha-
len: „So wie es jetzt mit unserer Kenntnis der Schalen steht,
ist es ganz und gar unmöglich, conchyliologisch so viele ver-
schiedene Arten voneinander zu trennen ; der Schalenstruktur

43

nach sind wir berochtigt, vielleicht niir droi Gattungen aufrecht
zii halten : Kidhim, Murronalia iind Htilifer. Hier mussen neue
Untersuchungen der Conchyliologen einsetzen". Durch die Freimd-
lichkeit des Ilerrn Schepman war es mir möglich in seiner sehr
interessanten Samnilnng die verschiedenen Schalenfornien zu sehen
iind durch ihn noch besser belehrt zu werden, in wie fern Stilifer
und Mi(cronaIia sich von Eulima unterscheiden.

Die Schalen der anderen Parasiten, Gasterosiphon^ Rosenia^
Pelseneria und Megadenus^ können aus den von Schepman (26,
p. 383) angeführten Gründen nicht in Betracht kommen. Nach
Schepman ist Eidima eine Form niit typischem Habitus, ohne
Mucro ; die Columella ist gerade und dick.

Stüifer aber hat einen Mucro und die Columella ist rund und
dünn. Schepman bemerkt noch dazu, dass uur einige der Stiliferl
richtig determinirt sind, weil früher Formen, die nicht wirklich
Eidima waren, Stilifer genannt wurden, u. a. Stilifer ehurnea
Desh., die spater als Mucronalia erkannt wurde. Mucronalia hat
einen Mucro, die Columella ist gerade und dick.

Es gibt noch einige kleinere Unterschiede; z. B. Eidima hat
deutlichere Mundstreifen und ist meistens schlanker; bei Stilifer
fehlt das Operculum; bisweilen ist die Schale hornartiger; doch
nach Schepman sind der Mucro und die Columella die einzigen
kennzeichnenden Unterschiede, die Recht geben die drei Gattungen
Eulima^ Stilifer und MHcronalia beizubehalten. Aber jedenfalls
soUte man nach Schepman über mehr Material verfügen und
auf' s Neue untersuchen, ob diese Auffassung die rechte ist. Die
Familie der Eulimidae scheint ihrer Eintönigkeit wegen das Inte-
resse der Conchyliologen nicht sehr zu fesseln, und auch sind
die Formen nicht so leiclit zu bekommen. Die obengenannte Be-
merkung der Sarasins (35, p. 27) ist nicht gut begründet, man
müsste Reihe nach Reihe von Formen untersuchen um diese
Behauptung aufstellen zu können. Koehler & Vaney (23,
p. 213) meinten, dass die letzten drei Windungen von Eulima
eqtiestris mit dem Mucro von Stilifer und Mucronalia überein-
stimmten. Nierstrasz bemerkt aber (26, p. 566) „dies ist nun

44

nicht richtig, denn der Mucro der letztgenaiinten drei Genera
wird von der Embryonalschale gebildet, was mit den oberen
Windiingen bei Enlima nicht der Fall ist". Ob der sogenannte
Mucro aus der embryonalen Schale entsteht, habe ich nirgends
feststellen konnen, ebensowenig, ob die ersten Windungen der
Schale immer die Embryonalschale repriisentieren. Wohl ist die
Embryonalschale oft von der ausgewachsenen verschieden (28,
p. 133).

Der Mucro scheint mir nichts anderes als die erste Windung
der Schale zu sein, die in diesen Fallen in gewisser Hinsicht
anders geformt ist als die der anderen Arten {StiUfer, Mucro-
nalia). Dieses tritt sehr stark bei deni Prosobranchier Megalatractus
prohoscidifenis in's Auge, einer sehr grossen Schnecke, wobei in
den Exemplaren, in welchen der Mucro nicht abgebrochen ist,
dieser wie eine grosse Spitze hervorragt. Aber doch sind die
Windungen von Enlinia equestyh nicht mit einem Mucro zu ver-
gleichen.

AUFTRETEN UND LEBENSW^EISE.

Die Exemplare von Eiiliiita polita stammen aus der Nahe von
Plymouth, wo sie eine Strecke ausserhalb des Hafens bei „Rame
Eddystone" mittels eines Dampftrawlers gefischt sind.

Eidima umfasst zum grössten Teil tropische Formen, in verschie-
denen Tiefen des Meeres vorkommend ; ein Parasit ist sogar
ïiefseeform {Euliina ptilocrinicola Bartsch). Einige Arten sind
europaisch. Unter den letzten ist Eulinia polita die grösste.

BuciiNER (9) gibt als Verbreitungsgebiet von Euliina polita
an : „In der Nordsee, hauptsachlich an der schottischen Kuste,
dann im Atlantischen Ozean an allen Europaeischen Kusten und
von da ins Mittelmeer eindringend". Sucht man Beschreibungen
der Lebensweise der Eulima-Arten, dann findet man meistens
nicht viel mehr als: „In blue mud, in muddy sand, coral
sand, between Zostera and under stones, coralline zone Hoating"
und ahnliche nichtssagende Angaben (17 und 43). Doch ist
bekannt, dass EiiHitnis auch halbparasitisch leben ; dieses ist u. m.

45

ein Grund, weslmlb man parasitische Gastropodcii von diesen Fonneii
abgeleitet hat,

Ich habe über die Lebensweise der Eidinia-Arten in der Lite-
ratur nicht viel finden könncn.

FiscHER (Manuel de Conchyologie) giebt an, dass s\o oft in
Holothurien leben und in Neu-Kaledonien aueh manelunal auf
Asteriden gefunden werden. Nach Jeffreys (17) ist EuHiiia nicht
parasitisch ; die Eulimci's die in Holothurien gefunden werden,
sollen angeblich von den letzteren gegessen worden sein. Watson
(43, p. 507) stimmt mit der Meinung von Jeffreys überein und
sagt, dass die A'////w«-Arten nicht im lebenden Gew^ebe in Tieren
leben, sondern sehr viel von deren Excrementen. In Madeira fand
er sie immer in Gruppen von vier oder fünf zwischen den Sta-
cheln von EcJiiniis escuh-)iius bei der Analöffhung von diesen
Echinodermen.

Unzweifelhaft sind aber in den letzten Jahren echt parasitische
EuUma-Arten beschrieben, niimlich :

1907. Bartsch. Eu! (Dia ptilocrimcola auf dem Tiefseecrinoid P^ïïo-

crinus priinutus Clark; Britisch Columbia, 1538 Faden.

Diese Art bewegt sich wahrscheinlich, weil viele Locher

auf einem Crinoid gefunden wurden (2).

1907. Bartsch. Eulima capillastericola auf Capülaster viultiradiatus

Linn. ; Singapore (3).
1910. RosÈN. Eulima distorta in einer Holothurie (34).
1912. Koehler & Ya^ey. Eulima equestvis auf SteUaster equesfris
Retzius; aue dem Museum in Calcutta (23). In der Gat-
tung Eidiina giebt es also zwei Arten die parasitisch leben ;
von der Lebensweise der übrigen weiss man sehr wenig,
höchstens, dass sie dann und wann auf Echinodermen ge-
funden worden sind. Dieses kann keineswegs ein Grund
sein, um andere Parasiten von Eulima abzuleiten, wie es
früher angenommen wurde. Diese Übereinstimmung kann
immerhin sehr gut auf Konvergenz beruhen und braucht
nichts mit der Verwandtschaft zu tun zu haben.
Nun zu Eulima polita selber. Der Zettel, mit dem ich die

46

Tiere empfing „drodged from Ramc Eddystone Groimds", besagt
aii und für sich nichts. Es ist selir gut möglich, dass die z. B.
auf Echinodermen sitzenden EuUmae sich beim Heraufholen des
Trawls herunterfallen Hessen. Mr. Smith war so freundlieli mir
nachher mitzuteilen, was er über die Lebensweise und den Fund-
ort yon Eidii)ia jwlifa in der Gegend von Plyniouth wusste. Ic'h
lasse die Einzelheiten hiervon folgen :

^Euliina pol Ha bas been recorded here from almost every
dredging station outside the breakwater, especially where the
bottoni is muddy gravel, at a depth of anything from fifteen to
thirty fathoms. I also remember several from New Grounds on
fairly clean shelly gravel, just inside tlie West end of the Break-
water, about six fatlioms deep.

I have never heard of it being associated with any Echino-
derm, there are however large beds of Ophiofrix fragilis and _
Opkiocoitia N/(jra in many places in the area named above and
in the Rame Eddystone Grounds Echhius esculentns and Eclmius
acutus are very common, here also we get Asterias ruhens, A.
glacüdis^ Linckia, Astrojjecten^ Parania, Palmipes, Solaster^ Hen-
ricia, OpMura, Spatangus, Echinocardium^ Echniocgamus, Holo-
thuria etc. all fairly abundantly. I do not think I have ever
known of more than about half a dozen specimens of Eulima
polita being brought in at once. Alcyonimn^ Chaetopterm and
Polycarpa intermixed and with Hcdocerium growing theron are
also common on the same ground. But take for instance Stoke
Point Grounds where Eulima is accorded as taken „occasianally".
Here there are Opldotrix in quantity and also ()j)hiocoma, very
few Echimis or Echinocardimii etc. but many Mollusks, Turritella
being very common, small Hermit crabs, Ascidians (small PJial-
hisla), no Polycarpa or Alcyonium or Halocerwm to speak of,
Afitedo7i in local patches ; Ai^fropnicn and Opldara rilians are
not uncommon and it is fairly ricli ground for Sarcodictyon" .

Ist nun Eulima polita freilebend ? Sicher wissen wir es nicht.
In Verbindung mit dein Vorhergesagten können wir aber Eulima
jjolifa als freilebende Eorm ansehen, mit der Möglichkeit, dass

47

sic sicli aiif Kosten der Echinoderinen, die in g-rosser Anzalil auf
demselben Orte vorkoninien, nüliren. Dann kann man weiterhin
über die Frage uneinig sein, ob man EulUna polita in diesem
Falie freilebend oder temporar parasitisch nennen soll.

Sluiter (41), der in seiner Einleitung die Definition vom Para-
sitisnms behandelt, sagt auf pag. 2: „Het blijkt dus wel, dat de
grens, die men hier trekt, eene geheel willekeurige is, eigenlijk
alleen afhangende van do grootte van het aanvallende dier".

Bieses wird sofort dureh die EiiUnKi's illustriert, die man auf
Echinodermen fand und die man Halbparasiten nannte und viele
andere höhere Prosoltranchia, wie z. B. Biicrhmw und Natica^
die als Riiuber auf eigenartige Weise andere Mollusken anfallen
und sich von ihnen mihren. Allein wegen ihrer Grosse dachte
man nicht daran sie Parasiten zu nennen. Eine scharfe Grenze
ist nicht zu ziehen.

Das Wichtigste ist aber, dass vorlaufig durch das Obengesagte
die Lebensweiso von Eulhiia j)olifa soviel wie möglich von allen
Seiten betrachtet worden ist. Es wiire der Mühe wert in der Biolo-
gischen Station zu Plymouth die Lebensweise von diesen Tieren
naher zu studieren.

SCHEINMANTEL.

Die drei Exemplare haben kein Anzeichen von einem Schein-
mantel. Dieses stimnit mit Rosèn's Eulima polita überein (34,
p. 65). Beinahe alle parasitischen Eulimidae besitzen einen Schein-
mantel. Doch ist dieses kein Argument gegen die Yerwandtschaft
mit Eulima jjolifa^ weil der Scheinmantel als Neubildung zu be-
trachten ist, die mit der parasitischen Lebensweise auftritt; er
fehlt dann auch bei den Formen, die sich noch frei bewegen
(Eulima distorta^ Mucronalia vanahilis). Er ist nur im geringen
Masstabe bei oberflachlich parasitierenden Formen entwickelt (Sfi-
lifer sihogae, Mucrojialia sp., Mucronalia ebuniea) und sehr gross
bei tief parasitierenden wie Stilifer celebensis, Stilifer linckiae,
Gasterosiphon. Es ist schade, das Eulima 2iliiocrinieola (2), ein
echter Ectoparasit, nicht weiter in dieser Hinsicht untersucht ist.

Bei Eulima equestris vouKoehler & Vaney kommt aber

48

eine Anlage eines Sclieinmantels vor. Eine andere Frage ist: ist
dies ein Grund für die Yerwandtschaft von anderen Parasiten
niit der Gattung Eiilinia?

Weil der Sclieinmantel eine Neubildung ist, konnte dies nur so sein,
wenn man voraussetzen konnte, dass der Scheinmantel bei freilebenden
Enliii/i(k((' potentiell anwesend war, z.B. als eine Eigenschaft um auf
bestimmte Reize mit der Bildung eines Scheinmantels zu reagieren.
Diese Voraussetzung ist aber natürlich vollkommen hypothetiscli.

Das Auftreten des Scheinmantels ist an und für sich interes-
sant, weil man hier eine Reihe von Formen hat, obwohl keine
lineare (26, p. 570), worin ein ()rgan von der ersten Anlage
an l)is znr vollen Entwicklung stufenweise zu verfolgen ist. Wie
der Hcheinmantel entstanden ist, bleibt noch vollkommen unklar.
Nach RosÈN ist die Aussage von Schiemenz sehr annnehmbar,
namlich, dass die Function des Scheinmantels, z. B. bei Sfilifer
h'iicL-iae., die folgende ist : immer einen freien Raum um die
Schnecke zu schaften, der in Yerbindung mit der Aussenwelt
steht, wahrend sie sonst leicht durch den Wrrt eingekapselt
werden konnte. Er sagt (34, p. 23) : „Nur es ist so gut wie
siclier, dass sich der Scheinmantel als solches Schutzorgan ent-
wickelt hat". Dass der Scheinmantel bei Stilifer linckiae und
Stilifer celebeNsis diese Funktion hat, scheint mir sicher. Ob
es sich aber als Schutzorgan entwickelt hat, ist eine Frage.
Rosèn's Gedankengang scheint mir auf darwinistische Grund-
lage zu ruhen, und ist hier vielleicht sehr verleitend. Man fragt
sich dann aber, wo die schützende Funktion des Scheinman-
tels bei dem oberflachlich parasitierenden Stilifer i^ihogae liegt,
analog zu der Frage der Funktion der ersten Anlage eines Flü-
gels. Weiterhin hat Rosèn's Meyadcnus ItolotlmricoJa einen gut
entwickelten Scheinmantel (34, Fig. 1 , 2, 3) ; das Tier lebt aber
in den Wasserlung<Mi der Holothurien, durclibolirt die Wand mit
der Proboscis, doch liegt sonst ganz frei iii den Lungen. Dabei
ist eine besondere Einrichtung für das Erneuern von Atemwasser,
für den Abgang der Eier und Abfallproducten notig. Rosèn sagt
(34, p. 23) : „Man muss aber annehmeii, dass der bei dieser Gat-

I

49

tuno- doch vürkommendon Scheinniantel eino schützeiide Funktion

n

andorer Art hat. Es kaïin liicr uur davon die Rede sein den
Schmarotzer vor etwaigen zu starken Druck beim Aus- und Ein-
pressen des in den Wasserlungen enthaltenen Wassers wie auch
die Eiermasse zu schutzen, welche vom Mannchen auswendig auf
der Schale getragen wird.

Weshalb man hier eine Schutzfunktion annehmen soll, ist nicht klar.

Ausserdem hat Megadenus voeltzhowi^ welcher am oesophagealen
Ring einer Holothurie angeheftet ist (37), auch einen gut ent-
wickelten Scheinniantel, und der Scheinniantel von Mucronalia
parva und mittrei (36, Fig. 16 und 17) ist nicht um die unterste
Schalenwindung, sondern in distaler Richtung um den Rüssel ge-
schlaffen. Hier müsste Rosèn daiin wieder andere Schutzfunktionen
des Scheinmantels suchen.

Die primare Ursache des Entstehens des Scheinmantels fiiidet
hierin keine Erklarung. Das Konstatiren einer derartigen Reihe
ist aber an und für sich sehr wichtig.

DARMKANAL.

Der acrembolische Rüssel von A ist aussergewöhnlich lang; er
ist ganz eingezogen und liegt in Windungen in der geraumigen Lei-
beshöhle (Fig. 24, r.). Der grösste Teil wird begrenzt von einem
kubischen Schutzepithel, mit ovalen dunkel gefiirbten Kernen.
Dieses Epithel wird von einer Cuticula bekleidet, deren oberste
Schicht starker gefarbt ist. Um den Rüssel liegt ein Muskelmantel
von inneren Ring- und ausseren Liingsmuskeln (Fig. 33, r.). Nach
dem Pharynx zu wird plötzlich das Epithel viel hölier, mit
basalen Kernen. Die Zeilen sind reich an granuliirem Proto-
plasma (Fig. 33, r.), welches in einigen Zeilen sehr dunkel gefarbt
ist. Man bekommt den Eindruck von einem sezernierenden Epithel.
Angesichts des oben erwithnten Epithels des Rüssels kann man sich
auch nicht gut denken, dass das hohe Epithel nur eine Schutz-
funktion haben sollte. Ohne Experimente an lebenden Exemplaren
ist hier wenig darüber zu sagen. Auch dieser Teil des Rüssels

4

50

liegt mit einer sehr grossen Anzahl von Windungen in der Leibes-
höhle (Fig. 25, r.). Sehr plötzlich (Fig. 27, u.) geht nun der Rüssel
wieder in einen Teil mit ganz anderem Epitliel über, der auch den
Eindruck eines Drüsenepithels macht (Fig. 27, r.J. Es sind Zeilen von
verschiedener Höhe mit vacuolenartiger Structur, in der Mitte des
Epithels sieht man dunkel gefarbte ovale Kerne und basal runde
Kerne (Fig. 33, i\). Wenn es Drüsenzellen sind, scheinen sie aber
alle in demselben Stadium zu sein. Die Histologie allein kann
hier keine Aufkliirung über die Funktion dieser Zeilen geben,
aber es würde doch sehr interessant sein im Zusammenhang mit
der Ernahrung und Lebensweise und dem übrigen eigenartigen
Bau des Darmkanals dieses Tieres Niiheres hierüber zu wissen.
Im Laboratorium zu Plymouth eine Untersuchung der Lebens-
weise und der Ernahrung und eine physiologische Untersuchung
der Funktion dieser Drüsen zu machen, sollte eine lohnende
Arbeit sein. Nirgends habe ich etwas über analoge drüsenartige
Teile im Rüssel der Prosobranchia finden können.

Der Rüssel von B ist durch das Fehlen des letztgenannten drüsen-
artigen Teiles von A verschieden. Eine gewisse Yariabilitat ist
hier also wahrzunehmen. Bei (7, einem weiblichen Exemplar, ist diese
noch grösser. Der ganze Darmkanal ist namlich viel kürzer und
so wenig gewunden, dass man kaum von einem Rüssel reden
kann, Vor dem oesophagealen Ring liegt nur eine kurze Schleife,
so dass, wenn noch ein Rüssel vorkommt, dieser sehr unbedeu-
tend ist (Fig. 30, oes.). Die Frage ist, ob man diesen einfachen
Darmkanal wohl auf Rechnung der Yariabilitat setzen kann. Oder
es könnte auch eine Ausserung von sexuellem Dimorphismus sein.
Die ganze Leibeshöhle ist viel enger (Fig. 30). Eulinm polita von
RosÈN hat auch einen langen Rüssel ; Rosèn beschreibt aber zwei
longitudinale Muskelschichten, zwischen welchen eine dunne Ring-
muskelschicht liegt (34, p. 65). Suclit man nach Übereinstimmung
mit parasitischen Euliiindae., dann tindet man diese noch am meisten
bei EuUina distorta und Miicronalia variabilis (34 und 37), beide mit
einem langen retractilen Rüssel. Übrigens ist der Bau des Rüssels der
parasitjschen ICuUinidae sehr verschieden ; meistens ist der Rüssel nicht

51

retraetil, bisweilen lang, biswcilcn kurz und breit. Nierstrasz giebt
hiervon einc Tl^bersiclit (26, p. 570). Ersagtdazu: „Donn der Para-
sitismus wird natürlich seinen Einfluss an erster Stelle aiif den
Ban des Rüssels nnd des Darmkanals ausüben, nnd da die An-
passungen an die parasitische Lebensweise bei verschiedenen Wirten
sehr verschieden sind, ist eine Übereinstimmung im Ban des Rüs-
sels und des Darmes nicht oder kaum zu erwarten". Der Rüssel
und der weitere Darmkanal sind also keine guten Merkmale um
die Verwandtscliaft festzustellen. Docli habe ich in der Beschrei-
bung von Stilifer sihogae sehon auf die Wahrscheinlichkeit hin-
gewiesen, dass seine Schnauze und die der anderen parasitischen
Eulimidae von einem acrembolischen Rüssel abstammt, mich stüt-
zend auf die Anwesenheit von Muskelretraetoren, so dass also die
Sclinauze keine Neubildung sondern eine Umbildung ist. Hierfür
spricht auch, dass in der Gattung Eulima der Parasit Eulima equesfn's
eine nicht retractile Proboscis hat.

PHARYNX.

Der merkwürdigste Teil des Darmkanals von Eulima polita ist
der Pharynx. Kiefer, Radula und Speicheldrüsen fehlen ganzlich
bei allen drei Exemplaren. Der Pharynx von A und B ist zylin-
drisch, an den Enden zugespitzt, und das Epithel ist von einem
sehr dicken Muskelmantel umgeben, der zuerst aus einer Liings-
muskelschicht mit lacuniirem Bindegewebe besteht, dann aus einer
Ringmuskelschicht (Fig. 27, phar.). Besonders in B^ in dem die
Muskelfibrillen durch das Pikrokarmin starker gefarbt sind als
durch Haemalaun. Bei A sielit man deutlich, dass die radiiiren
Muskeln im Pharynx überwege (Fig. 32). Eiiliiua polita hat
also eine Saugschnauze ohne Kiefer, Radula und Speicheldrüsen.
Dies ist auch merkwürdig in der Beziehung, dass radiare Muskeln
in einem Muskelpharynx, so weit ich weiss, bei Gastropoden nicht
bekannt sind. Bei C fehlt der Pharynx ganz.

Auf p. 65 sagt RosÈN von Eulii na polita: „Auf die Proboscis
folgt ein Pharynx von sehr verwickelter Beschaffenheit, mit Aus-

52

buchtimgen imd Drüsenbildungeii und einer Radula mit zahlreichen
Zalmen". Nach ihm hatte EuHnia pol.ita also eine Radiila.

RosÈN sag't weiter: „Aus dieser Beschrcibung ist mit vollig
genügender Deutlichkeit liervorgegangen, dass die Gattung Eulima
Formen umfasst, die in anatomisclier Hinsieht stark von einander
abweichen. Eulima poUta muss also aus der Gattung Eulima aus-
gesondert werden ; wohin sie aber zu füliren ist, kann ich jetzt
nicht entsclieiden, da hierfür aucli eine Untersuchung von anderen
Formen notwendig sein würde. Dass Eulhna polita keinen Ausgangs-
punkt für die Ableitung der parasitischen Formen bilden kann,
ist gegeben".

NiERSTRASz bemerkt hierzu (26, p. 546): „Ob indessen Rosèn
nicht zu weit geht mit seiner Behauptung, es müsse Eulima polita
aus dem Genus Eulima ausgesondert werden, ist sehr die Frage.
Es ist wahr, dass im Bau des Yorderdarms sich grosse Unter-
schiede nachweisen lassen zwischen beiden Formen ; Koehler &
Vaney bemerken aber mit recht, dass beide Arten eine ganz ver-
schiedene Lebensweise führen ; der Commensalismus im Darm der
llolothurie könnte Anlass gegeben haben, dass die Radulabei-E'/////>/f/
distorta verschwundèn und der Pharynx reduziert ist" und weiter
(26, p, 571): „Da nun Eulima polita eine wohlentwickelte Radula
besitzt, können wir nicht langer behaupten, dass die Eulimidae
zu den Aglossen gehören".

Nur ergiebt sich aber, dass EuUuta polita eine Radula völlig
entbehrt. Es ist sehr schade, dass Rosèn bei seinem interessanten
Fund weder die Form weiter beschreibt, noch Abbildungen oder
eine Beschreibung der Radula giebt ; 1° würde es doch sicher
interessant sein zu wissen, an welcher Prosobranchierform Eulima
nach dem Bau der Radula anschliesst, 2° hat man nun gar keine
Andeutung, wie die Form eigentlich aussah. Man denkt hier sofort
an die Randbemerkung Nierstrasz' auf }), 545 (26): „Rosèn er-
hielt Eulima polita von der Zoologischen Station zu Neapel (17,
15). Mit vollem Respokt für diese grossartige Anstalt glaubc ich
doch, dass Rosèn sich hatte überzeugen sollen, dass wirklich die
genannte Art vorlag". Die Möglichkeit, dass die Variabilitat des

53 ^

Darmkanals von Enlhiia po/ifo soweit geht, dass das oine Exem-
plar eine gut entwickoltc, das andere sogar gar keine Radiila
hat, kaïin man im Zusammenhang mit der Variabilitat von Rüssol
und Pharynx von A, B nnd C nicht vollkommen aussehliessen ;
viel wahrscheinlicher scheint mir jedoch, dass das Exemplar von
RosÈN eine andere Form gewesen ist. Ob diese nun eine andere
Kulhtia-Kvi oder gar keine Juilinui war, bleibt natürlich die Frage.
In der Untersuchung von Nierstrasz über Amphineuren liest
man z. B. (27, p. 270): „Hierzu miiss noch bemerkt werden, dass
bei unzweifelbar nahe verwandten Arten die Kadula vorkommen
oder fehlen kann" und in der YeröflTontlichung von Bouvier über
das Nervensystem der Prosobranchia liest man (7, p. 466) : ,,et
l'exemple de Terebra nous montre que dans un même genre on
peut trouver tous les passages entre une radule tres réduite et
une radule complètement atrophiée". Vergebens versuchte ich aus
der Zoologischen Station in Neapel eine Eulima poUta zu be-
kommen. Solange aber keine conchyliologisch richtig determinirte
Form von Eulima mit Radula beschrieben worden ist, muss man
sagen, dass eine Radula bei der Gattung Eulima fehlt.

Es ist hier eine geeignete Stelle zu bemerken, dass meiner Ansicht
nach dann doch kein Clrund besteht, die Gruppe der Platypoda
arjlossa^ in welcher Pelseneer (28, p. 158) die Pi/ramideUidae
und EuUmidae vereinigt, bestehen zu lassen. Diese Gruppe ist
nur auf Grund der Lebensweise und des Fehlens der Radula
gebildet, weil die Anatomie der beiden Familien ganzlich unbe-
kannt war. Abgesehen davon, dass es in sich selbst verkehrt ist
eine Verwandtschaft nach einem einzigen Merkmal zu bestimmen,
könnte das Fehlen einer Radula und das Führen einer ahnlichen
Lebensweise sehr gut auf Konvergenz beruhen. Es war auch lange
Zeit die Frage, ob die PijramidelUdne sarcophag seien (Jeffreys),
oder als Parasiten lebten. Pelseneer beschreibt in 1912 (29) zwei
Formen, die wirklich auf Mollusken parasitieren und in 1914 (30)
Odostomia pallida und Odosfomia rissoïdes. Die Lebensweise der letzt-
genannten Art, die auf Mytihis edulis lebt, hat er eingehender Unter-
suchung unterworfen. Er sagt (30, p. 5): „si l'on veut genera-

54

liser dès maintenant on poiirra considérer comme tres vraisem-
blable que les autres espèces du genre Odostonda, et même pro-
bablement d'une grande partie de la familie, ont un mode de vie
analogue, et que de nombreux PyraniideUldae sont parasites de
Lamellibranches". Es würde interessant sein eine anatomische
Untersuchung von freilebenden und parasitierenden Fijrainidellidae
zu machen, um den Einfiuss, der parasitischen Lebonsweise und
ihre Stellung im System in der Nahe der EuUmidae zu bestimmen.
Alle parasitischen Eidimidae entbéliren Kiefer, Speicheldrüsen
und Radula. Diese Übereinstimmung mit Eidiiita polita braucht,
obwohl sie merkwürdig ist, in sich selbst noch kein Grund für
Verwandtschaft zu sein, weil dieser Verlust sehr gut auf Konver-
genz beruhen kann. Viele andere Gastropoden entbehren Kiefer
(28, p. 89), und es giebt mehrere Formen unter den Gastropoden,
welchen eine Radula fehlt, u. a. CoralUopldlidae und einige Opistho-
branchia (28, p. 91). Wie und wodurch die Radula verloren ge-
gangen ist, ist nicht zu sagen. Es ist in jedem Falie sehr die
Frage, ob man sich denken muss, dass die parasitischen EuUmidae
ihre Radula in Folge der Lebensweise verloren haben. Erstens
hat die freilebende Etdiina polita auch keine Radula; und weiter
treten durch die Untersuchung von Nierstrasz von Amphineuren
anologe Erscheinungen zu Tage, die die Annahme der Unwahr-
scheinlichkeit des Verlustes der Radula durch die parasitischc
Lebensweise unterstützen. Man liest hicrüber (27, p. 243): „Ab-
solut unbekannt ist, in welchem Yerhaltnisse Formen mit und
ohne Radula zu einander stehen, findet man doch beide auf densel-
ben „Wirt" schmarotzend z. R. rroncouioiia und l\]toi)aIoinenia'\
und auf p. 270 „Pruvoï behauptet, dass die wahren Parasiton
unter den Solenogastres-Arten ihre Radula ganz verloren haben,
wahrend nur die freilebenden Formen dicses Organ erhalten und
in einer bestimmten Richtung entwickelt liaben (Pruvot 4, p. 10).
Richtig ist diese Behauptung allerdings nicht, ('haetoderma, Krup-
poineni(( und Neotnenia z. B. sind freilebend(! Bodentiere; jedoch
besitzen nur die beiden zuerstgenannten Formen eine Radula.
Und hat nicht Proneoinoi/a thnlensis eine Radula, wahrend doch

55

Thiele diese xVrt f ui' festzitzend halt ('riiiELE 4, p. lil)? Simroth
gibt eino ïabclle dur parasitisclien Fünni'ii, von denen verschic-
deiie eine gut entwickelte Radula zeigen (Simkoth, p. 215). Oifen-
bar ist der Verlust der lladula unabliiiugig von der Lebensweise ;
von welchen Faktoren sie beeinflusst wurdo, ist absolut unbekannt".
Weiter niuss man bedenken, dass es nicht parisitierende Fami-
lien unter den liöheren Prosobranchia giebt, die eine stark redu-
zierte Kadula habcn, namlich die Sohtriühw und Scalaridae (7,
p. 466).

Zum Schluss kann man sich klar vorstellen, dass mit der Ent-
wickelung des so typischen Pharynx mit radiaren Muskeln eine
Radula überflüssig geworden ist und dass Eu/iiiia poUta mit die-
sem Pharynx und mit Hülfe von Schleim aus den drüsenartigen
Teilen des Rüssels sich Nahrung verschaffen kann. Es sind ïri-
claden bekannt, die mit ihrem Saugpharynx durch starke Saug-
bewegungen grosse Stücke von Fischen abreiben und aufsaugen
(44, p. 726 und 18, p. 156).

Ein sehr sprechendes Argument für die Yerwandtschaft von
EuUina poUta mit parasitierenden Eulimidae ist dagegen die Über-
einstimmuug im Bau vom Pharynx in einigen Formen z. B.
Megadenus holothuricola (34, p. 39 und Fig. 9), iPoö^ew/rt (34, p. 40
Textfigur C), wahrscheinlich Pelseneeria (22), Megadenus voeltz-
koivi (37), Enlinia disfoyta (34, p. 65). Vor allem bei Megadenus
holotlniyicola sind die Radiarmuskeln und die typische Überein-
stimmung deutlich. Ausserdem kommt aucli ein derartiger Pha-
rynx bei StiUfer sibogae vor (siehe Beschreibung hieroben und
Fig. 13). Bei den übrigen Formen ist der Pharynx mit der ,Reduk-
tion des Darnikanals ganz verschwunden.

OESOPHAGUS, MAGEN, LEBER.

Eigenartig ist, dass der Oesophagus, der im Allgemeinen bei
den Prosobranchia einen komplizierten Bau mit vielen Drüsen-
bildungen aufweist, in diesem Falie nichts derartiges zeigt. Er
ist bei A sehr lang und das bisweilen gefaltete Epithel besteht

56

aii8 dicht nebeneinander liegenden Zeilen mit basalen, dunkel
gefarbten Kernen, und wird von einem Muskelmantel von Ring-
und Langsmuskeln iimgeben (Fig. 24, 25, 26, 27, oes.). Der
Oesophagus liegt mit einigen seiner Windungen hinten in der
Leibeshöhle, verlauft dann naeh vorn, passiert den Nervenring
(Fig. 31, oes.) und geht zurück zum Magen.

Der Magen ist sehr eigentümlich gebaut und wenig entwickelt.
Der Oesuphagus geht in einen erweiterten Teil über, weieher
dirckt mit Leberepithel bekleidet ist und der durch viele Aus-
sackungen mit der Leber in Verbindung steht (Fig. 26, />«., /., ep.).
Die OfFnung des dunnen Darms liegt direkt bei der Öffnung des
Oesophagus (Fig. 26, oes., (ld.). Die Leber, besser Mitteldarm-
drüse genannt, zeigt ein System von blinden Schlauchen, die mit
einer Anzahl Aussackungen in den Magen münden und einen grossen
Teil der Windungen ausfüllen (Fig. 27, /.). Ein grosser Teil der
Leberzellen ist von reifen Secretzellen gebildet, angefüllt mit den
für Gastropoden so charakteristischen, groben, unregelmassigen
Ballen. Diese sind Vorstadien der Sekretbildung (Fig. 35, /., c).
Ebenso umfasst die Leber eine Menge plasmareicher, kolbenför-
niiger Zeilen, die man nach Analogie mit der Leber anderer
Gastropoden (18, p. 307, Fig. 130) für Zeilen halten kann, die
die Nahrung aufnehmen (Fig. 35, I. c.J. Ob dieses auf phagocy-
tarem Wege geschieht, wie bei vielen anderen Schnecken (18,
p. 317), ist ohne Weiteres nicht zu bestimmen.

lm Lumen der Leberschliiuche liegt hier und da eine stark
blau gefiirbte, kornige Masse. Es ist möglich, dass diese Masse
Nahrung ist, die in die Leber aufgenommen wird. Sie ist aber
viel stiirker gefarbt als der Inhalt des Darmkanals, di^r übrigens
nicht zu bestimmen ist. Möglich ist auch, dass diese Masse ein
Umwandhingsproduct von dom Sekret ist ; an einigen Stellen liegen
auch Sekretballen im Lumen. Dieses kann aber auch eine Folge
vom Zerreissen der Secretzellcii und daruiii also ein Kunstprodukt
sein, Einzelne leere, dreieckige Zeilen an der l\^ripherie der Drü-
senschlauche erinnern an die Kalkzellen, die in der Gastropoden-
Leber beschrieben sind (18, p. 307, Fig. 130).

57

B ist histologisch solir schlccht erhalton, übrigens stimiiit
der Biiii voni Oosophagus, Magen und Leber niit dem voii .1
überein.

In C liegt vor dem Nervenring nur eine einzige, kurze 8chleife
des Oesopliagus (Fig. 30, o^'s.), Hinter dem Nervenring formt er
in der Leibeshöhle noch einige kleine Windungen, dann gebt er
in der Magen über, der mit dem von .1 übereinstimmt. Deutli-
cher ist hier aber, dass das Epithel, welches zwischen der oeso-
phagealen Offnung ' und der des Enddarms liegt, anders als das
übrige aussieht, welches mit dem Leberepithel übereinstimmt
und auch direkt in dieses übergeht. Das erste Epithel ist nandich mit
Cilien besetzt und besteht aus gewöhnlichen, niedrigen Darmzellen.
Übrigens ist die histologische Structiir des Oesophagus und der
Leber auch in C sehr undeutlich.

"Wir wollen nun einen Vergleich mit den parasitischen Eidi-
inidae ziehen.

Der Oesophagus ist auch bei ihnen sehr einfach gebaut und
entbehrt Drüsenbildungen. Rosèn spricht dieses dem Parasitismus zu
(34, p. 40). Nur Nierstrasz beschreibt das Oesophagusepithel
bei Mef/adenas voeltzkowi (37, p. 389) als secretorisch.

Auch fiillt die Übereinstimmung mit dem Magen einiger para-
sitischen Eulhiiidac auf. Die iieschreibung von IIosèn von Mega-
denus Jiolothuricola^ Euliina disfoiia und Eosenia (34, p. 41) stimmt
genau mit der von Eulima polita überein. Rosèn will auch hier
den eigenartigen Bau der Reduktion in Folge vom Parasitismus
zuschreiben. Er sagt (34, p. 41): „Eine Reduktion des Magens
steht aucli in vollem Zusammenhange mit der parasitischen Lebens-
weise, denn der Magen ist wohl bei den Gastropoden hauptsach-
lich als ein Reservoir für die Speise aufzufassen ; für ein Tier
in Merjadenus' Lage ist aber eine Einrichtung zum Aufspeichern
der Speise natürlicherweise ganz überflüssig, da es stiindig die
Gelegenheit hat die Körpersafte des Wirttieres aufzusaugen".
Dass dieses für Euliina polita nicht gelten kann, ist selbstverstand-
lich, zur selben Zeit fühlt man die Notwendigkeit die Lebens-
weise dieser Form noch eingehender kennen zu lernen. Ein

58

Analogon eines derartigen Mageiis ist, so weit ieli weiss, bei ande-
ren freilebenden 1'rosobranchia nicht bekannt.

Bei Mer/adenus voeltzkoiH sollte vielleiclit noch ein besser ent-
wickelter Magen vorkommen; die Konservieriing der Epithelien ist
aber nicht sehr gut (37, p. 390). Auch bei Pelseneeria und Eidima
eqiieMris ist es noch nicht ganz deutlich, wie der Magen aussieht.

Bei den übrigen Formen fehlt der Magen oder ist nicht be-
schrieben worden. Nur bei Gasterosiplion kommt ein Magen mit
einer Menge Leberdivertikeln noch vor.

Die Offnimg der Leber in den Magen ist also zugleieh mit dem
Vorigen abgetan. Über die histologische Structiir der Leber von
parasitischen Eulimidae ist so gut wie nichts geschrieben. Wahr-
scheinlich war meistens die Konservierung schlecht, sowie bei B
und 6', die mit der Schale konservirt waren.

Nur RosÈN sagt etwas über die Leber von Megadenus holothn-
ricola (34, p. 42), wo er nur eine Art Zeilen fand.

DÜNNDARM UND ENDDARM.

Sowie schon gesagt wurde, geht dicht bei der Oftnung des Oeso-
phagus der Magen in den dunnen Darm über (Fig. 86, d. d.).
Dieser passiert dann direkt die Niere (Fig. 27, d. d.). Diese ïat-
sache ist auch bei den Taenioglossa proboscidifera siphonostomata
beschrieben (28, p. 96). Das gefaltete Epithel des dunnen Darms
ist niedrig und kubisch mit runden Kernen. Der Enddarni ist
lang, liiuft dem Columellamuskel entlang (Fig. 25, e. d.) und
mündet ziemlich vorn in die Mantelhöhle (Fig. 24, au.). In B
und G ist der Verlauf derselbe. In B sieht man, dass das dunne
Darmepithel Cilien hat.

Eine typische Ubereinstimmung von Kul i ma poUia mit den
parasitischen Eulimidae ist, dass bei /'J/diiiia distorta, Megadenus
liolothuricola und Megadenus roeltzkoirl der dunne Darm die Niere
durchlauft.

Bei den übrigen Formen ist er entweder nicht beschrieben oder
reduziert.

59

TENTAKELN UND AUGEN.

Alle drei Exeniplaro liabcn ein Paar zylindrisclier ïentakc^lii
(Fig. 10, 21, 22, 30, t.), an deren Basis iiusserlich gut siclitbare
Augen liegen (Fig. 19, 21, 22, a.). Mikroskopisch sieht man, dass
die Augen gerade unter der Epidermis und der Muskelschicht unter
der Haut liegen, Beim linken Auge von C ist die Muskelschicht
dunner und es liegt auch direkt an die Epidermis gelehnt. Bei
A liegen die Augen dagegen etwas tiefer, so dass eine kleine Schicht
Bindegewebe noch über dem Auge liegt. Das rechte Auge von
A liegt etwas tiefer als das linke. Nur bei einzelnen Exemplaren
sind Bau und Structur der Augen deutlich. Nach der Verglei-
chung der drei Exemplare kann man folgende Bauart als Durch-
schnittzustand betrachten :

Der Bulbus ist rund. Das Epithel ist in Retina und innere
Cornea differenzirt. Yon der letztereh ist die Structur nicht gut zu
sehen ; sie scheint ein kubisches Epithel mit kleinen runden
Kernen zu sein. Jedenfalls fehlt das Pigment ihr völlig. An
der Basis des Bulbus sind die Retinazellen am höchsten. Die
Pigmentschicht ist gut entwickelt. Oft sieht man diese als eine
ununterbrochene Schicht, z. B. in A. Doch ist an einzelnen Exem-
plaren deutlich zu sehen, dass die Retina aus 2 Arten von Zeilen
besteht, namlich Pigmentzellen und farblosen Zeilen. Die Pigment-
zeilen sind lang und zylindrisch, in der Mitte liegt der runde Kern ;
nach der Seite des Lumens des Bulbus zu sind sie ganz voll von
kleinen Pigmentkörnchen. Zwischen diesen Pigmentzellen liegen
farblose Zeilen. In das Lumen des Bulbus ragen Stabchen liervor,
die nicht dicht nebeneinander liegen. Wahrscheinlich werden sie
also nur von einer der Arten von Retinazellen getragen; von
welcher ist nicht deutlich.

Der Augennerv breitet sich wie ein Mantel um den Bulbus aus.
In dem Bulbus an der inneren Cornea liegt die Linse als ein runder,
homogener Körper. Nur im Hintergrunde des linken Auges von C
liegt noch ein halbmondartiger Körper. Der Bau dieses Auges kommt
also genau mit dem eines normalen Prosobranchier- Auges überein.

60

Vergleichen wir den Bau des Auges von Euliinu polita mit
dem der parasitischen Eulimidae.

Von EulwHi polita ist von Rosèn ausser dem Bau des Rüssels
und Pharynx, dem Besitz einer Radula und dem Felilen eines
Scheinmantels nichts beschrieben worden. Diese Form kann
also hier und im Folgenden ganz ausser Betracht bleiben. Wo
aber etwas vom Bau des Auges der parasitischen Eulimidae
beschrieben ist, stimmt dieses zum grössten Teil mit unserer Be-
schreibung überein. Ein Unterschied ist aber, dass bei diesen
Formen die Pigmentschicht sich über die innere Cornea fortsetzt.
Rosèn beschreibt ein Auge (34, p. 32), wo dieses nicht der Fall
ist, bezweifelt aber, ob dieses nicht durcli die Konservierung und
das Schneiden veranlasst wurde. Die innere Cornea der Larve
von Megadenus ist auch ohne Pigment (34, p. 57). Ausserdem
bildet das Pigment bei den obengenannten Formen eine ununter-
brochene Schicht. Die Augen der parasitischen EuUitndae weisen
auf Reduktion liin. Sie liegen oft im Bindegewebe, mehr oder
weniger von der Oberflache entfernt. Bei einigen Formen u. a.
Stilifer sihogae ist das Auge reduzirt, klein, ohne Linse oder
Augennerv. Bisweilen fehlen die Augen ganz {Gasterosiphon., Pel-
sctieeria). Bei Gastropoden ist die Reduktion der Augen mehrere
Male konstatirt worden (45 und 31 p. 74). Man sieht dann, dass
das Auge in die Tiefe gesunken ist ; die Retinophorae verschwin-
den, so dass das Pigment ununterbrochen ist; eine geringe Anzahl
Zeilen von grossem Umfang sind anwesend; endlich versch winden
Pigment, Glaskörper und Augennerv. Dieses stimmt also mit dem,
was man bei parasitischen Etdiiuidae konstatirt, überein. Nur das
sich Fortsetzen des Pigmentes über die innere Cornea ist an keiner
anderen Stelle beschrieben worden (sehe auch 34, p. 33).

Dass die Augen von Eulima polita bisweilen ein wenig in
die Tiefe gerückt sind und dass das Pigment ununterbrochen ist,
könnte ein Anzeichen von einem Anfang von Reduktion sein.
Uni hi(U'über klar zu werden, niüsste man aber viele Prosobran-
chier-Augen untersuchen, urn zu wissen, in welchem Grade dies
eine normale Variabilitiit ist.

61

DER FUÖS.

Die Haut ist iiii Allg-cmciiion init oinom kubisclicii Epitlid init
runden Kernen ohne Cuticula bedeckt, welches sicli in das llüssel-
epitliel fortsetzt. Dieses ist schon früher besclirieben. Ventral ist
der Küssel vom Fuss geschieden diirch eine Rinne (Fig-. 24). Der
Fuss ist gut entwickelt und reich an Muskeln, so wie bei einer
normalen freilebenden Form. Er endet distal in eine Spitze. Das
Bindegewebe des Fusses wird in allen Richtungen von Muskel-
fibrillen durchzogen, die sich teilweise in den Muskelmantel unter
der Haut, teilweise in den dicken Muskei der Coluniella fort-
setzen. Das Epitliel des Fusses stimmt mit der Beschreibung über-
ein, welche Carrière in seinem Artikel über die Fussdrüsen der
Prosobranchia darüber gegeben hat (10): Dorsal ist es ein einfa-
ehes Epithel mit dunkel gefarbten, ovalen Kernen ; ventral ein
deutliches Cilienepithel (Fig. 34). Die Abwechselung der Beclier-
zellen und Cilienzellen ist aber viel weniger regelmassig. Möglich
ist auch, dass die Becherzellen, deren Kerne auf gleicher Höhe
liegen wie die der Cilienzellen und nicht basal hervorragen,
wie beim Fussepithel von Fasciolaria (10, Fig. 30), nicht genü-
gend in's Auge treten zwisclien den Cilienzellen, welche sehr
dicht neben einander liegen. Ebeuso wie bei Fasciolaria^ liegt
zwischen den Cilien und den Zeilen ein ziemlich breiter gestreifter
Saum, über dem ein schmaler, stark gefiirbter Streifen (Fig. 34)
liegt. Carrière halt diesen Streifen für Schleim, wenn er nicht
auch zum Saum gehort (10, p. 400). Dies scheint mir sehr
wahrscheinlich, weil erstens Schleimmassen von derselben Farbe
über die ganze Oberfiache des Fusses zwischen und ausserhalb
der Cilien vorkommen und weil weiter der schwarze Streifen an
einigen Stellen fehlt. Dort fallt das breite, helle Band besser in's
Auge und man sieht an der Basis desselben stark gefiirbte Kcirn-
chen (Fig. 34) ; diese sind also die Basalkörnchen der Cilien.
Metapodium und Operculum sind verbanden (Fig. 23, metap. und
Fig. 18, 19, op.). Das letzte ist pauci-spiral, und hat einen excen-
trischen Nucleus mit einer g-rossen Winduua-.

62

Jctzt bleiben noch die beiden Fussdrüscn zu besprechen, die
bei so vielen Prosobranchiern vorkonimen nnd von Carrière
(10) und HoussAY (14) beschrieben worden sind und die unter
dem Namen Randdrüse (Simroth) und Fusssolilendrüse bekannt
sind. Wenn auch die Structur der Fusssolilendrüse nicht ganz
deutlich ist, Habitus, Lage und Ausmündungsstelle charakteri-
sieren sie hier vollstiindig (Fig. 24, fs. dr.). Medio-ventral mündet
sie mit zwei OfFnüngen (Fig. 24, o., /s., dr.). Dieses ist nicht so
erstaunlieh, weil die Drüse wahrscheinlich aus diifusen Drüsen-
zellen entstanden ist, die am Rande des Fusses lagen und nun
durch Umstülpung zu einer besonderen Drüse geworden sind
(40, p. 259).

Die Fusssolilendrüse erstreckt sich bis zur Mitte des Fusses
Hier fallt auf, dass die Drüsen und die langgestreckten Epithel-
zellen von Hamalaun rot gefarbt sind, wahrend der Rest des
Ausführgangs blau ist. Dicht bei der Mündung liegt noch
eine zweite Zalil Drüsenzellen, die von Hamalaun blau gefarbt
sind. Das Sekret sielit hier dünn und körnig aus, es breitet sich
über die ganze ventrale Oberflilche des Fusses aus (Fig. 24, s.).
Über das Wesen und die Funktion dieses Sekrets kann man
leider wieder iiichts Naheres sagen ohne Experimente an lebenden
Exemplaren oder spezielle Parbung.

Die Randdrüse ist auch durch den Habitus und Ausmündungs-
stelle als solche zu erkennen. Der Ausgang ist gerade und nicht
wie bei der Fussdrüse gefaltet und verzwelgt (Fig. 24, o. r. dr.).
Er mündet auch mitten in der Querrinne zwischen Ober- und Unter-
lippe (Fig. 24, oh. /,). Das ventrale Epithel des Zentralkanals
besteht aus zylindrischen Cilienzellen mit runden Kernen (Fig.
38, r. rp.) in der Mitte. Zwischen diesen Kernen des dorsalen
Epithels liegen die Hiilse der Drüsenzellen. Die Drüsenzellen sind
lang und kolbenförmig. Basal liegen verhiiltnissmiissig kleine
Kernen (Fig. 38, dr. c). Dicht beini Munde liegen Drüsenzellen,
die etwas anders aussehen, weniger regelmassig sind und einen stark
gefarbten Inhalt haben. Carrière beschreibt auch bei einigen Exem-
plare ein(> zweite Art von Drüsenzcdlen. Das Sekret sielit ziiher

63

und dicker aus als das der Fusssohlendrüsc ; es ist auch intensiver
scliwarz gofarbt. Aucli liier kanii man übcr das Wesen wenig sagen.

In zwei llinsichten ist die llanddrüse auffallend : 1° liegt das
Drüsenepithel nur an der dorsalen Seite des Zentralkanals (Fig.
37) ; 2° ist die Drüse aussergewühnlich stark entwickelt, sie dringt
ausserhalb des Fusses weit in den Kcrper hinein (Fig. 24, 25, r. dr.),
liluft den Columellamuskcl und Rüssel entlang und einen Rest
findet man noch in der Nahe des Übergangs des Oesophagus in
den Magen. Weder von Carrière, noch von Houssay werden
diese Eigentümlichkeiten genannt, Solange nicht mehr Prosobran-
chier beschrieben worden sind, so lange muss man annelimen, dass
sie bei keiner anderen Form vorkommen ; nur bei Thi/ca stellasferis,
einem Parasit der CcqniUdae, wird beschrieben, dass die Drüsenzellen
nur an einer Seite des Zentralkanals liegen. Dasselbe ist bei Thyca
crijstallina der Fall (sehe p. 86). Man kann sich aber nicht gut
denken, dass dieses im Zusammenhang mit der Lebensweise stehen
soll. B und C stimmen, was Fuss und Fussdrüsen anbetrifft, mit
A überein; nur die Fusssohlendrüse von C ist viel einfacher ge-
baut; sie mündet direkt nach aussen und ist nicht verzweigt.
Die histologische Structur von beiden Fussdrüsen ist sehr undeut-
lich, ausgenommen der Randdrüse von C, deren Drüsenzellen
gerade gut hervortreten.

Begreiflicherweise ist von vielen parasitischen Eulimidae der
Fuss mehr oder weniger reduzirt. So weit er aber gut entwickelt
und beschrieben ist, stimmt er aber mit dem von Eidhua polita
überein.

Ungeachtet der oft sehr starken Reduktion des Fusses scheinen
doch bei beinahe allen parasitischen Eulimidae die beiden Fussdrüsen
noch anwesend zu sein. Sehr interessant ist es, dass gerade die
beiden Eigentümlichkeiten der Randdrüse, die sonst nirgends be-
schrieben sind, bei den parasitischen Eulimidae vorkommen. Zum
ersten Male wurde die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt von
RosÈN, der seiner Form den sehr passenden Namen Megadenus
gab. Er schrieb darüber (34, p. 29): „Ganz und gar unerklarlich
scheint mir bei jetzt bekannten Tatsachen die enorme Entwicklung

64

der Drüse zii sein. Diese dürfte, so weit man weiss, imter den
Prosobranchiern volkommen beispiellos sein". Rasch zeigte sich,
dass die meisten der parasitischen Eidiinidae diese eigenartige
Randdrüse besassen. Bei der Beschreibung von Stilifer sihogae
ist schon über diese Fussdrüsen gesprochen, im Zusammenhang
mit ihrer eigentümlichen Ausmündung bei dieser Porm und auch
bei Stilifer species.

NiERSTRASz weist darauf hin (37, p. 400), dass man aus den
Figuren von Kükenthal herauslesen kann, dass dieselbe Art Rand-
drüse auch dort vorkommt, obwohl sie nicht beschrieben wurde.
Es ist sehr gut möglich, dass sie bei Stilifer linckiae und Stilifer
celehensis auch vorkommen, doch bei dieser kurzen Beschreibung
übersehen worden sind.

Bei dor Beschreibung von Stilifer sibo<jae wurde auch schon
darauf hingewiesen, dass durch das Finden der enormen Drüse
bei Enlima polita die Meinung Nierstrasz' nichtig wird, nam-
lich, dass gleichzeitig mit der Reduktion des Fusses die Drüse
sich bei der parasitischen Lebensweise stark vergrössert hat. Man
fragt sich aber : welche ist die Funktion und was ist die Bedeu-
tung der ausserordentlich grossen Drüse? Dieses bleibt vollkom-
men unklar. Um dieses wirklich klar zu stellen, müsste man über
lebende Exemplare verfügen und ihre Lebensweise und die Art
des Sekretes untersuchen. Hierzu kann noch bemerkt werden,
dass sich die Randdrüse in der Gruppe der Prosobranchier ent-
wickelt hat und bei höheren Prosobranchiern am grössten ist.
Physiologisch ist über die Funktion der Fussdrüsen von Gastro-
poden noch sehr wenig bekannt.

Das Einzige, was man weiss, ist, dass sie Schleim absondern um
die Oberflache klebrig zu machen .oder sich an fremden Gegen-
standen aufzuhiingen (25, p. 51). IIoussay (14) beschreibt Faden,
von den Fussdrüsen gebildet, durch welche Knlintn sich aufhiingt.

DAS NERVENSYSTEM.

Die starke Neigung zur Konzentration des Nervensystems, die
besonders bei den höheren Prosobranchiern zu Tage tritt, findet

\

65

man aiicli hier. Die beiden Cerebralganglien sind verschniolzen ;
auch die Connectiven zwischen Cerebral- und l^leuralganglien sind
kaum vorhanden, niir die Cerebro- und Pleuropedalconnectiven
sind etwas langer. Die Gangliën und Connectiven bilden also einen
engen Ring ringsum den Oesophagus. Von den Cerebralganglien aus
laufen Zweige in verschiedenen Richtungen, unter anderen nacli
dem Rüssel, den Augen und ïentakeln hin. Diclit bei dem Pha-
rynx, also sehr weit vom Nervenring und den Cerebralganglien
entfernt, liegen zwei Buccalganglien (Fig. 27, hucc. g.). Dieses
ist ein Kennzeichen der Taenioglossen (7, p. 465). Die Buccal-
conneetiven sind nicht zu verfolgen.

Von den Pedalganglien aus gehen Nervenstriinge in den Fuss,
u. a. nach der Rand- und Fusssohlendrüse. Die Nerven dieser
beiden gehen eigentlich von zwei aceessorischen Gangliën aus, die
unniittelbar hinter dem linken Pedalganglion liegen, wahrend die
Nervenstriinge des Fusses von aceessorischen Gangliën ausgehen
dicht beim rechten Pedalganglion.

Unniittelbar bei den Pedalganglien liegen die Otocysten. Sie
sind runde Blasehen; in jedem derselben liegt ein stark gefarbtes
Otolith (Fig. 31, ot.). Das Gesetz von Lacaze Duthiers (24, p. 184)
gilt hier also nicht.

Über den Yerlauf des visceralen Stranges habe ich leider bei
keinem der drei Exemplare Sicherheit bekommen kunnen. Das
rechte Pleuralganglion setzt sich beinahe unniittelbar in das Supra-
intestinalganglion fort (Fig. 31, sup. i. g.). Dass dieses wirk-
lich das Supraintestinalganglion ist, wird auch durch die Tat-
sache bewiesen, dass es durch Nervenstrange niit dem osphradialen
Ganglion verbunden ist. Es macht den Eindruck eines doppelten
Ganglions (Fig. 31, sup. i. g.). Etwas Ahnliches ist von Bouvier
beschrieben und abgebildct bei Pofaittides und Cerethidea (7, Fig.
28, 29). Yoni linken Pleuralganglion (Fig. 31, L pi. g.) geht ein
dunner Strang, der gerade beim Supraintestinalganglion den rechten
visceralen Strang kreuzt. Ob er aber in ihn übergeht, oder an seiner
Seite entlang verlauft und weiter sich fortsetzt, ist nirgends fest-
zustellen. Yerschiedene Möglichkeiten können hieraus folgen:

66

1 ° es ist der linke viscerale Strang, der den rechten kreuzt und sich
weiter in den Kürper fortsetzt. Wo sich das subintestinale Ganglion
befindet, ist "nicht zu bestimmen. Man kann sich denken, dass
dieses mit dem Cerebropleuralganglion ganz verschmolzen ist, auch
dass es klein und undeutlich ist und beim Supraintestinalganglion
liegt; 2° der Strang ist eine Verbindung des linken Pleuralganglions
mit dem Supraintestinalganglion, also eine linke Zygose. Linke Zygose
kommt aber selten vor. Ausserdem bleibt es dann ein Ratsel, wo
der linke Viseeralstrang ist. Das erste scheint mir denn auch das
Wahrscheinlichste; es ist dann aber unmöglich, dass Nervenfi-
brillen vom linken Strang in das Supraintestinalganglion über-
gehen, wahrend man hiervon stark den Eindruck bekommt. Chias-
toneurie ist also vorhanden. Rechte Zygoneurie kommt nicht
vor, es sei denn, dass das Subintestinalganglion mit dem linken
Pleuralganglion verschmolzen, oder dass es weiter entfernt liegt.
Die visceralen Strilnge sind im Körper schwer zu verfolgen, wohl
kommt aber in der Nühe von Magen und Leber ein Yisceral-
ganglion vor (Fig. 27, vise. g.).

Vergïeichen wir nun das Nervensystem mit dem der parasiti-
schen EuUmidae. Auch hier tritt bei allen die Konzentration stark
in den Vordergrund. Wo in der Literatur etwas mehr vom Ner-
vensystem beschrieben worden ist, findet man Übereinstimmung
mit Eulihia polita. Eine Andeutung um Klarheit zu bekommen
über den linken visceralen Strang von KuJiitHi polita fand ich
bei den parasitischen Eidimidae nicht. Wohl sind von Rosèn
bei Megade^ins Jiolothuricola beide Visceralstrange beschrieben
(34, p. 31); ühneZeichnung oder Wachsmodelle hilft die Beschrei-
bung aber nicht viel.

Bei Gusterosiphon ist auch ein vollstandiger Viseeralstrang be-
schrieben. Die Frage ist aber, ob diese Beschreibung bezüglich der
geringeren Konzentration und eigenartigen Lage der Visceralstrange
richtig ist (34, p. 31). Koehler & Vaney bcschreiboi bei Gaste-
rosipJion zwei Buccalganglien, die im Gegensatz zu den Taenio-
glossa dicht bei dem Cerebralganglion liegen sollen.

Einige Formeu entbehren das Yisceralganglion und die Yisceral-

G7

strange {MucronaUa variahUis^ Sfilifer sihoyae^ Stilifer spec). Dieses
ist iin Zusaminenhang mit dein Felilen der Leber imd der Reduk-
tion vom Bannkanal sehr begreiflich. Ubrigens hat die Konzen-
tration des Nervensysteins iind die Verkürzung des Yisceral-
stranges, d. h. der Pleuroparietalconnectiven meiner Meinung
nacli nichts mit dem Parisitisinus zu hui. Dieses sei im Be-
zug aiif Folgendes gesagt. Nierstrasz schreibt namlicb (26,
p. 572): „Nach den Angaben der Sarasins soll das Nervensystem
Yon Sfilifer Unckiae normal sein ; Rosèn weist aber mit Recht
darauf hin, dass es konzentriert und die Visceralschlinge verkürzt
ist (16, p. 30)" und weiter: „Das Nervensystem soll bei Mucro-
11 al ia, ebuniea nichts Besonders zeigen; diese Form wiire also in
dieser Ilinsielit primitiver als die Eulimen (11, p. 4)". Normal
kann aber sehr gut konzentriert bezeichnen; ebenso gilt dieses
für MucronaUa^ »dtu" nichts besonders zeigen _soH", denn für die
höheren Prosobranchia ist das konzentrierte Nervensystem nichts
Bemerkensvrertes. Hierfür spricht auch, dass Kükenthal das Tier
nur im Zusammenhang mit Abweichungen in Folge des Parasi-
tismus beschrieb. Man kann meiner Ansicht nach hieraus auch
nicht schliessen, dass MucronaUa eburnea in dieser Hinsicht pri-
mitiver ist als die EuUinidae.

Die Lage und der Ban der Otocysten v on Etdima^ioUta stimmen
genau mit denen der parasitischen Eidiuiidae überein (Fig. 31,
ot.). RosÈN (34, p. 32) und Nierstrasz (26, p. 570) weisen schon
auf die Merkwürdigkeit hin, dass selbst bei in der Tiefe para-
sitierenden Tieren wie Stilifer Unckiae und Gasterosijohon die
Otocyst bestehen geblieben ist.

RosÈN sagt (34, p. 132): „Die Otocyste der Gastropoden wird
allgemein als ein statisches Organ betrachtet. Man hat diese Auf-
fassung als u. a. dadurch unterstüzt betrachten wollen, dass For-
men welche ihre aktive Beweglichkeit aufgegcben haben, wie z. B.
Janthina^ keine Otocysten besitzen.

Von diesem Gesichtspunkte aus sollte man deshalb erwarten,
dass diese Bildung auch bei den parasitischen Formen verschwun-
den wiire. Dies ist aber keinesweffs der Fall".

68

NIERE UND IIERZ.

Die Niere liegt auf der normalen Stelle hinter der Mantel-
liühle, rechts vom Pericard (Fig. 27, n.). Beim Darmkanal wurde
schon auf die Eigentümlichkeit hingewiesen, dass das Rectum
durcli die Niere lauft. Dieses kommt nur bei einzelnen höheren
Prosobranchia vor, ist namlich von Perrier bei den Prohoscidi-
fcra sipliouostoiiHda beschrieben worden (32, p. 210).

Die Offnung des Nierensackes in die Mantelhöhle ist ein ein-
faclie Spalte in der Wand, welche die Mere von der Mantelhöhle
trennt. Sie wird bei den meisten Monotocardia als knopflochförmig
beschrieben. Hier ist sie aber runder. Die Riinder der Offnung
sind muskelartig verdickt (Fig. 29, no.).

Ob ein renopericardialer Gang vorhanden ist, ist nicht sicher. Zwi-
schen der Niere und der Mantelhöhle fiingt das Pericardium mit
einem langen, engen Auslaufer an, der sich allmahlich zum Pericar-
dium erweitert (Fig. 26, r.p.y.). Das Lumen des engen Kanals ist mit
demselben Epithel wie das Pericardium bekleidet. Es scheint, alsob
der Kanal in die Niere mündet. Es ist aber schwer zu control-
lieren, ob dieses so ist, weil was ich für die Offnung halte, vol-
kommen horizontal getroffen ist. Es ist aber, soviel ich weiss,
keine einzige Form unter den Taenioglossa bekannt ohne reno-
pericardialen Gang. Dieses ist natürlich kein Grund, warum er
hier nicht fehlen sollte ; aber ein solcher langer Auslaufer des
Pericardiums spricht für das Vorhandensein.

Auf der Wand der Niere, die an die Peripherie des Körpers
grenzt, erheben sich Lamellen, die mit einander anastomosieren
und eine schwammartige Masse bilden (Fig. 27). Sie sind mit
Sekretzellen bekleidet, runden Zeilen mit basal liegenden Kernen
(Fig. 36). Yoni Protoplasma ist nichts zu sehen. Dieso Zeilen
scheinen ganz von einer Vacuole gefüllt oder leer, und stimmen
vollkommen mit den Nierenzellen von Palt((//H(i, Cydostonia., Cas-
sidaria überein, die von Perrier abgebildet worden sind (32,
Fig. 41, 47, 48, 78, 79). Nirgends findot man in der Niere von
EiiUina jjolita Zeilen mit Cilien oder Schleimzellen, so wie Perrier

69

für Liftorhid iind (\iss/<la)-i<f beschreibt und abbildet (32, Vip;.
74, 80). Aiissorhall) der Sokrutzellen sioht man uft ausgestosscno
Vacuülen wie sphaerische Körpcrchen in der Harnkammer liegen.

Die übrigen Wiinde der Niere haben fast keine Lamellen. Ein-
zelne Lamellen laufen bis an diese Wiinde. Die Harnkammer ist
also sehr geraumig.

Links von der Niere in einem Dreicck, begrenzt von der
Mantelliöhle, dem Integument und der Nierenwand und dann nocli
einen Teil des Pericardiums entlang liegt eine Masse von lacu-
nareni Bindegewebe. Die Lacunen sind grüsstenteils mit Blut
gefüllt (Fig. 27, bl. /.). Die Lage dieser Lacunen erinnert an die
s.g. „Nephridialdrüse", von Perrier bei verschiedenen Monoto-
cardia beschrieben. In seinen Figuren (32, Fig. 52, 64) stimmt
die Lage namlich überein mit der von mir besehriebene. Die
Nepliridialdrüse besteht aus 2 Organen, einer „glande hamatique"
und einer „glande néphridienne". Diese letzte sind Papillen, welche
die Nierenwand in die Drüse einstülpen, doch die nur Kommu-
nication mit der Niere selbst haben.

Auch bei Enlima polita dringen Papillen von der Nierenwand
in das genannte dreieckige blutreiche Organ (Fig. 26, n. pap.).
Der wichtigste Teil der „glande hamatique", n.1. die grossen
parenchymatischen Zeilen mit runden Kernen fehlen ganz. Eben-
so ist das Epithel der eingestülpten Nierenwand ordentlich se-
kretorisches Nierenepithel. Yon einer Blut- und Nephridial-
drüse, wie Perrier diese beschreibt, ist also keine Rede. Man
fragt sich nun, welcher Art die Bedeutung der Blutmasse im
lacunaren Bindegewebe ist, um so mehr weil sie an derselben
Stelle liegt wie sonst die Nephridialdrüse. Das Blut vereinigt sich
dicht vor dem Atrium mit dem der Kiemenvene. Man sieht
auch, dass das Blut, welches in der Niere selbst die periphere
Wand entlang liegt, in direkter Yerbindung mit der Blutlacune
steht. Wahrscheinlich kommt also auf diese Weise auch direkt
Blut von der Niere in das Herz. Perrier beschreibt dasselbe für
Litforina und Vernietm (32, p. 189 und 200). Diesem letzeren
fehlt auch eine Nephridialdrüse.

70

Ob ausserdein aiu'h Blut der Niere durch die Kiemen in das
llerz gelangt, ist schwer zu sagen. Die Blutbahnen sind nicht
deutlich zu verfolgen. Wolil sieht man, dass der Blutsinus, der
die Leber und die Geschleohtsorgane umgiebt, in die IS'iere über-
geht; aucli konimt unter anderen eine grosse Blutbalm neben dem
liectum in die Niere.

Die Vorkammer und Kammer des Herzens liegen in dem dünn-
wandigen Pericardium {Vig. 25, per.^ v. k. und Iv.) ; beide liaben
muskelreiche Wande, die bei der Kammer viel dicker sind. Von
der Kammer aus geht die Aorta, die sich nacli vorn in den Körper
fortsetzt und nach hinten einen Zweig abgiebt, der nach der Leber
und den Geschlechtsorganen lauft. Von der Kieme stromt die Kiemen-
vene in die Vorkammer (Fig. 25, k. r.) ; dicht vor dieser Stelle
nimmt sie die obenbeschriebenen Blutlakunen aus der Nahe der
Niere und das Blut der Niere selbst auf. Eine Pericardialdrüse fehlt.

Von B und C ist, was die Histologie anbetrifft, wegen der
slechten Konservierung nichts zu sagen. Die Lage der Organe
stimmt mit der von A überein. Die Blutkugeln sind in C stark
mit Pikrokarmin rot gefarbt und in der Kiemenvene besonders
deutlich. In A fallen diese Kugeln nicht auf, weil sie von Hama-
laun nur schwach gefarbt werden.

Das was über das Herz und die Niere der parasitischen Eidi-
niidae bekannt ist, ist sehr wenig. Nur in den letzten Veröffent-
lichungen ist die Aufmerksamkeit mehr darauf gelenkt. Die Be-
schreibung der Niere in der Mantelhöhle von Megadeuus holotkurkola
(34, p. 33) stimmt teilweise mit der von Eulima j)olita überein.
Sofort fallt in's Auge, dass auch bei der oben genannten Form
das Rectum durch die Niere lauft. Ein Renopericardialgang fehlt.
IlosÈN beschreibt zwei Arten von Zeilen. Die eine Art stimmt
genau überein mit der bei Eidima polita beschriebenen. Es ist bemer-
kenswert, dass Rosèn auch von diesen schreibt, dass sie wenig Pro-
toplasma haben, dass die Vacuolen immer leer sind und dass die
Zeilen den Eindruck von unbedeutender Aktivitat geben. Rosèn
fragt sich, ob dieses infolge von Degeneration sein kann, weil die
Zeilen sicher eine unbedcnitende Funktion haben. Diese Vermutung

wii'd nicht voii dor Tatsacliü iiiit('rstüt/-t, dass aucli bei der t'rei-
lobeiidc'ii Fonii EK/iiii(( po/ifa dicsc Zeilen vorkoiniiien.

ORGANE IN DER MANTELHÖHLE, CTENIDIUM UND
UYPOBRANCllIALDRÜSE.

Links in der Mantelhöhle von A liegt die Kieme (Fig. 28, 24,
/.•.). Sie ist nach dem Monotocardia-Schema gebaut und setzt sich
apicalwarts weit in die Mantelhöhle fort. An der Innenseite des
Epithels der gefalteten Kiemenlamellen liegt die Stützlamelle, die
an der Stelle des abfiihrenden Kanals lanzetförmig verdickt ist,
genaii so wie Bernard in seiner Untersuchung über die Mantel-
organe der Prosobranchia angiebt (4, PI. II, Fig. 44).

Von der Kieme lauft eine deutliche Kiemenvene in die Vor-
kammer (Fig. 25, l'. v.). Die Kiemenarterie ist nicht zii verfol-
gen. Anch die übrigen Blutbahnen im Körper sind nicht deutlich.

In der Mantelhöhle links von der Kieme liegt direkt bei der
Öffnung der Mantelhöhle das Osphradium. Es gleicht so sehr
einer Kieme, dass man es sehr leicht dafür halten könnte. Bouvier
(7) und Bernard (4) beschreiben in der Gruppe der Mouotocardia
die Entwickelung dieses Organs von einer bandförmigen Leiste
in der Mantelhöhle bis zu einem doppelt gefiedertem Organe.
Auch hier findet man ein an beiden Seiten zugespitztes, doppelt
gefiedertes Organ, das neben der Kieme liegt, doch sich lange
nicht so weit wie diese in die Mantelhöhle fortsetzt (Fig. 23,
osphr.). Es ist zum Teil horizontal getroffen, so dass der Verlauf
der Nerven sehr gut zu sehen ist. In der Mitte liegt ein breiter
Nervenstrang, der ein Ganglion bildet, das Osphradialganglion
(Fig. 23, osphr. (/.), von dem ein Zweig ausgeht, der bis in das
Supraintestinalganglion zu verfolgen ist. Die Lamellen des Osphra-
diums sind an der linken Seite starker entwickelt als rechts. In
jeder Lamelle giebt der Hauptstrang einen jSTervenzweig ab. Die
Epithelzellen sind undeutlich.

Zwischen der Kieme und dem Rectum ist das Dach der Man-
telhöhle zum grössten Teile von verschiedenen Arten von eigen-

72

tümlichen Epithelzellen eingenommen. Am meisten nach rechts
liegen sehr lange Drüsenzellen, die eine Falte in der Mantelhöhle
bilden nnd dadurch die sezernierende OberHache vergrössern
(Fig. 25, ////. c). Nach links liegt dann eine lange Reihe von
Drüsenzellen, die in Falten liegen. Sie haben dunkel getarbtes
Protoplasma nnd ebensulche Kerne (Fig. 24, hi/. h.). Noch mehr nach
links liegt ein Teil der Mantelhöhle mit hohem Epithel, aus Zeilen
von netzartiger Struktur bestehend (Fig. 24, ////. a.). Es ist nicht
klar geworden, welcher Teil nun eigentlich der Hypobranchial-
drüse entspricht. Angaben über diese verschiedenen Arten von
Zeilen in der Mantelhöhle habe ich weder bei Simroth, noch irgend
WO anders gefunden.

Bei B nnd C ist die Konservierung auch, was die Organe der
Mantelhöhle im AUgemeinen anbetrifFt, schlecht. Lage und Bau
der Kieme, des Osphradiunis und der Drüsenzellen der Mantelhöhle
stimmen mit dem bei A beobachteten überein. Nur fehlt in beiden
der Teil, den ich in Fig. 24 mit hij. a. angegeben habe.

Yon dem Ctenidium und der Hypobranchialdrüse der parasitischen
EuHmidae ist sehr wenig bekannt. Die Kieme ist bei den meisten,
nur nicht bei GasterosipJion bewahrt geblieben ; sie ist -aber bis-
weilen sehr klein {Mi(croiiaIia variabilis). J^ei Sfilifer spec. wird
nichts über das Vorkommen der Kieme gesagt oder gezeichnet.
Bei Megadeims holothuricola und Megadeniis voeUzl-owi^ wo etwas
mehr von der Kieme gesagt wird, stimmt der Bau mit dem
Monotocardia-Schema und deshalb auch mit der Kieme von A
überein. Bei obengenannten zwei Formen ist auch eine Hypo-
branchialdrüse beschrieben. Die Zeichnungen (84, Taf. I Fig. 3
und 87, Fig. 5) eignen sich aber nicht zum Yergleich mit meinen
Exemplaren. Bei den übrigen Formen wird die Hypobranchialdrüse
nicht angeführt, woraus man aber, wie Nierstrasz mit Recht
bemerkt, nicht schliessen darf, dass sie nicht vorkommt. Er weist
darauf hin, dass nach Koehler & Yaney (28, p. 209) bei KhHiiki
eqxestris eine Hypobranchialdrüse fehlt.

Ein Osphradium wurde bei den parasitischen EiiUmidae nir-
gends genannt, weder sein Yorkommen noch sein Fehlen. Soll

73

man hieraus schliessen, dass (!s nirgends vorkoinmtr' Das Ergobnis
nieiner eigenen Untersuchung lasst hierüber noch Zweifel. Das
Osphradiuni ist so gelegen, dass es bei einer Sohnittrichtung
sagittal diircli den Kopt' ini iiussersten Schnitt zu liegen koninit.
Ausserdeni ist die Ahnlichkeit einer Kiemen- nnd üsphradium-
lamelle so gross, dass man das Osphradinm sehr leicht für eino
ausserste Kiemenlamelle halt. Dieses zu der Tatsache hinziigefügt,
dass das Fehlen des Ophradinms nirgends gemeldet wird, lasst
die Frage, ob bei parasitischen Eulimklae ein Ophradium vor-
kommt, unbeantwortet. Hiergegenüber steht, dass ich bei Stilifer
sihogae kein Osphradiuni fand.

GESCHLECHTSORGANE.

Das untersuchte Exemplar von Enlima polita ist weiblich. Das
Ovarium liegt in den obersten Windungen als verzweigte Schlauche
zwisehen der Leber (Fig. 27, ov.). Letztere überwiegt an Grosse. Was
von der Entwickelung der Eier zu sehen ist, stimmt mit dem über-
ein, was Bonnevie über die Entwicklung von Enteroxenos mitteilt (6).
Die Eier haben keine Follikeln und sind ziemlich weit entwickelt.
Abgelöste Eier im Lumen des Ovariums oder ausserhalb dieses wur-
den aber nirgends konstatiert. Der Anfang des Ovidukts wird von
einer Schicht von kubischem Epithel begrenzt (Fig. 27, ovkL). Sehr
bald geilt letzeres in ein hohes Epithel über (Fig. 27, 29 ovid.). Der
Oviduct ist dort ziemlich gewunden. Trotzdem in diesem Epithel
die Kerne in zwei Schichten liegen, ovale dicht bei dem Lumen
und basal grosse, runde, besteht es doch aus einer Zellschicht.
Wahrscheinlich hat man also doch mit zwei Zellarten zu tim.
Das Epithel macht durch seine vacuolenartige Natur einen drü-
senartigen Eindruck. Man kann aber keine Zellgrenzen unterschei-
den, so dass nicht zu sagen ist, welche Zeilen hierfür in Betracht
kommen. Das Epithel ist voiii Hamalaun schwach gefarbt, die
Kerne stark. Nun folgt wieder ein Teil des Oviducts mit kubi-
schem Flimmerepithel, umgeben von einer Langs- und Ringmuskel-
schicht. In diesen Teil niündet ein Receptaculum semiuis, das durch

74

eincii kiirzen, stark gefalteten Ausführgang (Fig, 29, a. ves. sein.)
niit deni Ovidiict verblinden ist. Der Ausführgang ist aiich von
einer starken Muskelschicht umgcbcn, die sieli (Fig. 29, a. ves.
6'e/w.), obwülil viel dunner, urn das Rcceptaciihim selbst fortsetzt.
Die Sicherheit, dass dieser Anbang ein Receptaculiim seminis
vorstellt, bat man diircb die Tatsacbe, dass die ganze Innenwand
versehen ist mit einer dieken, scbwarzgefarbten Schicht von iinzilhl-
baren Spermatozoiden, die in einer schleimigcn Masse liegen (Fig. 28,
ves. seiii. imd sj).). Das Epithel des Anhanges ist uur an eiuigen Stel-
len deutlich zu sehen ; es ist dort niedrig kubisch mit runden Kernen.
Gerade hinter dem Ausführgang des Receptaculum seminis mündet
der Oviduct weit apicalwarts in die Mantelhöhle. Zu gleicher Zeit
mündet an dieser Stelle ein verzweigtes iind stark gefaltetes
Organ, welches im Dach der Mantelhöhle liegt, und sich weit in
dieselbe ausstreckt (Fig. 24, 25, 27, 28, 29, sch. dr.). Die Mün-
dung dieses Organs ist sehr weit, die Wand besteht aus sehr
hohen, stark gefarbten Epithelzellen, in welchen aiich zwei Kern-
schichten zu sehen sind, am Lunien ovale und basal runde
(Fig. 37), so dass man auch hier zwei Zellarten erwarten kann
und zwar Drüsenzellen und Flimmerzellen, weil Cilien anwe-
send sind. Die Zellgrenzen sind nicht deutlich. Das Lumen
ist ohne Inhalt; so kann man über die Fimktion des Organes
eigentlich nichts bestimmen. Bei den meisten parasitischen EnU-
midae ist ein derartiges Organ von derselben Struktur und
Lage beschrieben. Yon Rosèn wird es Uterus (34, p. 48), von
ISTiERSTRASz nach Analogie einer derartigen Drüse bei Soleno-
gastres Schalendrüse genannt (36, p. 15). Rosèn spricht bei
Rosenia (34, p. 50) auch von einer Schalendrüse und findet zwei
Sorten von Drüsenzellen, Schleimzellen und wahrscheinlich Eiweiss-
zellen. Dieses ist aber uur eine Vermutung. Es ist sicher in der
Benennung von Anhangen der Geschlechtsorgane von Prosobranchia
noch viel ünklares. Simroth sagt unter anderen (40, p. 607):
„So gehen deun die Ausdrücke Uterus, Eileiter, Schleimdrüse,
Anhangsdrüsen, Enddrüsen, wie roir scheint, ohne irgend welche
morphologische Klürung durcheinauder. Als Uterus wird nicht

Vil

nur oiiio Erwoitenmg- dos p]iloit('rs bezeichiict, g-leichgültig, ob
sic zur Aufiiahme fertiger Eier und Embryonen dient, wie bei
Paludiua, oder erst noch als Drüso Materialien für die Eibildung
liefert, sondern auch eine distale Anhangsdrüse voii grossein
Umfange".

RosÈN nennt die Drüse bei Megadenus holothuru-ola Uterus, wegen
einer gewissen Übereinstimmung mit der von Neritina^ wo Cilien-
zellen und Drüsenzellen vorkommen, welche letztere jede für sich
in den Uterus münden. Ein Unterschied ist aber, dass bei Neritina
die Zeilen wie Zeilen einer Drüso gruppiert sind. Ubrigens ist
der Uterus der Prosobranchia charakterisiert durch seinen Reich-
tum an tubulösen Drüsen. Es ist aber siclier, dass man keine
Klarheit über die Funktion dieser Drüsen bekommen kann ohne
Experimente an lebenden Exemplaren. Wenn ich also vorlaufig
für Kulima poUta den Namen Schalendrüse gebrauche, so ist
dieses nur, um anzudeuten, dass sie, was Lage und Struktur anbe-
triflft, genau mit der Schalendrüse übereinstimmt, die bei den meisten
parasitischen Gastropoden beschrieben und gezeichnet worden ist
(u. a. 23, Fig. 1, gc] 36, Fig. 26, sd.). Das dieser von Nierstrasz
gegebene Name nur einen vorlaufigen Charakter hat, spricht
aus der Tatsache, dass Nierstrasz in einer spateren Yeröffentli-
chung gleichartige Organe wieder „Uterus" nennt (37, Fig. 5 «.),
in seiner Diagnose aber hinter diesem Namen ein Fragezeichon
setzt (37, p. 398) und in seiner Zusammenfassung noch sagt (26,
p. 574) : „Hierbei muss man aber Vorsicht beachten. Ich bin
namlich nicht davon überzeugt, dass dieselben Organe immer mit
denselben Namen bezeichnet worden sind. So erwahnte ich bei
Stilifer spec. das Vorhandensein einer Schalendrüse (18, Tab. 2,
Fig. 26 sd.)^ welche in Bau und Lage Übereinstimmung zeigt mit
dem Uterus der Megadenen (16, Fig. 11; Fig. 15 u. 16 nt.] 19,
Fig. 17 u.) und Stilifer sibogae (18, Fig. 30 u.). Eine genaue
Revision ist sehr erwünscht ; dies gilt ubrigens auch für die Ge-
schlechtswege und ihre Anhange, liegt aber nicht auf dem Wege
dieses Artikels".

Beim Yergïeichen von den Beschreibungen und Zeichnungeu

76

scheint es iiiir, dass bei den meisten parasitischen Eulimidae ein
Organ vorkommt, das mit der bei Stilifer spec. (36, Fig. 26 sd.)
und Stilifer sibogae beschriebenen Schalendrüsc übereinstimmt.
(Was hier in Fig. 30 mit h angedeutet ist, ist im Text als Scha-
lendrüse beschrieben. Nur bei Gasterosiphoii hat die sogenannte
Schalendrüse vielleicht einen anderen Bau (21, Fig. 4 p. 30).
Bei einem Exemplar von Stilifer sibogae kommt dann neben der
Schalendrüse nach Nierstrasz noch ein anderes Organ vor, wel-
ches er „Uterus" nennt (36, Fig. 34 ?/.).

Die Geschlechtsorgane des weiblichen Exemplares B stimmen
genau mit dem von A überein. Die Schalendrüse ist sehr ge-
schwollen und das Lumen ist sehr klein.

Leider ist die Konservirung des mannlichen Exemplares C zu
schlecht, um die Geschlechtsorgane eingehend beschreiben zu kön-
nen. Man kann freilich sehen, dass die Testes in den Windungen
zwischen der Leber liegen ; letztere ist an Grosse weit überwie-
gend. Reife Spermatozoiden kommen weder in den Testes noch
ausserhalb derselben vor ; dieses Organ ist wahrscheinlich noch
nicht reif. Von den Testes geht ein Yas deferens aus, von einem
niedrigen Epithel begrenzt. Es ist wegen der schlechten Konservie-
rung nicht weiter zu verfolgen. Auch war die Offnung des Vas
deferens in der Mantelhöhle nicht zu sehen; ebensowenig eine
Samenrinne, die die Spermatozoiden nach dem gut entwickelten
Penis führte, der an der rechten Seite des Leibes gerade hinter
den Augen liegt. Er liegt rait dem Ende in die Mantelhöhle
zurückgebogen (Fig. 30, i)en.). Der Penis besteht aus lacunarem
Bindegewebe, von Muskelfibrillen durchzogen ; er wird durch kubi-
sche Epithelien begrenzt und ist mit einer Rinne versehen, die
man noch ein Stückchen an dem Penis entlang bis in die Leibes-
wand verfolgen kann. Sekundiire Geschlechtsmerkmale sind nicht
zu konstatieren, es sei denn, dass man den vereinfachten Darm-
kanal des mannlichen Exemplars als solches auffiissen muss. Mann-
liches und weiblichos Exemplar sind von glcicher Grosse.

Vergleichen wir nun die Geschlechtsorgane der parasitischen EnU-
midae mit denen von Eniiina politci: Bei den ersten sind sie

meistens sehr stark entwickelt; manchmal füllen sio dio ganzen
obersten Windungen aus, wahrend bei Eidima ])olita gerade die
Leber in dieson Windungen überwiegend ist. Einige parasitischc
Eulimidae sind hermaphroditiseh (Pelseneeria, Rosenia^ Stilifer
s^ec, Stilt fer sibogae, Miicronalia variabilis^ G aster osiphon)^ wahrend
die übrigen getrennt geschlechtlich sind. Beide Eigentümlich-
keiten kann man sich aber im Zusammenhang mit der parasiti-
schen Lebensweise entstanden denken. Am aiisführlichsten sind
die Gesehlechtsorgane bei Megademis hoJotluiricola beschrieben. Der
Bau des Ovariums und des Geschlechtganges stimmt ganz mit dem
von Kitlima polita überein. Die Übereinstimmung von beiden Ovi-
ducten und iliren Anhiingen ist sogar auffallend, namlich : das
liohe Epithel, dann das einfachc Cilienepithel mit Drüsenschicht,
das Ansmünden . des Receptaciihim seminis und das Übergehen
in die Sclialendrüse von gleicher Struktur (34, p. 47 und 48).
Diese tbereinstimmung ist nm so auffallender, weil das Ovi-
ductepithel bei den anderen untersuchten Prosobranchia einfach
und niedrig ist (34, p. 47).

RosÈN beschreibt bei den miinnlichen Geschlechtsorganen von
MegadeuHs holothuncola eine Drüse, die an gleicher Stelle wie das
Vas deferens mündet, die bei den anderen Prosobranchiern nicht
vorkommt und die er mit der Prostata bei anderen Opisthobranchia
vergleicht. Da der Lauf des Vas deferens nicht zu verfolgen war,
blieb auch die Frage unbeantwortet, ob eine derartige Drüse vor-
kommt oder nicht. Soweit man urteilen kann, stimmt aber der
Bau der miinnlichen Gesehlechtsorgane mit dem von Eulima polita
überein.

ENTWICKLUNG.

Uber die Entwicklung von EuUma polita lasst sich nichts fest-
stellen, da Untersuchungsmaterial fehlt.

Zum Schlusse bleibt also die Frage : Hat Eulima polita Ver-
wandtschaft mit den parasitischen Formen und ist er als freile-
bender Yorfahr dieser anzusehen?

Nach der Beschreibung der Organe von EuUnta polita wurde

78

ein ausführlicher Vergleich mit denen der parasitischen Eulimidae
gegeben; wir lassen jetzt eine Zusammenfassung davon folgen.

KAPITEL V.

VERGLEICHUNG VON EULIMA POLITA MIT DEN PARASITISCHEN

EULIMIDAE.

Wir haben schon ausführlich besprochen, dass, was die Schale an-
betrifft, vielePunkte vonUbereinstimmung zwischen i??///wrt, StiUfer
und Mncronalia bestehen, doch dass einzelne Verschiedenheiten ver-
anlassen, dass man vorlaufig nooh drei Gattimgen beibehalt; auch
die Lebensweise wurdc schon ausführlich behandelt. Vorlaufig
kann man EuUma polita freilebend nennen ; das Yorkommen von
vielen Echinodermen auf derselben Stelle kann mit dem Finden
von anderen Eulima's zwischen den Stacheln von Echinodermen
höchstens auf die Möglichkeit hinweisen, dass Eulima von den
letzteren lebt. Die parasitischen Eidimidae parasitieren alle auf
Echinodermen ; so sollte also eine gewisse Übereinstimmung beste-
hen und diese sollte zwar nicht an und für sich, aber zusammen
mit anderen Kennzeichen auf Verwandtschaft hinweisen.

Ebenso wurde der Scheinmantel schon in Bezug auf die Ver-
wandtschaft besprochen.

Der Darmkanal von Eulima polita ist in vielen Hinsichten eigen-
artig für einen Prosobranchier ; desto merkwürdiger ist, dass gerade
so viele übereinstimmende Punkte mit dem der parasitischen
Eidimidae bestehen, die sehr stark auf Verwandtschaft hinweisen.
Solche übereinstimmende Punkte sind z.B.: die Muskelretractoren
der parasitischen Eulimidae^ die an den acrembolischen Rüssel
von Eulima polita erinnern. Der Saugpharynx mit radiaren Mus-
keln, der bei keinem einzigen anderen Prosobranchier beschrieben
worden ist und hier bei Eulima polita und verschiedenen para-
sitischen Eulinddae vorkommt; der sehr einfache Oesophagus, der
bei den meisten und gerade bei hoch entwickelten Prosobranchia so

79

koniplizierte Drüsenbildungen luit ; dor iMgenartige Magen, der kaum
diesen Namen verdient und einerseits voni Leberepitliel, ande-
rerseits voni Darniepithel begrenzt wird und zuni Schlusse der
Enddarm, der duroh die Niere lauft.

Das Fehlen bei beiden der Kiefern, der Radula und der
Speicheldrüsen, was an und für sich sehr gut auf Konvergenz
beruhen kann, kann, in dieseni Licht gesehen, auch als eine Uber-
einstimmung gelten.

Nur die Drüsenteile im Rüssel findet man nirgends bei para-
sitisehen E)diniidae zurück.

Aus dem früheren Yergleiche der Augen von Eidima pol/fa m'it
denen der parasitischen Eulimidae kann man keine spezielle An-
deutung auf Yerwandtschaft erblicken. Sie stimmen beide, soweit
sie nicht reduziert sind, mit dem Bau des Prosobranchier-Auges
überein ; hüchstens konnte als ein spezieller Punkt der l^berein-
stimmung gelten, dass das Pigment oft ununterbrochen ist, und
dass einzelne Augen gewisser Exemplaren von EnJima poUta ein
wenig in die Tiefe gesunken sind. Hierbei tritt die Frage auf, ob
dies bei Eidima polita als Kennzeichen der Reduktion aufgefasst
werden muss. Die Tentakeln zeigen nichts besonderes.

Der Bau des Fusses spricht auch sehr für Yerwandtschaft. Zuerst
sind beide Fussdrüsen anw^esend, wiihrend bei höhere Prosobran-
chia die Fusssohlendrüse manchmal fehlt. Aber viel wichtiger ist
die Randdrüse, über welche schon viel in der Beschreibung des
Fusses gesagt wurde; die enorme Entwickelung der Randdrüse,
weit über den Fuss binaus in den Körper hinein, und das Yor-
kommen der Drüsenzellen nur an einer Seite des Zentralkanals
sind wichtige Punkte von Übereinstimmung. Die starke Konzen-
tration des Nervensystems ist wohl eine Übereinstimmung von
Eidima polita mit den parasitischen Eulimidae^ aber es ist eine
normale Erscheinung bei höheren Prosobranchia. Es ist bemer-
kenswert, dass bei Eidima polita wahrscheinlich keine Zygoneurie
vorkommt. Die Buccalganglien von Eidima polita findet man nicht
b(n parasitischen Eulimidae^ ausgenommen bei GasterosipJton
(21, p. 31 und Fig. 5); bei dieser Form liegen sie nicht wie bei

80

Eulima poUta bei dem Pharynx, sondern direkt bei den Pleural-
ganglien.

Die Niere wird bei Eulima polita wie bei den parasitischen
Eulimidae vom Rectum durchbohrt, übrigens findet man bei der
Niere keine spezielle Punkte der Ubereinstimmung. Ein Unter-
schied liegt darin, dass bei den Parasiten kein Renopericardial-
ffana* o-efunden wird und dass zwei Arten von Zeilen in der Niere
vorkommen.

Das Herz ist bei beiden normal gebaut. Ebenso weist die Kieme
keine Besonderheiten auf. Das Osphradium kann keinen Yerglei-
chungspunkt liefern, weil es unbestimmt ist, ob es bei parasiti-
schen Eulimidae vorkommt. Das Wenige, das man über den Bau
der Ilypobranchialdrüse kennt, liisst keinen Vergleicli zu. Das
Fehlen dieser Drüse bei Eidima equestris kann auf Eeduktion
beruhen, obwolil die Kieme noch anwesend ist, wiihrend die
Hypobranchialdrüse manchmal mit dem Ctenidium verschwindet
(15, p. 157); andererseits ist über die Funktion der Hypobran-
chialdrüse noch sehr wenig bekannt.

Sowie schon bei der Beschreibung bemerkt wurde, zeigen auch
die Geschlechtsorgane typische Ubereinstimmung: erstens im Bau
des Ovariums und der Eier und im Fehlen der Follikeln, die bei
Prosobranchia öfters vorkommen. "Weiter die volkommene Uber-
einstimmung des Baues des Oviducts von MegadenKS Jiolothuricola
mit dem von Eulima polita^ namlich ein liohes, höchstwahrschein-
lich sezernierendes Epithel mit zwei Schichten von Kernen, wiihrend
das Epithel des Oviducts der untersuchten Prosobranchia meistens
einfach und niedrig ist (34, p. 47) ; dann ein niedriges, kubisches,
von einem Muskelmantel umgebenes Epithel, in welches ein
Receptaculum seminis mündet und zum Schlusse eine Schalen-
drüse von typischem Bau und Struktur. Die mannlichen Geschlechts-
organe lassen einen derartigen Vergleicli nicht zu, wegen der
schlechten Konservierung von Eulima polita C. Der Hermaphrodi-
tisraus von einigen parasitischen Exemplaren und das Fehlen
eines Penis bei diesen braucht natürlich nicht gegen Verwandt-
schaft zu sprechen.

81

Zusainmenfassend kommt man ziiiii Scliliiss, dass die Formen,
welclie unter die Griippe der parasitischeii Eidiinidae gerecdmot
sind, siclierlich enge Yerwandtschaft mit Eidinia polita haben.
Nicht nur weist hierauf der allgemeine anatomische Ban hin,
sondern besonders auch die grosse Übereinstimmnng des Darm-
kanals, des Fusses, der Augen, der Niere und der Geschlechts-
organe.

lm Obenstehenden hat besonders Megadenus holothuricola als
Vergleichnngsmaterial mit EidiiiK/ imlita gedient. Dieses findet
seine Ursache nicht nur in dem hohen Grad von Übereinstimmnng,
aber auch in der Tatsache, dass diese Form in vieler Hinsicht noch
am wenigsten in Folge von parasitischer Lebensweise reduzirt
ist. Dass diese Anschauung über Yerwandtschaft zugleich für die
anderen gilt, wird deutlich, wenn man einen Vergleich der para-
sitischen EuUinidae unter einander zieht. Ich gebe hier die Mei-
nung von Nierstrasz wieder, der ich mich ganz anschliesse (26,
p. 576) : „Eine Einteilung in Genera ist deninach aus anatomi-
s^'hen Gründen ganz unmöglich. Wünscht man aber letzteres doch
dnrchzuführen, so muss man sich streng an ein einziges der
Merkmale halten". Hierfür ist die Schale durch ihren grossen
Konservatismus besonders geeignet. Nach Nierstrasz muss man
vorlanfig drei Gattungen unterscheiden, namlich Miicronalia^
Stilifer und Eulhita. Weiter ist das Wesen des Scheinmantels
von L'usenid und PeUeneeria (nach Koehler & Vaney gehören
diese Formen in der Gattung Pelseneeria (23, p. 193)) vorlaufig
ein Argument um eigene Genera dafür anzunehmen. Hierzu will
ich bemerken, dass die Schale yon Eoseiiia turtoïii^ früher Stilifer
furtoni genannt, genau mit der von Stilifer (34, p. 8) überein-
stimmt, mit dem einzigen Unterschiede, dass die Form des Mundes
des letzteren oben sehr verengt ist, welches bei dem erstgenannten
nicht der Fall ist. Auch die Gattung Megadenus soll als solche
bestehen bleiben, so lange die Schale nicht genügend bekannt ist
und es deshalb noch nicht zu bestimmen ist, ob sie sich naher
an Mucroncdia^ oder Stilifer anreiht (26, p. 577). Ebenso bleibt
die Gattung GasterosipJion vorlaufig bestehen, weil diese Form

6

82

iii der Aiipassung aii den Parasitismiis so weit gefordert ist, dass
sie ziemlieh isoliert steht.

Die zweite Frage war, üb man Ealiina polita als freilebenden
Vorfahren der parasitischen Enlimidae betrachten soll. An und für
sich niuss man sagen, dass eine freilebende Form wie Eiilima
polita^ die sosehr im Bau mit den Parasiten übereinstimmt,
als f'reilebender Vorfabr betraehtet werden darf, um so mehr,
weil viel daraiif liinweist, dass die Parasiten auf dem Wege
sind sich der parasitischen Lebensweise anzupassen. Der ab-
weichende Bau der verschiedenen Organe von Eidima ■polita unter
den Prosobranchia (Darmkanal, Fiiss, Auge, Geschlechtsorgane)
wirft vielleicht die Frage auf, ob man hier nicht docii an den
Einfiuss einer speciellen, z. B. parasitischen Lebensweise denken
muss. In diesem Falie müsste man den freilebenden Vorfahren der
Parasiten bei den freilebenden Ahnen von Euliina polita suchen, oder
irgend wo anders. Bei der Beschreibung der Lebensweise kam ich
zur Schlussfolgerung, dass man vorliiufig Enlima polita als freilebend
betrachten darf. Ausserdem scheint es mir nicht annehmbar, dass
man Abweichungen, wie im Bau des Saugpharynx und in der enor-
men Entwickelung der Randdrüsen vorkommen, entstanden denken
kann als Folge der parasitischen Lebensweise. Erklarlicher scheint
es mir, dass die Gattung Euluiia m frühen Zeiten eine eigene
Entwickelungsrichtung eingeschlagen hat, die zu dem abweichen-
den Bau der Organe und zugleich zu einer gewissen Disposi-
tion zur parasitischen Lebensweise führte. Fossile parasitische
Euliiuldar sind nirgends gefunden, was aber nicht sagen will, dass
sie nicht vorkommen, denn es ist leicht, diese Formen zu über-
sehen und ausserdem ist die Aufmerksamkeit nur in letzter Zeit
darauf gelenkt gewesen. Es spricht viel für die Auflfassung Euliina
polita als einen Vorfahren zu betrachten. Euliina polita ist aber eine
europaische Form, wiihrend die parasitischen Ealiiiiidac kosmopoli-
tisch und die meisten tropisch sind. Es ist also sehr wahrschein-
lich, dass die parasitischen EuHiitidae sich aus verschiedenen For-
men entwickelt haben und dass an verschiedenen Stellen freilebende
Tiere sich dem Parasitismus angepasst habcn. Um Sicherheit dar-

83

über zu bckommen, ob alle dieso Tiero zur Gattung EuUiihi go-
li(>ren, miiss man nicht nur den anatomischen Bau und die Lebens-
weise von vielen anderen Euliuut-Kvian iintersuchen, sondern auch
noch den der bisjetzt unbekannten Prosobranchier-Gruppen. Aus-
serdem niuss man die Frage stellen, ob freilebende StiUfer- und
MucronaHa-A.Yten bekannt sind. Freilebende Stüiferi sind, soweit
ich weiss, nicht gefunden worden. Die Gattung Mucronalia wird von
Adams (1) beschrieben als nicht parasitisch lebend. Die Angaben
über die Lebensweise sind hier aber auch wieder sehr kurz und
deshalb von relativem Werte. Neue Exemplare und neue Unter-
suchungen mussen also zeigen, welche freilebende Formen als Vor-
fahren der parasitischen EuUmidae zu betrachten sind. Die Mei-
nung, dass man diese in der Gattung Eulima suchen soll, hat
durcli meine Untersuchung sehr an Wahrscheinlichkeit gewonnen.

Zum Schlusse bleibt noch die Frage, auf welcher Stufe im
System der Prosobranchier Eulima steht. Schon früher sahen wir,
dass die Einteilung nach Pelseneer (28, p. 158) in Platypoda
aglossa verwerf en werden muss. Hescheler, der die Einteilung
von Bouvier folgt, stellt sie unter die Proboscidifera holosto-
niata (15, p. 7). Lang und Oswald (45, p. 126) zahlen sie zu den
Taenioglossa mit acrembolischem Rüssel, einer Gruppe, die die Pro-
boscidifera von Bouvier umfasst. H aller (40, p. 391) bildet
eine Gruppe aus den folgenden Familien: Melaniidae^ Cerithiidae^
P IJ ramidellidae^ Turritellidae^ Vermetidae^ EuUmidae] er fügt
hinzu: „Die Pyramidelliden und Eulimiden können nur vermu-
thungsweise hierhergezogen werden".

Es ist wohl bemerkenswert dass trotzdem nichts als die Schale und
ausserliche Kennzeichen von Eulima bekannt waren, diese Form
doch in die Niilie der Familien gestellt wurde, zu denen er nach
dem anatomischen Bau gehort. Ob man aber die vier Familien
Scalarüdae., Solariidae, Pi/ramidellidae und EuUmidae zu einer be-
sonderen Gruppe unter den Taenioglossa rechnen soll, so wie
Bouvier dieses auf Grund von gewisser Ubereinstimmung im Bau
des Bussels, der weit reduzierten Radula und von einem sehr unan-
sehnlichen Pharvnx tut? Die Scalariidae und Solariidae stellen

84

auch eigenartige Familien in der Gruppe der Prosobranchia dar,
die man niclit unterbringen kann. Eine kurze tlbersicht über ihren
Ban giebt Bouvier in seiner Veröffentlichung über das Nervensystem
(7, p. 156). Aueh findet man da etwas über den Bau der P^ramic^e?-
lidm (7, p. 470). Man muss sehr viele Prosobranchier gesehen imd
studiert haben um sich ein . Urteil über die Einteilung bilden zii
kennen. AVohl kann man aber sagen, dass Etdima j^oUta duvch den
Ban seines JS^ervensystems, durch das doppelt gefiederte Osphradium,
die wahrscheinliche Dialyneurie nnd den langen Ptüssel sich den
Ceritldidae anschliesst. In dieser Familie ist gerade der übergangvon
Dialyneurie zu Zygonenrie und von einem einfachen zu einem doppelt
gefiederten Osphradium zu verfolgen (7, p. 155). Aus diesem Grunde
seheint es mir aueh besser keine isolierte Gruppe aus den vier
Familien zu bilden, wie es Bouvier tut, sondern dieselben — wenig-
stens die Euliinidae — bei den Taenioglossa mit acrembolischem
Rüssel unterzubringen. Es würde interessant sein die Sccdaridae,
Solan'idae, Pyramidellidae und Etdimidae in Beziehung auf ihren
Bau und Lebensweise gründlich mit einander zu vergleichen.

KAPITEL VI.

DIE FUSSDRÜSEN VON TIIYCA CRYSTALLINA.

Der Scheinfuss von lliijca ectoconcha (35, p. 21, Fig. 4, 5),
von den Sarasins beschrieben, wird von ihnen als eine A'elar-
bildung und homolog mit dem Scheinmantel von StiUfer betrachtet.
Den oigentlichen Fuss findet man nach den Sarasins als eine distale
Falte, den Scheinfuss umgebend zurück (35, p. 30). Kükenthal
hat eine andere Auffassung über den Scheinfuss. Bei TJii/ca jiel-
luclda besteht er niimlich aus drei Lappen (19, Fig. 9). Kükenthal
betrachtete den proximalen Teil als eine Anlage des Kopfes,
die beiden lateralen als Fussteilc (19, p. 8). Die distale Falte
sollte dann dem Metapodium eutsprechen. Bei Tlii/cd ccfocoHcha
und Tlij/ra cri/sl</Ih'ii<t, bei welchen der Scheinfuss keine Abtei-
lungen hat, sollte dennoch der grösste Teil desletztgenannten Fuss-

85

gewebe sein. Die Fussdrüsen soUten dann rediiziert sein. Nierstrasz
schliosst sich in seiner Besehreibnng von Thijca cnstallina dieser
Meinunc- an, nnd halt die distale Ealte uni den Scheinfuss für cin
Metapodinm. Naeli Kosèn (34, p. 20) kann man niit den /u jener Zeit
bekannten Tatsachen nicht entscheiden, welcher Autor ini Hechte ist.
KoEHLER & Vaney beschrieben in 1912 wiedernni eine neue
TJii/Cif-Xvt, namlich Thijca stellastens^ die dnreh die Forni der
Schale und das Fehlen des Riissels gewissermassen isoliert stand.
Diese Forin braclite in sofern eine Anfklarung, dass in der
distalen Falte nm den Scheinfuss die beiden Fnssdrüsen gefunden
wnrden. Hier repriisentiert also die Falte den grössten ïeil des
Fnsses nnd nicht nur das Metapodinm (23, p. 199, Taf. X, Fig. 11).
An dem dorsalen nnd hintersten Teil der Falte kommt sogar ein
selbstandiges Metapodinm vor (23, T. X, Fig. 11). MitBezugauf diese
Untersnchung sagt Nierstrasz (26, p. 544): „Naclmntersuchnng
über die Frage, wie der Scheinfuss mit seiner hinteren Falte anf-
znfassen ist nnd ob in dieser Falte vielleicht bei anderen Arten
auch noch Reste von Fussdrüsen vorkommen, ist erwünscht."

Durch die Freundlichkeit von Professor ISTierstrasz konnte ich
seine Priiparate auf diesen Punkt untersiichen und ich konnte in
allen 8 Exemplaren von Tlii/ca crystallina., selbst bei den jüngeren
derselben, die beiden Fussdrüsen mit ihren Ausgangen in der
distalen Falte finden. Diese letzte streckt sich namlich an einer
Seite ziemlich weit nach vorn raus (36, Fig. 6, m). Gerade dort
liegt der grösste Teil der Fussdrüse und zwar ungefahr an der
Stelle, WO die distale und proximale Falte in einander übergehen,
manchmal sogar an der proximalen Seite (Fig. 40, r. dr.). Die
distale Falte stellt also in Thyca crystaUina ebenso wie in Thyca
stellasferis den reduzierten Fuss und nicht nur das Metapodinm
vor. RosÈN sagt (34, p. 26), dass gegen die Auffassung, die
die distale Falte als Fuss betrachtet, die Tatsache spricht, dass in
Fig. 5 der Sarasins die Tentakel- und Fussfalte mit einander in
Verbindung stehen. Bei Thyca stellasteris und auch bei allen
Priiparaten von TJiyca crystaUina ist dieser Übergang in den
Schnitten zu sehen. Weil aber bei Gastropoden, speziell bei

86

parasitischen, Kopf und Fuss ohne scharfe Clrenze in einander
übergehen, schoint mir dieses keine Scliwierigkeit. Ein Metapodiiim,
wie man es bei Thyca crystalUna findet, kommt nicht vor. An der
tentacularon Falto koninit an der ventralen Seite auch die Drüse
vor (Fig. 40), die durch Koehler & Vaney bei TJujca steUasteris
beschrieben ist als: „ime crypte largement ou verte et limité par
un épithelium a cellules tres hautes et glandulaires" (23, p. 198).
lm Zusammenhang mit der Randdrüse von Eulima pol'da und
den parasitischen EuUmidae ist es interessant zu bemerken, dass
auch bei TJnjca cnjstallina die Drüsenzellen nur an der einen
Seite des Zentralkanals liegen. Koehler & Yaney halten den
Scheinfuss aber nicht ganz für eine Kopfbildung. Auf Grund des
allmahliclien Ubergangs des Fusses in den Scheinfuss und der
Meinung, dass der Scheinfuss von Thyca pellucida aus 3 Lappen
besteht, sagen sie (23, p. 200) : ,,I1 n'est plus possible d'admettre
que ce pseudo-pied puisse dériver exclusivement du velum comme
Ie pensaient les Sarasin et soit ainsi une forme céphalique."
RosÈN weist schon auf die Unbestimmtheit der Auffassung Küken-
thal's von Tlnjca pellucida hin. Eine derartige Erscheinung wie
in Fig. 9 konnte sehr leicht durch Kontraction bei der Konser-
virung entstehen (34, p. 26), Ausserdem setzen sich die Tren-
nungslinien in der Figur von Kükenïiial nicht bis an den Rüssel
fort (19, Taf. 2, Fig. 9). Um die Frage zu lösen war es nötig die
Innervierung des Scheinfusses zu untersuchen, was, wie Nierstrasz
schon bemerkte, leider für Thyca steUasteris nicht geschehen war
(26, p. 544). jS^ach eingehender Untersuchung sah ich, dass die
distale Falte von den beiden Pedalganglien innerviert wird ; dass diese
letztgenannten aber keine Zweige in den Scheinfuss senden und dass
dieser nur von den Cerebralganglien innerviert wird. Der eine
vom Pedalganglion ausgehende Zweig scheint nach dem Schein-
fuss zu gehen ; wirklich geht er aber an diesem entlang nach
dem Teile des Fusses, der zur Seite des Scheinfusses liegt. Die
Innervation ins Auge fassend, muss man also den Scheinfuss von
Thyca crystallina als eine Kopfbildung betrachten. Wenn dieses
auch für Thtfca peüiicida guitig ist, so müsste hiermit eine der

H7

Gi'ünd(> vcrfollon, der Aiiffassiing, ^vel('ll(• Thijra fx-lhivida als priini-
tive Form betrachtet (26, p. 542).

Ein Argument gegen die Auffassung des Scheiiifusses als Kopf-
bildung könnte in der Tatsache liegen, dass der Columellamuskel,
der nornialerweise in den Fuss übergeht, hier zum grössten Teil
ini Scheinfuss verlauft (80, Fig. 10, 11). Die Vettern Sarasin
wiesen aber schon darauf hin (85, p. 30), dass dieses kein be-
gründetes Argument zu sein brauclit, weil bei Capnhis und II/'p-
pomjx die Muskulatur niclit nur dem Fuss, aber auch den Kopf-
retractoren angehört. Bedenkt man ausserdem, dass der Scheinfuss
bei Thijca die Funktion des Festhaltens übernommen hat, dann ist
es sehr begreiflich, dass dieser Muskei sich ani Kopfteil, auf Kosten
der Muskulatur des eigentlichen Fusses, kraftig entwickelt hat.

\

KAPITEL yil.

ZUSAMMENFASSUNG DER RESULTATE.

Der parasitische Gfastropode, gefunden awï Pr/omchütNs sagittiger
Alex. Agass., — im Zoologischen Museum in Utrecht aufbe-
wahrt — , ist ein Exemplar von Sülifer sihogae.

Fürsoweit bekannt ist, hat die Gattung Enliina keine Radula.
EuUma polita ist eng mit den sogenannten parasitischen Eull-
midae verwandt und kann als einer ihrer freilebenden Vorfahren
betrachtet werden.

Eulima gehort zu den höheren Taenioglossa in der Nahe von
den Cerlthiidae. In einigen Hinsichten weicht ihr Bau von dem
normalen Bau der Prosobranchier ab.

Thyca crystalUna hat zwei Fussdrüsen. Die distale Falte um
den Scheinfuss muss nicht als Metapodium, sondern als Fuss be-
trachtet werden.

Die Innervation des Scheinfusses von Thgca crgstaUhia weist
darauf hin, dass dieser als eine Bildung des Kopfes zu betrachten ist.

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ERKLARUNG DER ABKURZUNGEN.

/. c.

a.

Auge.

an.

=

Anus.

a. r. dr.

=

Ausführgaug der Randdrüse.

a. ves. sem.

=

Ausführgang der vesicula seminalis.

hl. l.

=

Blutlacunen.

bucc. g.

=

Buccalganglion.

c. m.

r=

Columellamuskel.

c. 2)1. g.

=

Cerebro-pleuralganglioD.

C. IV.

=

Coelomwand des Seeigels.

cl.

=

Darm.

d. d.

=

düuue Darm.

dr. c.

=

Drüsenzelleu der Randdrüse.

e. d.

=

End darm.

ep.

=

Epithel des Seeigels.

f-

=

Fuss.

fs. dr.

=

Fusssohlendrüse.

h.

=

Herz.

h. g.

=

Hermaphroditischer Gang.

hy. a.

=

Hypobranchialdrüse.

hy. b.

=

»

hy. c.

=

»

k.

=

Kieme.

ka.

=

Kammer.

k. la.

=

Kiemenlamelle.

k. V.

=

Kiemenvene.

l.

=

Leber.

la.

=:

Larve.

L. c.

=

Leydig'sche Zeilen.

., und /. f.2

=

Leberzellen.

l. ep.

=

Leberepithel.

l. pi. g.

=

linkes Pleuralgauglion.

m.

=

Mantel.

ma.

=

Magen.

metap.

=

Metapodinm,

m. h.

=

Mantelhöhle.

m. 0.

=

Mundöffnung.

m. r.

=.

Muskelretractor.

n.

=

Niere.

91

n. o. = Nierenöffnung.
•n. pap. = Nierenpapillen.
oh. l. = Oberlippe.
oes. = Oesophagus.
o. fs. dr. = Ausniündung der Fusssohlendrüse.

op. = Operculum.
o. r. dr. ■= Ausmündung der Randdrüse.

osphr. = Osphradiuni.
osphr. g. = Osphradial Ganglion.
ot. = Otocyst.
ov. = Ovarium.
ovid. = Oviduct.
pd. g. = Pedalganglion.
pen. = Penis.
per. = Pericard.
phar. = Pharynx.
pi. g. = Pleuralganglion.
r. ^= Rüssel.

>"i. = Zweiter Teil des Rüssels.
r.2. = Dritter » » »

r. dr. = Randdrüse.
r. ped. g. = rechtes Pedalganglion.

r. p. g. = Renopericardialgang.
'. s. + ov. = Reeeptaculum seminis et ovoruni.
s. = Secret der Fusssohlendrüse.
sch. dr. = Schalendrüse.
sch. m. := Scheinmantel.
schu. = Schnauze.
sp. = Spermatozoïden.
sub. i. g. = Sub-intestinalganglion.
sup. i. g. = Supra-intestinalganglion.
t. = Tentakel.
tl. — Tentakel 1.
U. — Tentakel 2.
test. = Testis.
u. = Übergang des zweiten in den dritten Teil des Rüssels.
Ux. = Übergang des Rüssels in den Pharynx.
V. ep. = Das ventrale Epithel des Zentralkanals der Randdrüse.
ves. sem. = Vesicula seminalis.
visc. g. = Visceralganglion.
V. k. = Vorkammer.

X. = Körper im Mantel von Stüifer sibogae.
y. = >j » » » » ^> "

IJl. ^ >) in der Mantelhöhle von Stüifer von Nier!>trasz
z. = » » » » » » sibogae.

ERKLARUNG DER TAFELN.

TAFEL II.

Stilifer sibogae.

Fig. i uiid 2. Stilifer sibogae nuf Prionechinus sagittiger Alex. Agass., 23X
und 25 X-

» 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12. Schnitte durch Stilifer sibogae, 88 X-
(In fig. 9 steht v. s. ~\- o. v.^ lese: r. s. -}- o.v.)

» 7. Rand- und Fusssohlendrüse, 300 X-

» 13. Pharynx von Stilifer' sibogae A von Nip:rstrasz, 180 X-

» 14. Körper z aus der Mantelhöhle, 172 X-

» 15. Zeicbnung nach Rekonstruktion in Wachs.

TAFEL III.

Fig. 16 und 17. Teil der Larve und Körper y aus der Mantelhöhle von
Stilifer sibogae B von Nierstra sz, 600 X-

Fig. 17 ist mit einem Teil der Fig. 38 von Nierstrasz (36) zu
vergleichen.

Eulima polita.

Fig. 18. Eulima 'polita A, mit gebrochener Scbale, 23 X-

„ 19. » » » entkalkt, 3 X-

» 20. » )^ B, 23 X-

» 21 . » )) » entkalkt, 5 X-

» 22. » » C, entkalkt, 23 X-

» 23, 24, 25, 26, 27. Schnitte durch Eulima polita A nach den Linien,
angegeben in Fig. 19; Fig. 23, 24, 25, 27, 24 X, Fig. 26, 40 X-

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2'ie Serie, Dl. XV.

PI. II.

1''S. 1 — 15 A. Jonker, cetera» Pm.is del.

Tijdschrift der Ned. Dierlc. Vereen., 2'!'= Serie, Dl. XV.
X

Fig. 16—27 A. Jonker, eeteras Prijs del.

PI. III.

Tijdsclirift der Ned. Dierk. Vereen., 2'l« Serie, Dl. XV.

PI. IV.

Fig. 28 — 40 A. Ju.MvKK, Cl't.-l.l» i'iil.l:^ del

93

TAFEL IV.

Fig. 28 und 29. Schnitte durch Eulima polüa A. nach den Linion, an<2;e-
gebeu in Fig. d9, 40 X-

» 30. Schnitte durch Eulima polita C, 20 X-

V. 31. » » » » B, 40 X-

32. Pharynx von Eulima ■polita B, 152 X-

)) 33r, 33r, und 33^. Rüsselepithel, 500 X-

» 34. Ventrales Fussepithel, 500 X-

.> 35. Leberepithel, 500 X-

'I 36. Nierenepithel, 500 X-

•) 37. Schalendrüsenepithel, 500 X-

>' .".8. Randdrüsenepithel, 500 X-

Thyca crysiallina.

Fig. 39. Distale Falte um den Scheinfuss mit Fussdrüsen, 60 X-

» 40. Schnitt durch Thyca crysiallina, mit dem Fig. 10 von Nieustrasz
(36) zu vergleichen, 60 X-

L'ANATOMIE DES POILS URTICANTS DE
PARASA (LATOIA) LEPIDA CRAM

PAR

P. E. KEUCHENIUS

Djeinber (Java).
(Avec planche V et une iigure dans Ie texte).

INTRODUCTION.

Les larves de beaucoiip de Lépidoptères des tropiques possèdent
des poils, qui, a rattouchement, produisent sur la peau des enflures
de plus OU moins grande dimension. Ces éruptions cutanées causent
quelquefois des démangéaisons assez désagréables.

En Europe on connait une maladie analogue sous Ie nom
d^Urticaria endemica, qui est causée par Thaumetopoea, la chenille
processionnaire. Les chenilles de certains Limacodidae ont des poils,
dont l'influence sur la peau humaine est autre. Leur piqüre n'a
pas pour résultat VUrticaria endemica proprement dite, mais une
affection de la peau accompagnée d'une chaleur brülante, qui fait
assez souffrir pendant quelques heures. Il me semble, qu'on puisse
parier ici de poils urticants. Si je ne me trompe, on n'a pas en-
core constaté cette sorte de poils séeréteurs cliez les Lisectes.

La différence entre les poils des chenilles des Limcicodidae et
ceux de la plupart des autres chenilles réside en outre dans Ie
fait, que les poils de ces dernières se détachent tres facilement
de l'animal, de sorte que Ie vent ou Ie frólement aux feuilles et
branches les fait tomber ; Ie vent peut alors les transporter au
loin. Quand ils entrent en contact avec la peau humaine, ils peu-
vent parsuite du moindre frottement contre celle-ci, s'y enfoncer,

95

grace a leur pointes tros fines, et y rester accrocliés, parce qu'ils
sont })ourvus de crochets. Les poils des Liiiuicodidae par contre
sont attachés solidement a la peau de la clienille et il faut im
contact direct avec celle-ci pour constater l'effet des organes
urticants.

On n'a pas que je sache étudié l'anatomie de ces poils jusqu'a
présent. Dans les pages suivantes ou ne trouvera qu'une descrip-
tion des poils urticants de Parasa lepida^ d'un insecte se trouvant
fréquemment a Java.

Methode.

Il va sans dire, que je ne pouvais pas étudier l'histologie détaillée.
sur des poils urticants intacts. Il me fallait donc faire des coupes
sériées tres minces. Ce travail technique présentait d'assez gran-
des difficultés, vu la finesse de l'objet — n'ayant que 0,025 a 0,04
mm. de diametro — , vu aussi l'enveloppe chitineuse des poils, qui
offrent au microtome une sérieuse résistence, de sorte que des sec-
tions minces ne pouvaient être obtenues qu'avec peine.

Les chenilles, après avoir été coupées longitudinalement en deux,
furent fixées pendant 24 heures dans un mélange d'une partie
d'acide acétique et de neuf parties d'alcool absolu. En suite les
papilles portant les poils urticants ont été enlevées du corps de
la chenille et lavées selon les prescriptions des manuels techniques
et colorées en entier.

J'avais essayé aussi une coloration des sections après les avoir
collées sur des couvres d'objet, mais les résultats n'étaient -guère
satisfaisants. L'enveloppe chitineuse se détachait régulièrement du
verre. Même en collant les coupes a l'aide d'agar-agar 0,l'7u
sur des couvres d'objet, préalablement induits d'une mince coucbe
d'albumine glycérinée,' la chitine ne tenait pas jusqu'a la fin des
manipulations.

En ce qui concerne la microtomie des insectes je voudrais, me
basant sur mes expériences personnelles, déconseiller une colora-
tion des coupes a tous ceux, qui veulent s'occuper de cette branche
de la science entomologique. La coloration des objets entiers n'a

96

que eet inconvénient, qu'elle demande un peu plus de temps,
puisque la chitine empoche la pénétration des couleurs. Ces der-
nières pénètrent done ainsi que les moyens fixateurs seulement
a l'endroit, oü 1'objet est sectionné et en outre par les ouvertures
naturelles de l'animal telles que les stigmates, la bouche, l'anus
etc. Toutefois une coloration pendant deux jours peut être con-
sidérée comme suffisante pour les poils urticants, tandis que autre-
fois en étudiant des Diptères ') je fus obligé de colorer bien plus
longtemps. Quand on colore l'objet en entier il arrive quelquefois,
qu'il se teint inégalement. La coloration est alors la plus intense
a l'endroit, oü la couleur a pénétré en premier lieu. On peut ob-
vier a eet état facheux en faisant de petites coupures dans l'objet.
Il sera encore mieux de faire ces manipulations avant la fixation.

La plupart des préparations ont été colorées avec une solution
aqueuse d'haemalun ou d'aluncarmin. Pour faire ressortir spéeia-
lement les noyaux j'ai employé aussi Ie mélange de Biondi-Ehr-
lich-Heidenhain et en outre un mélange de vert de méthyle et
d'éosine.

A cause de 1'enveloppe chitineuse des objets, je me suis servi
d'une paraffine tres dure, ayant son point de fusion a 60° C.

Les coupes avaient une épaisseur de 6 //, L^ne épaisseur de 8 /^i
semblait déja trop grande pour bien distinguer les détails eyto-
logiques.

Après un examen superficiel des coupes je fus obligé de con-
stater, que les sections transversales ne se prêtaient pas bien a
1'étude liistologique. Elle étaient non seulement souvent déchirées,
mais une reconstruction du contenu d'un poil me semblait bien
plus faeile au moyen de sections longitudinales. Il était donc
indiqué de couper les papilles transversalement. Cela faisant, les
eliances de tomber sur un poil exactement dans une position
longitudinale sont assez petites, ce que tout Ie monde comprendra
aisément en regardant la fig. 1 , oü cliacun peut constater combien
les poils sur une papille vont dans toutes les directions. Pour

i) Zeitschr. f. "Wiss. Zool. Bd. CV, Heft 4, S. 501.

97

obtenir un certain iionibre de belles coupes longitudinales seriées,
il fallait donc faire de nombreuses sections et faire un clioix parmi
les mieux réussies.

Anafoniie.

Le long du dos de la larve de Parasa lepida passent en relief
quatre bandes, qui portent quatre difFérentes sortes de poils urti-
cants, dont les formes illustrées par fig. la et h sont les plus
fréquemment réalisées. Outre les poiis, situés sur ces parties sail-
lantes, les larves de Parasa lepirhi possèdent eneore deux autres
formes de poils urticants, qui se trouvent sur des petites taclies
noires en arrière et en avant du corps. En tout j'ai donc constaté
six différents types de poils urticants, que je veux décrire suc-
cessivement.

1. Po/'/s en formes de pointes.

Ces poils fins, terminés en pointes (fig. li et fig. 8) sont de
tous les poils urticants les plus nombreux. Leur pointe est le
plus souvent colorée en brun foncé. Quelquefois cette couleur
s'étend jusqu'au milieu du poil.

La chitine de la peau de Fanimal continue sur les poils et
forme l'enveloppe (fig. 8 cli) de ceux-ci. La base du poil est un
peu rétrécie (fig. 8 ^) et a eet endroit se trouve la chitine amincie,
ce qui constitue une sorte d'articulation, qui permet aux poils des
mouvements dans toutes les directions.

La pointe du poil n'est pas formée par une continuation regu-
liere jusqu'au bout de l'enveloppe chitineuse, mais par une pointe
particuliere (fig. 4 et fig. 8), dont la jointuro a la partie basale
du poil est assez interessante. Elle est representée par la fig. 4.
Nous constatons, que l'enveloppe chitineuse du poil forme un peu
au-dessous de l'extrémité une petite saillie (fig. 4.r) vors Tinté-
rieur, sur laquelle vient s'appuyer la base de la pointe rétrécie
a eet endroit. La partie terminale du poil s'adapte étroitement a
ce rétrécissement. On comprendra, qu'une telle construction ne
permet pas, que la pointe soit poussée plus loin dans l'intérieur

7

98

du poil. J'ai pu constater en outre, que la dernière se casse plutót,
qu'elle se détache.

La longueur de ces poils est variable et va de 0,29 a 1,65 mm.
Leur diamètre mesure a l'endroit de l'insertion de la pointe 0,025
a 0,04 mm. La longueur de la pointe varie aussi passablement
et se trouve entre 0,08 et 0,18 mm.

La cavité du poil se prolonge assez profondément dans la peau
chitineüse de l'animal et prend alors plus ou moins la forme
d'une poire (fig. 8). L'épaisseur de la cliitine sur la papille pili-
fère est particulièrement considérable. Elle mesure 0,37 mm, ail-
leurs seulement 0,08 mm.

L'enveloppe ehitineuse du poil est tapissée d'une seule coucbe
de cellules épithéliales (fig. 8, ep). Oet épitliélium présente dans
la partie enfoneée du poil une plus grande épaisseur et se trouve
relié a répiderme (fig. 8, epd) par des cellules, qui constituent
un filament serpentiforme. Les noyaux y sont nombreux, serres,
de forme plus ou moins spbériques. lis sont situés dans les cré-
nelures de l'épithélium. Ce dernier s'aplatit vers la pointe du poil
de plus en plus et en fin de compte il ne forme plus qu'une
fine membrane, qui vient s'attacher au petit anneau saillant sur
lequel s'appuie la pointe, dont il a été question plus liaut. Il va
saus dire, que les noyaux subissent aussi un aplatissement la oü
l'épithélium s'amiucit, mais seulement dans lo sens radial, non
dans Ie sens tangential, de sorte que, vus de face, ils présentent
une forme ronde ou ovale.

Toutefois la fig. 8 illustre Ie cas, oü l'épithélium ne continue
pas jusqu'a la base de la pointe du poil, mais forme a pen pres
au milieu un pli, c'est a dire ce n'est pas un pli proprement dit
(fig. 8, p). La partie inférieure s'enfonce simplement dans la partie
supérieure et la jointure entre les deux parties se fait a peu prés
a la hauteur de l'extrémité de la partie inférieure, de sorte qu'il
se forme entre les deux parties une diverticule tres étroite, qui
s'ouvre vers en bas.

La cavité de la partie inférieure de l'épithélium est rempli de
protoplasme, se colorant d'une maniere intense. Dans cette masse

99

l^rotoplasmique on voit iin certain nombre de corps nucléiques
alongés et souvent ramifiés. Du premier abord je ne savais pas
identifier ces corps, mais en employant des couleurs recomman-
dées plus spécialement pour la coloration du nucléoplasme, j'ai
pu constater, que j'avais en efFet a faire avec des noyaux. D'ail-
leurs I'examen des poils en forme de cónes, dont il sera question
tout a l'heure, a montré, que ces masses nucléoplasmiques font
partie d'un seul et même corps et ne sont donc pas autre chose
que des sections d'un grand noyau tres ramifié. En ce qui con-
cerne les poils coniques (bien plus g-rands) j'ai pu étudier les
formes bizarres de ces noyaux dans de meilleures conditions et
ce que j'ai vu la m'a fait reprendre l'étude des poils plus petits
en formes de pointes et alors j'ai pu constater une liaison entre
les différentes sections alongées verticalement. Il faut donc con-
sidérer la masse plasmique, renfermée dans la 'partJe inférieure de
Vépithélium, comme une seule cellule possédant un grand noyau ramifié.

Les ramifications se dirigent toutes dans Ie sens longitudinal
du poil (fig. 8). La grande cellule est sans doute l'organe, qui
produit Ie liquide urticant. Ce dernier est excrété dans la cavité
supérieure du poil. Qu'il en est ainsi, cela ressort avec certitude
de l'étude des autres formes de poils urticants, comme nous Ie
verrons plus loin.

On ne peut constater Ie liquide urticant dans les sections, car
il a été dissous dans Ie fixateur, mais Ie plus léger contact avec
les poils de Parasa lepida suffit pour se convaincre de la présence
du liquide urticant. Il est probablement constitué par un acide,
mais je ne l'ai pas étudié.

On peut se poser la question, comment Ie liquide urticant entre
a l'attouchement des poils dans notre peau et quelle explication
on peut donner de la construction particuliere de la pointe du
poil? En cherchant une réponse a cette question, il se présente
a l'esprit une comparaison avec les poils urticants connus de
l'ortie, Urticaria dioica. On sait, que ces poils ont une extrémité
renflée et qu'au dessous de celle-ci la membrane silicifiée est un
peu plus mince. A l'attouchement la terminaison arrondie du poil

100

se détache obliquement a l'endroit, oü la inembraiie est moins épaisse
et Ie poil est iniini de cette fa^on d'une pointe résistante, qui
entre dans la peau en y introduisant Ie liquide urticant par Ie
canal situé dans la pointe.

Quelque chose d'analogue a lieu pour les poils de Parasa lepida.
La pointe est constituée par de la chitine plus fragile que Ie
reste du poil. Ainsi se forme une ouverture, par lequel Ie liquide
urticant peut sortir.

Comme je l'ai déja remarqué plus haut, je n'ai jamais vu ce
détacher la pointe du poil en entier. Elle est solidement reliée
au reste du poil et nous avons seulement une casse de la pointe.
Pourtant elle ne se brise pas tres faoilement; il faut un contact
brutal avec un objet dur. Ce fait m'a amené a chercher une autre
explication pour l'éjaculation du liquide urticant, qui se fait au
moindre attouchement. Je soupconnais une ouverture dans la pointe
et en eflFet je l'ai trouvée en étudiant un nombre considérable de
sections a l'aide d'une immersion (fig. ü). L'ouverture dans l'en-
veloppe chitineuse est si fine, qu'il est impossible de la constater
toujours. C'est surtout Ie cas pour les poils, dont la pointe est
trop foncée. Nous pouvons conclure, que la pointe entre a l'attou-
chement dans la peau et que la sécrétion de la cellule glandulaire
sort par la petite ouverture a l'extrémité de la pointe.

2. Poils fagelliformes.

Les poils flagelliformes sont après les poils en forme de pointe
les plus nombreux sur les papilles cutanées (fig. 1 «). lis possè-
dent (fig. 2) une partie basale plus large et une partie terminale
tres longue et mince. Voila pourquoi je leur ai donné Ie nom de
poils flagelliformes.

lis possèdent des longueurs tres variables, c'est a diro entre
(),4G et 1,50 mm. Pour Ie fouet lui-même on trouve des longueurs,
qui vont de 0,46 a 0,7G mm.

La partie basale et b^ fouet sont formés chacun par des pièces
chitineuses particulières. La partie basale a souvont une forme de
bouteille (fig. 2), mais quelquefois elle est si réduite, que Ie fouet
a Fair de sortir directement de la peau.

101

La joiiiture du foiiet a la partie basale est illustrée par fig. 3.
Contrairement a ce que nous avons constaté pour les poils en
forme de pointe, les deux parties ne sont pas soudées ensemble.
Le contact est réalisé d'une autre maniere. L'extrémitê de l'en-
veloppe chitineuse subit deux courbures en dedans : une première
vers en bas et puis une plus petite terminale horizontale, de sorte
que la base du fouet, un peu renflée, reste renfermée solidement
entre les deux parties, celle qui desceud obliquement et l'autre
se dirigeant horizontalement vers l'intérieur de la cavité. De cette
maniere le fouet ne peut sortir de la partie basale du poil et de
l'autre cóté il ne peut non plus être poussé dans le poil, grace
au petit bras horizontal de l'extrémitê chitineuse de la partie basale.

Je croyais en outre remarquer une fine membrane chitineuse,
passant de l'extrémitê de la partie basale sur la base renflée du
fouet. Toutefois je ne le puis affirmer avec certitude.

On comprendra aisément, que la construction de cette jointure
permet au fouet une assez grande mobilité.

La structure histologique des poils flagelliformes ne diffère pas
de celle des poils en forme de pointe. L'épithélium s'attache ici
au petit bras horizontal de l'extrémitê chitineuse, courbée en dedans.

Le sommet du fouet ne possède pas d'ouverture, mais se casse
assez facilement a l'attouchement. Elle entre alors dans la peau
et y déverse un peu de liquide urticant.

3. Poils en forme de hoideiUe et poils coniques.

Ces deux types de poils sont illustrés par les figures 5, 10 et
12. Puisque leur diiïérence se montre plus dans la forme que
dans la structure, je peux les décrire ensemble.

Les poils en forme de bouteille sont tres élargis vers la base.
(fig. 5). La partie terminale est soudée de la même fagon a la
partie basale, comme nous l'avons constaté pour les poils en forme
de pointe. La chitine du sommet est colorée en brun et a l'extré-
mitê se trouve une ouverture assez grande (fig. 5) et bien dessinée.
Quelquefois on voit dans le canal de la partie terminale immé-
diatement au-dessous de l'ouverture de petits poils dirigés vers
l'intérieur de la pointe, ce qui est aussi le cas pour les poils

102

coniques (fig. 11). La partie terminale de ces derniers est con-
stituée également d'ime pièce particuliere, qui toutefois n'a pas
la forme d'iine pointe (fig. 10 et 11). La fagon, dont elle est
reliée a la partie basale, est illustrée par la fig. 11. Nous y voyons,
que l'extrémité de la partie basale forme vers l'iutérieur du poil
une assez forte saillie (fig. 11, x) et la calotte terminale est
soudée a cette corniche. La jointure ne doit pas être tres solide,
car dans mes préparations il y avait nombre de poils sans calotte.
La plupart des poils coniques possèdent au milieu de la calotte
une plus OU moins grande ouverture (fig. 11) et Ie canal, qui
conduit vers l'intérieur, est garni de petits poils chitineux dirigés
dans un sens opposé a l'ouverture.

Il y a des poils coniques sans ouverture et Ie liquide urticant
ne peut sortir que dans Ie cas, oü la calotte se détache du poil,
ce qui arrive d'ailleurs assez fréquemment.

La longueur des poils en forme de bouteille varie de 0,65 a
0,95 mm. et celle des poils coniques de 0,43 a 0,95 mm. Le dia-
mètre mesure au milieu des poils environ 0,16 a 0,27 mm.

Examinons maintenant la structure histologique de ces deux
types de poils avec l'aide de coupes longitudinales d'un poil
conique, comme la fig. 12 en représente un. La section figurée
par ce dessin n'est pas longitudinale radiale, mais un peu tan-
gentielle.

De même que chez les poils en forme de pointe nous trouvons
aussi ici l'intérieur de la chitine tapissée d'un épithélium (fig. 12, ep)
et la cavité du poil se prolonge également vers en bas jusque dans
l'enveloppe chitineuse de la peau (fig. 12, cJi). L'épithélium con-
stitue une mince couclie, dont les cellules et les noyaux sont tres
aplatis. En haut il s'attache a la saillie, sur laquelle s'appuie la
calotte et en bas il est relié a l'épiderme (fig. 12, epd) par un
écheveau de cellules épithéliales beaucoup plus considérable que
celui, que nous avons vu chez les poils en forme de pointe. A
une certaine hauteur répithélium (fig. 12, ep) forme un pli, qui
n'a pas toujours la forme de celui rcndu par la fig. 12 />, oü est
représenté un pli constitué par un épithélium épais. Souvent on

103

ne voit de ce pli qirime bande circulaire fjiisant saillie dans la
cavitó du poil. Oette dernière est remplie dans la partie basale
du poil par un protoplasme homogene, dans lequel se trouvent
des corps nucléiques (%. 12, ?/) ^'unc forme singuliere. Une couche

v<tc

VCLC

protoplasmique va en diminuant Ie long de l'épithélium jusqu'-
après Ie pli de celui-ci.

