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TRAITE

D^EMBRYOLOGIE

D'ORGANOGÉNIE

COMPARÉES

AVIS DES ÉllITEURS

Les treize prcinicis chapitres du tome II du Traili'' d'cmhri/oloyii' et (Vorganoyénie
de Fr.-Al. Balfour terminent l'embryologie systématique et ont été traduits par
M. H.- A. Robin. Après la mort de ce jeune et distingué savant, enlevé à sa famille
et à lu science à l'âge de 26 ans (18 janvier 188i), le travail de traduction et d'anno-
tation a été confié à M. F. Mocquard, docteur en médecine et docteur es sciences,
aide-naturaliste au Muséum d'histoire naturelle, qui a traduit l'organogénie.

PUBLICATIONS DE M. MOCQUARD

Sur la dociniasie pulmonaire et sur un caractère de respiration chez les nouveau-
nés, tiré des gaz contenus dans les poumons (ï'/jése inaugurale. Paris, 1873, n" 29).

Sur l'armature stomacale du Birgus latro {Annales des sciences naturelles, 6"^ série,
t. XIII, art. 3).

Sur les ampoules pyloriques des Crustacés podophthalmaires (Comptes rendus de
l'Académie des sciences, t. XCIV, 1882, p. 1208).

Sur les solutions do continuité qui se produisent, au monienl de la mue, dans le
système apodémien des Crustacés décapodes [Comptes rendus de l'Académir des
sciences, t. XCVI, 1883, p. 204).

Sur un nerf cardiaque naissant des ganglions cérébro'idcs chez la Langouste (Bul-
letin de la Société philomalique, T^ série, t. VII, p. 55).

Recherches anatomiqucs sur l'estomac dc's Crustacés podophthalmaires (Annales
des sciences naturelles, C« série, t. XVI, art. I).

cniiuhii.. — TYi'. 1 ;t STÉn. crkté.

TRAITÉ

D'EMBRYOLOGIE

D'ORGANOGENIE

COmPARÉES

PAR

Francis M. BALFOUR

PROFESSEUR DE MOUPHULOGIE ANIMALE A l'uNIVERSITÉ DE CAMBRIDGE,
MEMBRE DE LA SOCIÉTÉ ROYALE DE LONDRES

TRADUIT AVEC l'aUTORISATION DE l'aUTEUR ET ANNOTÉ

PAR M AI .

H.-A. ROBIN

Docteur es sciences

Préparateur à la Faculté des scieuces

de Paris.

F. MOGQUARD

Docteur es scieuces

A i d e - n a t u r a l i s t e au M u s é u ui

d'Histoire uaturclle.

TOME SECOND

EMBRYOLOGIE DES VERTÉBRÉS. — ORGANOGÉNIE,
Avec 441: fissures intercalées dans le texte.

PARIS

LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS

19, rue HaïUefeuille, près du boulevard Saint Germain
1885

PREFACE

DU SECOND VOLUME.

Ce volume termine mon Traite iV embryologie comparée. Les
dix premiers chapitres traitent du développement des Chordata.
Us sont suivis de trois chapitres comparatifs qui complètent la
partie de l'ouvrage consacrée à l'embryologie systématique. Le
reste du Traité^ h partir du quatorzième chapitre, a pour objet
l'organogénie. Pour des raisons énumérées dans l'introduction à
celte partie de l'ouvrage, l'organogénie des Chordata a été traitée
avec beaucoup plus de développement que celle des autres
groupes do Métazoaires.

J'ai vérifié moi-même directement une partie considérable des
faits mentionnés dans le présent volume, de sorte qu'il est basé,
beaucoup plus complètement que le premier, sur mes recherches
personnelles.

Le laborieux travail qu'a exigé la composition de ce volume m'a
été rendu beaucoup plus facile, grâce au concours de mes amis
et de mes élèves. Sans leur collaboration, un grand nombre de
points controversés, que j'ai été à même d'étudier pendant la
préparation de l'ouvrage, n'auraient pu être abordés.

Je dois des remercîments particuliers à M. Sedgwick, qui a non
seulement consacré beaucoup de temps et de travail à la correc-
tion des épreuves, mais qui m'a aidé de bien d'autres manières.

VI PRÉFACE DU SECOND VOLUME.

Le D"" Allen Thomson et le professeur Ivleinenberg, de Messine,
se sont chargés de la tâche ingrate de revoir toutes les épreuves,
et ils y ont joint des remarques qui m'ont été très précieuses. Je
dois aussi beaucoup aux professeurs Parker, Turner et Bridge,
pour leurs suggestions sur quelques chapitres particuliers de

Touvrage.

F.-xM. Balfour.

TABLE DES MATIERES

DU TOME SECOND.

Préface de l'auteur , v

CHAPITRE I.

CÉPHALOCHORDA 0-8

Segmentation et formation des feuillets germinatifs, 2-3. — Système nerveux
central, 4-5. — Mésoblaste, 5. — Description générale de la larve, 6-7.

CHAPITRE II.
Urochorda 9.39

Ascidies solitaires, 9-20. — Développement de l'embryon, 9-14. — Accroisse-
ment et structure de la larve, 14-17. — Métamorphose régressive de la
larve, 17-20. — Sedentaria, 21. — Nataiitia, 21-25. — DoUolidœ, 25-2G. -r
Salpidœ, 20-33. — Appendicularia, 33. — Métagenèsc, 33-38.

CHAPITRE ni,

ÉLASMOBRANCHES. ..,.,.,. , .,,.,,.,., . 40-G3

Segmentation et formation des feuillets germinatifs, 40-45. — Épiblaste, 45-iC.

— Mésoblaste, 47-50. — Hypoblaste et notochorde, 50-53. — Caractères géné-
raux de l'embryon aux stades- successifs, 53-60. — Sac vlfellin, 60-63.

CHAPITRE IV.

TÉLÉOSTÉENS 64-78

Segmentation et formation des feuillets germinatifs, 64-08. — Histoire générale
des feuillets, 68-71. — Développement général de l'embryon, 72-77.

CHAPITRE V.
Cyclostomes 79-95

Segmentation et formation des feuillets germinatifs, 79-82. — Mésoblaste et
notochorde, 82-83. — Histoire générale du développement, 83-92. — Méta-
morphose, 92-94. — Myxine, 94-95.

CHAPITRE VI.

Ganoïdes 96- 11 2

Esturgeon, 9G-104. — Segmentation et formation des feuillets, 9G-98. — Déve-
loppement général de l'embryon et de la larve, 99-lOi. — Lépidostée, 104-111.

— Segmentation, 104-105. — Développement général de l'embryon et de la
larve, 105-111. — Observations générales sur l'embryologie des Ganoï-
des, 112.

28999

VIII TABLE DES MATIÈRES.

ciiAPirni': vu.

Amphicie.\.s ll-T-nO

Ponte et fécondation, li:]-Ili. — Formation des feuillets, 114-118. — Épiblaste,
118-120. — Mésoblaste et notochorde, 120-121. — Hypoblaste, 121-123. —
Accroissement général de l'embryon, 123-135: Anoures, 123-132; Urodèles,
132-135; Gymnophiones, 135.

CHAPITRE VIII.

Oiseaux I37-I8G

Segmentation et formation des fcLiillots, 137-15G. — Hi.stoire générale des
feuillets germinatifs, \'>Ç<-\h^). — Développement général de l'embryon, 159-
173. — Membranes fœtales, 173-184. — Amnios, 173-178. — AUantoïde,
178-180. — Sac vitellin, 180-184.

CHAPITRE IX.

Reptii.es , 187-197

Lacerticns, 187-103. — Segmentation et formation des feuillets, 187-192. — Dé-
veloppement général de l'embryon, 192-193. — Membranes embryonnaires et
sac vitellin, 193-194. — Ophidiens, 194-195. — Cliéloniens, 195-19G.

CHAPITRE X.

Mammifères 108-258

Segmentation et formation des feuillets germinatifs, 198-210. — Accroissement
général de l'embryon, 210-215. — Membranes embryonnaires et sac vitellin,
215 221. — Histoire comparative des membranes fœtales des Mammifères,
221-243. — Histologie comparée du placenta, 243-245. — Évolution du pla-
centa, 245-247. — Développement du Coclion d'Inde, 247-251. — L'embryon
humain, 251-250.

CHAPITRE XI.

CoMPAUAISON DE LA FOHMATION DES FEUILLETS GEn.MI.NATIFS ET DES PltEMIERS STADES DU

DÉVELOPPEMENT CHEZ LES V'EUTÉCnÉS 259-290

Formation de la gastrula, 259-274. — Formation du mésoblaste et do la noto-
chorde, 274-281. — L'épiblaste, 281-284. — Formation du système nerveux
central, 282-284, — Formation des organes des sens spéciaux, 284. — Sommaire
des organes les plus importants dérivés des trois feuillets germinatifs, 285-28(!.
— Accroissement en longueur de l'embryon des Vertébrés, 28C-289. — Ori=
gine do l'allantoîde et de l'amnios, 289.

CHAPITRE \II.
Obsehvations sur la forme ancestrale des Chokdata 291-307

Considérations générales, 291-295. — Le canal médullaire, 2!)5-29G. — Origine
et nature de la bouche, 290-299. — La flexion crânienne, 300-301. — Intestin
postanal et canal neurcntéririue, 301-303. — Cavité générale et somites méso-
blastiques, 303. — La notociiordc, 303-30i. — Fentes branchiales, 304-305. —
Phylogénic des Chordata, 305-307.

CHAPITRE XIII.
Conclusions (jéniorales 308- 3G0

L Mode de formation et homologies des feuillets germinatifs, 308-333. —
Formation des feuillois germinatifs primaires, 309-310. — Invagination, 310-
311. — Délamination, 311-314. — Signification phylogénéiique de la délanii-
nation et de l'invagination, 314-320. — Homologie des feuillets germinatifs,
.320-321. — Origine du mésoblaste, 321-333.

II. Formes larvaires; leur nature, leur origine et leurs affinités, 333-35G.

TABLE DES MATIÈRES. IX

— Considérations préliminaires, 333-336. — Types de larves, 33G-354. —
Conclusions pliylogénétiques, 354-355. — Conclusions générales et résumé,
355-356.

SECONDE PARTIE.
Organogénie.

Introduction 361-362

CHAPITRE XIV.

L'ÉPIDERME ET SES DÉUIVÉS 363-368

Formations épidermiques protectrices, 3G3-3G7. — Formations squelettiques
dermiques, 367. — Glandes, 367.

CHAPITRE XV.

Système nerveux 369-43 1

Origine du système nerveux, 369-374. — Système nerveux des Invertébrés,.
37."}-382. — Système Jierveux central des Vertébrés, 382-412. — Moelle épi-
nière, 382-386. — Développement général de l'encéphale, 386-390. — Cerveau
postérieur, 390-394. — Cerveau moyen, 394-395. — Développement général
du cerveau antérieur, 395-39G. — Thalamcncépliale, 39G-400. — Corps pitui-
taire, 401-403. — Hémisphères cérébraux, 403 4C9. — Lobes olfactifs, 409-410.

— Conclusions générales sur le système nerveux central des Vertébrés.
410-412. — Développement des nerfs crâniens et des nerfs spinaux, 413-429.

— Nerfs spinaux, 413-418. — Nerfs crâniens, 418-429. — Système nerveux
grand sympathii/ue, 429-431.

CHAPITRE XVI.

Organes de la vision 432-470

Cœlentérés, 433. — Mollusques, 433-440. — Chétopodes, 440. — Chœtognathes,
440. — Arthropodes, 440-445. — Vertébrés en général, 445-451. — Rétine,
451-453. — Nerf optique, 453. — Fissure clioroïdienne, 453-454. — Cristallin,
454. — Corps vitré, 454-455. — Cornée, 455-457. — Humeur aqueuse, 457.

— Développement comparatif de l'oeil des Vertébrés, 457-465. — OEil de
l'Auimocète, 458-459. — Vésicule optique, 459. — Cristallin, 459. — Cornée,
459-4G0. — Nerf optique et lissure choroïdieiine, 4GO-4G5. — Iris et procès
ciliaires, 4G5. — Organes accessoires de l'œil, 4G5-4G9. — Paupières, 465-466.

— Glandes lacrymales, 4GG. — Conduit lacrymal, 466-467. — Œil des Tuni-
ciers, 467-469. — Yeux accessoires des Vertébrés, 469-470.

CHAPITRE XVII.
Organe auditif, organe olfactif et organes sensoriels de la ligne latérale. 471-498
Organes de l'audition, 471-488. — Structure générale des organes de l'audi-
tion, 471-472. — Organes auditifs des Cœlentérés, 472-474; des Mollusques,
474; des Crustacés, 474-475. — Organes auditifs des Vertébrés, 475-487. —
Vésicule auditive, 475-482. — Organe de Corti, 482-485. — Organes acces-
soires de l'appareil auditif chez les Vertébrés terrestres, 485-487. — Organe
auditif des Tuniciers, 487-488.
Organes de l'olfaction, 488-495. — Organes sensoriels de la ligne laté-
rale, 491-498.

CHAPITRE XVIII.

Notochorde, colonne vertébrale, côtes et sternum 499-518

Considérations préliminaires sur l'origine du squelette, 499-501. — Notochorde
et sa gaine cartilagineuse, 501-505. — Arcs et corps vertébraux, 505-513:
Cyclostomes, 505 ; Elasmobranches, 505-508; Ganoïdes, 508; Téléostéens, 509;
Amphibiens, 509-511 ; Reptiles, 512 ; Oiseaux, 512-513 ; Mammifères, 513-515.

— Côtes, 515-517. — - Sternum, 517-518.

X TABLE DES MATIERES.

CHAPITRE XIX.

CnANE rjl9-548

Considérations préliminaires, 519-5'?ft. — I.e crâne cartilagineux, :>-2Ù. —
Plaques paracliordales et notocliordo,, .")-20-.'>2^ — Trabccules, j"2'2-52ô. —
Capsules des sens, 525-5'>6. — Squelette branchial, r)2G-ô43. — Structure
générale, 520-529. — A)-cs niandihiUaire et hi/oïdien, 529-542 : Élasmobran-
ches, 529-531; Téléostéens, 531-53 i ; Amphibiens, 534-539; Sauropsidiens,
539-540; Mammifères, 540-542. — Os d'origine membraneuse et ossifica-
tions crâniennes, 542-547. — Os d'origine membraneuse, 542-545. — Ossi-
fications du crâne cartilagineux, 545-547. — Cartilages labiaux, 547-548.

CHAPITRE XX.

CeiNTLKF.S THOr.ACIQUE ET PELVIENNE, SQUELETTE DES MEJJBRES 549-571

Ceinture thoracique, 549-555 : Poissons, 549-551. — Amphibiens et Amniotes,
551-555 : Lacertiens, 552 ; Chéloniens, 552-553; Oiseaux, 553; Mammileres,
553-554; Amphibiens, 55G-557.

Ceinture pelvienne, 555-558 : Poissons ,555-550. — Amphibiens et Amniotes,
550-558 : Amphibiens, 550-557; Lacertiens, 557; Oiseaux, 557; Mammifè-
res, 557-558. — Comparaison des ceintures thoracique et pelvienne, 658.

Membres, 559-571. — Nageoire de Poisson (ichthyoptérygium), 559-507. —
Chiroptérygium, 507-571.

CHAPITRE XXI.

Cavité générale, système vascilaire et glandes vasculaires 572-013

Cavité générale, 572-580. — Généralités, 572. — Cliordata, 573-5SO. — Porcs

abdominaux, 575. — Cavité péricardique, cavités pleurales et diapiiragmc,

57,')-580.
Système vasculaire, 580-613. — Généralités, 580-581. — Le cœur, 581-591.

— Système artériel, 591-597. — Système veineux, 597-010. — Système lym-
phatique et rate, 611. — Capsules surrénales, 011-613.

CHAPITRE XXII.

Système misculaire 014-625

Origine dos cellules musculaires, 014. — Système musculnirc volontaire des
Cliordata, G15-0?5. — Fibres musculaires, 015. — Système musculaire du
tronc et des membres, 615-022. — Somitcs et système musculaire de la tète,
622-625.

CHAPITRE XXIH.

Organes excréteurs 626-681

Platyhelminthes, 626. — Mollusques, 627-028. — Bryozoaires, 028. — Biachio-
podes, 028. — Ciiétopodes, G28-03;'. — Cépiiyriens, 032-033. — Discophoros,
033-634. — Arthropodes, 034. — Nématodes, 034-635. — Organes excréteurs
et conduits génitaux des Grâuiotes, 635-678. — Généralités, 035. — Élas-
niobrunches, 035-044. — Cycloslomes, 044-645. — Téléostéens, 045-647. —
Ganoïdes, 048-050. — Dipnoïques, 050. — Amphibiens, 050-056. — Amnio-
tes, 650-670. — Conclusions générales et résumé, 070-078. — Pronéphros,
070-071. — Mésonéphros, 071-074. — Conduits génitaux, 074-677. — Méta-
népliros, 077-('>78. — Comparaison des organes excréteurs chez les Chordata
et les Invertébrés, 078-079.

CHAPITRE XXIV.

Organes sexuet.s et condutts génitaux 682-692

Organes sexuels, 082-(iS8, — Porifères, 682. — Cœlentérés, 08-2-084. — Ché-
topodns et (iéphyriens, 084. — Chiutognat^hes, 084-085. — Bryozoaires, 085.

— Nématodos, 080. — Insectes, C86. — Crustacés, 086. — Chordata, 680-088.

— Conduits génitaux, 088-092.

TABLE DES MATIÈKES. XI

CHAPITRE XXV.

Tube digestif et ses annexes chez les Ciiordata 093-717

Mésentéron, 693-711. — Tige subnotochordale, C93-C9.J. — IMcsoblastc splanch-
nique et mésentère, C95-69G. — Seçpnent respiratoire du mésentéroTi, G9G-70i.
— Corps thyroïde, 097-701. — Tl)yiTius, 701. — Vessie natatoire et poumons,
701-704. — Seqmeiit moyen du mésentéron, 704-708. — Cloaque, 704-705. —
Intestin, 705-700. — Foie, 700-708. — Pancréas, 708. — Segment postanal
du 7nésentéro7i, 709-711.
Stomodseum, 711-715. — Développement comparatif de la cavité buccale, 712-

713. — Dents, 713-715.
Proctodaeum, 715.

Bibliographie générale, 718.

I<IN DE LA TABLE DES MATIÈRES DU TOME SECOND.

TllAITÉ

D'EMBRYOLOGIE

COMPARÉE

CHORDATA

L'histoire du développement des Ghordata a été étudiée beaucoup
plus complètement que celle d'aucun des groupes considérés jusqu'ici,
et les résultats obtenus sont d'un intérêt frappant et d'une importance
capitale.

On peut reconnaître dans le groupe des Ghordata trois subdivisions
principales :

Les Céphalochorda comprenant le seul genre Amphloxus ;

Les Urochorda ou Tuniciers ;

Et les Vertébrés (1).

Les représentants du second et probablement du premier de ces
groupes ont subi une dégradation, mais cependant le développement
des représentants du premier groupe spécialement est moins modifié
que celui des autres Ghordata.

(1) Le terme Verte br es tel qu'il est employé d'ordinaire comprend lesCéplialochorda.
11 est sous beaucoup de rapports avantageux de ne l'appliquer qu'aux formes qui ont
au moins quelques indications de vertèbres, restriction qui a en outre l'avantage de lui
rendre ses limites originelles. Dans le premier volume de cet ouvrage le nom de
Craniotes a été appliqué aux formes que je désignerai maintenant sous celui de Ver-
tébrés.

Balfour. — Embryologie. II- — 1

CHAPITRE PREMIER

CEPHALOCHORDA

Notre connaissance du développement de V Amphioxus est surtout
due à Kowalevsky (n"' 1 et 2). Les œufs arrivés à maturité paraissent
tomber dans la cavité branchiale ou atriale et de là passer par les
fentes branchiales dans le pharynx et par la bouche à l'extérieur
(Kowalevsky, n° 1 ; Marshall, n° 5).

Lorqu'il est pondu, l'œuf a environ O'"'", 105 de diamètre. Il estentou-

Fig. 1. — Segmentation de Vœuf de VAmpluoxus (cmjiriinto a kowalevsky) (*).

ré d'une membrane délicate et est rendu un peu opaque pur la pré-
sence de granulations vitcUines qui sont cependant distribuées d'une
manière uniforme dans toute sa substance et proportionnellement
moins abondantes que dans les œufs de la plupart des (Ihordata. La
fécondation est externe et la segmentation presque régulière (lig. I).

(*) A, stade à deux segments égaux.

I), stade à quatre segments égaux.

C, stade après la division des quatre segments en huit segments égaux par un sillon équatorial,

1), stade où une seule rouche de cellules entoure une cavité de segmentation centrale.

K, stade un peu plus avanré en coupe optique.

s.g, cavité de segmentation.

FORMATION DES FEUILLETS. 3

Une petite cavité do segmentation se montre dès le stade à quatre
segments et s'accroît pendant le reste de la segmentation, jusqu'à ce
que à la fm (fig. 1 E) l'embryon ait la constitution d'une blaslosphère
formée d'une seule couche de cellules entourant une vaste cavité
de segmentation. Puis un côté de la blastosphère s'invagine, et durant
le processus l'embryon se couvre de cils et commence à entrer en
rotation. Les cellules de la région invaginée deviennent graduelle-
ment plus columnaires que les autres cellules et constituent l'hypo-
blaste ; ainsi s'établit une différence de structure entre l'épiblaste
et l'hypoblastc. Dans le cours de l'invagination, la cavité de segmen-
tation s'oblitère peu à peu, et l'embryon prend d'abord la forme
d'une coupe avec un large blastopore, mais s'allonge bientôt pendant
que la communication de l'archentéron ou cavité d'invagination

Fig. 2. — l^inbi-yoïis d'ÀDiphio.rtts (d'aprcs Kowalcvsky).
Les parties teintées en noir avec lignes blanches son t épiblastiques, les parties ombrées hypoblastiques (').

avec l'extérieur se réduit à un blastopore étroit (fig. 2 A) placé au
pôle du grand axe que la suite du développement montre être Vext?'é-
mité postérieure de Vembryon. Le blastopore est souvent désigné chez
les Chordata sous le nom d'ami^^ de Rusconi. Avant que l'invagi-
nation ne soit achevée, la larve se dégage de l'enveloppe de l'œuf et
commence à mener une existence libre.
Jusqu'à ce stade, la larve, quoique ayant pris ime forme cylindrique

(') A, stade gastrula vu en coupe optique.

B, stade un peu plus avancé après la difîérenciation de la plaque neurale {np) vu par transparence
par la face dorsale.

C, vue de profil d'une larve plus âgée en coupe optique.

D, vue dorsale d'une larve plus âgée avec le canal neural complètement clos à l'exception d'un
pore étroit en avant.

E larve plus âgée vue de profil par transparence. — bt, blastopore (qui en B devient le canal neu-
rcntérique). — ne, canal ncurentérique. — np, plaque neurale ou médullaire. — no, orifice antérieur
du canal neural. — e/i, notochorde. — so i, sui\, premier et second somites mésoblastiques.

4 CEPHÂLOGHORDA.

allongée, a la sli-uclure d'une simple gasfrula à deux feuillets, mais
les transformations ({ui suivent amènent d'une part la formation du
système nerveux central, de l'autre la formation de la notochorde et
des somites mésoblastiques (1). La première formation dérive de
l'épiblaste et les deux autres de l'Iiypoblaste.

La formation du système nerveux central commence par l'aplatisse-
ment de la face dorsale de l'embryon. L'aire aplatie forme une plaque
(fig. 2 B et fig. 3 A, np) qui s'étend en arrière jusqu'au blastopore,
lequel pendant ce temps est venu se placer à la face dorsale. Les côtés
de la plaque se soulèvent en deux replis qui sont le plus saillants en
arrière et se rejoignent derrière le blastopore, mais s'atténuent insensi-
blement en avant. Les deux replis s'unissent ensuite du côté dorsal de
façon à transformer la gouttière qui les séparait en un canal (2), le
canal neiiral ou médullaire. Ils s'unissent d'abord au-dessus du blas-
topore et leur ligne de jonction s'étend en avant à partir de ce point
(fig. 2 G, D, E). Ainsi se forme un tube sur le plancher duquel le blasto-
pore s'ouvre en arrière et qui lui-même est ouvert en avant. Enfin le
canal médullaire se constitue dans toute la longueur de l'embryon.
L'orifice antérieur persiste cependant quelque temps. La communica-
tion entre les cavités neurale et digestive est interrompue lors de
l'apparition de la nageoire caudale et de la formation de l'anus. Le
canal neural s'étend alors au côté ventral en passant en arrière de
l'extrémité de la notochorde, mais se rétracte ensuite au côté dorsal et
se termine en une légère dilatation.

Dans la formation du canal médullaire, deux points méritent d'être
notés : sa connexion avec le blastopore et les relations de ses parois
avec l'épiblaste adjacent. Pour ce qui est du premier, il est évident
que le fait de l'ouverture du blastopore sur le plancher du canal neu-
ral détermine l'existence d'une communication libre entre l'archenté-
ron ou cavité gastrulaire et le canal neural, et que tant que le pore
antérieur du canal neural reste ouvert, l'archentéron communique indi-
rectement avec l'extérieur (voy. fig. 2 E). Il ne faut cependant pas
supposer (comme l'ont fait quelques embryologisles) que le porc de
l'extrémité antérieure du canal neural représente le blastopore
reporté en avant. Il est môme probable que ce que Kowalevsky décrit
comme le déplacement du blastopore vers le côté dorsal est en réalité
le commencement de la formation du canal neural dont les parois
sont en continuité avec les lèvres du blastopore. Celte interprétation
est confirmée par lo fait que, à une période plus avancée, lorsque le
canal neural et le tube digestif sont séparés, le canal neural s'étend
autour de l'extréniiLé postérieure de la notochorde vers la face ven-

(1) J'appelle somites mésoblastiques les protovcrlcbres de la plupart des em-
bryologisles.

(2) On trouvera plus loin les détails du processus.

CANAL MÉDULLAIRE. 5

traie. La communication embryonnaire entre le canal neural et
le tube digestif se retrouve chez la plupart des Chordata, et
le canal qui les relie sera appelé cannt neurentnrir/uc. Quant au
second point, il est à noter que l'Amphioxus fait exception parmi les
Chordata en ce que, avant la fermeture de la gouttière neurale, la cou-
che de cellules qui formera le canal neural se sépare complètement
de l'épiblaste adjacent (fig. 3 A) et constitue une formation que l'on
peut appeler plaque médullaire, et que dans la fermeture du canal
neural, l'épiblaste des côtés forme une couche continue au-dessus de
cette plaque avant que la plaque elle-même se replie en un canal clos.
Les figures 3 B et G feront aisément comprendre cette particularité.

La formation des somites mésoblastiques commence à peu près en
même temps que celle du canal neural par l'apparition d'une paire de
diverticules creux des parois de l'archentéron. Ces diverticules, qui sont
représentés en vue de face dans les fig. 2 B et D, so et en coupe

3. — Coupes de Tembryon de l' Arnphioxus à trois stades (d'après Kowalevskv) (*)

dans les fig. 3 B et C, so apparaissent près de l'extrémité antérieure
du corps et peu à peu s'étendent en arrière 'comme deux expansions
aliformesdela cavité archentériqne. Pendant leur extension en arrière,
leur portion dorsale est divisée par des étranglements transversaux en
corps cubiques (fig. 2 D et E) qui, à l'exception du premier, cessent
bientôt de communiquer avec ce que l'on peut maintenant appeler le
mésentéron, et forment les somites mésoblastiques. Chaque somite
mésoblastique après sa séparation du mésentéron est constitué par
deux lames, une interne splanchnique et une externe somatique sépa-
rées par une cavité qui était originellement en continuité avec le
mésentéron. Enfin les portions dorsales des diverticules se séparent
des portions ventrales ei îovmeniles' plaques musculaires, pendant que
leurs cavités s'atrophient. La cavité de la portion ventrale qui n'est pas
divisée en segments séparés par les étranglements qui viennent d'être
décrits, persiste et forme la cavité générale définitive. La portion ven-
trale delà lame interne des diverticules mésoblastiques donne nais-

(*) A, stade gastrula. -

B, coupe d'un embryon un peu plus jeune que celui représenté dans la figure 2 D.

C, coupe de la partie antérieure d'un embryon au stade représenté dans la figure 2 F.

np, plaque neurale. — ne, canal neural. — mes, archentéron en A et B, mésentéron m C. —
ch, notochorde. — so, somite mésoblastique.

6 CEPHALOCHORDÂ.

sance aux couches musculaire et conjonctive du tube digestif, et la
portion dorsale à une partie du système des muscles volontai-
res. Le somite mésoblaslique antérieur conserve longtemps sa
communication avec le mésentéron et a été décrit par Max Schullze
et aussi d'abord par Kowalevsky, comme un organe glandulaire. Pen-
dant la formation des somites mésoblastiques, la paroi dorsale du
mésentéron développe un repli longitudinal médian (fig. 3 B, c/t) qui
peu h peu s'isole d'avant en arrière en une tige (fig. 3 C, ch) sous-
jacente au système nerveux central. Cette tige est la notochovdo. Après
la séparation de ces parties, le reste de l'hypoblaste forme la paroi du
mésentéron.

Avec l;i formation du système nerveux central, des somites mésoblas-
tiques, de la notochorde et du tube digestif, les principaux systèmes
d'organes sont constitués et il ne resle qu'à décrire rapidement les
changements de forme généraux qui accompagnent le passage de la
larve à l'adulte. Dans une larve âgée seulementde vingt-quatre heures,
il existe environ dix-sept somites mésoblastiques. Le corps, pendant
la période de leur formation, reste cylindrique, mais peu après s'atté-
nue en pointe aux deux extrémités, et la nageoire caudale fait son
apparition. Les fins cils qui couvrent la larve sont aussi remplacés par
de longs cils, un sur chaque cellule. Le mésentéron est encore com-
plètement clos, mais sur le côté droit du corps, au niveau de l'extré-
mité antérieure du mésentéron, l'hypoblaste et l'épiblaste se soudent
et une perforation se forme à leur point de contact et devient la bou-
che. L'anus se forme probablement vers la même époque sinon un peu
plus tôt (1).

Parmi les changements ultérieurs, les deux plus importants sont la
formation des fentes branchiales ou viscérales et la formation de la
cavité péribranchiale ou atriale.

La formation des fentes branchiales d'après la description de Kowalevsky
est si singulière, que l'on est presque porté à supposer que ses observations
ont été faites sur des sujets patliologiques. Voici sa description. Peu après
la formation de la bouche, l'épiblaste et l'hypoblaste entrent en coalescence
sur la ligne médiane ventrale. En ce point se forme un orifice, et ainsi s'éta-
blit une fente branchiale qui passe au côté gauche, c'est-à-dire au côté
opposé à la bouche. Une seconde et probablement une troisième fentes se
forment de la même manière. Les stades qui suivent immédiatement n'ont
pas été observés, mais au premier stade plus avancé il y avait déjà douze fentes,
non plus cependant sur le côté gauche, mais sur la ligne médiane ven-
trale. Puis il apparaît sur le côté opposé à la bouche, le môme par consé-

(1) La position latérale de la bouche dans l'embryon de V Aniphioxus b^ été considérée
conune prouvant i|ue la bouche représente une fente brancliiale; mais l'asymétrie
généiale di^s organes est telle qu'on ne peut, ù mon avis, {;uôre s'appuyer sur la posi-
tion de la bouche.

CAVITÉ BRANCHIALE. 7

quent que celui occupé originellement par les trois premières fentes, une
série de nouvelles fentes, qui par leur accroissement repoussent les fentes
originelles sur le môme côté que la bouche. Chacune des nouvelles fentes se
divise en deux qui forment les fentes permanentes de leur côté.

Les fentes branchiales s'ouvrent d'abord librement à l'extérieur ;
mais pendant leur formation, deux replis latéraux de la paroi du corps
renfermant un prolongement de la cavité générale font leur appari-
tion (fig. 4 A), s'étendent vers le bas au-dessus des fentes branchiales
et enfin se rencontrent et se soudent sur la ligne médiane ventrale lais-
sant une large cavité entre elles et la paroi du corps. Dans cette cavité

B

hr.c

Flg. . — Coupes de deux embryons avancés à' Amplnoxus pour montrer la formation de la
cavité péribrancliiale (d'après Kowalevsky) (*).

qui est tapissée par l'épiblaste, s'ouvrent les fentes branchiales (fig. 4 B,
hr. c). Cette cavité, qui forme une véritable cavité péribranchiale, est
complètement fermée en avant, mais comme les replisqui la forment ne
se soudent pas complètement en arrière, elle reste en communication
avec l'extérieur par un orifice appelé pore atrial ou abdominal.

Le système vasculaire de VAmphioxm fait son apparition à peu près
au même stade que la première fente viscérale (1).

(1) Hatschek («) a repris récemment l'étude du développement de l'Ajnphioxiis ; \a.
description qu'il en donne s'écarte de celle de Kowalevsky sur certains points dont
voici les plus importants.

La segmentation est inégale et analogue h celle de la Grenouille ou de la Lamproie.
L'œuf dans lequel on peut distinguer un pôle animal indiqué par la présence des cel-
lules polaires et un pôle végétatif se divise d'abord suivant deux plans méi'idiens per-
pendiculaires en quatre segments égaux ; puis un plan éciuatoi'ial plus rapproché du
pôle animal que du pôle végétatif les divise en quatre gros et quatre petits segments.
Les premiers se divisent plus rapidement et la segmentation aboutit à la formation
d'une blastosphère dont les deux tiers supérieurs sont formés par de petites cellulesépi-
blastiques et le tiers inférieur par de grosses cellules hypoblastiques. Celles-ci s'in-
vaginent pour former la gastrula. Le blastopore est allongé et se ferme d'avant en
arrière ; la gastrula est dès l'origine bilatéralement symétrique.

Les deux replis longitudinaux de l'arclientéron qui donnent naissance au mésoblaste
se terminent en arrière au blastopore dans deux grosses cellules qu'Hatschek appelle
cellules polaires du mésoblaste et qui ne sont pas sans analogie, au moins par leur

(a) B. Hatschek, Studien ueber Entwicklung des Amphioxus (Clans, Arbeiten, zool. Inst. Wien
IV, 1881.

(*) En A, on voit deux replis de la paroi du corps renfermant un prolongement de la cavité géné-
rale. — En B, les deux replis se sont soudés sur la face ventrale formant une cavité dans laquelle
s'ouvre une fente branchiale.

mes, raésentéron. — br.c, cavité branchiale. — pp, cavité générale.

8 CEPHALOCIIORDA.

(1) A. KowALEVSKY. Eiitwicklungsgescliichte des Amphioxus lanceolatus {Mém. Acad.
iinpér. des Sciences de Saint-Pélershourg , 7* sér., XI. 1867).

(2) A. KowALEvsKY. Wcitere Studien ûber die Eniwicklungsgeschichte des Amphioxxis
lanceolatus {Arc/do f. mikr. Anat., XIII. 1877).

(3) Leuckaut u. Pagenstecher. Untersuchuiigen ûber niedere Seethiere {Milliers
Archiv. 1858).

(4) Max ScHULTZE. Beobachtung junger Exemplare von Amphioxus [Zeit. f. iviss. Zool.,
III. 1851).

(5) A. M. Marshall. On the mode of Oviposition oî Amphioxus {Journ. ofAnat. and
Phys.,X. 1876).

situation, avec les initiales du mésoblaste des Chétopodes, etc. Les replis mésobiastiques
se divisent d'avant en arrière en somitcs mésobiastiques ou segments primitifs qui
cessent bientôt de communiquer avec l'arclientéron ; limités primitivement à la région
dorsale ils s'étendent peu à peu vers la face ventrale où ils finissent par se rejoindre
sur la ligne médiane au-dessous du tube digestif. Les dissépiments qui les séparent
persistent jusque-là et se résorbent ensuite. La partie de la paroi des somites méso-
biastiques adjacente à la notochorde forme seule les muscles latéraux, les autres
parties prennent un caractère épithélioïde aplati et donnent naissance au vaisseau
ventral, etc. Il est à remarquer que le développement des somites mésobiastiques est
asymétrique.

La bouche se forme sur le côté gauche et son apparition est précédée par un épais-
sissement discoîdal de l'épiblaste qui lui forme plus tard une lèvre. Au contraire la
première fente branchiale s'ouvre au centre d'un épaississement de l'hypoblaste [Tiad.].

CHAPITRE H

UROCHORDA (TUNICIERS) (i)

Chez les Ascidies solitaires à l'exception des Cynthia, les œufs sont
en général pondus et la fécondation s'effectue quelquefois avant et
quelquefois après que les œufs ont quitté la cavité atriale. Chez les
Cynthia et la plupart des Gaducichordes, le développement s'effectue
dans le corps du parent, et chez les Salpides, une connexion vasculaire
s'établit entre le parent et le fœtus unique constituant une formation
physiologiquement comparable au placenta des Mammifères.

Ascidies solitaires. — Le développement des Ascidies simples a été
plus complètement étudié que celui des autres groupes et paraît en
outre être le moins modifié. Sa connaissance est en grande partie due
aux recherches de Kowalevsky (n*"" 18 et 20) dont les descriptions sont
en général suivies ici. Leur exactitude me paraît établie, malgré le scep-
ticisme qu'elles ont rencontré de quelques côtés, par l'étroitesse de
leur ressemblance avec les phénomènes du développement de V Am-
phioxus.

Le type le plus complètement étudié par Kowalevsky est VAscidia
{Phallusia)mamillata, et la description qui suit s'applique plus particu-
lèrement à ce type.

La segmentation est complète et régulière. Une petite cavité de seg-
mentation apparaît d'assez bonne heure et est entourée, d'après Kowa-
levsky, d'une seule couche de cellules, mais sur ce point Kupffer (n" 27)
etGiard(n° 11) diffèrent de lui.

La segmentation est suivie par une invagination à peu près sembla-
ble à celle de VAmphioxus. La blastosphère qui résulte de la segmenta-
tion s'aplatit d'abord sur un côté, et les cellules du côté aplati devien-
nent plus columnaires (fig. 8 i). Bientôt l'embryon prend la forme

(1) I. Gaducichordes.

A c„.„ • ( 0.- Solitaires : Ascidia.

A. Simples , c ■ i m ,,■

f h. Sociales: LUivellina.

B. Composées I f Sédentaires : Botryllus.

I 0. Nageuses : Pyrosoma.
„ ^ ) a. Salpides.

C. CONSERTES ; , T^ 1- i-j

f 0. Doliolides.
II. Pérennichordes : Appendicularia.

10

UROCIIORDA.

Fig. 5. — ('.uu|i(' tiaiisversale de
l'extrémité .intérieure d'un em-
bryon do PhaUusia inamilîata
(d'après Kowalevsky) l*j.

d'une coupe dont la concavité est tapissée parles cellules plus colum-
naii-es. Puis l'orifice de la coupe ou blastopore se rétrécit pendant
qu'en même temps l'embryon devient ovoïde. Le blastopore n'est pas
situé tout àfaità l'un des pôles de l'ovoïde, mais dans unepositionque
la suite du développement montre e^re sur le côté dorsal, près de lextré-

mité postérieure de l'embryon. Le grand axe
de l'ovoïde correspond au grand axe de
l'embryon. A ce stade l'embryon consiste en
deux feuillets, un hypoblaste columnaire
tapissant la cavité centrale ou l'archenté-
ron et un feuillet épiblastique plus mince.
Le côté dorsal de l'embryon s'aplatit en-
suite (fig. 8 II) et l'épiblaste qui le couvre
montre bientôt un sillon axial qui s'étend
du blastopore jusque près de l'extrémité
antérieure du corps (fig. o, mg). C'est le sil-
lon médullaire, qui bientôt se transforme
en un tube clos, le canal médullaire ou
neural, sous le tégument externe (fig. 6, ?/. c). La fermeture du sillon
s'effectue par la rencontre et la coalescence dorsale des replis qui le
limitent. Les replis médullaires originels se rejoignent en arrière du
blastopore, de sorte que le blastopore est situé sur le plancher du sillon
médullaire et lorsque le sillon se transforme
i''-'" en un canal, le blastopore met le canal en rap-

port avec la cavité archentérique et forme un
court canal neurenlérique. La fermeture du
canal médullaire commence au blastopore et
de là se continue en avant, l'extrémité anté-
rieure du canal restant ouverte. Ces disposi-
al' tions sont représentées en coupe longitudinale

Fig. 6. — Coupe optique trans- dans la fig. 8 III, H. Après quc le canal neural

versalede la .,ueue d'un en>- ^^^ constitué daUS tOUtC Sa loUgUeur, il COm-
bryon de PhaUusia mamil- <-' '

?«/a{<r:ipiesKo%vaievsky)(**). muuique cncorc par un pore terminal, avec
l'extérieur. Dans les relations du canal médul-
laire avec le blastopore aussi bien que dans la fermeture de la gout-
tière médullaire d'arrière en avant, les Ascidies solitaires ressemblent
absolument à VAniphioxus.

Les cellules de la paroi dorsale de l'arclientéron immédiatement
adjacentes aux bords antérieur et latéraux du blastopore ontpendanl ce
temps pris un caractère un peu différent des autres cellules de l'ar-

(*) L'embryon est un peu plus jeune que celui représenté dans la figure 8 III.
my, gouttière médullaire. — al, cavité digestive.

(•*) Cette coupe est pratiquée sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 8 IV.
c/i, notoclior.de. — ti.c, canal neural. — me, mésoblaste. — al, hypoblaste de la queue.

ASCIDIES SIMPLES.

H

chentéron et donnent naissance à un corps qui, vu par la face dorsale,
a un peu la forme d'un fer à cheval. Ce corp5 a été observé d'abord par
Metschnikoff. Avec l'allongement de l'embryon et le rétrécissement du
blastopore, les cellules qui forment ce corps se disposent en un large
cordon linéaire, large de deux cellules, sous-jacent à la moitié posté-
rieure du canal neural (fig. 7, ch). Elles forment le rudiment de la noto-
chorde qui, comme chez VAmphioxus, dérive de la paroi dorsale de l'ar-
chentéron. Elles sont représentées en coupe longitudinale dans les
figures 8 il et m, ch).

Avec la formation de la notochorde, le corps de l'embryon se divise
en deux régions distinctes, une région postérieure dans laquelle est
située la notochorde, et une région^ antérieure dans laquelle elle ne se
prolonge pas. Ces deux régions correspondent à la queue et au tronc
de l'embryon un peu plus âgé. La por-
tion de la cavité archentérique contenue
dans le tronc se dilate et constitue le mé-
sentéron permanent (fig. 7, al et 8 m et
IV, dd). Elle se sépare bientôt de la por-
tion postérieure en forme de fente de
l'archentéron ; le système nerveux se
dilate également dans la même région
et forme ce que l'on peut appeler le ren-
flement céphalique (fig. 8 iv) et le pore
de son extrémité antérieure se rétrécit
graduellement et finit par disparaître.
Dans la région de la queue, nous avons
vu que la paroi dorsale de l'archentéron
se transforme en la notochorde immé-
diatement sous-jacente à la partie posté-
rieure du canal médullaire et devient
bientôt un long cordon formé d'une

rangée simple ou double de cellules aplaties. Les parois latérales de
l'archentéron (fig. 7, me) dans la queue se transforment en cellules
allongées disposées longitudinalement qui forment de puissants
muscles latéraux (fig. 8 iv, m). Après la formation de la notochorde et
des muscles latéraux il ne reste, dans la queue de l'archentéron, que la
paroi ventralequi d'après Kowalevsky forme un simplecordon cellulaire
(fig. 6, al). Il n'existe cependant pas toujours ou au moins a échappé
à l'attention des autres observateurs. D'après Kowalevsky il est destiné
à former des globules sanguins. Le canal neurentérique conduit d'abord
dans l'étroit espace intermédiaire à ces formations qui est le reste de la

Fig. 7. — Coupe optique crun embryon
de Phah'usia mamillata (d'après Ko-
walevsky) (*).

(*) L'embryon est du même âge que celui représenté dans la figure 8 III, mais est vu en coupe longi-
tudinale liorizontale.
al, cavité digcstive de la partie antérieure du corps. — ch, notochorde. — me, mésoblaste.

12 UROCHORDA.

partie postérieure de la cavité archentérique. Bientôt le canal neuren-
téi'ique et le rudiment caudal de Tarchentéron s'oblitèrent l'un et
l'autre.

Pendant ces transformations, la queue s'allonge considérablement
et, la larve étant encore renfermée dans la coque de l'œuf, se recourbe
sous la face ventrale du tronc.

La larve à ce stade est représentée de profil dans la fig. 8 iv. L'épi-
derme est formé partout d'une seule couche de cellules. Dans le tronc,
le mésentéron se montre en dd et la portion dilatée du système ner-
veux, qui ne communique plus avec l'extérieur, en ??. Dans la queue,
lanotochorde est représentée en c, les muscles en m et les restes solides
de la paroi ventrale de l'archentéron en dd'. Le prolongement délicat du
canal neural dans la queue se voit au-dessus de la notochorde en n. La
fig. 6 représente une coupe optique de la queue. Il est à remarquer
que la notochorde et les muscles se forment de la même manière que
chez VAmphioxus, avec cette différence que le processus est un peu
simplifié. Le mode de disparition de la cavité archentérique dans la
queue, par la formation aux dépens de sa paroi tout entière de divers
organes, est si singulier que j'ai quelque hésitation à accepter les faits
exposés par Kowalevsky à cet égard (1).

La larve continue à croître en longueur et la queue se recourbe
autour du côté ventral de l'embryon dans la membrane de l'œuf. Avant
qu'elle n'ait atteint toute sa longueur le test (tunique) se forme com-
me une production cuticulaire des cellules épiblastiques (0. Hertwig,
n" 13; Semper, n" 37). 11 apparaît d'abord dans la queue et peu à peu
s'étend jusqu'à former un revêtement complet tant autour de la queue
que du tronc et est d'abord entièrement dépourvu de cellules. Peu
après la formation du test il se développe à l'extrémité antérieure du
corps trois papilles particulières constituées par de simples épaississe-
ments de l'épiderme. A un stade plus avancé, après l'éclosion de la
larve, ces papilles développent à leur extrémité des glandes, sécrétant
une sorte de fluide glutineux (2). C'est seulement après la formation
de ces papilles que des cellules font leur apparition dans le test, et il
se forme en même temps une nouvelle couche cuticulaire interne du
test à laquelle sont d'abord limitées les cellules, bien que plus tard
on en trouve également dans la couche externe. Par l'apparition de
cellules dans le test, celui-ci doit être regardé comme une forme
quoique très anormale de tissu conjonctif. Lorsque la queue de la larve

(1) Il est jilus i)robablc que cette partie du tube digestif est éfmivaleiite :\ l'intes-
liii post-anal de licaucoiip do Vertébrés, qui est d'abord un tube complet, mais dispa-
raît plus tard par la simple résorption de ses parois.

'•}) Il est probabUs ()\ie ces papilles sont des organes très primitifs des Cliordata. Des
formations qui sont probablement de même nature se développent en arrière de la bouche
dans les larves des Ampliibiens et en avant de la bouche dans les larves des Ganoldes
(t^sturgeon, l.épidostée) et servent à la fixation de ces larves.

ASCIDIES SIMPLES. 13

a atteint une longueur très considérable, la membrane ovulaire se

Fig. S. — Six stades du développement de la Phallusia mamUlata. (emprunté à Huxley,
d'après Kowalevsky) (*).

rompt et la larve devient libre. L'éclosion a lieu dans YAscldia canina

(*) Les embryons sont représentés en coupe longitudinale lionzontale.

I, coramencement du stade gastrula. — fh, cavité de segmentation.

II, stade gastrula avancé avec la face dorsale déjà aplatie. — eo, blastopore. — ch, notochorde.

— (M, hypoblaste.

ni, embryon plus avancé avec canal neural en partie fermé. — ch et dd comme dans la figure
précédente. — a, canal neural. — f, épiblaste.

IV, embryon plus avancé dans lequel la formation du canal neural est achevée. — dd, hypoblaste
entourant la portion persistante de la cavité digestive. — ■ dd', hypoblaste de la queue. — m, muscles.

V, larve immédiatement après l'éclosion. L'extrémité de la queue n'est pas représentée. — a, œil.

— gb, extrémité dilatée du canal neural dans laquelle fait saillie l'otolithe. — Rg, renflement
antérieur de la portion spinale du canal neural. — Rm, portion postérieure du canal neui-al. — o, bou-
che. — Chs, notochorde. — kl, invagination atriale. — dd, région branchiale de la cavité digestive.

— d, commencement de l'œsophage et de restomac. — dd', hypoblaste de la queue. — m, muscles.

— hp, papille pour la fixation.

VI, corps et partie antérieure de la queue d'une larve de deux jours. — klin, orifice atrial. —
en, endostyle. — ks, sac branchial. — iks, Iks. — Fentes branchiales, — bb, vaisseau branchial
qui les sépare. — ch, portion axiale de la notoehoide. — chs, couche celluleuse périphérique. — Les
autres lettres comme dans les figures précédentes.

U UROCHORDA.

environ 48 à 60 heures après la fécondation. La larve libre (fig. 8 v)
présente un corps globuleux et une très longue queue qui ne tarde
pas à se redresser. Elle ressemble d'une manière frappante à un
Têtard (voy. fig. 10).

.A l'état larvaire libre, les Ascidiens présentent sous beaucoup de
rapports une organisation plus élevée qu'à l'état adulte. Il convient
donc de diviser le développement ultérieur en deux périodes, la pre-
mière embrassant les stades de l'état représenté dans la fig. 8 v jus-
qu'au développement complet de la larve libre, et le second la pé-
riode qui s'étend du développement complet de la larve à l'état adulte
fixé.

Accroissement et structure de la larve libre.

Le système nerveux. — Nous avons laissé le système nerveux h
l'état de tube clos consistant en une division antérieure dilatée et une
division postérieure étroite. La première peut être désignée sous le nom
de cerveau et la seconde de moelle épinière quoique les homologies de
ces deux parties soient tout à fait incertaines. La partie antérieure de
la moelle épinière située dans le tronc se dilate un peu (fig. 8 v et
VI, /?</) et l'on peut distinguer dans la moelle une portion somatique
et une portion caudale.

La vésicule cérébrale originellement simple est divisée au moment
de l'éclosionde la larve en deux portions (fig. 9); une vésicule antérieure
à parois minces dans la plus grande partie de leur étendue dans laquelle
apparaissent des organes auditifs et optiques, et un ganglion céphalique
postérieur presque solide traversé par un prolongement étroit du canal
central du système nerveux. Ce ganglion consiste en une portion dor-
sale formée de cellules distinctes et une portion ventrale formée de
substance ponctuée et de noyaux. L'organe acoustique (1) consiste en
une crisia acustica (fig. 9) sous forme d'une légère protubérance de cel-
lules au sommet de laquelle une otolithe sphérique est attachée par de
fines soies. Dans la crête est une cavité contenant un liquide clair. La
moitié dorsale de l'otolithe est pigmentée, la moitié ventrale dépourvue
de pigment. La crête se développe in situ, mais l'otolithe est formée
par une seule cellule du côté dorsal de la vésicule cérébrale qui fait
saillie dans la cavité de la vésicule et contourne, d'une manière mal
déterminée, le côté droit de la vésicule jusqu'à ce qu'elle rencontre
la crête à laquelle elle est d'abord reliée par un pédicule grêle. L'(cil
complètement développé (fig. 8 vi et 9, o) consiste en une rétine en
forme de coupe qui forme une proéminence un peu sur le côté droit
de la partie postérieure de la paroi dorsale delà vésicule cérébrale, et
(les milieux réfringents. La rétine est formée de cellules columnaires

(l) Pour plus de dtîlails sur les ort^ancs (i(:s sens, voyez les chapitres consacrés ;\
l'œil et à l'oreille.

LE SYSTEME NERVEUX.

