a 一 一 方法 和 计算 入 门 Jhon A. 拉 德 维 格 James F. 蓝 诺 兹 统计 生态 学 二 方法 和 评 算 入 门 [ 澳 ] Jhon A. 4 AGH AEY C4) James F. BRX S77) EE wh RB FH rete HK 1990 IE Zo. 4 as a. - a 4 We am Sea ere ae al tae ee ae +o emai re he 拘 译 者 的 话 近年 来 ， 随 着 计算 机 的 推广 与 普及 ， 统 计 和 多 元 分 析 的 采用 ， 促 进 了 数量 生态 学 的 迅速 发 展 ， 国 内 也 出 版 了 几 本 译 著 ， 如 冬 植物 群落 排序 六 、 冬 植物 群落 分 类 福 、 匀 群 落 生 态 学 的 多 元 分 析 福 。 但 比较 系统 地 、 详 细 地 讲解 统计 生态 学 的 方法 和 计算 过 程 的 书 还 没有 ， 因 而 很 难 进行 这 方面 的 工作 。 基于 这 一 点 , 我 们 翻译 了 六 统计 生态 学 一 一 方法 和 计算 入 门 福 。 该 书 全 面 地 比较 了 各 种 统计 生态 学 的 方法 , 并 在 每 个 论题 里 选 出 最 佳 几 种 方法 , 逐步 地 详细 介绍 , JL 个 简单 例子 贯通 全 书 ， 并 配 有 一 套 软 盘 ， 读 者 阅读 完 各 种 方法 后 可 以 用 书 中 的 例子 或 自己 的 数据 直接 上 机 操作 ， 这 样 可 以 加 深 对 各 种 统计 生态 学 方法 的 透彻 理解 。 sigh egis 步骤 清晰 ， 易 于 阅读 ， 便 于 计算 。 本 书 共 分 .24 章 ，] 一 7 BH, 17—21 B, 24 章 由 李 育 中 译 8 一 12 章 由 王 炜 译 ，13 一 16 章 、 22 章 、23 章 由 裴 浩 译 。 刘 钟 龄 教授 校订 。 限于 水 平 ， 翻 译 中 一 定 存在 不 少 缺 点 和 错误 ， 欢 迎 读者 批评 指正 。 ea 1990. 12 ; “> = Fy ds d . Chie a i.» ae f ut : 5 加 ee eRe Pee ce Np tC ME, HE (PRA eR easy ceo <2 Ce ee - | TA Re ES Teta. A SCR yt. su BA elit ees LE £0 MUL i oS tipS Be i PR RT We i yards: OH A rae aed 3's WOES AB = » pat 到 oe | 让 4 a , 机 & Sie OF 81 . ARE hE STB, Fc Ht , bf ° ; : oe 并 - is wt : 本 | ~ r yi A! AS ae 区 in? >, ; ie a , 四 请 oa i, 和 网 ety, pits a: 4 . 起 f i, ein al } : bu j iy 7 q rp Jd aN . @ 前 “我 们 这 本 初级 读物 的 目的 是 为 初学 者 提供 在 群落 生态 学 中 现代 统计 论题 的 一 些 介绍 。 所 提供 的 各 种 方法 ,其 广度 和 深度 是 以 我 们 在 教 没 有 统计 生态 学 基础 和 仅 有 一 点 统计 基础 的 学 生 为 基点 的 。 对 于 初学 的 学 生 一 个 学 期 的 课程 我 们 不 想 对 于 所 有 可 利用 的 方法 作 彻底 的 叙 述 。 相 反 的 ， 我 们 是 想 引导 学 生 选 择 论题 的 范围 ， 其 中 的 一 些 是 :(17 在 生态 学 历史 上 是 重要 的 (如 极点 排序 );(2) 生 态 学 家 公认 的 (如 多 样 性 指数 );(3) 分 析 生 态 格局 强 有 力 的 工具 (如 多 维 调节 )。 我 们 所 提供 的 方法 可 能 分 属于 这 三 种 类 型 但 不 一 定 是 必须 属于 这 三 种 。 例 如 ， HN 提供 的 多 样 性 指数 主要 是 由 于 它 的 广泛 普及 性 : 在 生态 学 的 文献 中 同学 们 将 会 经 常见 到 多 样 性 指数 出 现 ,所 以 我 们 试图 讲解 一 下 它们 正确 地 和 错误 地 使 用 情况 。 在 深度 方面 ,本 书 试图 避免 过 分 的 简单 化 和 过 分 数学 化 。 从 历史 的 角度 来 看 ,生态 学 在 很 大 程度 上 是 由 描述 性 的 学 科 演 变 为 现在 这 种 较 高 定量 化 领域 的 状态 ， 因 此 , 这 就 要 求 研究 人 员 不 断 地 学 习 新 的 而 且 经 常 是 复杂 的 、 数 量化 的 技术 。 尽 管 在 最 近 出 版 的 关于 数量 生态 学 的 一 些 书 籍 (如 Legendre 和 Legender 1983, Orloci 和 Kenkel 1985, Pielou 1984) 提 供 了 有 关 这 方面 理论 和 一 些 特 定 统计 方法 应 用 的 细节 ， 但 我 们 仍 感到 有 必要 为 初学 者 提供 这 一 领域 广度 适当 的 方法 ， 这 就 是 我 们 这 本 书 的 目的 所 在 。 统计 生态 学 这 本 书 由 7 个 部 分 组 成 ,首先 ,我 们 给 出 了 在 群落 生态 学 中 关于 数据 收集 基 本 原理 的 一 些 总 的 看 法 和 简单 地 展示 了 如 何 取样 和 怎样 将 数据 组 织 成 矩阵 的 形式 。 当 然 取 样 是 统计 生态 学 的 一 个 极其 重要 的 部 分 , 这 一 学 科 有 很 多 可 利用 的 取样 方法 。 在 第 一 部 分 里 我 们 的 目的 就 是 重新 强调 它 的 重要 性 。 这 本 书 的 其 它 部 分 包括 : 空间 格局 分 析 , 种 多 度 关 系 , 种 重叠 模型 ， 群 落 分 类 和 排序 ,最 后 的 一 部 分 我 们 称 为 群落 的 解释 。 在 每 部 分 开头 的 一 章 里 我 们 以 其 背景 信息 开始 为 学 生 提供 这 一 学 科 的 一 些 透 视 材 料 。 基 于 这 一 目的 ， 我 们 列 了 一 个 所 选择 的 文献 表 ， 这 样 使 得 感 兴趣 的 学 生 们 能 够 学 习 在 生态 学 研究 中 某 些 方法 使 用 的 一 些 特定 例子 。 我 们 使 上 这 个 课 的 学 生 阅 读 和 评论 许多 这 样 的 文章 ,并 且 相信 让 学 生 们 接触 这 些 文献 是 学 习 过 程 中 十 分 重要 的 一 个 部 a. | 在 每 部 分 所 包括 的 特定 方法 中 剩余 几 章 里 按 以 下 形式 安排 。 我 们 给 出 必要 的 预备 信息 ， 其 中 包括 一 些 参考 文献 , 接 下 来 包括 的 是 计算 步骤 ,这 些 步骤 是 以 一 步 一 步 的 提纲 形式 解释 的 。 我 们 使 用 这 种 提纲 式 的 方法 是 由 于 后 面 跟着 的 计算 实例 也 是 以 同样 的 次 序 进行 的 , 这 样 就 使 得 后 面 的 计算 能 很 快 地 参照 前 面 确切 的 计算 步骤 和 方程 。 由 于 我 们 的 目的 是 帮助 学 生 们 理解 所 包含 的 计算 过 程 ,所 以 这 些 计 算 实例 也 非常 简单 (利用 人 为 的 数据 组 )。 在 某 些 情况 下 ， 这 种 折衷 办 法 既 简 单 又 带 着 生态 一 统计 的 真实 性 。 在 这 本 教科 书 里 ,我 们 尽量 点 出 ， 哪 儿 存 在 着 这 种 折衷 性 ,在 这 些 示例 的 后 边 ,， 我 们 进一步 提供 了 使 用 计算 机 计算 的 一 些 其 它 例子 。 在 每 一 章 方法 的 后 面 我 们 还 提供 了 一 节 附 加 讨论 和 推荐 的 总 结 ， 附 加 的 论题 由 简单 的 描 述 和 选择 的 文献 组 成 , 其 目的 是 强调 一 下 在 前 面 的 介绍 中 没有 包含 到 的 一 些 方法 。 同 学 们 会 发 现 这 些 处 理 是 不 完备 的 ,更 确切 地 说 ,我们 的 目的 是 摘录 一 些 问 题 和 进展 , 这 些 也 许 能 引 起 对 于 每 种 方法 有 个 基本 了 解 的 同学 的 兴趣 。 这 些 参考 文献 也 为 进一步 学 习 提供 了 指南 ， 最 I [让 后 总 结 和 推荐 一 节 其 目的 是 (强调 ?突出 关于 特定 技术 使 用 的 重要 结 ; 在 生态 学 中 增加 数量 方法 使 用 的 重要 因子 是 计算 机 的 广泛 普及 。 我 们 感觉 计算 机 是 提高 学 生 们 学 习 效 果 的 一 个 重 要 教学 工具 ， 因而 我 们 提供 了 一 些 BASIC 计算 机 程序 和 教科 书 中 的 一 些 例子 一 起 供 同 学 们 使 用 ,学生 们 也 可 以 用 自己 的 数据 。 但 我 们 还 是 鼓励 学 生 们 在 应 用 这 些 程序 之 前 利用 书 中 一 些 示例 操作 一 遍 , 以 获得 对 所 包含 的 一 些 方法 的 了 解 。. 这 些 计算 视 程 序 是 专门 为 在 MSDOS/PCDOS 下 ,利用 BASIC 编译 和 编辑 的 微机 上 使 用 的 。 正 如 书 中 的 一 些 例子 ,对 于 小 型 的 数据 组 ,微机 是 十 分 理想 的 ， 因 为 计算 它们 需要 的 时 间 比 较 少 ， 对 于 大 的 数 据 组 ， 对 于 我 们 所 提 到 的 方法 有 众多 的 统计 程序 可 在 大 .中 、 小 型 计算 机 上 使 用 。 最 后 , 袁 心 地 感谢 新 墨西哥 州立 大 学 、 北 卡 罗 莱 那州 立 大 学 和 圣地 亚 哥 州立 大 学 的 许多 学 生 鼓 励 我们 撰写 这 本 书 ;* 同 时 ,感谢 众多 的 同事 们 在 阅读 各 章 的 草稿 时 所 给 予 的 巨大 帮助 ， 这 些 同 事 包 括 Mike Austin, Peter Diggle Harvey Gold, Stuart Hurlbert, Dennis Knight, Robert Knox, Bob Peet, Fred Smeins 和 Brian Walker; t,+-4) RRRINABAT HLF. Ri John A. 拉 德 维 格 James F. 蓝 诺 效 1988 4E 2 月 第 一 部 分 “群落 生态 数据 1. 背 景 1.1 实验 与 观测 数据 ,1 1.2 生态 取样 ,1 1.3 生态 学 数据 和 微机 ,4 1.4 统计 定义 ,4 1.5 总 结 和 推荐 ,5 二 部 分 “空间 格局 分 析 2. 背景 2.1 和 挎 阵 展 示 ,7 2.2 选择 的 文献 ,9 3. 分 布 方法 3.1 ATE, 10 3.2 369R,12 3.3 例子 : 木 蜂 幼虫 ,17 3.4 例子 : 杨 树 上 的 织 蛾 ,21 3.5 例子 :苹果 树叶 上 的 螨 ,22 3.6 分 布 模型 的 附加 讨论 ,23 3.7 总 结 和 推荐 24 4. 样 方 方 差 法 4.1 FEAT IE,25 4.2 步骤 ,26 4.3 举例 :计算 ,29 4.4 例子 :荒漠 灌 丛 中 的 麻雀 梨 ,31 4.5 例子 :草场 上 的 火 蚁 ,32 4.6 样 方 方 差 法 的 附加 讨论 ,32 4.7 总 结 和 推荐 ,31 离 方 法 基本 方法 ,35 步骤 ,35 举例 : 计算 ,37 例子 : 松林 ,38 例子 : 荒漠 中 的 收获 蚁 ,39 距离 方法 的 附加 讨论 ,40 总 结 和 推荐 ,41 第 三 部 分 “种 一 多 度 关 系 NDn CO CO UP 6. 背景 6.1 和 矩阵 展示 ,42 6.2 选择 的 文献 , 43 ”7. 分 布 模型 = SS NQ GO OO & WwW DS 基本 方法 ,44 步骤 ,46 例子 : 路 中 的 昆虫 ,48 例子 : 荒漠 群落 的 盖 度 数据 ,50 例子 : 纽约 种 禽 ,51 or Miagrs aka 结 和 推荐 ,53 asin 90 90 90 9 gp GO % NY Oo oF &} CW os - 第 四 部 分 9. 背景 基本 方法 ,54 步骤 ,54 例子 : 荒漠 中 蜥 蝎 的 多 样 性 ,60 例子 : 佛罗里达 河口 湾 的 鱼 ,61 例子 : 森林 树木 的 多 样 性 ,63 多 样 性 的 附加 讨论 ,64 总 结 和 推荐 ,66 种 的 亲 合 性 9.1 FRM Ra 67 9. 2 选择 的 文献 ,69 10. FEBS BSE 10. 10. 10. 10. 10. 10. 1 2 3 4 5 6 基本 方法 ,70 步骤 ,71 例子 : 土 蜂 共 同 生存 的 计算 ,74 例子 : 乌 食 谱 重 笃 ,76 爹 重 亚 问 题 的 讨论 ,77 总 结 和 推荐 ,78 11. 种 间 关 联 It. il. IT; 11. 11. Vi. 11. 1 Z 3 4 5 6 7 基本 方法 ,80 步骤 ,81 举例 : 计算 ,86 例子 : ELS Dy wie 87 例子 : 威斯康星 森林 ,89 种 间 关 联 的 附加 讨论 ,90 总 结 和 推荐 ,93 12. 种 间 协 变 i 基本 方法 ,94 42 44 54 67 70 80 94 12.2 263,94 12.3 举例 : 计算 ,97 12.4 例子 : 威斯康星 森林 ,98 12.5 种 间 协 变 的 附加 讨论 ,99 12.6 总 结 和 推荐 ,108 第 五 部 分 Hea 13. 背景 13.1 矩阵 展示 ,102 13.2 选择 的 文献 ,104 14. 相似 函数 14.1 基本 方法 ,105 14.2 步骤 ,105 14.3 例子 : 计算 ,109 14.4 距离 函数 的 评价 ,110 14.5 fil; 巴拿马 蜂 螂 ,112 14.6 例子 : 威斯康星 森林 ,113 14.7 相似 性 函数 的 附加 讨论 ,114 14.8 总 结 和 推荐 ,115 15. 关联 分 析 15.1 基本 方法 ,116 15.2 步骤 ,II16 15.3 举例 : 计算 ,118 15.4 例子 : 威斯康星 森林 ,119 15.5 关联 分 析 的 附加 讨论 ,119 15.6 总 结 和 推荐 ,120 16. 聚 类 分 析 16.1 ”基本 方法 ,121 16.2 步骤 ,123 16.3 举例 : 计算 ,124 16.4 例子 : 巴拿马 暗 螂 ,125 16.5 例子 : 威斯康星 森林 ,126 16.6 聚 类 分 析 的 附加 讨论 ,129 16.7 总 结 和 推荐 ,130 第 六 部 分 “群落 排序 17. 背景 17.1 矩阵 展示 ,132 17.2 选择 的 文献 ,133 18. 极点 排序 18.1 基本 方法 ,134 18.2 步骤 ,134 101 116 131 19. 2 i) =? 2 18.3 18. 4 18.5 18. 6 18.7 主 分 量 分 析 19. 19. 19. 19. 19. 19. 19. . 对 应 分 析 20. 20. 20. 20. oo. yA 20. . 非 线性 排序 vAIIG Dis Zs Zilte Zu, 74. PAL Ee 1 2 3 4 5 6 7 | 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 举例 : 计算 ,136 例子 : 巴拿马 蜂 螂 ,138 例子 : 威斯康星 森林 ,139 极点 排序 的 附加 讨论 ,140 总 结 和 推荐 ,141 基本 方法 ,142 步骤 ,142 举例 : 计算 ,145 例子 : 巴拿马 蜂 螂 ,151 例子 : 威斯康星 森林 ,152 主 分 量 排序 的 附加 讨论 ,153 总 结 和 推荐 ,154 基本 方法 ,156 步骤 ,156 举例 : 计算 ,158 例子 : 巴拿马 暗 螂 ,160 例子 : 威斯康星 条 林 ,161 对 应 分 析 的 附加 讨论 ,163 总 结 和 推荐 ,164 基本 方法 ,165 步骤 ,166 举例 : 计算 ,169 例子 : ELS wep 172 例子 :威斯康星 森林 ,173 非 线性 排序 的 附加 讨论 ,175 总 结 和 推荐 ,176 第 七 部 分 : 群落 的 解释 22. 背景 22.1 和 矩阵 展示 ,178 22.2 选择 的 文献 ,178 VI 23. 分 类 的 解释 23.1 基本 方法 ,180 23.2 步骤 ,181 23.3 举例 : 计算 ,183 23.4 例子 : 巴拿马 蜂 螂 ,185 23.5 例子 :威斯康星 森林 ,186 23.6 分 类 解释 的 附加 讨论 ,188 142 156 165 178 180 23.7 SA ZhAIHEFE 189 24. 排序 的 解释 24.1 基本 方法 ,190 | 24.2 步骤 ,191 24.3 举例 : 计算 ,192 24.4 例子 : 巴拿马 蜂 螂 ,194 | 24.5 例子 :威斯康星 森林 ,195 24.6 排序 解释 的 附加 讨论 ,196 24.7 总 结 和 推荐 ,198 ”参考 文献 $e FEE (BASIC) iN 190 上 a ie a | nd b=! _ + pb a ne 第 一 部 分 “群落 生态 数据 第 一 章 背景 统计 生态 学 包含 许多 用 来 探索 生物 群落 格局 (Patterns) 的 数量 方法 ,这 些 格局 是 多 种 多 样 的 ,包括 :群落 内 部 某 一 个 种 的 空间 分 布 和 植物 种 间 关 系 ;群落 之 间 植 物种 间 关 系 。 因 此 ,统计 生态 学 包含 于 大 家 所 知道 的 数学 或 数量 生态 学 这 一 广阔 的 领域 内 了 。 数 量 生态 学 包括 对 种 群 动态 和 群落 格局 的 研究 。 1. 1 实验 与 观测 数据 在 群落 生态 学 中 ,生态 数据 可 被 视 为 实验 和 观测 方法 的 产物 (Goodall 1970). AT HHA 种 类 型 生态 研究 的 不 同 点 ,对 于 这 些 方法 加 以 区 别 是 有 帮助 的 ,因此 ,我 们 收集 了 数据 的 类 型 和 限制 。 一 种 实验 方法 是 预先 假定 这 个 群落 受 实验 操 纵 的 ,也 就 是 说 我 们 可 以 将 一 个 群落 分 成 几 个 重复 的 部 分 ,在 这 些 重复 的 部 分 上 可 以 进行 各 种 处 理 和 对 照 实验 ,所 以 在 测量 反应 方面 检验 出 的 任何 不 同 都 可 归咎 于 实验 处 理 。 另 一 方面 ,使 用 观测 的 方法 ,我 们 可 以 对 群落 一 系列 的 情 况 进 行 自然 的 测定 而 不 是 人 为 的 测定 。 这 就 留 给 我 们 两 个 选择 :(1)? 研 究 不 同 的 样本 ,这 些 样本 是 在 同一 时 间 但 不 同 的 情况 下 获得 的 (如 湖泊 中 心 与 边缘 的 取样 )5;(2) 研 究 的 样本 在 同一 地 点 但 不 同 的 时 间 ( 如 :在 夏季 和 冬季 对 潮 心 浮游 植物 的 取样 ) 。 群落 生态 学 家 通常 对 获得 一 个 群落 内 大 量变 量 的 信息 感 兴 趣 , 但 对 这 些 变量 没 作 更 多 的 处 理 , 这 也 就 是 我 们 通常 使 用 的 观测 方法 , 它 是 归纳 性 的 、 非 实验 性 的 和 多 变量 的 (Noy 一 meir 1970)。 通 过 这 本 书 的 例子 和 主题 的 选择 它 将 变 得 很 明显 ,这 也 是 我 们 在 这 个 入 门 读物 中 将 要 使 用 的 方法 。 群落 生态 学 的 许多 工作 是 在 要 前 明和 描述 数据 组 的 格局 的 希望 下 得 到 推动 的 ,而 不 是 通 常 的 对 预先 假设 的 检验 (Green 1980) ,这 是 一 个 需要 经 常 强调 的 非常 重要 的 区 别 。 在 这 本 初级 读物 中 我 们 考虑 最 多 的 是 格局 的 检测 方法 (Pattern dectection methods) , 正 象 Greig 一 Smith 《1971) 指 出 的 那样 ,群落 生态 学 中 的 观测 通常 是 通过 空间 或 时 间 对 可 能 目标 的 一 些 变 化 ,包括 如 一 个 地 区 内 所 有 种 类 组 成 的 估 测 ,种 类 成 分 和 环境 因子 的 相关 和 种 格局 在 空间 和 时 间 上 变 异性 的 研究 而 获得 的 ,在 某 些 情况 下 通过 样本 对 特定 格局 的 检验 可 能 导致 关于 生态 群落 潜在 格局 因果 假设 的 形成 (Noy 一 Meir 1970) ,这 个 假设 可 以 通过 进一步 的 工作 得 到 检验 (也 可 能 用 实验 的 方法 )。 1.2 生 态 取样 观测 研究 的 各 个 阶段 如 图 1. 1 所 示 ,第 一 步 包 括 研究 目的 的 确切 定义 。 因 为 它 影 响 数据 收 1 集 和 分 析 等 所 有 一 系列 的 各 个 方面 ,这 第 一 步 限 定 了 研究 的 领域 和 范围 。 一 个 准确 取样 计划 的 选择 也 是 十 分 重要 的 。 正 如 Greig —Smith (1983) FEA ARES , “FX 数据 的 价值 …… 依 颜 于 用 于 获得 这 些 数 据 取 样 过 程 "任何 一 个 计划 的 采用 必须 与 研究 的 目的 密切 相关 ,而 且 应 设计 为 能 获得 最 大 的 信息 量 的 方案 ,作为 调查 所 付出 的 努力 和 时 间 的 报答 。- 尽管 对 于 取样 我 们 没有 提供 独立 的 特定 指导 ,但 在 这 本 书 里 我 们 试图 突出 一 些 例子 ,在 这 些 倒 子 中 取 祥 的 问题 可 能 出 现 , 同 时 在 一 些 分 析 中 也 将 强调 取样 的 重要 性 .关于 适合 于 群落 生态 学 取样 方法 和 理论 的 杰出 的 介绍 ,我们 请 同学 们 参见 1. 5 节 中 列举 的 参考 文献 。 限定 研究 目的 Y 限定 范围 数据 收集 ， RUE RE 《在 取样 单位 中 的 种 数据 分 析 相似 性 计算 站 结构 分 析 和 Ba Ee es Ch: SMa. BK. 关联 分 析 、 分 类 、 排 序 ) 解释 相关 群落 描述 生物 与 环境 相关 性 预测 假设 推荐 ”检验 ”模型 图 1.1 一 个 观测 的 生态 学 步骤 ( 引 自 Noy 一 Meir 1970) 一 个 成 功 的 取样 计划 包括 取样 单位 (Sampling unit,SU ) 的 确切 选择 ,生态 学 中 常规 的 取 赃 方法 包括 祥 方 .植物 叶子 、. 光 陷 井 . 土 钻 ,点 陷 井 个体 和 样 线 法 ( 表 1. 1)。 有 些 取样 单 位 以 自 sande Batt OMT EOI FD 另外 一 些 是 人 为 定义 的 (如 样 方 ) ,两 者 之 间 的 重要 区 别 在 2.1 节 中 讨论 ,在 这 本 书 里 所 提供 的 例子 将 会 涉及 各 种 SUs。 注 意 把 取样 单位 称 为 样本 (Samples) 是 不 正确 的 ;不 实 本 是 由 一 个 取样 单位 的 集合 构成 (Fislou 1974)。 例 如 ,使 用 Lm? 的 取 祥 单位 取 2 样 ,通过 这 一 研究 区 域 的 样本 可 能 由 20 个 随机 放置 的 这 种 SUs 组 成 。 一 旦 取样 的 过 程 和 SU 的 选择 确定 了 ,在 一 个 群落 中 所 感 兴趣 的 特定 的 测定 (如 出 现 一 不 出 现 . 生 物 量 .密度 ) 就 可 以 开始 了 ,之 后 这 些 数据 又 被 列 成 生态 数据 怎 阵 (Ecological data ma- trix) ,这 是 一 种 总 结 大 量 数据 的 方便 的 方法 ,也 是 我 们 进行 分 析 的 基本 单位 ,这 种 数据 矩阵 是 对 每 个 SU 测定 结果 的 一 种 长 方形 显示 , 依 研 究 目的 的 不 同 , 有 两 种 基本 类 型 的 数据 抢 阵 ,第 1 Fh SAY [el Bh AS (Temporal dynamics) 有 关 的 研究 (如 群落 演 蔡 ), 这 种 数据 下 阵 表示 的 是 对 种 通过 时 间 的 测量 (图 1 2a) ,时间 的 间隔 依 丈 于 研究 的 特定 目的 ,环境 因子 (如 土壤 水 分 含量 、 土壤 pH 土壤 温度 ) 在 这 种 取样 单位 中 常常 也 被 同时 收集 ,第 二 种 类 型 的 数据 抢 阵 是 处 理 通 Rl 在 生态 学 各 领域 使 用 的 SUs 和 典型 变量 测定 的 例子 领域 测量 参数 取样 单位 种 群生 态 学 多 度 参 数 ( 如 密度 》 陷 井 线 、 网 格 、. 平 行 祥 线 ， 生理 生态 学 有 机 体 反 应 (如 光合 成 ) 个 体 动 物 、 植 物 或 微生物 行为 生态 学 反应 参数 (如 喂养 速率 ) 个 体 动 物 、 植 物 或 微生物 微生物 生态 学 ”生长 /腐烂 参数 (如 凋落 物 损失 》 培养 四 或 凋落 物 包 群落 生态 学 种 多 度 或 存在 /不 存在 样 地 、 样 方 或 样 线 图 1. 2 ”2 种 基本 的 生态 数据 矩阵 (a) 通 过 时 间 在 某 一 地 点 对 种 和 环境 因子 的 测量 (利用 这 种 Sus 共 观测 + 次 ) 和 (b) 通 过 空间 用 N 个 Sus 对 种 和 环境 因子 测 定数 据 , 也 就 是 在 景观 的 不 同位 置 的 测定 。 过 空间 (Space) 分 布 而 获得 的 取样 单位 的 测量 值 的 (图 1. 2b)。 通 过 实验 设计 使 SUs 实际 的 空 间 分 布 得 到 测定 (如 随机 放置 样 方 ) 当然 ,通过 空间 的 研究 也 可 以 利用 季节 的 或 年 度 的 重复 来 实现 ,例如 ,通过 时 间 对 空间 动态 的 研究 。 在 本 书 每 一 部 分 开始 的 一 章 里 ,我 们 将 会 给 出 分 析 所 用 的 生态 数据 的 特定 形式 。 1.3 生态 学 数据 和 微机 这 本 书 所 提供 的 程序 是 适合 微型 计算 机 的 ,设计 这 些 程序 的 目的 是 帮助 学 生理 解 本 书 的 各 个 例子 和 便于 他 们 用 自己 的 数据 进行 实习 。 同 大 型 计算 机 相 比 ,微机 有 可 利用 的 内 存 和 计算 速度 的 限制 ,所 以 这 些 程序 不 适用 于 通常 群落 生态 学 家 所 研究 的 大 量 的 数据 。 处 理 大 量 的 数 据 , 大 型 计算 机 当然 是 既 有 效 又 节省 时 间 。 在 这 本 入 门 读 物 中 所 包含 的 许多 统计 技术 是 适合 于 生态 学 家 在 大 型 计算 机 的 软件 包 上 利用 的 ( 见 1.5 节 )。 在 任何 类 型 的 计算 机 上 , 当 使 用 现成 的 程序 时 ， 众多 的 错误 就 潜在 地 存在 着 ， 使 用 者 可 以 结合 逐个 地 按键 作 各 种 类 型 分 析 , 这 需要 一 些 有 关 计 算 和 很 设 的 知识 ,否则 将 导致 方法 的 不 确 切 应 用 和 对 结果 的 错误 解释 ,同时 也 许 有 计算 上 和 逻辑 上 的 错误 用 检验 数据 没 检验 出 , 当 用 其 它 的 数据 (包括 你 自己 的 ) 时 ,将 产生 一 个 不 正确 的 结果 。 例 如 ,在 我 们 这 些 程序 的 早 一 版 本 中 ， 只 要 是 生态 数据 抢 阵 的 组 成 行 ( 种 ) 大 于 列 SUs 就 能 获得 正确 的 结果 。 也 资 巧 ,我们 用 的 所 有 fea ee AR Me PP ERE 了 大 于 列 。 当 然 ， 当 第 1 个 学 生 使 用 这 个 程序 处 理 恰巧 行 少 于 列 的 数据 时 ,错误 就 出 现 了 。 当 我 们 试图 解释 微机 输出 的 结果 时 ， 伟 入 的 误差 也 许 存在 ,计算 机 的 存 贮 和 计算 都 是 有 固 定位 数 的 ,最 大 值 随 着 计算 机 的 大 小 不 同 而 不 同 ,因此 在 不 同 容量 的 计算 机 上 使 用 同 磁 的 程序 可 能 产生 不 同 的 结果 ,可 以 归咎 于 这 类 舍 六 误差 ,同学 应 该 注意 这 些 可 能 性 ,在 计算 机 上 舍 入 误差 的 深入 讨论 见 Nelder(1975)*Lewis 和 Doerr (1976), 1.4 统 计 定 义 本 书 经 常 使 用 的 一 些 术 语 定义 如 下 ; 1. 种 群 :在 一 个 生态 群落 中 可 以 观察 到 的 个 体 SUs 全 部 的 集合 ,从 这 个 种 群 林 以 取得 一 个 样本 并 作出 统计 推断 。 2. 参数 :种群 的 一 些 已 知 特征 (如 密度 )-。 3. 统计 量 ; 种 群 参 数 的 一 个 估 测 值 (如 通过 对 某 个 种 群 取样 获得 的 种 群 密度 的 估 测 值 ) 4. 准确 性 :使 用 一 定 的 取样 步 骤 获 得 的 对 种 群 参数 真实 值 统 计量 接 进 程度 的 测量 。 5. 精确 性 :使 用 一 定 的 取样 过 程 在 重复 的 样本 中 统计 量 重复 性 程度 的 测量 ,标准 误 被 认为 是 取样 精确 性 的 基本 表示 .注意 ,没有 准确 性 也 是 可 能 获得 精确 估计 的 ,因为 除了 有 偏差 的 , 特 殊 的 取样 步骤 也 可 能 是 很 精确 的 。 6. 偏差 ,由 一 个 具体 统计 量 对 真实 的 种 群 参 数 一 致 的 过 高 或 过 低 的 估计 ;统计 偏差 通常 是 由 于 一 个 取样 步 又 ,或 在 某 些 情况 下 ,由 于 一 个 公式 所 造成 的 一 致 不 准确 的 结果 。 7. 误差 :种 群 参数 的 统计 量 和 真实 值 间 的 差异 ,认识 到 偏差 和 误差 也 许 均 是 由 原始 数据 的 收集 和 对 数据 一 系列 的 处 理 所 造成 的 ,是 十 分 重要 的 。 1.5 总 结 和 推荐 ; 1. 群落 生态 学 的 许多 工作 是 在 阐明 和 描述 格局 的 意愿 下 得 到 推动 的 ,而 不 是 在 通常 对 假 设 的 检验 得 到 推动 的 ,这 是 需要 记 在 心中 的 一 个 重要 的 区 别 (1. 1 节 ) 2. 任何 研究 的 第 一 步 就 是 明确 限定 它 的 研究 目的 。 3. 设计 某 一 领域 的 研究 (或 解释 生 版 的 一 些 东 西 ) 最 重要 的 一 步 是 确定 确切 的 取样 单位 (1.2 节 , 表 1.1), 使 用 这 些 SUs 获得 样本 。 4. 关于 取样 所 参照 的 一 些 重要 参考 文献 包括 Greig 一 Smith(1983) 所 著 的 第 二 章 ,South- wood (1978) 所 著 的 第 二 章 ,Green(1979) 的 第 二 、 三 章 ,Cochran(1963),Williams(1976),Eber- hardt(1976) ,Cox(1985) 一 到 四 章 ,Myers 和 Shelton (1980) 的 附录 1 一 9,Mueller 一 Dombois (1974) 第 四 章 和 KKnapp(1984) 。 5. 计算 机 是 分 析 数 据 的 一 种 有 力 的 工具 ,但 也 要 注意 到 使 用 现成 的 程序 时 存在 的 一 些 洪 在 的 错误 (1. 3 节 ), 本 书 所 提供 的 绝 大 多 数 分 析 可 以 在 大 型 计算 机 的 软件 包 上 进行 ,这 些 软件 包括 BMDP (Dixon 和 Brown 1979) ,ORDIFLEX (Gauch 1977),SAS(Ray 1982), NT/SYS (Rohlf 4 1971) ,CLSTAR/CLUSTID(Romesburg 1984) ,CLUSTAN (Wishart 1969) LA & Coo- ley #1 Lohnes (1971), Orloci(1978, 1985) #l Williams (1976) +3 FAY —2E EFF. Green (1979), Legendre 和 Legendre(1983) 对 这 些 软件 包 进 行 了 评论 。 第 二 部 分 空间 格局 分 析 第 二 章 BH 及 植物 和 动物 的 空间 格局 是 生态 群落 学 中 的 一 个 重要 的 特征 ,这 是 我 们 在 观察 任何 群落 时 最 先 看 到 的 现象 之 一 ,也 是 一 群生 活 的 有 袖 体 的 最 基本 的 成 分 之 一 (Connell 1963)。 在 群落 中 三 种 基本 类 型 的 格局 得 到 承认 :随机 的 (Random )、 集聚 的 (Clumped) 和 均匀 的 CUniform)。 在 本 书 的 这 一 部 分 里 我 们 将 提供 检验 空间 格局 的 各 种 方法 。 一 旦 一 种 格局 被 确 定 , 生 态 学 家 就 可 以 提出 并 且 检 验 假设 以 解释 引起 这 种 格局 的 潜在 因子 ， 因此 查 清空 间 格 局 的 最 终 目 的 是 产生 与 生态 群落 有 关 的 假设 (Wiliams 1976)。 例 如 ,这 是 George 和 Edwards (1976) 研 究 的 一 个 情况 ,他 们 调查 了 威尔士 的 一 个 水 库 中 风 诱导 水 运动 对 浮游 植 乃 和 芭 类 提 随机 的 、 水 平 格局 形成 的 重要 性 ; 另 一 个 研究 也 是 在 威尔士 ， Doncaster(1981 发 现在 一 个 大 的 岛屿 上 时 数 穴 的 到 集 格局 很 大 程度 上 受 暴露 的 坡度 水 分 和 免 子 对 该 该 岛屿 植被 噶 食 的 影响 。 最 后 一 个 例子 是 :Lamont 和 Fox (1981) 在 西 澳大利亚 研究 了 金 合 欢 树 两 个 强度 水 平 的 空间 烙 局 , 即 树 的 聚 块 (Clump) 之 间 和 聚 块 内 部 的 ,他 们 发 现 两 个 水 平 的 格局 均 受 干旱 和 动物 选择 性 嘲 食 的 影响 。 下 面 的 一 些 机 理 经 常 被 用 来 解释 在 群落 中 观察 到 的 格局 (Pemberton 和 Frey 1984) ,一 个 有 机 体 种 群 的 随机 格局 意味 着 环境 的 同类 性 和 /或 非 选择 性 的 形 为 格局 , 另 一 方面 , 非 随机 性 的 格局 (集聚 的 和 均匀 的 ) 意 味 着 一 些 因素 迫使 该 种 群 以 这 种 方式 存在 。 集 聚 意味 着 个 体 聚 集 在 生境 中 相对 适 宣 的 部 分 ,这 也 是 由 于 它们 喜欢 群居 的 行为 和 环境 的 异 质 性 以 及 再 生 方式 等 原因 。 均 匀 分 布 是 由 于 个 体 间 负 的 相互 作用 ,如 对 食物 或 空间 的 竞争 (Competition ) 所 造成 的 ， 检验 一 个 格局 和 分 析 其 产生 的 可 能 原因 是 独立 的 问题 .进一步 因应 该 记 在 心中 的 是 :自然 是 多 因子 的 ;许多 相互 作用 过 程 (生物 的 和 非 生物 的 ?对 格局 的 存在 有 重要 作用 (Quinn 和 Dunham 1983), Hutchison (1953) 是 最 早 考虑 到 群落 空间 格局 的 重要 性 并 确定 引起 有 机 体形 成 格局 的 各 种 因子 的 生态 学 家 之 一 。 他 指出 格局 的 形成 原因 主要 有 :(1) 由 于 外 部 环境 力量 (如 风 、 水 流光 强度 ) 作 用 而 产生 的 水 平 因子 的 作用 ;(2? 可 归咎 于 有 机 体 再 生 方 式 的 再 生 因子 (如 克隆 和 后 裔 的 再 生 方 式 ); (3) 由 于 先天 行为 的 群居 因子 (如 领域 行为 ); (4) 由 于 种 内 相互 作用 (如 竞争 ) 产 生 的 相互 作用 因子 ;(5)? 由 于 前 面 几 个 因子 随机 的 任何 差异 而 产生 的 随机 因子 。 这 样 空间 格局 可 归咎 于 种 内 在 的 (如 再 生 、 群 居 和 相互 作用 ) 或 外 部 的 (如 水 平 作 用 过 程 ) 作 用 。Kershaw (1973) .Southwood(1978) 和 Greig —Smith (1979,1983) 对 种 格局 产生 的 原因 作 了 进一步 的 讨 论 。 植物 群落 生态 学 家 对 许多 空间 格局 分 析 (Spatial pattern analysis， 简 称 SPA ) 方 法 的 发 展 起 了 很 大 的 作用 ,这 可 能 是 由 于 在 植物 群落 中 植物 直立 的 特征 和 格局 此 较 明 显 的 特性 。SPA 通常 跟 定 在 一 个 群落 内 小 规模 格局 范围 内 使 用 ,当然 格局 规模 的 选择 是 重要 的 。 某 个 群落 中 ， 6 各 种 程度 种 集聚 出 现在 中 等 规模 上 ,在 一 个 规模 上 格局 可 以 被 检测 出 而 在 其 它 规模 上 却 不 能 ， 事实 上 ,在 群落 中 格局 检验 的 SPA 技术 是 以 在 各 种 规模 上 探索 格局 为 基础 的 ,Pielou(1979) 给 出 了 一 个 用 SPA 对 大 规模 生物 地 理 研究 应 用 的 一 个 例子 。 空间 格局 类 型 Ca) 随机 的 (b) SRE AY (co) 392] 19 取样 单位 大 小 面积 1 面积 2 ss 图 2.1 三 种 类 型 的 空间 格局 :(a)? 随 机 的 ,在 兄 机 的 格局 中 所 有 个 体 之 间 独 立地 分 布 !(b) 集 聚 的 ， 在 这 种 格局 中 个 体 趋 向 于 以 成 丛 形式 居住 在 一 起 ;(c) 均 匀 的 ,在 这 种 格局 中 个 体 规则 地 占有 空间 。 给 出 了 两 个 取样 单位 大 小 我 们 提供 的 SPA 方法 仅仅 用 于 处 理 空 间 格局 的 检验 ,但 通过 不 同 季节 和 年 度 即 通过 时 间 去 探索 格局 , 即 重 复 格 局 分 析 的 研究 也 是 很 普遍 的 。 2.1 FBR Rea SPA 模型 是 以 通过 取样 单位 (SUs) 某 个 种 的 多 度 测定 的 数据 (第 8d BERRI 的 距离 (第 5 章 ) 为 基础 的 ,通过 取 样 单位 种 类 矩阵 的 显示 如 图 2. 2. 当 解 释 SPA 的 研究 结果 图 2.2 ”阴影 部 分 表示 的 是 SPA 生态 数据 矩阵 形式 ,在 这 里 感 兴 趣 的 是 通过 许多 (NDSUs 单一 种 (如 种 a) 个 体 的 分 布 , 取 样 单位 既 可 是 自然 的 (如 松树 果 球 ) ,也 可 是 人 为 的 (如 样 方 ) 时 ,自然 的 取样 单位 具有 重要 的 含义 ,这 些 含义 引起 了 一 些 问题 (第 3.4 章 所 描述 的 )。 由 于 这 些 问题 ,使 得 利用 距离 的 SPA 技术 具有 一 定 的 优点 ,这 些 优 点 我 们 将 在 第 5 章 说 明 。 空间 格局 分 析 (CSPA) 取样 单位 的 选择 -自然 的 人 为 的 ats me 分 布 模型 样 方 方 差 模型 距离 模型 普 阿 松 区 组 样 方 方 差 Eberhardt's 指数 负 二 项 成 对 样 方 方 差 T 形 指数 K 参数 分 布 指数 方差 /平均 数 David 和 More 指数 Green 指数 Morisita 指数 图 2.3 根据 SU: 选 择 的 不 同 SPA 模型 的 类 型 Pielou(1977,1979) 区 别 了 自然 和 人 为 的 取样 单位 ,我 们 可 以 定义 自然 SUs 为 :有 机 体 出 现在 一 个 生境 的 不 连续 片断 的 SUs。 例 如 ,腐烂 园 木 内 的 白蚁 ,水 果 中 发 现 的 虫子 , 粪 块 中 的 分 解 者 ,这 些 园 木 , 水 果 、 类 块 被 认为 是 自然 的 SUs, 以 从 这 些 自然 的 SU 获得 的 有 机 体 多 度 为 基 础 的 各 种 统计 量 和 指数 可 能 转化 为 关于 空间 格局 有 意义 的 信息 (Pielou 1979)。。 对 于 出 现在 连续 生境 的 有 机 体 。 如 森林 中 的 树 、 湖 泊 中 的 浮游 动物 , 普 列 利 ( 高 草草 原 ) 上 的 草 ,应 用 一 些 人 为 的 取样 单位 (如 小 区 或 样 方 ) 获 得 样本 是 必要 的 。 这 样 ,一 个 样本 的 具体 统 计量 ,如 每 个 样 方 中 树 的 平均 数目 在 表达 关于 空间 格局 有 意义 的 信息 方面 是 很 少 有 帮助 的 ,这 是 因为 不 同 大 小 的 取样 单位 ,可 能 导致 不 同 的 结论 ,如 图 2. 1 所 示 。 由 该 图 可 以 看 出 ,用 面积 1 的 SU 对 集聚 种 群 重 复 的 随机 取样 将 会 获得 许多 具有 0 个 或 少数 几 个 个 体 的 SUs, 偶尔 也 可 以 获得 具有 许多 个 体 的 SUs, 这 将 表明 该 种 群 是 集聚 的 ,但 当 我 们 使 用 面积 2 的 SU 时 ,将 会 趋 向 于 得 出 每 个 取样 单位 个 体 数 目 大 致 相同 的 结果 ,这 又 表明 该 种 群 的 格局 是 均匀 的 而 不 是 集聚 的 。 由 这 个 例子 可 以 看 出 ,在 连续 生境 中 的 格局 检验 将 依赖 于 与 SU 大 小 有 关 的 格局 规 模 ,问题 是 这 种 关系 在 我 们 取样 之 前 未 必 知 道 。 有 关 取 样 . 取 样 单位 和 空间 格局 的 关系 的 进 一 步 讨 论 我 们 推荐 Pielou(1977) 的 著作 。 2. 2 选择 的 文献 在 表 2. 1 中 我 们 给 出 了 所 选择 的 一 些 SPA 生态 应 用 的 一 些 例 子 , 根 据 选择 SU 的 不 同 ， 格局 检验 的 研究 可 以 分 别 地 被 放 在 SPA 模型 中 三 个 性 质 不 同 的 领域 ,这 些 已 在 图 2. 3 中 列 8 出 。 在 第 三 章 提供 的 分 布 模型 (Distribution models) 是 以 通过 一 自然 取样 样本 种 多 度数 据 的 相 对 频率 分 布 的 观察 值 为 基础 的 。 一 些 用 来 测定 集聚 程度 的 分 布 指数 也 是 以 相对 频 度 分 布 为 基 础 的 ,第 四 章 提供 的 样 方 方 差 模型 (Quadrat variance models) 适 用 于 当 观 测 值 是 来 自 人 为 的 取 样 单 位 时 。 第 五 章 阐述 的 距离 模型 (Distance models) 适 用 于 当 观 察 值 是 来 自 点 和 个 体 间 的 距 离 时 。 有 些 生 态 学 家 尽管 知道 正如 2. 1 节 讨 论 的 那样 SPA 结果 和 结论 依赖 于 SU 的 大 小 和 形 状 ,在 处 理 用 人 为 的 SU 获得 的 数据 时 仍旧 使 用 分 布 模型 ,同学 们 阅读 完 第 三 章 就 会 发 现 这 是 不 正确 的 原因 了 。 我 们 附带 地 提 一 下 这 些 类 型 的 错误 正 是 我 们 想 要 避免 的 。 表 2.1 选择 有 关 SPA 模型 的 文献 地 点 群落 Fie su* 参考 文献 密 西 根 森林 DS RF Dice 1952 密 西 根 森林 QV 网 格 Spuires #1 Klosterman DS 点 样 1981 英格兰 草地 DU 样 方 Clapham 1936 澳大利亚 盐 沼 泽 QV 样 方 Goodall 1963 加 利 福 尼 亚 Fae DS AK Gulmon 和 Mooney 1977 威尔士 湖泊 DU 瓶子 George 和 Edwards 1979 加 拿 大 禾 草 一 豆 科 牧草 草场 QV 样 方 Lamont 和 Fox 1981 澳大利亚 林地 QV 网 格 Turkington 和 Cavers 1979 哥 斯 达 尼 加 “森林 QV 网 格 Hubbell 1979 实验 室 浮游 动物 海藻 DU 养分 斑 块 Lehman 和 Scavia 1982 安第斯 山脉 火 裂 鸟 DU WA Hurlbert 和 Keith 1979 BRE 蚂蚁 DU 样 方 Doncaster 1981 加 拿 大 地 衣 QV 样 线 Yarranton 和 Green 1966 亚 南极 CBE YE ie E QV 样 方 Usher 1983 *:DU 一 分 布 模型 !'QV 王 样 方 方 差 模型 ;和 DS 王 距离 模型 、 SU 注意 在 每 个 研究 中 使 用 的 取样 单位 类 型 第 三 章 “分 布 方法 在 这 一 章 里 我 们 将 描述 在 一 个 群落 中 用 来 检验 和 测量 种 空间 格局 的 统计 分 布 人 Statistical distribution ) 和 分 布 指数 人 Indices of dispersion ) 的 使 用 。 如 果 一 个 种 的 个 体 通 过 不 连续 的 空间 分 布 ,如 植物 叶片 上 的 介壳 虫 , 而 且 样本 是 来 自 每 个 SU 个 体 的 数目 ,那么 就 可 能 能 利用 频 度 分 布 的 形式 来 总 结 这 些 数据 ,这 个 频 度 分 布 是 由 含有 0 个 个 体 、1 个 个 体 、2 个 个 体 等 等 取样 单位 的 数目 组 成 。 这 种 基本 的 数据 组 成 是 以 后 我 们 将 要 描述 的 格局 检验 方法 (Pattern detection methods) 中 要 使 用 的 形式 。 注 意 所 研究 的 种 是 被 视 为 将 出 现在 不 连续 地 点 或 自然 的 取样 单位 中 ,如 叶子 水果、 树 ( 见 2.1 节 )。 3.1 基本 方法 每 个 取样 单位 个 体 数目 的 观察 频 度 分 布 能 够 告诉 我 们 关于 空间 格局 的 一 些 什么 呢 ? 举 个 例子 ,考虑 到 某 一 个 植物 叶片 上 介壳 虫 可 能 分 布 的 一 些 方式 .如 图 3. 1 所 示 , 总 数 为 30 的 昆虫 分 别 以 随机 的 :集聚 的 和 均匀 的 方式 分 配 在 3 株 植物 的 10 片 叶 子 上 * 当 然 如 不 考虑 它 分 布 的 方式 ,每 株 植物 的 每 片 叶 子 上 (SU ) 的 昆虫 数目 将 为 3。 在 随机 分 布 的 情况 下 ,每 片 叶子 具有 相同 的 机 会 被 昆虫 侵入 ,同时 在 一 片 叶子 上 有 昆虫 出 现 并 不 影响 其 它 个体 出 现 与 否 , 对 于 随机 格局 来 说 这 种 频 度 分 布 以 每 片 叶子 上 有 3 个 个 体 为 峰值 (平均 数 ), 其 它 数目 的 分 布 在 峰值 的 两 侧 。 在 聚集 分 布 的 格局 中 ,多 数 叶 片上 没有 昆虫 个 体 而 少数 叶子 上 有 许多 个 体 ,均匀 分 布 格局 与 之 相 比 ,其 绝 大 多 数 叶 子 具 有 .3 个 个 体 。 同时 注意 每 片 叶子 上 个 体 数目 的 方差 是 如 何 受 昆虫 分 布 格局 影响 的 * 在 随机 格局 中 (植物 A ) ,方差 (2. 6) 接 近 于 平均 数 , 而 在 个 体 集 聚 或 聚集 分 布 在 少数 叶片 上 (植物 B) 方 差 (18. 2) 远 远 大 于 平均 数 ;在 个 体 分 布 呈 均匀 的 情况 下 (植物 C), 方 差 (0.22) 远 远 地 小 于 平均 数 ( 当 然 ， 如 果 每 片 叶子 上 昆虫 个 体 的 数目 完全 相同 ,方差 将 为 0) 总 之 ,每 个 取样 单位 个 体 数 目的 平均 数 和 方差 之 间 的 关系 受 种 群 分 布 潜在 格局 的 影响 。 我 们 现在 可 以 定义 三 种 基本 类 型 的 格局 和 它们 方差 与 平均 数 之 间 的 关系 ,在 这 里 史 三 方差 省 代 表 平 均 数 。 1. 随机 格局 :0 =p 2. 集聚 格局 0° 3. 均匀 格局 :只 < 由 于 它们 方差 与 平均 数 成 分 有 差异 , 故 有 一 定 的 统计 频 度 分 布 被 用 来 作为 这 些 类 型 生态 格局 的 模型 。 1. JAR PA St Ait Co? =.) AT OF BL J 2. 负 二 项 分 布 ( 史 >>n) 对 应 于 集聚 格局 3. 正二 项 分 布 (% OO @ vo» 012345678910 个 体 数 /叶子 植物 C 均匀 的 平均 数 王 3.0, 方 益 一 0. 22 N & A @ 012345676910 个 体 数 /叶子 图 3.1 30 个 介壳 虫 在 10 片 叶子 上 (自然 SU ) 可 能 的 分 布 形式 和 每 片 叶 子 昆虫 的 数目 ,同时 给 出 了 植物 A〈 随 机 的 ).B( 集 聚 的)`C (均匀 的 ) 每 片 叶 子 上 昆虫 数目 的 平均 数 和 方差 具体 进行 之 前 ,我 们 应 当 注意 的 几 点 是 :第 一 ,拒绝 随机 假设 失败 后 ,只 意味 着 我 们 在 应 用 手头 上 一 些 种 的 特定 数据 去 检验 非 随机 性 的 格局 不 成 立 , 在 同样 一 个 群落 中 一 个 独立 收集 的 数据 也 将 会 导致 同样 的 结论 吗 ? 第 二 ,我 们 应 当 有 理由 地 提出 假设 (Pielou 1974) :一 个 假设 应 该 是 能 站 得 住 脚 的 而 且 应 以 大 家 共同 的 感 党 和 生物 学 知识 的 混合 体 为 基础 。 这 第 二 点 有 一 个 重要 的 分 支 是 与 第 一 点 有 关 的 。 使 观察 的 频 度 分 布 与 理论 统计 分 布 ( 如 泊 阿 松 过 程 ) 相 象 (也 就 是 两 者 间 有 一 个 统计 的 一 致 性 ?是 很 平常 的 ,即使 这 个 理论 模型 的 假设 不 能 被 这 组 数据 满足 。 11 事实 上 ,我 们 可 能 接受 了 一 个 没有 正当 生物 学 理由 的 零 假 设 。 第 三 ,我 们 不 应 把 我 们 的 结论 单 单 建立 在 显著 程度 检验 的 基础 ,所 有 可 利用 的 信息 源 ( 生 态 的 和 统计 的 ?都 应 有 机 地 利用 起 来 。 例如 ,建立 在 一 个 小 样本 上 的 零 假 设 没有 被 拒绝 应 该 被 视 为 是 对 这 个 假设 的 薄弱 肯定 (Snedecor 和 Cochran 1973). 最 后 , 记 住 检验 空间 格局 (我 们 这 里 的 目标 ) 和 解释 它们 产生 的 可 能 因子 是 独立 的 问题 ( 见 第 2 章 )。 3.2.35 3. 2. 1 泊 阿 松 概率 分 布 对 于 一 随机 分 布 的 有 机 体 种 群 , 泊 阿 松 模型 ( 吧 =n) 给 出 了 每 个 取样 单位 个 体 数目 的 概 率 , 提供 了 应 遵照 以 下 条 件 :(1) 每 个 自然 SU 某 个 个 体 的 出 现 具 有 相同 的 概率 ,(2) 在 一 个 取 样 单位 中 某 一 个 体 的 出 现 与 否 不 影响 其 它 个 体 的 出 现 ,(3) 每 个 SU 是 同等 有 效 的 ,(4) 每 个 取 样 单 位 中 个 体 的 数目 相对 于 能 够 出 现在 这 个 SU 可 能 性 的 最 大 值 是 比较 低 的 ( 见 Greig 一 Smith 1983,pp. 58—59) 。 计 算 这 些 概率 ,我 们 仅 需 要 每 个 取样 单位 个 体 的 估 测 值 (x) ,这 个 过 程 的 大 致 步骤 如 下 : 步骤 1. 提出 假设 。 该 假设 就 是 每 个 SU 个 体 的 数目 是 遵从 泊 阿 松 分 布 的 。 如 果 该 假设 没 被 拒绝 ,那么 我 们 就 可 下 这 样 的 结论 , 即 该 种 群 是 随机 分 布 的 或 者 事实 上 该 种 群 是 非 随机 分 布 的 ,但 没 被 检验 出 来 ( 见 3. 1 节 )。 如 果 该 假设 遭 到 拒绝 ,那么 ,可 能 是 非 随机 的 格局 ,其 它 的 SPA 模型 也 许可 以 被 利用 (其 它 的 可 能 性 我 们 将 在 这 章 后 面 的 部 分 中 讨论 )。 步骤 2. 频 度 分 布 ,FEx。 由 每 个 取样 单位 中 个 体 的 数目 组 成 的 样本 数据 被 总 结 为 频 度 的 分 布 。 也 就 是 含有 x 王 0,1,2,...，'r 个 个 体 取样 单位 的 数目 。 这 里 应 该 注意 的 是 相当 大 的 样本 规模 是 很 有 必要 以 这 种 形式 安排 数据 的 。 一 条 经 验 规律 是 SUs 的 最 小 数目 CN) 应 大 于 30, 如 果 小 于 这 个 数字 , 见 3. 23 节 。 步骤 3. 泊 阿 松 概率 ,P(x)。 在 一 个 取样 单位 中 发 现 x 个 个 体 的 概率 即 P(x)。 由 泊 阿 松 FAIA HH , EX x=0,1,2,... or BPA. . PG) = (wetter @: 1) 在 这 儿 e yA PRT BAER (2. 7183) x1 Ax AHH x=3,x! =(3)(2)C1) =6]. ¥ WR (Ww) A RA PLANTS. Bit x 是 由 作为 每 个 SU 个 体 数 目的 平均 数 计 算 出 来 的 。 利用 作为 上 的 估计 值 , 每 个 SU x=0,1,2,... yr 的 概率 是 P(0) =e7* P(1) =(@)'e*/11 Cz /1)P (0) P(2) =@)?e7*/21 BK (@ /2)P (1) P(r) =(@)'e* /r1 BK /r) P(r — 1) 由 于 这 些 值 是 概率 , 故 其 总 和 为 1, 注意 一 旦 P(0) 被 计算 出 来 ,这 些 概率 简单 化 的 计算 形式 省 略 了 计算 阶乘 的 必要 ( 见 上 面 方程 右边 的 形式 ) 步骤 4. 泊 阿 松 频 度 期 望 值 ,E.。 这 个 泊 阿 松 模型 是 个 概率 分 布 , 当 每 个 概率 与 这 个 样本 az 中 SUs 总 数 (N) 相 乘 时 ,含有 01,2, or 个 体 SUs a 因此 ,使 Ex 代 表 每 个 SU PP x= 051,250 7 个 个 体 的 期 望 频 度 , 我 Ey =(N)P(0) A, =(N)P (1) B, =(N PQ) E, =(N)P(r) TTA 8 AT BARR — PIER EPH HET BA grt 1 期 望 个 体 的 频 度 级 ,如 果 在 分 布 的 尾部 频 度 下 降 的 太 低 以 致 于 个 体 的 期 望 数目 变 得 非常 小 ,这 个 频 度 级 应 分 别 使 用 下 列 规 则 (Sokal 和 Rohlf 1981) :(1) 如 果 q<5 那么 最 低 的 期 望 值 应 不 少 于 5 个 个 体 或 (2) 如 果 q 之 5， 那么 最 低 的 期 望 值 应 不 少 于 3 个 个 体 。 一 个 普遍 原则 是 不 能 有 小 于 !1 SE CE), 格 的 ,不 小 于 5GPoole 1974)。 这 些 并 不 是 严格 的 规则 而 且 最 小 的 期 望 值 1 和 3 也 可 以 试 一 试 。 在 频 度 级 的 划分 可 能 明显 影响 检验 结果 的 情况 下 ,我 们 推荐 比较 保守 的 数值 . 频 度 经 过 必要 的 的 分 摊 后 频 度 级 数 还 有 残余 ,这 时 频 度 级 的 数目 q 就 是 这 个 新 的 值 。 步骤 5 吻合 性 检验 统计 量 ,X。 卡 方 吻合 性 检验 是 用 来 弄 清 观察 的 频 度 (Fx, 步 又 2) 与 期 望 频 度 (Ex, 步 又 4) 相 比 吻合 到 什么 程度 ,这 个 卡 方 检验 统计 量 按 下 式 计算 。 x? = SILC, — £.)*/E,] (3. 2): z=0 将 这 个 统计 量 与 在 自由 度 为 q 一 2 的 (回忆 下 q=+ 十 1, 步 又 4) 卡 方 概率 表 相 比较 ,如 果 这 个 卡 检验 统计 量 在 某 个 概率 选择 的 水 平 上 (如 5%) 大 于 卡 方 表 中 的 值 ,那么 我 们 就 可 以 得 出 这 样 的 结论 , 即 该 频 度 分 布 是 不 可 能 遵从 泊 阿 松 分 布 的 ,因此 拒绝 零 假 设 。 3. 2. 2 负 二 项 分 布 负 二 项 模型 可 能 是 应 用 在 集聚 的 或 通常 所 说 的 感染 种 群 或 聚集 种 群 中 的 最 普遍 的 概率 分 布 (Sokal 和 Rohlf 1981) , 当 与 使 用 泊 阿 松 模型 有 关 的 两 个 条 件 不 能 满足 时 (3. 2. 1 节 ) 也 就 是 条 件 1( 个 体 在 每 个 取样 单位 出 现 的 概率 相同 ) 条 件 2( 在 一 个 取样 单位 中 某 一 个 体 的 出 现 不 影 响 其 它 个 体 的 出 现 ), 这 就 常常 导致 每 个 取样 单位 个 体 的 数目 具有 较 高 的 方差 与 平均 数 比 , 按 照 前 面 所 表示 的 那样 ,这 将 表明 一 个 集聚 的 格局 可 能 存在 。 负 二 项 分 布 有 两 个 参数 :(l)n ,每 个 取样 单位 个 体 的 平均 数目 和 (2)k ,与 集聚 程度 有 关 的 参数 .观测 频 度 分 布 与 负 二 项 分 布 的 一 致 性 检验 的 步骤 概括 如 下 ;步骤 与 泊 阿 松 分 布 描述 的 相 似 , 可 以 互相 参照 避免 重复 。 步骤 1. 提出 假设 。 被 检验 的 假设 就 是 每 个 取样 单位 个 体 的 数目 遵循 负 二 项 分 布 ,因此 存在 一 个 非 随机 的 或 集聚 的 格局 。 拒 绝 这 个 假设 失败 ,这 个 生态 学 家 就 可 能 有 个 好 的 经 验 模型 来 描述 这 一 观 查 的 频 度 数据 ;这 并 没有 解释 引起 这 种 格局 潜在 的 因子 。Bliss 和 Calhoun(1954) 讨论 了 一 些 自然 发 生 的 现象 ,这 些 现象 可 能 引起 有 机 体 种 群 分 布 呈 负 二 项 分 布 。 例 如 ,如果 一 个 昆虫 种 群 随机 产 的 卵 聚 集 在 植物 的 叶片 上 ( 泊 阿 松 过 程 ) ,而 且 如 果 每 群 孵化 的 幼虫 数目 是 独立 地 呈 对 数 分 布 , 那 么 每 片 叶子 幼虫 的 频 度 计数 将 遵循 负 二 项 概率 分 布 。 当 然 这 个 方案 也 许 是 可 能 的 ,Blish 和 Fisher(1953) ,Pielou(1977), 和 Solomon(1979) 给 出 了 一 些 与 可 能 的 原因 机 13 制 ( 如 前 面 的 方案 ) 有 关 的 了 矛盾 假设 是 怎样 可 以 导致 同样 概率 分 布 的 例子 。 这 点 当 使 用 概率 模 型 时 我 们 应 常常 记 在 心里 。 我 们 不 应 该 仅仅 以 格局 检验 的 方法 为 基础 去 探讨 产生 格局 的 原因 。 步骤 2， 频 度 分 布 ,FE,。 如 3.2.1 节 ;每 个 取样 单位 个 体 的 数目 总 结 为 概率 分 布 的 形式 ， 也 就 是 含有 0,1,2,...，'r 个 个 体 取 样 单 位 的 数目 。 步骤 3. 负 二 项 分 布 概率 P(x). 在 一 个 SU PRIVAT x 个体 的 概率 也 就 是 P(x) ,这 里 的 x=6,1,2).-0.9.PGOH Fae P(x) = [a/Cat+h/) (+2 —1)1/fe1h —11))}011 十 (CD (3. 3) 参数 由 样本 平均 数 (x) 估 计 , 参 数 k 是 集聚 程度 的 测量 ,在 最 大 集聚 程度 时 它 趋向 于 0,( 见 3.6 节 ) 使 用 下 面 反复 欠 代 方程 获得 k 的 估计 值 ( 也 就 是 K)。 | log y(N/No). = klog yd + (2 /k)] aha (3. 4) 这 里 N 是 这 个 样本 中 SUs WALA. No 是 含有 .0 个 个 体 的 SUs 数目 。 首 先 将 k 的 一 个 最 初 估 计 值 代入 方程 的 右 侧 CRHS) ,并 且 将 获得 的 值 与 方程 左 侧 CLHS? 相 比较 ,如 果 RHS (KT LHS, 那 么 再 试 下 个 较 高 一 点 的 上 K 值 ,并 且 再 比较 方程 的 两 侧 , 以 重复 的 方式 继续 这 个 过 程 ( 确 切 选择 较 高 或 较 低 的 kK 值 ) 直 到 方程 右 侧 的 值 与 左 侧 的 相等 。 第 一 次 代 换 的 k 值 的 一 个 较 好 的 估计 量 由 王 式 获得 : 站 人 (3.5) s 为 样本 方差 的 估计 值 。 当 平 均 数 比较 小 (小 于 全, 公式 3.4 是 估计 k 值 的 一 种 有 效 方 法 。 如 果 平 均 数 较 大 (大 于 4) ,只 有 当 所 研究 的 种 群 聚集 程度 较 强 时 ,这 个 反复 和 欠 代 的 方法 才 是 有 效 的 。 如 果 某 个 种 群 的 nn 4 公式 3.5 同 公 式 3,4 相 比 , 公 式 3.5 更 适合 估计 RRB, HH 公式 3.5 计算 ) 值 。 一 旦 两 个 统计 量 x 和 k 都 得 到 了 ， 在 一 个 取样 单位 中 发 现 x 个 个 体 的 概率 ， 也 就 是 P(x), 即 可 按 公式 3. 3 计算 如 下 :这 里 x 一 0,1,2..:r 个 个 体 。 P(0) =[2/@ +H)(E+0—-)1/O1é — vy i+ Gils. =[1+ @/k)}"* P(A) =—2/@ +H) (EF +1-D1/a1é-Dp)Ju+ GA" 三 [z/(z + k) ](k/1)P. (0) P(2) =[(2/@+HP(E+2—-—D1/2a&-DyY) I+ 人 从- 一 [zy/G 十 人 [十 1)X2]P(1) Pr) =(2/@ +H) (4+7-—Di1/oré—DyI + @/H] =(2/G+bh][G+r-—D/r]P@—) 步骤 4. 负 三 项 频 度 期 望 值 ;EJ。 如 3:2.1 节 泊 阿 松 模型 计算 的 那样 ,包含 x 个 个 体 取样 单位 期 望 值 由 负 二 项 分 布 的 概率 与 样本 中 SU 总 和 相 乘 获得 。 频 度 等 级 的 数目 4 也 按 着 在 泊 阿 松 模型 所 擅 述 的 那样 计算 。 步骤 5. 吻合 性 检验 统计 量 ,X:。 这 个 卡 方 检验 统计 量 x 由 公式 3.2 计 算 并 且 与 印 由 度 为 q—2(BeD—1 HE q—-3 的 卡 方 概率 表 中 的 值 比较 。 14 3.2.3 分 布 指数 正如 3. 2. 1 节 中 所 描述 的 那样 ,理论 的 泊 阿 松 分 布 方差 与 平均 数 相等 。 基 于 这 一 点 ,以 方 ， . 差 与 平均 数 比 的 一 些 指 数 被 提 了 出 来 用 以 检验 , (1) 在 泊 阿 松 系列 中 方差 与 平均 数 相等 性 ,(2) 测定 有 机 体 种 群 的 集聚 程度 在 这 一 节 中 我 们 提供 了 3 个 这 样 指数 :分 布 指数 (Index of disper- sion) ,集聚 指数 (Index of clumping) 和 格林 指数 (Green?s index), 具体 介绍 之 前 ,我 们 提出 两 点 。 首 先 , 在 生态 学 文献 中 ( 象 在 这 章 ) 方 差 与 平均 数 比 通常 是 指 分 布 指数 。 但 是 ,经 过 这 些 年 ,这 个 比例 (和 其 它 的 ?的 一 些 变 体 被 担 了 出 来 去 测定 集聚 的 程 度 ,这些 通称 “分布 指数 ”包括 集聚 指数 和 格林 指数 )。 其 次 ,回忆 一 下 我 们 考虑 空间 格局 的 问 题 时 是 以 每 个 取样 单位 个 体 的 数目 为 基础 的 ,这 里 的 SUs 是 不 连续 的 ,自然 出 现 的 统一 体 (2. 1 节 ), 在 第 5 章 我 们 将 提供 另 一 个 分 布 指数 , 它 是 以 有 机 体 间 的 距离 为 基础 的 。 指数 1 :分 布 指数 。 这 个 方差 与 平均 数 的 比 或 分 布 指数 (ID) 是 ID =x. (3. 6) 同 以 前 一 样 , 这 里 的 x 和 s ”代表 平均 数 和 方差 。 如 果 这 个 样本 与 理论 泊 阿 松 系 列 一 致 FRAT 希望 这 个 比率 为 1。 所 以 利用 下 面 的 卡 方 检验 统计 量 我 们 可 以 检验 ID 值 背 离 1 的 显著 性 。 PLO G me (3. 7a) 3 一 上 一 TDCN — 1) (3. 7b) 这 里 xr 是 在 第 i 个 取样 单位 中 个 体 的 数目 ,N 是 .SUs BRL, AEF ER AA FE ERLE ON 30), X? 是 在 一 上 个 自由 度 下 卡 方 的 一 个 较 好 近似 (关于 这 一 点 ;注意 公式 3. 7a 与 公式 3. 2 的 相似 性 ,如 果 这 个 闪 值 在 0.975 和 0. 025 的 概率 水 平 上 (P>0. 05) 落 在 卡 方 值 表 之 中 ,与 泊 阿 松 随机) 分布 的 一 致 性 是 可 以 接受 的 ( 即 s: 王 x)。 另 一 方面 ,如 果 X: 值 小 于 0. 975 概率 水 平 上 的 卡 方 表 中 的 值 ,表明 格局 为 规则 格局 ( 即 s:0. 05), MK d<—1. 96,18 得 怀疑 为 规则 分 布 , 如 果 d>1. 96 ,很 可 能 是 集聚 分 布 (Elliott 1973). 4 N RK (S30), HK 进行 对 泊 阿 松 分 布 的 吻合 性 检验 ( 见 3. 2.1) 节 ), 并 将 这 个 结果 与 前 面 的 方差 与 平均 数 比 检验 相 比较 。 当 然 两 个 检验 使 用 的 是 同样 的 数据 ,所 以 不 是 独立 的 。Greig 一 Smith(1983) 讨 论 了 这 些 情况 ,这 两 种 检验 之 一 可 能 检验 出 是 明显 的 非 随 机 性 , 另 一 个 可 能 没有 检验 出 是 非 随机 性 的 ,这 再 一 次 表明 ,将 结论 建立 在 单一 的 观测 数据 组 和 单一 的 检验 是 不 妥 的 。 表 3.1 图 3.1 中 的 介壳 虫 种 群 分 布 指数 (ID 和 格林 指数 (GT) ,X 统计 量 [公式 (3. 7)] 和 0. 975 和 0. 025 概率 水 平 上 的 卡 方 临 界 值 卡 方 临 界 值 植物 分 布 ID 0. 975 0. 025 GI A 随机 0.78 7.8 2.7, —~ 19.0 0. 00 B Se 6. 07 54.6 >19.0 0.17 Cc 均匀 0. 07 0.6 EO. —0. 03 表 3.2 三 种 分 布 指数 成 分 ,在 最 大 程度 均匀 性 、 随机 性 和 最 大 程度 的 集聚 性 每 个 指数 的 值 ， #§ 8 Elliott (1973)* 指数 值 在 指数 最 大 均匀 性 ”随机 性 | KRORE 分 布 指数 ,s*/x 0 1 n SERRE TE BL s°/x —1 a 0. me PE AKIB REL (s’/x) —1/(N—1) —1/(N—-1) 0 1 a:x= SU 个 体 平 均 数 ,s 一 方差 ,n 王 样本 中 个 体 总 数 正如 前 面 讨 论 所 见 到 的 那样 ,对 于 估 测 一 组 数据 与 泊 阿 松 分 布 的 一 致 性 ,方差 与 平均 数 比 率 (ID) 是 一 个 十 分 有 用 的 统计 检验 。 但 在 表示 集聚 程度 时 ,ID 并 不 是 十 分 有 用 的 。 在 表 3. 2 我 们 显示 了 在 最 大 均匀 性 ( 即 每 个 取样 单位 包含 相同 数目 的 个 体 )、 随 机 性 和 最 大 程度 的 集聚 性 时 ( 即 所 有 个 体 被 发 现在 单一 的 SU)ID 值 。 当 种 群 是 集聚 的 时 候 ,ID 强烈 地 受 这 个 样本 中 个 体 数目 的 影响 ( 即 n, 表 3. 2) ,所 以 仅仅 在 每 个 样本 中 n 相同 时 ,ID 才 是 一 个 有 用 的 ,用 来 比较 集聚 程度 的 指数 (Elliott 1973). 指数 2: 集 聚 指数 。 ”David 和 More(1954) 提 出 了 ID 的 修改 形式 并 命名 为 “集聚 指数 ” (IC) ,IC 由 下 式 计 算 : Ic 三 《217 太一 一 7 一 1 (3. 9) 对 于 随机 的 格局 IC 等 于 0, 当 有 最 大 的 规则 性 时 为 一 1, 当 有 最 大 的 集聚 性 时 为 n 一 1( 表 3. 2). 与 ID 的 情形 类 似 , 由 于 它 对 于 n 的 依赖 性 ( 表 3. 2) 所 以 作为 集聚 程度 的 比较 测定 并 不 是 一 个 十 分 有 用 的 集聚 指数 。 这 个 评论 对 于 ID 的 许多 变 体 是 适合 的 (Elliott 1973)。 下 一 个 指数 是 这 种 情况 的 一 个 例外 。 指数 3; :格林 指数 。 格林 (1966) 提 出 了 一 个 对 IC 的 修改 形式 。 它 独立 于 n, 由 下 式 计算 : 1 zo) (dig au. cdore Slag hs (3. 10) n— 1] n—l GI 在 0( 随 机 ) 和 1 RAK SEE) Za BEAL CE 3. 2) BORE A TCT WA BF EE BES A EE 本 的 平均 数 和 样本 中 SU 的 数目 都 不 同 的 样本 。 因 此 ,在 提出 的 测定 集聚 程度 众多 ID 的 变 体 中 ,GI 看 来 是 最 值得 推荐 的 。 表 3. 1 给 出 了 图 3. 1 中 介壳 虫 种 群 的 GI fA. 16 3.3 例子 : 木 蜂 幼虫 在 南 新 墨西哥 高 丝 兰 的 花序 上 木 蜂 幼 虫 是 常见 的 。 一 位 对 这 些 密 峰 幼虫 感 兴趣 的 昆虫 生 态 学 家 在 180 枝 高 丝 兰 茎 上 收集 了 密 峰 幼虫 的 样本 。 这 些 数据 以 频 度 表 的 形式 总 结 如 下 X; 0 1 2 3 4 5 6 7 8 2 10 Pee. «11% 25 15 10 6 5 2 1 1 ae x 为 每 个 花序 柄 上 密 蜂 幼虫 的 数目 ,F, 是 含有 x=0,1,2,... 7 PAY ee TE YB 度 , 在 这 个 例子 中 r 王 10, 总 的 SUs MANE: N = >)(F,) = 114+ 25 +... +0+1= 180 z=0 个 体 总 数 是 10 1 三 >)(zp.) 一 (0)(114) + (1)(25) +... + (9)(0) + (10)(1) = 171 z=0 样本 的 算术 平均 数 是 : z= n/N = 171/180 = 0.95 © 方差 是 : 10 # =[ > (eF,)? —an]/(n — 1) =[681 — (0. 