TIJDSCHRIFT DER NEDERLANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING TIJDSCHRIFT DER NEDERLANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING ONDER REDACTIE VAN Prof. C. Ph. sluiter, als Voorzitter der Vereeniging, Dr. J. C. C. LOMAN, Prof. J. F. VAN BEMMELEN en Prof. J. E. W. IHLE. SJe SEÜIE -^IDEEZj XIATI BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ VOOBUEEN E. J. B R I L L LEIDEN — 1917—1918. BOKKüRUKKERiJ voorheen e. j. brill — leiden. INHOUD. I. Wetenschappelijke Bijdragen. Aflevering 1. September lOlT. Hladz. P. K. Keuchenius, Anatomisch-histologisclie Untersuchungen über . Dipteren '1 Dr. .1. C. C. LoMAN, Beitriige zur Anatomie und Biologie der Pantopoden HS Dr. J. G. DK Man, Beitrag zur Kenntnis der in Norwegen frei in der reinen Erde lebenden Nematoden 103 Aflevering S en 3. Juni 1918. Dl-. .1. P. DE Gaay Fortman, Die Entwicklung der Wirbelsiiule von Megalobatrachus maximus und einiger anderen Ampbibien . . . 121 Dr. C. .1. VAN DER Horst, Die rnotoriscben Kerne und Bahnen in dem Gehirn der Fische, ihr taxonomischer Wert und ibre neurobiotak- tische Bedeutung • . . 168 C. E. Droogleever Fortuyn — van Leyden. Une anguille, dont i'oeil gauche se trouve dans la macboire inférieure 271 H.J. Jordan und H. J. Lam. Ueber die Darmdurcbliissigkeit bei Astacus fluviatilis und Helix pomatia 281 Dr. J. G. de Man, Diagnoses of new species of Macrurous Decapod Crustacea from tbe Siboga:^expedition 29.3 aSj 5^ vin II. Verslagen. Aflevering 1. September lÖlT. Black. Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 27 Januari 1917. iii Verslag van de buitengewone huishoudelijke en wetenschappelijke vergadering van 28 April 1917 xvi Verslag van de gewone huishoudelijke vergadering van 23 Juni 1917 xxi -Aflevering 3 en 3. Juni 1918. Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 29 September 1917. xxxv Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 24 November 1917. xxxviii Naamlijst der leden op 1 Januari 1918 xlv Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 26 Januari 1918. lui Verslag van de wetenschappelijke vergadering van 27 April 1918 . lvii ANATOMISCH-HISTOLOGISCHE UNTER- SUCHUNGEN ÜBER DIPTEREN VON P. E. KEUCHENIUS Djember (Java). (Mit Tafel I— III). EINLEITUNG. In diesel' Abhandlung; sollen die Anatomie und Ilistolog-ie ver- schiedener Organe und Gewebe des Ilinterleibes einer Auzahl weib- lieher Dipteren beschrieben werden. Die Anatomie der Insekten umfasst noch so vieles, was imbekannt oder unorklilrt ist, dass Arbeiten auf dicsem Gebiet wohl ein gewisses Interesse in An- spruch nelimen könnon. Es tut mir leid, die zoologische Fachliteratur hier ini fernen Osten entbehren zu mussen, denn in meiner Tatigkeit als Zoolog an einer landwirtschaftlichen Versuchstation, steht mir nur phyto- pathologische und entomologische, die Praxis der Landwirtschaft interessierende Literatur zur Verfügung. Durch das Fehlen der Literatur sich von rein wissenschaft- licher Arbeit abhalten zu lassen wiire weinig rühmlich um so weniger, als gerade die Tropen dom Forscher unerschopfliche Mengen von Untersuchungsmaterial bieten. Ich nehme daher die Freiheit meine Untersuchungen doch bekannt zu machen und ersuche die Leser um Entschuldiguno- wenn ich zu den hier be- handelten Gegenstandeii in Beziehung stehende Arbeiten vernach- liissigt haben sollte. Alle mir bekannte Literatur ist in einem Literaturverzeichnis angegeben, und ich fühle micli zu der Mitteilung verpfliclitet, dass mir vor allem das vortreffliche „Handbuch der Entomologie", herausgegeben von Cim. Schröder (13), oft als Literaturquelle gedient hat. METHODE. Mein Studium geschah an Objekten, die alle auf dicselbe Weise fixiert und weiter behandelt worden sind, wie ich es früher (23) bei der Untersuchung der miinnlichen Genitaliën einer Anzahl Dipteren getan habe. Diese Methode ist in Kürze folgende: Von den lebenden Dipferen werden die Abdomina etwas hinter ihrer Yerbindungsstelle mit dem Thorax abgeschnitten und direkt in die Fixierlösung gebracht. Schneidet man sic z. B. bei der Yerbindungsstelle ab, so kann es vorkommen, dass die Praparate wegen der grossen lufthaltenden Tracheen-blasen, die sich vorn im Abdomen befinden, auf der Fixierlösung schwimmen und nicht untersinken. Nachher werden die Abdomina in der Fixierlösung unter die Glocke der Luftpumpe gebracht und die Luft nach und nach sehr vor sich tig herausgepumpt, was der Fixierflüssigkeit erlaubt, leichter und schneller in die Organe einzudringen. Das Herauspumpen der Luft wurde zwar nicht immer vorge- nommeu, weil die Gelegenheit dazu beim Sammlen der Insekten nicht immer bestand. War ich zu weit vom Laboratorium entfernt, so wurden die Abdomina der Tiere der Liinge nach aufgeschnitten und sofort fixiert. Die Fixierlösung bestand aus einem Gemisch von 9 Teilen ab- solutem Alkohol und 1 Teil Eisessig. Die Objekte wurden in toto in einer wasserigen Lösung von niiinalaun oder Eisenkarmalaun gefarbt. Ich gebe jedoch der Fiirbung mit Hiimalaun den Vorzug. Die Schwierigkeiten dieser Farbung, welche bisweilen drei Tage dauert, sind früher (23) schon von mir aufgezahlt worden. Die Schnitte hatton alle cine Dicke van T'/^ A'- 3 Die Abbildungen siiid niit Ililfe oiner Camera lucida gczeichnet worden. Die Priiparato sind der Ilauptsache nach von meiner Frau ange- fertigt worden. SPEZIELLER ANATOMISCHER TEIL. Es war am Anfang mein Vorhaben ausschliesslioh die weiblichen Genitaliën im Anschluss an mein e schon publizierten Untersuclmh- gen (24) /ai beschreiben, doch bin ich von diesem Vornehmen abge- kommen, da ich beim Studium meiner Priiparate zu dom Schluss kam, dass auch andere Organe die Mühe einer Untersuchunglohnten. Bei den praparierten Diptereyi^ bei welchen ich in den Schnittserien alle Teile der Geschlechtsorgane im Zusammenhang verfolgen konnte, ist im Folgenden eine Bcschreibung von letzteren gegeben. Bei anderen hingegen konnte ich wegen der Kleinheit und des kom- plizierten Verlaufes der Geschlechtsteile nicht den ganzen Zu- sammenhang aufdecken, und darum fehlt hier der Beschreibung die gewünschte Vollstiindigkeit. Fam. Tipulidae. I. Tipula olerncea Linn. (Fig. 1 — 9). a. Spermatothecae. Den histologischen Bau der Ovaria von Tipula oleracea branche ich hier nicht zu beschreiben, da dies schon von Gross (11) ge- schehen ist. Die ausführlichen Untersuchungen von Dufour (6 und 7) haben dargetan, dass die weiblichen Dipteren drei Spermatothecae besitzen, welche gewöhnlich dorsal in die Vagina ausmünden. Die Spermato- thecae bestehen im allgemeinen aus einem Receptaculum und einem Abfuhrkanal, den ich im Verfolg Diictus spermaticus nennen werde. Die Receptacula (Fig. 1, rer) sind birnenförmig und gehen jedes in einen feinen Abfuhrkanal über. Alle drei Samenkanale münden in einen gemeinschaftlichen Kanal aus (Fig. 1). Distal, in der Nahe des Uberganges des Rezeptakels in den Ductus spermaticus^ liegt ei dickes, das Iieceptaculuu/ umhüllendes Kissen (Fig. 1). Aus Fig-. 2, eineii Langsschnitt durch ein Beceptaculum darstellend, geht hervor, dass das dicke Kissen vom Epithelium, aus welchem die Receptacula aufgebaut sind, gebildet wird. Das Epithel (Fig. 2, ep) ist an dieser Stelle ein hohes Drüsenepithel, in welchem wir grössere und kleinere Kerne unregelmiissig verbreitet antreffen. lm Proto- plasma sind sehr deutlich heller und dunkler gefarbte Stellen wahrzunehmen, aus welchem Umstand wir ohne weiteres schliessen können, dass wir es mit Drüsenzellen zu tun haben. Proximal, in der Richtung des blinden Beceptaculum-^ndes, plattet das Epithel sich nach und nach ab, verliert seinen drüsen- artigen Charakter und setzt sich in eine dunne Zellschicht mit kleinen, platten Kernen fort (Fig. 2). Die Beceptacula besitzen eine aus einer sehr dicken, dunkel gefitrbten Chitinschicht bestehende, innere Auskleidung (Fig. 2, cA), welche selbst das Drüsenepithel überzieht. Drüsenepithel in den Rezeptakeln der Samentasche ist bereits früher bei anderen Dipteren gefunden worden, z. B. von Leydig (31), Brüel (3) und mir selbst (24), und man hat sich natür- lich sofort die Frage gestellt, wie es möglich sei, dass ein Drüsen- epithel an der sezernierenden Seite von einer bisweilen selbst sehr dicken Chitinschicht bedeckt sein könne. Leydig hat bei Musea domestica in dieser chitinüsen Intima feine Poren wahrgenommen und die Annahme, dass dergleiche Poren oder Kanale anwesend sein mussen, liegt natürlich auf der Hand. Nun sind die Beceptacula von Tipula oleracea ein Objekt, wo diese Poren und Kanalchen ausserordentlich deutlich zu sehen sind. Die chitinöse Intima (Fig. 2, ch und Fig. 3) wird hier aus zwei sich durch ihre Durchsichtigkeit scharf voneinandcr unter- scheidenden Chitinschichten zusammengesetzt, namlich aus einer dickeren, dunkel gefarbten, basalen und einer darüber liegenden, dünneren und mehr transparenten Schicht. In Fig. 3 habe ich diese chitinöse Intima stiirker vergrössert und schematisiert und wir sehen dabei, wie die basale Schicht sich von der darüber liegenden Schicht abspaltet. Beide Schichten sind überdies durch ein ganz voneinander verschiedenes System von Kanalen durchzogen. Die basale Schicht besitzt eino Anzahl in ziemlich rcgclmassigen Ent- fcrnungeii voneinandor verhiufendo, schwach gebogene Kanalc. In der oberen Schicht ist die Zahl der sehr unregelmiissig verlaufenden Kaniile grösser. Dieser unregelmassige Lauf führt naturgemass zu Anastomosen. Dass wir es hier nicht mit durch Fixierung hervor- gebrachten oder durch das Schneiden verursachten Kunstprodukten zu tun haben, liegt ausser allem Zweifel, denn der Verlauf der fast über den ganzen Umfang der Eeceiitakeln nach deraselben System angelegten Kaniile ist zu charakteristisch. In den Recep- takeln und in ihren Ahfuhrkanülen trifft man oft viel Sperma- tozoen an. Die Dmtus spermatici (Fig. 1, d. sp.) sind gewundene Röhre. Am Anfang sind sie schmal, verbreiteren sich dann plötzlich und münden schliesslich getrennt in einen gemeinschaftlichen Abfuhrkanal. Der Samenkanal besteht aus einem platten Epithel (Fig. 2), welches sehr kleine, dicht beieinander liegende Kerne besitzt und ebenso eine dunne, transparente chitinöse Intima. Beide Schichten sind direkte Fortsetzungen des Epithels und der Chitinausklei- dung des Rezeptakels. Die im weiteren Verlauf des Samenkanah eintretende Verdickung (fig. 1) ist die Folge davon, dass das Epithel im distalen Teile seinen Charakter verandert und den Habitus eines typischen Drüsenepithels annimmt, welches sehr machtig ist. Die Drüsenzellen (Fig. 4, ep) enthalten grosse, heil gefarbte Vakuolen und im dunkleren Cytoplasma sind eine Anzahl Kerne von verschiedener Grosse verbreitet. Noch ein Wort über den gemeinschaftlichen Samenkanal der Spermatothecae. Er ist breiter als die mehrzahligen Sainenröhre und überdies im Besitz eines grosseren Lumens (Fig. 5). Sein Epithel (Fig. 5, ep) ist ganz besonders platt und mikroskopisch nur durch seine ausserordentlich kleinen, aber sehr intensiv sich farbenden Kerne zu unterscheiden. Die Aussenseite des Kanals ist mit einer Schicht glatter Muskelfasern (Fig. 5, in) bekleidet, welch letztere hauptsiichlich in Querrichtung verlaufen und als Ringmuskeln tatig sind. An einzelnen Stellen j edoch sah ich auch langsverlaufende Muskelfasern. 6 h. Das Ei. Das reife Ei von Tipula ohracea ist dunkelbraim, fast schwarz gefarbt. Es ist mehr oder wenig spindelförmig (Fig. 6 A). Das eine Ende jedoch ist ein weinig spitzer als das andere. Am breitcren Ende ist es mit einer kleinen Kappe versehen, die bei naherer Untersuchung sich als ein langer, dunner, spiralig aufge- rollter Chitindraht ausweist (Fig. 6 B). AVahrend des Ausprtiparierens der mit reifen Eiern gefüUten Ovarien konnte ich konstatieren, dass die Eier oft mittels dieser Chitindrahte miteinander verwickelt waren. Wahrscheinlich dienen sie dazu, die Eier in Gruppen an irgend einem Gegenstand zu befestigen. Diese Annalime ist für mich um so einleuchtender, als icli accessorische Drnsen nicht habe finden können. e. DasFettgewebe. Das abdominale Fettgewebe besteht aus einer Anzahl Fett- lappen. Die Zeilen des Fettgewebes sind durch unterbrochene Zellgrenzen (Fig. 7) voneinander getrennt. Das Zellplasma fiirbt sich schwach, ist homogen und die Kerne heben sich scharf daraus hervor. Oenocyten habe ich in meinen Praparaten nicht gefunden. d. Malpighische Gefasse. In Querschnitten sind die Malpif/Mschen Gefasse stets kreisrund (Fig. 9). Das Lumen dieser ausserlich glatten Röhren ist unregel- miissig verzwelgt. Die Kerne sind gross und enthalten sehr viel chromatische Substanzen. Das eigentliche Cytoplasma ist durch eine feine Körnung braun gefarbt, eine Schicht wandstiindigcs Plasmas ist jedoch von Pigment cntblösst. Zellgrenzen konnten nicht walirgenommen werden. Eine Basalmembran und die Malpighi- schen Gefasse anderer Insekten oft umgebende Mushelfasern fehlen voUstitndig. e. Epidermis. Die Epidermis des Imagos ist im allgemeinen zu einer ausserst dunnen, beinah strukturlosen und fast nicht erkennbaren Schicht reduziert. Die Artikulation zwischen Tevfjit und Steniit weicht von dem Modus, den ich bei den anderen Bipteren beobachtet habe, ab. Das Ter git (Fig. 8, t) bedeckt bei Tipula seitlich einen grossen Teil des Sternits (Fig. 8, st), withrend bei den meisten anderen Dipteren das breite Tergit seitlich vom Sternit absteht und infolgedessen letzteres nicht bedeckt (Fig. 23 A). Das Ende des Tergits geht sofort in die Artikulationshaut über. In Fig. 8, art. ist diese Gelenkhaut durch eine feine Linie angegeben. Beim Übergang vom Sternit in die Gelenkmembran zeigt sich letztere niehrmals unregelmiissig und tief gefaltet. Die Artikulationshaut besteht aus einer farblosen, zarten Chitin- schicht und stellt die unmittelbare Fortsetzung der untersten Ilaut- chitinlage dar. Wie bekannt, weist das Chitinskelett zwei Schichten auf, namlich eine oberflachliche harte, bei Tipula dunkel gefarbte und eine darunterliegende farblose zarte Chitinlage. Aus der grossen Anzahl Falten der Gelenkhaut und aus dem weiteren Umstand, dass das Tergit weit über das Sternit sich hinlegt, folgt von selbst, wie reichlich dem Hinterleib Gelegen- heit gebeten ist, sich eventuell stark auszudehnen. Dies hat natür- lich einen grossen Vorteil, wenn die Eierstöcke mit reifen Eiern gefüllt und daher stark geschwollen sind. Fam. Syrpliidae. II. Eristalis tenax Linn. (Fig. 10 — 19). a. O V a r i a. Die Eierstöcke bestehen hier wie bei den meisten Dipteren aus einer grossen Anzahl Eiröhreu, die von einer gemeinschaftlich en Hülle, der sogenannten Peritoneal-Hülle, umgeben sind, welche bei Eristalis tenax ausserst fein ist- und lange, schmale Kerne enthiilt. 8 Jedcs Ooariol (Fig. 10) hat wiederum scine eigene Ilülle, die Tunica jjropria (Fig. 10, t. pr). Die Tunica propria ist die direlcte Fortsetzung des E'/^e^c/z-Epithels. Der Eikelch selber ist iiichts anderes als der Zentralraum, von welchem alle Eiröhre ausgehen. Wo das Eikelch-^Tpithel sich über die Ovariolen als Timica 2yropria hinzieht, verliert es seinen epithelialen Charakter und wird zu einem beinah strukturlosen, platten Syncytium, in welchem die Kerne sehr unregelmassig verbreitet sind. Das Ovariol besteht aus den folgenden Teilen : einem Endfaden (Fig. 10, end f.), einer Endkammer (Fig. 10 endk.) und zwei FoUikeln. Der Endfaden (Fig. 10, end f.) ist ziemlich lang, sehr dünn und infolgedessen im eigentlichen Sinne des Wortes fadenförmig, was bei Dipteren nicht immer der Fall ist. Er ist angefüllt von einer Reihe kleiner Kerne, und wo er in die Endkammer über- geht, platten sich die Kerne nach und nach ab, nehmen eine Querstellung an, wodurch eine scharfe Trennung zwischen den beiden Teilen des Ovariols zu Stande kommt. Der Inhalt der Endkammer (Fig. 10, endk.) besteht aus vielen mehr oder weniger polygonalen, mit ziemlich grossen Kernen ver- schenen Zeilen, welche durch sehr deutliche Zellgrenzen vonein- ander getrennt sind. In vielen Kernen sieht man mitotische Teilungs- figuren. In der Nahe des ersten Follikels bemerken wir ein Yer- schwimmen der Zellwande und die Kerne ordnen sich mehr und mehr zu einer regelmassigen Schicht. So kommt ein Epithel zu stande, dass den ersten hier bereits vollkommen ausgebildeten Foll- ikel ganz umgibt. Dieser enthiilt mehrere grosse, polygonale Zeilen, deren Zellgrenzen infolge Schrumpfens des Protoplasmas bei der Fixierung in der Form von Spalten zum Vorschein treten. Bei der Untersuchung der ganzen Schnittserien war festzustellen, dass die Differenziation zwischen Eizelle und Ndhrzellen in dem ersten Follikel bereits stattgcfunden hat. Die bei Ndhrzellen bekannte Degeneration ihrer Kerne hat schon begonnen. ') Die Kernmembran 1) Wir werden nachher schen, ub hier wirklich von oiner Degeneration die Rede sein kann. ifst auffi'(!l().st imd das Nucleoplasma bildet nur nooh oino formlosc chromatischo Masse, welche durch oinc achromatische Phxsnia- schiclit umgeben ist. Der erste FoUikel ist mit dem zweiten durch einen kurzen, abcr dicken Epithelstrang verbunden (Fig. 10, ep. s), der in das den FoUikel umgebende Epithel übergeht, Eristalis tenax hat also bifollikulaire (ditrophe, Gross) Ovariolen. Der zweite FoUikel ist viel grösser als der erste und hat ganz dicselbe Struktur. Nur die ihn ausfüllenden Zeilen haben sich ver- grössert. Auch hier ist die Genese der Eizelle noch nicht vollendet. Sie (Fig. 10, ov) lasst sich durch ihr Keimbliischen sehr leicht von den Nülirzellen (Fig. 10, n) unterscheiden. Der Kern besteht aus einer helleren Plasmamasse, das Keimfleckchen ist j edoch sehr stark chromatisch und hebt sich scharf vom übrigen Nucleo- plasma ab. Distal, am Ende des zweiten FoUikels, befindet sich ein kleiner wurmförmiger epithelialer Anhang (Fig. 10, aji). Sehr wahrscheinlich ist es ein Überbleibsel eines alteren Follikels, der früher reif geworden und bereits ausgestossen ist. Daher können wir diesen Anhang ein Corjms luteum nennen. b. Die Spermatothecae. Wie bei Tipula bestehen auch hier die Rezeptakeln aus einem Drüsenenepithel (Fig. 11, ep)^ das sich über die ganze Oberfliichc hinzieht. Die innere Auskleidung besteht aus einer dicken Chitinschicht (Fig. 11, cli). Das Drüsenepithel wird von unregelmassigen Zeilen gebildet, deren Grenzen als hellere Streifen sichtbar sind. Die Kerne dieser Zellschicht sind von verschiedener Grosse und Form. Ausser einer chitinösen Intima besitzt das Rezeptakel noch eine Tunica extenia (Fig. 11, ex)^ die das Epithel an der Aussenseite umgiebt. Die Tunica extenia ist eine abge- flachte Zellage, die, eine dunne den platten Zellkern umgebende Plasmazone ausgenommen, ganz braun pigmentiert ist. Diese pig- mentierte Aussenbekleidung endet beim Ubergang des Bezep- takels in den Samenkanal (Fig. 11, r/. 6f/x). An dieser Stelle verliert auch das Epithel seine sezernierende Funktion, und die Kerne 10 nelimen eine schmale, langliche Form an und treten mehr zu- sainmon, so dass zum Sclilusse ein hohes, regelmassiges Epithel zu Stande kommt. Auch die chitinöse Intima wird beim Eintritt in ' den Ductus spermaticus dunner und durchsichtiger. In einer meiner Schnittserien war mir Gelegenheit geboten, die chitinöse Intima an der Oberflache zu betrachten. Dabei konnte ich die Gegenwart zahlloser, ausserst feiner Poren konstatieren (Fig. 12) und unter ihnen lagen, in grosseren Abstiinden voneinander entfernt, viel grössere Poren verbreitet. Diese beiden Porengruppen dienen ohne Zweifel dem Durchgang der durch das Drüsenepithel der lleceptacula abgesonderten Stoffe. c. Die accessorischen Geschlechtsdrüsen. Die zwei accessorischen Geschlechtsdrüsen sind lange, dorsal in die Vagina ausmündende Eöhre. Sie sind aus grossen Zeilen (Fig. 13) aufgebaut, die sich ziemlich stark nach aussen wölben. Die Zellwiinde sind kaum sichtbar und die Kerne sind gross. Das Protoplasma farbt sich an der gewölbten Aussenseite der Zeilen intensiv und in der nach dem Lumen zugekehrten Halfte schwacher. Ein Lumen ist eigentlich nicht zu konstatieren, da die Zeilen nach innen mit dem Sekret zu einer Masse ver- schmelzen (Fig. 13). d. Die Malpighischen Gefasse. Die Malpighischen Gefasse zeigen in Querschnitten einen un- regelmassigen Umriss (Fig. 14). Die ausserordentlich grossen, ellipsoidischen Kerne sind ganz nahe der nach aussen gewölbten Gef asswand gelegen. Es bedingen daher die Kerne den perlenschnur- förmigen Habitus dieser Organe. Die Kerne sind durch ein helles Nucleoplasma ausgezeichnet. Die Chromosomen treten bei Kern- durchschnittcn als Stabchen hervor und heben sich vom helleren Kernplasma deutlich ab. Das eigentliche Cytoplasma wird von grossen und kleinen Pigmentkörncrn braun gefarbt ; nur eine dunne wandstandige Schicht ist ganzlich pigmentfrei. Durch die Ver- 11 zweigiingen des Protoplasmas in den Gefiisskanal hinein bekom mt dieser ein cigenartigcs Aussehen. Bisweilen sieht man im Lumen dor Gefüsse auch braune Körner. e. D i o E p i d o r m i s, Die Epidermis von Eristalis tenax ist im imaginabni Zustand dorsal im Abdomen gut ontwickelt, wahrend sie ventral zu oincr Membran reduziert ist. Die dorsale Epidermis hat cinon sohr typischen Habitus. Stellenweise sind deutliche Zellgrenzen wahr- zunehmen. Merkwürdig ist hingegen, dass da, wo sich keine Muskol- fasern an die Epidermis (Fig. 19) heften, zwischon ihren Zellon grosse, ellipsoidische Zeilen eingelagert sind (Fig. 19, Up)^ die oft um ihren runden Kern herum ei'ne helle Plasmazone zeigen. Offenbar haben wir es hier mit Vakuolen (Fig. 19, vac) zu tun. Mehr kaudo-dorsal im Hinterleib nehmen diese interkalierten Zeilen an Grosse zu und werden zweikernig. Ihr Protoplasma ist übrigens homogen. Ich halte diese Zeilen nicht für Epidermiszellen, sondern für in die Epidermis eingeschaltete Fettzellen, und zwar darum, weil ich besonders im hinteren Teil des Ilinterleibes das Fettgewebe überall in innigen Kontakt mit der Epidermis treten sah. Mehr kranial ist dieser Zusammenhang ganz aufgehoben, und die Fett- zellen in der Epidermis sind ganz vom Fettgewebe isolierte Ele- mente. Vielleicht hat der Kontakt zwischen Epidermis und Fett- gewebe auch hier prae-imaginal bestanden. Dass die Fettzellen wirklich zwischen den Epidermiszellen, mit welchen sie nichts zu tun haben, hineingelagert sind, geht überdies auch noch daraus hervor, dass sich die Epidermis (Fig. 19, epd) über die Aussenseite der Adlpocyten in Form einer dunnen, unabgebrochenen Schicht fort- setzt. Dies ist an der intensiveren Farbstoffspeicherung der Epi- dermiszellen leicht zu konstatieren. f. Fettgewebe und Oenocyten. ewebe von Eristalis tenax zeigt verschi turen. Es kommt im Hinterleib hier und da in Form von unregel Das Fettgewebe von Eristalis tenax zeigt verschiedene Struk- 12 massigon Fettlappen oder als Gruppun von Fettzellen vor ; auch kann es diirch vereinzelnte Adipocyten reprasentiert sein. Über die Struktur der Adi^wcyten kann ich folgendes mitteilen. Die am meisten vorkommenden Fettzellen des Hinterleibes finden wir in Fig. 18 abgebildet. Es sind grosse Zeilen mit grossen, chromatinreichen Kernen. Sie kommen sowohl alleinstehend, als auch in Gruppen vor. Ihr Protoplasma enthalt zahlreiche Fett ent- haltende Vakuolen von verschiedener Grosse. Überdies trifft man im Protoplasma viele runde, wahrscheinlich aus albuminoiden Substanzen bestellende Körner. Dorso-kaudal im Hinterleib befinden sich zwischen den Epi- dermiszellen Adipocyten^ von welchen bei der Beschreibung der Epi- dermis schon die E.ede war. Es sind ein- oder zweikernige Zeilen (Fig. 16 und 19, lip) mit grosser Yakuole. Das Protoplasma hin- gegen ist ziemlich homogen und frei von albuminoiden Einschlüssen. Im subkutanen Fettgewebe des kaudalen Teiles des Hinterleibes kommen viele Oenocyten vor, die oft zu Zellgruppen vereinigt sind. Sie zeigen deutliche Zellwande, haben ein stark tarbbares, feinkörniges Protoplasma und runde Kerne. Wo sie j edoch mit den Adipocyten in innigen Kontakt treten, verschwinden die Zell- grenzen teilweise. g. Die Insertion von Skelettmuskeln. Über die Anheftung der Skelettmuskeln bei Insekten gehen die Auffassungen auseinander. Ich will mich bei diesen verschiedenen Meinungen hier nicht langer aufhaltcn, sondern nur kurz mit- teilen, was ich darüber bei Eristalis tenax wahrgenommen habe. In Fig. 15 habe ich eine Abbildung von zwei quergestreiften Bauchmuskelfasern mit ihrer Insertion an der Epidermis gegeben. In beiden Muskelfasern sind die Muskelfibrillen deutlich zu sehen und ebenso die Abwechslung zwischen isotropen und anisotropen Schichten. In der grosseren der beiden Muskelfasern sehen wir über- dies in dom axial gelegenen, fibrillenfreien Sarcoplasma eine Reihe liinglicher Muskelkerne liegen. Aus der Zeichnung geht hervor, dass die Muskelfibrillen sich bis an die Basis der Epidermiszellcn 13 fortsetzen und sich dort inscrieren. Sic teilen sieh in der Nilhe ihrer Anheftung in vier Gruppen. In der an die Epidermiszellen grenzenden, farblosen, untersten Chitinschicht der Ilaut konnte ich selir deutlich deren lamelliire Struktur untersehciden, doch selhst mit Öl-Immersion war im Chitin keine Spur von s. g. Tonofibrillm als Fortsetzung der Muskelfibrillen zu entdecken. Aus diesem Grunde scliien niir eine Abbildung der Chitinhaut in Fig. 15 unnötig zu sein. Fam. Syrpliidae. III. Eristalis arhustorum Linn. (Fig. 20 — 25). Der histologische Bau von Eristalis arhustorum ist fast ganz der- selbe wie der der ihr verwandten Eristalis tenax. a. O varia. Der ganze Eierstock liegt innerhalb der Peritoneal-Hiille (Fig. 20, 2^'''')- Letztere ist eine dunne Haut, die jedoch an den Stellen, WO die langen, platten Kerne sich befinden, ein wenig dicker wird. Die zahlreichen, den Eierstock zusammensetzenden Ooariolen sind jede für sich wieder durch eine Tunica propria (Fig. 20, /. j)r.) unigcben. Diese ist eine unmittelbare Fortsetzung des Eikelches (Fig. 20, e. k.) und besteht aus einer ziemlich dicken Haut, deren Kerne unregelmassig und weit auseinander gelagert sind. Die Tunica propria bildet zugleich die eigentlichen Eikancile^ mittels welcher die reifen Eier nach dem Eikelck geleitet werden. Die Ovariolen werden von der Tunica propria wie von einem weiten Mantel umhüllt. In der Niihe des Übergangs letzterer (Fig. 21, t. ]>r.) in die Eikelche nimmt die Zahl der Kerne je langer je niehr zu, und wir bekommen schliesslich das regelmassige Epithel des Eikelches (Fig. 21, e. k.). In der Richtung der Endkammer nimmt die Kernzahl der Tunica propria ab, und diese wird nach und nach strukturlos. Die Omriolen haben, das Fehlen des Endfaclens ausgenommen, dasselbe Aussehen und dieselbe Struktur wie bei Eristalis tenax. 14 Der End/aden war übrigens auch schon bei Eristalis tenax stark reduziert. lm ersten FoUikel war noch keine Differenzierung zwischen Eizelle und Nahrzellen wahrzunehmen. Bei beiden Eristaliden haben wir bifollikulare Ovariolen. Das ganze Oyan'wm wird von einem stark verzweigten Tracheennetz durchzogen (Fig. 20, tr.). h. Die Spermatothecae. Die liezeptakehi der Spermatothecae bestehen wie bei Eristalis tenax aus drei Schichten : Tunica externa^ Drüsenepithel und chi- tinöser Intima. Abweichend ist nur die Tunica externa, die bei Eristalis tenax pigmentiert ist, hier aber nicht. c. Die accessorischen Drüsen. Das bei Eristalis tenax Vorgebrachte gilt auch hier. d. Vasa Malpighi. In Fig. 22 ist ein Querschnitt der Vasa MaJpigM abgebildet. Es geht daraus hervor, dass die Kerne nicht besonders gross und in dor Nahe der Oberflache gelagert sind. Aus diesem Grunde bekommen die Malpighi schen Gefasso nicht eine so ausgesprochen perlenschnurartige Form wie bei Eristalis tenax. Das Protoplasma enthalt kein Pigment und hat eine Schaumstruktur, wiihrend das Gefasslumen einen wabenförmigen Bau aufweist. e. Fettgewebe und Oenocyten. Auch was die Fettzellen betrifft, finden wir hier vollstilndige Übereinstimmnng mit dem, was bei Eristalis tenax gesagt und in Fig. 18 abgebildet worden ist. Der einzige Unterschied besteht in einem sparsameren Vorkommen der albuminoiden Körner im Protoplasma. Die Anwesenheit von ()e?iocyten konnte ich nicht mit Sichorheit feststelleu. 15 f. Epidermis. Dio Epidermis ist zu cinem dunnen Syncytium /Airückgobildet, in welchcm die platten Kerne schwierig zu bcobachten sind. (j. Quergestreifte Muskeln. Über den histologisclien Bau und die Insertion einigor querge- streifter Abdominal-Muskoln sollen hier einige interessante Eigen- tümlichkeiten zur Sprache kommen. Obwohl mir, was diesen spe- ziellen Teil der Insektenhistologie anbetrifft, ziemlich viel Lite- ratur zur Verfügung stand, fand ich über die von mir konstatierten Tatsachen nichts vermeldet. Möglich ist, dass mir diesbezügliche Arbeiten entgangen sind und in diescm Falie ware meine Ausf ïihrung nichts anderes als eine eventuelle Erganzung zu schon Bekanntem. In der Abbildung Fig. 23 A sehen wir die rechte, Tergit (t) und Sternit (sf) verbindende Haut. Daraus ist ersichtlich, dass diese Artikulationsmembran, obwohl ziemlich dick, dennoch durch- scheinend ist und zahlreiche grössere und kleinere Falten hat. Unter dieser Chitinschicht (ch) liegt die hier nicht rückge- bildete Epidermis (ejKJ) nnd unter letzterer verlauft parallel mit ihr eine quergestreifte Muskelfaser (lu), welche infolge der Falten der Artikulationshaut einen wellenförmigen Verlauf nimmt. Das eine Ende der Muskelfaser heftet sich in der Mhe des Über- ganges des Sternits in die Artikulationshaut an die Epidermis, wiihrenddessen das andere Ende sich dorso-lateral an die Epider- mis des Tergits inseriert. Die Tatsache, dass dieser Muskei in seinem Verlauf den Falten der Artikulationshaut folgt, zog meine Aufmerksamkeit auf sich, da ein Muskei zwei Punkte gewöhnlich in gerader Linie verbindet. Bei stiirkerer Vergrösserung eines Teiles der Muskelfasern wurde mir ihr wellenförmiger Verlauf klar. Wir haben es hier niimlich mit einer seitlichen Anheftung des Muskels an die Epidermis zu tan. Wie dies geschieht, geht aus Fig. 23 B hervor. Von der Epidermis gehen feine protoplasmatische, mit der Muskelfaser sich in Verbindung setzende Fortsiitze aus. So weit mir bekannt, ist 16 dies das einzige Beispiel von seitlicher Insertion einer Muskelfaser. Fig. 24 zeigt den Schnitt eines merkwürdigen Muskels, welcher lateral im Hinterleib vorkommt, Tatsachlich ist er einer zusammen- gesetzter Muskei, dessen einzelne Teile eine verschiedene Rich- tung haben. Es fiel mir auf, dass die bei Insekten in quergestreiften Muskel- fasern so typisch axial gelegenen Kernreihen hier keineswegs vorkommen. Die Kerne (Fig. 24, x) liegen bei diesem Muskei an der Peripherie, sind durch eine sich intensiv farbende, dicke Plasmaschieht umgeben und ragen aus dem M'uskel hervor. Ohne Zweifel entsprechen sie den typischen, langlichen Kernen, die gewölmlich bei quei"gcstreiften Muskelfasern gefunden werden und z. B. in Fig. 15 abgebildet sind. Das einzige, was ich in der Literatur über die oberflachliche Situation der Muskelkerne finden konnte, ist folgender, dem Handbuch der Entomologie (13 p. 455) entlehnter Passus : „Die Kerne liegen ent weder peripherisch am Sarcoleninia (z. B. Oestriden-La,v\en) oder zwischen den Myofibrillensaulchen im fibrillenfreien Myoplasma". Nun hat Enderlein (8) den Bau der quergestreiften Muskel- fasern o-erade bei Oestriden-Ijaryen untersucht. Zu meinem Leid- wesen bin ich nicht im Besitz -dieser Arbeit und kann daher nicht nachffehen, ob er den von mir bei Enstalis arhustorum beob- achteten Fall auch schon wahrgenommen hat. Die die Muskelkerne umgebende Sarcoplasmnschichf ist auch hier frei von Muskelfibrillen. Bei dem gleichen Muskei war mir ferner Gelegenheit geboten, das Sarcoleninia und das Sarcoplasma genauer zu untersuchen. Letzteres (Fig. 25, sarc. p.) war an verschiedenen Stellen der Muskeloberfliiche sehr dick. Ein ïeil einer solchen Stelle ist in Fig. 25 stark vergrössert wiedergegeben. Daraus geht hervor, dass die Sarcojdasniascliicht (Fig. 25, sarc. p.) verschieden dick ist, und dass überdies das Sarcoleninia in regelmassigen Abstiinden einge- schnürt ist. (Fig. 25, nare. /.). Bei gründlicher Untersuchung entdeckt man, dass von den einge- 17 schnürten Stellen des Sdrcoloiimas feine Fadeii dui-ch die Sarco- plasmaschkJit bis zuni fibrillüren Teil des Muskels hinziehen und in die Querstreifen übergehen. Die (Querstreifen eines willkürlichen Muskels werden von den Ilistologen niit verschiedenen Namen bezeichnct. Man begognet den Ausdrücken : Quersclieiben oder KRAUSEsche Scheiben '). Was sie eigentlicli sind, gelit aus Querschnitten von Muskel- fasern, von welchen in Fig. 26 eine etwas scliematisierte Abbildung gegeben ist, hervor. Fig. 26 13 stellt einen Qtierschnitt dureh eine Muskelfaser dar an der Stelle zwischen zwei Querscheiben und es ist deutlich, dass die feinen, deutlich zu sehenden Punktierungen die getroffenen Muskelfibrillen sein mussen. Auch das Sarcolemma {sarc. l.) und das axiale tiarcoplasma {sarc. p.) kommen gut zum Ausdruck. Der Schnitt, den Fig. 26 A reprasentiert, hat die Muskelfaser gerade auf der Höhe einer Querscheibe getroffen, und es muss uns klar werden, dass wir es absolut nicht im wirklichen Sinn des Wortes mit Scheiben zu tun haben, sondern einzig mit Fibrillen, welche in radialer Richtung vom Sarcolemma zum axialen Sarcoplasma laufen. Sie haben also die Muskelfibrillen untereinander zu verbinden. Im Yerhaltnis, wie sie sich der Muskelachso nahern, anastomosieren sie, was übrigens in der Abbildung nicht deutlich hervortritt. 'o Fam. Stratiomyidae. IV. Beris clavlpes Linn. (Fig. 27 — 34). a. O V a r i a. Das ganze Ovarium liegt in einer ausserst dunnen, vollkommen strukturlosen Peritoneal-Hfi/Ie eingeschlossen. Die Zahl der Ofariolen ist nicht besonders gross und jedes davon wird von einer kern- freien und auch vollstiindig strukturlosen Tunica iivopria umgeben. 1) Auph werden sie „réseaux transversaiix"' (van Gehuchten) oder „filawents rayon- nants" (Janet) genanot. 18 Da die Ovariolen infolge ziemlicli weitgeförderter Entwicklung an Umfang- stark zugenommen katten, war die Tunica propria nicht mekr so stark ent wiekelt wie bei EHstalis tenax. Jedes Ovariol (Fig. 27) besteht aus drei FoUiL-ehi, aber von Endfadcn und FAidhammer ist keine Spiir zu finden. Die Forni der Follil-el ist nicht mehr rund, da sie einen Driick aufein- ander ausüben und dadurch von der anfanglich runden in etwas polygonale Form übergehen. Jeder FoUikel ist durch ein plattes Epithel begrenzt (Fig. 27, ep.). Die Follikel werden nicht durch Epithelstninge miteinander verbunden, und da, wo sie zusammenstossen, befindet sich darum ein doppeltes Epithel. Der Inhalt des ersten Follikels besteht aus einer Anzahl mehr oder weniger polygonaler Zeilen. Eine Diflferenziation zwischen Nahrzellen und Eizelle war nicht zu erkennen. Aus den Kernen könnte man schliessen, es ehor niit Nahrzellen zu tun haben, bei welchen der Absorptions- und Degenerationsprozess des Kernes in vollem Gang ist; denn eine Kernmembran ist nicht anwesend und der Kerninhalt besteht aus einer hellen, mit unregelmassig verbreiteten, chromatischen Kürnern versehenen Plasmamasse. Wir werden im weiteren sehen, ob wir es wirklich mit einem Degenerationsprozess zu tun haben. Die Eizelle im zweiten Follikel ist durch ihr ziemlich grosses Keimhh'ixrlien (Fig. 27, oi\) nicht zu verkennen. Letzteres, wird von homogenem, hellgefarbtem Plasma gebildet, in welchem der kleine Keimflecl- durch seine intensive Fiirbung scharf hervortritt. Die Kerne der Nahrzellen (Fig. 27, n) zeigen auch in diesem Follikel eine in der Mitte einer farblosen Plasmamasse liegende AnhJiufung verschicden grosser chromatischer Körner und von einer Kern- membran kann auch hier nicht die Rede sein. Es scheint mir, dass der Eihern in den reiferen Follikeln sich aus d(!r unregelmiissigen chromatisclien Substanz gebildet liat, wie wir sie z. B. in den Zeilen des ersten Follikels antreften. Darum l,-^), donen bisweilen an Stellen, wo der 8amonkanal sich biogt, noch einige King- muskolfasern beigefügt sind. Die Sainenkcoialc der miteinander verwachsenen Rezeptakeln sind ebenf'alls ihror ganzen Liingo nach miteinander vorwachsen und münden gemoinschaftlich dorsal in die Vagina aus. Der dritto Samenkanal hat seine selbstiindigo, ein wonig mehr kranial in der Vagina gelegene Ausmündung. c. Acoessor ische Drüsen. Die ((cccssorischrH, GesrhlecJdsdn'lsen bestehen aus zwei weiten, mehrmals gewundenen Röhren, die am Anfang blasenförmig an- gesehwoUen sind. Sie besitzen keino glatto, sondern eine mehr oder wenigor höckerigo Oborfliiche. Die Ursache dieser Unrogelmassigkeit wird bei mikroskopischer Betrachtung der Schnitte klar (Fig. 38). Die Zeilen, von welchen die accessonschen Drüsen gebildet werden, stehen wie Papillen nach aussen. Ihro Kerne sind fast ausschlioslich in den papillösen Aus- stülpungon gelegen, wiihrend im basalen Teil des Protoplasmas grosse Vakuolen vorkommen. Die Zellwande sind deutlich sichtbar und der Zusammenhang der Zeilen untereinander scheint so wenig fest zu sein, dass sie beim Schneiden oft voneinander losreissen. '/. O V i d u c t e, Uterus u n d V a g i n a. Die beiden Oviducte sind Fortsetzungen des E7/tc/(7/-Epithels. 24 Es sind kurze, aus einem platten, jedoch reich gefalteten Epithel aufgebaute Röhre. Die reiche Faltung erlaiibt eine starke Aus- dehnung, was beim Durchgang der grossen, reifen Eier natürlich von Wichtigkeit ist. Die Oviducte werden von einer Schicht quergestreifter, in allen möglichen Richtungen verlaufender Muskelfasern umgeben (Fig. 39, oixL). Sic vereinigen sich kaudal zum Uterus (Fig. 39, ///".), der dieselbe histologische Struktur aufweist wie die Oviducte ; bloss verlaufén die Muskelfasern hier hauptsachlich in querer Richtung und funktionieren des- wegen mehr als Ringmuskeln. Kaudal in der Nahe des yber- gangs des Uterus in die Vagina (Fig. 39, vag.)^ münden in ersteren zwei Dlvertikel (Fig. 39, dii\) aus, niimlich ein dorsales und ein ventrales. Das dorsale ist stark nach hinten gebogen. Die Struktur beider unterscheidet sich in nichts von der des Uterus. Unmittelbar nach ihrer Ausmündung verengert sich der Uterus zu einem feinen Kanal und geht dann in die Vagina über. Dass wir hier mit Recht einen Unterschied zwischen Uterus und Vagina machen können, geht aus ihrer ganz verschiedenen Struktur hervor, worauf ich bereits früher (24) bei Haeinatopota pJuviaJis hinge- weisen habe. Die Vagina unterscheidet sich namlich vom Uterus durch eine voUstandige chitinöse Auskleiding. Diese Chitinschicht (Fig.' 39, (7^) ist glashell und nur bei schrag einfallendem Licht genau zu beobachten. Bei der Vulva wird sie etwas dunkler und dunner und geht in das Chitin der Haut über. An der Vagina kann man zwei Teile unterscheiden : einen kranialen und einen kaudalen Teil. Ersterer ïeil ist die eigentliche Vagina^ wahrend letzterer besser als Bursa copulatrix (Fig. 39, h. cop) betrachtet werden kann. Beide, Vagina und -i^ursa copulatrix, sind durch einen engen Kanal miteinander verbunden. Das T7/a-Epithel ist besonders dorso-kranial sehr verdickt und wird kaudal platter. Uber- dies ist die dorsale Vaginalwand mehrfach gefaltet. Unmittelbar hinter dem Orificlum utcri, wo der Uterus in die Vagina übergeht, sehen wir die gemeinschaftliche Ausmündung der beiden miteinander verwachsenen Sainenkanale (Fig. 39, (/. s2j.). 25 Die ventrale Viiginawand zeigt kaudal eine tiefc, enge, nach hinten gericlitete Falte (Fig. 39, dir.^). Tm proxinialen Teil der Biirsa copn/cfrix breitet sieh in kra- nialei- Uichtung- ein langcs, sclnnales Divertikel (Fig. 39, (liv.^) aus. Letzteres ist ein Teil der Biirm ropidatrlx selber und ist ventral unter der Vacjhui nach vorn geschoben, so dass tatsiichlich die Bnisa eopidalrix unter der ViajiiKi /ai liegen kommt und niit dieser durch ein dorsales Kanillchen verbunden ist. Das Epithel der /i//>-.sï/ copulatrix ist sehr platt, aber nichts- destoweniger sind die kleinen Kerne deutlich zu erkennen. Di(! Bidsd niündet durch die Vithm (Fig. 39, v) nach aussen. Bei dieser wird die chitinöse Intinia nach und nach dunkler und dunner ; sie ist zugleich mit einer Anzahl Borsten besetzt. Zuni Schlusse kann noch darauf aufmerksam geniacht werden, dass auch die Vagina ebenso wie der Uterus durch eine dicke Schicht quergestreifter Muskelfasern umgeben ist, die hier haupt- sachlich als Ringmuskelfasern auftreten (Fig. 39, ni.). e. Malpighische Gefiisse. Die Malpir/JiiscJien Gefüsse habcn einen perlenschnurförmigen Habitus. Die Kerne (Fig, 41) sind rund und ziemlich gross und in der Mitte des Protoplasmas gelegen. Das Lumen ist unregelmassig, amoeboidartig verzwelgt und niit einer homogenen Flüssigkeit gefüllt ; auch das Protoplasma sieht vollkommen homogen aus. /*. Fettgewebe und Oenocyten. Das Fettgewebe trifft man im Hinterlieb in der Form von Fett- lappen an. Zellgrenzen konnte ich nicht mehr konstatieren. Das Protoplasma bildet ein Netz und zwischen den Maschen des Netzes liegt das Fett (Fig. 40, Jip.). Die Kerne der Fettzellen sind klein und rund. Ooiovijteii kommen bei Lucilia caesar im Abdomen, im Fettgewebe eingeschlossen, vielfach vor (Fig 40, oen). Sie sind meist spindelförmig und scheinen zwei Kerne zu besitzen, welche stets nahe beieinander liegen. Das Protoplasma ist homogen und fiirbt sich ziemlich intensiv. 26 rj. Epidermis. J)ic3 Epidermis ist zii einer dunnen Membran reduziert, in welcher nur sporadisch sehr platte Kerne sicli finden. Fam. Cliironoinidae. YI. Citit'onomiis (anmdaris DhiG.?) (Fig. 42 — 44). a. O V a r i a. Die Oimrien von Chironomm sind bereits von Grimm (1871) und spater von Harper (1911) untersucht worden. Die Arbeit Harper's war mir nicht zugang'lich, und ich weiss darum nicht, welche Chironoinus- Art dieser Forscher untersucht hat. Ich erlaube mir dalier, meine Befunde bei einer Cldronomus-Axt mcinen übrigen Studiën über die Ovaria beizufügen. Die Eierstöcke von CJiironomns sind langgestreckte, aus vielen Ovarloïen bestehende Organe. Umgeben sind sie von einer voUstiindig strukturlosen FcrUoneal-HüUe. Jedes Ovarlol (Fig. 42) besteht aus einer Endkammer und zwei in Grosse stark voneinander abweioh enden FolHkeln. Eine bei anderen Dipteren jedes Ovaiiol umgebende Tunica propria konnte ich nicht konstatieren ; doch will ich nicht behaupten, dass sie darum abwesend sei. In der Endkammer (Fig. 42, cndk.) sah ich einige dunkle Körper, die wahrscheinlich Kerne darstellen, doch kann ich, obwohl die Fixation und Fiirbung des Praparates nichts zu wünschen übrig liess, die Struktur der Endkammer nicht mit Sicherkeit angeben. Meine Beobachtungen lassen jedoch den Schluss zu, dass die End- kammer in Rückbildung begriffen ist. Durch einen strukturlosen Strang wird die Emlkaminev mit dem ersten FolUkcl verbunden, in welch letzterem eine grosse Nahrzelle fast den ganzen Follikel- raum ausfüUt (Fig. 42, w). Nur distal befindet sich in einer kleinen Ecke eine Plasmamasse, in welcher, allerdings nicht deutlich, einige kleine Vakuolcn und ein chromatisches Körnchen vorkommen. Das, was wir in dem zweiten FulUkel sehen werden, berechtigt 27 ' uns zu der Annaliiiio, dass wir es hier mit deni Aufangsstadiuni der Eizelle zu tuii habcn. Die NaJirze/le zcigt noch koine 8cheide- wand zwischen ihrer Substanz und derj enigen der Eizelle. Die offenbar auch noch in der Entwicklung begriffenc Mhrzelle ist durch ihre ausscrgewöhnlich grosse Kernmasse zu erkennen (von eincm eigentlichcn Kern kann noch nicht die Rede sein, da die Kernmembran fehit).. Das Kernplasma farbt sich nicht, bloibt also vollstiindig heil und das Chromatin ist in Form unregelmiissiger Körner und Stabchen in demselben verbreitet. Die distale Halfte des ersten Follikels zeigt deutlich eine IlüUe, welche natürlich deni bei allen anderen untersuchten üipteren begegncten Fol- likel-Epithel (Fig. 42, cp) homolog ist. In diesem Epithel sind jedoch die Kernc mehr sporadisch zu finden. Proximal plattet es sich mehr und mehr ab und wird schliesslich zu einer f'einen Membran. Die Verbindung dos ersten und zweiten Follikels wird ebenfalls durch einen strukturlosen Strang hergest'cllt. Auch der zweite Follikel wird durch ein plattes, wenige unregelmiissige Kerne enthaltendes Epithel (Fig. 42, ep) umgebcn. Sein Inhalt besteht aus einer einzigen Nührzelle (Fig. 42, n) und der Eizelle (Fig. 42. ov). Die Nahrzelle nimmt die proximale und die Eizelle dié distale Iliilfte des Follikels in Anspruch. Diese beiden Element e sind nun scharf voneinander zu unterscheiden. Das Nahrzellplasma farbt sich im Vergleich zu dem der Eizelle intensiv und ist homogen. Die Kernmasse ist sehr gross und stimmt in der Struktur mit der des ersten Follikels überein. Eine im Zentrum der Zelle gelegene, vakuolisierte und von keiner Membran umschlossene Plasmamasse entspricht dem Keimblaschen des Eies. Im übrigen Plasma kommen grosse und kleine, runde, dunkel gefarbte Körnchen vor, die ver- mutlich nichts anderes sind als Eiweisssubstanzen. h. Malpighische Gefasse. Die Malpif/hischen Gefasse sind lange, glatte, mit einem sehr engen Lumen versehene Röhre (Fig. 43). Ihre nicht zahlreichen Kerne sind rund und mit kleinen, runden Chromatinkörnchen 28 angefüllt. Ihr Plasma ist ganz homogen, iind das Lumen ist ein enger, etwas geschliingelter Kanal. t'. F e 1 1 g e w e b e. Das Fettgewebe ist t?in Syncytium. Wir haben es also nicht mit bestimmten, durch Wiinde abgegrenzten Zeilen zu tun. Das Cytoplasma (Fig. 44) bildet ein unregelmassiges Netz und in seinen Maschen treffen wir kleine Kerne an. Die zwischen den Maschen liegende Substanz ist heil gefarbt und enthalt ausser Fett noch feine Körner. (I. Epidermis. Die Epidermis besteht bei Chirononius aus einer gut entwickelten Epithelschicht. ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN. a. INTERNE WEIBLICHE GENITALIËN. 1. Ovaria. Über die gröbere Morphologie der internen weiblichen Geschlechts- organe sind vou Dufour ausführliche Untersuchungen gemacht worden. Was den feineren Bau betrifft, so sind nur sparliche Studiën darüber vorhanden. Die wichtigsten Beobachtungen über den histologischen Bau der OvarieH bei einer betrachtlichen An- zahl Dipteven hat Gross gemacht. Neben den GROSs'schen Ar- beiten sind noch anzuführen diejenigen von Grimm über CJiirofiotnus, die von Adensamer über Ascodipteron und endlich die von Pratt über MeJopliagus ovhms. Die Abhandlungen über die inneren Geschlechtsorganc bei anderen Insektengruppen sind zahlreich, brauchen j edoch hier nicht angeführt zu werden. Von mir sind bis jetzt die Ooanen von sieben Dipteren his- tologisch untersucht worden, namlich von Sijrphus ribesij Haema- topota pluvialis, Eristalis arbustorutn, Eristalis tenax, Beris clavipes^ Lucilia caesar und Chironomus. Bei allen Dip)teren wird das ganze Ovarluni von einer Perüoueal- Hülle umgeben. Letztere ist immer eine sehr feine Membran, 29 in welcher in einzelnen Fallcii kcine oder fast kcine Kerne mehr zu findon sind, so dass sic zu ciniT strnkturlosen Hülle geworden ist. Ovario/en kamen in allen untersnchten Fallen zalilreifh vor. Dass solclies nicht immer der Fall zu sein braucht und sicli die Anzahl der Ovariolen stark reduzieren kann, hat Pratt für Mc- lophacjus ovinus gezeigt, bei welcher Form in jedem Ovarium nur zwei Ovariolen vorkommen. Ein vollstandiges Ovanol besteht aus einem End f aden ^ (uner Endhmmer und mehreren Follikdn. Solche ausgebildeten Orariolcn fand ich schon früher bei Sjirphns pt/rasfri und ILiemaiopota 2)luvi(i//s und nun aufs neue wieder bei Eristalis fenax und E. arhustorum. Bei Lucilia und C/iironomus fehlen die EndfadcH und bei Beris fehlt sogar die Endkammer. Wie wir sehen, zeigen die BijÉeren, was den Bau der Ovariolen betrifFt, noch ziemliche Unterschiede. Nach Gross mangeln auch bei einigen von ihm untersnchten Arten Endfoden und FAidhanimcy^ z. B. bei Tipula^ Biljio marci, B. horUdana. Melophagm besitzt nach den Untersuchungen Pratt's auch keinen Endfadoi. Es zeigen sich hiermit beim imaginalen Aufbau der Ovariolen bei Dipteren drei Falie, niimlich : 1. Das Ovoriol besteht aus Endfaden^ Endli-ammer und FoUikeln [Syrphus pyrastri.i Haematopota pluvialis, Eristalis te.nax^ Xanfho- (jramma eitrofasciata (Gross), HelopMlus forens (Gross), Chn/so- toxum vernale (Gross), Empis morosa (Gross), Tahanus tropicm (Gross)]. 2. Das OmrioJ besteht aus Endkammer und FoUikeln [Lucilia caesar^ ChirononiHS^ Eristalis arl)Ustoruiit\ 3. Das Ovariol besteht nur aus Foll/ke/n [Beris elavipes^ Tij)nl(t oleracea (Gross), Bihio marci und B. hortulana (Gross)]. Der Endfaden zeigt bei den verschiedenen Dipderen noch andere Unterschiede. In einem Fall ist er fadenförmig (Eristalis, fig. 10), in anderen Fallen ist er breiter und lauft in eine f(Mn<> Spitze aus [Haematopota (24, fig. G)], oder er ist endlich seiner ganzen Lange nach ein ziemlich breites Organ, wie es von mir bei 6'//>7)//?ys (24, fig. 2) beschrieben worden ist. BO Der Endfaden enthalt immer zalilreiehe Kerne. In der Niihe des Übergang-s vom Endfaden in die Endhammer sehen wir bei EristaUs ienax (fig. 10), dass die Kerne des ersteren platter werden iind sieh in Querrichting griippieren, so dass zwischen beiden eine scharfe (irenze zu stande kommt. Dieselbe Erschei- nung ist sehon früher von Gross bei der Hemiptere Syromastes mdrghmtns wahrgenommen worden iind ich traf sie ebenfalls bei S(i)'phus (24) an. In anderen Fallen geht der Endfaden nach und naeh in die Endkammer über [Haematopota (24, fig. C)J. Ob der Endfaden m physiologischer Hinsieht mit der Endkam- mer etwas zu tun hat, ist nur durch das Studium der Ontogenese sicher aufzuklaren. Claus behauptete, der Endfaden spiele bei der Bildung dor Eizelle eine Rolle, wiihrend Korsciielt und Heider dem widersprechen (26, p. 319, 1. Lief.) Oft funktio- niert der Endfaden im imaginalen Zustand als Aufhiingeband der Ovariolen. Er ist also ein Ligament, das sich dann an die Peritoneal- Hülle anheftet. Dass die Endkammer das Keimlager von Ei- und Nalirzelhu ist, geht auch aus meinen Untersuchungen hervor, ist aber übrigens sehon zeit langer Zeit bekannt. Pratt nennt die Endkammer Germarium, ein Name, der gewiss richtig ausgewahlt ist. Die Endkammer ist von zahlreichen, meist polygonalen Zeilen ausge- füUt, deren Zellgrenzon deutlich hervortreten. Mitotische Kern- teilungen sieht man in den Zeilen sehr haufig. Die sogenannte Fer.sow 'sche oder Apical-ZeUe, welche bei verschiedenen Lepidop- feren im Ovarium gefunden wurde (Grünberg), ist weder von mir, noch von anderen Forschern bei den imaginalen weiblichen Dipteren angetroffen worden. Sie scheint also nur im larvalen Stadium vorhanden zu sein. Es kann hier daran erinnert werden, dass die ApicaJ-ZeUe in der Imago der Dipteren bei den mannlichen Genitaliën öfters vorkommt. 1'ber die Frage, ob das FolUkel- Epithel mit den Ei- und Nahrzellen einen gemeinschaftlichen Ursprung liabe, herrscht seit langer Zeit eine Meinungsverschieden- heit. Claus beliauptet, dass Ei-, Nahr- und Epithel-Zellen einen gemeinschaftlichen Ursprung haben. Yerschiedene anderen Autoren 31 (Leuckart, Landois, Paulcke, Wielowejski) schlossen sich dieser Ansicht an, welche nachher von anderen- Forschern (Leydig, Meyek, Will, Heymons, Giakdina, Daihek, Habatiek, Perez) betritten wurde '). Dieses Problem ist /iir Stunde nocli nicht voll- stilndio- o-elöst nnd auch Korschelt und Iïeider aussern sicli in deni bekannten Lelirbuch (2G) nicht mit Bestimmtlieit übcr diese Frage. Auf Seite 318, 1. Lieferung dieses Lehrbnclis kunnen wil' z. B. lesen : „In den sog. Eiröhren, welche das Insektenovarium zusamnien- setzen, befindet sich am blinden Ende ein Keimlager, von welcliem sicli die jungen Keinizellen abheben, indeni sie gleichzeitig von den ebenfalls dort vorhandenen Epithelzellen umhigert werden. Mit dem fortschreitenden Wachstum werden die alteren Eier samt ihrem Epithel vom Keimfach abgedriingt und so entsteht albnahlig eine Reihe hintereinander liegendcr Eifacher, gebildet von je einem Ei und dem umgebcnden Follikelepithel". Ich habe bei Si/i-jjIihs (24), Eristalis und Lucilia beobachtet, dass in der Endkammer histologisch kein ünterschied zwischen Ei-, Niihr- und Epithel-Zellen besteht. Erst in der Niihe des ersten Follikels entsteht ein allmahliger ITbergang der EndLammer-7je\\e\\ in das Epithel des ersten FoUikeh^ und ich bin geneigt niich der ÜLAUs'eschen Meinung anzuschliessen. Wir sehen niimlich die Wande der Endkaininer-7je\\en nach und nach undeutlicher werden, die Kerne zu Ruhe kommen und wie sie sich zu einem regel- massigen Epithel anordnen [Fig. 10 und 35 und meine vorige Arbeit (24) Fig. 2]. Nur bei Beris kommt der Fall vor, wo Endfaden und End- kammer in der Imago fehlen (Fig. 27). Jeder Follikel wird durch ein einschiclitiges Epithel umgeben, das in beinahe allen von mir untersuchten Dipteren aus einer mit vielen regelmassigen Kernen verschenen Zelllage besteht. Nur bei Cliirononius (Fig. 42) sind die Kerne im FoJ/ILrJ- Epithel we- niger zahlreich. 1) Aiisfübrliche Lileratur über die Geschicble dieser Frage fiudet sich bei Ghoss (11). 32 Nacli KoKsciiELT und Heider soll das Follikel-Epithel, infolge seiner oft vorkommenden Machtigkeit, aii der Ernahrung der Eizelle beteiligt sein. Oft sieht man aueh das Epithel iindeutlich vom Eiplasma abgegrenzt, da eine reichliche Absonderimg von Nahr- substanzen in Form feiner Tröpfchen stattfindet. Anderwarts sieht man Wölkchen von derartigen Partikelchen von bostimmten Orten der Follikelwand nacli dem Keimhlaschen hinziehen, eine Erschei- nung, die siclierlich mit der Ernahrung des letzteren etwas zu tun hat. Bei Dipteren habe ich Ahnliches so wenig als Gross wahr- genommen und daraus geht wohl hervor, dass das Follikelepithel nur bei der Bildung des Chorions eine Rolle spielt und bei der Ernahrung der Eizelle nicht mithilft. Dass dies jedoch bei anderen Insektengruppen anders sein kann, steht ausser Zweifel. Der Inhalt der jungen FoUikel besteht gewöhnlich aus einer Anzahl mehr oder weniger polygonaler Zeilen, deren Form jedoch abhiingig ist vom Druck, den sie gegenseitig aufeinander ausüben. Bisweilen {Eristalis tenax) kommt schon in dem ersten Follikel eine Differenziation zwischen Ei- und Nahrzellen vor. Die Eizelle ist immer an ihrem Keimhlaschen zu erkennen, das, das kleine runde Keimflechchen ausgenommen, stets arm an chroma- tischen Bestandteilen ist. Dass die chromatische Substanz in dem Keimhlaschen reifender Eier ganz in den Hintergrund tritt, ist eine allgemein vorkommende Tatsache. Ein ausserordentlich grosses Keimhlaschen traf ich in dem dritten Follikel von Beris (Fig. 27) an. Auch bei anderen Insekten kommen ab und zu grosse Keim- hlaschen vor, wie z. B. bei Dytiscus. Von eigentlichen Kernen kann in den meisten Nahrzellen, selbst im allerjüngsten Stadium der Follikel, keine Rede sein und man braucht, um sich davon zu überzeugen, nur die Fig. 10 w, 27 «, 35 n und 42 n anzuschauen. Nur in den früher (24) beschriebenen Follikeln von Si/rphus pyrastri fand ich gut ausgebildete Kerne. Könnte man die unregf^lmiissig angehiiuften, durch helles Plasma uniffobenen Chromatinmassen auch als Kernsubstanz betrachten, so müssto man, um von eigentliclien Kernen sprechon zu kennen, doch eine Kernmembran und Nuclcolus konstatieren, was aber 33 nicht den- Fall ist, Ungeachtet der Tatsache, dass die Kerne der Nithrzellen schon iin Jiigendstadium degeneriert sind und nicht mehr als Kerne im eigentlichen Sinne anzusehen sind, besitzen sie doch das Vermogen zu wachsen. Schon bei Beris clavipes wies ich darauf hin, dass, wenn auch in den jüngsten Follikeln noch keine DifFerenzierung zwischen Eizelle und Nührzellen eingetreten ist, die Kerne aller Follikel-Zellen trotzdem Degenerationserscheinungen aufweisen kunnen (was übri- gens auch für Lucilia caesar gillt). Die Degeneration zeigt sich, wie zuvor gesagt, durch das Fehlen einer Membran und eines Nucleolue und durch Anhaufungen chromatischer Körner. In dem zweiten FolUkel ist dann die Eizelle bereits entstanden und der Habitus der übrigen Nahrzellkerne ist derselbe geblieben (nur sind letztere ein wenig grösser als in den jüngsten Follikeln). Ich ziehe daraus den Schluss, dass der Eikern in den reiferen Follikeln aus solchen Kernen entstanden ist, wie wir sie in dem jüngsten Follikel als sogenannte degenerierte Kerne angetroffen haben. Wir dürften in diesem Fall dann nicht mehr von Degeneration der Kerne sprechen. Was be- rechtigt aber zu obiger Schlussfolgerung? In dem jüngsten Follikel kann nicht von echten Kernen die Bede sein, sondern bloss von indifferentem Niicleojjlasma, das keinestvegs degeneriert ist. Dieses Nucleoplasma der Zeilen des jüngsten Follikels von Beris und Lucilia ist somit ini Stande, sich entiveder zum Eikern auszubilden oder aber iveiter zu ivachsen^ urn im gegehenen Moment auseinander zu f allen und von der wachsenden Eizelle absorbiert zu werden ohne jemals einen wirklichen Nucleus gebildet zu haben. Erst im Moment, in welchem dieser Absorptionsprozess einen Anfang nimmt, kann von Degeneration die Rede sein, in den jüngsten Follikel aber noch nicht. Bei Helophilus floreus sah Gross die Eizelle schon in der End- kammer differenziert. Ich fand nur bei Beris die Entwickhmg der Eizelle in dem dritten Follikel so weit gefördert, dass von den Nahrzellen nichts mehr zu sehen war als eine Plasmamasse niit grosseren und kleineren, unregelmassigen, dunkel gefarbten Körnern an einer Stelle in der 3 34 Eizelle. Es hat hier also eine wirkliche Verschmelzung von Nahr- zellen mit Eizelle stattgefunden, was schon von Weismann bei Musciden^ von Kulagin bei Culex imd Anoi^keles, und von Gtross bei Tipula beobachtet worden ist. Darum ist der von Korschelt und Heider (26, p. 360) geiiusserte Zweifel, ob wirklich eine Verschmelzung stattfinde, nicht gerechtfertigt. Chironomus ist das einzige Dipteron^ bei welchem in jedem FolUkel nur eine Nakrzelle vorkommt, eine Tatsache, die bereits von Grimm konstatiert worden ist. Diese Erscheinung ist selten und auch bei Forficula miricularia bekannt. Eine Scheidewand zwischen Eizelle und Nahrzellen;^ so dass von bestimmten Ei- und Nahrkammern gesprochen werden kann, kommt bei den von mir beschriebenen Diptereyi nicht vor. Dass dies aber bei anderen Dipteren anders ist, hat Gross bei Xanthogramma, HelopJiiliis, Chrijsotoxum und Empis gezeigt. Das Ooplasma zeigt sich in den jüngeren Stadiën der Eizelle als eine ziemlich homogene Masse. Gehen die Eierstöcke jedoch der Reife entgegen, wie wir es. bei Beris (Fig. 27) und Chironomus (Fig. 42) angetroffen haben, dann bekommt das Eiplasma durch die Bildung des Dotters eine ganz andere Struktur. Bei Beris sahen wir im stark vakuolisierten Eiplasma einige runde Körner verbreitet. Bei Chironomus befand sich im Eizentrum eine vakuoli- sierte Plasmamasse, die selbstverstiindlich mit dem Keimhlaschen homologisiert werden muss. Das übrige Eijjlasma zeigte viele grosse und kleine Dotterkörner. Die Verbindung der Follikel untereinander wird beinahe immer durch das Follikel-Epithel direkt fortsetzende Epithelstriinge be- werkstelligt. Bei Lucilia ist dieser Epithelstrang zu einem ausserst dunnen und langen Faden (Fig. 35, ep. s) geworden. Bei Chiro- nomus (Fig. 42) wird die Verbindung durch einen strukturlosen Strang zu stande gebracht und bei Beris (Fig. 27) treffen wir Follikel an, die nicht durch einen Epithelstrang verbunden sind. Icli ziehe daraus den Schluss, dass in reiferen Ovarien der die Follikel in jüngeren Stadiën verbindende Epithelstrang verloren gehen kann. 35 Die Zahl der Follikel eines einzelnen Ovarioh ist bei DiptereM ziemlich variierend. So fand ich (24) bei Stj)yhm O, bei Beris 3 und bei den übrigen Dipteren 2. Letztere Zahl ist wohl das Mini- mum, welches bei Dipteren bekannt ist. In einer früheren Arbeit (24) ausserte ich die Ansicht, dass sie selten sei, was j edoch nicht der Fall zu sein scheint. Jedes Ovariol besitzt eine besondere Hülle : die Tunica piropria^ die im jungen Stadium die Ovariolen wie in einem weiten Mantel hüllt. Sind die Follikel reif und infolgedessen geschwollen, dann ist die Tunica propria straff um die Ovariolen gespannt. Sie ist gewöhnlich die Fortsetzung des Eikelch-Epithels (Fig. 20, t. pr) und bildet darum zugleich die kurzen Eiröhren, welche die Eier von den Ovariolen dem Eikelche zuführen. Eine Ausnahme bildet die früher (24) von mir beschriebene Haematopota phwialis, bei wel- cher Form der Eikanal von einem hohen Epithelium gebildet wird. Da schrieb ich über Syrphus pijrastri^ dass die Tunica propria sich als Tunica externa auf dem Eikelch fortsetzt, wahrend das Epühel des Eikelches die Fortsetzung des Epithels des letzten Follikel ist. Dies hat sich bei naherer Untersuchung als unrichtig erwiesen, sowie auch die Bezeichnung der Tunica pyopria als Peritoneal- HüUe. Die Wirklichkeit entspricht dem, was oben gesagt worden ist, d. h. die Tunica propria geht in das Epithel des Eikelches über, welch letzterer uur aus einer Zellschicht besteht. Gewöhnlich verliert das Epithel beim Übergang des Eikelches in die Eiröhre seinen epithelialen Charakter, um sich proximal in der Richtung des ersten Follikels in eine strukturlose Hülle fortzusetzen. Ein Corpus lutewu wurde früher (24, Fig. 6, c. l.) schon bei Haematopota pluvialis von mir gefunden und beschrieben. Es ist j edoch so gut als sicher, dass auch der wurmförmige epitheliale Anhang, der bei dem letzten Follikel von Eristalis tenax (Fig. 10, ap) nachgewiesen worden ist, ein Überbleibsel einer Verbin- dung mit einem früheren, schon abgestossenen Follikel ausmacht, so dass wir es ebenso als ein Corpus luteum betrachten können. Lehre Follikel kommen zwar bei Dipteren^ so weit bekannt ist, 36 nicht vor, bei anderen Insekten hingegen wohl, und dies beruht auf der Tatsache, anf welche Gross bereits hingewiesen hat, dass das Follikel-Epithel bei der Bildung des Chorions vollstandig aufgelöst wird. Das ganze Dijderen-Ovarium wird stets von einem reich ver- zweigten Tracheensystem durchzogen, und man braucht sich dar- über nicht zu verwundern, da es sich hier um Organe handelt, in welchen der Stoffwechsel aussergewöhnlich gross ist. Fig. 20 gibt ein Beispiel dieses ïracheenreichtums der Ovarien, und bei anderen Dlpteren trifft man meist analoge Bilder an. Ich möchte hier noch kurz darauf hinweisen, dass in ein und demselben Tiere die gleichwertigen Follikel aller Ovariolen auf derselben Entwicklungsstufe stehen. Daraus geht hervor, dass alle letzten Follikel immer zur gleichen Zeit reif werden. 2. Spermatothecae. Bei Dipteren giebt es drei Spermatothecae. Sie sind von Swam- MERDAM entdeckt worden, der sie für Lungenröhre hielt. Die Tatsache, dass man sie in Schnitten oft mit Spermatozoen gefüllt antrifft, weist auf ihre Bedeutung, dem bei der Kopulation aufge- nommenen Sperma als Aufbewahrungsort zu dienen, hin. Die Bezeptakeln haben alle den gleichen Bau, trotzdem ihre ixussere Form verschieden sein kann. Diese ist meist birnenförmig oder rund. Bei Haematopota (24, Fig. 5) giebt es kein eigentliches Rezeptahel^ d. h. die ganzen Spermatothecae sind röhrenförmig. Die Bezeptaheln werden von einem Epithel und einer chitinösen Intima gebildet. Das Epithel ist bei den meisten Dipteren ganz oder teilweise ein Drüsenepithel, in welchem öfters deutliche Vakuolen wahrnehmbar sind. Bei Haematopota hat dieses Epithel keine sezernierende Funktion. Die chitinöse Intima ist meistens dick, braun gefarbt und hart. Letztere Eigenschaft ist jedenfalls die Ursache, dass beim Schneiden das Chitin oft vom Epithel losreisst. Eine Tunica externa als dritte aussere Bekleidung kommt bei Eristalis tenax und E. ar- 37 hustorum vor (Fig. 11, ft/), welche beim crstgenannton Insekt überdi(;s noch pigmentiert ist. Anliisslich der Beschreibung der Sperniatothecae von Tipiila ole- racea habo ich darauf hingewiesen, dass da, wo die Rezeptakeln ein JJrüsenepithel besitzen, auch Poren oder Kaïiiile in der chitinösen Intima anwesend sein mussen, denn anders wiirden die Sekrete keinen Weg nach ausscn finden können, oder man müsstc mit Organen sogenannter innerer Sekretion zu tun haben, welche die in ihnen gebildeten Stotfe direkt dem Blut abgeben. Letzteres kann nicht der Fall sein, denn Leydig hat in der chitinösen Intima der Rezeptakeln von Musea domestica bereits Poren gefunden. Identische Poren habe ich bei TijJida oleracea (Fig. 2 und 3), Eristalis arbustorum und E. tena.r beobachtet. Bei letzterem Insekt gibt es selbst zwei Arten von Poren (Fig. 12) von verschiedenem Durchmesser. Wir dürfen jedenfalls ruhig annehmen, dass sie auch bei anderen Dipteren vorkommen. Es ist nicht immer leicht die Poren direkt nachzuweisen ; Tlpula oleracea ist ein besonders günstiges Objekt für das Studium dieser Poren und Kanale. Beim Übergang des Rezeptakels in den Ductus spermaticus ver- liert das Chitin seine dunkle Farbe und wird ganz durchsichtig. Bei einzelnen Diptere^i {Tipida^ Beris) haben die Epithelwilnde der Samenkanüle noch eine sezernierende Funktion. Die Sperniatothecae dienen, wie bekannt ist, zum Aufbewahren des Spermas, und ich habe in einer früheren Arbeit (24) darauf hingewiesen, dass man oft in den Rezeptakeln Spermatozoen antrifft, bevor die Eier reif geworden sind. Daraus kann man den Schluss ziehen, dass w^ahrscheinlich bei den meisten Dipteren die Kopu- lation zu einer Zeit stattfindet, wo die Eier noch lange nicht reif sind. Dass Sperma muss darum langere Zeit im weiblichen Tier aufbewahrt bleiben und dafür dienen die Sperniatothecae. Ich bin überzeugt, dass das Drüsenepithel der Rezeptakeln und bei einzelnen Dipteren auch dasj enige dev Scünenkanale keine andere Funktion hat, als die Flüssigkeit zur Verdünnung des Spermas zu liefern und dies j edesmal, wenn es für die Befruchtung der reifen, die Vagina passierenden Eier nötig ist. Fiinde diese Verdünnung nicht statt, 38 so würde eine zu grosse Menge Spermatozoen ausgestossen werden und die Sperma-Quantitat in den Rezeptakeln könnte auf die Dauer nicht für die Befruchtung vieler Eier ausreichend sein. Die weib- lichen Dipteren gehen also mit dem mannlichen Sperma so spar- sam als möglich um, und die Kopulation findet oft schon im Jugend- stadium der weiblichen Individuen statt, aber die Befruchtung kann öfters viel spater eintreten. Was ist die Bedeutung der chitinösen Intima? Wie die Chitin- spiralen der Tracheen hat auch die chitinöse Intima keine andere Bedeutung als durch ihre Steifheit die Rezeptakeln und ihre Abfuhrröhre ofFen zu halten. Man kann sich weiter fragen, wie das Sperma in die Rezejytakeln aufgenommen und spater wieder ausgestossen wird, denn nirgends kommen an den Rezep)takeln Muskelfasern vor, ausgenommen bei einzelnen Dipteren [Beris^ Lucilia)^ bei welchen solche auf einem Teil der Abfuhrröhre angetroffen werden, welche beim Aufnehmen oder Ausstossen des Spermas eine Bolle spielen können. Die Aufnahme des Spermas wahrend der Kopulation und die Abgabe desselben im Moment, wo ein Ei die Vagina passiert, lasst sich nicht so einfach erklaren. Es ist möglich, das chemotaktische Erscheinungen dabei eine Rolle spielen. Ich will hier nicht weiter darüber theo- retisieren, sondern nur angeben, dass Brüel eine Erklarung dafür in hydrodynamischen Wirkungen sucht. Was die Lage der Rezeptakeln im Abdomen betrifft, können wir konstatieron, dass dieselbe oft asymmetrisch ist. So z. B. bei Si/iphus und Lucilia, boi welchen Formen zwei Rezeptakeln neben- einander liegen oder sclbst miteinander verwachsen sind, wahrend das dritte vollstiindig getrennt und mehr kaudal sich befindet. Bei einzelnen Diptereti münden die Sanienkanale getrennt dorsal in die Vagina aus, bei anderen {Haeinatopota und Tiptila) ver- einigen sie sich eFst zu einem gemeinschaftlichen Abfuhrrohr. 