15

dont les extrémités internes sont plongées dans le pigment. Les milieux
réfringents de l'œil sont dirigés vers la cavité de la vésicule cérébrale et
consistent en un cristallin biconvexe et un ménisque. La moitié du cris-
tallin est plongée dans la cavité de la rétine et est entourée de pigment;
l'autre moitié est tournée vers un ménisque concave-convexe qui par sa
position correspond à la cornée. Le développement du ménisque et du
cristallin est inconnu, mais la rétine se forme (fig. 8 v, a) comme un
prolongement de la paroi du cerveau sur les extrémités internes des
cellules duquel se fait un dépôt de pigment.

La portion somatique du cordon médullaire (fig. 9, N)est séparée du

Fig. 9. — Larve d'Ascidia mentula (emprunté à Gegeiibaur, cr.iprès Ivu|)n"er) (*).

cerveau par un étranglement très accusé. Elle est formée d'une couche
superficielle de fibres nerveuses longitudinales et d'un axe central de
cellules ganglionnaires. La couche des fibres diminue d'épaisseur vers
la queue, et enfin cesse d'ôtre visible. Kupffer a vu trois paires de
nerfs se rendant du cordon médullaire aux muscles de la queue. La
première naît à la limite du tronc et de la queue, et les deux autres à
intervalles réguliers en arrière de ce point.

Le mésoblaste et le système musculaire. — On a déjà vu que les
parois latérales de l'archentéron dans la queue donnaient naissance à
des cellules musculaires. Ces cellules sont disposées à peu près trois
de front et ne paraissent passe multiplier, de sorte que, avec l'accrois-
sement de la queue, elles augmentent énormément de longueur et
finissent par devenir imparfaitement striées. Les cellules mésoblasti-
ques de l'extrémité postérieure du tronc près de son point d'union
avec la queue ne se transforment pas en cellules musculaires, mais
donnent naissance à des globules sanguins ; il en est de même du
cordon axial, reste de l'archentéron. D'après Kowalevsky, le cœur se
forme pendant la vie larvaire comme un sac clos allongé sur le côté
droit de l'endostyle.

(*) La partie antérieure de la queue est seule représentée. — N', renflement antérieur du tube ncu-
ral. — N, renflement antérieur de la portion médullaire du tube neural. — • n, portion postérieure du
tube neural. — ch, notochorde. — K, région branchiale de la cavité digestivc. — d, région œsopha-
gienne et gastrique de la cavité digestive. — 0, œil. — a, otolithe. — o, bouche. — «, papille do
fixation.

16 UROCnORDA.

La notochorde. — Nous avons laissé la notochorde à l'état de tige
formée d'une seule rangée de cellules, ou, comme chez VAscidia canina
et quelques autres formes, de deux rangées s'étendant de la limite du
tronc à l'extrémité de la queue.

D'après Kowalevsky, Kupffer, Giard, etc., la notochorde subit un dévelop-
pement ultérieur qui n'a un parallèle complet chez les Chordata que dans le
cas douteux de VAmphioxus.

11 apparaît entre les cellules des disques particuliers très réfringents
(fig. 8 V. 67(.s) qui s'accroissent de plus en plus, et, après avoir repoussé les
restes de? cellules avec leurs noyaux sur les côtés, se soudent pour former
un axe continu de substance hyaline. Les restes des cellules avec leurs
noyaux forment une gaîne autour de l'axe hyalin (fig. 8 VI, ch). Il est encore
douteux si l'axe doit être regardé comme formé par une substance intercellu-
laire ou par une difierenciation de parties des cellules. Kupfl'er incline vers la
dernière interprétation; l'analogie de la notochorde des types plus élevés me
paraît être en faveur de la première.

Le tuLe digestif. — La portion antérieure de l'archentéron primitif
conserve seule une lumière, et donne origine à tout le tube digestif per-
manent (mésentéron). La partie antérieure envoie un prolongement
vers la région dorsale, et avant l'éclosion, une involution de l'épiblaste
du côté dorsal immédiatement en avant de l'extrémité antérieure du
système nerveux rencontre ce prolongement, s'y ouvre et forme la
bouche permanente (fig. 8 v, o).

D'après Kowalevsky, il se forme à l'extrémité antérieure du tube nerveux
un pore conduisant dans la bouche (fig. 8, V et VI, /j qui finit par donner
naissance au sac cilié que l'on observe chez l'adulte à l'union de la bouche
et du sac branchial. Kupfier, cependant, n'a pas pu trouver cet orilice, mais
les observations de ICbwalevsky sont confirmées par celles de Salensky sur
la Salpe.

De l'extrémité postérieure du sac digestif naît un diverticule dirigé
vers la région dorsale (fig. 8 v et 9, d) qui donne naissance à l'œso-
phage, l'estomac et l'intestin. Il se termine d'abord par une extrémité
aveugle. Le reste du sac digestif primitif devient le sac branchial de
l'adulte. Immédiatement après l'éclosion de la larve, le diverticule qui
doit former l'estomac, l'œsophage, etc., se courbe en bas et à droite,
puis se dirige de nouveau en haut et à gauche pour se rapprocher de
la face dorsale, un peu à gauche de l'extrémité postérieure du tronc.
La première anse ventrale de cette partie donne naissance à l'œsophage
qui s'ouvre dans l'estomac d'où part l'intestin dirigé vers la région
dorsale.

Sur la paroi ventrale du sac branchial se développe un repli étroit
à parois épaissies qui forme l'endostyle. 11 se termine en avant au

MÉTAMORPHOSE RÉGRESSIVE DE LA LARVE. 17

stomodseum et en arrière au point où le reste solide de l'archenté-
ron dans la queue se continuait primitivement avec le sac branchial.
Toute la paroi du tube digestif est formée d'une couche unique de
cellules hypoblastiques.

Il reste encore à traiter d'un organe très important en rapport avec
le système digestif ; c'est la cavité atriale ou péribranchiale. Les pre-
miers rudiments en apparaissent vers le moment de l'éclosion sous la
forme d'une paire d'involutions épiblastiques dorsales (fig. 8 v. kl) au
niveau du point d'union entre le cerveau et le cordon médullaire. Ces
involutions s'étendent vers l'intérieur et rencontrent des diverticules
correspondants du sac branchial avec lesquels elles se fusionnent. A
leur point d'union se forme une fente longitudinale ciliée conduisant
du sac branchial dans la cavité atrialede chaque côté. Les fentes ainsi
formées sont la première paire de fentes branchiales. En arrière de la
première paire de fentes branchiales il s'en forme une seconde paire
pendant la vie larvaire par l'union d'un second diverticule du sac
branchial avec les involutions épiblastiques atriales (fig. 8 VI, \ks et
2 ks). L'intestin se termine à l'origine par une extrémité aveugle près
de l'involution atriale gauche, mais il finit par s'ouvrir dans cette
involution atriale : ainsi se forme l'anus.

Pendant que s'effectuent tous ces phénomènes, le test reste intact
et n'est pas perforé en face des orifices oral ou atriaux.

Métamorphose régressive de la larve.

Le passage de la larve à l'adulte est, comme on l'a déjà vu, d'une
manière générale une métamorphose régressive. Les stades de cette
métamorphose sont représentés d'une manière diagrammatique dans
les fig. 10 et 11. Elle commence par la fixation de la larve (fig. 10 A),
qui s'effectue à l'aide de l'une des trois papilles. Avec la fixation de la
larve, la queue s'atrophie complètement (fig. 10 B), de sorte qu'il n'en
reste rien qu'une masse de cellules graisseuses située près du point
où elle s'insérait antérieurement sur le tronc.

Le système nerveux subit également une très rapide métamorphose
régressive, et la seule partie qui en persiste semble être la portion
dilatée du cordon médullaire dans le tronc (Kupffer, n° 28).

Les trois papilles, y compris celle qui sert à la fixation, disparaissent
bientôt, et la larve est attachée par une expansion du test aux objets
étrangers.

Un orifice apparaît dans le test quelque temps après la fixation de
la larve et conduit dans la bouche qui commence alors à devenir fonc-
tionnelle. Le sac branchial subit en même temps des changements
importants. Dans la larve il ne possède que deux fentes ciliées ouvertes
dans la cavité atriale paire à ce stade (fig. 10).

Balfour. — Embryologie. H. — 2

i\

UROCHOKDA.

Fig'. 10. — Diagrammes montrant le mode de fixation
et la métamorphose régressive subséquente d'une larve
d'Ascidie (emprunté à Lankester) (*}.

Les orifices de la cavité atriale sont d'abord séparés de l'extérieur
par le test, mais peu de temps après la fixation de la larve, deux per-
forations se forment dans ce-
A ^^..„ Ma lui-ci qui conduisent dans les

(joToçHORD _„^ I^-^^ouTH ■ oriflccs dcs cavités atriales.

^^.-^^M Y^^ même temps les cavités
atriales se dilatent de façon à
embrasser graduellement tout
le sac branchial auquel se
soudent leurs parties inter-
nes ; puis les fentes bran-
chiales se multiplient rapide-
ment (1).

La multiplication des fentes
branchiales est assez compli-
quée. Deux nouvelles l'entes ap-
paraissent entre les deux fentes
primitives, puis une troisième
en arrière de la dernière. Dans chaque intervalle, entre deux fentes bran-
chiales, est placé un canal vasculaire branchial (fig. S,vi, 66). Bientôt il se dé-
veloppe un grand nombre de nouvelles fentes disposées en une rangée decliaque
côté du sac branchial. Ces fentes sont de petits orifices ciliés placés transver-
salement par rapport au grand axe du sac branchial, mais occupant seulement
une petite partie de l'étendue de chaque côté. Les intervalles qui les séparent
du côté dorsal et du côté ventral sont bientôt remplis par des séries de nou-
velles rangées de fentes séparées l'une de l'autre par des barres longitudinales
et transversales. Chacun des cOtés du sac branchial devient ainsi perforé par un
grand nombre de petits orifices disposés en rangées et séparés par des travées
transversales et longitudinales. La formation tout entière constitue le com-
mencement du treillis branchial de l'adulte qui diffère beaucoup dans sa struc-
ture et dans son origine du système simple des fentes branchiales des types
normaux de Vertébrés. Au point d'union des travées longitudinales et transver-
sales, se forment des papilles qui font saillie dans la cavité du sac branchial.

Lorsque tous ces phénomènes sont assez près d'être achevés, les ori-
fices des deux sacs atriaux se rapprochent peu à peu sur la ligne mé-
diane dorsale et enfin s'unissent pour former l'orifice atrial unique de
l'adulte. Les deux cavités atriales se réunissent elles-mêmes du côté
dorsal en une seule cavité qui entoure complètement le sac branchial
excepté sur la ligne médiane ventrale oti est situé l'endostyle. La cavité
atriale par son mode de formation par deux involutions épiblastiques

(1) L'exposé de la multiplication des fentes branchiales est emprunté au mémoire
de Krohii sur la Phallnsia ininn'dlata (n" 24), mais tout tend à montrer qu'il s'applique
d'une manière générale aux Ascidies siinntos.

(*) Brain, cerveau. — Month, bouche,
fentes brancliiales.

l'ochorde. — Tail, queue. — Giil slils,

MÉTAMORPHOSE RÉGRESSIVE DE LA LARVE. 19

paires (1), est évidemment une formation de même nature que la
cavité branchiale ou atriale de VAmphioxus, et n'a rien de commun
avec la véritable cavité générale.

On a déjà va que l'anus s'ouvre dans la cavité atriale gauche origi-
nelle ; lorsque les deux cavités sont unies, il s'ouvre dans la cavité
atriale sur la ligne médiane dorsale.

Deux des points les plus obscurs du développement sont l'origine
du mésoblaste du tronc et de la cavité générale. Sur le premier, nous
ne savons à peu près rien, quoiqu'il semble que les cellules qui résul-
tent de l'atrophie de la queue prennent part à la nutrition des forma-
tions mésoblastiques du tronc.

La cavité générale de l'adulte est bien développée dans la région de
l'intestin où elle forme une vaste cavité tapissée par une couche épi-
thélioïde mésoblastique. Dans la région du sac branchial elle est
réduite aux canaux vasculairesdes parois du sac.

Kowalevsky pense que la cavité générale est la cavité de segmenta-
tion originelle, mais il est difficile
de considérer cette vue comme
admissible dans l'état actuel de
nos connaissances. Dans quelques
autres types d'Ascidiens nous si-
gnalerons quelques nouveaux faits
relatifs au mésoblaste.

Avec ces transformations, la mé-
tamorphose régressive est achevée,
il ne reste à noter que le change-
ment de position subi dans le pas-
sage à l'état adulte. La région par
laquelle la larve se fixe se déve-
loppe en un long prolongement
(ûg. 10 B) et en même temps la
partie qui porte la bouche se re-
lève de façon à s'éloigner autant

qu'il est possible du point de fixation. Ainsi est atteinte graduellement
la disposition de l'adulte (fig. 11) ; la face dorsale originelle avec les
orifices oral ou atrial devenant la terminaison du grand axe du corps
et le système nerveux étant placé entre les deux orifices.

TAi:

11. — Diagramme d'une très jeune Ascidii
(emprunté à Lankester) (*).

(1) Dans les bourgeons asexués des Ascidiens, la cavité atriale paraît à l'exception
de l'orifice externe être formée par U sac branchial primitif. Dans les bourgeons de
Pyroxoma cependant, elle se développe d'une manière indépendante. Ces particula-
rités des bourgeons ne peuvent pas être opposées au fait embryonnaire que la cavité
atriale dérive d'involutions de l'épiblasteet elles peuvent peut-être trouver en partie leur
explication dans le fait que, dans la formation des fentes viscérales, des diveriicules du
sac branchial vont au-devant des involutions atriales.

(*J Bratii, cerveau. — Mnuth, bouche. — Cloaca. cloaque. — Tail, queue.

20 UROCHORDA.

Le genre Molgula présente une exception remarquable parmi les Ascidies
simples, en ce que dans quelques-unes, sinon dans toutes les espèces (1), le
développement a lieu (de Lacaze-Duthiers, n°^ 29 et 30; Kupffer, n" 28) di-
rectement et sans métamorphose larvaire.

Les œufs sont pondus isolément ou en masses, et sont très opaques. La seg-
mentation (de Lacaze-Duthiers) commence parla formation de quatre sphères
égales, après quoi il se forme de nombreuses petites sphères claires qui enve-
loppent les grosses sphères. Ces dernières donnent naissance au sac entérique
clos, et probablement aussi à une masse de cellules situées sur le côté ventral
qui paraissent être mésoblastiques . L'épiblaste est constitué par une seule cou-
che de cellules qui enveloppe complètement le sac entérique et le mésoblaste.

Pendant que l'œuf est encore dans le chorion, il se développe cinq pro-
longements de l'épiblaste (villosités de Lacaze-Duthiers), dont quatre sont
d'ordinaire situés dans le même plan méridien de l'embryon. Ils sont con-
tractiles et contiennent des prolongements de la cavité générale. Leur dimen-
sion relative est très variable.

Le sysième nerveux se forme sur le côté dorsal de l'embryon avant l'appa-
rition de ces prolongements, mais, bien qu'il semble probable qu'il se forme
de la même manière que dans les types plus normaux, son développement
n'a pas été suivi. Dès qu'il est formé il consiste en un ganglion nerveux
semblable à celui que l'on trouve chez l'adulte. L'histoire de la masse de
cellules mésoblastiques a été insuffisamment suivie, mais elle disparaît à me-
sure que se forment le cœur, les organes excréteurs, les muscles, etc. Autant
qu'on peut conclure des descriptions de KupIVer, la cavité générale est primi-
tivement parenchymateuse, indication d'une abréviation de développement,
,et n'apparaît pas comme un clivage défini du mésoblaste.

La cavité entérique primitive forme le sac branchial, et de son angle dor-
sal et postérieur, l'œsophage, l'estomac et l'intestin se développent comme
dans les formes normales. La bouche est formée par l'invagination d'un
épaississement discoïdal de l'épiderme en avant du système nerveux sur le
côté dorsal du corps ; et la cavité atriale se développe en arrière du sysième
nerveux par un |)rocessus semblable, mais à une période un peu plus avan-
cée. Les fentes branchiales ouvertes dans la cavité atriale se forment comme
dans le type des Ascidies simples décrit par Krohn.

L'embryon éclôtpeude temps après la formation des orifices oral et atrial
et les cinq appendices épiblastiqucs s'atrophient. Ils ne servent pas à la fixa-
tion de l'adulte.

La larve récemment éclose ressemble sur les points les plus importants à
l'adulte ; et ne possède pas les organes larvaires provisoires caractéristiques
des larves ordinaires; il ne se développe ni organes des sens spéciaux ni
queue. Kupfler a émis l'hypothèse que la masse mésoblustique ventrale re-
présente la masse d'éléments qui dans les types ordinaires résulte de la dégé-
nérescence de la queue. Si cette hypothèse est vraie, il est difficile de croire
que cette masse ait un rôle autre que nutritif.

(I) De Lacaze-Dutliiers a fondé sur le caractère du développement une division des
Molgulides en anoures et urodèles. Les Molgulides à développement direct compren-
nent le seul genre Anurella, les !\Ioli;ulides urodèles, à mélamorj)hose normale, les
genres Mol'jula, VU:nicella et Euyyra. (Trad.)

PYROSOME. 2«

La larve de ÏAscidia ampulloïdes décrite par P. J. van Beneden est consi-
dérée par Kupfi'er comme intermédiaire entre la larve de la Molgule et le
type normal en ce que la queue larvaire, la notochorde et une tache pig-
mentaire se développent d'abord et qu'après l'atrophie de ces organes il se
développe des prolongements particuliers analogues à ceux delà Molgule.

Ascidies composées sédentaires. — Le développement des Ascidies
composées fixées est, autant que nous le connaissons, semblable d'une
manière générale à celui des Ascidies simples. Les larves de Botryllus attei-
gnent quelquefois pendant leur état libre un degré de développement plus
élevé sous le rapport du nombre des fentes branchiales, etc., que les Ascidies
simples et quelquefois {Botryllus auratus, MetschnikofT) elles présentent huit
prolongements coniques disposés en cercle autour du tronc. La présence de
ces prolongements a donné lieu à certaines hypothèses remarquables sur la
morphologie du groupe ; Kolliker, Sars, etc., les ont regardés comme des indi-
vidus séparés, et l'on a supposé que le produit de chaque œuf n'était pas
un individu unique, mais tout un système d'individus avec cloaque commun.

Les recherches de Metschnikoff (n° 32), de Krohn (n» 2o) et de Giard
(n° 12), etc., démontrent que cette vue paradoxale est insoutenable etquecha-
que œuf ne donne naissance qu'à un embryon qui produit plus tard par
bourgeonnement les systèmes étoiles.

Ascidies composées nageuses. — Notre connaissance du développe-
ment du Pyrosome est due surtout à Huxley (n» 16) et à Kowalevsky
(n° 22). Dans chaque individu d'une colonie de Pyrosome, un seul œuf
arrive à maturité à la fois. Cet œuf est enfermé dans une capsule formée
d'une paroi sans structure tapissée d'une coucheépithélioïde aplatie. Le
canal qui de cette capsule serend dans la cavité atriale, quoique appelé
oviducte, joue le rôle d'un canal allèrent pour les spermatozoïdes.

La segmentation est méroblastique, et le disque germinatif est tourné
vers l'orifice de l'oviducte. La segmentation est très semblable à celle
des Téléostéens, et lorsqu'elle est terminée, le disque germinatif a la
forme d'une calotte de cellules sans trace de stratification ou de cavité
de segmentation reposant sur la surface du vitellus qui forme la plus
grande partie de la masse de l'œuf.

Après la segmentation, le blastoderme, comme nous pouvons appeler
la couche de cellules dérivée du disque germinatif, s'étend rapidement
sur la surface du vitellus et se divise en deux feuillets, l'épiblaste et
l'hypoblaste. En même temps elle montre une distinction entre une
région centrale plus claire et une région périphérique plus opaque. A une
extrémité du blastoderme que, pour plus de commodité, nous appelle-
rons l'extrémité postérieure, il apparaît un disque de cellules épiblas-
tiquesquiest le premier rudiment du système nerveux, et de chaque côté
de laligne médiane du blastoderme il se forme une invagination épiblas-
tique. Lesinvohitions épiblastiques donnent naissance à la cavité atriale.

Ces involutions s'étendent rapidement en longueur et bientôt for-

22

UROCHORDA.

ment de longs tubes ouverts à la surface par des pores situés non loin
de l'extrémité postérieure du blastoderme.

Le blastoderme à ce stade est représenté tel qu'il se montre au-des-
sus du vitellus dans la fîg, 12 A. Il est un peu plus large que long. On

voit le système nerveux en
n, et at désigné un des tubes
atriaux. La fig. 12 B repré-
sente une coupe transversale
menée par le milieu de ce
blastoderme. L'épiblaste le
limite à la partie supérieure ;
de chaque côté est la coupe
d'un tube atrial(a<). Au-des-
sous est l'hypoblaste, séparé
du vitellus surtout sur la
ligne médiane ; inférieure-
ment de chaque côté il com-
mence à se replier au-dessus
du viiellus. L'espace vide
sous l'hypoblaste est la cavité
digestive dont la paroi ven-
trale est formée par la partie
de l'hypoblaste qui se replie
sur les côtés. Entre l'épi-
blaste et l'hypoblaste sont éparses des cellules mésoblastiques dont
l'origine n'a pas été clairement élucidée.

A un stade plus avancé, les orifices des deux tubes atriaux sont peu
à peu reportés en arrière et en même temps se rapprochent jusqu'à ce
qu'enfin ils se rencontrent et se soudent à l'extrémité postérieure du
blastoderme, en arrière du disque nerveux (fig. 13, cl). Les tubes eux-
mêmes présentent en même temps un léger étranglement non loin de
leur extrémité postérieure, etsont ainsi divisés en une région postérieure
présentant presque les mêmes limites que le système nerveux (fig. 13),
et une région antérieure. Ces deux régions se comportent très diffé-
remment dans la suite du développement.

Le disque nerveux pendant ces transformations a acquis un sillon
médian (fig. 13, ng) qui bientôt se transforme en un canal de la môme
manière que chez les Ascidies simples. Le sillon se ferme d'arrière
en avant. Ces processus sont évidemment de la même nature que
ceuxqui se montrent d'une manière générale chez les Chordatadans la
formation du système nerveux central.

Dans la région du disque germinalif qui renferme la partie anté-

Fig. 12. — A, vue de face de l'œuf du Pyrosome à un

stade peu avancé du développement.
Les formations embryonnaires dérivent d'un blastoderme

disroïdal.
B, coupe transversale menée par le milieu du même

blastoderme (*).

(*) at, cavité atriale. — hy, hypoblastc. — n, système nerveuï distinct dans la région du l'utui
Cyathozoide.

FYROSOME.

23

lienre des tubes atriaiix, la cavité digestive devient, par l'extensionde la
couche cellulaire décrite au stade précédent un canal complet, sur la
paroi externe duquel l'endostyle se forme comme un repli médian.
Toute la partie antérieure du blastoderme se sépare en même temps
peu à peu du vitellus par un étranglement.

Les parties antérieure et postérieure du blastoderme ont une desti-
née 1res difTérente. La partie anté-
rieure se divise en quatre zooïdes ou
individus appelés par Huxley Ascidio-
zoïdes qui donnent naissance à une
nouvelle colonie de Pyrosomes. La
partie postérieure forme un zooïde
rudimentaire appelé par Huxley Cya-
thozoïde qui finit par s'atrophier. Ces
cinq zooïdes se forment par un pro-
cessus de fractionnement embryon-
naire. Ce fractionnement commence
par l'apparition dans la partie anté-
rieure du blastoderme de quatre
étranglements transversaux par les-
quels le blastoderme tout entier est
incomplètement divisé en cinq ré-
gions (fig. 14 A).

L'étranglement postérieur (supérieur dans ma figure) est situé im-
médiatement en avant de la cavité péricardique et sépare le Cyatho-

~-at

Fig. 13. — Blastoderme de Pyrosonie peu
avant sa division en Cyathozoïdc et Asci-
diozoïdes (d'après Kowalevsky) (*).

Fig. 14. — Deux stades du développement du Pyrosome dans lesquels le Cyathozoïdc et les
quatre Ascidiozoïdes sont déjà distincts (d'après Kowalevsky) (**).

zoïde desquatre Ascidiozoïdes. Les trois autres étranglements séparent

(*) cl, orifice cloacal (atrial). — en. endostyle. at, cavité atriale. — nrj, fi-outtièrc nerveuse. Le
cœur et la cavilé péricardique se voient sur la gauche.

(**) cy, Cyathozoïde. — as, Ascidiozoide. — n.y, gouttière nerveuse.— A;, cœur duCyathozoïde. —
cl, orifice cloacal.

24 UROCHORDA.

entre eux les quatre Ascidiozoïdes. Le Cyathozoïde reste dans toute
sa longueur attaché au blastoderme qui a maintenant presque com-
plètement enveloppé le vitellus. Il renferme tout le système nerveux
(ng) qui est recouvert en arrière par l'orifice des tubes atriaux {cl). La
cavité digestive du Cyathozoïde forme un tube à parois très délicates.
La cavité péricardique reste tout entière au Cyathozoïde et le cœur
lui-même [ht) s'est formé par une involution des parois de cette cavité.

Les Ascidiozoïdes sont maintenant complètementséparés du vitellus.
Chacun d'eux a la même structure que le rudiment indivis d'où ils
sont dérivés de sorte que leurs organes se réduisent à deux tubes
atriaux, une cavité digestive avec un endostyle et des cellules méso-
blastiques non différenciées.

Dans les stades suivants, les Ascidiozoïdes s'accroissent très rapide-
ment. Ils cessent bientôt d'être en ligne droite et finissent par former
un cercle autour du Cyathozoïde et du sacvitellin qui lui est attaché.

Pendant que s'accomplissent ces changements dans la forme exté-
rieure de la colonie, le développement tant du Cyathozoïde que des
Ascidiozoïdes fait des progrès considérables. Dans le Cyathozoïde les
espaces atriaux s'atiophient graduellement à l'exception de l'orifice
externe qui devient plus grand et plus visible. Le cœur en même temps
entre en activité et chasse le sang dans toute la colonie. Le vitellus est
de plus en plus enveloppé par le Cyathozoïde et est rapidement ré-
sorbé, fournissant des substances nutritives qui sont portées aux Asci-
diozoïdes parle système vasculaire. Le système nerveux conserve son
état primitif, et autour du Cyathozoïde se développe le test dans le-
quel des cellules émigrent et se disposent en aires hexagonales très
visibles. La délicate cavité digestive du Cyathozoïde est encore en con-
tinuité avec celle du premier Ascidiozoïde. Lorsque le Cyathozoïde a
atteint ce développement il commence à s'atrophier.

Les transformations des Ascidiozoïdes sont plus considérables encore
que celles du Cyathozoïde. Un système nerveux apparaît comme une
formation nouvelle près de l'extrémité de chaque Ascidiozoïde tournée
vers le Cyathozoïde. Il forme un tube dont l'extrémité antérieure ou-
verte devient la fossette ciliée de la bouche et le reste le ganglion ner-
veux définitif. Entre le système nerveux et l'endostyle apparaît une
involution qui donne naissance à la bouche. De chaque côté de la ca-
vité digestive primitive de chaque Ascidiozoïdefont leur apparition des
fentes branchiales qui conduisent dans les tubes atriaux; de sorte
que le tube digestif primitif forme les sacs branchiaux des Ascidio-
zoïdes. Le reste du tube digestif de chaque zooïde se développe com-
me un bourgeon de l'extrémité postérieure du sac branchial de la
manière ordinaire. Les cavités digestives des quatre Ascidiozoïdes sont
d'abord en libre communication par des tubes qui vont de l'extrémité
postérieure d'un zooïde au côté dorsal du sac branchial du zooïde sui-

DOLIOLIDES. 25

vant. A l'extrémité postérieure de chaque Ascidiozoïde se développe
une masse de cellules graisseuses appelées l'élîeoblaste qui probable-
ment représente un rudiment de la queue larvaire des Ascidies sim-
ples (Cf. p. 30).

Les changements ultérieurs consistent dans l'atrophie graduelle du
Cyathozoïde qui est de plus en plus enfermé dans les quatre Ascidio-
zoïdes. Ces derniers sont complètement enveloppés d'un test commun
et forment un cercle autour des restes du vitellus et du Cyathozoïde
dont le cœur continue cependant à battre avec vigueur. L'orifice
cloacal du Cyathozoïde persiste toujours et, après que le Cyathozoïde
lui-même a été complètement enveloppé par les Ascidiozoïdes et fina-
lement résorbé, se creuse pour former la cavité cloacale commune de
la colonie de Pyrosomes.

Les parties principales des Ascidiozoïdes étaient déjà formées au
dernier stade. Les zooïdes restent longtemps rattachés ensemble et
unis au Cyathozoïde par un canal vasculaire, ces connexions persis-
tent jusqu'à l'atrophie complète de ce dernier. Enfin, après la résor-
ption du Cyathozoïde, les Ascidiozoïdes forment une colonie rudimen-
taire de quatre individus enveloppés dans un test commun. Les deux
tubes atriaux de chaque zooïde restent séparés en avant, mais s'unis-
sent en arrière. Il se formeun anusconduisant du rectum dans la partie
postérieure commune de la cavité atriale et une communication s'é-
tablit entre l'extrémité postérieure de la cavité atriale de chaque
Ascidiozoïde et la cavité cloacale axiale commune de toute la colonie.
Les cavités atriales du Pyrosome sont nettement tapissées par l'épi-
blaste, exactement comme chez les Ascidies simples.

Lorsque la jeune colonie est prête à devenir libre, elle sort de la
cavité atriale du parent et s'accroît par bourgeonnement.

Doliolides. — Les embryons nés par génération sexuée du Doliolum ont.
été observés par Krohn (ii" 23), Gegenbaur (n° 10) et Keferstein et Ehlers
{n° 17); mais les détails du développement n'ont été suivis que d'une
manière très imparfaite (1).

Le plus jeune embryon observé était enfermé dans une vaste enveloppe
transparente dont la nature exacte n'est pas nettement élucidée. C'est peut-
être un rudiment larvaire du lest qui semblerait faire défaut chez l'adulte (2).
Dans cette enveloppe est la larve, dont les principaux organes sont déjà

(!) C'est à tort que Keferstein et Ehlers nient l'existence du test chez le Doliolum
adulte. Il avait été déjà vu par Krohn et par Gegenbaur et il a été retrouvé par Grob-
ben (*) (Trad.).

(2) Cependant, comme le fait remarquer Grobben, le stolon de la Salpe, comme celui
du Pyrosome ou des Ascidies composées, est ventral et naît dans le voisinage du cœur
et de l'endostyle. Il aurait dans le Doliolum son homologue non dans le stolon dorsal
mais dans 1' « organe en rosette » qui paraît être un stolon rudimentaire [Ti-ad.).

(*) Grobben. Doliolum und seine Generationswechsel fOlaus' Arhiriten a. d. Zool. Instit. Wien. IV,
1881).

26 UROCHORDA.

développés et qui diffère principalement de l'adulte en ce qu'elle possède une
queue larvaire semblable à celle des Ascidies simples.

Dans le corps les orifices oral et atrial existent l'un et l'autre, le dernier à
la face dorsale et le tube digestif est complètement constitué. L'endostyle est
déjà formé sur la paroi ventrale du sac branchial, mais les fentes branchia-
les n'existent pas. Neuf cercles musculaires sont déjà visibles. La queue
quoique non aussi développée que chez les Ascidies simples renferme une
notochorde axiale avec la structure ordinaire et des muscles latéraux. Elle
est insérée sur le côté ventral et par ses mouvements lents détermine la
progression de la larve.

Dans les stades suivants, la queue s'atrophie graduellement et les fentes
branchiales au nombre de quatre se développent ; en môme temps un pro-
longement ou stolon destiné à donner naissance par bouigeonnement à la
seconde génération non sexuée fait son apparition sur le côté dorsal du
septième espace inter-musculaire. Ce stolon est comparable à celui qui appa-
raît dans l'embryon de la Salpe (1). Lorsque la queue s'atrophie complète-
ment, la larve perd son enveloppe transparente et devient un Boliohim asexué
à stolon dorsal.

Salpides. — Comme chacun le sait, les Salpes en chaîne sont seules
sexuées et chaque individu de la chaîne produit un seul embryon. L'œuf qui
donne naissance à cet embryon est visible longtemps avant que les diverses
Salpes de la chaîne soient complètement développées. 11 est enveloppé dans
une capsule continue avec un canal qui s'ouvre dans la cavité atriale et est
d'ordinaire appelé l'oviducte. La capsule qui contient l'œuf est plongée dans
un sinus sanguin de la mère. Le développement embryonnaire commence
après que la chaîne s'est fragmentée et les spermatozoïdes fournis par un
autre individu semblent arriver à l'œuf en suivant l'oviducte.

Au commencement du développement embryonnaire, l'oviducte et ro\i-
sac subissent des modifications particulières, et en partie au moins don-
nent naissance à une formation servant à la nutrition de l'embryon, appelée
le placenta. Ces modifications commencent par le raccourcissement de
l'oviducte et la disparition de toute distinction entre l'oviducte et l'ovicapsule.
Les cellules qui tapissent l'extrémité interne de la capsule, c'est-à-dire celle
qui correspond au côté de l'œuf opposé à la cavité atriale, deviennent en
même temps très columnaires. La partie de l'oviducte située entre 1 reuf et
la cavité atriale se dilate en un sac communiquant d'une part avec la cavité
atriale, et de l'autre par un orifice très étroit avec la chambre qui contient
l'œuf. Ce sac fait ensuite saillie dans la cavité atriale et constitue une poche
.incubatrice. La saillie qu'il forme est tapissée par le revêtement delà cavité
atriale reposant immédiatement sur la paroi véritable du sac. L'orifice

(1) D'après Uljatiiii, la segmentation e>t totale et régulière au moins au commence-
ment. Les cavités branchiale et atriale sont dues h des invaginations de l'ectoderme
dont la paroi commune forme la brancliie. Les trois feuillets prennent part à la for-
mation de l'organe en rosette.

Dans le corps de la jeune larve les pla(|ues mésoblastiqnes latérales sont divisées en
méiamères, disposition (|ui, rapprochée do la méiamérisation de la(|ueue de l'Appendi-
culaire (Langerhans, Hay-Lankester) adulie, est d'un grand intérêt morphologique (?"/•«(/.).

(*) Uljanin. Ueber die einbryonale EntwickeUing des Duliolum (Zuol. Aiizeiijer l\, 1881).

SaLPIDES. 27

externe du sac se rétrécit peu à peu et finit par disparaître. Pendant ce temps,
la chambre dans laquelle est d'abord renfermé l'embryon s'ouvre de plus en
plus largement dans le sac jusqu'à ce qu'enfin les deux chambres se confon-
dent en une seule poche incubalrice renfermant l'embryon. La paroi interne
de celte chambre est formée par les cellules columnaires dont il a déjà été
parlé. Elles constituent le rudiment du placenta. La double paroi de la partie
externe de lapocheincubatriceestdistenduepar l'accroissement de l'embryon,
puis l'interne de ses deux couclies s'atrophie. La couche externe se rompt
et ses lambeaux s'enroulent de façon à venir se placer à l'extrémité interne
de l'embryon qui est alors librement suspendu dans la cavité atriale.

Pendant que ces phénomènes s'effectuent, le placenta se développe com-
plètement. Le premier rudiment consiste, d'après Salensky, seulement en
des cellules épaissies de l'ovicapsule ; opinion qui n'est pas partagée par Brooks,
Todaro, etc. Ses cellules se divisent bientôt pour former une masse assez
volumineuse qui s'attache à une partie de l'épiblaste de l'embryon.

Après la formation de la cavité générale de l'embryon, une portion axiale
centrale du placenta se sépare d'une couche périphérique, et il reste entre
elles un canal qui conduit d'un sinus sanguin maternel dans la cavité générale
de l'embryon. La couche périphérique du placenta est formée de cellules en
continuité avec l'épiblaste de l'embryon, tandis que la portion axiale est
constituée par un disque de cellules adjacentes à l'embryon, et rattaché par
une colonne de fibres au côté maternel. Salensky croit que les fibres de cette
colonne sont les produits du rudiment originel du placenta. Le placenta prend
une forme plus sphérique et sa cavité se sépare de la cavité générale de
l'embryon. La colonne fibreuse se fragmente en nombreuses traînées traver-
sant la cavité de l'organe et les cellules de la paroi deviennent des corps pé-
doncules saillants dans cette cavité.

Lorsque la larve est presque prête à être mise en liberté, le placenta
s'atrophie (1).

(1) Barrois, qui a suivi complètement le développement des annexes de l'embryon
chez plusieurs espèces de Salpes et en particulier chez la Salpa maxirna, en donne une
description (*) qui s'écarte sur plusieurs points importants de celle de Salensky. Il con-
vient de résumer rapidement ses observations.

Dès le commencement du développement l'ovisac et l'oviducte qui a perdu son orifice
dans la cavité atriale se raccourcissent en un follicule enveloppant l'œuf; le follicule
fait saillir la paroi épaissie de la cavité atriale en un diverticule aveugle (^fig. 15 A).
L'œuf est ainsi enfermé dans une cavité incubatrice dont la paroi interne est formée
par le follicule, la paroi externe par le follicule et le diverticule de la paroi atriale.

La portion externe (dirigée vers la cavité atriale) de la paroi du follicule contracte
adhérence avec la paroi du diverticule (fig. 15 B et C) puis s'amincit et finit par dispa-
raître. La portion interne au contraire qui est libre et en contact avec un sinus san-
guin creusé dans la base du diverticule s'épaissit à son centre pour former la portion
centrale en battant de cloche du placenta (fig. 15 B, C, D, p).

Pendant ce temps, le diverticule lui-môme est divisé par deux étranglements en
trois régions (fig. 15 B). L'embryon est tout entier renfermé dans la région terminale;
répaississement en battant de cioche du follicule fait seul saillie dans la région moyenne
dont la paroi va devenir la région périphérique du placenta {mp) (membrane placenialede
Todaro). Quant à la troisième légion, elle se soulève en un repli annulaire i fig. 15 B, C, I), Mz,
ue) qui s'élève de plus en plus et finit par se refermer au-dessus du sommet du diverti-

(*) J. Bàrbois. Mémoire sur les membranes embryonnaires des Salpes (journ. de l'anat. et de la

physioL, 1881).

28

UROCHORDA.

Le placenta fonctionne dans la nutrition de l'embryon de la manière sui-
vante. Dès sa première formation, il plonge dans un sinus sanguin mater-
nel etlorsqu'il se creuse d'une cavité en continuité avec la cavité générale de

cule constituant ainsi autour du système de l'embryon et de ses enveloppes une cavité
h laquelle Rarrois donne le nom d utérus. Après la formation de l'utérus, la cavité in-
cubatrice primitive se détruit, sa paroi se détache (fig. 15 D, 5) et finit par se résorber.
A la fin de la segmentation, l'embryon est constitué (fig. 15 B) par un épiblaste externe
d'une seule couche de cellules et une petite masse hypoblastique interne accolée à

l'ig. 15. — Quatre stades du développement de la Snlpa maxima (d'après Barrois) (*).

l'épiblaste en un point tourné vers le rudiment du placenta. La portion de l'épiblaste
adjacente à la portion libre (placentaire) de la paroi du follicule va former le placenta
fœtal. Klle se soude à la périphérie avec la membrane placentale (portion moyenne du
diverlicule de la paroi atriale) ot se soulève en son centre, laissant entre elle et la portion
centrale du placenta maternel une cavité, la cavité placentale (fig. 15 C et D.fig. 16 A, cp).
Le placenta foital ainsi constitué prend un développement considérable et se soude ;\ la
partie centrale en battant de cloche du plarcenta maternel. La lame, reste de la paroi du
follicule qui rattache le battant de cloche à la membrane placentale, s'atrophie et la cavité
placentale est mise en communication avec le sinus sanguin maternel. Le placenta

(*) s, division supérieure du diverticule de la paroi atriale. — fe, division supérieure du folli-
culi' formant la lame interne de la cavité incuhatrice primitive. — fb, division inférieure du follicule
formant le placenta maternel. — ui, ue, replis interne et externe du diverticule pour former l'utérus.

— p, portion centrale (en liattant de cloche) du placenta. — mp, portion périphérique du placenta
(membrane placentale). — jif, i)lacenta fœtal. — cp, cavité placentale — ca, sinus sanguin maternel.

— es. cavité de segmentation. — ce. épiblaste. — eut. hypoblaste, ,

SALPIDES.

29

l'embryon le sang de la mère se mêle librement à celui de l'embryon. A une
période plus avancée, la communication avec la cavité générale de l'em-
bryon est interceptée, mais la cavité du placenta reçoit un courant continu
de sang maternel qui n'est séparé du sang fœtal que par une mince paroi.

complètement développé ffig. 15 B et 16) a par conséquent la forme d'une cloche for-
mée de trois parties dont une, le fond est d'origine embryonnaire et les deux autres,
les bords et le battant d'origine maternelle.

Le placenta séparé du corps de l'embryon par un tîtranglement de plus en plus pro-
fond entre en dégénérescence. Il est encore rattaché à la jeune Salpe au moment où
celle-ci sort de l'utérus (fig. 16), mais il ne tarde pas à se détacher et reste empri-

\
Fig. 16. — Deux stades du développement de la Salpa maxima (d'après Barrois) (*)

V

sonné dans la tunique où il finit par se résoudre en granules qui sont sans doute em-
portés par le courant circulatoire.

Fig n. — Jeune Saipa primata sortaut de l'utérus maternel (d'après Barrois) (**).

Le point le plus important sur lequel la description de Barrois s'écarte de celle de
Salensky est l'origine de la membrane placentale qui suivant le dernier se forme aux
dépens de l'embryon. Salensky ne signale non plus rien d'analogue à l'utérus de Barrois ;
il est possible que cette formation fasse défaut chez la Salpa democratica qu'il a étu-
diée [TracL).

(*) Mi, ue, utérus. — mp, membrane placentale. — p, portion centrale du placenta. — pf, placenta
fœtal. — fb, placenta maternel. — cp, cavité placentale. — ca, sinus sanguin maternel. — n, sys-
tème nerveux. — cr, cavité respiratoire. — c, cavité cloacale. — ex, épiblaste. — el, élaeoblastc.

(**) eZ, élîeoblaste. — p, placenta.

30 UROCnORLU.

Il nous faut maintenant revenir au développement embryonnaire dont il
n'est niallieiir.^usement pas possible actuellement de donner un exposé
complètement satisfaisant. F.es descriptions des différents auteurs se contredi-
sent sur les points les plus fondamentaux. J'ai suivi surtout celle de
Salensky (n" 34', mais j'ai aussi appelé 1 attention sur quelques points
où ses observations différent de celles des autres auteurs ou ne semblent pas
satisfaisantes.

I,e développement commence vers la période de la formation de la poche
incubatrice et l'œuf passe entièrement dans cette poche avant que la seg-
mentation ne soit achevée. La segmentation est régulière, et l'existence d'une
cavité de segmentation est niée par Salensky quoique affirmée par Kowalevsky
et Todaro (1).

A un certain stade de la segmentation, les cellules de l'œuf se divisent en
deux feuillets, un épiblaste enveloppant l'œuf tout entier à l'exception d'un
espace étroit adjacent au placenta où le feuillet interne ou hypoblasle, qui
forme la plus grande partie de la masse de l'œuf, atteint la surface. L'épi-
blaste recouvre bientôt l'bypoblaste tout entier de sorte qu'il semblerait
(d'après les observations de Salensky) y avoir une sorte d'invagination
épiboliqne, conclusion confirmée par les figures de Todaro.

A un stadeplusavancé sur un côté du sommetlibre del'embryon, une couche
mésoblastique fait son apparition entre l'épiblaste etl'hypohlaste. Salensky
se fondant sur des raisons insuffisantes à mon avis, fait dériver cette couche
de l'épiblaste. Presque en même temps il apparaît, non loin du même point
de l'embryon, mais sur le côté opposé, un épaississemenfsolide de l'épiblaste
qui forme le rudiment du système nerveux. Le système nerveux est situé
tout près de l'extrémité antérieure du corps et presque au pôle opposé et par
conséquent au pôle postérieur, il apparaît immédiatement au-dessous de
l'épiblaste une masse de cellules qui forme un organe provisoire appelé
Vélxoblaste. Todaro regarde cet organe comme d'origine mésoblastique et
Salensky comme hypoblastique. 11 est situé dans la position qui serait occupée
par la queue larvaire si elle était développée et l'on peut probablement le
considérer (Salensky; comme un rudiment de la queue en voie de dispari-
lion et le comparer sous ce rapport à la masse cellulaire plus ou moins sem-
blable décrite par KupfTer chez la Molgule et à l'élteoblaste du Pyrosome.

Après la diirérenciation de ces organes, entre l'épiblaste et l'hypoblaste
apparaît une cavité qui est regardée par Salensky comme la cavité générale.
Elle paraît être équivalente à la cavité de segmentation de Todaro. D'après
les descriptions de ce dernier, elle fait place à une seconde cavité qui appa-
raît entre les lames somatique et splanchnique du mésoblaste et constitue
la véritable cavité générale. L'embryon commence alors à s'allonger et en
même temps une cavité fait son apparition au centre des cellules hypo-
blastiques. Cette cavité est le rudiment des cavités branchiale et digestive :
sur son côté dorsal est un bourrelet saillant médian, le rudiment de la bran-
chie de la Salpe.

Sur deux points, cette cavité arrive en contact immédiat avec le tégument
externe. En l'un, situé immédiatement uu-dessous du système nerveux, la

(1) D'après le dernier mémoire d« Todaro (n" HO) il semblerait que la cavité de seg-
meniaiion ait des relations très pani'-n lères.

SALPIDES. 31

brancliie se forme un peu plus lard; en l'autre placé à la face dorsale entre le
syst(>me nerveux et l'élaeoblaste se forme l'orifice cloacal.

Au slade dont il s'agit, les systèmes d'organes les plus importants sont
établis et le reste de l'Iiistoire. du développement peut être exposé très
brièvement.

L'embryon à ce stade n'est plus recouvert par les parois de la poche incu-
batrice, mais fait librement saillie dans la cavité atriale et n'est plus rattaché
au parent que par le placenta. Les cellules de l'épiblaste donnent bientôt
naissance à un dépôt qui forme h; manteau. Ce dépôt paraît cependant se
foi-mer non seulement du côté externe de l'épiblaste, mais encore du côté
interne, de sorte que l'épiblaste est rattaché aux parties sous-jacentes, sac
branchial, etc., par une couche inter-cellulaire qui semblerait remplir la
cavité générale primitive à l'exception des canaux vasculaires,(Salensky).

Le système nerveux après sa séparation de l'épiblaste acquiert une cavité
centrale et se divise plus tard en trois lobes, chacun avec une protubérance
interne. A son extrémité antérieure, il s'ouvre dans le sac branchial, et cette
partie se développe en la fossette cilit^e de l'adulte. Le ganglion nerveux à un
stade plus avancé devient solide et un œil médian se forme comme un pro-
longement de ce ganglion.

D'après Todaro, il se forme en outre deux petits sacs auditifs (? olfactifs)
à la face ventrale du cerveau, mis chacun en communication avec la cavité
branchiale par un étroit canal.

Le mésoblaste donne naissance aux muscles du sac branchial, au cœur
et au péricarde. Les deux derniers sont situés sur le côté ventral de l'extré-
mité postérieure de la cavité branchiale.

Sac branchial et tube digestif. — Le premier développement de la cavité
entérique a déjà été décrit. La véritable cavité digestive se forme comme un
bourgeon de l'extrémité postérieure de la cavité primitive ; le reste de la
cavité primitive donne naissance au sac branchial. La branchie a d'abord la
forme d'une lamelle attachée à la partie dorsale du sac branchial, mais elle
se détache partout excepté à ses deux extrémités et forme alors une bande
tendue obliquement au travers de la cavité branchiale, plus tard elle devient
creuse et se remplit de corpuscules sanguins. La formation tout entière est
probablement analogue au repli particulier, prolongé d'ordinaire en nombreu-
ses lanières qui se projette normalement de la paroi dorsale dans le sac
brancliial des Ascidies (raphé postérieur de de Lacaze-Duthiers).

Lorsque la branchie est complètement formée, le sac branchial est divisé
en une région dorsale et une région ventrale par rapport à elle; l'invagination
atriale unique s'ouvre dans la première. 11 ne se forme pas de fentes bran-
chiales comparables à celles des Ascidies simples et ces formations ne sont
représentées que par la communication qui s'établit entre la division dorsale
du sac branchial et l'orifice atrial. Le sac branchial de la Salpe tout entier
comprenant les divisions dorsale et ventrale correspond au sac branchial des
Ascidies simples. L'endostyle se forme sur son côté ventral de la manière
normale. La bouche apparaît au point déjà indiqué, près de l'extrémité anté-
rieure du système nerveux (1).

(1) Brooks soutient une interpiétation très différente de la nature des parties de la
Salpe. 11 dit {n° 1,p. 322) : u L'atrium de laSaljje, au premier stade où il a été observé,

32 UROCHORDA.

Développement de la chaîne de Salpes sexuées. — Ma description du dévelop-
pement embryonnaire de laSalpe ne serait pas complète si je ne parlais un
peu du développement du stolon de la génération de Salpes solitaires dont
la segmentation donne naissance à une chaîne de Salpes sexuées.

La Salpe asexuée dont le développement vient d'être décrit peut être com-
parée au Cyathozoïde du Pyrosome dont elle diffère surtout en ce qu'elle

était composé de deux larges atria latéraux plongeant dans la cavité générale, un de
cliaque côté du sac brancliial, et d'un très petit atrium médian... Les airia latéraux ne,
restent pas cependant, comme chez la plupart des Tuniciers, en rapport avec l'atrium
médian et ne s'unissent pas avec la paroi du sac brancliial pour former les fentes
branchiales, mais se séparent bientôt complètement et les deux parois de chacun s'u-
nissent de façon à former une large lame de tissu qui bientôt se divise pour constituer
les bandes musculaires du sac branchial. » Et p. 3'2i : « Pendant que les atria latéraux
sont le siège des phénomènes qui ont été décrits, l'atrium médian a augmenté de
dimensions... Les tuniques branchiale et atriale s'unissent alors de chaque côté, de
sorte que le sinus se transforme en un tube qui communique, ;\ son extrémité posté-
rieure, avec le cœur, et le sinus péri-viscéral et à son extrémité antérieure avec le
sinus neural; ce tube est la branchie... Les centres' des deux régions, latérales à la
branchie, là où les deux formations (atriale et branchiale) se sont soudées sont main-
tenant résorbés de sorte que une seule fente branchiale longue et étroite existe de
chaque côté de la branchie. La cavité branchiale est ainsi mise en communication avec
l'atrium, et la face supérieure du dernier s'unit maintenant avec la tunicjue externe
et l'orifice atrial externe se forme par résorption. »

Cette description impliquerait que la cavité atriale est un espace limité par le méso-
blaste, hypothèse qui renverserait entièrement la morphologie des Ascidiens. La des-
cription de Salensky qui n'implique qu'une très grande réduction dans la dimension
de la cavité atriale comparée à celle des autres types me paraît beaucoup plus proba-
ble. Les atria latéraux de Brooks paraissent n'être que des parties de la cavité générale
et n'ont certainement aucun rapport avec les atria latéraux des Ascidiens ou des Pyro-
somes.

Les observations de Todaro sur la Salpe (n" 38) sont très remarquables et illustrées
de planches magnifiquement gravées. Ses interprétations ne paraissent cependant pas
tout à fait satisfaisantes. Voici brièvement quelques-uns de ses résultats.