95)(171)]/179 = 2. 897 z=0 : 3.3.1 泊 阿 松 分 布 步骤 1. 假设 。 这 个 零 假 设 就 是 每 枝 花序 柄 上 木 蜂 幼虫 的 数目 遵从 泊 阿 松 分 布 , 因 此 是 随机 的 格局 ,在 预先 对 这 些 密 蜂 空间 格局 的 不 甚 了 解 时 ,这 个 假设 看 来 是 有 道理 的 。 步骤 2. 频 度 分 布 ,FEx。 “观测 的 频 度 分 布 , 平 均 数 和 方差 如 前 面 给 出 的 那样 。 步骤 3. 泊 阿 松 概率 ,P(x) 表 3. 3a 给 出 了 每 枝 花 序 柄 上 发 现 x= 王 0,1,2 和 3 个 木 蜂 个 体 的 以 及 累积 的 概率 。 这 些 值 是 在 公式 (3. 1) 用 平均 数 0. 95 获得 。 注意 ,在 一 个 SU 中 发 现 3 个 个 体 后 的 累积 概率 是 98. 4% ,所 以 ,剩余 的 概率 P(4) 到 P(10) 将 仅 为 1.6% ,通过 这 些 不 同性 ， 这 些 频 度 级 就 被 划分 了 。 P(4*) = 1.0 — 0.984 = 0. 016 表 3.3a 每 个 SU RA x 个 体 的 泊 阿 松 概率 P(x) 的 计算 (高 丝 兰花 序 柄 ) P(0O) ee， 一 0. 3867 0. 3867 P(1) =(0.95/1)P(0) 一 (0. 9500)(0. 3867) 一 0. 3674 0.7541 P(2) =(0.95/2)P(1) 一 (0. 4750)(0. 3674) =0. 1745 0. 9286 P(3) =(0.95/3)P(2) 一 (0. 3167)(0. 1745) 一 0. 0553 0. 9839 P(4+)=1. 0— 0. 9839 一 0. 0161 1. 0000 17 表 3.3b 含有 x 个 密 蜂 SUs 期 望 频 度 Ex 的 计算 累积 SUs En = (N)P(0) = (180) (0. 387) = 69. 61 69. 61 E; = (N)P(1) = (180) (0. 367) = 66. 13 135.74 - E> = (N)P(2) = (180)(0.174)= 31. 41 167, 15 Es = (N)P(3) = (180) (0. 055) = 9.95 177.10 Eu. =(N)P(4+) = (180)(0.017)= 2. 90 180. 00 表 3. 3c 卡 方 检验 统计 量 CHUTE 每 花序 柄 上 幼虫 数 频 度 (x) Fy Ex (F,—E;)*/Ex 0 114 69.6 28. 3 1 | 25 66. 1 25.6 2 , 15 31.4 8. 6 3 10 9.9 0. 0 4t 16 2.9 59. 3 总 和 180 180.0 4S 128 步骤 4. MPR Ex, WE Te APT ER SUs 总 数 相 乘 获得 ( 表 .3. 3b) ,分 配 后 的 频 度 级 数 为 q=5. 步骤 5. 吻合 性 。 卡 方 检验 统计 量 (X) 计 算 如 下 ( 见 表 3. 3c). X2 x= [C114 69..6)2V69,.;6ji 二 er 十 七 (16, 一 2922/2. 99 =28.3 +... +59.3 = 121.8 将 这 个 统计 量 与 自由 度 为 q 一 2=3 的 卡 方 概率 表 相 比较 ,获得 兴 值 高 达 121. 8 RA) 于 1% ,所 以 我 们 拒绝 这 个 零 假 设 , 即 每 个 花序 柄 上 密 蜂 幼 虫 的 数目 遵从 泊 阿 松 分 布 ,也 就 是 随机 分 布 。 注 意 在 这 个 例子 中 最 小 的 频 度 期 望 值 为 2. 9, 按 着 3. 1.1 节 的 讨论 (步骤 3) 这 个 值 同 我 们 曾 允 许 的 最 小 值 ( 即 1) 相 比 要 大 一 些 , 但 同 我 们 推荐 的 当 q=5 时 最 小 值 为 3 相 比 要 小 。 变 化 允许 的 最 小 期 望 值 对 检验 统计 量 有 什么 影响 呢 ?BASIC 程序 POISSON.BAS( 软 盘 中 ) 可 以 对 这 一 问题 进行 快速 的 检验 ,因此 我 们 推荐 学 生 按 着 程序 中 的 说 明 对 这 一 问题 作 进 一 步 的 分 析 。 3.3.2 AM) 步骤 1. 假设。 这 个 零 假 设 就 是 高 丝 兰 花序 柄 上 的 密 蜂 幼虫 呈 集 聚 格局 ,因此 就 可 检 18 验 ( 每 个 SU 个 体 的 数目 ) 与 负 二 项 分 布 的 一 致 性 。 由 于 方差 大 于 平均 数 , 所 以 有 理由 怀疑 是 集 ORR. 步骤 2. RWMRDAR,F.. CW 3.3.1 49) 本 3. RLMMFE.POO. AARC. 5) Al x= 0. 95 18° =2. 897 获得 K 的 估计 值 是 : & = (0. 95)?/(2. 897 — 0.95) = 0. 4635 由 于 k: 和 x 小 于 1, 公 式 (3. 4) 应 被 用 来 估计 ke 将 N 一 180 和 No=1l4 代入 公式 (3.4) 左 侧 CLHS) 得 值 为 0.1984, 再 将 k 一 0. 4635 代入 方程 (3.4) 右 侧 CRHS) 得 出 下 面 结 果 :， } 9 TEAR 1; . «Blog wi + 2/k) =0. 4635l0g (1 + 0. 95/0. 4635) —~ =0.2245 由 于 RHS exes 1984, 将 一 TAF 0. 4635 的 k 值 代 入 公式 (3. 4) ,选择 K=0. 30, 给 出 下 列 结果 :- 下 * , aA a Klog (1 + 2/k) =0. 30log49(1 + 0. 95/0. 30) =0. 1859 XMAS 0. 1984 HRA HIE EIR A) FUT FPR EE 个 较 高 的 k 值 ， 使 用 k= 0. 34 得 it 3: klog (1 + x/k) =0. 34log (1 + 0. 95/0. 34) ‘ =0. 1969 再 一 次 ,对 下 一 个 适 代 ， 我 们 将 试 一 个 较 高 的 k 值 ,k 王 0. 3457 wR 4: klog (1 + 2/k) =0. 3457log (1 + 0. 95/0. 3457) = 0.1984 这 个 数字 与 公式 人 3.4) 的 LHS 和 恒 等 。 因 此 对 于 这 个 例子 ,k 的 最 佳 估计 值 是 0.3457* 在 BASIC 程序 NEGBINOM 使 用 与 上 面 步骤 相同 的 逐步 方案 来 估 测 K。 接 下 来 ,利用 公式 (3. 3), ER 3.4a 中 给 出 了 了 每 个 花序 柄 击 [x 王 0. 95,k 三 0. 3457,x/(x+ kK) =0. 7332) AINA 051,253 幼虫 个 体 的 和 累积 概率 ,在 一 个 SU 发 现 村 个 个 体 后 的 累积 概率 A 94. 6% 所 以 剩余 的 概率 ,P(57> 到 P(10) 将 仅 占 5. 1%, th WHE P CSTD —=—1.0—0. 946= 0. 054, 正 如 将 在 步骤 站 中 看 到 的 那样 ,这 个 级 别 的 划分 保证 了 期 望 值 没有 落 在 .5.0 下 面 的 值 下 9 GRA 期 望 频 度 ,E*。 某 一 级 别 的 期 望 频 度 是 由 这 一 级 别 的 概率 与 SUs 总 和 相 乘 获 ain ° PRS. mek, ， 卡 方 检验 统计 量 (X) 计 算 如 下 ( 见 表 3. 4c) 19 x? =((114 — 114. 00)?/114. 00] +... + [(10 — 9. 67)?/9. 67] 一 0. 00 +... + 0.01 = 1.18 表 3.4a 每 个 取样 单位 含有 x 个 个 体 的 负 二 项 分 布 概率 P(x)7 的 计算 概率 累积 概率 P(0) =[1+ (0. 95/0. 3457) 7" *45 =0.6333 0.6333 P(1) = (0. 7332) (0. 3457/1) P (0) = (0. 2535) (0. 6333) =0.1605 0.7938 P(2) = (0. 7332) (1. 3457/2)P (1) = (0. 4933) (0. 1605) =0.0792 0.8730 P(3) = (0. 7332) (2. 3457/3)P (2) = (0. 5733) (0. 0792) =0.0454 0.9184 P(A) = (0. 7332) (3. 3457/4) P (3) = (0. 6133) (0. 0454) =0.0278 0.9462 P(5*) = 1. 00—0. 9462 =0.0538 1.0000 3.40 含有 x 个 体 SUs 的 期 望 频 度 Ex 计算 BR su Ey =(N)P(0) = (180) (0. 633) = 114. 00 114. 00 E， =(N)P(1) = (180)(0. 161) = 28. 90 142. 90 E> “= (N)P(2) = (180) (0. 079) = 14. 25 157. 20 E; = (N)P(3) = (180) (0. 045) = 8.17 165. 30 E, =(N)P(A) = (180) (0. 028) = 5. 00 170. 30 E54 =(N)P(5t) = (180) (0. 054) = 9. 68 180. 00 , 表 3.4c EARItEHtH,x’ 每 枝 花 序 柄 频 度 幼虫 数目 (xy) F, E, (F,—E,)?/Ex 0 114 114.0 0. 00 1 25 28.9 0. 53 2 15 14.3 | 0. 04 3 10 8.2 0. 41 4 6 5.0 0. 19 5+ 10 9.7 0. 01 总 计 180 180. 0 ¥7=1.18 将 这 个 值 与 自由 度 为 q 一 3 即 3 卡 方 分 布 表 中 的 临界 值 相 比 较 , 在 5%% 概 率 水 平 上 的 卡 方 临界 值 是 7. 82。 由 于 获得 卡 方 值 为 1. 18 的 概率 远 远 低 于 这 个 值 , 所 以 我 们 不 能 拒绝 零 假 设 。 看 来 负 二 项 型 比较 适合 这 组 观测 数据 ,在 作出 木 蜂 幼虫 事实 上 旺 集聚 格局 的 确切 阐述 之 前 ,我 们 不 想 作 进 一 步 的 肯定 (例如 一 组 独立 的 数据 )。 注 意 在 这 个 例子 中 当 最 小 的 期 望 允许 低 到 1 和 3 时 ,X 值 分 别 是 2.6 和 2.5, 还 是 低 于 这 个 临界 值 。 3.3.3 分 布 指数 木 蜂 数据 的 分 布 指数 是 [来 自 公 式 (3. 6)]: 20 ID = 2. 897/0. 95 = 3. 05 HF N>30,d 是 一 个 确切 的 检验 统计 量 , 计 算 如 下 (公式 3. 8): d = /2X 545.86 — /2 X (180 — 1) — 1 = 33. 04 — 18.89 = 14.15 由 于 d>1. 96, 与 泊 阿 松 分 布 的 一 致 性 被 拒绝 ,并 建议 为 集聚 分 布 , 它 与 前 面 描述 的 吻合 性 检 验 相 一 致 (3. 3.1 节 和 3. 3. 2 45), 集聚 程度 可 以 通过 计算 格林 指数 获得 [公式 (3. 0): GI = (3.05 — 1)/(71 — 1) = 0. 012 由 于 GI 的 最 大 值 为 1. 0( 即 所 有 171 个 个 体 出 现在 一 单一 的 高 丝 兰 花序 柄 上 ) , 故 这 个 值 代表 一 个 相对 低 的 集聚 程度 。 3.4 例子 : 杨 树 上 的 织 一 位 森林 病理 学 家 研究 了 寄生 于 威斯康星 森林 上 的 织 蛾 ,获得 了 杨 树 随 机 100 PARA HE 本 的 下 列 数据 : Fy: 24 29 26 74 5 0 2 3.5 BMA LARH AES SIRS ARXIV Hh (k= 8. 75) ES 一 致 性 的 卡 方 吻合 性 检验 ,这 些 结果 是 使 用 程序 POISSON.BAS #0 NEGBINOM. BAS 获得 的 统计 量 和 指数 总 结 SU 数目 100 个 体 数目 155 每 个 SU 个 体 数目 OF A= 1. 55 Fi #=1.73 分 布 指数 (方差 :平均 数 ): Liat x 统计 量 [ 公 式 (3.77]: 110. 2 d 统计 量 [公式 (3. 8]: 0. 81 格林 指数 ， 0. 00073 泊 阿 松 负 二 项 织 蛾 数 / 枝 一 观测 枝条 数 - 期望 期 望 ye 0 24 21.2 0. 36 24. 0 0. 00 1 29 32.9 0. 46 31.6 0. 21 2 26 25. 5 0. 01 3.9 0. 34 3 1 13. 2 0. 05 12.5 0. 18 4 7 7.2 0. 01 8.7 0. 33 100 100. 0 x?=0. 89 100. 0 x7=1. 06 (df 一 3) (df 一 2) x 是 每 个 校 条 上 织 蛾 的 数目 ,F* 是 含有 x 个 织 蛾 的 枝条 数目 。 为 说 明 BASIC 程序 POIS- 21 SON. BAS 和 NEGBINOM.BAS( 软 盘 内 ) 的 使 用 ,用 泊 阿 松 和 负 二 项 分 布 模型 来 配合 这 组 数 据 , 结 果 总 结 在 表 3. 5 中 。 泊 阿 松 分 布 的 卡 方 检验 统计 量 较 小 (0. 89) , 远 远 低 于 在 5% 概 率 水 平 上 的 (df 一 3) 卡 方 表 PAI 7-81. HF N230,d 统计 量 [公式 (3. 8)] 也 可 用 来 从 验 与 洒 阿 松 分 布 的 一 致 性 (注意 ID 为 1. 11, 稍 大 于 1) ,在 这 种 情况 下 |dl|=0. 81, 它 小 于 1. 96 ,与 泊 阿 松 分 布 的 一 致 性 是 可 以 接受 的 (P>0. 05) 。 在 通常 情况 下 ,在 我 们 接受 了 这 个 泊 阿 松 分 布 的 零 假 设 之 后 ,我 们 就 不 再 检验 其 它 的 频 度 分 布 ,但 由 于 我 们 手头 上 有 负 二 项 分 布 的 结果 ( 表 3. 5), 十 分 有 趣 的 是 ,我 们 注意 到 负 二 项 分 布 也 适合 这 组 数据 ,对 负 二 项 模型 分 布 配合 获得 的 关 值 1.06 远 远 低 于 它 的 临界 值 (P 之 0. 05,dft 一 2)5. 99。 这 表明 有 些 聚 集 的 趋势 .这 个 例子 表明 (1) 仔 细 选 择 零 假 设 明 显 是 十 分 重要 的 和 (2) 一 组 独立 的 数据 值 对 于 肯定 了 可 疑 的 生物 格局 的 价值 。 3.5 例子 :苹果 树叶 上 的 螨 在 北 卡 罗莱 纳 苹果 园 工 作 的 昆虫 学 家 对 随机 选取 的 150 片 叶子 上 的 红 螨 进行 了 计数 ,这 些 数据 以 频 度 表 的 形式 安排 如 下 : Fx; 70 38 17 10 9 3 2 1 表 3.6 每 片 叶 子 上 红 螨 个 数 的 观测 频 度 分 布 与 按 着 泊 阿 松 和 负 二 项 分 布 (K=0. 9925) 概 率 给 出 的 期 望 频 度 一 致 性 的 卡 方 吻合 性 检验 ,这些 结果 是 使 用 BASIC 程序 POISSON.BAS 和 NEGBINOM. BAS 获得 的 。 统计 量 和 指数 总 结 取样 单位 数目 150 个 体 数 目 172 每 个 取样 单位 个 体 数目 :平均 数 =1. 15 方差 一 2. 27 分 布 指数 (方差 :平均 数 ) 1.98 闪 统 计量 [公式 (3.7)7] 295. 4 d 统计 量 [ 公 式 (3. 8)] 7.1 泊 阿 松 负 二 项 每 片 叶 红 螨 数 观测 叶子 数 “期望 党 期 望 本 0 70 47.7 10.5 70. 0 0. 00 1 38 54.6 5.1 37.2 0. 02 2 17 31.3 6.6 19. 9 0. 42 3 10 16.4 4.5 10. 6 0. 04 4 9 一 一 5.7 1. 93 5+ 6 一 一 6.6 0. 05 150 150. 0 xX? = 26. 6 150. 0 x =2. 45 (df=2) (df 一 3) 22 x eH EMF. 是 具有 x 个 螨 叶 子 的 频 度 。 利 用 BASIC 程序 POISSON. BAS #fl NEGBINOM. BAS 即 泊 阿 松 和 负 三 项 分 布 模型 用 来 配合 这 组 数据 以 作为 例证 ( 表 3.. 6) ,使 用 吻合 性 检验 (P<0. 001) ,x?=26. 6,df=2) fl d Mit R(|d|=7. 1 EXF 1.96555 显 地 拒绝 了 与 泊 阿 松 模型 的 一 致 性 ,接近 于 2.0 的 ID 值 表 明 它 是 一 个 集聚 格局 ,而 且 事实 上 负 二 项 模型 对 这 组 数据 确实 配合 的 很 密切 (X: 王 2. 45, 它 小 于 df=3,P<0. 05 的 临界 卡 方 表 值 ) ,按照 格林 指数 测定 (GI= 0. 0057) 集 聚 的 程度 比较 低 。 3.6 分布 模 型 的 附加 讨论 种 群 空间 格局 的 一 个 成 分 就 是 它 的 强度 (Intensity)。 了 Pielou(1977) 定 义 强度 为 :出 现在 一 个 样本 中 不 同 密度 的 范围 。 例 如 在 图 3.1 中 植物 B 上 昆虫 格局 强度 (集聚 分 布 ) 同 植物 A( 随 机 分 布 ) 的 相 比 要 高 ,一 个 值得 考虑 的 有 趣 问 题 就 是 平均 密度 对 测定 格局 强度 各 种 指数 的 影响 ， 也 就 是 随机 变 玻 对 我 们 所 提供 的 各 种 指数 值 的 影响 是 什么 。 例 如 在 图 3. 1 中 通过 随机 地 移 走 每 个 植物 上 个 体 的 一 些 成 分 来 变化 平均 密度 ,很 明显 我 们 不 想 使 格局 的 指数 对 在 密度 方面 的 变化 太 敏 感 , 关 于 这 种 类 型 的 问题 ,Myers(1978) 指 出 区 别 统计 产物 与 明显 的 生物 学 效果 的 重 要 性 。 Lloyd(1967) 发 展 了 他 所 称 的 聚 块 指数 (Index of patchiness), 它 是 用 来 测定 格局 的 强度 而 不 受 随 机 变 朴 的 影响 。 首 先 平均 拥挤 x(Mean crowding) 定 义 为 在 一 个 SU 中 每 种 个 体 的 其 它 个 体 的 平均 数目 ,由 下 式 计算 : z = 2 + 1C (2011) IC 是 集聚 指数 Lloyd 定义 聚 块 程度 为 z/ 工 一 (z 十 7TC)/z (3.12) Hil(1973a) 表 示 凡 是 类 似 这 种 形式 的 任何 指数 : (方差 一 平均 数 )/ 平 均 数 ? 将 大 致 不 受 随 机 变 玻 的 影响 。Meorisita(1971) 也 提出 了 一 个 指数 Morisita 指数 ,Ts。 这 个 指数 也 AN FE BERGE BY 2M]. Morisita 指数 与 Lloyd 的 聚 块 指数 几乎 是 平行 的 ,也 就 是 n zt =) (3. 13) Ai it iz 同 以 前 一 样 ,n 是 在 这 个 样本 中 的 个 体 的 总 数 。 Myers(\1978) 发 现 格 林 指 数 (GI)[ 公 式 (3. 10)J 与 平均 密度 没有 关系 ,并 推荐 它 用 于 分 析 随 着 密度 的 变化 有 机 体 空 间 格局 的 变化 上 。 我 们 对 GI 的 检验 表明 在 种 群 是 集聚 的 时 候 , 支 持 Myers 的 推荐 。 但 当 种 群 空 间 格 局 是 随机 的 或 均匀 的 时 候 ,GI 看 来 是 与 平均 密度 有 关 的 。 负 二 项 分 布 参数 k 在 随机 变 琉 减少 种 群 密度 的 情况 下 是 另 一 个 基本 保持 不 变 的 参数 。 但 应 该 强调 的 是 只 有 当 亲 本 种 群 适 合 负 二 项 分 布 时 ,k 参数 的 这 个 性 质 才 是 真实 的 。Pielou 《1977) 指 出 k 也 可 以 写成 分 布 指数 (ID) 或 集聚 指数 (IC) 的 形式 : ge ae, ¥ 立 TO 23 k 的 倒数 ( 即 1 ke ) tt ef 8 Es — a Et OT EERO AER BR. 在 最 大 程度 集聚 情况 下 ,k 趋向 于 0, 但 k 并 不 是 个 理想 的 指数 ,这 是 由 于 它 受 SUs 总 数 和 样本 中 个 体 数目 的 影响 (Southwood 1978) ,在 一 个 样本 中 , 随 着 样本 容量 或 样本 中 个 体 总 数 的 增 加 ,K 趋向 于 0。 3. 7 ZE 总 结 和 推荐 1. 本章 所 提供 的 格局 检验 方法 使 用 的 基本 数据 是 由 每 个 SU 的 个 体 组 成 的 ,SUs 被 认为 是 目 然 出 现 的 生境 单位 (3. 1 节 )。 2. 每 个 SU 的 个 体 数目 与 方差 之 间 的 关系 受 有 机 体 分 布 潜在 格局 的 影响 , 泊 阿 松 分 布 ( 平 均 数 王 方差) 被 推荐 为 随机 分 布 模型 , 负 二 项 分 布 为 集聚 分 布 异型 (3. 1 节 )。 3. 当 样 本 的 容量 (SUs 数目 ) 之 30, 数 据 ( 含 有 0,1,2,…..'r 个 个 体 取样 单位 的 数目 ) 应 该 安排 为 频 度 分 布 形式 。 对 这 些 数据 配合 的 泊 阿 松 和 负 二 项 分 布 模型 的 成 功 与 否 应 经 过 卡 方 吻 合 性 检验 (3. 2. 1 节 和 3. 2. 2 节 的 步骤 5) 和 d 统计 量 的 计算 。 应 记 住 的 一 点 是 拒绝 随机 的 和 非 随机 的 假设 失败 后 ,也许 只 意味 着 使 用 我 们 手头 上 的 特定 数据 检验 一 些 其 它 的 格局 的 存在 失 a 如 有 可 能 ,独立 的 数据 应 被 应 用 以 确定 你 的 发 现 。 只 有 关于 空间 格局 站 得 住 脚 的 假设 才能 被 提出 ,而且 你 的 结论 也 不 应 单单 建立 在 统计 deteenRa Yt: 1 节 ), 回 忆 一 下 ,同样 的 数据 可 以 用 不 同 的 模型 来 描述 ( 见 3. 4 的 例子 ) 。 5. 当 样 本 的 容量 小 于 30, 分 布 指数 (方差 与 平均 数 比 ?被 推荐 去 检验 数据 与 理论 泊 阿 松 模 型 的 一 致 性 43. 2. 3 节 )。 6. 各 种 指数 ， 建立 在 每 个 取 祥 单位 个 体 数目 的 平均 数 和 方差 比 被 提 本 测定 一 不 种群 的 集 聚 程度 ,只 有 格林 指数 , 它 是 独立 于 在 一 个 样本 中 个 体 总 数 的 ,被 推荐 用 于 不 同 群落 指数 的 比 较 ( 除 非 每 个 群落 个 体 的 计数 是 相同 的 ,这 种 情况 稀少 ) 。 24 SOS HATA 在 前 面 一 章 里 ,我们 描述 了 一 些 在 不 连续 生境 中 种 群 空间 格局 的 统计 异型 的 使 用 ,这 些 不 连续 的 生境 为 自然 的 取样 单位 (SUs), 如 腐烂 的 加 木 植物 的 叶子 。 在 这 一 章 里 我 们 将 涉及 那 些 连 续 地 通过 植物 群落 的 种 类 个 体 的 空间 格局 (如 森林 中 的 树木 )。 由 于 生境 是 连续 的 或 者 说 是 非 间断 的 ,要 获得 一 个 样本 就 必须 使 用 一 些 大 为 的 取样 单位 ,因而 所 得 到 的 结果 将 会 受到 选 择 的 SU 形状 和 大 小 的 影响 。 这 个 问题 的 提出 使 得 一 些 方法 得 到 发 展 , 并 且 使 我 们 能 够 检验 不 同 大 小 的 SU 对 于 所 定 的 潜在 空间 格局 的 影响 。 总 的 来 说 ,这 些 被 称 为 样 方 方 差 方 法 。 4.1 基本 方法 在 所 研究 的 地 域内 , 当 一 个 种 类 个 体 的 分 布 是 连续 的 (如 贯穿 于 一 群落 中 的 一 种 草 ), 获 得 一 个 样本 必须 使 用 人 为 的 SU . 举 个 例子 ,考虑 一 下 如 图 4.1 所 描述 的 那 伴 ,在 一 个 群落 内 一 个 样 带 或 邻接 格子 样 方 被 放置 和 观测 ,注意 如 个 体 的 空间 格局 是 随机 的 ,每 个 样 方 个 体 的 观测 值 与 集聚 的 和 均匀 的 格局 相 比 将 相当 不 同 (当然 ,平均 数 和 方差 也 一 样 ) .本 章 所 描述 的 方法 是 以 这 种 连续 的 样 方 的 样本 获得 的 数据 为 基础 的 ,并 且 利 用 这 些 数据 提出 群落 中 与 个 体 的 空间 格 局 有 关 的 假设 。 每 当 人 为 的 SUs( 样 方 ) 在 取样 过 程 中 被 利用 ,认识 到 桩 方 的 大 小 和 形状 对 结果 的 影响 是 十 分 必要 的 。 对 于 图 4. lb 中 所 显示 的 集聚 分 布 ,很 明显 每 个 样 方 中 个 体 的 数目 将 受到 加 信 样 方 尺 寸 的 严重 影响 , 另 一 方面 , 当 分 布 是 随机 的 时 候 (图 A. 1a) ,加 倍 样 方 的 尺寸 并 不 是 什么 问 题 , 每 个 样 方 中 个 体 的 期 望 数目 (不 考虑 大 小 ,只 要 所 有 样 方 大 小 一 样 ) 贯 穿 一 随机 种 群 的 将 是 相同 的 ,每 个 样 方 中 个 体 数目 的 频 度 分 布 将 总 是 遵循 普 阿 松 分 布 (Pielou 1977)。 样 方 方 差 方法 是 以 检验 通过 一 系列 不 同 的 SU 尺寸 的 每 个 SU 个 体 数目 的 平均 数 和 方差 的 变化 为 基础 的 。 A, 随机 的 B. 集 聚 的 c. 均 匀 的 图 4.1 在 某 一 群落 在 取样 地 区 个 体 是 (a) 随 机 分 布 人 b) 集 聚 或 (ec) 均 匀 分 布 连 续 样 方 (一 条 样 带 ) 的 放置 本 书 将 提供 两 类 样 方 方 差分 析 方 法 ,其 一 以 区 组 样 方 方 差 (Blocked 一 quadrat variance, BQV ) 为 基础 , 另 一 类 以 成 对 样 方 方 差 (Paired 一 quadrat variance PQV ) 为 基础 。BQYV 的 方法 主 要 是 采用 Greig 一 Smith(1983) 和 他 的 学 生 Kershaw (1973) ,Hill(1973a) fl Usher(1975) 的 研究 工作 ,PQYV 方法 的 过 程 是 来 自 Goodall(1974) ,Ludwig 和 Goodall(1978) 的 研究 工作 。BQV 方 25 法 是 通过 利用 区 组 或 结合 相 邻 或 邻接 的 样 方 斥 寸 的 变化 来 确定 格局 的 强度 (密度 的 变化 范围 ) 和 格局 的 纹理 (个 体 斑 块 间 的 距离 ),PQYV 方法 是 利用 样 方 间 隔 的 变化 提供 这 种 信息 。 4.2 OR 对 于 下 面 所 描述 空间 恪 局 的 分 析 方 法 ,让 我 们 假定 对 一 连续 的 群落 采用 一 条 连续 样 方 的 样 带 ( 如 图 4. 1 所 表示 的 那样 ) 取 样 。 注 意 邻 接 的 格子 使 用 基本 相同 的 方法 将 研究 地 域 分 成 N 个 相等 的 样 方 。 对 于 放 在 这 个 群落 的 连续 的 样 方 带 , 可 以 观测 每 个 感 兴趣 的 种 在 每 个 样 方 中 个 体 的 数目 (或 盖 度 ,生物 量 等 等 ), 这 条 样 带 数据 可 以 表示 为 一 观测 的 向 量 入 xl,xz,xs，…….， Xn oN 是 观测 样 方 的 总 数 。 4.2.1 区 组 样 方 方 差 法 使 用 这 个 方法 ,我们 计算 在 不 同 “ 区 组 规模 (面积 )” 上 个 体 数 目的 方差 。. 不 同 的 区 组 面积 是 通过 前 面 所 描述 的 方式 对 N 个 样 方 逐 步 地 结合 获得 的 。 例 如 ,图 对 2 给 出 了 8 个 连续 样 方 样 带 的 区 组 顺序 ,在 区 组 规模 1 中 ,有 8 个 连续 样 方 , 在 区 组 面积 2 中 , 邻接 的 样 方 合并 成 4 个 长 方形 的 样 方 , 它 的 大 小 为 区 组 规模 工 的 2 倍 ,通过 合并 区 组 规模 2 的 邻接 祥 方 形成 下 一 个 区 组 eeolulehh 区 组 样 方 方 法 KAM ， 样 方 BQV 1 (1) (2) (3) (A) (5) (6) (7) (8) 2 (1,2)(3,4)(5,6)(7,8) 4 (1,2,3,4)(5,6,7,8) TTLQV 1 (1) (2) (3) (4). (5) (6) (7) (8) 2 (1,2)(3,4)(5,6)(7,8) 3 (1,2,3)(4,5,6) 4 (1,2,3,4)(5,6,7,8) 成 对 样 方 方 法 ”间隔 样 方 PQV 1 (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) 2 (1,2).(2,,3)1(3,4).(4,5) (5,666, 7.7 58) 3 (133)(2,4)(3,5)(4,6)¢€5,7) (6,8) 4 C1 40C2,5)', 6) (45,7) 58) een (1,5)(2,6)(3,7) (4,8) 6 (1,6)(2,7)(3,8) 7 (1,7)(2,8) 图 4.2 8 iS CABTE) FETT A A AE ES Tm) KA A a BT BQV .TTLOV ffl POV 方法 的 方差 计算 的 样 方 分 配方 案 规模 4。 由 于 一 对 对 邻接 的 样 方 被 合并 , 故 BQV 区 组 规模 以 2 BOREAS TE SOSH IK CBI 2° = 2,27 = 4,2°=8,2'=16,2°=32, 2°=64,27=128,2°=256 €#%) . Me 4.2 显示 的 那样 , 另 一 个 区 组 方 26 案 是 可 能 的 (以 后 描述 的 TTLQY 方法 ), 以 及 成 对 方案 (4. 2. 2 节 描 述 的 PQV 方法 ) 步骤 1. 在 区 组 规模 1 由 下 式 计 算 BQV 方法 方差 : 可 1] 二 + EL /2 kal Ai = 2) 4)} (4. la) 步骤 2. 数据 是 从 相 邻 成 对 的 样 方 组 合 为 长 方形 的 两 样 方 区 组 获得 的 , 它 是 2 倍 于 原来 的 一 样 方 区 组 大 小 ,区 组 规模 2 的 方差 由 下 式 计 算 : VAR(X)2 =(4/N ){[1/4@, 十 zs 一 zs 一 2 十 [1M4Gzs 十 ze 一 zy 一 zs)2?] de. | Ted, +e lee |e (A. 1b) 步骤 3. 在 较 高 区 组 规模 (如 8,16,32,64 等 ) 方 差 的 计算 可 参照 方程 (4. 1)( 同 时 参见 Ludwig 和 Goodall 1978) ,当然 最 大 可 能 的 区 组 规模 由 于 所 研究 的 样 带 大 小 (或 长 度 ) 确 定 (图 4.2).° 步骤 4 绘制 获得 的 方差 与 其 各 自 对 应 的 区 组 规模 图 。 正如 我 们 刚刚 阐述 的 那样 ,由 Goodall(1954a) 和 Greig —Smith (1954a) 最 初 发 展 的 BQV 方法 仅 测定 2 的 寡 数 的 方差 。 这 样 ,使 用 在 样 带 上 有 用 的 样 方 数目 必须 限制 在 2 的 某 些 寡 的 范 围 上 (如 于 =256)。 为 了 避免 这 一 限制 ,Hil(1973a) 发 展 了 另 一 种 区 组 方案 ,这 种 方案 就 是 两 项 局 部 样 方 方差 [(Two 一 term local quadrat variance(TTLQV)] 方 法 ,这 种 TTLQTV 方法 应 该 代 蔡 前 面 所 描述 的 没 作 修 改 的 BQV 方法 的 使 用 。 TTLQYV 在 区 组 规模 !1 的 方差 计算 是 VARCX)T=[I/CN 一 TD) TKCLLZ2021 一 分 272 | + [172G, — z3)7] +... 5 [二 2 ty)" 1} (4. 2a) 区 组 规模 2 由 下 式 计算 VAR(X)2 =[1/(N 一 3)](L17X4(Gz + 2, 一 zs 一 z4)2] + [1/4@@,+2,;—2,—2;)?]+... + [1/4(2y_3 + ty. — ty) — ty)? |} (4. 2b) 在 逐次 变 大 的 区 组 (图 人 2, 同时 参见 Ludwig 和 Goodall 1976) 的 方差 计算 类 似 公 式 (4. 2), FE 本 来 说 ,H 记 的 TTLQY 方法 估 测 方差 对 于 所 有 的 区 组 规模 适合 选择 的 区 组 大 小 为 NV2( 推 荐 N/10)。 不 管 怎样 ,很 明显 TTLQY 方法 是 BQV 的 变 体 ,因为 样 方 沿 着 样 带 仍然 是 区 组 的 。 4.2.2 成 对 样 方 方 差 法 FE PQV 方法 中 , 沿 样 带 以 特定 间隔 或 距离 选择 成 对 样 方 估 测 方差 (图 与 2)。 由 于 样 方 大 小 是 固定 的 , 样 方 间 的 间隔 或 距离 是 产生 方差 的 仅 有 成 份 ,而 不 象 BQYV 的 情形 , 样 方 的 间隔 27 和 大 小 看 上 去 都 是 产生 方差 的 因素 。 事 实 上 样 方 的 大 小 和 间隔 对 方差 的 影响 很 可 能 不 同 ,这 就 告诉 我 们 分 开 这 两 种 影响 要 比 混 消 它们 的 影响 更 好 一 些 (Goodall 1974) 步骤 1 在 间隔 1 按 下 式 计 算 PQYV 方法 方差 VAR(X)1 =[1/(N — 1) ]{[1/2C44,. ~ ,)?] + £172, — z3)?] 4+... Hah H.R (A. 3a) 注意 :这 个 计算 与 TTLQYV 在 区 组 规模 1 的 计算 是 相同 的 [图 4. 2,77 FAC, 2a) ] 步骤 2. 间隔 2 的 方差 由 下 式 给 出 : VAR(X)2 =[1/(W — 2)]{[1/2G@, — «3)?] + 1/2L@z, = 2,)?] +, + [0726e y=2,- an)" (4. 3b) 步骤 3. ， 对 于 较 大 间隔 方差 的 计算 类 似 公 式 (4. 3) ,适宜 的 间隔 应 小 于 最 大 间隔 N 一 1 (推荐 N 的 10%)。 步骤 4 绘制 由 PQYV 方法 获得 的 方差 与 对 应 的 间隔 图 。 在 PQYV 方法 中 ,计算 了 在 给 定 间 隔 所 有 可 能 成 对 的 样 方 方 差 ， 另 一 个 步骤 是 利用 随机 成 对 样 方 (RPQV ) 估 测 方差 (Goodall 1974) ,这 种 样 方 对 是 以 给 定 的 间隔 从 所 有 可 能 成 对 的 样 方 以 随机 的 方式 选择 的 。 随 机 选取 是 没有 替换 的 ,所 以 一 旦 成 对 样 方 被 选择 ,它们 就 不 能 在 这 个 间隔 或 其 它 任何 选择 的 间隔 中 被 利用 。 这 个 过 程 的 优点 在 于 每 个 间隔 方差 的 估 测 是 独立 的 ， 而 且 可 以 计算 统计 概率 以 检验 在 这 些 不 同 空间 间隔 方差 不 同 的 显著 性 ;与 之 对 比 ,以 一 个 间隔 利用 所 有 样 方 对 计算 方差 忽略 了 以 不 同 辣 陨 不 同方 差 估 测 的 独立 性 ， 因此 任何 这 种 统计 检验 都 是 无 效 的 。 4.2.3 方差 图 的 解释 利用 TTLQY 或 PQYV 方法 获得 的 方差 和 与 之 对 应 的 区 组 规模 和 间隔 图 将 表现 出 三 种 格 局 之 一 (图 4. 3) ,或 着 某 些 可 能 的 中 间 类 型 趋势 。 1. 随 机 的 . 在 所 研究 的 地 域内 ,如 果 研 究 的 个 体 的 分 布 是 随机 的 ,方差 将 随 着 不 同 的 区 组 规模 或 间隔 随机 地 变动 (图 4. 3a) 。 2. 均 习 的 .如 果 这 些 个 体 是 均匀 分 布 的 ,方差 将 很 低 而 且 在 不 同 的 区 组 规模 或 间隔 的 方 差 将 趋向 于 不 变 。 3. 集聚 的 . 如果 所 研究 的 个 体 是 集聚 的 ,在 与 集聚 平均 面积 (由 每 个 聚 块 所 占据 的 平均 面积 ) 的 半径 等 同 处 的 区 组 规模 或 间隔 处 ,方差 将 趋向 于 高 峰 , 聚 块 中 心 与 相 邻 聚 块 中 心间 的 平均 距离 将 是 这 个 区 组 规模 或 间隔 的 2 倍 . 如 果 这 些 聚 块 它们 自己 是 规则 格局 化 的 ,方差 的 峰 值 将 随 着 在 这 个 峰值 之 外 的 区 组 规模 或 间隔 的 增加 而 降低 为 一 个 较 低 的 值 (图 4. 3c)。 如 果 方 差 的 峰值 高 而 陡 , 这 表明 这 个 集聚 的 格局 具有 较 高 的 强度 和 较 强 的 纹理 。 换 句 话说 ,格局 存在 着 一 个 紧密 的 明显 的 聚 块 , 聚 块 之 间 存 在 着 较 大 的 开阔 空间 ,如 果 通 过 一 些 区 组 规模 或 间隔 出 现 的 峰值 较 低 ,那么 这 个 格局 的 强度 就 较 低 ,而 且 聚 块 也 不 能 很 好 地 被 确定 ,给 出 的 例子 将 阐 述 其 它 的 集聚 格局 。 28 Ga) 随 机 的 9 ae St ees bE ATHY 0 oO W A2 ps $5 10...7 48910 区 组 一 规模 /间隔 图 4.3 与 区 组 规模 /间隔 相对 应 的 (a)? 随 机 的 ,) 均 匀 的 ,(c) 集 聚 空间 格局 方差 的 典型 图 4.3 举例 :计算 利用 一 模拟 的 单一 数字 的 向 量 ,我 们 阐述 一 下 SPA 的 两 类 样 方 方 差 的 计算 过 程 ,在 一 个 N=8 连续 样 方 的 样 带 个 体 数目 为 ; =A Pb 890k Gass sea Fa C1095 easy 4,6) ERE FE ATRL Or HEE KAA REDT SPA Fry& Hill KY TTLOQV 技术 ,接着 阐述 所 推荐 的 成 对 一 样 Fi SPA 方法 的 Ludwig 和 Goodall fy PQV 技术 。 4.3.1 TTLOV FH 步骤 1 FRAME 1 测定 区 组 祥 方 方差 [公式 (4. 2a)] VAR(X)1= [1/(8 — 1) ]{L1/2d — 0)? + [1/200 — 3)?] +... + [1/244 — 6)?]} = 1/7[(0. 5) (1) + (0.5)(9) +... + (0.5) (4)] = 1/700.5+ 4.54... +20) =1+7X 18.5 = 2.64 步骤 2. 区 组 规模 2 的 方差 (方程 不 2b) VAR(X)2 =[1/(8 — 3)]{{1/4. + 0 — 3 — 5)?] + [1/100 + 3 — 5 — 2)?] +... +[1/4(2 + 1— 4 — 6)?)]} =1/5((0. 25)(49) + (0. 25)(16) +... + (0. 25) (49) ] =1/5(12.25 + 4.0+... + 12.25) =1+5 X 35.75 =7.15 步骤 3. 区 组 规模 3 和 1 的 方差 29 VAR(X)3 =[1/(8 — 5) ]{[1/6 +0+3—5—2-—1)7] + [1/600+3+5-—2—1-—4)?’] 十 [1/6(3 十 5 十 2 一 1 一 4 一 6)2) =1/3[(0. 17)(16) 十 (0.17)(1) + (0.17)(1)] =1/3(2.67 + 0.17 + 0.17) =1+ 3 3.00 = 1.00 VAR(X)4 =[1/(8 一 7)]([178(1 十 0 十 3 十 5 一 2 一 1 一 4 一 6)2]) = (1/1)[1/8G16)] = €171)(2. 01) |= 2.00 4.3.2 PQV 方法 步骤 1. 在 间隔 1, 测定 成 对 样 方 方 差 [方程 (4. 3a)]， VAR(X)1 =[1/(8 一 1)]{[1/21 — 0)?] + [1/200 37 十 =1/7[(0.5)(1) + (0.5)(9) +... + (0.5)(4)] =1/700.5+ 4.54... + 2.0) =1+7-X 18.5 = 2.64 步骤 2. 在 间隔 2 的 方差 [方程 (4. 30) ]: VAR(X) =[1/(8 — 2))]{{1/2(1 — 3)?] + [1/200 — 5)?7) +... + [1/201 — 6)7)} =1/6[(0. 5)(4) + (0. 5)(25) +... + (0. 5)(25)] =1/6(2.0+12.5+... +12.5)=1+6 X 37.5 =6.25 步骤 3， 在 间隔 3 和 14 的 方差 : VAR(X)3 =[1/(8 — 3)]{[1/2(1 — 5)?] + [1/20 — 2)?7] +... + [1/2(2 — 6)?]} =1/5((0. 5)(16) + (0.5)(4) +... + (0. 5) (16) ] =1/5(8.0+2.0+... +80) =1+ 20.5=4.10 VAR(X)4 =[1/(8 —-4)]{[1/2C. — 2)7] + £1/2€0 = 1)?7) +... + [1/265 — 6)? ]} =1/4((0. 5)(1) + (0.5)(1) +... + (0.5) C1) =1/400.5+0.5+... $0.5) =144X20=0.5 使 用 TTLQY 方法 ,本 例 中 可 以 获得 方差 估 测 值 的 最 大 区 组 规模 是 4( 由 于 N=8, 故 最 大 值 区 组 规模 值 为 NM2, 如 图 4. 2 所 示 )。 对 于 这 个 例子 我 们 也 阐述 了 方差 计算 的 最 适 间隔 为 4， 尽管 可 以 测定 最 高 可 达 N 一 1 间隔 的 方差 (如 图 不 2 所 表示 的 那样 ,本 例 中 N= 一 8, 最 大 间隔 为 7), 但 由 于 随 着 区 组 规模 和 间隔 的 增加 ,自由 度 降 低 ,在 较 大 的 区 组 规模 和 间隔 上 对 方差 的 佑 测 缺 乏 可 靠 性 ,所 以 我 们 建议 在 取得 规模 或 问 隔 超 过 N 的 10 凶 时 方差 就 不 能 再 计算 了 (例如 ， 如 果 N= 王 500 ,在 区 组 规模 和 间隔 超过 50 的 ,就 不 能 再 计算 方差 了 ) 。 这 个 基本 规则 是 相对 保守 的 ,增加 到 N 的 20% 可 能 不 会 很 大 地 降低 精确 性 。 HRA. 对 应 间隔 绘制 方差 图 (图 4. 4). 4.3.3 方差 图 的 解释 在 步骤 4, 使 用 TTLQV 和 PQV 方法 获得 的 方差 对 应 于 区 组 规模 或 间隔 绘制 成 图 (图 4.4)。 这 个 简单 的 例子 表明 ,这 个 聚集 斑 块 大 小 是 以 2 个 样 方 为 半径 ,根据 是 方差 的 峰值 在 区 组 规模 2 和 间 陋 2, 这 样 聚 块 之 间 是 以 4 个 样 方 宽 为 间隙 (平均 ) ,也 就 是 ,与 峰值 有 关 的 2 fi 于 样 方 区 组 规模 或 间 辽 (峰值 在 2 的 2 倍 处 王 4)。 30 . nes: 下 RE 4 AN \ vA Pay AN \ <—* TTLQY 。 一 一 1 2 3 4 RA — SUR / 18) he 图 4. 4 本 例 计 算 中 对 应 于 区 组 规模 /间隔 的 方差 图 4.4 PIF: mie EAPO RER 下 一 个 例子 ,我 们 举 的 是 一 位 生态 学 家 在 Chihuahuan Fie YR EAA Hh At FR SHURE EGE Mil] a 的 研究 。 取 样 采用 一 条 10m 宽 ,2600m 长 的 样 带 , 每 10m 为 一 单位 ,记录 每 一 单位 内 巢 的 数目 ， 总 计 给 出 260 个 取样 单位 (SUs) , 沿 着 这 条 样 带 ,每 个 SU 巢 的 观测 数目 的 向 量 是 : X=(015210010025100010010261010000 132100000010024100100100035721 ‘100010003410004310000010000362 210000041000010000010142100037 420100010000110152001001101145 421000000115410001001010143200 010000100132001200100000362100 001046310001010003540010100023 52100100020003620200) 图 4.5 CE FU AA Sth (8 FD RAR RED 7 FEE CT TLOV AL AL AT PED Dy DEM Rt G4} HY SE DT 利用 软盘 中 的 BASIC 程序 BQV.BAS ffl POV. BAS 计算 以 不 同 区 组 规模 使 用 TTLQYV 和 以 不 同 间隔 合用 PQY 方法 的 方差 ,方差 与 其 对 应 的 区 组 规模 和 间隔 (适宜 数 为 26,SUs N 的 10%) WU 4.5, 4 FEE RZ Ni] AE RAN PS 3 — Be 2s [i] FS SE A PE HE It EAA Ud BOS 31 处 出 现 了 一 个 方差 峰值 ,也 就 是 , 当 对 比 聚 块 之 间 较 低 密度 或 空 的 样 方 有 几 个 高 密度 的 样 方 落 在 一 聚 块 内 ,最 大 的 方差 峰值 也 就 出 现 了 。 这 乌 巢 的 集聚 就 有 一 个 较 强 的 指示 , 即 100 米 间隔 ATER 4.5 例子 :草场 上 的 火 蚁 最 后 一 个 例子 ,我 们 举 一 个 昆虫 生态 学 家 在 佛罗里达 草场 上 以 一 条 10 米 宽 ,1280 长 的 样 带 对 火 蚁 丘 空 间 格 局 研究 的 例子 (取样 以 10m 为 一 单位 ,总 计 给 出 128 个 SUs)。 在 每 个 SU 观 测 到 的 蚁 丘 数 目的 观测 向 量 是 K=(1203464010103675.201003742011 0246521001247300101036520001 0138410011056310001014742001 0010572100010463001100025832 0124753100021384) 利用 BASIC 程序 BQV.BAS Fil POV. BAS 计算 TTLQV 和 了 PQV ,与 区 组 规模 或 间隔 ( 适 合 值 为 13 ,也 就 是 128 的 10%) 相 对 应 的 方差 图 表示 在 图 46 中 QO 5 10 15 20 25 区 组 一 规模 /间隔 图 4.6 使 用 TTLQY Al PQV 对 玉 丘 室 间 格局 分 析 区 组 样 方 和 成 对 样 方 方 差 图 都 强烈 地 表明 火 蚁 丘 在 此 草场 上 呈 集 聚 分 布 ( 注 意 PQV it 值 在 4.5 处 ), 蚁 丘 聚 块 之 间 的 距离 或 问 际 大 约 为 90m( 即 2 倍 于 4.5 倍 的 10m)。 1.6 样 方 方 差 法 的 附加 讨论 样 方 方 差 法 方面 的 发 展 是 针对 于 克服 Goodall(1954a) 和 Greig 一 Smith(1952a) 在 BQV Fr 法 上 的 不 足 , 这 个 早期 方法 的 最 大 不 足 是 以 连续 的 2 的 宕 去 估 测 区 组 的 规模 (也 束 是 1,2,4， 8,16,32,64 等 等 ),Hill(1973a) 的 TTLQTV 方法 有 效 地 克服 了 这 个 不 足 , 所 以 ,我 们 建议 用 它 来 代替 原来 的 BOV 方法 ,这 个 TTLQYV 方法 准确 地 测定 了 格局 的 强度 和 规 异 (Ludwig 和 Goodall 1978) 它 甚至 可 以 检测 出 两 个 格局 规模 或 水 平 的 集聚 ,尽管 相对 于 较 小 规模 的 格局 它 更 强调 较 大 规模 的 格局 (Ludwig 1979), BQV 方法 的 另 一 个 不 足 是 区 组 的 初始 位 置 可 以 影响 结果 ,特别 是 当 有 一 个 规则 格局 存在 32 @ 时 ,Usher(1975) 使 用 一 组 在 两 个 规模 上 (4 和 30) 带 有 明显 的 格局 的 人 为 数据 ,应 用 BQV 方 法 和 他 对 BOV 的 修改 形式 称 之 为 逐步 区 组 样 方 方 差 (Stepped blocked 一 quadrat Variance, SBQV ) 方 法 ,逐步 的 过 程 减少 了 这 样 一 些 情况 即 事实 上 格局 为 规则 的 时 候 初 始 位 置 的 影响 (Usher 1975,1983)。Usher 的 在 4 和 30 两 个 规模 格局 的 人 为 数据 也 用 RPQVY、PQV 和 TTLOV 方法 分 析 ,Ludwig 和 Goodall(1978 图 1) 讨 论 和 显示 了 比较 结果 。 这 里 简单 地 重复 一 下 主要 的 发 现 ,TTLQV 、PQV fl RPQV 方法 在 较 低 程度 上 显示 规 俩 4 的 格局 在 30 的 格局 内 呈 振 蔓 状 态 ;使 用 TTLQY 方法 小 规模 格局 在 大 规模 格局 内 是 平滑 的 ,这 是 因为 方差 的 计算 是 由 区 组 包括 几 个 重复 的 小 规模 格局 计算 的 ;在 PQV 方法 中 ,小 规 偿 ( 格 局 ) 的 振荡 是 无 阻尼 的 (这 是 因为 每 个 方差 仅 是 由 一 对 样 方 产 生 ) ,而 且 聚 块 也 是 固定 大 小 的 ,RPQYV 方法 在 处 理 大 数目 的 间 辽 时 由 于 其 精确 性 较 低 ,所 以 这 种 方法 也 只 是 大 臻 遵循 PQV 方法 获得 的 期 望 ; RPQV 方法 应 该 用 在 检验 其 它 方法 获得 的 方差 峰值 结果 的 显著 性 上 Carpenter 和 Chaney(1983) 应 用 模拟 的 格局 数据 也 比较 了 SPA 不 同 的 样 方 方 差 法 , 他们 发 现 Goodall 的 RPQV 方法 (以 8 个 重复 随机 成 对 为 基础 7) 得 出 的 方差 与 其 对 应 的 区 组 规模 或 间隔 图 正确 地 给 出 了 平均 聚 块 大 小 , 比 TTLQV、BQYV 或 光谱 分 析 要 准确 。 在 他 们 的 比较 中 ， 没有 使 用 PQYV 方法 ,但 PQV( 以 所 有 可 能 成 对 的 样 方 为 基础 ) 同 RPQV (以 没有 替换 的 随机 成 对 样 方 为 基础 ) 相 比 将 会 给 出 更 准确 的 方差 估计 值 。 他 们 发 现 BQV 和 TITLQY 方法 混 消 了 斑 块 和 间 院 的 长 度 ,因而 过 分 地 估计 了 斑 块 的 大 小 。 在 一 个 整体 的 格局 中 ,如 果 有 人 想 知道 一 个 特定 的 方差 峰值 是 否 显 落地 (统计 上 的 ) 高 于 邻近 的 波 谷 ,那么 就 需要 独立 地 估 测 方差 。 所 有 的 区 组 样 方 方 差 法 (BQV ,SBQV All TTLQV) Fl PQV 方法 都 不 能 提供 在 不 同 区 组 规模 或 间隔 上 独立 的 方差 估 测 ,这 是 因为 在 每 个 不 同 区 组 或 间隔 上 每 个 方差 的 计算 都 是 由 这 完整 的 一 组 数据 来 计算 的 。 估 测 独立 方差 的 一 种 方法 是 应 用 Goodall 的 RPQYV 方法 ,这 种 方法 佑 测 方差 是 通过 从 样 方 的 样本 中 随机 地 选取 一 对 样 方 ( 没 有 替换 ?而 进行 的 ,但 我 们 也 应 当 注 意 这 种 方法 不 能 给 出 真正 的 统计 的 独立 估 测 ,通过 没有 替换 的 取样 ,每 当 一 个 样 方 从 剩余 的 样 方 组 中 剔除 ,一 个 新 的 条 件 概率 就 产生 了 (Zahl 1977) 。 但 随 着 取样 规模 的 增加 (比如 说 超过 200) ,方差 的 估计 将 趋 向 于 独立 ,当然 在 极端 条 件 下 的 集聚 ,应 该 强调 的 是 没有 替换 随机 取样 的 影响 ,因为 移 走 一 个 高 强度 祥 方 的 机 会 将 会 严重 地 影响 条 件 概 率 。 Ludwig 和 Goodall(1978) 建 议 随机 地 将 连续 样 方 数 据 分 成 两 个 亚 组 ,其 中 一 亚 组 用 PQV 方法 探索 其 格局 , 另 一 亚 组 用 RPQYV 方法 来 检验 在 任何 方差 峰值 (在 选 定 的 间隔 对 峰值 和 它 的 两 侧 ) 的 显著 性 (我 们 支持 这 个 推荐 为 SPA 的 合理 过 程 ;我 们 还 得 重复 前 面 提 到 的 注意 事 项 , 即 在 小 样本 的 规模 上 用 RPQYV 方法 进行 的 方差 估 测 也 许 不 是 这 样 ) 。 这 个 随机 分 组 过 程 可 以 进行 较 大 数目 的 重复 以 获得 对 给 定 方 差 的 “误差 统计 ”。 这 种 “蒙特 一 卡 罗 ? 式 的 过 程 被 Car- penter 和 Chaney(1983) 成 功 地 运用 到 计算 随机 成 对 的 样 方 方 差 。 他 们 同时 也 建议 使 用 来 自 独 立 的 .随机 的 格局 ( 零 模 型 ) 的 期 望 方差 作为 测定 峰值 和 谷 值 显著 性 的 一 个 参照 点 。 除了 方差 以 外 ,分 布 的 测定 也 可 以 在 SPA 中 应 用 ,如 第 三 章 描述 的 Morisita(1959) 指 数 ， Is, 由 于 它 相 对 独立 于 平均 密度 ,这样 在 一 个 集聚 个 体 的 种 群 中 ,如 果 计 算 了 Ts, 并 将 它 对 其 所 对 应 的 区 组 规模 绘图 ,直到 区 组 规模 与 平均 聚 块 尺 寸 相等 前 将 保持 相对 恒定 ,之 后 增加 。 33 4, % 总 结 和 推荐 1. 当 你 对 一 个 出 现在 连续 地 段 种 群 的 空间 格局 是 否 是 非 随机 的 (均匀 的 或 集聚 的 ) 粒 验 感 ， 兴趣 时 ,一 个 人 为 SUs 的 祥 本 结合 “ 祥 方 方差 "方法 可 以 被 利用 ,通过 样 方 大 小 和 间隔 的 变化 可 以 提供 有 关 格 局 的 信息 ,Kershaw(1973) ,Pielou(1974,1977) 和 Greig 一 Smith(1983) 都 对 群 落 生 态 学 中 样 方 (人 为 的 SUs) 取 样 的 应 用 进行 过 讨论 。 2. 我 们 建议 Hin AY TTLOV 方法 可 以 应 用 于 连续 样 方 的 数据 ,因为 它 能 够 准确 地 检验 格 局 的 规模 和 强度 ,PQY 方法 也 可 以 应 用 于 同样 的 数据 ,因为 它 同 TTLQV KARMA. RA 混淆 样 方 大 小 和 间隔 。TTLQV 和 PQV 分 析 的 结果 应 该 是 互补 的 ,两 个 结果 间 的 任何 不 同 都 可 能 提供 额外 的 格局 信息 ,如 前 面 提 到 的 两 个 规模 格局 的 出 现 (Cudwig 和 Goodall 1978,Lud- wig 1979), ; 3. 不 能 用 超过 N ( 样 方 总 数 )? 的 10% 的 区 组 或 间隔 来 计算 方差 (对 TITLQV,PQV Wik 合 》5 4 利用 "方差 齐 性 "假设 ,使 用 Goodall 的 RPQY 方法 在 选 出 间隔 小 的 组 上 可 以 检验 峰值 (表示 集聚 ) 的 统计 显著 性 ,这 里 方差 不 同 的 显著 性 是 在 峰值 和 峰 谷 之 间 。 34 第 五 章 BBA 在 前 面 一 章 里 ,我 们 提供 了 由 连续 样 方 获得 的 取样 数据 ,也 就 是 用 一 系列 邻接 的 通过 生物 群落 (如 森林 或 草地 7 放置 的 小 样 方 观 测 值 进行 空间 格局 (SPA) 的 分 析 方 法 。 对 于 一 个 必须 使 用 大 为 SUs 的 群落 ,可 以 蔡 换 上 述 方法 的 就 是 应 用 无 样 地 (Plotless) 或 聚 离 方法 (Distance method )。 在 这 一 章 里 我 们 将 描述 怎样 用 获得 的 距离 数据 测定 种 群 的 空间 格局 ,从 点 与 点 ,个 体 与 个 体 之 间 的 距离 可 以 导出 一 些 指数 ,而且 可 以 应 用 检验 统计 量 来 检验 游 在 空间 格局 的 假 设 。 5.1 基本 方法 距离 或 无 样 地 取样 技术 是 由 植物 生态 学 家 在 对 植被 类 型 获得 迅速 估 测 的 过 程 中 发 展 起 来 的 ,在 这 些 植 被 类 型 中 ,植物 个 体能 够 被 很 好 地 定义 并 能 明显 地 区 别 开 来 ,如 在 一 片 森 林 中 (Cottam 和 Curtis 1956)。 在 个 体 是 稀少 而 广泛 地 分 散 情况 下 ,距离 取样 同样 方 相 比 显得 更 有 效 , 如 在 一 个 大 的 样 方 中 寻 找 和 计数 不 体 是 相当 费时 间 的 ( 当 个 体 稀少 时 ,应 避免 使 用 空 样 方 ),Cottan 和 Curtis 描述 了 一 些 基本 的 取样 过 程 ,如 点 中 心 四 分 法 和 最 近邻 体 法 。 一 些 其 它 的 距离 取样 过 程 连同 由 距离 数据 导出 的 格局 的 各 种 指数 已 被 介绍 ( 见 Diggle 1983), 在 众多 的 可 能 方法 中 ,T 形 取样 过 程 通过 比较 模拟 格局 和 绘制 野外 数据 图 提供 了 一 个 强 有 力 的 格局 指数 (Diggle 等 1976 ,Diggle 1983,Lamacroft 1983) 。 在 这 一 音 里 ,我 们 将 提供 T 工 形 取样 技术 并 阐述 它 是 怎样 为 空间 格局 测定 和 随机 分 布 的 显著 性 检验 统计 量 提供 数据 的 。 象 将 要 被 描述 的 那样 ,位 于 一 个 群落 内 部 每 个 取样 点 T 形 取样 技术 需要 测定 两 个 距离 :(1) 从 这 个 点 到 最 近 个 体 间 的 距离 ,(2) 从 那个 个 体 到 与 其 最 近 的 个 体 间 的 距离 。 在 这 一 章 里 ,我们 也 提供 了 另 一 个 分 布 指数 ( 见 3. 2. 2 节 ) , 它 是 以 点 到 个 体 问 的 距离 为 基 础 的 ;这 个 系数 被 证 明 它 在 测定 空间 格局 方面 是 强 有 力 的 方法 (Johnson 和 Zimmer 1925)。 我 们 建议 大 家 回顾 一 下 3. 3. 2 节 , 以 强调 以 自然 SUs( 第 三 章 ) 和 以 距离 (这 章 里 ) 为 基础 的 空间 格局 测定 的 不 同 。 Diggle 指出 , 仅 以 点 到 个 体 的 距离 为 基础 的 所 有 格局 指数 和 统计 量 是 值得 “怀疑 ”的 ,因为 它们 不 能 区 别 单一 个 体 和 点 从 (个体 非 常 紧密 的 聚 块 )。 因 为 随机 的 或 网 格 内 的 点 趋向 于 不 落 在 个 体 紧密 的 聚 块 内 ,点 到 个 体 间 的 距离 通常 测定 的 是 点 到 那些 聚 蕊 边缘 个 体 的 距离 ,这 样 ， 点 从 边缘 个 体 同 单一 个 体 将 不 易 区 别 ,我 们 赞成 Digsgle 等 (1976) 指 出 的 那样 , 既 使 样 方 一 方 差 方法 (第 四 章 ) 提 供 较 多 的 SPA 信息 ( 即 可 以 同时 检验 几 个 规模 的 格局 ) ,但 距离 方法 对 于 最 初 SPA 的 研究 仍 不 失 为 一 种 特别 有 价值 的 技术 ( 即 当 某 个 群落 的 格局 需要 较 快 和 较 容 易 的 大 致 结果 时 )。 5.2 步骤 5.2.1 T 形 距离 取样 在 一 个 群落 随机 地 或 在 一 规则 网 格 内 选取 取样 点 ,在 每 个 随机 点 上 测定 两 个 距离 ,如 图 5. 1 所 示 , 首 先 测定 从 点 (0) 到 最 近 个 体 (P)( 任 何方 向 ) 的 距离 X, 然 后 在 忆 点 处 作 一 条 垂直 ， OP 的 直线 CI 形 的 项 部; 国 5 的 中 线 ), 个 体 (到 它 的 最 近邻 体 (Q ARE Ee hE 线 产 生 的 “ 半 个 飞机 ?的 另 一 侧 产生 。 如 果 通 过 一 连续 地 段 种 群 个 体 的 格局 是 完全 随机 的 ,那么 点 到 个 体 距离 的 平方 期 望 值 将 近似 等 于 最 近邻 体 距离 平方 的 一 半 ;, 即 : BCz2) = 1/2B(y2?) 。 但 如 果 个 体 的 和 阁 局 是 集聚 的 时 候 ,点 到 个 体 距离 平方 的 期 望 值 将 大 于 最 近邻 体 距 离 平 方 的 一 半 , 即 B(z2) > 1/28 Gy?) 。 均 匀 格局 的 情况 与 此 正好 相反 即 Bw?) < 1/2B(y2) [注意 :考虑 平方 的 距离 是 自然 的 ,因为 距离 的 测定 是 通过 二 维 空间 的 (面积 一 xx?; (图 5. 1)]。 如 果 这 些 平方 的 距离 表示 为 比率 的 形式 ,这 种 比率 就 可 以 被 用 作 空 间 格局 指数 [如 公式 (5. 1)] 和 作为 一 个 检验 统计 量 , 正 如 我 们 将 要 阐述 的 那样 。 图 5.1 T 形 取样 距离 :x, 点 到 与 它 最 邻近 个 体 间 了 的 距离 7, 个 体 了 到 与 它 最 邻近 大 体 Q 的 3 距离 ,选择 Q 时 要 避免 与 0 在 “ 半 个 飞 桃 ”虚线 以 下 ) 同 筒 5.2.3 空间 格局 的 工 形 指数 ae 从 获得 的 T 形 取样 距离 可 以 导出 一 个 空间 格局 指数 (C), 它 是 一 个 点 到 个 体 距离 X 的 平 方 与 个 体 到 最 近邻 体 距 离 Y 的 平方 的 比率 ; 即 0 Lxi/ car + 1/29 My NRL ed N 是 取样 点 的 总 数 ;对 于 随机 的 格局 C 接近 1/2, 3817 SI BARE AN 1/2, SOR A 172, 对 于 C 值 偏离 172 的 显著 性 检验 ,可 用 z 值 计算 oie ed US OHS ) 9 V¥1/C12N) 由 于 用 1/C12N ) 作 为 方差 估 测 时 C 是 接近 于 正 态 分 布 , 因 此 C 的 统计 显著 性 可 以 由 标准 正 态 分 布 概率 表 ( 在 P=0. 05,z 王 1. 96) 确 定 z 的 显著 性 获得 。 36 6.2.3 分 布 的 距离 指数 (D) Eberhardt(1967) 和 Pielou(1959,1977) 以 及 其 他 一 些 人 描述 了 各 种 分 布 指数 ,这 些 指 数 仅 需要 点 到 最 邻近 个 体 间 的 距离 ,但 这 些 指数 都 有 各 种 各 样 的 局 限 性 (Goodall 和 West 1979), fii] 如 Pielou 指数 需要 对 种 群 密度 独立 的 估计 (不 是 单一 的 东西 ),Goodall 和 West 都 表示 他 们 的 两 个 指数 (以 及 其 它 的 ) 同 以 距离 对 ( 即 点 到 个 体 和 个 体 到 最 邻近 个 体 的 距离 7) 为 基础 的 指数 相 比 , 能 力 不 够 。 Johnson 和 Zimmer(1985) 提 出 一 个 新 的 分 布 距离 指数 , 它 也 仅 以 点 到 个 体 的 距离 为 基础 ， 这 个 指数 看 来 对 空间 格局 的 检验 也 还 是 比较 有 效 的 。 对 于 给 定 N 个 点 的 样本 和 从 点 i 到 与 其 最 近 的 个 体 间 的 距离 X, 分 布 的 距离 指数 GT) 可 以 定义 为 平方 距离 的 平方 总 和 与 平方 距离 总 和 的 平方 的 比率 ,方程 如 下 , 它 包 含 了 许多 平方 。 5 7 一 (N 十 1) 一 一 天 一 一 一 (5.3) se aT Johnson 和 Zimmer 指出 对 于 随机 的 格局 来 说 ,I 的 期 望 值 近似 于 2, 小 于 2 为 均匀 格局 ,大 于 2 为 集聚 格局 ,他 们 进一步 指出 在 中 等 取 祥 规模 时 ( 当 相 当 接 近 于 100 MOT 收敛 于 正 态 , 它 提供 了 z 值 的 基础 。 7 一 2 a SS SS (5. 4) V4A(N — 1)/N+ 2) + 3) 这 个 z 要 与 标准 正 态 分 布 临界 值 相 比较 ,以 获得 背离 随机 格局 的 显著 性 。 5.3 举例 :计算 我 们 采用 一 组 简单 的 ,人 为 的 10 个 点 到 个 体 (xD) 和 个 体 到 邻 体 (yi) 距 离 对 (以 米 表示 ) 来 阐述 这 章 提 供 的 两 个 距离 方法 的 计算 。 点 和 xX; Fea ni wll ae ie. Uce2. po -2 yi- AN 2930 Bi Fe (G1) ($8d\08 AI0 46. = 5.3.1 空间 格局 的 T 形 指数 (C) 步骤 1. “使 用 公式 (5:T7 计 算 : 6? 9? CS igo ae aan Semaine Am 十 于 5 |/10 = (0. 82 + 0.09 +... + 0.24)/10 = 0. 454 37 步骤 2. 使 用 公式 (5. DIB C 的 显著 性 0.454 = 0.52 = 0046 yd, VITA AG] | 710:081 a Z= 对 于 这 个 C 值 , 其 检验 值 z 小 于 z 的 临界 值 1. 96 ,我 们 接受 这 个 假设 * 即 所 测定 的 点 到 个 体 间 的 距离 是 在 一 个 潜在 的 随机 格局 之 内 。 5.3.2 分 布 跑 离 指 数 (IT) PRI. 工 的 计算 需要 点 到 个 体 距 离 平方 的 平方 总 和 :- 10 >) GP)? = (67)? + (2?)? 十 ,二 (22)2 = 367+ P+... $a? =1296 + 16+... + 16 = 41834 步骤 2.， 计算 点 到 个 体 距 离 平方 总 和 的 平方 10 S)(@?) =O + 2? 4... +2? = 36444... 十 4 一 166 10 i P [ > @?) |’ =166? = 27556 i=1 步骤 3. 利用 公式 (5. DTH 1 7 三 [(10 十 1)(48347]/27554 = 1.93 这 个 指数 接近 于 随机 格局 的 期 望 值 z DRA. 工 的 显著 性 ,应 用 方程 (5. 4 计算 检验 统计 量 = z =(1693 = 2)/ /T4ad= D]/Pao+ 2700 + 3y] =— 0.07/ /36/(12)(13) =— 0.07/ 0. 23 =— 0.15 PEAK AS z CELIA HR ME TE ASAP As Be AY US FAB BE ASB BLY SSE KE, AL HR HE 得 z= —0. 15 的 概率 就 非常 大 于 P=0. 05, 因 此 随机 格局 的 假设 是 可 以 接受 的 。 5.4 例子 :松林 下 一 个 例子 ,我们 举 的 是 一 个 森林 生态 学 家 利用 无 样 地 取样 对 北 卡 罗 来 纳 中 入 火 炬 松林 研究 的 例子 ,获得 下 列 点 到 树 (x) 和 T 形 最 近邻 体 ( 树 到 树 ) 距 离 (yi) ; 38 \ FY BASIC 程序 TSQUARE. BAS( 软 盘 中 ) 计 算 空 间 格 局 T 形 指数 C ,分 布 距离 指数 BE 计量 z, LE C=0. 387,2= — 1. 877; 1=1. 767,z= — 0. 634, 这 个 集聚 指数 小 于 1/2， 分 布 指 数 小 书 才 表明 松树 有 趋向 于 均匀 格局 的 趋势 ,对 于 C 的 z 值 (忽略 符号 ) 小 于 1. 96 表明 在 这 种 情况 下 没有 明显 背离 随机 性 而 趋向 于 均匀 性 。 对 应 于 I 的 z 值 ,获得 它 的 概率 也 大 于 5%%, 所 以 建议 我 们 接受 这 个 松树 林 是 随机 格局 的 零 假设 。 “合用 模拟 的 格局 对 和 能 力 的 比较 研究 中 ,Ludwig 和 Diggle 发 现 对 于 均匀 格局 工 显 得 不 是 ,而 C 却 强 有 力 ,这 些 没有 发 表 的 发 现 支持 Digele 等 (1976) 的 结果 , 即 C 在 检验 均匀 性 的 格局 时 是 强 有 力 的 ,因此 在 均匀 性 的 情况 下 ,我 们 将 接受 c 的 结果 。 5.5 匾 漠 中 的 收获 蚁 最 后 二 不 例子 ,让 我 们 举 一 个 芒 漠 群落 中 收获 状 群体 空间 烙 局 测定 的 例子 ,测定 了 20 个 随机 点 到 最 近 群 体 距离 Ce) 和 与 i 相关 的 群体 到 群体 间 的 距离 (Y,), 以 米 表示 的 距离 数据 如 有 再 一 次 利用 BASIC 程序 TSQUARE. BAS 并 获得 以 下 结果 :C=0. 872,z=5. 761 和 TI=1. 327,z 三 一 1.737 ,在 随机 格局 这 个 零 假 设 的 条 件 下 获得 C AW 0. 872 的 概率 小 于 1%-, 所 以 拒 绝 这 个 零 假 设 , 由 于 C>172 表 明 格 局 集聚 强烈 ,但 与 之 相对 比分 布 的 距离 指数 工 小 于 2, 由 它 得 出 的 结论 为 格局 是 均匀 的 ,这 是 怎么 回 事 ? 注意 一 下 , 绝 大 多 数 点 到 个 体 间 的 距离 Co) 在 4 — 10m 范围 内 :而 绝 大 多 数 个 体 到 个 体 间 的 距离 (y) 小 于 4m ,这 表明 随机 点 落 在 了 点 从 (小 39 AY FR PRR IR) SMB) x FE HEB DAA ES By 很 短 , 是 点 从 内 部 个 体 间距 离 。 