3.. Uterus nnd Vagina. Ich habe diesmal Uterus und Vagina bloss bei Lucilia caesar einer genaueren Untersuchung unterzogen. Was die Kesultate der letzteren 39 anbelangt, verweise ich auf die frühere Beschrcibung. Hier sei nur darauf hingewiesen, dass Vagina und Uterus histologisch scharf voneinander geschieden sind, da die Vagina eine dem Uterus fehlende chitinöse innere Auskleidung hat. Die chitinöse Intima der Vagina ist die nach innen sich fortsetzende Chitinhaut. Sie ist sehr dick (Fig 39, ch), aber trotzdem ausserordentlich zart und durchsichtig. lm vorderen Teil der Vagina findet man bei Lucilia (Fig. 39, r/m,) und Haematopota (24) ventral ein ausge- dehntes, sich krafliialwarts ausstreckendes Divertikel^ das wir die Bursa copulatrix nennen können. Betrachten wir das Divertik(!l von Lucilia^ bei welche Form dieser Teil durch einen sehr engen Kanal mit der proximalen flalfte der Schelde verbunden ist, dann begreifen wir, dass das Kopulationsorgan des mannlichen Indivi- duums wahrend der Kopulation schwerlich weiter eindringen kann als in die Bursa copulatrix. Die Eierstöcke werden, wie gesagt, durch eine Peritoneal-Hülle umgeben. Diese setzt sich oft auf die beiden Oviducte und einen Teil des Uterus fort (SgrpJtiis pijrastri). Vagina und Uterus und bisweilen auch die beiden Oviducte liegen also bei Insekten extra- peritoneal, gleichwie das Rectum der Situgetiere. 4. AccessoriscJie Geschlechtsdrüsen. Die accessorischen Geschlechtsdrüsen^ nie mehr als zwei, haben ohne Zweifel die Klebstofte zu produzieren, welche zum Fest- kleben der Eicr dienen. Man hat sic darum auch Kittdrüsen ge- nannt. Ich habe ihren histologischen Bau nur bei Eristalis und Lucilia beschrieben; bei Tipula^ Chironomus und Beris konnten sie nicht gefunden werden; ihre Existenz ist jedoch damit nicht geleugnet, obwohl bei verschiedenen anderen Dipteren ihre Ab- wesenheit bewiesen ist. h. VASA MALPIGHI. Trotz eines gewissen analogen Baues der Vasa Malpighi aller untersuchten Dipteren^ finden wir doch bei genauerem Vergleich 40 Verschiedenheiten. Bisweilen zeigen sie perlenschnurartige Formen {Lucilia) ; in anderen Ftillen j edoch sind es vollstandig glatte Röhre (TijJida, Chirononomus). Die Malpighischen Gefdsse sind so oft untersucht worden, dass ich niich darüber kurz fassen kann. Eine Basalmembran und eine muskulöse Pleura habe ich nirgends angetrofFen und Zellwande ebensowenig, so dass wir eigentlich mit einem sezernierenden Syncytium zu tun haben. Die Kerne der MalpighischeM Gefasse treten stets deutlich hervor. Sehr gross, aber arm an Chromosomen sind sie bei Eristalis tenax (Fig. 14), sehr reich an chromatischen Bestandteilen bei Tipida (Fig. 9). Klein sind die Kerne bei Beris (Fig. 34). Die Chroraosome bei Eristalis tenax haben deutliche Faden und diej enige von Chironomus (Fig. 43) eine typische Kornform. lm Allgemeinen ist das Lumen der Gefasse gross, Chironomus j edoch ausgesondert, bei welchem Insekt nur ein enger Kanal vorkommt. Gewöhnlich ist das Lumen in Querschnitten sehr un- regelmassig, amoeboidartig verzweigt (Tipiila^ Eristalis^ Lucilia). Mehr regelmassig ist es bei Beris und Chironomus. Bei Eristalis arhustorum zeigt sich im Lumen (Fig. 22) eine netzförmige Struktur. Homogen ist das Lumen bei Tipula, Beris, Lucilia und Chiro- nomus, wahrend man bei Eristalis tenax bisweilen ziemlich grosse Körner in demselben antrifFt. Bei Tipula und Eristalis ist das Cytoplasma durch Pigment- körner braunrot gefarbt, welche bei letzterem Insekt ziemlich gross sind. Das Cytoplasma von Eristalis arbustorumhat deutliche Schaum- struktur (Fig. 22), welche ich anderwarts nicht beobachtet habe. C. FETTGEWEBE UND OENOCYTEN. Das Fettgewebe ist im Insektenkörper in der Form von unregel- massigen Fettlappen verbreitet oder aber in Form von Zellgruppen oder selbst nur durch isolierte Zeilen repriisentiert. Fettzellen werden im Allgemeinen Liparocytefi oder Adipocyten genannt. Berlese schlug den Namen Trophocyten vor. Diese Bezeichnung hat wohl 41 etwas für sich, denn oft liabon div, Fettzellen bei der Ernahrung des Organismus einen Anteil. Aus der anatomischen Beschrcibung ist bereits hcrvorgegangen, wie gross die Verschiedenheit der Struktur des Fettgewebes sein kann. Diese Tatsache ist nicht befremdend und findet ihre Erkliirung 1. in der verschiedenen Herkunft, 2. in der abweichenden pliysiologischen Funktion und 3. in einem anderen Alterszustand des Fettgewebes. Wie bekannt, ist das Fettgewebe meistens von mesodermaleiii Ursprung. Rossig hat jedoch nachgewiesen, dass bei Gallwespen- Larven die Liparocyten aus der Epidermis entstehen und hiermit also vom ektodermalen Keimblatt abstammen. Über die physio- logische Bedeutung des Fettgewebes wissen wir folgendes: a. dass es innere Teile gegen Stoss wie ein Kissen schützt und weiter die Körperwarme zurückhalt, denn Fett ist ein schlechter Warmeleiter. h. dass es als Nahrungs-Beserve dient. Der NahrungsstofF kann in Form von Eiweiss und Fett anwesend sein ; c. dass es eine sezernierende oder absorbierende Funktion hat. Leydig hat Harnsaure in den Fettzellen gefunden. Bekannt ist ausserdem noch die Untersuchung von Koschevnikov, der in den Fettzellen von Aim mellifica Berliner Blau nachweis. Er mischte die Bienen-Nahrung mit ein wenig Fe CI3 und nahm nach einiger Zeit Teile des Fettkörpers aus dem Tier, wusch sie in einer Lösung von K^ Fe Cn^ und brachte sie nachher in mit HCl angesauerten Alkohol. Auf diese Weise bildete sich alsdann ein Niederschlag von Berliner Blau. d. dass es als sogenannte Bakterioiden-Zellen, deren Bedeutung noch im Dunkeln liegt, anwesend sein kann. Ueber die Herkunft und die Wichtigkeit des Alterzustandes der Fettzellen haben Koschevnikov, Janet, und Perez Studiën gemacht. Bei Apis mellifica entstehen nach Koschevnikov die imaginalen Fettzellen direkt aus den larvalen. Janet hat bei der Imago von Lasius niger beobachtet, dass nach der Histolyse der Flügelmuskeln nach dem „Vol nuptial" aus den dabei eine Rolle 42 spielenden leukocytartigen Zeilen Fettzellen entstehen. Endlich hat Perez Tjereits auf die verscliiedene Struktur der Fettzellen in jüngeren und alteren Entwicklungsstadien bei Dipteren hin- gewiesen. Aus der histologisclien Beschreibung ist hervorgegangen, dass bei ein und demselben Tier, z. B. bei Eristalis tenax, die Fett- zellen eine verschiedene Struktur aufweisen können. Meistens sah ich bei jüngeren, weiblichen Dipteren, bei welchen die Ovarien noch nicht reif waren, reichliches Fettgewebe. Bei alteren, noch nicht reifen hingegen war das Fettgewebe sparsam vorhanden. Daraus geht hervor, dass wiihrend der Entwicklung der Ovarien viel Fettgewebe verbraucht wird. Einmal sehen wir im Fettgewebe die Zellgrenzen deutlich zum Vorschein treten (Fig. 18 und 33), dann wieder sind sie weniger deutlich sichtbar (Fig. 7) und endlich gibt es Falie, wo von Zell- grenzen keine Spur zu bemerken ist und wir also mit einem Syncytium zu tun haben (Fig. 40 und 44). Das Protoplasma der Fettzellen kann vollstandig homogen {Tipula) oder aber vakuoli- siert und mit vielen Körnen gefüllt sein. Ist est vakuolisiert, dann befindet sich das Fett in den Vakuolen. Diesen Fall traf ich bei Eristalis (Fig. 17 und 18). Überdies befanden sich hier im Proto- plasma zwischen den Yakuolen zahlreiche verschieden grosse Körner verbreitet, welche wahrscheinlich aus albuminoiden Stoften bestehen. Dergleiche Fettzellen wurden früher schon von Perez ebenfalls bei Dipteren beschreiben, doch nicht bei den Imagines, sondern bei Larven. Bei Eristalis tenax kommen ausserdem noch ein- oder zweikernige Liparocyten vor, und zwar zwischen die Epidermis- zellen, im Abdomen-Ende, interkaliert. Sie besitzen eine grosse, in der Nahe des Kernes sich befindende Vakuole und ein im übrigen homogenes Protoplasma (Fig. 16 und 18). Bei Beris (Fig. 23), Lucilia (Fig. 40) und Chironomus (Fig. 44) hat das Cytoplasma eine netzförmige Struktur und die Fettsubstanzen füllen die Raume zwischen den Maschen des cytoplasmatischen Netzwerkes aus. Bei Chironomus ist dicse Fettsubstanz nicht homogen, sondern gekörnt; ausserdem sind die Kerne der Liparocyten sehr klein. 43 Oenocyten. Diese sind von Wielowiejski bei Diptera, Coleoptera^ Lepi- doptera und Hemiptera entdeckt und beschrieben worden. Die Bezeichniing Oenocyten ') stamnit von diesem Forscher. Der Ursprung der Oenocyten ist ektodermal. Über ihre physio- logische Bedeutung sind besonders in den letzten Jahren wichtige Untersucliungcn gemacht worden, z. B. von Verson uud Sten- DELL, aus deren Arbeiten hervorgeht, dass die Oenocyten Organe interner Sekretion sind, was übrigens früher schon andere ver- mutet batten. So schrieb Janet schon in 1907: „Je les considère comme étant véritables glandes unicellulaires". Es ist nicht immer leicht mit Sicherheit auszumachen, ob die Zeilen, die man für Oenocyten halt, auch wirklich Oenocyten sind, besonders dann nicht, wenn sie keine charakteristische Struktur zeigen, z. B. nicht im Besitz von auf ihre zernierende Funktion deutcnden Vakuolen sind. Die bei Eristalis tenax und Lucilia caesar als Oenocyten be- zeichneten Zeilen stehen in ongem Kontakt mit dem Fettgewebe des Hinterleibes, weichen aber in ihrer Struktur von diesem ab. Diese Tatsache gibt uns einiges Recht zu der Annahme, dass wir es mit Oenocyten zu tun haben. Bei Eristalis stehen die Oeno- cyten in Gruppen (Fig. 17, oen)^ wiihrend sie bei Lucilia (Fig. 40, och) vereinzelt vorkommen. Ihr Protoplasma fiirbt sich viel intensiver als das der angrenzenden Liparocyten, und bei Eristalis ist es überdies fein gekörnt. Die Oenocyten von iv/), in einzelnen Körperchen waren sogar vier ge- farbte Fragmente (Taf. IV, Fig. Ir). Man darf hieraus nicht mit voller Bestimmtheit schliessen, dass diese Hamokrateren sich durch Teilung wahrend des Lebens vermehren können, wie von anderer Seite behauptet wurde. Das Zerfallen des Kernes kann auch sehr gut der Anfang sein der Zerstörung der alten abgelebten Zeilen, die fortwahrend durch neue ersetzt werden. Wenn die Körperchen, aus einer Wunde, mit der Hamolymphe in das Seewasser geraten, verlieren sie nach kurzer Zeit den Farbstoff, der durch die Umgebung aufgenommen wird. Zugleich nimmt man öfters das Austreten des Kernes wahr, das auch als eine Erscheinung des Absterbens^ aufzufassen ist '). Hamokrateren habe ich nicht bei allen Genera angetroffen. Als ich njimlich das Blut des Pycnogonum frisch unter das Mikroskop brachte, habe ich sie nicht finden können. Das Beobachten von lebenden Tieren ist hier ausgeschlossen wegen der Undurchsich- tigkeit der dicken Körperwand. Das Blut des Pycnogonum enthalt vollkommen runde Blutkörperchen mit grossen Tropfen, wahr- scheinlich Fetttropfen, *\ind Körnchen verschiedener Grosse. Ob- gleich gewiss verschieden, so erinnerten mich diese Körperchen dennoch an die Leucocyten aus dem Blute von Buthus. Nahere Untersuchungen konnten wegen Materialmangels nicht angestellt werden. Eine Abbildung gibt Fig. 16 auf Tafel IV. Die Leucocyten, deren Anzahl nicht so gross ist, haben die allen Arthropoden gemeine Form. Dohrn nennt sie „amöboide Körperchen" und Cuénot spricht von „Amibocytes". Sie zeigen amöboide Bewegungen. In der Körperflüssigkeit sind diese Be- 1) Mit Recht weisen viele Autoren darauf hin, dass solche abnormalen, absterbenden Körpeicben früher wohl mal als Blutkörperchen von besonderer Gestalt beschrieben worden siud. Cfr. Langelaan S. 61: „Ou ne saurait donc, en présence de l'extrême sensibilite' de ces élcments, s'étonner que beauooup des 1'ormes de dégénérescence si constantes dans Ie sang aient été décrites comme des clements normaux". 63 wegimgon gering und schwer zu verfolgen. 8obakl man aber durch eine Wunde Blut in das Seewasser fiiessen lasst, kann man sofort wahrnehmen, wie sie in lebhafte Bewegung geraten. Nach kurzer Zeit werden lange Pseudopodion ausgestreckt und fangen melirere Körperchen sich zu grosseren Klumpen zu vereinigen an. Kurz, aucli bei den Pantopoden, werden iihnliche Erscheinungen wahr- s-enommen wie bei anderen Gliederfüssern und die nützliche Thrombenbildung bei Verwundingen felilt auch hier nicht. Die einfachste Form dieser Leucocyten ist rund mit nur wenig Plasma um den Kern. Dann gibt es welche, die mehr Plasma haben, das feinkörnig ist. Doch endlich trifft man nicht wenige an, die bedeutend an Grosse zugenommen haben und deren Plasma mit grossen Fetttropfen gefüllt ist. Manchmal waren diese Vacuolen mehr oder weniger stark rot gefarbt, aber inmitten der farbigen waren auch farblose. Es ist nicht wahrschëinlich, dass diese ver- schicden gestalteten Leucocyten auch wirklich zu verschiedenen Arten geboren. Vermutlich sind die kleinsten auch die jüngsten; und da sie die Fahigkeit besitzen andere StoflFe in sich auf zu nehmen und zu verdauen, werden sie immer grösser und schliesslich ganz mit Fetttropfen gefüllt. Diese letzten sind also die altesten, die den Farbstoff aus dem Darm übernehmen und anderswohin bringen (Tafel IV, Fig. 3, 7 und 15). Es steht fest, dass das Blutplasma nie eine Spur der Farbung zeigt. Man kann also nur vermuten, wie der Farbstoff aus dem Darm in das Blut aufgenommen wird. Denn auch die Darmepi- thelzellen fjirben sich auf eine eigentüraliche' Weise. Wie Fig. 20, Taf. IV zeigt, sind es hauptsachlich die Kerne, die den Farbstoif in sich aufnehmen. Diese sind platt-rund, dick-scheibenförmig ') und enthalten eine Menge stark lichtbrechender Körnchen oder Blaschen. Diese Körnchen farben sich nie, das dazwischen liegende Kernplasma dagegen wohl, aber durchaus nicht immer vollstJindig, 1) Ich habe wohl einmal gedacht, dass DoHim, wenn er das Blut beobachtete, auch diese Kerne in der Flüssigkeit faad und als normale Blutbestandteiie beschrieben hat. Denn wenn man ein Bein abbricht, wird auch im Innera der Darm zerrissen. Das wiire dann vielleicht die Erklarung der oben genannten „Scheiben" im Blute. 64 wie Fig. 21, die nach dem lebenden Tier gemacht wurde, zeigt. Es macht im Gegenteil den Eindruck, als ob der Farbstoff unregel- massig verteilt wiire. Aber ein ganz ungefarbter Kern ist, wenn das Tier ordentlich gefressen hat, nicht da. Das Plasma der Darm- epithelzellen nimmt keinen oder kaum Farbstoff in sich auf. Der Weg, den der rote Farbstoff durch den Körpef zurücklegt, ist also folgender: 1. die Darmzellen, wo der Farbstoff sofort durch das Kern- plasma aufgenommen wird. Dann : 2. die Hamolymphe, die überall, bis sogar in die aussersten Enden der Füsse den Darmkanal umspült. Hier farbt sich die Flüssigkeit nicht, die Körperchen aber wohl, am starksten wieder die Kerne der Hamokrateren. Die in kleinerer Anzahl anwe- senden Leucocyten nehmen den Farbstoff ebenfalls auf; nun sind es aber gerade die z5.hlreichen Vacuolen, die dunkelrot werden können. Ohne Mühe liess sich feststellen, dass sie Fett enthalten, was auch bei andern Tiergruppen der Fall ist. Sehr characte- ristisch ist es nun, dass das Blut auf seinen Weg durch den Körper, wahrend es doch alle übrigen Teile versorgt, so wenige von diesen farbt, weder das Blutplasma, noch die Hypodermis, noch dié Gangliën oder Nervenstriinge, die allenthalben sich ver- zweigen, noch die Muskelfasern, die den dunkelroten Darm- umgeben, noch die Genitaliën, die ihm fest anliegen und deren wachsende Eier und Spermazellen bei den Darmbewegungen un- aufhörlich hin und her bewegt werden. 3. Nur in den Achselhöhlen der Füsse befinden sich Zellengrup- pen, die nach kurzer Zeit eine rote Farbe bekommen (Taf. IV, Fig. 11, 19). Diese Gruppen liegen zwischen den Hypodermiszellen, aber die einzelnen Zeilen befinden sich mehr nach innen und bei gunstiger Lage gelingt es einen dunnen Ausführungsgang wahr- zunehmen, der zwischen den echten ungestielten Hypodermis- zellen nach der Oberfliiche des Körpers lauft (Tafel IV, Fig. 4, 8). Beim lebenden Tier sieht man, wie diese Zeilen durch die peristaltischen Bewegungen des Darmes und des an ihnen vor- überstromenden Blutes hin und her geschaukelt werden, wahrend 65 der Ausführgang, wie der lange Stiel einer Kirsche, nur wenig seinen Platz wechselt. Diese sich farbenden Zellengruppen haben eine nietamere Lage und mussen ohne Zweifel als Exkretionsorgane aufgefasst werden. Ausser den vier Doppelgruppen liegt ganz vorne am Kopfsegment noch ein Paar Drüsenzellen (Taf. IV, Fig. 11), die auch den Farbstoft aufnehmen und den Beweis liefern können, dass das grosse Kopfsegment der Pantopoden bestimmt aus zwei zusammengewachsenen entstanden ist. Dasselbe zeigt auch Dogiel (1913, S. 694, Fig. 96), wenn er 2 Paar Ventralorgane am ersten Bauchganglion der Chaetonymphon-Larye beschreibt. In jeder Exkretionszelle nimmt man einen grossen runden Kern wahr, der von körnigem Protoplasma mit kleinen Yacuolen um- geben ist. Das Plasma fiirbt sich nur wenig, der Kern aber nimmt eine dunklere Farbe an. Und neben oder zwischen diesen Exkre- tionszellen entdeckt man andere von kleineren Dimensionen, deren Kern auch den Farbstoff aufnimmt (Taf. IV, Fig. 8b). Sind dies Exkretionszellen, die ihr Secret entlehrt haben ? Oder dürfen sie nur als stützende Gewebsteile betrachtet werden? Oder sind es Kerne des Ausführungsganges, der ja auch von einer Zelle ge- bildet wird? Am lebenden Tier konnte ich das nicht entscheiden. Auf Schnitten habe ich aber die betreffenden Drüsen nicht wie- dergefunden. KowALEVSKY (1892) hat lebende Pantopoden in Seewasser getan, und demselben Farbstoffe beigemischt. Am besten gelangen die Versuche mit Saure-Fuchsin : „die Ammothea^ welche ein oder zwei Tage in durch Saure-Fuchsin geröthetem "Wasser lebten, zeigten mir auf den ersten Bliek Gruppen von Drüsenzellen, welche tief roth gefarbt waren ..." In der wenig klaren Beschreibung heisst es, dass die Drüsen aus Zeilen bestehen, aber eine Verbin- dung mit der Aussenwelt wurde nicht gefunden. Es sind eben nur Zeilen, die den Farbstoff aus gefarbtem Seewasser aufnehmen. „Diese drüsigen Anhaufungen, welche auf der Rücken- und Bauch- seite liegen, bestehen aus zwei Arten von Drüsen, von denen diejenigen, die nach aussen liegen, aus kleineren Zeilen bestehen und keine Ablagerungen von Farbstoff enthalten". Ich habe nicht 66 den Eindruck bekommen, dass diese Zeilen und die oben beschrie- benen, streng metamer geordneten Zellenpakete mit einander etwas zu schaffen haben. Die Lage im Körper ist ja nicht die- selbe ; ausserdem ist die Beschreibung Kowalevsky's unbestimmt, und seine Zeichnungen sind verschwommen. Die von mir angewandte Methode, durch die Nahrung den Farb- stoff in den Darmkanal und von dort in andere Körperteile auf- nehmen zu lassen führt mit Bestimmtheit zum Auffinden der Exkretionsorgane. Als solche darf man also Gruppen von einzel- ligen Hautdrüsen betrachten, die links und rechts, hinten in jedem Segment liegen (Taf. IV, Fig. 11). Es handelt sich hier um Exkretionsorgane der primitivsten Art und nur bei einigen niedrigeren Crustaceen finden wir Körperteile, die mit diesen sich vergleichen lassen. Für allgemeine Betrachtungen muss ich übri- gens nach dem letzten Kapitel dieser Arbeit verweisen. Ausser diesen Exkretionsorganen werden auch die sogenannten Kittdrüsen der Mannchen im Femur aller Füsse, jetzt aber heller, mehr gelbrot gefarbt (Taf. IV, Fig. 5). Da das Neutralrot schon durch sehr verdünnte Alkaliën gerade auf dieselbe Weise seine Farbe verandert und durch schwache Sauren seine Farbe behalt, ist dies ein Beweis dafür, dass die Zeilen der Kittdrüse basisch reagieren. Experimente mit Lackmus, das viel empfindlicher ist, haben zu keinem Resultat gefürht, da es von den Tieren nicht aufgenommen wird. 3. Der „Reusenapparat" und die Naliniug der Larven Hoek hat dem innern Bau der Proboscis nur wenige Worte gewidmet (1882, p. 471): „La paroi est chitineuse et la surface interne est garnie, vers Ie milieu, de nombreuses épines courtes et fortes. Vers la moitié postérieure cette paroi est munie égale- ment d' épines, mais celles-ci sont rangées tres régulièrement et ont une forme beaucoup plus allongée, ayant tout a fait l'appa- rence d'aiguilles fines". Und dann folgt sofort als seine Meinung : „que eet oesophage est en réalité l'analogue de l'estomac du Crabe avec son appareil broyeur bien connu". Da diese beiden Körper- 67 teile morphologisch ganz verschieden sind, macht er hier nur eine Anspiclung auf die physiologische Analogie. In diesem Falie können wir seinen Worten natürlich beistimmen. Auch Dohrn lasst sich in diesem Sinne über den Schnabel aus (Monograpliie S. 109): „Was er für eine bestimmte Bedeutung hat, können wir freilich nicht sagen ; nur soviel lasst sich annehmen, dass er eine ausser- ordentliche Verkleinerungsmachine vorstellt, die wohl geeignet ist, jedem festen Korper den Durchgang unmöglich zu machen". Seiner ausführlicheu Beschreibung entnehme ich nog folgendes: „Das ganze innere Schnabelgerüst gipfelt in der Bildung eines Reusenapparates, der seine (des Schnabels) hintere Halfte bis zum eigentlichen Oesophagus einnimmt. Derselbe besteht aus zahllosen langen feinen Stacholn, welche reihenweise neben und hinter einander stehen. Die Basis dieser Stacheln bilden Bogen- leisten, welche an den drei Antimeren des Schnabelgerüstes sich finden". Und dann vergleicht er diese Stacheln mit Insektenna- deln, deren Knopf aber in ihrem Ursprung an der Leiste zu suchen ware und spricht von der Proboscis als von einem Fasse, das von innen mit Chitinreifen bekleidet ist, die ihrerseits wieder dichte Reihen von langen Nadeln tragen. So bildet dieses Werk- zeug eine vollstandige Kaumachine, in welcher alles was durch die MundöfFnung hinein kommt durch die Hunderte und Tausende von ISTadelspitzen gegriifen und stark gerieben oder gestochen wird. Das Lumen des Oesophagus ist so eng, dass nur die ausgepressten Sitfte oder höchstens sehr kleine Nahrungskörnchen in den Darm geraten können. Die Muskeln, die diese Verkleinerungsmachine in Bewegung setzen, heften sich an die parallelen Leisten fest und können dieselben dadurch ein wenig an einander reiben lassen. Mit dieser Darstellung von Dohrn bin ich ganz einverstanden, aber in einem einzelnen Punkte bin ich doch andrer Meinung. Wo die Rede ist von Bogen, oder von parallelen Leisten, die die Chitinbekleidung der Innenwand bilden, habe ich das nicht be- statigen können. In den folgenden Zeilen möchte ich mein Auffiis- sung naher erklaren. Die erste Anlage der Reuse habe ich schon im Ei gefunden. 68 Bei Embryonen von Pallene in einem spateren Entwicklungssta- dium gelang es, wenn man sie der Einwirkung kalter, nicht verdünnter Kalilauge aussetzte, eine dunne aber widerstandsfiihige Bekleidung sichtbar zu machen. Starke Vergrösserung bringt dann ans Licht, dass schon dieses Chitinhautchen feine Faltchen hat. Und bei altern Larven gelangt man zu der Überzeugung, dass es sich hier um Palten handelt, die bei der spateren Entwicklung zu den bekannten feinen Nadeln auswachsen. Bei der Betrachtung der Proboscis von innen (Tafel IV, Pig. 10) sieht man sehr deut- lich, dass wir es nicht mit losen, parallelen Dauben, wie Dohrn meint, zu tun haben, sondern, dass wir sprechen dürfen von aus dunnen Chitin bestehenden „Wellblech". Wie es erlaubt ist die Bildung der Proboscis auf mechanische Weise zu erklaren, ebenso scheint es mir, dass das anfangliche Entstehen der Palten auf die Wirkung von parallelen Muskel- kraften auf die sehr zarte Bekleidung zurück zu führen ist. Sobald ja die Larven geboren sind und die Eischale also kein Hindernis mehr für die Beobachtung ist, sieht man leicht, wie das Tierchen immer nur abwechselnd die grossen Scheren vor den Mund bringt und dann fleissige Saug- und Kaubewegungen mit der Proboscis macht. Ja sogar i m Ei, kurz vor der Geburt, sind diese Bewegungen schon wahrzunehmen. Ein enger Zusammenhang besteht zwischen Reuse und Putter. Erst durch die Porschungen der spatern Jahre wissen wir, dass die erwachsenen Pantopoden sich von Coelenteraten nahren, u. a. mit Hydroidpolypen, Lucernarien und Actinien, die sie entweder mit der Proboscis anbohren und aussaugen, oder rait den Scheren greifen, dem Munde zuführen und dann auspressen. In früherer Zeit batte man darüber sehr sonderbare Auffassungen. Die wun- derliche und durch keine Beobachtungen bestatigte Meinung, dass Pijcnogonum auf Walfischen parasitieren sollte, scheint durch nichts andres Eingang gefunden zu haben als durch die oberflachliche Ahnlichkeit mit Cyamus. Man lese hierüber das erste Kapitel der Siboga-Pantopoden, 1908, S. 5 — 8. Da jeder diese Fabel glaubte, ist es um so mehr auffallend, dass dennoch ein Porscher dage- 69 weson ist, dor oicht davon spricht iind der wiederholt ein klares Urteil und eine scharfe Aufnierkungsgabe an den Tag gelegt hat. Ich meine Kröyer. In seinem Bidrag til Kundskab om Pycnogo- niderne eller Söspindlerne, 1845, S. 90, lesen wir, dass die Nahrung dor Pycnogoniden, naeh Rathke und Otho Fabricius, aus sehr kleinen Seetierchen besteht: „Meget smaa Havdyr, som de mod Saxerne gribe". Er fügt j edoch sofort hinzu, dass er selbst noch keine bestimmte Erfahrung davon habe. Und über Pycnogonum teilt er uns mit: „Jeg har ikke sjoeldent traeffet Pynogonum lito- rale toet ved Foden af Actinier, ja stundom ligesom bestroebende sig for at traenge ind meilom dissos Basis og den Steen, hvortil de vare haeftede ; og derfor gisnet, at Pycnogoniderne maaskee indsugede den Slim, som Actinierne saa rigeligt afsondre". Wie sehr ist der Autor hier der Wahrheit nahe gekommen ! "Was die Larven betrifft stimmon die Beobachtiingen nicht überein. Dohrn vermutet, dass die Phoxichilidium-ïjarYe innerhalb der Hydranthen sich mit derselbon Art Nahrung nahren wird wie ihr Wirt. Dieser Ansicht ist auch Doöiel, der zum Beweise eine Epitholzelle aus dem Darm einer Larve abbildet, in welcher sich eine Diatomee befindet. Ich finde "es ganz begreiflich, dass durch die saugende Proboscis der Larve Diatomeen und andere Orga- nismen aufgenommen werden, da nicht nur der Mageninhalt, sondern auch die in Stücke gekniffenen Entodermzellen der Hy- dranthen diese ja enthalten. Das ist aber durchaus kein Beweis dafür, dass unsere PJioxichüidium-IjSiryeTi keine andere Nahrung zu sich nehmen. Denn unter dem Priiparirmikroskop kann man leicht wahrnehmen, wie die lebenden, teilweise aus ihren Hydran- then freigemachten Larven noch fortfahren Stückchen aus der Magenwand des Polypen zu kneifen, abzureissen und dem Munde zuzuführen, worauf durch die Saugbewegung der Proboscis die Fragmente darin aufgenommen und durch die Reuse weiter zerkleinert werden. Dogiel schreibt darüber (1913, S. 674) : „Auf Schnitten durch mit Pantopodenlarven infizierte Hydranten habe ich niemals irgend welche Beschiidigungen des endodermalen Epi- thels beobachten können, welches deren Gastralhöhle auskleidet". 70 Aber auch hierin finde ich keinen Beweis dafür, dass meine Beobachtung- falsch ist. Es ist doch sehr wahrscheinlich, dass zer- störte oder beschadigte Zeilen des Magenepithels sofort zusammen schrumpfen oder ausgestossen werden, so dass sie auf mikrosko- pischen Schnitten wohl nie deutlich ins Auge fallen werden. Und was Dogiel an anderen Stellen mitteilt, kann ebensowenig zu Gunsten seiner Auffassung erklart werden. So S. 683, wo er bemerkt, dass die infizirten Hydranthen unter der Anwesenheit der Parasiten leiden, die Tentakeln atrophieren u. s. w. Dies nun spricht gewiss nicht zu Gfunsten der ausschliesslich planktonischen Nahrung, sondern ist gerade ein Argument für den tatsachlichen Parasitismus. Denn sobald die Tentakeln der Polypen ihre Arbeit nicht mehr ordentlich verrichten, wird auch das arme Phoxichi- lidium vor Hunger umkommen, da in diesem Falie ja keine Nahrung mehr angeführt werden kann. Es kommt mir vor, dass eine andere Mitteilung dieses Autors noch starker auf die para- sitische Natur hinweisst. Wenn er sagt, dass andere Larven (von NyinpJwn^ von Phoxichilus und von Pi/cnogonum) als Ectoparasiten auf den Hydroidkolonien leben, kann man sich nur vorstellen, dass sie ihren Wirt mit der Proboscis anbohren werden um sich von den so erworbenen Saften zu ernahren. Durchaus nicht. Denn dies stimmt nicht zu der Auffassung, dass es unschuldige Commensalen sein sollen. Dogiel sieht sich genötigt anzunehmen, dass sie freilich das Ectoderm und das Entoderm des Hydranthen durchbohren werden, aber ohne davon auch nur etwas zu naschen. Die Proboscis würde dann schliesslich Nahrung be- kommen aus dem Inhalt der Magenhöhle. Das ist aber nicht gut anzunehmen. Und wo obendrein die Erfahrung damit in Widerspruch ist, wird es viel natürlicher sein, dass auch die Larven ebenso wie die Erwachsenen, arge Parasiten sind. 4. Bau «ml Eutwicklung der üvarieu und der Eier Über die Entstehung der Genitaldrüsen ist wenig mit Sicherheit bekannt. Bei den aus dem Ei gekrochenen Larven lasst sich noch 71 keine Anlage wahrnehmen. Erst wahrend der post-embryonalen Entwicklung zeigeii sich Gruppen von Grenitalzellen über dem Darm imd Dogiel halt es für wahrscheinlich, dass die paarigen Urgenitalanlagen zu metameren Zellèngruppen auswachsen. Dicse letzteren sollten dann an jeder Seite des Körpers einen massiven Strang bilden. Schliesslich können auch diese parallelen Striinge in spateren Stadiën sich über dem Darm wieder vereinigen, ent- weder ganz oder nur hinten im Körper. Möglich ist es sicher, aber ich sehe mich dennoch genötigt darauf hinzuweisen, dass diese Meinung nicht genügend mit Beweisen belegt ist. Wahrend der Entwicklung, wenn die Darmblindsacke entstehen, fangt auch die Geschlechtsdrüse, dem Darme folgend, in die vier Beinpaare aus- zuwachsen an. Meistens streckt sich das Ovarium nicht weiter aus, als bis in das vierte Glied, das Femur der Füsse, aber bei einigen Genera hat man Eier gefunden bis in die Nahe des Klauengliedes. Die Entwicklung der Geschlechtsprodukte lasst sich am leich- testen an den Ovarien verfolgen. Die reifenden Eier sind ja unter dem Mikroskop auch beim lebenden Tier sehr aufFallend zwischen andern Geweben und es ist nicht gut möglich sie zu übersehen oder mit et was anderm zu verwechseln. Die allerjüngsten werden nur wahrgenommen an dem Epithel der Ovarialauswüchse in den Füssen, nie wachst das Epithel im Truncus zu Eiern aus. Anfanglich haben die Zeilen, die zu Eiern werden, sehr wenig Plasma um den grossen Kern (Taf. IV, Fig. 22a). Aber allmahlich fangt die Bildung des Dotters an, das Volumen nimmt zu und die jungen Eier heben die dunne Ovarialmembran auf. 80 bildet sich schon bald ein Follikel, der das nun stark wachsende Ei weiter umgibt. Anfanglich liegt es der Follikelwand dicht an (Fig. 23rt), aber es dauert nicht lange so sammelt sich eine klare Flüssigkeit zwischen dem Ei und der Wand (Taf. IV, Fig. 23?^), die so zunehmen kann, dass das sich entwickelnde Ei ganz darin hangt (Fig. 23f). Von oben gesehen zeigt das sich entwickelnde Ovarium viele von solchen Follikeln, in denen sich ein Ei befindet (Fig. 14). Bei geduldiger, unausgesetzter Beobachtung am lebenden Tier ge- lang es unter starker Vergrösserung die sehr langsamen amöboiden 72 Bewegungen dieser Eier wahrzunehmen (Tafel IV, Fig. 22b). Wir dürfen hieraus schliessen, dass die Flüssigkeit, welche die Eier umgibt, Nahrung enthalt, die von den Pseudopodien aufge- nommen wird. Sind die Eier noch ganz jung, oder auch nahezu ausgewachsen, dann war keine Bewegung zu bemerken. Nur bei Eiern von mittler Grosse, die also in voUem Wachstiim sich befanden, war die Erscheinung sichtbar. Von den Veranderungen, welche die Eier wahrend ihrer Ent- wicklung erleiden, bekommt man übrigens durch Fig. 22 Taf. IV besser eine Vorstellimg als durch eine Beschreibung. Zunachst lasst sich bemerken, dass der Kern des erwachsenen Eies dieselbe Grrösse hat wie in der ursprünglichen Epithelzelle, dass also das Wachstum der Eier ausschliesslich auf Vergrösserung des Plasma, infolge der Aufnahme von Dotterkörnchen, zurückzuführen ist. Die ganz ausgewachsenen Eier werden schliesslich so undurchsichtig, dass es höchst selten gelingt einen Kern in ihnen zu entdecken. Innerhalb des Follikels bekommen die Eier ausserdem eine anfangs schwer wahrnehmbare Dotterhaut. Befreit man sie unter dem Mikroskop durch seichten Druck aus ihren Follikeln, sodass sie frei in dem sie umgebenden Seewasser herumschwimmen, dann lasst sich diese Dottermembran durch etwas zweiprocentige EssigsaurLe leicht sichtbar machen Fig. 18rt). In Fig. 18b wurde angegeben, wie das Dotterhiiutchen, birst und wie es, indem es sich stark zusammen zieht, nach einigen Minuten seinen Inhalt ausge- presst hat. Man sieht dann das leere, ganz durchsichtige Hautchen (c, d) noben dem abgestorbenen Ei liegen, das nun bald verwest und aus einander fallt. Bei dieser Zeichnung muss ich bemerken, dass es fast unmöglich ist die Dotterhaut wiederzugeben ; der feinste Bleistiftstrich ist noch zu dick. Auf welche Weise die reifen Eier das Ovarium verlassen, habe ich nicht direkt wahrnehmen können. Birst der Follikel, oder gelangen die Eier durch den Stiel in das Innere des Ovariums, um von daraus weiter geführt zu werden? Ich bin geneigt das letztere zu glauben. Je mehr die Jahreszeit fortschreitet, um so mehr findet man 73 Wcibchen, deren Füssc von reifen Eiern strotzen. Und im letzten Stadium kurz vor dem Eierlegen, füllt auch der Körper selbst sich mit Eiern, manclimal dicht zusammengcdrangt (Taf. IV, Fig. 6). Dennoch liegen sie nicht frei. Zunachst findet man sie nur in dem obcrn Teil, in der unmittelbaren Nahe des Herzens, bei der Septal- membran, nie iinter dem Darm, beim Zentralnervensystem. IJ-nd bei dem lebenden gefarbten Tier, dessen Herz sich energisch, rhytmisch zusammenzieht, bewegen sich infolge dessen alle in der Nahe liegenden Eier hin und her, ohne aber gegenseitig den Platz zu wechseln. Es macht den Eindruck, alsob sie noch von einer ausserst dunnen Haut umgeben waren. Von einer ganz freien Lage im Körper ist also keine Rede, denn der Blutstrom eilt an ihnen vorüber ohne sie je mit sich zu reissen. Wenn die Eier gelegt und von den Mannchen übernommen werden, findet eine Übersiedehmg in umgekehrtem Sinne vom Körper in die Füsse statt. Selten oder nie verschwinden alle Eier. Immer fanden sich einige übrig gebliebenen neben dem Ilerzen oder in den Cheliforen. 5. Morpliologie iind Entwickluug des Nerveiisysteras Bei jungen Pantopoden ist die Haut anfangs dünn und durch- sichtig. Darum versteht es sich, dass die grosse Ganglienkette der Bauchseite sclion den altesten Forschern bekannt gewesen ist. Genaue anatomische Kenutnis der Nerven haben wir aber erst nach den Untersuchuugen von Dohrn und Hoek im Jahre 1881. Daraus hat sich gezeigt, dass das zentrale Nervensystem auf die Weise der andern Arthropoden gebaut ist : ein Bauchnervenstrang mit mehreren Ganglienknoten, der vorderste durch den Schlundring mit einem Hirnganglion verbunden. Dieses sendet Nerven aus nach den Augen, nach dem obern Teil der Proboscis und nach den Cheliforen. Die Bauchganglien iunervieren die Palpen, die Ovigera und die vier Fusspaare. Ausserdem kam ans Licht, dass die Bauch- kette meistens fünf Clanglien enthalt, bei einigen Genera aber nur vier. In die spateren Jahre fallen die Forschungen von Meisexheimer 74 (1902) und von Dogiel (1911), die unsre Kenntnis des Nerven- systems der Larven sehr bereichert haben und von welchen aus- serdem die weniger richtigen Auffas^ngen von Dohrn und Hoek verbessert worden sind. Meisenheimer, der die Entwicklung von Ammothea studierte, hat zuerst gezeigt, dass die Cheliforen ur- sprünglich nicht vom Hirnganglion versorgt werden, sondern durch ein vorderes Postoralganglion, das sich sehr frühzeitig nach oben bewegt und mit den Schlundkommissuren versehmilzt.. Was wir für das erste Bauchganglion der Larve halten, ist also eigent- lich schon das zweite. Bei ihrer Geburt haben die Larven ein oberes Schlundganglion, die soeben genannten Gangliën der Schlund- kommissuren, ein vorderes Bauchganglion (das vom Anfang an schon aus zwei andern zusammengesetzt ist) und schliesslich den Anfang eines zweiten Bauchganglienpaares. Das Nervensystem solch einer Protonymphonlarve ist in Textfig. B abgebildet. Das, wie immer, priiorale Hirnganglion, hat eine ovale Form und zeigt keine Spur davon, dass es aus mehreren Gangliën zusam- mengewachsenen ist. Dennoch wird es nach der Erörterung von Dogiel wahrscheinlich, dass die Pantopo- denlarve wenigstens zwei praorale Segmente besitzt. Das darauf fol- gende Ganglion der Schlundkom- missuren, das die Cheliforen be- herrscht, ist auf der Zeichnung eben so wenig sichtbar, da es durch das erste Bauchganglion verdoekt wird. lm Laufe der Entwicklung wachst es immer mehr nach oben und vereinigt sich bald mit dem Hirnganglion. Das erste Bauchganglion (2 + 3) ist zusammengesetzt und sendet Nerven in die Larvenfüsse (p2 und ^3) aus. Das zweite Bauch- ganglion 4 besteht deutlich aus einer rechten und einer linken Halfte, die unter einander nicht zusammenhangen, deren jede aber Fig. B. PhoxicJiilidium. Nervensystem der Protonymphonlarve, von unten. 75 durch eine kaum wahrnehnibare Langskommissur mit dem vor ilir gelegenen Ganglion verbanden ist. Wahrend der post-embryonalen Entwicklung sprosst nun mit jedem Fusspaar, das gebildet wird, ein dazugehüriges Ganglion hinter den schon bestehenden liervor, sodass bei dem erwachsenen Tier nach dem ersten Bauchganglion noch vier Gangliën gefun- den werden. Dahinter werden schliesslich noch zwei kleine soge- nannte Abdominalganglien angelegt, die zuerst von Dohrn bei PhoxicJiilus gesehen, aber dann aiich bei andern Genera mehr odor weniger deutlich wahrgenommen iind beschrieben worden sind. Es ist bekannt, dass unsre Fhoxichilidium-Jjavye, nachdem sie den grosseren Teil der Metamorphose in dem Hydranthen durch- gemacht hat, die Polypenköpfchen verlasst, wenn das letzte Beinpaar wurstförmig ausgewachsen ist(Taf.IV, Fig. 13). Solche Tierchen sind schon vor langer Zeit beschrie- ben und sogar als neue Art mit dem Namen P. mutilaUim versehen worden. Bei diesen soeben erst aus ihrem Wirte gekrochenen, gefarbten Indivi- duen, deren Chitinpantzer noch sehr dünn ist, ist es ein leichtes das Nerven sy stem, welches sich ja nicht farbt, zu erkennen. Eine Abbildung davon gibt Textfig. C. Hier liisst sich ohne Mühe zeigen, dass jedes Segment ein eigen es Doppel- ganglion entwickelt hat, das noch durch einen deutlichen Zwischenraum geschieden ist. Ich habe diese mit den über- einstimmenden Namen der Füsse als 4, 5, 6 und 7 angedeutet und mich dabei Dogiel angeschlossen, der diese vereinfachte Schreibweise zuerst einführte. Die beiden Abdominalganglien (8-9) Pkoxichilidium. Nervensystem der Larve lüit wurstt'örmigea Hinterfüssen, die ihren Wirt eben verlassen hat. 76 schliessen die Reihe. Gleich vor dem Ganglion der p 4 liegt das erste Bauchganglion der Larve, das wie wir sahen, von Anfang an schon eine Yerwachsung ist der 2 und 3. lm Stadium der Textfignr C sind sie noch nicht mit dem Ganglion der />4, das dahinter liegt, verschmolzen. Natürlich wachsen sie nicht, bleiben klein, da die Larvenfüsschen ja ganz atrophieren und bald über- treffen die folgenden sie an Grosse. Ganz vorn kann man die Unterseite des Hirnganglions hg wahrnehmen, aber der Schlundring ist nicht zu sehen. Bei der nachsten Hiiutung ist auch das letzte Beinpaar ausgewachsen und die Eiertrager fangen schon an drei oder vier Gliederungen zu bilden. Palpen gelangen bei Phoxichi- lidium nicht zur Entwicklung und deshalb sind die dazugehörigen Gangliën auch nicht grösser geworden (Textfig. D). Etwas mehr ist das Zentrum der p 3 gewachseu, da ja das letzte Beinpaar der Larve durch die neugebildeten Eiertrager ersetzt wird. Bei den jungen Tieren in diesem Stadium ist der Unterschied zwischen beiden Geschlech- tern deutlich wahrzunehmen, da nur bei den Mannchen die p 3 zur Entwicklung gelangen. In Übereinstimmung hiermit hat auch das Ganglion 8 bei diesen mannlichen Larven grosseren Um- fang. In spaterem Alter, bei dem erwachsenen Tier, war dieser Unterschied nicht deutlich mehr, da die Gangliën der p 2 und p 3 dann mit denen der p4l verschmolzen sind. Auffallend ist in dieser Figur auch die Verwachsung der beiden Gan- glienhalften, die spiiter fast nicht mehr zu er- kennen sind. Wir wollen zum Schluss das Nervensystem eines erwachsenen Mannchens betrachten, wie es mir gelungen ist dieses als ganzes heraus zu praparieren (Textfig. E). Es hat eine Lange von 0.88 mm, die fast ganz von den vier Gangliën der Gangfüsse eingenommen wird. Ein kleines Abdominalganglion ist anwesend, {8 -}- .9), aber die beiden Teile, aus denen es zusam- mengesetzt ist, sind nicht mehr sichtbar. Auch sind undeutlich Fig. D. Plioxichilidium . Nervensystem der erwachsenen Larve. • Eiertraser klein. 77 geworden die verwachsenen 2 imd 3, die nur als eine Verdickung o an der Vorderseite der 4 ins Auge fallen. Nach der Farbung bleibt auch von den ursprünglichcn zwei Kernen wenig mehr übrig, was kein Wunder ist, wenn wir bedenken, dass bei dieser Gattung die Palpen (j)2) fehlen und ihr Zentrum also einer re- gressiven Metamorphose unterworfen ist. Granz vorne liegt endlich das Hirngan- giion /<ƒ/, das durch die Schlundkommis- rhoxichüidium. Nevvensystem , eines erwachsenen Mannchens, von unten. suren co mit dem folgen- den dreifachen (2 + 3 + 4) verbunden ist. Wenn wir diese letzte Figur mit der vorhergelienden verglei- chen, bemerken wir, dass die Gangliën beim erwach- senen Tier weiter ans- einander liegen als bei den Larven, wodurch die Liingskommissuren siclit- bar geworden sind. Alles eine Folge des in die Lange Wachsens, woran auch der ganze Nerven- strang teilnimmt. Bei den ^JWtl!»-.., Fig. i'. Nervensystem von Fragilia, von unteu. Larven dagegen schliessen alle Gangliën niiher aneinander. 78 Nach den Erörterungen der vorliergehenden Seiten wissen wir nun, dass das erste Bauchganglion der Pantopoden aus den zusam- mengewachsenen Gangliën 2 und 3 der Larve entstanden ist. Welche Gründe können nun angeführt werden für die Yerwachsung dieses vordersten Ganglions bei einigen Gattungen mit dem daraufFolgen- Fig. G. Nervensystem voa Pallenopsis, von \inten. den? Mir will es scheinen, dass es dafür zwei Ursachen gibt; Ursachen aber, die zu einander in keiner nitheren Beziehung stehen. Die Urpantopoden haben gewiss Segmente gehabt von ungefahr gleicher Grosse und besassen Gangliën, die ungefahr in gleiclier Entfernung von einander lagen und durch Kommissuren von nahezu gleicher Lange verbunden waren. Einen ahnlichen Zustand finden wir noch bei einigen Genera bewahrt. 19 So bei FrfKjiUa (Textfig. F), Palknopsis (Textfig. G), Han- nonia (Textfig. H) und Cilunculiis (Textfig. I). Werden die Seg- mente kleiner und wird also der Rumpf kürzer, dann nahern sich auch die Gangliën, wie sich dies bei den Genera Colossendeis, X. 5 Tig. H. Nervensystem von Hanjioiiia, von unten. Fig. I. Nervensystem von Cilunculus, von unten. Pollene^ Nymphon (Textfig. K), Paramjmphon (Textfig. L) und NympJiopsis wahrnehmen lasst. "Wie dicht aneinander hier die Nervenknoten auch liegen, dennoch sind die Langskommissuren nicht ganz verschwunden. Zwischen den vordersten zwei Gangliën bleibt sogar bei Nymphopsis (Textfig. M) ein, wenn auch kleiner, Zwischenraum. Und dennoch kann man bei den eben genannten 80 Gattimgen nicht von einer besonderen Konzentration sprechen, wodurcti die Beintrager sich berührten. Wohl findet man hierunter Formen, wo die Grenzen der Segmente ganz versciiwunden sind, wie bei den meisten Colossendeis-Avten^ bei Para- nymphon und NympJiopsis. Hier ist also der Rumpf unbeweglich und sogar ohne Muskelrudimente. Aber auf den Bau' des I^ervensystems hat dies ofFenbar nicht viel Einfluss gehabt. Erreicht nun schliesslich die Yerkür- zung des Rumpfes solch einen Grad, dass i/ j^^. Tig. K. Nervensystem von Nympkon, von unten. auch die Beintrager mitein- ander verwachsen, dann wer- den auch die Gangliën stark aufeinander gedriingt, wie z. B. bei Trygaeus und Ammo- thea (Textfig. N). Noch einen Schritt weiter und wir errei- chen das Ende der Reihe in den Gattungen Discoarachne Hoek (Textfig. O) und Tanystylum Miers {Clotenia Dohrn), deren ganz runder oder rein achteckiger Fig. L. Nervensystem von Paranyitifhon, von unten. 81 Korper ein Zentralnervensystem cnthalt. in welchem das erste und zwuito Baucliganglion verwachsen sind. Prol Prol. \ --^ Fig. N. Nervensystem voa Ammothea, von imten. Fig. M. Nervensystem von Nympho2}sis, von unten. In Worte gefasst liisst sich dies folgendermassen ausdrüeken : s t a r k e Verkürzung des Runipfes gelit z II s a m m e n ni i t s t a r k e r K o n- zentration des Nervensys- tem s bis z u r V e r w a e h s u n g der Zen tra ^>2, 7>3 mit pA. Ganz verscliiedener Art jedoch ist die Veranderung, die das ISTerven- system anderer Gattungen erleidet. Wenn wir wieder an fangen mit den Genera Fragilia^ Pnllemypsis^ Hcm- nonia und Cilunculu!^.! dann ist aucli da schon ein allererster Anfang der Einschrumpfung wahrzunelimen. Fig. O. Nervensystem von Discour achie, von iinteD. 82 • Frot . Befand sich bei FragiUa das Ganglion der pi noch in dem Segment, das die pi tragt, bei PaUenopsis imd weiter bei Han- nonia ist das letzte Ganglion etwas nacli vorne geschoben, sodass es teilweise im Segment der p 6 liegt, ünd bei Cüunculus endlich wird es schon ganz in dieses vorletzte Segment aufgenommen. Bei einer Reihe von Gattungen werden nun diese Zusammenziehungen fortgesetzt und zwar nahern sich die Gangliën der p>Q und pl^ aber auch die der p2^ p3 Ipri/ Fig. P. Nervensysteui von Rhopa- lochynchus, von iinteii. iv... ! und |9 4. Das Ganglion der pf) aber bewahrt bei allen Panto- pjg n poden seine Lage unveranderlich Nerven.ystem von ripMa, vou unteu im Segment der p 5. Die folgenden Figuren mogen dies versinnlichen. Sowohl Bho- palorhynchus (Textfig. P) und Pipetta (Textfig. Q) wie Phoxichilus 83 (Textfig- 4 und \ Jt-oD- . R) haben krilftig- entwickelte Liingskommissuren zwischen 5, sowie zwischen 5 und G. Aber die vorderen zwei ; Gangliën sowie die hinteren zwei lie- gen ganz dicht ancinander. Die vor- dern bei Phoxichilus selbst so dicht, dass die Kommissuren nicht wahrzu- nehmen sind. Nimnit diese Konzen- tration ihren Fortgang, dann sind es wieder die 2, 3, die mit 4 zusam- menwachsen. Dies ist der Fall bei ■ i l^is. R. Nerveusystem von Flio.rlchiius, von unteu. Fig S. Nervensysteiu vou Anoplodacfylus, von unten. den Gattungen FhoxichiUdium und Anoplodactylus (Textfig. S). Bei diesen Betrachtungen mussen wir nicht aus den Augen verlieren, dass bei letztgenannter Reihe keine Verkürzung des Körpers statt- findet. Verkürzung des Rumpfes kann also hier nicht die Ursache der Verwachsung sein. "Wir mussen in anderer Richtung suchen. 84 Wenn Körperteile kleiner werden oder ganz verscliwinden, so werden die versorgenden Nerven an dieser Reduktion teilnehmen. Das erste Bauchg-anglion innerviert die Palpen iind die Ovigera. Wenn also bei manchen Grenera Palpon oder Ovigera kleiner werden, weniger Glieder zeigen oder sogar ganz felilen, wird das Zentralnervensystem dadurch auch in Mitleidenschaft gezogen. Zwisclien der Reduktion dieser Teile und der Reduktion des betreffenden Ganglions ist ein deutlicher Zusammenhang. Die Gattungen nun, deren Eiertrager nicht die volle Glieder- zalil haben und deren Palpen nicht zur Entwicklung gelangen^ sind PhoxichihiSj PhoxichiUdimn und Ajioplodactylus. Die Palpen fehlen ganz und nur die Mannchen bekommen Eiertrager, die bei PhoxicJiilidium aus fünf und bei Anoplodacti/ÏHS aus sechs Glie- dern bestehen. Phoxichilus hat etwas kraftigere, siebengliedrige Ovigera. Ganz in Ubereinstimmung hiermit sind bei den beiden erstgenannten die vorderen Gangliën verwachsen, bei Phoxichilus dagegen hat noch keine Verwachsung stattgefunden, aber die Gangliën liegen so dicht zusammen, dass sie sich berühren. In aufsteigender Reihe kommen wir zu dem Genus Pallenopsis^ das Palpen hat, die nur aus einem kleinen runden Knoten bestehen. Zwar sind bei den Mannchen die Eiertrager noch 10-gliedrig, kraftig und normal gebaut, die Weibchen aber zeigen deutlich den Anfang der Reduktion. Ihre Ovigera sind ohne Ausnahrae bedeutend kleiner als die mannlichen. Ausserdem hat die Unter- gattung Bigoua, mit konzentriertem Körper und dicht zusammen- liegenden Gangliën der Bauchkette, höchstens 9 Glieder an den stark von Ankylose befallenen weiblichen Eiertrilgern. Mit AnojAodactylus nahe verwandt, sodass es vielleicht ani besten ware ein Subgenus davon zu machen, ist Halosorna Cole. Bei diesem Tier wirken beide Ursachen für Konzentration des Nerven- systems und für Verwachsung der Gangliën zusammen. Es fehlen die Palpen, ö-gliedrige, schwache Eiertrager kommen nur beim Mannchen vor, und mit der Verwachsung der Segmente, verbun- den mit einer Verkürzung des Rumpfes, ist das Ausserste erreicht, was überhaupt zu orreichen ist. Kein Wunder also, wenn das 85 2, 8 uiid 4 verwachsen und die Nervensystem des Halosoma einen dicken, kurzen Knoten dar stellt, sü breit wie lang, die hart aneinander schliessenden Gangliën nur durch seichte Einschnitto geschieden sind (Textfig. T). Pycnogonum endlich gehort auch zu den Genera ohne Pal- pen, und mit besonders kleinen 9-gliedrigen Ovigera nur im mannlichen Geschlecht. Schon Hoek hat das Nervensystem untersucht und die innige Yer- wachsung der vordersten Gan- gliën festgestellt. Auch hier entspricht der Bau des Nerven- systems also dem Baue des Körpers, wie unsre Betrach- tungen es wahrscheinlich ge- macht haben. Fig. T. Nervensystem von IJalosoma, von unten. 6. Die ExtreniitJiten Die Anzahl der Extremitatenpaare, die in der Pantopodengruppe vorkommt, betragt höchstens s i e b e n (oder acht, wenn man die 10-füssigen Formen mitrechnet). Schon Dohrn schlug seiner Zeit vor um Missverstandnisse auszuschliessen diese Gliedmassen mit römischen Ziffern anzudeuten. So bezeichnet z. B. I die Cheliforen, VII das letzte Gangfusspaar. In der letzten Zeit haben einige Autoren dasselbe getan und sogar noch einfachere Zeichen wie ^>1, ^>2, u. s. w. gebraucht. Wo es nötig war, habe ich mich deren ebenfalls bedient. Die Protonymphonlarve aller Pantopoden hat immer sechs Ex- tremitaten: die Cheliforen und 2 kleine Gangbeinpaare {pX^ p2 und 7>»3). Wiihrend der Entwicklung verschwinden manchmal die 86 p 1 , oft die p 2 und bei einigen Gattungen auch die p 3 im weiblichen Geschlecht. Es gibt also Tiere mit 6, mit 5, ja sogar mit nur 4 Extremitatenpaaren, wie die Weibchen von Pycnogonum und PhoxicJn/Ius. Die p 1 sind immer scherenförmig und stehen im Dienste der Nalirungsaufnalime. Bei vielen Genera hat das erwachsene Tier nur Rudiraente, die unmöglich beim Ergreifen der Beute gebraucht werden können, da sie viel zu weit von der Mundöffnung entfernt liegen: nutzlose Körperteile also '). Es gibt schliesslich Genera, denen die p 1 ganzlich abgehen. Die ^:>2, das vorderste Beinpaar der Larve, werden bei dem erwachsenen Tier zu Palpen mit höchstens zehn Gliedern -). Man kennt aber auch Formen mit weniger Gliederungen, sogar mit nur einom eingliedrigen Knoten. Doch fehlen sie einzelnen Gat- tungen vollkommen. Das zweite Paar Larvenfüsschen (29 3)"verschwindet wahrend der Entwicklung und wiichst danach aus zu dem Oviger des erwachsenen Tieres. Alle Mannchen haben diese Extremitat, die bei den Weibchen mancher Gattungen nicht zur Entwicklung kommt. DoHRN meinte, dass bei den Weibchen die 7> 3 funktionslos seien. Die Untersuchungen Prell's scheinen aber eine Funktion der /;3 in den Yordergrund zu stellen, an welche man noch nicht gedacht hatte, namlich die zum Reinigen der Füsse von anhaf- tenden Fremdkörpern. Prell lenkt unsre Andacht auf die bei manchen Genera vorkommenden, mikroskopischen Fiederdornen der letzten Glieder und glaubt, dass das ausserste Ende der j) 3 wie eine Bürste gebraucht wird, die die Füsse ringförmig umschliesst 1) Stebbing, der in Knowledge, June 1902, S. 138, die ludimenlaien Cheliforen erwahnt, schafift sich diese Schwierigkeit voin Halse, indem er einen schlechten Witz reisst, der wohl die Grenzen des Erlaubten übeischreitet, wenigstens in einer auf WisscQschaftlichkeit Anspruch erhebenden Schrift: „At times they reinain chelate, thoiigb not reaching so far as tlie mouth-opening. It must be tantalizing to the mouth if they persist ia offering food from an unattainable distance. But perhaps they adopt the policy of the long spoon, presenting a desirable morsel on the end of a stalk". 2) Auf Grund der Beobachtuagen Dogfel's au Ghaetoiiymphon darf man an der Identitat der Larvenfüsschen mit den Palpen nicht mehr zweifeln. 87 und reinigt. Das lilsst sich kaum glauben. Bei vielen Gattungen sind die /> 3 klein oder liabon wenige oder keine Eichenblatt- dornen. Bei andern fehlen die ^^3 beim Weibchen und dennoch ist dies durchaus nicht weniger rein als das Mannchen. lm Allge- meinen kann man sagen, dass je alter die Tiere werden, je mehr die Oberfiache des Rumpfes und der Füsse mit Infusorien, Dia- tomeen, u. s. w. bewachsen wird. Je alter, je schmutziger! Daran können die p 3 nichts andern. Obgleich icli viele Hunderte von lebenden Pantopoden untersuclit habe, wurde niemals eine solche Reinigung wahrgenommen. Ausserdem können die p 3 die dorsale Oberfiache nicht erreichen, sie bleiben stets an der Bauchseite. Prell fand einmal ein Spiritus-Exemplar mit dem p'i ringförmig um einen der Beine und glaubt nun, dass dies für seine Meinung sprache. Da aber ein in Alkohol geworfenes Tier in seinem Todes- kampf mit den Gliedmassen allerlei unmögliche Bewegungeu macht, darf eine solche zufallige Haltung nach dem Tode nicht zum Beweis dienen für eine Funktion wahrend des Lebens. Meiner Ansicht nach haben wir in den mikroskopischen Reihen gefiederter Zahn- chen nur ausserst feine Gefühlsorgane zu sehen, die sehr geeignet sind die Eier des Weibchens zu betasten, an sich zu nehmen und zu sammeln. Es liisst sich aber nicht gut erklaren, dass bei Colos- setideis^ Nymphon und noch einigen andern Gattungen die weib- lichen p 3 ungefahr dieselbe Form und Grosse haben wie beim Mannchen. Dieses Faktum spricht gewiss nicht für die Meinung, dass es ganz nutzlose Organe sein sollten. Dennoch steht es fest, dass bei weitaus den meisten Pantopoden die mannlichen Eier- trager kraftiger sind als die weiblichen, und dass von einigen Gattungen die Weibchen keine Ovigera besitzen, obwohl sie bei ihren Mannchen normal entwickelt sind. Über das "Wachstum der Gangbeine ^^4, ph^ pQ und pi hat schon DoHRN einiges mitgeteilt, das den Ausgangspunkt für weitere Betrachtungen bilden kann. Bei der post-embryonalen Metamor- phose entstehen die p 4 zuerst als kleine Seitenausstülpungen des Darmes. Nach jeder Hautung .entwickelt sich ein neues Fusspaar hinter den schon bestehenden und recht bald ist das Stadium 88 erreicht, wo die Larve im Besitze der p 4, p 5 und /; 6 ist, die p 7 aber als kleine Stümpfchen kaum zu erkennen sind. In diesem Stadium, das bei PhoxichiUdium von ziemlich langer Dauer ist, und in welchem die Tierchen tuchtig- an Grosse zunehmen, sind die Beine noch ungegliedert und ohne Klauen. Erst wahrend des folgenden Stadiums, in welchem die Larve ihren Wirt verlasst, entstehen die Gliederungen und kann man auch die Bildung der Klauen und der Nebenklauen wahrnehmen. Die 2^ 7 sind dann etwas grösser geworden und nehmen eine eigentümliche Wurst- form an (Taf. IV, Fig. 13). Sehr geringe Bewegungen der eben erst gebildeten Muskeln bilden den Anfang und zugleicherzeit faltet sich auch die Chitinhaut an bestimmten Stellen. Dohrn bildet zwei aufeinander folgende Stadiën der Hinterfüsse ab, mit s i e b e n und dann mit neun Gliedern. Ihre Entstehung erklart er wie folgt (S, 75): „ich konnte bei Neopallene feststellen, dass Gl. 7 durch Abgliederung vom Tarsus und Gl. 4 und 5 durch Scheidung des dem spiiteren sechsten vorangehenden Gliedes zu Stande kommen". Über die Anlage der Klauen und Nebenklauen besitze ich eine Reihe von Beobachtungen, die'zu einer andern Einsicht in die Art dieser Organe führen. Dohrn halt die Nebenklauen homolog mit Haaren oder Dornen (Monogr. S. 76): „Sehr früh, ja fast schon bei dem Beginn der Ausstülpung tritt die Anlage der spateren Kralle auf; die Nebenkrallen dagegen treten erst spater dazu and gehen hervor aus terminalen Dornen der Tarsalglieder selber, . . .". Diese letzte Meinung, dass die Nebenklauen eigentlich Haare sein sollten, ist anfechtbar, obgleich mehrere Forscher sich ihr angeschlossen haben. Vor allem mussen wir die Frage stellen : Was sind Haare ? In der Abhandlung de Meijere's wird dieser Punkt besprochen und als Definition eines Haares gegeben, dass es nur ein Fortsatz einer einzigen Hypodermiszelle sein kann. Wenn man dies an- nimmt, dann sind die Klauen der Pantopoden in der Tat keine Haare. Vielmehr mussen sie betrachtet werden als Fortsatze des letzten Fussgliedes, woran mehrere Zeilen teilgenommen haben. Dies geht wenigstens aus der Entwicklung hervor. Der allererste 89 Anfang der Seitenklauchen (Textfig. U) an den Füssen der Larve zeigt sich als ein kleines Knötchen n in geringer Entfernnng von der Spitze, in welcher deutlich eine Zellenwueherung wahrzunehmen ist und welche durch schnelles Wachs- tiini bald einer Klaue ahnlich sieht (Textfig. V). In diesem Stadium hat das Tierchen schon echte Haare h und erst spater werden Hauptkrallen und Nebenkrallen als kleine Fortsatze sichtbar, ganz un- Nat. Gr. 0.7 mm. . ... Spitze des diitten abhangig von den Haaren. Ein ahnliches Stadium, Fusses. YQjj ^QY Seite gesehen, gibt die Textfig. W. Auf Taf. IV, Fig. 13 wurde das Ende eines Hinterfusses ^ abgebildet, jetzt aber von oben gesehen, so dass die beiden kleinen Nebenkrallen ins"Auge fallen. In den Textfiguren, die alle im Profil gezeichnet sind, ist natürlich nur eine N ebenkralle ersichtlich. Sobald Fig. ü. Larve von Cilun- culus aus Japan. Fig. V. Larve von Cilun- culus. Die Fuss- spitze sieht einer Klaue abnlich. Y\z. W. nun der Fuss sich hautet und die Klauen tuchtig auswachsen, entsteht ein Bild wie Textfig. X. Nun zeigt sich gleich, dass nicht nur die Hauptkralle, sondern sogar die Nebenkralle aus mehreren Zeilen aufgebaut ist. In diesem Alter hat das Larvenbein nur 6 Glieder ; noch besteht der Tarsus aus einem Stück und ausser den drei Larve von Ciluncuius. kurzen Coxalgliedern nehmen wir ein gut ent- Bildnng der Krallen n. . wickeltes I emur und e i n e Tibia wahr. Bei einer spateren Hautung entsteht die definitive Gliederzahl. Der Tarsus teilt sich in 2 Teile, die Propodus und Tarsus heissen und anstatt Femur und Tibia hat das erwachsene Tier drei Gliederungen (Femur und 2 Tibien). Aus dieser Schilderung der Ent- wicklung geht hervor, dass anfangs die Füsse der Pantopoden ungeglie- dert sind ; dass aber, indem die Larve wiichst, einfach durch Teilung in mehrere Stücke, auch die Gliederungen entstehen. Aber zugleich Fig. X. Larve von Ciluncuius, mit ausgewachsenen Klauen. Nat. Gr. 1.1 mm. 90 ersieht man daraus, dass die Klauen auf eine andere Weise ge- bildet werden. So wohl die Hauptkrallen als die Nebenkrallen sinds anfangs nichts andres als sehr kleine Vorwölbungen des ausseren Fussendes ; man möchte sagen, es sei eine Art Knbspung. Morphologisch sind sie also den übrigen Fussgliedern nicht gleich zu stellen. Und wo also de Meijere die ganze Klaue bei den Pantopoden als ein besonderes Glied betraclitet und mit dem Namen Praetarsiis angedeutet haben will, ist dies praktisch ganz berechtigt, wenn der Praetarsus bei dem erwachsenen Tier sich auch wirklich wie eine von dem Tarsus unabhangige Glie- derung verhalt '). Wiederholt wurde früher auf demselben Amboss geschmiedet. So sagt schon (1862 S. 417) Tuffen West: „The lobed pulvillus of a fly is the homologue of a tarsal joint, it is a sixth tarsal joint . . .". Andere hingegen, Dahl z. B., machen sich nichts daraus (S. 151): „lm ganzen ist es indessen doch voll- kommen gleichgültig, ob man sich dieser oder jener Ansicht zuneigt, . . .". Die Sache ist j edoch nicht so einfach, wie de Meijere beson- ders betont. Die Gliederungcn am Arthropodenfusse entstehen durcli Teilung ,der anfiinglich ungegliederten embryonalen Gliedmassenauswüchse. Die Entwicklungsgeschichte des Pantopoden-Praetarsus zeigt uns aber, dass er ein Fortsatz von der Spitze des Tarsus ist, woran die ganze Hypodermis teilnimmt. Und dies findet statt, wenn die Hauptabteilungen der Extremitat schon gebildet sind. Somit kann ich de Meijere nicht beipflichten, wenn er die grosse Pantopoden- klaue morphologisch mit dem Femur, der Tibia oder dem Tarsus gleichwertig erklart. Komplizirte Hypodermisauswüchse findet man überall bei den Arthropoden. Man denke nur an die Haare vieler Raupen, an die moosartigen Fortsatze am Fusse y on Ni/ mjjJiOjysis-) u. s. w. Alle solchen Teile werden auch gewöhnlich Haare oder 1) De Meijere, S. 433: „Das Endglied (Praetarsus) betrachte ich, wie weiter unten dargelegt werden wird, nicht einmal als einen Abschnitt des Tarsus, sondern als ganz selbstandige Beinabtheilung". 