Pendant la segmentation il apparaît une couche de petites cellules superficielles
(épiblasle) et une masse centrale de cellules plus grosses qui est séparée de la première
par une cavité de segmentation partout excepté au pôle correspondant à l'extrémité
libre de la poche incubatrice. En ce point les cellules épiblastiques s'invaginent dans
les cellules centrales et forment la cavité digestive tandis que les cellules centrales pri-
mitives constituent le mésoblaste. L'épiblaste forme un repli que Todaro compare à
l'amnios des Vertébrés, mais son origine n'est malheureusement pas décrite d'une ma-
nière satisfaisante. Les replis amnioticpies se dirigent vers le placenta et entourent
une cavité qui, comme ils no se rejoignent jamais complètement, reste en communica-
tion d'une manière permanente avec le sinus sanguin maternel. Cette cavité corres-
pond à la cavité du véritable amnios des Vertébrés supérieurs. Elle forme la cavité du
placenta déjà décrite. Entre les deux replis de l'amnios est une cavité correspondant
au faux amnios des Vertébrés. Un organe considéré par Todaro comme la notochorde
se forme sur le cou et relie l'involution de la cavité digestive avec l'extérieur. Son
existence est très transitoire.

Dans les stades plus avancés la cavité de segmentation disparait et il se forme une
véritable cavité générale par un clivage du mésoblaste.

Les interprétations de Todaro, et en partie ses descriptions, tant en ce qui a trait à
la notochorde qu'à l'amnios, me paraissent tout à fait inadmissibles. Sur quelques au-
tres parties de ses descriptions, il n'est pas possible de se former un jugement satisfai-
sant. Il a récemment publié une courte note sur ce sujet (n° 31)) en attendant un mé-
moire plus considérable, mais elleest très difficile à comprendre en l'absence de planches.
Il trouve cependant dans le placenta difl'érentes parties qu'il regarde comme homologues
à la caduque vraie et réfléchie des Mammifères.

MÉTAGÉNÈSE. 33

atteint un développement complet. Encore à l'état embryonnaire elle donne
naissance à un prolongement ou stolon qui se divise en une série de zooïdes
par des constrictions transversales, de la même manière qu'une partie du
germe de l'œuf du Pyrosome se divise par des constrictions transversales en
quatre Ascidiozoïdes.

f^e stolon apparaît sur le côté droit du corps de l'embryon près du cœur.
Il est formé (Salensky, n° 35) par un diverticule de la paroi du corps dans
lequel pénètrent les formations suivantes :

i° Un prolongement central creux de l'extrémité du sac respiratoire;

2° Un prolongement latéral droit et gaiiclie de la cavité péricardique ;

3° Du côté ventral, un prolongement cellulaire, solide, dérivé de la même
masse de cellules que l'éUBoblaste ;

4° Un sinus sanguin ventral et un dorsal.

Outre ces parties, il apparaît sur le côté dorsal un tube creux dont
l'origine n'est pas connue et qui donne naissance au système nerveux.

Le prolongement creux du sac respiratoire est purement transitoire et dis-
paraît sans donner naissance à aucun organe permanent. Les prolongements
droit et gauche de la cavité péricardique deviennent solides et finissent par
donner naissance au mésoblaste. Le prolongement cellulaire ventral est la
partie la plus importante du stolon en ce qu'il donne naissance à la fois aux
sacs digestif et respiratoire et aux organes génitaux des Salpes sexuées. Le
stolon renfermant les organes qui viennent d'être énumérés est divisé par des
constrictions transversales en une série d'anneaux. Ces anneaux ne restent pas
ongtemps complets, mais sont interrompus du côté dorsal et du côté ven-
tral. Les anneaux incomplets ainsi formés clievanchent bientôt et chacun
d'eux donne naissance à une Salpe sexuée. Quoique le stolon apparaisse
pendant que la Salpe asexuée est encore à l'état embryonnaire il ne se déve-
loppe complètement que longtemps après qu'elle est arrivée à l'état adulte.

Appendiculaire. — Ce que nous savons du développement des Appendi-
culaires est dû au mémoire de Fol sur ce groupe (n° 8). Il dit simplement que
le développement, autant qu'il a pu le suivre, est semblable à celui des autres
Ascidiens, et que l'extrême petitesse de l'œuf ne lai a pas permis d'en pour-
suivre l'étude. Il dit également que la paire de pores qui conduisent de la
cavité branchiale à l'extérieur est formée par des involutions de l'épiblasfe
allant au devant de prolongements du sac branchial. ,

Métagénèse.

Un des phénomènes les plus remarquables de l'histoire biologique
d'un grand nombre d'Ascidiens est l'occurrence d'une alternance de
générations sexuées et gemmipares. Cette alternance de générations
paraît avoir tiré son origine d'une complication du processus de repro-
duction par bourgeonnement si commun dans ce groupe. On compren-
dra plus facilement le mode suivant lequel elle s'est très probablement
étabUe en traçant une série de transitions entre le simple bourgeonne-
ment et une alternance complète de générations.

Dans les cas les plus simples dont les exemples sont fournis par

Balfour. — Embryologie. II. — 3

34 L'ROCIIORDA.

certaines Ascidies composées sédentaires, le processus du bourgeon-
nement commence par la pénétration dans le test commun d'un pro-
longement du corps contenant un diverticule d'une partie de la cavité
digestive (1).

Entre les feuillets épiblastique et liypoblastique du bourgeon ainsi
formé apparaissent également un prolongement mésoblastique et
quelquefois un prolongement génital du parent.

Les systèmes d'organes du bourgeon dérivent du même feuillet que
ceux de l'embryon (2). Le bourgeon Unit par se détacber et à son tour
donne naissance à de nouveaux bourgeons. Les bourgeons comme l'in-
dividu parent se reproduisent d'ailleurs aussi bien par génération
sexuée que i)ar bourgeonnement : les nouvelles colonies dérivant
d'individus produits par génération sexuée.

Un degré de complication de plus se rencontre cbez le Botrylle
(Krobn, n°' 25 et 26). La larve produite par génération sexuée donne
naissance à un bourgeon sur le côté droit du corps, près du cœur. Ce
bourgeon se détacbe et le parent meurt sans développer d'organes
sexuels. Le bourgeon de la seconde génération donne naissance à deux
bourgeons, un droit et un gauche et, comme la larve, meurt sans at-
teindre la maturité sexuée. Les bourgeons de la troisième génération
produisent chacun deux bourgeons, puis subissent le même sort que
leur parent.

Les bourgeons de la troisième génération se placent les extrémités
cloacalesen contact et à laquatrième génération, il se forme un cloaque
commun, et ainsi s'établit un véritable système radiaire de zooïdes dont
les individus ne sont cependant pas sexués.

Les bourgeons de la quatrième génération à leur tour produisent deux
ou trois bourgeons et meurent.

(l) 11 n'est pas dans le cadre de cet ouvrage d'entrer dans les détails du processus
du bourgeonnement. Le lecteur est renvoyé sur ce sujet plus particulièrement aux
mémoires d'Huxley (n" 10~i et de Kowalevsky (n" 2"2) sur le Pyrosome, de Salen^ky
(n" 35) sur la Salpe, et de Kowalevsky (n" 22) sur les Ascidiens en général. Comment
le bourgeonnement a-t-il fait son apparition et comment a-t-il acquis une telle prépon-
dérance dans ces types dégradés de Cliordata, est une question d'un très grand inté-
rêt. Il est permis de supposer que le bourgeonnement a pu commencer par la division
de l'embryon à un stade précoce du développement et a peu ;\ peu été reporté par sé-
lection naturelle h une période avancée de la vie. Peut-être y a-t-il dans le mode de
bourgeonnement des Ascidiens peu de faits qui viennent :\ l'appui de cette liypotlièse,
le bourgeonnement précoce du Didemnion décrit par Gegciibaur étant l'argument le
plus fort en sa faveur, mais elle concorde bien avec la division de l'embryon du Lum-
bricus tvcipezoïfles décrite par Kleinenberg et avec l'occurence assez fréquente de
monstres doubles cliez les Vertébrés qui peut être considérée comme un phénomène de
même nature (Hauber). Le bourgeonnement embryonnaire du Pyrosome que l'on pour-
rait peut-être considérer comme u«ie confirmation de cette liypotbèse, ne me paraît
pas lui être réellement favorable, parce que le Cyathozoïde du Pyrosome est sans
aucun doute une forme de zooide extrêmement modifiée (|ui a évidemment été déve-
loppée spécialement à cause du singulier mode de reproduction particulier aux Pyro-
somides.

(2j Les espaces atriaux forment à cette règle des exceptions un peu douteuses.

METAGENESE. 35

De nouveaux systèmes se forment par la continuation du processus
de bourgeonnement, mais les zooides des systèmes secondaires ainsi
formés sont sexués. Les œufs arrivent à maturité avant les sperma-
tozoïdes, de sorte que la fécondation est croisée.

Chez le Botrylle nous avons évidemment une forme rudimenlaire
d'alternance de générations en ce que la larve produite sexuellement
est asexuée et après une série de générations asexuées produites par
gemmiparité, il apparaît des générations sexuées, qui cependant con-
tribuent à se reproduire par bourgeonnement.

Le type d'alternance de générations qui s'observe chez le Botrylle
est, comme l'a fait observer Huxley, plus marqué encore chez le
Pyrosome.

Le véritable produit de l'œuf est ici (voy. p. 23) un individu rudi-
mentaire appelé par Huxley le Cyathozoïde. Encore à l'état d'embryon
celui-ci donne naissance par un processus équivalent au bourgeonne-
ment à quatre zooïdes complètement développés (Ascidiozoïdes) sem-
blables au parent et lui-même meurt. Les quatre Ascidiozoïdes for-
ment une nouvelle colonie et se reproduisent par génération sexuée
et donnant naissance à de nouvelles colonies par bourgeonnement
déterminent l'accroissement de la colonie dont ils font partie. Tous les
individus de la colonie sont sexués.

L'alternance des générations chez le Pyrosome diffère considérable-
ment de celle du Botrylle par le fait de la grande différence anatomique
entre le Cyathozoïde et les zooïdes ordinaires.

Chez la Salpe le processus est un peu différent (voy. p. 32 et 33j.
Les formes sexuées ne peuvent plusse repi^oduire par bourgeonnement et,
quoique une série d'individus sexués soient d'abord unis ensemble sous
forme de chaîne de façon à constituer une colonie comme celles des
Pyrosomes et des Botrylles, ils sont cependant si peu intimement rat-
tachés qu'ils finissent par se séparer à l'état adulte. Comme chez le Bo-
trylle, les œufs sont mûrs avant les spermatozoïdes. Chaque individu
sexué donne naissance à un seul jeune qui, quoique encore à l'état
embryonnaire produit par bourgeonnement sur son côté ventral droit
un « stolon ». Ce stolon se divise en une série de bourgeons latéraux
après que la Salpe asexuée solitaire a commencé amener une existence
indépendante. La Salpe asexuée solitaire correspond évidemment au
Cyathozoïde du Pyrosome quoique n'ayant pas, comme le Cyathozoïde,
subi une métamorphose régressive.

La forme d'alternance de générations de beaucoup la plus complexe
connue chez les Ascidiens est celle du Doliolum. La découverte de cette
métamorphose est due àGegenbaur (n" 10). La forme sexuée du Dolio-
lum a un peu la forme d'un tonneau avec des bandes musculaires en for-
me de cercles et les orifices oral et alrial placés aux extrémités oppo-
sées dutonneau. Le nombre des fentesbranchiales varie suivant l'espèce.

36

l'HOCUORHA.

L'œuf donne naissance, comme on l'a vu plus haut, à un embryon
pourvu d'une queue qui se développe en la forme asexuée en tonneau
(fig. 18). En atteignant son développement complet, il perd son sac

Fig. IS. — Dnlifihim prrniièro formo asoïiioc à stdlon ilors

C7^

raprcs Kefpi-stoin et Elilors"i (*).

branchial et son tube digestif. Encore à l'état d'embryon un stolon naît
de son côté dorsal dans le septième espace intermusculaire. Le
stolon, comme celui de la Salpe, contient un prolongement du sac
branchial (1).

Sur ce stolon se développent deux types de bourgeons entièrement
diflérents : les bourgeons latéraux (fii:-. li) B) et les bourgeons dorsaux
médians (lig. 19 A).

Les bourgeons latéraux se dévelop|)ent en ordre régulier sur les
deux côtés du stolon et les plus avancés d'entre eux sont les plus éloi-
gnés de la base du stolon. Ils donnent naissance ;\ des formes d'organi-
sation très différente de celle du parent. Gegenbaur les compare à une
cuillère dont le récipient est iormé par le sac branchial et le manche
par le pédoncule qui rattache le bourgeon au stolon. L'orifice oral
dans le sac branchial est dirigé en haut : chose curieuse, il n'existe pas
d'orifice alrial. Le sac branchial est perforé par de nombreux orifices.
Il conduit dans une cavité digestive qui s'ouvre directement à l'exté-
rieur par un anus opposé à la bouche.

Les pédoncules qui rattachent les bourgeons les plus développas au
stolon sont pourvus d'écaillés ;\ direction ventrale qui cachent complè-
tement le stolon lorsfju'on regarde l'ensemble du côté ventral.

(1) Je tire cette conclusion de la fifriire de Ocf^enbaur (n" 10, pi. LVI, fig. 1")). Le
corps (x) dans cette figure me paraît être sans aucun doute le rudiment du stolon et
non, comme le croit Gegenbaur, la queue larvaire.

(•) A, oriticf (l'enlrée. — H. orifice de sortie. — e. untiostylc. — b, bouche. — an. anus. — c, cœur.

H, p.ingliori lUTvriix.. — ol. fitiicysto. — ij, groupes de relliiles eritourant la terminaison d'un nerf.

- V, organe vibratile. — m muscles. — hr, brancliie. — st, stolon. — r organe en rosette.

I

METAGENÈSE.

37

Ces bourgeons, même après être détachés, ne présentent pas de
traces d'organes génitaux et ne montrent non plus aucun signe de re-
production par bourgeonnement ; on ne sait pas ce qu'ils deviennent

Fig. 19. — Extrémité du stolon dorsal de la première forme asexuée .du Doliolum
d après Gegenbaur) (*).

Les bourgeons dorsaux médians n'ont pas une disposition régulière
comme les bourgeons latéraux, mais se développent en paquets irré-
guliers, les plus éloignés de la base du stolon étant cependant les plus
vieux. Ces bourgeons sont presque exactement semblables à la forme
sexuée originelle ; ils n'acquièrent pas d'organes génitaux, mais sont
pourvus d'un stolon attaché sur le côté ventral dans le sixième espace
intermusculaire.

Ce stolon est simplement le pédoncule par lequel chaque bourgeon

(') A, bourgeons dorsaux (deuxième forme asexuée). — B, bourgeons latéraux. — n, système
nerveux des bourgeons latéraux. — a, orifice d'entrée. — 6, stolon ventral des bourgeons dorsaux
sur lequel apparaissent les rudiments des individus sexués.

38 UROCnORDA.

médian était primitivement rattaché au stolon de la première forme
asexuée.

Du stolon des bourgeons de la seconde génération naissent des bour-
geons qui se développent en les formes sexuées.

Les générations du Doliolum peuvent être représentées par le tableau
suivant :

Génération sexuée.

I
Première forme asexuée à stolon dorsal.

Formes en cuillère développées Deuxième forme asexuée déve-

comme des bourgeons latéraux loppée comme des bourgeons mé-

(histoire ultérieure inconnue). dians à stolon ventral.

Génération sexuée.

(6) P. J. van Beneden. Recherches s. l'Embryogénie, l'Anat. et la Physiol. des Asci-
dies simples [Mém. Acad. Roy. île Belgique, XX).

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(11) A. GiARi). Études critiques des travaux d'embryogénie relatifs h la parenté des
Vertébrés et. des Tuniciers [Archiv. Zool. expériment., I. 1872).

(12) A. GiAitn. Recherches sur les Synascidies [Archiv. Zool. expériment., I. 1872).

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(35) W. Sai.ensky. Ueber die Knospung d. Salpen (Morphol. Jahrbuch, III. 1877).

(36) W. Salensky. Ueber die Entwicklung d. Hoden u. ûber den Generationswechsel
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(38) Ff. ToDARO. Sopra lo sviluppo e Vanatomia délie Salpe. Roma, 1875.

(39) Fr. ToDARO. Sui primi fenomeni dello sviluppo délie Salpe [Reale Accademia dei
Lincei, IV. 1880).

CHAPITRE m

ÉLASMOBRANCHES

L'œuf est fécondé dans rovidnclo. Dans le plus grand nombre des
formes, le développement tout entier, jusqu'à ce que l'embryon soit
capable de mener une existence libre s'effectue dans l'utérus, mais
dans d'autres cas, l'œuf s'entoure pendant son passage dans l'ovi-
ducte, d'abord d'une couche d'albumine liquide, puis d'une enveloppe
cornée dense qui a d'ordinaire la forme d'une capsule quadrilatère
dont les caractères varient selon les espèces. Après la formation de
cette capsule, l'œuf est pondu et le développement tout entier, à l'ex-
ception des tout premiers stades, est externe.

Chez beaucoup de formes vivipares {MitstcliK, Galeux, Carc/ianas,
Sphyrna), l'œuf est entouré, pendant les premiers stades du dévelop-
pement au moins, d'une coque très délicate homologue à celle des
formes ovipares ; il existe d'ordinaire une couche albu mineuse peu
abondante. La coque et la couche albumineuse font défaut, d'après
Gerbe (n° 42) chez le Squalus spinax.

Les genres siiivanls sont vivipares : Hexanchus, Notidimus, Acanthias,
ScymJiim, (i'ileus, Squalus, Mustelus, Carcharias, Siihyrna, Squatina, Torpédo ;
au contraire les genres Scyllium, Pristiinnis, Cestmcion, Raja, sont ovipares (1).

L'œuf au moment de la ft'condation a la forme d'une grosse masse
sphérique semblable au vitellus d'un œuf d'Oiseau, mais sans mem-
brane vilelliue (2 et 3). La plus grande partie en est constituée par des
sphérules ovales de vitellus nutritif réunies par une trame proloplas-
mique. Le protoplasma est particulièrement concentré dans une aire
lenticulaire de petite dimension appelée le disque germinatif qui
n'est pas séparée par une ligne bien définie du reste de l'œuf. Des
sphérules vitellines sont présentes dans ce disque comme ailleurs,
mais elles sont beaucoup plus petites et de caractère différent.

La segmentation a le caractère méroblasli(iue normal (fig. 20, et

(1) Pour plus d(; détails, voy. IVluller (ii" 48).

(2) Voy. vol. I, p. .^0.

(3) Si lir;iik et Ilon'niann soutiemiRnt l'existence d'une membrane vitelline très délicate
C. K. Hoffmann. Contributions à lliistoire du développement des Plagiostomes {Arcli.
néerl. des se. ex. et nrtt., XVI, I,S80V (Tvad.)

SEGMENTATION.

4J

est limitée au disque germinatif. Avant qu'elle ne commence, le dis-
que germinatif exécute des mouvements amœboïdes. Inondant la seg-
mentation, des noyaux apparaissent spontanément (?) dans le vitellus
adjacent au disque germinatif (fig. 20, »x'j et autour d'eux s'isolent

^

Fis. 20. Coupe du dij^que germinatif d'un embryon de Prisliurus pendant la segmentation (*).

des portions de vitellus avec leur réseau protoplasmique. Ainsi se for-
ment des cellules qui s'ajoutent à celles provenant de la segmentation
proprement dite. Même après la segmentation, il existe de nombreux
noyaux dans la matière granuleuse sous-jacente au blastoderme (fig.
21, A, «'), et autour de ceux-ci se forment continuellement des cellules
qui entrent dans le blastoderme et sont plus particulièrement desti-
nées à former l'hypoblaste. Le rôle spécial de beaucoup de ces cellules
est exposé en détail plus loin.

A la fin delà segmentation, le blastoderme forme un disque un peu
lenticulaire plus épais à un bord qu'à l'autre, le bord épaissi étant la
région où va se former l'embryon. Il est divisé en deux couches, une
couche supérieure l'épiblaste, formée d'une seule rangée de cellules
columnaires, et une couche inférieure, l'hypoblaste primitif consis-
tant dans le reste des cellules du blastoderme et formant une masse
épaisse de plusieurs couches. Ces cellules sont appelées cellules du
feuillet profond pour les distinguer du véritable hypoblaste qui est
un de leurs produits.

Une cavité apparaît de très bonne heure dans les cellules du feuillet
profond près de l'extrémité non embryonnaire du blastoderme, mais
les cellules disparaissent ensuite du plancher de celte cavité qui est
alors située entre le vitellus et les cellules du feuillet profond (fig. 21,
A, se). Cette cavité est la cavité de segmentation équivalente à celle
de YAmphli)xus^ des Amphibiens, etc. Le point le plus important à
noter à propos de cette cavité est la période relativement tardive où
elle fait son apparition et le fait que son toit est formé à la fois par

(*) n, noyau. — nx, noyau modifié pour la division. — jîj', noyau modifié dans le vitellus. — f, sil-
lon apparaissant dans le vitellus adjacent au disque germinatif.

42

ÉLASMOBRANCFIES.

l'épiblaste et par les cellules du feuillet profond. A cause de la grande
dimension de la cavité de segmentation, le blastoderme forme une

Fig. il. — Deux coupes longitudinales du blastoderme d'un embryon de Pristiurus à des stades
antérieurs à la formation du sillon médullaire {*).

couche mince au-dessus de cette cavité et un bourrelet épaissi autour
de ses bords.

L'épiblaste au stade suivant se replie sur un arc peu étendu de l'ex-
trémité embryonnaire du blastoderme où il est en continuité avec les
cellules du feuillet profond ; en même temps quelques-unes des cel-
lules du feuillet profond de l'extrémité embryonnaire du blastoderme
prennent une forme columnaire et constituent l'bypoblaste véri-
table. La portion du blastoderme où l'épiblaste et l'hypoblaste sont
en continuité, forme une saillie qui sera appelée le vehovd teriniunl
de l'embryon (fig. 21, B, er).

Ce rebord terminal est une formation très importante puisqu'elle re-
présente la portion dorsale de la lèvre du blaslopore de YAmphioxus.
L'espace intermédiaire entre elle et le vitellus représente le commen-

Fig. 22. — Coupe longitudinale du blastoderme d'un embryon du Pristiurus du même âge que
celui rc])résenté dans la (Igure B {**).

cément du mésentéron dont l'hypoblaste à la face interne de la lèvre
est la paroi dorsale. La paroi ventrale du mésentéron est d'abord formée
seulement de vitellus nutritif retenu par une trame protoplasmique
renfermant de nombreux noyaux. La cavité sous-jacente à la lèvre

(•) rp, épiblaste. — cr, rebord terminal du l'embryon. — m, mésobhiste. — al, mésentéron.

(*') cp, épiblaste. — //, cellules du feuillet profond ou liypoblaste primitif. — m, mésoblaste. —
hy, liypoblaste. — sr, cavité de segmentation. — es, renflement embryonnaire. — n'. noyaux du
\itellus. — er, rebord terminal de l'embryon. — c, cellules du feuillet profond a l'extrémité non
embryonnaire du blastoderme.

FURMATION DU MESOBLASTE,

augmente rapidement de dimension (fig. 22, al) par la conversion
continue de cellules du feuillet profond en hypoblasle columnaire sur
une ligne axiale qui va du milieu du rebord terminal embryonnaire
vers le centre du blastoderme. La différenciation continue de l'hy-
poblaste vers le centre du blastoderme correspond à l'invagination
de VAmp/iioxus. Pendant la formation du rebord terminal de l'em-
bryon, le blastoderme s'étend considérablement, mais à l'exception
du rebord embryonnaire, il garde sa constitution primitive.

La cavité de segmentation subit cependant des changements impor-
tants. Il se forme au-dessous d'elle un plancher de cellules du feuillet
profond dérivées en partie de replis des parois latérales, mais surtout
de la formation de cellules autour des noyaux du vitellus (flg. 21).
Peu après l'apparition du plancher cellulaire, la cavité de segmenta-
tion tout entière s'oblitère (fig. 22).

La disparition de la cavité de segmentation correspond sous le
rapport du temps avec la formation de l'hypoblaste par pseudo-inva-
gination décrite plus haut, et est probablement due à cette pseudo-
invagination, de la même manière que la disparition de la cavité de
segmentation de V Amphioxus est due à la véritable invagination de
l'hypoblaste.

Lors de la première apparition du rebord terminal de l'embryon, il
n'y a aucune indication extérieure de la distinction entre l'embryon
et le reste du blastoderme, mais
lorsqu'elle a atteint quelque impor-
tance, la position de l'embryon est
marquée par l'apparition d'une aire
en forme de bouclier qui s'étend
du bord de la margelle vers l'in-
térieur et est formée de deux replis
limitant un sillon (fig. 34 B, mg) qui
a son maximum de profondeur au
bord du blastoderme et s'atténue
graduellement en se rapprochant
du centre. Ce sillon est le sillon
médullaire et sa terminaison au bord
du blastoderme est l'extrémité pos-
térieure de l'embryon.

C'est vers le moment de son ap-
parition que le mésoblaste commence à se constituer d'une manière
définie.

Au bord de la margelle embryonnaire, l'épiblaste et les cellules du

(*) A, coupe dans la région antérieure. — B, coupe dans la région postérieure.

mg, sillon médullaire. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — n.al, cellules formées autour des
noyaux du vitellus qui ont pénétré dans l'hypoblaste.— m, mésoblaste. Ces coupes montrent l'origine
du mésotilasle.

nul

Fig. 23. —
embryon
figure 22

Deux coupes (ransvcrsales d'i
du même âge que celui de

44 ÉLASMOBRANGHES.

louillcl profond sont en continuité. Immédiatement au-dessous de la
gouttière médullaire, comme on le voit surtout en coupe transversale
(fig. 23), toutes les cellules du feuillet profond se transforment en
hypoblaste et le long de cette ligne, l'bypoblaste columnaire est en
contact avec l'épiblaste sus-jacent. Sur les côtés, il n'en est pas de
même, mais à la jonction de l'épiblaste et des cellules du feuillet pro-
fond, celles-ci restent non différenciées. A quelque distance du bord,
les cellules du feuillet profond se divisent en deux couches distinctes,
l'une inférieure en continuité avec l'bypoblaste de la ligne médiane
et l'autre supérieure, située entre celle-ci et l'épiblaste (iig. 23 B). La
couche supérieure est le commencement du mésoblaste (m). Le méso-
blaste apparaît ainsi en deux plaques latérales indépendantes, une de
chaque côté du sillon médullaire, qui en ai'rière sont en continuité
avec les cellules du feuillet profond non dillerenciées dans le rebord
terminal de l'embryon. Les plaques mésoblasli(iues sont d'abord très
courtes et ne s'étendent pas fi l'extrémité antérieure de l'embryon.
Bientôt cependant elles s'étendent en avant comme deux bourrelets
latéraux attachés à l'bypoblaste, un de chaque côté du sillon médul-
laire (fig. 23 A, m). Ces bourrelets se séparent de l'bypoblaste et for-
ment deux plaques plus minces en avant qu'en arrière ; mais encore
en continuité au bord du blastoderme avec les cellules non différen-
ciées de la lèvre du blastopore, et sur les côtés avec des cellules du
feuillet profond de la partie non embryonnaire du blastoderme. 11
résulte de ce mode de développement du mésoblaste qu'il peut être
décrit comme naissant de la paroi du tube digestif sous la forme
d'une paire de prolongements solides, qui diffèrent des diverlicules
mésoblastiques de la paroi de l'archenléron chez VAmphioxus, seule-
ment en ce qu'ils ne contiennent pas un prolongement de la cavité
digestive.

Le diagramme (fig. 2i Bi, représentant une coupe longitudinale de
l'embryon peut donner une idée générale de la slruclure du blasto-
derme à ce stade. Dans cette figure, l'épiblaste est représenté en blanc
et se montre en continuité à la lèvre du blastopore {x) avec l'hypo-
blaste ombré. Entre l'épiblaste et l'bypoblaste, on voit une des plaques
latérales du mésoblaste représentée par des cellules noires il contours
blancs. Les cellules du feuillet profond du blastoderme extérieures à
l'embryon sont représentées delà môme manière que le mésoblaste. La
cavité digestive se voit en al et au-dessous d'elle le vitellus avec des
noyaux («). La cavité de segmentation est représentée comme persis-
tant encore, quoique à cette stade elle ail en réalité disparu.

(Juant à l'accroissement du blastoderme, il est à noter qu'il s'est
considérablement étendu sur le vitellus. Son bord forme un bourrelet
marqué qui est dû moins h un épaississement qu'à une courbure de
l'épiblaste. Ce bourrelet est en continuité avec le rebord terminal de

L'ÉPIBLASTE.

45

l'embryon qui graduellement se concentre en deux protubérances, une
de chacîue côté de la queue do l'embryon, protubérances formées sur-

^

^..^^^^5^-.
^\.^j^_^[

Fig. 24. — Coupes cliagramniatiquos longitudinales d'un embryon d'Elasniobranclie.

Les éléments de répiblaste sont représentés en blanc, ceux du mésoblaste en noir avec contours
blancs : ceux de Ihypoblaste et les cellules du feuillet profond sont simplement ombrés (*).

tout par des masses de cellules du feuillet profond non différenciées ;
ces protubérances recevront le nom de protubérances caudales.

A ce stade, les trois feuillets du corps, épiblaste, mésoblaste ethypo-
blaste, sont constitués d'une manière définie. On peut maintenant
tracer brièvement l'histoire ultérieure de chacun d'eux.

L'épiblaste. — Tandis que la plus grande partie de l'épiblaste
devient l'épiderme externe dont des involutions forment les fossettes
olfactives et auditives, le cristallin, la cavité buccale et l'anus ; la par-
tie du même feuillet qui tapisse la gouttière médullaire forme le sys-
tème nerveux central et la cupule optique. La gouttière médullaire
s'étend d'abord jusqu'à l'extrémité antérieure de la plaque médullaire ;

(*) ep, épiblaste. — »!, mésoblaste. — a?, cavité digestive. — fi(j, cavité de segmentation. — ne, canal
neural. — ch, notochorde. — x, point ou l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité à l'extrémité
postérieure de rembryon. — n, noyaux du vitellus.

A, coupe d'un jeune blastoderme, avec cavité de segmentation entourée par les cellules du feuillet
profond.

B, blastoderme pUis âgé avec l'embryon dans lequel l'hypoblaste et le mésoblaste sont distinctement
formés et da?is lequel la fente digestive a fait son apparition. La cavité de segmentation est repré-
sentée comme encore présente quoiqu'il ce stade elle ait en réalité disparu.

C, blastoderme plus âgé; le canal neural do l'embryon est formé et communique en arrière avec
le tube digestif. La notochorde, quoique ombrée comme le mésoblaste, appartient en réalité à
l'hypoblaste.

46

ÉLASMOBRâNCHES.

mais la partie antérieure de cette plaque s'élargit bientôt, et la plaque
tout entière prend une forme de spatule (fig. 34 C, h, et fig. 25 A et B).

C/r \

al

Fig. 25. — Trois coupes d'un embryon de Pristiiirus un peu plus joune que celui représenté
dans la figure 34 C (*).

La partie élargie forme l'encéphale et peut être appelée plaque cé-
phalique.

La partie postérieure du canal devient rapidement pins profonde
que le reste (fig. 23 G), et les replis médullaires s'unissent du côté dor-
sal et transforment l'extrémité postérieure du sillon en un canal clos,
pendant que le sillon reste encore largement ouvert dans le reste de
son étendue. Le canal médullaire ne se termine pas en arrière par
une extrémité aveugle, mais forme simplement un tube non fermé
à l'une et à l'autre extrémité. L'importance de ce fait apparaîtra plus
loin.

Peu après que les replis médullaires se sont rejoints en arrière, le
canal tout entier se ferme de la manière ordinaire par la jonction et la
coalescence des deux replis. Dans le cours de la fermeture delà gout-
tière médullaire, les bords de la plaque céphalique qui ont d'abord une
courbure ventrale se recourbent en haut de la manière normale et
enferment la portion céphalique dilatée du canal médullaire. La fer-
meture du canal médullaire a lieu plus tôt dans la tête et dans le cou
que dans la région dorsale.

On ne rencontre pas à l'extrémité antérieure du canal un pore anté-
rieur comme chez VAmphioxus et les Ascidiens. Les phénomènes
ultérieurs de la différenciation du système nerveux sont décrits dans

(*) K, coupe de la plaque céphalique.

B, coupe de la partie postérieure de la plaque oéplialique. — ("..coupe du tronc.

Ch, notocliordc. — my, sillon médullaire. — ai. cavité digestivc. — Ip, plaque latérale du raésoblastc. j

— pp, cavité générale.

LE MÉSOBLASTE.

47

un chapitre spécial ; il suflit de dire ici que les parois de la goutlière
médullaire ne donnent pas seulement naissance au système nerveux
central, mais aussi au sj^stème nerveux périphérique.

Le mésoblaste. — Nous avons laissé le mésoblaste constitué par
deux plaques latérales continues en arrière avec les cellules non diffé-
renciées des protubérances caudales.

Les cellules qui les composent se disposent en deuxlames (fig. 25 C, Ip),
une lame splanchnique accolée à Thypoblaste et une lame somatique
accolée à l'épiblaste. Entre ces deux lames se développe bientôt dans
la région de la tête une cavité bien marquée (fig. 25 A, pp) qui plus
tard se continue dans la région du tronc et forme la cavité générale
primitive, équivalente à la cavité qui chez VAmphioxns apparaît
comme un diverticule de l'archentéron. Les cavités des deux côtés
sont à l'origine entièrement indépendantes.

En même temps qu'apparaît la ditTérenciation en lames somatique
et splanchnique, les plaques mésoblastiques sont, dans la région du
tronc, partiellement divisées par une série de lignes transversales en
somites mésoblastiques. Les portions dorsales des plaques seulement
subissent cette division, les portions ventrales restant absolument
intactes. De là il résulte que chaque plaque est divisée en une portion
dorsale adjacente au canal médullaire qui
se divise en somites et peut être appelée la
plaque vertéJ)i'ale,ei une portion ventrale non
ainsi divisée qui peut être appelée la plaque
latérale ; ces deux portions à ce stade sont
en continuité l'une avec l'autre, et la cavité
générale s'étend à l'origine sans interruption
jusqu'au sommet des plaques vertébrales
(fig. 26).

Le premier changement détermine la sépa-
ration complète de la portion vertébrale et
de la portion latérale de chaque plaque ; par
là la partie supérieure segmentée de la ca-
vité générale se trouve isolée et sans rapports
avec la partie inférieure non segmentée.
Comme conséquence de ce changement, la
plaque vertébrale vient à consister en une
série de corps rectangulaires, les somites
mésoblastiques, constitués chacun par deux lames, une lame somati-
que et une lame splanchnique, séparées par une cavité originellement

■ynp

Fig. 26. — Coupe transversale
du ti'one d'un embryon un peu
plus âgé que celui représenté
dans la figure 34 E (*).

(*) ne, canal neural. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnotochordale. —
an, aorte. — se, mésoblaste somatique. — sp, mésoblaste splanchnique. — mp, plaque musculaire. —
mp', portion de plaque musculaire transformée en muscle. — Vu, portion de la plaque vertébrale qui
donnera naissance aux corps vertébraux. — al, cavité digestive.

48

ELASMOBRANCIIES.

ig. 27. — Coupe horizontale du tronc li'un em-
bryon de Scylliiim. beaucoup plus jeune que
celui représenté dans la figure 34 F {*j.

continue avec la cavité générale (tig. 28, m/j). La lame splanchnique
des plaques bourgeonne des cellules pour former les rudiments du
corps des vertèbres qui sont d'abord séparées dans les mômes plans
que les somites mésoblastiques (fig. 27, IV). Les plaques elles-mêmes

persistent comme plaques mus-
culaires et donnent naissance à
tout le système des muscles vo-
lontaires du corps. Les plaques
vertébrale et latérale restent rat-
taciiées par un isthme renfer-
mant un prolongement étroit de
la cavité générale (fig. 28 B, st)
qui donne naissance, comme on
le verra dans un chapitre spécial,
aux tubes segmentaires et à d'au-
tre parties de l'appareil excréteur.
Pendant ce temps, les plaques latérales des deux côtés s'unissent
à la face ventrale dans toute l'étendue des régitms intestinale et car-
diaque du corps, et les deux cavités primitivement isolées qu'elles
contiennent entrent en coalescence. Dans la queue cependant, les
plaques latérales ne s'unissent à la face ventrale (jue plus tard et leurs
cavités restent distinctes jusqu'fi ce qu'elles soient oblitérées.

A l'origine, la cavité péricardique est en continuité avec la cavité gé-
nérale; mais elle vient ;\ en être séparée par l'établissement d'une ad-
hérence entre le foie et la paroi abdominale et par une cloison horizon-
tale dans laquelle pénètrent les deux canaux de Cuvier (fig. 28 A, sr)
Deux perforations de cette cloison (lig. 28 A) établissent une commu-
nication permanente entre les cavités.

Les parties qui dérivent des deux lames du mésoblasle, non compris
les organes sp.éciaux ou le système vasculaire, sont les suivantes :
La lame somatique forme :

1° Une partie considérable du système des muscles volontaires du
corps;
2° Le derme;

3° Une grande partie du tissu conjonctif intermusculaire;
A° Une partie de l'épithélium péritonéal.
La lame splanchnique forme;

1° Une grande partie du système des muscles volontaires;
2° Une partie du tissu conjonctif intermusculaire;
3° Le squelette axial et le tissu conjonctif f[ui l'entoure;

(*) La coupe passe au niveau de la notochordo et montre les plaques musculaires se séparant
des eellules qui forment les corps des vertèbres.

ch, notochordc. — t'p, épiblaste. — Vr, rudiment de corps vertébral. — mp, plaque musculaire. —
mp\ portion de plaque musculaire déjà dllfércnciée en muscles longitudinaux.

LE MÉSOBLASTE.

49

4° La paroi musculaire et conjonctive du tube digestif;

5° Une partie de l'épithélium péritonéal.

Dansla région céphalique, le mésoblaste ne se divise pas dès l'abord en

Fig. 28. — Coupes du tronc d'un eiiibi-yon de SrijIUion un peu plus jeune que relui représenté

dans la figure 34 F (*).

somites ; mais après la formation des fentes branchiales, il s'établit une
division qui paraît être équivalente à la segmentation du mésoblaste du
tronc. Cette division détermine la fragmenta-
tion de la portion céphalique de la cavité gé-
nérale en une série de segments séparés dont
l'un est représenté dans la figure "2,9, pp. Les pa-
rois de ces segments doivent former les princi-
paux muscles des fentesbranchiales et probable-
mentaussiles muscles de l'arc mandibulaire, de
l'œil et des autres parties. Les portions cépha-
liques de la cavité générale seront désignées
sous le nom de cavités céphaliqucs.

Outre les parties déjà mentionnées, le mésoblaste donne naissance

(*) La fig. A montre la séparation de la cavité générale et de la cavité périrardique par une cloison
liorizontale dans laquelle pénètrent les canaux de Cuvicr ; sur le côté gauche on voit le passage étroit
qui continue à mettre les deux cavités en communication. — La coupe B menée par une portion posté-
rieure du tronc montre rorigine des tubes segraentaires et des ovules primitifs.

sp.c, canal spinal. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, commissure réunissant les
racines postérieures des nerfs. — ch, notochorde. — x, tige subnotochordale. — ao, aorte. — sv, sinus
veineux. — cay, veine cardinale. — ht, cœur. — pp, cavité générale. — pc, cavité péricardique. —
œs, œsophage solide. — l, foie. — mp, plaque musculaire. — }np', couche interne de la plaque mus-
culaire. — V>, rudiment du corps vertébral. — st, tube segraentaire. — sp.v, valvule spirale. —
0, veine sous-intestinale.

(**) ep, épiblaste. — vc, diverticule hypoblastique qui formera les parois d'une fente viscérale. —
pp, segment de la cavité générale dans rare viscéral. — aa, crosse aortique.

Fio;. 29. — Coupe horizontale
de l'avant-dernier arc viscé-
ral d'un embryon de Pris-

iiurus f *).

BALFoun. — Embryologie.

II.

50

ÉLASMOBRANCHES.

Vig. 30. — Trois coupes d'un embryon de Pristiunis
un peu plus avancé que celui représenté dans la
figure 34 B (*).

à tout le système vasculaire et à l'appareil génital. Le cœur est formé
par une partie du mésoblastc splanchnique et le système génital par
^ine portion du mésoblaste de la partie dorsale de la cavité générale.

L'hypoblaste. — Très peu de
temps après la formation des
plaques mésoblastiques comme
des dinerenciations latérales
des cellules du feuillet pro-
fond, il se manifeste une diffé-
renciation axiale de l'by [)oblaste
qui donne naissance à la noto-
cborde à peu près de la môme
manière que chez VAm/j/fio-
xus.

A l'origine, l'hypoblaste for-
me sur la ligne axiale une seule
couche en contact avec l'épi-
blaste. Le long de cette ligne il
apparaît bientôt à l'extrémité
céphalique de l'embryon un
épaississement de l'hypoblaste
en forme de tige (fig. 30. B et
C, ch) qui s'étend ensuite graduellement en arrière. C'est le rudiment
de la notochorde ; il reste quelque temps attaché à l'hypoblaste et s'en
sépare d'abord à l'extrémité céphalique de l'embryon (fig. 30 A,c/i),
puis la séparation procède vers l'exti'émité postérieure.

Une série de coupes pratiquées dans un embryon peu après la première
difTérencialion de la notochorde présente les caractères suivants.

Dans les coupes les plus poslérieures, l'iiypoblasle conserve une structure
parfaitement normale et une épaisseur uniforme dans toute son étendue. Dans
les quelques coupes suivantes (fiy. 30 C, ch'), il se montre légèrement épaissi
immédiatement au-dessous de la gouttière médullaire. Le feuillet qui ailleurs,
est constitué par une seule rangée de cellules, en présente ici deux rangées,
mais ne montre aucun signe de division en deux couches distinctes.

Dans les quelques coupes suivantes, l'épaississement de l'hypoblaste devient
beaucoup plus prononcé; nous avons en i-éalité un bourrelet qui lait saillie
deriiypoblastevers l'épiblaste (fig. 3o B, ch'} ; ce bourrelet est fortement pressé
contre l'épiblaste qu'il déprime légèrement. L'hypoblaste dans la région du
bourrelet est formé de deux couches de cellules, le bourrelet étant entière-
ment dû à la couche supérieure.

Dans les coupes plus antérieures, une tige cylindrique que l'on peut
immédiatement reconnaître comme la notochorde et qui se continue avec

(*) Ces coupes sont destinées à montrer le modi' de développement de la notochorde. — ch, noto-
cbordc. — ch' notochorde en voie de développement. — my, sillon médullaire. — //). plaque latérale
du mésoblaste. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste.

L'HYPOBLA^TE.

51

le bourrelet qui vient d'être décrit commence à se détacher de riiypoblaste
(fig. 'M) A, ch). 11 est difficile de dire à quel point la séparation s'eflectue
complètement, car on peut observer toutes les transitions entre une séparation
complète et une fixation complète.

Peu après la séparation de la notochorde, un pont assez épais réunit les
deux moitiés de riiypoblaste, mais ce pont est en avant extrêmement délicat et
mince et dans quelques cas n'est visible qu'avec de très forts grossissements.
Dans quelques coupes, j'ai observé des indications possibles d'un processus
semblable à celui décrit par Calberla pour la Lamproie, par lequel les parties
latérales del'hypoblaste s'étendent sous la partie axiale et l'isolent ainsi pour
en former directement la notochorde.

Il n'est pas possible de décider d'une manière absolue si la notochorde
doit être regardée comme une différenciation axiale de l'hypoblasle ou
comme une différenciation axiale des cellules du feuillet profond.

Les faits fournis par le développement tant chez VAmphioxus que chez
les Élasmobranches tendent vers la première interprétation, mais la
différenciation presque simultanée de la not )chorde et des plaques
mésoblastiques conduit à la supposition que la notochorde peut n'être
qu'une plaque médiane de mésoblaste développée un peu plus tard que
les deux plaques latérales.

Nous avons laissé le tube digestif ou mésentéron à l'état d'espace
vide entre l'hypoblaste et le vitellus, terminé en cœcum en avant, ouvert
en arrrière par un large orifice, le blastopore ou anus de Rusconi (Voy.
fig. 24 B).

La conversion de celte cavité irrégulière en un canal clos commence
d'abord à l'extrémité antérieure. Deux phénomènes distincts prennent
part à cette conversion. L'un est la séparation de l'embryon du blas-
toderme par un repli, l'autre une simple extension de cellules indépen-
dante de tout repli. Au preniier de ces phé-
nomènes est due la profondeur et l'étroi-
tesse de la cavité digestive, le second dé-
termine la formation de la paroi ventrale.
La séparation de l'embryon du blastoderme
par un repli ressemble exactement au phé-
nomène semblabledans l'embryon d'Oiseau.
Le repli est parfaitement continu autour de
la tête de l'embryon, mais il est commode
de distinguer un repli céphalique et deux
replis latéraux.

La fermeturede la paroi ventrale du tube digestif présente beaucoup
plus d'intérêt que la nature de ces replis. Celle-ci a son origine dans
la prolifération de cellules des deux côtés de la ligne médiane (fig. 28).

yifi^ 'al

Fig. 31. — Coupe de la p:irtie au-
térieupe d'un embryon de Pris-
tiurus pour montrer la formation
de la cavité digestive (*).

(*) Ch, notocliorde. — Ay, hypoblaste. — al, cavité digestive. — na, cellules nées dans le vitellus
«t formant la paroi ventrale du tube digestif.

ELASMOBllANCIlES.

r«««"

ijinnniTiïrin.^

Les cellules qui y prennent part n'ont pas cependant leur origine prin-
cipale dans les cellules hypoblasliques préexistantes, mais sont formées
de novo autour des noyaux du vitellus dont il a déjà été parlé (lig. 31,
na).La paroi ventrale du mésentéron est en réalité, au moins en grande
partie, formée par une diiférenciation du plancher vitellin primitif.

L'isolement de l'embryon et la fermeture
du tube digestif procèdent rapidement dans
la partie antérieure du corps, et non seule-
ment une partie considérable du tube digestif
est formée, mais une grande partie de la tête
est complètement séparée du vitellus avant
que la gouttière médullaire ne soit fermée.
La portion postérieure du tube digestif reste
longtemps dans son état primitif. Enfin ce-
pendant, elle commence aussi ;\ se fermer
par le rapprochement et la coalescence des
lèvres du blastopore. La particularité la plus
importante de la fermeture du tube digestif en arrière consiste dans
ce fait qu'une continuité semblable à celle observée chez ÏAmphinxns
persiste entre les cavités neurale et digestive. Cela
est dû à ce que les replis médullaires sont en
continuité à l'extrémité de la queue avec les lè-
vres du blastopore qui circonscrivent l'extrémité
postérieure du tube digestif; de sorte que lorsque
les replis médullaires se rejoignent pour former
un canal, ce canal est en continuité avec le tube
digestif qui se ferme en même temps. En d'autres
termes, les replis médullaires embrassent le blas-
topore qui par conséquent ne se ferme pas abso-
lument mais reste ouvert sur le plancher du canal
neural. Ou verra plus loin (jue c'est seulement la
partie postérieure du blastopore qui se ferme
pendant ce processus, et que la partie antérieure
et ventrale reste longtemps ouverte. La disposi-
tion générale des parties au moment où l'extré-
ceiui repiiesenté .Uns la ^^^^ postéricurc du mésentéron se ferme est re-
présentée dans la figure 32. Les mômes points
sont représentés d'une manière diagrammatiijue dans la coupe longitu-
dinale de la figure 21 C.

Kig. 32. — Coupe verticalo Ion
gitudinale d'un embryon ui
peu plus jeune que celui repré
sente dans la figure Si D (*).

-r//

/// /) -

ig. 33. — Coupe tr.insver-
sale de la région caudale
d'un embryon de Pris-
tiui'us (lu même hl'c que

(*) La coupe montre la communication qui existe entre les canaux neural et digestif.

ne, canal neural. — al. cavité digestive, — C/i. noiocborde. — Ts. protubérance caudale.

(**)''/". nageoire dorsale. — «/).c, cordon médullaire. — pp, cavité générale. — sp, lame splanchnique
du mésoblaste. — so. lame somatlipie du mésoblaste. — ttip, commencement de la dill'éienciatioii des
muscles. — c/i, notochorde. — x, tige subnotochordale naissant comme une diirérenciation de la paroi
dorsale de la cavité digestive. — at, cavité digestive.

CAIIACTÉRES GÉNÉRAUX DE L'EMBRYON. 53

La partie moyenne du tube digestif est la dernière à se fermer, puis-
qu'elle persiste jusqu'à une période avancée de la vie embryonnaire
à l'état de canal ombilical ou vitellin réunissant le sac vitellin à la ca-
vité digestive. Le canal ombilical débouche dans le tube digestif immé-
diatement en arrière de l'orifice du canal hépatique.

A un stade assez précoce du développement, il se sépare de la paroi
dorsale du tube digestif une tige (flg. 33 et 27), qui est désignée
sous le nom de tige subnotochordale. Elle est située immédiatement
au-dessous de la notochorde et disparaît pendant la vie embryonnaire.

Caractères généraux de l'embryon des Élasmobrancbes aux
stades successifs.

Peu de temps après que les trois feuillets germinatifs sont établis
d'une manière définitive, le rudiment de l'embryon, vu superficielle-
ment, consiste en une plaque oblongue qui s'étend de la périphérie vers
le centre du blastoderme et est limitée du côté interne par un repli cé-
phalique et deux replis latéraux (fig. 3i A). Cette plaque est la plaque
médullaire ; sur sa ligne axiale est une gouttière peu profonde, le
sillon médullaire {;»ig). Le rudiment de l'embryon s'accroît rapidement
en longueur et prend une forme de spatule (fig. 34 C). Sa partie anté-
rieure, celle éloignée du bord du blastoderme, se dilate bientôt en une
large plaque, la plaque céphalique [h), pendant que l'extrémité caudale
située au bord du blastoderme s'élargit elle-même, étant formée d'une
paire de protubérances, les protubérances caudales [Is] dérivées des par-
ties latérales du rebord terminal embryonnaire primitif. A ce stade, un
certain nombre de somites mésoblastiques sont déjà formés, mais ne
sont pas représentés dans ma figure. Ce sont les somites antérieurs du
tronc et ceux situés plus en arrière, continuent à se former comme
chez les Chétopodes entre le dernier formé et l'extrémité du corps.
L'accroissement du corps en longueur a surtout lieu par l'accroisse-
ment de la région intermédiaire au dernier somite mésoblastique et à
l'extrémité de la queue. La portion antérieure du corps est maintenant
coniplètement séparée du blastoderme et le sillon médullaire du pre-
mier stade est transformé en un canal clos.

Au stade suivant (fig. 34 D), l'embryon est assez séparé du vitellus,
tant en avant qu'en arrière, pour qu'on puisse facilement reconnaître
ses diflerentes parties.

L'embryon est attaché au vitellus par un pédoncule ou cordon dis-
tinct qui dans les stades suivants se rétrécit et s'allonge peu à peu et
est appelé le cordon ombilical {so.s). Le canal médullaire est mainte-
nant complètement clos. La région antérieure constitue l'encéphale, et
dans cette partie de légers étranglements non visibles dans l'embryon
examiné par transparence séparent les trois vésicules qui sont désignées

34 ÉLASMOBRANCHES.

SOUS les noms de cerveau antérieur, moyen £1 postérieur. Du cerveau
antérieur naît de chaque côté un diverticule qui est le premier rudi-
ment des vésicules optiques {op). Les protubérances caudales sont
encore visibles.