换 可 话 说 , 收获 蚁 群体 有 ”多 元 出 入 ”点 处 ), 这 个 分 布 距离 指数 工 表示 这 些 点 处 ( 群 体 ) 是 均匀 的 格 局 ,尽管 这 个 例子 表明 工 在 区 分 单一 个 体 和 点 处 时 是 无 能 为 力 的 ,但 它 确 实 表 明 工 值 提供 了 额 外 的 空间 格局 信息 ,本 例 中 也 就 是 点 从 它们 自己 也 许 是 均匀 的 格局 。 5.6 PRA AMMAN 使 用 已 知 空间 格局 的 人 为 种 群 ,Goodall 和 West(1979) 比 较 了 检验 格局 的 8 种 指数 的 能 力 ,在 所 有 非 随机 格局 检验 中 他 们 发 现 Hopking 指数 能 力 超过 80%( 成 功 检 验 ), 并 得 这 样 的 结论 ,在 所 有 的 距离 指数 中 ,Hopking 聚集 指数 是 最 有 能 力 的 ,但 在 他 们 的 比较 中 并 不 包括 T 形 指数 。 Hopking 指数 的 能 力也 被 其 它 的 研究 工作 如 Diggle(1983) 所 肯定 ,他 曾 指 出 “就 能 力 方 面 讲 ,Hopking 指数 树立 了 一 个 标准 , 别 的 方法 不 及 它 ”, 既 然 这 样 , 你 也 许 会 间 , 这 一 章 里 为 什么 不 提供 (或 推荐 )Hopking 指数 呢 ? 答案 很 简单 ,就 是 Hopking 指数 的 效力 的 检验 依赖 手 个 体 到 最 邻近 个 体 中 的 个 体 是 “真正 ?的 随机 选择 ,这 就 使 得 Hopking 指数 显得 不 实用 ,由 于 个 体 随 机 取样 要 求 将 所 有 个 体 计 数 和 标记 以 便 随 机 选择 (Diggle 1983), 这 就 使 问题 变 得 很 明显 ,总 数 的 计数 正 是 生态 学 家 所 想 避 免 的 。 正 如 Pielou(1977) 所 强调 的 那样 ,使 用 随机 点 去 选择 随机 个 体 , 并 不 是 合理 的 过 程 , 因 为 一 个 强烈 集聚 的 种 群 随机 点 的 使 用 将 会 极 大 地 偏向 于 选择 聚 块 与 聚 块 中 间 的 个 体 。 。 黄 距 离 ( 点 到 个 体 , 个 体 到 邻 体 距离 ) 对 为 基础 的 另 一 个 格局 指数 是 条 件 距 离 比 率 方法 (Cox 和 Lewis 1976) ,这 种 方法 使 用 的 距离 是 从 取样 点 到 最 近 个 体 距 离 (x) 和 从 这 些 个 体 到 最 近邻 体 距 离 (y), 但 没有 象 工 形 取样 那样 限制 在 “ 半 个 飞机 ?的 另 一 侧 ,这 些 距离 被 “条 件 为 ” (分 成 ) 两 组 。 第 一 组 就 是 邻 体 的 距离 小 于 2 倍 的 点 到 个 体 间 的 距离 (<2xD) ,第 二 组 就 是 邻 体 的 距离 大 于 2 倍 的 点 到 个 体 的 距离 (y 福 2x) 。Cox fil Lewis 指出 ,几乎 关于 格局 的 所 有 信息 存 在 于 第 一 组 数据 中 ,并 导出 带 有 参数 的 指数 用 以 描述 集聚 的 格局 ,Lamacroft(1983) 基 本 肯定 了 条 停 距 离 方 法 (对 于 模拟 和 绘制 在 图 上 的 种 群 密 度 估计 ), 但 也 发 现 T 形 方法 更 为 健全 而 且 偏见 少 。5. 4 节 中 曾 提 到 的 Luduig 和 Diggle 的 比较 研究 中 发 现 ,T 形 距 离 和 条 件 距离 指数 在 检验 集聚 的 和 均匀 的 格局 时 是 有 效 的 ,所 以 本 章 提 供 了 计算 较 简 单 的 T 形 指数 ,Eudwig 和 Diggle 同时 还 发 现 , 非 随机 地 简单 地 选择 取样 点 并 不 影响 这 些 指数 的 能 力 , 例 如 以 规则 的 或 相 等 间隔 网 格 点 选取 取样 点 。 和 象 Johnson 和 Zimmer 分 布 距离 指数 那样 ,Eberhardt (1967) 指 数 也 是 以 取样 点 到 最 近 个 体 的 距离 为 基础 ,但 它 在 格局 为 集聚 的 情况 下 表现 欠 佳 .Goodall 和 West(1979) 发 现 Eberhardt 指数 在 检验 小 规模 集聚 时 成 功率 较 低 ,大 约 为 31% 左 右 , 而 对 于 规则 格局 检验 的 成 功率 可 达 96%. Pieiou(1959) 也 提出 一 个 指数 , 它 仅 需要 点 到 个 体 的 距离 ,但 需要 估 测 种 群 密度 .这 个 密度 的 估 测 被 规定 为 独立 于 距离 的 测定 (如 使 用 样 方 取 样 )。Johonson 和 Zimmer(1985) 发 现 ,对 于 几 个 检验 模型 他 们 的 分 布 指数 I( 它 是 独立 于 密度 的 ) 同 Pielou 的 相 比 更 为 有 效 。 Clark 和 Evans 指数 (1954) 也 需要 独立 的 密度 估 测 , 它 是 以 最 近邻 体 的 距离 为 基础 ,而 不 40 是 点 到 个 体 间 的 距离 ,Clark 和 Evan 指数 经 常 偏向 于 规则 分 布 , 但 这 个 偏差 可 以 被 纠正 (Sin- clair 1985), Goodall 和 West(1979) 并 没有 肯定 Holgate(1965) 的 最 近邻 体 指数 ,发 现 这 个 指数 同 其 它 指 数 相 比 效果 差 , 特 别 是 同 Hopking 指数 相 比 。 5.7 ”总结 和 推荐 1. 距离 方法 提供 了 对 出 现在 连续 群落 中 个 体 空间 格局 快速 测定 的 方法 。 尤 其 是 当 那 些 个 体 易 于 辨认 的 时 候 (森林 中 的 树 ) ,距离 可 以 从 规则 的 网 格 选取 , 即 可 不 是 随机 的 ,这 将 不 影响 出 现在 本 章 中 系数 的 效果 。 2. 推荐 了 以 工 形 取样 法 获得 的 距离 数据 比 为 基础 的 空间 格局 指数 。 3. 推 荐 了 由 Johnson 和 Zimmer(1985) 描 述 的 分 布 距离 指数 , 它 仅 测定 点 到 最 邻近 个 体 间 的 距离 ,正如 5. 5 节 中 阐述 的 例子 那样 , 仅 以 点 到 个 体 距 离 为 基础 的 格局 指数 不 能 区 别 单一 的 分 散 抑 个 体 和 在 紧密 聚 块 边缘 的 个 体 。 4. 我 们 建议 对 空间 格局 的 工 形 指数 C 和 分 布 距离 系数 I 都 要 进行 计算 ， 5. 5 a Paya C 是 怎样 提供 了 关于 小 的 紧密 的 集聚 信息 和 工 是 怎样 提供 关于 这 些 聚 块 的 空间 结构 的 其 它 信 息 的 。 41 第 三 部 分 “种 一 多 度 关 系 BS AH 在 生态 群落 中 观察 的 最 显著 和 连续 的 现象 之 一 就 是 种 一 多 度 的 变化 。 这 个 变化 导致 生态 学 家 提出 与 群落 本 质 有 关 的 中 心 问题 。 例 如 在 一 给 定 群 落 中 有 多 少 种 类 ;， 它 的 相对 多 度 为 多 少 ,多 少 种 是 稀少 的 ,多 少 种 是 常见 的 ,种 的 相对 多 度 格 局 的 数学 描述 产生 了 有 关 群 落 稳 定性 、 能 流 、 资 源 配置 、 种 一 面积 系 和 进化 过 程 的 理论 (如 Hutchinson 1959,Kolasa 和 Biesiadka 1984,McGuinness 1984,McNaughton 和 Wolf 1970,Whittacker 1965,1972). 种 多 度 通常 以 每 个 种 个 体 数 为 基础 ,但 其 它 一 些 变量 如 生物 量 、 盖 度 也 可 以 被 利用 。 事 实 上 它们 也 许 更 重要 ,这 些 多 度数 据 被 处 理 成 种 多 度 分 布 形式 ,也 就 是 包含 x=1 2535.25 个 个 体 种 的 数目 的 频 度 分 布 (Pielou 1975) ,为 配合 这 些 种 的 多 度数 据 , 一 些 统计 模型 得 到 了 发展 ( 见 Whittacker 1972) ,在 仅 需 少 的 、 易 估 测 的 和 生态 学 上 可 以 解释 的 参数 就 可 找 出 一 个 ` 普 过 模型 ”的 希望 促使 下 ,这 项 工作 得 到 了 发 展 。 通 过 比较 在 不 同 群落 中 获得 配合 多 度 的 参数 舍 测 值 , 生 态 学 家 将 有 一 个 研究 群落 本 质 的 工具 (Hendrickson 1979) ,在 第 七 章 ,一 个 这 样 的 模型 即 对 数 正 态 将 被 描述 。 第 八 章 , 介 绍 多 样 性 指数 ,这 些 指 数 提供 了 在 一 个 群落 中 描述 物种 多 度 关系 的 变化 的 方 法 .存在 于 生态 学 文献 中 的 多 样 性 看 来 有 两 个 含义 ;(1) 一 个 群落 中 种 的 总 数 x 经 常 称 为 种 的 丰富 度 ) 和 (2) 多 样 性 的 双重 概念 , 它 是 种 的 丰富 度 和 相对 多 度 的 结合 。 whittaker(1972) 定 义 了 生态 学 家 感 兴趣 的 多 样 性 的 三 个 特殊 水 平 (1)w 或 生境 内 的 多 样 性 ;(2)B 或 生境 间 的 多 样 性 ( 即 随 着 环境 梯度 的 变化 ); (3)Y 或 大 规模 景观 多 样 性 人 和 多 样 性 的 结合 ) ,第 八 章 将 讨论 测定 "多样 性 的 问题 。 6.1 和 矩阵 展示 图 6.1 阴影 部 分 表示 物种 多 度 关系 的 生态 数据 形式 ,在 此 感 兴趣 的 是 在 单一 SU 或 取样 单位 平均 值 (群落 样本 ?的 物种 多 度 42 # 3. 1 给 出 了 测定 物种 多 度 关 系 的 生态 矩阵 形式 ,重点 放 在 列 上 ,一 个 大 范围 内 的 数据 组 是 可 能 的 。 例 如 ,种 多 度 的 频 度 分 布 人 第 七 章 ) 可 能 是 来 自 对 于 有 机 体 集 合 的 单一 观测 (如 用 一 个 扫 网 在 大 面积 的 草场 上 捕获 的 昆虫 ) 。 或 者 也 许 是 一 些 扫 网 [取样 单位 (SU )] 被 使 用 ,并 且 利 用 这 些 组 数据 获得 频 度 分 布 。 在 使 用 多 样 性 指数 方面 (第 八 章 ), 单 一 SU (如 上 面 的 那个 扫 网 收集 物 ) 的 多 样 性 可 以 被 计算 ,或 者 一 些 SUs 的 平均 值 也 可 以 被 计算 以 代表 一 个 群落 的 样本 ， 与 一 个 群落 样本 多 样 性 相对 的 单一 SU 的 多 样 性 问题 我 们 将 在 第 八 章 中 讨论 。 6.2 选择 的 文献 应 用 种 多 度 模 型 的 一 些 选择 的 生态 学 文献 的 例子 在 表 6. 1 中 已 给 出 ,多 样 性 指数 和 分 布 模型 被 应 用 在 从 水 生 到 陆地 群落 的 广泛 数据 中 。 表 6.1 种 多 度 关系 模型 选择 使 用 的 文献 例子 ,DU 王 分 布 模型 ;DI 王 多 样 性 指数 地 点 群落 方法 参考 文献 西 澳大利亚 展 欧 石楠 DU Lamont 等 1977 亚 得 里 亚 海 浮游 植物 DI Revelante 和 Gilmartin 1980 南 英 格 兰 泰晤士 海湾 DU Andrews 和 Richard 1980 柯 林 赤 海 ( 美 国 ) 7K HE BB Be DI Kaesler 和 Herricks 1976 BEY SEB 两 栖 动 物 DI Bennett 等 1980 马 来 亚 热带 森林 DU Kempton 和 Taylor 1978 KAW Bi 林地 DI Claridge 和 Wilson 1981 死海 ,以色列 一 年 生 植物 DI Danin 1976 英格兰 海底 生物 DI Mason 1977 佛罗里达 落叶 林 DI Monk 1967 针 叶 林 DI Del Moral 1977 北 卡 罗 莱 纳 落叶 林 DI Christensen 1977 西班牙 草地 DI de Pablo “$ 1982 三 门 河 TK FA HE Bh DU Minshall 等 ”1985 东北 部 (美国 》 KS, ig eR Able 和 Noon 1976 43 第 七 章 “ 分 布 模型 当 从 一 个 生态 群落 中 获得 了 动物 或 植物 种 多 度 大 的 样本 时 ,可 以 以 各 种 方式 总 结 这 些 数 据 , 以 帮助 检验 多 度 和 具有 某 个 多 度 种 的 数目 的 关系 ,我 们 可 以 使 用 代表 有 1*2,3，… 5 个 体 种 的 数目 的 频 度 分 布 ( 或 其 它 别 的 多 度 方法 ,如 生物 量 . 盖 度 等 )。 另 一 个 方法 是 绘制 这 个 群落 中 按 着 种 序列 由 最 大 到 最 小 的 种 多 度 图 。. 当 以 这 种 方式 总 结 种 多 度数 据 时 ,一 定 的 格局 就 出 现 了 。 在 想 要 获得 种 多 度 关系 的 经 验 描述 和 在 检验 生态 群落 有 机 体 潜在 组 织 的 假设 这 两 种 愿望 的 促进 干 , 生 态 学 家 提出 了 各 种 模型 以 试图 使 这 些 多 度 格 局 数量 化 。 7.1 基本 方法 在 一 个 群落 中 , 当 每 个 种 的 相对 多 度 按 着 由 最 丰盛 的 到 最 不 丰盛 的 种 序列 排列 起 来 绘制 成 图 时 ,我 们 可 以 观察 到 几 种 特征 分 布 。 由 于 群落 是 由 大 量 种 集合 组 成 的 * 故 结果 总 象 图 7.1 曲线 b 所 描述 的 那样 (May 1975,1981), BAAR 7. 1b 显示 的 数据 来 自 Wiittaker(1965) 在 亚 利 桑 那州 , 圣 卡 他 利 那 山 种 类 丰富 的 荒漠 群落 的 研究 工作 。 在 那里 ,众多 的 种 具有 中 等 程度 的 多 100 So ° 相对 重要 性 (%) 最 常见 种 序 最 稀少 图 7.1 群落 中 种 的 相对 重要 性 (以 比例 为 基础 的 测定 ) 和 它们 的 种 序列 (由 最 常见 到 最 稀少 ) 的 关系 ， 曲线 a 是 落叶 林 中 雏 鸟 对 密度 的 断 棍 分 布 ,曲线 b 是 荒漠 群落 植物 地 表 盖 度 的 对 数 正 态 分 布 ,曲线 C 是 高 海拔 冷杉 林 多 度 的 几何 分 布 度 ( 以 地 面 盖 度 形式 测定 ), 只 有 少数 几 个 种 具有 较 低 或 较 高 的 多 度 , 人 们 从 各 种 各 样 的 生态 群 落 中 包括 硅 菠 .土壤 节肢 动物 .哺乳 动物 群 . 乌 和 植物 获得 了 有 机 体 与 上 面 类 似 的 空间 格局 ( 见 Sugihasa 1988 的 回顾 ) 同 曲 线 7. lb 相 比 ,两 个 其 它 的 多 度 格 局 被 认为 是 极端 情况 ,它们 是 从 种 类 相对 少 、 均 匀 的 群落 样本 中 获得 的 。 第 一 种 极端 情况 如 7. 1 曲线 所 描述 的 那样 , 它 同 曲线 7. lb 相 比 ,其 多 度 的 分 布 是 一 个 明显 的 不 平分 布 ,这 种 格局 的 一 个 例子 就 是 WwWhittaker(1965) 在 烟 山 高 海拔 的 冷 杉林 的 研究 .他 发 现 这 些 冷 杉林 的 特性 就 是 种 类 非常 少 ,总 多 度 ( 由 净 第 一 性 生产 力 测定 ) 的 绝 大 多 数 是 由 数目 非常 少 的 种 类 所 贡献 的 ,第 二 种 极端 情况 如 图 7. 1 曲线 a 所 描述 的 那样 , 它 比 曲线 7. lb 明显 平 , 这 最 后 的 一 种 格局 描述 的 是 西 佛 吉 尼 亚 落 叶 林 雏 乌 对 密度 ,在 此 群落 中 总 44 的 多 度 由 不 同 种 类 相对 平均 地 分 配 , 自 然 中 可 以 观察 到 这 种 情况 的 仅 有 邦 例 (Gilier 1984, Whittaker 1970) 随 着 这 些 观察 而 来 的 一 些 明 显 问题 是 :在 与 生态 群落 组 织 有 关 的 种 多 度 格 局 方面 是 怎样 不 同 的 (McNaughton 和 Wolf 1970) ,我 们 这 里 所 提 到 的 群落 “组 织 ” 是 围绕 以 生态 位 (Elologr cal niche) 概 念 为 中 心 的 一 些 观点 。Whittaker(1972) 定 义 生态 位 概念 为 群落 中 种 的 “位 置 >, 包 括 资源 利用 .活动 时 间 、 水 平和 垂直 的 位 置 、. 种 群 间 的 作用 方式 等 等 .因此 生态 学 家 发 展 了 几 个 假设 以 试图 用 生态 位 的 形式 解释 这 些 观测 到 的 多 度 关系 。 图 7.1 显 示 了 由 这 些 假设 而 产生 的 三 种 理论 分 布 ;上 妃 何 分 布 ( 曲 线 c) ,对 数 正 态 分 布 (曲线 b)y 和”“ 断 棍 ? 分 布 (曲线 a)( 尽 管 在 这 一 点 我 们 没有 提出 ,读者 应 当 认识 到 这 些 分 布 的 每 一 种 都 有 相应 的 数学 描述 ) 。 简 而 言 之 , 按 着 图 7.1 显示 出 的 不 同 分 布 ,提出 了 三 种 群落 “组 织 ? 过 程 。 1. 几何 分 布 (Geometric_ distribution ). 想象 在 一 个 物种 相对 贫乏 的 群落 中 ,单一 的 环境 资源 (如 湿度 ) 对 于 物种 的 生存 是 极端 重要 的 ,并 以 十 分 严格 的 等 级 制度 利用 着 ,一 个 单一 的 优 势 种 优先 占领 这 种 资源 的 大 部 分 , 紧 接 下 来 的 种 优先 占领 剩余 资源 的 一 小 部 分 等 等 ,这 种 要 求 导致 了 种 多 度 的 单一 几何 分 布 ( 曲 线 7. 1c) ,这 个 模型 也 称 " 生 态 位 优先 占领 假说 "。 2. 断 棍 分 布 (Broken 一 stick distribution). -如 果 我 们 假设 在 一 个 群落 中 ,湿度 资源 是 一 条 棍 , 如 果 我 们 随机 地 将 这 条 棍 折 成 数 段 并 分 别 为 这 个 群落 的 每 一 个 种 利用 ,那么 我 们 就 得 到 了 种 丰盛 度 所 谓 的 断 棍 分 布 (曲线 7. la) 。 这 个 模型 假定 在 一 个 群落 中 种 间 分 布 或 利用 一 些 重要 的 资源 是 没有 重 短 的 。 3. Ap ak EAS A (Lognormal distribution). 给 定 一 大 量 种 集合 ,它们 的 相对 多 度 很 可 能 是 许多 或 多 或 少 独立 的 因子 相互 作用 的 产物 (May 1981) ,因此 ,这 样 的 种 多 度 关 系 可 由 对 数 正 态 分 布 定量 化 的 描述 ,对 数 正 态 分 布 是 统计 的 中 心 极 限定 理 的 一 个 结果 (May 1975)。 正 如 前 面 所 提 到 的 那样 ,这 种 对 数 正 态 分 布 在 大 多 数 群 落 多 度 格 局 的 描述 时 得 到 应 用 。 本 章 提供 对 数 分 布 的 一 个 介绍 ,而 不 考虑 旋 何 或 断 棍 模型 这 两 种 特殊 情况 ,有关 群 落 组 织 和 生态 位 理论 的 详细 介绍 ,包括 一 些 难 懂 东 西 的 阅读 我 们 推荐 Whittaker (1970) ,May(1975) 和 Giller(1984) 。 最 初 ,发展 这 些 模型 背后 的 一 些 动力 就 是 寻找 一 个 物种 多 度 关 系 的 一 个 普遍 模型 ,在 这 样 的 模型 中 可 以 通过 参数 的 不 同性 和 相似 性 很 容易 地 比较 各 种 群落 (Giller 1984) 。 给 定 的 这 个 模型 事实 上 可 以 代表 与 生态 群落 潜在 格局 有 关 的 正式 假设 (正如 前 面 我 们 所 接触 到 的 ), 以 获 得 关于 种 的 生态 位 和 种 是 怎样 共存 或 分 享 可 利用 的 环境 资源 的 基本 信息 .对 生态 学 家 来 说 ,一 个 普遍 的 模型 将 是 一 个 有 用 的 工具 ,但 看 来 没有 这 样 的 一 个 基本 范例 存在 .对 提出 的 各 种 多 度 模型 的 仔细 研究 可 以 发 现 :矛盾 的 假设 可 以 导致 产生 同样 的 模型 ,进一步 讲 ? 从 抵触 是 假设 中 导出 的 不 同 模型 用 来 配合 同样 的 观测 数据 (Giller 1984,May 1981,Poole 1974) (回忆 一 下 我 们 在 第 三 章 注 意 到 的 与 之 相 类 似 的 问题 ,对 作为 潜在 空间 格局 统计 分 布 的 解释 ), 因 此 ,我们 获得 的 这 些 模型 是 检验 格局 或 趋势 的 工具 ,它们 对 于 产生 关于 群落 可 以 检验 的 假设 也 许 是 有 用 的 (May 1975), 45 7.2 2 为 了 提供 对 数 正 态 模型 ,我 们 首先 对 图 7. 1 中 曲线 bb 的 数据 重新 安排 , 即 以 种 的 频 度 ( 纵 坐标 ) 对 应 多 度 级 的 对 数 ( 横 坐标 ) 绘 图 。 结 果 如 图 7. 2。.Preston(1948 ,1962) 介 绍 了 在 生态 学 中 对 数 正 态 分 布 的 使 用 ,利用 以 2 为 底 的 对 数 , 这 样 每 一 级 (或 倍 频 程 ) 就 是 前 一 个 多 度 级 2 倍 ， 这 是 人 为 的 ,但 现在 在 生态 学 研究 中 这 是 一 个 方便 的 步骤 。 图 7. 2 的 数据 看 上 去 是 遵循 对 数 正 态 分 布 的 。 正 如 我 们 早 些 时 候 注 意 到 的 那样 ,May (1975) 表 示 这 是 不 足 为 奇 的 ,因为 大 的 ,不 同类 种 的 集合 的 相对 多 度 趋 向 于 由 许多 独立 的 因子 控制 ,根据 统计 的 中 心 极限 定理 ,分 布 将 是 对 数 正 态 的 。May 表示 事实 上 ,任何 大 的 ,不 同类 的 集合 其 对 数 正 态 分 布 是 真实 的 ,同时 他 还 用 了 美国 财富 和 世界 各 国人 口 分 布 的 例子 .生态 群落 中 种 的 多 度 关 系 ,通常 是 遵循 对 数 正 态 分 布 的 ,这 已 被 公认 (Sugihara 1980) 其 对 数 正 态 分 布 由 下 式 给 出 S(R) = Suec ae) (7.1) SGCR) 是 由 众 数 数 起 第 R 个 倍 频 程 种 的 数目 ,S。 是 在 众 数 倍 频 程 上 种 数目 的 估计 值 ( 该 倍 频 程 上 种 数 最 多 ) ,参数 a 是 一 个 分 布 宽度 的 倒数 测量 ( 即 a= 1/20,0 是 标准 差 ) 。 步骤 1. 观察 的 频 度 分 布 。 将 观测 的 数据 处 理 为 频 度 分 布 的 形式 ,给 出 了 在 每 个 多 度 级 或 倍 频 程 上 种 的 数目 ,依照 Preston 以 2 为 底 表示 多 度 的 惯例 ,第 i 个 倍 频 程 上 R 值 由 下 式 给 出 。 Reqs a AN 7. 2) N, 是 在 第 ii 个 倍 频 程 上 种 的 多 度 ,N。 是 众 数 倍 频 程 上 种 多 度 , 由 公式 7.2 可 以 看 出 在 众 数 倍 wife ER MSE 0, HFN =No I R=log, (1), FLA R=0. 004 008 015 03 06 12 25 S 1 2 4 8B 16 32 Re -6§. 0-5 =4 -3 <2 =) 6 .¢) 27..¢8) ef eeS. a6 盖 度 的 倍 频 程 (%) 图 7.2 亚利桑那 州 , 圣 卡 他 利 那 山 种 类 丰富 的 车 章 群落 的 对 数 正 态 分 布 。 配 合 的 曲线 由 SCR) = 17. 2 “给 出 ,SCR) 是 距离 众 数 倍 频 程 R=0 为 R 的 倍 频 程 上 种 的 数目 由 于 每 个 倍 频 程 代表 一 个 加 倍 的 多 度 , 众 数 右 侧 相继 倍 频 程 的 NMN。 比 将 分 别 为 2,4,8， 16,32 等 等 ,R 将 分 别 为 1,2,3,.14,5 等 等 ; 众 数 左 侧 倍 频 程 的 NVN。 将 依次 为 0. 5,0. 25, 46 0. 12530. 063, 0. 031 等 等 ,R #4) Ry — 1,2, 3, —4, —5 CMI 7.2). 下 面 显 示 的 是 一 种 总 结 观测 频 度 分 布 的 方便 方法 ， ale 数据 组 有 8 个 倍 频 各 ( 信 频 和 4 是 众 数 六 在 第 R 个 倍 频 程 上 有 5 TRA: | 观测 的 倍 频 程 ”NVN。 R R? S(R) InS(R) 1° Ougs 33 9 S(R=—3) | InS(R=—3) 2 0. 25 ez 4 S(R=—2) = InS(R=—2) : <3 44. 08 Ae BR 图 7.4 Fee ARE CR A AN Be A AY AT RIE AS 5} Af (a= 0. 21,S0= 10. 0) 在 Preston(1948) 的 工作 中 ,有 许多 数据 可 以 利用 以 获得 与 程序 LOGNORM.BAS 计算 的 相 类 似 结果 .用 程序 LOGNORM., BAS 获得 的 和 SS 估计 值 可 以 同 Presten 获得 的 那些 相 比较 。 7.6 对 数 正 态 分 布 模型 的 附加 讨论 - 在 生态 学 中 对 数 正 态 趋向 于 适合 大 量 的 例子 ,但 还 有 些 争执 , 即 这 是 反映 生物 过 程 ( 如 群 落 相互 作 用 ) 呢 ? 还 是 仅仅 与 统计 学 中 的 大 数 定理 有 关 (Minshall 等 1985) 。 在 7.2 节 里 ,我 们 讨论 了 这 条 感 兴趣 的 “规律 ” 即 对 数 正 态 分 布 中 人 参数 a 通常 是 在 0. 2 左 在。 另 一 个 与 对 数 正 态 分 布 有 关 的 经 验 规 律 就 是 Preston 的 典型 假设 (Canonical Hypothesis) 。 Preston 用 对 数 正 态 模型 分 析 了 许多 组 数据 ,以 检验 每 个 倍 频 程 上 种 的 数目 与 每 个 倍 频 程 上 这 些 种 的 个 体 总 数 之 间 的 关系 。 图 7. 5 中 冰 述 了 这 种 比较 的 一 个 例子 。 图 7.5 中 的 “种 曲线 ?是 每 个 倍 频 程 上 种 的 数目 LSCR) ,公式 (7.1)], 而 “个 体 ?曲线 是 每 个 倍 频 程 上 个 体 的 数目 。I(CR ) 由 下 式 获 得 51 ICR) = S(R)N (RR) (7. 6) | | N CR) 是 第 R 个 倍 频 程 上 每 个 种 个 体 的 数目 ,Prerton 以 Rss 即 种 曲线 上 种 最 丰盛 种 的 倍 频 程 是 5 Ry 即 个 体 曲 线 的 众 数 倍 频 程 之 间 关 系 的 形式 比较 了 这 两 种 曲线 ,它们 的 比 为 : q = Ry/Ryaz eT ET) 4 q= 1 时 表明 对 数 种 曲线 是 典型 的 ,如 图 7. 5 所 描述 的 那样 ,这 个 经 验 规 律 趋向 于 可 以 应 用 到 用 这 种 方法 分 析 的 许多 群落 数据 。 May(1975) 提 供 了 与 对 数 正 态 分 布 有 关 的 这 两 条 经 验 规律 的 彻底 分 析 。 他 指出 在 种 和 个 体 总 数 S 和 与 参数 a Ag 之 间 存 在 一 个 基本 关系 , 即 当 S 的 值 从 20 到 10000 和 NI 从 10S 到 107S 变化 时 ,参数 a 和 q 就 分 别 在 0. 1 一 0.4 和 0.5~1.8 之 间 。May 指出 这 仅 映 了 统计 的 “ 一 般 原 则 和 大 样本 之 间 的 关系 。 CR) 不 每 个 倍 频 程 种 个 体 总 数 每 个 倍 频 程 种 的 数目 ‘ -72 -6 -S -4-3 -2-t 0 1 62 +3 4 95 +6 FEE (R) 图 7.5 对 数 正 态 种 曲线 ( 实 线 ) 和 与 它 相关 的 个 体 曲 线 但 Sugihara 的 研究 表明 ,对 于 这 个 典型 假设 ,生态 群落 并 不 是 严格 遵从 象 Mayer 统计 讨 论 给 出 的 所 有 的 解释 那样 ,他 画 了 许多 群落 的 S 对 应 于 对 数 正 态 标准 差 " 图 ,结果 表明 ,对 于 一 给 定 的 q 值 'S 和 之 间 似 乎 存在 一 个 独特 的 关系 ,他 还 发 现 自然 群落 非常 接近 对 数 正 态 典 型 形式 (q=1) ,他 同时 还 提出 了 可 能 引起 这 种 格局 的 一 个 生物 学 机 制 。 Minshall 等 (1985) 用 对 数 正 态 模型 作为 一 个 经 验方 法 测定 了 河流 生态 系统 无 肴 椎 动物 群 落 的 平衡 状况 。 他 们 提议 如 果 一 个 群落 与 对 数 正 态 的 一 致 性 越 高 ,其 稳定 性 程度 也 就 越 高 ,这 样 通过 这 个 群落 在 不 同 季节 与 对 数 正 态 的 一 致 性 估计 就 可 作为 这 个 系统 平衡 性 的 一 种 测定 。 这 当然 是 格局 检验 应 用 比较 好 的 一 个 例子 ,不管 对 于 这 个 模型 提出 的 潜在 假设 真实 与 否 。 虽 然 这 个 方法 在 Minshall 等 的 研究 中 表现 的 很 好 ,但 Gray(1981) 发 现 用 类 似 的 方法 在 试图 检验 河 流 的 污染 状况 时 失败 了 ,因为 出 现 的 对 于 对 数 正 态 较 好 的 配合 是 没有 考虑 到 在 群落 组 成 方面 的 状况 和 变化 。 52 d 7.7 总 结 和 推荐 1. 在 一 个 群落 中 当 将 每 个 种 的 相对 多 度 按 着 种 序 由 最 丰盛 到 最 不 丰盛 的 顺序 绘制 成 图 时 ,特定 的 格局 就 出 现 了 ,如 图 7. 1 所 示 。 和 生态 学 家 提出 了 许多 假设 以 试图 解释 观测 到 的 多 度 关系 ,但 发 现 相反 的 假设 可 以 导致 相同 模型 的 产生 ,在 某 些 情况 下 ,不 同 的 模型 可 以 配合 同一 组 数据 ,迄今 , 没 发 现 一 个 关于 多 度 关系 的 普遍 模型。 3. 对 于 一 个 大 量 种 的 集合 ,相对 多 度 趋向 于 遵从 对 数 正太 分布, 也许 仅仅 是 由 于 大 数 定理 的 结果 ,但 大 多 数 群落 看 上 去 是 遵从 对 数 正 态 分 布 的 一 种 特定 形式 , 即 典型 的 形式 ,所 以 我 们 推荐 在 检验 一 个 群落 种 多 度 的 格局 时 应 用 对 数 正 态 模型 。 在 我 们 所 提出 的 关于 种 多 度 关 系 这 些 模型 和 混乱 难 懂 的 东西 是 一 些 检验 格局 和 趋势 的 有 用 工具 ,这 些 工具 在 产生 关于 群落 组 织 的 一 些 站 得 住 脚 的 假设 时 是 有 用 的 。 53 第 八 章 ，” 多 样 性 指数 在 这 一 章 中 我 们 要 描述 几 个 多 样 性 指数 ， 这 几 个 多 样 性 指数 可 以 用 作 群 落 中 物种 多 度 相 互 关 系 的 特征 。 多 样 性 由 两 个 独立 的 成 分 构成 : CL) 物种 总 数 ， 和 2) 鬼 匀 性 多 着 数 据 是 ， 如 何在 物种 间 分 布 的 ) 由 于 多 祥 性 指数 往往 试图 把 这 两 种 成 份 反 在 一 起 使 之 成 为 单一 的 数量 ， 值 ， 因 此 涉及 到 对 它们 进行 解释 和 正确 使 用 时 ， 常 常 导致 争论 和 混乱 。 在 本 章 中 我 们 希望 能 ， 阐明 一 些 争论 的 焦点 。 8.1 基本 方法 在 群落 生态 学 中 多 年 来 生态 学 家 们 一 直 就 物种 的 多 样 性 问题 进行 激烈 争论 .实际 上 Hurl bert (1971) 曾 就 此 问题 提出 建议 : 可 能 多 样 性 最 好 被 描述 为 “无 概念 ”， 因 为 有 许多 语义 上 的 、 概 念 上 的 和 技术 上 的 问题 与 这 个 术语 的 使 用 有 关联 。 涉 及 到 多 样 性 指数 的 使 用 ， 虽 然 列 举 出 许多 争论 和 值得 注意 的 意见 ， 但 多 样 性 指数 仍 在 生态 学 家 中 广 为 流 行 。 多 样 性 指数 同 大 多 数 方法 一 样 是 可 靠 的 ， 它 可 以 相对 简单 地 获得 一 些 基本 知识 ， 继 而 推进 计算 方法 ， 对 于 获 得 决定 性 的 观点 ， 它 有 较 强 的 挑战 性 。 为 此 ， 我 们 对 初学 的 学 生 的 第 一 个 要 求 就 是 和 弄 清 所 有 多 样 性 指数 的 限制 。 可 以 认为 物种 的 多 样 性 由 两 个 成 分 组 成 。 第 一 个 成 分 是 群落 中 物种 的 数量 ， 生 态 学 家 通 常 称 之 为 物种 丰富 度 (species richness ) 。 第 二 个 成 分 是 物种 的 均匀 性 (species eveness) 或 平均 性 〈equitability)。 均 匀 性 是 指 物种 多 度 〈 例 如 个 体 数 量 、 生 物 量 、 盖 度 等 ) 是 怎样 在 各 物种 中 分 布 的 。 例 如 : 在 一 个 由 十 个 种 组 成 的 群落 中 ,如果 90% 的 个 体 属 于 一 个 种 而 剩余 的 10% 在 其 他 九 个 种 间 分 布 , 则 可 以 想像 均匀 性 很 低 。 另 外 , 如 果 十 个 种 都 占有 10%% 的 总 个 体 数 , 则 可 想 而 知 均匀 性 达到 最 大 位 。 多 年 来 为 了 使 物种 丰富 度 和 均匀 性 数量 化 已 提出 了 许多 指数 。 这 样 的 指数 称 之 为 丰富 度 指数 (richness indices) 和 均匀 性 指数 (evenness indices) 。 试 图 把 物种 的 丰富 度 和 均匀 性 联系 起 来 ， 使 之 成 为 单一 值 的 指数 就 是 我 们 所 谈 到 的 多 样 性 指数 〈diversity indices)。 因 此 所 有 多 样 性 指数 的 主要 关键 是 这 些 指数 试图 将 已 发 现 的 许多 使 群落 结构 特征 化 的 变量 ; 〈1) WHR 量 ,，(2) 种 的 相对 多 度 (均匀 性 ), 和 3) 均一 性 和 取样 面积 大 小 联系 在 一 起 〈 见 James 和 Rath- bun 1981)。 下 面 当 我 们 为 了 计算 多 样 性 指数 而 描述 各 个 步骤 时 将 考虑 这 些 问 题 。 8.2 步 又 8.2.1 “丰富 度 指 数 显然 物种 丰富 度 的 一 个 即 明确 而 又 直接 了 当 的 系数 是 S 一 群落 中 物种 的 总 数 。 然 而 ， 由 FS 取决 于 样本 含量 (和 寻找 所 花费 的 时 间 )， 它 被 限定 为 可 比较 的 指数 〈Yapp 1979)7。 所 以 54 提出 了 许多 指数 以 测定 独立 于 样本 规模 的 物种 丰富 度 。 这 些 指数 以 S 和 观察 到 的 个 体 总 数 ( 随 样本 规模 的 增加 而 增加 ) 之 间 的 相互 关系 为 基础 。 有 下 下面 列 出 了 两 个 在 历史 上 众所周知 的 丰富 度 指 数 : 指数 1， Mareaief (1958) 指数 ， S—1 in(n) {8e1) { | R1 一 和 指数 2，Menhinick (1964) 指数 ， 1 oe th it 其 中 心 是 第 ii 物种 的 个 体 数 。 简 言 之 ,方程 式 (8. 3) 把 含量 为 n 的 随机 样本 中 期 望 的 种 数 计 算 为 样本 中 包括 每 个 物种 的 概率 之 和 。 包括 概率 计算 在 内 的 关于 怎样 实际 应 用 方程 式 (8. 3) 的 问题 已 在 计算 机 程序 RAREPRC. BAS 〈 见 附 软盘 ) 中 给 出 ;在 这 里 要 盖 明 的 是 作为 丰富 度 测定 的 可 能 性 。 AY 可 以 在 James Ai] Rathbun (1981) 的 文章 中 找到 应 用 的 稀 琉 法 的 优秀 范例 ,他 们 研究 了 在 美国 和 加 拿 大 广泛 栖息 的 37 种 饲养 乌 类 的 统计 数字 。 我 们 以 很 高 的 评价 向 对 这 种 方法 的 细 贡 感 兴 趣 的 学 生 推 荐 这 箱 文 章 。 图 8. 1 示 出 他 们 文章 的 部 分 结果 。 se -松树 草 何 六 通过 观察 得 到 的 统计 数字 为 总 共 38 种 〈S)，122 只 岛 (N); KP ME 81 HH — 弧 代 表 。 为 了 计算 这 个 栖息 地 的 稀 琉 曲线 ， sibs Gy ena 110, 100 等 不 同样 本 容量 时 物种 的 期 望 数 ， 即 《Sn).。 这 个 过 程 在 图 8. 1 中 以 上 部 的 曲线 来 表示 《注意 N 在 这 里 是 作为 种 群 参 数 处 理 的 )。 对 于 S= 14，N=50 的 栖息 地 9 〈 加 拿 大 短 针 松 二 粹 村 林 ) 和 S 一 8，N 一 62 的 栖息 地 36 〈 牧 豆 树 一 标 柳 一 拉 瑞 阿 荒漠 ) 也 采取 了 同样 的 处 理 步 又 。 现在 可 以 用 每 二 栖息 地 的 稀疏 曲线 来 抵消 总 鸟 数 的 差异 ( 即 分 别 为 N 二 122，50 和 62), James 和 Rathbun 把 n=50 作为 样本 含量 的 标准 ， 与 做 过 统计 的 37 个 栖息 地 中 最 杰 样 本 含量 相 一 致 ;这 在 图 8 1 中 以 n= 50 处 所 绘 垂直 虚线 来 表示 。 在 此 样本 含量 我 们 可 以 就 物种 丰富 度 对 这 三 个 栖息 地 进行 排序 :具有 期 望 种 数 为 26. 9 的 栖息 地 20 丰富 度 最 高 ， 而 期 望 种 数 为 了 si 栖息 地 36 丰富 度 最 低 。 我 们 同意 Hurlbest (1971) 与 Games 和 Rathbun (1981) 的 观点 ， Seaweeds Flt, Ze FAY AE Be EE RH, EPR REIT. ORT, Peet (1974) SERA; Ht FA RABA AY Ys PR AR & BEY A REE EL. RED We TT AE BLS REE ABE 样本 含量 处 具有 相同 的 物种 数 。 为 此 当 应 用 这 种 方法 时 ， 要 假定 所 研究 的 群落 在 物种 三 不 体 HAAR ATURE (Poet 1974). Bi VA RAE HAH ABE A 强调 我 们 在 前 面 说 过 的 一 弄 清 任何 多 样 性 方法 的 限度 。 a HS 8.2.2 ”多样 性 指数 isu li 多 样 性 指数 把 种 的 丰富 度 和 均匀 性 综合 在 一 起 , 使 之 成 为 一 个 数值 。 由 于 这 个 原因 5 Peet (1974) 把 这 些 指 数 术 语 化 为 异 质 性 指数 (heterogeneity indices) 可 能 在 应 用 多 样 性 指数 中 要 克服 的 最 大 障碍 就 是 说 明 这 种 单一 统计 量 的 实际 含意 。 例 如 ， 在 一 些 情况 下 一 个 给 定 的 多 样 性 指数 值 可 以 由 种 的 丰富 度 和 均匀 性 的 不 同 组 合 中 导出 。 换 言 之 ， 具 有 低 丰 富 度 和 高 志 匀 性 的 群落 与 具有 高 丰富 度 和 低 均匀 性 的 群落 都 可 以 得 到 相同 的 多 样 性 指数 值 。 接 题 而 来 的 间 题 是 如 果 只 给 你 一 个 多 样 性 指数 值 ， 你 不 可 能 说 出 是 种 的 丰富 度 还 是 均匀 性 更 具 相 对 重要 性 。 虽然 存在 着 这 样 的 问题 ， 生 态 学 家 在 研究 中 仍 普遍 使 用 多 立 性 指数 ， 日 在 应 用 中 沉沉 多 略 了 一 举 众 所 周知 的 问题 。 这 里 给 出 的 概述 旨 在 介绍 一 些 较为 流行 的 多 样 性 指数 ， 同时 就 其 意义 的 说 明 〈 如 果 可 能 九 方 面 进行 强调 。 确实 有 无 限 多 个 多 样 性 指数 (Peet 1974). 这 些 指数 的 单位 差异 极 大 , 难以 比较 而 又 混乱 ， 且 附 带 着 许多 要 说 明 的 问题 。 我 们 相信 由 Hi (1973b) 56 溃 出 的 多 样 性 数 (dirversity numbers) 系列 可 能 是 生态 学 中 最 容易 解释 的 。 Hill 的 多 样 性 数 族 的 方程 形式 是 NA= yea" + (8. 4) 其 中 Pi 是 属于 第 i 个 物种 的 个 体 (或 生物 量 等 ) 所 占 比 值 这 个 方程 的 推导 由;Hil (1973b) 给 出 。H 记 列 出 的 这 些 多 样 性 数 的 第 0，1，2 BY [ 即 在 方程 (8.4) 中 A 一 0，1，2] 个 最 重要 的 多 样 性 测定 值 注意 : 见 Hi 1973b 4 A=1 时 方程 (8. 4) 的 解释 )。H 记 的 多 样 性 数 是 ; | #0; NO=S (8. 5a) syst 是 种 的 总 数 ， #1. Ni =e! (8. 5b) 其 中 H' 是 香农 指数 (Shannon's index) (定义 如 下 )， 和 数 2 0N2 17 (8. 5) 其 中 天 是 辛普森 指数 (Simpson’s index) 〈 定 义 如 下 ) 。 这 些 以 种 数 为 单位 的 多 样 性 数 测度 ，Hil 称 之 为 存在 于 样本 中 的 物种 有 效 数 (effective number of species)。 这 个 物种 有 效 数 是 比例 多 度 在 各 物种 间 分 布 程度 的 测度 。 显 然 N0 是 样本 中 所 有 种 的 数量 〈 不 考虑 其 多 度 ), N2 是 非常 丰富 的 物种 的 数目 , 而 N1 测定 样本 中 丰富 的 种 的 数目 ，(NI 总 是 介 于 N0 和 N2 之 间 。) 换言之 ， 物 种 的 有 效 数 是 样本 中 种 数 的 测度 ， 在 此 样本 中 每 个 种 由 其 多 度 为 权 。 Hill 数 间 的 差异 仅 在 于 样本 在 是 包括 还 是 忽略 罕见 种 的 趋势 上 (Alatalo 和 Alatalo 1977), 作为 举 列 考 虑 一 个 有 ll 个 种 和 100 个 个 体 的 样本 ， 其 中 多 度 的 分 布 是 90，1，1，1，1，1，1， 1，1，1，1。 显 然 由 于 一 个 种 非常 丰富 ， 我 们 可 以 期 望 N2 接近 于 1， 事 实 也 正如 此 〈N2 三 1.23) 当然 N0 等 于 11，N1 是 1.74， 是 一 个 介 于 N0 A N2 的 值 。 ”在 直觉 上 Hi 也 数 作为 多 样 性 的 指数 对 生态 学 家 很 有 吸引 力 (Peet 1974) 。 除 对 这 些 指 数 的 解释 中 尚 存 在 一 些 不 清楚 外 《〈Hin 1973b) ， 我 们 发 现 与 其 他 可 用 的 指数 相 比 Hi 数 不 那 么 混 乱 。 进 一 步 强调 : H 记 数 的 单位 是 种 ， 且 当 种 数 增加 时 : Cl) 罕见 种 的 权 变 得 更 小 〈 回 忆 最 低 的 数 N0, N0 是 样本 中 所 有 种 的 数目 )，(2) N1 和 Nz2 的 取 值 变 低 , 因为 这 两 个 数 在 样本 中 是 分 别 对 丰富 的 种 及 非常 丰富 的 种 的 测度 。 ; 在 这 一 章 中 我 们 把 多 样 性 指数 的 范围 限定 于 N1 和 N2.N1 和 N2 作为 多 样 性 指数 适合 于 讨论 “ 异 质 性 指数 可 以 回答 的 任何 问题 ”(Peet 1974)。 还 有 ， 许 多 流行 的 多 样 性 指数 只 是 N1l 和 N2 的 变形 。 在 下 面 进行 的 计算 中 我 们 专门 使 用 计数 资料 ， 即 每 个 第 i 物种 的 个 体 数目 Cn) 和 取样 个 体 的 总 数 (Cn)。 然 而 ， 如 同 Hurlbert (1971) Fl Lyons (1981) 兽 指 出 的 那样 ; 大 多 数 生态 学 家 同意 群落 中 物种 的 重要 性 应 基于 象 生 物 量 或 生产 力 那 样 的 量 一 一 如 果 可 以 得 到 这 样 的 数据 。 这 些 量 可 以 用 来 代替 计数 。 但 是 , 重要 的 是 要 意识 到 当 进 行 这 样 的 代 换 时 , 通 常用 来 计算 多 样 性 测度 值 方差 的 方法 就 不 再 适用 了 。 我 们 建议 学 生 去 参考 Eyons (1981) 的 细 To。 为 了 计算 世 记 的 多 样 性 数 需要 两 个 指数 : 辛普森 指数 入 和 香农 指数 H' 。 这 酚 个 指数 描述 如 下 。 57 多 样 性 指数 1 FR AE. | HERE (1949) 提出 的 第 一 个 应 应 用 于 生态 学 中 的 多 漳 性 指数 是 A= 2VP; (8. 6) 其 中 Pi 是 第 1 个 种 的 比例 多 度 ， 给 定 为 | ish) P= + i= 1,2,3,° 4% tame 4 其 中 m 是 第 i 个 种 的 个 体 数 ，N 是 总 体 中 S 个 种 的 已 知 个 体 总 数 。 变化 于 0 到 工 之 癌 的 证 某 指 数 给 出 在 总 体 中 随机 抽 到 属于 同一 物种 的 两 个 个 体 的 概率 。 简 言 之 ， 如 果 局 于 同一 物 各 的 两 个 个 体 被 抽出 的 概率 高 ， 则 群落 样本 的 多 样 性 就 低 。 方程 (8.6) 只 应 用 于 对 所 有 群落 成 员 进 行 过 计数 的 有 限 群落 ， 即 n=N， 其 中 中 是 样本 中 个 体 总 数 ，N 是 总 体 的 总 个 体 数 。 由 于 我 们 在 工作 中 通常 所 遇 的 是 不 可 能 对 全 部 成 员 进行 | 计数 的 无 限 总 体 ， 所 以 辛普森 〈1949) 导出 从 无 限 总 体 中 取样 的 无 偏 估 计量 OO) 为 eee 实际 上 ， 当 我 们 在 方程 8.6 中 以 代替 N 时 ,方程 8. 6) 和 (8.7) EMO, ;的 倒数 是 下 的 第 一 个 多 村 性 数 N2 (LIE (8 5 许多 研究 者 在 理论 上 和 实际 工 ， 作 中 都 多 选择 N2， 选 择 和 大 则 较 少 〈 见 Alatalo 和 Alatalo 1977, Peet 1974， A Routledge ， 1979), 多 样 性 指数 2， 香 农 指数 H. TERRES S 学 中 香农 指数 《Ht ) AE 数 。 香 农 指数 以 信息 论 为 基础 (Shannon fil Weaver 1949), 就 预测 从 含有 S 种 和 个 体 的 集 ， 合 中 随机 选取 的 一 个 个 体 属 于 哪个 种 的 问题 而 论 ， 香 农 指数 是 “不 确定 性 ” 程度 的 一 种 平均， 测度 . 这 个 平均 的 不 确定 性 随 种 的 数量 增加 而 增加 , 也 随 种 间 个 体 的 分 布 变 得 均匀 而 垣 向 。 所 ， 以 H' 有 两 个 使 之 成 为 广 为 流 行 的 物种 多 样 性 测度 的 性 质 ，(1) 如 果 ， 目 只 \ 能 当 样本 中 只 含有 1 个 种 时 ，H' 一 0，(2) 8 只 有 当 所 有 的 MOH HIS MERCER, BERET A 时 HH' 达 到 最 大 值 。 使 用 自然 对 数 Cin) 的 香农 函数 的 方程 是 Eee 04% .0W VERA 68 PEC Al Dts KPH ee E—THA MBIA RE P,, PL, Ps, , Poe fy s* eRe RT AMEE. SAM P, 是 总 体 参 数 ， 下腹 样本 的 下 /估计 为 BE sr D[Goacty] | meer ion Bet my JES 种 样本 中 第 i 种 的 个 体 数 ，n REACH NAR. JB (8. 9) Ja ae te pean 用 最 频繁 的 香农 指数 形式 。 但 是 ， 这 个 估计 量 是 有 偏 的 ， 因 为 在 妖 落 中 种 的 总 数 汪 SS 吨 各 大 于 在 样本 中 观察 到 的 种 数 〈S)。 幸 运 的 是 如 果 n 增 大 则 偏差 将 恋 小 ， DeJong (1975) 证 明 ; 于 于 样本 中 种 数 的 对 数 线性 相关 , 这 是 由 Hin AY NT AS eR 数 形式 【方程 8. 5b 四 ]， 其 中 单位 是 种 。 换言之 ,如 果 种 数 都 相同 ， 则 N1 Bey ee oe 58 FF] — FEAL AY A’. OBER AY BY AE a a fi AY SC AE GG RH BA. 给 定 三 个 分 别 由 100， 50 和 700 个 个 体 所 代表 的 种 的 群落 样本 , HW = 1.05 TH N1=2. 87, 所 以 相等 多 度 的 2. 87 种 给 定 Hirt 1.05, 8.2.3 Stee 当 样 本 中 所 有 的 种 都 同样 多 时 ， 可 直观 地 看 出 均匀 性 指数 应 是 最 大 值 ， 当 种 的 相对 多 度 与 均匀 性 背道而驰 时 ,均匀 性 指数 向 0 递减 。Hurlbert (1971) 注意 到 均匀 性 指数 具有 这 种 性 质 一 一 如 果 这 些 指数 可 由 下 面 任何 一 个 数学 式 来 表示 的 话 ; (8. 10a) 或 DSS; : = Di — Dp. 、 (8. 10d) 其 中 D 是 某 个 观察 到 的 多 样 性 指数 ,Dan 和 Dina PF! FE FY VI, ARASH D 的 最 小 值 和 最 大 值 。 我 们 在 下 面 的 讨论 中 还 将 提 到 这 两 个 问题 。 在 用 数量 表示 多 样 性 的 均匀 性 成 分 的 尝试 中 提出 了 许多 指数 。 我 们 仅 限于 描述 其 中 的 五 种 ,而 其 每 一 种 都 可 由 Hi 数 的 比 来 表示 。 为 了 对 均匀 性 指数 做 深入 的 讨论 ， 我 们 建议 学 生 去 研究 Alatalo (1981) 的 文章 。 HARRI (El1)， 可 能 生态 学 家 应 用 最 普遍 的 均匀 指数 是 H' — ln(V1) in(S) In(N0) LAKIN Pictou (1975, 1977) 的 卫 ,， 当 样本 中 的 每 个 种 Cl ns) 均 具 有 一 个 个 体 那样 相 当 均 匀 等 ,也 表示 与 可 得 到 的 世 ' 的 最 大 值 有 关 的 H' 。 注 意 E1 的 形式 是 方程 8. 10a)。 均 习 性 指数 ,2. (E2). Sheldon (1969) .提出 以 El 的 取 过 形式 作为 均匀 性 指数 ， = 5 =H 34 3) 4a 3 (E3). 如 果 把 E2 写成 方程 (8. 10b) 的 形式 , 即 减 去 最 小 值 后 , 即 变 成 Heip (1974) 提出 的 均匀 性 指数 : E\= C8. TT) (8. 12) a Sed ML B28 So SA ty (8. 13) 335 459K 4 (EM). ”Hi (19736) 提出 把 N2 对 Ni 的 比值 作为 均匀 性 的 指数 : sie HA en N1 (8. 14) 这 是 非常 丰富 种 与 丰富 种 的 数量 比 。 回 忆 上 述 讨 论 : 随 着 群落 多 样 性 的 减少 ， 即 随 着 一 个 种 趋向 于 占 优 势 ， 则 N1 和 N2 都 趋 近 于 1。 在 这 样 的 条 件 下 E4 的 值 向 收敛 (Peet 1974) 。 均 习 性 指数 5 (ES). 如果 把 E4 写成 方程 〈8. 10b) 的 形式 》 则 变 为 iad —1 N2-—1 San ed ES 是 周知 的 修改 的 Hi 比值 。Alatalo (1981) 表明 : 当 一 个 种 在 群落 中 变 得 越 来 越 占 优 势 地 59 E5 = (8. 15) 位 时 E5 接 近 于 0 (不 象 E4 那 样 接近 于 1)。 这 对 均匀 性 指数 显然 是 一 个 理想 的 性 质 ， ney HAES 比 E4 更 容易 被 接受 (Alatalo 1987) 的 原因 。 均匀 性 指数 应 独立 于 样本 中 的 种 数 .， 在 直觉 上 似乎 很 有 理由 地 认为 在 不 考虑 现存 的 种 数 情况 下 , 均匀 性 指数 应 该 是 不 变 的 。Peet (1974) 曾 表明 : 了 (EL, WH 81D) 受 种 的 丰富 度 强烈 影响 ; 把 一 个 罕见 种 〈 低 S) 加 入 只 含 几 个 种 的 样本 中 , WEL 值 的 变化 会 很 大 。 表 8.1 阐述 了 这 种 敏感 性 ， 在 表 中 把 仅 一 个 个 体 所 代表 的 种 加 入 到 含有 三 个 很 有 代表 性 的 种 的 样本 中 E2 和 E3 [方程 (8.12) 和 (8.13)] 象 El 一 样 对 种 的 丰富 度 也 非常 敏感 。 全 二 E4 和 ES 相对 不 受 种 丰富 度 的 影响 。 表 8.1 由 两 个 样本 计算 的 均匀 性 指数 ， 样 本 2 与 样本 1 的 差异 仅 在 于 加 入 了 一 个 个 体 的 新 种 (Peet 1974 和 Alatalo 1981 修改 ) 样本 S 个 体 多 度 El E2 E3 E4 E5 1 3 500, 300, 300 0.94 0. 93 0. 90 0.94 0.91 - 2 4 500, 299, 200, | 0.75 0.71 0. 61 0.94 0. 90 当 应 用 El，E2 和 E3 时 ,应 知道 群落 中 现存 种 的 实际 数量 (S")。 然 而 在 实际 应 用 中 S” 通常 由 样本 中 现存 种 的 数目 S 来 估计 。 这 通常 导致 对 S 的 低估 ; 因此 在 估计 指数 时 要 引信 数 量 偏差 (Pielou 1977), Peet (1975) 注意 到 当 每 个 种 的 偏差 不 妨碍 对 一 般 模式 做 出 生态 学 解 释 的 时 候 ， 样 本 变 差 的 高 敏感 性 可 能 使 指数 毫 无 用 处 。 另 一 方面 ，E4 和 E5 保持 了 样本 变 差 的 相对 稳定 《例如 罕见 种 的 出 现 ， 表 8. 1)， 从 而 趋向 独立 于 样本 含量 。 这 是 因为 E4 AES 以 比值 计算 的 ， 在 这 里 S 即 是 分 子 又 是 分 母 ， 故 而 可 有 效 地 抵消 样本 中 种 数 的 作用 。 me 群落 的 相对 均匀 度 可 通过 观察 稀疏 曲线 的 峭 度 来 进行 比较 〈8. 2.1), RS BE 于 较 陡 的 稀疏 曲线 。 在 图 8. 1 中 所 示 的 例子 内 栖息 地 20 的 均匀 度 最 高 而 栖息 地 36 FRA. 8. 3 例子 : 鞠 漠 中 蜥 蝎 的 多 样 性 。 我 们 假定 : 一 个 生态 学 家 在 1 公顷 的 荒漠 上 数 蜥 蝎 , 他 找到 了 属于 6 个 种 的 共 36 UM ( 表 8.2), FA EG HE SSH FR ATT AS Tel Bp YD Es BE EE 2 HE YR OR 表 8.2 在 1 公顷 样 地 上 对 6 个 蜥 蝎 种 分 别 计 出 的 个 体 数 蜥 蚁 种 个 体 数 Cnemidophorus tesselatus 3 cnemidophorus tigris 15 Crotophytus wislizenii 1 Holbrookia maculata 1 Phrynosoma cornutum 10 Scleoporus magister 60 8.3.1 丰富 度 指数 丰富 度 指 数 1. Margalef 指数 [方程 〈8. 1)]: R1 = (6 — 1)/in(32) 三 5/3.47 = 1. 44 +S AGH 2 (R2). Menhinick 指数 [方程 〈8. 2)] ; R2 一 6/ /82 = 6/5. 66 = 1. 06 8.3.2 多 样 性 指数 多 样 性 指数 1. ”辛普森 指数 [方程 (8.7)]， 随 机 选取 的 两 个 个 体 属 于 同一 物种 的 概率 A: 4 =[(3)(2) + (15)(14) + C1) (0) + (1)(0) + 10) (9) + (2)41).J/E 8296319] =(6 + 210+0+0+ 90 + 2)/992 = 308/992 = 0. 31 Hill 的 第 二 个 多 样 性 数 [方程 (8. 5c)], 即 非常 丰富 种 的 数目 是 N2 =1/0. 31 = 3. 22 多 样 性 指数 2. 香农 指数 [方程 (8. 10)] ,在 预测 从 样本 中 随机 选取 的 个 体 属 于 哪 一 个 种 的 过 程 中 不 确定 性 的 平均 程度 是 H! 三 一 [(3/32)12(3/32) + (15/32)ln (15/32) + (1/32)ln(1/32) + 1/32)in(1/32) + (10/32)in (10/32) + 2/32)1n (2/32) ] =— [(— 0. 223) + (— 0.355) 十 (一 05107) (— 0.107) + (— 0. 364) + (— 0. 172)] = (=o b..33)y1e33 Hil WB—TS ERM [方程 8: 5b 让 二 丰富 种 的 数目 为 1 一 e3 一 3.78 和 所 期 望 的 一 样 ，N1 介 于 N0; (6, FPA ERO AIN2 (3.22) Zia, 8. 3. 3 均匀 性 指数 利用 S=6， 均 匀 性 指数 可 按 下 面 的 方式 计算 CI (8. 11 一 8. 15)]: E\ = In(3. 78)/in(6) = 1.33/1.79 = 0.74 E2 = 3.78/6 = 0.63 BS = (3.78 一 1)/(6 一 1) 2. 78/5 = 0.56 EA = 3. 22/3. 78 = 0. 58 BS = (3.22 — 1)/(3. 78 22) = 2. 22/2. 78 = 0. 80 8. 4 例子 : FSBATOSHS Livingston (1976) 在 佛罗里达 北部 河口 湾 对 鱼 的 季节 性 波动 进行 了 研究 ;该 项 研究 所 报 导 的 捕捞 数据 在 此 用 来 比较 种 的 丰富 度 : 多 样 性 和 的 匀 性 指数 CGR 8.4). BASIC 程序 SPDI VERS. BAS (在 万 内 所 附 磁 盘 止 》 被 用 来 进行 计算 ， #% 8.3 Livingston (1976) 取得 的 佛罗里达 北部 的 河口 湾 中 鱼 类 捕捞 数据 。 这 是 用 拖网 于 1972 年 12 月 和 1973 年 6 月 在 24 小 时 内 捕捞 的 结果 鱼 种 12 月 6 月 Dasyatis sabina 10 3 Ophichthus gomesi 3 0 Dorosoma petenense 1 1 Anchoa mitchilli 278 377 Arius felis ] 21 Hippocampus erectus 1 0 Eucinostomus gula 3 0 Lagedon rhomboides 1 0 re Bairdiella chrysura 21 0 下 过 Cynoscion arenarius 19 30 Cynoscion nebulosus 7 0 1 Leiostomus xanthurus 18 238 Menticirrhus americanus OVT 4 Micropogon undulatus 40 279 Orthopristis chrysoptera 0 1 Peprilus paru ] 0 Prionotus tribulus 35 0 Prionotus tribulus 25 0 i Etropus crossotus 29 0 ’ Symphurus plagiusa 50 3 | Monacanthus hispidus 1 0 Bagre marinus 0 1 Porichthys porosissimus 0 4 . Polydactylus octonemus 0 590 : Paralichthys lethostigma 0 5 Trinectes maculatus 0 5 MAS BX N =761 1562 | ect FEL AL S= 20 15 从 十 二 月 到 六 月 的 捕捞 物 中 丰富 度 指数 R1 AR 下 降 。 这 反映 种 数 的 减少 (NO 三 20 到 NE 15) 和 在 六 月 捕捞 物 中 个 体 总 数 的 大 幅度 增加 ,这 些 丰 富 度 值 在 此 计算 出 的 目的 在 于 举例 ;所 1 表 8. 4 在 佛罗里达 北部 河口 湾 中 两 个 取样 时 间 鱼 种 多 样 性 指数 CRA 指数 1972 年 12 月 1973 年 16 月 FEAT SE 丰富 度 - NO 20. 00 15. 00 ALY Rl 2. 86 1.90 R2 0. 72 0. 38 多 样 性 入 0. 23 0. 26 H’ 1.91 1.54 Nl 6. 78 4.96 N2 4.39 3.90 均匀 性 EI 0. 64 0557 E2 0. 34 0. 31 E3 0. 30 0. 26 E4 0. 65 0. 83 E5 0. 59 0. 79 以 我 们 将 不 再 做 进一步 的 解释 。 相反, 我 们 要 涉及 到 图 8. 2 中 所 示 数 据 的 稀 琉 曲线 | 以 761 为 样本 含量 ， 士 二 月 捕捞 量 的 期 望 种 数 E Si) 为 20， 而 六 月 捕捞 量 的 E (Sj) 13, 所 以 62 我 们 根据 样本 含量 存在 的 差异 所 做 比较 推断 : 六 月 捕捞 时 种 的 丰富 度 下 降 。 欢 填 三 月 到 六 月 所 有 的 多 样 性 指数 都 下 降 当然 丰 除外 ， 因 为 入 的 值 随 多 样 性 减少 而 增 加 7JRTE 和 N2 是 以 种 为 单位 的 且 最 容易 解释 :这些 数 字 指明 在 六 六 的 捕捞 中 罕见 种 的 增加 证 优势 。 六 月 的 捕捞 相当 清楚 : 其 中 测度 非常 丰富 的 种 的 N2. 是 3 9 :而 事实 止 ， 四 个 种 占 丰富 本 测度 丰富 种 的 NI 在 六 月 捕捞 中 是 '4. 69, 这 个 值 将 总 是 大 于 N2 的 值 。 i += 月 捕获 - | Dia E(Sn) 10 ars 六 月 捕获 ,中 VG , # FERAE(N) 站 了 B82) 于 二 三 月 和 六 胃 在 佛罗里达 北部 河口 湾 的 捕捞 物 中 期 望 鱼 种 数 的 稀 朴 曲线 ,数据 取 自 工 ivingston (1976) -均匀 性 指数 较 难以 解释 。 我 们 把 E1,.E2 AES 看 作 限定 值 ， 因 为 这 些 指数 对 样本 中 的 种 数 极 为 敏感 。 从 十 二 月 到 六 月 ， 样本 的 Hil 比率 E4); 和 修改 的 Hi 比率 CES). 均 增加 。 在 此 情况 下 ， 这 种 增加 似乎 与 出 现 的 15 个 种 中 的 ,4 个 共 优 种 和 与 其 余 的 J1. 种 相 比较 这 4 个 种 非常 相似 的 个 体 数 有 关 GE 8. 3)。 8. 5 例子 : 森林 树木 的 多 样 性 表 8.5 1956 和 1975 年 于 哈佛 林 中 以 平方 米 为 单位 的 胸 高 总 断面 积 。 摘 自 Zalh (1977) 种 1958 6 se « 1975 Quercus rubra 15.158 - 27. 554 Betula papyrifera 8. 601 11.845 - Fraxinus americana 3. 764 1. 466 Acer rubrum 2. 646 4.974 Pinus strobus 2¢ 615 2.725 Betula lenta 2.240 2. 210 Pinus resinosa 1.292 1. 835 Hicoria ovata 0. 622 0. 680 Tsuga canadensis 0. 527 0. 808 Quercus alba 0. 463 0. 052 Acer saccharum 0. 302 0. 549 Quercus velutina 0. 198 0. 098 Pinus sylvestris 0. 055 0. 000 Betula lutea 0. 024 0. 030 Ostrya virginiana 0.012 0. 009 Tilia americana 0. 012 0. 000 Populus grandidentata 0. 006 0. 000 Prunus serutina 0. 000 0. 012 Acer pennsyluanicum 0.000 0. 021 Castanea dentata 0. 000 0. 009 RMT FR N= 38. 438 54. 166 种 总 数 S=17 17 63 Zahl (1977) 在 马 萨 诸 赛 州 皮特 色 姆 (Petersham ) 的 哈佛 研究 林 中 于 1956; 1960, 1966, 1969 和 1975 年 对 20 株 树 的 总 树干 断面 积 数据 进行 了 搜集 。 他 的 目 的 是 研究 森林 再 生 过 程 中 的 多 样 性 变化 格局 ,因为 那 片 森林 于 1918 年 被 告 伐 ， WIG. CEM FRAT Ee th 956 il 1975 得 的 数据 。 | yt ss BAS,， 计 算出 并 在 表 8. 6 中 概括 出 种 的 丰富 度 、 多 样 性 和 均匀 性 指数 。 这 些 结果 导出 与 Zahl (1977) 所 得 相同 的 一 般 结 论 :, 从 1956 到 1975 种 的 丰富 度 、 多 样 性 和 均匀 性 都 有 所 减少 。 我 们 建议 : 将 此 例 中 各 个 指数 的 表现 与 前 所 举 各 例 〈8. 4 节 ) 中 的 指数 进行 比较 ， 要 特别 注意 均匀 性 指数 。 8.6 多 样 性 的 附加 讨论 Peet (1974) 根据 多 样 性 指数 对 群落 组 成 变化 的 相对 敏感 性 把 它们 划分 成 两 类 : CL) 类 型 1 一 那些 对 稀有 种 的 变化 最 敏感 的 ; 如 N1; (2) 类 型 工 二 那些 对 普通 种 的 变化 最 敏感 的 ， 如 N2。 在 表 8.7 中 我 们 利用 人 为 群落 举例 说 明了 这 些 敏 感性 。 ARAB AC 三 个 群落 ,各 有 100000 个 个 体 分 布 于 三 个 普通 种 和 数目 不 同 的 稀有 种 中 。 群落 A 由 三 个 普通 种 和 200 个 稀有 种 组 成 ， 每 一 稀有 种 占 总 个 体 数 的 1% CB 200 个 )。 当 这 些 稀有 种 变 成 只 相 当 于 总 个 体 数 的 0. 01% CN 20, 群落 B) 时 ,N2 的 值 相对 不 受 影响 , 而 N1 的 秆 增加 到 151% CAS 8. 7)。N1 的 这 种 巨大 变化 是 类 型 T 指数 的 典型 (Peat 1974)。 在 群落 CH, 3 个 普通 种 的 相对 量变 了 〈 稀 有 种 仍 保持 各 为 20 个 个 体 )， 并 重新 计算 其 指数 。 如 预期 结果 相同 , NI 和 N2 都 发 生变 化 的 同时 , N2 (类 型 工 系数 ) 受 影响 最 大 ， 减少 了 33%, 而 NI 只 减少 了 15% 。 +k zh 世人 表 8.6 在 哈佛 林 中 两 个 年 份 的 ， 以 20 株 树 的 树干 总 断面 积 为 根据 的 种 多 样 性 指数 。 这 些 结果 根据 表 8. 5 中 给 出 的 数据 求 出 。 指数 1956 1975 丰富 度 NO 17. 00 17. 00 Ri A. 38 4.01 R2 2.74 2. 31 多 样 性 i 入 0. 21 0.31 H' 1. 84 1.55 Nl 6. 27 4. Tal N2 4.79 3.25 Bl 0. 65 0.55 Be 0. 37 0.28 E3 0. 33 0. 23 EA 0. 76 0. 69 E5 0.72 2 。 0. 61 还 需 讨论 的 一 个 题目 是 与 估计 一 个 无 限 大 总 体 的 多 样 性 有 关系 的 一 些 问 题 。 完 整 普 查 通 64 NE ESSE TOL TORE CE 而 必须 使 用 一 些 人 为 的 取样 单位 (SU )( 如 :植物 群落 的 样 方 或 鱼 类 群落 的 拖网 )。 因 此 ,结果 必 然 受 象 种 群 的 空间 分 布 和 SV 的 大 小 与 形状 这 样 一 些 事件 影响 。Zahl(1977) 指 出 :任何 多 样 性 指数 的 取样 分 布 都 将 是 所 有 这 些 因子 的 函数 。 表 8.7 多 样 性 指数 比较 , 示 对 稀有 种 和 常见 种 变化 的 敏感 性 (Spp)。 每 一 人 为 群落 有 N 一 100000 个 体 ,三 个 常见 种 和 不 同 数目 的 稀有 种 a) Be | ' 群 落 A B C < 了 指数 4 ~ Sppil + 个 体 数 Spp- 个 体 数 Spp- 个 体 数 1 20,006 1 20,000 1 10,000 2 20,000 2 20,000 2 10,000 3... 20,000 3 20,000.) - 3 40,000 4 200 4 20 4 20 5 200 5 20 5 20 203 200 VT DS COB) At! 20 2,003 20 S 203 2,003" 2,003 无” “Pry et 0% se! LO, 13 ze +50% a TF ig H’ 3. 45 = +27% ee ca —3Y¥ Je. na Nl 31.55 — -+151Y% —~ 70. 34 二 —15% > 68.99 N2 8.12 ad +2% poe, Bah inte tiie BBL 0 Pielou (1966, 1975) 指出 一 个 旨 在 估计 多 样 性 及 其 取样 误差 的 有 趣 过 程 ， 以 求解 决 这 些 取样 问题 。