Il a été dit plus haut, qu'un examen consciencieux des coupes

104

sériées, colorées plus particiilièrenient en vue d'iine difFérentiation
du nucléoplasme, justifie la conclusion, que la cavité basale du
poil est formée par une seule cellule, qui possède un seul noyau
d'une forme bizarre.

La figure intcrcalée dans Ie texte (p. 103), dessinée a l'aide d'une
chambre claire, illustre 7 sections, faites successivement dans une
de ces cellules. Il en ressort, que tous les corps nucléiques sont
en relation les uns avec les autres et constituent par conséquent
un seul et unique noyau, formé par une substance chromatique
a fines granulations.

Pour être exact je dois ajouter, que les ramifications ne sont
pas toujours si nettement séparées du protoplasme, comme c'est
indiqué dans la figure 12 et la figure intercalée dans Ie texte.
Quelquefois elles passent peu a peu de l'état nucléique a l'état
protoplasmique, ce qui est sans doute en relation avec leur fonc-
tion de fabriquer Ie liquide urticant, avec lequel est rempli la
cavité supérieure du poil.

Les vacuoles (vac)^ que l'on voit fréquemment a cóté du noyau,
sont certainement en rapport avec Ie róle sécréteur du dernier.
Quand ou examine ces vacuoles a l'aide de sections sériées, on
constate qu'elles deviennent de plus en plus grandes et conduisent
dans la cavité centrale du poil. Ainsi nous pouvons considérer la
cellule sécrétrice comme ayant une forme de coupe, dont 1 'inté-
rieur se ramifie dans la paroi plasmatique.

Si je ne me trompe, on n'a pas observé jusqu'a présent en ce
qui concerne l'histologie des animaux en général et l'anatomie
des insectes en particulier, des formes de cellules et des noyaux,
comme ils sont réalisés dans les poils urticants de Parasa lejpida.
Les noyaux ramifiés, que Maziarski a constatés dans les tubes
hépato-pancréatiques de certains Isopodes marins {C ij mot hou) ^ ne
présentent pas les formes bizarres décrites dans Ie présent travail.

Il va sans dire, que les poils coniques ne peuvent s'enfoncer
dans la peau, ce qui est peut-être encore possible pour les poils
en forme de bouteille. Quel peut être la fonction des poils coniques?

Je m'explique l'éjaculation du liquide urticant a la suite d'une

105

pression excercée par robjet ou rorganisme, qui se mot en con-
tact avec Ie poil.

4. Poi/s raniifiés.

Les poils raniifiés sont généralemcnt colorés en noir et repré-
sentés par deux fornies (fig. 7 et 9), La première (fig-. 7) com-
prend des poils courts et épais, munis d'assez longues mais fines
épines et terminés par une longue pointe, lis sont relies a la
peau par une sorte de col. Je n'ai pas pu vcrifier, si ces poils
possèdent encore de liquide urticant. Par contre j'ai observé, qu'ils
se détaclient facilement de la peau a cause d'une grande fragilité
du col. lis ont une longueur de 0,14 mm. et un diametro de 0,027 mm.

La seconde sorte de poils noirs et ramifiés (fig. 9) a une lon-
gueur de 0,5 mm. Les poils de cettë categorie sont longs et min-
ces, possédant des épines qui diminuent de longueur de la base
vers Ie sommet et dont la pointe se tourne vers en bas. Immé-
diatement au dessus du col il y en a trois ou quatre épines, qui
se distinguent plus particulièrement par leur grandeur.

J'ai fait dans ces poils un grand nombre de sections longitudi-
nales et plus spécialement dans l'organe urticant enfoncé dans
la peau.

A l'aide de la fig. 13 nous pouvons constater premièrement
ce qui a été dit plus haut, a savoir que Ie poil s'attaclie a la
peau par un col. A l'endroit, oü Ia couche chitineuse noire du
poil passé dans la chitine non colorée, cette dernière est réduite
un peu en épaisseur et voila pourquoi Ie poil se détache a cette
place sans difïiculté de ranimal. Il est facile de s'en convaincre
en passant avec une aiguille sur la tache noire de la peau, oü
ces poils se trouvent fixés.

Contrairement a ce que nous avons vu chez les autres polls
urticants, l'organe, qui produit ici Ie liquide urticant, se trouve
enfoncé dans la peau (fig. 13).

En ce qui concerne la structure de ces poils, il n'y a rien de
particulier a ajouter. Elle est la même que celle des poils coni-
ques et des autres. La paroi inférieure du poil, ou mieux la
couche extérieure de l'organe urticant est formée d'un épithélium

106

tres aplati (fig. 1 3, e/-»), dans lequel se trouvent de longs et minces
noyaux. A l'endroit, oü les noyaiix sont situés, répithéliiim est
un pau plus volumineux.

Je ne sais pas, si répithélium va continüment, ne fusse que par
une membrane sans noyaux, vers en haut jusqu'a la base de
l'extrémité pointue. Il est impossible de fabriquer de bonnes sec-
tions longitudinales d'un poil, qui n'a que 0,027 mm. d'épaisseur.
Toutefois j'avais la chance de trouver dans mes préparations
quelques polls, qui avaient été coupes longitudinalement. Dans ces
sections je pouvais découvrir a peu prés au milieu du poil des
noyaux aplatis contre la paroi et ce fait parle en faveur d'une
continuation de l'épithélium Ie long de l'enveloppe chitineuse
jusqu'au sommet du poil.

A la base du poil l'épithélium est en relation avec l'épiderme
(fig. 13) par un filament tres mince et sans structure, qui échappe
pour beaucoup de poils a l'observation. Mais les quelques eas, oü
l'épithélium est relié a l'épiderme, montrent assez clairement
l'origine épidermique du premier.

L'organe glandulaire est constitué par une seule cellule, ayant
une forme de coupe bien prononcée. Son protoplasme est homo-
gene et se colore tres intensivement (fig. 1 3). Le noyau, de forme
ovale, se trouve au milieu de la cellule. La cavité du poil est
remplie du liquide fabriqué par la cellule sécrétrice.

Comment est ce que le liquide urticant va sortir ici du poil?

La cavité du poil se prolonge dans la pointe sous forme d'un
canal tres mince, ce que j'ai relevé déja a propos des poils en
forme de pointe (fig. 6). Il suffit donc, que la pointe entre dans
la peau pour constater immédiatement l'influencc du liquide con-
tenu dans le poil.

Il y a encore autre chose. Avec un fort grossissement on remarque,
que l'extrémité foncée du poil est séparée nettement de la base,
qui n'est pas colorée, et on peut supposer, qu'a eet endroit la fra-
gilité de la chitine se trouve augmentée. Ce n'est qu'une suppo-
sition et je ne puis dire, si l'extrémité ce casse a eet endroit plus
facilement qu'ailleurs.

107

Si Ie poil entre dans la pean, il occasionne déja a cause de ses
erochets iine démangeaison et s'il y déverse Ie liquide iirticant,
il s'ajoute a ce sentiment désagréable celui d'une brülure.

Considérations générales.

Les poils de Thaumetopoea out été examinés plusieurs fois, ce
qui n'empêche pas, que nous ne savons pas a l'heure qu'il est,
si nous avons a faire a des poils glandulaires.

WiLL pense, que Ie liquide urticant des poils soit de l'acide
formique. Goossens par contre y voit de la cantharidine et VON
SlEBOLD enfin ne croit pas a une action toxique des poils, mais
seulement a une action mécanique. Fabre pretend, que l'irritation
produite par les poils des clienilles processionnaires est du plutót
a une réaction chimique qu'a une influence mécanique. Selon eet
auteur il se dépose dans les nids de ces clienilles des cristallisa-
tions, provenant d 'urine, qui s'attachent aux poils. Ces excréments
contiennent une substance soluble dans l'éther, qui irrite la peau
humaine. Keller, Beille et d'autres par contre ont décrit des
glandes toxiques dans la peau des chenilles processionnaires. D'après
eux ces glandes uni- ou pluricellulaires se trouvent a la base de
la cavité des poils urticants et excrètent dans celle-ci une sub-
stance urticante. Il serait désirable, que Ton reprenne encore une
fois sérieusement cette question.

Chez Parasa leinda nous sommes sans doute en présence de
poils, qui sécrètent non seulement un liquide urticant, mais qui
ont en outre une structure assez compliquée, dont je voudrais
encore relever quelques particularités.

En comparant les figures 8, 12 et 13 nous voyons, que la cel-
luie sécrétrice possède dans les poils ramifiés (fig. 13) la forme
la plus simple, c. a. d. la cellule est en forme de coupe et possède
un noyau, qui n'est pas encore ramifié. Dans les poils coniques
(fig. 12) la forme en coupe est encore plus ou moins réalisée,
mais la cavité centrale pousse des bras dans Ie cytoplasme et Ie
noyau est bizarrement ramifié. Les poils en forme de pointe pré-
sentent encore une plus grande différenciation de la cellule glan-

108

diüaire (fig. 8). Elle est plus étroite, elle n'a plus la forme de
coupe, la cavitó centrale a disparu et Ie noyau possède de lon-
gues ramifications se dirigeant plus ou moins parallellement du
cóté de la partie, qui sécrète Ie liquide. Quelquefois on voit appa-
raitre entre les ramifications des vacuoles étroites et allongées,
qui sont en communication avec la cavité de la glande.

En ce qui concerne la relation de répithélium du poil avec
l'épiderme de la peau, il y a aussi des passages. Nous en ren-
controns Ie plus parfait contact chez les poils coniques, oü il est
réalisé par un écheveau épais (fig. 12). Dans les poils en forme
de pointe il est devenu mince, se composant toutefois encore d'un
filament de cellules (fig. 8), Dans les poils les moins diflFérenciés
c. a. d. les poils ramifiés nous voyons, que Ie filament épidermique
est Ie plus reduit et souvent a peine visible (fig. 13).

J'ai reraarqué plusieurs fois, que los ramifications du noyau sont
a leur extrémité un peu renflées et pauvres en chromatine, ce qui
est probablement en rapport avec leur fonction sécrétrice. D'un
autre cóté les ramifications nucléaires des poils coniques (fig. 12)
et des poils en forme de pointe (fig. 8) ne sont souvent pas
séparées nettement du cytoplasme, mais passent graduellement
dans celui ei. Ce fait aussi doit être en relation avec la prépa-
ration du liquide urticant.

Pour terminer je voudrais encore mentionner brièvement, ce
que j'ai observé sur la formation des poils urticants d'une chenille,
qui était sur Ie point de renouveler la peau.

La fig. 14 représente une section longitudinale-tangentiale d'un
poil conique. Nous voyons, que l'épiderme (fig. 14 epd) se pro-
longe tout droit dans l'épithélium (fig. 14, ep) du poil. Les deux,
l'épiderme et l'épithélium, sont entourés d'une mince coucho de
chitine complètement transparente, qui n'est pas indiquée sur la
figure. La glande urticante n'est pas encore enfoncée dans la
chitine; de plus il n'est pas encore question d'un faisceau reliant
l'épiderme avec l'épithélium du poil.

A l'intérieur la cellule sécrétrice est formée ainsi que son
noyau ramifié, tandis que la cavité pour Ie liquide urticant n'est

109

pas encore ébauchée. La celliüe glandulairo en fornie de poire
est au contraire partout en relation avec l'épithélium, qui vient
a sa rencontre en envoyant des filaments plasmiques. Ces der-
niers passent petit a petit dans Ie plasma de la cellule sécrétrice,
dont Ie développement parait se poursuivre aux dépens de l'épi-
thélium. Cette conclusion est permise, car l'épithélium est au
commencement bien développé jusqu'au sommet du poil et fina-
lement il est reduit a une fine couche cellulaire ou une membrane.

Dans la figure 1 5, représentant une section transversale oblique
d'un jeune poil en forme de pointe, nous voyons les mênies Com-
munications plasmiques entre l'épithélium et la cellule sécrétrice.

Des sections longitudinales dans des poils de la même sorte,
fixés immédiatement avant Ie renouvellement de la peau, mon-
trent, que la cellule sécrétrice remplit avec son plasma la cavité
entière du poil, qui est limitée par l'épithélium. Au fur et a
mesure que Ie poil devient plus agé, Ie liquide urticant augmente
et remplit la partie supérieure de la cavité du poil, tandis que
Ie protoplasme se retire vers la base de la cellule et les filaments
plasmiques, qui Ie relient avec l'épithélium, disparaissent.

Je ne peux rien indiquer sur 1 'origine de la cellule glandu-
laire, car Ie stade observé était trop avance pour étudier cette
question. Il n'est pas invraisemblable, que la cellule sécrétrice
prend naissance dans l'épiderrae ainsi que l'épithélium. Ce qui
parle en faveur de eet énoncé, c'est qu'a l'état jeune la cellule
sécrétrice est en communication avec l'épithélium et l'épiderme
par des filaments protoplasmiques.

Septembre 1915.

LITTERATÜRE.

1. L. Beiij.e. Etude anatomique de 1'appareil urticaiit des chenilles proces-

sionnaires du Pin niaritime {Cnethocampa pityocampa). C. R. Soc.
Biol. Sér. 10. 3e SuppK 1890.

2. H. J. Faüre. Un virus des insectes. Ann. des Sc. nat. T. 6. 1898.

3. M. GoossENs. Des chenilles urticantes. Ann. Soc. Ent. France. 6e Sér.

T. 1. 1881. .

4. M. GoossENS. Des chenilles vésicantes. Ann. Soc. Ent. Fnincc. Ge Sér.

T. 7. 1886.

5. C. Keller. Die brennenden Eigenscliaften der Processionsraupen. C'osjhos.

Bd. 13. 1883.

6. S. Maziarski. Contribution a l'étude de la relation du noyau avec Ie

protoplasme cellulaire. Buil. de VAcad. Sc. de Cracovie. p. 345. 1904.

7. F. WiLL. Ueber die Prozessionsraupe und die Ursache ihrer schiidlichen

Einwirkuno- auf die Haut. Bidl. Acad. München. 1849.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2'!'= Serie, Dl. XV.

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I

EXPLICATION DE LA PLANCHE V.

A hréoiations générales.

cli — chitine.

ep -^ épithéliuni.

epd — épiderme. ''

n — noyau.
Fig. 1. Papille cutanóe avec des poils flagelliformes («) et des poils en

forme de pointe (h).
Fig. 2 Poil en fovme de fouet.

Fig. 3. Schema d'une jointure entre Ie fouet et la base d'un poil flagelliforme.
Fig. 4. Schema d'une jointure entre la pointe et la base d'un poil en
forme de pointe, x — enveloppe chitineuse, qui fait saillie dans la cavité
du poil.
Fig. 5. Poil en forme de bouteille.
Fig. 6. L'extrémité d'un poil en forme de pointe avec un canal excréteur

(c) tres ëtroit.
Fig. 7. Poil ramiüé.
Fig. 8. Section longitudinale d'un poil en forme de pointe.

p — pli de l'épithélium.

X — base rétrécie du poil avec chitine amincie.
Fig. 9. Poil ramifié.
Fig. 10. Poil conique.

Fig. \\. Schema de l'extrémité d'un poil conique.
Fig. '12. Section longitudinale-tangentiale d'un poil conique.

l't — pli de l'épithélium.
Fig. 13. Section longitudinale d'un poil ramifié.
Fig. 14. Section longitudinale d'un j)oil conique jeune.
Fig. 15. Section transversale d'un jeune poil en forme de pointe.

IN MEMORIAM

G. C. J. VOSMAER

Zware verliezen troffen in do drie laatste jaren onze Dierkun-
dige Vereeniging. Terwijl ons liet verlies van onze mede-leden
HuBRECHT, Hoek en Jentink nog zoo verscli in het geheugen lag,
bereikte ons de treurniare, dat onze Onder-Yoorzitter, Vosmaer,
overleden was. Wel wisten wij, dat altijd zijne zwakke gezond-
heid hem en ons als een zwaard van Damocles boven het hoofd
hing, maar wij waren daar zoo aan gewoon geraakt, dat het
bericht van zijn overlijden ons toch verraste.

Mijne herinneringen aan Vo.smaer gaan terug tot onzen stu-
dententijd, toen wij in het Laboratorium van IIoffmann te Leiden
werkten, in een tijd toen de Biologen nog tot de zeldzaamheden
behoorden. Na het Gymnasium te 's Gravenhage te hebben afge-
loopen, was hij te Leiden komen studeeren. Hij bleef evenwel
daar niet tot het einde van zijn studietijd, maar vertrok reeds
vóór zijn Promotie naar Graz, waar hij bij Franz Eilhard
ScHULTZE begon met zijn onderzoekingen over Sponsen, een on-
derwerp, dat hij gedurende zijn geheele verdere leven met bijzon-
dere voorliefde trouw bleef. Zijn dissertatie, waarop hij in 1880
zijn doctorstitel verwierf, was dan ook onder Scirui/rzE's leiding
tot stand gekomen en handelde over: „Aanteekeningen over
Leucandra aspera". Niet lang daarna vertrok Vosmaer in 1882
naar Napels, waar hij onder Anton Dourn assistent werd aan
het Zoölogisch Station aldaar. Hij bleef daar tot 1889 en die
jaren zijn voor hem altijd onvergetelijk gebleven. Zoowel d6 ge-
heele Italiaansche omgeving met al haar kunstschatten, als het
zachte klimaat waren voor hem een groote aantrekking. In dien

113

tijd werkte hij reeds onafgebroken aan zijn onderzoekingen over
Poriferen (.m publiceerde hij behalve verschillende kortere ver-
handelingen, waaronder de bewerking der Sponsen, door de
Expedities van de „Willem Barents" in de Pool/ee verzameld,
de algemeen bekende bewerking der „Spongien" in lironn's
Klassen und Ordnungen.

In 1889 keerde hij naar Holland terug en werd te Utrecht
assistent bij Hubrecht, waar hij nog in hetzelfde jaar tot Privaat-
docent en later in 1895 tot Lector in de Dierkunde benoemd
werd. Van Napels weggaande had hij voor de „Fauna und Flora
des Golfes von Neapel" de bewerking op zich genomen van de
Sponsen. In al de volgende jaren heeft hij daaraan voortgewerkt,
al is het ook dikwijls met langere tusschenpoozen. Zoo was ein-
delijk zijn manuscript zoo goed als gereed gekomen, maar hij
heeft helaas het resultaat van al die jaren arbeid niet meer zelf
tot de openbaarmaking kunnen brengen. Bovendien had hij
ook de bewerking van het zoo omvangrijke sponsen-materiaal,
door de Siboga-Expeditie bijeengebracht, op zich genomen. Ook
dit belangrijke werk heeft Yosmaer niet kunnen beëindigen, daar
nog slechts twee Afleveringen: „The genus Placospongia" en
„The genus Spirastrella" tot publicatie kwamen.

Na het overlijden van prof. C. K. Hoffmann, werd in 1904
VosMAER tot diens opvolger te Leiden benoemd. Had reeds te
Utrecht het onderwijs in de Dierkunde veel aan hem te danken,
vooral door zijn bekende Handleiding bij den praktischen cursus,
in Leiden kwam zijn belangstelling voor het Universitair onder-
wijs meer op den voorgrond en als gevolg daarvan kwam dan
ook zijn „Leerboek der Grondbeginselen der Dierkunde" tot stand.
Bovendien was Vosmaer, na Hubrecht, gedurende verscheidene
jaren belast met het afnemen der Middelbare examens voor Plant-,
Dier-, Aard- en Delfstof kunde. Zijn tactvol en humaan optreden
bij die examens zal bij velen, die bij hem examen deden, zeker
in aangename herinnering blijven.

Yosmaer behoorde in onze Dierkundig-e Vereeniffins tot de

O on

oudste leden. Reeds in 1876 trad hij als lid toe, maar door zijn
vertrek eerst naar Graz en toen naar Napels was in dien tijd de
band een tamelijk losse, hoewel toch enkele verhandelingen van
zijn hand in ons Tijdschrift verschenen. Later in Holland terug-
gekeerd was hij een trouwe bezoeker onzer vergaderingen en

7*

114

sedert hij in de laatste jaren als haar onder-voorzitter gekozen
wefd, waren wij eenige malen zijn gasten in het Leidsch Labo-
ratorium. Het was op zijn initiatief, dat de wetenschappelijlve ver-
gaderingen niet meer geregeld alleen te Amsterdam gehouden
worden, maar wij ook te Leiden en Utreclit samen komen.

Alles wat Vosmaer deed, kenmerkt zich door groote nauwge-
zetheid, vooral daar, waar het zijn eigen onderzoekingen betreft.
Het is daaraan dan ook te wijten, dat zijn werk hem veel tijd
en inspanning kostte, en dikwijls slechts langzaam vooruit kwam,
w^aar zijn zwakke gezondheid dan veelal nog als remmende kracht
bij kw^am. Allen, die nader met hem in aanraking kwamen,
weten hoezeer de Ivunst hem levensbehoefte was, wat zeker niet
te verwonderen is, bij den zoon van den bekenden Carel Vosmaer.
Zeer toescliietelijk was Yosmaer niet en hij maakte voor hen,
die hem weinig kenden, den indruk van stug en terughoudend,
llij plaatste zich dan ook niet gaarne op den voorgrond, maar
nam hij eenmaal iets op zich, dan gaf hij er zicli alle moeite
voor. Zoo was het in den laatsten tijd, dat bij de stichting van
het Hubrechtfonds Vosmaer tot voorzitter gekozen werd, eerst
van het tijdelijk Comité, later van de Embryologische Commis-
sie uit de Afdeeling voor AVis- en Natuurkunde der Kon. Aka-
demie van AVetenschappen, en wij weten, hoezeer hij zich inspande
om dit Hubrechtfonds tot stand te doen komen. Helaas heeft hij
de vrucliten van zijn toewijding, juist nu dit Einbryologisch
Instituut haar eigenlijke werkzaamheid zal beginnen, niet meer
mogen beleven.

Zoo is er dan nog veel, dat Vosmaer zelf zoo zeer gewenscht
liad tot een goed einde te brengen. Het heeft niet zoo mogen
zijn en is hij te midden van zijn werk heengegaan. Moge er
onder de jongere vakgenooten gevonden worden, die met dezelfde
toewijding, groote betrouwbaarheid en helderen, scherpen blik de
door hem reeds zoover gebrachte arbeid kunnen overnemen. Zijn
volharding onder moeilijke omstandigheden moge hun tot voor-
beeld zijn.

C. Pn. Sluiter.

LES MOTIFS PRIMITIFS DU DESSIN DES AILES DES
LÉPIDOPTÈRES ET LEUR ORIGINE PHYLÉTIQUE

PAR

J. BOTKE.

(Avec Planche VI — IX et 12 figures dans Ie texte).

CHAPITRE I.

INTRODUCTION.

A. Historique.

Si Ton veilt découvrir révolution phylogénétique d'une certaine
espèce, d'un certain groupe d'animaux ou d'im organe donné, il
faut se mettre au courant de tout ce que l'étude de l'ontogenèse
de cette espèce, de ce groupe ou de eet organe a mis au jour;
il faut avoir devant les yeux les faits morphologiques qui sont
connus a l'égard de ce sujet; les aberrations individuelles et les
anomalies, parce que celles-ci sont tres souvent d'une nature
atavique, mais il faut aussi tenir compte de tout ce qu'il nous
est resté de leurs représentants éteints dans les fossiles.

Enfin les expériences peuvent être de grande valeur.

1. Les recherches ontogénétiques.

Pour la connaissance de la phylogenèse du dessin des ailes,
Tontogenèse semble n'avoir aucune importance. Nous disons
„semble", car, quoique ce que Dixey (14) a dit en 1890 ne soit
pas tout a fait inexact:

„It must not be forgotten that the investigation is depri ved of
the assistance, usually afforded to similar enquiries from the side
of embryology, for the characters in question spring as it were

110

at once into perfect being at a definite stage in the life of the
individuae; they have, so to speak, no growth, no embryology",
cette „assistance" n'est pas entièrement absente et elle a rendu
en réalité d 'importants services aux investigations phylogénétiques.

Mais les ailes des insectes holométaboliques n'apparaissent pas
si subitement que Dixey se l'imagine, la chrysalide aussi les
possède déja et Van Bemmelen (1 et 2) a démontré que Ie dessin
des ailes imaginales parcourt bien avant l'éclosion du papilion un
développement et montre des stades dont la connaissance importe
beaucoup a l'histoire phylétique.

En ouvrant la peau de la chrysalide a des époques différentes
entre la formation de la chrysalide et l'éclosion du papillen, il
vit paraitre sur les ailes de Pyrameis cardui et de Vanessa urticae
quelques jours après la transformation de la chenille en chrysalide,
aussitót que Ie développement des écailles avait commencé, un
dessin, difïérant beaucoup de celui de l'insecte adulte, mais montrant
néanmoins quelques points de rapport.

Quant a Pijrameis cardui^ quatre jours après la formation de
la chrysalide, la couleur de fond des ailes antérieures était d'un
jaune-brun clair et celle des ailes postérieures d'un brun un peu
plus foncé ; en même temps les dernières étaient plus translucides
que les premières.

Dans les cellules Ie, II, III, IV, V, VI et VII + VIII des
ailes antérieures, il y avait des taches plus claires, qui étaient
cernées du coté de la partie basilaire de l'aile par des taches plus
foncées en forme de faucille. L'endroit oü la nervure de la cellule
médiane devait se développer, par conséquent la partie laterale
de la cellule médiane, était aussi plus clair que l'autre partie
de l'aile.

Or ce dessin ne se modifie pendant Ie développement ultérieur
que d'une fayon tres lente, et tres légèrement. La couleur de fond
s'assombrit d'abord, d'une facon continue, ensuite elle s'éclaircit.
Les taches dans les cellules marginales s'éclaircissent et se dessinent
plus nettement. Dans la cellule Ib on voit paraitre une tache
retardée. L'area claire dans la partie laterale de la cellule médiane

117

disparait bientot et est remplacée par ime bande, composée de
trois taclies au milieu du bord antérieur et cela pendant les
derniers jours avant que Ie dessin définitif apparaisse. L'auteur a
vu paraitre Ie dessin définitif trente-six heures avant que Ie papilion
s'envolat, de la même maniere qu'une photographie se développe
peu k peu dans Ie bain. Le dessin antérieur, restant donc Ie même
pendant toute la vie chrysalidaire avec de petits changements
seulement, est eflfaeé partiellement par le dessin ultérieur, tandis
qu'une autre partie va participer a sa composition, comme si „ein
neues Gemalde über eine alte halb verwischte und verblichene
Decoration hingemalt würde".

Les taches longeant le bord externe se maintiennent, les anté-
rieures du moins. Les taches postérieures s'assombrissent de plus
en plus et se perdent enfin dans le noir et le rouge du dessin
de l'adulte ; les autres augmentent en clarté, deviennent d'un blanc
tres pur et prennent des dimensions différentes, tandis qu'au
commèncement elles se ressemblaient assez, quant a leur étendue.
Puis il a pu constater que les ailes antérieures et postérieures a leurs
surfaces supérieure et inférieure avaient le même dessin primaire.

Vanessa urticae parcourt un développement semblable; ici
encore le dessin primaire se montre bientot après le commen-
cement du stade chrysalidaire, tandis que la decoration définitive
parait également assez brusquement au terme de la période nym-
phale. De même la rangée de taches marginales se retrouve,
quoiqu'elles ne soient pas si distinctes que chez Pijrameis caydui\
dans le dessin définitif, au contraire, les deux taches antérieures
seules se maintiennent, mais elles se fondent et ferment une tache
claire et plus grande comme cela était aussi le cas chez P. cardui.

Avant Van Bemmelen des recherches semblables ont été déja
faites par Schafeer (63) pour Vaneffsa urticae. Tandis que ce
dernier pensait que la première ornementation des ailes portalt
déja les caractères principaux du dessin complet ultérieur, de sorte
qu'on ne pouvait lui attribuer que peu de valeur, quant aux buts
phylogénétiques, c'est le premier qui a acquis un tout autre
résultat; il voit dans les premières figures le dessin du genre, ce

118

qu'il y a de commim dans les dessins des différentes espèces de
Vanessa ultérieurement souvent si divergents. De plus il constata
que Ie dessin définitif se compose de quelques restes de l'orne-
mentation primitive et d'un dessin nouveau, qui se montre peu
de temps avant l'éclosion.

Il a été soutenu dans cette opinion par Dixey, qui indépen-
damment de 1'étude de Van Bemmelen et exclusivement par la
comparaison des différentes adultes du même genre, arriva a con-
sidérer la rangée de taches, dont nous avons parlé, comme la
partie pliylogénétiquement la plus ancienne du dessin.

Nous pouvons ainsi distinguer avec Van Bemmelen dans Ie
développement ontogénétique des ailes au moins trois pliases impor-
tantes ; la première, Ia phase pupale^ sur les ailes de la chrysalide
[ou, comme on dit tres souvent, mais a tort, selon nous, sur les
„gaines ou etuis" des ailes (voir aussi Deegener 13, pag. 17)];
la seconde, la phase intrapupale, sur les ailes imaginales pendant
Ie temps qu'elles sont encore enfermées dans la peau de la chry-
salide, et la troisième, la phase imaginale^ que nous pouvons
observer cliez l'insecte adulte. Nous traiterons d'abord de ce que
les études de ces deux premiers stades nous ont appris et, après,
du dessin imaginal dans Ie chapitre: „Les recherches morpholo-
giques comparées".

Commencons par Ie dessin pupal et constatons tout de suite
que Ie nombre des recherches touchant ce sujet est encore tres
restreint.

C'est que beaucoup de chrysalides ne s'y prêtent guère, parce
que souvent peu après la dernière mue de la chenille, la peau
chrysalidaire prend une couleur brune ou brun-noir, de sorte qu'il
n'est plus question de dessin. Il n'y a que celles chez lesquelles
ce brun uniforme ne se développe pas, qui puissent nous être
utiles et qui en eflfet l'aient déja été.

PouLTON (60) avait indiqué déja en 1891 une ligne ou un
sillon sur les ailes chrysalidaires de certaines Vanessides qui longe
Ie bord extérieur, mais pas tout a fait parallèle a celui-ci et qui
ne peut être autre chose que la délinéation du bord externe d'une

119

aile qui se rapproche plus du stade imaginal que du stade pupal,
mais s'en distingue par une moindre différenciation. En partant de
ce point de vue, il donne donc a la sculpture une signification
phylogénétique.

Dans Ie même mémoire Poulton a démontré que Taile de la
chrysalide en son entier représente un stade ancestral, car chez
certains Lépidoptères féminins, comme Fwnea nitidella, Orgyia
antiqua, Hf/hernia defoliaria etc. qui ont perdu leurs ailes et oü
des rudiments rappellent seulement une époque ancestrale disparue,
il trouve dans les chrysalides qui vont donner naissance a des
femelles aptères, des ailes plus développées qui, quoique bien plus
courtes que celles des chrysalides males, ont pourtant des dimen-
sions considérables quand on les compare avec les rudiments extrê-
mement petits des adultes femelles.

C'est cependant Van Bemmelen (5) qui pour la première fois
examina plus exactement un certain nombre de chrysalides en
vue du dessin des ailes.

Quelques Yanessides [Vanessa urticae, V. io, Pi/raineis atalanta^
P. cardui et Araschnia prorsa)^ un certain nombre de Papilionides
{Papilio machaon^ P. podaUriHS, Thais polyxena etc.) et les Piérides
suivantes: Pieris brassicae, P. napi,, Gonepteryx rhmnni^ Aporia
crataegi et Euchloë cardamines^ étaient les sujets de ses recherches
et lui firent conclure que rornementation chrysalidaire montre un
plan commun qui pourrait être utile au jugement des relations
d'affinité entre les ordres différents.

Ce plan se compose, selon l'auteur, d'une extension de pigment,
partiellement Ie long des nervures, partiellement longitudinalement
sur la bissectrice des espaces internervuraux.

Chez Aporia crataegi ce pigment internervural s'amasse en
forrae de taches.

En outre il aper^ut chez les chrysalides examinées deux rangées
transversales de taches internervurales plus claires ; Tune longe Ie
bord externe de l'aile, l'autre, plus intérieure, se trouve a peu
pres au milieu de la première et de la seconde nervure trans-
versale discoïdale.

120

Ces taches ne sont pas toujours de la même clarté, mais mon-
trent toutes sortes de stades de régressioii jusqu'a Tabsence
totale. De l'autre cóté, elles se sont développées chez certaines
Yanessides et Papilionides en haut relief en formant des boutons
luisants, qui montrent une ressemblance superficielle avec des ocelles.

Les investigateiu's qui se sont occupés du stade intrapupal sont
beaucoup plus nombreux. Nous avons déja mentionné a eet égard
les noms de Schaffer et de Van Bemmelen.

Tandis que presque tous les auteurs sont d'accord sur ce point
que Ie dessin intrapupal est plus primitif que celui de l'adulte,
nous trouvons chez Yan Bemmelen quelques remarques sur Ie
rapport de ce stade avec Ie pupal.

Celui-ci ne considère plus Ie stade intrapupal comme suivant,
dans un sens phylétique, celui de la chrysalide, mais il admet
qu'au contraire Ie premier aurait précédé Ie dernier. En effet,
nous lisons, dans une étude sur les Rliopalocères (4) :

„On the contrary, the colour-pattern of the wing-sheath of the
chrysalis undoubtedly represents a farther advanced degree of
development than tlie primitive coloration of the wing-rudiments
within this slieath".

D'autres savants suivirent bientot la route frayée par Schaffer
et Yan Bemmelen.

Urech, (74) un de ces auteurs, étudia aussi des espèces de Vanessa,
savoir : V. iirficae et ?'o, pour se former une tont autre opinion
que les deux auteurs susdits. Pour lui Ie dessin dans toute son
étendue („die Folder ung") se montrait déja des Ie commencement
et c'est l'évolution des couleurs, plus que celle du dessin, qui aurait
de la valeur pour la connaissance des relations phylétiques ; autre
point de vue donc, que nous traiterons plus tard (pag. 138).

Quelques détails et argumentations dans cette étude méritent
cependant d'être mentionnés. Chez Vanessa urticae il voit au
commencement du développement aux petites ailes une couleur
rougeatre uniforme et chez Vanessa io une couleur blanche. Quelque
temps plus tard il voit „sur les parties qui y sont destinées, Ie

121

blanc en partie élirniné par Ie jaune, ensuite ime aiitre partie du
blanc qiii n'était pas changée, se colore en rouge, tandis qu'enfin
encore d'autres restes du blanc se changent en noir. Il déduit de
ses résultats une direction identique pour l'évolution des espèces.
D'abord, selon lui, Taile d'une Vanesse a été blanche; ce blanc
se changea en quelques endroits en jaune et cette couleur resta
intacte dans la suite de l'évolution. Ensuite comme dans l'on-
togenèse une partie du blanc est remplacée par du rouge, une
autre partie par du brun ou du noir; peut-être l'évolution a-t-elle^
été encore un peu plus compliquée, c'est a dire Ie noir se serait
développé du blanc après avoir parcouru Ie jaune et Ie rouge.
L'ontogenèse aurait sauté dans ce cas quelques parties de la voie
que l'évolution a parcourue.

Il y a beaucoup d'illogismes dans les raisonnemeuts d'URECH.

Selon lui, ce sont les couleurs qui divisent l'aile en parties
(Felder) („es ist die Farbe, welche so zu sagen, zeichnet"): et
comme les couleurs se succèdent on serait obligé de conclure que
Ie dessin parait successivement; néanmoins l'auteur constate plus
d'une fois que la division en parties („die Felderung"), Ie dessin
par conséquent, se manifeste d'abord et que les couleurs appa-
raissent ensuite. Il semble qu'ÜRECH ait senti qu'on s'attaquerait
a ses assertions; du moins il continue ainsi:

„Gegen diesen Satz wird nur ein Misz- und Halb verstandnis
der Darwin'schen Satze von natürlicher Zuchtwahl, Anpassung
und initiierender Natur des Organismus als wichtigster Entwick-
lungsfaktor opponieren".

Je trouve aussi un peu trop risqué, de déduire comme Urech
l'existence d^ine Yanesse primaire de couleur blanche du fait que
les petites ailes dans Ie stade intrapupal ont au commencement
cette couleur. Si cette déduction était juste, les chevaux par
exemple dont Ie pigment manque d'abord dans la peau de l'em-
bryon, seraient descendus d'un cheval incolore et de cette maniere
la plupart des animaux auraient eu des ancêtres blancs.

Urech projette une série lineaire pliylogénétique des Vanesses
et donne les espèces dans l'ordre suivant :

122

Vanessa L. album, C. album, xanthomelas, V. album, pol ijchloros,

urticae, cardui, ió, atalanta et antiopa.

Comme Ie point de départ est tout autre, nous ne nous éton-

nerons pas qu'il arrive a des résultats tout a fait différents de

ceux de Van Bemmelen.

Pour Urech, comme nous avons vu, Vanessa pohjchloros et

urticae étaient des fornies plus primitives et Vanessa atalanta et

cardui des types plus avances; pour Van Bemmelen V. urticae

et poh/chloros sont places a la fin et les deux autres espèces au

commencement de la série.

Haase (27) étudia ensuite les Papilionides sa v oir : Papilio

philenor L., P. asferlas L., P. machaon L., P. tunius L. et P.

podalirius L. et établit aussi quant a ce matériel que Ie dessin

se développe successivement.

Tandis que dans son matériel l'aile postérieure se développe

plus tot dans ce rapport que Taile antérieure, on avait trouvé chez

Vanessa justement Ie contraire.

Le fait a quelque signification parce que Eimer avait donné la
„loi" du développement postéro-antérieur et le travail de beaucoup
d'auteurs, traitant ce sujet, des auteurs allemands du moins, était
influencé fortement par les opinions de ce savant.

Quelqucs années plus tard (en 1896 et 1897) des essais assez
détaillés ont paru de la main d'ALFRED Goldsborough Mayer
sur le développement des écailles et de leur pigment et sur le
dessin des Lépidoptères diurnes et nocturnes (47, 48 et 49). Dans
la dernière étude il communiqué quelques résultats sur le dessin
intrapupal de Callosamia promethea Linn. et Danais plexippus
Fabr. Chez ces espèces aussi 1'ornementation se développe succes-
sivement. Puis suivent les investigations de la Comtesse Von
Linden (35, 41) qui se donna pour but, de rechercher a quel
degré des directions déterminées se manifestaient dans le déve-
loppement du dessin des ailes dans la chrysalide et quelles étaient
les relations entre ces directions et les lois qu'EiMER avait établies
pour la phylogenèse des Lépidoptères. Pour la défense de ces
lois elle a toujours été l'apótre zêlée.

123

Ses travaux, excellents sans doute, sont tout a fait sous l'influence
des opinions de l'auteur des lois susdites ; aussi se sert-elle de la
terminologie particuliere de ee zoologiste ; terminologie qui a été
suivie assez longtemps par plusieurs autres élèves avec une grande
ténacité, quoique beaucoup d'auteurs aient démontró Ie grand
embarras qu'elle peut causer.

Dans un essai méritoire, couronné par rAcadémie des Sciences
de Paris, elle étudie Papilio podalirius^ P. machaon, Thais polyxena^
Vanessa levana et V. urticae et elle arrive aussi a la conclusion
que Ie dessin des ailes est composé en général d'une série d'élé-
ments qui apparaissent l'un après l'autre dans Ie cours du déve-
loppement de la chrysalide et qui se fondent peu de temps avant
l'éclosion du papillen pour former Ie dessin imaginal; pour elle,
comme pour Eimer, les bandes transversales forment Ie dessin
primaire ; ces bandes transversales se prolongent d'un bord de l'aile
a l'autre ; ces bandes ou lignes peuvent se fondre latéralement,
se réduire en taches et s'unir pour former des lignes longitudi-
nales. En rapport avec ce qu'elle a trouvé chez P. podiüinm et
Vanessa levana^ elle déclare les taches qui apparaissent les premières,
comme une modification d'une bande transversale. Il faut re-
marquer que nous pouvons dcja lire dans Ie texte allemand: „dass
die Entstehung der primitiven Langsstreifung ') der Schmetter-
linge überhaupt auf eine ursprüngliche Neuropterenahnliche Ade-
rung der Flügel zurückgeführt werden muss".

A cause des stades : alebion et glycerion qu'elle observait dans
Ie développement ontogénétique de l'ornementation imaginale de
P. podalirius elle put constater que ce dernier papillen doit être
un type plus avance que les formes apparentées: P. alebion et
glijcerion. Ces deux espèces se sont arrêtées a un certain point
de leur évolution, tandis que P. podalirius est allé plus loin (la
„génépistase" d'EiMER).

Le même auteur étudia (41) encore d'autres papillens se rap-

1) Par le tenue: „Langsstreifung" 1'e'cole d'EiMER a laquelle eet auteur appartient,
comme uous l'avons vu, entend ce que tous les autres entomologistes nomment: striation
transversale.

124

portant au dessin, de sorte que la liste s'accrut jusqu'a un nombre
de 25 espèces, savoir:

A. Bhopalocères :

1. Papilio podalirius L.,

2. Papilio machaon L.,

3. T/iais pohjxena L.,

4. Thais i'uinina L.,

5. Thecla quercus L.,

6. Vanessa levana L.,

7. Vanessa urticae L.,

8. Vanessa io L.,

9. Vanessa atalanta L.,

10. Liiiienitis syhilla L.,

11. Argynnis paphia L.

B. Hétérocères :

12. DeilepJnla porcellus L.,

13. HylopJiila. prasinana L.,

14. LasiocaDipa pofatoria L.,

15. Gastropacha qtiercus L.,
IG. Platisamia cecropUt L.,

17. Drepana falcataria L.,

18. Hai'pyia vinuia L.,

19. Notodonta tremnla CL,

20. Gonophora derasa L.,

21. Thyatira hatis L.

C. Géométrides :

22. Tonosoma linearia Hb.,

23. Pmuia luteolata L.,

24. Ahraxas grossulariata L.,

25. Eupithecia tauiarisriafa Fr.

Dans toutes ces formes étudiées elle trouve comme éléments
primaires du dessin: les bandes, les taches ou les zigzags trans-
versaux; cliez les Géométrides des bandelettes plus ou moins
étroites qui s'étendaient d'un cóté de l'aile a l'autre.

Des bandes plus larges apparaissent dans la chrysalide de

125

(lastropacha, Thyatira, Hijlopli'da., S/tJiuu-, Satiinu'a, TItaia ot P.
poduUrius. Chez Thais poltjxena^ P. machaon, les Vanessa, Lime-
nitis syhilla^ Argpmis papJiia les bandes sont réduites, dès leur
début, a de courts fragments.

Chez Harpyia vmtda, Gonophora denisa et Drepana falcatarla
cette disposition devient de plus en plus apparente a mesure que
Ie développement de l'aile s'avance. Nous trouvons des taches sur
les ailes intrapupales d'Argi/nnis jxiphia., surtout dans l'aile supé-
rieure. Sur l'aile inférieure Ie dessin commence par des bandes
qui, enfin, se décomposent en rangées de taches. Une transfor-
mation analogue peut s'observer chez Ahraxas grossHlaii'ata.

Chez tous les papillens qu'elle avait étudiés, elle dit pouvoir
constater que les bandelettes primitives tendent a s'élargir ou a
se fondre et c'est de cette maniere que les larges bandes chez les
Papilio, les Vanessa^ les Sphinx, les Bomhtjcides et aussi les Géomé-
trides ont tiré leur origine. ■ — Enfin l'aile unicolore peut apparaitre.

Le plus grand nombre de bandes fut constaté chez Gonophora,
savoir : 1 6 ; chez Eupithecia 1 1 ; le plus petit nombre chez Gasfro-
pacJia neustria, Gastropacha potatoria, Hylopldla prashuDia et
Thecla quercus ^'. 2 ou 1.

Un autre auteur, Kurt Smolian, a fait des recherches en 1912
sur un certain nombre de chrysalides ^''Arctia caja, mais dans
ces investigations il a plus porté son attention sur la succession
des couleurs qu€ sur le développement du dessin, ce qui est
regrettable a notre avis. Il mentionne qu'au 21'èrae jour après la
transformation en chrysalide les ailes avaient déja leur dessin
typique, avec cette exception qu'on voit encore sur le fond blanc
des parties pigmentées en rouge. Mais je ne puis reconnaitre par
son étude, si ces parties ont des contours distincts ou non, si elles
se tiennent au cours des nervures, ou si elles se portent indé-
pendamment.

2. Les recJiercJies morpJiologiques co)nparées.

En ce qui concerne les recherches morphologiques c'est surtout
EiMER (18 et 19) qui ttichait de parvenir a un système de classification

126

selon les affinités au moyen du dessin des ailes. Ce dessin était
pour lui Ie critère Ie plus sur pour découvrir les degrés d'affinité.

Or il erut avoir observé dans quelques autres groupes du règne
animal que Ie dessin Ie plus ancien et Ie plus primitif avait
toujours été celui des bandes longitudinales ; la décomposition de
ces bandes aurait donné naissance a un dessin de taches et ces
taches se seraient transformées souvent par réunion en bandes trans-
versales, tandis que Ie dernier stade aurait été atteint, quand Ie
monochromatisme entra en scène.

Lorsqu'il reehercha les Papilionides quant a leur dessin, et qu'il
trouva aussi chez ces animaux des bandes et des taches, il trans-
porta Ie schema susdit de l'évolution phylétique des couleurs de
la peau aussi sur les Lépidoptères. Et il est tres curieux et saus
doute extrêmemcnt embarrassant, qu'il donne aux bandes qui
s'étendent du bord antérieur jusqu'au bord postérieur de Taile, Ie
nom de „Langsbinden", parce qu'elles sont parallèles au corps. Ce
parallélisme pourtant se montre bien dans les exemplaires raontés,
mais n'existe pas du tont en permanence chez les animaux vivants,
oü les ailes peuvent avoir des positions différentes.

Les lignes ou bandes qui sont perpendiculaires aux bandes
susdites, ont recu })ar conséquent Ie nom de „Querbinden".

Cela devient vraiment par trop curieux, parce que de cette
maniere les bandes longitudinales sont perpendiculaires aux nervures
longitudinales et parallèles aux nervures transversales.

Mli-e von Linden a défendu en ces termos cette nomenclature
contradictoire qui, comme elle dit, ne lui était point du tout
sympathique:

„Je ne veux pas changer les noms des nervures, parce qu'ils
sont depuis si longtemps employés, qu'un changement ne pourrait
que causer des difficultés sans fin. Mais je ne veux pas non plus
copier la nomenclature du dessin sur eelle des nervures, parce que
je la trouve, au point de vue morphologique, beaucoup mieux
choisie que la première. Les temps oü on décrivait une petite
partie du corps comme un tout n'existent plus ; depuis qu'un
Cuvier et qu'un Lamarck nous ont montré les relations morpho-

127

log-iqiies et physiologiques de tous les organes entre eux, nous ne
pouvons plus considérer une partie du corps sans la rapporter
au tout".

EiMf]R, par suite de considérations partieulières pla(;a Papilio
podaUnHS^ P. alehion^ P. paphius et P. gli/cerion a la tête de
toute la série des Papilio comme les formes les plus primitives,
puis ceux qui montraient des jonctions transversales entre les
bandes longitudinales (c'est a dire d'EiMER) et ensuite les repré-
sentants a peu pres unicolores, parmi lesquels P. colonna avait
poussé Ie plus loin.

Ensuite il accorda une grande valeur a la bande de parade sur
1'aile postérieure ; bande, tres simple dans les types primitifs, se
oomplétant et s'embellissant de plus en plus pour atteindre a la
fin son point culminant et ... . disparaitre.

Comme les formes qu'il considérait primitives avaient onze
bandes sur l'aile antérieure, bandes qui, selon lui, avaient une
disposition bien définie par leur rapport avec Ie réseau de nervures,
il tacha de réduire toutes les barres, toutes les taches qu'il trou-
vait, sur les onze raies: voila sa theorie des onze bandes
{y^elfhindentheorie''^).

Toutes sortes de déformations de ces onze lignes peuvent s'opérer.

Elles peuvent se fondre latéralement, quelques-unes peuvent
disparaitre, elles peuvent se raccourcir ou devenir plus étroites,
se décomposer en taches, elles peuvent se joindre l'une a l'autre
latéralement ou s'élargir, etc.

Une explication particuliere nous est donnée par Eimer du fait
que la marge antérieure des ailes montre tres souvent un dessin
plus primitif que l'autre partie et que les ailes postérieures peuvent
déja avoir perdu en partie „les onze bandes", tandis que celles-ci
se manifestent encore sur les ailes antérieures dans toute leur étendue.

Il admet une évolution postéro-antérieure ; la transformation
avance de l'arrière a l'avant, de nouveaux caractères paraissent
d'abord a la partie postérieure, ils se meuvent en avant pour être
remplacés par d'autres caractères; de cette maniere nous avons
donc pendant l'évolution une ondulation de caractères Ie long du

128

corps et des ailes. C'est la „loi de rondulation." Sous certain
rapport cettc loi a été confirmée par la Comtesse von Linden,
qui put observer dans son matériel (35) que la formation de la
couleur et la fusion des bandes s'opérait dans beaucoup de cas
d'arrière en avant et du dehors en dedans, tandis que la marge
de l'aile et les nervures se coloraient les dernières.

Les théories d'EiMER ont exercé une influence prolongée, surtout
par la cliaude défense de la Comtesse von Linden. Mais l'oppo-
sition n'a pas manqué de se présenter de différents cótés.

C'est par exemple Spuler (70) qui en 1897 démontre l'em-
barras des termes: Langs- et Querbmden, mais s'oppose surtout a
la theorie des onze bandes, qui, salon lui, ne plaide pas pour
l'exactitude et les soins des observations d'EiMER.

Spuler projette alors un pedigree des Papilionides que nous
ne traiterous pas, et tauche aussi a quelques questions d'un carac-
tère plus général; il ne s'y prononce pas tres distinctement; mais il
accentue que 1'oruementation primitive des papillens doit avoir
consisté en rangées de taches. Il suit de ce qui précède dans son
étude, qu'il vise les rangées transversales ; il trouve une preuve
dans Ie dessin des Lépidoptères tres primitifs, par exemple Zeu-
zera aescuU.

D'ailleurs, dit-il, on peut entendre a priori par la disposition
de l'aile, que Ie dessin s'est manifesté au début sous la forme de
taches ou comme une coloration des nervures.

Une autre critique tres acerbe sur Ie travail d'EiMER était
celle de Jordan (31) qui, armé d'une grande connaissance de
détails, démontra qu'EiMER avait connu trop peu de formes et
qu'il n'avait pas assez consulté la littérature, pour projeter une
série phylétique des papillens — et surtout c'est un des griefs
de Jordan qu'EiMER n'avait attaché aucune importance aux autres
caractères ; qu'il avait accordé, par exemple, peu de valeur phy-
logénétique a la disposition des nervures et quand Eimer dit, qu'il
faisait justement si peu de cas de la disposition différente de la sous-
costale, parce que cette nervure est tres variable, c'est Jordan qui
remarque bien a propos: „commeut l'auteur allomand pouvait-il

129

donc construire son systèmo sur Ie dessin, qui est encore plus
variable?"

Au lieu de onze bandes on peut prendre pour point de départ
avec Ie même droit un autre nombre, quaud on procédé comme
EiMER, car s'il j en avait trop, une division se serait opérée et s'il
y en avait trop peu, une fusion aurait eu lieu ou les bandes
auraiont disparu. ün autre faible d'EiMER, c'est qu'il a toujours
donné des theses au lieu de faits et qu'il jongle avec les variétés
et les aberrations individuelles eu intervertissant Tune pour l'autre
selon son gout :

„In conclusion of this review" c'est ainsi que Jordan finit sa
critique, „which I am sorry to say is mostly destructive, I will
not omit to point out that Eimer's researches on Lepidoptera,
though fuU of errors re facts and loose in argumentation, are
nevertheless of great interest for the classifier as well as the
general biologist. For the very boldness in language with which
the problems are attacked, the numerous contentions in Artbil-
dung and Orthogenesis, the constant repetition that this or that
contention is proved to be correct, will serve to bring the study
of Lepidoptera, to which Eimer has drawn attention, onwards by
instigating ethers to verify the facts and examine the arguments.
For this Lepidopterologists can only be thankful." La valeur
des theses d^EiMER est donc, selon Jordan, qn'on peut les consi-
dérer comme point de départ pour des recherches ultérieures sur
ce terrain.

En 1890 DiXEY (14) avait analyse Ie dessin des ailes des Nym-
phalides et comparé ensuile les dessins des divers représentants.
Surtout a cause de la methode qu'il suit, je mentionne ici les
éléments différents qui composent les dessins de ce groupe.

Il distingue :

1° une rangée de taches d'un coloris clair pres du sommet des
ailes antérieures;

2" une chaine submarginale de taches noires avec des centres
bleus ;

3° une bande blanche prés du bord costal des ailes antérieures;

i:30

4'^ Les aréas foncées entre les rangées de taches.

5° Les figures de la cellule discoidale.

Il se construit un Proiovanessa se fondant sur les caractères
communs ehez les diverses espèces du genre Vanessa. Ce Proio-
vanessa aurait eu, selon lui, une rangée submarginale de taches,
cliacune avec un centre bleu, et une seconde rangée intérieure
a la première.

Selon lui, les lignes d'affiuité s'approchent dans la direction
d'une Argynuide d'une couleur bleue ou olivatre foncé, comme
la femelle de la forme vivante: Argynnis diana.

Peut-être, dit il, pourrait on reculer encore plus loin et trouver
alors un type, dont la couleur foncée aurait été tout a fait uniforme,
dans laquelle aucune diftërenciation n'aurait eu lieu encore entre
la couleur du fond et des taches. Le premier pas en avant aurait
été ensuite que la couleur de fond se serait éclaircie dans la région
des taches entre les nervures, pendant que la couleur foncée se
serait maintenue comme des raies ou des taches peu marquées
entre les parties plus cluires.

Cette différenciation aurait commencé au bord extérieur de l'aile
et se serait avancée dans la direction du corps.

Les rubans de la couleur de fond entre ces rangées de taches
foncées, seraient deveuus d'un brun clair; quelques-uns de ces
rubans encore plus clairs ; les petites taches communes des es-
pèces de Vanessa auraient pris naissance d'un tel ruban et en
auraient formé le dernier reste.

Van Bemmelen non plus n'est pas resté en arrière sur le ter-
rain des recherches morphologiques comparées et c'est surtout
les Hépialides, (7, 8 et 9) qui, formant une familie primitive, atti-
rèrent son attention. Il vaut mieux, je crois, ne pas disserter
longuement sur les investigations et les résultats obtenus, puisque
eet auteur en donnera lui-même un aper^^u, qui paraitra dans
les Publications du Laboratoire de Groniugue dans un pro-
chain volume. Je voudrais seulement mentionner quelques points
piincipaux ; c'est qu'il a trouvé dans cette familie une orne-
mentation qui est limitée parfaitement par le cours des nervures.

131

Les espaces internervuraux, on effet, contiennent des figures
en forme de sablier, qui alternent avec des figures elliptiques.

De ce simple motif il put déduire d'une maniere facile et avec
une certitude assez grande, les autres élérnents des dessins sou-
vent tres différenciés.

Si c'est en premier lieu les Papillons diurnes et aussi les
Hépialides, qui ont attiré les investigateurs, d'autres groupes
furent aussi Ie sujet de recherches exactes, comme par exemple
VArctia caja avec son dessin si variable et quelques formes
alliées qui étaient étudiées par Kurt Smolian.

De cette étude nous avons déja mentionné quelques détails. Il
est tres interessant d'apprendre ce que l'auteur, qui recherche
priucipalement la variabilité du dessin, a conclu en ce qui con-
cerne l'histoire phylétique de ce Lépidoptère.

Il part des considérations d'EiMER, dont il conserve aussi la
noraenclature ; il croit pouvoir identifier les taches particulières
dans l'aile antérieure aux „onze bandes", mais d'une maniere
qui me semble un peu affectée.

„In einem einzigen Falie", dit-il, „glaubte ich auch am Bande
A eine Auflösung konstatieren zu können."

Il considère donc VArctia caJa comme une forme fortement
difïérenciée, parce que, selon lui, plus les bandes s'unissent, plus
1'espèce a atteint un degré supérieur d'évolution. Il se base sur
l'observation que, des Ie début, un pigment rouge se produit, pour
disparaitre plus tard ; il nomme Ie dessin de l'aile antérieure plus
récent que celui de l'aile postérieure et confirme ainsi la loi d'évo-
lution postéro-antérieure.

C'est enfin dans notre pays De Meyere (52) qui compara les
dessins des Lépidoptères entre eux. Dans la 70ème séance de la
Société Entomologique Néerlandaise il ne discuta pas seulement
eet ordre, mais aussi celui des Diptères.

En ce qui concerne les Lépidoptères, il accorde nombre de direc-
tions d'évolution et quant a quelques motifs du dessin, il estimc
la formation des taches rangées longitudinalement comme primaire,
quoiqu'il ne nie pas qu'il faille accorder aussi d'autres motifs

132

indépendants pour expliquer les dessins, comme la bordure colorée
des nervures longitudinales.

Surtout les rangées de taches Ie long de la bissectrice des cel-
lules importent beaucoup pour eet auteur.

Quand ces taches sont réduites en nombre, celles qui restent
peuvent se placer en rangées transversales, comme on peut l'ob-
server chez Zeuzera, Abraxas, de nombreuses Arctiides et beau-
coup de Rhopalocères e. a. Argynnis.

Les taches peuvent se produire en forme d'anneau et en forme
de chevron, comme chez Harpyia vimda et Limantria ; les taches
peuvent aussi se fondre pour former des lignes ou bandes trans-
versales comme chez les Noctuides.

Parmi les motifs originaires il compte aussi les taches sur les
nervures {Hyponomeuta^ quelques taches di'Ahraxas)^ puis la colo-
ration de la pointe de l'aile, la formation des bandes transversales,
la coloration de la marge antérieure etc. Quoique l'auteur, en
général, considère ces motifs comme indépendants l'un de l'autre,
il ne disconvient pas qu'il n'y ait peut-être un certain rapport
entre eux; les taches primaires, par exemple, peuvent être ab-
sorbées dans une bande et la même chose peut être admise
quelquefois quant a la coloration de la nervure transversale.

Les recherches expérimentales.

Weismann a démontré dans un beau mémoire sur Ie dimor-
phisme saisonnier, que l'expérience peut aussi jeter un jour nouveau
sur Taffinité des espèces. On savait déja depuis longtemps que
deux formes de Vanessa qui se distinguaient beaucoup en coloration
et dessin, ne formaient qu'une espèee, que Vanessa levana et
Vanessa prorsa étaient Ie même animal, Ie premier représentant
la génération d'hiver, Ie dernier celle d'été.

Pour découvrir Ie rapport entre ces deux formes, Georg Dorf-
MEISTER a exposé des chrysalides qui donnent naissance a la géné-
ration d'été a une température de 10 — 11° R et a obtenu en
quelques cas, au lieu de la forme prorsa, une forme intermediaire

133

entre levana et prorsa qui était déja connu comme variété et qui
avait été décrite sous Ie nom de porinia.

Weismann (78), qui ne connaissait pas au commencement de
ses expériences les recherches de Dorfmeister, exposé les chrysa-
lides pendant plus de temps a une température beaucoup plus
basse (0^ — 1°R) et obtient de 20 chrysalides 15 formes de pon'wa,
dont trois ressemblent beaucoup a la forme d'hiver, tandis que 5
individus, n'ayant pas changé, sortaient en (ovme-prorsa de leur
étui nymphal.

Est-il permis, peut-on se demander, d'attribuer tout a fait la
disposition colorée des ailes des papillons a la température qui a
régné pendant leur développement, ou y a-t-il encore d'autres
facteurs opérants?

Dans Ie premier cas Ie changement devrait se produire aussi
dans un sens inverse et les chrysalides de la génération d'hiver,
quand elles se trouvent exposées a une température plus élevée
devraient donner la forme d'été; mais cela n'est a peu pres jamais
Ie cas.

Proprement dit, cette espèce n'a pas une, mais deux générations
d'été, qui volent en juillet et en aoüt, tandis que la génération
levana vole en avril.

Weismann croyait conclure de ses expériences que la forme
levana, la génération insensible donc, était Ia plus ancienne, et
que celle-ci avait constitué pendant la période glaciaire avec ses
étés courts et ses longs hivers la seule génération. Mais lorsque
plus tard Ie climat devint plus chaud, une seconde génération est
survenue et ensuite une troisième. Ces générations parcoururent
leur développement dans des circonstances nouvelles et obtinrent
en conséquence un autre dessin sur leurs ailes.

La forme levatia doit être considérée comme primaire et il
devient compréhensible que la forme plus jeune peut être réduite
par un changement des circonstances a la forme ancienne, mais
il s'explique aussi que Ie changement inverse ne se produit pas.

Avec des expériences et des raisonnements analogues Weismann
arriva a considérer Pieris napl, var. hryoniae — ■ qui, dans les régious

134

polaires et les hautes montagnes est la seiile forme existante de
napi^ comme la forme originelle de eette espèce. Pieris napi a
dans les zones tempérées plus d'une génération et présente aussi
un dimorphisme saisonnier.

Après lui, un grand nombre d'expérimentateurs ont fait des
expériences analogues et parmi ceux-ci surtout Merrifield,
Standfusz, Fischer et Bachmetjew jouent un róle important.

Les papillons n'ont pas été seulement exposés par ces auteurs
a des températures artificielles, mais on les a mis de beaucoup
d'autres manières dans des circonstances anormales. On les a fait
se développer dans une atmosphore qui possédait une autre pro-
portion d'oxygène ou d'acide carbonique ; on les a fait éclairer par
une lumière rouge ou bleue, on a donné aux chenilles une nourri-
ture, a laquelle elles n'étaient pas habitueés ou on y a mêlé des ma-
tières particulières et enfin on a fait des expériences d'hybridatioui

De toutes ces expériences nous voulons seulement mentionner
quelques résultats, en tant qu'ils ont rapport a l'influence de la
température.

On peut distinguer:

Ie les expériences avec un froid anormal,
2e „ „ avec un froid plus tempéré,

3e „ „ avec une chaleur assez grande,

4e „ „ avec une chaleur excessive.

Avec les expériences sub 2 et 3 on a obtenu souvent des formes
qui ressemblaient plus ou moins a des variétés existantes; Ie froid
transforme les espèces ou races du Sud en celles qui se rencontrent
dans des régions plus septentrionales, tandis que la clialeur est
la cause que les formes du Nord acquièrent des caractères sem-
blables a ceux de leurs congénères du Sud. Le froid et la chaleur
anormales produisent souvent des formes aberrantes, ce qu'on peut
comprendre par la grande influence qu'une forte altération des
circonstances ambiantes peut exercer sur les processus physiolo-
giques et chimiques de l'animal. C'est surtout avec les Vanesses
qu'on a expérimenté. Pour indiquer quelques exemples, Vanessa
atalanta montre, quand les chrysalides sont soumises a une tem-

135

pérature plus élevée, ua élargissement do la bande rouge s'appro-
chant au Vanessa caltrrhoë des régions plus méridionales et surtout
a la variété vulcanica Got. qui se trouve dans les lies Canaries.

Dans la fornie soumise au froid (savoir : la variété merrifieldi)
Ie rouge est remplacé au contraire par Ie noir et la bande rouge
se décompose en fragments. D'ailleurs les taches costales blanches
s'élargissent et des écailles bleues se produisent entre ces taches
et la bande rouge.

Il s'opère par la chaleur et Ie froid anormaux une fusion par-
tielle des taches costales noires et dans ce cas l'aberration My-
mene prend naissance.

En ce qui concerue Vanessa cardui^ une élévation de la tempé-
rature cause une augmentation du rouge et lui donne un luisant
plus fort, de sorte qu'elle montre quelque resseniblance avec des
fornies méridionales, tandis qu'un abaissement cause au contraire
un assombrissement et produit la fornie septentrionale, var. iviskotti.
Par les températures, basses ou élévées, mais anormales, on a
acquis l'aberration eli/mi, qui se distingue par la fusion des élé-
ments noirs de rornementation du bord antérieur et par la dis-
parition de la figure noire au milieu du champ basal.

Vanessa io prend par la chaleur un coloris plus foncé quant
au brun-rouge, tandis que Ie bleu disparait de la pointe de l'aile;
par l'exposition a des températures basses l'oeil disparait, tandis
que par la chaleur et Ie froid plus extrêmes, un noircissemeut se
produit et l'oeil des ailes postérieures s'évanouit.

4. Les aberrations et les anomalies.

Comme on Ie sait, les anomalies peuvent avoir souvent une
grande signification phylogénétique.

Et c'est pour cela qu'il est désirable d'étudier aussi les formes
aberrantes des papillens en vue de leur dessin. Un des cas les
plus instructifs nous semble être un exemplaire de Gonepteri/x
rhamni 9? capturé par Bryk a Myllykyla (11). Les dessous et les
dessus de l'aile antérieure portaient une ornementation particu-
liere; dans quelques espaces internervuraux se rencontraient des

136

taohes oblongues allongées qiii étaient rangées parallèlement entre
eux et perpendiciilairement aux nervures longitiidinalcs. A eette
aberration Bryk a accordé une grande valeur phylogénétique et
non a tort, selon notre avis.

Une autre aberration du mêrae papilion a été décrite sous Ie
nom de Gonepterijx rhamni ab. proc/ressira par Geest (21). Dans cette
forme quelques taches internervurales brunes se produisent a la
face supérieure des ailes. Geest la considérait comme une forme
plus avancée, phylogénétiquement parlant (,,phylogenetiscli fort-
schreitende Form"), quoiqu'il y ait plus de raisons de la consi-
dérer comme régressive, de sorte que Ie nora regressiva serait
peut-être préférable. Eu tout cas, on voit qu'il n'est pas recom-
mandable, de mettro son opinion subjective dans un nom nouveau.

Enderlein (17) étudia un exeraplaire anormal de Telea pohj-
phem4is Cramer dont la tache translucide manquait sur Taile an-
térieure droite, de sorte que pas une tracé n'en était présente,
tandis que sur l'aile postérieure seulement quelques fragments
des figures environnantes de la taclie susdite étaient restés. Le
réseau des nervures était également altéré; la nervure transver-
sale, qui ordinairement unit Cu, avec M3, faisaut défaut.

Pour éclaircir ce point, il fit des recherches chez une espèce
apparentée et trouva qu'ici un stade se produisait dans le déve-
loppement du réseau des nervures, dans lequel cette nervure
transversale n'est pas encore présente. Plus tard elle se constitue,
une branche du cubitus s'unissaut avec la media. Il considère
donc la disposition du réseau des nervures de la forme aberrante
examinée comme un état parcouru par l'animal ontogénétique-
ment et phylogénétiquement et de plus il considère toute l'aile
susdite comme uu organe enrayé dans son développement et resté
au stade ancestral; il s'en suit que la tache translucide est un
ornement d'une origine tres récente.

5. La couleur et les pigments.

Il faut faire une grande distinctiou entre le dessin (ou les mo-
tifs qui composent le dessin) et sa couleur; distinction qu'on n'a

137

pas toiijours observée. Que les couleurs des éléments du dessin
aussi bien que celles du fond aieut parcouru une évolution, per-
sonne, je crois, ne Ie coutestera. lei, comme pour tant d'autres
choses, on a tachc d'établir un schema pour la phylogenèse, sor-
tant du développement ontogénétique. Et, sans doute, on peut en
tirer beaucoup de données pour l'liistoire phylétique, muis il ne
faut pas perdre de vue, que la plus grande prudence doit être
observée. ün stade déterminé de l'embryon ne rappelle pas tou-
joui's une forme originaire des temps passés.

La Comtesse von Linden (43, 44, 41, 35) a donné plus d'une
fois un historique des études concernant les couleurs et les pig-
ments en rapport avec ses propres publications; je puis me res-
treindre en me référant aux points principaux.

Par les recherches de Hopkins, Perry, Coste, Poulton, Urech
(75) il a déja été montré depuis longtemps qu'on peut distinguer
deux rubriques de couleurs:

1" les couleurs naturelles ou pigmentaires, dues a un pigment,

2° les couleurs optiques, dues aux phénomènes d'interférence
de la lumière.

En outre, il y a des couleurs qui doivent être considérées comme
une combinaison des deux groupes.

Hopkins a trouvé dans les ailes de Gonepterijx rJianmi un
pigment jaune qui était soluble dans l'eau et qui était un dérivé
de Tacide urique. Pour un pigment vert qui se trouve aussi chez
quelques papillons, Griffiths a établi la formule empiriqne
Cjj 11,2 Azj 0,,j (acide lépidoptérique).

Urech aussi a fait des recherches sur la nature chimique des
pigments (75) et arrive, comme Hopkins, a la conclusion qu'ils
ont des affinités avec l'acide urique. Sur l'origine de la couleur
les auteurs ne sont pas tous d'accord. Quelques-uns considèrent
les pigments comme des matières animales, c'est a dire, comme
des produits de 1'assimilation et de la désassimilation du corps
du papillen. D'autres admettent que ces pigments sont originaires
des plantes qui ont servi de nourriture aux chenilles. Les ma-
tières, dans ce cas, cherchent une voie par les parois de 1'intestin

138

et sont conduites, par Ie sang, aux écailles. En rapport avec cette
dernière hypothese, des expériences tres remarquables ont été fai-
tes par Poulton avec les chenilles dCAgrotis pronuha qu'il éleva
a l'abri de la lumière; quand il les nourrissait de feiiilles vertes ou
étiolées, elles pouvaient développer leiirs couleurs vertes et brunes
d'une maniere normale, tandis que, quand les chenilles étaient nour-
ries de nervures blanches de chou, ces couleurs n'apparaissaient pas.

Il en conclut que la chenille a Ie pouvoir de changer la
chlorophylle, la xanthophylle et l'étioline en pigment. On a dé-
montré en effet que Ie sang contient de la chlorophylle et d'après
Mayer (46) ce sont les corpuscules du sang qui causent la colo-
ration des écailles.

C'est surtout M^'^ von Linden qui a essayé d'éclairer cette
question. Elle trouve chez les Yanesses que Ie pigment vert du
contenu de l'intestin se change en rouge peu de temps après la
transformation en chrysalide. Ensuite elle a démontré Ie pigment
rouge dans les cellules des parois de l'intestin et quelque temps
plus tard elle trouve cette matière colorante dans les espaces
entre les lames membraneuses de l'aile (dans les canaux sanguins
donc), qui se trouvent dans les nervures et qui entourent les trachées.

Puis elle l'a recherchée dans les cellules qui forment la lame
membraneuse de l'aile et par conséquent aussi dans celles qui
donnent naissance aux écailles, tandis que, quelque temps après,
les pigments s'amassent dans les écailles, lorsque les cellules qui
les ont formées en sont privées totalement.

Elle adraet donc que les pigments des écailles des Vanesses
sont des dérivés de la chlorophylle, qui est porté dans l'intestin
avec la nourriture.

Comme Ie pigment rouge se produit déja dans l'intestin, il s'en
suit pour l'auteur que Ie rouge a été la couleur primaire des
Vanesses. Mais quoique ce rouge se manifeste au début du déve-
loppement, toute l'aile n'est pas colorée de cette maniere. Elle
l'explique en admettant que les écailles des endroits qui prcnnent
un coloris foncé, se sont développées plus tard.

Aussi peut-elle se rencontrer sous quelques rapports avec Piepers,

139

(58) qiii pretend que la couleur primitive des papillons a etc rouge.
Il faut ajouter que dans une autre étude (39) elle s'éloigne de
Piepers en considérant Ie rouge comme un mélange de jaune et
de rouge; de ces couleurs Ie jaune serait plus ancien que Ie rouge.

Mais elle ne peut admettre que Ie rouge et Ie jaune soient les
couleurs primaires de tous les lépidoptères, puisqu'un pigment
rouge ne se produit pas chez un microlépidoptère, examiné par
elle, savoir: Botys urtkata] ici la couleur primaire devrait être
vert ou vert-brun. Elle trouve dans Ie développement ontogéné-
tique l'ordre suivant des couleurs: jaune, orange, carmin, cinabre,
brun-rouge et noir; c'est Ie même ordre indiqué par Eimer pour
l'histoire phylétique.

Smolian trouve comme succession des couleurs chez ^rcfia co/a :
blanc OU jaune-brun, rouge passant au brun ou au noir; de cette
dernière couleur se serait développé Ie bleu comme couleur optique.

Bapport entre Ie dessin des Lépidoptères et celui des autres
ordres d'Insectes.

Tant la littérature est riche, quant au dessin des papillons,
tant elle se montre pauvre en vue du rapport des ornementations
des différents ordres entre eux.

Parmis Ie petit nombre d'auteurs qui se sont occupés de ce
sujet on trouve de nouveau la Comtesse von Linden.

Dans son étude francaise : „Le dessin des ailes des Lépidop-
tères" il y a un chapitre intitulé: „Le dessin des Névroptères,
des Ortlioptères, des Hémiptères, des Homoptères et des Diptères
comparé au dessin des Lépidoptères."

Traitons d'abord les Triclioptères.

Dans ce groupe elle distingue :

P Ceux dont la lame raembraneuse de l'aile est incolore, mais
les poils sont colorés, comme par exemplé dans les espèces sui-
vantes : Agapetus Curt., Psi/cJiomia Latr., Setodes Ramb., Gocra
Hoff., Aspatherium Kolen, Trichostoma Piet., Sericostoma Latr.,
Notidohia Steph., Hi/dronautia Kolen, Dasi/stoma Ramb. et Phnj-
ganea L.

140

2" Ceux chez qui la membrane ailaire porte rornementation :
Neuronia, Halesus flavipennis, Lliiinophilus striola et L. vibex Curt.

On rencontre dans eet ordre aussi des bandelettes étroites qui
se prolongent dans uno direction transversale et qui se décorapo-
sent souvent en taches.

C'est Ie cas chez Neiironia reticulata L., oü les bandelettes se
décomposent dans la région du bord antérieur et postérieur. Les
taches teudent a se fondre en un dessin réticulaire. Sur l'apex
de l'aile postérieure nous rencontrons des restes de bandelettes.
Les bandes longitudinales qu'elle trouve chez Halesus flavipennis
sont composées de petits clements transversaux : les fragments de
bandelettes transversales que l'on peut encore reconnaitre sur
l'apex de l'aile.

Cliez Halesus punctatus elle trouve six bandes plus larges, for-
mant des dents aiguës sur chaque ncrvure.

Quant a la conclusion de ces recherches, elle la résumé comme suit:

„Le dessin primitif est disposé en fines bandelettes transver-
sales '). Tous les autres types dérivent de ce dessin primitif qui
se transforme en rangées de taches, en bandes transversales, en
dessin reticule ou bien en de larges bandes longitudinales qui,
en se fondant, conduisent a des ailes uniformes."

Et elle continue: „Comparé avec le dessin des Papillens, celui
des Trichoptères se compose d'un plus grand nombre d'éléments
plus fins et il me semble que de cela aussi vient que le dessin
des Trichoptères est plus variable que celui des Papillens. Nous
observons même une asymétrie du dessin sur les ailes du même
individu. Chez les Trichoptères manquent aussi généralement des
bandes bien localisées, quoique plusieurs places détermiuées des
ailes, le ptérostigma, par exemple, aient de préférence une colo-
ration tres intense. Ces différences entre le dessin des Papillens
et celui des Trichoptères nous autorisent a dire qu'avec la sim-
plification du dessin et la réductiou du nombre des éléments qui
le composent, celui-ci devient plus symétrique, mieux déterminé

1) Elle emploie le terme: lonjjitudinales (Eimkk).

141

et localisé." Puis elle traite Ie dessin des Névroptères planipennia.
Elle y compte e. a. anssi les Panorpes et les fourmilions {Mijr-
meleon), Ascalaphus etc. Ces forinos ont aussi Ie plus souvent des
bandes transversales ; les deux premiers ordinairement quatre ; un
nombre qu'on rencontre aussi cbez Nemoptera cora.

En ce qui concerne les autres groupes: les Orthoptères, les
Pseudonévroptères, les Hémiptères et les Diptères, on peut trouver
dans tous ces ordres des formes a bandes transversales.

Des groupes examinós, les Ephémérides, selon l'opinion de
l'auteur, sont les plus simples quant a la forme des ailes et a
la disposition des nervures, C'est aussi dans ce groupe que nous
rencontrons les dessins les plus primitifs et les plus simples. Les
raatières colorantes n'apparaissent que sur les nervures transver-
sales et s'étendent en lignes parallèles du bord antérieur jusqu'au
bord postérieur de l'aile.

Quelques bandes sont entrecoupées en zigzag par des réduc-
tions dans Ie système de nervures transversales.

Donc, chez tous les insectes, selon l'auteur, les bandelettes
étroites transversales constituent Ie dessin Ie plus primitif. D'un
cóté ces bandelettes peuvent se fondre pour former des bandes
plus larges ou de grandes taches et au dernier stade un dessin
unicolore. Dans une autre direction Ie développement conduit a
un dessin reticule, tandisque quand la production de pigment
devient moins grande, les bandes se décomposent en rangées de
taches ou sont réduites dans leur longueur. Quand cette tendance
se développe encore plus loin, les ailes deviennent incolores.

Une deuxième étude que nous avons déja citée et qui vise une com-
paraison entre les ordres différents, est celle de De Meyere (52, 53).

Mais comme cette étude a été lue dans une assemblee, je dois
me contenter d'un simple compte-rendu '). D'abord l'orateur par-
court l'ordre des Diptères; parce que la plus grande partie a
des ailes incolores, il considère eet état comme primitif et il
estime qu'un dessin déterminé dans eet ordre est un phénomène
secondaire. Ensuite il indique les lignes différentes d'évolution

1) Quaat a l'étude elle-mêmc, je l'ai re^ue plus tard (voir Ie dernier chapitre).

142

qui ont conduit a uii dessin et comme, traitant des Lépidoptères,
il accorde a pen prés a eet ordre les mêmes directions d'évolu-
tion que pour les Diptères, je vais donner ici son schema:
I Figures en rapport avec Ie contour do l'aile :

la coloration de la marge antérieure , de la pointe, de la
racine de l'aile, de la marge postérieure.
II Figures en rapport avec Ie réseau des nervures :

la bordure des nervures transversales et des nervures lon-
gitudinales ; la coloration du point de bifurcation, des extré-
mités des nervures longitudinales; la striation ou les taches
Ie long de ces nervures ; la formation d'un stigma, la for-
mation des taches aux centres des cellules; des rangées
de taches sur la bissectrice des espaces internervuraux
(quand ces taches se divisent, il y a une doublé rangée).

III Figures plus ou moins indépendantes:

la formation des bandes transversales; l'assombrissement
diffus ; la coloration nuageuse ; la formation d'anneaux
(par la production de centres clairs dans les taches ou
les bandes) et de petites taches translucides;

IV Coloration en teiute laiteuse ou blanchatre, en grande partie
tombant sous les cas susdits ;

V Couleurs causées par des appendices particuliers :

des écailles chez les Culicides, des poils chez les Asilides,
de petites barres ou grains chez PsUopus anthracinus et
quelques Tripétines.
Il trouve tres remarquable que quelquefois l'évolution dans une
même familie, oü se rencontrent des dessins, ait pris des direc-
tions diverses, mais surtout qu'il semble assez indifférent quelle
direction fut prise, quand une formation de pigment se produisait.
Il rencontre, par exemple, dans les Tipulides tous les motifs
possibles et de même dans les autres groupes comme: Anthracines,
Tabanides, Trypétines, Ortalines, Lauxaniiues etc.

Les Névroptères sont aussi, d'après eet auteur, divergeuts a
regard de leur dessin au lieu d'être simples et uniformes. Beau-
coup de directions préseutes dans les Diptères se produisent aussi

143

clans les Névroptères; dans les Panorpides il observe des bandos
transversales comme Ie motif Ie plus ordinaire.

Quant a l'opinion que eet entomologiste se formait du dessin
des Lépidoptères, nous l'avons déja indiquée.

B. Les opiiiioiis (raujourd'liui sur Ie dessin primitif.

Nous avons vu dans l'Introductiou deux theories contradictoires
sur Ie dessin primitif.

TIn des groupes d'investigateurs considère comme tel, un système
de bandes transversales, qui s'étendent du bord antérieur jusqu'au
bord postérieur.

A ce groupe appartiennent ou appartenaient e. a. Eimer, La
Comtesse von Linden et Smolian.

Avec un aplomb extraordinaire Eimer avait donné ses „onze
bandes" comme la clef qui résoudrait tout l'énigme du dessin.

„Diese von mir vorzuführenden Thatsachen sind derartige, dass
aucli Gelehrte, welche bisher ganz anderen Aufïassungen huldigten
und sich darin festgelegt haben, sich ihneu nicht werden ent-
zielien können, obschon sie sich haufig am hartniickigsten gegen
das Neue wehreu", dit-il dans son ouvrage : „Die Artbildung und
Yerwandtschaft bei den Schmetterlingen" (18).

Mlle VON Linden, quoiqu'elle ait défendu les opinions d'EiMER
d'une maniere magistrale, a dii abandonner enfin Ie nombre de
„onze".

Mais dans les derniers temps Smolian, comme nous avons vu,
s'est attelé a la même tache et, coüte que coüte, il parvint a
tirer de son matériel Ie nombre d'EiMER.

Quelle est la cause du phénoraène que Ie pigment se dépose
de préférence en bandes transversales?

Nous lisons dans l'étude (41) de la Comtesse von Linden,
qu'elle admet que cela s'explique par Ie cours de petits canaux
tres fins, des canaux sanguins, dont elle a pu démontrer l'exis-
tence au début de l'état chrysalidaire dans les ailes de quelques
papillens.

Comme Ie sang conduit Ie pigment, les canaux sanguins sont

144

naturellement les eudroits destinés d'avance au depot du pigment.
Dans un seul cas, chez Papïlio podalirius^ elle vit, au début du
développement des ailes ohrysalidaires, outre les canaux sauguins
dans les nervures longitudinales, d'autres canaux qui étaient per-
pendiculaires a ces nervures. Elle vit des canaux analogues, niais
tres étroits, sur Ia bissectrice de quelques espaces internervuraux
cliez Vanessa io et prorsa. Cette disposition expliquerait les raies
colorées longitudinales au milieu d'un espace internervural.

Pour l'auteur la présence des bandelettes est donc liée au
cours des canaux sanguins.

Chez les Bombycides elle croit avoir trouvé uue autre cause
de la disposition du dessin, c'est ici Ie relief de l'aile et ce relief
est la conséquence du relief de l'abdomen. Elle trouve sur la
clirysalide de Bomhyx quercus des parties renfoncées, correspon-
dant aux parties enfoncées de l'abdomen, aux endroits entre les
anneaux. Une bande claire correspond aux parties enfoncées de
l'aile, les champs obscurs correspondent aux parties élevées.

Ce relief aurait changé la distribution du sang et aurait donc
influencé sur la pigmentatiou.

Et enfin, elle admet ce que d'autres auteurs aussi avaient déja
prétendu, que quelques figures se seraient produites par Ie con-
tact avec les organes colorés qui se trouvent au dessous de l'aile
et qui auraient donné leur pigment aux organes superposés.

Il ne serait pas juste de ne pas mentionner la tentative de
GrEBHARDT (22) d'expliquer la disposition du dessin par voie pliysico-
chimique.

Il ne voit dans les bandes transversales et longitudinales et
dans celles qui environnent les taches en forme d'oeil, que des
anneaux de Liesegang. Ce savant a pris une masse gélatineuse,
imprégnée d'une certaine matière chimique et il a fait diffuser
dans cette masse a partir d'un point déterminé une autre matière
chimique, qui forme un précipité avec la première.

Ce précipité se dépose en anneaux concentriques autour du point
de départ et on voit une alternation reguliere des parties oii ce
précipité s'est amassé avec celles oü il ne se forme pas.

145

Ces phénomènes, qiii, selon Liesegang, renfermeraient rexplica-
tion de la coloration du mincral agate, donuent selon Gebhardt
l'explieation de la coloration des papillons.

„Zur Zeit der Entstehung der Flügelzeichnung, also wiilirend
der Puppenruhe, stellt der Schraetterlingsflügel in letzter Linie
eine dunne Lage von CoUoiden zwischen zwei wolil im wesent-
lichen als indifferent anzusehenden Chitinplatten dar. Die Zell-
grenzen spielen für unsere Betraclitung keiue Rolle,"

Cette maniere de présenter un organe d'animal est a mon opi-
nion nn peu profane; de cette fagon tout Ie corps ne serait „in
letzter Linie" qu'un paton de gelee dans iine pellicule indifférente.
S'il y avait une part de vrai dans cette facon de présenter les
choses, les anneaux de Liesegang devraient s'étendre autour des
canaux et des lacunes qui se rencontrent dans l'aile mais non
avec la racine de l'aile comme centre.

Contraire a la theorie des bandes transversales, est celle qui
considère les rangées longitudinales internervurales de taches comme
les ornementations primitives. Parmi ceux qui défendent cette opi-
nion on peut compter Spuler, Mayer, Schröder, De Meyere et
il y a quelque temps aussi van Bemmelen. Zeuzera pyrina est
sous ce rapport une forme des plus primitives.

Quand je m'occupais d'après les conseils de M. Ie Prof. van
Bemmelen, d'examiner les dessins des Cossides, j'ai acquis la
conviction que les traits transversaux, petites lignes qui s'éten-
dent d'une nervure longitudinale a la voisine et qui sont places
pour la plupart perpendiculairement a ces nervures, devraient
être considérés comme les éléments les plus primitifs.

Je présenterai dans un prochain chapitre les preuves que je
pense pouvoir donner. J'ai déja résumé mon opinion dans une
étude qui a paru, il y a peu de temps, dans les Comptes-Rendus
de 1' Académie Royale des Sciences a Amsterdam (10).

En apparence les deux théories, celle d'EiMER c. s. et celle des
autres, sont diamétralement opposées. Si nous partons cependant
des traits internervuraux, les bandes d'Eimer et les rangées de
taches de la partie adverse ne paraissent être que de petites

146

modifications du motif susdit, mais dans des directions différentes,
de sorte que les deux parties n'out qu'un seul pas a faire pour
être parfaitement d'accord.

CHAPITRE II.

DESCRIPTIONS DE DESSINS.

A. Matériel et methode.

Le matériel sur lequel j'ai fait mes observations, en ce qui
concerne les Cossides aussi bien que les autres families, se trouve
en partie dans les belles coUections de Lépidoptères paléarctiques
de Kallenbacii et de De Boer et Kooy au Laboratoire Zoologique
a Groningue.

Pour une autre partie, je pouvais disposer du matériel de Cos-
sides d'une coUection que le Laboratoire avait acheté autrefois
de Staudinger et d'une petite coUection du Jardin Zoologique
d'Amsterdam.

Grace a la grande bienveillance de M. le Prof. De Meyere a
Amsterdam, j'ai re§u quelques Triclioptères de sa propre coUec-
tion, taudis que le Musée d'Histoire naturelle a Leyde m'a confié
aussi quelques représentants de eet ordre. A tous ceux qui ont
facilité mes études en me prêtant des specimens j'exprime ici
ma grande gratitude et surtout en premier lieu a M. le Prof.
Van Bemmelen, qui m'a toujours aidé par sa vaste connaissance
de la littérature et aussi sous beaucoup d'autres rapports.

Je ne puis pas non plus négliger d'adresser un mot de remer-
ciement a M. van Egmond, préparateur au Laboratoire, pour les
belles photographies qu'il a faites.

Ma methode de travail est assez simple ; elle comprend l'analyse
exacte du dessin pour parvenir a des conclusions en comparant
les diverses analyses. Je crois que la methode des descriptions
minutieuses est la seule qui doive être suivie dans l'étude de la
phylogenèse du dessin. Cette methode est déja utile en tant que
l'attention est attirée sur des détails qui plus tard paraissent
avoir de la valeur et qui sans cela seraient négligés.

147

Les photographies des papillons ont été retoiichées, inais toujom-s
avcc Tobjet sous mes yeux, do sorte <jue je suis sur que chaque
raie ou tache se retrouve en effet sur l'individu.

B. La terminologie de l'aile.

En déorivant les dessins, je dois indiquer fréquemment des parties
OU des nervures de l'aile. Et comme la nomenelature n'est pas
toujours la même dans la littérature lópidoptérologique, nous don-
nerons, pour éviter toute équivoque, une courte description topo-
graphique de l'aile.

Aux deux ailes ou peut distinguer:

1° Ie hord antérieur ou costal^

2" Ie bord externe,

3'^ Ie bord postérieur ou anal.

Ces mots sont aussi employés par Handlirsch, par exemple,
dans Ie Traite d'Entomologie (68). On trouvera une autre termi-
nologie dans OuDEMANS : De Nederlandsche Insecten" (55). Celui-
ci parle dans Ie même ordre du bord antérieur, postérieur et
intérieur. Dans l'étude de eet auteur, indiquée sous 56, il donne
les termes : bord costal, extérieur et anal.

Le lieu d'insertion de l'aile au corps s'appelle la racine\ la
oü le bord antérieur et extérieur s'unissent, se trouve le sommet
de l'aile, et oü le bord extérieur et postérieur se rencontrent :
la queue de l'aile.

La membrane ailaire est soutenue par des nervures; entre ces
nervures nous trouvons les plis bissectrices.

Les nervures sont pour la plus grande partie longitudinales,
quelques-unes seulement sont transver sales.

Nous placerons, comme Comstock, le bord antérieur aumomerang
que les autres nervures, de plus parce que Enderlein (17) a démontré
qu'il peut contenir originairement une trachée bien développée.

Nous avons donc pour l'aile antérieure, en partant du bord
antérieur :

P la costa, la nervure costale. ')

I) J'ai empninlé en partie ces ooms de Henneguy (28).

10

148

2° la subcosta (=1 de Spuler), la nervure sous-costale ; celle-ci
ne se bifiirque que rarement et aboutit claus Ie bord antérieur.

3° Ie radius (== II de Spuler), la nervure humérale, bra-
chiale ou radiale ; celle-ei a ordinairement ciuq branches qui abou-
tissent en partie dans Ie bord antérieur, en partic dans Ie bord
externe; la racine commune des quatre dernières avec ces bran-
ches elles-mêmes est nommée Ie secteur de la radiale; la pre-
mière branche conserve Ie nora de radius.

4*^ la media^ mediana ou médialis (= III de Spuler), la nervure
médiane; de cette nervure la partie basilaire disparait, excepté
dans les papillons les plus primitifs (Hépialides, Microptérygides,
Castniides), oü cette partie se maintient.

La nervure médiane se divise ordinairement en trois branches.

5'' Ie cubitus (= lY de Spuler), la nervure cubitale antérieure,
qui se divise seulement une fois et aboutit donc en deux branches.

G'' Les nervnres anales (= V, x et /3 de Spuler) ; la seconde
s'appelle aussi la nervure cubitale postérieure ; la troisième porte
dans ce cas Ie nom d'anale.

Celles-ci se dirigent vers Ie bord postérieur.

Les parties basilaires du radius et du cubitus limitent un
champ, ferme plus ou moins par les nervnres transversales. Ce
champ c'est la cellule médiane ou discoidale ou area médiane.

Les surfaces ailaires qui sont comprises entre les nervnres, ont
regu les noms de cellules ou areae.

La surface entière peut être divisée en deux parties qui, en
vue du dessin, se comportent tres souvent d'une maniere différente.

Cette division a été proposée par Spuler, qui dénomma les
deux parties par les termes: Spreiten- und Faltenteil, ce qu'on
pourrait essayer de traduire en francais par partie limbaire et
partie en cvenfail. ■

La ligne de démarcation de ces deux parties est la nervure V
de Spuler (la cubitale postérieure) ; Spuler comptait celle-ci encore
a la partie limbaire. A la partie en éventail appartiennent donc
les deux dernières nervnres anales. Quoique Enderlein ait dé-
montré que cette division, ontogénétiquement parlant, a cause de

149

la disposition des nervures, ii'ait point droit d'existence et qu'il
n'y ait pas de liinite entro la media et Ie cubitus, j'employerai
néanmoins par la suite les termes susdits, parce que la partie
en éventail, en ce qui concerne Ie dessin, se comporte tout autre-
ment que Ie reste de l'aile.

La nervure qui suit Ic cubitus, est souvent oblitérée et rem-
placóe par un pli. Présente, nous la nommerons nervure anale
I (= V de Spuler), absente nous parlerons du pli anal.

Dans les Cossides on peut rencontrer aussi bien la nervure que
Ie pli-; Ie dernier, par exemple, chez Langsdorfia et Acousmati-
cus (61).

Le réseau de nervures de l'aile postérieure correspond a celui
de l'aile antérieure ; seulement le radius a deux branches au lieu
de cinq. (Exceptions: les Hépialides et Microptérygides, oü il y
en a cinq.)

Dans l'aile antérieure nous avons donc :

C, SC, Ri, K, R3, R„ R,5, M,, M„M3,Cuj,Cu,, An,, An,, An3.

Dans l'aile postérieure ordinairement:

C, SC, Rj, R2, M,, M,, M3, Cuj, Cu2, An,, An, et Aug.

C. La Limille des Cossides.

Les Cossides, appelées aussi Zeuzérides, comprennent, selon
KiRBY (33) et Seitz (69) environ quarante genres et plus de 200
espèces; a peu pres chaque année ce chiffre s'accroit par un cer-
tain nombre de nouveaux genres et de nouvelles espèces (voir
ScHAUs (64), RoTHscHiLD (62)).. Les chenilles vivent dans le bois;
de la le nom allemand: „Holzbohrer" et le nom vulgaire : Cossus
ronge-bois pour une des espèces (Cossus cossus).

Aussi Lyonet (46), qui en 1760 donna un traite anatomique
de la chenille de Cossus cossus, la nomme-t-il ,,la chenille qui
ronge le bois de saule."

D'après Seitz et Kirby la familie a ses représentants répan-
dus par toute la terre — 50 a 60 espèces dans la Région palé-
arctique et américaine; un peu plus dans la Région indo-austra-
llenne et un peu raoins dans la Région africaine, quoique dans

150

cette dernière partie de monde, il se troiive sous ce rapport encore

beaucoup de „terra incognita".

. Quelques espèces sont rares, d'autres, comme Zeuzera se trou-

vent dans une grande partie du globe et sont tres communes.
KiRBY donne la diagnose suivante:

Larva : almost naked, with a few scattered hairs ; boring galle-
ries in growing wood, or living in reeds.

Pupa: Formed in galleries, and furnished with spines by which
it can push itself forward; sometimes enclosed in a cocoon of
wood or silk.

Imago: of moderate or large size, with the mouth-parts rudimeu-
tary, the antennae pectinated to the middle or to the tip, at
least in the males (d'après SciiAUS il y a aussi des males
avec des antennes non-pectinées, par exemple Miacora)^ frenu-
lum present, consisting of several bristles in the female ; cells
of all the wings bisected by a nervure, which forms a shorter or
longer fork towards the extremity; fore-wings with an accessory
cell above the upper extremity of the discoidal cell; hind-
wings with three submedian nervures. Body very stout, or long
and tapering; female provided with an ovipositor.

1. Cossus cossus L.
(PI. YI, fig. 1—7)

Le dessus de VaiJe antérieure.

Nous trouvons le long du bord antérieur un plus ou moins
grand nombre de traits transversaux foncés; eeux-ci se prolongent
quelquefois a travers quelques cellules et se présentent comme
de petites barres parallèles, qui cependant ne sont pas tout a
fait droites, mais dont les fragments, dont elles sont compo-
sées, peuvent ctre plus ou moins courbés. Quelques-uns de ces
traits sont assez foncés, d'autres, au contraire, plus clairs, tandis
que les espaces qui restent entre ces barres sont colorés d'un
brun grisatre ou d'un gris blancliatre.

Quelquefois les barres claires et foncées alternent régulièrement,

151

quelquefois on ne peut remarquer auciine régularité ; dans Ie pre-
mier cas nous trouvons a plusieurs reprises deux traits foncés,
séparés par un champ plus clair avec une bande un peu plus
foncée au milieu; dans Ie dernier cas nous observons souvent un
grand nombre de traits parallèles de la même teinte, tres rap-
prochés l'un de l'autre.

La plus grande partie de la surface ailaire est ornée de traits
foncés analogues qui se maintiennent toujours dans Ie cours des
nervures; ils s'étendent d'une nervure longitudinale a la voisine,
sont places perpendiculairement a ces nervures ou forment un
autre angle avec celles-ci. Quelques-uns sont un peu courbós, d'autres
sinueux ou ramifiés, ou bien une barre de jonction se produit ca
et la entre deux de ces traits.

Les traits ne sont pas partout de la même largeur; quel-
ques-uns sont plus larges au bout, d'autres au milieu; ils ne sont
pas nou plus du même coloris. Quelques-uns sont presque noirs
et marqués distinctement, tandis que d'autres sont plus effacés et
sautent peu aux yeux. Dans Ie champ basilaire ils ne sont pas
si développés, quoiqu'ils n'y manqueut pas tout a fait.

Le bord postérieur est orné d'uu motif analogue ; on y trouve
aussi une alternation d'éléments plus clairs et plus foncés. Ce
qu'on voit du premier coup d'oeil, c'est que certains traits trans-
versaux ont une tendance a se joindre pour former des lignes
transversales, qui parcourent une plus ou moins grande partie de
l'aile. Chez Cossiis ces lignes ne sont pas tres constantes ; ordi-
nairement il y en a trois. Dans un des exemplaires les lignes
étaient si peu développées qu'elles échappaient presque a l'atten-
tion (PI. YI, fig. 5).

Dans un autre exemplaire la ligne la plus longue, celle du
milieu, s'était rompue et les deux bouts avaient glissé, pour
ainsi dire , l'un contre l'autre. Dans un troisième se trouve
a la place de cette ligne une bande bornée des deux cotés par
une ligne tandis que l'espace interjacent est coloré d'un ton assez
foncé. La plus longue de ces lignes s'étend sur une partie assez
importante de l'aile, quoiqu'elle ne soit pas complete; un certain

152

nombre d'autres lignes au contraire ne parcourent que deux ou
trois espaces internervuraux.

Ces lignes paraissent être composées de fragments qui se restreig-
nent a un seul espace. Ces fragments sont plus larges que les
autres traits internervuraux du dessin. Quelquefois ils sont accom-
pagnés d'uue bordure blanche, de sorte qu'ils deviennent plus
distincts.

La direction peut varier aussi ; tandis que dans un exemplaire
assez clair de la collection de Kallenbach la grande ligne médiane
et la petite qui commence environ au sommet de l'aile antérieure
font un angle assez grand, ces deux lignes étaient a peu prés
parallèles dans un autro, un tres bel exemplaire de la collection
de De Boer et Kooy.

Dans une partie de l'aile, Ie long du bord externe, nous trou-
vons un autre motif: Ie motif réticulaire. En s'éloignant des ner-
vures, les traits se courbent et s'unissent dans l'espace interner-
vural pour former une maille. Des coins de cette maille d'autres
traits colorés prennent naissance, pour enfermer d'autres espaces
polygonaux. Les dimensions des mailles ne sont pas du tout tou-
jours les inêmes; tantót elles occupent la moitié de la hauteur
d'une cellule; tantót un tiers ou un quart. Souvent on ne peut
pas constater de régularité.

De mème que les traits transversaux, Ie róseau coloré peut
avoir également des teintes diverses entre Ie brun-clair et Ie
noir. L'espace enfermc est souvent blanchatre, tandis que Ie centre
peut avoir un coloris plus foncé.

Quand on corapare les ailes de différents exemplaires entre eux,
on ne remarque pas seulement que les réseaux colorés de deux
cellules homologues peuveut otre tres différents, mais on voit
aussi qu'un des exemplaires peut posséder dans une cellule déter-
minée Ie motif reticule, tandis que dans la même cellule de l'autre
Ie motif des traits internervuraux transversaux se rencontre.

Nous avons vu que ces deux motifs se partagent la surface de
l'aile ; l'étendue de chacun n'est pas toujours la même, quelquefois Ie
réseau coloré occupe toute la moitié distalc de l'aile, dans un

153

autre exemplaire il se borno a iine marge Ie long du bord externe.
En ce qui concerne la couleur du fond, celle-ci est principale-
ment d'un gris foncé. On peut observer une tendance a la for-
mation de chanips colorés de diverses nuances.

Le champ basilaire est blanchatre aussi bien que la pointe et
une marge le long du bord externe, tandis que la partie moyenne
est colorée d'une teinte plus foncée. Dans les difFérences de
nuances entre ces trois parties il y a toutes sortes de variations.

Le champ moyen foncé s'élargit dans la direction du bord
postérieur et est délimité en dehors par la grande ligne noire,
dont nous avons parlé; la délimitation en dedans est moins mar-
quée et beaucoup plus incomplete.

Dans la partie postérieure de ce champ on remarque quelques
taches blanchatres.

Aux bouts des nervures, pour une grande partie sur la frange
du bord externe, nous rencontrons des taches assez vagues, mais
tres régulières avec un centre blanchatre. Ces taches sont évidem-
ment en rapport avec le réseau coloré.

Le desstis de Vaile postérieure.

Le dessus de l'aile postérieure est moins différencié que celui
de l'aile de devant, et a une teinte plus egale. Sur le fond brun-
gris, qui est seulement un peu plus clair sur la marge externe,
on trouve un dessin plus ou moins distinct, qui en tout cas saute
moins aux yeux que celui de l'aile antérieure. En général cepen-
dant, les dessins des deux ailes ont beaucoup de ressemblance
et varient d'une fagon analogue. Quand nous trouvons sur l'une
des ailes une grande extension du motif réticulairo, nous ren-
controns la même chose sur l'autre aile. Dans la direction de la
racine tout ornement disparait. Cette partie est couverte d'écailles
élongées en forme de poils et partout oü ce cas se produit, un
dessin unicolore se montre généraleraent. La partie en éventail
de l'aile présente peu de traces de dessin, on les rencontre seu-
lement dans le voisinage de la partie limbaire. Ce qui est remar-
quable, c'est que la marge antérieure de l'aile postérieure est

154

ornée de la mome maniere que celui de l'aile autérieure, quoique
Ie dessin soit uu peu moins complet et moins distiuct.

Le dessous de Vaile antérietire.

Taudis que le dessus de l'aile de devant a un dessin plus
marqué que celui de l'aile de derrière, quant au dessous nous
avons le cas inverse. L'aile antérieure est terne, excepté la marge
antérieure, qui a le même caractcre que sur la face supérieure,
peut-être encore plus distinct.

Le dessin de la partie distale du dessous ressemble jusque dans
les détails les plus minutieux a celui du dessus, excepté quant
"a la netteté des contours et a la clarté de la teinte. On peut
constater facilement cette ressemblance en observant le lépidop-
tère contre la lumière.

La marge antérieure possède aussi des taches avec des centres
colorés plus clairs; ces taches sont ici un peu plus distinctes qu'au
dessus ; la marge postérieure porte Tornementation des traits trans-
versaux. La partie proximale de l'aile est unicolore, le dessin se
développe de plus en plus du dedans au dehors.

Les mêmes lignes se rencontrent ici.

Tje dessous de Vaile postérieure.

Ici c'est surtout la marge costale qui est ornée de traits
transversaux, marqués aussi distinctement que ceux de l'aile anté-
rieure, prévalaut menie quelquefois encore en régularité. Du reste
le dessin est ici plus net qu'a la face inverse, parce que la cou-
leur de fond est la même teinte grisatre que celle du dessus
de l'aile de devant.

2. Cossus 2icf.hnaris.

(PI. VI, fig. 8).
Equateur.
CoUection de Staudinger.

Le dessus de Va'de antérieure.

La couleur principale est blanche; rornement est brun foncé.

155

Le motif réticulaire pródoniine et est tracé avec une grande
perfection a la partic distalc de l'aile le long du bord externe.
Les mailles du lacis sout assez petites ; quclquefois elles occu-
pcnt la moitié, quelquefois le tiers ou le quart d'un espace inter-
nervural ; il u'y a pas de régularité sous ce rapport. Nous rencon-
trons le meme motif le long du bord postérieur, quoiqu'on puisse
observer ici une tendance k la formation de barres transversales.
Le dessin produit une impressiou toute différente de celui de
l'autre partie de l'aile, parce que les écailles ne sont pas cou-
chées a plat, mais se dressent un peu, de sorte que le dessin a
un aspect enibrouillé (fig. 1).

Dans la partie proxi-
male le dessin est souvent
vague OU quelquefois pres-
que entièrement absent.
Dans d'autres endroits les
lignes du réseau coloré se
sont tellement élargies
qu'il n'est rien resté de
l'espace des mailles; de
cette maniere se fornient
de larges parties brunes
dont quelques-unes constituent une bande plus ou moins continue
et pour la plus grande partie transversale ; la bande change de
direction pres du sommet de l'aile. Ses contours sont irréguliers.
Elle est bornée irrégulièrement. Les bandes des deux ailes ne sont
pas tout a fait semblables ; de petites différences se produisent ;
nous trouvons, par exemple, sur l'une des ailes des mailles situées
a cóté de la bande, tandis que sur l'autre aile les mailles cor-
respondantes y sont incorporées.

Cette bande s'éteud parallèlement au bord externe et se com-
pose ici de fragments entre les nervures, se courbe ensuite vers
la racine et en avant, pour se prolonger parallèlement aux ner-
vures longitudinales.

Deux branches vagues s'en écartent en avant et en arrière.

Fig. i. Quelques écailles de Cossus yalmaris
entre Aii| et Ad2.

156

Dans la cellule R3 — R^ (fig. 2) nous voyons une tache parti-
culiere en forrne de poutrelle transversale, qui est assez irregu-
liere et en rapport évident avec Ie réseau du dessin.

Tandis qu'une partie du réseau s'est noircie pour former la
poutrelle, Ie reste s'est a pen prés effacé; comme la figure l'in-
dique, la poutrelle montre encore tres distinctement son origine
par les petites dentelures et les traits transversaux qui ornent
son contour.

La marge antérioure a une rangée de barres transversales fon-
cées sur un fond blanc, qui montrent une alternation reguliere

Fig. 2. Cellule R3 — R4 de Cossus palmaris. Dessus do l'aile antérieure gauche.

de larges et d'étroites. On peut observer que les barres larges
se composent d'un certain nombre de stries plus fines.
Los taches marginales nervurales sont tres distinctes.

Le dessus de Vaile postérieure.

Est semblable a celui de l'aile antérieure, mais brunie sur une
grande partie de la surface. Evidemment ce brunissement n'est pas
la conséquence d'un simple élargissement des mailles du réseau, les
espaces enfermés aussi se sont assombris en plusieurs nuances, de
sorte qu'on peut rencontrer toutes les teintes intermédiaires entre
la couleur blanche que nous trouvons dans les mailles de la marge
externe et le brun qui occupe la partie moyenne de l'aile, et qui
se présente comme une large bande, depuis la partie en éven-
tail jusqu'au sommet de l'aile.

Cette partie en éventail est aussi colorée en brun.

La région, le long du bord antérieur, est blanclie et ornée
seulement sur la marge de traits caractéristiques.

157

Les dessous des deux alles.

Les dessous posaèdent Ie niónie dessin que les dessus; les
différences les plus remarquables sont causées par la disposition
et la forme des écailles.

Suu l'aile autéi-ioure les écailles de la partie moyenne sont
remplacées par des poils. La ineme cliose, mais :i uu niuindre
degré, se retrouve daus la partie analogue de l'aile de derrière.

Les marges antérieures de l'aile de devant comme de l'aile de der-
rière ont un dessin bien marqué et les taches marginales nervurales
sont tres grandes et bien limitées, surtout dans l'aile postérieure.

Si l'on place Ie lépidoptère devant la lumière, on voit que les
dessins des dessous et des dessus se couvrent complètement, aussi
irréguliers qu'ils puissent ctre. L'image de chaque barre se ré-
fléchit de l'autre coté.

üne particularité de ce Cossus sautant aux yeux, est la dis-
position variable des écailles sur les différentes parties de la surface
ailaire; et parce qu'elle change Ie caractère du dessin, nous devons
en dire quelques mots.

Dans la partie distale de l'aile antérieure (dessus), les écailles
sont placées comme on Ie trouve ordinairement chez les lépi-
doptères, d'une maniere imbriquée comme les tuiles d'ardoise sur
un toit; ces écailles sont ovales, oviformes ou presque circulaires,
et deviennent plus étroites dans la direction du bord de l'aile.
Mais dans la direction vers la racine nous voyons se manifester
d'autres écailles, qui sont plus grandes, longuement pétiolées et
cunéiformes avec leur bord supérieur souvent tronqué en ligne
droite ou échancrée (fig. 1). Elles ne sont pas couchées a plat,
mais se tiennent plus ou moins debout et quelque peu pêlc-mêle.
Quelques-unes s'élèvent en haut sur les autres. Quelques écailles
brun-fumée assez étroites et pourvues d'une longue pétiole, pro-
duisent unc impressiou particuliere parmi les blanches et cunéi-
formes. Pres de la racine elles prennent de plus en plus la forme
de poils, quoique la forme en coin soit encore évidente.

Nous pouvons donc distinguer trois types quant a leur forme
et a leur position.

158

a: Ecailles imbriquées;

h : Ecailles plus grandes, plus larges et plus embrouillées, se
tenant plus ou moins debout;

c: Ecailles en forme de poil.

L'oeil nu est déja en état de distinguer les trois types.

La partie ailaire, munie d'écailles comme sub a se produit
comme une surface plane; la partie couverte des ecailles nom-
mées sub i, présente un aspect hérissé; ou peut reconnaitre Ie
troisième type a son luisant soyeux caractéristique.

Dans l'aile postérieure Ie deuxième type n'est pas représenté;
la position et la forme des ecailles est ici comme a l'ordinaire et
seulement la partie en éventail possède Ie type c.

Le dessous de l'aile antérieure est couvert, dans sa partie mo-
yenne, d'écailles en forme de poil. Dans la direction du bord
externe nous remarquons quelques-unes du type b, et plus rapproché
de ce bord l'implantation imbriquée ordinaire.

Ca et la on voit entre les ecailles susdites quelques-unes d'une
forme beaucoup plus différente; elles aboutisseut en quelques
pointes fines et doivent ètre considérées probablement comme des
ecailles odorifères.

3. Cossns sp.

(PI. YI, fig. 9).

Collection de Staudinger.
Le dessus de Vaile antérieure.

La couleur de fond est d'un gris jaunatre, celle du dessin d'un
brun terne. La différence entre les deux teintes n'est pas si grande
que dans les cas ordinaires.

La marge antérieure possède des traits transversaux, assez dis-
tincts, qui ne dépassent pas la sous-costale.

On rencontre le même motif dans les cellules voisines, mais
la plus grande partie de la surface ailaire est occupée du réseau
coloré. Ce réseau présente beaucoup de transformations ; quelque-
fois une partie s'est assombrie et les iigures obscures, formées de
cette maniere dans des cellules différeiites, s'unissent pour formcr une

159

bande incomplete, entrecoupce par les ncrvures longitudinales.
Cette bande incomplete se prolonge non loin du bord externe et
parallMement a celui-ci. La continuation est une sorte de bande
longitudinale et irreguliere qui s'ótend dans la direction de la racine.
Dans cette dernière figure la couleur de fond s'est rapprochée plus
de celle du dessin qui est encore assez distinct.

Nous rencontrons Ie long de cette bande quelques taches plus
claires, parties du réseau, apparemment, dans lesquelles Ie dessin
est plus OU moins oblitéré.

La marge postérieure aussi est ornée du motif reticule; pour-
tant les éléments transversaux prédominent.

Le dessus de Vaïle postérieure.

Celui-ci est d'une teinte plus terne que le dessus de l'aile de
devant; dans quelques cellules les éléments du réseau se sont
élargis et les parties avec la couleur de fond ont disparu a
peu prés.

La partie en éventail n'est pas ornée.

Comme dans l'aile de devant il y a quelques parties claires,
remplies du motif reticule.

Le dessous de Vaïle antérieure.

La marge antérieure est dessinée de traits. La région distale
est ornée distinctement et présente le même dessin que le dessus.
Dans la région proximale les écailles ont été remplacées par des
poils et le dessin s'est oblitéré.

Le dessous de Va'de postérieure.

Le dessin est mieux développé qu'au dessus. Dans les cellules
qui sont brunies, les tacbes claires sont assez nettes, elles fer-
ment souvent ce qu'on pourrait nommer: une ornementatiou
nuageuse. Dans quelques cellules non loin du bord antérieur, on
observe des transitions entre les traits et le réseau. La partie en
éventail, surtout le long du bord postérieur, est colorée unifor-
mément.

160

4. Cossus sp.
(PI. YI, fig. 10).
Equateur. Collection de Staudinger.
Le dessus de Vaïle antérieure.

La couleur de fond est blanche, le dessin brun. Dans le dernier
nous retrouvons d'abord les traits internervuraux, mais en petit
nombre peu rapprochés l'un de 1'autre et en toutes sortes de
modifications de teinte ; les uns sont droits, les autres arqués ;
les uns se rattachent avec leurs bouts aux nervures, les autres
n'y parviennent pas.

Quelques-uns de ces traits se sont élargis au milieu et devenus
plus étroits aux bouts; ils sont donc souvent quelque peu plus
courts que les traits communs et tont a fait libres des nervures.

De cette maniere ils prennent la forme de taclies comme nous
les trouverons plus tard chez Zeuzera i^yrlna.

Sur l'aile antérieure s'étend, comme chez Cossus palmaris^ une
bande irreguliere longitudinale partant a peu pres de la racine
et se prolongeant jusqu'au bord externe. Les bords de cette
bande ne sont pas égaux, mais pourvus de dents des deux cótés,
les restes évidemment des traits internervuraux dont elle s'est
développée. Les traits se sont élargis, sans doute, jusqu'a ce qu'ils
se soient fondus l'un dans l'autre en formant la bande brune.
On peut remarquer cela tres distinctement sur l'aile postérieure,
OU se trouve une bande analogue, mais l'origine en peut être
aussi assez bien distingué sur l'aile antérieure.

Il est bien curieux que les taches de la marge antérieure, des
bouts des nervures et sur la marge postérieure aient l'air bien
différent des autres taches : phénomène que nous rencontrons de
nouveau chez Zeuzera pijrma et qu'on trouve aussi chez les
Hépialides, oii Van Bemmelen y a appelé l'attentiou. Les taches
marginales sont d'un coloris plus foncé, elles tirent au noir.

Les taches de la marge antérieure ne sont pas toutes de la
méme forme; surtout, quant aux dimensions, il y a des différen-
ces importantes.

101

On peut remarquer facilement que les taelies les plus g-vandes
ont pris origine de la fusion de plusieurs plus petites.

Partant de la racine, la marge antórieure est ornée dans l'exem-
plaire examiné des parties claires et foncées suivantes :

1" une partie courte et claire ;

2° une tache, longue et foncée renformant ici et la une partie
plus claire, ce qui révèle encore son origine multiple;

3° une partie blanche avec 2 — 5 traits courts en forme de points;

4" une tache foncée, composée de plusieurs traits;

5° une partie blanche aveo quelques taches plus ou moins grandes.

La marge postérieure porte un nombre de raies assez courtes
qui sout placées l'une pres de l'autre.

Le dessus de Vaile ^postérieure.

Le dessin montre quant aux points principaux une grande
ressemblance avec celui de l'aile antérieure ; en détails les deux
dessins différent. Le premier est plus vague sauf les taches ter-
minales, qui sont aussi foncées que sur l'aile antérieure. La
bande longitudinale qui est assez large, parait avoir tiré son
origine dans cette aile de traits transversaux qui se sontélargis;
nous trouvons au moins au bout de la bande des figures plus ou
moins indépendantes et qui ont l'air de traits élargis, tandis que
les espaces, délimités par ces figures, ont une couleur plus foncée
que le reste de l'aile. Par conséquent ils produisent un enchai-
nement des éléments. Tandis qu'il j a dans nombre de détails
de petites différences entre les deux ailes, les dessins des dessus
et des dessous (sans faire attention a la plus ou moins grande
clarté), sont parfaitement les mêmes; excepté la, oü les écailles
ont fait place aux poils ; dans de tels endroits les figures du
dessin ne sont présentes que du cóté de la face écailleuse. C'est
pourquoi l'on peut remarquer sur la face supérieure quelques
taches dans le champ basilaire entre la cubitale et l'anale, qu'on
ne retrouve pas sur la face inférieure.

Quant a ses autres particularités l'aile postérieure possède une
tache pigmentée a la marge antérieure dans sa partie distale et

162

plus avant dans la direction de la racine une partie sans dessin.
La partie en éventail est colorée d'un brun égal ; la frange
est blanche.

Le dessoiis.

La sui'face inférieure présente un dessin plus vague, surtout dans
la partie pres de la racine, oü les écailles sont en partie remplacées
par des poils.

5. Cossus terebra F.

CoUection de Kallenbach.

Le dessus de Vaile antérieure.

Le dessin a beaucoup de ressemblance avec celui de Cossus
cossus ; la couleur est d'un gris plus pur.

Le motif principal est celui des traits transversaux avec toutes
leurs différentes modifications: bifurcation, jonction, formation de
lignes transversales, affaiblissemeut et assombrissement a tour de
rule et aussi formation du réseau coloré. En général nous trou-
vons ici des traits plus droits que chez Cossus cossus.

Le- dessus de Vaile postérieure.
Celui-ci est gris avec tres peu d'ornementation.

Le dessous de Vaile antérieure.
La marge antérieure est ornementée distinctement. Dans la
partie distale le dessin correspond avec celui du dessus, quoique
moins distinct.

Le dessous de Vaile postérieure.

Le dessin est un peu plus distinct que celui du dessus; princi-
palement le motif reticule y apparait.

6. Cossus modestns Stgr.
Collection do Kallenbach.
Le dessus de Vaile antérieure.
Grisatrc avec des traits transversaux, dont quelques-uns sont

1G3

plus distincts, d'autres marqués plus faiblement. Quelques bandes
peuvent ètre observées. Au milieu se trouve une figure d'une
forme capricieuse composéo de fragments de bandes et de traits
transversaux qui se sont joints d'une maniere particuliere.

Nou loin du bord externe se prolonge une bande qui est doublé
dans sa partie antérieure; comme quelques-uns des fragments
internervuraux sont un pen arqués, des figures en forme de ( )
se sont produites.

Le dessus de Vaïle postérieure.
Celui-ci est d'un blancliatre monotone.

Les dessous des deux ailes.

Le dessous possède peu d'ornementation; les marges antérieures
ont des écailles grises et brunes entremêlées.

7. Zeuzera pyrina L.

Europe. Six exemplaires dont quatre dans la collection de
Kallenbach.

Le dessus de Vaile antérieure.

La couleur de fond est blanche; le dessin consiste en rangées
de taclies dans les espaces iuternervuraux ; ces tacbes sont noires
avec un éclat métallique. Dans cbaque cellule il y a seulement
une rangée, ainsi que dans celles du champ discoïdal. Ces taches
sont ordinairement ovales ou rondes, quelquefois un peu rétrécies,
mais toujours a bouts arrondis; elles n'atteignent pas les nervu-
res longitudinales. Qa et la on distingue la jonction de deux
taclies; une tache en forme de V, A ou X prend alors nais-
sance. Elles sont rangées en général de telle maniere que leur
axe long est perpendiculaire aux nervures longitudinales; mais
l'axe de quelques-unes est place un peu obliquement. La teinte
de toutes ces taches n'est pas toujours la même; dans un exem-
plaire les taches ont un coloris foncé, dans un autre le coloris
semble aifaibli. Il est eurieux que dans ces derniers exemplaires
les taches marginales conservent leur pigment, elles sont différen-

11

164

ciées quelquefois cncore plus ; dans un des exemplaires quatre
taches de la marge postérieure s'étaient fondues; l'origine qua-
druple était encore bieu visible.

Les taches de la cellule costale s'unissent quelquefois avec cel-
les des cellules adjacentes ; celles de la marge externe sont in-
téressantes, en ce point qu'elles sont les seules qui soient situées
sur les nervures longitudiuales.

Autour de la nervure discoïdale s'étend un champ blanc; cette
nervure n'est pas coloróe dans la majorité des cas ; mais dans un
seul exemplaire je remarquais ici une petite barre noire au des-
sus. Une telle absence presque complete de rornementation de
cette nervure est sans doute remarquable, parce que chez la plu-
part des Lépidoptères elle appartient aux ornements les plus con-
stants et même se produit quand les autres décorations sont tout
a fait absentes.

Le nombre des taches n'est pas Ie même pour les différents
exemplaires, quand on compare des cellules analogues, quoique
les limites entre lesquelles les nombres se meuvent, ne soient
pas tres éloignées les unes des autres. On peut trouver les mémes
variations quant a la forme.

Le dessus de l'aile postérieure.

Celui-ci possède un dessin analogue a l'aile antérieure.

Quelquefois, mais pas toujours, les cellules analogues ont le
même nombre de taches.

Ordinairement elles sont plus pales; exceptées celles de la
marge antérieure.

La partie en éventail est toute blanchutre ; une tracé de dessin
peut être quelquefois observée.

Les dessous des deux alles.

Les dessous ont le inême dessin que les dessus.

Dans ce Lépidoptère je pouvais rechercher facilement la cause
de la paleur des taches. Dans les taches foncées (fig. 3) les écail-
les sont serrées ; plus la tachc est pale, plus les écailles sont

1G5

clair-semées. Non seiilement cclles-ci sont placées plus loin rune
de l'autre, mais elle sont aussi plus étroites (fig. 4) ; pau ces
deux causes la membrane ailaire devient visible.

Fig. 3.

Une des taches foncées de Zeuzera pyrina.

Fig. 4.
Une des taches pfiles de Zeuzera j>yrina.

Sur les ailes dont les taches noires sont devenues plus pales,
les écailles blanches ont diminué également en nombre et en
largeur.

8. Zeuzera sp.
(PI. VII, fig. 2).
Bornéo. CoUection du Jardin Zoologique d'Amsterdam,

Ce Lépidoptère a la même forme de Zeuzera pyr'ma mais Ie
dessin, quoique composé de taches, est tout autre.

Le dessus de Vaile antérieure.

Dans la marge antérieure nous rencontrons 9 ou 10 taches a
pen pres rondes qui ne sont pas développées toutes au même
degré. Une tache non loin du sommet dépasse quelques nervures.
Une rangée de quatre s'étend sur la surface ailaire commengant
prés du sommet.

166

Ces taches ne sont pas situées entre mais sur les nervures,
qu'elles dépassent des deux cotés.

Les nervures ornées de cette maniere sont Mj, M^, M3 et Cu, ;
la rangée est un pen arquée avec la convexité en dehors. Sur
Cu, il y a aussi une tache, rapprochée du point de bifurcation.
Dans Ie champ discoïdal on en rencontre 3 ou 4 a dimensions
différentes, qui dépassent aussi les nervures. Sauf les taches indi-
quées et les taches terminales, toutes les autres sont internervu-
rales. Entre Ie Cu, et PAn, on en remarque 4 ou 5, dont 2 ou
3 ont la forme de traits transversaux; les deux autres sont situées
non loin de la racine.

Dans la cellule adjacente on peut encore en compter 5 et Ie
long du bord postérieur encore 2 taches qui sont allongées. Les
taches marginales nervurales sont bien développées. Toutes les
taches sont noires avec un éclat de pourpre.

Le dessus de Vaile postérieure.

Pas de taches, excepté au bout de quelqu(is nervures longitu-
dinales.

Les dessous des deux ailes.
Les dessous sont dessinés comme les dessus.

9. Duomites leuconotus Walker.

Ceylan. Collection de Staudinger.
Le dessus de Vaile antérieure.

La couleur de fond est gris brunatre, exceptée la pointe, qui
est blanche comme la marge postérieure et la moitié postérieure
de la marge externe. Cette marge a une limite intérieure capri-
cieuse qui commence sur M3, dépasse Cu, et ensuite se courbe
dans la direction vers la racine, pour atteindre rapidement le
cubitus de sorte qu'uue mince partie du champ brun est située
derrière cette nervure ; puis la limite court dans une direction
oblique en arrière presque jusqu'a An2 pour, enfin, se diriger
obliquement en avant jusqu'a la racine de la radiale. La limite
est formée par des éléments foncés du dessin.

167

Une taclie claire, mais indistinctement délimitéo, est située dans
Ie voisinage de' la bifurcation de R3 et R^ + 5 ; on en rencontre
une autre a la fin du cliamp discoïdal.

La marge antérieure a pour dessin un certain nombre de traits
foncés qui se suivent sans beaucoup de régularitó. Sur la partie
restante Ie dessin se compose prineipalement de traits transversaux
qui se tiennent nettement dans Ie cours des nervures.

Qiielques-uns sont droits, la plupart sont courbés ou tortueux,
élargis au milieu ou anastomosant. En deliors du champ discoïdal
il y a entre M, et M, une taclie uoire, longitudinale et dentelée,
apparemment composée de traits transversaux.

Dans la marge externe nous trouvons un réseau coloré de
mailles irrégulières qui deviennent moins distinctes en arrière. En
Rg — Mj les lignes du réseau s'élargisseut en forme de tache. Nous
remarquons un cas analogue dans quelques traits du champ discoïdal.

Dans la marge postérieure il y a des traits qui se ramifient
et s'anastomosent.

Les taches marginales nervurales peuveut être nettement dis-
tinguées ; de même celles qui sont situées dans la partie blanclie.

Le dessus de Vaile poste rieure.

Celui-ci est d'un brun unicolore, avec une seule tache blanche
a la marge externe non loin de la queue de l'aile. Le motif des
traits domine également ici ; quelques-uns d'entre eux ont la forme
de sablier; en quelques endroits un réseau coloré se produit.
En général la teinte des éléments du dessin est plus terne et
c'en est le même avec la couleur de fond. La partie en éventail
est incolore.

Dans Seitz (69) il y a une image d'un exemplaire de ce
Lépidoptère qui a beaucoup de ressemblance avec le mien ; la
partie blanche de la marge externe s'étend un peu plus en avant
et les taches claires sont plus grandes et plus distinctes.

Le dessous de Vaile antérieure.
La marge antérieure est dessinée plus nettement qu'au dessus;

168

la couleur do fond est la mème qu'a la face supérieure ; la marge
blanclie externe ne se prolonge pas si loin en avant et n'accom-
pagne pas tour Ie bord postérieur.

(Uue partie de la marge postérieure est iuvisible, couverte par
l'aile de devant).

La surface ailaire inférieure possède la méme ornementation
que la face supérieure, mais moius distiucte.

Le dessous de VaiJc postérieure.

Apparemment la marge antérieure est d'une couleur uuiforme;
mais en réalité elle a les mémes figures qu'au dessus.

10. Xi/leutes pyracmon Cram. cf .

Equateur. CoUection de Staudixger.
Le dessus de TaiJe antérieure.

La marge antérieure présente:

a. uue grande tache, bruue, longitudinale ;

h. uue partie blanche avec environ cinq points foncés ;

c, une tache uoire, un peu plus grande;

(7, une partie blanche avec 3 ou 4 petites taches.

Sur Taile s'étend, un peu en zigzag, une bande irreguliere,
longitudinale, qui commence dans la cellule R^ — Rg et qui, en
Mg — Cuj, prend une direction vers la racine pour se courber un
peu plus tard en arrière. La bande trahit distinctement dans la
partie distale sa cohérence avec le réseau coloré et plus iutérieu-
rement avec les traits internervuraux.

Xous remarquons ces éléments encore attachés aux cótés de
la bande.

Cette bande approche la tache brune sub a, mais en est séparée
par un espace avec une petite tache et quelques traits.

Devant la nervure anale il y a une tache qui a tiré évidem-
ment son origine du réseau.

Les autres parties de la surface sont ornées de traits bruns ou
des fragments de réseau coloré; les derniers dans la partie distale,
les premiers dans la partie proximale. Entre ces deux motifs il

169

j a de belles figures intennédiaires; on les voit, par exemple,
dans la cellule Cu^ — A.n, dans Taile gauche; d'abord on y voit
un certain nombre de barres droites, puis quelques-unes plus
sinueuses avec des anastomoses et ensuite Ie motif reticule. On
rencontre les mêmes formes intermédiaires dans la cellule R, — Mj.

La couleur de fond est blanchatre.

Les taches marginales nervurales sont présentes, mais pas tres
ncttes, ce qui pourrait être la suite du mauvais état de mon
exemplaire. La tache de la seconde nervure anale (An^) est encore
la plus visible.

Le dessus de Vaile poste' rieu re.
Celui-ci a beaucoup de ressemblance avec le dessus de l'aile
de devant; la bande longitudinale est plus claire et moins distincte;
raison pour laquclle la cohérence avec les motifs simples du des-
sin n'est pas seulement visible aux cótés, mais aussi a l'intérieur.
La partie en éventail est partiellement claire, partiellement sombre;
la marge antérieure est colorée blanche, mais possède encore des
traits distincts.

Le dessous de Vaile antérieure.

Le même dessin que le dessus ; les éléments des deux faces
se couvrent parfaitement. Dans la partie moyenne le dessin est
moins net. La marge antérieure est ornée avec la même netteté
que celle du dessus. üne des taches démontre son origine de traits
transversaux. La marge postérieure a une ornementation moins nette.

Le dessous de l'aile postérieure.
L'ornement de la marge antérieure est bien développé ; un
trait noir, large en forme de coup de pinceau longe la sous-costale ;
les traits transversaux sont tres typiques dans la cellule Mj — ^,
de l'aile droite.

1 1 . XifUutes sp. C .

(PI. YII, fig. 5 et 6).

Océanie. Collection du Jardin Zoologique d'Arasterdam.

Cette espèce s?mble être identique avec Xyleutes dJurvUki, en

170

jiigeant d'après les images de Herrich-Schaeffer (30, fig.
162—164).

Le dessus de Vaile antérieure.

Les nervures, ou inieux, les écailles qiii coiivrent les nervures,
sont colorées brun de eiiir. Pres de la racine la cellule costale
est élargie, parce que le bord antérieur est arqué en avant. Les
traits transversaux foneés qui sont places a des distances assez
régulières dans cette partie élargie, sont un peu ramifiés et an-
astomosant. Les traits dans les autres cellules se tiennent nette-
ment dans le cours des nervures et les cellules SC — R, et Ro — R3
montrent que les figures d'une certaine cellule n'ont pas de rap-
port avec celles d'une cellule adjacente. Dans les parties distales
de R2 — R3 et R3 — R4 on voit les traits transversaux se modifier
en réseau.

Tig. 5.
Fragment de l'aile antérieure de Xyleufes sp. (d'urvillei?) Q. Transitions des traits

en réseau coloré.

Dans la cellule R^ — R3 cette transformation a lieu de la ma-
niere suivante (fig. 5). D'abord on remarque uu certain nombre
de traits non ramifiés, puis un en forme de V ; le trait suivant
est simple; suivent alors deux figures dont 1'une a la forme de
la lettre Y avec l'ouverture en bas et l'autre est formée de quel-
ques traits avec des jonctious; dans la partie la plus distale on
voit de nouveau quelques traits simples.

Dans la cellule adjacente le réseau se complete un peu plus;
nous voyons ici deux rangées de mailles, tandis que la ligne de
délimitation de ces deux rangées est un peu élargie et devenue

171

plus pigmentée. Dans les espaces des mailles nous frouvons quel-
quefois un trait raccourci ou un centre plus clair que Ie réseau,
mais plus foncé que Ie reste de l'espace enfcrmé de la maille.
Au bord externe la rógularité disparait.

Fig. 6.
Fragment de l'aile antérieure de Xyleutes sp. {d'urvillei'i) p.

Dans la cellule M.^ — M3 (fig. 6) nous remarquons déjfi du premier
coup d'oeil que Ie nombre des mailles a augmenté. Entre la cubi-
tale et la nervure An, Ie réseau est remplacé par Ie motif des
traits. La mome transforniation se produit entre Anj et An^^.

De la pointe de l'aile une bande se prolonge dans une direc-
tiou transversale qui diverge un peu avec Ie bord externe et qui
se compose d'autant de fragnients, qu'elle parcourt d'espaces
internervuraux. Ces composants de la bande sont des fragments
du réseau coloré, dont les mailles sont devenues plus larges aux
dépens de l'espace enfermé, tandis que Ie dernier a pris souvent
un coloris plus foncé (fig. 6).

Les divers fragments ne sont pas situés dans Ie prolongeraent
l'un de l'autre, mais font un angle entre eux.

Une bande semblable, mais sautant moins aux yeux, parce que
les lignes du réseau ne se sont que peu élargies, s'étend du cóté
extérieur de la première bande transversale. On peut remarquer
un fragment de cette bande dans notre figure. Le réseau entre
ces deux bandes et en dedans de la bande interieure s'est aflfaibli
et a disparu a peu prés complètement en quelques endroits.

D'autres parties pigmentées se trouvent dans la région moyenne
de l'aile. Nous en rencontrons une dans la partie proximale de
la cellule An, — An* qui est reliée a une tache entre An, et Cu^.

172

Cette parfcie longe la nervure Cu; dcri'ière cette parfcie allongée
et pigmentée nous trouvons dans la même cellule lo réseau coloré.
Cette partie foncée peut être considérée comme la continuation
de la bande transversale. Un autre noircissement se produit
encore en doliors du cliamp discoïdal en forme de figures lougi-
tudinales qui constituent ensemble une sorte de bande large et
transversale. Dans Ie champ discoïdal les nervures sont colorées
on brun et chaque cellule a sa striation internervurale indé-
pendante.

La marge postérieure est dessinée d'une maniere particuliere.
Nous rencontrons ici des barres longues, noires, serrées et sinu-
euses qui ne se ramifient qu'un peu et qui ont des jonctions
entre elles. EUes ferment sur Ie fond jaune et blanc ce qu'on
pourrait nommer: un dessin tigré.

Dans Ie voisinage de la racine on peut déduire du dessin la
présence de la nervure Anj3, qui n'est pas visible.

Le dessus de Vaile postérieure.

Les écailles blanches mauquent ici. Le noir et le brun de l'aile
de devant sont plus ternes. Le motif est celui du réseau reticule.
Quelquefois on ne rencontre une ornementation qu'au milieu des
espaces internervuraux.

La partie en éventail est uniformément brune, mais possède'
encore une tracé de dessin.

La marge antérieure est colorée claire et est devenue en partie
blanche. A l'endroit oii la partie couverte de l'autre aile touche
a la partie non-couverte, nous pouvons observer quelques traits
transversaux.

Le dessous de Vaile antérieure.

Une grande partie de l'aile est incolore, savoir : la partie qui
est pourvue d'écailles piliformes; les marges seulement montrent
un dessin distinct. La marge antérieure porte des barres trans-
versales nettes et régulières, qui se comportent a la partie élargie
de la mcme maniere qu'au dessus, seulement un noircissement se
produit le long de la sous-costale.

173

La marge externe a les monies figures qiio celle du dessus
inais plus vagues. Uue partio Ic long du bord postérieur est blan-
cliatre, la marge postérieure n'est pas visiblo.

Le dessous de Vaile postérieure.

La marge antérieure est dessiuée de traits; du reste lo méme
dessin que lo dessus ; la partie en éventail est unicolore. Au
milieu des espaces internervuraux nous voyons dans le réseau des
taches longitudinales dentelées.

Une grande partie de cette surface est brune.

12. Xyleutes sp. cT-

(PI. YII, fig. 3 et 4).

Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.
L'exemplaire reproduit dans la planche II est vraisemblable-
ment un individu male de l'espèce précédente.

Il est plus petit, mais quant au dessin il y a beaucoup de
resserablance. Néanmoins il y a quelques diiférences ; par exemple,
la bande oblique se perd insensiblement dans la partie distale et
les espaces entre les branches de la média et de la cubitale ont
moins de mailles ; la continuation longitudinale de la bande est
moins développée et la tache qui y est jointe se compose de
fragments du réseau coloré; la deuxième bande extérieure est
aussi moins distincte.

Au dessous on voit des différences analogues; l'aile postérieure
a plus de blanc, mais quant au reste, elle est pareille a la sur-
face supérieure.

13. Xyleutes sp. ').

(PI. VII, fig. 7 et 8).

Océanie. Collection du Jardin Zoologique d'Amsterdam.
Le dessus de Vaile antérieure.
L'aile est blanclie et brune; le blanc est la couleur du fond;

1) Je regrette beaucoup de n'avoir pu constater les noms spécifiques do ces Lépi-
doptères si interessants; j'espère que les images pourront dédommager un peu lo
lecteur.

174

Ie brun celle du dessin. Dans la marge antérieure nous rencon-
trons des barres brunes, alternant avec des espaces blancs ; e'est
dans la partie pres de la racine que les barres sont Ie plus larges;
ici quelques jonctions ont eu lieu. Au tiers de la distance de la
racine jusqu'au sonimet, partant de la racine, nous remarquons
une tache qui s'est forinée apparemment de deux traits et qui
est coherente avoc une bande mal délimitée, traversant la sur-
facc ailaire.

Puis on voit quelques traits qui sont tont a fait séparés l'un
de Tautre dans l'aile gauche, tandis que les éléments analogues
dans l'aile droite sont unis entre eux prés de la sous-costale. Aux
deux tiers environ du bord antérieur une autre tache se produit,
évidemment Ie commencement d'une autre bande tres courte.

Alors suivent quelques taches irrégulières, alternant avec des
traits transversaux.

Dans la marge externe l'aile est ornóe d'un réseau coloré.
Celui-ci forme non loin du bord une bande qui se distingue de
l'autre partie du réseau par les mailles, dont les contours sont
élargis et fortement pigmentés. Aux deux cótés de cette bande
Ie réseau est beaucoup moins développé, de sorte que la bande
est accompagnée de deux étroites bordures blanches. üue cellule
avec un fragment de cette bande est présentée dans la figure 7.

Fig. 7. Cellule M2 — M3 de l'aile ante'rieuic de Xyleutes sp. Dessus.