Les tissus sont maintenant devenus très transparenis, et on peut
distinguer sur les côtés dix-sept somites mésoblastiques. La notocliorde

Fig. 34. — Vues d'embryons iriJusiiuibianclies (*)
(•) A à F, Prisliunts; G et H, Sajllium :

qui s'est formée longtemps avant le stade représenté dans la figure 34 D
est aussi alors distinctementvisible. Elle s'étend presque de l'extrémité
postérieure à l'extrémité antérieure de l'embryon et est située entre la

A, blastoderme avant bi foiination de bi [ilaquo médullaire. — se, cavité de segmentation. —
es, renllemcnt endjryonnaire.

B, blasiodeiine un peu plus âgé après la formation du sillon médullaire nu/.

C, embryon vu pariéflexion parlafaoe dorr.ale après que la gouttière médullaire s'est transformée
en arrière en un tube. — iiiy, sillon médullaire : la ligne ponctuée se termine très près de la limite
cotre le sillon encore ouvert et le tube médullaire, — h, plaque céphali(|ue. — ts, protubérance caudale.

D, vue de profd fl'un embryon un peu plus âgé observé par transparence. — c/i, notorborde. —
ûp, vésicule optique. — /.v.c, première fente viscérale. — al, cavité digestive. — so.s, pédoncule
rattachant le sac vitellin à l'embryon.

K, Vue de profil d'un cndiryon plus âgé observé par transparence. — mp, plaque musculaire. —
au.v, vésicule auditive. — rr, fente viscérale. — ht, cœur. — m, invagination buccale. — an, diver-
ticule anal. — al.v, vésicule postérieure de l'intestin post-anal.

F. G, II, embryons plus âgés vus par réflexion.

CARACTERES GENERAUX DE L'EMBRYON. 5'5

paroi ventrale du canal médullaire et laparoi dorsale de l'intestin. Autour
de son extrémité postérieure, les canaux neural et digestif sont en con-
tinuité. En avant, le mode de lerminaison de la notochorde n'est pas
visible; on peut seulement la suivre jusqu'à une masse de cellules mé-
soblastiqnes qui, à la base du cerveau, séparent l'épiblaste de l'hypo-
blaste. Le tube digestif (r//) est complètement fermé en avant et en ar-
rière, quoique encore en large communication avec le sac vitellin dans
sa portion moyenne. Dans la région céphalique, il présente de chaque
côté une légère dilatation latérale, rudiment de la première fente vis-
cérale représentée dans la figure par deux lignes (I. vc).

L'embryon représenté dans la figure 34 E est beaucoup plus grand
que celui qui vient d'être décrit, mais cette augmentation de dimension
n'a pu être représentée dans la figure. Avec cette augmentation de
dimension, la séparation de l'embryon du vitellus a fait des progrès
considérables, et le pédoncule vitellin est proportionnellement plus
grêle et plus long qu'auparavant.

L'encéphale est maintenant très distinctement divisé en les trois lobes
dont les rudiments sont apparus au dernier stade. Les vésicules opti-
ques se présentent maintenant comme des diverticules latéraux bien
marqués du premier, vers lesquels se dirige une involution du tégu-
ment externe (o/>) destinée à former le cristallin.

Un nouvel organe sensoriel, le sac auditif, se montre pour la pre-
mière fois comme une fossette peu profonde du tégument externe de
chaque côté du cerveau postérieur {au. v.). L'épiblaste qui s'invagine
pour former cette fossette, s'épaissit beaucoup et détermine par là
l'opacité indiquée dans la figure.

Le nombre des somites mésoblastiques a notablement augmenté par
la formation de nouveaux somites dans la queue. Il y en avait trente-
huit dans l'embryon figuré. Le mésoblaste est plus abondant à la base
du cerveau, et il existe encore une masse de mésoblaste non diffé-
rencié qui forme les protubérances caudales. Le premier rudiment du
cœur {/'t) apparaît à ce stade comme une cavité entre le mésoblaste
de la splanchnopleure et l'hypoblaste.

L'intestin antérieur et l'intestin postérieur sont plus allongés qu'aux
stades précédents. Une invagination destinée à former la bouche a
fait son apparition sur le côté ventral de la tête [m], près de la base du
thalamencéphale. L'extrémité supérieure de celle-ci se détache pour
former le corps pituitaire (hypophyse) et la future position de
l'anus est indiquée par un diverticule de l'intestin postérieur
dirigé vers l'extérieur à quelque distance de l'extrémité posté-
rieure de l'embryon [an). La portion du tube digestif située en arrière
de ce point quoique large à ce stade et même dilatée en une vésicule
à son extrémité postérieure [al. v.) finit par s'atrophier complètement.

56 ÉLASMOBllANCllES.

Elle reçoit le nom d'intrsiin ])ûsf-;iii;il. Dans la région de la gorge, le
rudiment d'une seconde fente viscérale a fait son apparition en
arrière de la première ; ni l'une ni l'autre n'est encore ouverte à
l'extérieur.

Dans un embryon un peu plus avancé les premiers mouvements
spontanés commencent et consistent dans de rapides déplacements
latéraux de i'embrj'on déterminés par un mouvement serpcntiforme
du corps.

La llexion ventrale de la portion préorale de la tête, ou ilexion
crânienne qui a commencé dans les stades antérieurs (fig. ^4
D et E) est maintenant devenue très nette, et le cerveau moyen (1)
commence à saillir de la môme manière que dans un embryon de
Poulet du troisième jour et formera bientôt la terminaison antérieure
du grand axe de l'embryon. Le cerveau antérieur a augmenté de
dimension et de netteté et sa partie antérieure peut maintenant
être regardée comme le rudiment impair des hémisphères cérébraux.

De nouveaux changements ont lieu dans les organes des sens, par-
ticulièrement dans l'œil où l'invagination cristalliniennc a fait des pro-
grès considérables. Le nombre des plaques musculaires s'est aussi
accru, mais il reste encore dans la queue une région de mésoblaste
non segmenté. Les portions épaissies du mésoblaste qui ont formé
les protubérances caudales sont encore visibles et sembleraient jouer
le rôle d'une réserve destinée à fournir des matériaux au rapide ac-
croissement de la queue qui va bientôt se produire. La masse du
mésoblaste à la base du cerveau a encore augmenté. La notochorde
ne présente aucun trait nouveau digne d'intérêt. Le cœur est beau-
coup plus visible qu'auparavant, et le commencement de sa llexion
est très apparent; il bat maintenant avec une grande activité. L'intes-
tin post-anal est beaucoup plus long qu'au dernier stade et le point
où l'anus apparaîtra est très facilement reconnaissable au prolonge-
ment qu'envoie l'intestin vers le tégument. La vésicule intestinale à
l'extrémité de l'intestin post-anal observable pour la première fois
au dernier stade est maintenant un organe plus visible. Il y a trois
fentes viscérales dont aucune n'est encore ouverte à l'extérieur.

La figure 3i F représente un embryon beaucoup plus âgé vu par
réflexion ; la tête du même embryon est vue par transparence dans la
figure 3G A. Le pédoncule qui le rattache au sac vitellin est mainte-
nant comparativement très grêle et est assez long pour permettre à
l'embryon d'exécuter des mouvements d'une étendue considérable.

La queue s'est considérablement allongée, mais est encore dilatée

(1) La partie de l'cncépliale que j'appelle ici cerveau nKiyen et qui correspond in-
coiUe?tablfMiienl h. la partie appelée de ce nom dans les enibiyons des Vertébrés su-
périeurs devient chez l'adulte ce (jue Miklucho-Maclay et Gegenbaur ap|iellent vésicule
du troisième ventricule ou thalamencépliale.

CARACTÉHES GÉNEHAUX DE L'EMBRYON.

à son extrémité. La dilatation terminale est surtout due à la vési-
cule intestinale (fig. 35, aie), mais la portion post-anale de la cavité
digeslive située en avant de cette vésicule est maintenant à l'état de
cordon cellulaire plein, La vésicule intestinale et ce cordon dispa-
raissent bientôt. Leurs rela-
tions sont représentées en A
coupe dans la figure 35.

Les deux paires de membres
sont apparues comme des dif-
férenciations d'un épaississe-
nieut de l'épiblaste continu,
mais peu apparent, qui est
probablement le rudiment
d une nageoire latérale. La
paire antérieure est située
exactement à l'extrémité an-
térieure du pédoncule ombi-
lical; et la paire postérieure
qui se développe la dernière et
qui est la moins apparente est
située à quelque distance en
arrière de ce pédoncule.

La flexion crânienne a beau-
coup augmenté , et l'angle
formé par le grand axe de la
partie antérieure de la tête, et

l'axe du corps est inférieur à un angle droit. Le cerveau moyen très
apparent (fig. 36 A, wé.) forme la terminaison antérieure du grand
axe du corps. En arrière du cerveau moyen, on peut remarquer sur la
figure le mince toit du quatrième ventricule {hh.). Le sac auditif [au.
V.) est presque fermé, et son orifice n'est pas indiqué dans la figure.
Dans l'œil (op.), le cristallin est complètement constitué. La fossette
olfactive [oL) se montre un peu en avant de l'œil.

A cause de l'opacité de l'embryon, les plaques musculaires ne sont
indiquées que vaguement dans la figure 34 F, et aucun autre carac-
tère du mésoblaste n'est visible.

La bouche est maintenant une fossette profonde dont les bords
postérieurs sont presque complètement formés par un épaississe-
ment antérieur à la première fente branchiale ou viscérale qui peut
être appelé le premier arc branchial ou arc mandibulaire.

Quatre fentes branchiales sont maintenant visibles, toutes ouvertes

al-

Fig. 33. — Quatre coupes de la portion post-anale de la
queue d'un embryon du même âge que celui repré-
senté dans la figure 34 E. — A est la coupe posté-
rieure {*).

(*) ne, canal neural. — al, intestin postanal. — ah, vésicule caudale de rintestin post-anal. —
X, tige suhnotochordalc. — }np, plaque musculaire. — ch, notochorde. — cl. al, cloaque. — ao, aorte.
— v.cau, veine caudale.

58 ÉLASMOBRANCIIES.

à rextérieur; mais dans l'embryon vu par transparence, on en voit

deux autres situées plus en arrière et non encore ouvertes.

Dans chaque espace in-
termédiaire à ces fentes et
en arrière de la dernière
est un épaississement du
mésoblaste qui donne nais-
sance à un arc branchial.
L'arc situé entre la pre-
mière et la seconde fentes
est appelé l'arc hyoïdien.

La ligure 36 B représente
la tète d'un embryon un
peu plus âgé dans lequel
on peut voir des papilles
sur la paroi antérieure de
la seconde, de la troisième
et de la quatrième fentes
branchiales , ces papilles
sont les commencements
al des prolongements filifor-
mes qui naissent des fon-
tes branchiales et forment
des branchies externes.
L'inflexion ventrale parti-
culière de l'extrémité anté-
rieure de la notochorde (cA.), tant dans cette figure que dans la pré-
cédente, mérite d'être notée.

Fig. 30. — Tètes d'cmbi-yons d'ÉKismobranches à deux
stades vus par transparence t*).

Un caractère anatomique particulier fait sou apparition à cette période,
le remplacement de l'œsophage originellement creux par un cordon cellulaire
solide (fig. 28 A, ces) dans lequel il ne réapparaît une lumière que beaucoup
plus tard. J'ai trouvé que chez quelques Téléostéeus 'Saumon) longtemps
après réctosion l'œsophage est également solide. Il ne parait pas imi)0S£ibIe
que ce caractère de l'œsopliage tienne à ce que cliez les ancêtres des types
actuels, l'œsophage ait été perfore par des fentes brancliiales et que dans le
processus de l'abréviation du développement le stade à œsophage perforé ait
été r(mplacé par un stade a\ec cordon de cellules indifTorentes (l'a'sophage de
l'embryun étant dépourvu de fonction) d'où s'est directement formé l'œsophage

(*) A, oinliryon de Prisliurus au môme stade (|iiti celui de la figure 31 F. - B, embryon de Sryllium
un peu plus avancé.

///, V. VJl, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paires. — au.n, nerf acous-
tique. — <//, nerf glosso-pliaryngicn. — Vg, nerf vague. — fb, cerveau antérieur — jjii, glande
pinéale. — mb, cerveau moyen. — /ib, cerveau postérieur. — iv.c, quatrième ventrirule. — cb. cer-
velet. — al, fossette olfactive. — np, œil. — uu.V, vésicule auditive. — «i, mésoblaste de la base
du cerveau. — ch, notochorde. — hl, cœur. — Vc, fentes viscérales. — cy, brancliles externes. — pp.
cavités réphaliques.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE L'EMBRYON. 59

non perforé. Dans les types plus élevés le processus du développement peut
olre devenu tout à fait direct.

A ce stade, toutes les parties de l'embryon sont établies, et dans les
stades suivants, les traits caractéristiques du genre et de Tespèce sont
graduellement acquis.

Deux embryons de Scyllium sont représentés dans les figures 31 G
et H, la tôte et la portion antérieure du tronc étant représentées dans
la figure G, et l'embryon entier ;\ un stade beaucoup plus avancé dans
la figure H.

Dans tous les deux et particulièrement dans le second, la flexion
crânienne a diminué d'une manière très apparente. Cette diminution
est due à l'augmentation de dimension des hémisphères cérébraux qui
s'étendent en haut et en avant, et compriment le cerveau antérieur
originel contre le cerveau moyen en arrière.

Dans la figure G, on voit nettement les rudiments des sacs nasaux
comme de petites fossettes ouvertes.

La première fente n'est plus semblable aux autres, mais par l'occlu-
sion de sa partie inférieure a commencé à se métamorphoser en
ïévent.

Simultanément avec le changement de position de la première
fente, l'arc mandibulaire a commencé à se recourber de façon à entou-
rer la partie antérieure aussi bien que les côtés de la bouche. Par ce
changement de l'arc mandibulaire, la bouche se rétrécit dans le sens
antéro-postérieur.

La figure H montre les longues branchies externes filiformes qui
sortent maintenant de toutes les fentes viscérales y compris l'é-
vent. Elles sont attachées à la paroi antérieure de l'évent, aux deux
parois des quatre fentes suivantes et à la paroi antérieure de la der-
nière fente. Il est très possible qu'elles se soient développées spéciale-
ment pour faciliter la respiration dans l'intérieur de l'œuf, et elles
disparaissent avant la fin de la vie larvaire.

Lorsque les jeunes du Scyllium. et des autres Requins éclosent, ils
ont tous les caractères extérieurs de l'adulte. Chez la Raie et la
Torpille, les premiers stades, jusqu'au revêtement d'une forme de
Requin sont semblables à ceux des Sélachoïdiens, mais dans les stades
embryonnnaires suivants, le corps s'aplatit graduellement et prend la
forme de l'adulte, ce qui prouve que cette forme a été acquise se-
condairement.

Dans l'embryon de la Haja bâtis on trouve une fente branchiale
embryonnaire en arrière de la dernière fente de l'adulte (Wyman,
n° 54).

Les nageoires impaires se développent chez les Élasmobranches
comme un repli de la peau du côté dorsal qui se continue autour de

60 ELASMOBRANCIIES.

l'extrémilL' de lu queue sur le côté ventral jusqu'à l'anus. Ca repli se
développe sur des points localisés pour former les nageoires dorsale
et anale. La naiieoire caudale est d'abord symétrique, mais il se dé-
veloppe plus tard un lobe intérieur spécial (jui lui donne son carac-
tère hétérocerque.

Extension du blastoderme autour du sac vitellin et ses rapports

avec l'embryon.

Le blastoderme aux stades représentés dans la figure 34, A et B l'orme
à la surface du vitellus une plaque peu étendue et presque circulaire
constituée par l'épiblaste et les cellules du feuillet profond. Pendant
que le corps de l'embryon prend peu à peu sa forme, cette plaque s'é-
tend jusqu'à envelopper complètement le vitelUis; l'accroissement
n'est pas uniforme, mais est moins rapide dans le voisinage immédiat
de la portion embryonnaire du blastoderme qu'ailleurs. Par consé-
quent, la partie du bord du blastoderme à laquelle est fixé l'embryon
forme une échancrure dans le contour régulier partout ailleurs du blas-
toderme; cette échancrure est très apparente au moment où les deux
tiers du vitellus à peu près sont entourés par le blastoderme. On la
voit dans la ligure 37 où /y/ indique le blastoderme, et yl{ la partie du
vitellus non encore recouverte par lui. L'embryon à cette période
n'est plus rattaché au sac vitellin que par un étroit cordon ombilical,
mais, comme le montre la figure, touche encore le bord du blasto-
derme.

Peu après ce stade, l'échancrure du blastoderme au sommet de
laquelle est fixé l'embryon, se ferme par le rapprochement et la coa-
lescence de ses bords. L'embryon cesse alors d'occuper le bord du
blastoderme, mais il persiste une bande linéaire formée par les bords
soudés de l'échancrure blastodormique qui l'y rattache. Cette bande
est probablement analogue à la ligne primitive des Amniotes (quoique
ne présentant pas les mômes rapports génétiques).

Ce stade est représenté dans la figure 37 B. Dans cette figure, une
petite étendue de la surface vitelline située à quelque distance en
arrière de l'embryon seulement n'est pas recouverte par le blasto-
derme. Pendant toute cette période, le bord du blastoderme est resté
épaissi,^ caractère qui persiste jusqu'à l'enveloppement complet dui
vitellus qui a lieu peu après le dernier stade décrit. Dans ce bordi
épaissi se constitue une veine circulaire qui rapporte le sang du saci
vitellin à l'euibryon. L'orilice du blastoderme occupé par la portiom
du vitellus non encore recouverte peut être appelé le blastopore vitel-
lin. 11 est intt'icssaut «le lemai-quer que, à cause de la grande dimen-
si(»u (lu vitellus chez les Klasmobranches, la partie postérieure du
blastopore primitif est embrassée par les replis médullaires et les

EXTENSION DU BLASTODERME.

61

protubérances caudales et est ainsi f>'rméc lon^tiMiips avanl la por-
tion antérieure et plus ventrale qui est représentée par la portion non
recouverte du vitellus. Il est aussi à remarquer que l'embryon se
trouvant éloigné du bord du
blastoderme, le point où le
blastopore vitellin finit par
se fermer est situé à quel-
que distance de reml/rt/on.

Le blastoderme entourant
le vitellus est formé d'une
couche externe d'épiblaste,
d'une couche de mésoblaste
dans laquelle se développent
des vaisseaux sanguins, et en
dedans d'une couche hypo-
blastique particulièrement
nette et ciliée dans le pédon-
cule ombilical où elle tapisse
le canal qui fait communi-
quer le sac vitellin avec l'in-
testin. Dans la région du sac
vitellin proprement dit, le
blastoderme est si mince
qu'il n'est pas aisé de con-
stater l'existence d'une cou-
che hypoblastique dans toute
son étendue. L'hypoblaste et
le mésoblaste du sac vitellin
sont l'un et l'autre formés
par une différenciation des
cellules du feuillet profond
primitives.

Les éléments nutritifs du
sac vitellin sont portés à l'em-
bryon en partie par le canal

ombilical, et pénètrent par conséquent dans lintestin, en partie par
les vaisseaux sanguins du mésoblaste du sac. Les vaisseaux sanguins
apparaissent avant que le blastoderme n'ait complètement entouré le
vitellus.

Fig. 3T. • — Trois vues du vitellus d'un Élasniobranche,
montrant l'embryon, le blastoderme et les vaisseaux
du sac vitellin (*).

(*) La partie ombrée est le blastoderme ; la partie blanrlie, le vitellus encore à découvert,

A, jeune stade où l'embryon est enrore attaché au bord du blastoderme.

B, stade plus avancé; le vitellus n'est pas encore complètement enveloppé par le blastoderme.

r, stade après que le vitellus est complètement enfermé dans le blastoderme. — ijk, vitellus. — bl,
blastoderme. — v, troncs veineux du sac vitellin. — a, troncs artériels du sac vitellin. — y, point de
fermeture du blastopore vitellin. — x, portion- du blastoderme extérieure au sinus terminal artériel.

62 ÉLASMOBKA.NCIIES.

La fiiTLire 'M A représente le premier stade de la circulation vilel-
line. A ce stade, on voit partir de l'embryon un tronc artériel unique
qui se dirige en avant et se divise en deux branches. Le microscope
ne m'a permis de reconnaître aucun tronc veineux, mais il est pro-
bable que des canaux veineux sont creusés dans le bord épaissi du
blastoderme.

Dans la figure 37 B, la constitution de l'appareil circulatoire a fait
des progrès importants. Le blastoderme a maintenant presque com-
plètement enveloppé le vitellus, et il ne reste plus qu'un petit espaci'
circulaire (y/i) à découvert. Le tronc artériel existe comme aupara-
vant et se divise en avant de l'embryon en deux branches qui se re-
courbent en arrière et forment autour de l'embryon un cercle presque
complet. Dans son apparence générale, ce cercle ressemble au sinus
terminal de l'aire vasculaire de l'Oiseau, mais en réalité, a un rôle
tout i\ fait différent dans U circulation. 11 donne des branches seule-
ment du côté interne.

Le sang revient maintenant à l'embryon par un système veineux
complètement développé, et ses relations sont très remarquables. 11 y
a dans le bord épaissi du blastoderme un cercle veineux principal (iiii
est rattaché à l'embryon par un seul tronc qui suit la ligne de coale^-
cence des bords du blastoderme. Comme les ti'oncs veineux se déve
loppent en arrière de l'embryon, c'est seulement la partie poslérieiiî i
du cercle artériel qui émet des branches.

Le stade suivant ((ig. 37 C) est aussi d'un grand intérêt. Le cerck'
artériel s'est considérablement étendu et embrasse maintenant pres-
que la moitié du vitellus, il émet sur son côté interne des troncs dans
toute sa circonférence. Le système veineux présente des changements
plus importants. Le blastoderme a maintenant complètement entoure
le vitellus, et le cercle veineux est par conséquent réduit à un point.
Les petites veines qui en partaient primitivement, se montrent diver-
geant comme un pinceau de l'extrémité du tronc iinpaii" qui, originel-
lement reliait le cercle veineux au cœur.

A un stade plus avancé encore, le cercle artériel embrasse le vitel-
lus tout entier, et par conséquent disparaît ;\ son tour comme le
fait auparavant le cercle veineux. 11 existe alors un seul tronc veineux
et un seul tronc artériel. Le tronc artériel est une branche de l'aorte
dorsale, et le tronc veineux débouche originellement dans le cœur
avec la veine sous-intestinale ou splanchniciue. Après la formation du
foie, l'extrémité proximale de la veine sous-intestinale devient la
veine porte et elle reçoit le tronc veineux du vitellus au point où elle
pénètre dans le foie. Le tronc veineux sort du corps sur le coté droit,
et le tronc artériel sur le côté gauche.

Le sacvitelliii pei-siste pendant toute la vie embryonnaire, et dan>
la majorité des embryons d'Elasmobranchcs il se développe dans

I

BIBLIOGRAPHIE. 63

rintérieur des parois du corps un diverticule du canal onil)ilical dans
lequel pénètre une grande partie du vitelkis. Ce diverticule forme un
sac vitellin interne. Chez le Mustelus vulgaris, le sac vitellin interne
est très petit, et chez le Mustelus Ixvis il est absent. La dernière es-
pèce qui est l'une de celles chez lesquelles le développement s'effec-
tue dans l'intérieur de l'utérus présente une particularité remarqua-
ble en ce que la surface vasculaire du sac vitellin se soulève en une
série de replis qui s'enfoncent dans des dépressions correspondantes
des parois vasculaires de l'utérus. Le sac vitellin s'attache ainsi soli-
dement aux parois de l'utérus et les deux réunis constituent une
sorte de placenta. Un placenta semblable se trouve chez le Carcharias.
Après réclusion ou la naissance de l'embryon, selon le cas, le sac
vitellin est rapidement résorbé.

(40) F. M. Balfouh. A preliminary account of the development of the Elasmobranch
Fishes [Quart. J. of Micr. Science, XIV. 1876).

(41) F. M. Balfour. a Monograpli on the development of Elasmobrancli Fishes.
London, 1878. (Réimprimé in Journal of A?iat. and Physiol. IS7G, 1877 et 1878).

(42) Z Gerbe. Recherches sur la segmentation de la cicatrule et la formation des
produits adventifs de l'œuf des Plagiostomes et particulièremeiit des Raies. Voy. aussi
Journal de l'Amdomie et de lu Physiologie. 1872.

(43) W. His. Ueb. d. Bildung v. Haifisclienenibryonen [Zeit. fur Anat. u. Entwick.,
II. 1877).

(44) A. KowALEVSKY. Développement de VAcanthias vulgaris et du Mustelus lœvis (en
russe). Trtmsactioîis de la Société des naturalistes de Kiew, I. 1870).

(45) R. Ledckart. Ueber die allmàhlige Bildung d. Kôrpergestalt bei d. Rochen [Zeit.
f. wiss. Zool.,ll, p. 258).

(46) Fr. Leydig. Rochen u. Haie. Leipzig, 1852.

(47) A. W. Malm. Bidrag till kànnedom om utvecklingen af Rajaî [Kongl. vetenskaps
akndemiens fôrhandlingar. Stockliolm, 1876).

(48) Joh. Muller. Glatter Haie des Aristoteles und ùber die Verschiedenheiten unter
den HaifiscUen und Rochen in der Entwicklung des Eies. Berlin, 1840.

(49) S. L. ScHKNK. Die Eier von Raja quadrimaculaia iniierhalb dor Eileiter {Sitz
dei^ k. Akad. Wien, LXXIII. IS73).

(50) A. ScHULTZ. Zur Eniwicklungsgeschichte des Selachiereis [Archiv fur mickr.
Annt., XI. 1875).

(51) Alex. ScHULTZ. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte d. Knorpelfische {Archiv.
fur. mikr Anat., XIII. 1877).

(52) C. Semper. Die Stammesverwandschaft d. Wirbelthiere u. Wirbellosen (Arfjeit.
a. d. zool.-zoot. Institut Wûrzhurg, II. 1875).

(53) C. Semper. Das Urogenitalsystem d. Plagiostomen, etc. (Arbeit. a. d. zool.-zoot.
Instit. Wiirz/jurg, II. 1875).

(54) Wyman. Observations on the Development of Raja bâtis [Memoirs of the Ame-
rican Academy of Arts and Scieyices, IX. 18G4).

CllAlMTKE IV

TËLÉOSTÉENS

Les œufs de la plupart des Téléostéens sont pondus avant la lécon-
dalion, mais quelques formes sont vivipares, comme le Blennius l'icipams
par exemple. Il n'est pas rare que ces Poissons portent leurs œufs avec
eux, mais cette opération est, à quelques exceptions près, effectuée par
le mâle. Chez le S/jnc/nat/nts, les œufs sont logés dans une poche in-
cubalrice du mile située en arrière de l'anus. Parmi les Siluroïdes, le
mâle porte quelquefois les œufs dans la gorge au-dessus des fentes
branchiales ; VOstegeniosus mililarisy VAn'us falcarius et VArius fîssus
présentent cette singulière particularité.

L'œuf lorsqu'il est pondu est d'ordinaire entouré d'une zona radiata
seulement, bien qu'il existe quelquefois en outre une membrane vitelline
comme chez le Hareng. Il est, dans la plupart des cas, formé d'une masse
vitelline centrale qui peut être composée d'une seule grosse sphère
vitelline ou de sphérules distinctes; la masse vitelline est d'ordinaire
enveloppée d'une couche protoplasmique granuleuse qui est particu-
lièrement épaissie à l'un des pôles pour former le disque germinatif.

Dans l'œuf du Hareng, le disque germinatif se constitue, comme
chez beaucoup de Crustacés, à la fécondation, le proloplasma qui était
auparavant répandu dans toute la masse de l'œuf se rassemblant au
pôle germinatif et à la périphérie.

La fécondation est externe, et elle est accompagnée d'une contiai^-
tion du vitellus de sorte qu'il se forme entre le vitellus et la zone ra-
diata un vide qui se remplit de liquide.

Les particularités du développement de l'œuf des Téléostéens secom-
prendrontaisémenten leregardantcomme un œuf d'Elasmobranche de
dimensions très réduites. Il semble d'ailleurs très probable que les
Téléostéens soient en réalité dérivés d'un type de Poissons à œuf
beaucoup plus gros. L'occurrence d'une segmentation mésoblasti(iU(!
([uoique les (pufs soient d'ordinaire plus petits (jue ceux des Amphi-
biens, de l' l'esturgeon, etc., où la segmentation est totale aussi bien que
l'état solide à l'origine d'un grand nombre d'organes^ reçoit son ex[)li-
cation la plus plausible dans cette hypothèse.

La proportion (In discpu; germinatif à l'dnif entier varie considéra-

SEGMENTATION. 6^

blement. Dans les œufs très petits tels que celui du Hareng, le disque
peut constituer jusqu'au cinquième du volume total,

La segmentalioTi qui est précédée par des mouvements actifs du
disque germinatif est mésoi)lasLique. U n'y a rien de bien particulier à
noter dans ses traits généraux, mais, tandis que dans les gros œufs,
comme ceux du Saumon, les premiers sillons pénètrent seulement jus-
qu'à une certaine profondeur dans le disque germinatif, dans les petits
d'ufs, comme ceux du Hareng, ils s'étendent dans toute l'épaisseur du
disque. Pendant la segmentation, la dimension du blastoderme aug-
mente considérablement.

Dans les spécimens durcis, une petite cavité peut exister entre les
sphères de segmentation à tout stade précoce, mais c'e-t probablement
une production artificielle, et en tout cas elle n'a rien à faire avec la
véritable cavité de segmentation qui n'apparaît que quand la segmen-
tation est presque achevée. La couche péiiphérique de matière granu-
leuse en continuité avec le disque germinatif ne subit pas la division,
mais elle s'épaissit d'une manière particulière [iendant la segmentation
puis pénètre sous le bord du blastoderme, et tout en restant plus épaisse
dans cette région, s'étend peu à peu en dedans de façon à former une
couche sous-blastodermi(iue continue. Dans cette couche, il apparaît
des noyaux qui sont équivalents àceux de l'œuf des Elamosbranclies. Un
grand nombre de ces noyaux se montrent souvent simultanément
i^Van Beneden, n" 60\ et on les considère d'ordinaire comme formés
spontanément, quoique ce fait soit encore douteux (I). Des portions
du protoplasma s'isolent autour de ces noyaux, et il se forme ainsi des
cellules qui pénètrent dans le blastoderme et ont à peu près le môme
rôle que les cellules homologues de l'œuf des Elasmobranches.

Pendant les stades plus avancés de la segmentation, une extrémité
du blasioderme s'épaissit et forme le renflement embryonnaire, et il
apparaît entre le blastoderme et le vitelhis une cavité située excentri-
quement près de la portion non embryonnaire du blastoderme. Cette
cavité est la véritable cavité de segmentation. La cavité et le renfle-
ment embryonnaire sont lun et l'autre représentés en coupe dans
les figures 38, A et B. '

Cliez le Leuciscus rutllus^ Bambeke dcciit une cavilc comme apparaissant
au milieu du blastoderme pendant les stades avancés de la segrnenlation.
iVaprcs ses figures, on pourrait supposer que celle cavilé est équivalente à
la cavilé de segmentation d(!s Élasinobranclie-; à sa première condilion, niais
IJainbekt; dit qu'elle disparaît et qu'elle n'a pjis de r'appoits avec la véritable
ca\ité de segmentation, li.imbeke et d'autres oiisei'Viileiu's n'ont pu rectii-
naître les liomologies delacuviic de segmentation des Teléostéens a\ ec celle
des Élusmobranclies, des Ampbibieus, etc.

(1) Voy. t. I. p. 07.

Balfour. — Embryologie. II. — o

(i6

TÉLÉOSTÉE.NS.

Après l'appariliitu de la cavilé de sogmenlation, la |)nrli(in du blas-
toderme qui en fornu' le Ujil s'amineil, desoiUMiue le blastodernii' Imil
entier consiste en un bord épais>i pailieulièienieul saillant en un point
qui l'orme le rendenient enibi yunnaire et une portion centrale plus
mince. Les premiers changements qui suivent délerniineul la dillé-
renciation des feuillets embryonnaires et l'extension ra])ide du blas-
toderme autour du vitellus, accompagnée par une diminution dans
son épaisseur.

La première différenciation des feuillets consiste en ce qu'une seule

v.

-Wf

Fig. 38. — Coii|ies longitudinales du lilastodcrme do la Tiiiile à dos stades peu a\ancés du
déxeloppenient (*j.

rangée de cellules ;\ la 'surface du blastoderme se sépare nettement
en une couche spéciale (fig. 38, A, c/j) qui ne constitue cependant pas
l'épiblaste tout entier nuiis seulement une faible partie de ce feuillet
qui sera appelée la Jiune rpidri-niir/ut' (lame cornée des auteurs). L'épi-
blaste achève de se difféiencier par la division des cellules du bord
épaissi du blastoderme en deux couches (tig. 38, B). La couche supé-
rieure constitue l'épiblaste divisé lui-mC'me en deux lames, la lame
épidermique externe déjà mentionnée et une lame interne appelée
lanic ]]('rvcusc formée de plusieurs rangées de cellules disposées verti-
calement. D'après le témoignage unanime des observateurs, le toit de
la cavité de segmentation est formé de cellules épiblastiques seulement.
La couche inférieure du bord épaissi du blasloilerme est épaisse de
plusieui's rangées de cellules et ( orrespond aux cellules du feuillet pro-
fond ou hypohlasle ijrimilifdes Élasmobranches. Elle est en continuité
au bord du blastoilerme avec la lame nerveuse de l'épiblaste.

Dans les |)lus petits (eul's des Téléostéens, il se forme avant la dill'é-
reuriation du blastoderme en épiblaste et cellules du l'euillel proldinl
uni' couche compU'te de cellules autoiu" des noyaux de la couche gra-
nuleuse soiis-jaeente au blastuderme. (iClte coiu-lie est l'hyijoblasle et
dans (•('> iurnics les crlliilcs du feuilli'l prolnud du blasloilmut^ sont

(*) A, ù la fin de- la si-f^montalion. — B. après la diiïérennation d'S fouilluts genninatifs. —
ep\ couche épidcnni<|uo de l'épildaslc. — s.c, cavilé do scgim-ntation.

FOU M AI ION DES FliUll.LKTS.

G7

décrites comme formant le mésoblaste seulement. Dans les gros œufs
(les Tcléosléens, tels que ceux des Salmonidés, l'hypoblaste, comme
chez les Klasmobranches, paraît n'ôlre que partiellement forme parles
noyaux de la couche granuleuse. Dans ces formes cependant comme
dans les petits œufs de Téléosléens et chez les Élasmobranches, les cel-
lules dérivées de la couche granuleuse forment à la cavité de segmenta-
lion un plancher cellulaire plus ou moins complet. La cavité de seg-
mentation vient ainsi à être comprise entre un plancher hypoblastique
et un toit épiblastique épais de plusieurs couches de cellules. Elle s'o-
blitère peu après l'apparition de la plaque médullaire.

Vers la période oii les trois feuillcls sont constitués, le renflement
embryonnaire prend unefor-

wc rjt'

me de bouclier((ig. iO, A). En
arrière il se termine en une
protubérance caudale (^s) ho-
mologue à la paire de pro-
tubérances caudales des Élas-
mobranches. L'homologue du
sillon médullaire apparaît
bientôt couinie un sillon peu
profond sur la ligne axiale du
bouclier. Après ces change-
ments il s'efÎL'ctue dans les
feuillets embi'yonnaires une
série de différenciations suc-
cessives qui conduisent à
l'établissement des organes
définis. Ces changements sont
beaucoup plus difficiles à sui-
vre chez les Téléostéens que
chez les Élasmobranches, en
partie à cause de la simili-
tude des cellules des diffé-
rents feuillets, et en partie à
cause de la solidité primitive
de tous les organes.

Les premiers changements
dont l'épiblasle est le siège

donnent naissance au système nerveux central. L'épiblaste, consistant
en lames nerveuse et épidermique indiquées plus haut, s'épaissit le

A- .5?«'

r^^'

Sa.

/'.'/

Fig. 39.

— Deux cou|u;s traiisvcM'salos ilo Tenibryon de
Syngiiathus (d"après Culbcriii) (*).

(*) A, stailu plus jpuno a\aiit l'établissement définitif de la notocliorde. — B, stade plus avancé. La
couche épidermique de réi)iblastc est figurée en noir.

ep. couche épidermique de répiblaste. — me, cordon neural. — /ly, hypoblaste. — me, méioblaste.
— ch, notochorde.

68 TÉLÉOSTÉENS.

long (Je l'axe tK- l'eiiiljr\ un eHornie nne carène saillante inlerieuremenL
dans le vilellus; le développement de celte carène dans la partie anté-
rieure de renihryon est si gi'and qu'il indue sur la forme du corps tout
entier et fait (pie le contour de la surface adjacente au vitellus forme
un liouricU't moulé sur la carène (''i)il)lasii([iu' (^lig. 39, A et B). Le
silldu uKMiullaire peu accuse suit la ligne dorsale de la carène épihlas-
lique, et d'après (ialberla (n" Gl) la carène est foimée parle plissement
des deux côtés de la couche épiblastique piimiliv(>nu'ut uniforme. La
carène s'isole peu à peu de l'épiblaste superficiel et forme au-dessous de
lui un c(i7'don soli'le. Plus tard, il apparaît dans ce cordon un canal mé-
dian en forme de fente qui constitue le canal central de l'axe cérébro-
spinal. Le trait particulier qui caractérise la formaliun du système
nerveux central chez les ïéléosléens consiste en ce qu'il n'est pas
Ibrmé par la soudure de replis limitant le sillon médullaire en un
canal, mais par la séparation au-dessous du sillon médullaire d'un
cordon épiblastique solide dans lequel se forme plus tard le canal cen-
tral. Didéreutes explications ont été proposées à i-etle différence si
frap|)ante entre les Téléosléens auxquels il faut joindre le Lépidostée et
la Lamproie, et les autres Vertébrés. La vérité à ce sujet me paraît se
trouver entre les ex[)licatious de Gr»tte et de Calberli. Le sillon super-
liciel représente en partie le sillon médullaire, mais la fermeture du
sillon est représentée par le plissement des ])arlies latérales de la
plaque épiblastique pour former la carène médullaire.

Telle est rexplitalion entière d'après (îulle, mais selon ("a]l)crla, chez le
Svugnalhe et le Saumon lu lame opidermiqiie de l'opiblasle s'enfonce dans la
carène en une double couche exactement comme s'il y avait eu un plissement
réel. Celte disposition de la lame épidernuque est représentée dans la
figure 39, A, où elle commence à pénétrer dans la carène et à uu stade plus
avancé dans la lignre :i9, B, où la carène a atteint sa plus grande prul'oiuleur.

Golte soutient (pie les descriptions de Calberia ne sont pas dignes de con-
fiance, et jen'ai pn moi-même les confirmer, soit pour les Téléosléens, soit
pour ie Lépidostée ; mais si elles pouvai(;nl être acceptées, la diiïéreuce dans la
formation du canal médullaire entre les Téléosléens elles autres Verléhic-
deviendrai! tout à fait sans iinporlance et . consisterait simplement en ce que
lu gouttière médidlaire ouverte d'ordin;iire, est oblitérée chez les Téléosléens
dans sa partie interne par la réunion des deux parois. Les deux lames de
l'opililasle prendraient ainsi part à la formaliou du système nerveux cen-
lial, la Iain(' ('pid('rmi(pie donnant naissance aux cellules épitliéliales qui
re\LHenl le canal centi'al et la lame neiMMisc an \éiital)le tissu nerveux.

La séparation du système nerveux solide de l'épiblaste est relative-
ment très tardive, etavant qu'elle iies(dt achevée, les iiremières tracs
des fosseltes auditives, des vésicules opli(iues et des fossettes olfactives
sont visibles. La hjsseitc auditive apparaît comme un épaississemcnt
solide de la lame nerveuse de l'épibhibte ù son point d'union avec la

FOUMATION DKS FEUILLETS. 09

curèno médulhiirc, et les vésicules opliiines naissent comme des pro-
longements solides d'une partie de la carène elle-môme. Les fossettes
olfaclives sont simplement indiquées par des épaississements de la
lame nerveuse de l'épiblaste.

A ce stade précoce, tous les organes des sens spéciaux sont altaclu's à une
couche en coiiliiiuilé avec le syslonie nerveux ceiiti-al ou en faisant partie, ce
quia conduit Golte (n° 63) à parler d'une plaque des sens spéciaux
appartenant au système nerveux central et non à la peau, d'où dériveraient
tous les organes des sens spéciaux, et à conclure qu'une lioniologie sé-
riale existe entre ces organes dans leur développement. La comparaison des
Téléostéeiis et des autres formes ne permet pas de soutenir cette vue ;
niûnie cliez les Téléostéens, les rudiments auditifs et olfactifs naissent plutôt
de l'épiblaste sur les côtés du cerveau que du cerveau lui-même, tandis que
les vésicules optiques dérivent dès dahord directement de la carène médul-
laire et sont par conséquent en rapport avec le système nerveux central plu-
tôt qu'avec l'épiblaste superficiel. A un stade un peu plus avancé les con-
nexions différentes des deux groupes d'organes sensoriels sont montrées d'une
manière concluante par le fait que, lorsque le système nerveux central se
sépare de l'épiblaste, les vésicules optiques restent attachées au premier,
tandis que les vésicules auditives et olfactives sont en continuité avec le
dernier.

Après sa séparation du système nerveux central, le reslo de l'épi-
blaste donne naissance à la peau, etc., et très probablement la lame
épidermique se développe en la couche externe ou cornée del'épiderme
et la lame nerveuse en la couche muqueuse. Les parties des organes des
sens spéciaux qui dérivent de l'épiblaste sont formées par la lame
nerveuse. Dans la Truite (OEUacher, n" 7:2), les deux lames se con-
tinuent sur le sac vitellin, mais chez le Clupeus et le GaslerosteuSy la
lame épidermique a seule cette extension. D'après Golte, la distinc-
tion entre les deux lames disparaît dans les stades embryonnaires
avancés.

Quoiqu'il soit parfaitement établi que le mésoblaste dérive de l'in-
férieure des deux couches du rebord terminal épaissi de l'embryon, il
n'est cependant pas entièrement certain s'il forme une couche conti-
nue entre l'épiblaste et l'hypoblaste ou deux niasses latérales comme
chez les Élasmobranches. La plupart des observateurs soutiennent la
première opinion tandis que Calberla est porté à adoplerla seconde. Sur
la ligne médiane de l'embryon, au-dessous du sillon médullaire, il y a
incontestablement dès l'origine certaines cellules qui doivent donner
naissance à la notochorde ; c'est la nature de ces cellules qui est douteuse.
Elles sont certainement à l'origine très incomplètement séparées du
mésoblaste des deux côtés, et Calberla trouve également qu'il n'y a pas
de ligne de démarcation bien nette entre elles et l'hypoblaste secon-
daire (fîg. 39, A). Quelle que puisse être l'origine de la notochorde,

70 T£LI':0SiEl-:NS.

le mésoblasle forme I)icnlùl doux phuiuos laléiales, une de chaque côlé
du corps, entre lesiiuc'llos est siluéc lanolochorde (lig. 31), B). La destinée
générale des ilenx phujues niésoblasliipies est la mOnie (pie ehez les
Elasuidl)! anches. Elles sont d'alxinl solides et ne ninulreiil que re-
lativement tard la division en lames somatique et splanchnicine
avec cavité générale interposée. I.a portion dorsale des plaques se
divise en segments transversaux dans la région dn tronc, et- donne
«linsi naissance aux somites mésohlasliques qui forment les jîla-
qucs musculaires et les parties périchordales de la colonne verté-
brale. La portion ventrale ou externe reste non segmentée. La cavité de
la portion ventrale devient la cavité générale permanente. Elle se c<iii-
tinue en avant dans la tôte (OEUacher) et une portion s'en isole pour
former la cavité péricardi(|iie.

L'hypoblaste forme une couche continue au-dessous du mésoblaste,
et en harmonie avec le caractère resserré du développement des organes
des Téléosléens; il n'y a entre Ini et le vitellus aucun vide qui re-
présente la cavité digestive primitive. Les détails de la formation du
véritable tube digestif n'ont pas été suivis, il rie se forme cependaiil
pas par un reploiement des portions latérales de l'hypoblaste, mais
apparaît sur la ligne axiale comme un cordon solide on presque
solide, entre la notochorde et le vitellus; une lumière s'établit peu à
peu dans son épaisseur.

Ihuis la larve rcccnimeiit (''close d'un INiissoii d'eau douce irulétcniiiiic à
liés petit sac \ilellin, j'ai trouvé que le vitellus s'étendait sur le côlé ventral de
l'embryon presque de la bouche à l'exlréniité de l'inleslin. L'iiileslin avait,
excepté dans sa partie postérieure, la forme d'un cordon solide reposant
dans une concavité du vitellus. Dans sa partie postérieure, il présentait uik!
lumière et au-dessous de cette partie le vitellus était peu abondant et les
noyaux vilellins nombreux. Piès de la limite de son extension postérieure,
le vitellus se fragmentait en une masse de cellules et l'intestin se terminait
en arrière en se perdant dans cette masse. Ces observations incomplètes
paraissent montrer que l'intestin solide doit son origine en grande partie à
des noyaux dérivés du vitellus.

Lorsque le vitellus est complètement enveloppé par le blastoderme,
il se forme incontestablemenl une portion d'intestin post-anale; cl.
quoique àcause de l'état scdidc du système nerveux ci'ulral, il ne puis^^c
pas y avoir ;i l'origine de communicalion entre les canaux neural ci
digestif, cependant la vésicule terminale de l'intestin post-anal des
Élasmobianches est représentée par une large vésicule, originellement
découverte par Kupil'er (n" 08\ (pie l'on peut seulement voir dans le^
embryons de la ])lupart des Téléostéens, mais dont les relations n'on!
pas été établies d'une manière satisfaisante (Voy. lig. il, li>jv.). Lorscjue

KOn.MATiON IIKS l'KUlLLETS. 71

l'extrémité de la qnoiic de renil)ryoii se sépare du vitellns, la vési-
cule post-anale s'alrophie (1).

(1) La féconiiation et l(;s prcmiors l)lll'nom^nes du (lé\elnpppmcnt do l'œuf de quel-
ques '['t'-léost écris maiins; Scoi/,œ>ifi, Julis, C>r7iiln/jrus, Ile/ia^si, Fieras/')'?', SijiKjiia-
thiis. Cliipea, ont été étudiés récemment jiar (;. K. llolfinann (').

Au monn'nt de la maturité de l'œuf clicz les Scorpœna, Jutis ai Crenilalirus,\a. vési-
cule gei'minative se rapproche de la péripliérii', sa membrane s'amincit et diS[)aiaU.
Les taches ^erminatives augmentent de numbiv; et se dissolvent dans le liquide de la
vésicule. Celle-ci ne tarde jias à disparaître. A l'endroit de cette dis|iarition on voit se
former un corps fusiforme et uu amphiastei-, qui se divisent en deux. La moitié cen-
ti'ule devient un pronucléus feuielle, la moitié périphérique donne naissance à un glo-
bule polaire uniqui^ (jui est ex|Ujlsé par le micro|)jle de l'œuf. L'expulsion du globule
polaire n'a lieu ([u'après la pénétration d'un spermatozi ïde dans l'œuf; le globule po-
laire vient boucher l'orifice interne du micropyle et empêcher d'autres spermatozoïdes
d'entrer.

Bientôt après TeiUrtSe du spermatozoïde, on voit, au-dessous du micropyle, le pro-
nucléus femelle et le pronucléus mâle, entourés chacun d'un aster, aller ;\ la rencon-
tre l'un de l'autre, &e fusioner et former le premier noyau de segmentation. Celui-ci
s'entoure d'un aster, devient fusiforme et se divise en deux nouveaux noyaux situés
l'un su-dessous de l'autre dans l'axe de l'œuf. L'apparition de ces deux noyaux dé-
termine la division du germe en deux parties : l'une sujiérieure, l'archiblaste, l'autre
inférieure, renfermant la couche corticale et le vitellns, c'est le parablaste. L'archiblaste
seul se segmente pour constituer le geruie, le parablaste ne présente qu'une division
de noyaux. Au début la segmentation des noyaux du parablaste marche parallèlement
à celle des noyaux de l'archiblaste.

Le parablaste ne prend jamais part à la formation des feuillets embryonnaires. Il éla-
bore les principes nutritifs du vit(;llus et les transforme en une substance assimilable
pour les cellules de l'archiblaste; il joue le rôle de sang provisoire.

La seconde partie du travail d'Hofl'mann relative à l'évolution des feuillets embryon-
naires n'a pas encore paru; l'auteur annonce seulement que, d'après ses recherches,
la corde dorsale chez les poissons osseux vient de l'hypoblaste.

Hennegiiy qui a récemment étudié le développement de la Truite, n'a jamais pu ob-
server les phénomènes qui accompagiu-nt la maturation et la fécondation de l'œuf
chez ce Poisson. La vésicule germinative disparaît sans laisser de traces pendant le
temps très court (|ue l'œuf met à être expulsé de l'ovisac. La description donnée par
OEIIacher qui prétend avoir vu la vésicule germinative venir s'ouvrir et s'étaler à la
surface du germe, sur des œufs pondus et même fécondés paraît être dénuée de fon-
dement.

Les noyaux du parablaste n'apparaissent chez la Truite,' que lorsque le germe est
déj;\ segmenté en un assez grand nombre de sphères. Ces noyaux se multiplient par
division en présentant des figures karyokinétiques. Autour d'un certain nombre de
noyaux du parablaste s'organisent des cellules qui viennent s'ajouter aux cellules du
germe ; cette formation cellulaire cesse lorsque le germe commence à s'étaler à, la sur-
face du vitellns.

Les recherches d'Henneguy confirment en grande partie celles deGôtte. Lorsqu'appa-
raît le premier rudiment embryonnaire, le germe .est constitué par une couche forinée
d'une seule rangée de cellules, la lame cornée ou épidermique, et d'une couche pluri-
cellulaire, l'ectoderme (lame nerveuse) formant le toit de la cavité germinative. L'ec-
toderme s'infléchit au pourtour du disque germinatif vers le vitellns et pénètre dans
la cavité germinative pour former reutoderme primaire. La lame cornée ne prend pas
pan à cette réflexion.

Le système nerveux apparaît comme un simple épaississement de l'ectoderme, au-
dessous de la lame cornée qui ne présente aucune trace de l'invagination dont parle
Calberla. La notochorde et le mésoblaste se difTerencient simultanément aux dépens
de l'hypoblaste primaire d'arrière en avant; la partie nou ditférenciée de ce dernier
feuillet est l'hypoblaste secondaire. Dans le bourgeon caudal les trois feuillets sontcon-

(•) C. K. IIoFFMA^x, Zur octogenie der KnocheiifiscUen. Âmsterd;im, 1881.

72 TÉLÉOSTÉENS.

Développement général de l'embryon. — L'allonlion a déjà été appe-
lée sur le fait que l'embryon apparaît d'abord comme unépaississement
du bord du blastoderme qui prend bientôt une forme de bouclier
(fig. 40, A). L'extréniilé postérieure de l'embryon qui occupe le bord
du blastoderme est un peu saillante et forme la protubérance caudale
{Is). L'axe de l'embryon est marqué d'un sillon peu pi'ofond.

/M^ eu

Fig. 4(1. — Trdis stades liu (luvi-loppemCMl du Saumon (d ajircs (lis) (*).

Le corps s'allonge ensuite rapidement, et en même temps se rétrécit
notablementpendantque le sillon axial s'atténue etdisparaîl.La portion
antérieure proportionnellement très considérable d'abord se distingue
bientotcomme la région cépbali(]ue (fig. 40, B.). Le cordon médullaire se
divise de très bonne beure dans cette région en trois lobes mal séparés
représentant 1(> cerveau antérieur, le cerveau moyen et le cerveau
postérieur; l'antérieur est le plus petit de ces lobes. C/est à Inique
sont rattacbées les vésicules optiques (oc), solides d'abord, qui sont
repoussées en arrière dans la légion du cerveau moyen.