2) LoMAN, Die Pantopoden der Siboga-Exp. Mon. 40, Tafel XIII. 91 Dornen genannt, obschon sie dem morphologischen BegrifFe eines Haares nicht entsprechen. Nur so kann man die Meinung von DoHRN und andern begreifcn iiiid verteidigen. Aber richtiger ist es gewiss solchen durcli viele Zeilen gebildeten Fortsatzen einen andern Namen zu geben, ebenso wie in der üotanik, wo auch Unterschied gemacht wird zwischen Trichomen und Emer- genzen. Von diesem Standpunkt betrachtet sind also alle Klaiien der Pantopoden solche Emorgenzen, solche zusammengesetzten Haare. Als solche gehören sie zu dem ïarsus und dürfen ge- netisch gewiss nicht als eine besondere Abteilung des Fusses betrachtet werden. Der einzige Autor, der dieses Thema beilaufig berührt, ist Dogiel, der bei zwei nahe verwa'ndten Formen eine ganz verschiedene Entwicklungsweise der Klauen gefunden hat. Er schreibt S. 678: „Bei den Larven von Anoplodactylus jjygmaeus geht dieser Vor- gang in nachstehender Weise vor sich : das ausserste Ende des Beines wird von einer ringförmigen Furche umgeben ; letztere wird allmahlich tiefer und bildet eine kleine Grube, an deren Boden ein konisches Warzchen herverragt, welches nur mit seiner Spitze aus der Grrube hervorsielit. Diese ritzenförmige Warze nun stellt die Anlage der Kralle dar. Nach der Hautung gleicht sich das Grübchen aus und die Kralle tritt dann ganz nach aussen hervor. Bei A. petioïatus und PhoxicJiilidium erfolgt die Bildung der Krallen auf eine bedeutend einfachere Weise. Die Endab- schnitte der Schreitbeine strecken sich in die Liinge, werden schmaler und verwandein sich vollstandig in die Krallen". Was er aber für zwei verschiedene Entwicklungsweisen halt, sind tat- sachlich nur zwei aufeinandor folgende Stadiën. Dem sich in de Lange Strecken geht ja die Einstülpung und die Bildung der Klauen voran. Bei ^4. pijgmaeus zeichnet er ein frühes Stadium, bei Phoxichilidiuni nahm er nur das sich streckende Fussende wahr und hat das diesem vorangehende Stadium übersehen, wie dies z. B. bei derselben Gattung gezeichnet wurde in meiner Fig. 13 auf Tafel IV. Welche Bewandtnis es in andern Arthropodengruppen mit der 92 Gr e n e s e des Praetarsus hat, ist mir nicht bekannt. Wohl sagt z. B. OcKLER, dass er die Haftlappchen genetisch für eine Aus- stülpung der Haut des Praetarsus halt und meint von den Klauen (S. 225): „die Krallen sind morphologisch nur für bestimmte Zwecke umgewandelte Haare oder Borsten". Auch lassen andere Autoren sich in gleichem Sinne aus. Aber eine Beschreibung von der Entstehung der Klauen, die auf genauer mikroskopischer Beobachtung beruht, sodass daraus sich sofort die wahre Art des Praetarsus zeigen würde, habe ich nirgends finden können. Und in letzter Instanz hat doch auch die Entwicklunffsgeschichte das Recht, ein entscheidendes Wort mitzusprechen. *&"»" 7. Betrachtungen über die Verwaiidtscliaft der Pantopoden Die Pantopoden gehören zu den Arthropoden. Sind es aber Crustaceen oder Arachniden ? Oder keins von beiden? So lange man Pycnogoniden kennt, solange versueht man auch dieses Ratsel zu lösen. Die Geschichte der schwankenden Mei- nungen wird ausführlich behandelt in der klassischen Monographie von DoHRN und diejenigen, die sich dafür interessieren, verweisen wir darauf (Monogr. S. 216 fF.). Aber wenn man denkt, dass seitdem die Sache entschieden ist und unsre Meinung feststeht, dann irrt man sich. DoHRN und Hoek hielten die Pycnogoniden für nicht naher mit den Crustaceen oder Arachniden verwandt, sondern führten sie unmittelbar auf die Anneliden zurück. Morgan dagegen gelangt auf Grund der Entwicklung zu der Überzeugung, dass wir die Yerwandten unter den Arachniden zu suchen haben und Meinert hat sich ihm angeschlossen. Eine entgegengesetzte Meinung haben Meisenheimer und Dogiel, die geneigt sind sie als Verwandten der Krebse zu betrachten. Es scheint mir hier der Ort, die wichtigsten Argumente dieser Autoren kritisch zu besprechen. An erster Stelle sind es die Gliedmassen, die unsre Aufmerk- samkeit auf sich lenken. Ehemals hat man sein möglichstes getan 93 die sieben Grlicdmassenpaare der Pantopoden den sechs ty- pischen der Arachniden anzupassen. Viel Kopfzerbrechen haben damals die p'd gekostet, aber eine befriedigende Lösimg -vuurde nicht gefunden. Und nachdem wir die zehnfüssigen Asselspinnen haben kennen gelernt, ist jede Vergleichung, die auf der Anzahl der Extremitaten beruht, vom Übel. Uie wechselnde Anzahl der Gliedmasseu und die schwankende Anzahl Gangliën in der Bauch- kette beweisen nur die Abstammung von Vorfahren mit mchr Segmenten. Zwei Meiniingen stehen hier einander gegenüber. Bouvier meint, dass wir die zehnfüssigen Pormen als die ursprünglichen zu be- trachten haben und dass die achtfüssigen durch Reduktion des letzten Fusspaares entstanden seien. Calman aber erhebt Einspruch dagegen, fasst das fünfte Fusspaar als neuerworben auf und meint somit, dass die zehnfüssigen aus den achtfüssigen hervorgegangen seien. Ich bin mit Bouvier einverstanden. Alle Genera, deren Larven naher untersucht worden sind, haben hinter den grossen Bauchganglien ein oder zwei kleine Abdorainalganglien, die bei dem erwachsenen Tier oft kaum zurückzufinden sind. Dies deutet auf eine Reduktion der Segmente hin und macht es wahrscheinlich, dass die Pantopoden früher mehr Segmente besessen haben. So finden wir eine auf der Hand liegende Erklarung der zehnfüssigen Fornien in verschiedenen Familien, durchaus nicht ausschliesslich in dem antarktischen Gebiet, das beweist das Pentapycnon Gemji aus Cayenne. Bei den achtfüssigen Pormen gelangt das fünfte Fusspaar nicht mehr zur Entwicklung und Dogiel (1911) fasst dann auch das vereinzelte Auftreten eines rudimentaren Fuss- paares bei einer Chaefoni/nqjhon-harYe meiner Ansicht nach sehr mit Recht als eine atavistische Erscheinung auf. Es ist gefahrlich auf die scherenförmigen j^ 1 zu viel Gewicht zu legen, weil überhaupt die Bildung von Scheren bei den Ar- thropoden auf mannigfache Weise zustande kommt, sogar an ganz verschiedenen Extremitaten. Bevor also der Einfluss der Lebens- weise beseitigt werden kann, darf man einer Vergleichung dieser Teile keinen grosseren Wert beimessen. 94 Die Proboscis ist noch immer wie zu Dohrn's Zeiten „ein Organ sui generis". Sie als eine Bildung aus verwachsenen Mundteilen zu betrachten, dafür kunnen keine Gründo mehr angeführt wer- den. Dagegen versteht es sich, dass ein Stomodiium, das von Anfang ari zum Saugen gebraucht worden ist, durch mechanische Ursachen den dreiteiligen Bau erlangt. Überall wo dieselben Be- dingungen anwesend sind, dort finden wir ja aiich eine ahnliche zweckmassige Zusammensetzung, wie z. B. bei den Nematoden, den Dipteren, den Opilioniden, den Acariden, u. s. w. Die Darmdivertikel in den Beinen werden ebenfalls zur Ver- gleichung herangezogen und scheinen auf eine nahere Verwandt- schaft mit den Arachniden zu deuten. Seitdem man aber auf die bei einigen Crustaceenlarven vorkommenden Leberausstülpungeri gewiesen hat, ist auch hier Vorsicht gebeten. Ahnliche Bildungen wurden vielleicht von den allen Arthropoden gemeinsamen Vor- fahren, den Anneliden, vererbt. Ganz aberrant verhalten sich Herz, Blut und Exkretionsorgane. Das Herz besitzt weder besondere Dorsal- noch Yentralwand. Nur durch die dünnern muskulösen Seitenwande wird der Blutkreislauf zu stande gebracht. Die Zusammensetzung des Blutes wurde schon im 1. Kapitel ausführlich besprochen und gezeigt, dass wichtige Bestandteile darin enthalten sind, die im Blute der Arachniden und der Crustaceen fehlen. Schliesslich wurden Exkretionsorgane nachgewiesen, metamer geordnete Fakete einzelliger, birnförmiger Drüsen, die mit langem Ausführungsgang zwischen den Hypo- dermis^ellen der Haut nach aussen münden. Von röhrenförmigen Segmentalorganen, die unter Würmern und Arthropoden eine grosse Verbreitung haben, ist keine Spur zu finden. Eine Yergleichung dieser einzelligen Hautdrüsen mit anderen Bildungen unter den Gliedertieren ist nicht leicht. Sowohl bei Würmern als bei Ar- thropoden sind ahnliche Drüsen niederster Form im Integumente angetrofïen, nie aber so scharf sogmental und büschelweise geordnet wie in unsrem Fall. Zwar sind Hautdrüsen weit verbreitet, haben aber einen verschiedenen Bau und finden sich überall in der Hypodermis (Taf. IV, Fig. 9). Bei den Asselspinnen wurden sie 95 schon von Dohrn bis in die Fusspitzen angetroffen imd andere Autoren haben das seitdem bestiitigt. Meisp^nheimer hillt z. B. die Beindrüsen der Phyllopoden für „unzwoifelhafte llomologa" der Extremitiitendrüsen der Pantopodenlarven '). Meine Versuche mit Neutralrot haben gezeigt, dass streng metamer geordnete Gruppen dicht aufeinander gedrangter oval- runder Zeilen, links und rechts hinten in jedem Segment liegen und nur diese nehmen den Farbstoff in sich auf, nicht aber die zahlreichen übrigen in der Hypoderinis zerstreuten Drüsenzellen. Jede Exkretionszelle besitzt mm ausser dem ovalen Leib noch einen zelligen Ausführgang, dessen Kern gleichfalls deutlich ge- farbt wird. Die von Kowalevsky gezeichneten Zeilen heben sich durch Forni und Lage stark von den in dieser Arbeit beschrie- benen Organen ab. Zum Schluss kommt die Entwicklung der Pantopoden an die Reihe. Dohrn war in seiner ersten Schrift (1869) die Überein- stimmung dor Larve von Ammothea mit dem N a u p 1 i u s der Crustaceen schon aufgefallen. Bald darauf aber kam er zur Einkehr und in seiner Monographie (1881) verwirft er alle nahere Beziehung zu den Krebsen ; zwar wird auch die Verbindung mit den Spinnen gelost und eine directe Abstammung von den Anneliden verteidigt. Hoek schliesst sich ihm an: „Ie résultat que j'en voudrais tirer se reduit a ceci : Qu'ils doivent occuper dans une classification naturelle, jusqu'a nouvel ordre, une place comme classe distincte d'animaux articulés a cóté des Crustacés, des Arachnides, des Myriapodes, des Insectes, etc". Dann hat Morgan (1891) eine Lanze eingelegt für die Verwandtschaft mit den Arachniden. Seine Priiparate wiesen darauf liin, dass das Entoderm durch multipolare Delamination entstand. Auch scheinen die von ihm entdeckten Ventralorgane bei der Bildung des Nervensystems einen Fingerzeig in dieselbe Richtung zu geben. Spiitere Untersuchungen haben das inzwischen keineswegs bestiitigt. Meisenheimer (1902) „glaubt zur Genüge dargetan zu haben .... dass die inneren Organsysteme der 1) MtisENHKiMER, S. 235 (Bauchdrüso der Branchipus-L&xse). A 96 typischen Pantopodenlarve nicht von einer multipolaren Delami- nation, sondern von einer scharf lokalisierten Invagination sich ableiten". Seine Verneinung hat um so grössere Bedeutung, da auch Dogiel durch die Untersuchimg von andern Genera zu demselben Kesultat gekommen ist (1913, S. 710): „Ich habe schon früher Gelegenheit gehabt, mehrfach auf die offenbare Irrtümlicli- keit der Angaben von Morgan hinzuweisen . . .". Es ist merkwürdig, dass fast alle Argumente aus Dohrn's Zeit jetzt ganz anders betrachtet werden und dazu dienen mussen, das Entgegengesetzte von früher zu beweisen. Inzwischen haben wit grosse Fortschritte gemacht in der Kenntnis der ersten Entwick- lungsstadien. Und dadurch ist eine auffallende Ahnlichkeit ans Licht gekommen mit den Furchungserscheinungen, der Gastru- lation und der weiteren Entwicklung bei den Entomostraken. Da dies feststeht, zeigt sich auch die Protonymphonlarve in einem helleren Licht und muss ihre Ahnlichkeit mit dem Nauplius von anderer und höherer Bedeutung sein, als man bis jetzt gemeint hat. Obschon beiden Larvenformen ausserlich wahrnehmbare Glie- derungen fehlen, nötigen uns die innern Teile dennoch dazu beiden dieselbe Segmentenzahl zuzuweisen : ein Kopfsegment, drei Rumpf- segmente, jedes mit seinem Gliedmassenpaar und schliesslich ein kleines Analsegment. Aber die Übereinstimmung wird noch grösser, wenn wir das weitere Wachstum der Larve beobachten. Hinter dem letzten Rumpfsegment wachst erst ein Segment, dann noch eins, danach die übrigen Segmente, die dabei das Analsegment vor sich ausschieben, eine Interpolation, eine metamere Knospung, wodurch schliesslich das ausgewachsene Tier entsteht. Eine unver- kennbare Übereinstimmung mit der Entwicklung des Wurmkörpers aus der Trochophora. Es gibt keine Arachnidenordnung, in welcher das Wachstum des Embryos auf diese oder ahnliche Weise stattfindet ; geschweige die freilebenden Larven. Dennoch kann man die Pijntopoden nicht unter die Crustaceen ordnen. Dies ist besonders wegen der schon bei der Larve zweiastigen Gliedmassen ausgeschlossen, und der sonderbare Bau der Proboscis liisst sich ebensowenig in Über- 97 einstimmung bringen mit- sehr grosser Verwandtschaft, weder mit den Crustaceen noch mit den Araclmiden. Wenn es also wahrscheinlich ist, dass sowohl Arachniden als Crustaceen und Pantopoden Vorfahren gehabt haben, die zu den Anneliden gebracht werden mussen, so führt die grosse Überein- stimmung zwischen der ersten Entwicklung der Entomostraken und der Pantopoden, nebst der Homologie ihrer Larvenformen, sie naher zusammen. Sie sind einem gemeinsamen Ast des Anne- lidenstammes entsprossen, der sich schon bald verzweigt hat. Die Crustaceen mit allen Eigentümlichkeiten der freischwimmenden Larve entwickelten sich nach anderer Richtung als die Panto- poden, deren kriechende Larven mit kleinen, scharfen Klauen bewaffnet sind und die von Anfang an ihre Nahrung durch Saugbewegungen der Proboscis zu sich nahmen. Alles ist darauf eingerichtet die Larven und spater auch die erwachsenen Tiere festzuhaken und zu verhüten, dass sie von den Wellen mitge- rissen werden. Die vergleichende Morphologie der Larvenklauchen zeigt uns, dass sie nicht weit von der Basis einen winzigen Widerhaken haben (Textfig. Z) und dies ermöglicht es uns die Homologie festzustel- len, sogar für Genera wie PhoxicMlidium und Anoylodactylus^ wo die Krallen zu langen, dun- nen Rankenfaden aus- wachsen , mit denen die Tierchen sich sehr zweckmjissig in den Tentakeln der Poly- penköpfchen verwirren, wenn sie von ihrem Vater verloren werden. Meine Auffassung über die Phylogenese der Pantopoden schliesst sich also der von Meisenheimer und Dogiel an. Wir sind wie- dergekehrt zu der ursprünglichen Meinung des zu jung gestorbenen, verdienstlichen englischen Forschers Hodge, der, als er lebende 7 C. Fig. Z. Drei Larvenfüsschen. a. voa PJioxichilus. b. von Nymphon. c. von Fkoxichilidium. h. Widerhakchen. 98 Pantopodenlarven zum ersten Mal erblickte, ausrief (1862, S. 42): „I think, if anything were wanting to show their connexion with the Crustacea, the mere phases in their development would be sufficiënt to decide the matter". Oder, wenn es erlaubt ist ein unbekanntes Urteil aus ferner Vergangenheit wieder aufzurühren, sei am Ende der Worte Fabricius' gedacht (1780, S. 229): „tam ab Acaris quam Phalangiis Araneisque diversissimis, Cancris cognatioribus". LITERATURVERZEICHNIS Bouvier, Pycnogonides du „Pourquoi-pas?", 1913, p. 2111'. Cal man, Antarctic Pycnogons, in: Nature, 84, p. 104. Pycnogonida, in: British. Antarct. Exped. (Terra Nova 191Ü) 3, 1915, p.1. Cavanna, Studie e ricerche sui Picnogonidi, in: Publ. R. Ist. stud. sup. 1877, p. 1—19. C o 1 e , Peculiar habitat of a Pycnogonid in : Biol. Buil. 18, 1910, p. 193. Cuénot, Etudes sur Ie sang.... in: Arch. Zool. expér. gén. (2), 9, 1891, p. 406. 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Wand gefaltet, Kern im Anfang der Zweiteilung. X 550. Fig. 3. Lebender Leucocyt im Seewasser. X -^50. Fig. 4. Zwei Exkretionszellen, mit ihren Ausführgangen, Neutralrotfarbiing. X550. Fig. 5. Femur eines Hinterbeines, wahrend des Lebens durch Neutralrot gefarbt. IIL dritte Coxa; IV. Femur; V. erste Tibia; d. Darmrohr; dr. Kittdrüse. X 60. Fig. 6. Die vorderen zwei Segmente eines lebenden Tieres, dessen Darm durch Neutralrot stark gerötet, von oben. p4, das erste Segment, das die p4 triigt; p5, das folgende Segment; A. Augenhügel mit den vier Augen; da. Darmaste in den Füssen; ei. Eier im Körper, über dem Darm. X 120. Fig. 7. Lebender Leucocyt, ausserhalb des Körpers. Pseudopodienbildung; im Innern viele Fetttröpfchen. X «^50. Fig. 8. Gruppe lebender Exkretionszellen, die den Farbstoff, besonders im Kern, aufgespeichert haben. a. Zellkörper ; &. Kerne der Ausfülirgjinge. X550. Fig. 9. a und 6. Zwei Hautdrüsenzellen eines lebenden Tieres, das nurkurze Zeit in gerötetem Seewasser verblieb; nicht mit dem Farbstoff ge- füttert warde. X 550. Fig. 10. Innere Chitinbekleidung der Reuse, im Durchschnitt. N. Nadeln; w. dunnes Chitin, wie Wellblech gefaltelt; m. Muskeln, die das Well- blech bewegen. X ^50. Fig. 11. Rumpf des lebenden Tieres, von oben. Darm, Darmaste und Exkre- tionsorgane durch Neutralrot differenziert. Nur der rechte Vorderfuss gezeichnet. X'15. Fig. 12. Lebende Exkretionszelle, gefarbt. X 300. Fig. 13. Rechter Hinterfuss der Larve, im wurstförmigen Stadium. Im In- nern der neue fertige Fuss F, mit Klauen und Nebenklauen. a. Anus; H. alte Haut der Extremitat. X 60. 102 Fig. 14. Zwei lebeiide Eier (Ei) ini Körper, in ihreu Foliikeln (F). Ein drittes Ei (kaum sichtbar) liegt tiefer. X 550. Fig. 15. Leucocyt im Körper, mit zahlreichen Fetttröpfchen. X ^50- Hg. 16. Pycnogonum Utorale. Blutkörperchen in Seewasser. X 300. Fig. 17. Drei lebende Blutkörperchen (Hiimokrateren) a. undb. von der Seite; c. von linten (durcli Neutralrot gefarbt). X 800. Fig. 18. Ei in einer 2% Lösung von Essigsiiure in Seewasser. a. die Dotter- haut sondert sich vom Ei ab; b. sie platzt; ke, Kern; c. Üotterhaut, vom Inhalt des Eies befreit; d. eingelaufen. Fig. 19. Durch Neutralrot diirerenzierte Exkretionszellengruppe an der Fuss- basis. da. Darmast; ex. Exkretionszelle ; ch. Chitinbekleidung des Beines. X 150. Fig. 20. Spitze des Darmastes in einer Chelifore, beim lebenden Tier. hl. Blutzellen ausserhalb des Darmes; ke. Kern einer Darmepithelzelle im Profil; ke\ Kern an der Oberflache; ke" Kern von der Unterseite, hindurch schimmernd. X 350. Fig. 21. Kern der vorigen Figur, stiirker vergrössert. X 800. Fig. 22. Sich entwickelnde Eier. a. die kleinsten, nur wenig gewachsen; h. im Stadium der amöboiden Bewegung; c. nahezu erwachsen. X 300. Fig. 23. Sich entwickelnde Eier. a. jung; h. eben angefangene Follikelbil- dung; c. Ei in der Flüssigkeit des FoUikels. X 800. BEITRAG ZUR KENNTNIS DER IN NORWEGEN FREI IN DER REINEN ERDE LEBENDEN NEMATODEN VON Dr. J, G. DE MAN, in lerseke, (Mit Tafel V) "Withrend einer schonen Reise durch Sch weden imd Nor wegen im Sommer des Jahres 1913 erreichte ich gegen die Mitte von Juli die in der Landschaft 0sterdal gelegene Eisenbahnstation Atna: nicht weit von dieser Station mündet der Atneelv in den Glommen. Hier wurde auf einer kleinen, mit Weiden bepflanzten, am Ufer des Flusses Atne gelegenen Wiese ein mit Gras und Moos bewachsenes Stückchen Erde von mir ausgestochen, in der Nahe des "Wassers, so dass die Erde feucht war und nass. Die Untersuchung dieser von mir nach lerseke mitgebrachten Erde ergab die in den folgenden Zeilen angeführten Ergebnisse. So weit mir bekannt, war unsere Kenntnis der in Norwegen frei in der reinen Erde lebenden Nematoden bis jetzt auf die 20 Arten beschrankt, die ich vor 33 Jahren auf der Halbinsel Bygdö bei Cristiania beobachtet und auf Seite 21 meiner im Jahre 1884 erschienenen Monographie '). angeführt habe. Yon diesen 20 Arten wurden in der Erde vom Ufer des Atneelv 7 1) J. G. de Man, Die, frei in der reinen Erde und im sussen Wasser lebenden Nematoden der Niederliindischen Fauna. Eine s)stematisch-faunistische Monographie. Mit 34 lith. Tafeln. Leiden, E J. Brill. 1884. 104 zurückgefunden, ausserdem wurden aber in dieser Erde 8 andere beobachtet, die also für die Norwegische Fauna neu sind. Die 15 bei Atna aufgefundenen Artcn, unter welchen eine neue, sind die folgenden : *Alaimus primitivus de M. ') „ doUchurus de M. *Bastiania gracilis de M. *Cyatholaimus tenax de M. *Mononckus (Mononchus) hrachy- uris Btsli. „ (Anatonchus) doUch- urus Ditl. * Prismatolaimus intermedius (Btsli) doUchurus de M. *Cephalohus persegnis Bast. Bhabdolaimus terrestris de M. Tylenchus robusfus de M. ^) „ Davainei Bast. * Dorijlaiinus ohtusicaudatus Bast. „ Hartingi de M. „ consobrinus n. sp. Die Gesamtzahl der aus Norwegen bekannten, in der reinen Erde lebenden Neniatoden betragt also jetzt 28, es sind die folgenden : Alaimus primitivus de M. „ doUchurus de M. Bastiania graciUs de M. Monohystera simplex de M. Cyatholaimus tenax de M. Mononckus {Mononchus) papiUa- tus Bast. „ „ brachyuris Btsli. „ (Anatonchus) doUch- urus Ditl. Prismatolaimus intennedius (Btsli). doUchurus de M. Cephalobus persegnif^ Bast. „ namis de M. „ ciUatus (von Linstow). Teratocephahis terrestris (Btsli). Plectus rhizophihis de M. „ communis Btsli. Wilsonenia otophorum (de M.). Rhabdolaimus terrestris de M. Aphelenchus agricola de M. Tylenchus robustus de M. 1) Die tuit * angezeigten Arten sind die früher auf der Halbinsel Bygdö beobachteten. 2) Diese Art beobacbtete ich ia aus Jemtland, Schweden, mitgebrachter Erde. 105 Tijlenehus agrirola de M. Dorylaimus Carteri Bast. „ Davainei Bast. „ acuticauda de M. Boryhihiius obtusicaudahis Bast. „ Hartingi de M. „ macrodorm de M. „ consohrinus n. sp. Bemei'kimgen zu den beobachteten Arten '). Akiinms primitiviis de M. Ein einziges, ungerahr 1 min. langes Weibchen wurde in der Erde voni Atne-Ufer angetroffen : x -) war 45, /3 = 4, y = 8,5. Alaimns doUchunts de M. Alaimus dolichurus, B. IIofmanner, Contribution a l'étude des Nématodes libres du Lac Léman. Diss. Genève, 1913, p. 605. Alaimus dolirhurus, H. Micoletzky, Freilebende Süsswasser- Neniatoden der Ost-Alpen niit besonderer Berücksiclitigung des Lunzer Seengebietes, in: Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. 1914, p. 395. Ein 0,924 mm langes Weibchen, bei welchem ^x = 75, /3 = 3,8 und ^ = 3,7 waren. Die Entfernung vom Vorderende bis zu den Seitenorganen betrug 24 |0c, gerade '/,,^ der Liinge des Ösophagus: bei den in Holland beobachteten Individuen waren die Seiten- organe auf '/,- der Lange des Ösophagus vom Vorderende ent- fernt. Bei diesem Weibchen befand sich die Genitalöffnung vor der Korpermitte und ihre Entfernung vom Ösophagus mass nur ein Viertel der Liinge desselben. Die Geschlechtsröhre streckte sich über einen Abstand aus, welcher, ganz typisch, etwas kürzer 1) Mit Ausnahnie des Mononchus {Anatonclms) dolichurus Ditl. und des neuen Dory- laimus sind alle Arten in raeiuer Monographie beschrieben worden, so dass es unnötig erscheint sic bei jeder Ait zu zitieren. 2) Die Masze sind iu Millimetern angegeben und gelten für das erwachsene Tier. Das Verhiiltnis der GesamtUinge zur mitlleren Dicke des Körpers wird durch x, das Verhaltnis der Gesamtlangc zur Lange des Ösophagus (wozu eventuell die Mund- höhle oder die Stachelbildungen, wie bei Tylenchus, Dorylaimus, u. s. w. niitgerechnet werden) durch f3 und das Verhaltnis der Gesamtlange zur Lange des Schwanzes durch y ausgedrückt. 8 100 war als die lialhe Entfernimg zwischen Genitalöffnung und After. HoFMANNER (1. c.) führt 3 Weibchen aus dem Genfersee an, wo sie in einer Tiefe von 260 m gefischt waren und die Körperlange dieser Exemplare wechselte zwischen 1,25 mm und 2,15 mm ab, so dass sie mehr als 2 mal so gross waren als die typische, in der Erde lebende Art. Auch Micoletzky (1. c.) beobachtete den Alaimns dolichurus im sussen Wasser und zwar im Mur-Fluss bei Pernegg an submersen Wassermoosen wie auch im Lunzer SeengebietG in stark stromenden! "Wasser. Bastiania gracilis de M. Bastiania gracilis^ J. G. de Man, in : Tijdschrift Nederl. Dierk. Vereeniging, 2e Serie, Dl. I, Afi. 1. 1885, p. 10. Bastiania gracilis^ B. Hofmanner und R. Menzel, Die freile- benden Nematoden der Schweiz, Genève 1915, p. 120. Ein 1,27 mm langes Weibchen, welches die Verhiiltnisse ^= 65, /3 = 4,7 und 7 = 22 zeigte und also in Bezug auf seine Körper- lange und diese VerhJiltnisse mit dem von mir im Jahre 1885 beobachteten Weibchen vom Grossen Ettersberg bei Weimar über- einstimmte. Der Abstand der Genitalöffnung zum Hinterende betrug fast '^/g der Körperlange, weil der vor derselben gelegene Körperteil sich zu dem hinter ihr gelegenen wie 37 : 22 verhielt. Der, hinter der Genitalöffnung gelegene Teil der Gonaden war nur ein wenig langer als ein Drittel des Abstandes zwischen Vulva und After. Der Abstand 30 [j. zwischen dem Vorderende und den Seitenor- ganen mass '/f, der Lange des Osophagus. Hofmanner und Menzel führen diese Art aus dem Vierwald- stattersee, in 40 Meter Tiefe, also aus dem Süsswasser an. Motio}ichus {Anafonchiis) (/oJirhiinis Ditl. Fig. l—lb. Mononchus dolichurus^ H. Ditlevsen, Danish freeliving Nema- todes, K0benhavii, 1911, p. 228, PI. II, figs. 6, 10, 11. 107 Mononchus dolirhurHs, R. Menzel, in : Zoologischer Anzeiger, Bd. XLII, N". 9, 1913, p. 410. Mononchus ), so bemerkt man das Folgende. Die Mimdöffnung ist wahrscheinlich seehseckig. Das, ver der Mundhöhle gelegene Vestibulum zeigt eine feine radiare Streifung. Das Vorderende der eigentlichen Mundhöhle erscheint im optischen Querschnitt wie ein regel nuissig es Sechsech^ von dessen Ecken Chitinapophysen radiar nach der Peripherie gerichtet sind. Jede Seitenwand tragt einen halbkreisförmigen Lappen : ich ver- mute, dass diese sechs am Eingang der Mundhöhle gelegenen Lappen beweglich sind und dazu dienen um die Speisen in die Mundhöhle hineinzutreiben. Mehr nach hinten, etwa in der Mitte der Mundhöhle, erscheint der optische Querschnitt (Fig. 1^) fast kreisförmig, obgleich eigentlich dreiseitig mit gebogenen Seiten. Hier erblickt man dann bald die drei auf gleicher Höhe gelege- nen, vordersten Zahne und bei noch tieferer Einstellung Avird der dreieckige Osophaguskanal sichtbar. Mononchus doUckurus Ditl., in Jutland in feuchter Erde, nahe am Meer, von Ditlevsen ent- deckt, vv^urde spater von R. Menzel in der Schweiz beobachtet, in einer Wiese im Avers (Kt, Graubünden) auf einer Höhe von 2140—2160 Meter. Prismatolaimns intermedius (Btsli). Prismatolaimus intermedius^ B. Hofmanner und R. Menzel, 1. c. 1915, p. 157. Prismatolaimus intermedius^ W. Stefanski, Recherches sur la 109 Faune des Nématodcs libres du Bassin du Lémaii. These. Genève 1914, p. 23. Ein 0,7 inm langes Weibchen, dessen Greschlechtsorgane völlig entwickelt waren, doch ohne Ei im Uterus. Die Masze waren X = 40, /3 =■ 3,6, ^ = 4 ; auch in allen anderen Beziehungen verhielt es sich durchaus typisch. HoFMANNER und Menzel erwilhnen die Art von dem Genfersee aus 240 m Tiefe vor Rivaz und aus dem Vierwaldstattersee vom Littoral, wJihrend sie von niir im Rotsee bei Luzern beobachtet wurde. Nach Stefanski, welcher den Prismat. hderinedius aus dem Torfland der Jura (Vraconnaz) anführt, sollte der Kopf nicht sechs, sondern zehn Borsten tragen, wie bei der folgenden Art. Prismatolaimus dolichurus de M. Fig. 2, 2a. Prismatolaimus dolichurus J. G. de Man, in: Annales de Bio- logie lacustre, T. II, p. 9, Brux. 1907. Prismatolaimus dolichurus^ H. Ditlevsen, l.c.p. 234,Pl.III,fig.l8. Prismatolaimus dolichurus^ B. Hofmanner, Contribution a l'étude des Nématodes libres du lac Léman. Diss. Genève, 1913, p. 615. Prismatolaimus dolichurus^ H. Micoletzky, Freilebende Süss- wasser-Nematoden der Ost-Alpen mit besonderer Berücksichtigung des Lunzer Seengebietes, Jena 1914, p. 431. Prismatolaimus dolichurus^ B. IIofmanner und R. Menzel, Die freilebenden Nematoden der Schweiz, Genève 1915, p. 156. Prismatolaimus dolichurus^ G. Steiner, Freilebende Nematoden von Nowaja-Semlja, in: Zoolog. Anzeiger, Bd.XLVII, 1916, p. QQ. m Ein ungefahr 1 mm langes Weibchen wurde in der Erde von Atna aufgefunden, ganz typisch, mit den Maszen ^=50, p = 4,5, 7 = 2,5. Die Entfernung der Genitalöffnung vom After war an- derthalb mal so gross wie vom Hinterende des Osophagus. Der Abstand zwischen dem Vorderende und den Seitenorganen betrug 41 /^, ein Achtcl der Osophagusliinge. 110 HoFMANNER sammelte vier Weibchen im Grenfersee in Tiefeii von 50, 80, 130 und 260 Meter, Micoletzky beobachtete diese Art im Lunzer Seengebiet (Untersee, in 13 m Tiefe; Erlaufsee (Phragmitetum) ), wahrend ich selbst ein erwachsenes Weibchen, 1,2 mm lang, in der Seine bei Sèvres aufgefunden habe. Steiner (1. c.) führt 7 Weibellen von Nowaja-Semlja an : es kommt mir aber wahrscheinlich vor, dass er den Frismat. intennecUus gesehen hat, weil die Genitalöffnung bei zwei der vier von ihm gemessenen Exemplare hinter der Körpermitte gelegen und auch der Schwanz kürzer war (;k = 3,3 — 4,4). In mit Moospflanzen bedeckter Erde aus dem westlichen Teile unserer Provinz Nord-Brabant wurde von mir im September 1913 ein 1,32 mm langes Weibchen beobachtet und gemessen (js;=55, l3 — 4,b, j/ = 2,4). Die Mundhöhle, in Fig. 2 abgebildet, war 12 pi lang und 7,2 /^ breit, wahrend der am Hinterende des Ösophagus abgeschnürte Teil (Fig. 2a), worauf von Daday seine Varietat bulbosus gründete und welcher auch von Ditlevsen und Micoletzky (locis citatis) besprochen worden ist, 14,4/.i lang und 13,2/y. breit war. Der Abstand zwischen dem Vorderende und den Seitenor- ganen betrug '/o *ier Ösophagusliinge. Kurze Börstchen waren über dem ganzen Körper auf den submedianen Teilen zerstreut. Übri- gens wird die Körperlange von 1,34 mm für das Weibchen schon von Hofmanner und Menzel angoführt. Cephalohus persegnis Bast. Cephalobiis persegnis^ H. Ditlevsen, Danish freeliving Nema- todes, K0benhavn, 1911, p. 238. In der Erde von Atna wurden 2 Weibchen beobachtet, deren Geschlechtsorgane völlig ausgebildet zu sein schienen, obgleich noch ohne Eier : diese Exemplare waren aber nur 0,47 mm und 0,45 mm lang. Bei beiden Weibchen war ix = 20 und 7= 16, bei dem 0,45 mm langen Exemplare /3 = 3,4, bei dem anderen /3 =:= 3^6. Bei dem 0,45 mm langen Tiero war die Mundhöhle 14,4/7. lang, also '/,, der Entfernung zwischen dem Vorderende des UI Körpers and deni Ilintcrondc des Osophagus ; ein Viortel dieser Entforniing war der Abstand zwischen dem Porus excretorius uiul dem Ilinterende des Osophagus lang. Cephalobus persegnis wird ab(;r bedeutend grösser, fast 2 mal so lang. Sülche kleine Exemplare könnten leiclit für Cephalohus nanuH de M. gehalten werden, sie lassen sich aber diirch die Form des Sch wanzes beim Weibchen unterscheiden : bei Ceph. nanus verhalt sich die Lilnge des Schwanzes zu der Korperbreite am After wie 4 : 8 oder wie 4:3'/,,, bei diesen jungen ^é'/'sef/HiS-Exemplaren aber wie 4 : 2. Es ist merkwürdig, dass diese ziemlich haufige Art in der Literatur der letzten Jahre fast gar nicht erwahnt worden ist, nur DiTLEVSEN fiihrt sie aus Danemark an und sagt, dass eitragende Weibchen im Febniar aufgcfunden wurden, was übrigens schon bekannt war und aucli Hïeiner fülirt den Ccpli. persegnis aus der Schweiz an. lihahdolaimus terrestris de M. BhahdolainiHS terrestris, II. Micoletzky, Freilebende Süsswasser- Nematoden der Ost-Alpen mit besonderer Berücksichtigung des Lunzer Seengebietes, Jena 1914, p. 442, Taf. 11, Fig. 6a — /. Ein 0,39 mm langes Weibchen, ohne Ei im Uterus, wurde in der Erde von Atna aufgefunden : x = ÈO, lo = 4,2 ; die xVnal- öffnung war unsichtbar. Nach Micoletzky komnit diese Art auch im sussen Wasser vor und wurde in mehreren Seen der Ost-Alpen wie auch in dem Faistenauer Hintersee in Salzburg angetroffen. Tylenchus robustus de M. Ein 1,26 mm langes Weibchen lebte in der feuchten Erde, die ich aus der Gegend des schonen Ristafalles in der schwedischen Provinz Jemtland mitgebracht hatte: leider war diese Erde bei meiner Zurückkehr in Holland zum grössten Teile ausgetrocknet, so dass bloss diese einzige Art darin aufgefunden wurde. Bei diesem noch nicht völlig erwachsenen Weibchen waren die Verhiiltnisse ;^=30, /3 = 6'/3, y= 60. 112 Tylenchm Davainet Bast. Tylenchus Davainii, N. A. Cobb, Tylenchus and Root-gall, in: Agricultural Gazette of New South Wales, Vol. I, Part. 2, August 1890, p. 175. Tylenchus davainei, H. Brakenhoff, in: Abhandl. Nat. Ver. Bremen 1913, Bd. XXII, II. 2, p. 299. Tylenchus davainet^ G. Steiner, in : Zoolog. Anzeiger, Bd. XLVII, 1916, p. 67. Ein Mannchen und zwei Weibchen ohne Eier wurden in der Erde vom Atne-Ufer beobachtet. Das Mannchen war 1,08 mm lang, üc = 36, /3 ^ 6, y = 7,4; das grössere Weibchen mass 1,044 mm, iz=31, (3=6, j/ = 8,7, das andere war 0,96 mm lang, iX ^ 36, j3=l, -y = 8. Bei dem 1,044 mm langen Weibchen war das Kopfende etwas mehr abgesetzt als in der Figur 100« meiner Monographie, der Stachel mass ^/^ des Abstandes zwi- schen dem Vorderende des Körpers und dem Hinterende des Ösophagus ; bei dem anderen Weibchen mass der Stachel ' /^ dieses Abstandes und war also verhaltnismassig ein wenig langer als gewöhnlich. Dies ^nd aber wohl individuelle Abweichungen. Beim grosseren Weibchen befand sich die Genitalöffnung gerade an der Grenze des mittlern und hintern Körperdrittels, bei dem anderen war sie ein wenig vor dieser Grenze gelegen. Nach Dr. Cobb lebt Ti/L Davainei auch in Australien und nach Steiner auf Nowaja-Semlja. Brakenhoff beobachtete in Sandhat- ten, Oldenburg, an Wurzeln von Carex riparia, zugleich mit normal gebauten Weibchen, Mannchen, bei welchen der Mundstachel „kaum geknöpft" war und nur '/,., der Osophaguslange mass : Wahrschein- lich gehörten diese Mannchen zu 7'yL filiformds Bast. lm November 1915 beobachtete ich ein Mannchen und ein Weibchen, beide erwachsen, in trockener sandiger, mit Heide und Moos bewachsener Erde aus den Waldern von Oisterwijk, Provinz Nord-Brabant. Das Mannchen war 0,948 mm lang, x ^= 35, /3 =^ 6, 7^8; die Spicula, 24 y, lang, massen '/g der Schwanzlange und 113 der Porus cxcretorius befand sich nur ein wenig vor dein H'in ter- ende des Osophagus. Das Weibchen war 1,056 mm lang, :^ = 31, /3 = 7,2, 7=9. Der Osophagus war ein wenig kürzer als gewöhn- lich und der Porus excretorius war gerade am Anfang des Darmes gelegen. Unmittelbar vor der Vulva befand sich ein 72 i/. langes Ei, das 3-mal so lang war wie breit. Der Stachel zeigte dieselbe Form wie beini Miinnchen. Dorylaimus obtusicaudatus Bast. Dorylaimus obtusicaudatus ^ J. Gr. de Man, in : Annales Soc. royale Zoolog. et Malacolog. de Belgique, T. XLI (1906) Brux. 1906, p. 163, figs. 8 et 9, und in: Annales de Biologie lacustre, T. II, Brux., 1907, p. 12, PI. III, fig. 3. ? Dorylaimus obtusicaudatus^ E. von Daday, in : Zoolog. Jalirb. Bd. X, 1897, Abth. f. Syst. p. 124. Diese hiiufige Art, die sich unter den verwandten Formen durch die eigentümliche Schichtung der Cuticula des Schwanzes, durch den nach vorn sehr verschmalerten Körper sowie auch durch die kriiftig entwickelten Lippen mit deutlichen Papillen des Kopfendes unterscheidet, variirt ziemlich stark was die relative Lange und Form des Schwanzes betriift. Schon in meiner Arbeit über einige freilebenden Nematoden der Insol Walcheren (1. c. 1906) wurde ein Weibchen besprochen, bei w elchem die Zahl 7 = 52 und der Schwanz also ein wenig langer war als in meiner Monogra- phie angegeben ist, wonach beim Weibchen 7 ^ 60 — 100 sein sollte. Ein ahnliches 2,48 mm langes Weibchen wurde in der Erde von Atna beobachtet, x war 30, (3 = 3,7 und 7 = 60 ; der Schwanz war kegelförmig, obgleich stumpf abgerundet, aber nur wenig kürzer als am After breit: die Breite des Körpers an der Analüffnung betrug ja 49 /z, die Liinge des Schwanzes 42 fx. Das 61 [/. lange Rectum war anderthalb mal so lang wie der Schwanz. Die beiden èreschlechtsröhren waren schon ausgebildet, die Ovarien reichten bis in die Niihe der Vulva zurück, waren 114 aber noch sehr kurz^ so dass der postvaginale Teil sich nur über ein Fünftel der Entfernung zwischen Vulva iind After ausstreckte, wahrend dieser Teil bei völliger Entwicklung ein Drittel dieses Abstandes einnimmt. Bei durchfallendem Lichte erschien der erweiterte Teil des Ösophagus dunkel gefarbt. Noch ein zweites, etwas grosseres, 2,82 nïm langes Weibchen von derselben Lokalitiit wurde gemessen : ix = 28^ /3 = 4, 7 = 80. Der Schwanz zeigte hier die mehr gewöhnliche kürzere Forni, er war 35 fy. lang, die Breite an der Analöffnung betrug aber 50 fA. Der postvaginale Teil der Gonaden streckte sich über ein Viertel des Abstandes Vulva bis After aus und war ein wenig langer als der vor der Vulva gelegene Teil: unmittelbar vor der Genital- öffnung befand sich ein 0,1 mm langes Ei im Uterus. Ausser dicsen beiden gemessenen Exemplaren wurden noch mehrere andere in der Atna-Erde aufgefunden, so z. B. ein völlig ausgebildetes Weibchen mit 4 Eiern, zwei vor und zwei hinter der Vulva. Es kommt mir zweifelhaft vor, ob die von von Daday (1. c.) unter diesem Namen angeführte Art wirklich der obtusicaudatas gewesen sei und zwar weil, nach den angegebenen Maszen, die Zahl 7 = 26 war: einen so langen Schwanz besitzt Dor. ohtimcaudatus nicht. Vielleicht liegt ein Druckfehler vor, deun nach der angegebenen Körperbreite soll x =^ IQ gewesen sein, eine so gedrungene Gestalt zeigt unsere Art aber nie. Der ungarische Forscher fand sein ein- ziges Exemplar im Sió vor, also im sussen Wasser, ein Fundort der es ebenso fraglich erscheinen liisst, ob er in der Tat den Dor. obtiisicaudatus beobachtet hat. Dorylaimiis Hart'mgi de M. Fig. 3, 3«. Von dieser seltenen Art wurden drei Weibchen in der Erde von Atna aufgefunden. Das grösstc mass 1,57 mm, ^. =: 45, /3 =: 3,9, 7 = 20,5 ; das folgende war 1 ,5 mm lang, x = 40, p ^= 3,9, 7 ^ 20 ; das dritte hatte eine Lange von 1,42 mm, x = 40, p = 3,8, 7^= 19,5. 115 Das Woibcheii (das Maiiiichen ist nocli unbekannt) errcioht aber eine Ltingc von 1,8 mm vmd die Körperverhaltnisse sind dann ^. = 40 — 43, /3 = 4,5 — 5, ^ = 25 — 30. Die Zahlen /3 und y erseheinen, wegen der geringereri Körperlange, bei den Atna- Exemplaren also etwas kleiner als bei den vüllig ausgewachsenen. Die Geschlechtsorgane waren bei allen ausgebildet, enthiclten aber noch keine Eier. Bei dem grössten Weibchen strcckte sich der postvaginale Teil, welclier ein wenig langer war als der ante- vaginale, fast übcr ein Viertel des Abstandes der Genitalöffnung zum After aus ; bei dem 1,5 mm langen Exemplare nahm der postvaginale Teil, hier ein bischen kürzer als der antevaginale, nur ein Fihiftel der Strecke Vnlva bis After ein; bei dem 1,42 mm langen Weibchen, schliesslich, zeigten beide Gonaden dieselbe Lange und der postvaginale Teil nahm wieder fast ein Viertel der genannten Entfernung ein. Diese Entfernung der Genital- öffnung zum After war bei den drei Exemplaren 2'/, mal so lang wie der Abstand der Vulva vom Punterende des Osophagus. Die Körperbreite am Ilinterende des Osophagus war 3 mal so gross wie an der Basis der Kopfregion. Der Osophagus geht ungefiihr in der Mitte, aber doch nicht hinter der Mitte, in den breiten Teil über und die vordere Halfte des erweiterten Teiles erscheint bei durchfallendem Licht dnnlicr als die hintere. Neben dem Anfang des Darmes beobachtete ich dasselbe körnige iJing- liche Gebilde, das auch in meiner Monographie bcsprochen und in Fig. 126c abgebildet worden ist: die Bedeutung dieses Organes ist noch unbekannt. Das 26 y. lange Rectum misst ein Drittel der Schwanzlange. Die Breite der Seitenfelder betnigt ein Viertel der Körperbreite. In Fig. 3 ist der ösophageale Körperteil des 1,42 mm langen Weibchens und in Fig. 3« der Schwanz des 1,5 mm langen Exemplares abgebildet, die erstere Figur bei 400-maliger, die zweite bei 800-maliger Vergrösserung. Dori/laimiis Hortingi war bis jetzt nur aus Holland bekannt und zwar von der Insel Walcheren und von der Gegend von Leiden, an beiden Lokalitilten in feuchter Erde einer Wiese gefunden. 116 Dorylaimus consobrinus n. sp. Fig. 4 und 5. cf unbekannt, 9 1,5 mm. — ^ = 35 — 40, /3 = 3,6 — 3,7, y = 16 — 17. Zwei Weibellen wurden in der Erde von Atna ange- troffen, ein drittes, 1,43 mm lang, beobachtete ich in Holland und zwar in feuchter, mit Moos bewachsener Erde am Ufer eines Teiches in einer waldigen Gegend der Provinz Nord-Brabant. Eine, wie ich vermute, neue Art aus der Gruppe ^ meiner Monographie, cliarakterisiert durch einen gewöhnlichen, nicht nadel- förmigen Stachel und durch die Form des Schwanzes beim Weib- chen, welcher mehr oder weniger regelmassig verschmalert, zuge- spitzt, beweglich und meist nach der Bauchseite gebogen ist. Die Art ist dem Dor. lugdunensis de M. am nachsten verwandt, wird aber anderthalb mal so lang und unterscheidet sich durch die fol- genden Merkmale. Es ist eine bekannte Tatsache, dass im Allgemeinen bei den frei lebenden Nematoden die Zahl /3 grösser wird, wenn die Körperlange zunimmt, mit anderen Worten, dass die relative Lange des Osophagus abnimmt. Wahrend nun bei dem 1 mm langen Dor. lugdunensis der Osophagus ein Viertel der Körperlange misst, erscheint er bei dem 1'/.^ mal grössern consobrinus relativ nicht kürzer, sondern sogar noch langer als ein Viertel der Körperlange. Dann aber zeigt auch der Schwanz beim Weibchen eine weniger schlanke Form. als bei Dor. lugdunensis : bei der letztern Art erscheint der Schwanz sechsmal so lang wie breit am After (Fig. I21b auf Taf. XXX meiner Monographie), bei Dor. consobrinus aber nur viermcd. Schliesslich strecken sich die Ge- schlechtsorgane an jeder Seite nicht so weit nach vorn, resp. nach hinten aus wie bei Dor. lugdunensis: bei der neuen Art nimmt ja der postvaginale Teil nur ein Fünftel bis ein Viertel des Ab- standes zwischen Genitalöffnung und After ein, bei Dor. lugdu- nensis aber ein Drittel. Bei dem 1,5 mm langen Weibchen von Atna war die Entfernung zwischen Vulva und After genau 5-mal, 117 bei dem 1,42 mm langen Exomplare von derselben Lokalitiit 4,5-mal, bei dem 1,43 mm langen Weibchen aus Holland gerade 4-mal so lang wie die Liinge des postvaginalen Teiles der Geschlechtsorgane. Bei nicht einem der drei Weibehen wnrde ein Ei beobachtet, obgleich die Geschlechtsorgane völlig ausgebildet waren, so dass die Art vielleicht noch grösser wird. Die Kopfregion ist durchaus wie bei Dor. lugdunensis gebildet und die Körperbreite am hinteren Ende des Osophagus ist ebenso nur 2,5 — 3 mal so gross wie an der Basis der Kopfregion. Der Osophagus geht gleich vor der Mitte allmahlig in den erweiterten Teil übor. Wie bei Dor. lugdime?isis liegt die Genitalöffnung ein wenig vor der Mitte; ihre Entferniing vom hinteren Ende des Osophagus betnigt ^/^ der Lange dieses Organes und ist etwas kürzer als der halbe Abstand zwiscli(ni Genitalöffnung und After. Verwandtschaft. Ausser mit Dor. Iiif/dunensis de M. zeigt unsere Art, unter den zahlreichen Vertretern dieser Gattung, nur Ver- wandtschaft 1° mit der langschwiinzigen Varietat von Dor. Carteri Bast., 2° mit Dor. maritimus Ditl. von Grönland und 3° mit Dor. Spengeli de M. aus Holland. In meiner Monographie habe ich auf Seite 178 eine Varietat von Dor. Carteri beschrieben, die sich durch einen etwas langeren Schwanz (7=19 — 23) beim Weib- chen von der typischen Art unterscheidet und, im Gegensatz zu der letztern, die feuchte odqr von süssem Wasser ein wenig durch- trankte Erde der Wiesen und Marschgründe bewohnen sollte. In der letzten Zeit habe ich diese Varietat nun aber auch zahlreich in der sandigen, mit Moos und Dünenpflanzen bewachsenen Erde der Dünen an der Nordküste von Walcheren angetroffen, wo auch die typische Art lebt. In Fig. 5 ist nun der Schwanz abgebildet eines 1 ,54 mm langen Weibchens, das ich im Januar dieses Jahres an der genannten Lokalitat aufgefunden habe. Die Körperverhiilt- nisse dieses, gleich vor der Vul-va ein Ei tragenden Exemplares waren x=^^\, p = 3,8 und 7 = 21. Diese Masze stimmen also sehr mit denen des Dor. consobrinus überein, dennoch sind beide Arten leicht durch die Form des Schwanzes zu erkennen : bei der Varietat von Dor. Carteri ist der Schwanz nur 2,6 mal, bei 118 Dor. consobrinus aber 4 mal so lang wie am After breit iind zeigt dariim eine kürzere, mehr gedrungene Gestalt. Dor. maritimus^ von Ditlevsen 1913 beschrieben in „Meddelelser om Gr0nland" XLIII, Köbenhavn, p. 429 und auf Tafel XVIIT abgebildet, hat einen ahnlichen Schwanz wie Dor. consobrinus^ dennoch imterscheidet sich diese Form, ausser durch ihr Vorkom- men im Meere, sogleich durch die 6 hervorragenden Lippen der Kopfregion, welche keine Papillen tragen ; auch ist der Osophagus kürzer und Dor. maritimus wird 2-mal so gross wie Dor. consobrinus. Was schliesslich Dor. Spengeli betrifft, der in sehr sandiger Erde zwischen den Wurzeln von Heide in einem Walde von Nadelholz in Nord-Brabant entdeckt wurde, so ist auch diese Art wohl ver- schieden. In der Beschreibung (in : Zoolog. Jahrb, Supplement XV, 1. Band, 1912, p. 458) lesen wir ja, dass der Schwanz des Weib- chens ganz ahnlich aussieht wie bei Dor. Carteri und aus den von mir noch aufbewahrten Messungen der typischen Exemplare sehe ich, dass beim Weibchen des Dor. Spengeli der Schwanz nur 3-mal so lang ist wie an der Analöffnung breit. Auch nahm bei den beiden beobachteten Weibchen, obgleich sie kleiner waren als Dor. consobrinus., der postvaginale Teil der Geschlechtsorgane schon ein Drittel der Strecke zwischen Vulva und After ein. Auch diese Art is also wohl von Dor. consobrinus verschieden. ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. TAFEL V Fig. 1 — ^b. MononcJms (Anatonchus) dolichurus Ditl. Ein 5 inm langes, geschlechtlich noch unentwickeltes Exemplar von Atna. — Fig. 1. Laterale Ansicht des Kopfes, wo die dorsale Seite links gelegen ist, x 800; la Kopf von oben gesehen, X 800, a einer der 6 die Mundöffnung iimgebenden Lappen, und zwar der linke laterale, h Chitinwand des vordersten Telles der Mundhöhle, wo sie im optischen Querschnitt wie ein i'egelmassiges Sechseck erscheint, c die dorsale Seite des Körpers;16 optischer Querschnitt der Mundhöhle ungeflihr in der Mitte, X 800, die drei Ziihne liegen noch etwas tiefer, also mehr nach hinten, a Wand der Mundhöhle, h die dorsale Seite der Körpers, c Wand des Chitinkanals des Ösophagus, bei tieferer Einstellimg sichtbar. Fig. 2, 2a. Prismatolaimus dolichurus de M., das 1,32 mm lange Weib- chen aus Nord-Bi-abant; Fig. 2. vorderer Körperteil, X 1200, in lateraler Lage, a Seitenorgan, b die ventrale Seite des Koi'pers; 2rt Ilinterende des Ösophagus, lateral, X 1200. Fig. 3. Laterale Ansicht des ösophagealen Körperteiles des 1,42 mm langen Weibchens von Donjlaiinus Hartingi de M. aus Atna, x 400; 3o Schwanz des 1,5 mm langen Weibchens derselben Art aus Atna. x 800. Fig. 4. Dorylaimus consobrinus de Man, Schwanz des 1,5 mm langen Weibchens von Atna, laterale Ansicht, x 800. Fig. 5. Langschwiinzige Varietat von Dorylaimus Carteri Bast. Schwanz eines 1,54 mm langen Weibchens aus den Dünen von Walcheren, lateial, X 800. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2(ie Serie, Dl. XTI, Taf. 1. oui^t Fij9 IvKUeiiENius del. Fig 3 --^i3- ^ FijIO , 'l Rcf.e &ü. . i> ^^^ .&P &p '•V»;»-'^^' f Tig 16 ,e.a,f ,--?;^>v Rj. 7 /■ ''-^^^'^ -^■-' Fict.lS eyp-d. •^^iii%/i Fij.15 Fi g. 2 o , -vac l-Uj " Fig. 17 Faqie H5.I9 f-epd t^/p \ 1/ r(j,21 Tijdsclii-ift (Ier \i'd. Dioi-k. Vuitimi., '.''Ii' SitIi', Dl. XVI. Taf. IT. Fier. 22 ,•»«--- /^-:*, ri(T.24 Fier. 2 5 A Fij.26 B -1- ' ^-^^ Fiq. 31 \Jk \.jy' Fij. 30 ^' Fiq.32 Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2(te Serie, Dl. XVI. Ficf. 40 r- /i 3 fiq. 4] m t. f- # Taf. III. m m ' Fij.38 Bijl 'rtn iS*PT Cl op -Cf rij.3S Keuchenius del. # Fiq. A3 Fiq. 4A -) , liiift. .Iel Neil Dif-rk \Vre*^n . 2*1? Serie-. PI. XVI. ïaf. IV. I"iijian Uf| Ti-ap litli. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2'J« Serie, Dl. XVI. Taf. V. DE Man del, DIE ENTWICKLUNG DER WIRBELSAULE VON MEGALOBA- TRACHUS MAXIMUS UND EINIGER ANDEREN AMPHIBIEN VON Dr. J. P. DE GAAY FORTMAN. (Mit Taf. YI— VII iind 10 Figuren im Toxt). KAPITEL T. Bei der Untersuchimg nach der Entwicklimg der Wirbelsiiule einer Ampliibie ist zunaehst die Frage zu beantworten : wie werden die Amphibien sich verhalten hinsichtlich der Intervertebral- spalte VoN Ebner's, deren Entdeckung so viel beitrng zur Er- klarung der Erscheinung, die von Remak „die Neugliederung der Wirbelsiiule" genannt wurde? Von Ebner (23) selbst sagt (S. 258) : „Bevor über das Verhalten der Anamnier insbesondere der Selachier bezüglich der Interver- tebralspalte Untersuchungen vorliegen, sind Spekulationen über die phylogenetische Bedeutung dieser Bildung wohl als verfrüht zu betrachten". In der vorliegenden Arbeit soll nun in erster Linie mitgeteilt werden, was eine Untersuchung nach der Intervertebralspalte und den Begleiterscheinungen ans Licht brachte bei Megalohairaclius maximus und Necturus maculatus. Die Verhaltnisse bei den Selachiern hoffe ich spatcr zu unter- suchen. Die Frage nach der Neugliederung enthalt eigentlich folgendes und ist z.B. folgendermassen zu formulieren: „Stimmen die spateren Wirbelgrenzen mit den Grenzen zwischen den ur- sprünglichen Ursegmenten überein?" Remak war der Ansicht, dass die beiden genannten Grenzen nicht übereinstimmcn, sondern im Gegenteil alternieren. Aus den Ursegmenten entstehen ausser den Cutisblattern auch die Myotome und das perichordale Bindegewebe, jedenfalls zum grössten Teil. 9 122 Dieses perichordale Bindegewebe ist bei und nach seiner Ent- stehung in sogenannte Sklerotome geteilt, die mit den Urseg- menten übereinstimmen, aus denen sie gebildet sind. Diese ursprüng- liche, mit den Ursegmenten übereinstimmende Gliederung in Sklerotome verschwindet völlstandig, und oft wird durch das Zusammenfliessen der Sklerotome das perichordale Bindegewebe zu einer völlig ungegliederten Masse. Jedenfalls entstehen aber inzwischen neue, mit der ursprünglichen Segmentierung alter- nierende Grenzen, und mit dieser neuen Gliederung stimmen die bleibenden Wirbelgrenzen überein. Ein "Wirbel entsteht also offenbar aus der kaudalen Sklerotomhalfte eines vornliegenden und der kranialen Halfte eines dahinterliegenden Segmentes. Besonders nachdem Von Ebner (22) zum erstenmal die soge- nannte Intervertebralspalte bei Tropidonotus natrix wahrgenommen batte, wurde diese AufFassung Remak's je langer je mehr als die richtige anerkannt und wird jetzt wohl allgemein angenommen. YoN Ebner selbst beschreibt das Vorhandensein dieser Spalte und ihre Entstehung folgendermassen (22): „Ganz anderer ISTatur (als die ursprünglichen Segmentgrenzen) sind die Abteilungen, welche von der Mitte der Muskelplatte nach einwiirts gegen das Rückenmark reichen. Sie erscheinen wie Spalten, zu deren beiden Seiten die Zeilen sich an einander schliessen, wahrend in dem heil erscheinenden Zwischenraume kein Formelement zu entdecken ist, weder eine Zelle, noch ein Blutgefass. Die Lage dieser hellen Zwischenraume lasst keinen Zweifel darüber, dass sie den Grenzen der spateren Wirbel entsprechen, dass also an einem solchen Praparate bereits die Neugliederung der Wirbelsaule im Sinne Remak's zu bemerken ist". Und weiter: „Die Intervertebralspalte selbst setzt sich von innen nach aussen direkt in den noch klafFenden Ilohlraum der Urwirbelhöhle fort und es scheint daher hier auch die Intervertebralspalte als eine direkte Fortsetzung der Mitte der Urwirbelhöhle." Das Ergebnis beschreibt er also: „Nach innen von den Muskelplatten bis nahe zum Rückenmark folgt nun ein Gewebe, welches eine doppelte Segmentierung zeigt, die einerseits den Urwirbeln, anderseits den bleibenden Wirbeln entspricht." 123 Die Bildor, welche Von Ebner (22) gibt, sind überzeugend genug. Spater werden Ursegmenthöhle uiid Intervertebralspalte durch die Bildung des Myotoms von einander getrennt . . . „und indem endlich die bereits gesonderten Hiilften der Urwirbelkerne mit den benachbarten Halften des nachstvorausgehenden und des niichstfolgenden Urwirbelkernes verwachsen, ist dié Neugliederung der Wirbelsaule vollzogen" (S. 203). Dies ist eine kurze Skizze von der Entstehung und der Form der Intervertebralspalte nach Zitaten des ersten Untersuchers. Corning (19) liat verschiedene Bedenken gegen Von Ebner's Erklarung der ïatsachen, nicht gegen die Tatsachen selbst, die er übrigens bei Anguis frayilis selber wahrgenommen hat. Er sagt: „Die Behauptung von Ebner's, dass mit einer sekundiiren Grliederung des Sklerotoms durch die Spalten auch schon die Wirbelanlage gegeben sei, ist nicht aufrecht zu erhalten. Schon die eine Tatsache, dass die Anlagen der oberen Bogen und die Querfortsatzanlagen zu einer Zeit vorhanden sind, wo von Wir- belanlagen noch nicht zu reden ist, genügt um die Von EBNER'sche Anschauung zu widerlegen". Von Ebner (23) sagt mit Recht, dass er allein gezeigt hat, dass die Intervertebralspalte der spateren Wirbelgrenze entspricht. Es ist, sagt er ausdrücklich, durchaus nicht die Anlage der Gelenk- höhle, wie CorninCt offenbar es aufzufassen scheint. Wörtlich sagt er (23, S. 2): „so halte ich es geradezu für selbstverstiind- lich, dass die Intervertebralspalte total verschwindet und mit der Gelenkhöhlc nicht identisch ist". Ich glaube diese Verwirrung noch einmal betonen zu mussen. Noch einmal will ich zum Teil mit anderen Worten kurz wie- derholen, dass- ein Wirlbelkörper also entsteht aus den mit ein- ander verwachsenen kaudalen und kranialen Halften von zwei aneinander grenzenden Sklerotomen. Eine ursprüngliche kaudale Sklerotomhiilfte bildet also den kranialen Teil des bleibenden Wirbels, wahrend umgekehrt der kraniale Sklerotomteil im Wir- bel kaudal wird. Nach Von Ebner wurde die Intervertebral- spalte bei allen drei Klassen der Amnioten wiederholt wahrge- nommen. Corning (19) fand sie bei Anguis fragilisj Kollmann 124 (48) bei menschlichen Embryonen, O. Schultze (62) bei ver- schiedenen Saugetierembryonen, Bardeen (12) auch beim Men- schen, Mannek (50) bei verschiedenen Reptilien, Schauinsland (60) bei Sphenodon und einer Anzahl anderer Reptilien und Vogel, Baldüs (11) bei Hemidactylus. Von Ebner (23) selbst fand sie auch noch bei Eidechsen-, Huhn-, Maus- und Fledermaus- embryonen. Zugleich zeigten sich einige Begleiterscheinungen und zwar Dun- kelfarbung der Sklerotomhalfte kaudal von der Intervertebral- spalte, der kaudalen Halfte des Ursegmentes entsprechend und eine helle Farbung der kranialen Sklerotomhalfte, somit der kranialen Halfte des Ursegments entsprechend, welche letztere auch das Spinalganglion enthielt. Bei den Reptilien, die Manner (50) hierauf sehr genau unter- suchte, war aber zuweilen dieser Unterschied in Farbbarkeit wenig deutlich und zuweilen auch gar nicht wahrzunehmen. Auch die Spalte selbst war lange nicht immer gleich deutlich. Aus der ursprünglich kaudalen Sklerotomhalfte, also unmittel- bar hinter der Intervertebralspalte auf der vorderen Halfte des bleibenden Wirbels entwickeln sich nach Manner Neuralbogen, allerdings vorwiegend aus der kaudalen Sklerotomhalfte und dies nur bei Tropidonotus natrix. Er sagt (S. 50) „Die verschiedene Farbbarkeit spricht aber schon dem nunmehr zum vorderen Teil gewordenen dunkeln Sklerotomanteil die Hauptbedeutung bei der Bogenbildung zu". Durch das keilförmig nach der Chorda Aufdrangen des Myo- toms werden dann die beiden ursprünglich nicht zusammenge- hörigen Sklerotomhalfteu nach Manner 's Beschreibung mit ein- ander vereinigt. Nun ist in erster Linie die folgende Frage zu beantworten, welche bis jetzt nicht berücksichtigt wurde : Treten bei Amphibien dieselben Erscheinungen auf bei der Neugliederung der Wirbelsaule und somit in unserem bestimmten Fall: wie verhalten sich Megalobatrachus maximus und Necturus maculattis zu der Intervertebralspalte und zu dem Unterschied in Farbbarkeit der kaudalen und kranialen Sklerotomhalfteu? Um diese Frage zu beantworten, untersuchte ich mehrere Schnitt- 125 serien, welclic seinerzeit von Dr. 1). de Lange Jr, im Amster- damer Zoologischen Laboratorium angefertigt wurden. Es waren Serien von sehr frühen Entwickelungsstadien von Megalohatra- chifs maximus^ aus dor Brut, im September 190B im Aquarium der (resellschaft Natura Artis Magistra abgelegt (46). Für meinen Zweck waren nur die altesten Entwickelungsstadien von den er- wahnten Schnittserien zu verwenden, wahrend ferner horizontale Schnitte für meine Untersuchung am geeignetsten waren, die Dr. DE Lange gerade für seinen Zweck nur sehr wenig gemacht hatte. Deshalb machte ich von jungen Entwicklungsstadien derselben Brut, insofern mir solche zu Gebote standen, auch horizontale Schnitte. Auch von anderen Entwickelungsstadien derselben Brut schnitt icli mit Rücksicht auf die weiter noch mitzuteilenden Untersuchungen noch eine Reihe von Serien. Vollstiindigkeitshalber folgt hier ein Materialverzeichnis. Exem- P'ixations- ■ öchnitt- plar. datuni. richtung. Farbungsniittel. Nr. 1 9 Oktober Horizontal Haeniatoxylin + Eosin „ 2 12 „ D. iJE Lange CC Sagittal Haemalaun „ 3 18 „ DD' „ Carmalaun „ 4 14 „ — Horizontal Haematoxylin-|- Eosin „ 5 15 „ ü. DE Lange FF „ Carmalaun . 6 16 „ GG' Sagittal Haemalaun „ 7 17 „ — Horizontal Haematoxylin + Eosin „ 8 19 „ — „ „ „ „ 9 20 „ D. DE Lange LL" 5? Carmalaun „10 24 „ — „ Haematoxylin + Eosin 11 25 „ — Sagittal 5i i! „12 29 „ — „ „ „ „ 13 29 „ — Quer „ „ „ 14 6 November — Horizontal „ " „15 9 „ — „ 11 " „16 11 „ — „ „ " „ 17 21 „ — „ Haematoxylin „18 27 „ — 5» Haematoxylin + Eosin „19 28 „ — „ „ » „20 3 Dezember — >) 11 » „21 11 „ — „ » 1) „22 2 Januar — Sagittal » ^ 11 126 Exem- plar. Fixations- datum. Schnitt- richtung. Farbiingsmittel. Nr. 23 28 Januar Horizontal Haeniatoxyliii 4-Eosin „ 24 10 Febniar — 51 „ 25 17 „ — Sagittal ,, ,, „ 26 IV „ — Quer „ 27 8 Marz — 55 „ 28 -10 „ — Horizontal „ 29 23 „ — 5) Die altereii Entwickelungsstadicn, nach dem 23. Marz abgelegt, von denen ich keine Angaben über das Alter hatte, werde ich nennen : Nr. 30. Nur einige Wirbel aus dem Rücken eines Exemplars von 6 cm Lange. Die vorige Reihe war von 1 bis 3 cm lang. Nr. 31. Liinge 5 cm, nur Kopf und Vorderteil geschnitten. Nr. 32. Lange 18 cm, einige Wirbel aus dem Rücken geschnitten. Nr. 33. Etwa 50 cm lang. Allein makroskopisch einige Wirbel aus dem Rücken untersucht. Nr. 34. Die macerierte Wirbelsitule eines völlig erwachsenen Exemplars in Alkohol aufbewahrt. Nr. 30, 31 und 32 wurden horizontal geschnitten und mit Haematoxylin und Eosin gefarbt. Von Nr. 27 ab wurde erst Entkalkung vorgenommen. Die Entkalkung von Nr. 32 kostete sehr viel Mühe. Eine Lösung von 95 cm^ Alkohol OO*^/,-, mit 5 cm^^ Öalpetersiiure, welche Lee und Mayer angeben, war durchaus ungenügend. Eine viel starkere saure Lösung hatte schlieslich den gewünschten Erfolg, ohne dass sie dem Praparat histologisch ernstlich geschadet hatte. Bei Exemplar Nr. 1 ist von einer Differenzierung der Höhlen der Ursegmente an beiden Seiten von Chorda und Rückenmark noch keine Rede, und auch von einer bestimmten Anordnung der Kerne ist noch nichts mit Bestimmtheit zu sagen. Hier stehen wir also noch vor dem Anfang von der Entwicklung der Wirbel. Aber Exemplar Nr. 2 weist schon eine deutliche Differenzierung der oben erwahnten Höhlen auf. Dieses Exemplar ist sagittal 127 geschnittcii mul die Bildor (Fig. 1) entspreclien Von Ebner's (22) sagittaloii liilderii (Taf. II Fig. 4). Niu' ist nicht alles im solbeii Grade deutlich, was, wie wir bei dor Zusaminonfassung sehen werden, aucli deni überhaupt wenig ausgcsprochenen Charakter der lütervertebralspalte bei den in bczug darauf untersuchten Amphibien entspricht. In den weiteren Entwickelungsstadien fin- den wir dasselbe, namlich wohl eine Andeutung der VON Ebnek- schen Spalte, aber bei weitem nicht so hervortretend wie in den nieisten Figuren der Untersucher von Amnioten. In Fig. 1 ist in den Ursegmenten eine Reihestellung in einem Bogen der ani meisten peripher gelegenen Kerne zu sehen, d. h. ein Anfang von DiflFerenzierung eines Cutisblattes. Mehr einwarts ordnen die Kerne sich der Langsachse des Körpers parallel wie von einem zukünftigen Myotom zu erwarten ist, wahrend die Kerne in dieser Richtung auch besonders lang gestreckt sind. Die Mitte des Myotoms ist heller gefarbt durch das Fehlen von Kernen und auch dadurch, dass die Dotterpartikelchen, die überall in dichten Massen angetroffen werden, hier sparlich. werden. Granz einwarts sind die Kerne wieder rund und unregelmassig verteilt. Man kann hier von einem Anfang von Sklerotombildung sprechen und die heller gefarbte Spalte setzt sich noch für eine kurze Strecke in das Sklerotomgewebe fort. Besonders die am meisten rechts gelegenen Ursegmente von Fig. 1 zeigen dieses Bild. Nach links ist das Exemplar mehr median getroffen, die Coelomhöhle wird grösser, die Spalte verschwindet und die Chorda wird sichtbar. Fig. 2 nach Exemplar Nr. 5 gibt das Bild eines horizontalen Schnittes durch den Schwanz und ist, was die Sklerotomentwick- lung betrifft, etwas weiter vorgeschritteh und auch in den Myo- tomen ist die Differenzierung der Muskelfibrillen viel deutlicher. Die Ursegmentgrenzen sind noch immer gut sichtbar. Die am meisten kaudalen Segmente zeigen links allein eine Coelomhöhle, das zweite Segment mit einer Neigung zur Spalt- bildung. Im driften Segment ist die Spalfandeutung gut sichtbar ebenso wie im vierten. Das fünfte Segment zeigt auch die Spalte und ausserdem eine Lücke im Sklerotom. Rechts in der Figur ist in dem am meisten kaudalen Segment schon eine deutliche 128 Neigung zur Spaltbildung, wahrend im zweiten, dritten imd vier- ten aiich eine deutliche Spalte sichtbar ist, besonders im dritten Segment sind die Spalte und auch eine Höhle im Sklerotom deutlich. Fig. 3 gibt gleichfalls ein Bild von Exemplar Nr. 5 und zwar von dem Schwanz bei schwacherer Vergrösserung. Sehr leicht zu sehen ist hier, dass hinten die Entwickelung nicht so weit vor- geschritten ist als mehr nach vorn. Hinten sind undifFerenzierte Ursegmente mit Coelomhöhlen sichtbar und mehr nach vorn Dif- ferenzierung und Spaltbildung. Oft schien die Spalte im Sklero- tom mehr oder weniger 'zu einer Lücke erweitert. Zuweilen ist die Spalte im Myotom durch Differenzierung von Muskelzellen wieder geschlossen, wahrend dann lateral eine Höhle bleibt zwi- schen den Zeilen des Cutisblattes und medial im Sklerotom. Den- noch ist bei alledem keine Rede von einer so scharf begrenzten Ausdehnung des Coeloms und einer so deutlichen Grenze der Intervertebrai spalte wie in einigen Figuren von Von Ebner, Manner und anderen zu sehen ist. Jedenfalls ist nichts zu sehen von einem Unterschied in Farbbarkeit der kaudalen und der krania- len Sklerotomhalfte, der übrigens nach Manner (50) auch bei mehreren Reptilien f'ehlt. Indessen will ich auch schon hier betonen, dass bei Amphibien im allgemeinen und bei Urodelen im besonderen das Sklerotom nicht besonders gut entwickelt ist, speziell nicht im Vergleich zu dem der Amnioten, welche es gerade sehr deutlich besitzen und zuweilen den Unterschied in Farb- barkeit zeigen. Dieser Unterschied zwischen Amphibien und Am- nioten ist also ein Grund nicht zu hohe Erwartungen zu habeu, dass die genannten Erscheinungen deutlich hervortreten bei Tieren mit viel weniger gut entwickeltem Sklerotom. Ich glaube indessen, dass aus den Figuren und der Beschreibung genügend hervor- geht, dass man bei den hier untersuchten Vertretern der Amphi- bien dennoch mit Recht wenigstens von einer Andeutung von, oder, wenn man will, einer Neigung zu der Bildung einer Ver- tebralspalte sprechen kann und also eine Zweiteilung des Sklero- toms in eine kraniale und eine kaudale Halfte angedeutet ist. Bei Exemplar Nr. 9 ist es deutlich, dass die Sklerotome zu einem ununterbrochenen, sogenannten perichordalen Bindegewebe, 129 verschniolzen sind, so dass also sowohl die ursprünglichc Seg- mentgrenze als die Andeutiing der Intervertebralspalte -voll- standig verschwunden sind, Eigentünilich und bezeichnend für die geringe Bedeiitung der Intervertebralspalte für die Wirbcl- entwicklung, bei Ampliibien wenigstens, ist, dass bei Exeniplar Nr. 8 die Spalte schon verschwunden ist, wahrend die ursprüng- lichen Sklerotomgrenzen noch sichtbar sind. Die ursprünglichc; Segmentierung ist bei Exemplar nr. 9 nur noch an den Myoto- men sichtbar. Exemplar Nr. 10 zeigt dann den Weg, den die Entwicklung einschlagt, auf den zu weisen v^^ohl der Mühe wert ist, weil es der Anfang einer Erscheinung ist, auf die ich öfters zurückkommen werde. Das Spinalganglion liegt deutlich in der kranialen Halfte niit Rücksicht auf die ursprüngliche Segmen- tierung. Das kaudale Bindegewebe desselben ursprünglichen Seg- mentes und das kraniale des darauifolgenden bilden zusammen eine ununterbrochene Masse. Aus dieser Bindegewebsmasse ent- wickelt sich spater der Bogen also in Anlage aus einer kleineren, unvollstandigen, kranialen und einer grosseren, kaudalen Sklerotom- masse. Indessen ist spater am Knorpelbogen nichts mehr von diesen zwei Komponenten zu sehen. Er ist ein Ganzes geworden. Ich glaube in diesem Bogen die zwei schon ganz verschmolzenen Bogen sehen zu mussen, die bei den Fischen in jedem Segment vorkommen. Es handelt sich hier nur um die oberen Bogen ; Hamalbogen habe ich nicht wahrgenommen. Dass Manner (50) bei Reptilien auch Verschmelzen der Bogen wahrnahm, wenn auch nicht so frühzeitig, geht aus folgenden Zitaten hervor: „Die beiden Bogenanlagen haben sich noch mehr genahert, lateral sind sie ganz vereinigt, in der Mitte zeigt eine feine Spalte die Trennung noch an, niedial trennt beide noch ein helles Zwischengewebe." Er sagt dieses in bezug auf Coronella laevis, Angids frac/ilis und Lacerfa ufjilis, und dann folgt etwas weiter folgendes.- „Die Entwicklung der Wirbelsaule bei diesen Tieren unterscheidet sich also von derj enigen bei Tropidonotus natrix im wesentlichen dadurch, dass bei ihnen die vordere Sklero- tomhalfte vom zweiten Stadium an sehr ausgebildet ist, nach der Neugliederung des skeletogenen Gewebes als Nebenbogenanlage 180 erscheint und cndlich niit der Haiiptbogenanlage vollstandig ver- schmilzt". So erklart er weiter das Auftreten doppelter Bogen bei Lacerta — ■ wie auch CtOette das wahrnahm — dadurch, dass beide Sklerotomhalften Knorpelbogen bilden, welche dann nicht verschmelzen. Dies geschieht meistens gerade wohl kurz nach der Anlage, wahrend bei Tropidonotus natrix nur die eine Sklerotom- halfte, niimlich die ursprünglich kaudale Knochen bildet, wahrend die andere Halfte höchstens einigermassen sich daran beteiligt, so dass hier nur ein fast „einwertiger" Bogen vorkommt. In diesen Betrachtungen und Beobachtungen Manner's sehe ich eino Bestiitigung meiner Auffassung, welche sich auf meine Pra- paraten gründet, dass der Bogen der Amphibien der Anlage nach schon ein verschmolzener doppelter Bogen ist. Damit ist auch j edesmal die Stellung der Bogen in Übereinstimmuug. Zugleich will ich hier schon darauf hinweisen, dass durch diese frühe Ver- schmelzung der Knorpelbildungen der beiden Sklerotomhalften die Atlasfrage, die nachher auch zur Sprache kommen wird, hier nicht zu lösen ist in der Weise, wie es bei den Amnioten ge- schehen kann, um so mehr, weil die Trennung in eine kraniale und kaudale Sklerotomhalfte hier schon so ausserst schwach ange- deutet und in Farbbarkeit nicht bleibend zu unterscheiden war. Etwas, das an einen Unterschied in Farbbarkeit erinnert, zeigt Figur 4, WO das Ganglion deutlich in einer kranialen Sklerotom- halfte liegt, die heller ist als die kaudale. Ein fast kernloser Streifen liegt unmittelbar hinter dem Ganglion. Diese Dunkel- farbung der kaudalen Halfte ist indessen vielleicht nicht direkt mit der kaudalen Dunkelfiirbung bei Amnioten zu vergleichen ; es ist hier bloss die Kernanhaufung, woraus der Bogen entstehen wird. Aus Manner's Beschreibung (50) könnte man zwar entnehmen, dass die Dunkelfarbung auch in seinen Praparaten nur durch eine Kernanhaufung herl)eigeführt würde, aber in seinen Figuren ist das Protoplasma deutlich dunkelfarbig angegeben. Ich kann also nicht mit Bestimmtheit sagen, ob die von mir wahrgenommene Dunkelfarbung mit der seinigen identisch ist oder nicht. Figur 5 (Exemplar Nr. 14) stellt die Lage der der kranialen Halfte des Ursegments entsprechenden Gangliën dar. Auf der Höhe der Myo- IHl septcii liegt im perichordalen Bindegewebo (ïine Kurnanhaiifung, meines Erachtens wieder aiis einer kranialen uud einer kaudalen Halfte der aufeinander folgenden Sklerotomc entstanden. Ilierauf deutet aiich die fortwahrend weiter zu verfolgende Lage der Bogen auf der Ilöhe der Myosepten. Dass diese Kernanliaufungen nichts weiteres sind als die Anlagen von Bogenbases, beweist auch die Tatsache, dass die Schnitte, in denen die Chorda ganz in der Mitte getroffen ist, und also tiefer als in Pigur 5, diese Kernanhaufungen nicht auf'weisen, die dorsal von der Chorda liegenden Schnitte aber wohl. Auch liegen sie bei Excmplar Nr. 15 mehr flach auf der Chorda. Necturus maculatus^ wovon mir nur einige jüngere Stadiën zu Gebote standen, zeigten teilweise dasselbe als Megalobatrachus inaximus^ aber Sprödigkeit und noch dichtere Dottermassen erschwerten noch mehr als bei Megalobatrachus das Schneiden und die genaue Beobachtung. Die Larven waren von 1 bis 1 '/.