Pielou 的 方法 主要 是 众所周知 的 合并 样 方法 (Pooled-quadrat method). 包括 在 群落 中 设置 q 个 随机 样 方 (SUs)， 按 随机 顺序 整理 这 q 个 样 方 ， 先 计算 第 一 个 样 方 的 多 样 性 ， 然 后 算 第 一 个 样 方 加 第 二 个 样 方 的 ， 余 类 推 ， 逐 次 合并 样 方 的 观测 值 。 累 积 样 方 计算 出 的 指数 值 最 初 会 增加 ， 但 随 着 继续 合并 则 趋 于 在 一 定 水 平 上 稳定 下 来 。 稳 定 后 的 系数 值 即 可 取 作 和 群 落 多 样 性 的 估计 值 。 最 近 ， 几 个 作者 发 展 出 可 以 替代 Pielou 方法 的 方法 。Zahl (1977) 介绍 了 用 于 估计 本 章 中 出 现 的 任何 多 样 性 指数 的 “大 折 刀 法 ”(jackknife method), Zahl 的 方法 可 以 获得 这 些 指数 标 准 偏差 的 估计 值 ， 这 些 估计 值 必须 进行 假设 检验 和 估计 置信 区 间 (Heltshe 和 Dicanzio 1985) 。 Heltshe 和 Forrester (1983a, 1985) 表明 ;: 在 一 定 条 件 ，Zahl 的 大 折 刀 估计 值 和 Pielou 的 合并 样 估 计 值 是 相等 的 。 与 此 问题 还 有 关系 的 是 Heltshe 和 Forrester (1983b) 应 用 大 折 刀 法 估计 S 一 群落 中 种 的 总 数 。 由 于 大 折 刀 法 的 细节 超出 了 此 书 的 范围 ,我 们 建议 同学 们 去 查阅 前 面 的 参考 文献 。 群落 中 总 种 数 S "的 估计 [来 自 对 数 正 态 模型 方程 (7. 5)], 也 被 用 作 丰 富 度 指 数 , 但 不 象 方程 8.1) 和 (8.2) 那样 ， 它 要 求 种 丰富 度数 据 在 统计 学 上 符合 对 数 正 态 频数 分 布 。 虽 然 计算 S "需要 做 许多 更 进一步 努力 (在 数据 要 求 和 计算 中 ), 我 们 仍 把 S "作为 优 于 RI1 和 R2 的 65 丰富 度 指 数 来 介绍 。 8. 7 — ate 总 结 和 推荐 1. FS PEE MAE HORE. LT AOE ER. PL, 数 。 这 些 测定 值 易于 计算 ， 但 通常 难以 解释 (8.145). 2. 除非 有 有 力 的 ， 符合 函数 相关 关系 和 在 事实 上 接受 假设 的 判断 在 握 以 外 ; 不 要 使 用 种 的 丰富 度 指数 了 1 AL R2 (8. 2 节 )。 我 们 认为 : 在 实际 应 用 中 很 少 出 现 这 种 情况 。 3. 如 果 样 本 含量 相等 ,我 们 建议 用 种 的 直接 计数 来 比较 群落 间 的 丰富 度 。 王 样本 含量 不 AMMA. 我 们 建议 使 用 稀 朴 模型 。 然 而 重要 的 是 作为 基础 的 种 与 个 体 间 相关 关系 要 相同 (8. 2.ch). 4. Fe BOE AS A AY S* ED EE A EE BOR TS 5 我 们 把 也 的 多 样 性 数 N1 和 N2 在 应 用 上 作为 物种 多 样 性 的 测度 来 介绍 。 在 几 项 研 究 中 都 表明 N1 和 N2 较 其 他 多 样 性 指数 更 容易 解释 ， 同 时 因 以 种 数 为 单位 而 引 人 注 目 。 6. 作为 均匀 性 的 测度 , 我 们 介绍 使 用 修改 的 Hil 比率 E5, AES 最 不 模棱两可 和 最 易 解释 。E5 不 需要 估计 群落 中 的 种 数 ， 它 受 样本 含量 的 影响 〈8. 2. 3 节 ) 。 66 第 四 部 分 “各 的 洒 合 性 SLE “背景 生态 学 的 群落 是 由 许多 共存 的 种 构成 的 。 一 些 群落 可 能 有 很 多 种 (如 热带 森林 ); 另 一 些 则 可 能 只 有 少数 几 种 (如 一 条 受 污染 的 河流 )。 在 第 七 和 第 八 章 中 我 们 描述 了 一 些 以 经 验 为 根据 的 ,确定 群落 中 物种 总 数 与 一 些 种 的 丰富 度 测 度 ( 如 总 数 ) 之 间 相 关 关 系 的 模型 在 本 书 的 这 一 部 分 中 ,我 们 把 注意 力 集中 在 检验 共存 种 间 的 亲 合 性 。 共 存 种 如 何 利 用 共同 的 资源 ? 例如 ,考虑 一 个 物种 丰富 的 湖 中 有 四 个 大 小 相近 的 优势 鱼 种 。 它们 直接 竞争 食物 和 空间 吗 ? 是否 有 些 种 专门 在 表 水 中 取 食 ,而 另 一 些 种 在 底部 取 食 ? 当 我 们 在 空间 上 确定 了 种 A 的 位 置 时 ,在 那里 ,通常 我 们 是 否 不 可 能 找 不 到 种 B? 就 广义 的 观点 而 论 ,我 们 可 以 把 这 样 种 间 相 互 作用 定义 为 物种 之 间 亲 合 性 (affinity) 的 程度 。 亲 合 性 的 测度 之 一 是 物种 利用 共同 资源 的 重 亚 程度。 用 术语 将 此 重合 定义 为 被 其 他 物种 分 享 的 物种 生态 盒 的 各 个 部 分 .生态 合 的 研究 是 以 象 食性 、 微 生境 选择 性 ,和 活动 的 时 间 性 (如 取 食 ) 之 类 的 属性 为 根据 的 。 重 委 的 测 度 将 在 第 10 章 中 论 及 。 在 第 11 章 中 我 们 将 讨论 种 间 关 联 (interspecific association 这 一 论题 。 在 此 例 中 ,我 们 仅 涉 及 测度 在 同一 地 点 一 块 找到 两 个 种 的 频 度 有 多 大 的 问题 ,检验 这 一 共存 种 间 亲 合 性 (或 缺乏 亲 合 性 ) 的 方法 是 检查 种 的 出 现 [在 一 系列 取样 单位 CSUs) 中 ] 是 否 大 于 或 小 于 它们 处 于 独立 情 况 下 的 期 望 值 。 如 果 确 定子 种 间 关联 是 正 的 或 负 的 ;我 们 就 可 以 用 指数 来 测度 这 种 关联 的 强 度 。 种 间 关 联 取决 的 数据 全 在 于 物种 出 现 或 未 出 现 * 如 果 样 本 含有 物种 多 度 的 数量 测定 值 ,我 们 就 可 以 确定 物种 间 在 多 度 上 的 协 变 。 这 可 导致 对 物种 亲 合 性 的 问题 作出 回答 。 例如, 当 其 他 种 的 多 度 增 加 时 ,如果 一 个 种 的 多 度 总 是 减少 ? 则 存在 某 类 原因 导致 负 的 相互 作用 吧 ? 种 间 协 变 的 测度 在 第 12 章 中 讨论 : 这 些 方法 的 每 一 种 都 旨 在 帮助 生态 学 家 确定 物种 相互 作用 的 形式 .当然 ,通过 这 种 确定 无 法 推断 形成 这 类 作用 形式 的 潜在 原因 ,尽管 我 们 希望 这 种 形式 的 确定 将 直接 导出 可 检验 的 假 设 。 9.1 ”矩阵 展示 Cattell(1952) 指出 :从 两 个 独特 的 着 眼 点 可 以 研究 生态 学 数据 矩阵 :(1) 下 隆 列 (SUs) 或 42) 交叉 行 (种 )。 根 据 这 些 选 出 的 部 分 ,一定 的 近似 性 (resemblance) 测 度 是 可 用 的 ,这 些 近似 性 67 函数 的 分 类 由 图 9. 1 给 出 .重要 的 是 要 意识 到 选择 合适 的 函数 与 这 样 的 事实 有 关 , 即 在 生态 数 据 和 矩阵 中 ,我 们 认为 种 ( 行 ) 是 彼此 依赖 的 ,而 SUs( 列 ) 是 独立 的 样本 (Legender 和 Legender 1983), 相似 性 函数 Q 一 型 (SUs) R 一 型 (种 ) 相似 性 系数 (第 14 章 》 重要 指数 (第 10 章 》 Ochiai Petraitis Dice Levin Jaccard 距离 系数 (第 14 BE) 关联 系数 (第 下 章 )， 欧 氏 距离 Ochiai : 4 网 | ae TRIER Dice mee YE BART F-3y 1k RE Jaceard wees Ab xt PS Yules me 平均 绝对 距离 相关 百分比 相似 性 上 关系 数 (第 12 章 ) 相对 欧式 距离 站 人 弦 距 离 Spearman 秩 a pa “| fy i 最 短 距 离 RY E19.) RPA O—MUF ETCH ERA RAL ATCIL Sone, 相关 ) 的 近似 性 函数 二 ‘ES Bt CAT RR 图 ;95231 阴影 区 指明 测度 物种 亲 合 性 的 生态 数据 矩阵 的 形态 。 令 人 感 兴趣 的 是 与 取样 单位 交叉 的 种 的 出 现 与 否 或 多 度 。 通过 对 背景 的 讨论 ,同学 们 可 以 意识 到 在 第 10 一 12 章 中 我 们 的 兴趣 在 于 种 的 亲 合 性 ? 即 根据 与 生态 数据 矩阵 行 交 叉 的 数据 来 测度 成 对 种 的 近似 性 (图 9. 2) 。 生 态 学 家 将 此 称 为 及 三 4} Hy (Legendre 和 Legendre 1983), . RW WE eh RCL 9. 1) ESP MARTE RCS 10 BE), KK ARLHS 11 章 7 和 协 变 系数 68 CH 12 FE). HE R — AY Hs SCM BE Yn BH a RS EAR AG AK BB BE EL LS aR IX A EE 因为 我 们 所 测度 的 是 一 块 儿 出 现 于 SUs 中 的 物种 的 近似 性 。 Q 一 型 近似 性 函数 根据 取样 单位 中 物种 组 成 ( 既 下 降 列 ?测度 SUs 间 的 相似 性 或 相 异 性 。 再 者 ,这 种 术语 是 有 意义 的 ,因为 我 们 所 比较 的 是 独立 于 样本 的 类 似 或 相 异 的 程度 。 本 书 的 第 五 到 第 七 部 分 涉及 大 量 的 Q 一 型 分 析 问 题 .Q 一 型 近似 性 函数 在 第 14 章 中 讨论 .图 13. 2 给 出 了 本 R 一 型 和 iQ 一 型 方法 的 图 解 。 MA 9.1 所 示 的 系统 看 起 来 是 直观 的 ,但 在 许多 的 情况 下 ,在 生态 学 文献 中 了 一 型 和 Q 一 型 指数 被 互 换 了 。 例 如 ,我 们 在 第 11 章 中 描述 的 关联 系数 还 被 用 来 测度 SUs 之 间 的 相似 (第 14 章 )。 由 于 这 些 特 殊 系 数 的 某 些 特性 ,这样 应 用 是 可 接受 的 ; 但 用 象 相关 系数 这 样 的 R 一 型 系数 去 测度 R 一 型 的 近似 性 则 不 能 同意 (CQrloci 1972,1978) 。 9.2 选择 的 文献 已 在 广泛 的 生物 群落 中 对 生态 使 重 委 、 种 间 关联 和 协 变 进 行 了 测定 ( 表 9: 1) 。 表 9.1 为 了 举 出 研究 物种 亲 合 性 例子 而 选 出 的 文献 ,这 些 研究 包括 使 重 叙 (SN0) ,种 间 ”关联 (CSA), 和 种 间 协 变 (ScC ) th OR 群落 7 1k Be FH 南达科他 草原 乌 类 SNO Garcat 和 Steinhorst 1976 佛罗里达 浅水 底 栖 生 物 SNO Livingston 等 人 1976 St. Croix 礁石 鱼 类 SNO Gladfeltor 和 Gohpson 1983 heh te i fH SNO “Findley 和 Findley 1985 加 里 福 尼 亚 ae, Oe SA Went 1942 伊利 湖 鱼 类 SA Nash 1950 特 里 尼 达 森林 SA Greig 一 Smith 1952b 科罗拉多 普 列 利 草原 SA Cook 和 Hurst 1963 威斯康星 森林 草本 植物 SA Smith 和 Cottam 1967 佛罗里达 潜 叶 虫 SA Bultman 和 Facth 1985 英格兰 放牧 场 SC Kershaw 1967 英格兰 白垩 土 草原 SC Greig-Smith 1983 尤 他 底 栖 动物 SC Drake 1984 69 +H +ARB Bisa 在 一 个 群落 中 共存 种 如 何 利用 共有 的 资源 ? 具有 相同 资源 利用 形式 的 种 可 以 认为 是 高 度 “RE MHA RA A ABA MHRA KEE. 生态 学 家 导出 各 种 指数 以 测度 种 重 秸 程度 ,试图 获得 对 群落 结构 的 了 解 。 在 本 章 中 我 们 将 介绍 Petraitis(1979) 的 重大 测度 。 10.1 基本 方法 从 Gause(1934) 的 经 典 工作 开始 ,群落 生态 学 家 们 长 期 以 来 一 直 在 寻找 了 解 共 存 种 如 何 利用 象 食物 或 空间 这 样 的 共同 资源 的 方法 。 这 样 的 研究 导出 了 关于 群落 中 种 多 样 性 站 然 规律 的 理论 ,并 努力 改善 物种 生态 盒 的 概念 (Schoener 1974) .回忆 第 七 章 ,将 物种 生态 盒 定 义 为 : 物 种 在 群落 中 的 “位 置 ”, 例 如 包括 对 食物 资源 的 利用 ,活动 时 间 , 地 点 ， 了 式 , 等 。 早期 试图 证 实物 种 依 生态 合 而 共存 这 一 要 点 的 人 之 一 是 Rianka(1973)。Pianka 要 测度 各 种 被 比较 的 共存 蜥 蝎 种 与 选择 食物 的 大 小 以 及 砚 食 地 点 和 时 间 有 何 关 系 。 他 引入 了 一 个 经 验 指数 以 测度 与 这 些 资源 状态 有 关 的 不 同 种 的 相似 性 或 理 又 的 程度 。 原 则 上 ,具有 相似 生态 使 需 求 的 两 个 种 可 以 期 望 表现 出 高 度 重 登 。 ia 能 决定 因素 之 一 (petraitis 1979). 使 重 倒 指 数 现 为 生态 学 家 广泛 应 用 ,无 疑 文献 中 有 各 种 各 样 的 建议 形式 。 tena {EMR Rt A R-ATE. (SPF Q-WRMHERRAFERS BR Bi KE He 5 CY 2 Sd Sy BE UN PE Cd Levins 1968) .关联 指数 (如 Cody 1974), 相关 系 数 (Pianka 1973)、 信 息 测 度 ( 如 Horn 1966) 和 检验 统计 (如 van Bell 和 Ahmad 1974) 见 图 9. 1)。 关 于 这 些 方面 的 论述 可 以 在 Piclou(1972a)， Abrams(1980) ,Hurlbert el Lawlor (1980) ,Zaret 和 Smith(9184) 的 文献 中 找到 。 Hurlbert (1978) 曾 建议 , 重 矢 指数 的 选择 应 具有 容易 进行 生物 学 解 才 和 对 避 源 状态 可 用 性 的 变化 进行 解释 的 能 力 。 考 虑 到 后 者 ,例如 可 以 根据 种 的 形态 .更 食 时 间 、 消 耗 的 食物 资源 、 利用 的 微 生 境 等 (Lawlor 1980)[ 这 些 被 定义 为 资源 状态 (resource states) HEFT LE. FIER - 10. 1 中 举 出 例子 ,其 中 把 四 个 目的 昆虫 作为 鸟 种 的 (即食 肉 动物 ) 资 源 状态 ( 即 被 捕食 动物 )。 可 以 看 出 乌 种 1 均匀 地 取 食 这 些 被 捕食 的 动物 ,而 种 2 和 种 3 专门 地 分 别 现 食 被 捕食 动物 1 一 2 和 3 一 4。 但 是 , 当 考虑 到 资源 状态 的 相对 多 度 时 , 则 出 现 更 有 信息 量 的 解释 。 种 工 紫 殉 共 本 即 捕食 项 目 1 和 2( 占 总 资源 库 的 80%) ,就 这 一 点 而 言 ,种 1 eA ASR 资源 . 专门 食用 丰富 的 被 捕食 动物 项 1 和 2, 所 以 当 这 个 种 随机 地 遇 到 环境 中 的 潜 大 被 “ne” hielo 的 五 分 之 一 。 鸟 种 SEHR EY 0, Aye Pe Re 食 动物 。 当 考虑 到 资源 的 可 利用 性 时 ,学生 们 应 能 直观 地 看 到 , 鸟 种 1 与 2 AUER ae M145 3 的 是 非常 不 同 的 。 70 10.1 3 个 乌 种 捕获 4 种 资源 状态 (昆虫 目的 假设 数据 , 改 自 Petraitis(1979) 昆 《 状态 ) a ee 2 相对 可 利用 的 资源 0. 4 0. 4 0.1 0.1 _ 岛 种 的 相对 利用 量 qd) 0. 25 0. 25 0. 25 0. 25 (2) 0. 50 0. 50 0 0 (3) 0 0 0. 50 0. 50 Schoener (1974) Ail Hurlbert(1978) 提 出 用 资源 的 可 用 性 为 每 一 物种 对 资源 的 相对 利用 量 加 权 。 然 而 大 多 数 重 要 指数 都 是 以 对 资源 状态 相对 利用 量 为 依据 ,而 不 考虑 相对 可 用 性 ( 即 通 常 假定 资源 是 同等 可 用 的 )。 因 而 ,必须 小 心地 使 用 这 些 系数 CHurlbert 1978,Lawlor 1980,Pe- traitis 1979) 。 当 然 必须 意识 到 :这 类 可 用 性 数据 在 野外 研究 中 是 很 少 能 得 到 的 。 进 而 ,我 们 主 观 确定 的 一 个 物种 的 “相对 ?可 用 性 可 能 或 不 可 能 反映 特定 物种 的 实际 利用 情况 。 认 识 到 这 些 限度 ,根据 一 个 种 利用 资源 与 其 他 种 相等 的 可 能 性 ,Petraitis (1979) 发 展 了 对 重要 的 测度 。 下 Mitie thy Fe HF (specific overlap) Fill #3 Ht SB (general overlap). 10.2 263 ”每 个 种 对 资源 状态 的 相对 利用 量 被 称 为 利用 曲线 (utilization curve). 。 例 如 ,在 表 10. 1 中 ， 鸟 种 3 的 利用 曲线 是 [0,0,0. 5,0.5], 种 1 是 [0.25,0.25,0.25,0. 25]。 Levins\1968) 提 出 测度 利用 曲线 重 杰 程度 的 指数 。 种 1 和 种 2 重要 的 Levins 指数 (LO) Als "C (Py) (P23) $50, Zab Rin Prva (10.1 VAS 其 中 术语 的 定义 在 表 10.2 中 。 就 我 们 在 表 10.1 中 所 举例 子 而 论 — (0. 25) (0. 50) + +++ + (0. 25) (0) _ Ca 0. 25? 十 … 十 0. 25? (he 同样 种 2 与 种 A AR AY BE ite ee (0. 25) (0. 50) + +++ + (0. 25)(0) _ 9 5 0.257 + + 0 所 以 种 工 的 利用 曲线 完全 与 种 2M, (PP 2 的 利用 曲线 只 有 一 半 与 种 工 的 相 重 和 至 。 这 种 差异 是 由 如 何 使 两 个 种 之 间 重 笃 的 量 [ 即 方程 (10. 1) 的 分 子 ] 标准 化 所 致 ， 方程 (10. 1) 中 的 分 母 被 称 为 第 i 种 的 宽度 (breadth) (B) 为 : 1 Dy, Ph) 注意 : 种 1 的 宽度 〈 见 表 10.1) 是 4.0， 而 种 2 的 宽度 是 2. 0。 还 有 ,方程 〈10. 2) 可 能 显得 71 (10. 2) 很 熟悉 ， 如 同 在 第 8 BE AMUN A [方程 (8. 5c) 和 (8. 6) J. 表 10. 2 ”计算 特定 的 和 普遍 的 重要 测度 的 术语 总 结 。3 个 资源 组 (一 3) 为 两 个 种 人 S 一 2 所 利用 。 下 标 ij 代表 第 i 种 和 第 j 资源 修改 于 Petraitis(1985) 站 资源 组 (r) 种 a Q) (@) 总 计 (1) Ni,1 Ni,2 Ni,3 1 ad WHE oy N2,1 D2,2 D2,3 N2 总 计数 ti te ts (1) pl Pi,2 Pi,3 比例 (2) P2,1 P2,2 P2,3 组 合 比例 Cl C2 C3 ' c Ni Diag): eraiGw)), oe R= key Be iota j=l i=1 j=1 ‘ i ANG } py=ny/Ni cj=t,/T Lm 4 CORRE jeitis Ay ESF nite uy he, aay E3 ' — 4, 2 . 10. 2) > Ph) 内 | Levins 指数 测度 的 重奏 不 考虑 资源 可 用 性 的 差异 。Hurlbert (1978) 试图 通过 用 资源 的 可 用 性 给 盒 重 委 加 权 的 方法 来 使 之 得 以 纠正 。 种 1 和 种 2 [AY AB HY A Hurlbert 指数 (HO) By 为 : or napramt wetter a eee ae FEF C, 是 第 j 资 源 的 相对 多 度 〈 见 表 10. 2), eda 1 的 数据 ， 由 HO 再 次 次 调度 的 重要 Ho,, = & _ 50) 1 4 人 2 种 2 利用 曲线 与 种 1 Hy a ae eet no, —S¢ Sar LEG 2) 2 eae worse 在 此 情况 下 , 重 竹 为 资源 的 可 用 性 而 不 是 象 Levins 指数 那样 为 种 宽度 所 标准 化 。 所 以 HOa= HO21¢ Hurlbert (1982) dij ih :7E° 两 个 种 按 其 多 度 的 比例 利用 每 一 资源 状态 ”的 情况 下 ,HO 将 等 于 1. 10.2.1 特定 重 受 象 前 面 的 LO 本 HO 一 样 ,特定 重 委 (SO) 也 以 利用 曲线 的 比较 为 根据 (A 与 LO fl HO 在 同 "种 ii 特定 重 登 于 种 k 之 上 的 数量 是 种 i 的 利用 曲线 能 够 从 种 k 的 利用 曲线 中 画 出 的 概 #8, petraitis Hitt 查 被 观察 种 对 资源 状态 的 利用 是 否 可 以 从 环境 资源 谱 中 随机 地 画 出 而 导 出 平面 的 方程 。 利 用 在 表 10. 2 中 卫 明 的 那 类 种 一 资源 数据 ， 有 可 能 计算 出 物种 ii 利用 量 < 即 72 Mix Mia's Mis) VEY AY LA MA PP k 的 利用 曲线 中 画 出 的 概率 ( 即 Pas Pao» Pas) 步骤 1. 提出 假设 。 可 以 检验 两 个 一 般 假设 类 型 ; 1) 两 个 种 完全 重用 的 零 假 设 , 即 它们 的 利用 曲线 相等 ;(2) 种 i 在 一 个 种 (k) 之 上 的 特定 重要 大 于 种 i 在 另 一 个 种 (m) 上 的 重 登 的 零 假设 。: 步骤 2. 计 圭 特 定 重合 。 为 了 便于 介绍 ,特定 重要 由 一 个 种 对 (种 1 和 种 2) 示 出 。 全 部 术 语 及 其 定义 在 表 10. 2 中 列 出 。 种 1 在 种 2 之 上 和 种 2 在 种 CEG SHARK ES Seren SO... = efi ; (10. 4) 和 SO... = et (10. 5) i rn eee Bes = 21 PnP) = Dy. Palas) (10. 6) 和 E,,= DP mrs) ~ DP MPs) -(10. 7) HE: 方程 (10 6) 和 《10， 7) 的 右 端 分 量 是 香农 函数 [见方 程 (8， 8)]。 还 有 ?要 和 弄 清 计 算 SO 需要 两 个 种 利用 全 部 资源 组 ,因为 ,如 果 一 个 种 对 二 种 资源 的 利用 为 OCB P| = 0), WUT C10. 6) (10. 7) FAY InP MICH ML. Ia SO 的 取 值 范围 是 0 到- 步骤 3. 计 工 检验 统计 。 首先 为 了 检验 种 i 在 种 k 上 的 特定 重 酸 是 完全 的 这 一 零 假 设 , 我 人们 计算 统计 量 U;. =— 2Njln(SO;,) (10. 8) 其 中 Ui * 是 具 r 一 上 自由 度 的 卡 方 分 布 。 所 以 对 于 种 1 在 种 2 LHe RS, 我 们 有 U ,.2 =— 2N,ln(SO, 2) 而 对 于 种 2 在 种 二 上 的 则 有 Uo, =— 2N gln(SO,,1) 其 次 ,为 了 检验 种 i 在 种 k 上 的 特定 重 亚 大 于 种 i 在 种 m EN ES, 我 们 按 下 趟 计算 对 数 似 然 比 率 W : 而 三 NiKSO ASO 人 (10. 9) 如 果 WH 2, TR SC i eA k 十 的 特定 重合 大 于 i 在 种 m LWA. 10.2.2 igs He PAP li] 5 ald HEE AT , Petraitis 定义 为 :全 部 种 的 利用 曲线 均 从 “共同 ”的 利用 曲线 中 画 出 的 概 牵 。 被 比较 的 种 数 未 被 限定 (回忆 :特定 重 琶 是 一 个 种 的 利用 曲线 可 以 从 另 一 种 的 曲 线 中 画 出 的 概率 )。 种 间 普 遍 重 等 按 如 下 种 利用 曲线 的 加 权 平 均 计算 ; PRA 提出 假设 。 被 检验 的 假设 是 种 的 重要 是 完全 的 ( 即 种 的 利用 曲线 可 以 由 共同 的 利用 曲线 中 画 出 )。 步骤 2. 计 工 普遍 重合 (GO)。 ”普遍 重要 由 下 式 给 出 CO 一 e® (10. 10) SY Lay (ne; — InP;;) } 其 中 E.= SS eee 73 ( 仍 参 考 表 10. 2 术语 的 定义 )。 注意 :方程 (10. 11) PAE ET TAT HY G= 1 Bl SOB Bra HE 源 组 (j 王 1 到 r)。 FR 3. 计算 检验 统计 量 。 “统计 量 V =— 271nGO (10. 12) 是 接 具 (S—1) G—-1) 自由 度 的 卡 方 变量 分 布 的 。 如 果 V EW Hl P= 0. 05, WN 5e 全 重叠 的 零 假 设 被 拒绝 。 10. 3 例子 : 土 蜂 共同 生存 的 计算 在 科罗拉多 土 蜂 (Bombus spp.) 种 间 生 态 合 分 化 的 研究 中 ，Pyke (1982) Mle S REY 长 度 与 调查 到 的 花冠 长 度 之 间 的 相互 关系 。 在 此 例 中 ， 用 在 四 组 花冠 长 度 表 示 的 资源 谱 上 的 四 种 土 蜂 的 观察 数 进行 计算 〈 表 10.3). 表 10.3 利用 四 个 资源 组 〈 所 调查 花 的 花冠 长 度 毫米 数 ) 的 四 种 土 蜂 (Bombus spp. ) 数据 和 特定 重合 资源 组 (r) 计数 (1) (2) (3) (4) 种 (O—4mm) (4—8mm) (8—12mm) (>12mm) 总 计 B. appositus (1) 2 47 357 925 1,365 B. flavifrons (2) 1,018 1,363 1,139 964 4,484 B. frigidus (3) 333 638 145 13 1,129 B. occidentalis (4) 155 84 70 51 360 总 计 1,533 2,132 2)711 1,953 7,329 比值 B. appositus (1) 0. 020 0. 035 0. 263 0. 682 B. flavifrons (2) 0. 227 0. 304 0. 254 0. 215 B. frigidus (3) 0. 295 0. 565 0. 128 0. 142 a B. occidentalis (4) 0. 431 0. 233 0.194 0. 142 oy oe 和 < es 组 合 比值 0. 209 0. 291 0,233 0. 266 1 aE (so,) a) (2) (3) (4) q) 1.0 0. 510 0. 059 0. 359 (2) 0. 385 1.0 0.574 0.912 (3) 0. 107 0. 736 1.0 0.736 (4) 0. 226 0. 902 0. 675 1.0 74 10.3.1 计算 特定 重叠 步骤 1. 提出 假设 。 我 们 可 以 检验 这 样 的 假设 , 即 假设 任何 蜂 种 对 间 的 特定 重 登 是 “完全 的 "一 一 相对 于 可 进行 选择 的 ”有些 ”或 * 非 >?。 进 而 ,我 们 可 以 检验 蜂 种 i 在 种 k LEMS 大 于 种 i 在 种 m 上 的 这 样 一 种 假设 。 在 此 例 范围 内 重生 涉及 土 蜂 对 以 花 大 小 表示 的 资源 组 的 选择 。 步骤 2. 计算 特定 重合 (SO) 。 为 了 详细 说 明 ，, 计 算出 蜂 种 1 和 2 与 2 和 1 间 的 特定 重要 。 根据 表 10. 3 和 方程 (10.6)， Biy =[CO. 021n0. 227) 十 … + (0. 682in0. 215) ] 一 [(0. 022n0..02) + +++ + (0. 682/n0. 682) ] =— 1.48 — (— 0.81) =— 0. 673 根据 方程 (10. 7) E,,, 一 [(0. 2271n0. 02) 十 … + (0. 2151z0. 682) ] — [(0. 2271n0. 227) 十 … + (0. 2152n0. 215) ] =— 2.33 — (— 1.38) =— 0.955 因此 ,根据 方程 (10. 4) SO 三 e 0675 一 0.510 并 根据 方程 (10. 5) 50,, =e ** = 0. 335 All FA Levins 指数 对 应 值 是 LO, ;=0. 427 FN LO,,, =0. 898, 24/3 LO 进行 测度 时 ，B. appositus 在 B. flavifors Z LAU RRMA HBB HATER RAN SRE TS 致 的 (Bi =1. 87 A-B.=3.13),. HFM, KPIS FPN SO 值 是 非常 相似 的 ,通常 情况 都 是 这 桩 ， 因 为 没有 应 用 这 样 的 标准 化 量 。 这 些 数据 的 其 他 特定 重 亚 在 表 10. 3 中 给 出 。 步骤 3， 计算 稚 验 统计 量 。 ”按照 方程 〈10. 8) U,., = (— 2) & 1856 X (— 0.673) = 1826 和 ‘Uni = (— 2) & 4484 & (— 0.955) = 8564 二 者 均 远 高 于 临界 值 7. 82 (df=3, P=0.05), MU, LAMBH RAKIM. KERSRL 受到 限制 的 检验 ， 因 为 选择 要 么 是 “ 非 ” 重 登 ， 要 么 是 “有 些 ” 重 杰 〈 即 : HWE ext “Sc” MAM RMI). Pyke (1982) We 7 HAP FISUKRE CBhfiimm), UMRBBERMAWREKSTEN 花冠 长 度 之 间 存 在 相关 关系 。 在 表 10. 3 POOP HPPA EY WE MR KEI RAD FER IE I 1 >2>3=4。 根 据 不同 花 冠 长 度 的 花 的 调查 数 ， 我 们 可 以 期 望 不 同 史 长 度 的 土 蜂 间 的 盒 分 离 。 利用 对 数 似 然 比 率 W [方程 〈10. 9)]， 我 们 可 以 检验 是 否 一 个 种 在 另 一 种 上 的 重大 大 于 这 个 种 在 其 他 种 上 的 重 人 要 。 人 例如， 我们 可 以 检验 以 下 两 个 假设 ; 情况 (1) 一 一 种 1 GRAK) 在 种 2 CHER K) LM MRK A 1 在 种 3 GEAR 长 ) EAR. BAR W=1356In(0. 51/0. 059) 王 2925, 远 大 于 临界 值 2。 所 以 我 们 接 受 这 一 假设 。 情况 (2) 一 一 种 2 〈 中 等 只 长 ) FERNS CDR) 上 的 重 和 至 大 于 种 2 与 种 4 (也 是 最 小 75 Wy) ATR. REPAY LSS W = 148 4in (0. 574/0.912)=2076, wet Mae PBL Bee | 10. 3. 2 计算 普遍 重 伍 步骤 十 ”提出 假设 | ai “ 被 答 验 的 假设 是 在 四 个 蜂 种 对 花冠 长 度 进 行 选择 上 完全 重奏 .根据 特定 重 玲 的 计算 区 果 ， 我 们 期 望 拒绝 这 一 假设 。 者 步骤 2. HHSBER. ”利用 方程 110.1) B =[27(in0. 209) — In0. 20) 十 47(In0. 291 一 In0. 035 十 .… 十 51(in0. 291 一 In0. 142) ]/7329 £12 .§940.3/7329 =— 0.169 因此 ,按照 方程 (10. 10) 获 得 GO( 记 作 GoO) 的 估计 值 是 GO = e~' = 0. 844 步骤 3， 计 算 检 验 统计 量 。 AWE (10.12), V= (—2) (7,329)(— 0. 169) 一 2,480 的 值 远大 于 临界 卡 方 值 16. 92 (dt 一 9, P 一 0. 05)。 所 以 ， 虽 然 重 倒 指数 (Go)=0.84) 很 大 ， 我 们 仍 拒绝 完全 重 丢 的 假设 。 正 象 先 前 所 述 ， 针对“ 完全” 重 释 检验 蜂 种 间 的 相对 重 酸 强度， >) Bet MH! 4 r VA EN 10.4 例子 : SRE ae ser Root (1967) 检查 了 三 种 岛 的 胃 肠 内 容 物 以 检查 它们 在 捕食 选择 中 的 相似 性 Potty Ad. 这 不 例子 被 Petraitis (1979) 用 来 说 明 特定 重生 及 普遍 重大 的 测度 。 Se 我 们 的 BASIC 程 订 SPOVRLAP. BAS《〈 见 附 磁盘 ) 的 输出 内 容 在 表 10.5 中 给 出 ， 驻 种 间 在 食性 选择 上 的 普遍 重生 很 高 (Go 一 0.85)， 但 远 非 “完全 ”, Hy V— Otley HEI 的 临界 值 是 15.5 (df=8, P=0. 05) Vireo hutions (种 3) 在 Polioptila caerulea (FP1) ERS gor Hit PFE 0. 707, 而 它 在 Fireo gilous (Fp 2) Lf HE IE 0. 711, Fl FA AY A Rs W = 134In (0. 767/0. 711) =10. 16 ,我 们 可 以 得 出 结论 说 :在 食性 选择 上 Vireo huttoni 表现 aide caerulea WMBKFT 4 Vireo gilvus HE. 小 二 高 起 也 共 工 全 t 表 10.4 三 个 共存 鸟 种 食谱 中 的 节肢 动物 。 数 据 引 自 Root (1967) Bie Bev CU Er AY Bb HD ate i (1) (2) (3) (4) (5). AS +A bes is A 膜 翅 目 Bh (1) 103 93 20 40 31 ; (2) 23 31 132 14 13 (3) 16 40 33 30 15 * (1) =Pulioptila caerulea (2) =Vireo gilvus (3) =Vireo huttoni 76 310. 5 利用 BASIC 程序 SPOVRLAP. BAS 计算 的 普遍 重 受 和 特定 重合 ， 引 自 Root (1967) HARE A. 种 的 普遍 使 重 王 种 数 Go Gain Guy V df 3 0. 847 0. 349 0. 764 211. 2 8 be B. 特定 (成 对 的 ) SA 种 对 a AUS ce er 约 i k so U df 1 to 0. 494 A404. 4 4 2 1 0. 359 436. 1 4 ea 3 0. 768 151. 3 4 3 这 1 0. 767 71. 0 4 2 3 0. 713 144, 4 4 3 2 0. 711 91. 5 ny 10. 5 使 重要 问题 的 讨论 _ 为 了 曾 述 普遍 重大 行为 的 一 些 有 趣 方面 ， 我 们 在 表 10. 6 中 列 出 了 四 种 不 同 的 数据 组 。 表 10.6 两 个 种 利用 两 种 资源 的 数据 和 特定 的 SO) 普遍 (GO) 最 小 的 GO (GOmw) 和 调整 的 GO (GOu,) BRR 资源 组 指数 情况 种 (1) (2) N, so Go GO, GO. A are . re a 0 0. 82 0. 82 0. 0 SM nek ys cnn sus, Sars Me xm apse 0. cela . nl Ye ra be 0 DBR ra ex Oe 0. 0 Po as 7 oF 1 0. 50 0. 50 i 6 HEA, BANC 情况 下 , 两 个 种 非 共 享 共 同 的 资源 , 而 在 D 情况 下 它们 的 利用 曲线 是 一 样 的 。 由 于 本 章 的 许多 方程 不 允许 使 用 0 值 ,我 们 把 0 变 成 1X10-7， 并 利用 SPOVRLAP. BAS 程序 计算 ,GO 和 SO 值 。 对 于 情况 A 一 C, 种 1 在 种 2( 和 反之 ) 上 的 特定 重 毒 为 0， 对 于 情况 D， 正如 期 望 一 样 特定 重 难 为 1。 然 而 , 尽管 事实 上 在 情况 A 一 C 于 种 上 和 种 2 之 间 在 资源 利用 中 RAE EE, Bia (GO) 从 高 0. 82 变化 到 低 的 0. 50 ( 表 10. 6) Smith (1984) 指出 ; 77 GO AY FRI FEAR SAL A RAY AP. FP TIE PRE N, 和 T (Smith 1984) 可 以 算出 GO 的 最 小 值 ， 为 : “or fan g/t Dims MeN TUF (10. 13) 所 以 ,在 情况 A 中 GO 是 0.82， 而 在 情况 B 为 0.50。Smith (1984) 介绍 说 考虑 到 对 样本 大 A HS RFE RAST AGOM Hi. 一 个 可 能 性 是 调整 与 GO 的 可 能 影响 范围 有 关 的 GO 值 ， 为 CO — GO,; 1.=-.G0,,, 就 表 10.6 所 举例 子 而 言 , ERMA (A 一 C) 情况 下 COMA 0, 在 完全 重合 D) 情况 下 ， GO 是 1。GoO.。 的 值 总 限于 0 到 1， 而 在 两 物种 情况 下 GO 将 从 0.5 到 1 之 间 任 意 变化 。 在 两 种 以 上 的 情况 下 ，GO 的 低 限 将 下 降 (Smith 1984)。 但 是 注意 : 对 于 统计 检验 来 说 ,GO 的 未 调整 值 总 被 应 用 (Petraitis 1985) 。 在 阅读 生态 学 文献 时 学 生 们 将 到 许多 重 释 系数 ， 通 常 以 最 初 作 者 俞 名 “〈 如 [24 Pi- ， anka，Meorisita ,Horn ， 笔 ) 。 大 多数 重 释 测 度 的 限制 是 难以 确定 重 释 程度 在 统计 学 上 是 和 否 显 著 (Zaret and Smith 1984) 。 经 常 提 出 的 问题 是 在 何 值 处 有 一 个 有 效 地 与 ORS CHE) 分 离 的 重 郑 指数 以 指出 重 状 的 显著 程度 ? 由 Petraitis (1979, 1985) 发 展 的 特定 的 和 普遍 的 重 矢 指 数 是 解决 这 一 问题 的 方法 之 一 。Garratt 和 Steinhorst (1976) 根据 非 参 量 置换 检验 的 统计 方法 描述 了 一 种 旨 在 检验 Moisita 指数 的 显著 性 和 置信 区 间 的 技术 。Zaret 和 Smith 提出 了 计算 检 验 统计 量 和 包括 GO 在 内 的 几 个 重 查 测度 置信 区 间 的 分 析 方 法 。 最 后 ， Mueller 和 Altenberg (1985) 利用 刀 切 〈Jackknife) 法 和 自 展 法 (bootstrap) 估计 Moisita 和 Horn mais 和 误差 。 2.8: GO 4; 一 一 (10. 14) 10.6 总 结 和 推荐 6 哆 本 让 1. 侈 重 程 指数 为 生态 学 家 所 广泛 使 用 。 但 是 大 多 数 重 蚕 指数 的 有 用 性 是 有 限 的 ,因为 这 些 指数 不 考虑 资源 的 可 用 性 (全 部 资源 被 假定 为 同样 可 用 ), 也 没有 可 用 的 统计 粒 验 ( 惠 10.1 节 )。 2 至 于 资源 的 可 用 性 ， 在 野外 研究 中 很 少 能 获得 这 样 的 数据 。 进而， 我们 观察 到 的 “可 以 利用 ”或 者 可 能 ， 或 者 不 可 能 反映 物种 的 利益 所 在 。 因 为 生态 学 研究 总 是 实事 求 是 的 ， 至 于 什么 是 “重要 ”数据 ， 一 定 要 通过 对 我 们 如 何 为 最 初 的 总 知 力 所 限 制 这 一 问题 加 行 深思 妆 虑 来 完成 对 数据 的 解释 和 计算 。 3. Petraitis (1979) 引进 了 特定 重 亚 (SO) 的 测度 ， 这 是 以 一 个 种 的 利用 旧病 CHUAN 每 二 资源 的 比例 》 可 以 从 另 一 vipa laiercntaideneice ROLES 4. 对 于 检验 一 个 种 在 另 一 种 上 特定 重 每 是 完全 的 这 一 零 假设 , BPG, 如 我 们 拒绝 这 一 假设 ， 则 选择 只 能 是 “无 ”或 “有 些 ">，” TAT EAE DOP f2 (10.8) ]. 78 5. 对 数 似 然 比率 是 使 我 们 能 够 检验 一 个 种 在 某 一 种 上 的 重 登 大 于 这 个 种 在 另 一 个 种 上 的 重 倒 这 一 假设 的 有 用 统计 量 [方程 (10.9)]. 6. 4 Petraitis (1976) 发 展 的 普遍 重 竹 测度 值 GO 是 以 两 个 或 更 多 的 种 的 利用 曲线 自 “共同 的 ”利用 曲线 中 画 出 的 似 然 率 为 根据 的 〈10. 2.2 4). 7. GO 的 最 小 值 可 以 假定 是 样本 含量 和 种 数 的 函数 。 所 以 ， 我 们 介绍 了 考虑 到 特定 数据 组 的 可 能 范围 调整 的 GO. 在 方程 10. 14) 中 我 们 提供 了 调整 的 可 能 形式 ， 从 而 GO 的 取 值 是 0 到 1。 8: 由 于 在 计算 中 用 到 对 数 ， 故 无 论 是 重 登 的 特定 测度 SO)， 还 是 普遍 测度 (Go), ep 要 求全 部 物种 利用 全 部 资源 〈 即 数据 中 无 零 )。 严格 地 讲 ， 由 于 在 生态 学 数据 组 中 存在 零 是 潜 在 的 必然 ， 因 此 限制 了 这 些 指数 的 有 用 性。 9. 一 定 要 小 心地 解释 重 登 指数 , 尤其 是 涉及 到 郭 争 强度 时 。 正 如 Lawlor (1980) 与 Zaret fil Rand (1971) 指出 的 : 在 低 重要 的 一 些 测度 间 ， 即 竞争 强度 ,可 能 存在 着 不 可 解释 的 相关 ， 例如 ， 如 果 这 种 低 重 登 是 “过 去 ”竞争 的 结果 。 我 们 建议 学 生 们 读 一 读 Lawlor (1980) 的 文 ee, : ‘ Z Diels a 第 十 一 章 ， 种 间 关 联 sae mae “ih 3" 种 的 相互 作用 在 物种 的 生态 学 中 占有 重要 的 地 位 。 在 任何 给 定 的 群落 内 内 有 许多 影响 各 的 和 劳 布 ， 多 度 以 及 种 问 相互 作用 的 生物 的 和 非 生物 的 因子 。 无 论 如 何 ， 依 是 否 两 个 种 选择 或 避免 存在 于 同样 的 生境 ， 具 有 某 些 相互 吸引 或 排斥 的 性 质 ， 或 不 存在 相互 作用 ， 都 导致 全 和 定 fy Filia] IK (inteispecifie association) 和 格局。 这 种 关联 可 以 是 正 的 、 负 的 或 不 存在 [在 这 一 章 中 我 们 叙述 检验 种 间 存 在 关联 的 方法 并 提出 测度 关联 程度 的 指数 。 这 些 技术 完全 依据 主 取 冬 单位 〈SUs) 中 物种 的 存在 与 否 。 1 Ua ehinil ) PANTS: E | Raa Cy ie 1.1 基本 方法 所 《工人 io OK iii eae? ia 在 此 我 们 涉及 到 测度 两 个 种 在 相同 位 置 被 发 现 的 频率 是 多 少 的 问题 。 这 种 两 物种 共存 亲 合 性 〈 或 缺乏 亲 合 性 ) 被 称 为 种 间 关 联 。 通 常 ， 两 个 种 间 存 在 关联 是 因为 : (GD) 两 个 种 都 选择 或 都 避免 相同 的 生境 或 生境 因子 ; (2) 它们 对 一 般 性 非 生 物 的 和 生物 的 环 志 相同 的 需求 ; (3) 一 个 种 或 西 种 都 对 其 他 种 具有 或 者 是 吸引 或 者 是 排 太 的 亲 合 性 CHubalek 表 11.1 可 以 导致 物种 间 正 和 负 关 联 的 生态 过 程 和 种 间 相 互 作 用 。 摘 自 Schluter Ga0 无 ， 物种 具有 不 同 的 资源 需求 物种 对 非 限制 性 资源 的 利用 有 共同 的 反 互惠 共生 资源 竞争 并 为 物种 排 它 性 地 利用 物种 互相 促进 提高 生存 概率 竞争 ，， 物种 间 妨 碍 ， 产 生 非 经 常 的 排斥 物种 对 有 限 资源 的 反应 星 一 臻 流动 因为 这 10. 1 捕食 高 密度 捕食 者 导致 当地 被 捕食 者 衰减 输 食 者 对 被 捕食 者 变化 的 计时 ee ae 动 查 明 种 的 关联 具有 重要 的 生态 学 涵义 。 在 表 11. 1 中 总 结 了 一 些 可 以 时 下 两 物种 辣 具 正 或 RAM HW AS 过 和 特别 要 注意 : 即使 在 本 身 缺 乏 种 问 相 互 作用 的 情况 下 也 可 能 存在 正 的 或 负 的 关联 。 还 要 注意 :“ 无 关联 ”的 结果 显然 未 包括 在 此 清单 中 , 因为 这 可 能 起 因 手 正 负 作 用 力 的 平衡 〈Schlutes 1984)。 如 同 本 教材 所 强调 的 ， 格 局 〈 例 如 种 间 联 系 ) 的 查 明 关 未 提 会 为 什么 这 样 的 格局 可 能 存在 的 原因 。 而 理想 的 格局 检验 ， 应 导致 产生 这 种 格局 洁 在 的 因 拉 的 假设 的 产生 ， 可 设计 辅助 研究 以 达到 这 一 目的 。 种 的 关联 的 op ls iF alc Fe TET AE HY BEE KP LE PS BP GSE 的 假设 进行 统计 检验 。 其 次 是 关联 程度 或 强度 的 测度 〈 图 9.1), UK BY oy JE SEE RAE 80 联 特征 。 下 面 ， 我 们 :D) MRNA (2) 提出 三 个 种 间 关 联 的 测度 ， alte DG 和 11. 2 a 研究 种 间 关 联 的 步骤 是 根据 种 在 成 组 的 SUs 中 存在 或 不 存在 来 进行 的 。 我 们 可 以 用 二 进 制 数 来 表示 ， 即 存在 记 作 1， 不 存在 记 作 0。SUs 可 以 是 自然 的 如 羽毛 、 朽 木 、 呈 子 ， 也 可 以 是 人 为 的 如 样 方 、 样 地 、 样 线 。( 回 忆 在 第 二 章 中 我 们 讨论 了 许多 有 关 在 空间 格局 分 析 中 利用 大 为 SUs 的 问题 ; 在 有 关 关 联 的 问题 上 也 存在 同样 的 问题 )。 依 SU 的 大 小 和 形状 不 同 ， 可 能 会 影响 关联 的 结果 。 如 选择 与 被 研究 种 的 大 小 形状 和 空间 分 布 有 关 的 SU ， 这 种 影响 将 会 减 小 。SU 必须 足够 大 以 潜在 地 包括 每 个 种 的 一 个 个 体 , 但 又 不 能 太 大 以 至 大 到 在 每 个 SU 中 都 包含 着 这 些 种 中 的 一 一 个 (Greig-Smith 1983), 1 2.1 关联 的 检验 (一 物种 的 情况 ) 步骤 REM. 对 于 每 一 种 对 A 和 B， 我 们 求 得 如 下 ， a 王 两 个 种 都 出 现 的 SUs 数 ; 6 三 种 A 出 现 ， 种 B 不 出 现 的 SUS 数 ; c 三 种 B 出 现 ， 种 A 不 出 现 的 SUs 数 ; d=Fh a Al BAM MY SUS 数 ; N=SU, HMM (N=at+b+c+ad). 这 种 信息 以 2X2 FS C11. 1) AOE ORE AR 7 WEY. as HY SEU YE AH EP Wa 些 数 据 为 基础 。 Se LASSE, FEI £ (A) 表示 ， 给 定 如 下 : fA)= ti (11. 1a) iH By argo f(B) = <4" (11.12) 我 们 假定 在 取样 时 两 个 种 至 少 在 一 个 SU Pat, Bf (A) 和 f (BD) 大 于 0 n=c+d N=a+b-+c+d 图 il. 1 22 列 联 表 或 物种 关联 表 步骤 2 提出 假设 。 零 假 设 为 种 是 独立 的 元 即 无 联系 冯 81 FH 3. PRAIRIE. 2X2 列 联 表 含有 来 自 样本 容量 为 N 的 每 一 格子 (ae 和 d) 中 的 观察 值 。 为 了 检验 是 否 存在 关联 , 我 们 计算 每 一 格 中 将 可 能 出 现 的 期 望 值 如 果 种 A 和 了 的 出 现 是 独立 的 并 把 它 所 与 观测 值 进行 比较 。 卡 方 检验 统计 量 可 被 用 来 检验 2X2 列 联 表 中 独立 性 的 零 假设 。 卡 方 检验 统计 量 按 下 式 计算 ; hy | yt By Oi ae Pee (11. 2) 这 是 2X2 列 联 表 各 格子 的 总 和 。 水 Ss a 格 的 期 望 值 给 定 为 pay = Strato 1A 6 或 根据 方程 C11. 1) cada Ba) =f(B)\(at+b) =f(A)@te) (11. 4) 简 言 之 ,方程 1.4) MHA 存在 于 SUs 中 的 总 数 〈 即 a 十 b)。 我 们 期 望 : 如 果 入 和 了 是 独立 的 ,种 了 3 也 应 按 比 例 在 SUs 中 以 其 总 频率 出 现 , ED e CB); 而 种 A 在 种 也 出现 的 SUs 中 的 出 现 也 是 如 此 。 BL, Reb, c Ald 的 期 望 值 分 别 为 ay EQ) =", E@) =F B@) = a eGR 5) 卡 方 检验 统计 量 [方程 11. 2)] 现 给 出 如 下 tha 特 _(«—F@?!, , @ Fes? bee. aa oh ot Tce (11. 6) 一 个 在 数学 上 等 价 的 ， 当 然 较 为 简单 的 方程 〈 可 以 代替 方程 1.6) 使 用 ) 是 X2 = i ete a coo ay 实际 上 ， 除 较为 简单 便于 使 用 外 ， 由 于 方程 〈11. 7) 不 要 求 计算 期 望 值 ， 也 没有 观测 值 和 期 望 值 的 差异 ， 可 避免 关联 的 伟人 误差 。 比较 卡 方 检验 统计 量 与 理论 卡 方 分 布 来 确定 卡 方 检验 统计 量 的 显著 性 。 由 于 具 行 和 列 的 列 联 表 具 有 〈r 一 1) 乘 (ce 一 1) 自由 度 ， 故 2X2 列 联 表 的 自由 度 为 1 (Zar 1974), 1B 由 度 在 5 狼 概 率 水 平 处 的 卡 方 理论 值 为 3. 84, WR Xi 3. 84, 我 们 拒绝 关于 种 AA 和 出 现 是 独立 的 这 一 零 假 设 ， 从 而 得 出 结论 说 它们 是 有 关联 的 。 关联 有 两 种 类 型 ; 1. 正 的 关联 一 一 如 果 观 测 的 a>E Ca), 即 种 对 同时 出 现 的 次 数 比 在 独立 情况 下 期 望 的 次 数 更 多 。 2. 负 的 关联 一 一 如 果 观 测 的 aE (a) 时 的 指数 值 总 是 大 于 当 a ij iNG s ra 图 11.2 $e Ge PANT AY FL KI IN Pa UF A ED ed 并 把 另 一 种 置 左 下 (IT 中 是 很 方便 的 8S RERRA oe) 29 RET ‘EDD eh . isideO 图 11.3 网 状 图 示 五 个 种 (A 一 E? 间 假设 的 关联 种 间距 离 可 按 关联 指数 的 大 小 按 比 例 绘 制 。 例 如 ,种 问 距 离 的 尺度 可 取 反 且 OT, DI A JI 值 的 0 和 1 工 之 间 的 数 按 比 例 绘图 。 由 于 这 些 图 是 用 试 错 法 画 出 的 , 随 着 种 数 增加 , 故 需 付 唱 宣 大 的 努力 来 减少 扭曲 。 V1.2. 1 节 中 描述 的 关联 检验 适用 于 单一 种 对 。 但 是 , 当 S>>2 时 这 种 成 对 技术 就 不 适用 84 了 。 虽 然 我 们 可 以 计算 种 间 关 联 的 全 部 成 对 组 合 , 但 它们 不 是 独立 的 ,继而 ,我 们 不 能 指定 结果 分 布 的 概率 (Schluter 1984) 。Pielou(1974) 为 这 一 目的 讨论 了 过 于 苛刻 的 卡 方 值 的 使 用 .但 是 ， 检验 许多 成 对 种 间 关 联 的 显著 性 的 选择 是 考虑 许多 同时 取得 的 'S 种 间 关 联 的 显著 性 。Pielou 《1972b) 提 出 使 用 “2 到 第 S? 联 表 , 但 随 着 种 数 的 增加 这 种 方法 变 得 不 适用 了 。Schluter(1984) 提出 一 种 新 方法 ,即使 用 由 零 关 联 模型 Cnull association model) 导 出 方差 比率 (VR ) 来 同时 检验 ”显著 的 关联 。 关 联 的 VR 指数 易于 由 存在 一 不 存在 数据 导出 ,Schluter(1984) 又 证 明了 与 无 关 联 的 期 望 值 明显 分 离 的 检验 统计 量 (W) ,其 中 W 近似 卡 方 分 布 。Schluter 的 VR 检验 叙述 如 F: 步骤 1. 数据 整理 。 在 表 11..2 中 给 出 例子 表示 在 N PSUs FS 种 存在 或 不 存在 的 数据 et PE 表 1L.2 FEN HF SUs(j=1,2,3,- NPS 种 (=1;72,3,…,S) 的 存在 (1) 或 不 存在 (0) 的 例子 . SUs 种 (1) (2) (3) one (N) 种 总 和 (1) 1 0 0 ni (2) 1 0 1 1 n> (3) 0 1 0 0 ns Feel 0 0 1 1 ns SU 总 和 Bi 7 ey — P GR2 提出 假设 . BRIE S 种 间 无 关联 。 在 下 面 两 个 条 件 下 这 一 假设 为 真 :(1) 种 是 _ 独立 的 ,(2) 种 间 的 正 负 关联 抵消 (CSchluter 1984)。 所 以 选择 假设 是 种 间 存 在 “ 兆 ? 正 或 负 联 系 。 步骤 3. 计 和 工 检 验 统计 量 首先 我 们 按 下 式 计算 S 种 在 样本 中 出 现 的 总 样本 方差 : = >, (1 — P,) 414. 13) 其 中 已 =ni (参考 表 11. 2 术语 的 定义 ) 。 其 次 我 们 按 下 式 估计 总 种 数 的 方 卷 ， zx 一 ret —t) (11.14) 其 中 + 是 每 样本 中 种 的 平均 数 。 方差 比率 ， VER =3)82 (04 (11. 15) 充当 全 部 种 的 关联 指数 。 在 独立 性 零 假 设 条 件 下 期 望 值 为 1。VR>1 表明 种 间 表 现 出 正 的 关 Ko MAR VR<1 表明 存在 负 的 净 关 联 。 计算 可 用 来 检验 偏离 1 是 否 显著 的 统计 量 W。 例 如 ,如 果 种 不 相关 联 , 则 W 落 入 由 下 面 卡 方 分 布 给 出 的 界限 内 的 概率 有 90% : Xiw it Dy 其 中 Dyan = > jew » > [ody (> jh /N jm lw jut pat pas = 之 /到 于 [Ory /v) ean — Dis rs [( 之 ,Fw)2/N] 给 定 Yj = 在 第 了 个 287 中 第 ;种 的 多 度 7 三 :在 第 7 个 SZ PAE 种 的 多 度 方程 (12. 1) 的 分 子 是 种 1 和 种 上 间 的 协 方差 ， 即 多 度 如 何 共 同 协 变 的 测度 。 如 果 这 个 协 方差 等 于 0， 则 zr 王 0,， 即 两 个 种 间 的 相关 等 于 0。 换 言 之 ， 一 个 种 多 度 大 小 的 变化 并 不 意味 着 另外 的 种 多 度 也 相应 变化 。 种 的 多 度 可 以 以 正 或 负 的 形式 协 变 ， 且 协 变 越剧 ， 相 关 越 强 。Pearson .相关 系数 的 取 值 范围 是 从 一 1 〈 完 全 负 相关 》 到 十 1 (完全 正 相 关 )， 且 系数 无 单位 。 步骤 3. PRB, 按 方程 (12. 1) 用 样本 数据 算出 的 r 值 是 种 群 相 关系 数 p 的 估 值 。. AT PT ay, Ay. 间 显 著 相关 的 存在 , 我 们 检验 p= 0 的 零 假 设 , 相对 的 选择 是 p 天 0。 换言之 ， 例 如 ， 如 果 r*==0. 47〈 如 由 随机 样本 确定 的 )， 总 体 中 y 和 六 间 实 际 存在 相关 或 r 值 简单 地 是 偏离 0 的 机 率 吗 ? AT MOS IZ, FA Rohlf fil Sokal (198I1， 表 25， 第 168 页 ) 给 出 的 ， 具 dt=N 一 2 和 5% 的 概率 水 平 的 临界 值 与 r 的 绝对 值 比较 。 如 果 |r| 超 出 这 个 临界 值 ， 则 拒绝 零 假 设 。 作为 一 种 亲 和 性 指数 Pearson AY r 具有 一 些 性 质 限制 了 它 本 身 的 有 用 性 〈Boesch 1977): (1) 它 趋 向 于 夸大 数据 中 很 大 的 数值 对 总 体 的 重要 性 ,，(2) 当 数 据 中 有 许多 0 时 它 可 能 产生 (BRAS COL 12.5 节 )，(3) r 的 显著 性 检验 呈 潜 在 的 正 态 频 率 分 布 ，(4) r 在 SUs 中 种 多 度 间 呈 线 性 相关 。 12.2.2 Spearman 的 秩 相 关 通常 在 和 中 双 变种 群 数据 远 非 正 态 分 布 。 如 果 这 样 ， 前 一 节 中 的 步骤 则 不 适宜 了 ， 故我 们 求助 于 协 变 的 非 参量 测度 。 一 个 常 为 生态 学 家 使 用 的 流行 系数 是 Spearman 秩 相关 : PRI. RHR, 零 假 设 为 “ 秩 化 的 ”种 多 度 非 相 关 。 步骤 2 计算 Spearman AR, 顾名思义 ， 第 一 项 任务 是 按 从 最 大 值 到 最 小 值 的 顺序 在 yi A yx 中 排列 多 度数 据 。. 用 N=5 和 种 i 和 k 的 简单 例子 来 解释 则 易于 理解 .如 果 多 度 向 量 是 y; = [8,6,3,0,2] y, = [2,14,0,6,6] 95 而 秩 化 的 向 量 是 : y PRAGA) — [5,4,3,1,2] y. (PRAGA) = [2,5,1,3.5,3. 5] a HR: y 的 秩 化 是 简单 的 ， 而 在 yw 中 则 有 一 点 麻烦 ， 即 “相对 峙 ”因为 有 两 个 多 度 值 为 6。 当 出 现 相对 峙 时 ， 每 个 相对 峙 数 被 给 定 一 个 秩 ， 这 个 秩 是 在 无 相对 峙 情况 出 现 的 条 件 下 给 定 的 秩 的 平均 值 。 故 在 上 例 中 ， 各 个 6 都 被 指定 为 3. 5 秩 ， 这 是 3 和 4 的 平均 值 ， 即 如 果 未 出 SLAG At wR aR Ts FE AY ER 然后 我 们 将 wm 〈 秩 化 的 ) Fly, CRRALH) 代入 方程 〈12. 1) 来 计算 以 表示 的 Spearman 秩 相关 系数 。 与 Pearson Hr —, . 无 单位 且 取 值 范围 从 一 1 到 十 1。 步骤 3， 检 验 堆 假设。 对 于 秩 化 的 种 多 度 无 相关 的 零 假 设 ， 我 们 使 用 与 Pearson r 同样 的 检验 和 基本 原理 。 只 要 N 之 10， 就 可 以 采用 具 相 对 小 误差 的 同样 临界 值 表 〈Sokal 和 Rohlf 1981)。 如 果 N 委 10 则 应 参考 表 12. 1。 表 12.1 在 小 样本 中 Spearman 秩 相关 的 显著 性 水 平 。 如 果 |r| 的 计算 值 大 于 样本 容量 为 N 的 表 上 数值 则 相关 在 给 定 的 概率 水 平 上 是 显著 的 〈 引 自 Snedecor 和 Cohran 1973) 概率 水 平 . 7 it 样本 容量 (CN ) P=0. 05 P=0. 01 a ‘ <4 o 到 iN A bok SPY Bd 区 has 5 i 00 im a:-an oS 4 6 0. 886 1.0013} MA PORE AE SM 7 0. 750 0:5893 sh.) Sy SEAT 8 0.714 0. 857 a Oh'T 9 0. 683 0. 833 ms ne >is ‘ + & tI 10 0. 648 0, 79. a ‘) 6a OP SR BRT Aae Sah 211 a a ‘ a {8 FZ A11,557 页 ,Snedecor 和 Cochran (1973) Rohof 和 Sokal(1981)3¢ 25,168 页 ; 了 ! J | 本 RAY 人 12.2.3 多 物种 间 的 协 变 iH: 如 同 在 前 一 章 的 种 间 关 联 那 样 ， 我 们 的 兴趣 常常 在 于 以 成 对 组 全 的 许多 不 逢 是 苍 条 雪灾 的 。 许 多 种 之 间 的 协 变 格局 有 两 种 作 图 方法 : 作 图 1. 协 变 比较 和 矩阵。 与 种 间 关 联 一 样 , 种 间 协 变 的 结果 可 以 抢 阵 的 形式 总 结巴 图 到 于 所 示 的 协 变 比 较 和 矩阵 。 ee E 图 12.1 成 对 物种 协 变 矩 阵 。 右 上 三 角 阵 (1 ?可 用 于 表示 相关 而 左下 的 三 角 阵 CT) 可 用 于 表示 协 方差 96 作 图 2. 协 变 网 状 图 , 种 间 协 变 的 格局 可 以 网 状 图 的 形式 人 为 地 表示 ( 见 11. 2. 3 节 )。 种 与 神 之 间 的 距离 在 闪 状 图 中 反映 它 们 正 协 变 的 相对 程度 , 即 那些 具 正 的 和 显著 协 变 的 种 离 得 近 ， 而 那些 负 协 变 的 种 离 得 较 远 。 例 如 ,给 出 五 个 种 A.B\C.D ME 之 间 成 对 的 种 间 协 变 , 图 12. 2 表明 种 B 和 D 可 与 种 A\C AE 分 开 成 组 。 图 12. 2 ”物种 协 变 格局 的 网 状 图 。 种 B AD MIB ALC 和 蕊 一样 具 正 协 变 ( 直 线 ), 但 这 些 组 由 负 协 变 划分 (虚线 ) 12.3 举例 :计算 两 个 种 i 一 羊 莫 属 (Pestuca) 和 一 葡 属 (Cizsium) 的 百 分 盖 度 值 获 自 英格兰 白垩 草原 上 的 九 个 相 邻 样 方 (SUs) Greig-Smith 1983); 737276077757-1T755274958T4KY 二 Ye=(8. 9,3. 6,19. 6,11. 6,31. 3,23. 2,18.8,32..1,33. 0] 仅 根 据 出 现 一 不 出 现 情况 ,我 们 注意 到 种 间 完 全 关联 ( 即 总 是 共同 出 现 ; 见 第 11 章 ).。 利 用 这 些 多 度数 据 , 我 们 可 以 计算 在 盖 度 上 是 否 存在 显著 的 协 变 。 根 据 两 个 多 度 向 量 的 视觉 印 但 ,有 荀 属 植物 的 盖 度 随 羊 茂 属 植物 盖 度 的 减少 而 增加 的 趋势 。 12. 3.1 Pearson 相关 Pearson 相关 系数 是 [方程 (12. 1)] 站 89 J diy? Soy? | V25278. 81) O17. 18) ich Diy, =[(88. 4) (8. 9) + + C41. 1) (33. 09] 一 人 [(88.4… 十 41. 1) (8. 9++++30. 0) 1/9} = 10,421. 95+-+--+[(578. 6) (182. 1)/9 ]= —1,285. 06 Dy? (88. 42-41, 12) [0880 4 He. 12/9] = 39,476. 36—[(578. 6)?/9]J=2, 278. 81 Duy? = (8. 9-+ ++ +33. 0?) —[ (8. 9-+ ++ +-33. 0)2/9] =4,601. 67—[(182. 1)?/9]=917. 18 为 了 检验 Pearson 相关 的 显著 性 ,我 们 把 的 计算 值 (0. 89, 符 号 忽略 ) 与 获 自 Rohlf 和 97 Sokal(1981, #2 25,168 31) BX Snedecor 和 Cochran(1973, #z All) 的 临界 值 0. 67 (df =7,P=0. 05) 比 较 。 由 于 |r| 超 出 临界 值 ,我们 拒绝 种 多 度 非 相关 的 零 假 设 , 并 得 出 结论 说 在 这 两 个 种 的 盖 度 值 中 存在 强 的 负 相 关 。 12.3.2 Spearman 相关 HEAR Pl HE SAE HE BB Jy (<0) , 故 正 态 分 布 的 假定 即 为 存疑 。 通 过 先 按 从 最 高 到 最 低 盖 度 值 的 顺序 将 向 量 wm Ay. 秩 化 的 方法 计算 非 参量 的 Spearman 秩 相关 : ¥i(#EALY = (9,8,7,6,5,4,38,2,1 ] y, (#46) = [2,1,5,3,7,6,4,8,9] ”现在 根据 方程 (12. 1) 2 veoh aS GBA) ¥60)(60) 其 中 机 相信 和 < [(9)(2) 十 … 十 (1)(9)] 一 人 L(9 十 … 十 1)(2 十 … 十 9)]/9) =175—[(45)(45)/9 ]J=—50 | Diy BLY = 8? He $1) LO + +9] 285—[(45)?/9 ]=60 Diy Bele) = 2? $99) — Lebo + 994/9] =285—[(45)?/9]=60 . SB] eax ; HF N<10, RTH FAA 1. = —0. 83 与 临界 值 0. 683( 表 12. 1;7df;P 王 0. ee site WWD rv, SER GE P=0. 05, RHEE P=0. 01 水 平 上 ) 。 注意 , 当 两 个 向 量 按 指定 的 秩 排列 均 相 等 时 (如 本 例 ) ,分 母 项 相等 ; 公 需 计算 项 ， Bn . Sie) = Sty aeete) a 12.4 例子 :威斯康星 森林 在 表 11. Ga 中 给 出 威斯康星 南部 十 块 高 地 林地 上 八 种 树木 的 相对 密度 组 : 为 了 对 每 一 成 对 组 合 的 种 的 协 变 值 问题 加 以 解决 ,使 用 BASIC 程序 SPCOVAR. BAS 来 计算 Pearson ge Spearman 相关 系数 。 结 果 总 结 于 表 12. 2 。 物种 协 变 网 状 图 显示 出 物种 协 变 的 明显 格局 (图 12. 3), FLERE CACHED A 有 与 具 高 数量 (森林 项 极 树种 ) 的 树种 呈 负 协 变 的 趋势， 在 28 个 成 对 的 组 合 中 使 用 Pearson 相关 有 10 对 相关 是 显著 的 ,但 用 Speaman 秩 相 关 则 仅 6 对 。 但 在 此 要 遵 慎 地 注意 ,样本 容量 小 , 故 这 些 密度 数据 ( 表 11. 6a) 极 不 可 能 属于 正 坊 分 布 。 给 定 这 个 条 件 后 非 参 量 的 Spearman 相关 是 适用 的 协 变 测度 .还 有 在 此 数据 组 中 有 许多 0. 在 12. 5 中 我 们 讨论 了 在 此 情况 下 可 做 的 抉择 :(1) 删 去 稀有 种 或 不 常 出 现 的 种 和 /或 (2 六 金 部 双 零 配对 ， 头 于 后 者 ;考虑 种 7( 铁 木 ) 和 种 8( 糖 械 ) 的 情况 。 在 计算 0. 74 HY 2, 值 中 包含 了 98 DRDEm 五 个 成 对 的 零 配 对 ( 表 12. 2)。 如 果 我 们 在 计算 中 删除 这 些 零 , 则 种 7 和 8 的 r, 值 即 为 一 0. 21。 所 以 ,学 生 们 应 注意 在 具 小 样本 容量 的 数据 组 中 具 零 的 潜在 问题 。 表 12.2 由 程序 SPCOVAR.BAS 计算 出 的 树种 (SPP) 多 度数 据 ( 表 11. 6a) 的 Pearson 《右上 角 ) 和 Spearman( 左 下角 ) 相 关系 数 Pearson 积 矩 相关 SPP qa) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) qa) 1. 00 0. 67° 0. 22 —0. 22 0.30 "0.79" 0.48 —0. 84°" (2) 0. 66 1. 00 0. 38 =a 0a. 0.80"* ee | (3) 0. 16 0. 26 1.00 0. 13 0. 12 —f 53 TI 0 GD 本 PRS (4) 一 0. 02 —0. 56 0. 20 1. 00 0. 01 0. 35 0. 02 0. 05 TSR (5) 0. 32 —0. 09 0. 10 0.11 1. 00 —0. 30 0. 06 —0. 32 Bie. <6) ometont7= 20286" 9 | —0..46 0. 40 —0. 30 1. 00 0.74" 0.90°* (7) 5 $0.48 —0. 62 279.74 0. 