Le tronc s'accroît de la manière ordinaire par l'addition en arrière
de nouveaux somites.

Lorsque le vitellus est complètement enveloppé par le blastoderme,
la queue s'en sépare par un repli ; il en est de même pour Te.xl rémité
antérieure de l'embryon. L'extrémité libre de la (pieue de l'embryon
continue à s'allonger, restant cependant inliiniMuenl appli(iuée contre

fondus et ils commencent à se difTér''ncic'r au-dessus du |U)int dû a|)pai-;i]t une vési-
cule, qui est l'analoRue de celle que Kuplïer a découverte clie^ rr.|iiiioclie (voy. p. 70).

Le canal niédulliiirc! se forme, comme l'ont vu Scliapiinpi'i- et A\'(ùl, par une séjiara-
lion des cellules centrales d(i 1 axe nerveux, et non pnr une liquéfaction de ces cellules,
comme l'admet CEIlaclier (^A'o/e communiquée par M. He/megny).

(') '*! protubérance caudale. — ait.v, vésicule auditive. — or, vésicule optique. — cf, rudiment cé-
rébral. — mb. cerveau moyen. — cb, cervelet. — md, moelle allongée. — »i.«o, somitc mésoblastique..

/,■;/ ,

Fig. 41. — Vue d'un uiiibiyon avancé de
Hareng dans l'œuf (d'après Kupller) (*).

DÉVELOPPEMENT GÉNÉIIAL DE L'EMBRYON. 73

le sac vitellin autour duquel elle s'euroulc plus ou moius suivant
l'espèce (lig. 41).

L'accroissement général de l'embryon pendant les stades ultérieurs
présente quelques traits dignes d'inté-
rêt. La lête est remarquable à cause du
peu d'importance apparente delà flexion
crânienne. Cela est probablement dû au
développement tardif des liémisphères
cérébraux. La flexion du plancher du
cerveau est cependant aussi considé-
rable chez les Téléostéens que dans les
autres types. Les fentes branchiales so
développent d'avant en arrière. La pre-
mière est la fente hyo-mandibulaire en
arrière de laquelle sont la l'ente hyo-
branchiale et quatre fentes branchiales.
En même temps que les fentes, se développent les arcs branchiaux.
Les arcs post-oraux formés sont les arcs mandibulaire et hyo'ïde et
les cinq arcs branchiaux. Chez le Saumon, tous apparaissent avant
réclusion.

La première fente se ferme de très bonne heure (vers le temps de
réclosion chez le Saumon), et vers la même période il apparaît sur l'arc
hyo'idien un repli membraneux qui peu à peu s'étend en arrière au-
dessus des arcs suivants et
donne naissance à lopercule.
11 apparaît chez le Saumon
peu avant l'éclosion des dou-
bles rangées de papilles sur
les quatre arcs antérieurs en
arrière de rhyo'îde. Ce sont
les rudiments des branchies.
Ils atteignent une longueur
considérable avant d'être re-
couverts par la membrane
operculaire. Chez le Cobiiis

(Gutte, n"64), ils se montrent chez les jeunes larves comme des prolon-
gements filiformes équivalents aux branchies externes des Élasmo-
branches. Les extrémités de ces prolongements s'atrophient pendant
que les portions basilaires deviennent les lamelles branchiales per-
manentes. La figure 42 montre les relations générales des fentes après
la fermeture de la fente hyo-mandibulaire.

ig. 1:!. — ■ Vue diaf;rLiniinaluiiie de la lete tl'uii
embryon de Téléostéen avec les troncs vasculaires
primitifs (emprunté à Gegenbaur) (**).

(*) oc. œil. — ht. cœur. — liijv, vésicule post-anale. — ch, notochordc.

(**) 0, oreillette. — v, ventricule. — abr, artère branchiale. — c', carotide. — aj , aorte. — s, fentes
branchiales. — sw, sinus veineux. — de, canal de Cuvier. — ». fossette nasale.

■74 TELEOSTEENS.

F.a vessie nataloire sedcveloppe'commeuii diveilicule dorsal du tube digrstil'
très peu en avant du foie. Klle s'insinue entre les deux lames du méscnicre
dans lequel elle s'étend en arrière. Klle parait, chez le Saumon, la Carpe et
d'autres types, ss développer un peu à droite de la ligne médiane dorsale,
mais il est assez douteux que ce fait ait quelque signiQcation spéciale. Chez le
Saumon et la Truite, elle se forme beaucoup plus tard que le foie, mais
d'après Von Baer les deux apparaissent à peu près en même temps cliez la
Carpe. L'absence de conduit piieiimali(iue chez les IMiysoclisles est due à une
alropliie post-larvaire. I.a réyion de l'estomac se réduit presque à rien chez
la larve.

L'œsopIiap;e devient solide comme celui des Klasmobranches et reste ainsi
longtemps après l'éclosion.

Le foie, au premier stade auquel je l'ai observé chez les Truites {-11 jours
après la fécondation), est un diverticule ventral solide de l'intestin (jui dans
la région du foie est lui-môme dépourvu de lumière.

Le système excréteur commence parla constitution d'un canal sogmenlaire
formé par une constriction de la paroi de la cavité péritonéulc. L'extrémité
'antérieure reste ouverte dans la cavité générale et forme un pronopliros. Sur
le côté interne et en face de cet orifice, il se développe un glomérule et la
partie de la cavité générale qui contient le glomérule et l'orifice du proné-
phros s'isole du reste de la cavité générale et forme une capsule de Malpiglii
complètement close.

Le mésonéphros (corps de Wold") se développe tardivement.

Les nageoires impaires apparaissent comme de simples replis du
tégument sur les lignes dorsale et ventrale en continuité l'un avec
l'autre autour de rexirémilé de la queue. Le repli ventral se teriTiine
en avant à l'anus.

Les nageoires dorsales et ventrales se développent de ce repli par
une hypertrophie locale. La nageoire caudale (1) cependant suhit
une métanu)rphose plus compliquée. Ses côtés dorsal et ventral sont
d'abord symétriques ou à peu \)vbs par rapport ;\ l'extrémité posté-
rieure de la nolochorde. (iCtte syméti'ie ne persiste pas longtemps,
mais bientôt la partie ventrale de la nageoire avec ses rayons se déve-
loppe beaucoup plus que la partie dorsale, et en môme temps la '
partie postérieure de la notochorde se relève vers le côté dorsal.

Dans quelques cas, comme chez le Gadiis, le Saumon, l'apparition
simultanée d'une série de rayons dans la nageoire sur les côtés dorsal
et ventral de la notochorde l'ail que la symétrie extérieure de la queue
n'est pas altérée de cette maniéi'e. Dans la plupart des cas, il est loin
d'en être ainsi.

Chez le Turbot, (pii peut servir de type, la symétrie primitive est
bientôt détruite par l'apparition de rayons sur le côté ventral de la !
nageoire. La région ofi ils se développent forme bientôt un lobe, et la

(1) Outre le mémoire d'Al. Agassiz (t\° 55), voy. les mémoires de Huxley, KoUiker,
Vogt, etc.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉllAL DE I/EMBRYON. 75

queue devient extérieurement hétérocerque (fig. 43, A), Le lobe ventral
avec ses rayons continue à devenir plus proéminent et fait que la
queue devient bilobée (fig. 43, B), étant composée d'un lobe dorsal
embryonnaire sans rayons (c) qui
contient la notochorde et d'un
lobe ventral avec rayons qui for-
mera la nageoire caudale perma-
nente. A cet état, la nageoire cau-
dale ressemble à la forme ordi-
naire chez les Elasmobranches ou
davantage encore à celle de cer-
tains Ganoïdes comme l'Estur-
geon. Le lobe ventral continue à
se développer et dépasse bientôt
le lobe dorsal qui peu à peu s'a-
trophie avec la notochorde qu'il
contient et finit par disparaître
laissant à peine une trace sur le
côté dorsal de la queue (fig. 43, C,
C-). En même temps, les rayons du
lobe ventral deviennent peu à peu
parallèles à l'axe du corps, et ce
lobe avec quelques rayons acces-
soires dorsaux et ventraux sup-
portés par les apophyses Jieurales
et hœmales forme la nageoire
caudale permanente qui, quoique

réellement asymétrique, prend une forme extérieurement symétrique.
L'extrémité relevée de la notochorde qui se continue originellement
dans le lobe dorsal primitif, s'entoure d'un os non divisé en vertèbres
séparées qui forme l'urostyle {u). Les apophyses hfcmales qui lui
appartiennent sont représentées par deux masses cartilagineuses qui
s'ossifient plus tard formant les os hypuraux et supportant les rayons
primaires de la queue (fig. 4 i, f). Les derniers changements de la noto-
chorde et de l'urostyle sont très variables dans les différents types de
Téléostéens. On peut décrire les ïéléostéens comme passant par un
stade Elasmobranche ou un stade analogue à celui de la plupart des
Ganoïdes pré-jurassiques ou de l'Esturgeon pour ce qui concerne leur
nageoire caudale.

Les nageoires paires antérieures apparaissent avant les postérieures,

(*) A, staJe où l:i nageoire caudale permanente commcnre à se montrer comme un élargissement de
la nageoire caudule embryonnaire.

B, stade ganoide dans lequel il existe une véritable queue hétérocerque.

C, stade où la nageoire caudale embryonnaire est presque complètement atrophiée. — c, nageoire
caudale embryonnaire. — f, nageoire caudale permanente. — n, notochorde. — u, urostyle.

rig. i3. — Trois stades du développement de
la queue du Turbot (d'après Agassiz) (*).

76 TÉLÉOSTFiENS.

et il ne paraît pas y avoir, romine chez les Élasmobranches, d'indi-
cations de leur appaiition comme parties d'une nageoire latérale
continue.

La plupart des Poissons osseux présentent des changemonts post-embryon-
naires plusou moins considérables dont les plus remarquables sont ceux subis
parles Plenroneclides (1 ). Ces Poissons qui, à l'étal adulte ou lies yeux asyinétri-
({uemenf placés sur un même côté de la tôle sortent de l'œuf semblables aux
Téléostéens normaux. Dans la plupart des cas, comme ils avancent en âge,
l'œil du côté qui en est dépourvu à l'état adulte se déplace un peu en avant,
puis tourne peu à peu autour du côté dorsal de la léte jusqu'à ce qu'enfin il
vienne à être situé sur le même côté que l'autre œil. Durant ce processus, l'œil
en voie de déplacement, reste toujours snpeiliciel et continue à fonctionner et
lorsque les deux sont du même côté de la tête, le côté du corps qui est dé-
pourvu d'organe de vision perd ses cellules pigmentaires et devient incolore.
I.a nageoire dorsale après la rotation de l'œil s'étend en avant au delà du
niveau des yeux.

Dans le genre Phigiisin (Sieensirup, Agassiz, n° ijO), la nageoire dorsale
prend son extension antérieure avant le déplacement de l'œil (l'œil droit dans
cette forme), ce qui détermine quelques modifications dans lepliénomène. L'œil
en se déplaçant s'enfonce graduellement dans les tissus de la lôte, à la base
de la nageoire au-dessus de l'os frontal, et dans ce processus le large orifice
originel de l'orbite est très réduit. Bientôt un nouvel orifice se forme sur le côté
opposé (gauche) de la nageoire dorsale, de sorte que l'orbite a deux ori-
fices extérieurs, un du côLé gauche et un du côté droit. L'orifice droit originel
s'atrophie bientôt et l'œil traverse les tissus à la base de la nageoire dorsale
pour se placer tout à fait sur le côté gauche.

L'œil qui se déplace est tantôl le droit, tantôt le gauche, suivant les espèces.
Le caractère le plus remarquable sous lequel les jeunes d'un grand nombre
de Téléostéens dill'èrent des adultes est la possession d'épines provisoires,
très souvent formées par des saillies osseuses dont les intervalles sont remplis
chez l'adulte. Ces saillies, comme l'a suggéré Gunlher, sont probablement
d'acquisition secondaire connue les é|)ines de la Zoé des Crustacés larvaires
et destinées à la défense.

Les dimensions du sac vitellin diffèrent considérablement dans les
différents types des Téléostéens.

Selon qu'il est enfermé dans les parois du corps ou qu'il forme un
appendice ventral distinct, Von Haer l'appelle sac vitellin interne ou externe.
D'après Von Daer le sac vitellin lesle en communication avec l'intestin
immédiatement en arriére du foie ; d'après Lereboulet au contraire il y a un
pédicule vitellin qui s'ouvre entre l'estomac et le foie et persiste jusqu'à bi
résorption du sac vitellin. Mes propres observations sur le Saumon et la
Truite ne condrmonl entièrement ni l'une ni l'autre de ces opinions. Autant
que j'ai pu m'en assurer toute communication entre le sac vitellin et le tube
digestif disparait de très bonne heure. Chez la Truite, la communication est

(I) Voy. Agassiz (n" 50) et Stocnslrui), Mulm.

BIULIO(ilt.\l>llll!:. 77

interrompue avant l'éclosion, et chez le Saumon récemment éclos, je ne
puis trouver aucune trace de pédoiicule vitcllin. La résorption du vilellus sem-
blerait par conséquent être entièrement ellectuéc par les vaisseaux sanguins.

Le sac vitellin persiste longtemps après l'éclosion et est peu à peu
résorbé. Pendant les stades qui précèdent immédiatement l'éclosion
ou qui la suivent de près, le mésoblaste du sac vitellin présente un
riche développement vasculaire {Cj/prinus). Le sang est d'abord con-
tenu dans des espaces lacunaires, mais se limite ensuite à des canaux
défmis. Quant à ses relations exactes avec le système vasculaire de
l'embryon, de nouvelles observations semblent nécessaires.

La description suivante est donnée par Ratlike^'n» 72) et LerebouUet (n° 7J).
D'abord une veine sous-intestinale (voy. le cliapitre consacré à la circulation)
ilébouche dans les lacunes du sac vitellin, et le sang de ces lacunes est
ramené directement au cœur. Plus tard, lorsque le foie est développé la
veine sous-intestinale se divise en capillaires dans le foie, d'où elle passe dans
le sac vitellin et de là au cœur. Une artère qui naît de l'aorte pénètre dans le
foie et s'y divise en capillaires en continuité avec ceux du sac vitellin. Ce vais-
seau est peut-être l'équivalent de l'artère qui se rend au sac vitellin chez
les Élasmobranches, mais il semble possible qu'il y ait quelques erreurs
dans cette description.

(55) A. Agassiz. On tlie young stages of some Osseoiis Fislies. I. Development of tlie
Ta\\.{Proceecii)igs of (hc American Aadenvj of Arts aiid Sciences. ^All. Présenté le 11 Oct
1877.)

(56) A. Agassiz. II Development of tlie Floiindei-s. {Proceedings of the American
Acad. of Arts and ScincfS, XIV. Présenté en juin 1878.)

(57) K. E. V. Baer. UiUersuchungen ûber die Entwicklungsgeschic/de der Fische.
Leipzig. 1835.

(58) Cil. van Hambeke. Premiers effets de la fécondation sur les œufs des Poissons:
sur l'origine et la signification du feuillet miiqneux ou glandulaire chez les j'oissons
osseux. (Comptes renias des Séances de l'Académie des Sciences, LXXIV. 1872.)

(59) Ch. van Bambeke. Reclierclies sur l'ivnbryologie des Poissons osseux (Mém. cou-
ronnés et Mém. de savants étrangers de l'Académie roij. Belgique, XL. 1875).

(60) E. V. BiNEDF.N. A contribution to tlie liistory of ilie Embryunic development of
Ihe Teleosteans {Quart. J. of Micr. Sci., WUl. 1878).

(61) E. Cai.bep.la. Zur Eiilwicklung des Medullarrohres u. d. Cliorda dorsalis d. Te-
leoslier u. d. Petromyzoïiten [Morphologisches Jahrbucli, III. 1877).

(02) A. GoTTE. Beitiage zur Euivvicklungsgescliiclite der Wirbehliiero [Ardiiv f. mikr
Annt., IX. 1873).

(6*3) A. GciTTE. Ueber d. Eatwicklung d. Central Nervensystcms der Tcleostier {Archic
f. mikr. Anat., XV. 1878).

((i4) A. GoTTE. Enivvick. d. Teleostierkoime (Zoofo^i5c/<er Anzeiger, l, n" 3. 187^).

(65) W. His. Unt.-rsucliungen uber die Entvvicklung von Knoclienhsclien, eic. [Zeil-
f. Annl. u. Enlwvklungsgeschicidp, I. i876).

(66) W. His. Cniersucliungeii uber die Bildung des Knoclienfischembryo (Saumon^.
[Archiv f. Anat. u. PInjsiol. 1878).

(67) K. Klein. Obs-rvations on ihe early Development of llie Commoii Trout [Quart
J. of Micr. Scimce,\\\. \^H\). ^

(OS) G. KuPFFER. B'obaclitungen uber die Entwicklung der Knoclienfische (irc/iiv
f. mikr. Anat , IV. 1808).

(60; G. Klpfeer. Ueùer Laichen u. Entwicklung des Ostsce-Herings. Berlin, 1878.

78 TÉLÉOSTÉENS.

(70) M. Li.uEiîOi i.i.iT. neclicrches sur le développement du Brûchet, de la Perche et
de l'Ecrevisst! (Aniial'S Sciences nat., 4* sér., I. 1S54Î.

(71) M. LEttKiioiLi.i.T. Reclieicht-s d'Embryologie comparée sur le développement de
la Truite {An. Se. Nat., '«' sér., XVI. ISCl).

(72) T. GEliachkii. Hcitrane zur Enlwicklungsgescliichto der Knochenfische nach
Beoljaclnuii-jon am Baclifort-iienei {Zeit. f. wiss. Zool., WU, 1872 etXXIII. 1S7 i).

(72*) El. Ratiiki: {A/j/i. z. Bilduiiy u. Enlwick. d. Menschen u. Thiere. 2' partie
Blnniiiu<i. Leijjzig, IS32-;!).

(73) RiENECK. Ueber die ScliiLlilung des Forellenkeims (Arcliiv f. mikr. Anot., V.
18G'J).

(74) S. SrnicKER. Untersuchungen ùber die Entwicklung der Bucliforelle {Sitzungs
berichte der \Vit7ie7- k. Ahad. d. \\ii-x.,U. 18(;.^).

(75) Carl.VoGT. Embryologie des Salmoiies {Ihsloire Xatwelle des Poissons de l'Eu-
rope Centrale, de L. Ag;issiz. 1842).

(76) C. Wi-iL. Doitràge zur Kcnntniss der Knoclienfi-iclio {Sitziaif/sOer. der Wietier
knis. Akad. der W iss., LXVJ. 1872).

1

CHAPITRE V

C Y G L 0 s T 0 M E s ( i '

La Lamproie est le seul type de ce groupe de poissons dégénéré
mais primitif, dont le développement ait été étudié jusqu'ici (2).

Le développement ne jette cependant aucune lumière sur les rela-
tions du groupe. La ressemblance do la bouche et d'autres parties de
la Lamproie à celles du Têtard indiquent probablement qu'il a existé
une forme ancestrale commune aux Gyclostomes et aux Amphibiens,
L'embryologie n'ajoute cependant rien aux données de l'anatomie sur
ce sujet. Le fail que la segmentation est complète a été considéré à un
moment comme indiquant une affinité entre les deux groupes, mais
la découverte d'une segmentation également complète chez les Ga-
noïdes ôte à ce caractère du développement toute importance spéciale.
Dans la formation des feuillets et dans la plupart des autres carac-
tères du développement, il n'y a rien qui indique une parenté spéciale
avec les Amphibiens et dans le mode de formation du système ner-
veux, la Lamproie montre une modification particulière qui n'est con-
nue ailleurs que chez les Téléostéens et le Lépidostée.

Dohrn (3) a été le premier à mettre en évidence le caractère dégénéré des
Cydoslomes. Je ne peux pas cependant admettre avec lui qu'ils déiivent d'un
type de Poissons, relativement très perfectionné. 11 me paraît presque certain
qu'ils appartiennent à un groupe de Poissons, dans lequel il n'y avait pas un
véritable squelette d'arcs branchiaux, le squelette brancbial qu'ils possèdent
étant simplement un systùme extra-brancbial, tandis que je ne vois aucune
raison pour supposer qu'un véritable squelette branchial ait disparu. Si les
Gyclostomes primitifs n'avaient pas de véritables arcs brancbiaux, ils ne
pouvaient pas avoir de mâchoires, puisque les màclioires sont essentielle-
ment développées aux dépens de l'arc brancliial niaudibulaire. Ces considé-

(1) I. Hyperoartia Pttromijzon.

II. Hyperotreta Vyxine. Bilellostoma.

(2) Le présent chapiUf, est principalement fondé sur des observations que j'ai pu
faire au printemps de 1880 sur le développement du Petromyzou Planeri. M. Scott a
bien voulu parcouiir mes épreuves et m'a fait une série de précieuses sufigestions ; il
m'a <■ gaiement envoyé avant la publication un exemplaire de sa note préliminaire (n° 87)
dont j'ai pu faire usage en corrigeant mes épreuves.

(3) Der Ursprung cler WirOelUiiere, etc. Leipzig, 1875.

80

CYCLOSÏOMES.

rations à l'appui desquelles viennent nombre d'autres traits de l'anatomie
des Cycloslomes, tels que le caractère du squelette axial, la rectitude du
tube intestinal, la présence d'une veine sous-inlestinale, etc., tendent tous à
prouver que ces Poissons sont des restes d'un yronpe primitif et préunatlios-
lome. Les quelques membres survivants de ce grou|)e devront probablement
leur préservation à leur élat parasite ou semi-parasite, tandis que l'ensemble
du groupe a probablement disparu à l'apparition des Vertébrés gnathostomes.

L'duif mûr du /^elrnmijzon Planeri est un corps ovoïde d'un diainèlre
<renvir()n l'""". 11 est constitué principalomenl pai- un vitellus opaque
presque blanc entouré d'une membrane formée d'une couche interne
perforée et d'une couche externe sans slruclure. La couche interne
paraît être percée an pôle formalif d'un pore que l'on peut appeler
un micropyle (Kupft'er et Benecke, n° 79). Une enveloppe muqueuse
entoure les membranes ovulaires et fait adhérer l'œuf, lorsqu'il est
pondu aux pierres et aux autres objets.

Pour effectuer la fécondation, le mâle s'attache par sa ventouse

buccale à la femelle. Les individus accouplés se balançant ensemble

émettent respectivement par lem-s pores abdominaux des œufs et des

spermatozo'ïdes qui tombent dans un trou creu.^é à l'avance (I).

La segmentation est totale et inégale et ressemble beaucoup à celle

de r(cufde la Grenouille (voy.
lome I, p. 85). Le pôle supé-
rieur est un peu plus blanc
(jue le pôle inférieur. 11 se
forme de très bonne heure
une cavité de segmentation
placée entre les petites cel-
lules (in [)ôle supt'riL'ur et les
grosses cellules du pôle infé-
rieur. Llle est proporlionnel-
hincnt plus grande que chez
la Urenouille et son toit vient
à s'amincir de façon à n être
plus formé que par une seule
rangée de petites cellules.
Sur les côtes de la cavité de segmentation il y a toujours plusieurs
rangées de petites cellules qui plongent peu à peu dans les plus grosses
cellules du pôle inférieur de l'oMif. La segmentation s'achève en envi-
ron cinquante heures.

(I) On p(!»t obtenir s;ms diflirulit' la frcondation .ni-tiliciollo on faisant tonibnr dans
le môme vase lesœufT va hs siermatoz .ides tl un ma e et d Une fiMnelle arrivés à la nia-
Iniiié sexuée. Les œufs fécondés s'élèveni facilement. Le Petruinijzon Pkiiicri i ond
dans la seconde moitié d'avril.

Kig. ii. — Coupe longiliidiiiHJu verticale d'un oinlu'ui
de Petromyznn PUmeri de 136 heures {*).

(•) mi\ ini's.il)l,(ste. — ylc, cellules vitellincs, — al, cavité digcstive. — U, blastoijore.
de sej-'iupiilatioii

se, cavilé

FORMATION DKS KliUlLLKTS.

«1

La segmentation est suivie par une invagination asymétrique(lig. 44)
qui aboutit à un mode déformation de l'hypoblaste fondamentalement
semblable î\ celui de la Grenouille. Le processus a été décrit d'une
manière exacte en général par M. Schultze (n" 81).

A la limite entre les grosses et les petites cellules de l'embryon, un
peu au-dessous de la cavité de segmentation apparaît une petite fos-
sette circulaire dont le toit est formé par un repoli des petites cellules
et le plancher par les grosses cellules. Cette fossette est le commence-
mentdu mésentéron. Elle devientbientôt plus profonde (fig. 44) ets'étend
comme un tube bien défini (représenté en coupe transversale dans la
ligure 45, fl/) dans la direction de la cavité de segmentation. Dans le

Kig-. 4.i. — Coui e ti'ausvers.ile d'un embryon de Pelruinyzon IGO heures après la fécondation (*).

cours de la formation du mésentéron, la cavité de segmentation de-
vient de plus en plus petite et finit par être oblitérée (vers la 200'
heure). Le toit du mésentéron est formé par la continuation de l'invagi-
nation des petites cellules et son plancher est constitué par de grosses
cellules vitellines. Le large orifice externe est recouvert du côté dorsal
par une lèvre assez saillante, homologue au rebord terminal de l'em-
bryon. L'orifice persiste presque jusqu'à l'éclosion, mais finit par se
fermer et ne devient pas l'anus permanent. Après la formation du
mésentéron, l'hypoblaste est composé par deux groupes de cellules :
les cellules vitellines et les cellules qui forment le toit du mésentéron.
Pendant que ces changements s'effectuent, les petites cellules, ou,
comme on peut maintenant les appeler, les cellules épiblastiques s'é-
tendent graduellement au-dessus des grosses cellules vitellines comme
dans les types normaux d'invagination épibolique. L'extension de l'épi-
blaste sur les cellules vitellines n'est pas uniforme, mais est plus rapide
sur le méridien opposé à l'orifice de la cavité digestive de sorte que

(') ep, épiblaste. — al, mésentéron. — yk, cellules vitellines. — ms, raésoblasie.

Balfour. — Embryologie. II. — *)

CYCI.OSTOMKS.

celui-ci I•o^lc dans une (''cIkukmmi ro (Cf. Klasuuiliranches. . L'inva-
gination épibolique a lien, rotnnic chez les Mollusques et l)e uicoiip
d'autres formes, non seuleiuent par la division des cellules épiblasliques
pi'éexislanles, mais encore par la l'ormation de nouvelles cellules épi-
l)la>li(ines aux dépens des cellules vitellines (fig. 44) et jusqu"ap'-ès le
complet revOlement des cellules vitellines il n'y a jamais de ligne de
démarcali(m nette entre les deux groupes de cellules. Au moment de
l'ohliliMalion de la cavité de segmentation, le vitellus tout entier est
enl(turé |)ar l'epihlaste. Les cellules vitellines adjacentes à l'orifice du
mcsentéron sont les dernières î\ être recouvertes et lorsqu'elles le sont
cet orifice constitue le blastopore tout entier. L'epihlaste est formi-
d'une seule rangée de cellules columnaires.

Le mésohlaste et lanotochorde. — l'endant ci's i)hénomènes, le mé-
soblaste se constitue. 11 apparaît, c(jmme chez les Klasmobranclies.
sous la forme de deux pla(|ues dérivées de l'hypoblaste primitif (1|.
Pendant l'invagination (jni iornie le mésentéron. quelque.s-unes des
cellules hy[)oblasliques de cluuiue côté de la couche invaginée devien-
nent plus petites et se distinguent en deux plaques mal délimitées
(fig. 45, iiis). 11 est diflicile de dire si ces plaques sont entièrement
dérivées des cellules invaginées ou sont e/i fiarùe formées directemeni

aux dépens des cellules vitellines
préexistantes, mais je suis porté
à adopter la dernière opinion.
l'extension ventrale des plaque.^
mésoblastiques s'effectue incon-
testablement aux dépens des cel-
lules vitellines. Les plaques mé-
soblastiques deviennent bientôt
mieux définies et constituent (fig.
46, ms) des formations bien défi-
nies, triangulaires en coupe, sur
les deux côtés de la ligne médiane.
Au moment de la première for-

n,.c

cA..Mirj>.

Fip. 4r>.

y- a:

'oiipc ti;in<vors:ilc d'un riiibiydii ilc

Pi'tromijzon Planrrt de 208 heures monlraut UJa liou du mésoblastc, IcS CClluleS
la formation du cordon neural et de la noto- i. i i „i- • i-i ■ i

chorde (•). liyi)ol)lasti(iues qui constituent le

toit du mésentéron sont souvent
disposées en deux couches imparfaitement distinctes (lig. 45). Bientôt
cependant elles forment une seule couche. Lorscpie le mésoblaslc est

(I) D'apn''» Xui'l, In nu'î-dblastP ."i son aitparilion formerait une seule platine continue
sur la lipne nit'-diaiie dorsaliî qui serait plu^ tard divisée en deux et r. 'poussée sur los
c6iés. — Nlki.. Qui'l(|ues pliases du déveioppeniont du /V/ro/zf^cun PUmeii [Arch. de
liioluj., Il, 1880.} (Timl.).

(•) m.t. méJol)lastc.
digesliT.

n.c, cordon noural. — c/i. notocliordc. — yk, rcllulcs vitellines. — al, tube

i

HISTOinE GÉNÉRALE DU DEVELOPPEMENT.

83

bien constitue, les parties latérales de l'hypoblaste s'étenilent au-
(iessous de la portion axiale de sorte que celle-ci (flg. 4G, c/i) s'isole en
un cordon axial et est ensuite enfermée entre le cordon médullaire [ne)
(qui est alors formé) et une lame continue d'hypoblaste en dessous.
Ses cellules se divisent et il constitue la notochorde. La notochorde est
ainsi directement formée par la portion axiale de l'hypoblasfe primitif.
Son mode d'origine peut être comparé à celui de la notochorde chez
VAmphioxns où un repli a\ial de la paroi archentérique s'isole pour
former la notochorde. Ces caractères du dévclop[)ement de la noto-
chorde ont été établis pour la première fois par Calbcrla (1) (n" 78).

Histoire générale du développement. — Jusque vers la période
où l'épiblaste achève de recouvrir l'hypoblaste, on ne voit de trace
extérieure d'aucun des organes de l'embryon, mais vers ce stade,
c'est-à-dire environ 180 heures après la fécondation, le rudiment
de la plaque médullaire se montre comme une bande linéaire qui
s'étend en avant à partir du blastopore sur toute une moitié de la
circonférence de l'embryon. La
plaque médullaire montre d'a-
bord un sillon médian peu pro-
fond, mais elle se convertit en
un cordon médullaire, non
comme cela est ordinaire chiez
les Vertébrés, mais, comme l'a
montré, le premier, Calberla,
d'une manière qui ressemble
beaucoup plus au processus de
formation du cordon médullaire

chez les ïéléosléens. Le long du sillon médian, l'épiblaste s'épaissit et
forme une sorte de carène se projetant en dedans vers l'hypoblaste
(lig. 46, m). Cette carène est le rudiment du cordon médullaire. Elle de-
vient bientôt plus saillante, le sillon médian disparaît et elle se sépare
de l'épiblaste comme un cordon solide (fig. 47, me).

Ace moment l'embryon tout entier est devenu plus allongé et à sa
face dorsale se montre un bourrelet formé par la saillie du cordon mé-
dullaire A la lèvre du blastopore, le cordon médullaire est en conti-
nuité avec l'hypoblaste formant ainsi le rudiment d'un canal neuren-
térique.

ni s

Kijr. 47. — ('.oii|ic frarisvci-s lie iTunc partie (i'ui
enibi-yoïi de l'etromyzoïi Ptuneri da 2:i6 heures (*).

Ccilberla donne une description de la formation du canal neural, sem-
blable à celle qu'il doiuie pour les Téléostéens (voy. p. 68).

D'après lui l'épiblasLe se divise en deux lames dont l'externe s'invagine

(1) Dans la figure de Calberla qui montre le développement de la notociiorde, le>
limites du mésoblasle et de l'hypoblaste sont inexactement indi(iuées.

(*) me, canul médullaire. — ch, not ichjrde. — al. tube digestif. — ms. plaque mésoblastique.

84

CYGLOSTOMEï

dans le cordon neiiial, une l'enle médiane, au centre de l'involution repré-
senlanl la gouUii'ie neuiale. I,e canal neural dùliiiiliC est tapissé par les
cellules invaginces. Scott (n° 87) confirme enlièrenient Calljerla sur ce
point, et, quoique mes propres coupes ne montrent pas ncllement une invo-
lulion de la couclie externe de cellules épiblasliques, le témoignage de ces
deux observateurs duit sans doute être accepté.

Bientôt après l'établissement complet du cordon neural, l'allonge-
ment de rcnil)ryon procède avec une grande rapidité. Les figures 48, A,B ^

Fig. 4^. — (Jiialie st.idis du ilé\cl.i|.|ic ni ilii l'p/romi/zoïi (d'ii|ires OwjjuniiIkolV) l^*).

et G montrent le processus de cet accroissement. La portion cépliali
que (A, c) devient d'abord distincte l'orniant une prt)tul)crance anté-
rieure dégagée du vitcllus. A'ers le nioniful où elle se l'oruu', les phuiucs
mésol)lasli(iues commencent à se diviser eu somites, mais l'embryon
est si oiKU[ue ([ue ce pliénomène ne peut être étudié que sur des coupes.
KiculùL après une cavité axiale appai'ait dans le centre du cordon
neural de la môme manière ([ue chez les Téléostéens.

L'allongementgénéral de l'embryon ccntinue rapidement et, comme
le mniiticnl les ligures, rextréinili'" antérieure est appli(iuée contre la
face vculiale ou vilellinc (HV Avec l'accroissement de l'embryon, le
vilellus se limite entièrement ;\ la partie poslérieui-e. Cette partie est
en conséfiuence considérablement dilatée et pourrait aisément être
prise pour la tête. La i)osilion du vitellus donne à l'embryon une
apparence très singulière. La dilférence apparente entre lui et les

'*) c, cxtrùmit- <'ùpli:ili(|iic, — hl, blasloporc. — op. vésicule ciplhiuc. — aii.u, \osiculc audilivo.
— rb.C, feules braiiclii.ics.

i

IIISTOIRE GÉNÉRALE DU DÉVELOPPEMENT.

85

embryons des aulres Poissons sous le rapport de la position du vitellus
est due principalement au l'ait que la portion post-anale de la queue
ne se développe que tardivement et est toujours petite. L'embryon en
s'allongeant s'enroule en spirale dans la coque de l'œuf. Avant l'éclo-
sion, les somites mésoblasti(iues sont distinctement marqués (C).

L'éclosion a lieu de l.'{ fi 2[ jours après la fécondation, la période
variant suivant la température.

Pendant que s'effectuent ces changements dans la forme externe
de l'embryon, le développement des divers organes fait des progrès
considérables. Cela est particulièrement vrai pour la tête. Le cerveau
devient distinct delà moelle, les sacs auditifs et les vésicules optiques
se développent. La région branchiale du mésentéron se constitue et
détermine la dilatation de la partie antérieure du corps et les poches
branchiales naissent du pharynx. L'anus se forme et il s'établit égale-
ment nn canal neurentérique (Scott). La nature de ces changements et
d'autres encore se comprendra mieux après la description de la struc-
ture de la larve immédiatement après l'éclosion. La figure -48, D, mon-
tre l'apparence générale de la larve à cette période. Le corps est un
peu recourbé, l'extrémité postérieure est considérablement dilatée
par le vitellus tandis que l'extrémité antérieure est très grêle. Toutes
les cellules contiennent encore des particules vitellines qui rendent
l'embryon très opaque. La larve exécute seulement des mouvements
lents et est incapable de nager.

Fin-. 49, — Coupo diagrammatique verticale d'une larve récemment éclose de Petrumyzon
(cmpi-iinté à Gegenbaur, d'après Calberia) (*).

Les figures 49 et 30 montrent la structure de la tête. La figure 49 est
une coupe d'une très jeune larve, la figure 50 au contraire est em-
pruntée à une larve trois jours après l'éclosion et montre les parties
avec beaucoup plus de détails.

Sur le coté ventral de la tête est placé l'orifice buccal (fig. 50, m)
conduisant dans un vaste stomodjeum qui est encore sans communica-
tion avec le mésentéron. Le stomodœum se prolonge très loin à la face

I*) 0, bouche. — o'. fossette olfactive. — i'. cloison séparant le storaodseum du mésentéron. — h.
involution thvroïde. — n, cordon médullaire. — ch, notocliorde. — e, cœur. — a, vésicule auditive.

86

CYCLOSTOMES.

ventrale sous la partie antérieure du mésentéron. Imniédialemont en
arrière (in slomoda'um est située la région branchiale du mésentéron.
Latérulenienl elle se continue de chaque côté en sept ou peut-être huit

Fig. SU. — Coupe \.-ili,:ile .li:)giaiiiiiKili(|u.- ilf la tcle (l'une larve .le J'etroiiiij:oii. longue (le 4°"",*

trois jours après IV^closion.

Les vésieules opti.pie et :m(liti\e sont siipposil-cs vues au travers des tissus. Les lettres /c intii^iuent
la base du voile, [loiiil oi'i, (faiircs Scott, serait située la fente liyo-niandiluilaire ^*).

poches branchiales (fig. r;0, />r. c), qui s'étendent vers l'extérieur jusque

près de la peau, mais ne sont pas encore ouvertes. Entre les poches

successives sont placés des segments mésoblasliques de même nature et

de même structure que les parois des cavités céphali(iucs des embryons

d'Élasmobranchcs, et comme elles, creusés d'une cavité centrale. Un

segment semblable existe en arrière de la dernière et deux en avant de

la première poches persistantes. Cette poche est située dans la même

ligne verticale que le sac auditif (au. v.) et semblerait par conséiiuent

être la fente hyo-branchiale; cette homologie est ((niliinice par le

fait que deux cavités céphali(iues la précèdent. A rextréiuité antérieure

delà région branchiale du mésentéron est placé un épais bourrelet de

tissu ([ui, lorsque s'établit la coniiniinicatidii du sldinnilaMiiii et du

mésentéron, forme une cloison partielle entre les deux : celle cloison

est appelée le voile (fig. 50, te).

D'iiprcs Scott (11° 87) il se développe en avant de la poche déjà iiuliquét^
(Oiiniie iivo-hraiichialc une Imilième poclie, formant la poche hyo-manciihu
lairo. i:nc (lisparail de bonne lieiire et ne porle jamais tie lariiclles branchia-
les (1). I.e tissu qui forme la ligne d'inscrlion du voile me paraît représeiiler

(1) Sfoll m'informe qu'il n'a pu trouver la poclif^ liyo-mandihulaire dans Ips larves
longues de jilus de 'i'"".». Mes matériaux des stades où elle devrait exister sont peu
abondants, mais je; n'ai jus(|u'ici 1res prohalilement h cause de l'iniperfection de ces ma-
tériaux pu trouver la poclie lijo-mandibulairc de Scott ni sur des coupes, ni sur des

(•j r.h, liémi-pliere eerelral. — tli, couche opti(|ne. — i/i, infundibuluni. — pn, plandc pinéalc. -
mh, certe.iu movcn. — ri, cervelet. — vid. moelle alLm^rée. — aii.r, vésicule auditive. — op, vési
culc optique. — ol, fossellc r.lfaetive. — m, houclie. — hr.r. porhcs branchiales. — </i, involution
thyroïde. — ht. c(pur. — v.ao, aorte ventrale. — r/i, notochorde.

lllSTOlltK GENEliALK DU DKVELOI'PEMEiNT-

87

l'arc mandibulaire. Cette opinion s'appuie sur les considérations suivantes
1" Cette i'ormalion a exactement la position occupée d'ordinaire par l'arc

mandibulaire.
2" Il existe dans les larves avancées (environ 20 jours après l'cclosion) un

vaisseau artériel qui naît du prolon^cmi^nl ventral du bulbe arléiiel, suit

l'insertion du voile et rejoint l'aorte dorsale présentant ainsi les relations

d'une véritable artère branchiale.

A la face ventrale de la région brancliiale, est placé un sac
(fig. 49, Il et 50, Ih), qui s'étend de l'extrémité antérieure de la
région branchiale à la (|uati-ième fente. Il constitue d'abord une gont-
lière ouverte, en haut, dans la gorge (lig. 51 ), mais bientôt rdiilice se
rétrécit en un pore situé entre la
seconde etia troisième poches liran-
chiales pcrntanenfes (tig, 50, ///).
Chez l'Ammocète (1) ce tube simple
se divise et prend une forme très
compliquée quoique conservant en-
core son orifice dans la région bran-
chiale du pharynx. Chez l'adulte il
forme sous la région branchiale
du pharynx une masse glandulaire
équivalente à la glande thyroïde
des Yertébrés supérieurs.

A la face ventrale de la tète et immédiatement en avant de la bou-
che est placée la fossette olfactive (fig. 50, al). Elle est impaire dès
l'origine et dans la larve qui vient d'éclore forme simplement une gout-
tière peu profonde d'épiblaste épaissi à la base de la partie anté-
rieure du cerveau. Au stade représenté dans la figure 50, la portion
ventrale de la gouttière originelle forme une fossette qui s'étend en
arrière sous le cerveau presque jusqu'à l'infundibulum.

Sur le côté de la tête, presque au niveau de l'extrémité antérieure
de la notochorde, est placé l'œil (fig. 50, o/?). Il est constitué (fig. 52
et 53) par une cupule optique très peu profonde à lame externe (réti-
nienne) épaissie et lame interne (choro'idienne) mince. En contact avec
la lame rétinienne est placé le cristallin formé par une invagination

¥\s:. ot. — Coiip.es transversales diagraninia-
liqiies (le la région branrhiale d'une jeune
liirve de Pe?i'o/ny:on (emprunté à Oegenbaur.
d'après Calberla) (').

vues de face. Huxley décrit cette poclie comme existant sous la forme d'une fente aux
stades plus avancés; je n'ai pas non plus réussi à observer cette fente. Je n'ai observé
tju'iiicomplèteuient le vaisseau interprété plus loin comme l'artère branchiale de l'arc
mandibulaire, et je n'étais pas sûr de mes interprétations à son sujet. Scott me fait
savoir cependant dans une lettre qu'il existe incontestablement.

(1) Schneider [n" 8ô) dit que chez l'Ammocète complètement développée, l'orifice
est t.itué entre la troisième et la quatrième poches. Cela n'est certainement pas vrai
pour la jeune larve.

'*) d, région branchiale du pharynx.

Kig. .a. — CoiiliP liiiiizoïitulf lie
la Icio d'une larve df l'elroniyzoïi
récemment l'close montrant le
d.neldiipement <lii cristallin * .

88 CYCLO^TOMES.

de la peau :\ laquelle il est encore attaché i\ réclusion de la larve
(fig. 52 . L'dil fi ce stade ne diiïère de celui des autres Vertébrés que

par ses dimensions extrêmement petites et
par le caractère rudimontaire de ses parties
constituantes.

Le sac auditif est une large vésicule ((ig.
:\{), (III. r.) située sur le côté du cerveau en
face de la première poche branchiale per-
sistante.

Le cerveau est formé des parties ordi-
naires chez les Vertébrés (I), mais est ca-
ractérisé par le peu d'importance de la
llexion crânienne. Le cerveau antérieur
consiste ((ig. 50) en un lhalamencéi)halc (//O
et un rudiment cérébral indivis [rji). Au toit
du tbalamencéphale est attaché un sac
aplati i/ot) qui est probablement la glande
pinéale. Le plancher se prolonge en un in-
fundibulum (in) qui contient un prolonge-
ment du troisième ventricule. Les parois
latérales du rudiment cérébral sont très épaissies.

En arrière du tbalamencéphale vient le cerveau moyen {mh) dont
les côtés forment les lobes optiques, puis le cerveau postérieur (mrf)
dont le toit est épaissi à son bord antérieur pour
former le cervelet [ch). La moelle allongée passe
sans ligne de démarcation marquée à la moelle épi-
nière .

La différenciation hislologique du cerveau est
(Icjfi poussée assez loin et il a en général les
mêmes caractères que la moelle épinière. Dans les
jjremiers temps après l'éclosion de la larve, il pré-
sente dans toute son étendue un revêtement latéral
de substance blanche. La notochorde (c/i) se conti-
nu(> en avant dans la tête jusqu'au bord postérieur
(le rinriindiliiilnm ; elle est légèrement inllérbic à
son extrémité antérieure.
1)11 1)111(1 poslérieur de la région auditive ;\ l'extrémité delà région
biaiiclualc, le riii'sohlaste est divisé à la partie doisale en myotomes
qui coriespoiidcnt à i)eu près, mais non exactement, en ncmibre aux
poches branchiales.

(1) L"S descriptions de Max Sclinlizo sur la strucUirc et l'histologio du cerveau sont
très insuffisantes dans lY-iat actuel de la science.

(•) th.c, llial.imrncè|ilialc. — op v. vésicule optique. — /, rrislalliii. — h.r, cavité eé|ilialic|iir.
(**) 7, cristallin. — r, rétine. La coupe passe par un côté <lu cristallin.

Fig. J3. — OKil duiw
larve de Pelromyznn.

■ neuf jours après l'é-
closion l").

niSTOlUK r.KNI'UAM'; Dtl DKVHI.OPPEMENT.

80

I.'accroisscnieiit des iiiyotonies scinblcrait, comme on pouvait le prévoir
d'après leiir iimervatioii iiidépeiidaiile, n'ûlrc pr.s en rapport avec celui des
poclies braucliiales, de sorte qu'il y a un manque de correspotidauce entre
ces parties, dont le degré varie à dillcrenles périodes de la vie. La relation
entre les deux dans une larve âgée est montrée dans la figure ;)4.

La lètc de la larve de Lamproie diflère beaucoup dans son appa-
rence générale de celle des Vertébrés normaux, l^a comi)araisou de
la figure oO et de la figure 39 le montre suffisamment. La différence la
plus importante est due à l'absence d'une flexion crânienne pro-
noncée cbez la Lamproie, absence qui à son tour est probablement
déterminée par le faible développement du cerveau antérieur.

Le stomoduMim de la Lamproie est remarquablement grand; sa
dimension et sa structure dans ce type sont en contradiction avec
l'hypothèse émise par quelques embryologistes qui font dériver le
stomodœum de la coalescence d'une paire de poches branchiales.

-.■/... ^f

1\ 2: ô/:6- 3 4- 5 G 7
Fig. bi. — Tète d'une larve de Pelmmyzon de six semaines (modifié d'après Max Schuitze) (*).

Dans la région du tronc, il existe une nageoire dorsale ininterrom-
pue qui se continue autour de l'extrémité de la queue avec une na-
geoire ventrale.

Il y a une cavité générale bien développée, qui est particulièrement
dilatée en avant dans la partie qui plus tard deviendra le péricarde.
Dans cette région est logé le cœur presque droit divisé en une oreil-
lette et un ventricule (fig. 49 et 50), le dernier continué en avant en
un bulbe artériel.

Les myotomes sont maintenant très nombreux (environ 57, y com-
pris ceux de la tête, dans une larve de trois jours). Ils sont séparés
par des cloisons, mais ne remplissent pas tout l'espace intermédiaire ;
ils ont un contour ondulé spécial. La notochorde est pourvue d'une

(*) au.v, vésicule auditive. — op, vésicule optique. — ol, fossette olfactive. — ul, lèvre supérieure.
— Il, lèvre inférieure. — or.p, papilles du coté de la bouche. — i', voile. — br.s, squelette extra-
branchial. — 1-7, fentes branchiales.

90 CYCLOSTOMES.

gaîne spéciale ; au-dessous d'elle est situé uu cordon sub - noto-
chordal.

Lelube digestif consislo en une portion antérieure étroite dépour-
vue de vitellus et une portion postérieure dont les parois sont disten-
dues par l'abondance du vitellus. La portion antérieure correspond à la
région de l'œsophage et de l'estoniac mais ne nu)ntre pas dedifféren-
ciation en parties. Immédiatement en aiiièie de ce point, le tube
digestif se dilate considérablement et porte du côté ventral l'orifice
d'un sac impair uniciue qui est le commencement du foie. Les parois
du sac hépatique sont unies en arrière aux cellules vitellines. Dans la
région où le sac hépatique s'ouvre dans le tube digestif, ce dernier se
dilate beaucoup.

La partie postérieure de la cavité digeslive constitue encore une
sorte (le sac vitellin, sa paroi ventrale étant e\tièmement épaissie
et foi-mée de plusieurs couches de cellules vitellines. La paroi dorsale
est très mince.

Le système excréteur est composé de deux canaux segmentaires
rattachés chacun en avant à un pronéphios bien dcveloj)])é, avec
environ cinq entonnoirs ciliés ouverts dans la région péiicardiciue de
la cavité générale. Les canaux segmentaires des laives s'ouvrent vn
arrière dans la portion cloacale de la cavité digestivc.

Le développement de la larve est très rapide. Le vitellus est résorbé
et la larve devient en conséquence plus transparente. Elle est géné-
ralement couchée sur le côté et l'essemble dans son apparence générale
et sa manière d'être i\ un petit Amphioxus. Bientôt elle devient capa
ble de nager avec vigueur, mais d'ordinaire, si rien ne vient la troubler,
reste en repos pendant le jour et se tient de préférence dans les points
les plus obscurs. Elle se redresse bientôt, cl avec la disparition du
vitellus, la queue devient plus étroite que la tète ; il se développe une
grande nageoire caudale.

Lors(iue la larve a atteint l'Age de vingt jours environ, elle présente
dans la plupart de ses caractèi'es aual(»mi(|Mes une grande ressem-
blance avec une Ammoeète, (iu(ii(iue les {lillereuces histologiques entre
mes larves les plus ;\gées (tl'J jours) elles .\[unn)cèles même très jeunes
soient considérables.

I.u bouclie subit des inodiliculiuiis impoilaiiles. i.a lèvre supérieure devioiM
beaucoup plus saillatite, formant l'extrémilo antérieure du corps (fig. '6't, ul).
L'orjdce de la fosselle nasale est ainsi re|)Oilé rt'laliveinei.t en arrière, ei
amené à prendre une position dorsdir. 1, a comparaison des figures ÎJO et îii
fera comprendre ces cliangcmenls. Sur le côté interne de la tavilé buccale,
il se forme un cercle de papilles (fig. .'Ji-, oc. p.). A la partie dorsale ces
papilles se continuent en avant en une rangrc linéairi; à la l'iice inférieure de
la lèvre supérieure. IJne cornnuniicalion enli'c la cavité buccale et le suc
brancliial s'établit bientôt.

HISTOIRE GKNKltAI.E lilj DKVEl.Ol'l'EMKNT. 01

F.cs poches branchiales grandissent grndnellonient, mais ce n'est qu'au
bout de quelque temps que s'ctablisseiit leurs petits orilices externes. Leurs
parois, qui sont tapissées par riiypoblasle, se soulèvent en replis, formant les
lamelles branchiales. Les parois des cavités céphaliques intermédiaires for-
ment les muscles contracteurs et dilatateurs des sacs branchiaux. La cage
extra-branchiale s'établit de très bonne heure (elle existe chez la larve de
0 milliiuètres, 0 jours environ après l'éclosion) et est représentée dans une
larve plus âgée, dans la figure oi, br. s. Elle n'est pas aussi compliquée chez
ces jeunes larves que chez l'Ammocèle, mais dans la figure de Max Schultze
que j'ai reproduite, les éléments dorsaux du système sont omis. Sur la paroi
dorsale de la région br.inchiale, il se forme un bourrelet cihé qui peut être
homologue au bourrelet de la paroi dorsale du sac branchial des Ascidiens. 11
a été décrit par Schneider chez l'Ammocète.

