m

WW,v

TRAITÉ

D'EMBRYOLOGIE

ET

D'ORGANOGÉNIE

COMPARÉES

PUBLICATIONS DF THADUCTELR

Sur Ips caractères anatoniiques dos (Ihii-optères du genre Cynony devis [Comptes rendus
de V Académie des scieîices, \C-, 1880, p. I :](]'.)).

Sur la morphologie des enveloppes fœtales des dhiroptère»; [Comptes rendus île l'Acadé-
mie des sciences, XCII, 1881, p. 1354).

Sur lépoquc de l'accouplement des Chauvos-Souris [Bulletin de la Société Pldlomu-
ihique, 7^ série, IV, p. 88).

Sur les enveloppes fœtales des Chiroptères du groupe des Molossiens [Bulletin de la
Société Philomathique, 7' série, IV, p. 14'^).

Recherches anatoniiques sur les Mamnufères de l'ordre des Chiroptères [Annales des
Sciences naturelles, G° série, \1I, art. 1).

Description de deux Chiroptères nouveaux de la collection du Muséum [Annales des
Scic7ices naturelles, C>« série, XIII, art. 2).

Observations sur quelques Annélides de l'étang de ïliau \BuUctin de la Société P/u-
loinathique) (Sous presse).

CdUliKlL. — TÏP. ET STElt. CUÉTÉ.

TRAITÉ

D'EMBRYOLOGIE

ET

D'ORGANOGÉNIE

COmPARÉES

l'AR

Francis M. BALFOUR

PROFESSEUR DE MORPHOLOGIE ANIMALE A l"l"NIVERSITÉ DE CAMBRIDGE,
MEMBRE DE LA SOCIÉTÉ UOVALE DE LONDRES

TRADUIT AVEC l'aCTORISATIOX DE l'aUTEUR ET ANNOTÉ

Par H. A.. ROBIN

Docteur es sciences,

Préparateur du cours de zoologie, anatomie et physiologie comparées

h la Faculté des sciences de Paris

TOME PREMIER

HISTOIRE DE L'OEUF — EMBRYOLOGIE DES INVERTÉBRÉS
Avec 396 figures intercalées daus le texte.

PARIS

LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS

19, rue Hautefeullle. près du boulevard Saint-Germain
1883

F.-M. BALFOUR X£<

SA VIE ET SES TRAVAUX

Francis Maitland BALFOUR, né le 10 novembre 1851 d'une des
premières familles de l'aristocratie écossaise, montra de bonne
heure le goût des sciences naturelles. Pendant son séjour à l'école
de Harrow, de 1865 k 1870, oi^i, dans l'ensemble de ses études, rien
ne faisait pressentir ce qu'il devait être bientôt, il consacrait toutes
les heures dont il disposait à s'initier, sous la direction de G. Grif-
fith, à la pratique des sciences biologiques, dans laquelle il eut,
nous dit son premier maître, quelque difficulté à surmonter une
certaine inhabileté naturelle. Ses vacances étaient occupées
par l'étude de la géologie du comté que sa famille habitait.
Aussi, entré à l'université de Cambridge à la fin de 1870, il ne
tarda pas à se faire remarquer de ses maîtres, Marlborough Pryor
et Michael Foster. Ce dernier, qui réunissait alors en un volume
les conférences d'embryologie professées par lui à Londres et à
Cambridge, prit pour collaborateur son élève, et l'engageant à
abandonner momentanément la préparation des grades pour se
livrer à des recherches originales, le chargea de reprendre l'étude
de certains points douteux. Telle est l'origine des premiers travaux
embryologiques de Balfour, dont les résultats furent publiés en 1873
dans le Quarterlt/ Journal of microscopical Science, ou, en grande
partie, sont épars dans l'ouvrage commun de Foster et Balfour sur
l'embryologie du Poulet, qui obtint un si légitime succès et fut
bientôt traduit en français et en allemand.

VI F.-M. BALFOUR.

Après avoir pris le grade de bachelier-ès-arts pour les sciences
naturelles, Balfour partit, au commencement de 1873, pour
Aaples, où l'université de Cambridge venait de louer deux tables
à la station zoologique récemment fondée par Dohrn. C'est là
qu'il commença les observations sur le développement des Elas-
mobrancbes qu'il allait continuer pendant les années suivantes,
soit à Naples, soit à Bristol, et qui devaient lui fournir tant de
beaux résultats et le conduire à la célébrité. Ses rechercbes et des
voyages scientifiques en Grèce et dans FAmérique du Sud n'ab-
sorbaient cependant pas tout son temps. Elu. dès 1874, «< fcllow »
de Trinity Collège, il commença, en 1875, à faire des conférences
bénévoles d'embryologie et d'anatomie comparée qui réunirent
bientôt autour de lui de nombreux élèves dont plusieurs devinrent
ses collaborateurs. Soit seul, soit avec leur aide, il menait de
front l'étude de diverses questions d'embryologie des Vertébrés
ou des Arachnides, la continuation de ses rechercbes sur le déve-
loppement des Elasmobranches et des travaux d'anatomie comparée
dont une monographie du Peripâtus, cet Ampliioxiis des Articulés,
qui est malheureusement restée inachevée. Ces travaux ne suf li-
saient pas à son activité, et il y joignait la rédaction du Traité
d'Embrfjolo(/ie comparée, qui restera l'un des monuments de la
science de la iin de notre siècle.

La réputation de Balfour était devenue européenne, et ses tra-
vaux forçaient l'admiration ; aussi des honneurs réservés d'ordi-
naire à de plus âgés s'accumulaient sur sa tète. En 1878, il était
devenu membre de la Société royale de Londres qui, en 1881, le
fit entrer dans son conseil et lui décerna une médaille royale. Il
avait été, en 1880, vice-président de la section d'anatomie et de
physiologie de l'Association britannique pour l'avancement des
sciences, devant laquelle il j>rononça, au congrès de Swansea,
un discours sur les secours réciproques que se prêtent l'embryo-
logie et la phylogénie et sur l'évolution du système nerveux; l'an-
née suivante, il était l'un des deux secrétaires-généraux au con-
grès d'York. En 1881, il était appelé à la présidence de la Société
philosophique de Cambridge, à la vice-présidence de la Société
royale microscopique, et l'université de GlascoAv lui conférait le
litre de docteur honoraire. 11 continuait cependant à n'occuper à

SA VIE ET SES TRAVAUX. Vil

l'université de Cambridge que la situation secondaire de «lecturer»,
malgré les brillantes propositions que lui faisaient d'autres uni-
versités (il avait refusé de remplacer Rolleston à Oxford et sir
W\ ville Thomson à Edimbourg), Ce n'est que deux mois avant sa
mort, en mai dernier, que fut créée pour lui, à Cambridge, une
chaire de morphologie animale qu'il n'a jamais occupée en fait,
car au printemps dernier, au retour d'un voyage à Messine où il
était allé travailler avec son ami le professeur Kleinenberg, il fut
atteint par la fièvre typhoïde, contractée à Naples au chevet d'un
de ses élèves, et il n'était que convalescent lorsqu'il vit ses vœux
comblés par son élévation au professorat dans l'université qu'il
ne voulait pas quitter,

A peine entièrement remis, il partait, au commencement de
juillet, pour faire en Suisse, où il avait l'habitude de consacrer à des
expéditions alpestres le temps qu'il arrachait à ses travaux, le
voyage qui devait lui coûter la vie. On ne connaît que peu de dé-
tails sur sa mort; après avoir franchi le col du Géant, il résolut
de tenter l'ascension de l'Aiguillc-Blanche de Peutcret, l'un des
contre-forts du Mont-Blanc, L'ascension était neuve et difficile, et
son compagnon de voyage, M. Cunningham, etle guide de celui-ci
(|ui, pourtant, avait déjà tenté la même expédition et qui put
fournir à Balfour quelques indications sur la voie la plus proba-
tdement accessible, refusèrent de l'accompagner, 11 partit de
(^ourmayeur le 18 juillet seul avec son guide, après avoir envoyé
par des porteurs des provisions à l'endroit où ils devaient passer la
nuit sur des rochers. On prévoyait qu'ils pourraient être absents
deux nuits et rentrer à Courmayeur le 20. Comme ils ne reparais-
saient pas, on supposa qu'ils avaient pu redescendre de l'autre
côté de la montagne et gagner Chamounix, ou bien qu'ils étaient
allés chercher des provisions aux chalets de Visaille. C'est seule-
ment le 21 que, l'anxiété augmentant, les compagnons de voyage de
Balfour, après s'être assurés qu'on n'avait aucune nouvelle de
l'expédition dans ces deux localités, envoyèrent des guides à sa
recherche. Le 22 juillet, au matin, en atteignant les rochers qui
séparent le glacier du Brouillard du glacier de Fresney, on
retrouva au pied de l'arête neigeuse qui relie la montagne au
massif du Mont-Blanc proprement dit les corps de Balfour et de

'^'.

Vlll F. -M. BALFOUR.

son guide Joluinn Pctrus, en partie couverts de neige. La petite
quantité de neige fraîche présente en cet endroit ne permet pas de
supposer qu'ils aient été entraînés par une avalanclic; il est plus
probable que l'un d'eux a glissé et a entraîné son compagnon
trop faible pour le retenir. Les provisions restées intactes indi-
quent que la catastrophe a dû avoir lieu le 19 juillet.

La plupart des travaux de Balfour ont eu pour objet l'embryo-
logie des Vertébrés, et nul depuis Von Baer et Bischoff n'a fait
faire plus de progrès à cette branche de nos connaissances. La
monographie du développement des Elasmobranches, où il a suivi
l'évolution depuis l'apparition de l'œuf dans l'ovaire de la mère
jusqu'à la constitution de la plupart des organes, est, sous ce
rapport, son œuvre capitale. Dans cet ouvrage, et dans une série
de mémoires portant sur divers points de Tembryologie des Pois-
sons, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, il a réuni des
observations innombrables dont plusieurs sont des découvertes de
premier ordre^, et qui toutes, par la précision de la méthode et la
sûreté de l'interprétation, ont contribué à fixer la science sur
quelque point.

Vouloir passer en revue les observations importantes que nous
lui devons, ce serait résumer tous ses travaux, tâche trop longue
et que nous ne pouvons entreprendre ici, inutile d'ailleurs, puis-
que lui-même a pris le soin de le faire dans son Traité d'Embryo-
logie comparée. Nous voulons seulement rappeler quelques-uns
des points les plus importants de son œuvre, points sur lesquels il
a le plus fait avancer nos connaissances, et où son influence
paraît devoir être la plus grande sur les progrès futurs ou la
direction de la science embryologique.

La question de la structure et de la signification de la ligne
primitive des Vertébrés supérieurs attira de bonne heure son atten-
tion et fit l'objet d'une de ses premières publications, à l'époque
où il préparait avec Foster VEtnbryologie du Poidet. Alors (1873),
on admettait encore généralement, malgré les observations con-
traires mais peu connues de Dursy, que la ligne et la gouttière
primitives n'étaient rien autre chose que les premières indications
de la plaque et du sillon médullaires. Balfour, par l'observation

SA VIE ET SES TRAVAUX. IX

précise d'une série de blastodermes tant sur des vues superficielles
que sur des coupes, prouva d'une manière victorieuse l'erreur
de cette opinion, et montra que la plaque médullaire se développe
toujours après la ligne primitive et en avant d'elle ; que généra-
lement même elle n'est pas dans son prolongement direct, mais
asymétrique par rapport à elle.

La ligne primitive cependant, par sa constance, par la préco-
cité de son apparition, est incontestablement une formation d'une
haute valeur morphologique; mais quelle est sa signification?
Possède-t-clle un rôle fonctionnel important, ou bien n'est-elle
pas plutôt un organe rudimentaire, dernière trace d'un or-
gane anceslral qui aurait plus ou moins complètement perdu sa
fonction. Balfour, tout en penchant pour la seconde hypothèse à
cause de la disparition rapide de la ligne primitive, ne put pas
d'abord résoudre ce problème. KôUiker, au contraire, ayant
constaté que sur les coupes la ligne primitive est caractérisée par
la non-différenciation des feuillets externe et moyen et la prolifé-
ration active des éléments, en conclut que c'est le lieu de forma-
tion du mésoblaste qui dériverait de l'épiblaste et se formerait
exclusivement en ce point. Conclusion légitime en apparence, au
moins en partie, mais en contradiction avec les observations de
Balfour et d'autres observateurs qui, sur plusieurs points situés en
dehors de la ligne primitive, avaient vu des éléments hypoblas-
tiques ou môme des éléments vitellins non dilTérenciés pénétrer
dans le mésoblaste; en contradiction surtout avec l'origine hypo-
blastique du mésoblaste, positivement démontrée pour les Ver-
tébrés inférieurs.

Les observations de Balfour sur les Elasniobranches l'amenèrent
à une interprétation toute différente des faits mis en lumière par
l'embryologiste allemand, interprétation qu'il confirma plus tard
par des investigations spécialement dirigées à cet elTet sur les em-
bryons des Reptiles et des Oiseaux. Il démontra que la ligne pri-
mitive n'est autre chose que le représentant du blastopore des
Vertébrés inférieurs, et que la formation d'éléments mésoblas-
tiques en ce point correspond à la formation des mêmes élé-
ments aux lèvres du blastopore, c'est-à-dire au point de contact
entre l'épiblaste et l'hypoblaste, et n'exclut pas la formation

X F. -M. UALFOUH.

par riiypoblaste d'éléments mésoblastiqiies qui constituent, en
réalité, toute laportion périphérique et antérieure dufeuillet moyen.
En effet, l'existence même de la ligne primitive caractérise les Ver-
tébrés allantoïdiens chez lesquels l'embryon se forme dans la région
centrale du blastoderme, au bord postérieur duquel il est plus ou
moins complètementreliéparcette formation ; elle nesaurait exister
chez les Ichthyopsidiens, où l'extrémité postérieure de l'embryon
est marginale. Dans ce cas, il existe toujours à l'extrémité posté-
rieure de l'embi'von un Idastopore (anus de Rusconi), c'est-à-dire
Torifice d'une invagination plus ou moins effective qui a donné
naissance à un intestin primitif dont la paroi supérieure au moins
est constituée par l'hypoblaste bien différencié. En ce point égale-
ment, vient se terminer en arrière la gouttière médullaire qui,
après qu'elle s'est transformée en un tube et que le blastopore est
lui-même fermé, reste quelque temps en communication avec l'in-
testin primitif par un canal neurentérique. Chez les Cyclostomes,
les Amphibiens et les Ganoïdes, le mésoblastese constitue sur les cô-
tés et dans l'épaisseur des lèvres du blastopore, au point même où
l'hypoblaste se continue avec Tépiblaste, où il n'est pas possible de
différencier ces deux feuillets. Cette structure se rattache elle-même
à celle des Elasmobranches où les éléments invaginés qui for-
ment la paroi dorsale de l'intestin primitif sont d'abord indifférents
et se séparent plus tard en mésoblaste et hypoblaste. Le blastopore
et la ligne primitive présentent par conséquent la même position
à l'extrémité postérieure du sillon médullaire, la même structure,
puisque dans les lèvres de l'un comme sur la coupe de l'autre,
les feuillets embryonnaires ne sont pas différenciés (l'hypoblaste
lui-même est moins différencié des autres feuillets que partout
ailleurs) ; enfin, le canal neurentéiique, reste du blastopore,
existe à l'extrémité antérieure de la ligne primitive chez les Oi-
seaux, où sa présence a été démontrée par Gasser, et chez les
Reptiles, où il a été retrouvé par Balfour. Ce sont là de fortes pré-
somptions en faveur de l'identité du blastopore et de la ligne pri-
mitive qui ne serait qu'un blastopore à lèvres soudées. Mais révo-
lution des Elasmobranches fournit une preuve directe de cette
identité, et permet de suivre réellement la formation d'une ligne
primitive secondaire aux dépens du blastopore. L'oritice de Tin-

SA VIE ET SES TRAVAUX. XI

Icstin primitif, à l'origine, est limité seulement à sa partie dor-
sale par une lèvre constituée parle blastoderme, lèvre qui présente
sur les côtés la continuité ordinaire entre les feuillets; à sa partie
ventrale, il est limité par le vitellus nutritif non segmenté et non
encore recouvert par le blastoderme. En réalité, cet orifice n'est
qu'une partie du blastopore, toute la portion extra-blastoder-
mique du vitellus en faisant également partie. Or le blastopore
se ferme par un rapprocliemcnt des bords du blastoderme qui part
de l'extrémité de la gouttière médullaire, où se forme le canal
neurentérique pour se diriger vers la face ventrale. L'embryon se
trouve ainsi reporté vers le centre du blastoderme, au bord duquel
il est relié par la ligne de coalescence des bords du blastoderme
qui ne diffère alors en rien de la ligne primitive des Vertébrés
supérieurs.

Si la ligne primitive représente un blastopore avec les lèvres
soudées, il est naturel que les feuillets y soient confondus comme
dans ces lèvres, et qu'on y trouve un foyer de production d'élé-
ments mésoblastiques, sans que pour cela on puisse attribuer à
ces éléments une origine épiblastique plutôt qu'hypoblastique. 11
est, au contraire, naturel d'admettre, puisijue partout ailleurs le
mésoblaste dérive ou de l'bypoblaste ou d'éléments encore indif-
férents en apparence, que là aussi ces éléments proviennent d'élé-
ments non ditTérenciés, mais plutôt hypoblastiques qu'épiblas-
tiques.

Ces faits enlèvent déjà beaucoup de leur importance aux diffé-
rences que l'on a cru constater dans l'origine de la corde dorsale
qui , d'après certains auteurs , dériverait du mésoblaste cliez
les Oiseaux, tandis quelle est incontestablement hypoblastique
chez les autres types où son développement a été suivi. Mais là
encore, Balfour, avec la collaboration d'un de ses élèves, Deigli-
ton, a montré qu'il y a seulement formation de l'organe avant
la différenciation complète du feuillet qui lui donne naissance.
Dans toute la partie antérieur<e à la ligne primitive, en effet, partie
où apparaît la corde dorsale, le mésoblaste se forme antérieure-
ment aux dépens de l'bypoblaste, mais la corde dorsale déjà con-
stituée alors reste en continuité de substance avec l'un et l'autre
feuillets. «

XII F. -M. BALFOUR.

Oiie l'on se reporte à ce qu'était, il y a dix ans, l'état de la science,
aii\ opinions si nombreuses et si diverses émises plus récem-
ment encore, et on verra combien, au point de vue de la théorie
des feuillets, cette compréhension des premiers phénomènes de
difîérenciation dont le blastoderme est le siège, est un progrès
considérable. L'histoire spéciale du développement des organes
ne doit pas à Balfour des observations d'une moindre importance.
Pour les uns, tels que l'appareil uro-génital, le système nerveux
périphérique, le système des muscles de la tcte dont la première
évolution était absolument inconnue avant lui ou reposait sur des
données inexactes, il a par de brillantes découvertes ouvert une
voie nouvelle, où depuis il a été suivi par de nombreux observa-
teurs qui ont rendu ses travaux classiques. Pour les autres, comme
l'ovaire et bien d'autres organes, il a repris les observations de
ses prédécesseurs, a redressé les interprétations, concilié souvent
des observations qui semblaient contradictoires^, et contribué ainsi
à fixer la science.

Ses recherches sur le développement du rein sont peut-être, de
tous ses travaux, le plus connu, sinon le plus important, et ont
surtout contribué à rendre son nom populaire. La grande décou-
verte de la constitution primitive de l'appareil excréteur par une
série de canaux, au nombre d'une paire dans chaque segment du
corps, communiquant par un entonnoir cilié avec la cavité g(Mié-
rale, et débouchant d'autre part dans un canal longitudinal com-
mun qui se rend directement du premier d'entre eux au cloaque,
ne lui appartient cependant pas exclusivement. Par une coïnci-
dence dont l'histoire de la science fournit plus d'un exemple, le pro-
fesseur Semperde Wurzbourgpubliait simultanément un mémoire
sur le même sujet, et arrivait à des résultats identiques d'une
manière générale. L'un et l'autre étaient amenés à reconnaître
dans ces tubes disposés par segments les homologues des organes
segmentaires des Annélidcs, homologie d'une portée considérable
soit au point de vue de la parenté possible des Vertébrés et des
Vers, soit au point de vue d'un autre ordre des caractères géné-
raux des organes d'excrétion. Semper en a conclu à l'origine
annélidienne des Vertébrés, et chacun connaît les discussions
auxquelles cettehypolhèse a donné lieu entre lui et Dorhn d'une

SA viiî: et ses travaux. Xill

part, Iltcckel et ses disciples de l'autre. Balfour ne suit pas son
émule dans cette direction et admet seulement que les Vertébrés
et les Vers annelés dérivent d'un ancêtre non segmenté com-
mun.

Dans le même mémoire, sur lequel l'importance des faits nou-
veaux annoncés et les nombreux travaux auxquels il a donné lieu
plus tard, soit de la part de Balfour lui-même ou de son élève et
collaborateur Adam Sedg-svick, soit d'autres auteurs, nous forcent
à nous arrêter ; Balfour établit d'une manière complète le mode
de différenciation aux dépens du système constitué par les organes
segmentaires et leur canal commun des différentes parties de l'ap-
pareil excréteur définitif, corps deWoIff cl rein permanent et des
canaux évacuateurs de l'appareil génital. Il montre que les trois
organes qui successivement ou simultanément peuvent être le
siège de la fonction excrétoire cbez les Vertébrés, le pronéphros,
le corps de Wolff et le rein permanent existent chez les F^lasmo-
branches ; le premier est cependant rudimentaire et représenté
seulement par Torifice antérieur longtemps unique du canal
segmentaire. Le canal, segmcntaire unique de chaque côlé, se
divise dans le sens longitudinal en deux canaux dont l'un, qui
reçoit tous les tubes segmentaires et se termine en avant par une
extrémité aveugle, est le canal de Wolff; tandis que l'autre, qui en
avant reste en continuité avec l'orifice pronéphridien et qui ne se
développe complètement que chez la femelle, est le canal de
Millier, c'est-à-dire l'oviducle. Les tubes segmentaires se peloton-
nent, se ramifient et développent des glomérules de Malpighi,
enfin prennent les caractères du corps de Wolff définitif. Chez le
mâle, quelques-uns des plus antérieurs émettent des prolonge-
ments qui restent en rapport avec le testicule et constituent le
rele testis conduisant le fluide séminal dans le canal de Wolff qui
devient ainsi un spermiducte, rôle qu'il garde seul chez les Ver-
tébrés supérieurs où le corps de Wolff s'atrophie de bonne heure.
Enfin les derniers tubes segmentaires s'isolent et se réunissent sur
un canal spécial distinct du canal de Wolff qui est un véritable
uretère, et constituent ainsi l'homologue du rein permanent des
Allantoïdiens. Tous ces faits aujourd'hui classiques ont été étendus
au groupe des Craniotes tout entier. Le pronéphros qui avait été

XIV F. -M. BALFOUR.

souvent observé, mais que l'on avait cru être le commencement
du corps de Wolff, s'est montré bien constitué et pourvu d'un gio-
mérule vasculaire spécial chez les Cyclostomes, les Ganoïdes^ les
Téléostéens, les Amphibiens, et les Oiseaux oii Balfour et Sedgwick
l'ont décrit. On avait été jusqu'à admettre qu'il persistait pendant
toute la vie chez les Téléostéens et les Ganoïdes, mais Balfour
dans l'un de ses derniers travaux a montré qu'il n'en était rien,
et que le corps qui en occupe la place n'est qu'un organe lympha-
tique.

L'histoire du développement du système nerveux péiiphérique
doit à Balfour des découvertes non moins neuves et d'une portée
générale plus grande encore. Avant la publication de sa mono-
graphie du développement des Elasmobranches. on ne savait
absolument rien sur l'origine du système nerveux périphérique,
et c'était surtout sur des considérations théoriques que s"a}»puyaienf
les partisans de la formation centrifuge des nerfs comme prolon-
gement du système nerveux central, ou ceux plus nombreux qui
admettaient leur organisation in situ aux dépens du méso
blaste.

Balfour constata que tous les nerfs rachidiens ne possèdent da-
bord qu'une racine postérieure et naissent d'un bourrelet longitu-
dinal de la moelle comme des bourgeons qui se rentlent pour for-
merles ganglions postérieurs, puis se prolongent et se ramifient en
pénétrant dans les masses mésoblastiques où ils doivent se distri-
buer. Le bourrelet qui leur a donné naissance s'isole et forme une
commissure longitudinale qui réunit tous les nerfs rachidiens
d"un même côté et, comme nous allons le voir, les derniers nerfs
crâniens. La racine antérieure se forme tardivement, également
comme un prolongement de la corne antérieure de la moelle et
vient se souder au nerf déjà constitué. Les ganglions du grand
sympathique eux-mêmes se développent sur le parcours des nerfs
rachidiens, de sorte que le système nerveux tout entier dérive du
feuillet externe.

Les racines postérieure et antérieure d'un même nerf ne sont
pas situées dans le même plan vertiiîal, mais elles alternent entre
elles. Ce fait, mis à côté des observations de Stieda qui avait
annoncé que chez Y Amphioxus les nerfs d'un même côté naîtraient

SA VIE ET SES TRAVAUX. XV

allernativement de la corne supérieure et de la corne inférieure
de l'axe nerveux, de sorte que deux nerfs successifs de VAm-
phioxus représenteraient un seul nerf des Vertébrés Craniotes,
amena Balfonr à faire lui-même des recherches sur V AmpJiioxiis.
Il démontra que l'hypollièse de Stieda repose sur des données
inexactes, et que chaque segment du corps ne reçoit qu'un seul
nerf qui naît toujours de la corne postérieure de la moelle.
Les nerfs de VA?np/iioxiis adulte comme les nerfs des Elasmo-
branches à leur origine sont donc dépourvus de racine antérieure,
et il (3st probable ([uc cette racine n'existait pas chez les Ver-
tébrés primitifs où la racine postérieure était à la fois sensitive
et motrice.

Une autre preuve de cette opinion, c'est que les nerfs crâniens
qui, à l'exception des deux premières paires, se développent
exactement comme les nerfs rachidiens, sur un prolongement du
même bourrelet de l'axe nerveux, ne possèdent jamais de racines
antérieures. Balfour en conclut même que la tète s'est dilîérenciée
du tronc à une époque oii les racines antérieures n'existaient pas
encore.

Balfour a constaté dans la tète du jeune embryon l'existence
de formations qu'il a appelées cavités céphaliques et qui corres-
pondent aux protovertèbres ou somites mésoblastiques du tronc,
et comme eux, ont poiu' rôle de former les muscles. A chacune
de ces cavités correspond une paire nerveuse et aussi un arc vis-
céral, de sorte qu'il n'est pas permis de douter qu'elles indiquent
une segmentation absolument hoiuologue à celle du corps. Cette
découverte fournit par conséquent au problème si important et
si souvent discuté depuis Goethe et Oken de la segmentation de
la région céphalique, une nouvelle base plus sûre (|ue celle de la
théorie vertébrale presque abandonnée aujourdhui après les tra-
vaux de Parker, d'Huxley et de Gegenbaur. Balfour en s'appuyant
sur la triple donnée fournie par les cavités céphaliques, les nerfs
crâniens elles arcs viscéraux, arrive à reconnaître dans la tète des
Elasmobranches un (peut-être plusieurs) segment préoral et 7 seg-
ments post-oraux dont il résume la constitution dans le tableau
suivant.

XVI

F. -M. BALFOUR.

1. Préoral.

2. Post-oral.

6.

3% 4" et G-^ (?) nerfs
(représeute peut-
être plus d'un seg-
ment).

Trijumeau.

Facial et acoustique.

Glosso-pharjngien.

1"^ branche du vague.

4e

ARCS VISCÉR.UTX.

CAVrrÉS CÉPHALIQUES

Mandibulaire.

Hyoïde.

!•''■ arc branchial.

'2'' "

3e »

.«^

V cavité céphalique.

•le „

3'

»

4* »

:,<=

6e

»

A côté (le ces questions dans lesquelles Balfour a en quelque
sorte ouvert la voie, il a repris l'observation d'un très grand nom-
bre de faits déjà acquis à la science qu'il a contribué à préci-
ser ou auxquels il a apporté une interprétation nouvelle et plus
en harmonie avec les faits corrélatifs. Telle est par exemple une
série de recherches sur le dévekippement de l'ovaire et de l'œuf
ovarien chez les Elasmobranches et les Mammifères dans laquelle,
tont en confirmant d'une manière générale les observations de
Waldeyer, etc., il montre qnedans l'ovaire en voie de développe-
ment, ce n'est pas l'épithélium germinatif qui s'enfonce dans le
slroma sous-jacent, mais celni-ci qui envoie dans l'épithélium ger-
minatif des prolongements vasculaires par lesquels il est divisé en
îlots de pkis en plus petits dont quelques-uns de forme particu-
lière sont les tubes de Piliiger auxquels on attribue une impor-
tance trop considérable. Il précise en même temps les conditions
de la transformation des ovules primitifs en œufs définitifs et mon-

SA VIE ET SES TRAVAUX. XVII

Ire rexaclitude des observations contestées de Ed. Van Beneden
sur la fusion de plusieurs ovules primitifs en une masse protoplas-
mique multinueléée aux dépens de laquelle se différencient un
ou plusieurs œufs définitifs, tout en contestant l'opinion de cet
auteur qui en fait un germigène comparable à celui de l'ovaire
des Insectes, par exemple. Là encore, il consacre un chapitre d'une
clarté remarquable à la discussion de la question difficile des
liomologies des membranes de l'œuf dans la série des Vertébrés.
La plupart de ses travaux de cet ordre n'ont pas fait l'objet de
publications séparées, mais les résultats s'en retrouvent presque
à chaque page du Traité d Embryologie comparée, auquel ils
donnent, malgré la quantité énorme des matériaux empruntés aux
travaux de tous les savants contemporains un caractère essen-
liellemeni original et personnel.

Dans cet ordre de travaux, Balfour ne s'est d'ailleurs pas limité
aux Vertébrés, et il n'est guère de groupe du règne animal où des
observations personnelles ne le conduisent à des suggestions ori-
ginales, ou au moins n'influent sur sa manière d'interpréter les
observations de ses prédécesseurs. Ses recherches sur le dévelop-
pement des Aranéides ont fait le sujet d'un mémoire spécial dans
lequel il est venu jeter la lumière sur plusieurs points contestés :
lorigine du mésoblaste, le développement du système nerveux,
les liomologies des appendices céphaliques. Il montre que si le
feuillet moyen dérive en grande partie, comme chez les autres
Trachéales, d'un épaississement médian de la plaque ventrale, il
nnoit aussi de nombreux éléments d'accroissement des cellules
vitellines sous-jacentes ; que c'est même là sa seule origine dans
la région dorsale. Il suit le développement des chélicères et cons-
tate que ces appendices primitivement situés en arrière de la
bouche sont développés sur un segment spécial pourvu d'un gan-
glion indépendant du ganglion céphalique auquel il se soude
plus tard, et ne peuvent par conséquent pas représenter les anten-
nes des Insectes comme l'observation de l'adulte l'avait fait
admettre jusqu'ici.

Quelque éclat que Balfour ait jeté sur les études embryologi-
ques, l'activité de son esprit ne s'arrêtait pas là, et il ne voyait
avec raison, dans l'embryologie, que l'une des bases sur lesquelles

Balfour. — Embryologie. I- — ^

XVIII F. -M. BALFUUR.

s'appuie la science de la morphologie animale qu'il avait choisie
pour objet de son enseignement. Ses derniers travaux ont été
plus particulièrement dirigés sur une autre branche de la même
science, l'anatomie comparée. Quelques semaines seulement
avant sa mort, le dernier fascicule des Philosophical Transactions
de la Société royale publiait une grande monographie anatomi-
que et embryologique du Lépidostée due à sa collaboration avec
Parker. Nous avons déjà eu à faire allusion à la monographie
du Pcripatus, à laquelle il travaillait depuis longtemps. Elle
reste inachevée ; le paragraphe consacré au Peripatus dans le
Traité d Embryologie comparée^ et une note préliminaire où sont
décrits chez cet Articulé primitif des organes segmentaires ana-
logues à ceux des Annélides et un système nerveux formé de
deux cordons latéraux, avec des renflements ganglionnaires et des
commissures transversales, qui, naissant d'un ganglion cérébroïde,
vont se réunir en arrière de l'anus, nous font regretter davantage
l'absence de ce travail. Qu'il nous soit permis d'espérer que les
amis de Balfour pourront réunir les notes du maître, et nous don-
ner tout ce qu'il avait fait sur ce sujet.

Tel a été le rôle de Balfour comme investigateur, tels sont les
plus importants des faits dont il a enrichi nos connaissances. Mais
la science ne consiste pas seulement en une accumulation de faits
juxtaposés ; le savant qui a réuni les observations n'est qu'à la
moitié de sa tâche, il lui reste à les comparer, à étudier leurs
relations, à saisir les lois qui les régissent ; le philosophe a à éle-
ver l'édifice dont l'observateur a réuni les matériaux. C'est ce que
Balfour a cherché à faire en réunissant en un corps les données
innombrables fournies par les travaux récents sur l'embryologie
des Métazoaires. 11 ne nous convient pas d'apprécier le Traité
d'Embryologie comparée dont nous dirons seulement qu'il est
dans cet ordre d'idées le digne pendant de la Monographie du
développement des Élasmobr anches . Laissons donc la parole au
professeur Gamgee (1).

« Le grand Traité d'Embryologie comparée est le véritable mo-
« nument sur lequel repose la gloire de Balfour. Il est impossible

(I) Association Lrilamiiquc pour l'avancement des sciences. — Congres do
Soutliamplon. ,>

SA VIE ET SES TRAVAUX. XIX

« d'exprimer la valeur de ce livre. Balfoiir n'a pas reculé devant
« la quantité immense de données éparses dans la littérature, et il
(( a tout réuni en un exposé méthodique, clair et précis. Les des-
« criptions différentes ont été pesées et appréciées et souvent mises
« d'accord par une explication ingénieuse ou une observation nou-
« velle. D'innombrables observations ont été répétées et vérifiées,
« d'innombrables suggestions sur les nouvelles recherches à en-
ce treprcndre rendent ce livre aussi précieux au savant qu'à l'étu-
« diant.

« Parmi les chapitres les plus remarquables par les généralisa-
« lions larges et philosophiques qui y sont exposées, sont ceux
« traitant de la forme ancestrale des Chordata, des formcslarvaires,
(( de l'origine et des homologies des feuillets germinatifs. Balfour
<( accepte la gastrula comme un stade de l'évolution des Méta-
« zoaircs et est porté à considérer l'invagination comme un pro-
ie cessus plus primitif que la délamination dans la formation de la
« gastrula. 11 démontre que le mésoblaste est apparu primitive-
<< ment non d'une manière indépendante, mais comme une difîé-
c( renciation des deux autres feuillets, et qu'il est homologue à
« lui-même dans l'ensemble des Métazoaires. Dans le chapitre
« consacré aux formes larvaires, il réunit de nombreux argu-
ée ments pour prouver qu'un développement larvaire reproduit
ee l'histoire ancestrale plus complètement et plus fidèlement qu'un
« développement fœtal ; il passe en revue les types de larves (dis-
<e tinguant six types), les circonstances qui tendent à produire des
<c modifications secondaires dans les larves et émet sur le passage
ee du type radiaire au type bilatéral l'hypothèse que dans une larve
ee analogue au Pilidium la face orale a pris un accroissement iné-
ee gai, une partie antérieure formant un lobe préoral et une expan-
ee sion postérieure, le tronc, pendant que la face aborale devient
ee la face dorsale. Il pense que les Echinodermcs adultes ont con-
ee serve et non acquis d'une manière secondaire leur symétrie
ee radiaire, et considère un organisme à symétrie radiaire comme
<e une Méduse, comme le prototype de toutes les formes larvaires
« supérieures aux Cœlentérés. Balfour n'admet pas la parenté im-
« médiate des Chordata et des Chétopodes que soutiennent Dohrn
« et Semper, mais considère les Chordata comme descendant d'un

X\ F. -M. BALl'OUH.

«( (ype de Vers segmentés dérivé du même type de Vers non seg-
« mentes que les Chétopodes, mais dans lequel deu\ cordons
« nerveux latéraux comme ceux des Némertiens se sont soudés sur
« le côté dorsal au lieu du côté ventral. Il pense que la bouche
« chez les Chordata ancestrauN. était organisée pour la succion et
« ne se formait pas, comme le suppose Dohrn, par la coalescence
K de deux fentes viscérales. Enfin Balfour trace un schéma de la
« phylogénie des Chordata d'après lequel les Protochordata
« hypothétiques possédant une notochorde, une bouche organisée
« pour la succion et de très nombreuses fentes branchiales, ont
'< acquis successivement des vertèbres, des mâchoires, une vessie
" aérienne, des membres penladactyles, un amnios ; chaque nou-
" velle formation caractérisant un prototype hypothétique dont
" quelqu'un des groupes existants est supposé avoir divergé. »

Les idées tliéoriques émises par Balfour sont caractérisées par
une grande hardiesse de vues jointe à une prudence extrême ; ses
suggestions sont toujours originales, souvent frappantes de justesse
apparente ; il les fait ressortir des faits eux-mêmes et réunit en
lui faisceau tous les arguments qui peuvent les confirmer; mais
il prévoit en même temps toutes les objections, et les expose dans
toute leur force alors même qu'il ne peut y répondre et qu'elles
subsistent tout entières. On sent qu'il est disposé à faire bon marché
de ses théories le jour où de nouveaux faits viendront les infirmer.

Disciple de l'école transformiste, il sait l'importance des
données que l'embryologie peut fournir à l'histoire de la filia-
tion des êtres et lui demande de nous éclairer sur la généa-
logie des formes animales ; il ouvre lui-même des horizons nou-
veaux à cet égard, et l'hypothèse qu'il émet, non sans réserve
d'ailleurs, de la double origine des Arthropodes, n'est pas l'une des
moins hardies parmi celles auxquelles a donné naissance l'avène-
ment des doctrines de Lamarck et de Darwin. Mais il sait aussi
combien peu les données actuelles de la science permettent d'al-
ler loin dans cette voie d'une manière rigoureuse, lorsqu'il s'agit
de rattacher entre eux les types dillerents. et se garde bien de
suivre les auteurs qui dès aujourd'hui construisent de toutes pièces
l'arbre généalogique du règne animal tout entier.

La phylogénie n'est pas d'ailleurs pour lui le but unique de

SA VIE ET SES TRAVAUX. XXI

l'embryologie, et à côté de l'histoire des premières phases du
développement qui fournit surtout les bases de cette partie de
la science, il apporte une égale attention à l'histoire du déve-
loppement des organes où la morphologie puise ses données les
plus importantes. Il comprend que, si la phylogénie nous fait
connaître l'enchaînement des êtres, l'organogénie pourra seule
expliquer cet enchaînement en mettant en lumière les relations
de la forme et de la fonction qui sont les bases de la physiologie
comparée et qui, en tîn de compte, sont les lois et les conditions
déterminantes de l'adaptation par lesquelles a été régie la trans-
formation des êtres vivants. *

Comme les vues spéculatives de Balfour sont exposées dans
l'ouvrage dont nous publions aujourd'hui la traduction, et qu'el-
les ont présidé à sa rédaction, nous pouvons ne pas les rappeler
ici. Qu'il nous suffise d'appeler l'attention sur les points relatifs
au rôle des globules polaires, aux relations des divers types de
segmentation, aux homologies des feuillets chez les Spongiaires, à
la phylogénie des Arthropodes, à la gastrula des Vertébrés, à l'ori-
gine et à la signification des formes larvaires, aux homologies des
feuillets considérés dans le règne animal tout entier, etc. Une par-
tie de ces vues seront peut-être abandonnées un jour, la science
est loin d'avoir dit son dernier mot, et l'expérience nous a appris
que les interprétations des hommes les plus éminents sont souvent
tombées devant les faits nouveaux. Celles-là même cependant
n'ont pas été inutiles, car elles ont fourni la base sur laquelle se
sont appuyés ceux qui sont allés plus haut. Ouoi qu'il arrive, Bal-
four aura le grand mérite d'avoir réuni en un corps de doctrine
les données de l'embryologie comparée et d'avoir synthétisé en
un ouvrage magistral l'état de la science à notre époque. Les faits
qu'il a découverts ou précisés sont assez nombreux pour que son
nom reste aux premiers rangs parmi les naturalistes actuels, et
«jue ses contemporains sentent le vide immense qu'il laisse par ce
qu'on était en droit d'attendre de lui. Un seul homme est mort
au même âge après avoir parcouru une carrière scientifique plus
féconde, c'est Bichat ; mais l'impulsion qu'il avait donnée lui a
survécu, et il avait fait assez en créant Fanatomie générale ; Bal-
four n'a pas créé l'embryologie, mais il l'a fait progresser comme

XXII F. -M. BALFOUR.

personne ne l'ayait fait, et lui a tracé des voies nouyelles. Il sera
suivi dans ces voies, et si sa personnalité est perdue, Tinlluence
de son génie se manifestera longtemps encore dans les travaux
de ses continuateurs.

H. -A. Robin.

LISTE DES PUBLICATIONS DE F.-M. BALFOUR

1. On sonie points in the Geology of thc East-Lothian Coast [Geological Magazi?ie,

IX, 1875) (en collaboration avec M. G. W. Balfour).

2. The development and growtli of the layers of the blastoderm [Quarterlij journal

of microscnpical Science, XIII, 1873).

3. On the disappearance of tlie primitive Groove in the embryo-Chick (Mic/., XIII,

1873).

4. The development of the blood vessels of the Chick (Ibid, XIII, 1873).

5. Eléments of Embryology (embryologie du Poulet) en collaboration avec M. Poster.

London, Macmillan, 1874. Traduction française par E. Rochefort. Paris,
Reinwald, 1878. Trad. allemande par Kleinenberg, Leipzig, Engelmann, 1876.

6. A preliminary account of the development of Elasmobranch Fishes {Quart, journ.

micr. Se, XIV, 1874).

7. A comparison oftlieearly stages in the development of Vertebrates(/6eW., XV, 1875).

8. On the origin and history of tlie urino-gcnital organs of Vertébrales {Journal of

Anatomy and Pliysiologij, X, 1875).

9. Monograph on the development of Elasmobranch Fishes {Journ. of Anat. a. Phys.,

X-XII, 1875-1878), public à part, London, Macmillan, 1878).

10. On the spinal nerves oî AmpJiioxus {Journ. of Anat. a. Phijs., X, I8TG).

11. On the development of the spinal nerves in Elasmobranch Fishes {Philosopliical

Transactions of the royal Society, CLXVI, 1876).

\i. On the phenomena accompanying the maturation and imprégnation of the ovum
{Quart, journ. Micr. Se., XVIII, 1878).

13. On the structure and development of the vertébrale OMxry {Ibid., XVIII, 1878).

14. On the existence of a head-kidney in the embryo-Chick and on certains points in

the development of the MûUerian duct (en collaboration avec M. Adam Sed-
gwick)(/62d., XIX, 1879).

SA VIE ET SES TRAVAUX. XXIII

15. On the early developmcnt of tlie Lacertilia, wkh some observations on the nature

and relation of tlie primitive Streak {Ibid.,\lX, 1879).

16. On certains points in tlie anatoiny of Peripalus capensis [Ibid , XIX, 1879).

17. On the morpliology and systcmatic position of tlie Spongida {[ùid.,XlX, 1879),

trad. franc. {Revue internationale des sci^nices, IV, 1879).

18. A Treatise on comparative Embryology, vol. I, London. Macmillan, 1879. — Traduc-

tion allemande par B. Vettor. léna, Fischer, 1881. — Traduction française par H.
A. r.obin. Paris, J.-B. Baillière et fils, 1883.

19. Note on the development of the Araneina {Quart, journ. Minr. Se, XX, 1880).

20. On the structure and homologies of the germinal layers of the Embryo {Ibid.,

XX, 1880).

21. On the spinal nerves of Arnphioxus [Ibid., XX, 1880).

22. Larval forms, tlieir nature, origin and affinities {Ibid., XX, 18'0).

23. Address to thedepartment of Anatomyand Physiology of the British association for

the advancement of Science {Brit. Association /?e;)0?-^5. Congrès de Swansea. 18S0).

24. A Treatise on comparative Embryology. Vol. II. London, Macmillan, 18S1. — Tra-

duction allemande par B. Vettor. léna, Fischer, 1882. — Traduction française
par H. A. Robin. Paris, J.-B. Baillière et fils, 1883.

25. On the development of the Skeleton of the paired Fins of Elasmobranchii consi-

dered in relation to its bearings on the nature of the limbs of the Vertebrata
(Proceedings of the Zoological Society of London, 1881).

26. On the évolution of the Placenta and on the possibillty of employing the characters

of the Placenta in the classification of the Mammalia {Ibid., 181).

27. On the nature of the organ in adult Teleosteans and Ganoids which is usually

regarded as thehead-kidney or pronephros (Çko!/ <./0M?-?i. micr. Se, XXII, 1882).

28. On the anatomy and development of Lcpidosteus (en collaboration avec M. Par-

ker) {P/nlosophical Transactions of the Royal Society, 1882).

29 . A renewed study of the germinal layers of the Chick (en collaboration avec M. Deighton)

{Quart, jauni, micr. Se., XXII, 1882J.

30. Anatomy and development of Peripatus. — Laissé inachevé.

AVERTISSEMENT DU TRADUCTEUR

Depuis que Kt. Geoffroy -Saint-llilaire et surtout Von Baer et
M. II. Milne-Edwards ont mis en lumière l'importance de l'histoire
du développement dans la science biologique, rembryologie a pris
dans cette science une place de plus en plus considérable. L'avène-
ment des doctrines transformistes et les travaux qui sous leur
impulsion ont cherché à déterminer la filiation des êtres vivants,
lui ont donné un rôle presque prépondérant et ont dirigé sur elle,
dans les vingt dernières années, les elTorts des naturalistes les plus
éminents. Les faits s'accumulaient cependant sans être reliés en
un traité synthétique dont leur abondance même augmentait la
nécessité. Ce traité a été fait enfin et nous avons la bonne fortune
de le devoir à l'un des maîtres de la science, à l'un de ceux qui
ont le plus fait progresser Tembryologie. Il ne convient pas d'en
faire l'éloge ici, nous pensons cependant que ce ne sera pas l'un
des moindres titres de gloire de la vie si courte et si féconde de
M. Balfour. La science progressera, mais le Trailé (ÏEnibrijologie
de Balfour restera marquant l'une de ses étapes.

Puissions-nous avoir réussi dans notre rôle de traducteur. Nous
nous sommes attaché à serrer d'aussi près que possible le texte
anglais et cà rendre non pas seulement l'idée, mais la forme même
que lui a donnée l'auteur. La correction du langage y perdra
sans doute quelquefois et l'on trouvera dans notre traduction plus
d'une tournure anglaise, mais cet inconvénient nous paraît faible
auprès des avantages qui résultent de ce mode de travail.

On remarquera dans le texte du premier volume tout entier,
si on le compare à l'édition anglaise, un nombre assez considé-
rable de changements. Tous sont dus à l'auteur qui a en outre

XXVI AVERTISSEMENT DU TRADUCTEUR.

revu les épreuves des premières feuilles. Une grave maladie a
suspendu ce travail qui n'était pas repris encore lors de la catas-
trophe où M. Balfour a trouvé la mort.

Dans le second volume le texte anglais est suivi rigoureusement
et sans aucune altération.

La science marche cependant et depuis la publication anglaise
des faits importants ont été acquis, nous les avons signalés dans
des notes placées au bas des pages et signées. Nous avons également
introduit dans l'ouvrage des figures nouvelles, dont quelques-
unes ont été gravées spécialement sur nos indications.

II. -A. Robin.

PRÉFACE DE L'AUTEUR

Mon but en écrivant cet ouvrage a été de donner un exposé du
développement des formes animales, tel qu'il puisse être utile à
la fois aux étudiants et à ceux qui poursuivent des recherches
embryologiques. Le volume actuel, sauf dans les chapitres géné-
raux, est limité à la description du développement des Invertébrés,
le second et dernier volume traitera du développement des
Vertébrés et de l'histoire particulière des divers organes.

Comme cet ouvrage est, je crois, à l'exception d'un petit, mais
utile, volume de Packard, le premier où l'on essaye de traiter d'une
manière complète de la science embryologique tout entière au
point de vue récent, et comme une grande partie des faits qu'il
contient ne se rencontrent pas dans les livres didactiques ordi-
naires, il m'a paru utile de donner une importance inusitée
aux indications des sources originales. J'ai, par conséquent, placé à
la fin de chaque chapitre, ou dans certains cas de chaque partie
de chapitre, une liste des mémoires les plus importants se rappor-
tant au sujet traité. Les mémoires de chaque liste sont numérotés
d'une manière continue et indiqués dans le texte par leurs
numéros. Ces listes sont réimprimées en appendice à la fin de
chaque volume. On comprendra naturellement qu'elles n'ont pas
la prétention de constituer une bibliographie complète du
sujet.

Pour faciliter l'usage de mon ouvrage aux étudiants, j'ai employé
deux sortes de caractères. Les parties les plus générales sont
imprimées en grand texte et le texte plus petit est réservé à la plus
grande partie de ce qui est théorique, aux détails de divers modes

XXVIII PRÉFACE DE L'AUTEUR.

spéciaux de développement, aux histoires des formes moins
importantes et à la discussion en général. L'étudiant, surtout
lorsqu'il commence l'étude de l'embryologie, aura avantage à
borner son attention au grand texte ; il est naturellement admis
qu'il possédera déjà une connaissance suftlsante de Fanatomie
comparée.

Depuis que la théorie de l'évolution est acceptée comme une
doctrine établie, l'importance des données de l'embryologie sur
toutes les vues morphologiques a été universellement reconnue,
mais l'activité môme avec laquelle cette partie de la science a été
cultivée pendant les dernières années a déterminé l'apparition
d'un grand nombre d'observations et de théories incomplètes et
contradictoires, et ce n'a pas été chose aisée de les réunir en un
corps méthodique et systématique. Beaucoup d'embryologistes
penseront môme sans doute que tout essai de ce genre est à l'heure
actuelle prématuré et par conséquent condamné à échouer. Je
laisse aux autres de décider jusqu'à quel point mon effort est
justifié. Que ce que j'ai écrit contienne des erreurs et des omis-
sions n'est, je le crains, que trop certain, mais je sais que ceux
qui sont les plus capables de les découvrir seront aussi les plus
indulgents pour les excuser.

L'ouvrage est largement illustré et la plupart des figures ont
été gravées spécialement d'après les mémoires originaux, ou
d'après mes propres publications, ou des dessins de M. CoUings,
qui n'a épargné aucune peine pour rendre les bois aussi clairs et
aussi intelligibles que possible. J'espère que les résultats ne seront
pas au-dessous de l'attente de mes lecteurs. Les sources auxquelles
sont empruntés les bois sont toujours indiquées, et lorsqu'aucune
indication n'est donnée les dessins sont de moi.

Je prends cette occasion pour exprimer mes vifs remerciements
aux professeurs Agassiz, Huxley, Gegenbaur, Lankester, Turiier,
KoUiker et Clans, à sir John Lubbock, à M. Moseley, à M. P. -H.
Carpenter, qui m'ont permis d'user de clichés galvaniques
empruntés à leurs ouvrages.

Je dois aussi beaucoup aux nombreux amis qui m'ont aidé de
différentes manières dans le cours de mon travail. Le professeur
Kleinenberg, de Messine, a relu toutes les épreuves et a fait de

PRÉFACE DE L'AUTEUH. XXIX

nombreuses et précieuses observations. Mon ami et ancien élève
M. Adam Sedgwick m'a rendu les plus grands services dans la
correction des épreuves. J'ai eu Tavanlagc de recevoir de nom-
breuses suggestions utiles du professeur Lankester spécialement
sur le chapitre des Mollusques, et M. P. -H. Carpenter a bien
voulu revoir le chapitre des Echinodermes.

Je dois aussi beaucoup au D"" Michael Poster, à M. Moseley et
;i M. Devv-Smith pour aide et conseil.

F. -M. Balfour.

TABLE DES MATIERES

DU TOME PREMIER

F.-M. Balfour, sa vie et ses travaux v

Avertissement du traducteur xxv

Préface de i.'auteuu xxvii

Introduction 1-14

CHAPITRE I.

L'oeuf et le spermatozoïde 15

Histoire générale de l'œuf, \'^-'2'2. — Histoire spéciale de l'œuf dans les diffé-
rents types, 22-53. — Développement post-embryonnaire des œufs des Ver-
tébrés, 53-58. — Le spermatozoïde, 58-61.

CAHPITRE II.

La maturation et la fécondation de l'oeuf 02

Maturation de l'œuf et formation des globules polaires, C2-72. — Fécondation
de l'œuf, "3-T8. — Sommaire, 78-79.

CHAPITRE III. '
La segmentation de l'oeuf gy

Phénomènes intimes de la segmentation, 80-81.— Caractères extérieurs de la
segmentation, 82-10!).

PREMIÈRE PARTIE.

Embryologie sysléniatique.

Introduction i n 1 1 s

CHAPITRE IV.

DiCVÉMIDES et OrTHONECTIDES ,in f.i-

I I U- 1 J 1

CHAPITRE V,

PoRiFÈRES (Spongiaires) . .«r ,ot

' l-ib-i-ii

TABLE DES MATIERES. XXXI

CHAPITRE VI.

Cœlentéhés 138

Hydroîdes, 138-151. — Actinozoaires, 151-158. — Cténophores, 159-164. —
Sommaire et considérations générales, 161-167. — Alternances de généra-
tions, 1G8-173.

CHAPITRE VII.

Platyeuiinthes 174

Turbellariés, 174-180. — Némertiens, 181-188. — Tréniatodcs, 18S-195. — Ces-
todes, 195-204.

CHAPITRE vm.

RoTiFÈRES 205-207

CHAPITRE IX.

Mollusques 208

Formation des feuillets et caractères larvaires, -08-255. — Odontophores, 208-2iO.

— (Gastéropodes et Ptéropodes, 208-2.4. — Céphalopodes, 224-235. — Polypla-
cophores, -,35-238. — Scaphopodes, 238-240.) —Lamellibranches, 240-252. —
Remarques générales sur les caractères des larves des Mollusques, 2.V2-255.

— Développement des organes, 255-271.

CHAPITRE X.

PoLYzoAiREs (Bryozoaires) 272

Entoproctes, 272-276. — Ectoproctes, 276-28G. — Co.nsidérations générales sur
les larves des Bryozoaires, 287-290.

CHAPITRE XI.

Brachiopodes 291

Développement des feuillets, 291-i93. — Histoire de la larve et du développe-
ment des organes de l'adulte, 293-297. — Développement des organes, 297.

— Observations générales sur les affinités des Brachiopodes, 297-298.

CHAPITRE XII.

Chétopodes 299

Formation des feuillets germinatifs, 299-304. — La forme larvaire, 304-317. —
Formation des organes, 317-320. — Alternances de générations, 320-323.

CHAPITRE XIII.

DiSCOPHORES . (HiRUDINÉES) 324

Formation des feuillets, 325-328. — Histoire générale de la larve, 329. —
Histoire des feuillets germinatifs et développement des organes, 329-332.

CHAPITRE XIV.

Géphyriens 333

Géphyriens nus, 333-339. — Géphyriens tubicoles, 339-341. — Considérations
générales, 341-342.

i\ {\ O

XXXII TABLE DES MATIERES.

CHAPITRE XV.

ClI.KTOr.NATlIF.S, M VZOS TOMIE.NS ET GaSTÉROTUICHES 34;^

CliaHognathes, 3'f3-3iG. — Myzostomiens, 3iO. — Gastérotriches, 340.

CHAPITRE XVI.

XkMATHELMINTHES et AC.WTHOCÉPilALES 3i i

Ncmathelrninthes, 3i7-3.Vi. — Acaiitliocopliales, 3.'>i-33G.

CHAPITRE XVII.

Traciiéatfs 357

Prototrachéates, 367-3GI . — Myriapodes, 3fi2-3G!). — Insectes, 3G9-404. — (Les
membranes embryonnaires et, la formation des feuillets, 374-380. — Forma-
tion des organes et leurs relations avec les feuillets germinatifs, 380-390. —
Types spéciaux de larves, 3'.)0-3'J3. — Métamorphose et hétérogamie, 303 4il4.)

— Arachnides, 40j-4"27. — (Formation des feuillets et développement général,
405-418. — Histoire spéciale des feuillets germinatifs, 418-^25. — Sommaire
et conclusions générales, 4'25-427.) — Formation des feuillets et des enveloppes
embryonnaires chez les Tracliéates, 4.!7-429.

CHAPITRE XVIII.

Crustacés 430

Histoire des formes larvaires, 430-478. — (Branchiopodes, 431 -43 j. — Mala-
cosiracés, 435-45G. — Cupépodes, 45G-4GI. — Cirripèdes, 4GI-4G8. — Ostra-
Cûdes, 4G8-470. — Phylogénie des Crustacés, 470-478.) — Formation des
feuillets gorminatifs,478-4S7. — Développement comparatif des organes, 487-498.

CHAPITRE XIX.

PolCCILOPODES, PvCiXOCOMDES, TaUDIGRADES et LiNGUATULlDES. — SOMMAIRE COMPA-

KATir M- DÉVELOPPEMENT DES AliTHHOPODES 499

Pœcilopodes, 4'.)9-503. — Pycnogonides, 5ii3-505. — Pentastomides, 505-50G. —
Tardigrades, 50G-507. — Sommaire du développementdes Arthropodes, 507 -.'■)08.

CHAPITRE XX.

ElUinodehmes :,{)()

Développement des feuillets germinatifs, 509-518. — Holothurides, 509-513. —
Astérides, ,Sl:j. — Ophiurides,514. — Ecliinidcs,51i-5l5. — CrinoïJes, 515-517.

— Développement des' appendices larvaires et métamorphose, 518-53G. —
(Holothurides, 518 521. ^ Astéridos, 521-62G. — Ophiurides, 52G-528. —
Echinides, 528-5:i'». — Crinoiiies, 53i-53G.) — Comparaison des larves des
Echinodermes cl conclusions générales, 537-540.

CHAPITRE XXI.

E.NTKROPNEISTES j 1 1-,-,', ',

RlIlLIOOnAPIIlE CÉNÉnALE r,/,",

Fl.N DE LA TADLE DES MATIÈRES DU TOME PREMIER.

TRAITÉ

D'EMBRYOLOGIE

COMPARÉE

INTRODUCTION

L'embryologie est une branche étendue et importante de la biologie.
Prise dans le sens propre du mot, cette science devrait traiter de l'ac-
croissement et de la structure des êtres organisés pendant leur déve-
loppement dans l'intérieur des membranes de l'œuf, avant qu'ils
soient capables de mener une existence indépendante. Les recher-
ches modernes ont cependant montré qu'une telle délimitation serait
absolument artificielle, et le terme embryologie tel qu'il est appliqué
aujourd'hui, comprend l'anatomie et la physiologie de l'être vivant
pendant toute la période qui s'étend depuis le moment où il com-
mence à exister, jusqu'à, ce qu'il ait atteint l'état adulte.

L'objet de la science embryologique permet de la diviser de deux
manières différentes. On peut la partager en une série de chapitres
traitant chacun, soit d'un groupe spécial d'organismes, soit d'une bran-
che particulière de la science entière. Si l'on suit la première mé-
thode, la science se divisera naturellement en embryologie des Végé-
taux et embryologie des Animaux. Dans la seconde méthode elle sera
répartie en deux divisions principales, l'embryologie physiologique et
l'embryologie anatomique.

Le présent traité a uniquement pour objet l'embryologie des Ani-
maux et est limité aux Animaux désignés sous le nom de Métazoaires.
En outre, la science est traitée plutôt au point de vue morphologique
ou anatomique qu'au point de vue physiologique.

Balfour, Embiyologie. I. — i

2 INTRODUCTION.

Le merveilleux phénomène dn développement d'un être vivant d'or-
ganisation extrêmement compli(iuée qui sort d'un germe non différen-
cié, dans lequel il a fallu le secours des applications les plus modernes
du microscope pour reconnaître des manifestations de la vie, a naturel-
lement attiré l'attention des biologistes depuis les temps les plus an-
ciens. Avant que la théorie cellulaire ne fût formulée, on ne savait pas
que le développement de l'organisme aux dépens du germe est un
phénomène de même ordre que l'accroissement de l'individu com-
plètement formé, et les recherches embryologiques étaient mêlées de
spéculations étrangères sur l'origine de la vie (1).

Les difficultés que lesanatomistes éprouvaient à comprendre la for-
mation de l'individu aux dépens d'nn germe sans structure les condui-
sirent à adopter l'opinion « selon laquelle l'embryon préexistait, quoi-
que invisible, dans l'œuf, et les changements qui avaient lieu pendant
l'incubation, consistaient non dans la formation d'organes, mais dans
l'accroissement, c'est-à-dire dans l'expansion accompagnée de modi-
fications concomitantes du germe déjà existant. »

Si grand que soit l'intérêt qui s'attache à l'histoire biologique isolée
des êtres vivants, cet intérêt a été décuplé par les généralisations de
M. Charles Darwin.

Depuis longtemps on a reconnu que les embryons et les larves des
représentants les plus élevés de chaque groupe, passent dans le cours
de leur développement par une série de stades dans lesquels ils res-
semblent plus ou moins complètement aux représentants inférieurs
du même groupe (2). Ce phénomène remarquable reçoit son explica-
tion dans la théorie de la descendance de M. Darwin. 11 y a, d'après
cette théorie, deux principes déterminants et en quelque sorte anta-
gonistes qui ont rendu possible l'ordre que nous voyons aujourd'hui
dans le monde organique. Ce sont les lois de l'hérédité et de la varia-
bilité. D'après la première de ces lois, les caractères d'un être orga-
nisé à tous les stades de son existence sont reproduits chez ses des-
cendants à des stades correspondants. D'après la seconde, les produits
ne ressemblent jamais exactement aux parents. Par l'action combinée
de ces deux principes, une variabilité continue d'un même type pri-
mitif devient possible, puisque chaque variation acquise tend à devenir
héréditaire.

(1) Wolff fait une exception remarquable h celte règle générale, car, bien que ne
possédant aucune notion nette de ce que nous appelons cellnlo, il concevait d'une ma-
nière très exacte les rapports de l'accroissement et du développement.

(2) Von Baer (\<n est souvent considéré comme ayant établi, le premier, cette règle
générale, professait en réalité une opinion un peu différente. 11 soutenait {Ueber E)i-
twifklinif/agesr/ticlite der Tldcve, p. 224) que les embryons des formes élevées ne
ressemblent jamais aux adultes des formes inférieures, mais h leur.s embryons, Von
Baer se trompait en limitant ainsi la généralisation d'une manière absolue; mais sa ma-
nière de voir était beaucoup plus voisine de la vérité que celb; qui établit une similitude
exacte entre les embryons des formes élevées et les adultes des formes inférieures.

INTRODUCTION. 3

La remarquable loi du développement énoncée ci-dessus, loi qui a
été étendue, spécialement par les recherches d'Huxley (1) et de Kowa-
levsky, au delà des limites des groupes plus ou moins artificiels créés
par les naturalistes, au règne animal tout entier, est un cas spécial
de la loi de l'hérédité. Cette loi, interprétée selon la théorie de la descen-
. (lance, établit que chaque être vivant, dans le cours de son ontogénie
individuelle reproduit l'histoire de son développement ancestral. Elle
peut être énoncée d'une autre manière, de façon à faire ressortir sa
connexion avec les lois de l'hérédité et de la variabilité : Tout être vi-
vant reproduit les variations héritées de tous ses ancêtres à des stades
successifs de son ontogénie individuelle qui correspondent aux épo-
ques auxquelles ces variations ont apparu chez ses ancêtres. Cette
façon d'énoncer la loi montre qu'elle est une conséquence nécessaire
de la loi de l'hérédité. Ces considérations prouvent clairement que
l'embryologie comparée est d'une grande importance pour la phylo-
génie ou l'histoire de la race et du groupe qui constitue elle-même
T-une des branches les plus importantes de la zoologie.

Si en réalité chaque être vivant présentait dans son développement
une relation complète de son origine ancestrale, les problèmes de la
pliylogénie seraient bien près d'être résolus. Mais la loi énoncée ci-
dessus comme toutes les lois physiques indique ce qui aurait lieu si
des circonstances accessoires n'intervenaient pas. Il n'en est pas ainsi
dans la nature, et le développement des êtres vivants tel qu'il a lieu
actuellement, est laxésultante d'une série d'influences dont l'hérédité
est se u^nient_ l'une. Par conséquent l'histoire embryologique telle
qu'elle se présente à nous est à la fois incomplète et trompeuse. On
peut la comparer à un manuscrit ancien dont beaucoup de feuillets
sont perdus, d'autres déplacés et dans lequel des passages apocryphes
ont été interpolés par une main plus récente. L'histoire embryologi-
que est presque tovijours abrégée suivant la tendance de la nature
(expliquée par le principe de la survivance des mieux constitués) à
atteindre son but par les moyens les plus faciles. L'époque et l'ordre
du développement des parties soni souvent modifiés et enfin des carac-
tères organiques secondaires apparaissent pour approprier l'embryon
ou la larve h des conditions d'existence particulières. Lorsque l'histoire
biologique d'un être est entièrement connue, l'embryologiste scienti-
fique a encore à remplir la partie la plus difficile de sa tâche. Gomme
l'érudit avec son manuscrit^ il doit par un examen critique et scrupu-
leux déterminer où sont les lacunes, reconnaître les additions ré-
centes et remettre en ordre ce qui a été déplacé.

Le but de l'embryologie comparée restreinte comme elle l'est dans

(1) Huxley a été, le premier, à montrer que le corps des Cœlentérés est formé de
deux feuillets et à les identifier avec les deux feuillets germinatifs primitifs des
Vertébrés.

4 INTRODUCTION.

cet ouvrage est double: 'l°fournii' une base à la pliylogéuie, et a^l'oui'-
riir uue base à rorganogénic ou à Thistoire de l'origine et de révolu-
lion des organes. La loi énoncée plus haut justifie l'emploi des données
de l'embryologie comparée dans la solution des problèmes de ces
deux branches delà science, mais les résultats doivent en être employés
avec les restrictions déjà signalées ; et dans l'un et l'autre cas, la con-
naissance de l'anatomie comparée doit nécessairement précéder leur
application.

D'après ce double but, l'embryologie comparée peut donc se diviser
en deux branches.

La méthode scientifique à suivre dans l'une et l'autre de ces bran-
ches est celle de la comparaison et est en réalité essentiellement la
même que celle de l'anatomie comparée. Par cette méthode, il de-
vient possible de distinguer avec une plus ou moins grande certitude
les caractères embryonnaires secondaires des caractères primaires ou
ancestraux, de déterminer la valeur relative qu'il faut attacher aux
résultats des observations isolées et, en général, de baser une science
sur la masse brute des faits recueillis. Elle permet encore à chaque
observateur de savoir quels sont les points sur lesquels il est impor-
tant de diriger son attention, et évite ainsi cette simple accumulation
de faits sans rapports entre eux qui est trop propre à encombrer et à
arrêter la science qu'elle a la prétention de faire progresser.

Dans la phylogénie, les points les plus importants qui sont visés
sont les suivants :

■1° Montrer jusqu'à quel point l'embryologie comparée met en
lumière les formes ancestrales communes à tous les Métazoaires. Des
exemples de ces formes ont été reconnus par divers embryologistes
dans l'œuf lui-même, considéré comme représentant l'ancêtre unicel-
lulaire des Métazoaires ; dans l'œuf à la lin de la segmentation qui
correspondrait à la forme atavique de Protozoaire pluricellulaire;
dans la' gastrula formée de deux couches de cellules, etc., regardée
par IhT-ckel comme la forme ancestrale de tous les Métazoaires,

2° Jusqu'à quel point, certaines formes spéciales de larves se repro-
duisent constamment dans l'ontogénie des représenlanls d'un où de
plusieurs groupes du règne animal, et jusqu'à quel point de telles
formes larvaires peuvent être interprétées comme représentant le type
ancestral de ces groupes.

Gomme exemples de ces formes, on peut citer le Nauplius à trois
paires de pattes, que Fritz Millier suppose être la forme ancestrale des
Crustacés, la larve trochosphère de Lankester (ju'il considère comme
étant commune aux Mollusques, aux Vers et aux Echinodermes, la
planula des Cœlentérés, etc.

3" .luscju'à quel p(jint, des formes de ce genre sont semblables à des
formes adultes vivantes ou fossiles, une telle similitude étant consi-

INTRODUCTION. 5

dérée comme impliquant que la forme vivante ou fossile est alliée de
très près avec la souche du groupe qui présente la forme larvaire. 11
n'est pas facile de citer des exemples d'une ressemblance très intime,
de cette sorte, entre les formes larvaires d'un groupe, et les formes
vivantes ou fossiles d'un autre groupe. Les larves de certains Chéto-
podes, pourvues de longues soies provisoires ressemblent à des Chéto-
podes fossiles. Les Rotifères ont de nombreux points de ressemblance
avec la trochosphère, spécialement avec la forme de trocbosphère
caractéristique des Mollusques. Les Turbellariés ont quelques traits
communs avec la planula des Cœlentérés. Quelques-uns des Géphy-
riens, par la présence d'un lobe préoral, ressemblent à certains types
de trochosphère. La larve des Tunicicrs a les caractères d'un type sim-
ple des Chordala.

Dans les limites d'un seul groupe, dételles ressemblances sont très
nombreuses. Parmi les Graniotes, le têtard des Anoures a son repré-
sentant vivant dans les Poissons et peut-être spécialement dans les
Myxinoïdes. Les formes larvaires des Insectes se rapprochent des
Péripatcs. La larve pédonculée de la Comatule est représentée par les
Pevtacrinns, les Bhizocrinus, etc., vivants. De nombreux exemples du
même phénomène se rencontrent chez les Crustacés.

4' Jusqu'à quel point apparaissent dans l'embryon ou la larve des
organes qui, ou s'atrophient, ou deviennent sans fonction à l'état
adulte et qui persistent d'une manière permanente chez des représen-
tants de quelque autre groupe ou des représentants inférieurs du
môme groupe. Les faits de ce genre sont extrêmement fréquents, et il
suffit de citer comme exemples les fentes branchiales et le corps de
WolfT de l'embryon des Craniotes supérieurs pour faire comprendre
;\ quel ordre de particularités il est fait allusion. On peut en tirer les
mêmes conclusions que dans le cas précédent.

5" Jusqu'à quel point des organes dans le cours de leur développe-
ment passent par une condition permanente dans quelque forme infé-
rieure. Des conclusions phylogénétiques peuvent être tirées de quel-
ques cas de ce genre, bien qu'ils aient une portée plus considérable
en organologie qu'en phylogénie.

Les considérations qui ont servi à montrer que l'histoire ancestrale
est reproduite dans l'ontogénie de l'individu s'appliquent également
bien à l'évolution des organes. Les questions spéciales d'organologie
sur lesquelles l'embryologie comparée jette la lumière peuvent être
classées de la manière suivante.

1° L'origine et les homologies de ce que l'on appelle les feuillets
germinatifs, c'est-à-dire les feuillets dans lesquels l'embryon se divise
immédiatement après la segmentation.

2" L'origine des tissus primaires, épithélial, nerveux, musculaire,
conjonctif, etc., et leurs rapports avec les feuillets germinatifs.

6 INTRODUCTION.

3° L"origine des organes. — L'origine des organes primitifs est en
rapport intime avec celle des feuillets germinalifs. La première diffé-
renciation de l'œuf segmenté résulte de l'arrangement des cellules de
l'embryon en deux couches, l'externe appelée épiblaste, l'interne,
hypoblaste. L'épiblaste est un organe sensoriel iirimitif, Thypoblaste,
un organe digestif primitif.

4" L'évolution graduelle des organes et des systèmes d'organes les
plus compliqués.

Cette partie du sujet, plus encore que celle qui a trait aux questions
de pbylogénie, est intimement liée avec Tanatomic comparée, sans
laquelle elle perd toute signiilcation.

REPRODUCTION

L'étude de la reproduction précède logiquement celle de l'embryo-
logie. La reproduction consiste essentiellement dans la séparation
d'une portion d'un organisme qui possède la faculté de se développer
en un individu semblable à celui qui lui a donné naissance. Les modes
de reproduction les plus simples sont ceux qui se renconti-ent chez les
Protozoaires.

Dans ce groupe, la reproduction peut avoir lieu suivant un grand
nombre de procédés différents que l'on peut réunir sous trois chefs :
1° le fractiumieinent ; 2" le Jtoiirgcoinionicnt ou gemmation; 3'^ la
formation de spores.

Par ces divers procédés, le phénomène de la reproduction peut
s'effectuer, soit à la suite et apparemment en conséquence d'un phé-
nomène très important désigné sous le nom de conjiujnisun, qui
consiste dans la fusion permanente ou transitoire de deux ou d'un
plus grand nombre d'individus, soit spontanément, c'est-à-dire indé-
pendamment de toute conjugaison préalable.

La reproduction par fractionnement, consiste simplement dans la
division de l'organisme en deux parties semblables, le noyau, lorsqu'il
existe, se divisant en môme temps que le corps cellulaii'o. Ce mode
de reproduction est le plus simple qui se puisse concevoir et n'est
suivi d'aucun développement, puisque les deux organismes produits
ne diffèrent de l'individu parent,, que par la t;iille. Outre le fractionne-
ment simple, un fractionnement multiple peut avoir lieu comme chez
les Flagellâtes où Drysdale et Dallinger ont montré qu'un individu
renfermé dans un kyste sans structure peut se diviser d'abord en deux,
puis en quatre et ainsi de suite.

Le phénomène du bourgeonnement diffère principalement de celui
du simple fractionnement en ce que les deux organismes jjroduits
sont de taille différente, et aussi en ce que la séparation du plus petit
d'avec le plus grand est précédée par un accroissement du dernier, de

INTaODUCTIOX. 7

sorte que le bourgeon en se séparant n'entraîne aucune partie essen-
tielle du parent. Ce mode de reproduction se rencontre parmi les Infu-
soires, les Acinètes, etc. Une variété intéressante de ce procédé est le
bourgeonnement interne de beaucoup d'Acinètes chez lesquels une por-
tion du protoplasma interne avec une partie du noyau se sépare pour
former un nouvel individu. Ce mode de gemmation se rattache par une
série de transitions au bourgeonnement externe normal. Les individus
produits par gemmation ne sont pas toujours semblables, à l'origine,
au parent, par exemple les Acinètes.

Le fractionnement et la gemmation, quand ils sont incomplets, con-
duisent l'un et l'autre à la formation de colonies.

Le troisième mode de reproduction^ par formation de spores, ne
diffère ])as essentiellement du fractionnement multiple. Il consiste
dans la fragmentation de l'organisme en un nombre (d'ordinaire très
considérable) de parties dont chacune se développe par la suite en
un individu semblable au parent. Toutes les gradations entre une
division simultanée de l'organisme en spores et un simple fraction-
nement multiple se rencontrent, mais ce procédé de reproduction
peut quelquefois se distinguer d'un fractionnement de ce genre par
le fait que les deux modes coexistent chez une même forme comme
chez la Monade biflagellée de Drysdale et Dallinger. Dans la majorité
des cas, les spores produites diffèrent à première vue de l'individu
parent non seulement par la taille, mais par d'autres caractères tels
que la présence d'un ilagellum, etc. Elles peuvent même manquer de
noyau quand l'individu parent est nucléé, comme chez les Grégarinidés.

L'enkystement qui dans un grand nombre de cas précède ces divers
modes de reproduction et spécialement la reproduction par spores
n'est pas une condition essentielle de leur occurrence ; c'est probable-
ment une disposition protectrice à l'origine qui s'est adaptée à la re-
production et a contracté avec elle une connexion étroite.

Comme il a déjà été établi, tous les modes de reproduction énoncés
peuvent se présenter chez certains Protozoaires sans aucun phéno-
mène antérieur que l'on puisse considérer comme dénature sexuelle,
mais très souvent ils sont précédés par la fusion permanente ou tempo-
raire de deux ou d'un plus grand nombre d'individus, fusion désignée
sous le nom de conjugaison.

Dans la plupart des cas la reproduction par spores est la conséquence
de la conjugaison, mais chez les Infusoires, etc., où la fusion des indi-
vidus conjugués est temporaire (excepté chez les Vorticelles), il y a pro-
bablement seulement un renouvellement d'activité, un rajeunisse-
ment d'où, selon toute apparence, résulte le fractionnement ou le
bourgeonnement. Chez les Grégarinidés, la reproduction par spores
suit d'ordinaire la conjugaison mais peut aussi avoir lieu sans elle.
Chez certains Flagellâtes, la reproduction par spores suit la conju-

8 INTRODUCTION.

gaison de deux individus à diflerenls étals de développement. Ainsi
chez la Monade sauteuse décrite par Drysdale et Dallinger, un indi-
vidu produit par le fractionnement d'une Monade à l'état amœ-
boïde s'unit avec une Monade ordinaire pour former un individu qui
se fragmente en spores. Un autre exemple de fusion d'individus dis-
semblables est fourni par les Vorticelles chez lesquelles un individu
libre se conjugue et s'unit d'une manière permanente avec un individu
fixé (Engelmann, Biitschli), La conjugaison consiste souvent dans la
fusion de plus de deux individus. Lorsque dans la conjugaison la fusion
est permanente, les noyaux des individus conjugés s'unissent d'ordi-
naire avant que le produit se fragmente en spores, et lorsque la
fusion est seulement temporaire, comme chez les Infusoires, une divi-
sion des paranuclei et souvent des noyaux a lieu, suivie par l'expulsion
d'une portion de ces organes et la reproduction de nouveaux paranuclei
et de nouveaux noyaux aux dépens de ce qui reste des organes primitifs.

Pour bien comprendre la signification des rapports de la conjugai-
son et de la reproduction, il est important de savoir comment les deux
phénomènes sont primitivement devenus connexes. Pour la solution de
cette question, le fait que beaucoup de Protozoaires peuvent se fusion-
ner d'une manière temporaire ou permanente sans se reproduire im-
médiatement aune grande importance. h'Arlinophnjs^ fournit un bon
exemple d'une fusion de ce genre. Nous devons supposer que la sim-
ple coalescence de deux ou d'un plus grand nombre d'individus donne à
leur produit une quantité de vigueur nouvelle suffisante pour com-
penser la perte en nombre d'individus éprouvée par la race. Cette
vigueur nouvelle s'est probablement d'abord manifestée par un
accroissement dans l'activité de la reproduction, jusqu'à ce qu'enfin les
deux phénomènes, celui de la conjugaison et celui de la reproduction,
sont devenus liés d'une manière inséparable.

La reproduction des Animaux supérieurs aux Protozoaires que l'on
désigne sous le nom de Métazoaires a lieu suivant deux procédés, l'un
sexuel, l'autre nsoxiicl. Le mode sexuel qui s'observe chez tous les
Métazoaires connus (1) consiste essentiellement, comme on le verra dans
le second chapitre de cet ouvrage, dans la fusion de deux cellules pro-
duites par les organismes parents, la cellule femelle ou œuf et la cel-
lule mâle ou spermatozoïde, et la division subséquente de la cellule
composée ainsi produite eu parties qui s'agencent en un organisme
semblable à l'un des parents. A première vue la reproduction sexuelle
présente une très grande ressemblance avec le processus de la conju-
gaison. Gomme il est d'importance fondamentale de déterminer de
quelle manière la reproduction sexuelle a pris origine, il est nécessaire
d'examiner jusqu'à (]uel point cette ressemblance apparente est réelle,

(I) Le Dicijewa, a'il est un vrai Métazoairc, semblerait faire exception îi cette règle.

INTRODUCTION. 9

et jusqu'à quel point la reproduction sexuelle peut être dérivée de la
reproduction consécutive à la conjugaison.

Malgré la similitude générale entre la marche des deux phénomè-
nes, leur comparaison présente au premier abord une difficulté en ce
que le résultat de la conjugaison est d'ordinaire la fragmentation de
l'individu formé par la fusion de deux autres individus en un certain
nombre d'organismes nouveaux, tandis que le résultat de la fusion qui
a lieu dans la reproduction sexuelle est la formation d'un seul orga-
nisme nouveau. Cette différence entre les deux processus, quelque
grande qu'elle soit, est peut-être plus apparente que réelle. Il faut se
rappeler qu'un seul individu Mélazoaire est l'équivalent d'un cert un
nombre de Protozoaires réunis pour former un seul organisme d'un
degré d'agrégation plus élevé. Il résulte de là que la segmentation
de l'œuf qui suit l'acte sexuel peut être comparée à la fragmentation
du produit de la conjugaison en spores, la différence entre les deux
phénomènes consistant en ce que dans un cas les spores se séparent
pour former chacune un organisme indépendant, tandis que dans l'au-
tre cas elles restent unies et donnent naissance à un seul organisme
composé.

Si ces considérations sont fondées, il semble que l'on soit en droit
d'accepter la vue générale suivant laquelle la reproduction sexuelle
dérive de la conjugaison. 11 faut supposer que dans une colonie de
Protozoaires en train de devenir un Métazoaire, la faculté de se repro-
duire par spores s'est localisée dans certaines cellules définies, et, bien
que la formation de spores par ces cellules ait été possible sans con-
jugaison préalable, que la conjugaison est cependant graduellement
devenue la règle. La différenciation des cellules primitivement sem-
blables, qui se conjuguent, en cellule mâle et en cellule femelle, s'est
probablement produite à une époque très ancienne puisque, comme
nous l'avons déjà vu, des indications d'une dilTérenciation analogue se
rencontrent chez certains Protozoaires vivants (Monades, Vorticel-
les, etc.). J'ai essayé de montrer dans le second chapitre que la frag-
mentation de la cellule en spores sans fécondation préalable est peut-
être empêchée par l'expulsion du corps directeur.

Avec la dilTérenciation de cellules germinatives spéciales qui pren-
nent la place de l'individu entier dans l'acte de la conjugaison, il est
devenu possible qu'un seul individu soit produit dans chaque cas de
conjugaison. Des cellules germinatives peuvent être indéfiniment
produites et la puissance reproductrice d'un seul individu est par con-
séquent illimitée, tandis que si deux individus entiers se conjuguaient
et produisaient un seul nouvel organisme, le résultat serait la diminu-
tion au lieu de l'accroissement de la race (1).

(l)Dans Ift règne végtital, il y a de nombreux types de Thallophytes qui jettent une
grande lumière sur les rapports de la reproduction sexuelle et do la conjugaison.

10 INTRODUCTION.

11 faut admeUre que dans l'état actuel de no.s connaissances le pas-
sage de la reproduction par spores consécutive à la conjugaison à la
véritable reproduction sexuelle ne peut être tracé que d'une manière
très spéculative, et qu'un progrès de nos connaissances peut montrer
queles traits que j'ai essayé d'esquisser sont loin de représenter l'ori-
gine réelle de la véritable différenciation sexuelle. On peutfaii-e inter-
venir dans le rapprocliement des deux j)iiénomènes la conjugaison et
la fusion singulière de deux individus pour former le Dlplozaon para-
doxvm. Cette fusion consiste siaiplement en ce que les deux individus
conjugués atteignent ensemble la maturité sexuelle. 11 ne me semble pas
probable que celte conjugaison ait aucun rapport avec la conjugaison
des Protozoaires, mais le contraire doit être considéré comme possible.

11 n'est pas facile de décider lequel est primitif de l'état hermaphro-
dite ou de l'état dioïque, ou bien, en d'autres termes, si les deux
cellules conjuguées dont j'ai supposé queles produits sexuels tiraient
leur origine sont dérivées primitivement d'une ou de deux colonies de
Protozoaires. En s'appuj^ant sur des considérations purement à priori, il
semble probable qu'elles se sont originairementforméesdansune seule
colonie et que leur dérivation de deux colonies ou de deux individus
est apparue lorsque le spermatozoïde est devenu mobile. 11 ne peut
pas y avoir de doute que l'état dioïque ne soit très ancien et que la
plus grande partie des cas actuels d'hermaphrodisme ne soient secon-
daires.

Ces considérations semblent indiquer que les cellules mâle et
femelle étaient primitivement homodynames, conclusion qui est du
reste mise en évidence par l'histoire de leur développement.

Bien que les divers modes de reproduction des Métazoaires aient
été classés dans les groupes sexuel et asexuel, il y a cependant un
procédé de reproduction asexuelle (jui doit être réuni au mode sexuel
plutôt qu'au mode asexuel. Je veux parler de la pavllicno(jrui'se qui

Voici quelques-uns des cas les plus frappants. Chez le Paadorina h l'époque de la re-
production sexuelle, cliacune des cellules qui entrent dans la constitution d'une co-
lonie se divise en seize et les produits de sa division sont mis en liberté. Ils se con-
juguent deux à deux et se fusionnent d'une manière permanente. Après un stade de
repos le [irotO|)lasma sort de son enveloppe après s'ctre divisé en deux ou quatre i)arties.
Chacune d'elles se divise alors en seize cellules cohérentes et constitue une nouvelle
colonie de Pandorina. — Chez VOEdogoiiiitm, la fécondation est eiîectuée par un
spermatozoïde qui se fusionne avec une oosphère (œuf). L'oosphère fécondée (oospore)
subjt ensuite la segmentation comme l'œuf d'un animal, mais les segments, au lieu de
s'unir pour former un seul organisme, se séparent les uns des autres, chacun d'eux
donnant naissance à un nouvel individu (zoospore) qui se développe en un OEdo-
(jonium parlait. — Chez le Colcoclwete, la fécondation et la segmentation ont lieu à
peu près comme chez \'(lùlogonium, mais les segments restent unis, acquièrent des
parois cellulaires définii-s et forment un S(Uil embryon. Il y a en réalité chez h; Co'eo-
c/txle une véritable reproduction sexuelle du type ordinairo *.

* Voyez: S. H. VImcs. On allcni.ilicin of gciu'iMtiiin in llu' Tli illoplu tes (Journal o[ Dutany,
Nov. 1879).

INTRODUCTION. Il

consiste essenliellcment dans le développement de l'œuf en un nouvel
individu sans fusion préalable avec l'élément mâle. Ce mode de repro-
duction, très peu répandu dans le règne animal puisqu'il est limité aux
Arthropodes et aux Rotifères, est sans aucun doute dérivé secondaire-
ment de la reproduction sexuelle. Les conditions dans lesquelles il se
produit seront discutées dans le second chapitre.

Il est à remarquer que dans certains cas l'absence de fécondation
amène la production de mâles (Abeille, Neniatus ventvîcostis, etc.) ;
plus généralement il en résulte la production de femelles seulement et
il y a très souvent chez les Arthropodes une série de générations suc-
cessives de femelles, toutes produisant des œufs qui se développent
par parthénogenèse en femelles ; à un certain moment, cependant,
d'ordinaire en rapport direct ou indirect avec un changement de
nourriture ou de température, ou d'autres conditions, des œufs sont
produits qui sans fécondation donnent naissance à la fois à des mâles
et à des femelles.

Les véritables modes asexuels de reproduction chez les Métazoaires
consistent dans le fractionnement et le bourgeonnement. Le bour-
geonnement est de beaucoup le plus largement répandu des deux.
Quelque divers que soient les procédés suivant lesquels il se produit, il
semble cependant que des cellules dérivées de tous les feuillets germi-
natifs et très souvent de tous les organes importants de l'adulte prennent
part à la formation du bourgeon. Je n'ai pas l'intention d'entrer dans
les détails de la marche du phénomène, détails qui sur beaucoup de
points demandent une élucidation plus complète.

Le bourgeonnement est beaucoup plus commun parmi les formes
simples que parmi les formes d'organisation élevée. Il semble avoir été
surajouté à la reproduction sexuelle dans un grand nombre de cas dif-
férents d'une manière indépendante.

Tandis qu'il n'y a pas de difiiculté à comprendre comment la gem-
mation a pu apparaître dans des types simples tels que les Cœlentérés,
la manière dont elle a pris origine chez certaines formes d'organisation
élevée comme, par exemple, chez les Ascidiens, est quelque peu obs-
cure, mais il semble probable qu'elle a commencé par la division du
germe en voie de développement en deux ou un plus grand nombre
d'embryons à une période très reculée encore de son évolution.

Une telle division du germe est, comme l'a montré Kleinenberg,
normale chez le Lumbricus irapezoïdes (1) ; et Hteckel a' fait voir qu'une
division artificielle du germe des Siphonophores amène le développe-
ment de deux individus. Divers naturalistes ont mis en évidence que
laproduction des monstres doubles est un phénomène de môme nature.
Tandis qu'il est presque impossible de comprendre comment la pro-

(1) Le cas du Pyrosome qui pourrait Cire cité sous ce rapport est probablement se-
condaire.

12 INTRODUCTION.

duclion d'un bourgeon a pu s'effectuer pour l;i première fois chez
l'adulle d'une forme d'organisation élevée, il n'est pas difficile de se
représenter les étapes par lesquelles le fractionnement du germe a pu
conduire définitivement à la formation de bourgeons chez l'adulte.

La coexistence de la reproduction sexuelle avec une multiplication
asexuelle normale ou avec la parthénogenèse a conduit dans le règne
animal à un phénomène remarquable désigné sous le nom (ïnllor-
iianco (les gî-nôrations \{).

Pour les détails des divers types d'alternance des générations et leur
origine, le lecteur est renvoyé an corps de l'ouvrnge ; mais quelques
remarques générales sur la nature et l'origine du phénomène et sur
la nomenclature employée dans sa description peuvent trouver avan-
tageusement leur place ici. Les cas les plus simples sont ceux dans
lesquels un individu qui se reproduit par. génération sexuelle donne
naissance à des individus asexués d'une organisation différente de la
sienne qui reproduisent eux mêmes par bourgeonnement la forme
sexuée de façon à compléter le cycle. Des cas de ce genre sont présen-
tés parles Hydraires, les Annélides et les Tuniciers. Dans le cas des
Tuniciers [Doliohan)^ deux générations asexuées différentes peu\ent
être interposées entre les générations sexuées. Dans tous ces cas l'ori-
gine du phénomène est facile à comprendre. Il semble, comme le cas
des Annélides le montre avec évidence, que les ancêtres des espèces
qui maintenant présentent une alternance de générations se reprodui-
saient originairement à la fois pargénération sexuelle et par bourgeon-
nement, bien que la reproduction suivant ces deux modes n'eût pro-
bablement pas lieu à la même saison. Graduellement une différencia-
tion s'est établie par laquelle la reproduction sexuelle est devenue
l'apanage de certains individus qui dans la plupart des cas ne se repro-
duisaient pas asexuellement. Après que les deux modes de reproduc-
tion sont devenus propres à des individus séparés, la dissemblance
dans le mode dévie nécessitée par la différence des fonctions a amené
une différence d'organisation ; une alternance complète de générations
s'est ainsi établie. Ce n'est pas là seulement de l'histoire spéculative
puisque tous les passages entre l'alternance complète des générations
et le simple bourgeonnement combiné avec la reproduction sexuelle
peuvent se rencontrer dans les formes actuellement existantes.

Ij'alternance des générations telle qu'elle s'observe chez les ïréma-
todes entoparasites et la plupart des Cestodes doit s'expliquer d'une
manière un peu différente.

11 semble que dans ces formes {)arasites une métamorphose compli-

(l)Oii trouvera un cxcnlleiit nxpost'- d'! co sujet dnus l'articlo Ovinn Ao. Allen Tlinm-
son [CycLopœtlia de Todd). On sait uiaintcnant que la métamorphose des Ecliino-
dermes placée dans cet article parmi les générations alternantes n'en est pas un cas
véritable.

INTIIODUCTION. 13

qiiée ait d'abord résulté de la nécessité pour le parasite de s'adapter
AHK différents hôtes qu'il était forcé d'habiter, ses hôtes primitifs et
subséquents étant sujets à être dévorés (1). La faculté de se repro-
duire par voie asexuolle, qui constitue évidemment un avantage im-
mense pour un parasite, semble avoir été acquise à quelques-uns des
stades de cette métamorphose ; l'alternance des générations s'est ainsi
établie.

Une série presque parallèle à celle qui montre des générations
sexuelles alternant avec des générations qui se reproduisent par bour-
geonnement est formée par les cas où les générations sexuelles alternent
avec des générations parthénogénétiques ou dans quelques cas même
avec des larves se reproduisant soit sexuellement, soit par parthéno-
genèse.

Les meilleurs exemples connus de cette forme d'alternance de gé-
nérations se rencontrent parmi les Insectes (2). Un cas simple est ce-
lui des Aphidiens. Les œufs pondus par les femelles fécondées donnent
naissance à des formes organisées autrement que les parents, mais
possédant un ovaire (3). Les œufs que cet organe produit se dévelop-
pent par parthénogenèse dans l'intérieur de l'oviducte, et tant qu'il y a
de la nourriture en abondance et que la température est élevée, les
générations qui se suivent sont toutes des formes parthénogénétiques.
La chaleur et la nourriture venant à faire défaut, amènent la produc-
tion de véritables mâles et femelles, le cycle est ainsi complété. Il
nous faut supposer que la faculté que possèdent tant d'Insectes fe-
melles de produire des œufs capables de se développer sans l'influence
de l'élément mâle a été pour ainsi dire accaparée par sélection natu-
relle et a conduit à la production de formes parthénogénétiques vivi-
pares par lesquelles tant que la nourriture est abondante, une écono-
mie évidente dans la reproduction est effectuée. La perpétuation des
espèces pendant l'hiver est assurée par la production de mâles et de
femelles, les femelles pondent à lautomne des œufs qui éclosent au
printemps.

Les Clierines s'écartent moins de la condition primitive en ce que
les générations parthénogénétiques pondent leurs œufs de la même
manière que les générations sexuées. Chez les Insectes gallicoles
(Gynipides) il y a fréquemment une alternance de générations de
même ordre que celle des Chermes, sans formes vivipares. Les indi-

(1) L'appurilion à la surface du globe des Vertébiés (|ui la plupart du temps faisaient
leur proie d'animaux Invertébrés et n'étaient pas eux-mêmes aussi sujets à être dé-
vorés a sans aucun doute eu une grande influence sur la niétamorpliose des Entopa-
rasites, et entre autres résultats a fait que ces parasites atteignent d'ordinaire leur état
sexué chez un liôie Vertébi'é.

(2) Pour les détuils voyez le chapitre consacré aux Insectes.

(3) La distinction établie par Huxley entre les œufs et les pseudova ne mo paraît pas
acceptable dans la pratique.

i% INTUODUCTION.

vidus des différentes générations diffèrent dans tons les cas les nns
des autres dans une certaine étendue.

Un exemple d'un second type d'alternance de générations par-
thénogénétiques et de générations sexuées est fourni par les cas des
Chironomes et des Cecidomyes oîi les larves qui sortent des œufs de
la femelle fécondée produisent par parthénogenèse des (l'ufs véritables
d'où naissent des formes qui quelquefois, après plusieurs générations
à reproduction larvaire (Gécidomye), donnent naissance à la forme
sexuée. L'explication est ici la même que dans le cas des Aphidiens
et a son parallèle dans la série gemmipare due à la formation de bour-
geons chez les formes larvaires de ïrématodes, etc. Un fait très sem-
blable a lieu chez V Ascaris nicjrovenosa (1), si ce n'est en ce quelles
formes larvaires qui se produisent et meurent ensuite sans se dévelop-
per davantage, le font par un véritable processus sexuel. Ainsi il y a
une alternance de générations sexuées adultes et larvaires. L'Axolotl
est un exemple intermittent du même genre.

Gomme on pouvait le prévoir d'après le mode suivant lequel les
alternances de génération ont été établies, il n'est pas rare de ren-
contrer des phénomènes qui s'en rapprochent d'une manière incom-
plète. De tels rapprochements s'observent spécialement chez les
Arthropodes où des alternances de générations sexuées et parthéno-
génétiques ont fréquemment lieu, chez lesquels les individus de diffé-
rentes générations sont semblables entre eux (Psychides, Apus, etc.).
Un autre rapprochement est présenté par les œufs d'hiver parthéno-
génétiques du Leptodoj-a parmi les Phyllopodes qui donnent nais-
sance à dos larves Nauplius, tandis que les jeunes qui sortent des
œufs d'été ne subissent pas de métamorphoses. De nombreux cas de
transition se rencontrent également parmi les formes chez lesquelles
il y a alternance de générations sexuées et gemmiparcs.

L'ensemble des faits auxquels il a été fait allusion dans les pages
précédentes, peut être avantageusement réuni sous le nom d'alter-
nance de générations, mais les cas d'alternance de deux générations
sexuées ou de générations sexuées et parthénogénétiques sont appe-
lés cas d'hétérogénie {)ar Leuckart, Clans, etc., qui les opposent
à l'autre forme d'alternance des générations. Si l'on adopte des termes
spéciaux pour les deux ordres de générations alternantes, il convien-
drait peut-être d'appeler mctngôni'Sic l'alternance de générations
sexuées et gemmiparcs et de désigner sous le nom à' hétérogamie
l'alternance de générations sexuées et parthénogénétiques.

Le terme nourrice (allemand Anime) employé pour désigner les gé-
nérations asexuées dans la métagénèse peut être complètement
abandonné avec avantage.

(1) Voyez 1(! chapitre sur les Nànalodes. ^

CHAPITRE PREMIER

L'ŒUK ET LE SPERMATOZOÏDE

L'OEUF.

L'histoire complète du développement d'un être quelconque cons-
titue un cercle, on peut par conséquent en commencer l'exposition à
n'importe quel point. Pour la commodité, l'œuf paraît être le point
de départ le plus convenable. La question du feuillet germinatif dont
il est originairement dérivé est traitée dans une partie subséquente de
l'ouvrage ; le présent chapitre a pour objet son origine et son accrois-
sement.

Histoire générale de l'œuf.

(1) Ed. VAN Deneden. Recherches sur la composition et la significalioii de Toeuf, etc.
{Méin. cour, de PAcaJ. roy. des sciences de Belgique, XXXIV. 1870).

(2) R. Leuckart. Artikel a Zeugung. « (R. VVagner's H(mdwÔrterbuch d. Pliysiologie,
IV, 1853).

(3) Fr. Leydig. Die Dotterfurchung iiacli ihrem Vorkommen in d. Thierwelt u. n.
ihrer Bndeutung [Okeii's [sis. 1848).

(4) LuDWiG. Ueber d. Eibildung in Tliierreiche {Arbtiten u. d. zcol.-zoot. Institut
Wûrzburg,\, 1875) (1).

(5) Allen Thomson. Article « Ovum » in Todd's Cyclopxdia of Anatomy cmd Piiysio-
logy, V. 18.^9,

(6) W. Wai.deyek. Eierslock u. Ei. Leipzig, 1870.

Tout œuf jeune (fig. 1) a le caractère d'une simple cellule. 11 est
formé par une masse de proloplasma nu (a) con-
tenant dans son intérieur un noyau [h) dans
l'intérieur duquel est un nucléole (c). Le noyau
et le nucléole sont d'ordinaire désignés sous
les noms de vésicule germinative (vésicule de
Purkinje) et de tache germinativc (tache de
Wagner).

L'œuf ainsi constitué est à l'origine ou bien
une des cellules d'une agrégation ou d'une
couche de cellules qui toutes ont la faculté
de devenir des œufs , ou bien l'une d'un certain nombre de ccl-

(1) Ce mémoire renferme un exposé très complet de la littérature.

(*) a, Pi-otoplasma granuleux. — 6, Noyau (vésicule germinative). — e, Nucléole (taclie germinative ).

Fig. 1. — Diagramme de l'œuf
(emprunté à Gegenbaur) (*).

16 L'ŒUF.

Iules détachées d'une masse polynucléaire de protoplasma non divi-
sée en cellules séparées. Dans l'un et l'autre cas, les cellules qui ont
la faculté de devenir des œiifs peuvent être appelées cellules gcv-
minntives et dans le cas où les œufs se développent en définitive
aux dépens d'une masse de protoplasma polynucléaire, celle ci peut
recevoir le nom de (jernugène.

Dans quelques cas toutes les cellules gcrminatives deviennent des
œufs, mais en règle générale, un petit nombre d'entre elles ont ce
destin; le reste subissant diverses modifications sur lesquelles je re-
viendrai dans la suite.

Des recherches étendues ont montré que la distinction entre les
cellules germinatives qui sont indépendantes des l'origine et celles
qui dérivent d'un germigène où le protoplasma polynucléaire n'est-
pas divisé en cellules est sans importance, et que des formes très voi-
sines peuvent diUerersous ce rapport. Il est d'ailleurs probable qu'un
germigène de protoplasma polynucléaire est moins commun qu'on ne
le suppose souvent eu égard à la grande difficulté (jue l'on rencontre à
déterminer la structure des organes d'ordinaire décrits comme tels.
Un germigène estattribuéà la plupart des Platyelminthes, des Néma-
todes, desDiscophores, des Insectes et des Crustacés.

Une distinction plus importante dans l'origine des cellules ger-
minatives est celle fournie par leur situation. Sous ce rapport, on
peut distinguer trois groupes : 1° les cellules germinatives peuvent
former le revêtement d'un sac ou d'un tube, ayant la forme d'un syn-
cytium ou d'un épithélium de cellules séparées (Platyelminthes, Mol-
lusques, Ilotifères, Echinodermes, Nematodes, Arthropodes) ; ou
bien 2° elles peuvent former une partie différenciée de l'épilhélium
qui revêt la cavité générale du corps (Chétopodes, Géphyriens, Ver-
tébrés); ou encore 3° elles peuvent former une masse placée entre les
deux feuillets germinatifs primitifs contigus partout ailleurs (Cœlen-
térés) (1).

Des types de transition entre le premier et le second groupe ne
sont pas rares. Ces types appartenant à proprement parler au
second groupe, apparaissent par la formation d'un sac membraneux
en continuité avec l'oviducte autour de la masse primitivement libre
des cellules germinatives. Des exemples de cette disposition sont four-
nis par les Discophores, les Téléostéens, etc. Il est très probable que
tous les cas qui rentrent dans le premier groupe peuvent être dérivés
de types appartenant au second groujje.

Le mode de conversion des cellules germinatives en œufs est assez

(1) Glipz tous Ifis Métazoaires, les organes génitaux sont placés entre les feuillets
geiniiiialifs primitifs et la pai-ticularité que |)réseiite leur posiiion chez les Cœlentéiés
tient à l'absence d'une cavité généiale et d'un niésobiaste disiinct.

HISTOIRE GÉNÉRALE DE L'ŒUF.

17

isr. 2. — OKuf (le
Ciirmarina (Geryo
nid) hastata (copié
d'iiiirès Haeckcl) (*) .

varié. Avant que la transformation n'ait lieu, les cellules germinatives
se multiplient souvent par division. La transformation elle-même com-
prend d'ordinaire un accroissement considérable de la cellule germina-
tive et en général une modification dans le caractère de
la vésicule germinative qui dans la plupartdes œufsjeu-
nes(fig.2) est très grosse proportionnellement au corps
de Tœuf. L'histoire la plus compliquée sous ce rapport
est celle de l'œuf des Vertébrés (Voyez p. SI et 5^).

L'œuf à l'état jeune n'est évidemment rien autre
chose qu'une simple cellule, et il reste tel jusqu'à la
période où il atteint sa maturité.

Néanmoins les modifications qu'il subit dans le cours de son accroisse-
ment sont d'une nature très particulière et, consistant, comme cela
arrive dans un grand nombre de cas, dans l'absorption d'autres cellu-
les, ont conduit plusieurs biologistes à admettre que l'œuf est un élé-
ment composé. Il est par conséquent nécessaire de passer en revue les
procédés par lesquels s'effectuent l'accroissement et la nutrition de l'œuf
avant de traiter de sa structure aux diverses périodes de son histoire.
L'œuf se nourrit naturellement, comme toutes les autres cellules, aux
dépens des fluides nutritifs ambiants, et des dispositions spéciales sont
prises à cet effet en ce que l'ovaire est très fréquemment mis en rapport
avec des canaux vasculaires. Mais outre ce mode de nutrition, une
source de nutrition supplémentaire dont on trouvera les détails dans
lu partie spéciale de ce chapitre, est préparée
pour lui dans les cellules germinatives qui ne
deviennent pas des œufs.

Dans le cas le plus simple comme chez beau-
coup d'Hydrozoaires (fig. 3) les cellules germi-
natives qui ne deviennent pas des œufs sont
absorbées par l'œuf à peu près comme par un
Amibe.

Dans d'autres cas, l'œuf s'enveloppe d'une
couche spéciale de cellules qui constitue alors
ce que l'on appelle un follicule. Les cellules
qui forment le follicule sont souvent des cel-
lules germinatives comme chez l'Holothurie,
leslnsectes(fig. 15), les Vertébrés (fig. 19). Dans
d'autres cas, elles semblent plutôt être des cel-
lules du tissu conjonctif ambiant ou des cel-
lules épithélioïdes, bien qu'il soit quelquefois

difficile de tracer la limite entre des cellules de ce genre et les cellules
germinatives. Des exemples de follicules formés par du tissu conjonlif

Y\g. 3. — Gonophore femelle
(.le Tubularia mesembryan-
themum contenant uu gros
œuf (ou) et un grand nom-
bre de cellules germinatives

(*) gd, corps de l'œuf. — gv, vésicule germinative. — gm, tache germinative.

(**) ep, épiblaste (Ectoderme), — hy, hypobiaste (Entoderme). — ov, œuf. — gc. cellule

L'rniinatives.

Balfour, Embryologie.

L —

18- L'ŒUF.

ordinaire sont fournis par VAsferias, la Bonellie (fig. 16), les Cépha-
lopodes (fig. 14), etc.

Une membrane entourant l'œuf sans revêtement cellulaire comme chez
beaucoup d'Arachnides (voyez p. 45) n"a pas d'analogie réelle avec un fol-
licule et no mérite pas le même nom.

La fonction des cellules du follicule semble être d'élaborer des prin-
cipes nutritifs pour raccroissement de l'œuf. Les cellules du follicule
ne sont [)as en général absorbées directement par le corps de l'œuf,
quoique dans certains cas comme chez la Seiche (Vo}^ p. 3o) elles
soient définitivement assimilées de cette manière.

Dans un grand nombre de cas, quelques-unes des cellules germi-
natives forment un follicule, tandis que d'autres constituent une masse
renfermée dans le follicule, et destinée à servir d'aliment à l'œuf. Les
Insectes fournissent les meilleurs exemples connus de cette disposi-
tion, mais la Piscicole, la Bonellie (?) peuvent aussi être citées comme
présentant la même particularité. Chez les Craniotes (p. 51), quel-
ques-unes des cellules germinatives qui ont subi certaines des modifi-
cations tendant à les transformer en œufs, servent définitivement
d'aliment à l'œuf avant la formation du follicule, tandis que d'autres
cellules germinatives forment plus tard l'épithélium folliculaire. Un
cas particulier est celui des Platyelminthes (fig. 9) où une sorte de
follicule est constituée par les cellules d'une partie de l'ovaire spécia-
lement différenciée et appelée glande vitelline (vitellogène). Les cellules
de ce follicule peuvent ou rester distinctes et continuer à entourer
l'œuf après que son développement est commencé et servir ainsi de
nourriture à l'embryon, ou bien sécréter des particules vitellines qui
pénètrent directement dans le protoplasma de l'œuf.

Pour plus de détails sur les variations dans le mode de nutrition
de l'œuf, le lecteur est renvoyé à la partie spéciale de ce chapitre.
Qu'il suffise de dire qu'aucun des modes de nutrition connus n'indique
que l'œuf devienne un corps composé pas plus que le fait qu'un
Amibe se nourrit d'un autre Amibe n'implique que le premier Amibe
a cessé d'être un organisme unicelhilaire.

La constitution de l'œuf peut être considérée dans les trois parties
suivantes :

' - (1) Le corps de l'œuf;

(2) La vésicule germinative ;

(3; Les membranes enveloppantes.

Le corps de lœuf. — Le corps de l'œuf est essentiellement constitué
par un proto[)lasma doué d'une grande activité vitale. En règle géné-
rale il renferme en outre certaines matières étrangères qui n'ont pas

HISTOIRE GÉ.NÉKALE DE L'ŒUF.

19

les propriétés vitales du protoplasma. La plus importante est connue
sous le nom de vitelhis nutritif ei paraît être généralement formée
par une matière albuminoïde.

Le corps de l'œuf est d'abord très petit comparativement à la vési-
cule germinative, mais il s'accroît d'une manière continue à mesure
que l'œuf approche de la maturité. Il est d'abord presque dépourvu
de vitellus nutritif, mais, excepté dans les cas rares où il fait presque
entièrement défaut, le vitellus nutritif s'y dépose sous forme de gra-.
nulations ou de sphères très réfringentes par l'activité propre du
protoplasma pendant les périodes plus avancées de la maturation de
l'œuf. Dans un grand nombre de cas, le protoplasma de l'œuf revêt
une texture spongieuse ou réticulée, une substance vitelline fluide
occupant les mailles du réseau. Les caractères du vitellus nutritif sont
très variables ; un grand nombre de ses principales modifications sont
décrites plus loin. Souvent il existe dans le vitellus un corps particu-
lier désigné sous le nom de noyau vitoUin (vésicule ou cellule embryo-
gène de Balbiani) qui a très probablement des rapports avec la forma-
tion du vitellus nutritif. On le trouve chez un grand nombre d'Arachni-
des, de Myriapodes, d'Amphibiens, etc. (l).

La quantité relative et la distribution du vitellus nutritif importent
plus pour le développement subséquent que ses variations de carac-
tères. Dansun grand nombre de formes, sa répartition est asymétrique,

Fig. 4. — A, œuf de rHydre a Tetat amœboïde avec des sphérulos Aitellinus (pseudocellcsy et de
grains de chlorophylle (d'après Kleinenberg). — B, pseiulocelle isolée (*).

le vitellus étant surtout concentré à un pôle de l'œuf, tandis que la
vésicule germinative entourée par une couche spéciale du proto-

(I) Pour les détails relatifs au noyau vitellin, voyez Balbiani, Leçons sur la généra-
tion des Vertébrés, Paris, 1879. Dans cet ouvrage, l'auteur émet sur la nature et le rôle
du noyau vitellin des vues très particulières qui ne me paraissent pas bien fondée,-.

(*) gv, vésicule germinative.

20

L'ŒUF.

plasma relativement dépourvu de vitellus nutritif est située au pôle
opposé. Chez les Arthropodes sa répartition est la plupart du temps-
symétrique. Des détails plus circonstanciés à ce sujet sont donnés â
propos de la segmentation sur le caractère de laquelle la distribution
du vitellus nutritif a une grande inlluence =

Le corps de l'œuf est d'ordinaire sphérique, mais pendant une pé-
riode de son développement il présente quelquefois une forme-
amœboïde très irrégulière comme chez l'Hydre (fig. 4), ou YHalisarca.
La vésicule germinative. — La vésicule germinative présente tous
les caractères essentiels d'un noyau. Elle revêt une forme plus ou
moins sphérique et est enveloppée par une membrane distincte qui-
semble cependant à l'état vivant être souvent de consistance vis-
queuse, semi-lluide, et être seulement durcie en membrane par
l'action des réactifs (Fol). Le contenu de la vésicule germinative est
en grande partie lluide, mais peut être plus ou moins granu-
leux. Les plus caractéristiques des parties qui la constituent sont

cependant un réseau protoplasmique
et les taches germinatives (1). Le réseau
protoplasmique s'étend des taches ger-
minatives à la membrane d'enveloppe,
mais est surtout concentré autour des
premières (fig. 5). La tache germinative
forme un corps presque homogène
creusé fréquemment d'une ou plu-
sieurs vacuoles. Elle occupe souvent
dans la vésicule germinative une situa-
tion excentrique et sa grande réfrin-
gence la rend d'ordinaire très visible.
Dans un grand nombre de cas elle s'est
montrée jCapable d'exécuter des mou-
vements amœboïdes (Hertwig, Eimer) et est en outre plus solide et
plus fortement colorée par les réactifs que le reste des parties consti-
tuantes de la vésicule germinative.

Dans un grand nombre de cas il y a seulement une tache germina-
tive ou bien une tache principale et deux ou trois taches accessoires
plus petites. Dans d'autres cas, par exemple chez les Poissons osseux,
YEcIdiiaster fallax, VFucope polyslila, il y a un grand nombre de ta-
ches germinatives presque égales qui paraissent résulter de la division
ou de la prolifération endogène de la tache originaire. Quelquefois les
taches geiiniuatives sont placées immédiatement en dedans de la
membrane de la vésicule germinative (Elasmobranches et Sagiita).
Chez beaucoup de Lamellibranches, chez le Ver-de-terre et un grand

l''ig. 5. — OKuf non mûr de Toxopenustes
Ui-i'Jus (emprunté à lU'i'twig).

(1) Dans la vésicule germinative des très jeunes œufs, le réseau est souvent absent.

HISTOIRE GÉNÉRALE DE L'ŒUF. 21

nombre de Chétopodes, les parties constituantes de la tache germina-
tive se séparent en deux masses presque sphériques (fig. 12) qui res-
tent en contiguité sur une faible partie de leur circonférence et sont
fortement unies ensemble. La plus petite des deux parties est plus for-
tement réfringente que la plus grosse. Hertwig a montré que la tache
germinative est souvent composée de deux parties constituantes
comme dans ces cas, mais que la substance la plus fortement réfrin-
gente est en général complètement enveloppée par la substance la
moins dense. D'après Fol la tache germinative fait défaut dans une
espèce de Sagilta, mais ce fait doit être regardé comme douteux.
Dans de jeunes œufs la dimension relative de la vésicule germinative
est très considérable. Elle occupe d'abord une position constante dans
l'œuf, mais à la maturité on la trouve toujours dans le voisinage
immédiat de la surface. Son changement de position dans un grand
nombre de cas s'accomplit pendant l'accroissement de l'œuf dans
l'ovaire, mais dans d'autres cas n'a pas lieu jusqu'à ce que l'œuf soit
pondu.

Lorsque l'œuf atteint la maturité, la constitution de la vésicule ger-
minative subit des changements importants qui seront décrits dans le
chapitre suivant.

Les membranes de l'œuf. — Un certain nombre d'œufs prêts à être
fécondés sont des cellules nues sans aucune sorte d'enveloppe protec-
trice, mais, en règle générale, l'œuf est enveloppé par une membrane
d'une nature quelconque. Ces enveloppes présentent une grande
variété dans leur structure et leur origine et peuvent être commo-
dément (Ludwig, n° 4) divisées en deux groupes, savoir: celles qui dé-
rivent du protoplasma de l'œuf lui-même ou de son follicule, et
qui peuvent être appelées menibrnnes ovulaires primaires, et celles
qui sont formées par les parois de l'oviducte ou d'une autre manière,
comme la coquille de l'œuf d'un oiseau ; on peut les appeler nieni-
Jjrnnas ovulaires secondaires.

Les membranes ovulaires primaires peuvent à leur tour être divi-
sées en deux groupes (Ed. Van Beneden, n° 1), celles formées par le
protaplasma de l'œuf, auxquelles le nom de membranes vitellines sera
appliqué ; et celles formées par les cellules du folHcule, que l'on dé-
signera sous celui de cliorion.

Les membranes ovulaires secondaires sont décrites avec l'exposé
systématique du développement des différents groupes. Elles coexis-
tent en général avec les membranes primaires bien que dans quelques
types (Mollusques Géphalophores, beaucoup de Platyelmintes, etc.),
elles constituent les seules enveloppes protectrices de l'œuf.

Les membranes vitellines ou sont des membranes simples et sans
structure ou présentent de nombreux pores rayonnes. Les membranes
de ce dernier genre sont très largement répandues (Echinodermes,

22

L'ŒUF.

Fig. 6. — OEuf de Toxopnensles variera-

Géphyriens, Vertébrés), (voy. fig. g et 7). La fonction des pores paraît
être nntritive; ou ils servent à l'émission de prolongements en forme
de pseudopodes du protoplasma de l'œuf, comme l'a très bien dé-
montré Selenka dans le cas du Toxo-
jmeustes (fig. 6), ou ils admettent (?) des
prolongements des cellules épithéliales
du follicule (Vertébrés). Leur présence
est en réalité probablement causée par
l'existence de ces prolongements qui em-
pêchent un dépôt continu de la mem-
brane. Le nom de zonn radhtta sera ap-
pliqué aux membranes perforées de C(i
genre. Deux membranes vitellines, l'une
perforée et l'autre homogène peuvent
tus avec les prolongements en forme cocxistcr à la fois par cxemplc chez les

de pseudopodes pénétrant la zona ra- ,,. ... , ^- ,

diata sr (d'après Selenka). bipunCulldCS CtlcS VcrtcbreS (fig. 7).

Le chorion est souvent orné de diver-
ses saillies, etc. Il est dans un grand nombre de cas douteux si une
membrane donnée est un chorion| ou une membrane vitelline.

Toutes les membranes qui entourent l'œuf peu-
vent être pourvues d'un orifice spécial désigné
sous le nom de micropylc. Le micropyle est loin
d'exister dans la majorité des types et il n'y a au-
cune homologie entre les divers orifices appelés
de ce nom. Les micropyles ont deux fonctions
différentes: 1° aider à la nutrition de l'œuf pen-
dant son développement, ou 2" permettre l'entrée

Fig. 7. — Coupe d'une p;u- , . •■ i t i n . ■

tie de la surface d un œuf t'u spermatozoïdc. Lcs dcux fouctious peuvcut
d'une femelle non adulte ^^^^ certains cas cocxlster. Lcs micropyles du

de Srijllium caniciila ( ). ^ ^ ^ -^

premier genre sont développés au point d'attache
de l'œuf à la paroi de Tovaire ou à son follicule. De bons exemples-
de cette sorte de micropyles sont présentés par les Lamellibranches
(fig. 12), les Holothuries et un grand nombre d'Annélides [Pohjnoe.eic.)
Le micropyle des Lamellibranches (p. 34) sert probablement aussi à
admettre les spermatozoïdes. Le second type de micropyle se rencontre
chez beaucoup d'Insectes, de Téléostéens, etc.

Histoire spéciale de l'œuf dans les différents types.

CŒLENTKRÉS.

(7) Ed. Van Beneden. De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire {IhdL
Acad. roy. lielr/ique, 3« série, XXXVII. 1874).

(*) fe, épithélium du lollicule. — vt, membrane vitelline. — V.n. zona radiata. — y/c, viiellus avec
réseau protophismi(|ue.

CŒLENTERES.

(8) R. et 0. Hertwig. Der Organismus d. MeJusen. lena, 1878.

(9) N. KLEiNENBEnc. H'jclra. Leipzig, 1872.

•23

Chez les Cœlentérés, les œufs se développent dans des organes im-
parfaitement spécialisés qui sont situés dans diverses parties du corps,
pour la plupart entre l'épiblaste et l'hypoblaste.

Chez l'Hydre, l'endroit oii les œufs se développent se spécialise
seulement à l'époque où un œuf est sur le point de se former. Sur un
ou plusieurs points, les cellules interstitielles de Fépiblaste augmen-
tent en nombre, et forment une protubérance de cellules germina-
tives que l'on peut appeler l'ovaire. Dans cet ovaire, un seul œuf se
développe par l'accroissement spécial d'une cellule (Kleinenberg,
n° 9). Dans les gonophores libres ou attachés des Hydrozoaires, les
œufs apparaissent ou autour des parois de l'estomac ou des canaux
radiaires, ou autour d'autres parties du système gastro-vasculaire.

Leurs rapports étroits avec les canaux gastro-vasculaires, sont pro-
bablement déterminés par la plus grande facilité de nutrition qui
résulte de cette disposition (Hertwig, n" 8).

Chez les formes de Méduses permanentes (Acalèphes), les œufs ont
des relations semblables avec le système gastro-vasculaire. Dans le
groupe des Actinozaires, les œufs se développent d'ordinaire entre
l'épiblaste et l'hypoblaste dans les parois des mésentères gastriques.
Dans le groupe des Cténophores, la situa-
tion des œufs est en rapport étroit avec les
canaux périphériques du système gastro-
vasculaire qui suivent la base des bandes
ciliées. Hy a parmi les Cœlentérés de nom-
breux exemples d'œufs qui conservent à
l'état de maturité la constitution très
simple qui a été décrite, comme caracté-
ristique de tous les œufs jeunes, et qui
sont, après être pondus, absolument dé-
pourvus de toute trace de membrane vi-

telline ou de chorion. Dans beaucoup rig-. s. — oi:uf imn ,lA>/iu/^aa!(rrt;l•
. , .., , liaca. La vésicule germinative est

d autres cas, tant parmi les Méduses que devenue invisible sans réartifs (em-
parmi les Siphonophores ou les Cténo- p>-unté à mftschnikoff. - Entwick-

'■ '■ '■ lungaerbipnonoi>horen,inzt'i/«crt)'î//

phores on peut distinguer dans l'œuf deux /■. wiss. zooi. xxiv, i874) (*).
parties. La partie externe est constituée

par un protoplasma dense, tandis que la partie interne est formée par
un réseau, ou plus exactement une trame spongieuse de protoplasma
renfermant dans ses mailles une substance plus fluide (fig. 8).

Dans certains cas, l'œuf tout en gaidanl la constilulion qui vient d'iSlre

(') p.d, couche périiiliérique de protoplasma plus densj. — Ji-m, aire centrale consistant en une
trame |)rotoplasmi(qne.

24 . L'ŒUF.

décrite s'entoure d'une membrane très délicate. Telle est la constiliilion de
Vœnïmùv de VHippopodius gleba parmi les Siphonophores (1) et desœuFs de
Geryonia parmi les Méduses permanentes (2). l-es œufs mûrs des Cténopho-
res présentent d'ordinaire une structure semblable (3). Apres la ponte on les
trouve enveloppés d'une membrane délicate qu'un espace rempli de liquide
sép'are du corps de l'œuf. Celui-ci se compose de deux couclies, l'une externe
de protoplasma finement granuleux et l'autre interne consistant en une trame
protoplasmique spongieuse renfermant dans ses mailles des sphères irrégu-
lières. Ces dernières, d'a[)rès Agassiz, sont de nature grasse et il est probable
que dans la plupart des cas où il existe un réseau protoplasmique celui-ci
constitue seul le protoplasma actif, et que la substance qui remplit ses mailles
doit être considérée comme une forme de vitellus nutritif ou deutoplasma
bien qu'elle semble quelquefois avoir la faculté d'assimiler des particules
vitellines plus consistantes.

La membrane qui entoure l'œuf d'un grand nombre de Cœlentérés
est probablement une membrane vitelline.

Les œufs des Hydrozoaires tirent leur oiigine, dans la plupart des
groupes du moins ( i), de la couche la plus profonde de l'épiblasto
(couche interstitielle de Kleinenberg). Les cellules interstitielles de la
région ovarique forment des cellules germinatives primaires et par un
excès de nutrition, certaines d'entre elles dépassent leurs voisines et
deviennent de jeunes œufs. A cet état, les œufs diffèrent des œufs
complètement développés qui viennent d'être décrits, principalement
en ce que la vésicule germinative est entourée d'une quantité propor-
tionnellement moindre de protoplasma. Ils s'accroissent dans des
proportions considérables, aux dépens des cellules germinatives qui
ne se transforment pas en œufs.

Les œufs d'un grand nombre de Cœlentérés subissent des change-
ments de nature plus complexe avant d'atteindre leur développement
complet. L'ccuf de l'Hydre peut être pris pour type de ces cas. L'ovaire
de l'Hydre (Kleinenberg, n° 9) est constitué par des cellules germina-
tives anguleuses et aplaties dont aucune ne peut d'abord se distinguer
des autres. Par les progrès de l'accroissement, l'une des cellules
occupant une jjosition centrale, vient à se distinguer de ses voisines
par ses dimensions plus grandes et sa forme de coin. Elle constitue le
seul œuf de l'ovaire. Après être devenue proéminente, elle augmente
rapidement eu dimension, et émet des prolongements irrcguliers. La

(1) Mktschi\'kiii-f. ZcLt^chrifi. /•. wiss. Ziuilorjie, XXIV. lS7'f.

(2) Hermann Fol. lennudic Zeitschrif't, VU.

(3J KûWAi.KWSKi. EiUwicivliuigsgoscliiclite der Rippenqualleii {Mcm. de l'Ararf. d.
Pétersfjowg, 18()G) et Alex. A(,assiz. l'inihi-yology of ilio Cteiioplioni; lA?>ier. Acad. o/
Science and Arts, X, n" 111).

(4) t/opiiiioii émise par van Benoden, suivant lacinelle les œufs ont une origine endo-
dermique (lij'pol)!asti(|ue) n'e'^t viaie, comme on l'a montré, au moins que pour certains
groupes. I.a quc^stion tout entière des feuillets qui donnent naissance aux produits gé-
nitaux des Cœlentérés est encore entourée d'une grande obscurité.

CŒLENTÉRÉS. 25

vésicule germinative, qui pendant un temps considérable ne subit
aucune modification, commence aussi à la fin à s'accroître, et la ta-
che germinative nettement définie qu'elle contient, disparaît complè-
tement, après avoir acquis une certaine dimension. Après l'atrophie
de la tache germinative, il apparaît au milieu de l'oeuf un certain
nombre de granulations vitellines arrondies.

La forme de l'œuf devient plus irrégulière, et outre les granula-
tions vitellines, des granulations de chlorophylle se développent
dans son intérieur. Une nouvelle tache germinative de forme circu-
laire apparaît aussi dans la vésicule germinative. Des prolongements
protoplasmiques sont ensuite émis dans toutes les directions, donnant
à l'œuf un caractère amœboïde (fig. A). La forme amœboïde de l'œuf
a sans aucun doute pour but de lui donner une plus grande surface
d'absorption. Eu même temps que l'œuf prend la forme amœboïde,
il apparaît dans son intérieur un grand nombre de corps singuliers. Ce
sont des vésicules entourées d'une paroi épaisse qui porte un prolon-
gement conique pénétrant dans leur intérieur qui est rempli de li-
quide (fig. 4, B). Ces corps sont formés directement aux dépens du
protoplasma de l'œuf et doivent être comparés, tant au point de vue
morphologique qu'au point de vue physiologique, aux sphérules
vitellines d'un œuf tel que celui de l'Oiseau. Ils ont été appelés pseu-
docelles par Kleinenberg, et se retrouvent, avec des caractères légère-
ment variables, dans un grand nombre d'œufs d'Hydrozoaires.

Ils apparaissent d'abord sous forme de petites granulations très réfringentes
dans lesquelles se forme une cavité qui est d'abord centrale puis est enfin
repoussée vers un côté par la formation d'un prolongement conique de la
l)aroi de Ja vésicule.

Lorsque l'accroissement de l'œuf est terminé, les prolongements
amœboïdes se rétractent peu à peu et l'œuf pread une forme sphé-
rique, tout en continuant d'être enveloppé par ce qui reste des
cellules de l'ovaire. Il est important de noter que pendant tout son
développement, l'œuf de l'Hydre garde le caractère d'une cellule
simple et que les pseudocelles et autres formations qui apparaissent
dans sa substance ne tirent pas leur origine de l'extérieur et ne four-
nissent pas le moindre argument pour regarder l'œut comme un or-
gane composé de plus d'une cellule.

Le développement des œufs des Tubularidés, que beaucoup d'obser-
vateurs ont supposé présenter des particularités très spéciales, est
essentiellement du même type que celui de l'Hydre ; mais la vésicule
germinative reste toujours très petite et difficile à observer. 11 est très
instructif d'étudier dans ce type le mode de nutrition de l'œuf. Ce
mode de nutrition est actif et ressemble beaucoup à la manière dont
un Amibe se nourrit d'autres organismes. Autour de chacun des

26 LŒUF.

gros œufs de l'ovaire, on voit un certain nombre de cellules germi-
nalives (fig. 3); la limite entre ces cellules et l'œuf n'est pas distincte.
Immédiatement auprès du bord de r(Buf, les petites cellules ont com-
mencé à subir des changements régressifs, tandis qu'à quelque distance
de l'œuf, elles sont entièrement normales (g. c.) [i).

PLATYELMINXnES.

(10) p. Hallez. Contrihiitiont à l'histoire 7iof.urelle des- Turhcllariés. Lille, 1879.

(11) S. Max. ScHUi-TZE. l'.eitruge z. Natiirgrschichte d. Turhellarien. Gi'eifswald, 18JI.

(12) C. Th. von Siebold. Helminthologische beitrage [Midlers' At-cinv, 1836).

(13) C. Th. von Siebold. Lehrbuch. d. vevgleich. Anat. d. ■wirbellosmi Thiere. Berlin,
i848. Trad. franc. Paris, IS.'iO.

(14) E. Zeller. Weitere Beitrage z. Kenntniss d. Polystonien [Zeit^clv. f. iviss. Zool.
XXVII, 1870).

(Voj'. aussi Ed. Van Beneden, n" 1.)

Ce groupe dans lequel je comprends les Trématodes, les Cestodes,
les Turbellariés et les Némertiens,a joué un grand rôle dans toutes les
discussions relatives à la nature et à la composition de l'œuf. Le déve-
loppement de l'œuf présente chez la plupart de ses représentants
cette particularité que deux organes distincts prennent part à la
formation de ce que l'on appelle d'ordinaire l'œuf. L'un de ces or-
ganes est désigné sous le nom d'ovaire proprement dit (germigène),
l'autre sous celui de viteUavium ou glande vitelline (vitellogène). A
l'avenir, le nom d'œuf sera réservé au produit du premier de ces or-
ganes. Chez les Trématodes, l'ovaire est un organe impair, en conti-
nuité directe avec l'oviducte, dans lequel débouchent les conduits de
deux glandes vitellines paires.

L'ovaire a la forme d'un sac et présente dans certains cas une lu-
mière centrale [Poli/stomion integerriininn). A l'extrémité aveugle de
l'organe est situé le tissu germinatif. Cette partie est, d'après la des-
cription de la majorité des observateurs, formée d'une masse polynu-
cléaire de protoplasma non divisé en cellules distinctes. Qu'il soit en
réalité formé ou non de protoplasma indivis, il est absolument certain
qu'un peu plus bas dans l'ovaire on trouve des cellules distinctes qui
se sont détachées de la masse supérieure et sont formées d'un gros
noyau, pourvu d'un nucléole et entouré d'une mince couche de
protoplasma. Ces cellules sont les œufs jeunes. Elles prennent d'ordi-
naire une forme plus ou moins anguleuse par pression réciproque,
et, dans le cas où l'ovaire a une cavité, forment une sorte de revête-
ment épithélial au tube ovarique. Elles deviennent de plus en plus

(l)Cettedesci'iptioii des œufs des Tubularidés est fondée sur des coupes des gonophures
du Tubularia Diescmhnjcmtkemuin. Le D"' Kleiuenberg me fait savoir cependant que
l'absence d'une limite distincte entre les cellules germinatives et l'œuf n'est pas oi'di-
naire.

PLATYELMINTIIES. 27

grosses en descendant dans l'ovaire, et quoique généralement nues
sont dans certains cas [Poli/stomum integerrimimi), entourées d'une
délicate membrane vitelline. Enfin les œufs passent dans l'oviducte,
deviennent libres, et en même temps prennent la forme sphérique.

Dans l'oviducte, l'œuf est enveloppé par des éléments remarquables
dérivés de l'organe dont nous avons parlé sous le nom de glande vi-
telline. La glande vitelline consiste en un grand nombre de petites
vésicules pourvues chacune d'un conduit spécial qui débouche dans
le canal principal de la glande. Chaque vésicule est limitée par un
épithélium de cellules pourvues de membranes à double contour et
contenant des noyaux.

A mesure que les cellules vitellines vieillissent, des sphérules ré-
fringentes se déposent dans leur protoplasma et masquent complète-
ment le noyau ou le rendent difficile avoir. Dans le plus grand nom-
bre des cas, la sécrétion de la glande vitelline est constituée par les
cellules entières du revêtement des acini. Elles entourent l'œuf et
autour d'elles se forme une coque ou une membrane. Dans quelques
cas (par exemple chez le Polystonnnn inlegerrimum), les cellules vitel-
lines conservent leur caractère cellulaire et leur vitalité jusqu'à ce
que l'embryon ait acquis un développement avancé. Dans d'autres
cas, elles perdent leur membrane et leur noyau, peu après la forma-
tion de la coque de l'œuf, et se résolvent en un liquide tenant en sus-
pension un grand nombre de granulations vitellines. Une désorga-
nisation partielle des cellules vitellines peut aussi avoir lieu avant
qu'elles n'entourent l'œuf; dans certaines espèces de Distomum
elles se liquéfient complètement avant de quitter la glande vitelline.

Il y a ainsi une série complète de passages entre le revêtement de
l'œuf par des cellules distinctes et son revêtement par une couche de
liquide tenant en suspension des sphérules vitellines. Ni dans un cas,
ni dans l'autre, les éléments de revêtement ne prennent aucune part
à la formation directe de l'embryon dans l'œuf. Au point de vue phy-
siologique, ils jouent le même rôle que le blanc dans l'œuf de la
Poule.

La coque de l'œuf qui est d'ordinaire formée par la sécrétion d'une glande
coquillière spéciale débouchant dans l'oviducte montre quelques particularités
dans les différentes espèces deTrémalodes. Chez VAmphistomumsubdavatum
elle présente à une de ses extrémités un épaississement percé d'un micropyle
étroit. Dans d'autres cas l'une des extrémités se prolonge en un long appen-
dice, quelquefois même les deux extrémités sont armées de cette manière.
Des opercules et d'autres types d'armature se rencontrent également dans
différentes formes.

Le mode de développement de l'œuf chez les Cestodes est à très peu près le
môme que chez les Trématodes.

L'œuf est enveloppé par la sécrétion habituelle de la glande vitelline et une

28

L'ŒUF.

coque est toujours formée par ia sécrétion d'une glande coquillicre spé-
ciale.

Chez les Turbellariés et les Némertiens, il y a de plus grandes varia-
tions dans la disposition des glandes génitales femelles que dans les
types précédents. Dans la plupart des Rhabdocœles et des Dendro-
cœles d'eau douce, ces organes ressemblent dans leurs caractères fon-
damentaux à ceux des Trématodes et des Ces-
todes. Il existe un ovaire simple ou pair et une
glande vitelline paire. La disposition générale
des organes est montrée par la figure 1).

L'extrémité aveugle des ovaires est d'ordinaire
(Ed. van Beneden, etc.) décrite comme formée
par une base protoplasmique polynucléaire,
mais Hallez (n" 10) a récemment soutenu que
même h l'extrémité de l'ovaire, les cellules ger-
minatives sont entièrement distinctes et non
confondues ensemble.

A une ou deux exceptions près, les cellules

vitellines sécrétées par le vitellarium conservent

leur vitalité jusqu' à ce qu'elles soient avalées

par l'embryon après le développement de sa

bouche. Celles peu nombreuses qui ne sont pas

avalées de cette manière se désagrègent. Ce

Fig. 9. — Appureii senitai du sout dcs cellulcs grauuleuses nucléées, et,

S:;^,:;f ".Srta: comme l'a montré, le premier, von Siebold, re-

schuitze) (*). marquables par les mouvements amœboïdes

dont elles sont le siège.
La structure des organes génitaux du Pror/ii/nchus et du }facro-
stomiim est d'une grande importance pour faire comprendre la nature
du vitellarium.

Chez le Pi'o?'h)/nchus, il n'y a pas de vitellarium séparé, mais la partie
inférieure du tube ovarien le remplace au point de vue fonctionnel
comme au point de vue morphologique. L'œuf s'entoure de cellules,
vitellines qui, selon Hallez (n° 10), conservent longtemps leur vitalité.
Selon Ed. van Beneden, des sphérules vitellines se forment dans le
protoplasma de l'œuf lui-même en outre et indépendamment des cel-
lules vitellines qui l'enlourent. Chez le Convoluta paradoxa,\n\ vitella-
rium spécial est considéré comme faisant défaut, quoique un dépôt
de vitellus se f(M'me autour de l'œuf ((ilaparède).

Chez le Macrostomwn également, les glandes vitellines sont au plus
représentées par une portion inférieure spécialisée du tube ovarien.

(*) t. testicule. — ni. caïKil iléféieiit. — v.s. vésiciil
— V, \agin. — f/i', {.'lando vitrllino. — rx, ré(i'|if;icl(:

cnuiialo
minai.

■ /), peni

PLATYKLMINTHES. 29

Les œufs en descendant se remplissent de sphérules vitellines. D'après
Ed.YanBeneden,cessphérules se forment dans le protoplasma de l'œuf
lui-môme; mais ce fait est explicitement nié par Hallez qui les trouve
formées parles cellules qui revêtent le tube ovarique qui, au lieu de
conserver leur vitalité comme chez le Pro9'hync/ius, se désagrègent et
forment une masse granuleuse qui est absorbée parle protoplasma de
l'œuf.

Chez le Proslomum caledonicum (Ed. van Beneden), les organes géni-
taux sont construits sur le même plan que chez les autres Rhabdocœles,
mais les cellules qui forment la glande vitelline donnent naissance à
des particules de vitellus qui pénètrent dans l'œuf et non aune couche
de cellules vitellines entourant l'œuf.

Chez les Turbellariés Dendrocœles marins, les œufs se forment dans des
sacs séparés épars dans le parenchyme du corps entre les diverticules du
tube digestif. Les œufs y subissent leur développement complet sans l'inter-
venlion de glandes vitellines.

Les ovaires des Némertiens ressemblent plus à ceux des Dendrocœles ma-
rins qu'à ceux des Rhabdocœles. Ils consistent en une série de sacs situés des
deux côtés du corps entre les prolongements du tube digestif. Les œufs se
développent dans ces sacs d'une manière tout à fait normale et dans un
grand nombre de cas se remplissent de sphérules vitellines qui apparaissent
comme des différenciations du protoplasma de l'œuf. Les membranes protec-
*,rices des œufs n'ont pas été suffisamment étudiées. Dans quelques cas(l) il
existe deux membranes, l'une interne et l'autre externe. La première revêtant
immédiatement le vitellus, est très délicate, l'externe est plus épaisse et
hyaline.

La constitution des organes génitaux femelles des Trématodes a
été bien décrite pour la première fois par Von Siebold (n° 12). Il
émit primitivement, quoique sans une très grande confiance, Topi-
nion que les vésicules germinatives étaient seules formées dans l'ovaire
et que le protoplasma del'œuf était fourni par la glande vitelline. Cette
opinion a depuis longtemps été abandonnée, et Von Siebold lui-même
(n° 13) a été le premier à reconnaître qu'il se forme dans l'ovaire
des œufs véritables avec un corps protoplasmique contenant une vési-
cule et une tache germinatives. Les Trématodes n'ont pas cependant
cessé déjouer un rôle important dans la formation des opinions cou-
rantes sur le développement de l'œuf et ont servi tout récemment de
type à Ed. van Beneden pour l'exposition de ses vues générales à ce
sujet

Son opinion consiste essentiellement à regarder la sécrétion des glandes vi-
tellines qui dans la plupart des cas entoure simplement l'œuf comme homo-

(I) A mphiponis lacti florins et Nemertes gi-acilis. Mac. Intosh. Monograph of British
Nemertmes. Ray Society.

30 LŒUF.

logue avec les sphérules vitellines qui remplissent le proloplasma d'un ijrand
nombre d œufs : il considère ainsi la partie de l'ovaire où dans la plupart des
formes les œufs reçoivent leur provision de particules vitellines comme équi-
valente au vitellariuni des Platyelminthes. 11 semble même considérer
comme l'état primitif celui représenté chez les Cestodes , les Trématodes, etc.,
et admet queles types d'ovaire caractéristiques des autres formes sont dérives
secondairement de celui-ci par la coalescence de vitellarium originairement
distinct avec l'ovaire proprement dit.

Cela me paraît être intervertir les rôles. A mon avis, le vitellarium doit
être regardé comme l'avaient déjà suggéré Gegenbaur, Hallez, etc. comme
une différenciation spéciale du tube ovarique primitivement simple et les
cas qui viennent d'être cités du Macrostomimi et du Frorliynclius me paraissent
indiquer quelques-uns des degrés de cette différenciation. Chez le Macrosto-
mum, les cellules de la partie inférieure de l'oviducte ont simplement pour
rôle de fournir une sorte d'aliment à l'œuf sous forme de particules vitellines
granuleuses, tandis que chez \e ProHiynchus les cellules vitellines de la partie
inférieure du tube ovarique forment à l'œuf un revêtement complet de cel-
lules indépendantes. Si cette partie inférieure du tube ovarique venait à se
développer en un diverliculum spécial, il se produirait ainsi un vitellarium
normal. L'opinion que les sphérules vitellines sont de même nature que
les cellules vitellines s'appuie principalement sur le cas du Prostomum cale-
donicum où le vitellarium produit ces particules vitellines qui remplissent
l'œuf. Les cas du ProHiunchus et du Mavrostornum rendent probable une expli-
cation différente de celui du Prostomum caledonicum. Le premier montre spé-
cialement que, même lorsque des cellules vitellines normales entourent
l'œuf, des particules vitellines peuvent encore se déposer d'une manière indé-
pendante dans le protoplasma de l'œuf.

L'opinion la plus vraisemblable sur la nature du vitellarium est
celle de Gegenbaur, Hallez, etc., suivant laquelle il doit être considéré
comme une partie spécialement modifiée du tube ovarien. Dans celte
hypothèse, la nature et la fonction des cellules vitellines reçoivent
une explication très simple. On doit les considérer comme des cel-
lules germinatives primitives telles que celles des ovaires de l'Hydre,
du Tubuluiia, etc. qui ne se transforment pas en œufs. De même que
ces cellules, elles peuvent dans certains cas [Macrostomutn, Prosto-
mum^ etc.), servir directement à la nutrition de Tœuf. Dans d'autres cas,
elles conservent leur indépendance et servent à la nutrition tardive de
l'embryon. Dans l'un et l'autre cas, elles conservent la faculté possédée
normalement par les œufs de former dans leur protoplasma des'
granulations vitellines.

ÉCniNODERMES.

(15) C. K. Hoffmann. Zur Anatomie der Ecliiniden u. Spatangen {Nieclerlcindisch.
Archiv. f. Zoologie, L 1871).

(16) C. K. Hoffmann. Zur Aiiatoniie der Asteriden (Niederlândisch. Archiv. f. Zoo-
logie, IL 1873).

ÉGHINODERMES. 31

(17) H. LuDwiG. Beitrage z. Aiiatomie d. Crinoîdeii [Zeitschr. f. wiss. ZooL, XXVIII.
1877j.
(IS) Joli. ÎMuLi.ER. Ueber d. Canal in d. Eiern d. Holothurien {Milliers .Irc/Hî;., 1854).

(19) C. Sempeu. Holothurien (Leipzig, 18G8).

(20) E. Selenka. L'efruchlung d. Eies v. Toxopneustes variegatus, 1878.
(Voy. aussi Ludwig (n" 4), etc.)

Les œufs des Echinodermes présentent dans leur développement
certains points dignes d'intérêt.

Les ovaires sont d'ordinaire enveloppés par une dilatation vasculaire
spéciale. Chez les Astérides, les Echinides et lesHoloturides, ces orga-
nes ont la forme de sacs spécialement entourés dans les deux premiers
groupes et probablement le dernier par un sinus vasculaire constitué
par une dilatation de l'un des vaisseaux génitaux. Chez les Crinoïdes,
ils ont la forme d'un rachis creux complètement enveloppé par un vais-
seau sanguin (fig. 11, b). La proximité des ovaires (organes génitaux)
avec le système vasculaire chez ces formes a évidemment la même
signification physiologique que la proximité des ovaires (organes géni-
taux) avec les canaux radiaires des Cœlentérés.

Chez les Astérides, les Echinides et les Holoturidcs, les ovaires ont
la forme de sacs tapissés par un épithélium de cellules germinatives et
les œufs sont formés par l'accroissement de ces cellules qui, quand
elles ont atteint une certaine taille, se détachent de la paroi et tom-
bent dans la cavité du sac ovarien. Chez le Toxopneustes (Selenka) et
très probablement chez les autres formes, quelques-unes seulement
des cellules épithéliales se transforment en œufs : les autres subissent
des divisions répétées, et, comme dans tant d'autres cas, finissent par
être employées à la nutrition des œufs vrais. Dans les œufs presque
mûrs de ÏAslerias, Fol a décrit un épi-
thélium folliculaire aplati dont l'origine
n'est pas connue.

Chez l'Holothurie (Semper), la différen-
ciation des cellules germinatives non des-
tinées à devenir des œufs est poussée
plus loin. Elles entourent la grosse cel-
lule qui forme l'œuf véritable et lui cons-
tituent une sorte de capsule folliculaire.
Cette capsule est rattachée par un pé-
doncule aux parois de l'ovaire et l'œuf est
libre dans sa cavité excepté sur un point
presque opposé au point d'attache de la
capsule à l'ovaire où il adhère à la paroi
capsulaire. Dans la suite, les cellules folli-
culaires qui forment la capsule, se confondent ensemble et constituent
une membrane définie dans laquelle les noyaux restent seuls distincts.
En dedans de la capsule, il se forme autour de l'œuf une zona radiata

---*^

Fig. 10. — OEuf de Toxopneustes carie-
fjattis avec les prolongements en forme
tle pseudopodes du protoplusma péné-
trant dans la zona radiata («?•) (d'après
Selenka).

32 L'ŒUF.

albiimineuse. Au point où l'œuf s'attache à sa capsule, cette membrane
ne peut pas se développer et par conséquent reste incomplète. La per-
foration ainsi formée devient le micropyle de l'œuf d'Holothurie qui a
été découvert pour la première fois par Joh. Millier. La membrane
albumineuse qui vient d'être décrite pour les Holoturides se rencon-
tre aussi chez les Astérides (fig. 5) et les Echinides. Dans ces groupes,
il n'y a pas de micropyle véritable, bien que
chez VOpInolhrix, un pore nutritif perfore la
membrane au point d'attache de l'œuf avant le
moment où il devient libre (Ludwig). La forma-
tion de lazonaradiata a été étudiée par Selenka.
Elle est sécrétée par le protoplasma de l'œuf et
présente une consistance gélatineuse ; après
qu'elle est formée, la couche périphérique du
protoplosma de l'œuf, émet des prolongements
en forme de pseudopodes qui la traversent pour
absorber les matières nutritives de l'extérieur.
Ces prolongements sont d'abord larges et irré-
guliers, mais deviennent bientôt de plus en plus
iins (fig. 10) et acquièrent une disposition régu-
Fig. 11. — Coupe transversale lièremeut rayounaute. Ils se rétractent lorsque

d une piniiule de C.umatule ^

à répoque de la maturité l'œ.uf cst uiùr, luais laisscut Cependant à la
sexuelle (empruntée a j^igmbrane uu aspect finement radié, les stries

degenbaur, d après Lud- '

wig) (*). radiaires étant en réalité des pores très fins.

Chez les Crinoïdes le rachis génital consiste
en un tube dont l'épithélium est formé par les cellules germinatives
primitives (fig. llj. Tandis que quelques-unes des cellules s'accroissent
et deviennent des œufs, les autres fournissent les éléments d'un épi-
théhum folliculaire qui entoure les œufs exactement comme chez les
Holoturiens.

MOLLUSQUES.

Lamellibranches.

(21) H. Lacaze-Duthiers. Organes génitaux des Acéphales Lamellibranches (A7i7i.
se. nat., 4° série, IL 18j'«).

('22) VV. Flemming. Ueber d. er. Eiitwicklung am Ei d. Teichmuschel {Archiv f. Mikr.
Anat., X. 1874).

(23) W. Fi.EMMiNo. Studicn iib. d. Entwickl. d. .\ajaden (Sitz. d. k. Akad. Wiss.
Wien., LXXL 187.-)).

(24) Th. von Hp.ssr.iNG. Einige IJemerkungen, etc. [ZcitsrJir. f. wiss. Zool., V. LS54).
(2.^)) H. von Ihehing. Zur Kenntiss d. Eibildung bei d. Muscheln {Zeitsch. f. wiss. Zool. ,

XXIX. 1877).

(*) p, tentacule. — r/, lumière du racliis génital. — w, canal a(|uo-vaseulaire. — «, cordon nerveux.

1)^ vaisseau sanguin situé au-dessus du cordon nerveux et autour du rachis génilaL — c g., canal

"énital. — C d., portion dorsale de la cavité générale. — c v., portii>n venti-ale de la cavité générale.

MOLLUSQUES.

(2G) KEfiER. De infroifu speryn'itozoorum in ovula, etc. Konigshcrfi;.
(27) Fr. Leydig. Kleiiiere Mitllieiluug, etc. {MûUer's Archiv. IHiti.)

33

Gastéropodes.

(28) C. Semi'er. Beitrage z. Anat. u. PliysioL d. Pulinonateii [Zn/Usch. /'. vïtsf. ZooL,
■V'in. 1857).

(29) H. EisiG. Beitrage z. Anat. u. Eiitw. d. Pulmonaten {Zeit. /. irhfi. ZauL, XIX.
lsg:)).

(30) Fr. Leydig. Ueber Paludina vivipara [Zeit. f. wiss. ZooL, IL I8Ô0).

7nj]

Céphalopodes.

(31) AL Kolliker. Entwkklungsgeschidite d. Ceplialopodeii. Zurich., 1844.

(32) E. Ray. Lankester. On the developniental History of tlie Mollusca {Phil. Trcms.,

.1875).

Lamcilib)'a7iches .

Les œufs des Lamellibranches présentent plusieurs points dignes
d'intérêt. Ils se développent dans des poches de l'ovaire qui sont tapis-
sées par un épithélium germinatif aplati, ou quelquefois (?) par un
syncytium. Quelques-unes des cellules de cet épithélium augmentent
de volume et deviennent des œufs, mais res-
tent attachées aux parois des poches par des
pédoncules protoplasmiques. Autour de l'œuf
apparaît dans certaines formes (Anodonte,
Unio) une délicate membrane vitelline qui
est incomplète au point où s'attache le pédon-
cule protoplasmique et par conséquent per-
forée par un orifice micropylaire (fig. 12).
Lorsque l'œuf atteint sa maturité, un espace
'large rempli d'un liquide albumineux apparaît
entre l'œuf et la membrane, mais l'œuf reste
toujours attaché à la membrane autour du
micropyle. Chez le Scrobicularta (von Jhering,
31° 25) la membrane apparaît dès l'abord autour de l'oîuf comme une
couche albumineuse dont la partie externe se durcit plus tard en
membrane vitelline. Dans cette forme également les poches ovariques
étant remplies d'un grand nombre d'œufs, le pédoncule protoplasmi-
que devient extrêmement long. Les œufs se détachent enfin par la
rupture du pédoncule et la chute de la portion qui en reste attachée
à la membrane vitelline. La fonction du pédoncule et du micropyle
pendant le développement de l'œuf est sans aucun doute nutritive.

Chez l'Anodonte et VUnio, des granulations vitellines semblables à
celles qui se déposent dans le protoplasma de l'œuf, se rencontrent

Fig. 12. — OKuf de dimensions
moyennes A'Anodonta cnmpla-
uata (d'après Flemming) (*).

(*) tnp, micropyle. — ys, tache gerniinative.
Balfour, Embryologie.

3't L'ŒUF.

également dans les cellules épithéliales des poches ovariques (Flem-
ming, n° 22), et on ne peut guère douter qu'elles ne passent directe-
ment de ces cellules dans l'œuf-. Ces cellules semblent par conséquent
jouer à peu près le même rôle que les glandes vitellines de certains
Turbellariés (Prostomum caledonicinn). Chez le Scrobicularia, les granu-
lations vitellines ne se rencontrent pas dans l'épithélium des poches
ovariques, mais sont contenues dans le disque dilaté par lequel l'œuf
estattaché à la paroi de la poche aussi bien que dans l'œuf lui-même.
Lorsque l'œuf se détache, le micropyle persiste comme un orifice
qui probablement a pour rôle de laisser pénétrer les spermatozoïdes.

La forme et la configaraliou du micropyle sont très variables. Chez l'Ano-
donte et YUnio c'est un organe saillant en forme de trompette qui après la
fécondation se raccourcit et se réduit à un orifice qui finit par se boncher
(fig. 12).

Dans d'autres formes c'est seulement une perforation de la membrane vi-
telline qui est quelquefois très large. Dans une espèce d'A/'ca que j'ai eu l'oc-
casion d'observer à Valparaiso, elle était à peu près égale à la circonférence
de l'œuf.

Les œufs des Lamellibranches ne sont pas seulement remarquables
parce qu'ils possèdent un micropyle, mais aussi par certaines particu-
larités du vitellus et de la vésicule germinative.

Chez les Moules d'eau douce {i'nio et Anodonte) on trouve d'ordi-
naire dans les œufs jeunes et de taille moyenne, un corps lenticulaire
particulier, le corpuscule de Keber, situé immédiatement en dedans
du micropyle. Il est probablement d'une façon quelconque en rapport
avec la nutrition de l'œuf, bien que le fait, qu'il n'est pas toujours pré-
sent, montre qu'il ne peut pas avoir une grande importance.

Un corps obscur trouvé par Von Jhering dans le voisinage de la vé-
sicule germinative dans l'œuf mûr du Scrobicularia est probablement
de môme nature que le corpuscule de Keber. L'un et l'autre peuvent
être placés dans la même catégorie que le noyau vitellin des œufs de
l'Araignée et de la Grenouille.

Partout, excepté dans les très jeunes œufs d'Anodonte et (ï Unio, la
tache germinative se compose de deux sphères presque complètes
réunies sur une faible partie de leur circonférence (lig. 12 fj s). La
plus petite de ces sphères a un indice de réfraction plus élevé que la
plus grosse et renferme souvent une vacuole; les deux réunies sem-
blent être les parties constituantes du nucléole primitif, séparées (bien
que non par simple division). Un nucléole de ce caractère n'est pas
constant chez les Lamellibranches, mais une séparation semblable des
parties constituantes de la tache germinative a été trouvée par Flem-
ming chez le Tic/iogonia, où cependant le corps le plus réfringent en-
veloppe une partie du moins réfringent à la manière d'une calotte.

MOLLUSQUES.

35

Gastéropodes.

Les œufs des Gastéropodes se forment comme ceux des Lamellibran-
ches, parle développement de cellules épithéliales des acini ou des
poches de l'ovaire. Dans les formes hermaphrodites, les œufs et les
spermatozoïdes sont produits dans les mômes poches, quelques-unes
des cellules épithéliales devenant des œufs, d'autres des spermato-
zoïdes. Les œufs se forment
d'ordinaire sur la paroi de A

la poche, et les spermato-
zoïdes dans son intérieur (1)
(Pulmonés, fig. 13 A), ou la
différenciation des parties
peut être poussée plus loin
(fig. L3 B). Les a-ufs des
Gastéropodes sont excep-
tionnels en ce que une
membrane vitelline ne se

dévelonnf autour d'eux ffUe ^'°' ^^' — Folllrulesde la glande bermaphfodite des Gasléro-
^ ' ^ podes (emprunté ù Gegcnbaur) (*).

rarement ou jamais. L'œuf

dans son trajet vers l'extérieur s'enveloppe de la sécrétion de la

glande de l'albumine, qui se durcit extérieurement en une membrane

spéciale.

Céphalopodes.

Lankester (n" 32) a fait connaître certains faits très intéressants sur
la nutrition des œufs de la Seiche pendant leur accroissement. Les
œufs se développent dans des poches de tissu conjonctif qui de bonne
heure donnent naissance à une double capsule conjonctive pédon-
culée. Les cellules de la couche interne de cette capsule prennent
bientôt un caractère épithélial et constituent un épithélium folli-
culaire défini, tandis qu'entre les deux couches, pénètre un réseau
de vaisseaux sanguins. Après l'établissement de ces vaisseaux,
l'épithélium folliculaire se replie d'une manière très remarqua-
ble (fig. 14). Les replis qui sont vus en coupe sur la fig. 14 ic, pénè-
trent dans le corps de l'œuf et le traversent presque complètement.

(1) C'est-à-dire que les cellules épithéliales qui se transforment en œufs restent atta-
chées à la paroi jusqu'à la maturité tandis que celles (spermospores) qui se transforment
en paquets de spermatozoïdes se détachent avant que les divers spermatozoïdes ne
soient mis en liberté (Trad.).

(*) A, Hélix hortensis. Los œufs {a,a) se développent sur la paroi du follicule et les masses sémi-
nales (6) à l'intérieur. — B, yEolidia. La partie testiculaire d'un follicule est entourée à la périphérie
de sacs o^ariques (a). — c, canal cflTérent commun.

3G

L'ŒUF.

De là résulte un accioisscmcnl énornio de la surface nutritive, tapis-
sée par répithéiium. Chaque repli est vascularisc dans toute son éten-
due, l^ensenible des replis de l'épithélium lolliculaire dessine à la

surface de l'œuf un réseau
qui ressemble à un ouvrage
de vannerie. Pendant que ré-
pithéiium folliculaire garde
cette disposition, ses cellules
ressemblent aux cellules ca-
lyciformes d'une muqueuse
et déversent leur protoplas-
ma métamorphosé dans le
corps de l'œuf.

Après que ce mode de nu-
trition a persisté pendant un
certain temps, une transfor-
mation a lieu, et les replis
disparaissent peu à peu.
Cette modification est due
à ce que les cellules épithé-
liales se détachent des replis pour pénétrer dans le protoplasma de
l'Œ'uf et sont assimilées après avoir conservé leur individualité, pen-
dant une période plus ou moins longue. Lorsque la résorption des
replis épiihéliaux est complète, la surface de l'a'uf reprend un con-
tour parfaitement régulier. La capsule de l'œuf se rompt enfin au
pùle opposé à son pédoncule et l'œuf tombe dans l'oviducte.

Les u'ufs des Céphalopodes, comme ceux des Gastéropodes, sont
entièrement nus, ne possédant ni membrane vitelline, ni chorion. La
capsule qui se forme autour deux, pendant leur passage dans l'ovi-
ducte, est perforée, chez la Seiche, d'un orifice micropylaire.

CJIÉTOi'ODES.

rig. 14. — Coupe transvei-f;ilc d'un œuf o\aiien do Seiche
(d'après Lankcsfcr) (*).

(33) Ed. (^LAi'AiiicDK. L(^s Anni'lides Cliétopodcs du golfe deXaples [Mém. de la Société
de phys. et d'hist. nal. de Genève, 18C8-9 et 1870).

(34j R. EiiLKiis. ])ie Uorsteyncûntter nach systoii. und anat. Uiiicrsiidiungen. Leipzig,
1 804-08.

(31)1 L. Selenka. Das Gefasssystem d. Aphrodite aculeala {Niederlundisches Archiv
f. ZooL, IL 1873).

Les œufs des Chétopodes tirent leur origine, dans la plupart des
cas, de groupes spécialisés des cellules épithéliales qui tapissent

{')oc, nicinbiMiio caiisulaire rxlcrnc. — 'u\ iiicmln'aMc capsulairc interne avec répithéiium follicu-
laire. — bv, vaisf(!aiix saiifçuins on coupe entre les nicinhraiies eitenio et interne de la eajisule. —
c, vitcUiis.

La coupe montre les replis de la capsuh' interne avec leur épithélium qui pénètrent dans la sulistance
de l'œuf pour pourvoir à son alimentation.

DlSCOl'llOUES.

37

certaines parties de la cavité du corps, groupes qui constituent un
épithélium germinatif (fi;:. 15). Très souvent (Aphrodite, Arénicole),
comme cela est si commun dans d'autres types, ces groupes de cellules
germinatives entourent des vaisseaux sanguins. Dans quelques cas,
l'épitliélium germinatif s'épaissit
pour former un organe comp;u.'te
auquel les cellules les plus externes
forment un revêtement membra-
neux plus ou moins bien défini
(Oligocliètes, etc.). Les œufs sont
formés par l'accroissement, accom-
pagné d'autres modifications de ces
cellules germinatives. Pendant leur rig-- 15. — Parapodede Tomoptcn>i. — o, oi-oupe

, r , , , ,. de collules eerniii)ati\us tapissant la cavité

premier développement, les œuls ^,^„.,.,,,,, (,„,pr,„té à cegenbau,-).
sont fréquemment entourés par une

capsule spéciale qui est souvent pédonculée et pourvue ù son point
d'attache d'un large orifice micropylaire. Chez l'Aphrodite et le
Polynoe, cette disposition qui est évidemment en rapport avec la nutri-
tion de l'œuf, se voit très facilement. L'œuf tombe dans la cavité du
corps par la déhiscence de sa capsule ou la rupture du pédoncule.
La copsule est toujours définitivement rejetée, mais une membrane
vitellinese développe souvent après que Ttrur est mis en liberté dans
la cavité du corps. La membrane vitelline du Spi» et d'autres Poly-
chôtes est pourvue d'un anneau équalorial de vésicules ampulliformes.

DISCOPUOBES.

(-36) H. DoiiNi'R. Ueber d. Gattang Brmichiohdeilu {Z'ut. f. wiss. ZooL, XV, 1SG.5).

(37) R. Leuckart. Die rneyiscldichcn Parasitan.

{'i^\ Fr. Leydig. Zur Anatomie voii Piscicola rjeomelrka, etc. {Zeit. f. uûss. Zoul., l,
1849).

(:îi), G. O. Whitman. Embryology of Clepsine {Quart. Joitrn. of. Micr. Se, XVIII,
1878;.

L'ovaire des Discophores est formé par une masse de cellules enve-
loppées dans un sac membraneux. Chez la Branchiobdelle, dans l'axe
central de cette masse est située une colonne de protoplasma nucléé
qui produit par bourgeonnement les cellules elles-mêmes. Le déve-
loppement de r(ruf se fait par l'accroissement, etc. de l'une des cellu-
les périphériques qui finit par rompre la paroi du sac et être mise en
liberté dans la cavité générale.

Chez la plupart des autres Sangsues (excepté la Piscicole et ses
alliés), on rencontre une disposition du môme genre que celle de la
Branchiobdelle, mais plus spécialisée. Un ou plusieurs cordons ovu-
laires repliés sont libres dans un sac délicat, en continuité directe
avec l'oviducte. Chaque cordon ovulaire est formé par un rachis cen-

33 ^ l'œuf.

tral (1) et une couche cellulaire périphérique. Les œufs se forment par
Taccroissement des cellules périphériques, accompagné d'un dépôt de
vitellus nutritif. Le vitellus nutritif semble se former dans le rachis <
plus activement même que dans le protoplasma des œufs. Lorsque les
œufs sont mûrs, ils tombent dans le sac ovarique.

Chez la Piscicole, le développement de l'œuf présente quelques ca-
ractères qui lui sont propres, mais ressemble sous certains rapports à
celui de la Boncllie îp. 39). Les œufs tirent leur origine des cellules
germinatives primitives qui remplissent le sac ovarique. Les noyaux
de ces cellules se multiplient et dans chaque cellule une couche péri-
phérique nucléce se sépare de la masse centrale qui contient aussi
des noyaux, (elle dernière partie se divise ensuite en cellules nombreu-
ses, dont l'une forme défmilivement l'd'ur, et le reste constitue une
masse de cellules qui le touchent comme chez la Bonellie ifig. 16).
Cette masse de cellules finit par disparaître et sert probablement
à la nutrition de l'œuf.

Les ovaires de la Sangsue semblent appartenir au type tubulaire,
en ce que les œufs ne dérivent pas d'une partie de l'épilhélium qui
tapisse la cavité du corps ; mais si, comme cela semble probable,
les véritables affinités des Sangsues les rattachent aux Chétopodes,
le développement d'une enveloppe autour des ovaires doit être de na-
ture secondaire. Il faut noter que les (cufs ne dérivent pas, comme dans
l'ovaire tubulaire ordinaire, de l'épilhélium revêtant le tube ovarique.

GErUYRIENS.

(40) Keferstf.in 11. EiiLERS. Zoolof/ische Beitriige. Leipzig, LSCL

(41) i;. Semper. Holotliiuicn, 18CS, p. liô.

(42) J W. Si'E>GEL. Beitiage z. Kenntniss d. Gepliyreen (Beitriige a. d. zool. Sta-
tion z. IS'eapel., L 1879).

(43) J. W. Spengel. Anatomische Mittlieilungen iib. Gcplijreen [Tagebl. d. Isaturf.
Vers. Munclien, 1877).

Chez les Géphyriens, comme chez les Chétopodes, les œ-ufs dérivent
des cellules qui revêtent le péritoine et souvent des cellules qui en-
tourent des parties du système vasculaire (Bonellie, Tha/assema). Dans
un grand nombre de cas (Siponcle, Phascolosome, Echiure), la plus
grande partie de l'accroissement de lœuf a lieu après qu'il est mis en
liberté dans la cavité générale.

Chez le Siponcle, les œufs dans la cavité générale sont entourés
par un follicule qui se détache avant qu'ils n'arrivent à la maturité.

(1) Le lacliis est décrit j ar \Miitmaii (ii" 3'.)) et d'autres observateurs coninie formé
de protoitlasiiia nucléé, mais de nouvelles obseivations sur ce point sont encore néces-
saires.

GÉPIIYRIENS.

39

Brandt nie l'existence de ce follicule ou plutôt sa nature cellulaire. Les
observations de Spengel (n° 43) confirment l'exactitude de l'interprétation
originale de Keferstein et Ehlers. Les follicules sembleraient se former après
que les œufs sont mis en liberté. Chez le Phascolosome, il n'y a pas de folli-
cule (Semper, Spengel).

Chez le Phascolosome et le Siponcle, il existe une membrane vitel-
line à pores rayonnées [zona radiata) et chez le premier la par-
tie externe de cette enveloppe se sépare comme une membrane vitel-
line sans structure. La formation de l'une et l'autre de ces membranes
parle protoplasma de l'œuf est rendue évidente dans le dernier cas
par l'absence d'cpithélium folliculaire.

Quekjues observations intéressantes sur l'accroissement et l'origine
de l'œuf ont été faites par Spengel.

Les œufs dérivent de certaines cellules (cellules germinatives) du
revêtement périlonéal du vaisseau ventral super-
posé au cordon nerveux. Ces cellules qui sont très
distinctes des éléments péritonéaux aplatis qui les
entourent, se multiplient par division et forment
de petites masses entourées par un follicule de
cellules péritonéales et rattachées par un pédon-
cule au péritoine. La cellule centrale de chaque
masse devient plus grosse cjue les autres qui se
disposent autour d'elle comme des éléments colum-
naires ; elle n'est cependant pas destinée à devenir
l'œuf. Au contraire, quelques-unes des autres cel-
lules voisines du pédoncule augmentent de volume,
et finalement l'une d'elles se dislingue comme l'œuf
par ses plus grandes dimensions et par le caractère
de son noyau. Le reste des grandes cellules revient à la même
taille que les cellules voisines. L'œuf se sépare alors plus ou moins
de la masse des cellules germinatives, augmente rapidement de
volume et forme bientôt la partie constituante la plus considérable
du follicule (flg. 16 ov). Les autres cellules germinatives sont entiè-
rement passives, et quoique, à l'exception de la cellule centrale,
elles ne paraissent pas s'atrophier, elles constituent bientôt une
proéminence relativement faible à la surface de l'œuf. Le follicule
entier se détache enlin parla rupture du pédoncule et l'œuf achève
de se développer dans la cavité générale. Il se forme une membrane
vitelline et enfin l'œuf est entraîné dans l'oviducte (organe segmen-
taire). A ce moment ou un peu auparavant, les cellules du follicule en
même temps que la masse germinative qui ne montre nulle part

FifT. 16. — Follicule de
Jionellie à un stade
moyen de développe-
ment (d'après Spen-

gel) r).

.{*) ov, œu^ — fe. épithélium folliculaire aplati

40 . " L'ŒUF.

aucune trace d'atrophie, se détachent et l'œuf est abandonné sans-

autre revêtement que sa membrane vitelline.

NEMATODES.

(44) R(i. Ci.APAiiÈDE. De la formation et de la fécondation des œufs cliez les vers Né-
niatodes {Mém. de la Soc. de p/u/s. et d'hist. nat. de Genève, XV, IS50).

(45) R, Li'UCKART. Die menschUcJien Parasilen.

(4G) H. MimK. Ueb. Ei- ii. Samenbildung u. Belruclitiing b. d. Neinatoden [Zeit. f.
wiss. Zoo/., IX. 1858).

(47) II. INelson. On tbe reproduction oï Ascaris mystax, etc {Phil. Truns. 1852).

(48) A. SciiNEiDEu. Monographie d. Nemaioden. Berlin, 18GG.

Les organes femelles consistent normalement en deux tubes aveu-
gles qui se réunissent avant de s'ouvrir à l'extérieur. Chacun d'eux se-
divise en vagin, utérus, oviducte et ovaire. L'ovaire constitue l'extrémité
aveugle du tube et est formé par une colonne protoplasmique com-
mune tenant en suspension de nombreux noyaux. Le protoplasma se-
segmente autour des noyaux dans la partie supérieure du tube, les
œufs ne se circonscrivent cependant que très graduellement et, comme
leur délimitation commence à la périphérie delà colonne, ils restent
attachés par des pédoncules, à un axe central dont une extrémité est
libre. Ainsi se constitue un organe en forme de cordon, désigné sous
le nom de rnchis, qui consiste en un axe central, et une série d'œufs à
demi circonscrits disposés radiairement alentour. Dans la partie infé-
rieure de l'ovaire, les œufs s'isolent complètement et forment des cel-
lules séparées.

Le protoplasma des œufs qui est transparent dans la portion termi-
nale de l'ovaire, se remplit un peu plus bas dans la plupart des formes,
de sphérules vitellines, sécrétées dans le corps des œufs. Celles-ci
conuuencent à apparaître à l'extrémité supérieure du rachis.

Dans quelques cas, comme chez le Cumllanus elegans, il ne se forme pas de
sphérules vitellines. Chez les Oxyuridés, les œufs se détachent directement
du syneylium terminal de protoplasma sans l'intervention d'un rachis, et
se forment par conséquent de la mémo manière que chez les Trématodes, etc.

L'ori.i;ine de la membrane qui entoure les œufs des iXématodes a été très
discutée.

Au moment où l'œuf se détache du rachis, il n'existe pas de membrane ;
mais il semble néanmoins, d'après les observations de Schneider que la ré-
gion dans laquelle il s'est détaché est de consistance moindre que les autres-
parties et qu'il y a ainsi là une sorte de micropyle qui disparaît après la fécon-
dation. Une membrane vitelline déliciite apparaît alors et autour d'elle se
l'orme plus tard une coque qui est d'ordinaire considérée comme due aune
sécrétion des parois de Fnténis; mais Schneider et Leuckart ont donné de
fortes raisons pour faire croire que c'est en réalité une dillerencialion posté-
rieure de la membrane vitelline d'ue à l'activité propre du protoplasma de

INSECTES. ii

l'œuf. La membrane originairement simple se sépare, en s'épaississant en
deux couches. L'externe forme la véritable coque et la fécondation de l'œuf
paraît précéder nécessairement sa production. Les parois de l'utérus sécrè-
tent souvent une enveloppe albumineuse spéciale autour de la coque.

La coque présente dans un grand nombre de cas des ornements en relief
ou des prolongements terminaux.

INSECTES.

(iO) A. Br.ANDT. Ueb. das Ei u. seine Bildungsstutte. Leipzig, 1878,
(30) J'. H. Huxi.Eï. On tlie agamic reproduction and niorphology of Apliis {Linnean
Trans., XXIL 1858). Voy. auss\ Mmiual <if hivertehyated Animais. 1877.

(51) iî. I.EDCKAUT. Ueb. d. Micropyle u. den feinern Bau d. Schalenliaut bei den la-
secteneiern [Mtiller's Archiv. 1855).

(52) Fr. Leydig. Der EiersLock in die Samentasclie d. Insecten. Dresden, 18GG.

(53) LuBBOCK. Tlie ova and pseudova of Insects {Pldl. Trans. 1859).

(54) Steia'. Die ireiblichcn Geschlec/dsoi-gane d. Kdfer. Berlin, 1847.

(Gonf. Clans, Landois, Weissmann, Ludwig (n" 4).

L'œuf des Insectes a été l'objet de nombreuses recherches et a joué
un rôle important dans les discussions sur la nature de l'œuf.

Les ovaires sont des organes pairs, rarement reliés directement en-
tre eux, consistant chacun en un nombre plus ou moins grand de
tubes ovariques qui s'ouvrent dans un oviducte commun. Les oviductcs
s'unissent en un vagin pourvu d'ordinaire d'un réservoir séminal (sper-
mathèque) et de glandes accessoires, sur lesquels il n'est pas nécessaire
de s'arrêter davantage. Chaque ovaire est entouré par un revêtement
péritonéal qui prend des caractères divers et forme, ou une trame
lâche enveloppant tout l'organe, ou une tunique spéciale autour de
chaque tul}o ovarique. Il est en continuité avec le revêtement périto-
néal général. Chaque tube ovarique (fig. 17) se divise en trois parties :
i°un filament terminal; 2° la chambre terminale ou germigène; 3° le
tube ovulairc proprement dit.

Le tube ovarique tout entier est limité par une tunique propre sans
structure.

Les filaments terminaux sont de fins prolongements des extrémités des tu-
bes ovariques se continuant d'ordinaire jusque dans le voisinage immédiat
du cœur. A leurs extrémités, ils s'anastomosent souvent ou môme s'unissent
en un filament commun. Dans quelques cas ils font défaut. Ils sont formés
p;ir la continuation directe du germigène et ont la même structure histolo-
gique, ou, dans d'autres cas, sont simplement des prolongements^de la tunique
propre et servent de ligaments.

Le germigène comprend d'ordinaire deux parties, l'une supérieure,
remplie de noyaux plongés dans le protoplasma, l'autre inférieure
dans laquelle des cellules distinctes se sont différenciées.

La partie inférieure des tubes ovulaires est occupée par des œufs
dont le développement est plus avancé à mesure qu'ils s'approchent

42

L'ŒUF.

davantage de Foviducte ; ces œufs occupent des chambres plus ou moins
distinctement séparées l'une de l'autre par une constriction. Dans ces
chambres, on rencontre dans la plupart des formes outre les œufs
vrais un certain nombre de cellules nutritives. Les tubes ovulaircs vrais
sont en outre tapissés par une couche épithéliale qui se replie dans
l'intérieur, et forme des cloisons plus ou moins complètes entre les
chambres successives. Les points qui ont été particulièrement discutés
sont : 1° les rapports de l'œuf avec le germigône, et 2" les rapports des

cellules nutritives ou vitellines avec
l'œuf. Il ne nous sera possible que
d'eflleurer en passant les discussions
sur ces sujets.

Comme on vient de l'apercevoir, il
existe deux types distincts d'ovaires,
ceux qui ne possèdent pas de cellules
nutritives ou vitellines et ceux qui en
sont pourvus (1).

La formation de l'œuf est très sim-
ple dans le type dépourvu de cellules
vitellines qui sera pour cette raison
considéré le premier (flg. 17, A).

Le germigène est constitué par un
grand nombre de noyaux plongés dans
un ciment protoplasmique peu abon-
dant. Dans la partie inférieure du ger-
migène, les noyaux sont plus gros et
se séparent de la masse supérieure
de protoplasma nucléé comme des
cellules distinctes formées par la vé-
sicule germinative entourée d'une
mince couche de protoplasma ; ce
sont les œufs. En descendant dans
le tube ovulaire, leur protoplasma
Fig. 17 (empruntée à Gcffonbau,-). _ A, tube augmente de volumc, et ils sont iso-

ovarique de la Piico(/J»/A/(n77«n4) (d'après

Lubbock) (*). — lî. tube ovMri(|Mc .run co- Ics par dcs replis internes des cel-
Sh-V-^ "'''''"'''''''' '"^^ l,ilgg épithéliales dont l'origine est

encore incertaine, qui foi'ment au-
tour de chaque œuf un follicule spécial, de sorte que le tube ovulaire
est occupé par une seule rangée d'œufs enveloppés chacun d'un
follicule épithélial (fig. 17, A). Plus les œufs sont gros, plus l'épitht-

(1) Pour la liste des genres (jui possèdent et (|ui ne possèdent pas des cellules nu-
tritives, voyez brandt, pp. 47 et A8.

(*) 0, œiii. — f/, vésiculo gcrminativo.

(**)o, segment ovariquc formé par un œuf a et une masse de rellulcs vitellines b.

INSECTES. 43

linm des follicules est de forme columnaire. A mesure que les œufs
approchent de l'extrémité inférieure du tube, ils augmentent de vo-
lume et leur protoplasma est de plus en plus rempli de particules
vitellines.

Dans la partie inférieure du tube ovulaire, l'épithélium produit un
chorion.

L'épithélium qui entoure chaque œuf a été décrit comme formant un folli-
cule, ce qui implique qu'il descend dans le tube ovulaire avec l'œuf. Les ob-
servations de la majorité des auteurs sont cependant loin de mettre en évi-
dence qu'il en soit ainsi, et en fait ils parlent en général de l'épithélium
comme si ce n'était rien autre chose que le revêtement du tube ovulaire. Les
considérations suivantes peuvent venir à l'appui de l'opinion qui est adoptée
ici.

\° II est très évident que la couche superficielle du germigène donne nais-
sance aux cellules épithéliales en même temps que les couches plus profondes
forment les œufs.

2° Le fait que l'épithélium envoie des prolongements dans l'intérieur du
tube entre les différents œufs, semble rendre presque certain que cette partie
de l'épithélium doit accompagner les œufs dans leur migration vei's l'extré-
mité des tubes ovulaires.

3° L'épithélium donne sans aucun doute naissance au chorion, et étant
donnée la structure particulière du chorion cela ne semble possible que dans
rh\potl:èse où l'épithélium accompagne les œufs dans leur migration vers
l'extrémité du tube ovulaire.

4" Lorsque l'œuf est pondu, ou môme auparavant, l'épithélium s'atrophie
et ce qui en reste a été comparé aux corps jaunes.

Si l'cpinion développée ici est exacte, l'épithélium correspond sans aucun
doute à l'épithélium folliculaire des autres œufs et a la même origine que les
œufs eux-mêmes.

Les ovaires pourvus de cellules vitellines diffèrent en apparence de
ceux qui n'en possèdent pas, surtout en ce que chaque chambre ova-
rique d'un tube ovulaii'e contient deux sortes d'éléments d'ordinaire
plus ou moins distinctement séparés. Ces deux éléments sont : 1° l'œuf
à la partie inférieure de la chambre, et 2° à la partie supérieure de
grosses cellules qui disparaissent peu à peu à mesure que l'œuf
augmente de volume (lig. 17, B).

La partie supérieure du tube ovarique est formée, comme dans le
type précédent, par une masse de protoplasma nucléé, mais les cellules
germinatives qui s'y forment, ne deviennent pas toutes des œufs. Les
cellules germinatives quittent le germigène par groupes et dans chaque
groupe l'une des cellules se distingue d'ordinaire, dès l'origine, comme
l'œuf; les autres forment les cellules nutritives. Dans la partie supé-
rieure du tube ovarique, la masse de chaque paquet est très petite, et
les paquets successifs sont très imparfaitement séparés les uns des
autres par des constriclions. Peu à peu cependant, les cellules nutri-

44 L'ŒUF.

lives et l'œuf augmentent de volume et alors, en règle générale (les
Diptères font exception), une constriction vient diviser la chambre qui
contient chaque groupe cellulaire, en une section supérieure renfermant
les cellules nulritives et une section inférieure contenant l'œuf. L'œuf
en descendant dans le tube ovarique, s'enveloppe graduellement d'une
couche de cellules épithéliales qui, dans un grand nombre de cas,
s'avancent daqs l'intérieur du tube et séparent en partie l'œ^uf des
cellules nutritives. 11 n'est pas rare que l'épithélium seml)le se conti-
nuer comme une couche mince entre les cellules nutritives et la paroi
du tube ovulaire.

Comme Huxley et Lubbock l'ont montré les premiers, le protoplasma de
l'œuf se continue souvent en un cordon solide qui se termine librement en-
tre les cellules nutritives et sert à faire pénétrer dans l'œuf les matériaux
élaliorés par elle?. Il existe dans sa forme la plus primitive dans l'ovaire un
peu aberrant ûuCoccus. Dans cet ovaire, la cbambre terminale est remplie de
cellules qui sont unies à un rachis central comme chez les Nématodes et le
prolongement de l'œuf est en continuité avec ce rachis. Bien qu'il n'existe pas
d'ordinaire avec une forme distincte, l'œuf est tonjouis en rapport avec les
cellules vilellines, môme lorsque l'épithéliiHii folliculaire se replie dans l'in-
térieur du tube et les sépare presque complètement.

Le nombre des cellules nutritives varie depuis deux (une?) jusqu';'k
plusieurs douzaines. Après avoir atteint un maximum, elles s'atro-
phient graduellement et eniin sont al)sorbées sans se fusionner en ap-
parence directement avec l'ouif. La dilférence fondamentale entre les
deux types de l'ovaire des Insectes, paraît êire celle-ci. Dans l'un, toutes
les cellules germinatives se développent en œufs, dans l'autre, la
quantité est, pour ainsi dire, sacrifiée à la qualité, et le plus grand
nombre des cellules germinatives sont modifiées pour servir à en nour-
rir quelques-unes. On ne sait pas encore bien si les cellules vitellines
élaborent complètement les particules de viloUusou Iransmettentseu-
lement le nutriment à l'œuf.

Les membranes de l'ouif des Insectes présentent plusieurs points
dignes d'intérêt, qui pour la jdupart n'ont pas leur place dans le cadre
de cet ouvrage. Il existe toujours un chorion formé comme un dépôt
cuticulaire par les cellules du follicule, il présente souvent des orne-
ments, de fines perforations, etc., et est dans un grand nombre de cas
pourvu d'un micropyle développé, selon Leydig, à l'extrémité supé-
rieure de l'o'uf.

Son développement en ce point semble dû ù. ce que le follicule y
est incomplet, de sorte que la membrane déposée par lui est aussi in-
complète.

Dans un grand nombre de cas, on peut démontrer l'exislence d'une
véritable membrane \ilc\Vme {Donacia, etc.).

AHANEIDES. 45

AHANI'IDES.

(ô5) Victor Cahuî. Ueb. â. Entwick. d. Spiniieneies (ZeiY. f. wiss. Zool.,\\. 1850).
(50) V. WiTTicn. Uie Entstelmng d. Arachnideiieies im Eierstock, etc. [MiiUer's
Archiv. 1849).

(Conf. Leydig, Balbiani, Ludwig n. 4, etc.)

Les reufs d'un grand nombre d'Aranéides sont remarquables par la
présence dans l'œuf du corps appelé noj'au vitellin. Les œufs tirent
leur origine des cellules épithcliales qui tapissent le sac ovarique.
Certaines de ces cellules augmentent de volume et font saillie au
dehors, entourées par la membrane sans structure de la paroi ovarique.
Les pédoncules des saillies ainsi formées sont tournés vers la cavité
de l'ovaire et fermés par les cellules épithéliales qui tapissent la paroi
ovarique. Lorsque les œufs sont mûrs, ils passent de leurs sacs dans
la cavité de l'ovaire. Le noyau vitellin qui apparaît de très bonne
heure est un corps solide situé dans le protoplasma de l'œuf. Il ne se
rencontre pas dans tous les genres d'Aranéides. Complètement déve-
loppé, il montre à l'état frais une structure granuleuse, mais bientôt
présente une stratification irrégulièrement concentrique qui devient
plus accusée [lar l'addition des réactifs. Selon Balbiani, cette stratifi-
cation est limitée aux couches périphériques, et à l'intérieur il y a un
corps présentant tous les caractères d'une cellule (cellule ou vésicule
embryogène). Le noyau vitellin se trouve encore dans l'œuf presque
mûr, mais il disparaît toujours avant le commencement du développe-
ment. Il est probablement en rapport avec la nutrition de l'œuf, bien
que nous ne connaissions rien de certain sur son rôle.