^ cm lang. Es zeigte sich, dass die Sklerotome noch weniger entwickelt waren als bei Megalobatrachus. Von einer Intervertebralspalte ist denn auch nicht die geringste Andeutung zu verspüren. Kernanhaufungen wurden in den alteren Exemplaren wahrgenommen, gerade wie bei Megalobatrachus^ auf der Höhe der Myosepten und damit verbunden eine etwas dunklerB Farbung in den ursprünglich kaudalen Sklerotomhalften. In den helleren kranialen Halften liegen die Spinalganglien. ZUSAMMENFASSUNG VON KAPITEL I. Als Zusammenfassung des bisher Mitgeteilten können wir also sagen, dass man bei Megalobatrachus maximus von einer Andeu- tung der Intervertebralspalte von VoN Ebner sprechen kann, dass es auch sehr selbstverstiindlich ist, dass bei Amphibien mit ihrer geringen Sklerotomentwicklung auch die Entwieklung der Intervertebralspalte eine geringe ist, dass bei Necturus maculatus keine Andeutung gezeigt werden kann, was vielleicht dem weniger günstigen Material zuzuschreiben ist; dass die Bogen den Eindruck 132 machen aus einer doppelten Anlage verschmolzen zu sein, haupt- sachlich durch die kaudale, aber für einen geringeren Teil auch diirch die kraniale Sklerotomhalfte geliefert. KAPITEL II. Auf das Stadium gekommen, womit das vorhergehende Kapitel abscliloss, bleibt die Entwickliing des Wirbels langere Zeit stehen, d. h. sie schreitet nur langsam fort und besteht nicht darin, dass neue Erscheinungen auftreten, sondern hauptsachlieh in dem Grösserwerden von allem, was bisher angelegt wurde. Erst Exemplar Nr. 26 gibt einige neue Gesiclitspunkte. Man bekommt hier namlich den Eindruek, dass wir es hier mit einem beson- deren Schlussstücke zu tun haben, d. h. nicht mit einem beson- deren Knorpelstück, wie bei den Holocephalen, sondern mit dich- tem Bindegewebe. Die Myotome von beiden Seiten vereinigen sich dorsal nicht, wenn sie sich auch auf beiden Seiten über das Rückenmark hinüberbiegen, wo sie aber getrennt bleiben durch einen Streifeu aus lockerem Bindegewebe, worin die Processus spinosi sich, den Sehlussstücken dichten Bindegewebes entspre- chend, entwickeln werden. Diese Schlussstücke setzen sich kra- nial- und kaudalwarts fort in die Bogen von zwei verschiedenen Wirbeln. So entstehen die Pra- und Postzygapophysen von auf einander folgenden Wirbeln, die auf diese Weise gelenkig mit einander verbunden werden. Von oben gesehen und in Gedanken rekonstruiert nach Exemplar Nr. 26, muss es ungefiihr aussehen wie Textfigur Ia, wo sich inzwischen die Schlussstücke fast ganz und die Pra- und Postzygapophysen ganz in Knorpel verwandelt haben, ausgenommen nur bei den Artikulationsstellen, wo das Bindegewebe lange fortbesteht. In dieser Hinsicht sind meine Resultate nicht ganz in Ubereinstimmung mit der Beschreibung, die Peeters (56) anlasslich Molge davon gibt in seiner Untersuchung nach der Methode von van Wijhe (Totalfarbung mit Methylen- blau und Durchsichtigmachung) und ebensowenig mit Miss Platt, 133 die er aiicli bestreitet. Wenn ich Peeters recht verstehe, meint er, dass die Bogen sicli erst zu Processus spinosi vereinio-ten und dass dann erst die Processiis artieulares einander entgegen wüch- sen. In diewer Hinsiclit schliesse ich mich der Beschreibuno- von H sch si' l rn'y s l post •^ prie z' nSf> D. fe. TexiGg. Ia (Scliema). Miss Platt (53) an: „In an earlier stage of development the neural arches become con- nected with one another at their dorsal extremeties by a pair of parallel longitudinal bars of procartilage, which begin to chondrify in con- tinuity with the cartilage of the arches. Befor the ohon- drification is complete, a bridge of procartilage con- nects the two longitudinal bars between the successive arches". Bis soweit bin ich völlig mit ihrer Beschreibung ein verstanden, aber in bezug auf das Folgende bin ich anderer Meinung und stimme mehr mit Peeter.s überein. Miss Platt sagt namlich weiter: „This bridge also chondrifies and the longitudinal bars TeMtig. Ib Queischnitt nuch C D. Textfig. ïc Querschnitt nach AB. 1B4 of cartilage breaks into pieces, that articulate with one another posterior to each transverse bridge". Wenn Miss Platt hier meint, dass die Brücke zwischen den zwei Bogen von zwei ver- schiedenen Wirbeln sich ganz in Knorpel verwandie, wahrend dann spiiter auf der Stelle des (ielenkes Knorpel durch Bindege- webe ersetzt werde, so ist dies nach meinen Beobachtiingen ent- schieden unrichtig. Ich liabe nirgends eine ununterbrochene Knorpelbrücke gese- hen. Stets bleibt in der Verbindungsbrücke zwischen zwei auf einander folgenden Wirbeln eine Strecke bindegewebig, ohne in Knorpel überzugehen. In dieser Hinsicht würde ich mich gewiss zu Peeters halten. Die Anlage der Brücke als Bindegewebe ist aber ohne Zweifel ununterbrochen, wahrend die Knorpelbildung bei Megalohatrachiis stattfindet, noch bevor die Knorpelbildung der Processus spinosi anfangt. Bei Exemplar Nr. 28 fangt endlich dié Knoclienbildung an, aber nur noch sehr sehwach als eine aus- serst dunne Lamelle. Inzwisehen hat das Bindegewebe um die Chorda sich auch an der Knorpelbildung beteiligt. Allein intervertebral wird kein Knorpel gebildet, sondern das Bindegewebe bleibt bestehen, aller- dings ein Bindegewebe besonderer Art, das einen Ring bildet um die Chorda, bis in die altesten Stadiën, die ich untersuchen konnte. Es steht dies im Clegensatz zu dem, was bei den procoeleu und opisthocoelen Gelenken vieler anderen Aniphibien wahrge- nommen wird. Das Gewebe, woraus dieser Ring besteht, liegt ausserhalb der Chordascheide und stimmt histologisch am meisten überein mit dem, was Stöhr (65) Bindegewebsknorpel nennt. Karl Camillo Schneider (61) sagt von dem intervertebralen Binde- gewebe der Amphibien: „Der inter vertebrale Knorpel unterscheidet sich von dem Bogen- und Rippenknorpel durch grössere Ver- wandtschaft zum Bindegewebe. Der Übergang zum letzteren ist an der schmalen Unterbrechung der Knochenhülsen ein so all- mahlicher, dass die Grenze, wo Knorpel auf hort und Bindegewebe anfangt, nicht leicht scharf zu ziehen ist. Bei jungen Larven, deren Knorpel intervertebral nur einen sehr dunnen und schmalen Ring im Umkreis der Chorda bildet, ist überhaupt der bemerkenswer- 135 teste Charakter des hyalinen Knorpols, die spezifische Grund- substanz noch nicht vorhanden". Diese Beschreibung entspricht ganz den intervertebralen Ver- bindungsringen bei den Larven von Megalohidrachus maximus. Gerade innerhalb der Bases der Bogen, und innerhalb der Chorda- scheide bildet sich Knorpel. Ilöchst wahrscheinlich verwandelt sich das Chordaepithel in typischen Knorpel, wie Gegenbaur (34) dies angibt. Von einem Hineinwuchern der Zeilen von dem inter- vertebralen nach dem intravertebralen Gebiet durch die Cliorda- schoide hindurch, wie dies durch Zykoff f'ür Siredon piscifortnis angegeben wird, ist hier gewiss keine Rede. Nicht nur dass hiervon nichts wahrgenommen wird, sondern der Abstand zwischen intervertebralem Bindegewebsknorpel und intravertebralem Knor- pel bleibt vorlaufig sogar sehr gross. Auch gibt es einen typisch histologischen Unterschied zwischen dem inter- und intravertebralen Gewebe, einen Unterschied der immer fortbesteht, auch wenn sich spater in dem intervertebralen Bindegewebe wohl ein Knorpel- streifen entwickelt, wahrend hingegen grosse Ubereinstimming besteht zwischen dem Knorpel der Bogen und dem intravertebralen Knorpel. Lwoff (49) behauptet denn auch, dass der intraverte- brale Knorpel einwuchere von den Bogenbases aus durch Risse in der Chordascheide. Gadow (29) sagt auch, dass die Chordascheide reisse durch schnelles Wachstum. Er vergleicht dieses Eindringen von Knorpelzellen von den Bogen aus mit dem, was bei Sela- chiern und Dipnoi stattfindet. Weiter sagt er: „It should be remembered that the origin of the chorda-centrous cartilage was discovered by Lwoff, shortly after to be appreciated and further expounded by Zykoff, Klaatsch and in the conjoint paper by Miss Abbott and myself." Ich war denn auch im Zweifel, ob nicht Knorpelzellen aus den Bogenbases durch die Chordascheide hindurch wucherten, aber alle Stellen in meinen Priiparaten, welche daran erinnern, sind m. E. dem trüa,erischen Bilde zuzuschreiben, das man bekommen kann, wenn die Chordascheide durch das Schneiden unter oder über einige Randzellen der Bogenbases zu liegen kommt. Dann scheinen die Knorpelzellen innerhalb der Chordascheide zu liegen und es scheint, ob sie auf dem Wege 136 waren, dieselbe zu clurchboren. Ich g-laube indessen, dass dieses Durchdringen tatsachlich nirg-cnds wahrzunehmcn ist, wahrend Risse in der Chordascheide sehr leiclit durch das Schneiden ent- stehen kunnen. Schauinsland (60) ist, was den Ursprung des intra- vertebralen Knorpels betrifft, ganz mit CtEGENBAUr einverstanden, ebenso wie Field (25), Von Ebner (24), Klaatsch (47) und Kapelkin (44). Klaatsch und Von Ebner haben zuerst die andere Meinung vertreten, sind aber davon zurückgekommen. Gaupp (31) erklart aucli ausdrüeklich die Verwandliing von Chordazellen in Knorpelzellen wahrgenommen zu haben. An Exemplar Nr. 30 konnte auch noch festgestellt werden, dass der Spinalnerv unmittelbar hinter dem Bogen aus dem Rückenmark hervortritt, also intervertebral und in einer der ur- sprünglichen Segmentierung entsprechenden kranialen Halfte, also vollkommen an ihrer normalen Stelle. Der Verlauf der Knochen- lamellen ist der Art, dass ein doppelter Kegel gebildet wird, so dass schon deutlich die Form des amphicoelen Wirbels auftritt, welchê Form bei Perennihranchiata und Derotremata auch nachher bestehen bleibt. Intravertebral, da wo die Bogenbases auf der Chorda sich befinden, ist eine sehr deutliche starke Einschnürung zu sehen. Zwar setzt sich die Chorda in diesem Stadium noch ununterbrochen fort, aber die Wande der Chordazellen sind intra- vertebral quer eingekerbt, vermutlich durch seitlichen Druck, infolge der Einschnürung des Wirbels. Ausserdem hat das erste Auftreten des intravertebralen Knorpels hier eine Enschnürung der Chorda zur Folge. Der intervertebrale Bindegewebsknorpel verursacht auch inter- vertebral wohl eine Verschmalerung der Chorda unter der Knochen- lamelle, welche sich ein Stück über das Bindogewebe hinaus fort- setzt, aber diese Einschnürung ist viel weniger tief als die intravertebrale. Der intervertebrale Bindegewebsknorpelriug bleibt auch ganz ausserhalb der Chordascheide liegen und trennt die Knochenlamellen von zwei neben einander liegenden Wirbeln. Von ventralen Bogen oder Haemapophysen habe ich nirgends eine Spur gefunden. Figur 6 und 7 zeigen sehr deutlich die Lage der Bogen auf 187 der Hüho der Myosepteii. Kapelkin (44) bezeichuet denn auch die Stelle als „interinuskuliire Riiiiine". Ich habe schoii darauf hinge wiesen, dass es luir vorkommt, dass wir in den oberen Bogen von Megalohatracluis und dann vielleicht auch in den en der anderen Amphibien die schon in der Anlage verschmolzenen doppetten Bog-en von Cyclostomen iind Fischen sehen mussen. Ich werde nrae i. post z. Testlig;. II (Schema). nun an der Hand einiger Sche'mata naher angeben, wie ich mir dies vorstelle. Hierbei ist ïextfigur II nach der Priiparatenserie Nr. 31 in Gedanken rekonstruiert, Textfigur III ist eine Schema- tisierung des Zustandes der Cyclostomen und einiger Fische, wahrend die Textfiguren IV und V uur hypothetische Bilder sind. ^ I I • 1). TU i C Textfig. III (Schema) Auf Textfigur III sind zwei Bogen zu sehen, niimlich ein grosses Kaudalstück und kranial ein kleines Interkalarstück. Dazwischen treten die spinalen Nerven heraus. Denkt man sich nun die beiden Bogen eines Segmentes zu einem gemeinschaftlichen Processus spinosus vereinigt, so entsteht Textfigur IV. Bilden wir nun ab, wie die Segmente verschmelzen, ahnlieh wie das perichordale Gewebe ein Ganzes wird und fügen wir dann 10 138 die JSTeugliederung der Wirbelsaule in diesem Schema hinzAi, so entsteht ïextfigur V. Hier sehen wir, dass das spinale Ganglion hinter oder kaudal von dem Bogen liegt, der tatsachlich doppelt ist d. h. aus der Verwaclisimg von zwei Bogen nl. einem ursprüng- lich kaudalen iind oinoni ursprünglich kranialen entstanden ist. i n'sp t> Textfig. IV (Schema). Eine gestrichelte Linie bezeichnet die ursprünglichen Segment- grenzen. Die Pra- und Postzygapophysen sind nun sehr natürliehe Fortsatze oder besser gesagt Verbindungsstücke zwischen den Wirbeln. Die Processns articulares sind nun nicht bloss begreiflich als notwendige, oder wenigstens erwünschte Bildungen für die r Textfig. V (Schema). Bewegbarkeit der Wirbelsaule, sondern auch ihre Entstehung wird hierdurch ersichtlich. Aus diesen Schemata ware zu erwarten, dass die ïrennung im Gelenk erst sekundar auftreten würde und dass erst eine feste Verbindung zwischen den Wirbeln bestehen müsste, etwa wie Miss Platt (53) dies zu beschreiben scheint. 139 Ich will darauf hinweisen, dass es nicht notwendig ist, dass diese Verbinduiig- eine knorpelige werden niusste. Dass die Verbindung zwischen zwei aufeinander folgenden Bogen sicii als eine Binde- gewebsanlage cntwickelt, habe ich schon erwahnt. Nun ist es sehr wohl möglich, dass die Verknorpehmg auf der spateren Stelle des Gelenkes überhaupt nicht mehr auftritt. Schliesslich ist aus Textfigur V wieder Textfigur II zii lesen, ohne prinzipielle Veniuderung. Auf diesem Wege ist der Amphi- bienwirbel auf den Fischwirbel zurückzufühVen. Die weitere Entwicklung des Wirbels war an Exemplar Nr, 32 zu beobachten, das 18 cm lang ist, also 13 cm langer als Exem- plar Nr. 31. Von letzterem kann man aber sagen, dass die Amphi- coelie und die ganze endgültige Wirbelform in Anlage, wenn auch noch wenig ausgesprochen, schon erkennbar sind. Indessen ist die Knochenbildung schon ziemlich weit vorgeschritten und es treten doch auch Erscheinungen auf, die erwahnt werden mussen. Die Mitte des Wirbels, die frühere Chorda, die bei Nr. 30 und 31 intravertebral einige Knorpelzellen aufwies, ist nun voll- standig knorpelig eingeschnürt und schon mit ausgiebiger Ver- knöcherung (vgl. Fig. 8 und 9). Infolgedessen ist die Chorda nicht mehr ununterbrochen, sondern in verschiedene, nicht mit einander in Verbindung stehende Stücke verteilt. Dies stimmt nicht überein mit Hoffman's (39) Behauptung, dass bei Megalobatrachus die Chorda durch den intervertebralen Bindegewebsknorpel viel starker verdriingt würde als intravertebral. Was den intervertebralen Bindegewebsknorpel und seine- Aus- dehnung betrifft, ist ein Zustand entstanden, die an einige Figuren Zykoff's (68) für Siredon pisciformis erinnert, der aber auf Grund früher beschriebener Stadiën (Exemplar Nr. 30 und 31) sicher nicht erkliirt werden können, wie Zykoff aus seinen Bildern schliesst. Die von ihm gegebene Deutung halte ich denn auch für entschieden unrichtig. Der intervertebrale Bindegewebsknorpel erstrekt sich ni. die Innenseite des Knochenkegels entlang bis an den intravertebralen Knorpel und geht als ein ausserst dunner Streifen ganz in diesen Knorpel über (Figur 9). 140 Gegenbaur (38) sagt auch in bezug auf Meno[)0)na über den intervertebralen Bindegewebsknorpel: „Ob der Intervertebralknorpel durch den ganzen Wirbel sich hindnrch erstreckt oder in der Mitte endet, ist niir nicht ganz gewiss geworden, doch habe ich dafür, dass er sehr weit gegen die Mitte ragt, die bestimmtesten Beobaehtungen gemacht." Bei Megalobatrachus erstreckt er sich also bis an den in der Mitte liegenden Intervertebralknorpel. Der intervertebrale Bindegewebsknorpel ist an der Innenseite viel lockerer als an der Aiissenschicht, die sehr massiv und fert ist und sich etwas über den Knochen an der Aussenseite f'ortsetzt (Figur 9). Die Diapophysen mit den Hippen sind natürlich in der Mitte des Körpers befestigt. Die Bases werden durch die Arteriae vertebrales collaterales durchbohrt. Der Knochen ist überall sehr faserig von Struktur (Faserknochen). Um festzustellen, ob noch Chordagewebe in dem amphicoelen Wirbel sich befinde und ob sich intervertebral auch vielleicht spater noch Knorpel bilde, habe ich makroskopisch noch eine Anzahl von Wirbeln aus dem Rücken von Exemplar Nr. 33 unter- sucht. Drei in ihrem Zusammenhang herausgenommene Wirbel habe ich sagittal gespalten und nach der Methylenblaufiirbung nach Van Wuhe (67) behandelt, welche Methode auch Peeters (56) angewandt hat, allerdings auf sehr junge Stadiën. Ich habe hier denn auch bloss die Methylenblaufarbung ange- wandt und das Durchsichtigmachen unterlassen. Die Blaufarbung gelang sehr gut, musste aber sehr lange einwirken und nach einigeu Monaten trat auch Entfiirbung wieder ein. Es ergab sich, dass sich noch immer kein intervertebraler Knorpel gebildet hatte, denn auf der Stelle des intervertebralen Bindegewebsknorpels ist nirgends einige Blaufarbung zu bemerken, so dass wir nach dieser Methode den Schluss ziehen Icönnen, dass der Bindegewebs- knorpel nicht in Knorpel übergeht, jedenfalls noch nicht bei diesem Exemplar, das doch schon 50 cm lang, also ziemlich weit in seiner Entwicklung vorgeschritten war. Bei Triton ergibt sich aus den Figuren von Schauinsland (00), dass schon langst vor dem Auftreten des intravertebralen Knorpels sich intervertebraler Knorpel entwickelt, und sogar 141 opisthoeoele Gelenkbildung stattgefunden hat, wobei selir viel Knorpel intervertebral gebildet wird. Bei Megalohatrachus ist von eincr Grelenkbildung und einer Gelenkspalte denn auch gar keine Rede. Die Verbindung zwischen den Wirbelkörpern wird nach wie vor durch einen Ring von Bindegewebsknorpeln gebildet, welcher Ring dunnere Streifen über die Innenseite des Kegels nach dem Zentrum des Wirbels aussendet, wo der Intravertebral- knorpel f'ast ganz verknücliert ist. Nur einzelne blaugefürbtc Stellen sind noch darin zu finden als Überreste der früheren Knorpelmasse (vgl. Textfigur VI). In der Figur ist der Knochen in der Mitte des Wirbels nicht angegeben. k nocK ntrd v.k miïr vi Textfig. VI (Schematisiert). Der an der Innenseite des Kegels grenzende Streifen, der bei Exemplar Nr. 32 ganz Bindegewebsknorpel war, hat hier indessen etwas, wenn auch sehr wenig Knorpel gebildet, was aus dem hier befindlichen dunnen blaiien Streifen hervorgeht. Das Auftreten dieses Knorpelstreifens ist jedenfalls merkwürdig. Aiif S. 202 sagt Peeters (56), als er den Wirbelkörper behandelt: „Voor en achter den ring (nl. dem intervertebralen Bindegewebsknorpel- ring) ontstaat om de chorda een laagje kraakbeen, aanvankelijk ter dikte van één cel, die zich uitbreidt tot dicht bij de inplan- ting der bogen''. Infolge seiner Methode, die ausschliesslich in der Methylenblaufarbung van AVijhe's besteht, hat er wahr- scheinlich nicht feststellen können, wo dieser Knorpel herrührt. Mittels der gewöhnliehen mikroskopischen Serienmethode konnte 142 ich bei Megalohatrachns die Herkunft dieser Schicht, welche ich auch oben beschrieb, nachweisen. Dieses galt aber teilweise für Wirbel vou Exemplaren, die mehrere dm lang waren und aus Peeters' Beschreibung kann ich nicht mit Bestimmtheit aus- machen, ob wir entsprechende Bildungen meinen. Peeters' Figu- ren beziehen sich auf Mo/ge von ungefahr 3 cm. An derselben Stelle sagt Peeters: „De cellen van den ring veranderen later ook in kraakbeen". Und etwas weiter: „Bij mijn oudste larven van Necturus zijn de grenzen der wervels aan het ringweefsel herkenbaar. Kraakbeen is er nog niet". Dies widerspricht sich einigermassen, weil er bei dem ersten Zitat Necturus nicht aus- schliesst. Dass bei Necturus keine Umbildung in Knorpel statt- findet, stimmt auch vollkommen überein mit dem, was ich bei Megalobatrachus fand, nl. das Fortbestehen des intervertebralen Bindegewebsknorpels und das Fehlen von Gelenkbildungen. Nun hatte ich bloss noch mazerierte, in Alkohol aufbewahrte Wirbel für die Untersuchung des ganz erwachsenen Zustandes zu meiner Verfügung nl. Exemplar Nr. 34. Die gewöhnliche amphicoele Form war sehr deutlich. Die Mitte des Wirbels zwischen den zwei Kegeln .war, wie zu erwarten war, geschlossen, hatte sich doch beim vorigen Exemplar hier schon fast ausschliesslich Knochen gebildet und sogar Exemplar Nr. 32 zeigt dies schon sehr deutlich. Von intervertebralen Bildungen war bei diesem Exemplar Nr. 34 nichts erhalten. Bei Exemplar Nr. 33 befand sich zwischen und in den Kegeln eine gelatinöse Masse, die, wie sich bei mikroskopischer Unter- suchung deutlich herausstellte, aus Chorda bestand. Auf Grund einer Vergleichung zwischen Exemplar Nr. 33 und 34 glaube ich also den Schluss ziehen zu durf en, dass hier keine Gelenk- bildung stattfindet, und dass das intervertebrale Bindegewebe die Wirbel nach wie vor verbindet, wie das auch noch bei Salaman- drinen zu sehen ist, so dass man sagen kann, dass Megalohatra- chus, was die Wirbel- und Gelenkbildung betrifft, auf einer frü- heren Entwickelungsstufe stehen bleibt. 148 ZUSAMMENFASSUNG YON KAPTTEL TI. Wil' finden bei Mefialohntraehti^ auf der Stelle der Processus spinosi „Schlussstücke" aus Bindegewebe, die sich in den Bogen von zwei Wirbeln fortsetzen, aus deren Yereinigungen die Pra- und Postzygapophysen sich bilden. Zwischen den Wirbelkörpern wird kein Knorpelgelenk gebildet, sondern es bleibt zwischen den amphicoelen Wirbelkörpern ein breiter Ring von Bindcgewebsknorpel ; dieser setzt sich weit nach innen in den Kegel fort und bildet erst spat eine ausserst dunne Knorpelschicht an der Innenseite des Kegels. Er entsteht im Zusaninienhang niit dem intervertebralen Knorpel. Der intravertebrale Knorpel entsteht in der Chorda selbst durch Verwandlung der Chordazellen und es dringen also keine Knor- pelzellen von aussen nach innen durch die Chordascheide. Intra- vertebral wird die Chorda durch Knorpel- und Knochenbildung abgeschnürt, intervertebral setzt sie sich fort. Die Wirbel der Amphibien sind auf die Fischwirbel zurück- zuführen durch Verschmelzung von zwei Bogen, wodurch auch die Pril- und Postzygapophysen erklart werden. KAPITEL III. Wenn wir von den obigen Erörterungen über die Neugliede- rung der Wirbelsaule ausgehen, drangt sich schon bald eine Frage auf, die besonders auch ini Zusammenhang mit den Amphibien schon lange Zeit die Anatomen beschaftigt, namlich : was haben wir von dom Atlas oder ersten Wirbel der Amphibien zu denken? Was nun die Atlasfrage im Zusammenhang mit der Neugliederung anbelangt, will ich erst noch einmal betonen, dass die Verhalt- nisse hier bei weiteni nicht so ersichtlich sind als bei den Amnioten. Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, dass wir bei Amphibien nicht dasselbe Mittel anwenden können, wie bei den Amnioten, um festzustellen, was zu einer Segmenthalfte gehort, wodurch 144 iins aucli die Möglichkeit gegeben ist, die kranio-vertebrale Grenze schon bei ganz jungen Embryonen anzugeben. Dieses Mittel war namlich der deiitlich erkennbare und bleibende Unterschied in kranialer und kaudaler Sklerotomhalfte eines ursprünglichen Segmentes. Durch das Fehlen dieses Mittels wird die Lüsung dieser Frage bei Amphibien bedeutend erschwert. Ermöglicht doch dieser deutliche Unterschied es z. B. Barge (13) auf Grund der Neugliederung den Schluss zu ziehen, dass eine helle Sklerotomhalfte, die er in seiner Terminologie „Segment- halfte Ia" nennt, zwischen Atlas imd Schadel übrig bleiben muss. Er geht hierbei aus von der Tatsache, dass die kraniovertebrale Grenze zwischen zwei Ursegmenten liegt, also vor einer hellen und hinter einer dunklen Sklerotomhalfte. Er meint weiter, dass die osteogenetische Potenz dieser Sklerotomhalfte bisweilen bei Menschen aktiviert werden könne, was dann zu einigen Atlas- variationen Veranlassung gebe. Da nun bei MegalohatracJius maximus die genannten günstigen Umstande fehlen, musste ich mich nach anderen Mitteln umsehen, um über den Zustand und das Verhaltnis dieses ersten Wirbels zum Schadel wo möglich ins Klare zu kommen. Zuvor sei bemerkt, dass die Entstehung des ersten Wirbels bei Megalohatrachus maximus und auch bei den spater hierauf untersuchten Amphibien namlich Siredon, Molge vulgaris, Biifo vulgaris und Rana fusca prinzipiell völlig mit den Beschreibungen übereinstimmt, die Stöhr (63) und Gaupp (31) für die Entstehung des Atlanto-occipitalgelenkes geben. In Figur 6 ist dieses Gelenk schon ziemlich weit entwickelt dargestellt. Es zeigt einen Durchschnitt auf der Höhe der Bogen- basen. Das grosse Vagusganglion zwischen Occipitalbogen und Ohrkapsel im Foramon jugulare ist auf beiden Seiten getroffen. Die beiden ersten Bogenbasen erstrecken sich medial die Chorda entlang weit nach vorn. Zwischen den Condylen und den Basen der Atlasbogen liegt auf beiden Seiten eine dunne Schicht Binde- gewebe, die von Stöhr (63) „Intervertebro-occipitalknorpel" (Gewebe) genannt wird. Wenn ich mm ein Schema entwerfe, wie Barge (13) es tut 145 für Amnioten, urn auseinanderzusotzcn, weshalb die freic Segmunt- halfte übrig bleibt, so komme ich zu Textfigur VII. Ich muss zur Erklarung hinzufügen, dass das Schema mit einem mehr dor- salen Schnitt als Figur 6 übereinstimmt, also nicht durch die Bogenbasen sondern durch die Bogen auf der Höhe des Rücken- niarks geht. Ausserdem habe ich den Unterschied in Filrbbarkeit angebracht, um in der Figur direkt die kaudale und kraniah.' Segmenthalfte unterschei- den zu können, obgleich dieser Unterschied also tatsachlich nicht oder kaum besteht. Die Kranio- vertebralgrenze liegt un- mittelbar hinter dem Kon- dylus und dem Occipital- bogen und man kann hier auch sagen, dass man eine Segmenthalfte Ia im Atlan- to-occipitalgelenk ü b r i g b e h ii 1 1, und dass diese Segmenthalfte eine kra- niale sein muss, denn der Occipitalbogen und der erste Wirbelbogen sind beide als den kaudalen Sklerotomhalften entspre- chend aufzufassen, weil nur kaudale Sklerotomhalften Knochen bilden. In dieser virtuellen Segmenthalfte I^i ist ein Nerv zu erwarten und es wurde mir denn auch nicht schwer bei Meyalohatmchis den sogenannten Nervus spinalis I zu finden. Die auf Segment- halfte Ia folgende Segmenthalfte Ib ist also eine sogenannte kau- dale Sklerotomhalfte, die den grössten Teil des ersten "Wirbelbogens Textfig. VII (Schema). 146 oder Atlasbogens bilden wird d. h. nach meiner Ansicht mit Be- teiligimg der kranialen Segmenthiilfte Ila. Um in dieser Beziehung Missverstiindnissen vorzubeugen, ist es vielleicht nicht ganz überflüssig zu bemerken, dass diese Segment- halfte lïi aus meinem Schema selbstverstandlich tatsachlich nur homodynam, nicht aber homolog ist mit der gleichnamigen in den Schemata Barge's. Auch der „Intervertebro-occipitalknorpel" Stöhr's (63), den GtAUPP (31) m. E. weniger richtig „Occipito- vertebralknorpel" nennt, ware dann zur Segmenthalfte Ia zu rechnen. Nach meiner Aiiffassung von der Entstehung der Bogen ist zu erwarten, dass der von Segmenthalfte Ia gebildete Knochen sich an der Bildung von Kondylus und Occipitalbogen beteiligt, obgleich es durchaus nicht ausgeschlossen ist, dass ein Teil davon auch Knochen bildet, der sich mit dem ersten Wirbelbogen verbinden wird, was, wie sich spater zeigen wird, in der Tat der Fall ist. Nun finde ich in Peter's (55) wichtiger Abhandlung, die übrigens, mit den Abbildungen der erwiihnten Beobachtungen ver- sehen, gewiss viel an Deutlichkeit und Überzeugungskraft ge- wonnen haben würde, dass bei vielen Urodelen der erste Wirbel ein Foramen im Bogen aufweist, durch welches der nervus spinalis I hervortritt. Er zitiert Hoefman (39), der behauptet es gesehen zu haben und sich in bezug auf MegaJohatmchus auf Hyrtl (43) beruft. Hoefman sagt, es liege auf demselben Niveau wie die zwischen den zwei aufeinander folgenden Wirbelbogen liegenden Öifnungen, die zum Durchtritt der Spinalnerven diene.n. Er gibt an, dass der Nerv der durch die Offnung hindurchtritt, weniger stark entwickelt ist, aber übrigens die grösste Ahnlichkeit mit einem Spinalnerv hat. Ich habe nun solch ein Loch, das der Be- schreibung entspricht bei Exemplar Nr. 34 gefunden (vgl. Text- figur VIII und IX). Peter erwahnt ferner Fischer (26), der es bei Menobranchus fand, Howes (41) bei Siredon, Hümphrey (42) auch bei Megalohcdrachns^ wiihrend er es selbst fand auch bei Meno- hrmiühiis, weiter bei Proteus, Amphiuma^ Triton und auch bei den Gymnophionen Siphqnops und rehthijopltk. IIoFFMANN behauptet mit seinem Fund den Beweis von der 147 Vcrschmelzung des Atlas der Urodelen aus mehreren n.1. zwei Wirbeln geliefert zii liabeii. Wir werden sehen, dass dies in ge- wissem Sinnc richtig genannt werden kann, obgleicli niclit in Textfig. VUT. Eister uud zweiter Wiibel von Mecjalobatrdchus maximus. * Duixhtiitt des nervus spinalis. - * CV. Textfig. IX. Atlas von Mcgalohalrachus maximus von hinten gesehen. * Durchtritt des nervus spinalis I ( >). dem Sinne, wie Hoffmann meinte. (Er sprach namlich von zwei Wirbeln). Peter wiederspricbt Hoffm.vnn auf Gmnd folgender Tatsa- cben. Wenn namlich Hoffmann recht hiitte, so müsste zwüschen 148. Occipitalbogen und dem Bogen von Wirbel I sich noch cin spi- naler Nerv befinden namlich Nervus spinalis I und dieser Nerv, der dui'ch das genannte Foramen aus dem ersten Wirbel heraus- tritt, müsste dann N'ervus spinalis II sein. Ich glaube, dass sich auch aus meinen Praparatenserien ergibt, dass dies gewiss nicht der Fall ist. Wenn auch dieser eigentliche Nervus spinalis I, der dann zwi- schen dem Occipitalbogen und dem ersten Wirbelbogen liegen müsste, verschwunden ware — welche Annahme auf der Hand liegen würde und auch für Anuren zutrifft — dann müsste die Verschmelzung zweier Wirbel doch an den Myotomen und der Gliederung wahrend der Entwicklung sichtbar sein. In meinen Praparaten ist nichts derartiges zu finden; im Gregenteil sieht man immer ein normales Heraustreten des Nervus spinalis I zwi- schen Occipitalbogen und erstem Wirbelbogen. Dieser Nervus spinalis I muss also im ersten Wirbel „eingebettet" sein, wie Peter (55) sagt : „um bei den ausgiebigen Bewegungen im Atlanto- occipetalgelenk nicht gequetscht zu werden". Weiter: „Bei den Amnioten trat diese Notwendigkeit nicht so deutlich horvor, da die Bewegung zwischen Schadel und AVirbelsaule sich auf' zwei Gelenke verteilte". Freilich dürfte diese Erklarung etwas undeut- lich sein und für unsere Frage weniger Wert haben. Was er weiter von seinen Beobachtungen bei Gymnophionen sagt, will ich hier auch buchstablich zitieren, weil es in diesem Zusammen- hang wichtig ist zur Vergleichung mit dem, was ich für Megalo- batrachus maximus aii meinen Praparaten wahrzunehmen glaube, eine Wahrnehmung, die uns vielleicht den Weg weisen kann, wie es zu erklaren ist, dass Nervus spinalis I embryonal vor dem ersten Wirbel liegt, wahrend er beim erwachsenen Tier innerhalb desselben liegt. Peter (53) sagt auf S. 570 oben: „Dagegen liisst es (das Loch) sich bei Apoden besonders bei Chtonerpeton indistinctum an einer grossen Zahl von AVirbeln verfolgen, hier zwischen den Basen der oberen und unteren Dia- pophysen gelegen, Mikroskopisch zeigen sich sogar zwei Kanale zur Aufnahme der beiden Asto durch eine Knochenspange ge- trennt. Der Atlas unterscheidet sich also hierin nicht prinzipiell 149 von don anderen Wirbeln. Dass der vor dem betreffenden Wir- bel g-elegene Nerv in diesen eingebettet wurde, 7X'igt crstens seine Lage kranial vor der knorpeligen Bogenanlage imd dann die Entwickelung. Bei der kienientragenden frhf/ii/ophls-IjaYYG (worüber er frülier in dieser Abhandlung gesprochen hat) liegt der Nerv in einer Incisur zwischen den Knorpelanlagen des Bogens und der Gelenkfortsiitze also gleichsam noch in dem weiten Intervertebro-occipitalraum, da sich kranial noch keine Knochenspange entwickelt hat, aber schon der Atlas der kiemen- lose Larve (ebenfalls früher erwahnt) zeigt, wie die sich unge- mein ausbreitenden Gelenkfortsatze über ihn hinwegwuchern, so dass er allseitig von Knochen umschlossen wird. Allerdings kann ich darin nur den Ausdruck einer sekundar durch physiologische Verhal tnisse bedingt entstandenen Bildung sehen . . . ." üies scheint aiif den ersten Bliek ganz und gar im Wieder- spruch niit den Auseinandersetzimgen Barge's, der einige Yaria- tionen an menschlichen Atlassen wahrnahm n.1. eine Erhöhung des Arcus posterior, eine oft in solch einem erhöhten Bogen vorkonimende Einsenkung und die Foramma atlantoidea poste- riora und lateraUa, alle kranial von einem normalen Atlas gele- gen. Er fasst diese auf als eine Aktivierung der osteogenetische Potenz, die er der Segmenthalfte I-^ zuschreibt. Mehrere von diesen Variationen beschreibt auch Allen- (10), ohne natürlich zu dieser Erkliirung zu kommen. Dadurch, dass Peter seiner Abhandlung (55) keine Figuren beifügt, wird die Beurteil ung von dem Werte seiner Beschreibung wohl einiger- massen erschwert, kher dennoch glaube ich auf Grund meiner Praparaten diesen Gegensatz wohl auf heben zu können, wofür ich dann eine eigene Erkliirung und Auffassung der von Peter wahr- genommenen und allein beschriebenen Tatsachen geben werde. So viel ist jedenfalls gewiss, dass die Aktivierung der osteogene- tischen Potenz der Segmenthalfte I'^ bei Megalobotrachus spater auftritt als die in den anderen Segmenten, wo sie sich in der Entstehung der gewöhnlichen Bogen ofïenbart. Wir wollen dies nun auseinandersetzen an der Hand der Figuren 10, 11 und 12, die Photographien darstellen von Exemplar Nr. 31. 150 Figur 10 zeigt die beiden Ohrkapseln und unmittelbar dahinter, auf der linken Seite der Figur, den durch das Foramen jugulare heranstretenden Yagus; auf der rechten Seite ebenfalls dieses Foramen, dann die Occipitalbogen und den ersten und zweiten Wirbel. Der erste Wirbel besteht aus zwei sehr breiten dreieckigen Bogenbasen, wahrend der intravertebrale Knorpel hier auch sehr kraftig entwickelt ist. Die iiusserste Spitze der Chorda ist in dieser Schmitt noch nicht getroffen. Das Praparat war nicht genau horizontal geschnitten, sondern kaudal mehr ventral als kranial, wodurch auch von dem zweiten Wirbel schon nichts mehr von den Bogenbasen zu sehen ist. Der Knorpel, der hier in der scheinbaren Chordaspitze zu sehen ist, ist nicht der Knorpel des Tuberculum interglenoidale, das nach Stöiir (63) sich entwickehi wird von dem intravertebralen Knorpel des ersten Wirbels aus und in Ver- bindung mit diesem. Der intravertebrale Knorpel des zweiten Wirbels ist auch sehr gut wahrzunehmen ebenso wie der des ersten Wirbels in Figur 11 und 12. Was zw-ischen Occipitalbogen und den ersten Wirbelbogenbasen liegt, muss dem Bindegewebe der Segmenthalfte I^i entsprechen. Die Knorpelbogen des ersten Wirbels und die Occipitalbogen sind deutlich durch umgebende Kochenlamellen abgegrenzt. Nun tritt daneben in Segmenthalfte I'i Knorpel auf, ausserhalb der Bogen. Es sind deutlich zahlreiche Knorpelzellen im Bindegewebe sichtbar. Aber zwischen den knorpe- ligen Stellen tritt eine spaltförmige Lücke auf (Figur 10), die der Lage der spateren Gelenkspalte entspricht, welche in Figur 11 und 12 zu sehen ist. Bolk (17) nimmt zur Erkliirung der Atlasvariationen und der Konkreszenz des Atlas mit dem Schadel ein Schwanken der kranio-vertebralen Grenze an zwischen zwei Extremen mit mehre- ren dazwischen liegenden Stadiën. Die Grenze kann deun auch mitten in den Sklerotomen und Sklerotomhalften liegen, was, wie icli glaube, seine Meinung ist. Dies geht wenigstens m. E. aus seiner Auffassung hervor. Er sagt namlich : „Die kranio- vertebrale Grenze ist nicht' eine absolut fixierte, sie schwankt um eine Norm, j edoch mit der Tendenz bei Menschen sich kaudal- warts zu verschieben. Fallt sie ein wenig kranialwilrts von der 151 Norm <1. 11. ntihcrt si e sich der phylogenctisch alteren Grenze, dann treten iii der Umgebiing des Foramen magnum Rcdiefer- sclieinungen auf, die mit Kollmann als „Manifestationen des Occipitalwirbels" zu bezeichnen sind. Fallt sie kaudalwarts von der Norm dann kommt es zuniichst zum weiteren Abbruch des Atlas, sodann zur einfachen Konkrescenz derselben mit dem Occi- pitale und diese Konkrescenz wird desto vollstandiger je weiter die Grenze kaudal von der Norm fiel, bis es schliesslich zur voU- standigen Verwachsung des Atlasringes mit der Schadelbasis kommt zu einer wahren Inkorporation." Nun glaube ich, dass wir es hier bei den Amphibien vielleiclit mit einem Beispiel zu tun haben, dass die Kranio-vertebralgrenze tatsachlich in der Mitte der Sklerotomhalfte Ia liegt, und letztere sich an der Bildung von Occipitalbogen und erstem Wirbelbogen beteiligt. Wenn wir Figur 11 genau betrachten, so ist auf der linken Seite das kranio-vertebrale Gelenk getroffen. Die Gelenk- spalte wird auf beiden Seiten durch Knorpel begrenzt, der eine noch deutliche Abgrenzung zeigt zwischen Occipital- und Wirbel- bogen. Die Bildung der eigentlichen Kondylen findet statt auf Kosten der Segmenthalfte Ia, wiihrend dasselbe gesagt werden kann von der Gelenkpfanne, deren Knorpel die Chorda entlang weit nach vorn greift. Auch auf Figur 12 sind die Grenzen sowohl rechts als links zu sehen, aber rechts am deutlichsten. Dass die Kondylen eine besondere Bildung an der Kranio-vertebral- grenze sind, dafür epricht vielleicht auch noch der eigentümliche Befund Bolk's(17) an seinem Praparat von Atlaskonkreszenz am Schadel mit allen seinen Weichteilen. Bolk beschreibt hiervon das occipito-epistropheale Gelenk folgendermassen : „Die kranio- vertebrale Verbindung hat in diesem Falie somit vollstilndig den Charakter einer, wie ich es nennen mochte, basi-epistrophealen Verbindung angenommen mit drei Gelenkflachen, einer medialen und zwei lateralen. Die lateralen, hervorgegangen aus den ursprüng- lichen lateralen atlanto-epistrophealen Gelenken, haben ihre Gestalt insoweit geandert, dass' sie statt nach unten konkav, jetzt ein wenig nach unten konvex sind, ohne j edoch noch in so hohem Masse die Form der normalen Oondyli occipitales angenommen 152 zu haben, wie es in dem von Kollmann abgebildeten Schadel der Fall war". Die Grenze inbezug auf den llest des Knurpels, der zur Segmenthalfte Ia g-ehört, ist deutlich sichtbar (Fig. 12) als ein Streifen, der stark Haematoxylin aufnimmt, wie es junger Knor- pel tut und dadurch blaugefarbt wird, wahrend der altere Knorpel von Occipitalbogen und ersten Wirbelbogen röter ist durch die Eosin-Farbung der knochenbildenden Elemente. Die Grenze ist sogar sehr klar blaugefarbt und auch an den Randern unter den Knochenlamellen, also da, wo der Knorpel am jüngsten ist, ist die intensive Blaufarbung zu sehen. Auf mehr ventralen Schnitten verschwindet die Grenzlinie der hinzugefügten Stücke vollstiindig. Die Verknorpelung dieser hinzugefügten Stücke scheint also stattzufinden in Verbindung mit den Basalteilen der Occipital- und ersten Wirbelbogen. Auch bei jüngeren Exemplaren z. B. Nr. 28 und 29 sind diese Grenzen in den Bogenbasen auch nicht zu sehen. Dies scheint darauf hinzudeuten, dass mehr dorsal die Yerwachsung und Hinzufügung erst spiiter stattfindet, wahrend ganz dorsal, also in der Gegend oberhalb der Basen der Bogen und der Kondylen ini Atlanto-occipetalgelenk gar nichts zu den Bogen hinzugefügt wird. Wir können also kurz sagen, dass fol- gendes stattfindet: es tritt eine Gelenkspalte im Bindegewebe auf, der Segmenthalfte Ia entsprechend, mehr oder weniger in der Mitte. Die eine Halfte des Bindegewebes fügt sich nun, indem sie sich in Knorpel umwandelt, zu dem Occipitalbogen, die andere Halfte zum ersten Wirbelbogen und zwar kaudal als Kondylus zum Occipitalbogen und kranial als Gelenkpfanne zum ersten Wirbel. Ob das von Peter gesehene Hineinwachsen der spinalen Nerven bei Gymnophionen, erst in einer Incisur und spiiter tiefer .und vollstiindig, richtig ist, wie er beschreibt, kann ich nicht beurteilen. Mich dunkt, dass es indessen sehr gut als eine Besta- tigung dessen aufgefasst werden kann, was ich nunmehr als meine Auffassung dieser Verhiiltnisse aussagen will, ntimlich, dass die Verknorpelung des Bindegewebes von Segmenthalfte Ia stattfindet von den Basen der ersten Wirbelbogen und der Occipetalbogen aus oder mit andern Worten : in Verbindung mit denselben. Und 153 was iiuii die Lage des Nervus spinalis 1 im ersten Wirbel be- trifft, halte ich es für höchstwahrscheinlich, dass diese Verknor- pelung der Segmenthalfte Ia auch weiter nach oben stattfindet, wahrend dann eine Verwachsung auftreten wird, wodurch dieser Nervus spinalis I in dem ersten Wirbel zii liegen komnit. Dieser Wirbel erhalt dann Knorpel aus der Segnienthalfte Ia, aber dann nicht eine Basis eines selbstandig entstehenden Bogens, die sich der Basis des ersten Wirbels anlegt und verwachst, soudern Knorpel, der in Verbindung mit dem Knorpel der Bogenbasis ent- steht und vielleicht imter Einfluss desselben. Segmenthalfte Ia be- tciligt sich dann sowolil an der Bildung des Atlas, wie Barge (13) das für Aninioten vermutet, als an der Bildung des hinteren Teiles des Schadels. Wenn ich nun für Megalohatrackus^ in derselben Weise wie Barge ein Schema entwerfe mit den zu den ver- schiedenen Segmenthalften gehö- renden Bildungen, dann entsteht Textfig. X. Dass solcli eine Knor- pelbildung und spater Knochen- bildung dieser Segmenthalfte Ia auch einzeln stattfinden kann bei Amnioten, dafür sprechen die wahrgenommenen Erscheinungen, die als die Proatlas-Erscheinun- gen Albrecht's (5 — 9) zusammenzufassen sind. Wir wollen die ganze Proatlas-Literatur hier nicht bespreehen. Dass dieser Pro- atlas in allen Variationen bei den verschiedenen Amnioten, bei denen er von AlbreCiit, Dollo (21), Schauinsland (00) u. a. wahrgenommen worden ist, einen ganz verschiedenen Eindruck machen kann, so dass Corisiet (18) in einigen Fallen niimlich bei Macacus arctoides (8) und Erinaceus europaeus (6) meint ihn für einen einzeln bleibenden Yerknöcherungskern des Occipitale oder 11 njspnt Textfig. X (Schema). 154 f'ür eine Verknöcherung des Ligamentum suspensorum halten zu mussen, scheint mir zu beweisen, dass auch hier die Verknorpe- lung- in Segmenthalfte Ia an verschiedenen Stellen auftreten kann. Cornet leugnet die Bedeutung des ganzen Proatlas, die ihm Albrecht beimisst. Indessen hat Dollo (21) dies genügend wie- derlegt. Für Krokodile sind ausserdem die Figuren von Schauinsland (60) zu überzeugend, wahrend auch an deni Fall von Sphenodon punctatum (7) nicht zu zweifeln ist, wenn auch Cornet hier nichts von einem Proatlas hat finden können. Was den Untersuchungen Albrecht's und Dollo's fehlt, ersetzen die von Schauinsland, namlich die Erforschung des mikrosko- pischen Baues und der Embryologie. Hier bei unserem Megalo- batrachus maxinius findet die Verknorpelung dieser Teile von Segmenthiilfte Ia nicht selbstiindig statt, ebensowenig wie die Verknorpelung von einem Stück Kopfchorda bis zum Tuberculum interglenoidale selbstiindig auftritt, sondern geschieht von dem intravertebralen Knorpel des ersten Wirbels aus. In meinen Figuren 11 und 12 scheint dieser Prozess auch anzufangen. Da mir die Kopfgegend von etwas alteren Indivi- duen nicht zu Gebote stand, konnte ieh dies nicht weiter unter- suchen. AUgemein wird Sthör's (63) Meinung angenommen, dass das Tuberculum interglenoidale nicht als der Körper eines Pro- atlas aufgefasst werden kann, welche Meinung auch Gegenbaur (34) vertritt. Ein ganz anderer Fall also als bei dem Epistro- pheus der Amnioten, in dem Weiss (66) sogar zwei besondere Chordaverknorpelungen wahrnahm, namlich eine der allgemeinen Annahme eines Atlaskörpers entsprechende und eine zweite davor liegende, die er für eine Andeutung des Proatlaskörpers halt. Bei Amphibien und dann auch bei Megalohatrachus entsteht, wie aus Figur 11 und 12 hervorgeht, der Knorpelüberzug des Tuber- culum interglenoidale von dem Knorpel der ersten Wirbelbogen- basen aus. Beide schon früher bekannte Erscheinungen, die ich hier bespreche, scheinen mir der Entstehung der eben beschrie- benen Knorpelbildungen von Segmenthalfte Ia parallel zu sein. Beide, sowohl die knorpelige Chordaspitze und der Knorpel- 155 überzug des Tuberculum interglenoidale, gehören, was die Lage betrift"t, auch ganz zur Segmenthalfte Ia und sie entstehen auch vom ersten Wirbel aus. Gadow sagt, wenn er handelt über „the atlas of the Amphi- bia and the so-called proatlas" (29, S. 12): „This odontoid-like process belongs to a skleromere, the rest of which, namely dorsal arcualia, has been added to the occipetal part of the cranium". Was Gadow sagt, ist also in gewissem Sinne richtig auch nach meiner Auff'assung, aber doch nicht ganz, denn der Rest des genannten Skleromers wird offenbar nicht ganz den Occipital- bogen hinzugefügt. Die weitere Auseinandersetzung Gtadows, in welcher er den Atlas der Amphibien und den der Amnioten mit einander vergleicht, ist hier weiter ohne Bedeutung, weil er die Frage bespricht, wie viel Wirbel bei Amnioten in den Kopf auf- genommen sind, die bei den Amphibien ausserhalb des Kopfes liegen, aber das liegt ausserhalb des Problems, urn welches es sich hier handelt. Segmenthalfte Ia ist eine kraniale Segmenthalfte, in weieher die osteogenetische Potenz, wie angenommen wird, meistens latent bleibt. Indessen sind bei Cyclostomen und bei mehrere Gruppen unter den Fischen zwei Bogen für jedes Segment nachgewiesen. Dass eine kraniale Halfte also eine osteogenetische Potenz besitzt, ist gewiss und schon früher habe ich auf die Bedeutung dieser kranialen Halfte für die Bogenbildung hingewiesen und dabei z. B. einige Aussprüche Manner's nach dieser Richtung hin ange- führt. Auch von Ebner (22) hat sich schon nach derselben Rich- tung hin geaussert und zwar auf S. 256, wo er scheinbar auch einen Neuralbogen für eine Verschmelzung von zwei Bogen halt und zwar vermutlich nur der Potenz nach, denn er erwahnt keine wirkliche doppelte Anlage. Er sagt namlich : „ Jeder echte Wirbel- bogen gehort mit seiner kranialen Seite dem naehstvorhergehen- den, mit seiner kaudalen Seite dem nachstfolgenden Sklerotome, beziehungsweise Urwirbel an". Also nicht nur für die Wirbel, sondern auch für die Bogen nimmt er eine ahnliche Entstehung an. Manner (50) führt noch als Beweis dafür das Vorhanden- 156 sein doppelter Processus traiisversi an, wo er sagt: „Die Ent- wicklung der kaudalen Seitenfortsiitze ist besonders bei Anynis ein indirekter Beweis für die ursprüngliche Doppelbildimg der oberen Wirbelbogeu, wiihrend die Entwicklung der letzteren selbst diesen Hinweis undeiitlicher ergibt als bei Lacerta. Doppelte Seitenfortsatze finden sich aiich bei Embryonen von Ovis aries^ DidelpJiys quica^ Lepus cuniculus an den hinteren Wirbeln". Goette (35) fand sogar einen Fall von doppelten Bogen bei Aniphibien und zwar bei Salamandra^ wie er angibt. Wcnn er über die dop- pelten Bogen der Reptilien spriclit, nennt er leider nur gauz beilaufig aucli Salwnandra, wo dieselben vorkommen sollen und" zwar sogar am Atlas. Es ist merkwürdig genug um seine Worte zu zitieren : „Dagegen kann ich jetzt liinzufügen, dass wenigstens der erste Wirbelbogen von Salama/ndra sich aus zwei Knorpel- spangen zusammensetzt, die genaii ebenso wie die zwei iinglei- chen Spangen der folgenden Wirbel ein Nervenloch zwischen sich offen lassen". Er ist aber nicht ausführlicher und Abbil- dungen gibt er nicht, weshalb seine Behauptung nur unter Vor- behalt zu verwerten ist. Peeters (56) ist der Meinung, dass die Doppelbogen, die Goette an dem ersten Wirbel bei Salamandra wahrgenommen haben will, vielleicht der Knorpel ist, der zwi- schen Occipitalbogen und erstem Wirbelbogen liegt und das Atlanto-occipitalgelenk bildet. Diese Meinung Peeters, dürfte meines Erachtens richtig sein und damit hatte dann Goette wenig- stens teilweise die richtige Interpretation des genannten Knorpels gegeben, wozu Peeters nicht kommt. Leider geht Peeters nicht ein auf die Frage der Ein- oder Mehrwertigkeit des Atlas. Wohl sagt er, dass er bei Molge zwischen Occipitalbogen und erstem Wirbelbogen kein Ganglion finde. Ich weiss nicht, ob er hiermit meint, dass er gar keinen Nervus spinalis I gefunden habe. Ich fand diesen bei allen von mir untersuchten Stadiën von Megalobatrachus-JjSiVYen sehr deutlich. Weiter gibt Sciiauinsland (60) doppelte Bogen an für die Schwanzwirbel von Siredon. Auch bei Amnioten sind doppelte Bogen wahrgenommen worden, z.B. von Goette (35) und Schauins- LAND im Schwanz bei Reptilien und auf die xVusserungen Manner's 157 uiid voii Ebnek's in dieser Beziehuiig- habe ich sclion hinge- wiesen. Auch g-ibt Alhrecht (6) an — imd ich kontrollierte dies an verschiedenen der von ihm genannten Tieren — dass an vielen Saügetierwirbeln doppelte Bogen sich befinden, zwischen welchen der Spinalnerv heraustritt, wtihrend bei vielen anderen der hintere Bogen, der aus einer kranialen, also meistens nicht oder niir wenig osteogenetisch wirksamen Sklerotomhalfte entsteht, nur in der Form eines Ligaments zu finden ist. Albrecht sagt wörtlich in seiner Abhandlnng: „Und so gehen auch noch an den Brust-, Baiich-, Sacral- und ersten Schwanzwirbeln der Mono- tremen, den Brust- und zuweilen den Bauchwirbeln der Equinen, Tapirinen, Suinen, Bovinen, Antilopinen, an den Schw^anzv^^irbeln der ïubulidentaten, Loricaten, Suinen, Bovinen und Cetaceen, die Spinalnerven nicht etwa durch foramina intervertebralia, sondern durch foramina vertebralia, w^elche zwischen den ver- knöcherten kranialen und kaudalen Wurzeln der Neurapophysen- basen verknöchert, bei allen Wirbeltieren von den Knochenfischen aufwiirts ; die kaudale Wurzel derselben hingegen bleibt ungemein haufig ganz oder teilweise ligamentös und fallt bei der Macera- tion fort". Er weiss noch nichts von den beiden SklerotombJilften und zieht demnach noch nicht die Schlüsse, die jetzt nach VoN Ebner und den anderen Forschern in dieser Beziehung gezogen werden können. Dennoch scheint es mir sehr lohnend bei den von Albrecht genannten Saugetieren auch embryologisch die Verhiiltnisse zu untersuchen, was vielleicht zu sehr wichtigen Resultaten inbezug auf die Entstehung dieser doppelten Bogen führen würde. Noch will ich eine Tatsache erwahnen, die für mich selbst ein gewisses Bedenken aufkommen liess gegen Barge's Erklarung für die genannten Atlasvariationen beim Menschen. Diese Tatsache ist das Vorkommen einer Anzahl Incisuren und Sulci, die ebenso wie der Sulcus arteriae vertebralis des Atlas durch Knochenbrücken zu Foramina umgebildet werden können und die an verschie- denen Knochen (obgleich meistens am Schadel, vermutlich weil hier die meisten Incisuren und Sulci auftreten) mehr oder weniger allgemein vorkommen können. Ich habe solche Falie im Lehr- 158 bucli von Rauber Kopsch (59) nachgeschlagen. Holch einen Fall zeigt z. B. aiich die Augenhöhlenwand mit drei Knochengruben, namlich der Incisura supraorbitalis, der etwas median davon lie- genden Incisura frontalis und dem Sulcus infraorbitalis. Letzterer kann sogar zu einem Kanal umgebildet werden, was nicht selten ist, wahrend die beiden anderen Incisuren oft in Foramina umge- wandelt sind durch Bildung von Knochenbrüeken, welche ober- flachlich in nichts sich unterscheiden von den Ponticuli an den variierenden Atlassen. Auch wechselt die Tiefe des Einschnittes sehr stark; bald ist er eine scharfe tiefe Grrube, bald ein leicht ausgehöhlter, flacher Sulcus. Weiter kommen sie wie die Variationen nicht stets gleichmassig und an beiden Seiten zugleich vor. Ich habe viele Schadel gesehen, die in dieser Hinsicht asymmetrisch waren, wie Bolk (17) und Barge (14) das auch für die Atlas- variationen angeben. Noch eine merkwürdige Übereinstimmung ist, dass z. B. durch die Incisura supraorbitalis, ebenso wie durch den Atlassulcus die Arteria vertebralis und der erste Cervicalnerv gehen, die Arteria- und der Nervus supraorbitalis durch die Incisur, eventuell das Foramen ihren Weg nehmen. Weiter nenne ich die Incisura scapulae, welche zwischen der Margo superior scapulae und dem Processus coracoideus einen ziemlich tiefen Einschnitt bildet und zuweilen, wenn auch selten, durch eine Knochenbrücke in ein Foramen verwandelt wird. Sehr eigentümlich ist auch das Foramen pterygospinosum in dem Pterygoid, das normal durch ein Liga- ment von einer Incisur zu einem Foramen geschlossen wird. Eine ziemlich seltene Variation ist, dass das Ligament verknöchert. Das gleicht sehr Albrecht's Angabe über die Wirbel der Equinen u. s. w., die ich schon anführte. Weiter ist zu nennen der Sulcus caroticus, der sich oft in ein Loch verwandelt, wodurch die Carotis interna unter Knochenbrüeken hindurchlauft, welche die Processus clinoidei anterior und medius verbinden. In allen diesen Fallen ist aber durchaus nicht ausgeschlossen eine ahnliche Entstehungsweise wie die der Foramina an den Atlassen Barge's und des Foramen am ersten Wirbel der Urodelen und Gymnophionen. Es ist namlich sehr wohl möglich, dass hier bei der Überbrückung dieser Schadel- und Scapulaincisuren eben- 159 falls eint' osteügenetische Potenz bestclit — wenn aiich eine anders geartete als die der besprochenen kranialen Sklerotomhalften — welche bald latent bleibt, bald aktiviert wird unter Umstanden, die vielleiclit wohl Zufalligkeiten sein können. Ob je eine mikros- kopische Untersuchung nach dor Entstehung dieser Foramina angestellt worden ist, ist mir nicht bokannt. ZUSAMMENFASSÜNG VON KAPITEL III. Es ist bei Megalohatrarhns eine Segmenthalfte Ia vorhanden, welche Knorpel bildet, der sich znm Teil an der Bildnng der Kondylen und zum Teil an der Bildnng der Bogenbasen des ersten Wirbels beteiligt. Die Atlanto-occipitalgrenze fallt also in die Segmenthalfte Ia. Der erste Wirbel oder Atlas ist, was den Bogen betrift't, mehr als ein Wirbel, denn nicht zwei, sondern drei ur- sprünglichen Sklerotomhiilften beteiligen sich an seiner Bildung. Die Verknorpelung der zur Segmenthalfte Ia gehörenden Teile findet statt in Verbindung mit den Bogen, ebenso wie die Ver- knorpelung im Tuberculum interglenoidale stattfindet in Verbin- dung mit dem intravertebralen Knorpel des Atlas. Teile des Atlas und der Kondylen sind also mit dem sogenannten Proatlas Albrecht's bei den Amnioten zu vergleichen. KAPITEL IV. Nach Beendigung meiner Untersuchungen an Me(/aIohatracJii(fi ■inaximns, habe ich auch noch einige andere Amphibien auf die Ver- haltnisse am ersten Hals wirbel untersucht. Für eine Untersuchung nach der Intervertebralspalte standen mir keine Exemplare zu Gebote, die jung genug waren. Zuniichst untersuchte ich ein Exem- plar von Siredon das schon 12 mm lang war. Hierbei konnte ich feststellen, dass die Bogen, ebenso wie ich es bei Meyalohatrachus maximus fand, wieder genau auf der Höhe der Myosepten liegen, so dass sie auch wieder vollkommen den Eindruck machen aus Elementen einer kranialen und einer kaudalen Sklerotomhalfte entstanden zu sein. 160 Die Basen der Oceipitalbogen und der ersten Wirbelbogen berühren sich und das Bindegewebe von der Anlage des einen geht in das des andern über, wahrend die beiden Knorpelkerne getrennt auftreten und vorlaufig getrennt bleiben. Von einer Spalte in dem Bindegewebe zwischen den beiden Knorpelbildungen d. h. von einer zukünftigen Atlanto-occipital- gelenkspalte, wie das für Megalobafrachus maximus wahrgenom- men wurde, war hier in diesem Stadium noch nichts zu sehen. Bei einem Exemplar von 18 mm war der Knorpel etwas weiter entwickelt, aber übrigcns genau dem vorhergehenden gleich. Von dieser Art hatte ich keine Exemplaro zu meiner Verfü- guug, die alt genug waren um für das Altlanto-occipitalgelenk die gleichen Bilder zu zeigen, die ich für Megalobafrachus beschrieb. Aber ein Exemplar von Molge vulgaris, 18 mm lang, zeigte dies wohl, gerade so wie ich es beschrieb und in den Figuren 10, 11 und 12 abgebildet habe. Das Tier ist denn auch in seiner Entwicklung weiter vorgeschritten als die untersuchte Siredon. Das Bindegewebe zwischen den Bogen, das oben die zwei Bogen vollsttindig trennt, bildet unten bei den Basen eine ïrennung d. h. eine zukünftige Gelenkspalte, wahrend das Bindegewebe vor dieser Gelenkspalte ventral immer mehr den Charakter von Knorpel zeigt und mit dem Knorpel des Occipitalbogens ver- schmilzt. Auch das Bindegewebe hinter der Gelenkspalte wird zum Knorpel und verschmilzt immer mehr mit dem Knorpel des ersten Wirbelbogens. Es bildet sich auch Knorpel in der Chordaspitze ebenso wie in der übrigen Chorda. Auch einige Anuren habe ich noch untersuchen können n.1. Bufo vulgaris und Ba)ia fusea. Bei Bufo indgaris tritt die Gelenkspalte genau in derselben Weise auf wie bei AfegalohafracJius und Molge und zwar bei einem Exemplar von 20 mm. Ein direkter Unterschied zeigt sich aber jetzt schon in der viel geringeren Entwicklung des Tuberculum interglcnoidale am ersten Wirbel, was auch dem spateren ersten Wirbel der Anuren entspricht, da dieses Tuber- 101 ciilum auch bei ci-wachscnon Tiuroii nicht odcr sohr schwach cntwickelt ist. Die Gelenkflachen des ersten Wirbels sind auch viel wenigei' konkav gebogen und die Kondylen viel weniger konvex. Beide Gelenkflachen sind ziemlich leicht gebogen. Auch die Knorpelbildungen in Segmenthalfte Ia finden in derselben "Weise statt wie dies für Megalohatrackus beschrieben' worden ist und sie legen sich ebenso, teils den Occipitalbogen und teils den ersten Wirbelbogen an. Knorpelbildung konnte ich in diesem Stadium nicht wahrnehmon. Es gelang mir auch die Anlage des Nervus spinalis I wahrzunehmen, obgleich nur schwach entwickelt. HowEs sagt in bezug auf einen Fall von Bana esculenta: „the first one or „atlas" bore transverse processes and in addi- tion a pair of lateral pcrforations, disposed, serially with the intervertebral foramina". Es gelang ihm auch zu zeigen, dass sich da ein Nerv befunden hatte. Er tand auch bei Bana cates- hiana und Rana macrodon Querfortsatze und das Nervenloch, obgleich es auch hier nicjit normal ist. Dies stimmt sehr gut überein, mit dem, was bei Urodelen Regel ist. Bei einem Exem-' plar von Raua fiisea, 25 mm lang, fand ich auch sicher einen Nervus spinalis I. Die Gelenkfliichen sind etwas mehr gebogen und befinden sich etwas mehr seitwiirts am ersten Wirbel als bei Biifo ndr/aris. Es ist noch kein Knorpel in der Chorda ent- wickelt und ebensowenig ist eine atlanto-occipetale Gelenkspalte zu entdecken. Ein anderes Exemplar, auch 25 mm lang, zeigte diese Spalte wohl, aber das Tier war auch in der Entwickelung der Knorpelbogen weiter vorgeschritten, wenn auch in der Ghorda noch kein Knorpel auftrat. Auch bei einem noch alteren Sta- dium war diese Knorpelbildung in der Chorda noch nicht aufge- treten, aber überall wuchert intervertebrales Bindegewebe hinein, die Chordascheide ein schuur end, t)hne sie aber irgendwo zu durch- brechen. Auch bei Bana esculenta war die Bildung des Atlanto- occipitalgelenks mit den doppelten verschmolzenen Bogen deut- lich zu verfolgen, ganz wie bei Mef/alobatrackus. TAFELERKLARUNG. TAFEL YI. Fig. 1. Sagittalschnitt nacli Exemplar Nr. 2. Differenzieruog der Segmente, Anordnung der Kerne um eine Andeutuug einer Intervertebral- spalte. Die Intervertebralspalte setzt sich auch ins Sklerotorn fort. Fig. 2. Horizontalschnitt nach Exemi)lar Nr. 5. Coelomhohlen mit Andeu- tung einer Intervertebralspalte in verschiedenen Segmenten. Fig. 3. Horizontalschnitt nach Exemplar. Nr. 5. Schwiichere Vergrösserung als Fig. 2. In der Mitte das Rückenmark. Fig. 5. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. -14. Kernanhüufungen in der kaudalen Sklerotomhalfte, zwischen den Ganglia, ganz in der Nahe der Myosepten. Fig. 7. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 17. Die Bogen liegen ganz und gar in den Myosepten. Rechts liegen dazwischen die Ganglia- Kranial ist das Rückenmark, kaudal die Chorda getrolfen. Fig. 8. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 32. Der Wirbel besteht schon aus Faserknochen., Intervertebraler Bindegewebsknorpel zwischen zwei Wirbeln. Der intravertebrale Knorpel ist teils in Knochen verwandelt. TAFEL VIL Fig. 4. Sagittalschnitt nach Exemplar Nr. 12. Kin kei'nloser Streifen hinter dem Ganglion spinale. Ein Stück Chorda ist in dem Priiparat zu sehen. Eine Kernanhaufung in der kranialen Segmenthalfte. Fig. G. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 23 durch das Atlanto-occipi- talgelenk und das Foramen jugulare. Fig. 9. Eine Zeichnung desselben Schnittes als Fig. 8. Fig. 10. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 31 durch das Atlanto-occi- pitalgelenk. Fig. 11. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 31 durch das Atlanto-occi- pitalgelenk, tiefer als Fig. 10. Fig. 12. Horizontalschnitt nach Exemplar Nr. 31 durch das Atlanto-occipital- gelenk, tiefer als Fig. 11. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2i'' Serie, Dl. XVI. Taf. VI. Caad,. Caud CrcVT, Cran.. S b my s %{. '"irfT^p^^^^^^^é.jL-^^-ii^^^ 'fr' Cr. f^im^K^i^^M^^^^ \ "V^- 7. ch.. Jcnoch. ■- intravjc. i^ltcr. V. b. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2i<^ Serie, Dl. XVI. Taf. VII. occ.b. I 10. <='^ EKKLARUNG DER ABKÜRZUNCIEN. II. V. 1 c. = Arteria vertebralis collateialis. b.= Bogen. b.b. = Bogenbasis. b. g. = Bindegewe ibe. caud . = caudal. ch.= = Chorda. cond . =:Condylus. er. = r cranial. C. V. : = Corpus ver tebrale. g- = Ganglion. g. sp. , = Ganglion spinale. G. sp. := Gelenkspalte. H. = Hirn. i. c. = Intercalarstück. intei- V. b. = intervcrtebi'aler Bindegewebsknorpel. intra v. k. = intravertebraler Knorpel. k. a. = Kernanhaufung. k. 1. s. = kernloser Streifen. knoch. = Kochen. niy. = My.otoni. mys. = Myoseptuni. n. sp. = Nervus spinalis. n. V. = Nervus vagus. occ. b. = Occipitalbogen. o. k. = Ohrenkapsel. postz. = Postzygapophyse. praez. = Praezygapophyse. pr. sp. = Processus spin(jsus. ,' R. = Rückenmark. S. = Segmentlialfte. Sch. st. ::= Schlussstück. tub. int. ^ Tuberculum interglenoidale. z. = Zygapophyse. LITERATUR. i. Adoj-phi, II. Über Variatiouen der Spinalaerven und der Wirbelsüule anurer Amphibien. 2. — — I. Bufo variabilis. Morph. Jahrb. Bd. XIX, 1893. 3. — — II. Pelobates fuscus » » » XXII, 1895 und Rana esculenta 4. — - III. Bufo cinereus « » " XXV, 1896. 5. Albrecht, P. Über einen Processus odentoideus des Atlas bei den urodelen Amphibien. Centralbl. d. Med. 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Ariens Kappers, Direktor des Zentralinstitufes fiir Hirnforschung in Amsterdam mir dies ermöglicht liatte. Es gereicht mir denn auch zur Freude, ihm hierfür und nicht weniger fiir die mir bei dieser Untersuchung verliehene Hilfe an dieser Stelle danken zu können. Ebensosehr bin ich FrJiulein De Lange, die mit unerschöpflicher Geduld fast alle diese Seriën fiir mich schnitt und farbte, dafür aufs höchste dankbar. Auch dem Herrn C. A. Blassopoulos, der die Zeich- nungen fiir mich anfertigte und T. Brouwer, PrJiparator am Hirninstitut, der einige Seriën fiir mich schnitt, danke ich fiir die mir erwiesene Hilfe. DIE LAGE UND DER VERLAUF DER MOTORISCHEN KERNE UND WURZELN. Der OCULOMOTORIUSKERN UND DIE OCULOMOTORIUSWURZEL. . Der Oculomotoriuskern liegt bei den Selachii, den Dipnoi und Crossopterycjii oberhalb des Fasciculus longitudinalis posterior. Bei den Bajidae reicht er etwas weiter ventralwarts, wahrend er bei den Chondrosfei, den Holostei und den Teleostei dorsal und median in einem Bogen um den Fasciculus longitudinalis posterior liegt, bei den letztgenannten oft sogar noch eine Strecke darunter, sodass man deutlich einen dorsalen und einen ventralen Teil des Kernes unterscheiden kann (Fig. 2). In dem kaudaleren Teil des Kernes kommt der Fasciculus longitudinalis posterior dicht gegen die Raphe zu liegen, wodurch die beiden Teile des Kernes völlig von einander geschieden werden. Vorn wird der Kern ungetahr von der am frontalsten liegenden Kreuzung von Fasciculus longitudi- nalis posterior-Fasern begrenzt, wahrend der Kreuzungspunkt des Tractus cerebello-tegmentalis cruciatus ebenfalls ungefahr die kau- dale Grenze des Kernes bildet. Bei den Plagiostomi ist der Kern hiiufig weniger scharf um- 178 grenzt als bei den Teleostei] seine Lage ist in diesem Falie allein durch Verfolgimg des Verlaufes der Wurzelfasern zu bestimmen. Bei den übrigen Fischen ist der Kern immer sehr deutlich umgrenzt. Die Oculomotoriuswurzel tritt in ventraler und etwas lateraler Richtung nach aussen. Nur ein kleiner Teil der Fasern kreuzt vor dem Austritte, wahrend der grössere Teil ungekreiizt vom Kerne aiis nach aussen tritt. Dies ist auch der Fall bei Exocoetiis, von welchem Franz (17) — mei- nes Eraclitens zu Unrecht — au- gibt, dass die grösste Halfte der Fasern kreuze im Gegensatze zu den übrigen Teleostei. Bei allen Fischen ausser den Teleostei ist diese Kreuzung mehr oder weniger diffus, wahrend bei den Teleostei die kreuzenden Fasern ein mehr kompaktes Bündelchen bilden. Die Kreuzungsstelle liegt bei den letz- tern auch mehr ventral. Wahrend die Kreuzung bei den übrigen Fischen dicht unter dem Ventrikel, der hier in der Medianlinie einen tiefen Einschnitt bildet, statt- findet, kann man sie bei den Teleostei direkt dorsal von der Commissura ansulata, also ziemlich an der ventralen Seite des Gehirnes, finden. Diese gekreuzten Fasern kommen denn auch aus dem ventralen Teil des Kernes. Bei den Plagiostomi ist die Oculomotoriuswurzel immer in eine grosse Anzahl aparter Faserbündelchen geteilt, die entweder nach- einander oder mehrere von ihnen zugleieh neben einander aus dem Gehirn treten (Fig. 1 '), «in primitiver Zustand, wie wir Fig. ] . Raja clavata L. Neivii3 oculomotorius. 