La bande commence au sommet et se compose de fragments,
situés entre les nervures. C'est dans la partie moyenne que ce
fragment est Ie plus foneé ; les parties longeant les nervures sont
plus claires. En dehors de cette bande et de sa bordure un
réseau plus net se produit qui est lui aussi Ie plus distinct au
milieu de chaque espace internervural.

175

Les taehes marginales uervurales sont bion marquées et liées
au réseau. Cette liaison se manifeste par la présencc de mailles
a espaces assombris, dans la póriphérie des taehes.

La marge postérieure montre un beau dessin reticule. Entre
les uervures An, et An, il y a des traits qui ont la forme d'un
sablier ; c'est avec ces sabliers qu'alternent des figures élargies
au milieu. De la il résulte des figures ovales a. centre foncé.

Du Cüté intérieur de cette bande nous rencontrons encore quel-
ques fragments de dessin reticule qui se dissolvent et se trans-
forment insensiblement dans rornementation diffuse de la partie
unicolore du milieu de l'aile (voir fig. 7).

Unicolore n'est pas, a vrai dire, Ie mot, car dans cette région,
il y a des écailles brunes et blanches qui sont fortement entre-
mêlées, de sorte qu'il s'ensuit une couleur mélangée. Il y a beau-
'Coup de transitions parce que les écailles brunes du dessin se
dispersent graduellement entre les écailles blanches du fond. ï^on
loin de la racine, nous trouvons quelques taehes mal délimitées,
constituant une figure en forme de bande qui, comme nous
l'avous vu en parlant de la marge antérieure, atteint cette marge
au tiers de sa longueur.

On rencontre entre An, et Au, une autre tache, séparée de
cette „bande" par une partie blanche. C'est la continuation de
la bande transversale déja mentionnée.

Le dessus de Vaile postériewe.

Celui-ci est en grande partie d'une couleur brune uniforme;
la marge externe porte un dessin brun a fond blanc ; les taehes
marginales nervurales sont bien développées.

Dans la partie unicolore nous trouvons encore des traces d'un
dessin reticule foncé.

La première partie de l'aile postérieure est blanche et n'a pas
de dessin pour autant que je pus l'observer.

La partie en éventail est partiellement brune, partiellement
blanchiitre.

176

Le dessons de Vaile aniérieure.

La marge antérieure a des traits transversaux bruns. Quelques-
uns se sont joints, enfermant quclquefois iin centre blanc, en
d'autres cas formant une tache plus grande.

Déja entre R^ et R.3 le dessin reticule se manifeste.

Une marge considérable le long du bord externe possède jus-
tement le même dessin qu'au dessus. Dans la bande transversale
le dessin reticule ressort moins clairement sur le fond qu'au dessus.

Du cüté intérieur de la bande nous trouvons entre M, et Mg
une partie pigmentée allongée. Une petite partie de la bande
pres de la racine est encore présente dans le voisinage du sub-
costa. La partie postérieure de l'aile est blanche avec quelques
traces de dessin.

Les taches marginales nervurales sont bien développées.

Le dessons de Vaile postérieure.

La marge antérieure est couverte du motif des traits; une
partie pigmentée longitudinale s'étend le long de la sous-costale ;
dans la partie distale on rencontre le motif reticule. Il y a encore des
vestiges d'une bande; une tache pres du sommet saute aux yeux.
Le champ basilaire est a peu prés unicolore par l'assombrisse-
ment de la couleur interne des mailles. La partie en éventail est
colorée comme au dessus.

14. Xyleutes sp.

(PI. VII, fig. 9 et 10).

Océanie. Collect. du Jard. Zool. d' Amsterdam.
Le dessns de Vaile antérieure.

Celui-ci a une teinte uniforme; par un examen approfondi
cette teinte parait étre mêléc ; les écailles blanches et brunes
s'y trouvent pèle-mêle. Il y a encore un vestige tres vaguc d'une
bande ; dans l'endroit oü cette bande atteint le bord externe, un
pctit point pigmenté se produit sur la frange non loin du som-
met. On peut aussi observer des traits vagues le long du bord

177

IDOstériour, quand ranglo d'incidence dos rayons lumiiioux atteint
une certaiiie valeiir.

Le (IcssNS (Ie Vaile postérieure.

Celui-ci est aiissi unicolore : rouge-brun. Uno partie le long du
bord externe est teinté un pen plus clairement; une partie le
long du bord antérieur est blanche; oü cette partie se joint a la
partie rouge, les ccailles brunes et blanches sont entreniêlées.
La région blanche est couverte de tres petites écailles. Dans la
partie en éventail nous rencontrons des écailles piliformes.

Le dessous de Vaile antérieure.

Les marges antérieure et externe sont colorées comme au dessus.

La bande est ici un peu plus distincte et se compose de frag-
ments dont chacun fait un angle avec la direction de la bande.
Une des dernières taches est méme longitudinale : c'est la taclie
entre Cu, et Cu, ; de ce point la bande se tourne vers la racine.
Les autres taches montrent aussi une petite extension dans une
direction longitudinale. La partie de la bande entre Cu, et An^ est
située a la moitié de la distance entre la racine et le bord externe.

La région ultérieure de la partie en éventail est blanche et
montre une ondulation légere. Une grande partie de la surface
ailaire est rouge-brun avec des écailles piliformes. Dans cette partie
on peut observer une tache tres vague. La similitude des deux
dessous est tres grande et forme un contraste avec la dissimili-
tude des deux dessus.

Le dessous de Vaile postérieure.

La marge antérieure est d'une teinte blanchatre qui est mêlee
avec des écailles rouges. Pres de la racine il y a une partie
blanche ; une large marge le long du bord externe est gris-brun ;
les autres parties ont un coloris brun-rouge.

Sur les nervures les poils bruns-rouges se rencontrent plus
loin vers le bord externe que dans les espaces internervuraux,
de sorte qu'il se forme des raies allongées nervurales.

178

15. Xyleutes Utuyatis DoNOV.

(PI. YII, fig. 11).

Un exemplaire male. Collect. du Jard. Zool. d'Amsterdam.
Le dessus de Vaile antérieure.

La marge antérieure porte des taches irrégiüières plus ou moins
grandes. Dans les cellules étroites le long du bord antérieur Ie
motif des traits domine. Dans le champ discoïdal toutes les cel-
lules peuvent être reconnues a leur hachure au moyen de ces
figures. Dans la partie distale nous voyons le motif reticule qui
a la tendance a former de grandes taclies. Une de ces taches se
rencontre a la fin distale du champ discoidal, une autre au bord
externe, un peu derrière le sommet.

Les taches marginales, nervurales sont bien développées.

Le long du bord postérieur on remarque un réseau coloró, dont
quelques parties ont disparu, de sorte qu'il se forme des figures
pigmentées, ramifiées en forme d'arbre.

Le dessus de Vaile ijosiérieure.

Celui-ci possède a peu pres le meme dessin, mais moins distinct,
parce que la couleur de fond se rapproche de celle du dessin,
surtout au milieu de la surface ailaire. La marge antérieure pos-
sède peu d'ornementation.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge ressort clairement sur l'autre partie, parce que la
cellule entre la costale et la sous-costale est blanche avec des
taches noires assez grandes.

L'ornementation, quoique plus vague que celle du dessus, y
ressemble beaucoup, exceptée dans la marge postérieure, oü il n'y
a que de minoes vestiges.

Le dessous de Vaile jwstérieure.

La marge antérieure est couverte de traits quelque peu irrégu-
liers. En certaines parties les traits prévalent, en d'autres le motif
reticule. Ce motif peut être constitué d'une maniere particuliere.

179

On remarqiie dans un cxemplaire (non-reproduit) des parties de
fond claires assez grandes avec une figure ramifiée au centre.

16. Xyleutes (Endoxyla) strix L.
(PI. Vil, % 12. PI. VIII, fig. 1—4).

3 exemplaires dans la coll. du Jardin Zool. d' Amsterdam.
2 „ „ «de Staudinger.

Le dessus de Vaile antérieure.

Dans un des exemplaires de la collection du Jardin Zool., ori-
ginaire de Céram, dont l'envergure est a peu pres de 18 cm., la
marge antérieure est dessinée de taches larges. La première partie
de cette marge, en partant de la racine, est colorée en brun, puis
vient une partie claire avec quelques petites taches pigmentées,
puis une tache plus grande, qui parait être construite de trois
plus petites, et ensuite un certain nombre de taches plus ou moins
grandes.

Les taches se maintiennent dans le cours des nervures ; elles
ne dépassent pas la sous-costale. On trouve dans les cellules adja-
centes étroites quelques petites taches ou traits. Derrière la grande
tache dans la cellule C — SC les barres de SC — R se sont élargies.
Dans le champ discoïdal on rencontre un dessin net qui se règle
conformément au cours des nervures, de sorte qu'on peut déduire
la neuration de la disposition des éléments du dessin. Dans les
autres parties de la surface les deux motifs des Cossides (les traits
et le motif reticule) sont partagés comme a l'ordinaire : les traits
occupent la partie proximale et le réseau couvre la partie distale.

Les traits sont quelquefois droits, le plus souvent arqués; sou-
vent élargis, tantót régulièrement, tantót irrégulièrement, ramifiés
et joints entre eux par des barres de jonction.

Le fond est gris-brun, mais possède §a et la des régions blan-
ches entre lesquelles le brun de fond s'enroule en forme de bande
irreguliere, évidemraent comme une formation homologue de la
bande irreguliere de Cossus palmaris et d'autres espèces.

On rencontre dans la partie foncée du fond des taches noires

12

180

qui trahissent distinctement leur origine de traits joints. D'abord
nous avons une série parallèle au bord externe; dès Rg la bande
se tourne en dehors et atteint ici Ie bord. De cette rangée une
autre sort, a la hauteur de Cu^, obliquement en avant, dans laquelle
la grande taehe est située a Ia fin du champ discoïdal.

Quelques autres se trouvent entre Cu^ et An^ et une tache
dans la partie basilaire des cellules interjacentes. La surface entre
An^ et Ie bord postérieur possède seulement dans Ie voisinage de
la queue de l'aile quelques traits transversaux, mais, pour Ie reste,
niontre pen de dessin.

Les taches marginales, nervurales sont présentes mais presque
invisibles.

Le dessns de Vaile postérieure.

Celui-ci a une couleur plus uniforme ; la différence de teinte
entre le fond et le dessin n'est pas si important que sur l'aile
de devant. Au milieu il y a une partie pigmentée qui est entourée
par des marges plus claires.

J'ai remarqué des traits dans la marge antérieure, pour autant
que j'ai pu voir celle-ci.

Les taches marginales nervurales sont présentes.

La partie en éventail est d'un brun égal.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure est dessinée clairement comme les cellules
SC — R, et Rj — R^ ; le dessin est du reste plus vague, les taches
ressortent moins sur le fond, mais les éléments du dessin sont
parfaitement les mêmes des deux cótés. L'ornementation la plus
nette est le long du bord externe.

Le dessous de Vaile postérieure.

Contrairement a ce que nous avons vu dans l'aile de devant,
le dessin est ici un peu plus clair et plus riche qu'au dessus.

La marge antérieure porte des traits, la marge externe le motif
reticule.

La cellule costale est ornéo tres distinctement de traits trans-

181

versaux, tantót simples, tantot transformés dans Tune ou l'autre
direction ; directioii qui n'est pas toujours parfaitement la même
sur los deux ailes d'un individu. (Fig, 8 et 9).

Fig. 8. Cellule coslale (C — SC) de l'aile postérieure droite (dessous) de
Xyleutes strix Qi.

Fig. 9. Cellule costale (C — SC) de l'aile postérieure gaucbe (dessous) de
Xyleutes strix Q..

La région ultérieure de la partie en éventail, par conséquent
Ie long du bord postérieur, porte aussi des vestiges de figures.

Sur les deux ailes, aussi bien sur Ie dessus que sur Ie dessous,
il y a un éclat violacé, qu'on peut observer sous un certain angle
d'incidence des rayons lumineux.

Deux autres femelles présentent de grandes différences entre
elles et avec la forme décrite plus haut. Tandis que dans 1'une
les traits forment Ie motif dominant, on rencontre dans l'autre
sur la plus grande partie de la surface ailaire Ie réseau coloré.
La dernière femelle a en outre beaucoup plus de blanc ; les taches
blanches se sont étendues vraisemblablement au dépens du fond
brun clair. Ce fond aussi est d'un coloris plus clair que dans
l'exemplaire décrit. Dans les parties blanches mentionnées Ie dessin
n'est pas tres complet ; dans les parties plus foncées les taches
pigmentées se sont moins développées. Le réseau de l'exemplaire
clair montre des mailles de différentes dimensions ; il y en a de plus
grandes et de plus petites, qui sont groupées irrégulièrement ;
dans les parties blanches le réseau est souvent rompu ga et la et
les contours sont fréquemment devenus plus étroits et d'un coloris
plus faible.

182

Quelques taches sont encore assez distinctes :
1" une entre R^ et Mo, qiii trahit nettement son origine du
réseau par la présence de lignes un peu plus foncées, en-
ferinant des petits espaces plus clairs.
2" une a la iin du champ discoïdal, coherente au réseau, comme

la précédente.
3° une entre Cu^ et An2.

Les taches marginales sont grandes et bien développées.
La marge postérieure possède, contrairement aux deux autres
exemplaires, un dessin reticule complet, dans lequel pourtant les
lignes transversales dominent.

Le dessous n'est orné qu'aux marges.

On trouve aussi des figures le long du bord anal de l'aile
postérieure.

Le deuxième exemplaire de la collection de Staudinger s'est
développée dans une autre direction.

Ce sont ici surtout les traits transversaux qui composent le
dessin (PI. VII, fig. 1 et 2). Ces traits se sont quelquefois élargis
au milieu, oü il y a §a et la une jonction, de sorte qu'on peut
constater ici le début d'un réseau coloré.

La marge postérieure de l'aile antérieure (dessus) ne porte que
peu d'ornement excepté dans le voisinage de la queue de l'aile.
Il en est de mêrae de cette prédominance des traits transversaux
des ailes postérieures.

La plupart des taches marginales nervurales sont petites.

17. Xyhutes ( Endoxyla) strix L. cT

(PI. VII, fig. 12).

Collection de Staudinger.

L'exemplaire male est plus petit que les femelles examinées.
et a une couleur plus uniforme a cause du manque presque total
des parties blanches.

Le dessHS de Vaile antérit-ure.
Le réseau coloré diffère de celui des femelles, parce que les

183

cellules contiennent ioi Ie plus souvont deux rangécs de mailles,
ce qui donne une certaine régularité au dessin. Dans beaucoup
de mailles on rencontre une figure centrale (un point ou unc
tache).

La marge postérieure a moins d'ornement.

De toutes les taches celles a la fin du cluimp discoïdal ressor-
tent Ie plus ; les taches marginales nervurales sont bien dcveloppées.

Le dessus de Va/Ie postérieure.

On observe le long du bord externe un lacis coloré qui a une
grande similitude avec celui de l'aile de devant.
La marge antérieure ne porte aucun dessin.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure est dessinée distinctement ; on trouve sur
cette surface le même dessin qu'au dessus, mais un peu plus foncé.

Le dessous de rail e postérieure.
La marge antérieure est semblable a celle de l'aile de devant.

Dans un des exemplaires les ailes n'étaient pas étalées ; le Lépi-
doptère était monté dans la position de repos.

Les ailes sont rabattues et le Lépidoptère, vu de dessus, ne
laisse voir que les ailes antérieures. Yu do dessous, on observe
la face inférieure des ailes postérieures et d'une partie des ailes
antérieures. Or on peut remarquer que ce sont les marges anté-
rieure et externe qui ne sont pas couvertes et que ces marges
portent un dessin plus vif que les parties cachées. Dans ces der-
nières parties les dessins avaient disparu tout a fait ou étaient
plus OU moins affaiblis.

La marge externe reste découverte a cause de la petitesse de
l'aile postérieure ; la marge antérieure au contraire, parce que
l'aile de devant forme une niche dans le voisinage de la sous-costale
et du radius. La membrane ailaire prend ici une autre direction;
la surface entre les deux nervures susdites est placée perpendi-
culairement sur le plan propre de l'aile et forme donc un bord

184

montant. L'aile postérieure s'arrête contre ce bord quand elle
glisse sous l'aile de devant, prenant la position de repos.

OuDEMANS (54) a étudié ces questions. Nous y reviendrons encore
plus tard.

En outre nous tacherons de rechercher comment la niche de
l'aile de devant s'est formée.

18. Endoxyla ligneus Butl.
(PI. TUI, fig. 5).

Collection du Jardin Zoologique d' Amsterdam.

Le dessus de Vaile antérleure.
Dans cette forme le dessus a un dessin tont différent, car celui-
ci consiste en grande partie en stries longitudinales. En exami-
nant plus profondément cette ornementation nous trouvons une
connexion entre ces nouveaux motifs et le motif reticule, dont
des restes importants se sont encore maintenus.

On rencontre ces stries le plus souvent au milieu des cellules,
suivant le cours des nervures; cependant les deux dernières, parallèles
au bord postérieur, ne s'inquiètent pas, pour ainsi dire, des coudes
de la nervure anale, mals se prolongent dans la même direction
depuis le début jusqu'au terme. On remarque dans les cellules
distales des figures longitudinales, construites évidemment de traits
et de parties de réseau. Dans le voisinage de la queue de l'aile
il y une figure grise dans laquelle on peut distinguer les traits
transversaux. Intérieurement a cette figure il y a une coloration
noire en forme d'ombre.

Le dessus de Vaile postérieure,
Celui-ci est plus simple ; on voit encore dans la marge externe
une tache triangulaire avec un peu de réseau pigmenté. Les stries
longitudinales ressortent moins fortement.

Le dessous de Vaile antérieure.
Plus simple et plus régulier que le dessus a cause du manque
de la figure grise ; les traits se sont ici maintenus.

La marge antérieure a un dessin plus développé qu'au dessus.

185

Le dessous de falie postérieure.

Le remplissage foncé longitudinal des celhiles que nous avons
observé au dessus et qui porte les traces de son origine de traits
joints réticulairement, est encore plus distinct au dessous et ma-
nifeste une grande similitude avec les deux faces des ailesde devant.

19. Lcüigsdorfia franl-'n Hb.
(PI. YIIT, fig. 6).
Brésil. Collection du Jardin Zoologique d' Amsterdam.
Cosside brune-grise de dimensions moyennes.
Le dessus de Vaile antérieure.

La marge antérieure possède des figures noires, bordées des
deux cótés par une bordure étroite de couleur orange ; les figures
sont de différentes dimensions; d'abord nous rencontrons un cer-
tain nombre de taches plus grandes, puis quelques-unes plus étroites
et plus petites et ensuite une grande tache et quelques points
pigmentés beaucoup plus petits.

Une bande foncée se prolonge parallèlement au bord externe ;
dans la partie la plus antérieure la bande prend une direction Un
peu différente du reste. EUe atteint ici les bords antérieur et
externe. Un petit segment de la pointe de l'aile n'est pas couvert
par la bande. Dans ce segment il y a une tache foncée qui, comme
le segment, est bordée d'une ligne jaune. Une branche assez vague
prend son origine dans le cóté intérieur de cette bande et se pro-
longe vers la racine, pour se courber au milieu de l'aile et s'unir
avec la dernière partie de la bande transversale ; c'est ainsi qu'il
se forme un champ triangulaire, oü nous rencontrons encore quel-
ques traits transversaux. Le long du bord externe, l'aile a un
coloris foncé ; les taches marginales nervurales sont présentes, mais
peu développées ; autour de ces taches, ca et la, une bordure
jaune. Dans le ruban, entre le bord externe et la bande trans-
versale, on remarque quelques barres transversales. A la limite
de ce champ et de la bande, chaque nervure porte un point jaune,
petit mais net. Derrière chacun de ces points la bande se gonfle

186

en dehors. Le dernier point (Ie 6 èmo) est situé plus proximale-
ment c.a.d. dans la bande ; ce point est allongé dans la direction
de la nervure.

Ces barres comme celles du champ triangulaire sont le plus
visibles dans une lumière tempérée, c'est a dire, quand avec la
main on empêche la lumière d'arriver directement.

Il y a quelques taches remarquables dans la partie basilaire
de l'aile : Une, argentée, bordée de noir, devant la nervure anale,
et une autre, derrière cette nervure, argentée aussi, courbée
en dedans en forme de croissant. Cette tache touche le bord
postérieur, longe ce bord, et est dissoute en avant en un cer-
tain nombre de taches plus petites dont quelques-unes sont égale-
ment argentées, les autres jaunes.

Elles forment un cercle qui enferme une partie plus foncée.

La marge postérieure a quelques traits indistincts.

Le dessus de Vaih postérieure.

Celui-ci a une couleur brun uniforme. Sur les nervures longi-
tudinales on voit quelques petites stries jaunes, qui sont en rap-
port avec les points mentionnés plus haut dans l'aile antérieure
et le long du bord externe, les vestiges de taches marginales
bordées de jaune.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure est dessinée de la même maniere qu'au dessus.

La même bande, quoique plus claire,a ici une bordure jaune étroite.

La bordure du cóté extérieur est moins développée que de l'autre
cóté, et entre le plus en évidence la oü elle croise les nervures
longitudinales, parce que c'est la que les points jaunes sont situés
comme au dessus. Le cóté extérieur de la bande forme une courbe
concave en dedans de point en point. Du cóté intérieur la bande
a une bordure moins sinueuse, excepté entre Rg et M, et entre
M, et M2, oü deux taches ovales et grises, bordées de jaune, y
pénètrent.

Le segment clair de la pointe est développé de la mème ma-
niere qu'a la face inverse. Le champ triangulaire est présent,

187

mais contient des éléments transversaux de dessin en quantité
plus grande et ressortant plus sur Ie fond. Je n'ai pu examiner
la marge antérieure, parce qu'elle était cachée tout a fait sous
l'aile postérieure.

Le dessous de Vaile postérieure.

La bande de l'aile de devant se prolonge sur l'aile de derrière,
jusqu'a environ la dernière branche du cubitus et est bordée de
jaune, couleur que les fragments des nervures longitudinales qui
sont situés dans cette bande, montrent également. La, oü la bande
atteint le bord antérieur, on observe un certain nombre de traits
transversaux jaunes entre la sous-costale et le radius.

La marge antérieure possède de longs traits transversaux, dont
quelques-uns sont bordes de jaune. La partie distale de la cellule,
formée par la costale et la sous-costale, est en couleur foncée. Cette
coloration se prolonge dans la cellule voisine. Plus intérieurement
on rencontre une tache jaune dont le bord postérieur est dentelé ;
plus loin, dans la même direction, une tache foncée jusqu'a la
nervure transversale entre le radius et la sous-costale. Dans la région
médiane j'ai compté un nombre assez grand de traits qui, a vrai
dire, sont vagues, mais qu'on peut bien distinguer dans une lumière
tempérée. lis sont places a des distances régulières et sont assez
droits.

Les taches marginales nervurales sont d'un coloris un peu plus
foncé que l'aile. Elles sont accompagnées d'une petite tache jaune;
celle de la nervure anale est jaune en grande partie.

Il est interessant de constater qu'a l'endroit oü le pli anal at-
teint le bord, une semblable tache se produit.

20. Prionoxystus robiniae Boisd.
(PI. VIII, fig. 7 et 8).

Kansas City, Missouri. Collection du Jardin Zool. d'Am-
sterdam.

Exemplaires males.

Le dessus de Vaile antérieure.
La marge antérieure porte des traits ; ceux de la cellule cos-

188

tale ne s'accordent pas avec ceux de la cellule sous-costale.
Entre Rj et Rj, comme dans les cellules R^ — R3 et R3 — R^, ces
éléments ne sont pas tres grands, mais bien développés. Une
grande partie de l'aile est occupée par Ie motif reticule.

Les mailles sont de diverses dimensions; quelques-unes sont
situées sur deux cellules voisines. Dans beaucoup de mailles on
observe un centre coloré qui a quelquefois une forme stellaire
et qui sans doute doit être considéré comme une partie trans-
formée du réseau pigmenté.

Cette transformation provient, a notre avis, de la disparition
d'un certain nombre de lignes de jonction, ce qui cause l'iso-
lement de la figure. Le dessin se développe ga et la en figures
qui, sous certains rapports, ont l'air de bandes.

Nous rencontrons dans les cellules R^ — R^, R- — M,, M, — M^
et M2 — M3 des poutrelles longitudinales dentelées, qui paraissent
être formées par le noircissement du réseau a la périphérie, tan-
dis qu'au milieu de la cellule le dessin est afFaibli.

Ces poutrelles sont groupées en une bande transversale com-
plete. Cette bande se tourne en avant dès le cubitus en formant
un angle d'environ 60°.

Une autre figure en forme de bande avec une branche courte
en dehors occupe le milieu de l'aile.

Quelques parties du réseau peuvent encore être distinguées
distinctement dans cette bande.

Le dessin le long du bord postérieur est un peu embrouillé,
parce qu'ici les écailles sont dressées.

Les taches marginales nervurales sont bien développées ; évidem-
ment elles sont en connexion avec le réseau. Dans un autre exem-
plaire de la même espèce le réseau a une forme particuliere. La
cellule entre M3 et Cuj , par exemple, est noircie en grande partie.
Cette partie noire entoure un certain nombre de grandes taches
rondes avec des figures centrales ramifiées en forme d'astre
(fig. 10). Dans eet exemplaire la marge postérieure possède un
beau dessin reticule.

189

Le dessus de Vaile postérieure.

Cette surface est grise-brime et assez terne avec un dessin
vague, mais complet. Dans la région antcrieure on observc des
traits, dans l'autre partie le dessin reticule.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure est dessinée distinctement d'éléments typi-
ques; le dessin ressemble, jusque dans les plus petits détails a

Fig. 10. Cellule M3 — Cii| de l'aile antérieure (dessus) de
Prionoxijstus robiniae Boisd.

celui du dessus, au moins quant a la forme et a la situation des
éléments ; en ce qui concerne la couleur, la marge est plus terne.

Les taches marginales nervurales sont distinctes.

La partie basilaire de l'aile est couverte en partie d'écailles
piliformes.

Le dessous de Vaile postérieure.

La marge antérieure est ornée nettement.

Nous observons entre la costale et la sous-costale des transitions
entre le motif reticule et celui des traits. Le dessin est plus
développé qu'au dessus ; il y a des taches dans la région médiane.

La partie en éventail est sans dessin.

21. Hypopta thrips Hb.

Collection de Kallenbach.
Le dessus de Vaile a^itérieure.

La surface ailaire est d'un ocre jaune pale; dans la marge
antérieure il y a quelques traits bruns plus foncés qui sont
places a des distances régulières, Le dessin des autres régions
consiste en traits droits et assez réguliers.

190

L'ornenientation de Faile ne saute guère aux yeux a cause du
peu de différence des teintes du dessin et du fond. Les traits
restent ponctuellement dans Ie cours des nervures; quelques-uns
seulement forment des bandes et paraissent dépasser les nervures.

Entre deux traits bien développés nous voyons souvent un
autre plus vague, de sorte qu'une figure se produit, qui fait
penser a une tache claire avec un centre plus foncé.

Dans la partie médiane de l'aile il y a une tache irreguliere,
assez grande, un peu plus foncée, qui est entourée d'une bordure
blanche. Cette tache s'étend de M^ a An^.

Le long du bord postérieur se trouvent des traits transversaux.

Le dessus de Vaile postérieure.

Coloré plus clair que l'aile antérieure, mais ornc aiissi de traits.

Le dessous de Vaile antérieure.

La région proximale de la surface ailaire est h peu prés dc-
pourvuo de dessin, sauf le long des bords antérieur et externe,
oü il est bien distinct.

Le dessous de Vaile postérieure.

Coloré comme Ie dessus ; la marge antérieure n'a qu'un vestige
de dessin.

22. Holcoeerus aretiicola Stgr.

Collection de Kallenbacii.

Ce Lépidoptère ressemble beaucoup a Cossus eossus, mais donne
une autre impression par le gris qui domine.

Le dessus de VaiJe antérieure.

Le motif principal est celui des traits, qui sont assez droits
au milieu, mais qui présentent toutes sortes de transformations
dans les autres parties; ils se ramifient, forment des jonctions,
s'affaiblissent ou se transforment en réseau. Des bandes transver-
sales noires se prolongent sur l'aile ; bandes qui ont une grande
similitude avec celles de Cossus eossus-^ elles ne sont pas non plus
complètes, souvent entrecoupées, pour ainsi dire, parce que les

191

deux bouts des deux fragments de la même bande ne sont pas réunis.
Les dessins de l'aile gauche et de l'aile droite sont souvent
tres différentes en détails. La marge antérieure a des traits vagues ;
la marge postérieure est a peu pres sans dessin, excepté dans Ie
voisinage de la queue de l'aile.

Le dessus de Vaile postérieure.

Celui-ci est coloré en clair avec un dessin qui ne ressort guère
sur le fond et qui est composé de traits, qui se ramifient, s'ana-
stomosent etc.

Ije dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure est ornée de traits. Le dessin est moins
net qu'au dessus et n'a pas de bandes.

Le dessous de Vaile postérieure.
Celui-ei a un dessin vague ; seulement le long du bord anté-
rieur on observe des vestiges d'un dessin.

23. Pkragmatoecia castanea Hb.

Collection de Kallenbach.

Cette forme, avec l'abdomen tres allongé, montre peu d'orne-
mentation : pourtant il y a quelques taches sur la face inférieure,
comme sur le dessus, oü relativement, elles sont plus distinctes.

24. Stijgia ledereri Stgr.

Collection de Kallenbach,

Petit Lépidoptère ; les ailes légèrement translucides et l'abdo-
men allongé.

Le dessus de Vaile antérieure.

Celui-ci est orange et brun foncé. La marge antérieure possède
quelques traits ; le dessin est composé de quelques bandes et de
taches brun-foncé sur un fond d'orangc ; les motifs ne sont pas
limités tres distinctement ; pourtant on voit une alternation assez
reguliere de bandes claires et foncées. On observe le long du

192

bord externe une série de taches nervurales foncées de forme allongée,
dont les parties proximales sont reliées entre elles par des pièces
de jonction, formant une bande marginale de taches.

Puis intérieuremcnt une chaine submarginale de taches inter-
nervurales foncées et une bande transversale foncée, se composant
de deux parties qui sont reliées a peine dans la région médiane
de l'aile. D'autres bandes suivent; d'abord une bande claire,
rompue au milieu, s'élargissant en avant et en arrière et renfer-
mant une rangée de taches noires, puis une bande large et foncée,
un ruban clair et ensuite une série de trois taches foncées.

Le dessus de Vaih postérieure.

Celui -ei est entièrement noir avec une grande tache blanche
au centre.

Le dessous de VaiJe antérieure.

Le long du bord antérieur: quelques barres foncées; du reste
plus vague que le dessus.

Le dessous de Vaile postérieure.

Comme le dessus; dans la marge antérieure des barres claires
et foncées qui alternent.

25. Stj/gia australis Ltr.
Collection de Kallenbach.
Petit Cosside comme 1'espèce précédente.
Le dessus de Vaile antérieure.

Blanc brunatre ; dans la marge antérieure des traits qu'on ob-
serve aussi dans les autres parties de l'aile, quoiqu'ils soient quel-
que peu indistincts.

Le dessus de Vaile postérieure.

La tache blanche au centre est plus grande que chez Sti/gia
ledereri, de sorte que les marges seules sont colorées ; la couleur
de ces marges est noire.

193

Le dessoKS de Vaile anfihiein'e.

La marge antérieure est ornóe de barres; le dessin est plus
vag'ue qu'au dessiis.

Le dessoKS de Vaile postérieure.
La marge antérieure porte des traits.

D. La familie des Arbe'lides.

Cette petite familie qui fut établie par Hampson (32) comprend
un OU deux genres, qu'on comptait autrefois parmi les Cossides,
mais qui s'en distinguent par l'absence d\m frein (frenulum) et
paree que la nervure qui divise le champ discoïdal, n'est pas
bifurquée. Les espèces qui vivent aux Indes et a Ceylan sont
d'une grandeur moyenne ; les antennes des males sont bipectinées
jusqu'au bout. L'abdomen est beaucoup plus long que les ailes
postérieures. Les chenilles vivent dans le bois, comme celles des
Cossides.

L Arhela sp.
(PI. VIII, fig. 9 et 10).
Hes de la Sonde. Collection du Jardin Zool. d' Amsterdam.

L'exemplaire qui était a ma disposition, se trouvait dans un
état déplorable ; les ailes n'étaient pas étalées de sorte que les
postérieures étaient couvertes pour la plus grande partie. Comme
elles étaient un peu éloignées Tune de l'autre, j'ai pu encore
observer quelques détails du dessin caché.

Le dessus de Vaile antérieure.

La couleur de fond est blanclie, le dessin brun en diverses
teintes. Le long du bord antérieur on observe un certain nombre
de taches brun-clair, qui sont le plus développées dans la partie
proximale (dans l'aile gauche la partie distale est aussi bien des-
sinée). Pres du sommet les taches sont assez nettes et se main-
tiennent dans le cours des nervures. Dans la région distale il y
a des taches rectangulaires ou en forme de parallélogramme.

194

Elles sont souvent encadrées entre deux traits plus foncés; la
direction des traits obliques n'est pas partout la même, tantót ils
se dirigent en avant et en dehors, tantut en avant et en dedans;
plus intérieurement se trouve une large bande qui est entrecoupée
par les ncrvures longitudinales colorées en blanc ; Ia hauteur des
composants de cette bande est a peu pres Ie tiers de la longueur,
c'est a dire dans la direction perpendiculaire a la bande.

Ces fragments sont tranches par des traits plus obscurs ce qui
prouve qu'ils sont formés de traits pigmentés, entre lesquels la
couleur de fond est devenue plus foncée que dans l'entourage ; Qa et
la on apergoit un trait semblable, isolé, séparé du fragment par la
couleur de fond non-changée. Une grande tache brune s'étend
des deux cótés de la nervure transversale et une autre dans Ie
cliamp discoïdal. Dans les autres régions Ie dessin devient un peu
plus diflFus, quoiqu'on puisse encore observer quelques taches.

Nous voyons au bout des nervures des taches brunes, situées
en grande partie sur la frange.

Le dessus de Vaile postérieure.

Le dessin ressemble beaucoup a celui des ailes antérieures,
excepté qu'il y a ici une région plus claire, le long du bord
externe; les traits, tres larges, ressortent nettement sur le fond,
se courbent quelquefois et peuvent se réunir en forme de figures
en Y OU W.

Plus en avant les ailes s'éclaircissent, mais les taches sont
encore placées a des distances régulières. La marge antérieure
est recourbée en haut, de sorte que la coloration du dessous
devient visible.

Le dessous de Vaile antérieure.

La marge antérieure a un dessin plus distinct qu'au dessus.

Du reste les deux faces ont le même dessin ; seulement les taches
sont ici moins diiïérenciées et rornementation disparait vers la
racine. Dans la partie en éventail le dessin ne fait pas entière-
ment défaut.

"N

195

Le dessous de faile postérienre.

La marge antérieure a uii dessin bien développé; le dessin
s'accorde entièrement avec celui du dessous.

E. La familie des Microptérygides.

1. En'ocrania sparmannella F.
(PI. YIII, fig. 11).
Collection du Musée de Leyde.

Les deux ailes out a peu prés la même forme et sont assez étroites.

Elles sont pourvues d'une frange large ; l'aile antérieure ne la
possède que le long du bord externe; l'aile de derrière l'a éga-
lement le long du bord postérieur.

Le dessus de Vaile antérieure.

La couleur est pourpre et or. Le dessin se compose de traits
pourpre courts et larges qui se tiennent rigoureusement dans le
cours des nervures.

Ceux de la cellule costale restent indépendants de ceux de la
cellule voisine. Quelques traits sont places obliquement, d'autres
perpendiculairement aux nervures. Les plus étroits contiennent
une seule rangée d'écailles, les plus larges en contiennent deux
OU trois rangées. Si seulement une écaille du fond y pénètre, la
forme d'un semblable element est totalement changée. En général
1'or et le pourpre sont partagés assez régulièrement ; dans le voi-
sinage de la bifurcation du cubitus, le fond d'or domine un peu.

Le dessus de Vaile postérieure.

Celui-ci est plus brunatre, mais avec un éclat de pourpre et
d'or, un peu moins brillant que sur l'aile de devant. Il y a toutes
sortes de transitions entre ces deux couleurs ; en outre les écailles
d'une même couleur ne se tiennent pas si soigneusement ensemble,
de sorte que toute netteté dans le dessin a disparu. On peut recon-
naitre le vestige d'un trait la oü seulement quelques écailles
pourpre se trouvent encore ensemble.

13

196

Le dessous de Vaile antérienre.

Celui-ci a un dessin analogue a celui du dessus, mais plus
terne ; le caractère du dessin est du en partie au dessin du dessus
qu'on peut observer a travers la lamelle translucide de l'aile, en
partie par les écailles de la face inférieure. C'est le long du bord
antérieur et dans la région distale de l'aile, que celle-ci est le
plus écailleuse.

Le dessous de Vaile postérieure.

Comme le dessus. Le dessin est un pen mieux développé sur-
tout sur la pointe de l'aile.

F. L'ordre des Triehoptères.

1. Phryganea varia F. 9»

(PI. IX, fig. 1).

Pays-Bas. Collection personnelle.
Le dessus de Vaile antérieure.

La marge antérieure possède des traits bruns, entre lesquels on
voit les parties incolores de la membraiie ailaire. Ces traits occu-
pent l'espace entre la costale et la sous-costale ; la cellule voisine a
une striation qui en est indépendante. Quant a l'autre partie de
l'aile, le motif principal est celui des traits transversaux inter-
nervuraux, tantót droits, tantót sinueux ou tortueux, tantót obli-
térés au milieu, de sorte qu'il en reste deux taches, touchant les
nervures. Souvent on observe des jonctions avec les traits voisins,
formant de cette maniere un réseau coloré ; les lignes de ce réseau
peuvent s'élargir et de cette maniere la partie colorée peut quel-
quefois dominer sur la partie incolore, qui dans ce cas se pré-
sente souvent en forme de petites taches claires dispersées sur un
fond pigmenté, par exemple, entre R^ et M, dans l'aile gauche.
Ces taches sont situées surtout des deux cótés des nervures; c'est
la région médiane des cellules qui possède une coloration continue.
La marge postérieure est ornée de traits.

Le bord externe possède, au bout des nervures, des taches

197

qui sont en connexion avec les traits oii Ie réseaii. L'aile n'est
pas colorée d'iiiio fagon egale dans toute son étendne ; qnelques
parties elaires se sont jointes, pour former des bandes assez larges
et il en va de meme avec les parties foncées.

Une de ces bandes pigmentées s'étend dans Ie voisinage des
nervures transversales et aboutit au bord antérieur a 1'endroit oü
la radiale a une oourbure. On distingue dans cette bande une
petite tache blanche au point de bifurcation de R^ et R- ; et encore
une, entre M^ et M3. Plus loin, vers la racine, une bande claire
apparait, entrecoupée au milieu par la limite extérieure du champ
foncé qui se trouve a l'intérieur; ce champ s'éclaircit dans la
direction de la racine. Plus vers la base encore, il y a enfin une
partie plus claire dont la limite externe tres foncée se courbe
parallèlement a celle du champ foncé adjacent.

Observons encore la petite tache blanche dans la région médiane
de Taile entre la média et Ie cubitus.

Non seulement la membrane est pigmentée, mais aussi les poils
qui la couvrent ; les parties elaires portent des poils clairs, les
parties foncées portent des poils foncés.

Le dessus de Vaile posténeure.

Celui-ci est translucide et incolore ; a la pointe il y a des ves-
tiges de dessin, qui montrent de la ressemblance avec quelques
parties de l'aile de devant.

Le dessoHS de Vaile antérieure.

L'aile étant translucide, le dessin du dessous est le même que
celui du dessus ; il cause, pourtant, une autre impression ; le des-
sous est plus terne, ce qui est du, a notre avis, au duvet plus faible
de cette face; parce que ce sont justement les poils qui augmentent
la différence entre ce qui est clair et ce qui est sombre. Les poils
sont aussi plus courts. Au dessus, des poils blancs alternent quel-
quefois avec des poils brun foncé, quoique nous trouvions par
un examen plus attentif beaucoup de teintes intermédiaires entre
ces deux couleurs ; au dessous les différences de couleur sont plus
petites; le blanc est plus jaunatre, le brun moins foncé.

198

Il est souvent tres difïieile de constater la couleur exacte.

Le dessous de VaUe postérieure.
A peu pres sans poils ; précisément comme le dessus.

2. Phryganea grandis. L.
(PI. IX, fig. 2).
Pays-Bas. Collection De Meyere.
Le dessus de Vaile antvrieure.

La marge antérieure est ornée de traits irréguliers et non-
parallèles entre eux, qui, par ces caractères, par leur ramification
et par leur jonction, donnent une autre impression qu'a l'ordinaire.

Les traits dans le reste de l'aile ont, en général, la méme
forme que ceux de la marge antérieure, quoiqu'un petit nombre
soient plus droits; dans quelques régions ils forment un réseau
comme dans les Cossides.

Nous observons un noircissement du réseau dans certaines cel-
lules apicales; quelques mailles disparaissent, d'autres se main-
tiennent comme des taches translucides dans de grands traits lon-
gitudinaux. De semblables figures se trouvent dans les cellules
R,— M, et Mj— M,.

Les mêmes figures apparaissent entre les nervures longitudi-
nales plus intérieurement; leur cohérence avec le réseau est dis-
tinctement reconnaissable ; aux termes et aux bords latéraux il
y a beaucoup de transitions entre le dessin reticule et celui des
traits. Le remplissage des cellules se manifeste a un plus liaut
degré que dans l'espèce précédente.

On rencontre quelques-unes des figures décrites entre R^ et R-
comme entre R5 et M,. Le noircissement dans la première cel-
luie renferme une petite tache ronde prés de la nervure trans-
versale. Une semblable figure, tres grande, est située entre Mj
et M3 ; celle-ci est une continuation d'une figure longitudinale qui
s'étend entre M et Cu dans la direction de la racine. Cet orne-
ment longitudinal dans lequel il y a aussi une petite tache claire

199

et ronde, est séparc d'une figure analogue plus distale par une
raie qui aecompagne les nervures transversales.

Nous observons également dans d'autres aréas des noircisscments,
mais d'un ton plus léger que dans les cellules mentionnées. La
marge postérieure possède un réseau coloré; les taches marginales
norvurales sont présentes.

Le dessus de Vaile postérieure.

Les ailes de derrière ne possèdent qu'un peu de pigment, non
loin de la marge antérieure, mais n'ont pas de dessin distinct.

Les dessous des ailes sont comme dans l'espèce précédente moins
poilus que les dessus ; la différence en teinte est aussi moins grande.

3. LimnopJdlus niarmoratus Curt.
Collection De Meyere.

La marge antérieure est incolore, sauf la partie distale ; nous
trouvons ici a l'endroit oü dans d'autres ordres d'Insectes le pté-
rostigme s'est formé, une tache foncée, qui renferme des points
plus clairs. La cellule entre la radiale et le secteur de la radiale
possède des traits transversaux, vaguement développés, et quelque
peu irréguliers.

Dans l'autre partie, pour autant qu'elle n'est pas incolore, le
pigment est bien visible. Dans ces parties pigmentées on remarque
des restes distincts des deux motifs principaux; dans d'autres la
production du pigment a été si grande, que seulement de tres
petites taches de teinte claire sont restées. Les nervures transver-
sales ont une couleur brune, plus foncées que les nervures lon-
gitudinales.

Je n'ai pu découvrir de dessin dans les ailes postérieures.

4. Limnopldlus ffavicorms F.

Collection De Meyere.

Les ailes antérieures n'ont que des vestiges de dessin. Il est
le plus net le long du bord postérieur oü l'on peut encgre bien
reconnaitre les traits.

200

En examinant soigneusement les autres parties, celles-ci parais-
sent posséder, cependant, de vagues indications d'ornementation ;
surtout dans les régions distales; c'est ici qu'on rencontre Ie mo-
tif des traits.

5. Limnophilus rhoinhkus L.

Collection De Meyere.

Tout ornement manque dans la marge antérieure. Dans la région
distale un vague dessin reticule qui est devenu dans quelques
endroits une grande tache unicolore, avec ga et la seulement
des points non-pigmentés.

6. Limnophilus affinis Curt.
(PI. IX, fig. 3).
Pays-Bas. Collection personnelle.

L'ornementation de la marge antérieure est absente. L'aile
semble n'avoir aucun dessin, mais, par une observation plus pré-
cise, de petites figures colorées paraissent être présentes qui rap-
pellent des traits raccourcis, ramifiés et anastomosant entre eux;
les nervures longitudinales sont tachetées alternativement claires
et foncées; les taches foncées forment la continuation des petites
figures entre les nervures.

Dans la figure 3 (planche IX) j'ai exagéré un peu Ie coloris.

7. Neuronia imperialis Snell. v. VoU.

(PI. IX, fig. 4).

Collection du Musée de Leyde.

Les Neuronias, comparées aux autres Triclioptères, sont colorées
d'une maniere brillante.

Vaile antérieure.

La couleur de fond est d'un brun-jaune vif, cello du dessin
est brune.

La marge antérieure rappelle vivement colle des Cossides et
possède des traits d'une largeur différente; tan tot ils sont tres

201

visiblcs, tantót ils se présentent comme des points. La plupart
sont places perpendiculairemont au bord costal, quelques-uns fer-
ment un autre angle, et d'autres encore se sont unis en formant
une taclie qui cependant trahit nettement son origine multiple.
Ils ne dépassent pas la sous-costale et sont places en partie dans Ie
prolongement des figures analogues entre la sous-costale et la radiale.

L'autre partie de l'aile est occupée a peu pres entièrement par
Ie motif des traits.

Dans la région antérieure de l'aile ils sont assez droits, au
milieu de l'aile ils s'unissent souvent par un de leurs bouts; de
sorte que des figures en forme de V ou W prennent naissance;
dans la partie distale de l'aile la pigmentation s'étend, colorant
une partie des cellules apicales d'un brun uniforme avec ^-a et la
une petite tache claire. Cette fusion des éléments du dessin est
accompagnée par un affaiblissement de teinte, en sorte que presque
toute la surface ailaire distale a une nuance plus terne que la
partie basilaire, oü les traits, souvent tres larges, sont indépen-
dants et séparés par des inter valles jannes.

La marge postérieure est ornée de figures en forme de Y, Y ou W.

Les taches marginales sont indiquées vaguement ; on les remar-
que seulement par les intervalles claires qui les séparent.

L\(Ue postérieure.

Celle-ci est d'un brun unicolore avec un luisant violacé. Nous
rencontrons une bande, partant du bord antórieur, laquelle s'étend
jusqu'au cubitus et dont Ie bord extérieur est dentelé. Le long
du bord antérieur cette bande s'élargit un peu ; on remarque ici
quelques traits assez distincts.

8. NeHronia Imperiidis^ var. reginu Lachl.

Yokohama. Coll. du Musée de Leyde.

Cette forme est un peu plus grande que la précédente et est
plus nettement dessinée encore et plus foncée.

Uaile antérieure.
La cellule costale est ornée de larges traits rectangulaires brun

202

foncé, entre lesqiiels on apergoit les larges intervalles brun-
jaune de la couleur du fond. Sur ee fond il y a encore quelques
restes de traits, en forme de tache, plus ou moins allongées.

Les figures de la cellule costale dépassent la sous-costale, en
partie même la radiale, pour se terrainer au secteur de la radiale.
Pourtant on peut reconnaitre facilement que ce ne sont pas des
raies d'un seul tenant ne s'inquiétant pas des nervures longitu-
dinales, car, quoique les fragments internervuraux de ces raies
colorées soient situées dans Ie prolongement l'un de l'autre, il
est néanmoins évident, qu'ils ne sont autre chose que des
traits transversaux, qui ne se distinguent en rien des traits ordi-
naires. Les composants d'une raie ne sont pas toujours de la
même largeur; ils n'ont pas toujours la même direction, et quel-
quefois ils ont, pour ainsi dire, glissé un peu a cóté.

En outre les traits ne forment pas partout des rangées continues.

Dans la troisième cellule il y en a qui ne se prolongent pas dans la

deuxième. Dans Ie prolongement d'une des raies, qui parcourt les

cellules costale et sous-costale nous voyons quatre traits moins

larges et une taclie dans l'ailo gauclie se terminant par trois traits.

Dans Ie reste de la surface de l'aile Ie motif reticule domine.

Quoiqu'il y ait un certain nombre de traits, — mais Ie plus

souvent transformés et ramifiés, joints l'un a l'autre, élargis dans

leur partie moyenne, ou devenus plus étroits et affaiblis — Ie

motif reticule occupe une partie tres considérable de la surface

de l'aile, indiquant encore sa connexion avec les traits transformés.

lei comme dans les Cossides les mailles différent en grandeur

et en clarté ; elles se sont développées tres bien Ie long du bord

postérieur. La nervure transversale entre Ie cubitus et la nervure

anale est entourée d'une large bande colorée.

Les taches marginales nervurales sont grandes et nettes ; appa-
remment elles font partie du réseau coloré ; on rencontre dans
quelques-unes de petits espaces moins pigmentés.

Au milieu de l'aile trois taches se présentent, formant les som-
mets d'un triangle, dont les cótés se prolongent parallèlement aux
bords de l'aile. Ces taches ont l'cur poilu ; les poils sont plus

203

longs et plus rapprochés run de l'autre que dans les autres parties
de l'aile. Dans la forme typique (n'^ 5) les taches poilues sont éga-
lement présentes. Au dessous de l'aile antérieure on les observe
aussi ; niais elles sont moins apparentes, ce qui tient sans doute
au nombre plus petit de poils.

L'aile postérieure.

L'aile postérieure est brunatre avec un éelat violacé. Une large
bande jaune se prolonge du bord antérieur, pres du sommet de
l'aile, jusqu'au bord externe. Dans eette bande oblique quelques
traits transversaux se présentent pres du bord antérieur de l'aile;
dans la partie postérieure nous voyons les vestiges d'un dessin
reticule.

Les taches marginales nervurales sont présentes, mais n'atteig-
nent pas les dimensions de celles de l'aile antérieure

^:,\^_Al

9. Neuronia reticulata L.

(PI. IX, fig. 6). L .

Allemagne. Collection du Musée de Leyde.
Uaile antérieure.

Ce Trichoptère possède un dessin qui se compose presque entiè-
rement de traits dans leur forme la plus simple ; aussi bien dans
la partie proximale que distale; dans la dernière région ils sont
un peu plus transformés que dans la première, car ils s'y unis-
sent quelquefois en forme de V ou W, et on remarque ^-a et la
une anastomose; quelques-uns se sont un peu élargis au milieu,
un autre est un peu plus raccourci et n'atteint pas les nervures.

La cellule costale présente aussi ce motif ; des traits analogues
se joignent avec quelques-uns des autres cellules, de la même
maniere que nous l'avons vu chez Neuronia iinp. var. regina.
Cette jonction manque tout a fait dans d'autres cas. Les deux
ailes de mon exemplaire sont, sous ce rapport, différentes; dans
l'aile droite la correspondance des éléments des cellules voisines

204

est mieux développéo que clans l'aile gauclie. Les taelics margi-
nales nervurales sont égaleineut présentes.

L'aile postérieure.

Les ailes postérieiires onfc aussi des vestiges de traits transver-
saux a un plus haut degré que les aufcres espèces de Neuronia.
On rencontre ces vestiges dans les régions distales et dans Ie
voisinage du sommet; les taclies marginales sont bien dévelop-
pées et les nervures transversales sont accompagnées d'une bor-
dure foncée.

Il est évident que l'aile postérieure possède Ie même dessin
que l'aile de devant, niais tres affaibli et en partie eflfacé.

Chez PJiryganea commixta (Musée de Leyde) 1 'analogie entre
l'aile de devant et celle de derrière est encore plus grande; la
dernière ayant mieux maintenu son dessin.

CHAPITRE IlL
Les divers motifs.

En décrivant les Cossides et quelques représentants d'autres
ordres d'Insectes, nous avons vu que Ie dessin, si compliqué qu'il
soit apparemment, se compose d'un nombre de motifs relativement
petit. Pour rechercher Ie caractère plus ou moins primitif de ces
motifs, il est nécessaire d'en avoir une image exacte; raison,
pour laquelle j'ai cru utile d'en faire précéder une description
détaillée.

Une seule fois nous citerons des espèces non-décrites, pour
servir d'exemple; dans ce cas j'emploie toujours des exemplaires
de la coUection de Kallenbach.

a. Les traits transversaux internervuraux.

Ce sont de petites lignes qui s'étendent d'une nervure longi-
tudinale a la voisine, qui se borneut donc a une seule cellule.
En général leur direction est perpendiculaire a ces nervures; dans
quelques cas ils s'y rattaclient sous un angle plus ou moins grand.

205

(A)bela sp., PI. YIII, fig. 9 et 10) ; leur la rgeur est tres différente ;
taiitót elles se présentent comme des traits tracés avec une pliimo
fine, tautót elles ont l'air de petits bloes et leur largeur peut
atteindre a peu prés deux tiers de leur longueur. Rarement nous
Ips Yoyons se développer régulièrement sur toute la surface ailaire ;
je trouve ce cas c\\ez Eriocrania' sjmrmannella F. {Fl.YllI^üg. l\)
et cliez Calpe capncina Esp. (PI. VIII, fig. 12), mais seulement
dans l'aile antérieure.

Dans Ie cas ordinaire on les rencontre dans ccrtaines parties
de l'aile ; lo plus souvent dans la margo antérieure du dessus ;
mais aussi dans celle de l'aile postérieure et en beaucoup de cas
aussi au dessous des deux ailes. Chez Frionoxijstus robiniae
Boisd. (PI. YÏII, fig. 7 et 8) ce motif est restreint au bord anté-
rieur et a quelques cellules voisines, aussi bien dans l'aile de
devant que dans celle de derrière ; tandis que les autres régions
sont ornées d'un autre motif.

Chez Cossus cossus nous Ie rencontrons dans une partie tres
considérable et c'est seulement la région distale qui est décorée
d'une autre maniere.

Les parties en éventail des deux ailes se comportent, quant
a leur dessin, tres différemment; tandis que sur l'aile antérieure
cette partie porte Ie motif des traits transversaux fréquemment dans
une forme simple ou peu modifiée, celle de l'aile postérieure est
Ie plus souvent presque entièrement privée de dessin, ou l'on
peut seulement en observer quelques rudiments.

Si nous examinons les cellules séparément, les traits paraissent
être ranges régulièrement a de petites distances {Eriocrania spar-
mamieUa, Calpe capuclnd) ; ou une différenciation a eu lieu, de sorte
que quelques-uns ressortent fortement sur Ie fond, tandis que d'autres
ont acquis une teinte si terne, qu'ils sont a peu prés invisibles.

De semblables cas se trouvent dans les Cossides, par exemple,
dans Cossus cossus. Une certaine régularité peut se produire,
quand les traits sont alteruativement clairs et foncés; cette régu-
larité manque quand les ornements de différentes teintes sont
places arbitrairement.

206

Les éléments plus larges sont quelquefois développés d'une
fagon particuliere , et peuvent être composés de deux traits foncés
qui limitent un champ interjacent moins foncé que les traits,
mais plus obsciir que Ie fond de l'aile ; ce qui peut nous faire
croire que nous u'avons pas iel affaire a un, mais a deux traits.

L'espace enfermé se serait assombri, de sorte que sa teinte
se serait rapprochée davantage de celle des lignes qui I'enferment.
Il faut ajouter que cela n'est vrai que pour quelques éléments
élargis et qu'il n'est pas nécessaire, (cela serait méme invrai-
semblable), que tous les éléments élargis de ce motif aient tiré
leur origine de cette facon. Dans beaucoup de cas il n'y a aucune
indication d'un champ plus clair au milieu d'un trait large et
l'élargissement semble exclusivement du a une extension plus
grande du pigment d'un seul element.

Quoique la couleur du dessin soit presque toujours plus foncée
que celle du fond, dans une seule espèce nous rencontrons Ie cas
inverse: des traits clairs sur un fond pigmenté, savoir: dans
Calpe capucma, qui en effet parait avoir un dessin remarquable,
car cette coloration particuliere est accompagnée d'une disposition
également exceptionelle des écailles. Celles des lignes blanches
sont rangées en séries transversales, contrairement a celles des
champs colorés du fond et on peut observer pres des lignes blan-
ches, des rebords montants; la couche des écailles étant, pour
ainsi dire coupée ici en direction transversale. Yan Bemmelei^
a observé la même disposition chez maintes Hépialides. Yue au
microscope la cellule contient un certain nombre de groupes
d'écailles; groupes qui sont ranges entre eux comme les écailles
d'un reptile.

b. Les traits arqiiés on courhfs.

Les traits arqués se règlent, comme les éléments mentionnés
sub a^ dans Ie cours des nervures, mais tandis que les derniers
sont droits, une seule fois avec quelques „tressaillements", les
premiers ont une courbure distincte. Nous avons un tres joli
exemple en Dalaca assa, Hépialide qui porte justement un des-

207

sin aussi capricieux, parce que les courbuves des éléments ne sont
pas toujours également fortes ou dans la mênie direction ; tantot elles
ont Ie Cüté convexe vers la racine de l'aile, tantot vers Ie bord externe.
Parmi les éléments arqués ce Lépidoptère a des traits droits,
places obliquement dans la cellule et formant avec ceux des
cellules voisines une ligne oblique, qui dépasse maintes nervures.

Dans quelques endroits les éléments arqués se sont unis pour
former des figures en forme de ( ), d'autres combinaisons ont
la forme de X ou de sablier.

Des traits courbés se trouvent aussi chez Dhramira vinula',
dans la partie basale de quelques cellules nous remarquons des
traits droits, plus distaleraent des figures courbées qui se trans-
forment vers Ie bord externe en lignes en forme de chevron et
ensuite pres du bord dans une strie longitudinale médiane.

On trouve les éléments courbés chez maintes Bombycides,
Noctuides et Géométrides, oü ils se rangent souvent en lignes
ondulées.

c. Les traits en forme de sablier.

On trouve sur les ailes de certaines Cossides (voir fig. 9), mais
surtout, comme Yan Bemmelen l'a montré, sur les ailes de
beaucoup de Hépialides et dans ce groupe avec une régularité
remarquable, quelques traits en forme de sablier.

Ce sont des figures, s'étendant d'une nervure longitudinale a
la voisine, se rétrécissant au milieu et s'élargissant aux extrémi-
tés, de sorte qu'elles renferment un espace ovale dans lequel
une tache en forme d'anneau se peut présenter. Chez plusieurs,
comme par exemple Charagia mirahilis 9 on voit ces éléments de
dessin sur les deux faces de Faile de devant et de celle de der-
rière. Quelques autres espèces qui nous fournissent également de
bons exemples de ce motif sont : Charagia ramsagi, Charagia
eximia 9, Hepialus rosatus etc.

d. Les traits effilochés.

Le dessous des ailes de Vanessa. io porte un dessin interessant,
dont nous indiquerons les éléments sous le nom de traits effilochés,

208

{rafelstreepjes)^ motif que je n'ai pas observé dans les Cossides.
Dans cette Yanesse les traits effilocliés ont uue couleur uoir mat
qui dans une lumière inciderite, sous uu certain angle, ressort
fortement sur Ie fond noir luisant, tandis que sous un autre angle,
la surface ailaire fait Timpression d'être teintée uniforméinent.

Fig. 11.
Cellule du dessous de 1'aile postérieure de Vanessa io avec les traits effilocliés.

Ce sont des traits tres étroits, qui vus au microscope, ne se
composent que d'une seule rangée d'écailles, qui va dans la même
directiou que les traits transversaux interuervuraux, c'est a dire
perpendiculairement aux nervures longitudinales. Quelques traits
effilocliés parcourent toute la cellule ; d'autres seulemeut une
partie; ces deruiers sont réunis. aux nervures par un de leurs
bouts, ou en sont totalement détachés. Ce qui est tres curieux,
c'est qu'ils sont ranges tres souvent par petits groupes. Ces grou-
pes forment une transition aux traits transversaux ordinaires. On
rencontre encore d'autres formes intermédiaires dans la marge
antérieure, oü on remarque des traits ordinaires qui sont un peu
effilochés ca et la-
On trouve tres souvent ce motif dans les Vanessides : sauf dans
Vanessa io, déja mentionné, aussi dans urticae, et priucipalement
au dessous de l'aile postérieure ; sur l'aile antérieure nous rencon-
trons quelque cliose d'analogue, mais plus vague pour deux raisons:
1° parce que la lougueur et Ie nonibre en est plus petit ;
2° parce qu'ils sont plus affaiblis en coloris que sur l'aile
postérieure.

Puis chez Vanessa L-albiim Esp. au dessous et dans la marge du
dessus; chex Vanessa antiopa'L. dans les meines endroits; et chez
V. xantliomelas Esp., V. polycJdoros L., Folygonla C-albiuii L., P.
interrogationis F., F. egea Cr., Canace charonia Drury, etc.

209

En outre nous trouvons ce motif clans iinc toutc autre branclie
de l'ordre dos Lépidoptères, notaminent les Géoniétrides: Stegauia
dilectaria Hb., Ephyra pendularia Cl., E. porata F., Selenica bilu-
naria Esp., ÖHrapteryx sombucaria L., Anc/erona prunaria L.,
A. prunaria ab. sordata Fiisc, Epione apicaria Schift'., des espo-
ees de Synopsia et de Boarniia, Hemerophila nycthemeraria Hb.,
Fidonla roraria F. etc.

e. Les rangées internervurales longitudinaJes de faches.

Les éléments sont, comme Ie nom l'indique déja, des taches
rangées sur les bissectrices des cellules. Elles sont ordinairement ova-
les, leur grand axe est perpendiculaire aux nervures longitudinales.

Chez Zeuzera pyrina qui nous donne un bon exemple, ces
taches se trouvent a des distances régulières; pourtant elles peu-
vent se toucher et s'unir.

Mayer a trouvé „une loi" eu rapport avec la forine.

D'après lui, elles auraient une symétrie bilaterale aussi bien
dans la couleur que dans la forme et 1'axe de symétrie serait
parallèle aux nervures longitudinales. Mais dans Zeuzera cette
loi n'est pas rigoureuse ; on pourrait preudre avec Ie même droit
l'autre axe, perpendiculaire a celui de Mayer, comme axe de
symétrie. Dans ces deux cas, je présume que Ie nombre des
exceptions serait également grand. Une autre „loi" du même auteur
nous apprend que les taches des cellules voisines out des places
homologues et qu'elles ferment des rangées transversales.

Sans doute, de pareils cas se présentent, mais ce ne sont pas,
selon notre avis, des dispositions primaires. Cette „loi" ne se con-
state pas dans les dessins que j'estime les plus primitifs.

Le plus souvent la tache est une figure ovale ne touchant pas
aux nervures longitudinales; pourtant il peut y avoir des dift'é-
rences assez grandes dans la relation des dimensions ; quelques-
uues sont aplaties et un peu allongées, de sorte qu'elles se rap-
prochent plus aux nervures et qu'elles ont une certaine ressem-
blance avec les traits; d'autres sont plus compactes, deviennent
isodiamétriques, ou leur largeur surpasse même leur longueur.

210

Il y a aussi des différences de teinte; nous avons vu chez
Zenzera pyi'ina que la cause de 1'affaiblissement est la diminution
en nombre des écailles aussi bjen que leur rétrécissenient en
largeur.

f. Le motif reticule.

Dans beaucoup de Cossides, les ailes sont tros souvent ornées,
dans la marge externe, d'un dessin reticule. Dans un seul cas
les mailles sont assez régulières; mais ordinairement il n'est pas
question de rcgularité; des mailles de difïérentes dimensions,
grandes et petites, alternent librement ; la forme peut être
également tres différente, quoiqu'on puisse dire qu'elles sont le
plus souvent polygonales; un type différent se trouve la oü les
parties du réseau ne se joignent pas partout; il va sans dire que
de cela peut résulter des figures capricieuses.

Les lignes qui forment le réseau, ont une couleur plus foncée
que l'espace qu'elles renferment. Quant au diatnètre de ces mail-
les, celui-ci atteint tantóL la moitié de la hauteur d'une cellule,
tantót le tiers, le quart ou même un sixième, dans quelques cas
peut-être encore des dimensions plus minces.

Comme dans les traits, nous avons affaire a de grandes diffé-
rences dans la largeur des lignes du réseau; quand ces lignes
s'élargissent, les espaces renfermés diminuent et tout le dessin
acquiert un coloris plus foncé. Un pareil assombrissement peut
avoir une autre cause ; les espaces des mailles peuvent s'assom-
brir et se rapproclier, en teinte, au réseau.

J'ai observé ces deux cas a plusieurs reprises dans les Cos-
sides. Dans l'aile oü ce motif apparait en compagnie de celui
mentionné sub a^ il y a toutes sortes de transitions entre ces
deux dessins. Ces transitions sont :

P des traits arqués irrégulièrement ;

2° des traits ramifiés ;

3'^ des traits anastomosant l'un avec l'autre;

4" le réseau dans lequel la direction transversale des éléments
prédomine.

211

J'ai rencontre ordinaireiuent les traits transvcrsaux dans la
partie basilaire de l'aile, les trausitious au milieu, tandis qu'une
marge plus ou moins large était pourvue du motif reticule.

Dans quelques espèces, Cossiis pahtiaris par exemple, Ie réseau
des parties distales de quelques cellules était vraisemblablement
reduit ou oblitéré, Ie pigment s'était amassé au milieu, formant
ici une poutrelle foncée.

f/. Les Ugnes et handen transversales.

La différence entre ces deux motifs est dcya indiquée par leurs
noms. Par bandes nous entendons les marques plus larges, quoique
la limite ne soit pas toujours facile a reconuaitre. Ces motifs
sont tellement répandus dans l'ordre des Lépidoptères, qu'il y a
peu de groupes qui ne les possèdent.

En particulier nous les remarquons dans les Bombycides, les
Noctuides, les Géométrides et les Rhopalocères.

Les lignes et les bandes peuvent être de construction, de
forme, de longueur et de direction difïérentes.

La ligne ou la bande se compose toujours d'autant de fragments
qu'elle parcourt de cellules, ce qui est tres facile a observer,
parce que, ordinairement, soit la direction, soit la largeur cliange
un peu a chaque uervure que Ie motif dépasse. Quelquefois les
composants ne se sont rattachés dans leur prolongement qu'in-
coraplètement, de sorte qu'il semble qu'un glissement s'est produit.

Quelquefois elles sont entrecoupées par les nervures, comme on
peut Ie voir cliez Arhela sp. (PI. VIII, fig. 9 et 10); une iuterrup-
tion distincte se présente souvent la oii elles se sont développées
du réseau coloré, comme dans les difïérentes formes de Xyleutes
(PI. VII). Dans ce cas elles n'ont pas de lignes de délimitation
fixement tendues, mais elles ont des bords dentelés, qui s'unis-
sent insensiblement aux autres parties du réseau.

Chez Cossus cossus nous rencontrons des lignes qui ne parcou-

rent qu'une partie de l'aile, nous trouvons, sous ce rapport, tou-

tes sortes de modificatiou : il y en a qui se bornent a deux

cellules, mais aussi d'autres qui en parcourent plusieurs. En ce

14

212

qui coneerne l;i directioii, celle-ci peut égaleinent varier, aussi
bien dans les différentes espèces, que dans les individus divers
de la meme espèce.

Quelquefois elles suivent la direction du bord externe, en d'autres
cas elles s'en écartent sous uu certain angle; l'ouverture de eet
angle peut se diriger en avant ou en arrière. J'ai pu observer
dans un exemplaire de Cossus cossus que la grande ligne médiane
et la ligne extérieure étaient a peu pres parallèles, tandis que
dans un autre elles formaient un angle d'environ G0°.

Le nombre des lignes et des bandes n'est pas toujours Ie méme
dans les divers individus d'une même espèce ; nous en avons des
exemples probants dans Cossus cossus. Dans un specimen de ce
Lépidoptère les lignes ne ressortent presque pas sur le réseau et
je n'ai pu trouver que de petits fragments ca et ]k.

Est-ce que nos investigations ont confirnic la theorie d'EiMER
quant au nombre des bandes? NuUement.

Aucun fait en faveur du nombre de onze. Que les bandes ne
se comportent pas toujours de la même maniere dans leurs par-
ties différentes, nous pouvons le voir dans les ailes postérieures
de diverses Sphingides, oü la partie antérieure n'est indiquée
que vaguemeut et la partie postérieure est fortement développée.

C'est dans les Bombycides, Noctuides et Géométrides que les
lignes ondulées jouent un role important, chaque fragment d'une
telle ligne représente un trait arqué. Si les composants ont la
forme d'un chevron, la ligne entière forme un zigzag, comme
nous le voyons cliez Saturnia 2>i/ri Schift'.

Un ensemble gracieux de lignes transversales serrées nous est
off'ert dans le dessin de Brahuaea certhia F.
h. Les taches du bord externe.

Celles-ci peuvent étre nervurales et internervurales. Si elles
appartiennent au premier groupe, elles sont en relation étroite
avec le dessin reticule, du moins quand celui-ci occupe la marge ;
elles sont alors fortement développés et ont l'air de faire partie
du réseau coloré qui s'est assombri ici. Quand le motif des
traits transversaux occupe la partie distale de l'aile, elles se trou-

213

vent on connexiou avcc eo inotif. Dans quelques cas ces pignien-
tatiüns se présentent crime maniere différente de celles qui se
trouvent dans les autres parties de l'aile. Ainsi chez ZeKzera
2>i/rina, les taches qui ne sont pas situées Ie long des bords
présentent toutes les teintes possibles de noir, tandis que les
taclies niarginales maintiennent leur coloris foncé. Il ue faut pas
oublier que Ie méme phénomène se produit aux marges antérieure
et postérieure, quoique los taches soient ici des internervurales.

De cette observation on pourrait conclure que la nature diffé-
rente des taches chez Zeuzera ne peut être attribuée ii leur dis-
position diverse : soit sur, soit entre les nervures, mais doit otre
expliquée par leur situation en regard de la périphérie.

Nous rencontrons chez Dicranura vinuia des taches marginales
«i/^ruervurales, qui sont en relation apparente avec les dessins en
forme de chevron de cette espèce.

i. Les figures internervurales longitudinales.

Celles-ci se présentent comme des lignes étroites dans Dicra-
nura vinuia, comme des stries plus étroites ou plus élargies chez
Endoxyla lignens (PI. VIII, fig. 5) oü Ton peut distinguer facile-
ment la relation avec Ie réseau qui du reste est assez indistincte.
Dans Xyleutes (PI. VII, fig. 3, 5, 7 et 8) ce sont des poutrelle?
dentelées, c'est a dire des figures larges mais courtes. De sem-
blables figures peuvent se ranger dans ce genre en forme de
bandes transversales.

;". Les colorations des nervures.

Nous pouvons distinguer: les colorations des nervures longitu-
dinales et celles des nervures transversales. Les dernières sont
tres communes et peuvent faire partie du dessin ou être sans
rapport avec 1'ornementation de l'aile.

Les nervures longitudinales sont colorées dans maiutes Piéri-
des, mais aussi dans quelques Cossides, par exemple dans Xi/leutes
d'urvillei et d'une facon élégante dans la Saturnide : GraëUsia
isahellae Graëlls.

214

Beaucoup d'ornements compliqués peiivent prendre naissance
de la combiaaison de ces motifs simples.

Si l'on songe que les différentes couleiirs des ornements pen-
vent augmenter Ie nombre des combinaisons, ainsi que les modi-
fications de la couleur du fond de la surface ailaire entière ou
pai'tielle, qu'en outre Ie nombre des dessins augmente par 1'af-
faiblissement ou Ie noircissement de certains éléments, on com-
prendra la possibilité d'une quantité énorme de variations quant
a rornementation.

Ce qui est curieux c'est qu'il se produit toujours un ensemble
qui satisfait au sentiment du beau ; auquel sans doute la symétrie
bilaterale de l'animal et la forme élégante des ailes contribuent.

CHAPITRE IV.
Le dessin primitif et ses modifieatioiis.

Après avoir étudié les motifs élémentaires, nous pouvons nous
demander: lequel de ces motifs peut étrc considéré comme le plus
ancien. Nous avons déja vu, que divers auteurs adoptent, comme
tel, les bandes transversales d'EiMER.

Mais dans les bandes nous croyons voir un motif composé, car
les fragments se présentent aussi séparément, nou-joints en bandes
qui parcourent toute la largeur de l'aile. En outre il est impos-
sible d'admettre ces fragments séparés comme des parties de
bandes décomposées, parce qu'on trouve dans les families primi-
tives, comme les Cossides, les Hépialides et les Microptérygides,
ces fragments, les traits internervuraux, plus souvent indépendants
qu'enchainés Win a l'autre, taudis que les bandes, quand elles
sont présentes, sont fréquemment dans un état iucomplet.

Cela ne plaide pas en faveur de la theorie d'EiMER.

Il n'y a qu'un pas entre le motif des taclies longitiidinales,
internervurales et celui des traits transversaux.

On apergoit souvent des transitions entre ceux-ci, ce qui est
aussi le cas avec les traits et le motif reticule. Qu'ils soient in-
timément lies, personne ne pourra le nier.

215

Ces deux derniers pcuvent menie se suppleer dans des cellules
analogues de deux individus de la niême espèce.

Les rangées longitudinalos de taches n'ont pas, a beaucoup
pres, une tres graude extension dans les Cossides, les Hépialides
et les Microptérygides ; Ie réseau qui est comnum aux Cossides
ne se rencontre guère dans les autres branches des Lépidoptèrcs,
niais les traits se retrouvent partout ; par conséquent, quant a
l'ancienneté du dessin, l'attention est surtout attiróe sur Ie der-
uier motif. Il y a encore beaucoup d'autres argunients en faveur
de ce dessin et nous allons maintenant les classer aussi bien que
possible.

Argument I. Le motif des traits est tres commun dans les
families primitives.

On peut considérer comme telles: les Hépialides, les Cossides
et les Microptérygides.

Hépialides.

Divers auteurs soit qu'ils aient étudié la nervation, la forme
des ailes ou les organes intérieurs, sont toujours arrivés a la
conclusion que cette familie possode beaucoup de caractères pri-
mitifs, a cóté de quelques-uns acquis secondairement. Les ailes
de devant et de derrière se ressemblent par exemple beaucoup
plus que dans les Lépidoptèrcs plus évolués en forme et en con-
stitution de la nervation.

La partie basilaire de la nervure médiane a été conservée, il
y a trois paires de ganglions séparées dans le thorax et il existe
cinq paires de ganglions distinctes dans l'abdomen ; l'intestin
antérieur ne possède qu'un renfleinent, au lieu de jabot ; il n'y a
qu'une seule ouverture genitale femelle, par le manque d'une
poche copulatrice comnniniquant au dehors par un canal propre ;
les testicules sont incolores et ne s'unissent pas ; l'abdomen et le
thorax sont tres allongés, le dernier portant des ailes souvent
tres éloignées l'une de Tautre; les ailes antérioures sont pourvues
d'un joug, petit appendice de la membrane ailaire pres de la racine.

216

Dans ma communication provisoire (10) dans laquelle j'ai déja
publié les principaux résultats de cette étude, j'ai mentiouné que
Ie motif des traits se trouve aussi dans quelques Hépialides.
Plus tard j'ai pu observer qu'on Ie rencontre chez beaucoup de
représentants de cette familie ; dans sa forme la plus simple chez
diverses espèces de Phassus et quelque peu transformé en traits
arqués chez Dalaca assa, par exemple.

Micro ptéryg ides.

Cette familie présente, irréfutablement, une des organisations
les plus primitives de tous les Lépidoptères et surtout Ie genre
Micropteryx Hb. {Erlocephala Curt.). Walter (76, 77) a observé
ici des mandibulcs, fonetionnant encore, les lames de la machoire
n'étant pas encore transformés en trompe, tandis que la lèvre
inférieure possède aussi un caractère primitif.

La nymphe est une vraie nymphe (pupa libera) c'est a dire que
les ailes, les antennes et les pattes ne sont pas collées au corps,
ainsi que dans les autres Lépidoptères. Cha.pman (12) a décou-
vert que la nymphe A' Eriocrania avait de grandes mandibules
mobiles servant a la chrysalide pour sortir de son cocon ; la
chenille a 22 pattes, par conséquent elle les possède ausci aux
segments qui en sont dépourvus dans les chenilles des Lépidop-
tères plus avances.

Les ailes sont pourvues d'un joug, comme dans les Hépialides.
Le nombre des nervures transversales est assez grand ; les ailes
de devant et de derrière se ressemblent beaucoup ; les paires de
ganglions du thorax sont encore distinctes et il y a un seul
orifice génital femelle.

Les organes reproducteurs males, a cause de leurs testicules
incolores, sont moins diflFérenciés que dans les autres Lépidoptères.

La présence des ocelles iudique la grande ancienneté de ce groupe.

Et maintenant le dessin.

Celui-ci, au moins chez Eriocrania sparmannella F. que j'ai
étudiée, ne se compose que d'uu motif et c'est le motif des traits.

217

Cossldes.

Les Cossides prósenteiit, rolativenient parlant, une organisation
peu évoluée; rabdomeii est allon-gó, los ailes sont quelquefois a
peu prés liomonoines, ressemblaiit a celles des Ilépialides, les
paires de ganglioiis ne se sont pas encore confondues; 1'intestin
antérieur n'a qu'uii simple renflement au lieu d'iin jabot, ce qiii,
d'après Petersen, (62) prouve que ces animaux sont restés a un
degré inférieur d'évolutioa.

En analysant les dessins nous avons trouvé un grand nombre
de motifs, comme la striation transversale, des poutrelles et des
séries de taches longitudinales, raais, avant tout, Ie motif reticule
et celui des traits transversaux.

C'est de ce dernier que nous avons vu de brillants exemples
comme dans Xijleiites sp., Xyleutes strix, Cossus cossus^ Cossks
palmaris etc.

Il va saus dire qu'il ne suffit pas qu'un groupe donné soit
primitif en général pour que tous les caractères de ce groupe Ie
soient également.

Il n'arrivera jamais qu'un tel individu ne possède pas d'autres
caractères que des primaires; ordinairement, tout leur habitus et
leur morphologie interne est un mélange de primaire et de secon-
daire et tout groupe primitif présente de nombreuses différencia-
tions sous l'un ou l'autre rapport. C'est aussi Ie cas avec les Hé-
pialides, familie tros simple, mais avec un dessin, quelquefois
différencié et spécialisé a un haut degré.

Mais, cependant, on a plus de chances de trouver des carac-
tères primaires chez une forme ancienne que dans des espèces
qui sont plus évoluées dans leur organisation générale. Dans un
certain organe même, malgré ses différenciations, on rencontre
souvent, si nous reclierchons avec soin, des qualités qui rappel-
leut son état primitif, quaud eet organe appartient a un animal
ancien, géologiquement parlant.

Un exeinple probant nous est fourni par beaucoup d'espèces
de Hépialides, qui dessinées d'une facon brillante et compliquée,
portent quelquefois sur Ie fond de cette riche ornementation, un

218

dessin tres siinple, tres originel, Ie dessin des sabliers, sur lequel
VAN Bemmelen (7, 9) a appelé l'attentioD, comme nous l'avons vu.

Argiiment II. Les autres motifs peuvent être facilement dérivés
des traits transversaux mternervuraux.

Nous trouvons toutes sortes de transitions entre Ie motif, a
iiotre sens primitif, et ceux qui sont mentionnés plus haut. Nous
pouvons nous imagiuer aisément, comment les rangées de taclies
de Zeuzera ont pris naissance des traits ; les fornies intermédiaires
sautent immédiatement aux yeux, quand on a beaucoup d'exem-
plaires a sa disposition. Quand Ie trait s'écarte un peu de la
nervure et s'élargit au milieu, il est transformé dans une des
taches de Zeuzera.

Nous observons ca et la des ramifications des traits ; quand les
branches s'unissent avec celles d'un element voisin, Ie dessin
reticule se produit.

Nous avons déja énuméré les formes de transition qu'on peut
rechercber dans les Cossides entre ces deux motifs, ils peuvent
vicarier, comme nous l'avons vu, même dans des cellules analo-
gues. C'est Ie réseau que nous avons vu se changer en poutrelles
OU en stries longitudinales par Ie noircissement de parties déter-
minées et l'affaiblissement du dessin de l'entourage (voir fig. de
texte 2).

Les traits transversaux internervuraux peuvent se réunir en
bandes, dont nous voyons la foriuation, pour ainsi dire, dans les
ailes de Cossus cossus:, on remarque ici des bandes imparfaites,
bandes dont les fragnients ont un peu glissé, bandes qui sont
doubles quelquefois en quelques endroits.

En résumé nous pourrions dire : Cossus cossus a la tendance a
faire apparaitre des bandes dans son dessin, mais n'y réussit pas
toujours.

Les lignes ondulées de beaucoup de Bombycides ne sont que
de modestes modifications des lignes droites.

Les traits peuvent se courber et produisent dans ce cas les
figures de Dalaca assa ou de JJicratnira vinuia.

219

Ces traits courbés peuvent se présenter en fornic de ■< et
devenir, comme dans Dicranura vinuia des stries internerviirales
longitudinales tendiies rigidement.

Les lignes arquées peuvent se réunir pour former des figures
en forme de sabliers, comme nous Ie voyons dans quelques Hépia-
lides. Je ue veux pas dire que tous les sabliers de cette familie
aient tiré leur origine de cette fa§on ; on peut s'imaginer aussi
que les traits ordinaires se sont rétrécis au milieu en s'élargis-
sant aux bouts. On devra rechercher par comparaison exacte
des dessins des diverses espèces, quelle origine est la plus probable.

Quand nous nous figurons que les traits ordinaires se fendil-
lent, s'effiloclient en traits plus minces, nous avons affaire au
dessin du dessous des Vanesses.

Les formes de passage se rencontrent souvent dans la marge
antérieure de l'aile de derrière.

Dans cette marge nous rencontrons Ie même dessin que nous
voyons presque partout, mais quelques-unes des figures commen-
cent déja a s'effilocher.

Cette transformation semble avoir été apte a donner a l'animal
un aspect propre a Ie protéger. C'est pourquoi nous trouvons ce
motif justement au dessous des ailes; c'est celui-ci, qui reste visible
dans la position de repos, tandis que les dessus brillants sont
cachés. Tous ceux qui ont vu subitement disparaitre une Yanesse,
posée sur un tronc d'arbre ou sur Ie sol, au moment oüelle
fermait les ailes, étalées d'abord, ne doutera plus de l'aptitude
de ce dessin a dérober l'animal a la vue de ses ennemis.

Chacun connait la livrée des Noctuides, leur ligne ondulée ou
en zigzag, leur lignes transversales complete et incomplete et leurs
taches orbiculaire, réniforme et pyramidale.

Si l'on analyse ce dessin on ne trouve que des traits trans-
versaux. En ce qui concerne les lignes, on Ie congoit directement,
mais on aura plus de peine a retrouver notre motif dans les taches
susdites.

On peut Buivre la route par laquelle certains traits ordinaires
ont évolué en taches, par la comparaison de différentes espèces,

220

(ÏAgrotis par exemple. Qiiand ou range ces espèces dans un ordre
défini, on voit les traits droits se transformer en traits courbés,
et ces deruiei's s'unir pour fornier une taclie ronde ou réniforme.

Il est évident que la délimitation des taches translucides dans
Antheraea ijamamai Guér. se compose de traits transversaux, ce
qui est encore plus visible dans les taches translucides en ferme
de fissure dans Calignla japonica Moore.

Ce qui est tres interessant, c'est que ces lignes de démarcation
sont les seuls traits transversaux qu'on rencontre sur la surface
ailaire de la magnifique Actias artemis Brehm.

Outre les ornements des nervures transversales, quelques ban-
des parallèles au bord externe présentent ce motif dans Graëllsia.
Nous pouvons même dériver l'oeil brillant des ailes postérieures
de Smerinthiis ocellata de ce simple element de dessin, mais d'une
maniere indirecte.

Cet oeil parait notamment avoir évolué de fragments de ban-
des, comme la comparaison avec des formes apparentées peut
nous Ie montrer. Je voudrais m'arrêter un moment ace papillen.
Les ailes postérieures de la plupart des Sphingides possèdent peu
d'ornementation. Nous observons, pourtant, souvent sur Ie fond
jaune ou rougeatre une bande noire, limitée indistinctement. Cette
bande se prolonge a quelque distance parallèlement au bord externe.

La 011 l'aile présente une échancrure dans Ie voisinage de
la queue, la bande touche Ie bord externe, par exemple dans
Dilina tiliae. Dans quelques exemplaires de cette espèce la partie
antérieure de la bande s'aiïaiblit, tandis que la partie posté-
rieure conserve sa teinte. C'est ce qu'on rencontre aussi dans
Sinerinthus tartarinovii] celui-la montre dans Ie voisinage de la
queue une pigmentation noire prononcée dont la coutinuation est
a peine visible. Cette pigmentation est devenue plus compliquée
dans Smerinthus kindermanni et consiste ici en deux lignes bleues,
délimitées en dehors par deux petites lignes noires, tandis que
l'espace étroit entre ces deux raies bleues est également coloré
en noir. L'ensemble forme une tache qui aboutit subitement a la
cubitale 2.

221

C'est SmerintJuis coeca qui a óvoliié un pcu plus loiii; les lignes
bleiiea se sont courbées, elles sont un peu plus couutes que les
lignes noires qui les cntoureut, en sorte qu'une taclie en forme
d'oeil eommence a se furmer. Cet ooil atteint son óvolution la
plus haute dans Smerinthus ocellata. Les lignes bleues courbées se
sont unies en formant un anneau ; mais on peut voir distincte-
ment oü la réunion a eu lieu, car la oü l'axe, parallèle au bord
externe, coupe l'anneau, celui-ci est rétréci ; a partir de ces points
l'anneau s'élargit giaduellement. Nous avons donc un anneau bleu,
qui renferme un noyau noir et qui est lui-méme entouré d'une
bande noire. Si alors Ie rouge de l'aile s'amasse autour de cette
figure, c'est l'oeil brillant de notre Smerinthus qui prend naissance.

Il y a encore d'autres taches en forme d'oeil qui peuvent ctre
expliquées aussi simplement, comme nous l'avons fait plus haut
quant aux taches translucides.

Ce sont entre autres les taches de Parnassius apollo. Que ces
taches soient renfermées souvent entre deux nervures longitudi-
nales, c'est pour Mayer la preuve que l'évolution a commencé
dans un point des plis bissectrices des cellules et il a été obligé
de chercher une autre explication pour les taches qui occupent
deux cellules. Cependant ces deux espèces de taches peuvent être
regardées du même point de vue, quand on voit dans les ligues
de délimitation des traits transversaux qui se sont courbés en sens
divers et qui ont fini par se réunir pour former un anneau. Nous
avons affaire a deux traits, si ce sont de petites taches, et a
quatre dans l'autre cas.

Qu'ils n'atteignent pas toujours la nervure, cela ne prouve rien
et n'est pas un argument contre notre point de vue ; il y a beau-
coup d'exemples de traits qui se sont détachés des nervures.

Argument III. On rencontre Ie motif des traits dans presque
tous les groupes supérieurs des Lépidoptères.

Je n'ai besoin au fond que d'alléguer l'ornementation de la
marge antérieure. Celle-ci s'accorde, dans les formes inférieures,

222

avec Ie dessin des autres parties de l'aile, comme nous l'avons
vu dans les Cossides et les Microptérygides, mais dans les espèces
plus différenciées l'autre partie de l'aile présente un dessin tout
différent.

Comme on voit cette ornementation se répéter dans les Rho-
palocères, les Noctuides et les Géométrides toujours dans la même
forme qu'elle a chez les types primitifs, on ne saurait refuser
a ce motif une grande ancienneté. Nous pouvons faire ressortir
cela mieux eneore en Ie inettant en rapport avec ce que nous
avons dit plus haut.

Il s'agit donc d'un dessin qu'on trouve sur toute la face ailaire
OU sur une grande partie chez les formes anciennes, dans quel-
ques endroits seulement cliez les formes plus évoluées.

Cela ne peut conduire qu'a la conclusion que rornementation
de la marge antérieure des Vanessides, des Noctuides, des Géo-
métrides et de beaucoup d'autres n'est que Ie dernier vestige
d'un dessin originel perdu.

Si donc ce motif se retrouve si souvent, c'est un argument qui
plaide en faveur de sa nature primitive.

C'est non moins Ie cas avec Ie fait que Ie même motif surgit
partout dans l'ordre des Lépidoptères et occupe ca et la toute
la surface de l'aile.

Nous avons déja mentionné Calpe capuc'ma'^ ajoutons les I)ré-
panides et les Tortricides.

Dans cette derniore familie nous énumérerons parmi une grande
multitude les formes suivantes: Bhacodia einargana^ Pandemls
rlbeana, Teras contaminaria^ Tortrix piceana^ T. rosana, T. sor-
hiana., Pandemls corylana. Parmi les Drépanides: Oreta pidchrlp)es,
Oreta calceolaria, Brepana lacer tinaria. Je l'ai également retrouve
dans quelques Lycénides, savoir : dans Lampndes theoplirasfus.

Dans les Nymplialides on a considéré comme assez primitif Ie
dessin de quelques espèces d'Argi/iDiis', je suis d'accord sur ce
point, car, par un examen plus attentif, beaucoup de „taches"
paraissent être des traits transversaux internervuraux.

223

Arcfiunent IV. ())i Ie rencontre sur quelques alles de chrysaUdes et

qnelqnefois dmis les alles interpupales^ tandis qu^ils out

disparu dans les alles imaginales.

PouLTON a étudié les chrysalides femelles et males de quel-
ques espèces de Lépidoptères. dont les insectes parfaits femelles
étaient aptères (voir pag. 5) et a montré que les ailes des chry-
salides représentent des stades ancestraux des ailes de l'adulte et
que celles des chrysalides conservent souvent des caractères an-
ciens. Dans l'étude de Poulton il s'agit de l'étendue et de la
forme; peut-on trouver aussi des dessins dans les ailes chry-
salidaires ?

C'est surtout Papilio podalirius^ qui a attiré l'attention sous ce
rapport, parce que ce papillen ne présente pas seulement une
ornementation en relief, mais aussi en couleurs, comme la com-
tesse VoN Linden nous en a fait part, Elle et Van Bemmelen
l'ont estimé comme un vieux cachet phylogénétique et la pre-
mière l'a citée pour démontrer la nature primitive des bandes
transversales, tentative qui n'a pas réussi, a mon sens, car ce ne
sont pas des bandes continues, ce ne sont que des traits qui
s'étendent seulement entre deux nervures longitudinales voisines.

En outre Van Bemmelen a démontré qu'en général Ie dessin
de la chrysalide était plus primitif que celui des insectes parfaits.
Or, les chrysalides de Gonepdcrijx rhamni, étudiées par lui, pré-
sentent aussi quelques traits internervuraux comme dessin. Nous
avons exposé dans l'historique que Ie dessin interpupal a été, a
plusieurs reprises, un point d'investigation et que c'est surtout
Van Bemmelen et la comtesse Von Linden qui ont fait progres-
ser la question. La dernière donne dans son étude francaise :
„Le dessin des ailes", un grand nombre de reproductions d'ailes
extraites de leur étui chrysalidaire. Quand on coinpare ces figu-
res avec Ie dessin de l'adulte, on apercoit sur les ailes postérieu-
res de Limenitis sijhilla des traits transversaux internervuraux,
qu'on ne peut retrouver que difïicilement sur l'aile imaginale. Si
l'on examine rornementation du dessous de l'aile postérieure de

224

Vanessa io dans l'état interpupul, on reniarque un grand nonibrc
de traits ordinaires a la place ou plus tard les traits effilochés
se produiront. — Dans la figure 35 elle reproduit la marge anté-
rieure de l'aile de devant, qui a dans ce stade un nombre d'environ
17 traits; quelque temps plus tard Ie nombre s'élève ii 30.

Cela indique bien que les traits effilochés tirent leur origine
des traits ordinaires.

Argument V. Nous rencontrons Je mfme motif dans les Trichopfères.

Comme on Ie sait, l'ordre des Trichoptères est apparenté a celui
dos Lépidoptères. C'est un groupe spécialisé quant a la forme
larvaire et aux pièces buccales. Or ces Trichoptères ont dans leur
dessin les mêmes raotifs que les Lépidoptères.

1°. Uornementation de la marge antérieure. Dans les deux ordres
on rencontre les traits, parallèles entre eux, Ie long du bord
antérieur; on n'a qu'a jeter un coup d'oeil sur JSeuronia reticu-
lata (PI. IX, fig. 6), Neuronia imperial'ts (PI. IX, fig. 4), Neuro-
nia imperialis, var. regina (PI. IX, fig. 5) et Phryganea varia (PI.
IX, fig. 1). Si nous examinons la figure de Neuronia imperialis^
nous nous apercevons que les traits colorés de la marge anté-
rieure ne dépassent pas la sous-costale ; les figures de la cellule
voisine ont une autre disposition, qui ne se rapporte en rien a celle
de la cellule costale. Chez Neuronia ini-perialis^ var. regina au
contraire, les traits de la première cellule sont situés dans Ie
prolongement de leurs analogues des cellules voisines; ces deux
cas, nous l'avons vu fréquemment, se présentent aussi dans les
Lépidoptères.

2° Les motifs du reste de la surface ailairc.

Je retrouve ici beaucoup de motifs des Lépidoptères, et ces
motifs se transforment de la même maniere ; ils peuvent vicarier,
la même relation existe entre Ie réseau coloré et les traits inter-
nervuraux ; tandis que AVuronia iniperialis var. regina a un réseau
magnifique, qui couvre toute la surface, sauf la partie antérieure,
et que ce réseau occupe la })artie distale chez Neuronia iui/>erialis,

225

o'est Tespèce reücnlata^ par exemplo, qui n'a (|iic des traits iiitcr-
nervuraux. — Poiir otrc oonvaincu do la grande resseniblancc
entre les deux ordres, on n'a besoin que de comparer cc dernier
Triclioptère a Eriocrnnia sparuiancUa.

Un autre niotif, quo je rencontre dans Pltryijanea f/randis, c'cst
celui des colorations longitudinales internervurales, qui comme
les stries analogues iVEndoxyla Ikjneus^ ont pris naissance d'un
noircissement du motif reticule.

Les bandes transversales partielles ne manquent pas non plus ici.

Néanmoins eet ordre u'est pas arrivé a un ensemble aussi com-
pliqué et c'est pourquoi, sans doute, il est moins difficile de
résoudre pour ce groupe la question du dessin primitif. La réponse
ne peut être autre que pour les Lépidoptères.

C'est aussi chez ces insectes que les traits transversaux inter-
nervaraux ferment Ie dessin originel.

La Comtesse Von Linden estime Ie dessin moins simple que
celui des Lépidoptères, opinion que je ne puis partager ; peut-être
explicable par Ie fait qu'elle n'y retrouve pas si facilement ses
bandes transversales.

Argument VI. Le motif des traits se retrouve quehpiefois dans
les formes aberrantes.

Dans l'introduction nous avons parlé de l'étude de Bryk sur un
individu aberrant de Gonepteryx rhamni, espèce qui dans les cas
ordinaires n'a presque point de dessin. Cet exemplaire présente...
les traits transversaux, un peu élargis au milieu et rétrécis au
bout, traits qui s'étaient douc transformés un peu dans la direc-
tion des taches internervurales. Ces rangées de taches se règlent
soigneusemeut a la nervation, ils se rencontrent pres du bord
antérieur, oü ce motif se produit si fréquemment dans une nuil-
titude de formes.

Je ne voudrais pas prétendre que toute aberration soit le rap-
pel d'un stade ancestral. Quand dans une personne le phénomène
de la brachydactylie ou de la syndactylie se présente, cela ne rap-
pelle certainement pas une époque oü la race humaine aurait eu

226

les doigts courts et soudés run a raiitro. D'uii autre cóté on con-
nait beaucoup d'anomalies qui Ie fout en effet. Dans les ouvrages
traitant la theorie de la descendance on peut en trouver assez
d'exemples.

Et comme cliez Ie Gonepteryx de Bryk une anomalie se pré-
sente, qui ressemble beaucoup a ce que nous estimons primitif,
j'ai pensé avoir Ie droit de faire valoir eet argument.

Argument VIL Le moüf susdlt se manifeste plus fortement dans
les papillons qui ont été exposés a une température anormale.

Nous avons mentionné plus haut, que Weismann pouvait trans-
former la forme prorsa par l'application d'une température basse
en forme levana^ la génération d'hiver, qu'on peut considérer
comme plus ancienne que celle d'été. Par comparaison d'un cer-
tain nombre d'exemplaires de ces deux formes, il me semble que
dans la forme la plus ancienne, les traits sont marqués plus dis-
tinctement, aussi bien au dessus qu'au dessous.

Je crois observer aussi dans les belles figures de Vanessa ata-
lanta qui illustrent la communication de Merrifield (51)surrin-
fluence de la température sur rornementation, uu dessin plus
riclie en traits transversaux qu'on ne le rencontre dans les for-
mes normales.

Argument VIII. Le mot'if des traits est en relation étroite
avec la nervation.

Comme divers auteurs ont démontré que le pigment est con-
duit par les uervures, il me semble que le dessin primitif, au
premier abord, doit être réglé par le cours des nervures et qu'uu
motif qui ue s'inquiète pas de la nervation ne peut être que dérivé.

Je ne veux pas prétendre que cliaque argument ait par lui-

même une forco parfaite de démonstration, mais, somme toute,

il existe, a notre avis, assez de raisons pour énoucer cette these :

Le systeine des traits transversaux internervuraux doit être

considéré comme le dessin primitif des Lépidoptères.

227

Nous commiiniquorons plus tard, en traitaut d'autres ordres
apparentés, plusieurs t'aits pour souligner cctte conclusion.

La i)iodification du dessin primitif.

Si Ie motif des traits a été Ie dessin primitif, comment ce
motif s'est-il transformé, quelles ont été les diverses directions de
1'évolution du dessin de son état primaire a une si grande ricliesse
d'ornements, qui nous remplit toujours de nouveau d'étonnement?
Nous avons déja donné, sous certains rapports, une réponse a
cette question, lorsque nous avons démontré comment on peut
facilement dériver les divers motifs de Toriginel. Les formes de
passage que nous retrouvons a plusieurs reprises, sont ici les
balises.

Nous avons rencontre des transitions:

P entre les traits trans versaux et les rangées longitudinales
de taches {Zeuzera pyrina) ;

2° entre les traits droits et les traits arqués {Hépialides) ;

3"^ entre les traits et Ie motif reticule [Xyleutes) ;

4*^ entre les traits et les bandes trausversales {Cossus cossus) ;

5^ entre les traits ordinaires et les traits effilochés {Vanessa
dans la marge antérieure) ;

6'^ entre les traits et les stries longitudinales internervurales
[Dicranura vinuia) ;

7" entre 'les traits et les taches plus grandes {Xyleutes strix).

Toutes ces formes de passage nous indiquent autant de direc-
tions qui doivent avoir été suivies.

Chaque motif dérivé peut se différencier de nouveau.

Le réseau coloré peut se transformer :

1" en taches {Xyleutes strix);

2" en bandes trausversales {Xyleutes d'urvillei) ;

3'^ en bandes ou poutrelles longitudinales {Cossus palmaris)]

4'^ en stries longitudinales {Endoxyla ligneus).

Les handes transversales peuvent s'évoluer en taches en forme
d'oeil {Smerinthus ocellata).

15

228

Les tralts arqiu's peuvent fornier:

P un dessin de sabliers {Dalaca assa) ;

2^ certaines taches (taches translucides de Saturnides et taclies

en forme d'auneau de Parnassius) ;
3° lignes ondulées (Bombycides).

Puis nous avons pu constater beaucoup de transitions vers iin
dessin unicolore.

1" p«r V affaihlissement et la dlsparlt'to}i dn dessin;

a. les éléments du dessin deviennent plus étroits et dis-
paraissent (Xi/leiites strix; c'est ici Ie dessin reticule
qui disparait) ;
h. par rafFaiblissement des couleurs; (on peut l'observer

tres souvent dans les ailes postérieures ;
c. par la diminution du nombre et de la largeui* des
écailles {Zeuzera pi/rlna).
2° Ie dessin devient diffus;

les écailles colorées se détachent, pour ainsi dire, du dessin
distinct et se dispersent parmi les écailles du fond (Xi/leutes
PI. VII, fig. 7).
3*^ par Vextension du dessin;

les éléments du dessin s'élargissent et s'unissent.
4° les espaces renfermés jjar les éléments du dessin prennent gra-

duellement la couleur du dessin.
5° la couleur du fond et celle dn dessin se rapprocltent ', dans
ce cas la surface de l'aile a l'air unicolore; mais, a un
examen exact, elle présente un dessin bien distinct (Cossus
sp. PI. YI, fig. 9 et sur les ailes postérieures du male de
Charagia mirahilis). Quelque choso d'analogue nous est offert
par Ie dessous des ailes de derrière de quelques Vanessides,
quoiqu'une différenee en luisant puisse se manifester entre
Ie fond et Ie dessin.
Comme résumé nous faisons suivre un schema pour les direc-
tions d'évolution.

J'ajouterai que ce schema n'est pas complet et qu'il ne pretend

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230

pas Totro d'uilleurs, pai'ce que je u'ai examiné qu'un ccvtain
nombre de formes. Les motifs des colorations des uervures ne
sont pas représeiités ; je les traiterai plus tard.

CHAPITRE V.
L'origine du dessin primitit'.

La question de l'origine du dessin doit être étudiée parallèle-
ment a celle de l'origine des Lópidoptères eux-mémes. Nous avons
done besoin d'abord de recherehcr les faits qui sont connus quant
a la descendance de eet ordre, afin de pouvoir rósoudre la
question posée.

Dans les systèraes des différents auteurs nous trouvons l'ordre
des Trichoptères toujours a cóté de l'ordre des Lópidoptères. Le
premier est moins différencié que le dernier par le fait qu'il y a
des poils au lieu d'écailles, encore qu'une partie des polls aient
quelque pen l'air d'écailles.

Comme les Trichoptères, sous quelques rapports, sont plus pri-
mitifs que les représentants de l'ordre apparenté, un certain
nombre d'investigateurs dérivait ces derniers des premiers; ils
croient donc que les Lépidoptères ont tiré leur origine d'une
forme qui devait déja être considérée comme Tricboptère, d'autres,
au contraire, admettent l'ancètre commun a une époque plus
lointaine et considèrent les deux ordres comme des branches
indépendantes d'un groupe primitif, d'oü ils auraient évolué,
séparément, dans des directions différentes, mais partiellement
parallèles.

Si la oonnaissance du dessin suffisait pour tirer une conclusion
a ce sujet, on pourrait être d'accord avee la première conception ;
il y a, en effet, des Trichoptères, ornés d'un dessin qui doit être
pris comme le plus primitif dans les Lépidoptères. Nous n'avons
qu'a nous rappeler une forme comme Notronia reticulata.

Mais, nous l'avons vu, il y a beaucoup d'autres faits dont il
faut tenir compte.

231

Un des systènios (rorganes qui joue un róle important dans
les Insectes, c'est Ie sijsthne des nenmres des ailes, parce qii'une
ressemblance dans la nervation apporte avec ellc une ressemblance
dans d'autres directions. En général la nervation des Lépidopto-
res est assez simple; lo noiubre des nervures longitudinales est
petit; celui des nervures transversales est moindre encore.

Nous en retrouvons quelques-unes au bout distal de la cellule
discoïdale.

Los dimensions des Lépidoptères n'excercent pas d'influence
sur la disposition des nervures, quelques petites forraes exceptées,
oii une réduction a eu lieu et qui fournissent en conséquence
beaucoup de difficultés aux Lépidoptérologistes (Woodworth 80).

Spuler (71) publia une étude comparée des nervures chez les
Microlépidoptères, traitant aussi de quelques autres families de
Lépidoptères • et de Trichoptères et il donna un schema de ner-
vation, qui représenterait un stade phylétique des ailes des Lépi-
doptères, mais qui pourrait servir de même avec de petites trans-
formations, pour les ordres apparentés, comme les Névroptères,
les Panorpides et les Trichoptères et qui vaudrait, selon lui, de
même pour les ailes de devant que pour les ailes de derrière. Ce
schema est comme suit:

Originairement il y avait dans les Lépidoptères cinq nervures
dans la partie principale, la partie limbaire, qu'il indique, en
comptant de devant en arrière, par les chiffres romains I — V et
qui s'accordent avec ce que nous avons nomraé: sous-costale (= I),
radiale (= II), médiane (== III), cubitale (= IV) et anale ou
pli anal (= Y).

Dans la partie en éventail il distingue les nervures x et /3.

Comme on Ie voit, Spuler ne compte pas la costale parmi les
nervures, ainsi que Comstock l'a fait.

C'est a cause de sa conception que les nervures se seraient
constituées aux endroits oü l'on rencontrait originellement une
trachée, qui manquerait Ie long du bord antérieur.

La sous-costale émet, pres de la racine, une courte branche au
bord antérieur. La radiale se bifurque, la branche antérieure (= RJ

232

se rend au bord antériour; d'autres ramifications se produisent
de sorte que la radiale acquiert 5 brauches. (=Rj, ^>i ^31 ^i^
R,). Puis suit la médiane, qui se bifurque aussi ; la branche au-
térieure se ramifie eneore une fois; il en résulte: Mj, M.^, Mg. La
cubitale ne se ramifie qu'une seule fois en Cu, et Cu^. La fusion
des branches d'une nervure et de diverses nervures cause des
complications secondaires.

Dans l'aile de derrière, la radiale a deux branches, excepté
dans les Hépialides et les Micropterygides. Spüler retrouve ce
schema dans les ailes chrysalidaires, encore que les insectes par-
faits se soient beaucoup transformés en ce qui concerne la nerva-
tion. — C'est Ie cas dans Dicranura vimda et dans les ailes pos-
térieures de Vanessa io. Dans cette dernière espèce la sous-costale
et la première branche de la radiale paraissent se fondre.

Pieris hrassicae semble s'écarter de ce schema, mais les ailes
de la chrysalide présentent déja quelque rapprochement, qui
devient encore plus grand dans les ailes de la chenille, encore
cachées sous la peau; mais Ie schema complet, en ce cas la sépa-
ration de la radiale et les trois branches de la médiane, se retrou-
vait dans une chrysalide anormale de cette espèce.

Il rencontre Ie même schema dans les Trichoptères, notamment
chez Phïlopotanms scojmlorum et chez Stenophylax concenfricus,
avec cette différence que dans Ie premier la médiane possède
quatre branches, tandis que Ie dernier comme beaucoup d'autres
se comporte, au contraire, comme les Lépidoptères.

Une partie antérieure de la cellule discoïdale est séparée par
une nervure et forme la cellule accessoire.

Dans les Trichoptères Ie uombre des nervures transversales est
un peu plus grand que dans les Lépidoptères ; la plupart de ces
nervures se présentent aussi ga et la dans Ie dernier groupe ;
cependant la jonctiou entre IVj et V, commune dans les Trichop-
tères, fait défaut dans les Lépidoptères.

Les ailes postérieures des Trichoptères sont construites d'une
fagon analogue aux ailes antérieures ; il en est de même chez les
Micropterygides et les Hépialides; dans les Lépidoptères supé-

233

rieurs les ncrviires de l'aile postérieure subissent une réduction
en nombre des branches.

Se basant sur toutes ces donnóes, on peut donc ótablir une
ressemblance curieuse entre la disposition des nervnres dans les
deux ordres; ils ont même une petite branche de la sous-costale
de commun.

Le jong, l'appendice de la niembrane ailaire, qu'on peut obser-
ver dans les Hépialides et la Microptérygides, se retrouve aussi
dans les Trichoptères.

Un autre système d'org'anes que nous devons comparer, c'est
celui des pièces hucades. Celles-ci s'écartent dans les Trichop-
tères assez de la construction générale de ces appendices chez
les autres insectes; c'est ainsi que manquent les niandibules; les
machoires sont tres réduites: leurs lames internes sont soudées
a la lèvre inférieure, partie buccale qui a aussi une forme modi-
fiée. Dans les Lépidoptères les appendices buccaux sont encore
plus transformés. les mandibules sont réduites a de tres petites
pièces chitineuses, les machoires sont transformées et allongées
en spiritrompe , la lèvre inférieure est peu développée, sauf les
palpes. Quelques Microptérygides, notamment le genre Microptenjx^
ont, pourtant, encore des pièces buccales du type broyeur, qui
ont une constructiou comme nous la connaissons dans les formes
non-spécialisées des Insectes.

Sous ce rapport la ressemblance de ces deux ordres n'est pas
si frappante, mais les Microptérygides nous prouvent que la spé-
cialisation de la spiritrompe a eu lieu après la formation de
l'ordre des Lépidoptères.

Qu'est-ce que nous apprend la comparaison des formes larvaires?

Les pièces buccales des larves des Trichoptères ressemblent
beaucoup a celles des chenilles; la chenille possède en outre de
chaque cóté de la tcte six stemmates, chacune avec une lentille,
les larves des Trichoptères n'ont qu'une ocelle mais qui se com-
pose de six stemmates (Pankrath, 57).

Ces dernières ont des glandes sóricigènes ainsi que les che-

234

nilles, mais pas de fausses-pattes, mènent iino vie aquatique et
respireiit l'air dissous par des brancliies trachéeunes.

Encore qu'il y ait des points de ressemblance pour établir une
étroite affinité, il existe aussi des différences. Aussi Handlirsch
ne veut-il pas admettre que les Lépidoptères soient dérivés des
Trichoptères. Il clierche les aiicêtres dans un ordre, apparenté
avec les deux autres et encore plus primitif sous beaucoup de
rapports.

Ce sont les Panorpides.

La disposition des nervures est en plein accord, par exemple
pour les espèces de Bittacus^ avec Ie schema de Spuler.

Une différence avec celle des Léj)idoptcres et des Trichoptères
c'est qu'on rencontre dans les Panorpides plus de nervures trans-
versales ; un jong est présent, comme dans les families primitives
des Lépidoptères, les ailes sont homonomes ; les pièces buccales
sont moins spécialisées, encore que quelques parties se soient ac-
colées. La forme larvaire nous fournit un des points les plus
frappants de ressemblance avec les Lépidoptères. Les larves mènent
une vie terrestre, elles ont trois paires de pattes thoracales et
huit paires abdominales, qui sont de fausses-pattes comme dans
les chenilles.

D'après Handlirsch (28) ces deux espèces de chenilles ne diffé-
rent que dans la fusion des deux segments préanaux.

Il y a donc beaucoup de raisons pour chercher les ancêtres
de nos Lépidoptères dans Ie groupe des Panorpides.

Sans doute les Panorpides vivantes elles-mémes, se sont aussi
transfer mees sous quelques rapports.

Examinons donc les représentants de eet ordre et demandons-
nous si cette dérivation s'accorde avec les faits paléontologiques.
Les Lépidoptères les plus anciens ont étc trouvés dans les
terrains du dogger et décrits par Butler sous Ie nom de Palaeon-
Una oolitica, tandis que Oppenheim a peu prés a la même époque
trouva deux formes dans des couches semblables de la Siberië.
Quelques-uns comme Scudder, Brauer et IIaase ne voulaient
pas admettre leur nature de Lépidoptères.

235

IIandlirscii (28) dit: „Mit Leitlonschaft vertruten sie die An-
sicht, es könne sich uur uin Cicaden handelu, iilinlich jenen For-
men, die sich iin litliographischen Schiefer Bayerus finden und als
Cicaden oder Fulgoriden gedeutet werden".

On a cru impossible, que les Insectes sucant Ie nectar, comme
les Lépidoptères d'aujourd'hui, aient pu exister avant Ie début
des plantes a fleurs.

Cet argument tombe cependant, parce qu'on a rencontre dans
Micropteryx un Lépidoptère, qui n'a pas non plus de pièces bucca-
les du type suceur.

La preuve qu'un combat sur un sujet scientifique n'est pas
toujours livré avec des armes loyales, nous a été donnée par
rinformation interessante de Handlirsch : Scudder avait inten-
tionnellement donné une figure fausse, pour procurer la victoire
a son opinion. — Handlirsch a eu aussi l'occasion de constater
les vestiges distincts d'une manipulation sur l'original a Londres,
ayant pour but de rendre l'objet plus adopté a son point de vue.
Pour Handlirsch la nature lépidoptérique se manifeste en
vertu des faits suivants :

\° dans quelques fossiles les écailles des ailes peuvent être

observées distinctement. •
2° lis rappellent par la tête petite, la forme des ailes et la
nervation, les Liraacodides océaniques, qui ne sont pas des
suceurs de fleurs et dont les pièces buccales se sont arrêtées
a un stade primitif.
3° La ressemblance des fossiles avec les Cicades est tres super-
ficielle et la disposition des nervures ne justifie en aucune
maniere la dérivation des Homoptères.
4° La disposition des nervures de fossiles a beaucoup de res-
semblance avec la disposition des trachées dans les chrysa-
lides des Lépidoptères vivants.
Ces fossiles-ci, les Palaeontinides, étaient déja quelque peu
diffcrenciés, les ailes hétéronomes en sont témoins. Les Limaco-
dides ont pris probablement naissance de ce groupe, mais non
la plupart des reprcsentants des Lépidoptères. La forme originelle

236

de l'ordre entière aura vécii, plus vraisemblablement dans Ie Lias,
se distinguant encore peu des Panorpides et des Trichoptères de
cette époque, notamment des Ortliophlébides et Nécrotauliides.

Maintenant que nous avons résumé, d'une maniere peu détaillée,
ce qui est connu de la phylogenèse des Lépidoptères nous nous
demandons de nouveau : qu'est-ce que cette eonnaissance nous
apprend de la phylogenèse du dessin ; aurait-on pu en observer
déja quelque cliose dans les formes originelles, qu'ou peut con-
sidérer comme Ie premier pas a la différenciation si riche de
l'ornementation des Lépidoptères? A notre avis, nous pouvons
donner une réponse avec suffisamment de certitude, a la ques-
tion: les Lépidoptères étaient-ils dessinés h leur début? Beau-
coup de faits nous ont donné la conviction que Ie dessin primitif
est celui des traits transversaux internervuraux, dessin que nous
avons retrouvé dans les Trichoptères. Si les Lépidoptères au
début de leur évolution avaient les membranes des ailes encore
incolores et si l'ornementation avait pris naissance après ce début,
il ne serait pas facile d'expliquer la ressemblance avec Ie dessin
des Trichoptères et les transformations en directions semblables.
On pourrait l'attribuer k une convergence, mais cette maniere
de voir n'est pas vraisemblable.

En admettant que les formes originelles étaient déja dessinées,
on n'évite pas seulement toutes les difficultés, mais beaucoup de
détails deviennent compréhensibles.

Comme on dérive les Lépidoptères ainsi que les Trichoptères,
nous l'avons vu, des Panorpides fossiles, il serait utile de recher-
cher dans les représentants vivants qui ont conservé beaucoup
de caractères primitifs, les vestiges d'un dessin qui s'accorde
avec l'ornementation primitive des Lépidoptères.

Les Panorpides, en vérité, ont des ailes décorées; on rencontre
dans Ie genre Panorpa des bandes et des taches (voir 79),
comme nous les trouvons dans les Lépidoptères: — Dans Ie genre
Bittacus nous pouvons apercevoir une coloration tres remarquable.
C'est dans quelques représentants de ce genre, que j'ai observé

237

clans la collection de Leyde, que je vois les norvures transver-
sales bordées d'obscur (fig. 12).

Il en est de même de beauooup d'autres cspoces de ce genre.

Nous lisons dans la monographie de Westwood sur Panorpa et
quelques genres apparentés (79) cette description de Bittaciis
pilicornis Westw.: „venis transversis versus apiceni alarum fusco
nounihil nebulosis" et Klüg reniarque a propos d'un Bittacus
chilensis: „die Quernerven von eiuem schwarzlichen Nebel uin-
flossen," tandis qu'il décrit Ie Bittacus nehulosus entre autres par
les mots: „die Quernerven von einem dunkleren Schatten leicht
umflossen."

Ce qui est encore plus eurieux dans les espoccs de ce genre,
c'est la réduction des nervures transversales, de sorte qu'on croit

-^> v-di, (a, C^^ A>

l'ig. 12. Aile de Bittacus corelhrarius Ramb.

observer, au premier abord, un trait transversal coloré dépourvu
de la nerv^ure qui y appartient.

Ces faits ne donneraient-ils pas une iudication de la direction
d'évolution, qui a conduit au dessin des Lépidoptères?

Cependant, il y a une difficulté. C'est sur la membrane ailaire
que se trouvent les traits dans les Panorpides, tandis qu'ils sont
portés dans les Lépidoptères par les écailles. Ce sont les Tri-
choptères, qui peuvent nous tirer d'embarras par leurs tormes
poilues et ornées, comme Phryganea varia. Les pigments, nous
les trouvons dans la lame membraneuse, mais aussi dans les
poils, dont elle est couverte et de telle maniere que les poils
des parties obscures sont pigmentés foncés ; les poils des parties
iucolores, au contraire, n'ont pas acquis de pigment. Nous devons

238

admettre que les écailles iie sont que des poils trausformés; et
il faut donc dériver les Lépidoptères d'ancétres revêtus de poils.
Nous pouvons nous figurer par quelle route Ie dessin coloré
a évolué :

P les nervures transversales avaient une bordure foncée.
2*^ les nervures transversales disparurent, les bordures con-
tinuèrent leur existencë; les poils qui revêtaient la mem-
brane ailaire, étaient obscurs dans les endroits foncés et
clairs dans les parties iueolores.
3" les poils se changèrent en écailles ; par leur largeur aug-
mentée, la lame ailaire devint invisible et perdit sa colo-
ration, mais Ie vêtement des écailles la conservait eu forme
de traits transversaux internervuraux.
Il est donc tout a fait compréhensible que ce motif doit être
considéré comme Ie dessin primitif. Des qu'il n'était plus lié aux
nervures par Ie manque de celles-ci, il s'est comporté plus libre-
ment, il put se ramifier, s'efiilocher et former d'autres dessins
secondaires.

Ce qui confirme cette hypothese, c'est que les Diptères qui
sont dérivés également des mêmes formes que les Lépidoptères
et les ^richoptères, possèdent justement, a un haut degré, dans
leurs families les plus primitives, uotamment les Tipulides, Ie
motif de la bordure des nervures transversales. Quant a ces
Tipulides, je rencontre dans une étude de Needham ') un passage
que je trouve trop interessant pour ne pas Ie citer ici:

„I have drawn and present in figure 12 a typical Tipulid
wing in which the principal veins with their fuU complement of
branches are represented in solid black, and the typical cross
veins are represented in doublé contours. This wing is based on
a tracing of the wing of Macrochih and diflFers very little there-
from. Then, in order to see what sort of wing it would be if
all the supernumeraries occurring any where in any crane fly

1) Needham, J. G. Report of the Entomologie Field Station condiicted at Old Forge,
N. Y. ifi the Summer of 190r>. Albany, 1908.

239

shoukl appear together, I located these siipenuimerariea, all in
thcir proper places, one by one, and I represent tliem in dottcd
Unes in tliis figiire. How like a Panorpid wing is the result! If
one compares it with tlie wing of Blttacus^ for example, he will
see that the differences are very slight, and are confined chiefly
to the anal area. There is the same type of branching of all the
principal veins, the same upward hitch of vein Cuj against media,
and many of the cross veins occiipy identical positions. Especially
striking are the two cross veins in the first fork of media, one
delimiting, the other trausversing cell Ist M^. The suggestion has
been made before by others, and I think it very possible, that
sonie Panorpidlike neuropteroid mutant got its center of gravity
hitched forward, its hind wings reduced, and started the dipte-
rous line of evolution."

Si notre point de vue est juste, Ie dessin caractéristique de la
marge antérieiire doit être Ie rappel d'iine nervation abandonnée.
Une telle série de nervures transversales, perpendiculaires ou a peu
prés perpendiculaires a la costale n'est pas du tout quelque chose
de rare; les exemples sont tres courants dans les Névroptères et
dans d'autres ordres vivants, également comme dans Ie monde
des insectes éteints; si l'on feuillette l'Atlas de Handlirsch, les
exemples les plus typiques nous frappent toujours de nouveau.

Mais on ne les rencontre qu'en nombre restreint dans Bittacus
et dans Panorpa, au lieu de la quantité considérable que Ie
grand nombre des traits de la marge antérieure des Lépidoptères
ferait supposer. Cependant, il y a un genre des Panorpides, qui
s'écarte, sous ce rapport, de Bittacus et de Pawor^^a ; c'est Ie genre
Mérope, dont on peut trouver une figure dans l'Atlas susdit (Planche
y, fig. 18) et dans l'étude de Westwood (79, fig. 2).

Dans la description et la discussion des motifs nous en avons
traite quelques-uns un peu défavorablenient ; ce sont les colora-
tions des nervures ; les stries rigides que nous rencontrons sur
les nervures longitudinales et sur les nervures transversales qui
n'ont pas encore disparu. Je ne pouvais les mettre en rapport

240

avec les autres motifs. Nulle part je u'ai aper^u de formes de
passage qui pourraient m'indiquer la relation entre ceux-ci et
les autres. üne seule indication, peut-être, nous est fournie par
Arbela, qui présente des bandes, produites par Ie noircissement
d'un ensemble de traits transversaux. Ces traits n'atteignent pas
ceux de la cellule voisine, de sorte que les nervures longitudi-
nales moutrent la couleur du fond. On observe donc dans ce genre
des taclies noires, entrecoupées par des lignes blanchatres ner-
vales. Si c'était toute la cellule qui avait subi Ie noircissement,
on aurait les nervures longitudinales dessinées en clair sur un
fond obsour.

Nous rencontrons un autre exemple dans Xyleiites sp. (PI. Vil,
fig. 5) oü les nervures sont en brun fauve et les cellules blan-
chatres avec un dessin foncé, mais de telle maniere qu'il y a
des écailles brunes, mélangées avec les écailles blanchatres du
fond. Si nous nous arrêtons un instant a l'idée que les écailles
blanches se sont développées secondairement, qu'ils n'ont pris
naissance que dans les cellules, mais pas sur les nervures, nous
aurions un cas ressemblant a celui ^'Arhela\ cependant, l'aile
aurait subi dans Xyleutes un blanchissement, tandis que dans
Arbela les cellules auraient noirci.

Quand on examine les ordres possédant des ailes incolores, on
rencontre fréquemment des formes, dont les nervures sont colo-
rées foncées et il en est de même de quelques Lépidoptères qui
ont perdu leurs écailles dans certaines parties de l'aile, oü donc
les membranes translucides deviennent visibles, entrecoupées par
des nervures obscures ; les Sésiides et quelques espèces de Ma-
croglossa nous en fournissent des exemples. Quand les nervures
longitudinales peuvent être plus riches en pigment que Ie reste
de la membrane, je ne trouve pas étonnant que les écailles sur les ner-
vures puissent être dans quelques cas plus foncées que les autres.

Ce serait donc un motif, indépendant des traits transversaux.
Un examen attentif des families dessinées ainsi, serait nécessaire
pour décider laquelle des deux manières de voir serait la plus juste
pour les diflférentes Papilionides et Nymphalides. Que la médiane

241

et ses branches dans lo champ discoïdal puissent être coloróes
égaleraent, cela u'üffre rien de eurieux, quand ces parties de
nervures sont encore présentes ; ce qui est plus remarquable,
c'cst <|u'on peut rencoutrer les mèmcs colorations dans des forines
oü ce cluirap est privé de nervures, comme dans Hestla et beau-
cüup de Papilionides. Je ne veux pas taclier de trauclier non
plus la question de savoir si cette coloration doit être attribuée
a la présence de nervures, maintenant oblitérées, dans Ie temps
oü la coloration prit naissance, ou si elle doit être considerée
comme suite de la manifestation de ces nervures pendant Ie
développement ontogénétique.

On trouve encore plus fréquemmcnt une semblable coloration
sur les nervures transversale s.

Enderlein a démontré que toutes les nervures transversales
de ce groupe, génétiquement parlant, ont la signification de ner-
vures longitudinales.

Ne serait-il pas permis alors de voir dans ces nervures les
homologues de celles des Panorpides ?

Cela expliquerait que la coloration de ces nervures est tres
souvent indépendante des traits internervuraux.

Nous pouvons constater, en tout cas, que ces neryures sont
favorisées, en ce qui concerne la pigmentation, aux nervures
longitudinales. La présence de ces marques, souvent tres capri-
cieuses, ressortant fortement sur Ie fond, a tellement attiré l'atten-
tion des Lépidoptérologistes, qu'ils en ont souvent mentionné la
forme dans Ie nom, qu'ils attribuaient aux porteurs de cette
ornementation. On n'a qu'a se rappeler Grapta C-alhum avec sa
marque blanc-luisant en forme de C, ou Vanessa L-alhiitn^ avec
la petite ligne brisée argentée sur les nervures transversales. Des
figures analogues se rencontrent dans une foule de Noctuides et
de Bombycides.

Il est douteux qu'il faille attribuer les figures nervurales plus
compliquées, ainsi que les taches translucides ou en forme d'oeil,
seulement a une coloration des nervures, car souvent nous voyons
des traits y contribuer leur part.

242

Une autre question est de savoir si Ie dessin primitif, comme
nous nous Ie représentons, a été restreint dans les Lépidoptères
originels aux ailes antérieures ou s'il s'est étendu également
aux postérieures ?

Etait-ce seulement Ie dessus qui était orné ou bien Ie dessous
qui Fétait aussi?

Yan Bemmelen admet que Ie dessin ornait les deux surfaces
des deux ailes et je suis d'accord avec lui.

Il ne faut pas oublier que les ailes des Lépidoptères primitifs
doivent avoir été a peu pres homonomes et plus indépendantes
que dans les formes plus hautes, et il ne faut pas non plus oublier
que les ailes homonomes des ordres inférieurs ont les mêmes
dessins ; ce qui est, sans doute, une indication pour la ressem-
blance des deux surfaces supérieures des formes primitives.

Comme dans beaucoup de Cossides chaque trait, chaque orne-
ment, si capricieux soit-il, correspond exactement a une figure
analogue de l'autre cóté, nous sommes contraints d'admettre la
même cliose pour Ie dessus et Ie dessous.

Si donc Ie dessus et Ie dessous, l'aile de devant et de derrière
diflPèrent, soit en teinte, soit en motif, un changement secondaire
doit s'être produit.

Jusqu'a un certain degré nous pouvons quelquefois découvrir
les causes de ces changements.

Nous avons observé dans beaucoup de Cossides, que Ie dessus
des ailes postérieures est teinté plus vaguement que Ie dessous;
Ie dessin peut avoir disparu sauf quelques rudiments.

En ce qui concerne Ie dessous de l'aile de devant, c'est ici la
marge antérieure, qui conserve sa netteté de dessin et de cou-
leur, souvent ressortant fortement sur Ie reste monotone.

La partie distale est également mieux développée sous ce rap-
port que la partie proximale, qui est couverte fréquemmeut d'écail-
les en forme de poils.

Dans mes collections il y a un oxemplaire de XyJeutes strix
et un ^^Endoxyla Uturatis, dont les ailes n'avaient pas éte étalées,
et qui avaient conserve la position, dans laquelle elles devaient être

243

quand rcanimal .s'était plaoé pour se reposer. Ce qui me frappa
dans ces exemplaires, c'est (jue les parties les plus ternes des
ailes sont cachées et (|Ue les parties (jui restent visibles ont uu
dessin distinct.

En observant Tintensité de la coloration du dessous de l'aile
de devant, on peut en déduire les dimensions de l'aile postérieure.

Tout Ie dessus de l'aile de derrière est invisible et aussi celui-
ci niontre-t-il uu affaiblissement du dessin.

Cela donne rexplication de la coloration remarquable de la
marge antérieure, car Ie bord de Taile postérieure n'atteint pas
Ie bord antérieur de l'aile de devant.

Nous avons déja mentionné (pi'!! se forme une niche dans Ie
voisinag'e de la sous-costale et de la radiale de Taile de devant
et également que Ie bord de l'aile postérieure ne dépasse pas
cette niche en g-lissant sous Taile antérieure.

C'est a cause de cette disposition que la cellule entre C et
S C reste découverte, ce qui a eu pour conséquence la conser-
vation de dessin dans ce lieu.

C'est toute autre chose que Ie développement postéro-antérieure
d'EiMER, l'ondulation des qualités d'arrière en avant, de sorte
qu'elles se maintiendraient Ie plus longtemps dans la marge
antérieure.

De plus, nous devons reconnaitre la vérité de ce que Oudemans
a dit (56): qu'il ne sufïit pas d'étudier les dessins des animaux
montés, qu'il faut aussi les observer pendant leur vie ; la position
de repos donnera souvent la clef dans bien des problèmes de
coloration.

L'explication de la formation d'une niche, dont nous avons
parlé, se trouve dans la disposition des appendices de la chrysalide.

Au début de la nymphose, toutes les parties du corps : les ailes, les
antennes, les pattes sont encore libres, mais bientót elles devien-
nent collées au corps par une matière gluante, pour former ainsi
la chrysalide, la „pupa obtecta", que nous rencontrons dans la
majorité des Lépidoptères.

Les antennes sont posées sur les ailes antérieures et quand on

16

244

voit, plus tard, les antennes et les ailes dans Ie même niveau,
c'est parce que la partie de l'aile sous l'antenne, donc la cellule
costale, a été pousséo en bas. En examinant les ailes d'une
jeune chrysalide de Cossus cosstis, je n'apercus ni la sous-costale,
ni la radiale. Ces nervures se montrèrent après avoir enlevé l'an-
tenne superposée. La marge s'est donc enfoncée ; de eet enfon-
cement la cellule costale est Ie fond, tandis que la cellule sous-
costale forme Ie talus.

Nous voyons cette disposition de l'aile fixée dans l'image de ce
Lépidoptère pour former ainsi la niche susdite.

Sauf peut-être la coloration des nervures, on peut dériver tous
les motifs du dessin des Lépidoptères des marges colorées qui
bordaient les nervures transversales assez nombreuses des ailes
de leurs ancêtres, qui auraient quelque peu l'air de Panorpides,

Les traits, Ie motif originel, dont tous les autres peuvent être
dérivés, on peut les considérer comme un souvenir des temps oü
les Lépidoptères n'étaient pas encore Lépidoptères, comme un
liéritage des formes ancestrales.

A cóté du grand déploiement d'autres caractères dans l'ordre
des Lépidoptères, c'est aussi Ie dessin qui subit toutes sortes de
changements.

Quelquefois il a été oblitéré, surtout dans ces parties qui étaient
cachées ordinairement, quoique des rudiments traliissent encore
l'ornementation d'autrefois.

Mais quand ce dessin ornait les parties visibles, il a pu évoluer
pour être utile dans la lutte pour l'existence de l'animal, pour
Ie protéger contre ses ennemis, produisant un ensemble qui ne
ressortait pas sur l'entourage; enfin, Ie dessin a pu aussi se trans-
former en vue de buts sexuels.

Handlirsch s'est fprmé une idéé d'un Pro-Lépidoptère.

Celui-ci devrait avoir des mandibules imaginales bien dévelop-
pées, des machoires et une lèvre inférieure normales avec des
palpes respectivement a cinq et trois articulations, pas de spi-

245

ritrompe, pas do jabot pótiolé, les tcstieulos sóparées, un seul
orifice géiiital femellc, six tubes de Malpighi, des ocelles, des
antennes homonomes, des ailes homonomes écailleuses dans les-
qiielles les nervures longitudinales étaient encore developpées nor-
malement, Ie thorax asscz mobile, pas encore de chrysalide, mais
une nymplie („pupa libera") et la larve polypode, ressemblant a
celle des Panorpides.

Nous pourrions ajoutor: et un dessin des ailes qui se composa
de traits transversaux internervuraux, sur les deux cótés des ailes
antérieures aussi bien que des postérieures.

CHAPITRE VI.

RÉSUMÉ.

Nous pouvons résumer les résultats les plus importants de cette
étude, comme snit :

1. Le dessin primitif des Lépidoptères n'est pas celui des bandes
transversales d'EiMER, ni des taches de Zeuzera^ mais des traits
transversaux internervuraux, dont les deux motifs indiqués peu-
vent être considérés comme les dérivés.

2. En ce qui concerne le dessin, les Cossides doivent être jugées
comme assez primitives ; nous rencontrons ici fréquemment le motif
primaire des traits et quelques autres qui en sont des modifica-
tions légères.

3. Aux caractères primitifs ^''Eriocrania on pourrait ajouter
l'originalité du dessin ; dans E. sparmannella le dessin ne se com-
pose que de traits.

4. Dans les Trichoptères nous rencontrons les mêmes motifs et
les mêmes modifications que dans les Lépidoptères. La relation
entre motifs primaires et modifiés est la même dans les deux ordres.

5. Le dessin primitif des Trichoptères doit être le même que
celui des Lépidoptères.

6. On peut dériver du motif primitif:

le motif reticule, les rangées internervurales de taches de
Zeuzera, les traits arqués des Hépialides et d'autres families,

16*

246

les figures en forme de sablier, se trouvant également et
fréquemment dans les Hépialides, les marques en forme de
chevron, celles en forme de ganses allongées et les stries
internervurales longitudinales de Dicranura vinula^ les traits
effilochés des Vanessides, les lignes de délimitation de diffé-
rentes taclies transliicides ou en forme d'oeil, les bandes et
peut-être les taches sur les nervures.

7. On peut dériver du motif reticule:

des figures longitudinales, dentelées ou avec des contours
assez droits, ainsi que dans Cossus palmaris et Endoxyla
ligneus^ des bandes transversales et des taches.

8. Les yeux de Smerinthus oceUata sont des dérivés de ban-
des transversales.

9. Les Lépidoptères primitifs n'étaient pas blancs, mais avaient
déja un dessin emprunté aux types inférieurs.

10. Comme il est vraisemblable que les Panorpides primitives
ont été les ancêtres de nos Lépidoptères, c'est l'existence de ner-
vures transversales portant une marge foncée, qui soutient notre
opinion quant au dessin primitif d'autant plus, que les nervures
transversales ont la tendance a s'oblitérer, tandis que les bordu-
res se maintiennent.

11. La coloration des nervures est peut-être en partie un motif
indépendant, en partie Ie résultat d'une extension ou d'une dis-
parition de l'ornementation dos cellules.

12. Les pigments ont été porté primitivement par la membrane
ailaire, puis dans les écailles ; la membrane les a perdus, la
lumière étant interceptée par Ie duvet des écailles.

Comme je terminals cette étude, je re(^us celle du Prof. De
Meyere, publiée récemment sous Ie titre : „Zur Zeichnung des Insek-
ten — im besonderen des Dipteren- und Lepidopterenflügels." (54)

Pour la vérification de mes conclusions, il n'est pas sans intérêt
de les eomparer avec les siennes.

Le célèbre diptérologiste commence par les ailes des Diptères.

Selon lui, oelles-ci sont incolores au début et leur dessin serait

247

acquis secondairement. Il tire cette conclusion du fait que la plu-
part sont incolores. Mais pour la détermination de l'état primitif, Ie
nombre ne peut pas peser dans la balance. Tous les oiseaux vi-
vants sont des formes édentées; mais cela ne diminue pas la cer-
titude de leur descendance de formes pourvues de dents.

L'auteur traitant en passant les Trichoptères, énumère les mo-
tifs suivants: les bordures foncées des nervures transversales, les
pigmentations aux points de bifurcation, et celles au bout des
nervures longitudinales, mais non pas les traits transversaux in-
ternervuraux, qui, a notre sens, présentent Ie motif Ie plus im-
portant.

En général Ie point de départ serait ici un brunissement diffus
avec des taches claires nuageuses irrégulières, comme par exemple
celles des Tripétines. Quoique Ie dessin eüt, selon lui, peu
d'importance, il consent qu'on puisse rencontrer „recht bestimmte
Patronen" et donne comme exemple la bande claire et large des
ailes postérieures brun foncé de Neuronia maclachlani. Nous avons
vu que les dessins sont plus développés sur les ailes antérieures;
ce sont elles qui possèdent Fornementation caractéristique.

En ce qui concerne les Lépidoptères, les dessins, notamment
les colorations des nervures se régleraient en partie par les éléments
morphologiques, qui étaient déja presents, avant que l'ornemen-
tation parüt: „es liegt also auch ein ungefarbtes Vorbild vor."
L'auteur ne nous dit pas oü l'on doit chercher cette forme pri-
maire, encore moins si seulement la coloration des nervures man-
quait dans les Lépidoptères primitifs, ou si les figures internervu-
rales faisaient défaut également.

Et c'est la la question dont il s'agit; car les motifs de la colo-
ration des nervures ont peu d'importance, comparés aux ornemen-
tations internervurales.

De ce qui suit : „auch die weit verbreiteten medianen Flecken-
reihen halten sich an das Geader", on pourrait conclure que
l'absence antérieure d'une coloration serait applicable également
a ces motifs, parce que ceux-ci se règlent de la même maniere
sur les éléments morphologiques de l'aile. Faut-il chercher cette

248

forme primaire après Ie début de l'ordre des Lépidoptères oü
dans des groupes inférieurs?

L'auteur n'a pas discuté ce problème, mais mentionne qu'il
estime les rangées longitudinales de taches dans les cellules et
la coloration des nervures longitudinales comme primaires.