Sur le reste du tube digestif, il y a peu de chose à dire. Le diverticule
hépatique primitif s'étend rapidement et forme une glande lubulaire, La
position de son orifice dans le duodénum de ventrale devient latérale et même
dorsale. Le canal conduit dans une vésicule biliaire enclavée dans la
substance du foie. A la partie ventrale, le foie est uni à la paroi abdominale,
mais il reste sur les côtés dos passages par lesquels la cavité péricardique et
la cavité générale restent en communication.

La plus grande partie du vilellus sert à la formation de la paroi de l'in-
testin. Cette partie de l'intestin dans une larve de neuf jours (C™™,7) a la
forme d'un tube cylindrique, à cellules columnaires très épaisses entière-
ment remplies de particules vitellines. La paroi dorsale n'est plus, d'une
manière appréciable, plus mince que la paroi ventrale. Dans les stades plus
avancés, les cellules de cette partie de l'intestin deviennent graduellement
moins columnaires à mesure que le vitellus est résorbé.

La destinée des cellules vitellines chez la Lamproie n'est pas la même que
chez la plupartdes autres Vertébrés àvilellus également abondant. Ellesfour-
nissent sans aucun doute des matériaux nutritifs à l'accroissement de l'em-
bryon, et quoique dans la partie antérieure de l'intestin elles deviennent
dans une certaine limite enfermées dans la cavité digestive et y disparais-
sent, cependant dans la région postérieure elles se transforment entière-
ment en l'épilhélium régulier de l'intestin.

Au neuvièmejour, un léger repli soutenu par du tissu mésoblasiîque se mon-
tre sur la paroi dorsale de l'intestin. Ce repli paraît se transporter vers le côté
ventral; au moins à une période un peu plus avancée, un repli semblable mais
mieux marqué se montre dans une position ventro-latérale. Ce repli est le
commencement du repli qui chez l'adulte forme une demi-spirale, et est
sans aucun doute équivalent à la valvule spirale des Ëlasmobranches et des
Ganoïdes. Il contient un prolongement de l'artère cœliaque qui constitue
d'abord l'artère vitelline.

Le système nerveux ne subit pas, pendant le commencement de la période
larvaire, de changements qui demandent à être décrits.

L'orifice du sac olfactif se rétrécit et devient cilié (fig. 'o't, ol). Il est reporté,
de la manière décrite pins haut, à la face dorsale de la tête. La lumière du sac
est bien développée, et est en contact avec la base de la partie antérieure du
cerveau.

92

CYCLOSTOMES.

Le sysièmo. vasculaire no présente pas de caraclères très reniurquablcs. Le
cœur est droit et divisé en doux chambres. Le veiilricule se continue en
avant, en un bulbe artériel qui se divise en deux artères, au niveau du corps
thyroïde. Du bulbe et de ses prolongements naissent huit branches qui se
rendent aux brancliies, et comme on l'a vu plus haut, un vaisseau probable-
ment de même nature se rend à la ré,i;ion du voile. Le sang des sacs bran-
cliiaux se réunit dans l'aorte dorsale; une partie va à la tôle, mais la plus
grande partie se dirige vers la partie postérieure, au-dessous de la noto-
chorde.

Le sysième veineux consiste dans les veines cardinales antérieures et posté-
rieures ordinaires, qui s'unissent de chaque cUé en un canal de Cuvier, et
en un grand vaisseau sous-intestinal de même nature que celui de l'em-
bryon des Ll.ismohranches, qui persiste cependant chez ladulle. Il se divise
en capillaires dans le foie et constitue par conséquent la veine porte. Du foie
le sang est porte par la veine sus-hépatique au sinus veineux. Outre ces
vaisseaux il y a une remarquable veine sub-branchiale impaire qui rapporte
le sang directeineiit au cd'ur de la partie ventrale de la région bran-
chiale.

€///!_

Métamorphose. — La larve qui vient d'être décrilo ne se développe
pas directement en l'adnlte, mais devient d'abord une forme larvaire
appelée Amniocèle qni a été considérée comme une espèce distincte

jusqu'à ce que Aug. Miiller
(n° 80) ait fait la belle décou-
verte de sa nature.

L'Ammocctc ne diffère guère
de lu larve qui vient d'être dé-
crite. Ses éléments bisloiogi-
ques se dillérencient davantage
et quelques organes atteignent
un développement jtlus com-
l)lel.

Le squelette branchial se déve-
loppe davantage et il se forme des
«apsules pour le sac olfactif et les
sacs auditifs.

Le sac olfactif est presque divisé
en deux par une cloison ventrale.
L'œil (fig. !i.S) est beaucoup plus com-
plélcment développé: mais situé
profondément au-dessous de la i)eau. La cupnje optique forme une cavilé pro-
fonde, dans l'urilice de laquelle est encliàssé le cristallin. Les couches réti-

l'if,'. .'i;i. — (IIjI (rAiiitiiori'lc situé sous la ^vm\ (* .

(*) ep, ('pidormc. — (f.r, tissus conjonrtif dcrniiquo en continuité avec le tissu conjondif sous-dcr-
niiqur, î.d.r, qui est aussi ombré. Ce tissu ne présente pas di- limite définie autour de rreil. —
m, musrli's. — dm, membrane de Desceiuet. — /, cristallin. — r./i. Iiunieur \ilréi'. — r, rétine. —
rp, pigments rétiniens.

METAMOltlMlOSE. 93

iiionnessont l)ieii dôviloppi'es (cf. Laiir^oriiaiis) et la couclie externe deluciipiilii
optique, ou couclie de pii^ineiit l'éliiiieii [rp], contient de nombreuses granula-
tions pigmenlaires surtout du coté dorsal. Les deux couches se confondent aux
bords de l;i cupule o[)li(iue. Elles constituent le commencement delà couche
pigmentaire de l'iris, mais à ce slade ne sont pas pigmentées. Le mésoblaste
de l'iris est à peine difiërencié. Le cristallin a la structure du cristallin em-
bryonnaire des Vertébrés. La paroi interne est épaisse et doublement convexe,
tandis que la paroi externe qui formera l'épilliélium antérieur est très mince.
Entre le cristallin et la rétine, il reste une seule cavité contenant l'humeur
vitrée (i7i). 11 n'y a pas d'humeur aqueuse et les tissus situés en avant du
cristallin ne présentent guère de ressemblance avec ceux des Vertébrés supé-
rieurs. La cornée est représentée par l'épiderme {ep), le derme ('/. c), le
tissu conjonctif sous-dermique qui passe sans ligne de démarcation nette au
derme, et une membrane épaisse en continuité avec la choroïde, qui
représente la membrane deDescemet, Le tissu conjonctif sous-dermique se
continue comme un revêtement autour de l'œil entier. 11 n'y a pas de sclé-
rotique particulièrement différenciée et la choro'ide n'est qu'imparfaite-
ment indiquée (I). Les caractères particuliers de l'œil de la jeune larve de
l'Ammocète sont probablement dus à une dégradation.

Dans l'encéphale, les deux hémisphères cérébraux sont situés un de chaque
côté de l'extrémité antérieure du thalamencéphale. Il y a des lobes olfactifs
bien définis et deux nerfs olfactifs distincts.

Le système excréteur a subi de grands changements. Une série de tubes
segmentaires qui apparaissent d'abord chez la larve d'environ O"""» se consti-
tuent en arrière du pronéphros,et chez une Ammocète de Oo'^'^le pronéphros
a commencé à s'atrophier. Les organes génitaux sont formés dans une larve
d'environ 3o"™. Peu avant la métamorphose la portion du cloaque dans
laquelle s'ouvrent les tubes segmentaires se sépare comme un sinus urogé-
nital distinct dont les parois sont perforées par les deux pores abdominaux.

L'Ammocète à\\ Petromyzon Planer i vit dans la vase des cours d'eau.
Sans subir aucun changement de structure important, elle grandit
peu c\ peu et au bout de trois ou quatre ans, subit une métamorphose.
La larve complètement développée peut être aussi grande ou même
plus grande que l'adulte. La métamorphose a lieu entre août et jan-
vier. L'époque de la reproduction est la seconde moitié d'avril et peu
après avoir émis ses produits génitaux, la Lamproie meurt. Les trans-
formations qui ont lieu dans la métamorphose sont très singulières.

La bouche en forme de dôme de la larve est remplacée (lig. 5i) par
une bouche plus nettement organisée pour la succion, pourvue de
dents cuticulaires cornées (lig. 56). Les yeux apparaissent à la surface
et la nageoire dorsale devient plus saillante et se divise en deux
parties.

(I) Langerlians [loc. cit.) décrit l'œil de l'Ammocète d'une manière sous certains
rapports U-ès djlférente de celle qui vient d'être exposée. Sa description s'applique
très probablement à une Ammocète plus k%ét). Les points diiïérents les plus importants
paraissent être que l'humeur vitrée est presque résorbée et que l'iris est beaucoup
mieux développé.

94

r.vci.(iSTOMn:s.

Oiilfc ces changements visibles ;'i rextéi'ieur, de très grandes mo-
difications s'cdectuenl dans presque tous les organes ; on peut les
énnmérer brièvement.

1° Des changemciils li'ès profonds uni lieu dans le squelelle. Un

système de cartilages complexe
se développe en rapport avec la
bouche; le crâne lui-môme subit
des niodilicatiiins iniporlantes
cl il se forme des arcs neu-
ranx.

2" Des changements considc-
i-ables intéressent les poches
branchiales, et, d'après Schnei-
der, d(jnt les descriptions ne doi-
\ent cependant pas ôlre accep-
tées sans quelque réserve, le sac
branchial se détache de l'œso-
phage en arrière, puis r(esophage
l'uicl en avant au-dessus du sac
l)ranchial un j)rolougement qui
est d'abord solide. Ce prolonge-
ment forme la partie antérieure
de l'œsophage de l'adulte et unit
la cavité buccale primitive au
voile. La bronche de l'adulte est
ainsi la région branchiale de
l'Ammocète tout entière, et la
partie antérieure de l'œsophage de ladulle est une lormalidn entière-
ment nouvelle.

3° La partie postérieure de la cavité digcstive de rAmmocèle subit
une atrophie partielle. La vésicule biliaire est résorbée et le l'oie lui-
môme cesse de communiquer avec l'intestin.

4° L'œil subit des changements importants en ce qu'il se i)orle ;\ la
surface et acquiert tous les caiMctères de l'u'il normal des Vertébrés.
5" L'encéphale devient relativement plus grand et plus compact et
les lobes oi)ti(iues (corps bijumeaux) deviennent plus distincts.

G" La cavité péricardicjne est complètement séparée de la cavité gé-
nérale et il se forme un péricarde (li>tinct.

7" Le incsiiiK'pliiDs di' la larve dis[)aiaît et il se l'orme une nouvelle
portion postérieui'c du rein.

Myxine. — L'uMif de la Myxinc pi'èt à être pondu est enfermé,
comme la montré .MK'ii l'hoiusou (1), dans une cocjuc ovale cornée

l'ig. 5t). — Houi'lie (lu l'elro)iti/:on iiiariniis a\cc se
dents coinéos (('iii|>ninté à K. lilaiicli inlj.

(1) Todd's CycloljœJia of Anatomy and Physiology, article Ouum.

BlIiLlOGItAPllIE. 95

semblable sous beaucoup de rapports ficelle des Élasmobranches ; de
ses exliéiuilcs part une série de prolougetiieiits tubulaires en forme
de trompette qui sans doute servent à les attacher aux objets marins.
Aucune observation n'a été faite sur leur développement.

(7") E. CALiîEni.A. Der Befruchtungsvorgang beim Pelrnini/zon Planari [Zeit. f wiss.
Zool.,'\\\. 18;7).

(78) E. Calberla. Ueb. d. Entwickliinn; d. McUiilInn-chios u. d. Cliorda dorsalis d.
Teleostier u. d. l'etromyzonten (iMor/,ho/.ng. Jii/n-ôuc'i, III. 1877).

(79) C. Kupi-KER u. B. Uenecke. Der Vorgang d. BelrudUung am Et d. Neunaugen.
Kôiiig^berp;, 1878.

(80j Aug. Miii.LER. Ueber die Entwicklung d. Nfiinangen. (Miiller's Arcfiiv, IShC).

(81) Aii2. MiJi.LKii. Heohachtung'n ùb. d. liefruddangsersdmnungen im Ei d. Neu-
naugen. Konig>berg. ISlii.

(SV>) W. MuLLEii. Das Urogonitalsystem d. Aniphoiux u. à. Cyclostomen {Jenaùche
Zeitsdirifi, I\. 1875).

(8'}) Pli. OwsjANMKOEF. Die Eiitwirk. von d. Flussneunaugcn. Vorlànf. Mittluiihing.
{Mélanges Oiolo/iques tirés du bul'etin de l'Acad. imp. Saint-I'étersbnurg, VIL 1870.)

(84) l'ii. OwsjANMKOFF. Sw le dévciop/ietJient du Pttroinyzon fluviatilis (pu russe).

(85) Anton. Schneideii. Bedrciye z. Vfrgleieh. Anat. u. Entwkkl. d. Wiibelttdere.
Berlin, 1S7!).

(86) M. S ScHULTZE. Die Eniwickl. v. Petronigzon Planeri. Gekronte Preisschrift.
Haailem, 18)0.

(87) \V. B. Scott. VorlàufigR Mittlieilnng ub. d. Entwicklungsgeschichte d. Petro-
niyzontea [Zovlogiscker Anzeiger, ill Jalug. 1880).

cil APITIIi: VI

GANOIDKS (1)

Ce n'est que depuis une épociue toute récente que des observations
ont été faites sur l'embryologie de ce groupe de Poissons hétérogène,
mais primitif. Il reste encore beaucoup à faire, mais nous connaissons
maintenant les principaux traits du développement de l'Esturgeon
et du Lépidostée qui sont des représentants des deux grandes subdi-
visions du groupe des Ganoïdes. L'un et l'autre ont une segmentation
complète, mais le Lépidostée présente dans son développement quel-
ques caractères qui le rapprochent d'une manière frappante des Téléos-
loens. J'ai placé à la fin du chapitre quelques remarques sur les affi-
nités indiquées par l'embryologie.

HSïLUGiiu.N {-2):

L'œuf nouvellement pondu a un diamètre de 2 millimètres et est
enveloppé d'une coque à deux couches recouverte par une couche de
cellules dérivées du follicule (3j. La segmentation, quoique totale, se
rapproche du type mésoblasticjue plus que la segmentation de l'œuf
de la Grenouille. Le premier sillon apparaît au pôle formatif où était

(1) I. Sélachoïdes j ,y;i-;^-i.J;s.
^ ' / Polyodoiiiides.

/ Polyptérides.

II. Téléostoïdes. Aniiides.

' I.(''|>idosiéidps.

(2) Notre connaissance du développement de riistingnon est surtout fondée sur les
précieusi's observations d(! Saleiisky. Son niémoiie Cnnipiet est niallieureusenient écrit
on russe (*) ei j'ai été obligé de me contenter de l'extrait (n" 90) et de ce qu'a pu uu-
fournir l'observation des planches. Le professeur Salen.-ky a eu l'obligeance de u.r
fournir quekiue» embryons, et j'ai pu ainsi étudier jusqu'à nn certain point le suj' t
moi-même, (^cla est li; cas particulièrement pour les stades postérieurs Ji l'éclosioiv 1-' ^
mnbryons des slad<'S antérieurs n'étaient pas surtisamment bien conservés pour hkî per-
mettre d'observer auirc; chose (jue les caractères extérieurs et quelques points relatifs
à la formation (i<'S f(Miillets.

(13) D'après Kowalevsky, Wagner et OwsjannikolT (n'SO), il y a ;\ l'un des pôles de la
membrane interne sept orilices dont six fnrmi'ut un cercle autour du septième. D'après
Salen$ky, ils varieraient en nombre de cin(| à treize.

(•) L:\ prriniérc partie do rc mi-nioire ;i, depuis la publiralioii dcl'i-dilion anglaise, été traduite on fraii
(jais {Aichivcs de Uiologic, II, ISbli. [Trad.].

ESTURGEON.

97

silncG la vésicule germinative. Les premières phases de la segmenta-
tion sont semblables à celles des œufs mcsoblastiques en ce que les
sillons ne pénètrent dans l'œuf qu'à une certaine profondeur. Huit
sillons verticaux apparaissent avant le premier sillon équatorial
qui est un peu irrégulier et situé pi'ès du pôle formatif.

Dans les stades ultérieurs, les sillons verticaux s'étendent sur l'œuf
tout entier et il apparaît une cavité de segmentation entre les petites
et les grosses sphères. La segmentation est ainsi, d'une manière
générale, semblable à celle de la Grenouille dont elle diffère en
ce qu'il y a une plus grande différence de volume entre les petits et les
gros segments.

Dans les derniers stades de la segmentation, les cellules deviennent
nettement divisées en deux couches. Une couche de petites cellules
située au pôle formatif constitue l'épiblaste ; les cellules qui le com-
posent sont divisées, comme chez les Téléostéens, en une lame épider-
mique superficielle et une lame nerveuse plus profonde. Le reste des
cellules constitue l'hypoblaste primitif (l'hypoblaste et le méso-
blaste définitifs), elles forment une grosse masse de cellules vitel-
lines au pôle inférieur et s'étendent' aussi sur le toit de la cavité de
segmentation à la face interne de l'épiblaste.

Il se produit ensuite un processus d'invagination asymétrique qui est
dans ses traits essentiels exactement semblable à celui de la Grenouille

A

i7-^'-

Fig. 57. — Embryons d'Esturgeon vus par la face dorsale (d'après Salensky) (*).

OU de la Lamproie, et je renverrai le lecteur pour les détails du proces-
sus au chapitre des Amphibiens. Le bord de la calotte épiblastique
forme une ligne équatoriale. Dans la plus grande partie de l'étendue
de cette ligne, les cellules épiblastiques s'étendent au-dessus de l'hypo-
blaste comme dans une gastrulaépiboliqae, mais sur un petit arc, elles
s'infléchissent. Au bord infléchi, il se produit sousl'épiblaste une invagi-

(*) A, stade avant l'apparition des somites mésoblastiques.
B, stade à cinq somites.

Mg, gouttière médullaire. — hl.p, blastopore. — s.d, canal segmentaire. — Fh, cerveau antérieur.
— Hh, cerveau moyen. — m.s, somite mésobUstique.

Balfour. — Embryologie.

II. —7

98

GANOlDEg.

nation de cellules dirigée vers la cavité do segmentation qui donne nais-
sance ;\ la paroi dorsale du niésentcron et à la partie principale du
mésohlaste dorsal. La fente située au-dessous de la couche invaginoe
se dilate graduellement pour former la cavité digestive dont la paroi
ventrale est d'abord constituée par les cellules vitellines. L'épihlaste
sur la ligne des cellules invaginées s'épaissit bientôt et forme une
plaque médullaire cpii n'est pas bien distincte sur les vues de face.
L'extrémité céphalique de cette plaque (jui est la plus éloignée du
bord se dilate, et la plaque médullaire prend alors une forme de spatule
(fig. 57 A, %).

Par l'extension conlinue de l'épiblaste, la partie non recouverte de
l'hypoblaste s'est léduite à un petit pore circulaire, le blastopore, et
sur les vues de face de l'embryon, a la forme représentée dans la
figure 57 A, bl.p. L'invagination du mésentéron s'est pendant ce temps
beaucoup étendue vers l'extrémité antéiicure et la cavité de segmen-
tation s'est oblitérée. La lèvre du blastopore s'est en outre inlléchie
dans toute sa circonférence.

Les cellules invaginées qui forment la paroi dorsale du mésentéron
se divisent bientôt en un épilbéliuni liypol)lasli([ue pigmenté tapis-

Stm.

Fig. 58. — Coupe transversale de ia pai-lic antérieure d'un embryon d'fslurgeon
(d'après S:ilensky) (*).

sant la cavité du mésentéron (fig. 58, en) et une couche mésoblas-
tique {S(jp) située entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Le mésoblaste
est divisé en deux plaques entre lesquelles est placée la notochorde
[Cli){\).

Avec l'achèvement de la plaque médullaire et des feuillets germi-
natifs, la première période embryonnaire peut être considérée comme
terminée. La seconde période finit ;\ l'éclosion de l'embryon. C'est
pendant cette période que les rudiments du plus grand nombre des
organes de l'embryon font leur a!)parition. La forme générale de
l'embryon pendant cette période est montrée par les ligures 57 B et
59 A etB.

(I) Salensky croit, que la notocliordc dérive du mésolilaste. Je n'ai pas d'observations
satisfaisantes sur ce point.

(')Iif. KCixiUierf. médullaire.— Afp, plaque médullaire. — W'//, eanal .«ejrmonlaire. — C/i, noloehorde,
— En, liypohlaBte. —St/p, soinile mcsoblastiiiue. — Sp, pnrtiun pariétale de la plaque mésoblasiiquc.

ESTURGIÎON.

99

Un des premiers changements qui se produisent est la conversion de
la plaque médullaire en le canal médullaire. Ce phénomène a lieu,
comme le montre la figure 58 de la manière ordinaire chez les Verté-
brés par l'établissement d'une gouttière médullaire qui se transforme
ensuite en un canal clos par le repliement de ces côtés.

L'espace où le vitellus est h nu dans l'aire blastoporique se ferme
bientôt et avec la formation du canal médullaire le canal neuren-
téricjue ordinaire se constitue.

Les phénomènes ultérieurs sont, d'une manière générale, semblables
à ceux des autres Ichthyopsidiens, mais, comme le montre la figure 59,
l'apparence de l'embryon est assez étrange sous certains rapports. Gela
est dû surtout au fait que l'embryon ne s'isole pas du vitellus de la
manière ordinaire chez les Vertébrés, et, comme on le verra dans la
suite, les relations du vitellus et de l'embryon diffèrent de ce qui est
connu chez tout autre Vertébré. L'apparence de l'embryon est à peu
près celle d'un embryon ordinaire qui serait ouvert sur la face ventrale
et aplati. Des organes qui appartiennent en réalité au côté ventral font
leur apparition sur les parties latérales de la face dorsale. La grande

..fff

I'6

^::Jpi-J»/^ OjjJ.. H((i

' '""» SiL

J-Sr'

Fig 59. — Embryons d'Esturgeon à deux stades différents vus par la face dorsale (d'après Salensky) (*)

extension du vitellus en avant fait que le cœur (fig. 59, B) paraît être
placé directement en avant de la tête.

La portion céphalique du système nerveux se différencie, même
avant la formation du canal médullaire. Cette partie, après la fermeture
de la gouttière médullaire se divise en deux (fig. 57 B), puis en trois
lobes, le cerveau antérieur, moyen et postérieur (fig. 59 A et B). Les
vésicules optiques se détachent bientôtdes parties latérales du cerveau
antérieur d'abord indivis (fig. 59 B, Op) et dans le cerveau postérieur,
une dilatation apparaît de la manière ordinaire pour former le
quatrième ventricule.

L'épiblaste des côtés du cerveau constitue une formation plus ou

(*) Fb, cerveau antérieur. — Mb, cerveau moyen. — Hb, cerveau postérieur. — Cp, plaque cé-
phalique. — Op, vésirule optique. — Auv, vésicule auditive. — Olp, fossette olfactive. — Ht, cœur.
— Md, arc mandibulaire. — Ha, arc hyoïdien. — Br' , pieniier arc branchial. — Sd, canal segmen-
taire.

100

GANOIDKS.

moins bien définie, qui peut ôlre appelée la plaque céphalique
(fig. 59 A, cp). C'est aux dépens de cette plaque que se forment les
parties essentielles des organes des sens spéciaux. En avant les fossettes
olfactives apparaissent (fig. 59 B) comme des invaginations des deux
lames de lépiblaste. Le cristallin de l'œil se forme par une invagina-
tion de la lame nerveuse seulement, et vis-à-vis du cerveau posté-
rieur le sac auditif (fig. 59 A etB, Auv) se forme de la même manière
aux dépens de la lame nerveuse de l'épiblasle. Les arcs viscéraux
font leur apparition sur les côtés de la plaque céphalique et les
figures 59 A etB montrentl'arcmandibulairef.l/c/), l'arc hyoïdien [Ha] et
le premier arc branchial (i9/') avec les fentes hyomandibulaire(évent) et
hyobranchiale entre eux. Ils constituent des cercles concentriques
autour de la plaque céphalique, leur forme étant due à la forme aplatie
de l'embryon.

Pendant que ces organesse constituent dans la télé, le tronc est aussi
le siège de changements considérables. Les plaques mésoblastiques à
l'union de la tôte et du tronc se segmentent de très bonne heure, les
segments se formant d'avant en arrière (fig. 57 B). Avec leur formation
le tronc s'accroît rapidement en longueur. A leur bord externe le canal
segmentaire (fig. 57 B et 59 A, Sd) se constitue de très bonne heure. Il se
forme, de môme que chez les Élasmobranches, comme une expansion
solide du mésoblaste (fig. 58 If^), mais son extrémité antérieure se
transforme en un pronéphros (fig. G4, pi', n).

Fig. 60. — L.irvc d'Esturjfcon île 7 niilliniëtros, peu après ré<'Iosion (*).

Avant l'éclosion, l'embryon s'est dans une faible proportion isolé du
vitellus tant en avant (ju'en arrière et est ainsi devenu jusfju'à un cer-
tain point comprimé verticalement. Par suite de ces changements la
forme générale du corps ressemble davantage à celle d'un embryon
de Téléostéen ordinaire.

Les figures 60, 61 et 62 montrent les traits généraux de la larve après
l'éclosion. La figure 60 représente une larve d'environ 7 n)illimèlres; la

(•) ol, fosscltij olfiiclivc
an, anus.

op, vésicule opticjue. — xp, évent. — br.r, fentes brancliiales. —

ESTURGEON.

101

Vue de profil d'une larve d'Esturgeon do
11 millimètres (*).

figure Gl une vue de profil et la figure 02 une vue par la face ventrale
delà tcte d'une larve d'environ 11 millinictrcs.

Il y a dans la forme générale du corps quelques points qui doivent
appeler l'attention d'une manière spéciale. Dans la plus jeune larve figu-
rée, la partie ventrale de la fente hyo-mandibulaire est déjà fermée, la
partie dorsale de la fente est destinée iformer l'évent (s/;). L'arc qui la
limite en arrière est l'hyoïde, son bord postérieur porte une expansion
membraneuse qui se développera en l'opercule. Dans les larves plus
âgées, une branchie très rudimentaireparaîtsedévelopper sur la paroi
antérieure de la fente spira-
culaire (Parker), mais je n'ai
pas réussi à m'assurer de sa
présence, et des rangées de
papilles branchiales appa-
raissent sur l'arc hyoïdien
et les véritables arcs bran-
chiaux (fig. 62 et 63, g).
Les papilles disposées en
deux séries des véritables
arcs branchiaux sont d'une
longueur considérable et ne

sont pas d'abord recouvertes par l'opercule, mais elles ne forment pas
des branchies externes filiformes semblables à celles des Élasmo-
branches.

La cavité buccale est placée sur le côté ventral de la tête ; elle a d'a-
bord une forme plus ou moins rhomboïdale. Bientôt cependant elle se
rétrécit (fig. 62) en une fente à lèvres saillantes et enfin forme la bouche
adaptée à la succion de l'adulte. Le point le plus remarquable dans ce
qui a trait à la bouche est le développement de dents provisoires
•(fig. 62) sur les deux mâchoires.

Ces dents ont été découvertes pour la première fois par Knock (n° 8S).
Elles ne paraissent pas être calcifiées et pourraient être considérées comme
de même nature que les dents cornées de la Lamproie. Elles se développent
cependant comme de véritables dents entre une papille de tissu sous-épider-
mique et une calotte épidermiqiie. La substance dont elles sont formées cor-
respond morphologiquement à l'émail des dents ordinaires. En s'accroissant
elles percent l'épidermc et forment des organes spiniformes creux avec un
axe central rempli de cellules sous-épidermiques (mésoblastiques). Elles dis-
paraissent après le troisième mois de la vie larvaire.

En avant de la bouche se développent deux paires de papilles qui pa-
raissent être de la même nature que les papilles du disque adhésif de

(*) 6;j, cpil. — ol, fossette olfactive. — .v.', prolongements adhésifs i?). — m, bouche. — sp, évent.
— g, branchies.

i02

GANOIDES.

l'embryon du Lépidostée (voy. p. 109). Elles sont tivs courtes dans
l'embryon représenté dans la figure; elles s'allongent cependant l)ien-
tôt (flg. Gi et 0:2, si) et il est probable qu'elles deviennent les barbillons

puisqu'elles occupent une
position identique (1).

Les orifices des fossettes
nasales sont d'abord sim-
ples, mais l'orifice de cha-
que côté se divise graduel-
lement en deux par le dé-
veloppement d'une protu-
])érance du côté externe
(fig. 61, ol). 11 est probable
que cette protubérance est
équivalente au repli du pro-
longement maxillaire supérieur des Amniotes qui par son accroisse-
ment forme le toit de la gouttière qui originellement conduit des na-
rines externes aux narines internes ; de sorte que les deux orifices
de chaque sac nasal, ainsi constitué chez ces Poissons et d'autres

Fig. Oî.

Vue par la f;icc ventrale d'une larve d'ii^stur-
geon de 11 millimètres (*J,

sp c

Fig. 6.3. — Coupe longiluilin.'ilc diagraniniatique de la portion antéi'ieure du tronc d'une larve
d'Esturgeon pour montrer la portion occupée par le vitcllus (**).

encore, correspondent aux narines externes et internes des Vertébrés
supérieurs.

A rép(>(iu(' (le réclosion, il y a une nageoire dorso-venirale continue
(jui, par l'atropliie de certaines parties, rhypertrophic d'autres parties,

(1; Si CCS idciitilications sont exactes, les barbillons des Poissons doivent ôlrc dérivés
pliylo<;énélirnicmi"iit des papilles d'un disque adhésif voi.>in de la bouche.

{•) m. Imucho. — si, prnlon-emeiils adhésifs (?). — op, œil. — g. branchies.

(•") i-(, iiilcslin. — .s/, estomac rempli il.' vitcllus. — œs, œsophag.-. — /,foio. — ht, cmir. — c/i, no-
tochonli:. — S-pc, cordon médullaire.

ESTURGEON.

103

donne naissance à toutes les nageoires impaires de l'adulte excepté la
première dorsale et la nageoire abdominale. La portion caudale de
la nageoire est d'abord symétrique, et la queue hétérocerque est pro-
duite par l'accroissement spécial de la portion ventrale de la
nageoire.

prn

Parmi les caractères internes du développement de l'Esturgeon, les plus
importants concernent les relations du vitellus et du tube digestif. Dans la
plupart des Vertébrés, les cellules vitellines constituent une protubérance de
la partie du tube digestif située immédiatement en arrière du duodénum.
Le vitellus peut, ou comme chez la Lamproie et la Grenouille, former un simple
épaississement de la paroi digestive dans cette région, ou bien constituei-
un sac bien développé, comme chez les Élasmobranches et les Amniotes. Dans
l'un et l'autre cas, le foie est situé en avant du vitellus. Chez l'Esturgeon
au contraire le vitellus est situé
presque entièrement en avant du
foie, et l'Esturgeon paraît pré-
senter encore un caractère par-
ticulier en ce que le vitellus, au
lieu de constituer un appendice
du tube digestif, est complète"
ment enfermé dans une portion
dilatée de l'espace qui va deve-
nir l'estomac (fig. 63 et 64). Il
dilate cette portion à un tel
point que l'on pourrait suppo-
ser qu'elle forme un véritable
sac vitellin externe. Dans les
stades qyi précèdent l'éclosion,
l'hypoblaste glandulaire qui
s'est formé sur le côté dorsal
du mésentéron primitif, enve-
loppe les cellules vitellines qui
se fusionnent en une masse vi-
telline et perdent toute trace de
leur structure cellulaire origi-
nelle.

L'aplatissement particulier de
l'embryon au-dessus du vitellus

(V. p. 99) est sans doute en rapport avec le mode spécial, suivant lequel le
vitellus est enveloppé par l'hypoblaste.

Lorsque la partie postérieure du tronc, contenant l'intestin, se forme, le
vitellus est peu à peu limité à la partie antérieure de la cavité digestive qui,
comme on l'a vu plus haut, devient l'estomac. Les cellules épithéliales de

(*) •s^ épithélium do l'estomac. — yk, vitellus. — ch, notochonle sous laquelle est une tige subno-
tochoi-dulo. — pi'.n, pronépliros. — ao, aorte. — mp. plaque musculaire formée de grosses cellules
dont les parties externes sout diiférenciées en fibres contractiles. — sp.c, cordon spinal. — 6e, cavité
générale.

Fig. 64. — Coupe transversale de la région de l'esto-
mac d'une larve d'Esturgeon de 5 millimèlres de
long (*).

104 GANOIUES.

l'eslomac, aussi hieii <jiie celles de l'iiilcslin, sunt énormonient gorgées de
vilellus nulrilif ((ig. Ci, st). Le fuie se forme en arrière de l'eslomac. La
veine sousinleslinale qui ramène le sang au foie, paraît avoir le môme
cours que chez les Téléosléens, en ce que le sang, après avoir passé par le foie,
est distribué aux parois de l'estomac et réuni de nouveau dans un tronc vei-
neux qui dobouclie dans le sinus veineux. Pendant que le vilellus est ré-
sorbé, le foie s"étend en avant au dessous de l'eslomac jusqu'à venir en con-
lact avec le cœur. Les rapports des parties à ce stade sont représentés
diagranmiaticalement dans la figure 63. Au commencement de l'intestin, il
apparaît cliez la larve d'environ 14 millimètres un grand nombre de diver-
ticules qui sont destinés à former l'organe glandulaire compacte qui s'ouvre
en ce point clicz l'adulte. A ce stade, il y a aussi un pancréas bien développé
ouvert dans le duodénum au môme niveau que le foie.

11 n'existait aucune trace de la vessie natatoire au stade dont il est
question.

La valvule spirale est formée, comme chez les Élasmobranches, par un
simple repli de la paroi de l'intestin.

Il y a une tige subnotochordale bien développée (fig. 64) qui, d'après
Salensky, devient le ligament subvertébral de l'adulte, opinion qui confirme
une hypothèse émise antérieurement par Bridge. Le pronéphros ressemble
d'une manière générale à celui des Téléosléens (fig. 64), l'extrémité anté-
rieure du mésonépliros qui ne se développe que beaucoup plus tard que le
pronépliros, est placée un peu en arrière de lui. Dans ma larve la plus âgée
(14 millimètres), le mésonépliros ne s'étendait pas dans la porliou posté-
rieure de la cavité abdominale.

(S8) Knoch. Die Besclir. d. Reise z. AVolga Beliufs d. Slerlcttbifiuclitung {nul/.
Soc. nat. Moscou, ls7l).

(80) A. KowAi.KVSKY. Pli. OwsjAN.MKOFr, el N. Wag^ieh. Die Kntwlck. d. Store.
Vorliiuf. Mittlieilung. [Mélanges Biologiques tirés du Bullelin d. l'Acad. Imp. Sui}U-
Pétersbourg, III. 1«70).

(90) W. Sale\skv. Développement du Sterlet {Acipenser ruthenus) 2° Parties. Mémoi-
res de la Société des Naturalistes de l'Université iniperiide de Kasnri. 1878 et 7!) (ei)
russe). \" Partie, extrait dans Hoffmann cl ^c\\w Aha.'' s Jaltresbericht pour 1878. Trad.
franc. [Anhiv.dc biol., II. 188IJ.

(r!M w. SALENShY. Zur Kinbryologic d. Ganoiden (Acipenser). [Zoologisclier Auzeiger,
1, n"» 11. 12, 13.)

LÉPIDOSTÉE (]).

Les (cuIs du Lépidostée sont des corps s[)liéri(iues d'environ 3""" (U-
diamètre; ils sont enveloppés d'une double nienibrane épaisse com-
posée d'une couche externe de corps un peu pyriformes i\ disposition

(I) Alexandre Agassiz a été assez heureux pour pouvoir se procurer et élever ii i-
p(int(! d'œufs d(! cette forme intéressante. Il a donné une (lescriplion suflîsante des ca-
ractères extérieurs des stades post-emljrj'oimaires et a libéralement mis à la dispositimi
du professeur W . K. Parker et ^ la mienne les matériaux qu'il avait conservés des siaics
aiUCrieurs nu postérieurs à la fécondation. l/ex|iosé des stades antérieurs h. l'éclosion
est le résultat des reclierclies faites jiar le lils du professeur l'arker, M. W. N. Parkrr
et moi-même sur les matériaux que nous a fournis A^-assiz. Ces matériaux n'étaient jias
dans un état d(; conservation très satisfaisant, niaisje prose t\uc nos résultats ne sunt
pas cei)endaiit sans (juelque intérêt.

Fig^. 63. — Vue de face d'un œuf de Lépidostée
débarrassé de ses membranes au troisième jour
après la fécondation.

LÉPIDOSTÉE. lOo

radiale, qui paraissent ôlre les restes des cellules folliculaires, et d'une
zona radiata interne dont la partie extérieure est striée radialement,
tandis que la portion interne est homogène.

La segmentation, comme chez l'Esturgeon, est complète, mais se
rapproche beaucoup du type mc-
soblastique. Elle commence au
pôle animal par un sillon qui s'é-
tend à peu près i\ un cinquième
delà circonférence; avant qu'il
ait fait plus de chemin, un nou-
veau sillon se forme à angles
droits avec lui. Les stades sui-
vants n'ont pas été observés,
mais au troisième jour après la
fécondation (fig. 65), le pôle ani-
mal est complètement divisé en
petits segments qui forment un
disque semblable au blastoderme
des œufs méroblasliques, tandis
que le pôle végétatif qui plus tard
forme un vaste sac vitellin, est di-
visé par quelques sillons verticaux dont quatre se rencontrent presque
au pôle opposé au blastoderme. La plupart des sillons verticaux ne
s'étendent qu'à une faible dis-
tance du bord des petites
sphères et sont en partie in-
terrompus par des sillons
équatoriaux imparfaits.

Les stades qui suivent im-
médiatement la segmenta-
tion sont encore inconnus,
et au premier stade observé
d'une manière satisfaisante,
au cinquième jour après la
fécondation, le corps de l'em-
bryon est distinctement dif-
férencié. Le pôle inférieur de
l'œuf est formé d'une masse
dans laquelle on ne peut dé-
couvrir aucune trace de segments ou de sillons de segmentation.

L'embryon (fig. 66) a une forme de grelot et est composé d'une
aire externe ressemblant un peu à l'aire pcllucide d'un embryon

66. — Vue de face d'un embryon de Lépidostée
au cinquicrne jour après la fécondation" (*).

{*) br, extrémité dilatée de la plaque médullaire qui forme le rudiment de l'encéphale.

106

GANOIDES.

d'Oiseau, formant la partie latérale du corps et d'une portion centrale
consistant en les plaques vertébrales et la phuiue médullaire. La
plaque médullaire est dilatée en avant pour former l'encéphale (/»?•).
Deux épaississements latéraux du cerveau sont l'origine des vésicules
optiques. L'extrémité caudale de l'ombryon est un peu renflée.

l'ig. 67. — Coupe d'un embryon de Lépidostéc au cinquième jour après la fécondation (*).

Les coupes de ce stade (fig. 67) sont intéressantes, en ce qu'elles
montrent une ressemblance remarquable entre le Lépidostée et les
Téléostéens.

Les trois feuillets sont complètement constitués. L'épiblasle (ep) est
formé d'une lame nerveuse interne épaisse et d'une lame épidermique
externe aplatie. Sur la ligne axiale, la lame nerveuse présente im
épaississement en forme de carène saillant vers l'hypoblaste. Cetépais-
sissement (MC) est le cordon médullaire et rien n'indiciue que la lame
épidermique h ce stade ou ;\ aucun autre stade subséquent prenne
part à sa formation ivoy. le chapitre des Téléostéens). Dans la ré-
gion de l'encéphale, le cordon médullaire est si épais que, comme
chez les Téléostéens, il détermine une projection du corps de l'embryon
tout entier vers le vitellus. En arrière il est moins épais. Le mésoblaste
(Me) du tronc a la forme de deux plaques qui s'amincissent sur les
côtés. L'hypoblaste {/ly) est une simple couche de cellules et n'est nulle
part replié en dedans, pour former un tube alimentaire clos. L'hypo-
blaste est séparé du cordon neural par la notochorde {c/i), qui dans la
plus grande partie de l'embryon est une formation indépendante.

Dans la région de lacjueue, la partie axiale de l'hypoblaste, la noto-
chorde et le cordon neural se confondent, le produit de leur fusion
est l'homologue du canal neurentérique des autres types. Tout à l'extré-
mité postérieure de l'embryon, les plaques mésoblastiques cessent de
pouvoir se séparer des formations axiales intermédiaires.

A un stade nu peu plus avancé, l'embryon est beaucoup plus

(*) Mr, cordon médullain
cliordc.

— A'/), épiljiaste. — Me. mosoblaste. — /ii/, In |ii)l)laste. — ('h, note-

LÉPIDOSTÉE.

107

Fig. 68.

Embryon de Lépidostée au sixième jour après
la fécondation (*).

allongé, embrassant la moitié de la circonférence de l'œuf. L'encéphale
est divisé en trois vésicules distinctes.

En avant le cordon neural est maintenant séparé de l'épiderme
toute la lame nerveuse
épaissie de l'épiblaste pa-
raît rester unie au cordon
cérébro-spinal, de sorte
que ce dernier organe est
recouvert du côté dorsal
par la lame épidermique
de l'épiblaste seulement,
La lame nerveuse des deux
côtés s'étend cependant
bientôt vers la ligne axiale.

Là où le cordon neural
est séparé de l'épiderme, il
présente déjà une lumière
bien développée ; en arrière ,
il reste à son état primitif.

Dans la région du cerveau postérieur, il existe des traces des vési-
cules auditives sous la forme d'épaississements, un peu enfoncés de la
lame ;ierveuse de l'épiblaste.

Le mésoblaste du tronc est di-
visé en avant, en lames splanch-
nique et somatique.

Au stade suivant, le sixième
jour après la fécondation (fig. 68),
il s'est fait un grand progrès dans
le développement. L'embryon
est beaucoup plus long et un
grand nombre de somites méso-
blastiques sont visibles. Le corps
est maintenant comprimé latéra-
lement et soulevé au-dessus du
vitellus.

La région de la tête est plus distincte et sur les côtés on voit deux
bandes (6r.(?)qui,par comparaison avec l'Esturgeon, paraissent être les
deux premières fentes viscérales (1), elles ne sont pas encore per-
forées. Dans les régions latérales du tronc, les deux canaux segmen-

(1) Je n'ai pu jusqu'ici retrouver ces formations sur des coupes,

(•) op, vésicules optiques. - br.c, fentes branchiales (?). — sd, ranal segmentaire. - NB. Les fentes
«iranrhiales et le canal segmentaire sont un peu trop proéminents.

P me, cordon médullaire. - ms. mésoblaste. - sg, canal segmentaire. — ch, notochorde. — t, tige
subnotochordale. — %, hypoblaste.

Fig. 69. — Coupe du tronc d'un embryon do
Lépidostée au sixième jour après la féconda-
tion (**).

408

GANOIDES.

tairessonl visibles dans les vues de face (fig. G6, sd), occupanl la môme
situation que chez l'Esturgeon. Leur ijositiun en coupe est montrée
dans la (i^Mire G'J, s g.

Ouant aux caraclôres du développement visibles sur des coupes, quelques

points méritent d'appeler l'alten-
tion.

Les vésicules optiques sont des
prolongements saillants du cer-
veau, mais sont encore solides,
quoique la vésicule cérébrale
antérieure ait une cavité bien dé-
veloppée. Les vésicules auditives
sont maintenant des fossettes
profondes de la lame nerveuse de
l'épiblaste dont les orifices sont
recouverts parla lameépidermi-
que. La figure 70 (((u.v.) les mont te
à un stade un peu plus avance.

Il existe alors une lige snbnofocliordale qui dérive, comme chez les autres
types, d'un épaississement de l'hypoblaste (fig. C^i, x).

l-'ig. 70. — Coupe de la tète d'un embi'yon de Léiii
dostéc au sixième jour après la fécondation (*|.

Fi;,'. 71. — Coupe de la partie anlérieurc di- lu
Icli.' d'un cmhryon de Lépidostéc au septième
jour après la fécondation (*').

Dans un embryon du sep-
tième jour après la fécondation,
les caractères du stade précé-
dent sont en général plus pro-
noncés.

Les vésicules optiques présen-
tent alors une lumière (fig. 71)
et se sont rapprochées de l'épi-
derme. Près d'elles, est apparu un
épaississement de lu himc 7iervcuse
de l'épidernie qui formera le cris-
tallin. L'extrémité cé[)halique du
canal segmenlaire qui, comme le
montre la fig. 68, est recourbée
en dedans vers la ligne médiane,
est maintenant un peuconvoluléeel
formelerudiinentd'un j)ronéphros.

Pendant les quelques jours qui suivonl, l'embryon commence à se
séparer du vitellus par des replis et ronlinuc jusiju'à ce (lu'il ail la
forme représentée dans la figure 7-2.

(*) au.r, vésicule auditi\e. — (Di.Jt, ni'rf audilif. — ch, noiocliordc. — /ii/, li\ polilasic.
(")al, ravité dijjeslive. — 6, thalamencépliale. — op. v, vésicule optii|ue. — /, cribt;i!liu.
J.c* mésublaste n'est pus représenté.

LEPIDOSTÉE.

109

— Embryon de Lépidostée peu avant l'éclosion (*).

La tète et la queue sont l'une et l'autre dégagées du vitellus, cl
l'embryon ressemble d'une manière générale à celui des ïéléosléens.

A la face ventrale de la partie antérieure de la tête, il porte un
disque orné d'une série
de proéminences cons-
tituées par des épaissis-
sements de l'épiblaste.
Comme l'a montré Agas-
siz, ces saillies finissent
par devenir de courtes
papilles adbésives (1).
Immédiatement en ar-
rière de ce disque est pla-
cée une étroite dépres-
sion que forme le rudi-
ment'de la bouche.

Les fossettes olfactives
sont maintenant déve-
loppées et situées près de l'extrémité antérieure de la tête.

Le développement des fentes et des arcs viscéraux a fait de grands
progrès. La région buccale
est limitée en arrière par un
arc mandibulaire bien mar-
qué, qui est séparé par une
dépression peu profonde,
d'un arc hyoïdien plus sail-
lant encore (fig. 72, hy).
Entre les arcs hyoïdien et
mandibulaire, une double
lamelle d'hypoblaste qui re-
présente la fente hyo-man-
dibulaire, se continue du
pharynx au tégument ex-
terne, mais, à ce slade du
moins, ne présente pas de
perforation.

L'arc hyoïdien se prolonge en arrière en un vaste repli operculaire
qui dépasse beaucoup les fentes branchiales. La fente hyo-branchiale
est largement ouverte.

En arrière de la fente hyo-branchiale, sont de chaque côté quatre

(1) Ces papilles sont très probablement des formations sensorielles, mais je n'ai pas
encore étudié leurs caractères liistolog:ques.

n ol, fossette olfactive. — sd, disque adhésif. — hy, arc hyoïdien.
("*) m, bouche. — op, œil. ~ sd, disque adhésif.

Jïl-

-si

Fig. 73. — Vue par la face ventrale de la tète d'un
embryon de Lépidostée peu avant l'éclosion pour mon-
trer le grand disque adhésif {**).

KO

GANOIDES.

diverlicules du pharynx, non encore ouverts à l'extérieur. Ce sont les
rudiments des quatre fentes branchiales de l'adulte.

Le tronc a la forme comprimée ordinaire chez les Poissons, et il y a
une nageoire dorsale bien développée, continue autour de l'extrémité
de la queue avec une nageoire ventrale. 11 n'y a pas de trace des
nageoires paires.

Les portions antérieure et postérieure du tube digestif sont fermées,
mais la région moyenne est encore ouverte au vitellus. La circulation
est maintenant complètement établie et les vaisseaux présentent la
disposition ordinaire chez les Vertébrés. Il y a une grande veine sous-
intestinale.

Le premier des embryons d'Agassiz était éclos depuis environ
dix jours. Le jeune Poisson aussitôt éclos se sert de son disque pour
se fixer aux parois du vase dans lequel il est placé.

ol /\

Fig. 74. — Larve de Lépidostcc peu «iprès réclosion (iJ'après Parker) (*).

La figure 70 montre la forme générale du Lépidostée peu après la
naissance. A la face ventrale de la partie antérieure de la tète est placé
le grand disque adhésif. Sur le côté de la tète, on voit la fossette
(jlfactive, l'œil et la vésicule auditive, tandis que la vésicule du cerveau
moyen est très saillante en avant. En arrière de la bouche viennent
les ares viscéraux. L'arc mandibulaire {md) borde la bouche en arrière
et est séparé par une gouttière profonde de l'arc hyoïdien (//?/). Cette
gouttière se rapporte à la fente hyo-mandibulaire, mais je n'ai pas
constaté qu'elle soit alors perforée. Le bord postérieur do l'arc hyoïdien
se prolonge en un repli operculaire. l-^n arrière de l'arc hyoïdien, on
voit les véritables arcs branchiaux.

La nageoire dorso-ventrale continue persiste; mais il n'y est pas
encore développé de rayons, et les nageoires paires antérieures sont
formées.

{*) ol, fossi'tlo olfarlivc. — np, vésicule o|iliiiiii'. — dit.)'. \ésiculo aiiditivf. — vili, rorvcau moyen.
— sd, disque adhésif. — »i(/. arc mandibulaire. — /iij. arr hyoïdien avec l'opercule. — br. arcs bran-
chiaux. — an, anus.

LEPIDOSTEli.

1H

Le sac vitellin est très grand, mais sa communication avec le tul)e
digestif est limitée à un canal vitellin étroit, qui s'ouvre dans le com-
mencement de l'intestin immédlatonent en arrière un canal du foie, qui
forme maintenant une glande compacte. Le vitellus du Lcpidostée se
comporte ainsi très différemment de celui de l'Esturgeon En premier
lieu il forme un sac vitellin externe au lieu d'une dilatation interne
d'une partie du tube digestif, et en second lieu, il est situé en arrière et
non en avant du foie.

Je n'ai pu trouver aucune trace de pancréas. Il y a cependant,
ouvert sur le côté dorsal du pharynx, un appendice bien développé qui
se continue en arrière au delà du niveau de l'origine de l'intestin. Cet
appendice est sans doute la vessie natatoire.

Dans le cours de l'accroissement ultérieur du jeune Lépidostée, le sac
vitellin est rapidement résorbé et a à peu près disparu au bout de
trois semaines. Un développement considérable de pigment a lieu de
bonne heure, et le pigment se dépose particulièrement sur les parties
de la nageoire embryonnaire qui se développent en les nageoires
permanentes.

La notochorde se recourbe un peu en haut dans la queue, qui par le
développement spécial d'un lobe caudal devient extérieurement hété-
rocerque comme celle de l'Esturgeon. Les nageoires ventrales paires
font leur première apparition vers la fin de la troisième semaine et à
cette époque l'opercule s'est considérablement étendu et les branchies
sont bien développées.

Les modifications les plus remarquables dans les dernières périodes
sont celles que subit la bouche.

Les mâchoires supérieure et inférieure s'allongent graduellement
jusqu'à former un museau; à
l'extrémité de la mâchoire su-
périeure est placé le disque
adhésif, qui est maintenant
considérablement réduit en
dimension (fig, 75, s(^). L'extré-
mité charnue globulaire delà
mâchoire supérieure du Lépi-
dostée adulte est le reste du disque adhésif embryonnaire (Agassiz,
n» 92). ■

Les rayons des nageoires se forment comme chez les Téléostéens, et
des parties de la nageoire continue s'atrophient graduellement. Le
lobe dorsal de la queue embryonnaire est résorbé, comme l'a montré
Wilder, exactement de la même manière que chez les Téléostéens,
le lobe ventral formant toute la nageoire caudale permanente.

l'a. — Tète d'une larve avancée de Lépidostée
(d'après Parker) (*).

(*) ol, orifices de la fossette olfactive. — sd, restes du disque adhésif de la larve.