1) Die Textfi^uieQ sind mit arabischen, die Tafeltiguren mit lömischen Zifferu be- zeichnet. 179 den auch bei don ventralen Rückenmarkswurzeln antreffen. Bei den Chondrostei bestelit die Wurzel noch aus zwei hintereinander liegenden Bündeln ; bei den übrigen Fischen ist sie ein kompaktes Bundel geworden (Fig. 2). tor sem f.l.l tr.t.b tr. mes. eer. is>-5f— ""Cl.llldors tn.tecto.cer. nucll&ventp. Comm. tp. c trt.b.cruc. '-.cl«^,if/,|-l'AL>V7-^.J!■>*;s,Jƒf;:::i(i! Fig. 2. Idus idus (L ). Nevvus et nucleus oculomotorius. Die AVurzel tritt, zwischen den zwei kreuzenden Teilen der tekto-bulbitren Bahnen hindurch, dicht hinter den Lobi inferiores nach aussen. Dies letztere ist namentlich bei Holostei und Teleostei der Fall, wobei die Wnrzel bisweilen sogar um den mehr latera- len, dort noch an der Basis des Mittelhirnes festsitzenden Teil der Lobi inferiores herumbiegen muss. 180 Der trochleariskern und die trochleariswurzel. Der Trochleariskern liegt bei allen Fischen dicht unter dem Ventrikelboden und dorsolateral von dem Fasciculus longitudinalis posterior. Wenn der Kern stark entwickelt ist, wie z.B. bei Clupea, kann er auch über und median von diesem Fasciculus liegen. if^'-' tr eer. dienc nucl.intcrp. i'ig. 3. Acanihias acanthias (L.). Nervus trochlearis. (zusamnieDgesetzt aus mehieren Schniflen). Bei den Plagiostomi und den meisten der Teleostei ist der Trochleariskern mit dem Oculomotoriuskern verbunden. Es ist dann oft schwierig, die genaue Grenze zwischen beiden Kernen festzu- stellen, und zwar umsomehr, da zuweilen in einem und demselben Schnitt Zeilen von beiden Kernen vorkommen. Die Zeilen des 181 Trochleariskernes liegen dann lateral von denj enigen des Oculo- motoriuskernes. Bei den übrigen Fischen ist der ïrochleariskern von dem Oculomotoriuskern getrennt. Die ïrochleariswurzel biegt bei den Plagiostomi (Fig. 3) vom Kerne aus uni den Ventrikel herum und kreuzt in dem Velum anticum. Nach der Kreuzung tritt die Wurzel an der dorsalen Fig. 4. Polijpterics bichir Geofl'r. Wachsmodell des kaudalen Telles des Cerebellums von vorne Der Duichschnitt ist hinein gezeichnet. sehea. Seite aus dem Velum in die Schadelhöhle zwischen dem Velum und dem nach vom hervorragenden Teile des Cerebellums (Fig. I) Dieser Austritt liegt fast stets ein wenig hinter dem Kern. Bei den Dipnoi geht die Trochleariswurzel, die als ein kompaktes Bundel um den Ventrikel herumbiegt, diffus durch das Cerebellum. An der dorsalen Seite des Cerebellums treten die Fasern, jede gesondert, aus. Nach dem Austritte kreuzen die Wurzeln, nun wieder kompakt, in der Schadelhöhle zwischen dem Cerebellum und dem Tectum opticum. 182 Bei den Crossopterygii (Fig. 4) verlauft die Trochleariswurzel vom Kern an in dorsaler und lateraler Richtung langs dem Ven- trikel imd tritt dann lateral gerade auf der Grenze des Cerebellums und der MeduUa oblongata aiis dem Gehirn. Von hier geht die Wurzel "weiter dorsal — aber nun auch medianwiirts — in der Spalte, die von aussen her in das Cerebelliim eindringt. Diese Spalte — eigentlich sind es zwei Spalten, die senkrecht aufein- ander stehen, — teilt das Cerebellum sowohl in zwei symme- trische Hiilften als in einen frontalen und einen kaudalen Teil. Die beiden Trochleariswurzeln kreuzen in dieser extracerebralen Spalte und die eine geht dann grösstenteils langs demselben Wege, den die andere gekommen ist, weiter nach aussen. ,ct. opL nucl.IV Tig. 5. Poli/odon fulluni Lacép. Nervus et nucleus Irochlearis. (zusammengeselzt aus mehreren Sclinitten). Bei den Chondrostel (Fig. 5) lituft die Wurzel diffus dorsalwiirts durch die Valvula und zwar ganz an deren lateraler Seite. Die Wurzel tritt in die Spalte aus, die von aussen her in die Val- vula hineindringt. Diese Spalte habe ich Plica valvulae genannt. Die Kreuzung der beiden Wurzeln liegt weit hinter dem Niveau des Kernes oben auf dem Cerebellum gegen den hintersten Punkt des Tectum opticum, also auch ausserhalb des Gehirns, ebenso wie bei den Crossopterygii. Die Trochleariswurzel liiuft dann in der Spalte zwischen dem Tectum opticum und dem Auriculus cerebelli nach vorn und kommt an der Vorderseite des Aurikela völlig frei in die Schiidelhöhle. 183 Bei don Holostei vermochte ich die Trochleariswurzel alleiii bei Aiiilit (Fig. 0) zu verfolgen. Bei diesem biegt sich die "Wurzel ganz uiii den Ventrikel herum. Die rechte und die linke Wurzel laufen dann nebeneinander, also nahe der Medianlinie, durch die Valvula nach oben und treten in die Höhle zwischen dem Mittel- hirn und dem Cerebellum aus. Xach dem Austritt kreuzen sie in dieser Hühlo. Bei allen bisher genannten Fischen tritt also die Trochlearis- tr.mes.cen. tr.t.b.p. nucl.interp. l*'ig. 6. Amia caloa L. Nervus et nucleus trochleaiis. (zusammengesetzt aus mehreren Schnitten). wurzel an der dorsalen Seite aus dem Gehirn, Weiter haben wir gesehen, dass bei den Plagiostomi die Kreuzung der beiden Wur- zeln in dem Velum anticum liegt, bei allen andern ausserhalb des Gehirnes in der Höhle zwischen dem Mittelhirn und dem Cerebellum. Bei den Teleostei treten indessen allerlei Komplikationen auf, auf welche zuerst von Kappers (27) hingewiesen wurde. Derselbe sagt, dass der Tractus cerebello-mesencephalicus dorsalis bei Gadus den Nervus trochlearis in zwei Bundel spalte, die sich weiter kaudalwiirts nach ihrem Austritt aus dem Cerebellum wieder mit 184 einander vereinigen. Schon Baudelot (3) gibt hiervon eine aus- gezeichnete Abbildung. Spater ist dieser Verlauf der Trochlearis- wurzel ausführlicher von Huet (24) imd von Franz (17) be- schrieben worden. Bei einigen der von mir untersuchten Teleostei fand ich ebenso wie bei Chondrostei u. s. w. auch eine dorsal aus der Yalvula comm. eer. inf. Fig. 7. A?iguilla anguilla (L.). Nervus et nucleus trochlearis. (zusammengesetzt aus mehreren Schnilten). kommende Trochleariswurzel, die direkt nach dem Austritt in dem Spalt zwisclien dem Tectuni opticum und dem Cerebellum kreuzt. Ich werde diese Wurzel nach dem Vorgange von Franz die dorsale Wurzel oder das dorsale Bundel nennen. Diese Wurzel fand ich bei Megalops (Fig. II), Anguilla (Fig. 7), Si/ngnathus, Hi])poca}npus^ Lophius und Antennarius. Huet und Franz geben diese Wurzel auch für Lophius an, Franz ausserdem noch für Anguilla und einige andere Fische. Der soeben genannte Spalt (Plica valvulae) dringt haufig weit nach vorn in die Valvula ein und kann sich darin sogar verzweigon (Fig. II). Das dorsale 185 Bundel kaïiii daiiii tcilwcise weit f'rontalwürts durcli die Yalvulu laufen und dort in die Plica valvulae austreten, um darauf durch diese Plica wieder nach hinten und nach aussen zu gehen. Dies ist der Fall bei Megalops (Fig. II), jedoch nicht bei Anguilla (Fig. 7), bei d(!ni der Spalt doch wohl weit frontalwjirts reicht. Bei einigen andern Teleostei, namlich bei Blicat, Ameinrus, MoHopfmis, P/t'iiroiiecfes i^latessa^ Gohins (Fig. 8) und Tetrodon sacvasc. Fig. 8. Gohius mhiutus L. Neivus et nucleus trochleaiis. (aus mehieien Schnitten zusammengesetzt). (Fig. 9) kreuzt die ïrochieariswurzel, nachdem sie sich uni den "Ventrikel gebogen hat oder dicht oberhalb des Ventrikels, wie bei Gohius (Fig. 8) oder weiter dorsalwiirts in der molekularen Masse der Valvula, wie bei Tefrodon (Fig. 9). Nach der Kreuzung dringt die Wurzel weiter durch die molekulare und granulare Masse der Valvula in lateraler Richtung hindurch und tritt in dem Spalt, der mehr oder weniger weit in die Valvula eindringt, nach aussen. Diese Wurzel oder dieses Bundel werde ich die (bezw. das) mediane oder mittlere nennen '). 1) Franz iienut diese Wurzel zuweileu dorsal, bisweilen venfral, Huet macht wohl diese Unterscheidung 186 ' . . - -^ • V/o«. ' '•' , %(:'■:,'''■ .•■.■,•' • -^A ^':k'; v:^$^ .M .^- Fig. 9. Teirodon spec. Nervus et nucleus trochicaris. (aus mehieren Schnitten zusammengesetzt). tr mes. eer sacvasc. Fij^. 10. Trui la f ar io (L.)- Nciviis et nucleus trochleafis. (ziisanimengcselzt aus nichieien Sclinittcn). 187 Eiiien Vhcrgang zu dem folgenden Falie findeii wii' bei Leuciscus und Cotfus^ WO der Trochlearis auf der Grenze zwischen der mole- kuliiren und der graniiliircn Masse der Valvula verlauft. Bei Triitta (Fig. 10), E.vocoetiis, Belone und einem der Exem- plare von Gasferosteus, die icli untersuehte, liegt die Kreuzung der AVurzel dicht oberhalb des Ventrikels und verlasst die Wurzel danach — ganz ventral durch die granulilre Masse, aber dorsal von dem Tractus cerebello-meseneephalicus laufend — in lateraler Kiehtung sac. vasc- Fig. 11. Zoarces viviparns Ij. Nervus et nucleus trochlearis. (zusammeugesetzt aus mehreren Schnitten), das Gehirn. Bei Cijclopterus^ Zoarces (Fig. 11), Osphromemis und Esox liegt die Kreuzung ebenfalls dicht über dem Ventrikel und lauft die Wurzel darauf ventral langs der granularen Masse (ausser bei Esox, wo sie durch dieselbe hindurchgeht) und nun auch ventral von dem Tractus cerebello-meseneephalicus in lateraler Richtung nach aussen. Fin anderes Exemplar von Gasterosteus (Fig. 12) und Spinachia. halten die Mitte zwischen diesen beiden letzten Fallen inne, indem die Trochleariswurzel an der einen Seite dorsal, an der andern Seite ventral von dem Tractus cerebello- meseneephalicus liiuft. Bei einem dritten Gasterosteii.^ gelit die 188 Wurzel an der einen 8eite über den Tractus hin und an der andern Seite qiier hindurch. Diese Falie, in welchen die Kreuzung dicht oberhalb des Ventrikels liegt und die Wurzel völlig ventral durch die Yalvula in lateraler Richtungaustritt, zusammenfasscnd, können wir nach dem Vorgange von Franz von einer ventralen Wurzel oder einem ventrctlen Bundel spreehen. Bei den meisten übrigen von mir untersuchten Teleostel (bei nuö.W tp. mes.cep. Comm tr nucl. isthm tr.t.b.r. tr. eer dienc 'nuci. interp: Fig. 13. Gasterosteiis aculeatus L. Nervus et nucleus tiochleaiis. (zusammengesetzt aus mehreren Schnitten). allen konnte ich den Verlauf des ïrochlearis nicht mit hinlang- licher 8icherheit verfolgen) findet man dadurch Kombinationen der vorstehend genannten Falie, dass die Trochleariswurzel sicli in mehrere Bundel spaltet. Die grosse sich hierbei ergebende Verschiedenheit macht es erforderlich, jcde Art in Kürze ab- sonderlieh zu besj)rechen. Kngraulis encrasiclioJus. Ein diekes ventrales Bundel geht über den Tractus cerebello-mesencephalicus hinweg ; das dorsale Bundel ist sehr dünn. 189 ('hfjH'd. I)i(! Trochlcariswurzel spaltot sich zwar in mohrcrc Bundel; abcr es war niir nicht niöglicli, dicsc weiter zu verfulgen. Osincnoi. Dieser Fisch hat oin dickes vcntrales und ein dunnes niittleres Jjiindol. Ammodijtes hat oin dunnes dorsales Bundel und ein viel dickeres ventmles. Magil. Es ist ein diekes ventrales Bundel verbanden. Das dünnc; plica va valv. eer. tr.t.b.cruc Sac. vasc. Fiu;. 13. Gadus morrhua L. Nevvus et nucleus trochlearis (zusammengesetzt aus mehrerea Schnitten). mediane Bundel krcnizt nicht dicht über dem Ventrikel, sondern in der molekularen Masse. Ophiocephalus. Das dicke, ventrale Bundel geht dorsal über den Tractus cerebello-mesencephalicus hinweg. Das mediane Bundel enthiilt uur wenig Fasern. Gadus moryliua (Fig. 13) und Gadus aeglefinus. Das ventrale Bundel, das etwas dicker ist als das dorsale, gelit unter dem Tractus cerebello-mesencephalicus hindurch. Bei einem andern 190 •Exomplar voii Gadns utorrhua, das ich untersuclite, gcht das ven- trale Bundel an einer Seite über diesen Tractus hinweg, wahrend in dem von Huet untersuchten Exemplar beide Wurzeln dorsal liings dem Tractus gehen. Das dorsale Bundel geht voni Kern an teils liings der medianen, teils langs der lateralen Seite dieses Fig. 14. Loila lota (L.). Nervus et nucleus trochlearis. (zusammengesetzt aus mehreren Schnitten). Tractus in die Valvula liinein, wie aucli Franz angibt; nach Huet's Angabe geht dieser Ast völlig lateral um den Tractus herum. Lotta (Fig. 14). Die zwei Troehleariswurzeln sind asymme- trisch. Die eine Wurzel spaltet sich nicht in verschiedene Bundel, sondern geht als Ganzes als ventrale Wurzel über den Tractus cerebello-mesencephalicus nach aussen. Die andere Wurzel ist dagegen gespalten und zwar in ein dorsales Bundel, das median !ll von dein Tractus nacli dor ^'alvula liiuft uiid in diosoni langs dei- Mittelliiiio nach vorn geht uiid in cin ventralos Bundel, das untor deni Tractus hindurcligeht. Motel/a. Hier findet sich ein dorsales und ein vcntrales Bundel, von naliezu gleicher Dieke. Das ventrah; dringt durch des Tractus hindurch. r. mes. eer 5ac. vasc. Fig. 15. Perca Jluviatilis L. Nervus et nucleus tiochlearis. (zusammengesetzt aus mehreien Schnitten). Hijiit(')ii)f<'i)h(ihix besitzt ein ventrales und ein dorsales Bundel. Perca (Fig. 1 5). An beiden Seiten ist ein dickes ventrales Bundel verbanden, das unter dem Tractus cerebello-mesencephalicus hin- durchgeht. An einer Seite findet sich noch ein dunnes mittleres Bundel, das sich sofort nach seinem Austritt in die Plica valvulae mit dem dorsalen Bundel vereinigt. Ein dorsales Bundel ist an beiden Seiten an/Aitreffen. Biese dorsalen Bundel gehen Faser vor Faser langs der Mittellinie durch die Valvula hindurch. Einige der Fasern kommen sogar noch an dem iiussersten Ende der Spalte in der 192 Valvula nach aiissen. Durch diese Plica valvulao hindurch ver- laufen dann die Fasern wieder nach hinten und vereinigen sich nach und nach mit einander. Dasselbe sehen wir auch bei der dorsalen Wiirzel von Megalops (Fig. II). Morone besitzt ein dickes ventrales Bundel imd ein dünneres tect . opt. Ir tb. crue. iac. vasc Fig. 16. Hippofflossus hippofflossus (L.). Nervus et nucleus trochlearis. (zusammengesetzt aas mehreren Schnitten). medianes, das diffus durch die Valvula geht und dicht oberhalb des Ventrikels kreuzt. Psetta. Der Steinbutt hat zwei dorsale Bundel, von denen das hinterste die meisten Fasern enthiilt und noch ein dunnes medianes Bundel. Pleuronectes limanda hat ein dorsales und ein medianes Bundel, von gleicher Dicke. Hippoglossus (Fig. 16). Wie auch Huet angibt, sind hier ein dorsales Bundel und ein gleich dickes medianes vorhanden. Das letztere kreuzt in der molekuliiren Masse der Valvula. Agonus (Fig. 17) hat an der einen Seite ein dickes ventrales Bundel, frontal von diesem ein dünneres medianes und noch weitor 193 nach vorii ciii sclir düniKïS dorsalus Bundel. An der andcrn Si'ito werden zwei ventrale lUindcl angetroffen, von denen das vorderu etwas dunner it^t iiiid ein wenig mehr dorsal verlauft ; frontalwarts sat. va SC. Fig. 17. Agonus ca'.aphradus (L.). Nervus et nucleiis trochleaiis. (zusammeogesetzt aus mehreren Schnitten). von ilini liiuft ein etwas dickeres, medianes Bundel. Die Kreuzung der beiden medianen Bundel liegt dicht über dem Ventrikel. Trigla. Der ventrale Ast Itiuft über den ïraetus cerebello- meseucephalicns hinweg. Der dorsale Ast hat viel weniger Fasern. CalIio)u/niHs (Fig. 18). Das dorsale Bundel gelit weit lateral durch die Valvula und tritt aueh merkwürdigerwerse weiter lateral aus als der mediaue Ast. Die Kreuzung der medianen Bundel, die etwas dioker sind als die dorsalen, liegt weit dorsal in der Valvula. TrachiuKs (Fig. 19) hat ein diokes ventrales Bundel und ven- tralwarts davon eine grosse Anzahl medianer Aste, die um so dichter langs der Medianlinie der Valvula laufen, je weiter fron- talwarts sie liegen. Die Kreuzung dieses Bundels liegt dicht ober- halb des Ventrikels. Wenn ich das, was ich bezüglich des Trochlearis habe wahr- nehmen können, zusammenfasse, kann ich sagen, dass man allein 194 5ac. vasc. Fig. 18. Callionijmus lyra L. Nervus et nucleus trochlcaiis. (zusammengesetzt aus mehreren Schnittco). tr. mes. eer. nucl.IV sac. vasc. Fig. 19. TracJiinus draco L. Nervus et nucleus trochlearis. (zusammengesetzt aus mebieien Schnitten). die dorsalo Wurzel als den primitivsten Zustand betrachten miiss. Diese findet man bei allen Ganoiden imd DipnoL Auch den Troch- learis der Plufjiostonü iind Amphihien kann man in Berüoksichti- gung des Umstandes, dass liier die Valvula felilt, am besten eine dorsale Wurzel nenncm. Infolge des Wachstumes der Val- vula, ist die Wurzel bei den Tehostei höchstwahrscheinlich in ver- schiedene Bundel gespalten oder ist das austretende Stüek als (fanzes ventralwarts verschoben. Durch diese Verschiebung wird der Abstand zwischen dem Kern und der Austrittstelle betriicht- lieli verkürzt. Sehr auftallend ist — mit Rücksicht auf den Einfluss der Valvula — der Zustand bei Megalops (Fig. II), Peren (Fig. 15) und vor allem bei Tmchinus (Fig. 19), bei dem die Troch- leariswurzel infolge des Wachstums der Valvula auseinanderge- fasert zu sein scheint. Der Zustand der Wurzel erweist sich also als ziemlich labil. Hierauf deuten die verschiedenen Falie von Asymmetrie, ferner der Umstand, dass der Verlauf der W^urzel bei den drei Exem- plaren von Gasterosteus und den zwei von Gaclus iiioryJina, die ieh untersuchte, nicht gleich war und schliesslich der Unterschied zwischen den Pleuronectidae und den Cyprmidae unteroinander. Auch diej enigen Falie, in denen ich bei derselben Art einen andern Verlauf fand als Franz und Huet, glaube ich hierdurch erklaren zu können. Wenn man diese Unbestandigkeit berücksichtigt, wird es klar sein, dass man der Lage der Austrittstelle der ïrochleariswurzel in dem Schema nicht zu viel Wert beimessen darf. Di:k ïkigeminuskekn und die Trigeminus wurzel. Der Kern des motorischen Trigeminus liegt lateraler als der Oculomotoriuskern, entsprechend der visceralen Natur diescs Nerven. In der sagittalen Ausbreitung des Kernes besteht im allgemeinen wenig Variation. Bei den PJaf/iostoini liegt er in demselben Niveau (etwas vor oder hinter demselben) wie der Wurzelaustritt, bei den übrigen Fischen verlagert sich der Kern etwas nach hinten und 196 Ie, WO er liegt, '^—J^m •'Si'^.» ;,.,fl ol. eer. kann er in einigen extremen Fallen, z. B. bei Lo^^A/z/s (Fig. LXXII und LXXIII) sogar teilweise hinter dem Niveau des Austrittes der motorischen racialiswurzel liegen. Der ïrigeminuskern liegt gewöbnlich dem Ventrikelbuden fest an. Bisweilen ist r die Stelk sogar durch eine gerin- ge Erböhung im Ven- trikel gekennzeich- net. Bei den Plagio- stomi breitet sich der Kern über die ganze Lange lateral- und ventralwarts aus, wie Kappers (31) angibt. Hiervon ist bei Dipnoi (Fig.LXXYIII),a-os- sopterygil (Fig. XA^) und Chondrostei (Fig. XVIII) niehts zu se- hen. Bei allen Teleo- stei dagegen verschiebt sich der Kern teil- weise oder ganz ven- tralwarts. Die Verla- gerung beginnt stets am kaudalen Ende des Kernes. Dieser Teil des Kernes wird infolge- dessen in dorsoventra- ler Riehtung oft lang ausgezogen, z. B. bei Zomxes (Fig. 20). Zwischen dem herabgesunkenen und dem nicht- herabgesunkenen Teil des Kernes liegen zuweilen keine Zeilen, wohl aber Achsenzylinder und J)(ïndrit(!n, sodass der Kern teil- weise in einen dorsalen and einen ventralen Kern gespalten -,tr. t.b.Cruc. Fig. 20. Zoarces viviparus L. Nucleus luotoiius nervi trigemiDi posterior. 197 wird, z. B. bei Bdone (Fig. 21) '). Die vontralc Verschicbung ist bei allen Teleostei in grösserem ocler geringerem Masse vorhanden. Auch bei Am/a (Fig. XIX) ist sie sclion aiigedeutet. Sehr gering ist sie aueh bei Mef/cdops (Fig. XXI), Awjuüln (Fig. XXXIX) iind Tetrodon (Fig. LXXVI). Bei Cyprinidae is die Verlagerung selii- stark und erstreckt sie sicli aiicli au f den frontalen Teil des f" nucl Vmot postr^ Cell.refic sui trtb.r. ^-— ^r^^-' tr. t b crue ' Fig. 21. Belone belone (L.). Nucleus motorius nevvi trigemini posterior. Kernes. Xur bei Misgurnns (Fig. XXXII) und den Siluridae (Fig. XXXIII u. s. w.)_ist der Kern als Ganzes ventralwarts ver- 1) Orru EFisio (16) fasst den dorsalen Teil liiervon als einen Facialiskern auf. Dies ist unrichtig; der motorisehe Facialis Uluft langs diesem Kern, oft sogar weit kaudal- wiirts von ihm. 198 schoben. Die Ursache dieser Yerlag-eruiig wird spater besprochen werden. Auffallend ist bei den TeJeostei die Spaltung des Kernes in einen frontalen und einen kaudalen Teil. Kappers (32) fand dies n.Vmot. nucl.Ytnot. post.^%j:J';.;.,- .•. tp. t.b.cruc.' Fig. 22. Ilippocamjms hippocampus (L.). Nucleus motorius nervi trigemini. bosonders bei Tinca, Tello (45) bei Triittn. Bei allen andern Fischen ist hiervon nichts zai seben oder ist die Spaltung- nur in geringem Grade angedeutet, so z.B. bei Poliiodon und Protopferiis. Bei den Teleostei ist sie stets vorhanden, obwohl nicht immer in gleic'lier Deutliolikeit. Der kaudale Teil liegt etwas diclitcr l)('i 199 dor Medianliiiio als der frontale Teil uiid ist hierdureh zu erkennen, auch wenn beide Teile auf einer Streeke nebeneinander liegen, wie dies bei Hippocampus (Fig. 22) der Fall ist. Jiei den riugios^tonii erfolgt der Austritt der Trigeniinuswur/x'l I I tr. oust sec Fig. 24. Arius spee. Nucleus motorius nervi trigemini posterior. nucl. Vmot, ant. Fig. 23. Arins spec. Nucleus motorius nervi trigemini aaterior. gewühnlich in vier oder sechs gesonderten Bündeln. Bei Acipenser sind, wie aueh Joiinston (25) angibt, vier Bundel verbanden, von denen das ani kaudalsten liegende auffallend viel dieker ist als die drei andern. Der motoriselie Trigeminus tritt bei Amia^ Pohjodou^ Profopfefto'. und NeoceyatodHs in zwei gesonderten Bündeln ans. Jeder der Iteiden Teile des Tria-eniinnskcrnes der Tclrosfi/ har 200 sein eigenes Wurzc4büudel, worauf auch Berkelbach van der Sprenkel (5) aufmerksam machte bei SilurHs. Dasjenige des fron- talen Kernes lauft direkt in lateraler Riclitung dorsal von der 'Ö sekimdaren Cleschmaeksbahn und tritt anf demselben Niveau aus, in welchem der Kern liegt. Direkt nacli dem'Austritt vereinigt dieses Bundel sich mit der sensiblen Trigeminuswurzel. Das Wur- zelbündel des kaudalen Kernes, der also mehr ventral liegt, geht in einem Bogen dorsal über die sekundare Geschmacksbahn hin- weg und vereinigt sich noch intracerebral mit der sensiblen Wurzel. Bei Arius j edoch geht das frontale Bundel (Fig. 23) ventral langs der sekundaren Geschmacksbahn nach aussen ; das kaudale Bundel (Fig. 24) geht über diese Bahn hinweg; bei Malapteriirus und Ameiurus laufen beide Bundel ventralwarts von der Geschmacks- bahn ; dann treten sie auch ventral von der sensiblen Wurzel und getrennt von derselben aus. Es ist besonders bei den Teleostei oft schwer, die genauen Grenzen, innorhalb deren die motorische Trigeminuswurzel aus- tritt, anzugeben. An der kaudalen Seite ist das hinterste Bundel mit der viel dickern sensiblen Wurzel vereinigt und von derselben nur durch die kraftigeren, mehr Mark enthaltenden Faseru (Kap- pers (27)) zu unterscheiden. An der frontalen Seite tritt die Wurzel, wie VAN Valkenburg (48) beschreibt, unter einem nach vorn sehr schragen Winkel aus. Oft liegt die Wurzel sogar fest dem Gehirn an und drückt demselben eine kleine Vertiefung ein, wo- durch das Bestimmen einer scharfen Grenze für die Austrittstelle zu einer Unmöglichkeit wird. Der Abducenskern und die Abducenswurzel. Der Abducenskern liegt bei den Plagiostoini (Fig. 25) und Dqmoi ganz dorsal dicht bei dem Ventrikel und direkt lateral von — teilweise viellcicht auch in — dem Fasciculus longitudinalis posterior. Bei ChondroHtel (ïiieunlssen (46)), Holostei (Droog- leever Fortuyn (14)) und wahrscheinlich auch bei den Crosso- pterygii liegt der Kern dagegen ventrolateral von dem Fasciculus longitudi)ialis posterior, ungefiihr auf halber Ifölic in dem Bulbus. 201 lici uilen (liesen Gnippcn ist der Jvt'i'n sclir difJ'us, iiamentlich bei den Plaf/iostoim, sodass seine Lage sowolil in der Vertikal- als in d(U' Sagittalebene nur dadurch einigermassen genau zu bc- stinnnen ist, dass der Verlauf der Wurzeln verfolgt wird. Bei Aiiiü/ beginnen die Zeilen sieli etwas mehr zu konzentrieren. Ijei den Teleostei geht diese Konzentration noch weiter, wodurch auf jede Wurzel ein besonderer, deutlieh nmgrenzter Kern kommt. cepebellum lob, lat.ant. TUsens . i'ig. 25. Acanthias acanthias (L.). Nervus abducens. Die senkrechte Verschiebung des Abducenskernes, die wir bei Vhondrostei im Yergleich zu den FlcKjiosiomi sahen, erreicht bei den Teleostei ihr Maximum. Bereits bei Amia verlagern sich ein- zelne Zeilen liings der ventralwürts verlaufenden Wurzel. Bei Me(/aJoj)s^ der vier hintereinander liegende kleine Kerne besitzt, liegen diese noch ziemlich weit dorsal (Fig. XXI). Bei Osmerns liegt der vorderste Abducenskern noch gegen den Fasciculus lon- 14 202 gitudinalis posterior an, ebenso wie bei den (ianoiden. Aber bei allen übrigen Teleostei liegen die Abducenskerne vüUig ventral in dem Bulbus (Fig, 26 und 30). Bei allen Teleostei, mit Ausnahme von Megalops, finden wir stets zwei hintereinander liegende Hauptkerne, wie auch allgemein von den verschiedenen Unter- sucliern angegeben wird. nucl.YIImot n.Yiïmot r. desc nucl.TI tr. oust.ant. tr oct. mot. Fig. 26. Tetrodon spec. Nervus et luicleus abducens. Ausser diesen beiden Ilauptkernen treten bei einigen Teleostei noch j^ebenkerne auf' (Kappers (31)). Lateral von den Ilaupt- kernen liegen mancbmal noch einzelne Zeilen. Deutlich sah ich diese bei Me.f/alops und den Cyprinidae. Bei Triitta ist dies Kernohen init dom Hauptkern vereinigt, dor dadurch in lateraler Eiclitung eine gestreckte Gestalt zu haben scheint. Bei Tinca fand Kappers (31) ausser den ventralcn Kernen noch einen mehr dorsalwiirts gelegenen kleinen Kern. Es ist niöglicli, dnss dieses 208 Kernchcn vorhandon ist, uiid daiiu ist dies der Fall bei vielen, wcnn nicht bei allen Teleostd., aber eine Entscheidung wage ich diesbezüglich nicht zu fiillen. Was die Lage des Kernes in sagittaler Richtung betrifft, ist zu bemerken, dass der Abducenskern bei Haieu und Ganoiden zwischen der motorischen Facialiswurzel und der motorischen Glossopharyngeuswurzel liegt. Bei den Bajidae und bei Chimaera verlagert er sich ini Vergleich zu den Haien etwas fVontalwarts. Bei DipHoi und den nieisten Teleostei liegt der vorderste Kern ungefiihr in deni Niveau, auf welchem die motorische Facialis- wurzel austritt, wahrend der hinterste Kern etwas hinter dieser Wurzel bleibt. Die Abducenswurzel liiuft von dem Kern an ventralwarts und fast immer in frontaler Richtung nacli aussen. Bei Acanthias und Chimaera j edoch laufen die Wurzeln etwas in kaudaler Richtung. Bei Acipenser^ Amia und einigen Teleostei^ wie Lophius und Tetrodou (Fig. 26) liegen Wurzel und Kern ungefahr in dem- selben Mveau. Die Anzahl der Wurzelbündel, mit denen der Abducens austritt, wechselt bei den Plac/iosto)iu' von einem bei Torpedo bis sechs bei Acanthias (Fig. I). Bei den Chondrostei tritt der Abducens in drei gesonderten Bündeln aus, wahrend Amia^ ebenso wie Megalops deren vier hat. Die übrigen Teleostei haben zwei Abducens- wurzeln '), was bereits von P. Camper (11) beschrieben wurde. Der Facialiskern und die Facialiswurzel. Die visceromotorische Zellsiiule im Kopfe, die wir uns ursprüng- lich als eine durchlaufende Reihe von Zeilen vorstellen kunnen, ist in stiirkerem oder geringerem Grade in besondere Kerne für den Trigeminus, Facialis, Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius auseinandergefallen. Bei Mi/.rine (Röthig (42) und besonders bei Bdellostoma (Fig. Y) (nach Black (6)) sehen wir diese Kerne denn J) Bei Loplims piscaiorins fand Droogleever Fortuyn (13) drei Wuizcln. Die beiden letzteren derselben vereinigen sich direkt nach dem Austritt. Bei Lophius biide- (jassa tun sie dies schon beira Austritt. Diese beiden Wurzelbündel sind nlso dem hin- tersten Bundel der andern Teleostei honiolop;. 204 auL'li als einc fast uiiunterbrochene Reihe \on Zellon hiiiterein- ander liegen, die nur zwischen dem Trigeminus-Facialiskcrn und der Glossopharyngeus-Vagiissaule eine kleine Unterbrechung auf- weist. Sekiindar sehen wir den Zustand, dass alje diese Kerne ohne Unterbrechung aneinanderstossen, wieder bei Orthagoriscus (Fig. LXXVII) auftreten. Bei den niedern Vertebraten bleiben der vorderste ïeil der Kernsaule (Trigeminuskern) und deren hinterster Teil (Vagus- und Accessoriuskern) in sagittaler llichtung ziemlich an derselben Stelle liegen. Der mittlere Teil dagegen, der Facialiskern (der kleine (rlossopharyngeuskern kann hier ausser Betrachtung bleiben), ist bezüglich seiner Lage nicht so konstant. Bei den Cydostomata (Fig. IV und V) ist der Facialiskern mit dem Trigeminuskern verbunden und liegt er also weit frontal- warts. Bei Aiiiira (Fig. LXXXI) findet man ebenfalls diesen frontalen Facialiskern ; er ist hier indessen nicht mit dem Trige- miiiuskern verbunden. Diese Lage kann als die primitivste betrachtet werden, weil der Kern hier auf dem gleichen Niveau liegt, auf dem die Wurzel austritt. Bei allen Fischen und bei den Urodela ist der Facialiskern nach hinten verlagert und mit dem Vaguskern verbunden (letzteres bis auf einzelne Ausnahmen). Er liegt also weit von der Stelle des Wurzelaustrittes entfernt. Wahrend bei den Plagiosfomi, Dipnoi und Ganoiden der Facia- liskern als Ganzes ohne irgend welche Unterbrechung mit der Vaguskernsaule verbunden ist, finden wir bei Chimaera und den meisten Teleosiiern eine andere Sachlage. Kappers (33) fand namlich bei Chimaera (Fig. XIV) zwei Facialiskerne, von denen der kleinere und verdere weit dorsalwiirts und zwischen den Stellen liegt, wo die Facialis- und die Glossopharyngeuswurzel austreten. Der grössere, kaudale Facialiskern liegt hinter dem Glossopharyngeus- austritt und ist als Ganzes in ventrolateraler Richtung verlagert. Bei den meisten Teleostel ist der Facialiskern in zwei Teile gespalten, von denen der verdere unabhiingig ist von irgend einem andern Kern, wahrend dei- hintere Teil mit dem Vaguskern ver- bunden ist. Ein Beginn dieser Spaltung findet sich schon bei den 205 P/piit}/, ('rossop/cri/f/ü und llo/oslr/'^ hei dcncn tier vordcü'c 'I'cil des Kenios koiiipakf \st; die Zeilen lieden hier dicht beieinander, wiihrend wie in deni hiuteni Teile iiiehi' zerstreut liegen. Bei einigen, auch in andern llinsichten melir priinitiveii Teleostei, niinilich hei Mcijiilops ( iMg-. ][ „nd XXI), Osmerus (Fig. XXIII), Tni/f,/ (Fig. XXIV), Aw.r (Fig. XL), Anrjuilla (Fig. XXXfX) und wahrscheinlicli aiich hei Chi/ira (Fig. XXII) fiuden wiv ebenso wie hei den niedern Ordnungen der Fisclie nur einen einzigen Facialiskern, dei- an seineni kaudalen f^nde niit deni N'aguskern verbunden iwt. Aucli l)ei dieseni ist der Kern frontal niehr koni- pakf, hinten niehr diffus. Diese Kompaktheif, das Jtesultat einer frontaleu Yerlagerung der Zeilen des Facialiskernes, bat nun zur Folge, dass bei den nieisten Teleostei dieser Kern in zwei haufig ungefalir gleiche Teile gespalten wird, von denen der kaïidale mit dem Vaguskern verbunden bleibt. Bei Tinca (Fig. XXXI) (Kappers (31)) und den übrigen CiJijyinidae (Fig. XXVI bis XXXII) nehmen mehr Zeilen an dieser frontalen Verschiebung teil. Hier ist der über- wiegende Teil des Kernes naeb vorn verlagert und nur einige Fasern der Facialiswurzel sind in kaudaler Riclitung bis an die Vagus-Kernsaule zu verfolgen. Bei den Siluridac (Fig. XXXIII bis XXXVI) (siehe auch Bekkelbach van dek Spkenkee (5) und Black (6)) findet man auch dies nicht mehr; hier besteht ebenso wie bei Hip/joniiiipus (Fig. XLIV), Sijw/uathus (Fig. XLIIII) und Lopli'ms (Fig. LXXI) nur e/;/ völlig von dem Vaguskern unal)- hlingiger Facialiskern. Bei Gadits (Kappers (31)) und allen andern, von mir untersuchten Anacanthini ist der Facialiskern zwar in zwei Teile gespalten, aber auch hier hat sich der kaudale Teil von dem Vaguskern losgelöst und etwas ventralwarts verschoben. Wiihrend sich bei den Plaglostomi der Facialiskern in frontaler Ilichtung nur bis kurz vor der Stelle erstreckt, wo die Giosso- pharyngeuswurzel austritt (Fig. VI bis XIIÏ), reicht bei den übrigen Fischen dei- Kern frontal warts ungefiihr bis zur Mitte zwischen dem Austritt der Facialis- und demj enigen der Grlossopharyngeus- wurzel. Hieraus folgt also, dass der Kern im Vergleich zu dem- jenigen der Phujiostoiiti etwas in frontaler Richtung gedehnt ist. 206 Ausscr bei Ostracion-, bei dom die VordergTenze des Kernes sehr weit frontalwarts liegt (siehe Fig. LXXIV), erstreckt sich der Facialiskern j edoch bei keinem einzigen der von mir untersuchten Fische soweit in frontaler liichtung, dass er bis an das ISfiveau des Wurzelaustrittes heranreicht. Die frontale Verlageriing des n.Xmot nucl.Xmot nucl.Yn mot r. vest- crue Fig. 27. Tctiodon spcc. Nuclciis motorius ueivi facialis posterioi'. Ncrvus et nuclcus vagus. Facialiskernes der Teleostei im Vergleich zii den Ganoiden (nicht mit den Sdachii) ist mehr eino Aufeinanderhaufung der Zeilen ini vordern Teile des Kernes als eino Verlagerung der Vorder- kante in frontaler Richtung. Der kaudale Teil des Facialiskernes erstreckt sich bei einigen Tele- ostei ventrolateral von dem Vaguskern weit nach hinten ; selir stark 207 ist dios bei TrlroduH (Fii;'. 27, Fig. LXXV uiid LXXVI) dur Fall. Bei allen Fischen, ausser den Teleostei^ liegt der Faeialiskern gan/ dorsal gegen den Ventrikel an und lateral von dem Fasci- cnlns longitudinalis posterior. Die meisten Dendriten laiifen von n.YUsens, n. VII mok nu(?l"7II mot r. descY n.Kmot. Fig. 28. Gohius ipinutus. L. Nuclens motorius nervi facialis anlerior. dort in ventrolateraler Richtung (KArPERS (31)). Bei Am ia sind aneh einige Zeilen in dieser Richtung verlagert. Bei einigen Teleostei, z. B. bei Me^vvi., mmsM W iSt^Jy f't^^t-^ .,."^71 nuU.Vl tr.t.b-r- FiK. 30. Mvgil chelo Cuv. Nervus facialis motorius. Die Wurzelfasern des Facialis laufen — besonders dort, wo der Kern in ventrolateraler Richtung heruntergesunken ist — vom Kern an in dorsomedianer Richtung (Fig. 29) und gehen zwischen den Fibrae arcuatae internae hindurch bis dorsal von dem Fas- ciculus longitudinalis posterior. Hier biegen die Fascrn im rechten Winkel uni und laufen dann, meistens als ein halbinondföriniges Bundel, dorsal von dem Fasciculus longitudinalis posterior in 210 frontalci' iiichtung (Fig. 28). Eino zweite knieförmigo Bucht bc- schreiben die Facialisfasern woiter frontalwarts '). Sie biegen dort zieinlich rechtwinklig urn und laufen dann vom Fasciculus longi- tudinalis posterior an in lateraler und etwas ventraler Richtung als ein kompaktes, wolilumgrenztes Bundel (Fig. 30). Bei den Phf(/iostoiii/^ D'qmoi^ Ganoiden imd einem Teile der Teleostei dringt die motorische Facialiswurzel dureli den descendierenden Trige- minus hindurch. Bei den übrigen Teleostei lauft der Facialis ent- weder dorsal oder ventral von dem descendierenden Trigeminus -). Bei Clupea und Osiuenis besteht in dieser Hinsicht Asymmetrie : an der einen Seite geht der Facialis über den descendierenden Trigeminus hinweg, an der andern Seite unter ihm liindurcb. Bei Cotfiis wird die Facialiswurzel durch den absteigenden Trige- minus in zwei Bundel gespalten. Der Austritt der motorischen Facialiswurzel ist ebenso wie ihr 1) Siehe hiciübcr aucli; van Geudciiten, Lc ccrvcau des téléostiens. La Cellulc. Tomé X. 2) Die motorische Facialiswurzel lauft dorsal voa dem descendie- durch den descendierenden ventral von dem descendie renden Trigeminus bei: Trigeminus hindurch bei: renden Trigeminus bei: Sijinhranchus 31 e galops Trutia Spinochia Blicca Mormyrus Gasterosteus Silurus Idus Motella Anguilla Leuciscus Bymenocephalus Esox Scardinius Gobius Belone Misgurnus Callionymus Ophiooephalus Erythrimts Tetrodon spec. Gadus Arius Lophius Lolta 3fonopierns TlcuroncQles Umanda Syngnalhiis Trigla Hippocampus Jgonus Exocoetus Trachhms Amnmdijies Zoarces Mug il Cotttts Perca Ospkrometius Cyclopterus Antennarius Masiaecmhelus Tetrodon fiuviaiilis Osiracion 211 Lauf scliarf abg-ezeicliuot. Die Austrittstcllc^ li(!gt in dei- Ucgvl ('twas tVontal von dem vorderen Knie. Bisweilen jedooli liegt dieses Knie etwas frontal von dem Austritt. Xach Kappers (31) wird es dann in frontaler Riclitung verschoben durch die kreu- zenden Fasern des Fasciculus longitudinalis lateralis iind des Tractus octavo-motorius. Kappers (31) gibt dies für Lop/nus^ Gadus und Tuica an und Berkelbacii van der Sprenkel (5) für Mormyrm. Tch selbst fand es bei Clupea^ BUcca, SrardiniHS, Erijthrintpf<'ni!< uiid AwjidUa. Asymmetrisch ist (Ier Verlauf' der Wiirzel bei Mcijalops^ Osmerus und Perca. Bei Megalops mul /'r/w/ geht die Wurzel aii der einen 8eite durch den desceudierendeii Trigcminus hindurdi, au der andern Seite ventral voii ihin, bei Osmerus dorsal und ventral von ihm. n.Wsens n. desc.Y i-.lai post a- IX mot » Tig. 31. Hippocampus hippocampus (L.) Neivus et Bucleus glossophaiyngeus motovius. Bei Misgurnus' (Fig. 32) liiuft sie zwar aii beiden Seiten ventral von dem descendierenden Trigeminus, aber doch ist die Wurzel dadurch selir asymmetrisch, dass sie an der einen Seite dorsal und an der andern ventral von der stark entwickelten sekundaren Geschmacksbahn liiuft. Bei Heptanchiis (Fig. YI) und Hexanchus (Fig, Vil) fand Kappers (34), dass die Glossopharyngeuswurzei in zwei geson- derten Bündeln austritt, deren vorderes etwas frontal von der sensiblen Wurzel liegt und das liintere in dem gleichen Niveau Avie diese Wurzel. Bei Soj/Hhiii (Fig. A'IIT) dagegen iand er \ .,^v'/'^r>.Kmot. . - X<-Èi5 .v-r' j '- T- V i • -*-wX tp. aust. ant.^<^»if-- -'•■^- •' ^! n 7n mot Pig. 33. Misgurvus fossUls (L.) Nervus glossopliaiyngens motoiius. nK fascm n Kmot nucl "'\ FiK. 33. lUija claviüa \i. Nervus glossopliavyngo\is moloriiis. 215 einon gomcinschaftliclien Austritt der motorischon und der sensiblen Wurzel. Nun wurden von mir bei Acrmfhias {F[g.lX.)\mr gesondcrtc motorische Büiidel, bei Kaja (Fig, XII) fünf, bei Chimaera (Fig. XIV) seclis uiid bei Acipenser (Fig. XVIII) zwei Bundel aufgefimden, deren kaudalstes stets gemeinschaftlich mit der sensiblen Wurzel austritt und dort an deren ventralen Seite gegen sie gelagert ist. Bei AcanfJdas und Chimaera treten unmittelbar kaudal von dem ^;-/;. ' ;. \~ K-/^ nucl.A/B sens lob.lin lat. (cristacer) Cr.crust ant. Fig. 3t. Jrius spec, Nevvus glossopharyngeus moloiiiis. sensiblen Glossopharyngeus keine motorischon Bündelclienmehraus; es besteht dort eine Lücke zwischen dem Glossopharyngeus und dem Vagus (Fig. I), Bei Raja (Fig. 38) und Ja);ews(?r dagegen setzt sich die Reihe motorischer Bündelchen nach der Glossopharyngeuswurzel uiiunfei'brochcii tori es I) esteht dort also keine scharfe Grenze 216 zwischoii (ilossopliaryiigeus und Vagus. Man kann daiiii das Niveau, aiif dem die sensible AViirzel austritt, als Grenze annehmen. Bei Xeo- rerafodns (Fig. LXXVIII) und Fohjodon (Fig. XVII) tritt der moto- rische Glossopharyngeus in zwei Bündeln aus, die beide ventral von der sensiblen Wurzel liegen. Bei allen übrigen von niir untersuchten Fischen ist die motorische Wurzel bei ihrem Austritt ungeteilt. In der Regel tritt die ungeteilte motorische' Wurzel so aus, dass sie sich frontal und ventral der sensiblen Wurzel anlehnt. Bei einigen Fischen, nilmlich liippocampus^ Syngnathus^ Exocoetus, Ci/cIopten(i< und den Siluridae liegt die Austrittstelle j edoch fron- tal und ventral von derjenigen der sensiblen Wurzel; bei Mugil ist dies nur an einer Seite der Fall. Namentlich bei den Siluridae (Fig. 34) tritt die Wurzel weit ventralwarts aus. Der Vaguskern und die Vaguswurzel. Der motorische Vaguskern liegt bei allen Fischen ohne Aus- nahme weit dorsalwiirts fest dem Ventrikel an. An der frontalen Seite ist der Kern, ausser bei den einzelnen Ausnahmen, die bei der Besprechung des Facialiskernes genannt sind, mit dem letztgenannten und dem Glossopharyngeuskern verbunden. Bei den Teleostei ist die Grenze zwischen dem Faeialis- Glossopharyngeuskern und dem Vaguskern genau zu bestimmen durch Verfolgen des Verlaufes der motorischen Fasern. Hierbei ergibt sich, dass sich der Facialiskern oft eine Strecke langs dem Vaguskern kaudalwarts ausdehnt (Fig. 27 und LXXVI). Der Facialiskern liegt dann ventral von dem Vaguskern und weiter von dem Ventrikel entfernt. Der frontalste Teil des Vaguskernes liegt ventrolateral von dem Ventrikel. Weiter kaudalwarts verlagert sich der langgestreckte Kern allmahlich melir in dorsaler llichtung und kommt dann lateral von dem Ventrikel zu liegen. Diese dorsale Verschiebung geht bei verschiedenen Teleostei so weit, dass der kaudale Teil des Kernes hinter den Calamus scriptorius, ganz dorsal von dem Zentralkanal zu liegen kommt (Fig. 37). Nach Kappers (32) ist die Kernsaulo an den Stellen, wo Wur- zelbündelchen von ilir abgehen, manclimal etwas verdickt. Nach Berkelhach van der Sprenkel (5) ist bei Silurus der Kern selbst in gcsonderte, hintoreinandcr liegende Zellgruppen, die den ver- sehiedenen Wurzelbündelii entsprechen, anfgelöst. Die niütorischen Wurzelfasern gelien bei den Plagiostomi (Fig. I), den Chondrostei (Johnston (25)) uiid deji Holostei vom Kerne an erst in medianer Riclitung nach der dorsolateralen Seite des Fascicnlus longitndinalis posterior. Hier vereinigen sich die Fasern zu Bündeln, die dann in lateraler Richtung durch den Kern hin- dnrcli nach aussen gehen. Bei den Crosso])terygü und den Teleostei (Fig. Il ■ und III) dagegen begeben sich die Fasern vom Kern an, zu Bündeln vereinigt, direkt in laterale Richtung. Wiihrend die vordern Wurzelbündel des Vagus niehr oder weniger in kaudaler Richtung nach aussen gehen, laufen die hintern gerade in frontaler Richtung, sodass der Austritt des letzten Bundels weit vor der Hintergrenze des Kernes liegt (Fig. I, II und III). Die motorischen Wurzelfasern des Yagus vereinigen sich, wie oben erwithnt ist, nachdem sie aus dem Kern getreten sind, zu einer Anzahl Bundel. Bei den Plagiostomi sind viele solcher Bündelchen vorhanden, die alle gesondert austreten (Fig. I). So zahlte ich bei Hexanchns achtunddreissig ; bei den übrigen schwankt ihre Zahl ungefahr zwischen zwanzig und dreissig. Bei Acrpenser kommen etwa zwanzig Bündelchen vor; Johnston (25) zahlte dort neunzehn, ich einundzwanzig. Die Zahl nimmt bei den übrigen Fischen immer mehr ab ; bei Amia z. B. gibt es sechzehn, wahrend Megalops (Fig. II) nur noch sechs besitzt. Bei den meisten Teleostei tritt der Vagus nur in wenigen Bündeln aus, da die meisten Bündelchen sich schon vor ihrem Austritt mit einander vereinigen. Entsprechend der dorsalen Lage des Kernes hinter dem Cala- niusgebiete treten auch die kaudaler gelegenen Bundel weiter dorsalwarts aus. Besonders bei Plagiostomi ist dies der Fall. Die ventralen Vaguswurzeln kunnen dann ganz an der dorsalen Seite der Medulla spinalis austreten. Der ACCESSORIUSKERN tTND DIE ACCESSORIUSWURZEL. Der Accessorius bildet bei den Fischen, sowohl was seinen Kern als seine Wurzel aiibctrifft, nach der Meinung Gegenbaur's 218 (20), Fürbringer's (19) iind Kaiters' (32) cin Ganzos iiiit dem Vagus. Der kaudalste Teil dieses gemeinschaftlichen Kernes (bezw. dieser Wurzel) ist nacli ilirer Ansicht xler Accessoriusteil. Es ist demi auch nicht möglich, bei den Fischen diesen Ner- ven in seinem zentralen Verlauf von dem Vagus zii iinterschei- den. lm allgemeinen laufen nach Fürbringer (19) die letzten Wurzelfasern von dem Yago-Accessoriuskern an in ascendenter Richtung, wenn der hintere Teil dieses Kernes, der Accessorius- kern, gut entwickelt ist. Ist das letztere nicht der Fall, dann treten die letzten Fasern transversal oder sog-ar descendent aus. Yon dieser Regel gibt es jedoch, wie Fürbringer selbst sagt, zuviel Ausnahmen, und gerade besonders unter den Fischen, um zuviel Wert darauf zu legen. 8o fand er, dass bei zahlreichen Fischen mit einem gut und sogar stark entwickelten Musculus trapezius, demjenigen Muskei, der von dem Accessorius innerviert wird, die Fasern dieses Nerven in descendenter Richtung aus- treten. Dagegen haben diese Fasern bei den Rochen, denen der Trapezius fehlt, einen transversalen bis fast ascendenten Verlauf. Auf das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein des Accesso- rius kann aus dem Verlauf der Fasern also nicht geschlossen werden. Auch kann hierfür nicht als Kriterium der Umstand gelten, ob die letzten Vago-Accessoriuswurzeln, allein motorisch oder gemischt siaid. Bei Rochen z. B. sind die letzten Wurzeln allein motorisch und doch ist dort überhaupt kein Nervus acces- sorius vorhanden. Die kaudale Reduktion der vagalen Sensibilitiit, die bereits ersichtlich ist aus dem Dünnerwerden der sensiblen Wurzeln in kaudaler Richtung, ist also eine allgemeine Eigenschaft und nicht von dem Vorhandensein des Nervus accessorius bedingt. Es ist also nicht m()glicli, auch nur annahernd eine Grenze zwischen dem Vagus und dem Accessorius zu ziehen, wenn der letztere vorhanden ist. Es fiel mir indessen auf, dass die relative Lange der Vago-Acces- sorius-Kornsiiule bei den verschiedenen Fisehen so grosse Unter- schiede aufweist, wie das in den Kernkarten zum Ausdruck kommt. Dies kann natürlich dadurcli vcrursacht werden, dass der letzte Teil der Medulla oblongata etwas mehr oder weniger gestreckt 219 ist. Es sc'hieii mir indessen aucli wolil voii Bcdeutung, ciiimal zu untersuchen, ob diese Lange dor Yaguskernsaule auch mit dem Vorhandensein, bezw. Nichtvorliandensein des Nervus accessorius und des Musculus trapezius im Zusammenhang stehen könnte. hl der Literatur fand ich über das Vorkommen des Musc. trapezius das Folgende : Nach Fürbeinger (19) ist der Musculus trapezius bei den Haiot und den Holostei gut entwickelt, beson- ders stark bei Hexanchus ; er fehlt dagegen bei den Bochen. Im Gegensatz zu der landlaufigen Ansicht, dass der M. trape- zius und auch der Accessorius bei Ganoiden und Teleostei fehlt (siehe Gegenbaur (20) und Bütsciili (9)), beschreibt Edgeworth (15) diesen Muskei bei Pijhjpkrns^ ferner als ein embryonales Organ bei Aclpenser und als ein bleibendes Organ bei Amia und Lepidosteus. Allis (2) beschreibt bei Amia einen von dem Schadel nach dem Schultergürtel ziehenden Muskei unter dem Namen des fünften Levator arcuum branchialum externus. Dieser Muskei ist nach Edgeworth der ïrapezmuskel. Unter den Teleostei gibt es einige, die einen Trapezmuskel be- sitzen und andere, denen dieser Muskei fehlt, wie aus der nach- stehenden Tabelle hervorgeht. ') Musculus trapezius vor- handen, innerviert von dem Vago-Accessorius. Musculus trapezius vor- banden, innerviert von spinalen Nerven. Musculus trapezius fehlt. Salmo (Edgeworth (15)) MenicUa (HERniCK (21)) Ameiiirus (Herrick(23)) Siluriis (Dietz(12)) (H errick (23)) Gadus (Dietz (12)) Molva (ÜIETZ) Cottus (ÜIETZ) Liparis (DiETZ) Cycloptc '»S (DlETZ) Lophius (GriTEL nach (Herrick(21)) Gadus (Her RICK (22)) Lophius (Dii'.Tz) Salmo (DlETz) Clupea (DiETZ) Anguilla ( Dietz) Esox (DiETZ) Scomher (ÜIETZ) Cyprinus (DiETZ) Perca (DiETZ) Pleuronectes (DiETZ) Psetta (DiETZ) Anarrhichas (DiETZ) Esox (Vetter (49)) Cyprinns (Vetter) Pcrca (Vetter) Barbus (Vetter) 1) Ich habe hier denjenigen ]\Iiiskel Trapezmuskel genannt, den Dietz (12) Musc. ceplialo-scapulariü nennt. 220 Bezüglicli der Widersprüche, die sicli aus diescr Tabelle ergeben, kann ich mitteilen, dass ich bei Sahno ebensowenig wie Dietz es konnte, einen Trapezmiiskel aufzufinden vermochte ; ich ver- mute denn auch, dass dieser Miiskel dort nur in den selir jungen Stadiën, die Edgeworth untersuchte, vorkomnit. Bei Gadus fand ich ebenso wie Herrick (22) zwar einen Muskei, der den Schulter- gürtel mit dem Schadel verbindet, aber ditïser wird, wie Dietz angibt, von spinalen Nerven innerviert und nicht von dem Acces- sorius. LopJniis habe ich selbst nicht untersucht ; Dietz aussert sich über die Innervation des Trapezmuskels ziemlich zweifelnd. Auch bei Silunts und Cyclopteni^ konnte ich einen Trapez- muskel linden, aber nicht bei Abramis. Vergleichen wir nun die auf diese Weise erhaltenen Data mit den Kernkarten, dann finden wir unter den Playiostoiui den langsten Kern bei Hexanchus (Fig. VII), was mit dem sehr stark entwickelten M. trapezius dieses Fisches im Einklange steht. Bei ScyUium (Fig. VIII) und Spinax (Fig. XI) ist der Kern viel kürzer als bei den übrigen Haien; doch ist der ïrapezmuskel von ScylUnm nicht kleiner als derj enige von Acanthias (Fig. IX). Unter den Bochen ohne Trapezmuskel finden wir zwar einen kurzen Kern bei Eaja circidaris (Fig. XIII), aber nicht so sehr bei Baja clavata (Fig. XII). Die Ganoiden (Fig. XV bis XX) haben alle einen weit kaudalwarts sich erstreckenden Kern, auch Acipenser (Fig. XVIII), dem im ausgewachsenen Zustande der Trapezmuskel fehlt. Unter den Teleosfei finden wir bei Clupea (Fig. XXII), Tnitia (Sahno) (Fig. XIV), AnyuUla (Fig. XXXIX) und jEso.r (Fig. XL), die alle keinen M. trapezius besitzen, eine ziemlich lange Kernsaule. Dagegen haben die Silnridae (Fig. XXXI] I l)is XXXVI), bei denen ein Trapezmuskel vorkommt, im allgemeinen einen liingcrn Kern als die Cyprinidae (Fig. XXVI bis XXXII), welchen dieser Muskei felilt. Bei Cyclopterus (Fig. LXIV) reicht der Kern weit kaudalwarts; aber bei Cotfiis (Fig. LXIII), der auch genannten Muskei hat, ist der Kern wieder kurz. Wir finden also im allgemeinen unter den Fischen einige, denen ein Trapezmuskel fehlt, mit einer ziemlich langen Kernsaule und andere, bei (k-ncii dieser Muskei vvohl nachgewiescu ist, mit einer 221 kurzuii Vago-Accessoi'iussiiulo, wiUii'ond aucli das Umgekuhrte von beiden Füllen vorkommt. Es will inlr denn auch scheineii, als ob wenig oder gar kcin Verband zwischen der Lange des Vago- Accessoriuskernes imd dem Vorkommen des Trapezmuskels besteht. Nnr bei Hexanchns ist, wie ich glaube, der Zusamnienhang hier- zwischen nicht zu lengnen. DiETZ (12) nimmt an, dass die Levatores arcuum branchialium dei' (xanoideu und Tch-oHtci samt dem ec^phalo-skapulilren Muskei, soweit der letztere vorkommt, dem M. trapezius der Selachii homolog sind. (Den von Dietz als Musc. cephalo-scapularis be- zeichneten Muskei liabe ich nach dem Vorgange der meisten Autoren Trapezmuskel genannt). Er stüzt diese Meinung auf die Tatsacbe, dass sich der Trapezmuskel auch bei den Srhtriiü und Chimaera an den letzten Kiemenbogen festheftet. Wenn diese Annahme von DiEïz richtig ist, dann würde man die Vagusaste der Ganoiden und Teleostei^ welche die Levatoren innervieren und besonders diejenigen, die nach den Lovatores posteriores gehen, niit dem Accessorius der HelacJni homologisieren können. Abcr auch hierdurch kann man die Unterschiede in der Ijiinge der vagalen Kernsaule nicht erklaren. Der Langenunterschied des Vago-Accessoriuskernes bei den ver - schiedenen Fischen kann meines Erachtens nur von der grösseru oder geringern Gestrecktheit des letzten TeilesderMeduUaoblongata und auch von dem Entwicklungsgrade aller^ von dem Vagus und Accessorius innervierten Muskei abhangig sein. Der SPINO-OCCIPITALE UND SPINALE KeRN UND DIE SPINü- OCCIPITALEN UND SPINALEN WURZELN. Es ist nicht möglich, allein an mikroskopischen Priiparaten des Grehirnes die einzelnen Wurzeln und Kerne der spino-occipital en und spinalen Zellsiiule zu identifizieren. Um dies doch einiger- massen tun zu können, habe ich als Basis bei meinen Unter- suchungen die von Fürbringer (19) verschafften Data benutzt. 222 FüRBRiNGER uiiterschüidet occipitalo iind spinale Nerven. Die ersteren, die occipitalen, bezeichnet er mit den letzten Buch- staben des Alphabctes. Diese Nerven geliören seit langeni zum Schiidel und sind bei den Fischen allmahlich verloren gegangen. Die spinalen Nerven bezeichnet er mit arabischen Ziffern. Die frontalsten dieser spinalen Nerven können sekundar in den Schadel aufgenommen werden und erhalten dann die ersten Buchstaben des Alphabetes ziir Bezeichnung. FCrbringer nennt diese die oecipito-spinalen Nerven. Mit den occipitalen zusanimen heissen sie die spino-occipitalen Nerven. Für nieinen Zweck war es jedoch niir von Bedeu tung, die occipitalen von den spinalen Nerven zu unterscheiden ; den sekundareu Unterschied zwisclien occipito- spinalen und spinalen Nerven habe ich denn auch ferner unbe- aclitet gelassen. Alle diese Nerven trelen in derselben Weise — abgesehen von einem kleinen Umstande, auf den ich spater komme — aus dem Gehirn und dem Rückenmark in einer geraden frontokaudalen Linie, sodass ein weiteres Auseinanderhalten nicht möglich ist ohne ihren peripheren Yerlauf zu verfolgen. Um zu untersuehen, ob die Wurzeln die ich fand, mit den von FüR- BRINGER angegebenen übereinstimmten, konnte ich einige Kriteria gebrauchen, zunachst die sich beim Zahlen von vorne an ergebende Zahl, ferner das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein dorsaler Wurzeln und schliesslich konnte ich die von mir untersuchten Gehirne untereinander vergleichen. Es fallt deutlich in den Schemata auf, dass die occipitalen Wurzeln nach vorne hin immer dunner worden. Bei Heptanchus (Fig. VI) und Hexanchus (Fig. VII), die vier oder fünf occipitale Wurzeln haben sollen und bei ScylUmn (Fig. VIII) mit drei Wurzeln (nach Fürbringer) konnte ich die Grenze zwischen diesen Wurzeln und den darauf folgenden spinalen nicht feststellen, da nicht genug Rückenmark geschnitten worden war. Die übrigen pentanchen Haie, AcantJüas (Fig. IX), SelacJie (Fig. X) und Spinax (Fig. XI), haben deutlich nur zwei occipitale Wurzeln und zwar allein ventrale, die also mit don letzten Buchstaben (y und z) bezeichnet werden. Der erste spinale Nerv hat sowohl 223 eiiiü vcntrale als oinc dorsale Wurzek A'ei'g'leicht man diesc Ilaie iiiit lldjd (Fig. XII iiiul XIII), dur überhaupt kciiio oceipitalc Wurzel hat, danii f'allt os sofort auf, dass die erste ventrale Wurzol dort niclits dunner ist als die zweite. Auch liegt der verdere Teil des Kernes nicht dichter liei deni Ventrikel als nach hinten, worauf ich spiiter noch zurückkoninu'n werde. Der erstc spinale Nerv von Uaja clavata ist allein mutorisch, der zweite hat auch ein dunnes dorsales Würzelchen ; wenigstens ist dies der Fall bei dem von niir untersuchten Exemplar; nacli Fürbringer kennen auch die zweite und die dritte sensible Wurzel fehlen. Polij[derm (Fig. XV) und (Maiuuic/ifhi/s (Fig. XVI) habcn Avahrscheinlich zwei occipitale Wurzeln. Wenigstens bei Cala- inoiciitliijü ist die dritte Wurzel, die dann also die erste spinale — oder, da sie in den Hchildel aufgenommen, occipito-spinale — sein würde, gemischt. Die beiden ersten sind allein motorisch. Das- selbe ist der Fall bei Adpenser (Fig. XVIII). Amia (Fig. XIX) und LepidosteKS (Fig. XX) haben nur die letzte, hier sehr dunne occipitale Wurzel, bezeichnet mit z. Ebenso wie diese ist auch die erste occipito-spinale Wurzel allein motorisch, die zweite ist gemischt. T^ach FüRBRiNGEH fehlen bei den Teleostei nicht allein die occipitalen Nerven ganz, sondern auch — wie aus den Unter- suchungen Sagemehl's hervorgeht — der erste occipito-spinale Nerv. Ich glaube jedoch, dass diese erste occipito-spinale Wurzel (1) wohl bei Megcdops (Fig. XXI) und Clupea (Fig. XXII) vorhanden ist, vielleicht auch bei Osmerus (Fig. XXIII). (Bei Ty^^to konnte ich dies nicht untersuchen infolge eines Defektes in der Schnitt- serie). Vergleichen wir die Schemata von diesen Fischen mit denj enigen der übrigen, dann fallt es auf, dass die erste W^irzel hier nahe der frontalen Grenze der Kernsaule austritt, wahrend der Austritt der ersten Wurzel bei den andern Teleostei weiter kaudal liegt. Auch ist diese erste Wurzel .bei Megalopa und Clupea allein motorisch, die zweite ist gemischt. So würden die primi- tiven Teleostei einën Übergang bilden zwischen den Holostei einer- seits und den höhern Teleostei andererseits. Bei den übrigen Teleostei hat der vorderste occipito-spinale Nerv 224 bald eiiic scnsible Wiirzel, -bald wieder nicht, wie «ieli aus nacli- stehender Tabelle zeigt '). Vordei'ste occipitospinale Wurzel allein motorisch. geinischt. Anguilla Leuciscus Esox Scardinius Gadus aegle/inus Idïis Morone Misgiirnus Pselta Malapteruriis Pletironecles Ame'nirus Cotttis Gasterosieas Cyclopterus Spinachia Agonus Mtigil Callionymas Lotla ' TracJtuias Ospiliromcmis Zoarces Lopliius Antennarius Mastncemhdns Tetrodon Hieraiis geht liervor, dass alle Ac(mtlio])tenj,' 251 erfoi'dcrlicli sein, wenn man — allcin auf die Form des Gehirnes sich stützend — ein System aufbauen will, falls dies schliesslich überhaupt mög-licli ist. DIE LEHRE DER NEUROBIOTAXIS. Nach don Ursachen, wodurch die Lage der Kerne und Balmen bedingt wird oder wodurch die Dendriten und Axonen in einer bestimmten Richtung auswachsen, ist in verschiedener Riclitung gesucht worden. Die über dieses Problem von His senior^ Strasser, Ramon y Cajal, His Junior und Hensen aufgestellten Theorien sind Yon Bok (7) kurz besprochen worden. Auch hat er in meines Erachtens schlagender Weise nachgewiesen, dass keine dieser Theorien ganz befriedigen kann. Ich erachte es denn auch als überflüssig, dies hier zu wiederholen und glaube mich damit begnügen zu können, nach diesem Artikel Bok's zu verweisen. lm Jahre 1908 stellte Kappers (29 und 30) seine Theorie der Neurobiotaxis auf, zu der er ini Jahre 1907 (28) den Grund gelegt hatte. Diese Theorie fasste Kappers kurz in die folgenden Thesen zusammen : 1) Wenn in dem Nervensystem an verschiedenen Stellen Reiz- ladungen auftreten, so erfolgt das Auswachsen der Hauptdendriten, namentlich auch die Yerlagerung des ganzen Leibes der Ganglien- zellen, in der Richtung der maximalen Reizladung. 2) Nur zwischen gleichzeitig oder direkt sukzessiv gereizten Stellen findet diese Dendriten- oder Zellenannaherung statt. 3) Das Auswachsen der Achsenzylinder der sogenannten zentral- motorischen Systeme wird nicht primiir bedingt durch die motile Punktion gewisser Zeilen, sondern ebenfalls durch synchron oder sukzessiv gereizte Geblete (Schaltzellen v. Monakow's). Die Dendriten und die Nervenzellen wachsen also nach Kappers nach der Stelle hin, von welcher der Reiz ausgeht, also in der dem Reizstrom entgegengesetzten Richtung, wiihrend der Verlauf der Axonen mit der Richtung der von ihnen geleiteten Reizo übercinstimmt. 2Ö2 Kappers gTÜndete seine Theorie auf seine vergleicheiid ana- tomischen Untersuchungen über die motorischen Keriie der Medulla oblongata bei ausgewaclisenen Tieren. Eine kraftige Stütze findet die Lehre der Neurobiotaxis in den Resultaten der selir eingehenden Untersuchungen Bok's (7) an Hühnerembryonen. Er konnte dabei nachweisen, dass neue Bah- nen immer aus Neuroblasten entstehen, die in der Nahe schon bestehender Bahnen liegen. Wahrend diese Neuroblasten anfangs keine direkte Verbindung mit der zuerst auswachsenden, pri- maren Bahn haben, von welcher der Reiz ausgeht, entwickeln sich doch ofFenbar unter dem irridiativen Einfluss der primaren Bahn zu allererst die Axonen der Neuroblasten und zwar in einer Bichtung, welche derj enigen der primaren aktivierenden Bahn entgegengesetzt ist, also in der Bichtung des Reizstromes, der von der bereits bestehenden Bahn ausstrahlt. Mit andern Worten : Die primare, auswachsende Bahn aktiviert die Neuroblasten, die sie bei ihrem Wachstum passiert. Zunachst entstehen die Axonen, die in senkrechter Richtung zu der Balm, von welcher der Reiz ausgeht, auswachsen, also in der Richtung der ausstralilenden Reizströme. Danach entwickeln sich die Dendriten und verlagert sich der Zellkörper in entgegengesetzter Richtung, also auch senkrecht zu der ausstrahlenden Bahn, aber in der dem Reizstrom entgegengesetzten Richtung, So konnte Bok beobachten, dass bei dem nach rückwiirts gerichteten Auswachsen des Fasciculus lon- gitudinalis posterior nacheinander die Zeilen des Trochlearis, Tri- geminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus aktiviert werden und ihre Achsenzylinder aussenden. IJiese von Bok aufgestellte Hypothese der stimulogenen Fibril- lation formuliert er folgendermassen : „Konstant wiederholte Reiz- ströme sind ürsache, dass Fibrillen ihrem Wege entlang auswachsen". Diese Aktivierung durcli eine auswachsende Bahn fiiulet nach Kappers nur bei dcnijenigen Zeilen und Zellgruppen statt, die Reizverwandtscliaft mit der auswachsenden Bahn besitzen, ent- sprechend dem zweiten Gesetze der Neurobiotaxis. Bok dagegen meint, dass alle Neuroblasten, die in dem Bereich der Reizströme liegen, von diesen aktiviert werden und dass die sekundaren Ver- 253 lag(!rungt'n imtci' deiii Einflussc bostiniintcr Reizverwandtschaf't erst auftreten, nachdcm die Nervonzello gebildet ist imd also bcstimintc Reize leiton kanii. Wtilirend Strasser (44) das Auswachsen der Nervenelementc und besonders ihre Verbindungen untereinander entgegengesetzten olektrischen Ladiingen, die cinander anziehen, zuschreibt, nimmt Cajal (10) hierfüi' eine Chemotaxis an. Die Ausscheidung des anziehenden cliemischen Stoffes soll nach Cajal nacheinander an den vei'schiedenen Stellen, langs welchen die Axonen oder Den- driten wachsen mussen, erfolgen und dies nur auf kurze Zeit und zwar zu derselben Zeit, in der die Zelle sich in jener Periode befindet, \vo sie ihre Dendriten blindlings in alle Itichtungen aussendet. Cajal nimmt dies alles an, aber er kann sicli dies- bezüglich nicht auf bewiesene Tatsachen berufen. Jedes Bundel müsste seine eigenen chemischen Stoffe (Substances attractives) haben, durch die es angezogen wird und dies nur wahrend einer bestimmten und kurzen Zeit. Die Frage, warum die Nerven- elemente auswachsen, wird denn auch durch die x^-unahme Cajal's meines Erachtens nicht gelost, sondern höchstens ist ihr Schwer- punkt etwas verschoben. Kappers (35) stellte in den Vordergrund, dass in allen Pro- zessen von Neurobiotaxis, in allen Prozessen von Kettenbildung im Nervensystem die Verwandtschaft der Eindrücke eine funda- mentale Holle spielt, wobei indessen die Dendriten und der Zell- körper nach dem Reizzentrum A/w, aber der Achsenzylinder von dom Reizzentrum irai zusammen mit dem aus ihm irradiierenden Einfluss wachsen. Er stellte sich die Frage : Wie ist es erkliirbar, dass eine und dieselbe Nerveneinheit, das Neuron, einen so deut- lich entgegengesetzten polaren Unterschied aufweist, dass sich der eine Teil seines Protoplasmas der Reizquelle nithert (stimulopetal), wahrend der andere Teil mit der aus der Reizquelle hervorgehen- den Reizausstrahlung zusammengeht (stimulokonkurrent ist)? Um zu einer Lösung dieses Problems zu gelangen, studierte er die übrigen Tropismen in der Natur, die einer experimentellen Untersuchung besser zugiinglich sind, insbesondere die chemischen und olektrischen Tropismen, und dabei stiess er bei den elektri- 254 sohun oticr Gralvano-Tropismeii auf Erschuinungen, welche in hoheni Grade an die soeben beschriebenen Erscheinungeu in dem Nervensystem erinnern. Unter Galvanotaxis verstekt man die Erscheinung, dass ein lebendes Wesen oder ein Teil desselben — wenn es sich in einem konstanten Strom von einer bestimmten Starke befindet — die Neigung hat, sich naeh einem bestimmten Pol und zwar in den meisten, fast allen, Fallen sich nach dem elektro-negativen Pole (der Kathode) zu wenden. So wachsen die Wurzelspitzen der 1'flanzen nach dem elektro-negativen Pole, verlagern sich einzellige tierische Organismen in der genannten Richtung und weichen die Tentakel einer Seequalle nach dem negativen Pole hin ab. Das interessanteste ist j edoch, dass dieser Prozess umkehrbar ist. Dadurch, ^dass man das betreffende Wesen, wenigstens die Wurzelspitzen wachsender Pflanzen (Gassner, Schellenberg), die einzelligeu Tierchen (Loeb und Budgett, Coeiin und Bar- ratt) in eine starkere Lösung von Kalium- oder Natriumchlorid bringt (welche Stoffe gleichzeitig- das Leitungsvermögen des Was- sers erhühen) wird der Tropismus umgekehrt und erweist er sich dann nach dem positiven Pole (der Anode) hin gerichtet. Über die Ursache dieser Umkehrung bestehen verschiedene Meinungen, auf die hier nicht eingegangen werden kann ; nur sei erwahnt, dass auch das leblose Eiweiss in eine^n galvanischen Strome eine Verlagerung erleidet (Kataphorese). lm Gegensatz zu den oben- erwahnten Tropismen erfolgt indessen die Verlagerung des Eiwei- sses und des Lecithins schon unter gewöhnlichen Umstanden (d. h. unter den Umstanden, in denen sich unser Körper befindet) ge- wöhnlich nach dem positiven Pole. Zusatz von Kalium erhöht auch den anodischen Charakter dieser Verlagerung und die Ach- senzylinder und der Markscheidenstoff einer frisch aus dem Kör- per geschnittenen Nervenwurzel zeigen in einem galvanischen Strome sogar eine sehr starke Verlagerung nach dem positiven Pol (Hermann). Durch Siiuren kann j edoch die Verlagerung des eiweissartigen Stoffes umgekehrt und nach dem negativen Pole gerichtet werden. Es finden sich nun manche Momente in der Physiologie und Ilistocliemio des Nerveiisystenis, dio dufiir sprochen, dass die ge- nannten Ersrhoinungon aiif die Bildung des Nervensystemes dnrch die es trcffenden Reize oder Kindrücke, anwendbar sind. Erfahrungsgcmass wissen wii', dass ein in Aktion (Erregung) befindlicher Teil unseres Nervensystems einen negativen Pol, eine Katliode, in Bezug auf seine Umgebung bildet, die mit andern Worten ein aoodisches Feld in Ilinblick auf das Reizzcntrum bildet. Die Nervenzellen, die sich nun in der Umgebung des (^lektro-negativen Reizzentrums befinden, werdenals erste Erschei- nung einen anodisclien, mit der Ausstrahlung des Reizzentrums gleichlaufcnden AuslJiufer zeigen auf Grund des anodotropischen Charakters des Protoplasmas. Durch diese anodische Expansion, den Ausdruck einer Verminderung der Oberflachenspannung an jener Seite, wird das in dem Neuron vorhandene Kaliumchlorid sieh nach dem positiven Pole der Zelle verlagern. Man findet denn auch tatsachlieh in dem Achsenzylinder — denn diestn- ist jener erste, anodale, mit der Ausstrahlung der Reize gleichgerichtete (stimulokonkurrente) Zellauslaufer — einen grossen Reichtum an Kalium und Chlor, viel mehr als anderswo in dem Neuron, wie Macdonald und Macallum und Menten unabhiingig von einander und in verschiedener Weise nachwiesen. Dieser grosse Reichtum an Kaliumchlorid wird (im Einklange mit den obenerwahnten Erfahrungon) den anodotropischen, in casu stimulokonkurrenten Charakter des Axons erhöhen. Ausserdem erhöht er sein Leitungsvermögen. Erst viel sptiter entsteht der Dendrit und noch etwas spater im Anschluss daran beginnt sich der Zellkörper selbst zu verlagern in der Richtung des in Reizung befindlichen, elektro-negativen Zentrums (stimulopetal). Dieser stimulopetale, kathodische Tropismus der Dendriten und des perinuclearen Zellplasmas fallt ungefiihr mit dem Auftreten der nucleïnsauren Derivate, die als Nissl'sche Körperchen bekannt sind, zusammen und findet erst statt, wenn sich das Axon bereits fast seinem Endpunkt geniihert hat und sich das Neuron also in einem viel höhern Zustande der Vollkommenheit befindet (Cajal). Ihr Tropismus, dem ein allmahliches Kürzerwerden des Dendriten 25U iind eine Verlagerung der Zelle selbst folgt, ist in Überoinstim- nmiig mit einer Réizungserscheiniing an der Kathode nach Pflüger's Gesetzen (Loeb und Maxwell), wie diese sich in dem dafür empfind- lichen tierischen Protoplasma aussern und hat zur Folge, dass diese Teile des Neurons sich nach dem elektro-negativen, in Reizung befindlichen Felde begeben. Sie ist vermutlich verbunden niit einer Erleichterung eines Reizüberganges an jener Stelle in dem Augenblicke, wo der in dem Nervensystem auftretende galvanische Strom sich geitend macht (erhöhte Reizbarkeit an der Kathode). So finden wir also in der ersten Entwicklung der stimulokon- kurrenten Axonen eine Folge des durch vermehrten Chlorkalium- gehaltes erhöhten, experimentell bewiesenen anodotropischen Cha- rakters des sie zusammensetzenden Protoplasmas, wahrend die viel spater auftretende Bildung und Zusammenziehung der den Eindruck aufnehmenden Auslaufer der Nervenzellen (Dendriten) und die Verlagerung des perinuclearen Protoplasmas in jener Richtung, ein reizsuchender Tropismus, ein besonderer Fall von Pflüger's Gesetzen ist. So erklart Kappers das verschiedenartige Verhalten der Axonen einerseits und der Dendriten und Zellkörper andererseits und deckt er die Ursache der Erscheinung der Neurobiotaxis auf. Wir können nunmehr untersuchen, inwieweit die Lage der motorischen Kerne und Bahnen nach der Lehre der Neurobio- taxis erklart werden kann und inwieweit daneben noch andere Ursachen der genannten Lage zu Grunde liegen. DIE URSACHEN DER KERNVERLAGERUNGEN. Der OcuLOMOTORiuskern steht bei allen Vertebraten in engstem Verband mit dem Fasciculus longitudinalis posterior, wie auch u. a. Rok bei Vogelembryonen nachweisen konnte. Liings diesem Fasciculus erreichen optische und vestibulare Reize den Oculo- motoriuskern. Beccari (4) fand denn auch, dass Fasern des Fasci- culus longitudinalis posterior sowohl aus frontaler Richtung vom Mittelhirn als aus kaudaler Richtung vom Deitersschen Kern kom- 257 111011(1, (Icii T^uclous üculomotorius crreichen und mit doniselben in Vorbiiidung treteii. Dioser Kern liegt bei den Fischen denn auch in der Niihe dieses Fasciculus, z. T. sogar in ihm. Nur bei den Teleostei^ bei denen der Fasciculus longitudinalis posterior geringer entwickelt ist, die ventral laufenden tektobulbiiren Bali- nen dagegen stilrker, finden wir einen ïeil der Oculomotorius- zellen ventralwarts verlagert bis in die Niihe der Commissura ansulata (Fig. 2). üer Oculomotoriuskern erliiilt sowohl Reize von vorn als von hinten und bleibt also in derselben Ebene, in der er angelegt wurde, liegen. Die frontale Yerlagerung, wie wir dieselbe u, a. bei Mer/nlops (Fig. XXI) und Trarhinus (Fig. I.XVIII) finden, kann ich nicht erklaren. Sie ist immer mit einer entsprechenden Voi'lagerung dgs Trochleariskernes verbunden. Der TROCHLEARiJskern erweist sich betreffs seiner Lage als völlig abhJingig von dem Fasciculus longitudinalis posterior. An- fangs liegt dieser Kern auf einem sehr kaudalen Niveau, dicht vor dem Trigeminuskern, sodass ihn ein grosser Abstand von dem Oculomotoriuskern trennt (Pffroiin/zoH (Fig. IV), Neoreraiodns (Fig. LXXVIII). Allmiihlich erfolgt dann eine Verlagerung des Kernes nach vorn, meistens als Clanzes und ein vereinzeltes Mal bei Amira (Fig. TjXXXI) durch frontale Verliingerung (siehe RöTHiG (42)). Dass dies seine Ursache in Reizen haben kann, die ihn von vorn treffen, wie schon Tretjakoff (47) vermutete, wird durch die Untersuchungen Beccari's bestiitigt (4). Dieser konnte nachweisen, dass der Trochleariskern ini Gegen- satze zu dem Oculomotoriuskern nur in Verbindung steht mit Fasern, die voni Mittelhirn herrühren und nicht mit solchen, welche vom Deitersschen Kern kommen. Der Trochleariskern hat sich also offenbar in der Richtung des Reizzentrums verlagert '). 