Je ne vois pas clairement pourquoi il faut attribuer aux trois
ordres un point de départ aussi différent (je laisse de cóté les
Névroptères). Et si dans les Diptères, les directions différentes
d'évolution auraient tiré leur origine de l'absence totale de pig-
mentation, comme l'auteur Ie discute en détail, je ne comprends
pas pourquoi les Trichoptères n'auraient pas pu faire évoluer
leurs dessins d'un pareil stade ; l'absence presque totalfe de pig-
ment se rencontre ici souvent (par exemple, dans les ailes posté-
rieures). Résumant les opinions de Fautour, celles-ci Ie condui-
raient donc aux conclusions suivantes:

1° la coloration diffuse avec les taches claires serait primitive
pour les Trichoptères, mais fort éloignée de 1'état primitif
dans les Lépidoptères et les Diptères ;

2° l'absence de couleur serait primitive pour les Diptères, mais
secondaire pour les Trichoptères et les Lépidoptères.

3*^ les rangées de taches médianes primitives pour les Lépidop-
tères, et secondaires pour les autres ordres.

Comment faut-il se représenter l'évolution du dessin, lorsque
ces trois groupes s'écartaient du groupe commun?

Toutes ces difïicultés disparaissent quand on admet comme motif
originel pour les trois groupes les traits . internervuraux. En ce
qui concerne les Lépidoptères, je pense l'avoir suffisamment démontré
et par les faits que j'ai rassemblés on peut conclure également
que les Trichoptères comme seconde branche, ont apporté avec
eux Ic même dessin. Je ne parlerai pas des Diptères qui sont
hors de mon étude, mais, quand une autorité comme Ie Prof.
De Meyp]RE déclarc que justement les families primitives des Dip-
tères possèdent la coloration des nervures transversales comme
ornementation la plus commune, cette déclaration ne peut que
confirmer ma conviction, que pour la troisième branche (d'après

249

IIandliksch) du gToupe coiniuun, co dessin doit otre considcré
comme Ic dessin originel.

Je ne veux pas dire que ce soit la Ie seul motif; il se peut
par exemple que la tache au milieu de la cellule qu'on voit
dans quelques Panorpides {Panorpa punctata Klug, voir 31) ait
été héritée aussi de la forme ancestrale par les Diptères a cótc
de la coloration des nervures transversales.

Si l'on admet qu'a leur origine les trois ordres étaient orncs
de la même maniere, on comprend les directions analogues d'évo-
lution. L'accordance des lignes de descendance déduites de Tob-
servation du dessin, avec celles qui sont obtenucs d'une autrc
fa(;on, donnent un appui solide a notre these.

Il y a encore de petites différences dans nos études, par exemple,
dans Ie groupement des motifs.

Le Prof. De Meyere veut les séparer rigoureusement (pag. 88).
Mais cette séparation est-elle bien effectuée? L'auteur place entre
autres a cóté de la coloration des nervures et des rangées longi-
tudinales de taches, l'ornementation de la pointe de l'aile, les
bandes, les taches au bout des nervures longitudinales, les bor-
dures des bords de l'aile et le dessin nuageux. Mais rornemen-
tation de la pointe est-elle composce d'autres motifs que celle
des autres parties de l'aile? Que les motifs se soient mieux déve-
loppés dans la pointe, ou que la couleur du fond soit différente
dans cette partie, cela no donne pas le droit de placer la déco-
ration d'une région de l'aile dans la même rangée que les motifs
proprement dits.

Avant de quitter l'étude de eet auteur, je tiens a mentionner
l'explication qu'il donne de certaines taches en forme d'oeil. Il
admet qu'un noyau clair se produit dans une tache internervurale
foncée. Dans les Cossides j 'ai trouvé fréquemment des taches avec
des noyaux clairs et ici j 'ai pu suivre la maniere dont elles s'étaient
formées; c'était a cause que deux traits s'étaient courbés ou
s'étaient élargis dans le voisinage des nervures; après s'être unis,
ils formèrent des figures qui renfermaient un espace avec la cou-
leur du fond ; la couleur de la partie renfermée a pu se modi-

250

fier indépendamment de la couleur de fond hors de cette taehe.

Et si les Cossides n'atteignaient pas, sous ce rapport, la hau-
teur de Parnassius, dont l'espace renferme est d'une couleur rouge,
tandis que Ie fond de l'aile est blanc, néanmoins on doit expliquer,
a nptre avis, les taches de cette espèce de la même maniere; Ie
caractère des lignes de délimitation trahit encore son origine d'une
maniere distincte.

Le Prof. De Meyere met ces taches a noyaux clairs en rap-
port avec les figures en forme de chevron de Dicranura, qu'il
congoit comme des anneaux ouverts. Qu'est-ce que c'est que ces
anneaux ouverts? Des demi-anneaux ? Ne serait-il pas plus simple
de les considérer comme des traits plus ou moins arqués?

Je finirai ici la discussion de l'étude de De Meyere, qui n'a
pu me convaincre sous aucun rapport, oü nos conclusions n'étaient
pas les mêmes.

La Comtesse yon Lindex a place au commencement d'un de
ses travaux comme devise le mot d'EiMER „que les dessins et les
couleurs des Lépidoptères ne sont que des signes qui parlent une
langue si claire que quiconque désire connaitre la vérité ne
peut s'y tromper. lis nous révèlent, comme les pages d'un livre
ouvert, leur origine et leur évolution."

Il se peut que ces mots renferment une part de vrai, il n'en
est pas moins certain que ces signes forment jusqu'ici une écri-
ture mystérieuse, dont le déchiffrement est encore dans son début.
Que d'autres décident si dans ce qui précède, il a etc trouvc une
clef, qui puisse nous faire avancer, ne fut ce que d'un pas.

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LEGENDE DES PLANCHE8.

Fig.

2,

Fig.

3,

Fig.

4,

Fig.

5,

Fig.

6,

Fig.

7,

PLANCHE VI.

Fig. i, Cossns cossus, dessus, (Coll. De Boer et Kooy).

» , dessous, ( » D e B o e r et K o o y).

» , dessus, ( » Kallenbach).

» , dessous, ( » Kallenbach).

» , dessus, ( » Oudemans).

» , dessous, ( » Oudemans).

» , dessus, ( » Oudemans).
Fig. 8, Cossus palmaris, dessus, (Coll. Standing er).
Fig. 9, Cossus sp., dessus, (Coll. (Staudinger).
Fig. 10, Cossus sp. (Equateur), dessus, (Coll. Staudinger).

PLANCHE VII.

Fig. 1, Zeuzera pyrina, dessus, (Coll. personelle).

Fig. 2, » sp., (Afrique), dessus, (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 3, Xyleutes {cVurvilleiV) rf, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

» » » dessous, ( » » » ).

» S' $, dessus, ( » » » ).

» » » dessous, ( » » » ).

» sp., dessus, (Coll. Jard. Zool.).

» » dessous, ( » » » ).

» sp., dessus, ( » » » ).

» » dessous, ( » » » ).

Fig. 11, Endoxyla lituratis, dessus, (Coll. Jard. Zool.).
Fig. 12, » strix, dessus, (Coll. Staudinger).

PLANCHE VIII.

Fig. 1, Endoxyla strlx, dessus, (Coll. Staudinger).

Fig. 2, » » , dessous, ( » » ).

Fig. 3, » » , 9, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 4, » » , 9 5 dössous, ( » » » ).

Fig. 5, » ligneus, ^f, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 6, Langsdorfia frankii, dessus, (Coll. Jard. Zool.).

Fig.

4,

Fig.

5,

Fig.

6,

Fig.

7,

Fig.

8,

Fig.

9,

Fig.

10,

258 LÉGENDE DES PLANCHES.

Fig. 7, Prionoxystus robiniae, cf, dessus (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 8, » » » dessous ( » » » ).

Fig. 9, Arbela sp , dessus, (Coll. Jard. Zool.).

Fig. 10, » » dessous, ( » » » ).

Fig. il, Eriocrania sparmannella, dessus, (Coll. Musée de Leyde).

Fig. 12, Calpe capucina, dessus, (Coll. Kallenbach).

PLANCHE IX.

Fig. i, Phryganea varia, dessus, (Coll. personelle).

Fig. 2, » graiidis, dessus, (Coll. De Meyere).

Fig. 3, Limnophilus offtnis, dessus, (Coll. personelle).

Fig. 4, Neuronia imperialis, dessus, (Coll. Musée de Leyde).

Fig. 5, » » , var. regina, dessus, (Coll. Musée de Leyde).

Fig. 6, » reticulata, dessus, (Coll. Musée de Leyde).

FIGURES DANS LE TEXTE.

Pag.
Fig. 1. Quelques écailles de Cossus palmaris entre An, et Auj . . • 155
Fig. 2. Cellule R, — R^ de Cossus palmaris. Dessus de l'aile antérieure

gauche • . . . . 15G

Fig. 3. Une des taches foncées de Zeiizera pyrina 165

Fig. 4. Une des taches pales de Zeuzera pyrina, 165

Fig. 5. Fragment de l'aile antérieure de XyletUes sp. [cV urvllleil) $.

Transitions de traits en réseau coloré 170

Fig. 6. Fragment de l'aile antérieure de Xyleutes s^. {cVnrvillell) 9 • 171
Fig. 7. Cellule M2 — Mj de l'aile antérieure de Xyleutes sp. Dessus . .174
Fig. 8. Cellule costale (C — S C) de l'aile postérieure droite de Xyleittes

strix 9 181

Fig. 9. Cellule costale (C — SC) de l'aile postérieure gauche de Xy-
leutes slrix 9 181

Fig. 10. Cellule Mj — CU] de l'aile antérieure de Prlonoxyslus robiniae.

Dessus . . . . , 189

Fig. 11. Cellule du dessous de l'aile postérieure de Vanessa io avec les

traits effilochés 208

Fig. 12. Aile de Bittacus corethrarius Ramb 237

TABLE DES MATIERES.

Pag.

Chapitre I. Introduction ... 'I'IS

A. Historique "115

i. Les recherches ontogénétiques 115

2. Les recherches morphologiques comparées 125

3. Les recherches expérimentales 132

4. Aberrations et anomalies 135

5. Les couleurs et leurs pigraents 136

6. Rapport entre Ie dessin des Lépidoptères et d'autres ordres
d'Insectes 139

B. Les opinions d'aujourd'hui sur Ie dessin primitif 143

Chapitre IL Descriptions des divers dessins 140

A. Matériel et methode 1-46

B. La terminologie de l'aile 147

C. La familie des Cossides l^'^ö

1 . Cossus cossus L 1 50

2. Cossus palmaris 154

3. Cossus sp 158

4. Cossus sp 160

5. Cossus terebra T 162

6. Cossus modestus Stgr 162

7. Zeuzera pyrina L 163

8. Zeuzera sp 165

9. Duomites leuconotus Walker 166

10. Xyleutes pyracmon Cram. cf ''68

11. Xyleutes (d'urvillei?). 9 , 169

12. Xyleutes sp. (d'urvillei?) (ƒ , , . 173

13. Xyleutes sp 173

14. Xyleutes sp 176

15. Xyleutes lituratis Donov 178

16. Xyleutes (Endoxyla) striK L.. 9 179

17. » » » . cT ^182

18. Endoxyla ligneus Butl 184

19. Langsdorfia frankii Hb 185

20. Prionoxystus robiniae Boisd 187

260 TABLE DES MATIÈRES.

Pag.

21. Hypopta thrips Hb 189

22. Holcocerus arenicola Stgr 190

23. Phragmatoecia castanea Hb 191

24. Stygia ledereri Stgr 191

25. Stygia australis Lr 192

D. La familie des Arbélides. 193

1. Arbela sp 193

E. La familie des Microptérygides 195

1. Eriocrania sparmannella F 195

F. L'ordre des Trichoptères 196

1. Phryganea varia F 196

2. Phryganea grandis L 198

3. Limnophiliis marmoratus Curt 199

4. Limnophilus flavicornis F 199

5. Limnophilus rhombicus L 200

6. Limnophilus affinis Curt 200

7. Neuronia imperialis Snell. v, Voll 200

8. Neuronia imperialis, var. regina Lachl 201

9. Neuronia reticulata L 203

Chapitre IIL Les divers motifs 204

Chapitre IV. Le dessin primitif et ses modifications 214

Chapitre V. L'origine du dessin primitif. 230

Chapiti-e VI. Résumé 245

Bibliographie 251

Légende des planches 257

Figures dans le texte 258

Tijdschrift <lvv Xf.1. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV.

PlaiK-lic VI.

Vax Eumosd phot.

Tijdschni't der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV.

Plaiifhe VII.

f

\Ȏ^

Vax Egmond phot.

Tijilschrift der NeJ. Diork. Vereen., 2de Serie, Dl. XV,

^ix Egmoxd phot.

Planclie VIII.

Tijdschrift der m-d. Dierk. Vereen., 2dc Serie, Dl. X\'. J'laiu'lic IX.

gü-'

Van Egmond phot.

ON THE SETAL PATTERN OF CATERPILLARS

AND PUPAE

Dr. A. SCHIERBEEK.

(With PI. X— XIV).

CHAPTER I.

Introduction, Material and Method.

§ 1. lutroductioii.

The well-known treatise of Weismann (1876) on the Sphingid-
caterpillars has given rise to many recent inyestigations of the
Lepidoptera. It very soon becanie evident that many important
discoveries could still be made about these well-known insects,
although they have been observed for centuries, even if one con-
fines oneself to external characteristics only. The studies of
Weismann on the seasonal dimorphism (1876), the rediscovery
of Ratzeburg's observations (1840) on the external sexual charac-
teristics of the pupae by Jackson (1890) and Poulton (1890),
the studies by Poulton on the antennae and wingsheaths of the
nymphae, the enlargement of our knowledge of the primary colour-
pattern on the wings of the butterflies by J. F. van Bemmelen
(1890), the investigations by Spuler (1892) of the wingveins and
by Walter (1885) and Chapman (1893 B) of the active mandibles
of Micropterijx are the most striking proofs, of how many im-
portant and successful investigations could still be made in the
morphology of the Lepidoptera, in the last decades.

W. Müller's (1886) treatise showed us the constancy in the
arrangement of the so-called primary hairs of the Nymphalid-cater-
pillars. In a supplement this writer points out, that the same
pattern occurs also in other families.

17

262

At Prof. J. F. VAN Bemmelen's suggestion I decided to iiives-
tigate how far this assertion holds good for different families.
My purpose was to find an answer to the following questions :

r\ Does a conformity exist between the different colours,
the pattern and the skin-relief of the caterpillars of the Rhopa-
locera, perhaps also of the Heterocera?

2^ Is it possible to deduce from this conformity a general plan
of the Caterpillar pattern, and if so, does this possess a metameric
character ?

S*^. Can any connection be found between the pattern of cater-
pillars and that of pupae, perhaps even with the colourpattern on
the body of the imagines?

In thinking these questions over, I soon found that the following
points are connected with the former three, viz:

4". Is the arrangement of the hairs on all segments the same
or is it different; and in the latter case, what are the relations
of these differing segments in other anatomical respects ?

5". Is the arrangement on one individual in all stadia the same ?

6". Have all the individuals of one species the same pattern?

Not until I had solved these last questions, could I expect to
find an answer to the first three. A priori I might expect a
certain constancy of the setal pattern. The investigations by
DE Meyere (1894) of the hairs of the mammals, by Megusar and
Werner of the spots on Salaniandra macuJosa, gave rise to the
supposition that here also a constancy might be expected. In the
beginning of August 1914, I was not yet acquainted with the
extensive literature on the setae of the caterpillars. Spuler's remark
(1910, p. VII) did not make me think that the primary pattern
would be maintained with such pertinacity.

The 6tb question I could drop very soon, as it appeared that
the fluctuation or individual variation (Plate, 1914, p. 148) is
so insignificant, that it might practically be neglected. This
fact apparently so simple, indicates already the great constancy
of the pattern of caterpillars (see however Pcqnlio mavJi(iott). During
my investigation it turned out that not all the colours of cater-

263

pillars can stand the influonce of alcohol. I tlierofore had to eoufine
myself to tlio arrangeinont of the setae. For the solution of the
third question I eould only coUect a few data which will be
nientioned under the species of which I have exaniined the pupae.
In chapter VII I intend to come back to this point. As only those
naturalists, who have a very extensive collection at their disposal
can fully solve this problem, I am obliged to leave the furtlier
investigation to others.

In working out the different questions I became convinced that
the 4th and the 5^^ are the cardinal points of the investigation.
ïhrough the 4^^ question especially I came into contact with pro-
blems, which entirely differed from those I had originally thought
of. Here too I wish to thank Prof. J. F. van Bemmelen for the
manner in which lie encouraged me to enlarge the subject of my
investigations, and for the way in which he inspired me with
interest for it and also for his kindness in assisting me with his
knowledge of the extensive literature.

§ 2. Material and Metliod.

There are a great number of books about caterpillars, with
coloured and uncoloured figures, but most of them are unsuitable
for my purpose. In general the figures of caterpillars are still
more inaccurate than those of their imagines, of which van
Bemmelen said (1913, p. 107), that he found one great diflficulty
in his work on the colourpattern of the body of Lepidoptera, viz:
that neither most of the existing figures of butterflies and moths,
nor the dried specimens of the collections were suitable for a
more exact analysis of this part of their colour-pattern, and that
this was the same with the very few figures of the nymphs and
caterpillars in the entomological illustrated publications. I cannot
but agree with these words, making an exception for Packard's
standard-work on the Bombyces (1895 — 1914). As it would be
too expensive to make such large photographs of each Caterpillar
as VAN Bemmelen did for the nymphs of Papilio machaon and
podalinus^ Vanessa io, Pierls brassicae and ucq)/\ Aporia crataêgi,

264

Euchloe cardamineSj Gonopteryx rhamni and Thais jMlyxeHn^
I have only made Indian ink drawings, with the aid of the
„Zeichenapparat naeh Abbe (Zeiss. Jena)." For the composition of
the plates, these enlarged drawings were all reduced to the same
size: + 10 cm., by photographic reproduction. In consequence the
smaller and younger specimens are represented on a much larger
scale than the bigger and full-grown animals, but their actual size can
always be accurately ascertained by the scale given with each figure.

These figures have the advantage that they reproduce the real
aspect of the animals.

The implantation and in most cases also the length of the setae
lias been traced exactly from the fresli or conservated specimens.
Except where a homogeneous spreading of the setae occurred and
I had to work according to a scheme, I could always use this
method. This method of drawing from life with a magnifying
apparatus, and of reducing these enlarged figures to a certain
Standard length, seems to me preferable to that foliowed by Tsou
(1914). This writer describes a method by which the length and
the breath of the setae can be determined. In chapter II I shall
refer to his work.

In my method, which lias also been applied in Packard's work
on the Bombyces (1895 — 1914), the growth in length becomes
so to speak eliminated, and therefore the variations of the pattern
becoine more distinctly visible. At the same time these figures
can be used to study the growth in thickness of the successive
segments in the different instars, as the correlations of growth
fully deserve to be studied further. I believe that up till now only
the head lias been studied in this manner. The well-known leaps
in the changes of the size of the head have often assisted me to
determine the moment of the moult, in cases where this was
not mentioned with the preserved material. Many investigators
have only turned their attention to the fullgrown caterpillars. It
therefore seemed to me an interesting subject to examine the
placing of the setae in all instars as accurately as possible. The
difference of the results of my investigations and of those of many

265

others must be attribiitt'd for a great part to thcir not having
exainined the younger instars.

I should have liked to study the living aniinals only, but this
proved to be too difticult. ïherefori; the animals wei'e nearly
always preserved in alcohol of OO'Y^. As I have already said, this
causes the colour to disappear for the greater part. Nearly the
whole material has been cultivated in the Zoological Laboratory
in the University of Groningen. Mr. E. Theyssen, the attendant
of the Laboratory, was charged with the care of the living animals
and with preserving them ; and here I wish to thank him for the
troiible he has taken. Before the investigation the preserved cater-
pillars were soaked in glycerine-gelatine. A certain quantity of
this substance in a solid state was placed on the object-glass, on
which the Caterpillar also lay, moistened by alcohol. The glycerine-
gelatine on the object-glass was somewhat heated till it became
entirely liquid, when it mixed with the alcohol. Thus I obtained
preparations which did not shrivel up and which on the whole
kept very well. Yery thick caterpillars had to be examined in
a dry state or lying in a watch-glass with alcohol, sometimes after
the hairs had been eut very short.

Besides this material I could dispose of the magnificent collec-
tion of Dr. F. W. O. Kallenbach at Apeldoorn. This very rich
collection has been presented by the collector to the Zoological
Laboratory in the University of Groningen. Besides the numerous
imagines it contains the mounted and dryed caterpillars of most
of the species and of many even more or less complete series
of the stages of development. The specimens which I have used
are indicated by CoU. Kali. Many entomological plates I have
looked through, and though the objections already mentioned could
not be discarded, the figures sometimes gave valuable indicatiöns
as to the direction in which the further investigation had to be
made. The works indicated with an asterisk give the most correct
figures and descriptions. As a proof of the unreliability of the
figures in scientific entomological works, I draw attention to the
figure Taf. III, fig. 38 in Weismann's before mentioned study

266

of Deilepldla eupJiorhiae^ wliich bears a stigma on the meso-
thorax as well as on the metathorax.

A list of the illustrated works I consulted follows, the exact
titles are to be found in the bibliography ; the date given refers
to the beginning of the publication.

De Réaumur 1737.
Sepp 1762.
HÜBNER 1786.
Ratzebürg 1840.
duponchel 1849.
Horsfield and Moore 1857. I Forrester 1907.
*MlLLIÈRE 1858.

Wilde 1861.

*BUCKLER 1886.
SCÜDDER 1888.

HoFMANN 1893 see Spuler.
*Packard 1895.
Beutenmuller 1900.

TONGE 1907.
*Spüler 1910.

In chapter VI I have given a systematic synopsis of the cater-
pillars which I have examined. Of those families, of which I had
no specimens at my disposal, I have given an account taken from
the literature on the subject.

CHAPTER II.

Literature.
The studies by Weismann which I have mentioned before, were
made to prove the correctness of the ideas introduced by Darwin
on the transformation of the organisms. He had two reasons for
his choice of the pattern of caterpillars as a test-object for his
theoretical conceptions:

1. because with them sexual selection is out of the question.

2. because only the colouring of caterpillars was considered to
be of value for the life of their bearers and not the pattern, which
has nothing to do with the colour.

For special reasons Weismann confined himself to the Sphin-
gidae. His terminology is as follows:

1. Linea dorsalis, placed in the middle of the dorsum.

2. Linea stigmalis or linea suprastigmalis and infrastigmalis.

3. Linea subdorsalis, just between 1 and 2.

267

It is well knowu how Weismann brought back the eye spots
and the ringed spots to the linea subdorsalis. He distinguishes foiir
ontogeiietic and phylogenetic stages in the course of development
üf the ooiourpattern during hxrval life.

Stage I. Green, without any pattern.

Stage II. Subdorsal line, sometimes also a dorsal and a stigmal line.

The biological value of this stripe was that it divided the
strikingly large body of the Caterpillar into parts and in that way
made it less conspicuous.

Species showing this longitudinal striation lived on grasses and
conifers.

Stage III. Cross stripes 1. c. p. 127.

New characters arise only during the ultimate stages of the
larval life and when new ones are developed, they disappear from
the last stage and arise in the former one. The character of the
cross stripes becomes completed by accompanying coloured borders
(shadow).

Stage IV. The eye spots (with a dark pupil = central spot, a
bright shining spot and a dark ring) and the ringed spot (without
central spot) arise from or in connection with the subdorsal line,
on the fourth and fifth segment of Chaerocampa (1. c. p. 97) and
on the eleventh caudal-horn segment of Deilej)Jiila. The spotted
pattern is a warning colour. Weismann was able to point out a
biological meaning for these three principal clements of the sphin-
gidal pattern and thus he could explain their origin by natural
selection. For the explanation of the repetition of a locally origi-
nating pattern on the other segments, however, he had to refer
to the rule of correlation (1. c. p. 136).

Weismann declares positively that the first stage has no
pattern e. g. BeiUpJiila e-uphorhiae (1. c, p. 25). „When, however,
the youngest larvae of this species are scrutinized with a high
power, it is seen that from the beginning they are dark-green,
while the horn is black, so also are the head, the feet and a
serai-circular chitinous shield on the dorsum of the prothorax and
one paired and two unpaired chitinous shields on the last segment.

268

As yet no tracé is to be foimd of the pattern, which appears
later on. The stigmata are visible as white spots. On each segment
there is a number of warts (in most cases ten) each of which
bears a simple bristle. When the small caterpillars have obtained
a length of 7 mm. they are olive-green and no longer form such
a great contrast with the green Euphorbia leaves as before ; still
they do not possess any definite pattern. After five days the first
moulting takes place and with it a very complicated pattern siid-
denly appears (fig. 38—39)."

Weismann also mentions a full-grown Smerintlms (?) species
in the museum in Berlin of which he says, „that it is sparsely
covered with bristles but does not show a tracé of any pattern, and
agrees all the more with the youngest stage of most of the now
living Spingidae as it also lias short bristles thinly spread over
the surface of the animal. This „living fossil" had a length of 6 cM."

For the rest the pattern of the hairs resembles that which I
found amongst others in Sphinx Ik/Nsfri and SnierhttJuis filiae.

Weismann's classical treatise has rightly met with much appre-
ciation but, unfortunately, has found too little imitation.

For a more exact insight into the system of the Lepidoptera a
complete knowledge of caterpillars will without doubt prove to be
of great value.

The accuracy of Weismann's investigations and the great keen-
ness with which he has deducted very comprehensive theories
from apparently unimportant facts, guarantee to his work a pro-
minent place in zoological literature.

In his next study Weismann (1876 II,) discusses the so-called
„parallel rows". He starts from the following argument (1. c. p. 141) :

„If the development of the organic world depends upon a
phyletic vital power, there must have taken place and still be taking
place what T call „phyletic parallelism", i. e. the development of
the two stages of metamorphic species must have taken place in
exactly parallel direction ; each transformation of the butterfly
would have been accompanied or foliowed by a transformation of
the Caterpillar, and the systematic groups of the butterflies would

269

bc found again in just the saine way in a system of the larvae,
or in other words: the relation of forms of the caterpillars must
liai'nionise precisi'ly witli that of the butterflies."

„If the deveh)pnient is only the reaction of the specific orga-
nisni to the influence of the outer circumstances, dissimilarities
in the phyletlc development of the different stages of lif(; might
be expected" ... A congruency might be the consequence of
correlation.

"VVeismann goes on to say (1. e. p. 157) "that the primitive
cause of variations when coming fi'om outer circumstances must
occur far oftener with larvae than with butterflies."

Darwin points out the heridity in corresponding ages or as
Haeckel calls it: homochronic heridity.

Weismann thinks he has here found an explanation for the great
differences between larva and imago (p. 168) „as the acquirements
of the separate stages in the following generations are al way s
transferred to those stages themselves but the other stages remain
untouched".

After having discussed the different families, to which I shall
return later on in discussing the groups, Weismann comes to the
following conclusion: „there is a great congruency between the
system of larvae and that of imagines, especially where the genera
are concerned, but the incongruencies appear mostly with varieties
and families". To the questions, what may be the cause of the
difference in form of butterflies and moths being so much greater
than that of their caterpillars, and why the imagines of the
Rhopalocera have so many characteristics in common which their
caterpillars do not possess, Weismann gives the following answer
(1. c. p. 195) : „that this might be explained by the great differences
in the manner and duration of life of the imagines."

Weismann's study was foliowed by a great many others, some
of which I intend to discuss with the families. Here I will only
give a short index of those which are of general importance.

Wilhelm Muller is the first (1886) who pays special attention

270

to the arrangement of the „hairs'' on caterpillars. It is true that
DE Réaumur had pointed out in 1736 the peculiar warts of different
caterpillars and the plumed hairs they bear, also that Millière
added a drawing of the back part of the body with the hairs on
the last thr(!e segraents (1858 I, PI. I, fig. 4) to his description
of Coccyx jiinipera Mil., bnt no systematic investigation of the
arrangement of the hairs had, as far as I know, taken place before
W. Muller.

Before going further I wish to observe that the „hairs" of the
insects are niostly developed as offshoots of a hypodermis-cell.
They are absolutely different in construction from the hairs of
mammals and therefore the word setae has been introduced for
them by Lankester. Consequently I shall only use the word „hairs"
in this study, in cases where the writers quoted do not mention
the word setae for some reason or other. Fracker (1915, p. 38)
thinks that the setae are sensory in function. As with all kinds
of other organs the form of the setae of the caterpillars often
gets more intricate after each moult, so that it is of great impor-
tance to examine all the succeeding stages, and thus to get a good
insight into the covering of the skin of the full-grown cater-
pillars. To avoid confusion between the two meanings of the
word stage (the Caterpillar or larval stage, the pupal stage, and
the period between two moults of caterpillars), Fischer has intro-
duced the term instar for the last mentioned meaning. The larval
stage therefore consists of soveral instars.

Muller began to pay attention to the first instar of the Nymphalid-
larvae. In them he discovered a constant arrangement of the so-called
„primary bristles" which he gave the numbers 1 — 6 (see Nomen-
clature). Bristle 6 oïily occurs on the segments 2 — 5 and 10 — 12.

The segments 1 , 2 and 3 (the thoracic rings) are different and
so is segment 12. A comparison of the bristles proves that
there is a special segment 12», but this only exists during the
first instar. It is very easy to homologize the bristles on the
segments 4—12 (the abdominal ones) but the mesothorax and meta-
thorax are widely different, a shifting may perhaps have taken

271

place in their arrangement in connection with the development
of the wings and the disappearance of the stigmata. To this I
shall refer again in chapter Y.

Just before the first moult white spots glimmer through the
skin, some of whieh will grow into secondary bristles (seoli) and
others are destined to become the white warts which are the
cause of the pattern.

The starting point of these secondary bristles does not coincide
with that of the primary ones (1. c. p. 110 and fig. 14, PI. 3),
very of ten they are median and consequently unpaired, which is
never the case with the primary ones (See PI. X, fig. 1).

The pattern of the caterpilIar often passes on to the pupa, the
cuticular pigments disappear and the subcuticular ones remain
(1. c. p. 231).

In contradistinction to Weismann, Muller (1. c. p. 232) says
that the new characteristics which have appeared during the larval
stage are shifted on to the pupal stage and the other way about.

With each moult the scoIi of the Nymphalinae get more and
more intricate. He calls them after the line on which their base
is fixed. In an appendix Muller mentions the observations on
the origin of the scoli known up to that time (1. c. p. 250), and
also shows that the pattern of the primary hairs is found again
in other families. He then says :

Spines arise :

1. As independent elevations, without any relation to setiferous
warts : horns of the Nymphalidae^ pseudo-spines of Caligo and
Dana is ^ gills of Catadysta and Parapony x.

2. By transformation of warts hearing bristles ; viz. :

a. Of the warts of primary bristles, probably the most common
method (forked tail of the Satyridae, pseudo-spines of the Papi-
lionidae^ spines of the Saturniadae^ tail-horn of the SpJiinyidaé).

h. Of the warts of the secondary bristles (spines of the Nyin-
phalinae).

The biological meaning of the spines cannot be for defence
against caterpillareaters (1. c. p. 93), for caterpillars with large

272

and niimerous spines are persecuted just as much as those
without them.

In his derivation of the spines from the secondary bristles and
not from the primary ones, Muller is in contradiction with Gruber
(1884). In a discussion of the American PapiUonidae and Nym-
phalidae Gtruber says (1. e. p. 476). „The PapiUonidae often
possess in the first instar warts with spoon-shaped setae and some-
times with forked ones which become smaller during the moults
and which have sometimes totally disappeared after the first moult.

„The Nymphalidae have small bristles in the first instar, each
apart on an elevation and later on we see large warts with numerous
bristles, completely agreeing in number and place with the elevations
of the first instar. (See Papilionidae and Nyiiiphalidae, Chapter VI)".

Scudder (1888) too gives a description of the caterpillars.

He names the setae, spines etc. after the lines which connect
them wnth each other and he distinguishes tw^elve paired and two un-
paired lines viz. the dorsal or mediodorsal, subdörsal, laterodorsal,
supralateral, laterale infralateral, laterostigmatal, suprastigmatal,
stigniatal, infrastigmatal, ventrostigmatal, lateroventral, subventral,
ventral or medioventral.

The italicized lines divide each side of the body in tliree parts
which are about equally large.

Scudder (p. 12) observes: „All of our butterfly caterpilhirs are
clothed with hairs . . . ., their arrangement aflFords admirable generic
characteristics which have not hitherto been sufficiently appro-
priated. It should be stated that juvenile caterpillars in their first
stage may be safely said to dififer generically from themselves at
a mature epoch. The hairs, spines etc. are phiced in transversal
and longitudinal rows, the former are subordinate to the latter".

On p. 235 Scudder says his opinion on the ancestors is that
the surface of the body was profusely covered with littlo papillae
from each of which sprang a minute simple hair. In harmony with
this he says that the wings too of the first butterfiies were uni-
formly dark brown. In the course of this paper I hope to prove
that a homogencous spreading of the setae is not a primary

273

feature, whilst for the colour of the wings of Lepidoptera T refci-
to J.F. VAN Bemmelen (1889— 191G), J. Botke (1916), J. II. de
Meyere (191G).

The next study which is of great importanco for the know-
ledge of the setae is that of Packard (1890). Without paying
mueh attention to the arrangement of the setae, Packard especially
devoted himself to their different shapes. What struck him especially
with the Bombyces, was the intricate shape of the setae of the
full-grown caterpillars. He examined their ontogenesis and thereby
was led to the establishment of a series of types (1. c. p. 512 sqq.)
of tubercula and setae which are often used even now in des-
criptions. Packard's list, which has also been included in the
great work (1895) on the Bombyces, may be cited here:

^A. Tubercles.

a. Simple and minitte, due to a slight thickening of the hypo-
dermis and a decided thickening of the overlying cuticle; the
hypodermis contains a large unicellular gland either for the secre-
tion of the seta or for the production of poison.

1. Minute piliferous warts (Most Thieid, Tortricid and Noctnid
larvae).

2. Enlarged smooth tubercles, hearing a single seta.
(Many Geometrid and Bomhyc'me larvae).

3. Enlarged, spherical tubercles, hearing a number of setae,
either radiated or subverticillate {Arctians^ Lithosians, Zygaenidae,
including some Glaucopinae).

4. High, movable, smooth tubercles, having a terrifying func-
tion {Schizura^ Xylinodes^ Notodonta^ Nerice).

5. Low and broad, rudimentary, replacing the „caudal horn"
(Choerocampa, the European Pheosia dictoea and dictoeoides).

h. More or less spinulose or spiny (disappearing in some Sphingids
after stage J).

1. Long and slender, usually situated on top of the eighth
abdominal segment, with microscopic spinules in stage /. (Most
Sphmgidae and Sesia).

274

2. Smooth, subspherical warts {Zygaenidae e. g. Chakosia, East
Indies) or elong'ated but still smooth (Affacifs atlas and a species
from Soutli-western territories U. S. A.).

3. Subspherical or clavate, spiny tubercles of niany Attaci,
the spinules usually short.

4. Spinulated spines or elongated tubercles of Ceratocmtipidae
and Hemiluculae {H. io and H. maia etc).

5. Spikelike hairs or spines {Samia cynthia, Anisota^ East-Indian
Hijjjsa, Anagnia).

6. Antler-like spines. Early stages of HcferocaiHpa hiinidafa,
(juttiintta and ohllqua.

B. Setae („hairs", bristles etc).

1. Siniple, fine, short or long, microscopic or macroscopic setae,
tapering hairs, scattered or dense, often forming pencils (Many
Bomhyces^ Zygaenidae^ Nocfiiohoitibgces^ Ajjatelae).

2. Glandular hairs, truncate, spindle-shaped or forked at the
end and secreting a more or less viscid fluid (Many in stage I
and II of Notodontians^ many huiterpg-Iarvae and in the last
stages of Pterophoridae).

3. Long, spindle-shaped hairs of Apatelodes^ Apatela americana^
and the European TinoUus ebunieigutta Walk.

4. Flattened, triangular hairs in the tufts or on the sides of
the body of Gastrop)acha awerieana^ or flattened, spindle-shaped
scales in the European G. quercifolia.

5. Spinulated or barbed hairs. Most Glaucopides^ etc Ardians^
Lifhosians and Liparidae and many other Bouibgces.

C. Pseu(lo-tul)ercIes.

1. The filamental anal legs (stemapoda) of Centra and Hefero-
canipa mortliesia.

2. The long suranal spine of Platgptericidae.''''

Packard's view on the origin of these different forms is the
following (1890 1. c p. 560):

1. The more prominent tubercles and spines or bristles arising

275

fVoni tluMii, aro hypertrophied pilifcrous warts, the warts witli tlic
st'ta 01' liair wliicli they bcar boing- oommon to all caterpillars.

2. The hypertrophy was probably primarily due to a change
of station from herbs to trees, involving better air, a more equable
temperature, perhaps a different and better food.

3. The enlarged and specialized tubercles developed more rapidly
on eertain segments than on others, especially the more prominent
segments, because the nutritive fluids would tend to more freely
supply parts most exposed to external stimuli.

4. The stimuli were in great part due to the visits of insects and
birds, resulting in a mimicry of the spines and projections on the
trees, the colors (lines and spots) were due to light or shade, with
the general result of protective mimicry or adaptation of tree-life.

5. 6, 7, 8 and 9. Through heredity these first steps in the
evolution, in the beginning due to primary factors of evolution
(Neo-lamarckism) became constant, due to segregation and natural
selection, because intercrossing with low feeders would cease.

As the probable time of the origin of the large setae and warts
Packard mentions : „the critical time attending or folio wing the
close of the Palaeozoic or the early part of the Mesozoic age,
the time when deciduous trees and flowers probably began to
appear" (1. c. p. 506).

In 1893 Packard refers again to this subject, in which he
thinks he has found a basis for a natural classification of the
Bombyces (see chapter VI).

Dyar independently of W. Muller, examined the primitive
pattern in 1894 and has even made an analytical list for deter-
minations according to the setae.

As for the nomenclature I refer to Chapter V. His table
foUows here.

Synopsis of the Families of Lepidopterous Larvae.

A. More than one tubercle on the third annulet and more than
three on the base of the leg. — Jugatae^ Hepialidae.
AA. Not more than one tubercle on third annulet and only six
above the base of the leg:. — Frenatae.

276

B. Three tubercles on middle annulet, none on the third.

ïubereles IV and V approximate, two thoracic sliields,
PsycJiidae.
BB. No more tlian two tubercles on middle annulet and usually
one on the third annulet, one thoracic shield (prothoracic).
C. Tubercles lY and V approximated or Consolidated.
Gene r a Hz e d Fr en at a e.

D. Tubercles simple, single haired. Cossidae, Pijralidina^
Tortricina^ Tineina (in part), Lacosomidae, Sesiidae.
DD. Tubercles absent, as well as legs. Tineina in part.
DDD. Tubercles modified, many haired.

E. All present but tubercle I. Pierophoridae.
EE. Subventral tubercles also reduced, only three
left. Pi/ïwnorjjhidae, Megalopygidae.
EEE. Substigmatal tubercles absent, only two left.
Eucleidae.
CC. Tubercles IV and V remote (sometimes IV disappeared
and then essentially the same arrangement as in EEE.)
Sp eeialize d Fr enatae.

F. Tubercles all present or with a slight tendency to
- unequal reduction, setiferous or equally reduced.
G. Simple with a single seta : Nodnidae (in part).
Agaristidae^ Notodontidae., Geonietridae^ Drepa-
nidae, Lithosidae (in part).
GG. Tubercles with many hairs.

H. Without any development of hairs from
the skin. Noctuidae (in part), Pericopidae^
Arctiidae^ Euchoniidae, Zygaenidae, Lyman-
tridae.
HH. Tubercles greatly reduced, abundant hair
from the skin. Lasioeainpidae.
FF. Tubercles with marked unequal reduction or greatly
modified or absent.
I. Tubercles still wartlike, hairy. (The young larvae
of many Papilionidae will also come in here).

277

//. Tubercli's jiTeatly modifiod ur absent.
./. Tubercle I norinal (when present).

K. ïubercles ])rodiieod into naked tieshy horns or repre-
sented by cüloured spots. PapHi(yni(lae^ Ni/inphalidae
(in part).
KK. No tracé of tubercles. Nymphalidae (in part), Pmidae^
Hesperidae.
JJ. Tubercle / Consolidated with its fellow on the dorsum.
L. No unpaired dorsal tubercle anterior to abdo-
minal segment 8.

M. Tubercles largely present. Satiirma.
MM. Only the dorsal tubercle on segment 8.
Sphinyidae.
LL. A line of unpaired dorsal tubercles throughout
the length of the abdomen, anterior to segment
8, or largely so. Nymphalidae (in part).

What strikes us in the first place in this list is that several
families belong partly to one group, partly to quite a different one.
This might indeed be expected in an artificial system like this.
In the second place we see that the determiuations of many families
with the aid of this table will prove to be difficult e.g. the Pieridae^
which are densely covered with setae, and which, thougli their
primitive pattern remains visible for a long time, are said by
Dyar to present: „no tracé of tubercles".

The artificiality of such a classification is evident.

I think that Dyar in this case was under the influence of
Comstock's suggestive paper (1893), and that he exerted himself
to find a characteristic in the caterpillars, which allowed him to
apply Comstock's division of Lepidoptera into Jiigatae and Frenatae
to the larvae also.

My third and main objection is that except in group / no
attention has been paid to the ontogenesis. Where the setal pattern
undergoes rather important modifications during the larval stage
and some members of the family remain on a lower scale of

278

development (as a classical example I cite the Sphingid with a
complete setal pattern, mentioned by Weismann), there it is
absolutel}' certain tliat a classification like this must prove to be
inefficiënt as soon as a great number of different forms of one
family are compared with each other. Fracker who in 1915 once
more tried to compose an analytical list for the determination
of caterpillars, has been obliged to use other characteristics, such
as the rows of crochets on the abdominal legs. At the same time
Fracker very logically begins with the most generalized families
and gradiially passes to the most specialized ones (1. c. p. 49 — 59).
Fracker's main classification is no longer based on the setae biit
on other characteristics. He introduces a completely new nomen-
clature, against which I intend to raise my objections in a following
chapter. It is a great pity that, where he apparently had extensive
material at his disposal, he paid so little attention to the onto-
genetic changes of the setal pattern. During the discussion of
the different families I shall have to point out some mistakes
in Fracker's work (see e. g. Pieridae^ Bonihyx inori^ Porthesia
chrysorrlioea etc).

Tsou who worked at about the same time as Fracker, published
a method in 1914 for determining the length and the breadth
of a seta on the segment. He examined almost exclusively a full-
grown Cossus cossiis^ Hepialus humuli and Jaspedia celsia. He
chooses the prothorax as point of issue for his deductions, on the
not quite scientific ground that it is the first segment of the body.
(1. c. p. 228). He also groups the setae in a peculiar way of
which he himself admits that it is more or less artificial. I cannot
but agree with him in this qualification. As I do not agree with his
method of comparing fullgrown caterpillars of different families
with each other without attending to the first instars at all, nor
with his taking the prothorax as the starting-point, nor with his
uniting the setae to arbitrary groups, I think that here it is
sufficiënt simply to mention his work.

O. HoFMANN in 1898 devoted a study to the caterpillars of the
Fterophoridae. Dyar had brought forward the great systematic

279

valiie of the settil patteni, but O. Hoffmann camo to the con-
clusioii that in a perfectly natural family like the above,
tlie primitive pattern showed great diverg-onccs. In discussing the
family I shall return to this. A general importance is granted to
this study by A. Spuler (1910), who writes on p. VII of the
fourth volume of his well-known book on butterflies and cater-
pillars, that the setal pattern is evidently not of such great
value as Dyar believes.

J. Th. Oudemans on p. 384 of his excellent work on the Dutch
Insects (1897 — 1900) remarks, in general terms, on the hairs as
they usually occur on most caterpillars.

He does not touch on their systematic value.

Ambrose Quail's notes on Cossdiae 1904b, [hc uses these animals

i. a. to determine the number of the abdominal segments (10),]

are foliowed by some general remarks. He divides the caterpillars

into three groups. 1. c. p. 269.

I. single seta-tubercles in all stages. Hepialidae, Cossidae^ Noc-

tuae^ Geometrae.
II. single seta-tubercles only in first stage : Pieridae^ Sphingidae^

NijmphaUdae, Arctiidae.
III. More rarely in first larval stage some tubercles with more
than one seta. Liparidae etc.

After his attention had been drawn to it by Mr. A. Bacot
(footnote p. 95) he says in his second treatise 1. c. p. 270 :

„I submit the homologue of II B of the thorax is a minute
anterior supraspiracular tubercle of the abdomen called by me
III 5, that Dyar's III of the thorax = a sub-spiracular tubercle
of the abdomen and so on." I shall refer to this in chapter IV.

FoRBES in 1910 and 1911 also gave attention to the problems
I have just discussed. I regret not having been able to obtain
these papers. In the chapter on nomenclature I have discussed
what Information I got about them from the quotations of other
writers.

It is peculiar that though Dyar as early as 1894 homologized
setae and tubercula with the pigmental spots, it was not before

280

1912 thai J. F. van Bemmelen succeeded in proving this sug--
gestion. This writer found tliat the pattern of' the caterpillars of
Pien's hrassicae miglit be retraced in the design of the pupae.
He then could recognize the same pattern on pupae of several
otlier Pieridae and also of Papilionldae and Nymphalidae and
even succeeded in discovering it on tlie bodies of the imagines.

In a following chapter (VII) containing the discussion of the
pupal pattern, I shall return to this important question.

It is perhaps due to the influence of Weismann and Eimer,
who considered the linear-pattern as the original one, that in-
suflficient attention is paid to theories which regard the spotted
pattern as the most primitive.

It is certain that Schröder (1894) in his study of the Geome-
tridae has been too much influenced by this preconceived idea.
This investigator has paid still less attention than Weismann to
the setae hearing tubereles and consequently has quite overlooked
the pigment accumulation at the base of the setae. For the dis-
cussion of the origin of the linear pattern and the primitive cha-
racter of the spotted pattern I refer to chapter IX.

J. C. H. de Meyere in his recent paper (1916) arrivés at con-
clusions which are in genera! the same as mine. In chapter VI
and VII I shall return to his paper.

CHAPTER III.

On the structure of the thoracic segments.

In several respocts the construction of the thorax differs from
that of the abdomen, a diflPerence which very early attracted the
attention of entomologists. Before discussing my nomenclature, I
prefer to investigate, which segments are the most primitive
ones, in other respects thau tlie covering with setae. There are
reasons for supposing that segments of primitive construction in
other respects, will also display this original character in
their setal pattern. I cannot avoid mentioning niany facts which

281

are generally known. As howevcr tlic iiivostigators, who have
written on the setal })attern, have not paid any attention to these
familiar facts, I think it niay be useful to recall them to memory
and point out their connection with the arrangement of the setae.

Tlie first who, I think, remarked the wing-rudiment in cater-
pillars, was Jan Sw^ammerdam, who described it in Biblia Naturae
II, p. 615 and in 1668 showed it to the Duke of Toscane, to
Thevenot and to Magalloti. He described it under the title of:
„Animal in animali or the butterfly hidden within the Caterpillar."

The same thing is found in Historia generalis p. 202 as: „In-
sectum in Insecto seu Papilio in Eruca". In both cases Pieris
brassicae was the object of the investigation. The next investi-
gator who mentioned the wing-rudiment was P. Lijonet who in
1760 wrote his famous „Traite anatomique" and on p. 592 says:
„The isolated figure towards the bottom of the middle of PI. XI
is a mass of white satin-like stuff, placed in fat without sticking
to it and which is attached in B to the inner membrane of the skin.

There are four such lumps within the Caterpillar (Cossus), ^hey
are found on either side of the 2ud and 3rd rings. They might
be the origin of the wings of the moth". And on p. 449: „It
is attached to the skin in the deep fold which it makes".

With his well-known accuracy Lijonet draws many more
muscles in the thorax than in the abdomen and many of them
are not connected with the thoracic feet. — I think therefore,
that other differences besides these legs have been established be-
tween the thorax and the abdomen, so that Hennegüy's con-
tention (1904, p. 442), that in legless larvae all the segments
have exactly the same constitution, can only refer to external
features.

The presence of the wing-rudiment combined with the absence
of the stigmata has induced many students to consider the wings
to be modified tracheae.

But a good "many investigators who later on have examined
the djBvelopment of the wing, have come to the conclusion that
the first change does not start from a trachea but from the skin.

282

As the principal studies on this subject I may mention those
of Landois 1871, Ganin 1876, Pancritius 1884, Dewitz 1887,
VAN Bemmelen 1889, Bugnion 1892, Gonin 1894, Mayer 1896,
Mercer 1900, Bauer 1904, v. Voss 1912.

Gonin's work especially is often cited. He examined in the
first place Pieris brassicae and says (1894) of the origin of the
so-called disque imoginal that it is better to use the term repli
imaginal.

I wish to point out the concurrence between him and Lijonet.
„The repli imaginal originates from evagination of the hypoder-
mis, preliminarily invaginated. The part which the tracheae and
the nerves play in this formation is a secondary one. The tracheae
are neither the cause of the duplication nor of the extension of
the walls of the wing. The rudiments of the wings are developed
from tlie first hirval age but do not participatc in the larval
moults, their surface does not produce a cuticle till towards the
end of the last stage".

Mercer who I think, has been one of the latest investi-
gators of these organs, has found in Pieris also that the rudiments
of the wing grow.

In a few words his results may be summarized as : instar J,
over against a trachea a thickening of the hypodermis is found,
in the middle of which lies a cavity, and round the trachea
some detached cells (= lymphocytes?). Instar 77, a chitinous plug
penetrates into tlie cavity ; Instar 777, the wingbud arrivés in
the body cavity, but remains connected with the hypodermis by
the „peripodal membrane" (v. Rees). The trachea becomes Uirger
and grows into the two layers of the hypodermis. Instar 7F,
the tracheoli enclosed in the wing-bud reach the edge. Instar F,
the tracheoli grow further, the „wing-rudiment" reaches the leg
and becomes folded. Pupa, the larval tracheoli disappear and are
replaced by a quite different pupal system.

Bauer (1904) adds to this that the form of the wing-folds is
only governed by mechanica! forces. If the thick larval cuticle
is an obstacle, the fold becomes invaginated, but directly evagi-

283

nates and becomes an elevatioii as soon as this übstacle is removod.
This explains the so-called „vorzeitige Entwicklung" (premature
development).

Consequently in the beginning- tlie wing-rudiment is not connected
with the tracheae and in instar 1 the rudiment of the wing is
only a minute thickening of the hypodermis. This knowledge will
be of much use to us in discussing the so-called rudimentary
stigmata on the mesothorax and metathorax.

The way in which the thorax is provided with stigmata is a
second point which I wish to discuss. There are many different
opinions on this subject.

In his description, which for the rest is exceedingly accurate, of
CossMS (Traite de la chenille, 1760) Lijonet does not mention the
rudimentary thoracic stigmata. The remaining stigmata he points
out very accurately and also their connection with the „bronchi"
as he calls the tracheae. It is peculiar that he does not fully
believe in their respiratory function in consequence of the
experiments mentioned by him on p. 78.

A. C. OuDEMANS observed (1886, p. 19) that the Myriapodae
and Hexapodae always bear the stigmata within the limits
of the segment itself, but he admits that in adults they can be
shifted either to the front part of the segment or to its back part
and in so doing may even get into the intersegmental membrane.

In direct opposition to this stands Hennegüy's contention (1904)
that the stigmata generally occur intersegmentally, but that later
on this position may be altered. He ascribes this to the compli-
mentary segments which Kolbe discovered. This writer says that
in the beginning no stigmata occur on the head and the protho-
rax (1. c. p. 20). With this the models of Hydrophilus piceus L.
(manufactured in the studio of Ziegler according to K. Heider's
treatise, 1889) are in perfect harmony. ïïere it is clearly visible
that the first stigma appears on the mesothorax (Stage 9, model 9).

For a student, who has not yet undertaken any special investi-
gations in this direction, it is exceedingly difficult to find out
the truth. A priori one would be inclined to think that both

284

opinions can be true for different objects. In the literature I foimd
some papers which specially treat this question. It is a pity
that the hist-mentioned writer Kümmeth, apparently was not
acquainted with Boas' paper.

BoAS devotes p. 390 of his article (1899) to the question of the
thoracic stigmata. Relying- on his examinations of Cossm Ugni-
perda and Ergates faber (a Cervicornid) he says that there are
two thoracal stigmata. The first is shifted to the prothorax, the
second forms a closed, rudimentary stigma in the intersegmental
membrane between the mesothorax and the metathorax, This rudi-
mentary stigma is situated lower 'than the ordinary ones. The so-called
rudimentary stigmata, lying in the stigmal line, are in reality the
origins of wings. In the imago the closed larval stigma becomes open.

TowER (1906) found in Lepthiotarsa „that the wing in develop-
ment starts from a minute invagination of cells in the region of
the wing spots, which is an area, as shown by Verson, myself
and others, homologous to the spiracular centre of other segments
(1. c. p. 163)."

G.C. Crampton (1914) does not enter into this question. He is
unwilling to accept the assumption of subsegments in the thorax,
since he is convinced that all theories about the compound-segment
are unfounded (p. 56).

Janet(1909) gives a very interesting list of the origin of the
different segments and subsegments.

From this I only quote : (see also Chapter IV, p. 27).

Ordi-e
ontogenique.

Ordre
anatomique.

13
15
14

10
11
12

prothorax spir. pi'otliorac. des Diptera.

mesothorax , spir. mesothoi'acique.
metathorax ' spii'. metathoracique.

We therefore see that Boas and Janet agree with Henneguy
in the supposition that the prothorax has no stigma of its own
and that a shifting of the stigma in an oral direction has taken
place wheii a prothoracal stigma occurs.

285

KüMMETii agaiii went into this qiiosHon thorouglily in 1914 and
has added very accurate figures to his text (PI. V, fig. 1 — 25). He
lias examined various orders of insects, but unfortunately, mostly
as iniagines. His priucipal results are :

The tlioracic shield is formed by three thoracic segments and
one abdominal segment, wliich, ho wever, retains an abdominal
structiire. These four rings bear three pairs of stigmata, one ab-
dominal pair as iisual situated in the praesegmental zone (some-
times more dorsal : Pulicidae, sometimes more ventral : Rhyuchotae)
and two thoracic pairs, situated postsegmentally or intersegmen-
tally. The first pair always breaks through the connective mem-
brane between the prothorax and mesothorax, sometimes more
prothoracally (Coleoptera, Rhynchota, Hymenoptera), sometimes
more or less in the intersegmental connective membrane (Plecop-
tera, Lepidoptera). In Odonata, Neuroptera and Panorpata it is
forced by the strong reduction of the prothorax against the prae-
segmental edge of the mesothorax. It is able to move consi-
derably in the dorso-ventral direction.

The second pair of thoracic stigmata is found between the
mesothorax and metathorax, mostly on a line with the first pair.
In Hymenoptera and Lepidoptera it is situated directly under
the root of the back-wing. This is confirmed by the larvae.

Zander found in 1910 that the first pair belongs to the post-
segmental zone of the prothorax, the second pair to the inter-
segmental membrane of the mesothorax and metathorax. An
exception is formed by Di/tiscns and Ergates, where the first pair
is situated in the praesegmental part of the 2nd segment.

There is not the least indication that formerly there were three
thoracic pairs of stigmata, and that in one group one of these
became obliterated, in another group another. The only thing which
is certain, is that the functionizing stigmata of different insects
belong to different segments. The second stigma mostly lies a
little ventrad.

Without making any claim to finality in this important ques-
tion, I think it may be accepted as quite certain :

286

Ist that Ergates, as examined by Boas, cannot be considered
as showing the general rule.

2nd that the prothoracic stigma of recent insects originally belongs
to the intersegmental membrane or to the praesegmental zone of the
mesothorax and that it can be shifted unto the prothorax.

3i'cl that the second thoracic stigma was originally situated in
the intersegmental membrane between the mesothorax and meta-
thorax, and that commonly it lies more ventrally than the other
stigmata.

4th that the abdominal segments (1 — 8) possess a praesegmen-
tal stigma,

Janet (1909) mentions a 9th abdominal stigma for Lepisma^
Brauer (1851) for Panorpa a stigma on all the 13 segments,
except on the mesothorax and metathorax.

Accepting the probability. that the homoiomery, whieh shows
itself so strongly in Insects, originally also ruled the tracheal
system, the conclusion logically' follows, that in the beginning the
stigmata on the thorax were also situated praesegmentally. But then
we must also assume that the second pair of thoracic stigmata in
reality belongs to the metathorax and the prothoracic stigma to
the mesothorax. From this follows a shifting of the stigmata in
the direction of the head sometimes over a considerable distance.
Through this shifting the metathoracic stigma is pressed a little
towards the ventral side, whilst the first thoracic stigma may at
the same time turn to the dorsal side.

If this hypothesis is correct, then the whole thorax has been
modified and therefore cannot have preserved a primitive struc-
ture. This assertion is supported by the different arrangement of
the muscles, already described by Lijonet. Yon Voss also has
pointed out the secondary structure of the thorax in his papers
1911, 1912, 1913. If therefore the primitive structure of a segment
is the object of our research, we must study the abdominal instead
of the thoracic segments. Herein lies a strong argument against
Fracker and ïsou, who take the prothorax as a starting point.

287

CHAPTER IV.

On tiie number of the segments and on the abdominal legs.

According to Kowalewsky's observations on the development
of Smerinthus poimJi (1871) the abdomen of insects originates from
10 somites, all of which possess a tendeiicy to form abdominal
legs. (p. 53, PI. XTI fig. 8 and 10). He was folio wed by TiCHO-
MiROFF (1879) who counted 11 abdominal somites in Boitibyx iiiori,
likewise provided with pedes spurii, except the first. These ab-
dominal legs also occur in othcr orders of insects. Rathke showed
them in 1846 for MelolontJia^ Heider (1889) for Hydrophilus.
The first abdominal legs are remarkably large (Ziegler's Model).
Wheeler observed in 1893 also 11 abdominal somites in Xlph'i-
dium ensiferum.

Janet in 1909 comes to a total of 27 metameres of which 9
pass into the head and 3 into the thorax, the other 15 form the
abdomen. The three posterior ones which appear immediately
after the first three head-metameres constitute the proctenteron.
The metameres appear in triads, the first and last member of
each triad always showing themselves before the middle one.
The last triad is formed after the first, the others are regularly
developed from the oral to the caudal side. Janet also distin-
guishes 12 abdominal ganglions and 3 proctentrical ones in accor-
dance with the 15 metameres.

When W. Muller occupied himself in 1886 with the setal
pattern, he clearly saw that the 12tli segment (= the 9tïi abdo-
minal) consisted of two parts which were separated by a furrow
(1. c. p. 106 — 107). The first part develops into a nearly complete
normal segment, the second part, though in fact also a special
segment, is called in his description 12a. As he adds „accord-
ing to tradition and owing to the circumstance that the
value of 12a as an independent ring can only be proved during
the first stage".

As we are obliged to agree with Henneguy's contention

288

(1904, 1. c. p. 423): „The moment of the hatching does not cor-
respond to an exact point of the embryonic evolution. This mo-
ment is of a purely physical nature and depeuds on the smaller
or larger quantity of nutritive reserves contained within the egg'\
we may expect that in other families segment 12a will remain
independent till after the first instar. The more so as in 1896
Chapman was able to show so great a difference between the
eggs of Lepidoptera.

Therefore we need not be surprised if some writers are con-
vinced that there are more than ten abdominal segments, and others
that there are only ten or less.

For my part I think that it entirely depends on the specimens
examined.

PouLTON (1890) says that „behind the 7tli abdominal segment
most writers only detect a somewhat confused mass of segments,
but a carefnl comparison with the pupa proves that it is certainly
made up of three segments." He arrived at this conclusion through
the homologizing of the setae and through Jackson's investi-
gations (in 1890) on the pupae, which harmonized with the older
(1875) observations of that writer on the so-called cremaster of
the pupae, proving it to be the samo as the anal-flap of the
caterpillars. Poulton's conclusion is 1. c. p. 195: „In the pupa,
this ninth abdominal segment, although small, is as distinct as
any of the others. The part behind this segment in the larva
forms a tenth abdominal segment. This segment is separated into
a dorsal portion (X') of which the posterior and lower part form
the anal-flap and a ventral portion (X), of which the anal claspers
form the posterior and lower part, between the latter is the anus".
On p. 196 he says that for a long time he has considered that
X consisted of two segments.

Spuler (1910) also believes he can discern a 14th segment,
fig. 4, p. XXVII. The last three segments he takes together as the
anal segments. They often bear an „After-klappe". „That the last
part should be looked upon as the dorsal part of a 14th ring,
consequently of the llth abdominal segment, is proved by the

289

warts, but we cannot inakc out by the aid of' the warts whcther
the k)bes at the back of'tlie XTIItli segment whieh are sepavated by
an ineision, are to bc considered as remnants of the ventral part of
a Xiytli segment, because the reguhir succession of the legless
rings on the ventral side has been interrupted by the back feet."

Sharp (1901) however says on II p. 323: "The caterpillar is
composed of a head and thirteen divisions or segments of the
body, the first three of the latter are called thoracic, the other
ten abdominal segments, in most caterpillars the terminal two or
three abdominal segments are more or less run together, and the
ninth may be very small, so that the true number is indistinct."
Thus he leaves this highly important question of the number
of primary segments unsolved.

J. Tn. OuDEMANS thinks (1897—1900, p. 63) that the number
of the abdominal segments is ten and that those who take it to
be eleven are wrong.

Fracker (1915) says of a full-grown Hepialus (p. 29): "We
may consequently conclude that the setae give no evidence for
considering the anal segment to be composed of more than one
metamere either in its dorsal or ventral portions. Those who
have asserted that the setae show that this segment consists of
more than one somite, have not studied the data carefully on which
their opinions were based."

Against this we may say that Fracker does not speak of the
arrangement on the newly hatched larva and that as early as 1886
Muller observed that the first instar only showed this last
segment distinctly, whilst at the same time we may contend that
features, holding good for a certain form, may prove to be falla-
cious for another.

Handlirsch (1903) on the basis of morphological, embryological
and especially palaeontological investigations, came to the con-
clusion that insects, except the Collembola, possess eleven abdominal
segments and a telson. In all the primitive insects this llth segment
ends in two cerci.

Neither do writers agree on the primary number of abdominal

290

legs (pedes spurii). Some of them, in imitation of Kowalewsky
(1871) and Tichomieoff (1879) seek to provide all the abdo-
minal segments with them. This conception is supported by em-
bryology and comparative morphology. On the other hand
Deegener (1909, p, 3) considers these pedes spurii to be „secon-
dary, adaptive, provisorial organs". With a view to this contro-
versy it is worth while to point out how, as early as 1886, Muller
called attention to the primary seta N°. 6, which occurs on the
legless segments, but which is absent on the segments 6, 7,
8 and 9 (= abdominal 3, 4, 5 and 6).

Fracker who has a different conception of these setae, does
not go into this question at all. We see therefore that there are
many different opinions on the number of the abdominal segments
and on the question whether the abdominal legs are primitive or
not. I think that I have adduced some proofs in Chapter VI of
the presence of more than ten abdominal segments, and I believe
that the regular presence of the seta pedalis also on those segments
which bear no legs, should be taken as a proof that originally
all the abdominal segments were provided with legs. This con-
ception is also supported by embryology.

CHAPTER y.

Nomenclature and primitive pattern.

With a view to making the descriptions as clear as possible
it is desirable to introducé a well defined nomenclature.
Weismann (in 1876) made a first attempt, but as I pointed out in
chapter II, he considered the setae of no importance and only
gave names to the stripes.

ScHRÖDER also confined himself to these in his study on the
Geometridae (1894). He found the same stripes as Weismann on
the Sph'mgidae but in larger number. For the intermediate stripes,
he introduced particular namos which, however, can be brought
back to Weismann's nomenclature.

291

W. Muller (in 1886) gave a vory useful termininology which
also stands in oonnection witli tliat of Weismann. He distinguishes
the füUowing „primary bristles" (see PI. X, fig. 1, 2, 3. after
W. Muller).

On an abdoniinal segment.

1. on the back, next to the dorsal line.

2. a little ventrad and caudad of 1.

3. above the stigma.

4. behind the stigma.

5. under the stigma.

6. where we woiild expect the leg on the legless segments.
On the thorax :

1, 5, 6 as on the abdomen ; 3 and 4 blended into one, 2 is wanting.

The spines have names and are called after the stripes along
their base. The dorsal line can be single or doublé. He distinguishes :

Dorsalia (D. s.) viz. D. s. ant. if they are situated in front of,
and D. s. post.^ if they are lying behind the connecting line be-
tween the right and left subdorsal.

Suhdorsalia (S. d. s.) the spines which are situated half way
between the dorsalia and the stigma.

SHprastignialia (Sst.) and Infrastigmalia (Ifst.) are determined
by the situation of the stigma.

Pedalia under the infrastigmalia.

Though Muller makes a distinction between the spines of the
Saturnidae which arise from the primary setae and those of the
NympJialidae which do not come frora those setae, he thinks
(1. c. p. 246) that the names given in the first case may be kept.

Scudder (1889) did not give names to the setae but only to the
stripes (see chapter H).

Independently of Muller, Dyar proposed a new nomenclature
in 1894, in which he purposely neglected the first instar, as it is
„a generalized condition of tubercles and setae", and it is not at
all certain „that the character of presence or absence of this
generalized first stage has any special phylogenetic significance"
(1. c. p. 196).

292

He disfinguishes two types: 1". Hepinlus. „This type eonsists
(abdom. segm.) of five tubercles above the spiracle on each side,
three in a transverse row about the middle of the segment and
two behind, bekiw the spiracle are two oblique rows, containing
respectively two and four tubercles (l.c. fig. 2 p. 197. See PI. X, fig. 4).
2". The second type contains two dissimilar lines of modification
of the first type. The fimdamental arrangement is as foUows : On
each side above the spiracle three tubercles, below or behind the
spiracle and above the base of the leg three more, on the base
of the leg three (or four) on the outside and one on the
inside near the midventral line. I propose to designate thus,
counting from the dorsal line down the side : Tubercles I, II, III
above the spiracle, IV, V, VI below it, the group of three on the
outside of the leg as VII and the single one on the inside of the
leg as VIII. VII and VIII are also present on the legless abdo-
minal segments in the corresponding position" (1. c. p. 196 — 197,
fig. 5, p. 198. See PI. X, fig. 5).

In the Psychidae the three tubercles are retained on the middle
annulet, while both are lost on the posterior one (1. c. p. 198,
fig. 3). See PI. X, fig. 6.

Other deviations also occur so that he separates the Pf^ijchidae
from all the rest of the Frenatae.

The thoracic segments difïer a great deal, the /a+ b and Ila.
+ b occurring there, are not homologous with the abdominal Zand
II but they are simply called thus, because there often occur
two tubercles, one above the other, each hearing two setae.

In 1901 Dyar came to different conclusions, especially through
O. Hofmann's criticism. He accepted Hofmann's opinion about
tlie homology of the thoracic setae.

O. HoFMANN (1898) found that in the Pferophon'dae the ])yoÜ\o-
rax deviates strongly from the rest. During instar / the meso-
thorax and the metathorax bear six setae and so does the abdomen.
They are homologous but not in the way Dyar thought. A better
homology runs thus :

293

Dyar Ta, Ib, TIa, ITb, TFT, IV, V, and VI.

O. HoFMANN I, II, III, IV, V, and VI.

IIOFMANN considers the setao called by Dyar III and V to be
sec'ondary or subprimary ones.

The setae I — IV are usually arranged more or less in a straight
line. On PI. X, fig-. 8 I liave indicated the place of the secon-
dary setae by an *, in O. Hofmann's fignre of Taeniocaiiijxi,
gothica L. (1. c. fig.- 2, p. 129).

Froni a comparison of fig. 7 and 8 we see what a confusion
of numbers has been produced here.

In Beutenmuller's monograph on the Sesiidne (1900), Dyar
described the caterpillars and here still used his old system. In
the many descriptions, given by Dyar, attention must always be
paid to the year of publication. In 1901 he proposed to call III
and V on the thorax, which HoFMANN considered to be secondary
setae, Ya and Yh (these notations I have also used in fig. 8),
whereby at the same time VI of the abdomen became Yb and
VII became VI.

QuAiL (1900) usually speaks of Dyar's setae I and II as
trapezoidal tuberdes^ in the same way as Hofmann had done
before. For the rest he uses names for the setae: supraspiracular,
subspiracular, basal setae. For his description of the HepiaUdae
see chapter VI. In 1904 he laid stress on the study of the first
larval stage. In that year Quail described the first instar
of Cossiis cossus and compared it with Zeuzera pyrina. Mr. A. Bacot
pointed out to him „a minute free spiracular point of very general
occurrence on the abdominal segments of lepidopterous larvae"
(1. c. p. 95). Quail believes this point to be III B and he
sees here already „that the elimination of spiracles probably is
the chief cause of the altered positions of the tubercles on thoracic
segments". In a second article of the same year (1904&) Quail
comes to the conclusion, that II B (of Dyar) on the thorax is not
similar to IV on the abdomen, as Dyar and Hofmann take it to
be, but that „the homologue of II B of the thorax is a minute
anterior supraspiracular tubercle of the abdomen called by me

19

294

III B, that Dyar's III of the thorax is the homologue of a sub-
spiracular tubercle of the abdomen and so on".

His terminology is best understood from the fig. 9 and 10, which
are drawn after Quail's fig. 1, 2, 3, 4, PI. IX 19046.

We see that the confusion between the different writers becomes
worse.

FoRBES (1910) wrote a study which unfortunately I was
not able to read. According to Fracker(1915 p. 14), „he did not
cover the subject of the homotypy of the setae. The few figures
he hxbels, include errors for which he was not responsible, as he
had not given the subject consideration" and (p. 35) „most of these
associations would be very difficult to explain and they are whoUy
unnecessary. The mistakes (confusion of primary and subprimary
setae) are due, not to errors in observation but to a failure to
take the primitive first stage into account." In the table on p. 40
Fracker says that the setae are nanied by Forbes in about the
same way as I have done in fig. 11 and 12 of my PI. X in
accordance with his indieations. It sliould be observed that the
labelling of tlie Jugatae slightly differs in the numbers 4 — 6 viz :

Frenatae

Jugatae

absent

IV

V

VI

IV

V

VI

absent

^

X

^

f^

according to Fracker

By his studies of the pattern of the pupa and imago, J. F. van
Bemmelen (1889, 1912, 1913, 1914, 1915, 1916) was led to an
examination of the pigment spots of the caterpillars. In 1912
1. c. p. 115 he gives a synopsis of the spots on Pieris brassicae,
larva pupa, and imago and of the pupa of Aporia crataegi. Following*
Weismann and W. Muller he calls the spots after the rows in
which they lie. He distinguishes : the dorsal, dorsolateral, epistigmal,
stigmal, hypostigmal, ventrolateral and ventral rows. The first
and the last are median, the others are paired. The number of spots
in each row is either one, two or three, a group may replace
one single spot. By the blending of the spots occurring on con-
secutive segments, stripes are brought about. See PI. X, fig. 13.

295

As „stigma" originally is a grcok word, mucli is to bc said in
favour of using- the prepositions epi- and hypo-, instoad of supra-,
snb- or infra-. In connection howover with the other terms
and with the existing names used by Weismann and Muller,
I think that tlie words suprastignial and infrastigmal might
be retained. For the connection fonnd by van Bemmelen be-
tween the pattern of the pupa and tliat of the hirva see chapter
I and VIL

Tsou (1914) has a very pecnliar way of indicating the setae.

His groups are: A = anterior, D = dorsal, S = subdorsal,
C = circnmstigmatal, L = hiteroventral, P = pseudopodal, M =
midventral. Each individual seta of a group is numbered as D, ,
P4 etc. The setae belonging to the above groups are regarded as
priniary setae.

In chapter II, I have ah'eady expressed my objections to his
method. For the sake of completeness I have copied on PI. X,
fig. 14 Tsou's figures of Hepialus humuli^ the metathorax and
the first abdominal segment (1. c. PI. X., fig. 1 c. d.).

Fracker (1915) has examined the setae of the caterpillars on a
large scale. As appears from the synopsis given, the confusion in
the numbering of the setae had become very serieus. Fracker
has therefore rightly feit that he could not once more propose
a new indication with the use of numbers. He began to pay
attention to a certain segment and tried to find out in how far
the same setae ocurred on the same segment of the members of
other families of the suborder. This he calls homology. In the
second place he tried to compare the different segments of one
Caterpillar with each other and this he calls homotypy.

The use of this term might give rise to confusion.

In the widely spread "Lehrbuch der Zoölogie von Claus-
Grobben" 2nJ edition (1910, on p. 12) is given:
Homologous: = morphologically equivalent.

Hoinodijnamous = homologous organs, which repeat themselves
in the longitudinal axis of the animal (e. g. verte-
brae, pairs of legs of the Arthropoda etc).

296

Hoiiiofi/piral = homologous organs whioh form the reflected images

of' each other, hence antimers ; e. g. the right and

left hands and the rays of a star-fish.

Fracker therefore considers as homotypical what Claus-Grobben

calls honiodynamous. He arrivés at the following definition

1. c. p. 15: „Two organs on different segnients of the same animal

are homotypic, regardless of their positions at the present time,

when they have developed from homotypic organs of a generalized

ancestor. In a generalized type two similar organs on different

segments are homotypes, when they bear the same relations to

the other organs of their respective segments".

On the whole I agree with this definition, but I wish to point
out the hypothetic element which is hidden in it. It will often
be diflficult to teil how a certain seta is placed in a generalized
ancestral type, so that in most cases it will be better to trust
the second part of the definition rather than the first. Here we
meet with a great number of difïiculties, which Fracker places
under three headings:

1. Absence of intermediate stages between radically different
conditions.

2. The lack of developmental series.

3. Apparently a lepidopterous larva has three or more entirely
distinct types of arrangement of the setae (prothoracic, thoracic,
abdominal, anal).

Fracker obviates these difïiculties in the following manner,
1. c. p. 17: "The setae of the prothorax, metathorax and abdomen
of the generalized members of both sub-orders of Lepidoptera were
plotted, one segment over the other, as if all were on the same
segment. The number was about fifteen (fig. 1) and they were
in approximately the same position as on the prothorax of the
most generalized forms of the order." (in casu HepiaJü^ iinixfrlinNs).
These primary setae Fracker indicates by the cluiracters of the
Greek alphabet, p. 23, because:

1. A special letter can be introduced for a subprimary seta in
a limited group without disarranging the system.

297

2. The alphabetioal order is not so fixed iu the iniud as to
prejudice one in regard to homology.

lle distinguishes :
Priiiiarj/ setae on the newly hatched larvae.

SubpriDKir)/^ appearing after one nioiilt, but fairly constant (/c/., b).
Secondanj, no constant position bnt scattered, very rare in the
first instar.

PI. X fig. 15 shows Fracker's indication best.

The above-mentioned writer thinks it justifiable to conclude
from the setae on the prothorax of the Tortricidae (1. c. fig. 39),
Aegeriidae and Yponomeutidae (1. c. fig. 35), that e remains in its
place and p moves forward towards it, whilst in the Macrolepi-
doptera the opposite movement is to be nöted. In the latter s has
migrated back to p on the fullgrown larva, whilst they are far
away from each other on the newly hatched larva (1. c. p. 34).

He therefore thinks that, for instance, in instar I the first seta
over the stigma of Fel f la (/hmdaria, is not 7 or f but p (see PI.
X, fig. 17).

On the mesothorax and the metathorax also he arrivés at con-
clusions, which difïer from those of former writers.

These diflFerences have been expressed in his figures, which
are kept very diagrammatic. Seta p as well as seta (3 is always
turned caudally, whilst x and s point in an oral direction. These
figures already suggest the hypothesis proposed by Fracker.
For the formation of an unprejudiced opinion it is therefore pre-
ferable to pay exclusive attention to the points of implantation
of the setae on the skin.

I also wish to draw attention to PI. X, fig. 16 which agrees
with Fracker's PI. V fig. 36, the mesothorax of Atteva aurea
( Yponomeutidae).

Fracker sometimes unites the setae into several groups :

B = ;*j 4- /3. K = ^ -\- x + y,. P = f -f p.

n = V + TT (on thorax), v + tt -\- r (on abdomen).

T = r + (p -f 03.

Before proceeding to the nomenclatures I should like to

298

propose and which I have used in the foUowing descriptions, I
have to subject to criticism the systems which have been so far used.

Concerning the indication of the setae by means of cyphers, as
used by W. Muller (1886), Dyar (1894 and 1901), Quail
(1904 and 1904 ft), Forbes (1911), these writers have made so many
changes, that it would be a hopeless task to try to improve it.

Fracker has grouped together the opinions of the different
investigators into a table (1. c. p. 40). For a single slight mo-
dification I wish to quote a striking case from it. Quail indicates
the large seta over the stigma with III or IIIA and the small
one in front of it with III B, and not as Fracker does : with III
and IIIA respectively. If we look at the seta over the stigma on
the abdomen, we see that it has been named in the follow^ing ways :

Mesothorax and MetatJiorox (Frenatae).

Muller 188G, Dyar 1895, Hofmann1898, Dyar 1901, Quail 1904, Forbes 1910.
4. II b. IV. IV. 111. II B.

Abdomen.

MiiLLERl886, DYARi895, Hofmann1898, DYARl90i, Quail1904, Forres1910.
3. III. III. III. IIIA. III.

So, whilst on the abdomen at least all the writers have given
the same cypher to this seta, Fracker considers it to be p, to
which in Hepialus the others certainly would not have given
this index, as p belongs to the caudal row, and the abdominal
seta III has been placed by the majority of writers in the oral
row. Anyone can find other examples from the figures placed
side by side on PI. X.

Tsou's system I have already discussed. Of the systems in
which no names are used, that of Fracker is the most important,
and against this system I have serieus objections.

In the first place Fracker's method of concentrating all the
setae occurring on the several segments of different larvae into
one segment and of declaring this hypothetical segment to be the
original form, is wrong.

For it is probable that a certain organ of a given original

299

form gets speoializcd in vcry different directions and in so doinj^
gives rise to numercnis new forms, one j^roiip aoquirino^ this, aii-
other group that improvement.

In a case like this, that organ is the most pritnitive which does
not sliow any new modifieatioiis, luMice has preserved the charac-
teristics which they have all in common in the pnre forms, but
certainly not such an organ, as we might artificially compose by
snmmarizing all the new formations.

It is my opinion that this way of looking at the question can
be justified equally well, and that it is certainly oftener used in
comparative anatomy than the method of Fracker, of which he
asserts that it is the ordinary one in problems of this kind (1. c. p. 17).

Fracker tries to give a solid basis to this summarizing hypo-
thesis by the description of the prothorax of Hepialus lupulinus.
In the first place the drawing on which this description has been
founded is not Fracker's but Dyar's work. And though I have
a great respect for the exactness with which this writer generally
works, it still remains exceedingly dangerous to take another
man's drawing like this, as the chief basis of a hypothesis which
upsets all former ideas. This, however, is not the greatest ob-
jection which I have to Fracker's opinions. The point I am
going to treat now is of a more genera! nature.

I think that it is not quite scientific to raise one segment,
picked out at random in an arbitrarily chosen family, to the rank
of the most generalized type. Such a procedure could only be
justified by adducing a number of facts to prove that all or at least
nearly all the members of the family possess the same foundation.
This is not at all the case here and Quail's descriptions of the Hep/'a-
lidae (1900) might have taught Fracker (1915) as much. Though
the family of the Hepialidae is justly considered to be a primitive
one, this does not include the necessity that all the features of
all the members have to show a primitive character and that they
cannot possibly have undergone any secondary modifications. A
study of the existing literature would have taught Fracker that
in 1914 and 1915 (and in 1916), J. F. van Bemmelen found

300

very primitive qualities in the pattern of the wings of the Hepia-
lidae, but nevertheless could show at the same time great secon-
dary alterations in it.

It does not seem advisable to me to look upon the pattern of
one segment of one single representative, as the generalized type
of the Jugatae, from whieh the generalized type of the Frenatae
has descended. And this applies in a high degree to the prothorax.

In a preceding chapter I think, I have proved sufficiently that
the thorax on the whole is not bnilt primitively, that the stigmata
on its surface have been shifted and that the wing-nuliments
very soon bring about changes in these segments.

By nearly all the writers the prothoracic stigma is considered
to have been shifted towards the oral side and it is strange to
choose this very segment as a starting-point.

It seems to me a very unfoHunate accident that the setae on
the prothorax of Hepkdus lupulinus (1. c. p. 1 7) are also about
fifteen and that they were in approximately (!) the same position
as on the hypothetical segment.

Another objection I have to Fracker's assertion is, that x and 9-
on the prothorax should be homologous with x and b of the
abdomen (c.f. on this point my PI. X, fig. 15).

On the prothorax we find these setae in front of the stigma,
on the abdomen behind it, without there being any change in the
position in regard to the other setae. There we gei the impres-
sion as if the stigma had passed under these setae, a kind of
dislocation, the possibility of which I cannot understand. I ani
convinced that a seta which is situated in front of the stigma must
remain prostigmal, and that it will either disappear in case the
stigma is shifted, or that it will display the traces of the shifting
of the stigma in its situation on the segment. ïherefore I think
that the seta called UI B by Quail may agree with a prostigmal
seta, even if this seta is sometimes placed a little higher.

The "proofs" mentioned by Fracker of the shifting of £ and
p do not appear to me to be convincing. The upshot of these
arguments is always the preconceived idea, that we must consider

301

the thoracic segments in general and the prothoracic one in par-
ticular, to bear a primary character. I think I have shown suflfi-
ciently in chapter III that this a-priori view does not deserve
general acceptance.

In criticizing the different sy sterns and especially that of Fracker,
I have liad the opportunity of exphiining my opinion on the
nonienclature.

Therefore it will not cause surprise that I begin by first
taking the abdominal pattern and that, as neither the use
of numbers nor of Fracker's Greek letters appeared possible, I
have come back to the use of names which at the same time
express the place of the seta on the segment. In composing my
nonienclature I have tried to keep in agreement as far as possible
with the following writers :

Weismann (1876), Muller (1886), Scudder (1889), Schröder
(1894), QuAiL (1900), J. F. van Bemmelen (1912).

In accordance with Dyar and Fracker I think that in the
composition of a primitive pattern a verruca (wart), a scoliis (spine),
a tuberadwn (elevation which mostly bears one or more setae) and
a seta ought to be considered homologous with each other.

I should like to add to this series of homologous organs a
pirjinental spot. I think that the seta is the original part, and
that the other organs are its secondary modifications. A homo-
geneous spreading of the setae, as also their complete absence,
must be considered as secondary features.

The reduced patterns of the anal segments have also arisen in
a secondary way, though they often lead to pseudo-primitive
conditions.

In discussing the results I intend to refer again to these facts
(chapter IX).

To be able to shorten the descriptions I have also given cyphers
to the patterns as a whole: Type I, Ia etc. The deviations from
this pattern can be easily indicated so that with a few words the
place of all the setae can be exactly mentioned. In connection with
my remarks in Chapter IV it should be pointed out, that the anal

302

segnionts deserve special mentioning. For them I cannot give any defi-
nite rules, as in some cases they are far more reduced than in others.

Type I. This pattern consists of the following setae, tubercula
etc. (PI. X, fig. 19). -

Seta dorsalis on the oral and at the same time on the dorsal
edge of the segment.

S. subdorsalis superior more caudal and also a little more ventral
than the former.

S. siiprastigmaUs lying over the stigma, about in a line with
the stigma and s. dorsalis.

S. iwostigmalis is usually very short and stands right in front
of the stigma or has been shifted a little npwards.

S. poststigmalis caudal and in most cases somewhat ventral of
the stigma.

S. infrastigmalis under the stigma.

S. hasalis anterior and

S. hasalis posterior situated betv\reen s. infrastigmalis and the
place where the leg is implanted, or where this is wanting,
between s. infrastigmalis and s. pedalis.

S. pedalis at the beginning of the leg and, if the leg is wanting,
on the place where we might expect it.

Ii> connection with the remarks in chapter IV the presence of
this seta seems to me a proof of the secondary disappearance of
the legs on the abdominal segments 1, 2, 7, 8, 9.

S. propedalis on the ventral side, in front of the beginning of
the leg.

S. ventralis between the inner side of the leg and the ventral
median line.

We see that this Type I almost completely agrees with the
pattern chosen as the fundamental plan by W. Muller (1886),
Dyar (1894), O. HOFMANN (1898) and Qitail (1904). Where,
in my investigation indopendently of them, I was led to the same
type, I think I am justified in attaching great value to this result.

As rather frequently occurring extensions of this type, there
also occur:

303

S. siihdorsdlis ijifcrior lyinji,' voiitral of s. subdorsalis superior.

S. dorsolateralis implantod on the oral edge of the segment
between s. dorsalis and s. suprastigmalis.

In the descriptions I think it better to mention, whether these
setae are present or not, whilst I consider it advisable to niake
a special notice of s. prostigmalis and s. propedalis as they often
show important deviations in size.

Type la. A simplification of frequent occurrence is that the
seta subdorsalis disappears, whilst seta j^oststigtnaUs is united with
seta infi'astigmalis.

Consequently we get one series in which the stigma is also
situated. This pattern, whieh at first sight makes a primitive im-
pression, is found i. a. in Satuniia pavonia. The setae have already
changed in instar / into verrucae^ later on in scoli., but one seta
dorsalis remains on the prothorax as a proof that here as every-
where else the verrucae have arisen by. modification of the setae
(e. f. PI. X, fig. 20).

Type \h. At the end of larval life the conditions of the pattern
are nearly the same in the Lijmantridae = Liparidae. Here
however verruca subdorsalis does not disappear, but verruca dor-
salis does, whilst r. poststigmaUs is blended with v. suprastigmalis
and not with v. infrastigmalis. This pattern I call type Ib.

Apparently the types I« and Ib are almost alike, in reality
they have arisen independently of each other.

The coalescence of v. poststigmalis and v. infrastigmalis re-
mains during all the larval instars and even in the pupa it is
represented by a furrow which separates the two halves from
each other (PI. X, fig. 21).

Type II. At first sight the meso- and the metathorax seem to
possess a setal pattern which is entirely different from that of
the abdominal segments (PI. X, fig. 18).

They agree, however, so much with the prothorax, that it does
not seem advisable to establish a special type for it but to
describe it as : type I without seta .... or : type II with
seta , etc.

304

The opinions of the investigators differ very much on the
meso- and the metathorax, as may be seen from Fracker's list
(1915 1. c. p. 40), from the figures arranged by me on plate X
and from the example on page 38.

I tliink that the cause of the difference between type II and
type I must be sought in the shifting of the stigmata and in
their final disappearance later on.

On the meso- and the metathorax one generally finds three
setae at the oral border of the segment, mostly arranged in one
vertical line.

About in the same row, but sometimes a little in front of it
or behind it, is another seta, and behind this one we often find
a peculiarity of the surface of the skin. Sometimes in the shape
of a pigmental spot (e.g. Porthesia clirysorrhoea^ Zeuzera pyrhia)^
another time in that of a verruea (e. g. Ar et ia caja^ Sericinus
telamon)^ or as a distinct dilatation of the system of air-tubes,
which is seen through the transparent skin (e. g. Piens hrassicae
and P. napi). These variations of the surface of the skin I take
to be caused by the wing-rudiment (Boas 1899), but, as it is situated
on the place originally occupied by the stigma, the seta which is
placed in front of it keeps its character as .s\ prostigmalis. On
this point I agree with Quail, who calls it III B. Under this
seta stands another one, and over the base of the leg, one more.
All these six setae are situated in one vertical row. This type seems
therefore to be very primitive. But having seen that type Ia and \h
are pseudo-primitive and after having expiained in chapter IV that
the thorax is generally of a secondary construction, I think an-
other point of view may also be taken.

The uppermost seta does not give any difficulties, and may
safely be considered to be s. dorsalis^ and the fourth .s-. prostig-
malis. In this case it is clear, that the two last setae are
s. infrastigmalis and 8. hasaJis and that the third of the row is
s. siqrrastigmalis. There remains still one seta, namely the second
of the row.

It can be easily understood that this seta is considered by many

805

investigators to bc x. siilx/orsdlis^ rcinovod to tlic front-border
of the segment. But agaiust this explaiiatioii I have an ol)jectioii
for the follüwing reasons :

1'\ In ditferent families there appear on the abdonum tliree
setae above the stigma: e. g. Phalera bucephala, HcjJ/alus^ Pieris
naj)i and the Psychidae.

2°. On the prothorax we very reguhirly find .s. dorHolateralis
together with s. stibdorsalis.

3". On all the pupae of Rhopalocera, which I have examined
and which possess a pattern, I could show three elevations or
pigment-spots on the oral side of the abdominal segments, above
the stigma. At the same time there exists a spot or an eleva-
tion, agreeing with s. siihdorsalis.

In all three cases it is evident, that the middle one of the
three setae is not s. subdorsalis. This seta I have called s. dor-
solateralis.

At first I hesitated whether we could possibly explain this
seta in another way, namely by calling the upper one s. dorsaUs,
the next one s. suprastigmalis and by considering the third one
as agreeing with III B of Quail. I thought at first that III B
had changed its place and had come above the stigma and by
this transgression had caused a dorsad motion of s. suprastigmalis.
I think, however, that the seta before and not that above the
transparent wing-rudiment, viz. s. prostigmalis, agrees with III B.

A third possible explanation of the thoracic arrangement fol-
io ws liere:

Starting from the idea that the prothoracic stigma really be-
longs to the praesegmental zone of the mesothorax, and that the
metathoracic stigma is removed to the intersegmental membrane,
it is easy to imagine, that the setae lying in the neighbourhood
have also taken part in this shifting. Further taking it for granted
that the setae on the thorax are originally arranged in the same
way as on the abdomen, we also find there s. suprastigmalis^ s.
prostigmalis (III B), s. i^oststlgmalis and s. Infrastlgmalis. If a
stigma is shifted from the oral side of a segment to the caudal

306

edge of the former, then s. poststüpnalis becomes prostigmal in
respect to this stigma.

In tliat case there must exist two s. jyrostiginales. If 8. infra-
stlgmalis also takes part in this shifting, there are three s. jjro-
stigmales. This then would agree with Fracker's bisetose and
trisetose K.-group.

On the mesothorax and the metathorax s. poststigmalis can be
removed so mueh, that it comes in one vertical line with s. sii-
prastigmalis.

It is easy to imagine, that hereby s. prostigmalis is pushed
upwards and thus occupies the place of s. suprastigmalis. This
one is also shifted and appears between its old place and s. dorsaUs,
i. e. on the place of s. dorsolateralis.

It is also possible that s. infrastignmlis is removed downwards
and so appears on the place of s. basalis. I think that this expla-
nation is very artificial, but still it seems to me better than that
given by Fracker. That a stigma can be shifted in such a manner
that it plunges under the setae, without exerting any influence
on their position, seems to me highly improbable. I think however
that the cases mentioned sub 1 , 2 and 3 form an argument against
this explanation, which is given here for the sake of com-
pleteness only.

Besides it seems to me entirely incorrect to introducé in a
nomeuclature hypothetic views on homology. In human anatomy
we niight as well call the muscles and bones of the arm and
legs by the same names, if they were considered homologous for
some more or less probable reason. In my opinion a nomeuclature
ought to be a means for a short and clear description and it
should not be the expression of hypotheses on which various
investigators have different opinions. Through this, it is made
difficult for outsiders to understand the terminology, and the in-
vestigators of the setal pattern themselves will, each with the
same right, claim their own hypothesis to be the right one.

307

C HAPT ER VI.

Systematic synopsis of the setal pattern of caterpillars.

Nüt luucli harmony is to be fouud iu the classification of tho
Lepidoptera. Some of the hitter-day writers rt^ject the sub-order
of tlie Jugatae, biit even if this sub-order is accepted, the sub-
order of the Frenatae reniains an extraordinarily difficult probleni
for the systematists.

The principal newer systems are :

Chapman (1893), especially founded on the pupae.

COMSTOCK (1893), especially founded on the wing-venation.

Dyar (1894 and 1894^), especially based on the setal pattern
of caterpillars.

Packard (1895), starts froni the three preceding systems and
the geographical distribution.

Spuler (1895 and 1910), especially founded on the wing-venation.

Handlirsch (1908), based on palaeontological data and on the
preceding systems,

I have foliowed the last-mentioned writer, because he lias worked
into his system all the previous ones and because I think that
the palaeontological data have been neglected too much by the
entomologists. Handlirsch's great knowledge of the morphology,
embryology and palaeontology of the insects, makes him an
authority deserving confidence. ïherefore I have not foliowed
ScHARp's manual, as I did in my preliminary note (1916).

As far as possible I have mentioned the literature with each
family. It is more than possible that I have not noticed some of
the very scattered articles in the entomological periodicals. I there-
fore wish to draw attention to the fact that owing to the war, I
have not been ab\e to procure some of the foreign periodicals.
In the first sub-order I have explained the data known to me
rather in detail, because in this way I hoped to assist in the
solution of one of the most difficult problems in the systematic
arrangement of Lepidoptera.

My work, however, would beconie too comprehensive if I had
tried to do the same for all the families.

308

Sub-ordei' I. Jug'atae.

Family I. Erioceplialidae.

In many respects this faniily is very primitive but witli respect
to the setae it is exceeding-ly specialized. I do not possess any
material for iiivestigations and ani therefore obliged to confine
myself to literature, especially to one artiele of Chapman's (1894).
It is a great pity that no more is known about these highly
interesting larvae, which possess the full set of functionising abdo-
minal legs (1 — 8) and give rise to imagines, wliich, as Walter
foiind in 1885 for Micropteryx {Eriocephala = Eriocirmia) caUheUa,
retain the mandibles as biting organs and the first pair of maxil-
laries fully developed.

Dyar (1893 and 1894&) does not give any characteristics.

Chapman (1894) gives a very interesting description, with figures
of the larva of Micropteryx calthella E., which has been checked
and copied by Packard (1895) and which also occnrs (with
figure) in the manual of Oudemans (1900).

On the newly hatehed larva there are ten rows of globular
rough warts, each of them on a little stem. They are placed on
four elevated ridges, and become smaller and smooth when the
larva grows.

Handlirsch (1908, p. 1254) says that there are several rows of
tubercles on the back. Like the other writers, he draws attention
to the abdominal legs at the segments 1^ — ^8.

Fracker (1915) does not discuss this family.

Family II. Micropterygldae.

In the pupae of this family Chapman (1893) discovered the
gigantic mandibulae. Their larvae, on the other hand, are more
secondarily modified, in so far as they lack the abdominal legs.

For want of material I could not study their setal pattern.

Dyar (1894è, p. 49) describes Micropteryx purpurella: "The
arrangement of the setae corresponds with that of Hepidlus, except
that the four setae on the base of the leg are absent .... It has
a doublé dorsal sliield on every segment which may account ft)r

309

the unusually postorior position of tubercle I (fig. 7 1. o. p. 49).
ïho uniform position on the thoracic segments of tlie Frenatac
is laeking." In my opinion the arrangement of the setae might
eqiially well be conceived as follows : s. dorsalis absent, s. suprasUg-
malis or s. dorsolaf eralis on the oral side, .s. suhdorsalis stq).
and inf. on the caiidal side, .*^. poststigmalis and s. infrastigmcdis,
two s. basah's.

Packard (1895, p. 62) does not mention the larvae of this
family but draws a few setae on the nympha.

Fracker (1915, p. 24) only says that the setae have been
reduced so far by leaf-mining habits that conclusions cannot be
based upon them.

Family III. Hepialidae.

For this family which interested me especially in connection
with the investigations of J. F. van Bemmelen on the pattern
of the wings (1912—1916), I had material of two species at my
disposal.

Dyar (1894, p. 197) described Hepialus lupuUnus^ full-grown
specimen and later on (1895, p. 66 sqq) instar I of Hepialus
mustelinus.

Dyar especially emphasized the differences between the Juga-
tae and the Frenatae, and did not describe the prothorax.

Packard (1895) described Hepialus mustelinus instar / and full-
grown larvae of H. humuli and H. hectm. These latter he
figured together with the pupa of Oncopora intricata on p. 72
and 73 of the first part of his work on the Bombyces. I wish
to draw special attention to these pictures, because Fracker
does not mention them. The prothorax of all three agrees much
more with my description than with that of Fracker, which has
been selected as the fundamental scheme of the pattern of all
caterpillars. H. hectus agrees best with it, but just this species
is considered by Packard to be a specialized one.

QüAiL (1900, PI. VI, fig. 11, 12, 13, 14) gives a description
and a figure of the newly hatched larva of Porina cervinafa

2Ü

310

Walk. and of full-grown larvae of P. umhmcaluta Gn. and Cha-
ragia nirescens Dbld. He also describes the pupa of Forina eer-
vinata Walk. and figures, moreover, the last segments with the
setae, which are in the same position as on the caterpillar.

These descriptions too differ in important respects from Fracker.

Tsou (1914) minutely describes: Hepialus humuli L. and gives
the setal maps of many segments. This is the same kind which
Fracker examined, but Tsou draws a few more setae. Among
other things he puts C.^ on the prothorax on the shield, whilst
Fracker draws it as S- on the outside. On abdominal segment 1
he places S, between /3 and p and in front of S, (= s) a
special seta A.

Fracker (1915) who considered the prothorax of Hep'xdus
mustelinus as the primeval type of the pattern sbonld, by a tho-
rough study of the literature, have compared different descriptions
and illustrations. I am convinced that the list of the drawings
and descriptions of caterpillars of the Hepialids already cited
by me, is far from complete. When a student attaches so much
importance to a certain family, as Fracker does, I think it only
right, that he should make as far as possible a complete perusal
of the existing literature and that he should not confine himself
to one special type, which accidently proves to be suitable for a
certain hypothesis. And the more so where the other Jugatae : the
Eriocephalidae and Micropterygidae show so many deviations from
this type. Fracker himself described full-grown larvae of H. huinidi^
H. heefus and H. Inpidmus. I have already discussed his investi-
gations in the chapter on the nomenclature.

Hepialus hectm Linn.

Instar I. Length 1 mm. Duration? Material in alcohol, col-
lected at Groningen 1914, from eggs, bought in Germany. Plate
X, fig. 22, 23, 24.

The head of this caterpillar, the smallest, which I have examined,
is relatively large, to wit more than '/a P^i"* of ^^i^ length of the
body. Tlu' upper-jaws are strongly developed. There are many

311

setae on the lioad wliicli I drow with accuracy, but whicli I did
not study further. The ocelli are arranged in two vertical rows,
oaoh containing tho niimber of three, between which stands a seta.
No distinct prothoraoic shield. On each of the tuberciüa there is
one seta Nvhich, on being magnified 400 times, still shows no
plumes and wliioli has a length of 50 — 150 [j,.
The tubercula are not coloured.

Prothorax. Seta dorsalis^ s. subdorsaUs sup. and m/l, s. dor-
solateralis, s. 2^>'ostiginaIis, s. itifrastigmaUs^ s. basalis^ s.propedalis^
s. ventrcdis. On the leg several s. pedales and behind the leg on the
vcntral side a s. postpedalis^ which only occiirs on the thorax.
Mesothorax. S. dorsalis and s. prostigmalis on the oral edge of
the segment. Behind these, approximately in a line, s. subdorsali.^
Slip. and inf.^ further s. infrastigmalis^ s. propedalis^ s. hasalis,
s. postpedalis and s. ventralis.
Metathorax = mesothorax.

Ahdomen 1. S. dorsalis^ s. subdorsaUs sup. and in f., s. supra-
stigmalis^ s. poststigmaJis^ s. iufrastigiiialis^ s. basalis, s. pedaJis
or s. ventralis.
Segm. 2 = 1.

„ 3, 4, 5, 6 are as 1 and 2, but s. poststigmalis is situ-
ated a little lower down than usually; there are two s. ba-
sales^ one s. propedalis and one s. ventralis.
„ 7, 8 = 1, but s. basalis lies a little higher.
„ 9. ♦S'. dorsalis^ s. suhdorsalis sup.^ s. suprastigmalis, two .s.

basales, s. propedalis, s. ventralis.
„ 10. S. dorsalis. s. subdorsaUs sup.., s. suprastigmalis., s. pro-
pedalis or s. basalis, s. ventralis.
„ 11. aS'. dorsalis and further on the caudal side of the pro-
legs two setae, in my opinion : s. subdorsaUs and s. supra-
stigmalis; one .s. propedalis and on the ventral side of the
claspers one seta, in my opinion to be put on one line
with s. ventralis.
I clearly see here an eleventh abdominal segment, whereas
Fracker in H. niustelinus only distinguishes ten.

312

Hepialns sper. cf. liqmUnus L. Plate II, fig. 4.

Materkd. Through the kindiiess of Mr. Claassen, Instructor of
the Government Ilorticultural School at Boskoop, Prof. Dr. J.
F. VAN Bemmelen procured material from the nurseries there.
Some years they are so abundant, that they damage the roots of
the lilacs, but in 1915 they were so scarce, that only a few
specimens could be obtained, The smallest measured was 2 cm.,
the biggest 3 cm. (preserved in alcohol). Judging by the size of
the head they seem to belong to the same instar. The head is flat,
large, covered with setae. The ocelli are arranged in two vertical
rows of three each, between which there is one seta. The upper-jaws
are large. The setae of the body are placed on tubereula which are
not coloured. The setae are 1000 — 2500 (jl. long and not plunied.

Prothorax. This segment is almost completely bidden by the
head. No prothoracic shield. Over the stigma there is only one
seta, probably s. sitlxhrsalis. Further there occur .'^. infrasügmaUs^
s. poststigmalis^ s. basaUs and on the leg many .s'. j^ef^a^es.

Mesothorax. S. dorsalis^ s. dorsolateralis, s. suhdorsalis superior^
s. poststigmalis^ s. infrasügmalis^ s. basalis, many s. pedales.

MeUdhorax. S. dorsalis and .s\ dorsokderalis between which there
are still three other setae, which in all specimens occur on the
metathorax, but not on the mesothorax; s. suprastigmaUs,
s. suhdorsalis sup.^ s. poststigmalis^ s. propedaJis^ s. hasalis and
many smaller s. pedales.

Abdonien 1. *S'. dorsalis, s. dorsolaferalis, s. suprastigmalis, of
which the two last ones are close together and s. dorsolateralis
is a little more oral, ,s'. SHhdorsalis siip. and /;#ƒ., 8. postsiigmalis,
two s. infrastigmales of which the foremost might be compared with
s. prostigmalis] s. basalis, s. propedaHs.i s. pedalis or s. ventralis.
Segm. 2 = 1, but lacks s. suhdorsalis in f.

„ 3 = 2, but has mostly five s. hasales.

„ 4, 5, G = 3 but only three s. b((sales.
7 = 2

„ S, stigma extraordinarily large, three ó'. hasales, which are
placed liigher than usual.

313

Se(/)iK 9 'S. f/oy.sv^//.s', 8. (forsoJaferalis^ s. siiprastif/inalis in one line,

6-. s>ih(/orsalis siq).^ s. postsUginalis^ two or three s. infra-

stlgtiiales, s. basalis^ one s. propedalü.
„ 10. 5'. dorsalis and s. dorsolateralh are wanting, s. supra-

stigmalis^ s. subdorsalis siq)., s. poststigmalis^ two ,s\ infra-

stigmales, s. propedalis and five or seven s. pedales with

very long setae.
„ 11. As there are no s. pedales on the abdominal legs lam

inelined to ascribe the setae pedales of segment 10 to a

reduced segment 11.

Synopsis of the sub-order of the Jugatae.

It is not possible to build up a pattern which they have in
common, as each family certainly possesses its own pattern and it
may be so with each genus. This may be expected as the Jugatae
most probably are not the immediate ancestors of the Frenatae.
Only in some respects they have preserved the primitive character
of the Lepidopterous tribe in a better way. Where Handlirsch
(1908) places the separation of the Frenatae from the Jugatae as
early as the Lias, because in Dogger and Malm the Palaeotineidae
already belong to the Frenatae (1. c. p. 1253 sqq.), this result
need not surprise us.

When the setae alone are concerned I would rather conclude that
the Eriocephalidae descend from the Micropterygidae than the
reverse, but I admit that a system, only based on the form and the
number of the setae would be exceedingly artificial. Moreover there
is a possibility, that in this respect the Micropterygidae have
remained in a more primitive state, especially by their mining
habits, instead of the Eriocephalidae^ which are exposed to all kinds
of exterior influences, by which the form of the setae might be highly
modified. The Eriocephalidae are the most specialized forms in a
progressive line, the Micropterygidae are perhaps reduced. The
different Hepialidae deviate very much from each other, the pro-
thorax is often highly reduced. It is of importance that a s. dor-
solateralis and a s. subdorsalis inf. frequently occur.

314

With a good deal of probability 1 1 abdominal segments can be
counted in instar I of H. hectus.

For these families I liave colleeted as mucli literature as pos-
sible, and I think I ani justified in my conclusion tliat Fracker
made a bad choice in raising the prothorax of one of the
numerous species to the rank of a fundamental form for his gene-
ralized type.

Sub-order II. Freiiatae.

As it was Fracker's (1915) iutention to compose an analytic
list of determinations of the caterpillars, he had to examine as
many diiferent families as possible. In some respects I have
started from a different point of view and I had by no means
such an extensive ihaterial at my disposal as he had. Though I
am convinced that it will be advantageous for a good system of
the Lepidoptera to be acquainted with the setal pattern of all
the caterpillars, yet I do not believe that the setal pattern in
itself is a reliable guide for the limitation of families etc. My
own experiences of the Sphingidae^ the Hejnalidae^ the Cossidae,
as well as Hofmann's observations of the Pferophoridae etc.
have increased my doubts upon that point. This result which
later on I intend to discuss more fully, added to my lacking
complete series in many families, and on the other hand the nu-
merous data given by Dyar, Packard, Fracker and others, al-
lowed me to confine my work to certain sclected cases.

For those families which I have not examined I will confine
myself to mentioning the literature I have colleeted, generally
without entering into criticism.

The arrangement of the groups has been made according to
Handlirsch's plan (1908), but those families of the so-called
Microlepidoptera, which he does not mention, I have entered
into the series according to Fracker's system. This is based
on a compilation from Walsingham and on published and un-
published work of August Busck (1. c. p. 48, 61 sqq.). As this
system differs in many instances from that of Handlirsch, I have

815

placed tliP families, iiot inentioned by him, next to thosc with
which, according- to Fracker, they harmonize best.

Family NepHcuUdae. Fracker (1915, p. 64) does not state any-
thing- about the setal pattern, neither does WoOD (1894).

Family Prodoxidae. Fracker (1915, p. 64) does not say any-
thing of the setal pattern.

Family Incurvariidae. Fracker (1915, p. 65) does not mention
the setal pattern. Packard (1895, p. 63, fig. 7) describes Adela
viridella and Nematois violellK.s. The setal pattern is not distinct,
but differs much in the two kinds mentioned.

Family Tischeriidae. Fracker (1915, p. 66) does not say any-
thing of the setal pattern. These last four families are taken to-
gether as the A c u 1 e a t a.

Family Acrohphidae. Fracker (1915, fig. 7, 8 ; I, II; 1, 2, 3;
p. 66) Pseudanaphora areanella. The abdomen bears : s. dor-
saliü (a)^ s. suhdorsalis (/3), s'. sMprastigmalis (p) s. prostlgmalis (f),
two .s. infrastigmales of which the hindermost may agree with
8. poststigmalis ; .s. basalis, tliree .s-. pcdale><^ s. ventralis.

Family Tineidae. Quail (19046, PI. IX) gives a figure of
Tinea pelIiotieUa. There is an extraordinarily small h. pyostigmalis
and under the stigma two .s. infrastigmales in one vertical line.

Fracker (1915, p. 67) says that the s. dorsales (x) are further
from each other than the s. suhdorsales (p). It may therefore be
possible, that here his x agrees with s. dorsolateralis.

Family Buccalatrigidae. Fracker (1915, p. 67) says the same
of the segments 8 and 9 as of the Tineidae, further are k and ^
widely separated, thereby corresponding with s. infrastigmaUs
and .s'. poststigmalis.

Family Lyonetiidae. Fracker (1915, p. 67) gives a statement
of the pattern but he himself does not attach much value to it.

Family Helioniidae. Fracker (1915, p. 68) says only that s.
podstigmalis and s. infrastigmaUs are placed in different ways on
the body of the genera examined. Lithariopteryx abrioniaella
carries them on different tubercles, Antispila nyssaefoliella on
the same tubercle.

316

Family Yponomeutidae. Fracker (1915, p. 69) mentions a great
difFerence between the several genera, the only characteristic in
common being (and even this does not always hoki good) that
s. 'subdorsalis {(3) is lower on the prothorax than s. dorsalis {x)^
that the K. group {s. prostigmales and s. infrastigmales) consists
of three setae on the prothorax, and that on the abdomen s. post-
.stigiiialis and .s. mfraMigmalis are separate from each other.

Family Gracilaridae. Fracker (1915, p. 70) does not give a
setal pattern, neither does Chapman (1902).

Family Tortricidae. Fracker (1915, p. 71 — 74) gives a sum-
mary of the genera, which diflFer very much from each other.
Moreover the characteristics are not absolutely constant. Changes
occur with the foUowing setae : n ; 5, /3, x, }^, pi, K. It is of im-
portance that x and '^, i. e. s. poststigmalis and s. infrastigmalis^
may be arranged on the abdomen in a horizontal line as well
as in a vertical line and that f, i. e. s. prostigmalis is placed on
one tubercle with s. suprastignialis {p).

Family Cossidae.

Material: Only a certain number of full-grown specimens
of CossiiH cossHs L. {ligniperda) were at my disposal.

Zeuzera pynna L. from the Coll. Kali.

In connection with the recent views on the system of the
Lepidoptera the Cossidae have often attracted attention.

LiNTNER (1885) (nympha).

Dyar (1894 and 1894 h).

Packard (1895).

QuAiL (1904 «. h),

Tsou (1914).

Fracker (1915).

ïhe remarkable ribbon-shaped, twisted setae have been des-
cribed and illustrated by Lijonet in 1760 in his famous work
on the anatomy of Cossus.

The most accnrate descrlption is that of Quail, who also exa-
iniiied a newly hatched caterpillar of Cossus cosshs. Lu doing

317

this, lu' discovered the cxistenco of trumpet-liko setae, which as
he believos, caii open and Hhut. Ile also. discusses Zeuzera jri/rina
and Culassa expressa.

Tsou found two punctures upon the prothorax of Cossus, idon-
tical in appearance with the base of a seta.

BoAS (1899) examined the thorax of this kind and found a
rudimentary thoracic stigma on the intersegmental membrane be-
tween the mesothorax and the nietathorax, whilst he takes the
littlo spots, generally considered as rudimentary stigmata, for the
rudiments of the wings.

Cossus cossus.

Prothorax : S. dorsaUs^ s. dorsolateralis, s. suprastigmalis, s. sub-
dorsalis sHperior and .s'. subdorsaUs inferior and a special seta as
third in this series; in a little group before the stigma there are
three setae, probably agreeing with s. prostigmalis and two .s. in-
frastigmales, Two 8. basales, two 8. iwopedales, and s. ventralis.

A prothoracic shield is wanting but a dark-coloured spot occurs
in its place.

Mesothorax. S. dorsalis, s. dorsolateralis, s. suprastigmalis^ s. post-
stigmalis^ a little higher than usual ; s. prostigmaUs or .s. infra-
stigmalis, s. basalis, s. propedalis^ s. postpedalis and s. ventralis.

I draw attention to the fact that in Quails figure of the first
instar four setae are marked above the rudimentary stigma (?),
and moreover one before, one behind, and two below it, making
eight in all, which consequently entirely agrees with my statement,
because s. ventraVts has not been mentioned by him. Tsou dist-
inguishes many more.

Metathorax = mesothorax.

Abdomen 1. S. dorsalis (smaller than the others) s. siibdorsaUs,
s. suprastigmalis^ s. poststigmalis (higher than usual) and one
s. prostigmaUs which can only be seen with a higher power;
two s. infrastigmales, s. basalis, three s. propedales, s. ventralis.
Segm. 2 = 1.

On none of my specimens could I find Aj of Tsou.

318

Segm. 3, 4, 5, 6=1, but instead of the tliree .s, pedaJei^, there
are three s. propedales, of whieh two are placed a little nearer
to the caudal part than the third. On the leg no setae
are found.

„ 7,8 = 1.

„ 9, *S'. dorsalis, s. siihdorsaUs, s. si(2)rastif/maUs, s.jjoststigmalis
more ventral than on the other segments, two s. infra-
stigmales, one of which is so mueh more ventral than on
the other segments, that it comes to lie almost exactly imder
the other ; s. hasalis^ s. (j)ro)pedalis and s. ventralis.

„ 10. Above the anal opening: .s. dorsttlis^ s. subdorsal/s,
s. suprastigmalis ; under it : lateral three setae = 8. pod-
stigmalis and two s. infrastigiitales ; ventral but above the
anal legs two setae = .s\ basalis, and s. propedalis ; and
ventral under the anal legs: s. ventralis.

Nympha. Except the vertical rows of little liooks on the dorsum
there are no setae on the nympha.

Zeuzera pijrina L.

Coll. Kali. PI. X tig. 26 and 27. Full-grown specimen, length
55 m.m. The last segments have been a little damaged in stufïing.

FrofJiora.t'. Large paired prothoracic shield. On this I see only
two setae = s. suhdorsales. ïhere may have been more, which have
been broken off during the mounting. S. suprastigmalis is very
small and at the base of it there is no pigment, .s-. prostigmalis is
very large, possessing much pigment at its base ; right over the
stigma a little pigmental spot without seta, s.j)ropedalis^ s. hasalis,
s. postpedalis, s. ventralis.

Mesothorax. S. dorsalis^ s. dor solat eralis ^ s. suprasfigniaUs is
doubled, s. jirostigmalis in front of a dark pigmental spot, which
was plainly visible when the empty skin was examined, >•. itifra-
stignialis, s. prop)edaUs^ two .v. hasales, s. jjostpedalis^ s. reiitralis.
Moreover on the left side, oral of «. prostigmalis a seta is found,
the base of which is surrounded by much pigment and on the
right side a seta caudal t)f the s. dor solat eralis without a pigmental

819

spot. On the iiitersegmental inonibrano between thi; mcsothorax
and tlu' metathorax there is a little pigmental spot without a seta.
At first I looked upon the spot behind s. prostifimalis as a
rudimentary stigma and supposed the last-mentioned little spot to
be accidental. After having read Boas, it seems to me a more
probable solution that the large spots agree with the wing-rudiment
(Pt.) and that the little spot is the rudimentary stigma (St.).

Metathorax = mesothorax^ but one s. basalis is absent.

Ahdomen 1, 2, 7, 8. S. dorsalis^ s. snhdorsaUs^ s. suprastigma-
lis, s. infrastigmaUs all with a large pigmental spot at the base,
a small ö\ prostignialis which is oral and dorsal of the stigma,
s. poststigmalis is absent; s. basalis^ s. pedalis^ s. ventralis.
Segm. 3, 4, 5, 6 = 1 but on the leg are three s. iwopedales
implanted ou the oral side.

„ 9, 10 not clearly visible.

I draw attention to the fact that the imago oï Zeuzera pyrinaJj.
shows an extraordinarily primitive pattern.

The agreement between Cossus cossus L. and Zenzera pyrina Ij.
is exceedingly great, only the prothorax being different. Cossus
also has two s. infrastigmales and Zeuzera has only one. I think
we may speak of a definite fundamental plan, but are obliged to
consider the full-grown specimens at least, as somewhat modified.
S. poststigmalis occurs in Cossus but not in Zeuzera, so that Cos-
sus has evidently got more setae than there should be according
to the fundamental plan and therefore is more modified.

QuAiL (1904) gives two s. infrastigmales on Zeuzera eucalypti,
instar i, but does not indicate a s. poststigmalis. Neither does he
draw s. prostigmalis.

Family Psychidae. Dyar (1899), Frackek (1915). „The setae are
very minute in later stages, in many cases it is impossible to
find them without a prolonged search. Abdomen with x, (3, ^, p
(s. dorsalis, s. dorsolateralis, s. suprastigmalis ?) in an almost
straight line above the spiracle" (PI. X, fig. 6 after Dyar
1. c. p. 179).

320

Family Elachistidae. Fracker (1915) does not mention the setal
pattern.

Family Coleophoridae. Frackp^ (1915, p. 80): „setac almost
indistinguishable, apparently in the normal micro-lepidopteran
arrangement".

Family Etkmiidae. The two larvae, examined by Fracker
1. e. p. 81, diftered as to the abdomen, the thorax was the same.

Family Stenomidae. Fracker 1. e. p. 81, says that p and s are
situated below y, evidently s. dorsolateralis, s. suprastigmalis and
s. prostigmalis. Segment 9 is slightly different from the ethers.

Family Hemeropliilidae. According to Fracker (1915, p. 82) this
family differs a good deal from the Yponorneutidae with which
formerly it was sometimes connected. On the prothorax oc (s. dor-
salis) is more lateral than (o (s. subdorsalis), on the abdomen it
is the other way about, except on segment 9, which again resem-
bles the prothorax. ïhe four genera examined differ slightly
from each other.

Family Gelechiidae. Fracker (1915), mentions as a distinction
from the Pijralidae, the three setae of the K-group ; and the distance
of seta j3 on segment 9 as a distinction from the Tortricidae.
He goes on to say that the genera differ and that the species of
Gelechia vary greatly (1. c. p. 84).

Family Oecophoridae. Fracker (1915, p. 85) cannot find a
satisfactory characteristic to distinguish them from the Gelechiidae.

Family Blasfobcmdae. This family differs from all the others
in p (= s. suprastigmalis ?) on the abdominal segment 8 being
caudodorsad of the spiracle and k cephaloventrad ; therefore a
s. prostigmalis must apparently be present. Fracker (1915, p. 86).

Family Cosmopteri/(/idae. Fracker gives on p. 86 : p, ^, p in
a transverse line, apparently the same arrangement, which O. Hof-
MANN (1898) found in some PteropJioridae.

Starting from the Tischeriidae Fracker takes the families to-
gether as the TINEOUJ SERIES of the NON-ACULEATA. If
we try to find out the constant characteristics, we only can say that
the tubercula are monosetal and that there are no secondary setae.

321

The usual type of the Micro's is to be founcl evciy where, but in
all gToups modifieatious in place as well as in number of setae occur.

Froni tliis point of the series Fracker passes on to the Pym-
lidoitlea, which IIandlirsch places before the Thtjrididae and
after the GeoDietridae.

Handlirsch on the contrary goes on to the Zygaenidae^ and I
therefore prefer to insert the ZYGENOID SERIES of the NON-
ACULE ATA in this place, with the observation that Handlirsch dis-
cusses the faniily of the Megalopijgldae, belonging to it, a little carlier.

Family Chaleosidae and

Family Dalceridae were not examined by Fracker (1915).

Family PyromorpJiidae. Fracker (1915, p. 95) finds that these
larvae form the transition from a typical Micro into a Slug-cater-
pillar. These larvae possess verrucae to wit : 'V. dorsaUs grown
together with v. suhdorsalis. According to Fracker's fig. 59 be-
side these large verrucae occur : v. siiprastig mails, v. infrastigmalis,
V. hasalis, v. pedalis.

The pattern reminds us a little of the Saturnidae or the
Lymantridae.

In the various genera there is some difference in the arrangement.

Family Epipyridae. Fracker says on p. 96 that there is no
sign of verrucae and that secondary setae are sparsely scattered
over the entire body. In this respect the family differs very
much from the former.

Family Megalopygidae. Fracker (1915) considers this family
as the transition from the Zygaenidae to the Cochlidiidae.

There are verrucae, on the abdomen : v. dorsaUs united with
V. suhdorsalis, i\ poststigmalis Consolidated with v. infrastigmalis,
V. hasalis and besides on abdomen 1 also one v. propedalis and
i: postpedalis. The thorax is a little different.

Family Cochlidiidae. Dvar (1899) has given a synopsis of the
Slug-caterpillars.

Fracker (1915, p. 97) only says that the verrucae some-
times have the form of scoli and that some of the genera are
entirely smooth.

322

If wc try to fiiid wliothor this ZYGENOID SERIES possesses a
definite charactoristic, we sec that exccpt the Epijiijrldac^ wliieh live
as parasites (Fracker 1915, p. 96), the families are characterized by
verrucae wliicli sometimes grow out to scoli and which sometinies
disappear entirely. These verrucae are mostly growii togcther,
so that a pattern arises strongly resembling that, which I have
called type \a. From this it differs in sonie respects, so that no
direct descent of the Saturmdae from these Zijgaenoldae can be
assumed, but only a parallel development of the pattern.

Family Zygaenidae. Fracker (1915) no statement. In Kallen-
bach's coUection thcre are many species represented by larvae
which, ho wever, are all fullg-rown.

The striking spots do not take origin from the verrucae. On
the abdomen are : v. dorsaUs (grown together with v. siihdorsalis ?)
V. siipradigniali>i^ v. iiifrasfigunil/s (united with v. poststigiiialis?)
D. hdsalis. The pigmental spots which occur oftenest are: Ist a
spot mcdiad of r. dorsaUs, 2iicl one in front of it, 3i'd one behind
it, 4tli one behind the stigma, 5th one between v. hifradigmalh
and r. basalis. These spots may be doubled, they may also grow
together so that they develop into stripes.

The examination of these caterpillars in the youngest instars might
prove important. They are closely connected with the Microlepidop-
tera, viz. with the ZYGENOID SERIES of the NON-ACULEATA.

Bomhtjcinae.

This gigantic group of caterpillars lias been studied in detail
by Packard, (1895, 1905, 1915). It is very much to be regretted
that through his death the third part of his work has not been com-
pleted; the writer would probably have added a genera! synopsis.
All we have now is the very interesting introduction which
preceeds volume I and which was written without the experience
obtained during his study of the enormous material. His work
is the only monograph on caterpillars known to me in which all
or many instars of neaidy all kinds of caterpillars have been
described and figured. The magnified setal pattern mostly has

328

bi'cn (Irawu iicxt to Hhmii as a se])arate figiire. f (liitik tliat we
owe tliis for a groat part to Dyar.

Packard's elassifieatiou is most casily studied f'rom liis: "genea-
log'ical tree of Lepidoptera" (1895, p. 88). He thinks all the
Bonibi/ciiioe descend from the Lithosiidaei and these froin the
T'mc'nia. The SphiïKi'idac descend like the Hafiirtu'/dae from the
Ceratocampidae. ïhis classification so far concurs with that of
IIandlirsch (1908). This writer also places the families mentioned
in close contact, but thinks they have developed from different
ancestors. Against Packard's opinion may be adduced, that the
Bombycidae — Saturnidae., the Sphingidae, the Lithosiidae have all
been found for the first time in the beginning of the Caenozoicum,
just as the Noctuidae^ the Geoitiefridae^ the Hesperidae and the
Papilionidae s. 1., which according to Packard have all des-
cended with more or less intermediate groups from the Litho-
siidae and which for the greater part form the extreme branches
of his genealogical tree. In 1905 (p. 46) Packard gives another
classification which is slightly different but yet in principle the
same. He thinks the Notodontidae descend from the Thyatiridae^
which Handlirsch places next to the Hesperidae. This clashes
with the palaeontological data, the Notodontidae are the youngest
family and are only known from the Quartair.

The series of Packard's families is: (according to 1905, p. 46)
Notodontidae^ Ceratocampidae^ Saturtiiidae^ Hemileucidae, Sphin-
gidae and Cerucinae as Syssphingina, opposed to which are
the S y m b o m b y c i n a with Datani)iae, Apatelodiriae^ Euptero-
tidae^ Ichthyurinae^ Liparidae, Lasiocampidae, Endroniidae^ Bom-
bycidae and Brahmaeidae.

I have arranged the families according to Packard and wish
to point out Handlirsch's series: Bomhycidae—Satnrniidae^
Lasiocampidae^ Sphingidae^ Liparidae, Notodontidae. At the end
of this discussion I shall return to this subject.

Family I. Notodontidae. This large family contains seven sub fami-
lies, of which according to Packard (1895) some (the first four) are

324

to be considered as the original forms of the Si/mhoinht/rinae,
ethers (tlie Last tliree) on the other hand belong to the Syssphinyina.
The general pattern of setae is according to type I, in one sub-family
there are verrucae even in instar /, in ethers they appear hxter on.

1. Sub-family Ghiphisinae is difficult to separate from some of
the NotodonUnae. Some hirvae are smooth, GJuphisia septenfrio-
nalis possesses glandiüar hairs (Packard 1895, PI. VIII, p. 91)
which are very shortly forked and afterwards disappear.

According to fig. l/>, the pattern on the abdomen is: .s-. dorsalis,
s. dorsolateralis^ s. suprastiymalis, s. subdorsalis sup. and inf.
s. prostiymalis^ s. infrastiymalis which is placed very orally,
six s. hascdes, in instar /, whilst in instar II s. dorsolatendis and
s. subdorsalis inferioy disappear. The presence of these two setae
in instar / is very important.

2. Sub-family Apatelodinae. The young larvae are covered with
long white setae, which are standing on verrucae according to
Type I, with i\ subdorsalis inferior (Packard 1895, PI. IX).

3. Sub-family Pyyaerinae. Packard (1895) makes a distinction
between the colour of the primary and secondary setae in the
full-grown larvae. Packard (p. 105) thinks tliat this sub-family
is the most generalized one of the family. As far as I can see
on PI. X — XIV the pattern of the Datana species agrees with
Phahra bucej)hala. In connection with the origin of the stripes,
which I was able to observe in a Pygaerine, tliis is of much
importance, just as the presence of an llth abdominal segment.

To outline the family in an easier way, I have put the description
of P/udera bucepliala L. after the discussions of the sub-families
p. 65 sqq. (On the origin of the stripes see chapter VII and VIII).

Fracker (1915) doos not diseuss the setal pattern.

4. Sub-family Ichthyurinae. IcJdhyura apicalis (Packard 1895,
PI. XV) lias setae, I. inclusa and I. albosiyiua (1. c. PI. XVI)
verrucae according to type I.

5. Sub-family NotodonUnae. According to- Packard (1895, PI.
XVII — XXI II) the larvae possess setae according to type I.

0. Sub-family Heteroca)npinae. Larvae sometimes with stema-

325

topoda (MacrHrondtijXf). Larvae (Packard 1895, PI. XXIV —
XXXV) with sotao accoi'dinji; to type I, sometimos witli a sniall
.s'. prodüimalis: {Hijparpax aurora, Scinzura unicornis).

If is remarkable tliat Packard in 1905 (p. 44), wliilo discussing
the setal pattern does not figure the s. prostigiualis on Sc]i/ziir(f.

Exceedingly peculiar setae resembling antlers are born by He-
terocampa during instar /, later on they disappear. They seem to
agree with 8. dorsalis of the prothorax (1. c. PI. XXX).

7. Sub-family Cerur'mae. Long stematopoda, setae according to
type I (Packard 1895, PI. XXXI V— XXXVII).

• Sub-family 3. Pijgaerinae.
Phahra hticephaJa Linn. Plate XII, fig. 7—13.

Material in alcohol. CoUected at Groningen, summer 1915.

In this Caterpillar the head becomes coloured last, while in
nearly all others the head is black inimediately after moulting
and the tubercles become coloured afterwards.

Instar /. Duration 9 days. Length 2^j^ ram. The tubercula
are not black. The setae are not plumed.

Protiiorax. V. dorsalis in front of the prothoracic shield, con-
sisting of three setae, about '^j^ mm. long, they are not united.

V. suhdorsalis. Three setae which are longer than 1 mm., inplanted
on a tuberculum, which is clearly higher than the prothoracic
shield. V. suprastig mails has also three setae of a length of not quitc
7.2 mm., concentrated on a tuberculum which in most individuals
has coalesced with the prothoracic shield.

Xo s. dorsolateralis, v. poststigmalis with some (mostly 3 or 4)
setae, if at least they have not become combined with the pro-
thoracic shield, seta infrastigmalis^ v. hasalis with two setae. No
s. pedalis and no s. ventralis.

Mesothorax and metathorax. V. dorsalis with three setae, v. dorso-
lateralis, V. suprastigmalis and i\ infrastigmalis, each of them
with two setae. V. hasalis is not distinctly outlined, there are
two setae which are not joined together.

21

326

No s. pedalis or s. ventralis.

Abdomen 1, 2. V. dorsalis with two setae, so that I presume
s. dorsolateraliti has been added to theni, s. ftubdorsalis^ s. siipra-
sfif/nialisj s. mfrasfignicdis and ,'^. jjoststir/nmlis each of tliem with
one seta. V. hasalis with two or three setae and on the place
where there is a leg in the segments 3 — 6 one sebd = s. j^edaUs.
Scffin. 3, 4, 5, 6 = 1, but one s. hasalis is missing, whilst there
are along the outer and the lower edge of the leg mostly five
or six rather long setae ( + '/j mm.) I consider these to be
the s. pedales. It may be possible, however, that the s. basales
of 1 agree with these s. i^edales of segm. 3 — 6 and that
the seta there called s. pedalis really is a s. ventralis. Tliis
supposition appears especially probable, when the Caterpillar
is looked at from the ventral side and, starting from seg-
ment 3, we try to explain the arrangement of 4. If, on
the othcr hand, the Caterpillar is looked at from the lateral
side and segment 1 is started from, we hesitate to give
the above explanation for segment 3.
„ 7, 8, 9 = 1.

„ 10 = 1. *S'. dorsalis^ close to it lies ó\ suprastiguialis. These
is a s. hasalis and the setae forming together the s.p)edale9
are very strong and are + ^/^ mm. long.
„ 11. Behind the setae of 10 there are on the anal flap three
more setae which are arranged in the following way:
s. dorsalis. s. subdorsalis, s. suprastigmalis.

Instar //. Duration 10 days. Length 7 mm. The arrangement
of the setae is almost the same as during instar T. The setae
are not phimed either, but the tubercula are black and on
the front and the back edge of nearly all the segments there is
a black spot hearing many setae, which are smaller than
those on tlie [)rimary tubercula. In the figure I have marked the
median spots with a darker colour than the paired ones. The
tubei'cula of the other side, which are visible on PI. XTT, fig. 10,
lateral aspect, are striped.

:V27

Pvothorax. Tho prothoracic sliicld has disappeared.
V. dorsalh very largo and protruding-, providcd with 3 — 8 setae,
more than 1 inni. long. V. suhdorsalis small, consisting of somo
setae behind the large v. dorsaJis. V. suprastujmaJis with thrce setae
jiist as V. prosfi(/inaJis. Of this last wart the setae are smaller.
Under the stigma one seta = s. rnfrastigmalis. V. basalis with
tliree setae. On the leg some smaller setae.

Mesotliora.r. V. dovsalis^ v. dorsohtteraUs, v. siqn'astigmalis, all
of them with two setae. Seta jn'ostif/ Dialis and seta basalis with
one seta. At the back edge of the segment a black dorsal spot
with very short setae.

Metathorax = inesothorax but d. prostigmalis has two setae and
V. basalis four. Further there are two small setae hehuidv.jyrosfig-
malis and just over the leg on the front side is i\ pedalis.

Ahdomen 1, 2. Two median shields occur at the oral and caudal
edge, of which especially the latter bears many small setae.

T^. dorsalis with two setae, seta suhdorsalis^ s. suprastigmalix^
s. poststigmalis and s. infrastigmalis^ all of them + '/^ mm. long.
One row mostly of five s. basales^ and one large s. pedalis.
Segni. 3, 4, 5, 6 = 1, but the large s. pedales of instar I are
absent here, and instead there are 4 — 6 large setae above
the leg = 8. basales. On the leg itself there is a large spot
with small setae = s. pedales. One gets the impression that
the s. pedales of instar I are plaeed higher. Beneath s. sub-
dorsalis a spot or a seta.
„ 7,8 = 1.
„ 9 = 1 but r. supyastig}uaUs has two setae. S. poststigmalis

is absent. No median dorsal shields are found.
„ ' 10. All the setae situated above the stigma from the left
to the right side are plaeed on an anal shield. These setae
are + 1 mm. long, Further there are on this segment no
setae, except a few on the outside and inside of the leg,
which are + ^/^ mm. long.

Instar lil. Length + 15 mm. The numbor of spots with small

328

setae betweon the primary warts and setae lias increased. More-
over there occur some scattered setae. The setae on the primary
tubercula are + 1 — l'/i ^^- long. The longest whieh are at the
sanie time the biggest, are foiind on the prothoracic shield and
on the anal shield.

Frotliomx. On the prothoracic shield three setae, which in my
opinion represent .s\ dorsalis, s. dorsolateralis and behind it a small
one = 8. suhdormlis. V. sKprastigmaUs has three setae just as r.pro-
stif/malis. The seta behind v. i^uprastigmalis is also plumed. V. bascdis
with three setae. The small setae on the leg are not feathered.

Mesothorax and metatJwrax. On the front-edge of the segment
a doublé row of spots, on the hind edge one row.

V. dorscd/s has three setae, /'. dorMjlateraUs just as v. i^upradui-
maliii has two. There is a single i^eta prost/f/jiudis. One largo
V. hamlis and many small setae whieh, howevcr, are not fixed on
black tubercula.

Ahdomen \ — 10 as in instar J, but:

Seta iti.fr(iMi[/)naJis is single. Three setae, which are not united
and not implanted on a tuberculum, stand instead of r. poxMig-
malis. The number of s. hasales amounts to +10.

Instar IV. Length +25 mm.

Apparently this instar completely resembles the full-grown form.
Small setae, not plumed, are to be found everywhere. The spots
have become more numerous and bear setae of + 1 mm. long.
Still more than in instar III they are arranged in horizontal and
vertical rows and thereby give the impression of forming stripes.

The primary tubercula may be recognised by the seta which
are longer (mostly 1'/^ mm.), and generally thicker too. They
have short ])lumes. On each wart there are more setae than be-
fore, wliicli is rather striking as during instar /, // and ///
tlie number is almost constant.

As e.\am])los of the most intricate pattern of spots I chose
the prothorax and abd. 5, the others agree with these mu-
tatis mutandis.

329

PnitliorK.r. Thoro is a large prothoracic shiold whicli on cach
side lias twü very long setac (3 mm.) and behind tliem two or threo
shorter ones (■74 mm.). These taken togetlier I consider to be
V. dormlis and apart from them is one seta corresponding with
s. si(b(/ors((lis. T. xtipradigmaUs and /'. dorsolateralis over the
clearly visible v. prostigmalis. V. prostigmalh projects a good
deal and has three setae, v. hasalh four. Over the stigma are
two tnbercula with five and two setae. They take their origin
from the spots which have appeared in instar ///.

Ah(lo)HP)i 5. Both the median dorsal shields, arisen during in-
star 77, are still present. The verrucae dorsales, v. suhdormUs^
c. suprastU/iiiaU.^, v. poatstigmalis are clearly visible. The per-
maneney of this last wart is interesting as it showed an inclination
to dissolution in instar III. V. infrastignialis consists of some
scattered setae. There are less setae hasales than in instar ///,
there is also a v. ped(dis present in the form of a spot. Other
spots are : on the front edge under the median shields a large one and
two smaller ones of which the 2nd Hes in front of v. suprastig-
DiaJis, next come a large and a small one about on the same height
as the stigma and v. poststigmalis. Behind the first smaller spot of
this row we find two a little larger, and behind these in the same
row V. suhdorsalis. Over d. poststigmalis is a very large spot,
which lies therefore in one row with the 2nd large spot of the
Ist vertical row. Under 0. poststigmalis are small spots with long
setae which I first took to be primary ones because of their
length. They lie in a row with r. infrastigmalis. Over the setae
hasales is a long-drawn spot. In different individuals and in diffe-
rent segments of one individual, these spots and tubercula vary
a little in form and size. Most of them resemble the above example
and one can always recognize the same primary tubercula.

Instar V. Length 40 m.m.

The primary tubercles can not be found. All the setae are
somewhat plumed and are + 2 m.m. long. The spots have almost
grown together to stripes. Round each seta is a little area free
from pigment. Over the stigma are, the dorsal median included,

330

thi-ee stripes agreeing with the row uf spots running through
V. siibdorsalU^ v. supradignialis and the spots over the stigma,
ïhere is no clear stigmatic stripe. The infrastigmatic stripe is distinet
on the front and back edges of the segment, the basal stripe is
narrow, and there is a clear, broad pedal stripe.
Piipa. I could not find any sign of a pattern.

Family Eupteyotidae. Fracker (1915) includes Ajjafo/cdcs which
deviates in respect to the tubercula. I think that he is right as
regards the larva.

Family Liparidae ^= Lytnantridae. ïhe tussock-moths can be
divided into two groups, those with and those without pencil-shaped
setae. Several of them have long since drawn the attention of
investigators because of their peculiar pattern, the thick tussocks
of setae and because of the sexual dimorphism of the cater-
pillars.

L i t e r a t u r e :

SwAMMERDAM (1737), Or(jyia 9 and cf caterpillar, pupa with setae.

HüBNER (1766), development of the setae.

RiLEY (1885), Orgyia.

Wachtl and Kornauth (1893), particular setae of Oc/nena.

Packard (1889 and 1893), development of Onjijia.

Fracker (1915), synopsis of the family.

The last mentioned writer says (1. c. p. 1 04 sqq.) that PorthcirUi^
Gyyiaephora and Euprodis have the ordinary verrucae likc the
Arctiidae^ except that there are three verrucae on the mesothorax
and the metathorax above the K-group.

He thinks that the coalescence of ,r with p which occurs in
Porthetria = Lymantria (therefore of r. poststignialis with v. supra-
stigmalix) is unique. He examined Enpro(iix = PoytJicmi but did not
observe the same arrangement there. The second group has pencils,
to this belojig Olene^ Hemerocampd and Notolophn^ ^= Orgyia.