112 GANOlDIîS.

(92) Al. AcAssiz. The dovelopment of Lepidostetis (Proc. amer. Acad. nf Arts awl
Sciences, XIII. 1878).

Observations générales sur l'embryologie des Ganoïdes.

I.e caractère (ri'S liéloropt-ne du groupe des Ganoïdes apparaît nellemeiit
tant dans son cnil)ryologie que dans son anatomie. Les doux types connus
pour la formation du système nerveux central sont représentés dans les deux
espèces étudiées et ces deux espèces, quoique ayant l'une et l'autre une seg-
mentation lioloblasliqne, difTcrenl cependant par d'autres caractères impor-
tants du développement tels que la position du vitellus, etc. I/un et l'autre
types montrent des affinités avec les Téléostéens dans le caractère du proné-
pliros; mais, comme on pouvait le prévoir, le Lépidoslée, par l'origine du sys-
tème nerveux, les relations de l'iiypoblaste et d'autres caractères, se rap-
proche plus des Téléostéens que de l'Ksturgeon. 11 n'y a pas de caractères am-
phibiens bien apparents dans le développement de l'un ou l'autre type, si ce
n'est une similitude générale dans la segmentation et la formation des feuil-
lets. Dans le jeune du Polyptère on rencontre un caractère ampliibien et dip-
noïque intéressant dans la présence d'une paire de véritables branchies exter-
nes recouvertes par l'épiblaste. Ces branchies sont attachées au bord postérieur
de l'opercule et reçoivent leur sang de l'arc artériel hyoïdien (l).Dans le singu-
lier disque adhésif du Lcpidostéeel dans la formation plus ou moins semblable
de l'Esturgeon, ces Poissons conservent, je crois, un organe très primitif des
Vertébrés qui a disparu à l'élat adulte chez la plupart des Vertébrés; mais il
est probable que de nouvelles observations montreront que les Téléostéens et
particulièrement les Siluroïdes ne sont pas sans traces d'une formation simi-
laire.

(1) Voy. Steindaciiner, Pob/ptcrus Lapradei, etc. et Hvrtl, Uc^bcr d. Blntgefasse, etc.
{Sitz. Wimer A/cnd., LX).

XÏAÛ'^'^K

CHAPITRE VU

AMPHIBIENS (1)

Les œufs de la plupart des Amphibiens (2) sont pondus dans l'eau.
Ce sont de petits corps presque sphériques dont une partie de la sur-
face est colorée en brun ou en noir par une couche superficielle de pig-
ment, tandis que le reste est dépourvu de pigment dans la majorité
des Anoures connus (toutes les espèces européennes), et dans un grand
nombre d'Urodèles (Amblystome, Axolotl, mais non chez le Triton
commun). La région pigmentée est le pôle supérieur de l'œuf et
contient la vésicule germinative jusqu'à son atrophie; les granulations
vitellines y sont plus petites que dans la région non pigmentée.
L'œuf est immédiatement entouré par une membrane vitelline (3) et
dans son passage dans l'oviducte s'enveloppe d'un revêtement gélati-
neux de structure variable.

Chez les Anoures, les œufs sont fécondés à leur sortie de l'oviducte.
Dans quelques Urodèles, le mode de fécondation est encore imparfai-
tement connu. Chez les Salamandres et probablement les Tritons elle
est interne (4), mais chez V Amblystoma punclatum (Clark, n" 98), le
mâle dépose sa semence dans l'eau. Les œufs sont pondus par les
Anoures en masses ou en cordons. Les Tritons les déposent isolément

(1)

I. Anoures.

II. Urodèles.

III.

pérennibkanches .
Caducibranches.

Aglosses Pipa.

Phanéroglosses Rana, Bufo.

c Trachystomes Menobranchus.
^ Protéides Proteus.
J Amphiumides Âmphiuma.
\ Ménopomides Menopoma.
Myctodères. .. . Amblystomides^m6/y.^oma.
Salamandndes Triton.
Gymnophiones Cœcilia, Epicrium.

(2) Je dois beaucoup à M. Parker qui a bien voulu me fournir on réponse à mes ques-
tions une grande quantité de renseignements précieux sur le développement des Am-
phibiens.

(3) En dedans de la membrane vitelline, il paraît exister, chez les Anoures au moins,
une membrane très délicate intimement appliquée sur le vitellus.

(4) Allen Thomson me fait savoir qu'il a observé le mode de fécondation chez le Triton
et que le mâle dépose sa semence dans l'eau près de la femelle. De l'eau les sperma-
tozoïdes semblent passer dans l'orifice génital femelle. Von Siebold a montré qu'il existe
chez les Tritons et les Salamandres femelles un réservoir spermatique. Les spermatozoïdes
dans ce réservoir conservent longtemps (trois mois) leur vitalité chez quelques Sala-
mandres; ce fait explique diverses particularités de la gestation.

Balfour. — Embryologie". II. — S

lli- AMPII113IENS.

sur l'anglu d'un brin dlicibe recourbé ou sur la feuille d'une plante
aquatique ; ceux de VAmblysloma punclalum sont réunis en masses
contenant de (juatre à deux cents œufs. La Salantandra alra et la
Salainandra luaculata sont vivipares. La période de gestation de cette
dernière espèce dure une année entière.

Un grand nombre d'exceptions à ces laits généraux ont été signalées (1 .

Chez le Notodtlphis oiipara, les œufs sont transportés (par le mfde?) dans
une poche cutanée dorsale particulière de la femelle qui présente en avant
un seul orifice, mais se continue en arrière en une paire de divcrticules. Les
ri'ufs sont très gros et subissent leur développement dans cette poche qu'ils
distendent énormément. On trouve une poche plus ou moins semblable chez
le Nototrcma mcwsiipiatiim.

Chez le Crapaud de Surinam [Fipa dorsigera) les œufs sont placés par le
mâle sur le dos de la femelle. Une poche cutanée spéciale se développe au-
tour de chaque œuf, son orifice étant fermé par un opercule gélatineux. Les
larves éclosent et subissent leur métamorphose dans ces poches. La femelle
pendant cette période \it dans l'eau. Le Pipa Amrricana (s'il est spécifique-
ment distinct du iVpa dorsîj/e/a) présente à peu près les mêmes particularités.
La femelle d'une Grenouille arboricole de Ceylan (Polypedales reticulatus)
porte ses œufs attachés à l'abdomen.

Le Rhinoderma Dartvinii (2) se comporte comme quelques Poissons silu-
roïdes en ce que le m;ile porte les œufs en voie de développement dans une
poche laryngienne énormément développée.

Quelques Anoures ne pondent pas leurs œufs dans l'eau. Le Chiromantis
Guineensis les attache aux feuilles des arbres et le Cysthjnathm mystacinus les
pond près des étangs dans des trous qui peuvent être remplis d'eau après
les fortes pluies.

Les œufs de Vlli/lodes Martinicensis sont pondus sous les feuilles mûries
dans les endroits humides.

Formation des feuillets.

Anoures. — La formation des feuillets germinatifs n'a été étudiée
jusqu'ici que chez quelques Anoures et chez le Triton. La description
suivante s'applique aux Anoures, et j'appellerai l'attention à la fin
du paragraphe sur les points dans lesquels le Triton est différent.

La segmentation de l'œuf de la Grenouille a déjà été décrite {t. I,
pp. 85 et 86), mais je peux rappeler au lecteur que la segmentation
(fig. 76) aboutit à la formation d'une vésicule dont la cavité est excen-
triquemcut située, le toit de la cavité étant beaucoup plus mince que
le plancher. La cavité est la cavité de segmentation. Le toit est constitué |i

(1) l'our un sommaire de ces faits et la littérature du sujet, voy. les Amphibiens par

C..-K. HolTiiiimii dans Huonn's Klaxsen und Orihiungcn d. Thierreichs. f

("i) Voy. Spe\(.ki.. I)i(! l'otlpdauzung des lifiitiotlenim Darwiiiii (Zcit. f. wiss. Zool., l

XXIX, 1S77). Ce niéuioire couiient une traduction d'une note de Jiminez de la Kspada jl

sur le développoiniMit de l'espèce. fl

FORMATION DES FEUILLETS.

ii:i

pardeiixou trois couches de petites cellules pigmentées et le plancher
par les grosses cellules qui forment la plus grande partie de l'œuf, (ies
grosses cellules qui font partie de l'hypoblaste primitif seront désignées

ï-cgmentation de rœuf de la Grenouille (emprunté à Ecker). Les numéros placés
au-dessus des figm'cs indiquent le nombre des segments au stade figuré.

MA

sous le nom de cellules vitellines, elles représentent le vitellus nutritif
de la plupart des œufs de Vertébrés.

Les cellules qui forment le toit de la cavité de segmentation passent
sans ligne de démarcation nette aux cellules vitellines, par une
série de cellules de caractères intermédiaires. Les cellules tant du
toit que du plafond continuent à
se multiplier, et celles du toit se
divisent en deux couches distinctes
(ilg. 77, ep).

La couche superficielle est formée
d'une seule rangée de cellules
un peu cubiques, et la couche
inférieure de plusieurs rangées de
cellules plus arrondies. Ces deux
couches sont l'épiblaste dont elles
formeront les lames épidermique et
nerveuse. Le toit de la cavité de
segmentation paraît en conséciuence
être entièrement constitué par l'é-
piblaste.

Le premier changement dont
l'œuf est le siège aboutit à la formation du mésentéron (i) et à l'enve-
loppement des cellules vitellines par l'épiblaste.

(1) Gomme la cavité générale ne se développe pas par des dfverticules de la cavilfi
d'invagination, il convient d'appeler celle-ci le mésentéron et non l'arclientéron.

(*ii.(/, cavité de segmentation. — //. gio:<ses cellules remplies de vitellus nutritif. - rp, petites
Mules du pôle formatif (épiblastoi.

Kig.

— (.oupe d'un ond de Grenouille a la
fin de la segmentation (*).

Il

116

AMPniBIENS.

Le mésentéron se forme comme chez la Lamproie et le Lépidostée
par une variété d'invagination asymétrique. L'invagination commence
par une inilexion des cellules épiblasliques sur un petit arc de la ligne
équatoriale qui marque la limite des cellules épiblastiques et des
cellules vitellines (lig. 77, x).

Les cellules infléchies deviennent continues avec les cellules adja-
centes et la région où l'inflexion s'est formée constitue une sorte de
lèvre au-dessous de laquelle une cavité en forme de fente s'établit
bientôt. Cette lèvre est équivalente au rebord terminal de l'embryon
du blastoderme des Élasmobranches, et la cavité sous-jacente est le
rudiment du mésentéron.

Le mésentéron s'étend ensuite rapidement par l'invagination des
cellules de son côté dorsal. Ces cellules s'étendent dans la cavité de

Fig. 78. — Coupes (liagranimatiqncs longitudinales de Tenibryoïi do Oixiiouilic à deux
stades pour montrer la forniution des feuillets gerininatifs {modifié de Cotte) (*).

segmentation en une couche épaisse de plusieurs rangées. A son extré-
mité interne, cette couche est en continuité avec les cellules vitolli
nés et est divisée en deux couches (lig. 78, A); une couche épai>-«
de plusieurs rangées de cellules, adjacente à l'épiblaste qui devicu
le mésoblaste (m) et une couche d'une seule rangée de cellules plu
columnaircs tapissant la cavité du mésentéron, qui forme rhypobla>l
i/n/). L'extension en dedans de la paroi dorsale du mésentéron es
sans doute en partie une véritable invagination, mais il semble pr<»
bablc (ju'cUe est aussi duc en une large mesure ci une din'érencialioi
directe des cellules vitellines sur la ligne d'accroissement. Le méscn

(*) ep. épiblastc. — m, mésol)laste dorsal. — m', mésolilaste ventral. — hy. hypoblasic. — y/,-,
telle». — ■r, point d'union de l'épiblaste et de l'hyjioblnsle ,tu cote dorsal du Idaslopore. — ni. i
senléron. — s;/, cavité de segmentation.

FORMATION DES FEUU.LIiTS. 117

téron est d'abord une simple fente entre le vitelliis et l'hypoblastc
(fig. 78 A), mais comme l'involution de l'hypoblaste et du mésoblaste
s'étend plus loin en dedans, la fente se dilate surtout à son extrémité
interne en une cavité spacieuse dont l'extrémité aveugle est séparée de
la cavité de segmentation par une mince couche de cellules vitellines
(fig. 78 B).

Dans le cours de l'involution, la cavité de segmentation est graduel-
lement repoussée vers le côté et enfin oblitérée. Avant sa disparition,
elle paraît dans quelques formes (Peloùates fiiscus) être complètement
entourée par les cellules vitellines.

Pendant que l'invagination du mésentéron s'effectue de la manière
décrite plus haut, l'extension de l'épiblaste autour du vitellus progresse
rapidement. L'épiblaste s'étend autour du vitellus sur tous les points
de sa circonférence. La nature de cette extension est cependant très
différente au rebord terminal de l'embryon et sur les autres points. Au
rebord embryonnaire elle s'effectue par le simple accroissement de ce
rebord de sorte que le point x dans les fig. 77 et 78 est reporté de
plus en plus loin sur la surface du vitellus. Ailleurs, l'épiblaste s'étend
d'abord sur le vitellus comme dans une gastrula épibolique typique
sans s'infléchir pour former une lèvre définie. Une étendue de la sur-
face vitelline considérable reste cependant à découvert, que tout le bord
de l'épiblaste s'infléchit comme au rebord terminal de l'embryon
(fig. 78 A) et il se constitue un blastopore circulaire autour duquel
l'épiblaste et les cellules intermédiaires sont en continuité.

De la lèvre ventrale du blastopore le mésoblaste (fig. 78, m') dérivé
des petites cellules intermédiaires s'étend en dedans jusqu'à la cavité
de segmentation, cette extension étant moins due à une invagination
véritable de cellules à la lèvre du blastopore qu'à une différenciation ///
silu des cellules vitellines. Peu après le stade représenté dans la
fig. 78 B, le bouchon vitellin (bouchon d'Ecker) qui rempht l'orifice
du blastopore disparaît et le mésentéron communique librement avec
l'extérieur par un petit blastopore circulaire (fig. 80). La position du
blastopore est la même que dans les autres types, c'est-à-dire à l'ex-
trémité postérieure de l'embryon.

Ace stade, les trois feuillets de l'embryon sont établis d'une manière
définie. L'épiblaste consistant dès l'origine en deux couches dérive des
petites cellules qui forment le toit de la cavité de segmentation. Il est
en continuité à la lèvre du blastopore avec des cellules intermédiaires
en dimension aux cellules dont il est formé et aux cellules vitel-
lines. Celles-ci augmentent de nombre par l'addition de cellules vitel-
lines donnant naissance au mésoblaste et à une partie de l'hypoblaste
auquel, comme on l'a vu plus haut, les cellules vitellines doivent aussi
être considérées comme appartenant. Leur histoire sera exposée en trai-
tant du sort ultérieur de l'hypoblaste.

It8

AMPHIBIENS.

Urodèles. — Les premiers stades du développement du Triton ont été
suKisaniment observés par Scott et Osborn (n" 114). La segmentation et la
formation des feuillets sont en général semblables à celles de la (Grenouille.
L'œuf est dépourvu de pigment noir. Il y a une invagination asymétrique
typique, mais la lèvre dorsale du blastopore est un peu épaissie. Le caractère
le plus frappant par lequel le Triton dillère de la Grenouille est le fait que
Vépiblaste est d'abord C07istitué par une couche unique de cellules (fig. 82, cp).
Le toit de la cavité de segmentation pendant les stades avancés de la seg-
mentation est constitué par plusieurs rangées de cellules (Bambeke, n** IK; .
mais dans la suite il paraîtrait n'être formé que d'une seule ran£;ée (Scott
et Osborn. n° 1 14).

Histoire générale des feuillets.

L'épiblaste. — Anoures. — A rachèvemenl de l'invagination, l'épi-
hlaste forme une couche continue entourant l'œuf tout entier, et cons-
tituée dans toute son étendue par deux lames. La formation du canal
médullaire commence par l'épaississcment sur la ligne axiale dorsale
de la lame nerveuse qui donne naissance à une plaque médullaire
un peu pyriformc dont les côtés forment les replis médullaires saillants
(lig. 84 A). La plaque médullaire est épaissie sur les deux côtés et

r-^

if'. . . -' .^.^^ ■('^]\ 1

Vifi. 79. — Coupo transversale ilo la portion postérieure de la région réplialimio d'un jeune
embryon de /lii»i/iiiiiilnr (d'après Culte) (*).

creusée sur la ligne médiane d'un sillon délicat (fig. 71), r). L'extrémité
dihitée de la plaque médullaire située à l'extrémité de l'embryon
opposée au blastopore est la région cérébrale et le reste, la région spi-
nale. Les replis médullaires serecourbenl en haut et finissent par se
rejoindre enfermant un canal cérébro-spinal central (lig. 81). Lo
point où commence leur rencontre est situé vers l'union de l'encé-

(•) 1, poutticre médullaire. — r. sillon axial de la g-outtièrc! niédiillaire. — /i. lame nerveuse de
répiderme. — as. portion externe de la plaque verléhrale. — i.ç, portion interne di' la plaque verté-
brale. — s, plaque latérale du mésoblaste. — fi, notochorde. — <?, hypoblastc.

HISTOIRE GÉNÉRALE DES FEUILLETS. llîi

phale et de la moelle et leur réunion s'étend à partir de ce point en
avant et en arrière, mais le phénomène tout entier est si rapide que
la fermeture du canal médullaire dans toute sa longueur s'oflectuo
presque simultanément. En avant le canal médullaire se termine par
une extrémité aveugle, mais en arrière il s'ouvre librement dans le
blastopore encore persistant, avec les lèvres duquel les replis médul-
laires sont continus comme dans
les autres types. La figure 80 re-
présente une coupe longitudi-
nale d'un embryon peu après
la fermeture du canal médullaire
{iic), dont l'orifice dans le blas-
topore (œ) est nettement visible.

xiprès la fermeture du canal
médullaire, ses parois se sépa-
rent de l'épiblaste superficiel qui
s'étend au-dessus de lui en une
couche non interrompue. Les
deux lames de l'épiblaste pren-
nent part à la formation du sys-
tème nerveux central quoique

la masse principale dérive de la lame nerveuse. Après que le tube ner-
veux central s'est séparé du tégument externe les deux lames qui le
forment se confondent, mais il n'est guère douteux que plus tard la
lame épidermique ne se sépare de nouveau pour former l'épithélium du
canal central du système nerveux.

Les lames nerveuse et épidermique prennent part l'une et l'autre
à la formation de l'épiblaste général et quoiqu'elles finissent par se
confondre en partie, cependant la couche cornée de l'épiderme de l'a-
dulte, là où elle peut se distinguer, est probablement dérivée de la lame
épidermique de l'embryon et la couche muqueuse de la lame nerveuse.

Dans la formation des organes des sens, la lame nerveuse estpartout
celle qui est active. Le cristallin et le sac auditif en dérivent exclusive-
ment, le dernier n'ayant pas d'orifice externe. La lame nerveuse
joue aussi le rôle le plus important dans la formation du sac olfactif.

La couche externe des cellules épiblastiques devient ciliée après la
fin de la segmentation, mais les cils disparaissent graduellement après
la formation des branchies internes. Les cils déterminent un mouve-
ment rotatoire lent de l'embryon dans l'œuf, et probablement
aident à la respiration après son éclosion. Ils sont particulièrement
développés sur les branchies externes.

Fi g. 80. — Coupe longitudinal o diagrainmatique
d'un embrvon de Grenouille (modifié d'après

Gotto) {*). "

(*) ne, canal neural. — x, point de jonction do l'épiblaste! ni de l'hypoblaste à la levro dorsale du
blastopore. — al, tube digestif. — yA, cellules vitellines. — în, uiésoblaste.

Pour simplifier répiblaste a été représenté comme formé d'une seule rangée de cellules.

«20

VMPIllBIEN?.

Urodèles. — Dans le Tiilun ;Scul( et Osborn, 11° 1141, la plaque médul-
laire se coiisliluo pendant que l'épililaste est encore formé d'une seule rangée
de cellules, et ce n'est qu'après la fermeture de la pouttière neurale qu'on
peut trouver une difTérence entre l'épilhélium du canal central et le reste des
cellules du cordon cérébro-spinal (flg. S'2).

Avant la fermeture des replis médullaires, l'épihlaste latéral se divise on
les deux lames i]ui, chez la rirenouille, existent dés l'origine, et dans la suite
du dévi-loppcment, la lame interne se comporte comme la lame active,
exactement comme chez les Anoures.

Le mésoblaste et la notochorde. — Anoures. — Après la disparition
(If la cavitL" de segmentation, lo mésoblaste est décrit par la plupart
«les oliservaleurs, y compris Golte, comme formant une couche con-
tinue autour de l'diuf au-dessous de l'épiblaste. Les premières difl'é-
renciations dont il est le siège s'effectuent, comme pour l'épiblaste sur
la ligne a.xiale dorsale. Lelongde cette ligne un cordon mésoblastique
central se sépare des deux lames latérales pour former la notochorde.
f.albcrla dit cependant que. lorsque le mésoblaste est nettement

séparé de l'hypoblaste, il ne
forme pas une lame continue,
mais deux lames, une de chaque
côté, séparées par un bourrelet
cellulaire continu avec le feuillet
hypoblastique. Ce bourrelet se
sépare ensuite de l'hypoblaste
pour former la notochorde, Gotte
a récemment protesté énergi-
quement contre cette opinion et
donné une série de figures de
ses coupes qui confirment cer-
tainement sa description origi-
nelle.

. Mes propres observations sont

\^ ^^/ y favorables à la description de Cal-

^K._ .-'^''C^ berla, et autant que je puis le dé-

terminer d'après mes coupes, le
mésoblaste n'a pparaîtjamaiscom me
une lame parfaitement continue,
niais fait toujours défaut sur la
li,i,'ne médiane dorsale. Mes obser-
Tatlons ne reposent malheureusement pas sur une série de coupes suffisantes
pour fixer dé(lnilivemenl ce point.

(•)a»*. morllr .lloniféf . - ù.. !,|,lanrlMio|.l.-urr. - „.,., somatopicure dans la partie ventrale <lc !:.
dUqu. ».«.bU.l.qu, _ ,. ,u^.,„ ,„,é,„,„ j„ ,„i.,„i,,„,„. _ f ,,„ _ , d,, ,,„„,„

cMlMIulc. .u. „ll„lc. ,...||,„c». - d. cellules vitclli„05. - r, sillon .lor^al indiquant la ligne
<i union d»i roplU roislulUirrii. ' '^

•'i(C. «1. — Coupr (Je la partie antérieure «lu Iroiir
•l'un Jmoe embryon ilo /lumbiiialar dlapro-

L'HYPOni.ASTK.

421

rnliv

Apres la formation de la notochorde (lig. 79) le mésoblaste peut
Cfre considéré comme consistant en deux plaques latérales continues
;Ma face ventrale, mais séparées sur la ligne médiane dorsale. Parla
division des parties dorsales de ces plaques en segments qui com-
mence dans la région du cou et s'étend de h\ en arrière, le mésoblaste
du tronc se différencie en une portion vertébrale divisée en somites
séparés et une portion latérale non segmentée (fig. 81).

L'histoire de ces deux parties du mésoblaste estd'une manière gé-
nérale la môme que chez les Elasmobranches.

Le mésoblaste de la tôte se divise, d'après Gôtte, en quatre segments équi-
valents aux somites du tronc. Par suite d'une confusion dans laquelle Gôtte
est tombé en ne reconnaissant pas l'origine épiblastique des nerfs crâniens
ses descriptions à ce sujet ne doivent, je crois, être acceptées qu'avec beaucoup
de réserve, mais une partie de
ses segments paraît corres-
pondre aux cavités céphaliques
des Elasmobranches.

Urodèles. — Scott et Os-
born (n° 114) ont montré que
dans le Triton le mésoblaste
( Qg. 82 ) est formé de deux
plaques latérales séparées de
l'hypoblaste et que l'extension
ventrale de ces plaques est due
en grande partie à la conver-
sion de cellules vitellines en
cellules mésoblastiques. lisent
en outre montré que la noto-
chorde est formée d'une "portion axiale de rhypoblaste, comme dans les types
déjà considérés (fig. 82). La cavité générale se continue dans la région de
la tête, et le mésoblaste qui tapisse la portion céphalique delà cavité générale
se divise en le môme nombre de cavités céphaliques que chez les Elasmo-
branches, c'est-à-dire une en avant de la bouche, et une dans l'arc mandibu-
laire et chacun des arcs suivants.

Fig:. 82. — Coupe transversale de la région céphalique
d'un jeune embryon de Triton (d'après Scott et Os-
born) (*).

L'hypoblaste. — Il n'y a pas de différence importante dans les relations
de l'hypoblaste entre les Anoures et les Urodèles. Le mésentéron, au
stade représenté dans la figure 81, forme une large cavité tapissée
du côté dorsal par une couche d'hypoblaste invaginé et du côté
ventral par les cellules vitellines. L'hypoblaste est en continuité sur les
côtés et en avant avec les cellules vitellines (fig. 79, 81 et 82). A un
stade antérieur, lorsque le mésentéron a une forme moins définie, une
telle continuité entre le véritable bypoblaste et les cellules vitellines
n'existe pas sur les côtés de la cavité.

(*) In.hij, liypoblaste invaginé dont la partie dorsale formera la notochorde. — ep, épiblaste de la
plaque neurale. — sp, splanchnopleure. — al, tube digestif. — yk et Yhy, cellules vitellines.

pe lonpilmlinalc «l'un embryon avancé ilo
llnmhinator (daiiros Giiltc) {').

|«>2 VMl'RIlilENS.

Le revôlement déllnitif du mésenléron par les véritables cellules
hypoblasliques commence en avant et en arrière et se termine dans la
r^piun moyenne ilig. h:{). C'est en avant qu'il s'eflectue le plus rapide-
nuMil. Lc< cellule^ du plancher vildlin se différencient d'une manière

continue en cellules hy-
poblastiques et bientôt
toute l'extrémité anté-
rieure devient complè-
tement tapissée par de
véritables cellules hypo-
blastiques, landis que
les cellules vitellines se
limitent au plancher do
la portion moyenne.

La portion antérieure
du mésentéron donne
origine à l'œsophage, à
l'estomac et au duodé-
nimi. Près de sa limite postérieure, il apparaît un diverticule ventral
qui est le commencement du diverticule hépatique (flg. 83, /). Le
vilellus est par conséquent post-hépatique, comme chez les Verté-
brés en général.

Le stomoda'um se forme relativement tard, par; une invagination de
l'épiblasleffig. 83, m .

Il est à noter que la conversion des celhdes vitellines en cellules hypohlas-
tiques pour former la paroi ventrale de la région antérieure du tube digestif
est un phénomène très semblable à la formation de cellules sur le plancher
vilelliii (le la portion antérieure de la caviiô digestivc chez les E]asmol)raiiciies.
Cette conversion paraît ùtre niée par Giitle, mais comme je trouve des
rcibilcs à tous les stades de transition entre les cellules vitellines et les cellules
hypoblasliques, je ne puis mettre en doute la réalité de son occurrence.

A l'origine, U- mésentéron communique librement avec l'extérieur
par l'orilic'e du blaslopore. Les lèvres du blaslopore se rapprochent
graduellement et forment un canal étroit sur le côté dorsal duquel le
tube nenral s'ouvre comme il a été décrit plus haut (fig. 80), L'orifice
l'Xlernc (b* n; canal fini! par se fermer et le canal lui-même persiste
••ommc un diverticule étroit, conduisant de l'extrémité postérieure du
mésentéron dans le ranal nenral ffig. 83). 11 forme l'intestin post-anal
qui se rétrécit gradjicllenu'nt el (inil par s'atrophier. A son bord
antérieur, sur le rùlé ventral, on peut voir un petit diverticule du tube
digestif fi direction ventrale. (|ui commence à se montrer ;\ un stade

( - an, anii*. — /, foie. -- iif, rnnal iiiMii'i-nlérir|Mo. — me, canal tin^diilliirc. --

'*■ •' pn, Rianilr fiin^-ile.

ACCROISSEMENT GÉNÉMAL DE L'EMLSRYON.

123

un peu antérieur (fig. 80). Ce diverticule s'allonge et rencontre une
invagination du tégument (fig. 83, ou), qui apparaît chez la /{nna
feniporuria un peu plus tôt qu'il n'a été représenté par G(Ute chez le
/}0wfjina(07\ Cette invagination épiblastique est le proctodœum, et il
Unit par apparaître une perforation anale à son extrémité supérieure.
La différenciation de l'extrémité postérieure de l'intestin préanal
procède de la même manière que celle de l'extrémité antérieure,
quoique un peu plus tard. Elle forme les portions cloacale et intestinale
(lu tube digestif. De la paroi ventrale de la région cloacale naît la vési-
cule allantoïque bifide qui est probablement homologue à l'allantoïde
des Vertébrés supérieurs. Après que la différenciation de la paroi ven-
trale des extrémités antérieure et postérieure du tube digestif s'est
étendue à une certaine distance, le vitellus ne forme plus le plancher
que d'une portion moyenne réduite de la cavité digestive, qui corres-
pond au canal ombilical des Amniotes. Le véritable épithélium hypo-
blastique s'étend alors autour de la surface externe du vitellus,
qui ainsi constitue un sac vitellin véritable, quoique petit et interne.
Les cellules vitellines enfermées dans ce sac sont peu à peu résor-
bées et les parois du sac forment une partie de l'intestin,

Accroissement général de l'embryon.

Anoures. — La plaque médullaire pyriforme décrite plus haut est la
première indication extérieure de l'embryon. Cette plaque apparaît
vers le stade représenté en coupe
longitudinale dans la figure 78 B.

■ -■ c

Le trait le plus apparent qu'elle
présente à l'origine est la gout-
tière axiale. Bientôt elle devient
plus saillante (fig. 84 A) et se ter-
mine en arrière au blastopore
(W), dont les lèvres sont en con-
tinuité avec les deux replis mé-
dullaires. Pendant que les par-
ties latérales de cette plaque se
replient pour former le canal mé-
dullaire, l'embryon s'allonge lui-même et prend une forme un peu
ovale. En même temps la flexion crânienne devient apparente (fig. 80),
et le blastopore bientôt après cesse de communiquer avec l'extérieur.
L'embryon continue ensuite à s'allonger (fig. 8i B) et le mésoblaste

Fi^. S4. — Embryon de la Grenouille cKiiimiuif
(d'après Rcraak) (*).

(*) A, jeune stade représenté enfermé dans la membrane ovnlaire. La plaque médullaire est di
tinctcmcnt formée, mais aucune partie du canal médullaire n'est close. — hl, blastopore.

B, embryon plus âgé après la fermeture du caual médullaire. — oc, vésicule optique. En arrière il
la vésicule optique, on voit deux arcs viscéraux.

124 AMPUIDIENS.

se divise en seginenls. Les somiles se forment d'abord dans le cou, et
se multiplient par l'addition successive de nouveaux segments dans la
r/^^il.n poslériourc non segmentée de l'embryon. L'extrémité posté-
rienre de l'embryon se prolonge en une protubérance arrondie, qui
s'allonge rapidement et constitue une queue bien marquée, entière-
ment forniée par la région post-anale du corps. Le corps tout entier
présente une llexion dorsale bien nette, la face ventrale étant con-
vexe. La ligure 85 représente un embryon de Bomlnnator vu de profil
avec la queue commençant :\ faire saillie. La coupe longitudinale
(fig.S;}) est prise sur un embryon ù peu près du môme âge. Des chan-
gements importants se sont elleclués dans la région céplialique. La
llexion crânienne est devenue plus marquée, mais n'est pas aussi
apparente chez les Amphibiens que dans la plupart des autres types à

/y ^ ^^

■ Ir prolil d'un cmlii\.,ii .naJuc ilo Z/owiii'/irt/or (d'après Gutle

cause de la faible dimension du rudiment cérébral. Le cerveau moyen
est représenté dans la figure 80, a, formant la terminaison du grand axe
du corps, et les vésicules optiques {a) se montrent sur ses côtés.

Les rudiments des arcs mandibulaircs (rf), hyoïdien (e) et premier
branchial (é) forment des sortes de replis saillants sur les côtés de la
télé, mais les fentes viscérales ne sont pas encore ouvertes. Des rudi-
ments du |)roctoda'um et du stomod;eum ont fait leur apparition,
mais ni l'un ni l'autre ne communique encore avec le mésentéron. Au-
dessous de l'arc hyoïdien on voit un disque particulier (/i), qui est un
organe adhésif embryonnaire formé d'une plaque d'épiblastc épaissi.
Il y a une paire de ces dis(iues, un de chaque côté, mais un seul est
représenté dans la ligure; à une période plus avancée, ils se rejoi-
gnent sur la ligne médiane!, mais se séparent de nouveau avant Vww

(*) a, cerveau roujpn. — a", iril. — 4, ror»enu iinslérioiii-. — d. arr mandibulaire. — d' , ganglion
de Ga*»er. — r, »rr liyunlii-n. — «•', prpinivr arc brnnrliial. — /", scpficnie noif. — f. nerfs glosso-
pharyoïlen «1 »»fue. — g, vé«icidf auditive. — i, limite cnlie le foie et le sac vitcllin. — k, disque
•dhétl/. — /, proemiococe péricardique. — m, pruéinincoce formée par le pronéphros.

ACCROISSEMENT GÉNÉRAL DE L'EMBRYON.

125

atrophie finale. On les observe chez la majorité des Anoures, mais
(i'aprôs Parker, ils font défaut chez les Aglosses {Pipa et Dacfjilelra)
(fig. 90). Ce sont probablement des restes du même organe primitif
que le disque adhésif du Lépidostée.

L'embryon continue à s'allonger, pendant que la queue devient de
plus en plus saillante et se recourbe sur le côté, la larve étant renfermée
dans la cavité de la membrane ovulaire. La fossette olfactive devient
distincte à la partie antérieure de la tête. Le stomod;eum se creuse,
quoique restant aveugle et il se forme trois nouveaux arcs branchiaux,
les deux derniers étant très imparfaitement différenciés, et non visibles
de l'extérieur. Il y a ainsi en tout six arcs, les arcs mandibulaire et
hyoïdien et quatre arcs branchiaux. Entre l'arc mandibulaire et l'arc
hyoïdien et entre chacun des arcs suivants, des diverticules du mésen-
téron se dirigent vers le tégument externe. Ces poches sont au nombre
de cinq, car il n'y en a pas en arrière du
dernier arc branchial. La première for- «'

mera la fente hyo-mandibulaire, la se-
conde, la fente hyo-branchiale, la troi-
sième, la quatrième et la cinquième, les
trois fentes branchiales.

Quoique les poches pharyngiennes ren-
contrent le tégument externe, elles ne
s'ouvrent qu'après l'éclosion de la larve.
Avant l'éclosion, il se développe dans la
plupart des formes, sur le côté externe du
premier et du second arcs branchiaux, de
petits prolongements formant chacun le
rudiment d'une branchie externe ; un ru-
diment semblable se forme ou avant ou
après l'éclosion, sur le troisième arc bran-
chial; mais le quatrième arc en est dé-
pourvu (fig. 87 et 89).

Ces branchies externes, qui diffèrent
fondamentalement des branchies externes
des Elasmobranches en ce qu'elles sont
recouvertes par l'épiblaste, s'allongent
bientôt et forment des prolongements ciliés ramifiés, flottant libre-
ment dans le milieu qui entoure l'embryon (fig. 87).

L'appareil excréteur commence à se développer avant l'éclosion. Le canal
segmentaire se forme comme un repli de la paroi somalique sur le côté dor-

{*) a, repli de Tépifalaste en continuité avec la nageoire dorsale. — !,si, cordon médullaire. —
>n, muscle latéral. — as'>-, lame externe de la plaque médullaire. — s, plaque latérale du mésoblasfe.
— 6, mésentère. — u, repli de l'épithélium péritonéal qui forme le canal segmentaire. — /", tube
digestif. — f, diverticule ventral qui forme le foie. — p, jonction des cellules vitellines et des cellules
hypoblastiques. — d, cellules vitellines.

Fig. 86. — Coupe transversale d'un
très jeune Têtard de Bombinator au
niveau de l'extrémité antérieure du
sac vitellin (d'après Gôtte) (*).

I-.O AMPHllilENS.

sal de la cavité générale (H?. 8ti. u\ Son extrémité antérieure seule reste en

communication avec la cavité générale et donne naissance à un pronéphros

a deux ou trois oriticcs péritonéaux, en face duquel il se forme un glo-

inorulo.

Le mésonéphros irein permanent dos Ampliii)iens) est formé par une
série de tubes segmentaires beaucoup plus tard que le pronéphros, pendant
la tin de la vie larvaire. Son extrémité antérieure est située à quelque dis-
tance en arrière du proncphrnp ; pendant sa formation, le pronéphros
s'ulropiiic

L'époque de l'éclosion varie dans les différentes larves, mais dans la
plupart des cas, lorsqu'elle se produit, la bouche n'est pas encore per-
cée. La larve désignée d'ordinaire sous le non de Têtard est d'abord en-
fcrniée dans les détritus de l'enveloppe gélatineuse des œufs. La queue,
par le développement de nageoires dorsale et ventrale, devient
bientôt un puissant organe de natation. L'accroissement, avant que la
larve ne commence à prendre des aliments, se fait sans aucun doute
aux (lé|)ens du vilellus, qui est alors enfermé dans le mésentéron.

Les perforations buccale et anale ne tardent pas à faire leur appari-
tion, et le Tôtard peut alors prendre des aliments. Les fentes bran-
chiales s'ouvrent également, mais dans la plupart des espèces le diver-
licule hyo-mandibulaire ne s'ouvre jamais réellement à l'extérieur, et
dans tous les cas se ferme très rapidement.

Oïl ne peut guère mettre en doute que le diverticule hyo-mandibulaire ne
donne naissance comme chez les Amnioles à la trompe d'Eustachc et à la
cavité tyinpanique, excepté lorsque ces organes font défaut (Bombinalorides).
Gotlc soutient cependant que ces parties dérivent de la fente hyo-branchialc,
mais sa description à ce sujet, qui nous entraînerait dans de grandes difficultés
morphologiques, est en contradiction avec les recherches précises de Parker.

l'ru ;l|)rr^ l'cclcjsion, il se développe de chaque côté de l'arc
hyoïdien un repli operculaire de la peau, (jui peu à peu recouvre les
arcs branchiau.x postérieurs et les branchies externes (fig. 87, cl). Il se
continue avec la peau à la partie supérieure des arcs branchiaux et
au!<si avec celle de la paroi péricardique au-dessous d'eux; mais est
libre dans le milieu, et prend ainsi parti la formation d'une cavité
appelée cavité branchiale, dans laquelle sont placées les branchies,
tlliatpu' cavité branchiale s'ouvre d'abord par un large pore en ar-
rière ijlg. 87) et chez le Dactijlelhm les deux orifices branchiaux
persistent. Dans la larve du liombùuUor et, semble-t-il, aussi dans
celles d(; VAhjiei et du Pelixli/les, les orifices originellement larges des
deux chambres branchiales se rejoignent vers la ligne ventrale, et
forment un urifice branchial unique ou spirarulunt. Dans la plupart
des autres lornies, /{ami, Ihtfo, Pe/»hates, etc., les deux chambres bran-
chiales sont réunies p.ir un . an.il fr.iiisversal etlorilicc du sacdroitdis-

ACCROISSEMENT GÉNÉRAL DE L'EMBRYON

12-;

paraît, celui du sac gauche persistant en un spiraculum unique, asy-
métrique. Dans la respiration, l'eau pénètre par la bouche, passe par
les fentes branchiales clans les cavités branchiales et de là à l'extérieur
par le spiraculum.

Immédiatement après la formation des cavités branchiales, les l)raii-
chies externes originel-
les s'atrophient, mais à
leur place de nouvelles
branchies, appelées d'or-
dinaire branchies inter-
nes, apparaissent sur le
côté externe de la région
moyenne des quatre arcs
branchiaux.

11 y en a une seule
rangée sur le premier et
le quatrième arcs bran-
chiaux, et deux rangées
sur le second et le troi-
sième. Outre ces bran-
chies qui sont des pro-
cessus vasculaires du mé-
soblaste, recouverts d'a-
près Gotte par un épithélium épiblastique ('?), des prolongements
branchiaux apparaissent sur les parois hypoblastiques des trois fentes
branchiales. Ces derniers prolongements branchiaux paraîtraient être
homologues aux branchies des Lamproies. Chez le Dactyletlira, il ne se
forme pas d'autres branchies (Parker).

La bouche, même avant que le Têtard commence à prendre des
aliments, prend une forme transversalement ovale (fig. 88) et acquiert
une armature provisoire, formée d'un bec et de dents cornées qui
restent en usage pendant la vie larvaire.

Le bec est constitué par une paire de plaques cornées moulées sur les
paires supérieure et inférieure de cartilages labiaux. La valve supérieure du
bec est la plus large des deux et recouvre l'inférieure. Le bec est entouré par
une lèvre saillante formée d'un repli circulaire du tégument dont le bord
libre est couvert de papilles. Entre les papilles et le bec, la face interne de la
lèvre porte des rangées de dents cornées. Il y a d'ordinaire deux rangées de

A.

87.

Tèt:u'ds avec branchies exténuas (onipriinto
ley d'après Ecker) (*).

(*) A, vue de profil d'un jeune Tctai-d.

B, vue par la face ventrale d'un Têtard un peu plus âge.

k.b, branchies externes. — 7)i, bouche. — n, sac nasal. — e, œil. — o, vésicule auditJM'. :. uiati-
dibule cornée. — .s, ventouse ventrale. — d, repli operculairc.

C, larve plus avancée dans laquelle le repli operculair(.' a presque entièrement recouvcil les l)ran-
chies.

.ç, ventouse Ncntralc. — ks. lu'anchies externes. — >/. nidinicnt du membre postérieur.

|.,p. ^s. _ Tctanl il"- Uomlnnator, \u par la face ventral
parois obdominalc» eiiIcTécs (d'après GOtlc) (*).

^>8 AMPIllBIENS.

ces dents sur le cMé supérieur, lu rangée iii terne n'étant pas continue sur
la ligne médiane, el trois ou quatre ranirees du côte inférieur, l'interne ouïes
deux internes étant divisées en deux parties latérales.

Lorsque le TtMard alleint son développement complet, les organes

adhésifs situés derrière
la bouche s'atrophient
graduellement. Le tube
digestif (fig. 88), d'abord
court, s'allonge rapide-
ment et forme une série
de circonvolutions qui
remplissent la vaste ca-
vité générale. En même
temps, les poumons se développent comme des diverticules de l'œso-
phage.

hivers caractères de l'anatomie du Têtard tendent à montrer qu'il est la
répétition d'un type de Vertébré primitif. Le représentant vivant le plus
voisin de ce type paraît être la Lamproie.

La ressemld'ance de la bouche du Têtard et de celle de la Lamproie est très
frappante, et un grand nombre de particularités du crâne larvaire des
.\noures, spécialement dans la position des cartilages de Meckel et de l'arcade
sous-oculaire, ont peut-être leur parallèle dans le crâne de la Lamproie (1).
Les sacs branchiaux liypoblastiques internes de la Grenouille avec leurs pro-
longements branchiaux sont probablement équivalents aux sacs branchiaux
de la Lamproie (2), et il n'est pas impossible que les orifices postérieurs
communs des poches branchiales de la Myxine soient équivalents aux orifices
originellement pairs du sac branchial du Têtard.

Les ressemblances de la Lamproie et du Têtard me paraissent être suffisam-
ment frappantes pour n'être pas simplement le résultat d'habitudes plus ou
moins scmblahles, mais en même temps, il n'y a pas de motifs pour supposer
que la Lamproie soit elle-même proche parente d'une forme ancestrale des
Ampliibiens. En traitant des Ganoïdes et d'autres types, des arguments ont
été mis en avant pour montrer qu'il y a eu une branche primitive de Verté-
brés pourvue d'un disque suceur périoral; les Cycloslom(''s sont des représen-
tants di'gradés de ce type, mais en sont les représentants actuels les plus voi-
sins. Les ressemblances du Têtard et de la Lamproie sont probablement dues
à ce que tous deux descendent de cette souche commune. Les Ganoïdes,

(1) Voy. Hixi.EV. Craniofacial apparalus of Pctromyzon (Journal of Anal, and Plii/'^-
IHTCi. Le» vues U'IIuxley sur l'arcado Mi-ckt-lieniic, etc., sont plausibles, mais il pa-
rait probahlo, d'après l(!s observations de Scott, qu'il ne se développe pas de véritables
trc» branchiaux cln!Z la Lamproie. Jusque quoi point ce fait est-il d'accord avec b's
»uc» d Ihulny, cola c»l encore douteux.

(2) Cf. Iluxicy et GOtle.

•■ Il iHtiirhr on «Mil 1rs i\c\n vciilmiscs ri en avant .le eclles-cl les braiicliics font

'f II llluillD.

MÉTAMORPHOSE.

129

comme nous l'avons vu, montrent aussi des traces d'une descendance sembla-
ble, et la- ressemblance entre la larve de Dac.tylethra (fig. 90), les Ganoïdes du
vieux grès rouge (1), et la Chimère indique probablement que les progrès
de nos connaissances mettront en lumière de nouvelles affinités entre les
souches primitives des Ganoïdes et des llolocéphales et les Amphibiens.

Métamorphose. — La transformation subie par le Têtard dans son
passage à l'état de Grenouille, est assez considérable pour mériter le
nom de métamor-
phose. Elle consiste
essentiellement en la
réduction et l'atro-
phie d'une série d'or-
ganes embryonnaires
provisoires et l'ap-
parition à leur place
d'organes adultes.
Les stades de cette
métamorphose sont
représentés dans la
figure 89, s, 6, 7 et 8.

Les deux paires de
membres apparais-
sent presque simul-
tanément comme de
petits bourgeons, la
paire postérieure à
l'union de la queue et
du corps (fig. 86, 3) et
la paire antérieure ca-
chée sousla membra-
ne operculaire. Les
poumons prennent
une importance de
plus en plus grande et les respirations branchiale et pulmonaire
coexistent pendant quelque temps.

Lorsque les organes adultes sont suffisamment développés, une mue
a lieu dans laquelle les branchies sont complètement rejetées, le bec
provisoire corné est également rejeté et la bouche perd sa forme de

(1) Cf. Parker (n" 107).

(*) 1 , Têtards récemment éclos (double de la grandeur naturelle). — 2, Têtard avec branrliies externes.
— 2a, le même grossi. — 3 et 4, stades plus avancés après que les branchies sont recouvertes parla
membrane operculaire. — 5, stade où se montrent les membres postérieurs. — 6, stade après la miie,
les deux paires des membres sont visibles. — 7, stade après l'atrophie partielle de la queue. — 8, jeune
Grenouille.

Fig. 89. — Têtards et jeunes de la Grenouille commune (emprunté
à Mivart) (*).

Balfour. — Embryologie.

II

130 AMl'HlliltNS.

suçoir. Los yeux jusque-là cachés sous la peau viennent à la surface.
et les membres antérieurs font leur apparition (fig. 86, e). Ces chan-
gements extérieurs sont accompagnés de modifications internes
impnilanles de la bouche, du système vasculaire et des arcs viscéraux.
L'atrophie graduelle de la queue commence par l'extrémité et se
continue jusqu'à la résorption complète de cet organe.

Lf h.ng tube digestif se raccourcit, et le Têtard généralement her-
bivore se tran>n)rme graduellement en la Grenouille Carnivore (fig. 86,
«. 7. 8).

I.a descriplion de la mclamorpliuse delà Grenouille qui précède s'applique
bien a la niajorilo des .\iioures, mais il est nécessaire de noter quelques-uns
des points les plus irtsiruclils parmi les divergences du type général.

Kn premier lieu, on coiuiait plusieurs Anoures qui écloseut avec la forme
adulte. Le degré exacide métamorphose que ces espèces traversent dans
lu-ufesl encore assez mal déterminé. l.'Hylodes Martinkensis en est un exem-
ple. I.a larve possède sans aucun doute dans l'œuf une longue queue, mais
tandis que Bavay (Ij dit qu'elle est pourvue de branchies externes qui, cepen-
dant, ne sont pas recouvertes par un opercule, Peters (2) n'a pu voir aucune
trace de ces organes.

('.liez le Pipn Americana et probablement aussi chez le Pipa doi'sigera, si c'est
une espèce distincte, la larve sort des loges du dos de sa mère, à un état res-
semblant beaucoup à l'état adulte. Les embryons des deux espèces dévelop-
pent dans l'ceuf une longue queue qui est résorbée avant l'éclosion, et d'après
Wymau (3), le Pipa Americana possède aussi pendant un certain temps des
branchies qui s'uliophient de bonne heure.

La larve du Rhinodcrma Darwinii, d'après Jiminez de la Espada, est dé-
pourvue de branchies externes; elle paraît éclore pendant qu'elle est encore
dans la poche laryngi''nne du mâle. Chez le yototrcma marsupiatum, les larves
sont également décrites comme dépourvues de branchies externes.

Parmi les formes à développenient remarquable, le Pscudis paradoxa mé-
rite une mention spéciale en ce que le Têtard de cette forme atteint des di-
mensions beaucoup plus grandes que l'adulte, particularité qui peut n'être
qu'une question de nutrition, ou peut, peut-être, s'expliquer en supposant que
la Iar\e ressemble a une forme aucestrale réelle qui était beaucoup plus grande
que la (irenouille actuelle.

t;ne autre forme d'un plus grand intérêt morphologique peut-être est la
larve du Iinctylethra. Les principales particularités de celte larve (fig. 90)
ont été résumées par Parker (n° 107, p. 62(i), auquel j'emprunte le passage
suivant :

a. .. La bout lie n'est pas située a la face inférieure, organisée en su(;oir et
petite, mais est très large comme celles des « Siluroïdes et delà Baudroie, »
elle u une niàcboire inférieure suspendue, et un tentacule extrêmement long

(l, n4\»T. Noip ^ur Vllyludes martinicensis et ses méUmorpiioses {Ann. des sciciices
tUl., ;.• f>i-r., \\l\, 1k:.1).

(J)flfr/m. MoH'itsUrirht. 1H76, p. 10.3, cl N'itwr, h avril 1877.
(3) Procted of Hoston nal. hist. Soci tij V, 18,1.

METAMOHPHOSE. i2i

à chaque angle de la lèvre supérieure et ne possède pas de trace des mâchoires
cornées primordiales ordinaires.

b. « En conformité avec ces caractères, la tête est extrêmement aplatie
ou déprimée au lieu d'être haute et gibbeuse.

c. « Il n'y a pas de disques adhésifs sous le menton.

d. « L'orifice branchial n'est pas limité au côté gauche, mais existe aussi
sur le droit.

e. « La queue comme le crâne est remarquablement chiméroïde, elle se
termine en une longue lanière pointue, et toute la région caudale est
étroite et allongée comparativement à celle de nos larves de Batraciens
ordinaires.

f. «Les membres antérieurs ne sont pas cachés sous le repli operculaire »

Fig. 90. — Larve de Dactylethra (d'après Parker).

Quoique la plupart des embryons d'Anoures ne possèdent pas une assez
grande quantité de vilellus pour constituer un sac vitellin formant un appen-
dice externe de l'embryon, dans quelques formes cependant, il se développe
un sac vitellin presque aussi grand que celui des Téléostéens. Une de ces
formes, VAlytes ohstetricans, appartient à un genre européen bien connu
allié au Pelotâtes. Les embryons du Pipa dorsigera (Parker) possèdent aussi
un très grand sac vitellin autour duquel ils sont enroulés comme un embryon
de Téléostéen. Il se développe également un grand sac vitellin chez l'em-
bryon du Pseudophryne australis.