1) Kappebs (32) meiot, dass es nicht ausgesohlosseu ist, dass die Ticnnung zwischen dem Oculomotorius- und dem Tiochleaiiskein durch eine iVontalwiuts gerichtete Vei- lagoning des erstern voiursacht wird. Dies scheint luir indessen nichl richtig; denn auch bei denjenigen Fiecheu, bei welchen der Oculomotoriuskern weit nach voru liegt, z. B. Trachinus (Fig. LXVIIl), ist letztgenannter Kern doch mit dem Trochlearis- kern verbunden. 258 Bok (7) nieint, dass dor ïrochloaris ein viscero-motorischer Nerv ist, da die Aktivierung des Kernes in die Ileihe der viscero- motorisclien Kerne fallt iind nicht in diej enige der somatomoto- rischen. Hiermit bringt er auch den dorsalen Austritt der Wurzel in Zusammenhang. Das Auflösen der Trochleariswurzel in verschiedene Bundel und lose Fasern wird meines Erachtens durch das Auswachsen der Valvula verursacht und ist also eine ganz mechanische Erscheinung. Der TRiGEMiNUskern liegt bei allen Fischen ungefahr auf dem gleichen Niveau, in welchem die Wurzel austritt und bleibt bei vielen (Ganoiden., Dipnoi) an der Stelle liegen, wo er ursprüng- lich angelegt wurde, alsa dicht bei dem Ventrikel. Bei den Playiostomi verbreiten sich die Zeilen über die ganze Liinge des Kernes in et was ventrolateraler Richtung. Kappers (31) schreibt dies einer neurobiotaktischen Wirkung zu, die von der an die sensible Trigeminus wurzel grenzenden, retikularen Substanz ausgehen solL Bei den Teleostei versehiebt sich der Trigeminuskern in ven- trolateraler Richtung. Diese Verschiebung beschrankt sich bei den meiston auf den kaudalen Teil des Kernes, wahrend der frontale Teil den ursprünglichen Platz bei dem Ventrikel behiilt. Aber auch von den Zeilen dieses Teiles des Kernes gehen die Den- driten hauptsachlich in ventrolateraler Richtung. Kappers (31) bringt diese ventrolaterale Verschiebung mit der Lage der sekun- djiren Geschmacksbahn in Verband. Für diese Auffassung spricht der Umstand, dass die Verschiebung des Trigeminuskernes am kaudalen Ende des Kernes am stiirksten ist. Hier liegt namlich die sekundare Geschmacksbahn noch in dem ventrolateralen Teile der Oblongata. Auf der Höhe des frontalen Teiles des Kernes begibt sich diese Bahn in dorsaler Richtung nach ihrem Endge- biet. Weiter wird diese Auffassung durch den Umstand gestützt, dass die Verschiebung am stiirksten bei denj enigen Teleostei ist, bei denen der Geschmack und also auch die sekundare Geschmacks- bahn am besten entwickelt ist. Dies sehen wir bei den Cijprinidae (Fig. XXVI bis XXXI) und unter ihnen am besten bei Misgurmis 259 (Fig. XXXII), iiber vor iillcm l)(«i dcii SUuridue (Fig. XXX Hl bis XXXVl), bei donen der gaiizo niotorischo Trigeminuskcrn in dein ventrolateralen ïeile der Oblongata liegt. Bei diesen letz- tern ist denn auch die sekiuidiire Geschinaeksbahn am starksten entwickelt (Herrick (23)). Indessen kaïin die Verlageriing des Trigeminiiskernes nicht nur durch (jeschmacksreize herbeigeführt werden. Es ist schwer, sich vorzustellen, dass bei denj enigen Fischen, welche sich beim Er- greiten ilirer Beute allein vom Gesicht leiten lassen, wie z. B. Kso.r, der Trigeminus, welcher die Kiefermuskeln innerviert, fast ganz von den Geschmacksreizen abhiingig sein soUte. Es will niir denn auch scheinen, dass die ventrale Verlagerung des Trigenii- nuskernes bei vielen Fischen, wenigstens teilweise, den von den ventralen tektobulbaren Bahnen ausgehenden optischen Reizen zugeschrieben werden muss. Tp:llo (45) beschreibt denn auch bei sehr jungen Stadia von Tnitta dendritische Yerbindungen des Trigeminuskernes mit den tektobulbaren Bahnen. Es ist j edoch nicht zu leugnen^ dass mit dieser Auffassiing die Tatsachc^ in Widerspruch steht, dass die Verlagerung am starksten in dem kaudalen ïeile des Kernes ist. Ausser den Geschmacksreizen könneu auch noch Tastreize ini Spiele sein, z. B. bei Triglu und Lophius. Auch diese von spi- nalen Zentren kommenden Reize werden Ijings Bahnen, die in dem ventralen Teile der Oblongata liegen, geleitet. Es ist mög- lich, dass sich der Trigeminuskern von Lophius (Fig. LXXI und LXXII) unter dem Einfluss dieser aus kaudaler Richtung kom- menden Reize soweit in dieser Richtung ausgedehnt hat. Alle diese Bahnen also, welche durch die von ihnen ausgehen- den Reize auf die Lage des Trigeminuskernes Einfluss austtben können, liegen in der Höhe dieses Kernes dicht bei einander in dem ventralen Teile der Oblongata. Der Einfluss einer jeden von ihnen wird also eine gleiche Wirkung haben. Es ist daher schwer zu entscheiden, welche Bahn am stiirksten ihren Einfluss geitend macht, es sei denn, dass eine dieser Bahnen besonders stark entwickelt ist, wie z. B. die Geschmacksbahn bei den SUun'dae. 260 Dor ABDUCENskern bietot wohl das berodtesto Beispiel voii Zellverlagerung iinter dem Einflusse neurobiotaktischer Reize dar. Bei Petromyzon (Fig. IV) tritt die Wurzel mit dem Trigemi- nus aus und liegt der Kern nach Tretjakoff's Angabe (47) neben dem Trigeminiiskern, wiihrend bei den Plagiostomi dieser Kern an der dorsolateralen Seite des Fasciculus longitudinalis posterior und weiter kaïidal liegt, was ein sekundarer Zustand sein kann, der vielleicht durch den Umstand herbeigeführt wurde, dass der Abducenskern seine Hauptreize aus dem Octavusgebiet erhiilt. Yon diesem Fasciculus namlicli empfangt der Kern nach Kappers (31) optische Reize, aber namentlich auch statische Reize, die langs dem Tractus octavo-motorius den Fasciculus longitudinalis posterior und weiter den Abducenskern erreichen. Wir haben schon gesehen, dass dies auch bei dem Oculomotorius- kern der Fall ist. Bei den Teleostei dagegen mit ihrem weniger entwickelten Fasciculus longitudinalis posterior, steht der Abducenskern offeii- bar mehr unter dem Einflusse optischer Reize, die langs den ventralen tektobulbaren Bahnen geleitet werden. Dies ist denn auch die Ursache, dass sicli der Abducenskern bei diesen Fischen völlig vcntralwarts verschiebt und er fest an die genannten Bahnen zu liegen kommt. lm allgemeinen liegt der Abducenskern bei den Teleostei auch weiter frontal als bei den Plagiostomi. Dies ist der gleichen Ursache zuzuschreiben wie die ventrale Verlagerung; der Reiz kommt aus dem Mittelhirn, also von der frontalen Seite und nach dieser Richtung hin verlagert sich nun der Kern. Beispiele einer weit frontalen Lage finden sich in den Figuren XXII, XXV, XL und XLVII. Der FACiALiskern liegt bei den Cydostomata an seinem ursprüng- lichen Platze in demselben Xiveau, in welchem die Wurzel aus- tritt. Dieser Kern ist eng mit dem Trigeminuskern verbunden, was durch den Umstand erklart wird, dass beide Nerven auf das engste zusammenwirken bei der Innervation der Zungenmuskula- tur (Kappers (31) und Black (0)). 201 Bei (loii Sdarhii dagcgeii ist der Facialiskcrn kaudalwiirts vcrschüboii. Dies wird schou einwandfrei durch den Yerlauf der Wurzel bewiesen, die voni Kern an dicht iinter deni Ventrikel nach vorn lanft und dort, \vo sie auf das ursprüngliche Niveau des Kernes konimt, einen recliten Winkel bildet und danaeli austritt. Kappers (31) sehreibt diese kaudale Verlagcrung deni Eintiusse zu, der von dem sensiblen Facialis- und Glossopliaryn- geuskern ausgelit. Dieser Kern liegt in dem Niveau, in welehem die Glossopharyngeuswurzel austritt; auf ilin folgt in kaudaler Riclituno- der sensible Vaguskern. Von dem motorischen Facialis- kern gehen denn auch kleine Dendriten nach dem sensiblen Kern. Obwolil eine ventrolaterale Verlagerung des Facialiskernes bei Plagiostoiui., Ganoiden und Dipnoi gar nicht oder doch nur in allerbescheidenstem Grade vorliegt, begibt sich doch eine grosse Anzalil Dendriten von dem Kern an in die genannte Richtung; es ist jedoch nicht zu entscheiden, mit welchen Bahnen diese Dendriten in Verbindung treten. Bei den Teleostei ist der motorische Facialiskern, verglichen mit demjenigen der PUujiostomi etwas in frontaler Richtung aus- gedehnt. Auch der sensible Facialiskern, von dem der motorische zur Hauptsache seine Reize empfangt, ist bei vielen Teleostiern mehr frontal gelegen. Ob auf diesen Umstand auch die Spaltung in zwei Teile zurückzuführen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Es ist auch möglich, dass die Fibrae arcuatae internae, die sich in dicken Bündeln einen Weg durch den Kern bahnen, zu dieser Spaltung beitragen; dies wiire dann eine ganz mechanische Ur- sache der Spaltung. Wahrscheinlich steht jedoch der frontale Teil dos Kernes auch mehr in Verband mit dem sensiblen Facialis- kern und der kaudale Teil mit dem sensiblen Glossopharyngeus- und Vaguskern. Die von diesem kaudalen Teile innervierten Muskeln würden dann auch melir mit der Vagusmuskulatur zu- sammenwirken mussen. Es ist indessen nicht zu entscheiden, welche Muskeln nun von den ans diesem Kernteile kommenden Fasern innerviert werden. Die ventrolaterale Verlagerung des Facialiskernes — und wenn sie nicht vorhanden ist, dann wird sic doch durcli den Lauf der 262 Dendriten angedcutct — bringt Kappers (31) hauptsachlicli mit der Entwicklung der vordern sekundaren Geschmacksbahn in Verband. Diese Verlagerung halt mit derjenigen des motorischen Trigeminuskernes gleichen Schritt und ist denn auch aiif die- selben Einflüsse zurückzuführen. Am meisten tritt sie denn auch bei den Ci/prinidae und den Siluridae (Fig. XXVI bis XXXVI) hervor. Der Pacialiskern liegt bei diesen Fischcn an der ventralen Seite fest gegen die sekundare Geschmacksbahn. Auch die fron- tale Verlagerung des Kernes ist hier ohne Zweifel dem Einflüsse dieser Bahn zuzuschreiben. Es ist übrigens schwierig, die typischen Unterschiede in der Lage des motorischen Facialiskernes bei den verschiedenen Gruppen der Teleostei zu erklaren. So vermag ich denn auch keinen Grund zu finden für die gesonderte Lage der beiden Teile des Facialis- kernes bei den Gadidae. Bei Tetrodon (Fig. LXXV und LXXVI) sind nach Sörensen (43) die Zungenbein- und Kiemendeekelmuskeln, welche vondem Facialis innerviert werden, stark entwickelt. Hierdurch erklart sich also die Grosse des Facialiskernes dieses Fisches. Tetrodon hat bekanntlich einen Luftsack, der bei Gefahr aufgeblaht wird. Die Offnung dieses Sackes wird von einigen Muskeln in der Weise, wie es von SöRENSEN beschrieben wurde, abgeschlossen. Diese Muskeln werden innerviert von den ersten spinalen Nerven. Der frontale Teil der motorischen spino-occipitalen Zellsiiule ist denn auch bei Tetrodon sehr stark entwickelt. Weiter nach hinten (dies ist auf den Kernkarten nicht mehr zu sehen) ist diese Zellsiiule nicht mehr so breit und liegt sie niiher bei dem Ventrikel. Auch das erste spinale sensible Zentrum ist bei Tetrodon sehr gross und es ist naheliegend, dass auch dieser Umstand dem Besitz des Luftsackes zugeschrieben werden muss. Aus diesem sensiblen spinalen Gebiet entstehen starke Fasersysteme, welche an diejenigen erinnern, die bei andern Tieren mit erhöhter cervikaler Sensibilitiit vorkommen, wie bei Tr/'(/Ia und Lophius. Von diesen Systemen ist der ïractus spinobulbaris et tectalis, dem der kaudale Teil des Facialiskernes fest anliegt, bei Tetrodon stark entwickelt, Ilöchst- Avahrscheinlich wirken bei dem Füllen des Luftsackes die Facialis- 268 muskclii auf das engste niit den soebcn gcnannten ^Inskeln aiii Eingange dva Luftsackes zusamnien. ])ei' Facialiskern muss dann stark unter dem EinHussc der Reize stehen, di(! ihn von deun sensiblen spinalcn Zentrnm aus langs dem Tractus spinobulbaris et tectalis erreichen und hierdureli kann die so kaudale Lage eines grossen Teiles des Faeialiskernes sehr gut erklait werden. Die eigenartige, vcillig ventrolaterale Lage des zweiten Teiles des Faeialiskernes bei Lophiiis schreiben Droogleever Fortuyn (13) und Kapi'ERS (31) dem Einflusse zu, der von den ventralen tek- tobulbaren oder ventralen vestibuljiren Bahnen ausgeht. Vielleicht haben diese Bahnen tatsachlieh einen Anteil hieran. Es scheint mir jedoch, dass auch die aufsteigenden vcntrolateral gelegenen Bahnen, die von dem stark entwickelten ersten spinalen sensiblen Kern ausgehen, ihren Einfiuss auf den Facialiskern geitend machen werden. Dieser ïeil des Faeialiskernes ist denn auch nur ventral- warts und nicht nach vorn, sondern eher etwas nach hinten ver- schoben (letzteres im Gegensatze zu demjenigen, was Kappers darüber sagt). Die ventrale Lage des zweiten Trigeminuskernes, der sich bei LopJdus (Fig. LXXI und LXXII) und Antennariiis (Fig. LXXIII) überdies weit kaudalwjirts erstreckt, kann hier- durch auch erklart werden, wie schon früher bemerkt wurde. Der GLOSsoPHARYNGEUskern ist fast stets samt dem kaudalen Facialiskern mit der Vagussiiule verbunden. Auch wenn der Facialis- kern sich völlig von dem Vaguskern lost, wie bei den Siluridae (Fig. XXXIII bis XXXVI), bleibt der Glossopharyngeuskern auf seinem Platze. Dies findet seine Erklarung in dem engen Zusammen- wirken der Glossopharyngeus- und Vagus-Muskulatur. Nur die Anacanthini (Fig. L bis LIY), Pedicidati (Fig. LXXI bis LXXIII) und LopJiohranchii (Fig. XLIII und XLIV) machen hiervon eine Ausnahme. Bei diesen ist auch der Glossopharyngeuskern samt dem Facialiskern in frontaler Richtung verschoben. Auch hierfür vermochte ich keine befriedio-ende Erkliiruno- zu finden. Die Glossopharyngeuswurzel verliisst bei den Teleontel das Ge- hirn in einer grossen, nach vorn gerichteten Bucht. Diese Bucht entsteht durch die frontale Verlagerung des Faeialiskernes. Dies 2(;4 ist also oiue ühnliche Erscheinung wie die FRiTSCu'sclie Koiii- missur, die von deni Nueleus rotundus nach kaudalwarts gezogen zii werden scheint. Der motorische VAGUskern (und AcCESsORiüskern) steht mehr unter dem direkten Einfluss von kurzen Sciialtneuronen aus dem sensiblen Vaguskern und bleibt denn aueh anf seinem iirsprüng- liohen PLatze liegen. Nur der kaudale Teil des Kernes ist liiiufig weiter dorsal gelegen als der frontale Teil, also niiher bei dem sensiblen Kern, von dem die Reize ausgelien. Die spiNO-occiPiTALE zellsaule hat sich, wenn man auf einen grossen Teil ihrer Zeilen achtet, bei den Teleostei in ventraler Richtung herabgesenkt, wabrscheinlich unter dem Einflusse op- tiseher Reize. Diese Verlagerung goht aus dem Laufe der Wurzel- fasern bei den primitiveren Formen hervor. Diese Fasern gehen namlieh vom Kern an erst dorsalwJirts und biegen in dem Fasci- culus longitudinalis posterior in ventraler Richtung um, worauf sie austreten. Ilieraus ergibt sicli also, dass diese Achsenzylinder bereits angelegt waren, ehe die Zellverschiebung stattfand. Bei den meisten Teleostei gehen jedoch die^ Wurzelfasern direkt vom Kern an in ventraler Richtung nach aussen. Die Kernverschiebung muss hier also schon vor der Entwncklung der Achsenzylinder stattgefunden haben. Man kann dies als eine abgekürzte Ent- wicklung betrachten. Aus dieser Ubersicht über die ürsachen der Kernverlagerungen moge hervorgehen, dass auf diesem Geblete noch sehr viele iin- gelöste Fragen bestehen. Durch sehr eingehende Yergleichung der Lebonsweise der Ticre, der Funktion der verschiedenen Organe und des Baues des Zentralnervensystemes, besonders was die sen- siblen Zentren und ihre sekundiiren Neuronen anbelangt, welche ihre Reize den motorischen Kernen übertragen, kunnen diese Fragen der Lösung niiher gebracht werden. Und zu dieser ünter- Huchung nach dem Verhalten zwischen den verschiedenen Bahnen im («cliiiii und den unter ihn'ni Einflusse stehenden Kernen eignen 265 sich die Teleosteij bei denen im Gegensatze zu den übrigen Verte- brateii die Bahnen und Kerne so deutlicli umgrenzt sind, in ganz besonderer Weise. Die Verlagerimg der Kerne wird, wie wir gesehen haben, diirch die Reize geleitet, welche die Kerne treffen. Die physico-chemi- schen Prozesse, welche dabei eino Rolle spielen und mittels deren die Bahnbildung und was damit verknüpft ist, ausgeführt wird, können wir annaherungsweise verfolgen, wie sich aus dem Auf- satze Kappers ergibt. Dies tut indessen der Tatsache keinen Abbruch, dass diese Prozesse allein die Aussenseite jener Er- scheinungen bilden, zu deren Entwicklung zweifelsohne determi- nierende Faktoren vitalistischer Art die Hauptrolle spielen. Hifervon ist auch Kappers überzeugt. Das Mechanische ist nur ein Mittel in der Hand des Vitalen, das seinen eigenen determinierenden Einfluss ausübt. •18 LITERATURVERZEICHNIS. i. L. Agassiz. Note sur Ie cerveau des poissons. Buil. Soc. Sci. Nat. Neuchatél. 1844. 2. Edward Phelps Allis. The cranial niuscles and cranial and first spinal nerves in Amia calva. Jouni. of Morph. Vol. XII. 1896 -'97. 3. Baudelot. Etude sur l'anatomie comparée de l'encephale des poissons. Mém. de la Soc. des Sci. Nat. de Strasbourg. Tomé VI. 1866. 4. Nello Beccari. Sopra alcuni rapporti del fascicolo longitudinale poste- i'iore con i nuclei di origine dei nervi oculomotore e trochleare nei Teleostei. Monitore' Zool. Ital. Anno XX. 1909. 5. H. Berkei.bach van der Sprenkel. The central relations of the cranial nerves in Silurus glanis and Mormyrus caschive. Journ. of Comp. Neur. Vol. XXV. 6. Davidson Black. The motor nuclei of the cerebral nerves in phylogeny : a study of the phenomena of Neurobiotaxis. Part I. Cyclostomi and Pisces. 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Purk. := cellulae Purkinje. cell. i'etic.sup. = cellulae reticulares superiores. comm. acust. = commissura acustica. comm. eer. inf. = commissura cerebelli inferior. comm. tr. = commissura transversa. dec. n. IV = decussatio nervi trochlearis. dec. V. = decussatio veli. emin. granul. = eminentia granularis. fase. med. = fasciculus medianus. f. 1. 1. = fasciculus longitudinalis lateralis. f. 1. p. = fasciculus longitudinalis posterior. lob. lat. ant. = lobiis lateralis anterior. lob. lin. lat. (-\- crista eer.) = lobus liniae lateralis (+ crista cerebellaris). lobi inf. = lobi inferiores. lob. sens. VII & IX = lobus sensibilis nervi facialis et nervi glossopharyngei. n. lat. ant. = nervus lateralis anterior. n. lat. post. = nervus lateralis posterior. n. III = nervus oculomotorius. n. IV = nervus trochlearis. n. V mot. = nervus trigeminus motorius. n. V sens. = nervus trigeminus sensibilis. n. VI =r nervus abducens. n. VII = nervus facialis. n. VII mot. = nervus facialis motorius. n. VII sens. = nervus facialis sensibilis. n. VIII = nervus octavus. n. IX = nervus glossopharyngens. n. IX mot. = nervus glossopharyngens motorius. n. IX sens. = nervus glossopharyngens sensibilis. n. X = nervus vagus. n. X mot. = nervus vagus motorius. n. X sens. = nervus vagus sensibilis. n. spin. 1 mot. = nervus spinalis primus motorius. n. spin. 2 mot. = nervus spinalis secundus motorius. nuel. eer. dors. mot. = nucleus cervicalis dorsalis motorius. 270 nucl. eer. ventr. mot. ^= nucleus cervicalis ventralis motorius. Ducl. interp. = nucleus interpeduncularis. nucl. isthmi = nucleus isthmi. nucl. III dors. = nucleus oculomotorii dorsalis. nucl. III ventr. = nucleus oculomotorii ventralis. nucl. IV ^= nucleus trochlearis. nucl. V mot. ant. =: nucleus trigemini motorius anterior. nucl. V mot. post. = nucleus ti-igemini motorius posterior. nucl. VI = nucleus abducentis. nucl. VII mot. = nucleus facialis motorius. nucl. VII & IX mot. = nucleus motorius nervi facialis et nervi glossopharyngei. nucl. X mot. =: nucleus vagi motorius. plica valv. = plica valvulae. r. desc. V = radix descendens trigemini. Reflex neur. = Reflex-neuronen. r. vest. crue. = radix vestibularis cruciatus. sac. vase. = saccus vasculosus. sule. med. long. = sulcus medianus longitudinalis. tect. opt. = tectum optieum. tor. long. =: torus longitudinalis. tor. sem. = torus semieireularis. tr. eer. diene. = tractus eerebello-diencephalicus. tr. gust. ant. = tractus gustatoi'ius anterior. tr. mes. eer. = tractus mesencephalo-cerebellaris. tr. oet. mot. = tractus octavo-motorius. tr. spin. et ol. eer. = tractus spino- et olivo-cerebellaris. tr. t. b. = tractus tecto-bulbaris. tr. t. b. crue. = tractus tecto-bulbaris cruciatus. tr. t. b. r. = tractus tecto-bulbaris rectus. tr. teeto-eer. = tractus tecto-eerebellaris. valv. eer. = valvula cerebelli. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2de Serie, Dl. XTI. Taf. VIII. S 3 ja i^ I 2 1 Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2\<- Serie, Dl. XVI. Taf. XVin. ^Sl i Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2tie Serie, Dl. XVI. Taf. XIX. -®si- =- & I Tijdschrift der Ned. Dierlc. Vereen., 2ae Serie, Dl. XVI. Taf. XX. Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2(l<- Serie, Dl. XVI. Taf. XXI. I Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereen., 2 'o u. d >-» 3 o .j= 43 ■ •^ o «J c; < 1 a fl ö £) •1^ ü bO o TS 3 'o 3 .o -^' en <:3 1i 3 a a M 03 S c ■^" S> 13 "«S -a 3 ■^ .ï 'S O _^- (^ .2 3 "3 -a ^ ViU "3 u P^ Ü Q 4» co :;3 a O a o » . hC > o 03 ci 772 o s ;-! b< ö 9 .n u O 00 3 a s CjZ '^ fl fti o « 0) .n tH co u 'o "o 3 a "3 a -2 03 o J3 en vu o fl 3 oi tfi C3 t^ bO a> 63 en 3 fti O 3 .« r2 O « o O 3 >» -*-» J3 VOJ h O '5 bO 273 "^ 1 1 19 274 Les deux séries ont été coupées transversalement. La partie inférieure a été séparée de la partie supérieure, de crainte qu'il ne fut tres difficile de couper la tête entière. En séparant la machoire inférieure de la machoire supérieure on eut grande peine a ouvrir la bouche ; au commencement je pensais que c'était imputable a l'état de raideur cadavérique ; il paraitra ci-dessous, que la cause est autre. L'épaisseur des coupes était de 1 0 y.. Les séries furent coloriées au moyen de rhaematoxyline-éosine d'EHRLiCH, Malgré la fixation imparfaite les tissus étaient assez bien conservés a l'exception de l'épiderme et de l'épithelium muqueux de la boucjie, qui étaient entièrement pourris. Pour la comparaison j'ai fait couper aussi la tête d'une an- guille normale. IJescriptioH des séries. Je veux d'abord décrire 1'oeil dans la machoire inférieure (voyez fig. 2). En regardant la figure on peut remarquer immédiatement que la structure de l'oeil est normale (comparez eet oeil a l'oeil droit, o. d. fig. 3) Il n'y a pas seulement la cornée, co (il ne manqua que l'épi- thelium extérieur, ce qui est imputable a la fixation imparfaite), la sclérotique, se, l'iris. //■., la choroïde, lel cristallin, l'humeur vitree qui sont tous bien développés, mais aussi la rétine, rt., est representée en toutes ses couches et un nerf, bien développé pénètre dans l'oeil a la place ordinaire, alors que six muscles (w. o.) d'une épaisseur normale s'attachent a la sclérotique ; a cause du bon développement des muscles et du nerf on peut admettre a mon avis que l'oeil doit avoir fonctionné. Dans Ie cas contraire les muscles et Ie nerf seraient probablement atrophiés. On peut se demander d'oü vinrent Ie nerf et les muscles et par quelle voie ils atteignirent l'oeil dans la machoire inférieure. En exami- nant ce point, on peut suivre Ie nerf et les muscles de la machoire inférieure vers la tête. Ils pa;Ssaient de l'une dans l'autre par un pédicule, qui relie la machoire inférieure a la machoire supérieure, se trouvant devant la langue. Ce pédicule, consistant en tissu conjonctif, revêtu de l'épithelium avait été coupé en séparant la 275 Fig. 4. Coupe longitudinale de la tête, ou Ie pédicule relie la machoiie intéiieuie a la maclioire supérieure, ped. pédicule; l. langue; o. ocil de la mrichoire inférieure; o. place, OU 1'oeil se trouve a 1'état normal. maclioire inférieuro de la inachoirc supérieure (voyez fig. 4 pad.) Le nerf ctait entouré de quatre muscles optiques devant les- quels les deux autres muscles montaient dans le pédicule. Tout ce complexe du nerf et des muscles passait par le palais osseux et atteignait la place, oü Tceil se trouve a l'état normal. Dans l'orbite les deux mus- cles antérieurs se cour- baient en avant ' et se posaient finalement symmétriquement aux deux muscles obliques de l'ceil droit. Les quatre muscles restants et le nerf se prolongeaient par l'orbite vers le liaut et en arrière pour finir, en se playant, les quatre muscles symmétriquement aux quatre muscles droit de l'ceil droit; le nerf optique symmétriquement au' nerf de l'oeil droit. Je n'ai pas pu constater l'attache des muscles a la paroi de l'orbite, l'objet ne se laissant pas couper en arrière, mais la posi- tion était si symmétrique a celle de l'oeil droit et aussi aux muscles d'une anguille normale, qu'on peut accepter que la satuation pres du point d'attache est normale ; la même observation s'ap- plique au nerf optique. Par suite de ce parcours anormal du nerf et des muscles des modifications s'étaient produites dans la tête: 1°. l'orbite gauche ne fut pas remplie par l'oeil, mais par un tissu conjonctif. 2*. l'orbite gauche fut traversée a une place anormale par les muscles et le nerf, comme je l'ai décrit plus haut. 3'\ le complexe passa par le palais de la bouche. Il était remarquable, que les muscles et le nerf ne passèrent pas par le palais osseux ou ne modifièrent pas leur parcours; au contraire: tranquillement ils poursuivirent leur marche anor- male et avaieut écarté chaque obstacle de leur route. Ainsi l'ento- 276 pterygoïde avait complètement changé de place. Cet os avait été déplacé en arrière, poussé de cóté, pivotant autour de son axe et alors que dans un cas ordinaire il joint Ie maxillare au para- sphenoïde, il n'eut plus ici de communication avec Ie dernier (voyez fig'. 2). Le muscle adductor arco-palatini qui s'attachait a l'entopterygoïde et au parasphenoïde, avait été poussé également en arrière, s'était allongé et se courbait derrière le complexe du nerf et des muscles vers le parasphenoïde, oü il attachait a la place ordinaire. Le palais osseux une fois traverse, le passage devint libre. La langue fut seulement raccourcie par suite du pédicule, qui relie les deux machoires, ce qu'on put constater distinctement a la copula de l'arc liyoïde, fortement comprimée. Aussi dans la machoire inférieure ne se présentèrent guère d'ob- stacle. Quant au muscle genio-hyoide, la partie gauche fut com- primée, par ce que sa place fut occupée partiellement par l'ceil, se trouvant entre la partie droite et la partie gauche du muscle. Quelle peut être la cause d'une telle déviation et de quelle maniere le développement a-t-il pu se faire? La première question ne peut être résolue ; quant a la deuxième nous devons nous borner k des conjectures. Il n'y a que deux possibilités, notamment, que dès le commen- cement de son développement la vésicule optique, saillissant du cerveau, ait devié vers le bas au lieu de se développer latérale- ment; ou que l'ceil n'ait subi cette inflexion qu'après son complet développement. La circonstance cependant que l'oeil semble avoi^ choisi sa route et que l'os se soit adapté a la situation anormale existante, contredit la dernière supposition. Si l'oeil développé fut descendu après la formation.de l'os, il aurait choisi sa route en longeant l'os. Aussi n'est-il pas probable, que la langue ait été comprimée après son développement, mais il est tres possible que la langue soit développée après la formation du pédicule et qu'aussi son développement ait été entravée. Enfin il est tres difficile de s'imaginer, comment la cornée d'un oeil développé put suivre le mouvement descendant. , En supposant le premier cas, c'est a dire que la vésicule optique ait dévié déja au commencement de son développement, il faut 277 que nous nous représentions bien la situation dans la téte au premier développement des yeux. BoEKE nous donne pour la Muruena des renseigneraents nets sur ce point. En móme temps que la vésicule optique sailissant du cerveau, l'infundibulum se projette vers Ie bas. Devant rinfundibulum se trouve la masse mésoder- male antérieure, une fusion de mésoderme et d'ento- derme. Cette masse consiste en une plaque épaissie, se terminant en deux ailes et en une langue d'une seule couche, qui touche au péri- blaste. Dans un état plus développé la plaque épaissie se fond avec Tentoderme et la langue inférieure se courbe yw. 5. Selon RoEKF 1903 lig. 22 coupe médiane de la partie antérieure de la tête d'un em- bryon do Murafna avec 9 pairs de sumites. En vue d'une bonne orientatiun Ie pédicule optique, empruoté a la fig. 2. Boekk 19ü3, a été reproduit dans ce desi-in. o, pe'dii'ule optique ; ent, enloderme de l'intestin; p périblaste; eet. ectodermo; m. a. masse luésüdermale antérieure. en arrière et se fond avec l'épithélium de l'intestin. Enfin l'ectoderme se projette vers l'intérieur en croissant vers l'entoderme de l'inte- stin ; plus tard la cavité de la bouche s'y forme. Sur la figure 5 la langue susdite s'est fusionnée déja avec Tentoderme ent^ alors que la masse mésodermale antérieure, m. «., s'est rapprochée également de l'ectoderme. L'ectoderme ed^ se prolongeant vers l'intérieur, est également visible. D'abord les deux lignes mésodermales latérales ferment une masse solide, ventrale des vésicules optiques saillissantes. Plus tard il y a des cavités dans les lignes et alors elles deviennent d'après Boeke de vraies somites. Aussi van Wijhe, Gregory, Neal, Platt et PoLLARD les appellent de vraies metamères dans la tête des séla- ciens. Quand les vésicules optiques se sont séparées du cerveau 278 des cellules croissent de la paroi de ces somites autour de la cap- sule des vésicules optiques, en se développant pour former des muscles optiques (voyez üg. 6). ^ .p. Fig. 6. Selon BoEKE 1903 fig 12 coupe transversale de la paitie compreoant la vésicule optique, partie antérieure de la ligue tnésodermale, o. vésicule optique; eer. ceiveau ; mes. mésoderme de la tête; eni. eatoderme de 1'intestlD ; p. periblaste. BoEKE a constaté que Ie musculus obliquus superior et Ie mus- culus rectus externus proviennent de la paroi de ces somites; madelle Platt a constaté la même chose dans VAcanthias vulgaris pour tous les muscles optiques. Gregory a constaté dans Ie Salmo alsaticus que bien des cellules mésodermales s'établissent contre la paroi de la vésicule optique, mais il ne peut constater quels muscles en proviennent. Comment faut-il nous représenter que tout cela se soit produit dans notre anguille, apparentée a la Muraena ? La vésicule optique, saillisssant du cerveau, ne s'est probablement pas développée laté- ralement, mais en avant et en bas. Elle parvint dans la masse mésodermale antérieure, qu'elle traversa en se développant. Elle passa la place, oü l'entoderme et l'ectoderme se touclient en se fusionnant et enfin elle parvint a l'ectoderme et bien a eet ecto- derme, dont se forme plus tard l'épiderme de la machoire infé- rieure (voyez fig. 5 *). Il faut nous représenter que l'oeil se soit développé un peu plus a gauche, qu'il n'est rapporté sur la figure, parce que celli-ci reproduit une coupe médiane. L'ectoderme, contre lequel cette vésicule est couchée, reagit en produisant un cristallin et une cornée, ce qui est tres remarquable, mais pas impossible. En effet les expériences de Spemann, Lewis et d'autres, nous ont prouvé, 279 que du moins chez les amphibiens il est possible, que les cristallins se fonnent aussi a d'autres places de l'ectoderme, qu'aux places ordinaires. Enfin il nous reste a expliquer, comment les muscles optiques ont trouvé leur cheniin vers l'oeil dans la machoire in- férieure. Il faut que cela aussi ait eu lieu dans un état primitif de Tüeil, immédiatement apros la formation du pédicule optique (voyez fig. G) a ce moment celle-ci n'avait dévié que tres peu en avant et en bas. Les cellules, originaires de la paroi des somites de la tête se posèrent comme dans un cas ordinaire contre la capsule de l'oeil et furent emmenées dans ce parcours extraordi- naire a travers la partie antérieure et inférieure de la tête^ pen- dant qu'elles se développaient en muscles, comme dans un cas ordinaire. L e y d e, Cabinet d'anatomie section d'histologie. LITERATURE. J. BoEKE. Beitrage zur Entwicklungsgescliichte der Teleostier. Die Segmen- tierung des Kopfmesoderrns, die Genese der Kopfhöhlen, das Mesecto- derm der Ganglienleisten uiid die Eatwiclilung der Hypophyse bei den Muraenoiden. Petnis Camper Dl. 2. E. Tl. Gregory. Beitriige zur Entwickliingsgeschichte der Knochenfi.sche. Anat. Hefte Bd. 20. 1902. H. V. Neal. The segmentatiou of the nervous system of Squalus acanthias. Buil. Mus. Comp. Zool. Harvard coU. vol. 31. 1898. Jui.lA B. Pi, ATT. A contribution to the moi-phology of the vei-tebrate head, based on a study of Acanthias vulgaris. Journ. morph. vol. 5. 1891. H. B. PoLLARD. Observations on the developnient of the head in Gobius capito. Quat. Journal Microsc. Science, vol. 35, n. s. 1893. Spemann. Uebe]' Linsenbildung nach experiment. Entfernung der primiiren Linsenbildungszellen. Zool. Anz. Bd. 28. 1904. Spemann. Neue Tatsaclien zum Linsenproblera. Zool. Anz. Bd. 31. 1907. Stockard. The development of artiJicially produced cyclopean fish. The magnesium Embryo. .lournal of exp. Zool. Vol. 6. 1909. MEDEDEELINGEN UIT HET ZOOLOGISCH LAHO- RATORIUM DER lilJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT. N'\ 1. ÜBER DIE DARMDURCHLASSIGKEIT BEI ASTACUS FLUVIATILIS UND HELIX POMATIA VON H. J. JORDAN UND H. J. LAM. EINLEITUNQ. Wïihrend man früher den Versuch machte, die Resorption durch die Erseheinungen der Osmose zu erklaren, konnten in neuerer Zeit verschiedene Autoren zeigen, dass diese Osmose zur Erklarung alles dessen, was bei der Resorption gesehieht, nicht ausreicht. Zu nennen sind Reid '), Heidenhain, Cohnheim. Das Hauptargument dieser Autoren ist die Tatsache, dass die Resorp- tion durchaus unabhangig ist vom osmotischen Gefiille, und dass es sich hierbei um einen Transport handelt, der, an das Leben des Darmes gebunden, im Gegensatz zur Osmose polarisiert ist, d. h. stets vom Darminnern nach aussen geht, und nie umgekehrt. Bei Protozoen, z.B. auch solchen, die mit ihrer Körperober- flache flüssige Nahrung resorbieren {Opalina)^ konnte Enriqües '^) zeigen, dass neben dieser Resorbtion auch osmotische Erseheinungen nachzuweisen sind: wir haben in allen Fallen nicht mit einheit- lichem Geschehen zu tun, und wie sehr hiei"durch die Vorgange in den Darmen der Tiere kompliziert werden können, das ergibt sich aus einer Polemik zwischen Cohnheim -) und Enriqües ^) 1) W. Kiiio. Phil. Trans. Roy. Soc. Londou (B) Vol. 192. 1900. S. 211. 2) O. CoHNHKiir. Zeitschr. physiol. Chem. Bd. 33. 1901. S. 9. 3) P, Enriquks. Reiul. Acoad. Lincei (5) Vol. 11. Sem. 1. S. 3-iO. 20 282 bezüglicli des Darmes von nolothurien. Cohnheim war der Mei- nung, dass Rohrzucker und Salze (Jodnatrium, Natriiimphosphat), nach den Gesetzen der Osmose durch den Darm treten, unab- hangig von Zelltatigkeit nnd Leben. Seewasser dahingegen trete durch physiologisclie Resorption stets aus dem Darminnern nach aussen. Dieser Prozess, durch den der Gesamtinhalt eines Darmes an Wasser mehr oder weniger vollkommen nach aussen befördert werden kann, ist vom Leben der Zeilen abhiingig, unabhtingig j edoch vom osmotischen Gfefalle. Auf Grund von Argumenten, die hier nicht wiederholt werden sollen, tritt Enriqües diesen Ausführungen entgegen: Der Darm der Holothurie sei osmotisch eine absolut semipermeable Membran, die auf osmotischem Wege nur Wasser durchlasse, naturgemass j edoch nur in solchen Men- gen, die jener Gleichgewichtsreaktion entsprechén. (In Cohnheim's Versuchen habe es sich um schadhafte Stellen im absterbenden Darme gehandelt.) Zucker und Salze werden durch physiologische Resorption vom Darminnern nach aussen (oder durch Sekretion von aussen in das Darmlumen) transportiert. Kurz, welchen' Anteil die Resorption und Osmose oder DiiFusion bei solchem Geschehen haben, steht noch nicht hinreichend fest. Es war daher wichtig diese Erscheinung zu untersuchen an Darmteilen, bei denen echte Resorption zuvor experimentell ausgeschlossen worden war. Wir wollen vorwegnehmen, dass es gelang sowohl einen Darm zu finden, der sich, ohne zu resorbieren, osmotisch verhalt wie eine semipermeable Membran, sowie einen anderen, der, gleichfalls ohne zu resorbieren, Salze und Zucker auf dem Wege der Diffusion hindurchtreten lasst. Der erste ist der Darm vom Flusskrebs, Astacus fluviatiUs, der zweite von der Weinberg- schnecke, Helix pomatia. Dass der Enddarm von Astacus zu resor- bieren nicht imstande ist, hat neben St. Hilaire ') Jordan ^) bewiesen (für Eisen, Wittepepton und spater für Jodnatrium). Bezüglich des Darmes von Helix fasst Jordan ^), die Ergebnisse der Autoren wie folgt zusammen: „Merkwürdigerweise soll dem 1) St. Hir.Aiiuc. C. Buil. Acad. Bclgiqiie. Ann. 62. 1892. p. 506. 2) H. Jordan. Arch. ges. Physiol. Bil. lUl, 1904. S. 263. 3) H. Jordan. Veigleichendc Physiologie wiibelloser Tiere. Jena G.Fischer 1913.S. 319. 288 Mitteldarm auch jedes Absortionsverinögen fehlen (Cuknot '), BiEDERMANN und MoRiTZ -). „Auf Grimd der durchaus negativen Befunde darf man wohl iiiit einiger Berechtigung schliessen, dass im Magen und im eigentlichen Darm eine irgendwie erhebliche Aufnahme von Fett nicht erfolgt" (B. und M.) ^). Cüénot aber, der u. a. Eisensaccharat an Helix pomatia und H. nemoralis ver- füttert liatte, konnte diese Substanzen in der Mitteldarmdrüse, nicht aber in den Zeilen des Darmes nachweisen. Eigene Erfahrungen mit Karmin und Eisensalzen, die der Nahrung von Schnecken beigemengt worden waren, geben uns kein Recht von phagozytiirem ^) oder resorptivem Vermogen der verschiedenen Darmteile (Oesophagus, Mittel- und Enddarm) zu reden. Nach alledem wollen wir von echter Resorption nur dann reden, wenn — wie bei allen anderen Tieren, die mit analogen Methoden unter- sucht wurden — verfüttertes Eisen oder Farbstoffo in den Zeilen selbst angetrofïen werden, oder wenn von einer Polarisation des Transportes sowie von einem mehr oder weniger restlosen Trans- port die Rede sein kann. Über das osmotische Verhalten nicht resorbierender Darmteile liegt eine Untersuchung von Bottazzi und Enriques ^) vor. Diese beide Autoren fanden, dass der Oesophagus von Aplysia sich wie eine durchaus semipermeable Membran verhalte, d. h. also, er lasst nur Wasser hindurch und der Wasserdurchtritt geschieht in Über- einstimmung mit den Gesetzen der Osmose. Wir lassen nunmehr die Versuchsergebnisse folgen. I. DAS OSMOTISCHE VERHALTEN DES DARMES VON ASTACUS UND HELIX. Ich '') stellte mir zunachst die Aufgabe, zu untersuchen, wie der Magen (Vorderdarm) und der Enddarm einiger Invertebrata, sich 1) L. CuÉNOT. Arch. Zool. expér. (3). T. 7. 1899. p. xxv. 2) BiEDEKMANN und MoRiTZ. Aicli. Ges. Physiol. Bd. 75. 1899, S. 1 (auf S. 76). 3) Dass ia den Darmzellen Glykogea gediaden wiid, ist kein Gegenbeweis; dieser Stoff lagert sich in vielerlei Geweben ab, die mit Resorption niclits zu schatfen haben. ■4) Die Zeilen in der Mitteldarmdrüse phagozylieren Karmin. 5) Bottazzi und Enriques. Arch. f. An. ». Phys. (Abt. Phys.) 1901. Suppl. S. 109. 6) Die Versuche werden durch H. J. Lam beschrieben. 284 isotonischen imd anisotonischen Lösungen gegenüber verhalten ; zu diesem Zwecke wurden solche Lösungen abwechselnd als Füllung jener Organe und als Badeflüssigkeit für sie benützt. Versuchstiere waren, wie oben erwahnt, der Flusskrebs und die Weinbergsclinecke. Es kam hier also darauf an, zu ergründen, ob die Wand der obenerwahnten Organe als semipermeable Membran zu betrachten sei oder nicht, vorausgesetzt natürlich dass die Versuche vorgenommen wurden mit noch lebenden Geweben. Was die benützten Lösungen anbetrifft, wurden solche als Aus- gangspunkt genommen, deren osmotischer Druck möglichst weit- gehend übereinstimmte mit dem der Körperflüssigkeit (des Blutes) der Tiere, mit denen ich experimentierte. A. Astacus fluviatilis. a. Magen. Der Magen eines Krebses wurde im Zusammenhang mit dem Mitteldarm und Oesophagus herausprapariert. Dann wurde der Magen mit Hilfe eines kleinen Apparates, mit einer Kochsalz- lösung gefüllt. Bevor dies geschah, wusch ich das Organ sorg- f altig zuerst mit destilliertem Wasser, nachher mit der der Füllung dienenden Lösung aus. Der letzteren wurde Karminpulver zuge- setzt : undichte Abbindung oder schadhafte Stellen der Wand des Darmteiles müssten sich hierdurch verraten. Der. gefüllte und gut abgebundene Darmteil kam sodann in ein Gefass, das gleichfalls mit Kochsalzlösung gefüllt war. In der Regel war diese dem Blute des Krebses isotnisch. Es handelte sich um eine L2°/Q-ige NaCl-lösung, welche zudem noch Spuren von CaCl^ und von KCl enthielt („physiologische Lösung"). Jedesmal unmittelbar nach der Füllung und weiterhin nach einigen Stunden wurde der Magen gewogen und vor der Wiigung möglichst gründlich, je in gleichem Masse auf Fliesspapier ab- getrocknet. Die Zahl der Versuche war 13. Beim ersten Yersuche diente als Badeflüssigkeit eine Koc^hsalzlösung von 0.6°/^. Von einer Verwertung dieses Versuches habe ich daher abgesehen. Ich fand Folgendes: 285 TABELLE I. N» iei Ver- suches Konzentiation der Lösung inneihalb des Magens ausserhalb des Magens Ie Wagung in Gr. Zeit zwi- schen lor und 2er Wagung in Stunden 2e Wagung in Gr. Unterschied der len und 2en Wagung absolut in i . Gr i° 7o 1 2 3 4 5 6 7') 8') 9 10') 11 ') 12 13 0.6% NaCl. 1.27oPhysiol.Lös, 1.67o 0.6% 1.27, 1.27, 1.2% 0.6 7o i.07o 1.6% 0.6 7o 'l-6% 0.6 7o » ■n n )) n V n ri )) 0.6 7„ NaCl. 1.27ophysioI.Lüs ^•^ /o n n 1.2 7o n n 1.2 7o ■n » 1.27o n » 1.2 7o n fl 1.2% n )) 1.2% n n 1.2 7o n n 1.2% w n '1-27. n » 1.2 7o ■n V 1.549 1.307 1 .998 1.451 1.212 1.241 1.506 29.05 1.424 1..529 22 21 ■ 4 'Ai 22 23 2'/2 5 4 4 4 4 5 3 h. 1.510 15 1.301 » 2.098 n 1.420 V 1.180 n 1.221 n — » — « 2.985 n — » — n 1.425 n 1.507 — 0.039 — 0.006 + 0.100 — 0.031 — 0.022 — 0.020 + 0.080 + 0.001 — 0.022 + 2'/27o '/2 7o 57o 27o lV.7o -172% 4- 3 7c + 07o lV47o Wenn wir den Versuch 'N'^ 1 wir, zusammenfassend : TABELLE IL ausser Betracht lassen, so finden füi inn • isotoaische Lösungen erhalb und ausserhalb für anisotonische Lösungen innerhalb und ausserhalb des Magens des Magens für hypotonische Lösungen innerhalb des Magens für hypertonische Lösungen innerhalb des Magens Unterschied NO Gr. 7o NO Gr. 7o NO Gr. 7o zwischen 1" und 2er Wiigung 2. 5. 6. - 0.006 = - Va 7o — 0.022= — IV-, 7o -0.020 = -IV.; 7, 4. 13. — 0.031 = — 0.022 = Mittelwert = — 27o = -lV47o 3. 9. 12. + 0.100 = +57o + 0.080 = +37o + 0.001 = +07o Mittelwert: — 1Vfi% ••-l%7o Mittelwert: + 22/37^ Wir sehen also in den zwei ersten Fallen eine Abnahme, im letzteren Fall eine deutliche Zunahme des Gewichtes. b. Darm. Mit dem Darme verfuhr ich in gleicher Weise. Waschung, 1) Hier zeigte eiue rota Earbung der Badeflüssigkeit, dass der Magen undicht war. 286 Füllung- und Wagung gcschahen wie im vorigen Falie. Die N^s 1 — 13 der Versuche mit dem Darmc stimmen mit denj enigen mit dem Magen überein: TABELLE lil. N" des Ver- Konzentration der Losung Ie Wagung in Gr. Zeit zwi- schenler und 2er Wagung ia 2e Wagung in Gr. Unterschied zwischen Ier und 2er Wagung suches • innerhalb des ausserhalb des absolut in ia 7o üarmes Darmes Stunden Gr. '1 0.6 °/o NaCl. 0.6 7o NaCl. 0.409 22 h. 0.367 — 0.042 -I07o 2 1.2%ijhysiol.Lös. 1.27^physic l.Lös. 0.176 21 „ 0.170 — 0.006 - 37o 3 i.6°/o . n i.27o « n 0.281 4V2„ 0.304 + 0.023 + 87o 4 0.6 7o « )) •i.27o . » 0.307 22 „ 0.287 — 0.020 - 7 7o 5 'l.27o „ )> '1.27o „ n 0.187 23 „ 0.165 — 0.022 -12 7o G 1.2 7o „ )) i.27o „ » 0.265 2V2« 0.254 — 0.011 - 47o 7 i.27o „ )) •l.27o « n 0.451 5 „ 0.438 — 0.013 - 37o 8 0.6 7o „ )) i.27o „ n 0.897 4 „ 0.768 — 0.129 -15 7o 9') '1.67o « n 1.2 7o „ n 0.690 4 „ — — — 10 i-67o ,, » 1.27o . n 0207 4 „ 0.222 + 0.015 + 7V27o 11 o.ö7c « » 1.27o „ n 0.318 4 „ 0.285 — 0.033 -ll7o 12 1.6 7o „ )) 1.27o . )) 0.251 5 „ 0.272 + 0.021 + 87o 13 0.6 7o » n 1.27o . n 0.293 3 „ 0.292 — 0.001 - 07o Wenn wir wiederum die Ergebnisse der Versuche 2 — 13 zu- sammenfassen, so finden wir: TABELLE lY. Unterschied zwischen Ier und 2ei- Wagung iur isotonische Lüsungen innerhalb und ausserhalb des Darmes N» Gr, /o _ 0.006 = — 37o — 0.022 = — 127o — 0.011 = — 47., — 0.013 = — 37o Mittelwert:— 5V27o für anisotonische Lösungen innerhalb und ausserhalb des Darmes für hypotonische Lösungen innerhalb des Darmes NO 4. 8. 11. 13. Gr, 7o — 0.020 = — 0.129 = — 0.033 = — 0.001 = - 7 7o -157o -ii7o - 07o Mittelwert: ■8'/47c für hypertonische Lösungen innerhalb des Darmes NO 3. 10. 12. Gr. 7o + 0.023 + 0.015 + 0.021 + 87o + 7'/2 7o + 87o Mittelwert: 4- 75/e7o 1) Nach vier Stunden fand ich den Darm zerplatzt (s. u.). 287 Auch hier finden wir Abnahme des Gewichtcs, wenn der Darm mit isotonischer oder hypotonischer Lösung gefüllt ist, und zwar im zweiten Falie eine deutlich grössere Abnahme. Bei Fülliing mit hypertonischer Lösung dahingegen erhalten wir eine bedeu- tende Gewichtszunahme. Ich möchte insbesondere auf Versuch n" 8 hinweisen : der f ur ihn benützte Darm zeigte noch wiihrend der zweiten Wiigung deutliche peristaltische BeWegungen, und gerade hier ergab sich eine sehr ausgesprochene Abnahme des Gewichtes. Beim Versuche n*^ 9 ist die Möglichkeit zu erwahnen, dass der Darm durch zu kraftige Wasseraufnahme zerplatzte. B. Helix pomatia. Ahnliche Versuche wurden vorgenommen mit Heli.r pomatia. Auch hier arbeitete ich mit isotonischen, hypertonischen und hypotonischen Lüsungen (verglichen mit Schneckenblut), zur Fül- lung vom Vorder- und Enddarm, wahrend als Badeflüssigkeit eine blutisotonische Lösung diente. Sie bestand hier aus : 100 C.C.M. Wasser, 0.7 gr. NaCl, 1 C.C.M, normal HCl, 1 C.C.M. 2 X normal CaCl^. Die Zahl der Versuche betrug 9 für den Vorderdarm. a. Vorderdarm (bis zum Magen). TABELLE V. Unteischied zwischen Ier KoDzentration der Lösiii);;en N» des und 2er Wiigung Vcrsuches innerhalb des ausserhalb d( ;s Magens Magens in Gr. ia 7o 1 0.7% physiol. Lös. 0.7% physiol. Lös. — 0.004 -- i7o 2 0 7^/ 1 "• ' /o )) J5 0.7 7o n — O.OOG - 0.57o 3 0-7 7o 0.7% » — 0.000 - 07o 4 0-33 7o „ 0.7% » — 0.033 -307o 5 0-35 7o „ „ 0.7% » — 0.160 -20% 6 0.35 °/o „ 0.7% " „ •n — 0.170 -23% 7 ■107o 0.7 7o n + 0.173 + 27% 8 ■i-07o . „ 0.7% » + 0.555 + 28% 9 ^•07o „ „ 0.7% » + 0.303 + 30% 288 oder, wenn wir diese Ergebnisse zusammenfassen TABELLE VI. fiir isotonische innerhalb und Lösungen ausseihalb fiir anisolonische Lösungen innerhalb und ausserhalb des Magens des Magens fiir hypotonische Lösungen iuneilialb des Magens für hypertonische Lösungen innerhalb des Magens Unterschied zwischen jcr und 2" Wügiing N" Gr. 7o N» Gr. 7o NO Gr. °/o 1. 2. 3. — 0.004 = — 0.006 = — 0.000 = Mittehver = -1% = -0% 4. 5. 6. — 0.033 = — 0.160 = — 0.170 = Mittelwer = -30% = -20% = -23°/o 7. 8. 9. + 0.173 = +277o + 0.555 = + 28 7o + 0.303 = + 30 7o t:-V2 7o t:-24% Mittelwert:+28i/37o b. Enddarm. Die Versuche 1 — 9 stimmen mit den am Vorderdarme überein. ÏABELLE VII. Unterschied zwischen Ier N" des Konzentration der Lösungen und 2er Wagung Versuches innerhalb des ausserhalb des in Gr. in 7o üarmes Darmes 11) 0.7 % physiol. Los. 0.7% physiol. Lös. — 2 0.7% 0.7% — 7.003 -2V2 7o 3 0.7% 0.7 °/o — 0.002 -2V2 7o 4 0.35% « 0.7% — 0.009 -16 7o 5 0.35% « 0.7% — 0.023 -207o 6 0.35 °/o « 0.7 7o — 0.003 -7V2 7o 7 1.0% 0.7 7o + 0.013 + il7o 8>) i.07o 0.7% — — 9 1.0% 0.7 7o + 0.010 + 147o oder, wenn wir diese Ergebnisse zusammenfassen 1) S. Fussuote S. 285. TABELLE VIII. 289 für isotonische Lösungen innerhalb und ausserhalb für anisotonische Lösungen innerhalb und ausserhalb des Darmes des Darmes für hypotonische Lösuugen innerhalb des Darmes für hypevtonische Lösungen innerhalb des Darmes Untei'schied NO Grammen 7o NO Grammen °/. NO Grammen 7o /wischen Ier uud 2e>' Wiigung 2. 3. — 0.003 = — 0.002 = Mittelwer = -2V27o = - 272% 4. 5. 6. — 0.009 = — 0.023 = — 0.003 = Mittelwer :-167o :-207o ■- 7V27o 7. 9. + 0.013 = + 0.010 = Mittelwer = + ll7o' :+147, t:-2V27o t:-14V27o l:+12V27o Wil* sehen also, sowohl beim Vorderdarm als beim Enddarm, bei Benützung isotonischer Lösungen eine kleine, bei der Fül- lung mit hypotonischen Lösungen eine bedeutend grössere Ab- nahme des Gewichtes. Füllung mit hypertonischen Lösungen ergibt dahingegen eine starke Gewichtszunahme der Organes; Tatsachen, welclie, bei Helix noch deutlicher als bei Astacus zeigen, dass der Magen und der Darm dieser beiden Tiere sich anisotonischen Lösungen gegenüber im Wesentlichen nach den Gesetzen der Osmose verhalten. Der Gewichtsverlust bei den Ver- suchen mit isotonischen Lösungen- soll uns zunachst nicht zu weitgehenden Schlüssen veranlassen. IL DURCHTRITT TON TRAÜBENZUCKER UND FERROCYANNATRIÜM DURCH VERSCHIEDENE DARMTEILE VON HELIX POMATIA AUF DEM WEGE DER DIFFUSION. "Wir haben nunmehr das Resultat einiger Versuche mitzuteilen, durch die bewiesen wird, dass der Schneckendarm ') etwa Tmuben- zuckerlösung ohne weiteres durch seine Wand hindurchtreten lasst. Dazu führte ich folgende 3 Versuche aus: L Drei Vorderdarme und 1 Enddarm, d. i. der Enddarm mit einem möglichst grossen Stück Mitteldarm wurden, gefüllt 1) Der Krebsdarm liisst — wie oben gesagt — diese Stofte nicht hindurch. 290 mit der physiologischen Lösiing in eine blutiso tonische Lösung von Traubenzucker (4 °/ J als Badeflüssigkeit hineingelegt. Nach 21 Stunden konnte ich in allen Fallen innerhalb der Darme Zucker mit der TROMMER'sclien Reaktion nachweisen. 2. Zwei Vorderdarme und ein Enddarm wurden in gleicher Weise behandelt, als uater 1 beschrieben worden ist. Nach 5 Stun- den war im Innern alle Darme Zucker nachweisbar. 3. Drei Vorderdarme und zwei Enddarme wurden mit blutisoto- nischer Traubenzuckerlösung gefüllt, und in die physiologische Lösung als Badeflüssigkeit hineingelegt. Nach 18 Stunden fand ich mit der TROMMER'schen Reaktion folgende Resultate: beiin l^u Vürderdarni war » 2eii » » » 3«" im Innern des Darmes viel Zucker nachweisbar. in der Badeflüssigkeit wenig » « im Innern des Darmes ziemlich viel Zucker nachweisbar, in der Badeflüssigkeit wenig » » ( iiï i in im Innern des Darmes sehr viel » » der Badeflüssigkeit ziemlich viel » » , „ , , I im Innern des Darmes wenig » » » ieu Enddarm " \ ■ , i, j «■• • , -. m der Badeflüssigkeit » » » ( im Innei'n ( in der Bad n , ..w ^....^. .. des Darmes sehr wenig » Badeflüssigkeit » » » 'ö' Ich möchte hier auf die Tatsache hinweisen, dass überall eine zu grosse Menge der Badeflüssigkeit zugefügt worden war, ver- glichen mit dem Volumen der Darme. Dies gilt zumal für die sehr kleinen Enddarme. Daraus erklart sich ebenfalls, dass im Allge- meinen, im Innern der Darme mehr Zucker nachgewiesen wurde. als in der Badeflüssigkeit. Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass eine starke Diff'usion von Traubenzucker, sowohl von innen nach aussen (s. Versuch 3) als von aussen nach innen (s. Versuche 1 — 2) stattfinden kann. Als Demonstration der Art des Zelldurchtritts können folgende Versuche mit einem Eisensalze dienen : Zwei Vorderdarme und ein Enddarm wurden mit einer blut- isotonische^j Lösung von Ferrocyannatrium (6.7 °/q) gefüllt, und in die physiologische Lösung als Badeflüssigkeit, hineingelegt. Nach 6 Stunden war (mittels der Berliner-Blau-Reaktion nachgewiesen), 291 bei allen viel Eiaeii durch die Darmwand nach aussen gctreten; wahrend sich aucli im Innern des Darmes Eisen nachwcisen liess. Mikyoshopische Querschnitte durch Vorder- tind Enddcirme zeif/ten, bei derselben BeaJdion, kein Eisen in den Darmzellen. ZÜSAMMENFASSUNG UND ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN, Folgende allgemeine Schlüsse dürften sich aus iinsern Ver- suchen ergeben : Die ïatsache, dass Resorption nicht (schlechthin) durch Osmose erkliirt werden kann, wird aufs Neue dadurch bestatigt, dass gezeigt wird, dass Darme, die zu resorbieren gar nicht imstande sind, alle Eigenschaften besitzen können, auf Grund deren sie als Membran in einem osmotischen System dienen können. Wir fanden (ahnlich wie Bottazzi und Enriques bei Aplysia) ein Bei- spiel für eine durchaus semipermeable Membran {Astacus)^ ein anderes (ahnlich wie Cohnheim bei Holothurien) für eine Membran, die beim osmotischen Geschehen Salze ') und Zucker hindurchlasst. Ein Darm kann also dreierlei Erscheinungen aufweisen: 1" reine Osmose, 2° Diosmose (Diffusion), 3*^ Resorption. Letztere be- ruht auf Zelltatigkeit, und ist, soweit dies, zumal bei Wirbellosen hat dargetan werden können, durch folgende Eigentümlichkeit ausgezeichnet : Die Resorpta finden sich in den resorbierenden Zeilen selbst, innerhalb von Vacuolen. Soweit wir wissen findet man sie daselbst niemals als diejenigen Körper, zu denen sie durch die Yerdauung gemacht worden sind, sondern z. B. Fett eben als Neutralfett, Zucker als Glykogen. Echte Resorption ist bekanntlich auch dadurch ausgezeichnet, dass durch sie (mehr oder weniger) vollkommen die Nahrungsstoffe aus dem Darm- innern aufgenommen werden. Ferner ist die ihr zu Grunde lie- gende Zelltatigkeit bestimmt gerichtet: Vom Darminnern nach aussen, nie umgekehrt. Das lehren auch zahlreiche Versuche, bei denen Eisensalze oder Farbstoffe in die Leibeshöhle von Tieren gespritzt wurden. Niemals wurden solche Stoffe durch Resorptionszellen aufgenommen. 1) Dies wurde auch noch für andere Salze bestatigt. 292 Das eigentliche Resorptionsorgan der Sehnecken ist die Mittel- darmdrüse. Da aber die anderen Darmteile die bei der Verdauung entstandene Glukose hindurchtreten lassen, so ist immerhin anzu- nehmen, dass dieser Durchtritt — wenn es sich aueh um einen verhaltnismassig bescheidenen Teil des gebildeten Zuckers han- delt — dem Tiere zu gute konimt. Dieses Verhalten soll spater eingehender untersucht werden. Auf alle Falie sei noehmals darauf hingewiesen, dass das Fehlen einer Polaritat, die Unvollstandigkeit des Transportes vom Darm- innern nauch aussen, endlich des Fehlen echter Resorptionsvacu- olen Tatsachen sind, auf Grund deren es nicht zulfissig ist von Resorption durch die Schneckendarmteile zu reden. Zum Schlusse mochten wir — under allem Vorbehalt — fol- gende Meinung aussern : Nehmen wir einmal an (was keineswegs behauptet werden soll), jede Resorption beruhe auf DiflPusion, wie wir sie im Scheckendarm nachwiesen, dann ware die Haupt- aufgabe der echten Resorptionszellen (z. B. in der Mitteldarm- drüse von Asfacus), die aufgenomnienen Stoffe unmittelbar derart zu verandern, dass sie für das Diffusionsgefalle nicht mehr in Betracht kommen, d. h. also, die Zeilen haben — abgesehen von der Eigenart der Permeabilitat ihrer Oberflache — die Aufgabe, stets für ein maximales Gefalle zu sorgen. Ahnlich dürfte ja auch die Rolle der Atmungsfarbstotfe des Blutes bei der Sauer- stofFaufnahme die sein, durch fortwahrende Bindung des Sauer- stoffes stets für ein maximales Gefalle zu sorffen. ■•&' Utrecht, April 1917. DIAGNOSES OF NEW SPECIES OF MACRUROUS DECAPOD CRUSTACEA FROM THE SIBOGA-EXPEDITION BY Dr. J. G. DE MAN. Family Glyphocrangonidae. Gli/2)/iocn()ic/o?i pjignax n. sp. Stat. 297. 10°39'S., 123°40'E. Between the islands of Rotti and Timor. 520 m. Bottom soft, grey mud with brown upper layer. 2 females of equal size without eggs. The nearest allied form is Glyph. hastacauda Bate, the ante- rior half of the 3ii- tate at apex and the tooth on either side of the base is rather smalli not larger than the teeth at apex ; the distance, measured in the middle line, between the line imiting the two teeth on either side of the base and that which unites the apical teeth, is one-fifth shorter than the distance between the tips of the two teeth at base and the latter is nearly 5-times as long as the dis- tance between the tips of the two apical teeth. All the processes with which the carapacial carinae are armed, are obtuse, blunt, those of the Ist or dorsal carinae, on each side of the middle, are a little more prominent than those of the other crests and the serration of the supra-marginal carina is very obscure. Sculpturing of abdomen well developed, agreeing ^yith the cited figures of the „Illustrations", but the tergum of the 2nd somite bears, on either side of the middle, two tubercles, separated by a vertical furrow, that reaches to near the median crest, like in A. pennata (Bate), A. Sibogae n. sp. and its variety intermedia n. 302 Second legs short, reaching only with the fingers beyond the carpal articulation of the hand of the anterior pair, carpus slender, hardly longer than the chehi, which is nearly 5-times as long as broiid, fingers almost as long as palm. Third legs setaceous, re- sembling Bate's figures 2 and 3 in the Report on the Challenger Macrura, propodus as long as merus, carpus a little longer, dactylus half as long as propodus. Carapace long 7,7 mm., measured in the middle line, abdomen 18 mm., entire length 25,7 mm. — Aegeon Sibogae n. sp. Stat. 15. 7° 2'. 6 S., 115° 23'. 6 E. Bali Sea, south of Kangeang. 100 m. Bottom fine coralsand. One female without eggs. This species belongs to that section of the genus, in which the lateral carina of the carapace is interrupted by the well defined hepatic groove, and is closely related to A. pennata (Bate). The huge spine at the anterior extremity of the lateral carina runs straight forward, with the tip hut sUgldJij turned outwards, much less than in A. pennata^ the distance bet ween the tips being even a little smaller than the greatest width of the carapace. Posterior moiety of lateral crest like in A, piennata (Bate), var. affinis Alcock (Illustr. Zool. „Investigator", PI. LT, fig. 3), with anteriorly a sharp tooth and behind it 5 smaller ones. Supra- marginal carina distinctly serrate by 13 or 14 processes, that are small, little prominent and that are all obtuse excepting the anterior which is acute: both in the typical A. pennata and its variety affinis the supra-marginal carina is smooth. Antepenultimate thoracic sternum of the adult female armed, in the middle line, with a large, laterally strohgly compressed tooth, the sharp tip of which is curved forward; penultimate with a similar tooth, that is, however, smaller and less strongly com- pressed ; last thoracic sternum smooth. In the adult female of the typical A. pennata the three posterior thoracic sterna are smooth, unarmed, while in the variety affinis Alcock the carination of the antepenultimate is distinct, but that of the last two obsolescent. Abdomen sculptured exactly after the same pattern as in the 308 typical pennata, hut tho sculpturiiig- is more prominent and the point to wliich the pleura are vertically produced, appears less h/kü-/), on the Ist and 2nd subaeute, on the following rather blunt ; the two submedian carinae of the 5th terg-nm are entire, whereas in the typical penyiata they are armed with a small acute tooth just behind the middle. Peraeopods of Ist pair of a stouter shape than those of A, pen- tiat(f, so that the propodiis appears in the latter foiir, in A. Sibof/ae only three tinies as long- as broad in the middle. Second peraeopods reaching by the chela and half the carpus beyond the carpai ar- ticulation of the hand of the Ist pair, carpus a little more than one and a half as long as the chela, the latter 6-times as long as broad, in the typical A. pennata. 4-times ; fingers half as long as the palm. Measured in tlie middle line, the carapace appears to be 13,3 mm. long, the abdomen 31,7 mm., entire length 45 mm. Aegeon Sibogae, var. intermedia n. Stat. 302. 10° 27'. 9 S., 123° 28'. 7 E. Between the islands of Rotti and Timor. 