Fracker does not attach much importance to the question whether
j. and p (i. e. verruca dorsalis and subdorsalis) coalesce or not.

I examined three ('omj)lete series, my principal results are:

331

1. The ooalescenoe of v. sitpmsfif/iiK/lis with r. postsf/j/iiialis.

2. The disapiiearancc of v. dorsalls in different ways.

3. Tlie structure of the setae becoming more intricate in the
course of the successive moultings.

4. The presence of peouliar setae on Lijinantria dispar.

5. The disappearance of the prothoracic shield.

6. The presence of verrucae on the pnpa, to which Swammerdam
(1737) already drew attention.

7. The verrucae on the larva are arranged according to type I
or to type \h.

Family Liparidde Linn. Plate XI, fig. 8 — 11.
Lymantria (Ocner'ia) dispar L.
Ma te ri al in alcohol and living animals (summer 1915). In the
successive instars of caterpillars the same pattern is always found,
the tubercles are warts with many setae.

Instar I. Duration 12 days. Length 4 mm. The setae are diffe-
rent in form viz. :

1. Very short feathered, light coloured ones, with a length of
+ 1 '/2 — 2 mm. (the side-branches are + 7 ,a). The base is
enclosed in the black case of the wart.

2. Not feathered ones, mostly 400 — -500 [j.. long and coloured deep
brown (PI. XI, fig. 10). The lower part is ± 100 /y. long and a little
narrower than the elevation of the wart on which the seta stands.
A little bladder follows, with almost colourless wall. The diameter
is + 20 y,. Through the presence of this bladder movements of
the top part of the seta are rendered possible. This part is
+ 300 [j. long and tapers into a point. At first I thought that
these peculiar setae were of use during hatching, as I imagined
that before and during the removal of the skin, they were folded
up. The examination of newly hatched larvae showed me, however,
that there these setae already stand upright. The number of the
bends is decidedly not larger than afterwards. I surmise that the
same organs occur in the closely related Lijmmitria monacha.
According to Sharp (II, p. 407), AVaciitl and Kornauth (1893)

332

tliink tb at thcre they serve for the dispersioii of tlie larvae by
the wind. In that case, however, they shüukl have been much
h:)nger, for these small vesicles with a radius of + 10 ^a, cannot
excercise any influence on the specific w^eight. Moreover, the hmg
setae are more suitable for this purpose. It is certainly remark-
able that these setae only occur in the first instar both on
Lijniantria dispar and on Lymantria monaclm. Their function is a
riddle to me; for the time being, ] identify these setae with the
glandular hairs which often occur in a first instar. Directly after
hatching, the liead is coloured black, the tubercuhi become
coloured later on.

ïhe following tubercula are visible :

Protltorax. Small /'. dorsalis with short setae, rather largo r.
sHhdormlis on which the setae mentioned sub. 2 are present
(tliis verruca is conneoted with the prc^ceding one by an indistinct
))r()th()racic shiold); a far projecting t\ siq>rast/(jiiialix with which
V. jjroxfif/inalis is connected, r. hifradigmaJls^ r. hcmdis and one
i\ venfralis.

Mesothorax and iiiefaf/iora.r. Very large r. dorsali-^, small e.
doysolafcralis^ large v. sHprcfsf/j/i/xdis^ a long drawn r. infra^itig-
y>w?//.s, r. propedidis^ v. hasa/is^ i\ rodi'fdis.

Ahdomen 1. Very small o. dorsalis and an extraordinarily large
r. sNbdorsalis. The verruca over the stigma is divided into two
parts by a furrow. The front part is v. suprastignicdis, the back
part (\ poststigmalis ; v. infrastignndis is elongated, r. [^/^(dis
small, no v, pedalis.

This pattern I have called type I h.
Segni. 2=1, but v. infrasfiginalis consists of two parts, one be-
hind the other.

„ 3, 4, 5, 6 ^i:: 2, but v. basalis is absent.

„ 7, 8, 9 = 2, but on 9 th(> verrucac are much liigher than
on the other segments.

„ 10 is strongly reduced, the verrucae are not distinct.

Instar //. Duration 12 days. Length S mm. The same as
instar /, but the jx-culiar setae have disappeared. The setae bear

833

sonnnvhat loiigcr pliniies, r. (/<)r.s(t/is bccoincs siimllci'. The pro-
thoracic shiold has disappeared.

Instar IIL Duration 8 days. Loii<>tli 15 luin. As instar //.

Tiistar IV. Duration 6 days. Ijciigth 24 mm. As instar //, tlio
sidos of tln^ head beoomo grey.

Instar 1^ Duration 11 days. Ijength 35 mm. As instar If
but somt' soeundary setao appear on the body and the v. mfra-
stigDiales are sometimes divided into many pieces, on the thora-
cic segments the v. pedales are wanting.
Piqja.

On the abdomen of the pupa the verrucae are arranged in a
distinct way according to type Ih. The furrow between v. t^Npra-
stif/inalis and v. poatstujniaUs has grown larger.

The setae on the pupa too are plumed. Distinct are : v. (/orsa/is
even larger than on the caterpillars, v. subdorsalis^ i\ sitpncsfü/-
nialis + V. jwststigmalis, v. mfrastigmalis^ v. basalis and a far
projecting i\ 2'^^dalis.

Euproctis (Porthesia) rJiri/sorhoea Linn., Plate XI, fig. 12 — 15.

Material in alcohol, from Groningen (spring 1915) and living
material from the Hague (autumn 1914).

I have not been able to obtain the newly hatched caterpillars
of this species. The youngest are of December 19th 1914. They
were found in a nest on Hippophaes rhamnoides Linn. and as
in the course of their development they cast the skin four times,
and were only 4 a 5 mm. long, I have described them as
instar I.

Instar /. Duration at least 130 days, they hibernate. The first
monlting took place on April 27th. Length 4 mm. Tubercula
formed like warts.

The setae are not plumed, + 1 mm. long.

The colour pattern is very intricate, there is a distinct median
dorsal line.

Prothorax. Both the r. dorsales from the left to the right are
connected by a distinct prothoracic shield. The v. subdorsales are

334

also connectedby a shield which is smaller, however, than theformer.
The V. suprasticpiKilis projects very much.

Small V. infrastUjinalis^ very large v. bascdis. No v. pedalis.
Mesotliorax and Metathorax. V. dorsalis^ v. dorsolateralis and
v. suprastigmalis all equally large. No v. infrastigmalis. Yery large
V. hasalis. On the median side, close to the leg a small v. pedalis.
Abdomen 1, 2. V. dorsalis large, united with that of the other
side. They have a dense bundie of colonred setae, length ± ^/j mm.
V. subdorsalis smaller than on the other segments. V. supra-
stigmalis^ and V. infrastigmalis are very large, v. basalis small
and V. pedalis also.

Segm. 3, 4, 5, 6. V. dorsalis is wanting in most individuals. Yery

large v. snbdorsaliSy large r. suprastigmalis and i\ infrastig-

malis. Elongated but very slender v. basalis^ and on the front

edge of the leg a small r. propedalis, on the leg some setae.

„ 4 and 5. 1", dorsalis is present and is even rather large.

„ 6. r. dorsalis is small and between the r. subdorsales is

a median brown elevation.
„ 7 = 6. V. pedalis^ however, is placed more backwards, about
on the spot where the legs are joined to the segments 3 — 6.
„ 8 := 7, without the median elevation. ^\ basalis is closer

to V. pedalis.
„ 9. V. dorsalis is absent and r. infrastigmalis is small ; the
V. subdorsales of the left and right sides are united into
one shield. For the rest as 8.
„ 10. Small but strongly projecting r. subdorsalis, r. suprastig-
nialis, r. infrastignialis. No v. basalis and very small v. pedalis.
Instar fl = T but the prothoracic shield has disappeared and
the setae are distinctly feathered except the scattered ones on
the legs. ïhe v. dorsales of the segments 6 and 7 have disappeared.
V. suprastigmalis is divided into two parts as in Lginautria dispar.
This I consider to be a eoalescence of v. suprastigmalis and
c. post stigmalis and I think T could also observe this in Instar/.
Instar III, IV, F = instar //.
During instar V a dark spot is generally present on tlie meso-

335

iiiid motatliorax, on tlie place wliciu the stigma should have occurri'd,
if \t had been placed on the back edge of the segment, as is the
case on the prothorax. At first I considered this spot to be a
rudimentary stigma, but after having read Boas (1899) and after
a repeated examination, I take it to bc a transparant wing-rudiment.
The appearance of this spot in Instar V proofs the hxtter
suggestion to be the right one.

Orgyia antiquo Linn.

Most writers only mention the beautifnl colonrs, the pencils
and the tussocks of this larva, these attributes being generally
found in the members of this family.

ïhe principal statements are :

BucKLER (III, p. 11 and 12) gives au excellent description of the
fullgrown Caterpillar, but of course without mentioning the posi-
tion of the tubercula. Of the first stages, however, he says very
little. Thus for instar I he only mentions that the tubercula
are black, and that after the fourth moulting (instar T^) they are
red. The tussocks on the segments 5 and 6 in instar IV show
a kind of black hue, those on 7 and 8 a sort of white. After the
4th moulting they are all white, later on, during this stage, they
become brown. In instar / a broken subdorsal line was seen.

His drawings (PI. XXXIX, fig. 1, la, Ib) give different varia-
tions of colour. My specimens agree for the greater part with
fig. 1. It seems to me that his fig. Ib shows the same mistake
as that of Hübner.

Hofmann-Spuler (1910) says that the cT caterpillars are smaller
and that they have yellow bristles on the back, whilst the large
9 caterpillars are provided with yellow-brown bristles. In this
he agrees with Swammerdam (1737). His drawings (PI. 15, fig. 25a b)
are very bad.

Jacob Hübner gives as a frontispiece to his book in four volumes
on caterpillars, a drawing of Orgyia antiqua^ of which the length
of the body without the setae is 11 cm. and with the setae 21 cm.

The drawing is certainly large enough to justify the expec-

336

tation of a great accuracy in the arrangement of the tubercula. On
examining- it closely, however, one sees that on each segment a
verruca is left out. V. siq)rasti(jmalis was drawn excessively large
and thereby the r. hifrastigmaUs were placed too low, so that no
room was left for a v. hasaJis^ though the legs are plainly visible
from the side and it should therefore have been represented.
()n the prothorax v. subdorsalis has not been drawn, though
in reality it is present, and the false impression is given that
V. dorsalis is as much developed as r. supyastigtnalis. In fact
the latter j)rojects a considerable distance from the body and the
former is visible as a median protuberance on the base of it.

I have treated this case somewhat in detail, because it shows
that the confidence, which I originally placed in existing illustra-
tions, was misplaced.

Dyar (1894) defines the Lyinmtfridae with the following words:

"Not more than one tuberculum on tlie third annulet and only
six above the base of the leg.

"Not more than two tubercula on the middle annulet, and
generally one on the third ; one prothoracal shield.

"Tubercula IV and V {c. postsUgmalis and ?;. iNf)r(sfi(/i)H(Iis) far
from each other or IV lias disappeared. Tubercula with many
setae, no setae on the skin."

Packard (1889, p. 55—59) gives the fuUest description.

As has already been observed, he describes only four stages,
whilst BüCKLER gives five ; my investigation has also shown me
that there are five different instars.

Packard gives as the most important results:

Instar I. Duration 7 — 8 days. Length 4 mm., tubercula black,
the middle ones on the thoracal segments smaller than the lateral
ones. Setae thinly spinose, very long. The two glands on the
abdominal segments G and 7 not clear.

Instar IT. Duration 4 days. Length O — 8 mm. Tubercula black ;
exce])t the two large lateral ones on the l^t thoracal segment
which are red at the base. The glands are coral-red. There is
a subdorsal line which is not quite complete. Towards the end

337

of tliis stage tliere appcar somc ])luin(Hl setae on tho dorsal tuber-
cula of the 8th (abd.) segment and sometimes on tlie same tuber-
cula of the l«t and 2nd (abd.) segnionts.

Instar III. Duration 5 days. Length 10 mm. The lateral tuber-
ciüa of the prothorax are of a pale Indian red, with black in between
and forni a pencil of plume-like setae which grow thicker towards
the end and which are as well developed proportionally as those
of the full-fed larva.

The four median dorsal tufts are well developed, the two front
ones are deep brown, the two back ones are white. The 8th (abd.)
segment also has a long pencil of plume-like setae. All the
lateral tubercula are of a bright flesh-coloured red. With some
the colour of the dorsal tufts changes.

Instar IV (= last). Duration 7 — -14 days. Length 17 — ? mm.
The cT ones sooner develop into pupae than the Q. The dorsal
tufts become pale buff-yellow. The tubercula are of a bright
coral-red, except the dorsal ones of the segments 2 and 3 which
are of a bright yellow.

The data which Packard gives make it appear that this larva
only possesses four instars in America. The report of the 2iid moult
on May 22nd (p. 55) is probably due to a mistake, apparently
the Ist moult is meant, as the hatching took place on May 15tli.

Orgyia antiqua Linn. Plate XII, fig. 1 — 6.

Material in alcohol from June till August 1915 and of in-
star J, II and III also of June 1914. Collected at the Hague
and Groningen.

Instar /. Duration 6 days. Length 3 ram. At the hatching the
head is black, the tubercula are light grey, they get coloured
half an hour later and become black.

The colour-pattern is very intricate, but the colours are not
proof against the influence of alcohol. This is also the case
during the foUowing stages, so that I do not mention them here.

See Packard (1889, p. 55—59).

The V. stibdorsales are triangular and the setae which are fixed

338

on tliem poiiit in all directions. The other verrucae are mostly
elliptical with a long horizontal axis. The setae are arranged more
or less in one line, the middle seta is mostly the longest and the
others get symmetrically smaller in regard to this one. The longest
setae are born by the v. suprastigmaJes. The sètae are not plumed.

Prothordx. There is a small /•. dorsalis^ a very large v. suh-
(lorsnlis which is eonnected with the corresponding verruca of the
other side by a black eoloured prothoracic shield. By this the
small i\ (lorsales get united. Moreover, there is a rather large
i\ suprdstigniaUs which projects a good deal, a v. infrasfiginalis,
which has an offshoot pointing towards the dorsnm, which per-
haps corresponds to the missing r. prosfiginal/s and a r. hasalis
just over the beginning of the leg.

Mesofhorax and iiietathontx. There occur: /-. dorsalis^ v. dorso-
laferalis, a little larger than the v. dorsalis, r. snprastigtnalif^^
V. infrastigmaUs and a small r. basaJ/'s. The setae on these seg-
ments are shorter than thosc on tlie other. One niight be inclined
to think that v. dorsoIatfraJis owed its origin to the shifting of
V. sid)dorsalis. This verruca on the mesothorax and metathorax
is placed in front of v. dorsalis and on all the abdominal segments
V. subdorsalis lies behind it. Besides in other families the same
arrangement occiirs as in this one, but then there is also a ver-
ruca or seta in the place where v. snbdo)-salis lies. For these
two reasons I think that the name of /•. dorsoJateralis deserves
the preference. (See Chapter IV).

Abdomen 1, 2, 3, 4. There are a small /•. dorsaHfi^ a large
V. subdorml/^ which is prolonged in a triangle towards the oral
side, beneath the v. dorsalis a v. snj)rasf/giiialis which has the
longest setae, a i\ infrastigmaUs and a small c. basalis.
ScgiH. 5. V. dorsalis is very small in some individuals and totally
absent in others, for the rest as on the abdomen 1.

„ (>. r. dorsalis is very small and generally bears only one
short seta, for the rest^=l.

„ 7 = 1. In some individuals r. dorsalis has been partly
split into separate setae.

889

Se;/ in. 8^1. Two s. Itasalcs.

„ 9. No V. dorsalis, r. sHix/orsal/s and v. ,-<Hj)rasf/</iii((Iis vory
large and strongly projecting, v. hifrast'Kjinalis about as
largo as on 8, a wreath of s. hasales.

„ 10. It is difficult to rediice the verrucae to tlio pattcrn of
the fonner segnients. I consider the wart iinder the anal
opening as a v. /iifr<isf/(/)iial/s.

It seems to me that the two setae hasales of segm. 8 are pseudo-
primary ones. If tlie newly-hatehed larvae are exaniined many
individuals with a well developed wart are found. Most parts do
not become coloured, but only the two extreme setae. I do not
think therefore that this case should be taken as a proof of the
tliesis that warts have taken their origin from simple tubercuLa,
but I think we have to deal witli the secondary dissolution of a
wart into simple setae.

The two dorsal glands which are so obvious in the following
instar on the segnients 6 and 7 are faintly visible.

Instar II. Duration 10 days. Length O mm.

All the setae are short-plumed, the side branches arise at irre-
gular distances. The form of most warts is about the same as of
those of instar /. The setae are not very different in length.

Prothorax. V. dorsalis is small and is connected with that of
the other side by an indistinct prothoracic shield ; a very small
i\ suhdorsalis which is remarkable in connection with the size it
possesses in instar 7, neither is it connected anymore with the pro-
thoracic shield. V. suprastig malis is very large and projects con-
siderably. On it are the longest setae (2 mm., short feathered)
and between these are mostly five short ones, which are much
thicker and have longer plumes. It is an exception when they
are longer than ^/^ mm. V. infrastigmaUs is small and is no
longer so tall, v. hasalis too is small.

Mesothornx and MetatJiorax. We find the following small warts :
/•. (lorsalis^ V. dorsolateralis^ v. suprastigynalis.^ v. infrasfigmalis,
0. hasalis.

Ahdoinen 1. V. dorsalis is small, v. sulxlorsalis very large with

340

longer setae (1 '/j inm.)than in instar 7, v. suprasihijiudis^ v. in-
frastigmalis and v. hasalis about as in instar 7.
Ser/iih 2 = 1, hut v. suhdorsalis is still larger and grows along
tlie ventral edge of v. dorsalia in the oral direction.
,, 3^ 4 = 1, but on the leg we tind a black spot with a
number of small setae which are only partly phuned. This
spot I consider to be a modified i\ pedaHs.
^ 5 = 1, but V. dorsalis is wanting.

„ 6 = 3, but V. dorsalis is absent and in the median line a
red elevated gland is visible, which has the form of a
champagne-cork.
„ 7 = 6, but there is no v. pedalis.

„ 8 = 7, Without the gland. The two v. f^uhdorsahs of the

loft and riglit sides are placed very closely together and

also have the particular setae mentioned in segment 1.

,, 9, 10 = 7. Moreover, the wart of segment 10 of instar 7

which was considered to be ?'. infmstigmaJis is well developed.

Instar 777. Duration 11 days, length 10 mm.

ProtJiomx. There is no longer a prothoracic shield. F. dorsalis

is small, lying against tlie median side of the very large, far

projecting v. supmstigmalis. On the top of the last wart we find

short plumed setae of a length of + 2 mm. Amidst these are shorter

ones (+ 1'/^ mm.) of which the side branches are a little longer.

Towards the end of the setae these side branches grow somewhat

longer and thicker and are placed more closely together. Each

of these peculiar setae reminds one a little of a French plumeau

(feather mop) or of one of the feathers on the head of a Goura

victoriae. V. suhdorsalis is small, t\ infrasfi(/iiialis large, v. b((salis

very small.

Mesothora.r and Mefathorax as in instar 77.
Ahdoinen 1, 2. V. dorsalis and 'V. suhdorsalis have united with
each other and also with those of the other side. This method
of origin is still clearly visible. They bear one tuft of setae,
+ 1 mm. long, wiiich show longer and thicker side-branches than
the setae generally possess, and they are of a deep brown colour.

341

V. siq)rasfi(/iu(tlis is largo, just as v. infrastigmalis. Tlio setae
of these tubercula are ± 2'/.2 mni. long. V. hasalis is small.
S('(/iti. 3, 4. V. (for,s'«//ö' is absent, the 'V. si(hdorsales of the left
and right sidos have coalesced. They have setae as those
of seffment 1, bnt are a little shorter and are white in
colour. For the rest as in instar IL
„ 5. F. dorsalis is absent, the other tubercula as in instar II.
„ G, 7 as in instar II.

„ 8. The two V. subdorsales of the left and right sides are
united, but not coalesced. They project high er than in instar II.
The setae elosely resemble those of the segments 1 and 2.
„ 9, 10. V. infrastigmalis of 10 remains large.
Instar IV. Duration 8 days. Length 15 mm.
FroiJiorax. V. (lorsalis is small and is now to bc found as a
protuberance placed in the median line on the base of the strongly
developed v. suprastigmalis. On its top is a black spot on which
are implanted short plumed setae, ib 3^/, mm. long and two
tufts of plumose setae viz. + 1 — Vj^ mm. and + 2^\., — 3 mm.
long. Each group consists of +6 — 10 setae. There are no tran-
sitions between these two, so that they clearly form two storeys.
The longest ones also have the largest side branches. The other
tubercula are as in instar ///.

Mesothomx and MetatJiorax. As in instar IJl but v. dorso-
lateralis has grown smaller.

Abdomen 1, 2. The four warts which in instar III began to

coalesce, now form a whole. Tor the rest as in instar III.

Secjm. 3, 4 = 1. It should be observed that here v. dorsalis has

not been united with the median shield, but has disappeared.

The colour and the form of the setae now agree with

those of segment 1.

The other warts on this segment and on the following
segments correspond with those of instar /// but :
„ 8. The two r. subdorsales are almost united and between
the many plumed setae some plumose ones are found as
on the prothorax.

22

342

Instar V. Duration 10—20 days. Length 23—30 mm. For
this stage J made an exception where the drawings are concer-
ned. I did now draw the objects themselves imder the microscope
with the aid of a camera, biit took the outline of Jacob Hübner's
old frontispiee (17GG) and in this entered the different tubercvüa.
The changes are not so great as in instar IF.
Packard does not describe this stage (see p. 7G).
Prothorax. The phimose setae have a length of 5 and 10 mm.
■Biid stand out above the short feathered setae.
Mesothorax and MetatJiorax. As in instar IV.
Ahdoiuen 1. F. infrastigmaHs has a tuft of bright yellow setae,
+ 7 mm. long, short plumed, for the rest as in instar IV.
Segiii. 2 = 1. V. infrastignmlis is provided with a little group
of plumose setae, the length of which is + 7 mm.
„ 3 to 7 as in instar IV.

„ 8. The p. suhdorsaJes have a tuft of setae of different forms.
Between the short plumed setae which are more than 7
mm. long, we find plumose ones of a length of + 10
mm. and long feathered ones, ± 5 mm. long. Further as
in instar IV.
„ 9. The V. subdorsales are not united and have each a tuft
of very long, short plumed setae and some (2 to 4) plu-
mose ones, the length of which is 5 mm.
The differences between Packard's views and mine foUow
here in a short synopsis.
Packard.
Setae are already spinose in instar I.

The feathered setae towards the end of instar II on segment 8.
The plumed setae in proportion as large as on the full fed
Caterpillar in instar III, They appear at the same time on the
prothorax and segment 8.

Whole duration of all the instars as Caterpillar: 23 — 30 days.
Three moults.

SCIIIERBEEK.

In instar II spiiiose or plumed setae for the first time.

343

Iininodiately aftor the moult on protliorax and segment 8 setac
whieh differ froni tlie rest. The plumose ones shorter than the
ordinary setae in instar III and IV. Those of segment 8 only
eome in instar /T' and are still very short.

Whole life as caterpiUar is 45 — 55 days. Four monlts.

I hope that these differences may give rise to new investigations.

It also seems to me that the histological structure of these
setae and the manner of their origin within the more simply orga-
nized ones of the former instar, are worth while examining.

I draw attention to the fact, that J. H. Kruimel in his inves-
tigations on the feathers of the Gallinae (1916) also found a
more composite structure in the successive "editions of feathers"
whieh appear after the different moults.

Family Lasiocampidae. Fracker (1915, p. 103) thinks there
are too many setae to be able to describe them. Some genera
are characterised by a dorsal horn on segment 8.

Dyar (1893 h) has described different kinds.

Lasiocampa vuhi L., Plate XI, fig. 6, 7.

M a t e r i a 1 in alcohol of the three last instars of the cater-
pillars (i. e. instar /ƒƒ, /F, F), collected at Groningen, in the
summer of 1913.

Instar III. Length 27 mm.

The whole body is covered with widely spread setae of about
'/a nim. long. The tubercula are black, have the form of warts
and possess many unfeathered setae, whieh are about 1 ^/.^ mm. long.

Prothorax. No prothoracic shield, but there is an elevation between
the three following verrucae. This elevation, however, is not black
and the setae are as large as on the remaining surface of the body.

There are: v. dorsalis, v. subdorsalis, v. suprastigmalis, placed
very high ; r. pyosticjmaJis^ v. hasah's, smaller r. propedalis and
v. postpedali^.

344

Mesothorax and metathorax. V. dorsalis and in front of it a
verruca, which is not coloured black and bears setae, which
are about ^1.^ mm. long*. V. suhdorsal/s^ r. stqjrasfif/niaJis, r. pro-
stigmalis, r. hasalis.

Ahdoinen 1 — 9. Y. dorsalis, v. suhdorsalh, r. suprastigmalis
which is placed verv low; v. prostigmalis, r. infrastigmalis; v. ha-
salis very large. On the fore-part of the segment v. pyopedalis
is located. The proleg is coloured dark and bears setae of 1 mm. in
length. All the abdominal segments bear the same pattern, with
the imderstanding that segm. 1, 2, 7 and 8 bear a v. pedalls
as well.

Segm. 10. The arrangement in my specimens is not very clear.
I do not believe that there is a segment 11.

Instar /T^ Length 33 mm. The whole body is now covered
with irregularly spread verrucae between which there are also
placed setae on the skin. I could not distinguish the primary
verrucae. The segment is now divided into four rings. The first
three especially bear the verrucae.

Instar V as IV.

R ecapi tulation. The third instar of the caterpillars bears
a regular pattern of warts. The setae are not feathered. Betvpeen
these verrucae are spread shorther setae. The pattern agrees with
that of other families. There is no v. dorsolateralis, but we also
find V. suhdo7'salis on the meso- and metathorax.

In the n''th instar no pattern is discernable. The number
of verrucae has increased considerably. The appearance of r. suh-
dorsalis on the mesothorax and metathorax may perhaps be
ascribed to the same secondary augmentation of verrucae. An
examination of the first two instars may possibly give an expla-
nation of this fact.
Family Endromidae. Fracker (1915) does not describe this family.

Grote (1896) describes the verrucae as those of Bomhgx iiiori
instar /, i. e. type I.

Packard (1905, p. 40) says tliat the fullgrown larva of En-

345

i/ruiiiis ri'siculosd is sinooth, without any hairs or only ininiite
ones. The ontogenesis is therefore probably like that of Boni-
hyx movL

Family Boiiihijcidac. ïhe caiidal horn doos not rosenible that of
the Ceratocampidae according to Packard (1905, p. 20).

This family is to be considered as originating from the Lasio-
campidae.

Dyar (1896^>, p. 140) says that ^Boiiihi/.i' iiwri has true warts
of the typical lasiocampid pattern''.

Grote (1896) pointed out, that the warts of instar / resemble
those of Endromis.

Sasaki (1898, p. 33 sqq.) says that the dorsal horn in instar /
is already a single median wart and this not only on B. inori,
but also on Theophila mandarina^ which is considered to be the
primitive wild form,

Packard (1905, p. 40 sqq.) says that stage I has warts, later
on the body is smooth or with minute hairs.

The genus Ocinara has a horn. (See i. a. Horsfield and Moore).

Fracker (1915, p. 102) says that the setae are so reduced as
to be of little value in identification.

In the literature the assertion is very often met with that Bomhyx
mori is naked. It is remarkable that this species, which has been
cultivated in such large quantities and is one of the few
insects which have become domesticated, has been observed so
insufiiciently. Although indistinct, the old pattern of the verrucae
remains visible to the last moment of the larval stage.

Bomhijx mori L., Plate XI, fig. 1 — 5.

Material in alcohol at Groningen 1914, many specimens col-
lected every day, so that I had a very extensive collection at my
disposal.

Instar /. Duration 40? days. Length 4 mm. The setae are not
feathered, about 400 [j. long. They are only placed on tubercula.
Most of the swellings are verrucae with four or five setae, but
s. subdorsalis, s. poststifjmalis^ s. infrastigmalis remain separately

346

visible. At aboiit the time of the first moulting the verrucac (/or-
sales of the abdominal segment 9 begin to stretch themselves,
and rise to the "caudal horn" whieh reminds iis somewhat of
that of the SpJiingidae.

Protliorax. Voruca^ dorsalis large, with fonr or five setae ; seta
si(hdorsaliSj r. stq) ra stigmalis, not distinctly confined, but there
are three to six setae placed together; v. prostigmalis with three
setae, v. hasalis with three setae, s. propedalis, s. postpedalis, some
small setae on the leg, and s. ventralis.

Mesothonix. V. dorsalis and v. dorsolaferalis large, each with

five or six setae, s. suprastifjmaUs, r. prostigmalis with foiir setae,

V. hasalis with four setae. S. propedalis, s. postpedalis, s. ventralis.

Metathorax = mesothorax, but sometimes there is a median

dorsal seta.

Ahdomen 1,2. Here too this medial dorsal seta is sometimes found.

V. dorsalis large with four setae, s. subdorsalis, v. Sïiprastig-

malis large with four setae, s. poststigmalis, s. infrastigmalis,

V. hasalis with four setae ; two or three s. {pro- et post) p)edales\

s. ventralis.

Segin. 3, 4, 5, 6 = 1 and 2, but v. propedalis bears two setae, and
on the leg one finds at the front and the back edge two
pigmental spots with one or more small setae ; s. poststigmalis
bears very often two setae, but this is not a constant feature,
neither is it so on the successive segments of one individual.
„ 7, 8 = 1 and 2, but s. poststigmalis has often been doubled.
The newly-hatched larva directly bears a v. do)-salis on
segment 8, whieh is higher and larger than the other ver-
rucae. That it is a v. dorsalis appears from the s. suh-
dorsalis, placed behind it. The two r. dorsales of the right
and left sides are united. When the length of the Cater-
pillar is 4 mm. this verruca is 50 — 60 /-/.. higli. It soon
grows to the doublé height, whereas the length of the
Caterpillar increases only very little.

When the Caterpillar is a fortnight old, it is about 6 mm.
long and the v. dorsales have already attained a height of

317

al)()ut 500 ,a. Tu otlier words: while thv Caterpillar only
grows 50°/q, the f. dorsales^ which soon becomc united,
havo attained a lengtli of ten times thcir original onc.
Seyin. 9. J'^. dormVts is very large y\\ih.ïoviV ^et^iQ^v. supraHtujmaiis
is reduced to one seta; s. subdorsalis has disappeared, as
also have s. poststigmalis and s. infrastigmalis ; v. hasalis
with four setae ; two setae on the ventral side I should like
to call 8. propedalis and s. vent rails.
„ 10. V. dorsalis upon the anal flap with four setae, below
it a very large verruca, which has possibly taken origin
froni a consolidation of i\ siiprastigmalis and v. hasalis
(five setae) ; two s. propedales^ s. ventrales.
No 11 til Abdominal segment can be detected.
Instar //. Duration a fortnight. Length 8 mm.
On the whole the same verrucae as in instar /, but whilst
there they are distinctly confined and have dark pigments, here thoy
consist of a small elevation of the surface, of the same colour
as the rest of the body. Upon this elevation stand a number of
setae, which are about 400 /^ long and which therefore have
not grown. The whole surface is covered by irregularly spread
secondary setae, about 100 ^ long and therefore distinctly con-
trasting to the primary ones.

Prothorax. Verruca dorsalis with five setae, s. subdorsalis^ s.
dorsolateralis, v. suprastigmalis with two setae, v. prostigmalis^
with four setae, v. hasalis with five setae, s. propedalis^ s. post-
pedalis, s. ventralis.

Mesothorax. V. dorsalis with six setae, v. dorsolateraUs with
four setae, v. suprastigmalis with three small setae or already to-
tally vanished, v. hasalis with five setae, 8. propedalis^ s. post-
pedalis^ s. ventralis.

Metatliorax = mesothorax^ but c. suprastigmalis has almost dis-
appeared.

Ahdomen 1. V. dorsalis with two to four setae, s. subdorsalis,
r. suprastigmalis with four setae, no v. or s. poststigmalis and
infrastigmalis, i\ {pro)pedalis with four setae, s. ventralis.

348

Segiii. 2=1, but s. subdorsalis is absent.

„ 3, 4, 5, 6 = 1. but s. subdorsalis is absent, v. infni stigmalis
often consists of one or two setae; and on the segments 3
and 4 there is often a v. poststigmalis with four setae;
V. hasalis with six setae ; the pigmental spots on the leg
have increased in size and bear many short setae.
„ 7 = 1.

„ 8. The "caudal horn" has become entirely median, and its
formation by the blending of the two v. dorsaJes is no
longer clearly visible. It is now 600 y, high, perhaps s. suh-
dorsalis is united with it, else it has disappeared ; further
there occur -v. suprastigmalis with three setae, v. hasalis with
four setae, v. ventralis with two setae, of which the most
lateral one is perhaps s. i)ropedalis.
„ 9. V. dorsalis is formed by the union of the right and the left
one. It is now 300 ;'z. high and resembles that of segment 8,
but is smaller ; no s. subdorsalis, s. suprastigmalis, v. hasalis
with four setae, s. propedalis^ s. ventralis (see abd. 8).
„ 10. V. dorsalis^ with four setae; s. suhdofsalis ; one spot
with setae under the anal opening, probably agreeing with
V. hasalis, s. propedalis and on the leg three s. pjedales.
Instar III. Length 9 mm.

In these and the following instars all verrucae and setae remain
entirely as during instar //. To prove this, I drew the abdominal
segment 5 of instar T^, i. e. after the last moulting (Length 40 mm.).
Distinguishable are still : i\ dorsalis, with three setae, placed imme-
diately beside that of the other side and behind this a black
spot ; s. suhdorsalis, r. suprastigmaUs with three setae ; c. hasalis
with five setae. Further the whole leg is covered with long setae ;
namely more than 1000 /z long, whereas the remaining primary
setae are about 500 y.., and the secondary ones about 100 y.
So we see tluxt a very insignificant growth of the primary setae
lias taken j)hice, namely of 400—500 f/,., whereas the body has
grown from 4 to 40 mm. and during instar V to about 80 mm.

349

SiiiiniKd'ii.

Til instar / distinct, l)lack vcrrucae occur, most of thoiii
with tliree or foiir sctae, sonio of the tubercles bear ono scta
and are probably already reduced , as they sometimes havo two
setae. ïhe pattern on the abdomen agrees with type I, on the
thorax with type II.

In instar // we see the secondary setae, and the verrucae are
partially dissolved, but they are still visible. This is the case during
all the instars of the caterpillars. The primary setae grow very
little, the secondary do not grow at all, except on the abdo-
niinal legs.

The caudal horn is formed by the left and right t\ dorsalcs
of segment 8.

Family Brahmaeidae.

Packard (1905, p. 43) thinks that this family is the most
specialized of the SYMBOMBYCINA. They have in instar /
multisetose warts, wliich they lose after the first moult, as is
clearly seen in B. japonka. Packard (1915, PI. XXXIV).

In the first instars there is a caudal horn, which later on dis-
appears. I had no material for investigation.

According to Packard (1893, 1905) the families we dis-
cussed just now have descended from the hairy Kotodontidae, in
particular from the Icldlujar'mae and Apntelodinae. Packard says
that in the first instar they all have warts which in a few cases
they retain, but nearly always lose after instar I. They also
agree in the pupae and imagines. '

If this view is right, we have here a case of the development
of setae into verrucae wliich, h o we ver, are soon supplanted by
secondary setae. These can be very long {Lasiocampidaé) but also
very short. {Bonihycidae).

As in the other group, the SYSSPHINGINA, a caudal horn is
developed on segment 8, but here it is soft and fleshy. And as
in the last mentioned group, this horn may disappear again, as is
the case with the BraJtniaeidae.

350

Consequently a complete parallelism exists between these groups.
Of course another arrangement may also be conceived, in which
the "horned" ones are placed together.

In this case, however, difficulties woiild be met with in regard
to the warts.

The SYSSPHINGINA descend from forms (Packard 1 905, p. 44)
which bear tubercles not producing more than a single setae. The
primary groups of the Notodontidae viz. Xotodotifinae, Heterocam-
pinae and Cemnnae have already been discussed with the family.

Family Cercdommpidae. Two of the three volumes of Packard's
work have been devoted to this family. Of a great many cater-
pillars complete descriptions are given (1905 — 1914).

The caudal horn deserves to be specially mentioned. In Adelo-
cepJiala it has arisen [as is clearly visible in Packard's figure,
1905, PI. XLV, fig. 3] from the s. dorsalis of segment 8.
It ends in two setae, exactly as in the Sphingidae. On the meso-
thorax and the metathorax too, the s. dorsahs have increased
enormously and are bifurcated. The ordinary setae change diiring
the following instars into spinose ones, whilst the caudal horn
loses the two setae at the end and then forms one single, purely
median projecting part.

Syssphinx and Eacïes have the same ontogenesis. In Ani-
sofa a median dorsal horn is developed on the metathorax from
the s. dorsales and a median tuberculum on the 9tli abdominal
segment apparently from the s. suhdorsaJes. Citheronia has many
setae developed into large scoli, as well on the thoracic as on the
last abdominal segments.

Except in the Ceratocamjndae these scoli only occur on the
Hemileucidae, the Saturnüdae^ the Nyiuphalidae and the Heli-
comidae. Packard thinks with Fracker (1915, p. 120—126) that
this is of great importance and I am inclined to agree with them. It
seems to me that tlie dorsal horn on the 8tli abdominal segment
too is of great importance in judging of the relationship. The
number of the scoli varies greatly, secondary setae may be found
or not. See Fracker (1915, p. 121—123).

851

Family Jfniilfcnchhir. Packaki)(1014, p. 77-ir)l,ri.XX-XXXI).

Fracker (1915, p. 122). The setae are partly bifurcated and
situated on very long and tliin tubercula, some of thom bear a
spinoso eharactcr and are short and forked. The latter are developed
froni the former e. g. Hemilcuca maia. (Packard, 1914, I'l. XXII).

They are arranged as on the Saturnndae i. e. Type Je. S. dor-
salis is still to be found on the ahdomeii oi Pseudohasis eglanterlna.

Family Saturnidae. Weismann (1876) drew attention to the
spots which on the larvae are different according to their places
of birth. I therefore thought it right to draw these spots in their
exact shape. Plate XII, fig. 14, 15.

Packard (1914, PI. XXVI— XXXIII and p. 151—271). Fracker
(1915, p. 121 — 122). As early as in instar / the larvae have
verrucae which later on become scoli. Secondary setae sometimes
make the arrangement a little indistinct. Generally the scoli
consist of a conical tuberculum on the top of which some (2 — 10)
setae take their origin. The setae often end in a knob and they
are glandular hairs. In the successive moults the number of setae
often diminishes. On abdominal segment 8 the 'se. dorsales are
placed close together. Naked forms are also found, but the first
instars have the above mentioned scoli e. g. Bhodia fugax (Packard
1914, PI. XXYIII— XXIX). — PouLTOX (1890) mentions depressed
scars on the pupa of Saturnia carpina. To me it seems that the Hemi-
leucidae and the Saturnidae are side-branches, not directly connected
with the Sphimiidae. The description of Saturnia pavonia follows.

Saturnia pavonia. Plate XII, fig. 14, 15.

Material in alcohol, cultivated at Groningen in the summer of 1915.

Instar 7. Length B'/j n^in- Head black. The tubercula are
warts, mostly with 5 — 7 not plumed setae, which have a length
of + 700 [j.. On the skin there are no other setae.

ProtJiorax. V. dorsalis^ seta suhdorscdis, v. suprastigmalis., s. pro-
sfigmalis, r. hasalis with two setae.

Mesothorax and Metathorax. V. dorsalis, v. suprastigmalis.^
V. poststigmalis, r. hasalis with two setae, s. dorsolateralis.

a52

Ahdoiiiiii I, 2. r. i/oisd/is is tlic l;il'i2;('s( of llic tlll)('r<'iil;i ; iio
V. siihdorsiilis, r. siijtnoitit/nia/is ii lililc siiuillci- tliaii the otlicr
vcrniciic, /•. 'nifr(i!<ri<iiiial}x lyiiii^- ;i litflc f'iirthcr lowjii'ds (lic tuil
fliiiii iisiinllv. II iiiny bc iliat i( lias liccii dcrivcd fVoiii /■. posl-
sli(/iii(i//!< and r. hi/'nis/l(/iH(ilis. Two ,s. /xisa/cs closes fo cach of her
and soincliincs lilciidcd. («ciicrally iio s. |)cdalis.
Si'(/iii. :{, 4,5, (1=1. I5iit r. sit/}r(tsfi.(/iiiaJis is lar<;'ci' and /'. Jxisa/is
hcars f'oiir scfac, nc\( lo cacli otlicr. Ou tlic Ic^' is a, dark
s|)ol and (]uitc af (lic end is a sela pcda/is.

„ 7, (S= I. Hnf /'. sN/)r(is/i(/Hi(i/i^ is alioiif as lai'^'c as flic
ofliers, /'. /)(is(i//s is wcll dcvclo|icd and (lierc is a r. ixda/is
widi (\vo or fliree scfac.

„ 1)=1. |)ii( r. sii/>r(isfi</uia//s is iio( clcarly dcHncd aiid
f>'('iicrally bears oiily oiic loni;' scfa- and fwo oi' flu'ec short ones.
\\h(is((/is lias two scfac whicdi are soincfiines sciiarafetl. No
disfincf se^'niciif 10.

Inslar // and (lic i'ollowiiii^' insfars.

All (lic (nbcrcnla are arran<;-ed as in instar / and g-row info
scoli, bu( /•. /xt^d/is is dissolved info scvcral scfac, v. |)edalis dis-
appears. I5c(\vecn the vcrrncae scfac a]>|tear on fhe skin direcfly
aller (lic lirs( inonlfini;'. Wheii (lic cafer|)illar is l'iill-o-|-owu (hey
are j. '/.2 """• h>ii_H', (on llie abdoiiiiiial lei;'s a lilflc loii<;-er). The
scfa-e on the vcrrncae are I 1'.^ min., cxeccdini^'ly lliick and nof
plunied. 'riicrcfore thrce scoli occiir on cach sci>ancnf: se. doi-f^d/is^
SC. sH/)r<isli(/iH(i/is^ SC. In/'r(is/i(/in(i//s. Neither is (he s. subdorsalis
oi' llic profhorax any loiii;-er visible.

A dark colour in fhe drawiiit;- ofabdominal sc<;nienf 5 (IMafc XI I.
fiii'. 15) accuratcly shows (lu> spo(s. They do iio( fake (licir origin
IVoin fhe |)rimary vcrrncae.

I\ cc a |) i ( n la f i on. The paffern hardly eliani;-es. TIk» fnbercula
are scoli. Tlierc is no ,s'c. sulx/orsalis excepf a very inncli rcdiu'cd
one on (lic profluu'ax. Probablv if lias also disa]ti)eared on fhe oflicr
sci;'nien(s and lor fliis I rcd'cr fo fhe IliinilcKciduc. On (he nieso-
(horax and mefafhorax fhere is no se. dorsohdcnilis. Sc. hasd/is
bcconies dissolved hiter on.

:{5a

IJctwccn tlic scoli wc sec in iiisiar // sniall Hctac. lii iiiHtar /

IK) spots, hut iii iiisiiir // wc fiud K[)()i;s along- tin; fVoiif, and

hacdv ('dj^cs of' tlic scj^inciits, tlicy are coiincctcd with (^acli oMicr

hy a line ahovc the stig'iua. Jjatci' oii thcy ar(! iiT(!giihir.

Family S/)/iiH(//(/<u'.

Weismann's iin])ortaiit study (1S7(!) has Ikmmi iiKMitioiicd hcf'oic
in detail, (■hapter 11, j). (> s(j(|.

MELDOiiA translatod this work in l(SS2 and (h'(ïw iittciition io Ihc
rcscndilanco witli the llaf^'cdhitc oc^'mii /'((/h'/Io and h/cntmird posscss.

W. MüM.ER (1.S80, p. 250) rolatos aiiioug- othcr things that
the horii is c()iiii)os(h1 of tlie two priinary fiairs / = Ds. ol' the
(Stil abdoinirial segiiH;nt and giv(;8 a drawing of it.

PoiJLTON (1884, IHSH, 1890) gave his attention to the (•oh)iii-s
of the pnj)a(' which iigr(;(! witli those of tlie caterpilhu's. I Ie; thinks
that tlie honi arises fVoni two tnherculii. I intend to diseiiSH
Poi'LTon's opinion on the (!oh)ni's in th(! chaptcsr on j)Uj)a(!.

Dr. .)ur. M. C. Pikj'EKS puhlishcsd in 188!) a treatise in Dutch
and in a more cxtcnsive form in German in 1897. Pieimors, who livisd
for niiiny ycïars in tlie Dutch Kast-lndies, i-aiscd numerous S/ih/ii-
f/idue ffoni the egg. Ile found that the horn is vc^i-y nioviii)h'.
f.I. Til. ()i:i)EMANS discovered tlie particular muschïs wliioh cause
this movement|. Then hc discusses the hypothesis of Til. Goossens
(KST.'i) who thought that the horn serves to protect the glands
hy which the urine is s(M',i-(!ted. Pjki'Küs thinks it is uscd to
drive away th(! Ichneuinonidac iiiid 'r<ir.hhi'nia<'. IMie granulation is
the consequence of a secondary disaj)pearance of prickles so tliat
the organ inay have been a poisonous prickle forinerly.

Piepers found also that in the beginning the liorn possesscïH
two points.

Packard (1890, p. 518) is remarkably sliort in treating this
organ, but in 1905 he discusses it at length. With it he draws
figures of Ceteromia amyntor. His PI. XXXIV and XLII agree
almost entirely with mine of SpJmir Uymtri^ in so far as there
iire no scc(mdary setae (^xcept on the horn, and witli Smerinthita

354

spec. as these secondary spinules are glandiilar setae which are
bifurcated. In 1905 (p. 17 — 21 and p. 34 — 45) Packard worked
out the relationship between the Ceratocampidae and the Spïihu/idae.
He believed to have found a proof in the horn, which is built in
a simiUir way, on the 8tli abdoniinal segment.

Dyar (1894, p. 204) says only that on tlie 8th abdominal
segment there is the dorsal tuberculum and draws attention to
the position of IV and V. Tuberculum IV is placed under the
stigma, tuberculum V in front of it. Packard (1905) foUows him
here, as Fracker does in 1915.

I think there is not a single proof of a rotation of 90 degrees like
that, round the stigma and I consider IV of Dyar to be in this case
s. infnistigmalis (i. e. V) and his V as a s. prostigmalis i. e. as III B
of Quail. Further I draw attention to the peculiar secondary setae.

I was not able to obtain Forbes' work of 1911.

Sphinx ligustri.

Material in alcohol. July 1915. Plate XIII, figure 1.

Instar I. Length 6 mm.

Prothomx. There are : s. dorsalis, s. subdorsalis^ s. suprastig-
malis, s. dorsolateraUs, two s.2))'osfigiiiaIes^ two s. basales^ some small
8. p)edales. Beneath s. subdorsaUs, at the same height as 8. dorso-
lateralis^ is a s. subdorsaUs inferior.

Mesothorax. We find two s. dorsales, perhaps arisen from the
blending of s. dorsal/s and .s\ siibdoisalis; s. dorsolateraUs united
with s. siiprastignialis^ one s. prostignndis in front of a wing
rudiment, which at first I thought to be a rudimentary stigma,
two 6'. basales, some s. pedales which are small,

MetatJiorax =:^ Mesothorax but s. dorsolateraUs is simple, and
the wing-rudiment is not distinct.

AbdonwH 1, 2. S. dorsalis^ .s. siibdorsalis, s. sHprastlgniah's, s.
prostigmalis, s. infrastigmalis, s. basal/s and ventral of it two
setae probably agreeing with the s. pedalis and s. ventral is.

Segm. 3, 4, 5, 6 = 1. There is a 6'. propedalis and a ö'. ventra/ is.
„ 7 = 1 but only one .s. jjropedalis.

355

Segni. 8. On tlio place of the s. dormles of tlio left and right
sides, we find the niedian caudal horn which is white directly
after the birth and gets black later on. The skin lias totally
changed on this spot and is covered with nunierous, irre-
gnlarly placed small setae.

I do not think that the candal horn has exclnsively been
developed from the two -s. dorsales^ which are distinctly
to be seen on the top, as two knobs each with a seta,
but I am inclined to consider it as a protuberance which
has lifted iip the s. dorsales on its top.

Besides the horn we find in the usual order : s. suh-
dorsalis^ s. suprastigmalis^ s. prostigmalis^ s. infrastigmalis^
s. basalis, and s. propedaUs.
„ 9 = 1, But s. infrastigmalis is absent, there is only one

8. hasalis and one s. proped(dis.
„ 10. aS'. dorsalis, s. suhdorsaUs and s. suprastigm(dis on the
anal-flap ; there is a s. pyostigmalis^ s. infrastigmalis is
absent, one s. pedalis.
„ 11. Just under the anal-flap a large tuberculum with setae.
The seta under it we might take as s. hasalis of segment 10,
but in connection with the reduced number of setae of
segment 9, this does not seem probable to me. I consider this
tuberculum to belong to the ventral part of 11.
Instar II and the foUowing instars.

The primary tubercula and setae have disappeared. The skin
is totally covered with small tubercula placed in vertical rows,
each of which has a very short seta,

Recapitulation. Instar 7 has a primitive setal-pattern, which
is nearly the same as that of the other families. The caudal horn
has arisen on the place of the left and right setae dorsales which
remain visible on the top. With some exceptions (meso- and meta-
thorax) which it is easy to explain, the tubercula bear one seta.

There is no s. poststigmalis, but we find on the abdominal
segment a s. prostlginalis. In instar II this pattern is lost and

356

then the Caterpillar acquires secondary setae which are so short
and homogeneous that it seems to be naked.

Sinerinthiis fUiae.

Material in alcohol. July 1915. Plate XIII, Fig. 2a, h.

Instar I. Length 3 mm.

The head is very large. Besides the tubercula described below,
the whole body and the caudal horn too, are cavered with irre-
gularly placed small setae, the length of which is + 50 [j.. Witli
a low power it looks as if they are bifurcated at the end as has
been figured by Sharp (II, p. 359) for instar I of Euchloe carda-
mines and by Packard (1905) for that of Ceteronna armjntor.
Ilighly magnified they appear to consist of a couple of bigger
rays and a number of thinner ones, all protuding from the
upper part of the seta. The whole thing might be compared
with an umbrella turned upside down of which some of the ribs
are thicker tlian the other. Plate IV, fig. 2a.

The primary tubercula are not black in reality : the black in
the figure is only intended to draw attention to them.

Prothorax. There are 8. dorsalis, s. suhdoisaUs, s. suprastignialis
or s. dorsolateralis, as it stands a little lower than one might expect
at first sight, *;. prosfif/nialis and s. infrastigmalis, two 6\ basales
placed next to each other, some smaller 8. pedales.

MesotJiorax and Metaihorax. S. dorsalis, s. siqjrastigmaUs or
.s'. dorsolaterali», s. prostigmalis, two 8. basales, a few smaller
.s'. pedales.

Abdomen 1. S. dorsalis, s. subdorsalis, s. suprasfigmalis, s.pro-
stigmalis, s. infrastiginalis, two s. basales, one of which agrees
with s. pedalis.
Segm. 2 = 1. One s. basalis.

„ 3, 4, 5, 6. 7 = 2 i. e. one s. basalis and one s. pedalis.

„ 8. We must consider the caudal horn as in the case of
Sj)h'inx ligustri. The skin is continued in unaltered con-
dition over the horn and bears the same umbrella-shaped
setae, for the rost as with 2.

857

S('<iiii. 9 := 2, bilt s. infrastigmalis fails.

„ 10. /S'. (/orsa/is^ s. .subdorKdIis and ö'. siqyrastigmalis on tlic
anal flap, under it s. j)rosfi(pnalis ; s. infrastigmalis is ab-
sent, one s. pedalis.

„ 11. Behind the anal flap is one tuberculum belonging to
the dorsal part of segment 11.

Instar //. The pattern described above is totally absent here. The
skin is covered with the tubercula described for Sphinx ligustri.

Recapitulation. Tlie setal pattern of instar I quite agrees
with that of Sphinx ligustri^ only the s. dorsolaterales or tjie
.s. suprastigmales on the thoracic segments are wanting.

Tlie caudal horn jnst as in Sphinx ligustri originates by a
median protuberance of abd. segm. 8 under the left and right
8. (lorsales.

Between these primary tubercula we find small umbrella-shaped
setae.

In instar II this whole pattern has disappeared just as the par-
ticular setae which have been replaced by small ones of the
ordinary form.

Smerinthus populi Linn.

Material on alcohol. Jiily 1914. Plate XIII, fig. 8 a, b.

Instar I. Length 4 mm.

The whole surface is covered with the small umbrella-shaped
setae, which I described for Smerinthus tiliae. The primary
tubercula and setae are wanting except:

Prothorax. S. infrastigmalis, one s. basalis.

Mesothorax and nietathorax. One s. basalis.

Ahdomen 2. S. infrastigmalis, s. basalis, s. pedalis.
Segm. 8, 4, 5, 6. *S'. basalis, s. pedalis.

„ 8. The caudal horn bears no other setae but the umbrella-
shaped ones, and is very short. Further one x. basalis,
just as on 9 and 10.

Instar II. We only find the small tubercula and setae described

for Smeriufhris tiliar and Spldnx ligustri.

23

358

R e c a p i t u 1 a t i o n. The liomogeneous setae together with the
umbrella-shaped ones, which in Smerinthus tiliae are found by
the side of the primary pattern, have almost entirely replaced
the old pattern in iustar I. In instar II it is replaced by short setae.

Pterogon proserpina Pall. and P. f/orf/oniades Hb. in the col-
lection Kallenbach are homogeneous in the two last stages and
are covered with thin and small setae.

Macroglossa stellatarum L, M. croatica Esp., Reiuaris scabiosae
Z. and H. fuciforniis which are all in the collection Kall. as
the last instar of caterpillars, are naked.

Family Lithosiidae. The setae and verrucae are arranged accord-
ing to type I, the same as in Arctiidae.

Fkack?:r (1915, p. 118) saw no other species than those with
setae instead of verrucae. This family is rherefore probably rather
primitive. liho on the abdomen and Pi on the mesothorax and
metathorax are doublé and froni this Fracker concludes the
reduction of the verrucae to setae.

The collection Kall. had no material for investigation.

Family Arctiidae. In this family the arrangement of the ver-
rucae is very distinct, so that Dyar (1894) gave the name of
Arctian type to an arrangement which almost completely agrees
with Type I.

Fracker (1915, p. 114 — 118) gives a table of genera with
which he himself is not satisfied.

This writer thinks that the genera Boa and Vfetheisd are reduced,
as they only bear setae and no verrucae. I might add Hipocrita
{Euchdid) but think that this condition should rather be considered
as something primitive.

To prove his opinion he says (discussing the Nodtiidaf, 1. c. p. 113)
that I)oa possesses a multisetiferous leg-plate and that the Pi-
group on the metathorax of Utetlmsa is bisetose.

I am not convinced by these arguments, as the setae on the
legs of primitive caterpillars are often numerous and the thorax
in ft-eneral often bears two .s. hascJef^.

359

Hiporrita {EucheUa) jacobaea Linn.

Material 1915 (the Hagiie) and coU. Kall. Plate XIII, fig. 7.

The specimens collected by me in the middle of April measured
10 mm. I did not succeed in culti vating them, therefore I do not
know to which instar they belonged. The arrangement of the
setae of these specimens is the same as of those of coll. Kall.
The full-grown specimens are 35 mm.

Prothorax. S. dorsaUs, s. suhdorsalis, s. prostigmalh^ two .s\ Ixmdeü
on one tuberculum, s. propedalis^ s. posfpedaUs.

Mesofhora.r and Metafhorax. S. dorsaJis^ s. dorsoJaferaHs^ s. siipra-
sfu/niaJis, s. prostigmalis and on the place of the wing-rudiment
one seta. One might be tempted to look for the rudimentary
stigma on this spot, as in this place the air-tubes arise from the
main tracliea. Two s. hasales^ s. propedalis, s. postpcdalis.

Abdomen 1, 2. S. dorsalis, s. subdorsalis^ s. snprastigiiKdis,
s. postsfigmaUs, s. infrastigmalis^ two s. hascdes on one tuber-
culum, s. pedalis.

Segiii. 3, 4, 5, 6=1, but instead of s. pedalis there is a seta
on the front side of the leg = s. propedalis.

„7,8,9 = 1.

„ 10 = 1, but somewhat reduced, for s. poststigmalis and
s. infrastigmalis are absent. On the anal legs three setae.

Fupa. Coll. Kall. no setae.

Arctia caja Linn. Plate XIII, fig. 4, 5 a, b.

Material on alcohol. Groningen 1914.

Instar I. Length 6 — 7 mm. The head is black, the tubercula
are brown, they soon begin to colour. The tubercula are warts,
the setae are plumed.

Prothorax. There is no prothoracic shield, but the two v. dorsales
of the left and right sides approach one another and they have
progressed a great deal over the segment in ventral direction. V. sub-
dorsalls is very small. V. sHprastigmalis is large and situated
a little lower than usually is tlie case in other families of cater-

360

pillars. Thore is also a large r. hasalis^ and sonie iion-pluiiiod
setae on the leg.

MesotJtomx and inetathorax. We find v. dorsalis^ v. suprastig-
malis and v. jn-ostifjmaUs which are aboiit equally large. The
last mentioned wart lies on the sarae height as the very high
placed V. poststigmalis on the abdominal segments. V. dorsolate-
ralis is wanting.

Behind r. prostijjmalis is a small tubercuhim with three or four
setae. It lies therefore on the place of the wing-rudiment. Besides
we find in many individuals a tuberculum with one or two setae.

V. hasalh is large. On tlie leg occur some setae which are not
feathered.

Ahdomen 1, 2. V. doisah's is a little smaller than v. fiuhdor-
salis^ V. suprastiginalis is large. Large and far projecting is v.
poststigmalis which is partly continued under the stigma towards
the head. V. infrastigmalis is situated lower than in most of the
othcr families of caterpillars. V. hasalis and v. pedalis on the
place where on the abdominal segments the leg is fixed.

Segm. 3, 4, 5, 6=1, except that v. pedalis is absent. But on
the leg are one or two strong setae.

„7,8 = 1.

„ 9. Very small l\ dorsalis, very large v. suhdorsalis which
has far extended in the direction of the missing v. suprastigmalis,
this being perhaps united with it. For the rest as 3. Moreover
there is a rather large tuberculum under the anal flap. I con-
sider this to be v. infrastigmalis of segm. 10.

Consequently the lOth segment is very mucli roduced.

Instar II. Duration 30 days. Length 12 mm.

The wholo animal looks exactly as in instar /, but between
the tubercula a few setae (generally not plumed) are found.

Prothorax. V. dorsaUs is still larger than in instar I and i\
subdorsaUs too has grown longer. Under it is a new verruca.
For the rest as in instar /.

On the abdominal segments we see some small tubercula in
the neighbourhood of y. infrastigmalis. V. posfsfigoadis now grows

361

iieai'ly ontirely under the stigma so that the following warts are
lying' alinost in one line, which also passes through the stigma
and the middle of the leg. V. dorsalis, v. supmsthjinalis^ v. jxM-
8f/(/iiiaUs, V. infrmtignialis and v. basalis.

The other instars remain unchanged.

llecapi tula tion. The wart-shaped tubercula bear in all in-
stars plumed setae. The pattern (Type 1) is very simple and
hardly changes during the different instars. All the different
tubercula are about equally large.

There is no v. dorsolateralis. V. poststlgmalis is shifted a little
under the stigma, n. infrastigmalis is situated on a low level.

Spüosotiia {Ocnofiijna) hihricipeda Linn. Plate XIII, fig. 6.

Entirely as Arctia caja^ but in the beginning the setae are
not feathered. V. poststigmalh is also shifted from under the
stigma. The setae on the leg are very densily feathered. On the
ventral side mediad of the leg a tuberculum without setae = r.
ventndis occurs.

In instar IV a linea dorsalis is present.

Family Sijntomidae. The verrucae completely agree with type I,
but there is only one verruca on the mesothorax and metatho-
rax over v. prostigmalis. This only occurs in the Pericopldae.
The verrucae change a great deal in form, size and number.
Fracker (1915, p. 118) found that segment 7 has the same pat-
tern as the other abdominal segments. The setae are plumed and
often form pencils. Mostly secondary setae.

Coll. Kall. no material.

Family Nolidae. Fracker puts this family (1915, p. 98) with
the Lacosomidae as Microlepidoptera of uncertain position after
the ZYGAENOID series. The caterpillars bear verrucae which
remind us of thosc of the Arctiidae.

Family Agaristidae. Fracker (1915, p. 114) examined different
kinds and comes to the conclusion, that it is right to unite this
family with the Noctuidae. This harmonizes with the fact that
Handlirsch (1908) places these families close together.

302

Coll. Kall. no material.

Family Noctuidae. Whilst Packard (1895, p. 83) eiitirely sepa-
rated this family from the Bombyces^ he says (1905, p. 41)
"that in the SYMBOMBYCINAE the noctiiiform characters are
crowded back in the phylogeny of the group."

Dyar (1899) describes some Rydroeciae and provcs the exis-
tence of a large s. prostignialis.

Fracker (1915) devotes some pages (p. 111 — 118) to the owlet-
moths and describes the difïiculties he met with.

He divides the family into four groups, "they are, however,
pnrely for convenience and do not constitute a natural arrange-
ment." His groups are:

/. Larvae with primary setae only. The pattern agrees with
that of Maniestra and Bepressaria (see below).

ïo this not a single Acronycta species belongs, otherwise the
greater part of the genera.

II. Larvae with well developed verriicae, arranged as in Arctiidae
but y. {d. prostiginalis) is often small and on segment 7 it stands on a
lower level than on 6 and 8. To these belong the Acronyctinae in part.

III. Larvae with verrucae which are obscured by the deve-
lopment of secondary setae. Acronycta in part.

IV. Verrucae reduced to single setae, although preceeded by well
developed tufts in earlier stages ; [j. {= v. hasalis) remains present
as verruca, which is very peculiar as a proof of the pseudo-primitive
character. Acronycta in part.

Fracker (1915, PI. III and IV) also describes FeJtia r/Iandaria
instar I and fuU-fed. We find here the following peculiarities :

a. instar I has no s. infrastlf/nialis (v) on the prothorax, though
we do find it on the full-grown form.

b. instar 1 has no s. prostigmalis {e) on the abdomen, but gets
one in maturity.

In the last case, supposing it really has been stated rightly, I
presume that Fracker's labeling is not correct. For then the
seta on the abdomen is either subprimary or secondary and on
the thorax he calls it a primary seta, whilst he says on p. 21

363

that it is iiot alli)vvcd to liomologize a primary with a secondary
seta. The maiiy catorpillars in the coll. Kall. agree with Fracker's
i>'r()ups. As examples of the 4th group I mention Acronycta alni,
whcre the s. siihdorsales reach a great length and Diloha coeru-
locepJiala L.

I should liko to propose a 5th group viz.:

V. The setae or the verrucae have disappeared, the pigmental
spots on the tubercula remain. e.g. Nonagna {Dcpressana) nervosa.
Coll. Kall. PI. XIII, fig. 10.

Maiiiestra hmssicae Linn.

This species belongs to group /, Plate XIII, fig. 8 a, b.

Prothorax. S. dorsalis^ s. subdorsalis, s. siiprastigmalis, s. pro-
stigmalis, three s. hasales, s. propedalis^ s. postpedalis^ s. ventralis.

Mesothorax and Metathorax. S. dorsalis, s. dorsolateralis, s. su-
prasUgmalis^ s. prostigmalis^ s. poststigmalis^ two s. basaJes, s.pro-
pedalis^ s. postpedalis^ s. ventralis.

Ahdomen. 1 — 9. S. dorsalis.i s. dorsolateralis, s. suprastigmalis,
s. prostigmalis (very small) ; s. poststigmalis, s. infrastigmalis,
two s. hasales, s. propedalis, s. ventralis, some setae pedales
which are also developed in 1, 2, 7, 8, 9.

It is therefore quite lik e type I.

Acronycta psi Linn. Plate XIII, fig. 9 a, b.

I only want to draw attention to the folio wing segments which,
side by side of the verrucae I am going to mention, also have
secondary setae, especially on the ventral half.

Metathorax. V. dorsalis, v. dorsolateralis, v. suprastigmalis, some
ö'. prostigmales, v. basalis, some s. propedales.

Abdomen 1. V. dorsalis has grown enormously and has blen-
ded with that of the other side to a fieshy stump. V. subdorsalis
small, but still recognisable, v. suprastigmalis, s. prostigmalis,
s. basales, ik pedalis.

Scgin. 2 = 1, but without a horn, r. dorsalis "is smaller than v.
subdorsalis.

„ 8. V. dorsalis, v. subdorsalis, (united with that of the other

364

side to a fieshy horn) v. supmstigmalis^ i\ prostigmalis^
two s. poststiginales^ some s. basales.

The caudal horn has in this case taken origin from v. snbdorsalis^
in the Sphingidae on the contrary from i\ dorsalis, this is a mor-
phological proof of the faet that these horns are not homologous.

Family Brephidae. Fracker (1915, p. 101) ranges Brepho)^ etc.
with the Geometridae. The presence of the first three pairs of
ventral legs, even if they have become rudimentary, seems to
me to be of sufficiënt importance to make this group a family apart.

Family Epiplemidae. Fracker (1915, p. 100) gives a normal
setal type, with the s. poststig mal is and s. in f rasiig malis T^lsLcedclosa
together on some segments.

Family Geometridae. Fracker (1915) only says that this family
of the loopers or inch-worms differs very much in armature, setae
etc. In the coll. Kall. there are only full-grow^n specimens (e. g.
Ahraxas grossuia riat(f^ AnipJiidasis betularia), to my regret, as I
sliould like to examine first instars.

The setae are placed on the mesothorax and metathorax accor-
ding to type II, on the abdomen according to type I. There is,
however, a s. subdorsalis inferior and s. suprastigmalis is placed
a little more caudal than usually.

Family Cginatophoridae. Spuler figures these caterpillars as quite
naked, but probably small setae are present. Fracker (1915) unites
the three following families, founded on the investigations of
BuscK and Walsingham, to the PYR ALOID series of the MICRO-
LEPIDOPTERA-NONACULEATA ; IIandlirscii (1908) on the
other hand puts these families just in front of the Thyrididae
and Hesperidae^ as the nearest relatives of the PapilioHidae s. 1.

I think that the verrucae which do not occur in other Micro-
lepidoptera^ point to a considerable diffcrence, though I must
acknowledge that in several families verrucae arise from setae.

Family Pyralidae.

Dyar (1894) described the Pyralidina as Generalized Frenatae
w^ith the tubercula IV and V (i. e. s. poststig malis and s. inf ra-
stigmalis) approximated and single haired.

365

In 1895 he referred to it agaiu and added : 1 and II i. c.
s. (/orsalis, s. suhdorsalis reniote, (opposud to I and II cunsolidated:
Arthrocerina).

CiiAPMAN (1890) tliought tliat tho Pijraloids bolong to Tlneina
with obtect pupae.

IIoFMANN (1898) thüught that the PijmUdae like the Tineidae
etc. remain primary.

Fracker (1915) says: lui/tpa is bisetose on prothorax and there
is a close association of K and •/! on the abdomen ; (i. e. s. post-
sti(/niaUs and s. infnistignudis). With the different genera there
is some dissimilarity in Pi {s. hasale^)^ bnt further the distinction
on p. 87 — 94 is made by other characteristics than the setae.

Family Orneodidae. Kappa- and Pi-gronps bisetose (Fracker
1915, p. 94), for the rest as the former f'amily.

Family Pterophoridae.

Dyar (1894) states that tuberculum I = v. dorscUis is absent,
and the tubercula are many-haired.

In 1895 he says that I and II are Consolidated.

Chapman (1896) figures some Pterophoridae, but adds that the
hairs have been represented rather too diagramniatically. He says
on p. 135: "As regards its panoply of hairs, spines, bristles and
other appendages, the different species of Pterophorus present
immense variety, some being very smooth and plain and with a
delicate shell, others most elaborately clothed with hairs and spines
of various arrangements."

QuAiL (1904) says that the trapezoid tubercles (s. dors(des and
6'. subdorsales) do not only occur on the abdomen, but also on the
thorax, just as in the Hepnalidae.

Fracker (1915) does not mention any literature and says on
p. 94 "that the prolegs are long and stemlike. No other caterpil-
lars possessing verrucae and secondary setae have prolegs of this
shape, although a few lower micros with primary setae show
similar structures. All of the latter, however, have a trisetose
Kappa-gmvi^ on the prothorax, while that of the Pterophoridae
is bisetose as in other Pyraloidae".

366

O. HoFMANN (1898) wi-ote au excellent article on this family,
with twelve figures.

Having- no material for independent investigation, I quote
HoFMANN as follows — fi'om which we see that in this well
defined, natural family mncli difFerence occurs in the pattern,
though it shows the fundamental type I. —

Tae/niocanipa gothica L. (1. c. fig. 1, 2) has on the abdomen:

s. dorsidis (I), s. suhdorsalis (II), s. siqjrastignialis (III), s. jjos^-
stigmalis (IV), s. infrastignialis (V), s. pedalis (VII) and on the
niesothorax : I — IV in an oblique row as mentioned before. I pro-
bably would not label them in this way. I take Y as s. ijrostig-
malis^ VI tlien is s. infrastignialis, VII = 8. pedalis.

EacnemidopJmrjis rhododactijhis S. V., (1. c. fig. 4) has on the
abdomen :

8. dorsalis, s. SNbdorS(dis, s. supmstignmlis, s. infrastignialis,
s. pxjststigmalis, s. hasalis, two s. pedales.

Platyptilia gonadactyla S. V. (1. e. fig. 8) almost entirely agrees
with it, but liere, as Dyar would have it for all PteropJwridae,
s. infrastignialis is placed on the same tuberculum as s. poststig-
ntalis. Between these setae and the two s. pedales there are three
ó\ hasales of which two are placed higher than the third.

Fterophorus inonodactglus L. (1. e. fig. 12) resembles it very
closely but VI (i. e. s. hasalis) is absent.

Leioptilus carpJiodactglus Hb. var. bupJdJialnii llfm. (1. c. fig. 6)
agrees with Leioptilns distinctus H. S. (1. c. fig. 9), through the
possession of a secondary seta over the stigma. Therefore we
might describe this pattern : s. dorsalis, s. infrastignialis, s. suh-
dorsalis HH/). and inf. The last-mentioned species has, moreover,
one more seta under the stigma, wliilst IV and V are not united.

Aciptilia tetradactgla L. (1. e. fig. 5) has verrucae, but a secon-
dary seta sid><l()rs(di.s inf.

On Oxgptilns leonari Stange (1. c. fig. 7) on the other hand, I
and II are united to one verruca.

Platyptilia gotiodactyla S. V. (1. c. fig. 1 1 ) bears on the nie-
sothorax : I ~\- II or according to my view two .s. dorsale-s ;

3G7

III -f IV or two s. suj)rasfi(jiii(des, perhaps s. dorsolateralis is united
with I or III, V is doubled with a secondary seta = s. prostifj-
nia/is, nioreover a secondary seta over the wing-rudinient ; two
s. basales^ s. pedalis.

Stenoptilia pelidodactyla Steiii (1. c. fig. 10) agrees with it in
so far as I + II together form a verruca, as also do III and IV.
There is moreover a secondary verruca over the wing-rudinient.

I do not imderstand why we are to accept a doubling for V
and a consolidation for I + II.

In both cases there are two setae in the place where usually
there is one; if one couple is interpreted as a consolidation,
the same ought to be done for the other.

Family Thtjrididae.

The place of this family seems to be very uncertain. Packard
considered it in 1895 as a very primitive side-branch of the
Neolepidopfera far from the Bombycina (p. 83) biit in 1905 (p. 46)
he could derive the Notodontidae directly from them.

Sharp places it (1901, II) between the Megalopygidae, and the
Lasiocampidae which last group he sharply separates from the
Boinhyces, whilst Fracker (1915) ranges it between the Liparidae
and the Notodontidae. Handlirsch thinks that its place is just in
front of Hesperidae and Papilionidae s. 1. together with the Fym-
lidae, Pterophoridae and Orneonidae.

This short account which might be enlarged a great dea'1, shows
at least that the family has a rather primitive character.

In the coll. Kall. is a beautiful, fuU-grown specimen of T/ty-
ris fenestrella of which the drawing is to be found on PI. XIII,
fig. 11, 12, 13.

Thyris fenestrella Linn.

Profhorax. A paired prothoracic shield with 6'. dorsalis^ s. snh-
dorsfdls, s. suprastigmalis^ two s. prostigmales^ of which the last is
perhaps s. infrastiymalis^ two s, hasales on one tubercle, s. pfope-
d(dis^ ü. postpedalis and one median s. ventralis.

Mesothorax and metathorax. S. dorscdis, s. dorsolateralis together
with s. suprastiymalis on one tubercle, on the place of s. ^;ro-

368

itigmalis a black spot without a seta, s. poststigmalis^ s. lnfra-
sti<juialis, two s. basales on oiie tul)ercle, s. propedalis^ s. postpedaUs
or è'. ventralis.

ün the mefathoraj' a small seta oiily on the left side on the place for
s. subdorsalis occurs. Where there are no ether secondary setae
on the Caterpillar, I think, I may conclude that s. subdorsalis in
üther cases has disappeared from the thorax. A remnant like
that might be expected in the first place in a priraitive animal.
On the mesothorax is a black spot in front of the 's. basales.

Abdonien 1. *S'. dorsalis, s. subdorsalis, s. suprasUginaUs, s. in-
frasHr/iiiaUs, two s. basales on one tubercle, between these and
the ethers a black spot without a seta, s. pedalis, s. ventralis.
(In connection with the pattern of the Tineidae it is not quite
improbable that the seta under the stigma agrees with s. post-
sfir/nuf/is and that the black spot represents the vanished 6'. bifra-
stir/uialis. I prefer, ho wever, not to bring hypothetical suppositions
like these to expression in nomenclature).

Sc(jin. 2 = 1, but between the ö-. basales and s. pedalls is another
seta = s. propedalis (?)
,, 3, 4 = 2, but the black spot under .s. infr</sfi(/iiia/is is wan-
ting and next to the already mentioned s. propedalis we
find on the base of the leg two s. pcdales and also
s. rentraUs.
„ 5, 6 = 3, but s. propjedalis of segm, 2 is doublé, the s.pedales
are placed on the outside of the leg, and s. basalis is
not doubled.
„ 7 = 2, but ;;. propedalis is doublé and s. basidis single.
„ 8 = 2, but s. basalis i§ single.

„ 9 = 2, but the s. dorsales and the .s-. subdorsales from the
left and right sides are situated on a median dorsal shield,
.s. basalis is single.
„ 10. (Jn the anal shield we find .s\ dorsalis, s. subdorsalis,
s. sn/)rasti(/iiialis from the left and right sides, further
s. infrastighialis, s. basalis, s. pedalis, s. ventralis -AYe -present.
There is no tracé of an 11 th segment.

869

Family Aegeriidae (= Sesm/ac). Tliis faiiiily shows a cortain
relationshii) witli thv S/>/ih/<//</a('.

In Beütenmüllek's enormous work (1900) Dyar lias described
the oaterpiUars. Fracker (1915) ad()j)ts these results with some
modifications. Dyar says (p. 228) that all the tuberoles are single,
there never being auy development of warts or secondary hairs.
The abdomen has type I with .s. poststigmalis and s. infrasf/)/-
malis united.

It is the same on the prothorax^ hut there is a s. subdorsalis
inf.^ and rerruca siqjrastif/maHs and /'. prostufnialis each bear
three setae, the two s. hasales are on one tuberculum.

Mesothorax and Metathorax according to Dyar : "Ia and Il> uni-
ted, Ila and Ilb likewise, but IV and V well separated, IV being
even nearer to III than to V, a curious circumstance".

I think there are : s. dorsalis -\- s. dorsolateralis^ s. suprastiy-

inaïis -j- s. prostigmalis^ s. poststigmalis^ s. inffastig?nalis, s. basalis,

s. pedalis.

Rhopalocera.

Fracker believes that the butterflies arose from the Microlepi-
doptera in a time when y. and vi had not yet become adjacent.

Family Hesperidae. No material in the coll. Kall.

Fracker (1915, p. 127) folio ws the descriptions of Scudder
(1889) not only in this family but in all the 'Rhopalocera.

This family deviates a great deal from the ethers which Hand-
LiRSCH takes together under the name of Papilionidae s. 1.

Fracker says : "Secondary setae numerous, small fiattened plates
sometimes present, possibly showing position of primary setae,
setae on the head often plumose."

Family MegatJiyiiiidae with the last-mentioned one united to
the Hesperioidae.

Fracker (1915, p. 128) says, "no setae on dorsal half, nume-
rous on ventral half of the first two thoracic segments, rare or
absent on abdomen except prolegs."

Family Lgraenidae. These larvae resemble ZYGAENOIDEA a
little (Fracker 1915, p. 128).

370

There are many secondary setae, sometimes in tufts or pencils.

It seems to me that as fuU-fed larvae most kinds possess a
homogeneous distribution of the setae.

The verrueae of Thestor hallus F. (coU. Kall.) I consider to
be r. dorsalis, v. infrastigmalis^ v. hasalis.

Family Pieridae.

Although these insects are very numerous and have long ser-
ved for investigations (even Swammerdam directed his attention
to P. brmsime), still opinions differ a great deal concerning them.

J. F, VAN Bemmelen confined himself in 1912 to a comparison
between the pattern of a full-grown eaterpillar of P. hrassicae and the
pupae of various Pieridae, Vcmessa spec. and Papilionidae and foimd
patterns whieh harmonized fairly well (compare chap. III and YII).

FoRBEs (1910?) thinks, according to Fracker (p. 136) that
the chalazae — large spots hearing the setae — have eome from
primary hairs.

Fracker (1915, p. 136) denies tliis.

BucKLER (1886, Part I p. 148 sqq. PI. II sqq.) gives long
descriptions of various Pieridae, with illustrations of different instars.

Very conspieuous is on PI. III fig. Ih. P. daplidice, which also
by HüBNER (1786, Vol. I) has been represented as possessing a
setal pattern just like tliat of P. hrassieae in instar /.

The only one, who as far as I know, has occupied himself
with a similar investigation about the ontogenesis of the chalazae,
is Frohawk (1914). It is a pity that this careful stiidy will
probably be unattainable for most entomologists.

Frohawk also draws this eaterpillar, but in the last instar sub-
stitutes tliis primary pattern by a homogeneous distribution of
the setae. Probably the first-mentioned writers have studied a
younger instar or elsewise have met with deviating individuals
keeping the old pattern.

HoRSFiELD and Moore give (1857, Vol. I, PI. I, fig. 13, 14)
a similar drawing of Pieris encharis Drury and /-'. helisama Cramer.

Sharp gives (1901, II p. 358) a drawing of Kacldoe eardamiiies
instar I with bifurcated glandular hairs in the primitive arrange-

371

mont, later oii the n, dorsd/cs only remain in existonce in an
unaltered condition.

P. daplidke also possossos these glandular setae.

QuAiL (1904) discovered III B == s. prostigmalis on P. hrassicae.

In opposition with these opinions we find others e. g. :

Packard (1890, p. 495). "The true Pierinae all live on herhs,
sometimes on low bushes and none of them is provided with hairs,
bristles or spinules,"

Dyar (1894, p. 204) says: no tracé of tubercles.

DiXEY (1894) devoted an article to the phylogeny of the Pie-
rinae^ paying attention to the wings only. It would be very inte-
resting to repeat this study for the larvae.

As it seemed important to me to examine this question oloser,
I chose the caterpillars of two kinds, which are often found on
the same plant (Brasxira)^ and are very similar as egg and as
imago, but of which one bears briglit warning colours (Poulton,
1890) and the other is in near accordance with the surroundings
(protective coloration).

Pieris hrassicae Linn. Plate XIV, fig. 1 — 7.

Material. Eggs and larvae of the 2nd generation, laid on cab-
bage and Tropaeolum.

Eggs laid in groups on the lower side of leaves, 1 mm. high,
shape of a pitcher, with 15 — -18 (mostly 18) vertical ribs, cross-
striped. The head of the larva can be seen at the side during
the last two days. Duration 4 — 6 days.

Instar I. Duration 4 days. Length 2^1.^ mm. The larvae bite
a little hole in the side of the egg-shell, eat the top of the egg
and crawl out. Then they eat the whole egg-shell. Tubercula black,
skin yellow-green, transparent, no tracé of stripes. Head imme-
diately black, at first a little transparent, after ten minutes
pitch-black. Setae near the eyes.

Prothorax. There occur: s. dorsalis^ s. subdorsalis^ s. suprastig-
malis, two s. dorsolaterales on one tuberculum, a Tmnwie s, prostig-
iiiafis^ mostly two s. basales.

The prothoracic shield appears half an lu)ur or two hours

372

aftel* the hatching, a tact which deserves attention as the liead
and ^ the tuberoles are hhiek from tlie beginning.

MesotJiorax and 3Jefathurajr. S. dorsalis^ s. siqjrastif/iitalis^ s. dor-
solateralis^ a small s. prostigmalis, no rudimentary stigma, though
the tracheae are seen through the skin ; s. hasalis, sometimes a
s. pedalis.

On the border of the mesothorax and metathorax is a rudi-
mentary stigma.

Abdomen 1, 2. S. dorsalis^ s. suhdorsalis^ s. suprastigmalis^ s.
pof^tstignmlis^ s. infrastigmalis^ three s. hasales.

Even after repeated examination I could not fiiid in my ma^
terial a s, prostigmalis.
Segrii. 3^ — 6 = 1, biit two s. hasaJfis on one tuberculum.

^ 7 = 1, two s. hasales.

,, 8 = 1, two s. hasales, large stigma.

„ 9 = 1, no s. infrastigmalis, in the beginning a rudimen-
tary stigma (?).

,, 10. S. dorsalis, s. subdorsalis and s. suprastigmalis with
that of the other side on one median anal shield which
gets black from half an hour to two hours after the hat-
ching, whilst the tubercles are immediately black, two
s. hasales, rather far from each other.

„ 11. Behind the anal shield is a black spot with a single
seta. I think that a part of the s. hasales of 10 belongs
to 11, as s. infrastigmalis fails already on 9.

Towards the time of moulting brown-red spots appear between
the primary setae, which are mostly ring-shaped. They also arise
as a broad border round the primary tubercles, and are due to
the transparency of the skin which allows the colours of instar ƒ /
to be visible.

Instar il. Lengtli 4 mm.. Duration 4 days. ïhe skin bursts just
behind the head. The caterpillar creeps out at tlie front, as wlien
leaving a bag, the skin of the head remains for a short time as
a shield on the head. The caterpillar does not eat the old skin.

In the middle of the back we see a ratlier sharply confined.

373

bright-ycllow linea dorsalis, bogiiiiiiug- botwecn the two prothoracic*
shields and onding near the anal sliiuld ; the skin is green. The
arrangement of the tubercula is as in instar J, but tlie setae are
much longer and bet ween the priniary ones numerous sniall,
secondary tubercuhi, each with one seta, have inserted themselves.

The prothoracic shield has now four tubercula, one ventrad of
ö'. siibdorsalis has been added = s. subdorsalis in f. ?

On the distal border is a row of red spots. On all the segments
the easily recognisable primary tubercula are round the edges
still a little red. Segment 11 is no longer to be seen distinctly.

Instar III. Length 6 — 8 mm. Duration 4 — -5 days.

Besides the characteristics of instar 77, we see a bright-yellow
linea stigmalis and niany small hairs between the primary ones
which remain distincÜy visible. Instead of the mono- and bisetose
tubercula basalia we find on the segments 3 — Q a row oü s. hasaJes,
curving over the beginning of the abdominal legs and over the
places where legs might have stood on the segments 1, 2, 7, 8.

On the abdominal and anal legs there is a black spot covered
with short hairs, which spot might perhaps be taken as a highly
modified s. pedalis.

Instar IV. Length 12 mm. Duration 5 days.

The smaller setae have grown a great deal, especially one under
s. mibdorsalis of the abdominal segments. Between s. dorsalis and
s. suprastigmalis on one side and s. subdorsalts on the otlier
we see a new distinct row and also one spot caudal of .s. shJ)-
doi'salis.

We can easily recognize the primary tubercula : .s-. dorsohde-
ralis of the prothorax for instance is doublé as in instar 7.

They nearly all possess, however, a ring of smaller setae round
the larger ones. The stigmal line gets very broad.

Instar F. Length 28 mm. (to 45 mm.) Duration 9 — ^14 days.

The tubercula are very large and conical, they bear many
setae (= chalazae).

The linea stigmalis is continued on the head as a white stripe.
The arrangement of newly arisen tubercula in vertical rows is

34

374

distiiictly visible. ün the nicso- and nietatliorax rlia/. (/ors(di^,
ciml. (lofsolateralis and chal. suprastigmalis are united.

We can still recog-nize the priniary tubercida on the abdominal
segments, though vIkiI. suprastigmalis has become doublé. The
arrangement in cross-rows is more striking tlian that in horizontal
ones. Distinct are e. g. on abd. segment 5 : chal. doi'saUs, chal.
suhclorsalis, a doublé chal. suj)rastigmalis (oral of it a large tubercle),
s. 'postMigmalis and 6-. infrastigmaUs. Many s. hasales, and under
chal. subdorscfl'is a large new chalaza.

Instar VI = Chri/salis. As J. F. van Bemmelen (1912, p. 114
and fig. 6) has shown, we can compare the spots of the pupa with
the chalazae of the caterpillars.

This is especially clear when the stigmata are examined. I feel
justified in designating the spots as follows : the spot under the
stigma as macula infrastigmaUs^ that behind it as m.poststigmcdis and
taking this for granted, the lowest of the four spots over the stigma
as m. suprastigmcdis. I see the proof of this in the oral and ventral
enlargements which this spot shows on some segments, agreeing
with the two chalazae, so distinctly developed in instar V.

The uppermost of the same row seems to me to be in. dorsalis
and the doublé spot in the row caudal to the one I have just
discussed, I consider to be iii. snhdorsalis^ which is also doublé
in instar V.

From this point of view the spot under it may obviously be
considered as the large one under in. sid)dorsaJis which has
appeared in instar T^

The rows oral of the first-mentioned and caudal of the last-
nientioned one agree entirely with those of tlie Caterpillar.

We must still explain the spot, generally large, ventral of the
stigma, lu my opinion this is the in. basal/s, which has iiearly
become irrecognisable in instar r; and ventral of it a narrow,
elongated spot agrees with the row of the .s'. pcdalcs.

It is more dithcult to explain the two spots between in. dorxalis
and III. siiprasflgiiialix. Tlic more dorsal o\w of these two we may
take as a j)art of iii. dorsalis^ which also in the larva oftcii bears

375

two long' sctiU', and witli wliicli indeed on the last abdoininal
segments of the chrysalis this spot beeomes iinited.

The spot in betwecn might correspond in this case to ehal.
dorsolaferalis, which only occnrs on the thoraeic segments of the
larva. If this is true, it would appear that this spot belongs to
the abdominal segments as well as to the thoraeic and has dis-
appeared froni them in a secondary way. If the last abdominal
segments of the chrysalis did not show us psendoprimitive con-
ditions, this coneeption wonld become more probable. In the same
way we might try to find the origin of the spot nnder ni. suh-
dorsalis in s. siibdorsalis inferior.

Instar VII. Imago. J. F. van Bemmelen could tracé the same spots
on the body of imagines which had not yet emerged. Here especially
m. infrastigmaUs and m. poststigmalis are distinct, the rows on the
oral and caudal edges of the segments and the doublé m. swif^/orsa/w.

Recapitulation.

1. It has been proved to be possible to reduce the intricate
pattern of the last instar of caterpillars to the pattern, as it oc-
curs in newly-hatched larvae.

2. This pattern of instar / agrees in the main with that of
the caterpillars of other families. (Type I).

3. The pattern of the pupa and imago is more like this pri-
mitive pattern tlian that of the last instar of caterpillars.

4. In instar II the linea dorsalis, in instar III the linea
stigmalis arises spontaneously i. e., without any stage of transi-
tion in the preceding instars.

Piens napi. Linn. Plate XIV, fig. 8 — 13.

Egg laid apart on tlie lower and upper sides of cabbage-leaves
and Tropaeolum majus L. It resembles that of P. hyassiaie but
is 1 '/^ mm. high and has 15 vertical ribs. Duration 6 days.

Instar I. Length 2'/, mni. Duration 4 or 5 days.

The colour is transparent, bright-yellow with numerous copper-
brown spots in vertical rows. The intestinal canal and the air-
tubes shiiu' tlirough. Ilead provided with setae.

376

latendis^ n. j)rosf/(/iiKi/ls^ s. hasalis^ smallor x. pcda/es. No protho-
racic shield.

Mesotliora.r. S. dorsalis^ s. suprastignialis^ behind whicli a small
.s. >ti(hdorsaMs^ s. prostigmalis^ s. hasalis, smaller s. pedales. If
a rudiiiieiitary stigma occiirred, I certainly shoiild have found
it, as the tracheae were very distinct. The two lateral main-stems
are connected with each other near the caudal edge of the seg-
ment (see Plate XIY, fig. 8 of instar ƒ ). Here the rudimontary stigma
lies in the intersegmental membrane.

Metatliora.r = me»of]iorax but the above-mentioned s. subdorsalis
is absent.

Ahdomen 1, 2. ^S'. dorsaJ/!^^ .s. sHhdorsalis, s. ï^Ni/i-axfif/iiKdis^ .s.
infr(f,sti(/iii(dis and .S'. postsfd/iindis^ mostly small n. ïx/sa/cs.
Sefjm. 3, 4, 5, 6 = 1, but the three 6*. hasales are larger.

„ 7, 8=1, but one s. basalis.

„ 9. No s. infrastigmalis, one x. hasalis^ for the rest as 1.

„ 10 = 1. No anal shield, but on the place which in F. hra.s-
sicae agrees with this shield, three setae are found. Two
K. hasales.

„ 11. Behind the three setae of 10, on the area of the anal
shield of P. brassicae, three small setae arise agreeing
with .s. dorsaUs, s. si(hdorsalls and .s\ prostigmalis. Ventral
of these is a large one, which I consider to be s. basalis.

Instar II. Length 6 mm. Duration 4 days.

Between the primary setae we find many smaller ones and
setae without a tuberculum arise on the leg. The primary ones
rtnnain distinct, they are mucli larger thaii the secondary ones,
the setae are longer and thicker.

Of the secondary setae the vertical rows along the oral and
caudal edges of the segment and many «. basides are conspicuous.
Segment 11 is still clearly visible.

Instar ///. Length 9 mm. Duration 8 days.

The whole body is now covered with uuMU>rous little knobs
and setae between which the ])i'iinarv setae are clearly visible.

377

Oiu' sotii situated over tlio stigma and s. suprasfif/jiKdis is qiiitc
likc a primary tuberciiluin and therefore agrees with .s-. dorso-
hiferalis on the thoracic scgments. S. infrastignialis lias become
doublé, but for the rest we hardly find under the stigmata any long
setae with a well-developed tuberculum. ïhere are many .s. bamlen.

Instar IV. Length 13 mm. Duration 4 days.

The number of secondary tubercula increases, the primary ones
e. g. on abd. segment 5 : .s-. dorsalis^ s. subdorsaUs^ s. sKprasfif/-
lual/s^ ,s'. dorsolateralis (arisen in instar III), s. infnisfi;/malis and
6'. poststigmalis remain distinct, the 6\ basales are indistinct. Under
s. subdorsaUs we find a new tuberculum which in form and size
agrees with the primary ones and which therefore perhaps agrees
with .s\ suhdorsalis in f.

There is no real dorsal line, but exactly in the median plane
the tubercula and setae are wanting, so that there the skin has
a different aspect.

Instar V. Length 16 — 25 mm. Duration 8 days.

A dorsal line is faintly visible and coloured bright-yellow. In
front of the stigma we find one yellow spot, behind it are two
spots. There is no question of a stigmal line, but the pro-
longation of the spots is of a somewhat different colour to the
rest of the skin.

The primary tubercula and setae are not distinctly visible, as
many secondary ones resemble them very much. The pattern is
lost and the animal makes the impression of possessing a coat
of irregularly homogeneously spread setae. The tubercula are now
coloured somewhat black. Under the stigma they are almost absent.

Instar VI. Chrysalis. Smaller than P. brassicae (±20 mm.).

I had at my disposal the variety which Buckler described
(Vol. I, p. 158) i. e. the bright, tender green one with many spots.

The pupa quite agrees with that of P. brassicae, it shows dots
corresponding with the tubercula of the larva mentioned below
and the last segments are reduced in the same way :

Macula dorsaUs, under it sometiraes a small spot which in my
opinion belongs to it.

378

iitdcala dorsoïateralis, sonietimes doublé.

ut. suprastigmalis.

'in. subdorsalis^ doublé.

in. infradigmalis and in. posUtifiinalis.

two in. hasnU's m onu horizontal line.

one very tiny, elongated in. pedalk.

iïere too we find an excellent correspondence between the spots
of the pupa and the primary tubercula of the larva, which fact
the more deserves our attention, as they had become totally irre-
cognisable in the last larval instar. This is of great importance in
connection with the conception of the colour pattern of the chrysalis.

Recapitulation:

I. The apparently homogeneous setae have been derived froni
the primitive pattern, as it occur in instar /.

II. This pattern almost completely resembles that of F. brasslcae
and other caterpillars. (Type I).

III. In instar III s. dorsoIaferaUs, which at first only occurred
on the thoracic segments, appears on the abdominal segments.

IV. The pattern of the pupa can be traced to that of instar i,
not to that of instar F, but there is besides a spot in the position
of s. dorsolateralis.

V. Linea dorsalis and stigmalis are indistinct, only in instar V
they are represented by coloured lines and the last line is made
up of spots near the stigma.

Family Riodinidae. As far as I know, no description of the
larvae mentions a distinct setal pattern.

Family Lyhytheidae. According to Edwards, quoted by Fracker,
the larvae resemble Pieridae as far as their setae are concerned.

Family NyinphaUdae. This family is here taken in the sanie
wide sense as W. Muller did in 1886. 'ThevGiove t\\Q Lyninadidae^
Itho'iniidae^ Heliconidae, Agapetidae are also included in it, together
with the Satyrinae., Danainae and the Nymphalinae s. str.

Gruber (1884) describes the development of the scoli from the
primary setae, W. Muller (1886) contradicts this. He says that

a79

the scoli ai'O formed froin sccondary setao, placod bctwecn tho
primary ones (c. f, Cliapt. II and my PI. I, üg. 1).

For this large group I refer to Weismann's studies (1870) and
to AV. Muller (1886). \Ylierc this family is concerned, Fracker
(1915) foUows W. Muller, but thinks that the expressions medio-
dorsal, subdorsal etc. can bc applied exclusively to "secondary"
scoli and even then only when they are placed in one transverse
roAv. This clashes with Müller's own ideas (1. c. p. 250).

ïhe pattern of the primary setae is Type I on tlie abdonicn,
Type II on the thorax. I was only able to examine Vane>>m
tirticae in instar I. This specimen already possesses scoli and
secondary setae.

As I have cited in Chapt. II Müller's ideas on the Nijm-
phalidae^ I do not describe this caterpillar any further, but refer
to PI. XIY, fig. 14, 15, where instar / and abdominal segment 5 of
the fuU-grown caterpillar are figured. I would rather draw
attention to the pattern of the pupa which van Bemmelen
(1912) described. There is a small spine on the place of ó'c. (fersff/w,
and pigmental spots agreeing with se. dorsolateralis (which is not
developed on the abdomen of the caterpillar) se. siqjrastü/itialis^
SC. infrastiginalis, se. hasalis, se. peduUs.

Family Papilionidae.

In 1884 Gruber described the larvae of the Swallowtail
butterflies, instar /. To this paper too little attention has been
paid by Schulze (1912), Fracker (1915) and others.

Gruber had a complete material of Papilio (fsterias^ P. tHrnns,
P. froiltis, P. ajax, P. phllenor at his disposal. All these cater-
pillars agree with each other in the fact that during instar I they
possess verrucae witli many setae, which in P. ajax are bifurcated,
but in the others terminate in a knob. In P. phUenor the tubercles
bear only one seta.

During the ontogenesis these verrucae become smaller and at
last are replaced by colour-spots, as can be distinctly seen in
P. asterias. As far as I am able to see the arrangement on the

380

abdonieii is: r.dorsalifi sinall, v. snhdofsa/is \argt', r. sn/jrastüj mails,
V. infrastigmalis very large, v. dorsaUs. The arrangement on the
thorax is not distinct. Vernica suhdorsaUs maintains itself longer
tlian the rest and this pattern reminds us of that of the Lijnimitridae.

W. Muller (1886) is of opinion that the hairs of these Prc^>///o-
nidae may be considered as primary.

Piepers (1888) examined several Javanese Papilionidae. He
says of Papilio agamemnon amongst others that in the beginning
it has bifurcated hairs which have disappeared before the first
nioult. He thinks that they are bitten off by the caterpillars
themselves.

Chapman (1895, p. 88) says: "The young larva of Fapilio
machaon seems obvioiisly reminescent of an adult F«??essa-larva.
Yet it is certain that, whether Vanessa be or not be derived from
a Pajulio-Yike form, nor is there any probability that any adult
Paj)iI/o-\iiY\a ever was spinous in precisely that manner. The
spines are a special development of the young P (qnli o -larxa, for
protective objects affecting itself. They have not been derived
from spinous full-grown Larvae amongst their ancestors, and are
not passcd on to the present adult larva, because it does not
require them. The processus on the adult larva of Ornithoptcra
may be derived from the spines of the first stage and are not
ancestral to those of the young Machaon.''''

Fracker (1915) does not seeni to know this. He only says on
p. 138: "No unpleasant spines ot horns are present to discourage
the observer and no discordant colors to ottend him.''

Sciiulze (1912) discusses the Osmateria (Nackelgabel) and says
they are derived from "dorsal protuberances". He points out the
meaning of the ellipsoid glands as secretory organs, and thinks
that they have no use in dispersing the Ichnetunonidae.

ScricuiNs tidamon Don., Coll. Kall., is covered with secondary setae
which however are absent round many verrucae. Plate XIY, fig. 14.
The back part of tho body has been a little damaged, so that
I was not abU' to cxaniine tho anal segments. There are:

381

ProtJiorax. In the position of the /'. dorsafcK tlio osmateria-^
V. si(b(/orsaU,s^ v. prodigmali)^ as a long spinule, r. hasalii?^ i\ post-
pedalis witli only two setao.

MesotJiora.T. K dorsalis^ v. subdorsalis^ v. prod'Kjnudix^ r. Iximlix^
c. postpedaUs with thrci; setae and one verruca abovc the wing-
rudiment.

Mctdthonix = iiiesothorax but the hist nicntioned verruca is only
a pigmental spot, and siich a spot is also found in the position
of t\ infrastigmalis.

Ahdoiimi 1 — 9. V. {st(h':')do)'saUs^ v.- infrastigiualix^ r. I)(ts(//is^
V. pedalis.

It seems to me that tliis form is very primitive.

I saw in some unpublished drawings of Prof. J. F. van
Bemmelen after specimens of Papilio podalirius froni the collec-
tion Kallenbach (which I could compare with the original objects)
that the pigmental spots of the fuU-grown caterpillars are arranged
in a definite pattern. In my opinion they agree with v. dorsalis^
e. supyastiguialis^ c. suhdormlis suj). and inf., r. prostiginalis^
r. poststigmalis and r. infrastigmalis. The presence of v. subdor-
s(dis infenor and of v. prostigmalis is remarkable, as they do not
occur in Gruber's figures of instar I.

On the pupa of Papilio machaon (J. F. van Bemmelen 1912,
fig. 5) a tiibercle stands in the position of v. dorsalis. Between the
stigma and tliis tubercle there are two spots which therefore
agree with r. suprastigmalis and v. dorsoJateralis. So here too a
c. dorsolateralis occurs on the pupa which is not developed on the
abdomen of the caterpillars. Further there are spots on the pupa
which agree with v. prostigmalis^ v. p)OststigmaUs y r. basalis and
often V. pedalis.

As a larva, P. macliaon varies very much in pattern. In
most cases, however, the above mentioned spots are present.

882
ClIAPTER VIL

COMPARISON BETWEEN THE PATTERNS OF CATERPILLARS AND THOSE
OF THE PüPA, THE ImAGO AND OF OTHER LaRVAE OF InSECTS.

Froni early days the piipau of buttorflies have had a grcat
attractiüii for the hiiman mind.

The word chrijHalh was already used by Auisïotle to iiidicate
the goldcoloured pupae of some butterflies.

The conception of the pupal-stage has not always reniained the
sanie however. W. Harvey for instance considered the piipa to be
a perfect eg-g-.

J. Swammerdam who was the first to discover the wing-rudiment
in the Caterpillar, suspected that the pupa was not a new creation
but that the result of another moult (1737, Biblia Naturae p. 567).
Ile attached much value to the fact, that the setae of the cater-
pillars also occur on the pupa.

The niajority of later investigators were convinced that the
Caterpillar is the primitive state and the pupa a secondary pheno-
menon. When the Darwinian ideas gained ground, it therefore
becanie an important problem, how this resting stage had arisen.

The first who tried to give a solution was John Lubbock (1871),
in a paper which became very popular. He thought that the pupa
was a form of transition between the larva and imago, necessitated
by the great diflFerence in the mouth parts. I think that the con-
ditions of Mlcropterijx and Er/ocephala definitely dispose of this
theory.

Lubbock's opinion has been propagated by many treatises, but
froni the first another view has maintained itself against it.

Braüer (1869) defended the opinion that it is the larva which
has become modified and this conception has recently gained
ground again.

IvATZeburg's discovery of the external genital organs of the
pupae (1840) was not paid attention to at the time, and thus
it may bo explained that Jackson and Poulton thought they
had dcscribed these organs for the first time (1890) after

383

liaviiii^- disoovored tliciii ag-ain respectivoly in 1875 and 1883.
Though convincod that the larva is a phylogen(3tically old torm,
PouLTON has still contributod miich to propagate a ncw idoa of
the pupal stage. Many argunients are iised by liini to confirni
his asscrtion that the pupa is a subimaginal stage, whieh lias
beconie inimovable.

As his chief proofs I mention the well-developed external ge-
nital organs, the simpler struoture of the wings, the large antennae
and wings of those feniale forms, which in the imaginal state
possess short ones, etc. The agreement in colour between Cater-
pillar and pupa has been observed by him, but that feature he
considered of little value.

J. F. VAN Bemmelen discovered in 1889, that the definite
colour jmttern of the imagines is preceded in the pupal state by
a simpler one. More recent investigators confirmed this and Bryk
(1914) demonstrated its persistancc in an aberrative imaginal f orm.

Packard (1889) discovered that Bombus^ before emerging from
the pupa, moults once more, so that this reminds us somewhat
of the subimaginal stage of the Epliemeridae.

In all these ways of considering the pupal instar it was taken
for granted that all the Holometabola originated monophyletic-
ally. To this idea Swammerdam has certainly contributed a great
deal, and Lubbock too was of the same opinion.

Brauer (1884, p. 318) directed attention to this problem
without solving it, however. As it is closely connected with an-
other question, naraely : is it necessary that the setal pattern of
the caterpillars agrees with that of the other larvae or can it be
derivcd from it, I thought I had better give a short synopsis of
the literature on this problem.

MiALL (1895) considers the incomplete metamorphosis of the
Orthoptera to be a primitive one.

BoAS (1899) thinks the meaning of the pupal stage is to pro-
cure the animal the opportunity of developing its wings. His
decisive assertion (p. 397) is incomprehensible to me: "Es ist
demnach ausgeschlossen, dass das Insekt vor der letzten Hau-

384

tung- seiiie Flügel entwickele". As ho liimself cites Swam-
merdam's discovery of the siibimago of the Epheiiieriddc^ it must
also be known to him that Swammerdam described (Biblia Xaturae
I, p. 269 and Historia Generalis p. 87): "how in Jime 1670 in the
neighbourhood of the village of Slooten, the subiniagincs flew upon
his coat, that thcy moulted there and returncd directly afterwards
to the water." By this observation the argument of BoAs is refuted,
in my opinion, more than two hundred years bofore it was usod.

De Lameere (1900) tries to find the origin of holometabolism
in tlie liabit, insects acquired by penetrating into vegetable tis-
sues. The different Holometabola might thereforo be derived mono-
phyletically from the Neuroptera. Handlirsch raises many im-
portant objections to these conceptions (See p. 386).

Péréz (1903) mentions several causes, but, as ILenneguy
(1904, p. 692) rightly observes, these are not explanations, but
only statements of facts.

Heymons (1907) lays emphasis upon the great changes, Avhich
the so-called Ametabola undergo (o. g. Machilis). He says on
p. 160, that the pupa is a new stage. Xaturally we must not
think that no tracé of it is to be found in the lower insects :
„Es kann erstens die Holometabolenpuppe das umgewandelte
letzte Larvenstadium oder die Summe der letzten Larvenstadien
der Hemimetabolen repriisentieren, oder es kann zweitens die
Puppe weiter nichts als eine unvolkommene Imago selbst, ge-
wissermassen eine vorlaufige noch unfertige Ausgabe der Imago
sein." Heymons adopts the latter alternative and is therefore an
adherent of the subimaginal theory. He thinks besides that the
Lepidopterous pupa has become secondarily movable again. In
this connection I think attention should be drawn to the investiga-
tions of CiiAPMAN (1893) who demonstrated that it is exactly
the jHijxi iiiroiiiiilcta wliich occurs in the lower families, lle also
directed attention to the fact that the pupae are generally much
more movable than is usually supposed. In my opinion the mova-
bility of the Lepidopterous pupa is to be considered a primitive
characteristic.

385

Deegknku (1009) supposes the rigidity of tlio clutiiioiis
skin to 1)0 the eausc of the iiioultiiigs and lic tliiiiks (p. 19
sqq.) : ''that tlic liig-hor spccialized insects possess a tondeiicy and
a will to diminish the nuniber of these moultings. This can only
be achieved by retarding the development between two moul-
tings, and so attaining by one ecdysis what otherwise could only
be attained by many. The more these moultings were reduced
in number, the less recapitulations of phylogenetic stages had to
be passed by the larva, and so it makes the impression that
phylogenetically its development is retarded, and ontogenetically
it remains all the longer in a primitiye state, by retardation of its
development. Througli this, the larva has the opportunity of
specializing itself, according its own desire and character. The
great difference has arisen in consequence of a different manner
of life, especially the aquatic one. Pupa and subimago are
not identical, but they are both primary stages of development,
which have remained preserved."

Bastin (1913) and Carpenter (1913) arè both adherents of
the subimaginal theory, especially the latter, who has published
a short but very interesting treatise, which contains a great many
facts and is written witli great conviction.

In constructing a theory on the origin of the pupal state it is neces-
sary to study the subject from as many different points of view as
possible. By Weismann's investigations especially (1863, '64, '66),
later on continued by i.a. J. van üees (1888), Mesnil and Metsch-
NiKOFF (1900), Bauer (1904), Janet (1909) and Poyarkoff (1910),
tlie attention of the investigators has been turned more to the
histological processes and in the first place to the histolysis in tlie
pupal stage, tlian to the purely morphological problems. Histolysis
may be considered to be a secondary phenomenon, but from that
it does not follow that the pupa itself is secondary. The larva of a
frog is not secondary because its tail disappears by phagocytosis !
It is therefore desirable to direct the attention to palaeontology,
whicli has been greatly neglected by many entomologists. On this
point 1 refer especially to the last of the three following writi^rs:

886

ScüDDER (1886), Bronuniakt (1894) and IIandlirscii (1 903, '06, '10).
Zittel-Broili (1915) ag-rees witli tlie latter in the niain points.

ïhe number of fossil insects lias now bücome so considerable,
that the existence of a palaeo-entomology can no longer be denied.
The prineipal lines of tlie genealogical tree can already be drawn.

Handlirsch (1908, p. 720 sqq.) directs attention to the fact,
that originally tlie abdomen consists of 11 segments and a telson,
the llth segment hearing a pair of cerci.

In the Palaeozoic era there are only Ametabola ; all the different
Metabola appear at about the same time, namely in the Permian
formation.

In the Palaeozoieum the relatives of the Polynephria are fonnd,
in Perm and Trias the Oligonephria appear. From the fact of
their synchronistic appearance it follows, that perhaps a poly-
phyletic origin of the higher orders may be assumed, which orders
therefore appeared as parallel lines. In the Perm the branch of
the Neuropteroided and that of the Coleopteroldea are already
separated from that of the Paiiorpoidea. To the latter belong the
Phry(ja}ioidea^ Panorpata, Lepidoptera, Snctoria and Diptera. This
classification ditfers entirely from that of Lameere.

Handlirsch addnces against this writer (1900, p. 174):

1°. The rednction of the cross-veins. Yery often the recent
holometabolic Neuroptera and SiaUdae still show a more original
vein-course than the carbonic Megasecoptera (the primitive group
of the Panoipoidea)^ besides the rednction of the veins is a
comnion featnre in Heterometabola.

2°. The habit of carrying the wings in a horizontal position
is only fonnd in Heterometabola, these alone have well-developed
cerci ; the Megasecoj^terous-larvae also had wing-sheaths like that,
and therefore were probably heterometabolic too.

8°, Tlie Lepidoptera are originally phytophagous and they only
become secondarily endophagous. In this case organisms would have
been drivcn in a progressive direction by the influence of parasitism
according to Lameere, whereas as a rnle they degenerate by it.

4°. If wc adhere to a monophyletic origin of all Holometabola,

387

the lioloiiu'tabolic Pal<ico<H<itj<)j)tcr(i must liavo been tlio uncostors,
bilt tliiMi the IK'tcroinctabola must havo boon developcd polypliy-
lotically, aud what was always cousidered as being- primitive,
woiild turn out to be secondary.

None of the different causes of huk)uiotaboly, given by the
other writers which I have already quoted, can be the reason
according- to Handlirsch, bccause many hirvae have remained
phytophag'ous, and nevertheless are still lieteronietabolic. Neither
can endophagism be the reason, because nearly all the Holometabola
are carnivorous or phytophagous. Heterometabola as well as Holo-
metabola can lead an aquatic or subterraneous life, so that only
meteorological causes remain. The beginning of many groiips
of the Holometabola at the same geological period, namely in the
transitory period between Palaeozoicum and Mesozoicum, also
indicates a heterophyletical origin. Perhaps the glacial age of the
Perm has been the decisive factor. Ho we ver this may be, it is
certain, that Handlirsch, on account of his extraordinary knowdedge
of fossil insects, does not thiiik that the inonophyletic origin of all
Holometobola is possible. Por the problem which I am endeavouring
to solve, this means that the skinreliefs of the larvae and nymphae
of the different orders need not necessarily agree with each
other. I will soon refer to this point again, after having compared
the pupa of the Lepidoptera with the caterpillar.

PouLTON (1890, p. 193) drew attention to the fact that the pupae
of the Sphingidae exhibit for a short time the same pattern which
the caterpillars possess in the last instar. The stripes, however, are
secondarily bidden by a brown colour, in regard to which it sliould
be noticed that the wings and other new-formed parts adopt tliis
colour later than the organs already present in the larva. Poulton
did not attach much value to these stripes, for he says : "The
persistence of such colours depends upon the fact, that the hypo-
dermis-cells of larva and pupa are the same, so that any pigment
contained in them during larval life, may remain unchanged after
the pupal period has begun".

Though I have great confidence in Poulton's knowledg-e of

388

iiioi'phology, yot I thiiik 1 aiii allowed tu opposc Lamkeke's opiiiiuii
(1900, p. 623) to his, vi/. that the liypodermis is entirely renewed
by histolysis. Besides the eülour-pattern of Üiv pupae oannot be a
simple copy of the larval pattern.

J. F. VAN Bemmelen (1912, p. 111 — 117), has observed that the
hypodermic pigment has also a niorphological importance and he
succeeded in demonstrating", that the same pattern exists on the pupae
of Pieris hrasdcae^ Aporia crataegi and Eucldoe cardandnes^ and
tliat this pattern agrees to a great extent with that of Papilio machaon
and Vanessa urticae and V. io. The caterpillars of these biitterflies
differ a great deal in their pattern. Van Bemmelen thought, tliat a
great resemblanee was to l)e remarked between the pupal raarkings
and tlie larval pattern of Pieris hrassicae. He took this to be
the colour-pattern of the once movable chrysalis.

On this idea I have based my investigations. In the niain I agree
with VAN Bemmelen's opinions, with this restriction however, that
I sliould not compare the pattern of the pupae with that of a full-
grown Caterpillar of Pieris hrassicae, but with the pattern of instar /.

In chapter VI I have shown that the colour-pattern of Pieris
hrassicae and that of P. napi instar ƒ, closely resenible that of the
pupa. Conipared with the last larval instar of the first species a reduc-
tion of the number of pigment spots has taken place, with that of the
last mentioned on the contrary, a strong accrescence of the number.

ïhis is a convincing proof of the inexactness of the statement
that the pupal pattern should be a simple copy of existing hypo-
dermal pigment.

J. V. VAN Bemmelen demonstrated the same pattern on the
pu})ac' of different Pieridae, Papilionidae and Vanessa spec. In
this article I liave given further details for many families. The
arrangement of the verrucae on the pupae of Ociieria dispar and
Orijijia antiqua is also the same. Swammerdam already indicated
this last fact {Bihiia Natiirae, 1737) and Poulton (1890, p. 193)
also called attentioii to it.

QuAiL described (1900, j). 410, Tl. V) tlie i)upae of Poriiia
cerciiiafa AValk. (Jfe/)i(did<i(') and showed herc the same setal

889

pattcni as on the Caterpillar. The pupae of Tlc/jialus Inpulinui<
in the coll. Kall are a little damaged, yet they show setae ar-
ranged, in my opinion, as in type I, augmented by s. dorsolateralis.

It seenis to me, that these are remnants of a formerly common
pnpal pattern, consisting of setae which had accumulations of
pigment at their bases. Just as is the case with the caterpillars,
the pigment spots can remain after the disappearance of the setae.
I cannot but think that this pattern of the pupae has taken origin
on a movable animal. Therefore I believe that I am allowed to
consider these remains of a pupal pattern as a jjroof of the theory,
that the pupa is a subimaginal stage which has secondarily become
immovable. Consequently the pupa is not a phylogenetically younger
form, but a preserved primitive form which has l)ecome secon-
darily immovable. The agreement between the pattern of the
Caterpillar instar I and the pupa is so striking, and the diflferences
between the pattern of the last larval instar and the pupa
are often so considerable, that it becomes interesting to try to
solve this problem.

I believe that this can only be explained by accepting the
first larval instar as well as the pupa as primitive forms, but
the following instars as newly acquired ones. The latter instars
are all specialized in different ways. Deegener (1909) has also
advocated this hypothesis. Some instars become bearers of
warning colours, others obtain long thick tussocks, a third group
retains the primitive type pretty well, because it lives in bidden
places, but, when the pupal stage has begun, the old pattern
returns, to be sometimes overspread by a homogeneous' colour.

Even on the imagines (J. F. van Bemmelen, 1912) the old
pattern is sometimes to be seen. W. Muller (1886) thought that
the pattern could pass from the caterpillar on to the pupa, and
also the other way about. I think I have proved by the detailed
account of the Pierids, that in this case it certainly cannot be
true. Therefore we must return to the opinion of Weismann
(1876), who concluded from all these phenomena: "dass die
Errungenschaften der einzelnen Stadiën in den folgenden Gene-

25

390

rationen immer niir aiif' diese Stadiën selbst wieder übertragen
werden, die andern Stadiën aber unbehelligt davon bleiben"
(see p. 6 sqq. chapter II).

If the first larval instar as well as the pupa both show primitive
conditions, it may be that the colour pattern borne by both, is
80 old that it also appears in other orders of insects. In that
case it has already been obtained before the separation of the
different orders, i. e. in the nnder-carbonic period. Considering
that the families of Lepidoptera were separated, according to
Handlirsch (1906), in the cretaceous period, and hence the genera
and species still later, no great result can be a priori expected from
such an investigation. In the following I intend to discuss the orders,
which are in some way related, although I think tliat such a dis-
cussion has only a very relative value, if it is not supported by a
very extensive investigation. But for that I lacked time and material.

Handlirsch thinks that the Panorpata are in some respects
to be considered as the ancestral form of the Lepidopfera. It is
certainly of great value, that J. Botke (1916) came to the same
conclusion through his investigation of the colour-pattern of the
Lepidoptera^ diftering in this from de Meijere (1916).

Having explained in chapter VI that in diiferent ftimiliei^, in-
dependently of each other, verrucae have appeared, and directed
attention to the fact that sometimes within tlie precincts of one
family rather important differences in the sotal pattern occur
(e. g. Hepialidae^ Fterojj/toridae, Pieridae)^ it is not to be expected
that other orders should show the same pattern.

Tlie existing illustrations of the larvae of the Panorpatae^
New-optendae^ etc. are still less exact than those of the Lepi-
dopterous larvae. Besides I think that in the preceding lines I
have sufficiently pointed out, how only complete series can give
us a good idea of the real character of the setal pattern and
that conclusions, reaclied by comparing the full-grown forms
only, can easily lead to wi-ong liypotheses. It is therefore with
the greatest reserve that I tsubmit the following remarks on
the setal pattern of insect-larvae.

391

Brauer devoted some articles to the larvae of Panor/xi co)it-
iiuüiis (1851, 1852, 1863). Ile found tliat the larvae bear setae
in instar 7, later on verrucae. According to the figures, on all
the segments three setae occur arranged in a row above the
stigma. The arrangement of the verrucae cannot be clearly seen
in his figures. It is certain that verrucae occur (braune hornige
Warzen) witli rather short setae.

Felt (1895) described the Scorpionflies^ but in his work the
setal pattern is not very distinctly indicated either. In connection
with the faet that there are verrucae on the Eriocejjhalidom larvae
and also on numerous other families, one would almost be inclined
to consider the verrucae as being primary. The simple setae of
tlie higlier families miglit in that case be taken to be a secon-
dary characteristic. The disappearance of the verrucae on the
Papilionidae^ the Bonihtjcidae^ the Endrom idae and the Brali-
■maeklae could then be used as an argument in this direction.
However, it seems to me that this hypothesis should not be ac-
cepted. As far as I can jndge, the verrucae in all the families
are formed from simple setae. The verrucae of the EriocepltaUdae
differ too mucli to be a strong proof of the hypothesis and they
take origin from single setae ; the disappearance of the warts
in the three above-mentioned families of the SYMBOMBY-
CIDAE is easily explained as a reduction of the verrucae by the
development of a homogeneous setal cover. It is the same with
the Acronycti}iae and tlie PapiUonidae. In spite of Chapman's
statement (1902) I consider the verrucae of the first instar to
be rudiments of scoli which formerly were more strongly developed.
Dyar (1894) thought that the setal pattern of the Tenthredidae
was the ancestral pattern of the Lepidoptera. This writer adheres
to the monophyletic origin of all the Holometabola. There are nine
setae on either side of an abdominal segment and they are placed
in three rows each containing three, of which the middle one is right
over the stigma. He supposes, that in Leindoptera the first of
these rows has disappeared, except perhaps s. prostigiiiaUs] the
second row should agree with s. dorsaUs, s. dorsolaferalis' and

392

s. siijn'astigmalis. S. sithdorxalis suj). and /»/., as well as s. post-
stigmalis might perhaps be derived f'rom the last row. Siich an
explanation seems to me a little farfetched ; besides the anato-
mical differences between the Hymenoptera and the Lepidoptera
are too great to accept such a near relationship between these
orders. Neither do tlie palaeontological data harmonize with
Dyar's opinion.

At present several writers defend a nearer relationship of the
Lepidoptera with the Neuroptera^ amongst others Chapman (1896)
and DE Meyere (1916). With Handlirscii, I believe that tho
palaeontological data do not agree with this hypothesis. T could
not gei any proper data about the larvae of the NeNroj)feni.
According to the fignres in the manuals the larvae have very
different forms; sonie are naked, others are covered with long
setae. The arrangement also seems to be very different (Oudemans
1897, p. 317—323).

The figures of the TrirJioptcra., the caddice worms, are much
better. Siltala (1907) studied them accurately. In this order
also there appears a secondary augmentation of the setae during
the ontogenesis. In the first instar the setae of the larvae are
only very sparse. He could not find an agreement with the setal
pattern of the Lepido[)i('ra and by studying his figures I came
to the same conohision. Tlie pupae are sometimes also covered
with setae and some larvae (e. g. Hi/dropsz/chc) bear verrucae,
though mostly simple setae.

As the TrichopteyoHs larvae have certainly undergone profound
secondary modifications, I think tliat too much value must not
be attached to tho arrangement and form of their setae, though
they belong to the Fanorpoidea and though Chapman (1896 e)
associates tlre PJtri/(janeidae and the Micropteri/gidae together.

Although l do not believe that the Coleoptem and the Lepido-
ptera are closely related, I still think it necessary for the sake
of completeness to C()nn)are the setal pattern of Lcjitinotan^a
with that of the Lepidoptera.

The classical investigations by Tower (1906) Iiavo drawn great

893

attentioii to tliis goniis, and froin liis very accurate figuros it is
easy to study the pattcrii. Tower distinguishes two rows of' spots
on the abdominal segments, the anterior and posterior band of'
tcrgal spots, each consisting of three spots, placod in a vertical
row, namely the inner, middle, and outer tergals. Behind them
comes the spiracular spot and then the basopleural one. Ventral
of these are placed two rows each consisting of three spots, the
outer, middle and inner sternal spots.

On the mesothorax and metathorax these spots are partly united,
and in the position of the spiracular spot there is a wing-spot.
The prothorax differs a great deal and possesses a prothoracic
shield, with an anterior and a posterior pronotal band.

I think it an important fact- that in these Coleoptera two
rows of three spots occur above the stigma. The Tenthredinidae,
which are certainly not so closely related, have three rows, each
consisting of three setae; on the Panorpata one row of three is
found and on the Lepidopfera I think that the row above the
stigma also cousists of three, including the s. dorsolateralis.

In this connection the spot on the pupae agreeing with the
seta dorsolateralis acquires a greater importance.

It seems to me that these three spots or setae, placed in a
vertical row, have been acquired in very remote periods and that
the meso- and metathorax, though they have suffered profound
secondary modifications, have best preserved them.

De Meijere (1916) recently published an interesting study on
the wing-markings of Diptera and Lepidoptera. He has also made
a study of the larval pattern. His paper reached me too late to
consider it in dealing with the different species, and therefore
I may quote his main result here.

On p. 63, the author says, that it seems to him as if, when
a depositing of pigment has become physiologically necessary, it
is indifferent where that process takes place. It is only restricted
to the sixteen places or patterns given by him. I cannot agree
with this in so far as the larval and pupal body are concerned.

When he says p. 64 that in one and the same family the

394

patterns belong to different evolutionary rows, I can refer to pg. 337
and 399 where I have stated the same opinion. The paitern itself
comes back in different families (1. c. p. 75) and de Meijere is of
opinion that this has been caused by parallel evolution, whereas
I am convinced that generally spread patterns are phylogenetically
old ones.

On p. 132 — 133 de Meijere discusses the colour pattern of
the abdomen of Lepidopterom imagines. He agrees with J. F. van
Bemmelen in considering the spotted ones as primitive.

De Meijere (1. c. p. 136 — 143) compares the larval pattern with
the pupal one. He states the fact that the colour first appears at
the bases of the sensory setae (Sinnes-borsten) e. g. on Diloba,
Zettzera, Hijdrocckt^ Plens instar ƒ, Ahraxas. The last mentioned
species is highly interesting as Sciiröder (1894) says that the
stripes appear first. (see p. 20)

So far I agree with de Meijere. This writer however rejects
the hypothesis of the priniary pattern of Lepidopterous pupae,
and his chief argument is that the Neuroptera are the common
ancestors, from which the Trlchopteva^ Panovpata^ Dlptera and
Lepidoptera were differentiated, after having acquired the holo-
metabolism. All these primitive forms and also the lower Lepi-
doptera^ as e. g. Alicropteri/.r^ have but slightly coloured pupae,
which live hidden in the earth or iu cocoons.

I refer in the first place to Handlirsch and in the second
instance I think that in the foregoing pages I have given several
proofs of my thesis, that the pattern of pigment spots is the same as
the setal pattern. This setal pattern however is widely spread
amongst the uncoloured pupae, and so I suppose that this setal
pattern (type I) is an old phylogenetical one, and that the pigment
spots, in larvae as well as in pupae, follow this arrangement. The
pupae of tlie PliojKdocera are secondary in so far as they have lost
the setae, but have ouly retained the pigment spots. The pupae
which have become immovable and therefore often remain in the
earth or in a cocoon, have secondarily lost the pigment, but have
often preserved the setae.

395

CHAPTER VUL

General considerations and synopsis of the results.

In the preceding- pages I have tried to Lay down a general
foundation for the arniature of caterpillars.

In consequence of the shifting of the stigmata over mesothorax
and metathorax and the development of the wings on theni, I
take it for granted, that these segments are to be considered as
being secondarily modified.

On account of the anatomical differences with the abdonien,
this result might a priori be expected, and the chaetotaxy on
these segments provides proofs that the setal pattern also has
undergone secondary modifications. The prothorax too has taken
part in these changes by obtaining the stigma which originally
was placed on the mesothorax. Hence it is not desirable to start
from these segments in reconstructing the primitive pattern, as
Tsou and Pracker have done (Chapters III and V).

The anal segments too differ in structure and even vary in
number. This probably happens in connection with a process of
reduction which in some species has farther advanced than in
others (Chapter lY).

Among the remaining eight or nine abdominal segments a few
occur hearing legs and others without them. On account of embryo-
logical facts as well as of the presence of the setae pedales, I
think it allowable to cousider the segments with legs as the
more primitive ones (Chapter IV).

From the literature, Chapter II, it appears that all the different
investigators of the setal pattern have introduced a nomenclature
of their own, in which many made use of numbers. As some of
them indicated totally different setae by the same number and
as the same setae are indicated by different investigators by widely
diflPerent numbers, a great confusion has arisen, as is best illus-
trated by Plate X, fig. 1—21.

I have therefore been led to use a nomenclature which agrees with
that of Weismann, W. Muller, Scudder and J. F. van Bemmelen.

396

The setae on an abdominal segment are indicated by names
which refer to the place of the implantation.

An identical system has been applied to the thorax in which the
same names as far as possible are used.

Where the homology with the abdomen is not very cloar, the
changes in the position of the setae have been indicated by
other names, because I think that a nomenclature should be a
means of describing a thing in a short and clear way, and not
an expression of more or less probable hypotheses.

Tlie shortest method of description certainly is to indicate the
whole of the setae on a certain segment as Type I.

The other ways of ' arrangement on the abdomen, Type Ir^
and li, can be derived from Type I, by assuming reduction.

The thoracie segments differ most of all and are called Type II.
Very often a reduction of the number of setae has taken place
on their dorsal side, biit at their oral border there is one seta
more than usually occurs on the abdomen. This seta I have.
called s. dorsolateralis and in so doing I disagree with other
writers. By especially stiidying the setae and the pigmental spots
on the pupa and by an accurate comparison of the prothorax
with the abdomen, I have come to the conclusion that this seta
does not correspond to s. subdorsalis as is generally accepted.

On the mesothorax and metathorax a pigmental spot is often
to be found in the place where we might expect the stigma, if
this were exactly situated as on the prothorax. Most investigators
have taken this spot to be the rudimontary stigma. It is by
studying Boas, that I have come to the conviction that this is
not the case, but that this spot agrees with the wing-rudiment.

A shifting of the stigmata must have taken place and by means
of this fact I have tried to explain Type II (Chapter TV). Like
QuAiL I consider the seta in front of the wing-rudiment to bc
i'. prostiymalis (III B.).

For their bearers the setae may be useful in several ways, but
it is difficult to assume, that any correlation could possibly exist
between usefulness and arrangement of pattern. The consequence

397

is, tluit we luay expect changes in the pattern to possess a cer-
tain systematical value. ïhough this rule is not always adhered
to, it generally holds good.

Of the setal pattern of' caterpillars wc may say what Chapman
says of the pupa: "The Lepidoptera certainly cannot be arranged
in one line by their pupae, but the Lepidoptera of one line can
be arranged by their pupae." In studying the pattern we get
tlie inipression of many lines of developnient which often run
parallel. This conipletely harmonizes with Handlirscii's opinion
and with that of de Meijere.

Before passing on to the discussion of the families, I wish to
devote a few words to the biological signification of the setae,
Fracker assumes (1915, p. 38) that the setae are sensory in
function.

Quail(1900) tliinks that the setae of the Hepialidae can open
and shut, Wachtl and Kornauth say that the special setae of
PsiUira serve to facilitate the spreading of the caterpillars by
the wind. Usually it is tliought, however, that the setae serve
as a means of defence against enemies, especially Ichneimwnidae
and Tachinidae. This opinion has particularly been propagated by
Packarü and Poulton. I think I may call it into doubt. The
experiments of the last-mentioned writer give us a right to assume
that a dense covering of setae or tufts and long pencils, form a
means of defence against some vertebrates, but the results he
obtained cannot be directly transferred to enemies of the insect-
tribe. In structure the eyes of the insects differ so much from
those of the vertebrates and are so absolutely different in their
sensibility to colours, that we may not treat the problems which
here present themselves, from a point of view so anthropomorphic,
as for instance Poulton does, in his well-known and interesting
book: Colours of animals. On page 87 he says: "A person un-
accustomed to the observation of the animals (the light-coloured
trout) would certainly fail to detect any trout except the black
ones, which were blind and did not vary their colour". I must
confess that I fail to see the value of this argument, as I am

398

convinced that the enemies of the trouts are certainly aecustomed
to observe and detect theni.

The results of my experiments in cultivating Acronyctd psi
and Pieris va/n — only to mention two widely differing forms —
brought me to the same conclusion as W. Muller came to, after
an experience of niany years viz : that naked forms are as much
afflicted by Ichncitmonids as the species which bear large spines.

In the first instar many setae are so-called glandular hairs.

The systematic signification of these generally bifurcated setae
cannot possibly be very great in my opinion. They occur in niimerous
families: Papilionidae (Griiber, 1884), Nymphalidae (W, Muller,
1886), Notodontidae and Pterophondae (Packard, 1890), Piendae
(Sharp, 1901) and Sphiugidae (Packard, 1905). For this last
family I have given an accurate description of the form and it
was only later on that I studied Packard's drawing which dif-
fers in some respects from mine.

Also outside the order of the Lepidoi^tera we may find these
setae, i. a. on Per/cl ista inelanocephakf F. {Tentlu-edinidae). Like
the setae of Psi/ura, described by Wachtl and Kornauth, which
I found again in Ocucrla and the peculiar elevations of Hetero-
canipa (Packard, 1895), I consider them to be rudimentary or-
gans which are disappearing and which now do not possess any
important function for the welfare of their bearers.

I should not bc astonished if it were found that the monosetal
tubercula originally havo been tactile organs.

In numerous families the monosetal tubercula developed into
warts (verrucae), without it being possible to attribute any sy-
stematical importance to this feature.

In my opinion more importance should be attached to the setae
being plumose or not. As far as I know plumed setae only occur
on those caterpillars which possess verrucae, but not even on all
of them. The only exception known to me is the family of the
Hesperidae of which Fracker says on p. 127 "The head is cove-
red with numerous sccondary setae, often plumose but never long,
sometimes borne on chalazae."

399

This case exceptocl, it secins to me tliat we eau [)i'()ve that the fea-
ture of plumose setae has been obtained later than tliat of verrueae.

If this observation shoiild also be oonfirmed for other species
tliaii those I had at my disposal or for those of which I was
able to collect data from the literature, this might add to a more
accurate insight into the phylogeny of the Lepidoptera.

Scudder's opinion that a homogeneous spreading of the setae
over the segment is a primitive quality, is decidedly wrong. Na-
ked forms and species with a dense covering of setae have always
arisen from species with a definite setal pattern. (Chapter VI
i. a. Boinhijx., Spliinx^ Pkrls napi).

The verrueae of some families are reduced again to setae. Now"
in palaeontology the law of irreversibility liolds, which Dollo (1893)
formulates in the folio wing few words: "The development goes
on with leaps, ffe irreversible and limited."

In discussing the families I have drawn attention to the fact
that it can sometimes be seen from the w^hole pattern, but often
not from the separate setae, whether they have arisen primitively
or by reduction of the verrueae.

In any case therefore for the separate organs we have to do
with a reversible development, a fact which deserves our atten-
tion in connection w4th the interest which from the palaeontolo-
gical side especially is paid to this problem [compare for instance
the exceedingly clever expositions by Dépéiret (1908) and by his
critic HoERXEs (1911)].

The objections which Fracker (1915) makes to my opinion
explained above, do not appear to me to be quite convincing.
For particulars I refer to the Noctuidae^ Chapter YI.

Concerning the separate series of development I can sum up
my results in the following way (Chapter VI) :

The Hepialidae differ rather from the FKENATAE, but at the
same time present such important differences from the other
JUGATAE and even amongst themselves, that it is impossible to
fix a definite, strictly circumscribed pattern for this sub-order.
Verrueae occur on the Eriocephalidm.

400

ïhere is very often a s. dorsolaferalis on the abdomen.

Of the so-called Micro's the PYRALOIDEA dififer from the others
by a slightly altered arrangement of the setae and by the for-
mation of verrucae.

The BOMBYCES seem to be descended from forms with mono-
setal tubercula whicli are developed into verrucae. In tlie more
specialized families these verrucae disappear and they are only
distinct during instar I. A reduction of the number of setae is
often to be found.

The Noctuidae too originally possess monosetal tubercula which
are transformed into verrucae and afterwards are again reduced
to simple setae.

The Sphimiidm' i. a. differ by tlie presence of a s. prostigitialis
and the absence of s. /xjststigmalis on the abdomen.

The BHOPALOCERA in so far agree with eaoh other that the
primitive setal pattern becomes supplanted during the ontogenesis
by anothei' arrangement of the setae. On the pupa, however,
type I appoars again. The presence of verrucae during instar I
of the P((/)iU<)ni(la(' can be explained as a last remnant of the
derinal armature they formerly possessed.

A comparison with the rest of the orders of iusects did not yield
many results. T could find however an indication of a general
groundform which consisted in an arrangement of the setae in
rows of each three on either side (Chapter VII).

I have the impression, that it is under Eimer's (1874, 1889)
infiuence that Weismann (1876) came to attaeh such a par-
ticular value to the stripes. Later on Escherich (1892) and
ScHRüDER (1894) advocated the same hypothesis. In opposition
to it J. F. VAN Bemmelen (1889 sqq.) tried to introducé his
opinion, that iiot stripes but spots compose the primary pattern.
J. BOTKE (191C) in his studies comes to conclusions which in the
main agree with this opinion. De Meijere (1916) comes to the same
conclusion. .1. II. Kruimel also rejects Eimer's hypothesis, after
his study of tlu' feathers of the Gallinae (1916). Tower (1906,
p. 226) says "in ontogeny and in evolution (species foundation)

401

('ülor appoars first in centres wliioli upon the body are metame-
i'ically repeated spots."

These writers, however, belong to the few who do not consider
the stripes to be the most primitive element of the pattern.

From my investigation it appears to me that the pigment first
accumulates round the bases of the setae or in the verrucae, so
that the primary pattern consists of pigmental spots arranged
according to type I. ïhis pattern is repeated on each segment
and hence has a metamerical character.

The stripes arise in the ontogeny either simultaneously with
or later than these spots and are therefore a new characteristic.

I have tried to find a form in which I could tracé the development
of a stripe and I think I have sneceeded in PJialera hiiccpltaJa (soc
p. G5 sqq.). In instar / the ordinary pattern (type I) is present.
In the course of the development the number of spots inereases
a great deal whilst the original pattern gets less distinct. The
secondary spots are situated in vertical rows but by a consolida-
tion of some primary and secondary spots a horizontal stripe
arises. This stripe, however, is less sharply confined than is usu-
ally the case on caterpillars, so that I ani not quite sure whether
all the stripes are developed in the same way. It may also be
that the stripes have siiddenly arisen, perhaps as mntations.

It is however a fact, that the pigment spots arranged like
type I, form a phylogenetic element of the pattern which is
older than a stripe.

Under Eimer's influence we have entirely forgotten that a stripe,
i. e. an alteration of a certain part of a segment over the whole
breadth, is altogether a different thing froin the series of spots
arranged on the segment in a certain pattern.

A group of spots like this, will be repeated on all the segments,
because of the strong homoiomery which governs the structure
of the body of caterpillars, bnt a continvious stripe is quite an
other thing, for it is an alteration of a certain part of the skin
over the total breadth of the segment.

Such an alteration does not happen on the other organs either.

402

It quite agrees with this that a stripé appears later than a certain
pattern of the spots. In the descriptions of the Pieridae and
Phalera amongst others, proofs have been given of the fact that
Eimer's hypothesis does not deserve adherence and that J. F. van
Bemmelen and Tower are right in defending their opinion that
a pattern of spots is more primitive than a stripe. The agree-
ment of the pupal pattern with that of the Caterpillar instar /
was proved to be so great, that an aecidental agreement is out
of the question. The diflPerences of the pupal pattern with that
of the last larval instar are often so great that there is no pos-
sibility of tlie pupal pattern resulting from the reniaining parts
of the larval hypodermic pigment.