CRUSTACÉS.

(57) Aug. WEISSMA^N. Ueb. d. Bildung von Wintereiern bei Leptodora hyalinn [Zeit.
f. wiss. ZooL, XXVII. 187G).

(four la littérature générale, voy. aussi Ludwig, n" 4 et Ed. Vaii Beneden, n° 1).

Parmi les nombreuses observations intéressantes sur les œufs des
Crustacés, je m'arrêterai seulement à celles de Weissmann sur les
œufs du Leptodora, forme de Cladocère bien connue.

Les phénomènes du développement de l'œuf dans cette forme pré-
sentent une grande analogie avec ce qui se passe chez les Insectes.

L'ovaire comprend : 1° un germigène contenant à son extrémité su-
périeure du protoplasma nucléé et plus bas des cellules germinatives
en groupes de quatre, et 2° une portion formée de chambres succes-
sives dans chacune desquelles est une rangée de quatre cellules ger-
minatives. De ces quatre cellules, la troisième seulement se développe
en œuf; les autres lui servent d'aliment. Tel est le mode de développe-
ment pendant l'été. Dans l'hiver un plus grand nombre de cellules ger-

46 L'ŒUF.

niiaalives doivent être sacrifiées pour le développement des œufs et il
ne se produit un œuf que dans des chambres qui alternent avec des
chambres stériles. Dans ces dernières oii il ne se formera pas d'œuf,
un revêtement épithélial s'établit d'abord autour des quatre cellules
germinatives ; puis les quatre cellules se confondent et forment une
masse sphérique de protopiasma. Des portions de cette masse se
éparent comme des bourgeons et sont absorbées par les cellules
du revêlement épithélial qui en même temps perdent leurs noyaux.
Lorsque la masse centrale tout entière a été ainsi absorbée par les cel-
lules épithéliales, ces dernières servent d'aliment à l'œuf d'hiver.
L'œuf d'hiver complètement développé est formé par une masse cen-
trale de vitellus nutritif et une couche superficielle de protoplasma.

CUORDAÏA.

Urochorda (Tuaiciers).

(f)S) A. KowALEVSKï. Weitere Studien ûb d. Entwicklung d. Ascidien [Archiv f.
mikr. Anat., VU. 1871).

(59) A. KowALEvsKY. Ueb. Entwicklungsgeschichte d. Pyrosoina [Arrlu f. inikr. Anut.,
XI. 1875).

(60) KuPFFER. Stammverwandtscliaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren (Arcli. f.
mikr. Anat., VI. 1870).

(Gl) GiARD. Études critiques des travaux, etc. {Arc/rives de Zool. expériinent.,l. 1872).
(G2) G. Semper. Ueb. d. Enistehung, etc. [Arbetten a. d. zool.-zoot. Institut Wùrz-
burg, II. 1875).

Ccphaluchorda.

(G-3) P. Langerhans. Z. Anatomie d. Amphoxius Icmceohitus, p. 330-3 {.irchiv. j.
mikr. Aiiat., XII. 187G).

Cniniotes.

(64) F. M. Balfour. On the structure and development of the Verlebrate Ovary
[Quart. Journ.of. niicr. Science, XVIII. 1S78).

(G5) Th. EiMER. Untersucliungen ii. d. Eier d. Pieptilien [Archiv. f. mikr. Anat., VIII.
1872).

(GC) Pflïjger. Die Eiersiôcke d. Sûugethiere u. d. Menschen. Leipzig, 18G3.

(67) J. Foui.is. On the development of the ova and structure of the ovary in Man and
Other Manimalia [Quart. Journ. of. Micr. Science, XVI. 1876).

(68) J. FouLis. The development of tlie ova, etc. [Journ. of. atiat. and physiol., XIII.
1878-9).

(69) C. Gegenbaur. Ueb. d. Bau u. d. Entwicklung d. Wirbelthiereier mit partieller
Dottertheilung [Mûller's Archiv. 1861).

(70) Alex. GoiTE. Entivickinnysucxcliiclitc d. Uiike. Leipzig, 1875.

(71) VV. His. Unlersuchungen iilj. d. Ei u. d. Eientwickliing bei Knochenfîsche7i.
Leipzig, 1873.

(72) A. Koi.LiKER. E7itwicklunt/sfjescltic/ite d. Mcnsclœn u. hôhercn Thiere. Leipzig,
1878. Trad. franc. Paris, 187!)-82.

(73) J. MiJi.LER. Ueb. d. zahlreichen Porenkaniile in d. Eikapsel d. Fische [Miiller's
Archiv. ISô'i).

CIIOUUATA. 4/

(74) W. H. Ransom. On tlie imprégnation of ilie ovnm in the Stickleback [Proc. R.
Society, Vil. 1854).

(7o) G. Sempep.. Das Urogenitalsystem d. l'Iagiostomen, etc. [Arbeiien a. d. zool.-
zoot. Instit. Wûrzljurg, II. 1875).

(Cf. Ludwig n" 4, Ed. Van Beneden n° \, Waldeyer n" C, etc.)

Il y a quelques points très obscurs dans l'histoire du développement
de lœuf des Tuniciers. Très jeune, l'œuf est une cellule nue pourvue
d'un noyau central contenant un gros nulécole unique. Alentour est
un épithélium folliculaire plat renfermé dans une membrane propre
du follicule. Les cellules du follicule augmentent bientôt de volume
et donnent naissance autour de l'œuf à une enveloppe qui est un
chorion. En même temps, elles deviennent souvent cubiques ou môme
columnaires et creusées de nombreuses vacuoles.

Pendant que ces changements s'effectuent ou après leur achève-
ment, un certain nombre de coi'ps désignés d'ordinaire sous le nom de
cellules du test apparaissent dans la partie superficielle du proto-
plasma de l'œuf et, lorsque l'œuf atteint sa maturité, se disposent
dans beaucoup d'espèces en une couche définie à la périphérie de l'œuf.
Ces corps doivent leur nom à l'opinion, que l'on sait maintenant être
fausse (Hertwig, Semper, deLacaze-Duthiers), qu'ils étaient destinés à
émigrer dans le test (tunique) ou manteau de l'embryon qui se déve-
loppe autour de l'œuf. Kowalevski (n°58) regarde ces corps comme de
véritables cellules et croit qu'ils sont formés par quelques-unes des
cellules de l'épithélium folliculaire primitif qui pénètrent dans le vitel-
lus de l'œuf et s'y multiplient. Kupffer (n° 60), Giard (n° 61) et Fol les
considèrent aussi comme de véritables cellules, mais pensent qu'elles
se forment spontanément dans le vitellus. Enfin pour Semper ce ne sont
pas des cellules, mais des corps protoplasmiques amœboïdes séparés
du vitellus sous l'influence de l'eau de mer ou de toute autre manière.

Ils n'apparaissent naturelle ment pas, d'après cet auteur, avant que l'œuf ne
soit complètement mùr, bien qu'on puisse les produire artificiellement à une
époque antérieure par l'action de réactifs ou de l'eau de mer. Lorsqu'ils se
produisent naturellement le vitellus subit une contraction. Ils sont dépour-
vus de toute fonction apparente et ne jouent aucun rôle dans le développe-
ment embryonnaire. Les résultats auxquels est arrivé Semper soutirés sur-
prenants, mais eu égard à l'observation scrupuleuse dont son mémoire fait
preuve ils sont incontestablement dignes d'attention. De nouvelles recherches
sont cependant très désirables. Kowalevsky (n" o9) après ses recherches
sur le Pyrosoma, maintient sa première opinion tout en abandonnant l'hy-
pothèse que ces cellules joueraient un rôle dans la formation du test .

Pendant que l'œuf traverse l'oviducte, les cellules vacuolaires du
follicule se développent en de longs prolongements ou villosités très
singuliers. Chez VAscidia canina, ces prolongements égalent en largeur
le diamètre entier du vitellus (Kupffer, n° 60).

48 L'(EUF.

CliC/c l'Amphioxiis et les Craniotes,les œufs proviennent, comme chez
les Chétopodes, les Géphyriens, etc., de cellules germinatives spéciali-
sées de l'épithélium péritonéal.

Chez l'Aniphioxus, répithélium germinatif qui constitue la partie
essentielle de l'ovaire se divise en un certain nombre de segments dis-
tincts ; chez les Craniotcs, aucune division de ce genre ne s'observe.

Dans déjeunes exemplaires d'Amphioxus, les organes génitaux sont
dans un état indifférent, et les deux sexes ne peuvent pas se distinguer.
Ils forment des masses cellulaires isolées en forme de fer à cheval
situées à la base des myotomes dans les intervalles des segments suc-
cessifs et s'étendent de l'extrémité postérieure du sac respiratoire au
pore abdominal. Ils sont situés dans la cavité générale et sont entourés
par la membrane péritonéale. Chaque masse génitale est d'abord solide
et formée d'une couche externe de cellules plus aplaties et d'une
masse interne de grosses cellules arrondies ou polygonales. Une cavité
centrale apparaît un peu plus tard dans son intérieur. Lorsque la
cavité est formée, les sexes peuvent se distinguer d'après la manière
différente dont se comportent les cellules.

Chez tous les Craniotes, l'ovaire forme un bourrelet pair (quelque-
fois simple par avortement ou coalcscence) attaché par un mésentère
à la paroi dorsale d'une région plus ou moins étendue de la cavité ab-
dominale. Ce bourrelet est d'abord identique dans les deux sexes et
apparaît à une période très précoce de la vie embryonnaire. Il est
essentiellement formé par un épaississement de l'épithélium péritonéal,
et chez les Poissons osseux, les Ganoïdes (?) et les Amphibiens, l'o-
vaire reste pendant la vie embryonnaire presque dans cette condition,
bien qu'il se forme une faible proéminence du stroma adjacent. Chez
les autres Craniotes, le bourrelet, bien que d'abord dans cette condi-
tion, devient bientôt beaucoup plus saillant et est formé par une
masse médullaire de stroma entourée par l'épithélium germinatif
(tig. 18).

L'épithélium germinatif épaissi produit (chez la femelle) les œufs et
l'épithélium folliculaire. Que le bourrelet germinatif soit pourvu ou
non d'une masse centrale médullaire de stroma, l'épithélium germi-
natif est toujours en contact d'un côté avec le stroma dont il est d'a-
bord séparé par une ligne très marquée; mais au bout d'un certain
temps apparaissent de nombreuses végétations vasculaires du stroma
<iui pénètrent dans toutes les parties de l'épithélium germinatif et le
fragmentent de manière à en former un tissu spongieux constitué par
des trabécules d'épithélium germinatif entremêlés de tractus de stroma
vasculaire. Les trabécules d'épithélium germinatif forment les tubes
ovulaires de PUiiger.

Au sujet de la distribution du stroma dans l'épithélium germinatif,
on peut dire d'une manière générale qu'il y a près de la surface de

CHORDATA. 49

l'ovaire une couche spéciale qui, lorsque la formation de nouveaux
œufs a presque entièrement cessé, isole complètement une couche su-
perficielle de l'épithélium germinatif de la plus grande partie de ce
même épithélium située plus profondément. La couche superficielle
est souvent, mais à tort, regardée comme constituant l'épithélium
germinatif tout entier. La couche de stroma située au-dessous de l'é-
pithélium superficiel forme dans l'ovaire des Mammifères la tunique
albuginée. Comme les follicules se forment dans les trabècules d'épi-
thélium germinatif, le stroma s'accroît alentour et constitue à chacun
d'eux une tunique spéciale.

Les ovaires adultes diffèrent de la même manière que les bourrelets
génitaux embryonnaires quant à la présence d'une masse médullaire

Vig. 18. — Coupe ti;insvers;ile de l'ovaire d'un jeune embryon de Sci/Uium canicula, pour montrer les
cellules gerniinatives primitives situées dans l'épithélium geiminatif du côté externe du bourrelet
ovarique.

de stroma. Les ovaires qui ne possèdent pas cette masse chez l'em-
bryon en sont aussi dépourvus chez l'adulte et sont formés par une
double couche de tissu entièrement dérivé de l'épithélium germinatif
avec ses végétations de stroma et composé pour la plus grande partie
d'œufs à tous les états de développements. Dans le cas contraire, il
existe un hile formé seulement de stroma, la zone vasculaire, interne
par rapport à la région qui renferme les œufs.

C'est chez les mammifères que la zone vusculaire atteint son plus grand
développement proportionnellement à l'ovaire ; elle est relativement moins
développée chez les Oiseaux et les Reptiles. Dans ces formes l'épithélium ger-
minatif recouvre toute la surface de l'ovaire. Chez Jes Elasmobranches
la structure de l'ovaire est un peu différente à cause de la présence
dans le bourrelet ovarien d'une grande quantité d'un tissu lymphati-
que spécial qui n'a pas d'homologue dans les autres ovaires, et davantage
Balfour. — Embryologie. I. — 4

m L'ŒUF.

encore à cause du fait que l'épithélium germinatif véritable est dans la plu-
part des formes entièrement limité à la surface externe de l'ovaire sur la-
quelle il forme une couche d'épithélium épaissi dans l'embryon (fig. 18) et de
tissu ovigère chez l'adulte.

Dans l'ovaire des Mammifères et des Reptiles et peut-être d'autres formes,
il existe dans la zone vasculaire pendant la période embryonnaire des cor-
dons de tissu épithélial dérivés des corpuscules de Malpighi ; ces cordons
n'ont aucun rôle chez la femelle, mais chez le mâle prennent part à la forma-
tion des canalicules séminifères.

Dans l'étude du développement des œufs, il faut encore faire une
distinction entre l'Amphioxus et les Craniotes.

Chez l'Amphioxus, les cellules germinatives destinées à devenir des
œufs se distinguent d'abord par le plus grand diamètre de leurs vé-
sicules germinatives et par la présence de certaines granulations
réfringentes dans leur protoplasma. Ils s'accroissent ensuite rapide-
ment et forment, à la surface de l'ovaire, des protubérances qui sont
enveloppées sur les trois quarts de leur circonférence, par les cellules
épithélioïdes aplaties de la membrane péritonéale qui forment ainsi
une sorte de follicule. Quand les œufs approchent de la maturité, des
granulations vitellines se déposent dans leur protoplasma, d'abord
dans la couche superficielle, puis dans toute son épaisseur. La vési-
cule germinative quitte également le centre pour venir se placer à
la surface. Une membrane vilelline se forme loi'sque les œufs sont
mûrs.

Chez les Craniotes, les œufs tirent leur origine des cellules de l'épi-
thélium germinatif. Dans les types dont les œufs sont gros (Téléos-
téens, Élasmobranches, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux), de très bonne
heure, quelquefois même (Elasmobranches) avant la formation du
bourrelet génital, certaines des cellules qui sont destinées à former
des œufs se distinguent par leur plus grand diamètre, et par la pré-
sence d'un protoplasma clair, abondant, et d'un gros noyau granuleux
sphérique (lig. 18, po). Ces cellules spéciales forment les cellules ger-
minatives primitives et sont comnnmes aux deux sexes.

Pendant une période considérable, après leur première formation,
ces cellules restent stationnaires dans leur développement, mais leur
nombre augmente, en partie, semble-t-il, par l'addition de nouvelles
cellules, en partie par la division de celles qui existent déjà. Parle
dernier phénomène, les cellules germinatives viennent à former de
petites masses ou niils. La description qui suit des modifications pos-
térieures de ces cellules chez la femelle se rapporte essentiellement
aux Elasmobranches, mais s'applique aussi bien aux autres types
sous presque tous les rapports.

Il faut distinguer deux modes suivant lesquels les cellules germina-
tives peuvent se transformer en œufs permanents, bien que la dill'é-

CnORDATA. 51

rencc morphologique entre ces deux modes n'ait pas grande impor-
tance.

Dans le premier mode, le protoplasma de toutes les cellules qui for-
ment un nid s'unit en une seule masse contenant les noyaux des œufs
primitivement indépendants (fig. 19, n. n.). Les noyaux du nid aug-
mentent en nombre, probablement par division, et, en môme temps,
le nid lui-même augmente de diamètre. Les noyaux, pendant que leur
nombre augmente, sont le siège de modifications importantes. Leur
contenu subit une ségrégation spéciale, la partie granuleuse (substance
nucléaire) forme une masse accolée à un côté de la membrane du
noyau, tandis que le reste du noyau se remplit d'un fluide clair. Le
noyau tout entier augmente en même temps un peu de dimension.

Fig. !9. - Coupe d'une iiurtie de répithélium germinatif de rovaire du Sajlliam au moment ou le
cellules gcrminatives primitives se transforment en œufs (*).

La masse granulaire prend peu à peu une forme étoilée et se trans-
forme enfin en un beau réseau, présentant le caractère si connu dans
les noyaux (fig. 19, do). Deux ou trois nucléoles spéciaux existent et for-
ment les points nodaux du réseau dont les mailles sont remplies par la
partie liquide claire du noyau. Tous les noyaux ne subissent pas ces
changements, mais quelques-uns d'entre eux s'arrêtent tout h coup dans
leur développement, s'atrophient et paraissent être absorbés comme
aliment par le protoplasma du nid. La figure 19 montre des noyaux
de ce genre en état de dégénérescence. Ainsi dans chaque nid, un
petit nombre de noyaux seulement arrivent à un complet développe-
ment. Le protoplasma du nid est d'abord clair, transparent ; mais à
mesure que les noyaux subissent leurs transformations, il devient

(♦) nn, nids formés de cellules germinatives agglomérées; les noyaux de ces cellules smit plonges
dans un protoplasma indivis. — do, œufs en voie de développement. — o, œuf avec son follicule. —
po, cellule germinative primitive. — dv, vaisseaux sanguins. '

52 ' L'ŒUF.

plus granuleux et on observe d'ordinaire autour des noyaux les plus
développés, une quantité particulièrement grande de protoplasma
granuleux ; ces noyaux, avec leur protoplasma, se séparent peu à
peu du nid et constituent les œufs permanents (lig. 19, do). Le nom-
bre relatif des œufs qui peuvent se développer dans un seul follicule
est sujet à de grandes variations. Le phénomène tout entier de la
fusion des œufs primitifs et de l'atrophie subséquente de quelques-
uns a pour but d'amener la nutrition adéquate d'un certain nombre
d'entie eux.

Dans le second mode de développement des cellules germinatives
primitives en œufs permanents, qui est plus rare, les noyaux et le
protoplasma subissent les mêmes transformations que dans le pre-
mier mode, mais les cellules, ou restent isolées, et ne font jamais
partie dun nid, ou font partie d'un nid dans lequel ne se produit
aucune fusion du protoplasma et dans lequel toutes les cellules se
développent en œufs permanents.

Les œufs isolés et les nids sont situés pendant toutes ces transfor-
mations, au milieu des cellules ordinaires non différenciées de l'épi-
thélium germinatif, mais aussitôt qu'un œuf permanent est formé,
les cellules voisines se disposent alentour en une couche spéciale et
donnent naissance à l'épithélium du follicule (fig. 19, o). La péné-
tration du stroma dans l'épithélium germinatif a lieu peu après la
formation des premiers follicules.

Mammifères. — Le développement de l'ovaire chez les Mammifères
diffère principalement de celui qui vient d'être décrit, en ce que la
formation des cellules germinatives primitives, aux dépens des cellu-
les indifférentes de l'épithélium germinatif, a lieu à une période rela-
tivement beaucoup plus tardive.

Le stroma envoie des prolongements dans l'épithélium germinatif
pendant qu'il est encore formé de cellules arrondies indifférentes et
le divise en trabécules comme il a été décrit plus haut. A une période
plus tardive, un certain nombre des cellules de la couche profonde
de l'épithélium, aussi bien que certaines cellules de la partie super-
ficielle, se transforment en cellules germinatives primitives, tandis que
les autres cellules deviennent plus petites et sont destinées à former
les cellules folliculaires.

Les cellules germinatives primitives les plus évidentes sont situées
dans la couche superQcielle de l'épithélium, et les cellules germina-
tives primitives des couches profondes ne sont pas, i\ beaucoup près,
aussi distinctes que chez la plupart des Craniotes, de sorte qu'il est
difficile dans quelques cas d'être sûr de leur destination, jusqu'à ce
que leur noyau commence î\ subir sa métamorphose caractéristique.
La transformation des œufs primitifs en (eufs permanents a lieu de
la même manière chez les Mammifères que chez les Élasmobranches,

CIIORDATA. ' 53

si ce n'est que la fusion des œufs primitifs en masses polynucléaires
est beaucoup plus rare, La formation des follicules, d'abord entière-
ment simples, a lieu pendant que les œufs sont encore réunis en
grosses masses, et les premiers follicules sont formés dans la partie
interne de l'épithélium germinatif. Bientôt après leur formation, les
follicules sont isolés par des végétations de tissu conjonctif.

Développement post-embryonnaire des œufs.

Les œufs des Vertébrés diffèrent considérablement en dimensions et
en structure. Les différences de dimensions dépendent de la quantité
relative du vitellus nutritif. Chez l'Amphioxus et les Mammifères, où
les œufs sont le plus petits, le vitellus nutritif en proportion relative-
ment insignifiante, est uniformément répandu dans l'œuf. Il en existe
davantage dans les œufs des Amphibiens, des Marsipobranches et des
Teléostéens, et il atteint un développement énorme dans les (cufs des
Élasmobranches, des Reptiles et des Oiseaux.

Le vitellus nutritif provient d'une différenciation du protoplasma
de l'œuf. Il apparaît sous forme d'un grand nombre de particules
très réfringentes dans une couche située un peu au-dessous de la
surface.

Dans l'œuf des Mammifères, ces particules sont répandues dans tout le pro-
toplasma, mais n'atteignent pas un développement considérable. 11 en est
autrement dans d'autres formes. Cliez les Poissons Elasmobranches, les par-
ticules réfringentes semblent se développer dans des vésicules dans l'intérieur
desquelles prennent naissance des corps solides très réfringents, de forme
ovale ou même rectangulaire dont la substance présente d'ordinaire une stra-
tification qui leur donne un aspect rappelant celui du muscle strié. Chez les
ïéléostéens le vitellus revêt des caractères très différents dans les différents
cas. Il est souvent formé de vésicules grosses ou petites contenant dans leur
intérieur d'autres corps. Des plaques stratifiées analogues à celles des Elas-
mobranches ne sont pas rares. Dans l'œuf mûr des Téléostéens le^vitellus nu-
tritif se résout d'ordinaire en une grosse sphère vitelline qui occupe la plus
grande partie de l'œuf, il est formé par un liquide très réfringent qui se
coagule par l'addition d'eau. Il renferme dans un grand nombre de cas des
corps très réfringents désignés sous le nom de globules huileux et est en-
touré par une couche granuleuse de protoplasma qui se continue avec le dis-
(jue germinatif dans lequel existent souvent des sphérulesvitellines normales.
Dans l'œuf du Hareng (1) il n'existe pas jusqu'après la fécondation de couche
protoplasmique périphérique distincte ni de disque germinatif, mais l'œuf
se divise en une couche superficielle à petites sphérules vitellines et une
partie centrale dont les sphères vitellines sont plus grosses.

Chez les .Amphibiens le vitellus apparaît ti'ès souvent sous forme de plaques

(1) Kupffer. Loichen u. Enimkkluncj des Ostsee-Hurings. Berlin, 187S.

54 L'ŒUF.

ovales ou quadrilatères. Chez les Reptiles, les sphérules vilellines sont des
vésicules assez semblables aux sphères du vitellus blanc des oiseaux, mais,
en règle générale, ne renfermant pas des sphérules intérieures réfringentes.
La structure particulière et la disposition compliquée du vitellus blanc et du
vitellus jaune chez les Oiseaux sont longuement décrites dans les « Éléments
d'embryologie (1) » et il suffit de dire que le vitellus se développe chez les
Oiseaux de la même manière que dans les autres types et que toutes les
sphérules vitellines apparaissent d'abord sous forme de vitellus blanc. Les
sphères de vitellus jaune sont nne modification des sphères de vitellus blanc
qui se produit à une période relativement tardive du développement de l'œuf
(tig. 20).

l'ig. 20. — Klémeiits vitcUins de l'œul' de lu poule. — A, \itellus juuiie. — B, vitellus blanc.

Dans les œufs d'un grand nombre d'Amphibiens, il apparaît une masse gra-
nuleuse obscure désignée sous le nom de noyau vitellin qui est considérée
sans aucune raison très probante comme en rapport avec la formation du vi-
tellus.

Un corps présentant la forme d'une coque entourant un noyau obscur qui
est peut-être de même nature a été décrit par Eimer dans l'œuf des Reptiles;
il finit par se résoudre en nombreux fragments anguleux. Chez les Elusmo-
hranches il existe peut-èlre un corps semblable.

Le vitellus nutritif qui vient d'être décrit est plongé dans la partie
protoplasmique active du corps de l'œuf. Dans le cas de l'œuf des
Mammifères, le vitellus nutritif est distribué d'une manière uniforme,
mais dans l'œuf de tous les autres Craniotes, le proloplasma de l'œuf
est particulièrement concentré vers un pôle qui est désigné sous le
nom de jx'Ae supérieur, om pôle anininl, et le vitellus nutritif est plus
spécialement concentré au pôle opposé. L'œuf du Hareng fait une ex-
ception apparente à celte règle en ce que la concentration du proto-
plasma pour former le disque germinalif n'a pas lieu jusqu'à ce que la
fécondation soit cU'ectuée. Chez les Amphibicns, le pôle animal se dis-
tingue surtout par la dimension plus faible des sphérules vitellines,
mais dans la plupart des autres formes, une petite portion de l'œuf
dans la région de la vésicule germinative est presque entièrement
dépourvue de siihérules vitellines, et forme alors une partie plus
ou moins spécialisée appelée (lisi/ue (jeriiiinatil'. Chez les Oiseaux, les
Reptiles et les Klasmobranclies, le disque germinatif passe insensible-

(I) Foster et Balfoar. Éléments (Vernir yologie, trad. franc. Paris, 1817

CIIOHDATA. 5o

ment au vitellus; mais chez les Téléostcens, la délimitation est plus
tranchée, et il se continue plus ou moins complètement h la périphé-
rie de l'œuf. Dans les œufs pourvus d'un véritable disque germinatif,
c'est le disque germinatif seul qui subit la segmentation. Le proto-
plasma de l'œuf des Vertébrés présente souvent une structure réti-
culée ou spongieuse (fig. 21) et le réseau dans un grand nombre de cas,
comme chez les Élasmobranches et les Reptiles, sert à réunir entre
elles les sphères vitellines. Chez la Tanche, Bambeke l'a vu pénétrer
dans la sphère vitelline.

Dans les œufs des Cranioles, la vésicule germinative est généralement
polynucléolaire. Chez l'Amphioxus etle/*e/ro»v?/son, il n'y a cependant
qu'un seul nucléole, et chez les Mammifères, il y a d'ordinaire un
nucléole principal et deux ou trois nucléoles accessoires. Au contraire
chez beaucoup de poissons osseux, les nucléoles sont extrêmement
nombreux. Le réseau protoplasmique de la vésicule germinative em-
bryonnaire peut, dans certains cas, persister jusqu'à ce que l'œuf
ait presque atteint sa maturité, mais il acquiert d'ordinaire une
apparence très granuleuse. Il est d'abord en rapport avec les nu-
cléoles qui y forment des points nodaux, mais cette relation ne peut
pas toujours se retrouver dans les derniers stades. Une membrane qui
dans le cas des gros œufs devient très épaisse, entoure toujours la
vésicule germinative. Elle est décrite comme perforée dans quelques
œufs de Reptiles (Eimer). Quant à la position de la vésicule germina-
tive, elle est d'abord située au centre de l'œuf, mais finit toujours
par gagner le pôle animal, et quand l'œuf mûrit, elle subit des change-
ments qui seront plus spécialement exposés dans le chapitre suivant.
Dans les œufs qui possèdent une grande quantité de vitellus nutritif,
elle prend de très bonne heure une position excentrique.

Les homologies des membranes primaires de l'œuf des Craniotes
sont encore enveloppées de quelque obscurité. Il semble y avoir trois
membranes qui peuvent toutes coexister et dont une ou plusieurs
sont toujours présentes. Ces membranes sont :

l°Une membrane externe, d'ordinaire homogène non perforée que
la plupart des auteurs regardent comme un chorion, mais qui est
probablement une membrane vitelline, je la désignerai sous ce nom ;

2° Une membrane striée radiairement (interne par rapport à la pre-
mière lorsque les deux coexistent), qui peut se résoudre en une série
de colonnes séparées. Ces colonnes donnent à la membrane sa stria-
tion radiaire, mais il est probable qu'entre elles existent des pores
assez larges pour permettre le passage de filaments protoplasmiques.
Cette membrane sera désignée sous le nom de zona radiata. C'est
une différenciation de la couche externe du vitellus.

3" En dedans de la zona radiata on trouve quelquefois, spécialement
lorsque l'œuf approche de la maturité, une troisième membrane délicate.

•16 L'ŒUF.

• Chez les Élasmobranches, la première membrane formée est la
membrane vitelline qui, dans quelques cas, apparaît avant la forma-
tion du follicule, fait qui semble montrer qu'elle est bien réellement
due à une différenciation du proloplasma de lœuf. Chez la plupart des
Élasmobranches, cette membrane atteint un développement très
considérable. Une zona radiata existe généralement, sinon toujours,
chez les Élasmobranches, mais elle se forme plus
tard que la membrane vitelline (fig. 2i, Zn). La
^^^ zona radiata disparait toujours longtemps avant
' - que l'œuf soit mûr. La membrane vitelline s'atro-
phie aussi peu à peu, bien qu'elle persiste beau-
coup plus longtemps que la zona radiata. Lorsque
l'œuf pénètre dans l'oviducte, il ne reste aucune
trace de l'une ou l'autre membrane. Chez les Rep-
fig. -21. -Coupe dune par- tilcs, les mcmbraucs présentent exactement la
lie de \a. surface dun œuf i;f;^gjjjg disposltlou que chcz Ics Élasmobrauchcs,

d une jeune lemelle de * ^

Scijiuum cuuicuia*. si cc u'cst quc généralement la zona radiata est
relativement plus importante. La membrane vi-
telline est mince, excepté chez les Grocodiliens. La troisième mem-
brane plus interne se rencontre, d'après Eimer, dans beaucoup de
Reptiles. Chez les Oiseaux, la membrane vitelline et la zona radiata
existent, mais la dernière s'atrophie de bonne heure, de sorte que la
première existe seule lorsque l'œuf est mûr.

Chez les Poissons osseux, la membrane vitelline fait ordinaire-
ment défaut, ou est peut-être dans quelques cas, comme chez la Per-
che, imparfaitement représentée. Dans l'œuf mûr du Hareng il existe
en dehors de la zona radiata une membrane distinctement développée
qui est probablement la membrane vitelline. La zona radiata atteint
un très grand développement et porte généralement à sa surface
externe des saillies de formes diverses. Une membrane délicate in-
terne par rapport à celle-ci, ma troisième membrane, a souvent été
décrite, mais il y a encore quelque doute sur son existence. Dans
certains cas, la couche externe de l'œuf lui-même moins granuleuse
a été décrite comme une membrane spéciale. Dans la Perche, il
existe, outre les membranes ordinaires, une capsule muqueuse spéciale
pénétrée par des prolongements irréguliers ramifiés des cellules folli-
culaires. Chez le Petromyzon^ il semble exister une zona radiata qui,
chez l'adulte, se divise en deux couches, l'une et l'autre striées radia-
lement d'après Calberla ; mais selon Kupffer et Renecke, la couche
externe n'est pas perforée et semblerait, par conséquent, être une
membrane vitelline telle qu'elle a été définie plus haut. Une mem-
brane délicate se forme à une époque comparativement tardive au-

* /Vî, épitliéliuni folliculairt!. — y^, nieinbr.uie \ite!liiio. — /ii, zona radiiita. — ylc, vitellus avec
réseau protoplasmique.

CHORDATA. 57

tour des œufs des Amphibiens et présenterait (Waldeyer (n° 6) et
Kolessnikow) une délicate striation radiaire. Elle correspond proba-
blement à la zona radiata.

Chez les Mammifères une membrane striée radialement, la zona
radiata, est généralement décrite comme présente, et E. van Beneden
a montré l'existence à son intérieur d'une membrane délicate dans
l'œuf presque mùr. En dehors de la zona radiata, on peut observer
une membrane granuleuse, irrégulièr.e à sa surface externe qui sup-
porte les cellules du disque. Cette membrane est incomplètement
séparée de la zona radiata.

Un micropyle découvert la première fois par Ransom (n" 74) existe
chez un grand nombre de Poissons osseux et chez le Petromyzon
(Calberla), Des doutes ont été émis sur sa présence dans la dernière
forme par Kupffer et Benecke, et dans tous les cas, il semblerait
perforer seulement la zona radiata. Chez les Poissons osseux où il a
été découvert, les Salmonidés, les Percides {Gasterosteus), les CIu-
peides, etc., il constitue une perforation étroite de la zona radiata au
pôle animal, large seulement assez pour livrer passage à un seul
spermatozoïde. Ses caractères diffèrent légèrement dans les diffé-
rents cas, mais il existe d'ordinaire une dépression peu profonde au
centre de laquelle il est situé. Dans la membrane vitelline de l'Estur-
geon, Kowalevsky, Owsjaniskoff et Wagner décrivent sept orifices
micropylaires, dont six forment un anneau autour du septième.
Salensky a confirmé cette opinion en ce qu'il trouve de cinq à treize
orifices, mais il les donne comme ne présentant pas de disposition
régulière.

Les œufs de tous les Graniotes (excepté du Petromyzon (?)) semblent
être renfermés dans une enveloppe cellulaire appelée follicule. Les
cellules qui le constituent sont, comme il a déjà été exposé, dérivées
de l'épithélium germinatif (1) et se disposent fréquemment autour de
l'œuf avant l'apparition des végétations de stroma dans l'épithélium.
Tous les follicules jeunes sont presque semblables, mais à mesure
qu'ils deviennent plus âgés, ils présentent des modifications diverses
dans les différents groupes. Ils persistent dans les conditions les plus
simples, comme une couche épithéliale plate chez la plupart des
Poissons osseux et des Amphibiens. Dans la plupart des autres formes,
les cellules deviennent tôt ou tard columnaires et sont généralement
disposées en deux ou en plus grand nombre de couches. Il se forme
en dehors de l'épilhéhum une membrane délicate, la membrane pro-
pre du follicule, qui est à son tour enveloppée par une gaine de tissu
conjonctif vasculaire.

(1) Pour les différentes opinions soutenues par Foulis, Kôllilcer, etc., le lecteur est
renvoyé aux ouvrages de ces auteurs. Les bases sur lesquelles est fondée l'opinion
adoptée ici se trouvent dans mon mémoire (u" 6i).

88 LE spermatozoïde.

Chez les Élasmobranches et un grand nombre de Reptiles (Lacer-
tiens, Ophidiens), quelques-unes des cellules deviennent beaucoup
plus grosses que les autres et prennent une forme d'entonnoir avec la
petite extrémité en contact avec la membrane de l'œuf. Ces grosses
cellules qui ont une disposition régulière dans l'épithélium sont pro-
bablement d'une manière quelconque en relation avec la nutrition.
On les a seulement signalées dans des œufs à gros vitellus. Un grand
nombre d'observateurs ont décrit des prolongements des cellules du
follicule dans les pores de la zona radiata chez les Oiseaux, les Rep-
tiles et les Téléostéens.

La modification la plus remarquable du follicule est celle qui s'ob-
serve chez les Mammifères. D'abord le follicule ressemble à celui des
autres Vertébrés et est formé par des cellules plates qui dérivent des
cellules germinatives voisines de l'œuf. Ces cellules deviennent en-
suite columnaires et rangées en une ou deux couches. Plus tard
elles s'épaississent d'un côté plus que de l'autre, et dans la masse
épaissie apparaît une cavité qui peu à peu se distend davantage et se
remplit d'un fluide albumineux. Tandis que la cavité s'élargit, l'œuf
avec plusieurs couches de cellules qui l'entourent fait saillie dans
son intérieur. L'organe entier avec sa tunique porte le nom de folli-
cule de Graaf. Les cellules du follicule sont appelées memhrann (jva-
nulosa, et la proéminence dans laquelle est située l'œuf, dis(jiie ou
cumulus proligcre. Les cellules du disque en contiguïté immédiate
avec l'œuf forment d'ordinaire une couche plus ou moins spécialisée
et ont un caractère columnaire un peu plus accusé que les cellules
voisines.

LE SPERMATOZOÏDE

Bien qu'il ne soit pas douteux que le spermatozoïde joue dans la
plupart des cas un rôle aussi important que l'œuf dans la détermina-
tion des caractères de l'organisme qui sortira du produit de la coa-
lescence de l'œuf et du spermatozoïde; cependant les caractères du
spermatozoïde n'ont pas comme la forme de l'œuf une influence se-
condaire sur les premières phases du développement. L'histoire com-
parative du spermatozoïde est par conséquent de moindre impor-
tance, pour le but que je me propose dans cet ouvrage, que celle de
l'œuf, et je me bornerai à quelques remarques générales sur sa struc-
ture et son mode de développement. L'origine primitive des cellules
germinatives mâles et leurs rapports avec les cellules mères des sper-
matozoïdes sera traitée dans la seconde partie de cet ouvrage.

Bien que les faibles dimensions de la plupart des spermatozoïdes en
rendent très difficile une observation satisfaisante, on ne peut cepen-
dant guère douter qu'ils n'aient toujours la signification de cellules.

LE spermatozoïde. 59

Dans la grande majorité des cas la cellule spermatique ou spermatozoïde
se compose de : l°une portion sphérique ou ovale appelée la tête, for-
mée par un noyau enveloppé d'une couche extrêmement mince de
proloplasma, et 2" un flagellum protoplasmique mobile appelé la
queue, qui, avec la couche d'enveloppe de la tête, forme le corps de la
cellule.

Comme on pouvait le prévoir, les proportions, les dimensions et les
relations des parties du spermatozoïde sont sujettes à de grandes va-
riations. La tête est souvent extrêmement allongée et c'est dans un
grand nombre de cas sur des considérations théoriques plutôt que
sur le résultat d'observations réelles que l'on se fonde pour dire
qu'une couche protoplasmique se continue autour du noyau qui
forme la principale partie constituante de la tête. Dans quelques-unes
des formes allongées de spermatozoïdes, comme chez les Insectes, il
n'y a pas de distinction tranchée si ce n'est dans le caractère du pro-
toplasma entre la tête et la queue. Un segment médian est souvent
interposé entre la tête et la queue, il paraît cependant constitué par
la même substance que la queue et forme quelquefois un épaississe-
ment sur la queue immédiatement en arrière de la tête (Amphioxus).
Une modification très remarquable de la queue s'observe chez un
grand nombre d'Amphibiens, de Reptiles et de Mammifères. Dans ces
types, à ce qui paraît être une queue normale est attachée une mem-
brane délicate dont le bord externe s'épaissit en une sorte de fda-
ment secondaire. Dans le spermatozoïde vivant, ce filament est dans
un état de mouvement continu. La membrane s'enroule en spirale
autour de la queue.

Dans le plus grand nombre des cas, la queue des spermatozoïdes
exécute des mouvements sinueux semblables à ceux des cils vibra-
tiles. Pourtant dans deux groupes, les mouvements ont un carac-
tère amœboïde. Ces groupes sont les Nématodes et les Crustacés, et
leurs spermatozoïdes présentent souvent des formes très anormales.
Chez les Nématodes ils sontpyriformcs, cylindriques, spiniformes, etc.,
et sont surtout constitués par du protoplasma avec un noyau très
réfringent. Chez les Crustacés, les variations de forme sont plus
grandes encore. Dans le groupe des Malacostracés ils sont quelquefois
simplement sphériques(Squille), tandis que chez VAstaciis et un grand
nombre de Décapodes ils possèdent un corps pourvu d'un noyau et
des rayons étoiles. Chez la Paludine, parmi les Mollusques, il y a deux
formes de spermatozoïdes complètement développés existant côte à
côte chez le même individu.

Les spermatozoïdes se forment par la fragmentation des cellules
germinalives mâles ou de cellules qui en sont dérivées secondaire-
ment par division. Les cellules dont la division donne directement
naissance aux spermatozoïdes peuvent être appelées spermospores

60 LE spermatozoïde.

(ovules mâles, cellules mères des spermatozoïdes des auteurs) et sont
équivalentes aux œufs ou oospores.

Chez les Éponges [Halisarca. Schultze, n" 141), une cellule germi-
native semblable à celle qui, chez la femelle, devient l'œuf, se divise
successivement et donne enfin naissance à une masse de cellules
[spcrmofiphève ou movuln spevnmtiqué) dont chaque élément se
transforme en un spermatozoïde et peut être désigné sous le nom
spécial de spcrmohlnste (spermatoblaste).

Chez la plupart des Hydrozoaires, les cellules épiblastiques sous-
épithéliales se transforment en cellules germinatives (spermospores),
puis se fragmentent pour former des spermatoblastes dont chacun
devient un spermatozoïde.

Chez la plupart des Métazoaires supérieurs, les spermospores for-
ment d'ordinaire l'épilhélium d'une ampoule ou d'un tube, bien que
plus rarement (beaucoup de Chétopodes,Géphyriens, etc.) elles puissent
dériver comme les œufs des cellules qui tapissent la cavité générale.
Les spermatozoïdes se forment ou par la division directe des spermos-
pores en cellules, spermatoblastes, dont chacune se développe en un
spermatozoïde, ou par la division du noyau de la spermospore dans
l'intérieur du corps cellulaire qui se différencie pour former les queues
des spermatozoïdes, tandis que les segments du noyau constituent la
partie principale des têtes.

Très souvent des cellules interstitielles qui ne donnent pas naissance à des
spermatozoïdes sont mélangées au\ spermospores.

Dans un grand nombre de cas, comme Blomfield (I) l'a fait voir le pre-
mier (2), la totalité de chaque spermospore ne se transforme pas en sperma-
tozoïdes mais une partie, pourvue ou non d'un segment du noyau primitif,
reste passive et portant les spermatoblastes proudits par bourgeonnement peut
être appelée blastophore spermatiqiic (sperm-blastophor). Cette portion passive
du protoplasma n'a pas de rôle dans la régénération du spermatoblaste. Ce
phénomène très singulier a été observé chez les Elasmobranchcs, la Grenouille,
le Lombric, l'Hélix, etc. (3) et est probablement beaucoup plus largement ré-
pandu. Chez les Elasmobranches (Semper) les portions passives du proto-
plasma sont nucléées et sont situées du côté externe des spermospores colum-
naites qui tapissent les ampoules testiculaires ; elles ne sont pas distinctement
différenciées jusqu'à ce que les noyaux détachés du noyau de la cellule mère
primitive pour former les tètes de spermatozoïdes soient devenus très nom-
breux. Cliez la (Irenouille, le blastopliore passif a aussi la forme d'une masse

(1) Quart. Journ. of. Micr. Science, XX. 1880.

(2) Matliias Duval avait déjà remarqué la persistance du proloplasma de la ceHule mère
avec le nciyaii primitif (les noyaux céplialiiiues des spermatozoïdes prendraient naissance
par formation endogène dans le protoplasma de la cellule mère et non par division de
son noyau) à la base des grappes de spermatozoïdes (Spermatogénèse chez quehiues
Gastéropodes pulmonés. l\bv. des se. naturelles, VU. 1877, p. 277). [Trad.)

(.3) Blomfield [loc. eit., p. 83) dit avoir observé ce fait chez le Lombric, le Tubifex, la
Sangsue, l'Hélix, la Paludine, la Grenouille, la Salamandre et le Rat.

LE SPERMATOZOÏDE. 61

de protoplasma nucléé située du côté externe de la spermospore (1). Chez le
Ver de terre, le blastophore forme une partie centrale non nucléée de la
spermospore, et la périphérie entière de chaque spermospore se transforme
en spermatoblastes.

II a déjà été établi dans l'introduction que les produits génitaux
mâle et femelle sont homodynames, mais la considération du déve-
loppement de ces produits dans les deux sexes montre qu'un seul
spermatozoïde n'est pas l'équivalent d'un œuf, mais plutôt que Ven-
semble des spermatozoïdes dérivés dune spermospore 7'éunis équivaut à
un œuf.

(1) D'après Mathias Duval, le blatosphore de la Gi-enouille n'est pas nucléé et l'appa-
rence vue par Blomfield est due à ce que la grappe de spermatoblastes arrachée par
dilacération de la paroi du canalicule séminifèrc entraîne souvent avec elle un des
jeunes ovules mâles (spermospores) nucléés situés h, sa base (Rech. sur la spermatogé-
nèse cliez la Grenouille. Revue d. scienc. naL, 2' série, II. 1880). {Trad.)

CHAPITRE II

LA MATURATION ET LA FÉCONDATION DE L'ŒUF

Maturation de Tœuf et formation des globules polaires.

Dans le chapitre précédent ont été décrites les modifications que
subit l'œuf presque jusqu'à la période où il est mûr et prêt à être
fécondé. 11 y a cependant encore une série de transformations remar-
quables préparatoires à l'acte de la fécondation qui concernent plus
spécialement la vésicule germinative.

L'attention d'un grand nombre d'observateurs s'est lécemment portée
sur ces modifications aussi bien que sur le pliénomène de la fécondation.
Les résultats de leurs observations seront exposés dans le présent cha-
pitre, mais pour l'historique de ces observations aussi bien que pour la solu-
tion des questions délicates de prio-
rité, le lecteur est renvoyé au
mémoire de Fol (n" 87) et à une
publication de l'auteur (a" 81).

La nature des modifications
qui ont lieu à la maturation de
l'œuf sera peut-être exposée
d'une manière plus avantageuse
en suivant l'histoire d'un seul
œuf. Pour cela on peut choisir
les a^ufs de VAsle?-/as f/lacialis
qui ont fait récemment l'objet
d'une série de belles recherches
de Fol (n" 87;.
Fig. 22. — oiLui- niùr (i'A.stev«.s f/iachiiis lovciu L'œuf uiùr (fig. 2"2) , détaché

d'une enveloppe mucilagineuse ol conten.int une ^jg Poyaire, CSt COUStitué par UU
vésicule germinative et une tache germinalne _ '■

excentriques (cmpiuntô à Toi). vltcUuS granulcUX revêtU d'uUC

enveloppe mucilagineuse, la zo-
na radiata. Il renferme une vésicule germinative à situation excentrique
etune tache germinative. La première présente le réseau protoplasmi-
que ordinaire. Aussitôt que l'œuf tombe dans l'eau de mer, la vésicule

MATURATION DE L'ŒUF ET FORMATION DES GLOBULES POLAIRES. 63

germinative commence à subir une métamorphose spéciale. Elle pré-
sente de nombreux changements de forme; le réseau disparaît, sa
membrane est peu ;\ peu résorbée, son contour déchiqueté et indistinct

/.-

Fig. 23. — Deu\ stades successifs de la métamorphose graduelle de la vésicule et de la tache germi-
nati\es de l'œuf de \ Asterias glacialis immédiatement après qu'il est pondu (emprunté à Fol).

et enfin son contenu se confond jusqu'à un certain point avec le vitel-
lus (fig. 23).

La tache germinative en même temps perd la netteté de son contour
et disparaît peu à peu.

A ce stade et entre lui et le stade représenté dans la fig. 2G, l'action
des réactifs faitvoir certaines apparences dont lanature n'est pas encore
complètement éclaircie pour V Asterias, qui ont été décrites d'une ma-
nière un peu différente par Fol chez VAskTias glacialis et par Hertwig
chez V Aster acanthion.

Fol a observé immédiatement après le stade qui vient d'être décrit, entre
les restes de la vésicule germinative et la surface de l'œuf, un aster qui est
en rapport avec un fuseau nucléaire (I), imparfaitement formé et s'éten-
dant dans la direction de la vésicule
germinative. A l'extrémité du fuseau /^^ 7^"~

nucléaire, on peut voir les fragments /^^ ■ ; v x

disjoints de la tache germinative. :^É\

A un stade un peu plus avancé, on M:. '■./•■■: -y -\:''^ :■;:'--■:::;.

peut observer sur l'œuf vivant à la place /vj^:: v ;; :J--i

de la vésicule germinative deux espaces â^iïv!^M-v;-ï;i^:^;i--;{;;S^^
clairs (fig. 24), l'un ovoïde et plus rap- „. ,, nr p^-^ , • , ■ ,■

^ ^ Fig. 24. — OEuf d Asto'ms gr/acmns montrant

prOClie de la surlace, et 1 autre de forme les espaces clairs qui remplacent la vésicule
plus irrégulière et situé un peu plus germinative. — OEuf vivant (emprunté à Foi).

profondément dans le vitellus. Dans le

premier, on peut apercevoir des sti-ies parallèles. Par l'action des réactifs, le
premier espace clair se montre constitué par un fuseau dirigé liorizontale-
ment avec deux asters terminaux; près de ce fuseau se voient des restes irré-
guliers de la tache germinative. Va peu plus tard (fig. 2o), on peut voir au-
dessous du fuseau un corps un peu irrégulier qui est peut-être une partie des

(I) Sous le nom de fuseau nucléaire, je désigne la forme particulière de double
cône strié que prend le noyau au moment où il va se diviser et qui est sans aucun
doute familière h tous mes lecteurs. J'emploie le mot asto- pour désigner la figure
étoilée particulière qui s'observe d'ordinaire aux pôles du fuseau nucléaire. Pour une
description plus précise de ces parties, le lecteur est renvoyé au chapitre m.

64

MATURATION ET FÉCONDATION DE L ŒUF.

^"^•iW^^"^^

Fig. 2; — (L i lA t s jl L l i I me
stade que celui de la figure 24, traité par
l'acide picrique {emprunté à Fui).

restes de la tache germinative, bien que Fol le considère comme étant pro-
bablement une partie de la membrane de la vésicule germinative. L'espace
clair inférieur visible dans l'oeut vivant contient maintenant un corpuscule

, rond (fig. 2o). Fol conclut que le fuseau
s'est formé aux dépens d'une partie de
la vésicule germinative et non pas de la
tache germinative, il voit dans le cor-
puscule rond présent dans le plus infé-
rieur des deux espaces clairs la tache
germinative métamorphosée. Il ne veut
pas cependant affirmer qu'aucun frag-
ment delà tache germinative ne prenne
part à la formation du fuseau.

Hertwig (n" 92) décrit de la manière
suivante les transformations de la vési-
cule germinative chez VAsteracanthion.
Peu après que Tœuf est pondu, le proto-
plasma développe sur le côté de la vésicule germinative tourné vers la
surface de l'œuf une protubérance qui repousse en dedans la paroi de la
vésicule. En même temps la tache germinative se creuse d'une vacuole
dans l'intérieur de laquelle est un corpuscule formé de substance nucléaire
plus compacte et plus réfringente que le reste de la tache germinative.
Dans la proéminence décrite d'abord comme se projetant en dedans vers la
vésicule germinative, un premier aster formé par des stries radiaires de
protoplasma, puis un second, font leur apparition; la tache germinative
semble avoir disparu, le contour de la vésicule germinative êlre devenu
indistinct et son contenu s'être mélangé avec le protoplasma anjbiant.
L'action des réactifs montre que dans le cours de la disparition de la tache
germinative, la masse nucléaire contenue dans sa vacuole conslilue un corps
en forme de bâtonnet dont l'extrémité libre est située entre les deux asters
qui occupent la proéminence entamant la vésicule germinative. Plus lard,
on peut voir des granulations à l'extrémité du bâtonnet, et enfin le bâtonnet
lui-même disparaît. Après ces transformations, avec l'aide des réactifs on
peut voir entre les deux asters un fuseau que Hertwig pense augtnenter
de dimension tandis que les derniers vestiges de la tache germinative dis-
paraissent graduellement et qu'il considère comme formé aux dépens de
la tache germinative. Le stade qui présente ce fuseau correspond à la
figure 2o.

Plusieurs des figures de Hertwig correspondent presque complètement à
celles de Fol et, étant donnée la grande divergence des observations, il
semble nécessaire de laisser ouverte pour VAsterias la question des parties
de la vésicule germinative qui entrent dans la formation du premier fu-
seau.

Fol est arrivé à une connaissance plus précise des phénomènes qui
se produisent à ce stade dans le cas des Hétéropodes [Pterotrachœa).
Dans l'œuf, quelques minutes après qu'il a été pondu, la vésicule ger-
minative devient très pâle et deux asters apparaissent autour d'une

CELLULES POLAIRES.

65

substance claire près de ses pôles. Le noyau lui-même s'allonge un
peu et commence à présentera ses pôles des stries longitudinales qui
s'étendent peu à peu vers le centre aux dépens du réseau nucléaire de la
métamorphose duquel elles dérivent directement. Lorsque les stries des
deux côtés se sont presque rencontrées, on peut observer dans le réseau
qui leur est intermédiaire des épaississements, qui donnent naissance,
à l'endroit où les stries des deux côtés s'unissent, aux renllements cen-
traux des fibres (plaque nucléaire). Ainsi se constitue un fuseau nu-
cléaire complet.

Le résultat important des observations de Fol sur les Hétéropodes,
qui s'accorde avec ce que l'on rencontre chez VAslerias, est qu'un fuseau
avec deux asters à ses pôles se forme par la métamorphose de la vési-
cule germinative et du protoplasma environnant (fîg. 25).

Cellules polaires. — La situation du fuseau a jusqu'ici été telle
que son grand axe est parallèle à la surface de l'œuf, mais dans des
spécimens un peu plus avancés on trouve un fuseau vertical dont
une extrémité s'enfonce dans une protubé-
rance protoplasmique qui apparaît à la sur-
face de l'œuf ((ig. 26). Hertwig croit que le
fuseau se rapproche simplement de la sur-
face et que pendant la migration il change la
direction de son axe. Fol maintient au con-
traire qu'il n'en est pas ainsi et qu'entre les
phases où le fuseau présente les deux direc-
tions on en observe une intermédiaire dans
laquelle on ne trouve plus de fuseau dans
r(L'uf, mais à sa place un corps à contour dé-
chiqueté. Il n'a pas pu arriver à une conclu-
sion quant à la signification que l'on doit
attacher à ce fait qui ne paraît pas avoir lieu chez les Hétéropodes.

Dansions les cas le fuseau qui pénètre dans la protubérance de la sur-
face de l'œuf se divise en deux parties, l'une située dans la protubérance
et l'autre dans l'œuf (fîg. 26). La protubérance elle-même avec la portion
du fuseau qu'elle contient se sépare de
l'œuf pour former un corps bien connu
des embryologistes, le globule, cellule
ou corpuscule polaire (corpuscule
directeur de quelques auteurs) (fig. 27).
Comme il se forme plus d'une celluU;
polaire, celle qui apparaît d'abord peut
être appelée la première cellule polaire.

La partie du fuseau qui reste dans
l'œuf, se transforme directement en un second fuseau par l'allongement
de ses fibres sans passer par la forme typique de noyau. Puis une se-
Balfouc. — Embryologie. I. — 5

j,'. 20. — Portion é' ami A' Aslerias
(jiaciaUs au moment où le pre-
mier globule polaire se détache
et le reste du fuseau se réti-acte
diins l'uîuf. — Préparation à l'a-
ride picrique (emprunté à Fol).

Fig. 27. — Portion de Yœai à'Astnrias
t/lncialis avecle premier globule polaire
tel (ju'il se monti'C à l'état vi\ant (em-
prunté à Folj.

06

MATURATION ET FÉCONDATION DE L'(»EUF.

condc cellule polaire se forme de la même manière que la première

(fig. 28) et la portion du fuseau qui reste
dans l'œuf se transforme en deux ou trois
vésicules claires (fig. 20) qui se réunissent
bientôt pour former un seul noj'au (fig. 30).
Le nouveau noyau qui dérive évidemment
de la vésicule germinativc originelle est
appelé pvonucK'us femelle pour des raisons
qui apparaîtront plus loin.
Les deux globules polaires paraissent
- Préparation à Tacide picrique g^j.g sUnéi cutre deux membraucs dont

(emprunte à Fol).

l'externe est très délicate et distincte seu-
lement là où elle recouvre les globules polaires, tandis que l'interne est

plus épaisse et devient, après la fécondation,
plus distincte, formant alors ce que Fol ap-
pelle membrane vilelline.il est évident, comme
Hertwig l'a fait remarquer, que les globules
polaires naissent par un processus de division
cellulaire régulier et ont la valeur de cellules.

'ig. 'i8. — Portion de Ttruf d',4 .«/<'/■/().-
glacialis immédiatement après la
formation du second globale polaire

Portion de rœuf d'A.s-

Un phénomène parliculler se produit dans les
terias glacialis après la forma- pgyfg ^jg ciepsinc peu après la formation des cel-

tion du second globule polaire ^^ , , ,, . , „,, .,

montrant la partie du fuseau

Iules polaires, il a élé désigné par Whitman
qui reste dans lœuf se transfor- (nojOO) SOUS le uom de formation dcs atuieaiix

mant en deux vésicules claires. ' , . .,..,, . . ,., ,

- Préparation à l'acide picri- Polaires. Voici la description qu il en donne.
que (emprunté à i"oi). « Quinzc minutes après l'èliiniiialion des glo-

bules (cellules) polaires une dépression annulaire
ou une constriction apparaît dans le vilellus autour du pôle oral et dans

ceUe dépression s'accumule une substance
Iransparente liquide (nucléaire?) formant
le premier anneau polaire... les mêmes
pliénomènes se répètent plus tard au pôle
aboral... Les anneaux se concentrent pour
former deux disques... Avant la première
division les deux disques s'enfoncent pro-
fondément dans l'œuf. »

La nature de ces anneau.v est encore
complètement inconnue.

Un trop petit nombre d'œufsont été
étudiés d'une manière suffisante rela-
tivement à la manière dont se com-
porte la vésicule germinative pour
que les conclusions générales que l'on
peut formulera présent soient consi-
dérées autrement que comme provisoires.

Fig. . 10 — Ol.id (I \^l(ii<is i/l(i<iati.'> avec
les dcu\ Cl llulc ^ i)ol lires et le pionucléus
femelle < ntouie de stiius radian cs. — OKiiC
vivant (emi.i uiiLî a I .jl).

CELLULES POLAIRES. 67

Il est cependant parfaitement certain qu'au moment de la maturation
de l'œuf, la vésicule germinative subit des transformations particulières
qui sont au moins en partie d'un caractère régressif. Ces transformations
peuvent commencer longtemps avant que l'œuf n'atteigne la période de
maturité ou seulement après qu'il est pondu. Elles consistent dans l'ir-
régularité et le peu de netteté du contour de la vésicule germinative, la
résorption de sa membrane, la fusion partielle de son contenu dans le
vitellus, la disparition du réseau, la fragmentation et la disparition delà
tache germinative. La destinée exacte de la tache germinative unique
ou des diverses taches lorsqu'il y en a plusieurs est encore obscure.

La métamorphose régressive de la vésicule germinative est suivie dans
un grand nombre de cas par la conversion de ce qui en reste en un
fuseau strié semblable à un noyau qui va se diviser. Ce fuseau se porte
à la surface de l'œuf et se divise pour former la cellule ou les cellules
polaires de la manière décrite plus haut. La partie qui reste dans l'œuf
forme enfin le pronucléus femelle.

On n'a jusqu'à présent observé cette série de transformations de la
vésicule germinative que dans un certain nombre de cas qui cependant
comprennent des exemples de plusieurs divisions des Cœlentérés, des
Echinodermes, des Mollusques, de quelques Vers [Turbellariés, (Ze/3^0-
plana), l:iémaiodes,iiivudmées, Alciope, Sagitta], d'Ascidieris, etc. Il est
très possible, pour ne pas dire probable, que de telles transformations
sont universelles dans le règne animal, mais l'état actuel de nos con-
naissances ne justifie pas cette affirmation.

Chez les Craniotes en particulier, la connaissance que nous avons de la
formation des globules polaires est loin d'être satisfaisante. Dans le Petro-
myzon, KupfTer et Benecke ont prouvé avec évidence qu'un globule polaire
se forme avant la fécondation et un second en rapport avec une protubé-
rance spéciale du protoplasma après la fécondation. Une partie de la
vésicule germinative reste dans l'œuf à l'état de pronucléus femelle. Chez
l'Esturgeon, la vésicule germinative s'atrophie et se fragmente avant la
fécondation et plus tard on en retrouve une partie à l'état de masse
granuleuse à la surface de l'œuf, tandis qu'une autre partie forme le
pronucléus femelle.

Chez les Amphibiens, les observations de Herlwig (n° 90) et de Bambeke
(n° 77) tendent à montrer qu'après que la vésicule germinative a acquis une
situation superficielle au pôle pigmenté de l'œuf, son contenu se mélange
en partie avec le vitellus et est en partie rejeté hors de l'œuf à l'état de
niasse granuleuse après la fécondation. Une partie reste dans l'œuf et forme
un pronucléus femelle. On ne sait pas s'il y a une véritable division de la
vésicule germinative comme dans les cas typiques.

CEllacher (n°9.j) par une série d'observations scrupuleuses sur l'œuf de la
Truite, puis sur celui de l'Oiseau, a démontré que pendant que l'œuf est en-
core dans l'ovaire la vésicule germinative subit une sorte de dégénérescence
et est enfin rojelée, au moins en partie. Mes propres observations sur les Elas-

68 MATURATION ET FECONDATION DE L'ŒUF.

inohranches qui demandent à ûtre élendues et confirmées tendent à montrer
que cette parlie peut être la membrane. Ed. van Beneden (n" 78) a fait quelques
observations importantes sur le Lapin; voici sa description. Lorsque l'œuf ap-
proche de la maturité la vésicule germinalive prend une position excentrique
et se fond avec la couche périphérique de l'œuf pour former la lentille cica-
triculairc. Puis la tac'.ie germinalive gagne la surface de la lentille cica-
triculaire et forme la plaque îiuclcolaire, en même temps la membrane de
la vésicule germinalive disparaît, bien qu'elle s'unisse probablement avec la
plaque nucléolaire. Le plasma du noyau se réunit alors en une masse définie
et forme le corps nucléoplasmique. Enfin la plaque nucléolaire prend une
forme ellipsoïdale et devient le corps nucléolaire. Il ne reste alors rien de
la vésicule germinative primitive que le corps nucléolaire et le corps nucléo-
plasmique, l'un et l'autre situés encore dans l'intérieur de l'œuf. Au stade
suivant ou ne peut trouver dans l'œuf aucune trace de la vésicule germina-
tive, mais en dehors de lui, près du point où les restes de la vésicule étaient
situés auparavant, existe un globule polaire qui se compose de deux parties
dont l'une se colore fortement et ressemble au corps nucléolaire et l'autre
ne se colore pas, mais est semblable au corps nucléoplasmique. Van Beneden
en conclut que les parties constituantes du globule polaire sont les deux pro-
duits de la vésicule germinative rejetés. On nous permettra peut-être de penser
que de nouvelles observations sur ce point difficile montreront qu'une partie
de la vésicule germinative reste dans l'œuf pour former le pronucléus femelle.
Pour ce qui est des Invertébrés, on peut appeler l'attention sur les observa-
lions de Biitschli (n° 80). Bien que chez le Cacullanus, les globules polaires se
forment d'une manière normale, cependant chez les Némalodes en général
Biitschli n'a pas pu trouver la modification en fuseau de la vésicule germina-
tive mais il établit que la vésicule germinative subit une dégénérescence, son
contour devenant indistinct et la tache germinalive disparaissant. La position
de la vésicule germinalive continue d'être marquée par un espace clair qui
se rapproche peu à peu de la surface de l'œuf. Lorsqu'il arrive en contact
avec la surface un petit corps sphériquc, le reste de la vésicule germinative
devient visible et enfin est rejeté. L'espace clair disparait ensuite.

En dehors des types qui viennent d'être cites et qui très proba-
1,'lement se montreront normaux dans le mode de formation des
globules polaires, il y a un grand nombre de types comprenant
l'ensemble des Uolifères et des Arthropodes avec ([uelqnes exceptions
douteuses (1 et 2), chez lesquels les cellules polaires ne peuvent

(1) Le meilleur exemple de ce (}ui semble être une cellule polaire chez les Ai-tliro-
podes est un corps récemment trouvé par Grobben (Entwickluiigsgeschichte d. Moina
recLiiostris. — Clans. Arbciten, II, 1871)) près de la surface du protoplasma au pôle
animal des œufs d'été partliénogénéti(|ues du Moina rectirosl)-is espèce de Cladocère.
Ce cori)s se colore fortement par le carmin, mais diffère des cellules polaires normales
en ce qu'il n'est pas sépai'é de l'œuf, et son identification avec une cellule polaire doit
rester douteuse jusqu'à ce que l'on ait montré qu'il dérive de la vésicule germinative.

(2) Henncguy a observé chez ïAscUiis aqnaiicas deux ou quatre globules polaiies
libres dans l'espace qui sépare le vitellus du churion, il les a même vus se détacher du
vitellus, mais sans pouvoir constater leurs rapports avec la vésicule germinative (Sur
î'exisience îles globules polaires dans l'œuf des Crustacés, Bull, de la Soc. philomathi-
(^(i'.', 7' série, IV, ISSO) ('/'/•«(:/.). . . ■■•,.■•

CELLULES FOLAIUES. 69

pas jusqu'ici être considérées comme ayant été observées d'une ma-
nière satisfaisante.

Les plus importants des cas douteux parmi les Rotifères el les Arthropodes
sont les suivants.

Flemming (n" 83) a trouvé que dans les œufs d'été probablement partliénogé-
néliques du LacinulariasoduUs la vésicule germinalive approche de la surface
et devient invisible et que postérieurement une faible échancrure indique le
point où elle a disparu. Flemming pense qu^une cellule polaire est située
dans le creux de cette échancrure bien qu'il ne l'ait pas vue d'une manière
nette.

Hoek(l) croit avoir trouvé un globule polaire dans l'œuf du lialanus halo-
noides, mais ses observations ne sont pas complètement satisfaisantes.

Biilschli, qui a expressément cherclié les globules polaires dans les œufs des
Rotifères, n'a pu en trouver aucune trace, bien qu'il ait vu que quand l'œuf
devient mùr, la vésicule germinative se réduit à la moitié de sa grosseur
primitive. Dans les œufs purthénogénétiques de VAiihis, il n'u pas non plus
réussi à trouver une trace de globules polaires quoique la vésicule germina-
tive après que la tache germinative s'est fragmentée approche de la surface
et disparaisse.

Quel que puisse ôtre le résultat d'investigations plus étendues, il est
évident que la formation des cellules polaires suivant le type décrit
plus haut est un fait très constant. Son importance est accrue par la
découverte faile par Strasburger de l'existence d'un phénomène
analogue chez les Plantes. Deux questions relatives à ce phénomène
se posent et demandent à être résolues : 1° quelles sont les conditions
de son occurrence par rapport à la fécondation? 2^ quelle signification
a-t-il dans le développement de l'œuf ou de l'embryon?

La réponse à la première de ces questions n'est pas difficile à
trouver. La formation des globules polaires est indépendante de la fé-
condation et est l'acte final de l'accroissement normal de l'œuf. Dans
quelques types, les cellules polaires se forment pendant que i'œuf est
encore dans l'ovaire, comme par exemple chez quelques espèces d'Our-
sins, chez l'Hydre, etc., mais, dans l'état actuel de nos connaissances,
bien plus généralement après que l'œuf a été pondu. Dans certains
cas, l'émission des globules polaires précède la fécondation, dans d'au-
tres cas, elle la suit, mais rien n'indique qu'alors le processus soit
influencé par le contact de l'élément mâle. Chez YAslerins, comme
l'ont montré 0. Hertwig et Fol, la formation des cellules polaires peut
indifféremment précéder ou suivre la fécondation, fait qui démontre
clairement l'indépendance des deux phénomènes.

A la seconde des deux questions, il ne semble malheureusement

(I) Ziir Entwicklung d. Eutomostrakeii [Niedei-landischer Arckiv. f. /ooln/jie, IIF,
p. G2).

70 MATUUATION ET FÉCONDATION DE L'ŒUF.

pas possible à présent de donner une réponse qui puisse être regar-
dée comme satisfaisante.

Les transformations régressives de la membrane de la vésicule
germinative qui précèdent la formation des globules polaires peuvent
avec beaucoup de probabilité être considérées comme un prélude à
un renouvellement d'activité du contenu de la vésicule et sont peut-
être rendues nécessaires par la grande épaisseur delà membrane qui
résulte d'une période prolongée d'accroissement passif. Cette sugges-
tion ne nous aidé cependant pas à expliquer la formation des globules
polaires par un processus identique à la division cellulaire. L'expul-
sion d'une partie de la vésicule germinative pour former les globules
polaires peut probablement être comparée à l'expulsion d'une partie
du noyau primitif qui, si nous nous rapportons aux belles recherches
de Biitschli, a lieu pendant la conjugaison des Infusoires comme pré-
lude à la formation d'un nouveau noyau. Cette comparaison est due à
Biitschli et ferait regarder la formation des globules polaires comme
aidant d'une manière quelconque bien qu'inconnue le phénomène
de la régénération de la vésicule germinative. Des vues analogues
sont émises par Strasburger et par Hertwig qui considèrent la forma-
tion des globules polaires comme un phénomène d'excrétion ou de
rejet de matériaux inutiles. De telles hypothèses, malheureusement,
ne nous conduisent pas très loin.

Je suggérerais que, dans la formation des globules polaires, une
portion des parties constituantes de la vésicule germinative indispen-
sables pour qu'elle fonctionne comme un noyau complet et indépen-
dant est rejetée pour faire place à l'accès des parties nécessaires qui
lui seraient rendues par le noyau spermatique.

Mon opinion implique qu'après la formation des cellules polaires,
ce qui reste de la vésicule germinative dans l'intérieur de l'œuf (le
pronucléus femelle) est incapable de se développer davantage sans
l'addition de la partie nucléaire de l'élément mâle (spermatozoïde),
et que s'il ne se formait pas de globule polaire, la parthénogenèse
pourrait normalement exister. Cette hypothèse serait considérable-
ment appuyée s'il venait à être établi d'une manière définitive qu'il
ne se forme pas de globules polaires chez les Arthropodes et les Roti-
fères, puisque la parthénogenèse ne se produit d'une manière nor-
male que dans ces deux groupes. C'est certainement une coïncidence
remarquable que ce sont les deux seuls groupes dans lesquels des
globules polaires n'ont pas jusqu'ici été observés d'une manière satis-
faisante.

Il est peut-i^tre possible que la parlie expulsée dans la formation des glo-
bules polaires ne soit pas absolument essentielle, et cela semble à première
vue résulter du l'ait que la parllicnogcnèse est possible dans des formes où la fé-

CELLULES POLAIRES. 71

condation a lieu normalement. La question de rautlienlicilé des observations
faites sur ce point est trop longue pour être traitée ici (1 ), mais en admettant,
comme nous devons probablement le faire, qu'il y a des cas authentiques de
parthénogenèse de ce genre, on n'est pas en droit de considérer comme
étabh sans desobservationsplusétenduesquelefaitdu développement dans ces
cas rares ne peut pas résulter de ce que les globules polaires ne se sont pas
formés comme d'ordinaire et que, lorsque les globules polaires se forment, le
développement sans fécondation est impossible.

Selenka a trouvé dans le cas du Pnrpiipa lapillus qu'aucun globule po-
laire ne se forme dans les œufs qui ne se développent pas, mais il n'en est
pas de même d'après les observations de Biitschli chez la Nériline.

Les remarquables observations de Greeff {n° 88) sur le développement
parthénogénétique des œufs d'Asterias rubens s'élèvent cependant fortement
contre cette hypothèse. Greef a trouvé que dans les circonstances normales,
les œufs de celte espèce d'étoile de mer se développent sans fécondation dans
l'eau de mer simple. Le développement est absolument régulier et normal
bien que beaucoup plus lent que dans le cas des œufs fécondés. 11 n'établit
pas d'une manière expresse qu'il se forme des globules polaires, mais il ne
peut pas y avoir de doute que sa description ne l'implique. La description de
Greef est si précise et si circonstanciée qu'il n'est pas aisé de croire qu'au-
cune erreur s'y soit glissée; mais ni Hertwig, ni Fol, n'ont pu répéter ses
expériences, et il nous es.t permis d'en attendre une nouvelle confirmation
avant de les accepter complètement.

A la suggestion déjà faite sur la fonction des cellules polaires, je me hasar-
derai à ajouter la suivante : que la faculté de former des cellules polaires a été
acquise par l'œuf dans le but exprés de prévenir la parthénogenèse.

L'explication donnée par M. Darwin (2) des effets préjudiciables de l'auto-
fécondation, c'est-à-dire l'absence d'une différenciation suffisante dans les
éléments sexuels, s'appliquerait avec beaucoup plus de force aux cas de
parthénogenèse.

Dans la production de nouveaux individus, deux circonstances sont évi-
demment favorables à l'espèce : i^ que le plus grand nombre possible de nou-
veaux individus soit produit; 2° que les individus soient aussi vigoureux que
possible. La différenciation sexuelle (même chez les hermaphrodites) est
certainement très défavorable à la production du plus grand nombre possible
d'individus. On ne peut guère douter que l'œuf n'ait en puissance la faculté
de se développer par lui-même en un nouvel individu et par conséquent si

(1) Les exemples cités par Siebold [PurUienogenesis d. Artlv opoden) ne sont pas en-
tièrement satisfaisants. Dans le cas de Hensen, p. 234, la fécondation yurait été pos-
sible si nous supposons les spermatozoïdes capables de pénétrer dans la cavité générale
par l'orifice ouvert de Toviducte intact, et bien que les exemples d'QEIIacher aient plus
de valeur, il semble encore qu'il a difficilement pris toutes les précautions nécessaires
spécialement en ce que l'on ne sait pas pendant combien de temps les spermatozoïdes
peuvent vivre dans l'oviducte. Pour la mélliode d'observation d'OEIlacher, voyez Zeit.
f. wiss. ZooL, XXII, p. 202. Un exemple meilleur est celui d'une Truie donné par
Bischoff [Ann. dise, nat., 3' série, II, 1844). Les œufs non fécondés furent trouvés di-
visés en segments, mais les segments ne contenaient pas le noyau ordinaire et n'étaient
peut-être rien autre chose que des parties d'un œuf réduit en fragments.

(2) Darwin, Des effets de la fécondation croisée et directe dans le règne végétal.
Trad. fr. Paris, 1877, p. 453.

Î2 MATURATION ET FÉCONDATION DE L ŒUF.

l'absence de diflerenciation sexuelle n'était pas très préjudiciable à la vigueur
du produit, la parthénogenèse se présenterait sûrement d'une manière très
constante : et par analogie avec les dispositions qui cliez les Plantes prévien-
nent l'autofécondalion, nous devons nous attendre à trouvera la fois chez les
Animaux etchez les Plantes quelque artifice qui empêche l'œuf de sedévelop-
perpar lui-même sans fécondation. Si mon hypothèse sur les cellules po-
laires est exacte, la formation de ces corps joue ce rôle.

La reproduction par bourgeonnement ou par fractionnement a probable-
ment fait son apparition comme moyen d'accroître le nombre des individus
produits, de sorte que la coexistence de la reproduction asexuelle avec la re-
production sexuelle doit être considérée comme une sorte de compensation
pour la perte de la rapidilé de reproduction due à la parthénogenèse. Chez
les Arthropodes et les Hotifères, la place du bourgeonnement a été prise par
la parthénogenèse qui peut être d'une occurrence fréquente, bien que non
toujours nécessaire comme chez différents Branchiopodes [Ajnis, Limma-
dia, etc.) et Lépidoptères {Psyclie helix, etc.); ou d'une occurrence régulière
pour la production d'un sexe comme chez les Abeilles, les Guêpes, les
Nematvs, etc., ou bien se rencontrer seulement à un certain stade du cycle du
développement où tous les individus reproduisent leur espèce par parthéno-
genèse, comme chez les Pucerons, les Cécidomyes, les Insectes gallicoles
{Neurotenis], etc.], les Daphnies (1).

Pans mon hypothèse, la possibilité de la parthénogenèse ou tout au moins
sa fréquence chez les Arthropodes et les Rotifères peut être due à l'absence
de cellules polaires. Chez tous les Animaux, autant que je le connais, du
moins, la fécondation a toujours lieu à un moment (2), mais il y a dans le
règne végétal des cas où la parthénogenèse semble pouvoir se représenter
pendant une période indéfinie. Un des meilleuis exemples paraît être celui
du Cœlebogyne, Eupliorbiacée exotique introduite en Europe, qui produit ré-
gulièrement des graines fertiles, bien qu'il ne se montre jamais de fleurs
mâles. Les récentes recherches de Sfrasburger ont cependant montré que cliez
le Cœlcbogyne et d'autres Phanérogames parthénogénétiques, les en]bryoiis
se forment par le bourgeonnement et par le dévelpppement subséquent de cel-
lules appartenant à l'ovule. Cela étant le cas, il est^ impossiI)le de dire de ces
plantes qu'elles sont réellement parthénogénétiques, puisque les embryons
contenus dans la graine d'une fleur qui n'a certainement pas été fécondée
peuvent être formés nonpiif le développement de l'œuf, mais par le bourgeon-
nement du tissu environnant de l'ovule.

L'opinion émise plus liant siu^la natuie des globules polaires ne doit pas
cire regardée autrement que comme une hypothèse.

(1) M. J.-A. Osbornn a réccMiinieiU montré {Malufc, i sept. 187'.)) que les œufs d'un
Coléoptère (('•astroj)liij.'!a raptiani) peuvent parfois se développer, jusqu'à un certain
point du moins, sans l'influence du mâle *.

(2) Il n'est pas jusqu'ici prouvé d'une manière certaine fpie le Dici/ema qui fait
exception en apparence produise de véritables œufs. Si .'-es germes sont de véritables
œufs, il fait exception à la rè;;le énoncée.

* Il en est il(! inertie d'apri^s JmIkm-I chez un aiilre C.oléopti'r.', ['AJuxus vitis [Comp.reiid. do l'Acad.
dfs se, XCIll, 1881, p. 975) (Trud).

FÉCONDATION.

73

Fécondation de l'œuf.

On est arrivé à une connaissance beaucoup plus certaine des effets
de la fécondation que des transformations de la vésicule germinative
qui la précèdent, et en outre il semble y avoir une beaucoup plus
grande uniformité dans la série des phénomènes qui en résultent.

Nous allons reprendre VAs(er/as glacialis comme type. La partie
de la vésicule germinative qui reste dans l'œuf après la formation
de la seconde cellule polaire se transforme en plusieurs petites vési-
cules (fig. 29) qui se réunissent en un seul noj^au clair. Ce noyau gagne
peu à peu le centre de l'œuf, et dans le protoplasma apparaissent des
stries rayonnant autour de lui comme d'un centre (fig. 30). Ce noyau
est appelé ;;ro7;?/c7ti;/s femelle.

A B

Fig:. <il- — Faibles portions de Fœuf de l'Asterias glacialis. Les spermatozoïdes sont représentés en-
veloppés dans la membrane mucilagineuse. En A, il se forme à la surface de Tœuf une protubérance
dirigée vers le spermatozoïde le plus voisin; en B.lc spermatozoïde et la protubérance se sont ren-
contrés (emprunté à Fol).

Pav l'action des réactifs, on peut y voir un nucléole. Chez V Asterias
glacialis, le moment le plus favorable pour la fécondation est environ
une heure après la formation du pronucléus femelle. Si à ce moment
on permet à des spermatozoïdes d'arriver an contact de l'œuf, leurs têtes
pénètrent bientôt dans son enveloppe mucilagineuse. Un protubérance
dirigée vers le spermatozoïde le plus voisin apparaît dans la cou-
che superficielle de protoplasma et s'accroît jusqu'à ce qu'elle arrive
en contact avec le spermatozoïde (fig. 31 A et B). Dans les circonstan-
ces normales, le spermatozoïde qui rencontre la protubérance est le
seul qui prenne part à la fécondation ; il pénètre dans l'œuf en traver-
sant la protubérance. La queue du spermatozoïde qui cesse d'être mo-
bile reste visible pendant quelque temps après que la tête est dans
l'intérieur de l'œ.uf, mais à sa place on voit bientôt uii corps coni-
que pâle qui est cependant probablement en partie un produit de

Fig-. 3"2. • — Portion do l'œuf
d'Asterias glacialis après
la pénétration d'un sper-
matozoïde dans l'œuf .
montrant la protubérance
de l'œuf dans laquelle le
spermatozo'idc est enga-
gé. Une membrane vitel-
line avcr un orifice cra-
tériforme est distincte-
ment formée (emprunté
à Fol).

74 MATURATION ET FÉCONDATION DE L'ŒUF.

sa métamorphose (fig. 32). Il finit par être absorbé par le corps de
l'œuf.

Au moment du contact entre le spermatozoïde et l'œuf, la couche
externe du protoplasma du dernier se différencie
en une membrane distincte qui se sépare de l'œuf
et empêche la pénétration d'autres spermato-
zoïdes. Au point où le spermatozoïde est entré
il reste dans la membrane un orifice cratériforme
par lequel on peut d'abord voir faire saillie la
queue métamorphosée du spermatozoïde.

La tête du spermatozoïde, lorsqu'elle est dans
l'œuf, forme un noyau auquel on peut donner le
nom de proniicléus mâle. Il augmente de volume,
probablement en assimilant de la substance de
l'œuf et autour de lui apparaît un espace clair
dépourvu de sphérules vitellines. Peu après sa
formation, le protoplasma qui l'entoure prend
une disposition rayonnante (fig. 33). A quelque
point de l'œuf que le spermatozoïde ait pénétré,
il s'avance peu à peu vers le pronucléus femelle.
Ce dernier autour duquel le protoplasma n'a plus sa disposition rayon-
nante reste immobile jusqu'à ce que les stries radiaires qui partent du
pronucléus mâle arrivent en contact avec lui, après quoi du repos il

passe à l'activité et s'approche rapi-
dement du pronucléus mâle, proba-
blement par le moyen de ses contrac-
tions amœboïdes propres et enfin se
fusionne avec lui (fig. 34-3G).

Pendant que le pronucléus mâle
approche du pronucléus femelle, ce
dernier, d'après Selenka, émet des
processus protoplasmiques qui enve-
loppent le premier. La fusion vérita-
ble n'a lieu qu'après que les deux
pronucléus sont restés quelque temps
en contact. Pendant qu'ils s'appro-
chent l'un de l'autre, le protoplasma
de l'œuf exécute des mouvements
amœboïdes.

Le produit de la fusion des deux pronucléus constitue le premier
noyau de segmentation (fig. 37) qui bientôt va se diviser pour former
les noyaux des deux premières sphères de segmentation.

Le phénomène qui vient d'être décrit consiste essentiellement dans
la fusion de la cellule mâle et de la cellule femelle. Dans cet acte, le

Fig. 3.3. — OlCuf à'Astcrias ylacialis avec
pronucléus mâle et femelle présentant une
striation radiaire autour du premier (em-
prunté à Fol).

FÉCONDATION.

75

protoplasma des deux cellules aussi bien que. leurs noyaux entre en
coalescence puisque le spermatozoïde tout entier qui a été absorbé
par l'œuf est une cellule dont la tête est le noyau.
11 est évident que l'œuf après la fécondation est un élément abso -

'■"SÊBP^

Pig. 34, 3.'J et 36.

Trois stades sucressif's dans la l'usion des pronucléus mâle et femelle chez VAs
terias glacialis. — ■ OEuf vivant (emprunté à Fol).

lument différent de l'œuf avant la fécondation et si l'usage du même
nom pour désigner l'œuf dans les deux conditions n'était pas absolu-
ment courant, il serait avantageux d'appeler d'un nom spécial tel que
oospermc l'œuf après sa fusion avec le spermatozoïde.

Parmi les premières observations faites sur ce sujet, il suffit peut-être de
citer celle de Ed. vanBeneden sur l'œuf du Lapin, montrant laprésence de deux
noyaux avant le commencement de la seg-
mentation. Biitsctili a été le premier à
établir d'après l'observation du Rliabdttis
dolichura que le premier noyau de seg-
mentation provient de la fusion de deux
noyaux et ce fait a été confirmé posté-
rieurement avec plus de détails pour
l'Ascaiis nigrovenosa par Auerbach (n" 76).
Ni l'un ni l'autre de ces auteurs n'a donné
d'abord une interprétation correcte des
résultats qu'il avait obtenus. Plus tard
Bûtschli (n° 80) est arrivé à conclure que
dans un grand nombre de cas {Lijmnœus,
Ncphelis, Cucullanus, etc.) le noyau en
question se formait par la fusion de deux
ou d'un plus grand nombre de noyaux,
et Strasburger a d'abord émis la même

opinion pour le Phallusia, mais l'a retirée depuis. Bien que la description
de Bûtschli tienne, semble-t-il, à une fausse interprétation des apparences,
il est arrivé cependant à une conception exacte de ce qui a lieu dans la
fécondation, VanBeneden ^n° 78) a décrit chez le Lapin, la formation du pre-
mier noyau de segmentation par deux noyaux, l'un périphérique et l'autre cen-
tral et a déduit de ses observations que le noyau périphérique dérivait de l'é-
lément spermatique. 11 était réservé à Oscar Hertwig (n° 89) de décrire chez
VEchinus Uvidus la pénétration d'un spermatozoïde dans l'œuf et la formation
par lui du pronucléus mâle.

t'"ijr. 37. — OEa( d'Aster ias glacialis après la
coaleseence des pronucléus mâle et femelle
(emprunté à Fol).

Le fait général que la fécondation consiste dans la fusion du sper-

76 MATURATION ET FÉCONDATION DE L'ŒUF.

matozoïde et de l'œuf a maintenant été établi pour quelques formes
du plus grand nombre des groupes d'Invertébrés (les Arthropodes et les
Rotifères exceptés). Parmi les Vertébrés, il a été également montré par
Ed. van Beneden que le premier noyau de segmentation est formé par la
coalescence des pronucléus mâle et femelle. Calberla, puis Kupffer et
Benecke ont démontré qu'un seul spermatozoïde pénètre d'abord dans
l'œuf chez le Petromyzon.

Le contact du spermatozoïde avec la membrane do l'œuf cause chez le
Petromyzon des mouvements actifs du protoplasma de l'œuf et une rétraction
du protoplasma qui s'écarte delà membrane.

ChezlesAmphibicns,vanBambeke(n°75) etriertwig(n''!30) ont montré
que l'apparition d'une traînée pigmentée spéciale s'enfonçant dans Tin-
térieur de l'œuf depuis la surface du pôle pigmenté et contenant à son
extrémité interne un noyau dans un espace clair est le résultat de la
fécondation. On ne peut guère douter que ce noyau ne soit le pronu-
cléus mâle etque la traînéepigmentée n'indique le trajetqu'il a parcouru.
Près de lui, Hertvviga montré que l'on trouve un autre noyau, le pro-
nucléus femelle et qu'ils finissentpar se fusionner l'un avec l'autre. Chez
les Amphibiens, les phénomènes qui accompagnent la fécondation
sont évidemment de même nature que chez les Invertébrés. Une série
de phénomènes exactement semblables à ceux qui s'observent chez les
Amphibiens a lieu comme l'a montré Salensky chez l'Esturgeon.

Bien que les observateurs les plus récents, Hertwig, Fol, Selenka, Stras-
burger, etc., s'accordent d'une manière générale sur les faits principaux de la
pénétration d'un spermatozoïde dans l'ami", de la formation du pronucléus
mâle et de sa fusion avec le pronucléus femelle, il y a encore dans les diver-
ses descriptions des différences de détail qui tiennent sans doute en partie
aux difficultés de l'observation, mais en partie aussi à ce que les observations
n'ont pas toutes été faites sur la même espèce. Ilertwig n'entre pas dans les
détails de la pénétration active du spermatozoïde dans l'œuf, mais dans sou
dernier mémoire il établit que l'on peut observer de grandes difl'érences
dans les phénomènes qui suivent la fécondalion suivant le moment relatif où
elle s'effectue. Lorsque chez VAstcrias, la fécondation a lieu ime heure envi-
ron après que l'œuf est pondu et avant la formation des cellules polaires, le
proimcléus mâle paraît d'abord exercer peu d'influence sur le proloplasma,
mais après la formation de la seconde cellule polaire, les stries radiaires
qui l'entourent deviennent très marquées et le proiuicléus augmente ra-
pidement de volume. Lorsque enfin il s'unit avec le proimcléus femelle il est
de même dimension que lui. Dans le cas où la fécondation est retardée de
quatre heures, le pronucléus mâle ne devient jamais aussi gros que le
pronucléus femelle. Pour l'cfTet du moment où la fécondation a lieu VAstcrias
semble pouvoir servir de type. 'Ainsi chez les Ilinulinves, les Mollusques et les
IScmatodes la fécondation a lieu normalement avant que la formation des
globules polaires ne soit achevée et le pronucléus m^le est en conséquence

FÉCONDATION. 77

aussi gros que le pronucléus femelle. Chez VEchinus au contraire où les glo-
bules polaires se forment dans l'ovaire, le pronucléus mâle est toujours petit.
Seleiika qui a observe la formation du pronucléns mâle chez le Toxopneus-
tes variegatiis diffère sur certains points de Fol. Il trouve que d'ordinaire,
quoique non toujours, un seul spermatozoïde pénètre dans l'œuf et que bien
que la pénétration puisse avoir lieu à n'importe quel point de la surface de
IVeuf, elle s'effectue en général au point marqué par une faible proéminence
où les cellules polaires se sont formées. Le spermatozoïde pénètre d'abord
dans l'enveloppe muqueuse de l'œuf dans laquelle il nage, puis sa tète s'enfon-
ce dans la protubérance polaire.

}1 est un point important auquel il n'a été fait allusion jusqu'ici que
d'une manière indirecte : c'est le nombre de spermatozoïdes nécessaire
pour effectuer la fécondation.

Le témoignage concordant de presque tous les observateurs tend à
montrer qu'un seul est nécessaire pour ce but. Mais le nombre des cas
observés est trop petit pour permettre une généralisation satisfaisante.

Hertwig et Fol ont l'un et l'autre fait des observations sur les résultats
de la pénétration dans l'œuf de plusieurs spermatozoïdes. Fol observe
que quand la fécondation a été retardée trop longtemps, la membrane
vitelline se forme avec une lenteur relative et que plusieurs spermato-
zoïdes peuvent ainsi pénétrer. Chaque spermatozoïde forme un pro-
nucléus distinct entouré d'un aster, et plusieurs pronucléus mâles se
fusionnent d'ordinaire avec le pronucléus femelle. Chaque pronucléus
mâle paraît exercer une influence répulsive sur les autres pronucléus
mâles, mais être attiré par le pronucléus femelle. Lorsqu'il y aplusieurs
pronucléus mâles, la segmentation est irrégulière et la larve qui en
résulte monstrueuse. Ces faits établis par Fol et Hertwig sont jusqu'à
un certain point en contradiction avec les résultats plus récents de
Selenka. Chez le Toxopneustes vaj'iegatus, Selenka a trouvé que bien que
la fécondation soit d'ordinaire effectuée par un seul spermatozoïde,
plusieurs peuvent cependant y prendre part. Le développement con-
tinue pourtant à être normal, au moins jusqu'au stade de gastrula,
lorsque trois ou quatre spermatozoïdes entrent dans l'œuf presque
simultanément. Dans ces circonstances chaque spermatozoïde forme
un pronucléus et un aster spécial. Selenka pense (en se fondant appa-
remment plutôt sur des considérations à priori que sur les résultats de
l'observation directe) que le développement normal ne peut se produire
lorsque plus d'un pronucléus mâle se fusionne avec le pronucléus
femelle, il admet que dans les cas où il a observé un développement
normal après la pénétration de plus d'un spermatozoïde, le plus grand
nombre des pronucléus niâles étaient résorbés.

On peut remarquer que tandis que les observations de Fol et de
Hertwig ont été délibérément faites sur des œufs dans lesquels la fécon-
dation était retardée jusqu'à ce qu'ils aient perdu leur activité primi-

78 MATURATION ET FÉCONDATION DE L'ŒUF.

live, celles de Selenka ont porté sur des œufs complètement frais ; et
il ne semble pas impossible que les symptômes pathologiques rencontrés
dans leurs embryons par les deux premiers auteurs soient dus à l'im-
perfection de l'œuf et non à l'entrée de plus d'un spermatozoïde. Ce
n'est naturellement là qu'une simple suggestion qui demande à être
mise à l'épreuve de nouvelles observations.

Kupffer et Benecke ont en outre montré que bien qu'un seul sper-
matozoïde pénètre directement dans l'a^uf chez la Lamproie, cependant
d'autres spermatozoïdes traversent la membrane vitelline et sont attirés
dans une protubérance protoplasmique spéciale qui apparaît après
la fécondation.

L'acte de la fécondation peut être décrit comme la fusion de l'œuf
et du spermatozoïde, et le trait le plus important de cet acte paraît être
la fusion d'un noyau mâle et d'un noyau femelle ; ce fait ne se manifeste
pas seulement dans la fusion active des deux pronucléus, mais il est
mis en plus grande évidence encore par le fait que le pronucléus femelle
est un produit du noyau de l'œuf primitif et que le pronucléus mâle
est le produit de la métamorphose de la tête du spermatozoïde qui,
comme il a été établi plus haut, coutientelle-mème une partie du noyau
de la cellule spermatique primitive. Les cellules spermatiques tirent
leur origine de cellules non distinguables des œufs primitifs, de telle
sorte que la fusion qui a lieu est la fusion d'éléments morphologique-
ment semblables chez les deux sexes.

Ces conclusions s'accordent d'une manière très satisfaisante avec
l'opinion adoptée dans l'introduction que la fécondation chez les
Métazoaires est dérivée du phénomène de la conjugaison chez les
Protozoaires.

SOMMAIRE

Dans ce que l'on peut probablement considérer comme un cas nor-
mal, la série de phénomènes suivante accompagne la maturation et la
fécondation de l'œuf.

1'' La vésicule germinative se porte à la surface de l'œuf.

2" La membrane de la vésicule germinative est résorbée, la tache
germinative et le réseau nucléaire subissent une métamorphose.

3" Les restes de la vésicule germinative prennent la forme d'un fu-
seau, ces restes étant probablement formés en partie par la tache ger-
minative.

4" Une extrémité du fuseau pénètre dans une protubérance protoplas-
mique de la surface de l'œuf.

5" Le fuseau se divise en deux moitiés : l'une restant dans l'œuf,
l'autre dans la protubérance; la protubérance se détache en môme
temps presque complètement de l'œuf etconstitue une cellule polaire.

SOMMAIRE. 79

6" Une seconde cellule polaire se forme de la même manière que la
première, une partie du fuseau restant encore dans l'œuf.

7° La partie du fuseau qui reste dans l'œuf se transforme en un
noyau : le pronucléus femelle.

8" Le pronucléus femelle gagne le centre de l'œuf.

d° Un spermatozoïde pénètre dans l'œuf.

10" La tête du spermatozoïde se transforme en un noyau : le pronu-
cléus mâle.

11° Des stries rayonnantes apparaissent autour du pronucléus mâle
qui peu à peu se rapproche du pronucléus femelle.

12° Les pronucléus mâle et femelle se fusionnent pour former le pre-
mier noyau de segmentation.

(76) AuERBACH. Orgmiologische Sfudien, Heft 2. Breslau, 1874.

(77) Bamueke. Recherches s. l'embryologie des Batraciens (Bull, de l'Acad. royale
de Belgique, 2"= série, LXI. 187(i).

(78) E. van Be^eden. La maturation de l'œuf des Mammifères [Bull, de l'Acad. royale
de Belgique, 2*^ série, XL (n" 12). 1875).

(79) E. van Beneden. Contributions à l'histoire de la vésicule germinaiive {Bull, de
l'Acad. royale de Belgique, 2*" série, XLI (n" ]). 187G).

(80) 0. BiiTscHLi. Eizelle, Zellfkeilung, u?id Conjugation der Infusorien. Frankfurt,
1876.

(81) F. M. Balfoi;r. On the Phenomena accompanying the Maturation and Impré-
gnation of the Ovum {Quart. J. of Micr. Scieyice, XVIII. 1878).

(82) Calberla. Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Planeri {Zeit. f. wiss.
Zool., XXX).

(83^ W. FLEMMI^G. Studien in d. Entwickelungsgeschichte der Najaden {Sitz. d. k.
Akad. Wien,L\X\. 1875).

(84) H. Fol. Die erste Entwickelung des Geryonideneies {Je?iaische Zeilschrift, VII.
1873).

(85) H. Fol Sur le développement des Ptéropodes (Archives de Zoologie expéri-
mentale et générale, IV et V. 1875-6).

(86) H. Fol. Sur le commencement de l'Hénogénie {Archives des Scieîices physiques
et naturelles). Genève, 187 7.

(87) H. Fol. Recherches s. l. Fécondation et l. commen. d. l'Hénogénie. Genève, 1879-

(88) R. Greeff. Ueb. d. Bau u. d. Entwickelung d. Echinodermen {Sitzufi. der Ge-
sellschaft z. Beforderuny d. gesamniten Naturwiss. z. Marhurg (n" 5. 1876).

(89) Oscar Hertwig. Beit. z. Kenntniss d. Bildung, d. tliier Eies (Morphologisches
Jahrbuch. I. 1876).

(90) Oscar Hektvvic. Id. (Morphologisches Jahrbuch, III. 1877).

(91) Oscar IlEr.TwiG. Weitere Beitràge (Morphologisches Jahrbuch, III. 1877).

(92) Oscar Heisiwig. Beit. z. Kenntniss {Morpholohisches Jahrbuch, IV . 1878).

(93) N. Kleinenberg. Hydra. Leipzig, 1872.

(94) G. KupFi'EU et B. Benecke. Der Vorgang d. Befruchtung am Eie d. Neunaugen.
Kônigsberg. 1878.

. (95) J. QEllacher. Beitràge zur Geschichte der Keimblàschens im Wirbelthiereie
(Ardiiv. f. Mikr. Anat., VIII. 1872).

(96) W. Salknsky. Befruchtung u. Furchung d. Sterlets-Eies (Zoologischer Anseiger,
(n" 11). 1878).

(97) E. Selenka. Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus . Leipzig, 1878.

(98) Strasburger. Ueber Zellhildung u. Zelttheilung. Jena, 1876.

(99) STRA-BUiiGEF. . Uebcr Befruchiung U. Zelttheilung. lena, 1878.

(100) G. U. Whitman. The Embryology of Clepsine (Quart. J. of Micr. Science, XVIH.
1878).

CHAPITRE III

LA SEGMENTATION DE L'UEUF

Le résultat immédiat de la fusion des pronucleus mâle et femelle
est la segmentation ou la division de l'œuf en parties d'ordinaire au
nombre de deux, puis de quatre, huit, etc. La segmentation peut être
décrite à deux points de vue : 1° la nature des phénomènes vitaux dont
l'œuf est le siège pendant qu'elle s'effectue et que l'on peut appeler les
phénomènes intimes delà segmentation; 2° les caractères extérieurs
de la segmentation.

Phénomènes intimes de la segmentation.

Flemming (1) a suivi d'une manière très complète les phases des
phénomènes intimes de la segmentation telles qu'elles se manifestent
dans l'œuf du 7'oxopneustes (Fc/iinus), et a montré qu'elles sont essentiel-
lement semblables aux phénomènes de la division cellulaire ordinaire.
Elles consistent en transformations qui concernent en partie le noyau,
en partie le protoplasma environnant. Voici d'abord les transforma-
tions du noyau. Le noyau s'allonge dans une direction formant angle
droit avec le plan de segmentation, et le réseau chromatique (fixant
les matières colorantes) qu'il renferme prend la forme d'un peloton de
filaments qui bientôt se fragmente en portions d'égale longueur.

Puis la membrane du noyau devient indistincte, tandis que les fila-
ments chromatiques se réunissent dans le plan équatorial pour for-
mer la plaque médiane ou équatoriale. Des deux côtés de cette plaque
sont situés les deux pôles d'un fuseau de libres striées non chroma-
tiques rayonnant du pôle vers la plaque équatoriale. L'origine de ce
fuseau est douteuse, on le considère d'ordinaire comme provenant de
la portion non chromatique du noyau, mais Strasburger maintient
qu'elle dérive du pvoloplasma de la cellule.

Les fibres chromatiques se séparent ensuite en deux masses qui se
transportent vers les deux pôles du fuseau. Lorsqu'elles y arrivent,
la division de l'œuf en deux parties se manifeste par une constriction

(1) Beilriigo ziir Kcniuiiiss der Zelle und ilirer Lebensersclieiaungen. (Archiv. f.
nakr. Anal., XX. 188 1).

PHÉNOMÈNES INTIMES DE LA. SEGMENTATION. 81

éqiiatoriale fi angles droits avec le grand axe du noyau. Le fuseau
se divise en deux et ses fibres disparaissent. Les fibres chromatiques se
réunissent en un peloton qui forme bientôt un réseau ordinaire autour
duquel se développe une membrane ; ainsi se forment les deux
noyaux.

Pendant ces transformations, il se différencie d'abord autour du
noyau une couche protoplasmique claire de laquelle partent un grand
nombre de stries rayonnantes rendues visibles par la disposition ra-
diaire des granulations vitellines qui les séparent. Lorsque le noyau a
pris une forme allongée, le protoplasma qui l'entoure se transporte à
ses deux pôles et y forme une masse claire contenant un ou deux petits
corpuscules polaires entourés par une figure étoilée formée de stries
radiaires. Ces stries persistent jusqu'à la formation des noyaux filles.

Nous sommes, semble-t-il, dans une ignorance complète des causes
physiques de la segmentation. L'opinion que le noyau est un centre
d'attraction unique et que par une division le centre d'attraction de-
vient double et amène la division de la cellule, paraît être insoute-
nable. La description déjà donnée du phénomène de la segmentation
en lui-même suffit à réfuter cette hypothèse. Elle n'est pas non plus
prouvée le moins du monde par le fait (montré par Hallez) que le
plan de division de la cellule a toujours une relation définie avec la
direction de l'axe du noyau .

Les arguments par lesquels Kleinenberg(n'' 93) a essayé de démontrer
que la division cellulaire est causée par des modifications dans la cohé-
sion moléculaire du protoplasma de l'œuf, ont selon moi conservé toute
leur force ; mais les découvertes récentes sur les modifications qui ont
lieu dans le noyau pendant la division indiquent probablement que les
changements moléculaires dans la cohésion du protoplasma sont inti-
mement rattachés à ceux qui ont leur siège dans le noyau et en sont
peut-être la cause. Ces modifications de la cohésion sont produites par
une série de changements moléculaires dont on trouve des indications
extérieures dans les modifications visibles de la constitution du corps
de la cellule et du noyau avant la fécondation.

Outre les mémoires cités dans le cbapitre précédent :

(101) W. Flemming. Beitrage z. Kenntniss d. Zelle u, ilirer Lebensersclieinungen
[Archiv. f. mikr. Anat., XVI. 1878).

(102) E. Klein. Observations on the glandular epitbeliam and division of nuclei in
tlie skin of the Newt [Quart. J. of. Micr. Science, XIX. 1879).

(103) PEnEMESCiiKO. Ueber d. Theiluiig d. thierischen Zellen {Archw. f. mikr. Anal-,
XVI. 1878).

(104) E. Strasburger. Ueber ein z. Démonstration geeignetes Zelltlieiluiigs-Object
[Sitz. d. Jenaischen Gesell. f. Med. u. Naturwiss., Juillet, 1879).

Balfour. — Embryologie.

82

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

Caractères extérieurs de la segmentation.

Dans le type de segmentation le plus simple qui soit connu, l'œuf
se divise d'abord en deux, puis en quatre, huit, seize, irente-deux,
soixante-quatre, etc. cellules (fig. 38) ; ces cellules, tant qu'elles sont

Fig. .38. — Divers stades de la segmentation (d'après Gegenbaur).

assez grosses, sont d'ordinaire désignées sous les noms de segments
ou de sphères. A la fm d'une segmentation simple de ce genre l'œuf a
pris la forme d'une sphère formée des segments de dimensions uni-
formes. Ces segments forment d'ordinaire une paroi (fig. 39 E) épaisse
d'un seul rang de cellules entourant une cavité centrale appelée cavité
de segmentation ou cavité de von Baer. Une telle sphère porte le nom
de blastosphôre. La cavité centrale apparaît d'ordinaire de très bonne

Fig. :W. — Sc,:;imi]i:iih.ii .].■ i .i-ui de VAmp/iio.riis (d'après kowalevsky) (*).

heure pendant la segmentation, dans un grand nombre de cas lorsqu'il
existe seulement (juatre segments (fig. 39 B).

(*) SI/, cavité de segraentatiun — A, stade di> division en deux segments. — B, stade de ilivision
en quatre segments égaux. — C, stade dans leipud les ([uatrc segments seront divisés par un sillon
éfiuatorial en huit segments égaux. — 1), stade dans lequel une seule eouclie de cellules entoure une
Cavité de segmentation centrale. — E, stude un peu plus avancé en coupe optique.

SEGMENTATION RÉGULIÈRE. 83

Dans d'autres cas, qui cependant sont plus rares que ceux où il
existe une cavité de segmentation, il n'y a aucune trace de cavité cen-
trale et à la fin de la segmentation, l'œuf l'orme une sphère absolument
pleine. Cette sphère pleine est appelée nionila. On la rencontre chez
certaines Éponges, un grand nombre de Cœlentérés, quelques Némer-
tiens, etc., et chez les Mammifères ; dans ce dernier groupe cependant
la segmentation n'est pas absolument régulière. Tous les états inter-
médiaires entre une vaste cavité de segmentation et une cavité cen-
trale très réduite qui peut être entourée par plus d'une rangée de
cellules ont été décrits.

La cavité de segmentation présente parfois, comme chez les Sycandra, les
Cténophores et V Am-phioxus, la forme d'une perforation axile de l'œuf ouverte
aux deux extrémités.

Lorsque Ton étudie un peu plus en détail le processus de la segmen-
tation régulière, on trouve qu'il suit généralement un rhythme assez
bien défini. L'œuf se divise d'abord suivant un plan que l'on peut
appeler vertical en deux parties égales (fig. 39 A). Une seconde divi-
sion suit la première et a également lieu dans un plan vertical,
mais à angles droits avec le premier plan ; chacun des segments
primitifs est ainsi divisé en deux moitiés (fig. 39 B). Le troisième
plan de segmentation est horizontal ou équatorial et divise chacun
des quatre segments en deux, formant ainsi huit segments (fig. 39 C).
Au quatrième stade, la segmentation a lieu suivant deux plans ver-
ticaux formant des angles de 45" avec les deux premiers plans ver-
ticaux; tous les segments sont ainsi divisés en deux parties égales. Au
cinquième stade, il y a deux plans équatoriaux, un de chaque côté du
plan équatorial primitif, et à la fin de cette période il existe trente-deux
sphères de segmentation. Soixante-quatre segments sont formés au
sixième stade mais au delà des quatrième et cinquième stades on ne
retrouve plus d'ordinaire la régularité primitive.

Dans un grand nombre de cas, il est impossible de reconnaître d'une
manière nette le type de segmentation qui vient d'être décrit. On peut seu-
lement constater qu'à chaque nouvelle segmentation chacun des segments
déjà formés se divise en deux parties égales. Il n'est pas absolument certain
qu'il n'y ait pas toujours quelque légère inégalité dans les segments formés
permettant de distinguer de très bonne heure les pôles animal et végétatif
de l'œuf. On rencontre la segmentation régulière dans des espèces de la
plupart des groupes du règne animal. Elle est très commune chez les Éponges
et les Cœlentérés. Bien que moins commune dans l'état actuel de la science
chez les Vers, on la trouve encore dans un grand nombre des types infér
rieurs, commue les Nématodes, les Gordiacés, les Trématodes, les JNémertiens
(apparemment en règle générale), les Sagitta, les Chœtonotus, quelques Géphy-
riens {Phoronis) ; bien que rare, elle se rencontre chez les Chétopodes [Serpula).

84 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

C'est le type ordinaire de segmentation chez les Echinodermes. Parmi les
Crustacés elle paraît (pour les premières phases de la segmentation du moins)
n'être pas rare dans les formes inférieures et exister même dans le groupe
des Ampliipodes (Phronima) . Elle est cependant très rare chez les Trachéates,
le Podura fournissant le seul exemple qui me soit connu. Elle est presque
aussi rare chez les Mollusques que chez les Trachéates, mais se rencontre
chez le Chiton et est très approchée chez quelques Nudihranches. Parmi les
Vertébrés elle est presque complètement réalisée chez VAm-phioxus (1).

La plupart des œufs qui ont une segmentation parfaitement régulière
sont de dimension très faible et contiennent rarement beaucoup de
vitellus nutritif; dans la grande majorité des œufs, il existe cependant
une quantité considérable de réserve nutritive d'ordinaire sous forme
de spbérules vitellincs très réfringentes. Ces sphérules vitellines sont
plongées dans le protoplasma de l'œuf, mais dans la plupart des cas
ne sont pas réparties d'une manière uniforme, mais moins serrées et
plus petites à un pôle de l'œuf que partout ailleurs. Là où les spbérules
vitellines sont le moins nombreuses, le protoplasma actif est nécessai-
rement le plus concentré, et nous pouvons poser comme une loi géné-
rale (2) que la rapidité de la segmentation dans une partie quelconque
de l'œuf est, d'une manière approximative, proportionnelle à la concen-
tration du protoplasma en ce point; et que la dimension des seg-
ments est inversement proportionnelle à la concentration du proto-
[dasma. Ainsi, les segments produits dans la partie de l'œuf où les
sphérules vitellines sont le plus volumineuses et où par conséquent
le protoplasma est le moins concentré sont plus volumineux que les
autres segments et leur formation procède plus lentement.

Bien que lorsqu'il existe une grande quantité de vitellus nutritif il
soit généralement distribué d'une manière inégale, il y a cependant un
grand nondjre de cas dans lesquels il n'est pas possible de constater
cette inégalité de répartition d'une manière très nette. Dans la plupart
de ces cas, la segmentation est cependant inégale, et il est probable
(ju'ils ferment des exceptions plus apparentes que réelles à la loi
énoncée plus haut. Quoique avant la segmentation le protoplasma
puisse être uniformément distribué, dans beaucoup de cas néanmoins,
comme chez les Mollusques, les Vers, etc. pendant ou au commence-
ment de la segmentation, il se rassemble à un pôle et l'un des seg-
ments formés consiste en protoplasma transparent, tout le vitellus
nutritif étant contenu dans l'autre segment qui est plus gros.

Segmentation inégale. — Le type de segmentation que je vais main-
tenant décrire a été appelé par HcCckel segmentation inégnle, terme

(1) Chez le Lapin et probablement les autres Mammifères monodelplies la segmen-
tation est i)res(iue bien que non entièr(;ment régulière.

(2) Voy. I''. M. l?ALrouu. Comparisoii of tlio early stages of development in Vertebrates
[Quart. Joia-n. of. Micr. Science, July, 1S7d).

SEGMENTATION INÉGALE. 8a

que l'on peut avantageusement adopter. Je commencerai par le dé-
crire tel qu'il se présente dans le cas typique et bien connu de la
Grenouille (1).

L'œuf mûr de la Grenouille commune et de la plupart des autres
Amphibiens anoures présente la structure suivante. Un hémisphère est
de couleur noire et l'autre blanc; j'appellerai le premier, pôle supé-
rieur, et le second, pôle inférieur. L'œuf est constitué par du proto-
plasma tenant en suspension de nombreuses sphérules vitellines. Les
plus grosses sont situées au pôle inférieur, les plus petites au pôle
supérieur, (;t les plus petites de toutes dans la couche périphérique du
pôle supérieur dans laquelle il existe également du pigment qui déter-
mine la couleur noire visible à la surface.

Le premier sillon formé est un sillon vertical. Il commence dans la
moitié supérieure de l'œuf sur laquelle il s'étend rapidement et s'a-
vance plus lentement dans la moitié inférieure. Aussitôt que le pre-
mier sillon s'est étendu sur l'œuf tout enlier et a séparé complète-
ment les deux moitiés, un second sillon vertical apparaît à angle droit
avec le premier et se comporte de la même manière (fig. AO, 4).

Le sillon suivant est équatorial ou horizontal (fig. 40, s), il n'appa-

Vig. 40. — ^Segmentation de Tceuf de la Grenouille (emprunté 0 Ecker). les numéros placés au-dessus
des figures indiriuent le nombre des segments du stade figuré.

raît pas au véritable équateur de l'œuf, mais beaucoup plus près du
pôle supérieur. 11 s'étend rapidement autour de l'œuf et divise chacun
des quatre segments primitifs en deux parties, l'une plus grosse et
l'autre plus petite. Ainsi à la fin de ce stade, il existe quatre petits et
quatre gros segments. Au point oîi ils se rencontrent apparaît une
petite cavité qui est la cavité de segmentation déjà décrite pour les
œufs à segmentation uniforme. Cette cavité augmente de dimen-
sion dans les stades subséquents, des cellules plus petites for-
ment son toit, et des cellules plus grosses son plancher. L'apparition

(1) Voyez Remak. Eiilwkklung d. Wirbelthiere et Gôttf,. Enlwicklmxj d. Uiike.

86

L\ SEGMENTATION DE L'ŒUF.

du sillon équatorial est suivie par une période de repos, après quoi
deux sillons verticaux se succédant rapidement se forment au pôle su-
périeur divisant chacun des quatre segments dont celui-ci est composé
en deux. Bientôt ces sillons s'étendent au pôle inférieur, et lorsqu'ils
sont complets, il existe seize segments, huit plus gros et huit plus pe-
tits (fig. 40, 16). Après un temps d'arrêt les huit segments supérieurs
sont divisés par un sillon équatorial, et un peu plus tard, un sillon
semblable divise les huit segments inférieurs. A la fin de ce stade, il
existe par conséquent 1(3 petits et 16 gros segments (lîg. 40, 32).
Après que 64 segments ont été formés par des sillons verticaux qui
apparaissent symétriquement aux deux pôles (fig. 40, 6 4), deux sil-
lons équatoriaux se forment dans l'hémisphère supérieur, avant qu'il
n'apparaisse un nouveau sillon dans l'hémisphère inférieur de sorte que
la moitié supérieure de l'œuf est formée de 96 segments et l'inférieure
seulement de 32. Il n'y a plus aucune régularité dans les stades sui-
vants, mais l'hémisphère supérieur continue à se segmenter plus rapi-
dement que l'inférieur. En môme
temps que le nombre des segments
augmente, la cavité de segmenta-
tion s'accroît rapidement; et à la fin
de la segmentation l'œuf forme une
sphère contenant une cavité excen-
trique et constituée par deux par-
tics inégales (fig. 41). La partie su-
périeure qui forme le toit de la
cavité de segmentation consiste en
cellules plus petites, la partie in-
férieure en cellules plus grosses
contenant le vitellus nutritif.

Le mode de segmentation de l'œuf
de la Grenouille est typique pour
les œufs à segmentation inégale, et il est digne de remarque que pour
ce qui est au moins des trois premiers sillons, la segmentation suit le
môme rhythme dans les œufs à segmentation inégale que dans les
œufs à segmentation uniforme. Il apparaît deux sillons verticaux sui-
vis par un sillon équatorial. Les lois générales qui ont été établies
pour la rapidité de la segmentation et la dimemion des segments for-
més trouvent un bon exemple dans l'œuf de la Grenouille.

La plus grande partie des segments plus petits de l'œuf de la Gre-
nouille sont destinés ;\ entrer dans la constitution de l'épiblaste et les
segments plus gros à former l'hypoblaste et le mésoblaste.

11. — r.Dupo d'un œuf de Gronouillc
fin de la segmentation (*).

(*) sg, cavité de segmentation. — //, grosses cellules reniiil
cellules du pôle forraatif (épiblastc).

de Aitelius nutritif. — ep, petites

SEGMENTATION INÉGALE. 87

A quelques exceptions près (Lapin, Lymnée) la majorité des segments plus
petits forment toujours l'épiblaste et des plus gros Thypoblaste.

L'œuf de la Grenouille est un bon type moyen de la segmentation
inégale ; dans beaucoup de cas, la segmentation inégale se rapproche
beaucoup plus de la segmentation uniforme; d'autres fois, elle s'en
éloigne davantage.

Un cas bien connu dans lequel la segmentation se rapproche beau-
coup de la segmentation régulière, est celui de l'œuf du Lapin qui a
même souvent été pris pour exemple de segmentation régulière.

L'œuf du Lapin (1) se divise d'abord en deux sphères presque
égales ; la plus grosse et la plus transparente des deux peut, d'après les
parties auxquelles elle doit donner origine, être appelée épiblastique,
et l'autre sphère, hypoblastique. Les deux sphères se divisent en
quatre, puis» par un sillon équatorial, en huit, quatre épiblastiques et
quatre hypoblastiques. L'une des dernières prend une position cen-
trale. Puis les quatre sphères épiblastiques se divisent avant les quatre
hypoblastiques ; ainsi est introduit un nouveau stade dans lequel il y
a douze sphères. Il est suivi par un stade de seize et un stade de vingt-
quatre. Pendant le stade de seize sphères et les suivants, les sphères
épiblastiques enveloppent peu à peu les sphères hypoblastiques qui
ne restent visibles à la surface qu'en un poinj seulement. Il n'y a pas
de cavité de segmentation.

Chez la Pédicelline, genre de Bryozoaire entoprocte, il y a une
segmentation subrégulière dans laquelle cependant les deux premières
sphères primaires peuvent se distinguer à peu près de la même ma-
nière que dans le cas du Lapin.

Un type de segmentation inégale très caractéristique est celui que
présentent la majorité des Gastéropodes et des Ptéropodes et probable-
ment aussi quelques Lamellibranches. On le rencontre également chez
quelques Turbellariés, la IJonellie, certaines Annélides, etc. Dans un
grand nombre de cas il fournit un bon exemple du type où dans le
cours de la segmentation le protoplasma s'accumule à un pôle de
l'œuf ou de ses segments pour se séparer comme une sphère trans-
parente.

Les quatre premiers segments formés par deux sillons verticaux à
angles droits sont égaux, mais ils produisent par bourgeonnement
quatre segments plus petits, qui dans les stades suivants se divisent
rapidement en même temps que leur nombre augmente par l'addition
continuelle de nouveaux segments bourgeonnes par les grosses sphères.
Les quatre grosses sphères restent visibles presque jusqu'à la fin de
la segmentation. Le processus du bourgeonnement par lequel les

(0 Van Beneden. Développement embryonnaire des Mammifères [BuU. de l'Acacl.
de Belgique. 1874).

88 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

petites sphères se séparent des grosses consiste dans la formation par
la grosse sphère d'une proéminence qui s'en détache par constriction.

Dans les formes extrêmes de ce mode de segmentation inégale on
trouve à la fin de la seconde division deux sphères plus grosses rem-
plies de vitellus nutritif et deux plus petites, transparentes ; et dans
les stades postérieurs bien que les grosses sphères continuent à pro-
duire par bourgeonnement des petites sphères, les deux premières pe-
tites sphères subissent seules une segmentation régulière et finissent
par envelopper complètement les premières. Tel est le cas qui a été
décrit chez l'Aplysie par Lankester (1).

Les types que j'ai décrits sont des exemples de segmentation iné-
gale; l'œuf du Lapin esta une extrémité de la série, celui de l'A-
plysie à l'autre extrémité; l'œuf de la Grenouille est intermédiaire.

Les œufs à segmentation inégale présentent de grandes variations,
quant à la présence de la cavité de segmentation. Dans quelques cas,
comme chez la Grenouille, cette cavité est bien développée; dans
d'autres cas, elle est réduite, comme chez la plupart des Mollusques,
et il n'est pas rare qu'elle fasse entièrement défaut.

Avant d'abandonner ce type important de segmentation, il est bon d'entrer
dans un peu plus de détails sur quelque-unes des formes les plus typiques
ou sur quelques formes spéciales qu'il présente.

Comme exemple du type de la segmentation des Moihisques, on peut choisir
la segmentation uormale des Hétéropodes décrite dans ses détails par Fol (2).

L'œuf se divise en deux, puis en quatre segments égaux suivant les plans
verticaux ordinaires ; chaque segment a un pôle protoplasmique et un pôle
vilellin ; le pôle protoplasmique est tourné vers les globules polaires. Dans
la troisième division qui a heu dans un plan équatorial, quatre petites cellules
ou segments proioplasmiques se détaciient ou plutôt bourgeonnent des
quatre gros segments, de sorte qu'il y a quatre petits segments dans un plan
et quatre gros segments au-dessous d'eux. Dans la quatrième division, les
quatre gros segments seuls sont actifs et donnent naissance à quatre petites
et à quatre grosses cellules de sorte qu'il y a en tout huit petites et quatre
grosses cellules. Les quatre petites cellules de troisième génération se divi-
sent erisuite, formant en tout douze petites cellules et quatre grosses; puis les
quatre petites cellules de quatrième génération se divisent, après quoi les
quatre grosses cellules en produisent quatre nouvelles petites, de sorte qu'il
y a vingt petites cellules et quatre grosses. Les petites cellules forment une
calotte enveloppant le pôle supérieur des gros segments. Il est à remarquer
que à partir du troisième stade, les petites cellules augmentent en pro-
gression arithmétique; c'est là un trait caractéristique delà segmentation
typique des Gastéropodes.

Dans les derniers stades de la segmentation, les grosses cellules cessent
d'en produire de petites de la même manière qu'auparavant. L'une d'elles se

(1) Contribution to the developmental history of tlie MoUusca {PliU. trans. 1875).

(2) Foi.. Archives de Zoologie expéri7nentale,l\ . 1875.

SEGMENTATION INÉGALE.

89

divise d'abord en deux parties inégales dont la plus petite est repoussée en
dedans vers le centre de l'œuf. La plus grosse se divise de nouveau en deux
et les trois cellules ainsi formées occupent le centre d'une dépression peu accu-
sée. Les autres grosses cellules se divisent de la même manière et donnent
naissance à des cellules plus petites qui limitent une fossette qui se forme sur
un côté de l'œuf. Les petites cellules originelles continuent pendant ce temps
à se diviser et forment ainsi une couche revêtant les grosses cellules en lais-
sant libre cependant l'orifice de la fossette limitée par leurs derniers produits.

Les œufs del'Anodonte et de l'Unio sont d'excellents exemples du type dans
lequel la structure de l'œuf est uniforme avant le commencement de la seg-
mentation, mais où la portion protoplasmique se sépare de la portion nutri-
tive pendant la durée de ce phénomène.

Chez rAnodonte(l), l'œuf est d'abord uniformément granuleux, mais, après

Fig. 42. — Segmentation de ÏAnodoii piscinalis (d'après Fleraming) (*}.

la fécondation, il émet d'un côté une protubérance presque dépourvue de
granulations (fig. 42,) .

Dans celte protubérance claire et dans les protubérances semblables qui
la suivent, le protoplasma n'est pas tout d'abord entièrement dépourvu de
vitellus nutritif, mais le devient seulement lorsqu'il se sépare de la partie
de l'œuf qui contient le vitellus. 11 nous faut par conséquent supposer que la
production des segments clairs est au moins en partie due a ce que des
sphérules vitellines servent à former du proloplasma. Bobretslky et Fol ont
prouvé avec évidence qu'une telle formation de protoplasma aux dépens de
sphérules vitellines peut avoir lieu dans d'autres types.

La protubérance se sépare bientôt de la partie la plus volumineuse de l'œuf
comme un petit segment formé de protoplasma clair. Un second petit seg-
ment clair se détache ensuite du gros segment rempli de vitellus nutritif et
en même temps (fîg. 42, 2) le premier petit segment se divise en deux. Ainsi
se forment quatre segments, un gros et trois petits, le gros segment étant,
comme auparavant, rempli de vitellus nutritif. La continuation de ce pro-
cessus de bourgeonnement, d'une part, de segmentation, de l'autre, amène la
formation d'un nombre considérable de petits segments et d'un gros (fig. 42, 3).
Entre le gros et les petits segments existe une cavité de segmentation.

Enfin le gros segment vitellin, qui jusque-là a seulement produit par bour-

(1) Flejiming, EiUwickl, d. Najaden. Sitz. d. Akad. Wiss. Wien,\\. 1875.

(*) )•, cellules polaires. — v, sphère vitelline. — 1, commencement de la division en deux segments,
l'un formé surtout de protoplasilia, l'autre de vitellus. — 2, stade avec quatre segments. — 3, Forma-
tion de la blastosphère et de la cavité de segmentation. — 4, segmentation définie de la sphère vitelline.

90

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

geonnement une série de petits segments dépourvus de vilellus, se divise
lui-même en deux parties semblables. Ce phénomène se répète (fig. 42, 5) et
il se forme enfin un certain nombre de segments vitellins remplis de sphères
vitellines qui occupent la place du premier gros segment vitellin. Entre ces
segments vitellins et les petits segments est située la cavité de segmentation.

La segmentation de l'œuf de ÏEuaxes (1) ressemble à celle de VUnio en ce
que des segments clairs se détachent comme des bourgeons de ceux remplis
de vitellus, mais présente plusieurs particularités intéressantes.

Une modification très particulière de la segmentation ordinaire des Gasté-
ropodes est celle décrite par Bobretsky pour la Nassa mutahilis (2).

L'œuf renferme une grande quantité de vitellus nutritif, et le protoplasma

Fig-. 43. — Segmentation de la Nassa mnlahUis (d'aiirés Bobretsky) (*).

est accumulé au pùle formatif près duquel sont placés les globules polaires.
Un sillon équatorial et un sillon vertical (fig. 43 A), le premier voisin
du pôle supérieur, apparaissent simultanément et divisent l'œuf en trois
segments, deux petits présentant chacun un pôle proloplasmique et un gros
entièrement formé de substance vitelline. Puis l'un des deux petits segments
s'unit complètement avec le gros segment (fig 43 B) et après que la fusion est
complète, le gros segment se divise en trois comme la première fois et en
même temps le petit segment unique se divise en deux. Ainsi se forment

(1) KowAi.EVSKV, Embryologische studien an Wûrmerii und Artliropoden. Me m. Acad.
Pélersboiirg, série VII, t. XVI, 1871.

(2) BoiiRETSKv, Studien ûber die embryonale Eiitwickelung der Gastropoden. Arc/dv.
f. miter. Anatomie, A'III. 1877.

(') A. moitié inl'érieiifc divisée en deux segments. — B, l'un de ceux-oi s'est confondu avee le gros
segment. — C, quatre petit.s segments ot un gros, l'un des premiers, se confond avec le gros segment.
— I), chacun des quatre segments a donné naissance à un petit segment. — E, les petits segments
sont arrivés au nombre de trente-six.

SEGMENTATION PARTIELLE. 91

quatre segments en partie proloplasmiques et ini segment vitellin (fîg. 43 C).
L'un des petits segments s'unit de nouveau avec le gros segment de sorte
que le nombre des segments est encore réduit à quatre, trois petits et un
gros. Les extrémités proloplasmiques de ces segments sont tournées l'une
vers l'autre et au point où elles se rencontrent il se détache quatre petites
cellules une de chaque segment (fig. 43 D). Quatre petites cellules se détachent
ainsi de nouveau deux fois de suite pendant que les premières restent inac-
tives de sorte qu'il vient h y avoir douze petites cellules et quatre grosses.
Dans les stades plus avancés, les quatre petites cellules, les premières for-
mées, donnent naissance à des cellules plus petites encore, puis les dernières
formées se comportent de môme. Les grosses cellules continuent également
à donner naissance à de petites cellules et enfin par un processus continu
de division et par le bourgeonnement de nouvelles petites cellules qui se
détachent des grosses, une calotte de petites cellules vient à recouvrir les
quatre grosses cellules qui pendant ce temps se sont serrées l'une contre
l'autre (fîg. 43 E). Une cavité de segmentation, de dimensions assez notables,
s'établit entre cette calotte de petites cellules et les grosses cellules.

Un grand nombre d'œufs, tels que ceux des Myriapodes (t), présentent une
segmentation irrégulière, mais qu'il est difficile d'appeler inégale dans le
sens où j'ai employé ce mot. Ces cas devraient peut-être plutôt être rangés
dans la première catégorie que dans celle-ci.

Le type de la segmentation inégale est, somme toute, le plus largement
répandu dans le règne animal ; il est difficile de citer un groupe qui n'en
présente pas d'exemples.

Il se rencontre chez lesPorifères, les Hydrozoaires, les Actinozoaires et les
Cténopliores. Chez les Cténophores ce mode de segmentation est absolument
typique. Quatre segments égaux se forment d'abord dans les deux premiers
stades. Au troisième stade un sillon circonférentiel sépare quatre petits seg-
ments des quatre gros.

Ce type est aussi largement répandu tant chez les Vers non annelcs (Géphy.
riens, Turbellariés) que chez les Vers annelés et est typique chez les Roti-
fères. Il semble être très rare chez les Echinodermes [Echinaster Sarsii). Il
n'est pas rare dans les premiers stades de la segmentation chez les Crustacés
inférieurs.

Pour les Mollusques (les Céphalopodes exceptés) il est typique. Parmi les
Tuniciers, il se rencontre dans plusieurs formes [Salpa, Molgulu) et parmi les
Craniotes il est typique chez les Cyclostomes, les Amphibiens et certains
Ganoïdes comme VAclpenser.

Segmentation partielle. — Le type de segmentation que nous avons
maintenant à examiner est depuis longtemps désigné sous le nom de
segmentation partielle. Dans ce type, une partie seulement de l'œuf
ap])e\ée dis(/iio [fei'niinatif subit la segmentation, le reste formant d'or-
dinaire un appendice de l'embryon nommé sac vitellin. Les œufs
appartenant aux deux groupes déjà traités sont souvent réunis sous le

(1) Metsciimkoff, Embryologie der doppeltfûssigen Myriapoden (Cliiloguatlia).
Zeitschr. f. wiss. Zoologie^ XXIV, 1874.

92

Lk SEGMENTATION DE L'ŒUF.

nom d'œufs holohlnstiques par opposition aux (cufs du groupe qui nous
occupe dans lesquels la segmentation est seulement partielle el qui
pour ce motif, sont dits nii'roJjhjstiqucs. Cette classification est sous
beaucoup de rapports très commode en embryologie, mais en réa-
lité aucune ligne de démarcation bien nette ne sépare les œufs du
groupe actuel de ceux qui appartiennent au groupe qui vient d'être
décrit.

L'origine et la nature des œufs méroblastiques se comprendront fa-
cilement en prenant un œuf à segmentation inégale tel que celui de la
Grenouille et considérant ce qui se produirait d'après les lois déjà
énoncées, si la quantité de vitellus nutritif qui occupe le pôle vitellin
s'accroissait dans des proportions considérables. La figure 44 repré-
sentant la segmentation de l'œuf de Poule montre bien ce qui se pro-

A B c

Fig. 4i. — Tue de face des iiremicrs stades de la segmentation de l'iruf de Poule (d'après Coste) (*).

duirait. Il apparaîtrait d'abord un sillon vertical au pôle formatif ou
protoplasmique (fig. 44 A, b). Ce sillon s'avancerait peu à peu autour
de l'œuf et commencerait à le diviser en deux moitiés ; mais avant de
s'être étendu très loin, il atteindrait la partie vitelline de l'œuf; où,
suivant la loi exposée plusbaut, il marcberait avec une grande lenteur
et si la quantité du vitellus nutritif pouvait être considérée comme
infinie relativement à celle du protoplasma, il cesserait complètement
d'avancer. Un second sillon vertical se formerait bientôt croisant le
premier ;\ angles droits, et, comme lui, ne dépassant pas le bord du
disque germiualif (lig. 4i B).

Le sillon suivant devrait être équatorial (en fait dans l'auif de
Poule, il ne se forme un sillon équatorial qu'après l'apparition de
deux nouveaux sillons verticaux). Le sillon équatorial devrait cepen-
dant par analogie avec l'œuf de la Grenouille se fonner 7wn à réqua-
teur, innis iièsprh du pôle f()}'»tal/f. 11 séparerait par conséquent comme
segments distincts (fig. 44 G, c) une petite portion centrale (c'est-à-

{*) a, bord du disipu; gerininatil'. — ù, sillon vertical. — c, petit segnicat central. — (/, segment
pôriplieri(|ue plus gros.

SEGMENTATION PARTIELLE.

93

dire polaire) de chacun des segments incomplets formés parles sillons
verticaux précédents. Par la continuation du même processus de
segmentation, avec la même alternance de sillons verticaux et équato-
riaux que chez la Grenouille, il se formerait évidemment une calotte
ou un disque- de petits segments au pùle protoplasmique de l'œuf, en
dehors duquel existeraient un certain nombre de profondes gouttières
rayonnantes formées par les sillons verticaux (fig. 45) que la grande
proportion de sphères vitellines au pôle vitellin a empêchés de
s'étendre autour de l'œuf.

De là, il résulte évidemment qu'une énorme accumulation de vitellus
nutritif au pôle vitellin détermine nécessairement une segmentation
partielle. 11 en résulte éga-
lement que la partie des
œufs méroblastiques qui ne
subit pas la segmentation
n'est pas une nouvelle cré-
ation absente dans les autres
cas. On doit au contraire
la regarder simplement
comme une partie de l'ceuf
dans laquelle les sphérules
vitellines ont pris un déve-
loppement très grand com-
parativement au protoplas-
ma, dans quelques cas même
à l'exclusion complète du
protoplasma.

Un œuf méroblastique or-
dinaire consiste donc en un petit disque, le disque germinatif situé au
pôle formatif et constitué principalement par du protoplasma renfer-
mant relativement peu de vitellus nutritif. Il se fond peu à peu avec le
reste de l'œuf dont il est séparé par une ligne de démarcation plus ou
moins nette. Le reste de l'œuf qui en forme presque toujours la plus
grande partie consiste d'ordinaire en nombreuses sphérules vitellines
plongées dans un stroma protoplasmique très peu abondant.

5. — Vuo de face du disque germiaatif de Vœuf de
Poule à un stade avancé de la segmentation (*).

Dans quelques cas, comme dans les œufs des Elasmobranches (1), le proto-
plasma existe sous forme d'une trame délicate; dans d'autres et peut-èlre
dans la majorité des cas, le protoplasma est trop peu abondant pour être mis
en évidence, ou peut même faire complètement défaut. Chez cerlains Poissons

(1) Voy. ScHUi.TZE, Archiv. f. mikr. Anat., XI et F. M. Balfour, Monorjmph on the
deuelopment of Elasmobranch Fishes .

(*) c. petites sphères de segmentation centrales. — b, segments plus gros en dehors des premiers.
— c, gros segments marginaux incomplètement circonscrits. — e, bord du disque germinatif.

94 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

osseux, comme la Lote, le vitellus est formé par une substance albumincïde
transparente et homogène contenant un gros globule au pôle opposé au dis-
que germinalif. Dans ce cas le disque germinatif est nettement séparé du
vitellus. Chez d'autres Poissons osseux la délimitation entre les deux parties
n'est pas aussi nette (1). Dansées cas on trouve au-dessous du disque germi-
natif une substance finement granuleuse contenant une proportion consi-
dérable de protoplasma ; elle passe peu à peu à une substance très pauvre en
protoplasma et riche en sphérules vitellines qui à son tour se continue avec
une substance vitelline albuminoïde et homogène. Chez les Klasmobranches,
immédiatement au-dessous du disque germinalif, vient une matière finement
granuleuse riche en protoplasma qui se continue avec le vitellus normal.

L'œuf des Élasmobranches peut avantageusement servir de type pour les
Vertébrés. Il est formé par un vitellus sphérique dépourvu de membrane
d'enveloppe. Le disque germinatif se distingue à sa surface comme une petite
tache jaune d'environ un millimètre et demi de diamètre. Dans le disque ger-
minalif apparaît d'abord un sillon qui le divise en deux suivi par un second
sillon à angles droits avec le premier. Ainsi après la formation du second
sillon, le disque est divisé en quatre champs égaux. De nouveaux sillons
continuent à se former et enfin un sillon circulaire équivalent au sillon équa-
torial de l'œuf de la Grenouille fait son apparition et sépare un certain nom-
bre de segments centraux, des segments périphériques plus gros. Ensuite les
petits segments se divisent d'abord plus rapidement que les gros, mais plus
tard ces derniers se multiplient également avec rapidité et le disque germi-
natif finit par être formé d'une série de segments de dimensions à peu près
uniformes. Tels sont les phénomènes que l'on peut observer en regardant
parla surface l'a'uf en segmentation, etil est à remarquer qu'il n'existe pas de
différence notable entre la segmentation du disque germinalif de l'œuf de la
Poule et de celui des Elasmobranches. En réalité la figure du premier (fig. 44)
conviendrait parfaitement aux derniers. Lorsque cependant on examine le
disque en segmentation par la méthode des coupes, il y a quelques différences
entre les deux types et plusieurs traits intéressants qui méritent d'ôtre notés
dans la segmentation des Elasmobranches. Dans les premiers stades, les
sillons visibles à la surface ne sont rien autre chose que des sillons et ne se
rencontrent pas inférieurement de façon à isoler des segments distincts; ils
forment en réalité une esquisse superficielle. Ce n'est qu'après l'apparition du
sillon équatorial que les segments commencent à s'isoler complètement.
Dans les stades suivants, non seulement les segments déjà existants dans le
disque germinatif se multiplient par division, mais de nouveaux segments
se détachent continuellement du vitellus adjacent et s'ajoutent à ceux qui
existent déjà dans le disque germinatif (fig. 46'). Ce fait parmi beaucoup d'au-
tres prouve que le disque germinatif n'est qu'une partie de l'œuf caractérisée
par la présence de plus de protoplasnia que dans les autres parties qui
forment ce que l'on appelle le vitellus nutritif, fendant les derniers stades
, de la segmentation, il apparaît dans le vitellus, autour du blastoderme, un

(1) Voy. Klein, Observation on llie early development of tlie common Trout. Quart.
Journ. <if tnicvoscopical science, 1870. Bambeke, Mcdi. cour. Acad. de Bc/i/ùjue, XVI, 1 875.
His. UiUersucliungeii ûber die Eniwicklung von Knoclienfischen. Zcitschr. fia- Anal.
und Entwicklu7ig., I. 1875.

SEGMENTATION PARTIELLE.

9b

certain nombre de noyaux (fig. 46, nx'). Ces noyaux sont en connexion avec
une trame protoplasmique spéciale (déjà décrite) qui pénètre dans le vitellus
nutritif. Vers la fin de la segmentation et pendant les premières périodes du

^

rfS®

l''ig. 46. — Coupe du disque gcrmiiiatif d'un embiyou de Piistiurus pendant la segmentation (*).

développement qui succèdent à la segmentation, ces noyaux deviennent très
nombreux (fig. 47 A, n). Autour d'un grand nombre d'entre eux s'établit un
revêtement protoplasmique, ainsi se forment des cellules qui finissent par
entrer dans le blastoderme.

Le résultai de la segmentation est la formation d'une masse lenticulaire de

ig. 47. — Coupes longitudinales du blastoderme d'un embryon de Pristiurus à deux stades antérieurs
à la formation de la gouttière médullaire (**).,

cellules occupant une dépression du vitellus. Dans cette masse apparaît une
cavité homologue de la cavité de segmentation dont il a déjà été parlé. Elle
est d'abord située au milieu des cellules du blastoderme, mais bientôt son
plancher cellulaire disparaît et elle se trouve placée entre le vitellus elle blas-
toderme (fig. 47 A). La suite de son histoire sera exposée dans un autre cha-
pitre.

(*) n, noyau. — nx, noyaux modifiés avant de se diviser. — nx', noyaux modifiés du vitellus nutritif.
— f, sillon apparaissant dans le vitellus adjacent au disque germinatif.

(**) ep, épiblaste. — U, couche sous-jacente des cellules. — m, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — se,
cavité de segmentation. — es, renflement embryonnaire. — n' , noyaux du vitellus. — er, bourrelet
marginal de l'embryon.

96 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

La segmentation procède chez les Poissons osseux à peu près delà môme
manière que chez les Élasmobranches. Dans certains cas, le disque germi-
natif est petit relativement au vitellus; dans d'autres cas, il est presque
aussi développé que le vitellus. Les seuls points qui méritent d'être notés
d'une manière spéciale sont les suivants ; 1° des noyaux exactement sembla-
bles à ceux du vitellus des Élasmobranches apparaissent dans la substance
protoplasmique qui entoure le disque germinatif ; 2° après que les œufs sont
pondus, il existe dans quelques formes une trame de protoplasma s'étendant
du disque germinatif au travers du vitellus (1). Au moment de la féconda-
tion, cette trame se rétracte du vitellus. Elle est comparable à la trame proto-
plasmique de l'œuf des Élasmobranches.

Il y a deux types d'œufs méroblastiques. Dans l'un (Elasmobranches
Oiseaux) le disque germinatif est formé dans l'œuf ovarien; dans
l'autre type, le disque germinatif se forme après la fécondation par
la concentration du protoplasma à l'un des pôles. Celte concentration
est analogue à ce qui a déjà été décrit pour TAnodonte et d'autres
œufs de Mollusques (p. 89 et 1)0).

Les œufs de certains Téléostéens sont intermédiaires entre ces
deux types.

L'œuf du Cloporte (O/î/'scus 7nnrarius) {i) peut être pris pour exemple du se-
cond type d'œufs méroblastiques. Dans cet œuf, le développement commence
par l'apparition d'une petite niasse claire avec de nombreuses vésicules trans-
parentes. Cette masse est le protoplasma qui s'est séparé du vitellus. Elle subit
la segmentation d'une manière parfaitement normale. D'autres exemples du
même genre ont été décrits par Van Beneden et Bessels (3) chez VAnchorclla,
et par Van Beneden chez(i) leHessia. Lcursobservationsmontrent que leproto-
plasma s'accumule d'abord dans l'intérieur de l'œuf, puis gagne la périphérie.
Il arrive à la surface après s'être déjà divisé en deux ou un plus grand nom-
bre de segments qui se divisent ensuite rapidement de la manière ordinaire
pour former le blastoderme.

II y a certaines raisons de penser que les cas de segmentation partielle
chez les Arthropodes ne sont pas en réalité entièrement comparables à ceux
qui se rencontrent dans les autres groupes, mais rentrent plus probablement
dans le type de segmentation qui reste à décrire. Les raisons qui militent
en faveur de cette opinion seront exposées en même temps que ce dernier
type.

Dans la plupart des œufs méroblastiques,'sinon dans tous, il apparaît
pendant et après la segmentation, dans le vitellus, au voisinage du blas-

(1) Voyez BAMiiKKK, loc. <•/(.

il) BoBKKTSKV, Zur Embryologie des Oniscus imirarins, Zeitschrift fur wiss. Zoologie,
XXIV. 1874.

(3) Loc. cit.

(4) Van Bf.nrden, Recherches sur l'enibryogiiiue des Crasiacés {Bulleti?i de i'Acad. de
Belgique, XXIX, 187(»).

SEGMEiNTATION PARTIELLE. 97

toderme, un certain nombre de noyaux autour desquels des cellules se
diflercncient (fig. 4C et 47). Ces cellules s'unissent à la partie du blasto-
derme formée par la segmentation normale du disque germinatif.
Dos noyaux de ce genre existent dans tous les œufs méroblastiques
des Graniotes (1). Ils ont été découverts par Lankester chez les Cépha-
lopodes et par Bobretsky chez VOmscus. Quelques auteurs supposent
qu'ils dérivent des noyaux da blastoderme, d'autres qu'ils se forment
spontanément dans le vitellus.

Parmi les premières observations qui ont été faites sur ces noyaux sont
celles de Lankester (2) sur les Céplialopodes. Il a trouvé qu'ils apparaissent
d'abord en série annulaire autour du bord du blastoderme et postérieure-
ment sur tout le vitellus en une coucbe située un peu au-dessous de la sur-
face. Il a observé leur développement sur l'œuf vivant et constaté qu'ils
<( apparaissent comme des points très petits augmentant peu à peu de diiuen-
sions comme les autres noyaux à formaliou libre. » Un champ cellulaire se
forme plus tard autour d'eux.

Ed. Van Beneden (3j a observé dans un œuf de Téléostéen qu'un nombre con-
sidérable de ces noyaux apparaissent presque simultanément dans la couche
de matière granuleuse située au-dessous du blastoderme. Il conclut de cette
simuiLanéilé d'apparition que le développement de ces noyaux est autogène.
Kupfîer était déjà arrivé à une époque antérieure à une conclusion semblable.
Mes propres observations sur ces noyaux chez les Élasmobranches confirment
en général les conclusions qui ressorLent des observations de Lankester, de
Kupffer et de Van Beneden. Comme il a été dit plus haut, les noyaux chez
les Élasmobranches n'apparaissent pas simultanément, mais augmentent en
nombre à mesure que le développement avance ; il est possible que Van Bene-
den se soit trompé sur ce point. Je n'ai observé aucune preuve de dérivation
des noyaux préexistants dans le blastoderme; mes observations prouvent
cependant que les noyaux se multiplient par division. Cela ressort du fait que
je les ai rencontrés avec la modification en fuseau (fig. 46, na;') et que dans
la plupart des cas ils se montrent sous la forme de vésicules agrégées (4)
qui est un caractère des noyaux qui viennent de se diviser. Il est à remarquer
cependant que je n'ai pas réussi à voir la modification en fuseau dans les
stades avancés. A ces observations il faut opposer celles de Bobretsky selon
lequel les noyaux chez l'Onlscus sont en réalité des noyaux de cellules qui
ont émigré du blastoderme. Les observations de Bobretsky ne me paraissent
cependant pas très conclusives.

Il faut donc admettre que la généralité des faits que nous possédons
semble indiquer que les noyaux du vitellus des œufs méroblastiques

(1) Bien qviQ moins évidents dans l'œuf do la Poule que dans celui de quelques autres
types, on peut cependant y démontrer leur existence sans très grande difficulté.

(2) Observations on tlie development of tlie Ceplialopoda [Quart. Journ. of viicr.
science, XV, p. 39, 40).

(3) Contribution to the history of the embryonic development of tlie Teleosteans
[Quart. Joui'7i. of mire, science, XVIII, p. 41,.

(4) Lorsque mes observations sur les Elasmobranches ont été faites, cet état particu-
lier n'avait pas été expliqué.

Balfolo, Embiyologie. ^- "

98 LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

apparaissent spontanément. Il y a cependant une difficulté à accepter
celte conclusion à cause du fait que tous les autres noj^aux de l'em-
bryon sont des descendants du premier noyau de segmentation ; et
pour ce motif, il me paraît encore possible que les noyaux du vitellus
se montrent provenir do la division continue d'un noyau primitif
dérivé lui-même du noyau de segmentation.

L'existence de ces noyaux dans le vitellus et la formation d'un corps
cellulaire distinct autour d'eux est une forte présomption en faveur
de l'opinion soutenue plus haut (et qui n'est pas universellement ac-
ceptée) que la partie des œufs mcroblasliques qui ne se segmente pas
est de même nature que celle qui se segmente et en diffère seulement
en ce qu'elle est relativement dépourvue de protoplasma actif.

Les formes suivantes ont des œufs mcroblasliques du premier type ; les
Cépbalopodes, le Pyrosome, les Élasmobrancbes, les Téléosléens, les Repti-
les, les Oiseaux, les OrniUiodelphes (?). Le second lype de segmentation
partielle s'observe cbez beaucoup de Crustacés (Copépodes parasites, Isopodes,
Mysis, etc.). 11 est aussi décrit comme existant chez le Scorpion.

Les œufs de la plupart des groupes du règne animal se segmentent
suivant l'un des types qui viennent d'être décrits. Ces types ne sont
pas nettement séparés, mais forment une série ininterrompue com-
mençant à l'œuf à segmentation uniforme pour finir à l'œuf méro-
blastique.

Il est commode de distinguer les œufs à segmentation uniforme par
un nom spécial, et je propose de leur appliquer celui à'aléc2thes{i),
impliquant qu'ils sont sans vitellus nutritif ou que la petite quantité
de vitellus nutritif qu'ils renferment est uniformément distribuée.

Je propose d'appeler tclolccithes les œufs dans lesquels le vitellus
est spécialement concentré à l'un des pôles. Ils forment un groupe
dans lequel la segmentation est inégale ou partielle.

Les œufs télolécitlies pe^ivent être définis de la manière suivante :
œufs dans lesquels le vitellus nutritif n'est pas uniformément distri-
bué, mais concentré à l'un des pôles. Lorsque le vitellus nutritif est
en quantité médiocre au pôle où il est concentré, ce pôle se segmente
seulement avec plus de lenteur que le pôle opposé ; mais lorsque le
vitellus nutritif est en très grande quantité, la partie de l'œuf où il est
localisé nu peut pas se segmenter et forme un appendice spécial appelé
sac vitellin.

Il existe un troisième groupe d'œufs renfermant une série de types
de segmentation presque parallèles au groupe télolécithe. Ce groupe
a son point de départ dans l'unif alécitbe comme les œufs télolécitbcs
et, de même que ceux-ci, renferme une série de variétés parallèles aux

(1) Jo dois ce tcrma aussi bien (nie les termes télolécithe et centrolécitlic à
M. Laiikester.

SEGMENTATION CENTROLÉCITIIE.

99

types régulier et inégal de segmentation qui résultent directement
de la présence d'une quantité plus ou moins grande de vitellus nutri-
tif. Mais le vitellus nutritif est situé au centre de l'œuf et non à un
pôle. Je propose d'appliquer à ce groupe d'œufs le nom de centrolccithes.
Il est spécialement caractéristique des Arthropodes sinon entièrement
limité à ce groupe.

Œufs centrolécitlies. — Gomme on pouvait le prévoir par analogie
avec les types de segmentation déjà décrits, la concentration du vitel-
lus nutritif au centre de l'œuf n'a pas toujours lieu avant la segmen-
tation, mais est quelquefois retardée même jusqu'aux stades avancés
de ce phénomène.

Des exemples de segmentation régulière dans des œufs centrolé-
cithes ont été décrits chez le Palémon par Bobrelsky et chez le Penœu>

Fig. 48. — Segmentation de Xœai d'un Crustacé {Penœus (d après Haeckel). Les coupes montrent le
caractère du type de segmentation dans lequel le vitellus est accumulé au centre de Toeuf (*).

par Hœckel. Un type de segmentation inégale comparable à celui de la
Grenouille se rencontre chez le Gammarus locusta (van Beneden et Bes-
sels) où cependant la formation de la masse vitelline centrale ne semble
avoir lieu qu'assez tard dans la segmentation. La segmentation inégale
s'effectue d'une manière plus irrégulière chez d'autres Crustacés comme
diverses espèces du genre Chondracantkus (van Beneden et Bessels) et
chez les Myriapodes. Dans tous ces cas, la segmentation finit par la
formation d'une couche de cellules entourant une masse centrale de
vitellus nutritif.

(*) /f, masse vitelline centrale. — 1 et 2, vue de face et coupe du stade dans lecpicl l'œuf est divisé
en quatre segments. En 2 on voit que les sillons visibles à la surlace ne s'étendent pas jusqu'au centre
de l'œuf. — 3 et 4, vue de face et coupe d'un œuf près de la fin de la segmentation. i.a masse vitelline
centrale est très visible en 4.

iOO

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

Le caractère propre des œufs centrolccithes à segmentation régulière
ou irrégulière est que, iï cause de la présence du vitellus dans l'intérieur
de l'œuf, les sillons qui apparaissent à la surface ne se continuent pas
jusqu'au centre de l'œuf. Les sphères qui sont ainsi distinctes à
l'extérieur sont en réalité unies à l'intérieur. La ligure 48 empruntée
à Hseckel montre cette particularité d'une manière diagrammatique.

Un grand nombre d'œufs qui dans les stades avancés de la segmen-
tation montrent les caractères des véritables œufs centrolécithes pas-
sent en réalité dans les pi'cmicrs stades presque par les mômes phases

Fig. 49. — (^oupes transversales de l'œuf iVEii.pa(/u)')is Pridcauxii a quatre stades de la segmentation

(d'après P. Jlayer) (*).

que lus œufs holoblastiques. Ainsi chez V Eupanurus Prideauxii (1)
(fig. 49) et probablement dans la majorité dos Décapodes, l'onif se di-
vise successivement en deux, quatre et huit segments distincts, et ce
n'est qu'après la quatrième phase de la segmentation que les sphères
se confondent au centre de Tœ.uf. Ces œufs appartiennent à un type
qui est eu réalité intermédiaire entre le type ordinaire de segmenta-
tion et celui où il existe une masse vitellinc centrale.

VEupaguriis présente une particularité frappante; le noyau se di-
vise en deux, quatre et huit noyaux entourés chacun d'une couche
mince de protoplasma prolongée en un réseau avant que l'œuf com-
mence lui-même à se segmenter. L'œuf avant la segmentation est par
conséquent à l'état de syncytium.

(1) MAYrn, Zur l'.ntwicklungsyoscliichte der Dekapoden [Jenaische Zeitscliri/t, XT).
(*j bl, lilastoderme.

SEGMENTATION CENTROLÉGITHE.

101

La segmentation de VAsellus aquaticus (1) est très semblable à celle de
ÏEupaguriisi, etc., mais l'œuf se divise dès l'abord en autant de segments
(huit) qu'il y a de noyaux.

Chez le Gammarus locusta la ressemblance avec la segmentation inégale
ordinaire est très frappante et ce n'est qu'après qu'un nombre considérable
de segments sont formés qu'il apparaît une masse vitelline centrale.

Dans tous ces types, à mesure que la segmentation avance, le pro-
toplasma se concentre de plus en plus à la périphérie et enfin une
couche blastodermique superficielle de cellules plates se sépare com-
plètement du vitellus qu'elle entoure (fig. 49 D, ùl).

'Dans les cas tels que ceux de VEupagui^us, du Penœus,&iQ,.,\Q vitellus
central est d'abord presque homogène, mais plus tard il se divise en
général paitiellemcnt ou complètement en un certain nombre de

Fig, 30. — Segmentation et formation du biastodermc du Chelifa- (d'après Metsehnikoff) (*)

sphères distinctes qui peuvent posséder des noyaux et par conséquent
être de véritables cellules. Dans un grand nombre de cas cependant,
la présence des noyaux n'a pas été démontrée dans ces sphères vitel-
lines bien qu'ils existent probablement : encore, tant qu'on n'a pas dé-
montré leur existence, il doit rester quelque doute sur la nature de ces
sphères vitellines. Il est probable que tous les noyaux qui résultent de

(1) Van Beneden, Recherclies sur l'embryogénie des Crustacés {Bull, de VAcad. roy.
de Belgique, 2<' série, XXVIII. 1869, p. 54).

(') En A, l'œuf est divisé en segments distincts. En B, sont apparues de petites cellules qui forment
un blastoderme enveloppant les grosses sphères vitellines. Eo C, le blastoderme s'est divisé en deux
couches.

102

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

la division du premier noyau de segmentation ne prennent pas part à
la formation du blastoderme superficiel, mais que quelques-uns res-
tent dans l'intérieur de l'œuf pour devenir les noyaux des sphères vi-
tellines.

Chez les Myriapodes (Chilognathes) une forme particulière de segmentation
a été observée par ]\Ielschnikofr(l), L'œuf commence par subir une segmen-
tation totale parfaitement normale quoique un peu irrégulière. Mais lorsque
le processus de la division est arrivé à un certain point, des masses éparses
de très petites cellules font leur apparition à la surface des grosses sphères.
Ces petites cellules ont probablement pris naissance d'une manière analogue
à celle qui caractérise la formation des cellules superficielles du blastoderme
dans les types d'oeufs centrolécithes déjà décrits. Elles augmentent rapidement
en nombre et finissent par former un blastoderme continu tandis que les
gros segments primitifs restent au centre comme une masse vitelhne. Dans
les intéressantes Arachnides du genre Chciifer, la segmentation a heu à peu
près de la même manière que chez les Myriapodes (fig. 50).

Il est évident qu'il ne peut pas exister dans les œufs centrolécithes

Fig-. 51. — Quatre stades successifs de la seg-mentation do l'œuf du Tetranychus telariics
(d'après Claparède).

un type de segmentation exactement comparable h celui des œufs mé-
roblastiques. 11 y a cependant dans ce groupe quelques types qui tien-
nent ia place des trufs méroblastiques: en tant qu'ils sont caractérisés
par la présence d'une grosse niasse de vitellus nutritif qui ne se segmente
pas, ou ne se segmente qu'à une période très tardive du développement. Le
caractère essentiel de ce type de segmcr tation consiste dans la division

(1) Embryologie der doppeltfiissigcn Myriapodcii (Chilogiiatlia) (Zeitschrift fur
wis^. Zoologie, \\\\. l^ik).

SEGMENTATION GENTROLÉCITHE. 103

de la vésicule germinative dans l'intérieur ou à la surface de l'œuf en
deux, quatre, etc., noyaux (fig. 31). Chacun de ces noyaux est entouré
par une couche spéciale de protoplasma (fig. 31) qui est en continuité
avec un réseau protoplasmique général (non visible dans la fig. 31)
qui pénètre l'œuf tout entier. Le vitellus est contenu dans les mailles
du réseau de la manière déjà décrite pour d'autres œufs.

L'œuf, comme celui de VEupagunis avant la segmentation, est main-
tenant un syncytium. Enfin les noyaux qui se sont multipliés par di-
vision et sont devenus très nombreux se portent vers la surface de
l'œuf, s'ils n'y étaient déjà situés. Ils se détachent alors simultanément
ou successivement du vitellus avec le protoplasma qui les entoure
et donnent naissance à un blastoderme périphérique entourant une
masse vitelline centrale. Un certain nombre de noyaux restent cepen-
dant d'ordinaire dans le vitellus qui se segmente très souvent d'une
manière secondaire en sphères vitellines.

Les œufs des Insectes présentent de nombreux exemples de ce mode
de segmentation dont l'œuf du Porlhesia (1) peut être pris pour type.
Après la fécondation il consiste en une masse centrale de vitellus qui
passe sans ligne nette de démarcation à une couche périphérique de
substance plus transparente (protoplasmique). Dans le premier stade
observé par Bobretsky, il y avait, dans l'intérieur de l'œuf, deux corps
consistant chacun en un noyau entouré par une mince couche de proto-
plasma avec des prolongements étoiles. Ce stade correspond à la division
en deux, mais, bien que le noyau se divise, la prépondérance du vitellus
empêche l'œuf de se segmenter en même temps. Par une division con-
tinue des noyaux, il se forme une série de corps épars dans l'intérieur
de l'œuf et formés chacun d'un noyau et d'une mince couche de pro-
toplasma avec des prolongements réticulés. Après un certain stade
quelques-uns de ces corps se portent à la surface de l'œuf, simultané-
ment chez le Porthesia ou successivement dans quelques cas, A la
surface, le 'protoplasma qui entoure chaque noyau se contracte en
un corps cellulaire arrondi distinctement séparé du vitellus adjacent.

Les cellules ainsi formées constituent un blastoderme superficiel
d'une seule couche de cellules. Beaucoup des corps nucléés restent dans
le vitellus, et après un certain temps qui varie dans les différentes for-
mes, le vitellus se segmente en un certain nombre de corps polygonaux
ou arrondis dans l'intérieur de chacun desquels est l'un de ces noyaux
avec son protoplasma. Ce phénomène, désigné sous le nom de segmen-
tation secondaire du vitellus, est en réalité une partie de la véritable
segmentation et les corps auxquels il donne naissance sont de vérita-
bles cellules.

(1) BoERETZKY, Ueber die Bildung des Blastoderms der Keimblàtter bei den Insecten
[Zeit. f. wiss. Zool., XXXI, 1878.

104

LA. SEGMENTATION DE L'ŒUF.

On peut citer d'autres exemples de ce type. ChezlePuceron,Metschnikoff (I)
a montré que le premier noyau de segmentation se divise en deux noyaux
qui viennent l'un et l'autre se placer dans la couche protoplasmique péri-
phérique plus claire (fig. 52, i et 2). De nbuvelles divisions se succèdent et
les noyaux enveloppés dans une couche continue de protoplasma se dispo-
sent d'une manière régulière et forment un syncytium qui se segmente enfin
en cellules définies (fig. 52, 3 et '1), L'existence d'une couche spéciale de
protoplasma plus clair a été mise en doute par Brandt.

Fig. 52. — Segmentation de VAphis rosx (d'après Melsrhnikofl').

Dans fous les stades, il existe une masse ^itelline centrale entourée d'une couche de protuplasmn.

Dans ce protoplasma, deux noyaux sont apparus en i, quatre noyaux en 2. En 3, les noyaux ont pris
«ne disposition régulière, et en 4, le protoplasma s'est divisé en un nombre de cellules coluranaires
correspondant à relui des noyaux.

w, pôle du blastoderme qui ne prend pas part cà la formation de l'embryon.

Chez le Tctranychiis telarius, espèce d'Acarien , Claparède a trouvé à la surface
de l'œuf un noyau entouré de protoplasma granuleux (fig. 51) qui est sans doute
le premier noyau de segmentation. Par une série de divisions toutes superfi-
cielles une couche de cellules se forme autour d'une masse vitelline centrale.
Le résultat est le même ici que chez les Insectes, mais le noyau avec son proto-
plasma granuleux est superficiel dès l'oiMgine. Dans d'autres cas tels que celui
delà Mouche commune (2) une couche de protoplasma est décrite comme se
constituant autour du vitellus, dans celle-ci apparaissent simultanément (?)
à intervalles irréguliers un certain nombre de noyaux autour de chacun des-
quels le protoplasma se sépare pour former une cellule distincte. Le type ob-
servé par Kowalewsky chez l'Abeille est très voisin. Le développement com-
mence ici par l'apparition d'un certain nombre de proéminences protoplas-
miques formant chacune une cellule pourvue d'un noyau ; les noyaux ont
sans aucun doute été formés par division préalable dans l'intérieur de l'œuf.
ils apparaissent au bord du vitellus et sont séparés les uns des autres par de
faibles intervalles. Peu après leur apparition une seconde série de corps sem-
blables apparaît remplissant les espaces qui séparent les proéminences les
premières formées. Ciiez le Gammams flmiatilis de nos eaux douces, le pro-
toplasma est décrit comme se réunissant d'abord au centre de l'œuf où sans

(1) Metsciinikoff. Embry. Sfud. Iiisocton (Zeil. f. wus. ZooL, XVL 18C0), Mes pro-
pres observations sur cette forme concordent sur les points essentiels avec celles de
Metsciinikoff.

(2) Voyez Wkissmann. Entwicklung. d. Dipteren {Zcitsch. f. wiss. ZooL XII, 18G3 et
XIV, 1804) et AuEUBAcn. Organologische Studien.

SEGMENTATION CENTROLÉCITHE.

105

aucun doute le noyau de segmentation se divise. Puis des cellules apparais-
sent sur de nombreux points de la surface et par des divisions répétées con-
stituent un blastoderme uniforme entourant la masse vitelline centrale. Ce
mode de formation du blastoderme se rattache de très près à celui décrit par
Kowalevsky chez l'Abeille.

Entre la segmentation des œufs des Insectes et celle du Penœus il y a
plus d'une forme intermédiaire. Le type de V Eupagurus où le premier
noyau se divise en huit noyaux avant que l'œuf ne se segmente doit
être considéré comme dans ce cas ; mais l'exemple le plus instructif de
€e type de transition est celui présenté par les Araignées (1).

Le premier phénomène qui s'observe après la fécondation est l'agglo-
mération des sphères vitellines en colonnes cylindriques qui finissent
par prendre une disposition régulière et diverger en rayonnant autour
du centre de l'œuf. Au centre de la figure radiée est une masse proto-
plasmique, contenant probablement un noyau, qui envoie des filaments

Fig. o3. — Trois stades de la segmentation du Philodromus limbatus (d'après Hub. Liidwifc).

protoplasmiques au travers des colonnes vitellines (fig. 53, A). Après une
période de repos la figure se divise en deux masses en forme de ro-
settes qui restent unies pendant quelque temps par un filament proto-
plasmique ; ce filament finit par se rompre (fig. 53, B). La figure
radiée seule qui est entourée d'une substance finement granuleuse et
non l'œuf tout entier se divise en deux segments. Puis les deux rosettes
se divisent simultanément donnant quatre rosettes (fig. 53, G) ; le môme
processus se répète avec le même rhythme comme dans une segmen-
tation régulière jusqu'à ce qu'il y ait en tout trente-deux rosettes

(1) Voyez LuDwiG. Ueber die Bildung des Blastodermsbei deii Spiiinen {Zeit. f. wiss.
Zool. XXVI, 187G).

106

LA SEGMENTATION DE L'ŒUF.

(fig. 5-4, A). Les rosettes à ce moment deviennent de simples colonnes
qui, par pression réciproque, se disposent radiairement autour du
centre de l'œuf, qu'elles n'atteignent cependant pas complètement.
Lorsqu'il existe seulement deux rosettes, le protoplasma avec son
noyau occupe une position centrale dans chaque rosette, mais peu à
peu, dans le cours des subdivisions subséquentes, il se porte vers la pé-
riphérie et enfin, au stade où il existe trente-deux rosettes, il occupe
une position superficielle. Le protoplasma périphérique se sépare alors
pour former une couche nucléée (fig. 54, B). Il constitue à proprement
parler déjà le blastoderme, les noyaux s'y multiplient rapidement et
enfin autour de chacun d'eux se délimite une aire hexagonale oupoly-

Fiff. 54.

■ Vue de face et coupe optique d'un stade avancé de la segmentation du Phi lodromus limbntus,
Koch. (d'après Hub. Ludwig) (*).

gonale de protoplasma, ainsi se constitue un blastoderme d'une seule
couche de cellules aplaties. Les colonnes situées à l'intérieur du blas-
toderme (fig. 54, B) forment maintenant des masses plus ou moins
distinctes qui, selon Ludwig, sont dépourvues de protoplasma.

D'après mes propres observations, je suis porté à différer de Ludwig sur la
nature des partiel situées à l'intérieur du blastoderme. Mes observations ont
porté sur VAgclena labyrinthica et commencent à la fin de la segmentation. A
ce moment je trouve une couche superficielle de cellules aplaties entourant
un grand nombre de grosses cellules vitellines polyédriques. Dans beaucoup
et, je pense, dans toutes les cellules vitellines, il existe un noyau entouré de
protoplasma. Il est généralement situé sur un côté et non au centre delà cel-
lule vitelline et les noyaux sont si souvent doubles que je ne doute pas qu'ils
ne soient en état de division rapide. Il me paraît probable que, au moment où
la couche superficielle du protoplasma se sépare. du vitellus, les noyaux se di-
visent et qu'un noyau entouré de protoplasma reste dans chaque colonne vi-
teUine. Pour plus de détails voy. le chapitre consacré aux Arachnides.

Quoiqu'à la fin de la segmentation le protoplasma ait pris une posi-
tion superficielle, il faut noter que d'abord il forme une petite masse
au centre de l'œuf et ne prend que tardivement une situation périphé-

('} bl, blastoderme. — yk, splièrcs vitellines

SEGMENTATION CENTROLÉCITIIE. 107

rique. Il est en outre évident que dans l'œuf de l'Araignée il y a, pour
ainsi dire, une tendance à une segmentation complète d'où résulte ce-
pendant seulement la disposition des parties constituantes de l'œuf en
masses réunies autour de chaque noyau et non une véritable division
do l'œuf en segments distincts.

II semble très probable que les observations de Ludwig sur la segmenta-
tion des œufs des Araignées ne s'appliquent qu'aux espèces dont les œufs sont
comparativement petils.

A propos de la segmentation de Vœuf dos Insectes et des types alliés, je
dois faire remarquer que Bobretsky, aux observations duquel nous devons la
plus grande partie de nos connaissances à ce sujet, professe des vues un peu
dlfTérentes de celles adoptées ici. Pour lui, les noyaux entourés de protoplasma
qui sont produits par la division du noyau de segmentation primitif sont autant
de cellules distinctes. Ces cellules sont supposées se mouvoir librement dans
le vitellus qui joue le rôle d'une sorte de milieu intercellulaire. Cette opinion
ne me paraît pas acceptable. Elle est en opposition avec mes propres obser-
vations sur les noyaux semblables des Araignées. Elle ne s'accorde pas avec
ce que nous connaissons de la nature de l'œuf et il est impossible de la con-
cilier avec ce qui se passe dans la segmentation de types tels que les Araignées
ou même VEupagurus auxquels la segmentation des Insectes est pourtant
sans aucun doute étroitement rattachée.

La plupart des cas, sinon tous les cas dans lesquels il se forme une masse
vileUine centrale, se rencontrent chez les Arthropodes ; les œufs centrolécithes
sont certainement en majorité dans ce groupe. Chez YAlcyoïiium palmatum,
cependant, la segmentation paraît ressembler à celle d'un grand nombre
d'Insectes.

Une ou deux variétés particulières dans la segmentation des œufs du type
qui nous occupe peuvent trouver leur place ici. Celle que je mentionnerai la
première est exposée en détail dans l'important mémoire d'Ed. van Beneden
et Bessels que j'ai déjà eu si souvent l'occasion de citer : elle est caractéristique
des œufs de la plupart des espèces de C/ton'imC'(n(/iUS, genre de Crustacés para-
sites. L'œuf se divise de la manière habituelle, mais un peu irrégulièrement en
deux, quatre, huit segments qui se continuent avecune masse vitelline centrale,
mais après la troisième division, au lieu que chaque segment se divise en deux
parties égales, il se divise tout d'un coup en quatre et ensuite la division en
quatre reparaît à chaque division successive. Ainsi le nombre des segments
aux périodes successives est de 2, 4, S, 32, 128, etc. Dans un autre cas parti-
culier dont un exemple (I j est fourni par l'AseWws aquaticus, après chacune des
premières divisions, tous les segments se fusionnent et deviennent indistincts,
mais à la division suivante il apparaît un nombre double de segments.

Quoique, comme il a déji été établi, il ne semble pas possible d'avoir une
véritable segmentation méroblastique dans les œufs centrolécithes, il paraît
néanmoins probable que les cas apparents de segmentation méroblastique,
chez les Arthropodes, dérivent de ce type de segmentation. La manière dont

(I) Ed. van Beneden. Recherches sur l'enibryogéiiie des Crustacés {Bull. Acad. de
Belgique, XXVIII. 1809).

108 LA. SEGMENTATION DE LŒUF.

un type peut passer à l'autre peut s'expliquer peut-être par la segmentation de
VAscllus aquaticus. Dans cet œuf, il se forme d'abord de gros segments au-
tour d'une masse vitelline centrale, de la manière particulière qui a été
mentionnée dans le paragraphe précédent, mais à la fin de la première pé-
riode de segmentation, les cellules vitellines produisent de petites cellules
qui finissent par former un blastoderme superficiel. Ces cellules n'apparais-
sent pas cependant tout d'un coup sur toute la périphérie de l'œuf, mais
d'abord seulement sur la surface ventrale et plus tard sur la surface dorsale.
Si la quantité de vitellus nutritif renfermée dans l'œuf s'accroissait de ma-
nière à rendre la formation des cellules vitellines impossible, et si en même
temps, la formation des cellules blastodermiques avait lieu au commence-
ment et non vers la fin delà segmentation, une masse de protoplasma avec un
noyau pourrait apparaître d'abord à la surface vers le futur côté ventral de
l'œuf, puis se diviser delà manière habituelle pour les œufs méroblastiqueset
donner naissance à une couche de cellules s'élendant graduellement autour de
la surface dorsale. Une segmentation méroblastique pourrait peut-être dériver
plus facilement encore du type qui se rencontre chez les Insectes. Il est pro-
bable que les cas du Scorpion, du Mijsis, de VOniscus, des Isopodes parasites
et de quelques Copépodes parasites appartiennent à cette catégorie; et on
peut remarquer que dans ces cas le blastopore serait situé du côté dorsal et
non du côté ventral de Tœuf. L'importance morphologique de ce dernier fait
apparaîtra dans la suite.

Les conclusions de ce chapitre peuvent se résumer brièvement de la
manière suivante :

1° Un nombre comparativement faible d'œufs ne renferment que
très peu ou pas de vitellus nutritif dans leur protoplasma, et ce qui en
existe est distribué d'une manière uniforme. Dans les œufs de ce type,
la segmentation est régulière : on peut les décrire sous le nom d'œufs
alécithes.

2° La distribution du vitellus nutritif dans le protoplasma de l'œuf
exerce une inlluence importante sur la segmentation.

La rapidité avec laquelle une partie quelconque d'un œuf se seg-
mente varie, toutes choses égales d'ailleurs, avec la quantité relative
de protoplasma qu'elle contient, et la dimension des segments varie
en raison inverse de la quantité relative de proloplasma. Lorsque la |)ro-
portion du protoplamadans une partie de l'œuf est extrêmemcntfaible,
cette partie ne se segmente pas.

Les œufs pourvus de vitellus nutritif peuvent se diviser en deux
grands groupes suivant la disposition définitive du vitellus nutritif par
rapport au protoplasma. Dans l'un, le vitellus nutritif, lorsqu'il existe,
est concentré au pôle végétatif de l'œuf. Dans l'autre groupe, il est
concentré au centre de l'œ^uf. Les œufs appartenant au premier groupe
sont appelés œufs télolécithes; ceux du second, centrolécithes.

Dans chaque groupe, on peut distinguer plus d'un type de segmen-
tation. Dans le premier, les types de segmentation sont au nombre de

SOMMAIRE. 100

deux, la segmentation inégale et la segmentation partielle. Les ca-
ractères de ces trois types ont été trop complètement exposés pour
que j'aie aies répéter ici.

Dans le second groupe, il existe trois types distincts : i° la segmenta-
tion égale, 2° la segmentation inégale; ces deux types étant extérieu-
rement semblables aux types de même nom du premier groupe; et
3° la segmentation superficielle ; ce dernier type n'a pas d'analogue
dans le premier groupe et est caractérisé par l'apparition d'une couche
superticielle de cellules autour d'une masse vitelline centrale. Ces
cellules peuvent apparaître soit simultanément, soit successivement;
leurs noyaux dérivent de la division dans l'intérieur de l'œuf du pre-
mier noyau de segmentation.

Le tableau suivant montre les rapports des différents types de seg-
mentation avec les diverses formes d'œufs.

Œufs. Sec/mentation.

Alécithes. | régulière.

Télolécithes. I f) '''^^^^^'

[0) partielle.

[a) régulière (avec les segments unis en une

^ , 1 , .,, } masse vitelline centrale).

Centrolecitnes. i ,j, . , -,
1 [o) inégale.

' (c) superficielle.

Bien que les divers types de segmentation qui ont été décrits pré-
sentent des aspects très différents, ils doivent néanmoins être regar-
dés comme des manifestations de la même tendance héréditaire à la
division, qui diffèrent seulement suivant les conditions dans lesquelles
cette tendance se manifeste.

Il faut probablement considérer cette tendance comme la répétition
embryologique de la phase de révolution des Métazoaires qui a fait tran-
sition entre la condition de Protozoaire et la condition de Métazoaire.

Des faits rapportés dans ce chapitre le lecteur peut conclure que la
simibtude ou la dissemblance dans la segmentation n'est pas un indice
sûr des affinités. Dans un grand nombre de cas, il est vrai, un type
spécial de segmentation peut caractériser un groupe entier, mais dans
d'autres cas des animaux très voisins présentent les plus grandes dif-
férences sous le rapport de la segmentation, comme, par exemple, les
différentes espèces du genre Gmnmarus. Le caractère de la segmen-
tation a une grande influence sur les premiers phénomènes du déve-
loppement, bien que naturellement il n'en ait aucune sur la forme
adulte.

(lOo) E. H.ECKEL. Die Gastrula u. E\{m'c\\m-\g{Jenahche Zeitschrift, IX, 1877).
(106) Fr. Leydig. Die Dotterfurchung nach ihrem Vorkommeii in d. Tliierwelt u, n.
ihrer Bedeutung. {Oken's Isis. 1848}.

PREMIÈRE PARTIE

EMBRYOLOGIE SYSTÉMATIQUE

PREMIERE PARTIE

EMBRYOLOGIE SYSTÉMATIQUE

INTRODUCTION

Chez tous les Métazoaires, la segmentation est suivie par une série
de phénomènes d'où résulte le groupement des cellules embryonnaires
en couches ou membranes définies désignées sous le nom de feuillets
germiimtifs. Il y a toujours deux de ces feuillets, appelés épibhste
(ectoderme) et bypohlaste (entoderme) et dans le plus grand nombre
des cas, un troisième feuillet appelé niésoJilastc (mésoderme) s'inter-
pose entre les deux. Les organes de l'adulte se constituent par les
progrès de la différenciation des feuillets germinatifs. Aussi est-il d'u-
sage dans le langage de l'embryologie de parler des organes comme
dérivés de tel ou tel feuillet germinatif.

A la fin de la partie de cet ouvrage consacrée à l'embryologie systé-
matique sont discutées les questions difficiles qui s'élèvent relativement
à l'homologie complète ou partielle de ces feuillets dans l'ensemble
des Métazoaires ou à la signification que l'on doit attacher aux divers
procédés suivant lesquels ils se forment. Quelques mots sur le rôle
général que les feuillets sont destinés à remplir et sur les caractères
généraux des processus suivant lesquels ils se constituent ne seront ce-
pendant pas déplacés ici.

Parmi les trois feuillets, l'épiblaste et l'hypoblaste doivent être re-
gardés comme primaires. L'épiblaste est essentiellement le tégument
prim.itif et constitue le feuillet 'protecteur et sensoriel. Il donne nais-
sance à la peau, à la cuticule, au système nerveux et aux organes
des sens spéciaux. L'hypoblaste est essentiellement le feuillet digestif
et sécrétoire et donne naissance à l'épithélium qui tapisse la cavité
digestive et aux glandes qui y débouchent.

Le mésoblaste se rencontre dans un état de complet développe-
ment seulement chez les formes d'organisation plus élevée que les
Coelentérés. Il donne naissance au tissu conjonctif général, au squelette
Balfour. — Embryologie. I. — • 8

H4 EMBRYOLOGIE SYSTÉMATIQUE.

interne, au système musculaire, au revêtement de la cavité générale
aux systèmes vasculaire et excréteur. Il est probablement originaire-
ment dérivé de différenciations des deux feuillets primaires et
dans tous les groupes pourvus d'une cavité générale bien développée,
il se divise en deux couches. L'une d'elles prend part à la constitution
de la paroi du corps et est désignée sous le nom de incsoblaste sonin-
tiquc, l'autre prend part à la constitution de la paroi des viscères et
est désignée sous le nom de mésohlaste splanchnique.

Un très grand nombre, pour ne pas dire le plus grand nombre des
organes dérivent de parties de deux des feuillets germinatifs. Beau-
coup de glandes par exemple ont un revêtement
d'hypoblaste enveloppé par une couche méso-
blastique.

Le caractère de la segmentation a une grande
influence sur le mode de formation des feuillets
germinatifs, il dépend lui-même surtout, comme
on l'a vu dans le chapitre précédent, de la répar-
tition du vitellus nutritif. Lorsque la segmenta-
tion est régulière et aboutit à la formation d'une
blastosphère, les cellules uniformes qui consti-
tuent la paroi de la blastosphère se différencient

Fia:. 55. — Diagramme d'une i, j-„ • „ <■ -i i , • i i i * j n

lastruia (emprunté à Ge- ^ ordmaire en epiblaste et hypoblaste de 1 une

genbaui) (*). dcs deux manières suivantes :

1 ° Une moitié de la blastosphère peut s'enfoncer
dans l'autre moitié. Ainsi s'établit un hémisphère à deux couches de
cellules qui s'allonge bientôt en même temps que son orifice se rétré-
cit pour former une pore étroit (fig. 55). La forme embryonnaire ainsi
produite a reçu le nom de (jastrula. Le processus suivant lequel elle
se forme est désigné sous celui d'invagination cnibolique ou simple-
ment d'invagination. Des deux couches qui la constituent, l'interne (c)
est l'hypoblaste, et l'externe {d) l'épiblaste; le pore par lequel s'ouvre
la cavité tapissée par l'hypoblaste est le blastoporo {a). La cavité elle-
même reçoit le nom û'arcJicntLTon {b).

2° Les cellules de la blastosphère peuvent se diviser elles-mêmes par
un clivage parallèle à la surface en deux couches (fig. 5G, 3 et 4). Les
deux couches sont, comme auparavant, l'épiblaste et l'hypoblaste, et
le processus par lequel elles ont pris naissance porte le nom de déla-
mination. La cavité centrale ou archentéron (Fj est, dans le cas de la
délamination, la cavité de segmentation primitive et non pas une
cavité entièrement nouvelle, comme dans le cas de l'invagination. Par
la perforation de la vésicule close à double paroi résultant de la déla-
mination, il se produit une forme embryonnaire de structure iden-

(*) a, blastopore. — 6, archentéron. — c, Iiypoldasle. — </, épililaste.

INTRODUCTION.

MI

tique à celle de la gastrula par invagination (fig. 56). L'orifice (M), dans

ce cas, ne porte cependant pas le nom de blastopore, mais de bouche.

Lorsque la segmentation ne suit pas le type régulier, les processus

Fûj. A-

/m s

Fig. 56. — Diagramme montrant la formation d'une gastrula par délamination
(emprunté à Lankesler) (*J.

qui viennent d'être décrits sont généralement plus ou moins modifiés.
Le vitellus est d'ordinaire concentré dans les cellules qui dans le cas
d'une gastrula simple s'invagine-
raient. Par conséquent ces cellules
deviennent nettement distinctes
des cellules épiblastiques pendant
la segmentation et beaucoup plus
volumineuses qu'elles. Le volume
des cellules hypoblastiques néces-
site une modification du processus
normal d'invagination embolique
et amène la substitution d'un autre
processus, l'extension des cellules
épiblastiques comme une mince
couche autour de l'hypoblaste. Ce
processus (fig. 57) est désigné sous le nonl (ïinvarjination épihoUqiie.
Le point où l'épiblaste se referme autour de l'hypoblaste est le blasto-
pore. Toutes les formes intermédiaires entre l'invagination embolique
et l'invagination épibolique ont été rencontrées.

(') 1, œuf. — 2, œuf en segmentation. — 3, commencement de la délamination après l'apparition
d'une cavité oentr.ale. — 4, délamination complète ; la bouclie se forme en M. — Dans les figures 1, i
et 3 : Ec, ectoplasma et E)i, entoplasma. — Dans la fig. 4 : Ec, épiblaste, E)i, hypoblaste.

(**) ep, épiblaste. — ms, bande mésoblastique. — hy, hypoblaste.

Fig. 57. -
VEuaxes

Coupe transversale de l'œuf de
un stade peu .avancé du dévelop-

pement (d'après Kowalevsky) (**).

IIG

EMBRYOLOGIli SYSTEMATIQUE.

Dans la délamination, lorsque la segmontation n'est pas uniforme,
ou lorsqu'il se forme une mornla sans cavité de segmentation, la masse
cellulaire centrale pleine en se séparant des cellules périphériques
produit la différenciation de l'épiblaste et de riiypoblaste (lig. 58, A).

Fig. 58. — Deux stades du développement du Utephanomia pictum (d"après îletselinikofT) (*).

Dans le cas de l'invagination épibolique comme dans le type de dé-
lamination dont il vient d'être question, la cavité archentérique se

Kig. ^9. — Gastrula épiljoli([uc de Bonellie (d'après Speiigel) (**).

forme, dans la plupart des cas, secondairement dans la masse solide
de l'hypoblastc (fig. r38, lî).

(*) A, stade qui suit la délamination. — r/j, invagination de l'épiblaste pour Cornicr le pncuniatorysto.
— B, stade postérieur, npiès l'apparition de la cavité gastri(|uc dans l'iiypoblaste solide. — y)o,
polypitc. — t, tentacule. — pp, pneuinaloplioie. — ep^ invagination de l'épililaste pour former le
pncumatoryste. — hy, hypoblasfe entourant le pncnmatocyste.