01 0. 07 0. 63 1. 00 0.77°° (8) 20085" s—0r73" 2 —0. 58 0. 01 —0. 28 0. 83" 0. 74° 1. 00 Spearman 秩 相 关 « 一 在 SYR KEL BS * * 一 在 1% 概 率 水 平 上 显著 12.3 威斯康星 南部 山地 森林 中 八 个 树种 的 网 状 图 。 由 直线 连结 的 种 间 具 正 的 协 变 最 后 ,由 于 种 的 组 合 有 S(S—1)/2 对 ,对 每 一 种 对 使 用 一 维 显著 性 检验 可 能 导致 严重 的 解释 错误 (Legendre fil Legendre 1983) 。 物 种 不 是 独立 的 , 故 检验 也 不 是 独立 的 。 这 个 问题 与 我 们 在 11. 2.3 节 当 使 用 卡 方法 检验 种 间 关 联 时 提出 的 问题 一 样 。 如 在 下 一 节 中 讨论 的 那样 ,多 维 检验 是 可 采用 的 。 12.5 ”种 间 协 变 的 附加 讨论 生态 数据 组 常常 以 存在 许多 零 为 特点 。 回 忆 第 11 章 选 择 关 联 指数 的 条 件 之 一 就 是 不 计 双 零 的 配对 (11. 2. 2 节 , 条 件 5); 否 则 ,可 能 导致 严重 曲解 .在 相关 系数 的 计算 中 , 零 被 处 理 为 “ 定 量 的 ”数据 点 。 为 了 避免 曲解 ,我 们 提出 三 点 (Legendre 和 Legendre 1983); (1) 删 除 不 常见 的 种 ,这 对 寻找 有 意义 的 亲 和 性 的 影响 必然 最 小 ; (2 删除 全 部 零 , 即 把 它们 当做 丢失 数据 处 理 ; 99 或 3) 只 删除 双 零 配对 。 根 据 与 目的 相关 的 数据 特性 ;我 们 推荐 第 1 和 第 3 两 点 。 但 是 如 果 目 的 是 关于 物种 由 竞争 影响 导致 的 格局 间 相 关 关 系 的 , 则 仅 含 有 两 物种 的 SUs 可 用 (Hurlbest 1969), 除 利用 种 对 计算 种 间 协 变 外 ,我 们 可 以 提出 这 样 的 问题 , 即 许多 S PS EER AYN SUs 间 是 否 显著 协 变 。 第 11 章 中 谈 及 的 方差 比率 检验 可 用 来 回答 这 一 问题 。Schluter(1984) 把 使 用 多 度数 据 情 况 下 出 现 一 不 出 现 数据 的 方差 比率 检验 加 以 归纳 。 所 得 方 考 比 率 可 用 作物 种 协 变 的 指数 :一 个 显著 大 于 1 的 值 指示 物种 间 趋 于 正 协 变 , 相 反 , 显 著 小 于 1 的 值 指示 物种 间 ， 具 负 协 变 。Schluter 提供 了 一 个 接近 卡 方 分 布 的 检验 统计 量 (W)。 隐 用 于 测度 物种 协 变 的 其 他 系数 包括 Kendall’s (Greig-Smith 1983) 和 Morisita (1959) 相 关 系数 。 后 者 有 利于 比较 广泛 使 用 的 Pearson 积 矩 相关 (Hurlbert 1969), Morisita 相关 系数 相对 独立 于 SUs 中 平均 物种 多 度 和 多 样 性 (Wolda 1981), 在 前 一 节 中 ,我们 注意 到 :在 物种 的 成 对 组 合 间 存 在 着 许多 相关 关系 的 显著 性 个 别 检 验 的 问题 。 由 于 物种 不 是 独立 的 ,显著 性 检验 也 不 是 独立 的 , 故 应 使 用 多 维 的 ， 同时 的 检验 (Legen- dre 和 Legendre 1983) .Bartlett(1954) 给 出 了 一 个 统计 量 用 于 检验 S(S—1)/2 相关 系数 等 于 零 的 零 假 设 ,Johsson 和 Wichern (1982) 描 述 了 一 个 多 维 过 程 ， 旨 在 检验 是 否 相关 系数 的 总 数 显 著 地 不 同 于 其 他 。 12.6 总 结 和 推荐 1 如 果 物 种 的 多 度数 据 可 用 (如 盖 度 ,生物 量 , 数 量 ) ,我 们 就 可 以 确定 种 间 这 些 数 据 的 协 变 。 这 种 类 型 的 分 析 与 在 第 11 章 中 提 到 的 那些 种 间 关 联 技术 截然 不 同 ,种 间 关 联 员 以 物种 的 出 现 一 不 出 现 数据 为 根据 。 2. 相关 系数 可 用 于 测度 两 种 问 多 度数 据 协 变 的 程度 。 正 的 相关 区 含有 当 二 个 种 的 多 度 增 加 时 ,另外 的 种 有 一 相应 的 增加 的 意义 。 对 于 负 的 相关 来 说 ,一 个 种 的 增加 就 意味 着 另 二 种 的 减少 。 当 然 ,确定 相关 关系 的 存在 并 不 意味 着 存在 因果 关系 。 3 如 果 数据 取 自 双 变 正 态 分 布 , 则 可 使 用 Pearson 相关 系数 (12. 2. 1 节 ) .如 果 数 据 是 非 正 态 的 , 则 引用 非 参量 的 Speaman 秩 系 数 (12. 2. 2 节 )。 两 个 系数 均 假定 被 比较 的 两 物 称 的 多 度 间 存 在 线性 相关 关系 。 he 译 量 人 许多 群落 生态 学 数据 组 以 具 许多 零 为 特点 , 即 许多 SUs Wb AMANO), ERATE 必 尝 生 们 在 计算 相关 系数 时 ,首先 删除 不 常见 的 种 ,然后 删除 双 零 的 配对 (两 不 种 乓 允 席 表 贡 等 的 SUs)。 不 这 样 做 可 能 导致 无 意义 的 ( 假 的 ) 相 关 (12. 2.3 AN 12. 4 qT HBR), PS 5 EAS FAB SL 5 BM HARP A FOL 2 2 AEE A Se 外 遵 慎 ; 故 统计 检验 也 是 如 此 (12. 5 节 )。 重生 28 100 第 五 部 分 ”群落 分 类 Staai FA | 给 出 一 系列 实体 和 计算 他 们 相互 之 间 相 似 性 的 某 种 方法 ， 我 可 以 把 分 类 定义 为 基于 相似 性 基础 上 的 , 这 些 实体 的 分 组 或 聚 类 。 在 寻找 Sokal(1974) 所 谓 的 “自然 ?系统 时 ,分 类 在 许多 科学 领域 内 起 着 十 分 重要 的 作用 。 一 个 自然 系统 可 以 被 认为 是 那些 各 种 各 样 的 导致 实体 进行 6 dcldninaian 例如 , 在 生态 学 中 这 个 “自然 ”系统 可 能 就 是 进化 过 程 的 最 终结 果 。 -生态 学 群落 分 类 的 第 一 步 就 是 取样 .采用 人 为 取样 单位 CSUs) 或 自然 取样 单位 ， 可 以 得 到 定性 的 和 定量 的 各 种 数据 。 这 些 数 据 可 以 包括 种 类 出 现 的 列表 或 者 种 丰富 度 的 某 种 指标 人 窗 度 、 频 度 、 盖 度 . 生 物 量 )。 第 二 步 是 用 某 种 方法 计算 所 有 取样 单位 对 之 间 的 生态 学 相似 性 ,以 便 确 定 他 们 之 间 的 相似 性 或 相 异 性 的 大 小 (我 们 把 它 称 为 Q 一 方式 ， 见 第 九 章 )。 最 后 , 依据 它们 的 相似 性 把 取样 单位 (实体 ) 进 行 分 组 。 每 一 组 内 的 取样 单位 之 间 应 该 有 若干 个 共同 特征 把 它们 和 其 它 组 内 的 取样 单位 分 离 ,， 其 目的 是 表明 各 取样 单位 之 间 的 相互 关系 ,并 布 望 简化 这 些 关 系 , 以 便 可 以 对 已 经 存在 实体 的 分 类 做 出 一 般 性 的 说 明 。 Able 和 Noon(1976) 的 研究 是 一 个 潜在 分 类 问题 的 很 好 示例 。 他 们 的 目的 是 在 纽约 的 阿 第 伦 达 克 山 上 ， 沿 高 度 梯 度 描述 乌 类 群落 的 结构 。 他 们 党 着 一 个 海拔 从 400m 到 1400m 的 带 状 调查 剖面 上 发 现 了 44 种 鸟 类 。 有 些 种 类 的 乌 出 现在 沿 梯度 分 布 的 所 有 取样 单位 内 ;其 它 的 种 类 则 仅见 于 一 个 狭 罕 的 高 度 范围 内 。 沿 着 高 度 梯 度 ,在 几 个 地 段 ( 交 错 群 落 ) 上 , 植被 结构 发 生子 较 大 的 变化 ,因此 形成 了 一 些 鸟 类 分 布 的 自然 上 限 和 下 限 。 在 他 们 的 研究 中 基于 种 类 丰 富 度数 据 , 取样 单位 的 分 类 将 反映 出 全 部 44 种 乌 类 的 连续 分 布 和 间断 分 布 。 这 儿 我 们 感 兴趣 的 自然 系统 , 在 广义 上 说 就 是 沿 高 度 梯 度 反映 大 多 数 鸟 类 丰富 度 的 取样 单位 的 分 组 。 当然 , 同 质 群体 没有 必要 进行 分 类 。 而 且 , 在 第 十 五 、 十 六 章 内 介绍 的 一 些 技术 甚至 可 以 把 随机 数据 集 分 类 , 因此 在 解释 这 些 结 果 时 我 们 必须 小 心 。 只 因为 它 可 能 把 一 个 数据 集 进行 分 类 ， 一 个 不 合 好 辑 的 分 类 将 不 会 产后 一 个 有 生态 :学 意 文 的 解释 。 Goodall(1970), Ratliff 和 Pieper (1982), Sokal (1974) 和 Whittaker 1978a，b) 查 阅 回 顾 了 各 种 分 类 理论 的 基本 原理 ;我 们 极力 推荐 ， 对 分 类 非常 感 兴趣 的 同学 读 一 读 这 些 论 文 。 在 生态 学 发 展 的 早期 , 群落 的 分 类 很 大 程度 上 是 赁 直觉 ， 基 于 主观 决定 和 定性 描述 。 最 近 则 倾向 于 基于 定量 数据 的 客观 分 类 方法 。 在 以 后 的 几 章 中 我 们 将 检验 这 些 客观 方法 中 的 一 些 方法 。 所 有 分 类 研究 中 存在 一 定 的 主观 性 是 不 可 避免 的 ,鉴于 一 个 给 定 的 分 类 方法 只 能 产 生 唯 一 的 结果 ， 而 一 个 有 选择 性 的 方法 可 以 产生 不 同 的 结果 , 因此 ,研究 者 必须 做 出 主观 抉 择 。 此 处 对 以 后 各 章 将 用 到 的 术语 简要 解释 如 下 : 10] BR, 该 方法 基于 取样 单位 内 种 类 丰富 度 的 定量 数据 。 1. 分 类 可 以 是 有 等 级 的 ,也 可 以 是 网 状 的 。 正如 它 的 名 字 所 表明 的 ， 在 一 个 等 级 分 类 中 任何 分 类 较 低 等 级 上 的 组 都 是 较 高 等 级 中 组 的 次 级 组 。 在 网 状 分 类 (我 们 不 做 讨论 ) 中 ， 各 组 之 间 是 独立 的 ， 而 不 是 按 等 级 排列 ， 它们 之 间 以 网 状 系统 连接 。 2. 分 类 可 以 是 分 裂 的 , 也 可 以 是 聚合 的 。 在 分 裂 分 类 中 ， 所 有 取样 单位 根据 他 们 的 相似 性 进行 划分 ,再 划分 ， 计 到 最 后 一 个 分 组 完成 ( 画 出 一 个 倒 的 树 状 图 )。 在 聚合 分 类 中 ， 顾 名 思 意 ， 各 个 取样 单位 之 间 进 行 结合 ， 再 结合 形成 更 大 的 取样 单位 组 ( 树 状 图 )( 直 到 都 融合 成 一 个 组 )。 3. 分 类 可 以 是 单元 的 ， 也 可 以 是 多 元 的 。 在 一 个 单元 分 类 中 ， 任意 两 个 取样 单位 或 任意 两 组 之 间 的 相似 性 只 是 根据 一 个 变量 值 求 得 , 例如 ， 一 个 种 的 有 无 。 在 多 元 分 类 中 , 任意 两 个 取样 单位 或 任意 两 组 之 间 的 相似 性 是 根据 多 个 变量 的 总 的 相似 性 求 得 ， 例如 ， 多 个 种 的 丰富 度 。 在 分 类 方法 的 下 一 步 处 理 中 , 我 们 即 采 用 定性 数据 (例如 ， 种 的 有 无 或 二 态 特 征 数据 ) 也 采用 定量 数据 (例如 ， 丰 富 度 或 有 序 多 态 特 征 数据 )。 有 关 Q 一 方式 分 析 的 生态 学 相似 指数 将 在 第 十 四 章 中 介绍 。 在 第 十 五 章 中 将 介绍 一 般 的 关联 分 析 技 术 ; 这 是 一 个 单元 分 裂 分 类 模式 ， 它 基 于 取样 单 位 内 种 的 有 无 。 在 第 十 六 章 内 我 们 将 介绍 多 元 聚 类 分 类 技术 ， 一 般 称 为 聚 类 分 13.1 和 矩阵 展示 在 研究 种 间 关 系 时 (第 十 、 十 一 、 十 二 章 ), 生态 学 数据 矩阵 是 按 行 考虑 的 (图 9. 2), BE 一 个 R 一 方式 分 析 。 在 分 类 研究 中 , 生态 学 数据 和 矩阵 即 可 按 行 考虑 , 也 可 按 列 考 虑 ， 这 是 Q 一 HASH CA 13. 1) 。 这 两 种 情况 的 目的 是 相同 的 ， 即 把 取样 单位 进行 分 类 。 观察 R 一 方式 分 析 (种 ) 和 Q 一 方式 (取样 单位 ) 分 析 之 间 的 关系 的 另 一 种 方法 是 以 几何 方 法 概括 这 些 关 系 ; 当 涉及 到 R 一 方式 和 Q 一 方式 的 研究 时 ,导致 了 多 维 空间 (Hyperspace) 一 词 的 产生 (Williams 和 Dale 1965)。 种 的 多 维 空间 被 定义 为 S 维 的 ,也 就 是 说 取样 单位 内 的 'S 个 种 中 的 每 二 种 代表 二 维 ( 显 然 , 我 们 无 法 画 出 超出 三 维 的 S 维 空间 ) 。 qt; SEARS. | feb e | - Ree e™ 485 Oh) ey a A a 图 13.1 阴影 部 分 表明 计算 Q 一 方式 相似 的 生态 学 数据 矩阵 的 形式 。 我 们 感 兴趣 的 是 成 对 的 SU 之 间 的 相似 性 然后 根据 取样 单位 内 每 个 种 的 相对 丰富 度 把 各 取样 单位 定位 于 这 个 S 维 种 (Species) 空 间 内 有 该 $ 维 (species) 空 间 内 各 取样 单位 之 间 的 距离 代表 它们 之 间 相 互 的 相似 性 (或 它们 之 间 的 相 102 异性 ， 第 十 四 章 ).。 图 13.2 Bw A ZA, 两 个 种 的 二 维 空间 内 三 个 取样 单位 (Q 一 方式 ) 的 位 置 。 另 一 方面 ,取样 单位 多 维 空间 被 定义 为 N 维 的 ,样本 中 个 取样 单位 中 的 每 一 取样 单位 代表 一 维 。 依 据 它们 的 丰富 度 , 各 个 种 被 定位 于 这 个 维 空间 内 ;在 这 个 空间 内 ， 两 个 种 相距 越 近 ,它们 在 取样 单位 内 的 丰富 度 就 越 相 似 。 图 13. 2 画 的 是 两 个 种 在 两 个 取样 单位 空间 内 的 位 置 CR 一 方式 )。 这 种 类 型 的 空间 表示 更 具有 人 为 性 , 因为 取样 单位 轴 上 的 值 是 取样 单位 内 种 的 丰富 度 ((Legendre 和 Legendre 198%), SU 1 图 13. 2 从 几何 意义 上 考虑 Q 一 方式 和 R 一 方式 分 析 。Q 一 方式 是 种 空间 内 取样 单位 的 代表 ， R 一 方式 是 取样 单位 空间 内 种 的 代表 。 注 意 am 是 第 j 个 取样 单位 内 第 i 种 的 丰富 度 。 摘自 Legendre 和 Legendre (1983), 最 后 ， 我 们 回忆 一 下 一 个 取样 单位 和 一 个 样本 之 间 的 区 别 。 一 个 样本 由 一 系列 取样 单位 组 成 ( 表 1. 1 给 出 了 一 个 示例 )。 由 于 生态 学 群落 的 巨大 多 样 性 , 学 生 应 该 知道 生态 学 数据 拖 阵 内 的 列 即 可 表示 单独 的 取样 单位 , 也 可 表示 样本 。 一些 文献 中 的 示例 对 此 做 了 最 好 的 说 明 。 在 研究 澳大利亚 昆士兰 莫 顿 湾 水 底 生 物 群 落 时 ,Stephenson 等 人 (1970) 对 水 底 进 行 了 大 规模 采 控 取样。 他们 的 取样 单位 是 一 个 挖掘 器 ,其 口径 为 84X29cm， 网 孔 7. 5cm ,切口 刃 斜 角 为 25 全 长 2. am。 这 些 特 殊 的 规格 十 分 重要 ,因为 这 些 规 格 中 任意 一 个 发 生变 化 都 很 可 能 会 影响 底 栖 动物 的 采集 。 他 们 的 船 速 保持 在 0. 6km/ 小 时 ， 采集 进行 两 分 钟 。 把 采集 到 的 样品 进行 分 类 ， 对 采集 到 的 大 型 海底 动 植物 进行 测定 。 他 们 在 整个 海湾 的 400 个 采集 点 土 收集 到 的 355 种 生物 ， 他 们 的 生态 学 有 一 无 数据 和 矩阵 是 355 FT CHP SR 400 列 ( 取 样 单位 ?的 , 对 这 些 | 数据 即 作 了 R 一 方式 分 析 ,， 也 做 了 Q 一 方式 分 析 。 1 在 下 一 个 示例 中 ,数据 矩阵 的 列 代表 各 个 样本 ,而 不 是 单独 的 取样 单位 。Huhta(1979) 从 1962 年 到 1965 年 ， 又 在 1968 年 对 芬兰 赫尔辛基 北部 的 未 扰动 并 除去 森林 的 地 段 的 土壤 节肢 动物 群落 的 组 成 进行 了 检测 。 在 每 一 森林 内 每 两 个 月 进行 一 次 取样 。 一 次 取样 包括 4 个 25X 25cm 的 土壤 和 碎 层 样 方 , 把 它们 带 回 实 验 室 ， 对 节肢 动物 的 总 种 数 和 它们 的 相对 丰富 度 进 行 测定 。 这些 每 两 个 月 一 次 取样 的 数据 结合 成 年 度 样 本 进行 分 析 。 FA, Huhta 研究 的 数据 矩阵 其 行 是 土壤 节肢 动物 种 ， 列 代表 年 度 样本 (5 年 ); 和 矩阵 中 的 数字 是 个 体 数量 。Huhta 对 这 些 数 据 进行 了 Q 一 方式 分 析 处 理 , 来 确定 土壤 节肢 动物 群落 组 成 上 的 年 度 差 异 。 103 13.2 选择 的 文献 生态 学 中 分 类 问题 的 研究 非常 之 多 。 两 个 基本 的 分 类 技术 将 在 以 后 几 章 中 加 以 介绍 弘 1) 关联 分 析 (AA， 第 十 五 章 )，(2) 聚 类 分 析 (CA， 第 十 六 章 )。 聚 类 对 策 是 有 等 级 的 聚合 的 和 多 元 的 ; 它 显 然 是 被 最 普遍 应 用 的 方法 。 关联 分 析 是 有 等 级 的 ， 分裂 的 和 单元 的 方法 ， 在 赤 党 用 。 表 13. 1 给 出 了 分 类 研究 示例 的 生态 学 文献 。 oD) REE 表 13.1 应 用 关联 (AA 分 析 或 聚 类 分 析 (CA ) 研 究 群落 分 类 示例 的 有 关 文 献 地 点 群 6 WT oe 参考 文献 英国 白垩 草地 AA Gittins 1965 西北 地 区 (加 》 水 生生 物 AA Vilks 等 1970 弗吉尼亚 落叶 林 AA Madgwick 和 Desrochers 1972 尼日利亚 FEM AA Kershaw 1973 澳大利亚 森林 AA Ashton 1976 亚利桑那 Fee DR AA Fish 1976 北海 海洋 生物 CA Stephenson 等 1972 澳大利亚 雨林 CA Dale 和 Clifford 1976 * 北大 西洋 HES CA ssc 1978 a ; ' iO Te: 里 科 港 雨林 CA Crow 和 Grigal 1979 Sailke® 纽约 落叶 林 CA Gauch 和 Stone 1979 天 英国 泥炭 沼泽 CA Clymo 1980 i TERR 西北 地 区 (加 北极 苦 原 CA Thompson 1980 ce 澳大利亚 天 然 草地 CA Foran 等 1986 “i : 104 第 十 四 章 ” 相似 性 函数 当 研究 群落 结构 的 问题 时 ， 生 态 学 家 常常 面临 着 对 植物 或 (和 ?动物 样本 进行 对 比 的 任 务 。 这 些 样本 可 以 来 自 :(1) 一 个 景观 内 的 不 同 地 点 , BM, Able 和 Noon(1976) 沿 高 度 梯度 对 鸟 类 的 分 布 进行 的 研究 ,或 (2) 同 一 地 点 的 不 同时 间 ， 例 如 Livingston(1976) 对 十 二 月 和 六 月 捕 鱼 数据 的 比较 分 析 。 在 这 一 章 中 我 们 介绍 一 些 使 样本 之 间 相 似 性 、 相 异性 定量 化 的 几 个 相 似 性 函数 。 样 本 的 种 类 组 成 和 数量 越 相似 , 它们 的 相似 性 越 大 , 它们 之 间 的 生态 学 距离 越 小 。 14.1 基本 方法 正如 Sneath 和 Sokal(1973) 的 定义 , 广义 的 相似 函数 是 基于 对 一 系列 描述 特征 的 观察 ， 将 两 个 实体 之 间 的 相似 性 或 相 异 性 定量 化 的 函数 .生态 学 家 感 兴趣 的 实体 是 取样 单位 (取样 单 位 (SU ) 或 样本 ， 见 第 十 三 章 )， 他 们 感 兴趣 的 描述 特征 是 种 类 丰富 度 的 度量 (例如 ， 密 度 、 生 物 量 )。 正 如 定义 的 那样 ， 这 些 相似 函数 涉及 到 取样 单位 之 间 的 Q 一 方式 分 析 。 R 一 方式 分 析 和 Q 一 方式 分 析 之 间 的 区 别 已 经 在 第 十 三 章 中 作 了 介绍 , 用 于 这 些 不 同 分 析 方 式 的 相似 函数 已 在 图 9. 1 中 作 了 说 明 。 总 地 来 看 ,Q 一 方式 相似 函数 可 以 分 成 两 类 ;(1) 相 似 系数 ,(2) 距 离 系数 。 相 似 系数 的 变化 范围 从 最 小 的 零 ( 当 一 对 取样 单位 完全 不 同时 ?到 最 大 的 1( 两 个 取样 单位 完全 相同 时 )。 另 一 方面 ， 相 异 系数 则 相反 ; 当 一 对 取 祥 单位 完全 相同 时 ， 它们 有 一 最 小 值 0, 当 一 对 取样 单位 完全 不 同时 ， 它 们 有 一 最 大 值 ( 某 些 情 况 下 是 无 穷 大 ) 。 A 此 距离 系数 又 叫 相 异 系数 。 事 实 上 , 一 个 相似 性 指数 总 可 以 被 表示 成 一 个 距离 ， 虽 然 需 要 经 过 一 个 简单 的 变换 , 如 :1 一 相似 性 (Legendre 和 Legendre 1983) 。 因 此 可 以 认为 距离 就 是 相似 性 (Sneath 和 Sokal 1973), 不 必 说 ， 相 似 函 数 的 数量 相当 大 。 在 这 一 章 中 我 们 的 介绍 仅 限 于 Q 一 方式 研究 中 较 常 用 的 几 种 相似 性 和 距离 的 计算 方法 。 但 是 这 并 不 意 谓 着 前 面 提 到 的 用 于 计算 Q 一 方式 相似 性 的 一 些 统计 概率 指数 不 太 好 ， 相 反 , 也 许 它 们 比 我 们 将 要 介绍 的 几 种 方法 更 适用 于 某 些 数据 集 CW 14.7 节 )。 我 们 认为 距离 系数 也 许 是 最 受 群落 生态 学 家 欢迎 的 , 它们 在 概念 上 以 及 在 对 群 落 数据 的 处 理应 用 上 都 是 最 直接 的 。 14.2 步骤 14.2.1 相似 性 系数 相似 性 系数 在 生态 学 文献 中 显然 是 用 得 最 多 的 指数 (Legendre 和 legendre 1983)。 这 些 指 数 只 基于 有 (用 1 表示 ) 无 (用 0 表示) 数据 。 例 如 ,我 们 看 一 个 有 关 3 个 取样 单位 中 ,3 个 种 的 有 无 的 例子 : 105 取样 单位 A 1 1 0 B 1 1 0 C 1 0 1 在 Q 一 方式 分 析 中 ， 我 们 对 每 一 对 取 幸 单位 (数据 所 阵 的 列 ) 的 种 类 组 成 的 相似 租 庆 感 趣 。 相 对 于 它们 的 总 种 类 组 分 ,两 个 取样 单位 的 共有 种 越 多 ， 它们 之 间 的 生态 学 相似 性 就 越 大 。 在 这 个 例子 中 ， 取样 单位 (2) 中 包括 了 取样 单位 (1) 中 三 个 种 中 的 两 种 ， RR ey (3) 没 有 共有 种 。 回忆 一 下 ,我 们 在 11. 2, 2 部 分 中 介绍 过 三 种 基于 有 无 数据 ,用 于 计算 种 群 (R 一 方式 分 析 ， 即 按 行 考虑 数据 和 矩阵) 之 间 关 联 程度 的 指数 (Ochiai，Dice 和 Jaccard 指数 )。 同样 这 三 个 指 数 也 可 以 用 于 计算 取样 单位 之 间 的 Q 一 方式 相似 性 。 同学 们 应 该 注意 ,这 些 指数 是 我 们 唯一 的 即 用 于 Q 一 方式 相似 性 (样本 相似 性 ) 又 用 于 有 一 方式 相似 性 (种 间 关 系 ) 计 算 的 函数 类 型 。 上 例 中 取样 单位 (1) 和 取样 单位 (2) 之 间 的 相似 性 分 别 用 Ochiai 指数 [Oo 方程 (11. 10)]， Dice 指数 LDLI' 方 程 (11. 11) 和 Jaccard HAIL AE (11.12)] 的 计算 结果 是 : O1,, wh 4 rest ge rae 2 Rew = 0. 80 Arh 4 Phe Top] - ‘iy JI,2= = (). 67 2 = om D0 Ha... ¢ rer LT oe 因为 我 们 已 在 第 十 一 章 中 介绍 过 这 些 指数 , LAK — PR, 14. 2.2 距离 系数 a FUR BES Yt TT AY 3} yo FEW: (DE — 4A RK ER EES AW), (2)BC— A (Bray — Curtis 相 异 性 指数 ) 和 (3)RE 一 组 (相对 欧 氏 距离 方法 ) 。 t R VA Yt PAE ibe BF TP i St 2 9 ESP EX RES I RE RB 种 的 丰富 度 。 例 如 ，X4, :就 是 第 三 个 取样 单位 中 第 四 个 种 的 丰富 度 。 和 前 面 介绍 的 一 样 ， 群落 数据 矩阵 由 S 个 种 ，N 个 取样 单位 组 成 。 | 14.2.2.1 E 一 组 距离 距离 1. 欧 氏 距 离 Euclidean Distance(ED), 这 种 方法 在 计算 欧 氏 空间 内 两 个 取样 单位 点 SU, Al SUx 之 间 的 距离 的 方程 中 是 常见 (14. 1) 因为 SU 内 每 个 种 的 差 值 被 平方 后 相 加， 因此 ED 加 强 了 取样 单位 之 间 种 丰富 度 的 差 值 。 106 最 后 的 距离 值 又 由 于 总 和 天 平方 而 缩小 。ED 值 的 变化 范围 是 0 BIGIIK, HAE 组 方法 都 如 此 。 距离 2. 平方 欧 氏 距离 Squared Euclidean Distance (SED)。 该 方法 只 是 ED 的 平方 SED, = >) (Xi, ~ Xa)" (14. 2) 距离 3. 平均 欧 氏 距离 Mean Euclidean Distance (MED).MED 和 ED 相似 , 但 最 后 的 距离 BR), 因为 其 中 使 用 了 平均 差异 | > 4X, i Ka)? aL | jek MED, = 5 (14. 3) 距离 4. 绝对 距离 Absolute Distance (AD)。 这 种 方法 是 s 个 种 绝对 让 富 度 差 值 的 总 和 : ADy = >! 人 人 | (14. 4) a 因为 它 是 丰富 度 的 差 值 之 和 ， 而 没有 平方 , 因此 它 不 如 前 面 三 个 距离 那样 强调 取样 单位 之 间 的 差 值 , 因此 得 出 的 差 值 较 小 , 而 最 后 的 距离 则 相对 较 大 。 这 种 距离 方法 在 数值 分 类 上 被 称 为 性 状 差 值 CSneath 和 Sokal 1973), 距离 5. 平 均 绝对 距离 Mean Absolute Distance (MAD) .MAD 和 AD 相似 ， 只 是 其 中 用 了 平均 距离 ， 而 不 是 绝对 距离 过 让 Xi; nme | MAR RS Stet (14. 5) MAD 和 数量 分 类 的 平均 性 状 差 值 相 同 (Sneath 和 Sokal 1973), 14. 2.2.2 BC 一 组 距离 。 这 组 只 有 一 个 由 Bray 和 Curtis(1957) 首 次 引入 生态 学 文献 的 指数 。 该 指数 在 生态 学 家 中 始终 很 受 欢迎 。 第 一 步 是 计算 取样 单位 J 和 K 之 间 的 百分比 相似 性 (Percent similarity 一 PS ) ; 2W 7A Tg) x 100 - (14. 6a) sons 此 处 : A ScaaKx, >! a] A= Sx, 和 B= Xa Ak, BISA KK 个 取样 单位 之 间 的 PS 是 这 样 一 个 分 数 ， 其 分 子 是 每 一 对 取样 单位 中 每 种 的 种 丰富 度 Xi 和 Xw 中 最 小 者 之 和 的 二 倍 ， 其 分 母 是 两 个 取样 单位 中 所 有 种 的 种 丰富 度 之 和 。 任何 一 对 种 丰富 度 完全 相同 的 取样 单位 , 则 它们 完全 相似 , 也 就 是 :PS 王 100% 。 和 PS 互补 的 距离 是 百分比 相 异 性 (PD),， 按 下 式 计算 ; PD 一 100 一 PS (14. 6d) PD 也 可 以 在 0 一 1 范围 内 ,计算 方法 如 下 : PD =1—[2W/(A+B)] (14. 6c) | 这 点 十 分 有 用 ,因为 这 和 由 其 它 许多 指数 计算 出 的 结果 范围 更 为 一 致 。 在 下 面 的 计算 中 我 们 107 HF AEA PD 进行 计算 (14. 6c). 14. 2.2.3 RE 一 组 距离 。 5 该 组 中 包含 的 距离 指数 表现 为 标准 化 或 相对 的 太 度 。 cam 距离 7. 49 *¢ Gk KK. 86. Relative Euclidean Distance (RED). 该 方法 把 每 一 取样 单位 内 的 每 ， 种 的 丰富 度 进 行 了 合并 , 相对 于 总 的 取样 单位 丰富 度 的 差 值 ， 最 后 距离 的 大 小 是 经 过 了 和 慰 准 bei PRC. sit kd Xi; Xie ; RED, = | BEY || ele (14. 7) 应 用 Whittaker 的 相对 变换 , 把 ADOT FE 14. 8) 转 变 成 orloci(1978) 提 出 的 ED。 RED 的 变化 幅度 是 0 到 w 2 。 de) a 距离 8. 相对 绝对 距离 Relative Absolute Distance(RAD) 。 该 方法 是 把 Whittaker 的 相对 丰 富 度 校 正 用 于 AD( 同 样 , 相对 欧 氏 距离 “ 校 荆 ”了 欧 氏 距离 ) : x Xi co FRASER Peay | ho. Fr bias Beas < fh 1 aaeedeS RAD 的 变化 范围 是 0 到 Tf SRR CR 3 本本 人 ee 和 应 的 则 不 太 重 视 他 们 的 绝对 数量 。 从 技术 上 看 ， 它 的 产生 是 通过 利用 方向 余弦 ,把 取样 单位 役 影 到 至 个 单位 半径 的 园 上 。 这 样 投影 之 后 , 它们 之 间 的 距离 大 小 就 是 两 个 取样 单位 之 间 的 CRD. 我 们 建议 同学 们 读 一 下 Pielou (1984，P48) 对 此 作 的 几何 说 明 。 弦 距离 由 下 式 给 出 : CRD, = V BCy CCOS;) 从 时 对 两 乱用 让 此 处 弦 余 弦 (Chord cosine 一 ccos) 由 下 式 计 算得 到 : SS Ee ks Midas ies COs) =| SS SS ee AAD Dak Dy Xe 注意 , 24 AAA — 无 数据 时 ， CCOS 和 Ochiai 系数 一 样 。 象 RED 一 样 ，CRD 的 范围 是 0 到 ‘+ a 距离 10. 测 地 学 距离 (Geodesic Distance (GDD), 该 方法 是 各 取样 单位 被 投影 到 单位 于 多 圆 上 后 , 沿 着 圆 愧 的 距离 (而 不 是 弦 距 离 )。 人 CDDie = arccos(ccos, ) a eae 10) GDD 的 范围 是 0 到 x/2CHl 0 一 1. 57), ee aA ALAR: HT TT S29 A ALE BE PAS SLIT Ve. tt PLR AT HY AE HTC RA Et > fa AQ RET, BAS 易 得 到 一 个 距离 (或 相似 性 ) 值 的 SU XSU SEE. Re AES AN AEP TY LL AE BE fa PR 兴趣 的 取样 单位 之 间 的 距离 .群落 分 类 的 聚 类 对 策 就 是 在 这 个 距离 矩阵 上 进行 的 (第 于 其 音 ) 。 我 们 在 ,14. 6 部 分 中 将 给 出 一 距离 矩阵 的 例子 。 108 14.3 举例 :计算 -为 了 说 明 取 样 单 位 之 间距 离 大 小 的 计算 ,我 们 将 利用 表 14.1 中 的 数据 ， 表 14.1 由 三 个 取样 单位 内 三 个 种 (SPP) 的 丰富 度 组 成 的 群落 数据 矩阵 SUs 种 qd) (2) (3) Cl) 20 15 0 (2) 10 0 6 (3) 17 0 0 表 14.2 计算 取样 单位 (1) 和 (3) 之 间距 离 所 需要 的 差 值 CDIF)， 总 和 (SUM ) 及 平方 和 (SSQ ) 。 SU DIF IE SUM 种 1) (3) (1 一 3) (—3)? (1+:3) qd) 20 ~0 20 400 20 (2) 10 6 4 16 16 (3) 17 0 17 289 17 SUM =47 6 41 705 SSQ =789 36 利用 这 个 三 个 取样 单位 内 三 个 种 丰富 度 的 简单 数据 矩阵 ， 我们 将 说 明 取 样 单位 (1 和 (3) 之 间距 离 的 计算 方法 。 为 了 计算 取样 单位 (1) 和 (3) 之 间 的 距离 ,必需 有 三 种 内 和 三 种 间 的 差 值 、 总 和 及 平方 和 ( 表 14. 2) 368 1. ASR EDA. ED,,,5 = /[(20 一 0)? + (10 — 6)? + (17 — 0)7] = /400 + 16 + 289 = /705 = 26.6 距离 2. 平方 欧 民 距离 SED(14. 2) SED,,; = (400 + 16 + 289) = 705 距离 3. 平 均 欧 氏 距 离 MED(14. 3) 00057737 二 上 证 235. = 16. 3 当 比 较 这 三 个 相互 联系 的 方法 时 , 我们 可 以 注意 到 SED 比 ED 和 MED 大 得 多 , 因为 它 是 差 值 的 平方 和 。 取 样 单位 (1) 和 (3) 内 差 值 最 大 的 种 在 最 终 距 离 值 上 将 得 到 最 大 的 加 权 ( 例 如 ,种 1 为 400, 种 2 为 16, 种 3 为 289)。 距离 本 绝对 距离 AD(14. 4) AD, s=|20—0|+|10—6|+|17—0|=20+4+17=41 距离 5. 平均 绝对 距离 MAD(14. 5) 109 MAD,, s=41/3=13. 7 当 把 这 两 个 相互 联系 的 方法 和 ED, SED 及 MED 比较 时 ， 二 的 相对 重要 性 较 小 , 这 是 因为 它们 的 差 值 没有 平方 (例如 种 1)。 距离 6. Bray 一 Curtis 相 异 性 (14. 6c) DD,, 3=1—[(2) (0+6+0)/(47+6) J=1— (12/53) =0. 77 距离 7. 相对 欧 氏 距离 AED(14.7): RED,, ,三 V1(20/47) — (0/6) ++» +L. 17. 47) —0/6) |’ = /(0. 426—0)° +--+ (0. 362—0)? = /0. 18140. 61940. 131= V0. 931=0. 96 距离 8. 相对 绝对 距离 RAD(14.9) RAD,, ;= | (20. 47)— (0/6) | 十 … + 117/47) — (0/6) | = |0. 426 一 0| 十 … 十 10. 362—0| =(0. 426+0. 787+0. 362) =1. 57 36% 9.32568 CCOS。 首 先 求 出 弦 距 离 的 余弦 CCOS,, 3=[(20) (0) + (0) (6) + (17) (0) J/ V (789) (36) =(0+6+0)/ /28404=60/168. 5=0. 356 那么 弦 距 离 (14. 9a) CRD,, := V[12C1. 0—0. 356) J= V(2)(00. 64) =1. 13 距离 10. 测 地 学 距离 GDD(14. 10) GDD, := 一 arccos[0. 356 ]=1. 21 14.4 距离 函数 的 评价 i 在 前 一 部 分 我 们 介绍 了 10 种 常见 的 距离 函数 。 很 明显 , 这些 函 数 中 有 二 些 彼此 很 相似 | 而 另外 一 些 则 有 很 大 的 区 别 。 在 这 一 部 分 我 们 将 介绍 一 些 怎样 在 不 同 的 数据 集 上 应 用 这 些 距 离 函数 的 示例 。 表 14.3 BHR 14. 1. 给 出 的 数据 ， 利 用 课文 中 讲 的 10 种 距离 系数 计算 出 的 距离 值 SU (j, k) 距离 组 距离 方法 公式 C1, 2) C1, 3) (2, 3) E ED 14.1 20. 4 26. 6 16.2 SED 14. 2 414.0 705. 0 261.0 MED 14.3 11.7 16, 870 9.3 AD 14.4 32. 0 Ad) 3 21 MAD 14.5 10.7 13.6 7.0 BC PD 14. 6 0. 52 0.77 1. 00 RE RED 14.7 0.71 0. 96 1.41 RAD 14. 8 1.16 1. 87 2. 00 CRD 14.9 0. 76 1.14 1.41 GDD 14. 10 EEE) ee CD CAO Ee 110 表 14.1 MEAP HY BEAT A AE Et Sd SPB HE E14. 3, RT (2) 和 (3) 之 间 无 共有 种 ,前 五 个 计算 距离 的 方法 (E 一 组 ) 实 际 表 明 这 两 个 取样 单位 间 的 相似 性 大 于 取样 单位 (1) 和 (2) 或 (1) 和 (3) 之 间 的 相似 性 ， 后 两 对 之 间 都 有 一 共有 种 。 最 后 五 个 计 算 距 离 的 方法 (BC 一 组 和 RE 二 组 ) 没 有 得 出 这 种 不 合理 的 结果 。 事 实 上 ,，PD，RED, RAD, CRD 和 GDD 都 给 出 相同 的 取样 单位 之 间 的 臣 离 顺序 , 即 取样 单位 1 和 2 最 相似 , 取样 单位 2 和 3 之 问 相 似 性 最 小 , 这 是 一 个 更 真实 的 结果 。 从 表 14.1 上 , 我 们 第 一 眼 任 直觉 就 可 以 感到 似乎 取样 单位 1 和 2 之 间 的 距离 大 于 取样 单位 1 和 3 之 间 的 距离 。 -取样 单位 1 和 2 的 共有 种 的 绝对 差 值 为 5( 种 1) ,取样 单位 1 和 3 的 差 值 是 4( 种 2)。 然 而 利用 相对 权重 计算 这 些 指 数 得 到 的 结果 是 取样 单位 1 和 2 之 问 的 距离 小 于 1 和 3 之 间 的 距 离 。 虽 然 表 14. 1 中 的 数据 集 是 人 造 的 且 很 简单 ， 但 它 确实 对 说 明 当 群落 数据 中 出 现 0 值 ( 这 是 正常 情况 ) 时 的 一 些 难点 有 所 补益 ， 且 同学 们 应 小 心 从 事 。 RED 和 RAD 表示 的 是 相对 于 每 一 个 取样 单位 总 丰富 度 的 种 丰富 度 。RED 和 RAD 表达 式 的 效应 是 均衡 总 丰富 度 高 低 不 等 的 取样 单位 内 种 的 重要 性 。 各 种 丰富 度 比 例 大 致 相同 的 两 个 取样 单位 之 间 的 相似 性 较 大 (距离 较 小 )。 因 此 ， 如 果 你 想 要 使 总 丰富 度 高 的 取样 单位 内 高 丰富 度 种 的 重要 性 和 总 丰富 度 低 的 取样 单位 内 低 丰 富 度 种 的 重要 性 相似 , 那么 你 应 该 采用 RED ffl RAD 方法 。 弦 距 离 GRD) 和 测 地 学 距离 (GDD) 是 比较 相对 于 取样 单位 平方 和 丰富 度 的 种 丰富 度 。 因 此 , 应 用 RED 和 RAD AY, 当 两 个 取样 单位 有 大 致 相等 的 种 丰富 度 比 例 时 ,它们 之 间 的 距离 较 小 。 为 了 进一步 说 明 这 些 相似 函数 的 使 用 方法 , 我 们 用 表 11. 4a 中 的 距离 函数 值 。 然 后 ， 表 14.4 7 个 取样 单位 内 11 种 (A 一 K) 的 百分比 丰富 度数 据 ， 对 这 些 数据 分 别 采用 这 部 分 中 介绍 的 十 种 距离 指数 ,计算 各 取样 单位 之 间 的 距离 顺序 关系 SUs . 种 (1) (2) (3) (A) (5) (6) (7) A 100 0 50 100 5 0 85 B 90 10 50 40 0 0 0 & 80 20 50 20 5 0 65 D 70 30 50 10 0 a 0 E 60 40 50 5 5 0 Vi) F 50 50 50 0 0 5 0 G 40 60 50 5 5 5 0 H 30 70 50 10 0 0 65 I 20 80 50 20 5 0 85 J 10 90 50 40 0 & 0 K 0 100 50 100 5 5 0 利用 12.1 公式 ， 计 算出 所 有 取样 单位 对 之 间 的 十 种 距离 函数 ( 表 14. 5) Spearman 秩 相 关系 数 。 由 王 组 (ED,SED,MED, AD #f] MAD) fil RE— 2A (RED, RAD, CRD 和 GDDI) 方 法 111 计算 得 到 的 距离 ,在 每 一 组 内 部 高 度 相关 ;而 这 两 组 方法 得 到 的 距离 之 间 相 关 很 低 。Bray 一 Curtis 的 PD 指数 和 了 一 组 计算 结果 之 间 相 关 较 低 , (EAM RE 组 的 5 a (0. 56—0. 67). 14.5 十 种 计算 距离 的 方法 之 间 的 Spearman 秩 相关 。 对 角 线 上 下 的 相互 关系 是 ， 本 分 别 根据 表 11. 4a 和 表 14. 4 计算 得 出 的 mt oao4 组 ED SED MED AD MAD RAD CRD GDD_ | E ED 1.0 0.99 0.99 0.99 0.99 SED 1.0 1.0 0.99 0.99 0.99 —.24 一 .22 一 . 22 i 一 .24 一 .22 一 22, ¥ 44 vars FA [te —. 74a —.21 MED 1.0 1.0 1.0 0.99). Doe 一 .24 一-21 2k BC PD 0.48 0.48 0.48 0.47 0.47 0.67 0.66 0.66 RE RED 0.36 0.36 0.36 0.16 0.16 0.99 0.97 0.97 9% 1.0. 10,975 ipheet xij 0.87 “ih08 Cigrbee B 4 0. 87 - ‘eae 7 a 一 从 这 些 评价 中 , 我 们 可 以 注意 到 以 下 几 点 ;1. RAE er 我 们 并 不 想 推荐 该 组 方法 。 从 我 们 的 计算 结果 ( 表 14. 2) TT EHS), CRABS 的 后 果 ，wWolda(1981) 也 得 到 了 相似 的 结论 。 2. 每 一 个 RE 一 组 函数 看 起 来 都 很 适用 ,而 且 结果 合理 。 其 中 每 种 方法 之 间 区 别 不 大 ( 表 14.5 给 出 了 它们 之 间 的 高 度 相 关 )， 但 我 们 还 是 发 现 对 于 一 系列 不 同 的 生态 学 数据 ， 纺 距离 可 能 得 到 十 分 令 人 满意 的 结果 。 3. PD 是 RE 一 组 外 的 另 一 选择 。Beals (1984) 基 于 他 广泛 的 生态 学 研究 中 PD 的 成 功 应 ， 用 ， 对 这 个 系数 做 了 高 度 评 价 。 14.5 例子 :巴拿马 旱 螂 Basic 微机 程序 SUDIST. BAS( 见 本 书 附 带 的 软盘 ) 是 基于 五 种 旱 螂 的 丰富 度 , 计 算 六 个 巴拿马 地 点 之 间距 离 的 (数据 在 表 11. 4a 中 ) 。 其 结果 在 表 14. 6 中 给 出 。 请 注意 不 同 的 距离 方 法 它们 的 结果 出 入 很 大 。 例如 , SED 值 可 高 达 数 千 , 但 也 可 低 到 1. 0。 我 们 知道 SED MEE E 一 组 方法 (ED，MED,，AD 和 MAD) 变 化 范围 是 0 到 无 穷 大 , 这 是 因为 他 们 随 闭 称 数 前 增 胡 而 增加 。 相 反 ,， 我 们 知道 RED 和 CRD 有 一 个 上 限 一 -vv2Z =1.41，,RAD A Lie GDD 也 有 一 上 限 x/2=1.57, 112 14.6 基于 5 个 种 的 丰富 度 , 应 用 SUDIST.BAS HHESBARMAS NBR. 距离 方法 地 点 E—4 BC 一 组 RE 一 组 @() ED MED SED AD MAD PD RED RAD CRB. “GDD Y fee eGere) 783.3 2722 94 18.8 0.50 Pad "as “or74 0. 76 ries 693.4 8 = BB71 115 2-0 OOF oA 1. 28 1. 10 1. 16 1 4 75.0 33.5 5626 116 23.3, slabOa pe dy OR 1.76 ee ee 和 101 20. 2.2 O10Gs te Wea 0.47 0.134 0. 34 1 6 54.5 24.4 2966 94 18.8 0.66 0.47 . 0.84 0.44 0.44 De Bit dF 1 21. he 2219 69 13.8 0.95 0.60 0.89 0.87 0.90 eae apie | * "5596 70 a) @er. 08s oe. 0. G4 0. 66 Bt Gh) 38h.6 1753) 6 1489 55 11.00.63 ° 0.40 0.57. «0.56 =~ 0.57 2 6 38.5 172.2 1486 48 9.6 0. 50 0.77 1.18 0. 89 0. 92 4 1.0 0.4 1 1 0.2 6633) ° > 674 i760. 6.77 =~ Oe at. \ ge 1124 5.1 130 14 2.8 0.78 0.85 1.38 1.18 12 97 3 6 24.1 10.8 579 5.4 1.00 1.19. 2.00 1.41 1. 56 14 5.1 131 15 3. 0 0.98 ° 1.02 1.50 1.15 Le Pe oa es 578 26 5.2 1.00 1.39 200 1.41 1. 56 5 6 13.7 6.1 187 19 3. 8 0.46 0.38. 0.63 . 0.36 0.36 14.6 示例 :威斯康星 森林 根据 威斯康星 南部 10 个 高 地 森林 地 点 8 种 树 的 数据 矩阵 ( 表 11. 6a)， 利 用 SUDIST. BAS 程序 ( 见 附带 的 软盘 7 计算 10 个 地 点 中 所 有 两 两 地 点 之 间 的 弦 距 离 (CRD)( 表 14.7)。 我 们 知道 CRD 的 最 大 值 为 1. 41( 最 大 相 异 性 ),， 很 显然 ,取样 单位 (地 点 )1 和 2 之 间 最 相似 ， 其 次 为 取样 单位 (地 点 )9 和 10。 表 14.7 SUXSU 和 矩阵 形式 (对 角 线 以 上 ) 的 威斯康星 南部 10 个 高 地 森林 地 点 之 间 的 弦 距 离 (CRD ) 。 SUs (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) PUisckOciino) (6A), -050, Oe83) odidZ er dOhorla22) nl Bhcor d-80 Gy. 6.64, 0.50 0.85 1.16. 02 seam a9 8s nr edaee C3bt hb. ae PY SMR, La) HE Pee Yo a oa BBS facies (4) 0.57.0. 9590S BC; (5) 0:79° 0.67 | 0.95 1.16 °1.07 (6) 0.74 «0.41 «0.80 ~—«O0.80 (7) 0. 63 0. 62 0. 61 113 通常 , 这 些 结果 用 于 进一步 的 分 析 ， 如 聚 类 分 析 ( 第 十 六 章 ) 为 了 这 样 的 分 析 * 距离 为 SUXSU 比较 矩阵 的 形式 用 起 来 比较 方便 ( 象 表 14. 7 列举 的 CRD 距离 的 10X 10 RAT 例 。) 14.7 相似 性 函数 的 附加 讨论 Hubalek (1982)“ 根 据 五 个 主要 条 件 对 43 种 用 于 有 一 无 数据 的 Q 一 方式 相似 函数 的 相似 系数 的 可 采用 性 做 了 评价 。”"Hubalek 提出 对 于 一 个 试验 数据 集 仅 有 四 个 相似 系数 使 用 效果 较 好 :(1l)Jaccard 的 群落 系数 ，(2)Dice 一 致 性 指数 ，(3)Kulezynski ARM, (A) Ochiai ARR. 对 Jac- card, Dice 和 Ochiai AX, 在 Janson 和 Vegelius (1981) 的 一 篇 关于 20 作 相 似 性 方法 的 评论 广 章 中 也 有 高 度 的 评价 。 Wolda (1981) 根 据 信 息 量 , 利用 22 种 生态 学 相似 方法 (包括 积 We ANU ARMD aE 本 的 大 小 和 种 多 样 性 的 效应 做 了 检测 .Wolda 也 没有 推荐 把 相关 系数 作为 相似 性 指数 ZE fh 测 的 信息 方法 中 ，wWolda 对 Morisita (1959) 指 数 做 了 高 度 评价 ， 因为 他 证 明了 该 指数 不 受 取 样 大 小 和 多 样 性 的 影响 。 当 数据 需要 事先 进行 对 数 变换 时 ，wWeolda 推荐 使 用 经 再 orn(l966) 简 化 后 的 Morisita 指数 和 Horn MFR. Rill, Bloom (1981) 发 现 , Horn 的 这 两 个 指数 “彼此 之 间 以 及 和 理论 标准 之 问 都 有 很 大 的 分 歧 ”( 该 标准 基于 一 个 常规 曲线 范围 表 ) 司 于 生态 学 家 还 没有 大 量 使 用 相似 性 的 概率 方法 ,例如 ，Goodall (1964，1966) 和 Feoli 与 Lagonero(1983) 提 出 的 指数 。 这 部 分 原因 是 由 于 它们 较 复 杂 以 及 较 宛 长 的 计算 ，Gocdall 指数 的 主要 优点 是 :(1) 它 的 范围 是 0 一 1，(2) 它 是 线性 的 ，(3) 它 即 可 用 于 丰富 度数 据 ， 也 可 用 于 有 一 无 数据 (Orloci 1978)。 其 主要 缺点 是 任何 两 个 取 祥 单位 之 间 的 相似 性 概率 是 基于 数据 集 中 所 有 取样 单位 的 , 因此 ,如 果 从 一 ee a ae BS 2B 8 9 AD 单位 之 间 ,， 基 于 概率 的 相似 性 就 要 发 生变 化 。 生态 学 家 对 信息 指数 用 得 也 很 少 , Pilon, Horn 的 重 释 指数 一 用 于 计算 取样 单 位 之 间 的 相 似 性 。Orloei(1978) 提 出 子 另 一 些 取样 单位 之 间 相 似 性 的 信息 方法 。 在 不 同 相似 性 函数 的 优秀 评论 文章 中 , 我 们 向 同学 们 推荐 Boesch (1977)，Orloci(972，1978)Campbell (178), Clifford — 和 Williams (1976), Goodall (1978b), Hubalek (1982), Orloci (1972, 1978), Pielou (1984) Ail Williams 5 Dale (1965) AY FE, 许多 生态 学 数据 集 是 取样 单位 内 种 的 密度 ,. 频 度 、. 盖 度 .生物 量 等 数量 信息 的 混合 .有 些 种 可 能 在 一 些 取样 单位 中 占 优 势 ， 而 在 另 一 些 取样 单位 中 不 存在 。 也 可 能 有 的 种 在 全 部 样本 中 很 少见 。 为 了 避免 在 数据 分 析 中 过 度 强 调 优势 种 , 生态 学 家 在 计算 生态 相似 性 之 前 ， 色 常 需 要 对 数据 进行 标准 化 或 进行 变换 (Jensen 1978)。 大 量 的 变换 类 型 是 可 以 使 用 的 ;其 中 有 三 些 我 们 已 在 14. 2. 2. 3 中 做 过 介绍 。Chardy 等 (1976) 在 分 析 仅 几 种 占 优势 的 高 多 样 性 浮游 生物 群落 之 前 使 用 了 对 数 变换 。 其 它 变 换 也 受到 赏识 (如 ， 角 变换 和 平方 根 变 换 ) 。Gaucti (1982), Greig 一 Smith (1983), Jensen (1978)，Noy 一 Meir (1973), Noy — Meir 等 (1975) 和 Orloci 《1978) 为 我 们 提供 了 一 个 极 好 的 生态 学 数据 变换 的 相对 优点 的 总 看 法 。 Hajdu〈1981) 在 用 图 解法 比较 16 种 相似 性 方法 时 发 现 , 用 取样 单位 进行 标准 化 ， 在 排序 系列 上 会 产生 不 良 影 响 。 114 当然 ,寻找 新 的 (相对 于 早期 提出 的 函数 ) 生 态 学 相似 性 函数 仍 会 继续 下 去 。 例 如 ， 基 于 有 一 无 (二 元 数据 ) 数 据 的 新 相似 性 函数 (Faith 1983，1984) 以 及 计算 距离 的 函数 (Bradfield 和 Kenkel 1987) 都 已 被 提出 ,并 进行 了 试验 。 其 真正 的 生态 学 价值 将 来 自 它 们 被 应 用 于 分 类 和 排 序 过 程 后 ， 对 最 有 生命 力 的 方法 的 认识 。 14.8 总 结 和 推荐 1.Q 一 方式 (SU ) 相 似 性 系数 可 以 分 成 两 个 类 型 :相似 性 系数 和 距离 系数 (14. 1 部 分 )。 2. 当 数 据 是 种 的 有 一 无 数据 时 ,我 们 推荐 用 Ochiai, Dice 和 Jaccard 相似 性 系数 计算 取样 单位 之 间 的 相似 性 (14. 2. 1 部 分 ) 。 3. 基于 丰富 度数 据 的 距离 函数 可 分 成 三 类 :E 一 组 ( 欧 氏 距离 指数 )，BC 一 组 (以 Bray 一 Curtis 相 异 指数 为 代表 ) 和 RE 一 组 (相对 欧 氏 距离 指数 )(14. 2. 2 部 分 ) 。 4. 尽管 E 一 组 距离 指数 应 用 很 广 , 但 我 们 不 推荐 使 用 它 。 虽 然 这 些 指数 在 生态 学 上 有 很 大 的 启发 意义 ,但 在 使 用 时 会 出 现 各 种 错误 。 5. 当 数 据 是 数量 化 的 丰富 度数 据 时 , 我 们 推荐 使 用 RE 一 组 距离 函数 中 的 弦 距 离 计算 取 样 单 位 之 问 的 相似 性 。 115 第 十 五 章 ， 关 联 分 析 we Bb adee 在 这 一 章 中 我 们 说 明 一 下 ， 作 为 分 类 技术 的 关联 分 析 的 应 用 。 取 样 单位 (SUs)， 例如 , FY 方 和 样 地 ,根据 划分 规则 按 等 级 地 分 成 同 质 的 几 组 。 当 种 间 关 联 (比如 贞 有 短 无 数据 决定 的 消失 时 ， 便 认为 该 组 是 同 质 的 。 oD i Nae tile 15.1 基本 方法 这 训令 本 ch Fee NF aH 这 是 关联 分 析 (Association analysis, AA ) 起 源 于 David Goodall Css) 开 创 入 的 工作 ;4 也 许 因 | 为 这 种 方法 的 直观 性 , 使 它 成 为 第 一 个 被 用 于 桓 物 生 态 学 分 类 的 方法 。A 六 技术 的 基础 是 由 Goodall 闸 述 的 ， 即 “如 果 一 个 样 方 数据 集合 表明 ， 23; Ee 那 和 这 些 种 中 的 一 或 两 种 在 这 个 地 区 的 分 布 可 能 是 不 均匀 的 ， 而 且 控 制 它们 的 生境 条 件 也 是 不 均 匀 的 。” 因 此 ,在 AA 分 析 中 可 以 表明 ,有 些 种 类 对 控制 群落 结构 的 环境 因 予 比 其 它 种 类 更 敏 感 ， 因 此 那些 (敏感 ) 种 可 以 形成 分 类 的 基础 (Coetzee 和 Werger 1975), Vay Seat 以 下 介绍 的 AA 方法 选 自 Williams #] Lambert (1959), #U—PMEBAES, BA 的 种 和 其 它 种 表现 出 显著 关联 (基于 计算 所 有 可 能 2X2 RET), BARA 这 个 集合 是 “ 异 质 的 >。 异 质 性 可 以 被 取样 单位 集合 的 进一步 划分 减 小 , 因此 显著 的 种 间 关 联 将 消失 (或 者 关联 的 数量 会 被 减少 )。 因 此 反复 地 进行 划分 , 形成 的 各 组 内 部 的 异 质 性 就 会 减 小 ,而 各 组 之 间 的 异 质 性 就 会 增加 。 当 形成 的 一 组 内 种 间 关 联 消失 时 ,我们 称 该 组 是 “ 同 质 的 ”。 最 后 的 结 时 是 基于 币 间 关联 上 的 取样 单位 的 分 类 。 2 A 样 的 植被 类 型 ， 从 森林 到 荒漠 ( 见 表 13. 1) 。 15.2 步骤 mn eA 关联 分 析 是 一 种 单元 的 、 分 型 的 、 等 级 的 技术 , ERIS Pee BBR, AA BD 是 对 取样 单位 进行 分 类 , 因此 认为 AA 是 一 种 Q 一 方式 分 析 ， 虽 然 该 过 程 仅 基于 SU 丙种 的 有 一 无 数据 ， 而 且 用 的 是 种 间 关 联 的 成 对 比较 。 15.2.1 计算 步 又 第 一 步 :形成 2X2 列 联 表 。 取 样 单 位 集合 内 每 一 个 可 能 结合 的 种 对 的 2 2 DT 有 一 无 数据 基础 上 的 形成 的 ( 见 第 十 一 章 )。 对 于 S 个 种 , 则 有 (S)(S 一 1)/2 个 种 对 。 第 二 步 :计算 富 统计 量 。 每 个 列 联 表 ,可 以 计算 出 一 个 冯 值 (11.7 BRS}), REA 值 表 中 关 值 3.84(P 王 0.05, df=1) 相 比较 以 便 确 定 其 显著 度 。 如 果 (S)(S 一 1)/2 4%? 值 中 没 有 一 个 达到 显著 程度 , 那么 可 以 认为 取样 单位 集合 是 同 质 的 , 过 程 便 可 终止 了 . BH, 果 任何 两 种 间 存 在 显著 关联 , 则 认为 取样 单位 集合 是 异 质 的 ,第 三 步 则 应 该 继续 进行 许多 研究 者 已 指出 临界 窜 值 一 一 3. 84 不 适 于 同时 CRE, BR 一 个 更 大 的 临界 值 ( 见 116 Jensen 等 ，1968) 。 我 们 在 11. 2.3 部 分 中 已 讨论 了 这 个 问题 ， 并 介绍 了 Schluter (1984) AFR 验 显 著 相关 的 方差 比率 检验 。 我 们 将 在 15. 2. 2 部 分 再 次 谈 及 此 论题 。 REF LEC 值 的 加 和 。 计 算出 每 个 种 达到 显著 程度 的 闪 值 的 (六 3. 84) 总 和 。 如 果 一 个 种 没有 显著 相关 ， 则 它 的 总 和 为 零 。 然 而 ,例如 ,如 果 一 种 和 其 它 四 种 显著 相关 ， 那么 它 的 总 和 应 仅 根据 这 四 个 值 计算 。 第 四 步 :选择 区 分 种 。 总 显著 X2 值 最 高 的 种 就 是 “区 分 ”种 . 第 五 步 ;对 取样 单位 进行 分 类 。 根 据 取 样 单位 内 区 分 种 的 有 无 ,把 取样 单位 分 成 两 组 。 这 个 结果 是 原始 取样 单位 组 再 分 为 两 组 ， 一 个 组 包含 有 选择 出 的 区 分 种 ， 另 一 组 中 则 没有 区 分 种 。 如 果 区 分 出 的 两 组 内 部 已 经 是 同 质 的 ,为 了 检验 必需 为 每 个 新 组 建立 一 新 的 X: 值 集合 (第 一 步 )。 如 果 没 有 一 个 取样 组 内 有 种 的 显著 相关 ， 那么 我 们 的 目的 就 达到 了 ， 每 一 个 组 都 可 以 认为 是 同 质 的 取样 单位 的 集合 。 然 而 ,如果 一 组 或 两 组 取样 单位 中 有 显著 的 种 间 相 关 ， 第 1 一 5 步 就 应 该 继续 下 去 ， 直到 再 没有 显著 相关 存在 为 止 ， 即 这 个 过 程 重复 下 去 ， 直 至 所 有 组 内 都 达到 同 质 性 。AA 的 结果 是 取样 单位 组 的 形成 ,每 一 组 内 的 同 质 性 都 大 于 各 组 之 间 的 同 质 性 。 AA 的 主要 问题 是 :是 否 和 什么 时 候 可 以 达到 同 质 性 。 下 面 将 提出 并 讨论 停止 规则 。 15.2.2 停止 规则 Goodall (1953) 的 原始 AA 方法 是 连续 划分 取样 单位 组 ,直到 显著 闪 值 (3. 84) 不 再 存 在 。 然 而 ， 这 种 方法 常常 形成 许多 小 的 取样 单位 组 。 为 了 克服 这 一 点 ，Goeodall 对 最 终 组 进行 了 各 种 联合 ,并 依次 再 次 检验 了 它们 的 同 质 性 。 联 合 组 中 如 果 不 产 生 任何 的 显著 种 间 关 联 ,我 们 就 把 联合 组 为 一 个 SU 的 最 终 组 。Goodall 的 联合 过 程 的 主要 结果 是 否定 了 关联 分 析 的 等 级 性 。 Williams 和 Lambert (1959) 选 用 在 某 一 水 平 停止 进一步 划分 的 方法 , 来 完全 保持 AA 的 等 级 性 ， 超过 该 水 平 则 分 类 结果 会 过 分 破碎 。 他 们 推理 ,划分 应 停止 于 某 一 水 平 , 该 水 平和 被 检测 组 内 的 SU 数量 成 比例 ,而 不 是 在 没有 显著 种 间 关 联 存在 时 才 停止 划分 。 他 们 根据 这 一 原 则 ,提出 了 几 个 划分 的 数学 标准 。 Madgwick 和 Desrochers-〈1972) 提 出 , 停止 水 平 应 和 种 数 (S) 成 比例 ,而 不 是 取样 单位 数 CN) 。 他 们 认为 是 关联 种 对 数 L(CS)(S 一 1)/2] 导 致 卡 方 值 一 3. 84 成 为 不 适当 的 显著 度 水 平 ( 因 为 3. 84 是 单 对 检验 的 5% 的 显著 度 水 平 )。 他 们 推荐 人 们 使 用 由 Jensen 等 (1968) 制 做 的 列 联 表 中 的 同时 卡 方 检验 数目 (种 对 结合 ?决定 的 显著 度 水 平 。 例 如 ，20 个 种 对 之 间 的 关联 同时 比 较 中 ,9. 885 这 个 卡 方 值 是 适当 的 (P 一 5%% )。 我 们 更 喜欢 用 " 试 一 错 ? 停 止 规则 。 我 们 采用 的 是 Goodall 的 分 组 标准 , 即 直到 不 再 存在 显 #4 WY Br (A (> 3. 84) 为 止 ,但 在 最 后 的 分 析 中 ,划分 的 停止 水 平 是 根据 在 什么 水 平 上 才能 产生 最 有 生态 学 意义 的 取样 单位 组 而 定 的 。 利 用 这 个 规则 ，3. 84 这 个 卡 方 值 只 能 被 看 作 是 一 个 方 便 的 指数 ,而 不 是 一 个 显著 度 的 统计 检验 。 虽 然 这 个 “ 试 错 ? 规 则 看 起 来 不 如 前 面 的 其 它 临 界 值 系数 那样 客观 ,但 它 确 实 能 使 我 们 避免 造成 取样 单位 组 被 划分 的 过 于 破碎 .同时 对 仅 有 几 个 取 样 单位 的 组 也 不 应 该 再 进行 细 分 。 在 一 篇 关于 AA 的 评论 文章 中 ，Madgwick 和 Desrochers 17 41972) 提 出 ,在 考虑 划分 之 前 ,每 个 取样 单位 组 内 应 至 少 有 6 个 取样 单位 。 有 UCHR PRA BE 15.3 举例 :计算 ; 未 关于 re A + ep 利用 表 11. 4 HELLS HEE C6 个 地 点 ,5 个 种 ),AA 的 过 程 如 下 - ith dees 第 一 步 和 第 二 步 :显著 种 间 关联 的 检验 结果 在 表 15. 1 中 给 出 ， RAL 和 和 种 2 之 问 的 卡 方 值 大 于 3. 84(X? 一 6. 0) (虽然 由 于 样本 太 小 ,会 造成 这 个 值 有 偏差， 但 我 们 还 要 继续 这 个 示 例 )。 种 工 和 种 2 从 来 不 一 起 出 现 于 任何 取 祥 地 点 ， 它 们 表现 出 负 相 关 ( 表 ,1l4b) 二 1 表 15.1 六 个 地 点 5 个 种 的 巴拿马 早 旺 种 对 的 种 间 关 联 显著 度 检验 的 卡 方 值 。 应 用 的 : 是 计算 机 程序 SPASSDC.BAS。 rest SH RS X2- bet , 型 * 下 Hs ae “1 NAME iis 3 6.00) Harve) pee Se if 2,40 ‘2h (PP ee ARR pty 14 - 0.24 "te 15 + 0. 60 eres | Se re AA 2 3 = 2. 40 * . 2 4 证 0. 24 at fie & SS 8h 2 5 = 0. 60 * 3 4 十 0. 60 2 | Ml ebadey!) 塘 4 3) 5 + 0. 38 hee. aad ays ‘a5 + 0.60.) 9 A slg aS a: 表 示 种 间 关 联 的 方向 ms winery * :因为 2X2 表 任 一 格 内 的 期 望 频 度 小 于 1 和 /或 有 两 个 以 上 格 内 的 期 望 频 度 小 于 5， .对 所 以 未 经 校正 的 卡 方 值 是 有 偏差 的 。 了 TEN 和 “Sik , wee =" | ra i 5 no 4 . ae ae oe ic wt CM) ye bbs ee 0 rel hi 3 bag 15.1 FEF 5 FIG ALR 5 A) EMP TRAYS PS Ge RE 第 三 步 ;显著 卡 方 值 之 和 。 从 表 15. 1 可 以 看 出 种 1 和 2 的 显著 卡 方 值 之 和 等 于 6. 0, 而 种 3,4,5 不 存在 显著 关联 。 第 四 步 : 选 择 区 分 种 。 种 1 和 种 2 具有 最 高 的 显著 卡 方 值 之 和 。 在 这 种 情况 下 ， 我 们 选择 两 者 中 任意 一 个 作为 区 分 种 (对 于 这 个 示例 ,不 论 是 种 1, 还 是 种 2 作 区 分 种 都 是 一 样 的 )。 118 第 五 步 : 根据 区 分 种 的 有 无 划分 取样 单位 。 取 样 单位 被 分 成 含有 种 1 的 工 组 (SUs) 和 不 包 含 种 工 的 工 组 (SUsl 一 5) 图 (15: 1)。 在 每 一 组 内 再 分 别 计算 种 间 关 联 , 以 检测 它 的 同 质 性 。 因 为 让 组 的 所 有 取 料 单位 内 都 没有 种 巧 种 1 就 不 再 参与 新 的 计算 。 因 为 工 组 仅 有 .5 个 取样 单 位 区 进一步 的 划分 就 没有 必要 了 。 15.4 例子 : 威斯康星 森林 威斯康星 森林 数据 (8 个 种 ,10 个 地 点 ) 的 关联 分 析 是 利用 BASIC #8) —NASSOC. BAS (网 附 带 的 软盘 ) 处 理 的 ， 处 理 过 程 是 按 15. 2 部 分 中 介绍 的 步骤 进行 的 。 在 15 部 分 中 我 们 接受 了 8 种 树 之 间 没 有 关联 的 假设 .这 是 基于 同时 种 对 关联 方差 比率 检验 。 这 些 结果 表明 : AA 并 不 是 处 理 这 些 数 据 的 适当 方法 ， 因 为 并 非 全 部 种 对 之 间 都 存在 关 He. PRT, Ze 11. 7 中 给 出 的 卡 方 值 表 明 许多 种 对 间 存 在 显著 的 关联 (因为 样本 太 小 都 有 偏 差 六 -根据 我 们 选 定 的 同 质 性 临界 值 ,我 们 利用 AA 进行 处 理 。 w AT °o 卡 方 显著 性 总 和 yi 组 il A) 15.2 ”基于 8 个 树种 的 有 -- 无 数据 ,利用 AA 对 威斯康星 南部 高 地 森林 的 10 个 地 点 (SUs) 进 行 划分 在 图 15. 2 中 给 出 的 AA 结果 , 表明 10 个 取样 单位 的 集合 并 不 是 同 质 的 。 种 8 具有 最 大 的 显著 直方 值 之 和 (26.7 一 同学 们 在 表 11. 7 中 可 以 很 快 查 到 这 个 结果 )。 根 据 种 8 的 有 无 ,将 取样 单位 划分 成 两 组 ,每 组 中 包括 5 个 取样 单位 (CI 组 包括 取样 单位 6,7,8,9,10, 工 组 中 包括 取样 单位 1,2,3,4,5)。 因 为 每 组 中 取样 单位 都 少 于 6 个 ,因此 工 组 和 工 组 不 再 继续 划分 。 “如 果 我 们 现在 再 次 检测 威斯康星 森林 的 数据 ,我 们 可 以 看 到 这 些 结果 有 一 定 的 生态 学 意 义 。 