216 m. Bottom sand and coralsand. One female without eggs. The female from Stat. 302 differs from the typical species by the following. The large spine at the anterior extremity of the lateral crest of the carapace is as much turned outivards as in the typical A.ptennata (Bate). The antepenultimate thoracic sternum bears the same tooth as in the typical species, but the penulti- mate is only sharjjïi/ earinated without a tooth and the last is also sharpJi/ earinated in the middle line. On the 3rd abdominal tergum the ridge, on either side of the median carina, passes without an interruption into the subtransvcrse ridg(! near the posterior margin, in the typical A. Sibogae both are separated by a groove. Length of carapace 11,7 mm., of abdomen 28,3 mm., entire length 40 mm. This specimen is for the present considered as a variety, but may, of course, once prove to be a distinct species. 304 Aegeon Rathhuni nov. nom. Egeon orientalis^ M. J. Rathbun, in : U. S. Fish Commission Bulletin for 1903, Part IlI, Wash. 1900, p. 911, PI. XXIII, fig. 3 (Nee AegeoH orientalis Henderson). Stat. 89. Pulu Kaniungan Ketjil. 11 m. Bottom coral. 1 male. To the characters, mentioned by Miss Rathbun (1. c), the foUow- ing may be added. Rostrum terminating anteriorly in two slender, subacute teeth, separated by a broad interspace and with a smaller spine on either side at base ; distance (0,5 mm.) between the line, long 0,72 mm., uniting the tips of the two basal teeth, and the line, long 0,4 mm., uniting the tips of the two apical teeth, only one-fourth longer than the length of the latter line. Ante- penultimate thoracic sternum with a strongly compressed, acute tooth, the two posterior sterna sharply carinated, the carinae with subacute anterior extremity. Telson little shorter than earapace, deeply grooved, with 2 pairs of microscopical spinules on the lateral borders of the groove. Abdominal sterna toothed in the middle line. Pleura of the Ist, 3rd and 4th somite truncate with rounded posterior margin, pleuron of 2nd very obtusely angulate or almost rounded inferiorly, 5th pleuron also rounded. Antennular peduncle reaching about to the middle of the antennal scale, scale hardly longer than broad. Carapace long 8 mm., abdomen 20 mm., entire length 28 mm. Sabinea O wen. Sabinea mdica n. sp. Stat. 65a. Very near Station 65. (7° O' S., 120° 34'. 5 E). Xorth of ïanah Djampeah Island. From 400 m. Pale, grey mud, changing during haul into coral bottom. One female without eggs. This species is very interesting, because no representatives of the genus Sabinea were until at present known to occur in the Indopacific, it differs moreover considerably from the three other species of the genus. 305 Carapacc, rustnuii iiicludod, 12,5 luiii. long, abdurnoii 35 mm., entire lengtli 47,5 mm. Carapacc ot' a stout shape, greatcst width, 7,5 mm., as large as the grcatest height, carapacc about one and a half' as long as broad. Rostrum acute, 3,5 mm, long, reaching slightly beyond basal antennular articlc, with the tip curved upward and with a slonder spine at cither side of the base. Mid- dorsal linCj of carapace with two large, compressed, acute spines, the anterior or gastric not far behind the rostrum, the other near the posterior margin. Carapace at either side with two rather little prominent koels, the upper uuarmed, the lower with two spines, situated close to and immediately behind one another, anterior spine nearly 3-times as long as the posterior and reaching just beyond the gastric spine. Tergum of 3rd abdominal somite produced posteriorly to a distinctly compressed carina or gibbosity, the upper border of which is arched both longitudinally and transversely. The othpr somites are not carinated. Sixtl^i somite as long as 4th, 5th hardly shorter than 4th, 4th moasuring in the niiddlo line two-thirds of the 3rd. Abdominal pleura smooth, unarmed, much resembling those of Crangon vulgaris, with the anterior and posterior margins rounded or obtuse. Telson 8,5 mm. long, a little more than one and a half as long as Gth somite, with 2 pairs of minute dorso- lateral spinules and 2 short spines at either side of the pointed apex. Antennular peduncle reaching until the middle third part of the antennal scale, 2nd joint hardly longer than broad, 3rd half as long as 2nd ; stylocerite acuminate, reaching to far end of basal article. Antennal scale three-fifths the length of the carapace and 3,7- times as long as broad in the middle. Merus of anterior legs strongly compressed laterally, upper margin with a spine at distal extremity, lower sharply carinated to a little beyond the middle, the carina lamelliform with small, sharp tooth at the far end. Chela, dactylus excluded, 3-times as long as broad in the middle. Peraeopods of 2nd pair hardly reaching to the middle of the merus of Ist, dactylus measuring one-third the length of the 306 propodus, nearly twice as loug as broad, the rounded extremity witli four long pectinated setae, lateral margins parallel, glabrous. Third legs setiform, very tliin. Peraeopods of 4th and öth pair much stouter, subequal, dactyli styliform, those of 4th pair two- fifths of propodus, those of 5th pair slightly longer. A loDg spine with concave surface between the peraeopods of 2nd pair. Pleopods of Ist pair shaped like in Sah. septemcarinata (C. Spence Bate, Report Challenger Macrura, PI. XC, Fig. 1 p.,) but the inner branch, which is 6-times as long as broad, with parallel lateral margins and rounded tip, measures three-fourths the length of the outer and the filamentous appendages on the inner margin of the endopodite and of the protopod are more numerous. The foUowing pleopods all with stylamblys and the two branches of equal length. II. VERSLAGEN. III WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING. Utrecht. Collegezaal der afdeeling ))Zoötechniek" van de Rijksveeartsenij- school. 27 Januari 1917. 's Avonds halfacbt uur. Aanwezig de Heeren : Sl(iiter (Voorzitter), Arendsen Hein, v. Bemmelen, BOLSIUS, BOSCHMA, DrUYVESTEYN', IllLE, JOHDAN, V. KaMPEN, DE LaNGE, NiERSTRASZ, ReDKKE, ReSINK, RoMIJN, A. M. H. SCHEPMAN, ScniERBEEK en de dames: Bastert, v. d. Harst, v. Herwerden, Iiile — Landenberg, Lens, de Lint, Lottgering, Scholten en Wibaut — Isebree Moens. Afwezig met kennisgeving de Heeren : de Beaufort en Loman. De voorzitter opent de vergadering met de mededeeling, dat de Ver- eeniging van 17 tot 22 Juni 1917 een »Hydrobiologischen Cursus" te Heumen zal houden. Er is door het Bestuur een Commissie aangewezen on bereid gevonden om de organisatie en leiding van dezen Cursus op zich te nemen. Deze commissie bestaat uit de Heeren Jordan, Redeke en RoMiJN en de dames de Lint en Scholten. Daarna krijgt de Heer Redeke het woord tot nadere toelichting van de wijze, waarop deze cursus ge- houden zal worden. Door een circulaire der Commissie zullen de leden der Vereeniging nader over dezen Cursus worden ingelicht. Vervolgens krijgt de Heer Resink het woord om een mededeeling te doen over de: Ontwikkeling van het mesoblast bij Erinaceus en Tupaia. Spr. behandelt in aansluiting aan zijn voordracht over de twee pbasen der gastrulatie bij zoogdieren het ontstaan van het mesoderm en de daaruit te concludeeren samenstelling der mesoderm vleugels 1° uit een prae- chordaal gedeelte, dat niet gesegmenteerd is en gegroeid is uit de hypo- blastische praechordale plaat (Hubrechts protochordale plaat, die ver- moedelijk niets met een ))proto-chorda" te maken heeft), die dus in het midden het virtueel geworden spoor van den eersten gastrulatie-porus moet dragen en 2° uit een gesegmenteerd parachordaal gedeelte, dat gegroeid is uit de primitiefstreep en de wig (= peristomaal en gastraal mesoblast van Rabl). Hij laat zien, hoe door craniale verschuiving van de praechordale plaat de langgerekte ))protochorda" (wig) ontstond uit de verbinding van de primitiefstreep-in-aanleg met de praechordale plaat , die het product der eerste gastrulatie is. Bij Reptilien komt dezelfde ))wig" voor, maar hier wordt de tijdelijke doorbreking van den secundairen oerdarm der tweede gastrulatiephase in den primairen oerdarm der eerste gastrulatiephase al ge- vonden voor de protochordale wig tot een lang en dun kanaal is uitgerekt, zooals bij zoogdieren en vogels. Dit veroorzaakt een schijnbaar wezenlijk ander type van gastrulatie. Spr. vond bij Erinaceus en Tupaia het breede secun- daire archenteron der Reptilien als eerste phase der tweede gastrulatie (maar IV nog zonder doorboring van de scheiwand met het primaire archenteron, als gezegd is). Deze tijdelijke doorbraak van de tweede in de eerste oerdarraholte (die ook bij de ))ectodermale knopping" der Margeliden wordt gevonden) moet waarschijnlijk ook bij Amphibien worden aangenomen ter verklaring van de anders volkomen raadselachtige doorbraak van het (secundaire) archenteron in wat tot nu toe steeds als klievingsholte werd opgevat. De klievingsholte der Amphibien (en dus ook de ïkiemholte" des Sela- chii enz.) is dus waarschijnlijk de primaire oerdarm, die door celverschuiving is ontstaan uit de eigenlijke klievingsholte, welke celverschuivingen hun analogon vinden in de rudimentaii*e wijze, waarop bij zoogdieren het eerste archenteron ontstaat uit de vloer van de archamnionholte. De klievings- holte moet op veel jongere klievingsstadien worden gezocht, zooals Rückert vond bij Selachii, en zooals die in het' algemeen bij alle dooierrijke eieren voortkomt, lang voor het optreden der »kiemholte". Bij Amphibien gaat dus, als deze opvatting juist is, de Mievingsholte" direct over in de •s>kiemholte" (of primaire oerdarm), evenals dat het geval is hij zoog- dieren, wat de genese van het mesoblast bij beide vormen beter verge- lijkbaar maakt, dan met de heerschende opvattingen mogelijk is. Wij mogen tenslotte de twee gastrula-phasen niet opvatten (zooals Hertwig in zijn ïïandbuch) als een andere naam voor gastrula- en coeloom- (en mesoblast-) vorming, want in de eei'ste gastrulaphase wordt het zg. ento- dermale mesoblast van de praechordale plaat (en van de randzone? ') gevormd, terwijl de tweede gastrulaphase wel degelijk een porus of een gastrulamond vertoont. Tenslotte komt coeloomvorming niet alleen voor in het mesoblast van de tweede phase der ontogenese, maar ook in de eerste. Het is zeer waarschijnlijk, dat het ongesegmenteerde coeloom (pericard holte en het postembryonale exocoeloom) tot het prozoön hoort. Het rudimentaire exocoeloom, dat Spr. bij Tupaia en Erinaceus vond, vergelijkt hij met den enormen exocoeloorazak der Primaten, die zonder eenigen twijfel al aanwezig is, vóór de wig zich vormt. Deze laatste vragen, die ook samenhangen met de ontwikkeling van de hechtsteel, hoopt Spr. op een volgende samenkomst te mogen behandelen. Vervolgens spreekt de Heer Jordan over de; Spieren van die- ren, die op ))holle organen" gelijken. Voor de biologische synthese van de toekomst zijn anatomie en physio- logie geen tegenstellingen meer. Het begrijpen van de organisatie is de taak dier wetenschap : dat is het causale gebeuren, zooals het door den bouw der organen in vaste banen geleid wordt. De vergelijkende biologie heeft daarenboven hare bijzondere taak; voor haar spreken de verschillen tusschen de onderscheidene diergroepen eene bijzondere taal. ledere dier- soort is een produkt van hare afstamming en van die verrichtingen, die van haar «milieu" gevergd worden. Tot nog toe heeft de zoölogie zich voor de karakteriseering der soorten bepaald tot de anatomische gevolgen van de afstamming en tot de uiterlijke beschrijving van de speciale orga- nisatie. Wij wenschen de diersoort en de diergroep ook op den grondslag van de verrichtingen te kenschetsen. Vergun mij een voorbeeld. Ieder zoöloog weet eene Actinie of eene Holothurie, eene slak of eene Ascidie te beschrijven : Een blaas- of zak- 1) De landzone en het randmesoblast is de aanleg der area vasculosa. vormig dier. De wand van den zak is spierachtig, n.1. een zoogenaamde huidspierzak enz. De physioloog ecbter kan aantoonen, dat op deze wijze de organisatie van deze dieren alles behalve in zijn geheel beschreven wordt. De zakvormige bouw is slechts begrijpelijk, wanneer men de me- chanische voorwaarden kent, zonder welke zulk eene levende blaas b.v. niet bewogen zou kunnen worden. Hieruit zal tevens blijken, dat voor de beschrijving van zulke dieren bijzondere physiologische eigenschappen van hunne spieren al even belangrijk zijn als anatomische kenmerken. Wij hebben het te doen met dieren bij welke de bewegingen uitgevoerd worden uitsluitend door den huidspierzak zelf. Want er ontbreken hef- boomextremiteiten ten eenenmale. Het is mogelijk, dat het gemis aan een (toereikenden) bloedsomloop het bezit van echte extremiteiten onmogelijk maakt, aangezien zulke extremiteiten niet voldoende gevoed en van zuur- stof voorzien zouden kunnen worden. Zeker echter is, dat het centrale zenuwstelsel, gebrekkig gecentraliseerd als het is, de beheersching van zulke extremiteiten onmogelijk zou maken. Deze namelijk moeten door antagonistisch werkende spieren worden bewogen; echt spierantagonisme echter vergt eene bepaalde, ingewikkelde innervatie '). Eene blaas, die door de spieren van haren wand moet worden bewogen, kan hare vastheid niet verkrijgen door een skelet. Echter ook zulk een dier moet tot een zeker punt stevig zijn. Hier kan stevigheid uitsluitend verkregen worden door turgor, d. w. z. er moet in de blaas een zekere drukking heerschen, evenals b.v. in een luchtballon. Deze drukking moet aan zeer bepaalde eischen voldoen : 1° De verhouding van de oppervlakte van den huidspierzak tot het volume van den inhoud (bloed, organen enz.) moet zoodanig zijn, dat de zak volmaakt gevuld is. Ware dit anders, dan zou iedere spierbeweging, in de plaats van eenig nuttig effekt (voor de verplaatsing van het dier b.v.) slechts dienen om de genoemde verhou- ding te helpen bereiken. De blaas zou zich alleen nauwer om den inhoud sluiten, tot dat voor een bepaalden inhoud de kleinst mogelijke opper- vlakte gegeven zou zijn. 2° Aan den anderen kant echter mag in zulk een systeem (b.v. door plaatselijke spierbeweging) ook geen overmatige druk ontstaan, zoodat de blaaswand gespannen zou zijn : want ware dit zoo, dan zou iedere spier verkorting zeer veel overbodige energie vergen. Naar gelang van deze verkorting namelijk zou de spanning toenemen, zij zou de spier werking hoe langer hoe meer bemoeielijken. Aan deze twee voorwaarden kan alleen tegelijk worden voldaan, als de druk teweeg wordt gebracht daardoor, dat de spieren van den blaas- wand voortdurend in een toestand van verkorting verkeeren: Opdat zij, zoodra overmatige druk ontstaat, dezen zonder meer door zich te rekken en dus mee te geven, vereffenen. Dit meegeven moet geschieden, zonder dat er hierbij spanning in de spier ontstaat. De skeletspieren van een kreeft of van een gewerveld dier zouden aan deze voorwaarden niet kunnen voldoen. Wel zijn zij in staat om blijvend in verkorten toestand te verkeeren. Zou er echter in de blaas overmatige druk ontstaan, dan zouden deze spieren hoogstens mee kunnen geven als 1) Eene schijnbaie uitzoncleiing op dezen regel z^n do Echiniden. Echter hefboom- extremiteiten (de stekels) 'zonder eenige voeding, en hunne beweging door spiereu, die niet in vast antagonisme met, elkander werken, vinden wij uitsluitend bij deze zoo vreemd georganiseerde dieren. Komen zoo algemeen befbooniextremiteiten niet zonder echt antagonisme voor, zoo vindt men oingekeeid echt antagonisme zonder extremiteiten bij Anneliden. Zij hebben dan ook een vrij goed gecentraliseerd zenuwstelsel. VI een strak gespannen gummiband; n.1. onder geweldige toeneming van spanning '). Dit juist mag echter niet gebeuren. Wel is ook de skelet- spier er toe in staat haar blijvende verkorting op te geven, wanneer haar antagonist^ zich gaat verkorten ; hiertoe echter is datgene noodig, wat wij boven antagonistische innervatie noemden, te weten, de weerstand wordt door zenuwwerking opgeheven. Deze innervatie ontbreekt bij onze blaas- vorraige dieren, en zou tevens van geen nut zijn: de overmatige druk in de blaas ontstaat vaak door de verkorting van eene willekeurige spier- groep, niet van echte antagonisten; hij ontstaat buitendien vaak door opname van water of voedsel, dus zonder werking van deelen van den huidspierzak. De spieren van onze dieren moeten dus eenen bijzonderen vorm van blijvende verkorting vertoonen: De weerstand, dien zij bieden, moet door eene drukking, die grooter dan normaal is, passief worden overwonnen, zonder dat dus eenig reflex hierbij te pas komt. De spier geeft, steeds weerstand biedende, mee ; echter — en dat is de hoofdzaak — er ontstaat hierbij geen elastische spanning. Wij noemen iedere (normale) blijvende spierverkorting tonus. De tonus, met welken wij ons bezig houden, is dus gekenmerkt door het ontbreken van elastische verschijnselen bij de passieve rekking. Wij zullen dus van yyplas- tischen tonus'^ spreken ^). De bewijzen, dat elastische en plastische tonus inderdaad zeer verschillende verschijnselen zijn, heb ik elders meegedeeld. Ten opzichte van hare rekbaarheid gedraagt zich de slakkenspier als eene visqueuse zelfstandigheid. Viscositeit is natuurlijk eene algemeene eigenschap van alle niet abso- luut vaste lichamen ; zeker dus van alle levende weefsels. De biologische toepassing, en, zooals wij zullen zien, de plaatsing van deze eigenschap onder den invloed van het zenuwstelsel, is eene bijzonderheid : wij vinden die uitsluitend bij de spieren van blaasvorraige dieren of van holle or- ganen. Dit zijn soortgelijke systemen; het is daarvandaan, dat ik de blaas- vormige dieren genoemd heb : ))dieren, die op holle organen gelijken". De spieren van den huidspierzak eener slak hebben dus tweeërlei eigen- schappen: 1° contractiliteit, d.w.z. het vermogen — voor alle ec/i/e spieren kenmerkend — zich na prikkeling door de zenuw te verkorten; 2° plas- tische tonus, dat is het vermogen bij iedere willekeurige lengte visqueusen weerstand te bieden. Wij moeten — zooals aanstonds zal blijken — aannemen, dat twee verschillende gedeelten van de spiervezels deze twee vermogens be- zitten ; misschien zijn de fibrillen de dragers van de contractiliteit, het sarcoplasma van de viscositeit. Dat deze veronderstelling inderdaad ge- oorloofd is, wordt door de volgende feiten, die ik bij de Holothurien kon vaststellen, waarschijnlijk gemaakt. Deze dieren bezitten namelijk voor ieder van de twee vermogens eene bijzondere soort spieren : de echte spieren zijn contractiel, de spierachtige vezels van de huid ^) hebben vis- queusen of plastischen tonus. Het zenuwstelsel heeft geenerlei rechtstreekschen invloed op de lengte van deze huidvezels, wel echter op den graad van hunne viscositeit. 1) De voortdurende toestand van verkorting van zulke spieren heet dientengevolge „elastische tonus". 2) LanqkIjAAN zoowel als Siieruington bezigen deze termen voor bepaalde verschijn- selen aan de skeletspier, verschijnselen, die met de boven beschrevenen niet (zonder meer) te vergelijken zijn. 3) De spierachtigheid van deze vezels was vroeger onbekend. VII Alle veranderingen van lengte bij deze vezels zijn van passieven aard : door overmaat van druk in het dier worden zij gerekt, door verkorting van de echte spieren wordt hunne visqueuse massa ineengedrukt, net als dit met een stuk koekdeeg zou gebeuren. Wanneer dus b.v. de echte spieren de waterlong ontledigen, dan wordt de huid tevens zoodanig in elkaar gedrukt, dat hare oppervlakte ten opzichte van het nieuwe, ver- minderde volume, weer zoo klein mogelijk is. En deze toestand blijft be- houden, omdat — na in elkaarschuiving • — de vezels aan nieuwe rekking nieuwen visqueusen weerstand bieden. Het is waarschijnlijk, dat eene soortgelijke scheiding in twee spiergedeelten bij alle holle organen en dieren, die dezelfde inrichting bezitten, voorkomt. Dat de plastische of viscosoide tonus eene echte spiereigenschap is, blijkt onder anderen uit het feit, dat bij alle onze blaasvormige dieren, zoover zij een gecentraliseerd zenuwstelsel bezitten, een speciaal centrum voorkomt, dat den viscosoiden toestand van de spieren regelt. Het zijn de pedaalganglien van de slakken, het eenige ganglion van Ciona alsmede de radiaire zenuwen van de Holothurien. Samenvattend kunnen wij dus zeggen: Alle diei'en, die door hun bouw op holle organen lijken, zijn gekenmerkt door het bezit van eene bijzon- dere spiersoort of wel eene bijzondere spierfunctie. De spieren zijn instaat weerstand te bieden aan de normale inwendige drukking van het dier. Zij geven bij drukverhooging mee, als eene visqueuse zelfstandigheid, en passen zich zoo aan iedere verandering van volume, aan iedere plaatse- lijke spierverkorting aan. ledere lengteverandering is bij deze spieren (of spiergedeelten) slechts passief. Het zenuwstelsel, met name de speciale tonuscentra, oefenen slechts invloed op den viscosoiden toestand. Zij zorgen mitsdien voor doeltrefïende snelheid en quantiteit van de plastische aanpassing. Daarna spreekt de Heer Roniijn over Macrothricidae in Ne- derland. In de openbare les, waarmede Redeke zijne colleges in hydrobiologie en visscherijkunde aan de Amsterdamsche Universiteit aanving, stelde hij den eisch, dat men, om door de hydrobiologie voor het onderzoek naar de waterverontreiniging partij te kunnen trekken, de zoetwaterfauna en flora van Nederland grondig moet bestudeeren. Die noodzakelijkheid had ik ook reeds lang gevoeld en daar mijn betrekking mij tenminste in de drie zuidoostelijke provinciën van ons land overal heen voert en overal betrekkingen doet aanknoopen, ben ik er in geslaagd eenig materiaal voor deze kennis bijeen te brengen. Voor de eerste mededeeling hierover heb ik de Macrothricidae gekozen om verschillende redenen. Het is een kleine, goed begrensde familie der Cladoceeren, waarvan de leden zonder uitzondering goed van elkander te onderkennen zijn. Zij leven bijna uitsluitend aan of nabij den bodem onzer wateren, werken daar mede aan de omzettingsprocessen, waarop voor een goed deel het behoud van een gezond leven in de geheele watermassa berust. De ervaringen, die ik bij deze groep heb opgedaan en die ik o. a. bij de studie der Naididae heb bevestigd gevonden, geven mij de overtuiging, dat de bodem der wateren zelfs in gebieden, waar zoo ijverig is gewerkt als in Saksen en Bohème, nog maar zeer- onvoldoende is onderzocht en dat de door de meeste onderzoekers gebruikte techniek nog zeer veel te wenschen overlaat. VIII De kenmerken, waardoor men de Macrothricidae van de Daplinidae en Bosminidae onderscheidt, zijn de lange, beweegbare tastsprieten, die aan bet einde met lange papillen bewapend zijn en het missen van aanhangsels aan den voordarm, terwijl ze van de Cliydoridae gemakkelijk zijn te onderkennen door het bezit van een vierledige buitentak der roeisprieten. In de familie zelf wijkt het geslacht Uiocryptus, dat uit oekologisch oogpunt van het meeste belang is, van de andere af door kleinen kop, hoogen achterrand der schaal, groot achterlijf met lange gelijkmatig ge- bogen eindklauwen. De andere geslachten hebben alle grooten kop en korte eindklauwen. De soorten van het geslacht Uiocryptus vertoonen onderling weer de grootste verschillen, zoo zelfs, dat men haast geneigd zou zijn de soort acutifrons, die in bouw van het achterlijf en van de borstels op den rand der schaal sterk van de andere afwijkt, als een afzonderlijk geslacht te beschouwen. ^ Uiocryptus sordidus Liéyin. De Uiocryptus sordidus is een der algemeenste Cladoceeren in ons land. Keilhack zegt, dat ze verspreid en meest in gering aantal in den mod- derigen bodem der meren voorkomt. Weigold vond ze slechts aan den bodem in de Kospudener Mühlenteich. Hij bespreekt de beweringen van Steuer en Lauterborn, dat het dier zou overwinteren, doch is daardoor niet overtuigd. Herr vond ze in de prui- sische Oberlausitz, maar, naar het schijnt, in gering aantal. Brehm besluit uit de vindlijsten van Minkiewics (Buil. Acad. Science de Cracovie), dat het dier in het Toporowyraeer in de Tatra moet over- winteren. Niemand spreekt echter over het voorkomen van het dier in stroomend water als mobiele phytophiel op de in de strooming vlottende planten. Toch vond ik ze in verschillende beken en soms in zeer groot aantal. Daarom heb ik deze 11 vangsten afzonderlijk vermeld. N° 295 van 28.10.15. Mark bij hoeve Daasdonk, Galder, Ginneken. N'' 281 van 6.10.15. Ley te Goirle, fietspad naar Hilvarenbeek, zeer veel. N" 167 van 15.6.15. Dommel te Boxtel, brug in den Bosschen weg. N" 2 van 25.1.16. Smal water boven Boxtel. N" 285 van 11.10.15. Stiphoutsche Aa boven Helmond. N" 314 van 11.12.14. Zwaansprong beneden de vischkweekerij te xVpel- doorn. N" 28 van 5.5.15. Zwaansprong beneden de vischkweekerij te Apel- doorn, zeer veel. N*^ 55 van 12.4.16. Molenbeek te Nunspeet boven den Zuiderzeestraatweg. N" 181 van 25 6.15. Berkel te Almen boven en beneden de Stuwsluis. N" 160 van 11.6.15. Zelhemsche beek, brug fietspad Hengelo Doetinchem. N" 146 van 2 Juni 1915. Beek der Brigidabron Noorbeek. Ze zaten hier tusschen verschillende hoogere planten o. a. Callitriche maar in de Brigidabron in een Zoogloea van Melosira varlans u^et Meri- dion circulare. Ook in onze groote rivieren komt het dier in massa voor in het slik tusschen de kribben, in havens, strangen en allerlei waardpiassen. Ik heb 10 vangsten uit Waal en Merwede bij Ochten, Wamel, Eossum, Uerwijnen, Nieuwaal, Sleeuwijk en Werkendam in de maanden Januari, Februari, Mei, Juni, September, October, November en December. 17 uit de Maas en het Oude Maasje uit Linne, Megen, Maasbommel, Ojen, Emijel, Hedel, Nederhemert, Heusden en Capelle in de Langstraat, IX in de maanden Februari, April, Juni, September, October, November en December. 10 vangsten op 8 plaatsen in plassen, wielen en tochtslooten in het inundatiegebied ora 's Hertogenbosch in de maanden April, September, October, November. 7 vangsten in de Zuid Willemsvaart bij Weert, Veghel en 's Hertogenbosch in de maanden Juli, October en December, 29 vangsten in vennen, vijvers, kolken, poelen, vaarten en grachten in Noord Brabant bij Rucphen, Leur, Waspik, Sleeuwijk, Woudrichem, Drunen, Tilburg, Oisterwijk, Boxtel, Vught, St. Michielsgestel, Den Dungen, Bladel, Valkenswaard en Mierlo in bijna alle maanden van het jaar, waarbij in den winter 1913 — 14 vangsten van zeer talrijke exemplaren onder het ijs waren in den Konden Vijver, het Reigers ven en het Ven bij de Haag op Zegenwerp te St, Michielsgestel en in de Groote Meer te Valkenswaard. 12 vangsten van 8 plaatsen in het kanaal van Dieren naar Hattem, waarvan 1 te Dieren en de overigen in het stuk van de Welgelegen brug te Apeldoorn tot de Ramsbrug te Vaassen in de maanden van Mei tot November. 1G vangsten in veenplassen, vijvers, grachten, wielen, poelen en stroo- men in Gelderland bij Nunspeet, Vaassen, Culenborg, Geldermalsen, Zalt- bommel, Wijchen, Malden, Borculo, Bronkhorst, Keppel en Doetinchem in de maanden Januari, Maart (beide keeren onder dun ijs) Februari, April, Mei, Juni, October, November en December. 10 vangsten in veenplassen, vijvers, vaarten en slooten in Limburg bij Maasbree, Helden, Grathem, Meerssen, Voerendaal, Heerlen, Schaesberg, Schinveld en Jabeek in de maanden Mei, September, October, November, en December. Voorts heb ik nog de volgende vangsten buiten mijn ambstgebied. N" 105 van 22.6.16. IJssel bij Katerveer. N" 112 van 25.G.16, Strang van de Regge bij Ommen. N» 175 van 1.12.14. Weel te Hoorn. N" 238 van 6.11.13. Stuwvijver van de Mühlenbach bij Herzogenrath (veel). Uit alles blijkt wel, dat dit dier zeer verspreid is en op veel plaatsen in groot aantal voorkomt. Ook dat het hier ongetwijfeld overal overwintert. In plassen, die uitdrogen, heb ik het echter niet aangetrofifen. Het valt voorts op, dat geen der onderzoekers groote afwijkingen vond van de kenmerken, die Keilhack opgeeft. Van veel belang voor de onder- scheiding is de vorm van het achterlijf. De anale opening ligt aan de achterzijde in een bocht, volgens Keilhack ongeveer in het midden. Tus- .schen de stuwborstels en den anus ligt het praeanale stuk ; tusschen den anus en de eindklauwen het postanale stuk. Beide dragen aanhangsels. De terminologie van deze aanhangsels is zeer verward. Bij de botanie gaat men in dit opzicht consequent te werk. Doornen of tanden zijn uitsteeksels van de lichaamstof, waarover de opperhuid heen loopt. Stekels, borstels en haren zijn vormingen der opperhuid en dus hierop of hierin ingeplant. Naar analogie jnoeten wij de aanhangsels van het praeanaalstuk doornen noemen, die van het postanaalstuk tenminste meerendeels stekels. De praeanaalreeks bestaat volgens Keilhack uit 12 — 14 doornen. De meeste autoren geven echter 11 tot 14 aan. K. spreekt zich er niet over uit of deze doornen enkel of dubbel zijn. KuRZ zegt echter: De zich voor den anus uitstrekkende doornenreeks is steeds enkel, Norman beeldt ze ten onrechte dubbel af. Zoo eenvoudig is de zaak nu echter niet. Het praeanaalstuk, dat altijd duiclelijk gebogen is, kan een zeer verscbillend aantal doornen dragen. Ik vond er met 6 tot en met 20 toe. In ongeveer TO^/o der gevallen treedt verdubbeling van een of meer tanden op, waarbij de deelen als de massieve verlengstukken van één basaalstuk zijn gevormd. Bijna altijd zijn de tanden sagittaal gespleten, in vijf gevallen waren er een tot drie tanden in drieën gespleten. In een enkel geval waren er twee tanden faciaal in tweeën gedeeld. Maar ook de lengte vïin het praeanaalstuk kan zeer verschillen. Ik nam als maat de verhouding tusschen de afstanden van basis der stuwborstels tot proximalen rand der anaalopening en tot de basis der eindklauwen. De curve van deze waarden toont een hoofdtop bij 0,5'2 ; een veel lagere secundaire top ligt bij 0,70. Verdubbeling van tanden komt alleen voor bij laag aantal, groote lengte van het praeanaahtuk alleen bij veel doornen. De geconstateerde verschillen maken dus een diepergaand onderzoek noodig. ■ Dit geldt te meer, omdat ik op zeer verschillende plaatsen vaak in gezel- schap van echte sordidus exemplaren dieren ving, die ik eerst als afwij- kende lliocryptus agilis meende te moeten beschouwen, doch die ik later als afzonderlijke soort heb aangenomen en den naam gegeven van llio- cryjJtus silvaeducensis n. s. lliocryptus silvaeducensis n. s. De voornaamste verschillen tusschen l. sordidus en ƒ. agilis zijn volgens Keilhack en anderen : 1. sordidus, 1. agilis. 1. Anaalbocht in het midden van het Anaalbocht meer proximaal gelegen, achterlijf. 2. Praeanaalreeks met 11— 14 door- Praeanaalreeks 8 — 9 doornen, nen. 3. Kleur roodbruin. Kleur geelrood. 4. Bij het vervellen wordt de oude Bij het vervellen wordt de oude huid huid niet afgeworpen. afgeworpen. 5. Eindklauwen korter dan de groot- Eindklauwen zoolang als of langer dan ste breedte van het achterlijf. de grootste breedte van het achterlijf. 6. Borstels op den achterrand der Deze borstels slechts met een sterken schaal met twee a drie sterke tak aan de basis. takken aan de basis. Het laatste kenmerk is van Stenroos. ïen opzichte van 2 moet ik op- merken, dat voor 1. sordidus moet staan 6 — 20. Ook het kenmerk 1 is niet juist weergegeven. Omtrent 3 moet ik opmerken, dat ik nimmer geelroode 1. agilis heb gezien, ze waren altijd geel gekleurd. Op de lengte der eindklauwen heb ik niet geiet. Het kenmerk van Stenroos gaat echter op. Ik kan er echter nog wat bijvoegen. Op het einde van het tweede lid van den buitentak van den roeispriet staat een stekeltje. Dit is bij 1. sor- didus niet meer dan half zoo lang, als het einde van dit lid breed is. Bij 1. agilis komt het in lengte ongeveer met de breedte van dit eind overeen. Bij I. agilis is het praeanaalstuk nog sterker gebogen dan bij 1. sordidus. De exemplaren, waarop ik hierboven doelde, hadden nu de oude schalen behouden. De borstels op den achterrand stemden met die van 1. sordidus overeen. Daaz-entegen waren de dieren geel gekleurd of kleurloos. De stekel op het tweede lid van den buitentak der roeiantenne was lang en het praeanaalstuk kort, dit droeg een gering aantal doornen, dat meestal niet meer dan vijf of zes bedraagt. Deze zijn bijna altijd sagittaal in tweeën XI gespleten en het praeanaalstuk is aan de achterzijde geheel of bijna ge- heel recht. Deze vorra komt zeer versjireid, soms in groeten getale en zooals ik reeds zeide, in gezelschap van 1. sordidus voor. Ik trof ze alleen aan in heide- en veenplassen. De vindlijsten zijn de volgende 107 van 14.5.15 Vijver Groot Molenbeek Bergen op Zoom. '2'25 van 2510.17; 3 van 0.1.14; 7 van 23.1.15. Lunet over bet Buiten Kraajesteyn te Vught (de twee laatste malen onder het ijs). 7 van 20.1.15; 7 van 1.9.14 Ven bij de Haag Zegenwerp St. Michiels- gestel. 11 van 20.1.14: 75 van 1.9.14. Eeigersven Zegenwerp. 79 van 1.9.14 Paulineven, Zegenwerp St. Michielsgestel. 87 van 4.9.14. IJzeren Man te Vught. 12 en 13 van 23.1.14. Westzijde en Midden Groote Meer Valkenswaard. 280 van 11.10.15 Buismansven te Gerwen bij Helmond. 288 van 11.10.15 Ven bewesten den weg van Gerwen naar Mierlo. 26 van 13.3.15 Berrasloot te Oploo. Weg naar Gemert. 282 van 8.10.13 Plas tusschen spoor- en grintweg Eibergen-Borculo (zeer veel). 189 van 10.12 14 Heelder Peel te Grathem. Dus 17 vangsten van 13 plaatsen. Zevenmaal werden hierbij typische exemplaren van I. sordidus en J. süvaeducensis in elkanders gezelschap aangetroffen. Alleen de exemplaren uit de IJzeren Man waren geheel kleurloos, slechts enkele weken af door iets donkerder kleur en 8 a 9 tanden in de praeanaalreeks. Ik hoop binnenkort met de verschillende vor- men kweekproeven te kunnen nemen. lliocryptus agilis Kurz. Volgens Keilhack is deze soort zeldzaam en komt aan de modderige oevers van groote wateren voor. Weigold vond ze niet. Herr daaren- tegen wel. Ook dit dier komt vrij algemeen en dikwijls in grooten getale voor. Ik ving ze 29 maal op 26 plaatsen. In gezelschap van I. sordidus werd het aangetroffen in de Waal en Merwede en de Maas, het inundatie-terrein van 's Hertogenbosch, in de Zuid-Willemsvaart bij Veghel, éénmaal in het kanaal bij Apeldoorn, in de Noordervaart bij Helden Panningen en den IJssel bij Katerveer. Afzonderlijk vond ik deze soort buitendien in: 272 van 10.12.13 Meer bij Boxmeer. ~ 119 van 29.9.14 Kanaal van Deurne bij Meijel. 120 van 29.9.14 Helenavaart bij Meijel. 30 van 22.3 15 Wiel bij Terheyden. lliocryptus acutifrons G, O. Sars. Deze soort trof ik minder verspreid aan. Meestal te zamen met I. sor- didus. Zij werd gevonden in 14 monsters en wel: 122 van 6.10.14 Plas bij de Hut te Vlijmen. 110 van 269.14 Bossche sloot te Vlijmen. 123 van 13.10.14 Fransche wiel te Orthen. 143 van 26.7.16 Zuid Willemsvaart bij Veghel. 185, 186, 187 on 188 van 13.9.13. Apeldoorn-Dierensche kanaal bij de Welgelegen brug, den Kop van de Vaart, de Apeldoornsche sluis en de Broeksbrug. XII 218 van 15.10.1913 Apelcloornsche kanaal bij de Welgelegenbrug. '208, 209 en 270 van 27,11.13. Apelcloornsche kanaal van Spoorbrug tot Draaikolk. 314 van 11.12.15 Zwaanspreng beneden de vischkweekerij te Apeldoorn. 299 van 30.12.13 Zuidwillemsvaart te Weert. SvEN Ekman houdt dit dier voor een stenothermen koudwatervorm, waarmede volgens hem alleen de vangsten van Weigold in strijd zijn. Keilhack noemt het zeldzaam en geeft slechts vijf vindplaatsen aan. Ook hier te lande schijnt het echter eurytherm te zijn. De boi'stels op den achterrand der schaal zijn zeer eigenaardig gevormd. Het zijn korte stompjes, die over hunne geheele lengte in het vlak der schaal uitstaande stijve haren dragen. Ook door den vorm van het achter- lijf wijkt het dier sterk van de andere soorten af. De anale opening ligt namelijk aan het einde dicht achter de eindklauwen. De doornenreeks, die bij de staartborstels begint, telt + 7 doornen, waarvan de eerste drie vrij groot zijn, maar de volgende zeer snel in grootte afnemen. Naast deze doornenreeks beginnen reeds de vier reeksen stekels, die bij de andere soorten alleen op het postanale stuk voorkomen, zoodat deze deelen, die bij de andere soorten door de anaalbocht gescheiden zijn, hier in elkander doorloopen. De eindklauwen zijn veel weeker dan bij de andere soorten en slaan soms om. Voorts vertoonen de roeisprieten nog een kenmerkend verschil. De vierledige buitentak telt steeds vijf, de drieledige binnentak vier haren. Aan de binnenzijde van den stam der antenne vindt men nog een borstel, die bij de drie eerstbehandelde soorten maar zeer kort is. Bij /. aculifrons is deze borstel zeer lang, bijna zoolang als de borstel op de takken, zoodat men bij dit dier van 10 zwemborstels spreken moet. I. acuti frons schijnt voorts iet? gevoeliger voor waterverontreiniging te zijn dan I, sordidus. Lathonura rectirostris O. F. Muller. Volgens Keilhack is deze soort niet zeldzaam en komt ze voor aan den bodem van poelen en veenslooten, maar ook in meren. Ze werd ook door Weigold en Herr gevonden. Mijne vindlijst is de volgende: 309 van 9.11.15 en 77 van 25.5.16 Spoorsloot bij den Zevenberg- schen Hoek. 311 van 9.11.15 Sloot over Station Hooge Zwaluwe; veel. 3 van 6.1.14, 7 van 23.1.15 en 11 van 261.15. Lunet over Kraayestein Vught (beide eerste malen onder het ijs). 295 van 27.12.13 Ven bij de Haag, Zegenwerp. 113 van 26.6.10; 118 van 1.7.16; Vliet langs de Kloosterstraat Dungen. 140 en 141 van 24.7.16 Slooten langs het fietspad Berlicum Kaathoven. 154 van 8.0 15 Gracht om het voormalig kasteel Maasbommel. 136 van 28 5.15. Poel over Station Wychen. 251 van 24.11.13 en 185 van 11.12.14. Sloot bij de Schoolte te Bormlo. 194 van 25.9.13 Roeverpeol te Weert. 110 van 256,16 Kolk te Ommen achter »Het Laer". Het dier blijkt dus ook hier te overwinteren. Bovendien is het een bewoner van slooten ook in het polderland. Zeer karakteristiek is het kegelvormige uitsteeksel op het achterlijf en de reeks plaatvormige aan- hang.sels op den rand der schaal. ZIII Macrolhrix lalicornis Jurine. Keiliiack zegt, dat dit dier vrij zeldzaam aan den bodem van heldere wateren wordt gevonden. Weigold vond het niet, wel trof Heur het aan in den Pruissischen Boven- Lausitz. Hier te lande komt het met [iiocryptus sordidus en /. agilis langs de groote rivieren voor. Zoo vond ik het in de Waal 91 van 12.9.14 Veer te Ochten, 99 van 10 6.16 Strang te Wamel, 85 van 3.9.14 Veer te Rossum, 129 van 30 8.13 en 154 van 7.11.14, Oever te Nieuwaal, 2Uü van 4.10.13 Waardpias te Nieuwaal, 110 van 25.9.14 Oever te Herwijnen. In de Maas vond ik het 83 van 3.9.14 Veer bij de Blauwe Sluis, Empel, 142 van 23.10.14 Haven te Hedel, 18 van 4.2.14 Heusden, Veer naar Nederhemert, 255 van 15.11.13 en 19 van 4.2.15 Haven te Heusden. Voorts 123 van 6.1014 Plas bij Vlijmen in het inundatie-terrein om 's Bosch en eindelijk nog 305 van 4.11.15 Weltervijver bij Heerlen. Het dier is aan den gekartelden rugkiel vrij gemakkelijk te herkennen, altijd als men het houdt in water of een middenstof, die niet veel hooger brekingsindex heeft. In glycerine is de rugrand niet duidelijk waar te nemen. Macrolhrix rosea (Jurine) meen ik in het Leysenven te Boxtel gevangen te hebben 179 van 6 September 1913 en wel in vrij grooten getale. Ik heb er echter niet van bewaard en ingesloten en kon ze noch op 31 Oct. van dat jaar, noch in Augustus 14 terugvinden. De rug was echter duidelijk gaaf en de rosé kleur zeer opvallend. Op dit dier moet ik dus blijven letten. Streblocerus serricaudatus S. Fischer. Ook deze soort wordt door Keiliiack zeldzaam genoemd. Ze zou vooral in kleine veengaten en poelen voorkomen. Weigolü vond ze niet. Herü wel. Ik trof ze ook niet veelvuldig aan, alleen in Noordbrabant en wel: N'^ 233 van 5.9.15. Nieuwe Wiel, Traverse bij Drunen. N" 242 van 11.11.13 en 88 van 7.9. Lunet over Kiaayesteyn Vught. N" 73 van 1.9.14, Ronde vijver Zegenwerp. N" 77 van 1.9.14. Ven bij de Haag Zegenwerp. N" 51 van 21.4.15. Reigersven Zegenwerp. N" 286 van 11.10.15. Buismansven te Gerwen bij Helmond. Het gephotographeerde exemplaar vertoont een afwijking van de af beel- dingen in Keiliiack. Op den rug verheft zich namelijk een driehoekige kam ongeveer, zooals Keilhack het wijfje van Drepanof/irix af beeldt. De vorm van het achterlijf, waarnaar ik het dier Cirkelzaagstaart heb genoemd, kenmerkt het echter beslist als Streblocerus. Eigenaardig was ook het voorkomen bij 233 van 5.9.15. Dit monster bevatte koloniën van Lacinularia nociaJis. Bij het platdrukken van een dier koloniën ontsnapte hieruit eerst een en daarna nog een tweede Streblocerus, benevens een drietal kleine Naididae, die ik echter niet kon determineeren noch conserveeren. Al deze dieren kwamen zeer beslist uit de Lacimdaria-kolonie. Ook moet ik nog opmerken, dat ik volstrekt niet zeker ben, dat ik Streblocerus niet meer gevangen heb. Het is echter de kleinste en teerste onzer Macrothricidae, zoodat men weinig kans heeft ze terug te vinden in monsters, die niet heel versch zijn en ook dan moet men nog goed toekijken. Het dier is echter de moeite van het zoeken waard. Drepanothrix dentata Luren. Keiliiack vermoedt, dat dit dier in de Baltische meren niet zeldzaam is.' Weigold vond het niet. Daarentegen zegt Herr, dat het de algemeenste Macrothrixachtige uit den Pruisischen Oberlausitz is. XIV Zoo veelvuldig is het hier niet, toch komt het vrij veel voor, zooals uit de onderstaande vindlijst blijkt: N** 137 van 14.7.16. Ven Leidsch jongenskamp te Leur. N" 138 van 14.7,16. Aa of Weerijs brug, weg. Leur naar Rijsbergen. N" 6 van 19.1 15. 2de ven Venrode Boxtel. N» 287 van 23.12.13. Lunet over Kraayesteyn Vught. N" 296 van 27.12.13 en 9 van 21.1.14. Paulineven Zegenwerp. N" 52 van 20.4.15. Eeigersven Zegenwerp. N" 7 van 20.1.14. Ven bij de Haag Zegenwerp. N" 15 van 27.1.15. Ven Stadsweide' Valkenswaard. N'' 286 van 11.10.15. Buismansven te Gerwen bij Helmond, N*» 32 van 22.4.14. Kleine Veen Ronde Huis Nunspeet. N" 45 van 3.4.15 Kanaal Apeldoorn beneden de Zwaanspreng. N« 63 van 18.413 en 283 van 18.12.13. 't Veen te Hoogkeppel. Merkwaardig is vooral de vangst in de Aa of Weerijs. Ze zat hier tus- schen de waterplanten, die bruin waren van opgevangen veenmateriaal. Daar de vangst in de groote regenperiode van den afgeloopen zomer viel, is het zeer goed mogelijk, dat het dier, zij het ook in vrij groot aantal toevallig in de beek was gespoeld. De vangst dient daar dus herhaald te worden. Lageraf heb ik in de Aa meermalen gevischt, maar het toen nimmer gevonden. Acantholeberis curvirostris O. F. Muller. Keilhack merkt reeds op, dat dit dier vooral in veenplassen voorkomt en noemt het verspreid. WeiGOLD vermeldt slechts twee vangsten, waarbij hij ook de ephippia beschrijft, waarin hij een 2-tal eieren aantrof. Ook Herk heeft ze gevonden. Daarentegen geeft Schlenker ze niet op als bewoner der Duitsche veenplassen. Toch is het een typisch venorganisme Ik vond het op 38 plaatsen meest in vennen en veenslooten in Noordbrabant bij Ossendrecht, Woensdrecht, Zundert, Leur, Ginneken, Tilburg, Oisterwijk, Haaren, Vught, Esch, Boxtel, St. Michiel Gestel, Berlicum, Best, Vessem, Bladel, Valkenswaard, Heeze Helmond en Oploo en slechts, eens in een beek, de Rozep bij Haaren. De vangsten zijn uit alle maanden v^n het jaar, in den winter ook onder het ijs. Voorts buiten Noordbrabant: N» 260 van 19.11.13 en van 22.4.14. Mietstee bij Nunspeet. N" 32 van 22.4.14. Kleine Veen Ronde Huis Nunspeet. N" 33 van 22.4.14. Groote Veen » » » N" 246 van 12.11.13. Slooten te Hummelo. N" 282 van 8.1015. Plas tusschen spoor en grintweg Groenlo-Eibergen. N" 248 van 13.11.13. Zwarte Veen te Harreveld (met ephippia 4 eieren). N" 119 van 29.9.14. Kanaal van Deurne te Meijel. N" 140 van 21.10.14. Heelder Peel te Grathem. N» 126 en 127 van 23 5.15. Mospoel en Turfgat bij de Heering te Schinveld. Met lliocryptus sordidus en I. agilis is de stekelschaal dus het meest algemeen aangetroffen. In tegenstelling met /. sordidus is het een zeer constante soort. Behalve in grootte vond ik geen afwijkingen, zoo b. v. ten opzichte van de sprieten. De borstel op het einde van het tweede lid van den binnentak der roeispriet, dus de proximale borstel van den drie- ledigen tak, draagt bij dit dier in afwijking van alle andere vermelde Macrothricidae geen wimpers maar korte stevige stekels. Alleen Drepano- thrix draagt aan dezen borstel geen wimpers, daar is hij geheel glad. Dikwijls heb ik deze stekels geteld en altijd haar aantal op 13 gevonden. XV Késumé, Van de 11 Macrolhricidae, die voor Duitschland aangegeven waren, werden er 8 met zekerheid herhaaldelijk en wel drie als zeer verspreide en menigvuldige leden onzer fauna aangetoond. lUocryplus sordidus Liévin bleek een zeer fluctueerende soort te zijn. Nadere onderzoekingen over dé oorzaak dezer variabiliteit werden aan- gekondigd. Een geheel afwijkende vorm werd als nieuwe soort opgevat en onder den naam van lliocryptus sUvaeducensis kort beschreven. De echtheid der soort zal door kweekproeven worden gecontroleerd. Ook deze soort komt zeer verspreid en menigvuldig voor. Drie MacrotJuicidae : lliocryptus sordidus, 1. agilis en Macrothrix laticornis werden als leden der limicole fauna van onze groote rivieren herkend. Aangetoond werd, dat lliocryptus sordidus niet alleen in het benthos maar ook als rheophiele phytophiel voorkomt. Acantholeberis curvirostris benevens Drepanothrix dentata, lliocryptus silvaeducencis n.s. en Slreblocerus serricaudatus werden aangegeven als dieren, die bij voorkeur in veenwateren leven, terwijl LalJionura recti- rostris ook in polderslooten werd aangetoond. Van al deze dieren met uitzondering van Macrollirix rosea is het waar- schijnlijk gemaakt of bewezen, dat ze het geheele jaar door hier voor- komen. Literatuur. Dr. V. Brehm, Referaat. S. Minkiewics. Die Winterfauna dreier Ta- traseeën. Buil. Ac. Sc. Crac. door Internat. Revue Hydrobiol. u. Ilydro- graph. VI, 1894, pag. 473. SvEN Ekman. Die Bodenfauna des ViUtern. Intern. Rev. Hydrobiol. u. Hydrogr. VII, 1915, pag. 307. Oskar Herr. Die Entomostrakenfauna des preussischen Oberlausitz. Intern. Rev. Hydrob. u. Hydrogr. Biol. Suppl. -Juni 1914 pag. 9. L. Keiliiack. Phyllopoda, Heft X, Süswasserfauna Deutschlands von A. Brauer 1909. KuRZ. üeber limicole Cladoceren Zeitsch. f. wissenschaftl. Zoölogie. Bd. XXX Suppl. Dr. H. C. Rkdeke. Openbare Les. 1916. Separaat. G. ScHLENKER. Lebensbilder aus deutschen Mooren. in : Der Naturfor- scher. Thomas Sammlung etc. Leipzig 1913. K. E. Stenroos. Das Thierleben im Nurmyarvi See. Acta. Soc. p. Fl. et Faun. Penn. XVII N" 1 1898 pag. 208. Dr. H. Weigold. Biologische Studiën an Lyncodaphniden und Chydo- riden. Internat. Rev. d. Hydrobiol. u. Hydrogr. Bd. III biolog. Suppl. '2. XVI BUITENGEWONE HUISHOUDELIJKE EN WETEN- SCHAPPELIJKE VERGADERING. Leiden. Zoötomiseb Laboratorium. 28 April 1917. 's Avonds halfacht uur. Aanwezig de H.H. Sluiter (Voorzitter), BoLSius, Bosciima, Droog- LEEVER FORTUYN, DrUYVESTEYN, VAN GlFFEN, DE GrAAF, HORST, VAN DER Horst, Ihle, van Kampen, v. d. Klaauw, Kooper, Lidth de Jeude, LoMAN, VAN Oort, Ootmar, ROxMijn, Schierbeek, Schoor, van Servellen, VAN Seters, Tesch, V. D. WiLLiGEN en de dames: Bakker, Imwink, de Lint, Du Ey van Beest Holle, Voigt, y. d. Werk, Zernike. Afwezig met kennisgeving de H.H, de Beaufort en Redeke. De voorzitter ojoent de vergadering en herinnert eraan, hoe vroeger de heer Vosmaer zoovele malen in het Laboratorium te Leiden gastheer der Vereeniging was, terwijl hij thans den Heer van Kampen dankt voor de verleende gastvrijheid. Vervolgens brengt de Voorzitter den Hydrobiologischen Cursus ter sprake, waarover de leden door een circulaire van de Commissie zijn in- gelicht. Het houden van dezen Cursus brengt noodzakelijker wijze on- kosten voor de Vereeniging mede. De voorzitter vraagt aan de vergadering het Bestuur te machtigen een bedrag uit de kas der Vereeniging be- schikbaar te stellen ter bestrijding dezer kosten. Deze machtiging wordt verleend. Vervolgens krijgt de Heer Drooglecver Fortiiyn het woord, die mededeelt, dat door hem in een serie dwarsdoorsneden door een larve van Rana fusca, die reeds achterpooten bezat, de kieuwholte en vooral de kieuwen dicht bezet zijn gevonden met peritriche Protozoen. De dieren , die geen kolonies vormden , hadden vermoedelijk contractiele steelen, ofschoon nergens spiraalwindingen er van zichtbaar waren, en hoefijzervormige macronuclei. In de macronuclei waren de met ijzerhae- matoxyline gekleurde binnenlichamen, in het cellichaam de voedings- vacuolen en de raicronucleus goed te zien. Vermoedelijk behooren deze Peritrichen tot het geslacht Vorticella; de soort liet zich niet nader be- palen. De dieren komen in zulke massa's op de kieuwen voor, dat zij stellig de ademhaling hebben bemoeilijkt en dus als parasieten mogen worden beschouwd. Een dergelijk gedrag schijnt voor Vorlicella onbekend te zijn. Wel werd in de litteratuur gevonden, dat Trkhodina, een on- gesteelde Vorticelline, op de kieuwen en in de kieuwholten van kikker- larven leeft (Bütsciili) en dat Glossatella, een gesteelde Vorticelline, op de huid van jonge salamanderlarven voorkomt (Olochmann). XVII De Heer Droogleever Fortuyn deelt vervolgens eenige resul- taten mede van het onderzoek van drie tamme ratten met ontsteking van het inwendig oor en de daai'bij ter vergelijking gebruikte tamme ratten en wilde ratten (Mits decumanus). Spr. gaat op het grootste deel van het onderzoek, dat der octavusbanen in de hersenen niet in, maar vertelt slechts eenige bijzonderheden van de inner vatie van het gehoor- orgaan. 1. VoiT ontdekte in 1907 bij eenige zoogdierembryonen, dat de sacculus niet slechts, zooals men vroeger meende, door een bundel vestibularisvezels van den ramus inferior (posterior) nervi octavi (acustici) wordt geinnerveerd, maar tevens door een bundel vestibularisvezels, die zich van den ramus superior (anterior) afscheidt. Spr. kan dit nu voor de normale volwassen Mus decumanus en de tamme witte rat bevestigen. '2. In het rechteroor van een der normale witte ratten werd een variatie der innerveering aangetroffen. De bundel vestibularisvezels naar de am- pulla posterior gaf hier een tak af, een bundel zenuwvezels met goed ontwikkelde mergscheeden, die in den beginne zijn weg in aansluiting aan de cochlearisvezels in de as der cochlea zocht. Boven de onderste winding der cochlea gekomen, bogen de vezels lateraal af in het dunne schot tus- •schen de scala vestibuli der onderste cochlea-winding en de scala tym- pani der daarboven gelegene. Terzijde van de scala vestibuli gekomen, veranderde de bundel weer van richting en trok nu buiten langs scala vestibuli, ductus cochlearis en scala tympani naar de basis der cochlea, dus in de richting der ampuUa posterior. De afwijkende bundel is nu blijkbaar op weg naar zijn gewone eindpunt. Ter halver hoogte van de ondei'ste winding der scala tympani wordt dan als 't ware de aantrek- kingskracht van het eindpunt, de ampulla posterior, zoo groot, dat de bundel niet verder om de scala tympani heenloopt, maar deze op eigen gelegenheid in een vrij loopende bindweefselstreng dwars oversteekt. Aan de overzijde der scala tympani gekomen, sluit de bundel zich dan bij de normaal verloopende vezels van den i'amulus ampullae posterioris aan en innerveert met deze de crista dier arapuUe. De aberreerende bundel beschrijft dus een lus door de cochlea heen en komt tenslotte in zijn normale emdorgaan terecht, hiermee illustreerend, hoe sterk een uit- groeiende zenuwbundel, ook al is deze op den verkeerden weg, door zijn eindorgaan kan worden aangetrokken. 3. De inner vatie van het geheele gehoororgaan der wilde rat bleek veel rijker dan die der normale tamme rat. Het is bekend genoeg, dat de tamme rat, vergeleken met de wilde, eenigszins suf is. Met de zwakkere innervatie van het evenwichtsorgaan moet misschien in verband worden gebracht het door spreker gevonden feit, dat de normale tamme ratten, in een glazen doos op een draaistoel rondgedraaid, tegen de verwachting niet tegen de beweging in liepen, zooals de wilde rat wel deed. 4. Het is bekend, dat in 't algemeen een der degeneratieverschijnselen van de gangliecellen het verdwijnen der mergscheeden om haar uitloopers is. Deze mergscheeden vallen eerst in korrels uiteen, die nog goed kleurbaar zijn met Weigert's haematoxyline. Later verliezen de myelinekorrels deze kleurbaarheid en ten slotte ver- dwijnen zij geheel. Deze mergscheede-degeneratie treedt het eerst op in dat deel der zenuw vezels, dat het ernstigst beleedigd is en het laatst in de nabijheid van het gangliecellichaam, vanwaar eventueel ook de rege- neratie uitgaat. Bij de drie aan inwendig-oorontsteking lijdende ratten bleek de degeneratie der mergscheeden van het perifere neuron in het gehoororgaan van dezen regel in een belangrijk opzicht af te wijken. Het perifere neuron is, zooals men weet, voor het evenwichtsorgaan de gang- XVHl » liecel van het ganglion vestibulare, die een perifere uitlooper naar een macula of crista en een centrale naar de hersenen zendt; voor de cochlea is het de gangliecel van het ganglion spirale, die een perifere uitlooper naar het orgaan van Corti en een centrale in de hersenen zendt. Het bleek spreker nu, dat in 't algemeen de mergscheede van het in de her- senen gelegen stuk van den centralen uitlooper beter bewaard was dan het in het gehoororgaan, dus dichter bij het cellichaam gelegen deel van dezen uitlooper. De perifere uitloopers hadden nog meer geleden dan de cen- trale, maar dit kon verwacht worden, daar de ontsteking van het peri- fere zintuig blijkbaar de eerste oorzaak der degeneratie was. In het fraaiste, door spr. gedemonstreerde geval waren het ganglion spirale en de nervus cochlearis in het gehoororgaan geheel verwoest, zoodat er niet alleen geen mergscheeden, maar ook geen gangliecellichamen, ja zelfs al- leen nog maar bindweefsel over was. In de hersenen daarentegen hadden sommige ingetreden eochlearisvezels noch normale mergscheeden, andere hadden mergscheeden in een jong degeneratiestadium uit nog donker kleurende korrels bestaande. Het groote belang van deze vondst is, dat men in pathologische gevallen uit de studie van het gehoororgaan resp. de hersenen alleen geen conclusies mag trekken omtrent den toestand in hersenen resp. gehoororgaan. De verschijnselen dekken elkaar niet, be- halve wanneer de degeneratie overal het eindstadium heeft bereikt. Terwijl het tot nu toe blijkens de literatuur tot de hooge uitzonderingen be- hoorde, dat men bij beschadigingen der octavusbanan der zoogdieren zoowel gehoororganen als hersenen grondig onderzocht, zal dit voortaan regel moeten worden. De Heer van Bcniiuelen bespreekt daarna het Kleurenpatroon op de vleugels der Diptera, dat hij bestudeerd heeft om na te gaan of daarvoor dezelfde regels gelden, die hij meende te mogen aannemen voor dat der Lepidoptera. Bijzondere aanleiding daartoe gaf hem de kortgeleden verschenen verhandeling van J. C. H. de Mkijere over de kleurenteeke- ningen op de vleugels der beide genoemde Insectenorden, waarin deze bekende Dipteroloog de geldigheid der bedoelde regels ontkent. Door de vergelijking der teekeningen bij verschillende soorten van eenzelfde geslacht (b.v. Haematopola), en vervolgens van verschillende geslachten en families onderling, kwam spreker tot hel besluit, dat bij Diptera evengoed als bij Lepidoptera een pidmitief kleurenpatroon valt te onderscheiden, welk patroon beantwoordt aan dezelfde door hem opgestelde algemeene regels : o. a. afhankelijkheid van het aderstelsel, regelmatige herhaling van 't zelfde eenvoudige motief over de geheele vleugeloppervlakte, gelijkheid van boven en onderzijde. Ook vond hij, dat de meer samengestelde en onregelmatige teekeningen zich gemakkelijk uit dit primitieve patroon, dat aan verschil- lende geslachten en families gemeen bleek te zijn, lieten afleiden. Het ook door DE Meijere opgemerkte verschijnsel, dat niet slechts het primitieve, maar ook de daaruit af te leiden, secundair gewijzigde patronen in verschillende geslachten van Tweevleugeligen met elkaar overeenkomen, meent spreker niet, evenals genoemde auteur, te moeten verklaren door parallelle ontwikkelingswijze, maar door de onderstelling, dat de geheele reeks van wijzigingen in 't patroon reeds eigen was aan de gemeenschap- pelijke stamvormen der verschillende Diptera-geslachten. Ook in dit opzicht stemmen dus de Diptera overeen met de Lepidoptera, waar spreker het verschijnsel der overeenkomstige ontwikkelingsreeksen bij een aantal vor- men waarnam (in 't bijzonder bij Hepialiden). XIX Ten slotte verklaart spreker zich overtuigd, dat bij Diptera evengoed als bij Lepidoptera, niet slechts eenkleurigheid maar ook kleurloosheid toe te schrijven is aan 't verdwijnen van een kleurenpatroon, zoodat hij ook in dit opzicht met de Meijere van zienswijze moet verschillen. Hij meent bij Diptera ook in eenige gevallen de wijze te hebben opgemerkt, waarop de lichte vlekken zich met het omliggende gekleurde en ondoorzichtige vleugelveld vereenzelvigen, n.1. door ophooping van kleurstof in de vleugel- membraan, terwijl de haren op de vleugeloppervlakte boven de plaats der vlekken nog kleurloos blijven. Dit blijkt te kunnen geschieden bij de centrale vlekken, terwijl de randvlekken nog kleurloos en doorzichtig blijven. Op die wijze ontstaat het geval der tweeërlei soort van vlekken : gekleurde en kleurlooze, dat de Meijere verklaart door de onderstelling eener nieuwvorming van een tweede soort vlekken te midden der oude. Dat zulks niet de oorzaak der gekleurde vlekken is, maar dat deze ontstaan door kleurophooping in reeds bestaande vlekken, blijkt uit de vergelijking van die Diptera-species, die tweeërlei vlekken bezitten, met hunne naaste verwanten, die slechts één soort: de doorzichtige vertoonen. Met ieder gekleurd vlekje bij de eerste correspondeert dan een kleurloos bij de laatste. Dan spreekt Mejuffrouw Du Ry van Beest Holle over eenige afwijkingen in het Veneuse Stelsel van Rana esculetila. Bij het praepareeren van een exemplaar van Rana escidenta (9) vond spr. langs den M. rectus abdominis, en wel langs de tweede inscriptio tendinea, een abnormaal verloop van een vena, welke uitmondde in de Vena abdominalis. Deze Vena bleek de V. cutanea magna te zijn, die op de gewone wijze vanuit den kop kwam en dan langs de huid, in caudale richting verliep. Op het punt, waar deze Vena anders de lichaamswand binnendringt en zich dan rostraad ombuigt, om zich tenslotte met de V. brachialis tot V. subclavia te vereenigen, loopt ze in dit geval echter langs de binnenzijde van den M. rectus abdominis en mondt uit in de V abdominalis. Deze Vena abdominalis vertoont eveneens een afwijking. Inplaats van in verband te staan met de Vena portae hepatis, buigt ze naar rechts af en vereenigt zich met de rechter V. subclavia, V. anonyma en V. jngularis externa tot V. cava anterior. Op dit vereenigingspunt zijn de bloedvaten zeer sterk gezwollen, hetgeen niet te verwonderen is, daar het bloed van de V. jug. ext. en de V. abd. vanuit twee tegenovergestelde richtingen komend door één gemeenschappelijk vat wordt verder geleid. Bovendien ontvangt de V, jug. ext. dextra nog bloed uit het linker gedeelte van den kop en van de linker extremiteit. De V. cava anterior sinistra ontbreekt n.1. en moet het bloed, dat anders hier langs naar het hart gevoerd wordt, nu door een anastomose, die tusschen de Vv. jugulares externae gevormd is, door V. jug. ext. d. en V. cava ant. d. naar het hart gevoerd worden. Van de V. cava anterior sinistra is niets meer dan een klein rudimen- tair takje over, dat echter in geen verbinding met het hart staat. Als laatste afwijking dient nog het feit genoemd te worden, dat links de V. subscapularis ontbreekt, en dus slechts één groote vena vanuit de linker extremiteit komt. Eindelijk doet Mejuffrouw Du Ky van Beest Holle een mededeeling overeen abnormale O variaal-Vor ming bij Rana esculenta. Bij een overigens zeer normaal ontwikkeld exemplaar van Rano escu- lenta, dat spr. in Januari van dit jaar onder handen kreeg, vond zij een 2 XX groot, boonvormig gezwel, rechts in de lichaarasholte liggend, ventraal van de ovariën. Keeds op het eerste gezicht blijkt het opgepropt te zijn niet eicellen in verschillende stadia van ontwikkeling. Het is ongeveer 2'/2 C.M. bij l'/_j C.M groot en dorso- ventraal eenigszins afgeplat. Een hulsel van mesenterium, dat overgaat in een streng, omgeeft het, zooals het peritoneum het ovarium omgeeft. De streng gaat over in het mesen- terium van maag en darm. Op het mesenterium worden, vlak bij de streng, kleine blaasje aangetroffen; zoo ook op de buitenzijde van het boonvormige gezwel. Bij microscopisch onderzoek blijken deze blaasje uit 'een zeer dunne wand van bindweefsel te bestaan, en enkele ervan een coagulum te bevatten. Misschien hebben er vroeger eicellen ingelegen. Waarschijnlijk lijkt het spr., dat dit gezwel ontstaan is uit oer-genitaal- cellen, die afgedwaald zijn, tegen het darm-mesenterium aan zijn komen te liggen en dit, bij hun verdere ontwikkeling, voor zich uit gestulpt hebben, op dezelfde wijze als door gebrek aan ruimte ook de genitaat- plooien door de zich ontwikkelende geslachtscellen gevormd worden. Door plaatsgebrek in het mediane gedeelte van de lichaarasholte zal bet gezwel langzamerhand op zy gedrongen, en zoodoende de bindweefselstreng ontstaan zijn. XXI GEWONE HUISHOUDELIJKE VERGADERING, Oisterwijk. Lokaal der Oisterwijksche Scboolvereeniging. Zaterdag '23 Juni 1917. 's Avonds halfacht uur. Aanwezig de Heeren : Sluiter (Voorzitter), de Beaufort, van Bemmelen, BoLSius, Ihle, Jordan, van Kampen, de Lange, J. Th. Oudemans, Redeke, Komijn, Weber en de dames: Bekkering, de Lint, Weber— van Bosse. Als gast Mevrouw Redeke — Hoek. De voorzitter opent de vergadering en heet de leden welkom. Hij brengt dank aan den Heer George Perk voor de gastvrijheid, door hem in het gebouw der Oisterwijksche Scboolvereeniging aan de Vereeniging verleend. Vervolgens verkrijgt de Secretaris het woord voor het uitbrengen van het jaarverslag, dat na een toevoeging van de hand van den Heer Redeke als volgt wordt vastgesteld: Jaarverslag van den secretaris. Het is mij opnieuw een aangename taak aan Uwe vergadering verslag uit te brengen over den toestand onzer Vereeniging, thans over een tijd- vak, dat zich uitstrekt van 17 Juni 1916 tot deze dag. De Vereeniging leed een zwaar verlies door het overlijden van haren ondervoorzitter Prof. G. C. J. Vosmaer op 23 September 191Ö. Vüsmaer werd door onzen Voorziter herdacht in de 30 September 1916 te Am- sterdam gehouden vergadering, terwijl zijn beteekenis voor onze Vereeni- ging en voor de zoölogie in het algemeen door den Voorzitter uiteengezet werd in een opstel in ons Tijdschrift (deel 15, pag. 112). De openge- vallen plaats van Ondervoorzitter werd ingenomen door den Heer v. Bem- melen, gekozen door de buitengewone huishoudelijke vergadering te Amsterdam op 25 November 1916. In de daardoor in het Bestuur ontstane vacature werd in diezelfde vergadering voorzien door de verkiezing van den Heer van Kampen tot bestuurslid. Door den dood verloren wij in 1916 van onze leden behalve den Heer Vosmaer den Heer Kruimel; de laatste werd door den voorzitter herdacht in de 25 November 1916 te Amsterdam gehouden vergadering. In 1916 hebben 9 dames en heeren voor hun lidmaatschap bedankt en wel de dames de Vries, Wisse, v. d. Meulen, Wijnand, Kuiper, Doyer en de heeren Reyne, Muller, S. L. Schouten. Het aantal leden daalde einde 1916 daardoor tot 202. Als begunstiger bedankte in 1916 de Heer Neer voort van de Poll. In 1917 traden 15 nieuwe leden tot onze vereeniging toe en wel de heeren Reinders, Dorgels, v. d. Klaauw, Kooper, Addens, Druyvesteyn, G. J. Funke, Baas Becking, de Mol, van Giffen, den Doop en de dames XXII V. d. Meer, de Vos, Fortuyn Droogleever en zuster Rosalie (Mej. van den Uiggelaar). In Mei 1917 ontviel ons op jeugdigen leeftijd door den dood do Heer Aaluers, zoodat onze Vereeniging thans 216 leden telt, tegen- over 213 ten tijde van de huishoudelijke vergadering in Juni 1910. De vergaderingen werden op de gebruikelijke vpijze gehouden. Voor de gewone huishoudelijke vergadei-ing kwamen op 17 Juni 1910 een klein aantal leden in het Zoölogisch Laboratorium te Groningen bijeen. lu deze vergadering werden de Heeren Sluiter en Vosmaer respectievelijk als voorzitter en ondervoorzitter herkozen, terwijl volgens een gewijzigd voor- stel van den Heer Eesink besloten werd als proefneming een buitengewone wetenschappelijke vergadering te houden, waarin één spreker een bepaald onderwerp zou inleiden en gelegenheid tot debat zou bestaan. Dr. van Giffen, uitgenoodigd door het Bestuur, hield des avonds na deze verga- dering een voordracht over terpen in Groningen en Friesland als inleiding tot de excursie, die onder zijn leiding op 18 Juni naar het terpengebied in het westen der provincie Groningen plaats had. De afdeeling Groningen der Nederlandsche Natuurhistorische Vereeniging was onze gastvrouw en vele harer leden namen deel aan de excursie. De 1ste wetenschappelijke vergadering had plaats op 30 September 1910 in de kleine restauratie- zaal van het Koninklijk Zoölogisch Genootschap ïNatura Artis Magistra" te Amsterdam, daarvoor welwillend door het Genootschap afgestaan. In deze vergadering werd de Heer Vosmaer, zooals reeds gezegd is, door den Voorzitter herdacht. De 2de wetenschappelijke vergadering, gecombineerd met een buitengewone huishoudelijke, werd eveneens te Amsterdam en terzelfder plaatse gehouden op 25 November 1910. In deze vergadering geschiedde de verkiezing van den Heer van Bemmelen tot ondervoorzitter en die van den Heer van Kampen tot lid van het Bestuur. 