(**^ A, stade dans le(|uel les (piatre cellules liypobhisliques sont inesque entièrement entourées par
l'épiblaste. — B, stade postérieur au eomnicneement di; la forni.ition du inésoderme par un repli des
lèvres du blastopore. — cp, épiblaste. — iije, mésoblaste. — i/, bhistopore.

INTnOUUCTION. 117

Les œufs à segmentation partielle présentent d'ordinaire des modi-
fications de la gaslrula épibolique.

On rencontre dans le règne animal un grand nombre de variétés des
types d'invagination et de délamination qui viennent d'être décrits, et
il n'est pas rare que le mode d'origine des feuillets ne puisse être ratta-
ché ni à l'un ni à l'autre de ces procédés.

Le mésoblaste apparaît d'ordinaire postérieurement aux deux feuil-
lets primaires. Il tire alors son origine de l'un de ces feuillets ou de
tous les deux; mais ses modes de formation sont si variés qu'il serait
inutile d'essayer d'en établir une classification. Dans les cas d'invagina-
tion il se forme souvent aux lèvres du blastopore (fig. 57 et 59). Dans
d'autres cas une partie du mésoderme apparaît sous forme de deux
diverticules creux des parois de l'archentéron. Des diverticules de ce
genre sont représentés dans la figure 60, B et G en pv. La cavité des

l'ig. 60.— Trois stades du dévelppperaent de la Sa(/itla (A et G d'après Biitschli, B d'après Kowalevsky).
Les trois embryons sont représentés dans la même position (*).

diverticules forme la cavité générale et leurs parois, les lames soma-
tique et splanchnique du mésoblaste (fig. G, sp. et so). L'archentéron se
transforme toujours, en partie, en une portion de la cavité digestive
portion à laquelle on donne le nom de mr sente von. La cavité diges-
tive comprend d'ordinaire en outre deux portions additionnelles ap-
pelées sloniodœum et proctodecuni, dérivées d'invaginations épiblas-
tiques. Elles forment respectivement les extrémités orale et anale du
tube dieestif.

(107) K. E. von Baer. Ueb. Entwicklungsqeschichte d. Thiere. Kônigsberg, 1828-1837.

(108) C. Claus. Grundzûge d. Zoologie. Marburg et Leipzig, 187!).

(109) G. Gegenbaur. Grwidriss. d. vergleidienden Aiiatoinie. Leipzig, 1878. Trad. franc.

(') A, stade de gastrula. — B, stade postérieur; l'archentéron primitif comnienre à se diviser en
trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé ;
l'invag-ination buccale b est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. —
/)(, bouche. — al, tube digestif. — ae, archcntéron. — bl. p, blastopore. — pv, cavité périviscérale.
— sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — ge, organes génitaux.J

H8 EMBRYOLOGIE SYSTÉMATIQUE.

de la première édition. Paris, 1874. Trad. angl. Eleme7ils of Comparative Anatomy.
Macmillan and Co., 1878.

(11(1) E. Haeckel. Studien z. Gastrsea-Theorie. Jena, 1877 et Jenaische Zeitschrift
VIII et IX.

(111) E. Haeckel. Schopfimgsgeschichte. Leipzig. Trad. franc. : Histoire de lacréation
Paris, 1877, et Trad. aiigU Thelltstory of Création. King and Co., Londres, 1876.

(112) E. Haeckel. Anthropogenie. Leipzig. Trad. franc. Paris, 1878, et Trad. angl. An-
thropogejuj. Kegan Paul and Co., Londres, 1878.

(113) Th. H. Huxley. The Anatomy of. Invertebraled Animais. Churchill, 1877.

(114) E. R. Lakkester. Notes on Embryology and Classification {Quart. J. of Micr.
Scieîice, XVH. 1877). Trad. franc. Paris. 1881.

(115) A.-S.-P. Packard. Life Historiés of Animais, induding Man, or Outlines of
Comparative Embryology . Holt etCo., New- York, I87G.

(lie) H. Rathke. Abluindluiigen z. Bildung-iind Entwicklungsgesch. d. Menschenu-
d. Thiere. Leipzig, 1833.

CHAPITRE IV

DICYÉMIDES ET ORTHONECTIDES . '

DICYɻIIDES

La structure et le développement de ces remarquables parasites des
organes rénaux des Céphalopodes ont récemment été considérable-
ment élucidés par les recherches d'Ed. van Beneden, et bien qu'on
n'ait pas découvert d'élément mâle, l'embryon naît cependant de corps
qui ont une très grande ressemblance avec des œufs ordinaires.

Yan Beneden a montré que le Dicyema adulte consiste en une couche
unique de cellules épiblastiques ciliées un peu modifiées en avant pour
former un renflement céphalique et une grande cellule hypoblastique
nucléée entourée par l'épiblaste. Il y a deux sortes d'embryons
provenant l'une et l'autre de germes qui se forment dans la cellule
hypoblastique. Les deux sortes d'embryons apparaissent dans des
individus de forme un peu différente. L'une, appelée par Kulliker
embryon vevmiforme, est produite par les individus de Dicyema plus
grêles et plus allongés qui ont été appelés JSénmtogùnes (van Bene-
den). Ces embryons passent directement à la forme du parent sans mé-
tamorphose.

La seconde sorte d'embryons appelée infusoriforme diffère beau-
coup du parent et a une existence libre. On ne sait ce qu'elle devient.
Elle tire son origine d'individus plus courts et plus gros appelés
Rhombogènes.

Embryons vermiformes. — Les germes ou cellules qui donnent nais-
sance aux embryons vermiformes apparaissent par formation endogène
dans le réseau protoplasmique de la cellule hypoblastique axiale. Ils
se montrent d'abord sous forme de sphères petites, mais bien définies
avec un petit corps central. Puis il se différencie une couche corti-
cale qui augmente peu à peu d'épaisseur et constitue le corps d'une
cellule dont le noyau et le nucléole sont formés respectivement par
la partie interne de la sphère originelle et le petit corps central. Ces
germes peuvent se former dans toutes les parties delà cellule hypoblas-
tique et sont souvent très nombreux.

Le germe quand il est complètement formé subit une segmentation

120 • DICYÉMIDES.

très semblable à celle d'un œuf ordinaire. Il se divise en deux, puis en
quatre segments à peu près égaux. De ces quatre segments, l'un ce-
pendant reste passif pendant le reste du développement. Les trois au-
tres se divisent et se disposent de façon à envelopper partiellement
comme dans une coupe la cellule passive (fig. 61, A). Les six cellules
qui résultent de leur division se divisant de nouveau donnent nais-
sance à douze cellules qui entourent presque complètement la cellule

passive, laissant seulement un petit orifice
en un point. Le processus suivant lequel
la cellule centrale est enveloppée est-,
comme l'a fait remarquer Ed. van Bene-
den, entièrement identique avec la forma-
tion d'une gastrula par épibolie et l'espace
011 la cellule centrale reste à découvert est
le blastopore. La cellule centrale elle-
même forme la cellule hypoblastique de

Fig.Cl. — A, stade gastrula du D/cî/f ma , .

tyims. — B, embryon verniiforrac l'adultC Ct ICS CellulcS periphériqUCS, l'épi-
dii même (emprunté à Gegenbaur, Klocfp
d'après Ed. van Bencden).

A ce moment, l'embryon a pris une
forme ovale et le blastopore est situé au pôle du grand axe de l'ovale
oti le renflement céphalique finit par se former.

Le reste du développement consiste surtout dans la fermeture du
blastopore et la multiplication des cellules épiblastiques. Avant que le
développement ne soit achevé, et pendant que l'embryon est encore
dans le corps du parent deux germes destinés eux-mêmes adonner
naissance à de nouveaux embryons apparaissent dans la cellule hypo-
blastique, un de chaque côté du noyau (fig. 61. B). L'embryon continue
à s'allonger pendant que les cellules antérieures se transforment en
cellules polaires. Des cils apparaissent simultanément sur toute la
surface et l'embryon sort du corps du parent d'ordinaire au pôle cé-
phalique, et devient lui-même parasite de l'organe rénal de l'hôte dans
lequel il se trouve. Au moment de la naissance l'embryon peut conte-
nir un certain nombre de germes et quelquefois même d'embryons en
voie de développement.

Embryons infusoriformes. — Les embryons infusoriformes peuvent
vivre dans l'eau de mer et conduisent presque certainement à une
existence libre. A l'état le plus développé qui soit actuellement connu
ils présentent une structure assez compliquée (fig. 62, D,E,F,G).

Le corps est à peu près pyriforme avec une extrémité obtuse dirigée
en avant pendant la natation et une extrémité plus pointue dirigée
en arrière. La première peut être appelée l'extrémité antérieure, la der-
nière, l'extrémité postérieure ou queue. A l'extrémité antérieure sont si-
tués deux corps réfringents (?•) placés au-dessus d'un organe impair que
l'on peut appeler l'urne.

EMBRYONS INFUSORIFORMES.

i2Y

Nous étudierons successivement la structure de l'urne, les corps ré-
fringents et la queue.

L'urne se compose de trois parties: une paroi (m), un couvercle (/) et
un contenu {gr). La paroi de l'urne est hémisphérique et formée de deux
moitiés accolées par leurs bords (fig. F). Sa concavité est dirigée en
avant et on observe dans l'épaisseur de son bord un certain nombre de
corpuscules en forme de bâtonnets qui semblent former un anneau près
de la surface lorsqu'on regarde l'urne de face (fig. D). L'opercule a
la forme d'une pyramide surbaissée dont le sommet est dirigé en
dehors ; il est formé de quatre segments (fig. D). Le contenu de l'urne
qui remplit complètement sa cavité consiste en quatre cellules po-
lynucléaires disposées en forme de croix qui à de faibles grossisse-
ments apparaissent comme des corps granuleux (fig. F). Elles sont sou-
vent rejetées, en apparence à la volonté de l'embryon.

Les corps réfringents (r) au nombre de deux, un de chaque côté de
la ligne médiane, sont constitués par une substance quin'est pas dena-

Fig. 02. — Embryon inrusoriforme de Dicijema. — A, B, C, trois stades avancés du développement.

— D, E, F, la larve complètement développée vueMe face en D, de profil en E et en dessus en F.

— G, vue latérale de l'urne (*).

ture grasse et qui est indifférente à la plupart des réactifs. Chacun est
enveloppé dans une capsule spéciale et à certains moments chaque
capsule renferme plus d'un corps réfringent. La queue est un organe
conique formé de cellules granuleuses ciliées.

Aucune hypothèse plausible n'a été émise sur la fonction de l'urne
ou des corps réfringents.

Les embryons infusoriformes naissent de germes qui ont une ori-
gine différente des germes des embryons vermiformes. Des cellules au
nombre de une à cinq apparaissent dans la cellule hypoblastique axiale
d'une manière qui n'a pas été nettement élucidée et chacune d'elles
donne naissance par formation endogène à plusieurs générations de
cellules qui toutes se développent en embryons infusoriformes.

(*) n, paroi de l'urne. — l, couvercle de l'urne,
remplissant l'intéri ur de l'u'ne.

r, corps réfringents. — gr, corps granuleux

122 DICYÉMIDES.

La cellule primitive est appelée par Van Beneden germigène. Dans
son protoplasma apparaissent d'abord par formation endogène un cer-
tain nombre de germes, mais le noyau du germigène ne prend pas pai't
à leur formation. Ils finissent par se détacher de la cellule mère autour
de laquelle ils prennent une disposition concentrique. Une seconde,
puis une troisième génération de germes se forment de la même ma-
nière, jusqu'à ce que tout le protoplasma de la cellule primitive soit
absorbé par leur formation et qu'il n'en reste que le noyau. Les germes
ainsi formés se disposent à peu près en trois couches concentriques
dont la plus interne est la plus jeune. Un seul Rhombogène peut renfer-
mer une à cinq masses de germes. Les germes subissent une division
dans le cours de laquelle leurs noyaux montrent avec une grande net-
teté la forme en fuseau. Dans le cours de la segmentation, l'embryon
prend peu à peu sa forme permanente et quatre des cellules qui le
composent peuvent se distinguer des autres par leurs dimensions plus
considérables (fig. 62, A, ii). Les deux plus grosses forment la paroi de
l'urne et donnent aussi naissance à quatre cellules plus petites (fig, G2,
B, ^r) qui finissent par devenir polynucléaires et constituer les quatre
cellules granuleuses contenues dans l'ui'ne. Les deux autres cellules
form.ent le couvercle. Les diverses parties de l'urne sont d'abord pla-
cées côte à côte, mais dans le cours du développement, les cellules
qui devront former la paroi s'enfoncent et les quatre cellules granu-
leuses pénètrent dans leur concavité. En même temps les cellules qui
formeront le couvercle de l'urne modifient leurs rapports de façon à
recouvrir la paroi de l'urne. Les deux cellules immédiatement supé-
rieures à l'urne donnent naissance aux corps réfringents (fig. 6-2, A, B,
C,r) et le reste des cellules de l'embryon constitue la queue (fig. 62, G).
L'embryon devient cilié et atteint son développement presque com-
plet avant de quitter les tissus du parent. Il est d'ordinaire expulsé
par l'extrémité céphalique.

Comme il a déjà été dit, il est probable que les embryons infusori-
formes quittent les organes rénaux de leur hôte et mèncnl une exis-
tence indépendante. On ne sait cependant pas ce qu'ils deviennent
ensuite, bien qu'il ne soit guère douteux qu'ils ne servent à porter
l'espèce chez de nouveaux hôtes.

Jusqu'à ce que le développement postérieur de l'embryon infusori-
forme soit connu, il n'est pas possible d'arriver à une conclusion défi-
nitive sur les affinités de ce singulier parasite. Van Beneden veut en for-
mer, à cause de sa simplicité d'organisation, un groupe intermédiaire
aux Protozoaires et aux Métazoaires (Mésozoaires). 11 semble cepen-
dant très possible que la simplicité de son organisation soit due à l'exis-
tence parasite, hypothèse à l'appui de laquelle vient la fréquente occur-
rence du processus de formation cellulaire endogène dans la cellule
axiale hypoblastique. Strasbuiger a démontré que la formation cellu-

ORTIIONECTIDES i23

laire endogène est dérivée secondairement de la division cellulaire de
sorte que l'occurrence de ce processus chez le Dicyema indique pro-
bablement que l'hypoblaste était primitivement pluricellulaire.

Il n'est pas improbable que l'énigmatique embryon infusoriforme
puisse se développer en une forme sexuée dont les produits sont desti-
nés à compléter le cycle du développement en redevenant parasite de
l'organe rénal d'un Céphalopode.

(117) Ed. van Beneden. Recherches sur les Dicyémides [BiiU. d. l'Académie roy. de
Belgique, 2' série, XLI (11° 6) et XLII (11° 7). 1876. — Le lecteur trouvera dans ce mé-
moire un exposé complet de la littérature.

(118) A. KôLLiKER. Ueber Dicyema paradoxmn den Schmarotzer der Venenanhange
der Cephalopodeii.

(119) Aug. Krohn. Ueb. d. Vorkommen von Entozoen [Froriep Notizen, VII. 1839).

ORTIIOKECTIDES

Un certain nombre de parasites microscopiques infestant divers Némer-
tiens, Turbellariés et Ophiurides ont été récemment étudiés par Giard et
MetschnikofF ; le premier les a réunis en un groupe spécial qu'il appelle Or-
thoneclides. Leur première découverte est due àW. C. Mac Intosh.

A l'état adulte ce sont (MetschnikofF) des corps (1) à peu près pyriformes
formés par une sorte de plasmodium de cellules émettant des prolongements
lobés irréguliers. Dans l'intérieur de ce corps sont des œufs à tous les états
de développement. Dans le type observé par Metschnikoff(/?iios/Ha gigas^=Bho-
palura Giardi), les œufs subissent une segmentation régulière d'où résulte la
formation d'une blastosphère (2) dans laquelle une couche interne va se diffé-
rencier par délamination. Il existe deux sortes d'embryons, l'une plus petite,
l'autre plus grosse, mais tous les embryons d'une même femelle appartien-
nent au même type. Les plus gros deviennent des femelles et les plus petits
des mâles.

Les embryons femelles sont ovoïdes. La couche externe de cellules ou
épiblaste se couvre de cils et se divise en neuf segments dont le second dif-
fère des autres par l'absence de cils vibratiles et par la présence de corpus-
cules réfringents. La couche interne qui entoure la cavité centrale et pourrait
être considérée comme l'hypoblaste est destinée d'après Metschnikoff à se
transformer en œufs.

Les embryons mâles sont plus allongés que les femelles dont ils diffèrent
en outre en ce qu'ils ont seulement six segments. Les cellules du feuillet in-
terne sont destinées à se diviser pour former des spermatozoïdes (3).

Les larves sont probablement libres, et c'est à l'état libre que la fécondation
semblerait s'effectuer. Lorsque les larves femelles deviennent parasites elles

(1) Cette description est au moins vraie pour le type observé par Metschnikoff.
L'histoire complète des autres formes n'est pas encore connue.

(2) Avec ou sans cavité de segmentation (Metschnikoff. Untersuchungen iiber Ortho-
nectiden [Zeitsch. f. wiss. zool. XXXV, 1881) [Trud.].

(3) Chez le Rhopahira Intoshii, le développement est semblable, mais il n'existe
jamais de cavité de segmentation et le mâle a huit ou peut-être neuf segments comme
la femelle. La même femelle peut en outre donner naissance à des embryons des deux
86X68 (Metschnikoff, loc. cit.) (Trad.).

124 OaTHONECÏlDliS

subissent une métamorphose dont les stades n'ont pas été observés mais dans
le cours de laquelle les cellules épiblastiques s'unissent probablement en un
plasmodium.

Les observations de Giard sont sur plusieurs points inconciliables avec
celles de Metschnikoff, mais d'après les faits établis parce dernier, il semble
possible que Giard ait fait deux genres pour les mâles et les femelles d'une
même espèce, et que la description donnée par Giard dans une de ses espèces
d'une segmentation inégale suivie par une gastrula épibolique résulte de lu
fusion temporaire de deux œufs en segmentation. Giard a donné la descrip-
tion d'une reproduction gemmipare interne sur l'exactitude de laquelle des
doutes ont été émis par Metschnikoff. Les affinités des Orlhonectides sont
aussi obscures que celles des Dicyémides, bien qu'on ne puisse guère douter
que leur organisation n'ait été beaucoup simplifiée en raison de leur état pa-
rasite. L'origine des produits génitaux dans le tissu axial est un trait qui leur
est commun avec les Dicyémides.

(120) Alf. Giard. Les Ortlionectida classe nouv. d. Phylum des Vers [Joimial de
l'Anat. et de la Physiol., XV. 1879).

(121) El. Metschmkoff. Zur Naturgeschichte d. Orthonectidae {Zoologischer An-
zeigerin" 40,43). 1879).

CHAPITRE V

PORIFÈRES (spongiaires)

Bien que dans les dernières années les progrès de nos connaissances
sur le développement des Porifères aient probablement été plus grands
que sur tout autre groupe, il reste pourtant encore beaucoup de points
très obscurs, et il est impossible d'exposer des caractères généraux
s'appliquant au groupe tout entier.

Calclsponges. — La forme qui a été jusqu'ici le plus complètement
étudiée esile Sycandra raphanus, espèce de Galcisponge (MetschnikofT,
n°' 132 et 134; F. E Schullze, n"' 139 et 142) et c'est par l'histoire
biologique de celte espèce que je commencerai ma description.

L'œuf du Sycandra, comme celui des autres Éponges, a la forme d'une
masse protoplasmique nucléée, nue et amœboïde. Par analogie avec
ies autres représentants du groupe, il n'est pas douteux qu'il ne soit
fécondé par un élément spermalique mâle, bien que le fait n'ait pas
encore été observé. On ne sait rien sur les changements qui accompa-
gnent la fécondation.

La segmentation et les premiers stades du développement ont lieu
dans les tissus du parent, La segmentation quoique dérivant de la seg-
mentation régulière présente quelques particularités. L'œuf se divise
suivant un plan vertical d'abord en deux, puis en quatre segments
égaux. Mais, même lorsqu'il n'y a que deux segments formés, chacun
d'eux a une extrémité pointue et l'autre extrémité plus élargie.
L'extrémité pointue donnera naissance aux cellules ciliées de la future
larve et l'extrémité élargie aux cellules granuleuses. La division sui-
vante au lieu d'avoir lieu, comme d'ordinaire, dans un plan horizontal
(équatorial), suit au contraire deux plans verticaux intermédiaires aux
deux premiers plans de segmentation. Huit segments égaux se forment
ainsi dont chacun a la forme d'une pyramide. Tous les segments sont
situés sur un seul rang et sont disposés de façon à donner à l'œuf
entier la forme d'un cône surbaissé dont le sommet est formé par les
extrémités pointues des segments constituants (fig. 63, B). Les sommets
des segments ne se touchent cependant pas complètement, mais lais-
sent un espace vide central qui constitue un canal traversant l'œuf
suivant son axe et ouvert à ses deux extrémités. La première indica-

126

PORIFÈRES

lion de ce canal apparaît lorsqu'il n'existe que quatre segments, et on
doit le considérer comme l'homologue de la cavité de segmentation
des autres œufs. Le plan de segmentation suivant est horizontal,
(équatorial) et les sommets des huit cellules se détachent pour former
une rangée de petites cellules. Lorsque cette division est achevée
(fig. 63, G) l'œuf est formé de seize cellules disposées en deux rangées
superposées. L'œuf présente alors à peu près la forme d'une len-
tille hiconvexe dans l'axe de laquelle le canal central existe encore.
A la fin du stade suivant il existe quarante-huit cellules disposées sur
quatre rangées (fig. 63, D etE), les deux rangées externes contenant
chacune huit cellules et les deux internes seize. Les deux rangées

Fig. C3. — Stades successifs de l;i seg-inentation du Sijcandra raphanus (emijrunlc t 1 H '^chultzc) (*).

internes se forment probahlement par l'apparition simultanée de deux
sillons équatoriaux divisant chacune des rangées primitives en deux
et par la division subséquente des cellules des deux internes des
rangées ainsi formées. A la fin de ce stade, les huit cellules basilaires
deviennent granuleuses (fig. 63, F). En même temps, la partie centrale
de la cavité de segmentation s'élargit, tandis que ses orifices terminaux
se rétrécissent et enfin se ferment peu après la fin de ce stade. Le
canal axial prend ainsi le caractère d'une cavité de segmentation
close. L'œuf lui-même devient en même temps une blasti)sphôre.

Ce stade est presque le dernier de la segmentation; au stade suivant
les cellules se multiplient aux pôles de la blastosphôre ; sur la plus
grande partie de la périphérie elles deviennent columnaires et ciliées
(fig. 64, en), tandis que les cellules granuleuses {ec) se multiplient

(*) A, stade aver huit segments encore disposés par paires, vu en dessus. — I), vue de profil du
stade avec huit segments. — ('., vue de piolil du stade avec .seize segments. — 1), vue de pi'ofd du
stade avec quarante-huit segments. — K, vue en dessus du stade avec quarante-huit segments. — 1",
vue de profil de Tembryou au stade de hlastosphcre. Huit des cellules granuleuses qui donnent naissance
à l'épiblastc de l'adulte se montrent au pôle inférieur. — es, cavité de segmentation. — ec, cellules
granuleuses qui forment l'épiblaste. — cii, cellulis claires qui forment riiyijoblaste.

CALCISPONGES

127

jusqu'à atteindre le nombre d'environ trente-deux et semblent
s'invaginer au moins en partie dans la cavité de segmentation qu'elles
réduisent à une simple fente. Ce stade est le dernier que traverse
l'embryon dans les tissus du parent. La figure 64 qui représente
l'embryon in situ montreuses rapports à ce moment. L'embryon est
toujours placé dans le voisinage d'un des canaux radiaires. Il se fraie

Fig. 64. — Larve de Sycandra rap/unius au stade pseudogastriila, en place dans les tissus maternels
(emprunté à F. E. Scliultze) (*).

une voie à travers les cellules de revêtement, et arrive dans le canal
d'où il est transporté dans l'eau ambiante. Lorsque la larve est deve-
nue libre, les cellules granuleuses à demi invaginées augmentent de
dimension et se retournent de façon à faire à l'extérieur une saillie
beaucoup plus accusée que dans la capsule ovarique du parent. Au
stade gastrula, s'il mérite ce nom, traversé par l'embryon dans les
tissus du parent, il ne faut attacher aucune importance.

La larve après avoir quitté les tissus du parent a une forme ovoïde
et est divisée transversalement en deux régions ffig. 63, A). L'une est

(*) me, mésoblaste de l'adulte. — Iiy, cellules à collerette formant l'hypoblaste de l'adulte. — en,
cellules claires de la larve qui finissent par s'invaginer pour former l'hypoblaste. — ec, cellules gra-
nuleuses de la larve qui donnent naissance à l'épiblastc : à ce stade elles sont en partie invaginées.

128

PORIFERES

constituée par de longues cellules claires, ciliées renfermant une petite
quantité de pigment vers leur extrémité interne [en) ; l'autre région qui
est la plus étendue par les trente-deux cellules granuleuses dont
il a déjà été fait mention. Quinze ou seize de ces cellules sont disposées
en un anneau spécial limitant la région des cellules ciliées. Au centre de
l'embryon est une cavité de segmentation (es.) située entre les cellules
claires et les cellules granuleuses, mais limitée surtout par la face
interne concave des dernières. Ce stade a reçu le nom d'ainj/liililostula.
Pendant les dernières périodes du stade ampliiblastula, il apparaît dans

enL •- '»■

Fig:. 65. — Deux stades libres du développement du Sycandra raphanus {emprunté à F. E. Schultze) (*)

ces cellules granuleuses une cavité qui les divise en deux couches.
Après que la larve a mené quelque temps une existence libre, il se pro-
duit une série de transformations remarquables, qui aboutissent à l'inva-
gination de rhémisphère formé de cellules ciliées et qui préludent à
la fixation permanente de la larve. Le phénomène tout entier de l'in-
vagination s'accomplit en une durée d'environ une demi-heure. L'em-
bryon s'aplatit d'abord dans son ensemble, mais spécialement dans
la moitié ciliée qui devient de moins en moins proéminente (fig. 05, B).
Puis les cellules qui le composent subissent une véritable invagina-
tion. Cette invagination amène l'oblitération de la cavité de segmen-
tation et la larve prend une forme plan-convexe comprimée avec une
cavité de gastrula centrale et un blastopore au centre de la face
plane. Les deux couches de la gastrula peuvent maintenant prendre
les noms d'épiblaste et d'hypoblaste. Le blastopore se resserre peu à
peu par l'accroissement de la rangée externe de cellules granuleuses.

(*) A, stade aniphiblaslula. — 1!, stade postérieur après <pie les eellules eiliées ont eDiiiiiii'iieé à
s'invafîiner. — es, cavité de sogmeiil.ili<iîi. — ce, cellules fjranuleuses destinées à former l'ciiililaste.
— en, cellules ciliées qui s'invagiueiit pnuf tormer l'Iijpolilaste.

CALCISPONGES.

12Ô

Fig. 66. — Stade de gastruK fixée du S>/candra
raphanus (emprunté à F. E. Schuize) (*).

Lorsqu'il est devenu très petit la larve se fixe par la face plane où il est
situé, au moyen de prolongements protoplasmisques de l'anneau ex-
terne des cellules épiblastiques qui, en même temps que les autres
cellules de l'épiblaste deviennent alors amœboïdes. Elles deviennent
en même temps plus claires et laissent voir l'intérieur de la gastrula.
Entre l'épiblaste et les cellules hypoblastiques qui limitent la cavité de
la gastrula apparaît une couche hyaline sans structure qui est plus
intimement rattachée à l'épiblaste qu'à l'hypoblaste et dérive pro-
bablement du premier. La fi-
gure 66 représente le stade gas-
trula après la fixation de la
larve,

11 semblerait d'après les ob-
servations de Metschnikoff
(n" 134), y avoir, interposées
entre les deux feuillets pri-
maires, un certain nombre
de cellules mésoblastiques qu'il
fait dériver de la partie interne
de la masse de cellules granu-
leuses.

Après l'invagination les cils des cellules hypoblastiques ne se mon-
trent plus et sont probablement résorbés, leur disparition coïncide
presque avec l'oblitération complète du blastopore, qui a lieu peu
après la fixation de la larve.

Peu après l'occlusion du blastopore, apparaissent dans la larve des
spicules calcaires en forme de baguettes non ramifiées, pointus à
leurs deux extrémités. Ils semblent se former sur les cellules méso-
blastiques situées entre l'épiblaste et l'hypoblaste (1). La larve lors-
qu'elle est fixée s'accroît rapidement en longueur et prend une forme
cylindrique (fig. 67, A). Les parois latérales du cylindre sont pourvues
de spicules calcaires qui se projettent au delà de la surface et outre les
formes non ramifiées, il se développe des spicules à trois et quatre
rayons et d'autres avec une extrémité obtuse et un bord dentelé en scie.
L'extrémité du cylindre opposée à la surface de fixation est aplatie et
bien qu'entourée par un anneau de spicules à quatre rayons en est
elle-même dépourvue. A cette extrémité il se forme une perforation
étroite s'ouvrant dans la cavité gastrique ; cette perforation augmente

(1) MctschnikofT a été le premier à décrire ainsi lo développement des spicules
chez le Sycam/ro, mais le professeur Schulze m'a fait connaître dans une lettre qu'il
était arrivé au même résultat.

(*) La figure montre les cellules épiblastiques amœboïdes dérivées des cellules granuleuses des
premiers stades, et les cellules hypoblastiques columnaires limitant la cavité de la gastrula dérivées
des cellules ciliées. La larve est fixée par les cellules amœboïdes de la face sur laquelle est situé le
bl;>?topore.

Balfol'H, Embryologie. I. — '^

430

rORIFERES

rapidement de diamètre et devient un oscule exhalant [os). Une série
de pores inhalants se forme également sur les parois latérales du
cylindre. Le moment relatif de l'apparition de l'oscule simple et des
pores plus petits n'est pas constant pour les différentes larves. Lorsque
la cavité centrale de la gastrula de l'Éponge est de nouveau mise en
communication avec l'eau extérieure, les cellules hypoblastiques qui
la tapissent redeviennent ciliées (fig. 67 B, en) et développent la
collerette particulière caractéristique des cellules hypoblastiques des
Spongiaires (fig. 64, A//). Lorsque ce stade du développement est irlleint,
nous avons sous les yeux une Éponge complètement formée du type
que Hœckela fait connaître sous le nom à'Olijnthus.

Fig. 67.

Jeune Sycandra raphanus pou après le développement des spiculcs (emprunté à
l'\ E. Schulze) (*).

Lorsque de jeunes exemplaires de Sycnndra se trouvent en contact
peu de temps après leur fixation, ils semblent se fusionner temporai-
rement ou d'une manière permanente. Dans ce dernier cas, des colo-
nies se forment par leur fusion.

Parmiles autres Éponges calcaires, la larve de YAscandra contovta (Ilgeckel,
n' 126; Ch. Barrois,i)° 122) présente leslade typique d'amphiblastula et il en est
probablement de rni^mi; de \' AscMiilra Licbcrkuhnii (Keller, n° 128). Cbez le
Leucandra a-^jersa -(Keller, n" 128; Melscliiiikoll', ri° \'.i't) la larve passe par un

(*) k, vue de profil. — B, vu» par l'extrémité libre. — os, oscule. — ec, épiblasto. — en, hypoblasle
formé de cellules ciliées. L'oscule terminal et les pores latéraux sont représentés sous forme d'espaces
blancs ovales.

MYXOSPONGIÎS. 131

stade amphiblastula, mais les caractères des cellules de ses deux moitiés ne
sont pas à beaucoup prés aussi dilTcrents que cliez le Sycandra.

Bien que le plus grand nombre des Éponges calcaires paraissent présenter
le même mode de développement que le Sycandra, les recherches concor-
dantes de 0. Schmidt (n" 13><) et de Metschnikoff (n° 134) ont montré néan-
moins qu'il n'en est pas ainsi pour le genre Ascetta {As.primordialls, As. cla-
thrus, As. blanca).

Les larves de ces formes ont nne constitution très différente de celles du
Sycandra. Elles sont de forme ovoïde et constituées par un seul plan de cel-
lules columnaires ciliées; leurs deux extrémités diffèrent seulement en ce
que les cellules de l'une sont plus allongées que celles de l'autre. Au pôle où
elles sont le plus petites, elles subissent une métamorphose spéciale
(Schmidt). L'une après l'autre, elles perdent Icurscils, deviennent granuleuses
et pénètrent dans l'intérieur de la vésicule. Là elles se difTérencient en deux
formes (Metschnikoff), l'une de cellules plus grosses et plus granuleuses et
l'autre de cellules plus petites à protoplasma plus clair. Les cellules de la
première forme se renconirent surtout à l'un des pôles. Lorsque la larve est
mise en liberté, les cellules situées à l'intérieur de la vésicule se multiplient
et remplissent presque la cavité. Après une courte existence libre, la larve se
fixe et les cellules épiblastiques perdent leurs cils et s'aplatissent. A une pé-
riode plus avancée les grosses cellules granuleuses prennent une disposition
rayonnante autour d'une cavité centrale et se distinguent nettement comme
cellules hypoblastiques. Les cellules plus petites se placent entre l'épiblasle
et riiypoblaste et constituent le mésoblaste.

Myxosponges. — Dans ce groupe, YUalisarca a fait l'objet des recher-
ches de Carter (n" 123), de Ch. Barrois (n° -122), de Schulze (n° 141) et de
Metschnikoff (n° 134). Les œufs se développent dans le mésoblaste et
lorsqu'ils sont miirs occupent des chambres spéciales tapissées par une
couche de cellules épithéliaies. Schulze a trouvé les spermatozoïdes de
ce genre d'Épongé et a montré fjue les sexes peuvent être séparés bien
qu'un grand nombre d'espèces d'IJalisarca soient hermaphrodites.

La segmentation est, dans ses caractères généraux, régulière et il se
forme de bonne heure une cavité de segmentation qui n'est jamais,
comme chez les Calcisponges, ouverte aux pôles. Lorsque la larve quitte
le parent, elle a la forme d'une vésicule ovoïde constituée par une
seule couche de cellules columnaires ciliées. On peut observer de lé-
gères différences entre les deux extrémités des larves de la plupart des
espèces. L'une d'elles, l'extrémité postérieure, est dirigée en arrière
dans la natation.

L'histoire postérieure de la larve a été étudiée par Metschnikoff, II
a vu que la cavité de la vésicule se remplit peu à peu de cellules méso-
blasliques d'un type particulier qu'il appelle cellules en rosette et qui
dérivent probablement des parois de la vésicule.

Lorsque la métamorphose commence, la larve prend une forme
aplatie et des cellules d'une nouvelle forme, des cellules amœboïdes

132 PORIFÈRES.

normales apparaissent au milieu des cellules en rosette ; ces nouvelles
cellules dérivent également de l'épiblaste. Les larves semblent se fixer
par leur extrémité postérieure. Les cils disparaissent graduellement
et les cellules épiblastiques s'aplatissent pour former une sorte de
cuticule. Pendant quelque temps, la larve reste ainsi formée de deux
feuillets concentriques, mais peu à peu se forment des canaux (cham-
bres ciliées?) tapissés par des cellules hypoblastiques. Ils apparaissent
en forme d'espaces clos limités par des parois de cellules ciliées déri-
vant des cellules ainœboïdes et les différentes parties du système de
chambres se constituent d'une manière indépendante. Chez VHalisaj'ca
po7itica les chambres ciliées se forment avant la fixation de la larve. Le
développement n'a pas été suivi jusqu'à la formation des pores qui
mettent le système des canaux en communication avec l'extérieur.

Les jeunes Éponges à un stade un peu plus avancé ont été étudiées
parSchulzeet parCh. Barrois. Elles sont formées par u.ne couche externe
de cellules aplaties non nettement ciliées comme chez l'adulte, entou-
rant un tissu mésoblastique normal creusé de plusieurs chambres sphé-
riques tapissées par des cellules ciliées exactement comme les cham-
bres ciliées de l'Éponge complètement développée. Des invaginations
irrégulières de l'épiblaste donnent à la jeune Éponge la structure d'un
gâteau de cire. Les chambres ciliées à l'état très jeune de l'Éponge
sont fermées, mais chez des exemplaires un peuplus âgés elles entrent
en communication avec des canaux tapissés par l'hypoblaste et par
conséquent indirectement avec le milieu extérieur.

Gératosponges. — Parmi les vraies Cératosponges, Barrois et Schuize
ont jusqu'à un certain point fait connaître les embryons de deux Aplysi-
nides, de la Spongelia et de VEuspowjia. La forme étudiée par Cli. Barrois a
reçu de lui le nom de Vcrongia rosea. La segmentation est presque régulière,
mais dès l'origine, les segments peuvent se diviser d'après leur coustitulion
en deux catégories. A la fin de la segmentation, l'embryon est ovoïde et limité
par une seule couche de cellules columnaires ciliées qui peuvent cependant se
diviser en deux catégories correspondant à celles observées pendant la seg-
mentation . Un certain nombre d'entre elles sont colorées en rouge et forment
une masse circulaire définie à l'un des pôles tandis que les autres cellules qui
constituent la majeure partie de l'embryon sont d'une couleur jaunâtre pâle.
Celles du pôle rouge perdent leurs cils cbez la larve libre, mais le champ
qu'elles constituent est entouré par un cercle spécial de longs cils. La parti-
cularité la pbis importante de l'embryon dont la connaissance est due à
Schuize consiste en ce que la couche de cellules qui le limite n'entoure pas
simplement, comme dans les autres embryons d'Épongés, un espace libre, mais
l'intérieur de l'embryon est occupé par une masse de cellules étoilées sembla-
bles au mésoblasle normal des Éponges adultes.

Cette particularité est également caractéristique des embryons de Spon-
gelia et d'FAisiiongia.

L'embyron des Gumminées {Gummina mimosa) a été observé par Barrois

SILICISPONGES.

133

(n" 122) et ressemble aux larves typiques des Éponges calcaires, une moitié étant
formée de cellules ciliées allongées et l'autre de cellules granuleuses arrondies.

Silicisponges. — Le développement des Éponges siliceuses marines n'est
que très imparfaitement connu. Les larves de diiïérenles formes : Reniera {Iso-
dyctia),Espena {Desmacidon), Raspailia, Halichoiidriu, Tetinja, ont été décrites.
Barrois a montré que l'œuf se segmente régulièrement et que dans les pre-
miers stades il existe une cavité de segmentation. Plus tard, l'embryon paraît
devenir solide. 11 est constitué par une couche externe de cellules ciliées et
par une masse interne de substance granuleuse dans laquelle on ne peut
distinguer des cellules séparées. La matière granuleuse se projette à l'un des
pôles et forme une proéminence équivalente peut-être aux cellules granu-
leuses du Sycandra. Dans certaines formes comme le Reniera, le bord delà
proéminence non ciliée peut être entouré par une couronne de longs cils. A
des stades plus avancés, la substance granuleuse peut faire saillie aux deux
pôles ou môme sur d'autres points. Un caractère remarquable du développe-
ment des Silicisponges est l'apparition de spicules entre les cellules ciliées
et la masse centrale tandis que la larve est encore libre.

Je tiens du professeur Schulze que ces spicules se développent dans des
cellules mésoblastiques tandis, que les fi-
bres cornées de l'Éponge se développent
comme des productions cuticulaires de
cellules spéciales du mésoblaste (spon-
gioblastes).

La fixation de la larve et les métamor-
phoses qui l'accompagnent sont décrites
de manières trop différentes pour qu'il
soit possible d'en donner un exposé sa-
tisfaisant. Les auteurs s'accordent en gé-
néral sur ce que la fixation a lieu par
l'extrémité postérieure où fait saillie la
substance granuleuse.

Carter en particulier donne une des-
cription très précise avec figures de la
fixation de la larve de cette manière. Il
figure également l'apparition d'un oscule
au pôle opposé (t).

Une description très complète du déve-
loppement de la Spongille a été publiée en russe par Ganin qui en a égale-
ment donné un extrait allemand (n" 124).

-Larve de Spongille (enipi-unté
à G. Schmidt).

(I)Keller (no 129) a récemment décrit le développement de VHalichondria [Chali-
nula) f'ertiiis. Il a observé une segmentation irrégulière suivie d'une invagination épi-
boiique partielle, la niasse interne des cellules restant libre à l'un des pôles et y for-
mant une proéminence équivalente à la proéminence granuleuse des larves des autres
Silicisponges. La larve libre ressemble à celle des autres Silicisponges en ce qu'elle
possède des spicules, etc., et après s'être comprimée latéralement, elle se fixe par
l'un des côtés aplatis. A l'intérieur se forme une cavité centrale dans laquelle s'ou-
vrent des chambres ciliées et qui postérieurement se met en communication avec
l'extérieur par la formation d'un orifice qui constitue l'oscule.

134 PORIFÈRES.

L'œuf subit une segmentation régulière et prend la forme d'une morula so-
lide ovoïde. Un cpiblaste de petites cellules se différencie de bonne heure et
il se forme plus tard un arclienléron au milieu des cellules internes. Celles-ci
se divisent ensuite en une couclie liypoblastique tapissant l'arcbentéron et
une couche mésoblastique située entre celui-ci et l'épiblaste devenu cilié
(fig. C8). A l'extrémité postérieure plus étroile de l'embryon, le mésoblaste
s'épaissit et remplit en grande partie la cavité de l'arclientéron. Dans celle
partie du mésoblaste se forment des spicules siliceux. La larve se fixe par son
extrémité postérieure et en même temps s'aplalit de façon à prendre une
forme discuïdale. La cavité arcbentérique presque complètement obliléroe
donne naissance à des diverticules (lui forment les cliambres ciliées. Celles-
ci ne sont pas en communication directe avec l'extérieur, mais s'ouvrent, si
je comprends bien Ganin, dans une lacune du mésoblaste qui postérieurement
acquiert un orifice exiérieur, l'oscule primitif. Les autres pores et oscules se
forment également comme des orifices conduisant dans la cavité mésoblas-
tique qui communique à son tour avec les cliambres ciliées.

Schulze a récemment montré que chez le Plakina les canaux inha-
lants sont tapissés par répiblaste tandis que les chambres ciliées et les
canaux exhalants sont revêtus par l'hypoblaste. Cette disposition est
probablement générale chez les Eponges.

Il semble que dans l'état actuel et peu satisfaisant de nos connais-
sances, les larves des Porilères puisse se diviser en deux groupes ;
celles qui ont la forme d'une blastosphère ou d'une morula solide, et
celles qui ont la forme amphiblastula.

Dans le premier type, le mésoblaste et l'hypoblaste sont formés ou
par des cellules dérivées des cellules externes de la blastosphère ou de la
masse cellulaire interne; tandis que les cellules externes deviennent
l'épiblaste. Ce type de larve qui se rencontre dans la majorité des
Éponges est très semblable dans ses caractères généraux et dans son
développement à beaucoup de planulas de Cœlentérés.

Le second type de larves est tout à fait spécial et quoique dans sa
forme complètement développée il soit propre aux Calcisponges chez
lesquelles c'est la forme ordinaire, un type larvaire du môme caractère
se rencontre peul-ôlre chez d'autres Éponges comme, par exemple,
chez les Gunuuinées et chez les Silicisponges où une moitié de l'em-
bryon est dépourvue de cils quoique dans le cas des Silicisponges les
cellules de la partie ciliée de l'embryon correspondent aux cellules
granuleuses de la larve de Sycandra.

Les stades pins avancés du développement des larves des Porifères ne
ressemblent à rien de ce (jue nous connaissons dans les autres groupes.

Peut-être serait-il possible de considérer les Éponges comme des descen-
dants dégradés de qnelcpie type d'Ac.tinozoaire pourvu de prolongements de
la cavité gastrique ramifiés tel que ÏAIcyoïiiwn, mais il ne me semble pas
que l'on ait des preuves suffisantes pour être en droit de le faire à présent-,

SILICISPONGES. 435

Je préférerais les considérer plutôt comme un phylum de Métazoaires indé-
pendants.

Sous ce rapport la larve amphiblastula présente quelques points dignes d'in-
térêt. Cette larve conserve-t-elle les caractères d'un type ancestral des Spon-
giaires, et s'il en est ainsi, quelle est la signification de sa forme? Il est certes
possible qu'elle n'ait aucune signification ancestrale et soit d'apparition se-
condaire, mais en admettant qu'il n'en est pas ainsi, il me semble que les
caractères de la larve peuvent recevoir une explication plausible en la re-
gardant comme une forme de transition entre les Protozoaires et les Méta-
zoaires. Dans cette hypothèse on doit considérer la larve comme une colonie
de Protozoaires dont une moitié se sont différenciés en formes nutritives et
l'autre moitié en formes locomotrices et respiratoires. Les cellules granuleuses
amœboïdes représentent les formesnutritives, elles cellules ciliées, les formes
locomotrices et respiratoires. 11 n'est pas impossible à priori que le passage des
Protozoaires aux Métazoaires puisse s'être effectué par une telle dilTérenciation.

Mais si cette hypothèse semble s'appliquer d'une manière très satisfaisante
à l'étal libre de la larve d'Épongé, il s'élève dans la suite du développement
une difficulté qui semble au premier abord devoir la renverser. Celte diffi-
culté est l'invagination des cellules ciliées au lieu des cellules granuleuses.
Si les cellules granuleuses représentent les individus nutritifs de la colonie,
ce sont elles et non les cellules ciliées qui devraient donner naissance au re-
vêlement de la cavité de la gastrula, suivant les vues généralement acceptées
sur la morpliologie des Éponges. La suggestion que je serais disposé à émettre
pour expliquer ce paradoxe implique unecompréhension entièrement nouvelle
de la nature et des fonctions des feuillets germinatifs des Éponges adultes.

Cette suggestion est la suivante : Lorsque l'ancêtre libre des Spongiaires
s'est fixé, les cellules ciliées à l'aide desquelles il se mouvait auparavant ont
dû devenir presque sans fonction. En même temps les cellules nutritives
amœboïdes ont eu intérêt à présenter là une surface aussi développée que
possible. Ces deux considérations peuvent peut-être donner une explication
suffisante de l'invagination des cellules ciliées et de l'extension des cellules
amœboïdes à leur surface. Bien que la respiration eût sans doute son
siège principal dans les cellules ciliées, il n'est pas probable qu'elle y fût
complètement localisée, mais la formation de pores et d'un oscule leur a
permis de continuer à remplir cette fonction. Les cellules à collerette qui li-
mitent les chambres ciliées ou, dans quelques cas, les canaux radiaires, sont
sans aucun doute dérivées de cellules invaginées, et s'il y a quelque vérité
dans l'hypothèse émise ici, les cellules à collerette de l'Éponge adulte doivent
remplir un rôle surtout respiratoire et non digestif, tandis que les cellules
épiblastiques qui dans la plupart des cas tapissent les canaux inhalants jus-
qu'aux chambres ciliées doivent servir à l'absorption du nutriment. Les re-
cherches récentes de Metschnikofr(n» 134) sur ce sujet montrent que le nu-
triment est porté en abondance dans les cellules du mésoblaste qui chez le
Sycandra semblent être dérivées des cellules granuleuses, et aussi qu'il est
absorbé par les cellules du revêtement des canaux quoique non par les cel-
lules épiblastiques superficielles. Sa description n'indique pas nettement si
les cellules à collerette absorbent ou non des aliments, mais il observe
qu't'//es ne le font pas chez les Silicisponges.

136 PORIFERES.

Le professeur Schulze m'a fait connaître dans une lettre qu'il a observé
que les cellules à collerette remplissent une fonclion respiratoire, tandis que
les cellules dérivées des cellules granuleuses chez le Sycandra sont nutri-
tives. Carier (I), au contraire, d'après une observation sur la Spongille, s'est
convaincu que les aliments sont absorbés par les cellules qui tapissent les
chambres ciliées.

S'il vient à être prouvé par de nouvelles observations sur la nutrition des
Éponges que la digestion a surtout son siège dans les cellules qui forment le
revêtement général des canaux et les cellules mésoblasliques et non pour la
plus grande partie dans les cellules ciliées, il est évident que l'épiblaste, le
mésoblaste et l'hypolilasle des Éponges ne correspondront pas aux feuillets de
môme nom des Cœlentérés et des autres Métazoaires. L'Iiypoblaste invaginé
sera le feuillet respiratoire; l'épiblaste et le mésoblaste, les feuillets digestif
et sensoriel, la fonction sensorielle étant probablement surtout localisée dans
l'épilhélium de la surface et la fonction digestive dans l'épithélium des ca-
naux et dans le mésoblaste. Une telle différence fondamentale dans la fonc-
tion primaire des feuillets germinatifs entre les Spongiaires et les autres
Métazoaires entraînerait nécessairement la création d'une division spéciale
des Métazoaires pour le premier groupe.

(122) Ch. Barrois. Embryologie de quelques Éponges de la Manclie {Annales des Se.
nat. Zool., G" séi-ie, ]1I. 1876).

(123) Cabter. Development of the marine Sponges [AmiaU and May. of 7\at. Hist..
4" série, XIV. 1874).

(124) Ganin (2). Zur Entwicklung d. SpongiUa puviatilis (Zoologischer Anzeiger, I
(n° 9). 1878).

(125) Robert Grant. Observations and Exoeriments on the Structure and Functions
ofthe Sponge {Edinbuvgh Phil. J., XIII, XIV. 1825, 1826).

(126) E. Haeckel. Die Kalkscliwumme. 1872.

(127) E. Haeckel. Studieti zur Gastrœa-Theorie. lena, 1877.

(128) G. Keller. Untersuchimgen ûber Anatomie und Entwicklimg sgeschichle et/iige?-
Spongien. Base], 1876.

(129) C. Keli.er. Studien ûb. Organisation u. Entwicic. d. Chalineen {Zeit. f. wiss.
Zool, XXVIII. 1879).

(130) LiEBERKUHN. Beitr. z. Entwick. d. Spongillcn. (Mûller's ^rc///y. 1850).

(131) LieberkOhn. Neue Beitrâge zur Anatomie der Spongien. (Mûller's Archic. 1859).

(132) El. Metschnikoff. Zur Entwiclclungsgeschichte der Kaikschwàmme {Zeit. f.
wiss. Zool., XXIV. 1874).

(133) El. Metschnikoff. Beitrâge zur Morphologie der Spongien [Zeit f. wiss. Zool.,
XXVII. 1876).

(I3i) i;i, Metschnikoff. Spongiologisclie Studien [Zeit. f. wiss. Zoo/., XXXII. 187i)).

(135) Mikluclio Maki.av. Beitrâge zur Kenntniss der Spongien [Jenaisc/ie Zeitschrift,
IV. 1868^.

(136) O. ScHMiDT. Zur Orientirung iiber die Entwicklung der Schwanime [Zeit. f.
WISS. Zool., XXV. 1875).

(137) O. ScHMiDT. Nochmals die Gastriila der Kalkscliwamme {Arcliiv fiirmikr. Anal.,.
XII. 1876).

n38) o. ScHMiDT. Das Larvenstadium von Ascelta primordiuiis und Asc. datlirua
{Archivfilrmikr.Anat..\\\.\^11).

(1) On the nutritive and reproductive processes of Sponges {Ann. awl Mag. of naU
hi.'-'tori/, ser. 5, IV. 1869).

(2) Un mémoire russe du môme auteur contient un exposé complet de ses observa-
tions avec des ligures.

BIBLIOGRAPHIE, 137

(139) F. E. ScHULZE. Ueber den Bau und die Entvvicklung von ST/candra raphanus
(Zeit. f. wiss. ZooL, XXV. 187Ô).

(140) F. E. ScauLZE. Zur Entwicklungsgescliiclite von Sycandra {Zeit. f. wiss. ZooL,
XXVII. 1876).

(141) F. E. ScHDi.zE. Untersuclîung en ûb. d. Bau, etc. Die Gattung Halisarca {Zeit.
f. wiss. Zoo/., XXVIII. 1877).

(142) F. E. SciiuLZE. Untersiicliungen ûb. d. Bau, etc. Die Métamorphose von Sy-
candra raphanus {Zeit. f. wiss. ZooL, XXXl. 1878).

(143) F. E. ScHULZE. Uatersuchungen u. d. Bau, etc. Die Famille Aplysinidae {Zeit. f.
wiss. Zool., XXX. 1878).

(14») F. E. SoHULZE. Untersuchungen ii. d. Bau, etc. Die Gattung Spongelia (Zeit. f.
wiss. Zool., XXXIl. 1878).

CHAPITRE VI

CŒLENTÉRÉS (4)

Hydroïdes. — Le mode de développement le plus typique des Hy-
droïdes est celui dans lequel la segmentation conduit directement à la
formation d'une lane ciliée à deux feuillets désignée depuis les obser-
vations de Dalyell sous le nom de planula. La planula est caractéristi-
que de presque toutes les Hydroméduses à hydrosome fixé y compris
les Hydrocoralliaires (Stylaslérides et Millépores) ; les exceptions les
plus importantes étant présentées par les Tubulavia et un ou deux
autres genres et par l'Hydre d'eau douce.

Chez un Sertularien typique, la segmentation est à peu près régu-
lière (2) et aboutit, d'après les descriptions ordinaires, à la formation
d'une masse cellulaire pleine sphérique. Puis un phénomène de déla-
mination se produit, d'où résulte la formation d'une couche superfi-
cielle de cellules cubiques ou pyramidales entourant une masse cen-
trale pleine de cellules plus ou moins irrégulièrement disposées.

L'embryon, dans les cas où il est encore contenu dans le sporosac,
commence alors à montrer de légers changements de forme et une
de ses extrémités à s'allonger. Bientôt il devient libre et prend rapi-
dement une forme cylindrique allongée, tandis que sa surface ac-
quiert un revêtement de cils i\ l'aide desquels il se meut lentement.
Une cavité centrale apparaît à l'inlérieur et les cellules internes s'a»
gencent en un hypoblaste défini. La larve est maintenant une planula
et consiste en un sac clos à double paroi. Elle continue pendant quel-

(1) I. IIYDROZOAIRES.

1. Hydroraéduses. \ J^^^?^ ^''',

I Tracinjnieduses.

2. Siphonophores. ,,, , ■ , „

3. Acraspèdes.
n. ACTINOZOAIRES.

1. Alcyonaires (Octocoralliaires).

2. Zoanthaires ^llexacoralliaires).

III. CTÉNOPUOr.ES.

(2) Pour la descripiion dôiaillée du développement d'une espf'ce isolée, le lecteur est
renvoyé à la description que donne AUman, pour le Laomedia flexuosa (N" 14'J,
p. 85 et suivantes).

HYDROIDES.

139

ques jours à se mouvoir, puis finit par perdre ses cils et se dilate
à une extrémité par laquelle elle se fixe. La base de fixation s'é-
largit peu à peu de façon à former un disque qui s'étend et est sou-
vent divisé par des fentes en lobes rayonnants. L'extrémité libre se
renlle pour former ce qui sera le calice.

Sur toute la surface extéi'ieure est alors sécrétée une pellicule déli-
cate, le futur périsarc. Une rangée de tentacules fait son apparition
autour du bord du renflement antérieur. Ces tentacules, chez les em-
bryons des Tubulariés, sont situés un peu en arrière du sommet
du corps. Au bout d'un certain temps, le périsarc qui jusque-là a été
continu, se rompt dans la région du calice et les tentacules devien-
nent entièrement libres. Vers la même période, la bouche fait son
apparition au sommet oral.

Le développement de VEucope polijstila (fig. G9), espèce d*e Campanu-

B

fi ^'"/Ç/

m

''■, ''/''■:" \. .'

Fig. G9. — Trois stades larvaires de YEucope polijstUa (d'après Kowalevsky) (*).

laride, s'écarte, suivant Kowalevsky (n" 138), sur des points assez im-
portant, du type ordinaire. Le développement tout entier a lieu après
que l'œuf est pondu. La segmentation amène la formation d'une
blastosphère à une seule couche de cellules avec une grande cavité
centrale (fig. 69, A). Cette cavité, à peu près comme chez VAscetta, se
remplit de matériaux non nettement (?) cellulaires qui dérivent des
parois de la blastosphère et que l'on doit considérer comme l'hypo-
blaste (fig. 69, B). La larve s'allonge et devient ciliée et l'épiblaste
s'épaissit à ses deux extrémités et, d'après Kowalevsky, se divise
en deux couches. La cavité digestive apparaît comme une fente au

(*) A, stade blastosphère avec sphères hypoblastiques se détaohant et tombant dans la cavité cen-
trale. — B, stade planula avec hypoblaste solide. — G, stade planula avec cavité gastrique. — ep.
péblaste. — hij, hypoblaste. — al, cavité gastrique.

i40

CŒLENTEIŒS.

milieu de l'hypoblaste (fig. 69, C). Les cils au bout d'un certain temps
disparaissent et la larve se fixe par une extrémité. Elle s'aplatit en une
forme discoïdale, se divise en quatre lobes et se recouvre d'une cuti-
cule (périsarc). Du disque ainsi formé naît le pédoncule qui se dilate
à son extrémité libre pour former le calice.

Dans les deux groupes (Tabulaires et Hydres) qui font exception en ce
qu'ils ne possèdent pas le stade de planula ciliée, l'absence de ce stade peut
être rapportée à une abréviation du développement, et en réalité l'embryon
passe par un état immobile à deux l'euillels que l'on peut regarder comme
représentant le stade planula.

Le développement du Tiibularia, qui a été décrit en détail par Ciamician, a
lieu dans l'intérieur du gonopliore (i). La segmentation est irrégulière et
aboutit à la formation d'une gaslrula épibolique, l'hypoblaste étant constitué .

par quatre grosses cellules centrales (2). Puis
la larve s'allonge et émet latéralement deux
prolongements qui constituent la première paire
de tentacules. A ce stade elle ressemble de très
près aux larves de certaines Méduses. De nou-
veaux tentacules se forment bientôt et une ca-
vité centrale apparaît dans l'hypoblaste dont les
cellules sont devenues pins nombreuses (fig. 70).
I,es tentacules se dirigent vers la région aborale
qui est beaucoup plus saillante que la région
orale; ils contiennent un axe hypoblastique.
L'extrémité aborale continue à s'accroître et les
tentacules prennent peu à peu une direction
horizontale. Alors apparaît une constriction qui
divise la larve en une portion aborale qui for-
mera le pédoncule et une portion orale. Au sommet de celle-ci se développe
une rangée de tentacules courts, les futurs tentacules oraux. La larve présente
à ce stade la forme désignée sous le nom à'Actinula. C'est dans cette con-
dition qu'elle sort du gonopliore pour se fixer bientôt après par l'extrémité
aborale et se développer en une colonie.

Le développement du Mijriothela (AUman, n" foO) suit le type des Tabu-
laires. L'œuf entouré par une mince capsule est mis en liberté par la rupture
du gonophore puis saisi par les « claspers » caractéristiques de ce genre. Dans
les « claspers » il est fécondé et subit le reste de son développement. Après la
segmentation, il se forme une cavité gastrique et des tentacules provisoires
apparaissent comme une série d'involutions coniques qui plus tard s'évagi-
nent. Les tentacules permanents se développeiit en forme de papilles coni-

Fig. 70. — Coupe longitudinnle
d'une larve de Tubulai'ia me-
sembry anthemum encore dans le
gonophore. L'extrémité orale est
située en bas (*).

(1) Ciamician, Ueb. d. fein. Bati. û. d. Entwick. v. Tubularia mesembranthemuni.
{Zeit. f. wiss. Znol. xxxii, 187!)).

(2) En étudiant la segmentation parla méthode des coupes, il m'a été impossible de
reconnaître une gastrula f''piboli()iH) ou une irrégularité telle que celle décrite par
Ciamician. Le professeur Klcinenberg me fait connaître qu'il n'a pas été plus heureux.

{') ep. épiblast». — hy, hypoblaslo du tentacule. — en, cavité enléiique.

TRACIIYMÉDUSES. 141

ques sur une protubérance orale tronquée. Après être devenue libre, la larve
mène pendant quelques jours une existence indépendante puis se fixe et perd
ses tentacules provisoires.

Bien que l'Hydre soit le type le plus simple des Hydrozoaires, son dévelop-
pement qui a été complètement étudié par Kleinenberg (n° 161) est sous cer-
tains rapports un peu excepîionnel. La segmentation est régulière, mais il
ne seformepas de cavité de segmentation. La couche de cellules périphériques
se transforme peu à peu en une membrane chilineuse qui est peut-être ho-
mologue au périsarcdes formes marines. Entre cette membrane et le germe,
apparaît une seconde pellicule. Ces phénomènes s'accomplissent en quatre
jours environ qui sont suivis d'une période de repos relatif durant de six à
huit semaines pendant lesquelles le développement s'achève. Les cellules du
germe se fusionnent d'abord ensemble. Dans l'intérieur du protoplasma
apparaît un espace clair, excentrique, qui s'étend peu à peu et forme le ru-
diment de la cavité gastrique. La coque externe devient en môme temps
moins solide et finit par se rompre et être rejetée par l'expansion de l'em-
bryon qu'elle enveloppe.

I,a couche la plus externe du protoplasma devient claire et transparente
relativement à la couche interne. Telle est la première indication de la division
de la paroi de la cavité archentérique en deux couches ou feuillets. Ces couches
qui forment l'épiblaste et l'hypoblaste se constituent définitivement par l'appa-
rition dans la couche externe claire de cellulesà prolongements conlractiles(l)
entre lesquelles les cellules épiblastiques interstitielles se montrent plus tard.

L'embryon formant encore un sac clos à double paroi s'allonge, et à l'un
des pôles sa paroi devient extrêmement mince puis se perce d'un orifice qui
forme la bouche. En même temps que la bouche les tentacules apparaissent
comme des diverlicules creux, selon Mereschkowsky , deux tentacules se
forment d'abord, puis les autres par paires, l'hyboblaste jusque là à l'état
de syncytium Uniforme se divise en celhiles distinctes. La pellicule interne
mince qui persiste après la rupture de la membrane externe est en môme
temps résorbée. Avec ces transformations l'embryon revêt les caractères de
l'adulte.

Trachyméduses. — Parmi les Trachy méduses qui, comme il a main-
tenantété établi d'une manière satisfaisante, sedéveloppentdirectement
sans alternance de générations, l'embryologie a été étudiée chez des
espèces appartenant tant aux Géryonides qu'aux Jîginides.

Dans tous les types observés jusqu'ici, l'hypoblaste se forme par dé-
lamination et il existe un stade planula plus ou moins distinct.

Le développement de la Geryonia[Carma7nna) haslata a été observé par
Fol (n» 155) et par MetschnikofT (n» 163) (2). L'œuf pondu est enveloppé
par une membrane vitelline délicate et par une enveloppe muqueuse.
Son pi'otoplasma est formé d'une couche externe granuleuse et dense

(1) Ce sont les cellules appelées cellules neurQ-musculaires. Leur nature est discutée
dans la seconJe partie de cet ouvrage.

(2) Dans la description qui suit je me rapporte à Fol qui diffère sur certains points
secondaires de Metschnikoff.

U2

CŒLENTÉHKS.

et d'une masse centrale de struoture plus sponj^ieuse. La segmentation
est complète et régulière, et jusqu'au moment où il existe trente-deux
segments, les deux parties constituantes de l'œuf se retrouvent dans
chacun d'eux. Une cavité de segmentation apparaît au stade qui pré-
sente seize segments et augmente un i)eu de dimensions au stade trente-
deux. C'est à ce stade que commence le processus de la délamination.

Chacun des trente-deux segments, comme
le montre le diagramme (fig. 71), se divise
en deux parties inégales. La plus petite est
formée presque entièrement de substance
granuleuse ; la plus grosse renferme des por-
tions des deux sortes de prot(q)lasma. Les
trente-deux grosses cellules prennent seules
part à la division suivante, et dans chacune le
plan de division passe entre le proloplasma
Fig. 7). — Figure diafriammati- gpanuleux et le protoplasuia transparent. Les

que (te la délamination de t'œuf . i • i • i

de 6Vr^o»m (emprunté à foIjC). soixante-quatrc masscs lenticulaires de pro-
loplasma granuleux ainsi formées constituent
une vésicule épiblastique fermée dans l'intérieur de laquelle les
trente-deux masses de protoplasma transparent constituent une vési-
cule hypoblastique. La figure 72 montre un
embryon à ce stade en coupe optique.

La vésicule épiblastique s'accroît ensuite
rapidement tandis que la vésicule hypoblasti-
que reste à peu près passive et prend une forme
lenticulaire. La paroi est en un point en con-
tacLimmédiatavec l'épiblaste; partout ailleurs
les deux vésicules sont séparées par une large
cavité qui se remplit de tissu gélatineux. A
cette période des cils apparaissent à la surface
et la larve devient une planula.
Les transformations suivantes conduisent rapidement à la formation
d'une Méduse typique. Dans la région où l'épiblaste et l'hypoblaste sont
'en contact, le premier feuillet s'épaissit et constitue un organe en forme
de disque. Le centre de celui-ci devient un peu saillant, s'unit à l'hypo-
blaste et se perfore pour former la bouche (fig. 73, o). Le bord du disque
s'épaissit en un bourrelet, rudiment du voile (v), qui est entièrement
formé par l'épiblaste. A son bord apparaissent six tentacules {t) dans
lesquels se continuent des prolongements solides de la paroi de la cham-
bre gastrique qui a maintenant pris une forme à peu près hexagonale

Fip. 72. — Kmliryon de flert/n-
nia après la délamination (d'a-
près Fol) (**).

(•) es, cavilè de secrnenlation. — a, cndo[dasma. — b, ectoplasma. Les lignes pointillées indi.picnt
le trajet des plans di; division suivants.
(**) T, épiblastc. — Ay, liyiiuldaste.

TR\CnYMÉDUSES.

H3

Fig. 73. — r.oupe optique du pôle oral du Geryonia
après l'apparition du tissu gélatineux du disque
(d'après Fol) (*).

Les axes hypoblastiques des tentacules perdent bientôt leur con-
nexion avec la paroi gastrique.

Jusqu'à ce moment, la larve a gardé une forme plus ou moins sphé-
riqueetla cavité de la face inférieure de l'ombrelle ne s'est pas encore
développée. Pour la constituer
le disque dans son ensemble
prend la forme d'une voûte à
concavité dirigée en bas. Le re-
vêtement de la cavité ainsi for-
mée dérive de l'épiblaste du
disque.

Le mode exact de formation des
canaux gastro-vasculaires n'a pas
encore été étubli. Il a cependant
été déterminé par les rectierclies

des frères Hertwig (n" 146) et de Claus (n° 153) que les canaux radiaires
et circulaire de ce système sont unis ensemble chez les Méduses adultes par
une lamelle hypoblastique de sorte que ces canaux sembleraient être les
restes d'une cavité gastrique, primitivement continue. Ce mode de forma-
lion est établi dans le cas des bourgeons médusiformes, et il semblerait
par conséquent que l'on soit en droit d'en conclure, comme le font remarquer
les Herlwig, qu'il se rencontre chez la larve; conclusion qui est confirmée
par l'extension primitive de la cavité gastrique jusqu'au bord du disque au
moment où ses parois donnent naissance aux axes solides des tentacules. Il
est probable que les canaux gastro-vasculaires apparaissent pendant que la
cavité gastrique se retire du bord du disque, bien que Fol n'ait pas pu suivre
les transformations qui amènent leur formation.

Lorsque ces transformations sont achevées, la larve est devenue
une Méduse complètement formée, mais elle subit encore une méta-
morphose non sans importance avant d'atteindre l'état adulte.

Deux espèces d'/Eginides, la Polyxenia leucostijla [j^gineta flavescens)
eiVyEginopsis méditer ranea, ont été étudiées par Melschnikod' (n° 163).
Dans ces deux formes, la segmentation aboutit à la formation d'une
planula allongée à deux feuillets, mais sans cavité centrale. Les deux
extrémités s'allongent en deux longs appendices, les rudiments d'une
paire de bras dirigés d'abord vers l'extrémité aborale qui contiennent
un axe hypoblastique solide (fig. 74). A ce stade la larve ressemble
beaucoup à celle du Tubularia. Une cavité digestive se creuse au
centre de l'hypoblaste et s'ouvre bientôt par un large orifice oral (m).
11 se forme une seconde paire de bras qui sont d'abord beaucoup plus
courts que les premiers, leur formation détermine la symétrie radiaire.
En même temps se développent des organes des sens et l'embryon

(*) 0, bouche. — y, voile. — t, tentacule. Les parties ombreis représentent le tissu gélitineux.

it'

\ii

CŒLENTERES.

tout entier prend les caractères d'une Méduse. De nouveaux tenta-
cules apparaissent, le voile et la cavité de l'ombrelle se forment, mais

Fig. 74. — Larve de trois jours de Ï.Er/inopsis avec deux tentacules (d'après MetschnikofI) (*).

ces phénomènes ne présentent aucun point digne d'une attention
spéciale.

Siphonopliores. — Le développement des Siphonophores a fait
l'objet d'observations d'Hœckel (n° 158) et de Metschnikoff (n° 163).

Fig. 75. — Trois stades larvaires de VKpibuUa nurantiaca (d'après Metschnikoff) (**).

Les (inifs sont gros et d'ordinaire (excepté chez V Hippopodius) dépourvus
de membrane.

(') m, bouche, --t. tentacule.

(*') .Al, stade plaiiula. - Larve de six jours avec nectocalyce (hcI et tentacule [t). — C, larve un
|ieu plus âgée avec cavité gastrique. — e/), épiblaste. — hy, hypoblaste. — so. somatocystc. — vri
ncctocalyce. — /, tentacule. — c, grosses cellules vitellines. — po, polypite.

SIPHONOPFIORES. 145

Ils sont constitués par une couche périphérique de protoplasma plus
dense et une masse centrale spongieuse. Ils subissent d'ordinaire
tout leur développement après être pondus. Dans certains cas on a pu
les faire développer avec succès par la fécondation artificielle.

Comme exemple de Calycophoride, je prendrai V Epibulia aurantiaca,
forme alliée aux Diphyes dont le développement a été étudié par
MetschnikoCf (1).

La segmentation est régulière sans formation d'une cavité de seg-
mentation, elle se termine par la formation d'un embryon cilié sphéri-
que. Il s'allonge bientôt et ses cellules se différencient en une couche
centrale et une couche périphérique, l'hypoblaste etrépiblaste(fig. 75,
A). A ce stade, la larve a la forme typique de planula. L'épiblaste est
particulièrement épaissi à un pôle que l'on peut appeler pôle oraletsur
le côté de ce pôle qui deviendra le côté ventral. Adjacente à cette
partie épaissie de l'épiblaste, se différencie une couche mince d'hypo-
blaste qui, par opposition à la masse principale des grosses cellules
nutritives, constitue le véritable épithélium hypoblastique (fig. 75 B, hy).
Sur cet épaississement apparaissent deux saillies (fig. 75 B). Celle située
dans la région orale est le rudiment d'un tentacule {(), celle située
dans la région aborale, d'un nectocalyce {ne).

Le premier s'allonge dans les stades suivants en un prolongement
formé à la fois d'épiblaste et d'hypoblaste. La partie centrale du necto-
calyce, d'un autre côté, semble dériver d'un épaississement de l'épiblaste
dans lequel se creuse plus tard la cavité de la cloche. Entre cette
partie et l'épiblaste externe qui forme la couche la plus extérieure du
nectocalyce est interposée une couche hypoblastique. Lorsque la for-
mation du nectocalyce a atteint un certain point, une cavité, le com-
mencement de la cavité gastro-vasculaire primitive de l'adulte apparaît
dans l'hypoblaste général entre les couches épithéliale et nutritive,
dans le voisinage immédiat de son point d'attache. Cette cavité se
prolonge dans le nectocalyce pour former les quatre canaux gastro-
vasculaires, tandis que l'hypoblaste à l'extrémité supérieure du nec-
tocalyce forme le somatocyste (flg. 75 C, so). La cavité entérique
primitive une fois formée s'étend rapidement, surtout dans la direc-
tion orale (fig. 75 G), et constitue une large cavité dans la région
orale de l'embryon. Au pôle correspondant (fig. 75, po) se forme
enfin l'orifice buccal et la cavité de cette région devient la cavité
gastrique proprement dite. Cette région de l'embryon peut être
appelée le polypite. Le nectocalyce s'accroît avec rapidité et constitue
bientôt de beaucoup la partie la plus volumineuse de la larve (fig. 76).
La région gastrique vraie ou polypite (fig. 76, po) continue également h

(1) Pour l'exposé du développement des Siphonophores, j'emploierai la termino-
logie d'Huxley.

Balfolb, Embryologie. I. — 10

146

CŒLENTÉRÉS.

s'accroître et une bouche se forme à son extrémité. L'extrémité
aborale du corps embryonnaire primitif s'atrophie peu à peu.
Au point d'union du nectocalyce et du polypite, le cœnosarc se

forme et des rudiments d'un
second nectocalyce et d'un se-
cond polypite sont bientôt visi-
bles, tandis qu'un hydrophyl-
lium apparaît sous forme d'un
bourgeon qui recouvre le pre-
mier polypite et le tentacule
[liplî). Avec le développement
de l'hydrophyllium, le premier
segment du Siphonophore, si
l'on peut s'exprimer ainsi, est
complété. Le second segment
dont un rudiment existe déjà
dans le second polypite est in-
tercalé entre le premier seg-
ment et les nectocalyces.

Dans le groupe des Physo-
phorides, le développement va-
rie dans une étendue considé-
rable, bien que les variations ne
portent pas pour la plupart sur
des points très importants. Le
type le plus simple observé jus-
qu'ici est celui du Slephanomia
[Halistemma) pictum. La segmen-
tation et la formation d'une
planula à deux feuillets (fig. 77) ont lieu de la manière ordinaire.
Entre la masse centrale solide des cellules hypoblastiques nutritives
et l'épiblasle, vient s'interposer une couche épithéliale hypoblasti-
que qui s'épaissit particulièrement au pôle aboral. Puis au même
pôle se forme une involution solide de l'épiblaste sur laquelle vient
s'appliquer une couche d'hypoblaste. L'organe ainsi constitué est le
premier rudiment du pneumatocyste [cp). Au stade suivant, la cavité
à air du pneumatocyste se creuse dans l'épiblaste.

La cavité gastro-vasculaire apparaît au milieu des cellules hypo-
blastiques nutritives qui sont ensuite rapidement résorbées laissant
la cavité gastro-vasculaire entièrement limitée parla couche épithéliale
d'hypoblaste (fig. 77 B).

I''i{j. T(). — I.arvc u\;inc'ée i\' Ji/tilnilia (iHruiiltacakX
un grand nertooalycc (d'.ijiros Metschnikofl') (*),

(•) M, somntocysfc. — ne, deuxième nectocalyce incomplètement développé. — ApA, hydrophyllium.
- po, polypite. — I, tentacule.

SIPHONOPHORES. 147

Par ces transformations les organes les plus importants de la larve

sont constitués. Une extrémité forme le pneumatophore, l'autre la

Fig. 77. — Deux stades du développement du S/ephanomia piclum (d'après MelschnikofT) (*)

région orale, le polypite. Entre les deux se montre déjà le rudiment
d'un tentacule et un second tentacule va bientôt se former. La bouche
apparaît comme une perforation de l'extrémité orale de la larve.

Le pneumatophore contient un prolongement de la cavité gastro-
vasculaire dont le fluide baigne la couche hypoblastique externe du
pneumatocyste. Elle ne présente cependant aucune communication
avec la cavité du pneumatocyste qu'elle entoure. Dans les derniers
stades du développement la dimension du pneumatophore est consi-
dérablement réduite relativement à celle des autres parties de la larve.

Le développement du Physophom ne dllfère de celui du Stephanotnia que
sur un point important, le développement d'un hydropliyllium provisoire.
Celui-ci apparaît sous la forme d'une protubérance du pôle aboral contenant
un prolongement de la cavité gastro-vasculaire. Entre l'épîblaste et l'hypo-
blaste de la protubérance se dépose du tissu gélatineux et l'hydrophyllium
prend ainsi l'aspect d'un organe en forme de large ombrelle enveloppant le
polypite. Les deux réunis ressemblent de très près à une Méduse ordinaire,
le polypite formant le manubrium, et l'hydrophyllium l'ombrelle. L'hydro-
phyllium finit par être rejeté.

Un type important de développement des Physophorides est celui du Crys-
talloides, genre très voisin de VAgalma. Dans ce type, la plus grande partie
de l'œuf au lieu de donner directement naissance au polypite devient une

(*) A, slade postérieur a la délamination. — ep, invag-ination épihlastique pour former le pneu-
matocyste. — B, stade plus avancé, après la formation de la cavité gastrique dans l'hypoblaste so-
lide. — jBO, polypite. — t, tentacule. — pp, pneumatophore. — ep, invagination épiblaslique pour
former le pneumatocyste. — hy, hypoblaste entourant le pneumatocyste.

148 CŒLENTÉRÉS.

sorte de sac vilellin dont le polypite est un bourgeon secondaire (fig. 78, yk).
\:Agalma Savsii est sous ce rapport intermédiaire entre le Crystalloides et
le Physophora. L'un et l'autre de ces types sont remarquables par le dévelop-
pement d'hydrophylliums provisoires (fig. 78, h.ph), Dans les deux genres le

premier se développe comme chez
le Thysophora et fonctionne seul
pendant une longue période.

Les conclusions à tirer de
la description qui précède
peuvent se résumer de la ma-
nière suivante. Dans tous les
Siphonophores jusqu'ici ob-
servés, le développement a
son point de départ dans une
planula ciliée à deux feuillets
typiques. Le feuillet interne ou
hypoblasle est principalement
formé de grosses cellules nu-
tritives. De ces cellules se dif-
férencie secondairement une
couche épithéliale hypoblasti-
que dont les relations exactes
diffèrent un peu dans les divers
types. Les cellules imtritives elles-mêmes ne semblent pas se transfor-
mer pour constituer les tissus hypoblastiques permanents de l'adulte.
Le développement de l'adulte commence par l'épaississement de la
couche épiblastique d'ordinaire à un pôle (le futur pôle proximal ou
aboral), et la formation à ce pôle d'une série de sortes de bourgeons à
la constitution desquels prennent part les deux feuillets de l'embryon
et qui deviennent les hydrophylliums, les nectocalyces, etc. La plus
grande partie de la région orale de ba planula forme d'ordinaire le po-
lypite, bien que dans quelques cas {Crystalloides) elle persiste à l'état
de sac vitellin et ne donne que secondairement naissance à un po-
lypite.

Deux opinions très différentes ont été émises sur la nature des di-
verses parties constituantes des Siphonophores, et les partisans des
deux théories ont fait appel aux données de l'embryologie pour con-
firmer leurs vues. Pour Huxley et Metschnikoff, les différentes parties :
nectocalyces, hydrophylliums, hydrocystes, polypites, gonophores gé-
nérateurs, etc., sont de simples organes ; tandis que Leuckart, Hseckel,
Claus, etc., les considèrent comme autant d'individus distincts formant

I''ig. 78. — Larve de Crystalloides (d'après Haeckel) ('].

(*) h.ph, hydropliylliuni. — h, liydrocystc.
ylc, sac vitellin.

/, tenluculc. — pp, pneumalopborc. — po, polypite. —

SIPHONOPHORES. 149

une colonie composée. La différence entre ces deux opinions ne repose
pas seulement sur la définition de l'individu (1). La question est en
réalité celle-ci : ces parties sont-elles dérivées originairement de la
modification de zooïdes complets tels que les gonophores et les tro-
phosomes des Hydrozoaires fixés, ou bien sont-ce des organes dérivés
de la modification des tentacules ou d'autres parties d'un zooïde
unique ?

La difficulté d'élucider ce point d'après les données de l'embryologie
dépend de ce que dans l'ontologie un tentacule et un véritable bour-
geon naissent de la même manière, sous forme de saillies papilliformes
renfermant un prolongement des deux feuillets germinatifs primaires.
La balance des faits me semble néanmoins devoir plutôt nous porter
à considérer les Siphouophores comme des colonies, et les vues de
Glaus à ce sujet [Zoologie^ trad. franc., p. 203) me paraissent les plus
satisfaisantes.

La condition la plus primitive est probablement celle où, comme chez le
Physophora, il existe de bonne heure un hydrophyllium entourant un polypite
(cf. Hœckel et Metsr.hnikofT). Dans cette condition, la larve tout entière peut
être comparée à une Méduse unique dans laquelle l'hydrophyllium primitif
représente l'ombrelle de la Méduse et le polypite le manubrium. Le ten-
tacule qui apparaît de si bonne heure ne doit probablement pas être regardé
comme un zooïde modifié, mais comme un véritable tentacule. L'absence
d'une couronne de tentacules est en corrélation avec la symétrie bilatérale
des Sipbonopbores.

Le zooïde primitif d'une colonie de Siphouophores est ainsi une Méduse.
Comme le Sarsia ou le Willsia, cette Méduse doit être considérée comme ayant
eu la facilité de produire des bourgeons. Les nectocalyces ordinaires par leur
ressemblance avec les ombrelles des véritables Méduses sont évidemmentde
ces bourgeons du type médusiforme. On peut en dire autant du pneumato-
pbore qui, comme l'a fait remarquer Metschnikoff, est identique dans son
développement avec un nectocalyce. L'un et l'autre sont constitués par une
protubérance solide de l'épiblaste dans laquelle se creuse une cavité, la ca-
vité du nectocalyce ou du pneumatocyste. Autour de cette cavité apparaît
une double couche d'hypoblaste contenant un prolongement de la cavité
gastro-vasculaire, et celui-ci est à sou tour enveloppé par une couche d'épi-
blaste qui forme le revêtement de la surface convexe du nectocalyce ou
l'épiblaste externe du pneumatophore.

Les gonophores générateurs sont évidemment aussi des zooïdes elles hydro-
phylliums sont probablement une forme rudimentaire d'ombrelle. Dans un
grand nombre de cas {Epibulia, Stephanomia, Halistemma, etc.), Thydrophyl-
lium du polypite primitif (manubrium) fait défaut. Alors il est nécessaire
de supposer que l'ombrelle du zooïde primitif de toute la colonie a avorté.

(1) D'après les expressions employées par Huxley [Analomy of Inverlebrate Ani-
mais, p. 149), il me semble possible que sou opposition à l'opinion de Leuckart ait sur-
tout trait h la nature de l'individu.

,50 CŒLENTÉRÉS.

Leuckart a originellement adopté une vue un peu dinérente en ce qu'il regar-
dait le point de départ des Siphonophores comme étant une colonie fixée
d'Hydrozoaires qui se serait plus tard détachée et serait devenue libre.

Acraspèdes (1). — Le développement embryonnaire de plusieurs for-
mes d'Acraspèdesaété étudié par Kowalevsky (n° 1-47) et Claus (nM53).
Leurs observations semblent montrer qu'une gastrula par invagina-
tion est caractéristique de ce groupe.

Parmi les formes à générations alternantes et h forme larvaire
fixée, le Chrysaora et le Cassiopea ont été très complètement étudiées.
L'œuf du premier subit les premières phases du développement pen-
dant qu'il est encore dans l'ovaire; dans le dernier il est retenu dans
les appendices buccaux. Une segmentation complète et plus ou moins
réo-ulière aboutit à la formation d'une blastula à une seule couche de
cellules avec une petite cavité de segmentation. Puis la paroi de la
blastosphère s'invagine, donnant naissance à un archentéron (fig. 79 A).

lig. 7'J. — Ou.itie stades du ile\floii[jfmeiit du Clinjsaora (d'après Claus) (*).

Le blastopore se ferme bientôt et l'archentéron se transforme en un
sac clos complètement isolé de l'épiblaste (lig. 79 B). La surface de la
larve se couvre en même temps de cils. Le stade larvaire libre ainsi
atteint est semblable à la planula ordinaire des Hydrozoaires. Après
'la fermeture du blastopore, la larve s'allonge et une extrémité se
rétrécit. La larve se iixe bientôt par cette extrémité rétrccie,et au pôle
opposé et plus large apparaît une nouvelle involution de l'épiblaste
(fig. 79 C) qui constitue le stomodcTum. Celui-ci entre en communica-

(I) Je désigne sous ce, nom le {;;ronpo souvent appelé Discopliores qui renferme
les Pélagidcs, les Rliizostomides et l(;s Lucernarides.

(*) A, stade gasirula. — B, stade postérieur à la fermeture du blastopore. — C, larve fixée au mo-
ment de l'apparition du stomodoeum. — D, larve fixée avec bouche et tentacules naissants. — ep, épi-
blasle. —hy. liypoblaste. — st, stomodieum. — m, bouche. — bl, blastopore.

ALCYONAIRES. loi

lion avec l'archentéron par la résorption de la cloison qui les sépare
La relation du stomodfeum avec le blastopore originel n'a pas été
déterminée.

Au point de fixation se développe un disque pédieux particulier, et
autour de la bouche apparaît un repli de l'épiblaste qui donne nais-
sance à un disque oral (fig. 79 D). Deux tentacules font d'abord leur
apparition, mais l'un est au commencement de beaucoup plus grand
que l'autre, bien que celui-ci finisse par le dépasser. Puis une seconde
paire de tentacules se forme, donnant à la larve une symétrie qua-
driradiée. Quatre nouveaux tentacules se développent entre les quatre
premiers, et dans les plans intermédiaires quatre épaississements de
l'hypoblaste en forme de bourrelets apparaissent faisant saillie dans la
cavité stomacale. Ils la divisent incomplètement en quatre chambres à
chacune desquelles correspond un des tentacules primaires: on doit les
considérer comme homologues aux mésentères des Actinozoaires. Le
nombre des tentacules va s'accroissant un peu irrégulièrement, jusqu'à
seize. Tous les tentacules renferment un axe hypoblastique solide.
Les éléments musculaires se développent aux dépens de l'épiblaste.

Ces transformations amènent la constitution de la forme appelée
Ilydrn-tuha ou Scyphislomo (fig. 85). La strobilisation particulière de
cette forme est traitée dans la partie du chapitre consacrée à la mé-
tamorphose.

\.' Aurélia, d'après Kowalevsky, se développe do la même manière que la
Cassiopea, et le seul stade du Rhizostome observé est celui dans lequel il a
la forme d'une gastrula (probablement invaginée).

Chez la Pelagia, l'œuf donne directement naissance à une forme semblable
à celle du parent. La segmentation et l'invagination ontlieu à peu près comme
chez la Cassiopea, mais la cavité archentérique est relativement beaucoup
plus petite et l'espace spacieux qui la sépare de l'épiblaste se remplit du tissu
gélatineux qui forme l'ombrelle. Le blastopore semble ne pas se fermer, mais
se transformer directement en la bouche. Comme chez la Cassiopea, la larve
prend la forme d'une pyramide à quatre faces, la bouche étant située à la base.
Puis la pyramide s'aplatit, et aux quatre angles apparaissent quatre tenta-
cules qui, en se divisant, en forment huit. L'aplatissement continue jusqu'à
ce que la larve ait pris une forme difficile à distinguer de l'Ephyra qui résulte
de la strobilisation du Scyphistome fixé des autres Acraspèdes.

Alcyonaires. — Chez les Alcyonaires, la segmentation paraît tou-
jours aboutir à la formation d'une morula solide qui se transforme en
planula par délamination. La cavité entérique véritable se forme par
résorption des cellules centrales, mais la portion axiale de la cavité
gastrique et la bouche sont formées par invagination de l'épiblaste (1).

fl) La Monoxenia Darwinii , espèce d'Alcyonaire simple de la mer Rouge, fait
exception à cette règle. La segmentation aboutit à la formation d'une morula (fig. 80 E)

152

CŒLENTERES.

Le développement des animaux de ce groupe a été surtout étudié par Kowa-
levsky (n° 147); les résultats auxquels il est arrivé ne me sont connus que
d'après des extraits allemands des mémoires russes originaux.

Chez VAlcyonium palmatum, la fécondation est extérieure. La segmentation

l'ig'. 80. — Scginentatidn rt foiiiKilion <ii> l;i g;istriil;i clicz la M(i»nxema Dai-winii (d'après Heeckcl) (*).

qui secrousG d'une caviié de segmentation et devient une blastula ciliée h, paroi d'une
seule couclie de cellules (lig. 80 F et G). Puis il se forme par iiiva;;ination enibolique
normale une gaslrula (lig. 80 H, I, K) qui, après avoir nagé quelque temps, se (ixe par
son extrémité aborale. {H^cckel, Arabische CoraUen) [Trad.)

(•) A, œuf après la disparition de la vôsicule gpi-minativR. — B, œuf avec le premier noyau de
sepineiitation. — C, D, K, sogmciitation. — F, G, blastula entière et en coupe. — H, invagination
furmant la gastrula. — I, K, gastrula.

ALCYONAIRES. 153

revôt un caractère tout exceplionnel. Elle commence par la formation à la
surface de l'œuf d'une série de proéminences irrégulières qui se détachent
pour former une couche superficielle de cellules épiblasliques. Puis la masse
protoplasmique interne se divise en cellules polygonales pour constituer l'hy-
poblaste qui semblerait ainsi se former par une sorte de délaniination. Chez
la Clavularia crrtssft (n° 168) il se produit une segmentation complote suivie de
délamination. La larve de VAlcyonium palwatum s'allonge, devient ciliée et
prend ainsi les caractères d'une planula typique. L'hypoblaste central est
constitué par une couche externe granuleuse à cellules incomplètement diffé-
renciées, l'hypoblaste véritable, et une masse homogène interne creusée de
vacuoles.

Quelques-unes des larves se fixent, tandis que d'autres se fusionnent et
forment une masse volumineuse qui n'a pas été suivie plus loin. L'épiblaste
s'invagine à l'extrémité libre de la larve fixée pour former ce que l'on appelle
la cavité gastrique, c'est-à-dire la portion axiale de la cavité entérique générale,
portion qui semblerait en réalité être une sorte de stomodœum. Autour de la/
cavité gastrique, l'hypoblaste forme huit mésentères circonscrivant huit
loges remplies par la substance homogène qui occupait le centre de l'œuf au
stade précédent. Il est à présumer, bien que cela ne soit pas établi par l'ob-
servation, que par une résorption de l'extrémité aveugle de l'invagination
stomodoeale la chambre gastrique est mise en libre communication avec la
cavité située entre les mésentères (1). Pendant le stade suivant, le jeune
Akyonium acquiert huit tentacules qui apparaissent comme des papilles
creuses ouvertes dans les huit loges mésentériques. Pendant ce stade
également la substance qui remplit les loges mésentériques est presque
complètement résorbée.

Entre l'épiblaste et l'hypoblaste se forme une membrane homogène qui
pénètre entre les deux couches d'hypoblaste qui constituent les cloisons mé-
sentériques. Une couche de cellules du tissu conjonctif destinée à donner
naissance au tissu gélatineux abondant (cœnenchyme) dans lequel se dépose-
ront les éléments du squelette, se montre du côté externe de cette membrane
et par conséquent dérive probablement de l'épiblaste. Chez le Sympodium
coralloides, Kowalevsky (n° 108) a montré plus complètement encore que les
cellules mésoblastiques étoilées dérivent de l'épiblaste. Il trouve que les
spicules calcaires se développent dans ces cellules comme dans les cellules du
mésoblaste des Éponges. Les canaux gastro-vasculaires ramifiés du cœnen-
chyme sont des diverticules de la cavité entérique primitive. Une couche de
muscles circulaires se forme à une période tardive aux dépens de l'épiblaste,
mais les muscles longitudinaux des mésentères situés du côté interne de la
membrane homogène sont considérés par Kowalevsky comme hypoblastiques.

Une planula ciliée avec hypoblaste délaminé se rencontre également chez
les Gorgones et le Corallium rubrum. Dans le premier genre, lorsque la larve
se fixe, l'hypoblaste est formé de deux couches : une externe de cellules colum-
naires et une interne de cellules arrondies ciliées limitant une cavité entéri-
que centrale. Kowalevsky pense que la couche interne finit par être résorbée
et est homologue à la masse granuleuse interne de V Akyonium.

(1) L'extrait allemand est très-obscur pour ce qui a trait à la formation de la bouche.

154 CŒLENTÉRÉS.

Zoantliaires. — Parmi les Zoanthaires plusieurs formes ont été étu-
diées par Kowalevsky (n° 145) et par de Lacaze-Duthiers (n° 170)
dont quelques-unes, d'après le premier observateur, présentent une
gastrula par invagination, tandis que dans d'autres cas l'hypoblaste
se forme probablement par délamination.

Au premier groupe appartient une forme comestible d'Actinie qui
se trouve près de Messine, le CeriantJius etpeut-être aussi le Caryophyl-
imm. Dans la première de ces formes la segmentation aboutit à la
formation d'une blastosphète. Une invagination normale oblitérant la
cavité de segmentation se produit ensuite et le blastopore se rétrécit
pour constituer la bouche. Les bords de la bouche se recourbent en
dedans et donnent ainsi naissance à la cavité gastrique (stomodœum)
qui comme chez les Alcyonaires est tapissée par l'épiblaste. En même
temps que la bouche se forme apparaissent les deux premiers mé-
sentères.

Chez le Cerianthus, la segmenlalion est inégale, les premiers stades sont
les mômes que chez l'Aclinie qui vient d'ôtre décrite, mais les cellules
hypoblastiques donnent naissance à une masse de substance graisseuse
remplissant la cavité entérique, qui finit par être résorbée.

Dans la majorité des Zoanthaires étudiés jusqu'ici, comprenant des
espèces d'Actinia, de Sagartia, ûeBunodes, d'Asù^oùles, d'Astrœa, la seg-
mentation qui est souvent inégale (1) et non accompagnée par la for-
mation d'une cavité de segmentation, aboutit à la formation d'une pla-
nula ciliée solide à deux feuillets. Dans ces formes, la fécondation a
lieu dans l'ovaire et les premiers stades du développement sont traversés
dans les tissus maternels.

Une extrémité de la planula devient un peu ovale et développe une
houppe spéciale de cils. A l'autre extrémité une dépression peu accusée
apparaît, devient plus profonde et forme une involution tapissée par
l'épiblaste. Cette involution est le stomodaeum et devient la cavité
gastrique. La véritable cavité entérique, tapissée par l'hypoblaste, est
pendant quelque temps remplie de substance vitelline. La larve nage
toujours l'extrémité aborale dirigée en avant.

Entre les deux feuillets de l'embryon se forme une membrane homo-
gène semblable à celle déjà décrite chez les Alcyonaires.

Le reste (lu développement de la larve consiste spécialement dans la forma-
tion des mésentères, des tentacules et du squelette calcaire. Les observations
de de Lacaze-Duthiers ont particulièrement jeté un grand jour sur ce sujet.

Chez l'adulte on peut d'ordinaire reconnaître dans les tentacules une

(1) Je m'appuie on cela sur l'autorité do Kleinenberg. L'existence d'une segmentation
inégale indique probablement une gastrula (^pibolique.o

ZOANTHAIRES. 155>

symétrie ayant pour base le nombre six. Il y a six tentacules primaires, six
secondaires, douze tertiaires, vingt-quatre quaternaires, etc. La môme loi se
retrouve dans les cloisons dures du squelette jusqu'au troisième cycle, mais
au delà lorsqu'il est possible de le vérifier, il semble y avoir seulement douze
nouvelles cloisons dans chaque cycle additionnel. Les observations de de La-
caze-Duthiers ont montré que cette symétrie n'est accquise que d'une manière
secondaire et est loin de correspondre à l'ordre de développement des parties.

Ses observations ont porté sur trois espèces de Zoanlhaires sans squelette,
ÏActinia mesembryanthemum, la Sagartia et le Bunodes grmmacea ; ÏAstroides
calycularis lui a servi de type pour ses recherches sur le polypier. Nous
étudierons d'abord YActinia mesembryanthemitm qu'il a prise pour type.

L'embryon libre cylindrique à extrémité aborale dirigée en avant pendant
la natation devient d'abord un peu aplati et sa bouche s'allonge, de façon
à déterminer une symétrie bilatérale. Deux mésentères font alors leur appari-
tion dans un plan transversal par rapport au grand axe de la bouche et divi-
sent la cavité entérique en deux loges inégales. Les mésentères consistent en
un repli de l'hypoblaste dont les deux lames sont séparées par un prolonge-
ment de l'épiblaste. La loge la plus grande est ensuite divisée par deux nou-
veaux mésentères en trois, puis une division semblable a lieu dans la plus
petite. Le stade où il existe six loges est presque immédiatement remplacé
par celui qui en présente huit, deux nouvelles cloisons faisant leur apparition
dans la seconde série de loges. L'embryon présente une période de repos
marquée au stade où il y a huit loges. Le nombre des loges est porté à dix
par la division de celles de troisième formation et à douze par la division
de celles de quatrième formation. On remarquera que le nombre des loges
croît en progression arithmétique par l'addition continuelle de deux nou-
velles loges dérivant allernalivement de la grande et de la petite loges pri-
mitives. Les loges de nouvelle formation sont toujours adjacentes aux mésen-
tères primitifs. Les stades à six et dix loges sont de très courte durée.
Les deux loges primitives sont nécessairement situées aux extrémités du
grand axe de la bouche. Lorsque la cavité entérique est divisée en douze
loges, celles-ci égalisent leurs dimensions et la formation des tentacules
commence. La loi qui régit l'apparition des tentacules est à peu près la
même que pour les mésentères, mais elle n'est pas tout à fait aussi rigou-
reuse. Un tentacule se développe au-dessus de chaque loge. Le trait le plus
remarquable de l'apparition des tentacules est dû à ce que le tentacule qui
surmonte la plus grande des deux loges primitives apparaît avant tous les
autres et garde longtemps sa prééminence (fig. 81 A). Ce fait ajouté à l'iné-
galité des deux loges primitives donne quelques motifs pour considérer
comme possible que les Cœlentérés descendent de formes à symétrie bilaté-
rale et à faces dorsale et ventrale différenciées. La prééminence du premier
tentacule formé n'est pas propre aux Actinozoaires, mais, comme on l'a vu
plus haut (p. loi), se retrouve chez le Scyphistome des Ascrapèdes.

Après que les douze tentacules sont formés, ils se divisent d'une manière
secondaire en deux cycles alternants l'un de six grands, l'autre de six petits
tentacules; les deux tentacules appartenant aux deux loges primitives appar-
tiennent au cycle des grands tentacules. Les filaments mésentériques ap-
paraissent d'abord sur la première paire de cloisons. L'accroissement du

156

CŒLENTÉRÉS.

nombre des tentacules et des loges de 12 à 2t a lieu d'une manière très re-
marquable et très inattendue. La loi qui régit leur multiplication est
énoncée de la manière suivante par de Lacaze-Duthiers. « L'apparition des
loges nouvelles est la conséquence, non, comme on l'a cru, de la produc-
tion d'une seule loge entre cliacune des douze loges existant déjà, mais de
la naissance de deux loges dans chacun des six éléments (loges) du deuxième
cycle. » Il résulte de cette loi qu'il apparaît deux tentacules du troisième
cycle alternativement dans l'un de deux espaces séparant un grand d'un
petit tentacule de l'un des deux cycles déjà existants que l'on peut appeler
le premier et le second cycle (fig. 82).

Les vingt-quatre tentacules formés de cette manière présentent nécessai-
rement d'abord une disposition très irrégulière (fig. 82); mais ils s'agen-

Vig. 81. — Deux stades du développement de \'Àctl»ia mescmbryanthcmiim (emprunté à 0. Srhmidt,
d'après de Lacaze-Duthiers) (*).

cent bientôt régulièrement en trois cycles gradués, deux de 6 et un de 12
tentacules. Le premier cycle des six plus grands tentacules est le grand
cycle du fstade précédent ; mais les deux autres cycles sont hétérogènes
dans leur origine, chacun d'eux étant formé pour une partie des tentacules
appartenant aux douze de dernière formation, pour une autre partie de
quelques-uns des six tentacules qui formaient le second cycle au stade pré-
cédent.

La multiplication se continue ensuite suivant une loi que de Lacaze-Du-
thiers énonce de la manière suivante : « Le nombre des loges et plus tard
celui des'""tentacules correspondants est porté de 24 à 48 et de 48 à 96 par
la naissance d'une paire d'éléments dans chacune des 12 ou 24 loges au-

(*) Dans le jeune embryon rilié A, vu de profil, un seul tentacule est développé. — L'eml)ryon B un
pou plus développé, vu de face, montre déjà huit tubercules qui formeront les huit [ircmiers tentacules.

ZOANTHAIRES.

157

tlessus desquelles se trouvent les plus petits tentacules dont l'ensemble forme
le quatrième ou le cinquième cycle. » Puisque après la formation de chaque
nouveau cycle la disposition des tentacules redevient symétrique, il est évident
que tous les cycles de tentacules de môme dimension, excepté le premier,
sont formés de tentacules tout à fait hétérogènes quant à lïige.

La larve libre se flxe pendant la période où les tentacules augmentent de
12 à 24.

La formation générale des loges est à peu près la même chez le Biinodes et
le Sagartla que chez VActinia.

Chez les deux types d'Actinozoaires à gastrula embolique, les lois de la
formation des tentacutes ne semblent pas ôtre
les mêmes que celles qui régissent les formes
observées par de Lacaze-Dulhiers. r T

Chez le Cerianthus, quatre tentacules se for-
ment simultanément à la période où il existe
seulement quatre chambres. Chez VArachnitis
(Edrmrdsia) la succession des tentacules est,
d'après A. Agassiz(n° 16G), la même que chez le
Cerianthus. Il y a primitivement quatre tenta-
cules et les tentacules les plus âgés sont situés
à une des extrémités du grand axe de la bouche,
tandis qu'à l'autre extrémité de nouveaux ten-
tacules apparaissent constamment par paires.
Un tentacule impair se rencontre toujours à
l'extrémité de la bouche opposée aux tentacules
les plus âgés.

Dans les autres espèces à gastrula embolique
huit tentacules sembleraient apparaître simul-
tanément au stade où il existe huit chambres,
bien que sur ce point la description de Kowalevsky ne soit pas très claire.
La présence de ce stade semblerait indiquer une grande affinité avec les
Alcyonaires.

Chez les Aciinozoaires sclérodermés, excepté le Caryophyllium, l'embryon
ressemble beaucoup à celui des Malacodermés à gastrula par délamination.
Les premiers phénomènes du développement se passent dans l'ovaire, et la
larve tombe dans la cavité générale à l'état de planula cihée à deux feuillets.

Les lois qui régissent la formation des douze premiers tentacules et des
cloisons semblent être à peu près les mômes que pour les Malacodermés.
Les parties dures commencent en règle générale à se former après l'appari-
tion de douze tentacules, période à laquelle la larve se fixe. En se fixant, la
larve devient très aplatie.

Les premières parties du polypier qui se forment sont douze cloisons qui
s'élèvent simultanément dans des replis de la paroi entérique dans l'intérieur
des loges limitées par les mésentères et correspondent par conséquent aux
tentacules et non, comme on pourrait le croire, aux mésentères. Chaque cloi-
son est formée par la coalescence de trois plaques calcaires qui se forment
par des centres de calcification séparés. L'union des trois plaques forme une
plaque qui a la forme d'un Y dont la tige est dirigée en dedans et les deux

Fig. 82. — Larve d'Actinia mesen-
bryanthemum plus âgée, et vue
de face au moment où 24 tenta-
cules viennent de se former. Les
lettres montrent le véritable or-
dre de succession dos tentacules,
mais e et f sont transposés (d'a-
près de Lacaze-Duthiers).

1E)8

CŒLENTERES.

branches en dehors (fig. 84). La muraille n'apparaît qu'après la formation
des cloisons et est d'abord une sorte de coupe membraneuse complètement
distincte des cloisons. La columelle se constitue plus tard encore par la coa-

Fig. 83. — Trois stades du ile\el(ippement rie VAstvoides cah/culuris (emprunté à 0. Schmidt,
il'aprcs de Lacaze-Duthiers) (*).

lescence d'une série de nodules qui se forment dans un axe central entouré
parles extrémités internes des cloisons.

Après la formation de la muraille, les cloisons se divisent en deux cycles

par l'accroissement prédominant de six d'en-
tre elles. Par la soudure des cloisons avec
la muraille, l'espace intermédiaire aux deux
branches de l'Y se remplit de tissu calcaire.
La loi de la formation du troisième cycle de
cloisons n'a pas été trouvée, de sorte qu'il
n'est pas possible de dire si elle suit le rhythme
singulier qui règle la formation des tentacules.
Toutes les parties squelettales occupent une
position intermédiaire àl'épiblaste et à l'hypo-
blasle et sont exactement homologues sous ce
rapport avec le squelette des Alcyonaires. De
Lacaze-Duthiers croit cependant qu'elles déri-
vent de l'hypoblaste ; mais, d'après les obser-
vations de Kowalevivsky, il ne peut guère res-
ter de doute qu'elles ne se forment dans du tissu conjonclif interposé aux
deux feuillets et probablement d'origine épiblastique.

Une larve singulière appartenant probablement aux Aclinozoaires a été

Fig. 81. — Larve d'A.itroides calycu-
laris peu ajjrcs sa fixation (d'après
de Lacaze-Uuthicrs) (**).

(') A, embryon liljrc divisé on douze loges. — B, embryon fixé au moment de l'apparition des
douze premiers lentacuh-s. — C, jeune Aslroidcs avec les tentacules dillérenciés en deux cycle.s.

(*•) La figure montre le (lévelo|)|iemeiit des cloisons en Y, dans les intervalles des mésentères.
La position de ces derniers est indiiiuée par les lignes ombrées. La muraille s'est développée en
dehors.

GTENOPHORES.

i59

décrite par Semper (1), Elle est de forme allongée et présente une bande
longitudinale de cils. Elle est pourvue d'une bouche à une extrémité et d'un
anus à l'extrémité opposée. La bouche conduit dans un œsophage qui s'ouvre
librement dans un estomac pourvu de six mésentères. Le tégument renferme
de nombreux nématocystes. Une larve mésotroque vermiforme, pourvue éga-
lement de nématocystes et trouvée en même temps, est supposée par Semper
être une forme plus jeune de la précédente.

Cténophores. — L'œuf des Cténophores est formé d'une couche proto-
plasmique externe granuleuse et d'une masse centrale spongieuse ren-
fermant des sphérules de matière grasse. Il est enveloppé dans une vé-
sicule délicate dont le diamètre est beaucoup plus grand que celui de
l'œuf. Cette vésicule paraît être remplie d'eau de mer dans laquelle
flotte l'œuf.

On peut d'ordinaire obtenir facilement des œufs fécondés en conser-
vant les adultes dans l'eau pendant douze à vingt-quatre heures. Les
deux principales autorités qui ont observé ces formes, Kowalevsky
(n° 147) et Agassiz (n° 172), sont malheureusement endésaccord sur un
ou deux points d'importance fondamentale. Il semble cependant que

A 4^^^„

Fig. 85. — Cinq stades du développement de VRIi/a roseola (d'après Agassiz) (*).

les feuillets embryonnaires se forment par une sorte de gastrula épibo-
lique, tandis que la cavité gastrique proprement dite, distincte du sys-
tème gastro-vasculaire, est formée par invagination et doit par consé-
quent être regardée comme une forme de stomodeeum.

Les premiers stades sont très semblables dans tous les types obser-
vés jusqu'ici. La segmentation commence par la couche périphérique
de l'œuf qui dans son ensemble se comporte comme la couche active et
forme une protubérance à un pôle que l'on peut appeler le pôle forma-
tif. Le noyau est situé immédiatement au-dessous de cette protubérance.
Sur la ligne médiane de la protubérance apparaît un sillon (fig. 85 A) qui
devient peu à peu de plus en plus profond jusqu'à ce qu'il divise l'œuf

(1) Ueb. einige tropische Larven-formen [Zeit. f. vnss. Zool., xvii, 1867).
(*) La couche protoplasmique de rœuf est représentée en noir.

160 CŒLENTÉRÉS.

en deux. La couche granuleuse suit le sillon, de sorte qtie, comme l'œuf
originel, chacun des nouveaux segments est complètement entouré par
une couche de protoplasma granuleux. Chaque segment contient un
noyau. Une seconde division semblable, à angles droits avec la pre-
mière, donne naissance à quatre segments (fig. 85,B) et les segments
ainsi formés se divisent de nouveau en huit (fig. 85, C). Les segments,
formés par la division en huit. qui a lieu dans un plan vertical, sont de
dimensions inégales, quatre d'entre eux étant beaucoup plus petits que
les autres. Les huit segments sont disposés sous forme d'un disque
légèrement courbé autour d'un axe vertical, le futur grand axe du
corps. L'axe est occupé par une cavité qui, comme la cavité de seg-
mentation du Sycandra rap/tanus, est ouverte à ses deux extrémités. Le
disque dont la concavité est tournée vers le pôle formatif a quelquefois
la forme d'une ellipse (fig. 85, C) et quelquefois d'un rectangle dans
lequel les quatre petites sphères occupent les pôles du grand axe. Une
symétrie bilatérale est ainsi nettement indiquée dès ce stade.

Dans la phase suivante de la segmentation la couche granuleuse qui
entoure chaque segment forme de nouveau une protubérance au pôle
formatif ; mais, au lieu que chaque segment se divise en deux parties
égales, la protubérance protoplasmique seule se sépare de la portion
principale du segment. De cette manière il se forme seize sphères dont
huit grosses sont constituées principalement par la substance vitelline
de la partie interne de l'œuf, et huit petites sont entièrement consti-
tuées par le protoplasma granuleux. Les huit petites sphères forment
un anneau à la face formative des grosses sphères (fig. 85, D).

Les petites sphères se multiplient ensuite très rapidement (fig. 85 E)
en partie par division et en partie par la formation de nouvelles cellules dé-
tachées des g7-osses sphères, elles s'étendent autour des grosses sphères
formant une gastrula épibolique ; ainsi se constitue le feuillet épiblas-
tique (fig. 87 A). Pendant ce temps les grosses cellules restent relative-
ment passives, bien qu'elles se divisent dans quelques cas plus ou
moins irrégulièrement; chez VEucharis, elles se divisent en seize. La
cavité de segmentation axiale semblerait être oblitérée pendant cette
période.

11 y a une divergence innporlante entre les descriplions d'Agassiz et de
Kowalevsky sur la direction de l'envahissement des petites cellules. Selon
Agassiz, les petites cellules s'étendent Irùs rapidement vers le pôle for-
matif et le recouvrent avant de se rencontrer au pôle opposé. Le contraire
a lieu d'après Kowalevsky. Il semble que cette divergence est due à une
interversion des pôles de l'embryon par l'un ou l'autre des deux auteurs,
puisque selon Agassiz la bouche se forme au pôle formatif, tandis que selon
Kowalevsky elle se forme au pôle opposé.

Sans cherclier à décider entre ces deux opinions, nous désignerons le
pôle où se forme la bouche sous le nom de pôle oral.

CTENOPHORES.

16J

Fig. 86. — Quatre stades du développement de
V Idy a roseola{d' 3iprès Agassiz) {*).

La formation de la cavité digestive commence peu après l'envahis-
sement de toute la surface de l'embryon par les cellules épiblastiques.
Au pôle oral se produit une invagination de lépihlaste (fig. 86, B), qui
s'avance vers le pôle opposé. En outre, d'après les figures données par
Agassiz et d'après l'explication de
ses planches il semblerait qu'une
vaste chambre est creusée dans
l'hypoblaste h l'extrémité du tube
invaginé, qui bientôt s'ouvre dans
sa cavité (fig. 86 G). Le tube inva-
giné semblerait donner naissance
à l'estomac, tandis que la cham-
bre située à son extrémité aborale
est sans aucun doute l'infundibu-
lum qui, d'après la description de
Kowalevsky, est tapissé par un épi-
thélium aplati. A une période plus
avancée les canaux gastro-vascu-
laires naissent de l'infundibulum
sous forme de quatre poches en-
tourées par les grosses cellules centrales aux dépens desquelles elles
s'accroissent : ces cellules se sont, à ce moment, disposées en quatre
masses et semblent jouer le rôle d'une sorte de vitellus nutritif. Les
noyaux de ces grosses cellules d'après Kowalevsky disparaissent et
les cellules elles-mêmes se fragmentent en masses de plus en plus
petites.

La principale difficulté dans cette description empruntée à Agassiz est
l'origine de rinfuiidibulum. Dans l'absence d'une description précise à ce
sujet, il semble raisonnable de conclure qu'il apparaît comme une lacune
creusée daus les cellules centrales et que ses parois sont formées d'éléments
dérivés des cellules vitellines (1). Dans cette interprétation le tube digestif
des Cténoplîores consisterait, comme chez les Méduses Acraspèdes et les
Actinozoaires, en deux portions : une véritable portion liypoblastique consti-
tuée par l'infundibulum et les canaux gastro-vasculaires qui en dérivent, et
une portion épiblasfique, le stomodœum, formant l'estomac.

Les observations de Kowalevsky sur le système digestif ne s'accordent pas
entièrement avec celles d'Agassiz. D'après lui, la face orale de l'embryon se
creuse d'une cavité tapissée par des cellules plates qui se sépare par une
constriclion pour former l'infundibulum qui émet plus tard les canaux ra-
diaires. A l'infundibulum conduit un canal étroit tapissé par un épilhélium
columnaire qui devient la cavité gastrique.

(1) Chun (n" 174) expose brièvement le résultat de ses observations qui s'accorde
avec l'interprétation adoptée ici.

(*) se, capsule sensorielle. — st, stomodœum .

Balfour. — Embryologie. L — ' '

162 CŒLENTÉRÉS.

Pendant que se forme le tube digestif, une série de transforma-
lions importantes ont lieu dans d'autres parties de l'embryon. Les
rangées de palettes locomotrices apparaissent d'abord près du pôle
aboral comme quatre épaississemcnts linéaires de l'épiblaste longitudi-
naux et équidistants (fig. 86, D). A la surface de ces bourrelets se dé-
veloppent des cils rigides qui se soudent pour former les palettes.
Pendant que l'embryon est encore dans l'œuf, les rangées de palettes
sont doubles et très courtes. Il y a cbez le Pleurobrachia, environ huit
ou neuf paires de palettes à chaque rangée. Chaque double rangée finit
par se séparer en deux.

Dans toutes les formes, excepté les Eurostomata {Beroe), deux tenta-
cules se développent comme des épaississemcnts de l'épiblaste (fig. 87,
B, t.). Ils sont situés aux pôles opposés du grand axe transversal de
l'embryon.

Un prolongement du tissu-gélatineux contractile du corps dont
l'origine est décrite plus loin, pénètre, d'après Kowalevsky, dans les
tentacules.

Le système nerveux central et les otolithes sont formés au pôle
aboral par un épaississement de l'épiblaste; mais les détails de leur
formation n'ont pas été élucidés complètement. Peut-être convient-il
de faire précéder l'exposé de leur développement d'une courte descrip-
tion de leur structure à l'état adulte.

Cet appareil est constitué chez l'adulte par une vésicule à revêtement
cilié située à la bil'urcation des tubes anaux et par certains organes en
rapport avec cette vésicule. Une masse d'ololilhes est suspendue au plancher
de la vésicule par quatre corps foliacés appelés suspenseurs. Le toit est
très délicat et a la forme d'une pyramide à quatre faces. La vésicule s'ouvre
par six orifices. Par quatre d'entre eux situés aux quatre angles sortent quatre
gouttières ciliées en continuité avec les suspenseurs ; ces gouttières après
être sorties de la vésicule otolithique se bifurquent et rejoignent les huit
rangées de palettes. Sur les deux côtés les parois de la vésicule sont en
continuité avec deux épaisses plaques ciliées à bords renflés en face du
centre desquelles sont deux orifices latéraux de la vésicule qui complètent
les six orifices. L'eau de mer est poussée dans les orifices latéraux par l'action
des cils des plaques.

Ces parties se développent de la manière suivante. Dans l'épaissis-
semcnt aboral de l'épiblaste, se creuse une cavité dont les parois cons-
tituent le rudiment de la vésicule otolithique (fig. 86, B etC,s. c). Le
toit de cette cavité est extrêmement mince. De chaque côté apparaît
un épaississement cellulaire considéré par Kowalevsky comme le rudi-
ment des ganglions nerveux. Ces épaississemcnts paraissent donner
naissance aux plaques latérales ciliées. Les otolithes tirent leur ori-
gine de cellules situées sur quatre points séparés aux angles des

CTENOPnORES.

163

plaques ciliées en face des rangées de palettes (fig. 87, A, ot.).

Chez les Pleurobrachia, il y a d'abord seulement une otolithe à cha-
que angle. Les otolithes se portent graduellement vers le centre de la
vésicule, et y sont fixées, bien que les quatre suspenseurs foliacés n'ap-
paraissent que très tardivement. Les
otolithes se multiplient pendant toute
la vie.

Le tissu gélatineux des Cténophores
apparaît comme une couche homo-
gène entre l'épiblaste et les cellules
vitellines et est probablement l'homo-
logue de la couche formée dans la
même situation chez tous les autres
Cœlentérés. Dans cette couche pé-
nètrent des cellules anastomosées,
dérivées principalement de l'épi-
blaste, quoique, selon Chun (n" 174), en partie aussi de l'hypoblaste.
Ces cellules semblent être principalement, sinon entièrement (Chun)
de nature contractile. Il est probable que la grande masse de tissu
gélatineux de l'adulte est une substance intercellulaire dérivée de ces
cellules.

Toutes ces transformations s'accomplissent pendant que l'embryon
est encore renfermé dans la capsule de l'œuf. Pendant qu'elles s'effec-
tuent, l'axe oro-anal qui était d'abord très court, augmente beaucoup
de longueur (fig. 87), de sorte que l'embryon revêt une forme ovale
semblable à celle de l'adulte.

Fig. 87. — Deux stades du développement
du Pleiirobraclda rhododactyla (d après
Agassiz) (').

La période e.xacte où l'embryon sort de l'œuf ne paraît pas être très cons-
tante, mais l'éclosion n'a jamais lieu avant que l'embryon n'ait à sa disposition
tous les organes de l'adulte.

Dans la majorité des types les différences entre la larve qui vient d'éclore
et l'adulte sont peu considérables et dans tous les cas la larve aune (orme ovoïde.
Chez les Rubanés {Cestiim, etc.) la larve a la forme ovoïde caractéristique
et les transformations subséquentes constituent presque une métamorphose.

La larve des Lobaires tels que VEucharls, le Bolina, etc., peut à peine se
distinguer du FleiirobracJda et subit par conséquent des transformations
considérables après la naissance.

D'après Chun, VEucharis multkornis encore à l'état larvaire atteint la
maturité sexuelle.

Le nouveau genre d'Anthoméduses Ctenaria, récemment décrit
par Hgeckel, qui a quelques points de ressemblance avec les Cté-
nophores, indique probablement que les Cténophores ont plus d'af-
finités avec les Méduses qu'avec les Actinozoaires ; mais leur dévelop-

{*) ot, otolilhe, — i, lentacule.

:04 CŒLENTERES.

pement, spécialement la présence d'un stomodreum les rattache (mal-
gré l'existence d'un voile rudimentaire chez les Ctenaria) aux Méduses
Acraspèdes aussi bien qu'aux Craspédotes, et il est à noter que les
Acraspèdes ont des affinités incontestables avec les Actinozoaires.

Sommaire et considérations générales.

Même à l'état adulte, les formes inférieures des Cœlentérés ne s'élè-
vent guère en complexité au-dessus d'une gastrula typique. L'ontogé-
nie cependant fait reconnaître avec évidence l'existence d'une forme
larvaire, la planula qui se retrouve assez constamment dans tous les
groupes excepté les Cténophores.

Nous sommes probablement en droit d'admettre que la planula est
la répétition d'une forme ancestralc libre des Cœlentérés. La planula,
telle qu'elle se présente la plupart du temps, est un organisme cilié à
peu près cylindrique, à deux feuillets, pourvu d'une cavité digestive au
moins rudimentaire, creusée dans le feuillet interne et généralement
ne possédant pas de bouche. Le feuillet externe renferme de nombreux
nématocystes.

Combien de ces caractères appartenaient à la planula ancestrale? Je pense
qu'il n'est pas déraisonnable d'admettre que les deux seuls caractères sur
lesquels il ne puisse pas y avoir de doute sont la condition rudimentaire de
la cavité digestive et l'absence de bouche. Quelque paradoxal que cela puisse
paraître, il ne me semble pas impossible que les Cœlentérés puissent avoir
eu un ancêtre dans lequel la cavité digestive était remplacée physiologi-
queinent par une masse solide de cellules amœboïdes. Cet ancêtre leur est
peut-être commun avec les Turbellariés. La présence constante de néma-
tocystes, dans la couche interne de l'épiblaste de ces derniers, s'accorderait
avec leur dérivation d'une forme semblable à la planula. En même temps
le tube digestif parencliymateux solide de la Convoluta, de la Schizopora et
d'autres formes de Turbellariés, quoique très probablement secondaire,
trouve peut-être son explication dans cette hypothèse sur leur origine.

La planula dans sa condition primitive n'a pas une symétrie bilatérale,
mais souvent, comme chez les Actinozoaires, elle s'aplatit sur deux côtés
avant de prendre la forme de l'adulte. Peut-être la forme bilatérale de la
planula est-elle le point de départ commun des Cœlentérés et des Turbellariés.
Sous ce rapport il faut noter le développement spécial unilatéral d'un tenta-
cule cliez le Scyphistome et l'Actinie.

La planula se rencontre chez le plus grand nombre des formes ses-
silcs d'ilydrozoaires, les Tnhulai'idés et l'Hydre exceptés. Elle est éga-
lement caractéristique des Trachyméduses et des Siplionophores. Elle
se présente aussi chez les Acraspèdes, mais avec un mode d'ontogénie

SOMMAIRE. I(j5

exceptionnel qui sera discuté en même temps que les feuillets germi-
natifs.

Elle est caractéristique tant des Hexacoralliaires que des Octocoral-
liaires, mais ne se rencontre pas chez les CLénophores.

Chez lesTubularidéset chez l'Hydre, l'abréviation du développement
a amené sans aucun doute, l'absence d'un stade de planula libre et
l'absence de forme larvaire chez les Cténophores peut, comme on l'a
déjà vu, probablement s'expliquer de la même manière.

Les Cœlentérés parmi tous les Métazoaires sont caractérisés par la
plus grande simplicité dans la disposition de leurs feuillets germinalifs,
etpour ce motif un très grand intérêt s'attache au mode de formation de
ces feuillets chez eux. On trouve constamment deux feuillets germina-
lifs qui correspondent d'une manière générale à l'épiblaste et à l'hypo-
blaste. On pourrait présumer que leur mode de formation présente-
rait une certaine uniformité ; il n'en est pas ainsi cependant. Dans la
majorité des formes peut-être les deux feuillets se différencient par dé-
lamination, mais, dans une minorité considérable, ils doivent leur ori-
gine à une invagination.

La délamination est constante (avec l'exception douteuse des Tubu-
laridés) chez les Hydroméduses et les Siphonophores. Elle est peut-être,
en général, caractéristique des Actinozoaires.

L'invagination par embolie a lieu, dans l'état actuel de nos con-
naissances, constamment chez les Acraspèdes et fréquemment chez les
Actinozoaires ; l'invagination épibolique est caractéristique des Cténo-
phores.

Si l'on doit ajouter foi aux observations rapportées plus haut et sur
lesquelles est fondé ce sommaire et il n'y a pas de raison pour qu'on
ne le fasse pas d'une manière générale, il faut inévitablement en con-
clure que de ces modes de développement, l'un doit être primitif et les
autres en sont dérivés, car si celte conclusion n'était pas acceptée, il
faudrait adopter l'hypothèse inadmissible d'une double origine des
Cœlentérés.

Ces considérations nous conduisent à deux questions :

1° Lequel est primitif de la délamination ou de l'invagination?

2° Gomment l'un est-il dérivé de l'autre?

\\ y a beaucoup à dire, tant en faveur de la délamination que de l'in-
vagination, mais il convient de remettre toute discussion delà question
au chapitre général sur la formation des feuillets dans tout le règne
animal.

Les cellules hypoblastiques sont souvent remplies de substance vi-
telline, et de là résultent des modifications secondaires du développe-
ment. Les exemples les plus importants de ces modifications se ren-
contrent chez les Siphonophores et les Cténophores.

Dans les formes les plus simples d'Hydrozoaires il n'y a pas de trace

166 CŒLENTÉRÉS.

d'un troisième feuillet OU mésoblaste.L'épiblastc est typiquement formé,
comme Kleinenberg l'a montré le premier, d'une couche épithéliale et
d'une couche de cellules snbépithéliales interstitielles. Les cellules delà
première couche se continuent souvent en prolongements musculaires ou
nerveux, et celles de la dernière donnent naissance aux nématocystes,
aux organes génitaux et dans quelques cas à des muscles (1). Dans im
grand nombre de cas parmi tous les groupes de Cœlentérés et constam-
ment chez les Cténophores, l'épiblaste est simplifié et réduit à une
seule couche de cellules. L'hypoblaste ne subit pas dans la plupart
des cas une différenciation de ce genre, mais forme simplement une
couche glandulaire, tapissant la chambre gastrique et ses prolonge-
ments dans les tentacules ; mais chez les Actinozoaires, il semble
donner origine à des muscles, et des faits nombreux ont été signalés,
qui tendent à montrer que dans quelques groupes il produit les or-
ganes génitaux.

Une lame anhiste paraît être toujours interposée entre l'épiblaste et
l'hypoblaste.

Chez un grand nombre de Cœlentérés, la différenciation de l'épi-
blaste est poussée plus loin. Dans beaucoup de formes, il donne nais-
sance à un squelette externe dur. Cette formation est très répandue
chez les Hydrozoaires où, dans le plus grand nombre des cas, elle se
présente sous la forme d'un périsarc corné, et chez les Hydrocoral-
liaires (Millépores et Stylastérides) d'un squelette calcaire dur. Le
squelette, dans ces formes, quoique ressemblant de très près au sque-
lette mésoblastique des Actinozoaires, est, comme l'a démontré Moseley
(n° 164), épiblastique.

Chez les Actinozoaires, un squelette épiblastique est exceptionnel
et, suivant la plupart des autorités, n'existe pas. Tout récemment ce-
pendant, Koch (n» 167) a trouvé que le squelette axial ramifié de la
plupart des Gorgonidés, savoirdes Gorgonines et des Isidines, est séparé
du cœnosarc par un épithélium qu'il croit être épiblastique et auquel
sans doute le squelette axial doit son origine. Un cpilhélium semblable
entoure l'axe des Pennatulides.

Chez les Méduses, l'épiblaste donne aussi naissance h un système
nerveux ccnlrnl qui cependant continue à faire partie constituante du
feuillet et aux organes des sens spéciaux (2),

Une différenciation spéciale de l'hypoblaste se rencontre dans l'axe
solide des tentacules. Cet axe remplace les prolongements gastriques
qui se montrent chez beaucoup de formes, et les cellules qui le cons-
tituent se différencient en un tissu analogue à celui de la corde dor-

(1) Les questions relatives aux organes génitaux des Cœlentérés sont discutées dans
la seconde partie de l'ouvrage.

(2) La diCrérenciation dos systèmes nerveux et mu'^culaire cliez les Hydrozoaires
est traitée dans la seconde partie de cet ouvrage.

SOMMAIRE. \61

sale, qui a un rôle squelettique et a perdu tout rapport avec la nutri-
tion. Cet axe est placé par beaucoup de morphologistes parmi les
organes mésoblastiques.

Chez tous les Coelentérés supérieurs il s'interpose entre l'épiblaste
et l'hypoblaste certains tissus que l'on peut considérer comme repré-
sentant le mésoblaste.

Les plus importants sont :

i° Les diverses couches musculaires distinctes ;

2" Le tissu gélatineux des Méduses et des Cténophores.

3" Le tissu squelettogène des Actinozoaires.

Dans la plupart des cas les fibres musculaires sont en rapport avec
des cellules épithéliales, mais dans certaines formes, parmi les Mé-
duses et chez la plupart des Actinozoaires, sinon chez tous, ils consti-
tuent une couche distincte quelquefois séparée de l'épiblaste par une
membrane anhiste {/Equeoî'ea, Mitrocoma). Lorsque ces couches mus-
culaires sont en dehors de la membrane qui sépare l'épiblaste de
l'hypoblaste elles sont évidemment d'origine épiblastique, mais dans
quelques cas, chez les Actinozoaires, elles sont adjacentes à l'hypo-
blaste et dérivent très probablement de ce feuillet.

L'origine du tissu gélatineux est encore entourée d'une grande obs-
curité.

Il apparaît comme une couche homogène intermédiaire entre l'épi-
blaste et l'hypoblaste qui chez les Hydroméduses ne devient jamais
cellulaire bien que traversée par des fibres élastiques.

Chez les Acraspèdes elle renferme des cellules anastomosées déri-
vées en apparence (Claus) surtout de l'hypoblaste, et chez les Cténo-
phores elle est riche en cellules musculaires étoilées, pour la plupart
d'origine épiblastique, bien que quelques-unes, d'après Chun, provien-
nent de l'hypoblaste. En somme il semble probable que le tissu géla-
tineux peut être considéré comme un produit des deux feuillets, et
il y a des raisons de penser qu'il est dû à un développement énorme
de la membrane qui est toujours interposée entre les deux feuillets
primaires. Il faut pourtant remarquer qu'une membrane considérée
par les frères Hertwig comme équivalente à la membrane qui sépare
habituellement l'épiblaste de l'hypoblaste peut d'ordinaire être mise
en évidence des deux côtés du tissu gélatineux des Méduses. La couche
squelettogène des Actinozoaires est probablement morphologique-
ment homologue au tissu gélatineux ; mais les faits que nous con-
naissons tendent à montrer que les cellules conjonctives qu'elle ren-
ferme sont d'origine épiblastique. Elle donne naissance au squelette
des Hexacoralliaires, au squelette spiculaire de VAlcyonium, au sque-
lette axial du Corail et au squelette des Hélioporides et des Tubipo-
rides.

168 CŒLENTÉRÉS.

Alternances de générations.

L'alternance des générations est un phénomène commun chez les
Hydrozoaires et quelque chose d'analogue a été observé chez la
Fungie parmi les Actinozoaires. On ne connaît pas d'exemple de son
existence chez les Cténophores,

Le grand intérêt qui s'attache à son occurrence chez les Hydro-
méduses et les Siphonophores tient à ce que son origine peut être
suivie jusqu'à une division du travail dans les colonies de zooïdes
si caractéristiques de ces types.

Chez les Hydroméduses on peut établir une série intéressante de
rapports entre l'alternance des générations et la division des zooïdes
en gonophores et trophosomes. Chez l'Hydre, les fonctions génitales
et nutritives sont réunies chez le même individu. Les protubérances
génératrices ne peuvent pas, comme l'a bien fait remarquer Kleinen-
berg, être regardées comme des gonophores rudimentaires, mais doi-
vent être comparées aux bandes génitales développées chez les Méduses
autour de parties du système gastro-vasculaire. Une condition telle
que celle de l'Hydre dans laquelle l'œuf donne directement naissance
à une forme semblable au parent, est sans aucun doute primitive
bien qu'il ne soit pas aussi certain que l'Hydre soit elle-même une
forme primitive. Les relations de l'Hydre et des Tubularides ou des
Gampanularides peuvent se concevoir très nettement en supposant
que chez l'Hydre la plupart des bourgeons ordinaires ne se sont pas
détachés, de sorte qu'il s'est formé une Hydre composée, mais que, à
certaines périodes, des bourgeons particuliers ont conservé leur
faculté primitive de se détacher et développé ensuite des organes
génitaux tandis que les bourgeons ordinaires perdaient leur fonc-
tion génératrice.

H serait évidemment avantageux pour l'espèce que les bour-
geons détachés pourvus d'organes génitaux soient mobiles de façon à
la porter aussi loin que possible ; ces bourgeons en conséquence de
leur existence libre acquièreraient une organisation supérieure à
celle des trophosomes fixés. H est aisé de voir comment, par une
série d'étapes telles que celles que j'ai esquissées, une division du tra-
vail pourrait s'établir et il est évident que les embryons produits par
les gonophores d'organisation élevée devraient donner naissance à une
forme fixée qui reproduirait la colonie fixée par bourgeonnement. Ainsi
l'alternance des générations serait établie comme un corollaire néces-
saire d'une telle division du travail. Pour justifier ces explications, il
est nécessaire de passer en revue les principaux faits relatifs à l'alter-
nance des générations chez les llydroméduses.

ALTERNANCES DE GÉNÉRATIONS. 169

Hydroméduses (1). Dans un grand nombre de cas chez les Tubulari-
des,les Sertularides et les Campanularides, il se produit des bourgeons
médusiformes qui se détachent et développent des organes sexuels.

Ces Méduses se divisent en deux grands groupes, les Ocellata ei les Vesi-
culata suivant les caractères des organes sensoriels marginaux. Chez les
Ocellata, les organes des sens ont la forme d'yeux et chez les Vesiculata de
vésicules auditives (otocystes). Les dernières semblent provenir d'ordinaire
de colonies de Campaiiulaires et leurs organes génitaux s'étendent sous forme
de bandes repliées le long des canaux radiaires. Allman a considéré ces
bandes comme formées de gonophores rudimentaires et a appelé les Mé-
duses qui leur donnent naissance blastochémes. Il les regarde comme pré-
sentant un type d'alternance de générations compliqué, avec trois au lieu de
deux générations dans le cycle. Les frères Hertwig ont donné des raisons
qui me paraissent concluantes pour rejeter cette vue et ont démontré que
les organes génitaux de ces types ressemblent à ceux des Méduses ordinaires.

Dans beaucoup de formes, les bourgeons médusiformes quoique
complètement développés ne se détachent pas; qu'ils se détachent ou
non on les appelle gonophores phancrocodoniques. Dans d'autres for-
mes, des bourgeons qui commencent comme s'ils devaient se trans-
former en Méduses, n'atteignent jamais cette condition, mais restent
toujours dans un état de développement incomplet Allman leur a
donné le nom de gonophores adélocodoniques.

Dans tous ces cas deux générations, au moins, s'interposent entre
deux périodes sexuelles successives:

-1° Un trophosome produit directement par l'œuf;

2° Un gonophore né par bourgeonnement du premier.

Dans un très grand nombre de types, les gonophores ne se dévelop-
pent pas directement sur la tige de la colonie hydroïde, mais naissent
sur des zooides spécialement modifiés ressemblant à des trophosomes
rudimentaires qui ont été appelés par Allman hlastostyles. Une série
de gonophores se développent d'ordinaire sur les côtés de chaque
blastostyle. Les hlastostyles ou restent à nu comme chez tous les
Hydroïdes Gymnoblastiques ou Tubulariés ; ou bien comme chez les
Hydroïdes Calyptoblastiques (Sertularides et Campanularides), ils
sont envel oppés d'un étui spécial appelé gonnngmm qui est formé de
périsarc tapissé par l'épiblaste. Dans les formes présentant des hlasto-
styles, trois générations s'interposent entre les stades successifs de re-
production sexuelle : 1° Le trophosome développé directement de
l'œuf; 2° le blastostyle produit par bourgeonnement sur le tropho-
some ; 3° les gonophores bourgeonnes par le blastostyle.

(1) Pour un exposé complet de ce sujet, le lecteur est renvoyé au beau mémoire
d'Allman (n» 149;.

170 CŒLENTERES.

Tels étant les faits principaux, pour prouver que la condition de po-
lymorphisme existant chez les Ilydromcduses doit trouver son explication
dans l'hypothèse émise plus haut, il est encore nécessaire de montrer que :
\° les gonophores médusiformes Hhres ne sont en réalité que des trophoso-
mes modifiés, ou plutôt que les trophosomes et les gonophores sont, les uns et
les autres, des modifications d'un type commun ; et, 2° que les gonophores fixés
dits adélocodoniques sont des dérivés rétrogrades des gonophores médusi-
i'ormes hbres. Si ces points ne peuvent être établis, il serait possible de
maintenir que les Méduses sont des zooides spéciaux développés de novo et
non par une modification de zooïdes trophosomes. Démontrer complète-
ment ces propositions me conduirait trop loin sur le domaine de l'anatomie
comparée pure, et je me contenterai de renvoyer le lecteur à une discussion
des Hertwig (n° 146, p, 62) où le premier point me paraît être complètement
établi. Quant au second point, je dirai seulement que la structure et le déve-
loppement des gonophores adélocodoniques peut seulement s'expliquer en
admettant qu'ils sont des formes rétrogrades des gonophores phanérocodo-
niques, et que l'opinion contraire faisant dériver les gonophores phanéroco-
doniques des gonophores adélocodoniques conduit à une série de conclusions
insoutenables.

LesTrachyméduses, comme on l'a vu plus haut, se développent directement.
Elles sont probablement dérivées de gonophores chez lesquels le trophosome
a disparu du cycle du développement.

En résumé, trois types de développement se rencontrent chez les
Hydroméduses.

1° Pas d'alternance de générations. Forme permanente, un tropho-
some sexué. Ex : Hydre;

2° Alternance des générations. Trophosome fixé; gonopliore libre ou
fixé. Ex.: Hydroïdes gymnoblastiques et calyptoblastiques etHydro-
coralliaires ;

3° Pas d'altemaiice des générations. Forme permanente. Méduse
sexuelle. Ex. : Trachyméduses. "

Siplionopliores. — CAiez les Sipbonophores, les générations alternent
de la mènie manière que chez les Hydroméduses, mais le point de dé-
part paraît être une Méduse. Les gonophores peuvent rester fixés ou
se détacher.

Acraspèdes. — A l'exception des Pélagies et peut-être des Charybdées
dont le développement comprend une simple métamorphose, toutes
les formes médusaires de ce groupe présentent une forme d'alternance
des générations. L'œuf, comme il a déjà été décrit, se développe encore
en une forme fixée, le Sicyphisiome qui se multiplie asexuellement
par bourgeonnement normal et peut même former une colonie per-
manente.

La formation des Méduses se5:uées a lieu par une sorte de strobilisa-
lion du corps du Scyphistome fixé. W apparaît au-dessous de la bouche
une série de conslriclions transversales qui divisent le corps en anneaux

ALTERNANCES DE GÉNÉRATIONS.

171

Fig. 88. — Ktats successifs du déve-
loppement (le VAiirelia aurita (em-
prunté à Cauvet d'après Sars) (*).

dont chacun finit par former une Méduse appelée Ephyra (fîg. 88).
Chacun de ces anneaux renferme une dilatation de l'estomac et une
portion des quatre mésentères rudimentaires décrits avec le développe-
ment du Scyphistome. Les sillons qui les
séparent devenant plus profonds, les seg-
ments deviennent discoïdaux et leurs
bords libres émettent huit lobes renfer-
mant des prolongements de la cavité gas-
trique (fîg. 88, G). La surface inférieure
de chaque disque qui formera la future
face aborale de la Méduse devient convexe
en partie par le développement du tissu
gélatineux. Sur la face opposée, il se déve-
loppe une couche musculaire. Pendant
ce temps, le corps du Scyphistome aug-
mente graduellement de longueur et con-
tinue à se segmenter de sorte qu'il se for-
me sans interruption une série d'Ephyra
dont celles qui sont le plus près de la
base sont les plus jeunes. Le cercle termi-
nal des tentacules propres du Scyphistome s'atrophie peu à peu.

Par les progrès du développement, chacun des huit lobes des
Ephyra devient bifide à sou extrémité.

Les Ephyra atteignant successivement cette condition, se détachent
et, par une série de transformations remarquables, constituant presque
une métamorphose et accompagnées par un accroissement énorme,
atteignent l'état adulte.

L'alternance de générations chez les Acraspèdes ne peut pas s'ex-
pliquer tout à fait aussi simplement que chez les Hydroméduses, bien
que le principe soit probablement le même dans les deux cas.

Actinozoaires. — Parmi les Actinozoaires, il se rencontre chez la
Fungie un phénomène spécial qui, comme l'a montré Semper (n° 171),
est sous beaucoup de rapports analogue à une alternance de généra-
tions (1). La larve se développe en une tige nourrice à l'extrémité de la-
quelle un polypier cupuliforme ressemblant à l'adulte se forme comme
un bourgeon. Ce bourgeon se détache et donne naissance à une
Fungie sexuée permanente. La tige nourrice forme un nouveau
bourgeon au centre de la cicatrice laissée par le premier. Le nouveau
bourgeon se sépare à son tour en laissant une petite portion de sa tige
et chacun des bourgeons se comporte de même, de sorte que la tige

(1) Voy. aussi Moseley. Notes by anaturalist of the Challenger, p. 524, 525.

(*) 1, planula fixée ; — 2, 3, passage à la forme polype; — 4, scyphistome commençant à se stro-
biliser ; — 5, complètement sirobiiisé.

172 CŒLENTERES.

nourrice finit par prendre un aspect cannelé. Nous avons par consé-
quent là, comme chez les Hydroméduses, une forme asexuée, la tige
nourrice, produite directement par la larve donnant naissance par
bourgeonnement à une forme sexuée, le phénomène présente donc
tous les caractères d'une alternance de générations. Il semble cepen-
dant possible que la tige nourrice puisse elle-même à la fin devenir
sexuée.

Cœlentérés en général.

(145) Alex. Agassiz. lUustrated Catalogue of the Muséum of Comparative Anatomy
at Harvard Collège (n" 11). American Acalephœ. Cambridge, U. S. 1865.

(14C) 0. und R. Hertwig. Der Organismus d. Medusœ u. seine Stellung z. Keim-
blâltertkeorie. lena, 1878.

(147) A. KowALEvsKY. Untersiicliungen ûb. d. EnUvicklung d. Gœlenteraten (Nach.
ricliten d. kaiser. Gesell. d. Freimde d. Naturerkenntiiiss d. Antliropologie u. Ethno-
graphie. Moscou, 1873 [en russe]). Etrait dans Hoflfman u. Schwalbe. Jahresberickte
d. Anat. u. PJiys. 1873.

V

Hydrozoaires.

(148) L. Agassiz. Contribution to the Natural History of the United States of
America, IV. Boston, 1802.

(149) G. J. Allman. a Monograph of the Gymnoblastic or Tubulurian Hydroids.
Ray Society. 1871-2.

(150) G. J. Allman. On the structure and development oî Myriothela. {Phil. Trans.
CLXV, p. 2.)

(151) P. J. van Beneden. Mém. sur les Campanulaires de la côte d'Ostende considérés
sous le rapport physiologique, embryogénique, et zooiogique. [Nouv. Mém. de l'Acad.
de Bruxelles, XVII. 1844.)

(152) P. J. van Dej^eden. Recherches sur l'Embryogénie des Tubulaires et l'histoire
naturelle des différents genres de cette famille qui habitent la côte d'Ostende. (Nouv.
Mém. de l'Acad. de Bruxelles, XVII. 1844.)

(15y) C. Clais. Polypen u. Quallen d. Adria. [Deiik. d. matli.-naturwiss. Klasse der
k. k. Akud. d. Wiss. Wien., XXXVIII. 1877.)

(154) J. G. Dalyell. Rare an'/ Hemarkable Animais of Scotland. Londres, 1847.

(155) H. Fol. Die erste Entwicklung d. Geryonideneies. [Jeiiaische Zeitschrift, VII.
1873.)

(15(>) Cari Gegenbaur. Zur Lehre vom Generatîonswechsel und der Fortpflanzung bei
Medusen und Polypen. Wurzburg, 1854.

(157) Thomas Hi^cks. On the development of the Hydroid Polypes, Clavatella and
Stauridia ; \\\\.\\ remarks on the relation betvveen the Polype and the Medusoid, and
between the Polype and the Médusa. {Brit. Assoc. Rep. 1861.)

(158) E. Haeckel. Zur Entwickhmgsgeschichtc d. Sipho7iophoren. Utrecht, 1869.
(15'J) Th. H. IIlxley. Oceanic Hydrozoa. Ray. Society, 1858.

(IfiOj Geo. JoHNSTON. A History of British Zo'phytes. Edin. 1838, 2* édition. 1847.

(161) N. Kleine?<berg. Hydra, eine anatomisch-entwicklungsgeschichtlichc Uiiter-
sucfiung. Leipzig, 1S72.

(162) El. MKiscHNiKori'. Ucber die Entwicklung einiger Cœlenteraten [Bidl. de l'Acad.
d. St-Pétcrsbourg, XV. i870.)

(1G3) El. Metsciinikoi'k. Studien iibor Entwicklungsgeschichte d. Medusen u. Sipho-
nophoren [Zeit. f. tviss. Zool., XXIV. 1874.)

(164) II. N. Moseley. On tlie structure of the Slylasteridaî (Phil. Trayis. 1878.)

(165) F. E. ScnuLZE. Ueher dcn Bau und die Entwicklung von Cordylophora la
custris. Leipzig, 1871.

blBLIOGRAPHIE. 173

Actinozoaires.

(ICG) Al. AcAssiz. Arachnitis (Edwarsia) brachiolala{Proc. Boston Nat. Hist. Society,
1860).

(167) KocH. Das Skelet d. Alcyonarien. {Morpholog. Jahrbuch,\\ . 1878.)

(168) A. KowALEvSKY. Z. Enlwicklung d. Alcyoniden, Sympodium corralloides und
Clavularia crassa {Zoologischer Anzeiger (n° 38, 1879).

(169) H. de Lacaze-Dlthiers. Histoire nat. du Corail. Paris, 1864.

(170) H. de Lacaze-Dcthiers. Développement des Coralliaires [Archives de Zoologie
expérimentale et générale, I. 1872 et II. 1873).

^171j C. Semper. Ueber Generalionswechsel bei Steinkorallen, etc. {Zeit f. v}iss.
ZooL, XXII. 1872).

Cténophores.

(172) Alex. Agassiz. Embryology of the Ctenophorae [Mem. of Ihe Amer. Acad. of
Arts and Sciences, X (n° lll, 1874).

(173) G. J. Allman. Contributions to our knowledge of the structure and develop-
ment of the BeroidiB [Proc. Roy. Soc. Edinhurgh, IV. 1862).

(174) C. Chun. Das Nervensystem u. die Musculatur d. Rippenquallen [Abhand. d.
Senkenberg. Gesellsch., XI. 1879).

(175) C. Clau.s. Bemerkungen u. Ctenophoren. u. Medusen [Zeit. f. iviss. Zool.
XIV. 1864).

(176) H. Fol. EinBeitrag z. Anat. u. Entiuickl. einiger Bippenqualleii. 1869.

(177) C. Geoenbal'i;. Studien u. Organis. u. System d. Ctenophoren [Archiv f. Na-
tu7^gesch., Wll. 1856).

(178) A. KowALEvsKY. Entwicklungsgeschichte d. Rippenquallen {Mém. Acad.
St.-Pétersbourg, VII, série, X (n" 4). 1866).

(179) J. Price. Embryology of Ciliogrades [Proceed. of British Assoc, 1846).

(180) C. Semper. EnVNÏcMyxngà.. Eucharis multicornis [Zeit.f. wiss. Zool., IX. 1858).

CHAPITRE VII

PLATYELMINTHES (!)•

TURBELLARIES.

Bien qu'il n'y ait peut-être pas dans le règne animal de groupe dont
l'ontogénie récompenserait mieux que les Turbellariés, les efforts de
celui qui l'étudierait d'une manière complète, les difficultés à surmon-
ter se sont jusqu'ici montrées trop grandes.

Les llhabdocœles et les Dendrocœles d'eau douce ne subissent pas
de métamorphose et sortent de l'œuf à un état où il est difficile de les
distinguer, dans leur aspect général, des Infusoires. Un grand nombre
de Dendrocœles marins se développent aussi directement, tandis que,
comme l'a montré le premier Job. Millier, d'autres Dendrocœles marins
subissent une métamorphose plus ou moins compliquée.

Dendrocœles marins. — Parmi les Dendrocœles marins sans méta-
morphose la forme la plus complètement étudiée est le Leptoplana
tremellaris (Keferstein, n" 187 etHallez, n» 185).

Les œufs sont enveloppés par de grosses capsules albumineuses sé-
crétées par une glande spéciale. Ils sont pondus en grand nombre à la
fois et adhèrent ensemble de façon à former des masses qui ne sont
pas sans analogie avec les pontes des Mollusques nudibranches.

L'œuf flotte librement dans la capsule ovulaire et subit une segmen-
tation semblable sous beaucoup de rapports au type caractéristique
des Mollusques. L'œuf se divise en deux, puis en quatre parties de
chacune desquelles se sépare un petit segment. Les quatre petits seg-
ments qui semblent donner naissance à l'épiblaste so multiplient par

I. Turbellariés.

1. Dfiidi'ocœles.
•,'. Fihabdocœles.

II. Némertiens.

I. Aiiopla.
'.'. Knopla.
m. Trématodes.

1. Distominiis.

2. l'olyslomiens.
IV. Cestodes.

TURBELLARIÉS.

175

division et enveloppent peu à peu les gros segments (1), de sorte qu'il
se produit une invagination nettement épibolique. Entre les grosses et
les petites cellules est une cavité de segmentation peu spacieuse
(fig. 89, A etB). Au moment où il existe douze cellules épiblastiques,
chacune des quatre grosses cellules se divise en deux parties inégales
(Hallez) (fig. 89, A). Ainsi se forment quatre grosses {luj) et quatre pe-

,,. rp -~.

-■7ry

A^-m

Fig. 89. — Coupes de Tœuf de Leploplana tremellaris à trois stades du développement
(d'après Hallez) (*). ^

tites (m) cellules. Les dernières sont situées au pôle de l'œuf opposé à
l'épiblaste et donnent naissance au mésoblaste tandis que les quatre
grosses cellules constituent l'hypoblaste.

Pendant que l'épiblaste s'étend autour des cellules liypoblastiques
pour les envelopper, les cellules mésoblastiques se portent peu à peu
vers le pôleformatif (fig. 89, B). En même temps elles se divisent de
façon à former d'abord quatre traînées linéaires qui finalement s'unis-
"sént en une couche continue située entre Tépiblaste et l'hypoblaste
et oblitèrent la cavité de segmentation (fig. 89, G, m).

Avant l'achèvement de l'épibolie, apparaissent des cils vibratiles
serrés qui déterminent la rotation de l'embryon dans la capsule. Pen-
dant ces transformations une cinquième cellule hypoblastique s'est
formée par la division de l'une de celles qui existaient déjà, et plus
tard quatre des cellules hypoblastiques donnent naissance dans l'aire
blastoporique presque fermée à quatre petites cellules. En rapport avec
ces cellules, il s'étabUt plus tard une paroi hypoblastique complète qui
entoure les grosses cellules hypoblastiques primitives; ces dernières se
résolvent alors en une masse vitelline.

Par une comparaison avec les autres types, il peut être regardé
comme probable que la paroi entérique se forme par un pi^ocessus de
bourgeonnement continu de petites cellules se détachant des grosses
cellules, phénomène qui commence avec la formation des quatre cel-
lules dont il vient d'être parlé.

Le blastopore se ferme presque complètement; mais on n'a pas

(1) Il est probable, bien que le fait n'ait pas été observé, que de nouvelles cellules
se détachent des sphères hypoblastiques etprennent à part l'extension de la couche des
petites cellules.

{*] ep, épiblaste. — m, mésoblaste. — h?/, cellules vitcllines (hypoblaste). — bl, blastopore.

176 PLATYELMINTIIES.

déterminé s'il donne naissance à la bouche qui se forme au même endroit.
En avant de la bouche apparaît un rudiment de lèvre supérieure petit
et très transitoire. Le pharynx protractile est décrit par Hallez comme
naissant d'un bourgeon hypoblastique tandis que sa gaîne est d'origine
épiblastique. Deux paires d'yeux et le ganglion sus-œsophagien se dé-
veloppent également de bonne heure.

La couche périphérique de petites cellules ciliées se divise en deux
couches, dont l'externe reste ciliée et forme le véritable épiblaste ; l'in-
terne forme probablement la couche sous-épithéliale (cutis). Dans cette
couche se développent des corps en bâtonnets qui semblent être homo-
logues aux nématocystes des Cœlentérés, de sorte que, si les vues
émises dans le chapitre précédent sur la similitude des larves des
Turbellariés et des Cœlentérés sont exactes, la couche sous-épithé-
liale correspond à la couche profonde de l'épiblaste des Cœlentérés. Le
mésoblaste, comme l'épiblaste, se divise en deux couches. L'externe
forme les muscles circulaires et longitudinaux, l'interne donnant
naissance à un réseau musculaire dont les lacunes constituent la ca-
vité générale parenchymateuse.

Les transformations ultérieures sont de peu d'importance. Un peu après
la formation de la bouche et des ganglions il se développe sur les côtés du
corps deux paires de soies raides. L'embryon a pendant ce temps augmenté
de volume de façon à remplir complètement la cavité de la capsule ovulaire
dans laquelle il continue cependant à tourner rapidement ; il commence aussi
à présenter des contractions actives. Il éclot alors et passe de la forme sphé-
rique aune forme allongée et aplatie. L'orifice oral ventral est d'abord cen-
tral, mais bientôt par un accroissement inégal est reporté vers l'extrémité
postérieure du corps. En même temps les paires de soies raides augmentent
considérablement en nombre. Les restes des cellules vitellines disparaissent
alors et les parois entériques deviennent plus distinctes. Le tube digestif qui
est d'abord déforme simple comme cliez les Turbellariés Rhabdocœles prend
bientôt une forme dendritique. Le jeune animal après ces transformations res-
semble au parent excepté en ce qu'il ne possède que deux paires d'yeux et
est dépourvu d'organes génitaux.

Parmi les types à métamorphose complète, les larves libres des di-
verses espèces de Thysanozoon ont été observées par Joh. Millier
(n" l'JO) et par Moseley (n° 189) et le dôveloppemcntcomplet de VEury-
lepla auricAïUiln a été étudié par Ilallez.

Les stades que ce type traverse dansl'œuf sont exactement les mômes
que ceux déjà décrits chez le LeplopLina. Après la formation de la bou-
che, le corps s'allonge tout ejj. restant cylindrique. Un repli se forme
en avant de la bouche et donne naissance à une grande lèvre supé-
rieure. Deux appendices postérieurs se développent ensuite, puis d'au-
tres appendices constituant tous ceux que l'on trouvera chez la larve

Kif.'. 00. — Laivf d'Iùiri/lepta uuricuUild
immédiatement après l'éclosion vue di-
proni {d'après Hallez) (*).

TURBELLARIÉS. 1~7

libre. L'embryon se débarrasse ensuite des membranes ovulaires par
une série de contractions vigoureuses. Lorsqu'il est libre il a la forme

représentée dans la figure 90.
11 est tellement semblable aux larves

deMuller(fig.91)etdeMoseley que toutes

les trois peuvent être décrites ensemble.
Le corps est un peu ovoïde et légère-
ment pointu en arrière. A l'extrémité

antérieure sont situés les yeux au nom-
bre de deux chez la plus jeune larve de

jMviller, de douze chez la larve la plus

âgée (lig. 91) et la bouche est au centre

de la face ventrale. Elle est entourée

par un repli saillant et conduit dans

une cavité digestive d'abord simple,

mais très ramifiée dans les larves plus

âgées. En avant est situé un ganglion

bilobé en rapport avec deux cordons

nerveux. L'epithélium superficiel est

cilié, et au-dessous de lui est une couche de cellules (cutis) dérivée de

l'épiblaste primitif dans laquelle se forment les bâtonnets ordinaires

(Hallez). Le caractère le plus important de la larve consiste dans

la présence d'appendices allongés couverts de

longs cils et réunis ensemble par une bande

ciliée de telle sorte que, au moins chez la larve

de Millier, l'ensemble forme une bande cilice

[irœorale lobée (fig. 91). Cette bande nest pas
tout à fait aussi nette dans les figures de Hallez.
La plus jeune larve de Millier présentait huit
lobes très allongés; trois étaient dorsaux : un
médian antérieur et deux latéraux situés très
loin en arrière; trois ventraux : un médian en
avant de la bouche formant une large lèvre su-
périeure et deux appendices sur les côtés de la
bouche; enfin deux appendices des côtés du
corps complétaient le nombre. Tous les appen-
dices, sauf l'appendice dorsal médian, se voient
dans la figure 90. Dans la larve de Hallez (fig. 9 1 ),

les six appendices postérieurs forment un anneau assez bien défini;
un flagellum se projette à l'extrémité antérieure du corps immédiate-
ment au-dessous des yeux et un second flagellum en arrière. Chez la
plus jeune larve de Moseley, il existait seulement six appendices

(*) m. Bouche.

(**) La Viande ciliée est représentée par la ligne noire. — m, houche. — ul. lèvre .supérieure.

Balfour. — Embryologie. 1. — 12

Fig. 91. — Larve de TurbcUa-
riè de Millier (probablement
de Thijsanozoon) vue par la
face ventrale (d'après Mill-
ier) (")■

178 PLA.îVKLMiNT»ES.

bien qu'il s'en formât plus tard huit, comme chez les hu'ves de
Millier.

La métamorphose consiste en ce que l'animal entier s'allonge et
s'aplatit, les bras deviennent de plus en plus courts jusqu'à ce qu'ils
disparaissent complètement et la larve prend la forme ordinaire de
l'adulte.

La forme larvaire lobée des Turbellariés a quelques points de res-
semblance avec la forme Pilidium des larves des Némertiens décrite
plus loin; cependant sa ressemblance avec cette larve intéressante est
moins intime que cela ne paraîtrait être le cas pour certaines formes
larvaires de Turbellariés récemment décrites par Gotte et Metschni-
koff, dont les caractères sont sous quelques rapports intermédiaires
entre la larve de Leptoplana et celles qui viennent d'être décrites.

Les ol)servations de Gotte (n" 184) ont porté siii- le Flanaria neapoiiiana et
li^ Thysanozoov. Diesiniji et celles de MeLschnikotT (n° 1NS) sur le Stylochopsis
jiotilicus. Les larves de toutes ces formes subissent plus ou moins une méta-
morphose, mais les descriptions qui ont été données de leur développement
sont difficiles à concilier []). Les premiers stades du Plmiaria sont sem-
blables à ceux du Leptoplana ieh qu'ils ont été décrits par Iveferstein. Quatre
grosses cellules bypoblastiques sont entourées par des petites cellules épi-
blastiques qui commencent à se former du côté dorsal. Les cellules h ypo-
blasliques se divisent et s'ordonnent en deux rangées bilatéralement symé-
triques. Les petites cellules laissent à la face ventrah: un blastopore étroit
qui communique avec une cavité ciliée close partout ailleurs et creusée entre
les deux rangées de cellules hypoblastiques. Le blastopore semblerait rester
ouvert d'une manière permanente et être situé à la base d'une fossette pro-
fonde limitée par des cellules épiblasiiques qui constituent le stonioda'um.

1,'embryùn devient alors convexe du côté dorsal tandis que la face ven-

(1) L'exposé des observations de Metsclinikoft" sur le Sti/loc/iopsis ponticus donné
dans l'extrait allemand est trop obscur pour trouver place dans le texte ; voici cepen-
dant les points les pins importants que l'on peut y recueillir.

L'œuf se divise d'abord en huit segments, puis la division se continuant sur la zone
équaloriale, il se forme un anneau de petites cellules qui devienneiU l'épiblaste. Les
deux pôles sont à ce moment formés de grosses cellules. A l'un des pôles apparaissent
quatre petites cellules qui sont comparées par Mctschnikolf aux cellules du pôle des
Diptères (voy. le chapitre du développement des Insectes). Au pôle opposé, il se forme
un blastopore conduisant dans une petite cavité de segmentation. L'épiblaste s'étend
peu à peu au-dessus des grosses cellules. Au pôie où est situé le blastopore, les grosses
cellules donnent naissance à l'hypoblaste et les petites cellules du pôle opposé pren-
nent part 'à la formation de lépiblaste. Le blastopore disjtaraît et avec lui la cavité do
segmentation tandis que l'hypoblaste formant une masse solide se divise eu deux moi-
tiés (Cf. Plniiaria neopriliUina.. L'embryon devient cilié et commence à subir la rota-
tion; les yeux i:t un peu plus tard (?) le ganglion nerveux font leur apparition.

Dans l'intérieur il se dével()p))e entre les cellules hypoblastiques une large cavité qui
devient ciliée et est mise en communication avec l'extérieur par l'invagination d'un
slonioiiaîum qui forme le pharynx.

La larve prend alors comme chez la Pianuv'ui neapoUtana une forme analogue au
Pilidium. Des lobes latéraux et une lèvre antérieure naissent de la face inférieure et s»;
couvrent de longs cils tandis qu'un long flagellum apparaît au pôle inférieur.

TURBKLLAKIES. H'J

traie se creuse d'un sillon médian et s'étend latéralement et» deux lobes et
antérieurement en une lèvre supérieure dirigée en bas. La surface de l'em-
bryon tout entière devient ciliée et les cils sont particulièrement longs sur
les appendices ventraux et au sommet du dùme dorsal. Une houppe de
grands cils apparaît en avant du dôme et nue autre houppe moins marquée
en arrière. La larve, d'après Gotle, ressemble alors beaucoup à un Pilidium.
KUe s'étend bientôt cependant et les deux houppes de cils sont portées aux
extrémités antérieure et postérieure du corps. Les appendices ventraux se
réduisent à des saillies peu apparentes du côté du corps. Gôtte pense que la
métamorphose de la larve; s'arrête là.

Hn type de larve de Planaire (fig. 02), peut-être de la Phmaria angulata ob-
servé par Alex. Agassiz (n° 18 Ij, diffère beaucoup de
lous ceux qui ont été décrits jusqu'ici et est remarquable
en ce qu'il est divisé en une série de segments corres-
pondant en nombre aux diverticules de la cavité dige>-
live. Dans le plus jeune stade (fig. 02) le corps était
presque cylindrique et divisé en onze anneaux corres-
pondant à un nombre égale de diverticules digestifs;
il existait deux taches oculiformes. A un stade posté-
rieur (fig. 93) le corps était très aplati et se r;ipprochait
<lavantage de la forme de Planaire.

Si nous pouvons nous en rapporter aux iniéressatiles observations
(i'Agassiz, nous trouvons dans cette larve des indicilions d'une segmentation
distincte qui ont une importance morphologi-
que, surtout quand on les rapproche des traces
de segmentation qui s'observent chez les Né-
iiierliens.

Un dernier type à métamorphose incomplète
a été observé par Girard (n" 183). Il est remar-
quable en ce qu'il présente une segmentation
uniforme et passe par un état de repos après
avoir mené une vie indépendante sous forme
de l;u*ve pourvue d'une grande Icvre supérieure.

ii- <>i.-~l.:u-\i- i\e Pla-
naire (probnlileiiu'iit
«le Planaria umudata
(fl'aprt's Agassizi.

Fiif. '.ij. — l.iu-vc de Planaire (pro -
balileinonf de Planorm. aiiijn
lafa) (d'après Agassiz).

Dendrocœles d'eau douce. — Le développement des Dendrocœles
d'eau douce a été surtout étudié, par Knappert {n° 186) et Metschni-
kofl'(n" 188).

Les œufs sont de petites cellules nues très délicates qui, au nombre
de 4 à 6 on davantage sont enveloppées dans une capsule ou dans un
cocon avec une masse considérable de cellules vitellines dérivées du
vitellarium. Les cellules vitellines^présententdes mouvements péristal-
tiques et émettent des prolongements amœboïdes. Chaque œuf, lors-
qu'il est pondu, s'entoure d'une membrane extrêmement délicate qui
disparaît pendant le cours du développement. Les capsules consistent
en une enveloppe sphérique et un pédoncule. Le dernier fait d'abord
saillie par l'orifice femelle sous l'aspect d'un corps filiforme. Son extré-
mité libre se fixe et le reste de la capsule est alors expulsé.

180 PLATYELMINTHES.

La fécondation a lieu avant la formation de la capsule. La segnnentation
est complète ; l'œuf se divise d'abord en deux segments, puis l'un d'eux se
divise, formant en tout trois segments; ensuite viennent des stades avec
quatre, huit, seize et trente-deux segments.

Les résultats de Metschnikoff sur les stades [(ostérieurs à la segmentation
ne sont pas en complet accord avec ceux de Knappert, mais représentent
sans doute un progrès de nos connaissances et je les suivrai ici. Ses
observations ont été faites sur la Planaria polychroa.

Dans le premier stade observé par lui, la segmentation était déjà très
avancée, mais il n'existait pas de membrane autour de l'œuf. Plus lard,
l'œuf prend plus ou moins la forme d'une cloche ou d'une demi-sphère
et renferme dans sa concavité une masse d'éléments vitellins. Il est alors
Ibrmé de trois couches concentriques : une couche externe de cellules aplaties,
l'épiblaste ; une couche moyenne de cellules fusionnées, lemésoblasteet une
masse interne solide de cellules vilellines, l'iiypoblaste.

Au pôle supérieur se forme le pharynx protractile (cf. Knappert) qui est
pourvu d'une musculature provisoire et d'une lumière. Par ses contractions,
)l s'empare des éléments vitellins qui entourent l'embryon et Taccroissement
rapide de celui-ci se fait sans aucun doute à leurs dépens. L'embryon perd
peu à peu sa forme hémisphérique et prend une forme allongée et aplatie.
11 se couvre d'un revêtement de cils à l'aide desquels il entre en rotation.
L'éclosion a lieu le cinquième jour.

L'appareil digestif reste longtemps solide, même après qu'il a acquis sa
lorme ramifiée. Le pharynx se rétracte aussitôt après que la larve est mise
eu liberté ; il perd ses muscles provisoires et acquiert plus tard une mus-
culature permanente. Les jeunes après l'éclosion s'attachent au corps du
parent dont ils tirent leur nourriture {?).

Rhabdocœles. — Le développement de quelques-uns des Rhabdo-
( œles a été récemment étudié par Hallez. Les œufs sont la plupart du
temps enveloppés de capsules, un œuf dans chaque capsule. Quelque-
fois le développement commence avant que les capsules ne soient
pondues, quelquefois seulement après. Chez certaines formes [Meso-
slomum)^ il y a des œufs d'été à capsules minces qui se développent
dans l'intérieur du parent, tandis qu'à l'automne sont pondus des
(eufs d'hiver à capsules dures dont les embryons n'éclosent qu'au
printemps.

Les œufs des Rhabdoco-les, comme ceux des Dendrocceles d'eau douce, sont
enveloppés d'éléments vitellins dérivés du vitellarium.

La segmentation a probablement lieu de la même manière que chez le
Leiitoplana. Un stade dans lequel il existe quatre cellules égales a été ob-
servé par Hallez et il se forme plus tard une gastrula épibolique. L'embryon
se revêt de cils pendant qu'il est encore dans la capsule et, selon Hallez, le
[itjarynx se forme comme un bourgeon de l'hypoblaste. La trompe du Prostu-
inum est due à une invagination épiblastique.

NÉMERTIENS.

18t

NIlMKRTIENS.

Quelques Némertiens se développent sans métamorphose, d'autres
avec métamorphose.

Le type le plus remarquable du développement des Némertiens à
métamorphose est celui dans lequel l'œuf se développe en une forme
larvaire particulière appelée l'ilidiiun, dans l'intérieur de laquelle se
forme plus tard le Ver parfait. Très voisin de ce type, en est un autre
dans lequel le Ver sexué se développe dans une forme larvaire comme le
Pilidium, maisoù la larve n'a pas d'existence libre, et est par conséquent
dépourvue des appendices caractéristiques du Pilidium. Ce dernier est
appelé type de Desov et est propre (?; au genre Lineus. Nous étudie-
rons d'abord le Pilidium et le type de Desor (Voy. Barrois, n° 192).

Le type de Desor. — La segmentation est régulière et aboutit h. la
formation d'une blastosphère creusée d'une vaste cavité de segmen-

Fig. 94.

stades du iléveloppeiucut du Lirien-i (d'âpres Barrois) (*).

tation. La blastosphère se convertit par invagination en une gastrula
(fig. 94, A).

Le blastopore est bientôt reporté relativement en avant par l'allon-
gement en arrière de l'archentéron et , d'après Barrois, forme uni»
bouche transitoire. Par l'allongement de la cavité archentérique, l'em
bryon prend une forme bilatérale (fig. 95, A), dans laquelle Ton peut
distinguer une face dorsale et une face ventrale, la bouche {m) étant
située à la face ventrale.

(*) A, vue de profil en coupe optique. — B etc., deux stades postérieurs vus par la face ventrale
(orale). — ae, archentéron. — se, cavité de segmentation. — hy, liypoblaste. — me, mésoblaste. — fl/),
epiblaste. — m, bouche. — st, estomac. .— pr.d, disque prostoniial. — po.rf, di.sque méfastomial. — pr,
trompe.

IS:

PLMYELMINTHES.

Immédiatement après l'achèvement de la gastrula, une série de
phénomènes remarquables commencent à se montrer dans l'em-
bryon. Vu par la face ventrale, il prend une forme pentagonale
(fig. 1)4, 13), et l'épiblaste s'invagine sur quatre points de la face ventrale
(fig. 05, A), deux en avant {pr. d.) et deux en an-if're {po. d.) de la bouche,
et constitue quatre disques épaissis. Bientôt ces disques se séparent
du tégument externe qui se referme au-dessus d'eux en une couclie
ininterrompue (fig. 94, C).Les disques s'étendent rapidement et les deux
prostomiaux d'abord, puis les métastomiaux se soudent, et enlin tous
les quatre s'unissent en une pla([ue ventrale continue ; analogue sem-
blerait-il à la plaque ventrale des pml)ryons des (-hétopodes et des

ri-. !>:i

Trois st.-idi'S ilii <leM'loj)peirii'nl ilii Lim^its (d'ajn

Arthropodes. La plaque ainsi formée s'étend graduellement de façon à
se refermer au-dessus de la face dorsale et à former un tégument com-
plet dans l'intérieur du tégument larvaire primitif qui, à ce moment,
est richement pourvu de cils, bien que l'embryon soit encore enfermé
dans l'œuf (lig. 9i, C). Pendant que ces transformations s'effectuent, de
nombreuses cellules graisseuses détachées des disques invaginés, rem-
plissent l'cîspace qui sépare les disques de l'archentéron et sont des-
tinées à forme!" le réseau mésoblastique. C'est aussi à ce stade que le

(*) A, vue tin profil (l'un iiiiliiyoïi à un «lado des pi'ii rixaiici', vu par nllexinn. — H et ('., doux
stades av.incés vus p.Ti- tr.insiiarcncc par la face ventrale. — xe, arelieiitérou. — in, l)ou( lie. — pr.d.
disque prostoniial. — po.d, dis(|ue mètastoiiiial. — es, fossette latérale se développant en B coranie
un diverticule de l'œsophage. — pr, trompe. — rns, coiiclie musculaire (?). — Is, tégument Iar\aire
en train d'être rejeté. — ?/ie. niésoblaste. — xt. estemae.

NÉMERTIENS. <83

iudimeiil de la trompe fait son apparition sous la forme d'un prolon-
gement solide de l'épiblaste qui naît à l'extrémité antérieure de l'em-
bryon, au point de fusion des deux disques prostomiaux (fig. 9i, C,
pr.), et s'allonge en arrière; il se creuse plus tard d'une lumière. Les
Organes latéraux ou fossettes céphaliques apparaissent d'une manière
un peu inattendue comme une paire de diverticules de l'œsophage
(lig. 05, B, es) (1), qui bientôt se soudent avec les parois du corps au
point de jonction des disques prostomiaux et métastomiaux (fig. 96, (.,
es) mais restent pendant quelque temps reliés à l'œsophage par un cor-
don solide.

Pendant ce temps, le tégument larvaire originel se sépare de la C(»u-
che sous-jacente formée par les disques (fig. î)5, B et C), et est bientôt
rejeté complètement laissant la couche externe des disques invagincs
déjà ciliée (lîg. 95, G) constituer le légumentexterne delà jeune Némerte.
Pendant et après le rejet de la peau embryonnaire d'importants chan-
gements ont lieu dans la constitution des difierents feuillets du corps
d'où résulte la formation du système vasculaire et d'autres organes
mésoblasliques, du système nerveux et du tube digestif permanent.
(^es transformations me paraissent avoir besoin d'une élucidation plu^
complète, et la description qui suit ne doit être acceptée qu'avec cer-
taines réserves.

11 a déjà été établi que les deux disques donnent naissance à des cellules
graisseuses qui occupent l'espace séparant les parois du corps de l'archen-
léron. De nouveaux changements ont lieu à la période où la peau embryou-
r'iaire est rejetée. Les disques s'épaississent beaucoup puis se divisent en deux
couches qui deviennent l'épiderme elles couches musculaires sous-jacentes.
Les couches musculaires apparaissent en deux masses séparées par les
deux sacs céphaliques. La masse antérieure est formée d'un épaississemeiU
antérieur impair auquel font suite deux épaississements latéraux. La masse
postérieure est beaucoup plus mince, ce qui s'explique par l'allongemenl
rapide de la portion métastomiale de l'embryon.

Les cellules originellement détachées des disques subissent des modifica-
tions considérables ; quelques-unes se disposent autour de la trompe en
une membrane définie qui devient la gaine de la trompe, quelques-unes
forment une véritable lame splancbnique de mésoblaste, et les autres qui
sont spécialement concentrées pendant les premiers temps de la vie, em-
bryonnaire dans les parties antérieures du corps, forment le tissu con-
jonctif interstitiel général. Les ganglions céphaliques se difiërencient graduel-
lement dans le mésoblaste prostomial et les deux cordons qui leur font suite
dans le mésoblaste métastomial.

Au moment où le tégument larvaire est rejeté, la bouche primitive se
ferme et ce n'est que quelque temps après qu'une bouche permanente se

(1) Bûtschli, pour le Pilidium, regarde cfis fosselles comme des enfoncements de
l'épiblaste, mais la description de Metsclinikofl" est d'accord avec l'exposé adopté ici.

I8i

PLATYELMINTHES.

forme au même point. Pendant la première partie de la vie embryonnaire,
l'intestin est tapissé de cellules columnaires, mais avant que la peau lar-
vaire ne soit tombée, les parois instestinales subissent une métamorphose
spéciale. Leurs cellules ou se confondent ou deviennent indistinctes et leui
protoplasma parait se transformer en sphérules vitellines qui remplissent
tout l'espace limité par les parois du corps et sont seulement retenues
en avant par une membrane de tissu conjonctif. Celte masse se trans-
forme peu à peu en un canal distinct tapissé par des cellules columnaires.

Pilidium. — Dans le type véritable du Pilidium, la larve éclot de
très bonne heure et mène l'existence habituelle des larves pélagiques.
Une segmentation régulière est suivie par une invagination qui n'amène
cependant pas l'oblitération complète de la cavité de segmentation
(fig. 96, A, a e).

La cavité digestive primitive ainsi formée se divise en régions œso-
phagienne et gastrique (fig. 92, B, oe et st). Dès le stade où l'archentéron
s'invagine la larve se couvre de cils sur toute sa surface et prend une
forme un peu conique, le sommet du cône étant opposé à la fare ventrale

Fig. 9t). — l)cii.\. stiiiles du Lle\uloi>iifiUfut du Pihdiuui (d^iiuc-^ .MotschiiikolVj (*).

aplatie sur laquelle est située la bouche (fig. 96, A et B). Le sommet porte
dans un grand nombre de formes un flagellum donnant à la ldv\e l'as-
pect d'un casque. Dans d'autres formes, un pa([uet de longs cils rem-
place le tlagellum (fig. 97), et dans d'autres encore, le flagellum n'est
pas représenté. Lorsque l'invagination est achevée, un lobe se dévcr
loppe de chaque côté de la bouche et des lobes moins bien développés
peuvent apparaître en avant et en arrière. Une bande ciliée apparaît
sur le bord de la face ventale.

(') ae, archcntéron. — o<^, (nsophage. — ■■>/, estomac
— po.d, di.sque nudastoinial. — es, sar rc^plialiiiuc.

aiii, aiiiiiioi). — pr.d, Jiscpic prostouiial.

NÉMERTIENS. 18o

Deux paires d'invaginations cutanées font alors leur apparition
comme dans la larve de Desor, une en avant et l'autre en arrière de la
bouche (fig. 96,B,pr. d. eipo. d.), et chacune d'elles par l'occlusion de
son orifice d'invagination forme un sac clos dont la paroi externe de-
vient très mince et la paroi interne (correspondant à l'invagination tout
entière de la larve de Desor) très épaisse. Les parois internes des quatre
épaississements que je
peux appeler disques se
confondent alors, cha-
que disque se soudant
d'abord avec son homo-
logue et les deux paires
se réunissant ensuite.

Une plaque germina-
tive ventrale se consti-
tue ainsi, puis s'étend
peu à peu, enveloppant
l'intestin du Pilidium
pour former la peau de
la future Némerte. La
couche externe mince
de chacun des disques
suit le développement
de la couche interne et
forme un revêtement
analogue à un amnios
pour l'embryon qui se
développe dans le Pili-
dium (fig. 97, an).

Dans la jeune Né-
merte vermiforme, il se
constitue de chaque
côté du corps une di-
verticule de l'œsophage
(Pig. 97) qui finit par

entrer en communication avec l'extérieur, par un canal cilié (1).
La trompe se forme comme une invagination creusée au point où les
deux disques antérieurs s'unissent en avant.

I-isr. 97 — \. pjiiilium aviT une Nemerte assez avancée. — B. ei
bryon unir de Aéinerte dans la position qu'il occupe dans
Piiidium (d'après Biitschli) (*).

(1) Telle est l'opinioadeMetsclinikoff (ir'202), de Leuckart et Pagenstecher (n" 201).
confirmée par Uarrois , mais Biitschli (ii* \d'.i) , bien ([ue n'ayant pas observé les pre-
miers stades de leur formation, les considère comme des invaginations de la peau de
la Némerte.

(*) o«, œsophage, —st, estomac. — >. intestin. — pr. trompe. — Ip, fossette latérale. — a»,arani
- >i, système nerveux.

186 PLATYELMINTHES.

Lorsque la jeune Némerte est arrivée dans le Pilidium à un degni
assez avancé de développement, elle se couvre de cils, commence à se
mouvoir et enfin devient libre, et mène une existence indépendante,
abandonnant son amnios dans le Pilidium qui continue à vivre pen-
dant quelque temps.

Le système nerveux central (Jîg. OG) se développe ou avant ou après
la mise en liberté de la Némerte, selon Melschnikoll' comme un épais-
sissement de l'épiblaste, la jeune Némerte est d'abord dépourvue
d'anus.

Le développement de la Némerte dans le Pilidium est évidemment
identique avec celui de l'embryon du Lineus dans le tégument lar-
vaire, la formation de l'amnios dans le Pilidium constituant la seule
différence importante qui puisse être signalée entre les modes d'ori-
gine de la jeune Némerte dans les deux types.

Dans l'état actuel de nos connaissances, toutes les formes qui se
développent dans un Pilidium, ou suivant le type de Desor, appar-
tiennent à la division des Némerliens sans stylets dans la trompe,
désignés sous le nom d'Anopla.

Développement sans métamorphose. — Le plus grand nombre des
Némertiens, y compris tous les Enopla, se développent sans métamor-
phose. Les observations qui ont été faites sur ce type ne sont pas très
satisfaisantes, mais semblontindiquer que la formation de l'hypoblaste
peut avoir lieu ou par invagination ou par dclamination.

Des types cliez lesquels la gaslrula est due à une invagination ont été ob-
servés par Barrois fn" Wl], Dicck (n^ lOCi) et Hubrecht.

Les observations les plus complotes de Barrois ont porté sur YAmphiporus
lactiflorcus (de la division des Enopla) et celles de Dieck sur le Cepluilothrix
yalathex (de la division des Anopla).

Une segmentation régulière est suivie par un stade de blastosphère avec
une petite cavité de segmentation. Dans le type de Barrois, les extrémités
internes des cellules de la blasfophére se confondent en une sorte de syncy-
llum. Une invagination peu profonde a lieu et les cellules qui y prennent
part se séparent de l'épiblaste et se confondent avec le syncylium interne de
la blastosphère. D'après Dieck, chez le Cephaluthrix, la masse invaginée dis-
paraît simplement.

Les données de Barrois sur la fusion du syncytium dérive des cellules épi-
plastiques avec les cellules invaginées doivent être regardées connne très dou-
teuses. La formation des feuillets germinalifs a lieu, d'après Barrois, par la sépa-
ration de la masse interne de cellules en mésobiaste et hypoblaste. La trompe
dérive, suivant cet auteur, de tissus mésoblastiques. Dieck, au contraire, avec
plus de probabilité, décrit la trompe comme formée par invagination. Chez le
Cephalothrix un aulie point mérite d'être noté, c'est que l'épiblaste primitif
tout entier est rejeté. Peut-être faut-il reconnaître dans ce phénomène la
dernière trace d'une métamorphose comparable à celle du type de Desor.

Des types à gastrula par dclamination ont été étudiés par Barrois (n° 192)

NÉMERTIENS. iS7

el Hoflinaiin (ir^ IDH) qui donnent l'un et l'autre un expose circonstancié de
leur développement.

La description de Hoffmann est particulièrement digne d'attention, ses
observations ayant été en grande partie faites par la méthode des coupes. L'ex-
posé dos faits qui suit lui est emprunté. Ses observations ont porté sur le
Tetmstemma versicolor et le Tetrastemma semble être le genre où ce mode de
développement a été le plus complètement élucidé. Après une segmentation
régulière l'embryon forme une masse cellulaire solide dont les éléments
périphériques se distinguent bientôt en une couche épiblastique séparée. A
ce moment la larve sort de l'œuf et les cellules épiblastiques se couvrent d'un
revêlement ciliaire uniforme. A l'extrémité antérieure du corps est un pa-
quet de longs cils et à l'extrémité postérieure des soies raides qui dispa-
raissent bientôt.

La masse interne de cellules est encore complètement uniforme, mais
comme la larve s'allonge, les plus externes se disposent en une couche colum-
naire constituant le mésoblaste. Des cellules situées en dedans du méso-
blaste, les externes deviennent aussi columnaires et constituent les parois
de la cavité digestive, tandis que les internes subissent la dégénérescence
graisseuse et forment une sorte de vitelkis nutritif. Pendant le reste du dé-
veloppement, l'embryon acquiert peu à peu les caractères de l'adulte sans
métamorphose et la peau de la larve forme directement la peau de l'adulte.
La bouche et l'anus se forment presque simultanément par une rupture cen-
trifuge de la paroi entérique. Le système nerveux apparaît comme un
épaississement de l'épiblaste que Hoffmann a pu voir sur des coupes. Hoffmann
dit également que l'épithélium delà trompe se forme comme un diverlicule
de la cavité digestive et que sa gaîne est due à une formation mésoblastique
spéciale.

Barrois est moins précis que Hoffmann dont il diffère sur cei tains points.
Les descriptions données par Hoffmann relativement à la trompe sont impor-
tantes si elles sont exactes, mais demandent à être confirmées.

Malacobdelle. — Les premiers stades du développement du singulier Né-
mertien ectoparasite, la Malacobdelle, ont été étudiés par Hoffmann (n° 199)
par la méthode des coupes et son développement paraît être très semblable à
celui du Tetrastemma.

La segmentation est uniforme et il n'y a pas de trace de cavité de segmen-
tation. Au troisième jour après la fécondation, les cellules externes de l'em-
bryon s'aplatissent, deviennent ciliées et se distinguent des autres cellules
sphériques de l'embryon comme l'épiblaste. Avec l'apparition de cils com-
mence la rotation de l'embryon. Au quatrième jour, l'embryon devient
ovoïde et, à l'un des pôles, le futur pôle anal, l'épiblaste se sépare des cel-
lules internes, donnant ainsi naiss'ance à la cavité générale. Dans cette cavité
sont situées un grand nombre de cellules éparses ovales qui bientôt de-
viennent étoilées et forment un réseau mésoblastique reliant la paroi du
corps aux cellules centrales que l'on peut maintenant appeler l'iiypoblaste,
La cavité générale augmente de dimension, séparant l'épiblaste de l'hypo-
blaste partout excepté en un point, au pôle oral où, le cinquième jour, apparaît
une couronne de longs cils. La masse hypoblastique interne solide se diffé-
rencie en une couche cellulaire externe, le véritable épithélium glandulaire

188 - PLATYELMIN'IHES.

de la cavité alimentaire et un noyau interne dont les cellules subissent
bientôt la dégénérescence graisseuse et servent de vitellus nutritif.