代 表 工 组 的 五 个 取样 单位 (6 一 10SUs) ,以 顶 极 森林 种 为 特征 ,它们 是 糖 械 ( 区 分 种 )、 根 树 和 硬 林 ， 而 工 组 中 的 取样 单位 (SUsl 一 5) 倾 向 于 以 演 替 森林 种 为 特征 ,它们 是 栎 树 (Pest 和 Loucks 1977)。 虽 然 我 们 在 整 本 书 中 一 直 提醒 同学 们 不 要 使 用 小 的 数据 集合 ,但 这 个 示例 帮助 我 们 说 明 ,AA 仅 是 一 简单 的 分 类 模型 。 15.5 关联 分 析 的 附加 讨论 在 这 一 章 中 我 们 主要 介绍 了 叫做 一 般 关 联 分 析 (Normal association analysis)AA 的 二 个 类 型 ， 它 是 根据 种 的 有 无 进行 分 类 的 。 只 要 简单 地 转化 一 下 表格 (变换 数据 矩阵 ) ,用 同样 的 AA 119 进行 处 理 ; 我 们 便 可 以 形成 种 的 分 组 。 在 生态 学 文献 中 这 种 类 型 的 AA BOY PER RST (In- verse association analysis) (Williams 和 Lambort 1961)。 具 有 生境 (SU ) 发 生 相 似 性 的 种 将 被 分 在 同一 组 内 。 此 外 ,一 般 关 联 分 析 和 逆 关 联 分 析 的 结果 可 以 制 成 交叉 表 ， 以 便 寻 找 取样 单位 和 种 组 之 间 的 偶合 结 点 ( 结 点 分 析 一 Boesch 1977, Lambert 和 Williams 1962, Noy =Meir 1971), Madgwick 和 Desrochers (1972) #iN7E AA 中 应 该 排除 稀有 种 。 他 们 的 研究 表明 ,在 AA 分 析 中 如 果 包 括 稀有 种 将 会 增加 2X 2 列 联 表 中 每 一 格 内 频 度 小 于 3 的 机 会 ， 这 会 造成 分 组 过 于 破碎 的 后 果 。 他 们 建议 用 校正 卡 方 值 ( 虽 然 他 们 发 现 Yates WH RIE A HE “atk” ) MX Fister 的 精确 检验 。Pielou (1977) 对 此 也 提出 过 建议 。 采用 Yates 校正 因子 的 观点 也 可 用 于 我 们 的 程 FF NASSOC. BAS ,而 且 我 们 鼓 力 同学 们 检验 一 下 , EAA 中 选用 可 选择 卡 方 值 的 效果 二 利用 39 种 和 167 个 取样 单位 (森林 样 地 ) ,Madgwick 和 Desrochers (1972) 48m f PTA 元 分 类 技术 共有 的 一 个 问题 : 即 由 于 区 分 种 的 机 率 发 生 ( 事 件 为 造成 取样 单位 的 错误 分 类 。 央 AAA 技术 基于 种 的 有 一 无 数据 ,一 个 取样 单位 内 (事实 上 , 它 可 能 是 以 其 它 种 占 优势 ) 区 分 种 的 机 率 事件 可 以 导致 不 合 逻 辑 的 和 诅 误 的 结果 .利用 判别 分 析 检 验 他 的 AA 分 类 ( 见 第 二 十 三 章 ), 他 们 发 现 由 于 正 选择 即 根据 区 分 种 的 存在 ,造成 167 个 SU ( 样 地 ) 中 的 27 个 SU 被 错误 分 类 ,而 根据 缺乏 区 分 种 进行 的 分 类 , 仅 有 五 个 样 地 (SU ) 被 错误 地 分 类 。 单元 .分 型 分 类 对 策 较 大 的 优点 就 是 当 涉及 到 大 量 取样 单位 时 ,例如 ,大 规模 生态 学 调查 中 ,该 方法 的 计算 效率 很 高 。 从 所 有 取样 单位 都 在 一 个 组 内 开始 ,不 断 划 分 直到 获得 满意 的 同 质 取 样 单位 组 ,这 种 方法 比 开 始 于 每 个 独立 的 取样 单位 而 逐步 聚合 (聚合 对 策 ,第 十 六 章 ) 的 方 法 在 计算 上 更 有 效 。 这 里 还 介绍 了 其 它 单元 划分 技术 ,包括 划分 信息 分 析 (Lance 和 Williams 1968) 和 组 分 析 (Crawford 和 Wishart 1967、1968) ,但 以 上 介绍 的 AA 简单 过 程 仍 是 一 种 基础 方法 。 多 元 划分 技术 也 被 提出 (Greig 一 Smith 1983) , 它 减 少 了 单元 分 析 方 法 的 分 类 错误 。 x, 15.6 总 结 和 推荐 Fh ich 1. 关联 分 析 (AA) 是 一 种 基于 减少 一 个 取样 单位 组 内 的 异 质 性 的 分 类 方案 昼 如 果 关 组 内 存在 显著 的 种 间 关 联 , 我 们 则 认为 它 是 异 质 的 (基于 所 有 种 对 的 Ee 减 小 取样 单位 集合 的 异 质 性 ,以 便 使 显著 的 种 间 关 联 消失 。 ce Leh £8 Bt 2. 为 了 了 解 显著 关联 的 存在 ,所 有 种 对 的 2x 2 AMP BE 所 以 我 们 推荐 在 进行 AA 之 前 , 先 使 用 方差 比率 检验 (第 十 一 章 )。 如 果 同 时 检验 表明 数据 中 不 存在 最 著 种 间 关 联 ， 那么 可 以 使 用 AA 。 同 学科 应 该 始终 认识 到 这 样 一 个 事实 ， sles AA 和 一 个 分 类 , 但 其 结果 可 能 是 偶然 的 。 Wo 3. 作为 AA 中 的 停止 规则 我 们 推荐 “ 试 错 ? 法 和 Goodall Si |S se 大 于 临界 值 (3. ra ee ee 这 儿 并 未 指出 统计 学 意义 。 企 我 们 还 推荐 ,一 个 组 内 取样 单位 数 的 最 小 值 为 6, 即 当 一 个 组 内 少 于 6 个 取 祥 单位 时 ， 则 不 再 继续 划分 。 120 第 十 六 章 “ 聚 类 分 析 聚 类 分 析 (Cluster Analysis,CA ) 是 一 种 把 相似 的 实体 放 入 组 或 “ 聚 类 ”内 的 分 类 技术 。 我 们 在 这 章 中 将 介绍 的 聚 类 分 析 模 式 是 把 相似 的 样本 放 入 聚 类 内 ， 它 是 一 个 有 等 级 的 树 状 结 构 , 叫 做 树 状 图 。 这 些 取样 单位 的 组 或 聚 类 可 以 划分 成 或 代表 不 同 的 生物 群落 。 16.1 基本 方法 给 出 一 个 实体 集合 和 一 些 它们 相互 之 间 相 似 性 的 计算 方法 ,我 们 定义 把 这 些 实体 “ 归 入 ?” 组 或 聚 类 内 即 为 分 类 。 聚 类 分 析 是 完成 这 种 归 类 的 一 种 技术 。 这 儿 涉 及 到 的 实体 是 生态 学 样 本 或 取样 单位 例如， 样 地 、 样 条 、 样 方 )。CA 实际 上 是 一 个 总 括 性 术语 ， 它 涉及 到 大 量 的 算 法 规则 , 它们 之 间 的 区 别 主要 是 在 聚 类 形式 的 处 理 上 。 在 详 述 具体 过 程 之 前 , 我 们 首先 介绍 :CA 的 一 般 方法 .开始 , 我 们 必须 计算 取样 单位 之 间 的 Q 一 方式 相似 性 。 虽 然 有 许多 相似 函数 可 以 利用 ,但 我 们 仅 限于 距离 方法 〈 见 第 十 四 章 )， 因为 它们 在 CA 中 有 启发 意义 (Sneath 和 Sokal 1973)。 集 合 内 所 有 取样 单位 对 之 间 的 距离 都 .概括 在 SU XSU 距离 或 D 矩阵 内 (例如 , 表 14. 7) ,并 对 此 进行 各 种 CA 对 策 处 理 。 这 章 中 描述 的 cA 模式 是 聚合 的 (第 十 三 章 ); 它们 开始 于 一 个 独立 取样 单位 的 集合 ， 并 逐步 建立 相似 取样 单位 的 组 或 聚 类 。 在 每 一 次 聚 类 中 仅 能 有 一 对 实体 相互 结合 形成 一 个 新 的 聚 类 。. 这 对 实体 可 以 是 :(1) 一 个 取样 单位 和 另 一 取样 单位 (2) 一 个 取样 单位 和 二 个 已 存在 的 聚 类 ，(3) 一 个 聚 类 和 另 一 聚 类 。 因 此 使 用 了 组 对 CA 这 个 术语 。- 组 对 方法 的 一 个 一 般 示 例 在 图 16. 1 中 进行 了 说 明 .。 因 为 这 个 示例 中 我 们 用 了 5 个 取样 单 位 ,因此 10 个 种 对 [LNCN 一 1)/2] 之 间 的 距离 形成 了 D 矩阵。 所 有 组 对 CA 对 策 的 第 一 步 都 是 在 D 和 抢 阵 中 寻找 两 个 取样 单位 之 间 的 距离 最 小 值 。 在 图 16.1 中 , 这 个 最 小 值 是 取样 单位 1 和 4 之 间 的 距离 ,用 符号 j 和 k 表示 。 因 此 ,第 一 个 聚 类 是 在 距离 DGj,k) 处 形成 ;这 个 结果 可 用 一 个 树 状 图 画 出 (图 16:1; 第 一 轮 )。 原 始 的 五 不 取样 单位 的 集合 变 成 了 一 个 聚 类 (Ci=SU1 十 SU4) 和 .3 个 独立 的 取样 单位 (2,3,5)。 现 在 必须 计算 这 个 聚 类 和 三 个 剩 下 的 取样 单位 之 间 的 距离 。 用 于 这 种 类 型 计算 的 特殊 方程 已 被 提出 ,Lance 和 Williams 1967) 提 出 的 一 个 通用 方程 一 一 线性 结合 方程 ， 在 下 面 给 出 。 线性 结合 方程 形式 如 下 : D(jsk) Ch) = aD Cjsh) + aD Ckyh) + BD Cj,k) (16. 1) 其 中 , eA jk 取样 单位 的 新 聚 类 (j,k) 和 第 h 个 取样 单位 或 取样 单位 组 之 间 的 距离 可 以 从 已 知 的 距离 DGj,k)。D(j,h) 和 DCk,h) 及 参数 wy,o,B 计算 得到。 例如 ， 取样 单 位 3 和 聚 类 (SU1+SU4) 之 间 的 距离 (图 16. 1, 第 2 轮 ), 可 用 下 式 计算 ; D(1,4)(3) = a4D(1,3) + @D (4,3) + £D(1,4) (16. 2) 121 轮 数 TRA FS RARER 4 I j i D( j,k 和 be t ety War TA GY. | i) = ci | : J D(j.k) 和 O(j.k)(n) ek meat, 二 I h 3 1 AS 2A ard 5 cor BE 们 的 畔 ci j | 5 a ' sia | : O().%) - k 3 D(j.k)(n) 1 n 2 站 全 二 出 和 有 雪 7 > 2* i < 可 Bt 了 4 「 es Bo x uy 59 Cth Oi A AN cz | ©? J j S098 ml fea 人 器 5 I k 要 1 h rey BS 图 16.1 Lance #1 Williams (1967) 3tF 5 个 取样 单位 (见方 程 16， Lane eR ae ag eat 因 - U2 ay at BH 16.1 不 同 的 等 级 聚 类 对 策 中 , Lance 和 Williams 结合 方程 (16. 1 部 分 ) 中 参数 值 usoeyB。 对 策 的 名 称 是 根据 Sneath 和 Sokal 1973)/Lance 和 Williams (1967) 第 了 和 和 thx 取样 单位 数 是 tj) 和 tk)， 结合 组 (j,k) 内 取样 单位 数 是 tj,k) le 对 策 Me % a: ye Dis ae He Res CAS MAL) / HEL t(j)/t Gk) t(k)/tG»k) —t(tCke)/t Gk 矩 心 (加 权 )/ 中 数 $ 7 alo. UE. 组 平均 (不 加 权 )/ 组 对 方法 t(j)/tGsk) tk) /tGskD pies 5 可 伸缩 0. 625 0. 625 Ht gf epewms ” 在 该 对 策 内 B 是 可 伸缩 的 ， HH a +a+p=1, a=, 1) ee 不 同 的 聚 类 对 策 ， 只 是 它们 的 ,wpB( 表 16. 1) 的 值 不 同 ， 519 oy BE 加 权 ( 在 下 面 进一步 加 以 说 明 ) 。 a 方程 16. 1 中 给 出 的 取样 单位 间 的 关系 和 新 聚 类 的 形式 , 在 图 16. 1 tk TRGB Gotoh 的 关系 在 16. 1 方程 中 表明 了 ), 从 图 16. 1 上 可 以 看 出 : | 1. 在 一 个 有 N 个 取样 单位 的 集合 中 ,CA 中 包括 N 一 1 HR. ERROR 2 在 第 一 轮 中 两 个 取样 单位 (用 I 表示 ) 结 合 形成 一 个 聚 类 。 取 样 单位 1( 符 号 和 AGE k) 结 合 的 距离 是 D(j,k)， 该 值 来 自 D FEM. 3. 在 第 二 轮 中 ,取样 单位 3( 符 号 hb) 和 第 一 轮 形 成 的 聚 类 (符号 c,) 结 合 .j 和 上 分别 代 训 取样 单位 1 和 4， 取 样 单位 3 AIC, 结合 的 距离 是 Dj,k)Ch)。 全 第 三 轮 , 取样 单位 2( 符 号 h) 和 在 第 二 轮 中 形成 的 聚 类 (符号 (cC,) 结 合 。 注 意 现在 j 代表 122 的 是 聚 类 C.,k 是 和 Ci 结合 合 的 最 后 一 个 取样 单位 。 5. 在 第 四 轮 , 取样 单位 5( 符 号 h) 和 聚 类 Cs 结合 。 在 16. 1 方程 中 , j 是 聚 类 C:(SUs 1,3, 4), k 是 SU2。 正如 前 面 提 到 的 * 方程 16.1 中 的 wc 和 8 是 决定 距离 的 “加 权 ”。 聚 类 结果 会 因为 使 用 的 加 权 方 案 不 同市 变化 。 在 一 些 情 况 中 , 差异 是 巨大 的 ,. 表 16. 1 PAT OME ATR 心 (CCentroid)( 加 权 和 不 加 权 ) 对 策 .组 平均 (group 一 average) 对 策 及 可 伸缩 的 CElexible) 对 策 。 加 权 的 概念 可 能 最 好 是 用 一 示例 来 说 明 。 我 们 再 看 一 下 图 16. 1 中 的 示例 ， 聚 类 Cs( 此 处 j=SUs 1,471 3,k=SU2)M SUS 之 间距 离 的 组 平均 加 权 由 下 式 给 出 (16. 1 方程 )。 D(1,4, 3;2)(5) = 3p (1,4,3;5) + 2D (2,5) (16. 3) “je, oy = 5, =F PHOOKH# 16. 1). 组 平均 聚 类 对 策 ( 算 术 平 均 不 加 权 组 对 方法 ) 有 效 地 计算 了 一 组 中 取样 单位 和 另 一 组 取样 单位 之 间 所 有 距离 的 平均 值 , 因此 是 不 加 权 的 。 在 另 一 方面 ， 和 矩 心 加 权 对 策 ( 表 16. 1) 的 结合 - 方程 是 D(1,4,3;2) = 5D (14,355) Nig =D (2,5),< 4D (144,332) (16. 4) 它 不 考虑 每 组 内 取样 单位 数 的 不 同 ， 而 对 所 有 合并 组 都 等 同 看 待 。 我 们 也 注意 到 ,一旦 一 个 组 形成 , 它 将 被 其 平均 值 代替 ， 育 类 之 间 的 距离 便 是 这 些 平均 值 或 矩 心 之 间 的 距离 。 16.2 步骤 各 种 各 样 的 聚 类 过 程 是 在 所 有 可 能 取样 单位 对 的 距离 矩阵 上 进行 的 ( 表 14. 7) 。 我 们 可 以 利用 任何 一 个 在 第 十 四 章 介 绍 过 的 距离 方法 。 我 们 假设 在 集合 中 共有 N 个 SU 。 第 一 步 : 获取 初始 组 。 我 们 在 NXN HD 和 矩阵 内 寻找 取样 单位 对 之 间 的 最 小 距离 。 这 一 对 代表 的 是 集合 中 最 相似 的 两 个 取样 单位 。 这 两 个 取样 单位 相互 结合 (例如 ,图 16.1). 第 二 步 ; DER), 现在 集合 中 有 N 一 1 个 实体 , 换 句 话说 ,该 集合 由 一 个 组 (两 个 取 样 单位 组 成 ), 以 及 剩 下 N 一 2 个 取样 单位 组 成 。 新 形成 的 组 和 剩 下 这 些 取样 单位 之 间 的 距离 可 由 方程 16. 1 计算 得 到 , 形成 一 缩小 的 新 的 D' 矩 阵 (N 一 1)X (CN 一 1)。 第 三 步 ; MRM DHE, 。 正 象 在 第 一 步 中 , 在 新 的 D' 抢 阵 中 寻找 最 小 距离 值 ， 以 便 形成 下 一 个 新 组 。 FOP: 重复 第 二 、 三 步 ， 直到 所 有 到 衬 单 位 都 告 会 成 一 组 。 这 将 需要 进行 总 共 N 一 1 轮 ， 因为 任何 的 一 轮 计 算 仅 能 对 一 对 实体 (SU 一 SU 、 聚 类 一 SU 或 聚 类 一 聚 类 ) 进 行 聚 类 结合 。 任 何 一 轮 开 始 时 (第 二 步 ) 的 实体 数 是 N 一 C,， 其 中 C 是 轮 数 。 CA 的 最 后 一 个 问题 是 ,一 旦 聚 类 完成 ,特别 组 或 群体 的 识别 。 象 图 16. 1 中 显示 的 树 状 Al, 可 以 用 于 检测 取样 单位 的 分 组 。 然 而 , 这 在 很 大 程度 上 是 一 个 主观 决定 , 最 近 已 有 一 些 试 图 使 这 些 诀 定 表现 出 更 大 的 客观 性 的 试验 (例如 ，Hil 1980, Popma 等 1983，Ratliff 和 Pieper 1981, Rohlf 1974，1982) 。 这 些 客 观 过 程 将 在 16. 6 部 分 中 讨论 。 总 的 指导 方针 是 不 要 使 最 后 的 划分 结果 成 为 大 量 过 于 破碎 和 不 能 解释 的 组 。 123 16. 3 举例 :计算 Lance 和 Williams (1967) 的 结合 线性 模式 [16. 1 方程 ] 在 应 用 欧 氏 距离 sae 16. 2) 时 已 作 了 说 明 。 这 些 距离 是 通过 计算 5 个 取样 单位 ( 表 11,3a) 中 三 个 种 的 丰 当 度 的 人 造 数据 得 到 的 。 每 次 聚 类 合并 后 D 矩阵 的 再 建 在 表 16.2 中 也 给 出 了 。 而 且 ， aie 9 hae 了 说明。 第 一 步 : 获得 初始 组 。 ener errr Te Al, 因此 ,这 两 个 取样 单位 形成 第 一 组 ,这 可 以 画 在 象 图 16. 2 中 显示 的 那样 的 树 状 图 中 , 这 是 第 一 轮 聚 类 。 \ 第 二 步 : 缩小 D EFF, 这 个 新 组 (2,37 和 璋 下 三 个 取样 单 位 问 的 距离 用 16. 工 方程 中 等 式 计算 : 下 D(2,3)(1) 一 0.625X4.69 十 0.625X5.10 一 0.25Xd1.41 seme =2.93-+3. 19—0. 35=5. 77 i eamae D(2,3)(4)=0. 625 X 2. 24+-0. 6253. 00—0. 25X 1. 41 =1.40-+1. 88—0. 35=2. 93 表 16.2 基于 表 11 3a 中 数据 ,5 个 取样 单位 之 间 欧 氏 距 离 的 D 和 矩阵。 只 显示 了 者 上 角 :; 1 人 Ga) 初始 D 矩阵 ，(b) 一 (d) 取 样 单 位 合并 后 的 缩小 D 矩阵 取样 单位 (SU ) 村 过， SO! (a) (2) (3) (4) io Gi} 4.69 5. 10 3. 00 2424 oA try FA ee pe? 1.41 2. 24 5.74. % (3) 3. 00 .592 ya te aa (4) STM 1 4 二 车 (b) (2,3) (A) (Syn HE 7) BB ay fm rt tH 而 (1) 5.77 3. 00 2h D’ = (2,3) 2.93 Shek at (A) ava 1 asl (c) (2,3) Ch ee ea on 6b) 7. 39 3.66% ee Ot — Ta (2,3) 2.93 (d) (2,3,4) D”= (1,55) 6.18 lt OS 124 ee (2) (3) (4) (1) (5) RABE 1 2 3 欧 氏 距离 omAawmhN 噩 4 图 16.2 利用 欧 氏 距离 和 可 伸缩 对 策 对 五 个 取样 单位 进行 聚 类 的 树 状 图 。(B 一 一 0. 25) D(2,3)(5)=0. 625X5.74 十 0.625X5.92 一 0.25X1.41 =3. 95-+3. 70—0. 256,94 缩小 的 D 矩阵 显示 在 表 16.20 中 。 注 意 未 进行 聚 类 的 取样 单位 之 间 的 距离 保持 不 变 。 第 三 步 :搜索 缩小 的 D' 和 阵 。D' 中 的 最 小 距离 是 取样 单位 1 和 5 之 间 的 2.24。 因 此 , 这 两 个 取样 单位 形成 图 16. 2 中 的 第 二 个 聚 类 ,这 是 第 二 轮 聚 类 。 -第 四 步 : D' 和 阵 的 缩小 。 这 个 新 聚 类 和 剩 下 的 取样 单位 4 及 组 (2,3) 之 间 的 距离 , 按 下 式 计算 Dw"(1,5)(2,3) 一 0. 625% 5. 77+0. 625% 6. 94—0. 252. 24 GG bebe 9d = 0 HOLST A3O -D" (155) (4) =0. 625 X 3. 00-F0. 625% 3. 74—0. 25X2. 24 =1. 88+2. 34—0. 56=3. 66 注意 :来 自前 一 轮 的 缩小 D PERAFIT RRR APES. KX RP ea) De ie 示 在 表 16. 2c 中 。 FLY: MRSA D HH HE .D" 中 最 小 的 距离 是 组 (2,37 和 取样 单位 4 之 间 的 2.93.。 因 此 这 三 个 取样 单位 在 距离 为 2. 93 处 形成 了 一 个 新 聚 类 一 正 象 图 16.2 中 显示 的 那样 ,这 是 第 三 轮 聚 类 。 第 六 步 :D" 和 矩 阵 的 缩小 。 包 含 三 个 取样 单位 的 这 个 新 聚 类 和 由 取样 单位 1 和 5 组 成 的 组 之 间 的 距离 计算 如 下 : Dw 一 (2,3;4)(1,5) 一 0:625X7. 39 十 0. 625% 3. 66—0. 252. 93 = 4. 62-+2. 29 二 0.73 二 6.18 SOY: 最 后 的 缩小 矩阵 显示 在 表 16. 2d 中 ,最 后 的 合并 在 欧 氏 距离 等 于 6.18 处 ,将 所 有 取样 单位 归 到 一 起 。 这 在 图 16. 2 中 作 了 说 明 , 这 是 第 四 轮 聚 类 。 16.4 PIF: BS seep 利用 BASIC 程序 CLUSTER. BAS( 见 附带 软盘 ?计算 了 ( 表 11. da) PE SS Be AS BE 集 的 CA 。 在 六 个 地 点 有 五 种 暗 螂 ， 采 用 的 是 相对 欧 氏 距离 (RED， 见 1 本 2253 部 分 ) 作 为 相 AV PRL. 并 且 选 用 可 伸缩 的 聚 类 对 策 ( 见 表 16. 1) Basic 程序 的 输出 结果 的 总 结 在 表 16. 3 中 给 出 。 注 意 一 个 聚 类 是 以 最 低 数 值 CSU 序号 ) 的 SU 序号 来 命名 的 《例如 ,在 第 二 轮 中 的 聚 类 125 由 SUl1,5 和 6 组 成 , 我 们 则 称 该 聚 类 为 “ 聚 类 1”) 。 表 16.3 程序 CLUSTER.BAS 的 分 析 结 果 给 出 (a) 六 个 巴拿马 地 点 (SU) 之 间 的 距离 和 (b) 地 点 的 聚 类 (a) 相 对 欧 氏 距离 (CD FE) SUs (2) (3) (4) (5) 《6) qd) 0. 49 0.74 1. 08 0. 25 0. 47 (2) 0. 60 0. 62 0. 40 0.77 D=(3) 0.71 0. 85 1-195 ie 0 6800 (4) 1.02 1. 39 | (5) 0. 35 ) £.SOd (b> FA BY 44H 4a Rt FE HE TREK «B= — 0. 25 . A saan 4 an RAH 组 序 RAKE B4 Su" 组 中 的 SUs _» 1 5 0. 25 1 4 | FA dip SER 4 2 4 0. 47 1 5, 6 wad . tes 3 3 0. 60 ‘2 3 tT 4 2 0. 68 2 da (8. Se 5 1 1. 43 1 来 自 一 组 的 所 有 SUs a 组 中 取样 单位 的 最 小 数值 I Ser . AS BH RS . (1) (5) (6) (4) (2) (3) ~ hh of ORR TAR - we ie 4 by, eR s yee i) ASE NEE Kei 区 =. a 和 IRE Es Se 2.0 eS 图 16.3 利用 RED ANP] PERT ATP th ET RA TARR. AERO MER oY 是 划 定 聚 类 1 和 开 的 人 为 划分 线 。 六 个 地 点 (SUs) 的 聚 类 方式 在 图 16. 3 中 的 树 状 图 中 进行 了 癌 结 aT 结果 ,我们 人 为 地 用 了 距离 为 0. 9 这 个 截断 水 平 ( 象 图 16. 3 中 显示 的 水 平 虚线 ) 在 这 个 相似 水 平 上 , 存在 明显 的 两 组 : TI (SUs1,5,6) 和 工 (SUs2,3， 0. 根据 表 11. 4a 可 以 看 出 ,SUsl,5， 6 很 大 程度 上 是 由 单 种 Latindia dohrniana 占 优势 .当然 , 这 是 一 个 简化 的 数据 集 , 仅仅 用 于 党 明之 用 , 进一步 解释 CA 结果 可 见 16. 6 部 分 。 16.5 例子 :威斯康星 森林 表 11. 6a 中 的 威斯康星 森林 群落 数据 用 BASIC 程序 CLUSTER. BAS 进行 了 处 理 ， AIPA 126 | DO BHAT HEA SH BBA CCRD, 14.9 部 分 ?处 理 高 地 森林 10 个 地 点 (8 种 树 ) 的 CA SER, 在 表 16. 4 中 给 出 。 可 伸缩 对 策 的 结果 在 一 个 树 状 图 中 (图 16. 4) 作 了 总 结 。 弦 距离 为 1.0 和 1.5 的 两 个 人 为 截断 水 平 (水 平 虚线 ?被 用 作 区 分 聚 类 的 参考 点 。 在 1. 0 这 个 距离 可 以 分 出 三 个 聚 类 : I (SUs， 1,2,3 和 4)，I(SUs5 和 7),E(GSUs6,8,9 和 10)。 在 更 高 的 , 弦 距 离 为 1. 5 水平 处 ， 聚 类 工 和 E 融合 , 形成 了 一 个 聚 类 .因此 以 刺 票 和 黑 栎 占 优势 的 地 点 (SUs1 一 4 人 形成 了 一 个 聚 类 和 其 余 六 个 地 点 (SUs5 一 10) 相 区 别 ,后 者 以 美国 机 和 糖 杠 为 特征 ( 见 表 11. 6a) 。 | 从 每 一 个 CA 对 策 ( 表 16. 4D AY EBERT UA eH, RAT A OS SR SE 可 伸缩 对 策 的 结果 一 致 。 主 要 的 不 同 是 在 SU5 Al SU 7 的 聚 类 中 。 这 两 个 SUs 实际 上 是 介 于 聚 类 工 和 下 之 间 ( 图 16.4)， 即 它们 具有 两 个 聚 类 的 种 类 特征 ( 见 表 11. 6a) I sf MI (1) (2) (3) (4) (5) (7) (6) (8) (9) (10) 图 16.4 利用 CRD 和 可 伸缩 对 策 对 威斯康星 南部 高 地 森林 10 个 地 点 进行 聚 类 分 析 的 树 状 图 。 水 平 虚 线 代表 限定 聚 类 1 、I II 的 参考 点 这 些 结果 说 明了 很 重要 的 一 点 。 我 们 的 经 验 表明 , 当 D 和 抢 阵 中 存在 较 明 显 的 组 时 ， 这 些 CA 对 策 一 般 可 以 得 到 很 相似 的 结果 。 威 斯 康 星 森林 数据 集合 就 很 好 地 说 明了 这 一 点 ; 因为 表 11. 6a 中 数据 的 简单 性 ,格局 很 明显 ，CA 的 结果 和 这 些 观察 一 致 。 当 数据 集 大 而 复杂 ， 且 对 于 生态 学 家 看 来 格局 不 明显 时 ， 问 题 便 会 出 现 了 。 不 同 的 对 策 可 能 得 出 不 同 的 结果 ， 因 为 非 常 明显 的 聚 类 格局 不 可 能 必然 出 现 于 每 一 个 对 策 中 ,因此 必须 十 分 小 心 。 注 意 这 些 CA 结果 和 AA (15. 4 部 分 ) 的 取样 单位 分 类 稍 有 不 同 , AA 中 SUsl 一 5 形成 一 组 和 SUs6 一 10 分 离 ( 见 图 15. 2) 。 表 16.4 程序 CLUSTER.BAS 给 出 结果 (a) 威 斯 康 星 森 林 10 个 地 点 间 的 弦 距 离 和 娶 类 ， 利用 的 是 (b) 加 权 矩 心 ，(e) 不 加 权 矩 心 ; (d) 组 平均 和 (e) 可 侣 缩 对 策 (a) 弦 距离 (CD SER) SUs (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (1) 0.15 0. 61 0. 50 0. 83 Lalit 1.02 1. 22 1. 35 1. 30 (2) 0. 64 0. 50 0. 85 1. 16 1 (02 ke 22 1. 33 Leo (3) 0. 45 0.94 1.14 1.12 1. 18 1. 38 1.25 (4) 0.57 0.95 0. 90 1.05 1. 28 1.18 (5) 0.79 0. 67 0.95 1.16 1. 07 (6) 0.74 0. 41 0. 80 0. 80 (7) 0. 63 0. 62 0. 61 (8) 0. Siz 0. 53 (9) 0. 31 127 〈 续 前 表 ) >) ES SER BG | ow elt (o> FEE > SONAR) XE SEAT EAS ts = o PAO ee ts aU 聚 类 水 平 BFsu". AAP HY SU si. ats se sho) SE Ae FR Sik iii . War ine XOt Wee 2U2) F.C MBE Sel 12M eos ale 0.31 9° ae Se ad 7 0.41 6 aor — | Re. aes okey i ina 6 0. 45 oe ree ahe 5 5 0.41 1 rer eee a-| oes 4 0. 48 6 Rent, 8/9)10 1k AD PRM an fot 3 0. 44 6 3 十 9TyB19410 5 pa 4 ots je 17. A A FRALEY TB 9 ik, Onmatt Aaa PAK ET ” ee ee WR 1 A Co) FAA Ls A DNA) Ht FR IEAT RAE RAF K 组 序 RE) 参考 509 SUS 1 9 0. 15 1 2 nate | 2 8 0.31 9 10 ’ 3 7 0.41 6 b (8 ‘ 4 6 0: 45 3 1 5 5 0. 41 1 oy 2y3y4 6 4 0. 48 6 8,9,10 7 3 0. 44 6 3.£,8,9,10 8 mF! 4x 2 . 0. 62 时 ‘ rk 34 FATXS , ap 2935455) ,* at 图 (d) 用 组 平均 对 策 进行 聚 类 | RIK BASU i eyo hag a raed + A } 12 x ; jie g 7 ' 0. 31 At 4 % ok VM ot 4} a 2.) ee AD 1H . SMM OME FILA) AD . ERS e. Bh ee 2h yaa a3 tite Ra Awe 5 ea Bit aS WHEY ele bi wO Rt, GE HIS Nigh ge 8 SE ORE BE at f er 4h \i—@et2 3. 1 0.67 A Bs Vt 2 7,859 kOe, , KR) Bi tg 9 ape > 0.79 hs al ive (Hb BIA Ti 9 1 1. 13 1 来 自 一 组 所 有 SUs Sel Co) FF 4 4a Xt HEFT AR AK B= — 0. 25 yeh aA mae MRO peer paso may sua) i gre) 0.15 sa ; ++ 9 9 10 有 3 7 0.41 6 : 4 6 0. 45 3 ‘ op ee .y 50 4 5 “0.67 5 7 DSST +S 6) 4 0.72 1 2,3,4 Sho mt 7B 7 1 3 0.84 6 8,9, 10 上 8 2 1.04 5 6,7,8,9,10 9 1.93 1 来 自 一 组 所 有 SUs a 组 中 最 小 数值 的 取样 单位 128 16. 6 RASH AM AN -在 本 章 中 ,我 们 介绍 本 四 种 利用 Lance All Williams (1967) 结 合 线性 模式 的 等 级 聚 类 方 法. 一 且 计 算出 距离 矩阵 (D)， 这 些 方法 的 计算 效率 都 比较 高 ， 因 为 D 移 阵 中 包含 了 全 部 用 于 SUs 聚 类 的 信息 。 而 其 它 对 策 需 要 在 每 一 轮 肉 反复 使 ,用 初始 D 和 扼 阵 ,， 因 些 十 分 讨厌 ,并 且 计 算 效率 较 低 。 Anderberg (1973), Ganch (1982), Goodall (1978a), Orloci (1979), Pielou (1977, 1984), Romesburg (184), Sneath 和 Sokal (1973) fl Whittaker (1978b), 写 了 各 种 CA 方法 的 大 量 评论 文章 。 og) Ts “Gh BI Br eet Hs 5% Hea iy Be SHOR A Ward 方法 一 见 ea 1974, Hartigan 1975, Orloci 1976a)。 这 种 方法 有 很 大 的 直观 性 ， 因 为 它 是 基于 以 下 简 单 的 原理 ， 在 聚 类 的 每 一 步 中 ， 考虑 聚 类 间 方 差 的 同时 ”使 聚 类 内 方差 最 小 。 组 内 方差 被 定义 为 聚 类 内 各 SUs 和 该 聚 类 的 抢 心 距离 的 平方 和 。 在 每 一 轮 聚 类 中 ， 方差 最 小 的 两 个 SU 进行 聚 类 相互 结合 后 ,方差 增 大 (相对 于 每 一 个 聚 类 内 彼此 独立 的 方差 )。 这 种 方法 需要 的 计算 可 由 用 于 Ward 方法 聚 类 过 程 的 SAS( 统 计 分 析 系 统 ) 完 成 。 我 们 在 16. 2 部 分 中 简单 介绍 过 , 由 聚 类 处 理 提 供 信 息 刻 分 的 同 质 群 落 ， 一 般 ; 性 .生态 学 家 一 般 对 给 定数 据 集中 可 能 包括 的 群体 (取样 单位 组 ) 数 有 所 直觉 ， 在 可 得 到 这 群体 数 的 聚 类 水 平 上 截取 树 状 图 (图 16. 4) 的 茎 是 一 件 简单 的 事情 。 二 然而， 还 有 许多 可 以 和 生态 学 家 的 直 党 结 合 使 用 的 客观 方法 。 最 早 提出 的 用 于 制作 树 状 图 的 一 种 方法 是 共 表 型 性 相关 (Sneath 和 :Sokal 1973)， 此 处 由 树 状 图 暗示 的 取样 单位 间距 离 和 原始 SU XSU 距离 阵 相 比较 。 进 行 每 一 轮 聚 类 处 理 , 形成 越 来 越 大 的 组 (所 有 取样 单位 都 结 含 在 一 起 时 为 止 》， 初始 D 符 阵 距离 和 树 状 图 距离 一 之 间 的 相关 逐渐 减 小 ,从 一 轮 到 下 一 轮 的 相关 ， 如 果 有 一 AA PF REMI ZAR DY 该 在 前 一 轮 停止 合并 。 例 如 ， 如 果 CA 的 共 表 型 性 相关 (图 16. 4) 在 弦 距离 是 1. 0( 目 虚线) 时 ， 为 .0. 80, 当 弦 距离 为 1. 5( 下 虚线 ) 时 为 0.5， 那 么 也 许 在 弦 距 离 为 1.0 截 断 得 到 的 聚 类 便 是 同 质 群 体 。 .Orloci (1976a) 提出, 在 最 小 方差 聚 类 过 程 中 , 可 以 决定 划分 同 质 组 的 显著 度 水 平 。 Goodall (1978a) 提 出 了 一 个 大 概 的 方差 比率 ,用 它 来 检测 由 于 :SU 合并 或 SU 组 合并 引起 的 方差 增 太 是 否 处 于 一 个 “可 接受 的 ”例如 了 二 0.05) 水 平 内 。Ratiftf 和 Pieper (1981) 对 这 种 方 差分 析 方法 作 了 概括 ， 它 包 括 一 个 假设 的 检验 ,该 假设 认为 平均 组 内 距离 和 平均 组 间距 离 没 有 显著 的 差别 。 他 们 的 过 程 开 始 于 在 两 组 水 平 上 应 用 检验 ,， 即 检验 把 所 有 SUs 当成 一 组 和 分 成 两 组 时 ,各 SU 之 间 平 均 距 离 的 差异 。 该 方法 和 Hil(1980) 的 停止 规则 过 程 相似 。 关 于 估 测 分 类 最 近 的 其 它 进展 , 我 们 推荐 同学 们 看 一 下 Archie (1984) 和 Rohlf (1974) 的 文章 和 Dun- cann Estabrook (1976), Popma 等 (1983)，Rohlf (1982) 的 研究 。 表 16. 1 中 显示 的 CA 对 策 ( 矩 心 、 组 平均 和 可 伸缩 ) 被 认为 是 空间 保持 的 ; 在 各 种 (距离 ) 水 平 上 的 SUs 聚 类 , 当 这 些 聚 类 距离 和 初始 SU XSU D 乞 阵 距离 比较 时 ， 引 入 的 畸变 很 小 。 我 们 介绍 的 并 未 包括 Lance 和 Williams 线性 结合 方程 中 使 用 的 所 有 对 策 。 例 如 ， 简 单 联 锁 (Single linkage) 和 完全 联 锁 (complete Ilinkage) 对 策 (CSneath 和 Sokal 1973) 就 被 省 略 了 。 不 论 是 用 简单 联 锁 缩 小 距离 ,还 是 用 完全 联 锁 扩 大 距离 (Pielou 1977) ,这 两 种 CA 方法 的 空间 畸变 129 AVIRA, WSIS AA PE eA A D)ARAKWES. ‘cabanas A LY IG ; ee ee ty 局 点 是 ， ogame eC SESE) ahi eliteg nea eee 25 时 ， 倾向 于 空间 保持 ,但 当 负 值 更 大 ( 即 其 绝对 值 增 大 ) 时 ,畸变 将 扩大 ; 而 8 EMER, 哺 变 ， 缩小 。 我 们 建议 同学 们 查阅 Sneath 和 Sokal (1973) 的 文献 ， 以 便 进 一 一 步 了 解 可 介 缩 对 策 的 细 i. 在 这 一 _ 章 中 我 们 介绍 了 聚 类 分 析 (CA)， 假设 这 些 数据 来 自 于 景观 中 随机 散布 的 SUS, 数 据 是 种 的 丰富 度 或 种 的 有 无 ,而 且 , 若 育 类 的 取样 单位 数据 来 自 一 个 时 间 序 列 ; 则 可 用 于 检 测 生态 演 替 模 式 (Legendre 等 1985)。 其 它 类 型 的 观察 数据 也 可 用 于 素 类 ， 例如 ， 森林 树木 大 小 的 等 级 或 土壤 剖面 数据 (Faith 等 1985) 。 = tL) FT AK 26 16.7 总 结 和 推荐 FA BEERS L. 聚 类 分 析 (CA ) 是 基于 实体 (SU ) 相 互 之 间 总 的 相似 性 ， rein ia ale ER ag 术 。 相似 的 SU 将 形成 聚 类 与 其 它 SU 聚 类 分 离 。 RARE IE} 它 涉及 到 许 多 这 样 的 规则 系统 , 这 些 规则 系统 间 的 主要 区 别 是 他 们 对 聚 类 结构 的 处 理 。 2. Lance 和 Williams (1967) 的 CA 总 规则 系统 是 一 个 线性 结合 方程 [方程 (16. ae 方程 16.1( 如 表 16.1 中 显示 ) 的 参数 选择 不 同 值 ,可 以 形成 四 种 对 策 :和 矩 心 "加权 的 和 不 类 权 的 )， 组 平均 和 可 伸缩 的 。 Ve aa 3. CA 的 结果 可 以 很 方便 地 概括 于 一 个 树 状 图 中 (例如 ,图 16. 2) 5 ASA a 明确 的 组 或 群体 , 多少 带 有 些 主观 性 .作为 总 的 指导 方针 , BARRE OS a, “ 使 结果 产生 大 量 过 于 破碎 的 聚 类 。 一 些 研究 者 曾 提出 过 一 些 客观 的 方法 (16: 6 BRP), 虽然 利 用 CA 这 样 的 方法 帮助 解释 数据 ,对 同学 们 是 有 益 的 ， 但 如 果 过 分 强调 这 个 简章 的 分 析 结 时 就 错 了 。 AW 7 4. 当 被 分 析 的 基础 数据 集 具有 一 些 相对 明显 的 格局 (例如 ，16. 5 BPA TR AS HCA 对 策 得 到 的 结果 是 相似 的 。 但 当 数 据 集 大 而 复杂 ; 且 无 明显 格局 时 ,各 种 CE RAO 果 常 常 不 相同 (实际 是 某 些 情 况 下 ) 。 在 后 一 种 情况 下 ， 我 们 推荐 选择 几 个 对 策 ) SERRE MN 的 结果 , 这 样 的 比较 常 对 识别 合乎 带 辑 的 聚 关 有 帮助 (考虑 到 数据 潜在 的 生态 学 意 六 刀 a bli AS BY Ya. 130 第 六 部 分 “群落 排序 第 十 七 章 BK 近年 来 统计 生态 学 得 到 重大 发 展 的 一 个 领域 就 是 群落 排序 ,排序 是 一 个 术语 , 它 是 用 来 描 述 一 组 技术 ,在 这 组 技术 中 取样 单位 CSUs) 被 安置 在 与 一 个 或 多 个 相对 应 的 坐标 轴 上 ,这样 它 们 相对 于 轴 或 其 它 的 位 置 可 以 提供 关于 它们 生态 学 上 的 相似 性 的 最 大 信息 。 依 据 SUs 的 相对 位 置 ,通过 识别 它们 之 间 的 相似 ( 相 异 ?程度 ,我 们 也 许可 以 找到 引起 观测 到 的 格局 产生 的 一 些 潜在 因子 。 最 终 目 的 就 是 通过 推论 去 前 明 那 些 生 物 的 和 环境 的 因子 在 测定 样本 所 来 自 的 生态 群落 结构 时 可 能 是 重要 的 。 排 序 的 目标 就 是 简化 和 正 缩 众多 的 数据 以 期 待 一 定 的 生态 关系 出 现 。Orloci(1978) 论 述 了 排序 的 目的 就 是 “概括 ”。 ,从 概念 上 讲 , 可 以 把 排序 设想 为 在 一 个 种 的 多 维 空间 内 放置 取样 单位 ,也 就 是 在 一 多 维 空 间 。 每 个 种 都 有 单一 的 维 数 或 坐标 轴 ( 见 图 13. 2), 最 简单 的 一 个 倒 子 ,假定 一 单一 的 成 分 比如 说 一 个 种 的 多 度 A ,在 一 个 样本 中 的 每 个 SU 中 被 测定 ,现在 这 些 'SUs 就 可 以 沿 着 这 条 单一 的 多 度 轴 排序 6 即 种 的 多 度 从 0 到 100) 。 位 于 排序 轴 相 反 两 端的 SUs 当然 是 最 相 异 的 ,那些 在 这 条 轴 土 紧 接 近 的 SUs 是 最 相似 的 ,这 个 图 示 方 法 可 以 扩展 到 同时 有 两 三 个 种 的 情形 。 很 明显 ， 特别 是 当 有 许多 种 和 SUs 的 时 候 这 就 很 快 变 得 难以 处 理 。 排序 的 目标 应 当 同 分 类 的 目标 明显 地 区 别 开 来 (15 章 ,16 章 ), 对 于 一 给 定 'S 行 ( 种 ) 和 N 列 人 SUs) 的 矩阵 X, 分 类 的 目标 就 是 减少 Xsx 为 8g8 SU MAX A PD,dB(iD 是 第 i 个 SU ATF BX 1) PD, AX 18.1 AER 18.1 上: oe a 图 18.1 在 极点 排序 中 在 X 轴 上 (由 端点 SUs AX 和 BX 确定 的 ) 第 [个 SU 放置 的 Beals 公式 的 几何 表示 。 符 号 的 定义 见 公式 (18. 12 和 (18. 2) 第 五 步 .选择 立轴 两 个 痛 点 AY M BY, 在 图 18.1 注 意 点 ii 到 组 距离 由 色 股 定理 给 (区 语 -JWVL 大 (的 2 (18. 2) 由 图 18. 1 可 以 看 出 ,最 大 的 eGD) 值 出 现在 与 两 个 端点 SUs 相 界 性 等 同 的 SU ,这 样 就 导致 这 个 SU 与 AX 和 BX 有 等 同 距 离 的 趋势 (中 轴 处 ) ,为 了 将 剩余 取样 单位 放 在 立轴 上 ,就 要 考 虑 剩余 这 些 SUs 的 俩 离 的 最 大 成 份 , 因 而 就 需 计 算 每 个 SU IY eG. (a) 具 有 最 大 e(D 值 的 SU 定 为 AY ,选择 AY 的 一 个 附加 的 条 件 就 是 它 必 须 落 在 X 轴 中 间 范 围 的 50% 以 内 ,也 就 是 0.25L 和 0. 75L 之 间 。 (b) 与 AY 具有 最 大 PD (AW SU 定义 BY ,选择 BY 的 进一步 条 件 是 在 X 轴 上 BY 必须 在 AY 的 10% 范 围 内 ,这 保证 立轴 将 基本 垂直 于 x 轴 [ 如 果 不 止 一 个 SU MT AY 的 PD 值 大 于 等 于 95% (其 它 方面 附 合 上 述 条 件 ) 具 有 最 大 总 和 了 PPD 值 的 SU 选 为 BY]。 (ec)Y 轴 的 长 度 为 AY 和 了 BY 之 间 的 PD 值 ( 即 PDAv'sv ) 。 PAD. 在 轴 上 放置 闽 余 的 SUs 相对 于 端点 SUs AY 和 了 BY， 剩余 SUs 在 Y 轴 上 的 位 置 (y) 通 过 恰当 地 代入 立轴 的 端点 和 长 度 利 用 公式 (18. 1) 计 算 。[ 第 三 个 轴 (Z) ,也 可 以 按 着 与 XY 轴 描 述 的 相同 步骤 得 到 计算 ]。 第 七 步 :PO 的 图 形 显示 。 利用 计算 的 xGD 和 y(D 值 ,将 每 个 SU 放置 在 这 个 X 一 Y HA 统 内 产生 一 个 二 维 的 PO. 18.2.2 简化 的 极点 排序 PO 早期 应 用 在 相对 相似 的 生物 群落 数据 中 ,如 威斯康星 高 地 森林 (Bray 和 Curtis 1957), 但 生态 学 家 经 常用 它 处 理 来 自 许多 不 同类 型 环境 的 数据 组 ,如 Swan 和 Dix(1966) 对 高 地 和 低 135 Hh SE AKAD DES . 24 PO WEIN CESK RM FRAY MEMS. TERETE SUs 端点 时 会 出 现 一 系列 的 问题 ， 众多 的 SUs 对 间 可 能 是 100% 的 不 相似 ,而 且 很 有 可 能 不 同 对 的 SUs 将 与 不 同 的 潜在 环境 杭 度 有 关 。 这 样 就 有 哪 一 对 SU 应 被 选 出 作为 第 一 排序 轴 的 端点 的 问题 。 在 许多 情况 下 ,生态 学 家 有 关于 存在 的 环境 梯度 有 道理 的 先知 ， 用 这 些 先知 可 以 解释 不 同 群落 种 差异 的 格局 ,Cottam 等 (1978) 和 Gauch(1982) 的 讨论 认为 在 PO 的 排序 中 ， 每 个 轴 端 点 的 选择 应 该 是 人 为 的 ,通过 选择 这 些 代表 环境 梯度 的 “极点 ”这样 以 两 个 不 同 的 SU 在 一 起 作 为 端点 的 问题 就 会 减少 ,此 外 还 有 计算 上 的 优点 , 即 整个 SU 相 异 性 的 比较 矩阵 就 不 需要 了 ， 员 需 要 被 选 出 的 两 不 端点 SUs 同 其 它 SUs 间 的 相 异 性 。 在 18. 3 节 的 计算 例子 中 ,传统 的 PO 计算 如 上 面 18. 2. 1 节 中 所 描述 的 将 被 症 述 。 但 在 18. 4 节 计算 机 计算 的 那个 例子 中 ,简化 的 PO 步骤 将 被 使 用 ,结合 简化 的 Po ,利用 计算 机 的 优势 ,运行 各 种 “不 断 摸索 ”的 选择 端点 对 排 序 结果 的 迅速 检验 ,以 选 出 最 清晰 和 具有 最 高 启发 价值 的 结果 。 18.3 举例 :计算 下 面 计算 病 述 的 Po 步骤 ,使 用 的 是 在 5 个 SU 中 3 个 种 多 度 的 数据 矩阵 和 每 个 SU 多 度 值 的 总 和 《 表 18. 1) ,尽管 在 许多 研究 中 ,使 用 PO 时 ,在 开始 之 前 对 数据 实行 “ 双 标 准 化 ”, 旬 BeaisGl981D) 和 Cottam 等 (1978) 讨 论 的 那样 ,我 们 阐述 Po 的 计算 过 程 使 用 没有 转化 前 数据 ， 双 标 准 化 包括 :首先 以 与 最 大 多 度 的 相对 值 表 达 每 个 种 的 多 度 (即行 标准 化 ) ,接着 用 这 些 转化 了 的 值 除 以 每 个 SU 这 种 值 的 总 和 ( 即 列 标准 化 ) ,这 有 许多 效果 ,但 主要 是 避免 在 PO 的 计算 中 几 个 少数 高 丰盛 度 种 强 的 加 权 (Beals 1984) 。 表 18.1 五 个 SUs 中 种 (Spp) 多 度 ,平均 数 和 每 个 SU 多 度 总 和 RA 如 VATS PAT Serer TTT crhT rT SPP. (1) (2) (ide, yA GC) FR (1) 2 5 5 3 0 ， 3.0 tks: Oe 0 3 4 2 1 2.0 cay (3) 2 0 1 0 2 1.0 ae 下 ¥ T0 ¥ 可 “ nh. 步 又 工 计 算 SUs 之 间 的 相似 性 。 第 (ik) 对 SUs 间 的 百 分 相 似 性 [PS , 850 (14. 6a) TEES 相 异 性 [PD ,公式 (14 6b)] 如 下 : bi ghee PS(1,2) =[2 X (2+0+0)/(44+ 8)] X 100% = 33% a Mae PS(1,3) = [2 x (24+0+41)/(4+ 10)] X 100% = 13% PS(4,5) = [2X (0+1+0)/(5+ 3)] X 100% = 25% PD (1,2) = 100% — 33% = 67% PD (1,3) = 100% — 146% = 57% 136 PD(A,5) = 100% 一 25% = 75% 步骤 2. 构造 SU XSU 相似 性 埠 阵 。 在 表 18. 2 中 给 出 了 百 分 相 似 性 相 异 性 矩阵 以 及 每 个 SU 的 PD 总 和 。 表 18.2 五 个 SUs 间 PS( 对 角 线 上 ) 和 了 PD( 对 角 线 下 ) 值 的 矩阵 ,和 每 个 SU 的 PD 总 和 PS 一 百 分 相 似 性 SUs C1) (2) (3) (A) (5) (1) 一 33 43 AA 57 (2) 67 = 89 77 18 PD 一 百 分 相 蜡 性 (3) 57 11 67 31 (A) 56 23 33 4 25 (5) 43 82 69 75 = PD MA =. 223 183 170 187 269 oR 3. & X fe Liklta, 8 AX #@ BX, SU5 具有 最 大 的 相 异 性 总 和 (PD 三 269) , 故 被 定 为 端点 AX;,SU2 与 SU5 具有 最 大 的 相 异 性 (ED 三 82% ) , 故 选 作为 端点 BX,X 轴 的 长 度 (L ) 为 82. PRA AX FERRARA SUs, 用 公式 (18. LDA L=82,SU1 fe X MEW WEE z (1) =[ (82)? + (43)? 一 (67)?]/(2 X 82) = (6724 + 1849 一 4489)/164 = 25 类 似 地 ,对 于 SUs3 和 4 有 z(3) = 69 z (A) = 72 步骤 5. xe Y fos, AY fe BY, 首先 用 公式 18. 2 计算 剩余 SUs eli fA. e(1) = J[ (43)? = (25)7] = /1224 = 35 类 似 地 ,对 于 SUs 3 Ail 4 e(3) = 0 e(4) = 21 SUL 具有 最 大 的 e(D 值 , 且 落 在 X 轴 的 25 ACMA X HA SO“ ANTE PY) , 故 选 作 为 AY 端 点 ,但 没有 其 它 的 取样 单位 在 AY 的 10% 范 围 内 ,因此 本 例 中 的 排序 被 限定 在 单一 轴 上 。 50 100 相 异 性 图 18. 2 五 个 SUs 以 相 蜡 性 百分比 为 基础 ,单一 轴 Bray 一 Curtis 极点 排序 137 步骤 6 PO 的 图 形 表示 。 单一 轴 PO 的 结果 表示 在 图 18.2 中 ,注意 沿 着 广 轴 SUs 的 位 置 与 对 这 些 同 样 的 SUs 进行 的 聚 类 分 析 的 顺序 是 十 分 相似 的 (图 16. 2). 18.4 PIF: BSA ws 简化 的 PO 步骤 (18. 2.2 节 ) 被 应 用 到 5 AARNE AEE GY 6 hE Ae I A BE 11. 4a) 利 用 程序 Po.BAS( 软 盘 内 ) 进 行 排序 ,尽管 这 个 PO.BAS 还 提供 了 其 它 距 离 方 法 ,但 : 我 们 还 是 结合 PD 作为 相似 性 测量 。 表 18.3 使 用 BASIC 程序 PoO.BAS 对 巴拿马 六 个 发 生地 婷 并 极点 排序 结果 的 总 结 输入 X 轴 端点 SU 数码 ? 1,6 输入 立轴 端点 SU 数码 ? 1,5 端点 SU47 和 其 它 SU 百 分 相 异性 1)=98. 3 2)=97. 3 3)=33. 3 5)=88. 2 6)=100. 0 端点 SU6) 和 其 它 SU 百 分 相 异性 Kay Oa 1) =66. 2 2)=50. 0 3)=100. 0 4)=100. 0 5) =46. 3 2 xa Fa et 端点 SU12 和 其 它 SU 百 分 相 异性 2)=50. 0 3)=96. 6 4) 一 98.3 5) 一 75.9 6) 一 66. 2 端点 SU5) 和 其 它 SU 百 分 相 异 性 ee ™ 4 1)=75. 9 2)=63. 2 3)=77.8 4)=88. 2 6)=46. 2 = HERA HERE X Al Y 坐标 BU} 01 CORph — OB! + PNA (1) 76. 4 0. 0 (2) 84.8 28. 1 > aa 误 (3) 5. 6 59. 6 daha i (4) 0.0 50.3 (5) 78. 2 75.9 (6) 100. 0 52.6 iz PA 18.3 5 PRM TEESE 6 PARANA HEE , 按 着 它们 端点 的 SUs RUM xX AY Sh, 以 强调 SU s VE Ay 87 RH “HR AY HES 138 注意 ,由 表 18. 3,PO. BAS ok fal ii FA EFE X ANY 轴 端 点 。 由 表 11. 4a 我 们 可 以 发 现 SU6 与 SU3 和 SU4 没 有 共同 的 种 ,因此 有 理由 一 一 将 这 些 SUs AG CH SUs6 一 3 和 6 一 4) 作 为 轴 端 点 试 一 试 ,SUs6 一 4 的 选择 给 了 我 们 在 X 轴 上 SU 的 明确 分 离 ( 图 18.3)。 对 于 立轴 ,我 们 试 了 剩余 的 几 组 组 合 ,并 得 出 SUsl 和 5 提供 了 最 清晰 的 结果 (对 于 这 个 特殊 的 例子 ,这 种 “不 断 摸 坨 2 的 方法 ,给 了 我 们 与 用 完整 的 Bray 一 Curtis 的 PO 过 程 相 同 的 结果 ) 。 在 图 18. 3 中 ,6 个 SUs 被 排列 在 两 个 坐标 轴 系 统 的 空间 上 , 它 反映 了 它们 完整 的 相似 性 ， 由 于 原来 的 数据 矩阵 具有 5 个 种 和 6 个 SUs, 而 现在 转化 为 一 个 2X6 和 扼 阵 ,所 以 我 们 获得 了 减少 的 维 数 。 尽 管 这 个 排序 反映 了 所 有 种 的 多 度 , 但 优势 种 (Latindia dohrniana) 对 于 PO 有 很 大 的 影响 ,在 X 轴 端 点 的 一 侧 SUs 具有 较 高 的 多 度 (SUsl,2,5 和 6) ,在 另 一 端 SUs3 和 4 的 多 度 是 0( 图 18. 3). 当然 ,在 最 终 的 分 析 中 ,任何 PO 的 价值 在 于 它们 的 启发 性 。 它 能 否 提供 一 个 有 用 的 生态 解释 ?X,Y 轴 反 映 没 反 映 种 多 度 格局 和 潜在 环境 因子 。 这些 重 要 的 问题 和 提出 他 们 的 方法 ,我 们 将 在 第 24 章 描述 。 3218.4 极点 排序 结果 :(a)PPD 矩阵 和 总 和 ,(b)10 个 森林 立地 (SUs) 每 一 个 的 X 坐 标 和 离 差 ,使 用 的 是 PO.BAS (a) 百 分 相 异 性 矩阵 和 总 和 SUs (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) qd) 一 7.4 29.4 25.4 wep 70S” gerd TED BESS 78.4 (2) 7.4 + 33.3 25.4 43.9 70.4 5S: Sl), Va7HaSt. € 77 Ste (75:4 (3) 29.4 ae 3 = ba a ae 人 (4) 25. 4 25.4 17.9 = ae Ue ae Ul eee Ore (5) 43.9 43.9 48.1 25. 8 a AAMT ABM A PE S355 44 7S! 7 160: 0 (6) 70.4 70.4 72.4 55.9 40.4 - 35.4 10.2. scalDa7o,, 4.0 (7) 二 35. 4 = 0.5% ae 8 eee (8) Meese ere 9 YS 7718-5 Hela 53.5 zens 29.4 二 23. sak (2812 (9) Bi SA922， 79. 和 Zoned0agi e828o4: 122.8 _ 15.8 (10) 75.4 75.4 77.8 67.7 60. 0 43.9 26.5 23. 3 15.8 _ 9 3874.1 431.1 514.6 465.8 MM «462.2 «459.4 513.5 402.0 419.6 448 } (ob) 7E X HH E SUs BRI BH SUs : (1) (2) (3) (A) (5) (6) (7) (8) (9) (10) x@): 77.4 1259 92.2 78. 8 61.6 26.5 2a. & 16. 1 : e(i): 25. 4 27.2 0.0 11.8 37.2 30. 9 13.9 16. 2 0. 0 18.5 例子 :威斯康星 森林 利用 8 个 树种 在 南 威斯康星 森林 立地 的 多 度数 据 ( 表 11. 6a) ,再 一 次 利用 PO. BAS 计算 PO(# 18.4), SUD 与 其 它 SUs 的 ED 值 总 和 最 大 (574. 6) , 故 选 作 为 AX;SU3 与 SU9 具有 最 大 的 PD(92. 2) , 故 选 为 BX。 确定 了 剩余 SUs 在 X 轴 上 的 坐标 后 ,计算 每 个 SU Bl X 轴 的 离 差 值 e(i)( 表 18.4b),SU5 与 X 轴 的 离 差 最 大 (37. 2) 且 落 在 和 轴 的 中 间 范 围 内 。 因 此 , 选 为 工 轴 的 第 一 个 端点 (AY)。 但 没有 其 它 的 SUs 在 SU5 的 10% 范 围 内 ,由 于 作为 Y 轴 端点 的 标准 得 不 到 满足 ,因而 就 不 用 再 139 计算 立轴 了 (注意 SU2 在 SU5 的 12% 的 范围 内 ,但 如 用 它 作为 端点 BY, Ze X BHA Y AZ [A 将 产生 一 个 不 可 接受 的 斜 角 , 由 于 X 轴 和 轴 代表 独立 的 环境 梯度 ,X 和 Y 轴 之 间 应 该 是 重 直 的 或 近似 于 直角 的 )。 | 10 个 森林 立地 沿 PO AY X 轴 排 序 图 表明 SUsl,2 和 14 的 位 置 与 端点 取样 单位 很 近 , 表 明 它们 与 SU 3 的 相似 性 很 接近 (图 18. 4) ,在 这 些 SUs 中 , 标 树 和 丑 栎 树 为 优势 种 ,SUs6,7,8 和 10( 糖 械 和 根 树 占 优 势 ) 与 端点 SU 9 很 接近 ,因此 它们 与 SU9 很 相似 。 oD (10)(8)(6)(?) 二 45) (2)(C1)03) un 相 异 性 图 18.4 威斯康星 高 地 10 个 森林 立地 单一 轴 (X) 的 极点 排序 18.6 极点 排序 的 附加 讨论 pth Sneath 和 Sokal(1973) 指 出 使 用 Q 一 方式 相似 性 方法 的 优点 在 于 , 它 允 许 SUs 之 间 的 关 系 以 几何 的 形式 具体 化 ,但 这 个 几何 空间 需要 的 不 是 欧 氏 距离 , 它 应 该 是 可 度量 的 (Metric) ， 这 样 空间 的 拓扑 结构 才能 被 相似 函数 单独 测定 ,一 个 令 人 满意 的 公制 条 件 是 三 角 不 等 ， D(jsk) D(2,3)+D(3,5)m 82>11+69, 它们 对 于 公式 18. 3 不 成 立 , 由 于 几何 方法 在 PO 中 的 重要 性 ,Orloci(1974b) 推 荐 全 部 用 可 度 量 相似 测量 ,Deals(19847 指 出 ,如 果 数 据 进行 标准 化 ,那么 存在 于 Po 的 这 个 三 角 不 等 问题 就 消失 了 ( 见 下 面 )。BASIC 程序 Po. BAS 提供 了 几 个 距离 函数 的 选择 ,我们 鼓励 学 生 们 用 PD 和 其 它 的 1,2 个 方法 运行 这 个 程序 ,并 检验 这 些 结果 的 “生态 一 致 性 ”, 我 们 建议 查 一 查 这 种 不 同性 是 由 方法 、 数 据 还 是 两 者 结合 造成 的 。 cs Orloci(1974b, 1978) AE T PD 的 非 度量 成 分 ,并 指出 它 的 潜在 引起 原因 是 出 在 它 的 除数 PS 上 ，[ 公 式 (14. 6a)]。 它 是 一 对 样 方 所 有 观测 值 的 总 数 ,由 于 对 于 每 对 SU s 这 个 总 数 可 以 不 同 ,每 个 PS 值 可 以 建立 在 不 同 度量 (除数 ) 上 ,此 而 失掉 了 可 度量 成 分 ,Beals(1984) 注 意 到 如 果 数 据 进行 列 标准 化 , 即 对 于 给 定 SU 每 个 种 的 多 度 被 这 个 取样 单位 多 度 总 和 除 , 那 么 除数 将 是 恒定 的 ,PS(CPD 的 补充 成 分 ) 将 是 可 度量 的 ,Beals 进一步 指出 “在 文献 中 的 所 有 证 气 妻 明 ， Sorenson 系数 (PS) 同 许多 可 度量 方法 相 比 ,如 欧 氏 距离 在 多 元 分 析 中 给 出 了 较 多 的 生态 正 可 以 解释 的 结果 ”。 PS 的 一 些 统计 成 分 是 可 知 的 ,Richlefs 和 Lau(1980) 通 过 计算 机 对 PS 的 分 布 (标准 差 ) 特 ， 全 与 不 同样 本 容量 的 模拟 ,得 到 正如 预料 的 结果 那样 ,小 容量 的 样本 标准 差 很 大 ,同时 发 现 ， SUs 间 的 相似 性 较 高 (接近 100%) 或 较 低 时 (接近 0%) 标 准 差 趋向 于 最 小 、 正如 Wisconsin 森林 例子 显示 的 那样 (18. 5 节 , 极 点 排序 存在 的 一 个 问题 就 是 ,因为 立 辆 的 最 佳 端 点 SUs 在 x 轴 上 经 常 偏离 一 段 距离 ,所 以 Y ARTE x 轴 可 能 是 斜 的 ,这 些 排序 轴 不 能 完全 代表 独立 的 梯度 ,这 种 斜 的 问题 对 于 大 的 数据 组 并 不 是 常见 的 ,因为 对 于 天 的 才气 组 ， Y 轴 端 点 SUs 具有 较 多 的 选择 ,Orloci(1974b ,1978) 提 供 了 校正 不 垂直 的 Po 轴 分 析 的 和 图 示 的 详细 解决 方法 。 140 生态 学 家 面临 的 另 一 个 问题 就 是 非常 异类 的 数据 ,这 类 数据 的 一 个 固有 特征 就 是 种 一 多 度 关 系 强烈 地 趋向 于 非 线 性 (这 就 是 我 们 经 常 所 说 的 徘 线性 数据 结构 ), 所 有 的 排序 方法 都 受 到 这 种 非 线性 不 同 程度 的 影响 (Kenkel 和 Orloci 1986)Cottam 等 (1978) 表 示威 斯 康 星 的 极点 排序 在 处 理 非 线性 数据 时 “ 决 不 是 十 分 安全 的 技术 ”。 非 线性 是 排序 理论 和 方法 的 一 个 主要 问 题 。 我 们 推 到 第 .21 章 讲述 这 个 问题 。 这 两 个 问题 (端点 SU 选择 和 非 线 性 ), 和 其 它 少数 几 个 严重 问题 导致 了 众多 的 对 原始 Bray 和 Curtis PO 的 修改 (Bannister 1968,Beals 1984,Gauch 和 Scruggs.1979,Orloci 1974b) ,4E 态 学 家 修改 了 这 种 基本 的 技术 使 之 能 够 适应 他 们 数据 的 特殊 性 。 尽 管 这 展开 了 生态 学 家 对 人 为 的 (选择 SUs) 的 批评 ,但 我 们 感 党 生态 学 家 们 最 了 解 上 自己 的 数据 和 怎样 最 好 地 从 这 些 数 据 中 提炼 出 具有 意义 的 生态 格局 (在 使 用 PO 这 种 情况 )。 我 们 鼓励 学 生 按 着 Beals(1984) 建 议 的 方向 修改 PO 选择 端点 SUs 的 标准 ,特别 是 当 在 处 理 非常 异 质 的 群落 数据 时 。 这 些 异 质 性 的 问 题 也 是 与 选择 端点 SUs 有 关 一 一 注意 在 选择 一 个 “分 离 物 ” 作 为 端点 时 ,其 它 的 SU 趋向 于 在 “分 离 物 ”"SU HA MRR. 二 St 18.7 总 结 和 推荐 1.. 极 点 排序 有 吸引 力 是 因为 它 相对 于 较 多 数学 的 排序 方法 具有 步 又 和 概念 简单 的 特点 。 尽管 经 常 受到 对 它 的 主观 性 的 一 些 批评 ,我们 还 是 与 Beals 的 观点 一 致 即 PO 是 一 种 有 价值 的 Fr. 2. 在 PO 的 每 一 步 ,常常 需要 一 些 相 当主 观 的 决定 (如 数据 应 不 应 转化 ;使 用 哪 种 相 蜡 性 方法 ? 哪 一 个 SU 作为 端点 SUs) ,但 ,PO 如 此 成 功 地 在 生态 学 研究 中 使 用 主要 原因 之 一 就 是 生态 学 家 可 以 根据 这 种 方法 的 需要 直截了当 地 作出 过 程 决定 。 一 些 其 它 的 排序 方法 趋向 为 一 种 “黑箱 子 ”, 使 用 者 很 大 程度 上 与 分 析 脱 离 。 3.PO 中 重要 的 一 步 是 SUs 对 间 Q 一 方式 相似 性 方法 的 选择 (18. 2.1 节 ) ,对 每 组 数据 选 择 一 种 恰当 的 相似 性 方法 有 时 是 困难 的 .Orloci(1974b) 推 荐 用 可 度量 方法 (如 弦 距 离 )y 它 们 给 出 的 重要 性 与 SU 对 间 种 的 多 度 “ 相 对 ”不同 (18. 6 节 ) ,Beals(1984) 推 荐 用 PS。 我 们 建议 几 个 方法 都 试 一 下 并 比较 其 结果 ,如 果 在 某 组 数据 中 有 个 正确 的 明显 的 格局 ,每 种 分 析 将 一 致 地 给 tH. | 于 在 端点 选择 的 重要 一 步 中 ,生态 学 家 必须 建立 选择 标准 ,这 个 标准 将 能 导致 一 个 有 生态 意义 的 轴 产 生 。 尽 管 她 /他 可 能 由 于 主观 性 而 受到 批评 ,当选 择 端点 以 反映 潜在 格局 梯度 时 ,我 们 认为 生态 学 家 总 是 有 可 利用 的 最 好 的 先知 。 5. 我 们 建议 学 生 避 免 选 择 “ 分 离 物 ” 作 为 端点 SUs 因为 它 可 能 引起 其 它 SUs HRY 点 处 聚集 。Gauch(1982) 和 Beals(1984) 提 供 了 与 端点 SU 有 关 的 问题 的 进一步 处 理 。 6. 对 于 非常 异 质 性 的 数据 , 强 的 非 线性 种 一 多 度 关系 可 能 严重 地 算 曲 出 现在 PO 中 的 SUs 格局 (或 者 任何 的 其 它 排序 方法 ;Kenkel 和 Orloci 1986) 。 在 这 种 情况 平 ,我们 建议 将 这 些 数据 分 成 较 多 的 同 质 亚 组 (可 能 通过 排序 方法 ), 或 生态 学 家 应 用 非 线性 的 排序 方法 (21 章 )， 如 果 使 用 Po ,应 当 注 意 可 能 出 现 的 畴 变 类 型 。 141 第 十 九 章 ， 主 分 量 分 析 主 分 量 分 析 (PCA 7 有 上段 时 间 是 在 生态 学 中 最 广泛 使 用 的 一 种 排序 过 程 ， 它 最 初 吸引 人 的 地 方 是 它 表 观 上 (或 许 它 的 一 点 透明 性 ) 数 学 化 形式 和 在 计算 机 统计 软件 包 上 的 可 利用 性 , 生 态 学 家 可 以 简单 地 把 他 或 她 的 数据 “ 塞 入 ”这 些 软件 包 之 一 ,并 让 计算 机 计算 SU 排序 坐标 ,不 需要 作出 象 哪 种 相似 性 方法 是 确切 的 ,或 者 怎样 选择 端点 SUs( 象 在 极点 排序 中 那样 ,第 18 章 ) 的 困难 决定 。 随 着 时 间 的 推移 ,作为 一 种 排序 技术 ,PCA 的 问题 就 变 得 明显 了 ,并且 大 们 正 在 寻找 新 的 排序 技术 。 但 我 们 在 它 的 限定 范围 内 使 用 时 ,PCA 不 失 为 一 种 有 效 的 排序 方法 ,这 章 里 我 们 提供 PCA 方法 ,同时 讨论 一 下 它 的 优 缺 点 。 