20 November had een buitengewone wetenschappelijke vergadering te Amsterdam plaats, waarin de Heer Eesink, door het Bestuur uitgenoodigd, zijn opvatting omtrent den generatiecyclus der Vertebraten uiteenzette. Aan de daarop volgende levendige discussie namen vooral de Heeren v. Kampen, iie Meijere en Delsman deel. De 3de gewone wetenschappelijke vergadering vond 24 Januari 1917 te Utrecht in een der lokalen van 's Eijks Vee- artsenijschool plaats, terwijl de 4de, met een buitengewone huishoudelijke vergadering gecombineerd, in het Zoötomisch Laboratorium te Leiden plaats had op 28 April 1917. In laatstgenoemde vergadering werd geld beschik- baar gesteld voor het houden van een Hydrobiologischen Cursus. Van het Tijdschrift zagen talrijke afleveringen, zware finantiëele offers van de Vereeniging vergend, het licht en wel: aflevering 3 en 4 van deel 14 in Juni 1910; aflevering 1 van deel 15 in November 1916; aflevering 2 en 3 in Januari 1917 en aflevering 4 in April 1917. Voor deze uitgave ontvingen wij dankbaar de finantiëele bijstand van velen, waarover onze penningmeester U straks (p. xxv) nader zal inlichten. Het Bestuur spreekt echter de hoop uit, dat nog meerdere onzer leden door zich op het Tijdschrift te abonneeren de uitgave zullen steunen en tot een spoedige opeenvolging der afleveringen zullen bijdragen. Door de goede zorgen van onzen bibliothecaris verscheen een lijst der «aanwinsten der bibliotheek'' voor het tijdvak van 1 Januari tot 31 December 1910, welke onlangs aan de leden werd gezonden. Omtrent den Hydrobiologischen Cursus, die van 17— 22 Juni te Heumen bij Nijmegen werd gehouden, kan het volgende worden medegedeeld. Nadat in de vergadering van 27 Januari 1917 door het Bestuur de dames Scholten en de Lint en de heeren Prof. Jordan, dr. Eomijn en XXIII dr. KiiDEKK waren aangewezen, om den cursus voor te bereiden en te leiden, werd besloten, dat de laatstgenoemde als voorzitter, dr. Komijn als secretaris dezer Commissie zouden iüngeeren. De Commissie richtte aanstonds tot den heer Ludkn van IIkumen het verzoek ten behoeve van den cursus te mogen beschikken over het hem toebehoorende laborato- rium, aan welk verzoek met de grootste bereidwilligheid werd voldaan. Daarop werden een tweetal circulaires aan alle leden onzer Vereeniging toegezonden, waarin verschillende aanwijzingen en een uitvoerig werk- programma waren opgenomen. In het geheel hebben zich daarop zeventien dames en heeren voor den cursus aangemeld, waaronder twee niet-leden, n.1. de heer L. G. M Baas Becking, biol. stud., Amersfoort. Mej. C. K. Bakker, biol. cand., Leiden, de heer dr. H. C. Delsman, Leiden. » » C. Druyvesteyn, biol. stud., Utrecht. Mej. J. Fortujn Droogleever, Utrecht, de heer G. J. Funke, biol. stud., Utrecht. » » B. Havinga, biol. drs., Groningen. Mej. G. A. Jonges, biol. stud. Haarlem. » B. Kaiser, biol. stud., Arasterdam. de heer dr. K. Kuiper, Amsterdam. » » dr. D. de Lange Jr., Utrecht. Mej. M. P. Löhnis, biol. cand., Utrecht, de heer G. J. van Oordt, biol. cand,, Utrecht. » )) C. Ootmar, Haarlem. » » J. W. Schoor, biol. stud., Leiden, ï» » J. van Servellen, biol.~stud., Zuid-Schalkwijk. )) )) H. C. Siebers, biol. drs., 's Gravenhage. De heer Druyvesteyn was door ziekte verhinderd den geheelen cursus te volgen. Zondagavond 17 Juni kwamen de deelnemers en enkele gasten bijeen in den tuin van het Hotel St. Anna te Nijmegen en werden daar door den Voorzitter welkom geheeten. Dr. Ro.MUN hield vervolgens een korte voordracht over het onderzoekingsgebied. Op de daaropvolgende dagen hadden de excursies en demonstraties plaats, zonder dat aanmerkelijk van het vastgestelde programma behoefde te worden afgeweken. Mejuffrouw de Lint demonstreerde Maandagmiddag het dien ochtend verzamelde plankton, dat een aantal typische vertegen- woordigers onzer pelagische zoetwaterfauna en -flora bevatte. Den volgenden dag werden oever- en bodemdieren uit de omgeving van Heumen onder leiding van dr. Komijn vei'zameld en onderzocht. De Woensdag was gewijd aan enkele capita selecta uit de oekologie der zoetwaterdieren. Den geheelen dag werd toen onder leiding van Prof. JoRDAN in het laboratorium practisch gewerkt. Donderdag's hield dr. Kedeke een voordracht over de vischfauna van de Maas, waarbij den deelnemers een aantal onzer belangrijkste zoetwater- visschen konden worden gedemonstreerd. Den daaropvolgenden, laatsten dag was bet Mej. Sciiolten, die aan de hand van een tamelijk volledig materiaal de zoetwatermoUusken uit het onderzoekingsgebied behandelde. De cursus werd besloten met een genoeglijken maaltijd in het hotel »de Plasmolen", die door de deelnemers aan de Commissie werd aan- geboden. XXIV t Alles te zaraen genomen kan gezegd worden, dat deze eerste cursus bijzonder goed geslaagd is. Daartoe heeft het weer, dat over het geheel genomen buitengewoon fraai was, in niet geringe mate bijgedragen. Maar vervolgens de omstandigheid, dat naar een van te voren zorgvuldig vast- gesteld prograrania gewerkt werd en, niet het minst, dat de deelnemers zonder uitzondering zeer ijverig, wetenschappelijk goed ondergelegd en in het mikroskopiseeren bedreven waren. Vervolgens doet de penningmeester de volgende Rekening en Verant- woording omtrent het door hem in 1916 gevoerde finantieele beheer. Rekening en Verantwoording van den penningmeester. Ontvangsten. i. Batig saldo van 1915 (reserve voor de uitgave van het Tijdschrift) f 1032.625 2. Contributie der leden » 1122. — 3. Contributie van begunstigers » 30. — 4. Bijdragen van particulieren aan het Zoölogisch Station. . » 50. — 5. Kijkssubsidie » 1500. — 6. Huur der lokalen bij het biologisch Visscherij onderzoek in gebruik » 1375. — 7. Verkoop Tijdschrift » 134.41 8. Geleverd Zoölogisch materiaal » 578.15 9. Rente » 135.80 10. Baten van het Zoölogisch Station » 58.35 7^öra335 Uitgaven. 1. Rente en aflossing: A. der leening 1889 /' 337.50 B. der leening 1895 y> 325.— /' 662.50 2. Exploitatie van het Zoölogisch Station » 2711,50 3. Bibliotheek » 365.40 4. Onkosten » 175.10 5. Tijdschrift » — . — 6. Verschotten van bestuursleden » 145.47 7. Drukwerk » 96.55 8. Vergoeding van woninghuur aan den Directeur van het Zoölogisch Station » 600. — 9. Bijdrage voor het Pensioenfonds » 100. — 10. Saldo (reserve voor de uitgaaf van het Tijdschrift) ...» 1159.81^ ~J 6016.33^ Deze Rekening en Verantwoording is door de Commissie, bestaande uit de Heeren BoLSius en Romijn, onderzocht en goedgekeurd. De voorzitter dankt de Commissie en stelt de vergadering voor de rekening eveneens goed te keuren en den penningmeester onder dankzegging te dechar- geeren. Conform dit voorstel wordt besloten. Daarna dient de penningmeester de volgende ontwerp-begrooting in voor het jaar 1918. XXV Begrooting voor het jaar 1918. Ontvangsten. 1. Saldo over 1917 Pro mem. 2. Contributie der leden ' f 1200.— 3. Contributie van begunstigers » 30. — 4. Bijdragen van particulieren voor het Zool. Station , . » 50.— 5. Rijkssubsidie » 1500. — 0. Huur der lokalen bij het biologisch Visscherij-onderzoek in gebruik » 1500. — 7. Verkoop tijdschrift » 1. — 8. Geleverd Zoölogisch materiaal » 300. — 9. Kente » 80.— 10. Baten van het Zoölogisch Station » 70. — f 4731.— Uitgaven. 1 . Rente en aflossing ; A. der leening van 1889 f 325.— B. » » )) 1895 » 312.50 f 637.50 2. Exploitatie van het Zoölogisch Station » 2482.50 3. Bibliotheek » 300.— 4. Onkosten » 150.— 5. Tijdschrift » 250.— 0. Verschotten van bestuursleden » 100. — 7. Drukwerk » 90.— 8. Vergoeding van woninghuur aan den directeur van het Zoölogisch Station » 600. — 9. Bijdrage voor het Pensioenfonds » 100. — 10. Onvoorziene uitgaven )) 21. — f 4731.— Ook deze begrooting wordt door de vergadering goedgekeurd. Vervolgens doet de penningmeester verslag over de giften, ingekomen naar aanleiding van de circulaire van het ^iestuur dd. April 1916 be- treifende een veelvuldiger verschijnen van het Tijdschrift. De volgende giften werden ontvangen: April 12 Ch. E. H. Boissevain, Amsterdam f 100.— » 13 J. H. Jurriaanse, Rotterdam » 10.— » 14 N. V. voorheen E. J. Brill, Leiden » 10.— » 14 C. de Boer, Helder » 10.— » 15 Dr. J. Büttikofer, Rotterdam » 25.— )•) » .J. A. Kerkhoven, Apeldoorn » 'lO. — » » Mr. A. J. de Beaufort, Leusden » 10. — • » » Mej. C. E. Bastert, Bussum » 2 50 » » Dr. A. C. J. van Goor, Helder » 1- — » -» S. A. Arendsen Hein, Utrecht. ...... . » 7-50 overbrengen ƒ 186. — XXVI April 16 » )) )) » )) » » » » )) » » » » » 17 » }> » 18 » » )) ^0 » » » » » 22 y> » » » » » » » » 23 » » » » )) 27 )) » » 28 » 30 » » )) » Mei i )) 1 » 4 » 4 » 5 » 5 )) 6 » 7 » 9 » 16 )) 17 » 19 » 20 » 30 Juni 14 » 17 » » » » » 29 Juli 18 Aug. 1 transport Prof. Dr. C. Ph. Sluiter, Amsterdam P. J. van der Feen, Domburg J. C. Sweys, Amsterdam Dr. M. de Burlet, de Bilt-Station ...'... D. Croll, Rotterdam. . . : A. J, Brandt, Amsterdam Prof. Dr. P, Zeeman, Amsterdam A. E. Kerkhoven, Apeldoorn. . Prof. Dr. M. Weber, Eerbeek ....... Mevr. Dr. Weber — van Bosse, Eerbeek .... Dr. J. H. Kruimel, Amsterdam Dr. J. G. de Man, lerseke J. F. de Beaufort, Amsterdam P. J. M. Scbuyt, Wamel Dr. H. J. Veth, 's Gravenhage C. J. van Putten, Utrecht Prof. Dr. C. A. Pekelharing, Utrecht W. F. van Heukelom, Amsterdam Dr. H. C. Delsman, Oegstgeest Mej. Dr. P. J. de Eooy, Amsterdam Dr. J. A. Schutter, Groningen H. Boschma, Sneek Dr. T. A. Venema, Groningen A. J. Wynne, Groningen R. Houwink Hzn,, Meppel J. Bs. Westerdijk, Uithuizermeeden Prof. Dr. Mr. Jhr. W. J. M. van Eysinga, Leiden Mr. F. F. Beukema, Groningen B. J. Otté, Groningen Prof. Dr. j. C. H. de Meijere, Amsterdam . . . Dr. H. F. R. Hubrecht, Amsterdam Mej. W. P. V. d. Harst, Utrecht Mej. G. M. de Lint, Helder Dr. Mia Boissevain, de Bilt Dr. J. C. Schoute, Bussum R. P. Dojes, Uithuizen Prof Dr. D. J. Korteweg, Amsterdam .... F. E. Blaauw, 's Graveland Jhr. en Mevr. van Swinderen, Loosdrecht . . . Dr. L, Peeters, Amsterdam W. H. de Beaufort, Maarn Dr. C J. van der Horst, Hilversum GreshofiF-fonds v. d. Ned. Natuurhist. Ver. . . . Dr. W. Rensen Sr., Arnhem J. E. Scholten, Groningen Mr. W. Bok, 's Gravenhage Prof. Dr. J. F. van Bemmelen, Groningen . . . Dr. L P. de Bussy, Deli Dr. J. E. W. Ihle, Utrecht Dr. L. F. de Beaufort, Eerbeek f 186.— 25.— 2.50 10.— 5.— 25.- 10.— 20.— 100 — 100.— 25.— 10.— 10.— 25.— 5.- 5.— 1.— 10.— 50.— 10.- 10.— 10.— 2.50 1.- 2.— 10.— 10.— 5 — 2.50 2.50 10,— 25.— 3.— 2.— 20.— 10.— 10 — 5.— 10.— 5.— 2.50 5.— 5.— 50.- 10.- 100.— 25.— 10.— 25.- 5.— 20.— Overbrengen f 1047.50 xxvir ti-ansport / 10i7.50 Sept. 21 Dr. P. N. van Kampen, Leiden » 10. — Oct. Prov. Utrecbtsch Gen. v. Kunsten en Weten- schappen, Utrecht » 200. — » R. E. Kerkhoven, Gamboeng, Java. ...» 25. — 1917 April Ned. Natuur- en Geneeskundig Congres. . » 300. — f 1582.50 Hierna brengt de Directeur van het Zoölogisch Station verslag uit over den toestand dezer instelling in 1916. Verslag over den toestand van het Zoölogisch Station in 1916. Kon ik in mijn vorig jaarverslag vi^ijzen op tal van veranderingen, die de inrichting van het Station in verband met de reorganisatie van het Rijksinstituut heeft ondergaan, mijn verslag over 1916 kan zeer kort zijn, aangezien in het verloopen jaar geenerlei bijzondere gebeurtenissen zijn voorgevallen. De zooeven bedoelde reorganisatie kreeg haar beslag, zoodat het geheele Station thans als laboratorium in gebruik is met uitzondering van de enkele vertrekken, die door den bediende bij het Rijksinstituut worden bewoond. Aan het onderhoud werd de noodige zorg besteed, de inventaris werd op de gebruikelijke wijze aangevuld en de geheele aquarium-inrichting functionneerde als van ouds: uitstekend. De motorvlet bewees wederom goede diensten. In Januari werd zij op verzoek van den Directeur en Kommandant der Marine ter beschikking gesteld om gebruikt te worden bij de verzorging van de door de over- strooming geteisterde omgeving van Anna Paulowna. In den zomer stond zij ter beschikking van de laboranten voorzoover de beschikbare hoeveelheid benzine toeliet er mede te varen. Het aantal laboranten bedroeg 10. Met onderbreking zette de heer VAN Servellen gedurende de wintermaanden ' zijn in 1915 begonnen onder- zoekingen voort. Van half Juni tot begin Juli waren de dames Zeydel en VAN DER Haas uit 's Gravenhage, Immink uit Leiden en Kaiser uit Amsterdam in het Station werkzaam en hielden er zich onledig met de algeraeene studie der mariene fauna en flora. De dames Wibaut en van der Harst, beiden uit Amsterdam bezochten ons met gelijk doel van 3 Juli tot 15 Juli. Dr. LoMAN was wederom van 10 Juli tot 27 Juli aanwezig en sloot zijn onderzoekingen over de excretieorganen der Pantopoda voorloopig af. De Heer van Eekeren uit Utrecht kwam van 1 — 15 Augustus werken en hield zich met de studie der Heldersche zeedieren bezig. Eindelijk vertoefde van 10 — 24 Augustus Mej. dr. MiA JJoissevain in het Station en verrichtte er onderzoekingen over de spermatogenese bij Carididen en Mysiden. De verzending van materiaal had ook in het afgeloopen jaar wederom op groote schaal plaats. Zoo ontvingen : Het Zoötomisch Laboratorium te Leiden: 330 stuks haaien, 4 Lophius, 18 Aphrodite, 100 Arenicola, 1 Nephrops, 2 Scomber, 2i Mya arenaria en 1 Petromyzon marinus. XXVIII Professor van Bemmelen: 20 haaien, 1 Nephrops en diverse wormen en weekdieren. Professor van Wijhe: embrjonen van Raja en Acanthias. Professor Sluiter: 42 haaien, 5 Sepia, 6 Buccinen, 12 Aphrodite, 1 Zeus. Professor Jelgersma : 2 bruinvisschen. De Hortus Botanicus te Arasterdam : 7 manden zeewier en 1 flesch levend plankton. De Hortus Botanicus te Leiden en Utrecht : elk 2 manden wieren. Het Hygiënisch Laboratorium der Technische Hoogeschool : 15 manden garnalen. Het Anatomisch Kabinet te Leiden : 1 Cyclopterus. De Heer Dietz : diverse visschen. Mejuffrouw Kleyn: diverse hjdrozoen. Mejuffrouw Dr. van Herwerden: 3 haringen. Mejuffrouw van de Werk: plankton en een buis slib. • Omtrent de geldmiddelen kan nog worden medegedeeld, dat de uitgaven in 1916 in totaal ƒ2711.50 hebben bedragen. Deze post komt in haar geheel voor op de rekening en verantwoording van den Penningmeester der Vereeniging, die i*eeds een onderwerp Uwer besprekingen heeft uit- gemaakt. Om te kunnen beoordeelen, welk gebruik van het genoemde bedrag is gemaakt, laat ik hier een overzicht volgen van de voor de exploitatie in 1916 gedane uitgaven: A. gebouw en terrein ' . . . ƒ 705. 231/2 B. aquarium en vlet » 120.06 C. ameublement . » 28.50 D. overige inventaris » 135.53 E. alkohol en chemikaliën » 16.76 F. zoölogisch materiaal. . » SOS.SO^/j G. exploitatie in engeren zin. » 431.72 H. schrijfbehoeften » 41.70 I. dienstpersoneel » 831.50 K. grondlasten, enz » 97.69 /• 2711.50 De voorzitter dankt den Directeur van het Zoölogisch Station voor het uitgebrachte verslag. Het finantieele beheer van den Directeur van het Zoölogisch Station over 1916 is evenals dat van den penningmeester door de Commissie, bestaande uit de Heeren BoLSius en Komijn, onderzocht en accoord bevonden, waarom de Voorzitter voorstelt den Heer Redeke onder dankzegging te dechargeeren. Vervolgens komt de uitloting van een aandeel in elk der beide geld- leeningen aan de orde. Van de aandeelen in de leening van 1889, aan- gegaan ten behoeve van den bouw van het Zoölogi.sch Station, wordt N" 6 (staande op naam van de Erven van den Heer Mr. J. T. Buys, Leiden), van die in de leening van 1894, gesloten voor de vergrooting van het Zoölogisch Station wordt N" 5 (staande op naam van de Erven van den Heer Mr. C. Pynacker Hordijk, 's Gravenhage) uitgeloot. Vervolgens geschiedt de verkiezing van een lid der Commissie van Redactie voor het Tijdschrift in plaats van den Heer Loman, die aan de beurt van aftreden is. Uit een daarvoor door het Bestuur voorgedragen tweetal, bestaande uit de Heeren Loman en de Meijere, wordt de Heer L0.VIAN met algemeene stemmen herkozen. , XXIX op voorstel van den voorzitter worden de Heeren A. C. Ouukmanü en Warnsinck benoemd tot leden der commissie, belast met het nazien der rekening en verantwoording van den penningmeester en van den directeur van het Zoölogisch Station. Daarna komt de vaststelling van de plaats van samenkomst der vol- gende huishoudelijke vergadering ter sprake Do voorzitter stelt voor het volgend jaar te JSiijmegen samen te komen en daaraan eventueel een be- zoek aan het laboratorium te Heumen te verbinden. Na eenige discussie wordt op voorstel van de Heeren Weber en de Lange besloten de be- slissing aan het Bestuur over te laten. Eindelijk vraagt de Voorzitter de opinie van de vergadering, of dezen winter wederom een buitengewone wetenschappelijke vergadering zal plaats vinden.* Men besluit zulk een vergadering te doen plaats vinden, wanneer het Bestuur er in slaagt iemand te vinden, die bereid is de voordracht te houden. Daarna sluit de voorzitter de vergadering. Des namiddags 2 uur hield Dr. «f. Lorié, eveneens in het gebouw der Oisterwijksche Schoolvereeniging, de volgende voordracht ter inleiding van de op de volgende dag gehouden excursie. De Vennen in het algemeen. Ik noodig U uit, om, in gedachten, eenige wandelingen te maken in de zoo leerrijke streek tusschen Roermond en Weert. De Maas vloeit, met groote kronkels, in N.0. richting en neemt, aan hare linkerzijde, verscheidene beken op. De voornaamste is wel de Neer, die, bij het ge- lijknamige dorp, in de rivier mondt en ontstaat uit verschillende conver- geerende wortels, die hoogerop evenwijdig aan elkander en aan de Maas vloeien, Hydrographisch en geologisch minder belangrijk is de Itterbeek, die bij Wessera in de Maas uitmondt. Zij heeft een duidelijk dal tusschen hoogere gronden en men behoeft wel geen ervaren geoloog te zijn om in te zien, dat dit door de beek zelve in het losse zand is uitgeschuurd. Toch bemerkt uien van die uitschuring op het oogenblik niets, het dal is moerassig en wordt door veen vorming zelfs opgehoogd. Wij hebben dus hier al dadelijk een voorbeeld, dat twee tegenstrijdige werkingen op el- kander volgen. Iets, dat trouwens tallooze malen voorkomt. Ik kom thans tot de zooeven vermelde wortels der Neer, in de eerste plaats de Ghoor-Beek, iets verder van de Maas verwijderd. Haar dal is het duidelijkst bij Grathem en meer stroomafwaarts, waar het tot ü M. diep is ingesneden. Boven dit dorp wordt het evenwel anders, bij Hunsel zijn de oevers veel lager en is het dal moerassig, evenals dat der Itter- beek. Het is dus ook daar dieper geweest. Een vierde beekdal, dat der Jungerooische Beek, vertoont eenige moe- rassige verwijdingen en ontspringt uit een afgegraven hoogveen, ten Z.W. van Weert. De vijfde of Tungelrooische Beek vertoont nog meer afwijkingen, met name stroomopwaarts Het dal wordt in die richting onduidelijker en vervangen door een paar langwerpige i)lassen, »Dijker Peel" en «Heeren- ven", die er klaarblijkelijk één geheel mede uitmaken. De zesde geul is nog primitiever en geheel vergelijkbaar met het boven- stuk der vorige, een eigenlijk beekdal ontbreekt. Er is slechts eene reeks XIX van plassen, vennen of peelen. a) Moezelpeel, bijna geheel toegegroeid, b) een nameloos ven, c) Boevender-Peel, zeer duidelijk verlengd van het W.Z.W. naar het O.Z 0„ d) Sars-Ven, e) De Baanen, f) De Zofom. Hier is van eene convergentie naar De Maas toe geene sprake meer, het laatste ven »De Zoom" vormt reeds een onderdeel eener grootere laagte, de Astensche Peel, die tevens het bovendeel uitmaakt van het dal der Aa, die, langs Helmond, naar 's Hertogenbosch vloeit. Toch is de evenwijdigheid dezer zes geulen zoo in het oogvallend, dat zij aan eene gemeenschappelijke oorzaak doet denken. Om deze op te sporen moet men het bekende spreekwoord in praktijk •brengen ))Ce n'est que Ie premier pas qui coüte" en daarvoor naar de Maas en het dorp Wessem terugkeeren. Dit staat wel vlak aan de rivier, maar tevens 5 M. hooger op eene vlakte, een zoogenaamd terras, met eenen steilrand. Het ligt alweder voor de hand, dat deze laatste teweeg is gebracht door de uitschuring van de Maas, die dieper en dieper is gaan vloeien, evenals de bovengenoemde beken. Het is dus niet zoo heel moeiel ijk, zich voor te stellen, dat de Maas vroeger 5 M. hooger heeft gestroomd, dus ten deele op de plaats van de tegenwoordige Itterbeek. Zoodra slechts deze eerste stap is gedaan, kan men zich gemakkelijk voorstellen, dat de rivier vroeger ook nóg hooger en verder van hare tegenwoordige bedding stroomde, op de plaats van de andere, boven ver- melde beken. De beekdalen zijn door de beken zelven uitgeschuurd, maar door de Maas aangelegd. Deze uitschuring was het diepst beneden Grathem, om- dat de beek gedwongen was, de veel sterkere rivier te volgen. Zij plantte zich stroomopwaarts voort, maar werd al minder en minder en ten slotte = o, zoodat de vennen nog niet tot een eigenlijk beekdal vervormd konden worden en het laatste zelfs door veenvorming weder weid opge- hoogd. Zijn dus de beekdalen door de beken zelven uitgeschuurd, zoo zijn het de vennen klaarblijkelijk niet, maar wij hebben hier thans eenen sterkeren factor tot onze beschikking, de Maas zelve in het lang vervlogen diluviale tijdvak. Zij had toen -reeds eene bepaalde stroomrichting, evenwijdig aan de tegenwoordige. Maar het ombuigen der zesde stroomgeul, enkel met vennen, maar zonder beekdal, naar de Astensche Peel en het Aadal, wijst op een nóg vroeger stadium, waarin de Maaswateren zich nóg meer ver- spreidden. Er was toen geene eigenlijke rivier, maar er waren, wat men in de geologie noemt »de wilde wateren" (les eaux sauvages). Deze kolkten ook vennen uit, later in eene rij gelegen, vroeger meer verstrooid, nog vroeger vermoedelijk slechts bij uitzondering. Deze aaneengeschakelde vennen, de eerste aanleg van een rivier- of beekdal, kan men eenen ))Conservatieven Typus" noemen, evenals in het dierenrijk. Volgen wij deze beken stroomopwaarts, dan ziet men er eenige dicht bij elkander ontspringen, ten Z. van het dorp Meeuwen, op 80 M. hoogte. Daaronder eene der vele Molenbeken, welker bovenste gedeelte uit eene reeks kleine vennen bestaat. Hierbij sluit zich aan de Dommel, die echter lager, op 73 M. ontspringt, geheel zonder vennen. Gaan wij van deze bronnen nog verder zuidwaarts, dan komen wij in de Lanaeker- Heide, op 98 M. -|-A.P. Van uitschuring is hier geene sprake meer, alleen van ophooging door de wilde wateren, waaruit later, door verarming, de Maas zoude geboren worden. Dat hier inderdaad Maaswater gevloeid heeft, blijkt uit de talrijke keien van dezelfde steensoorten, als men ook in het tegen- XXXI woordige dal aantreft. Daar de Maas bij Maastricht gemiddeld op 43 M. -|-A. P. vloeit, hebben wij hier, dicht bij onze grenzen, eene uitschuring van 55 M., iets meer dan de halve hoogte van den Utrechtschen Dom. Voordat het Maaswater uitschuurde, was er dus een tijd, waarin het eenen grooten deltakegel van zand en keien opbouwde, die zich westelijk aansloot bij eenen kleineren van de Schelde, oostelijk bij eenen grooteren van den Kijn. Vermoedelijk was het klimaat van het diluviale tijdvak, waarin een en ander plaats greep, toen op zijn barst, misschien niet het geheele jaar door. Vermoedelijk viel er veel meer sneeuw dan tegenwoordig en was het snelle smelten dier groote sneeuwmassa's de bron van die »wilde wateren", evenals tegenwoordig in de gebergten. Gaandeweg verbeterde het klimaat en nam de hoeveelheid stroomend water a'f, waarbij de afzetting of sedi- mentatie geleidelijk plaats maakte voor uitschuring of erosie. Aanvankelijk schuchter en op geringe schaal, gaandeweg beslister en sterker. De jaar- getijden van thans geven daarvan eene afspiegeling in het klein. De eerste uitschuring of uitkolking bepaalde zich tot verstrooide vennen, daarop tot vennenreeksen, vervolgens tot doorloopende dalen, als die van Dommel en Aa, welke veel te breed zijn, om door de tegenwoordige riviertjes te zijn uitgeschuurd. Deze zijn daarom wel eens treffend vergeleken met de muis in de kooi van den leeuw. Uit eene samenhangende watervlakte werd een samengesteld delta-net geboren met allerlei dwarsverbindingen of anastomosen, evenals in een haarvatennet in den bloedsomloop. Van deze takken ging de eene na de andere te niet en bleef ten slotte slechts eene enkele over, de tegen- woordige Maas, Soms geschiedde zulks plotseling, nadat er reeds eene duidelijke geul was uitgeschuurd, die zich dan met hoogveen vulde. Soms ook meer ge- leidelijk en dan kon zich in het beter uitgeschuurde dal eene zelfstandige beek vormen, als de Dommel, die de uitschuring op bescheidener schaal voortzette. Het komt mij voor, dat de geschetste gang van zaken de eenige is, waardoor men het samengestelde rivierstelsel, moeras- en hoogvenen, vennen, enz. te samen kan verklaren. " Op ongeveer dezelfde wijze denk ik mij het ontstaan der vennen of plassen in het oosten van Gelderland, in het dusgenaamde sGroote Zijdal der Geklersche Vallei", waarin de wortels der Barneveldsche en Lunte- rensche Beken ontspringen. Alleen hebben wij hier niet te doen met eene bepaalde rivier, als Maas of Rijn, maar de » wilde wateren'' ontstonden vermoedelijk door het wegsmelten van het diluviale Landijs, den reuzen gletscher, die van Skandinavië, dwars door de Oostzee en over Noord- duitschland uitstraalde. In de maagdelijke heide, tusschen Nijkerk en Voortbuizen, vindt men een aantal vrij groote plassen, die zeer geleidelijk in de drogere heide overgaan en ten deele in reeksen zijn gerangschikt, van N. O. naar Z. W., die onvoltooide dalen vormen. Tusschen deze geulen bevinden zich hoogere stroken, volkomen op dezelfde wijze als tusschen de geregelde beekdalen. Iets verder oostelijk, bij Stroe, wordt de bovengrondsche afwatering moeielijker en nemen daardoor de nattere grondstukken in omvang toe. Zij dragen den naam van xKootwijker", «Garderer Broek", enz. Na den zeer drogen zomer van 1904 bleek hunne verschillende diepte zeer duidelijk XXXII uit bun uiterlijk, er waren er: 1" met brnin gras, 2" met groen grns, 3" met riet, 4" met water. Ooii hier was de gang van zaken in het alge- meen de volgende. Eene groote watermassa (wilde wateren) voerde van de hoogten zand af en breidde dit regelmatig, vlak uit. Bij verminderden watertoevoer begon de uitschuring met hier en daar kolken of vennen te vormen. Soms bleven zij onregelmatig verspreid, soma lagen zij in reeksen, die ten deele langzamerhand in geregelde dalen overgingen. Aanvankelijk was het aantal beken groot en vormden zij te samen een netwerk, de eene na de andere ging te niet en ten slotte bleven de tegenwoordige beken over, die hare dalen meer regelmatig uitschuurden. (1906 G. V. bladz 63) Van hier tot het kla-ssieke Uddeler-Meer is de afstand niet groot. Ook bij dit, evenals bij het naburige Bleeke-Meer, is er geene aanleiding, aan eene andere oorzaak te denken dan de uitkolking door do smeltwater- stroomen van het ijstijdvak. Hetzelfde is met eenige kleinere plassen of vennen het geval, als ))I)en Broekerd, Kleine en Groote Zeilmeer", en een paar andere, waarop ik aanstonds terugkom. Ook meer noordelijk, met name in Drenthe, zijn talrijke vennen, hier gewoonlijk ))water" genoemd, wier ontstaan geheel op dezelfde wijze kan verklaard worden, nieuwe gezichtspunten komen daarbij niet voor. Som- mige zijn open waterplassen, andere met riet, enz. begroeid, in nog andere wordt eenige turf gestoken, zoodat van zelf de vraag oprijst, of zij niet allen met veen zijn gevuld geweest, dat weder is weggegraven en, in de minder diepe vennen, zich opnieuw vormt. Ik kom nu tot eene geheel andere groep van kommen of vennen, namelijk zulke, die door uitwaaiing veroorzaakt worden. Eene »Conditio sine qua non", om met overtuiging daartoe te besluiten, is wel, dat, in samenhang met hen, heuvels stuifzand voorhanden zijn van voldoende grootte. Ook zijn er twijfelachtige gevallen. Niet altijd is, bij zandstuivingeu, zulke eene kom of keel voorhanden, maar, wanneer zij er is, heeft zij de neiging, zich (horizontaal en) vertikaal uit te breiden, de hoogteverschillen met de heuvels of duinen worden steeds grooter. Het meest belangwek- kende voorbeeld daarvan vond ik bij Schoonoord in Drenthe, waar de kom geheel droog was gebleven. Haar midden is duidelijk het laagst, aan den Oostdijken rand bleef de heide over eene zekere breedte overwinnares in den strijd om het bestaan. In dezelfde mate als het fijne zand den bodem ophoogde, groeiden de heideplantjes tegen de verdrukking in en vormden nieuwe blaadjes. Deze strook kenmerkte zich door eene heldere kleur, resultante van het witte zand en het heldere groen der eeuwig jonge heide. Naar buiten toe werd die kleur donkerder door de oudere heide, waarbij zich ten .slotte de zwarte humus voegde. Omgekeerd werd, naar binnen toe, de heidevegetatie zwakker, omdat daar de ophooging met zand te snel gaat. Maar ook in het midden werd, op enkele punten, de bodem aldus opgehoogd, ik zag er reusachtige heidebulten, die het zand vastlegden en verscheidene meters in hoogte en in breedte bereikten. Eene photographie van het landschap zoude veel gelijkenis vertoonen met eene beverkolonie in een meer. Ook midden in hoogvenen vindt men soms heuvels stuifzand, die dik- wijls boerderijen dragen en ouder moeten zijn dan het hoogveen. Zij zijn afkomstig uit eenen drogeren tijd, die aan de vorming van het hoogveen voorafffinsr. XXXIII Dikwijls bleven de uitgewaaide kelen niet droog, maar vulden zij zich met water. In de provincie Utrecht zijn daarvan verscheidene voorbeelden, als ))Het Veld", tusschen Maarsbergen en Ginkel, en het meer klassieke »Egelineer", ten W. van Prattenburg bij Veenendaal. Aan hunne N.0. zijden bevinden zich belangrijke stuifzandheuvels. Al dragen zij andere namen, toch zijn het werkelijke vennen. Ik keer nog even terug naar de omgeving van het Uddeler Meer en Nunspeet, om eene aanmaning tot voorzichtigheid op te doen. De kaart geeft daar nog eene onbeduidende plas aan met den wijdschen naam van )) Vlasraeer". Er zijn inderdaad stuif heuvels in de nabijheid, maar toch te ver verwijderd om eenig oorzakelijk verband aan te nemen. Eenigszins anders is het met een meertje, dat de chromotopographische kaart 1 : '25000 niet aangeeft, hoewel het bij mijn bezoek geheel met water gevuld was, dus eene niet geheel onbeduidende diepte had. Aan de N.W., N. en O. oevers vond ik eenig stuifzand, maar in te geringe hoeveelheid om het ontstaan van het meertje door uitwaaiing te verklaren. Vermoedelijk is het een erosieven, dat, in eenen drogen tijd, nog een weinig door den wind is uitgehold. Duidelijker waren de verhoudingen bij den »Waschbak", eveneens ten Z.0. van Nunspeet, wel 2 M. diep In de nabijheid waren uitgestrekte heuvels stuifzand, maar aan de N., Z. en W , dus aan de ver- keerde zijde, en lieten zich nog wel 2 K.M, in die richting vervolgen. Zij hebben dus part noch deel aan het ontslaan van het ven, integendeel er is veel kans, dat zij het mettertijd zullen opvullen. Op nog andere wijze zag ik een verband bij sommige erosievennen, waar een steile rand aanleiding gaf tot eene verlaging van den grond- waterspiegel en het optreden van zandstuivingen Gewoonlijk hebben ook deze weinig te beteekenen en is dus de verleiding gering om te twijfelen welk van de twee » water of zand" het eerst aanwezig was. Ik kom nu tot de vennen van Oisterwijk. Bij sommigen, in de eerste plaats het vennetje bij de bekende uitspanning Groot Speyk, is de zaak zoo duidelijk, als men maar kan wenschen. Het is een weinig langer dan breed en vrij wel W.-O. gericht. Van zijnen vlakken westoever oost- waarts gaande, ziet men, aan beide zijden, eenen zandheuvel hooger en breeder worden tot een amphitheater, dat de oostzijde omgeeft. Het be- staat uitsluitend uit fijn, echt stuifzand, zoodat dit geval afdoende dui- delijk is. Even weinig tegenspraak uitlokkend zijn een drietal vennetjes op de Kempsche Heide, ten Z.W. van Boxtel, het Ansems-Ven, Kleine- en Groote Glasven, zelfs op de oude, ongekleurde topografische kaart, 1 : 50000, zijn de sikkelheuvels aan de oostzijde goed herkenbaar. Hetzelfde is het geval met een ven ten W. van Oisterwijk, de halve- maanvormige heuvel draagt den naam van »Pierenberg'', zoodat ik het ven zelf sPierenven" heb gedoopt. Ook met een ander, ten N.W.vanhet groote Bel versven. Alle deze staan op zich zelf en wel niemand zal hier aan erosie door stroomend water denken. Maar omgekeerd zijn er eenige vennen, waar geen spoor van stuifzand valt te ontdekken en men dus wel gedwongen is, uitsluitend uitkolking door water aan te nemen. Dicht bij Oisterwijk vond ik er slechts één, ten Z van het kasteel Nemerlaer en van den spoorweg Boxtel-Tilburg. Ook aan opzettelijk uitgraven valt niet te denken. Maar wel ziet men, in de heide naar O. en den Achtersten Stroom toe, een paar plassen of vennen, met riet begroeid, en nog dichter bij deze beek, te midden van XXXIV veenweiland, eene plas, die duidelijk niets anders kan zijn dan een diep stuk beekloop. In het najaar van 1916 vond ik, tusscben Boxtel en St. Michielsgestel, eenige dergelijke vennen, niet ver van de Uomrael, die met eene grootere, diluviale Dommel in verband kunnen gebracht worden, als het Leisen- ven en het Zandven. Ook bij hen is er geene aanleiding aan iets anders dan gewone wateruitschuring te denken. De moeielijkheden komen eerst voor den dag bij de meest bekende Oisterwijksche vennen: I" Diaconie- en Brandven, 2" Choorven, Witven en Esschenven, 3" Staalberg-, Wolfsput-, Aderven. Allen zijn van Z.W. naar NO. gericht en aan het N.0. einde door duidelijke amphitheaters van stuifzand omgeven, die met elkander versmelten, de vennen van elkander scheiden en naar het Z W, verdwijnen. Het kan niet, op rede- lijke gronden, tegengespi'oken worden, dat zij door den wind uitgekolkt zijn. De laagte en de daarbij behoorende hoogte liggen vlak naast elkander. Maar toch liggen zij zoo duidelijk evenwijdig aan elkander en aan de beken Voorste- en Achterste Stroom, dat men, bij enkele be- schouwing eener — niet topografische — landkaart, tot de meening komt, dat het stukken beekloop zijn. Daarenboven ligt, in het verlengde der groep, een moeras ))De Moddervelden", dat zeer doet denken aan een oud, onvoldoende drooggelegd dal. Het is hier weder de vergelijkende anatomie of juister geologie, die eene oplossing aan de hand doet. Tusschen Boxtel en St. Michielsgestel liggen beide soorten van vennen door elkander. Ik zoude daarom de op- lossing aldus voorstellen. Er bleef eene onvoltooide dalvorming, met netvormige erosie bestaan iu bepaalde stukken van beekloopen. In andere stukken concentreerde zich die tot eene enkelvoudige beek met normaal dal. Hier en daar waren diepere kolken in die beekloopen. De bodem rees, het terrein viel droog, hier en daar begon de wind haar spel met die kolken, holde ze dieper uit, en bekommerde zich in het geheel niet of veel minder om andere. Op de vraag » waarom die voorkeur?" kan ik geen antwoord geven. De bodem daalde daarna weder, de kommen groeiden toe met veen en werden zoodoende bewaard tot in historischen tijd. Toen kwam de mensch, stak en baggerde bet veen weg, zoodat de schilderachtige vennen geboren werden. In de minder diepe, als Kietven, Allemansven, enz. ging de veen- vorming weder op nieuw haren gang, om ze in onzen tijd geheel te vullen. In diepere, als Choorven, Witven, Esschenven ging zij minder snel. In nog diepere baperkte zij zich alleen tot de oevers. Sommige vennen zijn beter in stand gebleven door de zorg der eigenaars, die ze lieten schoonmaken. In 1910 gebeurde zulks nog met den vijver van den Hondsberg, een afgesnoerd stuk van den Achtersten Stroom, geen eigen- lijk ven. Allicht zijn er nog meer oorzaken voor de verschillen, die men thans waarneemt, misschien spoor ik er nog op. Zondag 24 Juni had onder leiding van de Heeren Dr. J. Lorié en Dr. J. Tii. OuüEMANS een zeer goed geslaagde excursie naar )> Dr. Max Weber, buitengewoon hoogleeraar, Eerbeek, 1890. Het K. Z. Genootschap „Natura Artis Magistra", Amsterdam, 1878. 1) De Secretaris verzoekt dringend nan heu, wier namen, betrekkingen of woonplaatsen ,in deze lijst niet juist zijn aangegeven, of verandering ondergaan, hem daarvan eene ver- beterde opgave te doen toekomen. XLVl Aandeelhouders in de leeningen, gesloten voor den bouw (1889) eo vour de vergrouting (1894) van het Zoölogisch Statiou ') De Heer Dr. H. J. van Ankum, oucl-jioogieeraar, Zeist, N". 1 (1889), NO. 14 (J894). De Erven van den Heer Dr. D. Bierens de Haan. Leiden^ N" 5 (1889). De Hoer Dr. M. C. Dekliuyzen. Utrecht, No. 7 (1889). » » Jhr. Dr. Ed. Everts, 's Gmvenhage, N". 11 (1889). » » Dr. A. P. N. Franchimont, hoopleeraar, Leiden, N". 7 (1894). » » J. Hoek .Jr., Kampen, N». 18 (1894). De Erven van den Heer Dr. P. P. C Hoek, Haarlem, N». 16 (1894). De Heer Dr. R. Horst, Leiden, N". 15 (1889). » » Dr. A. W. Kroon Jr., Leiden, N". 3 en 24 (1894). De Erven van den Heer J. W. Lodeesen, Amsterdam, N". 18 (1889), adres Prof. van Leeuwen, Hooge Rijndijk 11, Leiden. De Heer Dr. K. Martin, hoogleeraar, Leiden, N". 19 (1894). » » Dr. G. A. F. Molengraaff, hoogleeraar, Delft, N". 21 (1889). » » Dr. E. Mulder, oud-hoogleeraar, Utrecht, N". 22 (1889). De Heer J. R. H. Neervoort van de Poll, /?tyse;i5erj/ (Utrecht). N». 26 (1889). » » Jhr. Mr. J. .E. van Panhuys, 's Gravenhage, N". 17 (1894). » » M. M. Schepraau, Bosch en Duin, N». 28 (1889). De Erven van den Heer Mr. L. Serrurier, Batavia, N''. 33 (1889). De Heer Ph. W. van der Sleyden, 's Gravenhage, N». 31 (1889). De Erven van den Heer Mr. M. C. Verloren van Theniaat, „Schothorst" bij Amersfoort, No. 9 (1894). Corresppndeerende leden De Heer A.. Alcock, hoogleeraar, oud-directeur van het Indische Museum te Calcutta, Pjelvédèi'c nabij Dartford, Kent, 1902. » » Dr. R. Blanchard, professeur a la Faculté de Médecine, 226 Boulevard Saint-Germain, Parijs, 1884. ■t) » E. van den Broeck, conservateur au Musée royal d'Hist. Nat., Place de rindustrie 39, Brussel, 1877. » » Adr. Dollfus, 35 Rue Pierre-Charron, Parijs, 1888. « » Dr. F. Heincke, Direktor der Biologischen Anstalt, He/goZrtnd, 1888. » » W. Kobelt, Sc/nvanheim bij Franltfort a. M. 1877. » » Dr. J. Mac Leod, hoogleei-aar, Gent, 1884. Z. H. Albert. vorst van Monaco, 7 Cité du Retiro, Parijs, 1888. De Heer J. Sparre Schneider, conservator aan het Museum, Tro/Jiso;, Noor- wegen, 1886. Bestuur C. Ph. Sluiter, Voorzitter, 1916—1922. J. F. van Bemmelen, Onder-Voorzitter, 1916 — 1922. J. E. W. Ihle, Secretaris, 1912—1918. L. F. de Beaufort, Penningmeester, 1914 — 1920. H. C. Redeke, 1914—1920. J. C. C. Loman, 1914—1920. P. N. van Kampen (1912) 1916—1918. Commissie van Redactie voor het Tijdsohritl C. Ph. Sluiter, als Voorzitter der Vereeniging. .T. F. van Bemmelen, 1915—1921. .(. C. C. Loman, 1917—1923. .(. E. W. Hile, Secretaris, (1913) 1914-1919. ]) Voor zoovenc de aaudeclen op 1 Jnuuaii 1918 niet uitgeloot waren. 'A ' » « vi ■• )) » » » 5 » » » » > XI, Vil Zoölogisch Station te Helder (Nieu-wediep) H. C. IJedeke, Direcleur, 1902. Gre^vone leden i) De Heei' J. L. Addens, biol. docts., assistent bij do zoölogie aan de Univer- siteit te Groningen, JJellinywolde, 1917. Dr. II. J. van Ankum, oud-hoogleeraar, Zeist, 1872. S. A. Arendsen Hein, Emmalaan 17, Utrecht, 1907. Dr. C. U. Ariëns Kappers, Pension Oud-Leyei'hoven, Tesselschade- straat 31, Amsterdam, 1902. Dr. W. H. Arisz, Emmalaan 25, Utrecht, 1909. L. J. M. Baas Beek ing, l)iol. stud., Drinses Marielaan 4, Amers- foort, 1917. MeJLill'rouw C. U. Bakker, biul. cand., Hontstraa; ü, Leiden, 1916. •■•• » C. E. Bastert, assistente bij de physiologie, Oosteinde 24, Amster- dam, 1913. *De Heer Dr. L. F. de Beaufort, „de Veldkant", Eerheek, 1904. 10 Mejuffrouw T. A. Bekkering, Zwanestraal 20;i, Groningen, 1914. ■■De Heer Dr. .1. F. van Bemmelen, hoogleeraar. Zuiderpark 22, Groningen, 1894. Mejuffrouw C. Berkhout, Archimedesstraat 25, 's Gravenhage, 1914. >j F. M. Beucker Andrese, Laan Copes 20, 's Gravenhage, 1911. » J. H. Biegel, phil. stud., Zoeterwoudsche Singel 48^, Leiden, 1911. 15 •■■De Heer Dr. .J. A. Bierens de Haan, Kenaupark 4, Haarlem, 1909. » )i F. E. Blaauw, Huize .,Gooylust", 's Graveland, 1885. )) » Dr. J. Boeke, hoogleeraar, Zoeterwoudsche Pingel Sb, Leiden, 1897. y » C. de Boer Jr., uitgevei', Helder, 1911. Mejuffrouw N. H. W. M. de Boer, biul. stud., Nassaulaan 64, i/aor^em, 1910. 20* » Dr. M. Boissevain, Huize „Boschlust", Station de Bilt, 1898. De Heer Dr. J. Boldingh, assistent bij het Departement van Landbouw, Nijvei'heid en Handel, Buitenzorg, Java, 1903. » )) Dl'. L. Bolk, hoogleeraar, Mauritskade 61, Amsterdam, 1896. » » H. Bolsins, S. J., leeraar aan het Seminarium, Oudenbosch, 1893. * >) » D. Bolten, militair apotheker, Potterstraat 1. 76, Bergen op Zoom, 1911. 25 » » Dr. S. E. Boorsma, leei-aar aan de H. B. School, Weltevreden^ Batavia, 1898. * » » H. Boschma, biol. stud.. Ceintuurbaan 236u, Amsterdam, (vacantie- adres: Bons bij Sneek), 1915. Mejuffrouw Tr. Botei-hoven de Haan, Haagweg 107 G, Leiden, 1914. De Heer .1. M. Bottemanne, hoofdinspecteur der Visscherijen, van Blanken- burgstraat 41, 's Gravenhage, 1893. * y> » Dr. P. J. van Breemen, Cura(^ao, 1901. 30 » s Dr. C. E. B. Bremekamp, leeraar aan de Artsenschool, Soerabaia, .lava, 1909. De N. V. Boekhandel en Di'ukkerij voorheen E. J. Brill, uitgever, Zetden, 1876. De Heer Dr. A. .1. P. van den Broek, hoogleeraar, Admiraal van Ghentstraat. Utrecht, 190(;. Mejuffrouw Hel. L. G. de Bruijn, Schuytstraat 229, 's Gravenhage, 1906. De Heer Dr. M. de Burlet, pi'osectoi- aan het Anatomiscli Instituut, Utrecht, 1904. 35 ■■" » o Dr. L. P. de Bussy, directeur van de afd. Handelsmuseum van het Koloniaal Instituut. Tesselschadesti'aat 5, Amsterdam, 1902. 1) De namen der ubonnés v:in Let Tijdschrift der Nederlandsche Dier- Ituuilise Vereeniginj* zijn met een * gekcnniei kt. De Icilen der Veieeniging kunnen zich voor ƒ 5. - per deel op het Tijdschrift abonneeieu bij den secretaris der Heduclio. » ■ » /) » » » xLviil '•De Heer Dr. J. Büttikofer, directeur der Diergaai-de, Botterdam^ 1888. » » Dr. C. P. C'olien Stuart, plantkuadige bij het proefstation voor thee, Baifenzorg, Java 1909. Dr. P. J. S. Cranier, Buitcnzorg, .Java, 1902. Dr. J. M. Croockewit, Roemer Visscherstraat 7, Amsterdam, 1888. 40 » » Dr. K. W. Dammernian, Departement van Landbouw, Zoölog. Afdeeling, Buitenzorg^ Java, 1907. ® » » A. B. van Deinse, leeraar aan het gymnasium en de H. B. School, Diergaardelaan OOa, Bottevdam, 1908. ■■■■ I) » Dr. M. C. Dekhuyzen, leeraar aan 's Rijks Veeartsenijschool, Bilt- straat 109, Utrecht, 1880. ■■■ » » Dr. H. C. Delsrnan, assistent aan het Zoötomisch Laboratorium te Leiden, Leidsche straatweg 5, Oegstgeest, 1909. » ), Dr. P. A. Dietz, assistent aan het Rijksmu.seum van ^Natuurlijke Historie, Leiden^ 1908. 45 » » Jan den Doop, Deli-Proefstation, Medan, Deli, 1917. » 1) J. D. Dorgels, leeraar aan de R. H. R. S., Van Sytzamastraat 4, Leeuwarden, 1917. '■■■ » » Dr. A. B. Droogleever Fortuyn, lector in de histologie, Leidsche straatweg 64, Oegstgeest, 1906. Mevrouw C. E. Droogleever Fortuyn — van Leyden, biol. doet", Leidsche straatweg 64, Oegstgeest^ 1911. De Heer C. Druyvesteyn, biol. stud.. Kromme Nieuwegi-acht 74, [7n. TTpp.. T\ ^u'^n' ""'' ^^ f''"'^''' V>-edenburgweg, liijsa^ijk, (Z.H.;, 1906. ■Ue ileei K. K. Hoogeniaad, leeraar aan de Rijks Kweekscliodl voor onder- wijzers, Kromme Kerkstraat 40, Deventer, 1904. "^' '' » ^- •'• V. M. Hoogeveen, S. .1., leeraar aan het Canisiuscolleo-e Yi,- megen, 1908. c j - j » » D. van der Hoop, Mathenesserlaan 252, Botterdam, 1908. ■'• » » Dr R. Horst, conservator aan het Rijks-Museum van Natuurlijke Historie, .Tan van Goyenkade 15, Leiden, 1872. ■■■■■ " )') Dr. C. J . van der Horst, 1« assistent aan het Zoölogisch Laboratorium Aquariuingebouw, PI. Muidergracht, Amsterdam, 1910 öM, 1 900. Mevrouw Agn. Lottgering, assistente aan het Zoölogisch Laboratoriiinn, Koningslaan 5, Utrec/it (vacantieadres : Hengeloosche Straatweg, Oklen:aal), 1914. »De Heer Dr. J. G. de Man, Jerseke, 1872. « » )) J. C. V. d. Meer Mohr, 1913. Mejuffrouw J. H. H. van der Meer, biol. stud., J. P. Heyestraat 168, Am- sterdam, 1917. 115 De Heer Dr. J. C. H. de Meijere, biiitengewoun hoogleeraar. Oosterpark 68, Amsterdam, 1890. » » J. Metzelaar, biol. docts, rijksvisscherijleeraar, Linnaeusstraat 47, Amsterdam^ 1914. Mevrouw M. F. W. A. Moerdijk — geb. Baronesse van Dedem van Driesberg, Buitenzorg^ ,lava, 1913. De Heer W. E. de Mol, biol. stud., Trausvaalstraat 1 12^1, il;ns) » Dr. F. H. Quix, lector aan de Rijks-Universiteit, Heerenstraat, Utrecht, 1902. * » » Dr. H. C. Redeke, directeur van het Rijksinstituut vooi' biologisch Visscherijonderzoek, Helder, 1895. Dr. J. van Rees, buitengewoon hoogleei'aar, Hilversum, 1876. 140' » » Dr. E. Reinders, Willemstraat 40, 's Gravenhage, 1917. H. W. Renkema, biol. cand., Weertsingel O. Z. 93, Utrecht, 1913. A. Reyne, biol. docts., Kennemer Straatweg 180, Alhhaar, 1918. Dr. G. A. van Rijnberk, hoogleeraar, Physiologisch Laborat.orium, Amsterdam, 1912. » » Dr. W. E. Ringer, assistent aan het Physiologisch Laboratoiium, Stadhouderslaan 68, Utrecht, 1903. 145 ^> » Dr. .1. Ritzema Bos, directeur v. h. Instituut voor Phytopathologie, Wagen ing en, 1 872. * » » Dr. G. Romijn, Hinthaniereinde, 's Hcrtogenbosch, 1916. «Mejuffrouw Dr. P. .1. "de Rooy, Stadhouderskade .57, A)nstcrdam, 1904. » Zuster Rosalie, biol. stud.. Vondelstraat 35, Amsterdam, 1917. - Mejuffrouw Ch. L. Du Ry van Beest Holle, assistente aan het Zoötomisch Laboratorium, Vi'eewijkstraat 11, Leiden. » )) 1> » » )) » » » » ibO De Heer * » i; « « » * » » » » » » )) » » » » » >> » 1) » LI ^ Dr. A. M. II. Schcpman, Dundersstraat 45, Utrecht, 1912. M. M. Schepman, Bosch rn Duin fgem. Zeist). 1872. Dr. A. Scliierbeek, 2''c Sweelinckstraat 147, 's Gravenhage, 19IG. .1. F. Schill, Laan Cope.s van Cattenburch 10, 's Grauen/iajye, 1S77. Dr. A. II. Schmidt, arts, Weistraat 130, Utrecht, 1893. 155 Mejuffrouw .Joh. Schoiten, Jacob Obreclitstraat 76, Amsterdam., 1909. *De Heer J. W. Schoor, biol. stad.. Nieuwe Man; 3, Leiden, 1916. » » Dr. ,f. C. Schoute, hoogleeraar. Zuiderpark 2, Groningen.^ 1900. » » Dl'. A. R. Schouten, leeraar H. B. School, Batavia, Java, 1902. Mejuffrouw A. Schreuder., assistente bij de geologie en mineralogie, Nassau- kado 106, Amsterdam, 1913. 160*De Heer .1. II. Schuurmans Stekhoven, .Ir., biol. docts., assistent bij de Zoölogie aan het Instituut voor Tropenhygiene, Tilanusstvaat 82i, Amsterdam, 1914. P. .1. M. Schuyt, burgemeester van Wamel, 1903. .1. van, Servellen, biol. stud., „de Leistar" Zuid-Schalkwijk, 1915. W. H. van Seters, biol. cand., .favastraat 78, 's Gravenhage, 1915. H. C. Siebers, aspirant adjunct-inspecteur der Visscherijen, Pijn- boomstraat 02, 's Gravenhage, 1911. 165 » » Dr. W. G. V. v. d. Sleen, Stoofsteeg, Haarlem, 1915. D. F. van Slooten, biol. docts., assistent bij de botanie. Donders- straat .5Gi'is, Utrecht, 1913. * » » Dr. C. Ph. Sluiter, hoogleei-aar, Nicolaes Maesstraat l'io, Amster- dam, 1877. » » M. Spoon, biol. stud., Zadelstraat 19, Utrecht, 1909. «Mevrouw Dr. G. Stiasny-Wijuhoff, Vil Schweighofergasse 8, Weenen, 1906. 170 De Heer Di'. Th. J. Stomps, buitengewoon hoogleeraar, Weesperzijde 29, Amsterdam, 1909. » » Dr. G. .1. Stracke, leeraar aan de Handelsschool, Stationsweg 4a, Rotterdam, 1900. » V Dr. A. L. .1. Sunier, zoölogisch assistent bij het Departement van Landbouw, Laan de Riemer, Batavia, 1907. » » B. Swart, leeraar aan de H. B. School, Wilhelminasingel 43, Maastricht, 1905. * >) » Dr. N. H. Swellengrebel, Binnen-Amstel, Amsterdam, 1906. 175 Mejuffrouw Dr. E. Talma, Nieuwegracht 45, Utrecht, 1913. » Dr. T. Tanimes, Heeresingel 34«, Groningen, 1896. De Heer Dr. .1. J. Tesch, conservator aan 's Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Stadhouderslaan 31, Leiden, 1902. o » .lac. P. Thijsse, leeraar aan de kweekschool voor onderwijzers te Amsterdam, Bloemendaal, 1895. -> Dr. K. Tjebbes, Roelofslaan, Huizen (N.H.), 1911. 180 » .. H. van Trigt, biol. docts.. Witte Singel 96, Leiden, 1910. * » o Dr. J. H. Vernhout, Giststraat F 174, Middelburg, 1888. » » Dr. Ed. Verschaffelt, hoogleeraar, Waldeck Pyrmontlaan 4, ^Imster- dam, 1899. * » » Dr. J. Versluys .Izn., hoogleeraar aan de Vlaamsche Hoogeschool, Crent, 1895. De Heer D. de Visser Smits, Laan Binon 12, Weltevreden, .lava, 1905. 185 Mejuffrouw J. M. H. Voigt, biol. caod.. Haagweg 94, Leiden, 1913. I. Voormolen, assistente bij de botanie, Maliesingel 71, Utrecht, 1911. A. G. Vorstman, biol. cand., Mauritsstraat 5, Haarlem, 1916. P. A. C. de Vos, biol. stud., Sophialaan 36, Baarn, 1917. Dr. Ernst de Vries, arts, gesticht Endegeest, Oegstgeest, 1906. W. Warnsinck, Rijnkade 92, Arnhem, 1898. Dr. Max Weber, buitengewoon hoogleeraar, Eerbeek, 1882. Dr. Th. Weevers, leeraar aan de H. B. School en het Gymnasium, Groote Bergstraat 11, Amersfoort, 1899. Dr. K. F. Wenkebach, hoogleeraar, Weenen, 1886. » » De 190» » Heer » » <) » » Lil . De Heer Dr. F. A.. F. C. Went, hoogleeraar, Nieuwegraclit, Utrecht, 1897. 195 Mejuffrouw T. van de Werk, l)iol. stud., Laan Copes van Cattenburch 92, 's Gravenhage^ 1913. De Heer W. II. de Wette, biol. stiid.. Vondelkade 36, Utrecht, 1914. Mejuffrouw A. M. Wibaut, biol. stud., Waldeck l\yrmontlaan 11, Amster- dam, 1916. Mevrouw Dr. N. L. Wibaut — Isebree Moens, Linnaeusparkweg 110, Water- g raafsmeer, 1 906. Mejuffrouw G. Wilbrink, Cheribon, .Java, 1901. '200 De. Heer C. A. van der Willigen, biol. docts., conservator aan '.s^ Rijks- museum van Natuurlijke Historie, Witte Singel 30, Leiden^ 1911. ') » Dr. C. Winkler, hoogleeraar, Utrecht, 1909. * B » Dr. J. W. van Wijhe, hoogleeraar, Groningen, 1881. Mejulfrouw B. Zeijdel, Maria Gondastraat 33, Leiden, 1914. LUI WETENSCHAPPELIJKE VERGADERING. Amsterdam. Kleine Restauratiezaal van bet K. Z. G, Natura Artis Magistra. 2Ö Januari 1918, des avonds balfacht uur. Aanwezig de Heeren : Sluiter (Voorzitter), ve Bkaufout, v. Bemmelen, COLSIUS, BüSCIlMA, DE BUSSY, V. D. FeEN, DE GaAY FüHTMAX, IuLE, V. Kampen, Loman, de MeijepxE, Peeters, Pinkhof, Eedkke, A. M. H. SCHEPMAN, SCIIIERDEEK, ScilUURMANS SïEKHOVEN, V. D. SLEEN, V. Wl.IIIE en de dames: Basteuï, v. Herweri^en, Jonges, v. Kampen--Ze({nike, Koker, Lens, de Lint, Scholten, Sciireuder, Vorstman, Wibaut — Isebree Moens. Afwezig met kennisgeving de Heer Kerbert. De voorzitter opent de vergadering en verzoekt opnieuw de tifcls van de paIingbrood" uit Zeeland niet anders dan een soms decimeter dikke korst van deze bryozoënkalk; de kalksteenen van Rockanje bestaan inwendig ook uit hetzelfde organisme, hoewel de Bryozoen in het tegenwoordige meertje niet meer schijnen voor te komen. Volgens Mevr. Dr. Wibaut komt een dergelijk organisme voor in de brakke stadsgrachten van Amsterdam, terwijl Dr. Kruizinga mij mededeelt in de brakke wateren in de provincie Groningen dergelijke vormingen te hebben opgemerkt. Ik zelf vond een ■ voorkomen, geheel LVIII analoog aan dat bij de Hondsbosscbe zeewering in bet bekende meertje, dat den laatsten tijd als bet ))Kluitenterrein de Petten", door de Vereen, tot Beboud van Natuurmonumenten verworven, meer bekend is geworden. De Heer «F. F. van Benintclen komt terug op zijne waarnemingen aangaande de kleurenteekening der dagvlinderpoppen, en wel naar aan- leiding der opmerkingen van J. H. de Memere, die de bedoelde teeke- ning als secundair bescbouwt, en daaraan dus een phylogenetiscbe be- teekenis ontzegt. Met behulp van lichtbeelden naar photo's van poppen uit de families der Pieriden, Papilioniden en Nymphaliden wijst spreker er op, dat zoowel op bet lichaam als op de vleugelscbeeden een vlekken- teekening voorkomt, die i° voldoet aan de vereiscbten, welke aan een primitief patroon mogen gesteld worden, als daar zijn: afhankelijkheid van de segmentatie van bet lichaam en van bet aderbeloop in de vleugels; 2° beantwoordt aan een en betzelfde grondplan, zoodat een groote mate van fundamenteele overeenkomst bestaat tusschen de patronen der poppen in de genoemde verschillende dagvlinderfarailies, een overeenkomst, die veel grooter is dan die tusschen de teekeningen der vleugels van de imagines, welke uit die poppen te voorschijn komen; 3° groote gelijkenis vertoont met de voorbijgaande primitieve teekening, die optreedt op de zich in de popscheede ontwikkelende vleugels, maar toch volstrekt niet geheel gelijk daaraan is, evenmin trouwens als dit het geval is met de aderstelsels op scheede en jongen vleugel, zoodat van correlatie tusschen scheedeteekening en primaire vleugelteekening geen sprake kan zijn; 4° wat de lichaamsteekening aangaat, een groote mate van overeenkomst bezit met de teekeningen der bijbehoorende of verwante rupsen, vooral met rupsen in haar eerste levensperiode; en evenzeer met de teekening op het lichaam der imagines, vooral wanneer men deze laatste nagaat in bare ontwikkeling binnen de popbuid. Om al deze redenen blijft spreker aan de popteekening een groote phylogenetiscbe beteekenis toekennen. Naar aanleiding der bewering van de Meijere, dat die kleurenteeke- ning in verband zou staan met de plaats, waar de dagvlinderpoppen deze phase van het vlinderleven doormaken, n.1. in 't vrije daglicht, niet ver- borgen binnen een spinsel, heeft spreker nagegaan, of niet ook bij nacht- vlinders dergelijke popteekeningen voorkomen, en is het hem gebleken, dat zulks ook bij Sphingiden en Geometriden bet geval is, en dat ook in meerdere andere families enkele voorbeelden van gekleurde poppen worden aangetroffen. In 't bijzonder bij de Cliaerocampidae onder de Sphingiden blijkt een vlekkenteekening op lichtbruinen ondergrond voor to komen, die zich op bet lichaam streng aan de segmentatie houdt, terwijl op de vleugelscbeeden rijen van kleine vlekjes op de aderen en donkere celvullingen daartusschen voorkomen. Vergelijkt men deze pop- teekening met die van rups en imago, dan vindt men punten van fun- damenteele overeenkomst tusschen alle drie. Waarom zou nu de teekening van 't eerste en laatste stadium primair, die van 't tusschenliggende secundair zijn ? Verder bestaat een duidelijke overeenkomst tusschen de vlekkenrijen der Sphingiden- en Geometridenpoppen en die der Dagvlinders. Aan alle ligt blijkbaar dezelfde oorspronkelijke teekening ten grondslag, evengoed als dit bij die der rupsen en imagines het geval is. Aan deze waarnemingen knoopt spreker enkele opmerkingen over de algemeene opvatting van het popstadium. Niettegenstaande de bestrijding van de Meijere lijkt hem de meening van Poulton c. s., die de pop als LIX een sulümaginaal-vorm beschouwen, nog altijd de meest waarschijnliike. Men behoeft hierbij niet angstvallig vast te houden aan 't begrip sub- imago, zooals dit volgt uit den voorlaatsten instar der Agnatlta. Of de pop der Lepldoptera ooit rondgevlogen heeft met hare vleugels, is twijfel- achtig, maar in allen gevalle mag men de uiterst beperkte bewegelijkheid der meeste poppen als een secundair verkregen eigenaardigheid beschou- wen, en zijn dus de sterk bewegelijke, gebeeldhouwde poppen primitiever dan de bijna verstijfde mummiepoppen. l'e pop is een geïmmobiliseerde imago : waarom zou zij het vliegvermogen niet evengoed verloren hebben als dat om te loopen, te bijten, te likken en te kauwen? In allen ge- valle mag men onderstellen, dat zij oorspronkelijk even goed een teeke- ning heeft bezeten als de aan haar voorafgaande rups en de op haar volgende imago, en dat, als deze teekening ontbreekt, dit berust op achteruitgang, even goed als dit het geval moet zijn bij ISeiiroptera en zoovele andere groepen van Insekten. Zelfs als de vlinders, gelijk de Meijere aanneemt, van ]Senroptera-acht\ge voorouders afstammen, dan is het daarom nog geenszins noodzakelijk, dat bij deze voorouders het popsta- dium reeds kleurloos of eenkleurig was, al is dit bij de meerderheid der thans levende Neuroplera het geval. Het is daarentegen veel waarschijn- lijker, dat die voorouderlijke vormen nog primitief-geteekende poppen bezaten, en dat deze teekening zich, meer of minder gewijzigd, heeft ge- handhaafd bij een minderheid der vlinders evengoed als bij enkele Neuro- plera, n.1. bij die vormen, die hun popleven niet geheel in 't verborgen, in spinsels of onder den grond, doorbrengen. Dat de pop als een geïmmobiliseerde larve zou moeten beschouwd worden, zooals de Meijere wil, kan spreker niet inzien, daar voor hem het begrip larve gebonden is aan de criteria van 't bezit van voorloopige, weer verdwijnende organen en van 't intreden eener gedaanteverwisseling. üe pop nu bezit geen larvaire organen meer, maar wel alle organen der imago ; zij ontstaat verder uit de rups onder verschijnselen van meta- morpho.se. De overgang van larve in imago ligt dus op het tijdstip der voorlaatste vervelling, waarbij de rups in de pop verandert. De Heer Loinasi bespreekt de metamorphose van Ammocoetes in Petromyzon, naar aanleiding der mededeeling van Prof. van Bemmelen in de vorige vergadering. Ofschoon reeds in 1863 door VON Siecold in zijn bekend visschenboek een beschrijving en afbeelding der tusschen- vormen werd gegeven, zooals hij ze bij August Muller had gezien, kan men toch niet zeggen, dat sedert dien een grondiger kennis verkregen werd. Dat is hieraan toe te schrijven, dat men die diep in het zand levende overrrangsstadien niet te zien kriigt. Het leek daarom niet nut- teloos om de veranderingen, die Ammocoetes ondergaat, nader te beschrij- ven en ter bezichtiging in de vergadering rond te geven. Achtereenvolgens worden daarna vertoond Am}nocoetes\awen van 1, 2, 3 en 4 jaren oud. De volwassen larve heeft een zeer bewegelijke hoef- ijzervormige bovenlip, die de veel kortere onderlip omvat. Met den mond vooruit graaft het dier door de zandige modder, onder energische bewe- gingen, die aan die van een spermatozoon doen denken. Van oogen is niets te bespeuren, zelfs de plaats, waar zij aan de oppervlakte zullen verschijnen, is nog niet juist te bepalen. Van vinnen zijn slechts aan- wezig een lage, vliezige rugvin, die zonder afscheiding in staartvin en aarsvin overgaat tot aan de genitaalstreek. De metamorphose vangt aan bij den mond. üe hoefijzervormige boven- LX lip begint met de onderlip te vergroeien, de voorkant spitst zich, tot een echt pruimemondje, kegelvormig toe, en de opening kan tot weinig meer dan een millimeter vernauwd worden. Nog blijven de oogen ge- heel verborgen en aan de caudale zijde van het lichaam is geen veran- dering waar te nemen. Een tweede stadium toont ons, hoe de kop sterk in de lengte gx'oeit en de enge, ronde mondopening weer grooter wordt tot een nauwe lengte- spleet, üe oogen verschijnen allengs als doffe, witte vlekken aan de opper- vlakte, maar blijven door een laag der huid bedekt. De rug vinnen zijn nog weinig ontwikkeld, maar op de latere plaats van scheiding bevindt zich eene inzinking. De genitaalstreek verkeert uitwendig in rust. In het derde stadium bezit de mond een min of meer ronde se- daante, wordt door talrijke, korte, franjevormige voelers omgeven, en de aanleg der hoorntanden is duidelijk waartenemen. De oogen zijn grooter gewoi'den, ofschoon nog altijd door een dunne huid bedekt. De rugvin- nen zijn zoo goed als geheel ontwikkeld, en nu neemt ook de groei der uitwendige genitaliën een aanvang, als een dikke prop, die uit de ge- slachtsopening te voorschijn komt. Bij de geslachtsrijpe Pelromyzon eindelijk, is de mond een volmaakte zuigmond met hoorntandjes. De groote oogen puilen met gekromde cornea naar buiten en zijn niet meer door de opperhuid bedekt. De i'ug- vinnen zijn scherp gescheiden en hoog uitgegroeid. De geslachtspapil is zichtbaar: bij het wijfje als een korte, wijde buis, bij het mannetje als een spits, kegelvormig copulatieorgaan. Met voorbeelden wordt aangetoond, hoe deze verschillende stadia vroeger als nieuwe soorten van Ammocoetes of Petromyzon beschreven zijn, al naar mate zij meer op de een of op de andere geleken. Maar tot zelfs in latere jaren worden dezelfde fouten gemaakt. Spr. eindigt me^ een opwekking om de biologie dezer groep, die nog zoovele vragen stelt, nader te bestudeeren. De Heer IIilc doet een mededeeling over het voorkomen van enkele parasieten dor huisdieren in Nederland. Als aanvulling van een vroegere opgaaf (dl. 15, verslagen p. XXII) vermeldt spr., dat hij in het colon van een rund Chaberlia ovina (Fabr.) = Scleroslomum hypostomum (Rud.) en in de lebmaag van een rund Ostcrtagia ostertagi (Stiles) heeft aangetroffen (Zie Tijdschr. v. Dierge- neeskunde, 1918). In den dunnen darm van den. hond werd gevonden: Ancylosloma cani- num (Ercolani) = Uncinaria trigonocephala (Rud.) en wel in 2 geval- len: 1° in een hond, die, in Deli (Sumatra) geboren, 12 September 191 (J in Nederland kwam en 10 April 1917 in het Pathologisch Instituut der Veeartsenijkundige Hoogeschool ter sectie werd aangebracht; 2° in een hond, uit Duitschland afkomstig, op een expositie te Hannover aange- kocht, welke hond ongeveer l'/2 jaar in Holland leefde en 20 Februari 1917 in bovengenoemd Instituut geseceerd werd. Het is niet uit te maken, of laatstgenoemde hond in Duitschland dan wel in Nederland door den worm geïnfecteerd werd. De uit Deli afkomstige hond kwam zeer waarschijnlijk geïnfecteerd in Nederland en bevatte bovendien Ancy- losloma ceylardcum Looss (= A. brazüiense Faria) Spirocerca {Spiro- plera) sanguinolenta (Rud.) en Diiofilaria iinmitis (Leidy). De blinde darm van den uit Duitschland afkomstigen hond bevatte bovendien Trichocephalus Triclmris depresshiscuhis. I.XI Verder herinnert spr. eraan, dat het voorkomen van Üirofilaria (Fila- rid) immiiis in Nederland door H. Ma.kk[JS (Tijdschr. voor Veeartsenij- kunde, dl. 37) en van Eustrongylus gigas door Wirtz (ibid. dl. 4, 5) werd aangetoond. In het coecum en colon van het paard werden behalve de reeds vroeger genoemde soorten (dl. 15, verslagen p. XXII) aangetroffen Cylichnosto- mum elongatum Looss en C. bicoronatum Looss en bovendien het ge- slacht Triodontophorus Locss. Het aantal in Nederland in den paarden- darm voorkomende Strongyliden is echter veel grooter; later hoopt spreker daarop terug te komen. Eindelijk herinnert spr, eraan, hoe door J. vAN Thight en D. A. dk Jong (Tijdsch. voor Veeartsenijkunde, dl. 14, 24) aangetoond werd, dat de Trematoden Metorcliis truncatiis en Opislhorchis felineus in den lever van den hond in Nederland voorkomen. In een door den Heer A. 13. Droggleever Fortuyn uit Leiden aan spr. toegezonden hondenlever vond spreker talrijke exemplaren van Metorchis truncatus. De Heer Sluiter merkt naar aanleiding van deze mededeeling op, dat de Heer Koorevaar meermalen Opisthorchis felineus bij den hond heeft aangetroffen. De Heer Peeters toont een praeparaat van een Acanthias-emhryo van 11 cM. lengte, dat ruim 3 maanden gelegen had in een verzadigde Victoriablau w-oplossing en daarna doorzichtig gemaakt werd volgens Spalteiiolz, Toen het embryo uit de kleurstofoplossing genomen werd, was het door een dichten, bronskleurigen neerslag bedekt, die echter na een paar dagen met een penseel gemakkelijk verwijderd kon worden. De kleuring van het kraakbeen is weer zeer intensief, krachtiger en mooier dan in vroegere praeparaten, maar toch is ook in dit praeparaat de wervelkolom nog te zwak blauw. TIJDSCHRIFT DER NEDERLANDSCHE DIERKUNDIGE VEREENIGING ONDER REDACTIE VAN Prof. C. Ph. sluiter, als Voorzitter der Verceniging, Dr. J. C. C. LOMAN, Prof. J. F. VAN BEMMELEN en Prof. J. E. W. IHLE. i3de SEI^IE IDEEL Xl^VI BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ VOORBlfEN E. J. B K I L L LEIDEN — 1917—19-18. • De Boekhandel en Drukkerij voorheen E. J. BRILL, te Leiden, heeft uitgegeven: Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeni- ging. Dl. I-VI. 2de Serie. Dl. 1— XYII. 8°. 1875—1919. Supplement deel I. Verslag omtrent onderzoekin- gen op de oester en de oestercultnur betrekking hebbende f6. — Supplementdeel IL Rapport over ankerkuil-en staalboomen-visscherij - 6. — Serie 1, Deel I— III per deel - 4.— „ 1, „ Vi-YI „ „ - 6.- „ 2, „ I-XV „ „ - 6.— „ 2, „ XVI-XVII „ „ - 8.50 Register op het Tijdschrift der Ned. Dierk. Yer- eeniging, Serie 1, Deel I — VI; Suppl. I en II; Serie 2, Deel I— X (1875—1908) - 1.— N.B. De Leden der Vereenigiug wenden zich voor de aanschaffing van het Tijdschiiff tot den Secretaris, Dr. J. E. W. Ihle, te Utrecht. Ergebnisse, Zoologische, einer Reise in Niederlandisch Ost- Indien, herausg. von M a x W e b e r. 1890—97. Bnd. I— IV. f 88.— (Mit 3 col. Karten, 93 Tafeln u. zahllosen Textfiguren). Graaf, H. W. de. Sur la construction des organes génitaiix des phalangiens. Texte holl.-frangrais. Essai couronné de la médaille d'or par la Faculté des Sciences de rUniversité de Leide. 4°. / 30. — Piaget, M. K., Les Pédiculines. Essai monographique. 2 vol. Text, et planches. gr. 4°. /' 60. — . Supplement, gr. 4°. . . . ƒ 18. — Snellen, P. C. T., De vlinders van Nederland. Microlepidopterae systematisch beschreven. 2 dln. gr. 8° f 15. — BOEKDRUKKERIJ VOOrlieen E. J. BRILL. — LEIDEN. MBL WHOI Library - Serials nr 5 WHSE 04825