Les derniers stades du développement et la formation de la trompe, etc.,
ne sont pas connus.

Considérations générales. — Parmi les types de larves rencontrés
jusqu'ici chez les Némertiens, ceux à métamorphose, c'est-à dire le
type du Pilidium et le type de Desor, doivent être considérés comme
primitifs. Mais, même chez le Pilidium, il y a des indices d'une grande
abréviation dans le développement. Le Pilidium lui-même est pro-
bablem^ent une forme ancestrale plus ou moins modiiiée, tandis que
le développement de la Némerte dans son intérieur doit être considéré
comme la représentation très abrégée d'une longue série de change-
ments par lesquels le Pilidium s'est graduellement transformé en un
Némertien. La formation de la paroi du corps par quatre invaginations
épiblastiques est un phénomène embryologique remarquable, auquel
il n'est pas aisé de donner une explication satisfaisante, et il est pro-
bable que ce n'est qu'un processus d'accroissement secondaire sem-
blable à la formation des disques imaginaux chez les larves de Dip-
tères ( Voy. le chapitre consacré aux Insectes) qui a eu son origine dans
l'abbréviation du développement, à laquelle il vient d'être fait allusion.
Le développement du type de Desor est évidemment une simplitîca-
tion du type du Pilidium, et ses particularités doivent s'expliquer par le
fait que la première forme larvaire n'a pas d'existence libre. Les types
sans métamorphose ont sans aucun doute un développement plus sim-
plifié encore; ils sont cependant remarquables en ce qu'ils présentent,
si l'on peut se fier aux descriptions existantes, des exemples de déla-
mination et d'invagination coexistant dans des formes très voisines.

TBÉMATODKS.

Les (Eufs des Trématodes consistent en un germe ou œuf véritable,
enveloppé d'une masse de cellules vitellines qui se désagrègent et
sont plus tard résorbées à des périodes variables du développement.
Les observations d'Ed. van Beneden (n° 218] et de Zeller (n° 217), etc.,
ont montré que la segmentation est d'ordinaire complète, mais en
général un peu irréguliôre.

Malheureusement nous ne savons encore rien sur le mode de for-
mation des feuillets germinatifs. Les embryons des formes entoparasi-
tes des Distomiens deviennent libres dans un état très imparfait et les
œufs sont petits, tandis que chez les Polystomiens le développement
est en général presque achevé avant l'éclosion, et les œufs sont gros.
11 convient d'étudier séparément le développement de ces deux
groupes.

TRÉMATODES. 189

Distomiens. — Les embryons des Distomiens sont pondus ou dans
un endroit humide ou plus souvent dans l'eau. Dans le plus grand
nombre des genres, les larves subissent une métamorphose compli-
quée, accompagnée d'alternances de générations. Mais pour quelques
genres ieh que les Holostomum, eic, l'histoire biologique n'a pas en-
core été tracée. Le nombre des espèces dont l'histoire biologique tout
entière a été suivie est relativement faible; mais on en connaît des
fragments suffisants pour nous donner le droit d'exposer certaines
généralités qui sans doute se montreront exactes pour une vaste pro-
portion des Distomiens.

Les larves sont d'ordinaire ciliées (lîg. 97, A), mais quelquefois
sont nues.

Les formes ciliées sont en général complètenjent couvertes de cils, mais
chez le Difitomuin lanceolatum les cils sont limités à un espace situé à l'ex-
Irémilé antérieure du corps au centre duquel est une épine médiane. Une
tache pigmentaire en forme d'x, quelquefois pourvue d'un cristallin rudimen-
taire {Monustomum mutahile), est aussi en général située à la face dorsale.

Dans quelques cas il existe une cavité digestive plus ou moins complète-
ment développée {Monostomum cupitellum , Amiphistomum siibclavatum), mai?,
d'ordinaire on peut seulement distinguer dans l'intérieur de la larve une
masse cellulaire transparente entourée par une paroi plus ou moins dis-
tinctement délimitée et avec des canaux excréteurs ciliés.

Ed. van Beneden a montré que le revêtement cilié se développe pendant
que l'embryon est encore dans l'oeuf et longtemps avant que les cellules vi-
lellines soient complètement absorbées. Il semblerait que, même avant
léclosion, ce revêtement cilié est à un liaut degré indépendant de la masse
qu'il entoure. Dans la larve du Monostomum mutahile (fig. 97, A) qui présente un
exemple d'un cas extrême de ce genre, il existe à l'intérieur de l'épiderme
cilié un ver complètement développé indépendant.

Les larves non ciliées sont d'organisation moins élevée que les larves ci-
liées et sont revêtues d'une cuticule : leur extrémité antérieure est quel-
quefois pourvue d'une plaque circulaire armée de crêtes rayonnantes ou
d'épines.

Les embryons nageant librement ou rampant, pénètrent dans ou
sur le corps de quelque espèce d'Invertébré (accidentellement d'un
Vertébré\ d'ordinaire d'un Mollusque, pour y subir le premier stade
de leur métamorphose. Ils peuvent, ou rester sur les branchies de
leur hôte, ou très fréquemment ils se fraient un chemin dans l'inté-
rieur de son corps. Bientôt après que les larves ont atteint une posi-
tion convenable, l'épiderme tombe, et il apparaît une seconde forme
larvaire développée dans l'intérieur de la première, comme une Né-
merte dans l'intérieur de la larve de Desor. Dans le cas du Monostomum
vuUabile, le nouveau Ver est, comme il a été établi plus haut, entiè-
rement formé dans la larve ciliée au moment de l'éclosion.

190

■l.ATYKLMiNTHES.

Le Ver qui résulte de cette métamorphose présente didereuts carac-
tères correspondant à ceux de la larve dont il procède. Si la larve
originelle a un tube digestif, il en possède également un et se déve-
loppe alors en la forme désignée sous le nom de lîrdic (tig. 98, P. et C).
La Rédie a en avant nwQ bouche conduisant dans un pharynx mus-
culaire, et de là dans un estomac aveugle. En arrière, le corps se pro-
longe en une sorte d'appendice caudal obtus, à l'origine duquel
est une paire de papilles latérales. Il y a une cavité périviscérale, et
la paroi du corps est traversée par des tubes excréteurs.

Si la larve originelle est dépourvue de cavité digestive, la seconde
l'orme devient ce que l'on appelle un Sporocrstr. Le Sporocyste est
un simple sac allongé muni dune cavité générale centrale; lorsqu'il
résulte de la métamorphose d\in embryon cilié, ses parois sont pour-
vues de tubes excréteurs, mais ces tubes font défaut chez les Sporo-
cystes dérivés de larves non ciliées. Quelques Sporocystes émettent de
nombreuses branches qui pénètrent dans les viscères de leur hôte.

Les Rédies et les Sporocystes augmentent rapidement de dimension
et quelquefois se multiplient pai' division transversale. Dans la suite

de leur développement, il arrive
de deux choses l'une. Ils peuvent
ou développer de nouvelles Rédies
ou de nouveaux Sporocystes, par
un processus de bourgeonnement
interne (fig. 98, Cl, ou bien former
dans leur intérieur, par un proces-
sus analogue, des larves à longues
queuesappelées (U'rciiifcs[iïg. 98,
D). Le développement direct des
Gercaires est le cas ordinaire, bien
que le contraire soit vrai chez le
Distoi/tum glo/jfpar util ,m^is\orsqii il
n'en est pas ainsi, les Rédies ou les
Sporocystes de seconde généra-
tion donnent naissance à des Ger-
caires.
i^es Gercaires tirent leur origine de masses sphériques de cellules
situées dans la cavité du Sporocyste ou de la Rédie. L'origine exacte
de ces masses est encore un peu obscure, mais d'après Wagener
(n» 212), elles dérivent de la paVoi du corps. On doirprobablement les
regarder comme des bourgeons internes.

ijct.iiiKirplii
Distomieiis (cnipi-uiitc :i Huxley) (",.

(•) A,larve cilioo de Mow,,to,Mnm mulnhil,: - „, (ÙKunicnt larvaire. - b, ricdi,' doveloppco da.is
M.n )nt<u-R-ur. — B, Hcdio do MimosUnnuM mntabile. - C, Rédie de Distomum pacificum avec germes
d'une seconde ffonei'i.tion dr KA.Iies _ D, Itùdie contenant des C.eicaii-es. - |.:, Cercaire. - !■', Distome
adulte.

TREMATODES. l'.M

f^es corps sphériques augmentent rapidement de dimension, leur
extrémité postérieure se prolonge en un appendice qui constitue la
({ueue, tandis que la partie antérieure forme le tronc. Complètement
formé (fig. 98, E), le tronc a, ù très peu près, l'organisation d'un Distome
adulte. 11 y a deux ventouses, l'une antérieure et l'autre ventrale; la
première contient la bouche et est souvent pourvue d'une armature
chitineuse spéciale. La bouche conduit dans un pharynx musculeux
et celui-ci dans un tube digestif aveugle et bilobé. 11 existe un système
excréteur du type ordinaire chez les Trématodes, consistant en deux
troncs longitudinaux contractiles continus en avant avec des canaux
ciliés ramifiés qui, comme l'a récemment montré Biitschli, peuvent
être pourvus d'oriiices internes en forme d'entonnoirs ciliés (1). Les
troncs contractiles s'unissent en arrière, mais au lieu de s'ouvrir
directement à lextérieur, se prolongent en un tube qui pénètre
dans la queue, et, après un trajet plus ou moins long, se bifurque
en deux branches qui s'ouvrent latéralement.

La queue est pourvue d'une tige axile de tissu connectif hyalin,
semblable à la notochorde de la queue d'une larve d'Ascidie et pré-
sente souvent des expansions membraneuses; elle sert d'organe de
natation. Au-dessous do lépiderme sont des couches de fibres muscu-
laii-es circulaires et longitudinales, les dernières dans la queue sont
disposées en deux bandes.

Les Cercaires, quand elles sont complètement développées, se dé-
gagent du Sporocyste ou de la Tiédie, abandonnent leur hôte et devien-
nent libres. Dans la plupart des Rédies, il existe pour leur sortie un
orifice spécial non loin de la bouche. Cet orifice fait défaut chez les
Sporocystes, et les Cercaires sortent en traversant les parois de la
larve.

Après avoir abandonné leur parent, les Cercaires arrivent dans
le milieu extérieur et, pendant une courte période, mènent une exis-
tence indépendante. Bientôt cependant, elles pénètrent dans un
nouvel hôte, et s'introduisent dans son corps en perforant ses tégu-
ments et ses organes, à l'aide de leur tète, surtout lorsqu'elle est
armée de prolongements chitineux etdes mouvements de leur queue.
Le deuxième hôte est d'ordinaire quelque Invertébré (Mollusque,
\'er,Crustacé, larve d'Insecte, etc.'). mais quelquefois aussi un Poisson,
un Amphibien ou même une Plante. La queue tombe souvent au
moment où la Cercaire pénètre dans son hôte, mais qu'il en soit ainsi
ou non, la Cercaire, dès qu'elle a atteint dans les tissus de son hôte une
position convenable, tombe dans un état de repos et s'entoure d'un
kyste à plusieurs couches. L'armature céphalique et la queue, si elle
existe encore, sont alors rejetées et les organes génitaux deviennent

(1)0. HiiTscm.1. Bemerkungen iio. d. excretorischen Gefâssapparat d. Trematoden

{/oologischer Anzeiqer, 1879, n° k'I).

t92 PLATYELMINTHES.

peu à peu apparents, quoique très pelils. Sous les autres rapports,
l'organisation ne subit pas de changements considérables.

(Juoique une Cercaire enkystée puisse rester quelques mois sans
subir d'autre transformation, elle finit par mourir, si elle n'est intro-
duite dans le corps d'un hôte permanent Vertébré, ce qui arrive d'or-
dinaire lorsque l'hôte dans lequel elle est enkystée est dévoré. Elle
sort alors de son kyste à l'état de Trématode complètement formé, «t
ses organes génitaux atteignent rapidement leur développement com-
plet.

Dans quelques cas, les Rédies et les Sporocystes ne donnent pas
naissance à des Cercaires pourvues de queue, mais à des formes sans
queue. Alors, en règle générale, l'enkystement a lieu dans l'hôte de la
Rédie ou du Sporocyste, mais les larves sans queue passent par un stade
libre comme les Cercaires. Dans le cas du Distomum ct/gnoides, para-
site de la vessie de la Grenouille, la Cercaire se transforme directe-
ment dans l'hôte définitif, sans l'intervention d'un hôte intermédiaire.

L'histoire biologique d'un Trématode entoparasite typique peut se
lésumer de la manière suivante :

1" 11 soi't de l'œuf sous forme d'une larve libre ciliée ou non ciliée.

"2° Cette larve arrive sur les branchies ou dans les tissus d'un Mol-
lusque ou d'un autre hôte, se dépouille de son épidémie et devient
une Rédie ou un Sporocyste.

3" Dans la cavité générale de la Rédie ou du Sporocyste, de nom-
breuses larves, pourvues d'une queue appelées Cercaires, se dévelop-
pent par un processus de bourgeonnement interne.

4'' Les Cercaires abandonnent leur parent et leur hôte, et sont quel-
que temps libres, puis elles passent dans un deuxième hôte d'ordi-
naire invertébré et s'enkystent.

5° Si leur deuxième hôte est mangé par l'hôte vertébré de l'a-
dulte de l'espèce, la forme enkystée devient libre et atteint la maturité
sexuelle.

La plupart de ces stades sont simplement des parties d'une méta-
morphose compliquée, mais dans la coexistence du bourgeonnement
larvaire (donnant naissance aux Cercaires ou à de nouvelles Rédies)
avec la vraie reproduction sexuelle, il y a en outre une véritable alter-
nance de générations.

Polystomiens. — Les œufs des Pol\ slomiens sont d'ordinaire gros
et peu nombieux et, dans la plnpart des cas, pourvus d'appendi-
ces servant à les fixer. Onelques ]*olystomiens, comme le G>j7-odac-
lylus, sont cependant vivipares. Les jeunes sortent de l'œuf à un état
presque parfait, et subissent au plus une légère métamorphose,
mais non une alternance de générations. Uuelques-uns cepen-
dant {Pofystomwn, Dlplozoon) sont pourvus de cils temporaires, mais
le nombre des espèces étudiées est trop petit pour déterminer si la

TRÉMATODES.

\n

cilialion est la règle ou l'exception. Les larves ciliées ont une courte
existence libre. Les cils se développent sur des cellules spéciales qui
peuvent être disposées en bandes transversales, de la même manière
que chez les larves d'un grand nombre de Chétopodes, mais ne sont pas
dans les larves actuellementconnues uniformément distribuées. Lorsque
les larves libres deviennent parasites, les cellules ciliées disparaissent.

Chez le Polystomim integerrimum, qui vit dans la vessie urinaire de la
Ranatempomria, les œufs, lorsqu'ils sont pondus, au printemps, tombent dans
l'eau. La segmentation est complète et l'embryon lorsqu'il éclot possède la
plupart des organes de l'adulte, mais présente certains caractères larvaires
frappants. II porte cinq anneaux de cellules ciliées; trois sont situés en
avant et sont particulièrement dé-
veloppés sur la face ventrale, le
troisième étant incomplet sur la face
dorsale ; deux sont situés en arrière
et particulièrement développés sur
la face dorsale. L'extrémité anté-
rieure porte une touffe de cils (fig.
99, A).

La larve elle-même ressemble un
peu à un Gyrodactyle adulte et pos-
sède un large disque postérieur
armé de crochets et deux paires
d'yeux qui persistent à l'état adulte.
Après une certaine période d'exis-
tence libre, la larve se fixe sur les
branchies d'un Têtard. Les anneaux
de cellules ciliées disparaissent et
quelques-unes des six ventouses de
l'adulte commencent à se former sur
le disque postérieur (fig. 99, B.) Lors-
que la vessie urinaire du Têtard se
développe le jeune Polystome suit le
tube digestif jusqu'au cloaque et
passe dans la vessie où il atteint lente-
ment la maturité sexuelle. Lorsque
la larve se fixe sur les branchies
d'un très jeune Têtard, son dévelop-
pement est un peu plus rapide,
conséquence d'une meilleure nu-
trition à cause de la délicatesse des branchies. Elle atteint alors son déve-
loppement complet dans la cavité branchiale, et, quoique plus petite et pourvue
d'organes génitaux organisés d'une manière différente de la forme nor-
. maie, élabore des produits génitaux et meurt sans passer dans la vessie.
(Voy. Zeller, n"» 216 et 2] 7.)

fig. 9'J. — Développement du Polystomiim inter/er-
rlmum (emprunté à 0. Schmidt, d'après Zeller) (*).

(*) A, embryon immédiatement après réclosion.
touses, les di'ux postérieures encore très petites.
BALFOun. — Embryologie.

B, jeune Polystome possédant déjà ses six ven»

L — 13

194

PLATYELMINTHES.

Les œufs du Diplozoon, forme parasite des branchies des Poissons d'eau
douce [Phoximis, etc.), sont pourvus d'un long filament spiral (Zeller, n" 215).
1,'embryon présente cinq espaces ciliés, quatre latéraux et un postérieur. La
forme jeune est désignée sous le nom de Diporpa. La maturité sexuelle n'est
atteinte qu'après que deux individus se sont unis d'une manière permanente.
Ils s'unissent parla ventouse ventrale de chacun d'eux qui se fixe à la papille

l'iy. lUU. — IJéveloiipciiii-iil du Diplozoon panitlo.vtim (eiiipiuiité à 0. Scliiiiiilt irapios Zcllei) (*J.

dorsale de l'autre individu. Plus tard, ces parties entrent en coalescence et
les ventouses ventrales disparaissent.

Le Gyi'odadylus, parasite comme le Biplozoon des branchies des Poissons
d'eau douce {Gasterosteus, etc.), est remarquable par son mode de reproduc-
tion. Il est vivipare, produisant un seul jeune à la fois et, ce qui est plus re-
marquabli', le jeune encore renl'ernié dans le parent produit un autre jeune
qui lui-môme en produit un troisième, de sorte qu'il peut y avoir à la fois

(*) A, coque de l'tt'uf après la sortie de l'embryon. — lî, embryon sortant de l'œuf. — C, Dijiorpa.
— D, doux. Diporpa eoujuguées eu un Diplozoon.

CESTODES.

195

trois générations emboîtées dans le parent. Il semble probable que la se-
conde et la troisième générations sont produites asexuellemenf, les organes
génitaux n'élant pas encore développés, tandis que le jeune Gyrodactyle de
première génération sort d'un œuf fécondé (Wagener, n° 214).

CESTODES.

La plupart des anatomistes s'appuyant sur les caractères de
l'organisation ont insisté sur les affinités des Gestodes avec les Tréma-
todes. L'existence de formes intermédiaires telles que VAmpInlina tend
à fortifier cette opinion et les ressemblances frappantes des deux
groupes dans la structure de l'œuf et les caractères de la métamor-
phose me paraissent rendre tout doute à cet égard impossible.

L'œuf mûr est formé d'un très petit germe enveloppé de cellules
vitellines, le tout étant entouré d'une membrane très délicate dans la
plupart des formes, mais qui dans certains types a une consistance
plus grande et est pourvue d'un orifice fermé d'un opercule qui sert
à la sortie de la larve.

Le premier développement jusqu'à la formation de l'embryon hexa-
canthe a généralement lieu dans l'utérus, mais dans les types à coque
résistante, il s'effectue après que l'œuf a été pondu dans l'eau.

La segmentation (1) est complète (Ed. van Beneden, n"218, Metschni-

(1) La formation de l'embryon hexacanthe a été récemment étudiée par Ed. van Be-
neden. Cliez le Tsnia serrata et le T. saginata, la segmentation est irrégulière dès
le début et le germe se divise en
deux cellules : l'une appelée cellule
granuleuse dont le protoplasma est
rempli de globules réfringents persis-
tera sans se diviser jusqu'à la fin de
la vie embryonnaire; l'autre, qui seul''
doit former l'en^bryon, se divise eji
deux grosses cellules {macromères)
qui en produisent de petites (micro-
nié7-es). Lorsque lescellules sont arri-
vées au nombre de seize, trois d'entre
elles, plusgrosses se disposent en une
calotte coiffant la masse des autres
petites cellules, puis s'étendent de
façon à l'envelopper complètement ;
leurs contours disparaissent et leur
corps cellulaire se remplit d'une sub-
stance albuminoide d'où le nom de coM-
che albuminogèîie (fig. 101, ni)
dontié à cette couche dans laquelle '^'ë
est englobée la cellule granuleuse (^).

Dans la masse interne se différen-
cient encore 3,4 ou 5 cellules qui, s'étendant comme les premières, constituent à l'em-
bryon une seconde enveloppe, la couche chithiogè7ie (c/i) sécrétant Venveloppe
chithieuse qui peut elle-même se différencier en trois couches.

Enfin l'embryon hexacanthe est constitué par deux couches cellulaires ; l'une (e)

(*) g, cellule granuleuse, —al, couche albuminogèuo. — ch, couche chitinogène. — e, couche ex-
terne de l'embiyou hexacanthe. — i, couche interne de l'embryon hexacanthe.

loi. — otufde Txnia serrata après la formation de
rembryou hexacauthe (d'après Ed. van Beneden) (*).

196 PLATYELMINTHES.

koff, n" 228) et pendant qu'elle s'effectue, les cellules vitellines entou-
rant le germe sont peu à peu résorbées, de sorte que la masse des
sphères de segmentation augmente de volume jusqu'à ce que, à la fm de
la segmentation , elle remplisse presque complètement la coque del'œuf.
Gomme Kôllikerl'a, le premier, montré pour leBothriocephalus Sal-
monis, les cellules embryonnaires se séparent à la fin de la segmenta-
tion en une couche superficielle et une masse centrale.

La suite du développement a lieu suivant deux types. Dans les cas
où la coque de l'œuf est épaisse et oii l'œuf est pondu avant la forma-
tion de l'embryon, il se développe une larve ciliée [Bothriocephalus
latus, B. ditremus, Schistocephaius dimo7'phus, Ligulasimplicissima,eic.){i).
Le Bothriocephalus latus peut être pris pour type de ces formes.
Le développement de l'embryon demande plusieurs mois pour
s'achever. La couche ex terne devient ciliée après que la masse centrale
s'est déjà développée en un embryon hexacanthe. L'embryon sort de
sa coque par l'orifice operculaire et pendant quelque temps nage ra-
pidement à l'aide de ses longs cils. L'enveloppe ciliée est enfin rejetée
et l'embryon hexacanth e mis à nu.

Dans le second type d'embryon, la couche cellulaire externe ne
devient pas ciliée. Cette disposition est la plus générale et se rencontre
même dans un grand nombre d'espèces de Bothriocephalus.

La masse cellulaire centrale se développe, comme dans le premier
type, en un embryon à six crochets (rarement quatre) (fig. 102, G), mais
la couche superficielle se sépare de la masse centrale et ou disparaît,
ou bien constitue {Bothri ocephalus proboscideus) une couche cuticulaire.
Entre l'embryon hexacanthe et la couche cellulaire externe se dépo-
sent une ou plusieurs membranes épaisses (Ed. van Beneden). Les
œufs sont expulsés du tube digestif de l'hôte dans le proglottis et trans-
portés dans des situations diverses, sur la terre ou dans l'eau. Ils res-
tent d'ordinaire dans le proglottis, enveloppés par leur coque épaisse

formée de cellules plus foncées à gros noyaux donne naissance aux trois paires de
crocliets; elle entoure presque complètement la masse interne [i) plus pâle, à plus
petits noyaux ; qui n'arrive à la surface que sur un espace circulaire très circonscrit.
Van Ceneden ne se prononce pas sur les rapports possibles de ces deux couches avec
les feuillets primordiaux de la gastrula*.

Les descriptions données par Meniez, qui a également observé les premiers phéno-
mènes du développement d'un grand nombre de Cestodes sont assez différentes de celle
qui précède. Dans certains cas [Tœnia curAimevnia, T. nmUistriata),\\ a vu des globules
polaires de forme et de situation ordinaires ; dans d'autres (T^vjiia serrata, T. expansa),
il considère comme tels les noyaux de ce qu'il appelle les masses vitellines, éléments
qui semblent correspondre à la cellule granuleuse et peut-être à l'une des cellules de
la couche albuminogène de van Beneden'*. [Tvad.)

(1) Pour la liste des formes de ce genre actuellement connues voy. Willemqes.
SuHM (n° 231).

* Ed. van Benkden. Roi'licrcht's sur Ic^lévcloppcmcnt ombryonnaire de quelques Ténias [Archives de
biologie, H, p. 183, 1881).
•* R. MoNiEZ. Mémoires sur les Cestodes (Trav. de l'Inst. zooL, de Lille, III, 1881). [Trad.)

CESTODES.

197

jusqu'à ce qu'il soit introduit dans le tube digestif d'un hôte con-
venable, ou sont avalés directement après la mort et la décomposition
du proglottis. Ils éclosent ensuite après que la coque a été ramollie
par l'action des fluides digestifs.

Avant d'exposer leur histoire ultérieure il convient de faire remar-
quer la ressemblance qui existe entre les premiers stades du dévelop-
pement des Gestodes, spécialement dans les cas des larves ciliées, et
ceux des Trématodes.

Dans les deux cas, il y a une larve ciliée et dans les deux cas dans
l'enveloppe ciliée se développe une seconde larve qui est mise en
liberté par la chute de cette enveloppe.

Ce type de développement a en outre de nombreuses analogies avec
celui de la larve deDesor des Némertiens (Voy. p. 181) (Cf. Metschnikoff),
et est probablement, comme lui, le tableau abrégé d'une longue histoire.

Fig. 102. — Diagrammes de différents stades du développement des Cestodes (emprunté à Huxley) (*).

L'hôte dans lequel doit pénétrer l'embryon hexacanthe est rarement
le même que l'hôte de la forme sexuée. Les embryons arrivés dans
le tube digestif d'un tel hôte y deviennent libres s'ils étaient aupara-
vant enfermés dans la coque de l'œuf: ils traversent, probablement à
l'aide de leurs crochets, la paroi du tube digestif et sont transportés
par le sang ou de toute autre manière dans un point convenable pour
y subir leur prochaine transformation. Ce point peut être le foie, les
poumons, les muscles, letissu conjonctif ou même le cerveau [Cœnurus
cerebralis du cerveau des Moutons).

Là ils sont entourés par un dépôt granuleux provenant des tissus
environnants qui à son tour est enveloppé d'un revêtement conjonctif.
Dans sa cavité est logé l'embryon solide dont les crochets, dans un
grand nombre de cas, disparaissent ou deviennent impossibles à mettre
en évidence. Dans d'autres formes, comme le Cysticercus limacis, ils
restent visibles et marquent alors le pôle antérieur du Ver (fig. 104, A, c).
La partie centrale du corps se transforme ensuite en une substance

(*) A, r.ysticcrque. — B et C, Cysticerques avec la têteévaginée (B) et imaginée (C). — D, Cœnure. —
E et F, Eohinocoque. 11 est très probable que la paroi du kyste ne développe pas directement de»
têtes de Tajnia eoninie le représente le diagramme. — G, embryon hexacantlie.

198 PLATYELMINTnES.

formée de vésicules claires non nucléées. En même temps, l'embryon
augmente rapidement de volume : une cuticule est sécrétée par sa
couche superficielle dans laquelle se différencie également une couche
externe de fibres musculaires circulaires et une couche interne de
fibres longitudinales; en dedans d'elles se forme une couche de cel-
lules granuleuses.

Avec l'accroissement rapide du corps, il se forme une cavité cen-
trale qui se remplit de liquide et l'embryon prend la forme d'une vési-
cule. En même temps, un système de canaux excréteurs s'ouvrant
quelquefois par un pore postérieur apparaît dans la paroi de la vésicule.
L'embryon à ce stade est désigné sous le nom de Ver cyslique ou
â'Hydathle et peut être comparé presque en tous points avec le sporo-
cyste d'un Trématode (Huxley).

Le premier changement important consiste ensuite dans le dévelop-
pement d'une tête qui sera la tête du Taenia adulte. Elle se forme
dans une involution de la paroi externe de l'extrémité antérieure
du ver cystique formant dans sa cavité une saillie papilliforme avec
cavité axiale ouverte par un pore à la surface extérieure. La couche
de cellules qui constitue la papille se divise bientôt en deux lames dont
l'externe lui forme une sorte de membrane de revêtement. La papille
elle-même prend alors la forme d'une tête deCestode qui se développe
dans une position renversée. Les ventouses et les crochets, lorsqu'il
y en a, se forment à la surface de la cavité axiale de la papille qui est
la vraie surface externe morphologique tandis que ce qui semble être
la surface externe apparente de la papille est ce qui formera l'intérieur
de la tête d'abord creuse. Avant que l'armature externe de la tète ne
soit établie apparaissent quatre canaux excréteurs longitudinaux en
continuité avec ceux du corps de l'hydatide, ils sont réunis par un
canal circulaire au sommet de la tête. Le développement n'est pas
achevé avec la formation de la tête, mais la papille
invaginée continue tout entière à s'accroître en lon-
gueur et donne naissance à ce qui plus tard devient
une partie du tronc. La papille tout entière se re-
tourne et le Gestode se montre alors constitué (dg. 103)
par une tête et un tronc non segmenté terminé par
Fi^. \o.i — ( i/.sttrrr- „j,g vésicule, le corps du ver cystique. On donne alors

eus cellulosx (i-in- ' '■ .

priinté il Davaino). à la larvB le uom de Cys/iccn/iic. Le nom de scolex,
qui est quelquefois également employé, doit être ap-
phqué seulement à la tête et au tronc. La tête diffère surtout de celle
de l'adulte en ce qu'elle est creuse.

Il y a de grandes varialions dans les dimensions relatives de la tèteet de la
vésicule des Cyslicerques. Dans quelques formes, la vésicule est très petite
(fig. 104), comme dans le Cysticercus limacis, elle est de taille moyenne cliez le

CESTODES.

199

104. — Cysticerque à vésicule
raudale petite (*).

c

.1 M

Cysticercus celhilosse (flg. i03) et dans quelques formes est beaucoup plus
grande. Les crochets embryonnaires, lorsqu'ils persistent, se trouvent au
point de jonction du tronc et de la vésicule (fig. 104, A, c). Quoique la
majorité des vers cystiques développent seulement une tête, il n'en est
pas toujours ainsi. Un ver cyslique qui se
trouve dans le cerveau des Moutons, appelé
(Unniirus cerebralb, larve du Tœnia cœimnn^,
parasite de l'intestin du Chien, l'ait exception à
cette règle. Il apparaît d'abord un groupe de
trois ou quatre tôles, puis enfin il s'en déve-
loppe plusieurs centaines (flg. 102, D). Elles
sont disposées par groupes à un pôle (anté-
rieur?) du ver cyslique.

Une forme de ver cystique plus compliquée
encore, est celle appelée Echinococque, parasite
dans le foie, les poumons, etc., de l'Homme et de
divers Ongulés domestiques. A l'état adulte, elle

porte le nom de Tœniaechinococcus, et vit dans l'intestin du Chien. Le ver cys-
lique, dérivé de l'embryon hexacanthe, a d'ordinaire une forme sphérique et
est enveloppé par une cuticule très épaisse (lig. 102, E et F, fîg. 105). 11
ne donne pas lui-môme directement nais-
sance à des tôtes de Taenia, mais, lors-
qu'il est arrivé à une certaine dimension,
il se forme à la face interne de ses parois
de petites protubérances qui bientôt cons-
tituent des vésicules rattachées à la paroi
du kyste, par des pédoncules grêles (flg. 102,
F et lOo, C) ; l'intérieur de ces vésicules
sécrète une cuticule. C'est dans ces vési-
cules secondaires que se forment les lèles.
Selon Leuckarl, ou elles se développent
comme des diverlicules de la paroi de la
vésicule sur la face interne desquels se
forme l'armature, puis s'invaginenl plus
lard et l'estent attachés à la paroi de la vési-
cule par un mince pédoncule, ou bien elles
se montrent dès l'abord comme des projec-
tions p;ipilliformes, faisant une saillie dans
la lumière de la vésicule sur le côté externe
de laquelle se forme l'armature. Les oli-
servateurs récents admettent seulement le
second de ces modes de développement.
La larve Echinococque, outre ces vésicules
produisant des tôles, donne également naissance par bourgeonnement à de

(•) A, tête invaginée. — B. tête évaginée. — a, scolex. — 6, vésicule caudale. — c. (dans A) cro-
chets de l'embryon. .

(**) A, tète ou scolex du Taenia. — (/, crochets. — b, ventouses. — c, cils dans le canal aqniferc. —
d, corpuscules réfringents de la paroi du corps. --- B, crochets isolés. — ''. jiorlion <le kyste. a,
cuticule. — 6, paroi membraneuse du kyste primaire. — c et c, tctes de scolex. — «> Ky^te secon-
daire.

'■C5-2>°<^

^»,;iV^\^\

lÛJ. — Echiiincnccus vi'terin'iruiit
[emprunté à Huxley) (**).

200

PLAÏYELMINTHES.

nouveaux kystes qui ressemblent sous tous les rapports au kyste parent. Ces
kystes peuvent se détacher ou à l'intérieur (fig. 105, F), ou en dehors du parent.
Ils paraissent dériver, dans la plupart des cas, des parois du kyste parent, mais
il y a quelques discordances dans les diverses descriptions du phénomène. Dans
les kystes de seconde génération, il se produit des vésicules dans lesquelles se
forment de nouvelles têtes. A mesure que le kyste primitif s'accroît, il devient
nécessairement de plus en plus compliqué et le nombre des tôtes auxquelles
une seule larve peut donner naissance est, de cette manière, presque illimité.

Les cysticerques peuvent rester longtemps sans se développer da-
vantage, et l'on a des exemples dans l'espèce humaine d'individus in-
festés par un kyste d'Echinococque pendant plus de trente ans. Cepen-
dant lorsque le cysticerque pourvu de sa tête est entièrement développé,
il est prêt à être porté dans son hôte final. Cela a lieu d'ordinaire

lorsque la partie de l'animal qui héberge les
cysticerques est mangée par l'hôte en ques-
tion. Dans le tube digestif de l'hôte final, la
capsule de tissu conjonctif est digérée, puis
il en est de même de l'appendice caudal vési-
culaire, tandis que la tête avec ses ventouses
et ses crochets se fixe aux parois de l'intestin.
La tête et le tronc rudimentaires qui jusque
là ont été creux deviennent solides par le dé-
pôt d'un tissu axile et le tronc se divise bien-
tôt en segments appelés 77ro//7o///.s (fig. 106, B).
Ces segments ne se forment pas dans le
môme ordre que ceux des Chétopodes : le
plusjeune d'entre eux est celui qui est le plus
Fig. 106. - Tetrarhjnchus (em- yojsin de la tête ct Ic plus vieux, cclui qui

prunté à G egenbaur, d'après van i i 'i • f i

Benedcn) {*). cu cst le plus cloigué. Chaque segment pa-

raît être en réalité un individu sexué et est
capable de se détacher et de mener pendant quelque temps une exis-
tence indépendante. Dans quelques cas, comme chez le Cysticercus fas-
ciola7-lSy la segmentation du tronc peut se montrer lorsque la larve est
encore dans l'hôte intermédiaire.

Les stades de l'évolution des Cestodes peuvent se résumer briève-
ment de la manière suivante :

1° Stade à épiderme embryonnaire ou cilié {Bot/wiocep/ialus, etc.), ou
encore contenu dans la coque de l'œuf. Ce stade correspond au stade
larvaire cilié des Trématodes.

2' Stade d'embryon hexacanthe après la mue de l'épiderme em-
bryonnaire. Pendant ce stade, l'embryon est transporté dans la cavité
digestive de son hôte intermédiaire, se fraie un chemin dans ses tissus
et s'enkyste.

(*) A, stade asexué. — B, studo soxué avec proglottis iiiùrs.

CESTODES. 201

3° Il se développe pendant le stade enkysté en un ver cystique équi-
valent au spoi'ocyste des Trématodes.

4° Le ver cystique encore enkysté développe une tête pourvue de
ventouses et de crochets et devient un cysticerque. Dans quelques for-
mes [Cœnurus, Echinococcus) la reproduction par bourgeonnement a
lieu à ce stade. La tête et le tronc sont désignés sous le nom de scolex.

5° Le cysticerque est transporté dans le deuxième hôte ou hôte per-
manent, le tissu qu'il habite étant mangé par lui. La vésicule, reste du
ver cystique, est digérée et, par un processus de bourgeonnement suc-
cessif, la tête donne naissance à une chaîne deproglottis sexués et reste
elle-même asexuée.

Ce développement doit être considéré comme une métamorphose
compliquée, produite secondairement par les nécessités de l'état para-
site, à laquelle est surajoutée une alternance de générations sexuelles et
gemmipares. L'alternance de générations a seulement lieu au dernier
stade du développement lorsque la tête, dépourvue d'organes génitaux,
produit par bourgeonnement une chaîne de formes sexuées dont les
embryons, après avoir passé par une métamorphose compliquée, rede-
viennent des têtes de Cestodes.

Dans les cas du Gœnure et de l'Échinococque, deux ou un plus grand
nombre de générations asexuées sont intercalées entre les générations
sexuées.

Peut-être la production de la tête du Taenia par le ver cystique peut-
elle être regardée comme un cas de bourgeonnement. Il y a quel-
ques raisons pour comparer le scolex à la Gercaire des Trématodes
(Cf. Archigetes).

Comme on pouvait le prévoir d'après le caractère de la métamorphose des
Cestodes, les deux hôtes nécessaires pour le développement, sont d'ordinaires
rattachés par cette relation que l'hôte final fait sa proie de l'hôte intermé-
diaire. Un exemple bien connu est fourni par le Cochon dont les muscles
peuvent être infestés par le Cysticercus cellulosse qui devient le Tœiiia solium de
l'Homme. De même un Cysticerque infestant les muscles du Bœuf devient le .
Txnia medioccmellata de l'Homme. Le Cysticercus pisifoimis duLapin devient le
Txnia serrata du Chien. Le Cœnurus cerebralis du cerveau du Mouton devient
le Tœnia cœnurus du Chien. L'Echinococque de l'Homme et des Herbivores
domestiques devient le Tœ^iia echinococcus du Chien.

Des vers cystiques infestent non seulement les Mammifères, mais des Ver-
tébrés inférieurs, divers Poissons qui font la nourriture d'autres Poissons et
des Invertébrés susceptibles d'être mangés par des Vertébrés. Jusqu'ici, à
l'exception de V Archigetes, tous les Cestodes connus atteignent leur maturité
sexuelle dans le tube digestif des Vertébrés.

La règle qui veut que l'hôte intermédiaire ne soit pas le môme que l'hôte
final ne paraît pas être sans exception. Redon (1) a montré par des expériences

(1) Redon. Expériences sur le développement rubannaire du cysticerque de l'iiomme
{Ami. des se, nat., 6' série VI, 1877).

202 PLATYELMINTHES.

sur lui-même qu'un Cysticercus cellulosx pris sur un Homme se développe en
Taenia solium dans l'intestin d'un Homme. Redon a avalé quatre kystes pris
sur le cadavre d'un Homme, et, trois mois après, a rejeté quelques proglotlis
et plus tard la tête d'un Taenia solium.

On connaît quelques variations importantes du développement typique.

La tête ou scolex peut se former sans l'intervention d'un stade cystique.
Chez VArchigetcs (Leuckart, n° 227) qui, à l'état de cysticerque, vit dans la
cavité générale de divers Invertébrés {Tubifcx, etc.), l'embryon hexacanthe
s'allonge et se divise en deux régions, dont l'une forme la tête, tandis que
l'autre, avec les six crochets embryonnaires, forme un appendice homologue
à la vésicule caudale des autres cysticerques.

L'embryon du Tœnia dlifAica donne de même naissance à un cysticerque
parasite du pou du Chien {Trichodectes ccmis) sans passer par un état vésicu-
laire, mais la vésicule caudale disparaît, de sorte qu'il forme simplement
unscolex. Ces cas peuvent, à mon avis, être considérés probablement comme
plus primitifs que les cas ordinaires où l'état cystique a été exagéré en consé-
quence de la vie parasite.

Dans quelques cas, la larve d'un Tœnia mène une existence libre à l'état
de scolex. Une forme de ce genre, la larve du Phylloholhrium (I), a été observée
par Claparède. Cette larve n'était pas ciliée et manquait de vésicule caudale,
elle était sans aucun doute en migration active de son hôte intermédiaire à
son hôte permanent.

Des formes de scolex dépourvues de vésicule caudale se trouvent dans la
cavité du manteau des Céphalopodes et semblent occuper un hôte intermé-
diaire dans leur passage de l'hôte du ver cystique à celui de la forme sexuée.

L'ArcIdgetes dont il a déjà été parlé, atteint, comme l'a démontré Leuckart
(n° 227), la maturité sexuée à l'élat de cysticerque et présente ainsi un exem-
ple intéressant de pLcdogénèse. On ne sait pas d'une manière certaine si,
dans des circonstances normales, il atteint l'état de maturité dans un autre
hôte.

A7nphilina. — Les premiers stades de celte forme intéressante ont été étu-
diés par Salensky (n» 220) et montrent des affinités très neltes avec ceux des
véritables Cestodes. Un tégument embryonnaire provisoire se forme comme
chez les Cestodes et il apparaît également des cellules polaires. Dans le tégu-
ment provisoire, se forme un embryon à dix crochets. Après l'éclosion, le
tégument provisoire est tout d'abord rejeté et la larve alors revêtue d'une
couclie de cils très fins devient libre. La suite de la métamorphose n'est pas
connue.

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rature.

(212) G. R. Wagener. Beitràge zur Entwicklungsgeschichte d. Eingeiveidewiirmer.
Haarlem, 1855.

(213) G. R. Wagener. Helminthologische Bemeikungen, etc. (Zeit. f. tviss. Zool.,
IX. 1850.)

(214) G. R. Wagener. Ueb. Gyrodactylus elegans (Archiv f. Anat. u. Phys. 1860).

204 PLATYELMINTHES.

(215) E. Zelleh. Untersucliungen ûb. d. Entwicklung. d. Diplozoon paradoxum {Zeit.
f. wiss.ZooL, XXII. 1872).

(216) E. ZELLEn. Untersucliungen u. d. Entwick. u. Bau d. Polystomum integerrinmm
{Zeit. f. wiss. ZooL, XXII. 1876).

(217) E. Zeller. Weitere Beitràge z. Kenntniss d. Polystomen [Zeit. f. iviss. ZooL,
XXVII. 1876).

Cestodes.

(218) Ed. VAN Beneden. Recherches sur la composition et la signification de l'œuf
(A/ém. cour. Acod. roy. Belgique, XXXIV. 1868).

(219) P. J. VAN Beneden. Les vers Cestoîdes considérés sous le rapport physiologi-
que, embryogénique, etc. [Bid. Acad. Scien. Brtixelles, XVll. 1850).

(220) T. S. CoBBOLD. Entozoa, Londres. Groonibridge and Son. 1864.

(221) T. S. CoBBOLD. Parasites; a treatise on the Entozoa, etc. Londres. Churchill,
1879.

(222) T. H. Huxley. On the Anatomy and Development of Echinococcus veterinoi-uni
{Proc. ZooL Soc, XX. 1852).

(223) J. Knoch. Die Naturgesch. d. breiten Bandwûrmer {Mém. Acad. Imp. Péters-
bourg, V, sér. 7. 186.3).

(224) F. KiJCHENMEiSTER. Ueber d. Umwandlung d. Finnen Cysticerci in Bandwûrmer
(Tsenien) [Prag Yierteljahrsschr. 1852).

(225) F. KiiCHENMEisTER. Expérimente ûb. d. Entstehung d. Cestoden. 2' Stufe zu-
nàchst d. Coenianis cerebralis. Giinsburg {Zeilsch. klin. Med., IV. 1853).

(226) R. Leuckart. Die Menschlichen Parasite?!, I. Leipzig, 1863. Voy. aussi les addi-
tions à la fin du l'f et du 2'= volumes.

(227) R. Leuckart. Archigetes Sieboldii, ^'ine. geschlechtsreife Cestodenamme {Zeit.
f. wiss. ZooL, XXX. Supjilément, 1878).

(228) El. Metschnikoff. Observations sur le développement de quelques Animaux
{Bothriocephalus proboscideus) {Bull. Acad. Imp. St-Pélersbourg , XIII. 1869).

(229) W. Sai.enskv. Ueb. d. Bauu. d. Entwicklungsgeschichte d. Amphilina {Zeit. f.
wiss. ZooL, XXIV. 1874).

(230) Von Siebold. Burdach's Physiologie.

(231) R. von WillemoesSuhm. Helminthologische Notizen {Zeit. f. wiss. ZooL, XIX,
XX. XXII. 1869, 70 et 73).

CHAPITRE VllI

ROTIFÈRES

Pour plusieurs raisons, une connaissance complète de l'ontogénie des
Rotifères est à désirer. Ils constituent un groupe qui conserve dans son
disque rotateur un organe commun aux embryons de beaucoup d'au-
tres groupes, mais qui, dans la plupart des autres cas, disparaît à l'état
adulte. Dans les caractères des organes excréteurs ils montrent des
affinités avec les Platyelminthes tandis que, sous d'autres rapports, ils
peuvent se rapprocher des Arthropodes (ex Pedallon ?) L'intéressante
Trochosphxra xquatorialis de Semper ressemble beaucoup à une larve
monotroque de Polychète.

Jusqu'à présent, nos connaissances embryologiques se bornent prin-
cipalement à une série d'observations de Salensky sur le Brachionus
urceolaris, et à des observations éparses faites sur d'autres formes lar-
vaires par Huxley, etc.

Dans un grand nombre de cas, les Rotifères pondent des œufs d'été
et des œufs d'hiver de caractère différent. Les premiers sont toujours
enveloppés d'une membrane mince et subissent souvent leur dévelop-
pement dans l'oviducte. Ils éclosent à l'automne. Les œufs d'hiver sont
toujours pourvus d'une coque épaisse.

Les œufs d'été sont de deux sortes, des œufs plus petits qui donnent
naissance à des mâles et des œufs plus gros qui deviennent des fe-
melles. Sur l'autorité de Cohn (n° 232), on croit qu'ils se dévelop-
pent par parthénogenèse. On ne trouve pas de mâles pendant l'été ; ils
semblent être produits seulement par les œufs d'été. Les observations
de Cohn, spécialement sur le Conochilus volvox ne semblent cependant
pas entièrement satisfaisantes. Huxley (n" 234) est arrivé à conclure
que les œufs d'hiver des Lacinularia se développent sans fécondation
préalable.

Voici les résultats les plus importants des observations de Salensky
(n° 236) sur le B)'achionus urceolaris.

L'œuf est attaché par un court pédoncule à l'extrémité postérieure
du corps delà femelle et subit son développement dans cette position.
11 convient de décrire séparément le développement de la femelle et
celui du mâle et de commencer par le premier.

206

ROTIFERES.

L'œuf femelle se divise en deux sphères inégales dont la plus petite
dans les stades suivants se segmente plus rapidement que la plus grosse.
La segmentation se termine par la formation d'une gastrula épiboli-
que. La masse cellulaire interne solide dérivée de la grosse sphère con-
stitue l'hypoblaste et est plus granuleuse que répiblaste. L'évolution
de l'embryon commence par l'apparition à la face ventrale d'une dé-
pression au fond de laquelle le stomodœum se forme par invagination.
A l'extrémité postérieure de la dépression s'élève une protubérance
arrondie qui devient l'appendice caudal ou pied. Immédiatement en
arrière de la bouche, il se forme une lèvre inférieure.

Sur les côtés de la dépression ventrale sont deux bourrelets qui for-
ment les limites latérales du disque rotateur. Ils semblent se réunir à
la lèvre inférieure,

A un stade plus avancé, la partie antérieure du corps se différencie
de la partie postérieure en un lobe préoral et l'hypoblaste est en même
temps confiné dans la partie postérieure. Le ganglion sus-œsophagien se
forme de bonne heure comme un épaississement épiblastique du côté
dorsal du lobe préoral.

Les premiers cils qui apparaissent se montrent au sommet du lobe
préoral. Plus tard, les bourrelets latéraux du disque rotateur se ren-
contrent sur la ligne médiane dorsale de façon à entourer le disque
préoral. Ils se revêlent alors d'une couronne de cils à laquelle s'en

ajoute postérieurement une seconde
^'C complétant la double couronne ci-

liaire de l'adulte.

Dans le tronc, l'indication d'une di-
vision en deux segments apparaît peu
après le développement du lobe pré-
oral. Avant cette période le procto-
dseum se forme comme une fossette
peu profonde immédiatement en ar-
rière de l'insertion du pied. Ce der-
nier organe devient bientôt pointu et
bifurqué.

Le tube digestif n'est entièrement
constitué que tardivement. Le stomo-
dœum (fig. 107) forme la bouche (m),
l'œsophage et l'appareil masticateur
[nisj. Le mésentéron est formé par la
partie médiane de l'hypoblaste dont les parties latérales semblent
donner naissance aux grands organes glandulaires latéraux {Id) qui
s'ouvrent dans l'estomac et aux ovaires (?) {ov), etc. Le proctodœum

(*) m, boviclie. — ms, appareil masticateur. — me, inésentoron. — an, anus. — Id, glande latérale.
— ov, ovaire, — t, queue. — tr, disque rotateur. — sg, ganglion sus-resophaiiien.

y^-A

Fig. 107. — Knihryon de Brarhiumis urceo-
laris peu après l'éclosion (d'après Salens-

ROTIFÈRES. 207

devient le cloaque et l'anus [an). L'origine du mésoblaste n'est pas
connue d'une manière certaine. La cuirasse se forme avant l'éclosion
de la larve, qui n'a lieu que lorsqu'elle ressemble de très près à l'adulte.

Les premiers stades du développement du mâle sont très semblables
à ceux de la femelle et la principale différence entre les deux semble
consister en ce que le développement du mâle s'arrête à un certain point.

Les larves de Ladnularia (Huxley, n° 234 i sont pourvues d'un petit
cercle préoral de cils contenant deux taches oculiformes (1) et d'un pa-
quet de cilspéri-anal. Elles ressemblent beaucoup à certaines larves té-
iotroques de Polychètes.

Salensky a comparé la larve du Bracliionus à celle d'un Mollusque cé-
phalophore et plus spécialement à la larve de la Calyptrée sur laquelle
il a fait des observations importantes. Le lobe préoral avec la bande
ciliée peut sans doute être comparé au voile de la larve des Mollus-
ques ; mais il peut également l'être, comme Huxley l'a le premier fait
remarquer, au lobe préoral cilié des larves de beaucoup de Vers. H est
en outre digne de remarque que le disque rotateur d'un Rotifère dif-
fère du voile d'un Mollusque, en ce que les yeux et les ganglions sont
situés du côté dorsal par rapport à lui et non, comme pour le voile des
Mollusques, dans son intérieur. La larve du Lacinularia paraît faire
exception à ce caractère puisque deux taches oculiformes sont décrites
comme situées à l'intérieur du cercle de cils. ,

Plus important pour la comparaison est le pied (queuej qui apparaît
-chez l'embryon comme une protubérance située entre la bouche et l'a-
nus et sous ce rapport correspond exactement un pied des Mollusques.

Si la comparaison de Salensky est correcte, et il y a quelque chose à
dire en sa faveur, le pied ou la queue des Rotifères n'est pas une ré-
gion post-anale du tronc, mais un appendice ventral, et la segmentation
qu'il présente souvent ne doit pas être comparée à une véritable seg-
mentation du tronc. Si les Rotifères, comme cela ne semble pas im-
possible, ont des affinités avec les Crustacés, il est possible que le pied
puisse trouver son meilleur terme de comparaison dans l'épine ventrale
spéciale de la larve Nauplius du Lepas fasckularis (voyez le chapitre des
Crustacés) qui, dans la disposition de ses épines et dans d'autres points
encore, montre aussi une sorte de segmentation.

(2:V2) F. CoHN. Ueb. d. Fortpflanzung voii Ràderihiere {Zeit. f. wiss. ZooL, VII. 1850).

(233) F. CoHN. Bemerkungen u. Râderthiere [Zeit. f. wiss. ZooL, IX. 1858, XII. 1862).

(234) T. H. Huxley. Laciiiularia socialis {Tran:i. of the Microscopiral Socieiç/. 1853).

(235) Fr. Leydig. Ueb. d. Bau u. d. systematisclie Stellung d. Râderthiere {Zeit. /'.
iviis. ZooL, VI. 1854).

(230) W. Salensky. Beit. z. Entwick. von Bracliionus urceolaris [Zeit. /'. wiss. ZooL,
XXII. 1872).

(237) C Semper. Zoologische Aphorismen. Trochosphsera fequatorialis [Zeit. /'. wiss.
ZooL, XXII. 1872).

(I) Dans la figure de Leydig (Zei7. f. wiss. Zoo/., JII, 1851), la tache oculifomie est
située immédiatement en dehors de l'anneau cihé.

CHAPITRE IX

MOLLUSQUES (i)

Bien que la plupart des caractères importants du développement
soient communs à tous les Mollusques, le plus grand nombre des sub-
divisions ont cependant en propre des types larvaires bien définis.
C'est pourquoi il conviendra de traiter successivement des différentes
subdivisions en considérant les caractères larvaires, et de réunir le
groupe tout entier pour l'étude du développement des organes.

Formation des feuillets et caractères larvaires.

ODONTOPilOKES.

Gastéropodes et Ptéropodes. — Il y a de grandes ressemblances entre
les Gastéropodes et les Ptéropodes sous le rapport des caractères gé-
néraux delà larve; mais, comme les œufs des diverses espèces diffé-
rent considérablement, sous le rapport de la quantité du vitellus nu-
tritif, il en résulte des différences considérables dans le mode de for-
mation des feuillets et de la cavité digestive.

Les sphères à un stade très précoce de la segmentation (2) se divi-

(1) I. ODONTOPHORES.

1. Gastéropodes.

a. Prosobranches.
h. Opisthobranches.
c. Palmonés.
(l. Hétéropodes.

2. Ptéropodes.

a. Gymnosomes.
h. Tliécosomes.

3. Céphalopodes.

(i. Tétrabranchianx.
h. Dibrancliiaux.

4. Polyplacophores. ,
h. Scaphopodes.

II. LAMIiLlJliUANCHES.
a. Dimyaires.
h, Monomyaires.
(2J Le lecteur ost renvoyé pour la segmentation aux pp. 87-91 et à la description
spéciale des différents types.

ODONTOPHORES. 209

sent en deux catégories, l'une destinée à former surtout l'hypoblaste
l'autre à former surtout l'épiblaste. Suivant que le vitellus nutritif est
abondant ou non, les sphères bypoblastiques sont ou très volumi-
neuses ou le contraire. Dans tous les cas, les cellules épiblastiques
sont situées à l'un des pôles que l'on peut appeler le pôle formatif, et
les cellules bypoblastiques au pôle opposé. Lorsque la proportion
du vitellus nutritif est très grande, le nombre des sphères bypoblasti-
ques est petit. Ainsi, chez l'Aplysie, il y a seulement deux de ces
sphères. Dans d'autres cas, où il n'y a qu'une petite quantité de vitellus
nutritif, elles peuvent être presque aussi nombreuses que les cellules
épiblastiques. Toujours, cependant, comme l'ont montré les premiers,
Lankester et Selenka, il se forme une gastrula, ou par invagination
normale, comme chez la Paludine (Tig. 114), ou par épibolie, comme
chezlàiYassa iJiutabilis {^lig. 11:2,. Dans l'un et l'autre cas, l'bypoblaste
vient à être complètement entouré par l'épiblaste. Le bluslopore est
toujours siiué au pôle opposé au pôle fonnatif. Dans la grande majorité
des cas (Gastéropodes marins, Hétéropodes etPtéropodes), le blastopore
se rétrécit peu à peu en un orifice circulaire situé au point où sera la
bouche. Ou il se ferme, ou il reste ouvert en ce point d'une manière
permanente. Dans quelques cas, le blastopore reste ouvert d'une ma-
nière permanente et devient l'anus. Le meilleur exemple authentique
de cette particularité est fourni par la Paludlna vivipara, comme l'a
montré, le premier, Lankester (n° 263).

Dans quelques cas, le blastopore prend, avant de se fermer, la forme
d'une fente très étroite et semblerait s'étendre le long de la future ré-
gion ventrale du corps depuis la bouche jusqu'à l'anus. Tel semble être,
d'après Lankester (n° 262), le cas de la Lymnée ; mais, tandis que
Lankester croit que la fermeture procède de l'extrémité orale
vers l'extrémité anale, d'autres observateurs maintiennent qu'elle
suit une direction contraire. Fol (n° 2-49) a également décrit un
type analogue de blastopore. Dans un Gastéropode marin indéterminé
à gastrula embolique, observé par moi-même à Valparaiso, le blasto-
pore avait la même forme allongée que chez la Lymnée, mais il se
fermait bientôt dans toute son étendue excepté à l'extrémité orale,
je n'ai pas pu déterminer si celle-ci se fermait ou non. Il est probable
que la forme typique du blastopore est la forme allongée observée
par Lankester et par moi-même dans laquelle il peut rester une por-
tion ouverte indifféremment à l'une ou à l'autre extrémité; et que les
diverses modifications décrites plus haut sont dérivées de cette con-
dition primitive (1).

Avant que le blastopore se ferme ou devienne un des orifices oral
ou anal, de nombreux organes embryonnaires très importants font

(1) Rabl (n- 208) décrit chez le Planorbe un blastopore de cette forme (lui se ferme
à la bouche.

Balfour. — Embryologie. ^* **

210 MOLLUSQUES.

leur apparition, mais avant de les décrire, il faut voir ce qui est connu
sur le troisième feuillet embryonnaire ou mésoblaste.

Ce feuillet a généralement son origme dans un certain nombre de
cellules des lèvres du blastopore qui, peu à peu, se portent du côté
dorsal et en avant et forment une couche complète entre l'épiblaste et
Thypoblasle. Ce mode général de formation du mésoblaste est visible
dans la fig. 114 qui représente trois stades du développement de la
Paludine.

Dans quelques cas, le mésoblaste tire son origine de quelques-unes
des sphères de segmentation intermédiaires en dimensions entre les
sphères épiblasliques et les sphères hypoblastiques. Tel est le cas de
la Nassa mutnhiUs chez laquelle le mésoblaste apparaît lorsque l'épi-
blaste ne forme encore qu'une très petite calotte au pôle formatif de
l'œuf; alors, les cellules mésoblastiques accompagnent les cellules
épiblasliques dans leur extension autour de l'hypobiaste (fig. 112).

Dans d'autres cas, l'origine exacte des cellules mésoblastiques est
tout à fait incertaine. Les faits observés sont peut-être en faveur de
leur dérivation de l'hypobiaste. Il est aussi incertain si le mésoblaste
est bilatéralement symétrique à l'origine. D'après Habl, il en est ainsi
chez la Lymnée (1).

Chez la Paludine, le mésoblaste après avoir atteint l'épaisseur de
deux couches de cellules se clive en une lame splanchnique, et une
lame somatique, dont la première s'attache à l'hypobiaste et donne
naissance aux parois musculaires et conjonctives de l'appareil digestif^
et la dernière s'attache à l'épiblaste et forme les tissus musculaire et
conjonctif de la paroi du corps et d'autres organes. Les deux lames
restent reliées par des Iractus protoplasmiques et l'espace qui les sé-
pare forme la cavité générale (tig. 114). Dans la plupart des cas, il ne
paraît pas y avoir une telle délaminalion définie du mésoblaste, mais-
ce feuillet revêt la forme d'un réseau irrégulier de cellules interposées
entre l'épiblaste et l'hypobiaste. Enfin, certaines de ses cellules forment
une couche définie sur les parois du tube alimentaire et constituent le

(1) Rabl in°2C8) a récemment décrit avec plus de détails que les observateurs précé-
dents l'origine du mésoblaste chez le Planorbe. Il arrive à ce résultat qu'il dérive de la^
postérieure des quatre grosses cellules qui restent distinctes pendant toute la seg-
mentation. i*ar la division de cette cellule, il se forme deux initiales du mésoblaste,
une de chaque côté de la ligne médiane à l'extrémité postérieure de l'embryon.
Chacune d'elles se divise en deux, une antérieure et une postérieure. Par la division
des initiales du mésoblaste se forment deux rangées linéaires de cellules méso-
blastiques, les bandes mésoblastiques qui sont dirigées en avant et sont divisées trans-
versalement en deux parties, une antérieure en continuité avec l'initiale secondaire
antérieure et une postérieure en continuité avec l'initiale secondaire postérieure.

Si la description de liabl est exacte, il y a une ressemblance frappante entre l'origine-
du mésoblaste clicz les Mollusques et chez les Chéiopodes. Il me semble tiès probable
que les bandes mésoblasticiues sont formées, comme chez le Lombric, non seulement
par les produits de la division des initiales du mésoblaste, mais aussi par des cel-
lules dérivées de l'un ou des deux feuillets primaires.

ODONTOPHORES.

211

mésoblaste splanchnique, et les autres cellules constituent le méso-
blaste somatique.

Il nous faut revenir à l'embryon au moment oii le blastopore se ré-
trécit. Avant tout, il est nécessaire de définir les termes employés pour
désigner les diverses régions du corps et on les comprendra mieux en
prenant pour type une larve complètement formée, telle que celle re-
présentée dans la figure 108. Je considère la face ventrale comme com-
prise entre la boucbe (m) et l'anus qui est très voisin du point [i) dans
la figure. Le pied (/") constitue une large protubérance de la face ven-
trale. Le grand axe du corps à cette période bien que non nécessaire-
ment cbez l'adulte est celui qui passe par la boucbe et la glande co-
quillière (shs) : la face dorsale est celle opposée à la face ventrale telle
qu'elle vient d'être définie.

Avant que le blastopore n'ait atteint sa condition finale, trois or-
ganes font leur apparition,
qui sont éminemment ca-
ractéristiques de la larve
typique des Mollusques, ces
organes sont le voile, la
glande coquilliève et lepied.

Le voile est un organe lar-
vaire provisoire qui a la
forme d'une couronne ci-
liaire préorale supportée
par un bourrelet de cel-
lules souvent disposées en
deux rangées; son point le
plus ventral est situé immé-
diatement au-dessus de la
bouche. La figure 108 {v)
fait voir sa position typi-
que. Il y a des variations considérables dans le mode et le degré de
son développement, etc., mais il ne semble faire entièrement défaut
dans aucun groupe de Gastéropodes ou de Ptéropodes. Dans un petit
nombre de cas individuels, surtout cbez les formes vivipares et les Pul-
monés terrestres, on a décrit son absence. Semper (n° 274) ne Tapas
trouvé cbez les Vitrina, Bulimus citrinus, Va(jinulus luzonicus ci Palu-
dina costata. Il fait très probablement défaut chez VHelix, etc.

Dans quelques cas, comme les Limax (Gegenbaur), Neritina (Cla-
parède), Plerotrachaea (Gegenbaur), la larve est décrite comme uni-
formément revêtue de cils avant la formation du voile, mais les re-
cherches de Fol ont jeté beaucoup de doute sur ces descriptions. Dans

108. — DiagraQuiie d'un ombi-yon de Pleurobranchidiurii
(emprunté à Lankester) (*).

(*) f, pied. — ot, otocyste, — m, bouche. — n, voile. — ng, ganglion nerveux. — ry, splières vi-
lellines résiduelles, — shs, glande coquiliière. — i. intestin.

212

MOLLUSQUES.

quelques cas, parmi les Nudibranches (Haddon), et les Ptéropodes,
il y a un ou deux longs cils au milieu du champ circonscrit parle voile.
Chez un grand nombre de Nudibranches (Haddon), il existe une cou-
ronne ;)os/-o?a/e plus ou moins complète de petits cils qui appartient
au voile.

Les cils du voile déterminent la rotation de la larve dans la capsule
ovulaire. Dans la plupart des cas [l*alud'ma], des cils se développent
sur le pied et sur une aire anale peu étendue.

La glande coquillière (invagination préconchylienne des auteurs)
apparaît comme un épaississement épiblastique du côté postérieur
et dorsal. Dans cet épaississement se forme bientôt une profonde in-
vagination (fig. 108, shi), dans laquelle il peut se développer un tam-
pon chitmeux {Paludùia, Cyinbulla? etc.), dans les larves anormales,
ce tampon chitineux se forme généralement.

Le pied est une simple protubérance de l'épiblaste à la face ventrale,
protubérance dans la cavité de laquelle se montrent d'ordinaire un
certain nombre de cellules mésoblastiques (fig. 109, /').

La forme de larve qui vient d'être décrite a été appelée par Lan-
kester larvo frochosphère.

Avant de continuer à suivre les transformations extérieures que su-
bit la larve, il convient de compléter l'histoire de l'hypoblaste in-
vaginé .
L'hypoblaste, après son invagination, a la forme ou d'un sac (fig. 109),
ou d'une masse solide (lig. 108). Que la bou-
che soit le blastopore ou non, l'œsophage
permanent est formé de cellules épiblasti-
ques, de sorte que l'œsophage et la cavité
buccale sont toujours tapissés par l'épiblaste.
Lorsque le blastopore reste ouvert d'une ma-
nière permanente, la partie externe de l'œ-
sophage se développe sous forme d'un bour-
relet proéminent autour de cet orifice.

Le sac mésentérique lui-même se différen-
cie en un estomac adjacent à l'cesophage, un
foie s'ouvrant immédiatement en arrière de
l'estomac et un intestin. Les cellules des diverticules hépatiques et
quelquefois aussi celles de l'estomac peuvent durant la vie embryon-
naire sécréter dans leur intérieur des produits albumineux particuliers
semblables au vilellus nutritif ordinaire.

Le proctodiuum, excepté quand il est formé par le blastopore, appa-
raît plus tard que la bouche. Il dérive fréquemment d'une paire de;
cellules épiblastiques saillantes situées symétriquement sur la ligne

Fig. HKl. — Knibry
pode (ciii|ii'iiiité ;'i
d'après F.,1) (').

ttTO-

('. cgeiibaur,

(*) 0, bouclic. — '•, voilo.
quillière.

f/, arclion(6roii. — p. pipd. — c, cavité t'énéraio. — .•>. glande co-

ODONTOPHORES.

213

médiane ventrale en arrière du pied. 11 finit par former une invagi-
nation très peu profonde rencontrant l'intestin. Son orifice est l'anus.
L'anus, quoique toujours d'abord médian et ventral, s'ouvre d'or-
dinaire plus tard sur le côté droit et dorsal dans la cavité palléale
lorsque celle-ci est formée.

Dans les cas où l'hypdblaste ne s'invagine pas sons la forme d'un
sac, la formation du mésenléron est un peu compliquée et sera dé-
crite plus loin.

Du stade trochosphère, la larve passe à celui que Lankester a appelé

l'ig. 110. — Larves de Mollusques ciplialophores au stade xéligérc (emprunté à Gegenbaur) {').

le stado rclif/cre (fig. 110 et Hl), qui est spécialement caractéristique
des Mollusques Gastéropodes et Ptéropodes.

La glande coquillière(à partquelfjues exceptions qui seront signalées
plus loin) du stade précèdent s'étale formant, une aire discoïde à la
surface de laquelle se développe une délicate coquille, tandis que l'é-
piblaste des bords du disque s'épaissit. L'aire discoïde est le manteau.
Le bord de l'aire et avec lui la coquille s'étendent rapidement surtout
dans la direction dorsale. Jusque là, l'embryon a été symétrique, mais
chez la plupart des Gastéropodes, la coquille et le manteau s'étendent
beaucoup plus du côté gauche que du côté droit; ainsi commence à
se dessiner la forme spirale permanente de la coquille.
♦ Le bord du manteau forme une lèvre saillante, séparant le sac vis-
céral dorsal de la tête et du pied. Une invagination apparaît, d'ordi-
naire du côté droit chez les Gastéropodes, et s'étend plus tard au côté
dorsal (fig. HO, B). Elle donne naissance à la cavité palléale ou bran-
chiale et reçoit les orifices des organes digestifs, génitaux et urinaires.
Chez la plupart des Ptéropodes, elle se forme aussi du côté droit, et
d'ordinaire s'étend plus tard vers la face ventrale (fig. 108, c). Les bran-
chies, dans les groupes où elles existent, se développent dans la cavité
palléale comme des processus solides fréquemment ciliés. Elles sont

(*) A, stade précoce et B, stade plus avancé d'un Gastéropode. — C, d'un Ptéropode [Ci/ m bu lia). —
t), voile. — c, ciM|iiill('. — p, pied — op. opercule. — /, tentacule.

•214 MOLLUSQUES.

revêtues par l'épiblaste, et renferment un axe mésoblastique central ;
elles deviennent bientôt creuses et contractiles.

Le voile, dans les formes les plus typiques, perd sa forme circulaire
simple et devient un organe bilobé saillant qui sert d'organe de locomo-
tion à la larve après son éclosion (flg. liO, B et G fig. IH). Le degré
de développement du voile est très variable; chez les Héléropodes en
particulier, il devient très grand, et chez V Atlanta il a six lobes,
chaque moitié latérale présentant trois subdivisions. Son bord est d'or-
dinaire garni de plusieurs rangées de longs cils, au-dessous sont des
cils plus courts qui dirigent les aliments vers la bouche. Il persiste dans

un grand nombre de formes pen-
dant un temps très long. Dans
l'aire du voile apparaissent les
tentacules et les yeux (fig. 110, B,
fig. 111); les derniers se forment
d'ordinaire à la base des tenta-
cules.

Le pied atteint dans la plupart
des fermes des dimensions très
considérables. A sa surface posté-
rieure et dorsale, l'opercule se
développe comme une plaque chi-
tineuse qui se forme dans une dé-
pression tapissée par l'épiblaste
épaissi à peu près de la même
manière que la coquille (fig. 110
B et C, np). Dans les formes lar-
vaires typiques, il n'est possible
de distinguer que la surface antérieure du pied aplatie pour la loco-
motion et la région postérieure operculaii'e, mais on rencontre chez les
Ptéropodes et les Héléropodes des modifications spéciales du pied qui
seront décrites avec ces groupes. Le pied devient souvent richement
cilié, et dans son intérieur se développent de bonne heure des oto-
cystes (fig. 108, ot).

Tous les Gastéropodes et les Ptéropodes ont une forme larvaire
pourvue d'une coquille, telle que celle qui vient d'être décrite, à l'ex-
ception d'un petit nombre de formes telles que les Limaces, et peut-
être quelques autres Pulmonés chez lesquels la glande coquillière se
ferme et donne naissance à une coquille interne.

La métamorphose qui termine l'état larvaire est très variable dans,
les différents groupes, mais toujours elle est accompagnée de la
disparition du voile, bien que, dans quelques cas, . des restes de
cet organe puissent persister, constituant les lobes subtentaculaires
iLymnœus, Lankester) ou les tentacules labiaux {Tergipes^ Nord-

I-'ig. 111. — L:ii'\e de Vcrniet au stnde Vi.'ligL'i-o
(emprunté à 0. Sclimicit, d'après de Lacaze-
Duthiers).

ODOiNTOPHORES.

215

mann, Oncidi'um, Joyeux-Laffuie). Chez les Gastéropodes prosobran-
ches, à la coquille larvaire est peu à peu surajoutée une coquille
permanente qui souvent la remplace, quoique la larve véligère libre
puisse avoir une longue existence. Chez un grand nombre d'Opistho-
branches, la coquille larvaire tombe chez l'adulte et chez d'autres
est très réduite. Lankester, qui a spécialement étudié les premiers
stades de ce groupe, a montré que les larves sont presque sous tous
les rapports identiques avec celles des Gastéropodes prosobranches.
Elles softt toutes pourvues d'une coquille subnautiloïde, d'un pied
operculé, etc. La métamorphose n'a malheureusement été observée
d'une manière sastisfaisante que dans un très petit nombre de cas.
(]hez les Hétéropodes et les Ptéropodes, la coquille embryonnaire est
souvent perdue à l'état adulte.

Les paragraphes suivants contiennent une description spéciale du
développement des divers groupes de Gastéropodes et de Ptéropodes
qui complétera l'exposé nécessairement trop rapide des pages pré-
cédentes.

Gastéropodes. — Comme exemple du développement des Gastéropodes, je
donnerai une description détaillée de deux types, la Nassa mutabilis et la Pa-
ludina vivipara.
'^ Nassa mutabilis. — Cette forme, dont le développement a été très complè-

îegmentation de la JVussu- mutabilis (d'après Bobrctsky) (').

tement suivi par Bobretsky (11° 242), servira d'exemple de Gastéropode marin

'' (')^^, moitié supérieure divisée en deux segments. — B, l'un de ceux-ci s'est confondu avec le gi'os
segment inférieur. — G, quatre petits segments et un gros, l'un des premiers se confond avec le gros
segment. — D, chacun des quatre serments a donné naissance à un nouveau petit segment. — ¥., les
petits segments sont arrivés au nombre de trente-six.

216

MOLLUSQUES.

à vitellus nutritif abondant. La segmentalion a déjà été décrite p. 90, 91, nous
pouvons donc prendre le développement à un stade avancé de la segmen-
tation. L'embryon est alors constitué par une calotte de petites cellules que
l'on peut appeler le blastoderme, reposant sur quatre grosses cellules vitel-
lines, dont l'une est beaucoup plus grosse que les autres (fig. 112 A). Les pe-
tites el les grosses cellules sont séparées par une cavité de segmentation. Les
caractères généraux de ce stade se voient dans la figure 113 A, qui repré-
sente une coupe longitudinale passant par la grosse sphère vitelline et une
plus petite sphère qui lui est opposée. Le blastoderme est dans la plus grande
partie de son étendue formé d'une seule couche de cellules, mais on remar-
quera que, près de son bord touchant à la grosse sphère vitelline, sont situées
à sa face inférieure deux grosses cellules spéciales {me). Ces cellules sont le
commencement dumésoblaste. Aux stades plus avancés, le blastoderme continue
à s'étendre au-dessus des sphères vilellines^ et les trois plus petites splières.

«"^ A

n

vitellines l'accompagnent dans son extension, se portant sur les côtés de la
grande sphère. Imi même temps, elles donnent naissance à une couche de cel-
lules prûtoplasmi(|ues (fig. 113, hy), qui forment une couche épaisse au bord

(*) A, stailo où 11' mésolilaslc coriimeiice à se Idi-iiici'. • — li. stiiilc on le vitellus osl a demi enveloppé.
On voit riiypobliiste aux lovres du blastopore. — ('., stade ou le l)lastoj)0re est presque fermé. — 1)^
le Ijlastopore est fermé. — cp, épiljlasto. — mi', mésoblasle. — hi/, liypoblaste. — bp, blastopore. —
ht, intestin. — st, estomac. — /", pied. — .f//. glande ocxpiillierp. — m. l)ouelie.

ODONTOPnORES.

217

du blastoflerme, et par conséquent autour des lèvres du blasiopore. Ces cel-
lules constiluent rhvpoblaste. Toute la substance protoplasmique des cellules
vitellines est employée dans la formation de l'hypoblaste, ce qui reste de ces
cellules persiste comme une masse vitelline. La figure 113 C, représente une
coupe longitudinale de l'embryon à un stade un peu plus avancé lorsque le
blastopore est devenu très étroit ; la plus grande partie de la face dorsale
n'est pas représentée.

Deux organes définis sont déjà constitués. L'un est une fossette, tapissée par
l'épiblaste épaissi du côté postérieur et dorsal. C'est la glande coquillière
[sg). L'autre est le pied (/") qui apparaît comme une saillie ventrale de l'épi-
blaste épaissi immédiatement en arrière du blasiopore. L'hypoblaste forme
un cercle de cellules columnaires autour du blastopore. Du côté postérieur,
ses cellules se sont recourbées de façon à former un tube étroit fm), rudiment
de l'intestin.

Au stade suivant (fig. 113 D), le blastopore se ferme complètement, mais
sa position est marquée par une dépression peu profonde (m) où le stomo-
daeum doit se former. I,e pied (/"j est plus saillant et à son bord postérieur se
forme l'opercule. La glande coquillière (non représentée dans la figure) s'est
étalée et son bord épaissi commence à s'éiendre spécialement du côté dorsal
de l'embryon ; une coquille délicate s'est formée. En avant et au-dessus de la
bouche, un bourrelet annulaire de cellules ciliées, incomplet cependant du
côté doj-sal, donne naissance au voile. De chaque côté du pied apparaît une
protubérancede cellules épiblastiques qui constitue un organe rénal provisoire.
L'hypoblaste forme alors une membrane complète du côté ventral, limitant
une cavité que l'on peut appeler l'estomac (st), qui s'ouvre en haut dans le
vitellus. Plus tard, cependant, il existe un intestin complètement clos terminé
postérieurement en cœcum (m).

La coquille et avec elle le manteau s'accroissent rapidement, et la symétrie
primitive est de bonne heure détruite

par l'extension de la coquille du côté ^^^ cer

gauche beaucoup plus que du côté
droit. L'anus se forme bientôt et met
l'intestin en communication avec l'ex-
térieur.

Avec l'extension de la coquille et du
manteau, le pied et la tête deviennent
nettement séparés du sac viscéral (fig.
114). L'œsophage [m] s'allonge. Les
yeux et les sacs auditifs se forment.

A mesure que le développement
avance, l'asymétrie de l'embryon de-
vient plus marquée. L'intestin prend
une direction transversale du côté gau-
che du corps etl'anus s'ouvre du côté

droit et près du pied dans la cavité du manteau qui s'est formée par invagina-
tion de l'épiblaste dans cette région. La cavité de l'estomac (fig. m, «0
s'accroît considérablement et se porle du côté gauche du corps, repoussant

(*) A pied. — m, bouche. — cev, vésicule céplialiiine. — s/, estomac.

g. 114. — Coupe longitudinale d'un embryon
avancé de Nasm mutabilis (d'après Bobrct-

sky) (').

218 MOLLUSQUES.

le vitellus nutritif du côté droit; le point où elle communique avec l'intestin
est reporté vers l'extrémité dorsale postérieure du sac viscéral. Les parois de
l'estomac s'étendent peu à peu de façon à rétrécir l'orifice par lequel il se
continue avec le vitellus. La partie de sa cavité voisine de l'œsophage devient
Testomac véritable ; le reste forme le foie ; son intérieur est rempli d'un li-
quide coagulable.

Paludine. — LaPaludine(Lankester,n°2G3etBiitsclili,n°2ii)estuneforme
vivipare caractérisée par le peu d'abondance de son vitellus nutritif. Les cel-
lules del'hypoblaste et de l'épiblaste se distinguent de très bonne heure, mais
deviennent bientôt presque de même dimension.

Dans les stades plus avancés de la segmentation, les cellules épiblasliques
diffèrent des cellules hypoblastiques par l'absence de pigment. La cavité de
segmentation, si elle est développée, est petite, lise forme une gaslrula par-

Fig. il5. — Quatre stades du développonient de hi l'aliidina riviparn (eiiipruiitc à Biitscldi) (*)

faitement régulière (fig. Ho,AetB), qui est précédée par l'aplatissement de
l'embryon. Le blastopore est d'abord large, mais se rétrécit peu à peu et eniiu
prend une position un peu excentrique . Il ne dtvient pus la bouche, mais l'anus.

Lorsque le blastopore est devenu très étroit, des cellules mésoblastiques
(B, me) apparaissent autour de lui entre l'épiblaste et l'hypoblaste. On ne
sait pas bien si leur disposition est bilatérale ou non, et bieu qu'elles soient
colorées comme l'hypoblaste, on ne les a pas vues naître de ce feuillet.

Le voile apparaît à peu près en môme temps que le mésoblaste sous forme

(*) fp, épiljlaste. — /)//, liypol)lasle. — nir, mésoblaste. -' /il, lilastopur-e. —
da'urii. — .s/(, glande C(i(|uillièi'e. — r, valve. — .r. organe exi réleur primitif.

ut, stonio-

ODONTOPHORES. 219

4'on double anneau de cellules ciliées, vers le milieu du corps (fig. H -i, Bet C, V).
Le mésobiasle s'étend rapidement de façon à occuper tout l'espace situé
entre l'épiblaste ell'hypoblaste eten même temps se divise en deux couches
i^). Peu après, une cavité, la cavité générale, apparaît entre les deux cou-
ches (D) qui se soudent alors respectivement à l'épiblaste et à l'hypoblaste
pour constituer les lames somatique et splanchnique du mesoblaste. Les
deux lames restent rattachées par des Iractus transversaux.

Par un changement dans les relations des diverses parties et surtout par
l'accroissement de la région postérieure du corps, le voile vient à se placer à
l'extrémité de l'embryon opposée au blastopore. Immédiatement en arrière
de lui apparaissent deux organes, l'un du côté dorsal, l'autre du côté ventral.
Celui du côté dorsal (sh) est une fossette profonde, la glande coquillière en
continuité avec une couche d'épiblaste columnaire qui finit près de l'anus.
L'autre organe ist) situé du côté ventral est une simple dépression, rudiment
dustomodseum. Entre lui et l'anus dorsalemenl placé est une légère proémi-
nence, le rudiment du pied. Des deux côtés du corps, entre l'épiblaste et
l'hypoblaste et au niveau de la glande coquillière sont situées deux masses de
cellules excrétoires, les reins provisoires (D, x). Ce ne sont probablement pas
les homologues des organes rénaux provisoires de la Nussa et des autres Pro-
sobranches marins. Plus tard, il apparaît dans leur intérieur une cavité ciliée
qui probablement communique avec l'extérieur sur le côté du cou.

Aux stades postérieurs, le pied s'accroît très rapidement et forme une
masse très saillante entre la bouche et l'anus. Un opercule se développe assez
tard dans une gouttière peu profonde tapissée par l'épiblaste épaissi.

II se développe un tampon ciiilineux provisoire dans la glande coquillière,
qui bientôt se retourne. La coquille se forme de la manière habituelle sur
la surface retournée de la glande coquillière. I.e bord épaissi de cette partie
devient le bord du manteau et se projette bientôt en un pli marqué dans le voi-
sinage de l'anus.

Avec l'accroissement rapide de lalarve,le mésentéron d'invagination perd
de ses dimensions relatives. Des sphérules vitellines se déposent dans sa par-
tie centrale, tandis que la partie voisine du blastopore (anus) s'allonge pour
former l'inleslin. Le stomodœum augmente considérablement de longueur
et s'unit à la partie dorsale du mésentéron qui devient alors l'estomac. La
partie du mésentéron qui renferme des sphérules vitellines forme le foie.
Avec le développement du sac viscéral l'anus change de position, il passe
d'abord un peu du côté gauche, puis est complètement reporté à droite.

Le développement de VEntoconcha mirabilis (Joh. Mûller, n" 265), remar-
quable Prosobranche parasite dans la cavité générale des Synaptes qui, à
l'état adulte, est presque réduit à un sac génital hermaphrodite, mérite une
courte description. Elle est vivipare, et l'œuf donne naissance à une larve
qui, d'après les caractères bien difficilement suffisants du pied et de la co-
quille, est supposée alliée aux Natica.

11 n'y arien de très remarquable dans le développement. Le vitellus nutritif
est peu abondant. Le voile, comme on pouvait le prévoir, à cause du déve-
loppement vivipare, est petit. Les tentacules ne sont pas situés dans le champ
du voile, mais en arrière de lui. La larve possède une coquille semblable à
■celle d'une Natice, une vaste cavité palléale et un grand pied bilobo.

220 MOLLUSQUES.

Chez les Purpurn, Biœcimim et Ncritina, un seul des nombreux œufs ren-
i'ermcs dans chaque c;ipsule ovulaire se développe. Les autres s'atrophient et
servent de nourriture au premier.

OpistholDranches. — Une espèce de Pleurobranclddium (Aplysie), observée
par l>ankester (n" 239), nous servira de tvpe pour le développement des Opis-
lliobranches. L'œuf se divise d'abord en deux segments d'où se détachent de
petits segments qui, peu à peu, s'étendent autour des deux gros segments et
les enveloppent. Les petits segments forment alors l'épiblasle.

Au pôle aboral, l'épiblaste s'épaissit et s'invagine pour former la glande co-
quillière ; bientôt après, le voile et le pied se développent de la manière nor-
male et un stomodœum apparaît près du bord ventral du voile (fig. 108). Les
deux cellules vitellines [ry) restent encore distinctes, mais une véritable cou-
che hypoblastique (qui en dérive probablement, bien que cela n'ait pas été
démontré) s'établit bientôt. De bonne heure apparaissent à la base du pied
des cellules proéminentes qui plus tard s'invaginent pour former l'anus. Des
otocystes [ot] se développent dans le pied et les ganglions sus-œsophagiens se
forment par une dinerencialion de l'épiblaste [nc]).

Plus tard la glande coquillière se retourne et développe une coquille nauli-
loïde. La cavité alimentaire se complète, bien que les deux cellules vitellines
conservent longtemps leur individualité originelle. Le muscle de la coquille
se développe et des corps pigmentés spéciaux se forment au-dessous du voile.
Le pied devient saillant et acquiert un opercule.

La métamorphose des Tergipes a été plus ou moins complètement suivie par
Nordmann et par Schullze (n° 271).

Chez le Tergipes Elwardsii observé par le premier auteui-, la larve qui
vient d'éclore possède un large voile, des yeux, des tenlacules, un pied al-
longé pourvu d'un opercule et un manteau. Au stade suivant, la coquille et
l'opercule sont rejetés et le corps s'allonge et s'étire postérieurement en pointe.
Plus tard encore, se montre une paire d'appendices branchiaux creusés de
diverticules hépatiques.

Le voile se réduit ensuite et il se montre deux petits processus qui don-
nent naissance aux tentacules labiaux et à une seconde paire de branchies.
Une mue a alors lieu et conduit à d'autres transformations qui bientôt
donnent à l'animal la forme adulte.

Ciiez le Tergipes lacinulatus observé pur Schullze le voile s'atrophie avant
la cbute de la coquille et de l'opercule.

Pulmonés. — Le développement des Puluionés d'eau douce semble, d'a-
près les observations de Lankester sur la Lymnée, être très semblable sur
tous les points importants à celui des Branciiiogastéropodes marins. Le
voile est cependant moins développé que dans la plupart des formes marines.
La glande coquillière, etc., ont le développement normal. Cbezla Lymnée, le
blastopore a une forme allongée et les observateurs ne sont pas d'accord
s'il se ferme à la bouciie ou à l'anus.

Chez les Hélicidés, il se forme une gastrula épibolique. La glande coquil-
lière, à en juger par les figures de Von Ihering, a la forme usuelle et il se
développe une coquille externe du type larvaire ordinaire. Au-dessus delà
bouche est une protubérance ciliée qui s'étend jusque dans la lumière de
la bouche; celte protubérance est souvent regardée comme un voile rudi-

ODONTOPHORES. 221

mentairc, mais n'a probablement pas cette valeur. Il n'y a pas (l'autre or-
gane qui puisse être homologué au voile.

Le développement de la Limace présente quelques particularités. Les
sphères vitellines (hypoblaste) forment une grosse masse entourée par les
cellules épiblastiques. A la place ordinaire, il se forme une glande coquil-
lière, mais celle-ci, au lieu de se retourner comme dans les fo^mes ordi-
naires, se ferme et dans son intérieur se déposent des plaques calcaires qui
donnent naissance à la coquille interne permanente. Le pied s'étend en ar-
rière et contient une grosse vésicule contractile provisoire, traversée par des
tractus musculaires à contractions rhythmiques.

Bien qu'il existe une coquille externe à l'état adulte chez la Clausilie, la
glande coquillière se ferme chez l'embryon comme chez la Limace et il se
développe une coquille interne en forme de plaque. La coquille est d'abord
recouverte dans toute son étendue par un épithélium qui finit par dispa-
raître au centre, ne persistant que sur les bords de la coquille; la coquille
primitivement interne devient ainsi externe. Il est très difticile de rattacher
ce mode de développement de la coquille externe à celui des autres formes.
La Clausilie comme la Limace développe un vaste sinus pédieux.

Chez la Limace et la Clausilie, des cils se développent de bonne heure et
déterminent la rotation de l'embryon, mais on ne sait pas jusqu'à quel point
ils donnent naissance à un voile distinct.

Hétéropodes. — Les embryons des Ilétéropodes présentent dans les pre-
miers phénomènes de leur développement la plus grande ressemblance avec
ceux des autres Gastéropodes. La segmentation est conforme au type le plus
ordinaire chez les Gastéropodes (Voy. p. 88), et lorsque les cellules vitellines
ont cessé de donner naissance à des cellules épiblastiques, elles se divisent
vers le pôle nutritif, s'invaginent et limitent un archenléron spacieux. Les
cellules épiblastiques du pôle formatif enveloppent peu à peu les cellules
vitellines (hypoblaste) et le blastopore se rétrécit de très bonne heure et de-
vient la bouche permanente.

En même temps que le blastopore se rétrécit, la glande coquillière se forme
au pôle aboral et le pied du côté ventral. Le voile apparaît sur le côté dorsal
comme un paquet de cils qui s'étend graduellement vers la face ventrale de
façon à former un cercle complet immédiatement au-dessus de la bouche.
La larve après ces transformations est complètement formée et est repré-
sentée dans la figure 109.

Dans les stades plus avancés, la glande coquillière se retourne et une co-
quille se développe dans toutes les formes, qu'elles possèdent une coquille ou
non à l'état adulte. Le pied s'accroît très rapidement et il se forme toujours
un opercule à sa partie postérieure. En avant, une invagination bilobée donne
naissance à la glande du mucus. Le voile s'élargit et devient bilobé.

Quoique le blastopore reste ouvert d'une manière permanente pour for-
mer la bouche, l'œsophage est dû à une extension en dedans del'épiblasle. Le
rudiment du proclodaeum apparaît sous la forme de deux cellules épiblastiques
symétriquementplacéesen arrière du pied qui plus tard sont reportées du côté
droit et donnent naissance à une invagination peu profonde qui rencontre le
sac du mésentéron. Dans ce dernier organe, les cellules d'une partie de la
paroi produisent une substance nutritive particulière et forment un sac nu-

•222

MOLLUSQUES.

trilif qui deviendra le foie. La partie du mésentéron en rapport avec l'œso-
phage épiblastique se délimite pour former l'estomac. Le reste qui s'unit au
proctodiL'urn constitue l'intestin.

Les particularités d'organisation de l'adulte sont dues à une métamor-
phose post-larvaire. L'appendice caudal du Pterotrachœa et da Firoloidwa se
forme comme une excroissance sur le bord supérieur de l'extrémité posté-
rieure du pied. La nageoire apparaît comme une saillie cylindrique en avant
de la base du pied qui lui-même devient comprimé latéralement. Chez les
Allantides, il est dans quelques cas d'abord vermiforme, mais dans d'au-
tres cas acquiert directement la structure de l'adulte. Le pied embryonnaire
lui-même donne naissance, chez les Pterotrachœa, Firoloidœa et Carinaria, à la
queue, du côté dorsal et postérieur de laquelle on peut encore voir l'oper-
cule chez les jeunes individus. Chez V Atlanta, elle forme la partie postérieure
du pied sur lequel l'opercule persiste pendant toute la vie.

La coquille embryonnaire est complètement rejetée chez les Plerotrachwa
et Firoloidœa, et la coquille est rudimenlaire dans le genre Carinaria. Son
atrophie entraîne la réduction de la région du manteau.

Le voile est extrêmement développé chez un grand nombre d'Héléropodes.
Chez VAtlanta, il a six lobes, chacun des doux lobes latéraux primitifs se
prolongeant en trois processus, deux en avant et un en arrière. Comme

dans tous les autres cas il s'atrophie
dans le cours de la métamorphose post-
larvaire.

Ptéropodes. — La première forme
larvaire des Ptéropodes ressemble beau-
coup à celle des Gastéropodes marins.
Les sphères hypoblastiques sont d'ordi-
naire seulement au nombre de trois à
la fin de la segmentation chez les Thé-
cosomes et un peu plus nombreuses
chez les Gymnosomes. Le blastopore se
ferme dans la région orale du côté nu-
tritif de l'œuf, et la glande coquillière
est située au pôle formatif originel. Le
voile, la glande coquillière et le pied ont
les rapports ordinaires. Quoique un
grand nombre des formes adultes soient
symétriques, il se montre de très bonne
heure dans la larve une asymétrie qui
indique que les Ptéropodes sont des-
cendus d'ancêtres asymétriques. Chez
les Gymnosomes, il existe un second
stade larvaire après la chute de la co-
quille, dans lequel la larve est pourvue de trois couronnes de cils (fig. 117).
Chez la plupart des formes de Ptéropodes la partie dorsale du corps, couverte

Fig. IIC). — Embryon de Cavoihua {HijaJea
tridentatn (d'iiprès Fol) (*).

(*) /a. bourlic. -
sinus contractile,
otocyste.

a, anus. ■—
- h, cœur

. estomac. — j, intestin. -
— r, .sac rénal. — f, pici

.sac nuti'ilir. — inb, manteau. — Kii.
pii, épipotics. — f/, coquille. — osi

ODONTOPHORES.

223

par le manteau, se prolonge en un sac viscéral comme celui des Céphalo-
podes (fig. 116).

Le développement du voile varie considérablement dans les différentes
formes. Chez les Hyaléides, il est comparativement petit et s'atrophie de
bonne heure, tandis que chez le Cymbulia (fig. MO), et les Gymnosomes, il
est grand et bilobé, et persiste jusqu'après que le pied a atteint son dévelop-
pement complet.

Le bord libre du voile est pourvu de longs cils moteurs et sa face infé-
rieure de cils courts qui dirigent les aliments vers la bouche. Chez le Ckodora,
il y aune houppe médiane de cils au centre du voile comme chez les Lamel-
libranches, les Nudibranches, etc.

La glande coquillière forme une fossette à l'extrémité aborale du corps, et
chez le Cymbulia il paraît se former normalement dans cette fossette un
tampon chitineux. La fossette se retourne plus tard, et le bord de l'aire
retournée s'épaissit et s'avance graduellement vers l'extrémité antérieure
du corps. Sur cette surface retournée se développe une petite plaque qui est
le commencement de la coquille embryonnaire dont sont pourvues les larves
de tous les Ptéropodes.

Le reste de la coquille embryonnaire est sécrété en anneaux concentriques
successifs parle bord épaissi du manteau, et s'accroît jusqu'à atteindre le cou
(fig. 1 16). La coquille permanente est surajoutée plus tard; d'ordinaire saforme
est très différente de celle de la coquille larvaire. La destinée de la coquille
embryonnaire est très différente dans les diverses formes. Chez les Hyaléides,
l'animal se retire de la coquille larvaire qui est séparée de la coquille perma-
nente par un diaphragme. La coquille larvaire se détache alors.

Chez les Styliolides, la coquille permanente devient deux fois aussi
grande que la coquille embryonnaire pendant que l'animal est encore à l'état
d'embryon, mais la coquille larvaire persiste pendant toute la vie. Chez le
Cymbulia, il y a une coquille em-
bryonnaire et une coqiiille secondaire
coexistantes pendant la vie larvaire.
Elles sont rejelées en même temps,
et remplacées par une coquille per-
manente.

Chez les Gymnosomes, il se déve-
loppe une coquille embryonnaire et
une coquille secondaire y est sura-
joutée pendant la vie embryonnaire.
Toutes deux tombent avant que l'a-
nimal n'ait atteint l'état adulte. Après
la chute de la coquille, il se déve-
loppe trois couronnes ciliées (fig. 117).

La première est placée entre le voile et le pied et les deux postérieures sur la
partie postérieure allongée du corps.

Les couronnes ciliées donnent à ces larves une ressemblance avec les larves

Fig. 117. — Lai'ves libres de PneunioJeriiwn (d'a-
près Gegenbaur, emprunté à Bronn) (*).

(*) Le voile est atrophié dans les deux larves :

En A, il existe trois couronnes ciliées et les otocjstes sont visibles;

En B, les tentacules avec des ventouses et les épipodes sont développés. — an, anus.

224 .- ■ MOLLUSQUES.

des Chétopodes, mais on ne peut douter que cette ressemblance ne soit toute
superficielle. La couronne antérieure s'atrophie de bonne heure (fig. \ 17, B),
et la seconde la suit de près. 11 est probable que la couronne postérieure ne
persiste pas pendant toute la vie, bien qu'elle ait été observée chez des formes
dont les organes sexuels étaient complètement développés. La plupart de ces
larves n'ont pas été suivies jusqu'à l'état adulte. On les a rapportées aux
Pneumodermon, Clio, etc.

L'organe le plus caractéristique des Ptéropodes est le pied qui se proloni^e
en deux énormes ailes latérales, les épipodes. Ceux-ci se développent à des
périodes diflerentes chez les différentes larves, mais sont toujours des expan-
sions latérales du pied.

Chez les Hyaléides, le pied est de bonne heure visible, et émet bientôt deux
prolongements latéraux (fig. 110, jm.) qui se développent avec une extrême
rapidité relativement à la portion médiane et donnent naissance aux épipodes.
Le pied tout entier devient cilié.

Chez les Cymbulides, bien que non chez les autres formes, un opercule
se développe a la face postérieure du pied (fig. HO C). Les épipodes appa-
raissent tardivement.

Chez les Gymnosomes le pied se montre de très boime heure, mais
reste petit; les épipodes n'apparaissent qu'à une période très avancée delà
vie larvaire.

Chez le Pneumodermon et quelques autres Gymnomoses, il se développe
à la partie postérieure de la tète des tentacules particuliers avec des ventouses
semblables à celles des Céphalopodes (fig. 117 B). 11 n'est pas certain que
ces tentacules aient des rapports génétiques avec les bras des Céphalopodes.

Céphalopodes. — Les œufs des Céphalopodes sont d'ordinaire pon-
dus dans des capsules spéciales formées dans l'oviducte, qui diffèrent
considérablement chez les divers représentants du groupe.

Dans le cas de l'Argonaute, chaque œu| est enveloppé, une capsule
allongée pourvue d'un pédoncule ; les oeufs rattachés par leurs pédoncules
constituent des paquets qui sont eux-mêmes reliés entre eux et forment des
masses transparentes placées sur le dos de la coquille. Chez le Poulpe, les
œufs sont petits et transparents, chacun d'eux est enfermé dans une capsule
pédonculée. Chez le Calmar, les œufs sont enfermés dans des cordons géla-
tineux allongés en forme de sacs, qui sont eux-mêmes fixés par paquets
aux objets sous-marins. Chez la Seiche chaque œuf est enveloppé indépen-
damment dans une capsule noire fusiforme fixée à une pierre ou à un autre
objet.

Dans une forme de Décapode à larve pélagique décrite par Grenacher
(n° 280), les œufs étaient enfermés dans une masse gélatineuse à peu près
cyUndrique. Chaque masse contenait un nombre immense d'œufs rangés
en spirales. Chaque u'uf était enfermé dans une membrane dans l'intérieur de
laquelle il flottait dans un albumen incolore.

L'œuf lui-même, dans la capsule est une masse granuleuse presque
homogène sans enveloppe distincte. Le développement commence par

ODONTOPHORES. 225

la ségrégation au pôle étroit de l'œuf opposé au pédoncule de la
plus grande partie des matériaux protoplasmiques formatifs (1). Ces
matériaux forment un disque équivalent au disque germinatif des
œufs mésoblastiques des Vertébrés. Le disque germinatif chez la
Seiche et le Calmar ne subit pas cependant une segmentation tout
à fait symétrique (Bobretsky, n. 279). Lorsqu'il existe huit seg-
ments, deux d'entre eux, adjacents, sont beaucoup plus petits
et plus étroits que les autres ; et lorsqu'aux stades suivants de petits
segments sont formés par l'extrémité interne des gros, ceux qui
dérivent des deux segments plus petits continuent à être plus petits
que les autres, de sorte que pendant toute la segmentation un pôle
du blastoderme est formé de segments plus petits et le blastoderme
présente une symétrie bilatérale (2). La segmentation partielle abou-
tit à la formation d'un blastoderme couvrant un pôle de l'œuf, mais
contrairement au blasto-
derme des Vertébrés, "^^ -g^^|asjBjMîMi«ît,^
tbrmé d'une seule cou- '^ ^0^'^- ^ ^^^^tf"
che de cellules. Ce blas- ./ "-'^'^
toderme devient de très ^^^ '
bonne heure épais à son
bord de deux ou trois , .,o c > n , a ,■ r ■ /. i

Iig. H*. — Coupe du blastoderme d un œuf de Calmar au
cellules et les cellules commencement du 4« jour (d'après Bobretsky) (*).

inférieures à la surface

constituent la couche d'où proviendront le mésoblaste (3) et l'hvpo-
blaste (fig. H8, ms). La formation du mésoblaste au bord du blasto-
derme est un phénomène équivalent à sa formation aux lèvres du
blastopore dans tant d'autres types. La couche externe forme l'épi-
blaste.

(1) Chez le Poulpe et l'Argonaute (Lankester), aussitôt que la formation du blasto-
derme est achevée, la position de l'œuf dans la coque est renversée de telle sorte que
le pôle de segmentation se place près du pédoncule.

(2) Je ne connais pas la relation de cet axe de symétrie avec l'axe du futur em-
bryon.

(3) D'après Ussow, le blastoderme avant la formation du mésoblaste se divise nette-
ment en trois régions, l'une centrale circulaire de cellules claires, l'autre moyenne
annulaire de cellules à protoplasma plus dense (aire opaque) et la troisième périphé-
rique formée de segments incomplètement séparés et en cojitinuité avec la couche pro-
toplasmiqiie encore indivise qui entoure le pôle nutritif de l'œuf. Le mésoblaste
commence à se former, non au bord du blastoderme, mais au niveau de la région
moyenne et par division de ses cellules. Il s'étend ensuite vers la périphérie et surtout
dans la région centrale tant par la multiplication de ses éléments que par l'addition de
nouvelles cellules dérivant de la division des éléments du blastoderme sus-jacent. Ce
serait là la seule origine du mésoblaste qui ne recevrait aucun élément formé dans
le vitellus nutritif.

La membrane péri-vitelline dont il va être question ne serait qu'une couche méso-
blastique différenciée (Ussow, Untersuchungen uber die Enlwickelung der Ceplialopo-
den. Archiv. d. biologie, II, 1881) (Trad.).

Cl 7ns, mésoblaste. — rf, cellule du bord du blastoderme. — c, une des cellules de segmentation.
Balfour. — Embryologie. I. — li>

226 MOLLUSQUES.

Le blastoderme tout entier ne dérive pas des sphères de segmen-
tation, mais, comme l'a découvert Lankester (n. 282), un certain
nombre de noyaux apparaissent spontanément dans le vitellus et en
dehors du blastoderme qui s'entourent plus tard d'un corps cellulaire.
Ils font leur apparition près de la surface, mais non à la surface, s'é-
tendant d'abord en une série annulaire au-delà du bord du blasto-
derme, mais ils apparaissent plus tard indistinctement sur toutes les
parties de l'œuf, lis ne prennent pas part à la formation de l'épiblaste,
mais sembleraient, d'après Lankester, aider h la formation de la cou-
che inférieure de cellules et aussi d'une couche de cellules aplaties
qui finit par envelopper complètement le vitellus et que l'on peut
appeler membrane péri-vitelline (yolk membrane). Les cellules de
la membrane péri-vitelline font d'abord leur apparition au bord
épaissi du blastoderme. De ce point elles s'étendent en dedans sous
le centre du blastoderme (fig. 123, m') et avec les cellules épiblastiques
en dehors. autour de tout le vitellus, de sorte que bientôt (le dixième
jour chez le Calmar) le vitellus est complètement enveloppé par une
membrane cellulaire.

En dehors de la région germinative, le blastoderme est formé de
deux couches, un épiblaste aplati et la membrane péii-vitelline.
Dans la région du disque germinatif originel, les cellules de l'épi-
blaste deviennent columnaires et au-dessous d'elles est situé un an-
neau de cellules qui peu à peu s'étendent vers le centre de façon
à former enfin une couche inférieure complète. Au-dessous de cette
couche est la membrane péii-vitelline dont il vient d'être parlé.

Avant de décrire les transformations ultérieures des divers feuil-
lets, il est nécessaire de dire quelques mots des caractères extérieurs
de l'embryon. Chez le Céphalopode adulte on doit, pour la compa-
raison avec les autres Mollusques, appeler l'espace étroit entouré
par les bras qui renferme la bouche, face ventrale; le sommet abo-
ral, face dorsale; et ce que l'on appelle d'ordinaire face supérieure,
face antérieure; et face postérieure la face d'ordinaire dite inférieure.
Dans cette terminologie, le centre du blastoderme originel est le
sommet dorsal de l'embryon. Dans les formes typiques à grand sac
vitellin, l'embryon tout entier dérive du disque germinatif primitif,
la partie du blastoderme qui se continue en une mince couche sur
le reste de l'œuf forme un large sac vitellin ventral appendu à la
tête de l'embryon. La description suivante s'applique spécialement
à deux types qui forment les extrêmes de la série sous le rapport du
développement du sac vitellin. Le premier, pourvu d'un large sac vi-
tellin, est la Seiche, dont K^olliker dans son mémoire classique (n. 281)
a publié une série de magnifiques figures. Le second à sac vitellin pe-
tit est la larve pélagique d'un adulte inconnu, décrite par Grenacher
(n" 280).

ODONTOPHORES.

227-

Dans un Jeune blastoderme de Seiche vu par la face dorsale on
aperçoit une série d'organes qui sont représentés dans la figure 119 A.
Au milieu est une proéminence un peu rhomboïdale qui forme le rudi-
ment du manteau {mt) ; à son centre une fossette, la glande coquillière.
De chaque côté du manteau se trouve un repli un peu recourbé (/").
Ces replis finissent par se réunir pour former l'entonnoir; ils sont di-
visés en deux parties par un petit corps qui forme le cartilage de l'en-
lonnoir. La plus petite partie du repli située du côté postérieur donne
naissance à l'entonnoir; la partie antérieure devient (Kôlliker) le mus-
cle puissant qui rattache l'entonnoir au cartilage cervical. En avant
et sur les côtés sont deux corps réniformes, les fossettes optiques (oc) ;

Kif,'. II y. — l)eii\ vues de l'are du disque ytriuiu.ail de l;i Seiche (d'après Kôlliker) (*).

derrière le manteau on voit deux bourgeons, ôr, rudiments des
branchies.

A un stade un peu plus avancé des rudiments des deux paires
postérieures de bras font leur apparition en dehors et en arrière des
rudiments de l'entonnoir. La tête est indiquée de chaque côté par
une paire d'épaississements latéraux dont l'externe porte les yeux.
L'embryon tout entier devient alors cilié, mais la présence des cils
ne détermine pas la rotation habituelle. Un peu plus tard, la se-
conde, la troisième et la quatrième paire de bras font leur appari-
tion un peu en avant de ceux qui existent déjà. Les portions posté-
rieures des rudiments de l'entonnoir se rapprochent et les antérieures
rejoignent les rudiments du cartilage cervical. Les branchies com-
mencent à être recouvertes par le bord du manteau qui forme alors un
repli saillant marqué. A une période un peu plus avancée, on peut
voir deux nouveaux rudiments, les invaginations orale (fig. 119 B, m) et
anale, dont la dernière est extrêmement peu accusée et apparaît au
sommet d'une petite papille que l'on peut appeler la papille anale.
Ces invaginations se forment aux deux pôles opposés (antérieur et

(*) mt, manteau. — ce, œil. — f, replis de l'entonnoir. — 6r, branchies. — an, portion postérieure
de la cavité digestive. — m, bouche. — 1,2, ,1, 4. l>, liras. — p, lobe céphalique.

228 MOLLUSQUES.

postérieur) du blastoderme. Peu après, le rudiment de la première
paire de bras apparaît très en avant des autres rudiments, sur les
côtés de la paire externe d'épaississements cépbaliques (fig. 119 B, 1).

La figure 119 B représente une vue delà face dorsale d'un embryon
à ce stade. Au centre est le manteau avec la glande coquillière qui
fait maintenant une saillie considérable, au-dessus de la surface
générale. Goncentriquement avec le bord du manteau sont les deux
moitiés de l'entonnoir, la moitié antérieure rejoignant le cartilage
dorsal ou cervical et les moitiés postérieures se rapprochant l'une
de l'autre. L'invagination orale se montre en m et l'invagination
anale immédiatement en avant de an. Les branchies presque recou-
vertes par le manteau se voient en br. En p sont les épaississemenls
céphaliques et l'œil en oc. Les bras 1 à 5 forment un cercle en
dehors de ces parties. L'embryon tout entier, à l'exception des bran-
chies, de l'entonnoir et du bord externe du blastoderme, est riche-
ment cilié.

L'embryon jusqu'à ce moment a eu la forme d'un disque ou d'une
cupule reposant à la surface du vitellus. Après cette période il prend
rapidement sa forme de dôme permanente et devient séparé en même
temps du vitellus par un repli. Le blastoderme s'étend très lente-
ment autour du vitellus, et le vitellus tout entier n'est complète-
ment enveloppé qu'à un stade beaucoup plus avancé que celui re-
présenté dans la figure 119 B. Aussitôt que le blastoderme recouvre le
sac vitellin, des cils vibratiles apparaissent à sa surface. Le man-
teau s'étend très rapidement et son bord libre se projette bientôt
au-dessus de l'entonnoir et des branchies. Lorsque les deux moitiés
de l'entonnoir se sont soudées en un tube, il vient à faire de nou-
veau saillie au-delà du bord du manteau.

Après l'achèvement de ces transformations, l'embryon a acquis net-
tement l'aspect d'une Seiche. Trois stades de ces transformations sont
représentés dans la figure 1:20.

A la face ventrale de l'embryon est attaché l'énorme sac vitellin e.x-
terne qui est en continuité avec une division interne située dans le
corps de l'embryon. On comprendra facilement les relations géné-
rales de l'embryon et du vitellus en se reportant à la coupe longitu-
dinale du Calmar (fig. 137).

Les bras augmentent graduellement de longueur et la seconde paire
passe en avant de la première de façon à être située définitivement tout à
fait en avant de la bouche. Les bras viennent ainsi à former un cercle
complet entourant la bouche, la seconde paire originelle et non, comme
on pourrait le supposer, la première complétant le cercle en avant.
La seconde paire forme les grands bras de l'adulte.

Lorsque l'embryon a atteint plus ou moins complètement sa forme
définitive (fig. 120 G), il augmente rapidement de volume relativement

ODONTOPHORES.

229

au sac vitellin. Ce dernier est d'abord quatre ou cinq fois aussi gros
que l'embryon, mais au moment de l'éclosion l'embryon est deux
ou trois fois aussi gros que le sac vitellin.

Le Calmar diffère principalement de la Seiche en ce que le vilellus est de
bonne heure recouvert par le blastoderme, et en ce que l'embryon exécute
dans la capsule de l'œuf la rotation si caractéristique des autres Mollusques.

Chez l'Argonaute, le sac vitellin est plus petit encore que chez le Calmar
et le vitellus est de bonne lieure complètement enveloppé par le blastoderme.

Fig. 120. — Vues de profil ue trois stades avancés du développement de la Seiche (d'après Kollikcr) (*)

Un sac vitellin extérieur bien développé existe pendant le commencement de
la vie embryonnaire, mais est complètement rétracté dans le corps avant
l'éclosion. Des cils apparaissent de très bonne heure sur le blastoderme,
mais disparaissent lorsque le vitellus est aux deux tiers enveloppe.il n'y a pen-
dant la vie embryonnaire aucune trace de coquille, mais le manteau et d'au-
tres parties du corps se couvrent de paquets particuliers de fines soies. La
glande coquillière se développe normalement tant chez le Poulpe que chez
l'Argonaute, mais disparaît sans se fermer pour former un sac (l.ankester).

• La larve pélagique de Décapode, décrite par Grenacher, qui forme
mon second type, doit être mise sous le rapport du développement du
sac vitellin en opposition avec la Seiche. La segmentation, comme

{*) m, bouche. — i/k, sac vitellin. — oc. œil. — mf, manteau.

230 MOLLUSQUES.

chez les autres Céphalopodes, est partielle, mais le blastoderme enve-
loppe presque complètement le vitellus avant qu'aucun organe ne
soit développé, et il n'existe pas de sac vitellin externe. Un peu avant
la fermeture du blastopore vitellin, le manteau se forme comme
une légère proéminence du pôle blastodermique de l'œuf, et dès ce
stade précoce est caractérisé par la présence de chromatophores. Le
bord du blastoderme est cilié. A un stade un peu plus avancé, l'em-
bryon devient plus cylindrique, le bord du manteau est indiqué par
un repli qui divise transversalement l'embryon en deux parties iné-
gales : une région plus petite couverte par le manteau et une région
plus grande qui lui est extérieure. Le vitellus est encore à découvert
en un point, mais les rudiments de la fossette optique et de deux
paires de bras ont fait leur apparition. Les bras les premiers formés
sont en apparence les antérieurs et non, comme chez la Seiche, les
postérieurs.

A un stade plus avancé encore représenté de profil et par la face
postérieure dans les figures d21 A etB, des changements considérables

h'iji'. 121. — Trois fiiihryoïi.s d'un ('.(■phalopcdo à ties petit aur \itelliii (il'.iprc.s (■.ri'nachi'r) (*).

se sont elleclués. Le blastopore vitellin est presque, bien que non en-
tièrement, fermé. Le repli palléal {mt) est beaucoup plus saillant et
à la face postérieure, au niveau de son bord, se voient les rudiments
de branchies {fjr). L'entonnoir se montre sous la forme de deux replis
indépendants de chaque côté {inf^ et mp) qui semblent correspondre
aux deux divisions des rudiments de l'entonnoir de la Seiche. L'œil a
subi des changements (X)nsidérables. Près de chacun des rudiments de
l'entonnoir, on peut voir un nouvel organe sensoriel, le sac audi-

(*) a, blastopore. — br, lirancliies. — itifi et iiifi, replis postérieur et iiiitérieiir de l'entonnoir. —
g.op, ganglion optique ('?). — on, n:\l. — v^k, eorps blanc. — oc, fossette auditive. -- o.«, slomodaeuni.
— lin, anus. — mt, manteau. — 1, -, ''i f"i 2' <"t 3» paiies de bras.

ODOMOPHORES. '2.1 !

tif (ac). L'extrémité ventrale (supérieure dans la figure) du corps forme
une protubérance marquée, probablement équivalente au pied des
autres Mollusques (voy. p. 2o4), sur les côtés de laquelle on voit les
rudiments des bras(l, 2, 3). Aux deux paires déjà formées, s'en est
ajoutée une troisième du côté postérieur. Le blastopore est situé du
côté antérieur de la protubérance ventrale et immédiatement au-
dessus de lui est une invagination {os) qui donne naissance au stomo-
dseum. La ciliation du bord du blastopore persiste encore, mais ne
détermine pas la rotation de l'embryon.

A des stades plus avancés ((ig. 121 C), le blastopore se ferme et la ré-
gion recouverte par le manteau augmente de longueur relativement
au reste du corps. Les moitiés ventrales de l'entonnoir, chacune en
forme de gouttière, se soudent de façon à former un tube unique
(inf) de la même manière que chez la Seiche. Un proctodeeum peu
profond {an) se forme entre les deux branchies. Les yeux [oc) font
saillie sur les deux côtés et les bras s'allongent considérablement.

Plus tard encore, une quatrième paire de bras est surajoutée comme
un bourgeon des deux bras de la paire postérieure, et avec l'allongement
des bras apparaissent les ventouses. La bouche est peu à peu reportée
en haut de façon à être entourée par les bras. La ciliation de la sur-
face s'étend davantage.

Pendant tout ce développement, l'intérieur de l'embryon est rem-
pli de vitellus bien qu'il n'existe pas de sac vitellin extérieur. Le
sac vitellin interne se divise en trois régions, une région céphali-
que, une région cervicale, une région abdominale. La région cervi-
cale est la première à être résorbée; la portion céphalique remplit
la protubérance ventrale dont il a déjà été parlé. La région posté-
rieure vient à être remplacée par le foie qui en remplit exactement
l'espace, à mesure qu'il absorbe la substance qui l'occupait.

Il convient de compléter l'exposé du développement des Céphalo-
podes par une courte histoire de leurs feuillets germinatifs et par
une description du manteau, de la coquille et de l'entonnoir plus
complète que celle donnée dans les pages précédentes.

Nous avons déjà vu que, dans la région du disque germinatif, une
épaisse couche de cellules s'interpose entre l'épiblaste et la mem-
brane péri-vitelline. Cette couche (iig. 123, m) est principalement méso-
blastique, mais contient aussi les éléments qui forment le revêtement
de la cavité alimentaire. Ses cellules commencent à se différencier en
mésoblaste et hypoblaste après que la glande coquillière est représentée
par une fossette assez profonde. Le mode de différenciation se voit
dans la figure 122. Du côté postérieur du manteau, au point marqué
sur la figure 119B, an, il se forme une cavité entre la membrane péri-
vitelline et les cellules mésoblasliques (fig. 122, pdh). Cette cavité est
le commencement de l'extrémité anale du mésentéron et les cellu-

232 MOLLUSQUES.

les columnaires qui la tapissent constituent Thypoblaste. Le reste des
cellules inférieures à l'épiblaste forme le mésoblaste. Le mésentéron
s'étend peu à peu jusqu'à rencontrer le stomoda3um (fig. i37). Le

Fig. 122. — CouiJé longitudinale verticale d'un embryon de Calmar lorsque la cavité mésentérique
commence à se former (d'après Bobretsky) (•).

proctodœum est formé par une dépression peu profonde près de la par-
tie la première formée du mésentéron.

Le mésoblaste donne naissance non seulement aux organes for-
més d'ordinaire par cette couche, mais aussi aux centres ner-
veux, etc.

Le manteau et la coquille. — Le manteau apparaît d'abord comme
un épaississement de l'épiblaste à la face dorsale de l'embryon. Le

Fig. lii.'f. — Diagramme (Func coupe verticale de la région du manteau d'un embryon de Calmar
(emprunté à Lankester) (cette figure est tournée en sens contraire de la figure 122) (*).

tégument épaissi avec le mésoblaste sous-jacent forme bientôt une
protubérance définie au centre de laquelle apparaît une fossette cir-

(*) .^'«1 glande salivaire. — brd, gaine de la radula. — rr, œsophage. — r/.s, sac vitellin. — chs,
glande roquillière. — m/, manteau. —;)d/), mésentéron. — j, épaississement épiblastique entre les
replis de l'entonnoir.

(*) ep, épiblaste. — y, vitellus nutritif. — m, mésoblaste. — m', membrane péri-vitelline cellulaire.
— sha, glande Coquilliere. ......

ODONTOPHORES. 233

culaire (fig. 122, chs el 123, s/is). Celte fossette, dont il a été déjà parlé
comme de la glande coqiiillière, ressemble beaucoup à la glande co-
quillière des autres Mollusques. Le repli qui entoure le bord de cette
dépression s'avance en dedans de façon à circonscrire peu à peu un
orifice qui ne tarde pas à être complètement fermé; la glande forme
ainsi un sac clos tapissé par l'épiblaste qui s"étend dans une direction
antérieure (fig. 122 et 137, eUi).

Les bords du manteau commencent alors à faire saillie surtout
du côté postérieur (fig. 137), et dans la cavité limitée par cette lèvre
saillante sont situés l'anus (an), les branchies, etc. La lèvre saillante
du manteau est à la fois formée d'épiblaste et de mésoblaste. Le côté
antérieur du manteau est tout entier rempli par le sac coquillier
allongé {eih) dans lequel la coquille ou plumule est bientôt sé-
crétée.

On rencontre, dans la comparaison de la glande coquillière des Céphalopo-
des avec celle des autres Mollusques, certaines difficultés quo, fera bien com-
prendre la citation suivante de Lankester (I),

« La position et le mode de développement de la glande coquillière des Cé-
phalopodes sont exactement les mêmes que chez les autres embryons de
Mollusques figurés dans ce mémoire. Nous sommes par conséquent en droit
de conclure d'après les faits embryologiques que le sac de la plumule des
Céphalopodes est identique avec la glande coquillière des autres Mollusques.

« Mais ici, exemple frappant de l'action réciproque des diverses sources
d'information dans la biologie généalogique, la paléontologie vient se met-
tre en opposition avec l'embryologie. Je tiens pour certain que si nous
ne possédions pas de restes de Céphalopodes fossiles, la conclusion que le sac
de la plumule est un développement spécial de la glande coquillière serait
nécessairement acceptée.

« Mais la considération de la nature de la coquille des Bélemnites et ses
rapports avec l'os de la Seiche actuelle apportent un nouveau jour sur ce
sujet. En réservant toute opinion arrêtée sur la question, voici brièvement
quelle est l'hypothèse que suggèrent les faits connus sur les Bélemnitides.
La coquille complète d'une Bélemnite est essentiellement une coquille de
Nautile redressée (c'est à-dire une coquille externe héritée d'un parent nau-
tiliforme) qui, comme la coquille nautiloïde de la Spirule, a été enveloppée par
des prolongements du manteau, et, à la différence de cette dernière, a reçu
de ce revêtement de formation récente une addition considérable de matière
calcaire. A la face inférieure de la coquille nautiloïde devenue interne, du
phragmocône, se sont déposées une série de couches de matière calcaire
formant la garde ; au-dessus, la coquille s'est étendue dans la chambre spa-
cieuse formée par les replis du manteau de façon à former le pro-ostracum
aplati penniforme de Huxley.

« Chez les Bélemnites les replis du manteau qui recouvraient ainsi la co-
quille cloisonnée originelle, et y ajoutaient de nouvelle substance, ctaient-

(1) Development of thePond Snail (Quart. Journ. ofmicr, science, 1874, pp. 371-374}.

234 MOLLUSQUES.

ils complètement clos de façon à former un sac, ou restaient-ils en partie
ouverts avec les bords simplement contigus? Il n'est pas possible de répon-
dre à cette question.

« Chez la Spirule, nous avons une coquille originellement externe enve-
loppée par le sac palléal, mais non enrichie par lui de nouvelle substance.

« Chez le Sptndirostra, espèce fossile des terrains tertiaires, nous trouvons
une coquille très semblable à celle de la Spirule, pourvue d'une petite garde
de structure lamellaire développée comme chez la Bélemnite (voy. les fig.
dans Broun, Klasscn und Ordnungen des Thierreichs).

« Chez les Bélemnites, la coquille uauliloïde originelle est petite, comparée
à celle du Spiniliroslra. Elle semble atteindre sa plus grande diminution dans
le genre de Hu.vley Xipholeuthis. La série Spirula, Spindirofitra, Xipholeuthis,
Bitemnites, nous montre donc renvelop|)ement d'une coquille externe par
des expansions du manteau (comme chez l'Aplysie), l'addition à cette coquille
de matière calcaire sécrétée par les parois du sac qui l'enveloppe, et le chan-
gement graduel des proportions relatives du noyau originel (le phragmo-
C'uie nautiloïde) et des éléments surajoutés proostracaux et rostraux, tendant
à la disparition du noyau, c'est-à-dire de la coquille externe originelle.
Si cette vue sur la nature des coquilles des Céphalopodes est exacte, il est
évident que la glande coquillière et son tampon n'ont rien de commun
avec elles. La glande coquillière doit avoir précédé la coquille nautiloïde ori-
ginelle et doit être recherchée sous ce rapport lorsque l'on pourra étudier
l'embryologie du Nautile. Maintenant tout prouve la ressemblance intime
des Bélemnites avec les Dibranchiaux actuels. Les petits crochets des bras,
la poche à encre, les mandibules cornées et la forme générale du corps ne
laissent place à aucun doute à ce sujet ; il est plus que probable que les Dibran-
chiaux actuels sont des descendants modifiés des Bélemnilides mésozoïques.
S'il en est ainsi, la pkimule du Calmar et l'os de la Seiche doivent être rat-
tacliés à la coquille plus complète de la Bélemnite. Cela n'est pas difficile si
nous supposons que la coquille originellementexterne, le phragmocône, autour
de laquelle comme d'un noyau se sont développés la garde et le proostracum, .
a fini par disparaître. Les replis enveloppants du manteau restent à l'état de
sac et jouent leur rôle, sécrétant la coquille chitino-calcaire des Dibran-
chiaux \iva!its dans laquelle on peut reconnaître des parties correspondant
au prooshacum et probablenient aussi à la garde de la Bélemnite. S'il en est
ainsi, si la plumule du Calmar et l'os de la Seiche correspondent à la coquille
entière de la Bélemnite moins le phragmocône, il est évident que le sac qui
se déveloi)pe de si bonne heure chez le Calmar et qui semble correspondre
à la glande coquillière des autres Mollusques ne peut avoir cette signification.
Le sac ainsi formé chez le Calmar doit être considéré comme représentant
le sac formé par l'accroissement primitifd'expansions du manteau autour delà
jeune coquille nautiloïde des ancêtres Bélemniloïdes et n a par conséquent
aucune signification pour le groupe tout entier des Mollusques ; c'est un or-
gane spécial appartenant seulement à la tige des Dibranchiaux, semblable
mais non nécessairement en connexion génésique avec le repli du manteau
dans lequel est cachée la coquille de l'Aplysie adulte et de ses congénères.
La plumule des Céphalopodes ne représenterait donc pas le tampon delà
glande coquillière. A propos de cotte hypothèse, il est à remarquer que je

ODONTOPHORES. 235

n'ai trouvé dans l'histoire embryonnaire des Dibranchiaux vivants aucune
trace d'organe représentant le pliragmocôiie ; il est possible, en outre, bien
qu'on ne puisse pas attacher grande importance à cette suggestion, que le
sac coquillier des Dibranchiaux tel qu'il se montre dans les premiers stades
de l'embryon du Calmar, etc., se soit fusionné avec les restes persistants
d'une glande coquilliore embryonnaire. Lorsque l'on connaîtra l'embryologie
du A'diitilus pompilius, nous saurons probablement avec quelque certitude
ce que devient la glande coquillière des Mollusques dans le groupe des Cépha-
lopodes. »

L'entonnoir. — Les traits généraux du développement de l'enton-
noir ont déjà été indiqués d'une manière suflisante. Les replis par les-
quels il est formé sont constitués à la fois par l'épiblaste et le méso-
blaste. Le mésoblaste de la partie antérieure de chaque moitié de
l'entonnoir semblerait donner naissance à un muscle qui va du carti-
lage cervical à l'entonnoir proprement dit. Les parties postérieures se
rapprochent peu à peu, mais se rejoignent d'abord à la face ventrale.
Les deux replis forment d'abord seulement les côtés d'une gouttière ou
d'un tube imparfait (fig. 121 G et 134, /f), mais bientôt les bords libres
s'unissent, formant un tube parfait, qui ne présente aucune trace de
son origine primitive par la coalescence de deux moitiés. Chez le
Nautile, les deux moitiés restent séparées d'une manière permanente,
mais chevauchent l'une sur l'autre de façon à fonctionner comme un
tube.

Polyplacophores. — Les caractères extérieurs de l'embryon du
Chilon sont connus depuis longtemps par les observations classiques
de Loven (n«285), la formation des feuillets et les phénomènes internes
du développement ont récemment été élucidés par Kowalevsky
(n°284). Les œufs sont pondus en avril, mai et juin, et sont enveloppés
d'une sorte de chorion à protubérances calcaires. La segmentation
reste régulière jusqu'à la formation de soixante-quatre segments. Les
cellules de la moitié formative de l'œuf se divisent alors plus rapide-
ment que les autres; il se forme de cette manière une sphère allongée,
dont une moitié est composée de petites cellules et l'autre moitié de
cellules plus grosses. Elle est creusée d'une petite cavité de segmenta-
tion. D'après leur destinée, l'hémisphère de cellules plus petites peut
être appelé le pôle antérieur et l'hémisphère de cellules plus grosses
le pôle postérieur. Une involution des cellules au sommet du pôle pos-
térieur (mais non de l'hémisphère entier de cellules plus grosses)
s'effectue alors et donne naissance à l'archentéron. En même temps
il se forme un double anneau équatorial de grosses cellules à la limite
des deux hémisphères, ces cellules deviennent ciliées et forment le
voile. Au sommet du pôle antérieur se montre une touffe de cils ou
d'abord un flagellum unique (fig. H6, III et IV).

A la période suivante du développement, le blastopore qui, jusque-

236 MOLLUSQUES.

là, a eu la forme d'un pore circulaire situé à l'extrémité postérieure du
corps, subit une série de changements très remarquables. En même
temps que la larve s'allonge, il se porte à la face ventrale et se prolonge
en avant, jusqu'au voile, en forme de gouttière. Puis la partie moyenne
de la gouttière se transforme en un tube qui s'ouvre extérieurement
en avant, et en arrière communique avec l'archentéron. Les parois de
ce tube se soudent plus tard, en oblitèrent la lumière et déterminent

Fig. 121 (empruntée à Huxley).

1, Chiton Wossnessenskii (d'après Middendorf).

n, Chiton disséqué pour montrer: o, la bouehe. — g, le collier nerveux. — ao, l'aorte. — c, le
ventricule. — c', une oreillette. — br, la branrliie gauche. — od, l'oviducte (d'après Cuvier).
ni, IV, V, Stades du développement du Chiton cinereus (d'après Loven).

nécessairement en même temps la fermeture du blastopore. Le tube
lui-même est par là converti en une plaque de cellules située à la
face ventrale entre l'épiblaste et l'hypoblaste (1).

Pendant ces transformations, le mésoblaste fait son apparition. If
dérive des cellules latérales et ventrales de rhypoblaste.

Après la formation des feuillets germinatifs le développement de la
larve progresse rapidement. Il se forme immédiatement en arrière du
voile une gouttière transversale qui est particulièrement profonde à la
face ventrale; le stomod;cum est dû à une invagination de la paroi

(1)11 y a une ressemblance frappante entre les transformations du blastopore chez
le Chiton et la formation du canal neurentérique des Chordata ; surtout si Kowalevsky
est exact en établissant que les nerfs pédieux dérivent de la plaque ventrale.

ODONTOPHORES. 237

antérieure de la partie la plus profonde de cette gouttière. En arrière
du stomodaeum, le reste de la face ventrale se développe en un pied
aplati.

La surface dorsale postérieure au voile constitue le manteau et est
divisée par six ou sept gouttières transversales en espaces semblables
à des segments que l'on peut appeler les plaques palléales (flg. 124, IV).
Ces espaces semblent correspondre à autant de glandes coquillières
étalées immédiatementen arrière du voile,les yeux apparaissent comme
deux taches noires (fig. 124, IV).

Pendant que ces transformations extérieures s'effectuent, l'archen-
téron subit aussi des modifications considérables. La région antérieure
donne naissance, suivant Kowalevsky, à un sac dorsal (?) dans lequel
se forme la radula, tandis que le foie se constitue aux dépens des
deux diverticulums latéraux de la même cavité.

D'après cet exposé, il semblerait que Kowalevsky considère l'œsophage et le
sac de la radula comme dérivant l'un et l'autre des parois de l'arclientéron
et non du stomodiieum. Une telle origine de ces organes est sans analogue
cliez les Mollusques.

La larve éclôt vers cette époque et après avoir nagé quelque temps
se fixe parle pied, perd ses organes larvaires, ses cils, etc., et développe
la coquille.

La coquille se montre d'abord pendant la vie larvaire sous la forme de
spicules sur le milieu et les cùlés de la tôle et plus tard sur le milieu et les
côtés des plaques palléales post-orales (fig. 124, V). La coquille permanente
apparaît un peu plus tard comme une série de plaques calcaires médianes
et latérales, d'abord sur la partie postérieure de Taire du voile, et ensuite sur
les plaques palléales en arrière. Les trois îlots calcaires de chaque plaque
se soudent et donnent naissance aux plaques permanentes de la coquille
Les spicules primitifs sont rejetés sur les côtés où ils persistent en partie et
sont en partie remplacés par de nouveaux spicules.

Le système nerveux se forme pendant la vie larvaire comme quatre cor-
dons longitudinaux, deux latéraux, les cordons branchiaux, et deux ven-
traux, les cordons pédieux. Des renflements pairs antérieurs des cordons
pédieux se rejoignent en avant de la bouche pour former l'anneau œsopha-
gien. Les cordons pédieux et leurs dérivés sont considérés par Kowalevsky
comme tirant leur origine des parties latérales de la plaque formée par la
métamorphose du blastopore. La partie médiane de la plaque est encore
visible après la formation de ces parties.

La principale particularité de la larve du Chiton (en dehors de la
plaque ventrale spéciale) consistedansl'allongementet la segmentation
dorsale de la partie postérieure du corps. La situation du voile et ses

238 MOLLUSQUES.

rapports avec la bouche sont normaux, la position des yeux en arrière
de lui est cependant anormale .

L'allongement et la segmentation de la partie postérieure du tronc
doivent probablement être considérés comme indiquant que le Ghiton
s'est de bonne heure séparé du groupe principal des Odontophores
dans une direction propre et non que les autres Odontophores descen-
dent de formes ancestrales analogues au Ghiton. La coquille des Mol-
lusques, suivant cette opinion, ne doit donc pas dériver de l'une des
plaques de la coquille du Ghiton, mais les plaques du Ghiton de la seg-
mentation d'une coquille primitivement simple. La segmentation
qu'elle montre est une segmentation que toutes les formes larvaires
trochosphères semblent avoir eu la faculté d'acquérir. Mais la symé-
trie bilatérale du Ghiton, qui est aussi bien marquée que celle des
Lamellibranches, indique qu'il représente un phylum primitif des
Odontophores.

Scaphopodes. — De Lacaze-Duthiers a fait connaître d'une manière
complète les caractères extérieurs de la larve propre à ce groupe inté-
ressant {n° 286).

La segmentation est inégale et conforme au type habituel des Mol-
lusques. Lorsqu'elle est achevée, l'embryon prend une forme un peu
allongée et à sa surface apparaissent une série de couronnes ciliées
transversales. Aussitôt que ces couronnes sont formées, la larve éclôt
et se met à nager à l'aide de ses cils. Il se forme en tout six bandes
ciliées et en outre une touffe de cils (fig. 125, a) se développe dans une
dépression de l'extrémité antérieure.

La larve, ainsi constituée, est très différente en apparence des larves
décrites jusqu'ici et ses parties sont très difficiles à homologuer, les
stades ultérieurs du développement montrent cependant que toute la
région du corps occupée parles couronnes ciliées fait partie du champ
du voile, tandis que la petite région papilliforme située en arrière est
la partie post-vélaire de l'embryon. Gette dernière partie s'accroît ra-
pidement et en même temps les couronnes ciliées se réduisent h quatre
(fig. 125, 0 qui peu à peu se rapprochent les unes des autres, tandis
que la région qui les porte augmente de diamètre. Les couronnes
s'unissent enfin en une seule, portée par un bourrelet vélaire sail-
lant (fig. 125, 2). Au centre de cette couronne est située la touffe termi-
nale de cils sur une proéminence très réduite.

Pendant que ces changements s'effectuent dans le voile, la région
post-vélaire est devenue de beaucoup la portion la plus considérable de
l'embryon, de sorte que le voile forme un disque saillant à l'extrémité
antérieure d'un corps allongé. Le manteau est formé par deux expan-
sions latérales qui apparaissent près de l'extrémité postérieure, lais-
sant entre elles une gouttière ventrale tapissée par des cils; à leur
face dorsale se forme une cocjuillc délicate. Les lobes du manteau

ODONTOPHORES.

23 y

continuent à s'accroître, et pendant que le voile est le siège des chan-
gements qui viennent d'être décrits, ils se rejoignent et se soudent sur
la ligne médiane ventrale et transforment la gouttière qui les sépare

Ijs^cju my

Fig. 125. — Quatre stades du développement du Dentale (emprunté à 0. Schmidt, d'après
de Lacaze-Duthiers) (*J.

en un tube complet, ouvert en avant et en arrière. Un courant d'eau
est déterminé dans ce tube par l'action des cils. La coquille qui a
d'abord la forme d'un disque, comme la coquille des autres larves de
Mollusques, se moule sur le manteau et devient ainsi tubulaire. A

(*) 1, embryon avec quatre couronnes de cils vibratiles. — 2, embryon plus avancé, au moment où
les deux bords de la coquille se réunissent sur la ligne médiane ventrale. — 3, stade plus avancé : le
mmteau recouvre presque complètement le voile, le pied est déjà Développé. — 4, larve immédiate-
ment avant la disparition du voile.

b, couionnos de cils vibratiles. — a, houppe ciliée antérieure. — s, coquille. — p, pied. — ff, gan-
glion pédieux. — o, otocyste.

240

MOLLUSQUES.

l'extrémité antérieure du tube palléal qui d'abord ne recouvre pas le
voile, se forme le pied. Il apparaît comme une protubérance de la
paroi ventrale du corps, s'étend rapidement en avant (fig. 125, 3),
devient trilobé (fig. 125, 4) comme chez l'adulte et cilié.

Lorsque ces transformations sont achevées, l'aspect de la larve dif-
fère principalement de celui de l'adulte par la saillie du voile au delà
du bord de la coquille (fig. 125, 4). Mais le voile commence bientôt à
s'atrophier et la larve tombe au fond de l'eau . Le tube palléal et la
coquille s'étendent en avant et enveloppent complètement le voile qui,
bientôt après, achève de disparaître. La bouche se forme du côté ven-
tral, du voile à la base du pied, et sur ses côtés apparaissent les tenta-
cules particuliers si caractéristiques du Dentale adulte.

LAMELLIBRANCUES.

Les Larves des Lamellibranches ont d'une manière générale les mê-
mes caractères que celles des Gastéropodes et des Ptéropodes. Un
stade trochosphère avec un voile, mais sans coquille, est suivi d'un
stade véligère avec un voile plus développé encore, une coquille dor-
sale et un pied ventral.

La segmentation est inégale et d'une manière générale semblable à
celle des Gastéropodes, mais le type à quatre grosses sphères vitelli-
nes spécialement caractéristique des Gastéropodes n'a été observé que
chez le Pisldium et un type de segmentation semblable à celui de
l'Anodonte (p. 89) semble être le plus fréquent.

Il y a une gastrula embolique ou épibolique, mais les stades ulté-
rieurs de la formation des feuillets ont été observés d'une manière si
incomplète et dans un si petit nombre de types qu'il n'est pas possible
de rien exposer d'une manière générale à ce sujet. Ce que l'on sait à

Fig. 12G. — Trois sl;idos du déveluj)i)i'im.'iit du Cardui/ii (d'après Loven) [').

ce propos sera mentionné avec la description du développement des
types spéciaux.

(*) /(//, LypobKisli'. — 6, pied.. — m, bouclic. — an, aaus. — V, voile. — cm, muscle adducteur
iiitério'ur.

.AMELLIBRâNCHKS.

241

Le blastopore dans quelques cas
se l'erme au point où l'anus {Pisi-
dium) et probablement dans d'autres
cas la bouche se formera plus tard.
Chez l'Anodonte il est décrit comme
ne se fermant pas à un point corres-
pondant à l'un de ces deux orifices,
mais sur la face dorsale !

L'embryon prend une forme un peu
ovoïde, et dans les larves marines li-
bres il apparaît de très bonne heure
en avant de la bouche un voile bien
développé. 11 est d'abord représenté
d'après Loveu par deux papilles et
prend la forme d'un bourrelet circu-
laire armé de longs cils. Au centre du
champ du voile est d'ordinaire un
long flagellum unique (fig 126 B et G).
Le voile ne devient jamais bilobé.

Aux stades plus avancés, après le
développement de la coquille, le voile
devient très rétractile et peut être
presque complètement caché dans le
manteau par l'action de muscles spé-
ciaux. Il forme le principal organe de
locomotion de la larve libre.

Dans quelques formes d'eau douce
quin'ont pas d'existence larvaire libre,
le voile est très réduit {Anodon, Unio,
Cyclas) ou même avorté [Pisidium).
Dans ces formes aussi bien que chez le
Teredo (fig.127) et probablement d'au-
tres fermes marines {Ostrea), le flagel-
lum central fait défaut. Loven a sug-
géré, quoique sans preuves directes,
que les tentacules labiaux des Lamel-
libranches adultes sont les restes du
voile. Le champ du voile est dans tous
les cas le seul représentant de la tête.
Dans quelques formes marines un re-
vêtementciliaire général apparaîtavant
la formation du voile ; chez le Monta-
cuta et d'autres types il se développe
comme chez beaucoup de Gastéropodes un paquet circum-anal de cils

Bai,fouh. — Kmbryologie. j. — (g

Fig. 127. — Taret [Teredo) et sa larve (em-
prunté à 0. Schmicit d'après de Quatre-
fages). — Le voile est bordé de deux
rangées de cils vibratiles.

Jjiiliiyon (le fisiilitim jiii.sHliiin (cniiiriintL- a ]..in-
kester) (*).

242 MOLLUSQUliS.

Une glande coquillière apparaît de 1res bonne heure sur la face dor-
sale chez le Pisidnim, le Cnclas et rOs/>-ea et probablement chez la plu-
part des formes marines (fig. 128, s/îs). Elle a la forme d'une selle et est

constituée par des cellu-
les non ciliées allongées
limitant une gouttière.
Elle s'étale et à sa sur-
face se forme la coquille
qui paraît avoir d'ordi-
naire la forme d'une cu-
ticule impaire en forme
de selle sur les deux cô-
tés de laquelle les val-
ves se forment plus tard
par un dépôt de sels cal-
caires. Chez le Pisirliwn,
les deux valves sont, d'a-
près Lankester, d'abord
entièrement indépen-
dantes et largement sé-
parées ; cet auteur a
suggéré, mais non démontré que le ligament de la coquille se dé-
veloppe dans la partie médiane de la gouttière de la glande coquil-
lère.

Les lobes du manteau apparaissent comme des expansions latérales
du corps, ils atteignent d'ordinaire une extension considérable avant
d'être couverts par la coquille. Chez l'Anodonte et VUnio les lobes du
manteau larvaire se forment cependant d'une manière un peu excep-
tionnelle et sont dès l'abord complètement recouverts par les valves
de la coquille larvaire. Les lobes du manteau larvaire et la coquille
chez l'Anodonte et chez l'Unio sont plus tard remplacés par des for-
mations permanentes.

Les muscles adducteurs se forment bientôt après l'apparition de la
coquille. Le postérieur apparaît quelquefois le premier [Mytilus],
d'autres fois c'est l'antérieur qui se montre d'abord [Cardium).

Le pied se développe de la manière ordinaire comme une proémi-
nence située entre la bouche et l'anus. Comparativement avec ce qui
a lieu chez les Gastéropodes, il apparaît tardivement et dans un grand
iionbre de cas ne devient saillant qu'après que la coquille a atteint des
dimensions considérables. Dans sa partie postérieure une paire de
glandes du byssus provisoires sont développées par l'épiderme chez le
Cyclas et d'autres formes. Dans d'autres cas {Mt/tihis) la glande du

?cp-il'.iére.

— ))i. hoiicllp.

;,/,, ,,l

ir\ nv. — 1/^

pi, inlo^lin.

s/m. pl.iiiHii

LAMELLIBRANCHES. 24:i

byssus est permanente. La glande du hyssus occupe à peu près la
position de l'opercule des Gastéropodes et semblerait probablement
correspondre à cet organe. La partie antérieure du pied est d'ordinaire
ciliée.

Les branchies apparaissent assez tard dans le développement lar-
vaire le long de la base du pied de chaque côté entre le manteau et le
pied (fig. 120, hr). Elles se développent sous la forme d'une rangée li-
néaire de papilles un peu bosselées ; une seconde rangée de papilles
se forme plus tard. Les deux rangées donnent respectivement nais-
sance aux deux branchies de chaque côté.

Les phénomènes ultérieurs du développement des branchies ont été étu-
diés par de Lacaze-Duthiers (n° 2S7) chez la Moule. La première rangée
de papilles branchiales formée devient l'interne des deux branchies de
l'adulte. Les papilles augmentent en nombre d'arrière en avant. Lorsqu'il en
existe environ onze, leurs extrémités libres un peu renflées se soudent, les
portions basilaires restant séparées par des fentes.

Le feuillet réfléchi de la branchie est formé par l'extrémilé libre de la
lamelle branchiale qui se recourbe sur elle-même du côté interne et re-
vient vers la ligne d'insertion de la branchie. Le feuillet réfléchi n'est pas
d'abord formé de filaments séparés, mais d'une membrane continue. Avant
que cette membrane n'ait atteint une grande largeur, il s'y forme des perfo-
rations correspondant aux fentes intermédiaires entre les filaments du feuillet
direct.

La branchie externe se développe exactement de la môme manière, mais
un peu plus tard que l'interne. 11 commence à en apparaître des rudiments
lorsqu'il existe environ vingt papilles de la branchie interne. Ses premières
papilles se forment près du bord postérieur de la branchie interne et Je
nouvelles papilles viennent s'y ajouter, tant en avant qu'en arrière. Sou
feuillet réfléchi est dirigé du côté externe.

Chez la Moule les deux parties directe et réfléchie de chacun des filaments
delà branchie sont réunies à larges intervalles par des processus extensibles,
les « travées interlamellaires » et les filaments successifs sont rattachés par
des connectifs ciliés. Dans un grand nombre d'autres types la coalescence
des diverses parties de la branchie est poussée beaucoup plus loin. Le maxi-
mum de coalescence est peut-être atteint chez l'Anodonte et YTJnio (1).

Il semble se développer toujours dans le pied une paire de grosses
otocystes, qui correspondent évidemment aux otocystes des Gasté-
ropodes.

La larve possède souvent des yeux qui disparaissent de bonne heure
chez l'adulte. Chez le Montacuta et d'autres types, il se forme une
paire de ces organes à la base du voile de chaque côté de l'œsophage,
non loin des otocystes, ils sont pourvus d'un cristallin.

(l) R.-H. Prc.k. Gills of Lamellibrancli Mollusca (Quart. Journ. micr. science, XVII,
1877).

244 MOLLUSQUES.

L'ne rangée d'organos semblables exisic chez la larve du Teredo
en avant dn pied.

Cardium. — Le CarcUum pijn 711x11 m, dont le développement a été étudié
par Loven (n" 2111), peut me servir d'exemple pour les Lamellibranches
marins. Les œufs enveloppés d'une capsule assez épaisse sont fécondés dans
le cloaque. La segmentation ressemble beaucoup à celle de la Nassa (voy.
p. 90) et les petits segments enveloppent peu à peu les grosses sphères
hypoblastiques, de sorte qu'il semble y avoir une gastrula par épibolie.
Après que l'hypoblasle est enveloppé par l'épiblaste, un côté de l'embryon
s'aplatit et se creuse d'une dépression assez profonde (fig. i26A). D'après la
description de Loven il me semble probable que la dépression du côté
aplati occupe la position du blastopore et que cette dépression elle-même est
le stomodceum. A ce stade l'embryon se revêt de cils courts qui déterminent
sa rotation dans la capsule de l'œuf.

Immédiatement au-dessus de la bouche apparaissent deux petites papilles.
Elles se séparent peu à peu et donnent naissance à un bourelet circulaire
couvert de longs cils qui entoure l'embryon en avant de la bouche située
elle-même à la face ventrale. Cet organe est le voile. A son centre est un
long flagellum unique (fig. 126 B). Peu après la coquille se montre comme un
organe en forme de selle sur la partie postérieure delà face dorsalede l'em-
bryon. Elle est dès l'abord formée de deux valves qui se réunissent en arrière
sans trace de cliarnière (fig. 126 C). Les deux valves s'accroissent rapide-
ment et recouvrent en partie le voile; au-dessous d'elles les lobes du man-
teau se montrent bientôt comme des replis latéraux.

La cavité digeslive s'est difi'érenciée pendant ce temps (fig. 126 C). Elle
consiste en une bouche [m] et un œsophage cilié dérivés probablement du
stomodoeum, un estomac et un intestin dérivés du véritable hypoblaste et
un organe hépatique consistant en deux lobes séparés ouverts dans l'es-
tomac. L'anus [an) apparaît non loin en arrière de la bouche ; entre les
deux orifices est un rudiment de pied très peu développé (6). Le muscle
adducteur antérieur (cm) apparaît à ce stade, le muscle postérieur n'étant
pas encore difierencié.

La larve est alors prête à éclore, mais son développement ultérieur n'a
pas été suivi.

Ostrea. — Les larves d'Huître figurées par Salenky (n° 293) montrent une
grande ressemblance avec celles du Cardium. Le voile est cependant constitué
par une simple couronne de cils sans flagellum central. Le proctodseum
semble se former après le stomoda'um, et le premier stade figuré est trop
avancé pour faire connaître la position du blastopore (1).

(I) CliPz VOatrea virr/hiiana' , la segmentation est analogue à celle de la Nassa
(p. 90) et aboutit à la formation d'une calotte de cellules épiblastiques entourant une
sphère liypoblastique nniriue. Celle-ci finit [)ar se diviser et l'embryon devient discoî-
dal, puis par l'invagination des cellules liypoblasiiques prend l'a forme de gastrula
eniboli(iue ; une cavité sépare l'épiblaste de l'hypoblaste. Selon Brooks le blastopore

(*) W.-K. BnooKS. Development of the ameiican Oyslcr lOsIrra virriiniana) {lirport of tJiP cnni-
missionners of fisherirs of Mnrijlond, 18f<0'.

LAMELLIBRANCHES. . 245

Pisidium. — Le développement du Pisidiam a été étudié par Lankester
(n° 239). L'œuf est revêtu d'une membrane vitelline et se développe dans une
poche incubatrice à la base de la branchie interne.

La segmentation commence par une division de l'œuf en quatre sphères
égales dont chacune, comme chez tant d'autres Mollusques, produit par bour-
geonnement une petite sphère. Les stades plus avancés de la segmentation
n'ont pas été suivis en détail, mais il en résulte la formation d'une l)las-
tosphère. Une invagination se produit alors probablement au pùle inférieur
et donne naissance à un sac archentérique.

Puis l'embryon augmente rapidement de dimension, le blastoporese ferme
et le sac archentérique forme une petite masse attachée en un point aux parois
de l'embryon vésiculaire (fig. \ 29, /(?/). Dans l'espace intermédiaire aux parois de
l'archentéron et à celles del'embryon apparaissenldes cellules mésoblastiques
étoilées dérivées principalement de l'épiblaste bien que probablement aussi
en partie de la vésicule hypoblasiique (fig. 129 0, p). La cavité intermédiaire
àl'épiblaste et à l'hypoblaste qui contient ces cellules est la cavité générale.
La figure 129 représente trois vues de l'embryon à ce stade : A, est une vue
de face montrant l'épiblaste ; B, est une coupe optique dans le plan médian
montrant l'hypoblaste et quelques-unes des cellules mésoblastiques; G, e^tune
coupe optique montrant les cellules mésoblastiques. Il se développe ensuite
d'un côté de l'embryon une proéminence qui forme le commencement du pied,
et le sac archentérique devient bilobé à son extrémité libre, mais reste atta-
ché à l'épiblaste par un pédicule imperforé. L'organe qui apparaît le premier
ensuite est le stomodœum. Il se forme comme une invagination épibhistique
ciliée qui rejoint l'extrémité libre du sac archentérique, s'y soude et peu
après s'ouvre dans sa cavité (fig. 12H, ph). Entre la bouche et le point d'atta-
che du pédicule enlérique est situé le pied (/") qui devient cilié. Du côté dorsal
du pédicule entérique se montre un groupe en forme de selle, de cellules
épiblastiques limitant les bords d'une gouttière {shs), c'est le rudiment de la
glande coquillière.

serait dorsal, mais il est évident qu'il a pris la glande coquillière" pour le blastopore.
Une protubérance transitoire représentant le pied se montre à la face ventrale.

Les premiers stades de la segmentation de \'0. edulis * n'ont pas été suivis, il se
forme une gastrula embolique comme dans l'espèce précédente, il n'y a pas de cavité
de segmentation. Le blastopore persiste pour former la bouche permanenle. Au pôle
opposé au blastopore se développe la glande coquillière dont l'orifice est linéaire et
transversal par rapport à l'embryon. Derrière la bouche primitive apparaissent une
paire de cellules initiales du mésoblaste dont l'origine n'a pas été observée. A un stade
plus avancé l'archentéron se différencie en estomac et intestin et l'épiblaste s'écarte
de l'hypoblaste formant une cavité générale dans laquelle on voit des cellules méso-
blastiques éparses. La glande co(iuillière se retourne et sécrite à sa surface une pla-
que chitineuse premicsr indice de la coquille d'abord simple et impaire. Le voile appa-
raît dans la région prostomiale sous la forme d'une double couronne de cils au mi-
lieu de laquelle un épaississement de l'épiblaste forme les gmglions sus œsophagiens;
un épaississement épiblastique ventral dans la région occupée auparavant par le pied
est probablement l'origine du ganglion pédieux. L'estomac se divise par un étrangle-
ment en deux régions, supérieure et inférieure, entre lesquelles prend naissance l'in-
testin ; la division supérieure présente de part et d'autre de grandes iioches rudiments,
du foie ( Tvad.).

(*) R. HonsT. >olc sur lo développement de l'IIuitrc tOslrro rchilis i Zoolngisclier Anzciyrr, V,
1882).

246 MOLLUSQUES.

Le pédicule eulorique, ou l'iulestiii comme on peut mainlenuiil l'appeler,
acquiert bietitùt une lumière, mais reste encore imperforé à son extrémité

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lijr. I:i".l. — Irois Mifs il un einlirvuii de l'i.suhiiiu iiniiiéiliatouiciit uprcs l'occlusiuii du blastopoie

(d'api-os Laiikestor) (*).

OÙ l'anus doit se former. Au-dessous de l'intestin est placée une masse de
cellules, rudiment de l'organe de lîojanus. Elle est décrite comme due à une
involution de l'épiblaste.

A un stade un peu plus avancé la {glande coquillière s'accroît rapidement et
s'étale; sur ses deux côtés apparaissent les rudiments des deux valves qui
sont d'abord entièrement distinctes et séparées par un intervalle considérable
(fîg. d30). Avant l'apparition des deux valves de la coquille, les lobes du
manteau se sont déjà formés sur les côtés du corps.

Un peu plus tard les branchies apparaissent comme une série linéaire de
petits bourgeons indépendants en dedans des lobes du manteau et en ar-
rière du pied (fig. 130 br). Le muscle adducteur antérieur se différencie
également à ce stade.

La cavité digestive a subi pendant ce temps des changemenls considérables.

(*) A. vue de face. — B, coupe opti<(iie dans le plan médian,
peu inférieur à la surface. — ej), épiblaste. — iii(\ mésoblaste. -
freonnant en aiiparencc de l'Iivpolilasle pour loriner Irv éjcniPtils

— C, eouiic optique dans un plan un

- /()/, liypoblaste. — p. cellules boui-
iju nié^-oblaste.

LAMELLlBllANCIIKï^

B

ff. 130. — Vue diagrumiiiatiqiie d'iinp
larve avancée de Pisidiiim 'emprunté à
Lankester) (*).

Les lobes laléraux primilils se dilatent beaucoup el deviennent ciliés. Un

peu plus tard, leurs parois subissent des nioditicatioiis particulières dotit la

nature reste assez obscure, mais qui nie

paraissent ôtre de la môme nature .que

celles qui se produisent chez un grand

nombre de Ptéropodes et de Gastéropodes

où les cellules des diverticules hépatiques,

auxquels les lobes du Pisidium semblent

correspondre, se remplissent de substance

albumineuse.

Les stades plus avancés du Fisidiuin n'ont
pas été suivis.

Il est à remarquer que chez le Pisidium
il n'y a pas de stade véligère. Cela est pro-
bablement dû à ce que le développement a
lieu dans la poche incubatrice. Le déve-
loppement tardif des otocystes est aussi
remarquable. 11 n'existait pas de glande
du byssus jusqu'au stade observé. Chez

le Cyclas culyculata (Schmidi), la glande du byssus semble aussi faire
défaut.

Cyclas. — Le développement du Cyclas, tel qu'il est décrit par Von Jhe-
ring, dillère beaucoup de celui du Pisidium, et les difl'érences semblent trop
grandes pour être expliquées autrement que par des erreurs d'observation.

La segmentation du Cyclas est semblable à celle de l'Anodonte (voy. p. 89)
et une masse de grosses cellules enveloppées parles petites cellules dotme
naissance à l'hvpoblasle. A l'intérieur de cette masse il apparaît une lumière
et lamasse entière émet un processus qui se porte vers l'épiblasle, s'y soude
et donne naissance à lœsophage et à la bouche, mode de développement de
ces parties qui n'a pas d'analogue parmi les Mollusques. V\i voile très rudi-
mentaire semblerait, d'après Leydig [n" 290), se développer à l'extrémité cé-
phalique. 11 se forme une glande coquillière présentant les mêmes caractères
que chez les Gastéropodes. D'après Leydig, la coquille apparaît à la surface
dorsale comme un organe simple en forme de selle ; les parties latérales se
calcifient et donnent naissance aux deux valves, mais sont réunies au milieu
par la portion médiane membraneuse. Des deux côtés du corps, les lobes du
manteau se forment comme chez le Pisidium.

Très peu de temps après la formation de la coquille, la glande du byssus
se développe sous la forme d'une paire de petits follicules sur la partie pos-
térieure du pied. Elle augmente rapidement de largeur et constitue une
paire de glandes pyriformes dans lesquelles sont sécrétés les fils du byssus qui
servent à attacher tous les embryons en un môme point des parois de la
poche incubatrice.

Le pied est large et cilié en avant. Dans sou intérieur se développent de
bonne heure des sacs otolilhiques et des ganglions pédieux.

UniO. — L'œuf de l'Anodonte et de YUnio est enveloppé d'une membrane
\ilelline délicate dont la surface se soulève en un tube saillant en forme de

(') m, bdiichr. — o. anu?. — B. organe de Bojnnns. — mn, mintf.ni — f. pied.

248 MOLLUSQUES.

tronipetle perforé à son extrémité (fig. 12), constituant le mici'opyle. Le
micropyle disparaît chez VAiiodonta piscinalis lorsque l'œuf est mûr, mais
persiste chez l'Unio pendant tout le développement. Les œufs sont portés
d'une manière qui n'est pas connue avec certitude dans l'espace intermé-
diaire aux deux feuillets des branchies externes de la mère et subissent là
leur premier développement. Le pôle animal ou supérieur de l'œuf est situé
au pôle opposé au micropyle.

La segmentation est inégale (p. 89) et aboutit à la formation d'une blasto-
sphère creusée d'une vaste cavité de segmentation. La plus grande partie de
la circonférence de l'œuf est formée de petites sphères uniformes, mais le
pôle inférieur (par rapport à la segmentation) est occupé par une seule
grosse cellule. Les petites sphères deviennent l'épiblaste et la grosse sphère
donne naissance à l'hypoblaste et au mésoblaste (1).

La grosse cellule unique se divise ensuite en deux, puis en quatre, et enfin
en environ dix à quinze cellules. Ces cellules forment une aire spéciale d'élé-
ments plus granuleux que les autres cellules de la blastosphère. Presque
toutes sont à peu près de même dimension, mais deux d'entre elles (selon
Rabl) en contact l'une avec l'autre, mais situées sur les futurs côtés droit et
gauche de l'embryon, sont beaucoup plus grosses que les autres. Ces deux
cellules passent bientôt dans l.i cavité de la blastosphère, tandis qu'en même
temps l'aire des cellules granuleuses s'aplatit, puis s'invagine en un petit sac
à orifice allongé transversalement qui ne remplit pas à beaucoup près la
moitié de la blastosphère. Ce sac invaginé est l'archentéron.

Les deux grosses cellules qui sont situées en contact immédiat avec ce
que j'appellerai après Rabl la lèvre antérieure du blastopore, produisent
ensuite par bourgeonnement des petites cellules qui forment d'abord une
couche revêtant les parois de l'archentéron, mais plus tard se développent
en un réseau remplissant toute la cavité de la blastosphère primitive. L'es-
pace situé entre ces cellules est la cavité générale primitive. Pendant long- ,
temps les deux cellules mésoblastiques primitives conservent leur dimen-
sion prépondérante (2). A l'extrémité postérieure du corps, à l'extrémité
opposée par conséquent aux deux cellules mésoblastiques, sont situées trois
cellules épiblasliques pariiculièrement grosses.

Chez l'Anodonte et VUnio tumidas, il apparaît à cette période un paquet
de longs cils à l'extrémité antérieure du corps. Ces cils déterminent la rota-
lion de l'embryon et semblent être le voile. Chez YUaio pictorum ils n'appa-
raissent que beaucoup plus tard.

Immédiatement après ce stade les changements s'effectuent dans l'em-
bryon avec une grande rapidité. D'abord une masse spéciale de cellules
mésoblastiques apparaît à l'extrémité postérieure du sac archentérique et
s'allongeant transversalement doime naissance au muscle adducteur unique.
Lorsque la coquille se ferme plus lard, le muscle s'insère sur ses deux
valves. Le blastopore se ferme ensuite, et la petite cavité archentérique
s'étend en avant jusqu'à rencontrer l'épiblaste et se détache en même temps

(1) L'exposé du reste du développement jiisiiu'à réclosionest emprunté àRabl (n° 292).

(2) Dans cet exposé je suis la nomenclature do Rabl. Suivant sa description la
partie ventrale du corps est le pôle animal originel ; la partie dorsale, le pôle inférieur;
l'extréniilé anlérieurc, le coté mosoblastique de l'orifice d'invaRinatioii.

LAMELLIBRANCHES. 2'tO

de l'épiblaste dans la région où était situé le blastopore. Au point où elle
arrive en contact en avant avec la paroi du corps, il se produit une petite
invagination épiblaslique qui s'ouvre dans le sac archentériquo. et forme lu
bouche permanente.

Pendant que ces transformations s'effectuaient, la coquille s'est formée à
la surface dorsale comme une plaque continue en forme de selle;, les deux
valves se différencient plus tard dans cette plaque. A la face dorsale elles
se rencontrent suivant une charnière en ligne droite. Chaque valve est
d'abord arrondie, mais plus tard prend la forme d'un triangle dont la ligne
de la charnière est la base. Les valves ne sont pas tout à fait cquilatérales,
mais le côté antérieur est moins convexe que le postérieur. A une période
plus avancée, un organe en forme de bec se développe au sommet de clia-
que valve, de la même manière que le reste de la coquille. Cet organe est
situé à peu près à angles droits avec la portion principale de la valve. Il est
pointu à son extrémité et porte du côté externe de nombreuses épines qui
sont particulièrement grandes sur la ligne médiane (fig. 131 A). Il sert à fixer
la larve lorsqu'elle est éclose sur les Poissons sur lesquels elle est pendant
quelque temps parasite. La coquille est perforée de nombreux pores.

Après que la coquille est formée, il apparaît un nouvel organe appelé la
glande du byssus. Elle se déve'loppe par une invagination de l'épiblaste à
l'extrémité postérieure du corps : Rabl n'a pas pu déterminer si elle était
formée on non par les trois grosses cellules épiblastiques qui existent en cet
endroit. Elle constitue plus tard une glande allongée formant trois circonvo-
lutions ou à peu près autour du muscle adducteur du côté gauche du corps,
mais s'ouvrant sur la ligne médiane ventrale. Elle sécrète un cordon allongé
par lequel la larve se suspend après l'éclosion.

Pendant quelque temps, la partie ventrale du corps fait saillie en arrière
du bord des valves, mais avant que celles-ci ne soient complètement for-
mées, il se produit une invagination médiane de la paroi du corps qui obli-
tère en grande partie la cavité générale et donne naissance à deux grands
lobes latéraux, un pour ciiaque valve; ce sont les lobes da manteau.

Avant que les lobes du manteau ne soient entièrement formés, des orga-
nes sensoriels spéciaux, d'ordinaire au nombre de quatre, font leur appari-
tion sur chaque lobe. Chacun d'eux consiste en une cellule columnaire
portant à son extrémité libre une cuticule qui porte elle-même de nombreu-
ses soies fines. La cellule et les parties adjacentes sont recouvertes par une
membrane délicate perforée pour le passage des soies. Le plus gros et le
premier formé de ces organes est situé près de la partie antérieure et dor-
sale du manteau. Les trois autres sont voisins du bord libre du manteau
(fig. 131 A). Ces organes ont probablement pour rôle de permettre à la larve
de reconnaître le passage d'un Poisson dans son voisinage et par conséquent
de l'aider à s'y fixer. Lorsque l'embryon est presque mùr il apparaît immé-
diatement au-dessous et en arrière du voile de chaque côté de la ligne mé-
diane une fossette peu profonde, et les deux fossettes semblent être réunies
par un pont transversal médian. Ces organes ont fort embarrassé les diffé-
rents observateurs et leur signification n'est pas encore bien nette. D'après
Rabl, l'organe médian est l'archentéron un peu bilobé et, dans son opinion,
n'est pas réellement en rapport avec les fossettes situées latéralement. Les

2o0

MOLLUSQUES.

cils du voile recouvrent ces derniers organes et les l'ont paraître comme si
leurs bords étaient ciliés, Habl les regarde comme les rudiments du sys-
tème nerveux.

Avec le développement de lu coquille, du manteau et des organes des
sens, la jeune Moule atteint tout son développement larvaire et est alors
désignée sous le nom de Glochidium (lig. 13, A).

■j)(ic{

Si le parent avec des Glocliidiums dans ses brancliies est mis dans U!i
bassin avec des Poissons, il rejette bientôt (comme je l'ai observé dans de
nombreuses expériences) les larves de ses branchies, et aussitôt les larves
se délivrent des membranes de l'œuf, se fixent par le cordon du byssus et
suspendus dans celle position ouvrent et ferment continuellement leurs
coquilles par les contractions du muscle adducteur. S'il n'y a pas de Pois-
sons dans le bassin où sont placées les Moules, les larves peuvent rester
longtemps dans les branchies.

Avant de passer à l'exposé de ce que l'on sait sur la métamorphose lar-
vaire, il peut être bon d'appeler l'attention sur certaines difficultés, considé-
rables à mon avis, qui empêchent d'accepter dans toutes ses particularités
la description que Rabl donne du développement.

Chez tous les Mollusques Gastéropodes, le pôle inférieur ou végétatif de
l'œuf est ventral et non dorsal comme Rabl le décrit chez \\jnio. Le blasto-
pore chez les autres Mollusques coïncide toujours ou avec la bouche, ou
avec l'anus, ou s'étend entre les deux. La face sur laquelle se forme le pied
est la face ventrale. Du côté dorsal sont situés : 1° le voile près de la bou-
che; 2° la glande coquillière près de l'anus. Chez l'Anodonte, le voile est
placé immédiatement au-dessus de la bouche, puis, d'après Rabl, vient le
blastopore, et dans la région du blastopore se forme la coquille. Le blaslo-
pore occupe par conséquent une position dorsale. En réalité il occupe la
position ordinaire de la glande coquillière, et ressemble beaucoup à cet or-
gane (qui n'existe pus autrement cliez l'Anodonte et \\jnio). Sans considérer
nécessairement les interprétations de Rabl comme fausses, je pense que ces
difficultés auraient dû au moins être discutées dans son mémoire. Cela est
d'autant plus vrai qu'il n'est pas douteux que Rabl a dans son mémoire sur

(*) A, Glocliiilium iniinédiatemcnt a[>res l'éclosidn. — o(/, niusclo udducteur. — i7(, coquille. —
li\j, byssus. — s, organes sensoriels. — B, (Uochidium fixé sur le Poisson depuis quelques semaines.
— ftr, branchies. — au. i^ otocysle. — /. pied. — n. n<l.p. ml, muscles adducteurs antérieur et pos-
térieur. — fil. mésentéron. — »iL m .1 ii I ci m .

LAMELLIBRANCHES. 2ol

Ja Lymnée l'ail une conrusiou entre la bouclie el la glande coquillière.

Des recherches sur la métamorpliose post-embryonnaire du Glochidiuin
ont été faites par Braun (n" 287), et il y a plusieurs années j'ai lait sur ce
sujet une série d'observations dont les résultats s'accordent sur la plupart
des points avec ceux de Braun. Je n'ai pas réussi cependant à conduire mes
observations jusqu'au moment où la jeune Moule quitte son hùte.

Les Glocbidiums libres s'attachent bientôt aux branchies, aux nageoires
ou à d'autres parties des Poissons qui sont placés dans le bassin qui les
contient; après leur fixation, elles sont recouvertes par une végétation des
cellules épidermiques de leur hôte et subissent leur métamorphose.

Le premier changement qui a lieu est la disparition du byssus et de l'or-
gane du byssus. Ce phénomène se produit de très bonne heure. Peu après
il ne reste plus de trace du voile el des organes sensoriels.

Au moment de la disparition de ces corps, au niveau de la saillie d'où
partait le cordon du byssus, et très probablement de cette saillie même, le
pied se développe comme une protubérance arrondie qui s'accroît rapide-
ment et devient bienlôt ciliée (fig. 131 B,/'),

Le muscle adducteur uni({ue commence de très bonne heure à s'atrophier,
mais avant sa disparition complète il se forme aux deux extrémités du corps
des rudiments qui, à une période plus avancée, peuvent se reconnaître comme
les muscles adducteurs antérieur et postérieur (fig. 131 B, a. ad. et p. ad.)

Après la formation de ces parties, les branchies se développent comme des
papilles solides et dès l'abord un peu bosselées, couvertes d'un épiderme
cilié, de chaque côté, mais un peu en avant (!) du pied (fig. 131 B, br.). Dans
le pied apparaissent bientôt les otocystes {au. v.) et le pied lui-même devient
un organe allongé linguil'orme, cilié, se projetant en arrière (1).

Les lobes du manteau subissent des transformations considérables.
Braun va même jusqu'à dire qu'ils sont presque entièrement formés de novo.
La coquille permanente se forme (Braun) à la surface dorsale de la larve
encore parasite sous forme de deux petites plaques indépendantes. Je n'ai pas
suivi les transformations du tube digestif, etc., mais à un stade précoce on
voit au-dessus du pied un sac entérique simple.

Au moment où la larve quitte son hôte, tous les organes de l'adulte excepté
les organes génitaux sont formés.

Le développement post-embryonnaire des organes du Glochidium est

.semblable d'une manière générale à celui des autres Lamellibranches. Ce

fait est de quelque importance, étant doimées les particularités des premiers

stades du développement.

L'organe du byssus, les processus dentés de la coquille et les organes des

(I) La situation du pied et des branchies représentées dans la fig. 131 B serait plus
normale si le côté convexe et non le côté aplati de la coquille était antérieur. J'ai suivi
Rabl et Flemming dans la détermination des extrémités anti^rieure et postérieure de
l'embryon, maisje n'ai pu faire vivre mes larvesjusqu'à un stade où la présence du cœur
ou de quelque autre organe confirmerait d'une manière certaine leur interprétation.
J'avais primilivemenl adopté moi-même l'opinion contraire et, dans le cas où ils se se-
raient trompés, l'organe appelé voile serait un paquet circumanal de cils. La position
des cellules mésoblastiques primitives aussi bien que celle du byssus s'accorderait
mieux avec mon opinion qu'avec celle adoptée dans le texte sur l'auioriié des deux
observateurs que je viens de nommer.

îo2 MOLLUSQUES.

sens du Glochidium ne peuvent guère être des rudiments ancesiraux, mais
doivent ôtre des organes spécialement développés pour le mode particulier
de vie du Glochidium. Que le muscle unique doive être ou non rangé parmi
ces organes provisoires est peut-ôtre un point plus douteux, mais je suis
porté à croire qu'il doit en être ainsi.

Si cependant le muscle unique est un organe ancestral, il est important
d'observer qu'il disparaît entièrement quand le développement avance et
que les deux muscles adducteurs de l'adulte se développent indépendam-
ment do lui.

Remarques générales sur les caractères des larves des Mollusques.

La larve typique d'un Mollusque, comme l'a plus particulièrement
fait remarquer Lankester, estessentiellement semblable à la larve d'un
grand nombre de types d'Invertébrés et spécialement des Cbétopo-
des, tout en possédant en outre certains organes spéciaux caractéris-
tiques des Mollusques.

Elle possède un tube digestif recourbé avec une bouche ventrale et
un anus terminal ou ventral. Le tube digestif se divise en trois régions :
œsophage, estomac et intestin. Il existe un lobe pré-oral diversement
développé portant une couronne de cils, le voile et un lobe péri-anal
possédant souvent un paquet de cils iPaludine, etc.). Par tous ces
caractères elle est essentiellement semblable à une larve de Ghétopo-
de. Les deux organes caractéristiques des Mollusques sont un pied
situé entre la bouche et l'anus et une invagination de l'cpibhtste du
côté dorsal à l'extrémité postérieure du corps qui est en rapport avec
la formation de la coquille.

Les larves de la plupart des Gastéropodes, Ptéropodes et Lamelli-
branches ne présentent pas de particularités dignes d'une remarque
spéciale, mais les larves desGymnosomcs parmi les Ptéropodes, celles
des Scaphopodes, des Polyplacophoreset des Céphalopodes présentent
des particularités intéressantes.

Les larves des Gymnosomes se distinguent par la présence de trois
couronnes ciliées transversales situées en arrière du voile (fig. 117), Ces
couronnes pourraient être regardées comme les indications d'une
segmentation rudimentaire ; mais, comme on l'a déjà vu, cette opi-
nion n'est pas satisfaisante. II y a toutes sortes de raisons pour pen-
ser que ces couronnes ciliées ont été acquises par ces larves d'une
manière secondaire.

A première vue, on pourrait croire que les larves des Gymnosomes
ressemblent ;\ celles des Scaphopodes (jui possèdent aussi des bour-
i-elets ciliés transversaux ; mais, comme il a été démontré plus haut,
les couronnes ciliées des Scaphopodes ne sont que des parties de
la couronne du voile étendue.

CARACTÈRES DES LARVES DES MOLLUSQUES. 2o3

Ainsi les couronnes ciliées des deux larves, si semblables en appa-
rence, sont en réalité des organes de valeur entièrement différente
puisque ce sont dans un cas des paiiies du voile, et dans l'autre des
cils spécialement développés en arrière du voile.

La particularité importante de la jeune larve des Scaphopodes est
le développement énorme du lobe préoral qui permet le développe-
ment des couronnes ciliées. Par la présence d'une touffe centrale de
cils à l'extrémité antérieure, la larve des Scaphopodes ressemble à
celle des Lamellibranches, etc.

La larve des Polyplacophores ressemble à celle des Lamellibranches
par son flagellum antérieur et à celle des Scaphopodes par le grand
développement du lobe préoral, mais n'a pas d'analogue parmi les
Mollusques pour la segmentation transversale de l'aire palléale.

L'embryon des Céphalopodes ressemble beaucoup à celui des Odôn-
tophores normaux par la formation du manteau et de la glande coquil-
lière, mais est tout à fait exceptionnel par la présence presque inva-
riable d'un sac vitellin externe plus ou moins développé, par l'absence
d'un voile, par l'absence d'un pied médian et par la présence dès
bras.

La présence du sac vitellin sera traitée plus utilement à propos du
pied et nous pouvons par conséquent aborder la question du voile.

Le voile est un des organes embryonnaires les plus caractéristiques
des Mollusques et son absence chez les Céphalopodes est certainement
très frappante. Quelques observateurs considèrent les bras comme
représentant le voile, mais comme ils sont primitivement placés du
côté postérieur et ventral de la bouche, tandis que le voile est essen-
tiellement un organe dorsal par rapport à la bouche, cette opinion ne
peut pas, à mon avis, être soutenue d'une manière plausible.

Diverses vues ont été émises sur le pied des Céphalopodes. L'opinion
d'Huxley, qui est la plus généralement adoptée, est exprimée dans la
citation suivante (1) :

« Mais ce qui distingue particulièrement les Céphalopodes est la
forme et la disposition du pied. Les bords de cet organe s'étendent en
réalité en huit prolongements tentaculiformes (bras) ou davantage et
ses portions antéro-latérales après s'être avancées autour de la bouche
se réunissent en avant d'elle de telle sorte que celle-ci arrive à se
trouver, en apparence, située au centre du disque pédieux. De plus
deux lobes musculaires correspondant aux épipodes des Ptéropodes et
des Branchiogastéropodes, développés des côtés du pied, se réunissent
postérieurement et en se repliant en haut donnent naissance à un or-
gane plus ou moins complètement tubulaire, l'entonnoir ou infundibu-
liim. »

(l) Huxley. The anatomy of Invertebrated Animais, \>. .'.!!), trad. franc., p. 217.

25i- MOI.LUSOURS.

Greiuichei-, d'après ses observalionssur le développement des Cépha-
lopodes, s'élève fortement contre celte vue et soutient que dans ce
groupe il n'existe aucun organe médian comparable au pied et que
les bras ne peuvent pas être regardés comme tenant la place du pied,
mais sont plus probablement des représentants du voile.

La difficulté que l'on rencontre à déterminer les homologie& de
ces parties est due surtout à la présence du sac vitellin qui, chez les Cé-
phalopodes comme chez les Vertébrés, détermine des modifications con-
sidérables dans le cours du développement. Le pied est essentiellement
une protubérance de la surface ventrale située entre la bouche et l'a-
nus. Chez les Gastéropodes, il n'est pas d'ordinaire rempli de vitel-
lus, mais contient unecavité traversée par des cellules mésoblastiques
contractiles. Dans ce groupe, le blastopore est un orifice en forme de
fente (voy. p. 209) s'étendant sur la région du pied de la bouche à
l'anus, le point où il achève de se fermer étant d'ordinaire l'extrémité
orale, mais quelquefois l'extrémité anale. Chez les Céphalopodes, la
place du pied du Gastéropode est occupée par le sac vitellin externe.
Dans les formes normales le blastopore se ferme au sommet du sac
vitellin, et les bras se développent des deux côtés de ce sac. Ces con-
sidérations semblent conduire à la conclusion que le pied normal
des Gastéropodes est représenté chez l'embryon des Céphalopodes
par le sac vitellin qui, à cause de l'abondance du vitellus nutritif dans
l'œuf, s'est rempli de vitellus nutritif et énormément dilaté. La ferme-
ture du blastopore au sommet du sac vitellin et non sur ses côtés
oral ou anal pouvait être prévue naturellement d'après la grande ex-
tension de celte partie.

Le type de larve de Grenacher où le sac vitellin externe peut être con-
sidéré comme absent me semble confirmer cette vue. Si le lecteur se
reporte à la figure 121, il reconnaîtra entre la bouche et l'anus une pro-
tubérance qui ressemble exactement au pied ordinaire des Gastéropodes.
Sur les côtés de cette protubérance sont situés les rudiments des bras.
Cette protubérance est remplie de vitellus et représente le rudiment du
sac vitellin externe de l'embryon typique des Céphalopodes. Le blas-
topore, à cause de la moindre proportion du vitellus nutritif, se rap-
proche davantage de sa position normale du côté oral de cette proé-
minence.

Si ces considérations ont la valeur que je leur attribue, la partie
impaire du pied des Céphalopodes a été méconnue dans l'embryon à
cause de l'accroissement énorme qu'elle a pris en se remplissant de
vitellus nutritif, et aussi ;\ cause du fait que chez l'adulte la partie
médiane du pied n'est pas représentée. Les bras sont évidemment,
comme l'établit Huxley, des prolongements du bord du pied.

Grenacher et Huxley sont d'accord pour considérer l'entonnoir
comme représentant les épipodos coalescents ; mais (irenacher fait

SYSTKME NERVEUX. 255

remarquer que les replis antérieurs qui prennent parti la formation de
l'entonnoir (voy. p. 235) représentent les grands épipodes latéraux du
pied des Ptéropodes, et les replis postérieurs, la partie dite en fer-à-
cheval du pied des Ptéropodes.

Développement des organes.

L'éplblaste. — Dans la structure générale de l'épiblaste, il n'y a
rien qui soit très particulièrement digne de remarque. Ce feuillet donne
naissance à tout l'épiderme et à l'épilhélium des organes des sens. Le
fait le plus remarquable qui le concerne est négatif, c'est qu'il ne
produit pas, au moins dans tous les cas, le système nerveux.

L'épiblaste du manteau possède la propriété spéciale de sécréter
une coquille, et le tégument du pied a également une faculté plus ou
moins semblable en ce qu'il forme l'opercule, et chez certains Lamel-
libranches le byssus ; d'autres parties du tégument forment la radula,
des soies chez le Chiton et d'autres productions analogues.

Système nerveux. — L'origine du système nerveux chez les Mollus-
ques est encore entourée de quelque obscurité. C'est l'opinion géné-
rale de la majorité des observateurs que les ganglions nerveux des
Gastéropodes et des Ptéropodes sont formés par des épaississements
de l'épiblaste détachés. Lankester {n° 239) et Fol (n»'241)-2ol) sont l'un
et l'autre arrivés à cette conclusion, et Rabl a montré par des coupes
que, chez le Planorbe, il y a dans le champ du voile deux épaississe-
ments latéraux de l'épiblaste dont les ganglions sus-œsophagiens se
détachent plus tard. Les observations sur les ganglions pédieux sont
moins précises ; ils sont très probablement dus à des épaississements
de l'épiblaste sur les côtés du pied.

D'après Fol, le système nerveux des Hyaléacés parmi les Ptéropodes se forme
d'une manière un peu différente. Au centre du voile apparaît une aire dis-
coïde qui bientôt est presque complètement divisée en deux moitiés. Cha-
cune de celles-ci forme, par invagination, un petit sac. Les axes d'invagination
des deux sacs se rencontrent en formant un angle à la surface. Les cavités
des sacs s'oblitèrent, les sacs eux-mêmes se détachent de la surface, se sou-
dent sur la ligne médiane et se placent à cheval sur l'œsophage. Fol a ob-
servé un processus semblable chez la Limace. L'origine exacte des ganglions
pédieux n'a pas été observée, mais Fol est porté à croire qu'ils proviennent
du mésoblaste du pied (1).

Une opinion très différente est soutenue par Bobrelzky (n° 242) dont les
observations ont été faites par la méthode des coupes. Les ganglions sus-
œsophagiens et pédieux se forment d'après cet auteur comme desépaississe-

(1) Les ganglions pédieux sont formés parle mésoblaste chez les Gastéropodes pul-
monés. (Fot.. Développement des Gastéropodes piilmonés Archiv. de Zoo!, exp., VIIL
1880.1 {Trori.)

i:\t] MOLLUSQUES.

nuMils locaux indépendants et mal définis de cellules qui sont en apparence
inésublastiques. Les deux groupes de ganglions apparaissenî. presque simul-
tanément et plus tard que les rudiments des organes auditifs et optiques.

Chez les Céphalopodes il ne semble guère rester de doute que,
comme l'a le premier montré Lankester, les divers ganglions se for-
ment dans des tissus en apparence mésoblastiques.

Il y a encore beaucoup de points à éclaircir relativement à leur ori-
gine, à moins que des détails à ce sujet ne soient donnés dans le mémoire
russe de Bobretzky. Il semble cependant que chaque ganglion se dé-
veloppe comme une différenciation indépendante du mésoblaste (à
moins que les ganglions optiques et cérébraux ne soient dès l'abord
continus) (1). Les ganglions correspondants des deux côtés se réunis-
sent plus tard, et les divers ganglions se mettent en relation par leurs
cordons commissuraux propres. On voit les ganglions dans les ligures
134, 136 et 137.

Chez les Lamellibranches, le développement du système nerveux
n'a pas été observe.

Los deux points qui sont les plus frappants dans le développement du sys-
tème nerveux des Mollusques sont : i° le fait que chez les Céphalopodes au
moins, il dérive de tissus en apparence mésoblastiques, et 2° le l'ait que les
divers ganglions se forment souvent d'une manière indépendante et ne se
relient que plus tard entre eux.