19.1 eae Se ee PCA ,但 它 的 发 展 可 以 追溯 到 Pearson(19017 的 文章 “空中 航线 和 飞机 对 于 点 系统 的 最 佳 配合 "。 PCA 基本 上 是 一 种 用 来 处 理 矩 阵 内 部 结构 的 多 元 统计 技术 .我们 的 经 验 是 学 生 们 通过 一 些 例子 可 以 对 PCA 技术 方面 的 一 些 东 西 得 到 很 好 的 理 解 。 下 面 给 出 PCA 简单 技术 方面 的 一 个 总 的 轮廓 ,我 们 希望 学 生 们 通过 以 后 几 节 (19.2 一 19. 5) 的 工作 (学 习 ) 再 重新 阅读 这 一 轮廓 。 通 过 一 个 例子 的 理解 后 ,PCA 难 懂 性 的 威胁 就 会 无 疑 地 减少 。 PCA 是 一 种 打破 或 分 离 相似 性 矩阵 为 一 组 相互 垂直 (或 直角 的 ? 轴 或 分 量 ; 传 统 下 ,这 东 矩阵 是 由 方差 一 协 方差 或 相关 组 成 ,但 PCA 边 可 以 应 用 到 欧 氏 和 矩阵 中 (Gower 1966, Orloci 1973) 。 每 个 PCA 轴 对 应 于 抢 阵 的 一 个 特征 值 。PCA 也 经 常 是 指 作为 特征 分 析 排序 方法 之 一 (Orloci 1978,Pielou 1984), 在 PCA 中 ,相似 性 矩阵 特征 值 的 获得 是 按 着 重要 程度 降低 的 顺序 ,这样 对 应 aay 的 轴 就 依次 代表 这 个 矩阵 变 差 由 大 到 小 的 顺序 。 因 此 SUs 将 要 被 放置 的 前 几 个 PCA 轴 ,代表 可 以 被 解释 的 最 大 变 差 的 百分比 ( 见 Gauch 1982 的 讨论 ) ,结果 是 产生 了 一 个 可 以 提供 SUs 问 生 态 相 似 性 信息 的 坐标 系统 。 | 在 前 一 章 里 ,我们 提出 了 在 群落 生态 学 中 与 PCA (AA ATED GAPE, 即 PCA 是 线性 模型 ,也 就 是 ,一 个 SU 在 PCA 轴 系 统 空间 的 坐标 ,由 加 权 的 种 多 度 线 性 组 合 确定 。 如 果 非 线性 关系 存在 ,生态 数据 经 常 是 这 样 一 种 情况 ,一 个 线性 排序 模型 如 去 CA 将 不 能 | 很 好 地 提供 SUs 间 真 正 的 关系 。oOrloci 定义 这 种 情况 为 A 型 畸变 ,在 第 21 章 于 ;我 们 讨论 三 些 发 展 了 的 非 线 性 排序 模型 ,以 减少 这 种 畸变 。Gauch 和 Whittaker(1972) 和 Noy—Meir 和 ” WwWhittaker(1977) 建 议 PCA 最 好 是 应 用 在 假定 线性 模型 可 以 使 用 , 即 环境 和 组 成 变化 相对 狭 窦 范围 内 获得 的 数据 上 。 19.2 步骤 我 们 下 面 概括 的 PCA 方法 采用 的 是 Austin 和 Orloci(1966) 和 Orloci(1966,1967b, 1973, 142 1978) 所 描述 的 步骤 ,PCA 可 用 众多 的 方法 来 计算 ,我 们 认为 Orloci 的 方案 是 最 适合 教学 法 的 ,他 的 方案 如 图 19. 1 所 示 ,详细 的 计算 步骤 如 下 ,我 们 鼓励 学 生 通 过 这 节 的 步骤 和 19. 3 节 的 内 容 ( 例 子 计 算 ), 同 时 逐步 地 研究 。 步骤 1. 数据 红 阵 标准 化 。 作为 个 提醒 ,回忆 一 下 群落 数据 矩阵 X( 图 17.1) 有 S 行 (种 ) 和 N 列 (SUs), 这 个 用 和 抢 阵 的 记 法 可 以 写成 Xsxnsyx 是 第 i 行 (种 ), 第 j 列 (SU7 观 测 值 ( 如 密 度 ,生物 量 ) »Orloci 方案 中 的 第 一 步 是 对 这 个 和 矩阵 的 标准 化 , 即 每 个 xi 元 素 用 下 式 代 替 # Li; 2; a, = 8E ~ 9.1) 原始 数据 X FEE 行 中 | 心 化 A 种 中 心 化 矩阵 AA: A'A 种 R 矩阵 SU Q fi& |R—al|=0 |Q@—al|=0 Ru 一 入 U Q b=Ab 特征 向 量 U 矩阵 特征 向 量 B 矩阵 v=u LK. y=A'u y=b Mon V Y 种 排序 种 坐标 su 排序 su 坐标 图 19.1 PCA 排序 中 R/Q 两 用 (种 和 SU) 方案 ,以 Orloci(1966,1967b ,1973,1978) 文 章 为 基础 x 是 第 i 行 (种 ) 平 均值 ,Fi 是 一 个 标准 化 函数 。 在 最 简单 的 情形 中 ,如 果 我 们 选择 R= 1, 在 公式 (19. 1) 中 这 就 产生 一 个 所 谓 的 行 中 心 化 (Row centering) ,也 就 是 原始 坐标 系统 向 种 空 间 的 形 心 (重心 ) 的 一 种 移动 ( 见 下 面 的 和 Orloci 1974a) 。 我 们 这 里 选择 的 标准 化 函数 是 : 本 一 | >) ey — 2)? (19. 2) j=1 也 就 是 关于 行 平均 数 的 平方 标准 差 总 和 的 平方 根 。 利 用 公式 (19. 1) 带 有 元 素 a 的 一 个 新 矩阵 Asxn 就 形成 了 。 步骤 2. + HAP fe SU 相似 性 “有 R 一 方式 (种 ) 相 似 性 由 后 乘 A 的 转 置 矩 阵 获得 : 及 sxs = AsxnwAyxs (19. 3) R 是 所 有 种 对 间 皮 尔 逊 积 矩 相关 (Pearson product—moment correlations )r, (J Hi fF, A, 是 A 的 转 置 窍 阵 ( 行 和 列 转化 ) 。 来 自 公 式 19. 3 的 相关 系数 是 由 于 我 们 在 公式 (19. 2) OF, 的 特定 选 择 。 143 Q 二 方式 相似 由 下 式 给 出 wr Quxv'= AvxsAsxy C19: 4) Q 是 所 有 第 1 和 第 j 个 Sus 间 的 q 数 ( 量 ) 积 相似 性 (Scalar product similarities ) 4 ME CAF AR A AS FS A SHE YU] FR (EE et 本 书 19. 3 例子 的 仔细 研究 ) 。 正如 止 面 导 出 的 那样 ,证 明 R 和 AQ 矩阵 包含 基本 相同 的 信息 (Noy 一 Meir 和 Whittaker 1977), At SU 排序 下 面 剩 余 的 步骤 是 使 用 以 上 两 种 任 一 的 矩阵 去 获得 相同 的 结果 ,这 已 在 图 19. 1A T 。 在 一 个 样本 中 SUs 的 数目 CN) 如果 远 远大 于 种 的 数目 (生态 研究 中 通常 的 情 GL) ,那么 R 方案 的 计算 更 为 有 效 ( 即 关于 RAE PCA), MRS 远 远大 于 N,Q 方案 将 被 选 来 计算 ( 即 关 于 Q 矩阵 的 PCA) ,一 个 R 方案 的 步骤 描述 如 下 ,但 从 图 19. 1, 同 学 们 应 能 看 出 Q 方案 的 数学 计算 步骤 是 相同 的 。 步骤 3. 计算 R 的 特征 值 和 特征 向 量 (Eigerivalues 和 eigenvectors), PRM TER 和 特征 向 量 计算 方法 的 详细 描述 不 在 本 书 范围 之 内 ,有 许多 计算 机 程序 可 以 进行 这 方面 的 分 析 , 另 一 方面 ,学 生 们 在 依 末 这 些 “ 现 成 的 ?程序 之 前 对 于 这 些 计算 至 少 应 有 个 鉴别 ,这 也 是 十 分 重要 的 ,因此 ,下 面 给 出 一 个 总 的 轮廓 。 Rsxs 和 矩阵 的 特征 值 [也 称 特征 根 (latent roots)], 由 希腊 字母 入 表示 ,可 解 下 面 的 方程 获 得 : | 天 | (19.5) I 是 个 单位 矩阵 ( 主 对 角 线 元 素 为 1, 其 它 为 0), 方 程 (19. 5) 是 特征 方程 (Characteristic equation) ,是 一 个 关于 入 的 S 次 多 项 式 ,两 条 坚 杠 表示 计算 结果 和 矩阵 的 行列 式 ( 不 熟悉 这 些 术 语 的 同学 可 参见 19. 3 节 中 的 例子 ) .对 于 一 个 象 R 的 SxSs 和 矩阵 ,有 S 个 根 ( 即 和,X，. .7Xs) 需 要 被 解 出 。 与 每 个 X 有 关 的 是 一 个 特征 向 量 帆 ,这 样 就 有 S 个 特征 向 量 。u 元 素 的 数目 (一 个 列 向 量 ) 等 于 R 的 阶 数 ( 行 和 列 的 数目 ) .因此 ,u 的 维 数 是 S 行 一 列 ,特征 向 量 由 下 面 的 恒等式 获得 。 Ru, = Api . (deg. 6) . 方程 的 解法 在 19. 5 节 讲述 ,尽管 在 R 中 有 S 个 特征 值 和 特征 向 量 ,在 实际 中 生态 学 家 只 对 前 两 三 个 特征 值 和 特征 向 量 感 兴趣 ,因为 它们 代表 了 最 大 数量 可 以 解释 的 方差， 而 且 希 望 产生 一 个 有 信息 的 排序 .每 个 特征 值 占 总 方差 的 百分比 由 与 一 个 特征 值 除 以 R 矩阵 的 追 还 ( 主 对 和 角 线 元 素 之 和 ) 计 算 。 FRM 调节 每 个 特征 向 量 。 RRS hie arf aa 等 于 1, 也 就 是 ; i, ==) (19. 7a) 这 通过 对 每 个 特征 向 量 计算 调节 因子 K 来 完成 .k, JESS i OEE RE OR 数 ,也 就 是 ; (19. 7b). (34 ude i TR a 行 的 元 素 , 那 么 对 于 每 个 向 量 有 ， 144 Cs == k; (19. Tc) R 的 标准 化 向 量 S, 每 一 个 含有 S 个 元 素 ,在 矩阵 Usxs 中 很 方便 地 总 结 为 一 列 向 量 。 步骤 5 ”计算 每 个 种 排序 坐标 。 每 个 种 与 第 i 个 主 分 量 的 关系 由 下 式 给 出 vi = 4; Ji, > Cees) 这 些 调节 了 的 关系 可 以 作为 PCA 排序 的 坐标 来 绘图 。 用 和 抢 阵 记 法 ,上 面 的 关系 可 以 写成 V sxs = UsxsAsxs (19.9) V 的 元 素 是 第 个 种 与 第 j 个 分 量 的 关系 ,和 是 一 个 和 为 主 对 角 线 元 素 , 其 它 元 素 为 0 的 矩阵 步骤 6. 计算 SU 排序 坐标 。 SUs 在 前 三 个 主 分 量 坐标 位 置 是 由 A 的 转 置 和 矩阵 后 乘 以 它 的 对 应 特征 向 量 获得 ,用 怎 阵 的 记 法 为 «fii = AvxsU sx Ay x (19. 10) Y WHEN 4 SUs 在 前 三 个 主 分 量 的 坐标 (元 素 mm 是 第 i 个 SU 在 第 j 个 主 分 量 的 值 ) 。 19.3 举例 :计算 在 5 个 SUs 中 两 个 种 的 多 度 将 被 用 来 阐述 PCA 的 实际 计算 过 程 ,这 些 数据 在 表 19. 1 中 给 出 ,组 成 群落 数据 矩阵 X, 这 种 简单 的 数据 使 用 ,使 得 我 们 能 够 很 容易 展示 出 PCA 包含 的 众多 计算 ;当然 我 们 提醒 学 生 , 在 PCA 中 应 用 大 的 多 维 的 数据 ,尽管 我 们 下 面前 述 的 计算 包括 矩阵 的 代数 学 ,同时 经 常 是 很 元 长 乏味 的 ,但 我 们 还 是 鼓励 学 生 经 常 系统 地 参照 图 19. 1 和 19. 2 节 进 行 研 究 和 学 习 , 将 会 得 到 恰当 的 PCA 结果 。 步骤 1 数据 矩阵 标准 化 。 用 公式 (19. 1) 和 (19. 2 对 群落 数据 矩阵 X 进行 标准 化 .对 于 种 1 x,=3 Fy =)v7 (2 —'3)* +65 — 3)? +25 ~-+ (0 — 3)? = 4.24 表 19.1 2 个 种 在 5 个 SUs 中 的 多 度数 据 矩 阵 SUs 种 种 CD 人 CT . $8 ze" (1) 2 5 5 3 0 3.0 18 (2) 0 3 1 2 1 2.0 12 a: 行 平均 数 平方 离 差 总 和 。 145 表 19.2 行 (种 ) 标 准 化 矩阵 A:(a) 行 中 心 化 和 bb) 按 公式 (19. 1) 和 (19. 2) 被 调节 因子 除 得 到 的 结果 (a) SUs Peet ty °°) |). Se 调节 因子 ans qd) 0 0.0 4224 a A= way ET OF =1 0.0 3. 16 —0.24 eo dent 40h 1.0 ca ESE) Pers - aml 6 ds +0.32 +0.63 §0.07T1—0.82 eee BA 类 似 地 对 于 种 2 ee eV - F, — Re 16 nu v A 的 新 的 标准 化 元 素 由 公式 (19. 1) 计 算 , 例 如 在 SU5 中 的 种 2 是 cere aren 2,5 = (1 — 2)/3. 16 =— 0. 32 每 一 行 元 素 通过 除 以 对 应 于 它 的 离 差 被 标准 化 ,这 个 离 差 是 对 应 的 关于 行 平均 数 的 平方 离 差 总 和 的 平方 根 。 完 成 标准 化 的 A 矩阵 如 表 19. 2 所 示 ,注意 行 平均 数 是 0。 五 个 SUs 位 置 分 别 表 示 在 原来 的 两 个 种 坐标 空间 和 种 中 心 化 后 的 空间 ,如 图 19. 2a 和 19. 2b 所 示 ,注意 在 种 中 心 化 的 情况 下 ,SU4 落 在 形 心 点 ,因为 它 的 种 多 度 等 于 行 平均 数 。 (a) (bd) i 种 “ 11 人 *(3) mm (2) x ~ (4) 种 i 1 - (5) -.5 ° 1) = 《5)。 0 1 2 3 4 5 种 《1) 图 19.2 五 个 SUs 在 (a) 两 个 种 空间 (b) 种 一 中 心 化 空间 的 位 置 步 又 2. 计算 种 相似 性 利用 公式 (19. 3 相关 如 下 。 — 0.24 * = 056s B= | eee Uae 47 © 0.0 . — 9° 7} + 0.47 --"ORaae — 0.63 + 0.32 + 0.63 + 0.0 eee + 0.47 + 0.63 0. 0 0. 0 — 0.41 — Graz 对 于 第 1 行 , 第 1 列 ,也 就 是 元 素 Ti mid = (0.24) (— 0.24) +... + (— 0.71)(— 0-71) "1.0 146 类 似 地 ， 7T1,2 一 十 0: 825721 一 十 0. 8257T2,2 一 十 二 0 (注意 ri 一 r21, 因 为 R 是 对 称 的 ) 以 矩阵 形式 表示 如 下 1.0 + 0. 82 p= aa =| | -- 0.82 1.0 FR. HR 的 特征 值 和 特征 向 量 。 由 公式 (19. 5) ,特征 方程 由 下 式 给 出 : 1o.0707 4-0-2 1070 je — u|=|[ a ] de 0: B25 158 i ai -|[ 1.0 好 中 " ~ |L+0.82 1.00 Oa =|[ el? Pee ae ee 一 个 含有 ab,e 和 d PTR NTA eo FE : obi = (ad) — (be) 因此 ,特征 方程 可 以 写成 (1 — A)? — (0. 82)? = 通过 重新 整理 就 获得 了 以 和 表示 的 2 次 多 项 式 。 # — 24+.0.33 =0 应 用 二 次 方程 ,可 以 解 出 这 个 多 项 式 的 两 个 特征 值 ; 一 2 士 W( 一 2): 一 4(0.33) —2+1.64 i= ae 和 tc 一 一 ee 2 2 所 以 4, = 二 we = a8 一 1.82( 忽 略 符号 ) 和 147 ; gree et 1.844» — 地 38 _ 0. 18( 忽 略 符号 ) a 注意 这 两 个 特征 值 的 总 和 与 R 的 追 迹 相等 , 追 迹 即 主 对 角 线 元 素 之 和 。 每 个 特征 值 所 占 的 观测 值 总 方差 的 百分比 是 由 它 作为 追 迹 的 一 个 分 数 来 计算 : HH) To 总 方差 (为 ) 人 一 1.82/2.0 一 ng to BH) =2/ Sir = 0.1/2.0 = 9% £ 由 于 本 例 计 算 字 所 有 s HME UT. 1009538 4 FIR Le R eh MIRAE IOI ne 与 特征 值 有 关 的 特征 向 量 由 公式 (19. ith, WF a,=1. 82 的 特征 向 量 计算 是 [ OA Tae i |: ek = 1. 82 + 1 82 dx 0 Ug, U2,1 由 此 获得 两 个 未 知 的 方程 PO Paes 1.00, 0.820), Sr rege, | ho % Ba fn19. Uy eee iy eee Be Phe 通过 重新 排列 人 1. Ous,4,— 1 821; 0 机 0 wads 0. 82u,,, + 1. Qu, , — 1-320, =O) . tt 和 外 7a he — 0. 82u,,; + 0.82u,, =0 . 4-0. S2u, -\) 0: 82u2,, =0 解 这 组 方程 ,我 们 人 为 地 使 :二 1] 那么 可 以 解 u,， {SU RE te it + 0. 82u,, =+ 0. 82 05820, , =— 0482 ! 因此 u2, 等 于 1, 这 样 特征 值 和 ， 的 特征 向 量 是 ik Ay 类 似 地 与 特征 值 X, 有 关 的 特征 向 量 是 17a 步骤 4. 调节 每 个 特征 向 量 。 由 公式 (19.76) 对 于 每 个 u 的 调节 因子 k 是 ps = 0.707 Oe Ta < | 人 ¥ (= 1)? + (1)? 对 于 每 个 uy; ,由 公式 (19. 7c)， 1 0. 707 a ft =f FOF ec A eB 1 0. 707 1 0. 707 注意 由 公式 (19. 7) u',u, = 0.707 X 0.707 + -0.-707 X 0.707 = 1 和 uty’ = (— 0.707) & C— 0. 707) + 0. 707 x 0.707 = 1 FEU Fa PE PIX Ba PE To] FAR Tr (EH SH I] I SK > i 707 — 0. gi 下 步骤 5. 计算 种 排序 坐标 。 由 公式 (19. 8), 关 于 第 工 向 第 工 主 分 量 种 的 关系 是 0.707 0. 95 2G. 7077s - 0; 80 2 =| vie =| : o =| | vrs =| | 0. 707 0.95 0. 707 由 公式 (19. 9) ,两 者 择 一 3 二 的 一 了 和 0.7071070)707 0 J/ivez} £0.95 一 0.30 这 些 相 关 总 结 在 表 19. 3 中 ,两 个 种 与 第 一 主 分 量 轴 都 具有 较 高 的 正 相 关 , 与 PCA 第 工 轴 在 轻微 ( 负 ) 相 关 ( 图 19. 3) 。 图 19. 3 种 排序 显示 的 种 1 和 种 2 关于 主 分 量 ! 和 主 分 量 工 的 相关 149 SES; >" 3 a b 9k E 表 19.3 标准 化 A 矩阵 的 特征 分 析 给 出 的 (a) 种 坐标 (相关 ) 和 (b) 在 两 个 主 分 量 上 SU 坐标 (a) 种 坐标 主 分 量 | 了 I I ae 0.95 —0. 30 (2) 0.95 O30 eh. a PE IK 主 分 量 ， iil “(b)SU 坐标 ei : (¥ OL) Bead th Ht é ‘ye Gd) | =. 62 —0. 28 (2) 0.55 i) ia iF ca 0.78 0.12 sy (A) 0. 00 的 (5) 二 0.72 yh (odipaet PS Pa ek a RE 河 步骤 6. 计算 SU 排序 坐标 。 利用 公式 (19.10) TOR2ESC 0.68 > i ik Se re 十 0.47 + 0.32 Y =A‘A = |+ 0.47 +0.63][ 加 :00.0 § 0.0 一 0.71 一 0.32 0 rN re 0.707 0.707 4 "| = 19, 1), (0 2D 这 里 对 于 主 分 量 I (第 1 列 )SU 坐标 是 可 91 =(— 0.24) X 0.707 + (— 0.63) x 0. 707 = —10. 62 He UAT Me NG Me th. (9, 382), 707 ar ye < FRR Catt) RSE 对 于 主 分 量 工 ( 第 2 列 )SU 坐标 . y, =(— 0.24) X (— 0.707) 十 (一 0.63) x 0.707 =— 0. 28 ¥s =(— 0.71) X (— 0.707) + (— 0. 32) x 0.707 = 0. 28 TREE SU 坐标 总 结 在 表 19. 3b 中 , SU 排序 结果 如 图 19. 49a 51% FEAL HY AB AR BE 相 比较 〈 图 19. 2), 并 注意 两 种 空间 (两 个 轴 系统 ) 是 怎样 用 仅 有 一 点 畸变 (方差 占 92%%) 的 单 二 铀 代表 ( 主 分 量 ! ?来 反映 SU 间 的 关系 ,可 以 很 明显 地 看 出 ;PCA 即使 对 于 非常 简单 (2 个 种 5 150 个 SU) 的 计算 仍然 是 很 元 长 乏味 的 ,因此 计算 机 化 的 算法 是 必须 的 .从 一 个 平方 的 对 称 的 R 一 方式 和 Q 二 方式 矩阵 中 提取 特征 值 和 特征 向 量 的 有 效 方法 是 很 多 的 。 统计 软件 外 如 SAS (Ray 1982) #1 BMDP (Dixon 和 Brown 1979) ,包括 PCA 都 是 很 容易 使 用 的 。 在 试图 用 PCA 处 理 复杂 数据 之 前 ,我 们 提醒 学 生 首 先 使 用 已 知 成 分 的 简单 数据 (如 本 例 中 使 用 的 这 个 ) 以 便 对 这 些 软件 包 输 出 的 结果 熟悉 ,在 许多 生态 应 用 中 同 需要 的 相 比 这 些 “ 现 成 的 ?程序 经 常 产生 过 多 的 结果 .但 从 正 的 一 面 来 看 , 这 些 程序 经 常 提 供 图 示 输 出 的 选择 ， 这 些 对 于 确定 SUs 间 相 似 性 关系 是 必要 的 。 图 19.4 在 主 分 量 1L 和 I 上 5 个 SUs 的 放置 19. 4 例子 : BS Ose as 利用 5 种 蜂 螂 在 6 个 SUs 多 度数 据 和 矩 阵 ， 用 BASIC 程序 PCA. BAS( 见 软盘 ) 进 行 R 方案 PCA 排序 ,结果 如 表 19. 4 所 示 。 在 一 个 坐标 系统 内 ，SUs 的 坐标 可 以 用 来 图 示 巴 拿 马 6 个 发 生地 (sus)， 在 此 坐标 系统 内 发 生地 (SUs) 相 对 位 置 反映 了 相似 性 (图 19..5), 主 分 量 ROOM ATT FE. 发 生地 3、4、5 非 常 相似 ， 都 以 5 个 种 的 多 度 较 低 为 特点 ,发 生地 6 包含 单一 的 种 G1)， 而 在 发 生地 1 中 ,种 3、4、5 的 多 度 较 高 , 为 了 简单 起 见 ， 在 图 19. 5 中 , 没有 显示 种 ,只 画 了 两 个 分 量 , 这 个 排序 的 进一步 解释 见 24 章 。 II esSU6 cs +5 SU3™suU4 图 19.5 巴拿马 6 个 发 生地 (SUs) 主 分 量 排序 151 ) G45 Cue 个 19.4 利用 五 种 婷 电 在 6 个 SUs 中 的 多 度数 据 进行 的 主 分 量 分 析 R 矩阵 (种 相关 一 没有 表示 ) at Aa PRCSERE ya) : eed a Be ay 026 10175 0. 790 ; vi Se weak Wey .特征 向 量 : th it ARE Re 向 量 1 0. 154 —0. 255 —0. 564 —0. 564 TR 83 AS 向 量 2 © 0. 755 -一 0.589 0. 100 0. 192 + BOK OS 3E SEAN I 向 量 3 ”一 0. 572 一 0.708 0. 173 0..260 —0.271 每 个 特征 值 占 追 迹 百分比 60.5% 23.5% 15.8% 特征 值 累 积 百分比 60.5% 84.0% 99.8% 前 三 个 分 量 上 su 坐标 SU I I oe 汗 (1) —1. 508 0. 206 0. 187 (2) —0. 175 一 0. 660 一 0.593 (3) 0. 454 —0.'112 . 0. 314 (4) 0.477 —0. 116 0. 307 ; (5) 0. 326 —0. 128 ri So D089 . Eb 21 (6) 0. 425 0. 809 +0, 48 | | 在 前 三 个 分 量 上 的 种 相关 3) 1b aedee BR 种 I I IL bP ms pay ct ADF ce. 0. 268 0. 818 — 050972 en (2) = 0. 443 —0.638 —0.629 pha a (3) ~ 0.981 0. 108 . os 154 .)! HRC RU) BEER (A) Sa) ML of 90 0. 208 ‘0-337 “PS ER (5) 0.945 0. 209 +or2415) | 0 RS ch . : ES ARR 19.5 例子 :威斯康星 森林 利用 PCA 的 R 方案 和 PCA. BAS 程序 对 威斯康星 森林 10 个 立地 8 个 树种 的 多 度数 据 排 JE, 排序 结果 在 表 19. 5 和 图 19. 6 中 给 出 ， 结果 表明 栎 树 与 主 分 量 I TEATS HERE. Bee. 图 19.6 南 威斯康星 10 个 高 地 森林 立地 (SUs) 的 主 分 量 排序 152 MSE BAK, 在 主 分 量 工 这 些 SU 以 它们 种 的 多 度 为 基础 被 清楚 地 分 离 ,SUs1 一 4 栎 树 占 优势 SUs8 一 10 根 树 \ 铁 木 、 械 树 占 优势 ,SUs5 一 7 有 较 多 树种 的 混合 . 黑 树 和 红 栎 树 分 别 与 主 分量 开 呈正 相关 和 负 相 关 , 因 此 ，SU5 由 于 红 栎 多 度 高 ， 向 主 分 量 工 负 的 方向 移动 ， ii SUs1—3H FRESE, MAEDA LENA BH SULA REM, (LA SH, Re Ea I RAAB, KPH S212, ; 表 19.5 “以 8 个 树种 多 度 为 基础 10 个 高 地 森林 立地 (SUs) 的 主 分 量 分 析 一 R 矩阵 (种 相关 一 见 表 12. 2) R 矩阵 的 前 三 不 特征 值 = 人 4. 472 1. 373 1. 166 EME: 向 量 1 0. 378 0. 415 0. 301 —0.116 0.119 0,461 —0,8n7 —0, 464 向 量 2 一 0. 021 0.364 —0.409 e775 UTI 0.110 0. 186 0.151 向 量 3 一 0. 308 0. 101 0. 313 0.021 —0. 794 0.080 —0.389 0. 091 OEE _ 每 个 特征 值 占 追 迹 的 百分比 55.9% 17.2% 14.6% “特征 值 票 积 百分比 55.9% 73.1% 87.6% 前 三 个 分 量 上 su 坐标 ar. I I I (1) 0. 743 0. 310 0. 051 (2) 0.691 0. 293 0.050 (3) «10.744 0. 369 0. 136 (4) > 0.715 — 0.263 —0. 068 (5) 0. 330 —0.710 — 0.338 (6). a re 请 0. 648 ES 一 0. 452 一 0. 196 一 0. 535 (8) 65 —0. 065 0. 456 (9) —0. 942 0. 386 —0.077 (10) —0.751 0. 313 —0. 322 前 三 个 分 量 上 的 种 相关 种 I I I Br. 思 0. 798 —0. 025 +0. 333 (2) 0. 877 —0. 427 0. 109 (3) 0. 636 —0. 479 0, 338 (4) —0, 246 一 0. 908 —0. 023 (5) 0. 253 —0. 200 0.857 (6) 0.975 —0. 129 0. 086 (7) - —0.818 0. 218 —0. 420 (8) —0. 958 0.178 0. 098 19.6 主 分 量 排序 的 附加 讨论 我 们 介绍 的 是 依照 R 方 案 进行 的 PCA 排序 ,SU 排序 是 由 种 的 相关 抢 阵 导出 的 ,而 不 是 由 153 SU 间 的 相似 性 Q 方案 ) 导 出 的 ,在 许多 生态 应 用 中 这 将 是 最 有 效 的 方案 ,由 于 R 的 秩 作 的， 数目 ) 将 典型 地 小 于 Q 的 秩 (sUs 数目 ), 但 如 果 种 的 数目 超过 了 sus 的 数目 ,应 遵循 Q 访 案 ! (图 19: 1) ;只 要 Q 抢 阵 是 由 如 19. 2 节 描 述 的 那样 由 种 一 中 心 化 ( 行 中 心 化 ) 六 SE MS 序 的 结果 将 是 一 样 的 。 i+ me — Leve ii Q FARE HH SU— FM ah A 和 矩阵 ， aL PER CARIBE REO LAR 程序 的 统计 软件 包 中 ;导出 的 结果 是 错误 的 .用 这 种 作法 ;PCA HEA RRR SU (iii RIE FY) AE AE SU 排序 的 结果 将 于 我 们 在 这 一 章 里 推荐 的 方案 的 结果 不 寺 样 事实 上 第 一 轴 将 不 与 最 大 的 变 差 相 一 致 ,这 主要 是 由 于 排序 效能 的 损失 造成 的 (Orlosi19667。。 与 行 中 心 化 相对 应 的 进行 PCA 的 运算 方法 是 用 非 中 心 化 数据 矩阵 (Carleton 1980， se. Meir 1973,Noy—Meir 等 1975) .通过 利用 非 中 心 化 的 排序 也 许 能 得 到 一 些 有 用 的 生 第 一 主 分 量 在 某 组 数据 中 获得 的 变 差 依赖 于 整个 种 一 多 度 格 局 。 这 种 格局 在 种 中 心 北 十 程 中 被 隐 含 地 移 走 。 这 些 多 度 格 局 在 生态 学 研究 中 也 许 是 非常 有 意义 的 。 6 另 一 种 方法 是 在 PCA 计算 之 前 进行 双 转 化 (Double transform), 双 转 化 包括 将 的 每 个 元 素 除 以 它 的 行 元 素 总 数 的 平方 根 和 它 的 列 元 素 总 mer 分 析 计 算 ,导致 一 个 对 应 分 析 (Correspondence analysis ) 形 成 。 Ue LARS 在 公式 19. 2 中 给 出 了 一 个 计算 A 矩阵 元 素 的 调节 因子 .Goff (1975) 进 行 了 一 项 比较 各 种 F, 值 对 及 方案 排序 效果 影响 的 研究 . 当 Ri 一 1 时 ,R 矩阵 元 素 是 分 布 系数 =Bi= VNR A 的 元 素 是 方差 和 协 方差 。 一 个 关于 分 布 和 方差 协 方差 矩阵 的 PCA 将 会 给 出 与 相关 矩阵 类 似 的 结果 .不同 的 仅 在 度量 上 ,因为 只 有 除数 F, 的 值 不 同 。 尽 管 发 现 相关 系数 对 于 稀有 种 给 出 相对 大 的 显著 性 ,但 整体 结果 与 分 布 和 协 方 差 的 类 似 ,至 少 对 于 Gott 的 数据 是 这 样 ,这 再 一 次 指出 转化 对 于 分 析 和 进一步 的 生态 解释 的 重要 性 。 .水 () 本 章 提供 的 R 和 Q 方案 ,种 间 和 SUs 间 的 相似 性 测定 是 作为 数 ( 量 ) 积 导出 的 公式 [(19. 1)— (19. 4)].Gower(1966) 表 示 将 此 扩大 到 SUs 间 欧 氏 距 离 是 可 能 的 。 orlosi(1973) 将 此 称 为 D 一 方案 PCA ,距离 矩阵 D 具有 的 元 素 由 下 式 给 出 。 (01) Dyw =— 0. 5LSBDi L jee (19.11) tik SED) AE S0sj 和 站 欧 氏 距离 的 平方 ( 见 14 章 14. 2 节 ), 计 算 D BF 1A Ea 就 获得 了 SUs 的 排序 ,因此 进行 关于 R.Q.D 和 矩阵 的 PCA FETT AREY. a D 方案 的 扩展 称 为 主 坐 标 分 析 (Principal coordinates analysis ,peo) ,这 种 方法 允许 利用 特征 分 析 减少 和 抢 阵 的 维 数 以 给 出 SUs 在 欧 氏 空间 的 关系 .PCo 的 详细 过 程 不 在 本 汕 范 围 内 , 感 兴趣 的 可 以 参阅 Gower (1966) 原 始 的 文章 和 legendre 和 legendre (1983) Orloci (1978) 和 Pielou(1984) 的 综合 处 理 。 19.7 总 结 和 推荐 1. 主 分 量 作为 一 种 排序 方法 之 所 以 有 吸引 力 是 因为 它 是 一 个 多 元 特征 分 析 方法 ， 它 通过 上 大 表 一 方式 (种 ) 相 似 性 矩阵 或 Q 上 方式 人 SU) 相似 性 矩阵 获得 最 大 的 变 差 轴 产 生 ;SU 排序。 同 154 时 ,由 于 了 PCA 被 包括 在 许多 计算 机 统计 软件 包 之 中 ,是 现成 可 利用 的 。 2. 对 于 PCA 产生 SU 排序 的 可 能 方案 中 ,我 们 推荐 Orloci 的 方案 ,在 这 种 方案 里 ,群落 数 据 是 种 中 心 化 .标准 化 的 ,并 且 在 特征 分 析 之 前 变换 为 种 间 相 关 和 天 阵 (19. 2 节 ), 这 个 方案 概念 上 直截了当 ,计算 上 效率 高 。 68. 尽管 对 于 即使 相当 简单 的 群落 数据 和 矩阵 特征 分 析 的 数学 计算 仍 是 很 元 长 乏味 的 ,并 且 需要 一 些 对 和 矩阵 代数 的 理解 ,我 们 还 是 强烈 地 希望 同学 们 仔细 地 过 一 下 这 个 例子 (19: 5 节 六 以 便 在 使 用 现成 的 程序 计算 之 前 前 对 PCA 有 个 基本 的 理解 。 A. ANT HEE (19. 3 节 ) 和 蜂 螂 及 森林 的 例子 (分 别 在 19. 4,19. 545) PRT PCA A 是 怎样 “运转 ?天 始 数据 “种 空间 ?为 一 个 减少 维 数 的 新 空间 ( 即 2 个 或 3 个 轴 的 排序 ), 进 而 显示 潜在 的 群落 结构 的 ( 见 24 章 )。 5. 如 果 数 据 非 线性 很 强 ,PCA( 由 于 是 线性 模型 ) 将 很 难 代表 SUs 间 的 真正 关系 ; 非 线性 排 序 模型 在 21 章 描述 。 6. 当 计划 用 PCA 排序 时 ,我 们 建议 本 章 所 提供 的 PCA 基本 步骤 应 当 同 其 它 的 PCA 方案 相 结 合 ,例如 关于 非 中 心 化 的 数据 矩阵 或 SUs 距离 矩阵 (19. 6 节 ) ,不 同方 法 的 结果 可 用 来 比较 所 揭示 格局 的 一 致 性 ,如 有 大 的 出 入 ,那么 你 可 以 调查 这 种 出 入 是 由 方法 还 是 数据 本 身 造 成 Ae 155 第 二 十 章 ，“ 对 应 分 析 ke Soe | JSS Xt hY 4} Hr (Correspondence analysis,COA) 和 它 的 变 体 无 偏 对 应 分 析 (Detrended ‘correspon- dence analysis DCA) 被 广泛 地 应 用 在 排序 的 技术 上 ,COA FRSA BY Her EF eS RS AT 的 SUs 和 种 的 排序 。 在 一 个 单一 的 分 析 中 允许 生态 学 家 检验 SUs 和 种 之 间 的 生态 相互 关系 昼 COA 可 以 通过 使 用 特征 分 析 方 法 获得 ( 同 PCA 类 似 ) 或 通过 一 系列 加 权 平 均 运 算 [ 当 后 面 的 这 种 过 程 被 使 用 时 ,COA 也 经 常 被 称 为 相互 平均 (Reciprocal averaging )] 。 在 这 一 章 里 我们 使 用 前 一 章 介 绍 的 特征 分 析 方 法 来 描述 COA ,下 一 章 我 们 将 简要 描述 作为 一 peep oem 序 的 方法 DCA 。 Sune. 20.1 BARA EFA 1 BSE URS AB aE Bt 在 南 威斯康星 森林 群落 的 研究 中 ,Curtis 和 Meintosh(1951) 进 行 了 我 们 第 17 章 所 称 的 间 ， 接 排 序 首 批 例 子 之 一 。 他 们 根据 这 些 种 是 演 替 系列 早期 或 晚期 的 特征 ,人 为 地 分 配 “ 权 失 称 为 顶级 群落 适应 数目 ) 于 森林 的 树种 ,这 些 权 从 1( 早 期 演 蔡 种 ,如 刺 果 栎 ) 到 10( 顶 级 种 ,如 糖 械 )。 以 特定 立地 (SUs) 种 类 组 成 为 基础 ,获得 种 多 度 权 数 加 权 平 均 的 得 分 。 对 于 所 有 立地 使 用 这 种 得 分 就 获得 了 反映 演 替 梯度 的 一 维 SU 排序 。 这 种 类型 的 排序 即 是 指 如 权 平 均 排 序 (Weighted average ordination) (Whittaker 1967), 概念 上 讲 ,SUs 排序 到 一 个 减少 的 种 空间 (图 13. 2) 简 单 地 包括 计算 每 一 个 种 的 加 权 ， rf 后 获得 以 种 加 权 倍数 种 多 度 总 和 为 基础 的 SU 得 分 ;因此 ,SU 的 得 分 或 坐标 是 加 权 的 总 和 ,在 这 个 减少 的 空间 感 兴 趣 的 每 一 维 数 都 可 这 么 作 。 基 本 来 说 ,不 同 排序 过 程 的 不 同 仅 在 手 怎样 获 得 种 加 权 和 SU 得 分 (Pielou 1984) ,回忆 一 下 第 十 九 章 ,PCA 中 SUs ZEA fe HHL ESP EM 坐标 是 从 种 相关 和 矩阵 的 特征 值 和 向 量 提取 出 来 的 ,每 一 个 种 特征 向 量 所 包含 Fy eee SU 得 分 时 使 用 。 当 使 用 特征 分 析 的 方法 时 ,COA 可 以 被 认为 PCA 的 一 种 简单 变 体 (Pielou 1984), {1 COA 在 两 个 重要 方面 与 PCA 不 同 :(1) 原 始 数据 转化 的 形式 ,(2) 特 征 向 量 被 计算 为 SU 坐标 或 得 分 的 方式 。 除 了 SU 坐标 外 ,在 COA 中 还 获得 了 对 应 的 种 坐标 或 相关 ,因此 同时 提供 了 SU 和 种 的 排序 。 种 的 坐标 是 SU 排序 得 分 的 平均 , 反 过 来 也 这 样 ,SU 排序 坐标 是 种 排序 相关 的 平均 (Gauch 1982), 20.2 步骤 用 COA 计算 SU 和 种 得 分 的 方案 如 图 20. 1 所 示 ,为 同 第 19 章 保 持 一 致 ,使 用 与 Orloi 《1966,1967b) 使 用 的 同样 符号 :生态 数据 矩阵 含有 S 种 ( 行 ) 和 N 个 SUs( 列 ) ,种 与 种 尽 矩阵 KA S,SU 与 SU Q HRA N;X 和 矩阵 的 第 1 和 第 j 个 元 素 记 为 Xi;A MMM TBE a, SS. 特征 分 析 步 又 的 详细 描述 见 第 19 音 156 PRI RBCEX 的 转化 。 1. 首 先 求 通过 N 个 SU i=1 FS 种 每 个 种 多 度 的 总 和 即行 总 和 ) An > (20.1) 下 到 N SUs 每 个 SU 落 在 S 种 的 多 度 总 和 ( 即 列 总 和 他 Dey (20. 2) 本 yr. im >。 (20. 3) RNS ET 以 后 将 被 用 来 转化 特征 向 量 为 SU 和 种 关于 COA 的 得 分 。 最 后 , 将 第 i 个 种 在 第 j 个 SU 的 多 度 除 以 第 ii SE Re rc Pe eC Ee Be = (20. 4) 和 二 因此 ， 利 用 公式 (20. 4)， 通 过 对 数据 矩阵 Xsxn 双 转化 形成 矩阵 Asxx( 见 图 20. 1) 生态 数据 矩阵 X 行 和 列 | 双 转 化 A AA' A'A PRR 一 SU Q 8% |IR—AIl|=0 |Q—al|=0 Ru=aAu | Q b=Ab 特征 向 量 V FE 特征 向 量 B FE veut | - | yap ft V 区 种 排序 种 得 分 SU 排序 SU 得 分 图 20.1 同时 获得 SU 和 种 排序 的 对 应 分 析 方案 步骤 2. 计算 种 (R) 和 SU (Q) FE HEE. 这 一 步 (图 20.1) 同 PCA 的 第 2 步 是 一 致 的 ， 详 见 19. 2 节 , 注意 尽管 这 两 步 在 特征 上 相似 , 但 这 里 由 A RPE RQ 和 矩阵 是 不 同 于 PCA AY R.Q EA, 因为 产生 A 和 矩阵 的 转化 形式 是 不 同 的 。 步骤 3. 计算 R 和 AQ 的 特征 值 和 特征 向 量 。 计算 平方 矩阵 的 特征 值 和 向 量 的 步 邓 与 19. 2 节 PCA 的 步骤 也 一 致 , 由 双 转 化 而 来 的 Q 和 R 矩阵 的 一 个 独特 的 特点 是 特征 值 一 致 。 Y RRA. HAY fo SU 排序 。 在 COA 成 分 上 的 种 相关 或 坐标 v 通过 调整 特征 向 量 u 计算 ， 即 : 157 ta 4d n= als 20.5). 在 COA 分 量 上 SUs 得 分 或 坐标 y 通过 调节 特征 向 量 b 计算 即 ， i =3,fe , (€ 1 =i 5620, 6) SE FS AP Rv DT RATER VEE HE af SU esky 以 列 向量 的 形式 总 结 在 Y 矩 阵 中 ( 见 图 20. 1). SPARE, MATT SAA. 20.3 举例 : 计算 “0 (KE TSE 我 们 将 用 3 个 种 在 5 个 SUs (4220. 1a) 1H 2 BEEK IR — 7 50 He COA HH. Z 所 以 说 是 “完整 的 COA”, 是 因为 按 着 20. 1 的 方案 , 人 们 可 以 仅仅 选取 计算 一 个 SU 排序 的 SU 得 分 ,而 不 对 种 排序 作 “ 对 应 ”计算 。 在 此 , 我 们 将 对 种 和 SU 坐标 都 作 一 阐述 ， 而 不 提供 隐 长 而 乏味 的 特征 值 和 特征 向 量 的 计算 ,因为 这 样 与 19 章 的 内 容 相 重 复 。 Je SHURE, « hE 步骤 1. RAH X ORL. 对 于 表 20. la PAR, AERA ACDA SU( 列 ) 总 和 [公式 (20.1) 和 (20. 2)] 以 及 总 计数 [公式 (20. 3)], SRA (20. 人 7 转化 每 个 种 多 度数 值 . 例 如 在 SU1 中 种 1 转化 后 的 多 度 值 是 : mi = 2/( HISIK| MAY = 0. 258 行 和 列 ( 双 ) 转 化 了 的 矩阵 A 在 表 20. lb -中 给 出 表 20.1 (a) 在 5 个 SUs 中 三 个 种 的 群落 多 度 矩 阵 X 以 及 行 总 数 、 列 总 数 和 总 计数 ， @b) 转 化 的 群 落 数据 矩阵 A 是 由 矩阵 X 除 以 3 个 种 在 5 个 SUs 中 多 度 的 行 总 和 与 列 总 和 的 平方 根 而 来 (a) SUs 种 (IT (2) (3) (4) (5) 行 总 和 (1) 2 5 5 3 0 15 (2) 0 3 4 2 1 10 (3) 2 0 1 2 0 5 列 总 和 4 8 10 5 3 T=30 (b) SUs 种 (1) (2) (3) (A) (5). " (1) 0. 258 0. 456 0. 408 0. 346 0.000. A=(2) 0. 000 0. 335 0. 400 0. 283 0. 1888 OL (3) 0. 447 0. 000 0. 141 0. 000 0. 536 A PH AD 步骤 2. 1H 4 CR) f SUCQ)AMHIER, HMR 矩阵 通过 A 后 乘 它 的 转 置 舌 阵 而 得 SU 内 积 Q 窍 阵 通过 A 前 乘 它 的 转 置 矩阵 而 得 ( 见 图 20.1),，R 和 Q 和 矩阵 在 表 20; 2 中 给 出 草 步骤 3. 1+ ER 和 Q 特征 值 和 特征 向 量 。R 的 三 个 特征 值 是 ; 158 A, =1. 00, A, =0. 384, A, =0. 050 a,=1.00, 入 一 0. 384, Aw =0. 050 正如 预料 的 那样 ,它们 与 R 的 特征 值 相同 。 与 R 和 AQ 每 一 个 特征 值 相 关 的 特征 向 量 分 别 在 矩阵 V 和 B 作为 列 向 量 给 出 ( 表 20. 3), 步骤 4. 计算 种 和 :SU 排序 。 在 COA 分 量 上 的 种 坐标 (相关 ) 的 计算 是 通过 用 的 每 一 个 列 向 量 乘 以 \/ 工 [ 公 趟 (20. 5 所 得 ,例如 种 3 在 分 景 卫 上 的 相关 是 re 0, 022 Vv 30/5 三 0. 054 4 #20.2 DLA 矩阵 为 基础 种 (R — 方式 ) 和 SU(Q 一 方式 ) 数 积 相似 性 矩阵 ( 见 表 20. lb) (a) 对 于 种 (R-Fr) 种 (1) (2) (3) Ln pid jh 0. 56 Py TT ee at: R= Pee , 0.41... 0, 39 53, 0,15 (3) 0.17 0.15 0:43 | (对 于 SUs(Q 一 方式 ) SUs (1) zy? (3) (4) (5) (1) 0. 27 0.12 0.17 0. 09 0. 23 cay! solsito, 12 0.32 0. 32 0.25 = 0.06 > thot GR Pe = OTT A008 32 i Of 35) Ta 4S ta We 25 0. 15 (A) 0.09 »5 0.25 0. 25 0. 20 0. 05 (5) 0.23 0 0. 30 表 20.3 与 (a)R 和 矩阵 和 (b)Q 矩阵 有 关 的 特征 值 的 特征 向 量 和 矩阵 ( 见 表 20. 2) (a)R 和 矩阵 特征 向 量 种 I I I (1) 0. 707 —0. 331 0. 625 ; U= (2) 0. 577 reed —0. 781 (3) 0. 408 —0. 913 0. 022 (b) Q 矩阵 特征 向 量 SUs I I I (1) 0. 365 —0. 520 —0. 765 (2) 0. 516 0. 374 —0. 104 B= (3) 0. 577 0. 165 0. 242 (4) 0. 408 0. 294 0. 020 (5) 0. 316 —0. 690 0. 587 159 表 20.4 分 别 由 U 和 RGRE SIL MN COA 三 个 分 量 上 (a) 种 相关 ，Y, 和 (b)S0Us Bin, ¥ AVIS) (a) 种 相关 ，,V COA ”分 量 & PO ER Si 种 Ment? Sons a... ll qd) 1.00 一 0; 469 07883 > Midi 二 v= (2) 1. 00 —0. 415 1. doe oe (3) 1. 00 2.24 0.054 | 一 |, SRR IR (b)SU 坐标 ，Y COA 分 量 SUs I I I (1) 1. 00 er, — 210 (y= 1. 00 0.723 “Lp. bb2.5 08a. 4 Y= (3) 1..00， 0.285 - 0,419, avin (4) 1. 00 0.721 0. 048 (5) 1. 00 i 1-36 在 COA 分 量 上 SUs 坐标 是 通过 四 的 每 一 列 向 量 乘 以 VT7 而 得 , 例如 sU5 TEAM I 的 和 ¥s,2 =— 0.690 30/3 =— 2.18 7“ 种 和 SU 在 COA 前 三 个 轴 上 的 坐标 在 表 20. 4 中 给 出 ， 注意 在 COA 第 一 分 量 上 的 种 相关 总 是 1, 这 是 由 于 双 转 化 和 后 来 的 再 调节 的 结果 , 当 利用 另 一 种 方法 计算 COA RT, MAA 的 相互 平均 CReciprocal averaging) (legendre 和 legendre 1983, Pielou 1984) 将 会 产生 同样 的 成 分 ,这 样 在 构造 种 的 排序 时 就 可 以 忽视 第 一 个 COA ET, 与 种 坐标 情况 一 —F, 1£ COA 的 第 一 个 分 量 上 sUs 的 坐标 也 为 1, PL the eT . SUs 和 COA 排序 (图 20. dell PCA ae 的 结果 是 非常 相似 的 (图 19.. 4), 所 不 同 是 在 PCA 中 仅 用 了 两 个 种 。 {aa eee 图 20.2 . 54> SU 4E4> HR 1 4} 的 对 应 分 析 排 序 20.4 PIF: Be Ags wp J FAD ES ey 8 6 IH A Fe (HE 11. 4a) 和 BASIC FEE COA. BAS( 软 盘 内 )， 进 行 种 和 SUs 的 COA 排序 ， 结 果 在 表 20. 5 中 给 出 ，sU 排序 如 图 20. 3 所 示 ， 在 COA 中 , SU 的 格局 仅 权 在 某 些 地 方 可 以 与 PCA 的 结果 (图 19..5) 相 比较 ， 我 们 把 这 个 留 给 学 生 们 , 让 他 们 试 着 解释 不 同 的 地 方 。 160 $00.5 (a) RFE OP RAM (SUs) 40 Cb) Sp EMG BITS ALF AS (a) SUs 间 数 积 (Q 一 方式 ) 相 似 性 SUs qd) (2) (3) (A) (5) (6) dd) 0.58 0.30 0. 07 0. 02 0.17 0. 23 [oh 963 SU 0:45 0-06 0. 08 0.15 0. 12 Q= (3) 0. 07 0. 06 0. 02 0. 01 0. 02 0. 00 (4) 0. 02 0: 08 0. 01 0. 02 0..02 0, 00 (5) 0.17 0.15 0. 02 0. 02 0. 08 0. 00 (6) 0. 23 0.12 0. 00 0. 00 0. 00 0. 22 Q 的 特征 值 ( 前 三 个 2, =1. 000 入 0.239 PW 0) 115 iQ 的 特征 向 量 (前 三 个 ) SUs 、 qd) (2) (3) (A) (5) (6) 1; 0.710 0. 553 0. 092 0. 065 0. 263 0. 328 | 向 量 2: —0. 470 0. 764 0. 093 0. 228 0.029 —0. 366 ~s 0.492 —O0.111 0. 260 0.022 —0.191 —0.801 在 前 三 个 分 量 上 su 坐标 Sa] (2) (3) (4) (5) 6) eA 1. 00 1. 00 1:00 &% 1. 00 1. 00 1. 00 Ay | oe — 0. 66 1. 38 1. 00 3.47 0. 11 —l.11 I: 0. 69 —0. 20 2. 80 0. 34 0. 23 — 2.44 a . 种 间 数 积 (R 一 方式 ) 相 似 性 种 国明 (2) (3) (A) (5) (1) 0. 04 0. 00 0. 00 0. 00 0. 08 (2) 0. 41 0. 42 0.14 0.04 0. 30 R= (3) 0.17 0.15 0. 22 0.11 0. 28 (A) 0. 00 0. 04 0.11 0. 06 0.13 (5) 0. 08 0. 30 0. 28 0.13 0. 62 sR 特征 值 \ 前 三 个 ) », =1. 000 - hy =0. 239 hy =0. 145 R 的 特征 向 量 ( 前 三 个 ) 种 a) (2) (3) (4) (5) 1% 0. 065 0. 500 0. 383 0.174 0.754 fit 2: —0. 150. 0. 849 —0. 274 — 0.235 —0. 356 a; —0. 471 0. 057 0. 684 0. 354 —0. 426 在 COA 前 三 个 分 量 上 种 坐标 种 (1) (2) (3) gah (5) Me 1. 00 1.00 1. 00 1. 00 1. 00 Ay I: — 2. 29 1.70 一 0.72 一 1 36 —0. 47 I —7.18 0.12 1.79 2.04 — 0.56 20.5 例子 :威斯康星 森林 威斯康星 高 地 森林 的 数据 ( 表 11. 6a)COA 结果 见 表 20 6 ,这 些 结果 是 应 用 BASIC 程序 获 得 的 ; SUs 在 COA 中 的 位 置 (图 20; 4) PCA 对 这 些 数据 处 理 的 结果 是 非常 相似 的 (图 19. 6)， 161 在 COA 中 主要 的 不 同 是 .SUs9.10 与 SU8 分 离 了 ,由 表 11. 6a 可 以 看 出 ， 在 SUs8、9、 10 中 根 树 、 铁 未 和 糖 械 都 具有 较 高 的 多 度 ,但 SU8 受 栎 树 的 强烈 影响 。 一 一 =r) 表 20.6，(Gaji0 个 森林 立地 (SU5) 和 (b)8 个 树种 的 对 应 分 析 结果 一 (a) 1 SUs 间 数 积 (Q 一 方式 ) 相 似 性 SUs (1) (2) (3) (4) (5) (6) 1) (8),) @ 0) (1) 0.19 0. 18 0. 15 0.15 0. 11 0. 04 0. 07 0.03. 0.01 0. 02 (2) 0.18 0. 19 0. 15 0. 16 0. 10 0. 04 0. 07 0.03), 0.02 0. 02 (3). 0.15 0.15 0.18 0.16 0.09 0.05 0.06 二 tty Y Sb (4) 0.15 0.16 0.16 0.16 0.13 0.07 «0.09 0,0 ca 0 (5) 0.11 0. 10 0. 09 0.13 0.16 0. 10 0.12 0. 07 0. 05 4 io (6) 0. 04 0. 04 0. 05 0. 07 0. 10 0. 16 0. 11 0.15 0.12 0. 12 ~ (7) 0. 07 0. 07 0. 06 0. 09 0. 12 0. 11 0. 17 0.14 ) 2 0) 2692080915 (8) 0. 03 0. 03 0. 04 0. 06 0: 07 0.15 0.14;;) 0.17 GG te 0. 16 (9) 0.01 0. 02 0. O1 0. 03 0. 05 0. 12 0.16 大 0: 20 0: 18 (10) 0. 02 0. 02 0. 04 0. 05 0. 07 0.12 0.15 0. 16 0.18 0.19 Q 的 特征 值 ( 前 三 个 ) 5 Av —17 00 Ag 0254 y= 0.096 小 ? i e + = amas SUs: (1) (2) (3) (4) (5) (6) Gi (8) 9) (10) ly 0.30 ,0.30 0. 29 0. 33 j.02 . 0,30 0. 36, 0-32*—-oreee nea 2 OBe— 6.49.6 0.355).90:30 ofl —020 —0. 18, ,—0-31 pe: i he 3; O20 0.24 § 0.18) 0.14 0.58 —0.54, 0.08 —0.06 0. 35 9 在 前 三 个 分 量 上 su 坐标 YOO Ee: Re sUs: ~ (1) (2) 3): Gan (5) (6) (7) (8) (9) Ci 0 一 0 100 I; 1. 28 1. 27 1,.22""- 0.91 0.35 —o.6¢° 20.51 —0l08 =e eee I 0.69 0.80 0.64. —0.41 —1.82 —1.78°-/ 0.21 —O120 1.15. 0.90,, >) 种 间 数 积 (R 一 方式 ) 相 似 性 — wri BE 种 (1) (2) (3) (A) (5) (6) (7) (8) qd) 0. 23 0. 22 0.17 0. 14 0.13 0. 03 0.03... 0. 02 (2) 0. 22 0. 30 0. 19 0. 09 0.12 0. 00 0.00 0.00 (3) 0.17 0.19 0. 24 0.18 0.14 0.11 0. 05 0. 09 (A) 0.14 0. 09 0. 18 0. 21 0.13 0. 16 0. 10 0.14 (5) 0. 13 0.12 0.14 0.13 0.15 0. 08 0.08 0208 (6) 0.03 0. 00 0.11 0. 16 0. 08 0; 21 0. 16. 0. 22 (7) 0. 03 0. 00 0. 05 0. 10 0. 08 0: 16 0.1% eee (8) 0. 02 0. 00 0. 09 0.14 0. 08 0. 22 0.19 9g 20. 25 R 的 特征 值 ( 前 三 个 ) — A, =1. 00 Ai =0. 54 1 = 02096 iy .0D 次 R 的 特征 向 量 ( 前 三 个 ) 和 (2) (3) (4) (5) (6) (7) , be 0. 35. 0. 33 0.43 0. 41 0. 33 0. 34 0. 27 0.34 2+ 0.39 0.53 0.20 +—0.07 0.08 0.40 —0..36 一 和 47 g, 0. 08 0. 50 —0.'39 =f), 5 0. 02 —0. 08 0. 48 “0.25 在 前 三 个 分 量 上 种 坐标 种 1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 I; 0 1.61 0.47 —0.17 0. 25 > 11m +1. 32 ae -Hy 0.24 1. 51 —0.91 0 0. 05 —0, 24 1.77 0.73 162 ° ° sus SU7 esSU4 ， one Ba met Sey 图 20. 4 REMRNRAEe LORE Man oust HY 应 分 煌 排序 es, Re W311. 6a tOATLMAR AL us thts 人 5.6 和 8 具有 优势 ， 但 SU7 除 了 有 具有 以 上 种 外 5 和 1357 也 有 优势 ,因此 ;SU7 在 这 个 COA; 的 排序 中 被 不 同 地 加 权 .总 (KER [a] PCA 相 比 ， COA & LHe WY SUs 间 关 系 的 扼 线 比较 明 品 ) PRET ERS 是 这 样 。 20.6 对 应 分 析 的 附加 讨论 COA 使 用 双 转 化 方法 代替 PCA 中 使 用 的 中 心 一 标准 化 (人 Centred 一 ncrmalized transfor- mation), 它 也 可 以 不 同 地 调节 特征 向 量 ,COA 的 一 个 主要 特点 是 同时 获得 SUs 和 种 坐标 ,这 样 就 构造 了 “对 应 的 "Su 和 种 的 排序 .SUus 和 种 的 坐标 是 以 最 大 化 它们 的 相互 关系 的 方式 而 获 得 .COA 排序 应 该 是 最 适合 排序 理论 的 ,也 就 是 说 ,在 一 个 坐标 系统 内 SUs 和 种 的 位 置 最 好 地 反映 了 它们 的 相似 性 格局 ,作为 一 种 排序 方法 ,COA 的 生态 效果 在 Gauch(1982) 所 提供 的 例 子 中 很 明确 地 得 到 了 表示 ,而且 COA 也 已 成 为 一 个 很 普遍 的 排序 方法 ( 见 表 17. 1) 。 在 评述 COA 与 极点 排序 (Po ) 的 关系 时 ,Beals(1984) 得 出 这 样 的 结论 :COA“ 仅 有 一 个 轴 是 基本 好 的 ”文献 来 源 于 “第 二 轴 趋 向 于 弓形 , 它 的 第 一 轴 后 面 的 轴 很 难 解释 ”, 正 如 将 要 在 下 一 章 叙 述 的 那样 ,弓形 的 问题 是 在 PCA 和 COA 排序 中 SUus 的 结构 是 明显 畸变 的 ,这 是 由 于 种 的 非 线 性 造成 的 , 当 通 过 一 个 较 大 的 环境 梯度 取样 时 ,这 种 现象 经 常 可 以 观察 到 ,也 就 是 群落 数据 具有 较 高 的 B 多 样 性 时 ( 见 第 8 章 )。 尽 管 同 PCA 相 比 ,COA 对 非 线性 群落 数据 不 太 敏 感 ， 不 过 COA 还 是 有 个 “如 形 ”问题 CGauch 1982) ,在 处 理 非 线性 数据 时 ,COA 的 效力 可 以 通 无 仿 处 理 (Detrending) 得 到 增进 。 将 COA 同 其 它 的 排序 方法 相 比较 研究 的 结论 是 混杂 的 .Gaueh 等 (1977) 建 议 同 COA 相 比 ,PO 更 优越 一 些 ,whittaker 和 Gauch(1973) 的 结论 同上 面 的 相反 。 这 种 不 同 与 当 和 群落 数据 有 一 个 高 的 B 多 样 性 优势 种 梯度 时 用 COA 效果 较 好 有 关 (Beals 1984),Beals 还 表示 称 COA 较 好 的 争论 是 因为 SUs 被 公平 地 分 布 于 第 I 轴 上 ,事实 上 这 是 个 缺点 ,因为 这 个 特点 也 许 掩盖 了 在 梯度 潜在 的 第 一 轴 上 的 真正 不 连续 体 。 我 们 支持 Beals 的 结论 ,没有 一 个 “ 训 不 含糊 的 ?最 好 的 排序 方法 ,所 以 同 以 前 几 章 一 样 我 们 推荐 对 于 给 定 的 数据 ,同时 使 用 不 同 的 排序 方法 ,以 163 检验 结果 的 一 致 性 。 20. 7 ay 总 结 和 推荐 1. 对 应 分 析 (COA) 是 一 种 加 权 平 均 技 术 , 它 相互 地 双 转 化 群落 数据 (通过 种 和 eek | 采用 特征 分 析 产 生 “ 对 应 ”种 和 SUs 排序 (20. 147) 2.COA 的 步骤 和 计算 (分 别 在 20. 2 和 20. 3 节 ) 同 主 分 量 (PCA) 的 非常 相似 -Rinmpees: 们 对 这 些 进行 仔细 地 研究 ,以 便 在 使 用 “现成 的 ?计算 机 程序 之 前 对 COA 有 个 基本 的 理解 。 3. 例子 表明 (20. 4 和 20. 5 节 ) ,在 某 些 情 况 下 ,COA 产生 的 排序 格局 同 PCA 产生 的 非常 相 似 ( 威 斯 康 星 森林 ) ,但 在 其 它 情 况 下 ,COA 又 给 出 相当 不 同 的 结 Si (ELS Ties). 4. 比较 研究 表明 , 当 群 落 有 一 个 优势 种 和 相当 广阔 的 环境 梯度 时 ,COA 完成 的 排序 要 比 PO fil PCA 完成 的 要 好 .COA 第 二 轴 经 常 有 由 非 线 性 种 沿 某 种 梯度 反映 而 引起 的 “号 ” 形 问 题 (参见 下 章 ) ,而 且 这 种 弓形 问题 经 常 难 以 作出 生态 解释 。 ia. AOD 5. sal COA PCA PO ne ae A his a. ll gree ik Hid AQD,, ! [4 AS . Crdifiain x" | eae HAO HS eR S ay 5 pe ORE AOD ahs tk. as TRARLE TA ae PRS SE CB PTF LAM br AOD tr atl) TF abs 164 第 二 十 一 章 ，” 非 线性 排序 群落 生态 学 家 经 常 通过 一 个 较 大 的 环境 梯度 收集 数据 ,在 这 种 梯度 中 常见 情况 是 出 现在 梯度 对 立 两 端 SUs 中 的 种 较 少 或 没有 。 很 容易 证 明 出 现在 这 种 梯度 的 个 体 种 一 多 度 格局 将 是 典型 的 非 线性 性 (如 钟 形 ), 而 且 这 些 非 线 性 多 度 可 以 引起 SUs 在 种 的 多 维 空 间 分 布 是 弓形 (或 更 严重 地 螺旋 形 ), 这 种 非 线性 性 /弓形 问题 对 于 前 面 几 章 所 描述 的 排序 方法 是 一 个 严重 的 限制 。 对 这 一 问题 有 两 个 解决 方法 :(1) 利 用 移 走 ( 使 无 偏 ) 这 种 SUs 弓形 问题 的 排序 方法 ,这 种 排序 适合 于 由 中 等 程度 种 的 非 线 性 性 引起 的 马 形 或 马蹄 形 问题 ;(2) 在 具有 较 强 的 种 非 线 性 情况 下 ,使 用 一 种 调整 SU 螺旋 形 的 排序 方法 。 在 这 一 章 里 ,我 们 描述 多 项 式 排序 即 无 伍 (De- trended) , 非 度量 多 维 调节 , 它 调 整 排 列 顺 序 。 21.1 基本 方法 当 我 们 用 象 主 分 量 分 析 一 类 的 排序 方法 分 析 群 落 数据 时 ,对 于 SUs 观察 到 的 一 个 典型 格 局 就 是 “弓形 ”( 如 图 19. 6) 。 这 种 畴 变 经 常 给 生态 解释 带 来 困难 。 经 常 使 用 的 许多 排序 技术 ;如 极点 排序 (Po ,18 章 ) , 主 分 量 分 析 (PCA ,19 章 ) 和 对 应 分 析 (COA ,20 章 ) 是 假定 SUs 党 着 一 个 环境 梯度 取样 时 种 反映 出 的 关系 是 线性 的 或 接近 线性 的 。 这 个 假定 在 当 潜在 的 环境 梯度 狭 罕 或 种 的 生态 幅 较 宽 时 是 有 道理 的 (Noy 一 Meir 和 Whittaker 1977) 。 举 个 例子 ,8 个 SUs 沿 一 假设 的 梯度 取样 时 ,种 A 和 了 B 是 接近 于 线性 关系 的 ,如 图 21. la 所 示 。 在 这 种 情况 下 ,PCA 的 第 一 轴 ( I )( 或 一 个 COA) 对 于 对 应 SU 的 格局 的 配合 将 是 很 好 的 ,这 样 轴 I 将 准确 地 反映 环境 梯度 (图 21. lb) 。 如 果 环 境 的 梯度 较 宽 ,但 不 是 绝对 的 ,种 A 和 种 B 典型 的 多 度 格 局 将 会 表现 出 沿 着 这 个 梯度 它们 个 体 钟 形 分 布 曲线 呈 部 分 的 重 委 (图 21. 1c), 在 这 种 情况 下 ,这 两 个 种 多 度 的 关系 将 是 明显 的 非 线性 性 。 对 应 SU 的 格局 将 是 号 形 的 曲线 ,如 图 21. 1d 所 示 。 PCA 的 前 两 个 轴 将 反 映 这 种 吕 形 ,因此 ,在 中 心 化 和 旋转 的 坐标 系统 内 就 需要 用 两 个 轴 来 代表 一 个 潜在 的 梯度 。 如 果 这 种 弓形 趋势 可 以 通过 形成 一 反映 单一 环境 梯度 的 单一 轴 移 走 ( 或 无 偏 )。 这 将 使 生态 解释 变 得 容易 。 Phillips(1978) 描 述 了 一 种 使 用 二 次 多 项 式 回 归 展 开 或 无 偏 化 由 PCA 对 于 中 等 非 线性 数 据 处 理 得 到 的 马 形 曲线 ,他 称 这 个 步骤 为 多 项 式 排序 ,我 们 称 之 为 无 信 主 分 量 (Detrended prin- cipal component DPC). ATF SEAR PCA AW SIE, Phillips 的 方法 是 一 个 相对 简便 的 步骤 。 在 21. 2. 1 节 我 们 将 描述 DPC, 我 们 在 前 一 章 描述 的 COA 也 存在 这 个 弓形 的 问题 (如 图 20. 4) ,Hill 和 Gauch (1980) FE 了 一 种 无 人 往 对 应 分 析 (Detrended correspondence analysis,DCA ) ,用 于 对 由 COA 经 常 可 以 观测 到 的 SU 号 形 进行 无 偏 化 处 理 .,DCA 中 使 用 了 一 个 复杂 的 算法 来 去 掉 弓 形 (Austin 1985) ,所 以 在 这 章 里 ,我 们 选择 地 提供 了 一 个 较 简 单 的 DPC 过 程 , 但 我 们 建议 使 用 COA 的 同学 如 发 现 有 了 明显 的 弓形 也 应 考虑 使 用 DCA 。 165 2, (a) 2, (b) ok ee sul o ie 这 本 | 1 e_su2 11 加 sus tx © Pel) mt So ua / E aa sus Sa are 二 506 ~ _ So N+ / e su? SF ss ~o | e_3u8 °o 站 a oil e Ou ti 3nd 5-6 7—.8 De 2.43 10a 5 7 Owe 取样 单位 种 A 2] (c) ©, (d) , | AR -， su6 su? SUB o | __-o—oxXo suse ——* o oa . mo} suse af ° 图 21.1 种 A 和 B 在 8 个 SUs 位 于 单一 环境 梯度 一 条 样 线 上 以 固定 间隔 放置 的 多 度 。 Ca) AOR 幅度 种 典型 的 多 度 格 局 ,(b) 在 种 空间 的 SUs 和 在 这 个 空间 上 对 PCA HHI MT HRA ,(c) 中 等 境 度 或 幅度 种 典型 的 多 度 格 局 , (d) 在 种 空间 的 SUs 和 在 这 个 空间 上 对 PCA HH AE AY ACA ,Ce)7 宽 梯度 或 罕 幅 度 种 的 典 型 多 度 格局 和 (0 在 种 空间 的 SUs 和 在 这 个 空间 上 对 PCA FHI A EAA 如 果 洪 在 的 环境 简 度 非常 宽 ( 如 从 陋 底 到 山顶 的 延伸 )， 通过 这 么 宽 梯度 种 的 多 度 将 很 可 能 更 加 完全 地 重 天 (如 图 21. le)。 这 种 钟 形 重 王 的 种 曲线 导致 SU 格局 看 上 去 象 个 “图 形 ” (Pielou 1984) 或 “螺旋 形 ”(Noy 一 meir Ff] Austin 1970) 。 一 个 PCA 方法 对 于 这 样 强 的 非 线性 数 据 是 不 能 令 人 满意 的 ( 见 图 21. 