On these facts I have based the theory developod in Chapter
VTI, that the pattern of the larval instar / as well as those of
the ])upa and imago are primitive characteristics.

The differing armatures of the other larval instars have arisen
from specialisation in eonnection with the mode of life of the
caterpillars.

The later larval instars have arisen from a retardation of the
development and with it the setal pattern has had the opportunity
of differentiating in various directions. From this we see that I
arrive at the same conception of the larval instars as Deegener
did on the ground of totally different investigations.

Summarizing niy results, I come to the folio wing eonclusions:

1. The organisation of the thorax is secondary.

2. The anal segments change in number in the various species
of larvae.

8. Originally all abdominal segments were provided with a pair
of legs.

4. In eonnection with earlier writers a new nomenclaturc has
been given for the ai-rangement of the setae : type I, Ir/, IA and II.

5. These various types can be derived from each other,

6. A metamerically repeated pattern of pigment spots is more
primitive than a pattern of stripes.

7. The change of setae into verrucae is a reversible process.

403

8. From tlic agreenient of tlie pupal patteru witli instar / and
the difference with the last larval instar, the hypothesis has been
developed, that the pupa and the first caterpillar instar are both
primitive states.

9. The other hxrval instars are to be considered as socondary
adaptations.

10. The pupa is to be considered as a subimaginal stage which
seeondarily has become immovable.

11. The various caterpillar families have for the greater part
developed themselves independently of or parallel to each other.

12. A general larval pattern for tlie Holometal)ol!i is as yet
not to be establishod with certaintv.

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1) The articles maiked with an asterisk are translated intü English, in: Proceed.
of the MeetiDgs. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam.

. Number 63, 58, 59, 88, 98, 107, 112, 134, 143, 144, 145 and 146 I have not seen
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PLATE X. Synopsis of Nomenclature, 1886-1916.

Fig. 1. Myscelia orsia (NympJialidae). Instar/, Immediately before moultiri!^.

To show the anangements of the primary setae and the place of

the secondary scoli. After W. Muller (1886, Taf. 3, fig. 14).
» 2 and 3. Acmea pellenea. Hübn. (Nymphalidae). Instar /. To show

tlie primary setae on the metathorax and the 2nd and 3rd abdo-

minal segments, after W. Muller (1886, Taf. 1, fig'. 1).
» 4. Hepialus lupulinus, after H. G. Dyar (1894, p. 197). Observe the

three setae above the stignna.
» 5. The arrangement of verrucae is of the '-Arctian type", marked

according to H. G. Dyar's system (1894, p. 198).
» 6. An abdominal segment of a Psychid larva. Adapted from a fignre

by H. G. Dyar (1884, p. 198). Observe the three setae above the stigma.
» 7. Thoracic scheme, marked according to Dyar's system (1894 b).
V 8. Thoracic scheme after O. Hofmann (1898). The subprimary setae are

marked with an asterisk. H. G. Dyar himself agreed with this

system in 1901. The differences between his opinion at this date

and that of 1894 are given in Roman cyphers.
» 9 and 10. Melcmchria nutans. (Nociuidae). In.star 11. The setae on a

metathoracic and an abdominal segment, after the ideas of A. Quail

(1904 6). Mark seta III B.
» 11 and 12. Metathorax and abdomen with primary setae, according to

the system of W. T. M. Forbes (1910), cited by St. B. Fracker (1915).
» 13. Pieris brassicae L. Instar V. The rows of pigment-spots, with the

names given by J. F. van Bemmelen (1913, p. 115).
» 14. Hepialus humiili. Metathorax and Ist abdominal segment of a

mature larva. Adapted from a figure by Y. H. Tsou (1914, PI. X,

fig. 1 c,d). Compare figure 4, 22, 23, 24, 25 of this plate.
» 15. Hypothetical type showing twelve primary setae. The three usual

sLibprimaries are dotted in, The spiracle is shown in both protho-

racic (thor.) and abdominal (abd.) positions. After St. B. Fracker

(1915, PI. I, fig. 1).

414

Fig. 10. Atleoa aiirea (Yponomeutidae). Metathorax. To show the thoracic

setae of a typical Micro. After St. B. Fracker (1915, PI. V, fig. 36).
» 17. Feltia glandaria (Noctuidae). Instar I. 6th abdominal segment.

Marked according to St. B. Fracker's system (1915, PI. IV, fig. 29).

Note seta p in this figure and in figiire 15.
» 18. Mesothoracic and metathoracic scheme, according to my view.

Type II. Note the wing-rudiraent.
» 19. The primary setae on a typical abdominal segment. Type I.
» 20. Type Ia, the usual arrangement of the Salurniidac.
» 21. Type 16, the armature of some Lymantridae.

For fig. 18, 19, 20, 21 see Chapter V, p. 302 sqq.

» 22. Hepialus heclus Linn, Instar 1, dorsal aspect,

» 23. » )) » » », lateral aspect.

» 24, » » » » », ventral aspect.

» 25. Hepialus cf. lupulinus Linn. Instar F, lateral aspect. Compare fig. 4

and 14.
» 2G. ZcHzera pyritia Linn. (Cossidae), mature larva. Coll. Kall. Pro-,
meso- and metathorax, and abd. 1, 2, 3, lateral aspect.
» 27. » » Pro-, meso- and metathorax, abd. 1, dorsal aspect.

PLiVTE XI.

» 1. Bombyx mori. Instar/, newly hatched, dorsal aspect.
» 2. » » » » » » lateral aspect.

» 3. » » » » just before moulting, lateral aspect,

» 4. » » » ƒ/, just after moulting » »

Mark the numerous secondary setae.
» 5. » » Abdominal segment 5 of mature larva.

Observe the primary verrucae between the secondary setae.
» G«, h. Lasiocampa rubi {Lasiocampidae). Prothorax, mesothorax and

abd. segment 5 of Instar III.
» 7. » » Abdominal segment 5 of mature larva.

» S. Ocncria dispar {Liparidae). Instar i, dorsal aspect.

» 9. » » » » » lateral aspect.

» 10, » » » » » the curious setae, which dis-

appear after moulting.

» 11((, b. » » » mature larva. Prothorax and 5th ab-

dominal segment (see Type 1 6,
Plate X, fig. 21).

» 12. Poiiltesia cltrijsorrJtuca {Liparidae) Instar i, dorsal aspect.

» 13. » » » » » lateral aspect.

» 14. » » » mature larva. Pro- and mesothorax.

» 15. » » » » » Gth abdominal segment.

415

PLATK XII.

Fig. 1. (h'iiiiut aiilitiiia {LifhO'ulac). liistar i, ventrul aspect.
» 2. » » » » A lateral aspect.

» 3. » » » » If, » »

» 4. » » » » ///, » »

» 5. » » » » ƒ F, pro-, meso- and metathorax,

abdoniinal segm. 1.
» G. » » » » V, mature larva, partly after

J. HÜBNER (1786).
Fig. i — G sliow the ontogeny of the plumose setae and Type Ib.

» 7. Phalera{Pugacm)bucephala{Nolodonlidae). Instar i, lateral aspect.

» 8. » » » Instar i, dorsal aspect.

» 9. » » » » » ventral aspect.

» '10. » » » » U, lateral aspect.

» 11. » » » » 7//, prothorax, mesothorax, abd.

segment 5.
» 12. » » » «IV, prothorax, abd. segment 5.

» 13. » » » » V, mature larva, abd. segment 5.

Fig. 7 — 13 show the development of stripes.
» 14. ScUurnia pavonia, Instar 1. Type Ia,
» 15. » » » y, mature larva, 5th abd. segment.

PLATE Xin.

» 1 . Sphinx ligustri. Instar /, lateral aspect.

» 2f/, b. Smerinthiis tiliae. Instar ƒ, lateral aspect,

» 3a, b. Smerinthus populi. Instar ƒ, » »

Fig. 1—3 show the primary setae and the secondary forked ones.
Observe seta prosligmalis..
» 4. Arctia caja. Instar 7, lateral aspect.

» 5a, b. » » » 777, prothorax and 5th abdoniinal segment.

» G. Ocnogyna lubricipeda (Arctiidae), mature larva.
» 7. Euchelia jacobaea. {Arctiidae) Instar /?, lateral aspect.

Fig. 4 — 7 show the development of the plumed setae and the
occurrence of verrucae and primary setae in this family. Coni-
pare Plate X, fig. 5.

» 8a, b. Mamestra brassicae (Nociuidae), prothorax, mesothorax and 5th

abdoniinal segment of mature larva.
» da,b. Acronycta psi (Nocluidae), metathorax, Ist and 8th abdominal
segments of mature larva.
Observe theorigin of thefleshy horns from v. dorsalis and v. subdorsalis.
» 10. Depressat'ia nervosa (Nocluidae). Coll. Kall. Note the arrangement

of the pigment-spots, according to Type I and
the ab.sence of setae.
Compare with fig. 8, 9, 10, PI. X, -fig. 9, 10, 17.

416

Fig. 11. Thyris fenestrella, mature larva. Coll. Kall., dorsal aspect.

» 12. » » » » » ^> ventral aspect.

» 13. » » » » ^> » lateral aspect.

» 14. Vcmessa urticae (Nymphalidae). Instar /.

» 15. » » raature larva, 5th abd. segment.

PLATE XIV.

» 1. Picris hrassicae. Instar ƒ, newly hatched, dorsal aspect.

» 2. » » » » immediately before tbe moulting, lateral

aspect.
» 3. » » » //, partly dorsal, partly lateral aspect.

» 4. » » » i//, lateral aspect.

» 5rt, b » o » IV^ pro-, raeso- and metathorax, Ist abd.

segment; abd. segm. 2, 3, 4, 5, 6.
» G«, h » » » y, pro-, raeso- and metathorax, abd. segm.

5 of mature larva.
» 7. » » Pupa, abdomen.

Compare Plate X, fig. 13. Observe the development of the chalazae
from the primary .setae, the origin of the stripes, the reduction
of the pupal pigment-spots in comparison with the mature larva,
and V. dorsolateralis on the pupa.

» 8. Pieris napi. Instar /.

» n.

» )) III, pro- meso- and metathorax, 5th abd. segm.

B » 1 V, abdom. 5.

» » y, abdom. 5 of raature larva.

» Pupa, abdomen.
Observe the developraent of the secondary setae and the disappea-

rance of the primitive arrangement.
The pupa has the same pattern as Instar ƒ, with a well developed
6\ dorsolateralis. Note the increase of the pigment-spots in com-
parison with the raature larva.
14. Scricinus telamon (Papiliomdae), matui'e larva.

Coll. Kall. Pro-, meso- and metathorax, abdom. 1.
Observe the osmaterium on the place of v. dorsalia.

9.

»

lUa,

b»

11.

»

12.

»

13.

))

CONTENTS.

Page.
Chapter I. Introduction, Material and Method 261.

§ 1 Introduction 261.

§ 2 Material and Method 263.

Chaptei- II. Literature 266.

Chapter III. On the Striicture of the Thoracic Segments 280.

Chapter IV. On the Number of the Segments and on the Abdominal Legs. 287.

Chapter V. Nomenciature and Primitive Pattern 290.

Chapter VI. Systematic Synopsis of the Setal Pattern of Cateipillars . 307.

(The following caterpillars are described in detail and
figured on Plate I — V).

Hepialus hectus 310.

Hepiahcs spec. cf lupullnus 312.

Cossus cossus 317.

Zeuzera pyrina 318.

Pygaera bucephala 325.

Lymantria dispar 331.

Euproctis chrysorhoca 333.

Orgyia antiqua 337.

Lasiocampa rubi 343.

Bombyx tnorl 345,

Saturnia pavonia 351.

Sphinx ligustri 354.

Smerinthus tilaie 350.

Smerinthus populi 357.

Hypocrita jacobaea 359.

Arctia caja 359

Spilosoma lubricipeda 361.

Nonagria nervosa 363.

Mamestra brassicae 363.

Acronycta psi 363.

Thyris fenestrella 367.

Pieris brassicae 371.

Pieris napi 375.

Vanessa urticae 379.

Serlcinus telamon 381.

418

Chapter VII Compaiison between the Patterns of Caterpillars and those

of the Piipa, the Imago and other Lai-vae of Insects. 382.
Chapter VIII. General Considerations and Synopsis of the Results 394

Bibliography ^^^

Explanations of Plates AA<i

üiJichrift liw ^'«1- Dieik. Vereen., 2rt<; Serie, Dl. XV. Plate X.

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After O. HoFMANN
„ DïAR» 1901.

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After QuAiL '04. Alter Foubes '10.

:(t:

-1

12. After T.sou '14.

After Fracueb 1915.

Type II,

Type I a. Type I h.

„ ,|,T XcJ. Dierk. Vereen., 2'l<- Serie, DL XV. Plate XI.

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ii^^^^^ii

dsclirift lier Xcd. Dierk. Teruun., 2<Ip bVrie, Dl. XV. Plate XII.

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451

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iirift ,l.r Xr'1. riiiM-k. V.'ivcn., 2.1<> Sr-ric. Dl. XY.

8 (1 S (,

Tii.lsil>rift J"' >'i''l- I'"'''!- V''i'"™., 2'lo Hme, Dl. XV. Plutc XIV.

A. ScilIliRBEEK AA.

\^fm^^SfsdféM4^'- j f- W- (j.ii/'ii'-wP

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f. r

DIE EMBRYONALENTWICKLUNG VON
BALANUS BALANOIDES LINN.

Dr. H. C. DELSMAN,

Zool. Institiit, Leyden.
(Mit Tafel XV— XXIX iind 8 Fiuuren im Text).

• INHALTSÜBERSICHT.

s.

I. Einleitung _ 419

II. Historisches . . . . ' 423

III. Das ungefurchte Ei 430

IV. Noraonklatm- 435

V. Eifurchung uiid Keimblattl)ildung 437

VI. AUgemeines und Vergleichendes über die Eifurchung .... 462

VIL AUgemeines und Vergleichendes über die Keimblattbildung . 492

VIII. Aulage von Stomodilum, Proctodaum und Extremitiiten . . . 504

IX. Zusamnienfassung 51i

Literatur 514

Erklarung der Tafeln 517

I. Einleitung.

In meiner vorigen Arbeit, über die Eifurchung- und Gastrulation
von Emplectonema gracile, konnte icli schon als fünfte und letzte
einer Reihe von Untersuchungen auf dem Gebiete der Eifurchung
und Keimblattbildung verschiedener Evertebraten, die vorliegeude
Arbeit über Balanus halanoides ankündigen. Das Studium der sog.
Cell-lineage, eines jungen, aber viel versprechenden Zweiges der
biologischen Wissenschaft, hat schon zu manchen überraschenden
Resultaten geführt. Aber daneben ergaben sich ebensoviele neue
Probleme, welche noch der Beantwortung harren. Vom verglei-
chend-morphologischen Standpunkt betrachtet machen die Ergeb-
nisse der Cell-lineageforschung oft einen etwas launenhaften Ein-

27

420

druck. Bisweilen weisen verschiedene Tiergruppen in ihren ersten
Entwicklungsvorg-ang-en eine so grosse und vollkominene IJber-
einstimmung auf, dass daraus nicht anders als auf eine nahe
Verwandtschaft geschlossen werden kann. In anderen Fallen da-
gegen bieten zweifellos nahe verwandte Grnppen in ihren jiingsten
Entwicklungsstadien so ganz verschiedene Bilder dar, dass die
Vorgange in beiden Fallen nur schwerlich auf einen gemeinsamen
Grundplan zurückzuführen sind. Dazwischen giebt es Fiille, wo
Übereinstimmung vielleicht zn finden ware, wenn das Material
unserer Kenntnisse nur noch ein wenig angefüllt würde. Yer-
mehrung unseres Tatsachenmaterials wird hoflfentlich allmahlich
zu tieferer Einsicht führen, die Einheit in der Vielheit zutage
treten lassen und die Unterschiede möglichst erklaren. Es war
daher meine Absicht, in dieser Serie an Vertretern möglichst
verschiedener Tiergruppen die Eifurchung und Keimblattbildung
zu studieren.

Nach der Beendigung der vorigen Arbeit wünschte ich nament-
lich die Entwicklung der Crustaceen einmal persönlich kennen
zu lernen. Ebenso charakteristisch wie die ïrochophora für Wür-
mer und Mollusken ist die Naupliuslarve für die Crustaceen und
in denj enigen Grvippen, wo dieselbe niclit mehr zur Entwicklung
gelangt, fehlt es doch nicht an Anzeigen dafür, dass auch ihre
Vorfahren einmal dieses Stadium durchlaufen haben mussen. Das
Studium einer Form mit Naupliusentwicklung verspricht uns daher
auch dem Yerstandnis der Grundlagen der Entwicklung derjenigen
Gruppen naher zu bringen, wo diese Larvenform unterdrückt ist,
zumal die Entwicklungsvorgiinge sich bei jenen am genauesten
studieren lassen. JS^ur bei den Formen mit Naupliuslarve, wozu
ausser den Entomostraca auch einzelne Schizopoden (Euphausiaceen)
und sogar Decapoden (Penaeideen) zu rechnen sind, finden wir
niimlich eine totale Eifurchung und determinative Entwicklung,
so dass z. B. die Anlage der Keimblatter sich hier sehr genau
verfolgen liisst. Auch liisst sich hier am ehesten der Anschluss
an die Annelidenentwicklung erwarten.

Nur in einem einzigen Fall ist es bis jetzt gelungen, die „Cell-

421

lineage" an cinem Vertretor der Criistaceen bis ziir vollcndeten
Koiinblatterbildimg zu vcrfolgen, und zwar bei einigen Artcm des
Genus Lepas^ dessen Eifurchung und Keimblattbildung in dieser
Weise von Bigelow (1902) studiert wurden. Dies braclite mich
auf den Gedanken, es einmal mit Balanus zu versuchen, und es
zeigte sich, dass Balauus halanoidcs liierzu ein sehr günstiges
Objekt ist.

Die Untersuchung wurde angefangen im Hffi'bst 1914 in der
Zoologischen Station der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging
zu Helder und vollendet im Frühling 1915 im Zoötomischen
Institut der Universitat Leyden.

Die Beschaffung des Materials ging ungemein leiclit von statten.
In unermesslicher Zahl sitzt Balanus halanoides auf den Steinen
und Pfahlen des Seedeiches im Hafen von Helder. Besonders
bequem lassen sich die auf Miesmuscheln sitzenden Exemplare
verwenden. Men braucht sie nur mit einem Messer davon abzu-
lösen und findet dann in der Mantelhöhle die beiden Eischlauche,
welche je Hunderte von Eiern enthalten. Wie Hoek (1876) an-
giebt, triflft man die ersten befruchteten Eier gegen Mitte IN^ovember
an und innerhalb weniger Tage erfolgt die Eiablage bei samtlichen
Individuen. Als ich am 17. I^ovember 1914 die ersten Proben
für diese Untersuchung fixierte, fürchtete ich schon zu spat zu
sein, denn in den allermeisten Eiklümpchen fanden sich die Eier
schon in weit vorgeschrittenen Teilungsstadien. Dennoch gelang
es mir glücklicherweise noch, auch von den früheren und frühesten
Stadiën ein ziemlich reichliches Material zu sammeln, indem ich
mehrere Proben von verschiedenen Orten im Hafen untersuclite.

Die Entwicklung geht bei samtlichen Tieren ungefahr gleich
schnell vor sich, sodass man bei Eröffnung einer Probe immer
ungefahr die gleichen Entwicklungsstadien findet, obschon natür-
lich besonders in den ersten Tagen kleinere oder grössere Unter-
schiede dadurch bedingt werden, dass die Eier nicht alle am
selben Tage abgelegt worden sind. Grösser noch ist natürlich die
Ubereinstimmung bei den Eiern aus ein und demselben Eiklümp-
chen, welche praktisch alle in genau demselben Stadium verkehren.

422

In den letzten Novembcrwochen wnrden Prohen in Zwischen-
raumen von 1-2 ïagen fixiert, spiiter mit grosseren Zwisclien-
raumen. Die ganze Entwieklung bis zum Ausschlüpfen des Nauplius
dauert, wie Hoek (1876) angiebt, drci Monate, und findet wahrend
der Winternionate statt. Leider erwiesen sich die Zwischenriiuine,
womit ich die letzten Proben fixierte, ein wenig zu gross, was
auch damit zusanimenhangt, dass ich am 1. Januar nach Leyden
übersiedelte. Dadurcli konnte ich zwar die Eifurchung und Keim-
blattbildung, die hier doch auch das Hauptziel der Untersuchung
bildeten, sehr vollstandig verfolgen, meine Schilderung der spateren
Entwieklung bis zura Nauplius musste jedocli etwas fragmentarisch-
sein; ich werde sie vielleicht spiiter noeli einnial ein wenig ver-
vollstandigen können *).

Fixiert wurde mit Pikrinessigsiiure, wüzu die Eiklümpchen
zuerst in kleinere Stückchen zerzupft wurden. Eine leicht ein-
dringende Fixierungsflüssigkeit musste gewahlt werden, weil die
Eihaut sich sehr wenig permeabel erwies. Die Eier wurden dann
in der üblichen Weise durch Alkohol 30°/^ und 50°/^ in 70 oder
80°/p übergeführt und hierin aufbewahrt. Zum Piirben musste
wegen der Undurchdringbarkeit der Eihaut zu einem Kraftmittel
gegriffen worden. Die Eier wurden die Nacht über in unver-
dünntem Hiimatoxylin nach Ehrlich gelassen. Morgens war dann
wenigstens ein ïeil der Eier intensiv gefarbt, wahrend freilich
der grössere Teil keine Spur des Farbstoffes aufgenommen hatte.
Übergange zwischen beiden Extremen kamen vor, aber waren
doch nicht zahlreich. Vielleicht liegt der Unterschied daran, dass
bei den sich farbenden Eiern die Eimembran beim Zerzupfen der
Eiklümpchen beschadigt worden war, sodass der Farbstoif zutritt
hatte. Nicht immer war dies j edoch dor Fall, sonst hatte auch
kürzere Filrbung mit verdünntem Hiimatoxylin wohl bessere
Resultate geliefert. Die gefarbten Eier mussten nachher wieder
mit angesiiuertem Alkohol behandelt werden, bis das Plasma heil,

1) Zum Teil ist dies indessen schon geschelieu, indem die Veröffentlichung dieser
Arbeit durch Umstiinde cinige Jahre verzögert wurde. Sü konnte das Kapitel VIII
spiiter hinzugefiigt werden.

423

die Kerne dunkel gefiii'bt waren. In Nelkenöl aufgehellt Hessen
diese Eier sich leicht isolieren und lieferten prachtvoll diircli-
sichtige Praparate. Namentlich boten sie auch so schone optische
Schnitte dar, dass bis nach Yollendung der Keimblattbildung die
Anfertigung wirklicher Schnitte, welche sich auch nie so genau
hatten richten lassen als jetzt durch UmroUen des Eies unter dem
Deckglase möglich war, sich als völlig überflüssig erwies. Das
Aussere und das Innere Hessen sich an den Totalpraparaten gleich
gut studieren. Nur wenn die Organanlage anfangt, werden wirk-
liche Schnittserien unerliisslich.

Alle Abbildungen, sowohl von Totalansichten als von optischen
und wirklichen Schnitten, wurden mit dem Zeichenapparat an-
gefertigt.

II. HlSTORISCHES.

Über die embryonale Entwicklung der Balaniden liegen schon
mehrere grössere oder kleinere Arbeiten oder Mitteilungen vor.

Als die alteste ist zu erwahnen die Untersuchung Buchholz's
(Munter und Buchholz, 1869) an Balanus improvisus aus der
Ostsee. Von Mitte August bis in die erste Halfte des October
fand Buchholz in der Mehrzahl der von ihm untersuchten Indi-
viduen Embryonen in verschiedenen Stadiën der Entwicklung.
In der Regel trifFt man nach ihm die verschiedenen Stadiën des
Furchungsprocesses bei demselben Individuum und innerhalb der-
selben Eilamelle gleichzeitig neben einander an, ganz anders also
als bei der von mir untersuchten Art (s. unten bei Hoek). Auch
ausserhalb des Muttertieres entwickelten sich die Eier in reinem
Seewasser sehr gut weiter. So konnte Buchholz die Dauer der
ganzen Embryonalentwicklung, von den ersten Furchungsstadien
an bis zu dem Ausschlüpfen der Larven, feststellen. Er fand dafür
bei warmem Wetter im August 4 bis 5 Tage, im September und
October eine Woche bis 14 Tage. Bei Balanus balanoides, wo
die Eier sich im Winter entwicklen, finden wir hierfür, wie
erwahnt, nicht weniger als drei Monate.

424

BuciiiiOLz' Schilderimg beginnt mit dem ungefurchten Ei, dessen
Lange 0,11 — 0,12 mm bei einer Breite von 0,089 — 0,09 mm
betriigt. Bei der ersten Teilung entstelien zwei Furchungskugeln,
deren Grosse so wenig verschieden ist, dass B. si e „ziemlich gleich
gross" iiennt, dann aber die Bemerkung macht, dass es mitunter
den Anschein hat, als ob die eine etwas grösser sei als die andere.
Die weitere Furchmig beschreibt er fernerliin so, dass „die eine
der beiden primaren Furchungskngeln sich successiv weiter teilt
und sich schliesslich zur Keimhant ausbildet, wahrend die andere
von dem Furchmigsprocess völlig unberührt bleibt, und, bis zum
Ablauf desselben ihre ursprüngliche Grosse beibehaltend, von den
übrigen Furchungskugeln schliesslich umwachsen wird und auf
diese Weise zum inneren Nahrungsdotter sich gestaltet." Hier
macht BuCHHOLZ offenbar wieder einmal den in alteren Arbeiten
über die Entwicklung von Mollusken, Würmern u. s. w. ziemlich
allgemein verbreiteten Fehler, dass die weitere Abschnürung von
Mikromeren seitens des odcr der Makromeren übersehen wird.
Dennoch bildet er nach dem zweizelligen richtig das vierzellige
Stadium ab, das er jedocli durch zweimalige Teilung eines der
beiden ersten Blastomeren entstehen liisst.

BucHHOLZ beschreibt nun weiter, wie das Blastoderm die Dotter-
kugel umwiichst, und wie dann die letztere selbst .sich zu zerklüften
anfangt, zuerst in zwei, dann in vier und schliesslich in eine
immer grössere Anzahl kleinerer Kugeln. Auch die Richtungs-
anderung der Berührungsflache der beiden ersten Makromeren,
welche zuerst durch die Langsachse des Eies verlauft, spater
einen Winkel mit derselbon bildet, oder sogar quer zu ihr zu
liegen kommt, wurde von ihm beobachtet, obgleich er die ver-
schiedenen Lagen nicht als aufeinander folgende Stadion erkannte.
Ubereinstimmend mit meinen Befunden an Balaniis halanoidcs
schildert er dann die birnförmige Gestalt, welche das Ei allmahlich
aiinimmt, das Auftreten der Segmentierung und der Extremitaten-
hücker und die weitere Ausbildung zur Naupliuslarve.

Den Ilesultaten Buciiholz' schliessen sich d ie j enigen von Hoek
(1876) an Balanns halanoides grossenteils an. Wie schon erwahnt

425

wurdo, tand Hoek die orsten befruchteten Eier in der Mantel-
höhlc g"cgen Mitte November und dauort die Entwicklung-, welche
bei alU'n Tieren imgefahr gleichzeitig fortschreitet, nicht weniger
als drei Monate, so dass im Februar die Nauplii ausschlüpfen.
Der Langendurchmesser des Eies betragt 0,29 bis 0,31 mm, der
Querdurchmesser 0,16 bis 0,19 mm, das Ei ist also betrachtlich
grösser als dasj enige von Balanus improvisus. Hierzu stimmt, dass
anch die erste Furehnng eine viel deutlicher inaquale ist als bei
der eben genannten Art, wiihrend auch der Unterschied an Dot-
tergelialt der beiden ersten Fnrclmngskugeln hier viel deutlicher
zutage tritt. Indessen wurde die erste Furchung von Hoek nicht
als eine Zellteilung erkannt, er beschreibt sie vielmehr als eine
allmahliche Trennung von Bildungs- und Nahrungsdotter, welche
so weit geht, dass schliesslich zwei Furchungskugeln anwesend
sind. Spater beschreibt er noch einmal, wie die Trennung von
fein- und grobkornigem Plasma bei Balanus dadurch bewirkt wird,
dass „das feinköhiige Plasma sich an einer Stelle [scil. des un-
gefurchten Eies, D.] ansammelt, nach aussen schwitzt, sich dann
furcht und das grobkörnige urawachst".

Die Abschnürung weiterer protoplasmatischen Zeilen durch die
Dotterzelle, wurde auch von Hoek offenbar übersehen, auch nach
ihm ist es die kleinere Zelle des Stadiums 2, welche durch fort-
gesetzte Teilung die Mikromerenkappe liefert, welche allmahlich
den „Nahrungsdotter" umschliesst. Zuletzt langt auch der
Nahrungsdotter an sich zu zerklüften. Wahrend aber Büchholz
meint, dass dieser Vorgang „so regelmassig verlauft, dass man
in demselben die Furchung der bis jetzt in einem ruhenden Zu-
stande gebliebenen zweiten primaren Furchungskugel erblicken
könnte", kann Hoek dies durchaus nicht bestatigen, indem es
ihm nicht gelang, einige Regelmassigkeit zu entdecken, so dass
er meint „deshalb bestimmt versichern zu können, dass die Zer-
klüftung des Nahrungsdotters ein Process von secundarem Werth
ist und wohl nicht mit der Anlage des Darmrohres in Zusam-
menhang steht". Indessen haben spatere Untersuchungen gelehrt,
dass hierin Büchholz' Meinung richtiger war als diej enige Hoek's,

426

der in der Dotterzelle offenbar etwas dem Dotter z. B. des Tele-
osteer-Eies ahnliches erblickt imd sie nicht als Zelle erkennt.

Die Angaben über die weitere Entwicklung wollen wir nicht
genauer verfolgen, weil uns hier besonders die Eifurchung und
Keimblattbildung interessieren. Über die Entstehung des mitt-
leren Keimblattes werden keine Angaben gemacht. Schön ausge-
führt sind die Abbildungen zu Hoek's Artikel, dennoch sind sie
nicht immer so völlig zuverlassig, wie die darauf verwendete Sorg-
falt uns dürfte glaubon machen.

Zwei Jahre spater folgt eine kurze Mitteilimg Lang's (1878)
über die Eifurchung und Gastrulation bei Balanus jjerforatus.
Für die Durchmesser des Eies giebt er nach Groom (1895) einen
viel zu hohen Wert, namlich 0,3 auf 0,5 mm. Nach Groom be-
tragen sie nur 0,107 auf 0,183 mm. Übrigens stimmt er in sei-
ner Schilderung der Eifurchung mit den beiden vorigen Autoren,
namentlich mit Buchholz überein. Auch er lasst aus der kleineren
der beiden ersten Zeilen die ganze Entodermzéllenkappe durch
fortgesetzte Teilung hervorgehen. Nachdem der Urnuind geschlossen
ist, teilt sich auch die Dotterzelle senkrecht zur Liingsachse des
Eies in zwei Entodermzellen, dann in mehrere, welche immer
kleiner werden.

Nassonow (1885) macht bei seinen Beobachtungen an einer
nicht naher genannten BaJanus- Art zum ersten Male eine Angabe
über den Ursprung des Mesoderms. Auch er leitet wieder das
ganze Ektoderm aus der kleineren der beiden Zeilen des Stadiums
2 ab. Aus der grosseren entsteht nach ihm Entoderm und Meso-
derm. Zwar scheint er einmal die Abschnürung einer Mikromere
durch die Dotterzelle beobachtet zu haben, aber es gelang ihm
nicht diese Beobachtung zu wiederholen, so dass er sich nur vor-
sichtig darüber aussert. Korschelt und Heider indessen schliessen
in ihrem Lehrbuch aus Nassonow's Figuren schon, dass vom
Dotter offenbar neue Zeilen abgeschnürt werden. Die erste Tei-
lungsflache der Dotterzelle liegt nach ihin in der Langsrichtung,
mehrere Teilungen folgen. Die Bildung des Mesoderms beschreibt
er dann so, dass „der protoplasmatische Theil zweier symmetrisch

427

liegender Entoderrasegmente sich abgetheilt hat und dass die sich
abgetheilten Theile des Protoplasmas, init Kernen versehen, auf'
die Oberfliiclie der Entodermsegmente herausgekommen sind und
sich an der Bauchseite unter das Ectoderm gelegt haben. Auf
diese Weise bildet sich, wie es scheint, vom Blastoporus aus die
ganze symmetrische Mesodermplatte". Ungefahr an der Stelle des
Blastoporus bildet sich der Enddarm.

Wahrend die vorhergehenden Untersucher die lebenden Eier
studierten, wurden Cirripedien-Eier zuerst gefarbt und aufge-
hellt und auch geschnitten von Groom (1895). Dieser verfolgte
die embryonale Entwickelung mehrerer Arten sowohl von Lepa-
diden wie von Balaniden, und fand dabei eine grosse Gleich-
förmigkeit. Von Balaniden wurdo besonders Balcmus perforatus
studiert. Groom betont zum ersten Male, dass von der Dotter-
zelle mehrere Mikromeren nach einander abgetrennt werden, welche
sich dann weiter teilen und zusammen das Ektoderm bilden. Gleich
nach dem Verschluss des Blastoporus teilt sich der Dotter in zwei
Halften und diese beiden Dotterzellen fangen nun an Mesoderm-
zellen abzuschnüren, wahrscheinlich — aber Groom ist diesbe-
züglieh seiner Sache nicht ganz sicher — an der Stelle, wo der
Blastoporus sich geschlossen hat. Diese Abschnürung von Meso-
blastzellen fahrt so lange fort, bis eine grössere Zahl derselben
gebildet ist. Groom stimmt also darin mit Xassonow überein, dass
auch nach ihm der Mesoblast ausschlieslich entodermalen Ursprungs
ist, nur werden nach ihm nicht nur ein Paar, sondern mehrere
Mesoblastzellen von den beiden ersten Entomesoblasten abgeschnürt.

Wahrend anfanglich der Mesoblast am hinteren Ende des Embryos
konzentriert ist, breitet er sich allmahlich als eine Zellenplatte unter
dem dorsalen Ektoderm aus, wo bald die Anlagen der paarigen
Körperanhiinge auftreten. lm Gegensatz zu allen vorhergehenden
.Untersuchern gelangt Groom namlich zum Schluss, dass die Anlage
der Extremitaten nicht ventral, sondern dorsal auftritt. Die weiteren
Angaben über die einbryonale und larvale Entwicklung der Naupliï
wollen wir nicht in Einzelheiten verfolgen.

Die Eifurchung wurde von Groom nicht weit in ihren Einzel-

428

heiten verfolgt, er glaubt darin eine gewisse Unregelmassigkeit zu
finden und schreibt am Schluss : „In describing the details of division
of the cells of the blastoderm and yolk-endoderm much variation
has been shown to occur, so much indeed that the process may be
termed irregular. Such differences show well the morphological
insignificance of the details of cell division in the present case, for
the Naupliï vary proportionately much less".

Bis so weit haben wir nur die Arbeiten uber die Balanus-^ntwick-
lung berücksichtigt. Wie besonders Groom gezeigt hat, weist die
Entwicklung von Lepas hiermit grosse Üboreinstimmung auf. Die
verschiedenen Arbeiten über die Entwicklung anderer Cirripedien
wollen wir hier indessen nicht naher besprechen. Nicht unerwahnt
darf jedoch die wichtige Arbeit Bigelow's (1902) bleiben, welche,
im Gegensatz zu den Schlüssen zu denen Groom (s. oben) gelangte,
zeigte, dass auch die Methode der Cell-lineage sich auf die Cirri-
pedienentwicklung an wenden lasst, indem die ïeilungen ganz gesetz-
massig verlaufen. Er verfolgte namlich bei Lejxts anatifcra und
fascicularis die Eifurchung und das Schicksal der einzelnen Zeilen
bis zu vollendeter Keimblattbildung. Das Material wurde gesam-
melt in der Zoologischen Station zu Wood's Hole Mass., woher so
viele schone Untersuchungen über Cell-lineage stammen. Den An-
gaben Bigelow's über die Eifurchung schliessen sich meine Beob-
achtungen an Balanus so eng an, dass ich sie in Einzelheiten am
besten bei der Schilderung der letzteren zum Vergleich heranziehen
kann. Die Zahl der nach einander von der Dotterzelle abgeschnürten
Mikromeren stellt er als vier fest. Die Furchung nimmt bald einen
bilateral symmetrischen Charakter an. Die Dotterumwachsung findet
statt in der Weise, wie sie schon von früheren Autoren mehrmals
beschrieben wurde. Bezüglich der Mesodermbildung weicht Bigelow
von seinen Vorgangern ab, der Mesoblast entsteht nicht, wie die
letzteren angeben, aus der Dotterzelle, nachdem der Blastoporus
sicli verschlossen hat, sondern aus den vier von der Dotterzelle
abgeschnürten protoplasmatischen Zeilen oder Mikromeren, welche
somit das Ecto- und das Mesoderm liefern, wiihrend die dann
übrigbleibcnde Dotterzelle rein entodermal ist. Dabei unterscheidet

429

BiGELOW noch „primary" und „socondary mosoblasts". Die vierte
imd letzte von der Dotterzelle abgeschnürte Mikromere ist namlich
g-anz mesodermal, sie teilt sieh bald in zwei symmetrisch am
hinteren Blastoporusrando gelegene Tochterzcllen, welche bald
unter die Oberflache sinken. Dies nennt Bigelow „primary me-
sübkst", wahrend die „secondary mesoblasts" von vier am Vor-
derrande des Blastoporus gelegenen Mikromeren, Nachkommen
der 1. und 2. von der Dotterzelle abgeschnürten Mikromere, welche
ebenfalls in die Tiefe sinken, geliefert werden. Hierbei hat Bigelow
an das Ento- und Ektomesoderm der Annelidcn, Mollusken und
Polycladen gedacht, wo die Urzellen des Entomesoderms, die
Teloblasten, ebenfalls zwei symmetrisch am Hinterrande des Blas-
toporus gelegene Zeilen sind, wahrend das Ektomesoderm gewöhn-
lich mehr an Vorder- und Seitenrandern aus dem Ectoderm entsteht.
Wie ich spater dartun werde, halte ich indessen diese Unterschei-
dung von Bigelow^'s beiden Arten von Mesoderm für nicht be-
rechtigt. Dagegen wurde von ihm offenbar übersehen, dass nach
dem Yerschluss des Blastoporus von den beiden dann entstandenen
Dotterzellen noch je eine Mesoblastzelle abgeschnürt wird ; hier-
nach aber dürfen wir sie erst als rein entodermal betrachten.

Das Proctodaum entsteht an der Stelle des Blastoporus verschlusses
und ebenso wie Groom gelangt auch Bigelow zum Schluss, dass
die Anlagen der Extremitaten zuerst auf der künftigen Dorsal-
seite auftreten.

Den Arbeiten über die früheste Entwicklung der Cirripedien
schliessen sich diejenigen über Copepoden und Malacostraken mit
determinativer Furchung und Naupliuslarve an. Für die Cope-
poden haben wir die Untersuchungen von Grobben (1881) an
Cetochilus septentrionalis^ von Urbanowisz (1884) und Hacker
(1892 — 97) an Cyclops, von Amma (1911) an mehreren Cope-
poden-Arten, von Fuchs (1913) an Cyclops viridis und von
Pedaschenko (1899) und Mc Clendon (1906) an parasitische
Copepoden zu erwahnen. Die freilebenden Copepoden unterschei-
den sich von den Cirripedien durch dotterarme Eier mit aqualer
Furchung, was die Verfolgung des Schicksals der einzelnen Zeilen

430

ungemein erschwert. Hieraus lassen sich vielleicht die ziemlich
verschiedenen Resultate, zii denen die Untersucher gelangten,
erklaren. Bei den parasitischen Copepoden dagegen ist der Dot-
terreichtum oft (aber nicht immer, wie z. B. aus Schimkewitsch'
(1896) Angaben über Chondracanthus gibbosus hervorgeht) noch
betrachtlich grösser und die Furchung infolgedessen noch betracht-
lich mehr inaqual als bei Cirripedien. Tii keiner dieser Arbeiten
wurde die Eifurchung so genau verfolgt, wie es jetzt für Lepas
und Balaniis geschehen ist, dennoch enthalten sie manche für
einen Vergleich mit den letzteren wertvolle Angaben und deuten
auf eine grosse Ubereinstimmung mit den Cirripedien hin.

Von den Arbeiten über Cladoceren sind hier diejenige Grobbens
(1908) an Moina und Kühn's (1913) an Polyphemus zu erwiihnen,
welche wir in den allgemeinen Kapitein zum Vergleich heran-
ziehen wollen.

Dotterarmut und aquale Furchung finden wir aucli bei dem
Malacostraken Lucifer (Brooks, 1882) und den Euphausiden, für
welche letzteren Taube (1909) eine ziemlich vollstiindige Schilde-
rung der Eifurchung bis zur Gastrulation gibt. In 1915 setzt er
diese Schilderung an weiter vorgeschrittenen Stadiën fort, ohne
j edoch zu einer völlig zuverlassigen Bestimmung des Ursprungs
der Keimblatter zu gelangen. Doch hat sich schon gezeigt, dass
auch die Euphausiden in ihren frühesten Entwicklungsvorgangen
eine unverkennbare Ubereinstimmung mit den Cirripedien auf-
weisen. Weiter vergleiche man über diese Arbeiten die Kapitein
VI und VII.

III. Das ungefurchte Ei.

Bei den jüngsten Eiern, welche sich unter meinem Material
befanden, wurde eben das • 2. Richtungskörperchen ausgestossen.
Wie von früheren Untersuchern, wie Weismann und Ischikawa
(1888), Groom (1895), Solger (1890) und Bigelow (1902) be-
obachtet wurde, erfolgt die Ausstossung des 1. Richtungskörper-
chens bevor die Eimcmbran sich gebildet hat, entwedor im Ovidukt
oder gleich nach dem Verlassen desselben. Es fanden sich unter

431

mcinoni Matorial zwar aiicli noeli einige Falie, wo die F^ier nocli
iiii Ovariuin waren, uiul es liess sicli hier beobachten, dass sie
danii noch isodiaiiietrisch sind, dass eine Trennung von Proto-
und Deutoplasma nocli nicht stattgefunden hat und dass der
Kern noch ungelalir ini Zentrum liegt, aber es war dabei kein
Fall, WO eben das 1. llichtungskörperchen ausgestossen wurde.
Die Befruclitung des Eies niuss stattfinden zwischen der Bildung
des 1. und derjenigen des 2. Richtungskörperchens, denn vor der
Bildung des letzteren wird die Eimembran von der Oberfiache
des Eies abgeschieden. Das 1. Polkörperchen liegt nach den An-
gaben der obengenannten Autoren denn auch ausserhalb der
Eimembran und geht infolgedessen wohl leicht verloren. Ich habe
es wenigstens nirgends beobachtet.

Wenn das 2. Polkörperchen abgeschnürt wird, hat das Ei schon
eine langliche Cfestalt angenommen, obgleich von einer Sonderung
von Proto- und Deutoplasma noch wenig zii bemerken ist. Obgleich
ich viele Praparate davon besitze, gebe ich hiervon keine Abbil-
dung, weil der Yorgang sieh in nichts unterscheidet von der
Abschnürung von Polkörperchen, wie sie schon für so viele Eier
beschrieben worden ist. Wie die Fig. 1 und 2 zeigen, findet die
Abschnürung an einem der spitzen Enden des Eies statt und ist
das Polkörperchen sehr klein im Vergleich zum grossen Eie. In
Eiern, welche eben im Begriffe waren das 2. Polkörperchen abzu-
schnüren, ist es mir, auch an Schnittenserien, ebensowenig wie
meinen Yorgangern Groom und Bigelow, gelungen den cT Vorkern
aufzufinden. Die Zahl der Chromosomen im eben gebildeten Pol-
körperchen und im Q Yorkern betragt 16, wahrend in den Spindeln
der somatischen ïeilungen sich spater immer 32 Chromosomen
finden. Weismann und Ischikawa ('88) beobachten in der Aqua-
torialplatte der 1. Richtungsspindel „vier Doppel-Chromatinelemente
von Körnerform", Groom ('94) schreibt über das 1. Polkörperchen:
„the number of chromatic clements varies; it appears to be com-
monly four or five, but, in some cases was, as far as I could
make out, as many as ten or twelve.

Auch bei einem Copepoden, CetochUus septentrionaUs, wurde

432

von Geobben (1881) beobachtet, dass das 1. Richtungskörperchen
vor, das 2. nach der Bildung der Dotterhaut ausgestossen wird.

Auf der Oberflache der Eimembran fanden sich oft noch melirere
fadenförmige Spermatozoen festgeheftet. Sie sind so dünn und
winzig, dass es -nicht Wunder nehmen kann, dass sie, einmal in
das Ei gedrungen, von keinem Beobachter bis jetzt ziirückge-
funden wurden.

Gleich darauf findet eine Sonderimg von Proto- und Deiitoplasma
statt, indem das erstere sich auf der Seite, wo sich das Polkör-
perchen findet, dass letztere auf der entgegensetzten Seite des
Eies sammelt. In einem etwas spateren Stadium finden wir diese
Sonderung vollzogen und im protoplasmatischen Bezirk liegen die
beiden Yorkerne, der <;ƒ und der Q, einander gegenüber, und
zwar immer so, dass die Verbindungslinie ihrer Mittelpunkte mit
der Lfingsachse des Eies zusammenfallt (Fig. 1 und 2). Immer
sind sie in dieser selben Richtung abgeplattet, was so weit gehen
kann, dass sie geradezu scheibenförmig werden. Die chromatischen
Elemente liegen nicht gleichmassig durch den ganzen Kern zer-
streut, sondern sind an einer Stelle angehiiuft. Oft, besonders in
den jüngsten Stadiën, bilden sie hier ein geschlossenes Ringelchen,
wie in Fig. 2. Daneben können sich dann bisweilen noch ein bis
mehrere Chromatinkörner, offenbar Chromosomen entsprechend,
gleichsam verirrt an anderen Stellen im Kern e finden. Übrigens
weisen die Kerne aber eine protoplasmatische Wabenstruktur auf,
ohne Chromatin. Gewöhnlich ist der obere Kern, der Q, ein
wenig grösser als der untere, der cf. Sie liegen beide im proto-
plasmatischen Bezirk des Eies, aber nahe der Grenze des letzteren
gegen den Dotter. Diese Grenze ist eine ziemlich scharfe und
macht sich am Umriss des Eies oft durch eine seichte Einbuch-
tung (vergl. Fig. 2) bemerkbar. Natürlich wird die protoplasma-
tische Halfte des Eies viel dunkler gefiirbt als die dotterhaltige.

Ich habe unter meinem Material nach etwas j tingeren Eiern

•gesucht um über die Herkunft und die Entstehung der beiden

Vorkerne mehr zu erfahren. Solche Stadiën habe ich leider nur

sehr selten gefunden. Sie haben mich indessen das folgende

433

gelelirt. Nachdem das 2. Riclitungskörperchen gebildet ist, wandert
das Chromatinklüinpclu'ii, wolclies den 9 Vorkern liofcrn wird,
von der Oberflache des Eies nach innen. Ein ahnliches Chromatin-
klünipchen ^vird nun in der Mitte der Grrenze zwisohen Protoplasma
nnd Dotter siclitbar, so dass man den Eindruck bekommt, dass
der cT Vorkern aus dem Dotter kommt und das Spermatozoon,
welches sich, wie erwahnt, in vorigen Stadiën nicht auffinden
lies, an der entgegengesetzten, vegetativen Seite des Eies einge-
drungen ist. Aneh Grobben giebt (1881) für den Copepoden
Cetochiliis an, dass er den Spermakern „soviel ich in Erinnerung
habe, stets am vegetativen Pole, nahe der Oberflache zuerst auf-
treten sah. Auch Bigelow's (1902) Beobachtungen weisen in
dieselbe Richtnng. Einige weiteren Beispiele geben Korschelt
und Heider in ihrem Lehrbuch S. 629 — 630.

Was nun die Entwicklung der beiden erwahnten Chromatin-
klümpchen, welche sich einander nahern, zu den beiden Vorkernen
betrifft, so geschieht dies nicht etwa durch anschwellen der
letzteren, wonach sich erwarten liesse, dass die Kerne allmahlich
immer grösser würden, sondern dadurch, dass um die beiden
Klümpchen sich eine Zone des Protoplasmas entwickelt, welche
eine wabige Struktur zeigt und sich ganz allmahlich immer scharfer
gegen das umliegende Plasma, das eine mehr homogene Beschaf-
fenheit aufweist, abgrenzt. Diese Grenze wird dann zum Umriss
des Kernes. Die Kerne werden also nicht allmahlich immer grösser,
sondern ihr Umriss, der indessen vom Anfang an schon seine
definitive Grosse hat, wird allmahlich immer deutlicher, indem
die wabige Struktur des Plasmas innerhalb desselben immer mehr
ausgepragt wird. In diesem wabigen Plasma liegen die Chromo-
somen als Chromatinkörner zu einem Klümpchen gehiiuft, das,
wie erwahnt, in jüngeren Stadiën oft die Gestalt eines Ringelchens
annimmt (Fig. 2). Diese Beobachtung stimmt also nicht ganz zu
den Angaben früherer Untersucher, nach welchen der Kopf des
Spermatozoons gleichsam aufquillt, sich vacuolisiert und so direct
sich in den vaterlichen Vorkern umwandelt. Ich bekomme viel-
mehr den Eindruck, dass die beiden Vorkerne einfach Plasma-

434

bezirke darstellen, welche sich vacuolisieren und, vom Anfang an
in ihrer definitiven Grosse, sich immer scharfer gegen das umlie-
gende Eiplasma abgrenzen, und worin sich die Chromatinklümp-
chen befinden, deren Substanz, das Chromatin, sich spater über
die Maschen und Plasmalamellen des Kernes verteilen wird. Dies
stimmt auch zu dem, was sich bei der Kernteilung beobachten
liisst, besonders gut z. B. beim Auflüsen des Keimblaschens zur
1. Reduktionsteilung, wie icli es zwar nicht bei Baïcoius, aber
doch bei anderen Formen, z. B. Litton' >ia, habe beobachten
kennen. Hier lost sich einfach das Kernblaschen und das Kern-
gerüst wieder auf, indem die Strahlung des Plasmas uni die
Centrosomen sich einfach durch das Keimblaschen fortsetzt, und
nur die chromatische Substanz bleibt übrig. Bekommt nian aus
alledem nicht den Eindruck, dass der ruhende Kern, wie er sich
zwischen zwei Teihmgen beobachten iJisst, einfach ein scliarf
umgrenztes, stark vacuolisiertes Protoplasmabezirk darstellt, eine
Yorrichtung zur Erniilirung und Vermehrung des Chromatins,
welches sich denn auch über die Maschen und Plasmalamellen
zwischen den Vacuolen möglichst fein zerteilt?

Die Liings- und Querdurchmesser des eben abgelegten Eies
werden schon von Hoek (1876) angegeben. Sie betragen resp. 0,29
bis 0,31 mm und 0.16 bis 0.19 mm. Vergleichen wir diese Werte
mit den von Groom ('94) zusammengestellten Durchmessern anderer
Cirripedieneier, so erweist sich das Ei von Balanus halanoides
als weitaus das grösste. Bei anderen Balaniden und Lepadidon
schwankt der mittlere Langendurchmesser von 11.5 {BaJanus im-
provisus^ nach Munter u*nd Buchholz, '69) bis 0,18 {Balanus
perforatus)^ der Querdurchmesser von 0,9 {Balanus improvisus,
Chthalamus steUatus, Lepas fascicuJaris) bis 0,12 {Conchoderma
virgata). Das Verhaltnis von Langen- und Querdurchmesser ist
indessen, namentlich auch in den aufeinanderfolgenden Entwick-
lungsstadien, wenig konstant. Die grossen Ausmasse niachen das
Ei von Balanus halanoides zu einem günstigen Objekt, ini Allge-
meinen sind die Blastomeren und Kerne der Cirripedien-Eier
z. B. den Würmern und Mollusken gegenüber als sehr gross zu

435

bo/('U'liiu']i. Dabei werden sie in Nelkenöl besonders scliön dureh-
siclitig-. Der Dotter ist tarblos und nicht so scliün bbiu wie in
vorschiedenen Le^as-Arten, wo die Farbe in alteren Enibryonen
rötlicli wird und schlicsslicli versehwindet.

Eine vollkommen durchsichtige Dotteriiaut uiniiüllt das Ei in
einiger Entfernung von der Oberflache.

IV. NOMENKLATUR.

Es ist leider nicht möglieh, bei den verschiedenen Furchungs-
typen immer dieselbe Nomenklatur anzuwenden. Für jeden Typus
muss ein besonderes System entworfen werden, woran die Unter-
sucher sich dann weiter möglichst genau zu halten haben, um
gegenseitige Vergleichung möglieh zu machen. So erschien es
in diesem Fall erwünscht, bei der grossen Übereinstimmung, welche
die Furcliung von Balanus bis ins Einzelne mit Lepas aufweist,
die von Bigelow für letztere Form eingeführte Nomenklatur auch
auf Balanus zu übertragen, so dass entsprechende Zeilen in beiden
Fallen in derselben Weise angedeutet werden. Auf einige kleine
Abweichungen, welche ich mir erlaubt habe anzuwenden, werde
icli unten aufmerksam machen.

Da die Crustaceen ganz allgemein von den Anneliden abge-
leitet werden, liesse sich einigermassen erwarten, dass dies mit
der Furchung ebenfalls möglieh ware, und es würde dann auf
der Hand liegen, bei den Cirripedien, ebenso wie wir das bei
Würmern, MoUusken u. s. w. tun, die vier Quadranten mit den
Buchstaben a, &, c und (/ zu bezeichnen. Nun sind bei den Anne-
liden und Mollusken, wie Bigelow bemerkt, die Zeilen des Yier-
zellenstadiums insofern gleichwertig, dass sie alle sowohl Ekto-
als Entoblast enthalten. In meiner Scoloplos-k.vhG\t habe ich ge-
zeigt, dass wenigstens bei dieser Form dasselbe auch für das
Mesoderm gilt. Bei Lepas und Balanus ist dies ganz anders, die
vier Zeilen sind viel weniger gleichwertig, indem eine einzige
alles Entoderm enthalt. Auch von der Abschnürung von Zell-
quartetten zur Bildung des Ektoderms kann hi(»r nicht gut geredet

436

werden, obgleich Mark und Castle in einer Nachschrift zu Bige-
Low's Arbeit erklaren, dass sie, im Gegensatz zu Bigelow, in der
Furchung bei Lepas eine abgeiinderte „Quartetf-Furchimg er-
blicken. Obgleich Bigelow dieser Auffassiing nicht beistimmt,
bedient er sich dennoch eines „Qiiartett-Systems", „for the reason
that it is convenient and familiar", und zwar des von Kofoid (1894)
vorgeschlagenen Systems, welches von Castle (1890) auf die
bilaterale Furchung der Tunicaten angewendet wurde. Auch die
Furchung der Cirripedien ist ja bilateral-symnietrisch.

Die vier ersten Zeilen werden folglich mit den Buchstaben rt,
/>, c und (/ belegt, wobei d die Dotterzelle ist. Ein Exponent
giebt die Rangnummer der Generation an, wobei das ungefurchte
Ei die erste Generation darstellt. Die Zeilen des Vierzellenstadiums
gehören soniit zur 3. Generation und werden als cv\ h^, c" und #
bezeichnet. Bei der niichsten Teilung zerfallt a^ in a^ i und «> -, diese
wieder in «^ \ a^ ", a^"" und a^-^ u. s. w. Eine Zelle mit den Expo-
nenten jti und >i, z. B. «'"'", zerfallt in a'" + ^ ~ " ~ ^ und a'" + '^■'~ ". Umge-
kehrt lasst sich die Mutterzelle einer gegebenen Zelle «'"" in der

folgenden Weise bestimmen. Der erste Exponent ist natürlich m — 1.

'tl
Ist n gerade, so ist der 2. Exponent der Mutterzelle -, ist n

ó

ungerade, dann wird er — - — .

Nun fragt sich bloss noch, welche von den Tochterzellen als 2.
Exponenten 2;/, welche 2w — 1 bekommen wird. Hierfür giebt
Bigelow, zum Teil im Anschluss an Kop^oid und Castle, ver-
schiedene Regeln, welche nicht so ganz einfaeh sind. Bei iiqua-
torialer Teilung werden die ungeraden Nummern den nach dem
vegetativen Pol gekehrten Tochterzellen, die geraden Nummern
den nach dem animalen Pole gekehrten Tochterzellen gegeben.
öo werden mehrere Regeln angegeben, welche icli hier nicht alle
wiederholen will. Im allgemeinen habe ich entsprechende Zeilen
in derselben Weise wie Bigeloav bezeichnet.

Auf einige kleine Abweichungen muss ich jedoch aufmerksam
niacïhcn. Die a-, h- und r-Quadranton teilen sich in ziemlich über-
einstimmender Weise, su dass die Nachkommen von rr', h"' und r '

437

in (üiuMu weitcr vorgeschrittenen Furchungsstadium drei gleich-
foniiigo Gruppeii am Voi-dcrraudo des Blastoporus bilden. Es schien
niir nun wünschenswert, diesc Gleicliförmigkeit auch darin zum
xVnsdruck kommen zu lassen, dass entsprechende Zeilen in ent-
spreeliender Weise bezeichnet werden. Dies ist j edoch bei Bige-
Low's System nicht der Fall. So begrenzen die drei Zeilen w'-^,
^^•- und r^" den Vorderrand des Blastoporus. Sie teilen sich alle
drei so, dass die Spindeln vom Blastoporus ausstrahlen. Die eine
Tochterzelle einer jeden liegt wieder am Bande des Blastoporus,
die andere nicht. Es schien mir nun wünschlich die ersteren drei
mit a^-^ — c^-^ zu bezeichnen, die letzteren drei mit a^-^ — c*"^. Nach
BiGELOW begrenzen den Blastoporus a^-'^, é^ und // "^ und liegen
dahinter rt^-^, c''-^ und h''^. Um so mehr ist die von mir ange-
braehte Anderung erwünscht, weil wir sehen werden, dass von
jeder der «-, b- und c-Zellengruppon eine entsprechende Zelle zu
Mesodermzelle wird, resp. aJ-^ , b''^ und c^-^ nach meiner Nomen-
klatur. ISTach Bigelow's Nomenklatur würden auch diese ver-
schieden zu benennen sein, was bei der Betrachtung des Zellen-
stammbaumes nur Verwirrung mit sich bringen würde.

V. ElFURCHUNG UND KeIMBLATTBILDUNG.

1. Teilung. Die erste Teilungsspindel hat, wie die Figur 3
zeigt, und wie sich bei der geschilderten Dotter verteilung erwarten
liess, eine exzentrische Lage und ist dem animalen Pole, der vom
Polkörperchen angedeutet wird, genahert. Die Trennung von Proto-
und Deutoplasma ist in diesem Stadium so stark ausgepriigt, dass
an der Oberflache des Eios eine Einschnürung auf der Grenze
beider auftritt, wie sich dies z. B. besonders deutlich beim
ïeleosteerei beobachten lasst. Bei einem Yergleich mit der ent-
sprechenden Figur von Lepas, wie sie Bigelow giebt, springt
sofort ins Auge, wie viel dotterreicher das Balanus-Eü ist. Bei
Lepas liegt die Spindel kaum exzentrisch und die erste Teilung
ist viel weniger inaqual als dies bei BaJanus der Fall ist.

Die Fig. 4 zeigt, dass bei der jetzt folgenden Teilung die ganze

438

Dottermasse der eiiien der beiden Töchterzelleii zufallt, welche
fülglich vielmals grösser ist als die andere, die protoplasmatische.
In der „Dotterzelle", wie wir sie, auch beim weiteren Furclumgs-
verlauf, der Kür/x' lialber nennen kunnen, bleibt die Grenze
zwischen Proto- und Deutoplasma selir deutlieh, das erstere farbt
sieli viel dunklei- als das letztere und stininit darin mit der pro-
toplasmatischen Zelle überein. Man bekommt dadurcli den Ein-
druck, dass das Ei in dieseni Stadium aus zwei protoplasmatischen
Zeilen bestelit mit einem sicli kaum fiirbenden Dotteranhana: an
einer von ihnen. Hierzu stimmt auch, dass im optischen Dureh-
schnitt, wie ihn Fig'. 38 zoigt, oft, aber nicht immer so deutlieh
wie hier, eine Knickung in der Grenzlinie beider Zeilen sicli
beobachten lasst, und zwar an derjenigen Stelle, wo in der Dotter-
zelle die Grenze von Protoplasma und Dotter liegt. Dies weist
offenbar auf einen Unterschied in der Oberflachenspannung zwischen
dem proto- und deutoplasmatischen Teil der Dotterzelle hin, wo-
durch letztere sich hier einigermassen wie zwei Zeilen benimmt.
Die erste Teilungsfurche verliiuft durch den animalen Pol, wie
hieraus hervorgeht, dass das Polkörperchen auf der Grenze der
beiden Tochterzellen liegt und zwar auf der Seite, wo sich der
protoplasmatische Teil und der Kern der Dotterzelle findet (Fig. 4
und 38). Hierin weicht das BaJmiKS-'Ei also nicht von der allge-
meinen Regel ab. Wahrend im ungefurchten Ei das Richtungs-
körperchen terminal liegt, am Ende der Liingsachse des Eies,
liegt es im Zweizellenstadium mehr seitlich. Es hat also eine
gewisse Rotation des Eies stattgefunden, welche von Bigelow
auch bei Lepas beobachtet und ausführlich geschildert wurde.
])ie erste Teilung ist hier bei weiteni nicht so stark initqual wie
bei BaUinuH^ was auch stimmt zu dem soviel grosseren Durch-
messer des Eies von Balaniis, Die zwei Zeilen mussen als ah~
und cd- bezeichnet werden, wobei ah' die kleinere, cel- die grös-
sere ist.

In Fig. 4 füllt auf, dass der Kern der Dottm-zelle aussieht, als
liandh^ es sicli um zwei Kerne, eine Erscheinung, welche sich in
diesem Stadium nicht nur in der Dotterzelle, sondern auch in

439

(Ier ])i'otoplasmatis('li('ii ZcUo ho all_<>'('iiu'iii hcohaclitcn liisst, dass
mail sic als Kco-fl bczcicliiicii kann. Es scheincn wirklich zwei
Koriic aiiwcsend />u sein, welcho dicht nobeneinandcr liegen,
ebciiso wie iin iing-efurcliteii Ei. IIaeckp]R (1896) iind Rückert
(1895), Avelche die niiniliolie Ersclieinuiig bei Teilungsstadien voii
(^//(■loj).^ ganz allgeinein beobachteten, crblicken darin ein Getreniit-
bleibcn voii vaterlichen mul mütterlichen Kernbestandtheilen, eine
Aniiahnie, welche mir gauz plausibel erscheint. In spateren Stadiën,
bei Balanus offenbar eher als bei Cyclops^ verschwinden die Dop-
pelkerne und treten Einzelkerne auf.

2. Teilung. Bei der zweiten Teilung wird die protoplasmatische
Zelle, ((h'~^ in zwei gleicli grosse Tochterzellen zerlegt, wiihrend
die Dotterzelle, ciP^ sich inilqual teilt und abermals eine proto-
plasmatische Zelle, c'\ absclmürt, wobei also der Zelle # der
ganze Dottcrvorrat zufallt. Das Ei besteht folglich jetzt aus drei
kleineren protoplasmatischen und einer betrachtlich grosseren dot-
terhaltigen Zelle. Die Richtung der beiden erwithnten Teilungen
ist nicht parallel, sondern bildet einen betriichtlichen Winkel, so
dass die eine Teilungsebene sogar fast senkrecht zur anderen steht,
wie aus Fig. 5 ersichtlich. Die Teilung der protoplasmatischen
Zelle, <ih~^ ist ein klein wenig vor derjenigen der Dotterzelle be-
endet, der Unterschied ist aber sehr geringfügig. Das Polkörper-
chen liegt gewöhnlich an der Stelle, wo die drei protoplasmatischen
Zeilen einander berühren (Fig. 5 und 7). Das Vierzellenstadium
hat nach dem Vorhergehenden eine gewisse Ahnlichkeit mit dom
entsprechenden Stadium bei Anneliden und Lamellibranchiern,
indem auch hier eine der vier Zeilen grosser ist als die drei
anderen. Die vier Zeilen liegen bei Balanus aber noch viel we-
niger in einer Ebene als dies bei den erwahnten Tiergruppen der
Fall ist, WO die beiden Spindeln der zweiten Teilung auch sclion
einen kleinen Winkel mit einander bilden. Bei Balanus wird
dieser Winkel fast 90°, was zur Folge hat, dass nur noch drei
von den vier Zeilen am animalen Pol, dessen Lage durch das
Polkörperchen angegeben wird, zusammenstossen. Wollen wir also
mit Mark und Castle (Bigelow, 1902) die früheren Furchungs-

440

vorgiinge bei den Balaniden von denjenigen der Anneliden ab-
leiten, oder wenigstens, dcm jetzigen Stande imserer phylogene-
tisclien Anscliauungen vielleicht mehr entsprechend, beide auf einen
gemeinsamen Grundtypus zurückführen, so mussen wir annehmen,
dass den Anneliden gegenüber eine kleine Verschiebimg des ani-
malen Poles nach vorn stattgefnnden hat (denn die grosse Zelle D
dentet immer das hintere Ende des künftigen Embryos an). Zu
gleicher Zeit hat dann eine entsprechende Yerscliiebung des vege-
tativen Poles nach hinten stattgefnnden, denn wahrend bei den
Anneliden Entoderm aus allen vier Zeilen des Vierzellenstadiums
hervorgelit, wird es bei Balaims (und Lepas) ausschliesslich von
der Zelle cP geliefert. Bei Lepas ist nach Bigelow der Gh-össen-
unterschied zwischen der Dotterzelle cP und den protoplasmatischen
Zeilen a^ — c'^ viel weniger auffallend als bei BalauNS, und bei
freilebenden Copepoden sind alle vier Zeilen gleich gross.

Offenbar ist das letztere Verhalten als das primitivere zu be-
trachten und weil auch bei den primitiveren Anneliden mit dot-
terarmen Eiern die vier Zeilen in diesem Stadium gleich gross
sind, so haben wir hierin offenbar den gemeinsamen Ausgangs-
punkt für Anneliden und Crustaceen zu erblicken. Hiernach ware
folglich das Grösser werden der Zelle d in beiden Gruppen un-
abhiingig von einander aufgetreten, sei es vielleicht auch als
Folge gleicher innerer Priidisposition.

IJie weitere Verfolgung der Teilungen zeigt, dass diese in den
drei protoplasmatischen Zeilen ungefiihr nach demselben Schema
verlaufen, wahrend die Dotterzelle sich in etwas abweichendcr
Weise teilt. Die weitere Furchung hat hierdurch einen bilateral-
symmetrischen Charakter und bei den drei protoplasmatischen
Zeilen lassen sich eine mediane und zwei seitliche unterscheiden.
Obgleich nun im Stadium der Fig. 6 die Zelle c^ sich nach Her-
kunft und Lage den Schwesterzellen «'' und h^ gegenüberstellen
lasst, wird dennoch die weitere Entwicklung zeigen, dass in Bezug
auf die künftige Symmetrieebene b^ als die mittlere, und a'^
und 6''^ als die seitlichen Zeilen zu betrachten sind.

'ó. ïeilung. — Die ih Teilung sehen wir in der Fig. 7 im

441

Gange. Sic findet iiiclit iii allen vier /ellen vollkonuneji gleich-
zeitig statt, immer bleibt die Dotterzelle und eine der drei proto-
plasmatischen Zeilen ein wenig zurück. Dies zeigt auch die Fig. 8,
WO zwei protoplasmatische Zeilen sich schon geteilt haben, wilhrend
die dritte und die Dotterzelle noch Spindeln aufweisen. Es ist
eine der seitlichen protoplasmatischen Zeilen, welclie den beiden
anderen gegenüber etwas zurückbleibt und die Annahme liegt
vor der Hand, dass es die von der Dotterzelle zuletzt abgeschnürte
Zelle c'' ist, wiihrend die Schwesterzellen «' und i'^, welche ja
auch früher gebildet werden (Fig. 5), sich gleichzeitig teilen. Die
bilaterale Symmetrie fangt in Fig. 7 schon an deutlich zu werden,
«■^ und c'' sind die seitlichen, U' und (ly" die medianen Zeilen. Das
Zurückbleiben der Zelle c'^ bei der Teilung stort also einigermassen
die bilaterale Symmetrie. Betrachtet man das Ei von der Seite des
animalen Poles, wo sich noch immer das Polkörperchen findet, so
fallt es auf, dass die Spindel der Dotterzelle nicht mehr, wie der
Kern in Fig. 6, in der Nahe der drei protoplasmatischen Zeilen
liegt, sondern nach dem entgegengesetzten Ende der Dotterzelle
gewandert ist, und zweitens, dass die Spindel nicht median liegt,
sondern auf der einen Seite. Hierin liegt also eine zweite Störung
der bilateralen Symmetrie. Die Untersuchung einer grosseren Zahl
von Eiern zeigte, dass die Spindel der Dotterzelle sich immer
auf der entgegengesetzten Seite findet als die Zelle c''. Es zeigt
sich namlich überdies, dass die Zelle c^, welche sich also dadurch
erkennen lasst, dass sie bei der Teilung den beiden anderen
protoplasmatischen Zeilen gegenüber ein wenig zurück bleibt und
dadurch dass die Spindel der Dotterzelle sich immer auf der
entgegengesetzten Seite befindet, nicht immer auf derselben Seite
angetroffen wird, sondern, bei Betrachtung des Eies von der Seite
des Polkörperchens, also von der animalen Seite, das eine Mal
links, das andere Mal rechts. Letzteres findet man z. B. in Fig.
7 und 8 und schien mir überhaupt haufiger zu sein als der
entgegengesetzte Fall, wo die Zelle c^ links und die Spindel
der Dotterzelle folglich rechts liegt. Auch bei den weiteren Ent-
wicklungsstadien Hessen sich immer zwei Typen unterscheiden.

442

wclclie sich zu oinaiider viu-haltcn wie. nornuilc uiid in invürsom
8inne sich furchende Gastropodeneier, d. h. sic sind Spiegel-
bilder von einander. Zahlungen ergaben indessen immer wieder,
dass der eine Typus weit haufiger ist als der andere, oft war das
Verhaltnis ungefahr 2:1.

Die Richtung dor ïeilungen bei der 3. Furcliung ist in allen
vier Zeilen zwar nicht genan aber doch annahernd gleich. In den
drei protoplasmatischen Zeilen ist die Teilung aqual, wahrend die
Dotterzelle wieder eine protoplasmatische Zelle, die dritte, ab-
schnürt. lm achtzelligen Stadium (Fig. 9), wo das Ei ans sieben
protoplasmatischen und einer Dotterzelle besteht, ist noch immer
eine gewisse Ahnlichkeit mit dem Ei der Anneliden odor Lamelli-
branchier festzustellen. Man könnte die Zeilen a^~ — (I^~ dem ersten
Mikromerenquartett der letzteren vergleichen, wobei eine der Mi-
kromeren, d^-^, ein wenig nach hinten, vom animalen Pole abge-
drangt worden ware, indeni sich zwischen a^-^ und c^~ eine besonders
lange Brechungsfurche gebildet hat. Wahrend jedoch bei Würmern
und Mollusken die Zeilen dieses ersten Quartetts im Allgemeinen
rein ectodermal sind, wird bei Balanns^ wie sich zeigen wird, von
der Zelle (i*~ auch Mesoderm geliefert (vergl. den Zellenstamm-
baum). Und wahrend die vier übrigen Zeilen bei Würmern und
Mollusken alle an der Entodermbildung beteiligt sind, enthiilt bei
Balanus d'^-^ alles Entoderm. Das Schicksal der Zeilen ist also ein
ganz anderes, obgleich das Verhalten bei i?«/awy/s sich aufdasjenige
der Anneliden ziemlich gut zurückführen liisst, durch die schon
oben bemerkte kleine Yerschiebung des animalen Poles nach vorn
und des vegetativen nach hinten, eine kleine Lageveriinderung
der Eiachse also. Die weitere Furchung weicht jedoch immer niehr
von derjenigen bei Würmern und Mollusken ab, von der Bildung
eines 2. und 3. Mikromerenquartetts liisst sich hier nicht reden.

Durch die Abrundung der Zeilen bei der Teilung entsteht in
diesen frühen Stadiën bisweilen ein kleines Blastocöl, wie es auch
in Fig. 8, wo der optische Medianschnitt mit gestrichelter Linie
eingezeichnet wurde, sichtbar ist. Es ist jedoch bloss von vor-
übergehender Natur und verschwindet bald wieder.

443

4. 'rciluiig. Ht'i (Ut L 'l\'iluii,i>- hlciht wieder die Dotter/elle

f/'' iiobst dor von dieser zuletzt abgosclmürton d'^'' oin wcnig
/Airück (Fig. 10, 11). \\\ don soclis übrigen protoplasmatischcn
Zolloii findot sie imgefiilir gloichzoitig statt, aber auch hior nntor-
solioiden sich die beiden Nachkommen von c^, c'*-Mmd c^^, wiodor
dnirli oine kleine Verzögerung der Teilung. So bofandon sich im
Ei dor Fig. 10 die ZoUen r/.'^, <t^'\ h^-^ und h^-~ allo schon in
dor Anaphase der Teilung, wahrend in e^-^ und c'" die Aqua-
torialplatte noch ungetoilt war. Nur ein Teil diosor Zeilen ist in
Fig. 10 natürlich sichtbar. Über die Richtung dor Teilungon liisst
sich sagen, dass im Allgemeinen von je zwei Tochtorzellen der
vorigen Teilung, die oine sich senkrecht zur anderen teilt, so dass
die vier Tochterzellen zusammen ein T bilden. Am deutlichstcn
finden wir dieses Vorhalten bei den Nachkommen der medianen
Zolle ¥: wahrend If-'^ und ¥-^ neben einander liegen, liegen i^ '
und h^-^- hinter einander. Weniger deutlich ist die Sache bei den
Nachkommen der beiden seitlichen Zeilen a^ und c^. Die Spindoln
in (i.^-^ und a^" bilden tatsachlich keinen Winkel von 90° mit
einander, obgleich sie auch nicht parallel sind. Weil jodoch in
ihren weiteren Teilungon die Nachkommen von a^ und c^ grosse
Übereinstimmung mit ¥ aufweisen, scheint os mir wohl wahr-
scheinlich, dass auch hior im Grundo Übereinstimmung vorliegt,
obgleich eine Abweichung vielleicht durch die Lage dor umlie-
genden Zeilen bedingt wird. Auch von den Zeilen d*^ und r/^-
teilt sich die eine senkrecht zur anderen. Beim ITbergang vom
achtzelligen zum sechszehnzelligon Stadium teilen sich folglich
die vier Zeilen, welche dom animalen Pole am niichsten liegen,
meridional, die anderen vier aquatorial. Hierin stimmt also die
Furchung mit derj enigen der Echiniden und des BahowglossK.^
(Delsman, Stiasny, 1914) überein. Wahrend in den protoplasma-
tischon Zeilen allo Toilungen iiqual sind, wird von der Dotterzello
d^-^ abermals eine protoplasmatische Zelle, die vierte, abgeschnürt.
Wie aus Fig. 11 hervorgeht, liegt die Teilungsspindol in der
Dotterzello wieder nicht median, sondorn auf der den c-Zellon
gegenüberliegenden Seite. Dcnnoch kommt die von ihr abgeschnürte

444

Zelle r/-^^ ungciahr median unter d/'-^ und r/'^-^ zu lieg-en. Es wird
sich zeigen, dass (V"-^ ganz in der Mesodermbildung aufgeht.

Uber die Grosse der von der Dotterzelle nach cinander abge-
sclinürten protoplasmatischen Zeilen: rt^^, é\ c^*-, r/''- lasst sicli
sagen, dass sie immer geringer wird, und dass jede folgende nur
ungefahr lialb so gross ist wie die vorhergehende. Weil die vor-
hergehende sich zu gleicher Zeit iiqual teilt, folgt hieraus, wie
die Beobachtung auch lehrt, dass samtliche protoplasmatische
Zeilen in einem Huhestadium gleich gross sind.

Besonders deutlich ist ein Blastocöl im Ei der Fig. 10 vorhanden,
wie aus dem mit gestrichelter Linie angegebenen optischen Durch-
selinitt hervorgeht. Bald j edoch breitet sich die Kappe, welche
die protoplasmatischen Zeilen auf der Dotterzelle bilden, über
letztere immer mehr aus, und das Blastocöl verschwindet. In
Eig. 1 1 liisst sich noch ein kleiner Rest desselben beobacliten ;
in ihm befand sich hier das Polkörperchen. Gewöhnlich jedoch
liegt das Polkörperchen auf der Oberfliiche und deutet durcli seine
Lage den animalen Pol an. Bei freilebenden Copepoden mit
iiqualer Furchung führt diese zu einer Cöloblastula mit gut ent-
wickeltem Blastocöl. In ihm fand Grobben (1881) bei CdochUus
septenfrionalis ebenfalls das Richtungskörperchen. Bei Balanus
bleibt es jedoch gewöhnlich auf der ()bertlache des Eies.

5. Teilung. — Bei der 5. ïeilung lassen sich wieder dieselben
Erscheinungen feststellen, denen wir auch bei den vorigen ïei-
lungen begegneten. Wieder teilt sich die Dotterzelle nebst der von
ihr zuletzt abgeschnürten protoplasmatischen Zelle zuletzt, und von
den übrigen protoplasmatischen Zeilen bleiben Avieder diej enigen
am meisten zurück, welche von der Dotterzelle am spittesten abge-
schnürt worden sind. Ho sehen wir wieder die a- und A-Zellen,
die Nachkommen der von der Dotterzelle bei der ersten Teilung
abgeschnürten protoplasmatischen Zelle, sich zuerst teilen. Ein
klein wonig spater folgen die c-Zellen, die Nachkommen der bei
der zwtüten Teilung abgeschnürten protoplasmatischen Zelle é.
Dieses Stadium fiiulen wir in Fig. 18 abgebildet. Wieder ein
wenig spater folgen if''' und r/^i, die Nachkommen der bei der

445

(Iritten ïoilung' abg'cschinirton protoplrtsiiiatiscluMi Zclle r/'-. Ziilctzt
schliesslich kommt die zuletzt abgeschnürte cV'- und daiiu orist
folgt dio Dotterzolle (l''\ wio Fig. 14 zeigt. Dass die Dotterzclle
sich am spittesten teilt, liisst sich ohne weiteres aiis ihrcm Dottcr-
gehalt erklaren. Auf die Frage, warum von den protoplasniatischen
Zeilen die zuletzt von der Dotterzelle abgeschnürten sich auch
am spatesten teilen, scheint mir die einfachstc imd wahrschein-
lichste Antwort wie folgt zii lauten: weil sie auch etwas spater
entstanden sind. Die Teilung, bei der sie entstanden sind, war
eine Teilung der Dotterzelle und folglich den anderen gegenüber
etwas verspatet. Dadurch wird auch die niichste Teilung der
Tochterzellen derselben, sowohl der protoplasmatischen wie der
Dotterzelle, verspatet, letztere natürlich doppelt, weil es sich
wieder um eine Teilung dor Dotterzelle handelt. Andere mögliche
Ursachen der verspiiteten Teilung der zuletzt abgeschnürten pro-
toplasmatischen Zeilen waren z. B. ein höherer Dottergehalt oder
geringere Grosse als die früher abgeschnürten resp. deren Nach-
kommen. Letzteres ist jedoch jedenfalls ausgeschlossen, denn wie
schon oben bemerkt wurde, siimtliche protoplasmatische Zeilen
sind in jedem Ruhestadium ungefahr gleich gross. Über den
Dottergehalt lasst sich weniger bestimmt urteilen; weil Grosse,
Plasmastruktur, und Fiirbung des Plasma bei der von mir an-
gewandten Methode bei den protoplasmatischen Zeilen jedoch gleich
sind, weist nichts auf Unterschiede im Dottergehalt, wahrend in
diesen Hinsichten z. B. die Dotterzelle sich weitgehend von den
übrigen Zeilen unterscheidet.

Bei der 5. Teilung teilt sich die Dotterzelle zum ersten Male
aqual, so dass wir von jetzt an zwei Dotterzellen haben. Dass
Dottergehalt einen verzögernden Einfluss auf die Teilungsge-
schwindigkeit ausübt, ist eine Regel, die beim Studium der
Eifurchung immer bestatigt wird. Weil beim Balanm-Ei der
Dottergehalt der Dotterzelle den protoplasmatischen Zeilen gegen-
über so ungemein gross ist, Hess sich auch eine sehr bedeutende
Verzögerung der Teilungen derselben erwarten. Dennoch erwies
sich diese Verzögerung bei den vorhergehenden Teilungen als

446

sehr gering, cinc Ersclicimuig, wof'iir icli die Erklarung iii dciii
Unistande ci-blicken zu mussen glanbte, dass die ïeilungcn der
Dotterzelle so stark iniiqual waren. Denn dass Iniiqualitat der
ïeilung die dureh den Dottergelialt bedingte Verzögerung wieder
niehr oder weniger anfzuheben scheint, habe ich in nieiner
Scoloplos-Xrhcit betont. Bei der 5. Teilung j edoch liaben wir
es mit einer aqnalcn Teilnng der Dotterzelle zn tun nnd dennoch
findet dieselbe, wie z. B. Fig. 14 zéigt, nnmittelbar nacli der
von </■'■'- statt, nnd der Zeitranni zwischen beiden Teilungen ist
nicht grösser als er zwischen zwei der oben erwahnten Gruppen
von protoplasinatischen Zeilen ist. Yon eineni Einfluss des den-
noch sehr grossen Dottergehalts lasst sich folglich nnr wenig ver-
spüren, nnd so bleibt es, wie wir sehen werden, anch bei den
weiteren TeiUmgen. Eine Erklarung für diese merkwürdige
Tatsache vermag ich nicht zu geven.

Betrachten wir schliesslich die Richtnng der Teilungen. llierbei
ist es wieder am leichtesten, von der Vorstellung auszugelien, dass
sich am Ei vier Quadranten unterscheiden lassen. Jeder Quadrant
enthalt die Nachkommen einer der vier Zeilen des vierzelligen
Stadiums. Bis jetzt haben wir gesehen, dass in der Richtnng der
Teilungen die vier Quadranten übereinstimmten. Für die (/-, b-
und 6'-Qnadranten liisst sich das auch für die fünfte Teilung be-
haupten. Eine Ausnahme bildet j edoch der r/-Quadrant. Betrachten
wir zuerst die drei zuerstgenannten Quadranten. Die Zeilen
a""^ — ('^^ und rt^' — c'°-^ teilen sich siimtlich aquatorial, also senk-
recht zur vorhergehenden Teilung. Hierbei wird also wieder die
„Brechnngsfurche" zwischen (fi und c^ (vergl. oben) als animaler
Pol gedacht. In r/-^"^ und d^'^ dagegen findet diese Teilung nicht
senkrecht zur vorhergehenden, sondern ungefahr in derselben
Richtnng statt. Dennoch ist es möglich, dass auch diese Teilnng
als eine ürsprünglich iiquatoriale zu betrachten wiire, deren Rich-
tnng jedoch sekundilr durch den Druck der umliegenden Zeilen
abgeiindert wilre. Wenigstens sehen wir in Fig. 18 die Yerbiu-
dungslinie der Kerne von r/''" und (/"-^ mit derjenigen von cl^^
und d'^-'^ schon eineu Winkel bilden und nach der folgenden

447

Teiluiig' aiidcrt sicli die Ijugo der Tuclitcrzelloii iiocli inclir in
dieser Richtung, wio wir solieii werden. Aber was besonders für
die ohiga Auffassung spricht, dass die Richtung dieser Teilungen
im ^/-Quadrant ursprünglicli niit derjenigen in den (/-^ h- und
f-Quadranten übereinstinimt, ist der Unistand, dass dies bei Lepas
nacli BiGELOW (vergl. seine Fig. 55) tatsachlich der Fall ist und
die Teilungen von r/^'' und d'''^ hier wirldicli deutlich aquatorial
sind, indem (P-^ sieh nicht so zwischen beide einkeilt, wie das
bei Bal anus der Fall ist, vielleicht infolge des grosseren Dotter-
reichtums. In den Zeilen a^-^ — c''^, und auch in d^'^ findet die
Teilung senkrecht zur vorhergehenden, also meridional, statt. Dieser
meridionale Charakter ist freilich deutlicher im h- und ^/-Quadrant
als in den beiden seitlichen a- und c-Quadranten. Je weiter die
Gastrulation jedoch fortschreitet, um so grösser wird, infolge der
dabei auftretenden Zellverschiebungen, die l'bereinstimmung in
der Lage der Zeilen in den c<-, h- und r-Quadranten. In den
Zeilen a^~ — c'-^ schliesSlich findet die Teilung in derselben Rich-
tung wie die 4. Teilung statt. Die Spindeln dieser drei Teilungen
strahlen also vom Blastoporus aus. Auch hierin weicht der rf-Qua-
drant wieder ab, die Teilung ist in der Dotterzelle d'"-^ senkrecht
zur vorhergehenden. Nehmen wir jedoch an, dass bei den Zeilen
r^^-' und fZ^*, wie oben ausgeführt, die aquatoriale Teilung die
ursprüngliche ist, so bildet die Dotterzelle d'"-^ die einzige Aus-
nahme von der Regel, dass die Teilungen in allen vier Quadranten
in entsprechender Weise verlaufen. Und ich kann nicht umhin,
hier abermals auf die grosse Übereinstimmung zu weisen, welche
auch diese 5. Teilung wieder mit dem für Echinus so typischen
Schema aufweist. Auch bei Echinus teilen sich die acht um den
animalen Pol gelagerten Zeilen (die „Mesomeren")jetzt aquatorial,
die vier darunter gelegenen „Makromeren" meridional, und die
vier um den vegetativen Pol liegenden „Mikromeren" wieder
aquatorial. Das Schema ist also wieder genau dasselbe wie für
Balanus und Lepas, wobei nur die Dotterzelle d''-^ eine Ausnahme
macht. Indessen fand ich, dass bei Baïanoglossus die Teilung der
^rikroiiieren ebenso wie die der Makromeren meridional ist

448

(Stiasny, 1914). Hiermit stimmt also das Verhalten der Dotterzelle
d'^'^ überein. Eine weitere Bedeutung ist dennoch dieser Alinlich-
keit des Furchungsverlaiifs wolil nicht beizulegen.

Eigentümlich und einigermassen abweichend von Balanus ist
das Verhalten von h^-^ und h^-^ nach Bigelow bei Lepas. Die
Teilungsspindel in lr'~ liegt bisweilen in derselben Richtung wie
bei Balanus^ bisweilen aber auch senkrecht darauf oder in einer
vermittlei^den Lage. Ahnliche Verschiedenheiten weist infolge-
dessen auch die Lage der Tocliterzellen auf, aber auch wenn diese
so ist wie bei Balanus^ findet dennoch nachher eine Umlagerung
statt, wodurch sie neben einander am Rande des Blastoporus zu
liegen kommen. Diese eigentümliche Umlagerung betrachtet
Bigelow als einen Fall von „adjustment to least resistance".

Die beiden Dotterzellen liegen anftinglich wie die beiden Kotyle-
donen in einem Dicotylensamen, z. B. in einer Kaffeebohne, ilire
Berührungsflache geht durch die Langsachse des liinglichen Eies
und stimmt mit der Symmetrie-Ebene überein. Bald j edoch iindert
sieh dies und tritt eine allgemeine Zellverschiebung ein. Um diese
zu verfolgen ist es jedocli nötig zuerst die Lage der Mikromeren
ntiher ins Auge zu fassen.

Die Kappe von Mikromeren umwiichst immer mehr die grosse
Dotterzelle und dies wird noch beschleunigt durch die Abschnürung
der letzten Mikromeren seitens der Dotterzelle am Rande der
Kappe. Aus der Betrachtung der Eig. 39, wo eben d'^-'~ abge-
schnürt wird, geht dies ohne weiteres hervor. Der animale Pol, der
noch immer durch die Anwesenheit des Polkörperchens angedeutet
wird, findet sich nahe am Vorderende des Eies, ein wenig auf
der 8eite. Ob dies die dorsale oder die ventrale Seite des künfti-
gen Embryos ist, liisst sich, wie die weitere Entwicklung zeigen
wird, nicht gut entscheiden, weil in einem gewissen Stadium die
Orientierung unmöglich wird. Jedenfalls findet auf der entgegen-
gesetzten Seite, nahe dem hinteren Ende des Eies die Zusammen-
ziehung der Riinder des Blastoporus und der Verschluss desselben
statt. Der Blastoporus liegt somit dem animalen Pole diamctral
gegenüber, anders als das bei den Anneliden der Fall ist. Ver-

449

gleicht man Fig. 89, 40 und 41 niiteinander, so sielit inaii die
Umwachsung der Dott(n'zelle(n) immer weiter fortschreiten und
don Blastoporus sich allmiihlieli zusammenziehen. Dabei wandert
die Zelle f/"~, und zwar wahrend sie sich in d^-^ und (P-^ teilt,
um das hintere Ende des Eies nach der anderen Seite hinüber.
Die Mikromerenkappe umwachst also den hinteren Pol des Eies.
Aucli in Fig. 14 und 16 ist dies zu sehen.

Nun ist vom vierzelligen Stadium ab bis jetzt die Eifurehung
zwar in bilateral-symmetrischer Weise vor sich gegangen und
jede Zelle hat ihre Antimere auf der gegenüberliegende Halfte des
Eies. Allein die Lage der Zeilen ist keineswegs eine genau bilateral-
symmetrische, wie z. B. die Fig. 14 und 18 lehren. Die die
beiden Halften des Eies trennende Medianlinie ist hier verdickt
angegeben. Sie wird in Fig. 14 dureh die medianen Zeilen cp^^
h^-'^ und h''-^ unterbrochen. Es lasst sich deutlich eine gewisse
Torsion der Mikromeren beobachten, welche am deutlichsten ihren
Ausdruck darin findet, dass die Zeilen d^'-^ und r/"^ völlig schief
auf dem Hinterende des Eies sitzen und auch die Teilungsspindel
der Dotterzelle steht nicht senkrecht zur Lilngsachse des Eies,
sondern weicht in derselben Richtuug davon ab. Bei allen Eiern
liess sich diese Abweichung ohne Ausnahme constatieren. Wahrend
aber in Fig. 14 eine Yerschiebung der Zeilen d^-^ und (/^^ nach
rechts sich nachweisen lasst und eine entsprechende Drehung der
Spindel der Dotterzelle, gab es andere Eier, bei denen die Sache
gerade umgekehrt verlief und welche sich mehr oder weniger
genau zu jenen spiegelbildlich verhielten. Auf diese Erscheinung
wurde schon früher hingewiesen. Am allgemeinsten war das in
Fig. 14 abgebildete Verhalten, das umgekehrte wurde nur etwa
halb so oft gefunden. Schon früher haben wir diese letzteren Eier
den in inversem Sinne sich furchenden Gastropodeneiern verglichen.

Dadurch dass, wie wir sahen, der Dottergehalt von d'"-^ nur
eine auffallend geringe Yerzögerung der Teilungsgeschwindigkeit
dieser Zelle herbeiführte, lasst sich eiu Ruhestadium von 32
Zeilen unterscheiden. Insofern ist dies jedoch kein Ruhestadium
als dariii eine o-rosse und eio'cntümliche Cfestaltsveranderuno- des

450

Eies iind Umlagerung der Blastomercn stattfindet. Der Grund
hierfür liegt wohl im Verlialten der beiden Dotterzellen rf*^^ und
(jy'^. Kurz nach der Teilung liegen diese, wie erwalmt, ungefalir
wie die beiden Kotylen in einer Bohne, die Teilung hat senkreclit
zur Liingsaelise der Zelle stattgefunden. Nun seheint die eben
erwahnte Lage der beiden Dotterzellen eine labile zu sein. Es
findet wenigstens eine Gestaltsveriinderung statt, durch welche
die Berührungsflache beider, welche bis jetzt durch die Langs-
achse des Eies ging, jetzt eine zu derselben senkrechte Lage
erhalt. Die Gestalt der Dotterze:llen wird dadurch isodiametrisch.
Betrachten wir nun das Ei (Fig. 18, 1!)), so zeigt sich, dass die
Lage der Zeilen eine ganz andere geworden ist. Ziehen wir wieder
dieselbe dicke Linie wie in den Figg. 14 und 15, so verlauft diese
nicht mehr ungefahr in der Richtung der Liingsachse des Eies,
sondern nahezu senkreeht darauf, und dasselbe ist der Fall mit
der Berührungsflache der beiden Dotterzellen, welche in Fig. 18
mit gestrichelter Linie angegeben ist. Mit der Form- und Lage-
veranderung der Dotterzellen geht also eine Umlagerung der
Mikromei'en Hand in Hand. Am einfachsten jedoch liisst sich das
Stadium der Fig. 18 und 19 aus demj enigen der Fig. 14 und 15
ableiten, indem wir einfach ohne weiteres eine Gestaltsveranderung
der beiden Dotterzellen annehmen. Hierdurch wird eine Gestalts-
veriinderung des ganzen Eies bedingt, worin auch die Mikromeren
einbezogen werden, ohne dass jedoch von einer Umlagerung die
Rede zu sein braucht. Nur ist es merkwürdig, dass die neue
Gestalt des Eies so genau mit der früheren übereinstimmt, was
vielleicht auf die Anwesenheit der Dotterhaut zurückzuführen ist.

Neben Eiern, wie das in Fig. 18 abgebildete, gab es auch wieder
solche, die sich zu ihm genau spiegelbildlich verhielten, wo folg-
lich d/'-'^ und d^-^ nicht rechts, sondern links von den beiden
Dotterzellen d*^-^ und d'^- lagen. Ihre Zahl war jedoch wieder viel
geringer. Der Unterschied zwischen gewöhnlichen und „invertierten"
Eiern ist in diesem Stadium besonders auffallend.

Einen Sagittalschnitt durch das Ei der Fig. 18 zeigt die Fig. 42,
welche einen grossen Unterschied mit einem entsprecheiulen Schnitt

451

durc'li das cbenfalls 32-zollige Ei der Fig. 17, wie er in Fig. 41
abgebildet wird, aufweist. Hier werden beide Dotterzellen getroffen,
in Fig. 41 nur eine. Aiich liegt der Blastoporus viel weniger
dem hinteren Ende des Eies genithert. Dass er hier soviel weiter
offen zu sein scheint als in Fig. 41, rührt daher, dass der Blasto-
porus (d. h. die Stelle wo die beiden Dotterzellen (P^^ und d^'-~
noch frei an der Oberflache liegen) die Gestalt eines langlichen
Schlitzes hat (vergl. Fig. 17 und 18) und dass diese Schlitze in
Fig. 41 quer, in Fig. 42j langs getroffen ist.

Aufmerksamkeit verdient noch das Verhalten der Zeilen c^''^
und fZ^*, der beiden Nachkommen der zuletzt von der Dotterzelle
abgeschnürten Mikromere d^~. Wahrend die übrigen Mikromeren
eine gleichmassige Bekleidung der Dotterzellen bilden, in der
Gestalt eines Plattenepithels, offenbaren die Zeilen d^-'^ und rf^^
schon jetzt ein Bestreben in die Tiefe zu dringen. Liess man das
Ei, nachdem der optische Schnitt der Fig. 42 abgebildet worden
war, sich ein klein wenig umrollen, so erhielt man den in Fig. 43
wiedergegebenen optischen Schnitt, der somit durch die Zeilen
d^'^ und d^-^ geht (vergl. Fig. 18). Man sieht hier gleich, wie
das Yerhalten dieser beiden Zeilen von demj enigen der anderen
Mikromeren abweicht. Beim Yerschluss des Blastoporus sinken
diese Zeilen mit in die Tiefe und werden zu Mesoderm.

Dass die Berührungsebene beider Dotterzellen der Langsachse
des Eies gegenüber nicht immer dieselbe Lage einnimmt, sondern
ihr das eine mal parallel, dann wieder quer oder schief zu der-
selben sein kann, wurde schon von Buchholz (1869) angegeben,
der indessen ebensowenig wie Hoek (1876) die verschiedenen
Bilder als aufeinanderfolgende Stadiën erkannte. Auch bei Lepas
wurde von BiGELOW (1902) eine ahnliche, die bilaterale Sym-
metrie storende Torsion bemerkt, aber aus seinen Abbildungen
geht wohl hervor, dass sie hier 'lange nicht so bedeutend ist als
bei Bahinus^ was w^ohl mit dem geringeren Dottergehalt der Eier
zusammenhangt.

6. Teilung. — Auch bei der 6. Teilung gehen die a- und
/>-Zellen wieder voran, liald von don r-Zellen gefolgt. Dies zeigen

29

452

die Figg. 20 und 21, obgleich in der letzteren Fig. sich noch
ft- und i-Zellen ungeteilt finden (ft^-^, a*^^, h^-^, i*^*), wahrend die
c-Zellen schon angefangen haben sich zu teilen. Dann folgen die
Nachkommen von f^^~, darauf diejenigen von (P-~^ d^-^ und f?^*,
welche, wie erwahnt, in die Tiefe sinken. Letztere haben sich
im Ei der Fig. 22 z. B. noch nicht geteut, wahrend von den
Nachkommen von dr^~ noch eine, fZ*^^, in der Teilung begriffen ist.
Im allgemeinen Kisst sich sagen, dass die Teilungen in der Gegend
des animalen Poles zuerst auftreten, dann über die Oberflache
des Eies nach dem Blastoporus vorschreiten, wahrend die hier in
die Tiefe gesunkenen Meso- und Entodermzellen sich zu allerletzt
teilen.. Siimtliche Teilungen der Mikromeren sind aqual und die
gleichmassige Grosse der Zeilen zusammen mit der oben erwahnten
Gestaltsveriinderung des Eies, macht es allmahlich immer scliwie-
riger die einzelnen Elastomeren wiederzuerkennen. Wie die Spin-
deln in Fig. 20 zeigen, ist die Richtung der Teilungen oft derart,
dass von zwei Schwesterzellen die eine sich senkrecht zu der
anderen teilt. Am besten lassen sich die einzelnen Teilungen noch
an den Zeilen im Umkreis des Blastoporus verfolgen. Wir sehen
in Fig. 22, dass a*^' — c^-^ und ft**-' — c^-~ sich alle sechs parallel
der Liingsachse des Eies teilen, zusammen ein breites Band von
12 Zeilen bildend. Von den Tochterzellen von ff''- — f ^ ~ teilt sich
je eine, ft^-^ — c^*, senkrecht zur anderen, a^'^ — r^-\ Die Grenzen
zwischen diesen drei Gruppen, welche am Blastoporusrande liegen,
sind in Fig. 21 und 22, und auch in spateren Abbildungen, mit
dicker Linie angegeben. Wir sehen, dass hier wieder die ff-, h-
und c-Zellen sich in gleicher Weise verhalten und drei gleich-
förmige Gruppen bilden, welche sich, ungeaehtet der gleichmassigen
Grosse der Zeilen, auch in spateren Stadiën noch gut unterscheiden
lassen. Auch darin stimmen sie überein, dass in allen drei Gruppen
die am Blastoporusrande liegende Zelle, er'-' — c"^, in die Tiefe
sinkt und zu Mesoderm wird.

Am gegenüberliegenden Rande des Blastoporus liegen Nach-
kommen von r/'~, donn, wie erwahnt, sinken die beiden Nach-
kommcn der zulet/.t abgeschnürteu Mikromerc, r/^-, welche sicli

453

hier tanden, in die Tiefe und werden zu Mesoderm. Nun lagen
hinter diesen beiden, auf einer Querreihe, wie aus Fig. 15, 18
und 21 ersiclitlich, f^*^", cP-^, d'^^ und d^'^. Am Rande des sich
einengenden Blastoporus ist j edoch nicht mehr für vier Zeilen
Platz, auch nicht nachdem sie sich senkrecht zum Blasto-porusrande
geteilt haben, und folglich vier halb so grossen Zeilen den letz-
teren begrenzen würden. Die Folge ist, dass sie zum ïeil vom
Blastoporusrande abgedriingt werden und nur noch drei an dessen
Begrenzung beteiligt sind. Es sind dies, wie Fig. 22 zeigt, die
Zeilen d^'^^^ d^-^'-^ und d'^-^^^ welche spater auch noch Mesoderm
liefern werden. Die Lage der übrigen f/-Mikromeren ist dadurch
natürlich eine ziemlich unregelmassige und asymmetrische geworden.
Mittlerweile ist die eigentümliche Gestaltsveranderung der Ma-
kromeren, wie sie sich nach der vorigen Teilung beobachten liess
und welche auch eine so merkwürdige Lageveranderung der
Mikromeren bedingte, wieder teilweise zurückgegangen, und der
Blastoporus nahert sich allmahlich wieder dem hinteren Ende des
Eies. Dies zeigt auch der Langsschnitt der Fig. 44, wenn man
diese mit Fig. 42 vergleicht. Auch liegen die Kerne der beiden
Dotterzellen, d^'^ und d'^-~^ in Fig. 21 wieder mehr nebeneinander,
wiihrend sie in Fig. 18 viel mehr übereinander lagen.')

Jetzt bleibt noch die Teilung der Dotterzellen zu besprechen
übrig. Diese erfolgt zwar zuletzt, aber viel bleiben sie doch auch
jetzt wieder nicht gegenüber den übrigen zurück. Bei dieser
Teilung erfolgt wieder eine ahnliche Umgestaltung des Eies wie
bei der vorhergehenden. Die Grenze der beiden Dotterzellen kommt
wieder senkrecht zur Langsachse des Eies zu liegen (Fig. 23 *)
und die Epiblastzellen erleiden wieder eine entsprechende Umla-
gerung. Man sieht z. B. wie im Ei der Figg. 23 — 25, wo leider
die Zellgrenzen sich nicht gut erkennen Hessen, die medianen
6-Zellen ganz auf der einen Seite liegen und die ebenfalls medianen
r/-Zellen auf der gegenüberliegenden, wahrend die lateralen a- und
<?-Zellen an den beiden spitzen Enden des Eies sich befinden.

i) Man wird bemerken, dass das Ei der Fig. 21 zui- inversen Furclumgs-
reihe geliurt (vergl. Fig. 18).

454

Alles genau wie in der Fig. 18. Nur fand ich immer, dass die
Gestalt des Eies in diesem Stadium weniger langlicli ist imd sich
mehr der Kugelform nahert als in vorigen — und auch in fol-
genden — Stadiën. Dass der Blastoporus sich ebenfalls wieder
vom hinteren Ende des Eies entfernt, geht aueli hervor aus einer
Vergleichung der Langsschnitte der Figg. 42, 44, 45 und 46. In
den beiden letzteren findet man wieder ungefahr denselben Zustand
wie in Fig. 42 zurück.

Weil die Gastrulation mittlerweile fortschreitet und die beiden
Dotterzellen bald ganz von der Oberflache verscliwunden sind,
lasst sich die Teilung der letzteren am besten an Schnitten stu-
dieren, wie sie uns die Figg. 45 und 46 zeigen. Wahrend die
vorhergehende Teilung zum ersten Male eine iiquale, eine Dotter-
teilung, war, findet jetzt abermals, und zwar zum letzten Male,
eine inaquale Teilung statt, wobei zwei protoplasmatische Zellchen
nach dem Blastoporus abgesehnürt werden, tP ~ und d" K Diese
Zellchen werden zu Mesoblast und die beiden Dotterzellen, d^-^
und fZ^-^, können von jetztan als Entodermzellen bezeichnet werden.

Beim Verschluss des Blastoporus sind mehrere Mikromeren am
Rande desselben von den umliegenden Zeilen überwachsen worden
und von der Oberflache verschwunden. Sie werden zu Mesoblast
und lassen sich den beiden von den Dotterzellen abgesclmürten
Zellchen, r/^" und (F-^, welche man Entomesoblast nennen kann,
als Ectomesoblast gegenüberstellen. Es sind das, wie schon erwilhnt,
die beiden Nachkommen der zuletzt abgesclmürten Mikromere,
d^''' und (/'''*■, welche bald in d^-^, d''-^\ d"''' und d''-^ zerfallén,
nebst von den «-, h- und r-Zellen je derjenigen, welche am Blas-
toporusrande liegt, a^^ h^'' und c^". In Fig. 22 sieht man all
diese Zeilen im Wegsinken begriffen, in Fig. 23 liegen sie alle
unter der Oberflache, ihre Kerne sind mit Strichelung angegeben.
Die Zahl siimtlicher Mesodermzellen betriigt hier 4 + 3 + 2 = 9,
die Zahl der Entodermzellen 2, die Zahl der Ectodermzellen,
welche j edoch noch mehr Mesoblast liefern werden, 64 - 9 - 2 = 53.
Die Schnitte der Figg. 45 und 46 zeigen auch besonders schön das
Wegsinken der Ectomesoblustzelleu unter die Oberflache.

455

Die Absclinürung dw beiden Entoinesoblastzellen wurde von
BiGELOW (1902) bei Le2Jas nicht beobachtet, bei der 6. Purchimg
bleiben nach ihm die beiden Dotterzellen ungeteilt, so dass das hierauf
folgende Ruhestadiuni aus 62 Zeilen besteht. Die von ihm beob-
achteten Mesoblastzellen entsprechen denn aiich ausschliesslich
meinem Ectomesoblast, obgleich er meint, dabei die Zeilen d^'^
und (/''■^ als Entomesoblast oder primaren Mesoblast den übrigen
als sekundaren oder Ectomesoblastzellen gegenüberstellen zu mussen.
Mir scheint eine derartige Trennung nicht genügend begründet,
die Entstehung von d'^" unterscheidet sich grundsiitzlich in nichts
von derj enigen der vorher von der Dotterzelle abgeschnürten Mi-
kromeren, aus deren letzter Bigelow's Ectomesoblast hervorgeht.
Auch in ilirem Yerhalten stimmen die Nachkommen von d'"-^
anfangs ganz mit den Ectomeren überein. Eine Vergleichung von
d^-^ und d^^ mit den Teloblasten von Anneliden und Mollusken
halte ich namentlich für völlig unberechtigt, ihr weiterer Teilungs-
modus hat nichts teloblastisches und unterscheidet sich in nichts
von demj enigen der übrigen Mesoblastzellen, von denen sie sich
auch ihrer Grosse nach gar nicht unterscheiden. Bei der grossen
Übereinstimmung in der Furchungsweise von Lepas und Balanus
ist es wohl wahrscheinlich, dass die Abschnürung der wirklichen
Entomesoblastzellen, dP-^ und f/''*, von Bigelow übersehen worden ist.
Wohl wurde dieselbe von Groom (1894) bei Lepas anatifera
beobachtet. Dieser Untersucher verfiel j edoch in einen entgegen-
gesetzten Irrtum als Bigelow, iudem er samtliche Mesoblastzellen
in dieser Weise von den beiden Dotterzellen sich abschnüren lasst.
Offenbar haben also weder GrooM, noch Bigelow ganz das Rechte
getroffen: Bigelow hatte Recht, als er^GROOM's Angabe, dass der
ganze Mesoblast von den Dotterzellen herstammt, bestritt, aber er
übersah, dass wenigstens doch ein kleiner Teill desselben in der
Weise, wie es Groom angiebt, aus den letzteren hervorgeht.

Yon den «-, h- und c-Zellen ist es je die"am Blastoporusrande
liegende, rt''^, è''% c'^», welche in die Tiefe sinkt und zu Meso-
blast wird. Sie entsprechen den „secondary mesoblasts" Bigelow's.
Bei Lepas indessen grenzt der i-Quadrant nicht mit einer, sondern

456

mit zwei Zeilen an den Blastoporusraiid, infolge der oben schon
erwahnten Umlagerimg von h^-'^ iind i^*, welche neben einander,
quer zur Langsachse des Eies, zu liegen kommen. In Überein-
stimmung hiermit zahlt Bigelow nicht drei, sondern vier „secondary
mesoblasts", indem b'^'-^ und h^-'^ nach ihrer Teilung je eine Me-
soblastzelle liefern.

Obgleich das Ei von Balanus balanoides betrachtlich dotterreicher
ist als dasj enige von Lepas anatifera und die Dotterzelle entspre-
chend grösser, findet dennocli die VoUendung der Gastrulation
nicht nennenswert spater statt. Um die grössere Dotterzelle zu
umspannen mussen aber die Mikromeren bei Balanns sich viel
starker abflachen, wie denn auch aus einem Vergleich raeiner
Sclinitte mit denj enigen Bigelow's für Lepas deutlich hervorgeht.

7, Teilung. — Schon wahrend der 6. Teilung der Dotterzellen
fangt in den dem animalen Pole zunachst gelegenen Entoderm-
zellen die 7. Teilung wieder an, wie aus den Figg. 23 — 25 und
45 — 46 hervorgeht. Die einzelnen Teilungen der Ectodermzellen
auseinanderzuhalten ist von nun an nicht mehr gut möglich und
lohnt jedenfalls die Mühe nicht. Nur wollen wir im Allgemeinen
constatieren, dass sie wieder am animalen Pole anfangen, und,
sich auf der Oberflache des Eies wie eine Welle fortpflanzend,
auf den Blastoporus zuschreiten. Halbwegs ist dieser Prozess z. B.
in Fig. 26 vollendet, wo an der Grosse der Kerne die geteilten
von den ungeteilten Zeilen leicht zu unterscheiden sind. In Fig.
27 nahern sich die Teilungen dem Blastoporus, nur die um den
Blastoporus gelegenen Zeilen tragen noch den Exponenten 7,
wahrend die übrigen alle schon 8 haben.

Soweit sich das hier verfolgen liisst, verlaufen in den «-, h-
und c-Quadranten, deren Grenzen wieder dick gezeichnet sind, die
Teilungen wieder in übereinstimmender Weise, namlich in den
Zeilen rc"-^ — r'^-^ und «^^ — c'^^ alle meridional, in «'^•'^ — c~-^ und
«^■^ — c/-^ alle iiquatorial, wahrend a''^ — r'^^ noch in Iluhe sind,
aber sich, wie die Figg. 28 und 31 zeigen, ebenfalls iiquatorial
teilen werden. So entstehen drei Zellengruppen mit gleichformiger
Anordnung der Zeilen, welche auch jetzt noch die Wiedererken-

457

nung- (Ier letzteren inöglicli macht. Freilich ist die Anordnuiig
noch immer eine selir asymmetrische, was sofort ins Auge springt,
wonn wir bei der Betrachtung der Fig. 27 wieder bedenken, dass
die h- und r/-Zellen die beiden medianen, die a- und c-Zellen die
beiden seitlichen Gruppen bilden, Auch in Fig. 28 fallt die Torsion
der Ectodermzellen gleich auf, in Fig. 31 dagegen ist sie bedeu-
tend zurückgegangen. Dick sind in all diesen Figuren die Grenzen
der vier Quadranten gezeichnet, und ausserdem der ümriss des
Blastoporus,

Bei der Betrachtung eines Eies, wie in Fig. 27 dargestellt, lasst
sich bei geeigneter Einstellung des Mikroskops wegen der grossen
Durchsichtigkeit des Objects auch ganz gut die Lage der Meso-
und Entoblasten im Innern beobachten. Dunkel punktiert sind ange-
geben die beiden Entodermkerne, f/"-^ und (V-^^ welche natürlich am
tiefsten liegen, wie z. B. ein Bliek auf Fig. 47 lehrt. Ihre Gestalt
ist gewöhnlich nicht rund, sondern eigentümlich abgeplattet.
Dunkel punktiert sind dann weiter angegeben die vier Nachkom-
men von d^'~ — das sind also cV-'" — cV-^ — , welche den „primary
mesoblasts" Bigelow's entsprechen. Sie liegen bei der Betrachtung
der Fig. 27 alle rechts vom Blastoporus, ebenso wie die ober-
flachlichen cZ-Zellen. Links vom Blastoporus liegen die drei Zeilen
r/7% h"'' und (*'^% welche Bigelow's „secondary mesoblasts" ent-
sprechen. Von diesen Zeilen ist zur leichteren Unterscheidung
von den vorhergenannten nur der Umris mit punktierter Linie
angegeben. Jede dieser drei Zeilen liegt ungefahr unter ihrer
Schwesterzelle {a'^^ — c"^*^). Die beiden Entomesoblasten, <:V-~ und
f/^*, schliesslich, welche sich durch die Kleinheit ihrer Kerne
auszeichnen, liegen noch immer dicht unter dem Blastoporus.
Die Zahl der Mesoblasten belauft sich also noch immer auf
2x2 + 3 + 2 = 9.

Auch in Fig. 28 lassen sich diese alle wiederfinden ; mit
punktierter Linie ist auch hier der ümriss ihrer Kerne angegeben.
Die Nachkommen von d^-^ weisen ein deutliches Bestreben auf,
vom Blastoporus wegzuwandern, rF^ ist z. B. schon eine betracht-
Jiche Strecke von ihm entfernt.

458

Noch weiter lasst sich die Lage der Meso- uiid Entoblasten
studieren an einem optischen Langsschnitt, wie ihn Fig. 47 durch
das Ei der Fig. 28 bietet. In diesen genau sagittalen Schnitt
fielen die beiden Entomesoblasten rf^- und cF^. Bei höherer Ein-
stellung des Mikroskops wurden die Kerne der drei „secondary
mesoblasts" Bigelow's, «/^-^ h'^'^ und c^% sichtbar. Ihr Umriss
ist so wie in Fig. 27, mit gestrichelter Linie angegeben. Bei tieferer
Einstellung dagegen wurden die vier Nachkommen von f/^-^, also
d'^-^ — (V-^, sichtbar. Ihre Kerne sind, wie in Fig. 27, dunkel punk-
tiert angegeben.

Die Kerne der Entoblasten liegen noch immer ziemlich dicht
unter dem Blastoporus. Aus der Richtung der Berührungsflache
beider Entoblasten liisst sich, wie in Fig. 44, erkennen, dass der
Blastoporus wieder auf der Rückwanderung nach dem Hinterende
des Eies begriffen ist, wobei, wie die Fig. 31 zeigt, auch die
symmetrische Lage der Ektoblasten wieder hergestellt wird.

lm Ei der Fig. 29 Hessen sich die einzelnen Ectodermzellen im
Umkreis des Blastoporus weniger gut bestimmen. Zwar lassen
sich über ihre Bezeichnung Vermutungen aufstellen, aber diese
bleiben doch ungewiss. Deutlicher ist die Lage der Mesoderm-
zellen, wie sie in Fig. 30 bei genau derselben Lage des Eies,
aber etwas tieferer Einstellung des Mikroskops angegeben ist.
Die vier Nachkommen von r/^-, welche auch hier für den Beob-
achter wieder rechts vom Blastoporus liegen, haben alle Teilungs-
spindeln. Die drei „secondary mesoblasts" Bigelow's a''-^ — c'''%
links vom Blastoporus, haben sich schon in sechs Tochterzellen
zerlegt, a^-^ — c^-^ und a^-^^ — c^^", deren Kerne in der Fig. mit ein-
facher oder doppelter Schraffierung angegeben sind, je nachdem
sie ein wenig mehr nach oben oder mehr in der Tiefe lagen,
also bei höherer oder tieferer Einstellung des Mikroskops sichtbar
wurden. Die zwei von den Entoblasten abgeschnürten Mesoblasten
d'^~ und f^* haben sich noch nicht geteilt. Durch die Wanderung
des Blastoporus nach hinten liegen sie nicht mehr dicht unter,
sondern ein klein wenig vor demselben.

Von den beiden Entodermzellen findet sich die eine, (l''\ in

459

Toiluug, die andere, r/~'\ ist noch in Rulie. Aiissor den jezt auf-
gezahlten finden sich mm noch drei weitere Kerne unter der
OberHache des Eies. Sie sind in Fig. 30 mit 1, 2 und 3 bezeichnet,
und ihre Lage ist dicht unter der Oberflache. Diese drei Zeilen
sind drei weitere Mesoblasten, welche bei der 7. ïeilung vom
Rande des Blastoporus in die Tiefe gesunken sind. Bestimmen
wir in Eiern, wo die 7. Teilung beendet ist, die Zahl der Meso-
blasten, so belauft sich diese auf 21. Nach der 6. Teilung war
ihre Zahl 9 und wenn diese sich geteilt hatten, ohne das neue
hinzugekommen wiiren, so müsste jetzt die Zahl der Mesoblasten
18 betragen. Wir finden aber immer drei weitere, obgleich die
einzelnen Mesoblasten, wenn ihre Zahl so] gross geworden ist und
sie sich ausserdem vom Blastoporus zu entfernen und unter dem
Ektoderm zu verbreiten anfangen, sich nicht mehr einzeln be-
stimmen lassen, wie das zuletzt in Fig. 30 noch möglich war.
Auch finden wir bei Zahlung der Mesoblasten wohl einmal die
Zahl 19 oder 20, wie in Fig. 31, wo ihre Kerne mit punktiertem
Umriss angegeben sind. Aber in diesem Fall zeigt sich immer,
dass einer oder beide Entomesoblasten, (V^ und r/^*, sich noch
nicht geteilt haben, wie erstens aus der Grosse ihrer Kerne her-
vorgeht und zweitens durch die Bestimmung der gesammten
Zellenzahl des ganzen Eies bestatigt wird. Hierzu wird das Ei zuerst
von vorn, wie in Fig. 31, dann von der entgegengesetzten Seite
abgebildet. Die am Rande der Zeichnungen gelegenen Kerne,
welche in beiden Abbildungen angegeben sind, werden in beiden
identifiziert, und nun lasst sich die Gesammtzahl der Kerne im
Eie durch Zahlung in beiden Figuren bestimmen. Für das Ei der
Fig. 31 fand ich z. B. 127 Kerne, das heisst also einer weniger
als 128 = 2'. Weil die beiden Entoblasten sich geteilt hatten, blieb
nur die Annahme übrig, dass einer der beiden Entomesoblasten,
welche sich immer, wohl wegen ihrer Kleinheit, sehr spat teilen,
sich noch nicht geteilt hatte, und dies stimmte wieder ganz zu
der Tatsache, dass die mit 12 bezeichnete Mesoblastzelle, dicht
unter dem Blastoporus, sich durch die Grosse ihres Kernes von
den übrigen unterschied.

460

Wir sahen also, dass bei der 7. Teilimg abermals drei Meso-
blasten in die Tiefe sinken, welehe man nach Bigelow's Nomen-
klatur als „tertiary mcsoblasts'' hiitte bezeichnen können. Bigelow
j edoch beobachtete ihr Aiiftreten nicht mehr. Jetzt bleibt noch
die Frage übrig, welchen Ektodermzellen diese drei entstammen.
Fig. 31 zeigt sofort, dass sie dem «-, h- oder c-Quadranten nicht
entstammen können, denn in diesen Quadranten fehlt im Umkreis
des Blastoporns keine einzige Zelle. Es bleibt also keine andere
Möglichkeit übrig, als dass sie dem r/-Quadranten entstammen.
Dieser grenzt, wie z. B. Fig. 27 zeigt, mit drei Zeilen, f/"-^^,
cP^^ und f/'^-^^, an den Blastoporusrand, welehe folglich als die
Mutterzellen der drei „tertiary mesoblasts" zu betrachten sind.
Diese Folgerung wird dadnrch bestiitigt, dass im Ei der Fig. 27
imd 28 die Zelle (V-^'-' besonders, und aucli die Zelle cV'^^ (vergl.
auch Fig. 47 !) schon deutlich eine Neigung in die Tiefe zu sinken
aufwiesen, wahrend die Lage der ïeilungsspindel in iV-^^ in Fig.
47 und in einer entsprechenden Zelle (auch (V-^'"?) in Fig. 48
deutlich darauf hinweisen, dass eine der Tochterzellen dieser
Teilung unter die Oberfliiche sinken wird.

Schliesslich bleibt noch die Teilung der Dotterzellen zu bespre-
clien übrig, welehe, ungeachtet des immer auffalligeren Grossen,
unterschieds, bei den Teilungen der Mikromeren (Ecto- und Meso-
blasten) nur wieder sehr wenig zurückbleibt. Sie findet sogar
gewöhnlich ungefahr gleicbzeitig mit, ja, oft noch vor der Teilung
der Entomesoblasten, c/^^ und f/" ^, statt. Die Teilung ist eine
Dotterteilung, es entstehen vier Dotterzellen von ungefahr gleicher
Grosse. In der einen Entoblastzelle, der hinteren, findet die Tei-
lung senkrecht zur Symmetrieebene des Embryos statt, in der
vorderen dagegen liegt die Spindel in der Symmetrieebene, wie aus
Fig. 49 hervorgeht. In der vorderen Zelle ist hier die Teilung
schon beendet, in der liinteren findet sich eine Spindel senkrecht
zur Flache der Zeichung. Der Blastoporus liegt hier wieder ganz
am Hinterende des Eies.

Die weiteren Teilungen lassen sich nicht so vollstandig mehr

461

vorfolg'cii, die immer grösscro Zalil und die g'leichmassige Grosse
der Zeilen machen eine Identifizierung derselben von nun an nicht
mehr mög-licli. Es liisst sich j edoch erwarten und wird auch durch
die Beobachtung-, so weit es möglich ist, bestiitigt, dass der wei-
tere Yerlauf der Furchung mit dem bis jetzt geschilderten darin
übereinstimmt, dass zuerst die Ectomeren in der JSTiilie des ani-
malen Poles sich teilen, dass die Teilungen dann über die Ober-
flache des Eies nach dem Blastoporus fortschreiten, und dass zuletzt
die im Innern befindlichen Meso- und Entoblastzellen sich teilen.
Daraus lasst sich folgern, dass in einem Ei, wie es die Fig. 50
im Sagittalschnitt darstellt, und wo sich acht Entodermkerne
zahlen lassen, die 8. Teilung sich vollzogen hat. Die Bestimmung
der Zahl der Mesomeren in diesem Stadium wird dadurch ungemein
erschwert und praktisch fast unmöglich gemacht, dass dieselben
sich vom Blastoporus aus unter dem Ectoderm ausbreiten und,
zwischen Ecto- und Entoderm fortgleitend, sich immer mehr zer-
streuen. Die Grenzen der Entomeren lassen sich weder an optischen
noch an wirklichen Schnitten mit genügender Klarheit beobachten.
Nur wenn sie senkrecht zur Schnittflache stehen sind sie deutlich.
Der Blastoporus bleibt noch eine zeitlang als eine Einsenkung
sichtbar (Fig. 50, 51), welche nahe dem Hinterende des Eies liegt.
Ich erhalte an sagittalen Schnitten, wie Fig. 50 und 51, den Ein-
druck, dass eine weitere Einwanderung von Mesoblasten seitens
der Ektodermzellen am Rande des Blastoporus nicht ausgeschlossen
ist. Mit Bestimmtheit liisst sich allerdings nichts darüber aussagen,
denn die Yerfolgung der einzelnen Zeilen ist nicht mehr möglich.
Aber erstens lasst sich eine deutliche Abgrenzung von Ecto- und
Mesomeren am Blastoporus nicht feststellen, und zweitens scheint
die Anhilufung von Mesoblasten unter dem Blastoporus in Fig. 51
wieder grösser zu sein als in Fig. 50. Obgleich ich beim Auf-
stellen des Zellenstammbaums hiermit nicht habe rechnen können,
muss also die Möglichkeit offen gelassen werden, dass bei folgenden
Teilungen noch weitere Mesoblastzellen vom Ectoderm geliefert
werden. Gewissheit haben wir hierüber jedoch nicht. Dass vom Ento-
derm aus kein Mesoblast mehr abgeschnürt wird, steht jedenfalls fest.

462

VI. Allgemeines ünd Vergleichendes über die Eifurchung.

Nachdem wir den Entwicklungsprozess Schritt für Schritt ver-
folgt iind geschildert habeu, gehen wir jetzt dazii über, die ge-
wonnenen Ergebnisse unter allgemeine Gesichtspunkte zusammen-
zufassen iind denselben womöglieh eine Deutung zu geben.

Wir haben gesehen, dass die Dotterzelle, welche anfanglich
vom nngefurchten Ei dargestellt wird, nach einander vier sehr
inaqualen Teilungen unterliegt, wobei der ganze Dottervorrat
jedesmal der einen ïochterzelle zufallt. Mit anderen Worten, die
Dotterzelle sohnürt nach einander vier dotterarme, ja, wir dürfen
wohl sagen dotterlose Mikromeren ab. Diese Mikromeren sind
a h'~, (■'■^^ d^'~ und d'"-. Bei der Absclmürung jeder neuen Mikro-
mere teilen sich zu gleicher Zeit die früher abgeschnürten, resp.
deren Nachkomnien, und zwar ilqual. Mit anderen Worten, die
Teilungen finden immer in samtlichen Elastomeren nahezu gleicli-
zeitig statt. AufFallend ist dabei der Umstand, dass die Dotter-
zelle, welche so ungeraein viel grösser und dotterreicher ist als
die übrigen Zeilen, dennoch an Teilungsgeschwindigkeit den
letzteren gegenüber so wenig nachsteht. Infolgedessen werden in
regelmiissiger Reihenfolge die Ruhestadien 2, 4, 8, 16, 32 u. s. w.
durchlaufen. Dennoch ist die Gleichzeitigkeit der Teilungen nicht
vollkommen. Wir sahen, dass im AUgemeinen zuerst die erste
Mikromere, «i^, resp. deren Nachkommen, sich teilen, dann die
2. Mikromere, c'^, resp. deren Nachkommen, dann die 3. Mikro-
mere, r/^-, resp. deren Nachkommen, dann die 4. Mikromere, rf°--,
und zuletzt die Dotterzelle. Die zuletzt genannten Mikromeren
natürlich soweit sie schon verbanden sind. Die Erklarung dieser
Reihenfolge, wie sie in Textfig. 1 schematisch dargestellt ist, ist
einfach, OfFenbar verursacht der Dotter doch eine, sie es denn
auch geringe, Verzögerung der Teilung der Dotterzelle. Die zuletzt
abgeschnürte Mikromere entsteht also jedesmal ein wenig spiiter
als die Tochterzellen der vorigen Mikromere und wird sich, an-
genommen dass das Ruhestadium für alle, gleich grosse, Mikromeren

463

eine bostimmte Lange hat, folglich auch ciii wonig- spator teilen.
Was die Dotterzelle betrift't, hierin aceumulieren sicli die Verzö-
gerungen der aufeinanderfolgenden Teilungen, so dass der Zeitraum
zwischen der Teihing der Nachkommen der zuerst abgeselmürten
Mikromere und der entspreclienden Teilung der Dotterzelle all-
mahlich grösser wird. Erst bei der 6. Teilung ist dieser Unter-
schied so gross geworden, dass die 7. Teilung in den Nachkommen
der 1. Mikromere schon einsetzt, bevor die Teilung der Dotter-
zeilen (deren es dann 2 giebt) vollendet ist. Der verzögernde
Einfluss des Dotters ist hier also offenbar viel geringer als wir
das z. B. bei Würmern und Mollusken gewohnt sind. Eine Er-

Fig. 1. Schematische Darstellung des Teilungsrhythmus (die dickere Linie deutet die

Dotterzelle(n) an).

klilrung; dafür zu g-eben ist nicht leicht. Man könnte hier an
eine Erscheinung denken, welche vielleicht damit zusammenhaugen
dürfte. Jedesmal, wenn die Dotterzelle sich zur Teilung anschickt,
wird eine sehr deutliche Trennung von Proto- und Deutoplasma
in derselben bemerkbar. Der Kern liegt dann, gewöhnlich dicht
unter der Oberflache, in einem Hof von Protoplasma, welches
in meinen Praparaten schon rosa gefarbt war, wiihrend der Dotter
völlig ungefarbt blieb. Besonders deutlich sahen wir diese Tren-
nung von Proto- und Deutoplasma vor der ersten Teilung des
Eies, WO die Grenze von beiden sogar an der Oberflache durch
eine seichtc Einschnürung angedeutet wird (Fig. 2), und wiihrend

464

der ersten Teilung (Fig. 3), wo diese Einschnürung noch deut-
licher ist. Die Grenze zwischen Proto- imd Deutoplasma ist oft
eine so scliarfe, dass es den Eindruck macht, alsob die Dotter-
masse mehr einen Anhang als einen Teil der Dotterzelle darstellt,
eine Erscheinung, wie sie sich so besonders deutlich bei der
Furchung des Teleosteereies beobachten lasst. Auch Groom ('95)
hat offenbar stark diesen Eindruck bekommen, wie aus seiner
eigentümlichen, aber völlig zutreffenden Beschreibung der ersten
Furchungsstadien am Cirripedienei hervorgeht. Er schreibt: „As
the first blastomere becomes cut off from the yolk the nucleus
divides and one daughter-nucleus passes into the yolk half, and
soon emerges accompanied by protoplasm to form a second blasto-
mere and generally situated close to the first. As this becomes
cut off from the yolk it gives off into the yolk a nucleus, which,
behaving similarly to the daughter-nucleus of the germinal vesicle,
forms new protoplasm and emerges as a third blastomere. At
each successive stage the yolk is in commimicatio)i ivith oite mero-
('j/te or newhj-forming blastomere^ and, this, before becoming shut
off as a blastomere, gives off a single nucleus into the yolk."

Durch die scharfe Trennung von Proto- und Deutoplasma in
der Dotterzelle benimmt sich der protoplasmatische Teil gleichsam
als eine Zelle für sich und die Teilung geht ganz unabhangig
vom Dotter vor sich. Schon in vorigen Arbeiten konnte ich darauf
hinweisen (1914), dass, wenngleich der Dotter einen verzögernden
Einfluss auf die Teilung ausübt, dieser Einfluss wieder teilweise
aufgehoben zu werden scheint, falls die Teilung stark inaqual ist.
Dass dennoch in dieser Weise nicht ohne Weiteres der verhaltnis-
massig geringe Einfluss des Dotters bei BaJanus erklart wird,
geht daraus hervor, dass schliesslich die Trennung von Proto-
und Deutoplasma sich auch bei anderen Formen mehr oder weniger
ausgepriigt beobachten liisst. Bei Scolopos wurde von mir bei der
1. Teilung und im Zweizellenstadium ebensogut an der Grenze
beider Plasmabezirke an der Peripherie der Dotterzelle eine
iihnliche seiclito Einbuchtung beobachtet wie bei Balanus. Zwei-
tens, und dieser Einwand fallt noch schwerer ins Gewicht, sehen

465

wir, dass, wcnii spater dio Dotterzelle sieh iiqual t(;ilt uiid soniit
aiich der Dotter der Teilung- unterliegt, der Einfliiss des letzteren
g-ar nicht merkbar grösser ist als bei den iniiqualen Teilungen !

Es bleibt kaum ein anderer Weg übrig als anzunehmen, dass
der Dotter selbst bei Crustaceen eine andere Beschaffenlieit hat
als bei anderen Tiergruppen. Davon ist nun offenbar wohl etwas
wahr. Der Dotter liisst sich z. B. in Nelkenöl besonders schön
aufhellen und durchsichtig machen und hat anch am lebenden
Ei die eigentümliche stark lichtbrechende und durelisichtige Beschaf-
fenlieit, welche sich im Allgemeinen bei planktonischen Eiern,
wie von Sagitta^ Heteropoden, Oikopleuya, Copepoden, Teleosteern,
beobachten lasst. Dies hiingt wohl damit zusammen, dass der
Wassergehalt hier ein verhaltnismassig hoher ist, um das spezifische
Gewicht zii erniedrigen. Wahrscheinlich haben die Cirripedien
diese eigentümliche Beschaffenheit des Plasmas und des Dotters
noch von ihren planktonischen, Copepoden-ahnliche Vorfahren.
Es ware möglich, dass diese mehr wasserhaltige Konsistenz des
Dotters einer Teilung weniger Widerstand entgegensetzt als der
concentriertere und consistentere Dotter anderer Eier. Bei einer
derartigen Vermutung muss es indessen bleiben.

Auch bei der Eifurchung von Copepoden, Cladoceren und Ma-
lakostraken mit totaler Furchung, welche, wie sich weiter unten
zeigen wird, in mancher Hinsicht mit derjenigen der Cirripedien
übereinstimmt, zeichnet sich immer eine Zelle besonders durch
verzögerte Teilung aus, obgleich diese Zelle hier kaum oder nicht
grösser als die übrigen, ja, bei den Cladoceren sogar kleiner ist.
Auch in der Teilung der übrigen Zeilen jedoch macht sich eine
immer grösser werdende PhasendiflFerenz bemerkbar, sodass schliess-
lich jedesmal eine förmliche „Mitosenwelle" über die Oberflilche
des Eies vom animalen Pole nach dem Blastoporus fortliiuft.
Hacker nannte dies die „Regel der zunehmenden Phasendifferenz",
welche also auch für Cirripedien gilt und hier in den obigen
Betrachtungen eine einfache Erklarung findet (Textfig. 1). Wahr-
scheinlich wird dieselbe Erklarung auch für die oben aufgezahlten
Formen gelten, obgleich der Dotterreichtum liier viel geringer

466

ist iind es einigermassen befremdend bleibt, dass dennoch der
verzügernde Einfliiss des Dotters hier offenbar nicht bei Balanus
imd Lepas zurückbleibt. Überhaupt lasst sich, wie schon oben
betont, der Einfiuss des Dotters auf den Teilungsrhythmus bei
Crustaceen nicht in vöUig befriedigender Weise in Einklang bringen
niit dom, was wir z. B. bei Würmern und Mollusken finden.

lm Zellenstammbaiim habe ich, der t^bersichtlichkeit wegen,
angenommen, dass immer alle Zeilen sich völlig gleichzeitig teilen.

Was die Grosse der nach einander abgeschnürten Mikromeren
betrifft, so haben wir feststellen können, dass diese immer ge-
ringer wird, dass namlich jede folgende Mikromere ungefahr halb
so gross ist wie die vorhergeliende und folglich gleich gross wie
die Tochterzellen der letzteren. Dies hat also zur Folge, dass in
einem gegebeneu Ruhestadium samtliche Mikromeren gleich gross
sind, und wenn die in der Dotterzelle anwesende Quantitat Pro-
toplasma ebenfalls hiermit übereinstimmt, würde man die Furchung
als eine völlig aquale auffassen können, mit der Ausnahme, dass
an einer der Zeilen ein grosser Dottersack befestigt ist, der bei
den Teilungen dieser Zelle nicht mitgeteilt wird. Diese AufFassung
hat vieles für sich und würde wahrscheinlich auch phylogenetische
Bedeutung haben, insofern die Annahme auf der Hand liegt, dass
ein dotterloses Ei mit iiqualer Furchung der Ausgangspunkt war,
woraus sich das Verhalten bei den Cirripedien entwickelt hat.
Nachdem die Dotterzelle sich vier mal inaqual geteilt und dabei
vier Mikromeren abgeschnürt hat, ist die 5. Teilung zum ersten
Male eine aquale, wobei auch der Dotter mitgeteilt wird. Mit-
unter scheint die vordere Tochterzelle ein wenig grösser als die
hintere, aber der Unterschied ist doch unbedeutend, wenn nicht
überhaupt fiktiv. Bevor jedoch weitere Dotterfurchung folgt, findet
zuei'st noch einmal eine iniiquale Teilung statt, wobei zwei kleine
Zeilen nach dem Blastoporus zu abgeschnürt werden. Die weiteren
Teilungen der Dotterzelle sind iiqual. Auch die Teilungen der
Mikromeren sind ausnahmslos iiqual, sodass auch nach der 6.
Teilung noch immer alle Mikromeren gleich gross sein würden,
f'alls uiclit die beiden zuletzt von den Mikromeren abgeschnürten.

467

d~~ iiiid d'^\ sicli durcli ilirc Kleinheit uud die kleineren Kerne
(Fig. 46, 47, 48) von den übrigeu unfcerschieden. lm Zellenstarara-
baum liabe ich die Dottei'zelle(n) durcli eine dickere Linie ange-
deiitet. Wir können somit bei der Eifurchung drei Gruppcn von
Teiluugen unterscheiden :
1° die intiqualen Teilungen der Dotterzelle(n), Absclinürung von

Mikronieren, Verteilung von Proto- und Deutoplasma auf ver-

scliiedene Zeilen,
2° die aqualen Teilungen der Mikronieren,
3° die aqualen Teilungen der Dotterzelle(n), welche auf die sub

1° genannten folgen und zur Bildung des Mitteldarmes führen.
Diese drei Kategorien sind auf die aufeinanderfolgenden Tei-
lungen in folgender Weise verteilt :

1. Teilung: 1°, 2°

2. „ r, 2°

3. „ 1°, 2°

4. „ 1°, 2°

5. „ 2°, 3°

6. „ 1°, 2°

7. „ 2°, 3°
nachste Teilungen: 2°, 3°

Die dritte Kategorie von Teilungen folgt also auf die erste.
Zu welclier Gruppe die Abschnürung von d''-~ und d~-^ zu rechnen
ist, liisst sich nicht leicht entsclieiden. Haben wir in diesen beiden
Zellchen etwa rudimentare Zeilen ini Sinne Wilson's (1898) zu
erblicken, oder sind sie als ursprünglich den Entodermzellen
gleichwertig zu betrachten, aber haben sie, als sie zu Mesoblast-
zellen wurden, ihren Dottergehalt verloren? Oder, was mir gar
nicht unwahrscheinlich vorkommt, haben wir es so aufzufassen,
dass 1° und 3° (s. oben) noch teilweise übereinandergreifen, so dass
1° noch nicht vollendet ist, wenn 3° schon angefangen hat? Die
Frage wird uns auch bei der Besprechung der Keimblattbildung
noch beschaftigen, ohne dass sich vorlaufig, wo noch keine ge-
nügenden Beobachtuugen an anderen Formen hierüber vorliegen,
eine befriedigende Antwort geben liesse.