Quant au premier de ces points, il est à remarquer que les ganglions sus-
œsophagiens et pédieux sont dès l'abord rattachés respectivement aux
organes optiques et auditifs, et que ces organes sensoriels sont, dans quelques
cas au moins, développés avant les ganglions, il ne semble peut-être pas im-
possible que primitivement les ganglions puissent avoir été simplement des
différenciations de la paroi de l'organe sensoriel, et leur dérivation appa-
rente du mésoblaste est peut-être, en réalité, une dérivation de cellules qui
primitivement appartenaient àla paroi de ces organes sensoriels. Les observa-
tions de Bobretzky sur le Fusus s'accordent bien avec cette hypothèse.

Chez les Ilyaléacés et les autres Ptéropodes où il n'existe pus d'yeux à l'état
adulte, Fol trouve que les ganglions sus-œsophagiens résultent d'une paire
d'invaginations épiblasliques. Ces invaginations ne peuvent-elles pas être en
réalité des rudiments des yeux aussi bien que des ganglions ? Fol décrit
également, il est vrai, un mode d'origine semblable pour ces ganglions chez
la Limace. Il serait intéressant de posséder de nouvelles observations sur
ce sujet. L'origine indépendante des ganglions pédieux et sus-œsophagiens a
un parallèle chez les Chétopodes.

Les ganglions sus-œsophagiens semblent se développer toujours dans la
région du champ du voile. Ce champ correspond au lobe préoral des larves
des Chétopodes, au sommet duquel se développe le ganghon sus-œsophagien.

(1) D'après Ussow ils sont indépondants.

OUGANES VISUELS.

257

L'embryologie confirme ainsi les résultats de l'Analomie comparée sous le
rapport de l'homologiede ces ganglions dans les deux groupes.

Organes visuels. — Les yeux existent chez la plupart des Gastéro-
podes et chez un grand nombre de Pleropodes à l'état larvaire. Bien
que leur développement n'ait pas été complètement suivi, il a cepen-
dant été clairement montré par Bobretzky et d'autres observateurs
qu'ils apparaissent comme des involutions de l'épiderme form.antd'a-

1,1 1 4

Cû.rij C Z'

^■^i^ G.tjj j^.op

Fig. J32. — Trois coupes diagramm;i(i(|ues d'yeux de Mollusques (d'après r.ronachor) (*).

bord une fossette, puis une vésicule close. La paroi postérieure de la
vésicule donne naissance àla rétine, la paroi antérieui'e à l'épithélium
interne de la cornée. L'épi-
derme externe se continue
sans interruption au-dessus
de la surface externe de la
vésicule.

Le cristallin se forme
dans l'intérieur de la vési-
cule probablement comme
un dépôt cuticulaire qui

s'accroît par addition de rla. 13:5. — Deux coupes de rœil dua céphalopode en voln
1 „ 1 • T de développement pour montrer la formation de la fos-

couches concentriques. Le ^^,,^ .p,;^;,', (,i.,pri, Lankester).

pigment se dépose entre les

cellules de la rétine. La figure 13:2 B est une représentation diagram-

matique de l'œil adulte d'un Gastéropode (l).

(1) Pour plus de détails sur ce sujet, le lecteur est renvoyé au chapitre sur le déve-
loppement de l'œil.

(') A, Nautile. — B, Gastéropode [fJmax ou Hclix). — C, Céphalopode dibranchial. — Pa?, paupière.
— Co, cornée. — Co,ep, épithélium du corps ciliaire. — Ir, Iris. — /nt. lut'... Inl'K — Diflérentes
parties du tégument. ^ l, cristallin. — i', segment ex.terne du cristallin. — /?, rétine. — Nop,
nerf optique. — G.op, ganglion optique. — ,c, couche interne de la rétine. — A'S, couche nerveuse
de la rétine.

Balfour. — Embrvologie.

1. — 1'

258 MOLLUSQUES.

L'œil des Céphalopodes apparaît, comme l'a montré le premier Lan-
kester, comme une dépression de l'épiblaste autour de laquelle s'élève
un repli (fig. 133 A) qui graduellement s'étend au-dessus de l'orifice de
la dépression de façon à interrompre sa communication avec l'extérieur
(fig. 133 B).

L'épiblaste qui tapisse la région postérieure de la vésicule donne
naissance à la rétine, celui de la région antérieure au corps et aux
procès ciliaires. Il est important de noter que l'état de l'œil immédia-
tement avant la fermeture de la fossette est exactement celui qui est
permanent chez le Nautile (fig. 13:2 A). Après l'occlusion de la fossette
une couche mésoblaslique pénètre entre ses parois et l'épiblaste
externe.

Le cristallin se forme en deux segments indépendants. L'interne et
le plus grand de ces segments apparaît comme un processus en forme
de bâtonnet (fig. 134) se projetant de la paroi antérieure de la vésicule
optique dans la cavité de cette vésicule. C'est une formation cuticulaire
et par conséquent non cellulaire. Par le dépôt d'une série de couches
concentriques, il prend bientôt une forme sphérique (fig. 135,/</). La

Vig. 134. — f.ouiie tiansveisale de la tète d'un oinbiyon avancé (le Calmar (d'après Bobrclzky) (*).

condition de l'œil à l'état de vésicule close avec un cristallin saillant
dans sa cavité est celle qui persiste chez le plus grand nombre des
Gastéropodes (fig. 132 B).Vers le moment où le cristallin commence à se

(*) vd, œsophage. — ;/ls, glandes salivaires. — H,"", ganglion viscéral. — ;/c, gang-lion cérébral.

— f/.op, ganglion opliiiue. — ad/,-, cartilage optique. — ak et y, cartilage latéial on (?) corps blanc.

— ri, rétine. — f/m, membrane liinitantc. — vk, région riliaire de l'œil. — ce, iris. — ac, sac auditif
(l'épitbélium qui le tapisse n'est pas représenté). — vc, veinc-cave. — ff, repli de l'entonnoir.

ORGANES AUDITIFS.

2f»9

aq;

former, un repli constitué par l'épiblaste et le mésoblaste apparaît au-
tour du bord de la fossette optique (fig. 124, ce) et donnenaissance à une
formation appelée chez l'adulte l'iris. Peu après ce bourrelet devient
plus saillant (iîg. 135,//) et en même temps les couches de cellules de la
région ciliaire en avant du segment interne du cristallin sont réduites
à l'état de simples membranes (fig. 135 B), et à leur face antérieure le
segment antérieur ou externe .^

du cristallin se forme par un
dépôt cuticulaire (fig, 135 B, y/).
Plus tard encore un nouveau
repli de l'épiblaste et du méso-
blaste apparaît autour de l'œil
et peu à peu constitue la cham-
bre oculaire antérieure (fig.
132 G, co). Dans la plupart des
formes, cette chambre com-
munique avec l'extérieur par
un petit orifice, mais dans quel-
ques-unes elle est complète-
ment close. Le repli lui-même
l'orme la cornée en avant et la
sclérotique sur les côtés. A une
période postérieure, il peut ap-
paraître un autre repli formant
les paupières (fig. 132 G, Pal).

Organes auditifs. — Il existe
chez les larves de la plupart
des Gastéropodes et des Ptéro-
podes une paire d'otocystes qui
d'ordinaire se développent de
très bonne heure. Elles sont si-
tuées à la partie antérieure du

pied, et à la formation des ganglions pédieux entrent en connexion
avec eux, bien que chez l'adulte elles reçoivent leurs nerfs des ganglions
sus-œsophagiens.

Dans un très grand nombre de cas parmi les Gastéropodes et les
Ptéropodes on a vu les organes auditifs se former comme des invagi-
nations de l'épiblaste qui deviennent des vésicules closes situées dans
le pied (Paludine, Nassa, Hétéropodes, Limace, quelques Ptéropodes
{Clio}.

[*) hl, segment interne du cristallin. — u/, segment exti>rne du cristallin. — a et a' , épithélium ta-
pissant la chamlire oculaire antérieure. — (jz, grosses cellules épiblastiques du corps ciliaire. — ce,
petites cellules épiblastiques du corps ciliaire. — ??!<;, couclie de mésoblaste intermédiaire aux deux
larves épiblastiques du corps ciliaire. — a/" et if, replis de l'iris. — rt, rétine. — rt" , coui;he interne
de la rétine. — si, bâtonnets. — aq, cartilage équatoriiil.

g. 135. — Coupes de l'œil du Calmar en voie de
développement à deux stades difléreuts (d'après Bo-
bretzky) (*).

260 MOLLUSQUES.

C'est là sans aucun doute le mode de formation primitif; mais dans
d'autres cas qui peut-être demandent à être confirmés, les sacs sont
décrits comme dérivés d'une différenciation d'épaississements solides
de l'épiderme ou des tissus sous-jacents.

Les otocystessont pourvus d'une otolithe qui, d'après les observations
de Fol, se forme d'abord dans la paroi du sac.

Chezles Céphalopodes, les organes auditifs se forment comme des fos-
settes épiblastiquesà la face postérieure de l'embryon; ils sont d'abord
largement séparés (fig. 121, ac). Les orifices des fossettes se rétrécissent,
et enfin les fossettes originelles forment de petits sacs tapissés par un
épithélium et communiquant avec l'extérieur par des conduits étroits
équivalents aux recessus vestibuU des Vertébrés et appelés, du nom de
l'anatomiste qui les a découverts, conduits de Kolliker. Les orifices
externes de ces conduits se ferment complètement à peu près au même
moment que la glande coquillière et les conduitspersistent comme des
diverticules ciliés des fossettes auditives. Les sacs auditifs largement
séparés se rapprochent graduellement sur la ligne médiane ventrale
et sont immédiatement entourés par les ganglions viscéraux (fig. 134, ac).
Ils finissent par arriver en contact sur le coté interne de l'entonnoir.

Du côté opposé au conduit de Kolliker, il se forme un bourrelet
épithélial, la crête acoustique dont les cellules donnent naissance à
une otolithe rattachée à la crête par une substance granuleuse. A une
période du développement plus avancée, trois régions de l'épithélium
de la crête se différencient d'une manière spéciale. Chacune de ces
régions est pourvue de deux ou trois rangées de cellules portant sur
leur bord libre de nombreuses soies auditives très courtes. Les cellules
de chaque rangée sont placées presque àangles droits avec celles de la
rangée voisine.

Système musculaire. — Le système musculaire dans tous les groupes
de Mollusques dérive entièrement du mésoblaste.

La plus grande partie des muscles se forme dans le mésoblaste so-
matique. Chez presque toutes les larves des Gastéropodes et des Pté-
ropodes il existe un muscle fusiforme bien développé attachant
l'embryon à la coquille. Ce muscle semble faire défaut chez les Cé-
phalopodes.

Cavité générale et système vasculalre. — La cavité générale chez
les Gastéropodes et les Ftéropodes se forme ou par un clivage défini
du mésoblaste ou par l'apparition d'espaces iutercellulaires. Elle se
différencie en nombreux sinus qui communiquent librement avec le
système vasculaire.

Les différents observateurs ont donné des descriptions très différen-
tes du mode de développement du cœur chez les Gastéropodes et les
Ptéropodes.

Il semblerait cependant, dans la plupart des cas, apparaître à l'extré-

SYSTÈME VâSGULAIRE. 261

mité postérieure de la cavité palléale comme une masse solide de
cellules m ésoblastiques qui plus tard se creuse et se divise en oreillette
et ventricule. Ce mode de développement a été établi pour la Naasa
d'une manière complète par les observations précises de Bo-
brebzky.

Chez les Ptéropodes, le cœur se forme (Fol) près de l'anus, mais un peu du
côté dorsal par rapport à lui(fig. i 16, h). Le péricarde se difTérencie du méso-
blaste beaucoup plus tard que le cœur.

Bulscldi donne une description toute différente de la formation du cœur
chez la Paludine. D'après lui il apparaît du côté gauche du corps un im-
mense sac contractile. Plus tard le volume de ce sac diminue et, en son
milieu, le cœur apparaît probablement formé par un repli de sa paroi. Le sac
originel semblerait donner naissance au péricarde.

A propos du système vasculaire, il faut faire mention de certains
sinus contractiles qui se rencontrent fréquemment chez les larves de
Gastéropodes et de Ptéropodes. L'un d'eux est situé à la base du pied
et l'autre à la face dorsale dans la cavité du manteau, immédiatement
au-dessous du voile (1). Le degré de différenciation de ces sinus varie
considérablement ; dans quelques formes, ce sont des sacs véritables à
parois définies; dans d'autres cas seulement des lacunes traversées
par des travées musculaires. On les trouve chez la plupart des Gasté-
ropodes marins, des Hétéropodes et des Ptéropodes. Chez la Limace
on trouve un grand sinus bien développé situé à la partie postérieure
du pied ; il existe également un sinus dans le sac viscéral. La contrac-
tion rhythmique du sac vitellin des Céphalopodes semble être un phé-
nomène de même nature que la contraction du sinus pédieux de la
Limace.

Chez la Cnbjpi.rœa (Salensky) il existe en dedans du voile une
énorme dilatation céphaliipae provisoire qui ne semble pas être con-
tractile. Des vésicules céphaliques semblables, quoique moins mar-
quées, se rencontrent chez les Fusus, les Buccinum et la plupart des
Gastéropodes marins.

Chez les Céphalopodes, le système vasculaire est formé par une série
de lacunes indépendantes (?) qui apparaissent dans le mésoblaste et-
dont les cellules limitantes donnent naissance aux parois des vais-
seaux. Les cœurs branchiaux se forment à peu près au moment de
l'occlusion de la glande coquillière. Le cœur aortique (fig. 137, c) est
formé par deux cavités indépendantes qui se fusionnent plus tard (Bo-
bretzky).

La vraie cavité générale apparaît comme une lacune dans le méso-
blaste après la formation des principaux troncs vasculaires.

(1) Rabl maintient qu'il n'existe pas de sinus dorsal contractile, mais que l'apparence
de contraction qui fait croire à son existence est due aux contractions du pied.

262 MOLLUSQUES.

Organes rénaux. — Chez les Gastéropodes et les Ptéropodes, il existe
des organes rénaux provisoires qui peuvent être de deux sortes et un
organe rénal permanent.

Of'f/anes rénaux pt'ovisoirps. — Les organes rénaux provisoires con-
sistent : ou en une paire de masses externes de cellules excrétrices,
ou en un organe interne pourvu d'un canal auquel on ne connaît pas,
dans tous les cas, d'une manière certaine, un orifice extérieur. La pre-
mière disposition se rencontre surtout chez les Prosobranches marins
[Nassa, etc.) où elle a été bien étudiée par Bobretzky. Elle consiste en
une masse de cellules située de chaque côté du corps près de la base
du pied, non loin en arrière du voile. Cette masse devient très dévelop-
pée et au-dessous d'elle on peut voir une couche continue d'épiblaste.
Les cellules qui la constituent se fusionnent, leurs noyaux dispa-
raissent et elles se creusent de nombreuses vacuoles contenant des
concrétions. A un stade plus avancé, toutes les vacuoles se réunissent
et forment une cavité remplie par une masse granuleuse brune.

L'organe rénal provisoire interne se rencontre chez un grand
nombre de Gastéropodes Pulmonés (Lymnée, Planorbe, etc.). Il con-
siste en une paire de tubes en forme de V avec une branche pédieuse
et une branche céphalique. La première s'ouvre à l'extérieur un peu
en arrière du voile ; la dernière est ciliée et s'ouvre dans la cavité gé-
nérale chez les Pulmonés aquatiques (Fol). Biitschli et Rabl en donnent
cependant des descriptions un peu différentes.

Cet organe consiste, d'après la description de Biilschli (n°244), chez les Pul-
monés d'eau douce (Lymiiée, Planorbe), en un sac arrondi situé près de la
tôte et s'ouvrant par un tube allongé et richement cilié dans le voisinage de
l'œil. Du sac se détache un second tube plus court dirigé vers le pied, qui
semble cependant se terminer par une extrémité aveugle. Les cellules qui
tapissent le sac contiennent des concrétions; on distingue dans la lumière du
sac une cellule particulièrement grosse attachée au côté tourné vers l'œil.
(]es organes coexistent cliez la Lymnée avec des organes rénaux provisoires
du type de ceux des l*rosobranches marins.

liabl (u° 2(i.S) a récemment donné de la structure et du développement de
cet organe chez le l^lanorbe une description un peu différente. 11 consiste de
chaque côté en un tube eu V dont les deux extrémités s'ouvrent dans la ca-
vité générale. Une des brancUes est dirigée vers le champ du voile, l'autre
vers le pied. Il dérive des cellules de la partie antérieure de la bande méso-
blaslique. La grosse cellule mésoI)lasli(jiie (p. 210) de chaque côté se déve-
loppe en deux processus, les deux branches du futur organe rénal. Une ca-
vité creusée dans la cellule se conlinuc dans chaque branche, et les deux
branches du V sont l'ormées par la pertncatiou des parties centrales des
cellules mésoblastiques voisines.

Chez les embryons de Limace, Gegenbaura trouvé une paire de sacs
rénaux provisoires ramifiés dont les parois contenaient des concré-

GLANDES GÉNITALES. 263

lions. Ces sacs sont pourvus de conduits dirigés en avant et ouverts sur
le côté dorsal de la bouche. Cet organe est probablement de la même
nature que l'organe rénal provisoire des autres Pulmonés.

Organe rénal permanent. — Suivant l'observateur le plus récent,
Rabl (n» 268), dont les descriptions s'appuient sur des coupes figu-
rées, l'organe rénal permanent, chez les Gastéropodes, dérive d'une
masse de cellules mésoblastiques voisine de l'extrémité de l'intestin.
Cette masse est d'abord rejetée un peu du côté gauche, puis s'allonge,
se creuse et se soude àl'épiblaste du côté gauche de l'anus (fig. 1 I6,r).
Après la formation du cœur l'extrémité interne s'ouvre dans le péri-
carde et devient ciliée, la partie médiane devient glandulaire et des
concrétions se montrent dans les cellules qui la tapissent; la poche
terminale constitue le conduit efférent.

Les observateurs antérieurs ont en général fait dériver cet organe de l'é-
piblaste : selon Rabl, cela est dû à ce qu'ils ont étudié un stade trop avancé
du développement (I).

Chez les Céphalopodes, les sacs excréteurs ou organes de Bojanus
semblent être des différenciations du mésoblaste(2). Une partie de leurs
parois enveloppe de bonne heure les veines branchiales ; la véritable
région glandulaire de l'organe semble être formée par cette partie de
la paroi. L'épithélium qui constitue la paroi interne de chaque sac est
de bonne heure très columnaire.

Le développement de l'organe de Bojanus chez les Lamellibranches
a été étudié par Lankester. D'après lui il se développe comme une
invagination paire de l'épiblaste immédiatement du côté ventral de
l'anus.

Glandes génitales. — Les glandes génitales des Mollusques semble-
raient se développer dans la période postlarvaire, mais nos connais-
sances à ce sujet sont extrêmement peu avancées.

Chez les Ptéropodes, Yo\ croit avoir prouvé que la glande herniaplirodile
dérive de deux formations indépendantes, l'une testiculaire, d'origine épiblas-
lique ; l'autre, ovarique, d'origine hypobUislique.

Ces vues de Fol me paraissent loin d'être assez bien établies pour être
acceptées dans l'état actuel de la science.

Les glandes génitales des Céphalopodes semblent être de simples
différenciations du mésoblaste. Elles sont d'abord en rapports étroits

(1) Dans lin travail plus récent, Fol maintient que le rein, asymétrique dès l'origine,
apparaît sur le côté gauche d(! l'anus chez les espèces sénestres et sur le côté droit
chez les espèces dextres sous la forme d'un bourrelet de cellules épiblasti(|ucs plon-
geant dans la cavité générale. Ce bourrelet se creuse bientôt d'un canal ouvert à l'exté-
rieur et, après la formation du péricarde, entre en connexion avec sa cavité (H. Fol.
Développement des Gastéropodes puhnnnés. Arddv. de Zool. exp., VIII. 1880). [Trad.).

(2) Je m'appuie sur les ligures de Bobretzky.

2(54 . MOLLUSQUES.

avec le oœiir aorlique (fig. 137, /t^), mais s'en séparent bientôt com-

j)lètement.

Tube digestif. — La formation de l'archentéron et les relations de
son oridce avec la boncbc et l'anus permanents ont déjà été exposées
et ne nécessitent pas de nouveaux détails. On peut traiter l'histoire du
développement du tube digestif sous trois chefs pour chaque groupe :
le mésentéron, le stomodamm et le proctodœum.

Le mésentéron. — Chez les Gastéropodes et lesPtéropodes, le mésen-
téron, comme on l'a déjà vu, forme un sac simple qui peut cependant,
à cause de la présence du vitellus nutritif, être d'abord dépourvu de
lumière. Une portion antérieure de ce sac donne naissance àl'estomac
et au foie, et une portion postérieure à l'intestin. Cette dernière portion
est la première à se différencier comme telle et forme un tube étroit
reliant la dilatation antérieure à l'anus. Pendant ce temps, les
cellules d'une grande partie de la portion antérieure du mésentéron
subissent des transformations particulières. Elles augmentent de vo-
lume et dans chacune d'elles apparaît un dépôt de matériaux nutritifs,
qui souvent au moins dérivent de l'absorption de l'albumen dans le-
quel Hotte l'embryon. Les cellules du côté dorsal voisines de l'invagi-
nation œsophagienne et toutes les cellules du côté ventral ne subissent
cependant pas ces transformations. Ainsi se distingue une région an-
térieure et ventrale adjacente à l'œsophage qui se revêt complètement
de petites cellules et forme restomac véritable. La partie située au-
dessus et en arrière de l'estomac est tapissée par de grosses cellules
nutritives et forme le foie. Elle s'ouvre dans l'estomac au point d'union
du dernier avec l'intestin qui, dans les stades postérieurs, se recourbe
un peu en avant et à droite. Plus lard encore, la région hépatique se
ramide, le contenu albumineux de ses cellules est remplacé par une
sécrétion colorée et elle se transforme directement en le foie de l'a-
dulte. L'estomac est d'ordinaire richement cilié.

Les diverses modificalions de ce type de développement de la cavité digestive
doivent Ctre considérées comme dues à rinfluence perturbatrice du vilellus
nutritif, l.à où les cellules hypoblasliques sont primitivement très grosses quoi-
que imaginées d'une manière normale, la paroi de la région liépatique estcoii-
sidérablemcnl gonilée par le vitellus nutritif (A(///cv/). Dans d'autres cas, chez
certains Pléroitodes (Fol, n" 24!)), où l'hypoblasle est plus volumineux encore,
une partie des parois arclienlériques se transforme en un sac bilobé ouvert
dans la région pylorique dans les parois duquel est amassée une réserve
considérable de matériaux nutritifs qui, peu à peu, passe dans lesautres par-
ties de la cavité alimenlaire et y est digérée. Le sac nutritif bilol)é, comme
l'appelle Fol, finit par être complètement résorbé, bien que le foie dans quelques
cas, sinon dans tous, se l'orme comme un nouveau sac dérivaiit de son
conduit.

Lit formation de la cavité digestive; permanente, lorsque l'iiypoblaste est si

TUBE DIGESTIF. 265

développé qu'il n'y a pas de véritable cavité archentéricfue, a étépai'ticulière-
ment étudiée par Bohrolzky (n° 242).

Cliez une espèce de Fusus, l'h^poLlasle, lorsqu'il est entouré par l'épiblaste,
est composé de quatre cellules seulement. Le blastopore reste ouvert d'une
manière permanente dans la région orale et l'œsophage se développe autour
de lui et lui forme une paroi. Les portions protoplasmiques des quatre cel-
lules hypoblasliques sont tournées vers l'orifice œsophagien, et produisent
par bourgeonnement de petites cellules qui au blastopore sont en continuité
avec l'épiblaste de l'œsophage. Ces cellules donnent naissance en arrière à
l'intestin et en avant au sac qui devient l'estomac et le foie. Ce sac reste tou-
jours ouvert du côté des quatre grosses cellules vitellines primitives. Les cel-
lules de la portion postérieure deviennent de plus en plus grosses et forment
le sac hépatique qui remplit la portion gauche et, postérieure du sac viscéral
repoussant les cellules vitellines vers la droite. Les cellules qui tapissent
le sac hépatique prennent une forme pyramidale, et chacune d'elles se rem-
plit d'une masse de substance albuminoïde. Les cellules voisines de l'orifice
del'œsophage restent petites, deviennent ciliées et forment l'estomac. Elles
ne sont pas nettement séparées des cellules du sac hépatique. Les cellules
vitellines restent distinctes du côté droit du corps pendant la vie larvaire et
leur substance nutritive est peu à peu absorbée pour la nutrition de l'em-
bryon .

Une modification de ce mode de développement dans laquelle les matériaux
nutritifs sont plus abondants encore et où le blastopore se ferme, se ren-
contre chez la Nassa et a déjà été décrite (voy. p. 216).

Le stoniodseum. — Le stomoda3um se forme, dans la plupart des cas,
comme une simple invagination épiblastique qui rencontre le mésen-
téron et s'ouvre dans sa cavité. Lorsque le blastopore reste ouvert d'une
manière permanente dans la région orale, le stomodicum est formé
par une paroi épiblastique se développant autour de cet orifice. Dans
tous les cas, le stomodœum donne naissance à la bouche et à l'œso-
phage. A une période postérieure, dans la région orale du stomo-
dseum se développent la radula dans une fossette ventrale spéciale
et les glandes salivaires qui sont de simples diverlicules.

L'œsophage est d'ordinaire cilié.

Le proctodxinn. — Excepté lorsque le blastopore devient l'anus per-
manent (Paludine), le proctodseum se forme toujours après la bouche.
Sa formation est d'ordinaire précédée par l'apparition de deux cellules
épiblastiques saillantes, mais il se développe toujours par une invagi-
nation très peu profonde de l'épiblaste qui ne donne naissance à
aucune partie du véritable intestin.

Chez les Céphalopodes, le tube digestif est formé comme chez les
autres Mollusques céphalophores de trois portions : un slomodaeum
formé par une invagination épiblastique qui produit la bouche, l'œso-

266 MOLLUSQUES.

phage et les glandes salivaires, un proctodœum, invagination extrême-
ment faible de l'épiblaste, et un mésentéron tapissé par le véritable
hypoblaste qui forme la portion principale de l'appareil digestif,
l'estomac, l'intestin, le foie et la poche à encre (1).

Le mésentéron. — Le mésentéron est d'abord visible à la surface
comme un petit tubercule situé du côté postérieur du manteau entre
les rudiments des deux branchies (fig. 119B, an). Dans son intérieur,
comme l'a le premier montré Lankester, il apparaît une cavité.

Cette cavité est, comme chez les Gastéropodes, ouverte dans le sac
vitellin et séparée seulement du vitellus lui-même, par la membrane
périvitellinedont il a déjà été parlé. Elle est d'abord tapissée par des
cellules indifférentes de la couche inférieure du blastoderme qui cepen-
dant deviennent bientôt columnaires et forment une couche hypoblas-
tique définie (fig. 137, pc^/î). Entre l'épiblaste et l'hypoblaste, est une
couche très nettement marquée de mésoblaste. La cavité du mésentéron
s'étendant, sa paroi rencontre l'épiblaste, et au point de contact des
deux feuillets l'épiblaste se déprime légèrement. En ce point, l'anus se
forme à une période beaucoup plus tardive (fig. 137, an).

c7is

•'S

f

Fig. \'U'>. — Coupe longitiulinale verticale il'un œuf de Calmai- au moment où la cavité du mésentéron
commence à se former (d'après Bobretzky) (').

Du côté ventral du mésentéron primitif, apparaît de très bonne
heure un diverticule qui devient la poche à encre (fig. 137, bi).

La cavité du mésentéron encore ouverte au vitellus s'étend gra-
duellement dans une direction dorsale au-dessus du sac vitellin , mais
reste pendant quelque temps en communication avec lui à sa partie
ventrale et seulement séparée de la substance du vitellus par la mem-

(I) La description qui suit s'applique spécialement au Calmar.

(•] (jl.s, glande salivaire. — brd, gaine de la radiila. — oe, œsophage. — ds, sac vitellin. — chs, glande
coquillicre. — mt, manteau. — pdh, mésentéron. — x, ôpaississeraent épiblastique entre les replis
de i'entor.noir.

TUBE DIGESTIF.

267

brane périvitelline. De bonne heure, les parois du mésentéron émet-
tent une paire de diverticules hépatiques.

En s'étendant, la cavité du mésentéron se dilate à son extrémité dis-
taie en une chambre destinée
à former l'estomac (fig. 137,
mg). Vers ce moment, l'anus
est perforé. Peu après, le
mésentéron rencontre l'œso-
phage et entre en commu-
nication avec lui à l'extré-
mité dorsale du sac vitellin ;
mais au moment où cela a
lieu, l'hypoblaste s'est éten-
du sur toute la cavité et l'a
séparée du vitellus. La mem-
brane périvitelline, pendant
toute cette période, est en-
tièrement passive et ne
prend pas part à la forma-
tion des parois de la cavité
digestive.

Le stomodseuni. — Le sto-
modœum apparaît comme
une invagination épiblasti-
que du côté antérieur du
blastoderme avant qu il
n'existe aucune trace- du
mésentéron. Il augmente
rapidement en profondeur
et peu après la formation
de la cavité du mésentéron,
sa paroi adjacente au sac

vitellin émet un diverticule qui forme les glandes salivaires (fig. 136 et
137, gh). Immédiatement en arrière de l'orifice des glandes salivaires,
apparaît sur son plancher un renflement qui devient l'odontophore,
et en arrière de celui-ci, une poche de la paroi stomodœale forme la
gaine de la radula (fig. 136 et 137, brd). Enfin, en arrière de celle-ci,
l'œsophage se continue postérieurement vers la face dorsale comme
un tube très étroit qui finit par s'ouvrir dans l'estomac (fig. 137).

La portion terminale du rudiment des glandes salivaires se divise

(*) os, bouche. — • gis, glande salivaire. — brd, gaine de la radula. — ao, aorte antérieure. ao,
aorte postérieure. — ua, branche de l'aorte postérieure se rendant au sac coquillier. — mot, branche de
l'aorte postérieure pour le manteau. — - c, cœur aortique. — oe, œsophage. — mg, estomac. an-
anus. — bi, poche à encre. — kd, tissu germinatif. — eih, sac coquillier. — vc, veine cave. y.''s
ganglion viscéral. — g-pd, ganglion pédieux. — ac, sac auditif. — tr. entonnoir.

Fig-

137. — Coupe longitudinale d'un embryon
de Calmar (d'après Bobretzky) (*).

268 MOLLUSQUES.

en deux parties, dont chacune émet de nombreuses ramifications qui
constituent les glandes permanentes. La plus grande partie du diver-
ticule primitif forme le canal impair des deux glandes (1).

Chez la larve observée par Grenacher, la paroi antérieure des
glandes sahvaires apparaissait sous forme de diverlicules latéraux
indépendants du plancher de la bouche, près de l'orifice des glandes
salivaires postérieures.

Le sac vitellin des i'épJialo'podes. — Le vitellus, comme on l'a déjà vu, est
de bonne heure complètement enfermé dans une membrane formée de
cellules aplaties qui constiluentun sacvitellin défini. Il est, dansles formes les
plus typiques de Céphalopodes, divisé en une portion externe et une portion
interne, dont la première est probablement une modification spéciale de la
partie médiane du pied des autres Mollusques cépijalophoies (voy. p. 2(.i4).
A aucune période le sac vitellin ne communique avec le tube digestif. Les deux
régions ne sont pas d'abord séparées par une constriction. Dans la seconde
moitié de la vie embryonnaire la condition du sac vitellin subit des change-
ments considérables. La portion interne augmente rapidement de volume aux
dépens de la portion externe, et la dernière diminue très rapidement et est
séparée par une constriction de la première à laquelle elle i-este attachée
par un canal vitellin très étroit.

Le sac vitellin interne se divise en trois portions : une portion dilatée dans
la tôte, une portion étroite dans le cou et une portion extrêmement développée
dans la région palléale. C'est la dernière portion qui se développe surtout aux
dépens du sac vitellin externe. Elle émet à son extrémité dorsale deux lobes
qui entourent et embrassent la partie inférieure de l'œsophage. Le passage
du vitellus du sac vitellin externe dans le sac interne est probablement dû en
grande partie aux contractions du premier.

Le sac vitellin externe n'est pas vasculaire et l'absorption du vitellus pour
la nutrition de l'embryon ne peut probablement avoir lieu que dans le sac
vitellin interne. Le caractère le plus remarquable du sac viteUin des Cépha-
lopodes est le fait qu'il est situé du côté du tube digestif opposé aux cellules
vitellines qui forment un sac vitellin rudimentaire chez des Gastéropodes
tels que les Nassa et les Fusus. Dans ces formes, le sac vitellin est d'abord
dorsal, mais plus tard il est reporté du côté droit par le développement du foie.
Chez les Céplialopodes, au contraire, le sac vitellin est situé du côté ventral
du corps.

Ce que l'on sait du développement du tube digestif chez les Poly-
placophores a déjà été mentionné.

Chez les Lamellibranches (Lankester, n° 239), le mésentéron s'étend
de bonne heure en deux lobes latéraux qui forment le foie, tandis que
la partie située entre eux devient l'estomac.

Chez le Plsidium, l'intesliu dérive du pédicule d'invagination origi-
nel qui reste attaché d'une manière permanente à l'épiblaste. Le sto-

(I) Cliez le Calmar il n'existu qu'une seule paire de glandes salivaires.

BIBLIOGRAPHIE. 269

modœum est formé par l'invagination épiblastique ordinaire et pro-
duit la bouche et l'œsophage. Le développement du stylet cristallin et
de son sac ne paraît pas être connu. Chez l'adulte, le sac du stylet
cristallin s'ouvre dans une partie du tube digestif qui semble appar-
tenir au mésentéron. Si cependant le développement venait à montrer
qu'ils dérivent en réalité du stomodteum, on pourrait les considérer
comme des rudiments de l'organe qui constitue l'odontophore et son
sac chez les Mollusques céphalophores, interprétation qui serait d'un
grand intérêt philogénétique.

Mollusques en général.

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CHAPITRE X

POLYZOAIRES (BRYOZOAIRES) (l)

ENTOPROCÏES.

Le développement des larves de la Pédicelline est connu par les
recherches de Hatschek (n" 299) beaucoup plus complètement que
celui du Loxosome, dont il ne semble différer que par quelques dé-
tails. Dans les deux genres d'Entoproctes connus, la segmentation
est régulière ou à peu près, Hatschek croit cependant avoir trouvé chez
la Pédicelline, une légère différence entre les deux premières sphères
de segmentation et les regarde comme constituant les pôles animal et
végétatif de l'embryon. La segmentation, chez la Pédicelline (et c'est
à ce genre seulement que s'applique la description qui suit), aboutit
à la formation d'une blastophère d'une seule couche de cellules creu-
sée d'une petite cavité de segmentation ; les pôles animal et végétatif
peuvent facilement se reconnaître à cause des plus petites dimensions
des cellules du pôle animal.

Les cellules hypoblastiques du pôle végétatif (2) s'invaginent de la
manière normale (fig. i'.lS A), le blaslopore se rétrécit en une fente à
direction antéro-postérieure, c'est-à-dire parallèle à la ligne qui, chez
l'adulte, réunit la bouche et l'anus. A l'extrémité postérieure du blas-
lopore se montrent deux cellules particulièrement grosses, une de
chaque côté de la ligne médiane (fig. 138 G, we); ces cellules sont l'ori-
gine du mésoblaste. Après l'achèvementde l'invagination, elles sont re-

(1) I. Enloproctes.
II. Ectoproctes.

; a. Chilostomes.

1. Gymmoi.imatks /^. Cténostomes.

( c. Cyclostomes.

2. PllYI.ACTOL.EMATES.

3. PoDOSTOMATKs [Miabdopleuro).

(2) La description (jui suit do la gaslrula est tirée de Hatschek. D'après Salensky,
il n'existe pas di- cavité de scgmentatitin et l'iiypoblaste semblerait se former par déla-
miiiation ou é|)ibolic. Barrois trouve une gastrula chez la Pédicelline et le Loxosome,
mais ne donne pas de détails. IJljanin a observé une cavité de segmentation chez la Pédi-
celline, et Schniidt i)araîtrait avoir observé un stade gastrula chez le Loxosome. Au-
cune des descriptions que nous possédons ne peut être comparée pour la précision des
détails à celle de Hatschek.

ENTOPROCTES. 273

couvertes par l'épiblaste (fig. 138 C, me). Puis le blastopore se ferme,
mais à la place qu'il occupait, l'épiblaste s'épaissit pour former le ru-
diment du vestibule qui, à ce stade, constitue un disque séparé par
un sillon peu profond du reste du corps.

Fig. 138. — Trois stades du développement delà Pedicellma echinata (d'après Hatsehek) (*).

A l'extrémité antérieure de ce disque apparaît une invagination qui
forme l'oesophage (fig. 139 A, oé) et peu après une invagination posté-
rieure qui forme le rectum (fig. 139 B, an.ï). Le disque oral et l'œso-

Fig. 139. — Deux stades du développement de la PéJieellinc (d'après Hatsehek) ('*).

phage sont richement ciliés. L'œsophage d'abord, et plus tard le rec-
tum entrent en communication avec l'archentéron (fig. 140), dont les
parois ne tardent pas à se différencier en estomac et intestin ; les cel-
lules hépatiques deviennent bientôt très visibles sur la paroi supé-
rieure du premier (fig. 140).

(*) A, commencement de la formation de la gastrula vu de profil en coupe optique.

B, stade un peu plus avancé vu en coupe optique par la face supérieure. 11 montre les deux initiales
du mésoblaste.

C, stade plus avancé, après la fermeture du blastopore ; vu de profil en coupe optique. — s.c, cavité
de segmentation. — a.e, archentéron. — ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — h>j, hypoblaste.

(**) oe, œsophage. — ae, archentéron. — an.i, invagination anale. — /", repli do l'épiblaste. — f.g,
disque cilié. — x, corps problématique dérivé de l'hypoblaste (probablement bourgeon).

Balfour. Embryologie. I. — 18

•274

POLYZOAIRES.

Pendant que le tube digestif achève de se constituer, il se] forme
d'autres organes importants. Le disque sur lequel sont situés les ori-
fices anal et buccal se transforme en un véritable vestibule. Sur son
plancher, entre la bouche et l'anus apparaît une éminence distincte,
portant une touffe de cils (fig. 140 B), qui persiste chez l'adulte.

Cette éminence estpeut-être équivalente àl'épistomedes Phylactolœ-
mates et à l'organe discoïde du Rliabdopleura que Lankester a com-
paré au pied des Mollusques (1).

Très peu de temps après la première formation du vestibule, appa-
raît au pôle opposé de la larve un épaississement de l'épiblaste qui

l*'ig. MO. — Deux stades du développement de la Pédicelline (d'après Hatsehek) (*).

s'invagine bientôt et forme une fossette réversible (fig. 139 A et B, /.9).
Autour (le son orifice se forme une couronne de cils raides(fig. l'.O,/"^).
Cet organe est peut-être équivalent à la glande du cément décrite par
Kûwalevsky chez le Loxosome adulte. Je l'appellerai le disque cilié.

Les cellules épiblasliques sécrètent de bonne heure une cuticule.

Les deux cellules initiales du mésoblaste se multiplient bientôt par
division et occupent l'espace situé entre le tube digestif et la paroi du
corps. Elles ne se divisent pas en lames somalique et splauchnique,
mais donnent naissance au tissu coajonctif interstitiel et aux muscles.

(1) Lankestkk, Hcinarks on tlie affuiitiiis of Rliabdopleura [Quart. Journ. i>f micr.
scierie, XIV, 187'.).

(") I), vestibule. — m, l)ouclie. — /, foie. - h/j. intestin fei'ininal. — a, anus. — an.i, invagination
anale. — n///i, conduit du rein. — />/, disque ciiic'. — x, organe dorsal (probablement bourgeon).

ENTOPROCTES. 2*5

Le mésoblaste forme également, d'après Hatschek, une paire de ca-
naux excréteurs ciliés, situés entre la bouche et l'anus (fig. 140 B, nph).
Le développement du système nerveux n'a pas été observé.

A un stade relativement avancé du développement se forme autour
du vestibule une couronne de longs cils (fig. 140 B, m).

Du côté dorsal de l'œsophage {du côté opposé au ganglion de l'adulte)
apparaît un organe remarquable formé d'une masse ovale de cellules
fixée à l'épiblaste, au sommet d'une petite papille ciliée (fig. 140 A
et B,j:). Cet organe sera désigné sous le nom d'organe dorsal {organe
.subbuccal de Barrois). D'après Hatschek, il se développe comme une
végétation solide des parois hypoblastiques du mésentéron un peu
avant que le mésentéron se réunisse à l'œsophage (fig. 139 B, x). Les
cellules qui le forment se disposent en un sac qui acquiert un orifice
externe à la face dorsale (fig. 140 A, x). A un stade plus avancé, la lu-
mière du sac disparaît, mais au point d'union de l'organe avec l'épi-
blaste se forme une fossette tapissée de cellules ciliées et susceptible
de se retourner en une papille. L'organe lui-même se revêt d'une
couche de cellules que Hatschek considère comme mésoblastiques.
On rencontre chez l'embryon du Loxosome un organe presque sem-
blable [Vogt (n° 302) et Barrois (n° 298;]. Ici cependant, il est double et
forme une sorte de disque rattaché aux deux taches oculiformes.

Hatschek a émis, à propos de cet organe dorsal, la suggestion ex-
trêmement plausible que c'est un bourgeon rudimentaire et que le
sac hypoblastique qu'il contient donne naissance à l'hypoblaste du
jeune polype développé parle bourgeon. Quoique, à cause du manque
d'observations sur la fixation de la larve, cette suggestion n'ait pas reçu
une confirmation directe, cependant les relations des organes dorsaux
chez la Pédicelline et le Loxosome viennent appuyer fortement l'hypo-
thèse de Hatschek sur leur nature. Ces formes, à l'état adulte, se mul-
tiplient l'une et l'autre par bourgeonnement ; chez la Pédicelline, il se
forme successivement, sur le côté dorsal de la tige, une seule rangée
de bourgeons correspondant à l'organe dorsal unique de l'embryon,
tandis que chez le Loxosome il se forme deux rangées de bourgeons
situées du côté droit et du côté gauche, particularité qui correspolid
à la duplicité de l'organe dorsal.

On ne sait presque rien sur le mode de fixation de l'embryon ; le peu d'obser-
vatious que nous possédons sont dues à Barrois. D'après ces observations, il
semblerait probable que la larve, comme cela est habituel chez les Poly-
zoaires, ne se transforme pas directement en la forme permanente, mais
que, en se fixant, elle subit une métamorphose dans le cours de laquelle seë
organes s'atrophient (1). Je serais porté à admettre la suggestion que toute la

(1) Mon hypothèse sur la métamorpliose qui a lieu pendant la fixation de la larve
implique la supposition que chez le Loxosome, sur la fixation duquel nous ne connais-

276 , POLYZOAIRES.

larve libre s'atrophie, tandis que l'organe dorsal seul se développe en la

forme fixée (1).

Quoique les changements qui se produisent pendant le bourgeonnement ne
rentrent pas dans le sujet de cet ouvrage, il peut être bon de rappeler que
Hatschek a observé dans ce phénomène le développement du système ner-
veux et des organes génitaux. Le système nerveux apparaît comme un épais-
sissement impair du plancher épiblaslique du vestibule entre la bouche et
l'anus. Au moment où il se sépare de l'épiblaste, le ganglion nerveux contient
une cavité centrale qui dans la suite disparaît.

Les organes génitaux dérivent d'une paire de cellules mésoblastiques particu-
lièrement grosses situées dans l'intervalle de l'estomac et du plancher du vesti-
bule. Ces deux cellules entourées d'un revêlement de cellules mésoblastiques
aplaties se divisent et forment deux masses cellulaires. A une période plus avancée
chaque masse se divise en une partie antérieure et une partie postérieure, la
première donnant naissance à l'ovaire, la dernièi^e au testicule. La similitude
de ce mode de développement des organes génitaux avec celui observé par
Riilschli chez la Sagitta, qui est décrit plus loin (p. 345), est très frappante.

ECTOPROGTES.

Bien que l'embryologie des Ectoprocles ail été étudiée par un nonfi-
bre considérable des naturalistes distingués de ce siècle, il reste en-
core un grand nombre de points qui ont grand besoin de nouvelles
observations. La nature originelle de l'embryon a été bien interprétée
par Grant, Dalyell et d'autres naturalistes, mais ce n'est qu'après
qu'Huxley a montré la présence de l'ovaire et du testicule que la véri-
table origine sexuelle de l'embryon renfermé dans les ovicelles est
devenue un fait établi pour la science. Le mémoire récent de Barrois
(n° 298), bien que contenant les résultats d'une grande quantité d'obser-
vations et marquant un grand progrès dans nos connaissances, laisse
encore dans un état peu satisfaisant beaucoup de points en rapport soit
avec le premier développement, soit avec la métamorphose larvaire.

On peut distinguer quatre formes larvaires :

1° Une forme larvaire qui, avec de légères modifications, est commune
à tous les genres des Ghilostomes (excepté les Membranipora et les
Flus(rella) et des Gténostomes ;

sons absolument rien, il se forme directement deux bourgeons en rapport avec l'exis-
tence de deux organes dorsaux.

(1) La larve S(! fixe par le pôle oral, c'est-à-dire par le pourtour du vestibule. Les
bords du vestibule entrent ou dégénérescence; le fond persiste au contraire entraînant
le tube digestif et la poche cloacale (organe cilié situé entre la bouche et l'anus), se re-
tourne et vient se mettre en communication avec une dépression de la face aborale
qui va constituer l'ouverture de la los;e. l'resque tous les organes de la larve persis-
tent donc chez l'adulte, mais avec des relations complètement inverses à celles qu'elles
avaient chez la larve. La glande du pied est formée par la couronne qui entoure le
vestibule et non par l'appendice caudal. Selon Hairois l'organe dorsal serait un organe
sensoriel propre à la larve et sans imi)oitance morpliolo£;ique (Barrois, Embryogénie
des Bryozoaires) (Jowrn. de L'anat. et de la physioL. XVIII, 1882, p. 123). {Trad.)

ECTOPROCTES. 277

2" Une larve bivalve de Memlranipora appelée Cyjjhoimutes, dont la
véritable nature a d'abord été reconnue par Schneider (n° 322) et la
larve très voisine du Flustrella;

3° La larve typique des Gyclostomes dont nous devons la première
description complète à Barrois (n» 298) ;

¥ La larve des Phylactolœmates.

CMlostomes et Cténostomes. — Comme exemple du premier type
de larve, on peut prendre Y Alcyonidium Mytili, du groupe des Cté-
nostomes dont Barrois nous a fait connaître l'histoire, plus complè-
tement peut-être que celle d'aucune autre forme. La segmentation
commence de la manière normale par l'apparition de deux sillons ver-
ticaux suivis par un sillon équatorial qui divise l'œuf en huit sphè-
res égales. Le slade à huit sphères est suivi, d'après Barrois, d'un stade
à seize sphères formé d'une manière remarquable par l'apparition
simultanée de deux sillons verticaux tous deux parallèles à l'un des
sillons primitifs, de sorte que les sphères de segmentation à ce stade
sont disposées en deux couches de huit chacune. Au stade suivant la
segmentation a lieu suivant deux nouveaux plans verticaux sembla-
bles à ceux du dernier stade, mais i\ angles droits avec eux, et par
conséquent parallèles au second des deux sillons verticaux primitifs.
A la fin de ce stade, il existe trente-deux cellules disposées en deux
couches de seize cellules chacune; vue de face, chacune des couches
présente une disposition régulièrement symétrique. Jusqu'au stade à
seize cellules, les deux pôles de l'œuf séparés par le plan équatorial de
segmentation primitif restent égaux, mais durant le stade à trente-
deux cellules, les caractères des cellules des deux pôles subissent des
modifications importantes. Al'un des pôles que l'on appellera pôle oral,
les quatre cellules centrales deviennent beaucoup plus grosses que les
douze cellules périphériques.

Les stades qui suivent immédiatement sont encore entourés d'une
grande obscurité et ont été décrits d'une manière très différente par
Barrois dans son mémoire originel (n" 298) et dans une note posté-
rieure (n° 307) (1). Dans cette dernière note, il expose que les trois
grosses cellules de la face orale viennent à être enveloppées par la
multiplication et l'extension des douze cellules périphériques. Elles
sont ainsi reportées dans l'intérieur de l'œuf et s'y divisent en une
masse vitelline centrale, l'hypoblaste, et une couche périphérique
mésoblastique.

Les huit cellules périphériques du pôle aboral se divisent verticale-
ment, et comme les huit cellules centrales se divisent transversale-

(1) La note (n» 307) a surtout pour objet les transformations que subissent les larves
de Chilostomes, mais la similitude des larves des Cténostomes et de celles desChilosto-
mes rend pratiquement certain que les corrections qui s'appliquent à l'un des groupes
s'appliquent également à l'autre.

278

POLYZOATRES.

ment de manière à former une protubérance à la surface aborale, elles
constituent autour de l'œuf une couronne transversale de grosses cel-
lules qui deviennent ciliées et constituent la bande ciliée principale
de l'embryon correspondant à la bande ciliée qui borde le vestibule
des larves d'Entoproctes. Elles divisent l'embryon en une région orale
et une région aborale. La partie centrale de la protubérance aborale
forme un organe que je désignerai sous le nom de disque cilié. Il
correspond probablement au disque cilié des Entoproctes. Une inva-
gination se produit ensuite à la face orale et donne naissance à un
sac ouvert à l'extérieur (fig. 141, st). Barrois, qui considérait primiti-
vement ce sac comme l'estomac, préfère maintenant l'appeler le « sac
interne ». A mon avis, c'est probablement le stomod?eum. L'embryon
est devenu pendant ce temps comprimé latéralement, et à l'extrémité
que j'appellerai antérieure du disque oral, il apparaît un organe qui est
peut-être homologue à l'organe dorsal de la larve de Pédicelline et
est appelé par Barrois l'organe glandulaire. Il a été primitivement
considéré par Barrois comme le pharynx (1).
La larve, qui a alors acquis tous les organes importants qu'elle est

Kis'. 1(1. — Larve lihi-e de V Alfijnnidiiiin mytili ^d'après Barrois) {*).

destinée à posséder, devient libre. Elle est représentée dans la fig. 141,
la face orale à la partie supérieure. Elle porte deux couronnes de cils,
l'une entourant le disque cilié, l'autre formée de plus longs cils insérés
sur la couronne de grosses cellules décrite plus haut. Cette cou-
ronne est un peu saillante, son bord saillant étant dirigé vers le disque
cilié. Jj'organe {ml) est situé sur la face orale au fond d'une gout-
tière allongée, en avant de laquelle est un paquet de longs cils ou
un flagelluni. Entre cette gouttière et le sac interne apparaissent une
paire de lobes. Deux longs llagellums sont aussi développés àl'extré-

(1) L'int.i'rpri';iu;ion di's parties dfjs larvGS donnée dans le texte doit être considéiée
comme un p(!u conjeclnrulc L'opacité des larves libres est très grande et presque
chacun des nombreux auteurs qui ont étudié ces larves est arrivé à des conciusi(jns
diflereiitos sur la signification pliysiologiqui' d(!S diirérentes parties.

(•) );/,(?), orf;:uic diirsal. -si. stoiiiodiijuin i.'). — .v, disqiiu' eilié.

ECTOPROGTES. 2'9

mité postérieure de la face orale, et deux paires, l'une antérieure,
l'autre postérieure, de taches oculiformes font également leur appa-
rition. Vers l'extrémité postérieure de la face orale, on voit un corps {st.)
qui forme le sac interne. Si je ne me trompe pas en le considérant
comme le stomodaium, il est probable qu'il ne se soude jamais avec
l'hypoblaste invaginé et que la cavité digestive de la larve reste par
conséquent d'une manière permanente dans un état imparfait.

Repiachoff {n° 318) a fait sur le premier développement du Tendra des ob-
pcrvations allentives qui s'accordent sous cerlains rapports avec les résultats
auxquels est arrivé l?arrois dans son second mémoire. Ses observations ne
sont malheureusement pas poussées jusqu'au développement complet de la
larve.

L'œuf se divise de la manière normale en deu.v, puis en quatre segments
uniformes. Ces quatre segments se divisent ensuite par un sillon équatorial
en quatre segments dorsaux et quatre segments ventraux, les premiers cons-
tituant le pôle aboral et formant l'épiblaste, et les derniers le pôle oral. Les
stades à seize et trente-deux cellules paraissent se former de la même manière
que chez YAlcyonidium, mais entre les deux couches de cellules formant les
pôles oral et aboral une cavité de segmentation bien définie fait son appari-
tion au stade à seize cellules. Au stade à trente-deux cellules, les quatre cel-
lules médianes du côté oral, qui sont plus grosses que les autres, se divisent
en deux rangées de manière à former un épaississement faisant saillie dans
la cavité de segmentation. Par l'apparition d'une lumière dans cet épaississe-
ment, il devient l'archentéron qui communique avec l'extérieur par un blas-
topore situé au milieu de la face orale. Le blastopore finit par se fermer.

Le sac arciientérique de Repiaclioff est évidemment le même organe que
les quatre cellules invaginées delà face orale de Rarrois. Mallieureusemenl
liepiacboir n'a pas suivi plus loin leur histoire.

I^a larve libre nage pendant quelque temps, puis se fixe et subit une
métamorphose; mais la manière exacte dont s'elfectue cette méta-
morphose est encore très incomplètement connue.

Suivant les dernières descriptions de Barrois, la fixation se fait par
la face orale (1). Le sac interne s'évagine et forme une plaque qua-
dranguiaire par laquelle la larve se fixe. L'épiblaste de la face aborale
forme un repli qui se recourbe vers la face orale, et l'enveloppe de
sorte que la bande ciliée est transportée dans l'intérieur de la larve.
Puis cette bande et toutes les parties de la face orale à l'exception des
lobes pairs, entrent en dégénérescence, et forment une masse nutritive
ou vitelline. La peau de la larve après ces transformations donne nais-
sance à l'ectocyste ou cellule du futur polype. Le futur polype lui-
môme paraît dériver en partie des deux lobes dont il a déjà été parlé,

(1) Barrois lui-même a soutenu l'opinion contraire dans son premier mémbire, et
d'autres observateurs ont fait de même.

280 POLYZOAIHES.

en partie d'une invagination dans la région du disque cilié (1).
Le premier rudiment distinct du polype apparaît comme un corps
blanc qui peu h peu se développe et forme le tube digestif et le lopho-
phore. Pendant son développement, Tectocyste s'accroît rapidement,
et le vitellus qu'il renferme se sépare des parois et se place dans la
cavité générale du futur polype, d'ordinaire en arrière du tube di-
gestif en voie de développement. Selon Nitsche (n" 316), il est fixé à
un cordon protoplasmique (funicule) qui réunit le fond de l'estomac
à la paroi de la cellule. Il n'a probablement (Nitsche, etc.) que le
rôle de substance nutritive; mais, selon Barrois, il forme les muscles
et spécialement les muscles réfracteurs (2).

(1) Les descriptions h. ce sujet sont si peu satisfaisantes et si contradictoires qu'il ne
me paraît pas utile de les citer ici ; les dernières descriptions de Barrois même qui
contredisent entièrement ses premiers travaux peuvent à peine être considérées
comme satisfaisantes.

(2) Barrois, dans un mémoire (*) étendu, a récemment exposé en détail et complété
les résultats de ses dernières reciierches indiqués seulement dans la note dont il est
rendu compte dans le texte (no 307). Il prend pour type la LepixiUa uniconus, h la-
quelle s'appliquent particulièrement les faits qui suivent.

Après la segmentation fp.277) et la formation d'une gastrula par invagination suivant
le mode décrit par Repiachoff (p. 279;, la masse des cellules inva^inées se détache de
l'épiblaste et se divise en une masse centrale liypobiastiqne (fig. 142 kjiy) et deux ban-
des mésoblasticiues qui se rejoignent du côté postérieur (me). Puis bientôt le mésoblaste
se fusionne de nouveau avec l'hypoblaste, la soudure procédant d'arrière en avant, et le
tout se résout en une masse de vitellus nutritif qui remplit la cavité générale de la larve
(fig. 142 B, v).

Les cellules de la couronne se divisent à leur extrémité aborale et donnent naissance
à un cercle de petites cellules. Entre ces cellules et la calotte (disque cilié du texte) con-
stituée essentiellement par un cercle de grandes cellules radiaires situées au-dessous de
l'épithélium, se produit une invagination circulaire qui se montre sous la forme d'un
sillon dans la fig. 142 B [p] et ()ul formera la cavité palléale (fig. 142 B et C, fig. 143 A, p).

A la face orale, outre le sac [s] à peu près central, il apparaît en avant sous l'épi-
blaste une formation glandulaire (fig. 142 B, g) à la rencontre de laquelle s'avance une in-
vagination épiblasiique longitudinale constituant la fente ciliée. En avant et autour
de celle-ci se différencie un épaississement épiblastique en forme de fer achevai creusé
d'une cavité propre. L'ensemble de ces formations constitue Yorgane piriforme
(organe dorsal du texte) (fig. 142 C et fig. 143, p). II porte le plumet vibratile.

Entre l'organe piriforme et le sac se développent deux petits lobes pairs formés d'une
rangée de longues cellules cylindriques que je propose d'appeler d'ajirès leur rôle les
myoblastes du pohjpide ^fig. 142 C et fig. I4:i??i).

Telle est la structure de la larve libre (fig. 142 C). Elle se fixe par la face orale et i
l'aide du sac dévaginé (fig. 143 A, s). En même temps la cavité palléale s'étale et lu
face aborale s'étend vers le bas de façon à former tout le tégument externe de la larve
pendant que la portion périphérique de la face orale entraînant la couronne s'enfonce
en une invagination annulaire dans l'intérieur de la larve (fig. 143 B). Le bord de la
face aborale ne tarde pas à se souder à la lame inférieure de la base du sac qui se dé-
tache du reste de la face orale. En même temps le bord aboral de la couronne ciliée
s'est lui-même soudé au bord de la lame supérieure de façon à former dans l'intérieur
de la larve un anneau creux (fig. 143 C) constitué en dehors par la couronne retournée
et l'organe piriforme, en dedans par le pédoncule du sac.

L'anneau creux tout entier entre en dégénérescence et se résout en globules vi-
tellins qui se confondent avec ceux dérivés de l'hypoblaste et du mésoblaste primitifs.

(*) J. Barrois. — Mémoire sur la métamorphose des Bryozoaires (Ami. des se. nat,, 6° série, IX,
1880).

ECTOPROCTES.

28«

En adoptant l'hypothèse déjà suggérée à propos des Ectoproctes, la
métamorphose qui vient d'être décrite semblerait être un bourgeon-
nement accompagné de la destruction delà larve originelle.

Les myoblastes du polypide persistent seuls, s'accroissent et, passant au-dessus des
restes de l'organe piriforme, s'unissent en un corps impair.

L'épitliélium du polypide se forme par une invagination de la calotte donnant nais-

f^3

'^l

Fig. 142. — Trois stades Jii développement de la Lepralia unicornis (d'après Barrois) (*].

sance à une vésicule (fig. 143 B et C, po) qui bientôt rencontre le myoblaste unique. Celui
ci l'entoure et forme la couche musculaire du polypide. Le pédoncule d'invagination
disparaît et le polypide devient libre dans la cavité générale; il se développe plus
tard un pédoncule définitif de nouvelle formation qui constitue la gaine tentaculaire.
La plus grande partie de la masse des globules de dégénérescence est en fin de compte
englobée dans le polypide et prend part à la formation de sa cavité digestive.

L'épitliélium externe provenant de la face aborale et de la lame inférieure du sac
retourné sécrète une enveloppe cliitineuse et devient l'ectocyste.

La partie postérieure de la larve devient la partie antérieure de l'adulte.

Les caractères généraux delà métamorphose sont essentiellement les mêmes (**)cbez

(*) A, stade avec hypoblaste et mésoblaste distincts.

B, stade après la résolution de l'hypoblaste et du mésoblaste en une masse vitelline.

C, larve libre.

La face aborale (aô) est représentée en haut et la face orale (o) en bas. — c, couronne. — hy, hy-
poblaste. — me, mésoblaste. — u, masse vitelline résultant de la fusion de l'hypoblaste et du méso-
blaste. — pa, cavité palléale. — s, sac. — g, organe glandulaire. — p, organe piriforme. — m, myo-
blaste du polypide.

{**) Barrois, loc. cit. {Joiirn. de l'anal, et de la physiol., XXUI, 1882.)

282

POLYZOAIRES.

Celte opinion sur la nature de la métamorphose post-embryonnaire sem-
ble être celle de Claparède et de Salensky et est confirmée par la description

lus autres Ectoproctes. Chez les Cténostomes, le sac est presque atrophié et réduit à une
petite masse solide, les cellules de la couronne ont au coniràire une longueur énorme, ce

lu développement de la Lepralia unicoriiis (d'aprcs Bai-rcis) (*)

(|ui les force à se replier plusieurs fois dans leur invagination. Cliez les Cjclostomes, la
couronne n'existe pas, mais elle est représentée par la portion péripliéricine de la face
orale et la métamorphose est très semblable à celle des Chilostomes. Enfin la méta-
morphose des Phylactolœmates semble également pouvoir se ramener au même type,
malgré l'absence complète du sac interne. Dans tous ces derniers cas le développe-
ment du polypiile n'a pas été suivi d'une inanièi'e satisfaisante.

En résumé, chez tous les Bryozoaires tant Entoproctes qu'Ectoproctes, la métamor-
phose consiste dans la fixation par la face orale, l'enfoncement de cette face en dedans
de l'embryon et l'extension de la face aborale qui forme toute la paroi de la loge dé-
finitive et la division de la force orale en deux parties dont l'une reste adhérente à la
base de la loge ou dégénère et l'autre (tube digestif et [loriion centrale du vestibule des
Entoproctes, myobhistes du polypide des Ectoproctes) (Giiilostomes) se porte vers le pôle
opposé pour se metttrc en relation avec une invagination de la face aborale (calottfs des
Ectoproctes, épaississemeni labial des Entoproctes) et former avec elle le polypide. (Trad.)

(*) A, l.irM' 011 mnmi'nt de lu lixution.

B et C, deux stades plus av:iiicés de la iiiétaniorplidso de la larve en adulte. — ;)a, cavité palléale.
-- «, sar. — />,oi-,!,Min! iiirifonnc. — m, niyolilaste du polypide. — jio, polypide.

ECTOPROCTES. 283

de Claparède disant que « la formation du premier polype ressemble point
pour point » à celle des bourgeons subséquents. Le mode de bourgeonne-
ment semblerait cependant présenter certaines particularités en ce que une
grande partie de la peau de la larve passe directement dans le bourgeon.

Flustrella et Cyplionautes. — Le groupe de formes larvaires sui-
vant est celui dont le Cyphonnutcs est le meilleur type connu. Les
larves qui le composent semblent au premier abord n'avoir guère de
traits communs avec les larves décrites jusqu'ici. Les recherches de
Barrois (n" 298) et de Metschnikoff (n° 314) (mais spécialement celles
du premier sur le Flustrella hispida dont la larve ressemble beaucoup au
Gyphonautes, bien qu'avec une moins grande complexité d'organisa-
tion) ont cependant fourni une base satisfaisante pour établir une
comparaison générale du Gyphonautes avec les autres larves d'Ecto-
proctes.

La segmentation et les premiers stades embryonnaires du Flustrella
ressemblent beaucoup à ceux é&VAlcyomdium. Il se forme une cou-
ronne saillante de grosses cellules divisant la larve en portions orale et
aboraie. La portion orale devient cependant bientôt très petite rela-
tivement à la portion aboraie et s'aplatit dans le sens vertical de façon
à être presque au même niveau que la couronne de grosses cellules.
Au stade suivant, l'aplatissement se complète et la couronne de grosses
cellules entoure comme le vestibule des Entoproctes un disque oral

Fig. lii. — L;ir\e avancée de Flustrella hispida (d'après Barrois) (*).

plat. Le côté aboral en forme de dôme constitue la plus grande partie
de l'embryon.
Au stade suivant, un petit disque, le disque cilié, se forme au milieu

(*; m (?), ffouttière au-dessus de l'organe dorsal. — Pli, organe dor&al. — st. stonioJaeum. — s, dis-
que cilié à l'extrémité aboraie du corps.

284 POLYZOAIRES.

du dôme aboral. La larve devient comprimée latéralement. La couronne
de grosses cellules qui constitue maintenant le bord du vestibule se
couvre, comme chez la larve de Pédicelline, de cils qui sont particuliè-
rement longs en avant de l'organe dorsal.

Puis le disque cilié (fig. 144, s) se réduit en dimension, mais porte un
cercle de cils sur le bord et une touffe de cils au centre. La princi-
pale différence entre cette larve et celle de VAlcyonidmm dépend des
petites dimensions du disque cilié et de la situation orale de la cou-
ronne ciliée dans la première. H y a des types intermédiaires entre ces
formes de larves.

Ce stade précède immédiatement la mise en liberté de la larve. La
larve libre diffère de la larve renfermée dans l'ovicelle principalement
en ce qu'elle possède une coquille de formation cuticulaire consti-
tuée par deux valves situées sur les deux côtés de l'embryon. Le
disque cilié aboral de dimensions plus réduites encore perd ses cils
et vient à être renfermé entre les deux valves de la coquille.

La métamorphosepost-embryonnairesuit, autant du moins que nous
la connaissons, le cours déjà décrit pour la larve de ÏAlcyonidium.

Le Cyphonautes(fig. 143) forme
à certaines saisons de l'année un
des animaux les plus communs
parmi les produits de la pêche
pélagique. Il a été décrit pour la
première fois par Ehrenberg,
mais l'importante découverte de
sa véritable nature a été faite
par Schneider (n" 3-22) qui a
montre que c'est la larve du
Membranipora (l'espèce commune
C. compressus est la larve du M.
pilosa), genre de Bryozoaires chi-
lostomes. Les plus jeunes stades
de la larve n'ont pas été observes,
mais par comparaison avec la larve qui vient d'être décrite, il est
facile d établir les relations générales des parties. La larve a la forme
d'un triangle i\ sommet aboral, correspondant au sommet du dôme
de la larve de Flu^trcUn et à base orale. Elle est enfermée dans une co-
quille bivalve dont les deux valves se rencontrent sur les deux côtés,
mais sont séparées le long de la base du triangle. Au sommet, il reste
entre les deux valves un orifice par lequel peut sortir un disque cilié
de même caractère et de même nature que celui des larves précé-
dentes.

Fig. \A':>. — Cr/p/tnnautes (\a.!-\(i Ae. Membranipora)
(d'après llatschek) (*).

(*) m, bouche. — a', anus,
geon).

f.rj, disque cilié. — x, corps problématique (probablement bour-

EGTOPROCTES. 285

Le côté oraloubasilaire est entouré par un bord cilié un peu sinueux
qui se continue autour des extrémités antérieure et postérieure du
disque oral. Il est sans doute équivalent à la couronne ciliée des autres
larves. La larve porte à la face orale deux orifices enfermés l'un et
l'autre dans un lobe spécial de la couronne ciliée. Le plus grand des
deux conduit dans une dépression que l'on peut appeler le vestibule
et est situé du côté postérieur de la surface orale. Le plus petit, situé
du côté antérieur, conduit dans une cavité qui semble être (Hatschek)
équivalente au bourgeon rudimentaire ou organe dorsal des autres
larves. La partie profonde du vestibule conduit dans la bouche (m) et
l'œsophage; celui-ci se continue jusque près du sommet de la larve,
s'y recourbe sur lui-même, se dilate en un estomac; le rectum se
dirige parallèlement à l'œsophage et s'ouvre par un anus (a), à l'extré-
mité postérieure du vestibule. Un organe pair particulier est situé de
chaque côté presque au-dessus de l'estomac. Sa nature est un peu dou-
teuse. Il était regardé comme musculaire par Claparède (n» 309), opi-
nion qui, comme l'a montré Schneider, est certainement une erreur.
Allmann (n° 305) le considère comme hépatique ; pour Hatschek, c'est
un épaississement de l'épiderme. A côté de ces organes est un petit
corps regardé par Claparède comme un muscle accessoire. Il est situé
dans la position normale du ganglion des Bryozoaires, et l'on peut
par conséquent peut-être le considérer comme de nature nerveuse.
Allmann fait remarquer sa ressemblance avec un ganglion bilobé,
mais n'est pas porté à le considérer comme tel. La constitution des
parties renfermées dans la cavité antérieure {x) est un peu obscure.
Les descriptions les plus complètes que l'on en ait sont celles de
Schneider et d'Allmann. La cavité semble être tapissée par une masse
de corps sphériques en connexion avec lesquels est une saillie lingui-
forme qui peut être projetée en dehors de l'orifice. Dans cet organe
est un corps strié, Schneider donne une bonne figure de l'organe
entier.

La similitude générale du Gyphonautes et des autres larves est
rendue évidente par cette description et la figure qui l'accompagne.
Par la présence d'un anus, d'un vestibule et peut-être d'un système
nerveux, elle montre clairement une organisation beaucoup plus com-
pliquée que celle de toutes les autres larves de Bryozoaires, à l'excep-
tion de celles des Entoproctes.

La métamorphose post- embryonnaire du Gyphonautes, admirable-
ment observée par Schneider, a lieu de la même manière que celle
des autres larves et est accompagnée par la dégénérescence des or-
ganes larvaires et la formation d'un corps clair qui donne naissance
au tube digestif et au lophophore du polype fixé. La coquille larvaire
prend part à la formation de l'ectocyste du polype.

286 POLYZOAIRES.

CyclOStomes. — Nous devons i Barrois la description de beaucoup la
plus complète du développement des Cycloslomes, mais il est difficile d'éta-
blir jusqu'à quel point on peut accepter ses interprétations. Les larves difle-
rent très considérablement des larves normales des (^hilostomes et des Cté-
nostomes, différence due surtout à l'énorme développement du disque cilié.
Les observations de Barrois ont porté sur les larves des trois genres Phalan-
gella, Crisia et Diastopora qui se ressemblent de très près.

L'œuf est extrêmement petit. La segmentation, autant qu'elle a été observée,
est régulière (I). Pendant la segmentation, l'accroissement est très rapide, et
il finit par se former une blastophère beaucoup plus grosse que l'œuf ori-
ginel. La blastophère s'aplatit et se transforme en une gastrula en se recour-
bant à la façon d'une coupe. L'orifice de la gastrula est décrit comme per-
sistant pour former la bouche permanente qui occupe une position terminale
et centrale. 11 se forme autour de la bouche un épaississement annulaire trans-
versal qui correspond probablement à la couronne ciliée des larves précé-
dentes, et le corps de la larve devient cilié en avant de cette couronne. L'ex-
trémité ahorale de la larve s'épaissit et s'étend en une potubérance allongée
qui correspond probablement au disque cilié. La couronne devient en même
temps plus saillante et forme une gaine cylindrique polir le disque cilié. Au
moment où la larve sort de la cellule maternelle, elle a la forme d'un ton-
neau avec une légère constriction médiane séparant l'extrémité orale de l'ex-
trémité aborale. Au centre delà face orale est située la bouche conduisant dans
un estomac spacieux, tandis que l'extrémité aborale est formée par le disque
cilié renfermé dans sa gaine. La surface tout entière est alors ciliée. Barrois
ne décrit aucun organe équivalent au bourgeon ou organe dorsal, mais sous
les autres rapports, si le disque cilié est réellement équivalent dans les deux
formes, une comparaison générale entre les deux formes telle qu'elle vient
d'être indiquée semble tout à fait permise. La fixation et le développement
subséquent de la larve ont lieu de la manière normale.

Phylactolsemates. — Le développement des Bryozoaires phylactolœ-
males a été étudié par Metschnikoir(n'' 313) qui décrit les œufs comme
subissant une segmentation complète dans une poche incubatrice
particulière développée sur les parois du corps du parent. Après la seg-
mentation, les cellules de l'embryon se disposent en deux couches
autour d'une cavité centrale. L'embryon forme alors le kyste bien
connu qui donne naissance à une colonie par un processus de bour-
geonnement.

, (l) D'après les nouvelles observations de Barrois, la segmentation n'est régulière,
qu'en apparence et les cellules glissent de bonne heure tes unes sur les autres, de
manière à coiisiituer une sorte de gastrula épibolique ; l'œuf est de bonne heure
constitué par une couche épiblastique et une masse liypoblastique libre dans l'inté-
rieur. La masse liypoblasticiue s'atrophie et l'œuf prend l'aspect d'une grosse blasto-
splitre. Une invagiiiaiioa semblable à celle d'une gastrula donne naissance non pas à
l'archentéron, comnK' l'auieur l'avait cru d'abord, mais au sac interne (Barrois, loc. cit.
Journ.de l'unat. et de la phystoL, XVIII, 1S8'2) [Trad.).

GÉNÉRALITÉS SUR LES LARVES. 287

Considérations générales sur les larves des Bryozoaires.

Les différentes formes d'embryons des Bryozoaires sont représentées
dans les figures I40B, 141, 144, et 14o dans des positions que je regarde
comme identiques, et la figure 146 représente ce que l'on pent con-
sidérer comme le schéma d'un Bryozoaire à l'état de larve. Dans toutes
les larves il existe une couronne ciliée qui sépare une face orale d'une
face aborale et semble être homologue dans toute la série. Chez l'adulte,
elle est probablement représentée par le lophophore. La bouche est tou-
jours située sur la face orale, il en est de même
de l'anus chez les larves d'Entoproctes et le Gy-
phonautes. Il semble ainsi que le Cyphonautes,
bien qu'étant la larve d'un Ectoprocte, est lui-
même Entoprocte, fait qui tend à montrer que les
Entoproctes sont les formes les plus primitives.
Chez toutes les larves, excepté peut-être celles
des Cyclostomes, il existe du côté antérieur delà
bouche, chez les Entoproctes du côté oral et l'^ig-. W). — magnmmv
chez les Ectopoctes du côté aboral de la cou- SV'*;'' '^' """^ '''''''"'
ronne ciliée, un organe auquel est attaché exté-
rieurement un plumet de longs cils. Cet organe a été reconnu dans
toute la série, d'après l'opinion d'Hatschek, comme organe dorsal ou
bourgeon rudimentaire; mais il faut se rappeler que cette interpréta-
tion est de nature purement hypothétique.

Du côté aboral de la couronne ciliée existe chez toutes les larves un
organe qui a été appelé le disque cilié, qui est probablement homologue
dans toute la série. 11 persiste peut-être chez l'adulte du Loxosome
pour former la glande du cément, maisnon dans les autres formes.

Les Bryozoaires présentent à l'état adulte une organisation simple et
presque certainement dégradée; il est par conséquent, plus que d'or-
dinaire, nécessaire de s'adresser à leurs larves pour déterminer leurs
affinités, et diverses suggestions plausibles ont été faites pour l'inter-
prétation des caractères des larves.

Lankester (1) a émis l'opinion que les larves sont essentiellement
semblables à celles des Mollusques. Il compare la couronne ciliée prin-
cipale au voile, mais a ingénieusement suggéré qu'elle ne représente
pas l'anneau vélaire simple de la plupart des larves de Mollusques,
mais un anneau plus étendu dans le sens longitudinal dont les bran-
chies des Lamellibranches sont supposées par lui être les restes et

(1) LanlcRster, Remarks on ihe affiiiities of Wiahdopleuva {Quart. Journ. micr.
Science, XIV, 1874).

(*) ï/(, bouche. — an, anus. — st, estomac. — s, disque cilié.

288 POLYZOAIRES.

auquel les larves d'Echinodernes à bande ciliée continue forment un
parallèle.

11 trouve le pied dans l'épistome des Phylactolsemates et le disque
du lîhabdopleura, situés l'un et l'autre entre la bouche et l'anus, et par
conséquent dans la position du pied des Mollusques. La protubérance
particulière située entre la bouche et l'anus chez la PédiceUine (voy.
fig. J 40 B) et le Loxosome est probablement le même organe.

Enfin il identifie mon disque cilié qui, comme on l'a vu plus haut,
est peut-être équivalent à la glande du cément du Loxosome adulte à
la glande coquillière des Mollusques. Les interprétations de Lankester
sont très plausibles, mais cependant elles me semblent soulever des
objections considérables.

Absolument rien ne prouve chez les Mollusques l'existence d'une
couronne ciliée longitudinale telle qu'il la suppose avoir existé, et
Lankester est empêché de regarder la couronne ciliée des Bryozoaires
comme équivalente au simple anneau vélaire des Mollusques parce
que sa glande coquillière est située au centre et non, comme elle
devrait l'être, du côté postérieur de la couronne ciliée.

Une autre objection qui se présente à moi est la ciliation invariable
de la glande coquillière de Lankester, ciliation pui ne se rencontre
jamais chez les Mollusques.

Il me semble que l'on obtient une comparaison plus satisfaisante
entre les larves des Bryozoaires et celles des Mollusques en rejetant
l'opinion qui fait du disque cilié la glande coquilhère et en regardant
la couronne ciliée comme équivalente au voile. Ce mode de compa-
raison a été adopté par Hatschek.

Mais la larve cesse alors d'avoir aucun caractère spécial de Mol-
lusque (excepté peut-être l'organe que Lankester a identifié au
pied) et ressemble seulement à une larve de Mollusque au même
point qu'elle ressemble à une larve de Polychète. Le disque cilié est,
dans celte hypothèse, situé au centre de l'aire du voile ou du lobe
préoral et par conséquent dans la position dans laquelle on voit sou-
vent une touffe de cils chez les Lamellibranches et d'autres larves de
Mollusques ainsi que chez les larves de la plupart des Chétopodes. C'est
en outre en ce point que le ganglion sus-œsophagien se forme tou-
jours chez les Mollusques et les Chétopodes comme un épaississement
de l'épiblasle (lig. i47), de sorte que l'épaississement de l'épiblaste
dans le disque cilié des Bryozoaires est peut-être un rudiment du
ganglion sus-œsophagien qui s'atrophie entièrement chez l'adulte
après que la lixation s'est efl'ectuée dans la région de ce disque.

La comparaison entre la larve d'un Bryozoaire et celle d'un Cliéto-
pode acquiert une grande force en prenant comme types le Mitraria
(fig. \M) et le Gyphonautes. La similitude entre ces deux formes est
si frappante que je suis porté à considérer sans aucun doute les larves

BIBLIOGRAPHIE.

289

des Bryozoaires comme des trochosphères semblables à celles des
Ghétopodes, des Rotiteres, etc., qui sont fixées à l'état adulte par l'extré-
mité du lobe préoral (1).

La fixation de la larve par son lobe préoral n'est pas plus extraor-

Kig. 147. — Deux stades du développement de la Mitraria (d'a[iies Metsclinikoll') (*).

dinaire que la fixation d'une Balane par sa tête, et après ce mode de
développement, l'atrophie du ganglion sus-œsophagien n'a rien que
de naturel.

11 y a un fait important qui mérite d'être noté dans le développe-
ment des Bryozoaires, c'est que, si l'hypothèse admise dans le texte sur
le mode de développement de la larve en adulte est acceptée, les Bryo-
zoaires montrent d'uae manière constante le phéno^nhie d(; Calte7iiance
des généralioiis. L'œuf donne naissance à une forme libre qui no
devient jamais sexuée, mais produit par bourgeoimemeut la forme
sexuée fixée.

POLYZOAHIES EN GÉNÉRAL.
(2'JS) .f. D.VRROis. Recherches sur L'enibrijologU; de^: Bryozoaires. \À\\e, 1S77.

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(1) La larvii cIh Mitra'ia e-t firriirée avp.c la surface abora'e en Iiauf, et non en bas
coniniB dans la lij,iii-e du Cypliniianti'.s. La bundt^ ciliée est ai.ib.si diagramnialicale-
nient iiidi'iuéo en no.r pour la rendre plus distincte.

(*) m, bouflio. — an, anus. — si/, ganglion siis-resophagien. — br, soies provisoires. — pr.b, bandit
ciliée préorule.

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(309) E. Clapabède. Cyplionautes [Anat. u. Entwick. wirhell. Thiere. Leipzig, 18G4).

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(316) H. NrrscHE. lieitràge zur Kenntniss d. Bryozoen [Zeit. f. wiss. Zool., XX. 1870).

(317) W. RicpiACHOFF. Zur X'aturgeschiclite d. chilosiomem Seebryozoen [Zeit. f.
wiss. Zool., XXVI, 187G).

(318) W. Repiachoff. Ueber die ersten Entwicklungsvorgànge bi-i Tendra zostericola
[Zeit. fiir wiss. Zool., XXX. 1878. Supplément).

(319) W. Repiachoff. Zur Kenntniss der Bryozoen [Zoologischer Anzeiger, n° 10,
I. 1878).

(320} ^\ . Repiachoff. Bemerkungen ub. Cyplionautes [Zoologischer Anzeiger, II.
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(321) M. Sai.enskv. Untersuchung an Seebryozoen [Zeit. fur wiss. Zoo/., XXIV. 1874).

(322) A. Schneider. Die Entwicklung u. syst. Stellung d. Bryozoen u. Gephyreen
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Kong. Vet. Akiid. Fiirli. Stockholm, 1865).

(324) T. lliNCKs. Britisk marine Polyzoa. Van Vooist, 1880.

|Voy. aussi les travaux de Farre, Hiiicks, Vuii Benedeii, Dalyell, Nordmann.]

CHAPITRE XI

BRACHIOPODES (I)

Les observations qui ont été faites sur l'histoire embryologique des
Brachiopodes ont jeté beaucoup de lumière sur la position systéma-
tique de ce groupe un peu isolé.

Développement des feuillets.

Ce que nous savons sur les premiers stades du développement des
Brachiopodes est presque entièrement dû à
Kowalevsky (2) (n°326). Ses recherches s'éten- j^ ^^

dent à quatre formes : XArgiope^ la Terebratula,
la Terebratulina et le Thecidium. Le premier dé-
veloppement des trois premières suit un même
plan et celui de la Thécidie un second plan.

Chez VArgiope que l'on peut prendre pour
type du premier groupe, les œufs sont trans-
portés dansles oyiductes(organes segmentaires)
où ils subissent les premières phases de leur
développement, La segmentation aboutit à la
formation d'une blastosphère qui se trans-
forme en gastrula par invagination. Le blasto-
pore se rétrécit peu à peu et enfin se ferme,
en même temps la cavité archentérique se di-
vise en trois lobes (fi^. 148 A), un médian {me)
et deux latéraux [pv). Puis ces lobes se séparent
complètement et le médian forme le mésentéron tandis que les deux

(0

... ,. (, a, Rlivnchonellides.

I. Articules. ] . ,r- ak . i-^

I 0, rerébratuliaes.

/ n, Lingulides.

II. Inarticulés. | 6, Craniades.

( c, Disciiiides.
(•2) Le mémoire de Kowalevsky est malheureusement écrit en russe. L'exposé de ses
recherches donné ici est tiré de l'inspection de ses figures et d'un extrait publié dans
le Jahresbericide de Hoffmann et Schwalbe pour 1873.

(*) A, fin du stade gasti'iiUi. — B, stade après la division de la larve en trois seg-nicnts. — il, blas-
toporo. — me, mésentéron. — pv, cavité générale. — 6, soies provi.soires.

Fig. 148. — Deux stades du
développement de VArgiopi
(d'après Kowalevsky) (').

192

BRACHIOPODES.

latéraux forment la cavité générale ; leurs parois externes forment le
mésoblasle somalique et leurs parois internes le mésoblaste splan-
chnique (fig. 148 B). L'embryon s'allonge ensuite et se divise en trois
segments successifs (fig. 148 B) qui sont d'ordinaire, bien que sans
raisons suffisantes (voy. Thecidium), regardés comme équivalents aux
segments des Ghélopodes.

Chez la ïhécidie, les œufs sont très gros et le développement a lieu
dans une poche incubaLrice spéciale, dans la valve ventrale. Les
embryons sont attachés par des suspenseurs aux deux cirres des bras
qui sont immédiatement voisins de la bouche. La segmentation est
presque régulière et il se développe une très petite cavité de segmen-

rig. 149. — L.trvc d'Arç,iopo \U3 pir la fare venti'ale vempruiité à 0. Schmidt,
d'après Kowalevsky).

talion. Il n'y a pas d'invagination, mais les parois de la blastosphère
produisent par bourgeonnement des cellules qui bientôt forment une
masse solide centrale entourée par une couche externe, l'épibhiste.
Dans cette masse centrale apparaissent trois cavités qui constituent
le mésenléron et les deux moitiés de la cavité générale. Des parois
distinctes se diflerencieiit autour de ces cavités. Le corps (de Lacaze-
Diithiers, n" 327) se divise bientôt en deux segments dont le postérieur
est le i)lus petit. La partie postérieure du grand segment antérieur se
sépare ensuite en un nouveau segment, et enfin la partie antéiieure
se divise en deux segments dont l'antérieur est le plus petit. L'embryon
est ainsi divisé en quatre segments dont les deux antérieurs réunis
paraissent (1) correspondre au segment céphalique de VAryiopc ;
mais ces segments se foi'mcnt, non comme chez les Chétopodes et

(1) Il est, h noter qnn les lifiurcs de Kowalcvsky n'iiKliiiueiit en anciiiie façon q'i'il
soii d'accord avec de I.acaze-Dutliiois suus hî rappori de la huccesbioii des segments.

ARTICULÉS. 293

autres formes vraiment segmentées par l'additidn de nouveaux seg-
ments entre le segment le dernier formé et l'extrémité non segmentée
du corps, mais par l'interpolation de nouveaux segments à l'extré-
mité céphalique du corps comme chez les Cestodes, de sorte que
le segment postérieur est le plus âgé. En admettant l'exactitude
des observations de de Lacaze-Duthiers (I), le mode de formation de
ces segments me paraît rendre probable qu'ils ne sont pas identiques
avec les segments d'un Rhéto-
pode. A l'extrémité antérieure
de chaque embryon est attaché
un suspenseur. Avant l'établis-
sement des quatre segments,
l'embryon tout entier est cou-
vert de cils vibratiles, et deux,
puis quatre yeux rudimenlaires
se développent sur le segment
antérieur du corps.

Histoire de la larve et du dé-
veloppement des organes de
l'adulte.

Articulés. — Les observations
(le Kowalevsky et de Morse nous
ont donné une histoire à peu
près complète de la métamor-
phose larvaire de quelques Arti-
culés, tandis que les recherches
(le Fritz Millier, Brooks, elc,
nous ont fait connaître quel-
ques-uns des stades avancés
de l'histoire des Inarticulés.
Nous avons laissé l'embryon de
VArgiope, qui peut servir de type m.. ,^0. _ L,,,,e dUr^iop-- u,, peu plus av.ncT..

pour les Articulés (flg. 14S B), à 'l»'*'"' *''"^e r.-préscnté dans la figure précédeute.

, . -Il' ^"" P'"' '*' f'ice dorsale (emprunté à 0. Schmidt,

1 ctatd organisme trilobé pourvu ,i ,,pics ivowaievskjo.
d'un mésentéron clos et d'une

cavité générale divisée en deux compartiments latéraux. Sur le segment
médian du corps, apparaissent deux replis, l'un dorsal et l'autre ven-
tral, destinés à former les lobes du manteau ; le lobe ventral porte deux
paires de paquets de soies ifig. 148 B et 149). Les soies en même temps
que les replis palléaux s'accroissent considérablement et ressemblent
en apparence aux soies provisoires d'un grand nombre de larves de

(1) Kowalevsky dans ses figures représente le pénultième lobe comme non cilié

294

BRACHIOPODES.

Chélopodes (fig. 167 et 168). Sur le bord postérieur du manteau appa-
raissent des cils. Le segment antérieur ou céphalique prend la forme
d'une ombrelle dont le bord porte une couronne de longs cils, tandis
qu'ailleurs il est pourvu d'un revêtement de cils courts. Deux paires
d'yeux font également leur apparition sur sa face antérieure (flg. 150).
Après avoir nagé quelque temps, la larve se fixe par son lobe posté-
rieur et se transforme graduellement en l'adulte. Le lobe postérieur

m "TT \;£^ / -'^-fel; v:>0

Deux stades du développement de Wrgiope., montrant rcxtcnsion de
au-dessus du lobe céiihalique (d'après Kowalcvsky) (*).

replis palléaux

lui-même devient le pédoncule. Après la fixation, les lobes du manteau
se recourbent en avant (fig. 151 A, m) et enveloppent le lobe céphali-
que. Les valves de la coquille se forment à leur surface externe comme
deux plaques chitineuses délicates (fig. 151 B). A un stade un peu plus
avancé, les soies provisoires sont rejetées et remplacées par les soies
permanentes entourant le bord du manteau. Le lobe céphalique se
loge dans la valve dorsale de la coquille, et la bouche se forme près

(*) m, repli palléal. — me, mésentéron. —/)(/, ))édoncule. — b, soies provisoires.

ARTICULÉS. 295

da sommet du lobe céphalique, immédiatement au-dessous des taches
oculiformes, par une invagination épiblastique. Les muscles perma-
nents se constituent par la transformation des muscles déjà existants
dans l'embryon.

Autour de la bouche apparaît un cercle de tentacules qui dérivent
de la couronne ciliée représentée dans la figure 150. Le cercle de
tentacules est obliquement placé et la bouche est située près de son
côté ventral. Les tentacules paraissent former un petit cercle post-
oral comme celui du Phoronis [Actinotj^ocha), leur nombre augmente
peu à peu à mesure que la larve avance en âge.

Les observations de Morse (n"^ 328 et 329) sur la Terehratulina septentrio-
nalîs nous ont fait connaître quelques-uns des stades avancés du dévelop-
pement des Térébratulides.

Le point le plus intéressant des observations de Morse sur les stades avancés
est la description de la transformation graduelle du disque qui porte le petit
cercle de tentacules en les bras de l'adulte. Les tentacules, au nombre de six,
forment d'abord un cercle autour du bord d'un disque porté par le lobe dor-
sal du manteau; à leur centre est la bouche. Dans les stades ultérieurs des
spicules calcaires se développent sur les tentacules. Lorsque l'embryon est
très avancé, les tentacules commencent à prendre une disposition en fer à
cheval qui présente une ressemblance frappante quoique probablement acci-
dentelle avec celle des tentacules du lophophore des Bryozoaires d'eau douce.
Le disque portant les tentacules se prolonge en avant en deux protubérances,
les extrémités libres des futurs bras. Par ce changement de configuration du
disque, les tentacules forment deux rangées, une sur le bord antérieur et
une sur le bord postérieur du disque et enfin deviennent les cirres des bras.
La bouche est située entre les deux rangées de tentacules, au point où les
deux bras du lophophore se rejoignent en arrière. La bouche était le centre
primitil du cercle de tentacules avant qu'ils aient pris la forme de fer à cheval.
En avant de la bouche est une lèvre. Les bras augmentent considérablement
Je longueur chez la Terehratulina adulte; chez la Tliécidie, le disque oral
conserve la forme de fer à cheval, tandis que chez VArgiope, la disposition
circulaire embryonnaire des tentacules n'est dérangée que par l'apparition de
sinuosités marginales.

La coquille apparaît sous la forme de deux plaques chitineuses qui
plus tard se calcifient. Elle subit dans les différents genres des chan-
gements de forme considérables pendant son accroissement.

Quelques points peuvent être notés relativement aux états larvaires des
autres Articulés.

La larve trilobée de la Terehratulina septentrionalis ^orle une touffe spéciale
de cils au sommet du lobe antérieur. Les bras semblent apparaître chez la
Terehratulina caput serpentis comme deux saillies des côtés de la bouche sur
lesquelles se forment les tentacules.

Il ne semble pas se former de soies provisoires dans les embryons lobés de

296

BRACHIOPODES.

la Thécidie et delà Térébraluline, mais eliesapparaissentplus fard sur le bord
du matileau chez la dernière. Le troisième lobe de la Thécidie donne nais-
sance aux lobes dorsal et ventral du manteau.

Inarticulés. — Les premiers stades du développement des Inarticu-
lés ne sont pas connus, et dans les stades les plus jeunes qui aient été
observés, la coquille est déjà développée. Les jeunes larves pourvues
de coquilles diffèrent cependant de celles des Articulés en ce qu'elles
nagent librement et que le pédoncule n'est pas développé.

Une de ces larves, décrile par Krilz Millier (n» 33!), est très probable-
ment celle de la Biscina radiata. Elle ressemble dans ses traits généraux
à une larve d'Articulé peu après le développement
des lenlacules. II existe cinq paires de longues soies
provisoires, toutes, excepté les plus postérieures, por-
tées par le lobe veiiiral du nianleau. Des soies plus
courles sont aussi porlées par le bord du lobe dorsal,
la boucije esl placée sur le côté ventral d'un lobe oral
proiraclile. Elle est incomplèlement entourée par
quatre paires de tentacules qui forment un appareil
de natation.

Une histoire plus complète du développement de la
Lingule a été récemment donnée par Brooks (n° 325).
La larve la plus Jeune qu'il ait observée esl envelop-
pée par deux valves presque semblables, en lorme de
plaques recouvrant les deux lobes du manteau. La
bouche est siiuée au centre d'un disque attaché à la
valve dorsale sur le bord duquel est un cercle de
tentacules ciliés. La position générale du disque et
ses rapports sont montrés par la fig. 152 qui repré-
sente une coupe diagrammatiquc verticale et longi-
tudinale de l'embryon.

Avec l'accroissement de l'embryon, le nombre des
tentacules augmente, les nouvelles paires se formant
toujours entre le tentacule dorsal impair et les ten-
tacules voisins. Les tentacules sont creusés d'une
cavité axiale qui, à la différence des tentacules des
Bryozoaires, ne communique pas avec la cavité périviscérale. Avec l'aug-
mentation du nombre des tentacules, les parties latérales du disque tentacu-
laii'e se développent pour former les deux bras latéraux de l'aduKe tandis
que le bord dorsal forme le bras pololouué, impair. Ces transformations n'ont
lieu qu'après la lixation de la larve.

La lixation de la larve n'a pas été observée, mais le pédoncule dont il

(*) a, extrémité «les vulves. — b, éiKiississiniiciil marginal ilu iiiatilciui, - c, manteau. — d, tenta-
oiilc .lorsal médian. — c, lo|)lio|ilioic. — /; Icvrc. — 7, |j,iiicii(!. - /,, ,Mvité palléale. — i, cavité
générale. — k, p:iroi de l'œsophage. — /, (es„phM,<,'e. — m, rliamljre hépatique de restomac. —
II, ehamhre in(estiii:il(î d.,' I\ stomac. — (/, intestin. — y, -anglion ventral. — r, muscle postérieur.
— s, valve dorsale de la coquille. — /, valve venlr.ile.

KIr. 152. — niafrrariniK' iriine
i-iMipi! loiigitudinale d'un
endjryon av;incé de Lin-
.i-'ule (d'après lirooks) (*;.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES. 297

n'existe pas de Irace dans les stades jeunes se développe comme un simple
prolongement de l'extrémilé postérieure du corps pendant que la larve est
encore libre. 11 avait déjà atteint une très grande longueur dans la plus
jeune larve fixée observée.

Développement des organes.

La cavité digeslive après la fernnoture du blastopore forme un sac
clos qui est plus tard mis eu communicatiou avec l'extérieur par
rinvaginalion stomodœale. Le foie est formé par une paire de diverti-
cules dorsaux du tnésentéron. D'après les observations de Brooks sur
la Lingule, il paraîtrait que le mésentéron primitif forme l'estomac de
l'adulte seulement et que l'intestin en dérive sous la forme d'un cor-
don plein, qui finit par atteindre le tégument en un point où se forme
l'anus. Chez les Articulés, le mésentéron est aveugle et il n'existe pas
danus.

La formation de la cavité générale par une paire de diverticules ar-
chentériques a déjà été décrite. Sa paroi somalique chez la Lingule
devient ciliée et sa cavité remplie d'un fluide chargé de corpuscules
comme chez un grand nombre de Chélopodes. Elle envoie enfin dans
chacun des lobes dorsal et ventral du manteau une paire de prolonge-
ments en forme de cernes qui communiquent avec la cavité générale
par de larges orifices ciliés. QuelquesobseiTalions incomplètes de Brooks
sur le développement du système nerveux chez la Lingule montrent
qu'il apparaît dans l'embryon comme un anneau entourant i'a>sophage
avec un ganglion sous-œsophagien ventral (fig. 152, q), deux ganglions
latéraux et deux otocystes dorsaux. Le ganglion ventral est formé par un
épaississement de l'épiblaste avec lequel il reste en continuité pendant
toute la vie. Le reste de l'anneau dcriv(» du ganglion ventral sous la
forme de deux cordons qui peu à peu se rejoignent du côté dorsal de
l'œsophage.

Observations générales sur les affinités des Brachiopodes.

La larve de l'Argiope comme l'ont remarqué un grand nombre d'observa-
teurs, a sans aucun doule des affinités intimes avec celles des Chétopodes.
Hlle ressemble, pour préciser, à une larve mésotroque de Cliétnpode avec
(les soies provisoires (voy. le chapitre suivant). Les observations de de l.acaze-
Duthiers tendent à prouver que les lobes de la larve ne sont pas de vérita-
bles segments, et il est cerlain que le mésoblaste ne se segmenle pas chez
l'embryon comme il devrait le faire, si ces lobes étaient de véritables seg-
ments. Si cette opinion est exacte, la larve doit èti-e comparée à une larve de
CJiétopode non segmentée. Chez la Rhynchonelle, cependant, on trouve chez
l'adulte l'indication de deux segments dans les deux paires d'organes seg-
mentaires.

298 BRACIIIOPODES.

Bien que le Brachiopode à l'état de larve ressemble à une larve mésotro-
que de Chétopode, il ne paraît pas ressembler aux larves trochosphères dé-
crites jusqu'ici, ou aux larves plus typiques des Chétopodes en ce que la
couronne de tentacules qui probablement, comme on l'a vu, dérive de la cou-
ronne ciliée représentée dans la fig. i'6\, e?:l post-orale et Don préorale. Le
cercle de tentacules est comme la couronne ciliée de l'Actinolroque (larve
du Phoronis) parmi les Géphyriens. Bien qu'il y ait, sans aucun doute, une
ressemblance frappante entre le disque tentaculaire d'une larve de Brachio-
pode et le lopliophore d'un Bryczoaire, ressemblance qu'ont fait remarquer
Lankester, Morse, Brooks, etc., leur homologie est rendue, à mon avis, très
douteuse parle fait que le lophophore est préoral cliez les Bryozoaires (t) et
post-oral chez les Brachiopodes.

L'opinion de Morse que les Brachiopodes sont des Chétopodes tubicoles
dégradés ne repose jusqu'ici sur aucun fait embryologique défini. Le déve-
loppement du cercle tentaculaire aussi bien que son innervation par le gan-
glion sous-œsophagien nous empêche, comme l'a fait remarquer Gegenbaur,
de le comparer aux tentacules des Chétopodes tubicoles.

(32.-)) \\. K. Brooks. Development of Lingula (Cliesapeake Zoological Lahoratory,
identifie BesitUs of Vie Session of 1878. Baltimore, J. Murpliy and Co.j.

(326) A. KowALEVSKY. Développement des Biacliiopodes. Protocole de la première
session des seciions réunies d'anatomie, de plijsiologie et d'anatomie comparée ù la
réunion des naturalistes russes h Kasan,en 1873 (en russe).

(327) H. de Lacaze-Duthiers. Histoire de la Thécidie {Atm. scien. nat., 4' sér.,
XV. 18G1).

(328) Morse. On the Early Stages of Terebratulina septentrionalis [Mem. Boston Soc.
Nat. History, II. 18G9 ; An7i. and Mag. of Nat. Hist., 4' sér., VIII. 1871).

(32!)) IMoRSE. On tlie Embryology of Terebralulina [Mem. BostOJi Soc, Nat. History,
m, 1873).

(.■!30) Morse. On the Systematic Position of the Brachiopoda (Proceedmgs of the
Boston Soc. of Nat. Hist., 1873).

(331) Fr.rrz Mûli.i:r. Beschreibung einer Brachiopoden Larve {Mûller's Archiv, 1800).

(1) Chez les Bryozoaires ectoproctes, on pourrait croire que le cercle tentapulaire
cilié est post-oral, mais les faits embryologiques rappelés dans le ciiapitre précédent
me paraissent démontrer que celte opinion est insoutenable.

CHAPITRE XII

CHÉTOPODES (1)

Formation des feuillets germinatifs.

La plupart des Chétopodes pondent leurs œufs avant le développe-
ment; les Oligochètes les pondent dans des cocons ou sacs formés par
une sécrétion du tégument. Quelques Polychètes marines les portent
avec elles pendant le développement : YAutolytus cornutus possède à
la face ventrale un sac spécial dans lequel ils éclosent; chez le Spi-
rorbis Pagenstecheri, ils se développent dans l'intérieur du tentacule
operculaire, et chez le Spiroi'bis sphillum dans le tube du parent.

Un petit nombre de formes [Eunice sanguinea^ Syllis vwipara, Nereis
diversicolor) sont vivipares.

Le type de développement le plus primitif observé jusqu'ici chez les
Chétopodes est peut-être celui de la Serpule (Stossich. n° 357) (2). Une
segmentation régulière aboutit à la formation d'une blastophère avec
une cavité de segmentation centrale. Une invagination du type nor-
mal se produit ensuite. Le blastopore se rétrécit bientôt pour devenir
l'anus permanent, tandis que l'hypoblaste invaginé forme une faible
saillie à lumière imparfaitement développée qui est loin de 7'emplir la ca-
vité de segmentation (fîg. 153, A). L'embryon qui, pendant ce temps, s'est
entièrement revêtu de cils vibratiles, prend alors plus ou moins la forme
d'un cône, au sommet duquel est l'anus, et dont la base forme le ru-
diment d'un grand lobe préoral. Le sac digestif s'étend en avant, puis
se recourbe sur lui-même presque à angle droit et rencontre une inva-
gination stomodieale de la face ventrale à quelque distance de l'extré-
mité antérieure.

Le tube digestif se différencie bientôt en trois régions, l'œsophage,
l'estomac et l'intestin; avec ces transformations, la larve qui, pendant
qu'elles s'effectuaient, est sortie de l'œuf, revêt les caractères d'une

(1) I. Achètes [Polygordius).

IL Polychètes. ' Sédentaires.

Errantes.
III. Oligochètes.
(2) Les observations de Slossicli ne sont pas partout satisfaisantes.

300

CHÉTOPODES.

larve typique d'Annélide (fig. 133 B). En avant est un grand lobe préo-
ral, sur les côtés duquel apparaissent bientôt les taches oculiformes.

l'ifr. lyS. \)fu\ .--f.-uli's (lu développement de la Serpule (d'après Stossicli) (*).

La cavité de segmentation primitive persiste comme un large espace
situé entre le tube digestif recourbé et la paroi du corps et est tra-
versée par des libres musculaires reliant ces deux parties. Le chorion
originel paraît servir de cuticule et est traversé par les cils.

Les transformations ullérieures de celte forme larvaire ne présentent pas
(le caracicres d'une importance générale. Une vésicale particulière qui, dans
des cas anormaux, est double se forme près de l'anus. S'il était démentie
qu'el'e est largement répandue chez les Cliétopodes, on pourrait peut-être la
regarder comme homologue aux vésicules anales des Gépliyriens.

La Serfiule est l'un des r.ires Chélopodes actuellement connus, chez,
lesquels la segmentation est entièrement régulière (1). Dans les autres
formes, elle est plus ou moins inégale. La formation des feuillets a été
beaucoup [)lus complètement étudiée chez les Oiigochètes que chez les
l^olychètes.et (iuoi(jn(', malheureusement, le développement soit très
abrégé dans le premier groupe, il doit cependant nous servir de type ;
(ità moins (juc le contraire ne soit indiqué, les descriptions qui suivent
s'appli(iucnt aux Oiigochètes. La segmentation est presque régulière
chez le /jonhrinin r/r/z/r/o/a (Kowalevsky) et aboutit à la formation d'une
blastosphère aplatie, dmit un des côtés esthypoblasticiue etl'autrcépi-

(1) Siiiv.int, WillcinuisSalmi, le TcreheUides strœinii est aussi caractérisé par vmo
sc;;iniiiUaiion réguliùrc

[' j /H, Loiicli". — an. ;inu«. — ni. arcliriitéron.

FORMATION DES FEUILLETS GEKMINATIFS,

301

bhistique, les cellules hypoblastiques se distinguant facilement des
cellules épiblasliques par leur aspect plus clair. Il s'effectue une inva-
gination par laquelle l'hypoblasle est enveloppé par l'épiblaste, et il se
forme une gastrula à deux feuillets h peu près cylindricjue. L'orifice
de celte gastrula s'étend d'abord sur tout ce qui deviendra la surface
ventrale du futur Ver, mais se rétrécit peu à peu en un pore, la bouche
permanente, situé près de l'extrémité antérieure. La cavité centrale
de la gastrula est tapissée par des cellules hypoblastiques, mais l'orifice
oral qui conduit par un passage étroit dans la cavité gastrique est
tapissé par des cellules épiblasliques.

La segmentation du Lumbricus trapezoides (Kleinenberg, n° 341) et du
Cricdriliis fHalscliek, n° 33fi) est plus inégale et plus irrcgulière que celle du
Lumbricus agricola elle mode d'invagination est intermédiaire entre l'épibolie
et l'embolie.

L<i segmenlaiion à\i Lumbricus trapezoides est particulièrement remarqua
ble. Elle est étrangement irrégulière et à un moment la cavité de segmenta-
tion communique par un pore avec l'extérieur. Avant que le stade gastrula
ne soit complètement atteint, l'œuf se divise parliL-llcment en deux moitiés
dont cliacune donne naissance à un embryon complet Les deux embryons sont
d'abord rattatliés par un cordon épiblastique qui unit leurs cous (fig. ilio A),
mais ce cordon se rompt de très bonne heure et les deux embryons devien-
nent alors eiiLèrement indépendants. Quelques-unes des particularités de
la segmentation peuvent, sans aucun doute, trouver leur explication dans cet
étrange fractioimemeut embryonnaire.

L'orifice de la gastrula chez le Lumbricus trapezoides et le Criodrilus est
situé à la face ventrale et se rétrécit pour former la bouche, ou peut être
{Criodrilus) se ferme au point où sera phjs fard la bouche. Cliez le Lumbricus
trapezoides, l'orifice oral est d'abord
tapissé par l'hypoblasle, et chez le
Criodrilus est limité en axant p^ir trois
grosses celhdes épibliisliques particu-
lières que llalschelv croit jouer un rôle
dans rabsor[)lion du li(]uide albunii-
neux dans lequel les œufs sont sus-
pendus. Ces grosses cellules finissent
par être recouverles par les cellules
épiblastiquos normales l'I phis lard dis-
paraissent. Dans ces deux types, les cel-
lules liypol)lasli(iues siibisseni pendant
leur invagination des modifications en
rapport avec leur lonction nutritive.

Cliez r£w«aes- (Ko\vale\sk\) la scgmentniion es! beaucoup plus inégale que
d.ins les autres ty[ies; il se pioduil une iiiviigination rpiholique lNpi<l"t^
(fig. ioi) et le blaslo[iore se leinie complélenieut sur la face \enirale.

- (;oupe transversale de l'œuf
l'/j^iiaxrs a un stade avimeé du dùveloppeiiicnl
(d'après KowalevsLy) y*).

(*) ej>, é[iil)l:istc. — )((,<;, bande niésoblastiipie. — /iij, lijpol)!,;

302 CHÉTOPODES.

Dans tous les types d'Oligochètes, à l'exception de VEuaxes, où le
blastopore se ferme complètement, le blastopore devient la bouche ou
coïncide avec elle. Chez la Serpule, il est décrit (Stossich), comme nous
l'avons vu, comme coïncidant avec l'anus, particularité confirmée par
les descriptions semblables de Willemœs-Suhm (n° 358). 11 est néces-
saire, ou de supposer une erreur de la part de Stossich ou d'admettre
que l'on a chez les Chétopodes un cas comme celui des Gastéropodes
dans lequel un blastopore en forme de fente, s'étendant tout le long
de la surface ventrale, peut se réduire à un pore situé, dans quelques
formes, à l'extrémité orale, et dans d'autres formes à l'extrémité anale.

Jusqu'ici, nous n'avons parlé que de deux des feuillets germinatifs,
l'épiblaste et l'hypoblaste. Avant que l'invagination de l'hypoblaste ne
soit achevée, le mésoblaste fait son apparition sous la forme de deux
bandes ou traînées s'étendant longitudinalement sur toute la longueur
de l'embryon. On les appelle d'ordinaire traînées germinatives (germi-
nal streaks), mais pour éviter l'ambiguité de ce terme, elles seront dé-
signées sous le nom de bandes mésoblastiques.

Leur origine, et leur développement ont été très complètement étu-
diés par Kleinenberg(n° 3H), chez le Lumhricus ti-apezoïdes. Elles appa-
raissent dans cette espèce un peu avant le stade gastrula, sous la forme
de deux grosses cellules situées à la surface du blastoderme et que l'on
peut appeler les initiales du mésoblaste. Ces cellules sont situées une
de chaque côté de la ligne médiane à l'extrémité postérieure de l'em-
bryon. Elles s'enfoncent bientôt et sont recouvertes par l'épiljlaste
(lig. 155, A, m), pendant qu'il apparaît sur leur côté interne et antérieur
une rangée de petites cellules (ws). Ces rangées de cellules forment le
commencement des bandes mésoblastiques, et dans les stades suivants,
elles s'étendent de chaque côté du corps (fig. 15oB, ?//s) jusqu'à atteindre
les côtés de la bouche. Leur extension en avant se fait surtout aux
dépens des cellules épiblastiques susjacentes, mais les deux initiales
du mésoblaste situées à leur extrémité y prennent probablement part
également. Chaque bande mésoblastique est à l'origine formée d'une
seule rangée de cellules, mais bientôt devient plus épaisse d'abord en
avant et comprend deux, trois ou un plus grand nombre de rangées
cellulaires. De ces faits il résulte que les bandes mésoblastiques ont,
chez le Lumbricas trapezoïdes au moins, dans une large mesure, une
origine épiblastique.

D'abord, les deux bandes mésoblastiques se terminent en avant sur
les côtés de la bouche, mais plus tard leurs extrémités antérieures
s'étendent du côté dorsal aux dépens des cellules épiblastiques voi-
sines et se rejoignent au-dessus de la bouche, formant ainsi une com-
missure mésoblastique dorsale.

Les bandes mésobhistiques se portent bientôt de la position latérale
qu'elles occupaient d'abord vers la face ventrale. Elles ne se rejoignent

FORMATION DlîiS FEUILLETS GERMINATIFS. 303

cependant pas sur la face ventrale pendant quelque temps, mais for-

Fig. l'ôS. — trois couiic's de l'œuf du Lumbricus trapezoWes en voie de développement
(d'après Kleinenberg) (*).

ment deux bandes, une de chaque côté de la ligne médiane ventrale
(fig. 155 C).

Les descriptions données d'ordinaire de l'origine et du développement des
bandes mésoblastiques difTèrent un peu de celle qui précède. Pour Kowa-
levsky (n° 342) et Hatschek (n" 339) elles s'accroissent chez le Lumbricus
riibellus et le Criodrilus uniquement aux dépens des initiales du mésoblaste.
Kowalevsky, en outre, admet que chez le L. rubcllus, les initiales du méso-
blaste originelles dérivent de l'hypoblaste. Dans quelques formes comme le
Lumbricus agricola, les iniliaiies du mésoblaste n'existent pas.

Chez VEuaxes, l'origine des bandes mésoblastiques présente un certain
intérêt en ce qu'elle montre les relations des bandes mésoblastiques des Ché-
topodes avec le mésoblaste des autres formes. Pour rendre intelligible l'ori-
gine du mésoblaste dans cette forme, il est nécessaire de dire quelques mots
sur la segmentation.

Par un processus de segmentation un peu anormal, l'œuf se divise en
quatre sphères dont l'une est plus grosse que les autres et occupe une posi-
tion correspondant à la future extrémité postérieure de l'embryon. Les
trois plus petites sphères donnent naissance de leur côté dorsal, par une sorte
de bourgeonnement, à de petites cellules qui deviennent l'épiblaste ; et l'épi-

(*) A, coupe horizontale et longitudinale d'un embiyon au moment ou il se divise en deux em-
bryons au stade gastrula. Elle montre les initiales du mésoblaste et les bandes mésoblastiques qui en
procèdent. — B, coupe transversale montrant les deux bandes mésoblastiques largement séparées.
— C, coupe transversale à un stade plus avancé montrant les bandes mésoblastiques qui se sont rap-
prochées de la ligne médiane ventrale et se creusent d'une cavité générais (pp)- — >'is, bande méso-
blastltpie. — m', mésoblaste. — al, archentéron. — pp. cavité générale.

304 CIIÉTOPODES.

blasle dérive aussi en partie de la grosse cellule postérieure en ce que cette
cellule produit par bourgeonnement une petite cellule qui se divise elle-
même en deux. L'antérieure des deux cellules ainsi formées continue à se
subdiviser et est incorporée dans l'épiblaste ; la postérieure se divise seule-
ment en deux qui forment les deux initiales du mésoLluste. Le reste du méso-
blaste est formé par la continuation de la division des trois plus petites des
grosses cellules prmiitives et forme d'abord une couche continue entre la
calotte dorsale d'épiblaste et les quatre plus grosses cellules qui, après avoir
donné naissance àl'épiblasleet au mésoblaste, constituentl'hypoblaste. Comme
l'épiblaste s'étend au-dessus de l'iijpoblaste, la lame mésoblasiique disparaît
dans la région médiane et le mésoblaste reste comme un bourrelet cellulaire
au bord de la coupe épiblastique. Il constitue en réalité un épaississementdes
lèvres du blastopore. En arrière, l'épaississement est complété- par les deux
initiales du mésobUiste. La figure lo4 montre l'apparence du mésoblaste surutie
coupe. Pendant quel'épiblasle accompagné par le mésoblaste continue às'éten-
dre autour (le l'iiypoblaste, le blastopore prenduneformeovaleet le mésoblaste
revêt l'apparence de deux bandes formant les côlés de l'ovale, L'épiblaste
s'étend sur l'hypoblasle plus rapidement que le mésoblaste, de sorte que
quand le blastopore se ferme à la face ventrale, les bandes mésoblasliques
sont encore à une certaine dislance sur les côtés de la région ventrale.

Chez VEua.res, le mésoblaste appaïaîl d'une manière très semblable à celle
de quelques Gastéropodes comme la Nassa (voy. p. 216) et de certains Vers
comme la Boiiellie, etc. Comme on l'a vu dans le chapitre des Mollusques,
l'origine du mésoblaste chez le l'iaitorbe (p. 210) est très semblable à celle
du même feuillet chez le Loml)ric.

llatscliek a montré que chez le Volygordiiis le mode d'origine du méso-
blaste est rundamenlalement le même que chez les Oligochètes.

Outre le mésubUiste qui dérive des bandes mésoblasliques il existe
d'autres formations mésobhistiques chez les larves d'un grand nombre de
Polychèles sous la forme de fibres musculaires qui traversent l'espace inter-
médiaire à la paroi du corps et à la paroi de la cavité entérique avant la
formation de la cavité générale permanente. Ces fibres ont déjà élé décrites
cbcz l'embrjon de Serpule et sont probablement représentées par des cellules
étoilées dans la région côplialique (lobe préoral) des Oligochètes. Ces cellules
sont probableoienl de la même nature que les cellules amœboïdes des larves
(lesÉchinodernu's, de quelques Mulhisqucs et d'autres types.

La forme larvaire.

On ne rencontre pas do véritables formes larvaires chez les Oligo-
chètes où lo développement est abrégé. Elles existent cependant dans
la majorité des Polychètes marines.

Elles présentent une grande diversité de caractères dne à la dilTé-
rence de (lis[)osition des bandes eiliées. (3n peut faire dériver d'une ma-
nière i)lus ou moins satisfaisante la plupart de ces formes d'nne
forme larvaire telle que celle de la Serpule (tig. 133 B) ou du l'olij-
f/urdùis (!ig. lùO); et le retour constant de cette forme chez les Ghéto-

LA FORME LARVAIRE.

305

podes, joint au fait qu'elle présente de nombreux points de ressem-
blance avec les formes larvaires d'un grand nombre de Rotifères, de
Mollusques et de Géphyriens, semble montrer que c'est une forme pri-
mitive ancestrale commune à tous ces groupes.

Les caractères importants de cette forme larvaire sont ; 1° la divi-
sion du corps en un grand lobe préoral et une région postorale relati-
vement petite, conlenant la plus grande partie du tube digestif, et
2" la présence d'un tube digestif recourbé, divisé en stomodœum (œso-
phage), estomac et intestin, et ouvert par une bouche située à la face
ventrale, et un anus près de l'extrémité postérieure du corps. On peut
y ajouter la présence fréquente d'un ganglion au sommet du lobe pré-
oral et d'une grande cavité entre la paroi intestinale et la peau, reste
de la cavité de segmentation ; cette cavité est d'ordinaire traversée par
des tractus musculaires dont l'un, réunissant le sommet du lobe préo-
ral et l'estomac ou l'œsophage, est très communément présent (fig. 156).

La disposition des bandes ciliées présente des variations considéra-
bles, bien que dans quelques cas elle soit constante dans de vastes
groupes. Chez les Chétopodes, il existe une bande ciliée préorale lar-
gement répandue qui occupe la même position que la couronne qui se
rencontre constamment chez les larves de Mollusques, de Rotifères,
etc. Dans un grand nombre de ces formes, la bande est en réalité dou-
ble, l'orifice de la bouche étant placé entre les deux couronnes qui la
constituent (fig. 156). La meilleure introduction à l'étude des formes
larvaires des Chétopodes sera l'histoire des transformations d'une
forme typique dans son passage à l'état d'adulte.

Dans ce but on ne peut choisir de meilleur exemple que l'intéressante larve
du Polijgordius (Agassiz, n° 332; Schneider,
no3o2; et Halschek, n« 339), découverte pour
la première fois par Loven qui la crut être
la larve d'un Chétopode ordinaire. Sa véri-
table nature a été reconnue par Schneider.

A un stade très jeune, la larve a la forme
d'une sphère aplatie (fig. Ib6) avec une légère
saillie conique à l'extrémité postérieure.

A l'équateur sont situées deux bandes ciliées
parallèles (I) entre lesquelles est placée la
bouche du côté ventral (m). La bande ciliée la
plus apparente est constituée par une double
rangée de cils et est située en avant de la

bouche. La bande plus étroite postérieure à la bouche semble faire défaut dans
l'espèce amérfcalne.

me^-'^^y^^P^

Fig. 156. — Larve de Polygordius
(d'après Hatschek) [*).

(1) Ces deux couronnes ne sont d'abord pas entièrement fermées du côté dorsal

he. — sg, ganglion sus-œsopha;
o/, estomac.

Balfour. — Embryologie.

(*) m, bouche. — sg, ganglion sus-œsophagien. — nph, néphride. — nie,p, bande mésoblastique
o)!, auus. — ol, estomac.

L — 20

306

CHETOPODES.

La bouche conduit dans un œsophage et celui-ci dans un estomac globu-
leux {ol) qui est en continuité avec un rectum terminé par un anus {an) placé
à l'extrémité de la saillie conique postérieure. Le tube digestif entier est
cilié. Dans la larve de la forme américaine, il y a autour de l'anus un
anneau qui ne se développe que plus tard dans la forme observée par Hats-
chek.

La position des bandes ciliées et le tube digestif nous permettent de diviser
l'embryon en trois régions : une région préorale limitée par la bande ciliée
antérieure, une région gastrique dans laquelle est situé l'estomac embryon-
naire, et une région abdominale formée par la portion postérieure conique
qui, par son allongement subséquent, donne naissance à toute la portion
segmentée du futur Polygordius.

A l'extrémité antérieure du lobe préoral est situé le ganglion sus-œsopha-
gien {sg) formé de bonne heure (remarqué pour la première fois par Agassiz),
et en connexion avec lui une paire d'yeux et un système de nerfs ramifiés. Le
ganglion est indiqué extérieurement par une couronne de cils.

L'épiderme larvaire porte une cuticule délicate et est séparé par un inter-
valle considérable des parois du tube digestif. L'espace intermédiaire repré-
sente une cavité générale provisoire qui est plus tard remplacée par la cavité
générale permanente formée entre les deux lames du mésoblaste. On ne sait

Kip:. 157. l''ig. 15,s. Ti^'. )o!l.

Fig. 157 à 159. — Larves de Poli/i/ordius (d'après Al. Agassiz).

quand le remplacement a lieu dans la tête; ce phénomène s'effectue proba-
blement de très bonne heure. Le mésoblaste existe sous la forme habituelle
de deux bandes (me,p) (traînées germinatives) qui en avant seconlinuent en
deux bandes musculaires qui se portent au travers de la cavité générale
embryonnaire jusqu'à l'extrémité antérieure du lobe préoral. Une autre
paire de bandes contractiles se porte de la même région du lobe préoral
à l'œsophage.

Il n'y a pas de trace de la chaîne nerveuse ventrale. L'organe le plus remar-
quable de la larve est un organe excréteur pair [tiph] découvert par Hatschek.

(Hatsche.k) et rappellent la première condition des larves des Échinodermes avec un
champ cilié pré-oral et un champ post-oral.

LA FORME LARVAIRE. 307

C'est un canal cilié communiquant avec la cavité générale d'abord par ur),
puis par plusieurs orifices en entonnoir el présentant à l'extérieur un orifice

l'ig. 160. — Larve de Poii/gordius (d'après Al. Agassiz).

situé en arrière. Il est situé immédiatement en avant de la bande latérale du
mésoblaste et est parallèle à la bande contractile qui en part et dorsal par
rapport à elle. Il occupe par conséquent
une position antérieure à la région seg-
mentée du Polygordius adulte.

Les transformations par lesquelles cette
singulière forme larvaire passe à l'état
adulte se comprendront facilement en exa-
minant les figures 157 à 162. Elles consis-
tent essentiellement dans l'allongement de
ce qui a été appelé la région abdominale
du corps et l'apparition d'une segmenta-
lion dains le mésoblaste, les segments se
formant d'avant en arrière et chaque nou-
veau segment s'intercalant entre l'extré-
mité anale du corps et le dernier segment.

A mesure que la portion postérieure
du corps s'allonge l'estomac s'étend dans
son intérieur et donne naissance au mé-
sentéron de l'adulte (flg. io7-lo9). Pen-
dant longtemps la portion antérieure Hg. lei. — Loive dez-o/yf/onims (dapics
sphérique et dilatée de la larve reste très ^'- Agassiz).

grande et consiste en un lobe préoral et

une section post-orale. Les deux réunies peuvent être regardées comme con-
stituant la tête.

A un stade relativement tardif, une paire de tentacules naît de l'extrémité

Fig. 102. — Larve de Pohjrjordms (d'après Al. Agassiz).

antérieure du lobe prcoral (fig. 160) et enfin la tête devient relativement
réduite comparativement au corps et donne naissance à la tête simple du

308 CllETOPODES..

Ver complètement développé (fig. 162). Les deux bandes ciliées disparaissent,
la postérieure, la première. La bande ciliée de l'extrémité postérieure du
corps s'atrophie également, et immédiatement en avant d'elle se développe
la couronne de protubérances en forme de verrues qui sert à l'adulte à se
fixer.

Sur les côtés delà tête se forme une paire de fossettes ciliées rencontrées
également par Hutschek chez l'embryon du Criodrilus et caractéristiques
d'un grand nombre de larves de Chétopodes, mais persistant à l'état adulte
chez les Polygordiiis, les Saccocirnis, les Polyophthalmiis, etc. Ce sont peut-être
les mômes organes que les fossettes ciliées des Némertiens.

Pendant les transformations externes qui viennent d'être décrites, parlés-
quelles le Polygordius atteint la forme adulte, une série de transformations
internes ont également lieu, qui sont pour la plupart les mêmes que chez les
autres Chétopodes et n'exigent pas une description détaillée. Les systèmes
nerveux (1) et musculaire se développent exactement de la manière normale.
La division du mésoblaste en somites n'est pas indiquée extérieurement.
Les organes les plus dignes de remarque sont les organes excréteurs.

Les points essentiels du développement du Polygordius qui vient
d'être décrit sont : i" l'allongement graduel et la segmentation corres-
pondante de la partie post-céphalique du corps; 2° la réduction
relative du lobe préoral et la conversion de ce lobe réuni à la région
orale en la tête, et 3° l'atrophie des bandes ciliées. La transformation
de la larve en adulte se fait en réalité par l'intercalation d'une région
segmentée entre une grande portion du corps primitif portant la
bouche et une petite portion portant l'anus (2).

Le mode général de développement des lar-
ves de Chétopodes ne diffère de celui qui vient
d'être décrit que dans des détails qui sont ce-
pendant sans doute souvent d'une grande im-
portance. L'histoire des larves peut être traitée
sous trois chefs : 1° la forme de la larve non seg-
mentée primitive, 2" la disposition des cils sur la
larve non segmentée et sur la larve aux stades
Fig. 163. — LaivG cie]i'/,y/- plus avaucés ; ct 3° les caractères de la métamor-
/orfoce (d après Al. Agas- pjjQgg g^ \q développement des organes externes

permanents.
Des larves semblables à celle du Polygordius, avec un lobe préoral
très développé, sont largement répandues chez les Annélides.

Une forme presque identique est celle du Nephiys scolopcndroides (Clapa-
rède et MetschnikofT, n" 33(i) ; celle du Phyllodoce (fig. 163) est aussi très
semljlable et celle du Saccocirrus (Metsclniikoff et Claparode, n° 336, pi. XIII,

(l)La structure de la chaîne ventrale do l'adulte demande de nouvelles recherches.
('1) Pour l'opinion de Semper sur l'intercalation des segments dans la région céphu-
lique, voy. la note de la page 313.

LA FORME LARVAIRK.

309

fig. \), forme très primitive alliée de très près au Pohjgordius, appartient
évidemment au même type. Un grand nombre d'autres formes larvaires
telles que celle du Spio faliginosus (Metschnikoff et Claparède, n° 336), de
la Tcrebella, delaiVerme, etc., se rapprochent aussi de très près decette forme.

D'autres formes semblables en réalité paraissent très différentes h.
première vue, mais cela est surtout dû au fait que leur lobe préoral
n'atteint jamais un développement considérable. Sa petitesse, bien que
n'ayant évidemment aucune signification morphologique importante,
détermine une apparence très différente de la larve.

Un bon exemple de forme larvaire à lobe préoral petit est fourni par la
Capitella qui est figurée par Claparède et MetschnikofI' (n" 336, pi. XVK,
iig. 2). Le développement imparfait du lobe préoral est aussi en général ca-
ractéristique des Oligochètes. La persistance d'un lobe préoral relativement
grand pendant aussi longtemps que chez le Pohjgordius est très rare.

La disposition des cils dans les larves de Chétopodes a servi à en éta-
blir une classification. Bien qu'une telle classification n'ait pas de va-
leur morphologique, les termes qu'elle a fait inventer sont commodes.
Les termes employés le plus ordinairement sont ceux d'atroques,
nionotroques, lélotroques, polylroqucs, niésotroques. Les larves poly-
troques peuvent encore se subdivi-
ser en polytroques proprement
dites, nototroques, gastérotvoques
et amphitvoques.

Les larves atroques renferment
des formes (fig. 153) dans lesquelles
la larve porte d'abord un revête-
ment uniforme de cils qui, bien que
pouvant disparaître plus tard en
certains points, ne se réduit pas à
une série de bandes définies.

Les larves monotroques ou cé-
phalotroques sont des larves chez lesquelles il ne se développe qu'une
couronne ciliée préorale simple (fig. 164, B).

Chez les larves télotroques il existe une couronne préorale, et une
couronne post-orale, c'est-à-dire périanale (fig. 164, A), la dernière a
quelquefois la forme d'une houppe périanale.

Les larves polytroques sont des larves segmentées présentant sur
leurs segments des couronnes ciliées complètes ou incomplètes, d'or-
dinaire une seule couronne par segment en tre les deux couronnes télo-
troques caractéristiques. Lorsque ces couronnes sont complètes, les

Fig. 164.

- Deux larves de Chétopodes (em-
prunté à Gegenbaiirl (*). «

(*) 0, bouche. — i, intestin. — a, anus. — y, bande ciliée pré-orale. — iv, bande ciliée péri-anale.

310 CHÉTOPODES.

larves sont polytroqiies proprement dites, lorsque ce sont seulement
des demi-couronnes elles sont ou nototroques ou gastérotroques.
Quelquefois il y a des demi-couronnes dorsales et ventrales qui ne se
correspondent pas, les formes qui présentent cette disposition sont
dites amphitroques.

Chez les larves mésotroques, il existe une ou deux couronnes au
milieu du corps et les couronnes télotroques caractéristiques font
défaut.

Les larves ne continuent pas ordinairement à appartenir au même
groupe à tous les âges. Une larve peut commencer par être mo-
notroque, puis devenir télotroque et de là passer à une forme poly-
troque, etc.

Les formes atroques doivent être regardées comme des larves qui
ne dépassent jamais le stade primitif de cilialion uniforme qui, dans
d'autres cas, peut précéder celui où les cils forment des couronnes
définies. Elles perdent d'ordinaire leurs cils de bonne heure, comme
dans les cas de la Serpule et des autres larves décrites plus loin.

Les larves atroques ne sont pas communes. L'histoire suivante d'une
larve (probablement du Lrimbriconereis) d'après Claparède et Mets-
chnikoff (n" 336) servira d'exemple de leur histoire générale.

Dans le premier stade observé, la larve a une forme sphérique, le lobe
préoral n'étant pas bien dislinct. Dans l'intérieur est une cavité digestive glo-
buleuse. Les cils forment une large bande centrale laissant libre un espace
étroit au sommet du lobe préoral et aussi un espace circumanal. Au sommet
du lobe préoral est placé un paquet de longs cils, un paquet de cils marque
également l'aire anale.

Comme l'âge de la larve augmente, elle s'allonge et le paquet de cils an-
térieur est résorbé. Le canal digestif se divise en pbarynxet intestin. Le pre-
mier s'ouvre (?) par la bouche au milieu de la bande ciUée centrale, le der-
nier dans le paquet de cils anal. Des soies indiquant la segmentation se for-
ment successivementdans l'aire annulairenonciliée postérieure. Les cils dis-
paraissent après la formation de deux segments.

.. Chez le Lombric dont l'embryon devrait peut-être se ranger parmi les lar-
ves atroques, les cils (Kleinenberg) revêtent i'épiblaste sur un espace ven-
tral intermédiaire aux deux cordons mésoblastiques et se continuent en
avant pour former un cercle autour de la bouche.

Les larves monolroques possèdent seulement l'importante couronne
ciliée préorale mentionnée plus haut. Dans le plus grand nombre des
cas, ce sont des formes transitoires destinées à devenir bientôt télotro-
ques, et dans ces cas elles ont d'ordinaire une forme plus ou moins
sphérique divisée en deux moitiés presque égales par une couronne
ciliée. Dans des cas rares {Polynoe, Dasi/chûue, etc.), les caractères
monotroques ne disparaissent pas jusqu'à la chute des cils de la larve.

Les formes télotroques (dont les ligures 158, 1G4, etc., montrent des

LA. FORME LAKVAIRE.

311

exemples) peuvent commencer par être monotroques, ou avoir dès
l'origine le caractère télotroque, ou bien dériver de formes atroques.
Le dernier mode d'origine est probablement le mode ancestral.

Leur mode de développement trouve un bon exemple chez la Terebella ne-
biilosa (Milne-Edwards.n" 347). L'embryon est d'abord une masse ciliée pres-
que sphérique. Une extrémité s'allonge un peu, perd ses cils, acquiert du
côté dorsal deux taches oculiformes, et
constitue un lobe préoral (fig. iCo, i). /

L'allongement continue à l'exlrémilc
opposée, et près de celte extrémité se
l'orme un espace étroit dépourvu de cils
(fig. 165, 2). La larve a alors les mômes
caractères que la larve atroque d'Eu-
nicide décrite plus haut. Elle consiste
en un lobe préoral non cilié, suivi
d'une large bande ciliée en arrière de
laquelle est un espace annulaire dé-
pourvu de cils, et en arrière encore un
paquet de cils pèri-anal. L'espace an-
nulaire dépourvu de cils est, comme
chez la larve d'Eunicide, la région qui
se segmente. Elle s'allonge bientôt et
se divise en deux segments ; un troi-
sième et un quatrième, etc., segments
non ciliés s'interposent successivement
immédiatement en avant du paquet
péri-anal; et après qu'un certain nom-
bre de segments se sont formés, il

apparaît sur quelques-uns des derniers de petits tubercules pourvus de soies
isolées (les nolopodes) (Qg. 105, 3), qui se forment d'avant en arrière comme
les segments.

La bouche, l'anus et l'intestin deviennent pendant ce temps très visibles.
La bouche est située en arrière de la bande ciliée, et l'anus au centre du pa-
quet de cils péri-anal.

La bande ciliée antérieure se resserre alors et ses cils deviennent plus longs.
Elle passe inlerieurement tout à fait en avant de la bouche et constitue en
réalité une couronne préorale bien marquée, tandis que les cils postérieurs
constituent une couronne péri-anale également bien marquée. La larve a
alors acquis tous les caractères d'une véritable larve télotroque.

Un nombre relativement faible de larves de Chétopodes seulement
restent lélotroques d'une manière permanente. La Terebella nebulosa,
déjà citée (mais non la Terebella conchilega) en est une. Le Polygor-
dius, le Saccocirrus et le Capitella sont d'autres exemples du même

(*) 1, larve (!ont le lobe préoral commence à se diCTéreneier par l'absence de cils vibraliles. — 2,
larve plus âgée commençant à se segmenter. — Z, larve présentant déjà des notopodes avec des
soies.

Fig. 165. — Trois stades du développement do
la Terebella nebulosa (emprunté à 0.
Schmidt, d'après Milne-Edwaros) (*).

312 CIJETOPODES.

cas, bien que dans la dernière forme toute la surface ventrale
devienne ciliée.

La majorité des formes originellement télotroques deviennent po-
lytroques.

Dans la plupart des cas les couronnes ou les demi-couronnes ciliées des
formes polytroques sont situées à égale distance une pour chaque seg-
ment. Elles sont particulièrement saillantes dans les larves qui nagent à
la surface de l'eau et dans des cas rares persistent chez l'adulte. Dans
quelques cas (par exemple, Nerine, Spw), les demi-couronnes ventra-
les, au lieu d'être disposées par segments, sont distribuées un peu irré-
gulièrement sur les segments, de sorte qu'il ne semble pas y avoir une
'correspondance nécessaire entre les couronnes ciliées et les segments.
Cela est en outre montré par le fait que les couronnes ciliées ne pré-
cèdent pas la véritable segmentation, mais se développent après l'éta-
blissement des segments et semblent ainsi plutôt être adaptées
d'une manière secondaire aux segments qu'en être la première indi-
cation.

Chez la plupart des larves polytroques, les couronnes sont incom-
plètes de sorte qu'elles rentrent dans les catégories des Nototroques
ou des Gastérotroques.

La larve de YOdontosyiUs est un exemple des premières et celle du Mage-
lona des dernières. Les larves de .Nerine et de Spio, déjà citées comme
exemples d'une disposition non segmentaire des demi-couronnes ciliées
ventrales sont l'une et l'autre des formes amphitroques.

Comme exemple de forme polylroque à couronnes ciliées complètes, on peut
citer VOphnjotrocha puerilis. Cette forme découverte par Claparède et Mets-
cluùkofT développe une couronne ciliée complète sur chaque segment et la
couronne préorale, bien que d'abord simple se divise plus tard en deux. Celte
forme est en outre exceptionnelle en ce que les couronnes ciliées persistent
chez l'adulte.

Le peu d'importance du caractère des couronnes chez les formes polytro-
ques est montré par les faits tels que l'absence de ces couronnes chez la
Terebella nebutosu est la présence de demi-couronnes dorsales chez la Tere-
bella conckileya.

Les formes mésotroques sont les plus rares des larves de Chétopodes,
et sembleraient être propres aux Cluetoptérides.

Leur caractère le plus frappant est la présence d'une ou de deux couronnes
ciliées complètes qui forment une ceinture au corps entre la bouche et l'a-
nus. Le corps tout entier est en outre couvert de cils courts. L'anus occupe
une situation nettement dorsale, tandis que de son côté ventral se projette en
arrière une papille particulière.

L'absence totale des bandes typiques préorale et périanale se-

LA FORME LARVAmE.

313

Fig. iG6. — Larve dt;
PhyUndocc vue par
la face ventrale (d'a-
près Al. Agassiz).

pare très nettement les larves mésotroques de tous les types pré-
cédents.

Un caractère d'un grand nombre de Chétopodes est la présence d'un
paquet de cils ou d'un flagellum unique au sommet
du lobe préoral. La présence d'une formation sem-
blable est caractéristique des formes larvaires d'un
grand nombre d'autres groupes (Turbellariés, Nc-
mertiens, Mollusques, etc.).

Le mode de multiplication des segments a été suf-
fisamment étudié dans les paragraphes qui précè-
dent (1).

En dehors de la formation des segments, la méta-
morphose larvaire consiste dans l'atrophie des
couronnes ciliées provisoires et d'autres organes
provisoires et dans la formation des organes de l'a-
dulte.

La grande diversité de nature des appendices des
Chétopodes rend impossible de traiter cette par-
tie de l'histoire de leur développement d'une manière systématique.

Le mode de développement des appendices n'est pas constant, de sorte
qu'il est difficile de tirer des conclusions sur la forme primitive dont
les types existants d'appendices sont dérivés.

Dans un grand nombre de cas les rudiments primitifs des pieds ne
montrent pas d'indication d'une divi-
sion en notopode et neuropode,
tandis que dans d'autres cas {Tere-
bella, fig. 163, 3 et Nerine, fig. 167),
le notopode se développe d'abord et
plus tard le neuropode d'une manière
tout à fait indépendante.

Dans un grand nombre de cas, les
soies apparaissent avant qu'il ne se
montre aucun autre rudiment des
pieds (par exemple, chez le Lumhri-
coney^eis), tandis que dans d'autres cas

le contraire a lieu. Les branchies sont d'ordinaire les dernières parties
à se montrer.

(1) Semper (ii" 35.^) a insisté sur ce que certains des segments antéripurs apparte-
nant à ce qu'il appelle la région céphaliqtie par opposition au tronc s'intercalent
entre le tronc et la tête. Le fait général fondé sur des observations de bourgeonnement
qu'il met en avant ne peut pas être discuté ici. Mais le cas spécial qu'il cite (fondé sur
les observations de Milne-Edwards (n" 347) de l'intercalalion des segments céplialiques
portant les branchies chez la Terébelle me paraît absolument injustifié d'après les des-
criptions mêmes de Milne-Edwards ; il a été clairement prouvé qu'il n'est pas fondé
par les observations soigneuses de Claparède sur la Terebella conchilega où les seg-
ments en question ont été montrés exister dès l'origine.

Fig. 167. — Larve de Nerine avec soies pi'O-
visoires (emprunté à Al. Agassiz).

31^

CHÉÏOPODES.

Le mode de développement des pieds ne diffère pas seulement con-
sidérablement dans les différents types, mais aussi la période où ils se
forment. L'apparition des soies peut fournir la première indication
extérieure de la segmentation et les rudiments des pieds peuvent n'ap-
paraître qu'après qu'un nombre considérable de segments sont établis
d'une manière définie.

Un très grand nombre de larves de Chétopodes sont pourvues de
très longues soies provisoires (fig. 167 et 168). Ces soies sontd'ordi-

Vig. 168. — Kmbryon de Chiitapodc

fs iirovisoires (t'iii|iruiité u Agassiz).

naire situées sur les côtés de la partie antérieure du corps, immédiate-
ment en arrière de la tète et aussi quelquefois sur les parties posté-
rieures du corps. Dans quelques cas (fig. 168), elles forment les seuls
appendices du tronc. Alexandre Agassiz a fait remarquer que des soies
de cette forme quoique ne se rencontrant pas à l'état adulte chez les
Chétopodes actuels sont caractéristiques des formes fossiles. Des soies
de ce genre se rencontrent chez les larves analogues à celles des Ché-
topodes de certains Brachiopodes [Ai-giope, fig. 146-151).

On est porté à croire que les longues soies provisoires qui naissent
de la région orale sont des appendices sétiformes transmis par les an-
cêtres non segmentés des Chétopodes actuels. Claparède a divisé les
larves des Chétopodes en deux grands groupes, les Métachètes et les
Pérennichèles, suivant qu'elles possèdentou non des soies provisoires.
Pour ce qui est de la tète et de ses appendices, il a déjà été établi
que la tèle est primitivement formée du lobe préoral et de la région
péristomialc.

Les faits embryologiques sont opposés à l'opinion qui considère la
région préorale comme représentant un segment, ou composée de seg-
ments équivalents à ceux du tronc. La région embryonnaire péristomialc
peut, d'un autre côté, être regardée dans certains sens comme le
premier segment. Ses relations exactes avec les segments postérieurs
sont souvent plus ou moins modifiées chez l'adulte. La région
préoralc est chez la plupart des larves limitée postérieurement par la
couronne ciliaire déjà décrite. Du côté dorsal du lobe préoral, en avant
de celte couronne, sont placés les yeux, et il peut porter un nombre
variable d'appendices (jui forment les antennes ou tentacules céphali-

LA FORME LARVAIRE. 315

ques. Le nombre et la position de ces derniers sont très variables. Ils
apparaissent comme de simples saillies naissant quelquefois par paires,
et d'autres fois alternant sur les deux côtés. 11 y a souvent un tentacule
médian impair.

Le développement du tentacule médian chez les Térébelles où il existe
un grand nombre de tentacules semblables est assez remarquable pour mé-
riter une remarque spéciale (voy. Milne-Edwards, Claparède, etc.). Il appa-
raît longtemps avant tous les autres tentacules comme un simple prolonge-
ment antérieur du lobe préoral contenant nue cavité parenchymateuse qui
communique librement avec la cavité générale péri-viscérale. Il se délimite
bientôt en partie à sa base du lobe procéphalique. mais continue à s'accroître
jusqu'à ce que sa longueur égale la moitié de celle du reste du corps. Une
figure très caractéristique de la larve à ce stade est donnée par Claparède et
Metschnikoff, pi. XVII, fig. E. Le tentacule ressemble d'une manière frap-
pante à la trompe larvaire du Balanoglossits, et il n'est pas aisé de se refuser
à admettre que ce sont des organes homologues.

Une autre formation céphalique qui mérite d'être notée, est l'appareil
branchial des Serpulides.

Chez le Dasychone (Sabella) l'appareil branchial apparaît (Claparède et
Metschnikoff, n° 333) sur le côté dorsal du lobe préoral, immédiatement en
avant de la couronne ciliée, comme une paire d'ex-
pansions aliformes membraneuses. Chacune d'elles
se divise ensuite en deux rayons, puis de nouveaux
rayons commencent à se former du côté ventral des
deux paires qui existent déjà. Un axe cartilagineux
se forme bientôt dans ces rayons et après qu'il est
formé de nouveaux rayons naissent irrégulièrement
du squelette cartilagineux.

Chez le Spirorbis spirillum, comme l'a observé
Alex. Agassiz, le tentacule branchial droit (fig. 109, <)
apparaît le premier, puis le gauche et plus tard le

.^^ , ^ , . . . ° . , , , l'i<î. 16!). - Larve de i>îiw6(.s

tentacule operculaire unpair qui couvre le tentacule (emprunté à ai. Agassiz) (*).
droit primilif. Le troisième et le quatrième tenta-
cules se forment successivement sur les deux côtés et se ramifient rapide-
ment aux stades suivants.

Quant aux organes des sens, on peut noter que les yeux, ou au moins
les taches pigmentaires céphaliques, sont généralement plus nombreux
chez l'embryon que chez l'adulte et qu'ils existent d'ordinaire chez les
larves des Sédentaires bien que faisant défaut chez les adultes de ces
formes. Les Annélides sédentaires passent ainsi par une stade larvaire
où elles ressemblent aux Errantes.

Des vésicules auditives paires d'un caractère provisoire ont été trou-

(*) Le premier tentacule impair (/) est représenté sur le côté droit. En arrière deli couronne ciliée
pré-orale est le largo collier.

316

CHÉTOPODES.

vées du côté ventral du corps dans le quatrième segment en arrière de
la bouche chez la larve de Terebella conchilega (Claparède).

Mitraria. Une forme larvaire particulière de Chétopode désignée sous le
nom de Mitraria et dont la métamorphose a été décrite pour la première fois
par Metschnikoff, mérite une description spéciale.

Cette forme (fig. 170, A) malgré son apparence étrange peut aisément être
ramenée au type larvaire normal.

La bouche {vi) et l'anus (a/i)(fig. 170, A) sont très rapprochés et situés dans

Fig. 170. — Deux .stackstlu développement de la Mitraria (d'après Metschnikoff) (*).

un vestibule dont le bord porte une couronne ciliée simple ou lobée. La forme
du corps est un peu conique. La cavité du vestibule forme la base du cône
et le sommet porte un paquet de cils [sg). Une paire de lobes (6r) portent
des soies provisoires. Le tube digestif est formé par les trois parties nor-
males, œsophage, estomac et intestin.

Pour comparer cette larve aune larve de Chétopode ordinaire, il faut sup-
poser que le tube digestif est recourbé d'une manière anormale de sorte que
la surface ventrale post-orale est .réduite au petit espace situé entre la bouclic
et l'anus. La ])aude ciliée qui entoure le vestibule n'est rien autre chose que
la bande préorale ordinaire portée par le bord très étendu du large lobe
préoral. Le sommet de la larve est l'extrémité antérieure du lobe préoral qui
porte le paquet de cils ordinaire. Les deux lobes avec soies provisoires sont
en réalité dorsaux et non postérieurs.

L'exactitude de cette interprétation est démontrée d'une manière évidente
par la métamorphose.

Le premier changement consiste dans l'involution d'un repli du seg-

(*) in, bouche. — an. aiiu.»
ciliée pré-orale.

;lion siis-œsophagicn. — br, soies provisoires, —pr.h, bande

FORMATION DES ORGANES. 317

ment entre la bouche et l'anus, vers l'intestin, qui en môme temps
s'allonge rapidement et forme l'axe d'une saillie conique qui se seg-
mente et, par conséquent, se montre comme étant le rudiment du tronc
(fig. 170, B). Par cette élongation du tronc,'le lobe préoral et la couronne ci-
liée prennent une apparence qui ne diffère pas beaucoup de celle des mêmes
organes chez le Folygordius. Au sommet cilié du lobe préoral une paire d'é-
paississement de l'épiblaste donne] naissance aux ganglions sus-œsopha-
giens [sg.). Dans la suite de la métamorphose, le lobe préoral et la couronne
ciliée se réduisent graduellement et enfin s'atrophient de la manière normale
pendant que le tronc s'allonge et acquiert des soies. Les saillies dorsales à
soies provisoires persistent quelque temps, mais finissent par disparaître.
Le jeune Ver développe alors un tube et prend le caractère d'un Chétopode
tubicole normal.

Formation des organes.

Excepté pour un petit nombre d'organes, nos connaissances sur l'or-
ganogénie des Chétopodes reposent sur des observations faites sur les
Oligochètes.

L'embryon des Oligochètes est de forme plus ou moins sphérique,
mais il s'allonge bientôt, et en se segm.entant prend un caractère ver-
miforme distinct. La face ventrale est cependant, pendant un temps
considérable, visiblement convexe, relativement à la face dorsale.

La bouche à situation ventrale est entourée par une lèvre bien dis-
tincte, et en avant d'elle est situé un petit lobe préoral.

L'épiblaste. — Les cellules épiblastiques, au commencement du
stade gastrula, prennent une forme très aplatie et, lorsque l'invagina-
tion est achevée, forment un revêtement de cellules plates épaissies
seulement dans le voisinage des bandes mésoblastiques(fig. 155, B et G).
Chez les Polychètes du moins, les descrip-
tions de plusieurs observateurs sembleraient ^^^ xe»*?S^^fcv
indiquer que la cuticule dérive du chorion. ^^^^^^^k
Il est difficile d'accepter cette conclusion, cc~M
mais elle demande de nouvelles observations.

Système nerveux. — L'organe le plus im-
portant qui dérive de l'épiblaste est le sys-
tème nerveux dont l'origine épiblastique a
été d'abord établie par Kowalevsky (n° 342). fî-. i-i. — coupodeiatéte d'un

Ti 1' . /«\ /Tri • 1 nofi\j 1 jeune embryon de Lumbricus

Il dérive (1) (Klemenberg, n" 341) de deux L^e^-o,*. (d'après Kieiuen-
formations tout d'abord entièrement distinc- l'erg) (*)•
tes; le rudiment sus-œsophagien etle rudiment

de la chaîne ventrale. Le premier apparaît sous la forme d'un épaissis-
sement dorsal impair de l'épiblaste à l'extrémité antérieure de la tête

(1) Pour plus de détails, voy. le chapitre général sur le système nerveux.

(*) '^■(Ji ganglion céphalique. — ce, portion céplialique do la cavité générale. — x, œsophage.

318 CHÉTOPODES.

{ilg Ail, c.ff) qui envoie, en bas et en arrière, deux prolongements à la
rencontre de la chaîne ventrale. Cette dernière se forme par deux épais-

sissements indépendants de l'épi-
blaste, un de chaque côté du sillon
ventral (fig. 172, v. g). Ces cpaississe-
ments se réunissent bientôt au-des-
sous du sillon sur la ligne médiane, et
après s'être différenciés en ganglions
disposés par segments et portions in-
terganglionnaires, se séparent de l'é-

Fig. 172 _ roupo dune partie de la paroi pijjlasle. LC gaUgliOU SUS-œSOphaglcn
ventrale du tronc n un embryon de /-«»ion- ^ o o i o

eus tmpczoides {d'après Kieinenberg) (*). et la cliaîne veutrale sout l'un et l'au-

tre entourés par le mésoblaste soma-
tique. La réunion des deux parties du système nerveux central a lieu
relativement tard.

Le mésoblaste. — C'est à Kowalevsky (n» 342) et à Kieinenberg
(n" 341) que nous devons surtout nos connaissances r,ur l'histoire du
mésoblaste. Les phénomènes fondamentaux qui se produisent, sont la
division du mésoblaste en lames somatique et splanchnique, limitant
la cavité générale et la division transversale du mésoblaste du tronc en
somites distincts.

Le premier phénomène commence dans la commissure mésoblasti-
que céphalique où il détermine la formation de deux cavités pourvues
d'une mince couche somatique et d'une épaisse couche splanchnique
(lig. -171, ce), et de là s'élend graduellement en arrière dans le tronc
(fig. ioo, C, pp). Dans le tronc cependant, la division en somites précède
le clivage du mésoblaste. Le premier phénomène commence lorsque
les bandes mésoblastiques forment de larges colonnes entièrement sé-
parées l'une de l'autre, ces colonnes se fragmentent successivement
d'avant en arrière en corps déforme à peu près cubique au centre des-
quels apparaît bientôt une cavité. La cavité de chaque somite est limi-
tée par quatre parois, une externe, la paroi somatique qui est la plus
épaisse, une interne, la paroi splanchnique qui est la plus mince et des
parois antérieure et postérieure. Les parois antérieure et postérieure
adjacentes des somites successifs se réunissent pour former les dis-
sépiments transversaux de l'adulte qui plus tard deviennent très
minces et sont perforés sur de nombreux points pour mettre en com-
munication les différents compartiments de la cavité générale. Les so-
mites, bien (luc d'abord confinés à un espace restreint du côté ventral
s'étendent graduellement de façon à rejoindre leurs congénères en
haut et en bas et à former des anneaux complets (fig. 172) dont la lame
splanchniciiie {sp) se soude à la paroi entérique et la lame somatique

C) m, muscles longitudinaux. — so, mésol)l:istc somatique. — .vp, mésoblaste splanohni((uo. — hy,
iiypoblastc. — Vg, chaîne nerveuse ventrale. — vv, vaisseau ventr il.

FORMATION DES ORGANES. 319

(so) à l'épiblaste. Chez le Polygordius et probablement aussi chez le
Saccociiinis et d'autres formes, les cavités des somites des deux côtés
restent indépendantes, et les parois qui les séparent constituentles mé-
sentères dorsal et ventral. Les deux cavités de la commissure cépha-
lique s'unissent du côté dorsal, mais s'ouvrent du côté ventral dans le
premier somite du tronc.

Les masses mésoblasliques de la tôfe ne doivent probablement pas être
regardées comme formant une paire de somites équivalents à ceux du tronc,
mais comme formant la partie mésoblastique du lobe préoral dont il a été
tant parlé dans les pages précédentes. Les observations de Kleiiieuberg ont
cependant une grande importance en ce qu'elles montrent que les cavités
cépbaliques sont simplement une portion antérieure de la véritable cavité
générale.

La lame splanchnique de la cavité céphalique donne naissance à la
musculature de l'œsophage.

La lame somatique des somites du tronc devient la musculature de
la paroi du corps et la couche péritonéale externe de la cavité générale.
La première partie du système musculaire qui se forme d'une manière
définie est la bande ventrale des muscles longitudinaux qui apparaît
de chaque côté du système nerveux en contact avec l'épiderme
(fig. 172, m). On n'a pas suivi la formation qui se fait plus tard des mus-
cles circulaires en dehors de ceux-ci.

La lame splanchnique des somites du tronc donne naissance aux pa-
rois musculaire et conjonctive du mésentéron et aussi aux parois des
troncs vasculaires. Le vaisseau ventral se forme d'abord (Kowalevsky)
comme une masse cellulaire pleine qui, plus tard, devient creuse. Le
vaisseau dorsal chez le Lombric et le Cviodrilus est décrit par Kowa-
levsky et Vejdovsky, comme formé par la coalescence de deux vais-
seaux latéraux, particularité qui doit probablement s'expliquer par
l'extension tardive du mésoblaste dans la région dorsale.

Il reste encore quelque doute sur le feuillet d'où dérivent les sacs
où se développent les soies et les organes segmentaires. Les sacs des
soies sont considérés par Kowalevsky (n° 342), comme des invagina-
tions épiblastiques, mais sont décrits par Halschek (n" 339) comme
des produits mésoblastiques. Pour le développement des organes seg-
mentaires, le lecteur est renvoyé au chapitre consacré spécialement
à l'appareil excréteur.

Chez les Polychètes marines, les organes génitaux sont sans aucun
doute des produits mésoblastiques, puisqu'ils se .forment d'ordi-
naire aux dépens de l'épithélium péritonéal, et spécialement des parties
de cet épithélium qui couvrent les troncs vasculaires.

Le tube digestif. — Chez le Lombric, la cavité entérique se forme au
stade gastrula. Chez le Ci'iodrilus, l'hypoblaste n'a d'abord pas de ca-

320 CHÉTOPODES.

vile, mais il ne larde pas à s'en établir une. Chez VFiiaxes, au con-
traire, où il existe une véritable gastrula épibolique,le mésentéron est
d'abord représenté par une masse solide de cellules vitcllines, c'est-à-
dire bypoblastiques. La résorption des cellules centrales détermine la
formation d'une cavité. Le protoplasma des cellules vitellines qui ta-
pissent cette cavité s'unit en une couche polynucléaire continue, con-
tenant par intervalles des masses de vitellus. Ces masses sontpeu à peu
résorbées et la paroi protoplasmique du mésentéron se résout alors en
un épithélium glandulaire cylindrique semblable ù celui des autres
types.

Chez le Lombric et le Criodrilus, le blastopore persiste pour former
la bouche ; mais chez VEuaxes, il se forme une nouvelle bouche ou plu-
tôt un stomodccum par une invagination de l'épiblaste entre les extré-
mités antérieures des deux bandes mésoblastiques(l). Cette invagina-
tion de l'épiblaste forme l'œsophage permanent; et chez le Lumhicus
trapezoïdes et le Criodi-ilus où l'orifice buccal est d'abord tapissé par
l'hypoblaste, l'épiblaste s'infléchit bientôt de façon à revêtir la région
œsophagienne. Le mésoblaste splanchnique de la région céphalique
enveloppe plus tard l'œsophage, et quelques-unes de ses cellules péné-
trant entre les cellules épiblastiques voisines forment une épaisse pa-
roi à cette partie du tube digestif, les cellules épiblastiques originelles
étant réduites à une mince membrane. Cette paroi mésoblastique est
nettement séparée de la paroi musculaire externe qui est aussi formée
de mésoblaste splanchnique.

L'anus est une formation tardive.

Alternances de générations.

Parmi les Chétopodes, un grand nombre de formes montrent le phé-
nomène des générations alternantes qui, de la môme manière générale
que chez les Cœlentérés, est déterminé secondairement par le bour-
geonnement ou la fragmentation.

Le processus de la fragmentation consiste essentiellement dans la
division d'une forme parente en deux zooïdes par la formation entre
deux vieux anneaux, d'une zone de scission qui se diflerencie en une
zone anale en avant, qui forme la région anale du zooïde antérieur, et
en arrière en une zone céphalique qui forme la tête et quelques-uns des
segments suivants du zooïde postérieur. La zone anale peut, par ac-
croissement et segmentation successive, donner naissance à un nom-
bre indéfini de nouveaux segments.

Chez le Prolida Dysteri, comme l'a montré Huxley, il y a une simple

(1) Le blastopore se ferme chez le Pohjgordius flavo-capitiatus et le Saccocirrus
pnpilloccrcus (Hei'Iaciioif. Zur Kiilwicklungsgeschiclile des l'ulijgordius flavocapitlatus
und Saccocirrus jiapillucercus {Zuotog. Aiizeiy IV, 1881) {Trad.).

ALTERNANCES DE GÉNÉRATIONS. 321

division en deux de la manière qui vient d'être décrite. La reproduction
sexuelle n'a pas lieu en môme temps que la reproduction par fraction-
nement, mais les deux zooïdes produits sont absolument semblables et
se reproduisent sexuellement.

Chez les formes d'eau douce Naïs et Chxtogaster, un phénomène
plus ou moins semblable a lieu. Par un processus continu d'accrois-
sement des zones anales et la formation de nouvelles zones de scission
dès que quatre ou cinq segments sont formés en avant d'une zone
anale, il se produit des chaînes complexes de zooïdes adhérents, for-
més chacun d'un petit nombre de segments. Aussi longtemps que le
processus du fractionnement continue, il ne se développe pas de pro-
duits sexuels, mais les chaînes finissent par se fragmenter, les individus
qui en dérivent cessent de bourgeonner, et après avoir développé un
nombre beaucoup plus considérable de segments qu'à l'état asexué, se
reproduisent sexuellement. Les formes qui sortent de l'œuf reprodui-
sent de nouveau les phénomènes du bourgeonnement, etc., et le cycle
se continue ainsi (1).

Il est jusqu'ici difficile de décrire ces phénomènes comme des cas
d'alternances de générations. Le processus est cependant dans cer-
tains types plus différencié. Chez le SyUis (de Quatrefages) le frac-
tionnement a lieu, la forme parente se divisant en deux individus,
dont le postérieur seulement après s'être détaché développe des organes
sexuels. Le zooide antérieur asexué continue à produire par fraction-
nement de nouveaux zooïdes. Chez la Myrianide également, où il se

Fig. 173.

Myrianide asexuée portant à sa partie postérieure une série de six individus produits
par bourgeonnement (emprunté à 0. Sciimidt, d'après Milne-Edwards).

forme une chaîne de zooïdes (fig. 173), les éléments sexuels semblent
ne se former que chez les individus produits par bourgeonnement.
Les cas de la Syllh et de la Myrianide semblent être des exemples

(1) La reprodiiclion par bourp,eonnement et la formation des produits soxuels clie-
vauclicnl jusqu'à un certain point.

BALfoun. — Embryologie.

I. — 21

322 CIIÉTOPODES.

authentiques d'alternances de générations, mais un meilleur exemple

encore est fourni par VAvtobjtus (Krohn, n° 343 et Agassiz, n° 333).

Chez VAutolytus cornutus, l'individu parent (fig. 174 A) produit direc-

Vig. 174. — Autolytus cornutiis {*), (emprunté à 0. Schiiiidt, d'après Al. Agassiz).

tementpar l'œuf, acquiert environ quarante à quarante-cinq segments,
puis se fractionne, la zone de scission étant située à peu près entre le
treizième et le quatorzième anneau, et donne naissance à un nouveau
zooïde postérieur. Celui-ci, après s'être complètement développé ou
en un mâle ou en une femelle, se détache de l'individu parent dont il
diffère d'une manière très marquée. Les mâles (B) et les femelles(C)
sont en outre très différents les uns des autres. Chez le zooïde femelle,
les œufs sont portés dans une sorte de poche où ils subissent leur
développement et donnent naissance à des individus parents asexués.
Après réclusion des jeunes, la femelle meurt. L'individu asexué, après
avoir donné naissance par bourgeonnement à un individu sexué,
s'allonge de nouveau et produit, par bourgeonnement, un second
zooïde. 11 ne développe jamais d'organes génitaux.

L'iiistoire des espèces du genre Nercis présente certaines particidarités très
curieuses qui n'ont pas jusqu'ici été élucidées d'une manière complète.

Comme l'a, le premier, montré Malmgren, les exemplaires^asexués de diver-
ses espèces de Nereis peuvent acquérir les caractères du genre Hcteronereis,
et atteindre la maturité sexuelle.

La métamorphose de la Nereis Dumcrilli a été étudiée par Claparède qui
est arrivé à certaines conclusions très remarquables. 11 a montré que cette
espèce présente deux générations sexuées distinctes de la forme Nereis et
deux générations sexuées dislincles de la forme Hetcronereis.

Une des formes Nereis sexuées, caractérisée par sa petite taille, est dioï-
que, l'autre, découverte par MetsclniikofT, est hermaphrodite.

Des deux formes Heteroncreis sexuées, dioïques toutes les deux, l'une est

(*) A, tète lie l'individu asexué. — li, lèie du mâle prêt à so séparer de l'individu asexué. — C, têtft
de la femelle.

BIBLIOGRAPHIE. 323

petite, et nage à la surface de la mer, l'autre est plus grande et halnte le
fond.

Les relations de ces diverses générations n'ont pas été établies ; mais Cla-
parède a établi le passage de grands exemplaires asexués de la forme Nereis
à la grande forme Hetei'onereis.

(332) Alex. Agassiz. On the young stages of a few Annelids {Aimais Lyceum Isat.
Hist. ofNew York, Mil. I8G6).

(333) Alex. Ag.4SSiz. On the embryolog^- of Autnli/tus cornutus and alternations of
générations, etc. [Boston Journal of Nat. History, VII. 185!J-G3).

(33 i) W. BuscH. Beobachtiingen û. Anat. u. Entwick. ciniger wirbelloser Seethicre,
1851.

(335) Ed. (".LAPARÈDE. Beoboc/itiingen il. Anat. u. Entwick. wirbelloser Thiere an d.
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(338) B. Hatschek. Beitrage z. Entwick. u. Morpliol. d. Anneliden {Sitz. d. k. Akad.
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(339) B. Hatschek. Studien iiber Ent\vicklung«geschichte der Anneliden. {Arbeite?i
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(3'fO) Th. -H. HuM.EY. On hermaplirudite and fis>iparoiis species of tubicolar Anne-
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[Quart. J. of Micr. Science, XIX. 1879.) Sullo iviluppo del Lumbricus trapezoïdes.
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(343) A. Krohn'. Ueber die Ersclieinungen bei d. Fortpflanzung \on Sgllis proliféra
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(345) S. LovÉN. Beobachtungen û. die Métamorphose von Anneliden (Wiegniann's
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(346) E. Metschnikoff. Ueber die Métamorphose einiger Seethiere [Mitraria) [Zeit. f.
wiss. Zool., XXI. 1871).

(347) H. Milne-Edwards. Recherches zoologiques, etc. [Ann. se. natur., 3'= sér.
III. 1845).

(348) J. MiiLLER. Ueb. d. Jungendzustànde einiger Seethiere. {Monats. d. k. Akad.
Wiss. Berlin, 1851.)

(349) Max. Muller. Ueber d. weit. Entwick. von Mesotrocha sexoculata {Miiller's
Archiv, 1855'.

(350) De Quatrefages. Mémoire s. l'embryogénie des Annélides [Ann. se. natur.
3« sér., X. 1848).

(351) M. Sars. Ziir Entwicklung d. Anneliden [Archiv f. Naturgeschichte,\l. 1845).

(352) A. Schneider. Ueber Bau u. Entwicklung von Polijgordius [Miiller's Archiv.
1868).

(353) A. Schneider. Entwicklung u. System. Stell.d. Bryozoen u. Gephyreen (Mitraria)
[Archiv f. mikr. Anat., V. 1869).

(354) M. ScHULTZE. Ueb. die Entwicklung von Arenicola piscatorum u. anderer Kie-
mei(WÛrmer. Halle, 1S56.

(355) C. Semper. Die Verwandschaftbeziehungen d. gegliederten Thiere. [Arbeiten d.
d. zool.-zool. /??s<i7. Wurzburg, III. 1876-7.)

(356) i'u. Sempek. Beitrage z. Biologie d. Oligochœten [Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inslit.
Wiirzburg, IV. 1877-8).

(357) M. Stossich. Beitrage zur Entwicklung d. Chœtopoden [Sitz. d. k. k. Akad.
Wiss. Wien, LXXVII. 1878).

(358) R. V. WiLLEMOEs-SuHM. Biologische Beobachtungen ii. niedrige Meerestliiere
[Zeit. f. wiss. ZooL,X\l. 1871).

CHAPITRE XIII

DISCOPHORES (HIRUDINÉES)

Les œufs des Discophores entourés chacun d'une membrane déli-
cate, sont enfermés dans une sorte d'étui muqueux, formé par une
sécrétion du tégument, qui se durcit en une capsule ou un cocon.
Dans chaque cocon il y a un nombre limité d'œufs entourés d'albu-
mine ; les cocons sont fixés aux plantes aquatiques, etc. Chez la Clep-
sine, les embryons quittent le cocon presque aussitôt après s'être
dégagés des membranes de l'œuf, mais chez la Nephelis ils restent
beaucoup plus longtemps dans le cocon (27 à 28 jours après l'éclosion).
Les jeunes Glepsines, après leur mise en liberté se fixent à la face
ventrale de leur parent.

Nos connaissances sur le développement des Discophores sont très
incomplètes; mais ce que l'on sait suffit pour montrer que leur déve-
loppement a un très grand nombre de points communs avec celui
des Oligochètes et que les Discophores sont par conséquent alliés de
très près aux Chétopodes. Chez la Glepsine, il y a une gaslrula par
épibolie, et des bandes mésoblastiques se forment également comme
celles de VEuaxes. Chez la Nephelis cependant, la segmentation est
très anormale et la formation des feuillets gcrminatifs ne peut pas faci-
lement se ramener au type de la gastrula par invagination, bien qu'elle
soit probablement une modification de ce type. Cette forme présente
également des bandes mésoblastiques semblables à celles des Oligo-
chètes.

L'embryologie de la Clepsine qui servira de type pour les Sangsues
sans mâchoires (Rhynchobdellides) a été récemment étudiée par
Whitmann (n° 3Co), et celle de la ISephelis qui servira de type pour les
Sangsues à mâchoires (Gnalhobdellides) a été étudiée par Biitschli
(n°359). Les premiers phénomènes du développement de l'un et de
l'autre types sont imparfaitement connus (2).

(1) 1. Rhyncobdellides
II. Gnathobdellides.

Ul. Branchiobdellides.

(2) La description de Iloll'iiiann (ii" ;îc) c^l si dilTérente de celle des autres observa-
teurs que je n'ai pu en faire aucun usage.

CLEPSINE.

325

Formation des feuillets.

Clepsine. — il est nécessaire de donner une description coniplète de la
segmeiitalion de la Clepsine, sans quoi la formation des feuillets germinatifs
serait inintelligible.

La segmentation commence par la division de l'œuf en deux sphères iné-
gales par un clivage vertical qui va du pôle animal au pôle végétatif. Un se-
cond clivage vertical divise le gros segment en deux parties inégales, et le
petit en deux parties égales. Trois des quatre segments ainsi produits sont
relativement petits, et le quatrième situé à l'extrémité postérieure est gros.
Cliacun des quatre segments donne ensuite naissance à une petite cellule au
pôle animal, ('es petites cellules forment le commencement de l'épiblaste, et
d'après Whitman, la bouche sera plus tard située à leur centre. Une telle
situation de la bouche au pôle animal est extrêmement peu commune, et les
faits énoncés à ce sujet demandent à être confirmés par de nouvelles obser-
vations.

Le gros segment postérieur se divise ensuite en deux, dont l'un est dorsal
et l'autre, plus gros, ventral. J'appellerai le premier avec Wbitman, le neuro-
blaste, et le dernier l'initiale du mésoblaste (mesoblast). Celui-ci ne tarde
pas à se diviser de nouveau. Pendant la formation du neuroblaste et de
l'initiale du mésoblaste, l'épiblaste s'enrichit de cellules additionnelles déri-
vées des trois sphères qui donnent naissance à trois des cellules épiblasli-
ques primitives et que l'on peut maintenant appeler sphères vitellines.

Puis le neuroblaste se divise en dix cellules dont les deux plus petites se
fragmentent bientôt en cellules épiblastiques, tandis que les huit autres se
disposent en deux groupes, de quatre chacun, situés de chaque côté du bord
postérieur de la calotte épiblas-
tique. Les deux initiales du mé- j^

soblasle se placent également
sur les côtés droit et gauche,
immédiatement au-dessous des ,
quatre neuroblastes. Les neuro-
blastes et les initiales du méso-
blaste commencent alors à proli-
férer à leur bord antérieur et
produisent de chaque côté une p
bande épaisse de cellules au-des-
sous du bord de la calotte de cel-
lules épiblastiques. Chacune de ces bandes est formée d'une quadruple (1)
rangée superficielle de neuroblastes produits par les quatre neuroblastes

'1) D'après Robin, il est plus ordinaire de ne rencontrer qu'une triple rangée de neuf
roblastes primaires.

(•) 0, extrémité orale. — m, bouche. — pr, traînée germinative. — A, montre le blastotlerme
(ombré) avec un bord épaissi formé par les traînées primitives (mésoblastiques) et les quatre « neuro-
blastes » en arrière. Les sphères •vitellines ne sont pas ombrées. — B, représente un embryon dans
lequel le blastoderme a enveloppé le vitellus et où la division en segments s'est effectuée. A l'extré-
mité postérieure on voit les « neuroblastes » formant l'extrémité de la traînée germinative.

Deux vues de la larve de Clepsine (d'après
Whitman) (•).

■J26

DISCOPHORES.

primaires, et d'une rangée plus profonde de cellules mésoblastiques. Les
Iraînces composées ainsi formées, peuvent être appelées traînées germina-
(ives.

La figure 175 A permet de se rendre compte de l'apparence générale de
l'embryon vu par la face dorsale, après l'apparition des deux traînées ger-
minatives. La calotte épiblastique dans cette figure est ombrée. La calotte
épiblastique accompagnée par les traînées germinatives s'étend ensuite rapi-
dement et enveloppe les trois sphères vitellines par un processus équivalent
à celui de la gaslrula épibolique ordinaire, mais les extrémités antérieures
et postérieures des traînées germinatives restent sensiblement stationnaires.
De ce mode d'extension, il résulte que les bords delà calotte épiblastique et
les traînées germinatives se rencontrent suivant une ligne à la surface ven-
trale de l'embryon (fig. 1 76 A et B).
Les traînées germinatives se re-
joignent d'abord en avant (B) et
leur union se continue peu à peu
vers l'extrémité postérieure. Le
phénomène s'achève vers le mo-
ment de l'éclosion.

Pendant ces transformations les
noyaux des sphères vitellines se
portent à la surface et se divisent
rapidement. Enfin, avec une par-
tie du protoplasma des sphères
vitellines, ils semblent former une couche de cellules hypoblastiques qui
entoure les restes des sphères vitellines constituant le vitellus nutritif.

A l'extrémité antérieure des traînées germinatives, dans une position cor-
respondant à celle des quatre cellules épiblastiques originelles, il apparaît
deux dépressions qui se réunissent pour former l'invagination orale unique
au centre de laquelle se forment la bouche et le pharynx par une seconde
invagination épiblastique.

Le point le plus important de la suite de ce développement est la destinée
des formations appelées traînées germinatives. D'après Whilman, elles sont
formées de deux sortes de cellules : quatre rangées de cellules superficielles
plus petites, qu'il appelle neuroblastes, et dans les stades avancés au moins,
une rangée de grosses cellules plus profondes, qu'il appelle initiales du méso-
blaste (mesoblasts). Quant au rùle final de ces cellules, il établit que les
neuroblastes se réunissent sur la ligne médiane pour former le rudiment de la
chaîne ganglionnaire ventrale, tandis que les initiales du mésoblate se réu-
nissent également pour former le feuillel moyen. Un tel mode de formation
d'une chaîne ganglionnaire ventrale n'a pas à ma connaissance, de paral-
lèle dans le règne animal tout entier, et quelles que soient les observations
qui puissent avoir démontré à Whitman que les cellules en question donnent
bien réellement naissance au système nerveux, il n'a pas ju^é à propos de
les produire dans son mémoire. Il figure une coupe avec les huit cellules

fjs -

Fig. 176. — Dlux embryons de Clepsine dans les-
quels les traînées germinatives se sont en partie
rejointes sur la ligne médiane ventrale (d'après
Robin) (*).

(*) gx, traînées germinatives.

L'aire rouverte par l'épiblaste est ombrée, l.cs « neuroblastes « sont visibles en B à l'extrémité de
traînées germinatives.

NEPHELIS. ^ 327

neuroblasiiques sur la ligue médiane ventrale, et au premier stade qu'il décrit
ensuite, le système nerveux est déjà divisé en ganglions! Le premier stade
dans lequel le prétendu système nerveux a la forme d'une seule rangée
huit cellules est absolument différent de tout i udiment du système nerveux,
tel qu'on le rencontre d'ordinaire chez les Chétopodes, et aucun stade inter-
médiaire entre celui-ci et une chaîne de ganglions nerveux n'est décrit ni
figuré, Whitmaii dont les vues semblent avoir été influencées par une théorie
spéciale et, à mon avis, erronée de Rauber sur les relations de la gouttière
neurale des Vertébrés avec le blastopore, ne semble pas se douter que le
rôle qu'il donne à ses neuroblastes demande à être appuyé d'une manière
quelconque sur des faits.

Il cite la formation de ces parties chez YEuaxes (Voy. le chap. précédent
p. 303), comme semblable à ce qui a lieu chez la Glepsine. Il me sem-
ble probable que cette comparaison peut être exacte, mais le résultat en se-
rait de montrer que les neuroblastes et les initiales du mésoblaste réunis
forment une bande mésoblastique semblable à celle des Oligochètes. Jusqu'à
ce que Wliitman ou quelque autre observateur ait apporté plus de preuves
en faveur de l'opinion qui donne aux « neuroblastes » un rôle dans la
formation du système nerveux, on doit, à mon avis, les considérer comme
formant probablement (avec les initiales du mésoblasie) deux simples ban-
des mésoblastiques. Kowalevsky a d'ailleurs brièvement exposé qu'il s'était
assuré que le système nerveux de la Glepsine dérive de l'épiblaste, affirma-
tion qu'il n'est pas possible de concilier avec la description de Wijilman.

l^leplielis. — La ^ephelis me servira de type pour les Gnathobdellides.
La segmentation de cette forme n'a pas encore été suivie d'une manière
complète, mais les observations de Biitschli (n" 339) sont probablement les
plus dignes de confiance.

L'œuf se divise d'abord en deux, puis en quatre segments dont deux sont
un peu plus petits que les autres. Puis il se forme quatre petites cellules qui
sont le commencement de l'épiblaste. Troisd'entre elles se séparentpar bour-
geonnement des deux plus grosses, et d'une des petites des quatre cellules,
la quatrième est le produit d'une division postérieure d'une des grandes
cellules (I). Les trois cellules qui ont pris part à la formation des cellules
épiblastiques donnent de nouveau chacune naissance à une petite cellule, et
les petites cellules ainsi formées constituent au-dessous de l'épiblaste une
couche qui est le commencement de l'hypoblaste; les cellules qui leur ont
donné naissance, forment les sphères vitellines. Peu après la formation de
l'hypoblaste la grosse sphère qui jusqu'ici est restée à l'état de l'epos se di-
vise en deux dont l'une donne alors naissance successivement à deux pelits
éléments épiblastiques.

Les deux grosses sphères résultant de la division de la sphère originelle-
ment inactive se divisent ensuite de nouveau sur le côté opposé de l'em-
bryon, et y forment une couche épiblastique, de sorte que l'on voit alors sur
un côté de l'embryon (le côté ventral d'après Robin), une plaque d'épiblaste
formée de six cellules, et du côté opposé une plaque formée de quatre cel-
lules. Les deux plaques se rejoignent au bord antérieur de l'embryon, et

(1) Des doutes ont été émis par Whitman sur cette description de l'origine des
quatre cellules épiblastiques.

328 , DlSCOPnOHES.

entre elles sont placées les trois grosses sphères vitellincs. Les deux grou-
pes de cellules épiblastiques augmentent ensuite rapidement et s'étendent
graduellement autour des trois grosses sphères vitellines. Excepté au point
où elles se rejoignent au bord antérieur, elles laissent à découvert une partie
considérable du bord des sphères vitellines.

Pendant que ces changements se produisaient à l'extérieur, les cellules
hypoblastiques ont augmenté de nombre (de nouvelles cellules étant proba-
blement dérivées des trois grosses sphères vitellines), et remplissent sous la
forme d'une colonne un espace limité en arrière par les trois sphères vitelli-
nes, et en avant par l'épiblaste de l'exlrémilé antérieure de l'embryon. Sur
les côtés de l'hypoblaste, le mésoblaste est apparu probablement sous la
forme de deux bandes latérales. L'origine des cellules qui le forment n'a pas
jusqu'ici été déterminée. Les cellules hypoblastiques au stade suivant se dis-
posent autour d'une cavité archentérique centrale et en même temps aug-
mentent rapidement de diamètre, et se remplissent d'un dépôt secondaire de
vitellus nutritif. Peu après il se forme une bouche et un œsophage à parois
épaisses, probablement par une invagination de l'épiblaste. Le mésoblaste
forme alors sur les deux côtés du corps deux bandes latérales courbées,
équivalentes aux bandes mésoblastiques des Chétopodes. Les trois grosses
sphères vitellines non recouvertes encore par l'épiblasle sur un espace con-
sidérable sont situées à l'extrémité postérieure du coips. L'embryon s'ac-
croît rapidement, surtout à sa partie antérieure, et les trois sphères vitellines
se recouvrent d'une couche de cellules épiblastiques aplaties. Autour de
l'œsopliage s'établit une cavité traversée par des fibres musculaires, ailleurs
il n'existe pas de traces de cette cavité. La région céphalique devient ciliée
et sa partie dorsale qui représente un lobe préoral rudimen taire est particu-
lièrement saillante. Les cils de la région orale se continuent dans la lumière
de l'œsophage, et plus tard se prolongent comme chez le Lombric sur la
ligne médiane de la face ventrale.

Les bandes mésoblastiques sembleraient, d'après les observations de
Biitschli que confirment celles de Kleinenberg sur le Lombric, se prolonger
dorsalement au-dessus de l'œsophage dans la région céphalique. En arrière
elles s'appuient contre les grosses sphères vitellines que Kowalevsky a sup-
posé leur donner naissance, et jouer le même rôle que les grosses initiales
du mésoblaste du Lombric. Il a déjà été montré que la fonction de ces grosses
cellules chez le Lombric a été exagérée, et Biitschli leur refuse chez la Nephelis
toute part dans hi production du mésoblaste. 11 semble probable qu'elles sont
homologues aux trois sphères vitellines de la Clepsine, et que leur fonction
primitive est de donner naissance à l'hypoblaste. Elles sont visibles pendant
longtemps à l'extrémité postérieure de l'embryon, mais finissent par se
fragmenter en cellules plus petites dont la destinée est inconnue.

L'embryon de ÏHirudo paraîtrait, d'après les recherches de Robin, se déve-
lopper à peu près de la môme manière que celui de la Nephelis. La partie
antérieure n'est cependant pas ciliée. Les trois grosses cellules postérieures
disparaissent relativement de bonne heure.

DÉVELOPPEMENT DES OHGANES. 329

Histoire générale de la larve.

La larve de Clepsine, au moment où les bandes mésoblastiques se
sont rejointes sur la ligne médiane ventrale, est représentée dans la
figure 175 B. On voit qu'elle est déjà segmentée, le processus de la seg-
mentation ayant marché pari passu avec la coalescence ventrale des
bandes mésoblastiques. Les segments se forment d'avant en arrière
comme chez les Chétopodes. La face dorsale est plane et peu étendue,
la face ventrale est très convexe. L'embryon vers ce temps quitte sa
capsule et s'attache au parent. Il s'allonge rapidement, et la face
dorsale, s'accroissant plus rapidement que la face ventrale, devient à
la fin la plus convexe. Enfin il se forme trente-trois segments post-
oraux dont les huit derniers s'unissent pour constituer la ventouse
postérieure.

Le développement général de la Nephelis et de VHirudo est à peu
près le même que celui de la Clepsine. L'embryon passfe d'une forme
sphérique à une forme ovale, puis vermiforme. Pour des détails com-
plets, le lecteur est renvoyé au mémoire de Robin.

La présence, au-dessus de l'œsophage, d'une saillie bien marquée qui
forme le rudiment d'im lobe préoral a déjà été mentionnée comme
caractéristique de l'embryon de Nephelis^ on ne trouve pas de forma-
tion analogue chez le Clepsine.

Histoire des feuillets germinatifs et développement des organes.

L'épiblaste. — L'épiblaste est formé d'une seule couche de cellules
et développe de bonne heure une cuticule délicate qui se forme évi-
demment indépendam.ment de la membrane de l'œuf. Elle se soulève
en une série d'anneaux transversaux qui n'ont pas de relation avec les
véritables somites du mésoblaste.

Le système nerveux. — Le système nerveux dérive probablement de
l'épiblaste, mais son origine demande encore de nouvelles recherches.
Le cordon ventral se divise en une série de ganglions qui d'abord cor-
respondent exactement aux somites du mésoblaste. Quatre ou peut-
être trois d'entre eux se soudent pour former le ganglion sous-œso-
phagien et sept ou huit s'unissent dans la ventouse postérieure.

Il semblerait, d'après la description de Biltschli, que le ganglion sus-
œsophagien se développe, comme chez les Oligochètes, indépendam-
ment de la chaîne ventrale.

Le Mésoblaste. — On a déjà vu que le mésoblaste dérive probablement
chez la Mephelis et chez la Clepsine de deux bandes mésoblastiques
qui s'unissent sur la ligne médiane ventrale. L'histoire ultérieure de
ces bandes n'est qu'imparfaitement connue. Elles se segmentent

330 DISCOPIIORES. ■ 4

d'avant en arrière. Les somites formés par la segmentation s'étendent
peu à peu vers le haut et se rejoignent sur la ligne médiane dorsale.
Il se forme des cloisons entre les somites, probablement de la même
manière que chez les Oligochètes.

Chez la Clepsine, les bandes mésoblasiiques d'après Kowalevsky se clivent
en lames soinatique et splanchniqne, entre lesquelles sont situées les cavités
dites sinus latéraux. Ces sinus foiment, selon Whitman,un seul tube continu
enveloppant le tube digestif, tube qui diffère par conséquent très peu de la
cavité générale normale des Chétopodes. La lame somatique du mésoblaste
donne sans doute naissance aux couches musculaire, circulaire et longitii-
din:i]o de l'embryon. La première est celle qui apparaît d'abord, et la
dernière, comme chez les Oligochètes, commence à se constituer sur le côté
ventral.