1f) ,因为 PCA 不 能 打开 这 样 的 图 或 螺旋 以 反映 单一 潜在 的 樟 度 。 事 实 上 ,DPC 也 可 能 不 能 令 人 满意 。 对 于 这 样 尖锐 的 非 线性 数据 结构 ， 各 种 非 线性 排序 方 法 ,如 连续 体 分 析 (Continuity analysis) (Noy 一 Meir 1974) ,高 斯 排序 法 (Gauch 等 1974) 或 非 度 量 多 维 调节 (NMDS)(Anderson 1971) 必 须 使 用 。 在 21. 2. 2 节 , 我 们 将 描述 同 其 它 的 经 常 使 用 的 排序 方法 相 比 更 为 有 效 恢 复 非 线性 数据 结构 的 NMDS 方法 。(Kenkel 和 Orloci 1986; Minchin 1984) 。 21.2 步骤 166 21.2.1 FCtlm$4 HB (DPC) 下 面 的 DPC 方法 ,基本 上 是 MeDonald(1962,1967) 描 述 的 非 线 性 因子 分 析 的 改写 和 更 名 ,他 把 它 用 到 心里 测验 数据 上 (Phillips 1978) ,我 们 之 所 以 阐述 作为 简单 的 非 线性 排序 步骤 的 DPC, 是 因为 我 们 觉得 在 许多 群落 生态 研究 中 ,中 等 的 非 线 性 数据 结构 是 普遍 的 ;一 些 众多 的 例子 支持 这 一 点 ( 见 Gauch 1982), 同 时 ,DPC 检测 非 线性 性 逻辑 上 应 接着 PCA 进行 ,也 就 是 说 ,如 果 有 个 弓形 SU 格局 存在 , 它 作 为 中 等 非 线性 种 多 度 关 系 的 结果 ,那么 DPC 过 程 可 以 检验 在 PCA 内 产生 的 弓形 SUs 的 存在 和 显著 性 。 如 果 显 著 , 就 无 偏 化 这 个 弓形 到 一 个 轴 上 ， 以 反映 潜在 的 环境 梯度 。 PIL PCA 处 理 数据 (19 章 )。 这 个 PCA 的 结果 是 以 从 R 抢 阵 的 特征 值 和 特征 向 量 而 来 的 SU 坐标 为 基础 的 SU 排序 ( 见 19. 2 节 )。 步骤 -2. 回归 PCA 的 成 分 工 到 成 分 I 上 。 计算 主 分 量 工 回归 到 主 分 量 I 的 抛物 线 (二 次 ) 多 项 式 。 多 项 式 回归 方程 是 Y = B, +B,X + B,X? C71; 03 Y 是 在 PCI 上 SU “ip (AH), xX EH PCI 上 SU 坐标 ( 自 变 量 ),B 是 决定 抛物 线形 状 的 参数 ,B。 是 截 距 或 位 置 参数 。B,、B* 决定 抛物 线 的 开 度 和 方向 (如 果 B* 是 正 的 ,抛物 线 的 开口 向 上 ,如 果 B* 是 负 的 ,抛物 线 的 开口 向 下 )。 在 公式 (21.1) 中 的 也 URS rare a ake ix 些 计 算 我 们 建议 学 生 参 见 Sokal Fil Rohif(1981,16. 1 47) 步骤 3. 和 检验 回归 的 显著 性 。 利用 多 元 测定 系数 检验 抛物 线 回归 的 显著 性 ,用 R2:( 见 Sokal 和 Rolhf 1981,16. 2 7) {wl F 比率: Bates oops aos (21. 2) N #2 SUs A, Wy SE Se (P=0. 05 df=2,N—2—1), PRAIRIE MY PCA 轴 I Al Hh TRE AY WA ZA A — A — YF hd EP BS BL AY DPC 轴 应 该 能 较 好 地 反映 产生 PCA 弓形 潜在 的 环境 梯度 。 步骤 人 构造 DPC 轴 。 通过 对 在 二 维 的 PCA 系统 的 SUs 位 置 到 抛物 线 的 垂直 投影 ,一 个 单一 的 DPC 轴 就 构造 成 了 。 通 过 目 视 结果 , 这 很 容易 在 图 上 做 到 。 使 位 于 端点 的 SUs 作为 轴 的 端点 ,大 为 地 使 DPC 在 一 1 到 十 1 范围 内 ( 岗 21. 3.1 节 ), 这 种 方法 对 于 简单 的 数据 表现 的 很 好 ,Phillips(1978) 提 供 了 关于 复杂 数据 和 更 精确 的 代数 方法 。 这 个 抛物 线 就 这 样 通过 形成 一 单一 的 DPC 排序 而 被 无 偏 化 。 21.2.2 非 度量 多 维 调节 (NMDS) 下 面 的 NMDS 排序 步骤 是 以 Fasham(1977) ,Pimental(1979) 和 Prentice(1977) 的 描述 和 在 心里 测验 学 上 的 发 展 CShepard 1980) 为 基础 的 。 在 那些 种 间 具 很 强 的 非 线性 关系 和 在 多 维 空间 SUs 结果 呈 圈 形 或 螺旋 形 的 情况 下 (如 图 21.1ft) ,NMDS 是 一 个 有 效 的 排序 方法 ,NMPDS 的 一 些 形 式 看 上 去 要 比 其 它 的 方法 有 优势 。 167 a 步骤 1.SUs 对 的 顺序 排列 。 首先 计算 Q 一 方式 所 有 SUs 间 的 相似 性 (如 本章 中 的 任何 8 一 种 距离 系数 ) 。 之 后 这 些 测量 值 以 上 升 的 顺序 也 就 是 从 最 低 到 最 高 的 相 异 性 ds) 按 下 面 形式 排列 。 0 二 ; 让 3) SUs Xt i? 0. 504 0. 757 0. 870 0. 355 | Y 一 PCI 一 0.000 0. 235 0. 485 0. 198 a mn 1943 相关 2 S® 比较 变量 相关 系数 标准 误 ede ee? EAM PCI ,(PC I)? —0. 922 0. 193 4 —4. 769 ve PCI ,PCI 0. 000 0. 500 4 0.001 A (PC1)?,PCI 0. 252 0. 484 4 0.521 二 次 多 项 式 回归 方程 Y=—0. 474+ (0. 971K)+ (0. 941x?) BITCH E ABW R?=0. 426 在 自由 度 (2,3) 下 下 比率 =1. 115 _ : 21.4 PF: Ee sees 使 用 由 PCA ef Se Ey Bis Be i HE Ah SY $19. 4), 对 这 6 4 SUs HEPCIMPCI (A 19. 5) 的 弓形 进行 了 检验 ， 运 用 DPC 分 析 对 其 无 偏 化 的 可 能 性 进行 了 分 析 ;， 运行 程序 DPC. BAS( 软 盘 )， 结 果 ( 表 21. 3) 表 明 尽 管 这 6 个 发 生 或 Sus 在 PCI 和 PCcI 上 的 格局 有 轻微 的 抛 MATE ARCA 21. 3a)， 但 不 显著 ,发 生地 3,4,5 的 聚集 强烈 地 影响 抛物 线 的 形状 ; 在 NMDS 排序 中 , 这 些 蜂 螂 的 数据 再 一 次 被 利用 , 使 用 弦 距 离 [ 公 式 (19. 47] 作 为 SU 对 间 相似 性 的 测定 ,来 自 PCA 对 于 这 些 数据 ( 表 19. 4) 的 最 被 排序 布局 (坐标 ) 被 用 在 程序 NMDS. BAS 中 ,经 过 一 系列 的 反复 欠 代 产生 应 力 为 一 非常 小 的 值 后 ( 即 最 终 排序 距离 的 排列 顺序 与 群落 数据 SU 和 SU 的 相似 性 排列 顺序 非常 匹配 )， 便 产生 了 一 个 最 终 的 旋转 布局 。 注 意 这 个 NMDS 排序 与 PCA (图 19. 5) 有 实质 上 的 不 同 ,但 与 COA 的 排序 有 些 相似 的 地 方 (图 20. 3)， 这 个 差异 可 能 是 与 我 们 利用 欧 氏 距离 获得 SU 相似 性 (ds) 的 排列 顺序 的 这 种 事实 有 172 关 , 也 就 是 NMDS 算法 是 在 这 个 排列 内 通过 移动 SUs 以 试图 达到 对 上 述 的 排列 顺序 达到 号 配 。 回 忆 一 下 , 欧 氏 距离 通过 (SU )( 列 ) 隐 含 地 对 数据 进行 了 标准 化 而 PCA 是 种 的 数 积 或 相 关 也 就 是 行 标准 化 为 基础 的 。 另 一 方面 , COA. 使 用 的 是 双 标 准 化 ( 行 和 列 ) 的 数据 , 因此 COA 排序 的 排列 方法 与 NMPDS 的 更 加 相似 些 。Kenkel 和 Orloci (1986) 指 出 关于 SU. Gil) HAA AK 据 ( 如 欧 氏 距离 ) 的 NMDS 对 于 恢复 沿 着 模拟 的 梯度 由 种 Ban Fe Ma ae E 是 最 健全 的 方案 。 (b) NMDS Il +.5 图 21.3 巴拿马 6 个 发 生地 (SUs) 的 排序 : (a) 主 分 量 分 析 表 现 出 的 PCY 到 PC I 上 的 二 次 多 项 式 回 归 的 配合 ， 和 (b)SUs 在 NMDS 两 个 轴 上 IT 和 1 的 非 度量 多 维 调节 。 21.5 例子 : 威斯康星 森林 使 用 PPC. BAS 对 威斯康星 森林 10 个 立地 ( 表 19. 5, 图 19. 6)PCA 产生 的 SU 弓形 的 显 着 性 进行 了 检验 。 表 21. 6 给 出 了 这 个 程序 的 结果 。 多 项 式 回归 是 显著 的 (一 0. 05, af=2,7), 如 图 21. 4a 所 示 ,，10 个 SUs 对 抛物 线 作 垂直 投影 得 到 DPC 轴 。 这 个 DPC 的 结果 与 用 无 偏 对 应 分 析 对 这 组 同样 的 10 个 高 地 森林 立地 的 分 析 结 果 是 十 分 相似 的 (Gauch 1982, P. 158) , 尽 管 我们 的 数据 矩阵 由 Gauch (1982, P. 122) 所 用 的 14 种 减少 为 8 Ah, 辣 样 森林 数据 的 NMDS 排序 (在 NMDS. BAS 程序 中 再 次 利用 欧 氏 距离 和 PCA 初始 的 排列 ) 产 生 了 一 个 没有 旋转 的 SUs 格局 , 很 明显 , 同 PCA( 图 19. 6) 或 COA (图 20.4) 的 SU 格 173 % 21.4 FF DPC. BAS 程序 对 于 10 个 森林 立地 在 主 分 量 FOI HRA 无 偏 主 分 量 分 析 的 结果 | 统计 量 CPR 变量 平均 数 方差 tex HER X=PCI 0. 000 0.497 0.705 0.223 Li de x*=(PC I )? 0. 447 0. 054 0. 232 0.073 24 Y=PCI1 0. 000 0.153 0. 391 0.124 相关 比较 变量 相关 系数 标准 误 HAE t 统计 量 PC! ,(PCI)? 0, 111 0. 351 8 —0. 315 PCI,PCI 0. 000 0. 354 8 0. 001 PCT )*,PC I 0. 833 0. 196 8 4. 259 二 次 多 项 式 回 归 方 程 Y 一 一 0.635 十 (0. 051K)+ (1. 419x?) 多 元 测定 系数 R: 王 0. 426 在 自由 度 (2,3) 下 下 比率 =1.115 DPC | -1,SU10 SUB SU6 su 23u5 fe aaa ee +5, SUT+T- - e SU 4 SU 5 F 21.4 10 个 高 地 森林 立地 (SUs) 排 序 :(a) 关 于 PCLI 和 PCcai 的 多 项 式 排序 (DPC) 和 通过 把 这 些 SUs 向 抛物 线 上 作 垂 直 投影 而 形成 的 无 偏 主 分 量 轴 (DPC I), 和 (b) 非 度量 多 维 调节 显示 的 SUs 在 NMDS #4 1 #0 1 EA MME REA SI. He. EAE ESR E THEE HRS SU FN SU [a] RAPE YAS HY 能 匹配 的 排序 布局 下 ,NMPDS 算法 重新 放置 这 10 个 SUs。 这 种 重新 放置 的 SUs 到 一 个 排列 中 稳定 后 ， 它 的 第 一 排序 铀 CNMDS II) 通过 SU1 和 SU2 到 SU9 和 ;SUl0 的 一 个 森林 梯度 是 非 常 接 近 于 一 条 直线 的 ( 见 ,Gauch 1982, Peet 和 Loucks 1977). 21.6 非 线 性 排序 的 附加 讨论 正如 17 章 讨论 的 那样 ,排序 的 目的 就 是 在 种 的 多 维 空间 内 放置 SUs 以 使 它 的 空间 轴 代 蔡 潜 在 的 环境 梯度 它 将 有 希望 导致 一 些 有 意义 的 生态 解释 (24 章 ) 产 生 。 当 种 的 关系 沿 着 这 些 梯度 是 非 线性 (如 钟 形 曲 线 的 重 到 7 的 时 候 ， 问题 就 产生 了 ,这 种 人 为 的 就 不 能 代表 真正 洲 在 的 梯度 (如 图 21.5 而且 梯 度 可 以 以 曲线 形式 的 弓形 (一 维 ) 或 螺 旋 形 三维) 结束 。 这 一 章 Hy 我 们 提供 了 可 以 展开 这 种 弓形 的 无 偏 主 分 量 (DPC) 的 过 程 ， 之 后 我 们 又 提供 了 非 度量 多 HEA 它 是 一 种 对 号 形 或 螺旋 形 作 顺 序 排 列 的 过 程 。 很 明显 马 形 /螺旋 形 问题 又 真正 回 到 了 正确 地 估 测 生态 距离 的 相似 性 方法 的 失误 上 ， 当 SUs 通常 仅 有 几 个 种 或 没有 时 (〈 即 出 现在 宽 的 梯度 对 立 的 两 端 )， ;和 (或 ) 种 的 关系 是 非 线性 时 (也 就 是 当 种 沿 着 一 较 宽 的 梯度 分 布 时 ) ,这 种 失误 区 其 尖锐 ', 排序 方法 的 早期 发 展 解释 这 种 失败 有 些 地 方 是 成 功 的 , 但 有 限 ( 见 Gauch 1973, Gauch 等 1974; Ihm fil Groenewond 1975 交 43 不管 怎 样 ， 在 排序 中 准确 地 使 用 相似 性 方法 的 研究 工作 还 在 继续 (Bradfield Al Kenkel 1987, Faith 等 1987), Feuster 和 Orloci 1983) 。 我 们 建议 学 生 们 经 常 注意 一 下 包括 以 模糊 数学 理论 为 基础 的 非 线 性 排序 方法 的 一 些 新 发 展 。 在 这 章 里 我 们 选择 提供 了 DPC MEE, ALMA REL SUs 在 由 PCIT 和 PC 工 形成 的 坐 标 肉 表现 出 的 号 形 无 偏 化 , FIM RP ERE RAG PCI APC, PCI fl Pct) 止 册 现 的 弓形 也 可 以 通过 这 个 步骤 测定 ， 正如 Phillips(1976) 表 示 的 那样 。 我 们 还 提供 了 NMDS, 它 在 处 理 种 沿 着 陡 而 长 梯度 的 钟 形 曲线 产生 的 非 线 性 方面 正在 被 认为 是 一 种 健全 的 方案 (Kenkel 和 Orloci 1986) 。 在 圣 卡 他 利 那 山 , 亚利桑那 州 (Niering 和 Lowe 1984, Whittaker ff! Niering 1964)， 种 沿 着 陡峭 的 湿度 梯度 分 布 的 这 种 曲线 是 明显 的 。 发 展 的 一 些 其 它 排序 方法 包括 高 斯 排序 法 (Gaussian ordination method [Gauch 等 1976)], 在 这 个 方法 中 5 其 SUs 是 沿 着 第 一 排序 轴 放 置 的 , 这 样 就 使 得 沿 着 这 个 轴 每 个 种 的 格局 最 好 地 配合 高 斯 曲线 。 这 个 过 程 以 种 的 SUs 近似 于 钟 形 曲线 的 初始 放置 开始 , 之 后 SUs 的 位 置 被 反 复 地 调整 以 获得 所 有 种 对 高 斯 曲线 的 最 佳 配合 。 Ihm: 和 Groenewond (1975) 和 Johnson 和 Goodall (1979) 描 述 了 以 育 高 斯 模型 为 基础 的 类 似 过 程 。 作 为 对 这 个 模型 的 一 个 修改 ,Orloci (1980) 提 出 了 一 种 排序 算法 , 它 允 许 用 除了 高 斯 以 外 的 其 它 种 一 多 度 模 型 .基本 的 高 期 排序 方法 在 处 理 具 有 单一 优势 梯度 的 数据 时 是 有 效 的 ， 但 在 试图 扩大 这 个 模型 到 多 个 铀 时， 结果 通常 不 令 估 满意 (Gauch 1982), Noy 一 Mein (1974) |i [ —#h4 NMDS 有 关 的 非 线性 排序 方法 ， 他 称 这 个 过 程 为 连续 体 分 析 (Continuity analysis )， 因 为 SUs 按 着 Noy 一 mein 所 说 的 “部 分 相似 性 (local similarities )” 最 优化 方式 的 这 种 连续 系列 中 反复 地 排列 ， 这 种 过 程 是 由 心里 测验 过 程 中 人 们 所 知道 的 参数 图 距 导 出 的 (CShepard 和 Carroll 1966)。 但 连续 体 分 析 似 乎 只 在 处 理 具 有 中 等 程 度 的 非 线 性 种 一 多 度数 据 时 表现 较 好 (Gauch 1982) ,这 里 种 一 多 度 曲 线 只 是 钟 形 曲 线 的 部 分 175 片断 (如 图 21. 1c). Bradfield 和 Kenkel (1987) 介 绍 了 另 一 种 与 非 线性 排序 有 关 的 方案 。 他 们 的 方法 称 为 最 短 路 径 调 节 (Flexble shortest path adjustment)， 包 括 在 SU 和 SU 距离 矩阵 中 更 换 一 定 的 值 . 这 些 更 换 称 “最 短 通 径 >”>， 并 代表 在 种 类 组 成 上 只 有 一 点 或 少数 重要 的 SUs 间 重 新 计算 的 距离 ， 这 种 技术 的 优点 使 用 者 有 灵活 性 决定 一 些 条 件 ， 计 算 最 短路 径 以 获得 最 有 效 的 排序 。 NMDS 算法 从 SUs 在 坐标 系统 内 的 最 初 布 局 开始 , 之 后 在 这 个 布局 内 移动 SUs， 以 使 SU 和 SU 间 上 距离 的 排列 顺序 尽 可 能 与 数据 矩阵 中 的 SU 和 SU 间 的 相似 性 匹配 。 一 些 比较 研 究 表明 最 初 排列 方法 的 选择 并 不 十 分 重要 的 ， 由 于 这 种 算法 通常 汇集 于 最 优化 的 解法 (Fasham 1977), 但 我 们 的 经 验 表 明 ， 局 部 优化 很 可 能 与 小 的 数据 组 ， 甚 至 有 可 能 与 大 的 数据 组 有 关 。 因 此 ， 我 们 推荐 使 用 一 些 不同 的 初始 排列 方法 ,包括 随机 排列 (Kenkel 和 Orloci 1986), Fasham (1977) 推 荐 至 少 使 用 2 个 最 初 的 排列 方法 ;随机 格局 和 另 一 个 以 COA 排序 为 基础 的 排列 方法 。 其 目的 是 在 NMDS 中 使 用 不 同 的 最 初 排列 方法 获得 相似 的 而 不 是 统 二 的 最 终 的 SU 排列 。( 回 忆 一 下 这 种 NMDS 方法 仅 以 优化 排列 顺序 为 基础 ， 而 不 是 实际 的 可 度量 距 - 离 )。NMDS 的 不 同 计算 机 程序 产生 的 最 终 排 列 ， 它 们 在 调节 和 旋转 方面 不 同 。 NMDS 算法 也 对 在 这 个 排列 方法 中 的 轴 数 或 维 数 优化 ， 就 是 两 维 NMDS 的 排序 SU 的 格局 将 不 同 于 三 维 NMDS 排序 前 两 维 SU 的 格局 。 因 此 , 重要 的 排序 轴 数 ( 即 明 显 的 潜在 梯度 的 数目 ) 必 须知 道 或 预先 指定 ,当然 收集 群落 数据 的 生态 学 家 是 很 有 可 能 能 够 指定 这 个 的 。 如 采 不 能 确定 ， 可 使 用 较 高 和 较 低 的 维 数 重 复 NMDS ,最 后 选择 一 个 能 提供 最 好 生态 解释 的 解 ， 法 。 Bihs | 当然 ， 本 书 不 可 能 估价 和 比较 所 有 不 同 的 排序 方法 ,学 生 们 可 以 参见 ' Gauch (1982) Minchin (1987)，Orioci(1978)， 和 Pielou(1984) 的 杰出 总 结 。Pielou(1984) 找 出 不 同 的 排序 方 法 “在 恰当 的 条 件 下 各 有 其 优点 ” 这 个 阐述 强调 一 个 排序 方法 的 选择 (或 不 同方 法 ) 依 冬 于 手 头 土 数据 的 特征 和 心里 的 目标 。 21.7 总 结 和 推荐 1. TEES SI EE OTC AA 8 0 SOC ST LT a 2 OB se 线 ， 这 类 数据 导致 在 排序 过 程 中 SU HIRE BI. BUR MEE. eh 2. 当主 分 量 分 析 (PCA 19 章 ) 表 明 SUs 在 这 个 排序 中 呈 弓 形 格局 时 ， 这 个 弓形 可 以 用 多 项 式 回 归 而 被 无 偏 化 或 展开 , 这 种 过 程 称 多 项 式 回 归 或 无 偏 主 分量 (DPC) 分 析 ， 我 们 建议 这 个 过 程 迎 辑 上 接着 PCA 进行 3. 当 对 应 分 析 (COA 20 章 ) 表 明 直 于 种 间 的 非 线性 关系 导致 _ 避 形 格 局 出 殉国 我 们 建 ee 弓形 的 方法 (Hi 和 Gauch 1980)， 尽 管 DCA 的 算 法 十 分 复杂 , 并 不 在 本 书 范围 内 ， 但 计算 程序 还 是 可 以 利用 的 (如 Cornell 4: AS FEF; JL Gauch 1982, P. Ny A. 在 一 个 排序 内 当 SU 格局 很 可 能 是 较 强 的 非 线性 时 (如 圈 形 或 螺旋 形 )， 我 们 建议 用 非 度量 多 维 调节 的 排序 方法 (NMDS)(21. 2. 2 节 )， 比 较 研 究 支 持 NMDS 过 程 使 用 Q 一 方式 相 似 性 方法 [ds, 公式 (21. 3)], 它 通过 SU 对 数据 标准 化 (如 弦 距 离 ，orloci 和 Kenkel 1986, 或 176 百 分 相 异性 ，Minchin 1987), 5. 目前 的 生态 相似 性 方法 (如 距离 或 相似 性 ，14 章 ) 不 能 恰当 地 测定 位 于 梯度 端点 SUs 有 真正 分 离 (21. 6 节 ) 方法 的 研究 还 在 继续 ,以 改进 排序 的 工作 (如 Bradfield 和 Kenkel 1987), ° 6. 在 分 析 之 前 , 给 定 NMPDS 排序 的 维 数 必须 被 指定 ， 因 为 NMDS 算法 依赖 于 固定 的 维 数 (21. 6 节 ), 对 于 重要 的 潜在 梯度 的 数目 如 不 能 确定 ,我 们 建议 重复 NMDS， 最 终 维 数 的 选 择 要 以 生态 解释 容易 的 一 个 为 基础 。 177 第 七 部 分 ， 群 落 的 解释 第 二 十 二 章 ， 痛 入 Ei, (8-19) 1 fee, RIT & RR SPIRE Irae. AUR, SRM ARI 种 N 个 取样 单位 (SU ) 数 据 矩 阵 , 把 它 分 成 g 单 径 方差 分 析 平均 对 比 的 单 变量 检验 和 下 平均 向 量 差异 和 多 变量 参数 多 变量 判 昂 人 距离 的 多 变量 检验 为 了 检验 从 g 组 内 的 每 个 SU 中 测定 的 一 系列 环境 因子 在 各 群体 之 间 的 显著 差异 ， 必 有 需 选择 一 个 适当 的 统计 检验 方法 。 在 表 23. 1 中 , 给 出 了 一 些 可 能 的 检验 。 显 然 这 个 表 并 不 完全 ， 但 已 列 出 了 一 些 重要 的 可 以 应 用 于 生态 学 的 检验 方法 。 参数 检验 有 大 量 与 被 比较 总 体 参量 的 统计 评价 相 联系 的 假设 。 例 如 , 假定 SUs 是 取 自 三 个 无 限 总 体 的 随机 取样 ， 因 此 和 每 个 被 测定 的 环境 变量 ( 例 :土壤 结构 或 含水 量 ) 相 联系 的 误 180 差 项 是 独立 的 正 态 分 布 变量 。 如 果 不 坚持 这 个 假设 , 那么 在 某 些 情况 下 ,进行 数据 变换 去 迎 , 合 这 个 假设 是 可 能 的 。 另 一 个 选择 是 非 参数 (自由 分 布 ) 检 验 。 采 用 非 参 数 检验 的 优点 是 摆脱 了 这 样 的 参数 假设 ,而 且 计 算 比 较 容易 。 然 而 , 非 参 数 检 验 不 如 参数 检验 那样 有 效 ( 例 如 ， 缺 乏 说 服 力 )， 然 而 ,如 果 坚 持 这 个 假设 、. 非 参数 检验 则 不 如 参数 检验 那样 有 效 ( 例 如 ,缺乏 说 服 AAW. .在 这 一 章 中 , 我们 介绍 了 简单 判别 分 析 (SDA)， 它 是 检测 g 组 (群体 ?内 环境 差异 的 有 用 工具 。 同 学 们 可 能 最 熟悉 检测 组 间 差 异 的 单 变 量 的 t+ 一 统计 检验 和 方差 分 析 (AOVJ) 检 验 ， 但 可 能 对 SDA ARAB. 该 过 程 十 分 有 效 , 并 且 高 度 可 变 ， 在 这 个 过 程 中 完整 的 SDA PoE 数 可 用 于 (1) 检 测 多 个 同时 环境 因子 (多 变量 AOV) 在 g 组 之 间 是 否 存在 显著 差异 ;(2) 检 测 组 之 间 的 多 变量 距离 ; (3) 检 测 g 组 中 每 一 组 内 每 一 环境 因子 的 相对 重要 性 ; (4) 基 于 环境 特征 ， 给 出 一 个 新 SU 归 入 已 存在 的 g 个 组 之 一 中 的 最 大 可 能 性 分 类 。 从 历史 上 看 ，SDA 在 生物 学 数据 上 的 应 用 可 以 追溯 到 Fisher (1936) 的 判别 函数 和 Mahalanobis (1936) 的 了 ”多 变量 距离 的 同时 发 展 。 虽 然后 者 可 由 前 者 计算 得 到 , 但 判别 函数 和 Mahalanobis D’ 距离 的 应 用 方面 可 以 很 不 同 〈 例 如 ，Fisher 检测 车 尾 属 (Iris) 的 植物 分 类 ， 而 Mahalanobis 研究 人 类 学 的 不 相似 性 )。 因 为 它 最 初 来 源 于 Fisher 和 Mahalanobis,， 因 此 SDA 和 多 元 线性 回归 有 关 。 一 个 SDA 的 图 表 纵 览 在 图 23. 1 中 给 出 。 从 图 上 可 以 看 到 两 组 SUs( 标 有 1 和 2) 被 标 在 两 个 环境 变量 (X， 和 买 ,水 平 轴 和 垂直 轴 ) 空 间 内 。 在 此 我 们 假设 ,基于 种 类 丰富 度 的 聚 类 分 析 ,， 划分 出 了 两 SU 组 ,每 个 组 由 7 个 SU 组 成 。 从 图 23. 1 中 可 以 看 到 ， 即 不 是 X: 也 不 是 X, 可 以 独自 把 两 组 区 AH, 即 当 把 14 个 SUs 分 别 投影 到 和 AX. 轴 上 时 ,1 组 和 2 组 的 SU AER LABS. 然而， 判别 函数 一 一 (Z) 一 X, 和 X. 两 者 的 线性 结合 (一 个 和 Xi 和 Xs 成 一 定 角度 的 乙 轴 ) 才 能 把 两 个 SU 组 区 分 开 。 Z(1,2)=C;X1-+-C:XK2 图 23.1 简单 判别 分 析 的 图 示 。 在 环境 因子 X1 和 X2HSRH ARB SU 组 1 和 2, 仅 基 于 X41 和 X2 区 分 出 这 两 组 是 困难 的 。 用 于 区 分 两 组 的 新 判别 函数 (Z) 是 又 1 和 X2 的 线性 结合 。Meodified 摘自 Legondre 和 Legendre (1983) 23.2 步骤 给 出 一 N 个 SUs, S 个 种 的 数据 集 ,， 假设 用 分 类 方法 区 分 出 gs 在 SDA 中 每 一 retin: iy tle 它 所 有 组 进行 比较 的 ， 因此 ， DUP AL fh a 又,， 对 于 每 一 组 对 就 必须 重复 一 第 一 步 : Sah aaa ee 在 组 I 和 工 中 , 计算 两 个 环境 变量 (X, 和 X2:) 的 平均 值 (X AX.) 方差 CS; 和 S3 和 协 方差 (S,,;)( 见 Sokal Fl Rohlf 1981), u 第 二 步 : UERAFZZ-MF ESE. KABEHTEN OTERO A 的 平方 和 及 交 积 两 项 ， ERE EN EN” 2) Tee Po 数 统计 课本 中 都 有 说 明 。 联 合 矩 阵 如 下 : Geto | —. EF _ hve fhe | nek me S?, Sz? | 4 此 处 星 号 (* ) 表 示 组 I 和 工 的 联合 值 , S*: 和 S; ? 是 环境 因子 又 |, 和 又 的 方差， Si, (Si) 两 个 变量 之 间 的 协 方差 。 PLY: 计算 判别 函数 的 系数 (Cr AC. ;图 23.1)。 首 先 ， 我 们 建立 一 个 线性 方程 系统 ， CS 2 十 CS = d, 23， 2a) C8}, + 0,8)? =d, 有 vere 此 处 di =Xy,1 —Xi,1 Al do=Xp,1 Ki. ds Ald, BA A Ae He, 我 们 这 个 两 组 和 两 个 变量 的 简单 示例 的 系数 cy AC. 可 以 用 下 式 求 得 ， 可 ot S77d, = 心 !,zd 2 人 (23,30) Page Si7d, 2 S7id, (93.30) HRb :V =((Sr?)(S7*)— (S12) (S31, ER HE 23.1 的 判别 式 。 第 四 步 : BPA, 1A Pitino lye 2 = (C,)(X,) + (€,)(X2) (23. 4) 第 五 步 : 计算 Mahalnobis a 1 Al I 2 lal hy SP BS CD?) a Di = Cy + C)d,) (23.5) PAD: WU wiee*® Rw. 在 两 个 环境 变量 X, AX, HARA, AlA IWR Ft IN FE (Ki, » Xe. ACK» Ke). 第 五 步 中 计算 出 的 D? 值 可 被 用 于 检验 两 个 组 矩 心 无 差 异 的 假设 。F SIT HY HF SCH (Sneath 和 Sokal 1973): ee Dit LN 1 Ni JIN: te Die 3 9 ea FW NE Ne] ; (23. 6) 这 个 一 统计 值 和 自由 度 为 [2,N ， ITN: 一 3) 的 临界 F 值 表 进行 比较 。 第 七 步 : 决定 XI foe X, 对 DV? 的 相对 百分比 贡献 。X, 和 X; 对 组 I 和 1 之 间 总 多 变量 距离 的 相对 百分比 贡献 , 分别 用 Rc, AIRC, 表示 ,二 者 可 用 下 式 计算 ， Cid | RC, = Dp? (23. 7a) God ! RC, 一 7 (23. 7b) 182 FAD: 用 图 表示 判别 函数 (Z)。 基 于 判别 函数 Zi,r 建 立 一 个 轴 ， 并 在 该 轴 上 标 出 组 矩 心 的 参考 得 分 。 这 些 组 矩 心 值 可 以 通过 把 环境 变量 Xi AX, 的 平均 值 代 入 也 得 到 : 组 I Dy = (6,) (Xi wet C2) CK, 1) (23. 8a) 4 1 Dy = (C,) Xa) + (C2) (X21) (23. 8b) 当然 , 每 一 SU 在 轴 上 的 位 置 也 可 以 由 每 个 SU PAX, MX, 代入 Zi. PRE. 23.3 举例 : 计算 WH 11. 3 中 的 人 为 数据 (五 个 SU ,三 个 种 ) 进 行 了 扩展 ， 又 包括 了 两 个 环境 变量 数据 X， 和 X.(# 23. 2) 。 基 于 聚 类 分 析 ( 见 图 16. 2)， 五 个 取样 单位 被 分 成 了 e=2F0ACI MID. & 些 数 据 的 SDA 计算 在 下 面 加 以 说 明 。 表 23. 2 五 个 SU 中 的 两 个 环境 因子 值 和 三 个 种 丰富 度 的 生态 学 数据 矩阵 。 由 聚 类 分 析 区 分 出 两 个 组 或 群体 组 I I 变量 SUs; GD) (5) (2) (3) (4) (1) 2 0 5 5 3 种 (2) 0 1 3 4 2 (3) 2 2 0 1 0 环境 因子 X， 4.2 3.8 1.6 2.4 2.0 Xz 6.1 5.9 7.7 8.3 8.0 23.3 WI MI 中 环境 因子 X, 和 Xs* 的 平均 值 、 方 差 和 协 方差 组 1 SUs p, BX FHS hyFS.. (1) (5) a anes ‘, A -人 的 生生 3.8 4.0 0. 08 ‘tj X, 6.1 5.9 6.0 0. 02 ; a SUs 生生 及 e Se l (2) (3) (4) 4. ; 2.0 2.0 0. 16 环境 因子 0. 12 X， eh 8.3 8. 0 8.0 0. 09 183 第 一 步 : 表 23. 3 中 给 出 了 平均 值 、 方 差 和 协 方差 。 第 二 步 : 联合 方差 一 协 方差 矩阵 (方程 23. 1) 是 ve i 133 “+0. pat! 0.093 0. 067 第 三 步 ; 计算 判别 函数 的 系数 。 根 据 方程 23. 2, 我 们 建立 了 线性 方程 系统 。 C,(0. 133) 十 C;(0.093) 一 4 一 2 一 十 2.0 C,(0. 093) 十 C:(0.067) = 6 — 8 =— 2.0 然后 ,由 方程 23. 3 C, = [0. 067 x 0.2 — 0.093 x (— 2.0)] + V = 1800 = [0. 133 X (— 2.0) — 0.093 X 2.0] + ¥ =— 2550 此 处 Vv =0. 1330. 067—0. 093X 0. 093=0. 000178 FOF: 写 出 判别 函数 ，Z(23. 4 方程) Z = (1800)(X,) + (— 2550) (X2) 第 五 步 : Mahalanobis D? 统计 [23. 5 方程 ] 是 D? = 1800 X 2.0 + (— 2550) X (— 2.0) = 8700 第 六 步 : 检 验 组 矩 心 的 差异 。F 检验 统计 是 (23. 6 方程 ) ， in F =[(8700X 3X 2x (3+2—3)]+[2xX +2) X (3+2—3)] = 3480 RF F=3480, ABE df= (2,2), 获得 D? 一 8700 的 概率 小 于 0.001, 我 们 放弃 组 I 和 1 5 心 之 问 无 差异 的 零 假设 ， Rod. 决定 X, MX, 对 D2(23.7 部 分 ) 的 相对 百分比 贡献 : 一 1800XX2 二 8700 王 0.41 或 41% RC, =— 2550 X 2 + 8700 = 0.59 59% 因此 , 我 们 可 以 得 到 结论 ; 在 区 分 组 I 和 工时， 环境 因子 X; 比 X, 的 重要 性 大 “ER. FAD: 图 示 判 别 函 数 (Z)。 组 I 和 工 的 参考 得 分 是 [23. 8 HHI: 2(I) 王 一 8100 和 2CI) 王 一 16800 5-4 SU 的 每 一 个 SU 中 的 X: 和 X* 值 代入 (23. 4 方程 ), 各 SU 定位 于 乙 上 Z(1) =— 7995, Z(5) =— 8205, Z(2) =— 16755 Z(3) =— 16845, Z(4) =— 16800 F SSAA ASW Z EAI 和 工 中 的 SU 的 参考 得 分 图 可 以 看 出 ， 基于 多 变量 距离 的 组 I 和 工 的 分 离 。 (4) 《3)|(2z) (5)XT) u“ -20 -18 -= ie _ ae L—__._ p* x 49> —__ 图 23.2 AL ME ZF, BATA PHAM LEAS SU 位 置 。 同 时 显示 了 两 组 之 间 的 D* 距离 为 了 寻找 可 能 的 环境 解释 ， 我 们 检测 了 由 分 类 产生 的 组 ! 和 工 。 两 个 组 内 的 环境 变量 xX, 184 MX. 有 明显 差异 ,并 可 用 X: 和 Xs 去 区 分 两 个 组 ， 其 中 Xs 的 重要 性 大 于 Xi 的 重要 性 。 表 23.4 巴拿马 六 个 地 点 的 五 种 暗 电 和 两 个 环境 因子 的 生态 学 群落 数据 矩阵 (来 自 Wolda 等 1983) 地 点 BCI LC FORT BOQ MIR CORG 种 RH 8 a) (2) (3) (4) (5) (6) Ceuthobiella spp. (1) 0 0 0 0 0 1 Compsodes cucullatus (2) 14 38 1 1 4 0 Compsodes delicatulus (3) 28 4 1 0 1 0 Buboblatta armata (4) 7 0 0 0 0 0 Latindia dohrniana (5) 68 29 0 0 11 24 环境 因子 EIR (km ) (1) 0z 雪 0 OF AQT. 050° «1.350 © 0.005 0.100 降水 (my) (2) 2.5 1.5 5.0 2.5 3.0 2.5 23.4 例子 : 巴拿马 暗 螂 巴拿马 六 个 地 点 暗 螂 的 丰富 度 的 数据 集 ( 表 11. 4a) 可 以 被 扩展 成 包含 两 个 环境 因子 一 海 拨 和 降水 量 信息 的 数据 集 ， 由 .Wolda 等 (1983) 提 供 。 这 些 数 据 在 表 23. 4 中 给 出 。 利用 聚 类 分 析 (16. 3 部 分 ) 进 行 的 暗 螂 数据 的 分 类 表明 : 六 个 地 点 可 以 被 分 成 相对 同 质 的 两 组 : Al 由 地 点 (1)、(5) 和 (6) 组 成 , 组 工 由 地 点 (2)，(3) 和 (4) 组 成 。 我 们 将 用 这 两 个 SU 组 说 明 应 用 BASIC 程序 SDA.BAS 计算 SDA 的 过 程 。 然 而 ,可 以 注意 到 关联 分 析 也 区 分 出 两 组 , 但 是 把 地 点 (6) 和 其 它 五 个 地 点 分 离 ,虽然 我 们 的 组 的 选择 是 人 为 的 , 在 分 组 时 仍 考 虑 到 排序 结果 。 极 点 排序 中 地 点 (3 和 (4) 位 置 很 近 , 而 和 其 它 四 个 地 点 远离 , PCA 排序 中 地 点 (3)、《4) 和 (5) 被 放 得 很 近 ; 在 PCA 排序 中 地 点 (3)、(C4) 和 (5) 被 放 在 一 起 ,而 和 地 点 (1)、 (2) 及 (6) 远 离 。 这 些 数 据 SDA 的 结果 表明 , 基于 海拔 和 降水 量 的 两 个 蜂 螂 组 之 间 区 别 不 明显 ( 表 23. 5) 。 事实 上 , 这 个 结果 说 明了 SDA 的 一 个 有 趣 的 特性 , 包括 第 二 个 因子 (降水 量 ) 实 际 上 减弱 了 分 析 ， 因 为 它 对 多 变量 距离 的 相对 百分比 贡献 是 负 值 (一 6.2% )。 因 此 , 把 一 个 弱 判 别 变量 包括 在 SDA 中 实际 上 可 以 减弱 分 析 ; 在 多 元 线性 回归 (Sokal 和 Rohlf 1981) 中 不 存在 这 种 情况 ， 该 方法 中 加 入 的 变量 总 是 增 大 分 析 的 力量 (虽然 ,常常 没有 多 大 意义 ) 。 两 个 蜂 螂 组 (I 和 工 ) 在 线性 判别 函数 上 的 位 置 已 在 图 23. 3 中 标明 ,包括 六 个 地 点 中 每 一 个 地 点 的 位 置 .组 工 中 各 地 点 (2.3 和 4) 参 考 得 分 的 范围 进一步 证 明 , 把 海拔 和 降水 量 作为 因子 的 判别 效果 是 不 好 的 。 利 用 各 组 参考 得 分 之 间 的 中 点 作为 最 小 可 能 错误 分 类 的 划分 线 e (Sneath 和 Sokal 1973) 。 地 点 (2) 实 际 被 错误 地 归 入 组 工 。 185 表 23.5 FIBER OX.) FOREACH OC) REAR ENO TIALS (AEDES, SDA. BAS 程序 的 判别 分 析 结果 [各 组 内 环境 因子 的 平均 值 (Mean)、 方 差 (Var)、 标 准 差 CSD)、 标 准 误 (SE) _ 和 协 方差 (Covar) 统 计 ] 。 组 因子 Mean Var SD SE Covar Xx, 0. 075 0. 004 0. 061 0.035 X， 2. 667 0. 083 0. 289 0. 167 ae x 0. 847 0. 397 0. 630 0. 364 I 0. 607 x; 3. 000 3. 250 1. 802 1. 041 DY 判别 系数 ci 三 一 4.809 和 c: 一 0. 651 Mahalanobis 距离 一 3. 494 ai df= (2,3) 89 F 统计 量 每 个 环境 因子 与 贡献 环境 因子 ”相对 贡献 Xi 106. 2 Ay Xe —6.2 1 判别 轴 上 的 组 矩 心 SGPT git BS Z, =1. 98 MZ, =—2.02 we? SU 在 判别 轴 上 的 得 分 +— x" ) Yee tor’ | 标准 化 因子 einlenaee | 数据 矩阵 1 有 4 1 1 ! | 1 1 1 1 Nn nN 种 特征 向 最 | UY, 因子 特征 向 量 N ! 关于 分 量 的 t 因子 坐标 关于 种 \ I Sakis Yo 3 vy REP 、 1 取样 单位 坐标 yen 1 ) > 4 全 关于 分 量 | | 的 种 坐标 | | =< << vt ne ipa Ne xz 因子 数据 矩阵 图 24.1 使 种 一 多 度 或 合成 种 分 量 (来 自 PCA 、COA 或 DPC) 与 环境 因子 (直接 梯度 ) 或 环境 分 量 《间接 合成 梯度 7 相关 的 方案 ,本 章 中 阅 述 的 方案 是 2( 虚 线 ) ,矩阵 记 法 遵照 19 章 的 190 Se A YR AY BOE AE ik FA SE Fe BP HT (PCA ) (Barbham 和 Norris 1970, Walker 和 Wehrhahn 1971)。 数 学 技术 的 一 些 变 体 也 得 到 了 应 用 , 包括 典范 相关 分 析 (Canonical correla- tion analysis) (Gauch 和 Wentworth 1976). 对 应 分 析 (Correspondence analysis, COA ) 和 剩余 排序 排序 (Residual ordination analysis) (Carleton 1984), 图 24.1 阐述 了 一 个 与 排序 环境 解释 有 关 而 发 展 的 基本 模型 。 回 忆 一 个 群落 数据 矩阵 有 两 个 变量 子 集 ， 一 个 是 种 ， 另 一 个 是 环境 因子 (如 图 22. 1) 。 对 于 给 定 的 这 两 个 子 集 ， 给 出 了 三 种 方案 ,所 有 这 些 都 可 能 包含 相关 和 回归 分 析 的 使 用 ， 最 直接 的 方法 (方案 1) 是 利用 相关 或 回归 分 析 ,， 通过 N 个 SUs 使 每 个 种 与 每 个 环境 因子 联系 起 来 。 方案 2 是 ,利用 种 数据 特征 分 BrP tH SUs 坐标 (如 PCA ) 并 将 这 些 坐 标 回 归 到 在 这 些 SUs 中 测定 的 环境 因子 上 。 从 种 和 因 子 数据 的 特征 分 析 中 导出 SU 排序 坐标 并 建立 这 些 结果 间 的 关系 (方案 3) 也 是 可 能 的 方案 1 是 直接 排序 的 例子 ,而 方案 2.3 是 间接 排序 的 例子 (Austin 4 1984, Gauch 1982, Whittaker 1967), 在 这 一 章 里 我 们 将 盖 述 方案 2( 如 图 24. 1 中 虚线 所 示 )。 24.2 步骤 下 面 步骤 曾 述 方案 2 步骤 1. 获得 SU 坐标 。 获 得 SU 在 PCA COA (DPC) HEF HEM Bis, HHA 24.1, SU 坐标 是 由 种 相关 和 矩阵 R 获得 的 (如 果 来 自 DPC 的 结果 表明 某 组 数据 有 明显 的 非 线 性 结构 ,那么 就 要 利用 这 个 “展开 ”PPC 轴 ， 而 不 是 (或 一 起 ) 用 PCA 的 前 两 轴 。 步骤 2. 回归 分 析 。 计 算 使 SU 坐标 与 在 每 个 SU 中 环境 变量 建立 起 关系 的 一 元 和 多 元 线 性 回归 系数 。 a. 简单 的 线性 回归 模型 (SLR) 是 : 矶 合用 1 站 到 这 (24. 1) Y 代表 SU 排序 坐标 , X 在 SUs 中 测定 的 感 兴 趣 的 特殊 环境 因子 值 。 公 式 (24. 1) 包 括 使 用 最 小 二 乘法 技术 (Least 一 squares techniques) ( Sokal ff] Rohlf 1981) 。 首 先 我 们 计算 平均 数 yx, YAX WRF Dy? A >yz2z,，X 和 Y 间 的 校正 交叉 乘积 和 >)zy ,而 后 由 下 式 计算 系数 B, (斜率 ) 让 PA, (24. 2) 4 Sy? 和 Bo (AR PE) : Bie he aes (24. 3) ARR Ee AM, 它 是 回归 Y 到 X 上 变 差 与 总 变 差 之 比 的 估计 值 。 《6 福 Jzg72/ > 2" 一 (24. 4) Sly? SLR 的 统计 显著 性 由 r: 的 平方 根 ( 即 "测定 并 将 它 与 P=0.05, 自由 度 N 一 2 的 概率 表 相 人 比 较 ( 如 Steele Fl Torrie 1960, 表 A.13), 或 测定 B: 的 T 统计 量 ( 见 Sokal 和 Rohlf 1981，16. 2 prs 191 b. 多 元 线性 回归 模型 是 Y = by + (b:X,) + (bX) + ++ + ©,X,) (24.5) 立定 义 如 上 [公式 (24. 1)]。X 代表 在 SUs 中 测定 的 P 个 环境 因子 值 ,计算 立 的 平均 数 ()， 每 个 X 的 平均 数 ( 即 志 ,zw x,» Y 的 总 的 平方 校正 和 ( > )y) , eK 总 的 平方 校正 和 (如 S527 ,又 与 Y 的 (>)zz) 和 和 X 之 间 的 (如 >vzizz) 校正 交叉 乘积 和 ， 通过 解 线性 正规 广 程 组 确定 偏 回 归 系 数 b's(Sokal Fi] Rohlf 1981), 利用 计算 机 化 的 算法 这 个 正规 方程 组 很 容易 解 ， 如 果 我 们 举 2 个 未 知 数 ( 两 个 环境 因子 )2 个 方程 的 简单 情形 ， 这 两 个 方程 是 : Peas =f b, >a 122 = 和 Teena) b aid (24, 6a) by Dytati tbe Dts = Day (24, 6B) AM b,.b. 可 通过 下 式 解 出 人 =) (Djz2 Day) aes 2) CAL AS b, = Qi daw) es ie 2 ei 9 1894, 7b) v= Csr yea) = (> ptt. > 2201) Al aa ve . < by = y 一 [Cazi) + (22) ] . 42.0% 人 7 的 多 元 测定 系数 R 是 i 2 me 它 是 在 Y 中 和 共同 占有 的 离 差 成 分 估计 值 , MLR 的 统计 显著 性 由 下 比率 (Sokal 和 和 Rohlf 1981，16,2 节 ) 测 定 。 步骤 3. 检验 结果 。 通 过 检验 回归 系数 的 方向 (符号 ) 和 统计 显著 性 ， 解释 所 得 到 的 结果 ， 这 将 指出 哪个 排序 分 量 同 哪个 环境 因子 (梯度 ) 建 立 起 了 关系 。 RAR TA 必须 强调 的 一 点 是 ， nb fy AS PR RECESS 生态 学 家 应 该 十 分 仔细 地 对 待 这 些 结果 ,对 统计 结果 所 表示 的 可 能 关系 进行 追加 的 讨论 , 同 时 也 要 记 住 排序 轴 是 合成 的 (它们 由 PCA 或 DPC 导出 的 ) ,也 许 能 或 不 能 与 有 意义 的 潜在 生 态 趋势 相对 应 。 24.3 举例 :计算 我 们 利用 2 个 种 2 个 环境 因子 在 5 个 SUs( 表 23. eer 的 计算 ,SU 在 PCA 的 主 分 量 I 和 工 (图 19. ) 和 无 偏 主 分量 ( 图 21. 2) 的 得 分 将 被 利用 ， 同时 被 利用 的 还 有 环境 因子 X 和 nes 这 个 简单 的 数据 对 于 阐述 方案 2( 图 24. 1) WO AY DR1. RAF SU BAR, 这些 结果 总 结 在 表 24. 1 ch, 192 步骤 2. 回归 分 析 。 我 们 现在 可 以 获得 排序 坐标 回归 到 环境 因子 上 的 一 元 或 多 元 回归 系 数 。 为 阐述 这 个 计算 , 我 们 选择 了 DPCC 1 BERGE 24. 1) 作 为 在 公式 (24.1)2 和 (24. 5) 中 的 因 AE Hk Y . a. 一 元 线性 回归 :给 定 立 =Y:[ 即 DPCC( 1 ) JAI X=X, (24.1), FBRMRBA MAR (24. 2) 和 (24. 3) 计 算 : B, = —3. 064/5. 2= —0. 589 Bo= 0. 026—(—0. 589) X 2. 8=1. 675 表 24.1 正平 方 和 , 校正 交叉 乘积 和 分 量 PC(I) NBCUI) SUs Vv; ¥ (1) 一 0.62 —0.28 (2) +0565 —Q12 (3) +0.78 +0. 12 (4) 0.00 0.50 (5) 一 0.72 +0.28 = 0.00 0.10 SS 1. 825 0. 386 Dew = 2.572... 0.384 Sew = 2.756 —0.384 5 个 SUs 在 主 分 量 (PC) | 和 工 和 在 无 偏 主 分 量 (DPC? 上 的 作 标 ， 以 及 2 个 环境 因子 X、X* 在 这 5 个 SUs 中 的 值 。 同 时 也 给 出 了 这 些 分 量 和 因子 的 平均 数 ， 校 测定 系数 [公式 (24. 4)] r? = [(— 3.064) X (— 3. 064)/5. 2]/2.873 = 0. 636 DPC(I ) Ys HEA r=0. 798, 3X MAZE P=0. 05(dft 王 3) 时 不 显著 。 对 于 环境 因子 X。 B,=3. 393/5. 0 一 0. 679 Bo 一 0. 026 一 0. 679X7. 2 一 一 4. 862 测定 系数 : 由 r? = [3. 393 X 3. 393/5. 0/2. 837 = 0. 812 它 给 出 r=0. 90, xX -MAZE P=0. 05(dft 王 3) 时 是 显著 的 。 最 后 ，DPC 得 分 与 环境 因子 X, 是 显著 相关 的 .SUs 沿 着 以 这 些 种 多 度 的 所 有 离 差 的 无 偏 环境 因子 X2 193 主 分 量 位 置 和 这 些 离 差 与 潜在 的 X, 梯度 呈 显 著 相 关 。Y (DPC( I ) 得 分 ) 对 应 于 X 的 图 并 述 了 这 种 关系 (图 24.2). b. 多 元 线性 回归 Y=DPC(I ) 得 分 的 斜率 和 截 距 系数 ， 首先 由 解 方程 24， Soma. b, X 5. 2-+b, X (—4. 520) = —3. 064 b, X (—4. 520) +b, X 5. 0=3. 393 | 由 公式 (24.7) Ge 一 [5.0X( 一 3.064) 一 (一 4. 520) X 3. 393]/5. 570=+0. 0029 Sal oi bo=[5. 2X3. 393—(—4. 520) X (—3. 064) ]/5. 570=0. 681 V=5. 2x5. 0O—(—4. 520) X (—4. 520) =5. 570 bj 一 0.026 二 [0. 00292. 8 十 0. 681X7. 2]=—4. 869 ot. (3)e he jz we ‘Y= -4.87 + (.679 X2) x Yo a) ll > = 6 ? 8 9 FEF x2 — 图 24. 2 SUs 在 无 偏 主 分 量 上 的 得 分 与 环境 因子 X。 线性 回归 关系 由 公式 (24. 8) 多 元 测定 系数 为 R?=[(—0. 0029) x (— 3. 064) 十 0. 681X3. 393]/2. 837=0. 818 它 给 出 R=0. 904 7 P=0.05 时 不 显著 ， 因 为 自由 度 较 低 (dft 王 2)。 纵然 在 这 一 简单 的 数据 组 中 MLR 统计 上 并 不 显著 ,我 们 还 是 要 阐述 一 下 每 个 因 于 对 总 的 限定 系数 (CR ) 贡 献 的 相对 比 百分数 是 怎样 被 测定 的 。 使 用 与 在 SDA 中 因子 对 于 Maha- lanobis 距离 (D?) 的 相对 贡献 相似 类 的 计算 (23 BH). AEX. MX, 的 相对 贡献 是 二 轩 RC,=[(—0. 0029) x (—3. 064)/2. 837/0. 818]X100%% 王 0.4 听 RC,= (0. 681 X 3. 393/2. 837/0. 818) X 100% =99. 6% 可 由 由 此 可 见 ， 对 于 解释 SU 沿 着 DP(I ) 放 置 产 生 的 离 差 X, 因子 比 X 更 重要 。 24.4 例子 :巴拿马 旱 螂 FER 23. 4 巴拿马 六 个 发 生地 (SUs) 的 数据 包括 了 两 个 因子 ,高度 和 降雨 的 一 个 子 集 。 利 用 这 些 数据 和 PCA 的 结果 ( 表 19. 4)， 运 行 BASIC 程序 PCREG.BAS 进行 SLR 和 MLR 分 析 。[ 因 为 DPC 对 这 组 数据 分 析 的 结果 不 显著 ( 表 21. 2)， 所 以 我 们 没有 包括 无 偏 主 分 量 ]。 由 194 PCREG. BAS 输出 的 PCI 和 了 PCI 回归 到 因子 1 和 因子 2 上 的 结果 表明 ,分 量 和 因子 之 间 没 有 显著 的 线性 关系 。rCSRL7 和 (R?) 都 很 低 且 不 显著 。 表 .24.2 巴拿马 6 个 发 生地 分 量 得 分 到 两 个 环境 因子 高 度 (Xi) 和 降水 (Xz) 上 的 一 元 和 多 元 线性 回归 环境 因子 和 主 分 量 统计 量 变量 平均 数 方差 标准 差 标准 误 因子 x1 0. 461 0. 339 0. 582 0. 238 因子 x2 2. 833 1. 367 1. 169 0. 477 分 量 [ 一 0. 000 0. 605 0. 778 0. 318 SHI —0. 000 0. 235 0. 485 0. 198 一 元 线性 回归 ”比较 回归 系数 B, 的 PC Ay. Bo B, r 标准 误 t 统计 量 df I Xi —0.261 0. 566 0. 180 - 0. 605 0. 936 4 I X, —0.611 0. 216 0. 105 0.315 0. 685 4 et Ks 0.071 —0.154 0.034. 0.409 一 0. 377 4 0 0. 046 0. 012 0. 206 0. 225 4 多 元 线性 回归 分 量 工 :Y 王 一 0.523 十 (0. 466Xi) 十 (0. 109X,) 分 量 I:Y 一 一 0.178 十 (一 0. 250X,)+ (0. 104X,) 多 元 测定 系数 、F 统计 量 和 df R? F df 分 量 ! 0. 201 0. 388 2,3 Abt I 0. 083 0. 136 57 24.5 例子 :威斯康星 森林 在 表 23. 6 给 出 了 两 个 因子 ,土壤 质地 、“ 立 地 动态 ”指数 ,它们 与 10 个 高 地 威斯康星 森 林 种 的 数据 相对 应 。 利 用 PCA ( 表 ,19. 5) 和 DPC( 表 21. 4) 的 结果 , 在 表 24. 3 中 给 出 PCREG. BAS 程序 SLR 和 MLR 分 析 的 结果 。 注 意 PC(I) 和 Dec SAF X*( 立 地 动态 指数 ) 呈 负 相 关 ， 与 因子 Xi (土壤 质地 ) 呈 正 相 关 。 测定 系数 高 ,t MF 统计 量 十 分 显著 (P<<0. 005) ,如 预料 的 那样 ， 经 SLR 和 MLR 分 析 ， PCGCI ) 与 这 两 个 因子 的 关系 不 显著 ， 因 为 它 代表 一 个 由 DCP 分 析 有 效 移 走 的 一 个 弓形 。 fE PCC 1 AI DPC 上 SU 的 作 标 对 应 于 因子 1(24. 3a) 和 因子 2( 图 24. 3b) 的 图 明显 地 表 195 示 了 这 些 线性 相关 。 ia BAO. A 4 中 re 表 24.3 来 自主 分 量 PC(I) 和 PC(CI)7 和 无 偏 主 分 量 (DPC ) 到 两 个 因子 ， 土壤 质地 (Xi 和 立地 动态 指数 上 的 一 元 、 多 元 线性 回归 分 析 的 结果 ) ee 环境 因子 和 主 分 量 统计 量 变量 平均 数 方差 标准 差 标准 误 nv 因子 X1 2. 100 2. 100 1. 449 0.458 因子 x2 2. 700 2. 456 1. 567 0.496 Ay 4% PCC 1) 0. 000 0. 492 0. 702 0. 222 4} 4 PCC I) 0. 000 Ne Be 0. 363 0.115 4} it DPC 0. 074 0. 620 0. 788 0. 249 一 元 线性 回归 比较 回归 系数 Bi; 的 The 变量 By B, ”标准 误 t 统计 量 自由 度 df PC(1),X, —0.729 0. 347 0.514 0. 119 2. 907 8 ce PC(I),X, —0.729 0. 347 0.514 0. 119 2. 907 ay PC(1),X> 1.082 “—0. 401 0. 801 0. 070 —5. 675 g | PC(I),X, —0. 283 0. 135 0. 291 0. 074 1. 813 8 - PC(1),X, —0. 058 0. 021 0. 08 0. 081 0. 266 8 , DPC,X, —0.818 0. 425 0. 610 0. 120 3. 540 8 ; DPC ,xs h75. —0..445 0. 783 0. 082 —5. 369 8 多 元 线性 分 析 多 元 回归 系数 变量 ”一 bo b; b> R F df PC( I) 0. 563 0. 147 —0. 323 0. 863 22. 07 27 PC(I) —0.838 0. 221 0. 139 0. 532 3. 98 21 Tue ox DPC 0.491 0. 222 一 0. 327 0. 895 29. 86 ot Se lat, . } af 24.6 排序 解释 的 附加 讨论 对 “局 NhRS 这 一 章 里 我 们 提供 了 方案 2( 图 24. 1), 它 把 由 一 个 排序 (如 PCA 和 DPC) 导 出 的 分 量 (从 标 ) 直 接 回归 到 非 生物 (环境 ) 因 子 的 任何 一 个 (SLR) 或 一 起 (MLR) 上 。 种 多 度数 据 被 用 来 产 生 那 些 Sus 分 量 ， 之 后 ,它们 被 与 环境 因子 有 关 的 数据 子 集 检验 。 我 们 现在 将 描述 二 下 其 它 的 方案 , 在 这 些 方案 中 种 和 环境 数据 同时 被 分 析 以 阐述 它们 之 间 的 关系 - 本 5A8 首先 把 生物 和 非 生物 的 群落 数据 子 集 处 理 为 一 个 大 的 数据 集 ， 并 使 这 处 矩阵 隶属 对 例 奶 一 个 PCA， 以 检验 种 和 环境 因子 SU 坐标 的 对 应 性 (相对 位 置 )， 这 看 上 去 是 比较 直观 的 , 但 由 POA 提炼 出 关于 这 种 类 型 混合 数据 的 分 量 不 再 是 生物 成 分 ,而 生物 一 非 生 物 混合 成 范 , 第 态 上 ，, 其 目的 就 是 提取 生物 成 分 并 对 它们 作 关于 非 生物 影响 的 解释 ,这 就 变 得 困难 卫 由 于 196 它 是 混合 了 的 生物 一 非 生物 分 量 ,因而 这 些 结果 受 种 间 相 关 、 因 子 间 相 关 、 种 和 因子 间 相 关 的 强烈 影响 。 事 实 上 由 于 种 和 环境 因子 不 是 以 同一 单位 测定 的 , 故 这 些 数据 必须 以 某 种 方式 标准 化 。 (a) ] (3) 一 (2) (4)3 4 一 ° &R oN (s) < DPC(s) = -.-82*(.425x1) 只 pang To Z PCI(®) = -.73 *。(.347 x1) «eee 了 $(7) a (8) 410) 18 (9) 4 2 3 4 5 因子 X1=+ 30H (b) (3) : $1) a2) (33> $4) ?8 (8) 8(10)》 ig (9)3 > 1 4 因子 X2 一 立地 潜能 图 24.3 ”10 个 高 地 威斯康星 森林 立地 在 头 一 个 主 分 量 和 无 偏 分 量 (DPC)? 上 得 分 对 应 于 Ca) 因 子 X: 一 土壤 质地 ， 和 Cb) 因 子 X: 一 立地 动态 指数 图 Walker 和 Wehrhahn(1971)dH38 J A PCA 对 于 种 一 因子 结合 的 数据 分 析 一 个 过 程 ， 以 使 提出 的 分 量 反 映 在 生物 子 集中 的 离 差 和 非 生物 子 集 对 分 量 自 然 性 不 是 过 度 地 影响 。 他 们 的 过 程 基本 上 包括 :通过 除 以 每 个 因子 的 最 大 值 调节 这 些 因 子 在 0 一 工 的 范围 内 使 非 生 物 数据 标准 化 , 然后 在 代入 PCA 之 前 再 进一步 把 这 些 数据 变 为 非常 小 的 值 ( 通 过 除 以 1000) .结果 就 是 这 些 调 节 了 的 非 生物 因子 总 的 方差 一 协 方 差 的 贡献 相对 于 生物 变量 是 小 的 。 因 此 ,提取 出 的 分 量 将 在 很 大 程度 的 上 反映 生物 变量 的 成 分 , 之 后 非 生物 因子 的 坐标 可 被 调节 以 提供 它们 与 生 物 分 量 之 间 的 关系 。Walker 和 Wehrhahn 使 用 了 这 个 过 程 对 于 加 拿 大 湿地 数据 进行 了 分 析 获 得 了 可 以 解释 的 结论 。 典范 相关 分 析 (Canonical correlation analysis). (Gauch 和 Wentworth) 是 同时 分 析 混 合 的 种 和 环境 因子 数据 的 另 一 个 过 程 ， 这 个 多 元 的 统计 过 程 使 用 带 有 多 元 自 变 量 和 多 元 因 变 量 的 线 性 典范 方程 与 多 元 线性 回归 相 比 ， 多 元 线性 回归 仅 用 多 元 自 变量 )。 确 定 偏 典范 分 析 系 数 以 使 因 变 量 ( 种 ) 子 集 与 自 变量 子 集 ( 环 境 因子 ) 的 相关 最 大 化 , 在 这 个 过 程 中 , 由 于 种 和 因子 坐 标 可 被 画 在 同一 个 典范 排序 系统 中 ,而 且 用 它们 之 间 的 位 置 定义 它 们 之 间 的 相互 关系 ,这 在 直观 上 看 ,对 于 生态 解释 是 理想 的 , 但 典范 分 析 对 于 生态 数据 的 许多 应 用 产生 了 有 限 的 可 利 用 结果 (如 Austin 1968) 。 它 对 于 种 一 多 度 关 系 和 因子 梯度 的 线性 假定 是 相当 严格 的 (Gauch 197 和 Wentworth 1970)。 当 然 本 章 提供 的 线性 回归 方程 也 有 类 似 的 假设 ， 下 本 (村 全 的 人 IA. 典范 对 应 分 析 (Canonial correspondence analysis ) 是 一 个 新 的 过 程 ， 它 把 对 于 种 三 立地 对 应 分 析 的 相互 平均 方法 (结合 无 偏 选择 ) 和 对 于 环境 因子 一 立地 的 加 权 多 元 回归 分 析 结 合 为 一 个 算法 (Ter Braak 1986，1987) ,这 个 典范 对 应 分 析 ( 无 偏 化 和 非 无 偏 化 的 ) 与 无 偏 对 应 分 析 对 于 三 个 数据 集 的 处 理 比 较 表 明 , 无 偏 典范 对 应 分 析 (Detrended canonial correspondence analysis ) 非 常 有 效 地 提供 了 生态 解释 (Ter Braak 1986),， 尽 管 这 种 方法 的 详细 算法 不 在 本 书 范 围 之 内 , 但 我 们 建议 学 生 们 注意 一 下 这 种 方法 的 尽 一 步 应 用 和 对 这 种 方法 的 检验 。Whittaker (1987) 描 述 了 一 种 用 无 信 对 应 分 析 ， 秩 相关 和 非 度量 多 维 调节 成 功 地 识别 植被 一 环境 因子 复 合体 的 四 个 步骤 ， 另 一 个 新 的 过 程 就 是 剩余 排序 分 析 ， 它 主要 是 强调 解释 关于 排序 分 量 的 剩 4B H (Carleton 1984), 尽管 本 章 的 处 理 仅 限定 在 一 元 和 多 元 线性 回归 上 ， 但 各 种 曲线 回归 也 可 被 利用 以 确定 音 一 的 分 量 (如 PC I ) 与 单 的 环境 因子 (如 湿度 ) 之 间 的 关系 。 从 相对 简单 的 指数 函数 、 寡 函数 (如 Legendre 和 Legender 1983) 到 相对 复杂 的 高 斯 模型 这 些 曲 线 回归 模型 都 是 可 以 利用 的 。 为 了 将 一 个 分 量 与 多 个 因子 联系 在 一 起 , 多 元 曲线 模型 也 是 可 以 被 利用 的 (如 多 项 式 回 归 Sokal 和 Rohlf 1981), 24.7 总 结 和 推荐 1. 当 寻 找 沿 一 排序 轴 感 兴趣 的 SUs 格局 的 一 个 环境 解释 时 ,用 线性 回归 使 在 这 个 轴 上 的 - SU 坐标 与 环境 变量 建立 关系 的 方案 可 以 提供 有 意义 的 生态 解释 (24. 1 节 ), 此 时 所 供 的 梯度 应 是 狭窄 的 ,种 的 反应 是 线性 的 (图 21. la) 。 2. 一 元 和 多 元 线性 回归 均 可 被 用 来 探索 排序 轴 和 环境 因子 之 间 的 关系 ,在 两 种 方法 都 推 荐 的 同时 , 但 多 元 回归 可 能 更 有 信息 ， 因 为 在 自然 界 中 , 群落 的 数据 是 多 元 的 ， goign’ 生 ， 统计 显著 性 的 回归 也 许 能 或 不 能 含有 有 意义 的 生态 关系 (24. 2 节 )。 3. 我 们 不 推荐 用 主 分 量 分 析 处 理 种 和 环境 变量 结合 在 一 起 的 一 个 大 的 数据 组 ， 由 这 种 PCA 获得 的 分 量 将 是 生物 一 非 生物 混合 分 量 ,对 于 这 些 立 地 因子 作 种 离 差 的 生态 解释 是 不 清楚 的 。 尽 管 立地 的 因子 可 被 调节 为 非常 小 的 值 , 因而 对 主 分 量 的 贡献 也 小 , 为 了 同时 耸 析 ， 种 和 环境 的 关系 ， 这 种 特殊 设计 的 方法 的 使 用 才 被 选择 (24. 6 节 ) 。 | 人 典范 对 应 分 析 是 一 个 新 的 步骤 , 它 对 于 同时 探索 立地 种 二 因子 数据 关系 看 来 是 比较 有 前 途 的 ， 它 是 把 对 种 数据 的 无 偏 对 应 分 析 和 对 环境 数据 加 权 的 多 元 回归 结合 在 二 超 的 三 种 算 ; 法 ， 这 种 技术 的 进一步 发 展 可 能 产生 一 个 有 力 的 生态 工具 。 198 参考 文献 Abrams,P. 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BAS 王 种 间 关 联 的 指数 、 卡 方 检验 、 方 差 比 ; SPCOVAR.，BAS 一 种 亲 和 人 性 的 有 一 方式 相关 系数 ; SUDIST. BAS 王 取样 单位 相似 性 Q 一 方式 距离 指数 ; NASSOC. BAS 一 取样 单位 分 类 的 关联 分 析 ; CLUSTER. BAS 王 取样 单位 分 类 的 聚 类 分 析 ; PO. BAS= 5 HEF ; PCA. BAS=2E4} ES} OT HERE; COA. BAS 王 对 应 分 析 排 序 ; DPC. BAS== 非 线性 排序 的 无 偏 主 分 量 分 析 ; LNMDS.， BAS= 王 非 线 性 排序 的 非 度量 多 维 调节 ; SDA. BAS 王 分 类 结果 简单 判别 分 析 ; PCREG，BAS 一 排序 结果 的 一 元 和 多 元 回归 分 析 。 Eb 4D Wwe It | il lilt GF DBA ) co sRe x shit ana J02eas A ngs Heh =2A4 (TD FRA A Sp PES 2 A. 0 AOS Shai ES 2 4 + ED Se ee ies 2 A ;光复 小 3H :站 条 入 公 呈 人 二 = ， eit = SS a Ae ATE: ase ae > [省 ] Jhon A. HH 、 it a 从 非 兰 5 [ 美 ] James F. Bie a TADS 4\ «$e 王 轩 exes en Ba ae aR 内 蒙古 大 学 出 版 社 出 版 发 行 中 国 农业 科学 院 草原 研究 所 印刷 开本 :787X1092/16 印张 ,14.5 字数 ;327 子 - 1991 年 4 月 第 1 版 第 1 次 印刷 印 数 :1 一 1000 册 ISBN 7—81015—210—6/Q . 10 定价 :5. 80 It 26721 58 218 527 mae OP 一 obey | ee 借 者 单位 | 供 者 姓名 | Ae oRF24 88-4.80' bf tof UBER B13 Bic 20 RH nats BILE, \ 007 0 A D2 Be | fl} ¢ a % ¢ 责任 编辑 iF 和 ISBNW —81015—210—6/Q « 10 Ht: 5.80 5c