30

468

Wir wollen imnmehr die Richtung der Teilungen ins Auge
fassen. Hierüber lassen sich nicht so einfaclie Regeln aufstellen
wie sie für die Aqualitiit resp. Inaqualitat gelten, wie sich oben
gezeigt bat. lm Allgemeinen lasst sich sagen, dass die Furchung
einen bilateral-symmetrischen Charakter hat. Es scheint jedoch
nicht so ganz schwierig diesen bilateralen auf einen radiar-sym-
metrischen Typus ziirückzuführen. Denn an erster Stelle ist es
die Grrösse der Dotterzelle, welche das bilaterale Geprage bedingt.
Selien wir jedoch von diesem Faktor ab, welcher doch auch
phylogenetisch wohl als eine Neuerwerbung zu betrachten ist, so
zeigen die vier Quadranten in ihrem Furchungsmodus eine un-
verkennbare Übereinstimmung, worauf ich schon mehrmals hin-
gewiesen habe. Besonders in den a-, b- und c-Quadranten tritt
diese Übereinstimmung zutage und die Abweichungen des (^-Qua-
dranten sind vielleicht zum Teil auf den sekundar erworbenen
Dottergehalt zurückzuführen. Denn hierdurch wird natürlich der
Druck, den die Zeilen gegenseitig auf einander ausüben, verandert,
was wieder die Richtung der Teilungen beeinflussen kann. Auch
geringere Abweichungen in den anderen Quadranten waren viel-
leicht hierauf zurückzuführen. Es lassen sich also Argumente dafür
anführen, die Furchung der Cirripedien als ein „example of
modified „quartet" cleavage", wie es Mark und Castle in ihrer
Nachschrift zu Bigelow's Lepas- Arheit (1902) nennen, aufzufassen,
eine Auffassung, welcher Bigelow selbst, wie schon im Kapitel
über die JSTomenklatur erwahnt wurde, nicht beipfiichtet. Damit
würden die Cirripedien also mit Echinodermen, Würmern, Mol-
lusken übereinstimmen, dass ihre Furchung sich auf einen Typus
zurückführea lasst, wo die vier ersten Furchungszellen sich in
übereiustimmender Weise weiterfurchen, obgleich Abweichungen
von der radialen Symmetrie sich auch bei Würmern und Mol-
lusken oft schon in den ersten Teilungsstadien beobachten lassen,
indem die hinteren Zeilen grösser sind als die vorderen. Auch
darin stimmt die bilaterale Symmetrie der Cirripedienfurchung
mit derjenigen gewisser Anneliden und Lamellibranchier, wo die
7>-Zollo sicli durch ihre Grosse auszeichnet, übereiii, dass nicht,

469

wie bei der bilateral-symmetrischen Furcbuiig der Tuuicaten iind
des Amphioxus, voii den vier ersten Zeilen zwei die linke und
zwei die rechte Halfte des Embryo liefern, sondern dass eine als
die verdere, eine als die hintere und zwei als seitliclie Zeilen zu
betrachten sind, und dass es die hintere Zelle ist, welche sich
durch ihre Grosse auszeicbnet. Viel weiter geht aber die Über-
einstinimung nicht. Denn wahrend bei Anneliden und MoUusken
jede der Elastomeren des Yierzellenstadiums Ekto-, Ento-, und,
nach meinen Befunden an Scoloplos, auch Mesoblast enthiilt, und
zwar, mit Ausnahme von 4c^, in völlig übereinstimmender Weise,
ist der prospektive Wert der vier ersten Zeilen bei Cirripedien
ein ganz auderer. Der Entoblast ist hier auf die eine Zelle d {d'^)
beschrankt, welche ausserdem Ecto- und Mesoblast enthalt. Die
drei anderen Zeilen enthalten uur Ecto- und Mesoblast. Dies
veranlasste Bigelow (1902) denn auch dazu, eine Yergleichung
mit den Anneliden in dieser Richtung zu verwerfen.

Dagegen wies Bigelow auf eine Übereinstimmung mit den
Anneliden und MoUusken in anderer Hinsicht hin. Bei den letzteren
findet die Sonderung von Ekto- und Entoblast dadurch statt, dass
von den vier ersten Zeilen, welche wir Makromeren nennen können,
in drei aufeinander folgenden (bei dotterreichen Eiern inaqualen)
Teilungen drei Quartette von Ektomeren abgeschnürt werden,
wahrend bei der 4. Teilung der Coelomesoblast, der „primary
mesoblast", entsteht. Bei Cirripedien findet die Sonderung von
Ekto- und Entoblast ebenfalls durch drei aufeinander folgenden
Teilungen statt, namlich durch die drei ersten Teilungen des
Eies, wahrend bei der 4. Teilung eine Zelle von der Makroraere
abgeschnürt wird, welche nur Mesoblast liefert und welche eine
gewisse Übereinstimmung mit der Mutterzelle der Teloblasten bei
Würmern und MoUusken aufweist, so dass Bigelow dazu neigt,
sie dieser für vergleichbar zu achten. Doch ergibt sich hierbei
die Schwierigkeit, dass „in one important respect there seems to
be a wide difference between the cleavage of Lepas and that of
annelids and mollusks; for in these latter groups there are three
quartets of ectoblastic micromeres formed by as many successive

470

cleavages of four macromeres, whereas in Lepas there are not
three quartets of cells but three cells formeel in the same order
of cleavage. In the annelids and mollusks the first segregation
of ectoblast from eutoblast is represented by the upper four cells
(first quartet of micromeres) of the eight-cell stage, formed by
the third cleavage, whereas in Lepas the first segregated ectoblast
is one of the two cells formed by the first cleavage. Stated in
other terms, in annelids and mollusks, unlike Lepas, the first
and second cleavages are not directly concerned with the segre-
gation of ectoblast from entoblast, but they divide the egg into
a quartet of macromeres, each containing entoblast, from which
in succession three quartets of ectoblastic micromeres are sepa-
rated. In Lepas the segregation of ectoblast begins, as it were
precociously, without the previous division of the entoblast into
a quartet of cells. As a result of this there is in Lepas one
entoblastic macromere instead of four, as in annelids and mollusks,
and single micromeres appear to represent quartets. So far as
the order of cleavage involved in the segregation of the primary
germ-layers is concerned, the first micromere (a h") of Lepas ap-
parently corresponds to the first quartet of ectoblastic micromeres
seen in the eight-cell stage of such eggs as have four macromeres
resulting from the quartet-forming (first and second) cleavages.
The micromeres of Lepas are, then, according to this view, to
be regarded as equivalent to quartets of micromeres, while the
single yolk-macromere equals a quartet of macromeres." Bigelow
neigt also zu der AulFassuug hin, dass die beiden ersten Fur-
chungen der Anneliden und MoUusken bei Cirripedien wegfallen
und dass die 1. Furchuug der letzteren der 3. Furchung der
ersteren entspricht. Dagegen betonen Mark und Castle in ihrer
IS^achschrift zu Bigelow's Aufsatz, dass sie dieser Auffassung
nicht beistimmen und glauben in der Eifurchung von Lepas „un-
mistakable evidences of quadrant symmetry" zu entdecken. Mir
sclieint, eine Entscheidung zwischen beiden Auff'assungen kann
die Betrachtung der Richtung der 1. Teilung bei den Cirripedien
bringeu. Entspricht hier die 1. Teilung der dritten der Anneliden

47J

und AroUuskcii, so würde sie cine aquatoriale sein mussen und
senkrecht zur Verbindiingslinie der beiden Eipole stehen. Ini
zweiten Fall dagegen, wenn sie mit der 1. Teilung der Anneliden
und Mollusken übereinstimmte, so müsste sie eine meridionale
sein und in der üblichen Weise durch die Pole gehen. Letzteres
aber ist, wie wir gesehen haben der Fall, die 1. Furchung geht
durch die Stelle, wo das Polkörperchen den animalen Pol be-
zeichnet, und die Entscheidung fallt also zugunsten der von Mark
und Castle vertretenen Auifassung.

Dies führt uns zu einer naheren Vergleichung des Stadiums
4 bei Cirripedien und Anneliden. Schou bei den Anneliden finden
wir, dass die vier Zeilen nicht genau in ein<H' Ebene liegen, wie
wir es z. B. bei Echiniden, Tunicaten oder Amphioxus sehen
und wie es wohl als ursprünglichstes Yerhalten zu betrachten ist.
Schon im Vierzellenstadium macht sich der Einfluss der spiraligen
Furchung darin bemerkbar, dass von je zwei Tochterzellen der
vofhergehenden Teilung die linke (vom animalen Pole betrachtet)
ein wenig höher liegt als die rechte. Die Teilung ist alöo eine
laotrope, im Gegensatz zu der folgenden Teilung, wobei das 1.
Ektomerenquartett abgeschnürt wird und welche dexiotrop ist.
Dasselbe finden wir bei Mollusken, nur bei linksgewundenen
Gastropoden ist die Furchung invers, die 2. Teilung ist dexiotrop,
die 3. laotrop, u. s. w. Wahrend wir bei Echiniden sagen können,
dass die vier Zeilen am animalen und am vegetativen Pole in
einem Punkt zusammenstossen, tritt bei Würmern und Mollusken
infolge der eigentümlichen Yerlagerung der Zeilen im Vierzel-
lenstadium eine Brechungsfurche auf, welche am einen Pole
senkrecht zu derjenigen am anderen Pole steht.

Dieses Verhalten finden wir nun in noch starkerem Masse bei
den Cirripedien, die vier Zeilen liegen noch viel weniger in einer
Ebene, die Spindeln der 2. Teilung bilden einen Winkel von fast
90° und die Brechungsfurchen im Stadium 4 sind sehr lang ge-
worden. Die Brechungsfurche am animalen Pole bildet die Grenz-
linie zwischen o? und c"' (vgl. Fig. 5, 6, 7), diejenige am vegeta-
tiven Polè, welche also senkrecht darauf steht, zwischen 5-^ und

472

#. Au welcher Stelle haben wir nun genau die beiden Pole zu
suchen: aus einem Punkt ist eine Linie geworden. Ks ware ain
einfaclisten diese ganze Linie, die Brechungsfurche, jetzt als den
Pol zu betrachten, nur hierau grenzen alle vier Zeilen uud in
spiiteren Stadiën bei den Anneliden die vier Zeilen des 1.
Quartetts, resp. die Makromeren. Gewöhnlieh sehen wir sie hier
wahrend der Purcliung allmahlich kürzer werden und sich schliess-
lich wieder zu eineni Punkt reduzieren. WoUten wir dennoch
einen bestimniten Punkt für die Pole angeben, so ware dieser
am besten in der Mitte der Brechungsfurche anzunehraen. Wir
finden jedoch das Polkörperchen bei Balanus immer am vorderen
Ende der Brechungsfurche, an der Stelle, wo a^, b'-^ und c^ ein-
ander berühren. Diesen Punkt mussen wir also als den animalen
Pol betrachten, die Zelle # ist gleichsam von a^ und c'^ vom
animalen Pole abgedriiugt worden. Der animale Pol hat also den
Anneliden gegenüber gleichsam eine kleine Verschiebung nach
vorn erlitten. Etwas ahnliches finden wir nun auch am vegeta-
tiven Pole. Für die Lage dieses Poles haben wir kein so scharfes
Kennzeichen, wie es das Polkörperchen für den animalen Pol
bildet. Charakteristisch für den vegetativen Pol ist, dass hier der
Dotter sich anhiiuft und aus dem umliegenden Bezirk des Eies sich
der Entoblast bildet. Aus den diesem Pole zugekehrten Enden
der vier ersten Blastomeren bildet sich bei Anneliden und Mol-
lusken das Entoderm. Bei BaJann>< jedoch enthalt die hintere die-
ser vier Zeilen allen Dotter und alles Entoderm und zwar auch
hier vornehmlich in demjenigen Abschnitt, welcher der Berührungs-
linie mit h^ zugekehrt ist, welche dem früheren vegetativen Pol
entspricht. Wir mussen jetzt jedoch annehmen, dass der vegetative
Pol ein wenig hinter dieser Brechungslinie, auf der Oberflache der
Dotterzelle liegt. Auch hier also eine kleine Verschiebung des Poles,
jetzt nach hinten. Es kommt also darauf hinaus, dass die Eiachse
eine kleine Rotation gomacht hat, dass ihr oberes Ende ein wenig
nach vorn, ihr unteres Ende ein wenig nach hinten gewandert
ist. lliermit hiingt also vielleicht zusammen, dass in den drei
vorderen Zeilen koine Eutoblastanlage mehr anwesend ist.

473

Die auffallendste Übereinstimmung des Vierzellenstadiums bei
Balanus mit demjenigen vieler Anneliden und Laraellibranchier
ist wohl die Grrösse der hinteren, der rZ-Zelle. Dennoch muss
als das walirscheinlichste betrachtet werden, dass diese Erschei-
niing iu beiden FtiUen iinabhangig von einander aufgetreten ist.
Denn bei Lepas und Balaniden mit kleineren Eiern finden wir
den Dottergehalt der 6?-Zelle sclion bedeutend geringer und in-
tblgedessen die ersteu Teiiungen viel weniger inaqual. Bei Cope-
poden ist die Furchung vüllig iiqual (Grobben, 1881, Hacker,
1897). Weil dies oline Zweifel als das ursprünglichste Verhalten
aufzufassen ist, werden wir, wenn wir das Vierzellenstadium bei
Entomostraken aus demienigen der Anneliden ableiten wollen,
von der ebenfalls aqualen Furchung sehr dotterarmer Anneliden-
eier ausgehen mussen, wo ebenfalls d sich seiner Grosse nach
nicht von a, h und c unterscheidet. Von diesem Ausgangspunkt
würden sich dann die Annelideneier, sowohl als die Cirrepedien-
eier mit grösserer c^-Zelle ableiten lassen, wobei die Konvergenz
im Auftreten der letzteren wohl in beiden Fallen als die Folge
einer bestimmten inneren Disposition des Eies zu betrachten ware.

Schon ini Vierzellenstadium ist die bilaterale Symmetrie zu
Stande gekommen, wir kunnen eine verdere, eine hintere und
zwei seitlichen Zeilen unterscheiden. Die beiden seitlichen Zeilen,
d^ und c'^, haben jedoch keinen bilateral-symmetrischen Ursprung,
die eine ist die Tochterzelle der 1. Mikromere, die andere die
2. Mikromere selbst. Dies hat zur Folge, dass auch bei der weiteren
Teilung die bilaterale Symmetrie keine vollkommene ist. Erstens
teilt sich die 2. Mikromere bezw. ihre ]S"achkommen immer ein
klein wenig spater als die Nachkommen der anderen seitlichen
Zelle, was, wie wir sahen, darauf zurückzuführen ist, dass sie
auch ein klein wenig spater entstanden ist als letztere. Zweitens
lassen sich in folgenden Furchungsstadien auch in der Lage der
Elastomeren Abweichungen von der bilateralen Symmetrie beo-
bachten, welche besonders bei der Torsion, welche infolge der
ersten aqualen Teilung der Dotterzelle auftritt, sehr betnichtlich
und auffallend werden. Man vergleiche hierzu das vorige Kapitel

474

S. 450). Was dabei jedoch sehr bemerkenswert ist, ist der Umstand,
dass diese Abweiclmngen in zwei Ricbtungen erfolgen koniien,
namlich spiegelbildlicb zueinander, d. h. sie verbalten sicb so zu
einander wie die Furcbiing recbts- und linksgewundener Gastro-
poden. Scbon im Vierzellenstadium lasst sicb dieser Unterscbied
beobacbten. Bei den bis jetzt daraufbin untersucbten Anneliden
und bei recbtsgewundenen Gastropoden ist die 2. Eifurcbung als
laotrop zu betracbten, indem, vom animalen Pole aus geseben,
die linke Tocbterzelle ein wenig büber liegt als die recbte. Das-
selbe gilt nun aucb für die Mebrzabl der Balaniis-li\er (Fig. 6, 7).
Hier ist also bei der Betracbtung des Eies vom animalen Pole
aus die recbte seitlicbe Zelle die 2. Mikromere. Bei anderen Eiern
jedocb verbalt sicb die Sache genau umgekebrt, bier ist die 2.
Teilung dexiotrop und die linke seitlicbe Zelle ist infolgedessen
die 2. Mikromere. Zu diesem Typus gebörte z. B. das Ei der
Fig. 5. Hier niuss also, wie das aucb bei invers sicb furcbenden
Gastropodeneiern der Braucb ist, die Bezeicbnung der Zeilen mit
a, ft, c und d in uragekebrter Reibenfolge, also, vom animalen
Pole aus betracbtet, in der umgekebrten Ricbtung des Ubrzeigers
erfolgen. Mit anderen Worten : die Bucbstaben a und c sind in
diesen invers sicb furcbenden Eiern mit einander zu vertauscben.
Nun wage icb es nicbt zu bebaupten, dass icb micb bieran in
meinen Figuren der spateren Furcbungsstadien immer gleicb streng
gebalten babe. Es ist nJimlicb oft nicbt leicbt zu entscbeiden, zu
welcbem Typus ein Ei gebört, zum normalen oder zum inversen,
aucb wenn die Asymmetrie ganz deutlicb ist. Als Beispiel sei
die Fig. 9 genannt. Die Asymmetrie ist bier ziemlicb deutlicb,
der Kern von d^'^ liegt für den Leser ein wenig nacb recbts, nicht
genau median. Nun fand icb im vorbergehenden Stadium (Fig.
7, 8), dass die Spindel der Dotterzelle ebenfalls sebr asymmetrisch
liegt, und zwar immer auf der entgegengesetzten Seite als die
Mikromere c, welcbe in ibrer Teilung a und b gegenüber immer
ein wenig zurückbleibt. Dies macht es nun nicbt unwabrscbeinlich,
dass in Fig. 9 a und <■ miteinander zu vertauscben sind und dass
das Ei zum inversen Typus gebört. Aber es bleibt doch bei einer

475

Venmituiig uiid die Entscheidung ist oft so schwierig, dass cin
spezielles Studium der auf einander folgenden Bilder in beiden
Furcliungstypeu ncitig ware, uni sie immer auseinander zu halten.

Wenngleich sicli also nicht immer bestimmen lasst, ob ein Ei
die normale oder die inverse Purchung aufweist, von einander
unterscheiden lassen sich beide Typen in einem beliebigen Stadium
gewöhnlich ganz leicht, so dass sich das Zahlenverhaltnis beider
in verschiedenen Stadiën einigermassen feststellen liess. Gewöhnlich
fand ich, dass der eine Typus ungefahr zweimal so haufig war
als der andere. lm vierzelligen Stadium war das derjenige Typus,
wobei die 2. Teilung laotrop ist, was also auch der normale Typus
bei rechtsgewundenen Gastropoden und bei Anneliden ist. Weitaus
die Mehrzahl der Gastropoden ist rechtsgewunden, uur wenige
Arten sind typisch linksgewunden. Daneben giebt es unter den
rechtsgewundenen Arten auch sehr seltene individuelle Abwei-
chungen, wo die Windungsrichtung links ist. Vielleicht würde
es, falls man sich die Mühe geben wollte, eine sehr grosse Zahl
von Annelideneiern zu durchmustern, gelingen, auch hierunter
einige mit inverser Furchung aufzufinden.

Als ein Fall inverser Furchung, der mit einer entsprechenden
Asymmetrie des ausgewachseneu Tieres zusammenhangt, lasst sich
auch Zur Strassen's (1896) Untersuchung an Ascaris megalo-
cephala erwahnen. Zur Strassen fand, dass auf 30 — 40 reguliire
Eier ein inverses kommt, und dass auch im ausgebildeten Tier
ungefahr im selben Verhaltnis eine inverse Yarietat, bedingt durch
die Verlagerung der unpaaren, sonst links gelegenen Exkretions-
kanalzelle, zu finden ist. Hier ist die Inversion also verhaltnis-
maasig haufig.

Bei Plattfischen finden wir für die Asymmetrie ahnliche Ver-
hiiltnisse wie bei den Gastropoden. Gewisse Arten und Genera,
wie Hippoglossus^ Pleuronectes^ Solea, haben die Augen auf der
rechten Seite, andere, wie Psetta, Arnoglossiix, Ci/tioglossiis, auf
der linken. Ausnahmen kommen auch hier mehr oder weniger
selten vor. Für Psettodes, unter allen Schollen am wenigsten
asymmetrisch umgebildet, wird angegeben, dass die Augen das

476

eine mal auf der liukeii, das andere mal auf der rechten Seite
liegen.

Sehr selten ist der Situs inversus viscerum bei Saugetieren,
z. B. auch beim Menschen, wobei das Herz mit dem Aortenbogen
rechts iind der Pylorusteil des Mageus links zu liegen kommt.

Gewöhnlich finden wir also, dass von den beiden Möglichkeiten
die eine den normalen Pall darstellt, die andere selten, oft sehr, in
anderen Fiillen weniger selten ist, wahrend bei Psettodes beide
ungefiilir gleich haufig vorzukommen scheinen. Bei Balanus ha-
lanoides ist das Yerhaltnis ungefahr 2:1. Wir werden bei diesen
Erscheinungen unwillkürlich erinnert an die Elektion, welche ge-
wisse Pilze nnd Bakterien auf die sogenannten racemischen Yer-
bindungeu ausüben, wie z. B. PenieiUium glaucum aus einem
Gemisch von Links- und Rechts weinsaure die letztere verzehrt,
wahrend die erstere übrigbleibt. Das sog. „Linksbakteriiim" dagegen
bevorzugt Linksweinsaure, und andere Pilze und Bakterien ver-
zehren beide und führen keine Spaltung der Traubensiiure herbei.
Offenbar enthiilt das Protoplasma ebenfalls racemische Verbin-
dungen, auch Eiweiss dreht ja die Polarisationsebene nach links.
Es ware vielleicht interessant in dieser Hinsicht einmal Eiweiss
aus einer rechts- und einer linksgewundenen Schnecke zu ver-
gleichen.

Obgleich von Bigelow bei Lepas Erscheinungen einer iihnlichen
Asymmetrie, sei es auch weniger ausgepragt, wie bei Balanus
beobachtet wurden, wird von ihm doch nichts über Inversion ge-
sagt. Die 2. Furchung beschreibt er einfach als laotrop. Dagegen
wurde etwas ahnliches von Taube (1909) bei der Furchung von
Euphausiden, welche in ihrer Entwicklung ja ebenfalls das Nau-
pliusstadium durchlaufen, beobachtet. Die Unterschiede, welche
die weiter vorgeschrittenen Fnrchungsstadien in Eiern von beiden
Typen mit einander aufweisen, sind hier nur sehr geringfügig,
und ein scharfes Auge war dazu nötig, sie zu entdecken. Auch
hier lassen sich beide Typen schon im Stadium 4 unterscheiden,
obgleich die Grösscnunterschiede der vier Blastomeren nur gering
sind. Taube macht keine Angaben über das Zahlenverhiiltnis

477

beider Typen, ofFenbar ist die Inversion nicht selten. Er spricht
die Vermiituug aus „dasa die inverse Entwicklung auch nacli
der andern Riclitung-, d. h. bis zum ausgewachsenen Tiere hin
sich weiter verfolgen lassen und hier wahrscheinlich in irgend
welchen, wenu auch geringfügigen, rechts oder links auftretenden
Asymmetrien ihren Aiisdruck finden wird."

Schliesslich sei erwahnt, dass Kuhn (1913) bei der Cladocere
Polyphemus im vierzelligen Stadium ebenfalls zwei Konfigurationen
findet, von denen die eiue das Spiegelbild der anderen ist, ohne
dass hier Zahlenverhaltuisse gegeben werden.

Soweit über das Stadium 4. Betrachten wir nun die Riclitung
und Art der folgenden Teilungen, so zeigt sich nur geringe Uber-
einstimmung mit dem spiraligen Furchungstypus. Erstens ist von
spiraligen Teilungen nicht die Rede, es gibt nur meridionale und
aquatoriale. Wahrend beim spiraligen Furchungstypus jetzt in
drei aufeinanderfolgenden Teilungen, wobei drei Ektomerenquar-
tette abgeschnürt werden, die Sonderung von Ecto- uud Entoblast
stattfindet, ist diese Sonderung, welche übrigens im Vierersta-
dium hier schon weit vorgeschritten ist, bei Cirripedien nach
zwei weiteren Teilungen vollendet, eigentlich schon nach einer,
denn die 4. Mikromere liefert nur Mesoblast. Weil ich mir letz-
teren jedoch, jedenfalls soweit es diesen Teil betrifft, aus dem
Ektoderm hervorgegangen denke, betrachte ich die 4. Mikro-
mere vorliiufig auch als zum Ektoderm gehörig (s. das Kapitel
über Keimblattbildung). Von der Abschnürung dreier Mikro-
merenquartette ist hier also nicht die Rede, höchstens lasst
sich noch die niichste, die 3. Teilung, welche zum Stadium 8
führt, mit der Abschnürung eines Quartetts nach dem animalen
Pole zu vergleichen. Die Zeilen dieses Quartetts sind dann a^~-
d*~ (Fig. 9), welche zwar nicht alle am jetzigen animalen Pole
liegen, aber doch wohl um die Brechungsfurche, die Grenzlinie
zwischen a*~ und c^~, welche wir oben mit dem animalen Pole
des Annelideneies verglichen haben. Alle vier Teilungen sind
aquatorial, von liio- oder dexiotrop können wir nicht sprechen.
Die Lage der Zeilen im Stadium 8 liisst sich durch das folgende

478

Schema angeben (Fig. 2), welches eine Kugel mit zwei Meridianen
darstellt, worauf mit kleinen Kreisen die acht Zeilen angegeben sind,

ó

■oo
o

d

è

Fig. 3. Schema der 3. Teilung,
das Ei von der Seite gesehen.

Fig. 3. Schema der 3. Teilung,
vom animalen Pole gesehen.

und zwar mit weissen die vier Zeilen am animalen Pole, das eben
abgeschuürte „Quartett", mit schwarzen die vier am vegetativen

Pole, wobei die Dotterzelle noch

durch einen Extra-Ring ange-

deutet ist. Je zwei durch eine

Linie verbundene Zeilen sind

Schwesterzellen. Yon den vier

Paar Schwesterzellen liegen zwei

etwas höher, mehr nach dem

animalen Pol zu, zwei etwas

tiefer, infolge der Laotropie der

vorigen Teilung. Das eine Paar

stösst am animalen Pole zusam-

men {a und c), das andere am

vegetativen (b und d). Das Ei ist

also hier als von der Seite be-

trachtet gedacht.

Denken wir uns das Ei vom animalen Pole aus betrachtet, so

können wir die 3. Teilung, welche ja in allen Zeilen iiquatorial

verliiuft, in einem Schema wie der Textfig. 3 darstellen, wobei

der Kreis mit dem Ring wieder die Dotterzelle darstellt.

i

b

^ i r

a

(

c
(

p c

doim.
Pol

) c
>-r-<:

)
)

C

WÊ

•

d

è

Fig. 4. Sehen
anima:

ia de
en P

r 4.
ole g

Teil
ïseh

ung, rom
en.

479

Die 4. Teilung wird daun durcli die Textfig. 4 dargestellt: in
den vier am animalen Pole gelegenen Zeilen ist die Teilung jetzt
raeridional, in den vier am vegetativen Pole aquatorial, obgleich
letzteres in den beiden seitlichen, a^-^ und r;' \ weniger deutlich
ist, und man hier schliesslicli auch die Meinung vertreten könnte,
dass diese Furchung hier meridional ist. Eigentlich halt sie zwi-
schen beiden die Mitte, aber weil die Nachkommen der a-, b-
und c-Zelle spiiter eine so übereinstimmende Konfiguration auf-
weisen, glaube ich auch in der 3. Teilung 1'bereinstinimung

o-

o

o
-o

b

Q

Ó

O-

anino.

?o*l

c^-^<^

■o

T. .1

b

C^-^

d

Fig. 5. Schema der 5. Teilung, obere
Eihalfte, vom animalen Pole gesehen.

Fig. 6. Schema der 5. Teilung, untere Ein-
halfte, vom vegetativen Pole gesehen.

annehmen zu mussen, und die Teilung von a*^ und c*^ ebenso
wie diejenige von b^-^ als aquatorial betrachten zu mussen. Wollten
wir den Vergleich mit der Annelidenfurchung fortsetzen, so wiiren
^5.1 — gö.i nebst d^-^ als ein zweites Mikromerenquartett zu betrachten.
Die 5. Teilung habe ich in Textfig. 5 und 6 dargestellt. In
Fig. 5 sind die Teilungen der animalen Halfte, in Fig. 6 die-
jenigen der vegetativen Halfte, und zwar vom vegetativen Pole
aus betrachtet, angegeben. In der animalen Halfte sind alle Tei-
lungen aquatorial, mit Ausnahme der rZ-Zellen, woselbst sie eher
als meridional zu bezeichnen waren, obgleich doch auch etwas für
die andere Auffassung spricht, wie ich im vorigen Kapitel dargetan
habe. Im Schema habe ich daher die Fraore unentschieden gelassen.

480

Voii den acht Zeilen der vegetativen Halfte teilen sicli die vier
oberen (im Schema die vier ausseren) meridional, die vier unteren
iiquatorial, mit Ausnahme jedoch der Dotterzelle, welche sich
jetzt zum ersten Mal aqiial und zwar meridional teilt. Aiif die
Übereinstimmung, welche die Richtung der Teilungen bei Balanus
mit derjenigen bei Echiniden aufweist, wurde schon im vorigen
Kapitel hingewiesen. Doch ist diese Übereinstimmung kaum an-
ders als zufallig zu betrachten.

Die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen an anderen Crusta-
ceen mit totaler Eifurchung weisen darauf hin, dass die Richtung
der Teilungen bei verschiedenen Gruppen gewisse Variationen
aufweisen kann. Yüllige übereinstimmung liisst sich nach der 3.
Furchung gewöhnlich nicht mehr konstatieren. Das ursprünglichste
Verhalten finden wir wohl da, wo bei der 4. Teilung samtliche
Spindeln senkrecht zu denjenigen der vorhergehenden Teilung
stehen, also iiquatorial, wie wir es bei dotterarmen Eiern oft
antrefFen (Copepoden, Euphausiden). Abweichungen hangen wohl
hauptsachlich mit der Grosse der Dotterzelle zusammen, welche
sehr verschieden sein kann. Diese unterscheidet sich z. B. bei
Pohjphemus bei der 4. Teilung denn auch zuerst von den übrigen
Zeilen, indem sie allein sich iiquatorial teilt.

Innerhalb der Cirripedien scheint der geschilderte Typus ebenso
fixiert zu sein, wie z. B. die spiralige Furchung bei Anneliden
und Mollusken. Denn die Übereinstimmung zwischen BaJanus
und Lepas ist, obgleich die von mir untersuchte Art betriichtlich
dotterreicher war, nach Bigelow's Schilderung zu urteilen eine
fast voUkommene, so dass es mir am besten schien, schon im vorigen
Kapitel die Teilungsprozesse und -bilder beider mit einander zu
vergleichen. Obgleich, wie erwithnt, bei meinem Balanus eine
grössere Dottermasse zu bewiiltigen war als bei Bigelow's Lepas^
80 findet doch die VoUendung der Gastrulation bei beiden im
selben Stadium statt. Dagegen ist auf diesen Dotterreichtum wohl
zurückzuführcn, dass die vorübergehenden Störungen der bilate-
ralen Symmetrie, namentlich bei der Dotterteilung, bei ineiner
Form ausgcpriigter zu sein schienen als bei Bigelow's Lepas.

481

Was wir über die Eifurchuug der Copepoden wissen, ist noch
recht dürftig. An erster Stelle gebe ich hier einigc Abbildungeii
von Furchungsstadien des Plankton-Copepoden Pseudocalanns elon-
gatus, nat'h eigenen Beobachtungen.

Fig. 7. Ei von Pseudocalanns elongatus Fig. 8. Ei von Fseudocalanus elongatus

im Vierzellenstadium. wahrend der 3. Teilung.

Das Stadium 4 zeigt, dass die vier ersten, hier gleich grossen,
Elastomeren nicht in einer Ebene liegen, sondern dass auch hier
die 2. Teilung ausgepriigt lao- oder dexiotrop gewesen sein muss.
Eine Brechungsfurche ist denn auch an beiden Polen verbanden.
Auch die 3. Teilung stimmt, wie die Textfig. 8 zeigt, mit der-
j enigen bei Balanns überein und entspricht vöUig dem Schema
der Textfig. 2. Eier in der 4. Teilung sind mir noch nicht zu
Gesicht gekommen, das Stadium 16 schien mir jedoch nur dadurch
vom Stadium 8 ableitbar zu sein, dass die 4. Teilung in allen
Zeilen senkrecht zur vorherigen stattfindet, und das Stadium 32
vom Stadium 16 nur dadurch, dass die 5. Teilung in samtlichen
Zeilen wieder senkrecht zur 4. erfolgt. Hierin würde Pseudo-
calanns also von den Cirripedien abweichen, wir werden aber
weiter unten bei einer anderen Form mit iiqualer Furchung Ahn-
liches antreffen. Es muss auch konstatiert werden, dass dieser
Typus als der einfachste und rationelleste zu betrachten ist, in-
dem dadurch die regelmassigste Yerteilung der Furchungskugeln
über die Oberfliiche des Eies bewirkt wird. Die Abweichungen

482

bei den Cirripedieu sind vielleicht aus dem Einfluss der grossen
Dotterzelle auf die Lage der Mikromeren zu erkliiren.

Nach Grobben (1881) ware die 2. Furchung bei Cetochilus
septentrioncüis iiquatorial und die 2. Teilungsfurche gelit folglich
nicht durcli den aniinalen Pol, wo das 2. Richtungskörperchen
liegt. Ein Verhalten wie dies ist, glaube ich, noch bei der Eifur-
chnng keiner anderen Form beobachtet worden. Ist die Annahme
gewagt, dass bei demjenigen Ei, nacli welchem er seine Figuren
des 2-, 4- und 8-zelligen Stadiums angefertigt hat, — er studierte
lebende Eier, so dass alle diese Bilder nach demselben Ei ange-
fertigt sein kunnen, welches sich denn aucli immer in genau
derselben Lage befindet — das Richtungskörperchen verschoben
war? In diesem Fall würde namlich sein Stadium 8 genau dem
von mir bei Pseudocalanm beobachteten und auch der Textfig. 1
entsprechen. Auch hier steht dann die 4. und 5. Furchung in
siimtlichen Zeilen senkrecht zur vorhergehenden. Die Furchung
ist eine aquale, aber im Stadium 32 fallt eine Zelle durch etwas
grössere Gestalt und grosseren Dottergehalt auf, welche Grobben
als die „centrale Entodermzelle" bezeichnet. Sie entsteht durch
iuiiquale Teilung einer der Elastomeren des vorhergehenden Sta-
diums, so dass ihre Schwesterzelle gerade etwas kleiner als die
übrigen Zeilen ist. Die zentrale Entodermzelle wird bei der niich-
sten Teilung in zwei gleich grosse „zentrale Entodermzellen"
zerlegt, welche jedoch nicht, wie die Dotterzellen bei Cirripedien,
die ganze Anlage des Entoderms darstellen, sondern nur den zen-
tralen Teil desselben, wie im niichsten Kapitel weiter dargelegt
werden wird.

Über Eifurchung und Keimblattbildung bei Cyclopiden machen
Urbanowitsch (1893) und Hacker (1896, '97) Angaben, von
denen wir jetzt nur diejenigen Hacker's berücksichtigen wollen.
Dieser Autor studierte die Furchung fast ausschliesslich an
Schnitten. Die Furchung ist iiqual, vom Anfang an unterscheidet
sich jedoch eine der Furchungszellen durch eine ein wenig ver-
langsamte Teilung, was bei fortschreitender Entwicklung immer
deutlicher wird, und weiter dadurch, dass bei ihren Teilungen

483

in einer dor Attraktionsspharen der 8pindel sicli eine gewisse Art
von Kürnclien beobachten lasst, wcshalb Hacker diejenige der
ïochterzellen, welclier die Körnchen zufallen, als Körnchenzelle
bezeiehnet. Dies weckt bei uns sofort die Vermutung, dass wir
es liier mit einer freilich nicht sehr dotterreichen Dotterzelle zu
tun haben, w^orauf auch die verlangsamte Teilung, welche ganz
zu dem, w^as wir bei Cirripedien beobachten, stimmt, ohne weiteres
zurückzuführen ware. Und in dieser Vermutung werden wir
dadurch bestarkt, das Hacker angiebt, dass bei der 5. Teilung
die Körnchenzelle, bis jetzt in der Einzahl vorhanden, sich in
zw^ei Körnchenzellen teilt, genau so wie die Dotterzelle bei Cirri-
pedien sich bei der 5. Teilung in zwei Dotterzellen zerlegt. Bis
zum Stadium 32 ist also die Übereinstimmung mit den Cirri-
pedien, soweit es die Tatsachen betrifft, unverkennbar. Nur ist
die Deutung, welche Hacker diesen Tatsachen giebt, ein wenig
anders, indem er glaubt, beim Verfolgen des Schicksals der Körn-
chenzelle die Keimbahn von Cyclops vor sich zu haben, und diesem
Umstand das abweichende Verhalten derselben zuschreibt. So soll
auch das weitere Schicksal der beiden Körnchenzellen des Stadiums
32 ein verschiedenes sein von dem, was wir bei Cirripedien
festgestellt haben, indem nur die eine die Ur-Entodermzelle, die
andere die „Stammzelle" der Urgenitalzellen darstellt. Es braucht
j edoch wohl nicht betont zu werden, wie schwierig es ist, all ein
an Schnitten das weitere Schicksal der einzelnen Zeilen, deren
Zahl immer grösser wird, zu verfolgen. Schon in dem bisjetzt
von uns verfolgten Teil seiner Schilderung, also bis zum Stadium
32, musste er oft zu Annahmen greifen um den Anschluss an
vorhergehende Stadiën zu finden und wenn Hacker am Ende
seiner Arbeit meint: „es mag vielleicht der gewonnene Boden
etwas unsicher erscheinen", so scheint mir das nicht bloss für
die Hypothesen, sondern mehr noch für die Angaben über die
„Keimbahn" überhaupt zu gelten. Die Untersuchungen Hacker's
an Copepoden wurden von seinem Schuier Amma (1911) an einer
grosseren Zahl von Arten, zu vier Genera {Cyclops^ Diaptomns,
('antïioca)»ptiis^ Heterocope) gehörig, weitergeführt. Auch hier

31

484

wurde regelmassig die Körnchenzelle beobachtet, welche sicli
durch verspatete Teilung imd die Anwesenheit der Körnchen von
den übrigen Blastomeren untersclieidet. Amma erbringt den Be-
weis, dass die Körnchenzelle jeder f eigenden Zellgeneration wirk-
lich derj enigen der vorigen entstammt, worüber Hacker keine
Gewissheit erlangt hatte. (In seiner Arbeit von 1903 vertritt er
sogar die entgegensetzte Ansicht: dass es jeweils die körnchen-
freie Schwesterzelle ist, welche die Körnchenzelle der nachsten
Generation liefert.) Bei einer der imtersuchten Arten Hessen sich
die Körnchen nicht nur wahrend der Teilung in der einen At-
traktionssphare, sondern schon vor dem Anfang der 1. Teilung,
auf der einen Seite des Eies angehauft, beobachten, was den Ver-
gleich mit einem telolecithalen Eie mit wenig Dotter besonders
nahe legt. Auch Amma findet wieder, dass nach einander vier
körnchenfreie Zeilen abgeschnürt werden und dass beim 5. Tei-
lungsschritt die Körnchenzelle in zwei Körnchenzellen zerlegt
wird. Nach ihm stellt die zuletzt abgeschnürte körnchenfreie
Zelle, die 4. also, welche m. E. wahrscheinlich der Zelle f/'^ bei
Balanus und Lepas entspricht, die Urentodermzelle dar, wahrend
die Körnchenzelle selbst, welche in Teilungsgeschwindigkeit
am meisten gegenüber den übrigen Zeilen zurückbleibt, die
Stammzelle der Urgenitalzelle ist. Die beiden Körnchenzellen,
welche daraus bei der nachsten Teilung hervorgehen, stellen die
Urgenitalzellen dar, welche sich nicht weiter teilen, sondern
das ganze Nauplius- und Larvenstadium überdauern bis zu dem
Zeitpunkte, wo aus ihnen durch Teilung die Gonadenanlage
hervorgeht. Erst der 9. Teilungsschritt hat die Gastrulation
zur Folge.

Bei einigen Arten fand Amma, dass die Sonderung von Uren-
toderm- und Urgenitalmutterzelle erst beiin 5. Teilungsschritt
stattfindet, so auch bei der von Hacker untersuchten Cijdops
viridis. Auch Füciis (1913), der abermals dieselbe Art untersuchte,
bestatigt in dieser und auch in den meisteu anderen Hinsichten
die Angaben Hacker's; er bezeichnet ebenfalls die beiden Nach-
kommen der Kch-nchonzelle nach der 5. Teiluuü: als ürentoderm-

485

und Urkeimzelle, oline dass er j edoch offenbar die Entwicklung
weiter als bis zur Gastrulation verfolgt hat.

Hiervon abgeselien fiiiden wir also aiich hier wieder auffallende
Übereinstimmung mit Cirripedien in den ïatsachen, nur eine
verschiedene Deutung des Schicksals der in ihrem Verhalten bei
beiden Gruppen so sehr übereinstimmenden Zeilen. Bedenken wir,
dass bei Copepoden weder von Hacker noch von Amma oder Fuchs
dieses weitere Schicksal so einwandsfrei festgestellt werden konnte
als bei Cirripedien und dass ihre Angaben denn auch in mancher
Hinsicht nicht miteinander übereinstimmen, dann wird die Ver-
mutung nahe gelegt, dass auch in dieser Hinsicht die Überein-
stimmung zwischen beiden Gruppen grösser sein wird als sich
aus den oben erwahnten Untersuchungen entnehmen liisst.

Wie die Eier der Cirripedien sich von denjenigen der Cope-
poden durch grosseren Dotterreichtum unterscheiden, so übertreffen
die Eier mancher parasitischen Copepoden diej enigen der Cirri-
pedien wieder an Dotterreichtum, so bei der von Pedaschenko
(1893) studierten Lernaea branchialis und bei Laemargus tnuri-
catus, Pandarus sinuatus und einem Dichelestiden, welche von
Mc. Clendon (1907) untersucht wurden. Hier ist die erste Teilung
noch betrachtlich starker inaqual als bei Balanus halanoides^ es
findet aber in derselben Weise wie bei Cirripedien eine Ab-
schnürung mehrerer Mikromeren statt, deren Zahl sich nach
Pedaschenko bei Lernaea ebenfalls auf vier, nach Mc. Clendon
bei dem von ihm studierten Dichelestiden auf fünf belaufen soll.
Doch sind Mc. Clendon's Schilderung des Furchungsvorganges
und die dazu gehörigen Abbildungen nicht so ausführlich, dass
mir die Möglichkeit völlig ausgeschlossen zu sein scheint, dass
auch hier die letzte inaquale Teilung der Dotterzelle die vierte
ist, welche, wegen der durch den Dotter bewirkten Verzögerung
der Teiluhgen dieser Zelle, ganz gut mit der 5. Teilung der Mi-
kromeren zusammenfallen könnte. Zu der Annahme dieser Mög-
lichkeit werde ich geführt 1° durch die unverkennbare Überein-
stimmung, v^^elche die frühesten Entwicklungsvorgange hier auch
übrigens mit denjenigen der Cirripedien aufweisen (s. Kapitel

YII), obgleich die Eier eine ganz andore Gestalt liaben, indem
sie in don Eiorsiiokehon gogen einandor abgoplattet sind nnd,
Avonn sie darin nnr in einor lloihe angoDrdnot sind. sogar schoi-
benförniig sein ktuuuMi. wie bei Lcrmwa, 2'^ durt'li den Unistand,
dass die Vier/alil der MikrenuM'eii nielit iiiir hc\ versohiedenen
Grnppen von Entoniostraoa, sondern aneh bei einigon Mabi-
oostraoa mir "NanpliusontAvieklnng, so z. 1>. bei den En}diansidon,
gofunden Avnrde. l>evor wir znr Besproehnng dioser lotzton Cirnppo
sehreiton, seien hier jedooh nooh die Befiindo Grobben's (1879)
nnd besonders Kühn's (191 o) an ('ladoeeren erwiihnt. wenaeli
aneh liier die Sondernng von Eeto- nnd Entoderni nnvorkenubaro
Übereinstinnnnng niit don nandiohen Yorgangen bei Cirripodion
antVoist, So sohildert Kviix tnr roJi/phcmttx eine zienilieh aqualo
Eurelumg. wobei sicli aneh hier wieder eine Zelle, von Kriix
als „Iveinibahnzello" gedentet. in versehiedenen llinsiehten von den
übrigon nntorschoidot. Sie onthalt niindioh die Koste oiner Nahr-
zolle, Nvololie wahrend dor Eiroifnna: in das Ei ^-olangt ist, bleibt
in Toihingsgoseliwindigkoit hinten don übrigon Zeilen zurück
nnd nnterseheidor sieh von diesen bald aneh dnreh abweiehende
Teilnngsriolitnng. Hie 4. Teilnng verliint't z. 1>. in allen übrigon
Zeilen moridional (senkroeht znr vorhergehenden). in der „Koim-
bahnzello" jedooh iiqnatorial. Sie ist niohr. wie man von oiner
Entodorm onthaltendon Zolle orwarten sollro. etwas grösser, son-
dern ini Gegentoilo etwas kleiner als die übrigon Zeilen. Bei der
4. Teilnng, Nvolehe in diesor Zolle iiqnarorial vorlanft, wird der
Nahrzellenrest der dom nnteren Polo anliegondon Tochterzelle
zngotoilt. Oftenbar liisst sioh diese Zelle mit der Dotterzelle tf^-^
bei Bahun(!< und Lcpas vorgleiehen, -wahrend die andere ïoch-
terzoUo dann dor Mikromere (P'~ entsproehen würde. Xaeh Ki'HX
jedoeh stollr die üqnatoriale Toohtorzelle die Urentodermzelle,
die am l'ol gelegene, mir dom Xahrzellonkorn versohene die Vr-
keimzolle dar. Beide bleiben bei der weiteren Eurelumg in ïei-
hmgsgosehwindigkeit hinter den übrigen Zeilen zurück. am meisten
jedoeh die Urkeimzelle. worin sie also wieder mit dor Dotterzelle
bei C'irripedien übereinstimmr. Aueh untor den Ektüdermzellen

487

wir<l bei spateren Teilungen die Phasendifferenz grösBcr, so dass
sich auch hier eine „Mitosenwelle" beobachten lasst, welche vom
animalen Pole über die Eioberflache nach dem vegetativen Pole
zu fort soh rei tet.

Die Gastrulation findet erst wahrend des 9. Teilungsschrittes
statt, die Zahl der Urkeimzellen (welche ich für die Entoderm-
zellen zu halten geneigt bin) betragt dann 8, diejenige der En-
todermzellen (von welchen ich zu verrauten wage, dass sie Meso-
dermzellen darstellen und den Xachkommen meiner <r/'^ entspre-
chen) ebenfalls, vermehrt sich j edoch sofort nach dem Yersinken
auf 16. Yerglichen mit den Cirripedien ist der Gastrulationsvor-
gang hier also verspatet.

Die Übereinstimmung mit den ersten Entwicklungsvorgangen
bei Cirripedien würde also wieder eine auffallend grosse sein,
wenn wir bloss annehmen dürften, dass KChx sich in der Deutung
des spateren Schicksals der Zeilen geirrt hatte, dass seine Urkeim-
zelle in der AVirklichkeit die Urentodermzelle, seine Urentoderm-
zelle dagegen unsere Mesodermzelle (7^-- darstellte. Es mag zwar
gefahrlich scheinen auf Grund eigener Beobachtungen an einem
bestimmten Object diejenigen anderer an einem ganz anderen
Object anzweifeln und corrigieren zu wollen, aber es lasst sich
nicht verneinen, dass, wahrend es bei Balaniis gelang, den Ursprung
der drei Keimblatter in einer Weise festzustellen, welche jeden
Zweifel ausschliesst, dies bei den oben aufgezahlten Entomostraken
viel weniger der Fall ist, ja, dass hier die Angaben über das
Schicksal der Furchungszellen gewöhnlich auf sehr unfestem Boden
stehen. Weitere Untersuchungen werden die Entscheidung brin-
gen mussen.

Die Eifurchung und Oastrulation einer Euphauside wurde von
Taube (1909) studiert. Die planktonischen Eier furchen sich
anfangs nur wenig inaqual. lm Yierzellenstadium sind zwei Zeilen
ein wenig grösser als die beiden anderen, auch hier liegen die
vier Zeilen nicht in einer Ebene, es findet sich eine grosse Bre-
chungsfurche an den Polen. Die 3. Teilung entspricht ganz dem
Schema der Textfic'. 1. und stimmt also über ein mit dem was ich

488

hoini Copepoden Pseudocalanus fand uiid was f'iir die Cirripedien
gilt. Die 4. Teilung orfolgt in sihutlichcn Zeilen senkrecht zur
vorherigen, wie ich auch für Fseudocalattus annehmen zu mussen
glaubo, was aber nicht für die Cirripedien gilt. Je nielir Mikro-
meren von ilir abgeselinürt worden sind, um so melir fiingt die
Dotterzelle an sich durch ihre. Grosse von den anderen Zeilen zu
unterscheiden. An der Oberfiaclie des Eies ist liiervon indessen
wenig zu bemerken, weil die Dotterzelle vom Anfang an das
Bestreben hat, in das Innere des Eies zu dringen. Bei der 5.
Teilung teilt sie sich ilqual. Bezüglich des Schicksals der beiden
so entstandenen „E-Zellen" bemerkt Taube (1915): „Wahrend
die eine ausschliesslich Entoderm liefert, stellt die andere die
Urgenitalzelle dar (die aber vielleicht auch etwas zum Entoderm
beisteuert)", ohne dass es ilim jedoch, wie er selbst bemerkt, ge-
lingt, die Zurückführung der Genitalorgane auf die E-Zellen
„zweifellos und klar" zu beweisen.

Beim Malacostraken Lucifer fand Brooks (1895) ebenfalls eine
aquale Furchung, welche zu einer Cöloblastula führt. Weitere
Angaben werden über die Furchung jedoch nicht gemacht, als
dass die Stadiën 2, 4, 8, 16, 32 einander regelmassig folgen,
und dass im Stadium von ungefiihr 32, eine Zelle, welche im
BegrifFe ist sich in zwei zu teilen, nicht so sehr durch ihre Grosse,
als durch ihren Dottergehalt auffiillt, und welche auch hier das
Bestreben zeigt in das Innere des Eies zu dringen. Bis soweit also
wieder Übereinstimmung mit den Cirripedien. Über die Gastru-
lation jedoch vergleiche man das nachste Kapitel.

Obgleich die Eifurchung bis jetzt nur bei sehr wenigen For-
men in einer Weise verfolgt worden ist, welche den heutigen
Ansprüchen der „Cell-lineage"-Forschung genügt, so lasst sich aus
dem, was darüber bekannt ist, doch wohl entnehmen, dass die
Übereinstimmung, welche die verschiedenen Gruppen der Crustaceen
mit totaler Furchung darin aufweisen, eine ziemlich grosse ist
und sich wahrscheinlich noch grösser erweisen wird, wenn die
betreffenden Vorgange bei anderen Gruppen eben so genau ver-
folgt sein werden, als dies bis jetzt nur bei den Cirripedien ge-

489

sclKihcn ist. Bei vcrschiedenen freilebenden uiid parasitischen
Copepoden, Cirripedien, Cladoceren und Malacostraken, so bei
Cijdops^ Diapfoinus^ LeDiaea, Lepas, Balanus, Poli/phetiius, Lucifer
und Euphaiisiden^ wurde im Stadium 16 eine oder im Stadium
32 zwei Zeilen beobachtet, welche sich durch Dottergehalt oder
andere cytologische Merkmale, oft auch durch ihre Grosse, und
besonders durch ihre langsamere Teilung, mehr oder weniger auf-
fallend von den übrigen Elastomeren unterschieden und wofür in
vielen Fiillen angegeben oder dargetan wurde, dass sie Entoblast
liefern werden. Dies entspricht also dem Schema, dass vier inaquale
Teilungen der Dotterzellen, wobei also vier Mikromeren abge-
schnürt werden, von einer fünften aqualen derselben Zelle gefolgt
werden. Obgleich nicht alle Angaben genau diesem Schema ent-
sprechen, achte ich es doch gar nicht für unwahrscheinlich, dass
weitere Untersuchungen zeigen werden, dass es für die Crustaceen
mit Xaupliusentwicklung allgemeine Gültigkeit hat, ja, dass es
sich vielleicht als ebenso charakteristisch erweisen wird wie die
Abschnürung von drei Ektomerenquartetten, wodurch bei Wür-
mern und Mollusken die Sonderung von Ekto- und Entoblast
vollzogen wird, es für die Furchung dieser Formen ist. Bei letz-
teren sehen wir, dass Dottergehalt die Grosse der Makromeren,
nicht aber der drei Quartette von Mikromeren beeinflusst und
die Teilungsgeschwindigkeit der letzteren herabsetzt. Bei den sehr
dotterreichen Eiern von Fulgiir (Conklix, 1907), geht daher die
Ümwachsung der Makromeren viel langsamer vor sich als bei
dotterarmen Eiern und bei der Yollendung der Gastrulation ist
die Zahl der Mikromeren daher viel grösser als bei den letzteren,
ohne dass j edoch die Zahl der von den Makromeren abgeschnürten
Mikromerenquartette sich geandert hat. Vieles deutet darauf hin,
dass wir auch bei den dotterreichsten Eiern von Crustaceen mit
Naupliusentwicklung Ahnliches- finden. Auch hier findet wahr-
scheinlich keine Zunahme der Zahl der von der Dotterzelle ab-
geschnürten Mikromeren statt, wohl aber ist die Zahl ihrer Toch-
terzellen bei der Vollendung der Gastrulation viel grösser.

Bei den dotterarmsten Anneliden- und MoUuskeneiern dagegen

490

fiiiden wir kleine Makroniercu, schnellere Teilung derselben iind
infolgedessen ist beim Anfang der Gastrulation ihre Zahl grösser.
Ahnliches lasst sich bei den dotterarmsten Eiern der Crustaceen
mit Naupliusentwicklung erwarten. Bei Cirripedien, betragt die
Zahl der Dotterzellen zu Anfang der Gastrulation zwei; es lasst
sich erwarten, dass bei dotterarmen Eiern von Copepoden ihre
Zahl auf vier oder acht gestiegen sein wird, bevor die Gastru-
lation anfangt. Manche Angaben verschiedener Untersucher schei-
nen darauf auch hinzudeuten.

Aus alledem geht hervor, dass es sich sehr lohnen würde, das
Studium der Eifurchung der Crustaceen mit — und allerdings
auch ohne — Naupliusentwicklung einmal kraftig in die Hand
zu nehmen und zu versuchen hierüber ebenso gründliche Kennt-
nisse zu erlangen, als zu denen wir allmahlich bezüglich der Ei-
furchung von Polychaten und Gastropoden gelangen.

Nicht unbeachtet darf hier die Übereinstimmung bleiben, welche
die ersten Furchungsstadien bei Cirripedien mit denj enigen bei
Rotatorien aufweisen. Da doch wohl allgemein angenommon wird,
dass auch die Rotatorien von Trochophora-Tieren abzuleiten sind,
80 liesse sich einigermassen erwarten, dass ihre Furchung eben-
falls Anklange an die spiralige Furchung aufweisen dürfte und
von ihr vielleicht abzuleiten ware. Die Weise nun, wie die Fur-
chung bei Rotatorien von derj enigen bei Anneliden u. s. w. ab-
weicht, zeigt nach den Untersuchungen Zelinka's (1891) und
besonders von Jennings (1896) eine unverkennbare Übereinstim-
mung mit den namlichen Abweichungen bei den Crustaceen. Auch
hier sind die ersten Teilungen inaqual, so dass im Vierzellenstadium
sich eine grossere, hintere f/-Zelle und drei kleinere vordere Zeilen
unterscheiden lassen. Auch hier enthalt allein diese d-ZeWa die
Anlage des Entoblasts. Ebenso weist die 2. Teilung bei den Rotato-
rien cinen spiraligen und zwar einen laotropen Charakter auf. „ïhis
fact is striking", sagt Jennings, „since the succeeding cleavages do
)iot beloHf/ fo the spiral typé'\ Auch hier verlaufen die folgenden
Teilungen in den vier Quadranten in übereinstimmender Weise,
wobei nur der r/-Quadrant bisweilen ein wenig abweicht. Die 3. Tei-

491

huig ist in allen vier Zeilen iiquatorial und nnr in der ^/-Zelle iniiqual,
so dass das Stadium 8 niit demjenigen der Cirripedien ungefahr
übereinstinimt. Die 4. Teilung jedocli erfolgt nach Jennings in
sanitliehen Zeilen abermals in derselben Richtung, so dass vier
Kriinze von je vier Zeilen entstehen. Hierin weichen die Rota-
torien also von den Crustaceen ab. Darin ist jedoch wieder Uber-
einstimmung zwischen beiden Furchungen zu konstatieren, dass
auch hier in den ersten vier Teilungen die Sonderung von Ecto-
und Entoblast stattfindet, und dass letzterer dann von der (freilich
nicht sehr) dotterhaltigen Zelle cV"-^ dargestellt wird. Die Zelle
f/'\ welche folglich ebenso wie bei den Cirripedien die Ento-
blastanlage darstellt, sclmürt bei den folgenden Teilungen zwei
ausserst kleine Zellchen vom „rudimentaren" Typus ab und wird
dann unter w^eiteren Teilungen von den übrigen Zeilen umwach-
sen. Der Yerschluss des Blastoporus erfolgt nach Jennings diame-
tral gegenüber dem animalen Pole, ebenso wie bei den Cirrepedien.
Die Anlage und Herkunft des Mesoblasts wurde nicht festgestellt,
doch machen Jennings' Angaben und Abbildungen es wohl wahr-
scheinlich, dass er von den am Rande des Blastoporus liegenden
und beim Blastoporusverschluss in die Tiefe sinkenden Zeilen
der rt-, h- und c-Quadranten geliefert wird, in einer Weise also,
welche mit der Mesoblastbildung der Cirripedien wieder eine un-
verkennbare Übereinstimmung aufweisst.

Es ist merkwürdig, dass die Abweichung vom spiraligen Fur-
chungstypus bei Crustaceen und Rotatorien offenbar in so über-
einstimmender Weise stattgefunden hat.

Obgleich die Furchung der Crustaceen mit Naupliusentwicklung
allerdings in Bezug auf die Keimblattbildung als determinativ im
Sinne Conklin's (1897) aufzufassen ist, macht sie doch einen
etwas anderen Eindruck als die determinative Furchung z. B. bei
Anneliden und Mollusken. Hier treten, auch in den Micromeren,
schon sehr frühzeitig allerlei inaquale Teilungen in ganz gesetz-
miissiger Weise auf, so dass man den Eindruck einer Mosaikarbeit
bekommt. Zum Teil hangt dies mit der frühzeitigen Differenzie-
rung bestimmter Organanlagen, z. B. des Prototrochs, der peria-

492

nalen Zuwachszone u. s. w. zusammen, zum Teil ist diesen inaqualon
Teilungen, welche zu den bekannten zierlichen Oberflachenbildern
führen, vielleicht weniger prospektiver Wert beizumessen, als
man auf dem ersten Bliek zu tun geneigt ist, iind verwisclien
sieli die Unterschiede spiiter wieder dadurcli, dass die grosseren
Zeilen sich schneller teilen als die kleineren. Doch weisen diese
frühzeitig auftretenden Unterschiede, welche auch die Orientierung
so sehr erleichtern, offenbar auf eine frühzeitigere Differenzierung
hin, als sich dies bei den Crustaceen beobachten lasst. Hier findet
anfiinglich eigentlich nur eine Sonderung in Dotterzellen und
protoplasmatische Zeilen statt, welch letztere alle so völlig gleich
gross sind, dass die Orientierung dadurch sehr erschwert wird.
Nicht nur lasst sich in einem Stadium, etwas alter als dasjenige
der Fig. 33, die Stelle, wo der Mund oder die Clliedmassenan-
lagen auftreten werden, durch nichts erkennen, sondern sogar
Rücken- und Bauchseite lassen sich nicht bestimmen. Wenn die
ersten Organanlagen auftreten, geschieht dies in einer Weise, wie
es auch bei Eiern mit nicht determinativem Furchungstypus ge-
schieht, es beteiligt sich sofort eine grössere Anzahl von Zeilen
an der ersten Anlage. In dieser Hinsicht macht die Furchung
bei Crustaceen mit Naupliusentwicklung also eher einen nicht
determinativen Eindruck. Sie stellt folglich gewissermassen einen
1'bergang zwischen determinativem und niclit determinativem Fur-
chungstypus dar.

VII. Allgemeines und Vergleichendes über die
Keimblattbildung.

Führt die Eifurchung direkt zu einer Sonderung in drei Grup-
pen von Zeilen, welche die drei Keimblatter darstellen, oder findet
zuerst eine Sonderung in Ecto- und Entoblast statt, und entsteht
aus beiden oder einem von beiden darauf der Mesoblast? Diese
Frage muss im AUgemeinen zugunsten der letzteren Alternative
beantwortet werden. Der Mesoblast liisst sich fast immer mehr
oder weniger deutlich von einem der beiden primiiren Keimblatter

493

ableitcii. Zwar findet soine Sondorung iind Einwanderung in das
Blastocöl oft schon sehr früh statt, schon wiihreiid der Gaötru-
latioii oder noch vor ihr, so dass eine zweiblatterige Gastrula nie-
mals gefunden wird, aber auch die Sonderung von Ecto- und
Entoderm findet in diesem Fall schon vor der GastruLation statt,
und es liisst sich auch jetzt noch ganz gut entscheiden, aus wel-
cheiu dieser beiden der Mesoblast seinen Ursprung nimmt. Man
denke hierbei z. B. an die Zelle 4r/ bei Anneliden und Mollusken,
worauf wir weiter unten noch zurückzukommen haben.

Auch bei Balanus findet zunachst eine Sonderung in zwei Arten
von Zeilen statt, in Mikromeren, welche die Anlage des Ekto-
derms darstellen und in Makromoren, welche die Anlage des En-
toderms bilden. Die Sonderung voUzieht sich in den ersten vier
Teilungen. Die Gastrulation geschieht epibolisch, indem die Mi-
kromeren die anfangs nur in der Einzahl vorhandene Makromere
umwachsen. Yon einem Blastocöl, das bei Copepoden mit iiqualer
Furchung gut ausgebildet ist, lassen sich nur in früh en Teilungs-
stadiën noch dürftige Reste beobachten ; ein Gastrocöl tritt erst
in der Naupliuslarve auf. Das Zentrum der Mikromerenkappe
bildet der animale Pol, wo das Richtungskörperchen gewöhnlich
sitzt, obgleich es auch bisweilen in die Furchungshöhle sinkt
(Fig. 11, 12) oder sich ablöst und nicht niehr zu finden ist (Fig. 6).
Auch Grobben (1881) fand bei Cetochilus, dass das Richtungs-
körperchen bisweilen in die Furchungshöhle gerat. Der animale
Pol liegt nahe dem vorderen spitzen Ende des Eies, aber nicht
auf ihm. Der Verschluss des Blastoporus findet ihm diametral
gegenüber statt, also auf der entgegengesetzten Seite und nahe,
aber ein wenig vor dem hinteren spitzen Ende des Eies. Die
Verzerrung und Formanderung des Eies bei der ersten Dottertei-
lung, wodurch animaler Pol und Blastoporus fast in der Mitte
der flachen Seite des Eies zu liegen kommen, sind hier, ihrer
vorübergehenden Natur wegen, ausser Betracht gelassen. Der Ver-
schluss des Blastoporus erfolgt durch allseitiges Zusammenrücken
der Mikromeren, wobei von einer Nahtbildung nicht die Rede ist.

Das Mesoderm tritt am Blastoporus auf, um die Zeit, wo der

494

Verschluss stattfindet. Es entsteht hauptsachlich aus den den Blasto-
porus umgrenzenden Mikromeren, welche in die Tiefe sinken
und von den niehr nach aussen liegenden Mikromeren, welche
jetzt den Blastoporusrand bilden, überwachsen werden. Dieses
Wegsinken geschieht in mehreren Etappen und die wegsinkenden
Zeilen geboren zu drei verscbiedenen Generationen. Zuerst ver-
sinken am Hinterrande die beiden Nachkommen der 4. Mikromere,
d^"" und c?''*, dann am Vorderrande die drei Zeilen a^^, W^ und
c'-'"^ schliesslich wieder am Hinterrande drei c/-Zellen, d^-'^h, d^-^^
und r/^'-". Sie geboren also zur 6., 7. und 8. Generation, wenn
man das ungefurchte Ei als 1. Generation betracbtet, und ent-
stammen allen vier Quadranten, wenngleich der r/-Quadrant den
grössten Anteil liefert. Scbliesslich ist die Möglichkeit nicbt ganz
ausgeschlossen, dass nocb weitere Einwanderung bei folgenden
ïeilungen stattfindet, aber diese ist, wenn sie erfolgt, doch jeden-
falls sehr unbedeutend. Man bekommt den Eindruck, dass die
Entscheidung, welche Zeilen zu Mesoblastzellen werden, einfach
davon abhangt, welche Zeilen zufalligerweise am Blastoporusrand
liegen, und dass bei einer etwas anderen Anordnung der Micro-
meren Zeilen, welche jetzt Mesoblast werden, Ectoderm bleiben
würden und umgekehrt. Hieraus lassen sich vielleicht gewisse
Unterschiede zwischen Lepas und Bala)ius erklaren. Bei Lepas
namlich wurde nur Einwanderung von Zeilen der 6. und der 7.
Generation beobachtet. Die Zahl der letzteren betragt j edoch vier,
gegen drei bei Balmms, indem vom />-Quadrant hier zwei Zeilen
geliefert werden, was wieder damit zusammenhiingt, dass die Toch-
terzellen von Ir'", ¥■'■'■ und M-'\ bei Lepas beide am Blastoporus-
rand liegen, wahrend das bei Balanus nur mit h'^''^ der Fall ist.
BiGELOW (1902) neigt nun da^u den Mesoblastzellen der beiden
von ihm beobachteten Kategorieen eine verschiedene Bedeutung
beizulegen, indem er sie unterscheidet als „primary" und „secon-
dary mesoblast". Dabei denkt er an die niimliche Unterscheidung
bei Anneliden und Mollusken, wo sich Mesoblast von cktoder-
inaler und von entodermaler Herkunft unterscheiden liisst, letz-
tercs in der Gestalt der von den beiden ïeloblasten, Nachkommen

495

voii 4^/, abgeschnürten Mesodermstreifen, welclie die Bekleidung
des Coeloms liefern. Voii Oonklin (1897) wurde die Bezeichnung
„primary or radial mesoblast" für den Ektoniesoblast, welchen
er für den phylogenetiscli altereii liiilt, angewendet, „secondary
or bilateral mesoblast" nannte er den Entomesoblast. Weil der
sekundiire Mesoblast zuerst auftritt uiid auch zuerst gut bekaniit
war, wurde er vorher jedoch als „primarer Mesoblast" bezeichnet,
und uingekehrt der „primare Mesoblast" Conklin's als „sekun-
diirer (Meyer, 1890). Bigelow hiilt sieh nun an diesc altere Be-
zeichnung, er spricht niimlich über den Entomesoblast als „primary
mesoblast" und über den Ektomesoblast als „secondary mesoblast".
Dem Entomesoblast der Anneliden und Mollusken vergleicht er
die Mesoblastzellen der 6. Generation bei Lepas^ wahrend er die-
jenigen der 7. Generation dem Ektomesoblast dieser Gruppen
vergleichbar achtet.

Ich glaube, dass zu dieser Trennung und Gegenüberstellung der
Mesoblastzellen beider Generationen kein genügender Grund vor-
liegt und dass solch ein Vorgehen auf einer unrichtigen Auffassung
berulit. Bigelow weist darauf hin, dass bei Lepas ebenso wie
bei Anneliden u. s. w. die Trennung von Ekto- und Entoderm in
drei aufeinanderfolgenden Teilungen vollzogen wird, wahrend bei
der 4. Teilung der Entomesoblast auftritt. AVir haben jedoch im
vorigen Kapitel die Auffassung, wonaeh die 3. Teilung bei Cirri-
pedien der 1 , bei Anneliden u. s. w. entsprache, verworfen und
können folglich auch obiger Bemerkung keinen Wert beliegen.
Eine aussere Übereinstimmung weisen die Mesoblastzellen der 6.
Generation mit den beiden Teloblasten der Würmer u. s. w. darin
auf, dass die beiden Tochterzellen der 4. Mikromere in iihnlich
bilateral-symmetrischer Weise am Hinterrande des Blastoporus
liegen. Aber darauf beschriinkt sich die Übereinstimmung denn
auch so ungefahr. Die Teloblasten sind deutlich entodermaler
Ilerkunft, ihre Mutterzelle 4^/ gehort zu einem Quartett, dessen
drei übrigen Komponenten rein entodermal sind. Auch in dem
Einfluss, den der Dottergehalt des Eies auf seine Grosse ausübt,
liisst sich -id als eine Zelle entodermaler Herkunft erkennen. Wie

496

die Untersuchungen Conklin's an Crepidula (1897) und Fulgnr
(1907), wenn man sie mit solchen an weniger dotterreichen Eiern
vergleicht, gezeigt haben, nimmt bei dotterreichen Eiern von
Gastropoden die Grosse der Makromeren im Verhaltnis zu den
Mikromeren ausserordentlieli zu, weniger nimmt die Grosse der
sog. sekundjiren Makromeren, der Zeilen des 4. Quartetts mit
Ausnahme von 4f/, zu, noch weniger, aber doch auch noch deut-
lich, die Grosse von 4fZ, gar nicht die Grosse der Ektomeren.
Auch hierin lasst sich die entodermale Herkunft von M noch
erkennen.

Was spricht nun aber dafür, die Nachkommen der 4. Mikro-
mere ais von en todermaler Herkunft, diej enige der ersten 3 Mi-
kromeren als ectodermal zu betrachten? Die 4. Mikromere bildet
die regelmassige Fortsetzung der von den drei ersten gebildeten
Reihe. Ihrer Grosse nach unterscheidet sie sich nicht von diesen,
sie folgt der Regel, dass jede folgende Mikromere halb so gross
wie die vorhergehende ist. Vom Dotterreichtum liisst sich ihre
Grosse gar nicht beeinflussen, wie ein Vergleich von Lepas und
Balanus sofort lehrt. Ihre Nachkommen benehmen sich anfangs
ganz wie die übrigen Ektodermzellen (vergl. z. B. Fig. 40, d^-'^)^ sie
bilden die Fortsetzung und den Rand der Mikromerenkappe, welche
die Dotterzelle umwachst. Weil die Mesoblastzellen aus den am
Rande des Blastoporus liegenden Mikromeren entstehen, war zu
erwarten, dass auch die Nachkommen der 4. Mikromere dazu
gehören würden; dass aber diese Mikromere im Gegensatz zu den
drei vorhergehenden nur Mesoblast und Iceinen Ectoblast liefert,
lasst sich einfach daraus erklaren, dass die Zahl ihrer Nach-
kommen, wenn der Blastoporus sich schliesst, so gering ist (2!),
dass sie alle am Blastoporusrande liegen und folglich alle in die
Tiefe sinken. Von den übrigen Mesoblastzellen unterscheiden sie
und ihre Nachkommen sich weiter in keiner Weise. Von telo-
blastischen Neigungen ist nicht die Rede, sogar ihre symmetrische
Lage geht bald verloren. Die eigentümliche Torsion des Eies bei
der Teilung der Dotterzellen machen namlich auch sie mit, so dass
sie jetzt nicht mehr hinter dem Blastoporus, sondern auf seiner

497

Seite liegvn, Woiin nuii die Torsion wieder verstreicht, behalten
die Mesoiueren ihre asymmetrische Lage. Die Mesomeren der 7.
Generation, welche anfangs symmetrisch am Vorderrande des
Blastoporiis entstehen, liegen jetzt auf der einen Seite derselben
(Fig. 30, die dunkel gestreifen Kerne), diejenigen der G. Gene-
ration, welche anfiinglich am Hinterrande lagen, auf der anderen
Seite, ja, diirch die aktivo Wanderung der Zeilen hier sogar
grösstenteils vor dem Blastoporus (Fig. 30, die vier Zeilen mit
Spindeln, hl = Blastoporus).

Ich glaube denn auch, dass wir alle drei Generationen von
Mesomeren, welche am Blastoporusrande aus den Mikromeren
hervorgeben, als Ektomesoblast zusammenfassen mussen und dass
eine Unterscheidung von „primary" und „secondary mesoblasts"
welch-e dem Ekto- und Entomesoblast der Anneliden u. s. w. ent-
sprache, sich daran nicht vornehmen lasst.

Die dritte Generation von Mesomeren wurde von Bigelow nicht
mehr beobachtet, ich vermute j edoch bei der grossen Überein-
stimmung, welche Lepas und Balamis in anderer Hinsicht auf-
weisen, dass sie auch bei Lepas nicht fehlen wird. Noch von
einer anderen Zufügung zum Mesoblast vermute ich, dass sie bei
Lepas nicht fehlen wird, obgleich BiaELOW sie nicht beobachtet
hat, und das um so mehr weil ein früherer Untersucher, Groom
(1895), sie offenbar wohl bemerkt hat. Es sind das die beiden
kleinen Zellchen, welche, nachdem die erste Dotterteilung schon
stattgefunden hat, von den beiden Makromeren nach dem Blasto-
porus zu abgeschnürt werden (Fig. 45, 46). Erst danach folgen
weitere Teilungen des Dotters. Hier kann man wirklich von En-
tomesoblast sprechen. Auch ihrer Grosse nach unterscheiden sich
diese beiden Zellchen von den Nachkommen der Ectomesoblasten,
deren Zahl durch Teilung indessen auf 7 (2X^ + 3) gestiegen
ist. Sie sind niimlich deutlich kleiner und haben auch kleinere
Kerne. Sind nun diese beiden Zellchen dem Entomesoblast der
Anneliden u. s. w. zu vergleichen ? Kann man es für sie, ebenso
wie für Ad^ wahrscheinlich machen, dass sie früher Entoblasten
gewesen sind, macht sich diese Herkunft auch noch etwa im

498

Dotter gehalt bemerkbar? Die zweite Frage muss verneinend be-
antwortet werden, auf die erste mussen wir die Antwort schuldig
bleiben. Es wiire schliesslich aiicli noch eine andere Aufïtissung
möglich, wie ich im vorigen Kapitel gezeigt habe, S. 467. Hier-
nach ware die Absehnürung der beiden kleinen Zellchen als eine
verspatete Mikromerenabschnürung aufzufassen, die noch stattfindet
nachdem die Dotterzerlegung schon angefangen hat. Yielleicht
würde auch über diese Frage das genaue Studium anderer For-
men mit Naupliusentwicklung mehr Licht bringen kunnen. Jeden-
falls liisst sich konstatieren, dass, auch wenn die zwei Zellchen
(V~ und f/ * als Entomesoblast aufzufassen sind, dieser letztere
doch jedenfalls bei Cirripedien eine sehr untergeordnete Rolle
spielt, wie daraus hervorgeht, dass nacli Beendigung der Ecto-
mesoblastbildung, also nach der 7. Teilung, die Zahl der Ectomeso-
blastzellen 17, diej enige der Entomesoblastzellen 4 betragt, wobei
die letzteren vier die kleinsten sind. Die geringe Bedeutung des
Entomesoblasts dürfte wohl mit dem Fehlen eines Cöloms bei den
Crustaceen zusammenhiingen.

In ihrem weiteren Schichsal lassen sich Ecto- und Entonieso-
meren sehr bald nicht mehr auseinanderhalten, sie wandern vom
Blastoporus bald nach allen Kichtungen unter das Ectoderm, wo
man sie einzeln oder in kleinen Grüppchen antrifft. Spiiter sam-
meln sie sich hauptsiichlich in den Anlagen der Gliedmassen. Es
ware sonst sehr interessant gewesen zu erfahren, ob etwa aus den
Entomesoblast spiiter die Gonaden hervorgehen.

In der Literaturübersicht wurde schon darauf hingewiesen, dass
Groom (1895) bei Lepas die Absehnürung der Entomesoblast-
zellen beobachtet, die Ectomesoblastzellen dagegen übersehen hat,
so dass er alles Mesoderm als Entomesoderm betrachtet. Dagegen
beobachtete Bigelow (1902) nur das Ectomesoderm, das er freilich,
m. E. ohne Recht, zum Teil als Entomesoblast betrachtete. Weitere
Vergleichung meiner Befunde mit denjenigen von Bigelow findet
man oben.

Vergleichen wir jetzt noch einmal die Keimblattbildung bei
Cirripedien mit demjenigen, was darüber bei aiulereii Crustaceen

499

mit Naupliusentwicklung- bekannt ist, so bei Copepoden, Cladoceren
und den Malacostraken Leucifer (Brooks, 1883) und Euphausia
(Taube, 1909), so fiillt dabei sofort die t^bereinstimmung in der
Entodermbildung' auf. Die meisten dieser Formen haben weniger
dotterreiche Eier als die Cirripedien, so dass die Furclumg anfangs
nahezu oder vollig iiqual ist nrid zu einer Cöloblastula führt.
Daran lassen sich in einem bestimraten Augenblicke eine oder
zwei Urentodermzellen erkennen. So lasst sich nach Gkobben
(1881) bei Cetochiliis ini Stadinm 32 eine grössere, dotterreichere
zentrale Entodermzelle erkennen, welche bald. in zwei und darauf
in vier Tochterzellen zerlegt wird, worauf sie anfangen in die
Tiefe zu sinken. Ausser diesen zentralen Entodermzellen gibt es
aber noch einen Ring von dotterlosen „seitlichen Entodermzellen",
deren Lage mit den Ectomesoblastzeilen der Cirripedien ziemlieh
übereinstimmt, so dass man versucht ware sie diesen zu vergleichen,
worauf auch Bigelow schon hinweist.

Urbanowicz (1884, 1886) und Hacker (1892, 1897, 1903)
gelangen zu sehr verschiedenen Ergebnissen bezüglich Cyclops.
Urbanowicz fand, dass die Gastrulation darin besteht, dass eine
einzige Entoblastzelle in die Tiefe sinkt und dass Ectoblastzellen
im Umki-eis des Blastoporus Mesenchym liefern. Ausserdem aber
soll der Entoblast noch zwei Mesoblastmutterzellen liefern, woraus
Mesoblaststreifen und schliesslich sogar Somitenpaare hervorgehen,
so dass TJ. zum Schlusse gelangt, dass die Leibeshöhie ein Enterocöl
ist. Nach Hacker dagegen teilt sich die im Blastoporus liegende
Körnchenzelle in eine Urgenital- und eine Urentodermzelle, wah-
rend die Zeilen um den Blastoporus sich teilen und ebenfalls
Entodermzellen liefern, so dass deren Zahl bei der Gastrulation.
10 — 11 betragt. Avis der Urkeimzelle geht auch die ürmesoderm-
zelle hervor.

Nach Amma (1911) findet die Gastrulation bei den Copepoden
erst beim 9. Teilungsschritt statt. Es liisst sich dabei ein ganzer
Pfropf von Entodermzellen beobachten, welche hauptsachlich der
letzten, vierten, von der Körnchenzelle abgeschnürten körnchen-
freien Zelle entstammen (vergl. voriges Kap.), wobei sich aber

32

500

aucli noch einige andere, der nachsten Nachbarschaft entstam-
mende Zeilen befinden. Auch finden sich in diesein Pfropfe die
beiden Urgenitalzellen, Tochterzellen der Körnchenzelle. Über
das Mesoderm wird nichts gesag-t.

Nach FrcHS (1913), der ebenso wie Hacker die Körnchenzelle
sich beini 5. Teilungsschritt in eine Urentoderm- nnd eine Urkeim-
zelle zerlegen liisst, entsteht aus der letzteren j edoch kein Meso
derm mehr, sondern wird dieses, ebenso wie bei Balcmus^ von
den nni den Blastoporus gelagerten Ectodermzellen geliefert, welehe
ofFenbar don „vorderen" nnd „seitliehen" Entodermzellen Hacker's
entsprechen.

Beim parasitischen Copepoden Lernaea fand Pedaschenko (1893),
dass die Sondernng von Ecto- nnd Entoblast, ebenso wie bei Cirri-
pedien, in den vier ersten Teilungen stattfindet. Die vier abge-
schnürten Mikronieren teilen sich weiter und uniwachsen den
Entoblast. Vom Rande des Blastodernis entstehen wahrend der
Umwachsung mesodermale Elemente, nnd zwar meint P. hier
ebenso wie Bigelow bei Lepas zwei Grnppen unterscheiden zu
können : 1° eine Gruppe von 4 Urgenitalzellen, 2° Mesenchym-
zellen. Der dotterreiche Entoblast furcht sich nicht durch, sondern
es entstehen in ihni durch Kernvermehrung sog. „Dotterzellen".

Auch McClendon (1907) beschreibt dieFurchung einiger parasiti-
schen Copepoden, namentlich des Pandanis sinuaius und eines neuen
Dichelestiden. Die Eier haben hier eine scheibenförmige Gestalt,
indem sie zu einer Reihe angeordnet in den Eiersackehen liegen.
Offenbar sind sie noch betrachtlich dotterreicher als bei BaJanus^
was zur Folge hat, dass nicht nur die Furchung viel starker
inaqual ist, sondern auch, dass die epibolische Gastrulation lang-
sanier erfolgt. Wiihrend bei Balanus die erste tiquale Dotterteilung
kurz vor der Vollendung der Gastrulation erfolgt, hat das Blasto-
derm in diesem Stadium beim Dichelestiden den Dotter erst
halbwegs umwachsen, ebenso wie bei dotterreichen Gastropoden
(CoNKLiN, 1907) die Dotterumwachsung viel mehr Zeit in An-
sprucli nimmt als bei dotterarmen. Die Zahl der Ectoblasten ist
beim Verschluss des Blastoporus denn auch eine viel grössere als

501

bei Cirripedien, ohne dass jedoch die Zahl der von der Dotter-
zelle abgeschnürten Micromeren eine erheblich grössere ist. Wenn
die Mikromerenkappe ungefalir ein Drittel des Dotters umwachsen
hat, sinken einig-e der Randzellen in die Tiefe und werden zu
Mesoblastzellen. Das stimmt also ganz gut zu dem, was wir bei
Balanus fanden. Dabei ist es auch hier die letzte von der Dotter-
zelle abgeschnürte Mikromere (nach McClendon die 5.), welclie
sich dabei meridional in zwei Tochterzellen teilt, ebenso wie die
letzte (hier die 4.) Mikromere bei Lepas und Balanus. Diese Zei-
len, welche ofïenbar Bigelow's „primary mesoblast" entsprechen,
stellen nach McClendoj^^ die Urkeimzellen dar, ohne dass jedoch
ihr Schicksal bis zur Anlage der Keimdrüse verfolgt wurde.

Ausser den eben erwahnten Mesoblastzellen, welche nach
McClendon für die 1. und 2. Antenne bestimmt sind, beobachtet
McClendon eine zweite Einwucherung einiger Zeilen kurz vor
dem Verschluss des Blastoporus, welche nach ihm den Mesoblast
für die Mandibeln liefern. Auch hier scheint somit die Mesoderm-
bildung in mehreren Etappen vor sich zu gehen.

Bei der Cladocere Poh/pheinus findet Kühn (1913) eine Sonde-
rung von Ecto- und Entoblast wahrend der ersten vier Teihmgen.
Von den beiden Zeilen, welche man unserer d^'-^ und c?' ■ ver-
gleichen möchte, ist es jedoch nach Kühn die obere, c^^-, welche
die Urentodermzelle darstellt, wahrend d'^-^ die Urgenitalzelle ist.
Ich habe es im vorigen Kapitel gewagt, die Vermutung auszu-
sprechen, dass Kühn sich hierin geirrt habe, und dass seine
Urgenitalzelle, welche in ihrem Verhalten so völlig der Dotter-
zelle der Cirripedien entspricht, in Wirklichkeit die Urentoderm-
zelle darstelle, eine Annahrae, welche durch manche Abbildungen
Kühn's gestützt wird. Die Zahl der Nachkommen dieser Zelle
belauft sich bei der Gastrulation, welche erst beim 9. Furchungs-
schritt erfolgt, auf 8. Sie sinken ohne Auftreten einer Einstülpung
(Invagination) in die Tiefe, zusammen mit den Mesodermzellen,
welche ebenso wie diejenigen Mesoblastzellen bei Cirripedien,
w^elche Bigelow als „secondary mesoblast" bezeichnete, von den
am Blastoporusrand liegenden Ectodermzellen der drei vorderen

502

Quadranten geliefert werden. Zii g-leicher Zeit sinken auch die
Nachkommen von Kühn's Urentoderiiizelle, 16 an der Zahl, welche
nach meiner Vermutimg dem „primary mesoblast" Bigelow's bei
Cirripedien entsprechen, in die Tiefe. Ist diese Deutung richtig,
so bleibt der hauptsiichlicliste Unterschied zwischen Polyphemus
und Cirripedien der, dass die Gastrulation spater, namlich erst
beim 9, Teiliingsschritt erfolgt (bei Cirripedien beim 6.), abge-
sehen davon, dass die Abschnürung der beiden kleinen Mesoblast-
zellclien vom Entoderm noch bei keiner anderen Form als bei
Balanus beobachtet wurde.

Brooks (1882) beschreibt, wie die totale und aquale Furchung
der dotterarmen Fier von Leucifer zu einer Cöloblastula führt,
woran sich im Stadium 32 eine kornchenreiche zentrale Zelle,
von Brooks als die c-Zelle bezeichnet, bemerken lasst, welche sich
in zwei und spater in vier Tochterzellen teilt. Die Gastrulation
findet nach Brooks hier durch Invagination statt, wobei jedoch
nicht nur die Nachkommen der c-Zelle, sonderu auch die um-
liegenden Zeilen invaginieren. Das spiitere Schicksal der ersteren
kann Brooks nicht mit Gewissheit angeben.

Die Keimblattbildung der Euphausiden weist nach Taube's
(1909) Mitteilungen eine unverkennbare Übereinstimmung mit
den Cirripedien auf, Auch hier sinken im Stadium 32 zwei grosse
Dotterzellen in die Tiefe und werden von den gleichmiissig grossen
Mikromeren umwachsen. Die den Blastoporusrand begrenzenden
Mikromeren, acht an der Zahl, teilen sich schrJig zur Oberfliiche
und die acht inneren Tochterzellen, die „Kranzzellen", sinken in
die Tiefe. Taube meint, dass sie auch Entoderm liefern, aber
es scheint mir jkaum zweifelhaft, dass wir es hier mit der Meso-
dermbildung zu tun haben. Taube jedoch leitet das Mesoderm
von zwei „Mesenchymzellen" ab, welche Schwesterzellen von zwei
.der den Blastoporus umgebenden „Kranzzellen" sind. Von den
Dotterzellen, welche er in seiner ersten Arbeit beide als Entoderm-
zellen betrachtet, meint er die eine in der zweiten Arbeit als Ur-
genitalzelle ansprechen zu mussen. Das Material, worauf er seine
weiteren Angaben gründet, ist jedoch sehr unvollstiindig.

503

Resumierend köimeii wir sagen, dass unter don vorschiedenen
Gruppen von Crustaceen mit Naupliusentwicklung- die Eifurchung
und Keimblattbildung bei den Cirripedien jctzt zweifellos ani
Vüllstandig'sten bekannt ist, und dass dasjenige, was wir dtirüber
bei Copepoden, Cladoceren und Malacostraken wissen, darauf liin-
deutet, dass, wenn die VorgJinge hier einmal mit gleicher Ge-
nauigkeit und Vollstandigkeit erforscht sein werden, die Über-
einstimmung mit den Cirripedien sich wahrscheinlich als noch
betrachtlich grösser erweisen wird, als sie dies jetzt zu sein
scheint, besonders auch mit Bezug auf die Deutung des Schick-
sals der verschiedenen Zeilen, welche jetzt offenbar noch viel
zu wünschen übrig liisst. So wurde im vorhergehenden Kapitel
schon betont, dass in verschiedenen Arbeiten, der Entoblast zum
Teil oder ganz zurückgeführt wird auf eine Zelle des Stadiums
16, resp. zwei des Stadiums 32, welche sich durch Grosse, cyto-
logische Merkmale imd langsamere Teilung von den übrigen Zeilen
unterscheiden. Dies wurde z. B. beobachtet bei Cijdops (Hacker,
Amma, Fuchs), Lernaea (Pedaschenko), Lepas (Bigelow), Balaniis
(Delsman), Polyphemus (Kühn), Leucifer (Brooks) und Enphau-
siden (Taube), wahrend für Cetochilus (Grobben) und einige an-
dere Copepoden (Amma) sowie für einen Dic/(efesfic?e/? (Mc. Clendon)
das Auftreten der Urentoblastzelle nieht bei der 4., sondern erst bei
der 5. Teilung angegeben wurde. Doch scheint mir die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen zu sein, dass auch hier Nachuntersuchung
vollkommene Übereinstimmung zu Tage fördern würde. Auch
würde dadurch wahrscheinlich wohl grössere Übereinstimmung in
den Angaben über das weitere Schicksal der Nachkommen dieser
Urentodermzellen erzielt werden, denn nach verschiedenen Unter-
suchern liefern nicht sie ausschliesslich den Entoblast, sondern es
beteiligen sich auch umliegende Zeilen daran, welche nach anderen,
ebenso wie bei Cirripedien constatiert wurde, Mesoblast liefern;
ausserdem bilden sie oft nur zum Teil Entoblast, den letzteren aber
in ganz anderer Weise als bei Balanus. Auch kommt es mir, wie
erwahnt, nicht unwahrscheinlich vor, dass mehrere Untersucher
Urentodermzellen für Urgenitalzellen gehalten haben.

504

Die Angaben über das Auftreten des Mesoblasts laufen über-
haupt ausserordentlich auseinander, immer wieder scheinen die
Autoren durch den Gedanken beeinflusst worden zu sein, dass
man m ahnlicher Weise wie bei den Anneliden zwei symmetrisch
zur Medianebene gelegene Urmesoblastzellen oder aber Urgenital-
zellen erwarten müsse, und sie haben diese dann auch wirklich
beobachtet. Nirgends j edoch liegen die Yerhitltnisse so klar und
haben sich die Yorgange so genau verfolgen lassen als bei Cir-
ripedien, und hier ist, wie ich Bigelow gegenüber betonen muss,
von solchen Homologa der Teloblasten der Anneliden oder von
Urgenitalzellen nicht die Rede. Bedenken wir, wie wenig sich
die Angaben früherer Autoren über die Mesodermbildung bei
Cirripedien im Lichte der neueren Untersuchungen bewahrt haben,
so gibt uns dies ein Mass für die Zuverlassigkeit soldier Anga-
ben, so lange nicht die Cell-lineage in ebenso vollstandiger Weise
hat verfolgt werden können als dies bis jetzt nur bei Cirripedien
gelungen ist.

Charakteristisch für die neueren Arbeiten über die früheste
Entwicklung der Crustaceen ist das Suchen nach der Keimbahn-
zelle, welche nach den Autoren gewöhnlich der einen der beiden
Makromeren, der Mutterzelle beider, oder aber der zuletzt abge-
schnürten (4.) Mikromere bei Cirripedien entspricht, ohne dass
jedoch je eine wirklich einwandfreie Zurückführung der Gonaden
auf dieselben gelungen ware. Oft wird diese sogar nicht einmal
versucht und eine gewisse Zelle ziemlich apodiktisch als Keim-
bahnzelle angesprochen. Grosse Vorsicht scheiut mir diesen Angaben
gegenüber gebeten.

VIII. AnLAGE von SïOMOD^EUM, PROCTODyEUM UND
EXTREMITATEN.

Wenn nach vollendi^ter Gastrulation die Einsenkung, welche
den Blastoporus markiert, undeutlich wird uiid verschwindet, so
liisst sich au einem birnförmigen Ei, wie die Fig. 33 es zeigt,
weder Bauch- noch Rückenseite mehr unterscheiden. Dadurch war

505

es mir denn aucli nicht mög-lich zu entscheiden, ob die ersten
Anlagen der Gliedmassen, welche bald als ])aarigo Hoeker auf-
treten, sich auf derjenigen Seite, wo sich der Blastoporus ge-
sehlosseii hat, finden, oder auf der entgegengesetzten Seite, wo das
Eichtimgskörperchen noch lange den animalen Pol angewiesen
hat. Jedenfalls ist es die künftige Dorsalseite des Embryo, um
die es sich handelt. Die Anlagen der Gliedmassen treten als drei
Paare Hoeker auf, unter denen sich die Mesoblastzellen anhaufen
(Fig. 53, 54). Von diesen drei Paaren ist das vorderste das am
spittesten auftretende, wiihrend das hintere immer das am wei-
testen entwickelte ist (Figr 35, 36). Hinter dem hintersten Paare
liiuft das Ei in einen unpaaren Hoeker aus, welcher die Spitze
der Birne darstellt. Wollen wir eine Vergleichung mit den An-
neliden anstellen, so entspricht der Nauplius offenbar am ehesten
einer auswachsenden Trochophora mit zwei Körpersegmenten und
dem Pygidium, welches vom hinteren unpaaren Hoeker darge-
stellt wird. Das Prostomium stellt dann die verdere stumpfe
Halfte des Embryo mit den Antennenanlagen dar '). Zwischen
1. und 2. Extremitiitenpaar liegt also die Grenze zwischen Pro-
stomium und Soma, und auch auf der entgegengesetzten Seite
lasst sich diese Grenze einigermassen daran erkennen, dass auf
dem Prostomium die Kerne dichter bei einander liegen als auf
dem Soma, und ersteres somit dunkler gefarbt erscheint (Fig. 35).
Dies rührt daher, dass, wie ein Medianschnitt lehrt (Fig. 52),
das Epithel auf dieser Seite auf dem Prostomium ein wenig
höher ist als auf dem Soma und auf der Grenze beider (bei f)
noch besonders verdickt ist, wiihrend ausserdem hier eine kleine
Anhaufung von Mesodermzellen stattfindet. Hierdurch wird die
erste Anlage des Stomodaums angedeutet. Auch an Querschnitten-
serien fallt der ziemlich scharfe Übergang vom höheren Epithel
des Prostomiums zum abgeflachten Epithel der beiden ersten

1) Nach Goodrich (1898) und Heider (1914) entspiechen auch die Antennen einem
Kürpersegment. Goodrich meint vor dem letzteren sogar noch ein Segment, mit den
Augen als Anhaogen, annehmen zu mussen. Die Frage nach dem Weit der Antennen
kann noch nicht als gelost betrachtet werden.

506

Körpersegmenten aiif. Die Grenzen der Entodermzellen sind wenig
deutlich, aber dennocli zu sehen.

lm Stadium der Figg. 34—35 verl<;ehrten samtliche Eier un-
gefiihr in der Mitte des Dezember. In der letzten Halfte dieses
Monats fand die Anlage des Stomodaums und des Proctodaums
statt, die hier in merkwürdiger Weise vor sich geht. Zunachst
betrachten wir das Stadium, worauf sich die Figg. 36 und 55
beziehen, und welches ich, ebenso wie die weiter noch zu besprê-
chenden Stadiën, auch an Querschnitten studiert habe. Die Glied-
massen sind langer geworden und ein wenig von der Dorsalseite
herabgerückt. Besonders an den beiden hinteren Extremitaten
macht sich die Zweiteilung bemerkbar, aber auch am 1. Extre-
mitatenpaar scheint sicli (üne iVndeutung hiervon zu finden, indem
sich auf seiner Vorderseite immer ein kleiner Ilöcker bemerken
liess (*).

Auf der entgegengesetzten Seite des Embryo ist als eine kleine
Einsenkung der Mund aufgetreten, welcher, wie die Schnitte
lehren, noch nicht in einen Darmkanal führt. Groom und Bige-
LOW haben also recht, wenn sie behaupten, dass die Anlagen der
Gliedmassen zuerst auf der Dorsalseite auftreten nnd erst nach-
traglich mehr auf die Ventralseite hinüberrücken, wie z. B. Fig.
37 lehrt. Hier ist die Zweiteilung der beiden hinteren Extremi-
tatenpaare schon deutlicher geworden, wahrend am 1. Paar sich
nur wenig davon bemerken lasst. Mit deni Langerwerden der
Extremitaten niihert sich ihr Basis immer mehr der Ventralseite,
als würden sie aus der Oberflache des Eies gleichsam herausge-
schnitten. Die Mundeinsenkung ist noch deutlicher geworden und
die bei Naupliuslarven immer so auflFallende Oberlippe fangt schon
an herüberzuwachsen.

Betrachten wir jetzt die Sagittalschnitte. In Fig. 55 sehen wir
an der schon am Totalpraparat bemerkten Mundeinstülpung eine
Ektodermeinwucherung, welche nach hinten gerichtet und am
inneren Ende keulenförmig angeschwollen ist. Wahrend am pro-
ximalen Ende die Zeilen epithelartig um ein fiktives Lumen
angeordnet sind, wie auch Querschnitte lehren, und wir es hier

507

also init einer deutlicluMi Ein.stülpimg des Ektodermszu tuii liahon,
g-eht diese Anordnung- ani inneren Ende verloren, so dass wir
hier vielmehr den Eindruck einer Zellwucherung bekommen.
Immer fallcn an diesem distalen Ende einige Zeilen durch ihre
Grosse und liellgefarbtes Plasma auf, ohne dass ich die Bedeu-
tang- hiervon in spateren Stadiën hatte feststellen können. Die Stelle,
WO in dieser Weise die Anlage des Stomodaums auftritt, entspricht
offenbar derj enigen, welche in Fig. 52 mit f angedeutet wurde.
Zwischenstadien zwischen beiden fanden sich in meinem Mate-
riale leider nicht vor, aber der Zusammenhang ist deutlich genug.
Wahrend bei Anneliden das Stomodiium im Anschluss an den
Blastoporus entsteht, auch wenn dieser sich völlig verschliesst,
lasst sich die Stelle des Blastoporusverschlusses bei Balanus bei
der weiteren Entwickhmg leider nicht im Auge behalten, so dass
sich nicht entscheiden liisst, ol) auch hier eine ahnliche Beziehung,
wie sie sich von vornherein erwarten liesse, besteht. Wir wissen
nicht einmal, ob der Mund auf derselben Seite auftritt, wo der
Blastoporus sich vor her bef and. Wenn aber auch hier das Sto-
modaum im Anschluss an den Blastoporus entstiinde, so müssten
wir doch annehmen, dass abermals eine Wanderung des letzteren
nach vorn stattgefunden hatte, denn die Stelle des Verschlusses
lag ganz am Hinterende des Embryo (Fig. 50, 51). Etwas Posi-
tiveres liisst sich darüber leider nicht sagen.

Die weitere Entwickelung lehrt uns nun, dass die geschilderte
Ektodermeinstülpung nicht nur die Anlage des Stomodaums dar-
stellt, sondern dass sich davon auch die Anlage des Proctodiiums
abschnüft. Die letztere wird namentlich durch das keulenförmig
angeschwollene innere Ende der Einstülpung, welche hier, wie
erwahnt, mehr den Eindruck einer Zellwucherung macht, repni-
sentiert. In Fig. 57 sehen wir, dass im proximalen, schlauchför-
migen Abschnitt der Einstülpung ein Lumen aufgetreten ist, doch
war es nicht in allen Eiern gleich deutlich entwickelt wie im
vorliegenden. Zu gleicher Zeit hat dieser Abschnitt eine mehr
nach vorn gerichtete Lage angenommen. Wir haben hier die
Anlage des Stomodaums vor uns. Diej enige des Proctodaums, der

508

distale, solide Abschnitt der gemeinsamen Anlage in Fig. 55,
hat sicli ganz davon gesondert. Das keulenförmige Ende dieser
Zellwuclierung ist noch mehr angeschwolleu, walirend ein nach
oben sicli verjüngender Zellstrang, welcher der Bauchwand des
Embryo anliegt, den Rest der Verbindung mit der Stomodaum-
anlage darstellt. Die Proctodaumanlage ist also nichts weiteres
als ein abgeschnürter Teil der Stomodaumanlage.

Mehrere Langs- und Qnerschnitte durcli Eier in diesem Sta-
dium, eigens zu diesem Zwecke angefertigt, bestatigten diesen
eigentümlichen Schluss vollkommen, indem sie allerlei Übergange
zwischen den in Fig. 55 imd 57 abgebildeten Stadiën lieferten.
In Fig. 56 bilde ich z. B. ein derartiges Zwischenstadium bei
etwas starkerer Yergrösserung ab. Stomodaumeinstülpung und
Proctodaumanlage hangen noch mit einander zusammen, aber die
erstere fangt schon an ihre Richtung nach oben zu verandern und die
letztere wird sich bald von ihr abschnüren. Die wenigen grossen,
bleichen Zeilen am distalen Ende fallen auch hier, ebenso wie
in Fig. 57, auf (*).

Durch die Streckung und Abflachung der Bauchwand sind Sto-
modaum- und Proctodaumanlage in Fig. 58 weit von einander
entfernt. Der Mund hat sicli dem Vorderende des Embryo ge-
nahert, das Stomodaum bildet noch immer einen nach vorn ge-
richteten Blindschlauch ohne Lumen, dessen distales Ende dem
Dotter anliegt. Obgleich die Abbildungen der Schnitte den Ein-
druck erwecken dürften, dass der Dotter eine ungeteilte Masse
mit eingestreuten Kernen sei, muss noch einmal betont werden,
dass der Dotter in grosse Zeilen zerlegt ist, deren Grenzen an
Totalpraparaten oft, an Schnitten bisweilen ganz deutlich sind,
aber in der Regel sich an Schnitten doch nicht, oder nicht gut
zwischen dem Überfluss von grossen, stark lichtbrechenden Dot-
terkörnern nachweisen lassen. Spater, gegen die Zeit des Aus-
schlüpfens, ordnen sich die Dotterzellen zu einem Darmepithelium
an, ohne dass ich diesen Prozess in seinen Einzelheiten bis
jetzt verfolgen könnte, weil Zwischenstadien in meinem Material
nicht verbanden waren. Ein grosser Teil des Dotters scheint

509

dabei in das Darnihiuion zu gelangen. Auch im Stomodaum bat
sicb bei ausschlüpfenden Larven ein Lumen gebildet, welches
sicb in das Darmlumen öfFnet.

Die Zeilen der Proctodaunianlage, welche in Fig, 57 noch eine
solide Masse bilden, haben sieh in Fig. 58 epithelartig angeordnet
und in ihrer Mitte ist ein kleines Lumen aufgetreten. Bei aus-
schlüpfenden Larven bat sich dieses auf der einen Seite in das
Darmlumen, auf der anderen nach aussen geöffnet. Es ware sehr
interessant, auch bei anderen Crustaceen einmal genau zu ver-
folgen, ob sich auch hier ahnliche Beziehungen zwischen der
frühesten Anlage von Stomo- und Proctodaum konstatieren lassen
vrie bei Balanus.

Dass der After in der Nahe der Verschlussstelle des Blastoporus
entsteht, ist klar. Auch für die Decapoden mit nicht determina-
tiver Entwicklung wird allgemein angegeben, dass die Stelle des
sich schliessenden Blastoporus der spateren Afteröffnung oder
einem dicht hinter dieser gelegenen Punkte entspricht. Hierin
würden also die Crustaceen wohl weitgehend von den Anneliden
abweichen, ja, nach diesen Befunden waren die letzteren in
Grobben's Einteilung zu den Protostomiern, die ersteren eher
zu den Deuterostomiern zu rechnen, was a priori sehr unwahr-
scheinlich ist. Wir müssten, wie schon oben erwahnt wurde, be-
trachtliche Zellverschiebungen annehmen, um zu verstehen, dass
bei Balanus, wie bei den Anneliden und den übrigen Protosto-
miern, der Mund im Anschluss an den Blastoporus und der
Anus als Neubildung entsteht, Dass Zellverschiebungen stattfinden,
kann nicht bezweifelt werden, aber etwas Gewisses darüber, ob
der Mund oder der Anus Beziehungen zum Blastoporus aufweist,
lasst sich leider nicht angeben, weil die Stelle des Blastoporus-
verschlusses sich nicht mehr erkennen lasst.

In Fig. 55 sehen wir am Hinterende des Embryo eine Ekto-
dermverdickung auftreten, welche in Fig. 57 zu einer Einstülpung
führt, so dass man hier den Eindruck bekommt, dass an der Stelle
des spateren Anus doch auch eine Proctodaunianlage direct vom
Ektoderm aus daselbst stattfande. Dem ist aber nicht so, wir

510

haben hier bloss die Bildung der beiden Spitzen vor uns, einer
dorsalen nnd einer ventralen, in die der Nauplius nach hinten zu
ausliiuft und zwisehen denen der Anus durchbi-icht, wie Fig. 58
zeig-t. Auf Langsschnitten macht dies anfanglich den Eindruck
einer Proctodilumanlage. Die beiden Spitzen werden resp. zum
Endstachel des Rückenschilds und zum ventralen Abdominalanhang
des Nauplius.

Dass im Ektoderm betrachtliche Verschiebungen stattfinden geht
erstens daraus hervor, dass die Anlagen der Extremitaten, welche
anfanglich auf der Dorsalseite entstehen, nach her ganz auf die
Ventralseite rücken, wo sie im Stadium der Fig, 58 schon an-
gelangt sind. Totalansichten dieses Stadiums findet man in den
Publikationen früherer Untersucher schon genügend abgebildet,
Z.B. bei Hoek (1876), Fig. 14. Die Extremitaten sind lang aus-
gewachsen und Borsten fangen an sich daran zu entwickeln. Eine
weitere Verlagerung ist diejenige der Mundöfïnung nach vorn,
welche mit dem Überwachsen der Oberlippe und der Ausdehnung
und Abflachung der unteren Bauchwand zusammenhangt. Das
erste Auftreten der Bauchganglienanhige macht sich in Figg. 56
und 57 als eine Verdickung der oberen Bauchwand bemerkbar,
wovon sich in Fig, 55 noch nichts bemerken lasst. Die hintere
Halfte der Bauchwand dagegen bleibt dünn und dehnt sich aus,
so dass in Fig. 58 der Gegensatz zwisehen der vorderen verdickten
Halfte, welche das Bauchganglion liefert, und der hinteren, dunnen
Halfte ganz auöallig geworden ist. Die Grenze zwisehen beiden
fallt zusammen mit derjeni gen zwisehen dem Extremitaten tra-
genden und dem noch extremitatenlosen Teile des Körpers.

In einiger Entfernung vor dem Munde tritt als eine ahnliche
Ektodermverdickung die Anlage des Hirnganglions auf, wovon
in Fig. 55 sich noch ebenso wenig wie von der Bauchganglien-
anlage etwas nachweisen lasst. Erst in Fig. 56 werden beide
bemerkbar. Hinter dem Hirnganglion liegt in Fig. 58 die Anlage
des Auges, worin sich soeben Pigment zu bilden anfiingt. Die
Anlage und spiltere Entwicklung des Auges wurde indessen nicht
weiter verfolfft.

511

Das zuletzt abgebildete Stadium datiert vom 30. Dez. Nacli
einem seclisjahrigen Aufenthalt am Meere, dessen ich, was die
Arbeit daselbst betriff't, immer mit Uankbarkeit gedenken werde,
nahm ich am Ende des Jahres 1914 von der Zoologisehen Station
im Helder Abschied. Weitere Entwicklungsstadien des Balanus-
Eies wurden von mir dadurch nielit untersuclit, nur an einer
mir im Miirz zugesandten Probe, worin die Nauplii eben aus-
schlüpfen wollten, machte ich noch einige Beobachtungen über
die Bildung des Darmkanals, welche schon oben erwahnt wurden.

IX. ZUSAMMENFASSUNG.

Wie das Ei von Balanus halanoides unter den bisjetzt unter-
suchten Cirripedien-Eiern das grosste ist, so ist es auch das dot-
terreichste und furcht es sich am meisten iniiqual. Schon bei der
1. Teilung tritt diese Inaqualitat auf. Yon der Dotterzelle, welche
das ungefurchte Ei darstellt, werden successive vier dotterlose
Mikromeren abgeschnürt, wodurch die Sonderung von Ekto- und
Entoblast vollzogen wird. Dann folgt die erste Dotterteilung,
indem die Dotterzelle in zwei ungefahr gleich grossen Tochter-
zellen zerlegt wird, unmittelbar vor der Yollendung der Gastru-
lation. Nachdem die beiden Dotterzellen bei der 6. Teilung noch
je ein kleines dotterloses Zellchen, welches zu Mesoblast wird,
abgeschnürt haben, sind ihre weiteren Teilungen durchaus Dot-
terteilungen, welche zur Anlage des Mitteldarms führen.

Die vier abgeschnürten Mikromeren teilen sich regelmassig
weiter und lieférn die Mikromerenkappe, welche die Dotterzelle(n)
umwachst. Ihre Teilungen sind alle aqual, so dass die Ektomeren-
kappe aus völlig gleicli grossen Zeilen besteht.

Die aufeinander folgenden Teilungen des Eies erfolgen in allen
Zeilen nicht ganz synchron, indem die Dotterzelle(n) und die von
ihr zuletzt abgeschnürten Mikromeren ein wenig zurückbleiben
(vergl. Fig. 1, S. 463). Doch ist der Unterschied besonders im
Anfang so gering, dass Ruhestadien von 2, 4, 8, 16, 32 Zeilen
einander regelmassig aufïolgen.

, 512

Die Gastrulation erfolgt durch Epibolie, indem die Mikromeren-
kappe die Dotterzelle umwachst. Der Verschluss des Blastoporus
findet durch konzentrische Zusammenziehung der E-ander und dia-
metral gegenüber dem animalen Pole statt. Kur^ vorher hat sich
die Dotterzelle aqual geteilt, so dass sich zwei Dotterzeïlen im
Innern des Eies befinden.

Der Mesoblast entsteht zum weitaus grössteïl Teile aus den
Mikromeren am Rande des Blastoporus, also aus dem Ektoderm,
und zwar beteiligen sich alle vier Quadranten daran, am meisten
allerdings der f/-Quadrant, welcher auch den grössten Anteil an
der Begrenzung des Blastoporus hat.' So wird die 4. von der
Dotterzelle abgeschnürte Mikromere ganz zu Mesoblast.

Bei drei aufeinanderfolgenden Teilungen, der 5., 6. und 7., sin-
ken j edesmal einige Zeilen, welche also zu drei verschiedenen
Generationen gehören, in die ïiefe.

Zu diesem Ektomesoblast gesellen sich die beiden kleinen von
den Dotterzeïlen bei der 6. Teilung abgeschnürten Zellchen,
welche man als Entomesoblast bezeichnen könnte. Die Mesoblast-
zellen verbreiten sich bald zwischen Ektoderm und Dotterzeïlen
und lassen sich weiter nicht mehr auseinander halten.

Ob zwischen dem Blastoporus einerseits und Mund oder Anus
andrerseits irgend eine Beziehung besteht, lasst sich nicht fest-
stellen, weil die Verschlussstelle des Blastoporus bald nicht mehr
erkennbar ist. Merkwürdig ist die Entstehung der Proctodaum-
anlage aus dem distalen Ende der Stomodaumeinstülpung, indem
hier eine Zellwucherung auftritt, welche sich bald abschnürt
und das Proctodaum liefert, wahrend die anfangs nach hinten
gerichtete Stomodaumeinstülpung sich nach vorn biegt. Erst gegen
die Zeit des Ausschlüpfens ordnen die dotterreichen Entoderm-
zellen sich epithelartig um ein Darmlumen und entsteht ein durch-
gangiges Darmkanal.

Obgleich bei anderen Gruppen von Crustaceen mit Nauplius-
entwicklung die Cell-lineage noch nicht so genau verfolgt wor-
den ist, douten die Angaben darüber doch auf eine ausgespro-
chene Ubereinstimmung mit den Vorgangen bei Cirripedien hin.

513

Namentlich scheint vides dafür zu sprechen, dass aucli hier in
ahnlicher Weise die Sonderung von Ekto- und Entoblast wahrend
der ersten vier Teilungen stattfindet, und dass letzterer aus einer
einzigen der dann anwesenden Zeilen seinen Ursprung ninimt.

Die Zahl der Chromosomen betragt bei Balanus bcdmioides in
den somatischen Zeilen 32, bei der 2. Reduktionsteilung IG.

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Arch. Entw. rnech., Bd. 3.

ERKLARUNG DER TAFELN.

Samtliche Abbildungen wurden mit dem Zeichenapparat ange-
fertigt bei einer Vergrösserung von 700 >< und reproduziert X
^Z,, mit Ausnahme derj enigen Falie, wo die Vergrösserung aus-
drücklich angegeben ist,

Abkürzungbn :

b.g. Bauchganglion mes. Mesoblast'

bl. Blastoporus o. Auge

ccr.g. Cerebralganglion pol. Richtungskörperchen

ent. Entoblast prö"ct. Proctodiium

ep. Epistom (Oberlippe) stom. Stomodaum

m. Mund

* Grenzlinie beider Entoblasten.

a. TOTALPRAPARATE.

Tafel XV.

Fig. 1, Ei nach der '2. Reduktionsteilung, mit vateiiicliem und rnütteiiicliem

Vorkern.
Fig. 2, Ahnliches Ei, mit Chromatinringelchen in den Kernen.
Fig. 3, Ei rnit erster Teilungsspindel. Vergr. X 428, reprod. X '^k-
Fig. 4, Ei im Zweizellenstadium. Vergr. X 4-28, reprod. X %•
Fig. 5, Übergang zura Vierzellenstadium.

Tafel XVI.

Fig. 6, Vierzellenstadium.

Fig. 7, Übergang ziim acbtzelligen Stadium, 1. Phase.

Fig. 8, » » » » , 2. Phase, Seitenansicht.

Fig. 9, Achtzellenstadium, von der Seite des animalen Poles.

Tafel XVII.

Fig. 10, Übergang zum sechszehnzelligen Stadium, \. Phase, schiag von
der Seite.

51S ERKF.AI^rNO DKU TAI'KLN.

Fig". 11, Übergang /,um secli.szolinzelligen SLadiuni, J2. Phase, von der Seite

des uniiiialen Poles.
Fig. l'i, Dasselbe Ki, Seitenansicht.
Fig. 13, Die lunTte Teiliing, 1. Phase, Seitenansiclit.

Tafel XVIII.

Fig. '14, Die fiinlte Teilung, 2. Phase, Ansicht von der vegetativen Seite.

Fig. 15, Dasselhe Ei, von der Seite des animalen Poles.

Fig. 16, Ahnliches Ei, Seitenansicht.

Fig. 17, Stadium von 32 Zeilen, von der vegetativen Seite (vergl. Fig. 41).

Tafel XIX.

Fig. '18, Stadium von 32 Zeilen, nach der Torsion (vergl. Fig. 42 und 43).
Fig. 19, Dasselbe Ei, von der Seite det; animalen Poles.
Fig. 20, Die sechste Teilung, 1. Phase, von der Seite des animalen Poles.
Fig. 21, » » » , 2. Phase, Ansicht von der vegetativen Seite

(vergl. Fig. 44).

Tafel XX.

Fig. 22, Die sechste Teilung, 3. Phase, Ansicht von der vegetativen Seite.

Fig 23, » » » , 4. Phase, Ansicht von der vegetativen Seite

(vergl. Fig. 4G). Zugleich Anümg der siebenten Teilung. (Bei den
untei' der Oberflache liegenden Mesodermzellen ist 'der Exponent
unterstrichen). Vergl. Fig. 46.

Fig. 24, Dasselbe Ei, 7. Teilung, 1. Phase. Seitenansicht.

Fig. 25, Dasselbe Ei, von der Seite des animalen Poles.

Tafel XXI.

Fig. 26, Die siebente Teilung, 2. Phase, Seitenansicht.

Fig. 27, » » » , 3. Phase, von der vegetativen Seite.

Fig. 28, Die siebente Teilung, 3. Phase, von der vegetativen Seite (vergl. Fig. 47).

Fig. 29, » » » ,4. » » » » » (vergl. Fig. 30).

Tafel XXII.

Fig. 30, Dasselbe Ei, in derselben Lage, aber nur die Meso- und Entoblast-

zellen angegeben (also bei etwas tieferer Einstellung als bei Fig. 29).
Fig. 31, Ende der .siebenten Teilung, 125 — 127 Zeilen (zwei Spindeln, eine

Zelle noch ungeteilt). Die Mesodermzellen siiid bloss numeriert.
Fig. 32. Ei von ± 256 Zeilen, 8 Entoblasten, von der Seite des Blastoporus,

(vergl. Fig. 50).
Fig. 33, Birnförmiges Stadium, vor dem Auftreten der Extremitiiten-Anlagen

(vergl. Fig. 51).

Tafel XXIII.

Fig. 34, Auftreten der Extremitiiten-Anlagen, dorsale Ansicht, reprod. X Va-
Fig. 35, Dasselbe Ei, von der Seite, reprod. X 'Ai (vergl. Fig. 52 — 54).

EHKF.AHI^Nd DKK TAFKLN. 519

Fig. 36, Weiter voigescliiittenes Stadimn ruit Mundeinstülpung, von der Seite,

Veigr. 430 X (vergl. Fig. 55).
Fig. 37, Noch etwas alteres Stadium, von der Seite, reprod. X V-i (veigl. Fig. 57).

h. Optische Schnitte.

Fig. 38, Zweizellenstadiiim, sagittal.

Tafel XXIV.

Fig. 39, Übergang zurn sechszehhzelligen Stadimn, 3. Phase (Abclinürung

der 4. Mikromere), sagittal.
Fig. 40, Ei wie in Fig. 14, Ende der 5. Teilung, sagittal. Die kleine Fig. bel

dem Pfeile giebt die Lage der Spindel an, wenn das Ei um 90"

gedreht und dann in Oberflachenansicht betraclitet wird (wie in

Fig. 14).
Fig. 41, Das Ei der Fig. 17, 32 Zeilen, sagittal.
Fig. 42, Das Ei der Fig. 18 und 19, sagittal.

Tafel XXV.

Fig. 43, Dasselbe Ei, nachdem es ein wenig urngeroUt worden war, so dass

der Schnitt durch d6<J und d^-^ ging.
Fig. 44, Das Ei der Fig. 21, sagittal.
Fig. 45, Ab.schnürung der beiden Entomesoblasten, Ende der ö. Teilung,

Anfang der 7., sagittal.
Fig. 46, Das Ei der Fig. 23 — 25, ein klein wenig weiter als dasjenige der

Fig. 40, sagittal.

Tafel XXVI.

Fig. 47, Das Ei der Fig. 28, sagittal.

Fig. 48, Ahnliches Ei, sagittal.

Fig. 49, Ende der 7. Teilung, sagittal, der eine Entoblast teilt sich soeben

(d"-^), der andere hat sich schon geteilt.
Fig. 50, Das Ei der Fig. 32, sagittal.

Tafel XXVII.

Fig. 51, Das Ei der Fig. 33, sagittal.

c. WiRKLiCHE Schnitte.

Fig. 52, Das Ei der Fig. 34, median, 5 //.

Fig. 53, Dasselbe Ei. einige Schnitte weiter nach der Seite zu, also para-

raedian.
Fig. 54, Ahnliches Ei, Querschnitt durch das 2. Extremitatenpaar (vergl.

Fig. 35).

Tafel XX Vm.
Fig. 55, Das Ei der Fig. 36, Median.sclinitt.

520 ERKLARUNG DER TAFELN,

Fig. 56, Ein wenig weiter vorgeschrittenes Stadium, Teil eines Median-
schnittes, Trennung von Procto- und Stomodaumanlage, Vergr.
X 930, reprod. X %•

Fig. 57, Das Ei der Fig. 37, Medianschnitt.

Fig. 58, Medianschnitt durch einen Embryo vom Ende Dezember.

d. Zellenstammbaum.
Tafel XXIX.

Die Teilungen sind hier alle syncliron gedacht. Mit dickerer Linie ist der
Dottei' angegeben.

Eri'atum: die Linie a*-i — a^i soU eine Knötchenlinie .sein, die Zelle a^l ist
schon rein eet o der mal

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, DL XV.

Taf. XV.

Delsman del.

Tijdschrift der Ned, Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV. Taf. XVI.

Delsman del.

'Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV. Taf. XVII.

Delsman del.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV. Taf. XVIII.

Delsman del

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV. Taf. XIX.

Delsman dei.,

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV.

Taf. XX.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV.

Taf. XXI.

28 d7^

Delsman del.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV.

Taf. XXII.

Delsman del.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Yereen., 2cle Serie, Dl. XV. Taf. XXIII.

Delsman del.

38

Tijdsi'lirift (Ut Ned. Diork. Vereen., 2,]<, Serie, Dl. XV. Taf. XXIV.

41

Delsman dei

Tijdschrift dor Xod. Dici-k. Vereen., 2'lo Sc.rie, 1)1. XY.

Taf. XXY

Delsman del.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XY.

Taï. XXVI.

Delsman del.

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XY.

Taf. XXVII.

53
Delsman dj:i..

^'2)

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XV. Taf. XXVIII.

cera'-.

met

6torr7

ètona

,■••■0765.

57
Delsman del

Tijdschrift der Ned. Dierk. Vei'een., 2de Serie, Dl. XV.

Taf. XXIX.

Delsman del.

VERSLAGEN.

III

GEWONE HUISHOUDELIJKE VERGADERING

Groningen. Zoölogisch Laboratorium. Zaterdag 17 Juni 191G,
des namiddags om 3 uur.

Aanwezig de Heeren: Sluiter (Voorzitter), de Beaufort, van Bem-

MELEN, IhLE, van KaMPEN, DE LaNGE, VAN OORT, ReDEKE, VOSMAER, WeRER,

VAN WiJHE en de dames: Bekkering, van der Meulen en Wisse.

Afwezig met kennisgeving de Heer BoLSius.

De voorzitter opent de vergadering en heet de leden welkom. Hij geeft
daarna het woord aan den secretaris tot het uitbrengen van het volgend
verslag over den toestand der vereeniging.

Jaarverslag van den secretaris.

In de huishoudelijke vergadering, het vorige jaar te Amersfoort ge-
houden, werd besloten als proefneming het jaarverslag van den secretaris
niet meer van 1 Januari tot 31 December, maar van huishoudelijke ver-
gadering tot huishoudelijke vergadering te doen loopen, zoodat het ver-
slag, dat ik thans het genoegen heb aan uwe vergadering uit te brengen,
zich uitstrekt van 1 Januai'i 1915 tot dezen dag,

In de samenstelling van het bestuur kwam geen verandering.

Dat de toestand onzer Vereeniging gunstig genoemd mag worden, blijkt
uit het steeds, hoewel langzaam, stijgende aantal leden. 31 December 1914
telde onze Vereeniging 193 leden; op 31 December 1915 was dit getal
tot 196 geklommen. In het jaar 1915 traden als nieuwe leden tot onze
Vereeniging toe de dames: v. d. Harst, Koker, Schoneboom, Zernike,
Jonker, Löhnis, Driessen, v. d. Haas en de heeren: Boschma, Jurri-
AANSE, v. Seters, V. GooR, Heymann en v. Servellen. Door den dood
verloren wij in 1915 de leden Hubrecht, 'v. Dam en Bolleman v. D. Veen.
De beteekenis van den heer Hubrecht voor onze Vereeniging werd door
den Voorzitter uiteengezet in de vergadering, die 27 Maart te Utrecht
gehouden werd, terwijl Hubrecht door den heer Nierstrasz in het Tijd-
schrift onzer Vereeniging (dl. 14, p. iSO — 186) herdacht werd. In 1915
hebben 8 dames en heeren voor hun lidmaatschap bedankt en wel de
dames Fyan, Vis, Driessen, de Gelder en de heeren v. Ryckevorsel,
RissELADA, Roelants en Keer.

In de eerste helft van 1916 mochten wij 17 nieuwe leden winnen,
zoodat het aantnl leden thans '213 bedraagt, een cijfer, dat echter aan
het eind van het jaar door bedanken weer dalen zal. De in 1916 nieuw
toegetreden leden zijn de dames: Jouges, Feltkamp, de Boer, Wibaut,

IV

Kaiser, Vorstman, Kreulen, Pijnacker Hordijk, Bakker en deheeren:
OoTMAR, V. D. Feen, Eesink, y. Hengelaar, Schierbeek, Romun, Schoor
en Nieuweniiuyze.

De vergaderingen werden op de gebruikelijke wijze gehouden. De Ie
wetenschappelijke vergadering in 1915 werd 30 Januari te Leiden ge-
houden, de 2cle 27 Maart te Utrecht, in welke vergadering, zooals reeds
gezegd is, Prof. Hubrecht door den Voorzitter herdacht werd. De 3de
vei'gadering werd 25 September te Amsterdam gehouden en was gecom-
bineerd met een buitengewone huishoudelijke vergadering, waarin de
Vereeniging haar bekrachtiging verleende aan een contract tusschen onze
Vereeniging en den Adjunct-Adviseur in Visscherijzaken namens de Re-
geering, betreffende verhuur van elf inplaats van zes vertrekken in het
Zoölogisch Station te Helder door de Vereeniging aan den Staat ten be-
hoeve van het Rijksinstituut voor Visscherijonderzoek. Dit contract werd
16 November 1915 door den Minister van Landbouw goedgekeurd en is
afgedrukt op pag. Lxxxv — Lxxxvi der Verslagen (dl. 1-4). De 4cle weten-
schappelijke vergadering had 27 November te Amsterdam plaats.

In 191(j werd de Ie wetenschappelijke vergadering te Amsterdam ge-
houden, thans niet meer in de kamer van Prof. Weber in het Aquarium-
gebouw, maar wegens de toenemende belangstelling in de kleine restau-
ratiezaal van het K. Z. Genootschap Natura Artis Magistra, daarvoor
welwillend door het Genootschap afgestaan. In deze vergadering werd
de Voorzitter aangewezen en bereid gevonden om de Vereeniging te
vertegenwoordigen in de Commissie ter voorbereiding van de viering van
het 100-jarig bestaan van 's Lands Plantentuin te Buitenzorg. De 2tle
wetenschappelijke vergadering in 1916 had 25 Maart te Leiden plaats.

Voor de gewone huishoudeliike vergadering kwamen op 27 Juni 1915
slechts een tiental leden te Amersfoort in Hotel Birkhoven bijeen. In deze
vergadering werd de Heer v. Bemmelen als lid der Redactie-commissie
voor het Tijdschrift herkozen. In afwijking van den tot nog toe gevolgden
regel werden aan het slot dezer vergadering niet de gebruikelijke weten-
schappelijke mededeelingen gedaan, maar de Heer Tesch, daartoe door
het Bestuur uitgenoodigd, hield een voordracht, waarin hij een samen-
vattend overzicht gaf van het zoögeographisch vraagstuk der bipolariteit.

Van het Tijdschrift zag de Ie aflevering van deel 14 in Februari, de
2de in Juni 1915 het licht, terwijl het verschijnen van aflevering 3 en 4
dezer dagen te verwachten is. De taak van den secretaris der Redactie-
commissie werd vooral door de hulp van het Redactie-lid den heer Loman
niet weinig verlicht.

Door de goede zorgen van onzen bibliothecaris verscheen de lijst der
«aanwinsten der bibliotheek" voor het tijdvak van 1 Juli 1914 tot 31
December 1915, welke in deze maand aan de leden werd gezonden.

Ten laatste moge nog vermeld worden, dat het Bestuur der Vereeni-
ging in zijn Maart- vergadering van het jaar 1916 besloot aan de leden
der Vereeniging, andere belangstellenden en verschillende Genootschappen
een circulaire te zenden, waarin om finantiëele steun voor het uitgeven
van extra-afleveringen van het Tijdschrift verzocht werd. Door het niet
of beperkt verschijnen van vele buitenlandsche tijdschriften wordt nl. aan
de Redactie van ons Tijdschrift een bijzonder groot aantal verhandelingen
aangeboden, waarvan de publicatie niet kan geschieden zonder buiten-
gewone hnantiëele hulpmiddelen. Tal van giften werden reeds door den
penningmeester met dank ontvangen, zoodat wij de hoop koesteren, dat
de circulaire aan haar doel zal beantwoorden.

Dit verslag geeft geen aanleiding tot opmerkingen en wortlt onveran-
derd vastgesteld.

Vervolgens doet de penningmeester de volgende Kekening en Verant-
woordini? omtrent het door hem in 1915 gevoerde finantiëele beheer.

Rekening en Verantwoording van den penningmeester.

0)iivangsten.

1. Batig saldo van 1914 (reserve voor de uitgave van het

tijdschrift) /■ 706.16

2. Contributie der leden » 1200.—

3. Contributie van begunstigers » 40. —

4. Bijdragen van particulieren aan het Zoölogisch Station . » 50. —

5. Kijkssubsidie )) 1500. —

6. Huur der bovenwoning van het Zool. Station . . . . » 107.82

7. Huur der lokalen bij den Adviseur in gebruik ...» 1000. —

8. Verkoop tijdschrift » 14.—

9. Geleverd zoölogisch materiaal » 834.55

10. Rente » 89.63

11. Baten van het Zool. Station , » 30. —

12. Terugontvangen voor te veel gegeven voor exploitatie

Zool. Station )) 129.68

/ 5701.84

Uitgaven.

1. Kente en aflossing:

A. der leening 1889 f 343.75

B. » » 1895 )) 331.25 f 675.—

2. Exploitatie van het Zoölogisch Station ...... y> 3064.55

3. Bibliotheek » 347.70

4. Onkosten » 115.85

5. Tijdschrift » — . —

6. Verschotten van bestuursleden » 116.81^

7. Drukwerk . » 24.30

8. Toelage van den Directeur van het Zool. Station . . » 225. —

9. Bijdrage voor het Pensioenfonds )) 100. —

10. Saldo (reserve voor de uitgave van het Tijdschrift) . . » 1032.62^

f 5701.84

Deze Kekening en Verantwoording is door de Commissie, bestaande
uit Mejuffrouw van Herwerden en den Heer Ringer, onderzocht en
goedgekeurd. De voorzitter dankt de Commissie en stelt de vergadering
voor de rekening eveneens goed te keuren en den penningmeester onder
dankzegging te dechargeeren. Conform dit voorstel wordt besloten.

Daarna dient de penningmeester de volgende ontwerp-begrooting in
voor het jaar 1917.

VI

Begroeting voor het jaar 1917»

Ontvangsten.

1. Saldo Pro mem.

2. Contributie van 200 leden f 1200.—

3. Bijdragen van particulieren voor het Zool. Station. . , » 40.^ —

4. Contributie van begunstigers » 50. —

5. Rijkssubsidie » 1500. —

6. Huur der lokalen in het Zool. Station » 1500. —

7. Geleverd zoölogisch materiaal » 300. —

8. Verkoop Tijdschrift » 100.—

9. Rente , » 80.—

10. Baten Zool. Station » 50. —

f 4820.—

Uitgaven.

1. Rente en aflossing:

A. leening 1889 ....;....ƒ 331.25

B. » 1895 )) 318.75 f 650.-

2. Exploitatie Zool. Station » 2450. —

3. Bibliotheek » 350.—

4. Onkosten , . . . » 100.—

5. Tijdschrift » 350.—

6. Verschotten van Bestuursleden » 150. —

7. Drukwerk . . ' » 50.—

8. Toelage Directeur (vergoeding voor woninghuur) ...» 600. —

9. Pensioenfonds » 100. —

10. Onvoorziene uitgaven » 20. —

f 4820.

Ook deze begrooting wordt door de vergadering goedgekeurd.
Hierna brengt de Directeur van het Zoölogisch Station verslag uit
over den toestand dezer instelling in 1915.

Verslag over den toestand van het Zoölogisch Station in 1915.

Het afgeloopen jaar kenmerkte zich door een belangrijke wijziging in
de inrichting van het Zoölogisch Station, welke samenhing met de i-eeds
door onzen Secretaris in zijn verslag gememoreerde uitbreiding van de
diensten, die de Nederlandsche Dierkundige Vereeniging en de Staat elkaar
wedorkeerig bewijzen, door een deel van het Station te bestemmen voor
van rijkswege ingestelde wetenschappelijke onderzoekingen in het belang
der visscherij.

Het is U allen bekend, dat deze onderzoekingen zijn opgedragen aan
het in 1912 opgerichte en in Haarlem gevestigde Rijksinstituut voor Vis-
scherijonderzoek, waarvan wijlen dr. Hoek de Directeur was. Na zijn dood
heelt het een punt van overweging uitgemaakt, of het wellicht aanbe-
veling zoude verdienen het Instituut van uit Haarlem naar een meer
centraal gelegen acaderaiestad over te brengen, met behoud van het

VII

Heldersche biologische laboratorium als filiaalinrichting. Het uitbreken
van den Europeeschen oorlog, die in alle richtingen tot bezuiniging dwong,
heeft echter de verwezenlijking ook van dat plan onmogelijk gemaakt,
met het gevolg, dat de Minister van Landbouw, Nijverlieid en Handel
besliste, dat het Bureau van het Rijksinstituut van Haarlem naar den
Helder zou worden overgebracht.

De daarvoor benoodigde ruimte werd, zooals U bekend is, in het Zoölo-
gisch Station gevonden door uitbreiding van de aan het Rijk in huur
afgestane lokaliteiten. Deze uitbreiding was mogelijk, doordat de in het
Station gelegen Directeurswoning werd ontruimd en de dientengevolge
vrijgekomen vertrekken werden ingericht voor Directeurskamer, bureau,
laboratorium en woning van den inwonenden bediende van het Instituut.

Voor de vereeniging heeft deze verandering bovendien nog het voor-
deel, dat tot de reeds langen tijd noodzakelijk gebleken vergrooting van
de bibliotheek kon worden overgegaan, door daarvoor de vroegere kamers
van den Directeur in gebruik te nemen, terwijl het aantal werkkamers
met twee werd uitgebreid, in een waarvan de verzameling der in den
loop der jaren bijeengebrachte dieren en planten van onze kust en de
Noordzee kan worden opgesteld.

In byzonderheden heeft de inwendige verbouwing, die voor de nieuwe
inrichting noodzakelijk was, bestaan in de navolgende werkzaamheden.
Tusschen het reeds bestaande laboratorium en de voormalige directeurs-
woning is een verbinding met portaal tot stand gebracht, de keuken en
bijkeuken zijn herschapen in een woonkamer en keuken voor den be-
diende. Enkele der vroegere woonvertrekken zijn opnieuw geschilderd en
behangen, eveneens de vroegere directeurskamer en, waar het noodig was,
werden gas- en waterleiding uitgebreid of nieuw aangelegd.

Aan de buitenzijde moest het gebouw geheel geschilderd en opnieuw
gesilikaat worden ; voorts was een vernieuwing van balustrade en vloer
van het balkon noodzakelijk en daar ook het dak verschillende reparaties
had te ondergaan, waren de kosten voor onderhoud van het gebouw in
het afgeloopen jaar begrijpelijkerwijs buitengewoon hoog. Toch kon, vooral
dank zij de talrijke leveringen van materiaal voor onderzoek, tengevolge
waarvan ruim f 600. — meer beschikbaar was dan aanvankelijk geraamd
werd, een goed deel der gemaakte onkosten op den dienst van 1915
worden afbetaald, zonder dat er een extra krediet behoefde te worden
aangevraagd. En bij zuinig beheer, hoop ik het nog resteerende deel der
diverse rekeningen met de in het loopende jaar ter beschikking staande
gelden te kunnen afbetalen.

Van de motorvlet werd in het afgeloopen jaar geregeld gebruik ge-
maakt en zij voldeed in alle opzichten aan de gestelde eischen. De zee-
waterleiding in het aquarium werd gedeeltelijk vernieuwd en het aqua-
rium zelf opnieuw geverfd. Motor en pomp bleven goed functionneeren.

De overige inventaris werd uitgebreid met een boekenkast voor de
directeurskamer, een paar kaartenkasten en nieuwe gordijnen in de
bibliotheek, terwijl voor zooveel noodig, de vooiTaad alkohol en chemi-
caliën op de gebruikelijke wijze werd aangevuld.

Vermeld dient nog, dat de oude en langzamerhand zeer bouwvallig
geworden keet, overblijfsel van het voormalige verplaatsbare houten sta-
tion, die sedert de stichting van het steenen gebouw in 1889 op het
terrein stond, en als werkplaats en bergplaats dienst deed, gesloopt is.
Van de nog bruikbare onderdeden is op een ander gedeelte van het
terrein een zeer geschikt, doch eenigszins kleiner loodsje in elkaar ge-

VIII

timmerd, terwijl op cle vrijgekomen ruimte een vergrooting der oude
bergplaats voor netten en instrumenten van het Eijksinstituut is verrezen
in den vorm van een flink, uit baksteenen opgetrokken gebouwtje, dat
zich in kleur en vorm heel goed bij het Station aansluit.