Lue musculature délicate formée principalement de fibres transversales,
mais aussi de fi-bres longitudinales, semblerait se développer indépendam-
ment des bandes mésoblastiques chez la NephcUs et l'Hirmlo (Ratlike, Leu-
ckart, Robin et Biitschli). Elle paraît dériver de certaines cellides étoilées qui
s'observent entre la paroi du tube digestif et la peau, et qui correspondent
probablement au système de fibres contractiles qui réunissent les parois du
corps au tube digestif au travers de la cavité de segmentation chez les lar-
ves des Chétopodes, de divers Vers et des Mollusques (1).

Le mésoblaste, dans l'état actuel de la science, donne naissance,
outre les paities déjà mentionnées, aux organes d'excrétion, aux
organes génitaux, au système vasculaire, etc.

Orf/anes (Texcrétwn. — On trouve chez les embryons de la Nephelis et
de y liirudo certains organes d'excrétion provisoires remarquables
dont l'origine et l'histoire n'est pas encore complètement connue.
Chez la Nep/ieh's ils se montrent comme une (d'après Robin, n" 361) ou
deux (d'après Biitschli, n° 359) paires successives de tubes contournés
situés sur le côté dorsal de l'embryon et, selon le dernier auteur, dé-
rivent des cellules mésoblastiques éparses sous la peau. A leur état de
développement complet, ils s'étendent, d'après Robin, depuis le voisi-
nage de la tète jusque près de la ventouse anale. Chacune d'elles a la
foi'me d'un U avec l'extrémité antérieure ouverte; chaque branche de
ru étant foi'mée de deux tubes unis en avant. On n'a pas reconnu
d'orilice externe d'une manière certaine. Semper croyait que les tubes
étaient en continuité avec les trois cellules vitellines postérieures,
mais il a été montré qu'il n'en est pas réellement ainsi. Fiirbringer (2)

(1) D'apri's r.obiii ce sy>ituiie de muscles se fortifie peu h peu et se transforme en
le système nuisculairo permanent. Hathke au contraire dit qu'il est provisoire et qu'il
est remplacé par les muscles dérivés des soinite-, mésoblastiques. Il est possible de
supposer qu'en réalité il s'incorpore dans le dernier système.

(■.') Morpholoçiischcs .Inhrbuch, IV. p. G7(j. Il dit en outre que le tube est « fein-
verzweigt uiid netzfurmig vciastelt », mais il n'est p:is clair si c'est d'après ses propres
observat'ons.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES. 331

est porté, d'après ses propres recherches, à croire qu'ils s'ouvrent sur
le côté. Ils contiennent un liquide clair.

Chez YHlrudo, LeuckarL(n° 362) a décrit trois paires d'organes sem-
hlahles dont il a complètement fait connaître la structure. Ils sont
situés dans la partie postérieure du corps et chacun d'eux commence
par un renflement d'où part un tube contourné qui se dirige en arrière
dans une certaine longueur, puis il se retourne vers l'avant pour se re-
courber sur lui-même et s'ouvrir à l'extérieur. La partie antérieure se
résout en une sorte de réseau labyrinthiforme.

Les véritables organes segmentaires se rencontrent dans un certain
nombre de segments et, d'après Whitman, se forment aux dépens de
groupes de cellules mésoblastiques. Leur origine demande cependant
de nouvelles observations.

Wliitman a décrit chez la Clepsine, de chaque côté du corps, une double
rangée de cellules colossales comme dérivées des bandes mésoblastiques. Ces
cellules (fig. 17o, B) qu'il appelle cellules segmentaires sont situées vis-à-vis
des parois des cloisons. La rangée interne est décrite comme en rapport
avec les organes segmentaires. Leur rôle final est inconnu, mais Whitman
suppose que ce sont les cellules-mères des testicules.

Le tube digestif. — Le tube digestif est primitivement constitué
par deux parties : le stomodseum épiblastique (qui forme la bouche,
le pharynx et l'œsophage) et le mésentéron hypoblastique. L'anus se
forme très tard comme une simple perforation immédiatement au-
dessus de la ventouse postérieure.

Chez la Clepsine oii la gastrula est épibolique, le rudiment du mé-
sentéron est d'abord formé des trois sphères vitellines dont la surface
se différencie, comme il a déjà été décrit, en une couche hypoblastique
véritable entourant une masse vitelline centrale. Le sac du mésentéron
ainsi formé est étranglé par les cloisons mésoblastiques en une série
de lobes, la partie postérieure forme un tube étroit et d'abord très
court s'ouvrantà l'anus.

La région lobée forme l'estomac sacculé de l'adulte. Les sacculations
de l'estomac, par leur mode d'origine, correspondent nécessairement
aux segments. Chez l'adulte cependant le lobe antérieur est en réalité
double et a deux divisions pour les deux segments qu'il remplit tandis
que le lobe postérieur qui, comme chacun le sait, s'étend en arrière
parallèlement au rectum, est composé de cinq diverticules segmen-
taires. En rapport avec le stomodaîum, se développe un pharynx pro-
tractile.

ChezVBv'udo et la Nephelis le mésentéron a dès l'origine la forme
d'un sac. Les changements ultérieurs sont à peu près les mêmes qne
chez la Clepsine. Chez V Hirudo le diverticule postérieur de l'estomac

332 DISCOPHORES.

est d'abord impair. Les mâchoires se forment h peu près en même
temps que les yeux comme des saillies de la paroi de la cavité buccale.

(359) 0 BuTSCHLi. Eiitwickluiigsgeschiclitliche Beitràge {Nephelis). [Zeit. f. wiss.
Zool.,XUX. 1877.)

(3C0) E. GnuBE. Untersuchungen ùb. d. Entwicklung d. Amieliden. Kônigsberg,
1844.

(361) C. K. Hoffmann. Zur Entwicklungsgeschichte d. Clopsineen [NiederUind. Àrchiv
f. ZooL, IV. 1877).

(3G'2) R. Leuckart. Die menschlichen Parasiten [Hirudo), I, p. 686 et seq.

(3G3) H. Rathke. Beit. z. Eutwichlungsgesch. d. Hirudiiieen. Leipzig, 1865.

(364) Ch. Robin. Mém. sur le développement emlivyogcnique des Hirudinécs. Paris,
1875.

(365) C. 0. Whitman. Embryology of Clepsine [Quart. J. of micro. Science, XVIII.

1878).

[Voy. aussi C. Semper (N" 355)r et Kowalevsky (N" 342) pour des observations isolées.]

CHAPITRE XIV

GÉPHYRIENS (l).

Il convient pour l'exposé de l'embryologie de diviser les Géphyriens
en deux groupes : les Géphyriens nus et les Géphyriens tubicoles
formés par le genre Phoronis.

GÉPllYRIEiNS NUS.
Segmentation et formation des feuillets.

Une gastrulaépibolique ou embolique est caractéristique des Géphy-
riens et le blastopore parait dans quelques cas au moins {Phascolosoma,
Thalassema) devenir la bouche.

Bonellie. — Chez la Bonellie (Spengel, n° 370) la segmentation est
inégale, mais complète et, comme chez un grandnombre de Mollusques,
etc., l'œuf présente avant qu'elle ne commence un pôle protoplasmi-
qne et un pôle vitellin distincts. L'œuf se divise d'abord en quatre
segments égaux formés chacun des mêmes parties constituantes que
l'œuf originel, puis un sillon équatorial sépare au pôle animal quatre
petites cellules entièrement formées de protoplasma. Ces cellules se
placent bientôt dans les intervalles des grosses sphères. Celles-ci pro-
duisent de nouveau quatre petites cellules et les huit petites cellules
se divisent. Puis par la continuation de la division des petites cellules
existantes et la formation de nouvelles petites cellules par les grosses
sphères, il finit par se former une couche de petites cellules qui enve-
loppent les quatre grosses sphères laissant seulement un blastopore
étroit au pôle végétatif de l'œuf (fig. 177 A). Les grosses sphères con-
tinuent à donner naissance à des cellules plus petites qui cependant
ne prennent plus une position superficielle, mais restent en dedans de la
couche de petites cellules et donnent naissance à l'hypoblaste (fig. 177 B).
Les petites cellules deviennent l'épiblaste et au blastopore elles se recour-

(1)

^ „ . , . (1. Inermes.

I. Géphyriens nus. ;,^^_^^^_

II. Géphyriens tubicoles {Phoronis).

334 GÉPIIYIUEÎSS.

bent en dedans (fig. 177 B) et donnent naissance à nne couche de
cellules qui paraissent s'étendre en une lame ininterrompue entre l'épi-

Fij;. 177. — ■ Gastrula épiboliquc de la lionellii! (il après Spengcl) (*).

blaste et l'hypoblaste et former le mésoblaste. Le blastopore se ferme
alors, mais sa position par rapport aux organes définitifs de l'embryon
n'a pas été déterminée.

Chez le Phascolosome (Selenka, n° 369), l'œuf enveloppé d'une zona
radiata poreuse se divise en deux sphères inégales, dont la plus petite
se divise ensuite en deux, puis en quatre. Une invagination a lieu, qui
est intermédiaire entre les types embolique et épibolique. Les petites
cellules, dont le nombre augmente par l'addilion d'éléments dérviés
de la grosse sphère, se divisent et s'étendent autour de la grosse
sphère. Celle-ci, pendant ce temps, se divise également, et les petites
cellules qui en résultent forment, d'une part, un petii sac ouvert par le
blastopore, d'autre part, remplissent la cavité de segmentation et for-
ment le mésoblaste et les globules du sang. Le blastopore devient la
bouche permanente.

Formes larvaires et développement des organes.

Chez les Géphyriens armés, la larve a généralement [Thalassenia,
Echinrus) les caractères d'un trocbosphère et se rapproche beaucoup
de la forme typique caractéristique de la larve du Pohjgordius et sou-
vent désignée sous le nom de larve de Lovén. Chez la Bonellie, cette
forme larvaire est moins parfaitement conservée.

Echiure. — Chez l'Echinre (Saleusky, n° 3G8; Hatschek) la plus jeune
larve connue a tous les caractères de la trocbosphère typique (fig. 178).
Elle est divisée en un lobe pré-oral et une région postorale de dimensions

{*) A, stade où 1(!S (niatre cellules liyp(>l>lasti<|ues scinl presipie eompletenieiit enveloppées. — B, staile
après que le mésoblaste a eoniineucé à se Iniriiei- jiar uji repli des lèvres du blastopore.
ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — ^/, blastopoïc

GÉPHYIUENS NUS.

335

l'ig. 178. — Larve d'Écliiure (d'après Salensky)

à peu près égales, tandis que la partie qui devient le tronc est extrême-
ment petite. Une'double couronne ciliée sépare les deux portions du
corps, comme chez la larve du
Polygordius : la bouche [m)
s'ouvre entre ses deux élé-
ments. Le tube digestif se di-
vise en un stomodœum à ori-
fice ventral, un vaste estomac
et un intestin court ouvert
par un anus terminal [an).
L'œsophage est rattaché au
sommet du lobe préoral par
la bande contractile ordi-
naire, et à l'insertion de cette
bande est un épaississement
de l'épiblaste qui probable-
ment représente le rudiment

du ganglion sus-œsophagien. Il existe un organe excréteur provisoire
sous la forme d'un tube cilié situé immédiatement en avant de la région
du tronc et semblable à celui du Pobjgordius . La larve, en avançant
en âge, s'accroît considérablement, et il se développe une paire de
bandes mésoblastiques qui se divisent en somites, tandis que les tubes
excréteurs deviennent arborescents et forment un réseau.

La métamorphose est accompagnée par la perte de la faculté de
nager, et consiste dans l'accroissement de la région post-orale du tronc
et dans la réduction simultanée du lobe préoral qui persiste cependant
d'une manière permanente et forme la trompe cylindrique de l'adulte.
Il se creuse de bonne heure à sa face ventrale une gouttière qui se ter-
mine en arrière à la bouche. Les couronnes ciliées disparaissent peu à
peu pendant la métamorphose.

Les plus importants des changements externes ultérieurs sont l'ap-
parition précoce autour de l'extrémité anale du corps d'un cercle de
soies et l'apparition d'une paire de soies ventrales dans la région anté-
rieure. Le cercle antérieur de soies caractéristiques de l'Échiure
adulte n'apparaît qu'à une période tardive.

Des transformations internes, la première est la disparition de la
segmentation et des organes sécréteurs provisoires, et la formation
des sacs respiratoires anaux. Avec l'accroissement de la partie posté-
rieure du tronc, l'intestin s'allonge et devient pelotonné.

Bonellie. — L'embryon de la BoneUie encore dans l'œuf conserve
une forme sphérique et acquiert une bande ciliée équatoriale en arrière
de laquelle s'en forme bientôt une seconde plus étroite, pendant qu'en

(*) m, bouche. — an, anus. — sg. ganglion sus-œsophagien (?).

336 ' ~ GÉPnYRlENS.

avant de la première apparaît une paire de taches oculiformes
(fig. 179 A). L'embryon, après son éclosion, s'allonge rapidement,'

Fig. 179. — Trois stades du déveloiipeiiicnt île la Bonellic (d'après Spongel) (*).

s'aplatit dans le sens dorso-ventral et se revêt complètement de cils
(fig. 179 B). D'après Spengel, il ressemble, à cette période, par sa forme
et ses mœurs, à un Turbellarié rhabdocœle. La partie intérieure est
cependant un peu renflée et présente une indication de lobe préoral.

Pendant ces transformations, la formation des organes aux dépens des
feuillets embryonnaires a fiit des progrès importants.

L'épiljlasle se revêt d'une cuticule superficielle qui dérive peut-être direc-
tement de la membrane vitelline. Le système nerveux se forme également
probablement aux dépens de l'épiblaste. Le ganglion sus-œsophagien en
forme de bande est la première partie du système nerveux qui se forme
et paraît dériver indubitablement de l'épiblaste. Le cordon ventral apparaît
un peu plus tard, mais les premiers stades de sou développement n'ont
pas été suivis d'une manière satisfaisante. 11 est eu continuité avec la
bande sus-œsopliagienne qui entoure complètement l'œsophage sans mon-
trer aucun renflement dorsal spécial. Après que le cordon ventral s'est
complètement séparé de l'épiblaste, une masse fibi-euse centrale se diffé-
rencie à son intérieur tandis que les parties latérales sont formées de cel-
lules ganglionnaires. Dans la disposition de ces cellules, il possède des
caractères indiquant qu'il est formé de moitiés symétriques. 11 ne présente
cependant pas des renflements ganglioiniaires.

Le mésoblaste, bien qne d'abord très mince, se diflerencie bientôt
en une lame s[ilanchnique et une lame somatique, ces deux lames ne sont
toutefois pas distinctement séparées par une caviié générale. La lame soma-

(*) A, larve iioiirvuo de deux bandes eiliées et de deux taches oculiformes. — H, larve complètement
dcvidoppee vue parla face dorsale. — ('., jeune lîonellie femelle vue de prolil.

)il, tcdte digestif.— m, bouche. — n, tube exereleur |)ro\isoire. — s, crocliet ventral. — an.v, vési-
cule anale.

GÉPHYRIENS NUS. 337

tique augmente rapidement d'épaisseur, et s'élargit sur les côtés pour
former deux bandes réunies dans les régions dorsale et ventrale par des
bandes étroites plus minces. L(?s parties externes de chacune de ces bandes
se différencient en une couche externe circulaire, et une couche interne
longitudinale de fibres musculaires. Dans le lobe préoral, le mésoblaste prend
un caractère un peu vacuolaire.

Les cellules hypoblastiques forment une couche complète autour des qua-
tre cellules vitellines dont elles dérivent (fig. 175, B, al), mais il n'existe d'a-
bord pas de cavité digestive. L'oesophage apparaît pendant cette période
comme un diverticule de l'hypoblaste d'abord solide, puis plus tard creux
dirigé vers l'épiblaste.

La métamorphose de la larve en Bonellie femelle adulte commence
par la conversion d'un grand nombre de cellules mésoblastiques
indifférentes en corpuscules du sang et l'introduction dans la cavité
générale d'une grande quantité de liquide qui sépare les lames splanch-
nique et somatique du mésoblaste. Le liquide est considéré par Spen-
gel comme étant de l'eau de mer introduite par deux poches anales
dont le développement est décrit plus loin.

La cavité générale est tapissée par un péritoine, et il s'établit bien-
tôt des vaisseaux distincts formés par des replis du péritoine. Ainsi se
forment trois troncs, deux latéraux et un médian dans le lobe préoral
(trompe) et dans le corps un tronc ventral au-dessus du cordon ner-
veux et un tronc intestinal ouvert antérieurement dans le tronc ven-
tral. Les vaisseaux paraissent communiquer avec la cavité générale.

Dans le cours de ces transformations, les deux bandes ciliées dispa-
raissent, la postérieure d'abord. Les cils qui couvrent la surface
générale s'atrophient, à l'exception de ceux de la face ventrale du lobe
préoral. Ce dernier devient plus saillant, les cellules mésoblastiques
étoilées qui remplissent son intérieur deviennent contractiles, et il
donne naissance à la trompe (fig. 179, G).

Au point où la protubérance œsophagienne a rencontré l'épiblaste à un
stade antérieur se forme la bouche (fig. 175, m), et bien qu'elle se forme
après l'atrophie de la bande ciliée antérieure, il n'en est pas moins évident
qu'elle est en puissance située en arrière de cette bande. La lumière du tube
digestif s'établit par la résorption des restes des quatre cellules centrales.
L'anus se forme du côté ventral de l'extrémité postéiieure du corps, et près
de lui les poches dont il a déjà été question, se développent aux dépens de
lextrémité du tube digestif (tig. 175, G, un. v). Ce sont d'abord de simples
poches aveugles, mais plus tard elles s'ouvrent dans la cavité générale (1).
Elles forment les poches anales de l'adulte. Lorsque la bouche se forme, il
existe un appendice particulier du tube digestif qui se prolonge dans le lobe
préoral, et qui paraît s'atrophier peu de temps après.

(1) Le fait que ces poches sont des diverlicules du tube digestif paraît exclure !a
possibilité de leur honiologie avec les tubes excréteurs des Platyelminthes et des Ro-
tifères.

Balfodr. — Embryologie. 22

338 GÉPHYRIENS.

Après la formation de la bouche, il se développe du côté ventral, et un peu
postérieurement par rapport à elle : 1° en avant une paire de tubes qui sem-
blentôtredes organes d'excrétion provisoires, et disparaissent bientôt (fig. 175,
C, se) ; 2° en arrière d'eux une paire de soies (s) qui persistent chez l'adulte.
La formcition de l'organe excréteur (?) permanent (oviducle et utérus) n'a pas
été suivie. L'ovaire apparaît de très bonne heure comme une différenciation
de l'épithélium qui tapisse le vaisseau ventral.

Les larves qui deviennent les petits mâles parasites subissent une
métamorphose très différente et beaucoup moins complète que celle
des larves qui donnent les femelles. Elles se fixent à la trompe d'une
femelle adulte et perdent leurs bandes ciliées. Dans le mésoblaste
apparaissent des cellules germinatives qui forment des masses sphé-
riques, et, comme les masses germinatives de l'ovaire de la femelle,
consistent en une cellule centrale entourée d'un épithélium. La cellule
centrale devient très grosse tandis que les cellules périphériques don-
nent naissance aux spermatozoïdes. Il se développe chez les larves une
cavité générale dans laquelle les masses spermatiques sont mises en
liberté. Il ne se forme ni bouche ni anus, les transformations ultérieures
n'ont pas été suivies.

Les mâles larvaires passent dans l'œsophage de la femelle, où sans
doute ils vivent quelque temps et atteignent probablement leur matu-
rité, bien que la poche séminale de l'adulte ne se trouve pas chez un
grand nombre des mâles qui vivent dans l'œsophage. Lorsqu'ils sont
mtirs, les mâles quittent l'œsophage et pénètrent dans l'utérus.

Phascolosome. — Des cils apparaissent chez le Phascolosome (Se-
lenka, n° 369) pendant que l'œuf est encore en voie de segmentation.
Après que la segmentation est achevée, ils forment immédiatement en
arrière de la bouche une bande définie qui divise la larve en deux
hémisphères, l'un préoral, l'autre postoral. Il se forme bientôt une
bande ciliée préorale près de la bande postorale et il apparaît une
touffe de cils au sommet du lobe préoral.

La larve a alors les caractères d'une trochosphère, mais diffère de la
trochosphère typique en ce que la partie post-orale de la couronne
ciliée équatoriale est plus importante que la partie préorale et aussi
en ce qu'il n'existe pas d'anus.

La métamorphose commence de très bonne heure. Le tronc s'allonge
rapidement et le lobe préoral devient relativement de moins en moins
apparent. La zona radiala forme la cuticule de la larve.

Il se forme sur le tronc trois paires de soies dont la paire postérieure
apparaît la première, puis la paire antérieure et enfin la paire moyenne,
ordre de succession qui prouve clairement qu'elles n'ont aucun rap-
port avec une véritable segmentation.

Les tentacules se développent entre les deux parties de la couronne

GÉPHYRIENS TUBICOLES. 339

ciliée, et enfin le lobe préoral, contrairement à ce qui a lieu chez les
Géphyriens armés, disparaît presque complètement.

L'anus apparaît assez tard à la face dorsale, et le cordon nerveux
ventral se forme comme un épaississement uniforme sans ganglions de
l'épiblaste ventral,

GÉPHYRIENS TUBICOLES.

La larve du Phnronis était connue sous le nom à' Actinotrocha long-
temps avant que ses relations avec le Phoroms fussent établies par
Kowalevsky (n° 372). Une segmentation complète aboutit à la formation
d'une blastosphère qui est suivie par une invagination dont l'orifice
selon Kowalevsky, persiste pour former la bouche (1). Il est d'abord
terminal, mais par le développement d'un grand lobe préoral il prend
une position ventrale. L'anus se forme plus tard à l'extrémité posté-
rieure du corps.

La plus jeune larve libre observée par MetschnikofT (n" 373) était
moins développée que la larve la plus âgée trouvée par Kowalevsky.
Elle appartient probablement à une espèce différente. Le corps est
uniformément cilié (fig. 180, A). Il existe un grand lobe préoral con-
tractile, et le corps se termine en arrière par deux appendices. La
bouche {m) est ventrale, et l'anus [an) dorsal et non terminal, comme
dans la larve de Kowalevsky.

Le tube digestif est divisé en stomodseum, estomac et intestin. Les
deux appendices de l'extrémité postérieure du corps sont les rudi-
ments de la première paire des bras si caractéristiques de l'Actino-
troque complètement développée. Une seconde paire de bras appa-
raît ensuite du côté dorsal de la première, et la région où est situé
l'anus se développe en un appendice spécial. De nouvelles paires de
bras continuent à se former successivement du côté dorsal et en avant
et constituent bientôt un cercle post-oral oblique complet (fig. 180, B). Ils
sont couverts de longs cils. Une couronne ciliée très apparente se
forme également autour de l'appendice anal.

A la période où il existe cinq paires de bras, il apparaît du côté ventral de
l'intestin une membrane délicate qui s'unit en avant au mésoblaste somatique.
Celte membrane est le rudiment du futur vaisseau ventral. Le mésoblaste
somatique exisle môme avant cette période sous la forme d'une couche dé-
licate de fibres musculaires circulaires.

Lorsque six paires de bras sont formées, il apparaît du côté ventral im-
médiatement en arrière du cercle, des bras, une involution (fig. 180, C,iy)

(1) Kowalevsky dit que ce que j'appelle la bouche est l'anus, mais la suite de sa des-
cription montre qu'il a confondu la bouclie et l'anus chez l'embryon et que l'orifice qu'il
considère comme l'anus est en réalité la bouche.

3i0 GÉPHYRIENS.

qui intéresse à la fois l'épiblaste et le mésoblaste somatique. Cette
involution s'enfonce daftis la direction de l'intestin et, augmentant con-
sidérablement de longueur, devient en même temps très repliée.
Lorsqu'elle a atteint tout son développement, la période critique de

Fig. 180. — Série de stades du déveIo|ipenieiit de l'Aclinotioque en Phoronis
(d'après Metschnikoff) (*).

la transformation de l'Actinotroque enPho7'07ns est atteinte et s'effectue
en un espace d'environ un quart d'heure. L'involulion ventrale se re-
tourne (fig. 180, D)commese retournerait un doigt de gant qui aurait été
repoussé dans la main du gant. Lorsque l'évagination de l'involution
a atteint un certain degré, le tube digestif y pénètre et en môme temps
le corps de la larve se contracte violemment. Lorsque l'évagination
est complète, elle forme (fig. 180, E) un long corps conique contenant

(*) A, jeune larve. — B, larve après la formation de la couronne de tentacules post-orale. —
('., larve avec le commencement de l'invagination qui va former le corps du Phoronis. — D, invagina-
tion en partie retournée. — li, invagination complètement retournée. — m, houclic. — an, anus. —
", invagination pour former le corps du Phoronis.

BIBLIOGRAPHIE. 341

la plus grande partie du tube digestif et consliliiant le corps du jeune
Phoronis. L'appendice anal originel persiste du côté dorsal comme une
petite papille (fig. 180, E, an).

Pendant que ces transformations se sont effectuées, le lobe pr^oral
s'est beaucoup contracté et en partie rétracté dans le stomodaeum. En
même temps les bras se sont recourbés en avant de façon à former un
cercle autour de la bouche. Leurs bases s'épaississent beaucoup. La
métamorphose s'achève par la rétraction complète du lobe préoral
dans l'œsophage et par la chute des extrémités des bras dont les bases
persistent et forment l'anneau circumoral de tentacules qui constitue
cependant plutôt un lophophore qu'un cercle complet. L'anneau cilié
périanal disparaît également, et l'appendice anal se rétracte dans le
corps du jeune Phoronis. Il y a alors trois troncs vasculaires longitu-
dinaux réunis en avant par un vaisseau circulaire qui se prolonge dans
les tentacules.

Considérations générales.

Le développement du Phoronis est si différent de celui des autres
Géphyriens, que de nouvelles observations sont nécessaires pour mon-
trer s'il est réellement un véritable Géphyrien. En dehors de sa méta-
morphose spéciale, l'Actinotroque est une forme larvaire très intéres-
sante en ce qu'elle est dépourvue de couronne ciliée préorale, et que
les tentacules de l'adulte dérivent d'une véritable couronne post-orale
prolongée en appendices qui forment les bras.

Les autres Géphyriens présentent dans leur développement une
similitude évidente avec les Chétopodes normaux.

La formation de somites comme chez les Chétopodes, chez la larve
de l'Échiure, tend à prouver que les Géphyriens sont un phylum de
Chétopodes modifié et sous certains rapports dégénéré.

GÉPHYRIENS NUS.

(3G61 A. KowALEvsKY {Sitz. d. zool. Ahth. d. III. Versam. russ. Natui-f. {Thalassema.)
{Zeit. f. wiss. Zool., XXII, p. 284. 1872).

(3G7) A. Krohn. Ueb. d. Larve d. Siptmculus nudus nebst Bemerkungen, etc. {Mùtler's
Archiv, 1857.)

(368) M. Salensky. Ueber die Métamorphose d. Echiurus {Morphologisches Jahr-
buch, II).

(3G9) E. Selenka. Eifurchung u. Larvenbildung von Phascolosoma elongatum {Zeit.
f.wiss. Zool., XXV, p. 1. 1875).

(370) J. W. Spengel. Beitrâge z. Kenntniss d. Gephyreen [Bonellia] [Mitlheil. a. d.
zool. Station z. Neapel, I. 1879).

GÉPHYRIENS TUBICOLES (aCTINOTROQUE).

(371) A. Krohn. Ueb. Pilidium u. \c\inotrochdi {Miiller's Archiv, 1858).

342 GÉPHYRIENS.

(372) A. KowALEVSKY. Sur l'anatomieet le développement du Phoronis; Pétersbourg,
I8C7. 2 pi. En russe; Voy. Leuckart's liericht, 1866-67.

(373) E. Metsciinikoff. Ueber d. Métamorphose einiger Seethiere (Actinotrocha).
(Znt. f. wiss. Zool., XXI. 1871.)

(374) J. MuLLER. Bericht ub. ein. Tliierformen d. Nordsee {Mûller's Archiv, 1846).

(375) An. Schneider. Ueb. d. Métamorphose d. Actinotrocha branchiata (Mûller's
Arch. 1862).

CHAPITRE XV

CH/ETOGNATHES, MYZOSTOMIENS ET GASTÉROTRICHES

Le présent chapitre a pour objet trois petits groupes isolés qui n'ont
de commun que l'obscurité de leur position systématique.

CH^TOGNATHES

Les découvertes de Kowalevsky (n° 378) confirmées par Biitschli
(n" 376), sur le développement de la Sagitta^ bien que n'ayant fait faire
aucun progrès, à nos connaissances, sur la position systématique de
cette forme remarquable, sont néanmoins d'une grande valeur pour
les problèmes plus généraux de l'embryologie. Le développement
commence après que les œufs sont pondus. La segmentation est uni-
forme et produit une blastosphère formée d'une seule couche de cellu-
les columnaires. Une invagination a lieu, dont l'orifice se rétrécit pour

Hg. 18). — Trois stades du développement de la Sagitta (A et C d'après Biitschti ; B, d'après
Kowalevsky). Les trois embryons sont représentés daas la même position (*).

former un blastopore situé au pôle de l'embryon opposé à celui au-
quel la bouche apparaît plus tard (fig. 181, A). L'archentéron simple

(*) A, stade de gastrula. — B, stade postérieur; l'archentéron primitif commence à se diviser en
trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé;
l'invagination buccale {b) est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. — m,
bouche. — al, tube digestif. — ae, archentéron. — bl.p, blastopore. — pv, cavité périviscérale. —
sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — (je, organes génitaux.

344

CH^ETOGNATRES.

se divise bientôt en avant, en trois lobes communiquant librement
avec la cavité encore unique en arrière (fig. 181, B).Les deux lobes la-
téraux sont destinés à former la cavité générale et le lobe médian, le
tube digestif de l'adulte. Une invagination a bientôt lieu au pôle de
l'embryon opposé au blastopore et forme la bouche et l'œsophage
(fig. 181, B et C, m).

Au stade gastrula, il se forme une masse paire destinée à donner
naissance aux organes génitaux. Elle apparaît comme deux grosses
cellules hypoblastiqucs à noyaux très visibles qui se détachent bientôt
du reste du feuillet et pénètrent dans la cavité archentériqiie où elles
se divisent, une moitié de chacune, formant l'ovaire et l'autre moitié
le testicule, et se sépare bientôt comme une masse ou probablement
une paire de masses en liberté dans la cavité de l'archentéron (fig. 181,
A, ge). Lorsque la cavité archentérique primitive se divise en lobes, le
rudiment génital est situé à l'extrémité postérieure du lobe médian de
l'archentéron, dans la position représentée dans la figure 181, C, ge.

L'extrémité postérieure de l'embryon s'allonge alors et l'embryon
doit se replier dans l'œuf; lorsqu'il éclôt, il ressemble assez à l'adulte
pour être reconnaissable comme une jeune Sagitta.

Avant l'éclosion, diverses transformations importantes s'effectuent.
Le blastopore disparaît après avoir été reporté à la face ventrale. La
portion médiane de la région trilobée de l'archentéron se sépare de la

partie postérieure impaire
et forme un tube aveugle
en arrière, mais ouvert en
avant par la bouche (lîg.
182, A, al). Il constitue le
tube digestif permanent,
qui est formé d'une invagi-
nation épiblastique pha-
ryngienne et d'une portion
hypoblaslique postérieure,
dérivée de l'archentéron
primitif. L'anus paraît ne
se former que relativement
tard. Après la séparation de
la cavité digeslive, le reste
de l'archentéron est formé
en avant de deux cavités qui s'ouvrent librement en arrière dans
une cavité unique (fig. 182, A). Lensemble de ces cavités constitue la
cavité générale et ses parois, le nusoblaste. La partie antérieure paire se

Fis. 182.

Deux vues d'un onibiyon avancé (le Sayitta
(d'après Biitschli) (').

(*) A, vue par la face dorsale. - • B, vue do profil. — 7n, liouclie. — al, tube digestif. — vff, ganglion
ventral (épaississcment de l'opiljlastcj. — c.pv, portion céplialiiiiie de la cavité générale. — «o, sonia-
topleure. — 5;j, splanchnopleurc. — (/e, organes génitaux.

CH^TOGNATOES. 345

divise en une section céphalique et une section somatique (fig. 182, A
et B). La première constitue une paire de cavités distinctes (c. pv)
dans la tête, et la dernière, deux cavités ouvertes librement dans la
portion impaire postérieure. A l'union des cavités paires avec la cavité
impaire sont situés les organes génitaux {gé). Les parois internes de
chacune des cavités paires forment le mésoblaste splanchno-pleurique et
la paroi externe de l'ensemble le mésoblaste somatique. Les parois
internes des cavités postérieures s'unissent au-dessus et au-dessous
du tube digestif etforment les mésentères dorsal et ventral qui divisent
la cavité générale en deux compartiments chez l'adulte. Avant l'éclo-
sion de l'embryon, le mésentère se continue en arrière, de façon fi di-
viser de la même manière la partie caudale primitivement impaire de
la cavité générale.

Du mésoblaste somatique du tronc dérive la couche unique de mus-
cles longitudinaux de la Sagitta et une partie du revêlement épithé-
lioïde de la cavité générale. La limite antérieure de la région du tronc
de la cavité générale est marquée chez l'adulte par la division du mé-
sentère en deux lames qui se recourbent en dehors pour rejoindre la
paroi du corps.

La région céphalique de la cavité générale semble s'atrophier et ses
parois se transformer dans le système compliqué de muscles qui existe
dans la tête de la Sagitta adulte.

Par la présence d'une partie de la cavité générale dans la tête, l'em-
bryon de la Sagitta ressemble au Lombric, aux Araignées, etc.

Le rudiment génital de chaque côté se divise en une partie anté-
rieure et une partie postérieure (fig. 182, ge). La première constitue
l'ovaire et est située en avant de la cloison qui sépare la queue du
corps, et la dernière, dans la région caudale du tronc, forme le
testicule.

Le système nerveux dérive de l'épiblaste. Il existe un épaississement
ventral (fig. 182, B, v. g) dans la région antérieure du tronc et un épais-
sissement dorsal dans la tête. Les deux sont d'abord continus et, en
devenant séparés de l'épiblaste, restent unis par de minces cordons.

Le ganglion ventral est beaucoup plus saillant pendant la vie em-
bryonnaire que chez l'adulte. Sa position et sa proéminence précoce
chez l'embryon indiquent peut-être qu'il est l'homologue de la chaîne
ventrale des Chétopodes (1).

(376) 0. BuTSCHLi. Zur Enlwirklungsgeschichte der Sagitta {Zeitsdirift f. wiss. Zoot.,
XXIII. 1873).

(I) Langerhans a récemment fait des observations importantes sur le système ner-
veux de la Sar/itta et identifie le ganglion ventral aux ganglions pariéto-splanchniciues
des Mollusques; il a trouvé une paire de nouveaux ganglions dont le développement
est inconnu et qu'il appelle ganglions sous-œsophagiens ou pèdieux. Les faits embryo-
logiques ne paraissent pas être favorables à ces interprétations.

346 GASTÉROTRICHES.

(377) C. Gegen'baur. Ueber die Entwicklung der Sagitla {Abhand. d. naturforschenden
Gesellscliaft in Halle, 1857).

(378) A. KowALEVSKY. Embiyologische Studien an Wûrmern u. Arthropoden [Mém.
Acad. Pétersbourg, 1' sér., XVI, n" 12. 1871).

MYZOSTOMIENS

Le développement de ces singuliers parasites des Crinoïdes a été étudié
par Metschnikoirvn" 380), Semper (n° 381) et Graff (n" 379).

La segmentation est inégale et paraîtrait être suivie d'une invagination
épibolique. La couche externe de cellules (épiblasle) se couvre de cils, et la
couche interne se transforme en une masse vitelline centrale non cellu-
laire (?). A ce stade, la larve éclôt et commence à mener une existence in-
dépendante. Au stade suivant observé par MetschnikofT, la bouche, l'œso-
phage, l'estomac et l'anus étaient développés, et il existait deux paires de
pieds. Dans ces pieds se montraient des soies analogues à celles des Chétopo-
des qui, dans la paire postérieure n'étaient que de simples stylets fins sans
crochets terminaux. La portion papilliforme du pied n'est d'abord pas déve-
loppée. Les nouveaux pieds se forment successivement comme les segments
des Chétopodes, et l'estomac ne devient dendriforme qu'après que tous les
pieds (5 paires) sont formés.

Par le revêtement ciliaire primitif réuni à une indication ultérieure de
segmentation, par la formation des pieds et des soies, la larve des Myzosto-
miens se rapproche des Chélopodes, et le groupe doit probablement être
regardé comme un type primitif des Chétopodes spécialement modifié à
cause de ses mœurs parasites.

(379) L. Graff. Das Geiius Myzostoma. Leipzig, 1877.

(380) E. Metschnikoff. Zar Enlvvickluiigsgescliicbte d. Myzostomum {Zeit. f. luiss.
ZooL, XVI. 180G).

(381) C. Sempeh. Z. Anat. u. Entwick. d. Gat. Myzostomum (Zeit. f. wiss. ZooL, IX.
1856),

GASTÉROTRICHES

Quelques observations de Ludwig sur les œufs d'hiver de Vlchthydium larus
montrent que la segmentation est totale, et en apparence régulière. Elle
aboutit à la formation d'une morula solide. L'embryon présente une cour-
bure ventrale, et les appendices fourchus caudaux apparaissent de bonne
heure comme des formations cuticulaires. Lorsque l'embryon quitte l'œuf, il
a presque atteint l'état adulte. Les cils ventraux apparaissent quelque temps
avant l'éclosion.

(382) II. LuuwiG. Ueber die Ordiiuiig Gastrotricba Metschn. [Zeit. f. wiss. ZooL
XXVI. 1870).

CHAPITRE XVI

NÉMATHELMINTHES ET ACANTHOCÉPHALES

INÉMATHELMIINTHES (1)

Nématodes. — Bien que les œufs de divers Nématodes aient été au
nombre des premiers comme des plus fréquents objets de l'observation
embryologique, leur développement n'est encore qu'imparfaitement
connu. Les formes vivipares et les formes ovipares sont communes
les unes et les autres et dans les formes ovipares, les œufs sont d'ordi-
naire enveloppés d'une coque dure. La segmentation est totale et
presque régulière quoique les deux premiers segments soient souvent
inégaux. Les relations des sphères de segmentation avec les feuillets
germinatifs ne sont cependant établies d'une manière satisfaisante
que chez le CucuUanus elegans, forme parasite de la Perche (2), par
les recherches de Biitschli (n° 383).

Le premier développement de l'embryon de cette espèce s'effectue
dans le corps du parent, et l'œuf est enveloppé d'une membrane déli-
cate. Après l'achèvement des premiers stades de la segmentation, l'em-
bryon prend la forme d'un disque plan et mince formé de deux couches
de cellules (fig. 183, A etB). Les deux couches de ce disque donnent res-
pectivement naissance à l'épiblaste et à l'hypoblaste et à un certain
stade le feuillet hypoblastique cesse de s'accroître, tandis que l'ac-
croissement du feuillet épiblastique continue. De là il résulte que les
bords du disque se replient vers le côté hypoblastique (fig. 183, D). Ce
reploiement détermine la formation d'une gastrula de constitution
remarquable qui a la forme d'un cylindre creux à deux couches de
cellulesprésentantd'un côté une fente incomplètement fermée (fig. 183,

(1) ( Ascarides.
Strongylides.

I. Nématodes. ) Trichinides.
Filai'ides.
Mermithides.
Anguillulides.
II. Gordiacés.
III. Chaetosomides.

(2) Le développement des œufs de V Anguillula aceti est, d'après Hallez, semblable h
celui des œufs du CucuUanus.

348

NÉMATHELMINTHES.

E, bip). Celte fente est un blastopore, elle se ferme par la coalescence
des deux bords, l'occlusion commençant en arrière pour s'étendre peu
à peu vers la partie antérieure. En avant, le blastopore ne se ferme

Fig:. IS3. — Divers stades du développement du Ciirullanns elegans (emprunté à Biitschli) (*)

jamais complètement et persiste pour former la bouche permanente.
L'embryon après ces transformations a un aspect vermiforme qui de-
vient plus net à mesure qu'il s'allonge et se recourbe (fig. 183, F).

L'hypoblaste de l'embryon donne naissance au tu e digestif et se
divise bientôt en une région œsophagienne (fig. 183, F, a) formée de
cellules granuleuses et une région postérieure formée de cellules
claires. Le mésoblaste (fig. 183, we), selon Biitschli, dérive de cer-
taines cellules hypoblastiques spéciales entourant la bouche et de là
s'étend en arrière vers l'extrémité postérieure du corps. D'après les
recherches plus récentes de Gotte, le mésoblaste de Biitschli est le
commencement de l'anneau nerveux tandis que deux initiales du mé-
soblaste sont constituées à une période antérieure par des cellules hy-
poblastiques situées près de l'extrémité postérieure du corps.

Lejeiinc Cucullan éclôt pendant qu'il est encore dans les conduits
génitaux de son parent et se distingue par la présence d'une remar-
quable queue filiforme. Sur la face dorsale est un appareil perforant
provisoire en forme de papille conique. Le corps est déjà enveloppé

(*) A, vue de fane de remhryon aplati à un stade précoce de la segmentation. — B, vue de profil
d'un embryon un peu plus avancé en coupe optique. — C, embrvon aplati à la fin de la segmentation.
— D, eml)ryon au commencement du stade sastrula. — E, embryon dont le blastopore est réduit à
une sini[)le fente. — K, embryon vermiforme après la division du tube digestif en œsophage et por-
tion glandulaire. — )/!. bouche. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — me, mésoblaste. — œ, œso-
phage. — bl-p, blastopore.

GORDIACÉS. 349

d'une cuticule solide. A cet état, la larve quitte son parent et l'hôte de
celui-ci, et mène quelque temps une existence libre dans l'eau. Sa
métamorphose est décrite plus loin (1).

Les œuls des Oxyurides parasites des Insectes prennent, selon Galeb
(n°386), à la fin de la segmentation, la forme d'une blastosphère. 11 se forme
alors par délamination une couche interne. On ne voit pas bien à quels
organes celte couche interne donne naissance, puisque le tube digestif tout
entier est décrit comme dérivant de deux bourgeons qui se forment aux
extrémités opposées du corps et s'accroissent vers l'intérieur jusqu'à se
rencontrer.

Organes génitaux. — L'étude du développement des organes géni-
taux desNématodes a conduit à quelques résultats intéressants. Dans
les deux sexes, les organes génitaux dérivent (Schneider, n° 390) d'une
seule cellule. Cette cellule s'allonge et sesnoyaux se multiplient. Après
avoir pris une forme un peu columnaire, elle se divise en une couche
de revêtement superficielle et une portion axiale.

Chez la femelle, la couche superficielle ne se développe d'une ma-
nière distincte que dans la partie moyenne de la colonne. Dans le cours
de la suite du développement, les deux extrémités de la colonne de-
viennentles extrémités aveugles de l'ovaire elle tissu axial qu'elles con-
tiennent forme le tissu germinatif de protoplasma nucléé. La couche
superficielle donne naissance à l'épithélium de l'utérus et de l'oviducte.
Le tissu germinatif qui est d'abord continu s'interrompt dans la partie
moyenne (où la couche superficielle donne naissance à l'utérus et à
l'oviducte) et se limite aux deux extrémités aveugles du tube.

Chez le mâle, la couche superficielle qui produit l'épithélium du
canal déférent se forme seulement à l'extrémité postérieure de la co-
lonne originelle. Sous les autres rapports, le développement a lieu
comme chez la femelle.

GordiacéS. — L'œuf du Gordius subit une segmentation régulière. D'a-
près Villot (n° 391), il forme à la fin de la segm-eulation une morula qui se
divise en deux feuillets par délamination. L'embryon est d'abord sphérique,
mais devient bientôt allongé.

La tête se forme par une invagination à l'extrémité antérieure. Elle con-
siste en une portion basilaire armée de trois couronnes de stylets, et une
trompe conique armée de trois grands stylets. Lorsque la larve devient
libre, la tête s'évagine tout en restant rétractile. Vers le moment où fem-

(I) Chez la Trichina spiralis, la segmentation est régulière et aboutit à la formation
d'une sphère blastodermique qui s'aplatit bientôt en une plaque comme chez le Cu-
oUlanus. La gastrula se forme de la môme manière que dans cette espèce, mais le
blastopore se ferme entièrement et la bouche apparaît plus tard comme une dépression
de l'épiblaste, dans le renflement céphalique claviforme de l'embryon, qui se met en
rapport avec le mésentéron (J. Ciiatin, Développement de l'ovule de la Trichine spi-
rale. {Mémoires de la Société de biologie, 1881) (Trad.)

350 NÉMATHELMINTHES'.

bryon éclot il se forme un tube digestif complet avec un orifice oral à l'ex-
trémité de la trompe, et un orifice anal, ventral et subterminal. Il se divise en
œsophage et estomac, et une grosse glande s'ouvre dans sa cavité à la
base de la trompe.

Le corps présente de nombreux plis transversaux qui lui donnent une
apparence annelée.

Métamorphose et histoire biologique.

Nématodes. — Bien que baucoup de Nématodes aient une exis-
tence libre et une histoire biologique simple, le plus grand nombre
des genres connus sont cependant parasites et subissent une métamor-
phose plus ou moins compliquée (1). D'après les caractères de cette
métamorphose, on peut les diviser en deux groupes (qui ne correspon-
dent aucunement aux divisions naturelles), savoir, ceux qui ont un
seul hôte et ceux qui ont deux hôtes. Chacune de ces divisions princi-
pales peut encore se subdiviser en deux.

Dans le premier groupe à hôte unique, les cas les plus simples sont
ceux oïl le parasite sexué adulte pond ses œufs dans le tube digestif de
son hôte d'où ils sont transportés à l'extérieur. L'embryon, encore
dans l'œuf, s'il rencontre une chaleur et une humidité suffisantes, com-
plète son développement jusqu'à un certain point et, s'il est alors avalé
par un individu de l'espèce chez laquelle il est parasite à l'état adulte,
il est mis en liberté sa coque se dissolvant sous l'action du suc gastri-
que et se développe directement en la forme sexuée.

Leuckart a établi expérimentalement cette métamorphose dans le cas du
Trichocephalus affinis, de VOxyurus ambigiia et de VHeterakis vermimlaris. Les
Oxyurides de la Blatte et de l'Hydrophile ont une histoire biologique sem-
blable (Galeb, n» 386) et il est presque certain que la métamorphose des
parasites humains. Ascaris lumbrlcoides et Oxyurus vermicularis, est de cette
nature.

Une métamorphose un peu plus compliquée est commune dans les
genres Asccn^is ciStrongylus. Dans ces cas, la coque de l'œuf est mince
et l'embryon devient libre en dehors du corps de l'hôte et mène pen-
dant une période plus ou moins longue une existence indépendante
dans l'eau et la terre humide. Pendant celte période il augmente de
taille et quoique non sexué ressemble d'ordinaire beaucoup à la forme
adulte du genre Rhabditis, genre libre d'une manière permanente.
Dans quelques cas, la larve libre devient parasite d'un Mollusque d'eau
douce, mais sans pour cela subir aucune modificalion. Elle pénètre
enfin dans le tube digestif de son hôte propre et y devient sexuée.

(1) Les faits suivants sont surtout empruntés au magnifique traité de Leuckart (n° 388).

NÉMATODES. 331

Comme exemples de cette forme de développement étudiée par Leuckarl
on peut mentionner le Bochmhis trigonocephaliis, parasite du Chien, et VAsca-
ris acuminata de la Grenouille. Le Bochmiu^ duodenale, parasite de l'homme,
subit la même métamorphose que le D. trigonocephalus .

Une remarquable modification de ce type de métamorphose se rencontre
chez l'Ascam {Rhabdonema) nigrovenosa, qui à son état de complet dévelop-
pement est parasite des poumons de la Grenouille (Metschnikoff ; Leuckart,
n° 388). Les embryons traversent les premiers stades de leur développe-
ment dans le corps du parent. Ils ont la forme typique àuRhabditis, et après
la naissance passent dans le rectum de la Grenouille. De là ils arrivent à
l'extérieur, et vivant alors ou dans la terre humide, ou dans les fèces de la
Grenouille, se développent en une forme sexuée, mais sont beaucoup plus
petits qu'à l'état adulte. Les sexes sont distincts, et les mâles se distinguent
des femelles par leur plus petite taille, leur queue plus courte et plus ar-
rondie, et leur corps plus grêle. Les femelles ont des ovaires pairs avec
un très petit nombre d'oeufs, mais le testicule du mâle est impair. La fécon-
dation a lieu de la manière ordinaire, et à l'été, il se développe dans chaque
femelle environ quatre embryons qui brisent bientôt leurs capsules ovu-
laires et deviennent libres dans l'utérus. L'activité de leurs mouvements
détermine bientôt la rupture de la paroi de l'utérus, et ils arrivent dans la
cavité générale. Les viscères de la mère se réduisent à une substance fine-
ment granuleuse servant à l'alimentation des jeunes qui continuent à vivre
renfermés dans le tégument maternel. Les larves finissent cependant par deve-
nir libres et quoique différant sous beaucoup de rapports du parent qui leur a
donné naissance, ont cependant la forme de Rhabditis. Elles vivent dans l'eau ou
dans la boue, et quelquefois deviennent parasites des Gastéropodes aquati-
ques; jamais cependant elles ne subissent des transformations importantes à
moins d'être enfin avalées par une Grenouille. Elles pénètrent alors par la
trachée dans les poumons, et là se développent rapidement en la forme
adulte. On n'a pas trouvé de mâles dans les poumons de la Grenouille, mais
il a été montré par Schneider (n° 390) que les prétendues femelles sont en
réalité hermaphrodites, la môme glande donnant à la fois naissance aux
spermatozoïdes et aux œufs ; les spermatozoïdes se développent les pre-
miers (1). Le trait le plus remarquable de celte histoire biologique est le fait
qu'au stade correspondant à l'état larvaire libre des formes précédentes, les
larves de celte espèce deviennent sexuées et donnent naissance à une se-
conde génération larvaire libre qui se développe en la forme adulte en rede-
venant parasite dans l'hôte originel. Elle constitue un cas un peu exceptionnel
d'hétérogamie dans le sens donné à ce mot dans l'introduction.

Parmi les Nématodes qui n'ont qu'un seul hôte se range un curieux para-
site du blé. Cette forme appelée Anguillula scandens habite à l'état adulte
les épis de blé dans lesquels elle pond ses œufs. Après l'éclosion, les larves
s'enkystent, mais deviennent libres à la mort de la plante. Elles habitent
alors la terre humide, mais finissent par arriver aux épis du jeune blé où
elles atteignent leur maturité sexuée.

(1) Leiiclcart ne paraît pas être édifié sur l'hermaplirodisme de ces formes, et main-
tient qu'il est tout à fait possible que les œufs puissent se développer par parthéno-
genèse.

3S2 NÉMATIIELMINTHES.

Le second groupe des Nématodes parasites à deux hôtes peut se sub-
diviser en deux groupes suivant que la larve a une existence libre
avant de pénétrer dans son premier hôte ou hôte intermédiaire ou bien
y arrive lorsqu'elle est encore dans l'œuf. Dans la plupart des cas les
formes larvaires vivent dans des capsules de tissu conjonctif spéciales
ou sont quelquefois libres dans les tissus de leurs hôtes intermédiaires,
mais les adultes, comme dans les cas des autres NémaLodes parasites,
habitent le tube digestif.

L'histoire biologique du Spiroptera obtusa peut être citée comme exemple
de Nématode à deux hôtes chez lequel l'embryon est porté dans l'hôte
intermédiaire pendant qu'il est encore dans l'œuf. L'adulte de celte forme
est parasite de la Souris, et les œufs sortent du tube digestif avec les matiè-
res fécales, et peuvent se rencontrer fréquemment dans les granges, etc. Si
un de ces œufs est mangé par un Ver de farine (larve de Tenebrio), il passe
dans la cavité générale de cette larve et y subit la suite de son développe-
ment. Au bout d'environ cinq semaines, il s'enkyste entre les corps adipeux
du Ver de farine. Il subit alors une mue, et si le Ver de farine avec ses
parasites vient à être mangé par une Souris, les parasites sortent de leur
kyste et se développent en la forme sexuée.

Comme exemples d'histoires biologiques dans lesquelles un état libre in-
tervient avant le parasitisme chez l'hôte intermédiaire, on peut choisir le
CucuUanus elegcms et le Dracunculus. Le CuculUmus clegans adulte est parasite
du tube digestif de la Perche et d'autres Poissons d'eau douce. C'est une
forme vivipare, et les jeunes après la naissance tombent dans l'eau. Puis ils
deviennent parasites du Cyclope pénétrant par la bouche dans le tube diges-
tif, et de là dans la cavité générale. Ils subissent bientôt une mue dans le
cours de laquelle l'œsopliage se divise en un pharynx musculeux et un
véritable œsophage glandulaire. Puis ils augmentent rapidement de lon-
gueur et à une seconde mue acquièrent une cavité buccale en forme de
gobelet se rapprochant de celle de l'adulte. Ils ne s'enkystent pas. Le déve-
loppement du Ver ne va pas plus loin tant qu'il reste dans le Cyclope, mais
si le Cyclope vient à être avalé par une Perche, le Ver subit une nouvelle mue
et atteint rapidement la maturité sexuelle.

Les observations de Fedschenko sur le Dracunculus medincnsis (I) qui est
parasite du tissu conjonctif sous-cutané de l'Homme, sembleraient montrer
qu'il subit une inétamorpliose très semblable à celle du CucuUanus . Il y a en
outre une ressemblance frappante entre les larves des deux formes. Les
larves du Dracimculus tombent dans l'eau, et là pénètrent dans la cavité
générale d'un Cyclope en perçant le tégument mou entre les anneaux à la
face ventrale du corps. Dans la cavité générale, les larves subissent une
mue et continuent leur développement, mais sans dépasser un certain point
quelque longtemps qu'elles restent dans le Cyclope. La suite de leur liistoire
est inconnue, mais prul)al)letnent que l'hôte suivant est l'Homme chez le-
quel la larve arrive à maturité. A l'état adulte on ne connaît que des femel-

(1) Voy. D. P. Mason, Ou tlie development of Filaria sanguinis hominis {Journal
of tlie Linnean Society, xiv, n" 75).

NEMATODES. 353

les de Dracunculus, et divers 'auteurs ont émis l'opinion que ces femelles
apparentes seraient en réalité hermaphrodites comme VAscaris nigrove-
nosa, chez lequel les organes mâles arrivent à maturité avant les organes
femelles.

Un autre très remarquable parasite de l'Homme appartenant au même
groupe que le Dracunculus est le Filaria sanguinis hominis ou Filaria Ban-
crofti (I). La forme sexuée est dans les climats cliauds parasite dans les tissus
de l'Homme, et produit des multitudes de larves qui passent dans le sang et
sont quelquefois rejetées avec l'urine. Les larves n'achèvent pas leur déve-
loppement dans le sang, et ne tardent pas à mourir si elles ne sont pas
transportées dans un hôte intermédiaire. Quelques faits, à peine suffisants
il est vrai, ont été mis en avant pour prouver que, si le sang d'un malade
infesté de ce parasite est sucé par un Moustique, les larves achèvent leur
développement dans le tube digestif du Moustique, passent par un stade de
repos plus ou moins complet, et enfin augmentent considérablement de
volume, et à la mort du Moustique tombent dans l'eau. De l'eau, elles passent
probablement directement ou indirectement dans l'intestin de l'Homme, et
de là elles se fraient un chemin dans les tissus cù elles sont parasites et attei-
gnent la maturité sexuelle.

La fameuse Trichina spiralis a une histoire biologique différente de celle
des autres Nématodes connus, bien qu'il ne soit guère possible de douter
que cette forme doive être rangée sous le rapport de son histoire biologique
avec les formes les dernières décrites. Le trait propre de l'histoire de la
Trichine est que les embryons mis en liberté dans le tube digestif en tra-
versent les parois, pénètrent dans le tissu musculaire et s'y enkystent, mais
d'une manière générale ne sortent pas du tube digestif d'un hôte pour s'en-
kyster dans un hôte différent. Il arrive souvent cependant que cette migra-
tion a lieu d'une manière accidentelle, et l'histoire biologique de la Trichina
spiralis devient alors presque identique à celle de quelques-unes des formes
du troisième type. La Trichine est parasite chez l'Homme, et chez le Porc,
et aussi chez le Rat, la Souris, le Chat, le Renard et d'autres formes qui s'en
nourrissent. On apu l'introduire artificiellement chez diverses espèces d'Her-
bivores (Lapin, Cochon d'Inde, Cheval) et même chez des Oiseaux.

La forme sexuée iiabite le tube digestif. La femelle est vivipare et produit
des myriades d'embryons qui naissent dans le tube digestif de leur hôte,
dont elles percent les parois et, suivant les lignes du tissu conjonctif, arrivent
dans les muscles. Là les embryons qui sont nés dans un état très imparfait
se développent rapidement, et enfin atteignent un état de repos dans un
espace enveloppé par le sarcolemme. En dedans du sarcolemme se déve-
loppe pour chaque larve (1) un kyste résistant qui après quelques mois se
calcifié ; et après l'atrophie du sarcolemme s'entoure d'une enveloppe de
tissu conjonctif. La larve peut vivre dans son kyste un grand nombre d'an-
nées, jusqu'à dix ans et plus, sans subir aucun développement, mais si la
chair infectée est à la fin mangée par une espèce convenable (par exemple
la chair du cochon par l'Homme), l'état de repos de la larve cesse et la matu-
rité sexuelle est atteinte dans le tube digestif du nouvel hôte.

(1) Ou quelquefois pour un groupe de larves. On eu a observé jusqu'à sept dans
le même kyste (J. Chatin) [Trad.).

Balfour. — Embryologie. I. — 23

354 ACANTHOCÉPHALES.

Gordiacés. — La larve libre du Gordius déjà décrite pénètre d'ordinaire
dans une larve de Chironorne où elle s'enkyste. Le Chironome élant mangé
par un poisson {Phoxinus lœvis ou Cobitis barhatula) (Villot, n° 39), la larve
pénètre dans la paroi de l'intestin du second liùfe, s'y enkysle de nouveau
et V reste quelque temps à l'état de repos. Enfin, au printemps, elle sort
de son kyste et arrive dans l'intestin d'où elle sort avec les foeces. Arrivée
au dehors elle subit une métamorphose graduelle dans le cours de laquelle
elle perd sa structure annelée, et son armature céphalique, s'allonge, ac-
quiert son cordon nerveux ventral et avec le développement des organes géni-
taux perd la plus grande partie de son tube digestif (t).

On a souvent trouvé déjeunes exemplaires de Gordius dans divers Insectes
carnivores terrestres, mais la signification de ce fait n'est pas encore élucidée.

(383) O. BiiTscHi.i. Eniwickhingsgescliichte d. Cncullanus elpgans [Zeit. f. wisj.
ZooL, XXVI, 1S7G;.

(38i) T. S. CoisnoM). Entozoa. Londies, Groombridge and Son, 18r;4.

(385) T. S. CoBi!OLi>. Parasites: A Treutise on the Entozoa of Mail and Animais.
Londres, Cliiirchill, 1879.

(38G) O. Galeb. Organisation et développement des Oxyuridés, etc. (Ardiives de
Zool. expér. et génér., VII. 1878).

(387) B. Leuckart. Wit^michiingen iib. Trichina spiralis. 1' édit. Leipzig, 18GG.

(388) R. Leuckart. Die menschliclien Parasitm, II. 1,S7G.

(389) H. A. Pagenstfxhkr. Die Tridnnen nach Versuche?! dnrgcstelit. Leipzig, ISCâ.

(390) A. Schneider. Monographie d. Nemaloden. Berlin, I8GG.

(391) A. Villot. Monographie des Dragoneaux (Gordiacés) [Archives de Zool. expé.
et gén., IIL 1874).

ACANTHOCÉPHALES

Les Acanfhocéphales semblent être toujours vivipares. Au moment de la
fécondation, l'œuf est une cellule nue, et il subit à cet état les premières
phases de la segmentation.

La segmentation est inégale (Leuckart, n" 393), mais il n'a pas été bien
établi s'il y a ou non une gastrula épibolique.

Avant que la segmentation ne soit achevée, il se forme autour de l'œuf
des membranes protectrices épaisses qui sont d'ordinaire au nombre de
trois, la moyenne élant la plus forte. Après la segmentation les cellules cen-
trales de l'œuf se fusionnent pour donner naissance à une masse granu-
leuse; les cellules périphériques forment un peu plus tard un syncytium
plus transparent. A l'extrémité antérieure de l'embryon apparaît une cuticule
superficielle portant en avant une couronne de crochets.

L'embryon est alors rejeté de dl'inteslin e i'hôte vertébré dans lequel vit
son parent avec les excréments. Puis il est avalé par un hôte inverté-
bré (2).

(1) Villot a depuis modifié sa description originelle et admet maintenant que la larve-
n'habite ([u'un seul liùio, Auipliibien, Poisson ou Insecte. Elle s'enkyste dans ces hôtes,
mais plus tard vit en liberté dans lein- tube digestif et enfin passe à l'extérieur.

(1) h'Ecliniorliyncus pndeus, qui à l'état adulte est parasite d'un grand nombre de
Poissons d'eau douce, passe son état larvaire dans la cavité générale du Gammarus
pulcx. VEdi. augiistulus parasite de la Perche se rencontre à l'élat larvaire dans la
cavité générale de VAsellus aquaticm. VEch. gigas, parasite du Porc d'après Schneider
(n" 394), passe sa vie larvaire chc/: les Vers blancs.

ACANTHOCÉPHALES. 3o5

Dans l'intestin de l'Iiôte invertébré, la larve se débarrasse do ses membra-
ne^ et se montre avec une forme allongée un peu conique, se terminant
antérieurement par un disque oblique tourné légèrement vers la face ven-
trale et armé de crochets. Entre ce disque et la masse granuleuse déjà
décrite comme formée par les cellules centrales de l'embryon est un corps
solide assez visible. I.euckart suppose que ce corps peut représenter un
pharynx rudimentaire sans fonction, tandis que la masse granuleuse est à
son avis un intestin également rudimentaire et sans fonction. La paroi du
corps est formée d'une couche interne semi-tluide, entourant J'inlestin rudi-
mejitaire s'il est tel, et d'une couche externe plus solide située immédiate-
ment en dedans de la cuticule.

L'Echinorhynque adulte se forme dans le corps de la larve par un remar-
quable processus de développement, et le tégument est la seule partie de la
larve qui passe à l'adulte.

Chez Y Echinorhyncus proteus, la larve reste mobile pendant la formation
de l'adulte, mais cliez d'autres formes la métamorphose a lieu pendant une
période de repos.

Les organes de l'adulte se différencient aux dépens d'une masse de cellu-
les qui paraît être un produit de la masse granuleuse centrale de l'embryon,
et est appelée par Leuckartle noyau embryonnaire. Le noyau embryonnaire
se divise en quatre groupes de cellules disposés en série linéaire dont l'a-
vant-dernier est le plus gros, et se différencie de très bonne heure en
une couche péripliérique et une masse centrale formée de deux corps dis-
tincts. La couche périphérique de ce segment s'étend en avant et en arrière,
et embrasse les autres segments à l'exception de l'extrémité antérieure du
premier qui reste à découvert. L enveloppe ainsi formée donne naissance au
mésoblaste splanchnique, et au mésoblasle somatique du Ver adulte. Des
quatre groupes de cellules qu'elle eiîtoure, l'antérieur donne naissance à la
trompe, le suivant au ganglion nerveux, le troisième formé de deux corps
aux organes génitaux pairs, et le quatrième aux conduits génitaux. Cet en-
semble complexe s'allonge rapidement, et en même temps la membrane
d'enveloppe se clive en deux couches, dont l'externe forme la paroi muscu-
laire du corps (mésoblaste somatique), et l'interne la gaine musculaire de
la trompe et l'organe appelé ligament génital qui enveloppe les organes
génitaux. La couche interne peut être appelée mésoblaste splanchnique mal-
gré l'absence d'intestin. La cavité située entre les deux couches du méso-
blaste forme la cavité générale.

Les différentes parties de l'adulle continuent à se différencier à mesure
que l'ensemble augmente de dimensions. Les masses génitales montrent de
très bonne heure des traces de différenciation en testicules et ovaires. Chez
le mâle, les deux masses génitales restent sphériques, mais chez la femelle
elles s'allongent : le rudiment des conduits génitaux se divise dans les deux
sexes en trois sections. Les transformations les plus remarquables sont
cependant celles que subit le rudiment de la Irompe.

A son intérieur il se forme une cavité, mais la paroi qui limite l'extré-
mité antérieure de cette cavité disparaît bientôt. Pendant ce temps le corps
de l'adulte remplit complètement le tégument de la larve auquel il se fixe
bientôt. Puis le rudiment creux de la trompe se retourne et forme à l'extré-

356 NÉMATHELMINTHES.

mile du corps une papille immédiatement adjacente au tégument larvaire.
Cette papille avec le tégument larvaire qui la recouvre constitue la trompe
permanente. La cuticule larvaire originelle est rejetée ou à ce moment ou
plus lot et il se développe une nouvelle cuticule. Les crochets de la trompe
sont formés par des cellules de la papille qui se développent au travers du
tégument larvaire en protubérances coniques et se coiffent à leur sommet
d'un crochet cliitineu.v. Le reste du tégument larvaire forme la peau de l'a-
dulte et plus tard développe dans sa couche la plus profonde le singulier
plexus vasculaire si caractéristique des Acanthocéphales. Les appendices
antérieurs ovales de la couche subépilhéliale de l'adulte appelés lemnisques
sont des expansions du tégument larvaire.

L'Echinorhynque, après l'achèvement de ces transformations, a en réalité
atteint l'état adulte, mais chez la femelle les ovaires subissent à cette période
des changements remarquables en ce qu'ils se fiagmentent en un grand
nombre de masses spliériques qui sont situées dans la lumière des ligaments
génitaux et pénètrent aussi dans la cavité générale.

Le jeune Ecliinorhynque n'atteint la maturité sexuelle qu'après être arrivé
chez son hôte permanent qui se nourrit de son hôte larvaire.

(392) R. GnEEFF. Untersucliungen û. d. Bau u. Entwicklung des Echin. miiiarhis
[Archiv f. Natttrgesch. 18Ci).
(3!);JJ H. Leuckaut. Die menschikhen Parasitpn. H, p. 801 et seq. 1876.

(394) An. ScHNEiuEii. Ueb. d. Bau d. Acanthocephalen [Archiv f. Anat. u. P/it/s.
1868).

(395) G. R. WAUEMîn. Beitriige z. EnlwicklungxçjeschicJite d. Eingeweidewiirmer,
HaarU-m, I8(!ô.

CHAPITKE vWi!

TRACHÉATES

PROTOTRACIIÉATES.

Les remarquables observations de Moseley (n" 396) sur le Peripatus
capensis ont mis en lumière d'une manière incontestable les affinités

Fig-. 184. — Peripatus capciisif; :kIuIIi'. (.riiinlciir naliiiclle [(.■iinirunlr ;i Bloseloy).

de cette forme avec les Arthropodes trachéates; et ses nombreux ca-
ractères primitifs tels que la distribution uniforme des orifices tra-

-^'

Fig. 185. — Deux stades de développement du Peripatiis capensis (d'après Moseloy) (*).

chéens, la segmentation incomplète des membres, la divergence des
cordons nerveux ventraux à ganglions imparfaitement différenciés, et
les néphridia (organes segmentaires) (1), donneraient à son embryo-

(1) F. M. Balfour. On certain points in the Anatoaiy oî Peripatus capensis {Quart.
Joiirn. of micr. Science, XIX. 1879).

(*) A, stade le plus eune observé, avant l'apparition des pattes. — B, stade plus avancé, après le dé-
veloppement des pattes et des antennes. — Les deux figures représentent la larve comme elle se mon-
tre dans l'œuf. — 1 et "2. premier et second appendices post-oraux.

358

TRACIIEATES.

logie un intérêt tout particulier. Malheureusement, Moseley n'a pas
pu, faute de matériaux, étudier le développement d'une manière aussi
complète (|ue l'anatomie. L'embryon le plus jeune qu'il ait observé
était déjà en partie segmenté d'une manière distincte et enroulé dans
l'œuf (fig. 18o A). Les lobes procéphaliques ressemblent d'une manière
générale à ceux des Arthropodes, et diffèrent du lobe préoral des Ché-
topodes et des Discophores ; ils ne sont pas séparés par une constric-
tion transversale des segments suivants. Les trois feuillets embryon-
naires sont ditférenciés, et l'intérieur est rempli d'une masse brunâtre,
le reste du vitellus qui est probablement enfermé dans une paroi
intestinale distincte et présente des lobes correspondant à la segmen-
tation du corps. L'invagination buccale n'existe pas et seulement deux
paires de légères saillies représentent les rudiments des deux appen-
dices post-oraux antérieurs.
La paire unique d'antennes se forme au stade suivant et ensuite
les autres appendices post-oraux qui se dévelop-
pent successivement d'avant en arrière un peu
plus tard que les segments auxquels ils appar-
tiennent.

La partie postérieure de l'embryon, se déroule
et l'embryon tout entier est plié en deux dans
l'œuf (fig. 185 B).

La bouche apparaît comme un orifice en forme
de fente entre les lobes procéphaliques et au-
dessous d'eux; de chaque côté et un peu en ar-
rière d'elle se développe un appendice, la pre-
mière paire poslorale (fig. 186, i), tandis qu'en
avant et en arrière se forment les lèvres supé-
rieure et inférieure. Ces deux appendices se tour-
nent ensuite en dedans vers la bouche, et leurs
bases sont peu à peu enveloppées par deux pro-
cessus de la région procéphalique (fig. 187, m).
L'ensemble de ces organes prend part à la forma-
tion d'une sorte de cavité buccale secondaire qui
à une période postérieure se complète par la
coalescence au-dessus de la bouche des processus
de la région procéphalique qui recouvrent le
labre et s'étendent en arrière jusque près de l'ori-
gine delà seconde paire d'appendices post-oraux.
Les antennes deviennent de bonne heure articulées et de nouveaux
articles continuent à s'y ajouter pendant toute la vie embryonnaire;
chez l'adulte, il y a en tout trente articles. Il me semble probable (bien

ig. 18<i. — l-:iiil>i-y()n (le
Peripaliis capennis un
peu plus âgé que nliii
représenté en A dans la
iiguro ISJi, déroulé (d'a-
près Moseley) (*).

(*1 1. antenne. — o, liouelie.

intestin. — c, lobe procéphalique.— 1,2, 3, etc., appendices

PROTOTRACIIÉATES.

3o9

que M. Moseley adopte l'opinion contraire), d'après le développement
tardif des processus pairs des lobes procéphaliques qui donnent nais-
sance à la lèvre circulaire de l'adulte,
que ce ne sont pas de véritables appen-
dices. La paire qui suit les antennes
est par conséquent la première paire
post-orale. C'est la seule paire d'appen-
dices qui soit en rapport avec la boucbe.
A leurs extrémités il se forme une paire
de griffes semblables à celles des pattes
ambulatoires (fîg. 188). Les appendices
de la paire suivante qui sont les plus
grands de l'embryon sont les papilles
orales. Elles sont surtout remarquables
parce qu'elles contiennent les canaux
des glandes de la glaire qui s'ouvrent

à leur base. Elles sont dépourvues de griffes. Les appendices suivants
se divisent incomplètement en cinq articles ; deux griffes se forment
comme des revêtements cuticuiaires des papilles dans des pocbes du
tégument aux extrémités des articles terminaux.

l'ig-. 187. — Tète d'un embryon de Perl-
jiatiis ;i un stade avancé du développe-
ment vue par la face ventrale (*).

J'ai pu faire quelques observations sur la structure interne des embryons,
sur des spécimens qui m'ont été fournis par M. Moseley. Ces observations
sont limitées à quelques stades,
J'un un peu antérieur, deux autres
un peu postérieurs à celui de l'em-
bryon représenté dans la figure
185 H. L'épiblaste est formé d'une
couche de cellules columnaires
épaisse de deux rangées de cel-
lules à la face ventrale excepté
sur la ligne médiane où se voit
une gouttière très nette et où l'é-
piblaste est beaucoup plus mince
(fig. 189).

Les cordons ventraux se for-
ment comme deux épaississe-
meuls épiblastiques indépen-
dants: dans mon plus jeune stade ces cordons sont à peine séparés de l'épi-
blaste, mais dans les stades plus avancés sont tout à fait indépendants (fig
189, V. n), et en partie entourés par le mésoblaste.

Téle d'un emtryon de /'erijmtus (em-
prunté à Moseley) (**).

bou-

(*) Epaississement de l'épiblaste du lobe procéphalique pour former le ganglion sus-resopliagien
l, m, processus du lobe procéphalique s'étendant au-dessus du premier appendice post-oral. — o, b
che^— e, œil. — 1 et 2, première et seconde paires d'appendices post-oraux.

l") La figure montre les mandibules et près d'elles les invaginations épib'astiques qui se développent
en ganglions sus-œsophagiens. Les antennes, la cavité buccale et les papilles orales sont aussi re-
présentées.

36(1

TRACHEATES.

Sp ni'

Kig. 180. — Coupe du tronc d'un embryon de Peripaius.
L'embryon .iuf|uel est empruntée la prép:iration est
un peu plus jeune que celui représenté dans la

ligure (*).

Les ganglions sus-œsophagiens se forment comme des épaississements de
l'épil)l;iste du coté ventral des lobesprocéphaliques,en avant du stomodœum.
On les voit en /, dans la figure 187. Les épaississements des deux côtés sont

d'abord indépendants. A une pé-
riode un peu plus avancée, l'épi-
blaste s'invagine dans chacun de
ces lobes. Les orifices de ces in-
vaginations s'étendent de la ca-
vité orale en avant, on les voit
dans la figure 188 (1). Leurs ori-
tices se ferment et les parois des
invaginations constituent une
grande partie des ganglions sus-
œsophagiens de l'embryon.

Des invaginations épiblasiiques
semblables prennent part à la
formation des ganglions sus-œso-
phagiens des aulres Trachéales.
Elles sont décrites plus loin pour
les Insectes, les Araignées et les
Scorpions. La position des ganglions sus-œsophagiens à la face ventrale des
lobes procéphaliques est la même que chez les autres Trachéates.

Le mésoblasie est formé chez les plus jeunes de mes embryons de cellules
éparses dans l'espace assez vaste qui sépare le mésenléron de l'épiblaste.
Il y a deux bandes mésoblastiques distinctes du côté externe des cordons
nerveux. Dans les stades plus avancés, le mésoblaste se divise en lames so-
matique et splanchnique distinctes, très minces l'une et l'autre ; mais les
deux lames sont réunies par des tractus transversaux (fig. I8U). Deux cloi-
sons longitudinales spéciales divisent la cavité générale en trois comparti-
ments, un médian [me) contenant le mésenléron, et deux latéraux {le) con-
tenant les cordons nerveux. Cette division de la cavité générale persiste,
comme je l'ai montré ailleurs, chez l'adulte. Une division semblable se ren-
contre chez quelques Cliétopodes comme le Pohjgordius.

Je n'ai pas pu reconnaître une division du mésoblaste en somites, et je suis
persuadé qu'il n'en est pas ainsi dans les stades quej'ai observés.

La cavité générale se prolonge dans les membres comme chez les em-
bryons des Myriapodes, des Araignées, etc.

Dans le lobe procéphalique est une section bien développée de la cavité
générale qui est située au-dessus et en avant du rudiment des ganglions sus-
œsophagiens.

Le tube digestif est formé d'un mésenléron (fig. 189), d'un stomoda^um et
d'un proctodaium. La paroi du mésenléron est formée dans les stades que

(I) Cette figure est empruntée à Moseley. Les invaginations épiblastiques sont repré-
sentées très exactement, et quoiqu'il n'en fasse pas mention dans le texte du mémoire,
Moseley me fait savoir qu'il a depuis longtemps reconnu les homologies de ces replis
avec ceux de divers autres Trachéates.

(*) sp.m, mésoblaste splanchnique. — x.m, nu''Soblaste somatique. — me, chambre médiane de la
cavité générale. — le, chambrelatéralc. — i'.7i, cordon nerveux ventral. — m'/, mésenléron.

PHOTOTRACHÉATES. 361

j'ai observés par une seule couche de cellules avec particules vitellines et en-
toure une lumière sans vitellus. L'extension en avant du mésentéron est re-
marquable.

Le stomodaeum au premier stade est une simple fossette qui rejoint le mé-
sentéron, mais ne s'ouvre pas dans sa cavité. Au stade postérieur, l'orifice
externe de la fossette est compliqué par les formations déjà décrites. Le proc-
lodœum est une fossette médiocrement profonde située près de l'extrémité
postérieure du corps.

L'existence d'un système trachéen (I) est en elle-même presque suffisante
pour démontrer les affinités du Peripatus avec les Trachéates, malgré la pré-
sence des nephridia. Les caractères embryologiques des lobes procéphaliqiies,
des membres et des griffes mettent cette conclusion au-dessus de toute dis-
cussion. Sile lecteur compare la figure du. Peripaiua avec celle d'un embryon
de Scorpion (fig. 214 A} ou d'Araignée (fig. 2f8 C), ou mieux encore avec les
figures données par Melschiiikoff (n° 399, pi. XXI, fig. 11) il pourra s'édifier
sur ce point.

Les homologies des appendices antérieurs ne sont pas très faciles à
déterminer, mais comme il ne me paraît pas y avoir de faits suffisants
pour prouver l'avortement d'aucun des appendices antérieurs, on peut
provisoirement regarder les premiers appendices post-oraux entourés
par les lèvres comme équivalents aux mandibules et les papilles orales
à la première paire de mâchoires, etc. Moseley émet quelques doutes
sur les homologies des appendices et hésite à considérer les pa-
pilles orales comme équivalentes aux deuxièmes paires de mâchoires
(parce qu'elles portent les orifices des glandes muqueuses qu'il com-
pare aux glandes sétigères des Chenilles), ou aux griffes venimeuses
(quatrième appendice post-oral) des Chilognates (à cause des glandes à
venin qu'il considère comme pouvant être les homologues des glandes
muqueuses).

Les arguments en faveur de l'une ou de l'autre de ces vues ne me parais-
sent pas concluants. Il y a chez les Trachéates des glandes qui s'ouvrent dans
diverses paires d'appendices antérieurs telles que les glandes venimeuses
dans les chélicères (mandibules) des Araignées et chez les Insectes ; il semble
exister une glande appartenant à la première paire de mâchoires qui pour-
rait être comparée à la glande muqueuse du Péripate. Pour les raisons déjà
énoncées, je ne considère pas les processus des lobes céphaliques qui for-
ment les lèvres comme une paire de véritables appendices.

(396) H. N. Moseley. On thc Structure and Development oi Peripatus capensis. P/tU.
Trahis. CLXIV, 1874.

(I) Les spécimens montrant les trachées que je dois à Moseley d'avoir eu entre les
mains suffisent pour ne laisser aucun doute dans mon esprit sur l'exactitude générale
de sa description du système trachéen.

362 TRACHÉATES.

MYRIAPODES (1).

Cliilognathes. — Les premiers stades du développement des Chilo-
gnaUies ont été observés par MetschnikofT et Stecker, mais leurs des-
criptions sont si contradictoires qu'il est presque impossible de les
concilier.

D'après Metschnikoff qui a observé les quatre espèces suivantes :
Slrongylosoma Guerinii^ Polydesmus cnmplanatus^ Polyxeniis lagurus et
lulus Monelelei, la segmentation est d'abord régulière etcomplète, mais
lorsque les segments sont encore assez gros, la segmentation régulière
fait place à l'apparition à divers points de la surface de nombreuses
petites cellules qui forment un blastoderme continu.

Le blastoderme s'épaissit à la face ventrale et forme ainsi une pla-
que ventrale (2).

(1) I. Chilognathes (Millipèdes).

II. Chilopodes (Centipèdes).

(?) Les observations de Stecker (11° 400) ont été faites sur les œufs de Vlulus fascia-
lus, de Vlulus- fœtidus, du Craspedosoma marmoraliim, du Pohjdesnws compkmatiis
et du Strongylosoma pallipes et, quoique faites par la méthode des coupes, laissent
encore quelques points très obscurs et ne me paraissent pas mériter beaucoup de
confiance. Les deux espèces d'Iulus et le Craspedosoma ont, selon Stecker, un déve-
loppement presque identique. L'œuf avant la segmentation est constitué par deux
substances, une substance protoplasmique centrale et une substance deutoplastique
périphérique. Il se divise d'abord eu deux segments égaux, et, en même temps, une
partie du protoplasma central se porte à la surface comme deux segments fluides
clairs. L'œuf se compose ainsi de deux segments vitellins et de deux segments proto-
plasmiques. Puis les deux premiers se divisent en quatre et il se produit deux nou-
veaux segments protoplasmiques. Les quatre segments protopiasmiques constituent
alors le pôle animal ou supérieur de l'œuf et occupent la position de la future plaque
ventrale. Les segments vitellins forment le pôle inférieur qui est cependant dorsal
par rappoit au futur animal. Les segments protoplasmiques se luultiplient par division
régulière et se disposent en trois rangées dont les deux externes s'étendent rapide-
ment au-dessus des segments vitellins. Une vaste cavité de segmentation existe dans
l'intérieur de l'œuf.

Il paraîtrait, d'après la description de Stecker, que les segments vitellins (hypoblaste)
s'invaginent ensuue régulièrement de façon à entourer une ca\ité gastrique ouverte à
l'extérieur par un blasiopore; mais il est difficile de croire qu'une gastrula typique
telle que celle représentée par Stecker ait réellement place dans le cycle du développe-
ment des (.hilognathes.

Le mésoblaste est dit dériver principalement de l'épiblaste. Ce feuillet dans la ré-
gion de la future plaque ventrale se nduit à deux rangées de cellules dont l'interne
par la division de ses éléments donne naissance au mésoblaste. Le développement du
Polijdrsinus et du StroNijijlosuma ne diffère pas beaucoup de celui de Vlulm. Le
protoplasma occupe dès l'abord une position superficielle au pôle supérieur. La seg-
mentation commence au pôle inférieur où le vitellus nutritif est surtout présent ! La
gastrula est semblable à celle de Vlulus. Le mésoblaste se forme chez le Polydesmus
comme une couche de cellules séparée de l'épiblaste. mais chez le Stro)igijlosoma
comme un produit des lèvres du blastopore. Stecker, malgré tout ce qu'if dit dans
son mémoiie de l'origine épiblasti(iue du mésoblaste, conclut à la fin en disant que
les deux feuillets germinalifs primaires ont part à la formation du mésoblaste qui ap-
paraît par un proct .^sus de division cellulan-e endogène I

On peut remarquer que la fermeture du blasiopore a lieu, d'après Stecker, du côté
dorsal de l'embryon.

MYRIAPODES.

363

Les sources de renseignements les plus importantes pour l'embryolo-
gie générale des Chilognalhes sont les mémoires deNewporl (n° 397)
et de Metschnikofï"(n° 39S). Le développement du Strovgylosoma peut
être pris comme exemple typique pour le groupe; et l'exposé qui suit
s'applique, à moins d'indication contraire, à l'espèce deStrongylosouia
observée par MetschnikofF.

Après la segmentation et la formation des feuillets, la première
formation observable est un sillon transversal dans l'épaississement de
l'épiblasle, à la face ventrale de l'embryon. Ce sillon se creuse rapide-
ment et détermine une courbure ventrale de l'embryon (fig. 190 A, x)

at

fJ-^

pjo-. 190. — Trois stades du développement du Stronfjijlosoma Giierinii (d'après JletschnikotF) (*).

qui apparaît beaucoup plus tard chez VIulus que chez le Strongylosoma
et le Pulyxenus. Une paire d'appendices qui deviennent les antennes
apparaît peu après la formation du sillon transversal, et les trois paires
d'appendices suivantes se montrent bientôt successivement. Toutes
ces parties se forment dans la portion repliée de l'épaississement
ventral du blastoderme (fig. 190 B). L'épaississement ventral s'est
creusé pendant ce temps d'un sillon longitudinal, mais il n'a pas été
déterminé si ce sillon est en rapport avec la formation du système
nerveux, ou s'il est équivalent au sillon mésoblastique des Insectes et
en rapport avec la formation du mésoblaste. Peu après l'apparition des
trois paires d'appendices postérieures aux antennes, il s'en ajoute deux
nouvelles paires et en même temps se forment les invaginations orale
et anale (fig. 190 G). En avant de l'orifice oral se développe une lèvre
supérieure. La partie préorale de la plaque ventrale se développe
en les lobes procéphaliques bilobés, dont l'épiblaste a principale-
ment pour rôle de former les ganglions sus-œsophagiens. Le chan-
gement le plus important qui a lieu ensuite est la segmentation du

(*) A, embryon du onzième jour avec commencement de la flexion ventrale [x). — B, embryon
avec trois paires d'appendices post-oraux. — C, embryon avec cinq paires d'appendices post-oraux.
— ys, plaque ventrale. — at, antennes. — l-o, appendices post-oraux. — x, point de flexion de la
plaque \entrale.

364 TRACHÉATES.

corps de l'embryon (fig. 191 A), dont le trait le plus essentiel est la
division du mésoblaste en somites. Les segments se forment succes-
sivement d'avant en arrière et s'étendent bientôt à la région posté-
rieure aux appendices. Avec Tapparition de la segmentation, les ap-
pendices commencent à prendre leur forme permanente. Les deux
paires antérieures d'appendices post-oraux deviennent les mâchoires
et la partie de l'embryon qui les porte ainsi que les antennes se sépare
du tronc pour former la tête. Les trois paires suivantes s'allongent et
prennent une forme adaptée à la locomotion. En arrière des trois
paires de membres existantes, s'en développent trois nouvelles paires
dont tes deux antérieures a/ipartiennenf à un seul segment primitif. Pendant
ces transformations des appendices, l'embryon subit une mue d'où
résulte l'existence d'une membrane cuticulaire dans la membrane
ovulaire unique (chorion de Metschnikoff). Sur cette cuticule se déve-

-j^:$^

Fig. l'.ll. — Deux stades du développenu'iit du S//o>(r/(//o.<;o//((( Ciucrinii d'après Jletschiiikolf) (*).

loppe une papille dentiforme dont le rôle est d'aider à l'éclosion de
l'embryon (fig. 191 A).

Chez le Folyxcnus il existe une membrane cuticulaire comme chez le
Strongylosoma, mais elle ne porte pas de saillie deiiliforme. Dans la môme
forme, des cellules amœboïdes se séparent de bonne heure du blastoderme.
Ces cellules ont été comparées aux membranes embryonnaires des Insectes
décrites plus loin.

Chez l'iw/ws, il existe au moment de l'éclosion rfei<.r membranes cuticulaires,.
l'interne est très développée et entoure l'embryon après l'éclosion. Après
s'être débarrassé du chorion, l'embryon à'iulus y reste rattaché par une
membrane sans structure qui est probablement l'externe des deux membranes
cuticulaires.

* A, embryon du dix-sopticnif jour déjn scgiiieiitd'. — B, embryon aussitôt après réclosioii.

MYRIAPODES. 365

Lorsque l'embryon du Strongylosoma éclôt (fig. 1916), il paraît
exister neuf segments post-céphaliques. Le second ne. semble pas
(d'après la figure de MetschnikofT, 191 B) porter une paire d'appen-
dices ; le troisième et le quatrième sont pourvus chacun d'une seule
paire de membres fonctionnels; le cinquième porte deux paires de
membres rudimentaires qui sont enveloppés dans un seul sac et non
visibles sans préparation et par conséquent non représentés dans la
figure. Le sixième segment a une seule paire d'appendices, mais il
s'en développe plus tard une seconde (1).

Vlulus, au moment où il quitte le chorion, est imparfaitement segmenté,
mais est pourvu d'antennes, de mandibules et de mâchoires et de sept paires
de membres dont les trois premières sont beaucoup plus développées que
les autres. La segmentation s'établit bientôt nettement et la tête devient
distincte du tronc ; chacun des trois segments antérieurs du tronc porte une
seule paire de membres très visible (MetschnikofT) (2). Chacun des segments
suivants portera deux paires d'appendices. Au moment où la cuticule embryon-
naire interne est rejetée, la larve paraît être hexapode comme le jeune
Stron'jylosoma, mais il y a en réalité quatre paires d'appendices rudimentaires
en arrière des trois paires fonctionnelles. La dernière se montre seulement
à la surface après la première mue post-embryonnaire. Le Pauropus (Lub-
bock) est hexapode à l'état jeune. A la mue suivante il acquiert en plus deux
paires d'appendices et une nouvelle paire apparaît dans la suite à chaque mue.

Il paraît y avoir huit segments post- oraux chez Vlulus au moment
de l'éclosion. D'après Newport, de nouveaux segments se forment
pendant la vie post-embryonnaire, dérivant d'unblastème situé entre
le pénultième et l'anté-pénultième anneaux. Ils apparaissent par
groupes de six aux mues successives jusqu'à ce qu'ils aient atteint le
nombre définitif. Un état hexapode fonctionnel mais non réel paraît
être d'une manière générale caractéristique des Ghilognathes au mo-
ment de l'éclosion.

Le caractère anatomique le plus intéressant des Ghilognathes est
le caractère de duplicité de leurs segments (les pattes à l'exception
des trois ou quatre premières ou davantage), les systèmes circulatoire,
respiratoire et nerveux montrent cette particularité. Les observations
de Newport et de Metschnikoff n'ont pas jeté autant de lumière qu'on

(1) Bien que la larve en apparence hexapode du Strongylosoma et d'autres Ghilo-
gnathes ait une ressemblance frappante avec quelques larves d'insectes, il n'est pos-
sible d'établir entre eux aucune comparaison réelle, même en admettant que les trois
appendices fonctionnels sont homologues dans les deux groupes, parce que l'embryo-
logie prouve clairement que l'insecte hexapode est dérivé d'un ancêtre à appendices
nombreux par l'atrophie de ces appendices et non d'une forme larvaire hexapode
avant le développement du nombre complet des appendices de l'adulte.

(2) Newport dit cependant qu'il existe une paire de membres sur le premier, le second
et le quatrième segments post-oraux, mais que le troisième segment est apode, et cela
est sans aucun dout'^^ le cas de l'adulio.

366

TRACIIEATES.

anrail pu l'espérer, sur la nature des segments doubles, mais il paraît
probable qu'ils ne dérivent pas de la fusion de deux segments primi-
tivement distincts, mais d'une division postérieure incomplète de
chacun des segments primitifs en deux dont chacun acquiert une série
complète d'organes.

Chilopodes. — Jusqu'à présent on n'a étudié le développement que
d'un seul type de Chilopodes, le Geop/nlus. La plupart des formes pon-
dent leurs œufs, mais la Scolopendreestvivipare. La segmentation paraît
ressemblera celle des Chilognalhes et, lorsqu'elle est achevée, il existe
un blastoderme entourant une masse centrale de cellules vitellines.
Le blastoderme s'épaissit bientôt dans la région ventrale. Il se divise
en nombreux segments qui continuent à se former successivement aux
dépens delà partie postérieure non segmentée. Les antennes sont Tes pre-
miers appendices qui apparaissent et sont bien développées après l'ap-

Fig-. 102. — Deux stades du développement du Geop/HÏw* (d'après MetscbnikofT) (*).

parition des dix-huit premiers segments (fig. 192 A). Les appendices
post-oraux se forment un peu plus tard et successivement d'avant en
arrière. Comme l'embryon s'allonge et que de nouveaux segments
continuent à se former, sa partie postérieure se recourbe vis-à-vis de
la face ventrale de la partie antérieure et acquiert un aspect sembla-
ble à celui de beaucoup d'embryons de Crustacés ((ig. 192 B). 11 se
forme de ({uarante à cinquante segments pendant que l'embryon est
encore dans l'œuf. Les appendices restent longtemps inarticulés. Le
quatrième appendice post-oral qui devient le crochet venimeux se re-
connaît de bonne heure à sa plus grande dimension ; il se forme sur
le troisième anneau post-oral une épine temporaire destinée à crever la
membrane de l'œuf.

Il ne semble pas, d'après les figures que donne Mctsclinikoff du GeO'
philus, qu'aucun des segments antérieurs soit dépourvu d'appendices, el

(*) A. cml)ryon du div-scjiliénie jour déjii se'jiuenté. — B, eniljryoïi aussitôt après réclosion.

MYRIAPODES. 367

il est très problable que Newport s'est trompé en supposant que l'embryon
;i un segment sans appendices en arrière de celui qui porte les crochets ve-
nimeux et qu'il se fusionne avec celui-ci. 11 me paraît aussi assez douteu.v
que la troisième paire d'appendices post-oraux, c'est-à-dire ceux situés en
avant des crochets venimeux, puissent être considérés comme faisant partie
de la plaque basilaire. La plaque basilaire est en réalité le segment des cro-
chets venimeux et peut se fusionner plus ou moins complètement avec les
segments situés en avant et en arrière de lui, et ce dernier ne porte quelque-
fois pas une paire d'appendices {Lithobiiis, Scutigera).

Le Géophile au moment de la naissance a une forme arrondie comme
celle des Ghilognathes.
Le jeune du Lithobius naît avec seulement six paires de membres.

Observations générales sur les homologies des appendices
des Myriapodes.

La principale difficulté sous ce rapport est l'homologie de la troisième paire
d'appendices post-oraux.

Chez les Ghilognathes adultes, il existe en arrière des mandibules une
plaque qnadrilobée qui est d'ordinaire regardée comme représentant deux
paires d'appendices, c'est-à-dire la première et la seconde paire de mâchoires
des Insectes. Les observations de Metschnikoff semblent cependant montrer
que celle plaque ne représente qu'une seule paire d'appendices qui cori'es-
pond évidemment à la première paire de mâchoires des Insectes. La paire
d'appendices située immédiatement en arrière de cette plaque est ambula-
toire mais tournée vers la tête ; elle est chez l'embryon la première des trois
paires de pattes fonctionnelles avec lesquelles la larve est née. Est-elle
équivalente à la seconde paire de mâchoires des Insectes, ou à la première
paire de pattes de ces animaux? En faveur de la première opinion sont les
faits : \° que chez les embryons des Insectes, la seconde paire de mâchoires
ressemble quelquefois plus aux pattes que les mâchoires vraies, de sorte que
l'on peut supposer que chez les Ghilognathes un état ambulatoire primitif
de la troisième paire d'appendices a été conservé ; 2" que si l'on adoptait la
seconde alternative, il faudrait supposer la disparition d'une paire d'appen-
dices et que si les Insectes descendent de formes rattachées aux Myriapodes,
il serait surprenant de trouver toujours chez les premiers une paire d'appen-
dices absente chez les derniers. Les arguments que l'on peut faire valoir en
faveur de l'opinion contraire ne me paraissent pas avoir beaucoup de valeur,
de sorte que l'on peut admettre provisoirement l'homologie des appendices
en question avec la seconde paire de mâchoires.

La troisième paire d'appendices post-oraux des Chilopodes peut probable-
ment aussi être considérée comme équivalente aux mâchoires, bien qu'elle
ait la forme de pattes et ne soit pas rattachée à la tète. Le tableau suivant
montre les homologies probables des appendices.

368

TRACnÉATES.

SEGMENTS.

CHILOGAATHES

[StrotKiylosQina au moment
de la naissance.)

CHILOPODES
[Scolopendra adulte.)

Région préoralo.

Antennes.

Antennes.

V segment piist-oral.

Mandibules.

Mandibules.

'2'^ )' 11

Premières mâchoires (pla-
que quadrilobée chez l'a-
dulte, mais une seule paii'C
d'appendices chez l'em-
bryon).

Premières mâchoires. Palpe
et partie médiane bilobces.

'S'

Probablement équivalent
au segment qui porte la
î' paire de mâchoires chez
les Insectes.

1" paire de pattes ambula-
toires.

Appendices en forme de
pattes avec parties basi-
laires en contact.

i" segment post-oral.

(?) Apode.

(brochets venimeux.

5' » »

2'' paire de pattes ambula-
toires.

I" paire do pattes ambula-
toires.

6«

3«

2'' » >'

» »

4* et ."»' » »
(rudimentaires).

:]« « »

8<'

;la 7*" paire se développe
plus tard dans ce segment).

4*^ « »

0"^

Apode.

[)" >' »

10«

Dernier segment do l'em-
bryon .

(i* » »

Les feuillets germinatifs et la formation des organes.

Le développement des organes et l'origine des feuillets germinatifs chez les
Myriapodes sont imparfaitement connus : les Myriapodes paraissent cepen-
dant être très semblables aux Insecles dans cette partie de leur développement
et la question générale des feuillets sera traitée plus complètement à propos
de ce groupe.

INSECTES. * 369

La plus grande partie du blastoderme donne naissance à l'épiblaste qui
fournit la peau, le système nerveux, le système trachéen, le stomodaeum et
le proctodœum.

Le mésoblaste apparaît en rapport avec l'épaississement ventral du blas-
toderme, mais les détails de sa formation ne sont pas connus. Metsch-
nikoff décrit un sillon longitudinal qui apparaît de très bonne heure chez le
Strongylosoma et qui est peut-être équivalent au sillon mésoblastique des In-
sectes et ainsi en rapport avec la formation du mésoblaste.

Le mésoblaste se divise en une série de corps en forme de protovertèbres,
les somites mésoblastiques, dont les cavités forment la cavité générale et les
parois, les muscles et probablement le cœur. Ils se prolongent (Metschnikoff)
dans les pattes, mais les prolongements se séparent plus tard des masses
principales. Le mésoblaste splanchniqiie se forme, d'après Metschnikoff,
indépendamment des somites, mais ce point demande de nouvelles observa-
tions.

L'origine de Thypoblaste reste incertaine, mais il est probable qu'il dérive
en grande partie au moins des segments vitellins. Chez les Chilognathes, le
mésentéron se forme dans l'intérieur de la masse des segments vitellins de
sorte que les segments vitellins qui ne prennent pas part à la formation du
tube digestif, sont libres dans la cavité générale. Les Chilopodes contrastent
fortement avec les Chilognathes pour les relations des segments vitellins
avec le tube digestif, puisque la plus grande partie du vitellus est chez eux
contenue dans le mésentéron. Le mésentéron est d'abord un sac clos, mais il
finit par entrer en communication avec le stomodaeum et le proctodieum.
Les tubes de Malpighi sont des diverticules de l'extrémité aveugle du dernier.

(397) G. Newport. On the Organs of Reproduction and Development of the Myriapoda.
(Philosophical Transactions, 1841.)

(398) E. Metschnikoff. Embryologie der doppeltfussigen Myriapoden (Gliilognatha).
(Zeit. f. wiss. ZooL, XXIV. 1875).

(399) E. Metschmkoff. Embryologisclies ûbei- Geophilus {Zeit. f. wiss. ZooL, XXV.
1875).

(400) Anton SxEcivEn. Die Anlage d. Keimblatter bel den Diplopoden (Archiv f. mil:.
Anatomie, XIV. 1877.)

INSECTES (1).

La formation des feuillets embryonnaires chez les Insectes n'a pas

(1)

. . (1. Collembola.

1. Aptères | 2. 'fhysanoures.

, . î 10. 0. vrais (Blatta, Locicsta, etc.).

11. Urthopteres... ^20. 0. pseudonévroptères (Termes, Ephemera, Libellula).
i 1. H. hétéroplères [Ciniex, Notonecta, etc.).

III. Hémiptères 2. H. liomoptères [Aplds, Cicada, etc.).

' 3. H. parasites (Pediculus, etc.).
( 1. D. vrais (Musca, Tipula, etc.).

IV. Diptères | 2. D. aphaniptères (Pu/ex, etc.).

( 3. D. piipiparcs [Braiibi, etc.).
V MévrontèrPS ^ 1. N. planipennes (A///rme/eo?i, etc.).
V. .NevropLeres... ^ .^ ^^ trichoptères {Phnjganea, etc.).
VI. Coléoptères.

Balfour. — Embryologie. 24

370 TRACHÉATES.

été suivie en détail dans un grand nombre de types (1) ; mais, comme
dans tant d'autres cas, quelques-unes des études les plus complètes
que nous possédions sont dues à Kowalevsky (n° i\Q>). Le développe-
ment de l'Hydrophile a été observé par lui plus complètement qu'au-
cune autre forme et servira de type de comparaison avec les autres
formes .

La segmentation n'a pas été suivie, mais appartient sans aucun
doute au type centrolécithe (Voy. p.9!»-108). Lorsqu'elle est terminée,
il existe une couche cellulaire uniforme entourant une masse vitelline
centrale. Ces cellules, dans le premier stade observé, étaient plates du
cùlé dorsal, mais columnaires sur une partie de la surface ventrale
de l'œuf où elles forment un épaississement que l'on peut appeler
pl;i(/ue rentruJc. A la partie postérieure de la plaque ventrale appa-
raissent deux plis séparés par un sillon. Ils forment un organe au-
quel on peut donner le nom de ijoutticvc r/crniinative (fig. 193, A, gg).
Les cellules qui forment le plancher de la gouttière sont beaucoup plus
allongées que celles des autres parties du blastoderme (fig. ll)i,A). Les
deux plis qui la limitent se rapprochent peu à peu d'abord à l'ex-
Irémité postérieure, puis dans la région médiane, d'où le rapproche-
ment s'étend graduellement en arrière et en avant (lîg. 193, B et C\

VII. Lépidoptères.

( 1. H. aculéés {Apî<!, Formica, etc.).

VIII. Hyménoptères. < 2. K. entomopliages {Ichiienmon, Plalygaster, etc.).
( 3. II. pliytopliages [Tenthredo, Sirex, etc.).

(1) La segineiitatioii et la formation du blastoderme ont été récemment étudiées par
Bobretzky (*) chez les Lépidoplèi'es (Porthesia chrysnrrUsea^ Pierh cratsqi) et par Weis-
mann ('*) chez les Cynipides [Rhodites rosœ, liiorhiza apteraj, le Chii onomics et la
Taupe-Grillon. La segmentation est toujours ceniroléciihe et le premier noyau de segmen-
lalion se divise dans la profondeur du vitellus en un certain nombre de noyaux qui chez
le Grî///oto//j« et les Lépidoptères observés par Bobretzky s'entourent de proloplasma et
constituent de véritables cellules dont le plus grand nombre se portent ensuite à la
surface et y forment une couche continue, le blastoderme; quelques-uns restent dans
le vitellus et constituent les cellules vitellines (Voy. p. 380). Chez le CliiroJiornus au
contraire, où avant le début de la segmentation ei la formation des globules polaires,
car cet Insecte en possède, il s'e.-t différencié à la périjjhérie de l'reuf une couche de
protoplasma dépourvu de granulations vitellines (écorce plasmique de VVeissmann),
les noyaux produits par la division du pi'emier noyau de segmentation émigi-ent dans
cette couche et lui empruntent leur coips cellulaire. Enfin chez le Rhudites rosse, le
premier noyau de segmeniation se divise d'abord en deux noyaux qui vont se placer
aux deux pôles de l'œuf et sont appelés les noyaux polaires. Le noyau polaire postérieur
se divise seul en un grand nombre de noyaux qui se portent tous à la surface et y
constituent une couche de balles vitellines qui prennent peu à peu le caractère de cel-
lules et se multiplient pour former le blastoderme. A ce n)oment le noyau polaire anté-
rieur s'enfonce dans le vitellus et s'y subdivise à son tour pour former les noyaux des
cellules vitellines. Il tm est piobabhnnent de même chez le Biorhtza,m-à\s, comme le
noyau polaire antérieur comnKmce à se diviser avant la formation du blastoderme, il
n'est pas possible de s'en assurer par l'observation directe [Trad.).

(•) HoiiRUTznï. Iclx'i- ilio ISildiing des lilaslodeims uiid dcr Keindd.ïttcr ber den iDSCctcn (Zeit. f.
wiss, Zool, XXXI. ISTS).

'") VVhiss»iANN. HL'ilra.;,'c zui- Kpnntiiiss iler iisleii Kiitwi( kliins. Vorgimsi! "m In.soctcnei {Deilragc.
A. Ximl. u. Embryol. ah fesli/ahe J. Hcith: dai-i/chracht von seiiien HchUlern. Bonn. 1S82).

INSECTES.

371

Dans les parties médiane et postérieure de la plaque ventrale, la gout-
tière se transforme par la coalescence des plisfjîg. 195, A, cig) en un ca-

Fig. 193. — Quatre embryons à'HydrophUus jncens vus par la face ventrale (d'après Kowalcvsky) {').

nal dont la cavité centrale disparait bientôt tandis qu'en même temps
les cellules de la paroi se divisent, s'arrondissent et forment une
couche définie (me), le mésoblaste, au-dessous des cellules colum-
naires de la surface. En
avant le processus est un a

peu différent, bien que
conduisant de même fi la
formation du mésoblaste
(fig. 19i, B). Le plancher
plan de la gouttière se
transforme directement
en le mésoblaste, mais
la gouttière elle-même
ne prend jamais la forme
d'un canal. Les deux
plis se réunissent sim-
plement et forment une
couche superficielle con-
tinue.

Pendant les derniers stades du processus qui vient d'être décrit, des
formations remarquables éminemment caracléristiques des Insectes
ont fait leur apparition. Ces formations sont des membranes ou enve-
loppes embryonnaires qui présentent dans leur mode de formation et

{*) L'extrémité antérieure est en haut. — gg, gouttière gerniinative. — am, amnios.

(*') A, coupe d'un embryon au stade représenté dans la figure 189, B, au point où les deuxjilis
germinatifs sont le plus rapprochés.

B, coupe d'un embryon un peu plus avancé que dans la figure 189, D, dans la région antérieure où
l'aranios ne s'est pas complètement refermé au-dessus de l'embryon. — fjg, gouttière germinativc. -
me, mésoblaste. — am, amnios. — yk, vitellus.

Fig. 194, — Deus coupes transversales de Tembryon de VHy
drophilus picens (d'après Kowalcvsky) (**).

372

THACllEATES.

ly.'i. — (.ou|ies lie ilcu\ cnibryous A' Hydi'OpliUus
jticcus (d'après Kowalevsky) (*).

dans leur disposition une similitude surprenante avec le vrai et le
faux amnios des Vertébrés. Elles apparaissent autour du bord de l'aire
germinalive comme un double repli du blastoderme qui s.'avance au-
dessus de la plaque ventrale
A /^^ d'arrière en avant de la même

.^,.,-.. „^ *^'" manière que l'amnios, par

IMiliiuilIwi^^

vaiÊssh. exemple, chez le Poulet. Les

replis, à leur origine, sont vus
de face dans la figure 193, D,
rt/?/,eten coupe sur lafig. 194.
B, am. Les replis finissent par
se rencontrer, se souder (fig.
195, Qnn) et donnent naissance
à deux membranes recouvrant
la plaque ventrale, une in-
terne en continuité avec le
bord de la plaque ventrale et
une externe en continuité
avec le reste du blastoderme.
Il est commode d'appliquer
à ces membranes la nomen-
clature des Vertébrés. La lame interne du repli sera par conséquent
appelée \ amnios et la lame externe, comprenant la partie dorsale du
blastoderme, X enveloppe séreuse (1). Il suffit de considérer le mode
de formation des membranes ou de jeter un coup d'(Dil sur les figures
qui le représentent pour voir que le vitellus peut passer librement
entre l'amnios et l'enveloppe séreuse (Voy. fig. 198). Cela a lieu en
effet fi l'extrémité postérieure de l'embryon, de sorte que la plaque
ventrale recouverte par l'amnios paraît être complètement enfouie
dans le vitellus : partout ailleurs les deux membranes sont en con-
tact. La plaque ventrale n'occupe d'abord (fig. 193) qu'une faible por-
tion de la surface ventrale de l'œuf, mais pendant les changements
qui viennent d'être décrits, elle s'étend sur toute la surface ventrale
et môme un peu sur la surface dorsale tant en avant qu'en arrière.
Elle est en même temps divisée par l'apparition d'une série de lignes
transversales (fig. 196) en segments qui se multiplient et finalement
atteignent le nombre de dix-sept, non compris la portion la plus anté-
rieure qui donne naissance à deux prolongements latéraux les deux
lobes procéphaliqucs ipc. l). Les phénomènes décrits jusqu'ici sont

(I) La nomenclature inverse est employée assez mallieureusement par Metsclinikoft'.

(*) A, coupe de la partie postérieure de l'embryon (fig:. 189, D), montrant l'amnios complètement fermé
rt la poultière {jcrminative.

It, coupe d'un embryon plus avanré dans lequel le niésol)laste s'est étendu en une eouelic continue
au-dessous de répiblaste. — gg, gouttière gcrminative. — am, amnios. — yk, vitellus. —cp, épiblaste.

INSECTES.

373

pcJ

l'ig. 100. — Embryon
A' Hydropinlus piceus
vu par la face ven-
trale (d'après Kowa-

levsky) (*).

compris dans ce que Kowalevsky appelle sa première période em-
bryonnaire; à la fin de cette période, les parties contenues dans le
chorion ont la disposition que montre la figure i;>5,B.
Tout le corps de l'embryon est formé par la plaque
ventrale et ne comprend aucune partie de l'amnios
ou de l'enveloppe séreuse.

L'histoire générale des stades suivants peut se
résumer brièvement.

Les appendices apparaissent comme de très petits
rudiments à la fin du dernier stade, mais deviennent
bientôt beaucoup plus saillants (fig. 197, A). Ils sont
formés par des prolongements des deux feuillets et
apparaissentapeupressimultanement.il y en a en tout
huit paires d'appendices. Les appendices antérieurs
ou antennes (at) naissent des lobes procéphaliques et
les autres appendices des segments suivants. La der-
nière paire d'appendices embryonnaires qui dispa-
raît de très bonne heure se forme en arrière de la
troisième paire des futurs membres thoraciques. Des invaginations
épiblastiques paires qui se montrent comme des fossettes dans les
segments postérieurs dans la fig. 107,
A, donnent naissance aux trachées. Le
système nerveux est formé par deux
épaississements latéraux de l'épi-
blaste, un de chaque côté de la ligne
médiane ventrale. Ces épaississements
finissent par se séparer de la peau qui,
entre eux, s'invagine sur la ligne mé-
diane (fig. 206, G). Les deux bandes
nerveuses sont en avant en continuité
avec les ganglions sus-œsophagiens
qui sont formés par l'épiblaste des
lobes procéphaliques. Ces plaques
s'étendent peu à peu autour du côté
dorsal de l'embryon et immédiate-
ment en arrière d'elles apparaît une
invagination buccale en avant de la-
quelle se développe une lèvre inférieure
(fig. ]dl,ls). Un proctodœum se forme
à l'extrémité postérieure du corps un
peu plus tard que le stomodeeum. Les cellules mésoblastiques se divisent

•;. 197. — Deux stades du développement
de y Uyilrophilus piceus (emprunté à Ge-
genbaur, d'après Kowalevsky) (**).

C) pc.l, lobe procéphalique.

('*) /, labre. — at, antenne. — md, mandibule. — ))(./', màelioire de la prcniieie pair
mâchoire de la deuxième paire. — p'tP'iP", pattes. — • a, anus.

374 TllACIlÉATES.

en deux bandes, une de chaque côté de la ligne médiane (fig. 206, A) el
se clivent en lames somatique et splanchnique. La masse vitelline cen-
trale ver? le stade représenté dans la figure 196 commence à se frag-
menter en sphères viteilines. L'hypoblaste se forme d'abord du côté
ventral à la jonction du mésoblaste et du vitellus et s'étend peu à peu
pour former un mésentéron en forme de sac enveloppant le vitellus
(fig. 202, al). L"amnios et la membrane séreuse conservent quelque
temps leur constitution primitive mais deviennent peu à peu plus
minces à la face ventrale où elles paraissent finir par se rompre. La
plus grande partie en disparaît, mais l'enveloppe séreuse joue dans
la fermeture des parois dorsales un rôle qui n'est pas encore bien
connu. Il est décrit à la page 379. Les lames mésoblastiques forment
le cœur au point où elles se rejoignent sur la ligne médiane dorsale
(fig. 20:2, C. //t). Le mésoblaste somatique donne naissance aux muscles
et au tissu conjonctif, et le mésoblaste splanchnique à la partie mus-
culaire de la paroi du tube digestif qui accompagne l'hypoblaste dans
son développement autour du vitellus. Le proctodœum forme le rec-
tum et les tubes de Malpighi (L), et le stomodccum, l'œsophage et le
proventicule. Les deux portions épiblastiques du tube digestif finissent
par entrer en communication avec le mésentéron.

Le développement de l'Hydrophile est un bon type du développe-
ment des Insectes en général, mais il est nécessaire de suivre avec un
peu plus de détails l'histoire comparative des différentes parties qui
ont été brièvement décrites pour ce type.

Les membranes embryonnaires et la formation des feuillets.

Tuus les Insectes ont à la fin de la segmentation un blastoderme
formé d'une seule couche de cellules entourant une masse vitelline
centrale (jui d'ordinaire contient des noyaux, et chez les Podurides se
divise dans la segmentation ordinaire en cellules viteilines distinctes.
La première formation définie est un épaississement du blastoderme
qui constitue une plaque ventrale.

La plaque ventrale occupe des situations très différentes par rapport au
vitellus dans les diflorents types.'Chez la plupart des Diptères, des Hyménop-
tères et (?) des Névroptères (Phnjgaiiea) elle forme d'abord un épaississement
qui occupe presque toute la surface ventrale de l'œuf et dans un grand nom-
bre de cas s'étend par son accroissement postérieur non seulement sur toute
la face ventrale mais sur une partie considérable de la face dorsale en
apparence {Chhononats, Sinmlia, Gryllotalpa, etc.). Cliez les Coléoptères,
autant qu'on la connaît, elle commence par un épaississement moins étendu
ou de la partie centrale [bunacia) ou de la partie postérieure {Eydrophilus)

(1) C(3 fait ii"a pas été démontré iiour l'IIydropliile.

INSECTES. 375

de la face ventrale et s'clend peu à peu dans les deux directions gagnant la
face dorsale en arrière.

Membranes embryonnaires. — Dans la plupart des Insectes, il se dé-
veloppe des enveloppes embryonnaires comme celles de l'Hydro-
pliile.

Le mode typique de formation de ces membranes est représenté dia-
grammaticalement dans la figure 19S, A et.B. Un repli du blastoderme

Fig. 198. — Coupes diagraniraatiques longitudinales d'un embryon dlnsectc a deux stades
différents pour montrer le développement des enveloppes embryonnaires (*).

apparaît autour du bord de la plaque ventrale, ce repli, comme le repli
amniotique des Vertébrés supérieurs est formé de deux lames, une
externe, la membrane séreuse et une interne, le véritable amnios
{am). Les deuxlames s'étendent de façon à recouvrir la plaque ventrale
et enfin se rejoignent et entrent en coalescence de sorte que la plaque
ventrale est recouverte d'une double membrane. En même temps
(fig. 198, B) le point d'où naît le repli est reporté vers le dos par
l'extension dorsale des bords de la plaque ventrale qui donnent nais-
sance au tégument dorsal {d. i). Ce processus continue jusqu'à ce que
la face dorsale tout entière soit recouverte par le tégument. L'amnios
se sépare alors du tégument dorsal;, et l'embryon est enveloppé
de deux membranes, une interne, l'amnios, et une externe, la
membrane séreuse. Dans la figure 198, B, l'embryon est représenté
au stade qui précède immédiatement la fermeture de la face dor-
sale.
Après l'aciièvement de ces transformations, l'amnios et la membrane

{*) En A, les replis amniotiques ne se sont pas complètement rencontrés de façon à recouvrir In plaque
ventrale. Le vitcllus est représenté comme divisé en cellules vitoliincs. En B, les côtés de la plaque
ventrale se sont étendus de façon à compléter presque entièrement le tégument dorsal. Le mésentéron
est représenté comme un sac clos rempli de cellules vitellines. — am. amnios. — se, enveloppe sé-
reuse. — vp, plaque ventrale. — d.i, tégument dorsal. — • me, mésentéron. — st. stomodseum. — ani,
proctodœum.

)76 TRACIÏÉATES.

séreuse sont l'un et l'autre très minces et difficiles à séparer. L'am-
nios paraît être résorbé d'ordinaire avant l'éclosion; mais à l'éclosion
les deux membranes, si elles existent, sont ou résorbées ou déchirées et
rejetées.

Ce mode de développement des enveloppes embryonnaires a été surtout
établi par les recherches de KoAvaJevsky (n" 416) et de Graber (n° 412) pour
divers Hyménoptères (Apis), Diptères [Chironomus], Lépidoptères et Coléop-
tères [Melolontlia, Linn).

On connaît des variations considérables dans le développement des mem-
branes d'enveloppe.

Lorsque le repli qui donne naissance aux membranes vient de se former,
il y a, comme on le voit dans la figure 198, A, une communication parfaite-
ment libre par laquelle le vitellus peut passer entre l'amnios et la membrane
séreuse. Un tel passage du vitellus entre les deux membranes a lieu chez
l'Hydrophile et la Donacia : chez les Lépidoptères, le vitellus s'introduit par-
tout entre les membranes, de sorte que dans cette foi^me la plaque ventrale
est dès l'abord enfouie dans le vitellus et enfin, lorsque le tégument

dorsal est refermé, l'embryon
est enfermé dans une enve-
loppe complète de vitellus situé
entre l'amnios et la membrane
séreuse. Pendant la formation
du tégument dorsal le sac vi-
tellin externe communique par
un canal ombilical à situation
dorsale avec la cavité vîtellîne
située à l'intérieur du corps.
Après la rupture de l'amnios,
l'embryon se nourrit aux dé-
pens du vitellus contenu dans
le sac vitellin externe.

Chez les Hémiptères et les
Libellulides, la plaque ven-
trale est aussi enfouie dans le
vitellus, mais d'une manière
un peu différente de celle des
Lépidoptères qui ressemble
davantage à une exagération
de ce qui a lieu chez l'Hydro-
phile.
Chez les Libellulides [Caloptcryx) il se forme d'abord (Brandt, n° 403) un pe-
tit épaississement ventral et postérieur du blastoderme peu étendu (fig. 190, A).
La partie postérieure de cet épaississement se replie de façon à faire dans
l'intérieur du vitellus une saillie (fig. 190, H) qui consiste en deux lames, une

(*) L'embryon «.'St rcprésenlii lUnis la coiiiii' do l'œuf. — A, embryon avec plai|ue \eiitr:ile.

B, commencement dr l'involution de lu phuiue ventrale.

C, involiifion de la plaque ventrale achevée. — ;n-, pluquo ventrale, — fj, bord de la plaque ventiale.
— (!»i, ainnios. — su. enveloppe .séreuse.

embryon

INSECTES.

377

antérieureet une postérieure, continues au sommet de l'invagination. Laforma-
tioiT tout entière qui est complètement plongée dans le vitellus augmente rapi-
dement de longueur et se dirige vers l'extrémité antérieure de l'œuf (fig. i 99, C).
La lame antérieure reste épaisse et donne naissance à la plaque ventrale (jis), la
postérieure («m), au contraire, devient très mince et forme une enveloppe cor-
respondant à l'amnios des types ordinaires. Le reste du blastoderme enve-
loppant le vilelkis (se) forme l'homologue de la membrane séreuse des autres
types. La face ventrale de la plaque ventrale est tournée du côté dorsal, si
l'on conserve la nomenclature employée dans les cas ordinaires, et l'extré-
mité céphalique est située au point d'origine des replis.

L'histoire ultérieure du développement présente encore quelques particu-
larités. L'amnios est d'abord (fig. 199, C) en continuité avec l'enveloppe sé-
reuse seulement du côté pos-
térieur de sorte que l'enveloppe
séreuse ne forme pas un sac
continu, mais a un orifice près
de la tête de l'embryon. Chez
les Hémiptères parasites cet
orifice i^Melnikow, n° 422) reste
permanent et permet à l'em-
bryon de se retourner après
qu'il a atteint un certain stade
du développement de sorte que
le vitellus enfermé dans l'en-
veloppe continue formée par
l'amnios et l'enveloppe séreuse
constitue un sac vitellin à la
face dorsale. Chez les Libellu-
lides cependant et la plupart
des Hémiptères, la soudure des
deux parties de la membrane
séreuse a lieu de la manière
ordinaire de façon à la trans-
former en un sac complète-
ment clos (fig. 200, A). Après la

formation des appendices, une fusion a lieu entre l'amnios et l'enveloppe sé-
reuse sur un espace étroit près de la tète de l'embryon. Au milieu de cette aire
s'effectue une rupture et la tête de l'embryon puis le corps sortent peu à
peu par le passage ainsi formé (fig. 200, B et C). L'embryon subit dans ce
phénomène une rotation complète et est rétabli.dans une position identique
par rapport à la coque de l'œuf, à celle des embryons des autres ordres d'In-
sectes (fig. 200, C).

Comme les enveloppes embryonnaires se rompent au point où elles se sont
soudées en une seule, le vitellus ne s'échappe pas, dans le cours du proces-

Fig. 200. — Trois stades du développement du Calopteryj.
(d'après Brandt) (*).

(*) L'embryon est représenté dans la coque de l'œuf. — B et C, montrent le retournement do l'em-
bryon. — .se, enveloppe séreuse. — am. amnios. — ab, abdomen. — v, extrémité antérieure de la
tête. — at, antennes. — md, mandibule. — mx^, mâchoire de la première paire. — inx^, mâchoire de
la deuxième paire. — p'—p^, les trois paires de pattes. — œ, œsophage.

378

TRACnÉATES.

sus qui vient d'ùlre décrit, mais est report; à la face dorsale de l'embryon

dans une sorte de sac vitellin
formé des restes de l'amnios
et de l'enveloppe séreuse. Les
parois du sac vitellin ou pren-
nent part à la formation des
parois dorsales du corps, ou
plus probablement sont ré-
tractées dans l'intérieur du
corps et enfermées parles pa-
rois dorsales développées aux
dépens du bord de la plaque
ventrale.

Chez l'Hydrophile et pi'oba-
blenient aussi chez les Phry.
ganides il y a dans la ferme-
ture de la face dorsale cer-
taines particularités remar
quables. Les observations les

plus complètes à ce sujet ont été faites par Kowalevsky (n° 41 G), mais Dohrn

Fig. 201. — Trois stades larvaires de l'Hydrophile, vus p.ir
la face dorsale, montrant le recouvrement graduel de la
face dorsale et la formation de l'organe dorsal particu-
lier {dn) (d'après Kowalevsky) (*).

Fig. :;02. — Trois coupes transversales d'embryons avancés d'Hydrophile (*

(n° 408) a, avec quelque probabilité, émis des doutes sur les interprétations

(*) f/o, organe iloj-sal. — al, antennes.

(**) A, coupe de la partie postérieure du corps au môme âge fpic dans la figure 197, A. — B, coupe
do l'embryon au même âge que la (igurc 197, C. — C, coupe d'un embryon un peu plus avancé. — rfo,
plaque dorsale. — un, chaîne nerveuse ventrale. — al, méscntéron. — hl , cœur. Les grands espaces
vides latéraux sont des parties de la cavité générale.

INSECTES. 379

de ce savant. D'après Dolirn, la partie de l'enveloppe séreuse qui couvre
la face dorsale s'épaissit et donne naissance h une plaque dorsale parti-
culière qui est représentée vue de face dans la figure 201, A, do. et en coupe
dans la figure 202, A, do. Les parties ventrales de l'amnios et de la mem-
brane séreuse ont été rompues ou ont disparu. Pendant que la plaque
dorsale se forme le mésoblaste et un peu plus tard les parties latérales de
l'épiblaste de la plaque ventrale s'étendent peu à peu vers le côté dorsal
et entourent la plaque dorsale dont la paroi paraît s'être repliée de façon à
former d'abord une gouttière, puis un canal. Les stades de ce développement
sont représentés vus de face dans les figures 201, B et C, et en coupe dans la
figure 202, B, do. Le canal est plongé dans la partie dorsale du vitellus, mais
pendant quelque temps, il reste ouvert par un orifice arrondi en avant
(fig. 201, C). La formation tout entière est appelée canal dorsal. Elle paraît
s'atrophier sans laisser de traces. Le cœur, lorsqu'il est formé, est situé immé-
diatement au-dessus d'elle (i).

Chez les Podurides, les membranes embryonnaires paraissent être au
moins imparfaites. Metschnikoff dit dans son mémoire sur le Géophile que
chez quelques Fourmis on ne trouve pas de véritables membranes embryon-
naires, mais seulement des cellules éparses qui tiennent leur place. Chez les
Tchneumonides, l'existence de deux membranes embryonnaires est très dou-
teuse (2).

Formation des feuillets embryonnaires. — La formation des feuillets
a été étudiée sur des coupes pa^Ko^valevsky (n" 416). Hatschek (n° 414),
et Graber (n° 412), etc. D'après leurs recherches, il paraîtrait que la
formation du mésoblaste a toujours lieu d'une manière très semblable
à celle de l'Hydrophile. Les caractères essentiels du processus semblent
être (fig. 194 et 195) qu'il se forme sur la ligne médiane de la plaque
ventrale une gouttière et que les côtés de cette gouttière en se refer-
mant simplement comme les parois de la gouttière médullaire des
Vertébrés convertisssent la gouttière en un tube qui bientôt devient
solide et forme une masse ou une plaque de cellules situées en de-
dans de l'épiblaste ; ou que les cellules de chaque côté de la gout-
tière s'étendent au-dessus d'elle et se rejoignent sur la ligne médiane
formant une couche située en dehors des cellules qui tapissaient la
gouttière. Le premier de ces processus est le plus ordinaire, et chez
les Muscides les dimensions de la gouttière sont très considérables
(Graber, n° 4H). Dans les deux cas, le processus est fondamentalement
le même et détermine la division de la plaque ventrale en deux

(1) D"après Kowalevsky, Tliistoire de la plaque dorsale est un peu différente. Il croit
qu'après la résorption de l'amnios, la plaque ventrale s'unit avec la membrane séreuse
et que la dernière donne directement naissance aux téguments doi'saux, tandis que
la partie épaissie s'invagine pour former le tube dorsal déjà décrit.

(2) Chez les Cynipides [Rhoditex, Biorhiza), le repli amniotique est foi'mé d'une
seule couche de cellules et il n'existe par conséquent pas d'enveloppe séreuse; com-
plètement formé l'amnios est excessivement mince dans toute son étendue excepté dans
la région céphalique où il est épaissi (Weissmann, loc. cit.). [Trud.)

380

TRACHEATES.

feuillets (1). Le feuillet externe ou épiblaste est une lame uniforme^
formant la partie principale de la plaque ventrale (fig. lOo, B, ep). 11
est en conlinuitc à son bord avec l'amnios. La couche interne ou mé-
soblaste constitue une plaque indépendante de cellules situées en de-
dans de l'épiblaste (fig. 195, B, me). Le mésoblaste se divise bientôt en
deux bandes latérales (2).

L'origine de l'hypoblaste est encore en discussion. On se souvient
(Voy. pp. 103, 104) qu'après la segmentation il reste, dans le vitellus un
certain nombre de noyaux et qu'une segmentation secondaire du vi-
tellus finit par avoir lieu autour de ces noyaux et donne naissance à
une masse de cellules vitellines qui remplissent l'intérieur de l'em-
bryon. Les figures 196 et 208 représentent ces cellules d'une manière
diagrammatique et il est probable qu'elles constituent l'hypoblaste
véritable. La suite de leur histoire est donnée plus loin (3).

Formation des organes et leurs relations avec les feuillets
germinatifs.

Les segments et les appendices. — Un des premiers phénomènes du
développement est l'apparition de lignes transver-
sales indiquant la division en segments (fig. 203).
Les lignes transversales semblent être détermi-
nées par des sillons superficiels peu profonds, et
aussi dans un grand nombre de cas, par la divi-
sion des bandes mésoblastiques en somites sépa-
rés. La ligne la plus antérieure limite un segment
préoral qui bientôt donne naissance à deux ailes
latérales, les lobes procéphaliques. Les autres seg-
ments sont d'abord à peu près uniformes. Leur
nombre ne paraît cependant pas être très constant.
Dans l'état actuel de nos connaissances, ils ne dé-
passent jamais dix-sept, et ce nombre est probable-
ment le nombre typique (fig. 20') et 201).

i?-. 20S. — l-niiii-yon
d'/Iydrop/iilus pi-
reiis, vu |).-ii' l:i iiioc
v(!iitralL' (d'api'èsKo-
wak-vskv) (*).

Chez les Diptères leur nombre semble être d'ordinaire
de quinze, bien qu'il puisse être de quatorze seulement. Chez les Lépidoptères

(1) Ticliomirotr (ii" 450) nie l'existence d'une véritable invagination pour former le
mésoblaste et alllrnie également que des cclhihjs mésoblastiques peuvent se séparer
de l'épiblaste sur d'autres ])oints que la ligne médiane ventrale.

^(2) La plaque ventrale se replie chez le Rhoiiites en une gouttière transversale qui
d'après ^Vcissmann serait l'iioniologue de la gouttière longitudinale des autres Lisectes.
Cependant (îlle disparaît bientôt sans paraître prendre aucune part à la formation du
mésoblaste. Ce feuillet dérive au contraire, au moins en partie, des cellules vitellines,
spécialement de celles situées dans la région antérieure du coriis [Trud.].

(3) Voy. la note de la page 370.

(')pc.l, lobe i)roc(;i)liaIi(iuo.

INSECTES.

381

€t chez l'Abeille il paraît y avoir seize segments. Ces variations et d'autres
n'affectent que le nombre des segments qui forment l'abdomen de l'adulte.

Les appendices apparaissent comme des expansions en forme de
poches de l'épiblaste et du méso-
blaste, leur nombre et l'ordre de leur
apparition sont sujets à des variations
considérables dont la signification
n'est pas encore expliquée. En règle
générale, ils apparaissent après la
segmentation des parties du corps
auxquelles ils appartiennent. Il se
forme toujours une paire d'appendi-
ces qui naissent des lobes latéraux de
la région procéphalique, ou de la li-
mite entre ces lobes et la partie mé-
diane ventrale de la même région ;
ces appendices sont les antennes. Elles
ont chez l'embryon une situation net-
tement ventrale comparativement à
celle qu'elles occupent chez l'adulte.

Dans la partie médiane ventrale de
la région procéphalique apparaît le
labre (fig. 204, /s). Il est formé par la

coalescence d'une paire de proéminences très semblables à de véritables
appendices, mais il est probable qu'elles n'ont point cette valeur (1).

Les antennes elles-mêmes peuvent difficilement être considérées
comme ayant la même valeur morphologique que les appendices sui-
vants. Elles sont plutôt équivalentes aux processus pairs des lobes
préoraux des Chétopodes.

Des trois premiers segments post-oraux naissent les mandibules et
les deux paires de mâchoires et des trois segments suivants, les trois
paires d'appendices thoraciques. Dans un grand nombre d'Insectes
(cf. Hydvophilus) un certain nombre d'appendices de la même nature
que les antérieurs se montrent sur les segments abdominaux de l'em-

(1) Si ces formations sont équivalentes à des appendices, elles peuvent correspondre
à l'une des paires d'antennes des Crustacés. D'après une figure donnée par Fritz
Mûller de la larve de Calotermes [Jenuische Zeitschrift XI, pi. II, fig. 12), il paraîtrait
qu'elles sont situées en avant des vraies antennes et correspondraient par conséquent
dans cette hypothèse à la première paire d'antennes des Crustacés. Dûtsclili (n° 405)
décrit dans V Abeille une paire de proéminences situées en avant des mandibules qui
finissent par se réunir pour former une sorte de sous-lèvre ; elles ressemblent jusqu'à un
certain point à de véritables appendices.

Fig. 204. — Deux stades du développement
de VHi/drophilus piceus (emprunté à Ge-
genbaur, d'après Kowalevsky) (*).

(') /.ç, lalire. — at, antenne. — md, mandibule. — mx, niàc'ioire de la première paire. — /;, mâ-
choire de la deuxième paire. — p',/<",p"', pattes. — a, anus.

382 TRACHEATES.

bryon, fait qui montre que les Insectes sont descendus d'ancêtres qui
possédaient plus de trois paires d'appendices ambulatoires.

Chez l'Abeille, d'après Bûtschli (n"40o), tous les segments abdominaux sont
pourvus d'appendices qui restent toujours à un état très rudimentaire. Au
moment de l'éclosion il n'en reste pas de trace non plus que des appendices
Ihoraciques. Ctiez les Hyménoptères phytophages, la larve est pourvue de neuf
à onze paires de pattes.

Chez l'embryon des Lépidoptères, il paraîtrait, d'après les figures de Ko-
walevsky, y avoir des rudiments de dix paires d'appendices post-thoraciques.
Chez Jes chenilles de ce groupe, il y a au plus cinq paires de pieds rudimen-
laires de ce genre (fausses pattes) savoir : une paire sur les 3% 4% 5* et 6' et
sur le dernier anneau abdominal. Les embryons de l'Hydrophile (fig. 191),
de la Mante, etc., sont aussi pourvus d'appendices additionnels. Chez divers.
Thysanoures il existe sur un plus ou moins grand nombre de segments abdo-
minaux (fig. 2 Ml), des proéminences que l'on peut regarder probablement
comme des pieds rudimentaires.

11 est très douteux que tout ou partie des appendices Je diverses formes en
rapport avec les derniers segments de l'abdomen appartiennent à la même
catégorie que les pattes. Leur absence ordinaire dans l'embryon ou tout au
moins leur apparition tardive me paraît s'opposer à ce qu'on les regarde comme
tels ; mais lUilschli pense que chez l'Abeille les parties de l'aiguillon sont en
rapport génétique avec les appendices du pénultième et de l'anlépéimltième
segmenta abdominaux, et cette vue est jusqu'à un certain point appuyée par
les observations plus récentes (Kra-pelin, etc.), et si cette opinion est vraie
pour l'Abeille, il faut la considérer comme exacte également pour les autres
cas.

Quant à l'ordre d'appurilion des appendices, les observations sont encore
trop rares pour permeltre d'établir aucune généralisation. Dans un grand
nond)re de cas. Ions les appendices apparaissent à peu près au même moment,
par exemple chez l'Hydrophile, mais il n'est pas certain que cela soit vrai
pour tous les Coléoptères. Chez l'Abeille, selon Biilschli, les appendices appa-
raissent simultanément, mais d'après Kowalevsky, les appendices buccaux ap-
paraissent d'abord, puis les antennes, et plus tard les appendices tiioraciques.
Chezles Diptères les appendices buccaux se forment d'abord et simultanément
avec eux, ou un peu plus tard, les antennes. Cliez les Hémiptères et les
Libellulides, les appendices thoraciques sont les premiers à se former et la
seconde paire de mâchoires fait son apparition avant les autres appendices
céphalitjues.

L'Iiistoirc des transformations des appendices embryonnaires pendant le
passage à l'èlat adulte est en dehors du cadre de ce traité, mais il est à
noter que les màciioires delà deuxième paire sont relativement très grandes
chez l'embryon et qu'il n'est pas rare {Lihellula, etc.) qu'elles ressemblent
plus aux appendices ambulatoires qu'aux appendices masticateurs.

La nature exacte dos ailes el leurs rapports avec les autres segments est
encore très obscure. Kilos apparaissent comme des appendices dorsaux fo-
liacés sur le second et le troisième segments thoraciques et sont sous beau-
coup de rapport semblables aux branchies trachéennes des larves d'Ephé-

INSECTES.

383

mérides et de Phrygaiiides (fig. 20o, A) dont Gegenbaur et Lubbock les suppo-
sent être des modifications. Le caractère incontestablement secondaire du
système tracliéen clos des
larves à branchies tracliéen-
nes s'élève contre celle
vue (i). Frilz Millier trouve
que chez les larves du Calo-
termes rugosus , espèce de
Termite, des appendices dor-
saux particuliers semblables
existent sur les deux seg-
ments thoraciques anté-
rieurs. Ils sont dépourvus de
trachées. L'antérieur s'atro-
phie et le postérieur acquiert
des trachées et donne nais-
sance à la première paire
d'ailes. La seconde paire
d'ailes est formée de petits
prolongements du troisième
segment thoracique comme
ceux des deux autres seg-
ments. Frilz Millier conclut
de ces faits que les ailes des
Insectes dérivent de prolon-
gements dorsaux du corps fi
non équivalents aux appen-
dices ventraux. On ne voit

pas bien quelle était la fonction primitive de ces appendices. Fritz Miiller
suggère qu'ils peuvent avoir servi d'organes respiratoires pendant le pas-
sage d'une existence aquatique à une existence terrestre lorsque les ancêtres
des Termites vivaient dans des habitations humides, fonction pour laquelle
seraient bien constitués des appendices creusés de canaux sanguins. L'affinité
incontestable des Insectes et des Myriapodes jointe à la découverte du sys-
tème trachéen du Peripatus par Moseley est cependant presque fatale à la
vue qui fait dériver directement les Insectes d'ancêtres aquatiques non pour-
vus de trachées. Mais bien que cette suggestion de Frilz Millier ne puisse

iî?

\)

— Organes de la respiration aquatique des In-
sectes (emprunté à Gegenbaur) (*).

(1) La présence chez quelques larves d'Éphémérides de branchies trachéennes in-
sérées sur la base des niâciioires de la première paire [Oligoneuria) et des pattes de
la première paire [Jolin) [*} et par conséquent ventrales, me paraît être aussi une objec-
tion considérable contre i'homologie proposée par Gegenbaur et Lubbock {Tvad.).

(*) A.Vaïssière. Recherches sur l'organisation des larves des Ephéméridcs [Ann.des Se. iiat., 6' sér.,
XIU, IS82).'

(*) A, partie postérieure du corps de la larve d'Ephemera vulgata. — a, troncs trachéens longitu-
dinaux. — 6, tube digestif. — c, branchies trachéennes. — d, appendices plumeux de la queue. —

B, larve A\Eschna graudis. — a, troncs trachéens longitudinaux supérieurs. — b, leur extrémité
antérieure. — c, portion postérieure se ramifiant sur le proctodaeum. — o, yeux.

C, tube digestif de la même larve, vu de profil. — a, 6 et c, comme en B. — d, tronc trachéen
inférieur. — c, anastomoses transversales entre les troncs trachéens supérieur et inférieur.

384 ' TRACIIÉATES.

être acceptée, il est encore possible que les processus découverts par lui, aient
été l'es premiers rudimeiils des ailes, qui servaient d'abord d'organes de pro-
pulsion pour un ancêtre aquatique des Insectes qui ne possédait pas encore
la faculté de voler.

Le système nerveux. — Le système nerveux dérive entièrement de
l'épiblasle; mais il faut considérer séparément le développement des
régions pré-orale et post-orale.

La portion post-orale, c'est-à-dire la chaîne ventrale de l'adulte,
apparaît sous la forme de deux épaississements longitudinaux de l'épi-
blasle, un de chaque côté de la ligne médiane (fig. 206, B, vn) qui plus
tard se séparent de la couche superficielle tégumentaire et de-
viennent les deux moitiés longitudinales de la chaîne ventrale. Elles ne
se difîérencient qu'à une période assez avancée en ganglions et con-
nectifs.

Entre ces deux cordons nerveux embryonnaires, il y a d'abord un léger
sillon qui bientôt devient une gouttière profonde (fig. 206, C). A ce stade a
lieu la dilVérencialion des éléments latéraux en ganglions et connectifs, et
d'après Hatschek (n° 414), la gouttière médiane se transforme au niveau des
o-an-lions en un canal dont les parois se fusionnent bientôt avecles épaissis-
sements ganglionnaires des cordons latéraux et les i^éunissent sur la ligne
médiane. Entre les ganglions, au contraire, la gouttière médiane s'atrophie
en se transformant d'abord en un cordon solide, situé entre les deux bandes
nerveuses, qui disparaît sans donner naissance à aucune partie du système
nerveux. Il est probable que Hatschek s'est trompé à propos de la participa-
tion d'un élément médian à la formation de la chaîne ventrale et que les
apparences qu'il a décrites sont dues à une rétraction des tissus. L'absence
dun élément médian chez les Araignées peut être démontrée avec beaucoup
de certitude et, comme on l'a déjà vu, cet élément n'existe pas chez le Peri-
jkUus. Selon Hatschek, l'élément médian est résorbé dans l'anneau mandi-
bulaire et les deux cordons latéraux de cette partie donnent naissance aux
commissures œsophagiennes tandis que le ganglion sous-œsophagien est
formé par la fusion des ganglions des deux segments maxillaires.

La portion préo-rale du système nerveux est entièrement constituée
par le ganglion sus-œsophagien. Il est formé, d'après Hatschek, de trois
parties : d'abord et surtout d'une couche séparée de la partie interne
épaissie du lobe céphalique de chaque côté, puis d'un prolongement
antérieur des cordons latéraux, et enfin d'une fossette tégumentaire
invaginéc de chaque côté près du bord dorsal des antennes. Cette fos-
sette est d'abord pourvue d'une lumière qui s'oblitère plus tard pen-
dant que les parois de la fossette se transforment en véritable cellules
ganglionnaires. Les deux ganglions sus-œsophagiens restent séparés
du côté dorsal jusqu'à la lin de la vie embryonnaire.

Les trachées et les glandes salivaires. — Les trachées, comme Biits-

INSECTES.

385

chli l'a montré le premier (n" 405), se développent par des invagina-
tions de l'épiblaste, indépendantes et disposées par segments (fig. 200

htf

Fig. 206. — Trois coupes transversales de l'embryon à' Hijdrophilus piceus (d'après Kowalcvsky) (*;.

B et C, st). Leurs orifices sont toujours situés en dehors des appen-
dices du segment lorsque ces appendices existent.

Bien que chez l'adulte on ne trouve jamais de stigmates dans l'espace
situé entre la tête et le prothorax (1), chez l'embryon et chez la larve,
il peut se développer des invaginations trachéennes dans tous les seg-
ments thoraciques (et peut-être dans les trois segments qui portent
les pièces buccales) et dans tous les segments abdominaux à l'excep-
tion des deux postérieurs.

Chez l'embryon des Lépidoptères, selon Hatschek (n» 41 4) il y a quatorze paires
de stigmates appartenant aux quatorze segments situés en arrière de la bouche,

(1) Chez le Smynthurus, genre de Collembole, il n'existe selon Lubbock que deux
stigmates situés sur la tête.

(*) A, coupe transversale de la larve représentée dans la flgure 200, A.

B, coupe transversale d'un erabi-yon un peu plus âgé dans la région d'un des stigmates.

C, coupe transversale de la larve représentée dans la figure 200. B.

un, chaîne nerveuse ventrale. — am, amnios et membrane séreuse. — me, mésoblaste. — me.s. méso-
blaste somatique. — hy, hypoblaste (?) — yk, cellules vitellines (hypoblastc véritable). — st, stigmate
trachéen.

Balfour. — Embryologie.

2o

386 THACHEATES.

mai?, d'après TichomirofT, l'observation de Hatscliek est inexacte en ce qui
a trait aiix premiers segments post-oraux. Les deux derniers segments sont
dépourvus de stigmates. Chez les larves de Lépidoptères de même que chez
celle.sd'un grand nombre d Hyménoptères, de Coléoptères et de Diptères, il
existe des stigmates sur tous les segments post-céphaliques à l'exception du
second et du troisième thoraciques et des deux derniers abdominaux. Chez
l'Abeille, il y a, d'après Kowulev^ky (n» 416), onze paires d'invaginations tra-
chéennes, mais, d'après Biitschli (n° 405), il n'y en a que dix, le prothorax en
étant dépourvu. Chez l'Abeille, ils apparaissent simultanément et avant les
appendices.

Les extrémités aveugles des invaginations trachéennes se réunissent
souvent {Apis)c\\ un canal longitudinal commun qui forme la trachée
connective longitudinale. Dans d'autres cas [Gryllotalpa, Dohrn,
n° 408), elles restent distinctes et chaque trachée possède un système
de ramifications propre.

Le développement des trachées appuie fortement l'opinion à laquelle
Moseley a été conduit par ses observations sur le Peripatus^ opinion
qui consiste à les considérer comme des modifications de glandes cu-
tanées.

Les glandes salivaires et séricigènes sont des formations épiblasli-
ques qui par leur mode de développement ressemblent beaucoup aux
trachées et ont peut-être une origine semblable. Les glandes salivaires
se forment comme des invaginations épiblastiques paires, non comme
on pourrait le prévoir du stomodicum, mais de la plaque ventrale
postérieure à la bouche du côté interne des mandibules. Indépendantes
d'abord, elles finissent par s'unir en un canal commun qui s'ouvre
dans la bouche. Les glandes séricigènes apparaissent du côté interne
de la seconde paire de mâchoires chez l'Abeille et les Lépidoptères et
forment des glandes allongées qui s'étendent dans presque toute la
longueur du corps. Elles sont très semblables de structure et de déve-
loppement aux glandes salivaires et n'ont de rôle que pendant la vie
larvaire. Elles ressemblent aux glandes muqueuses des papilles orales
du Peripai.iis auxquelles Moseley les a comparées. Les glandes mu-
queuses du PeripaUm sont peut-être les organes homologues de la pre-
mière paire de mâchoires de la présence desquelles chez les In-
sectes il semble y avoir (juclques preuves.

Mésoblaste. — On a vu que le mésoblaste est divisé dans la région
somatique en deux bandes latérales (fig. 200, A). Ces bandes dans un
grand nombre de formes, sinon dans toutes, se divisent en une série
de somites correspondant aux segments du corps. Dans chacun d'eux
apparaît une cavité, origine de la cavité périviscérale qui le divise en
une plaque somatique en contact avec l'épiblaste et une plaque splaii-
chni(iue en contact avec Thypoblaste (fig. 206). Entre les segments,
le mésoblaste est continu sur la ligne médiane ventrale. Quand les

INSECTES. 387

appendices se forment, le mésoblaste se prolonge dans chacun d'eux
et yest creusé d'une cavité centrale. Selon Metschnikoff, ces cavités
sont en continuité, comme chez les Myriapodes et les Arachnides, avec
celles des somites; mais, d'après Hatschek (n° 414), elles sont indépen-
dantes de celles des somites et communiquent avec le vitellus.

La suite de 1 histoire du mésoblaste est très imparfaitement connue dans
ses détails et la description la plus complète que nous possédions est celle
de Dohrn (u° 408) pour le Grijllotalpa. 11 paraîtrait que le mésoblaste s'étend
du côté dorsal autour du vitellus et l'entoure plus tôt que l'épiblaste. Chez le
Gryllotalpa, il forme une membrane pulsalile. Lorsque l'épiblaste s'étend du
côté dorsal, la partie médiane dorsale de cette membrane s'isole en un tube
qui forme le cœur. En même temps, l'espace libre entre la membrane pul-
satile et le vitellus s'oblitère, mais il reste entre les somites des passages
transversaux par lesquels le sang passe de la partie ventrale du corps à des
orifices correspondants de la paroi du cœur. La plus grande partie de la
membrane donne naissance aux muscles du tronc.

Du côté ventral, les bandes mésoblastiques se rejoignent bientôt sur la ligne
médiane. Les cavités des appendices s'oblitèrent et leurs parois mésoblasti-
ques forment les muscles, etc. Les cavités des différents somites mésoblasti-
ques cessent ainsi d'être circonscrites d'une manière distincte.

Le mésoblaste splanchnique suit l'iiypoblasle dans son développement et
donne naissance au tissu conjonctif et aux parties musculaires des parois du
tube digestif. La paroi mésoblastique du proctodaeum se forme probablement
indépendamment des somites mésoblastiques. Dans la tête, le mésoblaste est
décrit comme formant une masse médiane ventrale qui ne s'étend pas dans
le lobe procéphalique bien qu'elle prenne part à la formation des antennes et
de la lèvre supérieure.

Le tube digestif. — Le tube digestif des Insectes est formé de trois
portions distinctes (fig. 198) :un mésentéron ou portion moyenne fmej,
un slomodœum (s/) et un proctodaeum {onj. Le stomodseum et le proc-
todeeum sont des invaginations de l'épiblaste landis que le mésentéron
est tapissé par l'hypoblaste. Les trois portions sont d'ordinaire nette-
ment distinctes chez l'adulte, les dérivés de l'épiblaste étant revêtus de
chitine. Le stomodaeum constitue la bouche, l'œsophage, le jabot et
le proventricule ou gésier, lorsque ces organes existent. Le mésentéron
forme l'estomac et présente quelquefois à son extrémité antérieure
(Orthoptères, etc.) des diverticules pyloriques; il se termine postérieu-
rement, immédiatement en avant des tubes de Malpighi. Ces derniers
débouchent dans le proctodœum qui comprend toute la région qui
s'étend de leur insertion à l'anus. ,

L'invagination orale apparaît presqu'en même temps que la première
formation des segments, à l'extrémité antérieure de la gouttière inter-
médiaire aux cordons nerveux latéraux, et l'invagination anale se forme
un peu plus tard à l'extrémité postérieure de la plaque ventrale.

388 TRACHÉATES.

Les tubes de Malpighi apparaissent comme deux paires de diverti-
cule^ de l'épiblaste du proctodxum, on ne sait s'ils sont d'abord solides.
L'accroissement subséquent qui a d'ordinaire lieu dans leur nombre
est dû à des ramifications d'abord pleines des tubes originels.

Les parois glandulaires du mésentéroii sont formées par l'hypoblaste,
mais l'origine exacte de ce feuillet n'a pas été établie d'une manière com-
plète dans tous les cas. Chez l'Hydrophile, d'après Kowalevsky (n° 416), il se
forme comme deux lames détachées des niasses mésoblastiques latérales qui
s'étendent peu à peu autour du vitellus et son mode déformation semblerait
être le môme chez l'Abeille. Tichomiroff (ii° 420) confirme Kowalevsky sous
ce rapport et établit en outre que ces deux masses se rejoignent d'abord du
côté ventral et beaucoup plus tard du côté dorsal. Chez, les Lépidoptères, au
contraire, Hatschek a trouvé que l'hypoblaste apparaît comme une masse
médiane de cellules polygonales à la partie antérieure de la plaque ventrale.
Ces cellules se multiplient en absorbant la substance du vitellus et s'étendent
peu à peu autour de lui.

Dohrn (n° 408) croit que les cellules vitellines dont on a déjà vu l'origine,
donnent naissance aux parois hypoblasliquesdu mésentéron, et cette opinion
paraît être partagée par Graber(n° 412) bien que ce dernier auteur soutienne
que quelques-unes des cellules vitellines dérivent par bourgeonnement du
blastoderme (I).

Par analogie avec les Araignées, je suis porté à accepter l'opinion de
Dohrn et de Graber. 11 me paraît probable que les observations de Kowa-
levsky doivent s'interpréter en supposant que les plaques hypoblastiques
qu'il croit L'Ire séparées du mésoblaste sont en réalité séparées du vitellus.

11 convient d'ajouter quelques détails à ce qui a déjà été dit sur l'origine
des cellules vitellines. Comme on Ta vu plus haut, le vitellus central se frag-
mente aune période qui n'est pas constante dans les dillerentes formes en
masses polygonales ou arrondies dans chacune desquelles on a, dans un
grand nombre de cas, démontré l'existence d'un noyau, bien que dans
d'autres cas, ce noyau n'ait pas été vu. Il est probable cependant que les
noyaux existent toujours et que ces masses doivent par conséquent être re-
gardées comme des cellules. Elles constituent les^cellules vitellines (2). La
périphérie du vitellus est fragmentée en cellules tandis que le centre est
encore tout à fait homogène.

Les parois hypoblastiques du mésentéron paraissent se former
d'abord sur les côtés (fig. 205 B et C, liy), puis elles se rejoignent du
côté ventral (fig. 2(J:2 A et B), et enfin ferment le mésentéron du côté
dorsal.

Le mésentéron est d'abord un sac clos indépendant à la fois du sto-

(1) L'opinion do, Graber sur ce point peut probablement trouver son explication en
supposant (lu'il a pris le passage des cellules vitellines dans le blastoderme pour un
passage de cellules blastodermi(iues dans le vitellus. Le premier phénomène se produiti
souvent, comme je l'ai observé, chez les Araignées, et par conséquent probablemon
aussi chez les Insectes.

(2^ Voy. la note, p. 3*0.

INSECTES. 389

modœum et du proctodfeum, et chez l'Abeille, il reste dans cet état
jusqu'après la fin de la vie embryonnaire. Les seuls organes glanduleux
du mésenteron, sont les tubes pyloriques qui existent assez souvent
et sont de simples diverticules de son extrémité antérieure. Il est pos-
sible que dans quelques cas, ils puissent se former in st^w autour des
parties latérales du vitellus.

Dans un grand nombre de cas, le vitellus tout entier est enfermé dans les
parois du mésenteron, mais, dans d'autres cas, comme ctiez le. Chironomus et
le StmuZm (Weismann, n" 430 ; MetschnikofF, n° 423), une partie du vitellus
peut rester entre la paroi ventrale du mésenteron et la plaque ventrale. Chez
le Chironome, la masse de cellules vitellines extérieure au mésenteron
prend la forme d'une traînée médiane et de deux traînées latérales. Quelques
unes des cellules vitellines, ou avant la formation du mésenteron, ou biei
dérivant des parties de vitellus extérieures à cet organe passent dans les
organes en voie de développement (Liolirn, n° 408) et servent de cellules nu-
tritives. Elles forment aussi les globules sanguins et les éléments du tissu
conjonclif. Des cellules vilellines de ce genre peuvent être comparées aux corps
particuliers décrits par Ueichenbach chez l'Ecrevisse, qui forment le méso-
blaste secondaire. Des cellules semblables jouent un rôle important dans le
développement des Araignées.

Organes génitaux. — Les observations sur le développement des organes
génitaux sont assez peu nombreuses. Chez les Diptères, certaines cellules
iippelées cellules du pôle sont décrites par Metschuikoff (n" 423) et par Leuc-
kart comme leur donnant naissance. Ces cellules chez le Chironomus et la
Musca vomitoria (Weissmann, n» 430) apparaissent à l'extrémité postérieure
de l'œuf avant toutes les autres cellules du blastoderme. Elles se séparent
bientôt du blastoderme et se multiplient par division. Dans l'embryon pro-
duit par la larve vivipare de la Cecidomyia il y a d'abord une cellule du pôle
unique qui finit par se diviser en quatre cellules qui viennent ù être enve-
loppées par le blastoderme. Elles se divisent ensuite en deux masses qui,
d'après Metschuikoff (n" 423), s'entourent de cellules embryonnaires indif-
férentes (I). Leur protoplasma se fusionne alors et leurs noyaux se divisent
pour constituer les ovaires larvaires dont les tuniques sont formées par les
cellules enveloppantes.

Chez YAphis, Metschuikoff (n» 423) a observé à un stade très précoce une
masse de cellules qui donnent naissance aux organes génitaux. Ces cellules
sont situées ù l'extrémité postérieure de la plaque ventrale, et à l'exception
d'une des cellules qui doime naissance à une masse verte accolée au corps
adipeux, le protoplasma des diverses cellules se fusionne en un syncytium.
Vers la fin de la vie embryonnaire, le syncytium prend la forme d'un fer à
cheval. La masse se divise ensuite en deux et la couche périphérique de
■chaque partie donne naissance à la tunique, l'extrémité postérieure forme
un conduit d'abord plein, le tube ovulaire. Les masses elles-mêmes forment
les germigènes. L'oviducte est dû à la coalescence des canaux des deuxgermi-
gènes.

(I) Ce point demande de nouvelles observations.

390 TRACHEATIiS.

Canin fait dériver les organes génitaux chez le Plahjgnster (Voy. p. 392) de
rextrémilé postérieure do la plaque ventrale près du proctodœum ; tandis
que Suckow décrit les organes génitaux comme des diverlicules du procto-
dccum. D'après ces deux séries d'observations, les organes géuilaux paraissent
avoir une origine épiblastique, origine qui n'est pas incompatible avec leur
dérivation des cellules du pôle.

Chez les Lépidoptères, les organes génitaux existent dans les périodes
avancées de la vie embryonnaire sous la forme d'organes pairs distincts,
un de chaque côté du cœur, dans le huitième segment post-céphalique. Ce
sont des corps elliptiques émettant un conduit à leur extrémité postérieure
chez la femelle, dans la région moyenne chez le maie. Les tubes ovulaires ou
séminJlëres sont des diverticules des corps elliptiques.

Dans d'aulres Insectes, les stades avancés du développement des organes
génitaux ressemblent beaucoup à ce qu'ils sont chez les Lépidoptères et ces
organes sont d'ordinaire distinctement visibles dans les stades avancés de la
vit; embryonnaire.

On est probablement en droit d'affirmer, malgré les observations de Mets-
chnikofl' citées plus haut, que les niasses génitales originelles donnent nais-
sance à la fois aux glandes génitales proprement dites et à leurs conduits.
11 semble aussi certain que ks glandes génitales des deux sexes ont une origine
identique.

Types spéciaux de larves.

Certaines des formes d'Hyménoptères qui déposent leurs œufs dans les
œufs ou dans les larves d'autres Insectes présentent des modifications très-
sin^Liuhères dans leur développement. Le Platyyaster qui pond son œuf dans
les larves de Cécidomyes est peut-être celle de ces formes dont le développe-
ment est le plus remarquable. Il a été étudié spécialement par Canin (u" 410)
auquel est emprunté l'exposé qui suif.

Les premiers stades ne sont malheureusement qu'imparfaitement connus et
les interprétations présentées par Canin ne pai'aissent pas toujours entière-
ment satisfaisantes. Après la ponte, l'œuf est enfermé dans une capsule qui se
prolonge en un pédoncule (fîg. 207, A'. Dans son intérieur apparaît bientôt un
corps sphérique unique regardé par. Canin comme une cellule (fig. 203, B). Au
stade suivant trois corps semblables se montrent dans le vitellus, dérivés sans
aucun doute du premier (fig. 207, C). Le corps central présente des caractères un
peu diflérents des autres, et, selon Canin, donne naissance à Vembryon tout
entier. Les deux corps périphériques se multiplient par division et se mon-
trent bientôt comme des noyaux plongés dans une couche de protoplasma
ifig. 20/, D, E, F^. La couche ainsi formée sert d'enveloppe à l'en.bryon et est
regardée par Canin comme équivalente à l'amnios (membrane séreuse ?) des
autres embryons d'insecles. Dans la cellule-embryon apparaissent de nou-
velles cellule.-^ par un processus de formation endogène (fig. 207, D, E). Il semble
probable que Canin a pris des noyaux pour des cellules dans les premiers
stades, qu'il se forme un blastoderme comme chez les autres Insectes et
que celui-ci se divise d'une manière non expliquée en une couche superfi-
cidlc qui constitue l'enveloppe séreuse et une couche profonde qui forme

INSECTES.

391

l'embryon. Quoi qu'il en soit, le corps de l'embryon se montre bientôt dif-
férencié en une couche épiblastiquede cellules columnaires et une couche hy-
poblastique de cellules plus arrondies. Plus tard, l'embryon s'accroît rapide-
ment jusqu'à ce qu'une constriction transversale profonde de la face ventrale
le divise en une région antérieure céphalothoracique et une région poslé-

-^wviS"^-

Fig. 207. — Série de stades du développement du Platygaster (emprunté à Lubbock.
d'après Ganin).

eure caudale (fig, 207, F). Le céphalothorax s'élargit et près de son extrémité
antérieure, apparaît une invagination qui donne nnissaiiceà la bouclie et à
l'œsophage. Du côté ventral du céphalothorax se forme d'abord une paire
d'appendices en forme de griffes de chaque côté de la bouche, puis une paire
postérieure d'appendices près de l'union du céphalothorax et de l'abdomen
et enfin une paire de coui-tes antennes coniques en avant.

En même temps l'extrémité postérieure de l'abdomen devient bifide et
donne naissance à un appendice caudal en forme de fourche; un peu plus
tard quatre sillons apparaissent dans la région caudale et la divisent en
segments successifs. Pendant que ces transformations s'effectuaient dans la
forme générale de l'embryon, l'épiblaste a donné naissance à une cuticule,
et les cellules hypoblastiques se sont différenciées en un axehypoblastique cen-
tral, le mésentéron, et une couche concentrique de mésoblaste dont quel-
ques cellules forment des muscles longitudinaux.

Avec ce stade finit ce que l'on peut regarder comme le développement
embryonnaire du Platygaster. L'embryon se débarrasse de l'amnios et se
montre comme une larve que ses caractères très-remarquables ont fait
appeler par Ganin, larve cyclopienne.

Ganin a décrit les larves de trois espèces qui sont représentées dans la
figure 208, A, B, G. Ces larves diffèrent singulièrement du type hexapode ordi-
naire soit larvaire, soit adulte. Elles sont formées d'un bouclier céphalotho-
racique avec les trois paires d'appendices {a, hf, Ifg), dont le développement
a déjà été décrit et d'un abdomen de cinq segments dont le dernier porte les
appendices caudaux un peu variables. Le système nerveux n'est pas encore
développé.

392

TRACHÉATES.

Les larves se meuvent dans les tissus de leur hôte au moyen de leurs griffes.

Le premier état larvaire fait place à un second dans lequel les caractères sont
très diflorents; lepassage du premier au second état est accompagnéd'une mue.

La mue commence à l'extrémité caudale et le dernier segment tout entier
est rejeté. La mue s'étendant en avant, la queue perd sa segmentation et
devient fortement comprimée, les appendices du céphalothorax sont rejetés, et
l'embryon tout entier prend une forme ovale sans distinction nette en régions

J'ig. i08. — Sene de stades du développement du Plati/ijasU'i- (emprunté à Lubijock,
d'après Gunin) (*).

distinctes et sans la moindre trace de segmentation (fig. 208, D). Des transfor-
mations internes qui s'effectuent pendant la chute de la cuticule, la première
est la formation par invagination d'un proclodœum {gh) dont l'extrémité
aveugle arrive en contact avec le mcsentéron. Peu après, il apparaît sur la
face ventrale un épaississcment épiblastique qui produit principalement la
chaîne'' nerveuse ventrale; cet épaississement se continue en arrière avec
l'épiblaste invaginc pour former le proctodœum et en avant se prolonge de
chaque côté en deux lol)os procéphaliques dans lesquels il 5 a aussi des épais-

cspèees de Plat y ;j aster. — D, deuxième stade larvaire. —

(*) A, H, ('., larves cyelopiennc"; de trois
H, troisième stade larvaire.

mo, bourhc - „, antenne. - /,•/■, pultos à croehets. - lf„, pattes latérales. - f, branehes de la
Mueue. _ ul, levrc inférieure. -- dkf, œsophage. - ijsae, ganglion sus-œsophagien. - 6,™, plaque
epiblastique ventrale. - hn, musth-s latéraux (on 1), glnndes salivaircs). - ,,ls, proctodœum. -
Ua, organes génitaux. - nul man.libules. - „;,, eonduits des glandes salivaires. - sp (en E).
glan.les saliva.rcs. - mis, estomae. - - ,•,/, int..stin. - rw, reetum.' - «o, anus. - tv, traehées. -
/A', corps adipeux.

INSECTES. 393

sissemenls de l'épiblaste (gsae) qui donnent naissance aux ganglions sus-œso-
phagiens et peut-être à d'autres parties.

Vers la fin de la seconde période larvaire, les muscles (/m) se disposent par
segments et indiquent ainsi la division en segments qui devient apparente
dans la troisième période larvaire. Le troisième et dernier stade du Platygaster
[Rg. 208, E), pendant lequel il reste encore dans les tissus de son hôte, ne pré-
sente pas de caractères très particuliers. Le passage de la seconde à la troi-
sième forme est accompagné d'une mue.

Si remarquables que soient les larves qui viennent d'ôtre décrites, il ne
peut, à mon avis, y avoir aucun molif, étant données leurs mœurs parasites,
pour les considérer comme ancestrales.

Métamorphose et Hétérogamie.

Métamorphose. — La plupart des Insectes naissent dans une condi-
tion où ils diffèrent considérablement de leurs parents. Le degré de
■cette différence est sujet à de grandes variations, mais en règle géné-
rale, les larves subissent une métamorphose très nette avant d'attein-
dre l'état adulte. L'histoire complète de cette métamorphose dans les
divers ordres d'Insectes exige beaucoup trop de détails zoologiques
pour être traitée dans cet ouvrage ; et je me bornerai à quelques ob-
servations sur les caractères généraux, sur l'origine de la métamor-
phose, et sur les phénomènes histologiques qui se produisent pen-
dant son occurrence (1),

Chez les Aptères, la larve ne diffère de l'adulte que par le nombre de
facettes de la cornée et des articles des antennes.

Chez la plupart des Orthoptères et des Hémiptères, les larves diffè-
rent des adultes par l'absence d'ailes et par quelques autres points. Les
ailes, etc., se développent graduellement dans une série de mues suc-
cessives. Chez les Éphémérides et les Libellulides cependant, la méta-
morphose est plus compliquée en ce que la larve possède des branchies
trachéennes provisoires qui sont rejetées avant la mue finale. Chez les
Ephémérides, il y a d'ordinaire un grand nombre de mues; les bran-
chies trachéennes apparaissent après la seconde mue et les rudiments
des ailes lorsque la larve est arrivée à peu près à la moitié de son déve-
loppement. La vie larvaire peut durer très longtemps.

Dans tous les autres groupes, d'Insectes, c'est-à-dire les Diptères, les
Névroptères, les Coléoptères, les Lépidoptères et les Hyménoptères, la
larve passe, à quelques exceptions près, par une période de repos
pendant laquelle elle est désignée sous le nom de pupe, avant d'at-
teindre l'état adulte. Ces formes sont appelées les Ilolomeiahola.

(1) Pour un exposé systématique de ce sujet, le lecteur est renvoyé à Lubbock
(n" 4-20) et :\ Graber (n» 411). Il trouvera dans VVeissmann (n"s 430 et 431) une descrip-
tion détaillée des transfoi-mations internes qui accompagnent la métamorphose.

39i TRACHÉâTES.

Chez les Diptères, les larves sont apodes. Chez les Mouches vraies (Masci-
dcs), elles sont dépourvues de tôle distincte et les mâchoires sont rempla-
cées par des crochets. Chez les Tipulides, il existe au contraire une tète bien
développée avec les appendices normaux. Les pupes des Muscides sont im-
mobiles et renfermées dans la peau de la larve qui se dessèche et leur forme
un étui ovoïde résistant. Chez les Tipulides le tégument larvaire est rejeté au
stade depupe et, dans quelques cas, les pupes continuent à se mouvoir.

Les larves des Névroptères sont des formes hexapodes voraces. Lorsque la
larve se transforme en pupe tous les organes externes de l'imago sont déjà
constitués. La pupe est souvent enfermée dans un cocon. LUe est d'ordinaire
immobile, quelquefois cependant elle commence à se mouvoir un peu avant
la mise en liberté de l'imago.

Chez les Coléoptères il y a une tiès grande variété dans les formes larvaires.
En général les larves sont hexapodes et ressemblent à des Insectes aptères.
Mais quelques larves herbivores, comme celle du Hanneton, ressemblent beau- -
coup à de véritables chenilles et certaines larves vermiformes apodes (Cwrcw/io)
ressemblent aux larves d'Hyménoptères. La pupe est immobile, mais laisse
voir toutes les parties du futur Insecte. Les larves les plus intéressantes
parmi les Coléoptères sont celles du Sitaris, espèce de Méloïde (Fabre,
n" 409). Elles sortent de l'œuf à l'état de larves hexapodes actives qui
s'attaclient au corps d'Hyménoptères par lesquels elles sont transportées dans
des cliambres remplies de miel. Là elles dévorent l'œuf de l'Hyménoptère,
puis subissent une mue dans laquelle elles perdent leurs appendices fonction-
nels, n'en conservant que des rudiments, et deviennent vermiformes. Elles se
nourrissent de miel et après une nouvelle mue se mettent en pupe.

Chez les Lépidoptères, la larve a la forme bien connue de chenille. Les che-
nilles ont de fortes mâchoires adaptées à la trituration des tissus végétaux et
absolument différentes des appendices buccaux de l'adulte ; elles portent trois
paires de pattes thoraciques articulées et un nombre variable (d'ordinaire
cinq) de paires de pattes abdominales rudimentaires appelées fausses-pattes.
La larve subit de nombreuses mues et les organes externes de l'adulte, tels
que les ailes, etc., sont formés sous l'exosquelette chitineux avant le stade de
pupe. La pupe chez quelques papillons de nuit est enveloppée d'un cocon et
appelée chrysalide.

Les Hyménoplères présentent des variations considérables dans les carac-
tères de leurs larves. Chez les Porte-aiguillons, un grand nombre d'Entomo-
pliages, les Cynipides, etc., les larves sont des vers apodes incapables d'aller
à la recherche de leur nourriture, mais chez les Siricides ce sont des formes
hexapodes comme les Chenilles, qui sont quelquefois môme pourvues de faus-
ses pattes. Chez quelques Entomophages, les larves présentent des caractères
très remarquables qui ont déjà été décrits dans un paragraphe spécial
(Voy. pp. 3110-03).

Avant d'entrer dans la considération de la valeur des diverses formes
larvaires qui viennent d'ôtre ])rièvement énumérées, il est nécessaire
de dire quelques mots des modifications internes qui se produisent
pendant la durée de la métamorphose. Dans les cas les plus simples,
tels que ceux des Orthoptères et des Hémiptères où la métamorphose

INSECTES. 395

est réduite à la formation graduelle des ailes, etc., dans une série de
mues, les ailes apparaissent d'abord comme deux replis de l'épiderme
au-dessous de la cuticule sur les deux segments thoraciques posté-
rieurs. A la mue suivante ces replis sont revêtus par la cuticule de
nouvelle formation et se montrent comme de petites saillies. A cha-
cune des mues successives, ces saillies deviennent de plus en plus
proéminentes par l'accroissement qu'a pris l'épiderme dans l'in-
tervalle précédent. L'apparition d'organes tels que les ailes entraîne
nécessairement des modifications internes dans la disposition des mus-
cles, etc., du thorax, modifications qui marchent />»a?7' passa avec la
formation des organes qui les déterminent. Les caractères de la méta-
morphose dans des formes telles que les Ephémérides diffèrent
seulement de ce qui vient d'être décrit en ce que des organes pro-
visoires sont rejetés en même temps que se forment les nouveaux
organes.

Dans le cas des Holometabola, les phénomènes internes de la méta-
morphose sont de nature beaucoup plus lemarquable. Les détails de
nos connaissances à ce sujet sont surtout dus à Weissmann (n"* 430
et 431). Les larves des Holometabola ont pour la plupart un mode de
vie très différent de celui des adultes. Une série de transitions entre
les deux formes est impossible, car les formes intermédiaires se-
raient pour la plupart incapables de vivre. La transition de l'état lar-
vaire à l'état adulte est par conséquent plus ou moins soudaine et a
lieu pendant l'état de pupe immobile. Beaucoup des organes externes
de l'adulte sont cependant formés avant le stade de pupe, mais ne sont
pas visibles à l'extérieur. Le mode de métamorphose holométaboli-
que le plus simple peut trouver un exemple dans le développement de
la Corel/ira plu7nico}'nis, espèce de Tipulide. Cette larve, comme celles
des autres Tipulides, est dépourvue d'appendices thoraciques, mais
avant la dernière mue larvaire et par conséquent peu avant le stade
de pupe, il se forme certains organes appelés par Weissmann disques
imaginaux {histoblastcs deKlinckeld'Herculais). Ces disques imaginaux
sont chez le Corethra simplement des invaginations de l'épiderme. Il
y a dans le thorax six paires de ces formations, trois dorsales et trois
ventrales. Les trois ventrales sont attachées aux terminaisons des nerfs
sensilifs et les membres de l'imago se forment comme des bourgeons
de ces organes qui en augmentant de longueur prennent une forme
spirale. Dans l'intérieur de ces bourgeons se forment les muscles, les
trachées, etc., des membres, que Weissmann croit (sans preuves suffi-
santes, il me semble) dériver d'une prolifération des cellules du névri-
lemme. Les ailes sont formées par les deux disques imaginaux dor-
saux postérieurs. L'hypoderme de la larve forme directement celui de
l'imago.

L'état de pupe de la Coi^ethra estrelalivement très court et les chan-

39ft TRACHEATES.

gements qui ont lieu dans les organes internes pendant sa durée peu
considérables. Les muscles abdominaux de la larve forment pour la
plupart sans changement, ceux de l'imago, tandis que les muscles
thoraciques spéciaux, des ailes, etc., se développent directement pen-
dant la fin de la période larvaire aux dépens des cordons de cellules
déjà formés dans l'embryon.

Chez les Lépidoptères les transformations pendant le passage de
l'état larvaire à l'état adulte ne sont pas beaucoup plus considérables
que chez la Corelhra. Des disques imaginaux semblables donnent nais-
sance, pendant les dernières périodes larvaires, aux ailes, etc. Les trans-
formations internes sont un peu plus considérables pendant l'état de
pupe qui est lui-même plus long. Des modifications importantes ont
lieu et de nouvelles formations apparaissent en rapport avec le tube
digestif et les systèmes nerveux et musculaire.

Les transformations qui ont lieu dans les Mouches vraies (Muscides)
sont beaucoup plus compliquées que chez la Corethra ou les Lépidop-
tères. L'abdomen de la larve de Musca se transforme directement en
l'abdbmen de l'imago, comme dans les types précédents, mais l'épi-
derme tout entier et les appendices de la tête et du thorax sont dérivés
des disques imaginaux qui se forment en dedans et (autant qu'on le
connaît du moins) indépendamment de l'épiderme de la larve ou de
l'embryon. Ces disques imaginaux sont de simples masses de cellules
en apparence indifférentes qui, pour la plupart, apparaissent à la fin
de la vie embryonnaire et sont attachées aux nerfs ou aux trachées.
Ils augmentent de dimension pendant la vie larvaire, et pendant l'état
de pupe relativement long ils s'unissent pour donner naissance à un
épiderme continu d'où les membres se détachent comme des prolon-
gements. L'épiderme de la partie antérieure de la larve est simplement
rejeté et ne prend pas part à la formation de l'épiderme de l'adulte.
11 y a une paire de disques céphaliques imaginaux et six paires de
disques tlunacitiues. Deux paires, l'une dorsale et l'autre ventrale,
donnent naissance à chaque anneau thoracique el à ses appendices.

15icn que, comme on l'a vu plushaul, aucun fait n'ait été produit
pour montrer que les- disques imaginaux de la Mouche dérivent de
l'épiblaste embryonnaire, néanmoins leur mode d'accroissement et leur
destinée prouvent sans l'ombre d'un doute qu'ils sont homologues aux
disques imaginaux de la Corethra. Leur première origine mériterait
bien de faire l'objet de nouvelles recherches.

La métamorphose des organes internes est plus frappante encore
que celle des organes externes. Il se produit une destruction totale ou
partielle de tous les organes internes à l'exceplion des organes géni-
taux. Pour le tube digestif, les tubes de Malpighi, le cœur et le système
nerveux central, la destruction n'est que partielle et a été appelée par
Weissmann histolyse. Les cellules de ces organes subissent la dégé-

INSECTES.

39"

nérescence graisseuse, les noyaux seuls persistent dans quelques cas.
L'espèce de plasma qui résulte de cette dégénérescence conserve la
forme des organes et est destiné à reconstituer les organes corres-
pondants de l'imago. Les trachées, les muscles et les nerfs périphé-
riques et une partie antérieure du tube digestif sont entièrement
détruits. Ils semblent se reformer aux dépens de cellules granuleuses
dérivées de l'énorme corps adipeux (1).

(1) De nouvelles recherches sur le développement post-embryonnaire des Insectes ont
été publiées par Kunckel d'Herculais (1), par Ganin (2) et par Viallanes (3). Le premier a
montré que chez la Volucelle les histoblastes (dis-
ques imaginaux du texte) sont toujours rattachés à
l'hypoderme (épiderme) du tégument par un pédicule
et paraissent par conséquent en dériver directement.
Ces formations sont au nombre de 24 ; 20 à la partie
antérieure du corps, 4 à la partie postérieure. Parmi
les premiers, quatre paires spéciales sont destinées
à former les antennes, les yeux, le labre et la lèvre
inférieure, et deux paires, l'une ventrale, l'autre dor-
sale, à constituer chacun des segments du thorax,
la paire ventrale donnant naissance aux pattes et à
la portion sternale des téguments, la paire dorsale
aux appendicesdorsanx(cornesstigmatifères, ailes ou
balanciers) et à la partie dorsale des téguments. Enfin
les quatre histoblastes de l'extrémité de l'abdomen
sont l'origine de l'armure génitale. Dans ce type les
histoblastes des yeux et des antennes sont séparés
dès l'origine tandis que chez la Mouche (Weismann,
Ganin, Viallanes) ils dérivent d'une paire de disques,
unique tout d'abord, qui se divise plus tard en deux.

Chez la Mouche, les recherches de Ganin faites
par la méthode des coupes ont montré que, comiue
l'avait déjà signalé Weismann, les disques imaginaux
dérivent de l'hypoderme des trachées ou du névri-
lemme. Au début ils consistent dans un épaississe-
mentdeces membranes constitué par du protoplasma
renfermant de nombreux noyaux. Plus tard dans
cette masse apparaît une fente semi-lunaire qui la
divise en deux lames, l'une provisoire destinée à dis-
paraître, l'autre essentielle qui seule prendra part à la
formation des organes nouveaux. Celle-ci se divise elle-
même en deux couches, l'une externe (par rapport à
l'axe de la larve), épiblastique, l'autre interne, méso-
blastique. La figure 205 empruntée à Viallanes montre

la structure d'un disque imaginai complètement développé. Les observations de cet auteur
confirment en général celles de Ganin, mais elles tendent à montrer que les globules du
sang de la larve peuvent prendre partà la formation du mésoblaste des disques imaginaux.

La laïue provisoire du disque disparaît et la partie centrale de l'épiblaste se déve-
loppe pour former le membre, sa partie périphérique constitue le téguiuent correspon-

(1) KiJNCEEL d'Hbrcdlais. Recherches sur l'organisallon et le développement des Volucelles,
l" partie. Paris, 1875.

(2) Ganin. Matériaux pour Thistoirc du développement post-embryonnaire des Insectes [Travaux de
la société des médecins et des naturalistes russes de Varsovie, 1876). L'exposé des résultats de ce
mémoire écrit en russe est tiré du résumé publié dans le Jahresberichte de Hoffmann et Scliwalbel

(3) Viallanes. Reclierches sur l'Iiistologio des Insectes et les phénomènes histologiques qui accom-
pagnent le développement de ces animaux {Annales des sciences naturelles 0« série, XIV, sous
presse).

(*) e, épiblaste. — m, mésoblaste. — fp, lame provisoire.

Fig. 209. — Coupe d'un disque imagi-
nai de Mouche (d'après Viallanes) (*).

398 TRACHEATES.

Les phénomènes du développement des Muscides revêtent incontestable
ment un caractère assez surprenant. Laissant pour le moment la question de

dant et va se souder à ses congénères pour limiter la cavité du corps. Les stigmates
et h!S principaux troncs trachéens de l'imago se forment par invagination de. l'épi-
blaste des disques : quelques-unes des trachées dérivent cependant directement de
celles de la larve. Les tendons sont également constitués par des enfoncements tabu-
laires de l'épiblaste dans la lumière desquels se fait un dépôt de chitine.

D'après Gaiiin, le mésoblaste des disques imaginanx serait l'origine unique de tous
les muscles et des nerfs péri[)hi>riques de l'imago. Tous les tissus larvaires à l'excep-
tion du système nerveux et de l'épitliélium intestinal sur lesquels nous reviendrons
plus loin, seraient détruits par dégénérescence et. serviraient seulement de matériaux
nutritifs pour la formation des tissus nouveaux. Weismann, qui n'attribuait aux disques
imaginaux d'autre rôle que la formation de l'épiblaste de l'imago, avait cependant
déjà vu au milieu des tissus larvaires détruits par dégénérescence des corps probléma-
tiques qu'il appelait boules h noyaux (Koi-ncheukugeln). C'étaient des sphères formées,
d'une substance granuleuse revêtue d'une membrane et renfermant des noyaux dans
leur intérieur; les unes étaient giosses, les .-lutn^s petites. Weismann pensa que les"
secondes étaient un état moins avancé du développement des premières. Comme aucun
caractère ne permettait de distinguer les éléments renfermés dans les boules à noyaux
des cellules embryonnaii-es qui commençaient à former les jeunes muscles, il émit
l'hypothèse que les muscles pourraient dériver de ces éléments ju-oblématiques.
Canin, qui ne retrouva que les petites boules à noyaux, les considéra comme un prodidt
de la fragmentation de la substance contractile des muscles et ne leur attribua aucun
rôle important. Viallanes au contraire a suivi la formation des petites et des grosses
boules à noyaux et a constaté que c'étaient des formations distinctes dérivant les unes
des muscles, les autres du corps adipeux.

Quelques-uns des muscles de la larve disparaissent par dégénérescence, mais la plus
grande partie se détruisent par un processus spécial ; les noyaux musculaires proli
feront des éléments cellulaires qui se muliiplient à leur tour et devant l'envahissement
desquels la substance contractile se i ésorbe. Ces éléments à divers états de leur évolu-
tion ne sont autre chose que les p'^tites boules à noyaux de Weismann.

Les éléments du corps adipeux de leur côté subi-sent l'évolution suivante; dans
leur protoplasma apparaissent d'une manière qui semble simultanée un grand nombre
de granules composés d'une partie centrale qui se colore par le carmin et d'une bordure
périphérique qui reste incolore. La cellule adipeuse remplie de ces formations est la
grosse boule à noyaux de Weismann. A un moment donné elle se désagn'-ge et les
éléments qu'elle contenait se dispersent dans la cavité générale. Comme W'ismann
Viallanes constate qu'aucun caractère physique ne permet de distinguer les éléments
ainsi produits des cellules embryonnaires qui forment les muscles des ailes et que tout
semble indiquer qu'elles en sont l'origine. Pour le développement des autres muscles
les observations de 'Viallanes confii-ment celles de Ganin.

Viallanes a également suivi l'Iiistulyse des trachées et des glandes salivaires, ces
formations homologues (Voy. p. ;$86) se résorbent exactement de la même manière,
leurs éléments prolifèrent de telle sorte qu'elles arrivent à n'être plus ([ue des tubes
chitincux entourés de nombreuses cellules embryonnaires comme au moment de leur
première formation. Plus tard, ces cellules se dispersent dans la cavité du corps de la
pupe et se mélangent aux autres éléments.

En somme la destruction des tissus larvaires est une évolution régressive, un retour
à l'état embryonnaire.

Dans l'abdomen, h part les disques de l'armure génitale signalés par Kiinckel il n'existe
pas de disques imaginaux proprement dits. Mais Canin a vu que dans chai|ue seg-
ment l'hypoderme de la larve s'épaissit sur quatre points différents, deux dorsaux et
deux ventraux oii ses grandes cellules se nuil.iplient et passent à l'état embryonnaire.
Puis chacun de ces épaississemenis se dédouble en deux couches dont l'externe épi-
blasli(iue forme l'hy|)oderme de l'imago et l'interne mésoblasti(iue, les muscles, etc.
D'après l'auteur russe la transformation en cellules embryonnaires s'étend dans la
suite à tout le reste de l'hypoderme. D'après les observaiioiis de Viallanes au contraire
une fois ces épaissis^ements formés tout le reste de l'hypoderme larvaire entre en
dégénériiscence et plus tard est remplacé par les produits do l'extension des épaississe-

INSECTES. 399

l'origine du stade de pupe sur laquelle je reviendrai, on admettra dans tous
les cas que pendant le stade de pupe, la larve subit une série de transforniii-
tions qui, si elles avaient eu lieu lentement et par degrés, auraient impliqué
dans un cas tel que celui de la Mouche, un renouvellement complet quoique
graduel des tissus. Tel étant le cas, les cellules des organes communs
à la larve et à l'imago ne seraient pas, dans le cours naturel des choses, les
mêmes cellules que celles de la larve, mais leurs descendantes. Nous pour-
rons par conséquent nous attendre à trouver dans la conversion rapide des
organes de la larve en ceux de l'adulte quelques condensations, pour ainsi
parler, du processus de division cellulaire ordinaire. De telles condensations
sont probablement représentées dans l'histolyse par les organes internes, et
dans la formation des disques imaginaux pour les organes externes, et je pense
que de nouvelles recherches montreront que les disques imaginaux des Mus-
cides dérivent de l'épiblaste de l'embryon. Ces considérations sont loin d'ex-
pliquer toutes les intéressantes observations de Weismann, mais il faut, je
crois, en chercherTexplication dans cette direction.

Des phénomènes plus ou moins parallèles à ceux observés chez les Insectes
se rencontrent chez les Plalyelminlhes et chez les Echinodermes. Les quatre
invaginations discoïdulesde la peau d'un grand nombre de larves de Némer-
tiens (p. 182) qui donnent naissance à la paroi somatique permanente de
laNémerte peuvent être comparées aux disques imaginaux. Le rejet subséquent
de la peau du Pilidium ou de la larve de Desor est un phénomène compara-
ble à la résorption d'une partie du tégument larvaire de la .Mouche. La for-
mation d'un tégument indépendant dans la première forme larvaire des Disto-
miens et des Cestodes peut être comparée à la formation en apparence indé-
pendante des disques imaginaux chez la Mouche.

Le fait que dans le plus grand nombre des cas, il est possible de cons-
tater une connexion intime entre le milieu d'une larve et son organisa-
tion, prouve de la manière la plus claire que les caractères du plus grand
nombre des formes larvaires d'Insectes existantes doivent leur origine à des
adaptations secondaires. Quelques exemples feront comprendre ce point.

Dans les types de métamorphose les plus simples comme chez les
Orthoptères proprement dits, la larve a exactement les mêmes mœurs
que l'adulte. La forme de chenille est revêtue par les larves phytophages
chez les Lépidoptères, les Hyménoptères et les Coléoptères; lorsque la
larve n'a pas à aller à la recherche de sa nourriture, elle prend la forme
apode vermiforme. L'existence de cette forme apode est particulière-
ment remarquable chez les Hyménoptères, en ce que des rudiments

ments. Ces épaississements doivent être considérés comme des disques imaginaux
incomplètement diflférenciés de répibla-~te.

Gaiîin a suivi la métamorpliose du tube digestif. Le tube digestif de la larve dis-
paraît entièrement, mais quelques-unes des cellules de chacune de ses trois parties,
niésentéron, slomodaeum et proctoclœum persistent et se multiplient pour constituer l'é-
pithé iuni des parties correspondantes du luhe digestif de l'imago.

Quant au système nerveux, les transformations liistoli tiques dont il est le siège ne
sont que très imparfaitement connues, nous aurons à y revenir à propos du développe-
ment des yeux (Voy. le 2* volume) {Trad.).

400

TRACHEATES.

des appendices Ihoraciques et abdominaux existent chez l'embryon
et disparaissent chez la larve (1). Le cas de la larve de Sitm'is décrit
plus haut (p. 394) fournit une autre preuve très frappante de l'adap-
tation de l'organisation de la larve à ses mœurs.
De là il résulte que le développement des formes telles que les Or-
thoptères proprement dits, est plus primitif que ce-
lui des formes holométaboliques, conclusion qui
s'accorde avec le fait que les données de l'ana-
tomie et de la paléontologie montrent dans les Or-
thoptères un groupe d'insectes très primitif.

Ces arguments s'appliquent probablement avec
plus de force encore au cas des Thysanoures, et il
semble probable que ce groupe est aUié de plus
près qu'aucun autre, aux ancêtres aptères primitifs
des Insectes (2). Les caractères des appendices buc-
caux dans ce groupe, la simplicité de leur méta-
morphose et la présence d'appendices abdominaux
(fig. 210), tout est en faveur de cette vue qui trouve
encore un argument dans la ressemblance de l'a-
dulte avec les larves des Pseudonévroptères, etc.
Les Thysanoures et les GoUembola ne doivent ce-
pendant pas être regardés comme appartenant à
la véritable souche ancestrale des Insectes , mais
comme des parents dégénérés de cette souche, de
même que l'Amphioxus et les Ascidiens sont des
parents dégénérés de la souche ancestrale des
Vertébrés, et le Peripatus, de celle des Trachéales. Il est probable
que toutes ces formes ont pu conserver leurs caractères primitifs
à cause de leur état dégénéré qui les a empêchés d'entrer en compé-
tition dans la lutte pour l'existence avec leurs parents mieux doués.
Bien que d'une manière générale il soit évident qu'on ne peut s'at-
tendre à ce que les formes larvaires des Insectes jettent beaucoup de
lumière sur la nature des ancêtres de ce groupe d'animaux, il me
paraît cependant probable que des formes telles que les chenilles des
Lépidoptères ne sont pas absolument dépourvues de signification à
cet égard. 11 est facile de concevoir que même une forme larvaire se-
condaire peut avoir été produite par le prolongement d'un des stades
embryonnaires, et la ressemblance générale d'une chenille avec le

(1) Chez les Cynipides cependant il n'existe des membres Ihoraciques ou abdomi-
naux h aucune période du développement (Weismanin, loc. cit. —Beitr. z. Anat. u. Emb.
ah festgabe J. Henle, Hoiin, 1S82) (T>ad.).

(2) Brauer et Lubbuck (n" 421) ont fait remarquer les caractères primitifs de ces
formes spécialement des Campodiens.

Fig. 210. — Moitié an
térieure de Campo
dea /"m^i'/îs (emprun-
tée à Gegenbaur
d'après Palmer) (*)

(*) n, antennes. — p, pattes. — p', pattes post-thoraciques rudimenlaircs. — s, stigmates.

INSECTES. 401

Pe7ipatus et la conservation, par elle, des appendices post-thoraciques
sont des faits qui paraissent venir à l'appui de cette hypothèse sur
l'origine de la forme de chenille.

Les deux points les plus obscurs qui restent à traiter à propos de la
métamorphose des Insectes, sont : 1° l'origine de l'état de pupe immo-
bile, et 2° la fréquente dissemblance entre les appareils masticateurs
de la larve et de l'adulte.

Il sera commode de traiter ces deux points ensemble, et l'on trou-
vera à ce sujet quelques remarques importantes dans Lubbock,
(n° 420).

En s'appuyant sur les considérations déjà indiquées, on peut con-
sidérer comme certain que les Insectes sans état de pupe et à organi-
sation larvaire très ressemblante à celle de l'adulte ont précédé les
groupes holométaboliques existants. La métamorphose de ces derniers
groupes a, par conséquent, eu pour point de départ quelque chose
comme ce qui se passe chez les Orthoptères. Supposons qu'il soit de-
venu avantageux pour une espèce que la larve et l'adulte se nourrissent
d'une manière un peu différente ; une différence dans le caractère de
leurs pièces buccales se serait bientôt manifestée ; et comme un type
de pièces buccales intermédiaire serait probablement désavantageux,
la transition de la forme larvaire à la forme adulte des pièces buccales
tendrait à se concentrer en une seule mue. A chaque mue ordinaire,
il y a une courte période de repos, et cette période de repos devien-
drait naturellement plus longue à la mue importante dans laquelle
la transformation des pièces buccales s'effectuerait. De cette manière
pourrait avoir apparu un état de pupe rudimentaire. L'état de pupe,
une fois établi, pourrait facilement devenir un facteur plus important
dans la métamorphose. Si la larve et l'imago continuaient à diverger
l'une de l'autre, l'importance des transformations qui s'effectuent à
l'état de pupe, s'accroîtrait d'une manière continue. I) serait pro-
bablement avantageux pour l'espèce que la larve ne possède pas
d'ailes rudimentaires sans fonction, et la constitution des ailes en tant
qu'organes externes serait par conséquent remise à l'état de pupe.
Il en serait probablement de même pour les autres organes.

Les Insectes traversent d'ordinaire l'état de pupe pendant l'hiverdans
les climats froids et pendant la saison sèche sous les tropiques, ce stade
servant par conséquent à la protection de l'espèce pendant la période
inclémente de l'année. Ces faits s'expliquent aisément en supposant
que l'état de pupe a été secondairement adapté à jouer dans l'éco-
nomie de l'espèce un rôle différent de celui auquel il doit son origine.

Hétérogamie. — Les cas d'alternances de générations qui se rencon-
trent chez les Insectes rentrent tous dans le chef défini dans l'Introduc-
tion sous le nom d'hétérogamie. L'hétérogamie chez les Insectes a été
rendue possible par l'existence de la parthénogenèse qui, comme en l'a

BALFOun, Embryologie. I. — 26

402 TRACFIEATES.

VU dans l'Introduclion, a été acquise par sélection naturelle et a déter-
miné la production de générations de formes parthénogénéliques par
lesquelles est efl'ectuée une économie évidente dans la reproduction.
La parthénogenèse sans hétérogamie, se présente dans un grand nom-
bre de formes. Chez les Abeilles, les Guêpes, un Hyménoptère téré-
brant, le IS'ematus ventricusus, les œufs non fécondés donnent naissance
à des mâles. Dans deux genres de Lépidoptères {Psyché et Solenobia)
les œufs non fécondés donnent naissance principalement, sinon uni-
quement à des femelles. L'hétérogamie ne se présente dans aucun
de ces types ; mais chez le Psyché et le Solenobia on ne trouve qu'acci-
dentellement des mâles, de sorte qu'une série de générations dans les-
quelles des œufs non fécondés produisent de jeunes femelles, est suivie
par une génération produisant h l'aide d'œuf fécondés des jeunes des
deux sexes. 11 serait intéressant de savoir si les femelles non fécondées
ne donneraient pas naissance après un certain nombre de générations,
à la fois à des mâles et à des femelles: les analogies rendent cette
occurrence probable. Dans les cas de véritable hétérogamie, la parthé-
nogenèse est devenue propre à certaines générations qui diffèrent par
leurs caractères extérieurs des générations qui se reproduisent par
voie sexuée. Les générations parthénogénétiques se montrent d'ordi-
naire lorsque la nourriture est abondante, tandis que les générations
sexuées apparaissent à des intervalles qui sont souvent déterminés se-
condairement par la saison, le degré d'abondance de la nourriture, etc.
Un cas très simple de cette nature, se rencontre, si nous pouvons nous
en rapporter aux recherches récentes d'Adler et de Lichlenstein(l),chez
certains Insectes gallicoles (Gynipides). Ils ont trouvé que la femelle
de la forme appelée Spalhegaster baccariim, dans laquelle les mâles et
les femelles sont abondants, produit une galle caractéristique, sur
certaines feuilles dans lesquelles elle dépose ses œufs fécondés. Les
œufs de ces galles donnent naissance à une forme ailée et en appa-
rence adulte qui n'est pas cependant le S/vithegaster^ mais une espèce
décrite comme appartenant à un genre distinct et appelé Neuroterus
ventricularis. On ne trouve que des femelles de Neurotei'us et elles
pondent des œufs non fécondés dans des galles particulières d'où naît
\g Spalhegaster baccarum. Là, nous avons un cas véritable d'hétérogamie,
les femelles qui se reproduisent par parthénogenèse étant différentes
de celles qui se reproduisent par voie sexuée. Un autre type intéres-
sant d'hétérogamie est celui qui est depuis longtemps connu chez les
Aphidiens. A l'automne, les femelles pondent des œufs fécondés qui
donnent naissance au printemps fi des femelles qui se reproduisent
par voie parthénogénéti(iue et vivipare. Les femelles vivipares diffèrent
toujours des femelles qui pondent des œufs fécondés. Les organes gé-

(l) LiciiTENSTEiN, PetUcs uoiivelks entomologiques, mai 1878.

INSECTES. 403

nitaux sont nécessairement constitués d'une manière différente, et les
œufs des femelles vivipares sont beaucoup plus petits que ceux des
femelles ovipares, comme cela est en général le cas dans des formes
vivipares et ovipares voisines; mais en outre les premières sont d'ordi-
naire aptères, tandis que les dernières sont ailées. Le contraire a cepen-
dant quelquefois lieu. Un nombre indéfini de générations de femelles
vivipares peut être obtenu en les gardant artificiellement h une tempé-
rature élevée et leur fournissant une nourriture abondante; mais dans
les circonstances naturelles, les femelles vivipares produisent à l'au-
tomne des mâles et des femelles qui pondent des œufs à coque résis-
tante et conservent ainsi l'espèce pendant l'hiver. L'hétérogamie des
Coccides, voisins des Aphides est à peu près la même que chez ces
derniers. Dans les cas des Clieinnes et du Phylloxéra^ les générations
parthénogénétiques pondent leurs œufs de la manière normale.

Nous devons à Balbiani la connaissance de l'histoire complète du
Phylloxéra qiiercus (n° 401). Des femelles aptères pondent pendant l'été
des œufs qui se développent parthénogénétiquement en femelles ap-
tères qui continuent à se reproduire de la même manière. Les œufs qui
sont pondus à l'automne cependant, donnent naissance, en partie, à des
formes ailées et en partie à des formes aptères. Ces deux formes pon-
dent des œufs de deux grosseurs qui se développent respectivement
les plus petits en mâles très petits, les plus gros en femelles dépourvues
d'organes digestifs. Les œufs fécondés pondus par ces formes donnent
probablement naissance aux femelles parthénogénétiques.

Un cas remarquable d'hétérogamie accompagnée de paedogénèse a
été découvert par Wagner chez certaines espèces de Cecidomyia [Mias-
to)-), genre de Diptères. La femelle pond un petit nombre d'œufs dans
l'écorce des arbres, etc. Ces œufs se développent pendant l'hiver en
larves dans lesquelles les ovaires se forment de bonne heure. Les œufs
se détachent dans la cavité générale entourés parleurs follicules et s'ac-
croissent aux dépens de ces follicules. Ils commencent bientôt à subir
un véritable développement, et après leur éclosion restent quelque
temps dans la cavité générale du parent et se nourrissent de ses vis-
cères. Ils sortent enfin de la peau vide du parent et reproduisent de
nouvelles générations de larves de la même manière. Après plusieurs
générations les larves subissent au printemps suivant une métamor-
phose et se développent en la forme sexuée.

Un autre cas de paedogénèse est celui des larves de C hb^onomus qui,
comme l'a montré Grimm (n° 413), pondent des œufs qui se dévelop-
pent en larves exactement de la même manière que les œufs fécondés.

404 TRACIIÉATES.

(401) M. Balbiani. Observations s. la reproduction d. Phylloxéra du Chêne {A7i. Se.
Nat., 5« série, XlX. 18Î4).

(402) E. Bessels. Stndien û. d. Entwicklung d. Sexualdrusen bei den Lepidoptera
{Zeit. f. wiss. ZooL. XVII. 18G7).

(403) Alex. Bbandt. Beitràge zur Entwicklungsgeschichte d. Libellulida n. Hemiptera
mit bosonderer Berucksichtigung d. EmbryoïialliuUen derselben [Mé?n. Acad. Péters-
/jourg, 7« série, XIII. 1869).

(404) Alex. Brandt. Ueber das Ei u. seùie Bildungsstatte. Leipzig, 1878.
(405)0. BiJrscHLi. Zur entwicklungsgeschichte d.Biene {Zett. f.wiss.Zool.,XX. 1870).
(40G) H. Dewitz. Bau u. Entwicklung d. Stachels, etc. [Zeit. f. wfvs. Zuol., XXV et

XXVIII. 1875-1877).

(407) H. Dewitz. Beitràge zur Kenntniss d. Postembryonalentwicklung d. Gliedmassen
bei den Insecten [Zeit. f. wiss. ZooL, XXX. Supplément. 1878).

(408) A. DoHitN. Notizen zur Kenntniss d. Insectenentwicklung [Zeit. f. loiss. ZooL,
XXVI. I87G).

(409) M. Fabre. L'hypermétamorphose et les mœurs des Méloides {An. Se. Nat.
4« série, VII. 1857).

(410) Gaivin. Beitràge zur Erkenntniss d. Entwicklungsgeschichte d. Insecten {Zeit.
f. wiss. ZooL, XIX. 18B9).

(411) V. GiiABER. Die Insecten. Miinchen, 1877.

(412) V. Graber. Vorlauf. Ergeb. ûb. vergl. Embryologie d. Insecten [Arehiv f. mikv.
Anat., XV. 1878).

(413) O. V. GuiMM. Ungeschlechtliche Fortpflanzung einer Chironomus Art. u. deren
Entwicklung aus dem unbefruchteten Ei {Mcm. Acad. Pétersboiirg, 187(1).

(414) B. Hatschek. Beitràge zur Entwicklung d.Lepidopleren {JenaischeZeitschrift,\\).

(415) A. KoLLiKER. Observationes de prima insectorum genèse, etc. {Anii. Se. Nat.,
2"^ série, XX. 18i3).

(41(i) A. Kovvalevsky. Embryologische Studien an Wurmern u. Arthropoden {Mêm.
Ac. imp. Pétersiourg, 7° série, XVI. 1871).

(417) G. Kr.AEPELiN. Unlersuchungen ub. d. Bau, Mechanismus u. d. Entwick. des
Stachels d. bienartigen Thiere {Zeit. f. wiss. ZooL, XXIII. IS'IS).

(418) G. KiPFFER. Faltenblatt an d. Embryonen d. Gattung Chironomus {Arch f.
mikv. Anat., II. I8GG).

(419) H. Leuckart. Ziir Kenntniss d. Ge7ierationswechsels u. d. Parthénogenèse h.
d. Insecten. Frankfurt, l858.

(420) LuBBOCK. Origin and Metamorphosis of Insects. 187').

(421) LiBBocK. Monograph on Collembola and Thysannra. Ray Society, 1873.

(422) Mei.nikow. Beitràge z. Embryonalentwicklung d. Insecten {Arehiv f. Natur-
geschichte.WW. 1809).

(423) E. Metschnikoff. Embryologische Studien an Insecten {Zeit. f. wiss. ZooL, XVI.
18C.G).

(424) P. Meyer. Outogenie und Phylogenie d. Insecten {Jenaische Zeitschrift, X.
187G).

(426) Fritz Muller. Beitràge z. Kenntniss d, Termiten {Jenaiscke Zeitschrift, IX.
1875).

(42G) A. S. Packard. Embryological Studies on Diplex, Perithemis, a^nd the ïhysanu-
rous gcnus Isotoma (Mem. Pealodij Acad. Science, I, 2. 1871).

(427) SucKOW. Geschlechtsorgane d. Insecten. {Heusinger's Zeitschrift f. organ.
Physik, II. 182H).

(428) Ticni).MmoFF. Ueber die Entwicklungsgeschichte des Seidenwiirms {ZooL/gischer
Anzeiger, II. Jahr. n" 20 (Communication provisoire).

(429) Aug. Weismann. Zur Embryologie d. Insecten {Arehiv f. Anat. und Phys. 18G4).

(430) Aug. Wei.s.\iann. Entwicklung d. Dipleren {Zeil. f. wiss. ZooL, XIII et XIV.
Leipzig, 1803-4).

(•'i31) Aug. Weismann. Die Métamorphose d. Coreihra pliimicornis {Zeit. f. wiss. ZooL,
XVI. ISGGj.

(432) N. Wagner. Beitrag z. Lelire d. Fortpflanzung d. Insectenlarven {Zeit. f. wiss.
ZooL, XIII. 1800).

(43:i) Zaddach. Unlersuctiwigen iib. d. Bau n. d. Entwicklung d. G lieder thiere.
Berlin, 185i.

ARACHiNIDES.

405

ARACUNIDES (1).

Le développement de plusieurs des divisions de ce groupe impor-
tant a été suivi ; et il conviendra de traiter d'abord séparément de
l'histoire particulière de chacune de ces divisions, puis de consacrer
ensuite un paragraphe spécial au développement des organes pour le
groupe tout entier.

Scorpionides. — Le développement embryonnaire a toujours lieu
dans le corps de la femelle du Scorpion. Chez le Buthiis, il s'effectue
dans des protubérances en forme de follicules des parois de l'o-
vaire. Chez le iS'co?'/>zo, le développe-
ment commence aussi pendant que . -ôwa-r.
l'œuf est encore dans le follicule ; ^^^ \.
mais, lorsque le tronc commence à j \
se segmenter, l'embryon passe dans M ~M
le tube ovarien. La principale auto- ^î| "^^
rite pour le développement des Scor- '"
pionides est Metschnikoff (n° 434). ,

Au pôle de l'œuf dirigé vers le tube i'
ovarique, se difiérencie un disque ' /

germinatif qui subit une segmen-
tation partielle (fig. 211, è/). Il se
forme ainsi un blastoderme cupu-
liforme d'une seule couche de cel-
lules qui s'épaissit bientôt au centre
et se divise en deux feuillets. Le
feuillet externe est l'épiblaste, l'in-
terne, le mésoblaste. Au-dessous du
mésoblasteapparaissentplus tard des
cellules granuleuses qui forment le commencement de l'hypoblaste (2

Fig. 211. — OEufde Scorpion avec le blasto-
derme déjù formé montrant la segmentation
partielle (d'après Metschnikoff) (*).

Pendant la formation du blastoderme, il se constitue autour de l'embryon
une enveloppe cellulaire dont l'origine est douteuse bien que Metschnikoff
la considère comme dérivée probablement du blastodernrie et homologue à
l'amnios des Insectes. Elle devient double dans les stades plus avancés (fig. 213).

(1) ' I. Scorpionides.
i2. Pédipalpes.

I. Arthrogastres. •■ 3. Psi^udoscorpionides.
1 4. Solifnges.
\ 5. Phalangides.
Çl. Tétrapneumones.
(2. Dipiieumones.
III. Acariens.

(2) L'origine des cellules hypoblastiqaps, si ces cellules sont telles, est obscure.
Metsclinikoff les fait dériver avec doute des cellules blastodermii|ues ; d"après mes re-
cherches sur les Araignées, il me paraît plus probable qu'elles se forment dans le vitellus.

(*) 6/, blastoderme.

II. Aranéides.

tOG

TRACHEITES.

212. — Trois vues de face de la plaque ventrale
l'embryon de Scorpion (d'après Metschnikoff) (*).

Pendant la différenciation des trois feuillets embryonnaires, le dis-
que gerniinatif devient un
peu pyriforme, l'extrémité
pointue étant dirigée en ar-
rière ; cette extrémité est
un épaississement spécial
équivalent peut-être au
cumulus primitif des Arai-
gnées. Le disque germi-
natif continue à s'étendre
graduellement au-dessus
du vitellus, mais l'aire pyri-
forme originelle est plus-
épaisse que le reste et est
limitée en avant et en ar-
rière par un sillon peu pro-
fond. Elle constitue une
de formation correspondante
à la plaque ventrale des
autres Trachéates. Elle se
creuse bientôt d'un sillon longitudinal peu profond (fig. 212, A) qui plus

lard, devient moins distinct. Elle
est ensuite divisée en trois parties
par deux lignes transversales (1).

Dans les stades suivants, l'anté-
rieure de ces trois parties se dis-
tingue comme lobes procépha-
liques et devient bientôt un peu plus
large. De nouveaux segments s'ajou-
tent d'avant en arrière et la plaque
ventrale tout entière augmente rapi-
dement de longueur (fig. 212, B).

(1) La destinée exacte des trois segments
originels reste assnz obscure d'après les
données deMetschnikofl'. Il croit cependant
que le segment antérieur forme les lobes
procéphaliques, le segment postérieur pro-
bablement le telson et les cinq segments
caudaux adjacents, et le segment moyen,
le reste du corps. Cette vue ne me paraît
pas entièrement satisfaisante parce que, par
analogie avec les Araignées et les autres

Arthropodes, les nouveaux somitcs devraient se former par une segmentation continue du

lobe postérieur.

{') A, avant la division en segments. — U, après la formation de cini| segments. — C, après le com-
mencement de la formation des appendices.
(")c/y,el]élicères. — pd. pédipal[)cs. —pl-;j*, appendices ambulatoires, —ah, pnst-abdomen (queue).

l'ig. 213. — Kmliryou de Scorpion assez avancé
enveloppé dans ses membranes (d'après Met-

sclinikolT) (**).

ARACHNIDES.

407

Lorsque dix segments sont formés, les appendices apparaissent
comme des prolongements pairs des neuf segments postérieurs
(fig. 212, G). Le second segment porte les pédipalpes, les quatre seg-
ments suivants, les quatre pieds ambulatoires et les quatre segments
postérieurs, des appendices provisoires plus petits qui disparaissent
plus tard à l'exception peut-être des seconds. Le segment antérieur
situé immédiatement en arrière des lobes procépbaliques, est très petit
et ne présente pas encore de rudiments des chélicères qui ne s'y
forment que plus tard. Il paraîtrait, d'après les figures de Metschnikoff,
se développer plus tard que les autres segments post-buccaux présents

pe

Fig. 2U.

Ti-ois stades du dévoloppement du Scorpion. Les embryons sont représentés redressés
(d'après Metsciiniitofr) (*).

à ce stade. La queue encore non segmentée devient très saillante et
fait un angle de 180° avec le reste du corps sous la face ventrale duquel
elle est recourbée.

Lorsque douze segments sont formés d'une manière définie, la région
procépbalique est distinctement bilobée, et dans la gouttière médiane
qui s'étend à sa surface s'est formé le stomodfcum (fig. 214, A). Les
chélicères (cA) apparaissent comme de petits rudiments sur le premier
segment post-oral et les cordons nerveux sont distinctement diffé-
renciés et renflés en ganglions. A l'état embryonnaire, il y a un gan-
glion pour chaque segment. Le ganglion du premier segment, celui qui
porte les chélicères, est très petit, mais incontestablement post-oral.

(*j c/(, cliélicères. — pd, pédipalpes. — pl-;j*, appendices ambulatoires. — pe, peigne. — «^ stig-
mates. — ■ ab. post-abilomen (queue).

408 TRACHÉATES.

A ce stade, par une extension à laquelle prennent part les trois
feuillets embryonnaires, le vitellus est complètement enveloppé parle
blastoderme. C'est un fait remarquable qui n'a que peu d'analo-
gues et seulement chez les Arthropodes que la situation du blasto-
pore, c'est-à-dire du point où les membranes embryonnaires se ren-
contrent en enveloppant le vitellus, h la face dorsale de l'embryon.

Les relations générales de l'embryon vers ce stade sont montrées
dans la figure 213 où l'embryon renfermé dans sa double membrane
cellulaire est vu de profil. Cet embryon est à peu près du même
âge que celui représenté par la face ventrale dans la figure 21 i, A.

On peut facilement comprendre la nature générale des transforma-
tions ultérieures en considérant les figures 21-4, B et C, mais quelques
points sont i\ noter.

Une lèvre supérieure ou labre se forme comme un organe impair
sur la ligne intermédiaire aux lobes procéphaliques. Les pédipalpes
prennent la forme de pinces avant d'être articulés, et les chélicères
acquièrent aussi de bonne heure leur forme caractéristique. Des
appendices rudimentaires apparaissent sur les six segments situés
en arrière des pattes ambulatoires, cinq d'entre eux sont visibles sur
la figure 213, ils persistent seulement sur le second segment où ils
semblent former les peignes. Le dernier segment abdominal, c'est-à-
dire le plus voisin de la queue, ne porte pas d'appendices provisoires.
La queue embryonnaire est divisée en six segments y compris le
telson (fig. 214,C,fl6). Les poumons (s/) se forment par des invaginations
paires dont les parois deviennent plus tard plissées, sur les quatre
derniers segments pourvus de membres rudimentaires, et en même
temps que disparaissent ces membres.

Pseudoscorpionides. — Le développement du C/te/c/er a été étudié par
Metschnikoff (ii" 43(5), et bien que (excepté en ce qu'il possède des trachées au
lieu de sacs pulmonaires) il semble être très voisin du Scorpion, il en diffère
cependant d'une manière frappante par son développement.

Les œufs après être pondus sont portés par la femelle altactiés au premier
anneau de l'abdomen. La segmentation (V. p. 102) est intermédiaire entre les
types de segmentation complète et superficielle. L'œuf formé principalement de
vitellus nutritif, se divise en deux, quatre, huit segments égaux (fig. 2f o, A). A la
surface de ceux-ci apparaissent alors un ou plusieurs segments clairs et enfui
une couche celUilaire complète se forme autour des splières vitellines cen-
trales (fig.2i;),B) qui plus tard s'agglomèrent en une masse centrale. Les cellules
superficielles forment ce que l'on peut appeler un blastoderme, qui bientôt se
divise en deux feuillets (fig. 2i5, C). Il apparaît alors une seule paire d'appen-
dices, les pédip;ilpes (fig. 210, A, pd), tandis qu'en môme temps l'extrémité an-
térieure de l'embryon se développe en une saillie proboscidiforme remarqua-
ble, une lèvre supérieure temporaire (cacbée dans la figure derrière le pédi-
pulpe), et l'abdomen {ah) se recourbe en avant vers la face ventrale. La larve
après avoir subi une mue éclôt à cet état très rudimentaire, mais reste encore

ARACHNIDES.

109

attachée à son parent. Après son éclosion, elle s'accroît rapidement et se
remplit d'une substance transparente particulière. La première paire depattes
ambulatoires se forme en arrière des pédipalpes, puis les trois paires sui-
vantes en môme temps que les chélicères apparaissent en avant comme de
petits rudiments. Il ne se montre pas encore de signes extérieurs de seg-
mentation, mais le système nerveux se forme vers cette période. Les gan-
glions sus-œsophagiens sont particulièrement distincts et pourvus d'une
cavité centrale, probablement formés par invagination comme chez les autres
Arachnides. Dans les stades suivants (fig. 216, B), quatre paires d'appendices
provisoires (visihles sous la forme de petits tubercules en «5) apparaissent
en arrière des pieds ambulatoires. L'abdomen se recourbe en avant de façon
à atteindre presque les pédipalpes. Dans les stades suivants (fig. 216, C) la

Fig. 213. — Segmentation et formation du blastoderme du Clielifer (d'après MetschnikofT) (*)

forme adulte est peu à peu atteinte. L'énorme lèvre supérieure persiste quel-
que temps mais s'atrophie plus tard et est remplacée par un labre normal.
Les appendices situés en arrière des pieds ambulatoires s'atrophient et la
queue se redresse peu à peu pour prendre sa position finale. La segmenta-
tion et l'accroissement graduel des membres n'exigent pas une description
spéciale, et la formation des organes, autant qu'on la connaît, s'accorde avec
les autres types.

La segmentation du Chthonius paraît être semblable à celle du Chelifer
(Stecker, n» 437).

Phalangides. — Nos connaissances sur le développement des Phalangi-
des sont malheureusement bornées aux stades avancés (Balhiani, n" 438)-

(*) En A, l'œuf est divisé en segments distincts. — En B, sont apparues de petites cellules qui
forment un blastoderme (6/) entourant les grosses sphères vitellines. — En C, le blastoderme est
divisé en deux couches.

410

TRAGHÉATES.

Ces stades ne paraissent pas cependant différer d'une manière très considéra-
ble de ceux des Araignées vraies.

Aranéides. — Les œufs des véritables Araignées sont ou pondus
dans des nids construits spécialement pour eux, ou portés par les
femelles. Des espèces appartenant h un grand nombre de genres :
P/iolcus, Epeira, Lycosa, Clubione, Tegmaria, et Agelena ont été
étudiées par Claparède (n" 442), par Balbiani (n° 439), par Barrois,
(n" 441) et par moi-même (n" 4401, et la très grande similitude de
leurs embryons ne laisse guère de doute sur le fait qu'il n'y a pas de

l'ig. 216. — Triiis sliides du déveloii|icmL'iit du C/iclifcr (d'après Mctsclinikofl) {').

variations considérables dans le développement chez les divers repré-
sentants du groupe.

L'œuf est entouré d'une membrane vitelline, délicate, envelop-
pée à son tour par un chorion sécrété par les parois de l'oviducte.
Le chorion est recouvert de nombreuses proéminences arrondies, et
présente quelquefois une ornementation correspondant aux aires
des cellules qui l'ont formé. La segmentation a déjà été décrite
d'une manière complète (p. 106). Lorsqu'elle est achevée, l'œuf
est enveloppé d'un blastoderme formé d'une seule couche de grandes
cellules aplaties entourant un vitellus divisé en gros segments
polygonaux ; chaque segment est composé de grosses sphérules
vilellinos, et renferme un noyau entouré par une couche de proto-

(*) p'J, pédipalpos. — ab, abdomen. — an.i, invagination anale. — cit, rhélicères. :. ^

ARACHNIDES.

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%.

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i'

»Wô

plasma dont les prolongements étoiles réunissent les sphères vitel-
lines. Le noyau entouré de la plus grande partie du protoplasma de
chaque cellule vitelline, paraît en général être situé non au centre,
mais sur un côté du segment vitellin.

La description suivante du développement des Araignées s'applique
plus spécialement à ÏAgelena labyrintliica, espèce qui a fait le sujet de
mes recherches personnelles.

La première différenciation du blastoderme consiste en ce que les
cellules de presque tout un hémisphère deviennent un peu plus co-
lumnaires que celles de l'autre hémisphère, et sur une aire peu éten-
due près d'une extrémité de l'hémisphère épaissi, deviennent plus co-
lumnaires encore que partout
ailleurs et disposées en deux
couches : Cette aire forme à la
surface de l'œuf, une protubé-
rance découverte primitivement
par Ciaparède et appelée par lui
le cuniiihis primitif. Au stade
suivant, les cellules de l'hémi-
sphère épaissi du blastoderme
deviennent plus columnaires en-
core et une seconde aire, ratta-
chée d'abord au cumulus par
une traînée blanchâtre, fait son
apparition. Il est à remarquer

que le blastoderme, quoique épais de plus d'une cellule sur une
grande partie de la surface ventrale n'est pas divisé en deux feuillets
distincts. La seconde aire se montre comme une tache blanche et
devient bientôt plus distincte tandis que la traînée qui la relie au
cumulusr disparaît. Elle est représentée vue de face dans la figure 218.
A. Bien que mes observations sur ce stade ne soient pas entièrement
satisfaisantes, il me paraît cependant probable qu'il y a un bourrelet
longitudinal épaissi du blastoderme s'étendant du cumulus primitif
à la large aire blanche. La coupe représentée dans la figure 217^ que je
crois être oblique, passe par ce bourrelet à son point le plus saillant.
Les noyaux des cellules vitellines, aux stades qui viennent d'être
décrits, se multiplient rapidement, et il se forme dans le vitellus des
cellules qui rejoignent le blastoderme ; il n'est cependant pas douteux
que la multiplication des cellules du blastoderme ne soit due surtout
à la division des cellules blastodermiques originelles.
Au premier stade que j'ai pu observer ensuite, à la place de l'hé-

217. — Coupe de l'embryon d'Agelcna
labyrinthica (*).

{*) Cette roupc e>t einiiruiitée à un embryon du même àg'c que celui représenté dans la figure A, la
plaque ventrale est à la partie supérieure. Sur la plaque ventrale on voit un épaississement en forme de
carène qui donne naissance à la principale masse du mésoblaste.

yA, vitellus divisé en grosses cellules polygonales dans plusieurs desquelles on voit les noyaux.

412 TRACnÉATES,

misphère épaissi du blastoderme, est une plaque ventrale bien déve-
loppée avec un lobe procéphalique en avant, un lobe caudal en ar-
rière et une région intermédiaire creusée d'environ trois sillons trans-
versaux qui indiquent une division en segments. Cette plaque est dans
toute son étendue épaisse de une ou plusieurs couches de cellules, et
les cellules qui la constituent se divisent en deux feuillets distincts : un
épiblaste columnaire superficiel et une couche plus profonde de cel-
lules mésoblastiques (fig. 221, A). Dans cette dernière couche on
remarque plusieurs très grosses cellules qui sont en train de passer du
vitellus au blastoderme. L'identification des organes visibles dans le
stade précédent avec ceux visibles dans le stade actuel est très liypothé-
tique, mais il me paraît probable que le cumulus primitif existe encore
comme une légère saillie visible dans les vues de face sur le lobe cau-
dal, et que l'autre plaque épaissie persiste et forme le lobe procépha-
lique. Quoi qu'il en soit, la signification du cumulus primitif paraît
être qu'il est la partie du blastoderme, qui la première est formée de
deux rangées de cellules (1).

Toute la partie du blastoderme extérieure à la plaque ventrale est
constituée par une seule rangée de cellules épithéliales aplaties. Le
vitellus conserve sa constitution originelle.

A ce stade, l'épiblaste et le mésoblaste sont difî'érenciés d'une ma-
nière distincte, et il faut chercher l'homologue de Thypoblaste dans
les cellules vilellines. Ces cellules ne sont cependant pas entièrement
hypoblastiqucs, puisqu'elles continuent pendant la plus grande partie
du développement à donner naissance à de nouvelles cellules qui
s'unissent au mésoblaste.

Le blastoderme de l'Araignée ressemble alors à celui d'un Insecte
(excepté par l'absence de l'amnios), après l'établissement du méso-
blaste et le mode de formation du mésoblaste dans les deux groupes
est très semblable en ce que l'épaississement longitudinal du méso-
blaste représenté dans la figure 217 est probablement l'homologue de
la gouttière mésoblastique du blastoderme des Insectes.

La plaque ventrale continue à s'étendre rapidement, et à un stade
un peu plus avancé (fig. 218, B), il y a six segments interposés entre les
lobes procéphaliques et caudal. Les deux antérieurs {ch et pd), sur-
tout le premier, sont moins distincts que les autres et il est probable
que tous deux, ou au moins l'antérieur, se forment plus tard que les
trois segments suivants. Ces deux segments sont les segments des
chélicères et des pédipalpes. Les quatre segments suivants appar-
tiennent aux quatre paires de pattes ambulatoires. Les segments for-
ment des bandes transversales saillantes séparées par des sillons
transversaux. A ce stade une gouttière peu marquée s'étend le long

(1) Divcrsfis opinions ont été émises par Claparède et Balbiani sur la position et la
signilication du ciumilus primitif. Elles sont discutées dans mon mémoire (n" 440).

AlUCHNIDES.

413

de la ligne médiane ventrale, celte gouttière est surtout déterminée
parce que la plaque mésoblastique originellement simple s'est divisée
dans toute l'étendue de la plaque ventrale, excepté peut-être les
lobes procéphaliques, en deux bandes, une de chaque côté de la ligne
médiane (fig. 221, B).

Les segments continuent à se multiplier par l'addition continue de
nouveaux segments entrele dernier formé et le lobe caudal. Les premiers
rudiments des membres font leur apparition au stade à neuf seg-

Fig. 218. — Quatre stades du développement de l'Agelena labyrinthica (*).

ments. Les pédipalpes et les quatre pattes ambulatoires apparaissent
d'abord, le développement des chéliccres, comme celui du segment
auquel elles appartiennent, est en retard. Les membres apparaissent
comme de petites protubérances au bord des segments. Au stade où
ils se forment, la région procéphalique est devenue bilobée et les
deux lobes dont elle est composée sont séparés par une dépression
peu profonde.
Par un allongement continu, la plaque ventrale vient à former

(') A, stade où la plaque ventrale est très imparfaitement différenciée. — /Jï'.c, cumulus primitif.

— B, œuf vu de profil après la division de la plaque ventrale en six segments. — ch, segment dos
chélicères imparfaitement séparé du lobe proréplialique. — pd, segment des pédipalpes.

— C, plaque ventrale sujiposée déroulée après l'établissement du nombre complet des segments et
des appendices. — st, stomodœum entre les deux lobes pré-oraux. En arrière des six paires d'appen-
dices permanents, on voit quatre paires d'appendices provisoires.

— D et E, deuv vues d'uu embryon au même stade, supposé déroulé. — E, vu de piolil. —
st, stomodaeum. — ch, chélicères : on voit sur leur côté interne le ganglion qui leur appartient. —
pd, pédipalpes. — pr.p, appendices provisoires.

414 TRACHÉATES.

autour de l'œuf un anneau équatorial presque connplet, les lobes pro-
céphaliques et caudal étant seulement séparés par un espace très
étroit, la région dorsale de l'embryon non développée. Cette disposi-
tion est représentée en coupe longitudinale dans la figure 222. A cet
état l'embryon peut ôtre décrit comme présentant une flexion dor-
sale. A ce stade (fig. 218, c) les segments et les appendices ont atteint
leur nombre définitif. Il y a en tout seize segments (y compris le lobe
caudal). Les six premiers portent les appendices permanents de l'a-
dulte, les quatre suivants sont pourvus d'appendices provisoires et les
six derniers n'en portent jamais. Les faits qui méritent en outre
d'être notés dans ce stade sont : 1" l'apparition d'une dépression
peu profonde, le rudiment du stomodœum entre la partie posté-
rieure des deux lobes procéphaliques; 2° l'apparition d'espaces
soulevés du côté interne des six segments appendiculés antérieurs.
Ce sont les rudiments des ganglions ventraux. Il est particulièrement
digne de remarque que le segment des chélicères, comme les seg-
ments suivants, est pourvu de ganglions, et que les ganglions des ché-
licères sont entièrement distincts des ganglions sus-œsophagiens
dérivés des lobes procéphaliques ; enfin 3° la forme pointue du lobe
caudal. Chez le Pholcus (Glaparède, n" 442) le lobe caudal forme un
organe saillant qui, comme le lobe caudal du Scorpion, se recourbe en
avant sous la face ventrale de la partie du corps qui le précède
immédiatement. Chez la plupart des Araignées, on ne trouve pas de
lobe caudal saillant de ce genre. Pendant que l'embryon conserve en-
core sa fiexion dorsale, des changements considérables s'effectuent
dans sa constitution générale. Les appendices (fig. 218, D et E) de-
viennent imparfaitement articulés et se dirigent vers la région
interne de façon à se rapprocher sur la ligne médiane. Dès le stade
précédent, le tégument ventral entre les rudiments des ganglions est
devenu beaucoup plus mince et a ainsi divisé la plaque ventrale en
deux moitiés. Au stade actuel, les deux moitiés de la plaque ventrale
sont encore plus séparées, et il y a du côté ventral un large espace
couvert seulement d'une couche épiblastique délicate. Cette disposi-
ti(jn est représentée vue de face (fig. 218, D) et en coupe (fig. 221, C).

Le stomodanim [st] est beaucoup plus visible et est limité en avant
par une lèvre supérieure saillante et en arrière par une lèvre inférieure
moins marquée. La lèvre supérieure devient moins visible dans les
stades plus avancés et doit peut-être être comparée à la lèvre supé-
rieure provisoire du Chclifer. Chaque lobe procéphalique est alors
marqué par un sillon semi-circulaire profond.

La période du développement qui suit est caractérisée par le chan-
gement graduel de la fiexion de l'embryon qui de dorsale devient
ventrale, accompagnée par la division du corps en abdomen et cépha-
lothorax et l'apparition graduelle des caractères de l'adulte.

ARACHNIDES. 415

Le changement dans la flexion de l'embryon est déterminé par
l'allongement de la région dorsale qui jusqu'ici était à peine déve-
loppée. Cet allongement augmente l'étendue de la face dorsale entre
les régions procéphalique et caudale, et par conséquent détermine
nécessairement l'écartement de ces deux lobes; mais, comme la plaque
ventrale ne diminue pas de longueur en même temps et que l'em-
bryon ne peut se redresser dans la coque de l'œuf, il s'incurve néces-
sairement du côté ventral.

S'il n'y avait qu'une petite quantité de vitellus nutritif, cette
flexion déterminerait une courbure de l'embryon tout entier et
rendrait naturellement la face ventrale de l'embryon concave. Mais,

l'ig. 2i9. — Deux stades avancés du développement de l'Aje/tf/îa labyrinthica {*].

au lieu de cela, la flexion est d'abord limitée aux deux bandes qui for-
ment la plaque ventrale. Ces bandes, comme le montre lafigure219, A,
acquièrent une véritable flexion ventrale, mais le vitellus forme une
saillie, une sorte de sac vitellin, comme l'appelle Barrois (n° 441), dis-
tendant le mince tégument qui sépare les deux bandes. Ce sac vi-
tellin est représenté vu de face dans la figure 219, A et en coupe dans
la figure 224. A une période plus avancée, lorsque le vitellus est en
grande partie résorbé, la véritable nature de la flexion ventrale de-
vient très visible, puisque l'abdomen de la jeune Araignée encore
dans l'œuf est tout entier recourbé de façon à s'appliquer contre la
face inférieure du thorax (fig. 219, B).

{•) A, embryon vu de profil an stade où le vitellus fait une énorme saillie à la face ventrale. L 'anj^lc
des lignes d'insertion des appendices permanents et provisoires mesure la flexion ventrale.

— B, embryon presque prêt à éclore. L'abdomen qui n'a pas complètement acquis sa forme per-
manente est pressé contre le côté ventral du thorax. — pr.l, lobe procéphalique. — pd, pédipalpes. —
en, chéliceres. — cl, lobe caudal. — jor.p, appendices provisoires.

416 TRACHÉATES.

Le caractère général des changements qui ont lieu pendant cette
période du développement est montré dans les Qgures 219, A et B re-
présentant deux de ces stades. Dans le premier, il n'y a pas encore de
constriction entre le futur thorax et l'abdomen. Les quatre paires
d'appendices provisoires ne montrent pas de signes d'atrophie, et
l'extension de la flexion ventrale est montrée par l'angle formé par la
ligne de leur insertion et celle des appendices antérieurs. Le vitellus
a déterminé une tension énorme du tégument entre les deux moi-
tiés de la plaque ventrale, comme le montre le fait qu'à un stade un
peu antérieur à celui qui est figuré, les membres se croisaient sur la
ligne médiane ventrale, tandis qu'à ce stade ils sont loin de se ren-
contrer. Les membres ont acquis tous leurs articles et les pédi-
palpes portent une lame tranchante sur leur article basilaire.

La face dorsale entre le lobe caudal saillant et les lobes procépha-
liques forme plus d'un demi-cercle. Les tergums sont complètement
formés et les limites qui les séparent, surtout dans l'abdomen, sont
indiquées par des lignes transversales. Une grande lèvre inférieure
limite alors le stomodseum, et la lèvre supérieure est un peu atro-
phiée. Au stade plus avancé (fig. 219, B), la plus grande partie du
vitellus est rentrée dans l'abdomen qui est alors, jusqu'à un certain
point, séparé du céphalothorax par une constriction. Les appendices
des quatre somites abdominaux antérieurs ont disparu et le lobe
caudal est devenu très petit. En avant de lui sont situées deux
paires de mamelons fileurs. Une cuticule délicate est formée qui est
bientôt rejetée dans une mue.

Acariens. — Le développement des Acariens, qui a été surtout étudié par
CIaparède(n"446),eslparliculièrement remarquable par l'occurrence fréquente
de plusieurs formes larvaires se suivant l'une l'autre après des mues suc-
cessives. La segmentation (Voy. p. 104) se termine par la formation d'un
blastoderme d'une seule couche de cellules entourant une masse vitelline
centrale.

Une plaque ventrale se différencie de bonne heure comme un épaississement du
blastoderme dans lequel s'observe bientôt une segmentation peu distincte. Chez
le Myobici, Acarien parasite de la Souris commune, la plaque ventrale est divi-
séeparcinqélranglements en six segments (fig. 220, A) dont les cinq antérieurs
donnent bientôt naissance à des appendices pairs (fig. 220, 13). Ces appendices
sont les chéliccres (c/i),lespédipulpes (pJ) et les trois premières paires de pattes
(p'-p-"*). Du côté dorsal des cliélicères, un épaississement saillant, la plaque
ventrale, paraît correspondre aux lobes procéphaliques des autres Araclnàdes.
La partie du corps située en arrière des cinq segments primitifs qui portent
des appendices paraît se diviser au moins en deux segments. Chez les autres
Acariens, les mêmes appendices que chez le Myobia, se formeni, mais la seg-
mentation antérieure de la plaque ventrale n'est pas toujours très évidente.

Cliez le My.bia, l'embryon subit deux mues pendant qu'il est encore dans
la coque primitive de l'œuf. La première est accompagnée par ia disparition

ARACHNIDES.

417

totale en apparenee dt'S trois aiipendkes pédi formes, et la coalescence complète
des deux appendices giiatliiforiiies en une trompe (fîg. 220, C). Les pieds repa-
raissent avant la seconde muo. L'embryon est ainsi entouré par trois mem-

A

Fig. 220. — Quatre stades successifs du dévoloii|ienieiit du Myobia musciiU (d'après Claparède) (*).^

branes successives :1a coque de l'œuf originelle et deux membranes cuticu-
laires (fig.220, D). Après la seconde mue, les appendices prennent leur forme
définitive et l'embryon sort de l'œuf à l'état de larve hexapode. La quatrième
paire d'appendices apparaît dans une métamorphose post-embryonnaire. La
trompe forme les palpes rudimentaires de la seconde paire d'appendices,
et deux stylets allongés représentant les chélicéres.

Dans la Mite du fromage [Tyroglyphm), l'embryon subit deux mues qui ne
sont pas accompagnées par les changements singuliers qui s'observent chez
le Myobia, les chélicéres et les pédipalpes se fusionnent cependant pour
former la trompe. La première forme larvaire est bexapode et la dernière
paire d'appendices se forme dans une mue subséquente.

Chez YAtax Bonzi, forme parasite de VUnio, le développement et la méta-
morphose sont plus compliqués encore quecliez le Myobia. La première mue
a lieu avant la formation des pattes et peu après la division de la plaque ven-
trale en segments. Les cinq paires antérieures de membres se développent
de la manière ordinaire dans l'intérieur de la membrane cuticulaire qui
résulte de la première mue. Ils subissent une différenciation considérable,
les chélicéres et les pédipalpes se rapprochant à l'extrémité antérieure du
corps et les trois pattes ambulatoires devenant articulées et armées de griffes.
Il se forme en même temps un œsopliage, un estomac et un anneau nerveux
circum-œsophagien. Lorsque la larve a atteint ce stade, la coque primitive de
l'œuf se divise en deux valves et tombe, mais l'embryon reste renfermé dans la
membrane cuticulaire détachée à la première mue. Cette membrane cuticu-
laire est appelée par Claparède le deutovum. Dans le deutovum, l'embryon

(•) jl — s^, segments post-oraux. — ch, chélicéres. — pd, pédipalpes. — pr, trompe formée par la
coalescence des chélicéres et des pédipalpes. — pi — p-, appendices ambulatoires.

Balfûuh. — Embryologie. !• 27

418 TIUCIIÉATES.

subit de nouveaux changemenls : les chélicères et les pédipalpes se fusion-
nent et forment la trompe ; il apparaît une cavité spacieuse avec des globules
sanguins, et le tube digestif renfermant le vitellus se constitue.

La larve commence alors à se mouvoir, rompt la cuticule dans laquelle
elle est enfermée et devient libre. Elle ne reste pas longtemps active, mais
pénètre bientôt dans les branchies de son hôte, subit une nouvelle mue et
devient immobile. La membrane cuticulaire de la mue qui vient de s'effec-
tuer se gonfle par l'absorption de l'eau et devient sphérique. Des changements
particuliers ont lieu dans les tissus, et les membres sont, comme chez le
Myobia, presque résorbés, persistant seulement comme de petits tubercules.
La larve nage sous la forme d'un corps sphérique dans sa coque. Puis les
pieds se développent de nouveau et il s'en forme une quatrième paire. La
trompe donne naissance inférieurement aux palpes (les pédipalpes). La larve
redevient libre et entre autres changements, les chélicères se développent de
la trompe. Une nouvelle mue accompagnée d'unepériode de repos intervient,
entre cette seconde forme larvaire et l'état adulte.

Les changements dans les appendices qui paraissent communs aux Aca-
riens, en général, sont le développement tardif de la quatrième paire de pattes,
d'où résulte l'occurrence constante d'une larve hexapode et la fusion précoce
des chélicères et des pédipalpes pour former une trompe dans laquelle on
lie peut reconnaître de trace des appendices originels. Dans la plupart des
cas, il se développe plus tard des palpes et des stylets de forme variable en
connexion avec la trompe qui, comme ou l'a vu dans les descriptions qui pré-
cèdent, sont considérés comme correspondant aux deux appendices embryon-
naires originels.

Histoire des feuillets germinatifs.

C'est un fait remarquable que chacun des groupes d'Arachnides
étudiés jusqu'ici a une forme de segmentation diflerenlc. Les types
du Chelifer et des Araignées sont de simples modifications du type
centrolécilhe ; celui du Scorpion, bien que méroblaslique en apparence,
doit probablement être regardé comme dérivant également de ce type
(Voy. p. 108 et 4U8). Le premier développement commence chez le
Scorpion et les Araignées par la formation d'une plaque ventrale, et il
n'est guère douteux que le C/ielifer ne possède une formation homo-
logue, (pioique très probablement modifiée à cause du peu de déve-
loppement du vitellus nutritif et de la précocité de l'éclosion.

L'histoire des feuillets et leur conversion en organes a été étudiée
chez le Scorpion (Metschnikoff, n° 44) et chez les Araignées et l'on
a trouvé une très grande ressemblance entre ces deux types.

Je prendrai le dernier groupe comme type, et appellerai sim-
plement l'attention sur les quelques points dans lesquels les deux
groupes diffèrent.

L'épiblaste. — L'épiblasle, outre (ju'il domie naissance à la peau
(hypoderme et cuticule) fournit aussi les éléments du système ner-

ARACHNIDES.

419

veux et des organes des sens, des sacs respiratoires, du stomodaîum
et du proctodfcum.

A la période où le mésoblaste est établi d'une manière définitive,
l'épiblaste est formé d'une seule couche de cellules columnaires dans
la région de la plaque ventrale, et de cellules plates sur les autres par-
ties du vitellus.

Le premier changement a lieu lorsqu'il existe environ six segments;
l'épiblaste de la plaque ventrale devient un peu plus mince sur la
ligne médiane que sur les deux côtés (fig. 221, B). Dans les stades
suivants, le contraste entre les parties médiane et latérales devient
plus marqué encore, de sorte que l'épiblaste est finalement constitué
par deux bandes latérales épaissies qui se rejoignent en avant dans

A

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m c ^*"*attujijfl«»«»'

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Fig. 221. — Coupes transversales de la plaque ventrale de ^ Aijclrna lahyrinthica,
à trois stades difl'érents (*).

les lobes procéphaliques et en arrière dans le lobe caudal et sont
partout ailleurs reliées par une couche très mince (fig. 221, C). Peu
après, les appendices commencent j\ se former, les premiers rudi-
ments de la chaîne nerveuse ventrale apparaissent comme des épais-
sissements épiblastiques du côté interne de chacune des bandes la_
térales. Les épaississements de l'épiblaste des deux côtés sont entiè.
rement indépendants, comme on peut le voir dans la figure 221, C, vn,
prise à un stade un peu postérieur à leur première apparition. Ils se
développent d'avant en arrière, mais, ou dès l'origine ou au moins
de très bonne heure, cessent de former des épaississements uniformes

(*) A, stade après la formation d'environ trois segments. La plaque mésoblastifjiie n'est pas encore
divisée en deux bandes.

B, stade à six segments (fig. 2t8, B). Le mésoblaste est divisé en deux bandes.

C, stade représenté dans la ûg. 218, D. Les cordons nerveux ventraux eonimenrent à se former
comme des épaississements de l'épiblaste et les membres sont appirus.— op. épiblasto. — me, mé-
soblaste. — me.s^ somite mésoblastique. — vn, chaîne nerveuse ventrale. — yk, vitellus.

4t>0 TIIACIIEATES.

pour constituer une série linéaire de renlleinenls, les futurs gan-
glions, lallacliés par des cpaississemenls très courts et moins sail-
lants de répibiaste (^(ig. 218, C). Les rudiments de la chaîne nerveuse
ventrale restent longtemps en continuité avec l'épiblaste, mais peu
après la formation de la face dorsale de l'embryon ils s'en séparent
et constituent deux cordons indépendants dont la structure histolo-
gique est la même que chez les autres Trachéates (fig. 224, vn).

Les chaînes ventrales sont d'abord composées d'autant de ganglions
qu'il y a de segments. Les ganglions de la paire antérieure apparte-
nant au segment des chélicères sont situés immédiatement en arrière
du stomodaîum et sont aussi indépendants l'un de l'autre que les
autres ganglions. En avant ils touchent les ganglions sus œsophagiens.
Lorsque le sac vitellin est formé avec la flexion ventrale de l'em-
bryon, les deux cordons nerveux sont largement séparés (lig. 224. vn),
dans la région moyenne. A une période plus avancée, au stade re-
présenté dans la tigure 211), B, ils se rapprochent de nouveau sur la
ligne médiane ventrale, et des commissures délicates se forment,
réunissant les ganglions des deux côtés, mais il n'y a ni à cette pé-
riode ni à aucune autre de trace d'une invagination médiane entre
les deux cordons, telle que llatschek et d'autres observateurs ont
essayé de l'établir pour divers Arthropodes et Chétopodes. Au stade
représenté dans la ligure 219, A, les ganglions nerveux existent encore
dans l'abdomen bien qu'on ne puisse en distinguer qu'environ quatre.
A un stade postérieur, ces ganglions se fusionnent en deux cordons
continus reliés cependant par des commissures qui correspondent
aux ganglions originels.

Les ganglions des chélicères se sont complètement fusionnés au
stade représenté dans la figure 215, B avec les ganglions sus-œsopha-
giens et forment une partie de la commissure œsophagienne. La
commissure œsophagienne est cependant complétée du côté ventral
par les ganglions des pédipalpes.

Les ganglions sus-œsophagiens se forment, indépendamment des
cordons ventraux, comme deux épaississements des lobes procépha-
liques (fig. 223). Les épaississements des deux lobes sont indépendants
et chacun d'eux est de bonne heure limité par un sillon semi-circu-
laire (fig. 218, D) naissant de la lèvre supérieure. Chaque épaississe-
ment finit i)ar se détacher de l'épiblaste superficiel, mais auparavant
les deux gouttières deviennent plus profondes, etlorsque les ganglions
se séparent de l'épiblaste, les cellules (|ui tapissent les gouttières
s'invaginent, se délachenl de la peau et font partie intégrante des
ganglions sus-œsopliagicns.

Au slade représenté dans la iigure 21'.), B, les ganglions sus-œsophagiens
sont coinplètenienl détachés de l'épiblaste et sont constitués par les parties

ARACHNIDES. 42t

suivantes : i° une portion dorsale formée de deux lobes hémisphériques
constitués surtout par le revêtement invaginédes gouttières semi-circulaires ;
la lumière originelle de la gouttière persiste encore sur le côté externe de ces
lobes; 2" deux niasses centrales, une pour chaque ganglion, formées de tissu
puncliforme et rattachées par une commissure transversale ; 3° un lobe
ventral antérieur ; 4" les ganglions originels des chélicères qui forment les
parties ventrales des ganglions (1).

Les derniers stades du développement du système nerveux n'ont pas été
étudiés.

Le développement du système nerveux chez le Scorpion est presque iden-
tique à celui des Araignées, mais MetschnikofF croit, bien que sans pro-
duire des faits satisfaisants, que le tégument médian intermédiaire aux deux
cordons nerveux prend part à la formation de la chaîne ventrale. II existe
dans les ganglions sus-œsophagiens des gouttières semblables à celles des
Araignées.

Le mésoblaste. — L'histoire du mésoblaste jusqu'à la formation d'une
plaque ventrale sous-jacente à la plaque épaissie de l'épiblaste a été
déjà exposée. La plaque ventrale est représentée dans la ligure 221 , A.
On voit qu'elle est formée principalement de petites cellules, mais

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Fig. 222. — Coupe longitudinale d'un cuiliryon d'Ai/rtnna labyrintldca (*).

quelques grandes cellules se montrent, pénétrant du vitellus dans la
plaque. Pendant une période considérable de la suite du développe-
ment, le mésoblaste est limité à la plaque ventrale.

(1) Pour plus de détails, voy. mon Mémoire, n° 440.

(*) Cette coupe est faite sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 218, C et
est menée un peu en dehors de la ligne médiane de façon à montrer les relations des somites méso-
blustiques avec les membres. Dans l'intérieur on voit les segments vitcllins avec leurs noyaux. —
1-16, segments. — pr.l, lobe procéphalique. — do, tégument dorsal.

422 TRACFIEATES.

Le premier changement important a lieu lorsqu'il existe environ six
somites, le mésoblaste se divise alors en deux bandes latérales vues en
coupe dans la figure 221, B, qui se rejoignent cependant en avant dans
les lobes procéphaliques et en arrière dans le lobe caudal. Très peu de
temps après, ces bandes se fragmentent en parties correspondant en
nombre aux segments, dont chacune se divise en deux lames qui limi-
tent une cavité (fig. 222 et 225, A). La lame externe somatique est plus
épaisse et accolée à l'épiblaste, la lame interne splanchnique, plus
mince et dérivée principalement sinon entièrement [Agelena] de
cellules qui prennent leur origine dans le vitellus. Ces formations
constituent les somiles mésoblastiques. Dans les segments qui por-
tent les appendices, la lame somatique de chacun d'eux, avec un pro-
longement de la cavité, se continue dans l'appendice (fig. 221, C). Puis-
que la cavité des somites mésoblastiques est une partie de la cavité gé-
nérale, tous les appendices contiennent des prolongements de la
cavité générale. Il ne se forme pas seulement une paire de somites
mésoblastiques pour chaque segment du corps, mais aussi pour les lo-

V .,--^;^ \ ,-.... ^^

M--^

r

I''ig. 2i3. — C(Hi{)e dos lobos procéphaliiiucs d'un embryon d'Ac/c/eHa labyriiilhicaO-

bes procéphaliques (fig. 223). Les somites mésoblastiques de ces lobes
se constituent un peu plus tard que ceux des véritables segments,
mais en didcrent seulement en ce que les somites des deux côtés sont
réunis par un pont médian de mésoblaste non divisé. Le développe-
ment d'un somite pour les lobes procéphaliques est semblable à ce
qui a été décrit par Klcincnbcrg pour le Lombric, mais ne doit
pas nécessairement être considéré comme indiquant que les lobes
procéphaliques forment un segment équivalent aux segments du
tronc. Ils sont plutôt équivalents au lobe préoral des larves de Ghéto-
podes. JA)i-sque la face dorsale de l'embryon est constituée, il se forme
une couche épaisse de mésoblaste au-dessous de l'épiblaste. Cette
couche ne dérive pas de l'extension du mésoblaste des somites, mais
des cellules qui prennent leur origine dans le vitellus. Les premières
traces de cette couche se montrent dans la figure 222, do, et elle est com-

(*) La roiipo osl praliriiioc sur vui l'iidjrj lu inrmi' àsi' <liic celui rcpréspiité dans la fig. 218. I)

— 4/, stoniodc-i'um. — i/r, couiio do la j;oullici<' vorjii cii-culaiic du lobo prucélill.iliquc. — ce. s, ])or-
tioM céplialicpio do la cavité yéncralo.

ARACHNIDES. 423

plètement constituée comme une couche de grosses cellules arrondies
au stade représenté dans la figure 224. On voit que cette couche de cel-
lules est entièrement indépendante des somites mésohlastiques (me. s).

Fig. 221. — Coupe transversale de la région tlioracique d'un embryon iVAijelena lab'jrinthica (*).

Le mésoblaste de la face dorsale se clive au stade représenté dans la
figure 219, B, en lames somatique et splanchnique et, dans l'abdonien
au moins, en somites continus avec ceux de la partie ventrale du mé-
soblaste. Au point de jonction des somites successifs la lame splanch-
nique du mésoblaste s'enfonce dans le vitellus et forme des cloi-
sons transversales qui n'atteignent pas le centre du vitellus, mais
laissent libre une partie centrale dans laquelle se formera plus tard
le mésentéron. A l'intersection de ces cloisons se développent de
larges espaces entre les lames du mésoblaste somatique et splanch
nique qui forment des canaux dirigés transversalement et partant du
cœur. Ils sont probablement veineux. A un stade plus avancé, les
cloisons émettent des prolongements latéraux et divisent la partie
périphérique de la cavité abdominale en compartiments remplis de
vitellus. Il est probable que les diverticules hépatiques se forment
dans ces compartiments.

La lame somatique du mésoblaste forme les muscles tant des mem-
bres que du tronc, le tissu conjonctif superficiel, la gaîne des nerfs, etc.
Elle donne probablement aussi naissance aux trois muscles qui s'in-
sèrent sur l'appareil suceur de l'œsophage.

Le cœur et l'aorte se forment comme un cordon cellulaire solide

(*) Cette coupe est pratiquée sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 219, A
et passe par le point le plus saillant du sac vitellin ventral.
*t)n, chaîne nerveuse ventrale. — yk, vitellus. — me.s, somite mésoblastique. — ao. aorte.

424 TRACIIÉATES.

(lu mésoblaste dorsal avant qu'il ne soit distinctement divisé en la-
mes splanchnique et somatique. Enfin les cellules centrales du cœur
se transforment en globules du sang, tandis que ses parois sont consti-
tuées par une couche musculaire externe et une couche épilhéloïde
interne. 11 devient actif et acquiert ses valvules, ses branches artériel-
les, etc., au stade représenté dans la figure :219. B.

L'Iiistoire du mésoblaste et plus spécialement des cavités mésoblasliques
du Scorpion est très semblable à celle des Araignées; leur cavité se contiime
de la même manière dans les membres. Le caractère général des somitcs de
la queue est montré dans la figure 225. L'aorte caudale d'après Melschnikofl'
est formée par une partie du mésentéron, mais cela est trop improbable pour
être accepté sans nouvelle confirmation.

L'hypoblaste et le tube digestif. — On a déjcà vu que le vitellus doit
être regardé comme correspondant à l'hypoblaste des autres types.

Pendant une période considérable il
est constitué par les cellules vitellines
polygonales déjà décrites et représen-
tées dans les figures 2H,22ïî et 223.
Les cellules vitellines se divisent et de-
viennent un peu plus petites dans la
suite du développement, mais la plus
grande partie des produits de la division
des noyaux vitellins et du protoplasma
qui les entoure sont sans aucun doute
des cellules qui s'unissent au méso-
blaste (fig. 221, A). Le tube digestif
permanent est formé de trois portions,
stomodfcum, proctodccum et mésen-
téron. Le stomodœum et le procto-
daîum sont tous les deux formés avant
le mésentéron. Le stomodœum appa-
raît comme une fossette épiblaslique
entre les deux lobes procéphaliques
(fig. 218 et 222, st). 11 devient plus pro-
fond et dans les derniers stades figu-
rés constitue un enfoncement profond
revêtu d'une cuticule et terminé par une extrémité aveugle. A sa
portion postérieure qui forme l'appareil suceur de l'adulte s'attachent
trois muscles puissants un dorsal et deux latéraux).

Le proctod.'cum se forme beaucoup plus tard que le stomodseum.
C'est une involution comparativement peu profonde qui forme le rec-

Fig. 225. — Oui'uc (l'un cinbrvon avaiiré de
Sooriiioii poiii- iiioiilrci- lu sti-iictiiie flos somi-
tcs mésoblastiqiies (il'api'cs MctscliiiikoU') (";.

(*) (//, tube digestif. — nn.i, invagination anale. — l'p. épiblasic

sémite niesolilasliiiue

ARACHNIDES. 'i^-''

tum de l'adulte. Il est dilaté à son extrémité et donne de bonne heure
naissance à deux tubes de Malpighi.

Le mésentéron se forme dam ruitéricur du vitellus. Ses parois déri-
vent des éléments cellulaires du vitellus, et la première partie qui se
forme est l'extrémité postérieure qui apparaît comme un tube court
terminé postérieurement en cœcum en contact avec le procLodœum,
ouvert en avant dans le vitellus. L'histoire du mésentéron n'a pas été
suivie plus loin, mais il comprend incontestablement tonte la portion
abdominale du tube digestif de l'adulte, à l'exception du rectum, et
probablement aussi la portion thoracique. On n'a pas suivi non plus
d'une manière satisfaisante l'histoire du vitellus qui entoure le mé-
sentéron ; il donne sans doute naissance aux tubes hépatiques et
probablement aussi aux diverticules thoraciques du tube digestif.

L'histoire générale du tube digestif du Scorpion ressemble beaucoup à celle
des Araignées. L'hypoblaste dont l'origine, comme on l'a vu plus haut, est un
peu incertaine, apparaît d'abord du côté ventral et s'étend ensuite de façon à
envelopper le vitellus et former la paroi du mésentéron, d'où le foie dérive
comme une paire de diverticules latéraux. Le proctodœum et le stomodceum
sont l'un et l'autre courts, surtout le premier (fig. 22.S) .

Sommaire et conclusions générales.

Les formes embryonnaires du Scorpion et des Araignées sont très
semblables, mais, malgré la ressemblance générale du ClieUfer avec le
Scorpion, son embryon diffère beaucoup plus de celui du Scorpion que
celui-ci des Araignées. Cette particularité doit probablement s'expli-
quer par la précocité del'éclosion du Chelifer, et bien qu'une observa-
tion plus complète de cette forme intéressante soit beaucoup à désirer,
il ne semble pas probable que sa larve soit un type primitif.

Les larves des Acariens avec leurs mues singulières doivent
être regardées comme des formes larvaires très modifiées. Il n'est
cependant pas aisé d'assigner une signification au stade hexapode
par lequel ces larves passent en général.

Pour ce qui est des appendices, quelques points intéressants sont
mis en lumière par l'étude embryologique de ces formes.

Le nombre le plus grand des segments se rencontre chez le Scorpion
où il s'en développe dix-neuf (non compris le lobe préoral, mais y
compris le lobe caudal). Parmi eux, les douze premiers ont des traces
d'appendices, mais les appendices des six derniers (à moins que les
peignes ne soient des ;ippendices) s'atrophient. Chez les Araignées,
il y a chez l'embryon l'indication de seize segments, et chez tous les
Arachnides excepté les Acariens, quatre segments au moins qui sont
dépourvus d'appendices chez l'adulte en portent chez l'embryon. La
portée morphologique de ce fait est évidente.

420 TRACIIEATES.

11 est digne de remarque que tant chez le Scorpion que chez l'Arai-
"•néc, les chclicères sont portées chez l'embryon par le premier seg-
ment post-oral, et pourvues d'un ganglion distinct, de sorte qu'elles
ne peuvent correspondre (comme on l'admet généralement) aux an-
tennes des Insectes qui sont toujours développées sur les lobes
préoraux et ne reçoivent jamais leurs nerfs d'un ganglion indépen-
dant.

Les chélicères correspondent probablement aux mandibules des In-
sectes et les antennes font défaut. En faveur de cette vue, on peut
invoquer le fait que le ganglion embryonnaire des mandibules des
Insectes est destiné à former (cf. Lépidoptères, Halschek, p. 000),
comme le ganglion des chélicères, une partie de la commissure œso-
phagienne.

Si ces considérations sont justifiées, les appendices des Arachnides
conservent sous beaucoup de rapports un état beaucoup plus primitif
que ceux des Insectes. D'abord, les chélicères et les pédipalpes sont
beaucoup moins différenciés que les mandibules et la première paire de
mâchoires auxquelles ils correspondent. En second lieu, la première
paire de pattes ambulatoires doit être équivalente à la seconde paire de
mâchoires des Insectes, qui pour les motifs exposés plus haut était proba-
blement originellement ambulatoire. Ce semble donc être une déduc-
tion nécessaire des arguments exposés que les ancêtres des Arachni-
des et des Insectes actuels ont dû diverger d'une souche trachéale
commune alors que la seconde paire de mâchoires avait encore la
fonction ambulatoire.

Quanta l'ordre du développement des appendices et des segments, on peut
remarquer des différences très considéral)les cliez les divers types d'Arach-
nides. Ce fait seul me paraît suffisant pour prouver que l'ordre d'apparition
des appendices est souvent un effet d'adaptation enibryoïmaire sans significa-
tion morphologique importante. Chez le Scorpion, les segments se dévelop-
pent successivement, excepté peut-être le premier segment post-oral, qui se
développe après que quelques-uns des segments postérieurs sont formés.
Chez les Araignées, le segment des chélicères et probablement aussi celui
des pédipalpes apparaissent plus tard que les trois ou quatre suivants. Dans
ces deux types, les segments apparaissent avant les appendices, mais le con-
traire paraît être le cas chez le Chclifer. Les appendices permanents à
l'exception des chélicères apparaissent simultanément chez les Scorpions
et les Araignées. La seconde paire apparaît longtemps avant les autres
chez le Chelifcr, puis la troisième, puis la première et enfin les trois pos-
térieures,

Hcorpionidcs.

(4:M) Kl. MKTSCHNUiOFF. Eiiibiyologie des Scorpions [Zeit. f. wiss. ZooL, XXL 1870)
(435) IL lUriiKE. Reisebeincrkunfjcn aus Tcnirie7i {Scorpio).hiiipz'\g, 1837.

FORMATION DES FEUILLETS. *27

Pseiidoscorp ion ides .

(43G) El. Metschnikoff. Entwicklungsgeschichte d. Chelifer {Zeit. f. wiss. ZooL,
XXI. I8T0).

(4.37) \. Steckep. Entvvickhing der Chthonius-Eier im Miitterleibe und die Bildung
des Blastoderms {Sitzung. honigt. bôhmisdi. Gesellschaft Wissensch., 1876, 3 Heft, et
Atin. and Mag. N<it. Uistonj, XVIII. 1!)7, 1876;.

VliaJangides.

(438) IM. Balbi.\ni. Mémoire sur le développement des Plialangides [Ann. Scien. Nai.,
5' séi-., XVI. 1872).

Arcméides.

(439) M. Bai.biani. Mémoire sur le développement des Aranéîdes {Ann. Scien. Nat.,
5' sér., XVII. 1873).

(440) F. M. BAi.Foi-n. Notes on the development of the Araneina [Quart. Journ of
Micr. Science, XX. 1880).

(441) J. Bahrois. Recherches sur le développement des Araignées {Journal de l'Anat.
et de la Phys., 1878).

(442) E. Ci.APAF.ÈDE. Recherches sur l'évolution des Araignées. Utrecht, 18G2.

(443) IIerold. De qeneratione Araneoriun in Ovo. Marburg, 1824.

(144) II. Iadwig. Ueber die Bildung des Blastoderms bei den Spinnen {Zeit. f. wiss.
ZooL, XXVL 187G).

Acariens.

(445) P. J. VAN Beneden. Développement de VAta.v ypsilophora {Acad. Druxelles,Wl\).
(44G) Ed. CtAPAiiÈDE. Studien ûber Acarinen {Zeit. f. wiss. ZooL, XVIII. 18G8).

Formation des feuillets et des enveloppes embryonnaires chez les

Trachéates.

Il y a une constance frappante dans le mode de formation des feuillets
dans le groupe tout entier. En premier lieu, l'hypoblaste ne se forme
pas par un processus qui puisse se ramènera l'invagination, en d'au-
tres termes, il n'y a pas de stade gastrula.

Des efforts ont été faits pour montrer que la gouttière mésoblastique
des Insectes a la signification d'une gastrula modifiée, mais, comme c'est
l'essence d'une gastrula de donner directement ou indirectement naissance
ci Tarchentéron, la gouttière dont il s'agit ne peut rentrer dans celte catégorie.
Quoique la gouttière mésoblastique des Insectes ne soit pas une gastrula, il
est cependant très possible qu'elle soit le rudiment d'un blastopore corres-
pondant à une gastrula qui a disparu du développement. Elle serait ainsi ana-
logue à la ligne primitive des Vertébrés (1).

L'extension du blastoderme autour du vilellus chez le Scorpion peut
sans doute être regardée comme une gastrula épibolique. Le blastopore
serait cependant dorsal, position qu'il n'occupe dans aucun type de gastrula
connu jusqu'ici. Ce fait réuni à la considération que la segmentation par-
tielle du Scorpion peut être sans difficulté rattachée au type ordinaire des

(1) La ligne primitive des Vertébrés, comme on le verra dans la suite, n'a aucun
rapport avec la gouttière médullaire et est le rudiment du blastopore.

428 TKACri GATES.

Arachnides (p. 108) semble montrer qu'il n'y a pas une véritable invagination
épibolique dans le développement du Scorpion.

Avec la formation du blastoderme, des traces de deux feuillets em-
bryonnaires sont établies. Le blastoderme lui-même est essentielle-
ment l'épiblaste, tandis que le vitellus central est l'hypoblaste. La for-
mation de l'embryon commence par un épaississement du blasto-
derme appelé la plaque ventrale. Le mésoblaste apparaît comme
une plaque impaire détachée de répi!)lasle de la plaque ventrale. Celte
séparation s'effectue par deux procédés différents. Chez les Insectes
il se forme une gouttière qui se ferme et se détache pour former la
plaque mésoblastique; chez les Araignées, un épaississement en forme
de carène du blastoderme tient lieu de gouttière.

La plaque mésoblastique impaire se divise bientôt dans toutes les
formes en deux bandes niésoblasliques.

Les bandes mésoblastiques sont très semblables et probablement
homologues à celles des Chétopodes, mais les différences de leurs modes
de formation dans ces groupes sont très frappantes et indiquent pro-
bablement que des modifications profondes ont eu lieu dans les pre-
miers phénomènes du développement des Trachéates. Chez les Ché-
topodes, les bandes sont dès l'abord largement séparées et se rappro-
chent peu à peu du côté ventral, bien que sans se rencontrer. Chez
les Trachéates, elles sont dues à la division d'une plaque ventrale
impaire.

La suite de l'histoire des bandes mésoblastiques est presque la
même pour tous les Trachéates observés jusqu'ici et ressemble aussi
beaucoup à celle des Chétopodes. Il se produit une division en somites
dont chacun contient une portion de la cavité générale. Dans la région
céphalique des bandes mésoblastiques, il se forme aussi une portion
de la cavité générale. Chez les Arachnides, les Myriapodes et proba-
blement aussi les Insectes, la cavité générale se prolonge primitive-
ment dans les membres.

Chez les Araignées au moins, et très probablement dans les autres
groupes des Trachéates, une partie considérable du més( )blaste ne dérive
pas de la plaque mésoblastique, mais est surajoutée secondairement
par les cellules vitellines.

Chez tous les Trachéates, les cellules vitellines donnent naissance
au mésentcrou qui, conli'airement, comme on le verra plus loin, au
mésentéron des Crustacés, forme la portion principale du tube digestif
[)ermanent.

Un point encore obscur dans l'embryologie des Trachéates est l'ori-
gine des membranes embryonnaires. Ces membranes sont bien déve-
loppées chez les Insectes à l'exception des Thysanoures. Dans les au-
tres groupes on ne trouve jamais de membranes définies telles que

MEMBRANES EMBRYONNAIRES. 429

relies des Insectes, mais chez le Scorpion une enveloppe cellulaire
paraît se former autour de l'embryon aux dépens du blastoderme, et
(k's formations plus ou moins semblables ont été décrites chez quelques
Myriapodes (Voy. p. 364). Ces formations demandent sans doute de
nouvelles recherches, mais peuvent provisoirement être regardées
comme homologues à l'amnios et à la membrane séreuse des Insectes.
Dans l'état actuel de nos connaissances, il ne paraît pas facile de don-
ner une explication de l'origine de ces membranes, mais elles peuvent
d'une manière quelconque être dérivées d'une mue précoce.

CHAPITRE XVIII

CRUSTACÉS (I)

Histoire des formes larvaires (2).

Les formes larvaires des Crustacés paraissent avoir conservé leurs
caractères primitifs d'une manière plus fidèle que celles de presque
tout autre groupe.

BRANCmOPODES.

Les Branchiopodes, en comprenant sous ce nom les Phyllopodes et
les Cladocères, renferment les Crustacés qui ont le plus grand nombre
de segments, et les appendices les moins différenciés. Cette considé-
ration et d'autres encore rendent probable qu'on doit les regarder
comme le groupe des Crustacés le plus central, et comme sous beau-
coup de rapports, le moins éloigné du type ancestral dont tous les
groupes sont dérivés.

Les stades larvaires libres lorsqu'ils existent, commencent par une
forme larvaire appelée Niiujjlius.

(1)

I. Branchiopodes. , ,,, •', \

^ / 0. (Jadocères.

/ (I. Nébaliadés.
\ Ij. Scliizopodes.

,, ,, , . . le. Décapodes.

II. Malacostraces. ( , c.> . i„„

L (/. btoniatopoues.

> \p. Ciimacés.

\/'. Edi'iophtlialnies.

,,, n ■ A l "• Eacopépodes. ,, -' .,

III. Copepodes. ) ^ ^ i Pctiasites.

i b. Branchiures.
1 a. Thoraciques.

,,,„■•• 1 ' '''• Abdominaux.

IV. Cirripedes.

j '•. Apodes.

( '/. Rliizocépliales.
V. Ostracodes.
f2) L'importance diî l'iiistoirc larvaire des Crustacés réunie à l'ignorance relative où
nous sommes sur la formation d(!s feuillets m'a forcé à m'écarter un peu du plan gé-
néral de cet ouvrage et à renvoyer l'exposé do la formation des feuillets après celui
des formes larvaires.

PHYLLOPODES.

431

Le nom de Naiiplius a été appliqué t\ certaines formes larvaires de Co-
pépodes (fig. 247) par 0. F. Millier qui les croyait des animaux adultes.

Ce nom est aujourd'hui étendu i un très grand nombre de larves
qui ont en commun certains caractères définis. Elles sont pour-
vues (fig. 22G, A) de trois paires d'appendices, les deux paires d'an-
tennes et les mandibules futures. La première paire d'antennes [an^),
est uniramée, et a surtout une fonction sensorielle ; la seconde paire
d'antennes (on'^} et les mandibules [md) sont des appendices natatoires
biramés ; les mandibules ne possèdent pas la future lame tranchante.
Les mandibules du Nauplius représentent en réalité le palpe. Les deux
appendices postérieurs portent l'un et l'autre sur leur article basilaire
des tubercules en forme de crochets [qui servent à la mastication.
Le corps dans la plupart des cas, n'est pas segmenté et présente en
avant un seul œil médian. 11 y a une grande lèvre supérieure et un
tube digestif formé d'un œsophage, d'un estomac et d'un rectum.
L'anus s'ouvre près de l'extrémité postérieure du corps. A la face dor-
sale, de petits replis de la peau représentent souvent le commence-
ment d'un bouclier dorsal. Une particularité très frappante du Nau-
plius, d'après Claus et Dohrn, est le fait que la seconde paire d'an-
tennes est innervée par un ganglion sons-œsophagien. Ou rencontre
avec plus ou moins de fréquence dans tous les groupes de Crustacés
une forme larvaire présentant ces caractères. Dans la plupart des cas,
elle n'est pas exactement conforme au type qui vient d'être décrit, et
les divergences sont plus considérables chez les Phyllopodes que dans
la plupart des autres groupes. Les caractères du Nauplius dans chaque
cas sont décrits dans la suite.

Phyllopodes. — Pour les Phyllopodes, on peut prendre comme type

rig. 226. — Deux stades du développfimciit de VAjjiis cancriforuiis (d'après Claus) (*).

le développement de VApus cancrifo7'mis (Claus, n° 454). L'embryon
au moment où il sort de l'œuf (fig. 226, A) est de forme un peu ovale
et rétrécie en arrière. Il présente à son extrémité postérieure une

(*) A, stade Nauplius au moment de reclosion. — B, stade qui suit la première mue. — an^ et an^,
première et deuxième paires d'antennes. — tivJ, mandilHiles. — mr. mâchoires. — /, lalire. — //•, or-
gane sensoriel frontal. — f, queue bifurquée. — s, segment.

432 CllUSTACÉS.

légère cncocbc en forme de Y, au summel de laquelle est situé l'anus.
Le corps, conlraii-ement à celui du Nauplius typique, est déjà divisé
en deux régions céphalique et post-céphalique. Du côté ventral de la
'.•é"ion céphalique, existent les trois paires d'appendices normales.
En avant, sont les petites antennes antérieures {an^), sous la forme de
simples liges inarticulées portant à l'extrémité deux soies mobiles.
Elles sont insérées sur les côtés de la grande lèvre supérieure ou
labre (/). En arrière sont les antennes postérieures énormément déve-
loppées qui constituent le principal organe de locomotion de la larve.
Elles sont biramées, étant formées d'une portion basilaire qui porte à
son extrémité et du côté interne une forte épine en forme de crochet,
d'une branche interne inarticulée, avec trois soies, et d'une grosse
branche externe, imparfaitement divisée en cinq articles avec cinq
longues soies latérales. L'organe en forme de crochet attaché à cette
paire d'appendices semblerait indiquer qu'il servait de mâchoires
chez quelque forme ancestrale (Claus). Ce caractère paraît être uni-
versel chez les embryons des véritables Phyllopodes et est constant
chezles Copépodes, etc.

La troisième paire d'appendices ou mandibules {md) est attachée
an-dessous, et très près de la lèvre supérieure. Elles sont encore
dépourvues de lames tranchantes et se terminent par deux courtes
branches portant l'interne, deux et l'externe, trois soies.

A l'extrémité antérieure de la tête, est l'œil impair typique. Sur la
face dorsale existe déjà un rudiment du bouclier céphalique, continu
en avant avec le labre (/) ou lèvre supérieure, dont la dimension extra-
ordinaire est caractéristique des larves des Phyllopodes. La région
post-céphalique qui devient plus tard le thorax et l'abdomen, renferme
au-dessous de la peau, des rudiments des cinq segments antérieurs du
thorax et de leurs appendices et s'écarte sous ce rapport, d'une ma-
nière importante de la forme typique du Nauplius. Après la pre-
mière mue, la larve (fig. 2-26, B), perd sa forme ovale, surtout par
l'allongement de la partie postérieure du corps et l'extension latérale
du bouclier céphalique, qui, en outre, recouvre maintenant complète-
ment la tête, et a commencé à s'étendre en arrière, de façon à re-
couvrii' la région thoracique. A la seconde mue, il apparaît sur son
côté une glande du test rudimentaire. Dans la région céphalique,
deux petites papilles (/?•) existent alors en avant de la tête, près de
l'œil iini)air. (À; sont des organes sensoriels, et on peut les appeler
les papilles sensorielles frontales ; Clans a montré (|ii'elles ont quelque
importance phylogénétique. Les trois paires d'appendices du Nau-
plius ne sont pas beaucoup motliliées, mais une lame tranchante rudi-
mentaire s'est formée sur l'article basilaire de la mandibule. Il existe
alors une glande ouverte ;\ la base de l'antenne, qui est probablement
écpiivaleiite à la glande verte (jui se rencontre souvent chez les

PHYLLOPODES.

433

Malacostracés. En arrière des mandibules ont apparu une paire de
protubérances simples qui forment les rudiments de la première paire
de mâchoires {mx).

Dans la région thoracique, de nouveaux segments se sont sura-
joutés en arrière, et les appendices des trois segments antérieurs sont
très distinctement formés. La queue est nettement bifurquée; le cœur
se forme à la seconde mue et s'étend alors jusqu'au sixième segment
thoracique : les chambres postérieures se surajoutent successivement
d'avant en arrière.

Dans les mues successives que la larve subit, de nouveaux segments
continuent à se former à l'extrémité postérieure du corps et des
membres apparaissent sur les segments déjà formés. Ces membres
représentent probablement la forme primitive d'un type d'appendices
des Crustacés qui est important pour l'in-
terprétation des diverses parties des ap-
pendices des Malacostracés. Ils consistent
(fig. 227j, en une portion basilaire (prolo-
podite d'Huxley) et deux branches. La por-
tion basilaire porte deux saillies du côté
interne. Du côté externe est attaché un
sac branchial à direction dorsale {b-) (épi-
podite d'Huxley). La branche externe(ea:),
(exopodite d'Huxley) , est formée d'une
seule plaque avec soies marginales. La
branche interne (endopodite d'Huxley), est quadri-articulée, et le
bord interne des trois articles proximaux porte une saillie semblable
à celle de l'article basilaire.

A la ti'oisiôme mue, plusieurs caractères nouveaux apparaissent
dans la région céphalique qui devient plus proéminente aux stades
suivants. En premier lieu, les yeux pairs se forment de chaque côté et
en arrière de l'œil impair, puis la seconde paire de mâchoires se
montre tout en restant encore très rudimentaire. La glande du test est
bien développée et s'ouvre à la base de la première paire de mâ-
choires. Le bouclier dorsal s'étend graduellement en arrière, jusqu'à
ce qu'il recouvre tous les segments qu'il doit protéger.

Après la cinquième mue, les appendices du Nauplius s'atrophient
rapidement. La seconde paire d'antennes est particulièrement réduite
et le palpe mandibulaire (la partie primitive nauplienne de la man-
dibule) se contracte en un simple rudiment qui finit par disparaître
complètement tandis que la lame grandit d'une manière correspon-
dante et devient dentée. L'état adulte n'est atteint que graduellement
et après un très grand nombre de changements de peau successifs.

(*) ex, exopodite. — en, endopodite. — br, appendice br.inchial (épipoditel. La portion basilaii-e
qui porte les deux saillies proximales n'est pas nettement séparée de Tendopodite.

Balfoup. — Embryologie. 1. — 28

Fis. 227. — Appendice typique de
Pliyllopode (emprunté à Claus) (*).

434 CRUSTACES.

Le principal point intéressant dans le développement qui vient
d'être exposé, est le fait que la forme Nauplius primitive se trans-
forme graduellement en la forme adulte sans métamorphose spé-
ciale (I).

Le Bnmcfiipus, comme VApus, éclôt sous la forme d'un Nauplius un peu
modifié qui diffère cependant de celui de VApus en ce que la région postérieure
du corps ne présente pas d'indication de segments. Il subit une métamor-
phose très semblable, mais à aucune période de sa métamorphose ne pos-
sède de bouclier dorsal; la deuxième paire d'antennes n'avorte pas, et chez le
mâle est pourvue d'organes de préhension qui sont peut-être des restes des
crochets embryonnaires si caractéristiques de celte paire d'anteimes.

La larve de VEsthcria lorsqu'elle éclùt a la forme d'un Nauplius, avec une
grande lèvre supérieure, une queue bifurquée et un œil unique. 11 y a deux
paires d'appendices natatoires fonctionnels, la deuxième paire d'antennes et les
mandibules. La première paire d'antennes n'a pas été observée et il ne se dé-
veloppe pas de manteau dorsal destmé à former le test. A la première mue les
antennes antérieures apparaissent comme une paire d'organes en forme de
moignons et il se -forme également un petit bouclier dorsal. Des rudiments
de six ou sept paires d'appendices se développent de la manière ordinaire et
contiiment à augmenter de nombre dans les mues successives; le test se
développe rapidement. Le point le plus intéressant dans le développement
de celte forme est la très grande ressemblance d'une jeune larve avec un
Cladocère adulte typique (Claus). Cette ressemblance apparaît dans la forme
du test qui n'a pas atteint toute son extension antérieure, les antennes de la
première paire rudimentaires, les grandes antennes locomotrices de la
seconde paire qui diffèrent cependant des organes Correspondants des Cla-
docères par la présence des crochets larvaires typiques. L'abdomen môme
ressemble à celui des Daphnies. Ces caractères indiquent peut-être que les
Cladocères sont dérivés de quelque forme de Phyllopode comme VEsthcria par
un processus de métamorphose régressive. Les antennes postérieures chez
YEstheria adulte sont de grands appendices biramés, et servent à la natation;
quoique ayant perdu le crochet embryonnaire, elles couservent encore à un
plus haut degré que dans les autres familles de Phyllopodes leurs caractères
Nauplicns.

La forme Nauplius des Phyllopodes est caractérisée par plusieurs
particularités délinies. Son corps est distinctement divisé en une ré-
gion céphaliqne et une région post-ccphalique. La lèvre supérieure
est extraordinairement grande, relativement beaucoup plus que dans
les stades plus avancés. La première paire d'antennes est d'ordinaire
rudimentaire, et quehiuefois môme absente, tandis que la seconde
paire est exceptionnellement grande, et semblerait capable de jouer le
rôle non seulement d'un organe de natation, mais encore d'un organe
de mastication. Le bouclier dorsal est presque ou entièrement absent. |

(1) Rien ne paraît connu sur la manière dont il se fait que plus d'un appendice est j)
porté par cliaciin des segments du on/iènio au vingtième. D^s recherches sur ce point
seraient intéressantes sous le rapport de la signilication de la division en segments.

MALâCOSTRACÉS.

435

Cladocères. ~ La dérivation probable des Cladocères d'une forme sem-
blable à ÏEstheria a déjà été mentionnée, et on pouvait prévoir que le déver
loppement serait semblable à celui des Phyllopodes. Le développement de la
majorité des Cladocères s'effectue cependant dans l'œuf et les jeunes, lorsqu'ils
éclosent, sont très semblables aux parents, mais dans l'œuf ils passent par
un stade Nauplius (Dohrn).

Une exception à la règle gé- ^

nérale est cependant fournie
par les œufs d'hiver du Lepto-
dora, une des familles les plus
primitives des Cladocères.
Les œufs d'été se développent
sans métamorphose, mais
Sars (n°46i) a découvert que
la larve sort de l'œuf d'hiver
sous la forme d'un Nauplius
(fig. 228). Ce Nauplius res-
semble beaucoup à celui des
Phyllopodes. Le corps est al-
longé et outre les appendices Fig. 228. — Larve ^Nauplius (lu Leptodora hyalina, née de

normaux du Nauplius montre ''* '^ ^'''"''^'' (cnprunté à Broon, d'après Sars) (*).

six paires de bourrelets, in-
dications des futures pattes. Les antennes antérieures sont comme d'ordinaire
petites, les secondes grandes et biramées, mais les épines masticatoires, ca-
ractéristiques des Phyllopodes, font défaut. Les mandibules sont dépourvues
de lame tranchante. Il existe une grande lèvre supérieure et un œil impair.

L'état adulte est atteint de la môme manière que chez les Phyllopodes après
la troisième mue.

MALACOSTRACES.

La taille et l'imporlance des diverses formes comprises dans le
groupe des Malacoslracés, ont fait que l'attention s'est portée sur
leur embryologie, plus que sur celle d'aucune autre division des
Crustacés, et l'interprétation exacte de leurs formes larvaires soulève
plusieurs des problèmes les plus intéressants de l'embryologie tout
entière.

La majorité des Malacostracés passent par une métamorphose plus
ou moins compliquée; chez les Nébaliadés, les Gumacés, quelques-
uns des Schizopodes, quelques Décapodes [Astacus, Gecarcinus, etc.),
et les Edriophthalmes, cependant la larve en sortant de l'œuf a à peu
près la forme de l'adulte. Contrairement aux groupes inférieurs des
Crustacés, la larve Nauplius est rare, mais s'observe chez un Schizo-
pode [Euphausia, fig. 231), quelques-unes des formes inférieures de

(*) rt/ii, antenne de lu première paire. — an^, antenne de la seconde paire.
f, article caudale bifurqué.

md, mandibule. —

436

C H LISTAGES.

Décapodes {Penxus, fig. 233), et peut-être aussi, bien que le fait ne
soit pas démontré, chez quelques Stomatopodes.

Dans la majorité des Décapodes, la larve sort de l'œuf sous une

forme appelée Zoé, (fig. 229).
Cette forme larvaire est carac-
térisée par la présence d'un
grand bouclier céphalotho-
racique armé d'ordinaire d'é-
pines latérales, antérieures et
dorsales. Les segments cau-
daux sont bien développés,
quoique dépourvus (rap/iendl-
ces, et la queue qui sert à la
natation est d'ordinaire bifur-
quée. Les six segments thora-
ciques postérieurs sont au
contraire ruditnentaircs ou
nexislent pas. Il y a sept pai-
res antérieures d'appendices représentés séparément dans la figure 221!,
les deux paires d'anlennes [Al. I et At. Il), qui ne servent ni l'une ni

Fig. 229. — Zoé de Tlda polita (d'après Claus) (*).

fxA 1 ^

n en /

4

^-^f\' md

Fig. 230. — Apiioiidiccs d'une Zoé de Ci-abc ('*)

l'autre i\ la natation ; les mandibules sans palpe (me?); deux paires de
mâchoires bien développées {mx 1 et mx 2) et deux ou quelquefois
(Macroures) trois paires de pattes-mâchoires natatoires biramées,
[mxp 1, et mxp'-l). Deux yeux composés, latéraux, pédoncules, coexis-
tent avec un œil nauplien médian. Le cœur a, dans la plupart des cas,
seulement une ou deux(nrachyures) paires d'orilices.

(*) ni.r/)2, patte-niàrlioire de la dcnxiemo paire.

(**) At. 7, antenne de la première paire. — At. Il, antenne de la seoonile jiaire. — md. mandibule
(sans palpe). — mx.\ — m.r.t, mâchoires de la première et de la deuxième paire. — m.rp.i — mxp.:,
pattes-mâchoires de la première et de la seconde paire. — ex, exopodite. — en, endopodite.

SCniZOPODES.

437

La larve Zoé bien que typiquement développée chez les Décapodes
n'existe pas toujours [Astacus et Homarus), et quelquefois se présente
sous une forme très modifiée. Elle apparaît sous un aspect très
altéré dans l'ontogénie de quelques-uns des autres groupes.

Les deux formes de Malacostracés, parmi celles étudiées jusqu'ici
chez lesquelles le tableau phylogénétique est le mieux conservé dans
l'ontogénie sont VFuphausia parmi les Schizopodes et le Penxus parmi
les Décapodes.

Schizopodes. — L'Euphausia sort de l'œuf (MetschnikofT, n°= 408-9) sous
la forme d'un vérilable Nauplius, avec seulement trois paires d'appendices, les
deux postérieures biramées et le corps non segmenté. La seconde paire d'an-
tennes n'a cependant pas les dimensions colossales si communes dans les
types inférieurs. La bouche existe, mais l'anus n'est pas développé.

Fijx. 231. — Nauplius A' Euphausia (emprunté i Claus, d'après MetschnikofT) {*).

Après la première mue, trois paires de protubérances, les rudiments des
deux mâchoires et des premières pattes-mâchoires se montrent en arrière

(*) Le Nauplius est représenté un peu avant une mue et, outre les appendices naupliens proprement dits,
on voit des rudiments des trois paires suivantes. — OL, lèvre supérieure. — UL, lèvre inférieure.
— Md, mandibule. — Mx' et Mx" , des deux paires de mâchoires. — Mf , première patte-mâchoire.

438 CRUSTACÉS.

des appendices naupliens (fig. 231). En même temps il apparaît un anus entre
les deux branches delarticle caudal bifurqué rudimentaire, et en avant un œil
impair et une lèvre supérieure. Après une nouvelle mue (fig. 231), une lèvre
inCorieure (U. L.) apparaît comme une paire de saillies très semblables à de vé-
ritables appendices, il se développe également un bouclier céphalo-thoracique
délicat. Plus tard encore apparaît lalame tranchante de la mandibule et le palpe
(appendice nauplien) se réduit considérablement. Le bouclier céphalo-tho-
racique s'étend sur la partie antérieure de l'embryon et présente sur son bord,
une denticulation caractéristique. 11 y a aussi deux papilles frontales très
semblables à celles déjà décrites chez les larves de Phyllopodes. Des rudiments
d'yeux composés font leur apparition et bien qu'il ne se surajoute pas de
nouveaux appendices, ceux qui existent déjà continuent à subir de nouvelles
différenciations. Ils restent cependant très simples, les pattes-mùchoires sont
très courtes et ressemblent un peu à des appendices de Phyllopodes.

Jusqu'à ce stade, la queue est restée rudimentaire et courte, mais après
une nouvelle mue (Ciaus), elle s'allonge considérablement. En même temps
le bouclier céphalo-thoracique acquiert une courle épine dirigée en arrière.
La larve présente alors une forme à laquelle Claus a donné le nom de
Protozoœu (fig. 232 A).

Très peu de temps après, la région qui suit immédiatement les segments
déjà formés devient indistinctement segmentée, mais la queue ne pré-

Fig. -S-ii. — Larves d' Eiiphausiii. vues tic iirulil (tl'apfos Claus) (*)

sente pas encore de trace de segmentation. La région du thorax proprement
dit est bientôt divisée en sept segments très courts tandis qu'en môme
temps la région caudale alors allongée est divisée dans le nombre normal de
segments (fig. 232 B). A ce stade, la larve est devenue une véritable Zoé, quoi-
que différant de la Zoé normale parla segmentation de la région tlioracique
<!t par l'absence d'une seconde paire de pattes-mâchoires.

(*) A, larve Proto/o<e,-i. — H, laivc /oé.

ma;'et»!j;", mâchoires de la première et de la deuxieine paire. — m.r;)', première paire de pattes-
iiiàclioires.

DECAPODES.

439

Les caractères de l'aduUe sont acquis très graduellement en une série de
mues successives, la fin du développement de VEuphaiisia ressemblant sous
ce rapport à celui des Piiyllopodes. Au contraire ÏEuphausia diffère de ce
groupe en ce que les appendices abdominaux (caudaux) et thoraciques se dé-
veloppent en deux sér-ies indépendantes d'avant en arrière, la série abdominale
atteignant, la première, son état définitif.

Ces relations sont montrées dans le tableau suivant tiré des observations
de Claus.

LONGUEUR

DE LA LAHVE.

APPENDICES

DE LA BÉGION TBOnACIQCB.

(2e el 3» pallns-mâchoires, 5 appendices
anibulatoiro?.)

APPENDICES
DE l'abdomeiv.

3—3 1/2 mm.

2* patte-mâchoire rudimcntaire.

!<='■ appendice abdominal.

3 1/2 — 4 mm.

2* pattc-màchoire biraméo
3e — rudimentaii-e.
l"et '2" appendices ambulatoires
rudimentaires.

2'' et 3^' appendices abdominaux.
■i'et.S" — rudimentaires.

4 1/2—5 mm.

3" patte-mâchoire biramée.

4". 5« et Ge, complètement déve-
loppes.

b — b 1/2 mm.

3» et 4« pattes ambulatoires.

6 mm.

5<' patte ambulatoire.

Tous les appendices qui suivent la seconde paire de mâclioires sont bira-
més et les huit premiers portent des branchies ramifiées comme épipodites.
Il est à remarquer que l'épipodite se développe sur tous les appendices avant
la branche externe (exopodite).

Quoique chez le MysïS, il n'y ait pas de stade larvaire libre et que le dévelop-
pement ait lieu dans une poche incubatrice maternelle, on peut cependant
trouver un stade qui correspond évidemment au stade nauplien de ÏEuphausia
(Ed. van Beneden, n° 465). A ce stade, dans lequel les trois appendices
naupliens sont seuls développés, l'embryon de Mysls éclot. Une mue a lieu,
mais le tégum.ent nauplien n'est pas complètement rejeté et reste comme
une enveloppe entourant la larve pendant la suite de son développement.

Décapodes. — Chez les Décapodes, la larve sort d'ordinaire de
l'œuf, sous la forme Zoé, mais une exception remarquable à cette
règle générale, est fournie par le cas d'une ou plusieurs espèces de
Penxus. Fritz Millier a été le premier à montrer que la larve de ces
formes sort de l'œuf à l'état de Nauplius typique, et il est probable
que dans les stades larvaires successifs de ces formes, l'histoire an-

440 CRUSTACÉS.

cestrale des Décapodes est conservée d'une manière très complète (1).
La plus jeune larve de Penxus connue, (fig. 233), a un corps non
segmenté, un peu ovale, d'où naissent les trois paires [d'appendices
typiques du Nauplius. La première est uniramée, la seconde et la
troisième sont biramées, et toutes deux adaptées à la locomotion;
la troisième (mandibule) ne porte aucune trace de la future lame.

Kjg. 233. — Stade Nauplius du Penxus (d'après Vnlc Millier)

Le corps n'a pas de carapace, et porte en avant un œil médian simple.
En arrière, il porte deux épines.

Après la première mue, la larve a un rudiment de queue bifurquée
et un repli de la peau indique le commencement du bouclier cépbalo-
thoracique. Une grande lèvre supérieure provisoire en forme de
casque comme celle des Phyllopodes, a également fait son apparition.
En arrière des appendices déjà formés, sont des rudiments en forme de
moignons des quatre paires suivantes (deux paires de mandibules, et
deux paires do pattes-mâchoires), et chez une larve un peu plus âgée,
la formation de la lame mandibulaire a commencé avec l'atrophie du
palpe ou appendice nauplien.

Entre ce stade et le premier observé ensuite, il y a peut-être une
légère lacune. Le stade suivant (fig. 234), du moins, représente le
commencement de la série des formes Zoé. Le bouclier ccphalo-
tboracique s'est considérablement étendu et finit par acquérir l'épine

(1^ Les doutes qui ont été émis sur les obscrvalions de Millier paraissent eniièrement
dénués de fondement.

DÉCAPODES.

4 il

dorsale ordinaire. La région postérieure du corps se prolonge en nne
queue aussi longue que tout le reste du corps. Les quatre appendices
qui étaient tout à fait sans
fonction au dernier stade,
sont alors en pleine activité.
La région située immédiate-
ment en arrière d'eux, se d-
vise en six segments (les
segments thoraciques) sans
appendices, tandis qu'un peu
plus tard, les cinq segments
abdominaux antérieurs vien-
nent h être indiqués ; mais,
comme les segments thora
ciques sont apodes, le mode
d'apparition de ces segments
montre que les segments
thoraciques et abdominaux
se développent en succession
régulière d'avant en arrière
(Glaus). Il ne reste, comme
cela est d'ordinaire chez les
larves Zoés, aucune trace du
palpe des mandibules, bien
que chez la plus jeune Zoé
recueillie par Fritz Millier, il
en existât un très pelit rudi-
ment. La première paire d'antennes est extraordinairement longue,
et la seconde paire continue à fonctionner comme un organe nata-
toire biramé; la branche externe est mulliarticulée. Les autres ap-
pendices sont entièrement articulés et les deux pattes-mâchoires
biramées. A la face dorsale du corps, l'œil impair existe encore, mais
des traces des yeux pédoncules ont fait leur apparition de chaque côté
de lui. Il existe aussi des organes sensoriels, frontaux, analogues à
ceux des Phyllopodes.

De la forme Protozoœa, la larve passe h celle d'une Zoé véritable
avec les appendices et les épines ordinaires, caractérisée cependant
par certaines particularités remarquables. Les plus importantes sont :
1° La grande dimension des deux paires d'antennes, et le fait que la
seconde a gardé sa fonction nauplienne, et 2° le fait que les appendices
des six segments thoraciques apparaissent comme de petites pattes
de Schizopodes biramées, tandis que les segments abdominaux à
l'exception du sixième, ne possèdent pas encore leurs pattes nata-
toires. L'apparition précoce des appendices du sixième segment ab-

l''ig. 234. — Stacli.' Protozoaea du Penseus (d'après Muller

442

CRUSTACES.

dominai est probablement en rapport avec leur fonction natatoire et
la part qu'ils prennent dans la constitution de la queue. Un point de
moindre importance qui peut être mentionné, est le fait que les deux
paires de mâchoires sont pourvues de petites plaques respiratoires
(cxopodites) qui règlent le passage de l'eau sous le bouclier dorsal.
De la forme Zoé, la larve passe au stade Mysis ou Schizopode

Fig. 233. — Larve de Penxus au stade Mysis (d'après Clausj.

(fig. 235), caractérisé par la ressemblance en forme et en fonction
des pattes thoraciques et des pattes-mâchoires avec les pattes bira-
mées du Mysis, la branche externe étant d'abord, dans un grand nom-
bre de cas, beaucoup plus grande que la branche interne. Les poches
branchiales apparaissent à la base de ces pieds, presque en même
temps que les endopodites deviennent fonctionnels. En même temps
les antennes sont profondément modifiées; les antennes antérieures
perdent leurs longues soies et du bord interne du quatrième article
naît un nouveau prolongement ([ui s'allonge et devient le fouet in-
terne. La branche externe des antennes postérieures est réduite à une
écaille, tandis que le fouet dérive d'un rudiment en forme de moignon
de la branche interne (Clans). La mandibule donne naissance à un
palpe, et lœil médian disparait.

Les pattes abdominales n'apparaissent pas avant le commence-
ment du stade Mysis et deviennent à peine fonctionnelles avant
sa fin.

Du stade Mysis, la larve passe très simplement à la forme adulte.
La branche externe des pattes thoraciques disparaît plus ou moins
complètement. Les pattes-mâchoires, ou au moins les deux paires
antérieures perdent leur fonction ambulatoire, des lames tranchantes
se développent sur le côté interne de leur article basilaire, et les
deux branches persistent comme de petits appendices de leur côté
externe. Des poches branchiales se forment aussi sur leur côté ex-
terne.

DÉCAPODES.

443

La plaque respiratoire de la seconde mâchoire atteint son dévelop-
pement complet, et celle de la première mâchoire disparaît (1). L'exis-
tence du Nauplius n'est connue jusqu'ici chez aucun Décapode autre
que le Penxus.

L'histoire larvaire la plus primitive qui soit connue après celle du Penxus
est celle des Sergestides qui'a été élucidée par Claus d'une manière complète.
Elle commence par une forme Protozooea (tig. 236) qui se développe en une
Zoé remarquable décrite d'abord par Dohrn sous le nom d'Elaphocaris.
Celle-ci donne elle-même une forme appelée originellement par Claus
Acanthosoma qui passe
elle-même à une forme nom-
mée Mastigopus (fig. 237)
d'où il est aisé de passer à
l'adulte.

La remarquable Protozoœa
est caractérisée par la pré-
sence sur le bouclier dorsal
d'une épine frontale et de
deux épines latérales armées
chacune sur les côtés de lon-
gues épines secondaires. Les
appendices normaux de la
Zoé existent etil y a en outre
une petite troisième paire de
paltes-mûclioires. La région
thoracique est divisée en
cinq anneaux courts, mais
l'abdomen n'est pas seg-
menté. La queue est four-
chue et porte de longues
épines. Les antennes, comme
celles du Fenseus, sont lon-
gues, celles de la seconde
paire biramées, les^ mandi-
bules sans palpe. Les deux paires de mâchoires sont pourvues de plaques
respiratoires; la Seconde paire a la forme d'une patte et porte à sa base une
masse glandulaire que Claus croît être équivalente à la glande du test des
Entomostracés. Les pattes-mâchoires ont la forme biramée habituelle. Lii
lèvre supérieure a la forme d'un casque comme celle du Nauplius typique et
les yeux sont portés par de très longs pédoncules.

Au véritable stade Zoé apparaissent sur les cinq segments thoraciques des

(1) D'après les observations de Clans (n" 4i8), il semblerait que la plaque respiratoire
est seulement sur l'exopodite et non, comme on l'admet d'ordinaire, sur l'exopodite et
l'épipodite fusionnés. Huxley dans son Anatomie comparée (Édition anglaise) réserve ce
point à l'élucidation embryologique.

î'jCi. — Dernier stade Protozoaea de la larve du Sergeslfs
(hlaphocaris) (d'après Claus) (*).

(*) mxp'" , troisième paire de pattcs-m iclioires.

444

CKUSTACÉS.

rudiments biramés des pattes en forme de poches. La queue devient segmen-
tée, mais les segments à l'exception du sixième restent dépourvus d'appen-

Fig. ÎS7. — Stnde Mastigopiis ilu Serr/rstes
(d'après Claus) (*).

dices. Sur le sixième apparaît une
très longue poche bilobée, rudiment
des pattes natatoires de ce segment.
Les segments de l'abdomen sont
armés d'épines latérales.

Du stade Zoé, la larve passe à la
forme appelée Acanthosoma qui re-
ade Mysis du Penœus. Les piquants com-
iclier dorsal de la Zoé se réduisent à de
I, mais les épines de la queue conservent en-
snsion. Les principaux changements dans
les appendices consistent: i° dans la réduction de la bran-
che externe articulée de la seconde paire d'antennes à
un moignon représentant l'écaillé et l'allongement de la
bi anche interne en fouet, et 2"rallongement des cinq appen-
dices thoraciques ambulatoires en pattes biramées, comme
]cs pattes-mâchoires et l'apparition de pattes abdominales rudimenlaires.

Les manifestations externes les plus saillantes du passage du stade Acantho-
soma au stade Mastigopiis (fig. 237) se montrent dans l'allongement de l'abdomen,
la réduction et l'aplatissement du boucher céphalo-lhoracique et la dispari-
lion prcs(juc complote de toutes les épines excepté l'antérieure. Les yeux avec

(*) Mf", troisième paire pattes-niàclioircs.

DECAPODES.

445

leurs longs pédoncules sont encore très caractéristiques et rallongement du
flagellum de la seconde paire d'antennes est très frappant.

Les mâchoires et les pattes-mâchoires subissent une métamorphose considé-
rable, les pattes abdominales atteignent leur forme adulte et les trois patles
thoraciques ambulatoires antérieures perdent leurs branches externes. Le
changement le plus remarquable intéresse les deux dernières paires d'appen-
dices thoraciques qui, au lieu de se métamorphoser comme les précédents, sont
complètement ou presque complètement rejetés dans la mue qui commence h;
stade Masligopus et se redéveloppent plus tard. Avec la réapparition de ces
appendices et les transformations déjà indiquées dans les autres appendices,
l'animal atteint la forme adulte.

Quant au développement de la majorité des Carabides, Penseines
Palœmonines, Crangonines, on peut établir d'une manière générale
qu'ils sortent de l'œuf à l'état de
Zoé (fig. 238), avec les appendices
antérieurs jusqu'à la troisième paire
de pattes -mâchoires. Le thorax
n'est pas segmenté, et presque non
représenté, mais l'abdomen est
long et divisé en segments distincts.
Les appendices thoraciques et ab-
dominaux font défaut et la queue
est représentée par une plaque
simple portant de nombreuses soies
et non bifurquée comme chez les
Zoés de Penœus de Fritz Millier, ou
chez celle du Sergestes. On observe
souvent une épine dorsale sur le se-
cond segment abdominal. De la
forme Zoé, l'embryon passe au stade
Mysis (hg. 239), pendant lequel les
appendices thoraciques apparais-
sent graduellement comme des
pattes natatoires biramées; ils sont
tous développés avant les appen
dices de l'abdomen, à l'exception
du dernier. Dans quelques cas, le
développement est plus abrégé en-
core. Ainsi les larves du Crangon et du Palxmonetes (Faxon, n° 476)
possèdent en naissant, des rudiments des deux paires antérieures de
pattes thoraciques et le Palxmon de trois paires (1).

(1) Fritz MuUer a récemment décrit {Zoologischer Anzeiger, ii° 52) un développement
plus abrégé encore chez un Palxmon qui vit dans les ruisseaux près de Blumenau

Vis. m.

■ Larve A' Bippolytc au stade Zoé
(d'après Claus) (*).

(*) Mx' et Mx" . première et deuxième p:iires de mâchoires. — Mf ■ Mf" , Mf, pattes-mâchoires.

446 CRUSTACÉS.

Chez les autres Macroures, la larve sort généralement de l'œuf sous
la forme d'une Zoé semblable à celle des Crevettes. Chez les Thalassi-

Larve A' Uippolijte plus avancée après la forru;ition des appendices Ihoraciques
(d'après Claus).

nides et les Pagurides, le stade Mysis a disparu. Les faits les plus
remarquables d'abréviation du développement typique, sont pré-
sentés, d'une part, par le Homard et l'Ecrevisse, d'autre part, par les
Cuirassés (Loricata).

1,6 développement du Homard a été complètement suivi par S. J. Smith
(n° 491) cliez le Homard américain {Homarus americanus). La larve (fig. 240)
sort de l'œuf à un stade Mysis avancé. Le bouclier céphalo-thoracique est
entièrement développé et armé en avant d'un rostre. La première paire
d'antennes est inarticulée, mais la seconde est biramée, la branche externe
formant une large écaille comme chez le Mysis. Les mandibules qui portent
un palpe, les mâchoires et les deux pattes-mâchoires antérieures ne dificrent
que dans les détails secondaires des mêmes appendices de l'adulte. La troisième
paire de pattes- mâchoires est semblable à celle des Mysis et biramée et les
cinq pattes ambulatoires leur ressemblent beaucoup, l'endopodite de la pre-
mière se terminant en pince imparfaite. L'abdomen est bien développé, mais
dépourvu d'appendices ; le second, le troisième, le quatrième et le ciiuiuième
segment sont armés d'épines dorsales et latérales.

Au stade suivant, des pattes natatoires ont fait leur apparition sur le
deuxième, le troisième, le quatrième et le cinquième segments abdominaux et
les appendices déjà existants se rapproclient de leur forme adulte. Plus tard
encore, lorsque la larve a près d'un demi-pouce de longueur, le voisinage de
l'état adulte est plus luarquéet les exopodites des pattes ambulatoires quoique
présents sont relativement de dimensions beaucoup plus réduites. Les na-
geoires du sixième segment abdominal sont formées. Au premier stade ob-
servé ensuite, la larve a entièrement perdu ses caractères scbizopodes et
quoique conservant encore ses mœurs pélagiques ne diffère de la forme
adulte que par des caractères génériques^

DÉCAPODES. 447

Comme on l'a déjà vu, il n'y a pas dans le développement de l'Ecrevisse de

Fig. i'M. — Larve récLMiiment éclose du Homarus Anwricanua (d'après Smith).

Stade larvaire libre, mais le jeune naît avec une forme qui ne diflère de
l'adulte que par des détails sans importance.

Fig. 241. — Larves des tluirassés (d'après ClausJ (*).

Les formes larvaires des Cuirassés {Scyllarus, Palinurus) sont depuis long-

(*) A, embryon do Palinurus peu avant l'éclosion.

B, jeune larve Phyllosomede Scyllare sans la première patte-mànlioire, les deux derniers appendices
Ihoraciques ou les appendices abdominaux.

r, Phvllesomc complètement développé avec tous les appendices des Décapodes.

ati, antenne de la première paiie. — at^, antenne de la deuxième paire. — nul, mandibule. — tnxi —
mx'^. mâchoires de la première et de la deuxième paire. — nixpi—?«a,7j3, pattes-mâchoires, —pi
—p^, appendices thoraciques.

448 CRUSTACES.

temps connues sous le nom de Phyllosomes (fig. 241) mais leur véritable na-
ture a été montrée pour lu première fois par Couch (n" 474). (Coucli ne re-
connut copendanl pas l'identité de sa larve avec le Phyllosome, ce que fit le
premier Gersliicker) et peu après par Gerbe et Coste. Ces observations ne
furent pendant longtemps généralement pas acceptées jusqu'à la publication de
rimporlunt mémoire de Dohrn(n" 477) faisant connaître comment il avait réussi
à obtenir des Phyllosomes en faisant éclore des œufs de ScjUare et de Lan-
gouste, et montrant que quelques-uns des phénomènes les plus remarquables
delà métaniorpbose des Cuirassés s'effectuent avant l'éclosion de leur larve.

L'embryon de Scyllare dans l'œuf passe d'abord par le stade nauplien ordi-
naire, puis après la formation d'une cuticule développe une région thoracico-
abdominale complètement recourbée sur la partie antérieure du corps. II appa-
raît en outre un certain nombre d'appendices et les rudiments de divers organes,
et l'embryon passe à une forme que l'on peut appeler le stade Phyllosome em-
bryonnaire. A ce stade, il existe à la partie antérieure du corps, en avant de
la flexion ventrale deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de
mâchoires dont la seconde commence à être biramée et un petit moignon repré-
sentant la première paire de pattes-mâchoires. La partie du corps recourbée
consiste en une petite plaque caudale carrée et une région portant des appen-
., dices à laquelle sont attachées, en avant, trois paires d'appendices biramés,
les secondes et troisièmes pattes-mâchoires et la paire antérieure de [lattes
ambulatoires. A un stade un peu plus avancé, les mâchoires de la première
paire deviennent biramées, il en est de même, mais d'une façon très rudi-
mentaire de la première paire de pattes-mâchoires. La seconde et la troisième
paires de pattes ambulatoires deviennent biramées, tandis que les secondes et
les troisièmes pattes-mâchoires perdent presque complètement leur branche
externe. 11 se forme de très petits rudiments des deux pattes ambulatoires
postérieures. Si l'embryon est tiré de l'œuf à ce stade (voy. la fig. 241, A qui
représente un embryon de Palinurm presque semblable) on voit qu'il consiste
en un renflement antérieur avec un bouclier dorsal convexe entourant le
vitcllus, deux yeux pédoncules et un œil médian ; une région thoracique dans
laquelle des indications de segmentation sont visibles, avec deux paires posté-
rieures de pattes-mâchoires {mxp' et mxp^] et les pattes ambulatoires (^');
unG. région abdominale distinctement divisée en segments et bifurquée àson
extrémité.

Avant l'éclosion de l'embryon, la première paire de pattes-mâchoires se
réduit en diminuant et finit par disparaître. La seconde paire de mâchoires se
réduit à de simples moignons portant quelques soies ; la seconde paire d'an-
tennes paraît aussi subir des changements régressifs, tandis que les deux
derniers segments thoraciques cessent d'être distincts. Ainsi pendant la \ie
embryonnaire la seconde paire d'antennes, la seconde paire de mâchoires,
la seconde et la troisième paires de pattes-mâchoires et les deux p;ittes ambu-
latoires postérieures subissent des changements régressifs et la première
paire de pattes-mâchoires est complètement résorbée!

La foiine générale de la larve, lorsqu'elle vient d'éclore (fig. 241, B) n'est
pas très différente de celle qu'elle présentait dans les derniers stades traver-
sés dans l'œuf. Le corps est divisé en trois régions : une antérieure céphalique,
une moyenne tiioracique, et une petite région postérieure abdominale;

DÉCAPODES. 449

toutes sont caractérisées par leur extrême aplatissement dorso-ventral, de
sorte que l'animal entier a la forme d'un disque trilobé dont l'apparence
étrange est encore beaucoup augmentée par sa transparence cristalline.

La portion cophalique est ovale et fait légèrement saillie en arrière de
façon à surplomber le thorax. Sa face supérieure constitue le bouclier dorsal
qui porte en avant sur de longs pédoncules les deux yeux composés entre
lesquels est un œil nauplien médian. La bouche est située vers le milieu de
la face inférieure du disque antérieur. Elle conduit dans un estomac d'où
naissent de chaque côté un diverticule antérieur et un diverticule latéral hé-
patiques. Le premier diverticule reste simple pendant toute la vie larvaire,
mais le second forme un organe glandulaire extrêmement compliqué.

Au bord antérieur du disque est située la première paire d'antennes (a<*)
longue, mais inarticulée. En dehors et en arrière naissent les courtes an-
tennes postérieures {at-) à la base desquelles la glande verte est déjà formée.
Autour de la bouche sont les mandibules {md) et la paire antérieure de mâ-
choires (mx') et un peu en arrière la seconde paire de mâchoires (mx-) con-
sistant en un article basilaire cylindrique et un article terminal court armé de
soies. La première paire de pattes-mâchoires manque.

La région thoracique est formée d'un disque ovale segmenté attaché à la face
inférieure du disque céphalique. Son segment antérieur porte la seconde paire
de pattes-mâchoires {mxp'^), appendices simples et divisés en cinq articles, le
segment suivant, la troisième paire de pattes-mâchoires (mxp^) allongées et
divisées en cinq articles, mais uniramées. En arrière naissent trois paires de
pattes ambulatoires (p', p-,p^, dont l'article basilaire seul est représenté dans
la figure) à six articles dont le second porte un exopodite. Les deux anneaux
thoraciques postérieurs et leurs appendices ne peuvent se reconnaître.

L'abdomen est réduit à un moignon court et imparfaitement segmenté,
terminé en une fourche entre les branches de laquelle s'ouvre l'anus. Le
Phyllosome même le plus jeune, tel que celui qui vient d'être décrit, ne peut
être comparé à une Zoé, mais appartient plutôt parla possession de pattes
thoraciques biramées au stade Mysis. Dans la bifurcation de la queue et la
présence de l'œil nauplien on voit cependant persister jusqu'à ce stade cer-
tains caractères très primitifs.

Le passage de cette jeune larve au Phyllosome complètement formé
(fig. 241 C) est très simple. Il consiste essentiellement dans le développement
à nouveau de la première paire de pattes-mâchoires et des deux derniers
appendices ambulatoires, l'accroissement et la segmentation de l'abdomen et
la formation sur lui des pattes natatoires biramées. Dans le cours de ces trans-
formations, la larve devient un véritable Décapode par la disposition et le
nombre de ses appendices et elle était en effet rangée dans ce groupe avant
que l'on eût reconnu son caractère larvaire. Outre l'apparition de nouveaux
appendices, certains changements ont lieu dans ceux qui existent déjà. Les
deux pattes-mâchoires postérieures, chez le Phyllosome du Palinurm au
moins, acquièrent de nouveau un exopodite en même temps que les pattes
ambulatoires biramées développent des épipodites sous la forme de poches
branchiales.

Le mode de passage du Phyllosome à l'adulte n'est pas connu, mais il es

facile de voir d'après les formes de Phyllosomes les plus âgées que la plaque

Balfour. — Embryologie. 29

iliO

CRUSTACÉS.

céphalique dorsale s'étend au-dessus du thorax et donne naissance au bou-
clier céphalo-tlioracique de l'adulte.

Il y a de légères différences de formes surtout dans les antennes entre les
Phyllosomes du Scyllare et de la Langouste, mais la principale différence dans
le développement est que la première paire de pattes-mâchoires de l'embryon
du Palinurus, quoique réduite à l'état embryonnaire, ne disparaît pas com-
plètement au moins jusqu'après le commencement de la vie larvaire libre ; et
il est douteux qu'elle le fasse jamais. Le Phyllosome du Palinurus fraîchement
éclos est beaucoup plus développé que celui de Scyllare.

Brachyures. — Tous les Brachyures, à l'exception d'une ou plusieurs
espèces de Crabes terrestres (1) sortent de l'œuf à l'état de Zoé, et
quoiqu'il y ait de légères variations de structure, la Zoé des Crabes
est cependant d'une manière générale une forme bien caractérisée.
Immédiatement après l'éclosion (fig. 229), elle a une forme un peu
ovale, avec un long abdomen distinctement segmenté, recourbé sous
le thorax. Le bouclier céphalo-thoracique recouvre la partie antérieure
du corps, et se prolonge en une longue épine frontale dirigée en
avant et naissant de l'espace intermédiaire aux deux yeux, une longue
épine dorsale dirigée en arrière et deux épines latérales.

A la face inférieure du corps sont attachés les appendices antérieurs
jusqu'à la seconde patte-mâchoire, tandis que les six paires d'appen-
dices thoraciques suivantes sont ou absentes, ou représentées seule-
ment sous une forme très rudimentaire. L'abdomen est dépourvu
d'appendices.

X' JtnL-:^ :::--<zi~^^^='~'^'^

/•Ar-V_/^rl^/\À

^^y^'

mx.z \^\,-

mxJ

Fig. 242. — Appendices de Va Zoe li un Crabe (*).

Les antennes antérieures sont simples et inarticulées, mais pourvues
à leur extrémité de quelques poils olfactifs (deux seulement chez le

(1) Il a été démontré que le plus grand nombre des Crabes terrestres sortent do
œuf sous la forme de Zoé.

(*) MI. antenne do la ])remière paire. — Atlly antenne de la seconde paire. — md , niandiluile (sans
palpe). — Ma;!, mâchoire de la première paire. — mx^, mâchoire de la deuxième paire. — mx^, mâ-
choire de la troisième paire. — mxj)', mxp^, pattes-mâchoires de la première et de la deuxième paire.

DÉCAPODES. 451

Carcmus mœnas) et d'une ou deux soies. Le rudiment du fouet secon-
daire apparaît chez les très jeunes Zoés sur le côté interne des an-
tennules (fig. 242, At \). Les antennes postérieures^sont dépourvues de
louet, mais possèdent une écaille représentant l'exopodite (fig. 242,
At 11. ex), et d'ordinaire une saillie épineuse. Le fouet se déve-
loppe de très bonne heure et est représenté dans la figure 242, A t. II. en.
Les mandibules (mrf) sont grandes, mais sans palpe. Les mâchoires
antérieures, [mx \) ont un court endopodite à deux articles (palpe),
avec quelques soies et une portion basilaire avec deux lames, dont
la plus grande est la lame distale, armées l'une et l'autre de soies
raides. Les mâchoires postérieures sont formées d'une petite plaque
respiratoire (exopodite), un endopodite (palpe) en forme [de double
lame et deux articles basilaires continués chacun en une double lame.
Les deux pattes-mâchoires [mx p. 1 et mx p. 2) ont la forme et la
fonction de pattes natatoires biramées. Leur exopodite est bien
articulé et porte de longues soies à son extrémité, l'endopodite de la
paire antérieure est long et divisé en cinq articles, celui de la seconde
paire n'a que trois articles et est relativement court.

Dans la queue divisée en six segments, le second porte d'ordinaire
deux épines dirigées en haut et les trois suivants, chacun deux épines
dirigées en arrière. Le telson ou plaque natatoire n'est pas d'abord
séparé du sixième segment; de chaque côté, il se prolonge en deux

Fig. 243. — Zoé de Crabe après le développement de la troisième pairo de pattes-mâchoires
et des appendices thoraciques et abdominaux (*;.

petites branches de fourche bien marquées à chacune desquelles sont
à l'ordinaire attachées trois soies (fig. 243). Le cœur (fig. 243, ht) est

(*) afi , antenne de la première paire. — at^, antenne de la seconde paire. — mx\ mâchoire de la
première paire. — mx^, mâchoire de la seconde paire. — mxp'',mxp'-, ynxp^, pattes-mâchoires. —
<•, œil. — ht, cœur.

432 CRUSTACÉS.

situé SOUS l'épine dorsale et se continue avec des aortes antérieure,
postérieure et dorsale. 11 n'a que deux paires d'orifices veineux.

Pendant le stade Zoé, la larve augmente rapidement de dimensions
et subit des changements considérables dans ses appendices qui
atteignent le nombre normal chez les Décapodes (fig. 243). Un fouet se
développe sur les deux paires d'antennes et devient très long. Avant
la fin de ce stade, il apparaît sur la mandibule un très petit palpe
inarticulé. En arrière de la seconde patte-mâchoire, la troisième patte-
mâchoire {mxp-^) apparaît de bonne heure comme un petit appen-
dice biramé et les cinq pattes ambulatoires sont distinctement formées
comme des appendices uniramés, les exopodites faisant défaut. La
troisième paire de pattes-mâchoires et les trois pattes ambulatoires
suivantes développent des poches branchiales. Les pattes abdominales
se forment du second au sixième segments abdominaux, comme de
simples poches.

La Zoé la plus âgée se transforme à sa mue en une forme appelée
Mégalope qui est en réalité presque identique avec un Décapode ano-
moure. Il n'y a pas de stade Schizopode intercalé, ce qui montre
que le développement est sous beaucoup de rapports très abrégé. Les
caractères essentiels de la Mégalope consistent dans : 1° la réduction
des deux pattes-mâchoires antérieures, qui cessent de fonctionner
comme pattes natatoires, et prennent la forme adulte en même temps

que les appendices qui
leur sont antérieurs ; 2°
le développement fonc-
tionnel complet des cinq
appendices ambulatoires,
et 3° la réduction du tel-
son bifurqué aune plaque
natatoire ovale et l'ac-
croissement des pattes ab-
dominales qui deviennent
de larges plaques natatoi-
res et sont en môme temps
pourvues de courts en-
dopodites qui servent à
enfermer les pieds des
deux côtés.

Kig. 244. - Larve de Crabe au stade Mégalope. Tout cn présentant cGs Ca-

ractères essentiels, la forme
Mégalope diffère considérableineut dans les différents cas. Quelquefois, comme
chez le Carcinus mœnas, les épines zoéennes de la plus jeune Mégalope sont
si grandes que la larve ressemble plus à une Zoé qu'à une Mégalope (Spcnce
Bâte, no 470). Dans d'autres cas, comme celui représenté dans la figure 24 î, les

STOMÂTOPODES.

453

épines zoéennes existent encore, mais sont très réduites et le bouclier cé-
phalo-thoracique a à très peu près la forme adulte. Dans d'autres cas encore
{Portunusj les épines zoéennes sont complètement rejetées au plus jeune stade
Mégalope.

Le passage de la plus jeune Mégalope à la forme adulte se fait gra-
duellement et par une série de mues.

Quelques-unes des formes Zoés de brachyures s'écartent considérablement
du type décrit, surtout dans l'armature du bouclier. Dans quelques formes,
les épines font complètement défaut, comme chez le Mata (Couch, n° 474) et
l'Eurynome. Dans d'autres formes, l'épine frontale peut être très réduite ou
absente {Inachus et Achœus). L'épine dorsale peut aussi faire défaut et dans
une forme décrite par Dohrn (n° 478) il y a une longue épine frontale et deux
paires d'épines latérales, mais pas d'épine dorsale. Les épines dorsale et
frontale peuvent atteindre des dimensions énormes et être renflées à leurs
extrémités (Dohrn). Claus a décrit sous le nom de Pterocharis une forme dans
laquelle le bouclier céphalo-thoracique s'étale latéralement en deux expan-
sions aliformes.

La Zoé du Forcellana présente les particularités les plus remarquables et,
comme on pouvait le prévoir d'après la position systématique de l'adulte, est
sous certains rapports intermédiaire entre les Zoés des Macroures et celles
des Brachyures. Elle est caractérisée par la forme ovale du corps et par la
présence d'une épine frontale extrêmement longue et de deux épines posté-
rieures. L'épine dorsale ordinaire manque. La plaque caudale est arrondie et
a les caractères de la queue d'une Zoé de Macroure, mais chez la jeune Zoé,
la troisième paire de pattes-mâchoires fait défaut et les appendices ont en
général un caractère brachyure. Le stade Mégalope est à peine représenté
puisque l'adulte peut presque être regardé comme une Mégalope perma-
nente.

Stomatopodes. — L'histoire des formes larvaires des Stomatopodes
(Squille, etc.) n'a malheureusement pas été suivie d'une manière complète,
mais ce qu'on sait d'après les recherches de Fritz Millier (n» 493) et de Claus
(n" 494) est d'une très grande importance. Il y a, semble-t-il, deux types lar-
vaires qui tous deux ont été
décrits comme des formes
adultes sous les noms d'Erich-
thus et à'Alima.

La plus jeune forme Erich-
thus connue a environ deux
millimètres de long et présente
les caractères d'une Zoé modi-
ûée (fîg. 24o). Le corps est di-
visé en trois régions, une ré-
gion antérieure non segmentée
sur laquelle sont fixées les

deux paires d'antennes, les mandibules elles deux paires de mâchoires. Celte
portion porte un bouclier dorsal recouvrant la région suivante ou moyenne

Fig. 2ib. — Second stade de la lai-ve Erichthus de Squille
avec cinq paires de pattes-niàehoires et la première
paire d'appendices abdominaux (d'après Claus).

454

CRUSTACES.

qui consiste elle-même en cinq segments portant chacun une paire d'appen-
dices biramés. Ces appendices représentent les cinq pattes-mâchoires de
Tadiille (l). La portion postérieure du corps est dépourvue d'appendices. Elle
consiste en trois courts segments antérieurs, les trois derniers segments tho-
raciques de l'adulte et une longue queue non segmentée. Les trois segments
thoraciques apodes sont recouverts par le bouclier dorsal. Les deux paires
d'antennes sont uniramées et comparativement courtes. Les mandibules,
comme celles des Phyllopodes, sont dépourvues de palpes et les deux paires
de mâchoires qui suivent sont petites. Les cinq paires de pattes-mâchoires
ont les caractères des appendices zoéens biramés normaux. En avant de la
tête sont situés deux yeux composés à pédoncules courts qui deviennent plus
longs dans les stades suivants; entre eux est un œil médian. Le bouclier
dorsal est inséré immédiatement en arrière de cet œil et porte comme chez
la Zoé typique une épine frontale; son bord postérieur se continue en deux
épines latérales et une médiane. Dans une larve d'environ trois millimètres
une paire d'appendices biramés apparaissent en arrière des trois segments
thoraciques apodes. C'est la paire antérieure des pattes abdominales (fig. 245).
La branche interne de la seconde paire de pattes-mâchoires s'allonge bien-

Fig. 24P. — Larve Eiichtlius do Squille à un stade avancé avec cinq paires d'appendices
abdominaux (d'après Claus) (*).

tôt notablement, indiquant déjà ses dimensions considérables et sa forme
préhensile (fig. 246, g). Lorsque la larve après une ou deux mues atteint
une longueur de six millimètres (fig. 246), l'abdomen a six segments
(le sixième à peine différencié) portant chacun une paire d'appendices (les
deux postérieurs encore rudimentaires) qui se sont graduellement développés
d'avant en arrière. Les trois derniers segments thoraciques sont encore dé-
pourvus d'appendices.

Quelques changements importants ont porté sur d'autres parties. Les deux
paires d'antennes ont acquis un second fouet, mais la mandibule est encore
dépourvue de palpe. La première et la seconde paire de pattes-mâchoires ont
1 une et l'autre subi des modifications importantes. Leur branche externe
fexopodite) a été rejetée et une plaque branchiale (épipodite) a fait son appa-
rition comme une expansion de leur article basilaire. Chacune d'elles est com-
posée de six articles. Les trois appendices biramés suivants ont conservé
leurs premiers caractères, mais sont très réduits en dimension. Dans les
mues suivantes, les particularités nouvelles les plus remarquables intéres-

(1) Ces cinq pattes-mâclioires correspondent aux trois pattes-mâchoires et aux deux
appendices ambulatoires antérieurs des Décapodes.

(*) f, premiore paire de paltes-màrlioircs. — t/, deuxième paire do pattes-màchoirejç.

STOMATOPODES.

4o

sent les trois pattes-mâchoires postérieures qui s'atrophient et sont ou com-
•plHement rejetées ou réduites à de simples sacs inarticulés (fig. 247). Au stade
où le type Erichthus parfait est atteint, ces trois appendices ont reparu dans
leur forme permanente et chacun d'eux porte un sac branchial sur son article
coxal. En arrière les trois appendices ambulatoires du thorax ont aussi fait

Fig. 247. — Larve Erichthus de Squille à un stade avancé après que les trois pattes-mâchoires
postérieures ont été réduites à l'état de petites poches.

leur apparition, d'abord comme de simples bourgeons qui plus tard cependant
deviennent biramés. Leur développement complète le nombre des appendices
de l'adulte.

Les points les plus remarquables dans l'histoire du développement qui
vient d'être exposée sont les suivants:

1° Les segments thoraciques et abdominaux (sans parler de leurs appendices)
se développent successivement d'avant en arrière ;

2° Les trois dernières pattes- mâchoires se développent avant les pattes ab-
dominales en appendices biramés, mais s'atrophient plus tard pour se redé-
velopper sous leur forme permanente ;

3° Les pattes abdominales se développent successivement d'avant en arrière
et toute la série est complètement formée avant qu'il n'ait apparu une trace
des appendices des trois derniers segments thoraciques. On peut mentionner
comme un point important que la Zoé de la Squille a un cœur allongé et
divisé en chambres nombreuses et non pas le cœur court et compacte qui se
rencontre d'ordinaire dans les Zoés.

Les stades les plus jeunes de la larve Alima ne sont pas connus (1), mais
le premier stade observé est remarquable en ce qu'il ne présente pas de
trace des trois paires postérieures de pattes-mâchoires, ou des trois paires
suivantes d'appendices thoraciques. Les segments auxquels appartiennent
ces appendices sont cependant bien développés. La queue possède tous ces
segments avec le nombre normal de pattes natatoires bien développées. La
larve représente en fait le stade Erichthus après l'atrophie des trois paires
postérieures de pattes-mâchoires ; mais il est probable que ces appendices ne
se développent jamais dans cette forme de larve.

Sauf dans ces particularités, la forme larvaire Alima ressemble beaucoup
à la forme Erichthus.

Nébaliadés. — Le développement de la Nebalia est abrégé, mais on voit
d'après les figures (2) de Metschnikoff qu'il ressemble beaucoup à celui du

(1) Les observations de Brooks (n° 493) rendent probable que la larve Alima sort de
l'œuf sous une forme qui ne diffère pas beaucoup de la plus jeune larve connue.
{'!) Son mémoire est malheureusement écrit en russe.

456 CRUSTACÉS,

Mysis. L'abdomen renferme relativement peu de vitellus et est recourbé sur hi
face ventrale du thorax. L'embryon traverse dans l'œuf un stade nauplien
avec trois appendices et plus tard un stade avec les appendices zoéens.

Lorsque la larve sort de l'œuf, la plupart de ses appendices sont formés,
mais elle est encore enveloppée dans un tégument larvaire et, comme le
Mysis, recourbe son abdomen vers la face dorsale. Lorsque la larve éclôt enfin
elle ne dillère pas beaucoup de l'adulte.

Cumacés. — Le développement des Cumacés s'effectue en grande partie
dans l'œuf et Dohrn (n° 49Ô) a montré qu'il ressemble sous beaucoup de rap-
ports à celui des Isopodes. Il existe un organe dorsal en arrière duquel il se
forme un pli qui donne à l'embryon une flexion dorsale. Ces deux traits sont
éminemment caractéristiques des Isopodes.

La formation des deux paires d'antennes, des mandibules des deux paires
de mâchoires et des sept paires suivantes d'appendices a lieu de bonne
heure. La paire d'appendices située en arrière de la seconde mâchoire prend
une forme ambulatoire et montre de très bonne heure un caractère Schizopode,
différant, sous ces deux rapports, des appendices homologues des Isopodes.
Le bouclier céphalo-thoracique commence à se former lorsque les appendices
sont encore tout à fait rudimentaires et représentés par une paire de replis de
la région maxillaire. Les yeux se forment un peu après de chaque côté de
la tôte et se réunissent seulement plus tard pour former l'œil médian sessile
caractéristique de l'adulte.

Les deux paires d'appendices postérieures aux deuxièmes mâchoires se
transforment en pattes-mâchoires et l'exopodite du premier devient la branche
principale, tandis que dans la seconde patte-mâchoire extérieurement sem-
blable l'exopodite s'atrophie et l'endopodite reste seul.

La larve éclùt sans la dernière paire de membres thoraciques ou les appen-
dices abdominaux qui ne se développent jamais chez la femelle, mais sous
d'autres rapports ressemble beaucoup à l'adulte. Avant l'éclosion la courbure
dorsale est remplacée par une courbure ventrale et la larve acquiert un as-
pect plus semblable à un Décapode.

COPÉPODES.

Nageurs. — Les Copépodes libres sont incontestablement au nombre
des formes les plus inférieures des Crustacés libres ou ne menant pas
une vie parasite. Bien que quelques traits de leur anatomie comme,
par exemple, l'absence d'un cœur, puissent être attribués à un déve-
loppement régressif, cependant la conservation de l'œil médian du
Nauplius comme seul organe de vision (1), la simplicité des pattes na-
tatoires biramées et d'autres caractères permettent de les considérer
comme des formes très primitives qui se sont peu écartées de la ligne
principale du développement des Crustacés. Ils présentent une longue
série de formes transitoires entre le stade nauplien et l'état adulte.

Encore dans l'œuf, l'embryon est divisé par deux constrictions trans-

(1) Les Pontellidcs font exception en ce qu'ils possèdent outre l'œil médian des yeux
latéraux pairs.

COPÉPODES.

457

versales en trois segments sur lesquels se développent les trois appen-
dices naupliens, c'est-à-dire les deux paires d'antennes et les mandibules.
Lorsque l'embryon est éclos, toute indication de division en segments a
disparu, mais la larve est, dans le sens le plus complet, un Nauplius
typique (i). Il y a de légères variations dans la forme du Nauplius
dans les différents genres, mais sa forme et ses caractères généraux
sont très constants. Il a (fig. 248 A) un corps ovale non segmenté de
la face ventrale duquel naissent trois paires d'appendices. L'anté-
rieure (at^) est uniramée et formée d'ordinaire de trois articles qui por-
tent des soies à leur face inférieure. Les deux paires postérieures

Fig. 248. — Stades successifs du développement du Ci/clops tenuicornis (emprunté à Bronn,

d'après Claus )(*).

sont l'une et l'autre biramées. La seconde paire d'antennes (a/2) est la
plus grande; sa portion basilaire (protopodite) porte de son côté
interne une puissante épine en forme de crochet; sa branche externe
est plus longue et multi-articulée; sa branche interne n'a que deux
articles. Les mandibules (wû?), quoique plus petites que la deuxième
paire d'antennes, ont une structure presque identique, leur protopodite
ne porte pas encore de saillie en forme de lame. Entre les points d'in-
sertion de la première paire d'antennes est l'œil médian {oc) qui se

(I) Le nom de Nauplius a été appliqué à la larve du Cyclope et d'organismes voisins
par 0. F. Millier qui les prenait pour des formes adultes.

(*) A,B,C, stades Nauplius.

D. Le plus jeune stade Copépode. Dans cette figure les mâchoires et les deus branches de pattes-
mâchoires se voient immédiatement en arrière de la mandibule md. — oc, œil, — at^, première paire
d'antennes. — ((?2, deuxième paire d'antennes. — ï/oi, mandibule. —;jl, première paire de pattes. —
p2, deuxième paire de pattes. — p^, troisième paire de pattes. — u, concrétions excrétoires dans rin-
testin.

458 CRUSTACES.

forme par la coalescence de deux parties distinctes. La bouche est
ventrale et située sur la ligne médiane entre les antennes de la seconde
paire et les mandibules, elle possède une lèvre supérieure impaire.
L'extrémité postérieure de l'embryon porte deux soies entre lesquelles
est situé l'anus, et dans quelques cas il y a en ce point une légère
indication de la future fourche caudale.

La larve passe par des mues successives à chacune desquelles le
corps s'allonge et subit quelques autres changements. D'abord une
paire d'appendices apparaissent en arrière des mandibules et forment
les mâchoires (fig. ::248, B) ; en même temps l'article basilaire des mâ-
choires développe une lame tranchante. Ensuite se forment trois paires
successives d'appendices, ceux appelés pattes-mâchoires (homologues
à la seconde paire de mâchoires) et les deux premiers membres tho-
raciques. Chacun d'eux quoique très rudimenlaire est cependant bifide.
Le corps devient très allongé et la fourche caudale plus développée.

Jusqu'à, ce stade du développement, les appendices du Nauplius ont
conservé leur caractère primitif presque inaltéré ; mais après quel-
ques nouvelles mues, un changement soudain a lieu : un bouclier cé-
phalo-thoracique se développe complètement et la larve prend les
caractères d'un Copépode adulte dont elle diffère surtout par le nom-
bre moindre des segments et des appendices. Au commencement du
stade « Cyclope», le nombre des appendices est le même qu'au der-
nier stade Nauplius. Il y a (fig. 248, D) un céphalo-thorax bien développé
et en arrière quatre segments libres. La région céphalo-thoracique porte
les antennes, les mandibules, les mâchoires , la paire maintenant
double de pattes-mâchoires (dérivées de la paire d'appendices origi-
nellement simple) et la première paire d'appendices thoraciques (/>*).
La seconde paire d'appendices thoraciques (p^) est fixée au premier
segment libre et le rudiment d'une troisième paire fait saillie sur le
second segment libre. La première paire d'antennes s'est allongée par
l'addition de nouveaux articles et continue à augmenter de longueur
dans les mues suivantes jusqu'à ce qu'elle ait atteint son développe-
ment adulte complet et forme alors le principal organe de locomotion.
La seconde paire d'antennes est très réduite et a perdu l'une de ses
branches. Les deux branches des mandibules sont réduites à un simple
palpe et la lame a acquis toute son importance. Les mâchoires et les
appendices suivants ont considérablement augmenté de dimensions,
tous sont biramés, mais les deux branches ne sont pas encore arti-
culées. L'état adulte est atteint graduellement après une série de
mues successives dans lesquelles de nouveaux segments et de nouveaux
appendices se forment et de nouveaux articles se surajoutent dans les
appendices déjà présents.

Parasites. — Les premiers stades du développement des Copépodes pa-

COPÉPODES.

459

rasites ressemblent beaucoup à ceux des formes libres, mais, comme on
pouvait s'y attendre d'après les modiflcations singulières de la forme de l'a-
dulte, ils présentent un grand nombre de caractères secondaires. Dans les cas
connus une larve Nauplius plus ou moins modifiée est d'ordinaire conservée.
Le développement de l'Achthcres percarum, espèce de Lernéopode parasite
dans la cavité buccale, etc., de la Perche commune peut être pris comme
exemple du mode de développement de ces formes. La larve sort de l'œui
sous la forme d'un Nauplius très simplifié (fig. 249, A). Son corps est ovale et

A z

att'

Fig. 2i9.

Stades successifs du développement de V Achiheres percanan (emprunté
d'après Claus) (*).

porte seulement les deux paires antérieures d'appendices du Nauplius toutes
deux à l'état rudimentaire de tiges inarticulées. L'œil médian existe et l'on
observe également une papille sternale particulière sur laquelle s'ouvre un
canal spiral rempli d'une substance glutineuse qui est probablement dérivée
d'une glande qui disparaît lors de l'achèvement du canal. La fonction proba-
ble de cet organe est daider plus tard à la fixation du parasite à son hôte.
Sous le tégument du Nauplius sont visibles un certain nombre d'appendices
qui deviennent fonctionnels après la première mue qui a lieu quelques
heures après l'éclosion du Nauplius ; la larve passe alors de ce stade Nauplius
rudimentaire à un stade correspondant au stade Cyclope des formes libres

(*) A, stade Nauplius modifié. — B, stade Cyclope. — C, stade avancé d'un embryon mâle. — D, fe-
melle à l'état de maturité sexuelle. — E, mâle à l'état de maturité sexuelle. — a/1, première paire
d'antennes. — at^, deuxième paire d'antennes. — md, mandibules. — mx^ mâchoires. — pm^, paire
externe de pattes-mâchoires. — pm-, paire interne de pattes-mâchoires. — pi, première paire de
pattes. — p'i, deuxième paire de pattes. — z, organe frontal. — i, intestin. — o, œil larvaire. — b,
corps glandulaire. — f, organe de tact. — nv, ovaire. — f, tige portée par les pattes-mâchoires
coalescentes. — g, glande cémentaire. — rs, réceptacle séminal. — n, système nerveux. — te, testi-
cule. — V, canal déférent.

460 CRUSTACES.

(fio-. 24!» A). Au stade Cyclope, le corps de la larve est allongé et pourvu d'un
large bouclier céphalo-thoracique et de quatre segments postérieurs libres
dont le dernier porte une queue bifurquée.

Il existe alors huit paires d'appendices savoir: des antennes (deux paires),
des mandibules, des mâchoires, des patles-màchoires et trois paires de pattes
natatoires. Les appendices du Nauplius sont très modiiîés. La première paire
d'antennes est triarticulée et la seconde biramée. La branche externe est la
plus longue et porte à son extrémité une soie en forme de griffe ; la larve se fixe
à l'aide de cette paire d'à ppendices. Les mandibules sont petites et en rapport
avec la bouche proboscidiforme. La paire de mâchoires unique est petite et
pourvue d'un palpe. Les pattes-mâchoires (pm' el pm-) sont considérées par
Claus comme un appendice simple primitivement biramé, mais apparaissent
de bonne heure comme deux formations distinctes (1) dont l'externe et la
plus grande d evient le principal organe de fixation de la larve. L'une et l'autre
à ce stade sont des appendices simples bi-articulés. Les deux paires anté-
rieures de pattes natatoires ont la constitution typique et consistent en un
protopodite portant un exopodite inarticulé et un endopodite. La première
paire est fixée au céphalo-thorax et la seconde (p-) au premier segment tho-
racique libre. La troisième paire est très petite et fixée au second segment
libre. La bouche est située à l'extrémité d'une sorte de trompe formée par
des prolongements des lèvres supérieure et inférieure. Le tube digestif est
très simple et l'anus ouvert entre les branches de la fourche caudale.

Entre ce stade et le premier connu ensuite, il est possible qu'il y ait un ou
plusieurs stades intermédiaires. Quoi qu'il en soit la larve au premier stade
observé (fig. 249, C) est déjà parasite dans la bouche de la Perche et a pris un
aspect vermifornïe [allongé. Le corps est divisé en deux régions, l'une anté-
rieure non segmentée et l'autre postérieure formée de cinq segments dont
l'antérieur est le premier segment thoracique qui au stade antérieur était
confondu avec le céphalo-thorax. La queue porte une fourche rudimentaire
entre les branches de laquelle s'ouvre l'anus. Les pattes natatoires ont dis-
paru de môme que l'œil et le canal spiral de l'organe frontal embryonnaire. Les
divisions externes de la patte-mâchoire ont subi les modifications lesplus im-
portantes et se sont soudées par leurs extrémités où elles forment un organe
d'où naît une tige allongée (/) par laquelle la larve est fixée à la bouche ou aux
branchies de son hôte. Les antennes et les mâchoires ont presque acquis leur
forme définitive. Le système nerveux consiste en des ganglions sus et sous-
œsophagiens dont les derniers émettent deux troncs latéraux. A ce stade les
mâles et les femelles peuvent déjà se distinguer non seulement par certaines
différences dans les organes génitaux rudimentaires, mais aussi par le fait
que la branche externe des pattes-mâchoires est beaucoup plus longue chez
la femelle que chez le mâle et s'avance au delà de la tôte.

L'état adulte est atteint à la mue suivante. Les pattes-mâchoires externes
du mâle (fig. 2'i9, E, pm-j se sé|)arentde nouveau ; chez la femelle (fig. 249, D),
elles restent soudées et développent une ventouse. Le mâle a seulement un
cinquième de la longueur de la femelle. Dans les deux sexes, l'abdomen est
très réduit.

(1) Van Beneden (no 50G) dans les genres observés par lui trouve que les deux pattes-
mâchoires sont en réalité des paires d'appendices distinctes.

CIRRIPÈDES. 461

Dans les genres Anchorella, Lernaeopoda, Brachiella et Hessia, Ed. van Bene-
den a montré (n" 506) que l'embryon quoique passant par un stade crypto-
nauplius dans l'œuf est déjà à l'éclosion au stade Cyclope.

Branclliures. — Les singuliers parasites du genre Argulus dont les affi-
nités avec les Gopépodes ont été démontrées par Claus (n° 511) éclosent au
stade Cyclope et ne possèdent point de stade nauplius. Au moment de l'éclo-
sion la larve ressemble beaucoup à l'adulte dans sa forme générale. Ses
appendices sont cependant très voisins de ceux d'un Copépode larvaire typi-
que. Le corps est constitué par un céphalo-thorax et une région libre en ar-
rière Le céphalo-thorax porte à sa face inférieure les antennes (deux paires),
les mandibules, les pattes-mâchoires et la première paire de pattes Ihora-
ciques.

La première paire d'antennes est triarticulée, mais l'article basilaire porte
un crochet. La seconde paire est biramée, la branche interne terminée par
un crochet. La mandibule porte un palpe, mais celui-ci est complètement
séparé de la lame tranchante (1). La mâchoire, d'après Claus, paraîtrait
faire défaut.

Les deux divisions typiques des pattes-mâchoires des Copépodes existent,
une division externe et antérieure plus grande et une autre postérieure in-
terne, plus petite. La première paire de pattes thoraciques est, comme c'est
l'ordinaire chez les Copépodes, attachée au céphalothorax. Elle n'a pas le
caractère typique biramé des Copépodes. Il ya en arrière du céphalo-thorax
quatre segments libres, dont le dernier se termine en une fourche. Trois
d'entre eux portent des appendices qui sont rudimentaires à ce stade lar-
vaire précoce. A la face dorsale existent des yeux pairs et un œil impair
médian.

Entre l'état larvaire et l'état adulte intervient une série de mues.

CiRRIPÈDES.

Les larves de tous les Cirripèdes, à une ou deux exceptions près,
sortent de l'œuf à l'état de Nauplius. Les Nauplius diffèrent un peu dans
les différents groupes et les stades post-naupliens présentent des
variations considérables.

Il convient de traiter successivement de l'histoire larvaire des quatre
sous-ordres, les Thoraciques, les Abdominaux, les Apodes et les Rhizo-
céphales.

Thoraciques. — Les larves aussitôt écloses quittent les lamelles
ovigères de leur parent et sortent par un orifice du manteau situé près
de la bouche ; pendant ce passage la coquille du parent est ouverte et
les mouvements des pieds cirriformes cessent.

(1) 11 ne semble pas impossible que les appendices considérés par Clans comme les
palpes niandibulaires puissent représenter en réalité la mâclioire qui autrement sem-
blerait être absente. Ce mode d'interprétation rapprocherait bien davantage les appen-
dices de VAvgicLus de ceux des Copépodes parasites. Il ne semble pas incompatible
avec l'existence des mâclioires en stylet découvertes par Claus chez l'adulte.

462

CRUSTACÉS.

Les stades larvaires commencent par un Nauplius qui, quoique re-
gardé par Claus comme ressemblant beaucoup au Nauplius des Gopé-
podes (fig. 250 et 251 A) a certainement des caractères propres très
maïqués et sous quelques rapports se rapproche du Nauplius des
Phyllopodes. 11 est, dans le plus jeune stade, déforme à peu près trian-
gulaire et recouvert du côté dorsal par un bouclier dorsal très délicat
et difficile à voir, se prolongeant latéralement en deux cornes coniques
très particulières (fig. 2o0_, Ib) qui sont les formations les plus caracté-

Fig. 250. — Larve .Nauplius de Lepas fascicularis vue de profd (*).

ristiques du Nauplius des Cirripèdes. Elles sont en rapport avec une
masse glandulaire dont la sécrétion sort à leur sommet. En avant, le
bouclier dorsal a la même extension que le corps, mais en arrière, il
le dépasse légèrement.

Un œil impair est situé sur la face ventrale de la tête, et immédiate-
ment en arrière de lui s'insère une lèvre supérieure plus ou moins con-
sidérable (l/j) qui ressemble plutôt au labre des Phyllopodes qu'à
celui des Copépodes.La bouche et l'anus sont présents l'un et l'autre,
et l'extrémité p ostérieure du corps est légèrement bifurquée dans quel-

(1) L'Alepns sfjua/icola, d'après Koren et Danielssen, fait exception à cette règle et
sort de l'œuf avec six paires d'appendices.

(') oc, œil. — At.\, antenne de la première paire. — A/. 2, antenne de la seconde paire. — md,
mandibule. — Uj, lahre. — an, anus. — me, niésentéron. — d--y), épine dorsale. — c.sp, épine caudale.
— Vp, épitie ventrale. — lli, cornes latérales.

CIRRIPÈDES. 463

ques formes, mais se termine dans d'antres comme le Lepas fasckularis
en nne épine allongée. L'antérieure des trois paires d'appendices (/1<^)
du Nauplius est uniramée et les deux postérieures (Ai^ et md] sont
biramées. Les protopodiles de l'une et de l'autre portent de forts cro-
chets comme ceux des Nauplius des Copépodes et des Phyllopodes.
Dans quelques Nauplius, comme celui du lialanus, les appendices
sont d'abord inarticulés, mais chez d'autres Nauplius, comme celui
du Le/jas fasciciilaris^ l'articulation est bien marquée. Chez le Lepas
fasciculmis, le premier Nauplius libre est enveloppé dans un tégument
larvaire qui est rejeté au bout de quelques heures. Les Nauplius de
tous les Thoraciques subissent un grand nombre de mues avant que
le nombre de leurs appendices augmente ou que la segmentation du
corps n'apparaisse. Pendant ces mues, ils augmentent de dimension
et la partie postérieure du corps, la future région thoracique et abdo-
minale devient relativement plus longue. Il apparaît aussi sur les côtés
de l'œil impair, deux corps coniques qui correspondent aux organes
sensoriels frontaux des Phyllopodes. Pendant leur développement les
différentes larves subissent des transformations de degré très variable.

Chez le Balamis les transformations consistent pour la plus grande
partie dans la segmentation complète des appendices, l'extension et la
plus grande distinction de bouclier dorsal qui forme une plaque trian-
gulaire un peu obtuse, très large en avant, avec les cornes antérieures
très longues et deux courtes épines postérieures. La queue s'étire aussi
en une longue épine.

Chez le Lepas fascicularis les changements dans l'aspect du Nauplius
sont très considérables à cause du grand développement des épines de
son bouclier qui, jointes à sa taille énorme, en font une forme très
remarquable. Dohrn (n» 520), qui a été le premier à la décrire, l'a ap-
pelé Archizoœa gigas.

Le bouclier dorsal du Nauplius du Lepas fascicularis (fig. 250) est un
peu hexagonal, et sur le milieu de la face dorsale se développe une épine
extrêmement longue [d. sp) semblable à répitie dorsale d'une Zoé. L'extrémité
postérieure du bouclier se continue aussi eu une longue épine caudale (c. sp)
entre laquelle et l'épine dorsale sont quelques appendices en forme déplumes.
De son bord naissent outre les cornes frontales primitives trois paires prin-
cipales de cornes, une paire antérieure, une latérale et une postérieure et en
outre des cornes plus petites. Toutes ces saillies, à l'exception des épines dor-
sale et postérieure, sont creuses et perforées à leur extrémité et comme les
cornes frontales primitives renferment les canaux de glandes situées sous le
bouclier. A la face inférieure de la larve est situé l'œil impair {oc) de chaque
côté duquel s'insèrent les organes sensoriels frontaux bi-articulés. Immé-
diatement en arrière d'eux est l'énorme lèvre supérieure (Ib) qui recouvre la
bouche (1). Sur les côtés de la lèvre sont les trois paires d'appendices du

(1) AVil!emoes-Suhm (n" 530) dit que la bouche est située à l'extrémiid libre de la

464 CRUSTACES.

Nauplius qui sont très caractéristiques, mais ne présentent pas de particu-
larités importantes. En arrière le corps se continue en un long processus
ventral spiniforme {\'p) homologue à celui des autres Nauplius plus nor-
maux. A la base de ce processus apparaissent dans les mues successives de
grandes épines mobiles paires qui finissent par être au nombre de six paires.
Ces épines donnent à la région dans laquelle elles sont situées un aspect seg-
menté, c'est peut-être à des formations semblables qu'est due l'apparence de
segmentation des figures de Spence Bâte. L'anus est situé sur le côté dorsal
de cet appendice ventral et entre lui et l'épine caudale du bouclier. Le fait
que l'anus occupe cette position paraît indiquer que l'appendice ventral est
homologue à la fourche caudale des Copépodes sur le côté dorsal de laquelle
l'anus s'ouvre si souvent (1).

De l'état de Nauplius, la larve passe en une seule mue à un état ab-
solument différent appelé stade Cypris. Pendant les dernières mues
du Nauplius, cependant sont apparus en quelque sorte pour préparer
ce stade des rudiments de plusieurs nouveaux organes qui sont plus ou
moins développés dans les difTérents types. En premier lieu, un œil
composé se forme de chaque côté de l'œil médian. Secondement, il ap-
paraît en arrière des mandibules une quatrième paire d'appendices, la
première paire de mâchoires, et en dedans de celles-ci, une paire de
petites saillies, qui sont peut-être équivalentes à la seconde paire de
mâchoires et donnent naissance à la troisième paire de pièces buccales
de l'adulte (appelée quelquefois lèvre inférieure).

En arrière de ces appendices sont en outre formés les rudiments des
six paires de pieds. Sous la cuticule de la première paire d'antennes,
on peut voir immédiatement avant la dernière mue, les antennes
quadriarticulées du stade Cypris, avec le rudiment d'un disque sur le
second article, par lequel la larve devra se fixer.

Avec le passage de la larve au stade Cypris libre, une métamorphose
très complète est effectuée. Les yeux médian et pairs existent comme
auparavant, mais le bouclier dorsal est devenu une coquille bivalve,
dont les deux valves sont réunies sur leurs bords dorsal, antérieur et
postérieur. Les deux valves sont en outre maintenues en place, par un
muscle adducteur situé immédiatement au-dessous de la bouche. Des
restes des cornes latérales persistent encore. Les antennes antérieures
ont subi la métamorphose déjà indiquée ; elles sont quadriarticulées, les
deux articles basilaires, étant allongés et le second article pourvu d'un
discpic adhésif, au centre duquel est l'orifice du canal de la glande dite

lèvre supérieure et que l'œsophage la traverse. D'après l'examen de quelques spéci-
mens de ce Nauplius que je dois h Moseley, je suis porté à croire que c'est h\ une er-
reur et qu'un sillon de la surface de la lèvre supérieure a été pris par Sulim pour l'œso-
phage.

(1) L'extrême dévelopiiement des épines du Lepas fascicularis doit probablement
s'expliquer comme une adaptation secondaire protectrice et n'a pas de connexion gé-
nétique avec l'armature assez semblable de la Zoé.

CIRRIPÈDES.

462

antennaire ou cémentaire qui est une masse granuleuse située du côté
ventral de la région antérieure du corps. La glande apparaît (Yillemœs-
Suhm), pendant le stade Nauplius dans la grande lèvre supérieure. Les
deux articles distaux des antennes sont courts et le dernier est pourvu
de poils olfactifs. La lèvre supérieure démesurée, la seconde paire
d'antennes et les mandibules ont disparu, mais une petite papille for-
mant le commencement des mandibules de l'adulte se développe, peut-
être à la base des mandibules du Nauplius. La première paire de
mâchoires s'est transformée en petites papilles ; et la seconde paire
persiste probablement. Les six paires postérieures d'appendices se sont
développées en pattes natatoires biramées fonctionnelles qui peuvent
faire saillie en dehors de la coquille et servent à la locomotion de la
larve. Elles sont composées de deux articles basilaires et de deux
branches portant des soies natatoires, bi-articulées l'une et l'antre. Ces
pattes ressemblent à celles
des Copépodes, et fournis-
sent le principal argument
de Claus et des autres au-
teurs qui considèrent les
Girripèdes et les Copépodes
comme très voisins. Claus
les considère comme repré-
sentant les cinq paires de
pattes natatoires des Copé-
podes, etlesappendicesgé-
nitaux du segment qui leur
fait suite. Entre les pattes natatoires, sont de délicates lamelles chiti-
neuses dans les intervalles desquelles se développent les pieds cirri-
formes de l'adulte. L'appendice épineux ventral du stade Nauplius est
considérablement réduit quoique d'ordinaire tri-articulé ; il disparaît
complètement après la fixation de la larve.

Outre la glande antennaire, il existe du côté dorsal du corps, au-
dessus des pattes natatoires, une masse glandulaire paire particulière
dont l'origine n'a pas été bien éclaircie, mais qui est peut-être équi-
valente à la glande du test des Entomostracés. Elle fournit probable-
ment des éléments à la coquille dans les stades plus avancés (1).

Le stade Cypris libre n'est pas de longue durée, et la larve à cet état

^1) 11 y a beaucoup de confusion à propos de la glande du test et de la glande an-
tennaire. J'ai suivi la description de Willemoes-Suhm. Claus cependant regarde ce que
j'ai appelé la glande antennaire comme la glande du test et dit qu'elle ne s'ouvre que tar-
diviiment dans les antennes. Il ne décrit pas clairement son orifice ni l'organe que j'ai
appelés la glande du test.

(*) A. Nauplius du Balanus balano'ides (d'après ?p. Batc). — B, stade de pupe du Lcpas australis
(d'après Darwin),
n, apodèmes antennaires. — t, glande antennaire avec conduit débouchant dans l'antenne.

Formes larvaires des Tlioraciques (emprunté à
Huxley) (*).

Balfoijr. — Embryologie.

I. — 30

466 CRUSTACÉS.

ne prend pas de nourriture. Il fait place à un stade, appelé stade de
pupe (lig. :^31, B), dans lequel lalarve se fixe, tandis que, au-dessous du
tégument larvaire, se développent les organes de l'adulte. Ce stade mérite
bien son nom, puisque c'est un stade de repos pendant lequel il n'est
pas pris (ralimeuls. La fixation se fait par la ventouse des antennes,
et la glande cémentaire {() fournit la substance agglutinalivc à laide
de laquelle elle s-'effeclue. Alors commence la métamorphose régres-
sive d'un grand nombre d'organes en même temps que procède la for-
mation des nouveaux organes de l'adulte. Les yeux disparaissent peu à
peu, mais l'œil nauplien persiste quoique à un état rudimentaire, et les
articles terminaux des antennes, avec leurs poils olfactifs, sont rejetés.
La coquille bivalve tombe dans une mue, à peu près en même temps
quelesyeux, la peau qu'elle recouvre persiste et constitue le manteau.
Le processus caudal s'atrophie. Au-dessous des pattes natatoires et entre
les lamelles chitineuses déjà mentionnées, se forment les pieds cir-
rifcrmes; et lorsque leur formation est achevée, les pattes natatoires
sont rejetées, et remplacées par les pattes permanentes. Chez les Lé-
padidés, où la métamorphose au stade de pupe a été le plus complè-
tement étudiée, la partie antérieure du corps avec les antennes, s'étend
peu à peu en un pédoncule allongé dans lequel pénètrent les ovaires
qui se sont formés pendant le stade Cypris. A la base du pédoncule
est la bouche saillante dont les appendices atteignent bientôt un dé-
veloppement plus élevé qu'au stade Cypris ; à sa partie antérieure se
forme une grande Jèvre supérieure. Au-dessus du manteau et entre lui
et la coquille, se développent chez les Lépadidés, les valves provisoi-
res de la coquille. Ces valves sont chitineuses, et ont une structure
fenestrée, due à ce que la chitine se dépose autour du bord des diffé-
rentes cellules épidermiques (hypodermiques). Ces valves chez les Lé-
padidés « représentent dans leur forme, leur dimension et la direction
de leur accroissement, les valves conchiformes qui se formeront au-
dessous et autour d'eux ». (Darwin, n" 319, p. 129.)

Quel que puisse être chez l'adulte le nombre des valves, il n'y a pas plus
de cinq valves provisoires, savoir les deux scuta, les deux terga et la carina.
Elles sont relativement beaucoup plus petites que les valves permanentes et
sont par conséquent séparées par des intervalles membraneux considérables.
Elles persistent souvent longtemps sur les valves calcaires permanentes.
Chez les ISalanides, les valves embryonnaires sont membraneuses et ne che-
vauchent pas, mais ne présentent pas la structure fenestrée particulière des
valves primordiales des Lépadidés.

La chute du tégument de la pupe et la conversion de la pupe en
adulte sont accompagnées d'un remarquable changement de position.
La pupe a le côté ventral parallèle et adjacent à la surface de l'objet sur
ecpiel elle est fixée, tandis que le grand axe du corps du jeune Cirri-

CIRRIPÈDES. 4(57

pcde est presque à angle droit avec la surface de fixation. Ce change-
ment est en rapport avec la mue des apodèmes antennaires (n), qui
laissent une encoche profonde à la face ventrale, en arrière du pédon-
cule. Le tégument chitineux du Cirripède suit cette encoche, mais
se redresse avec la mue du tégument de la pupe, la partie posté-
rieure de la larve se recourbant vers la région dorsale. C'est cette
flexion qui détermine le changement de position de la larve.

Outre la remarquable métamorphose extérieure subie pendant le
stade de pupe, une série de changements internes non moins considé-
rables ont lieu tels que l'atrophie des muscles des antennes, un chan-
gement de position de l'estomac, etc.

Abdominaux. — Chez les Alcippides la larve sort de l'œuf à l'état de
Nauplius et ce stade est suivi par un stade de pupe ressemblant beaucoup à
celui des Tiioraciques. Il y a six paires de pattes thoraciques natatoires (Dar-
win, n" 519). La première et les trois dernières persistent seules chez
l'adulte, la première se recourbant en avant pour se mettre en rapport avec
la bouche. 1-e corps conserve en outre en partie sa segmentation et le man-
teau ne sécrète pas de valves calcaires.

Le très remarquable genre Cryptophialus dont le développement est décrit
par Darwin {n" ol9) dans son mémoire classique, n'a pas de stade Nauplius
libre. L'embryon est d'abord ovoïde, mais acquiert bientôt deux appendices
antérieurs probablement la première paire d'antennes et une protubérance
postérieure, l'abdomen. A un stade plus
avancé, la protubérance abdominale
disparait et les saillies antennaires dans
lesquelles les véritables antennes sont
alors visibles, sont reportées vers la
face ventrale. Puis la larve passe au
stade Cypris, pendant lequel elle vit en
liberté dans la cavité du manteau de son
parent. Elle est enveloppée dans une co-
quille bivalve et les antennes ont la
structure normale chez les Cirripèdes.
il n'y a pas d'autres appendices vérita-
bles, mais en ariùère, trois paires de
soies sont attachées à un abdomen ru-
dimentaire. 11 existe des yeux compo-
sés pairs. Pendant le stade de pupe
qui suit, la larve se transforme en
adulte, mais la métamorphose n'a pas
été suivie en détail.

Chez le Kochlorine, forme découverte par Noll (n» 326) et très voisine du
Cryptophialus, les larves trouvées dans le manteau paraissent représenter

fT. 2ï2. — Stades du développement des
Rhizocéphales (emprunté à Huxley d'après
Fntz Muller) (*).

(*) A, Xnupliiis de la Sacculina purpurea
toi/astcr paf/Hi'i, adulte.

II, III, IV. Les deux paires d'antennes et les mandibules. — cp, carajjace
ricure du corps. — b, orifice génital. — c, appendices radiciformes.

B, stade Cypris du Lernoiodiscus porcellanœ. — C,Pel-

a, extrémité anté-

468 CRUSTACÉS.

deux stades larvaires semblables à deux des stades larvaires décrits par

Darwin.

Rhizocépliales. — Les Rhizocépbales, comme on pouvait le prévoir d'après
leur parenté intime avec VAnelasma squuUcoIa parmi les Tlioraciques, subis-
sent un développement qui diffère beaucoup moins de celui des Tlioraciques
que celui dn Cryptophiulus et du. Kochlorine.

La Sacculine sort de l'œuf à l'état de Nauplius (fig. 252, A) différant du type
ordinaire surtout par le grand développement de son bouclier dorsal ovale (cp)
qui surplombe de beaucoup le bord du corps, mais porte les cornes sternales
typiques, etc., et par l'absence de bouche. Les stades Cypris et pupe de la
Sacculine et des autres Rhizocépbales (fig. 2o2, B) sont très semblables à ceux
des Thoraciques, mais les yeux pairs font défaut. La fixation a lieu de la
manière ordinaire, mais la suite de la métamorphose aboutit à la disparition
des appendices thoraciques et en général à des changements régressifs (1;.

OSTRACODES.

Nos connaissances sur le développement de ce groupe remarquable sont en-
tièrement dues aux recherches de Claus.

Quelques formes de Cythere sont vivipares et dans les formes marines qui
constituent le genre Cypridlna l'embryon se développe dans les valves de la
coquille. Le djpris fixe ses œufs aux plantes aquatiques; ses larves sont libres
et leur développement est assez compliqué. Le développement tout entier
s'achève en neuf mues dont chacune est accompagnée par des changements
plus ou moins importants dans la constitution de la larve.

3/x' S}L ^

rig. 2.';:î. — Itcuv stuilrs du .léveloiipenuMit du Cupri^ (emprunté k Clauss) (*).

Au premier stade libre, la larve a les caractères d'un véritable NaupUus à
trois paires d'appendices (fig. 253, A). Le Nauplius présente cependant une ou
deux particularités secondaires très marquées. En premier lieu, il est coni-

(1) Rhizothoracidés. — I.e l.nuva Gerardiœ, pour letiuel M. de Lacaze-Dutliicrs a
créé le si'uupe des liliizotlioracidt's, sort de l'œuf à l'état de Nauplius typique avec un
grand rostre (lèvre supérieure'.') qui s'étiuid jusque jirès de l'extrémité anale (de La-
CAZE-DuTHiEns, Arcli. de zoo/oy, e.rp., VIII, 18T.)) [Trad.).

{*i A, proniier stade (Nauplius). — U, di'uviciui' st:ul(>.
k'.y, prcmièi'O et dcuxièrno |)airo (riinlciiiii's. - Mil, ni:inilMiulni
l)air(! de niùclioirc. — /'", pieiniore paii'i' di' pattes. — .S'.)/, luuscK

. — OL, lalu'f. — M,r' . pi'cniière
adducteur des vahes.

OSTRACODES.

469

plètement enveloppé dans une coquille bivalve complète, ne différant de la
coquille de l'adulte que sur des points non essentiels; il existe un muscle ad-
ducteur de la coquille (S. M). Puis, le second et le troisième appendices, bien
que servant à hi locomotion, ne sont ni l'un ni l'autre biramés, et le troisième
porte déjà un rudiment de la future lame mandibulaire et se termine par une
soie en forme de crochet dirigée en avant. La première paire d'antennes est
en outre très semblable à la seconde et sert à la progression. Ni l'une ni
l'autre des paires d'antennes ne subit des modifications considérables dans
les métamorphoses suivantes. Le Nauplius possède un seul œil médian,
comme chez le Cypris adulte et un tube digestif complètement développé-

Le deuxième stade (fig. 2b3, B) commence avec la première mue et est
surtout caractérisé par l'apparition de deux nouvelles paires d'appendices,
la première paire de mâchoires et la première paire de pattes, la seconde
paire de mâchoires ne se développant que plus lard. La première paire (Mx)
a la forme de lames foliacées, recourbées, plus ou moins semblables aux
appendices des Phyllopodes, mais ne présentant pas d'exopodite à ce stade.

r- /■'■■■■

Fig. 2o4. — Stades du développement du Ci/pris (emprunté à Claus) (*).

La première paire de pattes {f") se termine par une griffe recourbée et sert à
l'animal à se fixer. A ce stade les mandibules portent des lames complètement
développées et ont en fait atteint leur forme adulte consistant en une forte
lame dentelée et un palpe quadri-arliculé.

Pendantle troisième et le quatrième stades, les mâchoires de la première paire
acquièrent leur plaque branchiale pectinée (épipodite) et quatre lames; et au

(*) \, quatrième .«fade. — B, cinquième stade.

il/.r', ])remière paire de mâchoires. — JIx'", deuxième paire de mâchoires. — f", première paire
de pattes. — L. foie.

470

CRUSTACÉS.

quatrième slade (fig. 2o4, A), la seconde paire de mâchoires [mx") apparaît
comme une paire de plaques recourbées semblables à la première paire à sa
première apparition. La bifurcation de la queue est indiquée au quatrième
stade par deux soies. Au cinquième stade (fig. 254, B) le nombre des articles
de la première paire d'antennes augmente et les mâchoires postérieures
développent une lame et deviennent des appendices ambulatoires quadri-ar-
ticulés terminés en crocbet. La fourche caudale devient plus distincte.

Fi", io.ï. — i-ixiemc sîailc ilii <lé\<'lopiifMiient iki Ci/pris (cmprunlé à Claus) (•).

Au sixième stade (fig. ^iib) se forme la seconde et dernière paire de pattes
If") et les mâchoires de la seconde paire perdent leur rôle ambulatoire pour
se transformer en appendices masticateurs définitifs par la réduction de
leurs palpes et l'accroissement de leurs lames iraiicbantes. Au septième stade,
les appendices ont à peu près atteint leur forme permanente; la seconde
paire de mâchoires a acquis de petites plaques branchiales et les deux pattes
suivantes sont devenues articulées. Au huitième et au neuvième stade, les
organes génitaux atteignent leur forme définitive.

La larve de Cythcre au moment de la naissance possède des rudiments de
tous les membres, mais le palpe mandibulaire fonctionne encore comme un
membre et les trois pattes (la seconde paire de mâchoires elles deux appen-
dices suivants) sont très rudimentaires.

Les larves de CypricUna à l'éclosion ressemblent sous tous les rapports à
l'adulte.

Phylogénie des Crustacés.

L'ouvrage classique de Fiilz Millier (n" 4:i2) sur la phylogénie des Crustacés
a donné une grande importance à l'étude de leurs formes larvaires et les in-
terprétations qu'il a proposées de ces formes ont été l'objet d'e nombreuses
critiques et de discussions considérables. Un grand pas en avant dans celte
discussion a été récemment fait par Clans (n' 4'i-S).

'*) Mx' . premièrt! paire de màclioircs. — .l/.r" /'
et deuxirnic paires de pallcs. — l'ii. (Jumic biluiiiii

drii\ieinc paii-e de m.àcliidres. — /"./"', |ircmièro
,.. _ A, l.-,,ir. -- .S7A i;hinde du test.

PHYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 471

La question la plus fondamentale est la' signification du Nauplius. Le Nau-
plius est-il, comme le croient Fritz Millier et Clans, la forme ancestrale des Crus-
tacés, ou bien ses particularités et son occurrence constante sont-elles dues à
quelque auire cause? L'explication la plus plausible dans la seconde hypo-
thèse semblerait être la suivante. Les segments des Arthropodes et des Anné-
lides avec leurs appendices se forment normalement d'avant en arrière, et
par conséquent chaque représentant de ces deux groupes qui possède plus de
trois segments doit néccessairement passer par un stade où il n'y a que trots
segments, et le fait que dans un groupe particulier ce stade est souvent atteint
lorsque la larve éclùt n'est pas en lui-même une preuve que l'ancêtre de ce
groupe n'avait que trois segments avec leurs appendices. Cette explication
me paraît, dans ces limites, très acceptable; mais si elle nous délivre de la
nécessité de supposer que les Crustacés primitifs n'avaient que trois paires
d'appendices, elle n'explique pas plusieurs autres particularités du Nauplius [\)
dont les plus importantes sont les suivantes:

1° Les mandibules en forme de pattes natatoires biramées et ne portant
pas de lame tranchante;

2° La seconde paire d'antennes représentée par des pattes natatoires bira-
mées portant un crochet qui sert dans la mastication et innervées (?) par le
ganglion sous-œsophagien ;

3° L'absence de segmentation dans le corps du Nauplius, absence d'autant
plus frappante qu'avant que ce stade ne soit atteint, l'embryon est souvent
divisé en trois segments comme chez les Copépodes et les Cirripèdes;
4" L'absence du cœur ;

0° La présence d'un œil médian unique comme seul organe de vision.
De ces points, le premier, le second et le cinquième ne paraissent pou-
voir s'expliquer que par la phylogénie, tandis que, pour ce qui est de
l'absence de cœur, il paraît très improbable que les crustacés ancesti'aux aient
été dépourvus d'organe central de la circulation. Si ces propositions sont
acceptées, il semble devoir en résulter que le Nauplius est, dans un certain
sens, une forme iincestrale, mais que, si l'ancêtre avait sans aucun doute ses
trois paires antérieures d'appendices semblables à celles des Nauplius exis-
tants, son corps pouvait être segmenté en arrière et pourvu de simples appen-
dices biramés. Il a pu exister aussi un cœur et un bouclier céphalo-thoracique,
bien que la présence du dernier soit peut-être douteuse. Il y avait sans aucun
doute un œil médian simple, mais il est difficile de décider s'il existait ou
non une paire d'yeux composés. La queue se terminait par une fourche, entre
les branches de laquelle s'ouvrait l'anus, et la bouche était protégée par une
grande lèvre supérieure. En réalité, il peut se faire très probablement que les
€a'ustacés primitifs ressemblassent plus à une larve d'Apus,à la mue qui pré-
cède immédiatement le moment où les appendices perdent leurs caractères
iiaupliens (fig. 22(i, B), ou à une larve de Cyclope immédiatement avant le
stade Cyclope (fig. 24S) qu'au plus jeune Nauplius de l'une ou l'autre de ces
formes.