Het aantal laboranten was in het afgeloopen jaar niet groot, bedroeg
slechts 7. Dit geringe bezoek is ongetwijfeld voor een groot deel toe te
schrijven aan de omstandigheid, dat de gewone subsidie voor de laboran-
ten in 1915 niet werd uitgekeerd. Het is mij niet bekend, waarom dit
niet geschied is, doch ik meen goed te doen met erop te wijzen, dat dit
naar mij voorkomt een ongewenschte en zelfs nadeelige zuinigheidsmaat-
regel is. Wie toch worden er op de eerste plaats door getroffen? De
studenten in de plant- en dierkunde onzer universiteiten, bij wie het in
den loop der jaren een zeer prijzenswaardige gewoonte was geworden,
om voor korter of langer tijd in ons Station te komen werken, teneinde
hun kennis op een zeer belangrijk onderdeel hunner wetenschap uit te
breiden. Meer en meer plegen de jongere bezoekers en bezoeksters zich
den in Den Helder doorgebrachten tijd ten nutte te maken, door de
levende dieren en planten onzer kust in hun natuurlijke omgeving te
bestudeeren. Wel is hiervan het gevolg geweest, dat het aantal van hen,
die belangrijke, nieuwe onderzoekingen kwamen verrichten, langzamer-
hand is afgenomen, maar daartegenover staat het verblijdende feit, dat
ons Station naast de vroegere een nieuwe functie heeft verkregen, een
functie waaraan het zich als alle levende organismen en instellingen in
zekeren zin heeft aangepast en waarvoor het, meen ik, uitstekend is in-
gericht. Deze functie is het aanvullend werkzaam zijn bij het biologische
hooger onderwijs. En ik mag niet nalaten er hier uwe aandacht op te
vestigen, dat met het niet-verstrekken der overigens niet eens zoo heel
groote subsidie, dat onderwijs zelf in mijn oog eenigszins te kort wordt
gedaan en de hoop uit te spreken, dat de „bevoegde autoriteiten" stap-
pen zullen doen, om binnenkort weer tot uitkeering der bedoelde sub-
sidie te geraken.

Doch om op onze laboranten in 1915 terug te komen. Van 2 — 18 Juli
vertoefde de heer W. H. van Seteus, biol, cand. der Leidsche Hoogeschool
in het Station en hield zich onledig met een algemeen overzicht der
Heldersche fauna. Dr. J. C. C. Loman, Amsterdam, bezocht ons eveneens in
Juli en zette zijn onderzoekingen over den bouw der excretieorganen bij
Pantopoden voort. De heer dr. A. B. van Deinse, Kotterdam, kwam van
19 — 31 Juli voor litteratuur-studie in onze bibliotheek. Van 5 — 14 Augustus
vertoefde de heer BoscHiMA uit Amsterdam in het Station en werkte er
algemeen faunistisch, terwijl de dames M, P. Löhnis en F. M. Bëucker
Andreae ons in de eerste helft van September bezochten en zich toe-
legden op een onderzoek van het plankton der reede.

De heer J. van Servellen eindelijk was met verschillende onderbre-
kingen in de maanden September — December werkzaam op hot Station
ten einde zich met onderzoek van wieren en verschillende lagere dier-
groepen bezig te houden.

Bovendien bracht ons de heer dr. Paul van Oye, thans in Ned. Indië,
die van 18—22 Januari in het Station kwam, een kort bezoek om zich
in het Rijksinstituut te orienteeren over enkele methoden, die bij het
wetenschappelijk visscherij-onderzcek worden toegepast. Met gelijk doel
hield zich in September ook de heer dr. K. Kuiper in het Station op.

Tot hen die meer onafgebroken in het Station werkzaam waren, be-

IX

hoorden in 1915 dr. Tesch, die echter in Mei zijn werkkring verwisselde
met dien van conservator bij het Museum voor Nat. Hist. te Leiden;
mejuffr. de Lint, die van Haarlem overgeplaatst werd, de heer van Goor,
opvolger van dr. Tescfi, als eerste biologische assistent aan het Rijks-
instituut en de ondergeteekende.

Het vertrek van dr. Tesch, die sedert 16 Maart 1908 als eerste bio-
logische assistent aan het Rijksinstituut verbonden was en mij gedurende
al dien tijd als assistent- directeur van het Station trouw heeft bijgestaan,
is een verlies voor de Vereeniging geweest. Zijn groote faunistische kennis
is allen laboranten, die gedurende de laatste jaren bij ons werkzaam waren,
in meerdere of mindere mate ten goede gekomen en bij de bewerking
der vervolglijsten van onzen katalogus heeft hij bij herhaling goede diensten
bewezen.

Zijn opvolger, de heer van Goor, hield zich in het afgeloopen jaar be-
halve met verschillende onderzoekingen in het belang der visscherijen,'
ook onledig met een studie van de kerndeeling bij Noctiluca en met een
meer stelselmatige bewerking van de bij Helder voorkomende Algen.

Mejuffrouw DE Lint heeft na liet vertrek van dr. Tesch op zich genomen
mij behulpzaam te zijn bij het beheer der bibliotheek en zette haar onder-
zoekingen over het zoetwaterplankton in Nederland voort.

Ikzelf heb mij ten slotte in het afgeloopen jaar slechts weinig met
ander werk dan mijn ambtsbezigheden kunnen bezighouden en bepaalde
mij in hoofdzaak tot het verzamelen van verder materiaal voor mijn
visschenboek.

De bedienden vervulden over het geheel genomen in het afgeloopen
jaar naar behooren hun plicht.

De verzending van zoölogisch en botanisch materiaal voor onderzoek
heeft, zooals ik reeds zeide, in 1915 op byzonder ruime schaal plaatsgehad.
Zoo ontvingen:

Professor Vosmaer, Leiden: 431 stuks haaien, 2 Cyclopterus, 7 Zeus
faber, 1 Lophius, 100 stuks Mya, 4 Chiton, 1 Phocaena, '20 stuks Pare-
chinus, 2 Loligo, 1 Aurelia (levend), 1 Syngnathus, 1 dozijn Littorina, '2
buizen Balanus en 1 buis parasitische Copepoden.

Professor van Bemmelen, Groningen: 28 stuks jonge kabeljauwen, 21
haaien, 1 stuk walvischbaard, 4 roggen, 6 stuks Ecbiurus, een collectie
visschen en diverse zendingen lagere dieren.

Professor Sluiter, Amsterdam: 3 haaien, 1 Eledone, 4 Sepia's, 50 zee-
sterren, 13 zeemuizen en 2 buizen met Decapodenlarven.

Professor Jelgersma, Leiden: 4 stuks Phocaena.

Het Rijksmuseum voor natuurlijke Historie, Leiden : een collectie vis-
schen en diverse zendingen lagere dieren.

Natura Artis Magistra, Amsterdam: diverse zendingen lagere dieren.

Het Instituut voor Hersenonderzoek, Amsterdam : 1 Phocaena.

De Hortus Botanicus, Amsterdam: 1 mand zeewieren.
)) )) » , Utrecht: 2 manden idem.

De heer Hoogenraad, Deventer: diverse inktvisschen.

Dr. Peeters, Amsterdam : een collectie diverse lagere dieren en een
Acanthias.

Dr. ten Doesschate, Utrecht: een partij koppen van Ansjovis.

Mej. dr. van Herwerden, Utrecht: 25 stuks Parechinus.

Mej. Sabron, Utrecht: 5 buisjes met Pantopoden.

Professor Jonker, Delft: 1 Loligo.

Professor Bonnema, Groningen: eenige buizen met Ostracoden.

Dr. Weevers, Amersfoort: 1 mand zeewieren.
Dr. Delsman, Leiden: een collectie viscbeieren.
De heer Arëndsen Hüin, Utrecht: 60 meelwormen.
De heer Swart, Maastricht: 1 Acanthias.

Omtrent de geldmiddelen kan nog worden medegedeeld, dat de uit-
gaven in 1915 /■ 3064.55 hebben bedragen. Deze post komt als geheel
voor op de rekening en verantwoording van den penningmeester der.
vereeniging, die reeds een onderwerp Uwer besprekingen heeft uitgemaakt.
Om te kunnen beoordeelen, welk gebruik van het genoemde bedrag is
gemaakt, laat ik hier een overzicht volgen van de voor de exploitatie in
1915 gedane uitgaven:

A. Gebouw en terrein f 988.64^

B. Aquarium en vlet » 42.27^

C. Ameublement » 209.65

D. Overige inventaris » 23.33

E. Alkohol en andere chemicaliën » 47.79^

F. Zoologisch materiaal » 279.85^

G. Exploitatie in engeren zin » 388.26^

H. Schrijfbehoeften » 21 .37^

I. Dienstpersoneel » 841.50

K. Grondlasten enz » 92.18

Restitutie aan den Penningmeester voor te veel ont-
vangen op dienst 1915 » 129.68

Totaal . . f 3064.55

De voorzitter dankt den Directeur van het Zoölogisch Station voor het
uitgebrachte verslag. Het finantiëel beheer van den Directeur van het
Zoologisch Station over 1915 is evenals dat van den penningmeester door
de Commissie, bestaande uit Mejuffrouw van Herwerden en den Heer
Einger, onderzocht en accoord bevonden, waarom de Voorzitter voor-
stelt den Heer Eedeke onder dankzegging te dechargeeren.

Vervolgens komt de uitloting van een aandeel in elk der beide geld-
leeningen aan de orde. Van de aandeelen in de leening van 1889, aan-
gegaan ten behoeve van den bouw van het Zoölogisch Station, wordt
N°. 23 (staande op naam van de erven van den Heer Mr. H. L. A.
Obreen, Leiden), van die in de leening van 1894, gesloten voor de ver-
grooting van het Zoölogisch Station, wordt N°. 4 (staande op naam van
Mr. J. E. Henny, 's Gravenhage) uitgeloot.

Vervolgens geschiedt de verkiezing van een voorziter en een onder-
voorzitter, resp. inplaats van de Heeren Sluiter en Vosmaer, die aan de
beurt van aftreden zijn. Beide heeren worden als zoodanig herkozen en,
ter vergadering aanwezig, verklaren zij zich bereid hun herbenoeming aan
te nemen.

Op voorstel van den voorzitter worden de Heeren Bolsius en Eomijn
benoemd tot leden der commissie, belast met het nazien der rekening en
verantwoording van den penningmeester en van den directeur van het
Zoölogisch Station.

Daarna komt de vaststelling van de plaats van samenkomst der vol-
gende huishoudelijke vergadering ter sprake. De Voorzitter stelt voor het
volgend jaar in Oisterwijk samen te komen en daaraan een excursie naar
de vennen te verbinden, zoodat dan Zaterdag de vergadering en Zondag-
de excursie gehouden wordt. Dit voorstel wordt aangenomen. De voor-

XI

zitter stelt voor Dr. J. Tii, Oudemans te verzoeken de leiding op zich te
nemen, terwijl de Heer Weüer het wensehelijk acht ook Dr. J, Lorié uit te
noodigen de avond vóór de excursie een inleidende voordracht te houden.

Daarna deelt de voorzitter mede, dat het Bestuur een circulaire ont-
ving voor het oprichten van een ,,HEiMANS-stichting, ter bevordering
van Natuurhistorische studie bij het Nederlandsche volk en in het bijzon-
der bij de jeugd". De vooi'zitter zegt, dat hij in overleg met den secretaris
de commissie van de HEiMANS-stichting gemachtigd heeft den naam der
Dierkundige Vereeniging te plaatsen onder een oproeping om steun, die
op ruime schaal zal verspreid worden. De vergadering verleent hieraan
hare sanctie.

Verder wordt de aanvrage om finantiëele steun van het ))Comité ter
bestudeering van de Molluskenfauna van Nederland" besproken. De Voor-
zitter stelt aan de vergadering voor voorloopig een bedrag van /" 25. — be-
schikbaar te stellen, zonder dat de Vereeniging zich tot een vaste jaar-
lijksche bijdrage verbindt. Dit voorstel wordt aangenomen. Op verzoek van
den Heer Redeke zal aan het genoemde comité meegedeeld worden, dat
er prijs op gesteld zal worden, wanneer meervoudige doubletten in over-
leg met den Directeur van het Zoölogisch Station afgestaan worden aan
de verzameling der Vereeniging.

Ten laatste leest de voorzitter een brief voor van den heer Resink,
waarin deze voorstelt eens per jaar samen te komen voor de bespreking
van een vraagstuk van algemeenen aard, dat door verschillende personen
van verschillende zijden behandeld zou kunnen worden. Wanneer het
onderwerp een jaar van te voren vastgesteld wordt, kan zoo'n bijeenkomst
met hare debatten zeer vruchtbaar zijn.

Na eenige discussie wordt in principe besloten de huishoudelijke ver-
gadering met hare excursie onveranderd te laten, maar een proef te nemen
om op een Zondag, volgende op een gewone wetenschappelijke vergade-
ring, een bijeenkomst te houden, waarin één spreker zal uitgenoodigd
worden een bepaald onderwerp in te leiden. Wanneer dit onderwerp van
algemeenen aard is en lang van te voren is aangekondigd, dan mag men
in zoo'n bijeenkomst een interessante discussie verv/'achten. De voordracht
zelf kan dan 's ochtends gehouden worden vóór de lunch, terwijl in de
namiddag de gelegenheid tot discussie gegeven zal worden. De nadere
regeling wordt echter aan het Bestuur overgelaten.

Daarna sluit de voorzitter de vergadering, waarna een bezoek gebracht
werd aan de oudheidkundige afdeeling van het museum te Groningen
onder leiding van Dr. A. E. van Giffen.

Des avonds 8 uur hield Dr. A. E. van Giffen in het Zoölogisch
Laboratorium der Rijksuniversiteit te Groningen de volgende voordracht
ter inleiding van de op de volgende dag gehouden excursie.

Over terpen in Groningen en Friesland.

Na enkele inleidende opmerkingen, begon spreker voorop te stellen,
wat men onder terpen had te verstaan.

Resumeerend kan het betoog, dat vooral diende de aanwezigen, in ver-
band met de op den volgenden dag te houden excursie, omtrent de ver-
schillende vragen, die zich zooal bij de bestudeering der terpen voordoen,
te orienteeren, ongeveer aldus worden samengevat.

Reeds geruiraen tijd mag het als een lang bewezen waarheid gelden,

XIl

dat de terpen, die in de provincie Groningen wierden worden ge-
heeten, van enkele d.A. tot meerdere H.A. groote en tusschen 1 en 10
M. hooge, kunstmatige heuvels in de kleistreken zijn. Langzamerhand uit
de onmiddellijke omgeving door menschen opgeworpen, ten deele ook door
de onverbruikte af valsproducten van mensch en dier verhoogd en aan-
gevuld, verbergen zij in haren schoot de overblijfselen van de oudste
beschaving der kleistreken. Hare bestemming de kust- en oeverbewoners
bij hoogere waterstanden te beveiligen blijkt op zeer verschillende wijzen.

Kan reeds uit de verspreiding en den vorm worden afgeleid, dat de terpen
in den strijd tusschen onze voorouders en het water oorspronkelijk dien
rol vervulden, welke later door de dijken werd overgenomen, de oudste
berichten omtrent het terpengebied bevestigen die conclusie volkomen.

Nadere bestudeering naar vorm en ligging wijst uit, dat de kustlanden
oostelijk van de Noordzee, tusschen België en Denemarken, het terpenge-
bied bij uitnemendheid vormen. Overigens komen dergelijke heuvels in
de Betuwe onder den naam van » woerden" voor, terwijl de kleistreken
van Lincolnshire eveneens terpen schijnen te beziten.

Van Friesland uit naar het zuiden plots, naar het oosten en noorden
meer geleidelijk in grootte en dichtheid van verspreiding afnemend, doen
de terpen zich eenerzijds voor als grootere zacht glooiende tüoonheuvels
met ten gevolge van stormvloeden soms snel oploopende noord- westelijke
en daarentegen geleidelijk afloopende zuid-oostelijke helling, anderzijds
als kleinere steile v/wc/if heuvels. Deze laatste zijn zelfs karakteristiek voor
Zeeland, waar zij «bergen" of »hillen" heeten.

Het reeds genoemde verband tusschen terp en dijk wordt vooral dui-
delijk, in zooverre uit de verspreiding blijkt, dat de terpen in het alge-
meen binnen of in de dijken zijn gelegen, waar zij te samen voorkomen.
Ontbreekt daarentegen een van beiden, dan beveiligen slechts terpen den
kustbewoner bij hoogere waterstanden. Zulks is o. a. nog het geval op
de Halligen en enkele onbedijkte gedeelten der Sleeswijksche kust.

Een en ander verder uitwerkend en met de berichten der Ouden in
verband brengende, wordt het aannemelijk:

1) dat de terpgescbiedenis aan die der dijken voorafgaat en eene oudere
phase in den worstelstrijd van den kust- of oeverbewoner tegen het
water representeert ;

2) dat de aanvangsstadiën der terpen moeten worden gezocht in het
meer centrale terpengebied of wel speciaal in de rustende woon-
heuvels van Friesland, westelijk en zuidelijk van de voormalige Middel-
zee, terwijl de terpen op de onbedijkte Halligen nog haar oorspron-
kelijk karakter bezitten en dus ook nog tot in onze dagen worden
aangelegd ;

3) dat de omgeving der passieve terpen in vergelijking met die der
Halligenterpen ten opzichte van de vloedhoogten der naburige zee
veranderingen heeft ondergaan, wjjzende op verlaging van het oudere
terpengebied ;

4) dat de vluchtheuvels over het geheel meer aan de uiteinden van het
langgerekte terpengebied voorkomen en overigens meer buitenwaarts
dan de woonheuvels zijn gelegen, wanneer, zooals bijv. in de provincie
Groningen beide terpvormen naast elkaar voorkomen;

5) dat P/mius-secundus voor het eerst eene beschrijving over Cauchische
kustbewoners heeft gegeven, die onafwijsbaar op terpen in een onbe-
dijkt kustgebied slaat, terwijl de Chroniek-schrijvers van terpbouw in
de Tdc eeuw gewagen, zoodat de thans rustende terpen blijkbaar in

XIII

de eerste helft onzer jaartelling een rol speelden en wel in een ge-
bied, dat naar de oudste berichten vooral Friezen, Cauchen en Saksers,
doch verder ook Maresaten, Kaninefaten en Sturii ten woonplaats strekte.

Sedert de afgraving der rustende terpen zijn tal van voorwerpen voor
den dag gekomen, die een beeld van den vroegeren kleibewoner kunnen
geven. Tal van plaatjes droegen er toe bij de gegeven voorstelling te
verduidelijken en tal van voorwerpen, de meest verschillende industrie-
reeksen op gebied van landbouw, veeteelt, textielnijverheid, jacht, visch-
vangst enz. betreffende, gaven een aanschouwelijk beeld van het doen en
laten van den voormaligen terpbewoner.

Daarbij speelde wei is waar de ceramiek de hoofdrol, doch ook andere
voorwerpen van dagelijksch gebruik werden in voldoende mate geïllu-
streerd om den terpbewoner als deel uitmakend van eene over het ge-
heel vreedzame, vooral veeteelt beoefenende bevolking te doen kennen.

Een en ander bevestigde, dat de cultuur der passieve terpen in Fries-
land en Groningen behoort tot eene periode, die kort vóór onze jaartel-
ling aanvangend, met den laat-Karolingischen tijd afsluit. Eerst dan of
iets eerder begint de terpbouw in Zeeland, terwijl die op de Halligen nog
later aanvangt en evenals de aanleg van ))hillen" op de zeeuwsche gorzen
tot in onzen tijd voortduurt.

Friesch-Bataafsch, Cauchisch- Saksisch met Roraeinsche invloeden in den
aanvang en Frankische in hare midden- en eindphase, ziedaar het ken-
merkende karakter der terpencultuur !

Interessant zijn de voorbeelden van urnen en bijgaven uit verschillende
terpgrafvelden. De vergelijking van dat vaatwerk met soortgelijk uit de
graf velden van de Elbestx'eken eenerzijds en Engeland ando-zijds, versterkt
door dergelijke uitkomsten omtrent andere objecten, belichten evenals
in het voorlDijgaan de Saksische immigratie van Engeland van uit het
continent in verband met de sporadische koloniseering aan onze kusten.
Zulks echter te sterker, waar de verspreiding van bedoelde grafvelden
langs kusten en oevers van voormalige of nog aanwezige boezems en
rivieren dicht bij hunne uitmonding, zoowel ten onzent als in Engeland
geheel overeenkomstig is.

De kleine verschillen tusschen de terpgrafvelden in Friesland en Gro-
ningen werden met de iets latere christianiseering van Groningen in
verband gebracht en door eenige historische feiten toegelicht. Overigens
werd eene nauwe verwantschap tusschen deze Saksers met de Friezen en
Cauchen aangenomen en daarmede van dit onderwerp, waarover blijkbaar
nog veel te zeggen was, afgestapt.

Op één zaak echter werd nog in het bijzonder de aandacht gevestigd
en wel vooral in verband met het later besprokene.

Het is namelijk een belangrijk feit, dat in de terpen van Friesland
westelijk van de Middelzee naast enkele bronzen en zelfs steenen voorwerpen,
ook bij het z.g.n. vóór-Friesche aardewerk enkele verschijnselen voor-
komen, die wijzen op een ouder cultuurverband. Groote waarde wil
spreker n.1. hechten aan eene ruwe, door polijsten te weeg geroepen
kruisversiering op den bodem van sommige vóór-Friesche potten. Deze
versiering zet zich over den buikwand tot de geometrisch versierde zone
voort en kan moeilijk anders zijn dan eene herinnering aan de steunstaven
van een mandje of korf. Te belangrijker is dit feit, waar de oorspronke-
lijke korftechniek de specifiek Noord-Europeesch-Neolithische ceramiek ten
voorbeeld strekte. Overigens vormen de vindplaatsen van het vóór-Friesche
aardewerk tevens die van een, zij het ook op zich zelf staande, aan Me-

XIV

gfilithi.sche ceramiek herinnerende, scherf, voorts van enkele beschilderde
en ook andere vroeger dan het gew^one Friesche aardewerk te dateeren
scherven resp. potten en eindelijk van alle in de terpen gevonden
brachycephale raenschenschedels.

Overblijfselen van woningen en stallen, als zodenwalletjes, rijswerk en
stukken hutbekleeding in den vorm van brokjes gebrande klei met riet-
of rijsindruksels maakten eerst recht duidelijk, hoe loonend een systema-
tisch terpenonderzoek moet zijn.

Vervolgens kon uit profielen en platte gi'onden worden afgeleid, hoe
men, wat de ontstaanswijze van de terpen betreft, heeft te onderscheiden :
Etagebouw, lUngdijkbouw en Kernbouw. Eerst bij terpen, waar, zooals
in het laatste geval, in grootere hoogten zeer kleine steile heuveltjes als
kernen verborgen liggen, heelt men te denken aan de terpen van P/mn<s.
Deze zijn echter tot nu toe nog nimmer met eenige zekerheid teruggevonden.

De mogelijkheid, dat een terp in eenmaal, zonder onderbreking is opge-
worpen, heeft blijkbaar slechts theoretische waarde.

Ten slotte bevestigde de bestudeering van den ondergrond der rustende
terpen de reeds uit het verschil in hoogteligging harer omgeving ten op-
zichte van die der recente actieve terpen afgeleide conclusies. Zelfs konden
deze in zooverre gepreciseerd worden, dat uit een en ander mocht worden
besloten, dat de som van relatieve en absolute bodemverlaging sedert den
aanvang onzer jaartelling gemiddeld maximaal 10 cM. seculair kan zijn
geweest.

Na de pauze werd de terpenfauna schetsmatig behandeld. Ook hierbij
werd er naar gestreefd een totaalbeeld te geven.

Ten bewijze dat in de eerste helft onzer jaartelling in het terpengebied
nog dieren voorkwamen, die daar thans of geheel uitgestorven of geheel
verdwenen zijn, werd gewezen op uit de terpen afkomstige overblijfselen,
eenerzijds van den oeros, anderzijds van eland, bruine beer, wild zwijn,
edelhert en bever. In verband met genoemde vondsten werden de verhalen
der ouden gememoreerd en o. a. de Nibelungensage voor den geest geroepen.

Verreweg echter in de meerderheid blijken in de terpen de huisdieren
te zijn geweest en de conclusie uit de bestudeering daarvan getrokken,
kan worden samengevat in de uitspraak, dat de huisdieren uit de terpen
zich, wat onderscheidenheid van vorm betreft, groepeeren om de sedert
RüTiMEYER zoo bekend geworden huisdierlauna uit de paalwoningen met
neolithische en bronscultuur; slechts de kat ontbreekt als huisdier in de paal-
woningen, doch wordt sinds den Frankischen tijd in de terpen aangetrofifen.

Bij twee huisdieren, t. w. rund en hond, werd vervolgens langer stil
gestaan en werden vroeger gegeven voorstellingen aangevuld en hier en
daar gerectificeerd.

De oorsprong zoowel van het oudste rund als van den vroegst getemden
hond blijkt thans gezocht te moeten worden in Midden- of West-Europa.
Kan nu eenerzijds bewezen worden, dat er tusschen het oudst getemde
Europeesche rund en den wilden en tanimen Banteng te groote ver-
schillen bestaan, om deze vormen direct met elkaar in verband te bren-
gen (Keller en zijn school) ; aan den anderen kant werd het aannemelijk
gemaakt, dat het oudste tamme Europeesche, zgn. brachyceere rund een
autochthoon dier was, afstammende van een kleine Taurusvorm, die reeds
sedert Diluvialen tijd in het wild naast den Primigenius leefde.

Reeds vroeger had spreker er op gewezen, hoe in den loop der tijden
de vormenrrijkdom bij den huishoud steeds grooter is geworden, zoodat

XV

clan ook de terphonden onderling veel minder vei'schillen dan die van
tegenwoordig.

Was reeds toen aangetoond , dat in den bronstijd voor het eerst
twee duidelijk Ie onderscheiden groepen van honden naast elkaar voor-
komen, terwijl in de neolithische paalwoningen eigenlijk slechts kleinere
honden worden aangetroffen ; thans werd het vroegere beeld door nieuwe
gegevens omtrent mesolithische honden uit de Kjokkenmoddingen gecom-
pleteerd. Die Kjokkenmondingerhond nu blijkt een nog veel minder variabel
type te vormen dan de neolithische paalwoninghond en op grond van
vergelijking met materiaal uit diluviale en postdiluviale afzettingen het
best te kunnen worden afgeleid van een hond sui generis.

Wel is waar is aanvulling der gegevens nog gewenscht, doch reeds
thans mag worden gezegd en het terpenmateriaal vormt hiervoor de
meest nuttige schakel, dat het, voor zoover bekend, oudste Europeesche
huisdiei', d. i. de Kj0kkenm0ddinger-hond een autochthoon dier is, her-
komstig uit Midden- of West-Europa en welks oorspronggebied nader te
localiseeren de taak van voortgezet onderzoek is.

Tevens mogen misschien geringe verschillen tusschen de kleine terp-
honden en de meer jakhalsachtige Canis paliistris-groep uit de paal-
woningen in die richting eene verklaring vinden.

Om den toenemenden vormenrijkdom bij den hond tot uitdrukking te

Q.a
brengen werden de C en ^s^- als indicatoren daarvan van verschillende
° JWa

tijden met elkaar vergeleken. Daarbij is C de er uitgedrukt in pi'ocenten

Aa
van het arithmetisch gemiddelde en =i- een door spreker naar Verschaffelt
° Ma ^

en JOHANNSEN gewijzigde variabiliteitscoëfficient, in zooverre zoowel voor
het gemiddelde, als voor de quartielen de arithmetische waarden zijn
berekend.

Bedoelde indicatoren van de in den loop der tijden toegenomen vor-
menrijkdom, dan zijn:

^ .f.f. o- Kenmerken:

*""" W^ 21 23 totaal 57.

van onderkaak. van bovenkop. van schedel.

Eecente honden ? ? ?

Terpenhonden [17.4-] 13 ?

Paalwoninghonden (steen- en

bronstijd) 12.3 9.2 10.5

Paalwoninghonden (steentijd) . 11.1 6.4 8.7

Kj0kkenm0ddingerhonden . . 6.7 [5] ?

Cja

Ma

Recente honden ? ? ?

Terphonden 14.9 10.4 ?

Paalwoninghonden (steen- en

bronstijd) 9.8 6.9 8.6

Paalwoninghonden (steentijd) . 8.6 6.6 7.4

KJ0kkenm0ndingerhonden . . 5.4 [3.8] ?

of voor één en betzelfde kenmerk, t. w. de onderkaakslengte van angulus
tot voorrand symphysis :

XVI

bij : Ma Ma

Recente honden ? ?

Terphonden 17.4 13.6

Paalwoninghonden (steen- en bronstijd . 150 9.9

)) (steentijd) .... 11.8 8.6

Kj0kkenm0ddingerhonden 4.4 3.4

Deed spreker zoo op bovenstaande wijze aan den eenen kant uit-
komen, hoe een onderzoek langs statistisch-biologischen weg over proto-
en praehistorische huisdieroverblijfselen in staat stelt, tevens de desbe-
treffende cultures in chronologisch verband te plaatsen en daarmede het
belang voor de archaeologie en palethnologie verduidelijken ; aan den
anderen kant echter bleek ook op deze wijze, dat de terpen nog oudere
cultuurelementen in zich verbergen.

Zoo geeft de bestudeering der terpen zoowel langs archaeologischen als
biologischen weg aanwijzingen, dat hare cultuur nog overblijfselen van
een veel oudere, zeer oorspronkelijke Midden-Europeesche beschaving in zich
bevat, hoezeer ook overigens de terpencultuur karakteristiek is voor de
eerste helft onzer jaartelling.

Zulks te bevestigen en ook overigens het terpenprobleem in betere en
meer passende banen te leiden, is niet alleen voortgezet, doch bovenal
systematisch- archaeologisch bodemonderzoek voorbehouden en het verheugde
spreker dan ook te kunnen mededeelen, dat thans de noodige stappen
waren gedaan om een dusdanig onderzoek te verwezenlijken.

Aan het slot der voordracht dankte de voorzitter den Heer van Giffen
voor zijn belangwekkende en leerzame inleiding tot de excursie en bracht
aan de afdeeling Groningen der Nederlandsche Natuurhistorische Vereeni-
ging en in het bijzonder aan den Voorzitter daarvan, den heer Botke,
den dank der Dierkundige Vereeniging over voor de haar zoo welwillend
aangeboden excursie, die den volgenden dag gehouden werd.

Zondag 18 Juni had onder leiding van Dr. A. E. van Giffen deze zeer
goed geslaagde excursie naar het terpengeble«l in hef Westen

«Ier provincie Groningen plaats. De excursie, waaraan talrijke leden
van beide Vereenigingen deelnamen, vertrok per trein des voormiddags
9.'i5 uit Groningen naar Sauwerd en ging vervolgens per rijtuig naar
Oostum, Peerwerd en Wierum, waar in afgraving zijnde terpen bezocht
werden. Te Feerwerd werd de lunch gebruikt. Ongeveer 3.30 kwam
men weder in Groningen terug.

XVII

WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING.

Amsterdam. Kleine Restauratiezaal van het K. Z. Genootscbap ))Natura
Artis Magistra". 30 September 1916. 's Avonds halfacht uur.

Aanwezior de Heeren: Sluiter (Voorzitter), van Bemmelen, Boschma
Delsman, Droogleever Fortüyn, Hammer, Ihle, van Kampen, Kerbert,
LoMAN, DE Meijere, Peeters, Pinkhof, Redeke, Schierbeek, Schuur-
MANS Stekhoven, Tesch en de dames: Droogleever Fortuyn—v. Leyden,
Haije, Kaiser, de Lint, de Rooy, Scholten, Schreuder, Wibaut en

WlBAUT— IsEBREE MoENS.

De voorzitter opent de vergadering en herdenkt den heer Vosmaer,
ondervoorzitter onzer Vereeniging, die 23 September te Leiden overleed.
Spreker wijst er op, hoe in 3 jaar tijds 4 bestuui's- of oud-bestuursleden
ons door den dood ontvielen: Hoek, Hubrecht, Jentink, Vosmaer. Hij
schetst de beteekenis van Vosmaer voor de dierkundige wetenschap, die
aan hem vele voortreflijke onderzoekingen over Sponsen te danken heeft,
terwijl de Dierkundige Vereeniging in hem een goed bestuurslid verliest,
in wiens laboratorium te Leiden onze Vereeniging meermalen een wel-
kome gast was.

De voorzitter deelt daarna mede, dat de wetenschappelijke vergadering
van 25 November met een buitengewone huishoudelijke vergadering
ter verkiezing van een ondervoorzitter gecombineerd zal worden, welke
evenals de buitengewone wetenschappelijke vergadering van 2(3 November
te Amsterdam gehouden zal worden.

Vervolgens krijgt de Heer Kruimel het woord tot het houden eener
voordracht over ))Onderzoekingen van veeren bij Hoenderachtige Vogels",
gepubliceerd in ))Bijdragen tot de Dierkunde", afl. 20, stuk 2 (1916) en
de kleur en de teekening der afzonderlijke veeren van het vogellichaam
betreffend. De op karton geplakte veeren, die den grondslag voor dit
onderzoek gevormd hebben, werden gedemonstreerd en de overgangen in
kleur en teekening, die de verschillende veeren van éénzelfde vogel aan-
bieden, werden nader toegelicht.

De Heer Redeke demonstreert daarna een ongeveer 30 cm. lang aaltje,
dat in de Zuiderzee gevangen is en waarvan het rechter oog op de nor-
male plaats zit, terwijl het linker oog, dat oogenschijnlijk normaal ge-
bouwd is, zich aan de onderzijde van de onderkaak bevindt. Hij stelt deze
afwijking, die wel heel zeldzaam schijnt te zijn, voor een nader onderzoek
ter beschikking. — De heer Droogleever Fortüyn neemt op zich, dat
nadere onderzoek in te stellen.

De Pleer Ilelsman doet in het kort mededeeling van de uitkomsten

2

XYIII

van verschillende prik proeven aan kikkereieren (Rana /usca), doorhem,
reeds elders gepubliceerd. De animale pool van het ei blijkt tot de voor-
punt van de embryonaalaanleg te worden, gelijk dit ook door Eycles-
HEiMER bij de Amerikaansche kikkersoort Acris en den axolotl, en door
SuMNER voor Teleostei gevonden werd. De derde klievingsgroeve blijkt
aan het embryo ongeveer met de grens tusschen kop en romp overeen
te stemmen. De dorsale blastoporusrand treedt even onder den eiaequator
op, de ventrale diametraal tegenover de animale pool. De laatste blijft
praktisch op zijn plaats, waar dus ook de definitieve sluiting van den
blastoporus plaats vindt; de eerste schuift over iets meer dan 90° van
de eioppervlakte vcort.

Hieraan wordt door spr. eenvergelijking van de vroegste ontwikkelings-
processen bij Anneliden en Chordaten vastgeknoopt. De verschuiving van
den blastoporus, die aanvankelijk diametraal tegenover de animale pool
ligt, naar de eene zijde, waar in de trochophora de mond tenslotte vlak
achter den prototrooch ligt, vindt bij de Anneliden tijdens de ontogenese
aldus plaats:

1". Sterke groei van de cellen aan de achter-of dorsale zijde (vooral
ti-kwadrant) tegenover zwakken groei van die aan de ventrale zijde ver-
schuift den blastoporus zoover naar de laatste zijde, dat niet meer zijn
centrum, maar zijn achterrand diametraal tegenover de animale pool ligt.
Het verschil in grootte tusschen de cellen aan vóór- (d-) en ach ter- (b-)
zijde treedt dikwijls reeds tijdens de eerste klievingen aan den dag.

ti". De blastoporus sluit zich niet concentrisch, doch excentrisch naar
voren, het zij met of zonder concrescentie.

3". De aanleg van het stomodaeum vormt geen ring om den blastopo-
rus (gelijk bij de radiair-symmetrische voorouders wel het geval zal ge-
weest zijn, vergelijk bijv. Ctenophoren), doch een halve maan om den
voorrand.

Zien wij, hoe het met deze drie processen bij de Chordaten, speciaal
thans bij den kikker, staat, dan vinden wij:

sub 1". Deze verschuiving van het ent oderm veld heeft in het kikkerei
reeds vóór de eerste klieving plaats gehad : het witte veld in het onge-
kliefde kikkerei ligt niet jneer diametraal tegenover de animale pool,
doch sterk naar de eene zijde verschoven. Van een radiair-symmetrisch
stadium in de vroegste ontwikkeling kan hier dus niet meer gesproken
worden.

sub 2'\ De excentrische sluiting van den blastoporus vindt hier in
tegengestelde, caudade richting plaats, wat zijn verklaring zonder meer
in sprekers theorie vindt, met welks gevolgtrekkingen de resultaten der
prikproeven volkomen in overeenstemming zijn.

sub 3". Ook hier ligt de aanleg van het stomodaeum (i. c. de medul-
lairplaat) halvemaanvormig om den voorrand van den wijden blastoporus,
en bewerkt zoo de aansluiting aan de hersenplaat (uit de Scheitelplatte
der trochophora ontstaan).

Vervolgens spreekt de Heer van Hanipen over de zgn. Pelobatidae
van Nieuw-Guinea. Het gemengde karakter van de fauna van Nieuw-
Guinea komt duidelijk uit in de klasse der Araphibiën : van de daar op
den voorgrond tredende Amphibiënfamilies zijn de Ranidac en Engysto-
matldae Indisch, de IJylidae Australisch. In Boulenger's catalogus van
het Britsch Museum (1882) worden voor Nieuw-Guinea bovendien drie
Pelobatidae vermeld, elk tot een eigen endemisch genus behoorend.

XIX

Deze familie ontbreekt overigens in bet oostelijk deel van den Indiscben
Archipel, zoowel als in Australië, en de drie bedoelde soorten zouden
dus volkomen geïsoleerd zijn.

Van deze soorten is de door Macleay onvoldoende besebreven Rannster
convexiuscuhis door Fry's onderzoek van het type-exemplaar gebleken
identiek te zijn met de door spr. beschreven Phanerotis novae-guineae,
de eenige bekende Cystignatbide van Nieuw-Guinea. Bij onderzoek van
twee in het museum te Leiden aanwezige exemplaren (waaarschijnlijk de
typen) van een der beide andere zgn. Pelobatiden van het eiland, nl.
Asteroplirys turpicola, vond spr., dat ook deze soort geen Pelobatide is,
maar tot de Engystomatidae behoort. Alleen over de derde soort, Le-
chriodus melanopyga, blijft nog onzekerheid bestaan. Blijkt, zooals waar-
schijnlijk is, ook dit geen Pelobatide te zijn, dan zou het bovengenoemde
zoögeographische raadsel opgelost zijn.

Naar aanleiding van den twijfel, in de Vergadering van 29 Januari
11. uitgesproken omtrent het behoud der natuurlijke groene kleur b.v.
van sprinkhanen in kopersulfaat-formol, toont de Heer Pecters eene ge-
wone waschspons, die voor ongeveer een jaar gebruikt werd om uitge-
gloeid kopersulfaat op te nemen en tengevolge daarvan een grasgroene
kleur aangenomen had. Gedeelten er van in water, alcohol van 90°/q en
formol van 4''/o bewaard, hadden niets van de eens verkregen kleur ver-
loren. Hij trekt hieruit de conclusie, dat geen twijfel meer behoeft te be-
staan, maar dat ook de groene kleur van de insecten, die in kopersurfaat-
formol bewaard worden, niet de natuurlijke is. Dit stemt ook overeen
met de uitspraak van Dr. Quanjer — die een methode om groene plan-
tendeelen, hoe dan ook, groen te houden, zocht, vond en beschreef in :
Tijdschrift over Plantenziekten, 1913 — dat n.1. de natuurlijke kleurstof
slechts vervangen wordt door groene verbindingen van koper en eiwit.
(Het voorschrift van Dr. Quanjer luidt: 3 gewichtsdeelen kopersulfaat,
100 volumedeelen formaline en 1500 volumedeelen wa'er. Na verloop
van tijd brengt men de plantendeelen over in kopervrije formaline van
dezelfde sterkte).

Daarna sluit de Voorzitter de vergadering.

XX

BUITENGEWONE HUISHOUDELIJKE EN WETEN-
SCHAPPELIJKE VERGADERING.

Kleine Restauratiezaal van het K. Z. Genootschap »Natura Artis
Magistz-a". 25 November 1916. 's Avonds halfacht uur.

Aanwezig de H.H. Sluiter (Voorzitter), v. Bemmelen, Bolsius, Boschma,
Delsman, I)roogleever Portuyn, V. D. Feen, van Goor, Hammer, Ihle,
V. Kampen, Kuiper, Loman, Metzelaar, de Meijere, Peeters, Pinkhof,
Komijn, Tjebbes en de dames: Bastert, Droogleever Portuyn — van
Leyden, Lens, de Lint, Scholten en le Vino.

De voorzitter opent de vergadering en wijdt enkele woorden aan de
nagedachtenis van ons medelid Dr. H. J. Kruimel, die 20 November 1.1,
in den ouderdom van 30 jaren te Amsterdam overleed. Spr. herinnert
eraan, hoe Dr. Kruimel nog in de vorige vergadering de belangrijkste
resultaten van zijn onderzoek over de teekening der veeren besprak. Wij
verliezen in hem een jongen zoöloog van groote originaliteit.

Vervolgens heeft de verkiezing plaats van een onder- voorzitter ter ver-
vulling van de vacature, ontstaan door het overlijden van den Heer Vos-
MAER. Met groote meerderheid van stemmen wordt de Heer Y. Bemmelen
gekozen, die, ter vergadering aanwezig, zich bereid heeft verklaart, de
benoeming aan te nemen.

Ten gevolge van deze benoeming ontstaat een vacature in het Bestuur,
ter vervulling waarvan terstond wordt overgegaan. De uitslag van de
stemming maakt een herstemming tusscben de Meeren van Oort en van
Kampen noodzakelijk. Bij deze herstemming wordt de Heer van Kampen
tot bestuurslid verkozen, die zich bereid verklaart deze benoeming aan
te nemen.

Daarna bespreekt de voorzitter een brief van den Heer Komijn en
enkele andere leden, die aan de Vereeniging verzoeken, dat zij het ini-
tiatief neme tot het houden van een hydrobiologische excursie. De voor-
zitter stelt aan de vergadering voor, dat aan den Heer Komijn gevraagd
zal worden in overleg met het Bestuur een meer gedetailleerd plan op
te maken, welk plan dan aan de leden der Vereeniging bekend zal ge-
maakt worden, echter zonder dat de Vereeniging de leiding of verant-
woordelijkheid op zich neemt. Dit voorstel wordt goedgekeurd.

Daarna krijgt de Heer Loman het woord om een mededeeling te doen
over vitale kleuring bij Pantopoden. Verscheidene jaren heeft
spreker des zomers in het Zoölogisch Station der Vereeniging gelegenheid ge-
vonden om levende exemplaren van Phoxichilidium en Nympkon met
methyleenblauw en neutraalrood te behandelen. Spr. wenscht iets mede

XXI

te deelen over zijne proeven met de laatstgenoemde kleurstof. Eenigen
tijd geleden heeft Dogiel zijn onderzoekingen gepubliceerd over de lar-
ven van andere soorten. Hij bracht Pantopodenmannetjes met hunne
eierpakketten in zeewater, waarin bovengenoemde kleurstoffen waren op-
gelost. Moge deze methode voor de larven te gebruiken zijn, voor de
volwassenen deugt zij niet, want letterlijk alles, wat in of op hun lichaam
kleurbaar is, wordt ten slotte rood. En men zal begrijpen, dat een der-
gelijke intensieve en diffuse kleuring van alle lichaamsdeelen geen bij-
zondere voordeelen bij het mikroskopisch onderzoek oplevert. Spr. heeft
dan ook een anderen weg ingeslagen. Hij begon met een groeten voor-
raad dieren aan te leggen, die men met moeite en geduld van hun Tu-
hularia-zoden kan aflezen. Zoo worden een paar honderd individuen af-
gezonderd en kunnen in stroomend zeewater dagen lang in het leven
worden gehouden, maar krijgen dan niets te eten. Hun darm wordt ge-
ledigd.

In de tweede plaats' wordt een genoegzame hoeveelheid Tuhularia ge-
kleurd door hen korten tijd in zeewater te brengen, waarin veel neutraal-
rood is opgelost. Daarna worden zij in versch zeewater teruggebracht,
leven daarin weer geheel op, en blijken tot aan de spitsen der tentakels
prachtig rood gekleurd te zijn.

Nu worden de hongerige individuen op de gekleurde Tuhularia losge-
laten, verspreiden zich naar alle zijden en beginnen van het hun ver-
strekte, gekleurde voedsel te vreten. Spoedig kleurt zich het darmkanaal
sterk, terwijl andere deelen ongekleurd blijven. En den volgenden dag
ontdekt men, dat de kleurstof zich ook aan de bloedlichaampjes heeft
medegedeeld. Vooral de leucocyten leggen de roode kleur vast in den
vorm van donkerroode druppels in het plasma.

Het allerlaatst kleuren zich evenwel lichaamsdeelen, die op bepaalde
plaatsen der hypodermis gevonden worden. Zij liggen aan de achterzijde
van elk segment aan weerszijden bij de basis der pooten, en bestaan uit
dichte groepen van ovale cellen met dunnen uitvoergang. Elk dezer eellen
bezit een groeten kern en wordt geflankeerd door kleinere steuncellen.
Het is een merkwaardig mikroskopisch beeld, zulke levende gekleurde
celgroepen, slechts op deze plaatsen, en nergens anders, aangetroffen.
Van bewaren der praeparaten is geen sprake, daar de kleurstof slechts
door het levende protoplasma wordt vastgehouden, en men tot nu toe
niet geslaagd is het neutraalrood te fixeeren. Op het oogenblik, dat het
dier sterft, ziet men de roode kleurstof van cel tot cel loslaten en in het
omringend zeewater oplossen. Zonder twijfel hebben deze celgroepen een
excretorische functie. De kleurstof, die met het voedsel door de cellen
van den darm wordt opgenomen, deelt zich aanvankelijk aan de bloed-
lichaampjes mede. Door geen andere hypodermiscellen wordt ten slotte
die roode kleur tot zich getrokken dan door de zooeven beschreven bun-
delsgewijze gegroepeerde en van een uitvoergang voorziene organen. Noch
spiervezels, noch deelen van zenuwstelsel, noch eieren of spermatozoen,
evenmin als andere cellen uit de hypodermis kleuren zich.

Een korte vergelijking met soortgelijke excretorische hypodermiscellen
bij andere Arthropoden vormt het slot der mededeeling.

Naar aanleiding van deze mededeeling merkt de Heer Droogleever
FoRTUYN op, dat men naar zijn meening hier niet met een vitale kleuring
te doen heeft, maar dat de roode kleurstof evenals andere, voor de voeding
ongeschikte stoffen uit den darm door het bloed naar de excretorische
cellen vervoerd wordt, om vandaar uit het lichaam te worden verwijderd.

XXll

Mevrouw Droogleever Fortuyn— van Leyden deelt mede, hoe de
aal met het onderkaaksoog, door Dr. Eedeke op de vorige vergadering meege-
bracht (cf. p. XVII), bij nader onderzoek een volkomen normaal gebouwd oog
blijkt te bezitten. Niet alleen zijn alle onderdeden van het oog aanwezig,
maar ook een flink ontwikkelde zenuw en de 6 oogspieren, die op nor-
male wijze aan de sclera zijn bevestigd. Spieren en zenuw zijn vanuit den
kop afgedaald naar de onderkaak langs een steel, die boven- en onderkaak
met elkaar verbindt en vlak vóór de tong verloopt. De tong is verkort,
wat ook inwendig te zien is en aan de saamgedrukte copula van de
hyoidboog. Het spier- en zenuwcomplex heeft van het beenige monddak
het ptervgoid van zijn plaats gedrongen en zet zich naar boven toe voort,
de orbita doorborend. In de orbita buigen zich de musculi obliqui direct
naar voren toe af, waar ze zich symmetrisch met de musculi oblique van het
normale linker oog vasthechten. Evenzoo gaan de musculi recti naar het
punt van de orbita, waar in een normaal geval deze spieren zich vast-
hechten en komen symmetrisch te liggen met de musculi recti van het
normale oog. Dit geldt ook voor de zenuw, die de orbita doorboort, en
symmetrisch met de zenuw van het linker oog naar de hersenen verloopt.

Op de plaats, waar het rechter oog behoorde te zitten, is uitwendig een
putje te zien. De groote holte van de orbita is opgevuld met veel
bindweefsel.

Deze abnormaliteit is volgens spreekster in zeer jeugdigen toestand
ontstaan. Het oogblaasje is in plaats van lateraalwaarts, naar beneden
gegroeid, is door den kop gegroeid, vóór er zich been gevormd had, heeft het
monddak voor zich uitgestulpt en aldus de steel gevormd, die onder- en
bovenkaak verbindt en heeft ten slotte, aan de oppervlakte van de onder-
kaak gekomen zijnde, het ectoderm ter plaatse aangezet tot het vormen
van een lens. Spreekster ziet in dit laatste een analoog geval, als vermeld
wordt in de onderzoekingen van Spemann e.a. over transplantatie.

De Heer Ihle noemt de volgende Strongyliden als behoorende tot de
Nederlandsche fauna: In Herkauwers: Bunostomum trigonocephalum =
Uncinaria cernua, Oesophagostomum venidosum, HaemoncJnis contortiis,
Ostertagia circumcincta (niet synonym met O. ostertagi) , Cooperia
oncophora {= Schneider's Strongylus ventricosus Eud.), Nemaiodirus
filicollis, Trichostrongylns instabüis, T. vitrimis, T. exteniiaius; in het
paard: Sclerostomum equinum, S. edentatum, S vulgare, )).S'. ietracan-
thura' (Zie: Tijdschrift voor Diergeneeskunde, 1917).

De Heer Delsman doet mededeeling van verdere p r i k p r o e v e n, dit-
maal aan de eieren van Rana esct<7en^a, een minder gewoon object dan die
van Rana fusca. Dezelfde proeven als in de vorige vergadering (p. xvii) voor
de laatste soort beschreven, werden thans weer gedaan. De animale pool
bleek weer de neuspunt van het embryo te leveren, het merkje b (dorsaal
op de 3e, aequatoriale klievingsgroeve) weer op de grens van hersen- en
ruggemergsplaat te liggen. De sluiting van den blastoporus leverde aan-
merkelijke verschillen op met ditzelfde proces bij Rana fusca. Als de
blastoporus juist ringvormig geworden is, bedraagt de overlangsche dia-
meter bij Rana fusca + 6U°, bij R. esciiloita het dubbele, 120°. Terwijl
bij de eerste de ventrale rand diametraal tegenover de animale pool
optreedt en daar niet vandaan komt, ontstaat hij bij de laatste meer naar
de ventrale zijde en schuift nog iets sneller voort dan de dorsale. De
dorsale ontstaat ongeveer op dezelfde plaats als bij R. fusca, een eindje

XX lü

onder den eiaequator. üe sluiting vindt plaats niet diametraal tegenover
de animale pool, doch w^at meer naar de dorsale zijde, zoodut de lengte
van den aanleg van hersen- en medullairplaat bier geen 180° bedraagt
alt; bij fusca. Het voortschuiven van de ventrale lip beteekent intusscben
nog geen overgroeien van den dooier, gelijk dat van de dorsale lip: op
coupes blijkt, dat eronder niets van een archenteronholte te ontdekken
valt, behalve een zeer korte spleet. De conclusie moet dus getrokken
worden, dat niet alleen de ventrale lip, maar ook het heele entodermveld
een verschuiving naar de rugzijde uitvoert, om daar onder den dorsalen
blastoporusrand te verdwijnen. Dit is blijkbaar dezelfde verschuiving, die,
blijkens mijn vorige mededeeling, bij Rana fusca reeds in 't ongekliefde
ei voltooid is, en die wij ook bij Anneiiden aantrefien, als gevolg van de
sterke ontwikkeling van de cellen der achterzijde, voornamelijk van het
d-kwadrant (2rf, eei-ste somatoblast!) De eieren van Rana esculenta en
fusca verhouden zich blijkbaar ongeveer als de eieren van Anneiiden resp.
met uitgesproken radiaire polariteit (dooier-ophooping aan vegetatieve pool)
en met vroeg uitgesproken bilaterale polariteit (groote cellen aan de ach-
terzijde), dus bijv. als die van ISereis tot die van Scoloplos.

De Heer Tan Goor deelt mee, dat door hem bij het onderzoek van
het zeegras twee Schizopoden zijn gevonden, welke nieuw voor de Neder-
landsche fauna zijn : n 1. Fraunus neglectus G. O. Sars en Praunus inermis
Eathke (Praunus = Macromysis).

P. inermis komt voor van Spitsbergen tot Helgoland, ook in Engeland,
doch is tot nog toe niet in Nederland gesignaleerd. Metzger meende deze
soort in '75 in de Zuiderzee bij Enkhuizen gevangen te hebben, dit bleek
hem later (91) Schislomysis Kervillei te zijn.

Van P. inermis zijn door spreker 3 vindplaatsen vastgesteld n.1.: Stompe
(halfweg Helder en Harlingen) en 2 plaatsen bij Wieringen.

P. neglectus komt voor van Spitsbergen tot Helgoland, doch is ni^t
bij Nederland, Bel;^ië en Engeland aangetroffen. Deze soort blijkt bij ons
even gewoon te zijn als bij Helgoland. Spreker heeft hem tot nog toe van
vele vindplaatsen, n.1. bij Wieringen, Stompe, Terschelling, Texel en
Nieuwediep (Vangdam). P. neglectus wordt vaak als vorm van fiexuosus
beschouwd, wat spreker bevestigen kan, hij heeft n.1. allerlei overgangen
tusschen neglectus en fiexuosus gevonden.

De voorzitter maakt de opmerking dat dit ook op bastaardeering be-
rusten kan.

Daarna sluit de Voorzitter de vergadering.

XXIV

BUITENGEWONE WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING,

Amsterdam. Kleine Eestauratiezaal van het K. Z. Genootschap
»Natura Artis Magistra". Zondag 26 November. Des voormiddags 11 uur.

Aanwezig de H.H,: Sluiter (Voorzitter), Van Bemmelen, Bolsius,

BOSCHMA, DE BüRLET, DeLSMAN, V. D. FeEN, V. GOOR, IllLE, V. KaMPEN,

LoMAN, DE Meijere, Metzelaar, Muskens, Peeters, Pinkhof. Sciiierbeek
en de dames: v. D. Harst, v. Herwerden, Jonker, Lens, Scholten,
Schoneboom, Vorstman, ue Wette, Zernhve.

De Voorzitter opent de vergadering en geeft het woord aan den Heer
A. I. Resink tot het houden van zijn voordracht, getiteld:

DE GENERATIECYCLÜS BIJ DE VERTEBEATEN.

In 1903 heb ik in dit Tijdschrift een overzicht gegeven van onze toen-
malige kennis der embryotrofische organen der zoogdieren. Uit de ver-
gelijking daarvan meende ik de phylogenese van het embryotrofische
complex te kunnen reconstrueeren. Ik gaf een afbeelding van den bouw
van den hypothetischen oervorm daarvan, waarvan ik vermoedde, dat die
bij den mensch nog herkenbaar zou zijn in de allervroegste stadiën. Dit
vermoeden bleek later juist te zijn.

Het onderscheid met de HuBRECHT'sche theorie ligt voornamelijk in mijn
opvatting van dat, wat ik in mijn artikel de Selenka'sche buis noemde:
het instulpingskanaal van het oer-amnion — een theorie, die vóór mij
door V. Spee al was aangeduid, maar die door mij werd verwerkt tot
één geheel met beschouwingen omtrent alle embryotrofische organen.

Ik noemde den aldus gereconstrueerden oervorm het archembrj^o.

Latere onderzoekingen bij Tupaia en Erinaceus, waarvan het uitvoerig
verslag nog niet gereed is, bewezen mij : 1 ". dat dit archembryonale
stadium ook te onderscheiden is in de eerste vorming van hypoblast en
mesoblast (protochordale plaat),

2". dat de metagastrula, die van Beneden (1880) vond bij konijn en
vleermuis, maar daarna vrijwel in vergetelheid geraakte, ook bij Tupaia
duidelijk is waar te nemen en dat de metagastridaporus de vroegste
aanleg is van de archamnion-iyistulping, dus van de Selenka'sche buis.

Uit deze waarnemingen besluit ik:

De eerste ontwikkelingsstadien der zoogdieren hebben tegenover de
latere een zelfstandig karakter, in dien zin, dat daardoor een individu
ontstaat, dat door vegetatieve knopping in een geëntypeerde holte (het
oeramnion) het tweede individu voortbrengt. Dit proces komt overeen

XXV

met wat algemeen bij Eveitebniten gevonden wordt (Ecbinodermen,
Nemertinen enz.). Ik noem deze beide individuen iprozoön en gametozoön
om de dubbelzinnige termen larve en embryo te vermijden (als gameten
gelden dan de oergeslacbtscellen, zie onder) Het 'prozoön vormt dus de
embryotrofisclie organen en doet in een geëntypeerde kiemholte (die
later tot amnion wordt) bet embryo van het gametozoön ontstaan.

De vraag naar den bouw van bet archembryo (= prozoön), die ik in
1903 meen voorloopig te bebben opgelost, krijgt nu een nieuwe gedaante.
Hoe moet het prozoön worden gedacht en de stamontwikkeling daarvan?

Het bleek nu, dat het hypoblast, zoools reeds door Hubrecht en
Keibel was aangetoond, in twee trappen ontstaat bij de zoogdieren. In
de metagastiula — dus vóór dat het kiemschild zichtbaar is geworden
op den bodem van het archamnion — ontstaat de hypoblast-blaas van het
prozoön, die onder het archamnion zich verdikt tot een plaat, waaruit
later de protochoi'dale plaat en de randzone ontstaan, die de oorsprong
zijn van het protochordale mesoblast en het perifere mesoblast ') (Hu-
brecht, Bonnet) — welke beide dus hooren tot het prozoön. Dit meso-
blast is ongesegmenteerd 2).

In de tweede gastrulatie-fase ontstaat de primitiefstreep, de proto-
chordale wig en het gesegmenteerde (peristomale -\- gastrale) mesoblast.

Wij kunnen ten slotte ook hierin een wezenlijk onderscheid zien tusschen
prozoön en gametozoön, dat het eerste radiair en het tweede bilateraal
symmetrisch is gebouwd.

Bij de dooierrijke eieren der 8auropsiden is de verhouding niet meer
zoo doorzichtig. Daarentegen kan men bij Anamnia de beide fasen der
gastrulatie terugvinden. Brachet onderscheidde bij Amphibien een ra-
diair symmetrische ))clivage gastruléen" van een latere bilateraal sym-
metrische sluiting van de gastrulamond en vorming van het archenteron.
Ook bij Pelromyzon kan men beide fasen duidelijk waarnemen. Brachet
vergeleek ten slotte reeds zijn clivage gastruléen met de radiair symme-
trische depula van Amphioxus, die voorafgaat aan de bilateraal symme-
trische gastrulatie (de sluiting van den blastoporus).

Naar alle waarschijnlijkheid kunnen wij dus de getrapte gastrulatie, die
Hubrecht en Keibel het eerst ontdekten bij zoogdieren, waar zij onmis-
kenbaar duidelijk is, opvatten als kenmerkend voor alle Vertebraten. In
dit opzicht is dus de mensch primitiever dan Amphioxus, waar de
gastrulatie van prozoön en gametozoön al meer is samengesmolten.

Het is toelaatbaar het prozoön op te vatten als rudimentair geworden
larve, die oorspronkelijk vrij, pelagisch, leefde. De overgang van deze
pelagische larve tot het prozoön der Vertebraten kan vergeleken worden
met den overgang van het Pilidium tot de Desor'sche larve der Nemertinen.

Het beeld van den slerk samengetrokken generatiecyclus bij Verte-
braten is dus zóó te denken:

Spermovium = aanleg van den agamont I (= prozoön).

prozoön = agamont I, die door vegetatieve knopping, met en-

typie van het kiemveld, doet ontstaan het gametozoön.

1) Dat misschien als rudiment van het extraembryonale mesenchym der Primaten enz.
is op te vatten.

2) Of ook het ongesegmenteerde ectomesoderm van de kieuwstreek prozoïsch is,
moeten latere onderzoekingen uitmaken.

XXVI

gametozoön = agamont II, die zich splitst in somatische en kiem-

cellen (agameten).

oergeslachtscellen = agameten, clie direct tot gamonten worden, die in
de rijpingsdeelingen (de gametogenese van v. Haec-
ker), de gameten doen ontstaan.

Oötiden en sper-

matiden, vraaruit

de rijpe eieren en

spermatozoën zich

differentieeren = gameten, die na copulatie tot het sperraovium worden.

Wij kunnen als centrum der jjhylogenese deze samentrekking van den
generatie-cyclus ten voordeele van het gametozeön opvatten, al dan niet
met uterus- vorming, waarbinnen het prozoön leeft.

Dat de uterus-vorming zeer vroeg is ontstaan, bewijst de betrekkelijk
geringe degeneratie van het prozoön bij zoogdieren in vergelijking met
andere Vertebraten. Op deze waarneming berust voornamelijk de theorie
der phyletische afdrijving, die ik in Leiden ontwikkelde.

Vervolgens worden preparaten gedemonstreerd en daarna wordt de
lunch gebruikt in het Restaurant van het K. Z. Genootschap «Natura
Artis Magistra".

Om 2 uur wordt de vergadering hervat en gelegenheid tot discussie
gegeven, waaraan in hoofdzaak de Heeren v. Kampen, de Meijere en
Delsman deelnemen.

De Heer van Kampen merkt het volgende op :

De door den Heer Resink verdedigde opvatting, dat de embryotrophische
organen van het zoogdierembryo als larvale organen te beschouwen zijn,
vindt een bevestiging in de eigenaardige gelijkenis, die de eerste em-
bryonale stadiën van de Amerikaansche Perij^atus-soovten, zooals die door
VON Kennel en Sclater zijn beschreven, met die stadiën bij de zoog-
dieren vertoonen. Evenals bij dezen kunnen ook bij Peripatus al vroeg een
trophoblast en een embryonale knobbel onderscheiden worden en ontstaat
door entypie van den laatste een holte, die met de archaranionholte der
zoogdieren vergelijkbaar is. Daarbij komt, dat het primaire entoderm
(v. Kennel's samnion") in beide gevallen door delaminatie uit den em-
bryonalen knobbel ontstaat. In het verdere verloop der ontogenese houdt
de overeenstemming op, daar het blijvende entoderm, althans volgens v.
Kennel's onderzoek, bij Peripatus op een van zoogdieren afwijkende wijze
gevormd wordt.

Daar nu de bedoelde verschijnselen bij Peripatus op eenvoudige wijze
tot die der Polychaeten zijn terug te brengen (vg. van Kampen, Tijdschr.
Ned. Dierk. Ver., (2) Dl. XV, 1916, p. 13 vv.), wordt een analoge
afleiding voor de zoo gelijksoortige verschijnselen bij de zoogdieren waar-
schijnlijk ondanks den grooten afstand, die hen van de Anneliden scheidt.
De overeenstemming tusschen Zoogdieren en Onychophoren berust natuurlijk
niet op nauwe verwantschap, maar is te beschouwen als het gevolg van
parallelle ontwikkeling van denzelfden uitgangstoestand, in beide gevallen
als resultaat van den overgang tot het leven op land en het daarmee
gepaard gaande ontstaan der vivipariteit.

Met de beschouwingen van den heer Resink over den generatiecyclus

\XV11

der Zoogdieren kan ik mij niet vereenigen, tenzij hij daaronder iets anders
verstaat dan men gewoonlijk doet. De beer Efsink scbijnt geen scherp
onderscheid te maken tusschen generatiewisseling en metaraorphose. Het
is waar, dat beide verschijnselen in bijzondere gevallen in toestanden
kunnen overgaan, die onderling weinig verschillen en die, op zichzelf be-
schouwd, niet meer met zekerheid in een der beide rubrieken te rang-
schikken zijn. Aan den eenen kant kan door sterke eenzijdige differentiatie
der larve als gevolg van een ver gaande aanpassing aan bijzondere levens-
omstandigheden de metamorphose zoo ingrijpend worden, dat tenslotte de
imago als knop uit de larve ontstaat (bijv. bij de Echiniden); anderzijds
kan tengevolge van een reductie der agame generatie de overgang tus-
schen deze en de knop een meer geleidelijke worden en de generatie-
wisseling in een pseudo-metamorphose overgaan (bijv. Narcomedusen,
sommige Bryozoen). In zulke gevallen is alleen door vergelijking de ware
aard van het verschijnsel te herkennen en in het geval der zoogdieren
voert deze tot het resultaat, dat hier, evenals bij Anneliden, niet aan
generatiewisseling, maar alleen aan metamorphose te denken valt.

Tegenover den heer Delsman moet opgemerkt worden, dat, ook al mag
als regel vivipariteit phylogenetisch uit ovipariteit ontstaan en niet om-
gekeerd, elk geval op zichzelf beschouwd dient te worden en in het bij-
zonder bij de Onychophoren er geen feiten te noemen zijn, die als bewijs
zouden kunnen dienen, dat de genoemde regel hier van kracht is. Daar-
entegen zijn er wel verschijnselen bekend, die op den omgekeerden gang
van zaken wijzen. Als zoodanig kan gewezen worden op het voorkomen
van een met de kopblaas der trochophora te vergelijken orgaan bij de
embryonen der (vivipare) Peripatopsis- en Paraperipatus-sooovten, met
name ook bij Peripatopsis dewaaii, welke soort, zooals door mij (l.c.) is
beschreven, ook in een ander gewichtig kenmerk (kleine, in de lichaams-
holte vallende eieren) aan Polychaeten herinnert.

De sponsieuse bouw van het protoplasma der eieren van P. capensis,
die door Sf.dgwick (Quart. Journ. of mier. Sc, vol. XXVI, 1886) opgevat
is als herinnering aan een vroegeren grooteren dooierrijkdom, is veeleer
toe te schrijven aan den slechten conservatietoestand van het door hem
onderzochte materiaal.

De Heer de Meijcre is ook van meening, dat van generatie wisseling
met meer recht zou kunnen worden gesproken, als de twee «individuen"
ooit vrij van elkaar hadden bestaan. Is het verband nooit verbroken ge-
weest, dan schijnt hem een discussie over de individualiteit der beide
deelen vrij nutteloos, te meer nu ook de inleider toegeeft, dat het hier
een verschil in definitie betreft.

Waar het aannemelijk is, dat de embryotrophische organen inderdaad bij
het ))prozoön" behooren, acht spr. de theorie der phyletsche afdrijving het
belangrijkste punt in Resink's betoog, daar deze theorie regelrecht tegen-
over de gangbare phylogenetiscbe voorstelling staat. Terwijl hij de kritiek
omtrent deze opvatting, wat de Vertebraten betreft, aan anderen wil
overlaten, maakt spr. eenige opmerkingen omtrent het analogiegeval bij
de Arthropoden, zooals dit door den heer Resink indertijd als steun voor
zijne theorie is aangevoerd. Spr. betoogt, dat viviparie in allerlei insecten-
orden sporadisch optreedt, dat de ontwikkeling van het embryo dan op
zeer verschillende plaats kan geschieden: in de ovariaalbuizen, in de
vagina, of in een tot uterus geworden deel of aanhangsel daarvan. Ook
de voeding geschiedt dan op verschillende wijze, soms met hypertrophie

XXVIII

van den uterusvvand en vorming van een .soort placenta {liemimerus),
dan w^eer door een paar groote uterine klieren, die een melkachtig vocht
afscheiden (Glossina, Pupipara). Juist in allerlei opzichten gedegenereerde
en dikwijls parasitisch levende vormen vertoonen viviparie. Meerdere
Blattiden zijn vivipaar en hebben dan een meer of minder rudimentaire
eierkajisel, welk gemeenschappelijk hulsel toch wel zal ontstaan zijn bij
dieren, die de eieren aÜegden. Al deze feiten pleiten er voor, dat
de viviparie hier eerst later polyphjletisch is opgetreden, terwijl wij pri-
maire viviparie bij insecten niet kennen. Ook de broedzorg is bij insecten
moeilijk als naar buiten geprojecteerd uteruscomplex op te vatten, daar
mieren, bijen enz. blijkbaar af te leiden zijn van primitieve Hymenoptera
als blad wespen, die normaal eieren leggen, zoodat er niets meer af te
drijven valt. Er blijkt veel meer van een streven om de lasten der moe-
der te vergrooten, dan van het omgekeerde, zoodat hieraan toch geen
steun voor Kensink's theorie is te ontleenen. Een beroep op Peripalus
is hier van weinig kracht, omdat bet twijfelachtig is, of bij deze dieren
werkelijk primaire viviparie voorkomt en of zij tot de stamouders der
Tracheaten behooren.

De Heer Delsnian brengt daarna het volgende in het midden.
Twee onderstellingen liggen ten grondslag aan Hubrecht's en Resink's
theoriën :

1*. de overgang van marine vormen met pelagische larven tot het land-
leven leidde tot viviparie,
2". het ontstaan van secundaire oviparie uit deze viviparie: ))phylogene-
tische afdrijving".
Beide onderstellingen schijnen mij onjuist, beide wil ik trachten te
weerleggen, al is een wiskundig bewijs natuurlijk niet mogelijk.

1". De overgang van het leven in zee tot 't landleven ging volgens
Dr. E. gepaard met overgang van een voortplanting door middel van
pelagische larven tot viviparie. De primitiefste Vertebraat is in dit opzicht
de mensch, of wellicht beter: de pro-mensch (Dr. R.), dien wij dus uit
zee zien opstijgen, waarbij zijn oorspronkelijk pelagische larve overgaat in
een embryo met embryonaalvliezen.

Onjuist komt het mij voor, aldus de embryonen van vivipare dieren

direct te willen vergelijken met pelagische larven, zooals R. bij Verte-

braten, Dr. van Kampem zooeven bij Peripalus deed. M. i. is de oude

opvatting de juiste, volgens welke de ontwikkeling.sgang aldus verloopt:

a. dooierarm ei (pelagische larve) — > dooierrijk ei (geboorte op later

stadium),
h. dooierrijk ei — >- viviparie, al of niet met verlies van dooier (ge-
boorte op nog later stadium).
a. Reeds bij zeebewoners zien wij alle mogelijke overgangen van dooier-
arme tot dooierrijke eieren, met steeds later geboorte, 't Eerste steeds
bij de primitiefste vormen in elk der hoofdgroepen van het dierenrijk.
Naar het stadium, waarop de geboorte plaats vindt, kunnen wij bijv. de
volgende reeksen opstellen:

Coelenteraten : ei — planula — poliep (actinula).
Anneliden : ei — trochophora — wormpje.
MoUusken : ei — trochophora — veliger — slakje.
Echinodermen : ei — dipleurula — echinoderm.
Crustaceën : ei — nauplius — zoea — mysislarve — decapode.
Op hoe later stadium het jong vrijkomt, des te grooter en dooierrijker

XXIX

is het ei, des te ingewikkelder de eihulsels of -kapsels, des te meer komt
broedzorg voor. Vooral ook voor zoetwaterbewoners geldt dit laatste in
vergelijking met hun marine verwanten, en vaak heeft ongetwyfeld de
overgang tot het landleven via het zoete water plaats gehad, gelijk ons
wel nergens zoo mooi gedemonstreerd wordt als bij de Vertebraten (Dipnoi,
Amphibien!). Een ander voorbeeld hiervan zijn wel de landbewonende
Oligochaeten, die zonder twijfel via de zoetwaterbewonende Oligochaeten
van de marine Polychaeten zijn af te leiden.

h. Het is nu, gelijk boven opgemerkt, steeds bij de vormen met dooier-
rijke eieren en late geboorte, dat de soorten met broedzorg en met viviparie
(hoogste vorm van broedzorg) worden aangetroffen of aansluiten, niet bij
de primitievere met kleine eieren en pelagische larven. De overgang tot
het landleven, hetzij direct of via het zoete water, is voor die vormen ook
veel aannemelijker te maken dan voor zulke met pelagische larven, omdat
bij de eersten de vroegste stadiën, die 't meest behoefte hebben aan en
afhankelijk zijn van 't oude milieu, worden overgeslagen. Gevallen, dat
viviparie zonder twijfel op dooierrijkdom gevolgd is, laten zich niet
moeilijk geven. Door vorige sprekers werden reeds de vivipare Selachii,
waarbij zich aanvankelijk bet eikapsel nog vormt, en vivipare insecten
genoemd. Ook bij vivipare Teleostei is de dooierrijkdom nog niet ver-
dwenen, evenmin als bij de Austx-alische vivipare Peripatus-soorten,
waarover later meer.

2". Overgang van vivipariteit tot secundaire ovipariteit werd door
sommige onderzoekers tot nu toe voor twee diergroepen verdedigd, nm.

a. voor PeripatKS door Von Kennel, waarbij zich Van Kampen zooeven
aansloot. Üoor Willey werd dit ook op de insecten uitgebreid.

h. voor Vertebraten door Hubreciit, Resink en enkele andere land-
genooten, volgens welke de dooierrijke Sauropsiden-eiei'en aldus uit
de dooierarme zoogdiereieren ontstaan zouden zijn.

a. Von Kennel was de eerste, die het denkbeeld der secundaire ovi-
pariteit geopperd heeft, of liever van den secundairen dooierrijkdom :
van de (vivipare) Afrikaansche Peripatus-soorieu met middelmatig groote
eieren leidde hij (p. 108) eenerzijds de (vivipare) Amerikaansche soorten
met zeer kleine, anderzijds de (vivipare) Australische soorten met groote
dooierrijke eieren af, vanwaar het volgens VON Kennel maar één stap is
naar ovipare vormen, die latar werkelijk ontdekt en in aansluiting aan
Von Kennel door velen als secundair ovipaar beschouwd werden, üe
toestand bij de Afrikaansche soorten leidde v. K. af uit voorouders met
kleine eieren en jDelagische larve, waaruit zich bij den overgang tot het
landleven eenerzijds de embryonaalvliezen van de Amerikaansche vormen,
anderzijds de dooierrijkdom van de Australische ontwikkeld hebben. Reeds
in een vorige vergadering verdedigde ik tegenover Van Kampen de mee-
ning, dat de volgorde in werkelijkheid aldus is:

1 ovipare Australische vormen

2 vivipare » » (te vergelijken met vivipare Selachii)

3 » Afrikaansche » (met kleinere eieren, iets dergelijks bij

Marsupialia?)

4 )) Amerikaansche » (zeer kleine, dooierlooze eieren ; verg.

zoogdieren).

In overeenstemming met deze reeks is, dat de grootte der embryonen

bij de geboorte van 1 tot 4 toeneemt, omgekeerd evenredig aan den

diameter van het ei. Met het verlies van dooier gaat een toenemende

intra-uterine voeding gepaard. Een omgekeerde volgorde ware in de na-

XXX

tuur weliswaar onder bijzondere omstandigheden niet a priori onmogelijk
te noemen, wel echter onwaarschijnlijk en zou dus in ieder geval door
klemmende argumenten te bewijzen zijn. Met dergelijke argumenten heb-
ben Dr. Van Kampen en spreker elkaar bij het korte debat in een vorige
vergadering niet kunnen bestrijden. Spr. achtte secundaire dooierrijkdora
en ovipariteit physiologisch ondenkbaar, v. K. kon het zich voorstellen.
V. K. kon zich denken, dat het onder bepaalde omstandigheden zijn nut
kon hebben, dat de draagtijd verkort wordt, bijv. om de moeder te ont-
lasten, of omdat er dan plaats voor meer jongen komt. Spr. antwoordde
daarop, dat bij de voortplanting het belang van het embryo voor dat
van de moeder gaat, en dat de evolutie in de natuur niet van weinig
eieren met veel broedzorg naar veel eieren met weinig broedzorg, maar
in omgekeerde richting loopt.

Het bleek mij intusschen, dat ik in mijn opvatting geenszins alleen sta.
Zij wordt gedeeld bijv. door Dendy, den ontdekker der ovipare Austra-
lische vormen, door Seügwick, die de ontwikkeling van een Kaapsche
soort, en door Sclater, die de ontwikkeling van een Amerikaansche
soort onderzocht. Bovendien door Korschelt en Heider en door MacBride.
Nocr meer klinkende namen zouden intusschen mijn hoorders niet over-
tuigen. Ook feitelijke argumenten laten zich intusschen aanvoeren. Zoo
vertoont het protoplasma van het middelmatig groote ei van de door
Sedgwick onderzochte Kaapsche soort in zijn bouw een sponsachtig net-
werk door de sterke vacuoliseering, behalve op één punt, waar het dichter
is. Het doet, gelijk S. opmerkt, sterk denken aan een dooierrijk ei als
van een Australische soort, waaruit door een of ander reagens de dooier
opgelost ware. S. leidt het hier dan ook van af, en terecht zegt Dendy:
))Surely, ho wever, it is hardly likely that the protoplasra would acquire
a vesicular structure in anticipation of the formation of yolk". Voorts
werd door Dendy bij de vivipare Australische soort P. noyae-zeeiandiae een
chorion (secundair eivlies) buiten het dooiervlies aangetroffen, waaromtrent
Dendy opmerkt: ))Organs are not usually developed ahead of their uses,
and the chorion may be regarded as a vestigial structure inherited from
oviparous ancestors" (verg. Selachii etc). Alles pleit dus tegen secun-
daire ovipariteit; terecht vraagt MacBride: ))How should an animal which
had once adopted the habit of carrying the eggs in the womb, revert to
the dangerous and primitive method of laying eggs? In every other case
in which viviparity occurs in the animal kingdom we have evidence that
it bas developed out of oviparity, not vice versa".

Om dezelfde reden acht ik dan ook VoN Kennel's vergelijking van de
embryonaal vliezen van de Amerikaansche soorten met de trochophora, nog
onlangs door Van Kampen op een Afrikaansche soort toegepast, onjuist.
In de z.g. kopblaas zie ik niets anders dan eene leege dooierzak, gelijk
Sclater 't ook voor de Amerikaansche soort betoogt, vergelijkbaar met
den leegen dooierzak of navelblaas der zoogdieren. Ligging en vorm
steunen deze opvatting.

h. VoN Kennel's denkbeelden werden op de zoogdieren toegepast door
Hubrecht, waartoe de weg al door Von Kennel gewezen was. Immers
in 1885, tien jaar dus voor het verschijnen van Hubrecht's opzienmakend
stuk over ))Die Phylogenese des Amnions", schreef Von Kennel reeds: ))Es
ist sogar nicht ganz unwahrscheinlich, dass wir selbst bei Wirbelthieren
in den Deckzellen, oder «RAUDERschen" Zeilen noch die Trochosphaera
wieder finden können, welche bei den Nagern, dem Maulwurf und viel-
leicht noch vielen anderen Thieren eine hervorragende Kolle spielen.

XXXI

Ein jiinges Stadium eines Maulwurfembryos oder Nagetbierkeiraes, der
als kleines Zellenhiiufchen an dei' Innenseite der durch die KAUDER'schen
Zeilen gebildeten Blasé sitzt, hat eine frappante Aebnlichkeit mit einem
Peripatus Keim in seiner Amnionbülle oder nacb unserer Meinung in sei-
ner Trocbospbaera; diese Aebnlicbkeit und die wahrscbeinlicbe directe
Verwandtscbaft der Vertebraten mit den Anneliden lasst die Vermutbung
nicbt so gar absurd erscbeinen" (pag. 221).

Aan VoN Kennel komt dus de eer, in mijn oog eenigszins twijfelacb-
tige eer, toe van dit denkbeeld, waarop door Hubrecht en thans neg
door Resink voortgeborduurd wordt. Evenals ik bet voor Peripatus fou-
tief acht, moet ik het ook voor de Vertebraten verwerpen. De oude op-
vatting, buiten ons land ook tbans nog algemeen, dat de toestand bij
Zoogdieren van een als bij Sauropsiden (dooierrijke, telolecithale eieren)
af te leiden is, acht ik de juiste. Argumenten daarvoor zal ik niet meer
aanvoeren, zij zijn zoo overbekend en zoo vaak uiteengezet, o. a. het laatst
nog door MacBride in zijn kritiek op Hubrecht's speculaties, dat dat
overbodig geacht moet worden. Vooral bet voorkomen van bet navel-
blaasje is voor de Hubrecbtianen een leelijk ding, waaraan zij te ver-
geefs door het toekennen van een bepaalde functie of beteekenis (hae-
matopoiese e. d.) een mouw trachten te passen. De Lange, die ook in
Hubrechtiaansche richting denkt, is dan ook al zoover teruggekomen van
Hubrecht's denkbeelden, die hij nog niet geheel loslaat, dat bij als uit-
gangspunt voor de zoogdieren niet meer een dooierarm ei met pelagische
larve, maar een matig dooierrijk, isolecithaal ei als van de Amphibiën
aanneemt, daarbij blijkbaar door zijn voorkeur voor deze diergroep geleid.
Nog één stapje, komt bet mij voor, en De Lange is weer op den
ouden, rechten weg terug. Hij behoeft dan tevens geen verklaring meer
te zoeken voor bet ontstaan van de tegenstelling tusschen kiemschijf en
kierablaas.

Nergens demonstreert ons de natuur schitterender den overgang van
water- tot landleven dan in de reeks der Vertebraten. De laagste, Am-
phioxus en de visschen, leven in zee en dringen ten deele in het zoete
water door. Den overgang tot het landleven zien wij via Dipnoi en Am-
phibiën zich voltrekken, terwijl de Amnioten echte landdieren zijn ge-
worden. Alleen zeer jong heeft het embryo ook bier nog behoefte aan
een waterig milieu, gelijk dat in de amnionholte geboden wordt. Dit is
ook de voorstelling, die bij mijn theorie omtrent den oorsprong der Ver-
tebraten aansluit, die door te talrijke argumenten gesteund en door
latere onderzoekingen te zeer bevestigd werd, dan dat ze bier genegeerd
kan worden. Dr. Eesink's beschouwingen zijn met haar niet te vereeni-
gen, omdat volgens haar Aynphioxus onderaan den stamboom der Verte-
braten staat en de zoogdieren aan het eind der ontwikkelingsreeks, zoo-
dat de processen bij de zoogdierontwikkeling weinig geschikt zijn tot ge-
volgtrekkingen omtrent de evolutie der Vertebraten, te meer omdat ze
nergens zoo ongunstig voor onderzoek zijn als hier, zoodat publicaties
over de zoogdierenontwikkeling met al bun onzekerbeden, gissingen en
meeningsverschillen ons vaak levendig herinneren aan die over Ever-
tebraten van vele decenniën her. Zeer ongewenscht schijnt het mij dan
ook, de resultaten, waartoe men bij zoogdieren meent te komen, uit te
willen breiden over andere Vertebraten, zoo bijv. omtrent kiemblad vor-
ming, waartoe ongetwijfeld Amphioxus en de Amphibiën een heel wat
betrouwbaarder object leveren. Dit is, gelijk MacBride geestig opmerkt,
de fout van de geheele richting' men bekijkt de vertebratenontwikkeling

xxxu

))tbrough mammalian spectacles" en leest aldus ))the book of Vertebrate
development upside down".

Deze bezwaren worden door den Heer Resink op de volgende manier
beantwoord :

De discussie beeft tot de volgende inzicbten geleid, die, naar ik meen,
aan het ter tafel gebrachte materiaal recht doen wedervaren.

De theorie der phyletische afdrijving heeft als werkhypothese recht
van bestaan en steunt voornamelijk op de volgende waarnemingen :

1. De navelblaas der zoogdieren vertoont geen sporen, die er op wijzen,
dat een vittelogene functie verloren is gegaan. Men heeft assimilatorische
functies met zekerheid en secretorische met groote waarschijnlijkheid ge-
constateerd, daarnaast komt waarschijnlijk haematopoiese voor en wel bij
phylogenetisch oudste toestanden (bij Primaten en Insectivoren), die in
jongere vormen vermoedelijk wordt overgedragen aan het mesoblast.
Men heeft ook het vermoeden geuit, dat de navelblaas in de eerste aan-
leg van het endokrine stelsel een centrale rol zou vervullen (Broman).
Kortom, de navelblaas kan als prozoisch prototype van de lever worden
opgevat, of de lever als euzoïsche navelblaas. Het onderzoek der navel-
blaasfuncties is nog nauwelijks begonnen.

2. De Marsupialia kunnen, wat het embrjotrophische complex betreft,
niet opgevat worden als beginnende Placentalia, maar vertoonen wel
rudimenten, die een omgekeerden ontwikkelingsgang waarschijnlijk maken
{Dasynrus enz.). Op vergelijkend anatomische gronden is deze groep ook
als neotenisch ontaard opgevat (Sarasin).

3. Insectivoren en Primaten, die van uit dit gezichtspunt de meest
primitieve zoogdieren zijn, omdat hier de phyletische afdrijving niet of
nauwelijks bestaat, zijn ook palaeontologisch en vergelijkend anatomisch
de oudste Mammalia. Klaatsch wijst op het primitieve karakter van den
mensch in de rij der Primaten, zooals ook volgens deze beginselen de
mensch de meest primitieve — dus, wat de phyletische afdrijving aan-
gaat, meest ongerepte — Primaat is.

4. De door mij in 1905 opgenoemde feiten, die het primitieve karakter
der microcyste kiemblazen tegenover de meso- en macrocysto bewijzen,
zijn door latere onderzoekers niet gewraakt of op een andere wijze in een
even logisch doorwerkte samenhang gebracht.

5. Hetzelfde geldt van de Van SPEE'sche amnion- theorie. De mensch
vertoont de meest primitieve araniogenese (archamniongang).

6. De bij Erinaceus en Homo voorkomende ectoplacenta moet worden
beschouwd als de oervorm, waar de verschillende ectoplacenta- rudimenten
der andere Mammalia (en misschien zelfs bij enkele Sauropsiden) van
afstammen. De evolutie der ectoplacenta laat de verschillende trappen
van degeneratie daarvan zien.

7. Deze ectoplacenta, die in de allervroegste stadiën der ontogenese in
volkomen ontwikkeling voorkomt, daarna degenereert en zijn nog plastisch
materiaal afstaat voor den opbouw van andere organen (allantoïde placenta),
kan alleen worden verklaard als een phylogenetisch rudiment uit den tijd,
toen de pelagische larve der oer-vertebraten, bij den overgang van water-
leven tot landleven, intra-uterien bleef en uit het extra-embryonale ectoblast
(trophoblast) de ectoplacenta-woekering vormde.

8. De ectoplacenta volbracht dus liier ivat in andere vormen de dooier
deed: opschorting van hel zelfstandig functioneel bestaan.

9. Vormen met ectoplacenta of met ectoplacenta-rudimenten zijn dus
primair vivipaar, of hebben in de phylogenese een trausitoire primaire

XXXIII

vivipariteit doorgemaakt, ook wanneer zij op het tegenwoordige phyloge-
netische niveau ovipaar zijn. Deze ectoplacenta-rudiraenten zijn dus bij
secundaire ovipariteit, wat de dooier is bij secundaire vivipariteit: het
bewijs van het secundaire karakter daarvan.

10. De overgang van primaire vivipariteit tot oviparie is de inhoud
van de theorie der phyletische afdrijving.

De onderscheiding van prozoön en euzoön steunt op de volgende
gegevens :

1. Er komen in de ontogenese twee generaties van mesohlast voor.
Het primaire larvale mesencbym, dat Ed. Meyer in 1891 (Biol. Centralbl.
Bd. X) reeds bij Evertebraten onderscheidde van het secundaire coeloma-
tische mesoderm, komt overeen met het mesenchym, dat bij Primaten ge-
vonden wordt, vóór dat de primitiefstreep, de oorsprong van het coelema-
tische mesoderm, gevormd wordt.

2. Bij Tiipaia (en vermoedelijk bij nog meer vormen) komt in den
emhryonalen knobbel een gastrulaporus voor. Op veel later stadiën, als de
primitiefstreep zich gaat vormen en de eerste aanleg van het secundaire
mesoderm, komt bij Erinaceus niet zeldzaam een tweede gastrulaporus
(tijdelyk?) tot doorbraak. Het Utrechtsche museum bezit zeven exemplaren,
die dit verschijnsel vertoonen. Zij zullen later uitvoerig beschreven worden,
evenals de primaire gastrulaporus van Tupaia. De theorie der getrapte
gastrulatie is dus geen theorie meer, maar een feit, al zijn de twee
gastrula-invaginaties dan ook nog niet bij hetzelfde dier gevonden.

3. De HuBRECHT'sche onderscheiding van notogenese en kephalogenese
komt ovei'een met de feiten. In de eerste gastrulaphase ontstaat de pro-
tochordale plaat, die bij Tupaia, Erinaceus enz. het ongesegmenteerde
rudimentaire primaire kopmesoderm doet ontstaan, dat dus vergeleken
mag worden met het mesenchym der Primaten.

Het stelsel der rugorganen (centrale zenuwstelsel, chorda, coelomatisch
mesoblast, hypochorda, darmdak enz.) ontstaat eerst in de tweede gastru-
laphase uit primitiefstreep en protochordale wig (het archenteron der Saur-
opsiden), die vex'smelt met de protochordale plaat. De bijzonderheden
van dit proces zullen later bij Erinaceus en Tupaia nader beschreven
worden.

4. De embryotrophische organen ontstaan uit de eerste phase.De eigen-
lijke embryonale organen (de rugorganen dus) vormen zich uit de
vloer van de archamnionholte, als een vegetatieve knop uit het primaire
organisme, vergelijkbaar met de CauN'sche edodermale knopping bij
Margeliden.

5. Het navelblaasje is de darm van het primaire organisme, dat ten
deele overgaat in het secundaire. Het wordt ook vergeleken met de lever
van het secundaire organisme.

6. Er bestaan naar alle waarschijnliikheid twee generaties van bloedcellen,
die resp. extra- en intra-embryonaal ontstaan (Maximow. Verh. Anat. Ges,
XXII. Berlin 1908). De eerste generatie verdwijnt reeds voor de geboorte
spoorloos.

7. Hieruit meen ik te mogen concludeeren, dat wij met twee goed
geïndividualiseerde organismen te doen hebben.

8. Deze twee generaties van individuen meent Brachet ook te hebben
gevonden bij Amphibien. Ze komen waarschijnlijk ook voor bij verwante
vormen {Petromyzon, Dipnoï, Acipenseriden). terwijl bij dooierrijke eieren
de eerste phase geheel onderdrukt schijnt te zijn. Brachet vergelijk zijncli-

3

XXXIV

vage gastruléen (= prozoön) met de archigastrula (Depula) van Amphioxus.
De tweede gastrulaphase manifesteert zich bij deze Anamnia behalve in het uit-
groeien van het archenteron, den tweeden darm (wat bij Amphioxus raoeielijk
is waar te nemen, omdat de juiste orienteering der larven zoo onzeker is),
ook in het sluiten van den primairen wijden gastrulaporus, die bij Amnioten
(Mammalia) niet of nauwelijks te zien is (Tupaia). Deze verschillen wijzen
er op, dat de evolutie van de twee gastrulaphasen zeer divergent is — en
een rijke voorgeschiedenis heeft, die moeilijk te reconstrueeren zal zijn,
omdat de stamgeschiedenis ons zoo weinig levende relicten ter studie heeft
achtergelaten van de primitieve strandbewoners, die in zich de voorouders
van den mensch verborgen hielden.

Van algemeene beteekenis zijn nog proeven van Gurwitsch, die larven
van Rana fusca en Bufo vulgaris kweekte in 0.5°/o Lithiumchloride,
waarbij de formatieve energie nog juist sterk genoeg bleek te zijn voor
de eerste gastrulatiephase (de radiair symmetrische clivage gastruléen), maar
al te zeer verlamd was voor de tweede fase, tengevolge waarvan een
radiair symmetrische lithiumlarve ontstond, die Gurwitsch opvat als een
))stadium, dat bij Amphioxus niet voorkomt" (Anat. Anzeig. Bd. XI.
p. 68). Brachet daarentegen splitst ook de gastrulatie van Amphioxus in
een radiair symmetrische en een bilateraal symmetrische phase en vergelijkt
de eerste met zijn clivage gastruléen.

Het primitieve karakter van den mensch.

De mensch onderscheidt zich dus door de volgende primitieve kenmerken
van het prozoön (Klaatsch wees meermalen op het primitieve karakter
van het menschelijk euzoön):

1. alzijdige goed ontwikkelde ectoplacenta;

2. microcyste kiemblaas;

3. deciduaat;

4. vroege aanhechting;

5. haemochoriale placenta;

6. archamnionkanaal ;

7. buitengewoon sterk ontwikkeld larvaal (prozoïsch) mesenchym,

Bij geen enkel ander zoogdier is het prozoön zoo weinig door de
phijlogenese rudimentair geworden, wat alleen verklaard kan worden,
door dat de pelagische larve, tot prozoön geworden door de vorming van
de ectoplacenta-mantel, zijn embryotrophiscbe functie langer dan bij andere
zoogdieren bleef handhaven. Dit is alleen mogelijk, doordat het moeder-
lijke organisme het parasitisme van het prozoön toeliet. Waar de phyletische
afdrijving leidde tot een schijnbaar normale verhouding van moeder en
kind, de ectoplacenta rudimentair werd, de placenta van haemochoriaal
epitheliochoriaal werd, verdween het prozoön meer en meer uit den
generatiecyclus.

De mensch vereenigt dus een hooge functioneele differentieering met
de persistentie van archaïsche structuren en hierin moet waarschijnlijk
de buitengewone adaptieve plasticiteit van het menschelijk organisme wor-
den gezocht, die de voorwaarde is van hoogere, psychische ontwikkeling.
Dit is een nadere definitie van de »law of the unspecialised" van Cope.

Het Zoölogische Individu.

De heer van Kampen verwijt mij, dat ik niet scherp genoeg sgenera-
tiecyclus" en ))metamorphose" onderscheid en zoo tot beschouwingen
kom, die terminologisch in de war zijn.

XXXV

Dat zou niet mijn schuld zijn, want die termen zijn hoogst onvoldoende
omschreven. Het is b,v. niet mogelijk — de heer van Kampen wees er
zelf i-eeds op — ora in alle gevallen uit te maken, of wij met metaraor-
phose of met een generatiecyclus te doen hebben. Verder vormen de
))kritische stadiën" van Beard een overgang van metamorphose tot de
geleidelijke opeenvolging van ontogenetische niveau's in een continu onto-
genetiscb proces. In elk geval schijnt bij den overgang van Protozoën in
Metazoën zich algemeen een generatiecyclus te hebben ontwikkeld, ver-
moedelijk samenhangende met het tweeslachtige leven (land en water)
van deze overgangsvormen. Naar alle waarschijnlijkheid moeten wij den
groeten overgang van het oorspronkelijke Dierenrijk uit de oerzee naar
het land — een soort phylogenetisch geboorte-proces! — ook als den
oorsprong beschouwen van den generatiecyclus. Later concentreerde zich
het «zoölogisch individu" weer tot één continu ontogenetiseh proces.
Alle verschijnselen van metamorfose, generatiewisseling enz. zijn te
begrijpen of moeten nog worden begrepen uit dit ééne centrale proces
der phylogenese: de expansie en concentratie der ontogenese, die
zich bij metamorphose en generatiewisseling over vele schijn-individuen
verdeelt.

De geschiedenis van dezen generatieven polsslag is vermoedelijk véél
ingewikkelder, dan wij nu nog kunnen zien. De heer van Kampen wees
al op eenige uiteenloopende verschijnselen. Een kritisch referaat over het
nu reeds beschikbare materiaal zou hoogst leerzaam zijn, maar ontbreekt
tot nu toe in de literatuur.

Eerst wanneer wij eenigermate dit phylogenetische proces kunnen over-
zien, kunnen wij ons een begrip vormen van het «zoölogisch individu"
en dan kunnen wij overleggen, of het practisch is een zóó scherpe onder-
scheiding te maken tusschen generatiecyclus en metamorphose, zooals, naar
de meening van Dr. van Kampen, nog algemeen gedaan wordt.

Dit hoogst interessante vraagstuk sluit aan bij andere onderzoekingen,
die alle dit begrip van het «zoölogisch individu" ten doel hebben.
Hammar wees onlangs (Anat. Anzeig. 13 Nov. 1916) op de noodzaak een
begin te maken, met wat hij «Konstitutionsforschung" noemt, de physio-
logische manifestatie van het «zoölogisch individu". Driesch heeft hieraan
het begrip «entelechie" gehecht. De moderne erfelijkheidstheorie tracht
dit vraagstuk weer langs anderen weg te benaderen.

De zoölogie moet trachten zich los te maken van onbewuste psychologische
preoccupaties. De onderzoeker projecteert steeds zijn eigen psychische
structuren in het materiaal, want begrijpen is mentaal assimileeren, maar
dit proces moet bewust gebeuren om de zwakten en grenzen er van te
leeren kennen, want wij kennen zelfs onze eigen psychische structuren
nog niet: een wetenschappelijke psychologie is eerst met de psycho-
analyse begonnen. Daarom hebben wij zoo'n moeite het begrip individu-
aliteit klaar te vatten. De wetenschap is, evenals ons geheele leven,
slechts de schaduw van ons zelf; de feiten illustreeren, zij bewijzen
niet; een objectieve wetenschap schijnt een zelfverblinding, een «meta-
psychologische projectie" (Freud). Niemand ziet verder dan zijn neus
lang is. Wij moeten hierin berusten en leeren beseften, dat de opvoe-
ding tot «wetenschap" naast materiaal kennis moreele verdieping tot
wijsheid vraagt.

Het «zoölogische individu", dat wij uit de feiten meenen af te lezen,
sluimert vóór de kennismaking met de feiten al als het meer of minder
vage besef van onze eigen individualiteit in ons zelf. De menscli is nu

XXXVI

eenmaal — voor hém zelf — de maat van vele dingen. Omgekeerd is
de concentratie op de feiten het middel tot metapsychologische projectie
en zoo tot zelfkennis. Het probleem van het «zoölogisch individu" en
zijn verhouding tot het «psychologisch individu" hoort tot die raetaphysische
grensproblemen, die in den laatsten tijd (Driescii c. s.) aan de orde be-
ginnen te komen.

Primaire en secundaire viviparie.

De heer de Meijere heeft het voor een niet-entomoloog moeilijk toe-
gankelijke materiaal over viviparie bij Insecten (en het mogelijk verband
van technische en sociale instincten met een verloren gegane primaire
viviparie) verzameld en daaruit geconcludeerd, dat bij deze diergroep
primaire viviparie niet voorkomt, wel komt secundaire viviparie sporadisch
en op zeer uiteenloopende manier voor. Hiermee is m. i. de mogelijkheid
afgesloten iets te zeggen over den oorsprong der sociale instincten als
»geprojecteerden uterus" in deze scherp afgesloten en eenzijdig ontwik-
kelde groep. Ik geef toe, dat Peripalus als eenig overblijfsel der archaïsche
Onychophoren zonder meer niet als type daarvan mag beschouwrd worden,
al is het daargevondene wel suggestief.

Van algemeen belang is de opmerking, dat secundaire viviparie bij In-
secten juist bij allerlei gedegenereerde en dikwijls parasitische vormen
optreedt — en wel diffuus over het geheele Insectenrijk verdeeld — , zonder
eenig verband met het grondplan der hoofdgroepen, terwijl de viviparie
op zichzelf toch een allesbehalve «oppervlakkig" verschijnsel is, of dege-
neratief karakter heeft. Bij Zoogdieren is de graad der phyletische af-
drijving (af te lezen aan de ontwikkelingsgraad der ectoplacenta) juist een
taxonomisch kenmerk van den eersten rang, dat zelfs den naam geeft
aan systematische groepen (Amnioten, Aliantoidea, Deciduaten, Marsu-
pialia, enz.).

Dit diffuse, grillige voorkomen der viviparie bij Insecten bewijst m. i.
het secundaire karakter daarvan, d. w. z. ze kan alleen worden verklaard
als herleving van verloren herinneringen (engrammen) aan een primaire
viviparie in het geheugen der soort (muneme, kiemplasma), zooals wij
nu, op dit phylogenetische niveau, alléén nog maar bij de Zoogdieren
vinden en in de meest volmaakte oorspronkelijkheid alleen bij den
metisch !

Is het gewaagd van uit deze waarnemingen te concludeeren, dat de
eenzijdige differentiatie der Insecten samenhangt met deze phyletische
afdrijving, zooals de centrale en sterk prospectieve plaats der Zoogdieren
in het Dierenrijk verband houdt met de ontwikkeling van het uterus-
complex ?

Het schijnt, of de secundaire viviparie, zooals de heer de Meijere bij
de Insecten reeds opmerkte, hoort tot die groep verschijnselen, die als
symptoom van kalaplase van het kiemplasma (die ten slotte moet leiden
tot uitsterven van de soort) moeten worden iDCSchouwd (neotenie, ver-
korting der relatieve levensduur, vervroeging der puberteit en der ge-
boorte, ,,precocious segregation", vroege uitschakeling der kiembaan uit het
soma, gedetermineerde klieving, degeneratie van zenuwstelsel, enz. *)).

Deze kataplase begeleidt ten eerste parasitisme en is verder als zij al-

1) Ik geef dezo voor velen nog zeer problematische reeks alleen als illustratie van
mijn bedoeling. Het zou een onderwerp kunnen zijn voor een tweede samenkomst.

XXXVII

gemeen in een groep voorkomt (Araphibiën, Tunicaten, Marsupialia) een
veeg teeken, dat bewijst, dat die groepen geen deel meer hebben aan de
centrale phylogenetiscbe processen en niet meer dragers zijn van de phy-
letische ))trial and error" en dus uitsterven. Het zou de moeite waai'd
zijn om door vergelijking van bet rijke Artbropoden- materiaal na te gaan,
of deze theoretische samenkoppeling van secundaire viviparie en de idio-
plastische kata^jlase van uitstervende groepen overeenkomt met de feiten.
Het materiaal, door den heer de Meijere ter tafel gebracht, schijnt een
bevestiging te zijn van deze theorie.

De regressie tot oude engrammen bij degeneratie — hetzij ontoge-
netisch of pbylogenetiscb of zelfs in de sociale evolutie — is een alge-
meen voorkomend verschijnsel. Het is in de psychologie b. v. de kern der
FhEUD'sche leer van de regressie tot infantiele sexualiteit, en van de
JuNG'sche leer van de regressie tot de archaïsche psyche bij de » vlucht
uit de realiteit".

De Dooier.

De Heer üelsm.\n ontkent de mogelijkheid, dat viviparie direct ontstaat
uit een toestand met dooierarme eieren met pelagische larven op grond
van het feit, dat bij Evertebraten dooierarme eieren direct overgaan in
dooierrijke met opschorting der functioneele differentieering en dus met
latere geboorte der larve. Deze hoogst interessante drang de functioneele
differentieering tot latere stadiën te verschuive7i en de groei (Massen-
wachstum Koux) te i7itensifieeren komt voornamelijk voor bij zoetwater-
dieren en landbewoners. Tot zoover komt zijn theorie met de feiten
overeen. Maar als hij beweert, dat viviparie steeds samenhangt met
dooierrijkdom, ontken ik dat. Bij zoogdieren is er niets te vinden in het
navelblaasje (den darm van het prozoön), dat op een rudimentair ge-
worden dooierfunctie wijst. Viviparie in groepen met dooierrijke eieren,
die wèl de afstamming van oviparie demonstreeren, boort tot de kategorie
der secundaire viviparie. Voor de Hubrechtianen is het navelblaasje der
zoogdieren heelemaal geen )~ileelijk ding", Het prozoön mag toch óók wel
een normalen darm hebben, die niet tot een dooierklier is gedegenereerd?
Bij zoogdieren vertoont het navelblaasje nog het primitieve darm-karakter,
dat bij Sauropsiden is verloren gegaan !

Bovendien vergeet de Heer Delsman, dat de oorsprong en de veer van
alle bespiegelingen over phyletische afdrijving enz. de ontdekking van de
ectoplacenta is, die nieuw bloed doet stroomen in het oude vraagstuk.
De ectoplacenta bewijst, of maakt bet in elk geval denkbaar, dat de pela-
gische larve direct overging tot het intra-uterine leven, vóórdat het ei, waar-
uit zij ontstond, dooiei'rijk werd. Nadat eenmaal ae pelagische larve in
utero bleef en in aanpassing aan dit leven de ectoplacenta schiep, luas
de behoefte aan dooierrijkdom in het ei ondervangen. Dit komt voor
bij de zoogdieren en vermoedelijk bij alle Amnioten en misschien zelfs bij
alle Vertebraten. De ovipare vormen hebben zich dan op verschillende
phylogenetiscbe niveaus losgemaakt van den centralen oerstam, die volgens
deze theorie primitief vivipaar zou zijn en dit bleef tot den mensch toe.
Waarom overbodige hypothesen op te stellen van een verloren gegane
dooierrijkdom bij zoogdieren?

Ik ontken volstrekt niet, dat dooierrijke eieren zich direct kunnen ont-
wikkelen uit dooierarme, zonder dat een phase van intra uterine broedzorg
van de larve daartusschen treedt, maar ik zeg, dat als eenmaal de larve
aan het intra-uterine leven is aangepast (b. v. door de vorming der ecto-

XXXVIIl

placenta), daardoor hetzelfde bereikt wordt, en zelfs nog intensiever dan
door dooierrijkdoin van het ei: opschorting der vrijlevende functioneele
phase. Evenzoo is het volstrekt niet onmogelijk, dat extra-somatische broed-
zorw nog op andere manieren ontstaat dan door projectie van het uterus-
complex. Ik meen evenwel in het duistere probleem van de genese der
instincten te mogen wijzen op de beteekenis daarvan.

De Voorzitter dankt ten slotte den Heer Resink voor zijn interessante
voordracht en de andere Heeren voor hun deelname aan het debat om
daarna de vergadering te sluiten.

XXXIX

NAAMLIJST

VAN DE EERELEDP]N, BEGUNSTIGERS, AANDEELHOUDERS, CORRESPON-
DEERENDE EN GEWONE LEDEN

op 1 Januari 1917.

ECereleden

De Heer Franz Eilhard Schulze, hoogleeraar, Berlijn, 1908.
» » Yves Dolage, boogleeraar, Panjs, 1908.

Begunstigers

De Heer C. H. van Dam, voorzitter van het bestuur der Diergaarde, Koningin

Em ma-plein, Rotlcnkim, 1885.
Mevrouw J. M. C. Oudemans— Schober, Huize „Schovenhorst", P((/<en (Veluwe),
1897.
» Dr, A. Weber — van Bosse, Huize „Eerbeek", Eerbeek, 1897.

Begunstigers, die jaarlijks bijdragen geven voor het Zoölogisch Station

De Heer Dr. H. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist, 1878.

» » Dr. J. G. de Man, Tersckc, 1878.

» » Dr. C. A. Pekelharing, boogleeraar, Utrecht, 1892.

» » Dr. Max Weber, buitengev^oon hoogleeraar, Eerbeek, 1890.
Het K. Z. Genootschap ,, Natura Artis Magistra", Amsterdam, 1878.

1) De Secretaris verzoekt dringend aan hen, wier namen, betrekkingen of woonplaatsen
in deze lijst niet juist zijn aangegeven, of verandering ondergaan, hem daarvan eene ver-
beterde opgave te doen toekomen.

XL

Aandeelhouders in de leeningen, gesloten voor den bouw (1889) en voor de
vergrooting (1894) van het Zoölogisch Station ')

De Heer Dr. H. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist, N». 1 (1889),

NO. 14 (1894).
De Erven van den Heer Dr. D. Bierena de Haan, Leiden, N". 5 (1889).

> » » T) » Mr. J. T. Buya, Leiden, N». Ö (1889).
De Heer Dr. M. C. Dekhuyzen, Utrecht, N». 7 (1889).

» > Jhr. Dr. Ed. Everts, 's Gravenhage, N». 11 (1889).

» » Dr. A. P. N. Franchimont, hoogleeraar, Leiden, N". 7 (1894).

» » J. Hoek Jr., Kampen, No. 18 (1894).
De Erven van den Heer Dr. P. P. C. Hoek, Haarlem, NO. 16 (1894).

» » » » » Mr. C. Pynacker Hordijk, 's GraueH/iage, N". 5 (1894).
De Heer Dr. R. Horst, Leiden, W. 15 (1889).

» » Dr. A. W. Kroon Jr., Leiden, N». 3 en 24 (1894).
De Erven van den Heer J. W. Lodeesen, Amsterdam, N». 18 (1889), adrea

Prof. van Leeuwen, Hooge Rijndijk 11, Leiden.
De Heer Dr. K. Martin, hoogleeraar, Leiden, N». 19 (1894).

» » Dr. G. A. F. Molengraaff, hoogleeraar. Delft, N». 21 (1889).

» » Dr. E. Mulder, oud-hoogleeraar, Utrecht, No. 22 (1889).
De Heer J. R. H. Neervoort van de Poll, Rijsenburg (Utrecht), No. 26 (1889).

» > .Ihr. Mr. J. M. van Panhuya, 's Gravenhage, N". 17 (1894).

» » M. M. Schepman, Bosch en Duin. N». 28 (1889).
De Erven van den Heer Mr. L. Serrurier, Batavia, N". 33 (1889).
De Heer Ph. W. van der Sleyden, 's Gravenhage, N». 31 (1889).
De Erven van den Heer Mr. M. C. Verloren van Themaat, , .Schothorst" bij
Amersfoort, No. 9 (1894).

Correspondeerende leden

De Heer A. Alcock, hoogleeraar, oud-directeur van het Indische Museum
te Calcutta, Belvédère nabij Dart ford, Kent, 1902.

» » Dr. R. Blanchard, professeur a la Faculté de Médeciue, 226 Boulevard
Saint-Germain, Parijs, 1884.

» V E. van den Broeck, conservateur au Musée royal d'Hist. Nat., Place
de rindustrie 39, Brussel, 1877.

» » Adr. DoUfus, 35 Rue Pierre-Charron, Parijs, 1888.

>^ » Dr. F. Heincke, Direktor der Biologischen Anstalt, Helgoland, 1888,

» » W. Kobelt, Schwanheim bij Frankfort a. M., 1877.

» » Dr. J. Mac Leod, hoogleeraar. Gent, 1884.

Z. H. Albert, vorst van Monaco, 7 Cité du Retiro, Parijs, 1888.
De Heer J. Sparre Schneider, conservator aan het Museum, Tromsce, Noor-
wegen, 1886.

Bestuur

C. Ph. Sluiter, Voorzitter, 1916-1922.

J. F. van Bemmelen, Onder- Voorzitter, 1916 — 1922.

J. E. W. Ihle, Secretaris, 1912-1918.

L. F. de Beaufort, Penningmeester, 1914 — 1920.

H. C. Redeke, 1914-1920.

J. C. C. Loman, 1914 — 1920.

P. N. van Kampen (1912) 1916-1918.

1) Voor zooverre de aandeden op 1 Januari 1917 niet uitgeloot waren.

XLI

Commissie van Redactie voor het Tüdschrift

C. Pb. Sluiter, als Voorzitter der Vereeniging.

J. F. van Bemmelen, 1915 — 1921.

J. C. C. Loman, 1911—1917.

J. E. W. Ihle, Secretaris, (1913) 1914-1919.

Zoölogisch Station te Helder (Nieuwediep)

H. C. Redeke, Directeur, 1902.

Oe-w^one leden ')

De Heer H. Aalders, ambtenaar bij de Ned. Heidemaatscbappij, Rijssen (O.),
1910.

» » J. L. Addens, biol. docts., assistent bij de zoölogie aan de Univer-
siteit te Groningen, BeUingivoUle, 1917.

» » ü. P. van Ameijden, biol. docts., assistent bij de botanie, van Al-
phenstraat 9, Utrecht, 1913.

* » » Dr. H. J. van Ankura, oud-hoogleeraar, Zeist, 1872.
5 * » » S. A. Arendsen Hein, Emmalaan 17, Utrecht, 1907.

» » Dr. C. U. Ariëns Kappers, Pension Oud-Leyerhoven, Teaselschadestraat

31, Amsterdam, 1902.
» » Dr. W. H. Arisz, Emmalaan 25, Ulrechf, 1909.
» » L. Backhuys, Rolduc, Kerkrade, 1908.
Mejuffrouw C. R. Bakker, biol. cand.. Houtstraat 6, Leiden, 1916.
10 * » C. E. Bastert, assistente bij de pbysiologie. Oosteinde 24, Amster-
dam, 1913.
*De Heer Dr. L. F. de Beaufort, „de Veldkant", Eerheek, 1904.
Mejuffrouw T. A. Bekkering, biol. stud., Zwanestraat 20", Groningen, 1914.
*De Heer Dr. J. F. van Bemmelen, hoogleeraar, Zuiderpark 22, Groningen, 1894.
Mejuffrouw C. Berkhout, Corn. Speelmanstraat 22, 's Gravenhage, 1914.
1.5 » F. M. Beucker Andrese, Laan Copes 20, 's Gravenhage, 1911.

» J. H. Biegel, phil. stud., Zoeterwoudsche Singel 48/7, Le/f/en, 1911.
*De Heer Dr. J. A. Bierens de Haan, Kenaupark 4, Haarlem, 1909.
» » F. E. Blaauw, Huize ,,Gooylust", 's Graveland, 1885.
» » Dr. J. Boeke, hoogleeraar, Zoeterwoudsche Singel 8ö, Leiden, 1897.
20 » » C. de Boer Jr., uitgever. Helder, 1911.

Mejuffrouw N. H. W. M. de Boer, biol. stud., Nassaulaan 64, Haarlem, 1916.

* » Dr. M. Boissevain, Huize >Boschlust", Station de Bilt, 1898.

De Heer Dr. J. Boldingh, assistent bij het Departement van Landbouw,
Nijverheid en Handel, Biiitenzorg, Java, 1903.
* » Dr. L. Bolk, hoogleeraar, Mauritskade 61, Amsterdam, 1896.
25 » » H. Bolsius, S. J., leeraar aan het Seminarium, Oudenbosch, 1893.

* » » D. Bolten, militair apotheker, Potterstraat L 76, i?erf/en ojj Zoom, 1911,
» » Dr. S. E. Boorsma, leeraar aan de H. B. School, Weltevreden, Batavia,

1898.

* » » H. Boschma, biol. stud., Ceintuurbaan 286ii, Amsterdam, 1915.
Mejuffrouw Tr. Boterhoven de Haan, Haagweg 107 G, Leiden, 1914.

30 De Heer J. M. Bottemanne, hoofdinspecteur der Visscherijen, van Blanken-
burgstraat 41, '.f Gravenhage, 1893.

* » » Dr. P. J. van Breemen, adviseur in Visscheryzaken, Curagao, 1901.

1) De nameu der abonnés van het Tijdschrift der Nederlandsche Dier-
kundige Vereeniging zijn met een * gekenmerkt. De leden der Vereeniging
kunnen zich voor ƒ 3.50 per deel op het Tijdschrift abonneeren bij den secretaris der
Redactie.

XLII

De Heer Dr. C. E. B. Bremekamp, lecraar aan de Artsenscbool, Socrabaia,

Java, 1909.
De N. V. Boekhandel en Drukkerij voorheen E. J. Brill, uitgever, Leü/en, 1876.
De Heer Dr. A. J. P. van den Broek, hoogleeraar, Admiraal van Ghentstraat,

Utrecht, 1906.
35 Mejuffrouw Hel. L. G. de Bruijn, Schuytstraat 229, 's Gravenhage, 1906.
De Heer Dr. M, de Burlet, prosector aan het Anatomisch Instituut, Utrecht, 1904.

* » » Dr. L. P. de Bussy, directeur van het Deli-proefstation, iMedan (Su-

matra), 1902.

* » » Dr. J. Büttikofer, directeur der Diergaarde, Rotterdam, 1888.

» » Dr. C. P. Cohen Stuart, plantkundige bij het proefstation voor
thee, Bultcnzorg, Java, 1909.
40 Mejuffrouw J. H. Cool, biol. cand., Oude Gracht, T. Z. 146, Utrecht, (in de
vacantic: Nieuwe Haven 151, Schiedam) 1914.
De Heer Dr. P. J. S. Cramer, BuitoKorg, Java, 1902.
» » A. Crèvecoeur, biol. stud., Zwartelaan 7, Voorburg (Z. H.), 1913.
» » Dr. J. M. Croockewit, P.C. Hooftstraat 173, Amsterdam, 1888.
» » Dr. K. W. Dammerman, Departement van Landbouw, Zoölog. Af-
deeling, Buitenzorg, Java, 1907.
45 * » » A. B. van Deinse, leeraar aan het gymnasium en de H. B. School,
Kruiskade 146», Rotterdam, 1908.

* » » Dr. M. C. Dekhuyzen, leeraar aan 's Rijks Veeartsenijschool, Biltstraat

109, Utrecht, 1880.

* » » Dr. H. C. Delsman, assistent aan het zoötomisch laboratorium te Lei-

den, Leidsche straatweg 5, Oegstgeest, 1909.
» » Dr. P. A. Dietz, assistent aan het Rijksmuseum van Natuurlijke

Historie, Leiden, 1908.
» » J. D. Dorgels, leeraar aan de R, H. B. S., Van Sytzamastraat 4,
Leeuwarden, 1917.
50 * » » Dr. A. B. Droogleever Fortuyn, lector in de Histologie, Leidsche
straatweg 64, Oegstgeest, 1906.
Mevrouw C. E. Droogleever Fortuyn— van Leyden, biol. doet», Leidsche

straatweg 64, Oegstgeest, 1911.
De Heer Dr. Eugène Dubois, hoogleeraar, Haarlem, 1896.
» > H. J. van Eekeren, hoofdonderwijzer, Nieuwe Koekoekstraat 59,

Utrecht, 1914.
» » Dr. J. E. G. van Emden, arts, Jan van Naasaustraat, 's Gravenhage,
1887.
55 * , » Jhr. Dr. Ed. Everts, l" Emmastraat 28, 's Gravenhage, 1872.

* » » P. J. van der Feen, biol. cand., Drift 10, Utrecht (vacantieadres :

Domburg), 1916.
Mejuffrouw A. J. Feltkamp, biol. stud., Honthorststraat 14, /lms<er(iam, 1916.
De Heer H. C. Funke, biol. stud., assistent aan het Rijksinstituut voor
biologisch Visscherijonderzoek, Hoogstraat 99, Helder, 1914,
» » J. P. de Gaay Fortman, biol. docts.. Oosterpark 85, J??js<er<iam, 1913.
60 * » > Dr. J. W.C. Goethart, directeur van 's Ryks Herbarium, Witte Singel
39, Leiden, 1890.
» 5> A. C. J. van Goor, biol. docts., 1» assistent aan het Rijksinstituut
voor biologisch Visscherijonderzoek, Parallelweg 17, Helder, 1915.
» » Hendrik Gouwentak, leeraar aan de H. B. School, 2e Oosterparkstraat
219, Amsterdam, 1901.

* » » Dr. H. W. de Graaf, conservator aan het Zoötomisch Laboratorium,

Jan van Goyeukade, Leiden, 1880.
» » Dr. G. J. de Groot, leeraar aan de H. B. School, van Beverinck-
straat 155, 's Gravenhage, 1903.
65 Mejuffrouw A. van der Haas, biol. stud,, Frankenslag 329, '*■ Graren/ia^e, 1915.
Mejuffrouw F. M. J. A. Haije, biol. stud., Heerengracht 590, ilms^erda'm, 1913.

XLIII

De Heer E. Hammer, meJ. atud., Cornelis Schuytstraat 35, /Im.s/en/^w, 1913.
Mejuffrouw M. van der Harst, Schroeder v. d. Kolkstraat 17, Utrecht, 1915.
De Heer Dr. H. W. Heinsius, leeraar aau de H. B. School, P. C. Hooftstraat
144, Amsterdam, 1889.
70 » » J. Heimans, biol. docts., Muidergracht 123, Amsterdam, 1912.

V » F. H. van Hengelaar, med. stud., Heerengracht 307, Amsterdam,
1916.
*Mejuffrouw Dr. M. van Herwerden, privaatdocent in de cytologie en assistente
bij de histologie. Parkstraat 47, Utrecht, 1908.
De Heer Dr. J. A. Hejmann, scheikundige-bacterioloog der Amsterdamsche

Waterleidingen, Vogelenzangsche Weg 13, Vogelenzang, 1915.
MejuflFrouw J. Hingst, Huis te Lande, Vredenburgweg, Rijsiöljk (Z. H.), 1906.
75 *De Heer H. R. Hoogenraad, leeraar aau de Rijks Kweekschool voor onder-
wijzers, Kromme Kerkstraat 46, Deventer, 1904.
» » E. J. V. M. Hoogeveen, S. J., leeraar aan het CanisiuscoUege, A'^*}-

megcn, 1908.
» » D. van der Hoop, Mathenesserlaan 252, Rotterdam, 1908.

* » » Dr. R. Horst, conservator aan het Rijks-Museum van Natuurlijke

Historie, Jan van Goyenkade 15, Leiden, 1872.
» » Dr. C. J. van der Horst, assistent aan het Zoölogisch Laboratorium
te Amsterpam, Torenlaan 12, Hilversum, 1910,
80 » » Dr. F. W. T. Hunger, van Eegheustraat 52, Amsterdam, 1895.

* » » Dr. J. E. W. Ihle, leeraar aan 's Rijks Veeartsenijschool, Dillenburgstraat

13, Utrecht, 1904.
Mejuffrouw B. Immink, phil. stud., Groenhovenstraat 13, Leiden, 1911.
De Heer Dr. J. M. Janse, hoogleeraar. Witte Singel 76, Leiden, 1902.
» » Dr. J. Jeswiet, botanicus aan het Suikerproefstation te Passoeroean,
Java, 1908.
85 Mejuffrouw Dr. A. Jonker, leerares aan het Lyceum voor meisjes te Am-
sterdam, 's Grareland (N. H.), 1909.
De Heer Dr. H, Jordan, buitengewoon hoogleeraar, Frans Halsstraat 19,

Utrecht, 1914.
Mejuffrouw Greta A. Jouges, Zonrondom, v. Eedenstraat, Haarlem, 1916.
» M. C. Julius, biol. stud., Columbusstraat 276, 's Gravenhagc, 1913.
*De Heer J. H. Jurriaanse, Schiekade W. Z. 75, Rotterdam, 1915.
Mejuffrouw B. Kaiser, biol. stud., Emmastraat 9, Amsterdam, 1916.
90 *De Heer Dr. P. N. van Kampen, hoogleeraar. Leiden, 1899.

» » J. R. Katz, phil. docts., Weteringschans 233, Amsterdam, 1902.

* » » Dr. G.Kerbert, directeur van ,, Natura ArtisMagistra", 4m.stórf/u/«, 1877.
» » P. E. Keuchenins, Proefstation Besoeki, DJember, Java, 1908.

» » G. J. van der Klaauw, biol. stud., Geversstraat 16, Oegstgeesl, 1917.
95 Mejuffrouw G. Kleyn, Frankenslag 91, "s Gravenhage, 1911.

» E. M. J. Koker, biol. stud.. Parkweg 40^, Amsterdam, 1915.
De Heer L. G. KolffJr., Bregittenstraat 4, fj/rec/j< (vacantieadres : JE'pe), 1914.
» » Dr. J. C. Koningsberger, directeur van 's Lands Plantentuin, Buiten-

zorg, Java, 1888.
» » W. J. C. Kooper, Stadbouderslaan 15, Leiden, 1917.
100 Mejuffrouw A. C. Kreulen, biol. stud.. Burgemeester van Hasseltlaan G5,
Naarden, 1916.
De Heer P. Kruizinga, phil. docts.. Prins Hendriklaan 26, Rijswijk, 1909.
» » Dr. K. Kuiper Jr., visscherij-consulent, Nieuwe Keizersgracht 116,
Amsterdam, 1911.

* » » Dr. Dan. de Lange Jr., directeur van het ,,In8titut international

d'embryologie", Gansstraat 62, Utrecht, 1902.
» » Dr. J. W. Langelaan, oud-hoogleeraar. Vogelenzang bij Haarlem, 1897.
105 ^Mejuffrouw A. Lens, leerares aan de H. S. School voor meisjes, Biltstraat 2AI)is,
Utrecht,\ 901.

XLIV

*De Heer Dr. Th. W. van Lidth de Jende, conservator aan het Rijks-Mueeum

van Natuurlijke Historie, Boommarkt, Leiden, 1877.
*Mejuffrouw G. M. de Lint, assistente bij het Rijksinstituut voor biologisch
Visscherij-onderzoek, Binnenhaven 65, Helder, 1909.
» M. P. Löhnis, biol. cand., Parkstraat 47, Utrecht, 1915.
*De Heer Dr. J. C. O. Loman, leeraar aan het Gymnasium, Roelof Hartstraat
121, Amsterdam, 1881.
110 » » Dr. J. P. Lotsy, secretaris van de HoU. Maatschappij van Weten-
schappen, Haarlem, 1900.
Mevrouw Agn. Lottgering, assistente aan het zoölogisch laboratorium,
Koningslaan 5, Utrecht, 1914.
*De Heer Dr. J. G. de Man, Jerseke, 1872.

* » ^ J. C. V. d. Meer Mohr, 1913.

» » J. MetzeJaar, biol. cand., Linnaeusstraat 47, Amsterdam, 1914.
115 » » Dr. J. C. H. de Meijere, buitengewoon hoogleeraar. Oosterpark 68,
Amsterdam, 1890.
Mevrouw M. F. W. A. Moerdijk— geb. Baronesse van Dedem van Drieeberg,

Buitenzorg, Java, 1913.
De Heer Dr. J. W. Moll, hoogleeraar, Groningen, 1890.
» » Dr. L. J. J. Muskens, arts, Anna Vondelstraat Q, Amsterdam, 1902.

* » » Dr. H. F. Nierstrasz, hoogleeraar, Willem Barentzstraat 7, Utrecht,

1893.
120 > » P. Nieuwenhuijse, arts, Santpoort — Meerenherg , 1916.

* » » Wouter Nijhoff, uitgever, 's Gravenhage, 1872.

» » G. J. van Oordt, biol. cand.. Kromme Nieuwegracht 1, Utrecht (in
de vacantie: Koepoortstraat, Middelburg), 1913.

» » Dr. E. D. van Oort, directeur van het Rijks-Museum van Natuur-
lijke Historie, Zoeterwoudsche Singel, Leiden, 1897.

> » C. Ootmar, Schotersingel 163, Haarlem, 1916.
125 » » Dr. A. C. Oudemans, leeraar aan de H. B. School met 5-j. cursus,
Boulevard Heuvelink 85, Arnhem, 1882.

* » » Dr. J. Th. Oudemans, huize ,,Schovenhorst", Putten, Veluwe, 1885.
Mejuffrouw D. J. Peck, assistente aan het geologisch en raineralogisch

Laboratorium te Utrecht, Villa »Varenne", Meerweg, Buss^cm, 1909.
De Heer Dr. L. Peeters, S. J., Hobbemakade 51, Amsterdam, 1905.

* » » Dr. G. A. Pekelharing, hoogleeraar, Maliestraat, Utrecht, 1890.
130 » > Dr. A. J. van Pesch Jr., Johannes Verhulststraat 156, Amsterdam,

1904.

* » ï- Mr. M. C. Piepers, oud-vice-president van het Hoog Gerechtshof in

N. I., Rijnstraat 3, \s Gravenhage, 1895.
Mejuffrouw M. Pijnacker Hordijk, Leidsche Straatweg 9, (Jegstgeest, 1916.
*De Heer M. Pinkhof, biol. stud., Franschelaan lic, Amsterdam, 1914.

» » Dr. G. Postma, leeraar aan de H. B. School, Brink 41, Deventer,
1882.
135 » > C. J. van Putten, arts, Gep. officier van gezondheid lo kl. O. I.
leger, Nassaustraat 2Ws, Utrecht, 1883.
» » Dr. F. H. Quix, lector aan de Rijks-Universiteit, Heerenstraat, f/<cec/i/,
1902.

* > > Dr. H. O. Redeke, directeur van het Rijksinstituut voor biologisch

Visscherij-onderzoek, Helder, 1895.

* >' » Dr. J. van Rees, buitengewoon hoogleeraar, Hilversum, 1876.
» > Dr. E. Reinders, Willemstraat 40, \t Gravenhage, 1917.

140 » » H. W. Renkema, biol. cand., Weertsingei, O. Z. 93, Utrecht, 1913.
» » Dr. A. J. Resink, privaat-docent en assistent by de natuurlijke
historie te Utrecht, Laren (N.H.), 1916.

* » » Dr. G. A. van Rijnberk, hoogleeraar, Physiologisch Laboratorium,

Amsterdam, 1912.

XLV

De Heer Dr. W. E. Ringer, assistent aan het Physiologisch Laboratorium,
Stadhouderslaan 68, Utrecht, 1903.
» » Dr. J. Ritzema Bos, directeur v. h. Instituut voor Phytoiiathologie,
IVageningen, 1872.
145 » > Dr. G. Romijn, Hinthamereinde, ',s- Ilerloyenhosch, 1916.

*Mejuffrouw Dr. P. J. de Rooy, Stadhouderskade 57, Amsterdam, 1904.

» Ch. L. Du Ry van Beest Holle, assistente aan het Zoötomisch La-
boratorium, Jan van Goyenkade 9, Leiden.
> A. M. Sabron, assistente bij de botanie, Nassaustraat 6a, Utrecht,
1914.
De Heer A. M. H. Schepman, biol. cand., Dondersstraat 45, Utrecht, 1912.
150 * » » M. M. Schapman, Bosch en Duin (gena. Zeist), 1872.

* » » Dr. A. Scbierbeek, 2de Sweelinckstraat 147, 's Gravenhage, 1916.

* » » J. F. Schill, Laan Copes van Cattenbuich 10, 's Gravenhage, 1877.
» » Dr. A. H. Schmidt, arts. Weistraat 130, Utrecht, 1893.

Mejuffrouw Joh. Scholten, Jacob Obrechtstraat 76, Amsterdam, 1909.
155 » J. C. Schoneboom, Graaf Florislaan 7, Bussum, 1915.

*De Heer J. W. Schoor, biol. stud., Nieuwe Mare 3, Leiden, 1916.

» » Dr. J. C. Schoute, Oude 's Gravelandsche weg 2, Bussum, 1900.
t » Dr. A. R. Schouten, leeraar H. B. School, Batavia. Java, 4902.
Mejuffrouw A. Schreuder, biol. stud., Nassaukade 106, Amsterdam, 1913.
IQO De Heer J. H. Schuurmans Stekhoven Jr., biol. docts., Tilanusstraat 821.
Amsterdam, 1914.

> » P. J. M. Schuyt, burgemeester van Wamel, 1903.

» » J. van Servellen, biol. stud., »de Leistar" Zuid- Schalkwijk, 1915.

> » W. H. van Seters, biol. cand., Javastraat 78, 's Gravenhage, 1915.
» » H. C. Siebers, biol. cand.. Ceintuurbaan 236, Amsterdam, 1911.

1Q5 » » Dr. W. G. V. V. d. Sleen, Eindenhoutstraat 63, Haarlem, 1915.

> » D. F. van Siooten, biol. docts., assistent bij de botanie, Donders-

straat 56W8, Utrecht, 1913.

* » » Dr. C. Ph. Sluiter, hoogleeraar, Nicolaes Maesstraat 125, Amsterdam,

1877.
Mejuffrouw G. P. Sluiter, Jacob Obrechtstraat 76, Amsterdam, 1902.
De Heer M. Spoon, biol. stud., Zadelstraat 19, Utrecht, 1909.
170 *Mevrouw Dr. G. Stiasny-Wijnhoff, VII Schweighofergasse 8, Weenen, 1906.
De Heer Dr. Th. J. Stomps, buitengewoon hoogleeraar, WeesperKijde 29,
Amsterdam, 1909.
T> » Dr. G. J. Stracke, leeraar aan de Handelsschool, Stationsweg 4a,

Rotterdam, 1900.
» » Dr. A. L. J. Sunier, Zoölogisch assistent bij het Departement van

Landbouw, Laan de Riemer, Batavia, 1907.
» » B. Swart, leeraar aan de H. B. School, Wilhelminasingel 43,
Maastricht, 1905.
175 * » » Dr. N. H. Swellengrebel, Binnen-Amstel, Amsterdam, 1906.
Mejuffrouw E. Talma, biol. doet»., Nieuwegracht 45, Utrecht, 1913.

» Dr. T. Tammes, Heeresingel 34a, Groningen, 1896.
De Heer Dr. J. J. Tesch, conservator aan 's Rijksmuseum van Natuurlijke
Historie, Stadhouderslaau 31, Leiden, 1902.
» » Jac. P. Tbijsse, leeraar aan de kweekschool voor onderwijzers te Am-
sterdam, Bloemendaal, 1895.
180 » » Dr. K. Tjebbes, Roelofslaan, Huizen (N.H.), 1911.

» » H. van Trigt, phil, nat. docts., Witte Singel 96, Leiden, 1910.

* » > Dr. J. H. Vernhout, Witte Singel, Leiden, 1888.

» » Dr. Ed. Verschaffelt, hoogleeraar. Oosterpark 58, Amsterdam, 1899.

* » » Dr. J. Versluys Jzn., hoogleeraar aan de Vlaamsche Hoogeschool,

Gent, 1895.
185 * » » Dr. H. J. Veth, Sweelinckplein 83, 's Gravenhage, 1872.

XLVI

Mejuffrouw A. Le Vino, Joh. Veibulststraat 5, Amsterdam, 1914.

De Heer D. de Visser Smits, Laan Binon 12, Weltevreden, Java, 1905.

Mejuffrouw J. M. H. Voigt, biol. cand., Haagweg 94, Leiden, 1913.

» I. Voormolen, leerares U. B. S. en Gymnasium, Tuinlaan 52, Schie-
dam, 1911.
190 » A. G. Vorstman, biol. stud , Mauritsstraat 5, Haarlem, 1916.

De Heer Dr. Ernst de Vries, arts, gesticht Endegeest, Oegstgeest, 1906.

* V, » W. Warnsinck, Rijnkade 92, Arnhem, 1898.

* » » Dr. Max Weber, buitengewoon hoogleeraar, Eerbeek, 1882.

» » Dr. Th. Weevers, leeraar aan de H.B. School en het Gymnasium,
Groote Bergstraat 11, Amersfoort, 1899.
195 » » Dr. K. F. Wenkebach, hoogleeraar, Weenen, 1886.

V » Dr. F. A. F. 0. Went, hoogleeraar, Nieuwegracht, UtrecJit, 1897.
Mejuffrouw T. van de Werk, biol. stud., Laan Copes van Cattenburch 92,

'sGravoihage. 1913.
De Heer W. H. de Wette, biol. stud., Vondelkade 36, Utrecht, 1914.
Mejuffrouw A. M. Wibaut, biol. stud.. Waldeck Pyrmontlaan 11, Amster-
dam, 1916.
200 Mevrouw Dr. N. L. Wibaut — -Isebree Moens, Linnaeusparkweg 110, Water-
graafsmeer, 1906.
Mejuffrouw G. Wilbrink, Cheribon, Java, 1901.

De Heer C. A. van der Willigen, biol. docts., conservator aan 's Rijksmuseum
van Natuurlijke Historie, Witte Singel 30, Leiden, 1911.
» » Dr. C. Winkler, hoogleeraar, Utrecht, 1909.

* » » Dr. J. W. van Wijhe, hoogleeraar, Groningen, 1881.
205 Mejuft'rouw B. Zeijdel, Maria üondastraat 33, Leiden, 1914.

» L. Zernike, biol. stud., Jacob van Campenstraat 27, Ams^c>*(/om, 1915.

TIJDSCHRIFT

DER

NEDERLANDSCHE

DIERKUNDIGE VEREENIGING

ONDER REDACTIE VAN

Prof. C. Ph. sluiter,

als Voorzitter der Vereeniging,

Dr. J. C. C. LOMAN, Prof. J. F. VAN BEMMELEN en
Dr. J. E. W. IHLE.

Sde SEÏ^IE

2DEEX. :Kr^

BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ

TODBBKEN

E. J. B E I L L

LEIDEN — 1910—1917.

/

De Boekhandel en Drukkerij voorheen E. J. BRILL,
te Leiden, heeft uitgegeven:

Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeni-
ging. Dl. I— VI. 2de Serie. DL I— XIV 1916. 8°. 1875—1913.

Supplementdeel I. Verslag omtrent onderzoekin-
gen op de oester en de oestercultuur betrekking hebbende f 6.—

Supplementdeel II. Rapport over ankerkuil- en

staalboomen-visscherij - 6. —

Serie 1, Deel I — III per deel - 4.—

„ 1, „ IV-VI „ „ ^ 6.-

„ 2, „ I-XIV „ „ - 6.-

Register op het Tijdschrift der Ned. Dierk. Ver-

eeniging, Serie 1, Deel I — VI; Suppl. I en II; Serie 2,

Deel I— X (1875—1908) - 1.—

N.B. Het geheele Tijdschrift, tot en met 1)1. XII (Ser. 3), beucvens het Kegister, wortlt,
op franco aanvrage, door E. J. BRILL geleverd voor ƒ 84.50. De Leden der
Vereenigins; wenden zich tot den Secretaris, Dr. J. E. W. Ihi.k, te Utrecht.

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Ergebnisse, Zoologische, einer Reise in Niederlandisch Ost-
Indien, herausg. von M a x W e b e r. 1890—97. I3nd. I— IV. f 88.—

(Mit 3 col. Karten, 93 Tafeln u. zahllose Textfiguren).

Graaf, H. ^A/^. de. Sur la construction des organes génitaux des
phalangiens. Texte holl. -francais. Essai couronné de la médaille d'or
par la Faculté des Sciences de l'Université de Leide. 4°. / 30. —

Piaget, M. K., Les Pédiculines. Essai monographique. 2 vol. Text,
et planches. gr. 4°. f 60. — . Supplement, gr. 4°. . . .f 18. —

Snellen, P. C. T., De vlinders van Nederland. Microlepidopterae
systematisch beschreven. 2 dln. gr. 8° /"IS. —

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BOEKDRUKKERIJ VOOrheen E. J. BRILL. — LEIDEN.

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