Si l'on admet l'existence de l'ancêtre Nauplius ainsi reconstitué, la première
question à se poser dans la phylogénie des Crustacés est celle des relations
des divers phylums avec le Nauplius. Les différents phylums descendent-ils

(1) Pour les caractères du Nauplius (voy. p. 315),

472 CRUSTACÉS.

directement du Naiiplius, ou se sont-ils détachés à une période postérieure
d'une tige centrale? Il n'est guère possible de donner actuellement une
réponse complète cl satisfaisante à celle question qui demande à être traitée
pour chaque phylum en particulier ; mais nous sommes probablement en
droit d'admettre que les Phyllopodes actuels appartiennent à un groupe qui
a été autrefois beaucoup plus considérable, et qui est le plus central de tous
les groupes de Crustacés, c'est lui qui conserve le plus, par la forme de la
deuxième paire d'antennes, etc., les caractères duN'auplius. Cette opinion est
partagée à la t'ois par Claus et par Dohrn, et paraît être d'accord avec tous les
faits que nous possédons, soit paléonlologiques, soit morphologiques. Claus
pousse même celle vue plus loin et croit que les derniers stades naupliens
des divers groupes d'Entomostracés et des Malacostracés (larves de Penseus)
montrent des affinités non douteuses avec les Phyllopodes. Il réclame, par
conséquent, l'existence d'une forme primitive Protophyllopode qui corres-
pondrait de très près avec le Nauplius, tel qu'il a été reconstruit plus haut,
forme dont il pense que tous les groupes de Crustacés se sont détachés en
divergeant.

Ce serait dépasser le cadre de cet ouvrage que d'essayer de résoudre toutes
les difficultés qui s^élèvent à propos de l'origine et de la parenté des différents
phylums, aussi je me bornerai à quelques suggestions qui ressortent del'iiis-
toire du développement exposée dans les pages précédentes.

Malacostracés. — En essayant de reconstituer avec les faits que nous pos-
sédons l'histoire ancestrale des Malacostracés, nous pouvons laisser de côté
l'histoire larvaire de tous les types qui sortent de l'œuf presque avec la forme
adulte, et porter seulement notre attention sur les types dont l'iiistoire lar-
vaire est le plus complètement conservée.

Trois formes ont une valeur particulière sous ce rapport : VEuphausia, le
i'euœus et la Squille. De l'histoire de ces formes qui a été exposée plus haut,
il résulle que dans le cas des Décapodes, on peut reconnaître quatre stades
(Claus) dans les histoires larvaires le plus complètement préservées.
1*^ Un stade Nauplius avec les caractères naupliens ordinaires;
2^ Lu stade Protozoœa dans lequel les mâchoires et la première paire de
patles-màchoires sont formées en arrière des appendices naupliens, mais où
la queue est encore non segmentée. Ce stade n'est conservé que dans des
cas relativement rares, et il n'est d'ordinaire pas très distinct;

3° Un stade Zoé dont les principaux caractères ont déjà élé complètement
exposés (voy. p. 430). Claus reconnaît trois types de Zoé plus ou moins dis-
tincts, (rt) Celui du l'enœiis dans lequel les appendices jusqu'à la troisième
paire de patles-màchoires sont formés, et le thorax et l'abdomen segmentés,
le premier étant cependant très court. Le cœur est ovale et présente une
seule paire de boutonnières. Claus pense que les autres types de Zoé des
Décapodes dérivent de celui-ci. (6) Celui de VEuphausia avec une seule paire
de patles-màchoires courtes et semblables à celles des Phyllopodes. Le cœur
est ovale avec une seule paire de boutonnières, (c) Celui de la Squille avec un
cœur allongé divisé en nombreuses chambres, deux paires de patles-mà-
choires et les appendices abdominaux complètement actifs.

4" Un stade Mysis qui ne se rencontre que chez les larves des Décapodes
macroures.

PIIYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 47a

Les questions embryologiques à résoudre se rapportent à la valeur de ces
stades. Représentent-ils des stades de l'évolution réelle des types actuels, ou
leurs caractères ont-ils été acquis d'une manièresecondaire dans la vie larvaire?

Pour ce qui est du premier stade, cette question a déjà été discutée, et nous
sommes arrivés à la conclusion que le Nauplius représente, sous une forme
très modifiée, un type ancestral. Quant au quatrième stade, on ne peut guère
douter qu'il ne soit aussi ancestral, considérant qu'il est presque la répétition
d'une forme actuellement existante.

Le second stade peut évidemment être regardé comme une préparation em-
bryonnaire au troisième ; c'est sur ce troisième que repose la grande difficulté-

L'opinion naturelle est que ce stade, comme les autres, a une valeur an-
cestrale, et cette opinion a été originellement mise en avant par Frilz Millier,
et a été également défendue par Dohrn. D'un autre côté, l'opinion contraire a
été soutenue par Clans qui a discuté longuement et avec habileté la question,
il a montré nettement que quelques-unes des positions de Fritz Millier sont
intenables. Quelle que soit la grande valeur de l'opinion de Claus, on peut
peut-être faire une réponse à quelques-unes de ses objections. Pour expli-
quer l'opinion adoptée ici, il faut d'abord exposer les principaux arguments
que Claus oppose à l'opinion de Fritz Millier.

La première question à résoudre est si les Malacostracés se sont détachés
de la racine nauplienne de très bonne heure, ou, à une période plus tardive de
l'histoire des Crustacés, de la tige pliyllopodienne. Sur cette question, Claus (1)
apporle des arguments qui me paraissent concluants pour montrer que les
Malacostracés sont dérivés d'un type Protophyllopode récent, et spn opinion
sur ce point est également partagée par Dohrn. Les Phyllopodes présentent
tant de caractères étrangers au Nauplius qui leur sont communs avec les Ma-
lacostracés ou leurs formes larvaires, qu'il n'est pas possible de croire que
tous ces caractères aient eu une origine indépendante dans les deux groupes.
Les plus importants de ces caractères sont les suivants :

1° Les yeux composés si souvent pédoncules dans les deux groupes ;

2° L'absence de palpe à la mandibule, caractère très net des Zoés aussi bien
que des Phyllopodes ;

3° La présence d'une paire de papilles sensorielles frontales ;

4° be caractère Phyllopode d'un grand nombre d'appendices (Cf. première
paire de pattes-mâchoires de la Zoé de VEuphaiisia) ;

5" La présence de poches brancliiales (épipodites sur un grand nombre
d'appendices (2).

(1) Claus parle des divers pliylums des Crustacés comme s'étant détachés d'une
forme Protophyllopode et on pourrait supposer qu'il les considère comme ayant tous
divergé de la même forme. Il ressort cependant du contexte qu'il regarde le type
Protophyllopode d'où les Malacostracés ont tiré leur origine, comme beaucoup plus
rapproché des Phyllopodes actuels que celui d'où proviennent les Entomostracés. Il
n'est pas aisé de se faire une idée précise de son attitude dans la question puisqu'il
dit (p. 77) que les Malacostracés et les Copépodes ont divergé d'une forme semblable
qui est représentée dans leurs développements respectifs par le stade Protozoasa et le
plus jeune stade Cyclope. Encore, si je le comprends bien, il ne considère pas le stade
Protozoœa comme le stade Protophyllopode dont dérivent les Malacostracés, mais dit à
la page 71 que ce n'est pas du tout une forme ancestrale.

(2) Claus paraît regarder comme douteux que les branchies des Malacostracés puis-
sent être comparées aux poches branchiales des Phyllopodes.

474 CRUSTACES.

Outre ces poiiils auxquels on en pourrait ajouter d'autres, Claus essaye de
montrer que la Nebalin doit être regardée comme un type intermédiaire entre
les 1'li.vllopodes et les Malacostracés. Cette vue semble bien établie, et si elle est
vraie est probante pour l'origine phyllopodienne des Malacostracés. Si l'on ad-
met l'origine protopliyllopodienne des Malacostracés, il semble évident que les
formes ancestrales des Malacostracés ont dû développer leurs segments régu-
lièrement d'avant en arrière, et porter des appendices presque semblables sur
tous les segments. U est cependant loin d'en être ainsi chez les Malacostracés
actuels, et Fritz Miiller commence un résumé des caractères de la Zoé par ces
mots (!) : « La partie moyenne du corps avec ses appendices, les cinq paires
de pattes auxquelles ces animaux doiventleur nom, manque complètement ou
est à peine indiquée. » Il regarde cette disposition comme un caractère an-
cestral des Malacostracés, et pense que leur thorax doit être regardé comme
une acquisition plus tardive que la tète et l'abdomen. La réponse de Claus
sur ce point est que, dans les Zoés les plus primitives, celles déjà prises
pour types, les segments thoraciques et abdominaux se développent en succes-
sion régulière d'avant en arrière, et il en conclut que le développement
tardif du thorax dans la plupart des formes de Zoés est secondaire et n'est
pas une particularité phyllopodienne ancestrale.

Tel est le principal argument opposé par Claus à la signification ancestrale
de la Zoé. Son opinion sur la signification de la Zoé ressort du passage sui-
vant. x\près avoir affirmé qu'aucun des types existants de Zoé n'a pu être un
animal adulte, il dit : « Il est bien plus probable que le processus d'altération
de la métamorpliose que le phylum des Malacostracés a subi dans le cours
du temps, avec la divergence des derniers groupes des Malacostracés, a con-
duit d'une manière secondaire aux trois formes diflërentes de Zoés auxquelles
de nouvelles modifications plus tardives ont encore été apportées comme,-
par exemple, dans la forme jeune des Cumacés. 11 y aurait autant de justesse
à conclure que les Insectes adultes ont existé comme chenilles ou comme
pupes (ju'à admettre que la forme primitive des Malacostracés a été une
Protozoiica ou une Zoé. »

Tout en accordant à Claus deux points principaux, à savoir que les Mala-
costracés sont dérivés des Protophyllopodes et que les segments chez les
formes ancestrales primitives se développaient d'avant en arrière,- il ne
paraît pas imi)ossible qu'il ait existé une forme ancestrale secondaire et plus
récente avec thorax réduit. Cette réduction peut avoir élé seulement partielle,
de sorte que l'ancêtre Zoé aurait eu la forme suivante. Un grand céphalo-
thorax et une queue très développée (?) avec des appendices natatoires. Les
appendices, jusqu'à la seconde paire de pattes-mâchoires bien développés,
mais le thorax très imparfait et pourvu seulement d'apjiendices foliacés
délicats ne dépassant pas le bord du bouclier céphalo-thoracique.

Une autre hypothèse en faveur de laquelle il y a peut-être encore plus à
dire, est qu'il y a eu un véritable stade Zoé ancestral dans lequel les appendices
thoraciques étaient complètement avortés. Claus soutient que la forme Zoé
à thorax avorté est seulement une forme larvaire, mais il admettrait proba-
blement que ses caractères larvaires ont été acquis pour permettre à la larve

(1) Fur Darwin, \vàd. angl. Fads fur Daru-iu, p. 49.

PIIYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 473

de nager plus facilement. Cela admis, il n'est pas aisé de voir comment un
membre réel de la série ancestrale des Crustacés n'aurait pas développé les
particularités de la Zoé lorsque la vie limicole des ancêtres Phyllopodes a été
remplacée parla vie pélagique. Cette vue qui implique la supposition que les
cinq ou six) y compris les troisièmes pattes-màchoires) appendices thora-
ciquesont disparu chez l'adulte (car on peut supposer qu'ils ont été conservés
chez la larve) pendant une série de générations, et ont reparu à l'état adulte
à une période postérieure, peut, à première vue, paraître très improbable,
mais il y a, spécialement dans l'histoire des Stomatopodes, quelques faits
actuels qui reçoivent leur explication la plus plausible dans cette hypothèse.

Ces faits consistent dans la perle réelle d'appendices pendant le développe-
ment et leur réapparition postérieure. Les deux cas les plus frappants sont
les suivants :

i° Dans la forme Erichtlnis delà larve de Squillc, les appendices corres-
pondant à la troisième paire de pattes-màchoires et au.x deux premières paires
de pattes ambulatoires des Décapodes se développent au stade Protozoœa,
mais avortent complètement au stade Zoé et se développent plus tard.

'i" Dans le cas de la larve de Sergestes, dans le passage du stade Acantho-
soma (Mysis) au stade Mastigopus les deux appendices tlioraciques postérieurs
s'atrophient pour se redévelopper plus tard.

Ces deux cas s'accordent évidemment bien avec l'hypothèse de l'existence
réelle dans l'histoire des Malacostracés d'une période où les ancêtres des
formes actuelles n'avaient pas les appendices qui ont avorté et se sont redé-
véloppés dans ces formes larvaires. L'hypothèse de Claus n'explique pas ces
cas remarquables.

Il est cependant toujours possible de soutenir que la perte et la réappari-
tion des appendices dans ces cas peut n'avoir pas de signification ancestrale;
et l'avortement de la première paire de pattes-mâchoires et la réduction de
quelques-uns des autres appendices chez les Cuirassés est en faveur de cette
explication. Des exemples semblal)lcs de l'avortement et de la réapparition
d'appendices qui ne peuvent s'expliquer do la manière tentée plus haut sont
fournis par les Acariens et aussi par les Insectes (Abeille).

D'un autre côté, on trouve presque une preuve concluante de ce que la
perte des appendices chez le Sergestes a réellement la signification qui lui
est attribuée en ce que dans un genre voisin, le genre Leucifev, les deux ap-
pendices en question manquent réellement chez l'adulte de sorte que le stade
où ces appendices sont absents est conservé d'une manière permanente dans
une forme adulte. Dans l'absence du palpe mandibulaire chez toutes les
formes de Zoés, son atrophie effective chez la Zoé du Penœus et sa réappa-
rition universelle chez les Malacostracés adultes on trouve encore des faits
favorables à celte explication. Le palpe mandibulaire est absent d'une ma-
nière permanente cliez les Pliyllopodes ce qui prouve avec évidence que son
absence au stade Zoé est due à la persistance d'un caractère ancestral et que
sa réapparition chez les formes adultes a été un phénomène tardif dans
l'histoire des Malacostracés.

La plus grande difficulté qui s'élève contre celte hypothèse est évidemment
le développement à nouveau di's pattes tlioraciques après leur disparition
pendant un certain nombre de générations. La possibilité d'une telle occur-

470 CRUSTACÉS.

ronce nie paraît cependant bien démontrée par le cas du palpe mandibulaire
qui incontestablement a été réacquis par les Malacostracés et par le cas qui
vient d'être mentionné des deux derniers appendices tlioraciquesdu Seirjestes.
Celte difficulté peut être diminuée en supposant que les larves des ancêtres
zoéens ont toujours développé les appendices en question. Ces appendices ont
pu d'abord, s'atrophier partiellement dans une forme particulière de Zoé, puis
peu h peu redevenir fonctionnels; de sorte qu'une forme à membres thora-
ciqucs fonctionnels étant venue à dériver delà Zoé, nous devons trouver dans
l'histoire larvaire de cette forme que les membres sont développés aux stades
pré-zoéens de la larve, s'atrophient partiellement au stade Zoé et se redé-
loppent chez l'adulte. De cette condition, il ne serait pas difticile de passer
à une autre dans laquelle le développement des membres thoraciques serait
remis jusqu'après le stade Zoé.

Les arguments généraux en faveur de l'existence réelle dans le passé d'un
ancêtre zoéen avec appendices thoraciques partiellement ou complètement
avortés, me paraissent très puissants. Dans tous les groupes de Malacostracés
où la larve sort de l'œuf à un état imparfait, on rencontre un stade Zoé.
Que les formes de Zoé présentent des différences considérables, on pouvait
le prévoir, étant donné qu'elles mènent une existence libre et sont soumises à
l'action de la sélection naturelle, et il est probable qu'aucune des formes ac-
tuellement existantes ne ressemble beaucoup à la forme ancestrale. Les épines
de leur carapace qui sont si variables ont probablement été originellement
développées, selon la suggestion de Fritz Mûller comme un moyen de défense.
La simplicité du cœur, si différent de celui des Pliyllopodes, chez la plupart
des formes de Zoés est une difficulté, mais la réduction de la longueur du
cœur peut très probablement être une modification secondaire, la condition
primitive étant conservée dans la Zoé de la Squille. Dans tous les cas, cette
difficulté n'est pas plus grande dans l'Iiypothèse delà signification ancestrale
de la forme Zoé que dans celle qui en fait une forme purement larvaire.

Les traits communs dans le nombre et le caractère des appendices, la
forme de l'abdomen, etc., entre les divers types de Zoé, me paraissent trop frap-
pants pour être expliqués comme Clans a essayé de le faire. 11 ne paraît pas
probable qu'une particularité de forme acquise par la larve de quelque ancê-
tre des Malacostracés ait été conservée d'une manière si permanente dans
tant de groupes (1), plus permanente môme que des formes incontestablement
ancestrales telle que la forme Mysis, et il serait plus remarquable encore
qu'une forme zoéenne se soit développée deux ou plusieurs fois d'une manière
indépendante.

A'ous n'avons peut-être pas de matériaux suffisants pour reconstruire les
caractères de l'ancêtre Zoé, mais il était probablement pourvu des appendi-
ces antérieurs jusqu'à la seconde paire de pattes-màchoires et (?) de pattes
abdominales natatoires. Le cœur peut, très vraisemblablement, avoir été
divisé en chambres nombreuses.il ne me paraît pas possible de se prononcer
sur l'existence ou non de poches branchiales sur les pattes-mâchoires et les

(1) Une foniiG larvaire secondaire doit vraisemblablement se répéter dans le déve-
loppement moins qu'un stade anceslral adulte parce que la première qui est un anneau
secondairement intercalé dans la chaîne a toujours une forte tendance à disparaître
par un retour au type de développement originel.

PflYLOGÉNIE DES CRUSTACÉS. 477

paKes abdominales. La carapace et la forme générale étaient probablement
les mêmes que dans les Zoés actuelles. Il faut laisser en doute si les six appen-
dices thoraciques postérieurs étaient absents ou seulement très réduits.

Somme toute, ou peut regarder comme probable que les Malacostracés
descendent de formes Prolophyllopodes dans lesquelles, par l'adaptation à
la vie pélagique, six appendices de la région moyenne du corps se sont ré-
duits ou ont avorté et une forme zoéenne a été acquise et que les appendices
perdus se sont rcdéveloppés plus tard chez les descendants de ces formes et
sont enfin devenus les appendices les plus typiques du groupe.

La parenté des divers groupes de Malacostracés est un sujet trop difficile
pour être discuté ici, mais il semble très vraisemblable qu'outre les groupes
à stade Zoé, les Edriophthalmes et les Cumacés sont aussi des formes post-
zoéennes qui ont perdu le stade Zoé. La Nebalia doit cependant très proba-
blement être regardée comme une forme pré-zoéenne qui a survécu jusqu'à
l'époque actuelle: et on pourrait aisément supposer que ses huit minces
segments thoraciques avec leurs petits appendices Phyllopodiformes pour-
raient être presque avortés.

Copépodes. — 11 paraît certain que les Copépodes se sont séparés de très
bonne heure de la tige principale des Crustacés comme le montrent leurs
pattes biramées et la persistance de l'œil médian comme seul organe de
vision. On peut arguer qu'ils ont perdu leurs yeux par des transformations ré-
gressives, et faire valoir en faveur de cette opinion les cas de Pontellides et de
VArgtilus. Il est cependant plus que douteux que les yeux latéraux des Pontel-
lides aient des relations de parenté avec les yeux composés des Phyllopodes
et les affinités de VArgidus sont encore incertaines. 11 serait en outre très
paradoxal que dans un grand groupe de Crustacés, les yeux latéraux aient été
conservés dans une forme parasite {Arguhis), mais perdus dans toutes les
formes libres.

Cirripèdes. — Claus considère les Cirripodcs comme appartenant au
même phylum que les Copépodes, opinion qui ne me paraît pas ressortir
complètement de leur histoire larvaire. Le Nauplius diffère d'une manière
très marquée de celui des Copépodes, et cela est bien plus vrai encore pour
le stade Cypris. Les appendices analogues à ceux des Copépodes qui existent
à ce stade sont le principal argument en faveur de cette opinion, mais cette
forme d'appendices était probablement très primitive et générale, et leur
nombre (sans prendre en considération le cas douteux du Cryptophialus) ne
correspond pas à celui des appendices des Copépodes. D'un autre côté, les
yeux pairs et la coquille bivalve rendent bien difficile à admettre l'hypo-
thèse de Claus. Il est évident que le stade Cypris représente plus ou moins
exactement une forme ancestrale des Cirripèdes et que la coquille bivalve et
les yeux composés étaient des caractères ancestraux. Ces caractères semblent
incompatibles avec des affinités avec les Copépodes, mais tendent à montrer
la dérivation indépendante des Cirripèdes de quelque forme primitive de Phyl-
lopode bivalve.

Ostracodes. — La dérivation indépendante des Ostracodes de la tige prin-
cipale des Crustacés semble probable. Claus fait remarquer que les Ostra-
codes sont loin de présenter une organisation simple et en conclut qu'ils ne
sont pas descendus d'une forme à organisation plus complexe et à appendices

478

CRUSTACÉS.

plus nombreux. Quelques simplifications ont cependant sans aucun doute eu
lieu telles que la perte du cœur et, dans un grand nombre de formes, des yeux
composés. Ces simplifications doivent probablement être expliquées, comme
elles le sont par Clans, comme des adaptations dues aux petites dimensions
du corps et à son revêtement par une épaisse coquille bivalve. Quoique Claus
soit très opposé à l'iiypothèse que le nombre des appendices a été réduit,
cependant le fait même de l'organisation complexe (sous certains rapports)
de ce groupe pourrait sembler indiquer qu'il ne peut pas s'être séparé de la
tige des Phyllopodes à une époque aussi primitive que (dans riiypolbèse de
(ilaus sur leNauplius) semblerait l'impliquer le très petit nombre des appen-
dices qui le caractéi'ise, et il paraît par conséquent probable que ce nombre
serait plus petit que celui des formes ancestrales.

Formation des feuillets germinatifs.

La formation des feuillets germinatifs a été plus complètement étu-

I''ig-. i.';C. — l)évclo|i|]ement de VAslacns (emprunté ù ParUei' d'après Iteiclienbarli) (*).

diée chez divers Malacostracés, plus spécialement chez les Décapodes
que dans les autres groupes.

(') A, coupe iTiiMe partie de Tieuf pendant la se-iueiitalion. — jMiovaiix. —wij, vitelliis blane. —
yp. pyramides vitellinrs. _ ,-, uiasse Nitellinc eeuliali-.

B et C, coupes lon-itudiiiales pendant le stade gastrula. — ,(. airlientéron. — //, lilastopore. —
tns, mésoblaste. — ce, épiblaste. — ,.„, hyiioblaste onibi-é iiour le distinsnei- de Tepiblaste.

I), lèvre antérieure du blaslopore foitcnuMit grossie pour montrer la dérivation du mésoblaste ])ri-
mairc de la paroi de rarclicnteron. — ;j.)/i,v. mésoblaste primaire. — en. épiblaste. — en, hvpoblaste.

E, doux cellules liypoblastiqurs nuintrant l'absorption amo'l)oïde des sphères vitellines. — y, vitellus.
— n, noyau. — p, expansion en forme de pscudopoiles.

V, cellules hypoblastiques donnant naissance par production endogène au mésoblaste secondaire
[s.ins'j. — », ni>yaux,

FORMATION DES FEUILLETS GERMINATIFS.

479

c/bcl

Décapodes. — Nous devons hBrobretsky (n° 472) d'avoir ouvert cette
ligne d'investigations où ses recherches ont été suivies et étendues par
celles de Hœckel, de Reichenbach (n° 488) et de Mayer (n° 482). La
segmentation est centrolécithe et régulière (fig. 236, A) et aboutit à la
formation d'une couche uniforme de cellules lenticulaires entourant
une sphère centrale de vitellus dans laquelle, en général, toute
trace de la division en colonnes présente aux premiers stades de la
segmentation a disparu ; chez le
Palémon, cependant, les colonnes
restent longtemps distinctes. Les
cellules du blastoderme sont d'abord
uniformes, mais çXiÇ,7.\ AUacus ,X Eu-
pagarus et la plupart des Déca-
podes deviennent bientôt plus co-
lumnaires sur un espace limité et
forment une plaque circulaire. Ou
la plaque entière s'invagine tout
d'un coup {Eupagia'iis, Palœmon,
fig. 258, A), ou bien son bord s'in-
vagine en une gouttière à peu près
circulaire plus profonde en avant
qu'en arrière, dans l'intérieur de
laquelle le reste de la plaque forme
une saillie centrale qui ne s'invagine
qu'à une période un peu plus avancée
{Astacus, fig. 236, B et G). Après
l'invagination de cette plaque, le
reste des cellules du blastoderme
forme l'épiblaste.

Le sac invaginé paraît être l'ar-
chentéron, etson orifice, le blastopore. La bou.che finit par se former (1),
et le sac lui-même constitue alors le mésentéron.

Chez l'Écrevisse, l'archentéron s'étend peu à peu en avant, son ori-
fice est d'abord large, mais se rétrécit d'une manière continue et finit
par se fermer. Très peu de temps après il se forme un peu en avant du
point où la dernière trace du iilastopore a disparu une nouvelle inva-
gination épiblastique, qui donne naissance au proctodseum et dont
l'orifice persiste comme l'anus définitif. Le proctodaîum (fig. 237 A, hg)
est bientôt mis en communication avec le mésentéron [mg). Le stomo-

(l) Bobretzky décrivit d'abord l'invagiiiation comme restant ouverle, mais il est
depuis revenu sur cette opinion [Zeit. f. wiss. ZooL, XXIV, p. 186).

(*) A, stade IVauplius. B, sladc postérieur à l'absoi-ption du vitelUis nutritif par les ecUuIet liypo-
blastiques. La face ventrale est tournée en liaut.

/(/, stomodaeum. — hg, proctodaum. — an, anus. — m, Ijouche. — mg, ni(5scntéron. — abd, ab-
domen. — /(, cœur. ^

fs. "J.J7. — Deux coupes longitudinales de
l'embryon {\'Astaciis (emprunté à Parlier

d'après Bobretzky) (*).

•180

CRUSTACÉS.

divum ifg) se forme au même stade que le proctodieum. Il donne
naissance à l'œsophage et à l'estomac. Les cellules hypoblastiques qui
forment les parois de l'archentéron s'accroissent avec une rapidité
remarquable aux dépens du vitellus, dont elles absorbent et digèrent
les sphérules à l'aide de leurs pseudopodes comme des Amibes. Elles
deviennent de plus en plus longues et enfin, après avoir absorbé le
vitellus tout entier acquièrent une forme presque exactement sem-
blable à celle des pyramides vitellines pendant la segmentation (fig. 257,
B). Elles entourent la cavité du mésentéron ; leurs noyaux et leur
protoplasma sont situés vers l'extérieur. Les cellules du mésentéron,
près de son point d'union avec leproctodœum, diffèrent de ce qu'elles
sont ailleurs en ce qu'elles sont presque plates.

Chez le l'alxmon (Bobretzky), l'invagination primitive (flg. 2o8, A) a
des dimensions beaucoup moindres que chez XAstacus et apparaît

Fis'. 238. — Deux stades du déveloiipemcnt du rulémon \us en coupe (iraprès Boljretzky) (*)

avant que les cellules du blastoderme se soient séparées des pyramides
vitellines. Les cellules qui sont situées au fond de Tinvaginalion pé-
nètrent dans le vitellus, s'y multiplient et l'absorbent tout entier
formant une masse solide hypoblastique dans laquelle les limites des
différentes cellules semblent d'abord n'être pas distinctes. Leblastopore,
pendant ce temps, se ferme. Quelques-uns des noyaux se portent alors
à la périphérie de la masse vitelline ; les cellules auxqu'^lles elles ap-
partiennent deviennent peu à peu distinctes et prennent une forme
pyramidale (lig. iriS, B, litj)^ leurs extrémités internes se perdant dans
une masse centrale de vitellus, dans l'intérieur de laquelle il existe
d'abord des noyaux qui disparaissent bientôt. Le mésentéron se cons-
titue ainsi comme une couche de cellules plongeant dans une masse
vitelline centrale. Uuclques-unes des cellules hypoblastiques voisines du

(*) A, stade gastrnla.

B, rouiie longitudinale à un sladi' avancé. — In/^
rf/, rliainc nerveuse MTjtiali'. — //(/. pix^ctuda'uni. -

lypolilaste. — xjj, ganglion sus-œsojiliagien. —
'it, stipiumlii'iun.

FORMATION DES FEUILLETS GERMINATIFS. 481

point d'union du proctodœum et du mésentéron s'aplatissent et dans
leur voisinage apparaît une lumière. Le stomodceum et le proc-
todseum se forment comme chez l'Écrevisse. La figure 2o8, B,
montre les positions relatives du proctodeeum, du stomodseum et
du mésentéron. Quoique le processus de formation de l'hypoblaste
et du mésentéron soit essentiellement le même chez l'Écrevisse et le
Palémon, les différences entre ces deux formes sont cependant très
intéressantes en ce que le vitellus est extérieur au mésentéron chez
l'Écrevisse, mais enfermé dans le mésentéron chez le Palémon. Cette
différence dans la position du vitellus est rendue possible par le fait
que les cellules hypoblastiques invaginées du Palémon ne forment pas
d'abord une couche continue entourant une cavité centrale comme
cela a lieu chez l'Écrevisse.

Le mésoblaste paraît être formé de cellules dues à un bourgeonne-
ment delà paroi antérieure de l'archentéron {Astacu.'<, 11g. 256, D) ou en
général de ses parois latérales [Palsemon). Elles font leur première
apparition peu après que l'invagination de l'hypoblaste a commencé.
Les cellules mésoblastiques sont d'abord sphériques et peu à peu
s'étendent surtout dans une direction antérieure à partir de leur point
d'origine.

D'après Ueichenbach, il se forme chez l'Écrevisse au stade Nauplius un cer-
tain nombre de cellules particulières qu'il appelle « cellules mésoblastiques
secondaires ». Sa description n'est pas très claire et très satisfaisante, mais
il semble qu'elles se forment (fîg. 2b6, F) dans les cellules hypoblastiques par
une sorte de développemeul endogène et quoique présentant d'abord certains
caractères particuliers elles cessent bientôt de pouvoir être distinguées des
autres cellules mésoblastiques.

Vers la fin de la période nauplienne, les cellules mésoblastiques secon-
daires se réunissent sur la ligne médiane ventrale en un cordon adjacent à
l'épiblaste, bifurqué autour de la bouche et s'étendant en avant jusqu'à
Texlrémité des lobes procéphaliques. Ce cordon cellulaire disparaît bientôt
et les cellules mésoblastiques secondaires cessent de se distinguer des cellules
primaires. Reicbenbach croit, sans preuves bien évidentes, que ces cellules
ont un rôle dans la formation du sang.

Forme générale du corps. — L'épaississement ventral de l'épiblaste
ou plaque ventrale en continuité avec la plaque imaginée forme la
première indication de l'embryon. Il est d'abord ovale, mais bientôt
s'allonge et s'étend en avant en deux lobes latéraux, les lobes procé-
phaliques. Sa symétrie bilatérale est, en outre, indiquée par un sillon
médian longitudinal. Puis l'extrémité postérieure de la plaque ventrale
se soulève en un lobe distinct, l'abdomen, qui chez VAstncus est d'abord
situé en avant du blastopore encore ouvert. Ce lobe augmente rapide-
ment de dimension et à son sommet est situé l'étroit orifice anal.

Balfour. Embryologie. I. — 3i

■i82

CRUSTACÉS.

Il forme bientôt un abdomen bien marqué recourbé en avant sur la
région antérieure (lig. io8, B eti2o'J, A et B). Sundéveloppement précoce
en une saillie distincte, fait qu'il ne renferme pas de vitellus et con-
traste ainsi très fortement avec les régions antérieures thoracique et
céphali(iue du corps. Dans la plupart des cas, cet appendice correspond
au futur abdomen, mais dans quelques cas (Cuirassés), il paraît com-
prendre une partie du thorax. Avant qu'il ail atteint un développement
considérable, trois paires d'appendices se forment dans la région cé-
phalique, deux paires d'antennes et les mandibules, ainsi commence une

A ///

nid

7ncl--

m ijj'

Fig. l'ri'). — Deux stades du déveloiiiiement du Pulémon

période appelée stade nauplien (fig. 259, A). Ces trois appendices se
forment presque simultanément, mais les derniers paraissent se montrer
un peu avant les deux autres paires [ Hobretsky). Labouche est située un
peu en arrière de la première paire d'antennes, mais nettement en
avant de la seconde. Les autres appendices dont le nombre, au moment
de l'éclosion, est très variable chez les divers Décapodes (Voy. le dé-
veloppement larvaire), se développent successivement d'avant en
arrière (fig. 2o9, B). Le vitellus nutritif, dans la tète et la région
thoracique, se réduit peu à peu en quantité avecl'accroissement de
l'embryon et au moment de l'éclosion, la disparité de dimension entre
le thorax et l'abdomen a cessé d'exister.

Isopodes. — Les premières phases de développement des Isopodes
ont été étudiées à l'aide de Coupes par Bobretzky (n° 498) et par
BuUar (n° 499) et présentent des variations considérables. Lorsqu'il
st pondu, l'duif est entouré d'un chorion, mais peu après le commen-
cement de la segmentation (Ed. van Beneden et Bullar), il apparaît
une seconde membrane qui est probablement une membrane larvaire.
Dans toutes les formes, la segmentation est suivie par la formation
d'un blastoderme entourant complètement le vitellus et épaissi sur

(') A, stade N'aiiplius. — B, staile avee liuit paires d'appendices.

'</), joux. ^iitKiil-. preiiiiei'e et seconde paires d'antennes. — md, mandibules. — m.c\ mx-, pre-
mière et seconde paires de mâchoires. — inxp^, troisième paire de pattes-màdioires. — Ib, lèvre supérieure.

FORMATION DES FEUILLETS GERMINATIFS. 483

une aire qui deviendra la face ventrale de l'embryon. Dans cette aire,
le blastoderme est formé d'au moins deux couches de cellules, un
épiblaste externe columnaire et une couche interne de cellules
éparses qui forment le mésoblaste et probablement aussi en partie,
l'hypoblaste {Oniscus, Bobretsky ; Cymothoa,Bu\\ai').

Chez VAsellus aquaticus, il y a une segmentation centrolécithe abou-
tissant à la formation d'un blastoderme qui apparaît d'abord à la face
ventrale et s'étend plus tard sur la face dorsale.

Chez VOtnsciis murarius et le Cymolhoa, la segmentation est partielle
(pour ses particularités et ses affinités, voy. p. 107) et un disque formé
d'une seule couche de cellules apparaît à un pôle de l'œuf qui corres-
pond à la future face ventrale (Bobretsky). Cette couche s'étend peu à
peu autour du vitellus en partie par division de ses cellules quoique
une formation de nouvelles cellules dérivées du vitellus puisse aussi
avoir lieu. Avant que le blastoderme ne se soit étendu loin autour
du vitellus, sa partie centrale devient épaisse de deux ou d'un plus
grand nombre de couches et les cellules des couches profondes se
multiplient rapidement et sont destinées à donner naissance au mé-
soblaste et probablement aussi à une partie ou à tout l'hypoblaste.
Chez le Cymothoa, cette couche ne subit d'abord pas de changements
importants, mais chez VOniscus, elle devient très épaisse et ses cellules
les plus internes (Bobretsky) pénètrent dans le vitellus qu'elles absor-
bent rapidement, et augmentant en nombre, elles forment d'abord une
couche continue sur la périphérie du vitellus et enfin remplissent
tout l'espace occupé par le vitellus (fig. 260, A) en l'absorbant.

Il semble possible que ces cellules ne dérivent pas du blastoderme, comme
le croit Bobretsky, mais de noyaux du vitellus qui ont échappé à ses observa-
tions. Ce mode d'origine serait semblable a celui des cellules vitellines des
œufs des Insectes, etc. Si la description de Bobretsky est exacte, il nous faut,
comme il le suggère lui-même, nous reporter au Palémon pour trouver une
explication du passage des cellules bypoblastiques dans le vitellus. L'épaissis-
sement du disque germinatif primitif serait dans cette hypothèse équivalent
à l'invagination de l'archentéron chez l'Ecrevisse, le Palémon, etc.

Quelle que puisse être l'origine des cellules plongées dans le vitellus,
elles correspondent sans aucun doute à l'hypoblaste des autres types.
Chez le Cymothoa, on n'a rien trouvé de semblable à elles, mais l'hypo-
blaste a une origine un peu différente ; il paraît être formé par quel-
ques-unes des cellules indifférentes situées au-dessous de l'épiblaste
qui se réunissent en une masse solide à la face ventrale puis se divisent
en deux masses qui deviennent creuses et donnent naissance aux
cœcums hépatiques. Leur destinée aussi bien que celle de l'hypoblaste
chez le Cloporte est traitée à propos du tube digestif. Le blastoderme
achèved'entourer le vitellusenserefermanlsurlafacedorsale.Chez tous

484 CRUSTACÉS.

les Isopodes qui ont été étudiés avec soin, il apparaît avant tout autre
organe une formation provisoire épiblastique appelée l'organe dorsal.
11 est décrit avec le développement des organes. Les changements exté-
rieurs généraux subis par la larve dans son développement sont les
suivants. L'aire ventrale épaissie du blastoderme (plaque ventrale)
prend la forme d'une ceinture entourant presque toute la circonférence

Fi.ï. 2C0. — Deux coupes longituilinales tlo l'ejnbryon d'Onisciis iiiiirnriiis (d'après Bobretzky) (*).

de l'œuf chez VOniscus {Vig. 260, A), mais est relativement beaucoup
plus courte chez le Cymothoa. En avant elle se dilate en lobes procépha-
liques. Chez le Cijmothoa, elle se segmente ensuite, et les segments anté-
rieurs se forment presque simultanément et ceux de l'abdomen un peu
plus tard. En même temps apparaît une dépression médiane divisant
longitudinalement le blastoderme en deux moitiés. Les appendices se
forment plus tard que leurs segments, mais ils se forment tous à peu près
simultanément à l'exception des derniers thoraciques qui n'apparais-
sent que relativement tard, après l'éclosion de l'embryon. Le dévelop-
pement tardif du septième segment thoracique et de ses appendices
est un caractère commun à la majorité des Isopodes (Fritz Millier).
Chez VOniscus, les membres se forment à peu près de la môme ma-
nière que chez le Cijmothoa, mais chez VAsellus ils n'apparaissent pas
tout àfait simultanément. Avant tout, les deux antennes et les man-
dibules (le futur palpe) apparaissent inaugurant un stade souvent
appelé slade nauplien que l'on considère comme correspondant au
stade xXauplius libre du Penœus et tle VEiip/iausia. A ce stade est re-
jetée une cuticule (Van Beneden) qui persiste comme enveloppe en-
tourant la larve jusqu'à l'éclosion. Des enveloppes cuticulaires sem-
blables se forment chez un grand nombre d'Isopodes. iMus tard
apparaissent les appendices du thorax, et eniin ceux de rai)domen.
Plus tard que les appendices se développent en arrière de la bouche deux

(*} si, stoiiiodii'um. — pr, iiroetudanuii. — A//, lu pnl)lasti' formé de grosses cellules nueléées enfouies
dans le vltelhis — m, mésolilaste. — r;/, cliaiiie iu'r\eiise \enti'ale. — «;/, ganglion sus-œsophagien.
— /(, foie, —du, orgauo dorsal. — zp, rudiment de l'aji[)areil masticateur stomacal. — o/, lèvre su-
])érieurc.

FORMATION DES FEUILLETS GERMINATIFS. 483

mamelons qui ressemblent à des appendices, mais donnent naissance
à une lèvre inférieure bilobée (Dohrn).

Chez VAsellus eiVOnisciis. la plaque ventrale se moule sur la forme
de l'œuf et recouvre la plus grande partie du côté dorsal aussi bien que
du côté ventral (fig. 2G0, A). Il en résulte que la face ventrale de l'em-
bryon est convexe dans son ensemble, et chez VAsellus un repli pro-
fond apparaît sur le dos de l'embryon, de sorte que l'embryon paraît
enroulé dans l'œuf, la face ventrale étant en dehors, la tête et la queue
en contact. Chez VOniscvs, la face ventrale est convexe, mais la face
dorsale n'est jamais repliée comme chez VAsellus. Chez le Cymothoa,
l'œuf est très gros et la plaque ventrale ne s'étend pas à beaucoup près
aussi loin du côté dorsal que chez VAsellus et par conséquent la face
ventrale est loin d'être aussi convexe que chez les autres Isopodes. En
même temps le telsonse forme de bonne heure et se recourbe en avant
de façon à être situé à la face inférieure de la partie du blastoderme
qui le précède. Par cette courbure ventrale, le telson du Cymotlioa fait
exception parmi les Isopodes; et sous ce rapport est intermédiaire
entre les embryons de VAsellus et des Amphipodes.

Arapliipodes. — Chez les Amphipodes, la segmentation est d'ordi-
naire centrolécithe. Chez le Gauimarus locusta (Ed. van Beneden et
Bessels, n° 303) elle commence par une segmentation inégale, mais
totale comme celle de la Grenouille (Voy. p. 99) et la séparation d'une
masse vitelline centrale ne se produit que tardivement, et il est à
remarquer que la partie de l'œuf qui s'est divisée en petits segments
Unit par former la face ventrale. Chez les espèces d'eau douce de
Gammarus [G. flnt'iatilis, G. pulex) la segmentation ressemble davan-
tage à celle des Insectes, les cellules du blastoderme se formant pres-
que simultanément sur une grande partie de la surface de l'œuf.

Les deux formes de segmentation donnent naissance à un blasto-
derme entourant l'œuf tout entier qui s'épaissit bientôt sur la face
ventrale. Il se forme, comme chez les Isopodes, une membrane lar-
vaire vers le temps où le blastoderme s'achève. Bientôt après cela,
l'œuf perd sa forme sphérique et une de ses extrémités (le futur ab-
domen) s'étire en pointe et se recourbe immédiatement sous la face
ventrale de la partie antérieure. La courbure ventrale de la partie pos-
térieure de l'embryon, à un âge si précoce, fait un contraste marqué
avec la condition ordinaire des embryons d'Isopodes, et n'est appro-
chée dans ce groupe, dans l'état actuel de nos connaissances, que par
le cas du Ci/mothoa.

A la formation de la première membrane larvaire, les cellules du
blastoderme s'en détachent, excepté sur une partie de la face dorsale.
La plaque de cellules adhérentes à cette partie donne naissance à un
organe dorsal comparable à celui de VOniscus, rattachant l'embryon à
sa première enveloppe larvaire. Il se perfore à une période postérieure.

486 CRUSTACÉS.

Les segments et les membres des Amphipodes sont tous formés
avant que la larve ne sorte de l'œuf.

Cladocères. — La segmentation (Grobben, n" 455) a lieu suivant le type
centrolécillie normal, 'mais est uti peu inégale. Avant qu'elle ne soit achevée,
on peut reconnaître près du pôle végétatif une cellule distincte des autres par
son aspect granuleux. Elle donne origine aux organes génitaux. Une des cel-
lules voisines donne naissance à l'hypoblaste et les autres cellules qui l'entou-
rent forment le commencement du mésoblaste. Le reste des cellules de
l'œuf forme l'épiblaste. A un stade plus avancé, la cellule hypoblaslique est
divisée en vingt-deux cellules, tandis que le mésoblaste forme un cercle de
douze cellules autour de la masse génitale.

L'hypoblaste s'invagine bientôt ; le blastopore se ferme probablement et
l'hypoblaste forme un cordon cellulaire solide qui finit par devenir le mésen-
téron. Le stomodœum est décrit comme se formant au point de fermeture du
blastopore. Le mésoblaste se replie en dedans et forme une masse adjacente
à l'hypoblaste et un peu plus tard la niasse génitale est aussi recouverte par
l'épiblasto. Le proctodœum paraît se constituer plus tard que le stomodcoum.
L'embryon, comme Dohrn l'a montré le premier, passe par un stade nau-
plius dans la poche incubatrice, mais éclôl, excepté dans le cas des œufs
d'hiver du Lei^odora, avec une forme ressemblant beaucoup à celle de
l'adulte.

Copépodes. — Chez les Copépodes libres, la segmentation et la formation
des feuillets ont été récemment étudiées par Hoek (n" 512). 11 a trouvé qu'il
y a, tant dans les formes marines que dans les formes d'eau douce qu'il a
étudiées, une segmentation centrolécithe semblable à celle du Palœmon et du
T'agunta (Voy. p. 100), qui sur les vues de face pourraient paraître complète et
presque régulière. Après la formation du blastoderme une invagination de
quelques-unes de ses cellules a lieu et s'achève en environ un quart d'heure.
L'orifice se ferme. Cette invagination est comparée par Hoek àrinvagiuation
de l'As^fCHS et il croit qu'elle donne naissance au mésentéron. Son point de
fermeture correspond à l'extrémité postérieure de l'embryon, A la face ven-
trale apparaissent deux sillons transversaux divisant l'embryon en trois seg-
ments et un sillon médian longitudinal qui ne s'étend pas jusqu'à l'extrémité
antérieure du premier segment. Les trois paires d'appendices du Nauplius
et la lèvre supérieure se forment plus tard comme des expansions des côtés
de l'épaississement blaslodermique ventral.

Parmi les Copépodes parasites on trouve deux types de segmentation dis-
tincts, analogues à ceux des isopodes. Chez le Vhundmcanthus, la segmenta-
tion est un peu irrégulière, mais du type de VEupagunis, etc, (Voy. p. 100).
Dans les autres groupes [AnchoreUa, Cluvella, Congerkola, Culigus,Lernœopodu),
la segmentation ressemble presque au type méroblastique ordinaire (Voy.
p. 108) et doit s'expliquer de la môme manière que dans les cas de VOniscus
cl du Cymolhoa. Les preuiières cellules blastodermiques apparaissent quel-
quefois dans une position correspondant à l'extrémité céphalique de l'em-
bryon [Anchorclla), d'autres fois à l'extrémité postérieure {Clavella), et quel-
quefois au milieu de la face ventrale. La face dorsale du vitellus est toujours
recouverte la dernière par les cellules blastodermiques. 11 se forme une cuti-

DÉVELOPPEMENT COMPARATIF DES ORGANES. 487

cille larvaire semblable à celle dos Isopodes en même temps que le blasto-
derme. Sur les côtés de l'épaississement ventral du blastoderme se déve-
loppent les appendices du Nauplius dont les deux premiers seuls apparaissent
chez VAnchorella. Cliez VA7îc}wrella et le Len}xopoda,\es embryons n'éclosent
pas au stade Nauplius, mais après la formation des appendices naupliens, une
nouvelle cuticule, la cuticule nauplienne, est rejetée et l'embryon se développe
dans son intérieur jusqu'à atteindre le stade dit stade Cyclope (Voy. p. 4o9j.
L'embryon dans l'œuf a l'abdomen recourbé vers la face dorsale, comme chez
les Isopodes.

Cirripèdes. — La segmentation du Balanus et du Lepas commence parla
ségrégation des parties constituantes de l'œuf en une portion plus riche en
protoplasma et une portion formée surtout de matériaux nutritifs. La pre-
mière se sépare de la dernière en un segment distinct, puis se divise en deux
portions un peu inégales. La division de la portion protoplasmique de l'em-
bryon conlinue et les segments qui en résultent s'étendent autour du seg-
ment vitellin unique. Le point où ils finissent par l'entourer est situé à la
face ventrale (Lang) et vers la position de la bouche (?).

Lorsqu'il est enveloppé par les cellules proloplasmiques, le vitellus se di-
vise et donne naissance à de nombreuses cellules qui probablement fournis-
sent les matériaux des parois du mésentéron. La couche externe du proto-
plasma forme le blastoderme et bientôt (Arnold Lang) s'épaissit sur la face
dorsale.

L'embryon est ensuite divisé par deux constrictions en trois segments; et
les trois appendices qui leur correspondent se forment et sont d'abord sim-
ples ; les deux postérieurs deviennent bientôt biramés. La larve sort de l'œuf
avant qu'aucun nouvel appendice soit formé.

Développement comparatif des organes.

Système nerveux central. — La chaîne nerveuse ventrale des Crustacés
se développe comme un épaississement del'épiblaste, le long de la ligne
médiane ventrale; sa différenciation commence en avant et s'étend
vers la partie postérieure. La chaîne ventrale est d'abord non segmen-
tée; les ganglions sus-œsophagiens se forment comme des épaississe-
ments de l'épiblaste des lobes procéphaliques.

Les détails de ces phénomènes sont encore dans beaucoup de cas très im-
parfaitement connus. La description la plus complète que nous possédions
est celle de Reichenbach (n" 488) pour YAstacus. 11 a trouvé que les ganglions
sus-œsophagiens et la chaîne ventrale se développent comme une formation
continue et non indépendamment comme cela semble êtrele cas chez les Ché-
topodes. Les ganglions sus-œsophagiens se forment dans les lobes procépha-
liques. Ils apparaissent d'abord sous la forme d'une paire de fossettes, mais
de chaque côté de la ligne médiane, au stade Nauplius, ces fossettes sont
très profondes et leurs parois se continuent avec deux bourrelets d'épiblaste
épais de plusieurs couches de cellules qui se dirigent en arrière de chaque
côté de la bouche. Reichenbach croit que les parois des fossettes forment les

488 CRUSTACÉS. . • ■

portions optiques des ganglions sus-œsophagiens et les bourrelets épiblasli-
ques, le reste des ganglions et les commissures circum-œsophagiennes. A
un stade beaucoup plus avancé, lorsque les pattes ambulatoires sont formées,
une involution médiane de l'épibiaste en avant de la bouche et entre les deux
bourrelets épiblastiques donne naissance à une partie centrale des ganglions
sus-œsophagiens. Ainsi d'après Reichenbach cinq éléments prennent part
à la formation de ces ganglions savoir: deux fossettes épiblastiques, deux
bourrelets épiblastiques et une involution de l'épibiaste entre les derniers. Il
esta noter cependant que le sort ultérieur ni des fossettes paires ni de l'in-
volution médiane ne paraît avoir été établi d'une manière satisfaisante. Les
deux bourrelets épiblastiques qui partent des ganglions sus-œsophagiens
passent de chaque côté de la bouche et se continuent sur les côtés de la
gouttière médiane ventrale comme une paire d'épaississement de l'épibiaste.
Cette gouttière est profonde en avant, mais l'est de moins en moins en ar-
rière. Les épaississements des deux côtés de cette gouttière donnent sans au-
cun doute naissance aux moitiés latérales de la chaîne ventrale etReiclienbach
pense, mais, il me semble, sans preuves suffisantes, que les cellules de la gout-
tière elle-même s'invaginsnt aussi et prennent part à la formation de la
chaîne ventrale. Lorsque la chaîne ventrale se sépare de l'épibiaste, ses deux
moitiés sont réunies sur la ligne médiane, mais, sur des coupes, elle se
montre nettement bilobée.

Chez les Isopodes,il semblerait, d'après les observations de Bobrefsky et de
BuUar que la cliaîne nerveuse ventrale apparaît comme un épaississement
impair de l'épibiaste dans lequel*/ n'y a ivis de traces de rien qui rappelle une
involution médiane. Après que cet épaississement s'est séparé de l'épiljlaste,
un léger sillon médian indique sa constitution par deux cordons latéraux. Les
ganglions sus œsophagiens se développent simplement comme une paire
d'épaississements des lobes procéphaliques, mais il ne paraît pas avoir été dé-
terminé s'ils sont dès l'origine en conlinuité avec la chaîne ventrale.

Les derniers stades de la différenciation de la chaîne ventrale sont,
dans l'état actuel de la science, très semblables dans l'ensemble des
Crustacés. La chaîne ventrale est, comme on l'a déjà vu, d'abord non
segmentée (tig. 2Gi>, A, vg), mais est bientôt divisée par une série de
constricLions en autant de ganglions qu'il y a de paires d'appendices
ou de segments (fig. 260, B, vg).

11 apparaît ou du côté ventral [Onlscus), ou au centre [Asfaciis, Palœ-
mon), des deux moitiés de chaque segment ou ganglion, un espace
rempli do substance finement ponctuée qui est le commencement de
laporti(jn counnissurale des cordons nerveux. Le tissu commissural
devient bientôt continu dans toute la longueur delà chaîne ventrale et
se prolonge aussi dans les ganglions sus-œsophagiens.

Après la formation du tissu commissural, le reste des cellules de la
chaîne forment les véritables cellules glanglionnaires. Les ganglions se
séparent ensuite peu à peu et les cellules se locabsent dans les gan-
glions (|ui finissent par n'être réunis que par une double bande du
tissu commissural. Le tissu commissural ne donne pas seulement nais-

DÉVELOPPEMENT COMPARATIF DES ORGANES.

t89

sance aux cordons longitudinaux qui réunissent les ganglions succes-
sifs, mais aussi aux commissures transversales qui réunissent les deux
moitiés des ganglions individuels.

Les ganglions d'ordinaire, sinon toujours, paraissent correspondre
d'abord en nombre aux segments et leur nombre plus petit si souvent
chez l'adulte est dû à la coalescence de ganglions originellement dis-
tincts.

Organes des sens spéciaux. — On sait relativement peu de choses
sous ce rapport. Les yeux composés se développent par la coalesence
de deux formations, épiblastiques l'une et l'autre; une partie de
l'épiblaste superficiel des lobes procépbaliques et une partie des gan-
glions susœsophagiens.La première donne naissance aux lentilles cor-
néennes, aux cônes cristallins et au pigment ambiant, les derniers
aux rhabdomes et aux cellules qui les entourent. Entre ces parties est
interposé un pigment mésoblastique.

On ne sait presque rien sur le développement des organes auditifs et
olfactifs.

Organe dorsaL — Dans un grand nombre de Malacostracés et de Bran-
chiopodes, il se développe aux dépens de l'épiblaste un organe spécial
dans la région antérieure dorsale. Cet organe a été appelé l'organe
dorsal. Il paraît être de nature glandulaire, et est d'ordinaire très déve-
loppé chez l'embryon ou la larve, et disparaît chez l'adulte; mais chez
quelques Branchiopodes, il persiste pendant toute la vie. Dans la plu-
part des cas il est impair, mais dans quelques cas, un organe pair
paraît prendre sa place.

Diverses hypothèses ont été émises sur sa nature. Il n'est guère dou-
teux qu'il soit glandulaire et il est
possible que ce soit un organe
rénal provisoire, bien que, à ma
connaissance, on n'y ait pas en-
core trouvé de concrétions.

Son développement a été éludié
très complètement étiez les Isopodes.

Chez le Cymothoa (Bullar, n» 409)
il apparaît à la face dorsale, dans la
région qui deviendra plus tard le
premier segment thoracique, un
épaississement linéaire impair du
blastoderme. Cet épaississement for-
me bientôt une plaque circulaire dont
le centre s'invagine de façon à ne
communiquer avec l'extérieur que

par un orifice étroit (fig.|2Gl); en même temps il s'attache à la membrane de
l'œuf. L'organe dorsal reste dans cet état jusqu'à la fin de la vie larvaire.

montrant l'organe dortal (enipiunté à Bullar).

490

CRUSTACES.

Chez VOniscus (Dohrn, ï\° 500; Dobretsky, n° 408) il apparaît de très bonne
heure une plaque dorsale de cellules épaissies. Ces cellules se fixent sur leur
bord à la membrane ovulaire interne et peu à peu se séparent de l'embryon
avec lequel elles ne restent enfin en rapport que par une colonne cellulaire
creuse (fig. 2G0 A, do). La plaque originelle s'étend ensuite peu à peu sur la
membrane ovulaire interne et constitue une bande transversale en forme de
selle de cellules aplaties qui entoure l'embryon excepté sur la face ventrale.
Chez les Amphipodes, les cellules épiblastiques restent attachées sur un
petit espace à la face dorsale de la première dépouille larvaire lorsque celle-ci
est formée. Cette plaque de cellules souvent appelée appareil micropylaire
forme un organe dorsal équivalent à celui deVÛ7iiscus. 11 se perfore à une
période plus avancée. On retrouve une formation peut-être homologue dans
les embryons d'Eiiphausia, de Cwna, etc.

Chez un grand nombre de Brancbiopodes il existe un organe dorsal. Son
développement a été étudié par Grobben cliez le Moina. 11 persiste à l'état,
adulte chez le Branchipiis, le Liinnudia, YEsthcren, etc.

Chez les Copépodes on trouve quelquefois un organe dorsal chez l'embryon •
Grobben au moins croit avoir rencontré un organe de cette nature chez l'em-
bryon du Cyclops serndatus.

In organe pair qui paraît être de même nature a été rencontré chez
VAscllus et le Mysis.

Chez VAscllus (Rathke, n° oOl ; Dohrn, n° uOO ; Van Beneden, n° 497) ces
organes apparaissent sous la forme de deux masses cellulaires de cliaque côté

(lu corps, immédiate-
ment en arrière de la
région des lobes procé-
phaliques. Chacun d'eux
devient trifolié et se re-
courbe vers la face ven-
trale. Chaque lobe se
creuse d'une cavité, et
enfin les trois cavités se
réunissent en une cavité
trilobée ouverte dans le
vilellus. Cet organe finit
par devenir si grand
qu'il rompt la membrane
de l'œuf et fait saillie sur
les côtés de l'embryon
(lig. 262). Quoique formé
avant les appendices, il
n'atteint son dévobippemcnt complet que longtemps après que ceux-ci sont
bien constitués.

Chez le -Mysis, il apparaît pendant le stude ^auplius comme une paire de
cavités tapissées par des cellules columnaires qui s'atrophient de très bonne
heure.

Diverses tentatives ont été faites pour identifier des organes d'autres em-
bryons d"Arîhropodes aveclorgane dorsal des Crustacés, mais le seul organe

tiens motitiMiil l'oigaiio
E. Vaii Jiciu'(lon).

iiiiMaliiiiic d'un riiilii'yiiii iVA.srltiis iti/iia-
doisal [lair (t'iii]iniiité à liulhii-, d'aïu'CS

DÉVELOPPliMliNT COMPARATIF DES OUGANES. 491

semblable qui ait été décrit en est un qui se trouve chez l'embryon de la
Linguatule (Voy. chap. xix), mais il n'y a pas de motifs pour croire que cet
organe soit réellement l'homologue de l'organe dorsal des Crustacés.

Le Mésoblaste. — Le mésoblaste dans les types observés jusqu'ici
dérive des mêmes cellules que l'hypoblaste et apparaît comme une
couche de cellules un peu irrégulière entre l'épiblaste et l'hypoblaste.
Il donne origine aux mêmes parties de l'organisme que dans les autres
formes, mais il est à remarquer qu'il ne se divise pas chez la plupart
des Décapodes et des Isopodes (et nous ne savons rien sur ce point
dans les autres formes) en somites, au moins avec la même netteté
qui est habituelle chez les Annélides et les Arthropodes. Non seule-
ment il en est ainsi, mais il n'y a pas d'abord de division marquée
en lames splanchnique et somatique avec une cavité générale inter-
posée. Quelques-unes des cellules se diiTérencient pour constituer les
muscles des parois du corps et des membres, et d'autres cellules, d'or-
dinaire disposées en couche très mince, les muscles du tube digestif.
Dans la queue du Palmmon, Bobretsky a remarqué que les cellules
qui forment les muscles du corps étaient imparfaitement divisées en
masses cubiques correspondant aux segments, qui, cependant par
l'absence d'une cavité centrale diffèrent des somites mésoblastiques.
Chez le Mysis, d'après Metschnikoff, le mésoblaste se fragmente en
somites distincts. De nouvelles recherches à ce sujet sont nécessaires,
La cavité générale a la forme de sinus sanguins irréguliers creusés en-
tre les organes internes.

Cœur. — L'origine et le développement du cœur et du système vasculaire
ne sont que très imparfaitement connus.

Chez les Phyllopodes [Branchipiis], Claus a montré (n" 4o4) que le cœur se
forme par la coalescence des parties latérales du mésoblaste des plaques ven-
trales. Les chambres se forment successivement, à mesure que les segments
auxquels elles appartiennent sont établis, et les chambres antérieures sont
en pleine activité que les chambres postérieures ne sont pas encore
formées.

Chez VAstucus et le Pahonon, Bobretsky a trouvé qu'à un stade antérieur à
l'apparition définie du cœur, on peut voir à la place qu'il doit occuper une
masse solide de cellules mésoblastiques et regarde comme probable que le
cœur dérive de cette masse. Lorsqu'on peut reconnaître pour la première
fois l'existence du cœur et avant qu'il n'ait commencé à battre, il a la forme
d un sac ovale à parois délicates séparé du mésentéron par une couche du
mésoblaste splanchnique. Sa cavité est remplie d'un plasma particulier qui
remplit aussi les diverses cavités du mésoblaste. Autour de lui se forme bien-
lot un sac péricardique et les parois du cœur s'épaississent considérable-
ment. Quatre bandes en partent, deux qui se dirigent vers la face dorsale et
se tixent aux téguments et deux autres vers la face ventrale. Le cœur est aussi
rattaché au tégument dorsal par une bande médiane de cellules. Les artères

492 CRUSTACÉS.

principales se développent comme des prolongements directs du cœur. Les
observations de Dûhrn sur VAsellns confirment l'iiypothèse'que le cœur dérive
d'une masse mésoblastique solide en ce qu'il a pu observer le creusement de
la masse sur l'embryon vivant (Cf. développement du cœur chez les Araignées).
Quelques-unes des cellules centrales (noyauv de Dolirn) deviennent des glo-
bules du sang. La formation de ceux-ci n'est du reste pas, d'après Dohrn,
•limitée au cœ'ur, mais a lieu in situ dans toutes les parties du corps (antennes,
appendices, etc.). Les globules se forment comme des noyaux libres et ont
leur origine primordiale dans le vitellus qui d'abord communique librement
avec les cavités des appendices.

Tube digestif. — (liiez ÏAstacus, la formation du mésentéron par inva-
gination et rai)soiption du vitellus par les cellules de l'hypoblaste a déjà été
•décrite. x\près l'absorption du vitellus, le mésentéron a la forme d'un sac
dont les parois sont formées de cellules extrêmement allongées, les pyrami-
des viteliines, à la base desquelles est placé le noyau (fig. 2o7, B). Ce sac-
donne naissance à la portion du corps intermédiaire entre l'abdomen et
l'estomac et au foie. La paroi épithéliale de ces deux parties est formée par les
portions externes des pyramides contenant les noyaux et le protoplasma sé-
parés du vitellus en une couche de cellules épitliéliales plates. Le vitellus se
fragmente ensuite et forme une masse de substance nutritive remplissant la
cavité du mésentéron.

La différenciation du foie et du tube digestif proprement dit a d'abord lieu
à la face ventrale, et commence près du point où finit le proctodœum pour
s'étendre en avant à partir de ce point. Il se forme ainsi du côté ventral du
mésentéron une couche de cellules épithéliales qui bientôt se soulève en une
série de replis longitudinaux dont un médian est très apparent. Le repli médian
en s'unissant à un repli correspondant du côté dorsal donne naissance au
véritable mésentéron, elles replis latéraux forment des cylindres hépatiques
parallèles qui, en avant, ne sont pas séparés de la cavité digestive. Les parties
latérales du côté dorsal du mésentéron donnent de même naissance à des
cylindres hépatiques. Les pyramides viteliines de la partie antérieure du mé-
sentéron qui se projettent en avant en une paire de diverlicules de chaque
côté de l'estomac ne se transforment en cylindres hépatiques qu'après l'éclo-
sion de la larve.

Le proclod;eum s'ouvre de très bonne heure dans le mésentéron, mais le
stonioda'um reste clos jusqu'à ce que la différenciation de l'intestin moyen
soit presque achevée. Le proctodî.eum donne naissance à la partie abdomi-
nale de l'intestin, et le stomodœum à l'œsophage et à l'estomac. L'appareil
masticatoire commence de très bonne heure h. se montrer dans le dernier
sous la forme d'un épaississement dorsal de l'épithélium.

Le mésentéron primitif chez le Palémon se différencie en intestin moyen
permanent et en foie, suivant un processus semblable d'une manière générale,
à celui de rAi<((c7is, quoique beaucoup moins compliqué. Une couche distincle de
cellules se sépare de la partie externe des pyramides viteliines, etdonnenais-
sanceaurevèlementglandulairetantdel'inteslin moyen quedufoie. La différen-
ciation de cette couche commence en arrière, et l'intestin moyen connnunique
de très bonne heure librement avec le proctodifum. Les parties latérales du
mésentéron primitif se ditl'erencient en quatre ailes dirigées deux en avant

DÉVELOPPEMENT COMPARATIF DES ORGANES. 495

et deux en arrière qui, après que le vitellus qu'elles contiennent est résorbé,
constituent le foie. La partie médiane devient simplement le mésentéron.
L'evlrémité stomacale du stomodœum arrive en contact avec le mésentéron
près du point où celui-ci se continue dans les diverticules hépatiques, et quoi-
que la paroi de séparation soit de bonne heure très mince, la libre communi-
cation ne s'établit pas avant que le vitellus ne soit complètement résorbé.

Le lube digestif des Isopodes est constitué principalement, sinon entière-
ment, par le proclodéTeum et le stomod;Bum qui, tous deux, apparaissent avant
toute autre partie de l'appareil digestif comme des invaginations de l'épiblaste
qui s'enfoncent graduellement dans l'intérieur de l'embryon (fig. 263). Chez
VOniscus, le foie se forme comme deux disques à la surface du vitellus, de

Fig. 2(j:j. — Deux coiijies longitudinales du l'embryon d'Oniscus murariim (d'après Bol)rct/.ky) (*).

chaque cùté de la partie antérieure du corps. Leurs parois sont formées de
cellules cubiques dérivées des cellules vitellines dont l'origine a été décrite
à ia page 483. Ces deux disques prennent peu à peu la forme de sacs (fig. 263,
B, /() librement ouverts du côté interne dans le vitellus. Pendant que ces sacs
continuent à s'accroître, le stomodseum et le proctodœum ne restent pas
passifs. Le stomodgeum, qui donne naissance à l'œsophage et à l'estomac de
l'adulte, montre bientôt une dilatation postérieure destinée à devenir l'esto-
mac, du cùté dorsal de laquelle se forme une proéminence bien marquée, la
première trace de la future armature stomacale (fig. '248, B, zp). Le pr'octo-
dœum {pr) s'accroît beaucoup plus rapiden)ent que le stomodœum, et son
extrémité, adjacente au vitellus, devient extrêmement mince ou même perd
sa paroi. Dans les premiers stades, il était entouré par les cellules vitellines,
mais dans la suite de son accroissement, les cellules vitellines sont peu à peu
réduites en nombre et paraissent se retirer devant lui, à tel point qu'on est
conduit à conclure que la fin de l'accroissement du proctodseum a lieu aux
dépens des cellules vitellines.

Les sacs hépatiques se remplissent d'une substance granuleuse sans trace
de cellules ; leur paroi postérieure est en continuité avec les cellules vitel-
lines, et leur paroi antérieure est située immédiatement en arrière de l'esto-
mac. Le proctodoeum s'étend en avant d'une manière continue jusqu'à

(*) nf. stomodîtiim. — pr, proctodajum. — /<//, hypoblaste formé de grosses cellules nucléées enfouies
dans lo vitellus. — m, niésoblaste. — rfj, chaîne nerveuse ventrale. — s;/, ganglion sus-œsophagien.
li, loie. — do, organe dorsal. — :p. rudiment de l'appareil masticateur stomacal. — ol, lévro su-
périeure.

494' CRUSTACÉS.

louclier le stomodoeum, et les deux sacs hépatiques alors réunis en un
seul à leur base, entrent en continuité directe avec le proctodfeum. Au stade
où cette jonction s'effectue, -les cellules vilellines ont complètement disparu.
11 semble donc que chez VOnisciis les cellules vitellines (hypoblaste) servent
surtout à former les parois du foie, mais qu'elles fournissent aussi probable-
ment des matériaux pour la fin de l'accroissement de ce qui est en apparence
le proctodiL'um . il est par conséquent nécessaire de conclure que ce dernier,
qui pourrait paraître avec le stomodœum former le tube digestif tout entier,
correspond en réalité au mésentéron et au proctodceum réunis, quoique les
sucs digestifs soient, sans aucun doute, sécrétés principalement non dans le
mésentéron, mais dans les diverlicules hépatiques. Le proctodieum et le sto-
modœum se rencontrent d'abord sans communiquer, mais bientôt la sépa-
ration disparaît.

Chez le Cijmolhoa (Bullar, n° 499), le proctodieum et le stomodaium se
développent de la même manière que chez VOniscus, mais l'hypoblaste a une
forme tout à fait différente. La masse principale du vitellus, qui est beaucoup
plus grande que chezrOniscws, n'est pas renfermée dans des cellules vitellines
définies, mais l'hypoblaste est représenté par 1° deux masses solides de cel-
lules, dérivées en apparence de la couche interne du blastoderme, qui sont
l'origine du foie, et 2° par une membrane renfermant des noyaux qui entoure
le vitellus.

Les deux masses hépatiques sont situées à la surface du vitellus, et chacune
d'elles est divisée en trois courts tubes cœcaux librement ouverts dans le
vitellus. Le stomodaeuni atteint bientôt toute sa longueur, mais le procto-
da'um s'étend en avant au-dessus du vitellus, jusqu'à rencontrer le stomo-
daium. Pendant ce temps les cœcums hépatiques se sont développés en trois
grands tubes remplis de liquides et pourvus d'une paroi musculaire, lis sont
maintenant situés au-dessus du vitellus et ne communiquent ]j1us directement
avec le sac vitellin, mais s'ouvrent avec ce sac au point d'union du stomo-
do'um et du proctodseum. Le sac vitellin du C.ymo</toa représente, sans aucun
doute, une partie du mésentéron, mais aucun fait ne montre qu'une partie
du proctodaium apparent le représente aussi, quoique le fait, soit tout à fait
possible. Les relations du sac vitellin et des diverticules hépatiques chez le
CymothcKt paraissent être les mêmes chez YAsellus et probablement la plupart
des Isopodes.

Les diirércnces entre les Décapodes et les Isopodes dans le développement
du mésentéron ne sont pas sans importance, mais elle doivent probablement
s'expliquer par la quantité relativement plus considérable du vitellus
nutritif dans les derniers. Le vitellus solide des Isopodes représente, dans
celte hypothèse, le mésentéron primitif des Décapodes après que le vitellus
a été absoibé par les cellules hypoblastiques. Partant de ce point, nous trou-
vons que dans les deux groupes les parties latérales du mésentéron deviennent
le foie. Chez les Décapodes, la partie moyenne se transforme directement en
l'intestin moyen, la dillerencialion commençanten arrière pour se continuer
en avant. Chez les Isopodes, le mésentéron n'ayant pas de cavité distincte, sa
dill'érenciation qui procède vers l'avant, comme chez les Décapodes, apparaît
simplement comme un prolongement en avant du proctodieum, les cellules
qui forment ce prolongement dérivant probablement du vitellus. Chez le

BIBLIOGRAPHIE. 495

Cymothoa, le vitellus nutritif est si abondant qu'un sac vitellin spécial se déve-
loppe pour le contenir, et n'est complètement résorbé que quelque temps
après que le canal digestif a pris la forme d'un tube continu. Les parois de ce
sac vitellin représentent morphologiquement une partie du mésentéron
spécialement développée.

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' CHAPITRE XIX

POECIF.OPODES, PYCNOGONIDES, TARDIGRADES ET LINGUA-
TULIDES. — SOMMAIRE COMPARATIF DU DÉVELOPPEMENT
DES ARTHROPODES.

Les groupes étudiés dans ce chapitre appartiennent incontestable-
ment aux Arthropodes; mais ils n'ont pas d'affinités rapprochées entre
eux, et \} est encore incertain auquel des phylums principaux on doit
les réunir. Il est possible que tous soient des rameaux du phylum
des Arachnides.

PŒCILOPODES.

Le développement de la Limule a été étudié par Dohrn (n° o33) et Packard
(n" ob4). Les œufs sont pondus dans le sable près de la limite des marées. Ils
sont enveloppés d'un épais .cliorion formé de plusieurs couches, et (dans les
derniers stades du développement au moins) il y a en dedans du chorion une
membrane qui montre des indications nettes de contours cellulaires (1).

La segmentation est centrolécilhe et aboutit k la formation d'un blastoderme
entourant une masse vitelline centrale. Puis il se forme une plaque ventrale
plus épaisse dans la région où l'abdomen doit se développer. Rientôt, dans
la région céphalique, on observe l'indication vague de six segments dont les
extrémités développent des appendices proéminents. Ces appendices sont au
nombre de six paires dont les dimensions augmentent d'avant en arrière. Un
stomodœum (m) s'établit en ce moment, il est i)Iacé nettement en avant de la
-paire antérieure (rappendiccs (2).

Dans le cours des quelques jours qui suivent, les deux premiers appendices
de la région abdominale se développent {voy. la flg. 264, C, qui montre ces
appendices à un stade plus avancé) et par leur forme et leur direction
différent beaucoup de ceux du céphalo-thorax. Ces derniers se recourbent au
milieu de leur longueur de telle manière que leurs extrémités se dirigent vers
la Hgne médiane (fig. 264, B). Le corps de l'embryon (fig. 264, B) est alors
distinctement divisé en deux régions, la région céphalo-thoracique en avant,
et la région abdominale en arrière, l'une et l'autre divisées en segments.

(1) La nature de la membrane interne est obscure. Packard croit qu'elle est rejetée
après la formation des membres et qu'elle est équivalente ii Famyiios des Insectes;
Dolirn au contraire la considère comme un produit des cellules du follicule.

(2) Dolirn ne trouve d'abord que cinq appendices, mais pense que le sixième (an-
térieur) peut lui avoir échappé quoique existant.

500 PŒCILUPODES.

Autour (lu bord de la plaque veiilrule, on voit un bourrelet distinct, rudi-
ment du bouclier céplialo-thoiacique.

Dans la suite du développement de l'embryon, le chorion se détaclie et est
rejeté, l'embryon reste enfermé dans la membrane interne. L'embryon a
une courbure ventrale marquée el la région abdominale se développe consi-
dérablement et Corme une sorte de calotte à rexirémité postérieure, tandis

stades du (liHelopperaent du Lhindas pohjphetinis (un iitni modifié
d'après Packard) (').

que son côté dorsal convexe se divise en segments (fîg. 2C4, C). Ces segments,
d'après Dohrn, sont au nombre de sept, mais Packard en compte neuf dont
le dernier forme le rudiment de l'épine caudale.

Dans la région Ihoracique, le système nerveux est, à ce stade, constitué par
une chaîne ganglionnaire (Dohrn) qui ne ressemble pas au singulier collier
n'sophagien de l'adulte. La bouche, d'après Dohrn, est située entre les pattes
de la seconde paire, de sorte que si les descriptions que nous possédons sont
exactes, elle doit avoir, à ce stade, changé de position par rapport aux appen-
dices. Entre le thorax et l'abdomen sont apparues deux papilles qui forment
ce que l'on appelle la lèvre inférieure de l'adulte ; mais leur position et leur
développement tardif permettent difficilement de les considérer comme des
appendices. Dans le cours des transformations ultérieures, toutes les parties
deviennent plus distinctes, et la membrane qui enveloppe la larve est extrê-
mement distendue (fig. 2(j;;, A). Les rudiments des yeux composés se forment
sur le troisième (Packard) ou le quatrième (Dorhn) segment du céphalo-thorax
et les yeux simples en avant, près de la ligne médiane. Les rudiments de la

(*) A, cm))ryoii dans Icipicl les moiiil)rcs llioi-aciciucs ot la bouflio sont dévcluppùs sur la plaque ven-
trale. La lifriic f xtcnic représeiito ce (pie Packard croit être l'aiiiuios.
H, embryon plus avancé vu par la l'ace ventrale.

C, embryon plus avancé immédiatement avant que le eliorion se détache, vu de profd. L'abdomen
acquis tous ses segments et trois jiaires d'appendices. — m, bouche. — I-L\, appendices.

PŒCILOPODES.

oOl

branche interne des pinces des appendices céphalo-thoraciques apparaissent
comme des bourgeons. Les appendices abdominaux deviennent plus aplatis,
et les rudiments d'une troisième paire se montrent en arrière des deux qui
existent déjà. Le cœur apparaît à la face dorsale.

Une mue a alors lieu et, au stade suivant, les membres se sont beaucoup
rapprocliés de leur forme adulte (tig. "265, A). Les appendices céphalo-thora-
ciques deviennent complètement articulés ; les deux appendices abdominaux
antérieurs (VII) se sont rapprochés et commencent à ressembler à l'opercule
de l'adulte; sur la seconde paire il se forme une petite branche interne. La
segmentation du céphalo-thorax, maintenant bombé, devient moins nette,
quoique encore indiquée parla disposition des masses vitellines qui forment
les futurs diverticules hépatiques.

Peu après ce stade, l'embryon éclôt et vers le moment de l'éclosion prend
une forme (fig. 265, B) dans laquelle il présente, comme l'ont remarqué Dohrn
et Packard, la ressemblance la plus frappante avec un Trilobile.

l'"ig. 2G3. — Deux stades du développement du Limuliis iJiAijplieums (d'après Uolirn) ^*;.

Vu par la face dorsale (fig. 265, B), il est divisé en deux régions distinctes,
la région céphalo-thoracique en avant et la région abdominale en arrière. La
région céphalo-thoracique est devenue beaucoup plus plate et plus large, a
perdu toute trace de sa segmentation primitive et est distinctement trilobée.
Le lobe central forme une carène bien marquée et sur la ligne d'insertion du
rebord saillant de lobes latéraux sont situées les deux paires d'yeux (se et ce).
La région abdominale est aussi distinctement trilobée et divisée en neuf
segments, le dernier qui est simplement formé par une portion médiane est
le rudiment de l'épine caudale. Les bords des segments du second au sep-
tième sont armés d'une épine. Les transformalions des appendices ne sont
pas très considérables. Ceux de la paire antérieure se rencontrent presque
sur k ligne médiane en avant de la bouche qui est complètement recouverte
par une lèvre supérieure. Chaque appendice abdominal de la seconde paire
est pourvu de quatre lamelles branchiales attachées près de sa base.

(*) A, ombiyon avancé enveloppé dans la membrane interne distendue, peu avant l'éclosion, vu par
la face ventrale.

B, embryon plus avancé au stade trilubite, vu jiar la face dorsale. — I, VII. VIII, appendices des
première, sc|itiême et huitième paires. — es, épine caudale. — se, œil simple. — ce, œil composé.

;i02 PŒCILOPODES.

Trois semaines après l'éclosion a lieu une mue et la larve passe d'une
forme trilobile à une forme limuloïde. La segmentation de l'abdomen est de-
venue beaucoup moins apparente et cette partie de l'embryon ressemble
beaucoup à sa forme permanente. L'épine caudale est plus longue, mais est
encore relativement courte. Il se développe une quatrième paire d'appendices
abdominaux et ceux de la première paire sont en partie soudés, tandis que
ceux de la seconde et de la troisième paire sont devenus articulés, leur
branche externe étant divisée en quatre et leur branche interne en trois ar-
ticles. Des lamelles branchiales additionnelles attachées aux deux articles basi-
laires des seconds et troisièmes appendices abdominaux ont fait leur apparition.
Les cliangements ultérieurs sont de peu d'importance. Ils s'effectuent dans
une série de mues successives. Les jeunes larves nagent activement à la sur-
face de la mer.

Notre connaissance imparfaite, sous beaucoup de rapports, du développe-
ment de la l.imule ne suffit pas à montrer si elle a plus d'affinités avec les
Crustacés qu'avec les Arachnides ou si elle forme un phylum indépendant.

Les caractères un peucrustacéensdes pattes abdominales biramées, etc., ne
peuvent se nier, mais en même temps les caractères de l'embryon me parais-
sent être décidément plus voisins de ceux des Arachnides que des Crustacés.
L'embryon, lorsque les appendices commencent à se former, a un faciès net-
tement arachnidien. On se souvient que les membres au moment de leur
formation sont tous post-oraux. Ils ressemblent sous ce rapport aux membres
des Arachnides et il semble probable que lapaire antérieure est équivalente aux
chélicères des Arachnides qui, comme on l'a vu dans un chapitre antérieur, sont
réellement des appendices post-oraux nullement homologues aux antennes (1).
Les six appendices thoraciques peuvent ainsi être comparés aux six appen-
dices des Arachnides auxquels ils ressemblent par leurs relations avec la
bouche, leurs lames basilaires tranchantes, etc.

L'existence d'appendices abdominaux en arrière des six céphalo-thoraci-
ques n'est pas un argument contre les affinités arachnidiennes de la Limule,
puisque chez les Arachnides il existe toujours des appendices abdominaux
rudimentaires chez l'embryon. Le caractère des appendices abdominaux est
probablement adapté d'une manière secondaire à une respiration aquatique
puisqu'il est vraisemblable (pour les raisons déjà exposées à propos des Tra-
chéales) que si la Limule a des affinités avec la souche des Trachéates elle
descend déformes à respiration aérienne et a acquis un mode de respiration
aquati(jue. L'anastomose des deux moitiés des glandes génitales est un carac-
tère arachnidien et la position des orifices génitaux chez la Limule se rap-
proche plus de ce qui est chez le Scorpion que chez les Crustacés.

Une étude plus complète du développement jetterait très probablement une
nouvelle lumière sur les affinités de la Limule, et si l'opinion de Packard sur
la nature de la membrane interne de l'œuf était confirmée, cela apporterait
un argument puissant à l'appui des affinités arachnidiennes de la Limule.

\\) Dolirn croit avoir réussi à montrer que la première paire d'appendices de la Limule
est innervée chez l'embryon par les ganglions sus-oîsophagiens. Ses observations nome
paraissent pas concluantes et, étant donné ce <[ue nous savons du développement des
Arachnides, Tinnervation de ces aiipendicos chez l'adulte ne peut avoir d'importance
)norphologic|ue.

t'YCNOGONIDES.

503

(533) A. DoHKN. Untersiicli. ûb. Bail u. Entwick. d. Artliropoden (Limulux poli/phe-
mus) {Jenaisclie Zeitscfnift, VI. 1871).

(534) A. S. PACKAiii). 'llie developnient of Limulus polijphemus [Mem. Boston Soc,
Nat. History, II. 1872).

PYCNOGONIDES.

Les embryons pendant les premières phases de leur développement sont
toujours portés par le mâle dans des sacs attachés à une paire d'appendices
(la troisième) spécialement développée pour ce rôle. La segmentation de l'œuf
est complète (1) et dans la plupart des formes, il se développe dans la coque
de l'œuf une larve pourvue de trois paires d'appendices bi-articulés et d'un
rostre placé entre ceux de la paire antérieure.

Nous prendrons pour type l'Achdia levis étudiée par Dohrn (n° o3G).

La larve deVAchella lorsqu'elle éclùt présente les trois paires d'appendices
lypiques. Les premiers sont terminés en pince et les deux autres paires
portent des griffes (2). Dohrn dit s'ctre assuré que l'antérieure des trois paires

(1) Et du type centrolécithe (Hoek) {TracL).

(2) Hoek {(i) donne à cette forme larvaire qui caractérise le groupe des Pvcnogonides
tout entier le nom de P rotonijmphon.

Fig. 260 (*).

Le Protonymplion(fig. 200, A) présente un corps de forme globuleuse ou carrée, sans

(«) Hoek, Nouvelles études sur les PycogoniJes {Arch. de Zool. exp. IX, 1881). Report on the
Pycnogonida of the Challenger 1881.

(*) Larve protonymphon A' Ammothea lonçjipes. — B, extrémité d'une des griffes des pattes de la
nième (d'après Hoek).

•;0i PYCNOGONIDES.

d'appendices est innervée par les ganglions sus-œsophagiens et les deux
postérieures par des nerfs séparés provenant de deux ganglions ventraux im-
parfaitement unis. La larve est pourvue d'un œil médian formé de deux taches
pigmentaircs fusionnées et d'un estomac simple.

La transformation graduelle de la larve en adulte s'effectue par rallonge-
ment de l'extrémité postérieure du corps en une papille et la formation plus
tard en ce point de l'anus; tandis que sur les deux côtés de la papille anale
font leur apparition les rudiments d'une nouvelle paire d'appendices, la pre-
mière paire de pattes ambulatoires de l'adulte. Les trois autres paires se
forment successivement comme des bourgeons latéraux et leur développe-
ment s'achève en une série de mues successives. A mesure qu'ils se forment,
l'esiomac envoie des cœcums dans leur intérieur. Un ganglion spécial apparaît
pour chacun d'eux. Pendant ces phénomènes, les trois paires d'appendices
larvaires se réduisent considérablement. La première paire devient simple-
ment plus petite; la seconde perd sa griffe alla troisième se réduit à un simple
moignon. Chez l'adulte, la seconde paire d'appendices grandit de nouveau et
forme les palpes tandis que la troisième paire se dévelo|»pe chez le mâle
en les appendices ovigères et avorte chez la femelle. La première paire
forme les appendices parallèles au rostre que l'on appelle tantôt pédipalpes,
tantôt antennes.

La papille anale est un abdomen rudimentaire et, comme Dohrn l'a montré,
contient des rudiments de deux paires de ganglions.

Les larves du Phoxichilidiwn sont parasites sur divers Hydrozoaires
(Hydractinie, etc.). Après l'éclosion elles rampent dans la colonie d'Hy-
dractinie. Elles sont d'abord pourvues des trois paires normales d'appendices
larvaires; les deux postérieures sont bientôt rejetées et la partie postérieure
du tronc avec les quatre appendices ambulatoires qui lui appartiennent se
développe graduellement en une série de mues. Les pattes à l'exception de la
- dernière paire sont complètement formées à la première mue après l'éclosion
de la larve. Dans le genre Pallene, la métamorphose est abrégée et les
ieunes éclosent avec tous les appendices.

La position des Pycnogonides n'est pas encore établie d'une manière satis-
faisante. La larve hexapode n'a aucun des traits caractéristiques duNauplius
excepté la présence du môme nombre d'appendices.

Le nombre [1 ) des appendices des Pycnogonides ne coïncide pas avec celui

at)doinon dilTérencié, portant trois paires d'appendices uniramés et une petite trompe
conique implantée à la face ventrale entre la première et la deuxième paires d'appen-
dices. Les appendices de la première paire, plus forts que les autres et dirigés en
avant, sont formés de deux articles et terminés en pince, les deux autres paires d'ap-
pendices également bi-articulés, se terminent en une griflfe oui chez la P/ioxichilidiwn
femovatiun est remplacée par un long (ilament. Le premier article des appendices de
la première paire renferme prescjue toujours des glandes décrites pour la première fois
par Dolu-Ji et (jui ont pour rôle de sécréter un ou deux filaments à l'aide desquels le
jeune s'attache aux pattes ovigères du parent. Cette glande manque dans le genre
PhoxicliHidiurn et le jeune se tixe par les prolongements des deux dernières paires
d'appendices. L'article basilaire des deux autres paires d'appendices, est presque
toujours armé d'une forte épine. La région frontale présente d'ordinaire une ou deux
taches pigmentaires et deux tilanniius tactiles (?).

Dans certains types le dévelo|)pemenL est abrégé et le stade Protonyniphon est tra-
versé dans l'œuf (■Y///?i/'Ac/?i /lirl.ijies, itic.) {TrucL).

PENTASTOMIDES. oOo

des Arachnides. Au contraire, la présence d'appendices terminés en pince et
innervés chez l'adulte par les ganglions sus-œsophagiens indique plutôt un
phylum commun pour les Pycnogonides et les Arachnides quoique, comme
on l'a vu plus haut (p. 426), tous les appendices de l'embryon des Arachnides
soient innervés par les ganglions post-oraux. L'innervation de ces appen-
dices chez les larves des Pycnogonides demande de nouvelles investigations.
La paire supplémentaire d'appendices dans ce groupe n'est pas un argument
contre celte parenté puisque les embryons de la plupart des Arachnides
possèdent quatre paires supplémentaires de ce genre. Les deux groupes ont
dû sans aucun doute diverger de très bonne heure.

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Nat. Hist., IX. 186-2).

(538) G. Sempep.. Ueber Pycnogoniden u. ihre in Hydroiden sclimarotzenden Larven-
formen [Arbeiten a. d. zool.-zoot. Instit. Wûrzburg, l, 1874).

PENTASTOMIDES.

Le développement et la métamorphose du Pentastomum tœnioides ont été
complètement suivis par Leuckart (n° uiO) et nous serviront de type pour le
groupe.

A l'état sexué, il habite les cavités nasales du Chien. Les premiers phéno-
mènes du développement embryonnaire s'effectuent pendant que l'œuf des-
cend dans l'utérus. La segmentation paraît être complète et donne naissance
à une masse ovale dans laquelle il est difficile de distinguer des cellules sé-
parées. Cette masse se différencie peu à peu en un embryon caractéristique
divisé en queue et tronc. La queue est appliquée à la face ventrale du tronc,
et sur celui-ci naissent deux paires d'appendices en forme de moignons non
segmentés pourvus chacun d'une paire de griffes. A l'extrémité antérieure du
corps se forme la bouche avec une épine ventrale et un crochet latéral qui sont
peut-être des pièces buccales dégénérées. L'épine joue le rôle d'appareil per-
forant et il se forme à l'extrémité de la queue un appareil de même fonction.
Il apparaît alors une cuticule larvaire qui bientôt se détache de l'embryon
excepté à la face dorsale où elle reste fortement adhérente à une papille par-
ticulière. Cette papille finit par se diviser en deux parties dont l'une reste
attachée à la cuticule, tandis que celle qui ne se sépare pas de l'embryon
forme une croix saillante placée dans une dépression cupuliforme. La for-
mation tout entière a été comparée, sans motifs suffisants, à l'organe dorsal
des Crustacés.

Les œufs renfermant les embryons à l'état qui vient d'être décrit sont re-
jelés avec le mucus nasal et s'ils arrivent dans le tube digestif d'un Lapin ou
d'un Lièvre, les embryons y sont mis en liberté par l'action du suc gastrique.
Du tube digestif de leur nouvel hôte, ils émigrent dans ses poumons ou dans
son foie. Là ils s'enveloppent d'un kyste dans l'intérieur duquel ils subissent

^06 TARDIGRADES,

une métamorphose 1res remarquable. Ils sont cependant si petils cl si déli-
cats que Leuckart n'a pu élucider leur structure que huit semaines après leur
absorption. A cette période, ce sont des organismes de forme irréguiière qui
ne ressemblent que de très loin aux premiers embryons. Ils ne possèdent plus
leurs appendices primitifs, mais le tube digestif est maintenant distincte-
ment différencié. Les restes de deux cuticules dans le kyste semblent indi-
quer que ces changements se sont effectués en deux mues.

Les divers organes de la forme larvaire appelée Pentastomum dcnticulatum
continuent à se différencier dans le cours d'une série de mues. Après la pre-
mière {=r- troisième) mue, le collier œsophagien et les organes génitaux non
différenciés sexuellement sont développés. A la quatrième (= sixième), les
deux paires de crochets de l'adulte sont formés dans des poches qui sont ap-
parues à un stade moins avancé et le corps prend un caractère annelé. A
une période un peu antérieure, les rudiments des organes génitaux externes
indiquent le sexe de la larve.

Après une série de nouvelles mues qui s'achèvent en environ six mois après
l'introduction des embryons dans l'hôte intermédiaire, la larve atteint son
développement complet et prend une forme dans laquelle elle a longtemps été
appelée Pentastomum dcnticulatum. Elle sort alors de son kyste et commence
à se mouvoir. Elle est prèle à être introduite dans son hôte final, sinon elle
peut s'enkyster de nouveau.

Si la partie d'un Lapin ou d'un Lièvre infectée par le Pentastomum denticu-
latum est mangée par un Chien oti par un Loup, le parasite pénètre dans les
cavités nasales de celui-ci et après de nouveaux changements de cuticule de-
vient un Pentastomum txnioides sexué et complètement développé qui ne dif-
fère que très peti du P. denticulatum.

Dans leurs caractères généraux, les migrations du Pentastomum- ressem-
i)lent à celles des Ceslodes.

L'analomie interne de l'adulte aussi bien que les caractères de la larve
pourvue de deux paires d'appendices armés de griffes sont peut-être suffisants
pour nous autoriser à ranger les Pentastomides parmi les Arthropodes, bien
qu'il soit difficile de montrer qu'ils n'ont pas leur place avec une forme
telle que le Myzostomum (Voy. p. 346). Il ne paraît pas y avoir de raisons
suffisantes pour justifier leur association aux Acariens parmi les Arachnides.
Si en réalité les anneaux du corps des Pentastomides doivent être consi-
<lérés comme indiquant une véritable segmentation il est évident que les
Pentastomides ne peuvent être placés à côté des Acariens.

(ô^t)) P. J. VAN Bexeden. Reclierches s. l'organisation et le développement d. Lingua-
tules (Aini. il. Scien. ?iat., 3' sér. XI).

(540) U. iJcucKAUT. Bau u. Entwitkhmgsgeschkhte d. Pentastomen. Leipzig et
Hoidelberg. ISGO.

TARDIGRADES.

On connaît très peu de chose sur le développement des Taixligrades. Une
segmentation complète cl régulière est suivie (von Siebold, Kaufmann, n° ."ii)
par l'apparition sur la face ventrale d'un sillon indiquant une flexion ven-
trale. Vers le moment de l'apparition de ce sillon, les cellules se divisent en
un feuillet épiblasli(iue enveloppant et une masse centrale hypoblaslique.

SOMMAIHE DU DÉVELOPPEMENT DES ARTHROPODES. 507

L'armature du pharynx se forme de très bonne heure à l'extrémité anté-
rieure et les membres apparaissent successivement d'avant en arrière.

Ces détails incomplets ne jettent aucune lumière sur la position systéma-
tique du groupe.

(541) J. Kaufmanx. UeLer die Entwicklung u. systematische Stellmig d. Tardigra-
den [Zeit. f. wiss. ZooL, III. 1851).

Sommaire du développement des Arthropodes.

Les nombreux caractères communs h tous les Arthropodes ont con-
duit les naturalistes à les réunir en un phylum commun, mais les der-
nières recherches sur la généalogie des Trachéales, et des Crustacés,
tendent à jeter des doutes sur cette conclusion; et il n'j^ a pas pour le
moment de données suffisantes pour assigner avec certitude une posi-
tion déterminée aux petits groupes décrits dans ce chapitre. 11 ne
semble être guère douteux que les Trachéates descendent d'un type
d'Annélide terrestre allié au Peripatus. Les affinités du Peripatus, avec
les Trachéates sont, comme on Ta montré dans un chapitre précédent,
{p. 361), très évidentes et il n'est cependant pas possible de consi-
dérer le Peripatus simplement comme un Trachéate dégradé, puis-
qu'il possède des organes nettement Annélidiens tels que les néphrides
(organes segmentaires) et que sa distribution géographique montre
que c'est une forme très ancienne.

Les Crustacés, d'un autre côté, descendent évidemment d'un ancêtre
Phyllopodiforme qui ne peut aucunement se rattacher au Peripatus.

La conclusion un peu inattendue que les Arthropodes forment un
double phylum est, somme toute, soutenue par l'anatomie des deux
groupes. Sans essaj'er de prouver ce fait en détail, il est permis de
faire remarquer que les appendices des Crustacés sont typiquement
biramés, tandis que ceux des Trachéates ne lé sont jamais, à aucun
stade du développement (1), et la simiUtude entre les appendices de
quelques-uns des Crustacés supérieurs et ceux de beaucoup de Tra-
chéates est adaptative et ne peut fournir aucun argument en faveur
de l'affinité dçs deux groupes.

, La similitude d'un grand nombre d'organes doit s'expliquer par la
descendance des deux groupes d'ancêtres Annélides communs. La
similitude de l'œil composé dans les deux groupes, ne peut cependant
pas s'expliquer de cette manière, et est l'une des objections les plus
graves à l'hypothèse qui vient d'être exposée. Il est en outre à remarquer
que l'œil du Peripatus (2) est construit sur un type différent, tant des'

(1) Les antennes biflagellées du Pauropus pai-mi les Myriapodes peuvent à peine être
considérées comme faisant exception ;i cette règle.

\'î] J'espère montrer ce fait dans un mémoire que je prépare sur l'anatomie du
Peripatus. >

508 SOMMAIRE DU DÉVELOPPEMENT DES ARTHROPODES.

yeux simples que des yeux composés de la plupart des Arthropodes.

La conclusion que les Crustacés et les Trachéates appartiennent à
deux phylums distincts est confirmée par la considération de leur déve-
loppement. Ils ont, sans doute, en commun, une segmentation centro-
lécithe, mais, comme on l'a déjà fait remarquer, la segmentation n'est
pas un guide sûr pour les affinités.

Chez les Trachéates, l'archentéron ne se forme jamais, dans l'état
actuel de nos connaissances, par invagination (1), tandis que chez les
Crustacés l'invagination est son mode d'origine ordinaire, et sans
doute primitif.

La formation du mésoblaste chez les Trachéates est en rapport avec un
épaississement médian de la plaque ventrale. La plaque mésoblastique
impaire ainsi formée se divise en deux bandes, une de chaque côté de
la ligne médiane.

Chez les Araignées et les Myriapodes, et probablement chez les In-
sectes, les deux plaques de mésoblaste se divisent ensuite en somites
dont la cavité se continue dans les membres.

Chez les Crustacés, le mésoblaste dérive d'ordinaire des parois de
l'invagination qui donne naissance au mésentéron. Il ne se clive, pas
en deux bandes distinctes, mais forme une couche de cellules éparses
entre l'épiblaste et l'hypoblaste et ne se fragmente pas d'ordinaire en
somites, et dans les quelques cas où des somites ont été rencontrés, ils
ne ressemblent pas à ceux des Trachéates.

Le proctodœum se forme d'ordinaire chez les Crustacés avant et ra-
rement après (2) le stomoda?um. Le contraire est vrai pour les
Trachéates. Chez les Crustacés, le proctodccum et le stomodgeum,
particulièrement le premier, sont très longs et forment d'ordinaire la ,
plus grande partie du tube digestif, tandis que le mésentéron est d'or-
dinaire court.

Chez les Trachéates, le mésentéron est toujours considérable et le
proctodieum est toujours court. La dérivation des tubes de Malpighi
du proctodœum est commune à la plupart des Trachéates. On ne ren-
contre pas chez les Crustacés de semblables diverticules du procto-
dœum.

(1) La description de Stecker d'une invagination chez les Chilognathes ne peut pas
être acceptée sans nouvelle confirmation (voy. p. 'M>2).

(2) Il en est ainsi dans le cas du Moina (Grobben).

CHAPITRE XX

ÉCHINODERMES (l)

L'histoire du développement des Échinodermes, se divise naturelle-
ment en deux parties : 1° Le développement des feuillets germinatifs
et des systèmes d'organes, et 2° le développement des appendices lar
vaires et la métamorphose.

Développement des feuillets germinatifs et des systèmes
d'organes.

Le développement des systèmes d'organes ne présente pas de va-
riations importantes dans les limites du groupe.

Holothurides. — Les Holothuriens ont été très complètement étu-
diés (Selenka, n° 563), et peuvent nous servir de type.

La segmentation est presque régulière, quoique dans ses dernières
périodes et dans quelques cas un peu plus tôt, une diflerence se mon-
tre entre les pôles supérieur et inférieur de l'œuf.

A la fin de la segmentation (fig. 267, A), l'œuf a une forme presque
sphérique et est constitué par une seule couche de cellules columnai-
res entourant une petite cavité de segmentation. Le blastoderme est
un peu épaissi au pôle inférieur l'œuf subit une rotation déterminée
par l'action de fins cils vibratiles.

Une invagination fait alors son apparition au pôle inférieur (fig. 264,
B), et en même temps, des cellules qui s'invaginent il se détache des cel-
lules amœboïdes qui doivent former le système musculaire et le tissu
conjonctiX. Ces cellules ont très probablement une origine bilatéralement
symétrique. Ce stade représente le stade gastrula, qui est commun à
tous les Échinodermes. Le sac invaginé est l'archentéron. Pendant
qu'il s'accroît, un côté de l'embryon s'aplatit, et l'autre devient plus
convexe. Sur le côté aplati, se forme une nouvelle invagination dont

(I) I. Holothiirides.

II. Astérides.
m. Ophiurides.
l\ . Échinides.

V. Crinoides.

510 ÉCniNODERMES.

l'oiifice devient la bouche permanente, l'orifice de la première invagi-
nation persistant comme l'anus permanent (fig. 264 A).

Fig. 26". — Deux stades du développement de YHolothuria tubulosa vus en coupe optique
(d'après Selcnka) {*).

Ces changements nous permettent de donner des noms définitifs aux
diverses parties de l'embryon. Il est à noter, d'abord, que l'embryon a
pris une forme nettement bilatérale. Nous appellerons face ventrale
la face plus ou moins concave qui s'étend de la bouche jusque près de
l'anus. L'anus est situé à l'extrémité postérieure. La face convexe
opposée à la face ventrale est la face dorsale qui se termine en avant
en une éminence préorale arrondie.

On remarquera dans la figure 268, A, que outre l'invagination anale
primitive, il existe une vésicule {v p.). Cette vésicule est formée directe-
ment par un étranglement de Tarchentéron primitif (fig. 269, Vpv.),
et est appelée par Selenka vésicule vaso-péritonéale. Elle donne nais-
sance au revêtement épithélioïde de la cavité générale, et au système
aquo-vasculaire de l'adulte (1). Dans les parties actuellement dévelop-
pées, nous avons les rudiments de tous les organes de l'adulte.

Les invaginations orale et anale (après la séparation de la vésicule
vaso-péritonéale) se rejoignent et s'unissent, un étranglement indi-
quant leur point de jonction (fig. 268, B). La première forme la bouche
et l'd^suphage ; la dernière, le reste du tube digestif (2).

(1) L'origine de la vésicule vaso-péritonéale n'est pas exactement la même dans toutes
les espèces. Chez VFIololliKria tubulosa elle se sépare de l'extrémité cœcale de l'ar-
chenléron dont le reste s'étend alors vers l'invagination orale. Chez le Cucianaria
l'archentéroii se bifurque (fig. 2G9) et une de ses brandies forme la vésicule vaso-
péritonéale et l'autre la plus grande partie du méscntéroii.

(2) 11 paraît y avoir (luehjue incertitude sur le degré oii l'œsophage larvaire dérive
de l'invagination stomoda;ale.

(*) A, stade lilastoplièrc à la fin de la se^iiienlation. — R, stade gastrula.

mr. niicropyle. - /;//, hypoblaste. — //, clioiidii. — s. c, oavité de segiiieiitalion. — ///, hlaslodcrnic.
— cp, épiblaste. — ins, cellules ainielioides der-ivées de rii\ p uljlaste. — a.o, arcl:ciitéroii.

HOLOTHURIDES.

bit

La vésicule vaso-péritonéale subit une série de phénomènes remar-
quables. Après s'être séparée de l'archentéron, elle se place sur le côté
gauche de celui-ci, s'allonge dans une direction antéro-postérieure et
dans son milieu émet un diverticulum étroit, qui rejoint la face dor-
sale du corps où il s'ouvre à l'extérieur (fig. 2G8, B, p.). Ce diverticule
devient le canal madréporique et son orifice, le pore dorsal.

La vésicule vaso-péritonéale se divise ensuite en deux, une vésicule
antérieure (fig. 2C8, B, w. v), de laquelle dérive l'épithélium du système
aquo-vasculaire et une vésicule postérieure (fig. 2G8, B, p.v.) qui.

Fig 268. — Trois stades du développement de V Holothuria iubulosa, vus de profil en coupe optiuue

(d'après Selenka) (*).

donne naissance au revêtement épithélioïde de la cavité générale. La
vésicule antérieure (fig. 268, G, w. v) devient quinque-lobée, prend une
forme de fer à cheval et s'étend autour de l'œsophage (fig. 277, iv. v. r.).
Les cinq lobes forment les rudiments des prolongements du système
aquo-vasculaire dans les tentacules. Les autres parties du système
aquo-vasculaire se développent comme des expansions de la vésicule
originelle. Cinq d'entre elles, alternant avec les diverticules primitifs,
forment les cinq canaux ambulacraires qui envoient des diverticules
dans les pieds ambulacraires ; un sixième donne naissance à la vési^
cule de Poli. Les autres parties de la vésicule originelle forment le
cercle aquo-vasculaire.

Nous devons supposer que le canal madréporique finit par perdre
ses rapports avec l'extérieur de façon à flotter librement dans l'inté-

(*) m, bouclie. — oe, œsophage. — si, estomac. — • i, intestin. — a, anus. — Le, bande ciliée longi-
tudinale. — v.p, vésicule vaso-péritonéale. — p.v, vésicule périlonéale. — p.r, vésicule péritonéale
droite. — p.l, vésicule péritonéale gauche. — ■ iv.v, vésicule aquo-vasculaire. — j), pore dorsal du
système aquo-vasculaire. — ms, cellules musculaires.

'—MB

512 ÉCniNODERMES.

rieur du corps, bien que la marche de ce phénomène ne paraisse pas

avoir été suivie.

La vésicule postérieure originelle s'étend rapidement et se divise en
deux (fig. 268, C pi etpr) qui entourent les deux côtés du tube digestif
et se rencontrent au-dessus et au dessous de lui. La paroi externe de
chacune d'elles se soude à la peau et la paroi interne au tube digestif
et au système aquo-vasculaire; dans les deux cas, les parois restent
séparées des parties adjacentes par la couche de cellules amœboïdes
dont il a déjà été parlé. La cavité des vésicules péritonéales devient

la cavité générale permanente. Là où
les parois des deux vésicules se ren-
contrent du côté dorsal, il se forme
souvent un mésentère suspendant le
tube digestif et divisant longitudina-
lement la cavité générale. Dans les
autres parties, la paroi commune des
deux sacs parait être résorbée.

Les cellules amœboïdes dérivées
des cellules invaginées se disposent
en une couche autour de tous les or-
ganes (fig. 269). Quelques-unes restent
amœboïdes, s'attachent à la peau et
font partie de la couche sous-épithé-
liale ; c'est dans ces cellules que se
forment les spicules calcaires de la
larve et de l'adulte. Selenka affirme
que la musculature de la paroi du
corps et du tube digestif dérive également de ces cellules mais, l'opi-
nion de Metschnikoff qui soutient que les parois des vésicules périto-
néale, donnent naissance aux muscles et que les cellules amœboïdes
ne prennent pas part à leur formation est plus probable.

Le développement du système vasculaire n'est pas connu, mais la décou-
verte faite par Kowalevsky et confirmée par Selenka que sur la paroi du
système aquo-vasculaire se développent des corpuscules identiques à ceux
contenus dans les vaisseaux sanguins, indique que ce système se développe
probablement en rapport avec le système aquo-vasculaire. Les observations
de Hofl'mann et de Perrier sur la communication des deux systèmes cbez les
Ecbinides conduisent à la même conclusion. Quoique rien de bien précis ne
soit connu sur le développement du système nerveux, Metschnikofl' suggère
qu'il se développe peut-être en rapport avec les bandes épiblastiques épaissies
qui sont formées par la métamorphose des bandes ciliées de l'embryon et
accompagnent les cinq vaisseaux radiaires (Voy. p. ol9). En tout cas, sa con-
dition cliez l'adulte ne laisse pas de doute sur sa dérivation de l'épiblaste.

Fig. 2G0. — Coupe longitudinale d'un em-
Lrvon du Cncnmaria doUolnm à l;i fin du
(|uafrieni(' jour (').

(') Xpiu vésicule vaso péritonéale. — MK , niésentéron. — Bip. l'td, blastopoi-e, pi-DcfodiiHim.

ASTÉRIDES. ol3

De cette description, ou peut tirer les conclusions générales sui-
vantes :

i° Le stade blastophère est suivi d'un stade gastrula.

2° L'orifice de la gastrula forme l'anus permanent, et la bouche est
due à une nouvelle invagination.

3° Le mésoblaste dérive entièrement des cellules invaginées, mais de
deux manières :

(fl). Sous la forme de cellules amœboïdes éparses, qui forment les
muscles et le tissu conjonctif (y compris le derme) de la paroi du corps
et du tube digestif.

{b). Sous la forme d'une portion de l'archentéron qui se sépare et
donne naissanceaurevètement épithélialde la cavité générale etdu sys-
tème aquo-vasculaire.

4» L'œsophage dérive d'une invagination de l'épiblaste et le reste du
tube digestif de l'archentéron.

5" Les systèmes d'organes de l'embryon forment directement ceux
de l'adulte.

Le développement de la Synapte s'écarte, comme on pouvait le prévoir, très
peu de celui de l'Holothurie.

Astérides. — Chez YAsterias, les premiers stades du développement sont
conformes à notre type. Il se détache cependant de l'archentéron deux diver-
ticules vaso-péritonéaux bilatéralement symétriques. Ces diverticules donnent
naissance au revêtement de la cavité générale et au système aquo-vasculaire ;
mais il y a quelques divergences d'opinions sur les transformations qu'ils su-
bissent. Agassiz (n° 543) soutient que les deux vésicules prennent part à la
formation du système aquo-vasculaire, tandis que selon Metschnikofffn" o60)
le système aquo-vasculaire dérive entièrement de la partie antérieure de la
vésicule gauche plus grande que l'autre ; la vésicule droite et la partie posté-
rieure de la vésicule gauche forment la cavité générale. La description de
MetschnikofT me paraît la plus probable. La partie antérieure de la vé-
sicule gauche après s'être séparée de la postérieure se développe en une
rosette à cinq lobes (fig. 280, i) et un canal madréporique {h) ouvert à l'exté-
rieur par un pore dorsal. La rosette ne paraît pas s'étendre autour de l'œso-
phage comme dans les cas décrits plus haut ; mais celui-ci disparaîtrait et il se
reformerait un nouvel œsophage qui percerait la rosette et mettrait l'ancienne
bouche en communication avec l'estomac. L'anus larvaire persiste proba-
blement excepté dans les cas où il n'y a pas d'anus chez l'adulte (1).

(1) Chez YAsterina gihbosa dont le développement a été très complètement suivi
par H. Ludwig, une seule vésicule vaso-péritonéale se sépare de rarchenléron et émet
plus tard du côté gauche un diverticule qui s'isole en une vésicule aquifère. Le canal
du sable qui part de celle-ci s'ouvre d'abord non à l'extérieur mais dans la cavité,
péritonéale qui communique elle-même avec l'extérieur par le pore dorsal. Cette dispo-
sition qui rappelle ce qui s'observe chez les Crinoides adultes, persiste longtenip
jusqu'à ce que le canal du sable se mette directement en rapport avec le pore dorsal.
L'anus larvaire disparaît de très bonne heure, le stomodaîum lui-même se détache du
mésentéron et se résorbe pendant que se développe un œsophage de nouvelle formation,
diverticule de la partie antérieure du mésentéron. Il ne perfore ci-pomlaiit pas la

BALFoun, F.mbi'yologie. 1- -JJ

oU

ÉCllliNODERMES.

Ophiurides. — Le premier développement des Ophiurides n'est pas aussi
complètement connu que celui des autres tjpes. La plupart des espèces ont
une larve libre, mais quelques-unes {Amphiuni) sont vivipares.

Les premiers stades des larves libres n'ont pas été décrits, mais j'ai moi-
même observé chez VOphiothrix fragiUs que la segmentation est uniforme et
est suivie par l'invagination normale. L'orifice de cette invagination persiste
sans doute comme anus larvaire et il y a probablement deux diverticules de
l'arclienléron qui lorment les vésicules vaso-péritonéales. Chacune d'elles se
divise en deux parties, l'une antérieure située près de l'œsophage, l'autre
postérieure près de l'estomac. L'antérieure du côté droit avorte, celle du côté
gaucbe devient la vésicule aquo-vasculaire, communique de bonne heure
avec l'extérieur et entoure l'œsophage qui, comme chez les Holothuriens, de-
vient l'œsophage de l'adulte. Les vésicules postérieures donnent naissance au
revêtement de la cavité générale, mais, d'après Metschnikoff, sont d'abord
solides et ne se creusent que plus tard d'une cavité, la cavité générale per-
manente. L'anus disparaît naturellement puisqu'il manque chez l'adulte.
Dans le type vivipare les premiers stades sont imparfaitement connus, mais
il semble que le blastopore disparaît avant l'apparition de la bouche. Le
développement des corps vaso-péritonéaux a lieu comme chez les larves
libres (1).

Ecliinides. — Les Echinides (Agassiz, n' oVl\ Selenka, n° o64) présentent

Ijiuiuicrs stades du de\rlc)i)i]cmL'iit du Slnimjyloccnlrotus, vus de profil
(emprunté à Agassiz) {*).

une segmentation régulière et une invagination normale (fig. 270 A). Les

ros(!tt('. aquifèrc qui l'entoure graduellement comme chez les Holothuries (a) [Trad.).
(1) D'après Apostolidès le tube dif^estif se formerait chez VOpJiiothri.c vevskolor et
VAinp/iiura squuuuitn non par invagination, mais par une sorte de délamination et seu-
lement après qui! le mésoblaste s'est ditrérencié et a formé les premières ébauches du
squelette larvaire. Deux vésicules aquifères, dont l'une avorte, auraient nue origine
analogue et indépendante; il n'existerait pas de vésicule péritonéale. [h) {Trad.).

n) 11. l.Li>\Mi;. i:Mt«i,khui-sgcsrluclitn ilei- Astcrina ,/il,hosa. (Zeltsr/ir. f. iriss. Ziml., XXXVII.
1 -8::).

il,) N. Apostoi.ii)KS. AïK.UHuii' ol dfVf ln|,|„..„uMil des Oi.hhircs (Arch. dv zoul. r.rp., X, ISSi).

:•; fi. anus (blastopore). - (/, estomac. — (.•sopliag,, - ,_■, rectum. - w, vesieule vaso-perituneale,
V. liourrclct cilié. — r, baguette calcaire.

GRINOIDES.

oi'ô

cellules mésoblastiques amœboïdes apparaissent en deux masses placées laté-
ralement et forment les parties ordinaires. L'archenléron s'étend en avant et
se recourbe du côté ventral (fig. 270, B). Il se divise en trois chambres
ffig. 270, C) dont les deux postérieures (d et c) forment l'estomac et l'intestin ;
l'antérieure forme l'œsophage et donne naissance aux vésicules vaso-périto-
néales. Ces dernières se développent comme une paire de diverticules

Deux stades du développeiueut du Utronyylocentrotus (emprunté ù Agassiz) ['].

(fig. 271, A), mais se séparent en une snde vésicule bicorne qui plus lard se di-
vise en deux. La vésicule gauche se divise ensuite comme chez les Astérides
en sacs péritonéal et aquo-vasculaire, tandis que la vésicule droite forme le
sac péritonéal droit. Une invagination orale (fig. 271, B) du côté ventral aplati
vient à la rencontre du mésentéron après qu'il est séparé de la vésicule vaso-
péritonéale. L'anus larvaire persiste de même que la bouche larvaire, mais le
mode d'établissement de la rosette aquo-vasculaire semble indiquer que
l'œsophage est résorbé et remplacé pur un œsophage de nouvelle formation.

Crinoïdes. — VAntedon (Comatule), le seul Crinoïde étudié jusqu'ici
(Gôtte, n° 549) s'écarte sur quelques points non sans importance du type or-
dinaire des Echinodermes. Le blastopore est situé sur le côté aplati
de la blastosphère ovale et non, comme d'ordinaire, à l'extrémité postérieure.

Le blastopore se ferme complètement et ne forme pas l'anus permanent.
L'archenléron donne naissance au revêtement épithélioïde de la cavité géné-
rale et du système aquo-vasculaire ; mais ces parties n'apparaissent pas comme
un diverlicule simple ou pair de l'archentéron, mais comme trois diverti-
cules distincts qui ne se forment pas simultanément. Deux d'entre eux se
forment d'abord et deviennent la future cavité générale, mais leurs cavités
restent distinctes. Originellement ils apparaissent comme deux diverticules
latéraux, mais le droit prend une position dorsale et émet un prolongement
dans le pédoncule (fig. 272, rp') et le gauche prend une position ventrale puis
orale (fig. 272, rjj).

Le troisième diverticule de l'archentéron donne naissance à la vésicule
aquo-vasculaire. Il entoure d'abord la région du futur œsophage et forme

(*) A, Jeune larve \ue par la face dorsale,
vaso-péritonéale. — r, baguette calcaire.
B, Jeune larve vue par la l'ace buccale.

■ a, anus. — d, estomac. — o, œsophage. — w, vésicule

.Sffi

ÉCUINODERMES.

i?-'

■■1. — r.uupc longitudinale d'une larve A'Autcdon
(emiu-unté à Carpcnter, d'après Giitte) (*).

ainsi le cercle aquo-vasculairc. La paroi de ce cercle s'élend alors vers la

paroi du corps, de façon à divi-
ser la vésicule péritonéale orale
(gauche) en deux vésicules dis-
tinctes, une antérieure et une
postérieure représentées dans
la figure 273, /p' et Ip. Avant que
cette division soit achevée, le
cercle aquo-vasculaire se con-
tinue en avant en cinq prolon-
gements, les futurs tentacules
(flg. 227), qui font saillie dans
la cavité de la vésicule orale (/p).
Lorsque l'espace périlonéal oral est complètement divisé en deux parties,
l'antérieure se dilate (tig. 273, Zp } considérahlement et forme un large ves-
tibule à la partie anté-
rieure du corps. Ce ves-
tibule se met ensuite en
communication avec le
mésentéron par un ori-
fice (flg. 273, m) et sa
paroi antérieure finit par
se rompre. Par cette
rupture le mésentéron
est mis en communica-
tion avec l'extérieur par
l'orifice (m) et les tenta-
cules du cercle aquo-
vasculaire font eux-
mômes librement saillie
à l'extérieur. Telle est la
description que donne
Gotte de l'espace préoral
du corps, mais, comme
il le fait lui-même re-
marquer, elle nous force
à admettre que le revê-
tement du diverlicule
dérivé de la cavité di-
gestivc primitive devient
une partie du tégument externe. Cette occurrence est si extraordinaire que de
nouvelles observations me paraissent nécessaires avant de l'accepter.

-—7/.' if

— -^

Fipr. 27:i. — r.o\ipe lonnitudinalo du ealyee d'une larve pentacri-
nnïdc avancée à'AntrtUjn, avec vestibule fermé (ciu[irunté à

Carpcnter, d'après Gotte) (*')

ire. — Jp, vésicule péi-itonéale gnuche (orale). —
■lit di' la \ésicule péritonéale droite dans le pédon-

{*) id, mésentéron. — wi\ errcle a.pio-v
rp, vésicidc péritonéale droite. — rji' . piolu
cule. — si, pédoiu'uK'.

('*) ai\ épitliéliuui du vestibule oral. — ;/(. b. nu lie. — »/, mésentéron. — an., rudiment de l'anus
licriuancnt. — Ip. iiarlie postérieure du sae péritiuié.il gauehe (oral). — lp\ partie antérieure du sae
péritonéal gauclle (oral). — wr, eercle aquo-vaseulairc. — t, tentacule. — mt, mésentère. — rp. sae
péritonéal droit. — rjj', prolongement du sac péritonéal droit dans le pédoncule. — r", toit du vestibule
Iciitaeulaire.

CfUNOIDES. :j17

La formation de l'anus esl tardive. Sa position paraît être la môme que
celle du blastopore et est indiquée par une papille du méscntcron se fixant
à la peau sur le côté ventral (fig. 273, «?*). Il sera situé dans un espace inter-
radial sur le disque oral de l'adulte. Le cercle aquo-vasculaire n'a pas de
communication directe avec l'extérieur, mais la place du canal madréporique
des autres types paraît être prise chez la larve par un tube simple condui-
sant de l'extérieur dans la cavité générale ; son orifice est situé sur une des
plaques orales (Voy. p. 534) dans le premier espace interradial du côté droit
de l'anus; et un diverticule correspondant du cercle aquo-vasculaire s'ouvre
dans la cavité générale (Voy. p. 513, note). La ligne de jonction des vési-
cules péritonéales droite et gauche forme chez la larve un mésentère annu-
laire séparant la partie orale de la partie aborale de la cavité générale. Chez
l'adulte (1), la portion orale de la cavité générale larvaire devient la parlie
ventrale de la division circum viscérale de la cavité générale, et les canaux
ventraux des bras et du disque ; tandis que la portion aborale forme la parlie
dorsale de la division circumviscérale de la cavité générale, les canaux dorsaux
des bras et la cavité de la plaque centro-dorsale. La distinction primitive entre
les portions de la cavité générale larvaire est en grande partie détruite et les
divisions axiale et interviscérale de la cavité générale de l'adulte sont des
formations tardives.

Les points les plus importants de l'histoire embryologique qui vient
d'être exposée, sont les suivants :

1° La blastophère est d'ordinaire allongée dans la direction de l'axe
d'invagination, mais chez la Comatule, elle s'allonge transversalement
par rapport à cet axe.

2° Le blastopore devient d'ordinaire l'anus permanent, mais il se
ferme à la fm de la vie larvaire (l'adulte étant dépourvu d'anus) chez
les Ophiurides et quelques Astérides ; chez la Comatule, il se ferme
de très bonne heure et un nouvel anus se développe au point où il
était placé.

3" La bouche larvaire devient toujours la bouche de l'adulte.

4° L'archentéron donne toujours naissance à des diverticules qui
forment la membrane péritonéale et le système aquo-vasculaire. Chez
la Comatule, il y a trois de ces diverticules, deux pairs qui forment les
vésicules péritonéales, et un impair qui forme la vésicule aquo-vascu-
laire. Chez les Astérides et les Ophiurides, il y a deux diverticules ;
dans le dernier groupe, les deux se divisent en une vésicule péritoné-
ale et une vésicule aquo-vasculaire, mais la vésicule aquo-vasculaire
droite s'atrophie. Chez les Astérides, au contraire, il se forme une
seule vésicule aquo-vasculaire qui dérive de la vésicule vaso-péritonéale
gauche. Chez les Échinides et les Holothurides, il y a une seule vési-
cule vaso-péritonéale.

5° La vésicule aquo-vasculaire s'étend autour de l'œsophage larvaire

(l)Voy. P. H. Cabpenteb. On tlie genus Actinometra [linnean Traris, '^^ sér. Zoo-
logy, 11*= part. 1, 1879).

n I s

EGIIINODERMES,

chez les Holothurides, les Ophiurides et la Gomatule ; dans ces cas
l'œsophage larvaire passe à l'adulte. Dans d'autres formes la vésicule
aquo-vasculaire forme un cercle qui n'entoure pas l'œsophage (Astéri-
des et Echinides) ; alors il se forme un nouvel œsophage qui perfore
ce cercle.

Développement des appendices larvaires et métamorphose.

Holothurides. — La jeune larve de Synapte à laquelle J. Miiller a
donné le nom d'Auriciilaria (fig. 275), est sous beaucoup de rapports la

forme la plus simple des larves d'É-
A g chinodermes. A quelques excep-

tions près, le type Auricularia est
commun à toutes les Holothuries.
L'Auricularia est (fig. 274, A et
fig. 27o) bilatéralement symétri-
que, présentant une face ventrale
aplatie et une face dorsale con-
vexe. L'anus (an) est situé près du
pôle postérieur et la bouche {m)
vers le milieu de la face ventrale.
En avant de la bouche est une
saillie considérable, le lobe pré-
oral ; entre la bouche et l'anus
un espace plus ou moins concave suivant l'âge de l'embryon, inter-
rompu par un bourrelet cilié un peu en avant de l'anus. Un bourrelet

Fifr. 271. — A, lar\e frHolutliuride

(rAstéi-ide (*).

Pig'. 275. — Hgiirc's diagramniutiquos l'oprésentaiit l'évolution d'une Auricularia à iiartirile la forme
la plus simple des larves d'iicliinodennes {emprunté à Miiller). — La ligne noire représente la bande
ciliée, la partie ombrée est le côté oral de la couronne, la partie claire le côté aboral (*').

cilié semblable existe à la face ventrale du lobe préoral immédiate-
ment en avant de la bouche. Les bourrelets oral et anal sont réunis
par deux bandes ciliées latérales, le tout formant une bande continue
au centre de laquelle est située la bouche (lig. 27o) et qui peut par con-
séquent être regardée comme une couronne entourant complètement le

(*) m, bouche. — ut. estom;
ciliée pré-orale.

('*)»i, buuchc. — an, .iriii

unis. — l.r, bande ciliée longitudinale primitive. — pr.c, bande

LARVES DES HOLOTHURIDE?.

519

corps en arrière de la bouche, ou plus naturellement comme une cou-
ronne longitudinale.

L'Auricularia bilatérale provient d'une gaslrula un peu allongée et
uniformément revêtue de cils. La gastrula s'aplatit du côté oral et en
même temps les cils se développent particulièrement sur les bourre-
lets oral et anal, puis sur le reste de la bande ciliée, tandis qu'ils se
résorbent partout ailleurs ; ainsi est constituée une Auricularia parfaite.
Le cercle aquo-vasculaire dans la
larve complètement développée a
déjà considérablement progressé
dans son extension autour de l'œ-
sophage (fig. 277, W.V.7'.).

La plupart des larves d'Holothu-
rides dans leur passage de la forme
bilatérale d'Auricularia à la forme
radiai re de l'adulte passent par un
stade où les cils forment autour
du corps une série de couronnes
transversales, d'ordinaire au nom-
bre de cinq. Les figures 276,277 et
278 montrent les stades de cette
métamorphose,

La bande ciliée primitive à un
certain stade de la métamorphose
se fragmente en portions séparées

(fig. 276) toutes situées à la face ventrale. Quatre d'entre elles (fig. 277,
A et B) se disposent sous forme de couronne anguleuse autour de la
bouche qui, à cette période, est très saillante. La direction des autres
portions de la bande primitive de longitudinale devient transversale
(fig. 277, B) et elles finissent par former des couronnes complètes
(fig. 277, C) au nombre de cinq. La couronne médiane se développe
la première (fig. 277, B) et est constituée par les parties dorsales de la
couronne primitive. Puis se développent les deux couronnes posté-
rieures et enfin les deux antérieures dont l'une paraît être en avant
de la bouche (fig. 277, C).

Le développement ultérieur de la bouche et du bourrelet cilié qui
l'entoure est encore un peu obscur. Il semble d'après Metschnikoff
(n" 560), qu'une invagination de l'œsophage a lieu entraînant le bour-
relet cilié circumbuccal. Ce bourrelet finit par former le revêtement
des cinq expansions tentaculaires du cercle aquo-vasculaire (fig. 279 1,
et peut-être forme aussi le système nerveux.

(*) m, bouclie. — st, estomac. — a, anus. — p.u, division gauche de la cavité péi-iviscérale
encore en connexion avec le système aquo-yasculaire. — w.v.r. cercle aquo-vasculaire qui n'a pas
encore complètement entouré l'œsophage. — l.c, partie longitudinale de la bande ciliée, —pr.c, partie
prè-orale de la bande ciliée.

[■"ig. 271'). — Larve complètement développée de
Synapte (d'api'ès Meischnikotr) (*).

.^20 ÉGHINODRRMES.

L'orifico de l'invagination œsophagienne est d'abord situé en arrière
de la couronne ciliée antérieure, mais vient à être en avant et à occuper

Fig. 277. — Trois stades du développement de la Syiiapte ; A et B vus par la faro ventrale
et C de profil (d'après Metschnikoff) {*).

une position presque terminale quoique encore un peu ventrale (fig. 278).
Aucune description n'a été donnée du processus de ces phénomènes,
mais, d'après Metschnikoff (dont Miiller diffère sur ce point), la bouche
reste toujours ouverte. Les phénomènes ultérieurs de la métamorphose
ne sont pas considérables. Les bandes ciliées disparaissent et il se forme
autour de l'œsophage un anneau calcaire de dix pièces ; cinq am-
bulacraires et cinq interambulacraires. 11 se développe ainsi un sque-
lette calcaire provisoire.

Dans ce cas, tous les systèmes d'organes de l'embryon passent direc-
tement à l'adulte.

La niélamorphose de la plupart des Holothurides est semblable à celle qui
vient d'être c'écrite. Chez le Cuciimaria (Selenka), il n'y a cependant pas
de stade Auricularia et le stade à ciliatioii uniforme fait place à un stade à
cinq bandes ciliées transversales et deux calottes ciliées, l'une préorale et
l'autre anale, babouche est d'al)ord située à la face ventrale en arrière de la
calotte ciliée préoralc, mais cette calotte est peu à peu résorbée et la bouche
prend une position terminale.

Chez le rsoliims (Ko\valevslvj) il n'y a pas de stade embryonnaire cilié et l'état

(*) m, bouche. — Of, œsophage. — /ii>. ynnn (!,• la cavité périviscérale. — ivv, vaisseau longitudinal
du système aiiuo-vasculairo. — p, pori' d(iis;il iln système ai|uo-vaseulairc. — cr, couronne ciliée
lormée autour de la bouche par des parties de la bmide riliée primitive,

LARVES DES ASTÉRIDES. ^21

adulte est atteint sans même une métamorphose. Il paraît y avoir cinq plaques
entourant la bouche, qui se développent avant toute autre partie du squelette
et sont regardées par P. H. Carpenter
(n"o48) comme équivalentes aux cinq
plaques orales des Crinoïdes. L'état
larvaire à bandes ciliées est souvent
désigné sous le nom d'état de pupe
et à cet état, les larves des Holothu-
riens vrais se servent pour ramper
de leurs pieds ambulatoires em-
bryonnaires.

Fig. 27S. — Stade avancé du dévcloppomont do la
Synapte (d'après Metschnikoff) (*).

Astérides. — La forme de larve
d'Astéride la plus commune et
la plus complètement observée
est une forme libre appelée Bi-
piniiRrin .

Cette forme, en passant de- l'é-
tat sphérique à l'état bilatéral,
subit des transformations à peu
près identiques à celles de
l'Auricularia. Les cils se limi-
tent de bonne heure à un bourrelet oral et un bourrelet anal.

Le bourrelet anal s'étend graduellement vers le dos et finit par former
une couronne post-orale longitudinale complète (fig. 279, A) : le bour-
relet oral s'étend également vers le dos et forme également une cou-
ronne préorale complète (fig. 279, A) entourant un espace laissé en blanc
dans ma figure.

La présence de deux couronnes au lieu d'une distingue laBipinnaria
de l'Auricularia. Les deux larves sont représentées côte à côte dans
la figure 274 et il est évident que les deux bandes de la Bipinnaria sont
équivalentes, comme l'a fait remarquer Gegenbaur, à la bande unique de
l'Auricularia divisée en deux. Ontologiquement cependant, les deux
bandes de la Bipinnaria ne paraissent pas dériver d'une bande uni-
que.

A mesure que la Bipinnaria devient plus âgée, une série de bras se
développent le long des deux bandes ciliées (fig. 279, C), et dans un grand
nombre de cas, il se forme trois bras spéciaux sans rapports avec les
bandes ciliées et couverts de papilles. Ces bras sont appelés bras bra-
chiolaires, et la larve qui les possède IJrachiolaria{iig. 279, D).

En général on peut distinguer les bras suivants (fig. 279, C et D) : sur la cou-
ronne postérieure (selon la nomenclature d'Agassiz) une paire médiane anale,'

(*) La figure montre la cavité vestibulaire avec les tentacules rétractés, les bandes ciliées, le système
aquo-vasculaire, etc. — p, pore dorsal du système aquo-vasculaire. — /)'", paroi de la cavité péri-
viscérale. — »(«, cellules amœboïdes.

)22

ÉCniNODERMES.

une paire dorsale anale et une paire ventrale anale, une paire dorsale orale et
un bras antérieur dorsal impair ; sur la couronne préorale, une paire orale
ventrale et quelquefois (Millier) un bras ventral antérieur impair.

Fie-. 279. — Figures diagramniatiques représentant fliverses formes de larves d'Astérides.
A,B.r,, Bipinnaria. — D, Brachiolana (emprunté à Millier) {*).

Les trois bras brachiolaires se développent comme des prolongements de la
base du bras dorsal impair et des deux bras oraux ventraux. Le degré de dé-
veloppement des bras varie avecles espèces.

Les changements par lesquels la Bipinnaria ou la Brachiolaria se
transforme en une Étoile de mer adulte sont beaucoup plus compliqués
que ceux qui ont lieu chez les Holothurides. Nous devons surtout leur
connaissance précise à Alex. Agassiz (n° 543). Le développement de
l'Étoile- de-mer s'effectue tout entier à l'extrémité postérieure de la
larve près de l'estomac.

Du côté droit et dorsal de l'estomac et en dehors de Vespace péritonéal
droit se forment cinq baguettes calcaires disposées ordinairement en
forme de pentagone un peu irrégulier. La surface sur laquelle elles
se déposent, a une forme spirale et constitue, avec ses baguettes
calcaires, la face dorsale ou abactinale de la future Étoile-de-mer.
Près de son bord dorsal, c'est-à-dire embryonnaire, est situé le
pore dorsal du système aquo-vasculaire (canal madréporique) et
près de son bord ventral, l'anus. Du côté gauche ventral de l'estomac
est la rosette aquo-vasculaire dont le développement a été décrit à la
page 513. Elle est située sur la face actinale ou ventrale de la future
Étoile-de-mer et est en rapport avec la vésicule péritonéale gauche.

Metscbnikoff (n" :j(iO) et Agassiz (n° :j43) ne sont pas entièrement d'accord
sur la constitution de la rosette aquo-vasculaire. Le premier la décrit et la

(•) I,es lignes noires représentent les bandes ciliées et les parties ombrées l'espace intermédiaire
aux bandes préorale et postorale. — m, bouche. — an, anus.

LARVES DES ASTÉRIDES.

52.1

figure comme une rosetle complètement close, le dernier dit que « elle ne
forme pas une courbe complètement close, mais est toujours ouverte, for-
mant une sorte d'arc ou de croissant tordu. »

La rosette aquo-vasculaire a cinq lobes auxquels correspondent des
replis du tégument larvaire ; chaque lobe correspond à une des pla-
ques calcaires développées sur le disque
abactinal. Le plan de la surface actinale ^ <

rencontre d'abord celui de la surface abac-
tinale sous un angle aigu ou presque droit.
Les deux faces sont séparées par toute
l'épaisseur de l'estomac. L'aspect général
de la larve, vue par la face ventrale après
le développement de la rosette aquo-vas-
culaire («) et du disque abactinal (A) est
représenté dans la figure 280.

Par les progrès du développement, la
face abactinale devient un disque solide
et défini, les spicules calcaires originels
forment des plaques plus ou moins bien
définies et de nouvelles plaques se déve-
loppent plus près du centre du disque
dan^ une position interradiaire. Plus tard
encore, il apparaît une plaque calcaire
centrale à la face abactinale qui est ainsi
formée d'une plaque centrale entourée d'un

cercle de cinq plaques interradiaires, puis d'un second cercle de cinq
plaques radiaires. Le disque abactinal s'étend aussi en cinq prolonge-
ments courts séparés par cinq encoches peu profondes. Ces prolonge-
ments sont les rudiments des cinq bras, et chacun d'eux correspond à
un des lobes de la rosette aquo-vasculaire. Il se forme autour de l'ori-
fice du canal aquo-vasculaire un dépôt calcaire qui devient la plaque
madréporique (1). Vers ce stade a lieu la résorption des appendices
larvaires. Toute la partie antérieure de la larve avec le grand lobe
préoral n'a, jusqu'ici, subi aucun changement, mais à ce moment elle
se contracte, est résorbée et complètement rétractée dans le disque de
la future Étoile-de-mer. La bouche larvaire est portée au centre du
disque actinal. Dans les larves observées par Agassiz et par Metschni-
koCf, rien n'était rejeté, mais tout était résorbé.

(1) La position exacte de la plaque madréporique par rapport aux plaques abactinales
ne semble pas avoir été déterminée. On aurait pu prévoir qu'elle serait placée sur une
des plaques interradiaires primaires, mais il ne semble pas en être ainsi. La position
de l'anus est également obscure.

V\^. 280. — Larve Bipinnaria d'un
Astéride (emprunté à Gejfenbaur,
d'après Millier) (*).

(*) 6, bouche. — a. anus. — h, canal madréporique. — !, rosette ambulacraire. — c, estomac. —
d.Q-e, etc., bras de la Bipinnaria. — A, disque abactina. u jeune Astéride.

524 ÉCIlINOnERMES.

D'après Mûller, Koren et Danielssen, il n'en est pas de même dans la larve
qu'ils ont observée, mais une partie de la larve est rejetée et vit quelque
temps d'une manière indépendante.

Après la résorption des appendices larvaires, les faces aclinale et
abaclinale de la jeune Étoile-de-mer se rapprochent par l'aplatisse-
ment de l'estomac ; elles perdent en môme temps leur forme spirale et
deviennent des disques plans qui s'adaptent l'un à l'autre. Chacun des
lobes de la rosette du système aquo-vasculaire devient un des ca-
naux aquo-vasculairesradiaires: il se divise d'abord en cinq lobes dont
chacun forme un pied ambulacraire rudimentaire, et de chaque côté du
lobe moyen, s'en développent deux nouveaux et ainsi de suite. Le lobe
terminal médian forme le tentacule de l'extrémité du bras et l'œil se
développée sa base. Le développement du système aquo-vasculaire
marche d'accord avec celui des bras, et les pieds ambulacraires sont
supportés à leur base par un dépôt de matière calcaire. Tout le sque-
lette calcaire de la larve passe directement à celui de l'adulte, et il se
forme bientôt des épines sur les plaques de la face abactinale. Les
plaques radiaires originelles avec les épines qu'elles portent sont gra-
duellement repoussées endehors avec l'accroissement des bras parl'ad-
dition de nouvelles rangées d'épines entre la plaque terminale et celle
qui la précède. De là, il résulte que les plaques radiales originelles
persistent à l'extrémité des bras en rapport avec les tentacules impairs
qui forment la terminaison des canaux aquo-vasculaires radiaux.

On a vu plus haut que, selon Metschnikoff (n" oôO), il se forme un nouvel
œsophage qui perfore le cercle aquo-vasculaire et rattache l'estomac originel
à la bouche originelle. Agassiz (n° 343) soutient que le cercle aquo-vasculaire
s'étend autour de l'œsophage primitif. Il dit: « Pendant la résorption de la
larve, le long lesophage se raccourcit et se contracte, amenant l'orifice buccal
de la larve au niveau de l'orifice de l'œsophage, qui formera la bouche véri-
table de l'Étoile-de-mer. » Metschnikoff croit que l'anus primitif disparaît ;
Agassiz, qu'il persiste. Cette discordance dépend peut-être de ce que ces auteurs
oui fait leurs observations sur des espèces difTérentes.

11 n'est pas douteux que tous les organes de la larve, à l'exception
peut-être de l'œsophage et de l'anus (lorsqu'il manque chez l'adulte),
forment directement les organes correspondants de l'Astérie, et que la
partie préorale du corps et les bras de la larve sont résorbés et non
rejetés.

Outre le type l?ipinnarien de larve d'Astéride, Millier (n" oOi), Sars,
Koren et Danielssen (n° lî'M) et d'autres observateurs ont décrit une série
d'autres formes qui sont cependant très imparfaitement connues. La forme
la mieux connue est celle découverte par Sars chez YEchlnaster Sarsii, et it's
larves plus ou moins semblables observées dans la suite par Agassiz, Busch

LARVES DES ASTÉRIDES. Hi'ô

Millier, Wyville Thomson, etc., d'une autre espèce à'Echinaster et de VAstcra-
cantkion. Ces larves sortent de l'œuf avec une forme ovale et sont uniformé-
ment ciliées. Le corps émet quatre prolongements (un seul prolongement
dans le type d'Agassiz) par lesquels les larves se fixent. Chez VEchinaster, les
larves sont fixées dans la concavité ventrale du disque de la mère, entre les cinq
bras où il se forme une poche incubatrice temporaire. La partie principale du
corps forme directement le disque de la jeune Astérie et les quatre prolonge-
ments sont situés à sa face ventralg et fixés au cercle aquo-vasculaire ; ils
finissent par s'atrophier complètement. On sait peu de chose sur la structure
interne ; jusqu'à la formation de la bouche permanente après que le dévelop-
pement de la jeune Astérie est assez avancé, l'estomac n'a pas de communi-
cation avec l'extérieur (1).

Un second type anormal de développement est présenté par l'embryon du
Ptcraster miliaris décrit par Koren et Danielssen (2). Les larves, au nombre
de huit à vingt, se développent dans une poche particulière de la face dorsale
du corps. Les premiers stades ne sont pas connus, mais dans les derniers, le
corps tout entier prend une forme pentagonale, la bouche étant située sur un
bord du disque. Plus tard, l'anus se forme sur le côté dorsal d'un bras op-
posé à la bouche. L'estomac est entouré par un cercle aquo-vasculaire d'où
le canal madréporique se rend à la face dorsale, mais ne s'y ouvre pas. A un
stade plus avancé, la bouche et l'anus embryonnaires disparaissent pour

(1) La larve voisine de ÏAsterina gibbosa est uniformément ciliée, et sort de l'œuf
avec une forme à peu près ovale, mais le pôle supérieur (opposé au blastopore) ne
tarde pas à se développer en un appareil locomoteur formé de deux lobes dirigés à peu
près à angle droit, par rapport au corps de la larve. Cet organe, appelé par Ludwig
organe larvaire [larvenorgan) et qui représente les appendices décrits dans le texte
chez les larves ù' Echinaster ou Ôl Asteracaiithion paraît être l'homologue des bras
brachiolaires : lors de la formation de la jeune Astérie, il s'atrophie graduellement et
se résorbe.

Les disques actinal et abactinal se développent comme à l'ordinaire sur les faces
gauche et droite de la larve sous forme d'arcs dont les extrémités se rapprochent de façon
à former un cercle complet. Le disque abactinal renferme dès l'origine onze plaques
calcaires, savoir une centrale, cinq radiales et cinq interradiales, le disque actinal pré-
sente une paire de plaques vertébrales ou ambulacraires à la base des deux premiers
ambulacres encore sans ventouses. Plus tard se développent sur le disque abactinal des
plaques intermédiaires, et sur le disque actinal les plaques interradiales inférieures,
(odontophores de Viguier) et les plaques adambulacraires. Ils se soudent d'abord par
l'extrémité des bras. Il est à remarquer que les points où se ferment les deux disques
ne se correspondent pas ; tandis que le disque actinal se ferme dans l'interradius qui
porte l'anus définitif et où disparaît l'organe larvaire, et que l'on peut appeler l'interra-
dius antérieur, le disque abactinal se ferme dans l'interradius situé immédiatement à
gauche et qui renferme le pore dorsal ; la plaque interradiale de cette région entoure
le pore dorsal et devient la plaque madréporique. Après la constitution de la jeune
Astérie, l'œsophage définitif se met en communication avec l'extérieur au centre du
disque actinal et l'anus définitif se forme dans la région indiquée plus haut et qui
parait correspondre au point occupé primitivement par l'anus larvaire. L'anneau central
et les cinq troncs branchiaux du système nerveux se développent comme des épaissis-
sements de l'épiblaste qui s'isolent bientôt ; un œil apparaît de bonne heure à l'extré-
mité de chacun des bras porté par le renflement terminal du tronc nerveux. Le cercle oral
du système vasculaire se creuse dans le mésoblaste (ou peut-être est un reste de la ca-
vité de segmentation 1) et n'a aucune communication avec le système aquifère (*J. [Ttad.).

("2) L'exposé suivant est emprunté îi l'extrait donné dans le Thierreichs de Bronn,

(*) H. Ltuwic loc. cit. {Zcit. f. wiss. ZuoL, XXXVII, 188:2)

526

ÉCHINODERMES.

tHre remplacés par une bouche et un anus permanents dans les positions
normales.

l'ne troisième forme très curieuse sous certains rapports, est une larve
vermilorme décrite par Mùller, qui ne possède pas de bandes ciliées. La face
dorsale de la très jeune larve est divisée par des constrictions transversales
en cinq segments. A la face inférieure du premier est un disque à cinq lobes,
chaque lobe portant une paire de pieds ambulacraires.

A une période plus avancée, trois segments seulement sont visibles à la
face dorsale, mais la face ventrale a pris un aspect pentagonal. Les stades
plus avancés ne sont pas connus.

Ophiurides. — La larve complètement développée des Ophiiuides
est appelée /'hitriis. Elle commence par présenter la forme ordinaire
plus ou moins sphérique ; de là, passe à une forme ressemblant beau-
coup à celle de l'Auricularia avec une face dorsale convexe et une face
ventrale plane. Bientôt cependant elle se distingue par le dévelop-

Fig. i«l. — Figures diagcaniniatiqiies montrant révolution du Plutéus d'un Opliiuride à partir
de la larve d'Échinoderme la plus simple (emprunté à Miiller) (*).

pcment d'un lobe post-anal et l'absence de lobe préoral (lig, 281, B).
Le lobe post-anal forme le sommet un peu arrondi du corps. En
avant de la bouche et entre la bouche et l'anus se développent les
bourrelets ciliés anal et oral qui bientôt se continuent en une cou-
ronne ciliée longitudinale unique. En même temps le corps se pro-
longe en une série d'appendices situés le long des bandes ciliées qui se
continuent jusqu'à leur extrémité. La couronne ciliée primitive ne se
fragmente jamais en deux ou plusieurs couronnes. Il se développe d'or-
dinaire une autre couronne ciliée à l'extrémité du lobe post-anal. Les
bras sont disposés sous forme de cercle autour de la bouche et sont tous
dirigés en avant.

(*) Le ^sq^lclette calcaire n'est pas représenté. — m. Ihiui-Iic. — tt», anus.
d', bras latéraux. — e', bras postérieurs. — y', bras antéro-latéraux.

il, bras antérieurs.

LABVES DES OPHIURIDES. o27

Les premiers bras qui apparaissent sont deux bras latéraux qui d'ordinaire
restent les plus apparents (fig. -281 , B et C, d'). Une seconde paire se développe
sur les côtés de la bouche et on peut appeler ces bras buccaux ou antérieurs
(C, d). Puis il se forme une paire venirale et postérieure aux bras latéraux,
les bras postérieurs (D, é) et enfin une paire située entre les bras latéraux et
les bras antérieurs constituant les bras antéro-latéraux (D, (j).

L'aire concave située entre les bras forme la plus grande partie de
la face ventrale du corps. Dès avant l'apparition des bras et avant la
formation de la bouche, on voit deux baguettes calcaires qui se rejoi-
gnent en arrière au sommet du lobe post-anal et se continuent comme
un axe calcaire dans chacun des bras
à mesure que ceux-ci se forment suc-
cessivement. Ces baguettes sont re-
présentées dans leur complet dévelop-
pement dans la figure 282. Les points
importants qui distinguent une larve
Pluteus de l'Auricularia ou de la
Bipinnaria sont les suivants :

1° La présence du lobe post-anal à
l'extrémité postérieure du corps.

2" Le peu de développement du
lobe préoral.

3° Le squelette calcaire provisoire
des bras de la larve.

Le développement des bras et du
squelette provisoire présente des va-
riations considérables. La présence

des bras latéraux est cependant un caractère distinctif du Pluteus des
Ophiurides. Les autres bras peuvent manquer complètement, mais les
bras latéraux ne font jamais défaut.

La formation de l'Ophiuride permanent a lieu à peu près de la même
manière que chez les Astérides.

Kig. :!S2. — L;ir\c rluteus d'un Ophiuride
(onipruntéù Gegonbaur d'après iMiillcr) (*).

11 se forme (fig. 282) du côté droit et dorsal de l'estomac un ^disque abac-
tinal supporté par des plaques calcaires d'abord au nombre de cinq seule-
ment et occupant une position radiaire (I). Le disque n'est d'abord pas
symétrique, mais le devient au moment de la résorption des bras larvaires.
Il se continue en cinq prolongements, les cinq futurs rayons. Les cinq plaques
radiaires originelles persistent comme les segments terminaux des bras de

(1) On ne sait pas s'il se développe des plaques interradiales comme choz VAsterias.
Elles semblent se rencontrer chez VOphio/ifiolis hellis, Agassiz, mais n'ont pas été re-
csnnues dans d'autres formes (Voy. Carpkmter, n" 5i6, p. 369).

(*) A, rudiment du jeuuc Opliiurido
rieurs.

d' , bras latéraux. — </, bras aiitérieuss. — c, bras posté-

-^28 ÉCHINODERMES. . "

l'adullc et de nouvelles plaques se forment continuellement entre la dernière
et lavant-dernière (MûUer), mais il est probable que dans les stades plus
avancés, il se forme de nouvelles plaques dans le disque.

La face ventrale de l'Opliiuride permanent est formée par la face concave
entre la bouche et l'anus. Entre elle et l'estomac est situé le cercle aquo-
vasculaire. Il n'est pas d'abord fermé, mais en forme de fer-à-cheval avec
cinq prolongements cœcaux (fig. 282). 11 finit par entourer l'œsophage qui
avec la bouche larvaire persiste chez l'adulte. Les cinq appendices cœcaux
deviennent eux-mêmes lobés de la môme manière que chez l'Astérie, s'éten-
dent le long des cinq bras du disque et deviennent les canaux radiaires et les
tentacules. Toutes ces parties du système aquo-vasculaire sont naturelle-
ment recouvertes par le tégument et probablement aussi entourées par des
cellules mésoblastiques dans lesquelles se forment plus tard les plaques cal-
caires qui sont situées du côté ventral des canaux radiaires. L'anus larvaire
disparaît. Tant que les appendices larvaires ne sont pas résorbés, les disques
ventral et dorsal de l'Ophiuride permanent s'adaptent aussi peu que dans le
cas delà Brachiolaria, mais à une certaine période, les appendices sont ré-
sorbés. Les baguettes calcaires des bras larvaires se fragmentent, les bras et
le lobe anal sont résorbés et les disques dorsal et ventral avec l'estomac et
les autres organes situés entre eux persistent seuls. Alors les disques
s'adaptent l'un à l'autre et il se forme ainsi un jeune Ophiuride complet.

Tous les organes internes de la larve (excepté l'anus) y compris la bouche,
l'œsophage, la cavité générale, etc. passent directement à l'adulte. _

Le squelette larvaire est, comme on l'a dit plus haut, résorbé.

La larve vivipare de VAmphiura sqiiamata diffère peu des larves à bras très
imparfaits. Elle ne développe pas une bande ciliée distincte et le squelette
provisoire est très imparfait. L'absence de ces parties aussi bien que de
l'anus (p. bI4) tient probablement à l'état vivipare de la larve. Quant au
passage de cette larve à l'adulte, il n'y a rien à ajouter à ce qui a déjà été dit.
Lorsque le développement de l'adulte est très avancé, la partie du corps qui
contient le squelette provisoire forme un appendice en forme de baguette
attaché au disque en voie de développement. Cet appendice finit par être
résorbé. , ,

Échinides. — La larve des Oursins (fig. 283) a la forme d'un Pluteus
comme celle des Ophiurides et sur la plupart des points, tels que la
présence du lobe anal, de la bande ciliée, du squelette provisoire, etc.,
se développe de la même manière. La principale différence entre les
deux IMuleus consiste dans le développement des bras latéraux. Ceux-
ci, qui forment les bras les plus longs dans le Pluteus des Ophiurides,
font entièrement défaut dans le Pluteus des Échinides, qui, par consé-
quent a, eu général, une forme plus étroite que le Pluteus des Ophiu-
rides.

Une paire d'épauletles ciliées situées de chaque cùté et en arrière de la

couronne ciliée est très caracléristiquc de quelques larves d'Echinidcs.

Elles dérivent originellement d(; la couronne ciliée (fig. 287, A et B, v").

La présence de trois appendices du lobe anal supportés par des ba-

LARVES DES ÉCIIINIDES- 529

guettes calcaires est caractéristique du Pluteus des Spatangoïdes

(fig.283,E).

Les deux paires de bras qui se développent les premières, en employant les
mêmes noms que pour les Ophiurides, sontles bras antérieurs portés par le lobe

Fig. 283. — Figures Jiagranimatiques montrant l'évolution du Pluteus des Echinides
(emprunté à Millier) (*).

oral (flg. 283, C, cl) et les bras postérieurs (e'). Une paire de bras antéro-laté-
raux se forment ensuite, puis une quatrième paire (non représentée chez lés
Ophiurides) apparaît du côté interne de la paire antérieure, formant une paire
antéro-interne (e). Chez le Pluteus des Spatangoïdes, il peut s'en former en

A I!

rig. 284. — Deux larves de Stranijijlocentrolus (emprunte à Agassiz) (**).

•outre une cinquième paire du côté externe de la paire antérieure formant
une paire antéro-externe (fig. "283, E, g).

(*) Le squelette calcaire n'est pas représenté.

E. Pluteus de Spatangue. — m, bouche. — an, anus — d, bras antérieurs. — d' , point oii les bras
latéraux naissent chez le Pluteus des Ophiurides. — e, bras antéro-internes. — e', bras postérieurs.

— (/', bras antéro-latéraux. — (j, bras antéro-externes.

^**) m, bouche. — a, anus. — o, œsophage. — d, estomac. — c, intestin. — u' et v, bourrelets ciliés.

— w, canal aquo-vasculaire. — r, Baguettes calcaires.

Bai.foub. — Embryologie,

I. — 34

o.iO

ECUINODERMES.

Cliacuiie des hai;ueftes calcaires paires, les premières formées estcomposée
de trois hraticlies dont deux s'étendent dans les bras antérieurs et postérieurs

Fig. ■28.Ï. — Vues Uiif-rah- et »ci]trale d'une larve de Stron(jijlocentrotus (emprunté ù Agassiz).

et la troisième plus forte pénètre dans le lobe anal et y rejoint sa congénère
(fig. 28b A). Une l)arre transversale située en avant des bras réunit les baguettes

des deux côtés qu'elle rencontre au point
d'ot^i divergent les trois brandies. La tige qui
pénètre dans le bi-as antéro-latéral (fig. 287,
lî) est d'abord indépendante de ce système
de baguettes mais finit par s'y réunir. Quoi-
que notre comiaissance des types du Pluteus
des différents groupes ne soit pas suffisante
pour permettre de généraliser avec beau-
coup de confiance, quelques points semblent
cependant avoir été bien déterminés (1). Les
Pluteus du Strongylocentrotus (fig. 287 et 288)
eiàeVEchinusoni huit bras et quatre épaulettes
ciliées. La seule forme de Cidaride dont le
Pluteus soit connu est r^/'6((c/''t ; il présente
'''hnr..7R''M"''"i ',:"^'^'';":'^'"^ certaines particularités. Le lobe anal déve-

la tig. 2s 1 B, \ue pur la luce antérieure ^

(emprunté à Agassi/.). loppe une paire d'appendices postérieurs

(auriculaires), et la couronne ciliée, outre les
huit appendices normaux, forme une paire de lobes antérieurs et pos-
térieurs courts et obtus. Il paraît aussi exister une paire supplémentaire
de bras buccaux non ciliés. 11 n'existe pas d'épaulettes ciliées. Autant
qu'on connaît la larve des Clypéastroïdes elle paraît surtout caracté-

(1) Voy. parliciilièromeiit Millier, Agassiz et MetschnikolT.

(*)/>, orifiec dorsal du canal in;tdrépoiiipR'. — e' , bras postérieur. — e' , bras antérieur. — e'", bras
aiitéro-iiileriii' (les autres lettres comme dans la ligure prérédentc).

LARVES DES ÉCIIINIDES.

531

risée par la forme arrondie du lobe anal. Les baguetles calcaires ne sont
pas Ireillissées. Cliez le Pluleus des Spatangoïdes, il y a (fig. 279) autour de
la bouche cinq paires de bras dirigés en avant et sur le lobe anal trois bras
dirigés en arrière ; un de ceux-ci est impair et porté par le sommet du

A

Fig. 287. — Larves Je Stroinjylocenlrottis vues de profil et par la fac^ dorsale (emprunte a Ag

l*)

lobe anal. Tous les bras renferment des baguettes calcaires [qui, pour les
bras postérieurs, antéro-Iatéraux et le bras impair du lobe anal, sont Ireil-
lissées. 11 ne se développe pas d'épaulettes ciliées.

Des larves vivipares d'Echinides ont été décrites par Agassiz (1).

Le développement de l'Oursin permanent a été surtout observé par
Agassiz et par Metschnikofl".

Dans le Pluteus de YEchinus lividus, la première indication de l'adulte
apparaît après le développement des trois premières paires de bras sous la
forme d'une invagination du tégument du côté gauche entre les bras posté-
rieur et antéro-latéral ; le fond de l'invagination est en contact avec la vési-
cule aquo-vasculaire (fig. 287, B, iv'). La base de cette invagination devient
très épaisse et forme le disque ventral du futur Oursin. Les parties qui rat-
tachent ce disque au tégument externe deviennent au contraire minces et par
le rétrécissement de l'orifice externe d'invagination et l'extension du disque
épaissi forment à celui-ci une enveloppe appelée par Metschnikoff l'amnios.
La vésicule aquo-vasculaire adjacente au disque développe cinq prolonge-

(l) Pour les Échinides vivipares (Voy. Agassiz. Proceed. amer. Acud., 1875).

(') e' , bras antéro-Iatéraux. — v' , épaulettes ciliées. — w', iavayiDition pour former le disque de
Oursin (les autres lettres comme dans la Ogure précédonte).

532

ÉCHINODERMES.

ments formant autant de pieds ambulacraires qui repoussent la suiface du
disque invnginé en un même nombre d'appendices. L'orifice externe de l'inva-
f^inalion du disque ne se ferme jamais, et, après le développement des pieds
ambulacraires, commence à redevenir plus large; et l'amnios à s'atrophier.

iiiiljlciriiiriit tluvcloppet' ilu StroïKji/ldceiitriilii.s ((■miiruiile à Agassiz) (*).

Les pieds ambulacraires font maintenant saillie par l'orifice de l'invagina-
tion. La surface dorsale et droite du Pluteus qui s'étend de façon à embras-
ser l'anus et l'oritice du canal madréporique forme la face abactinale ou dor-
sale du futur Oursin (fig. '288, «).Ce disque s'adapte à la face acliiiale invaginée
qui se développe sur le côlé gauche du Pluteus. Sur le cùlé droit de la larve

(*) La fifnirc montre le disque abactinal_tlu jiiinc (hii>in entourant l'ostoniac laivaire (les lettres
comme dans les figures jirécédcntes).

LARVES DES ÉGHINIDES. fi:J'5

(dorsal du futur Oursin) apparaissent deux pédicellaires et plus tard se forment
des épines qui présentent d'abord une disposition annulaire autour du bord
du disque primitivement plan. Pendant que ces changements s 'effectue ni et
que les deux faces du futur Oursin se modèlent graduellement de façon à

Fig. 2S9. — Trois stades du développement de YAntedon (Coraalule) (emprunté èi Lubbock,
d'après Thomson) (*).

prendre la forme d'un jeune Oursin, les bras du Pluteus avec le squelette
qu'ils renferment s'atrophient peu à peu. Leur forme devient irrégulière,
leur squelette se divise en petits fragments et ils sont peu à peu résorbés.

(*) A, larve immédiatement après l'éclosion. — B, larve avec rudiments des plaques calcaires. —
G, larve pentacrinoïde.

534

ECllhNODERMES.

Le cercle aquo-viisciilaire est complot dès l'origine, de sorte que, comme
chez VAsterias, il est perforé au contre par un œsophage de nouvelle formation.
D'après Agassiz, les cinq premiers tentacules ou pieds ambulacraires se dé-
veloppent en les canaux radiaires et forpient les tentacules terminaux impairs
exactement comme chez l'Asfer/rts (1). Le Spatangus ne diffère dans son déve-
loppement de VEcliinus qu'en ce que l'orifice de l'invagination qui forme le
disque ventral se ferme complètement et que les pieds ambulacraires ont à
traverser l'épiderme larvaire de l'amnios qui est rompu par là et plus tard
rejeté.

Crinoïdes. — La larve de VAntedon, encore dans Fœuf, prend une
forme ovale et acquiert un revêtement cilié uniforme. Avant l'éclosion
ce revêtement uniforme est remplacé par quatre bandes ciliées trans-
versales et une touffe de cils à l'extrémité postérieure. A cet état, la
larve sort de l'œuf (fig. 289, A) et devient bilatérale par l'aplatissement de
la face ventrale. Sur la face aplatie apparaît une dépression ciliée cor-
respondant à la position du blastopore maintenant fermé (Voy. p. 515).
La troisième bande ciliée se recourbe en avant pour passer au-devant

de cette dépression (fig. 290). En arrière de
la dernière bande ciliée, il existe une petite
dépression de fonction inconnue située aussi
à la face ventrale. L'extrémité postérieure de
l'embryon s'allonge pour former le rudiment
de la future tige et une nouvelle dépression
marquant la position de la future bouche fait
son apparition à la partie antérieure et ven-
trale.

Pendant que les bandes ciliées ont encore
leur développement complet, le squelette
calcaire du futur calyce fait son apparition
sous forme de deux rangées de chacune cinq
plaques formées d'un réseau de spicules
(fig. 289, B et 290). Les plaques du cercle an-
térieur sont appelées orales, celles du cercle
postérieur, basales. Les premières entourent
le sac péritouéal gauche, c'est-à-dire anté-
rieur fvoy. p. 515), les dernières, le sac droit, c'est-à-dire postérieur.
Les deux rangées de plaques ne sont d'abord pas tout à fait trans-
versales, mais forment deux cercles obliques, l'extrémité dorsale étant

m%.

7M

Fig. 290. — L;irvr li'Ai.tpdoiiayec
les rudiments liii .siiuclettc cal-
caire (emprunté k Carpcnter,
d'après Thomson) (*).

(1) GôttG (n" 549) appuvé par his observations plus anciennes et sur certains points
très erronées de .Millier et de Krolin a émis l'Iiypotiièse que les canaux radiaires de&
l'^cliiiiides et des Hololliurides sont de nature différente de ceux des Astérides et des
Opliiurid(;s.

("il, pl.iipio tcrminaKî n IV-xti-'jmilcJ de la tige,
///, position du blastopoi-e.

■i. phupics Itasalt'

or, placpies

I.ÂUVES DES GKINOIDES.

Î35

en avant de l'exti-émilé ventrale. Bientôt ils deviennent transversaux,
et la face orale, originellement un peu ventrale, est portée au centre
de l'aire entourée par les plaques orales.

Par le changement de position de la face ventrale originelle relative-
ment à l'axe du corps, la symétrie bilatérale de
la larve fait place à une symétrie radiaire.
Pendant que se forment les premiers éléments
du calice, le squelette de la tige se constitue
également. La plaque terminale se forme la
première, puis les articles de la tige d'abord
au nombre de huit. La plaque centro -dorsale
se forme d'après Thomson comme l'article su-
périeur de la tige (1). La larve après l'achève-
ment de ces phénomènes est représentée dans
la figure 289, B et d'une manière un peu plus
diagrammatique dans la figure 290.

Après la formation de ces éléments du
squelette, les bandes ciliées s'atrophient et
bientôt après la larve se fixe par la plaque ter-
minale de sa tige ; elle passe alors au stade pen-
tacrinoïde. La larve à ce stade est représentée
dans les figures 289, Cet 291. De nouveaux
articles s'ajoutent à l'extrémité supérieure de
la tige près du calyce et un nouvel élément,
les plaques radiales fait son apparition sous la
forme d'un cercle de cinq petites plaques entre
les plaques basales et les plaques orales et en
alternance avec elles (fig. 289, B et 291). Le toit du
vestibule oral (Voy. flg. 273 etp. 516) s'est rompu
et labouche s'est ainsi ouverte à l'extérieur. Au-
tour de la bouche sont cinq lobes pétaloïdes
supportés chacun par une des plaques orales
(fig. 289, C). Dans leurs intervalles, cinq tenta-
cules ramifiés et très contractiles qui étaient
auparavant renfermés dans le vestibule font
maintement saillie; ils indiquent la position
des futurs canaux radiaires et sont des diverticules du cercle aquo-
vasculaire. A la base de chacun d'eux se forme bientôt une paire de

Fig. -291. — Jeune larve penta-
crinoïJo d'Aiiicdon (em-
prunté à Carpenter, d'après
Wyville Thomson) (*).

(1) Gotte (no 549), au contraire, soutient que la plaque centro-dorsale se développe
par la coalescence d'une série de baguettes d'abord indépendantes qui apparaissent
en même temps que les plaques basales et près de leur bord inférieur, et (ju'elle est
par conséquent semblable par son origine aux plaques basales.

(') \, plaque terminale de la tige. ■
dialt's. — or, iliaques orales.

cd, plaque centro-dorsale. — 3, placpaes basales. — 4, plaques

536 ÉCHINODEKMES.

lenlaniles additionnels. Chaque lentacule primaire correspond à l'une
des placiiies radiales. Celles-ci occupent par conséquent, comme leur
nom l'implique, une position radiale, tandis que les plaques basales et
orales sont interradiales. Outre les tentacules radiaux contractiles, il
se forme bientôt dix tentacules non contractiles qui sont aussi des di-
verticules du cercle aquo-vasculaire, deux dans chaque interradius.

Dans le cours de la suite du développement l'espace équatorial
situé entre les plaques orales et les plaques basales s'étend et donne
naissance à un large disque oral dont les côtés sont formés par les
plaques radiales appuyées sur les plaques basales ; au centre sont
situées les cinq plaques orales, chacune avec son lobe spécial.

L'anus qui se forme du côté ventral au point où était le blastopore
(voy. p. 517) s'entoure d'une plaque anale qui occupe une position
interradiale à la surface du disque oral entre les plaques orales
et les plaques radiales. Sur la plaque orale de l'interradius voisin est
situé l'orifice d'im entonnoir unique conduisant dans la cavité géné-
rale et considéré par Ludwig comme équivalent à l'orifice du canal
madréporique(p. 517) (1).

Les bras naissent du bord du vestibule, entraînant avec eux les pro-
longements tentaculaires du cercle aquo-vasculaire. Il se forme
bientôt deux rangées additionnelles de plaques radiales.

La larve pentacrinoïde pédonculée se transforme par la résorption
du pédoncule en Antedon adulte. Le pédoncule est remplacé fonc-
tionnellement par une série de courts cirrbes naissant de la plaque
centro-dorsale. Les cinq plaques basales se soudent en une seule
plaque appelée la rosette, et les cinq plaques orales disparaissent, quoi-
que les lobes sur lesquels elles étaient placées persistent. Dans quel-
ques formes pédonculées telles que le lîhizocrinus, VHyocrinus, les
plaques orales sont conservées d'une manière permanente. Les bras
se bifurquent à l'extrémité de la troisième radiale, et la première
radiale devient chez VAntedon rosacea (mais non chez toutes les espè-
ces àWnledon), cachée de la surface par l'extension de la plaque cen-
tro-dorsale. Outre l'entonnoir unique présent chez la jeune larve, il
s'en forme un grand nombre de nouveaux conduisant dans la cavité
générale. Ces entonnoirs sont regardés par Ludwig comme équiva-
lents à autant d'orifices du canal madréporique, et il se développe des
diverticules du cercle aquo-vasculaire qui leur correspondent.

(1) Je n'ai pas essayé de discuter les homologies des plaques des larves d'Écliino-
dermes parce que les crltéi-iums de cette discussion sont encore douteux eux-mêmes.
Le lecteur peut consulter îi ce sujet les mémoires de F. H. Carpenter (n" 548). Carpen-
ter essaye de fonder ces liomologies sur les relations des plaijues avec les vésicules
périlonéales primitives et je suis porté à croire que cette méthode de traiter les liomo-
logies est la véritable. Ludwig (n" f).'j!)) en regardant l'orifice du canal madréporique
comme un point fixe est arrivé ù des résultats très différents.

COMPARAISON DES LARVES DES ÉCHINODERMES.

537

Comparaison des larves des Echinodermes et conclusions générales.

Dans une comparaison des divers types de larves des Echinoder-
mes, il faut distinguer entre les formes libres et les formes vivipares
ou fixées. Un examen très superficiel suffit à montrer que les formes
libres se ressemblent beaucoup plus entre elles que les formes vivi-
pares. Nous sommes par conséquent en droit de conclure que dans
les formes vivipares le développement est abrégé et modifié.

Toutes les formes libres sont presque semblables dans leurs pre-
miers stades après la formation de l'archentéron. La face située entre
la future bouche et l'anus s'aplatit, et (excepté chc7A'Antedon,\e Cucu-
maria, le Psolinus, etc., qui en réalité ont un développement abrégé
comme celui des formes vivipares) un bourrelet cilié se forme en avant
de la bouche et un autre entre la bouche et l'anus. Cette forme
larvaire représentée dans la figure 283, A, est le type d'où dérivent
toutes les formes de larves d'Echinodermes.

Dans tous les cas, à l'exception de la Bipinnaria, les deux bourrelets
ciliés s'unissent bientôt et constituent une seule couronne ciliée lon-
gitudinale post-orale.

Les larves dans la suite de leur développement subissent divers
changements, et dans les stades plus avancés, on peut les diviser en
deux groupes :

1° La larve Pluteus des Echinides et des Ophiurides.

2° Les types Auricularia (Holothurides) et Bipinnaria (Astérides).

Le premier groupe est caractérisé par le développement d'une série
de bras entourant plus ou moins
la bouche et supportés par des
tiges calcaires. La bande ciliée
persiste pendant toute la vie lar-
vaire dans son état primitif de
bande longitudinale simple. Il
existe un lobe préoral très petit et
un lobe oral au contraire très dé-
veloppé.

L' Auricularia et la Bipinnaria
se ressemblent par la forme, par
le développement d'un grand lobe n
préoral, et par l'absence de sque-
lette calcaire provisoire, mais dif-
fèrent en ce que la bande ciliée est simple chez l'Auricularia (iig. 292 A)
et double chez la Bipinnaria (fig. 292, B).

larve d'Bolothuride.
d'Asteride (*).

B, larve

(*) »i, bouche. — st, estomac,
ciliée pré-orale.

a, anus. — le, bande ciliée longitudinale primitive. — pi'.c, bande

538 ÉCIIINUDERMES. •

La larve Bipinnaria montre une grande tendance à développer des
bras sans squelette, tandis que chez l'Auricularia la bande ciliée
longitudinale se fragmente en une série de bandes ciliées transversales.
Cet état est dans quelques cas atteint directement, et les larves qui sont
dans ce cas se rapprochent évidemment des larves d'Antedon chez les-
quelles l'état uniformément cilié fait place à un état avec quatre
bandes transversales dont l'une est préorale.

Toutes ou presque toutes les larves d'Echinodermes ont une symé-
trie bilatérale, et comme tous les Echinodermes revêtent définitive-
ment une symétrie radiaire, le type bilatéral doit nécessairement
faire place au type radiaire.

Dans le cas des Holothurides et de VAntedon et en général des types
vivipares, ce changement s'effectue plus ou moins complètement
pendant l'état embryonaire ; mais chez les types Bipinnaria et Plu-
teus, la symétrie radiaire ne devient apparente qu'après la résorption
des appendices larvaires. C'est un fait remarquable qui semble vrai
pour les Astérides, les Ophiurides, les Echinides et les Crinoïdes
que le côté dorsal de la larve ne forme pas directement le disque
dorsal de l'adulte, mais que le côté dorsal et droit forme la face
dorsale ou abactinale, le côté ventral et gauche devenant la face acti-
nale ou ventrale.

Il est intéressant de noter à propos des larves d'Echinodermes que
les divers types de larves existants ont dû se former après la diffé-
renciation des groupes actuels d'Echinodermes ; autrement il serait
nécessaire d'admettre l'hypothèse impossible que les différents grou-
pes d'Echinodermes sont descendus séparément des divers types de
larves. Les divers appendices spéciaux, etc., des différentes larves ont
par conséquent une signification purement secondaire, et leur atro-
phie au moment du passage de l'état de larve à l'état adulte, qui
n'est rien autre chose qu'une métamorphose compliquée, s'explique
facilement.

A l'origine, sans doute, la transition de la larve ù l'adulte était très
simple comme elle l'est encore chez la plupart des Holothurides,
mais les larves développant divers appendices provisoires, il est devenu
nécessaire qu'ils soient résorbés dans le passage à l'état adulte.

11 devait évidemment être avantageux que leur résorption fût aussi
rapide que possible, la larve entrain dépasser à l'état adulte étant
dans une condition très défavorable. La métamorphose rapide que
nous rencontrons chez les Astérides, les Ophiurides et les Echinides
dans le passage de l'état larvaire à l'état adulte a sans doute été dé-
terminée par cette raison.

Malgré la diversité des appendices provisoires possédés parles larves
des Echinodermes; il est possible, comme on l'a vu plus haut (p. 537),
de reconnaître un type de larve dont toutes les formes existantes sont

BIBLIOGRAPHIE. 539

des modifications. Ce type ne me paraît pas avoir d'affinités proches
avec celui des larves d'aucun groupe décrit jusqu'ici. Il présente sans
doute certaines ressemblances avec la trochosphère des Ghétopodes
des Mollusques, etc., mais les différences entre les deux types sont
plus frappantes encore que les ressemblances. La larve d'Echinoderme
diffère d'abord de la trochosphère par le caractère de la ciliation.
L'une et l'autre commencent par être uniformément ciliées, mais tandis
([ue la couronne préorale est presque invariable et qu'une couronne
péri-anale est très commune chez la trochosphère, ces couronnes sont
très rares dans les larves d'Echinodermes, et même lorsqu'elles exis-
tent (couronne préorale de la Bipinnaria et paquet péri-anal de
VAntedori) ne ressemblent guère aux formations plus ou moins simi-
laires de la trochosphère. Les deux bourrelets ciliés (fig. 284, A) com-
muns à toutes les larves d'Echinodermes qui se continuent plus tard
en une couronne longitudinale n'ont encore été trouvés dans aucune
trochosphère. Les bourrelets ciliés transversaux des larves d'Holothu-
rides et de Grinoïdes sont sans importance dans la comparaison des
larves trochosphères avec les larves d'Echinodermes puisque dételles
couronnes se développent souvent d'une manière secondaire (Cf. le
Pneumoderme et le Dentale parmi les Mollusques).

Les deux types diffèrent encore par le caractère du lobe préoral.
Quoique l'on trouve souvent un lobe préoral chez les larves d'Echi-
nodermes, il n'est jamais le siège d'un ganglion important (sus-œso-
phagien) et d'organes des sens spéciaux, comme c'est invariablement
le cas dans la trochosphère.

On n'a trouvé dans la trochosphère rien d'analogue aux vésicules
vaso-péritonéales des larves d'Echinodermes, et l'on n'a pas davantage
trouvé dans les larves des Échinodermes les organes excréteurs carac-
téristiques de la trochosphère.

La larve qui se rapproche le plus de celle des Echinodermes est la
larve du Balcmoglossus décrite dans le chapitre suivant.

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CHAPITRE X\I

E N T É R 0 P N E U s T E s

v/i

Fig. 293. — Stade jeune du dé-
veloppement de la Tornai'ia
(d'api-ès Cotte) (*).

La larve du Balanoglossus est désignée sous le nom de Tornavia. Le
développement pré-larvaire n'est pas connu et le plus jeune stade
(flg. 293) décrit jusqu'ici (Gutte, n° 569) res-
semble sur plusieurs points d'une manière re-
marquable à une jeune Bipinnaria.

Une bouche [m) située à la face ventrale
conduit dans un tube digestif terminé par un
anus [an). Le lobe préoral est bien développé
comme chez la Bipinnaria, mais il n"y a pas
de lobe post-anal. Les bandes ciliées ont la
même forme générale que chez la Bipinnaria ;
il y a une bande préorale et une bande post-
orale longitudinale, qui se rejoignent presque
au sommet du lobe préoral (fig. 294). Une bande
contractile rattache l'œsophage au sommet du

lobe préoral, et il existe un diverticule(fig. 293, W) du tube digestif di-
rigé vers la face dorsale. Des cellules contractiles sont éparses entre
la paroi du corps et l'intestin.

Au stade suivant (fig. 295, A) il se développe une bande transversale très
apparente post-orale formée d'une seule rangée de cils, et les bandes
originelles deviennent plus sinueuses. Ce qui était au stade précé-
dent un diverticule du tube digestif est devenu une vésicule indépen-
dante ouverte par un pore à la face dorsale (fig. 295, A, iv). Le cordon
contractile est maintenant inséré s-ur cetle vésicule. Au point où ce
cordon rejoint le sommet du lobe préoral entre les deux bandes
ciliées antérieures s'est formé un épaississement de l'épiblaste (un
ganglion?) sur lequel sont placées deux taches oculiformes (fig. 294,
oc et fig. 295, A). Une échancrure profonde entame la face ventrale
delà larve.

La larve devenant plus âgée, les bandes ciliées originelles deviennent
plus sinueuses, et il se forme (chez la larve de la IMéditerranée) une
seconde bande transversale entre la bande transversale primitive et

(*) w, vésicule dite aiiuo-vasciilaii'O se développant coniuic un diverticule du iiiésetiléron. —
m, bouche. • — an, anus.

542

ENTÉROPNEUSTES.

Fig. Î9i. — Jeune Tornaria (d'après Millier) i

l'anus. La vésicule aquo-vasculaire se prolonge' en deux cornes, une

de chaque côté de l'estomac. 11 se
forme également une vésicule pul-
satile ou cœur (flg. 293 B, ht) qui
d'après Spengel (n" 572) dérive d'un
épaississement de Tépiderme. Elle
s'enveloppe plus tard d'un péri-
carde et se loge dans une dépres-
sion de la vésicule aquo-vasculaire.
Deux paires de diverlicules situés
l'un derrière l'autre naissent (Agas-
siz, n" 568) de la région gastrique
du tube digestif. Les deux parties
de chaque paire forment des com-
partiments aplatis qui, réunis, con-
stituent une enveloppe complète
aux parties adjacentes du tube digestif. Les deux parties de chaque

paire se fusionnent et for-
ment ainsi un cylindre à
double paroi autour du
tube digestif, mais leurs
cavités restent séparées
par une cloison dorsale et
ventrale.

Enfin (Spengel) la ca-
vité du cylindre antérieur
forme la région de la ca-
vité générale située dans
le cou de l'adulte, et celle
du cylindre postérieur
(fîg. 2'J3B, c) le reste, delà
cavité générale. Les cloi-
sons qui séparent les deux
moitiés de chacune persis-
tent à l'état de mésentères
dorsal et ventral.

La transformation de la
Tornaria (fig. 293, A) en Da-
lanoglossus{[ig. 295, Bj, s'ef-
fectue en (juelques heures et consiste principalement en certains chan-

(*) III, lioiiclie. — an, anus. — iv, vésicule aquo-vasculaire. — oc, taches oculifornics. — ce, cordon
contractile.

(*•) l.cs lignes noires repré.scntent les bandes ciliées.

m, bouche. — an. anus. — br, fente branchiale. — lil, cœur. — c, cavité générale entre les laines so-
niati(|ue et sjilancliiiiipiedu iiiésoblaste. — w, vésicule aquo-vusciilaire. — v, vaisseau sanguin circulaire.

.^W

Deux stades du développement de la Tornaria
(d'après Metsclinikoll) (**).

ENTËROPNEUSTES.

.■;43

gements de configuration et en la disparition de la bande ciliée lon-
gitudinale.

Le corps du jeune Balanoglosms (fig. 295, B) est divisé en trois régions,
la région proboscidienne, le cou et le tronc proprement dit. La région
proboscidienne est formée par l'allongement du lobe préoral en un
corps ovale portant les taches oculiformes à son extrémité et pourvu
de forts muscles longitudinaux. Le cœur {ht) et la vésicule aquo-
vasculaire sont situés près de sa base, mais le cordon contractile
rattaché à la dernière n'existe plus. La bouche est située du côté
ventral à la base du lobe préoral, et immédiatement en arrière d'elle
est le cou. Le reste du corps est plus ou moins conique et est encore
ceint de la bande ciliée transversale de la larve qui est située au mi-
lieu delà région gastrique dans l'espèce méditerranéenne, mais dans
la région œsophagienne dans l'espèce américaine.

Le corps tout entier, y compris la trompe, acquiert un riche revête-
ment ciliaire.

Un des caractères les plus importants du Balanoglossus adulte con-
siste dans la présence d'organes respiratoires comparables aux fentes
branchiales des Vertébrés. Les premières traces de
ces formations se montrent distinctement pendant
que la larve est encore à l'état de Tornaria comme
une paire de poches dérivant de l'œsophage chez
l'espèce de la Méditerranée et quatre paires chez
l'espèce américaine (flg. 296, 6r).

Chez la Tornaria de la Méditerranée, les deux
poches rencontrent le tégument du côté dorsal, et
chez le jeune Balanoglossus (flg. 295, B, br) s'ouvrent
à l'extérieur sur la face dorsale. Dans l'espèce
américaine les quatre premières poches n'ont pas
d'orifices externes avant la formation de nouvelles
poches. Celles-ci continuent à se former tant chez
l'espèce américaine que probablement chez l'es-
pèce méditerranéenne, mais la conversion de ces
poches simples en l'organe branchial compliqué
de l'adulte a été étudiée seulement, par Agassiz,
(n" 568) dans la première. Il semblerait d'abord
que la structure des fentes branchiales de l'adulte
est beaucoup moins compliquée dans celle-ci que
dans l'espèce méditerranéenne. Les poches simples du jeune deviennent
très nombreuses. Elles sont d'abord circulaires, puis deviennent ellip-
tiques et la paroi dorsale de chaque fente se plisse, dans la suite il se
forme de nouveaux replis qui augmentent beaucoup la complexité des
branchies. Les orifices externes ne se forment que relativement tard.

(*) m, bouche. — «;!, anus. — br, fente branchiale. — ht, cœur. — W, vésicule aquo-vasculaire.

an

Fig. 29G. — Stade avancé
du développement du Ba-
lanoglossus avec quatre
fentes branchiales(d'après
AI. Agassiz) (*).

tj44 ENTÉROPNEUSTES.

Nos connaissances sur le développement des organes internes dues surtout
à At^assiz sont encore imparfaites. Le système vasculaire apparaît de bonne
lieure sous la forme dun vaisseau dorsal et d'un vaisseau ventral, terminés en
pointe l'un et l'autre et en apparence aveugles à leurs deux extrémités. Les
deux cornes de la vésicule aquo-vasculaire qui au stade Toinaria reposait sur
l'estomac, s'étendent maintenant autour de l'œsophage et forment un cercle
vasculaire antérieur qu'Agassiz décrit comme se mettant en rapport avec le
C(rur, quoiqu'il communique, encore avec l'extérieur par le pore dorsal et
semble entrer en rapport avec le reste du système vasculaire. D'après
Spengel (n° 572) le vaisseau dorsal se met en rapport avec le cœur qui per-
siste pendant toute la vie dans la trompe : la cavité de la vésicule aquo-vascu-
laire forme la cavité de la trompe de l'adulte et son pore persiste comme un
pore dorsal (et non ventral comme ou le décrit généralement) communiquant
avec l'extérieur.

Les taches oculiformes disparaissent.

La Tornaria est une forme larvaire très intéressante puisque sa
structure est intermédiaire entre la larve des Échinodermes et le type
trochosphère commun aux Mollusques, aux Ghétopodes, etc. La forme
du corps, surtout la forme de la dépression ventrale, le caractère de
la bande ciliée longitudinale, la structure et la dérivation de la vési-
cule aquo-vasculaire et la formation des parois de la cavité générale
par des diverticules gastriques sont tous des caractères qui indiquent
une connexion avec les larves des Echinodermes.

D'un autre côté, les taches oculiformes situées à l'extrémité du lobe
préoral (1), la bande contractile qui rattache l'œsophage à ces taches
oculiformes (fig. 2U4), les bandes ciliées postérieureset l'anus terminal
sont tous des caractères de trochosphère.

La persistance du lobe préoral pour former la trompe est intéres-
sante comme tendant à montrer que le Balanoglossus est le représen-
tant survivant d'un groupe primitif.

(567) A. AGASSiz. Tornaria {Â7i7i. Lyceum Nat. Hist. VIII. New York, 1866).

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(1) 11 serait intéressant d'avoir de nouveaux renseignements sur la destinée de l'é-
paississement épiblasti(|ue voisin des taches oculiformes. Cet épaississement devrait
ôtre le ganglion sus-cesophagien, et il ne semble pas absolument impossible ([u'il puisse
donner naissance au cordon dorso-médian de la région colaire qui constitue, selon
Speng(!l, le principal ganglion de Fadulte.

FIN DU PUEMIER VOLUME.

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FIN DU TOME PREMIER

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