La complexité véritable de l'organisation de différents Têtards et leur di-
mension relative comparativement à celle de l'adulte est très variable. Les
Têtards des Crapauds sont les plus petits, le Pseudohryne australis, occupe
le premier rang sous ce rapport ; ceux des Pseudis sont les plus grands
connus.

Les branchies externes atteignent dans certaines formes qui éclosent à un
état larvaire avancé, un très grand développement. 11 semble cependant
que ce développement soit dû à ce que ces branchies sont particulièrement
utiles aux stades antérieurs à l'éclosion. Ainsi chez VAlytes, où la larve
sort de l'œuf après la chute des branchies externes, ces organes, dans
l'œuf, sont énormes. Chez le Notodelphis ovipara, où les œufs sont portés
par la mère dans une poche dorsale, les embryons sont pourvus de lon-
gues branchies vésiculaires attachées au cou par des filaments délicats. Le
fait (s'il est confirmé) que quelques-unes des formes qui n'éclosent qu'à
des stades post-larvaires, sont dépourvues de branchies externes, indique
probablement qu'il peut y avoir plusieurs modes de respiration embryon-

132 AMPMIUIENS.

naire (l), el que les branchies exlernes n'atteignent un grand développe-
ment que dans les cas ou elles sont le principal organe de la respiration.
Les branchies externes des Klasinohranches sont probablement, comme on
l'a \\i dans un chapitre anlérieur. dos exemples de formations développées
secondairement qui ont été produites par les mêmes causes que les branchies
exagérées de l'Alytes, du y<jt<i<l< Iphis, etc.

Urodèles. — Jusqu'aujourd'hui, les observations complètes sur le
dévcluppeuicnt des Urodèles sont liniitées aux xMyctodères(2).

Les premiers stades sont d'une manière générale semblables à
ceu.x des ,\noures. Le corps de l'embryon est, comme l'ont montré
Scott et Osliiirn, infléchi vers la face ventrale et non vers la face dor-
sale. La métam(jrphose est beaucoup moins complète que chez les
Anoures.

La larve du Trilnn peut être prise comme type. A l'éclosion, elle
possède une puissante queue natatoire, pourvue d'une nageoire bien
développée; il y a trois paires de branchies portées par les trois anté-
rieurs des arcs branchiaux véritables.

Kntre l'hyoïde et le premier arc branchial, et entre les autres arcs
branchiaux, il se développe des fentes au nombre de quatre en tout.
Immédiatement avant l'éclosion, trois de ces fentes seulement ont fait
leur apparition, la fente hyo-mandibulairc n'est pas perforée. Des ven-
touses pedonculées de la môme nature que les ventouses des Anoures,
se forment à la face ventrale en arrière de la bouche. Un petit repli
operculaire développé delà partie inférieure de l'arc hyoïdien recouvri;
les bases des branchies. La bouche en suçoir et le bec corné provisoire
des Anoures n'ont pas de contre-partie dans ces larves. La peau est
ciliée et les cils délerniinent la rotation de l'embryon dans l'icuf. Dès
avant l'éclosion, unpi'Hl iiuliment de la paire antérieure des membres
est f(»rmé, mais les membres postérieurs ne se développent que plus
lard, et les membres n'atteignent une dimension notable ijne lorsque
la larve est très avancée en ;\ge. Dans le cours de la métamorphose
subséquente, il se développe des poumons et la respiration pulmo-
naire prend la place de la respiration branchiale. Les fentes branchiales
en même temps se ferment et les branchies s'atrophient.

Les autres types de .Nhctodcres observés jusqu'ici s'accordent bien avec le
Triton.

La larve de V Amblystoma punctatmn (fig. 91 ) présente deux très longs prolon-

(I) A lâppui d(' coilti vue, on peut incniionner que r.iicz le Pipa americana, la
queuo |.ir»li foiiciiomi»;r coinnio un organe de respiralic.n aux stades avancés du dùve-
toppemiMit (l'irkcr).

(J) Lr» obMTtaiions récentes à ce sujet Ronl celles d.- Sc.Ht et Osborn (i." 1 1 i) sur
lo Tnion. d.. lUmlM-ko (n« 35) sur div-rses espèces de Triton et sur lAxololl, et de
Utrk (n* UHj iur VAmàhjsUtna i-inutatum.

METAMORPHOSE.

133

gements (s) comme les ventouses pédonculées du Triton placés sur la gorge
en avant des branchies externes. Ils servent à soutenir la larve lorsqu'elle
plonge au fond de l'eau et ont été appelés par Clark (n° 98) balanciers. Lors-
que les membres se développent, ces appendices tombent. Les branchies
externes s'atrophient environ cent jours après l'éclosion.

On pourrait prévoir que TAxolotl, étant une forme larvaire d'Amblyslome,
aurait un développement sembla-
ble à celui de VAmblystoma ■punc-
taliim. Les prolongements adhé-
sifs apparents dans celte espèce
sont cependant représentés par
de simples rudiments chez l'Axo-
lotl.

Les jeunes de la Salamandra
maculata sortent de l'utérus avec
des branchies externes, mais ceux
de la Salamandre des Alpes (SrtZa-
mandra atva), naissent à l'état de
développemenl complet, sans
branchies. Dans l'ulérus ils su-
bissent une métamorphose et sont
pourvus (d'accord avec le principe
énoncé plus haut) de très longs
filaments branchiaux (1).

La Salamandra alra n'a que
deux embryons, mais il y a origi-
nellement un grand nombre
d'oeufs (Von Siebold) qui, tous à
l'exception de deux, ne se déve-
loppent pas, leurs restes servant
d'aliments aux deux qui survi-
vent. Les deux espèces de Sala-
mandre ont un vitellus nutritif assez abondant pour constituer un sac
vitellin.

Le Spelerpes développe seulement trois arcs post-hyoïdiens, entre lesquels
il se forme des fentes comme dans les types ordinaires. Le Menobranchus et
le Protée ont le môme nombre d'arcs hyoïdiens que le Spelerpes.

Une des découvertes récentes les plus remarquables sur la métamor-
phose des Urodèles a été faite par Duméril (2). Il a observé que quelques
larves d'Axolotl, nourries au Jardin des Plantes, sortaient de l'eau et dans le
cours d'une quinzaine de jours environ subissaient une métamorphose sem-
blable à celle du Triton et se transformaient en une forme en tout semblable au
genre américain Amblystome (fig. 92). Pendant cette métamorphose, la respi-

(1) Allen Thomson me fait savoir que le Triton à crête [Tritoii cristalus) est, dans
des cas rares, vivipare.

(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences 1870, p. 782.

Fig. 91. — Larves A' Amblystoma punctatum (d'après
Clark) (*).

(*) n, fossette nasale. — f, invagination bucrale. — op, œil. — s, balanciers.
Vieur. — br, branchies.

■ f.l, membre anté-

,3i AMPlllBIENS.

ration pulmonaire pren.l la pl...e de la respiration branchiale, les branchies

tunibciil et les Toutes branchiules s ; rcirnont. La queue perd sa nageoire et Ijj

rtlBLlOr.RAPlllK. i3»5

devient arrondie, la couleur change et des modifications s'efFecluent dans les
gencives, les dénis et la mâchoire inférieure.

Madame von Chauvin (I) a pu, en accoutumant graduellement les larves
d'Axolotl à respirer l'air, leur faire subir artificiellement cette métamorphose.

Il «emble très possible, comme l'a suggéré Weismann (2\ que les Axolotls
existants soient réellement des descendants de formes d'Amblyslomes qui
sont retournés à un stade inférieur. En faveur de cette possibilité, on peut
citer une très intéressante découverte de Filippi (3). Il a observé dans une
mare d'un marais près d'Andermat quelques exemplaires de Triton alpeslris
qui, quoique arrivés à la maturité sexuée, conservaient encore leurs bran-
chies externes et les autres caractères larvaires. Des formes larvaires sem-
blables arrivant à maturité sexuée de Triton tœniatus, ont été décrites par
Jullien. Ces découvertes sembleraient indiquer qu'il paraît être possible de
faire revenir artificiellement le Triton à un étal pérennibranche.

Gymnophiones. — Le développement des Gymnophiones est presque
inconnu, mais il est certain que quelques formes larvaires sont pour-
vues d'une seule fente branchiale, tandis que d'autres ont des branchies
externes.

Une fente branchiale a été notée chez V Epier ium qlutinnsum ,'Muller)
et chez la Cœctlia oxyura; chez]ii Cœcilia comjivessicauda, Peters (n° 108)
n'a pu trouver aucune trace de fente branchiale, mais il a observé
chez les larves enfermées dans l'utérus de la mère, deux branchies
vésiculaires allongées.

(!)3) Ch. van Bambeke. Recherches sur le développement du Pélobate brun {Mémoires
couronnés, etc., de L'Acad. roy. de Belgique, 1868).

(94) Ch. van Bambeke. Recherches sur l'embryologie des Batraciens {Bulletin de
l'Acnd. roy. de Belgique, 1875).

(951 Ch. vaii Bambeke. Nouvelles recherches sur l'embryologie des Batraciens (/Irc/'fues
de liiologie, I. 1880).

(96) K. E. von Baer. Die Métamorphose des Eies der Batrachier {Milliers Arcliiv,
\8M).

(97) B. Benecke. Ueber die Entwlclclung des Erdsalamanders {Zoologischer Anzeiger
1880K

(98) S. F. Clarke. Development of Amhlystoma pimctatum. \" part. Développement
extérieur {Studies from t/ie Biological Lahoralory of the Johns Hopkins Univenity,
n" 2, 1880).

(99) H. Cbamer. Bemerkungen ûb. d. Zellenleben in d. Entwick. d. Froscheles
(Millier' s Archiv. 1848).

(100) A. EcKER. Icônes Physiolog. 1851-1852.

(101) A. GÔTTE. Die Entwicklungsgeschichte der Unité. Leipzig, 1875.

(102) G. K. Hoi-FMANN. Amphibia. Klassen u. Ordnungen d. Thierreichs, 1873-1879.

(103) T. H. Huxley. Article Amphibia in Encyclopœdia Britannica.

(104) A. Moqiun-Tandon. Développement des Batraciens anoures (yl?ina/es des Sciences
naturelles, 6^ série, III, 1875).

(1) Zeit. f. wiss. ZooL, XXVII. 1876.

(2) Zeit. f. wiss. ZooL, XXV, snp. 1875.

(3) Archiuio per la Zoologia, l'Anatomia e In Fisiolngia I. Gênes, 1861. Conf. Von
SiEBOLn. U»'ber die gesclilcchlliche. Entwicklung der Urodeien-Larvcn {Zeit. f. wiss.
ZooL, XXVIII, 1877).

136 AMPIIIBIENS.

(105) G. NtwponT. On the imprégnation of tlie Ovum in Ampliibia (trois mémoires).
(P/ii7. TniiK. IN.'.l-ls:,.-} et \s:A.)

(106) ^V. K. Paiik»h. On tlie structuri' and development of ilie SkiiU of the common
FroR. (Pfiil. Tniiis., CLXI. 1871.)

(!07)^^■. K. pAKKrn. On the structure and development of the Skull of tlie Batrachia
{Hnl. Trtms., 2' pan., CXLVI. l87Gi.

(108) W. C. II. pETFns. L'eber die Kntwicklung der Coecilien und besonders von
Cuecilia compressicauda {Berlin. Monalsôerkfit,p. 40, 1874).

(109) W. C. II. Petehs. Ueber dio Entwicklung der Coecilien (Herlin Monatsberkht.
p. 483. 1875).

(MO) J.-L. l'BEvosT et J.-U. Diuas. Deuxième Mém. s. 1. génération. Développement
de l'opiif d. batraciens {Atm. Se. nnt., II. 1824).

(111) H. lUuAK. Uriterxuc/iWKjeii Hier die Entwicklung der Wirhelthiere, 1850-1658.

(112) .M. IliscoM. Développement de la Grenouille commune depuis le moment de sa
naissante jusiju'à son état parfait, 182G.

(11.1) .M. IkscuNi. Histoire naturelle, développement et métamorphose de la Sal'i-
mnndre terrestre, 1851.

^114) W'.-U. Scott et H. -F. Osborn. On the carly development of the common Newt
{Quart. J. of Micr. Science, XXI.\. 1879).

(115) S. STnicKEH. Entwicklungsgeschichie von Bufo cinereus {Sitz. d. kaiserl.
Aciid. zu W'ien, 18Go).

(116) S. STnicKEn. Untersiichungen ilber die ersten Anlagen in Batrachier-Eier
(Zeit. f. miss. Zool., XI. 18G1).

CHAPITRE VHÎ

OISEAUX

INTRODUCTION.

Les variations dans les caractères du développement embryonnaire
chez les Amniotes, sont beaucoup moins importantes que chez les Ich-
thyopsidiens. Il y a, il est vrai, dans l'histoire des premiers phénomènes
du développement des Mammifères, quelques caractères très spé-
ciaux, mais en dehors de cela, les embryons de tous les groupes pré-
sentent une uniformité si frappante, qu'il serait, dans un grand nombre
de cas, difficile d'assigner à un jeune embryon, la classe à laquelle il
appartient.

Parmi les Sauropsidiens, l'attention s'est portée, comme on le con-
çoit, sur les Oiseaux beaucoup plus que sur aucun autre groupe, et
l'exposé de leur embryologie t'orme une introduction appropriée à cette
partie de notre sujet. Pour la commodité de l'étudiant, plusieurs
parties de l'histoire de leur développement seront traitées plus longue-
ment que cela n'a été fait pour les groupes précédents.

Le développement des Oiseaux.

, Un nombre comparativement petit de types d'Oiseaux a été étudié
au point de vue embryologique ; le Poulet a été, à lui seul, l'objet d'une
quantité d'observations disproportionnée, quoique , à une époque
toute récente, le Canard, l'Oie, le Pigeon, l'Étourneau et un Perroquet
{Melopsittacus undidatus), aient été aussi étudiés. Le résultat de ces in-
vestigations a été de montrer que les variations, dans les premiers phé-
nomènes du développement des différents Oiseaux, sont relativement
sans importance. Le Poulet commun servira de type dans les pages
qui suivent, l'attention étant appelée, lorsque cela sera nécessaire, sur
le développement des autres formes.

L'œuf de la Poule, lorsqu'il est saisi par l'extrémité étalée de l'ovi-
ducte, est un gros corps jaune entouré d'une membrane vitelline. Il est
constitué principalement par des sphérules de vitellus nutritif de deux
sortes appelées les unes vitellus jaune, les autres vitellus blanc. Les

138

OISEAUX.

sphérules du vilelliis blanc forment au centre de l'œuf une petite masse
qui est rattachée par un pédoncule grêle à la surface où elles s'étalent
en un disque en forme d'entonnoir, dont les bords se prolongent eux-
mf^nies en une couche mince, sur toute la surface de l'œuf. La plus
grande partie de l'œuf est formée de vilellus jaune. Le vitellus jaune
ronsi>;tp (Ml grosses sphères délicates, remplies de fines granulations

Ki». 93. — KlémcnU Miellins de lu'uf de la Poule. — A, vitellus jaune. — B, vitellus blanc.

(fig. 93 A , tandis que le vitellus blanc est formé de vésicules plus
petites que les sphères du vilellus jaune, dans lesquelles on observe
un nombre variable de corps très réfringents (fig. 92 B).

Kig. Vi. — C.uupe du disque germinatif de l'œuf ovarique de Poule à l'état de maturité encore
contenu dans sa capsule (').

nnirc le vitellus, il existe dans l'œuf une petite région protoplasmi-
(jue cuntcnant les restes de la vésicule germinative, qui forme le dis-
que germinatif (fig. 9-4 1. Elle recouvre le disque infundibiliformedu vi-
tellus blanc, avec lequel elle se continue sans ligne de démarcation
nette. Elle contient de nombreuses petites sphérules delà môme nature
que les plus polîtes sphérules du vilellus blanc.

La fécondation s'effectue à l'extrémité supérieure de l'oviducte.

Dans son passage dans l'oviducte, l'œuf reçoit graduellement ses en-
vi'l()|)pes accessoires sous forme d'albumen, de membrane coquillière
et de coquille (fig. 95).

La seginentalion débute dans la partie inférieure de l'oviducte,

(• a. Imii ronjonrlif .lo l.i capitule de l'œuf. — b, épitliélium de la capsule à la surface interne du-
«|«"l ni «pphquéo II mcnihranc vilclline. — c, substance granuleuse du disque germinatif qui formera
I* blttl'.drrmn (rrWr pnrlji- e«t mal représentée diins la fitjure; dans les coupes qui ont été durcies
d«o« l'«iiilr rtimmiqur, cllr n.nsMle en fines granulnlions). — w.y, vilellus blanc passant inscnsible-
■lanl » U (ubilanTr rinrmcnl gmnuleuic du disque. — x, vésicule germinative entourée d'une raem-
braoc ditlinclr. mais rrlr»clée. — y. espace originelleniint rempli par la vésicule germinative avant
MB rviriil

SEGME^TATION.

139

un peu avant que la coque commence à se former. Elle est mésoblas-
tique, étant limitée au disque germinatif que les premiers sillons ne

Kig. 95. — Coupe diagrammatique d'un œuf de Poule non couvé (modifié d'après Allen Thomson) (*}.

traversent cependant pas dans toute son épaisseur. Il est particulière-
ment remarquable qu'elle est toujours un peu asymétrique (Kôlliker),

A B c

Fiç. 96. — Vue de face des premiers stades de la segmentation de l'œuf de Poule (d'après Coste) (**).

caractère qui n'est pas représenté dans la figure 96 copiée d'après
Coste. Cette absence de symétrie fait que les cellules d'un côté du dis-

(*) bl, blastoderme. — w.y, vitellus blanc consistant en une masse centrale pyriforme et un certain
nombre de couches concentriquement disposées alentour. — y.y, vitellus jaune. — vt, membrane
vitelline. — x, couche d'albumine plus fluide entourant immédiatement le vitellus. — w. Albumen
consistant en couches alternativement plus denses et plus fluides. — ch.l, chalaze. — a. cA, chambre à
air à la grosse extrémité de l'œuf; cette chambre n'est qu'un espace libre entre les deux lames de la
membrane coquillière. — i.s.m, lame interne de la membrane coquillière. — s m lame eiterne de
la membrane coquillère. — ,s, coquille.

('*) rt, bord du disque germinatif. — b. sillon vertical. — c, petit segment central. — d, segment
périphérique plus gros.

140

OlStiAUX.

que perminalif, sont |»liis grosses que celles de l'autre côlé ; mais les
relations du distiiu' iiwr l'axe de l'iMiibryoïi ne sont pas connues. Dans

les stades avancés, la seg-
mentation est irrégulière et
non limitée à la surface, et
vers sa terminaison, le dis-
que prend une forme un
peu lenticulaire et est formé
de segments qui sont plus
petits au centre et aug-
mentent de volume vers la
périphérie (fig. 97 et 98).
Les segments superficiels,
au centre du disque ger-
minalif, sont, en outre,
plus petits que ceux situés
plus profondément et plus
ou moins séparés en une
couche distincte (fig. 98).
a suite du développement, la segmentation s'arrête au centre,

Kig. 97. — Vue de face du disque germinatif de l'œuf
do Poule à un slade avancé de la segmentation (').

l)an>

b b

f\ r^T'iniiîrî:

fig. M. — Coupe du disque germinatif de l'œuf di; Poule aux derniers stades de la segmentation (**).

mais continue ;\ la périphérie, de sorte que les cellules périphériques
finissent par ôtre de môme dimension que celles du centre. Au moment

(*) a, pelitm nplièrc!) do nogmenlation rontnili's — 6, segments plus gros en dehors des premiers.

— e, (fit)» loirmrntit marf^inaui inromplèlemunt circonscrits. — e, bord du disque germinatif.

(••) Otto roupn qui rcpré.4cnte un peu plus de la moitié de l.i largeur du blastoderme (la ligne médiane
»it indiquée p.ir le point c) montre que les parties sui)érieure et centrale du disque se segmentent
plui »ilo que le» pnrtien inférieure et iiéripliéri<|uo. \ lu périphérie, les segments sont très gros
oncorr ; on vciit en a l'un di-s plus gros. On Mut un noyau dans la plupait des segments et il est
prohatilr que tout en posiedent un. La plufiart des segments sont remplis do sphérules très
rrrrinirmlpi, mni« m iphérulex sont plus nombreuses dans rertaincs cellules (partirulicremcnt les
(rottra ri-llulra «niiincs du vitellus) que dans les autres. Dans la partie centrale du blastoderme, les
rolluist •up^rirurei ont commenré à former une couche distincte. Il n'existe pas de cavité de segmen-
ta (ton

a. gTo**r rellulo périphérique. — b, cellule» plus grosses des parties inférieures du blastoderme.

— e, \ignt médiane du bUatodermc. — e, bord du blastoderme adjacent au vitellus blanc. — w, vi-
(«lltt* bUnr.

FORMATION DES FEUILLETS.

141

de la ponle (fig. 99), la couche superficielle des
segments forme une membrane distincte, l'épiblaste,
constituée par une seule rangée de cellules colum-
naires {pp). Les segments inférieurs ou hypoblas-
tiques sont plus gros, dans quelques cas beaucoup
plus gros, que ceux de l'épiblaste et sont si granu-
leux que leurs noyaux ne peuvent se voir qu'avec
difficulté. Ils forment une masse un peu irrégulière,
de plusieurs couches de cellules, plus épaisse à la pé-
riphérie qu'au centre; ils reposent sur un lit de vitel-
lus blanc, dont ils sont, sur certains points, séparés
par une cavité plus ou moins développée, qui est
probablement remplie de substance vitelline fluide
en train d'être absorbée. Dans ce lit de vitcllus blanc,
on voit des noyaux vitellins qui ont le même carac-
tère et le même rôle général que chez les Elasmo-
branches; ils sont en général plus nombreux dans le-
voisinage de la périphérie épaissie du blastoderme,
que partout ailleurs. De gros corps sphériques par-
ticuliers se rencontrent au milieu des cellules du
feuillet profond, qui ressemblent superficiellement
aux cellules qui les entourent et ont été appelés cel-
lules formatrices (Voy. Forster et Balfour, n" 126).
Leur nature réelle est encore très douteuse, et bien
que quelques-uns soient sans aucun doute de véri-
tables cellules, d'autres ne sont peut-être que des
masses nutritives de vitellus. Dans une vue de face,
le blastoderme, ainsi qu'on peut appeler le disque
germinatif segmenté, se montre comme un disque
circulaire, dont la partie centrale se distingue de la
partie périphérique par sa transparence plus grande
et forme ce qu'aux stades plus avancés on appelle
V nrea pellucida, aire pellucide ou aire transparente.
L'anneau blastodermique étroit et plus sombre qui
entoure l'area pellucida est le commencement de
Vurea opaca, ou aire opaque.

Comme résultat de l'incubation, le blastoderme
subit une série de changements qui aboutissent à la
formation définitive des trois feuillets germinatifs, et à l'établissement

(*) Le minre épiblaste ep, formé de cellules columnaires, repose sur la courbe inférieure incom-
plète l, formée de cellules hypoblastiques plus grosses et plus granuleuses. La couche inférieure
f5t plus épaisse en certains points qu'en d'autres et est particulièrement épaisse à la périphérie.
La ligne tracée au-dessous de la couche inférieure indique la limite supérieure du vitellus blanc. On
voit en b les grosses cellules dites formatives au-dessus du vitellus blanc. La figure n'intéresse pas
toute la largeur du blastoderme, mais le lecteur comprendra que tant à droite qu'à gauche, l'épiblaste
<^p se continue plus loin que /, de sorte que tout au bord il repose directement sur le vitellus blanc.

Fig. 99. — Coupe ilu
blastoderme d'un
(Buf de Poule au
commencement de
l'incubation (*).

) I

l

142 OISEAUX.

des principaux systèmes d'organes de l'embryon. Les plus importants
de ces changements s'accomplissent chez le Poulet pendant le premier
jour et la première partie du second jour de l'incubation.

Il n'y a Rucre dans l'Embryologie de question qui ait été le sujet d'autant
de coulroverses que le mode de formation des feuillets germinatifs chez le
Poulet, [.es divergences d'opinion des auteurs ont été déterminées en grande
partie par les diflicuUés de l'ubservalion, mais peut-être davantage encore par
le fait qu'utt crand nonil)re d'observations ont été faites à une époque où
les mclliodes i\o coupes étaient très inférieures à celles actuellement en usage.
I.e sujft eu lui-même est d'ailleurs loin d'avoir une imporlance proportion-
née à l'allenlion qui lui a été accordée. Les caractères de la formation des
feuillets riiez les Sauropsidiens sont dérivés secondairement de ceux des
h hlbyopsidiens, et n'ont que peu d'importance dans les questions générales
sur la nature et l'origine des feuillets germinatifs. Dans l'exposé qui suit, j'ai
évité aul.uil que possible la discussion des points en controverse. Mes des-
criptions sont fondées en général sur mes observations personnelles, en par-
ticulier sur des recherches récentes poursuivies en collaboration avec mon
élève, M. Deighton.

C'est à Kôllik.T (n" 13n) et à Gasser (n" 127) que sont dus les plus impor-
tants des progrès récents de nos connaissances. Kôlliker, dans son grand ou-
vrage sur l'Embryologie, a établi d'une manière définie les rapports essen-
tiels entre la ligne primitive et la formation du mésoblaste; mais, quoique
cot)firmant ses descriptions à ce sujet, je suis obligé de différer de lui sur
quelques autres points.

[.'ouvrage de Gasser, particulièrement la partie qui a trait aux commu-
nications de la cavité neurale avec la cavité digestive qu'il a été le premier à
découvrir, est très précieux.

I.o blastoderme augmente peu à peu de dimensions et s'étend sur le
vitellus, son extension étant surtout due à l'accroissement du diamètre

Pij. UK). — (.oupc Iransvcrsalc du blaslodormp dun Poulol avant rapparitlon de la ligne primitive (*).

do l'aire opaciur (pii, en mOme temps, devient plus distinctement sé-
parée (11' l'aire pellucide. L'aire pellucide prend peu à peu une forme
ovale cl en même tem|)s se divise en une région postérieure opaque et

(•,I.*piM,.lr..,irfprr,c-nltMlunc manière un peu diagrammali.iuc. Les traits = indiquent le point
o« •« ronlinurnt let drui moiliiii de la coupe.

FORMATION DES FEUILLETS.

143

une région antérieure transparente. La portion opaque postérieure est
appelée par quelques auteurs bouclier embryonnaire ou tache em-
bryonnaire.

Pendant ces changements, l'épiblaste (fig. 100) devient épais de deux
couches de cellules dans la plus grande partie de l'aire pellucide, tout
en restant formé d'une seule couche dans l'aire opaque. Les sphères
hypoblastiques irrégulières du blastoderme non incubé, s'aplatissent
et s'unissent en une membrane hypoblastique définie (fig. 100). Entre
cette membrane et l'épiblaste, il reste une série de cellules éparses
(fig. 100), qui ne peuvent cependant pas être considérées comme for-
mant un feuillet défini entièrement distinct de l'hypoblaste. Elles
sont presque entièrement limitées à la portion postérieure de l'aire pel-
lucide et déterminent l'opacité de cette partie.

Au bord de l'aire pellucide, l'hypoblaste se continue avec un rebord

Fig. 101.

Dia|;rammes montrant la position du blasfopore et les relations de l'embryon et du
vitellus dans divers types d'œufs mésoblastiques de Vertébrés ^*).

épaissi de substance sous-jacente à l'épiblaste et dérivée de l'épaisisse-
ment marginal originel du blastoderme et du vitellus sous-jacent. Il
est principalement formé de granulations vitellines englobant un

(■) A, type de la Grenouille. — B, type des Élasmobranches. — C, Vertébrés amniotes.

mg, plaque médullaire. — ne, canal neurentréique. — bl, portion du blastopore adjacente au canal
neurentérique. En B cette partie du blastopore est formée par les bords du blastoderme se réunissant
et formant une bande linéaire en arrière de l'embryon, et en C elle constitue la formation appelée la
ligne primitive. — yk, portion du vitellus non encore recouverte par le blastoderme.

IH OISEAUX.

nombre variable do cellules cl de noyaux. On l'appelle la muraille gev-

minatiw; il est décrit plus en détail aux pp. 150, 152.

Les premiers rhanticments (pii ont lieu ensuite aboutissent à la dif-
férenciation eomplt'le dt-s fiMiiliets embryonnaires, processus intime-
ment lié avec l'apparition d'une formation appelée la ligne primi-
tive. La sipnilicalion de celte formation et ses relations avec l'em-
l)ry<>n ne peuvent bien se comprendre que par une comparaison avec
le déveloftpement des formes déjà décrites. Le trait caractéristique le
plus frappant de la formation de l'embryon d'Oiseau, comme des em-
brvons de tous les Anmiotes, consiste en ce que ces embrt/onsne sont pas
sitios au i/nnl du hlas^todcnne, mois près de son centre. En arrière de
l'embrvon, il y a cependant une formation particulière, qui n'est autre
que la lii^ne primitive dont il vient d'être parlé, c'est-à-dire un corps
linéaire iK-cupant la région postérieure du blastoderme. Ce corps, dont
la nature sera plus complètement expliquée dans le chapitre consacré
au développement comparatif des Vertébrés, est en réalité une portion
rndimentaire du blastopore, delà môme nature que la bande linéaire
formée derrière l'embryon des Elasmobranches par la coalescence des
bords du blastoderme (voy. p. 61), quoiqu'elle ne se forme pas chez
les Amniotes par un processus ontogénique comparable à la coales-
cence dos Elasmobranches. Les relations du blastopore chez les Elas-
mobranches et les Oiseaux, sont représentées dans les figures B et G
du diagramme (fig. 101).

En décrivant en détail les changements ultérieurs, nous pouvons

d'abord limiter notre attention à l'aire
pellucide. Pendant qu'elle prend gra-
duellement une forme ovale, l'opacité
postérieure fait place ;\ une traînée
médiane très foncée qui, partant du
bord postérieur de l'aire, s'étend en
avant à quelque distance (fig. 102).
C'est 1;\ le premier rudiment de la ligne
primitive. Dans la région antérieure,
le blastoderme n'est encore formé que
(le deux feuillets, mais dans la région de
^''^ la ligne primitive elle-même, sa struc-

v>« MM Ain- iMiiu.i.ic H-un 1res jounc [urc cst très modifiée. La ligure 103

lil»«l()<loriin' .11- l'i.iili'l moiilranl lu li|înc

|.nmitivr n ^a pr.-n.iorp apparition (•). CH moutrc Ics caractèrcs Ics plus im-
portants, cette figure montre que la
ptirtion médiane du blastoderme s'est beaucoup épaissie, ce qui déter-
mine l'opacité de la ligne primitive [lar une prolifération aux dépens
do l'fpiblasle de cellules arrondies. Dans la très jeune ligne primitive,
dont la figure 103 représente une coupe, les cellules arrondies sont

'l pr.i, ligna primilive. — ap, nirc pellucide. — a.op, aire opaque.

. LA LIGNE l'IUMITIVE. 1',;;

l'iicort' partout cncoiilinuité avecl'épiblaste, mais forment cependant
le rudiment de la plus grande partie d'une lame de mésoblaste qui
va bientôt se constituer dans cette région.

Outre les cellules ({ui dérivent évidemment de l'épiblaste, il y a
certaines autres cellules (voy. lig. 103) immédiatement adjacentes à

pvs.

gl^M^ll^j^^

Kig-. lOj. — Coupe transversale d'un blastoderme du même âge à peu près que celui représenté
dans la figure 102 montrant la première différenciation de la ligne primitive (*).

rhypoblaste, qui me paraissent être dérivées des cellules interposées
entre l'épiblaste et l'hypoblaste qui déterminaient l'opacité posté-
rieure du blastoderme au stade précédent. A mon avis, ces cellules
prennent aussi part à la formation du futur mésoblaste.

Le nombre et la distribution de ces cellules sont sujets à des variations
considérables. Dans un bon nombre de cas, elles sont enlièrement rassem-
blées dans la ligne primitive, et font défaut dans les parties latérales du blas-
toderme. Elles forment alors une couche qui ne peut se distinguer que diffi-
cilement des cellules dérivées de Tépiblaste par de légères différences dans
la fixation des matières colorantes et par la présence d'une proportion con-
sidérable de grosses cellules granuleuses. C'est, je crois, par l'étude de blas-
todermes de ce genre que KoUiker a été conduit à refuser aux cellules inter-
médiaires du stade précédent toute part dans la formation du mésoblaste.
Dans d'autres cas dont la figure 103 est un exemple typi(]uo, ces cellules sont
plus largement répandues. Suivre avec une certitude absolue leur histoire et
prouver qu'elles entrent dans le mésoblaste est, je le crois, impossible par la
méthode des coupes, et je laisse au lecteur à juger jusqu'à quel point les
laits exposés dans la suite sont suffisants pour justifier mon opinion à ce
sujet.

Dans le cours de la suite du développement, l'aire pellucide devient
bientôt pyriforme, l'extrémité étroite étant en arrière. La ligne
primitive (fig. 104) augmente considérablement de longueur de façon à
occuper à peu près les deux tiers de l'axe du blastoderme ; mais son
extrémité postérieure, dans beaucoup de cas, ne s'étend pas jusqu'à

(*) La coupe passe à pou près par le milieu de la ligne (U'iniilive. — pvs, ligne primitive. — eu, épi-
lilastc. — lnj. liypoblastc. — yk, vitellus de la muraille gcrminative.

IjAi.fuLK. — Embryologie. II. — 10

146 OISEAUX.

la limite postérieure do l'aire pelliicide. La ligne médiane de la ligne
primitive vient ;\ se creuser d'un sillon peu profond, appelé la gouttière

jjt'iinil Ivc.

Pendant ces changements dans l'ap-
parence extérieure, il naît des côtés de
la ligne primitive deux expansions laté-
rales de cellules mésoblastiques qui
s'étendent peu à peu jusqu'à atteindre
les côtés de l'aire pellucide (fig. 105).
Le mésoblaste reste encore attaché à
l'épihlaste le long de la ligne primitive,
lieaucoup de coupes de la ligne primi-
tive pratiquées pendant cette extension,
donnent l'impression d'une involution
du mésoblaste aux lèvres d'un repli et
confirment ainsi Ihypolhèse émise plus
haut que la ligne primitive est le rudi-
ment des lèvres soudées du blastopore.
L'hypoblaste sous-jacent à la ligne pri-
mitive est toujours entièrement indépendant du mésoblaste situé au-
dessus de lui, quoique y étant bien plus intimement rattaché sur la ligne
médiane que sur les côtés. La partie du mésoblaste que je crois être
dérivée de l'hypoblaste primitif, peut généralement être reconnue
d'une manière distincte. Dans un grand nombre de cas, particulière-

Fig. 104. — \ '•■ ' lo rairc pclliiciili;

d'un blasliidcrmc de l'oulet peu après la
furmation <lc la gouttière primitive (*).

^'

111^

TiV.

:^

\J^

1/k

Fig. in;i. — Coupe transversale île l'extrémité antérieure «le la ligne primitive d'un blastoderme
du m*nie âge que celui de la figure lOi {*').

ment à rtt.xtrémilé antérieure de la ligne primitive, il forme comme
dans la figure 10.") une couche distincte de cellules étoilées, absolument

*) /"". ''(fie primitive avcr lu )^iiiittierc primitive!. — «/, repli ainiiioli(|ue.
I.* purtir ombrée autour dp la ligne primitive montre l'extension du mésoblaste.
(*')/)''■ poullii'ro priniitiv*. — m, mésoblaste. — op, épiblaste. — hj, hypoblastc
Ift muraille gprminttite.

— yh, vitellus ilc

FORMATION DU MÉSOOLASTE.

147

différentes des cellules arrondies de l'involulion mésoblastiquc de la
ligne primitive.

Dans la région antérieure à la la ligne primitive, où la première trace
de l'embryon apparaîtra bientôt ; les feuillets ne subissent pas à l'ori-
gine de changements importants, si ce n'est que l'hypoblasle devient
un peu plus épais. Bientôt cependant, comme on le voit en coupe lon-

rs

e/i

^%.

Fig. 106. — Coupe longitudiuule menée par la ligne axiale de la ligne primitive et la partie du blas-
toderme antérieure à elle, sur un embryon de Poulet un peu plus jeune que relui de la figure 107 (*).

gitudinale dans la figure 106, l'hypoblaste, sur la ligne axiale, devient
continu en arrière avec l'extrémité antérieure de la ligne primitive.
Ainsi, à ce point qui est la future extrémité postérieure de l'embryon,
le mésoblaste , i'épiblaste et l'hypoblaste se réunissent exactement
comme ils le font dans tous les types d'Ichthyopsidiens.

Bientôt après, à un stade un peu plus avancé que celui représenté
dans la figure 104, un changement important se produit dans la cons-

l'ig. 107. — Coupe transversale de la région embryonnaire d'un blastoderme de Poulet un peu
avant la formation de la gouttière médullaire et de la notochorde (**).

titution de Thypoblaste en avant de la ligne primitive. Les cellules ar-
rondies dont il est d'abord composé (fig. 106), se disposent en une

(*) jir.s, ligne primitive. — ep, épiblaste. — //y, hvpoblaste de la région antérieure à la ligne pri-
mitive. — n, noyaux. — yk. vitellus de la muraille germinativc.

(**) m, ligne médiane de la coupe. — ep, épil)laste. — l.l, cellules du icuiliet profond (hypoblaste
lu'iniitif) non encore complètement différencié eu mésoblaste et hypoblaste. — n, noyaux de la mu-
raille germinative.

f

\\H OISEAUX.

couche uniijiic formée d'une seule rangée d'élémenls plus ou moins
aplatis, l'hypc.hlaste el une ouclie située entre l'hypoblaslc et l'épi-
blaste, et formée de plusieurs rangées d'éléments étoiles, le méso-
blaste (fig. 107). La séparation de ces deux feuillets est d'abord à peine
apparente, et avant qu'elle soit devenue bien marquée, surtout sur la
ligne médiane, une ligne axiale opaque fait son apparition sur les vues
de face, se cnutinuant en avant à partir de l'exlrémilé antérieure de
la ligne primitive pour se terminer tout d'un coup à un repli semi-cir-
culaire, le futur repli céplialiquc. près de l'extrémité antérieure de l'aire

Fig. 108. — Coupr tr.insvcrsale de la ré;;ioii oiiiln'voiinaii'o du blastoderme d'un Poul<t au moment
de la foitiiation de la notorliordo, mais avant l'apparition do la pouttiéic médullaire (').

pcllucide. Sur une coupe (fig. lOo), on voit que celte ligne opaque est
due à une concentration spéciale de cellules sous la forme d'un cor-
don, le comnirncement de la nolochorde {c/i). Dans quelques cas, la
notochorde à son apparition, reste attachée i\ l'hypoblaste, tandis que
le mésoblaste est bien distinct sur les côtés (Voy. fig. 10,'J) et se forme
par consétiuent de la même manière que chez la plupart des Ichthyop-
sidiens, tandis que dans d'autres cas, et probablement toujours chez
l'Oie (Casser, n° 1:27), la notochorde paraît se différencier dans la
couche mésoblastique déjà séparée. Dans tous les cas, la notocliorde
et fliifpohlaste sous- jnccnt s'unissent avec l extrémité antérieure de la ligne
jirimitivc avec laquelle se continuent également deux plaques latérales
du mésoblaste.

De ce qui vient d'ùlre dit, il résulte que dans la région de l'embryon, le
mésoblaste se forme comme deux plaques latérales séparées de l'hypo-
blaste, et la notochorde comme une plaque médiane en môme temps
que le mésoblaste avec leiiiiel elle peut qucbiuefois être continue à
l'origine.

K«)llikcr Pouli(Mil que le nicsoblaslc de la région de l'embryon dérive d'une
exleiisictii (>ii avaiil du iiicsohlasle tic la li^ue piimitive. 11 n'y a pas d'objecllon
lhfori(iiio k faire a celle opinion, et je crois qu'il serait impossible de prouver ■
d'une manière cerlaine par des coupes s'il y a, ou non, une exlension lelle que \

(•) ep, épiblidc. — hy, liyiKililaslf. — ch, nolodiordo. — me, mésoblaste.
r»t\\e Kcrmin^livr yk.

H, novauv de la ini

FORMATION DU MÉSOBLASTE. 149

colle qu'il décrit, mais des coupes comme celle représentée dans la ligure 107
(et, j'ai dos séries de coupes semblables fournies par plusieurs embryons) me
paraissent être concluantes en faveur de l'opinion que le mésoblaste de la
région de l'embryon est en grande partie dérivé d'un différenciation de l'hy-
poblasle primitif. Je suis cependant porté à croire que quelques-unes des
cellules mésoblastiques de la région embryonnaire ont l'origine que KoUiker
assigne à toutes.

Quant au mésoblaste de la ligne primitive, dans une description purement
objective comme celle donnée plus haut, il peut être décrit comme dérivant,
pour la plus grande partie, de l'épiblaste.Mais si l'on admet que la ligne primi-
tive correspond aublastopore, il est évident pour l'embryologiste comparateur
que le mésoblaste auquel elle donne naissance dérive en réalité des lèvres
du blastopore comme dans tant d'autres cas, et que le décrire sans explica-
tion comme naissant de l'épiblaste donnerait une idée erronée de la nature
réelle du processus.

On peut dire que la différenciation de l'embryon commence avec
la formation de la notochorde et des plaques latérales du mésoblaste.
Bientôt après la formation de ces organes, la portion axiale de l'é-
piblaste, au-dessus de la notochorde et en avant de la ligne primitive,
qui est un peu plus épaisse que les portions latérales se différencie en
une plaque médullaire distincte dont les côtés forment deux replis.

eh-
Fig. 109. — Coupe transversale d'un blastoderme après 28 tieures d'incubation (').

les replis médullaires ou lames dorsales limitant entre eux une gout-
tière médullaire (lig. 109).

En avant les deux replis médullaires se rejoignent; en arrière au
contraire, ils s'atténuent et embrassent entre eux l'extrémité anté-
rieure de la ligne primitive. Après la formation des replis médullaires,
l'embryon prend une forme qui n'est pas sans ressembler à celle des
embryons de beaucoup d'ichthyopsidiens t\ un stade correspondant.
L'apparence de l'embryon et ses rapports avec les parties environ-
nantes est représentée d'une manière un peu diagrammatique dans la
figure 107. La ligne primitive se termine maintenant en un renflement
antérieur (non représenté dans la figure) et est d'ordinaire asymé-

(*J La coupe passe par la gouttière médullaire 7nc. à quelque distance en arrière de son extrémité
antérieure.
A, épiblaste. — B, mésoblaste. — C, hypoblaste.
me, gouttière médullaire. — mf. repli médullaire. — ch, notochorde.

ir.o

lri(iuc
repli il
lai ri'

OISEAUX.
Dans la plupail des cas son axe est plulùt la continualion du
anche, ou quel.inefois du repli droit que de la gouttière médul-
Dans les coupes, sou extrémité antérieure apparaît comme un

bourrelet sur un côté ou sur le mi-
lieu du plancher de l'extrémité di-
latée de la gouttière médullaire.
Le mésoblaste et rhypoblaste de
i I aiie pellucide ne donnent pas

I naissance à la totalité de ces deux

feuillets dans l'aire opaque am-
biante, mais tout Thypoblaste de
l'aire opaque et une grande partie
(lu mésoblaste, peut-être même un
/ peu de l'épiblaste, tirent leur ori-

gine des matériaux particuliers déjà
décrits qui forment la muraille ger-
minative et sont en continuité avec
riij'poblaste au bord de l'aire opaque
(Voy. fig. 99, 10:>, 105, lOG, 107, 108).

Y\f. 110. — Vue il« face de relire pellucide
d'un hlaslodcrnie de 18 heures Cl.

La nature exacte de ces matériaux a
été l'objet de nombreuses discussions,
dans lesquelles je n'ai pas l'intention
d'entrer; mais voici les résultats de
mes propres observations. La mu-
raille Kcrminative consiste d'abord, comme on l'a vu plus haut, dans les
cellules inférieures du bord épaissi du blastoderme et la substance vitel-
liiie avec noyaux sous-jacenle. Pendant la période antérieure à la for-
mation de la ligne primitive, l'épiblaste s'étend lui-même sur le vitellus
en partie, semble-t-il, aux dépens des cellules de la muraille germinative
ft peut-ùlrc môme des cellules formées autour des noyaux de cette partie.
Oî mode d'extension de l'épiblaste est très semblable à celui des gastrulas
épiboliques de beaucoup d'Invertébrés, de la Lamproie, etc., mais je ne
.«iaurais dire jusqu'à quel point ce processus se continue dans la suite de
l'exleusioti de l'épiblaste. Les cellules de la muraille germinative, qui sont
d'abord bien séparées inférieurenient du vitellus, sont peu à peu absorbées
dans raccroissenienl de l'bypoblaste, et le reste des cellules cl du vitellus
se mélangent pour constituer une formation composée qui reste continue

(•) L'«irr opaque n'esl pas rcpréscnléc; le contour pyrifoi-nio do la figmc indique les limites de l'aire
prllurliir.

A I* partip postérieure de rnirc pellucide on voit In ^'oultiére primitive pv dont les parois pros(|ui
parallrir* «'cITacent en arriére mais ne rei;ourlient et se rencontrent en avant de façon à former à I <
Ilirnr prtmili«r une Icrniiniiison anti-rieun- bien nette vers le milieu de lalonf;ueur de l'aire pelluci.li'.

Ko «tnnl de la li)rne primilive rst In ffoutliéri' médullaire m.c avec les rrplis médullaires K. Ceux-ci
dlterjranl m arrière n'écarlent de chaque cité de l.i ligne primitive; en avant ils s'incurvent et se
rofirontrrnt prei d'une ligne courbe qui représente le repli céphalique.

La »ocnndi' li|;no courbe (intérieure et roncentri(|fie ii la première est le commencement du repli
<U l'amnini.

MURAILLii GEUMINATIVE. 1^51

A son bord interne avec l'hypoblaste. Cette formation est ce que l'on décrit
d'ordinaire comme la muraille germinative. Elle est principalement l'ormée
de granulations vitellines avec nombreux noyaux englobant un nombre va-
riable de grosses cellules. Les noyaux forment une couche spéciale immé-
diatement au-dessous de l'épiblaste, quelques-uns sont probablement entou-
rés d'un corps cellulaire défini. Une masse spéciale de noyaux (Voy. fig. 105
et 108, n) se montre d'ordinaire au point d'union de l'hypoblaste et de la mu-
raille germinative.

La muraille germinative à ce stade correspond sous beaucoup de rapports
à la substance granuleuse qui forme un cercle sous le bord du blastoderme
cliez les Téléostéens.

Elle conserve ces caractères jusque près de la tin du premier jour de
l'incubation, c'est-à-dire jusque après l'établissement de plusieurs somites
mésoblastiques. Elle devient alors plus distinctement séparée du vitellus
sous-jacent et ses parties constituantes changent considérablement de
caractère. La muraille tout entière devient beaucoup moins granuleuse;
elle est alors l'ormée principalement de grosses vésicules qui prennent sou-
vent une disposition en palissade et contiennent des balles granuleuses, des
sphérules de vitellus blanc, et à un stade précoce une grande quantité de ma-
tière granuleuse (Voy. fig. 123). Ces corps ont quelque ressemblance avec
des cellules et ont été regardés comme tels par KoUiker (n° 135) et Virchow
(n° loO); ils ne renferment cependant rien qui puisse être considéré comme
un noyau. Entre elles on peut toutefois aisément voir des noyaux dans les
spécimens durcis dans l'acide picrique et colorés à l'hématoxyline (ces
noyaux ne sont pas représentés dans la figure 120). Ces noyaux sont à peu
près du même diamètre que ceux des cellules hypoblastiques et sont entourés
d'une mince couche de protoplasma granuleux qui est en continuité avec
une trame de protoplasma granuleux enveloppant les vésicules qui viennent
d'être décrites. La muraille germinative est encore en continuité avec l'hy-
poblaste à son bord ; et près du point d'union des deux, l'hypoblaste form-
d'abord une couche d'une ou deux rangées de cellules médiocrement colume
naires et en continuité directe avec la muraille germinative ; plus tard il con-
siste d'ordinaire en une masse de cellules plus arrondies situées au-dessous
du bord interne et un peu abrupt de la muraille germinative.

La muraille germinative donne certainement naissance aux cellules hypo-
blastiques qui se multiplient surtout à ses dépens. Elles apparaissent au bord
de l'aire pellucide et à leur première formation sont nettement columnaires
et enveloppent dans leur protoplasma une des petites vésicules delà muraille
germinative.

Dans les stades plus avancés (au quatrième jour et au delà) la muraille
germinative tout entière est décrite comme se résolvant en cellules hypo-
blastiques columnaires formées chacune principalement d'une des vésicules
dont il a été parlé . Après le commencement de la fo rmation de l'embryon, le
mésoblaste se constitue au bord interne de l'aire opaque entre la muraille
germinative et l'épiblaste, et donne naissance au tissu qui doit former l'aire

(1) La présence de nombreux noyaux dans la muraille germinative a été, je crois,
nettement prouvée pour la première fois par His (n" 132). Je ne peux cependant pas
accepter le plus grand nombre de ses interprétations.

ia2

oisE.\i:x.

vasculairc. 11 semble probable que le mésoblasle de ccUc région dérive sur-
tout des cellules formées autour des noyaux de la muraille germinaUve qm
sont d-ordinaire parliculiéroment serrés immédiuloment au-dessous de
l-épiblasle. Disse (..<> i-J) a surlout réuni des faits en laveur de celle opinion
que conlirment également mes propres observalions.

Les somites mésol.lasliques commencent à se former dans les pla-
ques lalrrales du u.ésohlasle avant la fermeture des replis médul-
l,i,-c^ Le premier somite apparaît près de l'extrémité antérieure de la
liLMie primitive, mais le suivant est décrit comme se constituant en
avant d.' celui-ci, de sorte que le premier somite formé correspond a

la seconde vertèbre permanente (1). La ré-
gion de l'embryon antérieure au second so-
mite formé (la plus grande partie de l'em-
bryon à l'origine), est la région céphalique.
Les somites, à partir du second, se for-
ment régulièrement d'avant en arrière aux
dépens de la partie postérieure non seg-
mentée de l'embryon qui s'allonge rapi-
dement pour fournir les matériaux néces-
saires (fig. 11 i). Comme les somites gardent
pendant les premiers stades du développe-
ment une largeur à peu près constante,
leur nombre indique suffisamment la lon-
gueur du tronc. Par l'accroissement de
l'embryon la ligne primitive est reportée
en arrière d'une manière continue, l'allon-
gement de l'embryon s'effectuant toujours
entre l'extrémité antérieure de la ligne pri-
mitive et le dernier somite; et pendant ce processus la ligne primitive
subit des changements importants soitenelle-môme, soit dans ses rap-
ports avec l'embryon. Sa portion antérieure renflée, embrassée par les
replis médullaires divergents se distingue bientôt par sa structure de la
portion i)oslérieurc et située symétriquement par rapport ;\ l'axe
de l'embryon ((ig. 111 a.pr.), et en même temps les replis médullaire-
(jui sont d'ajjord simplement divergents de chaque côté de la ligne
primitive, se recourbent en dedans et se rencontrent de fa(,'on ;i en-
serrer complètement la portion antérieure de la ligne primitive. La
région de l'embryon d'Oiseau oii les replis médullaires divergent, e-l
appelée le sinus rhomboïdal, bien qu'elle n'ait aucun rapport avec la

(1) D"! nouvelles observations sont très désirables pour confirmer ce point générale-
ment accepté.

llK. m. — Viir l.iil l.i liH-.-,l..i.alo
d'un lilastodi-rnic do l'oulcl ;i ciiui
...,.;■ .. niésobhÉSliqucs durci (*).

{•) l.o« rp|ili« méiliill.'iirpA «ont rpjninl<i sur une partie de leur étendue, mais ne sont pas soudés.
a.pr, purlion Hnlérivtirc ilc la ligne primitive. — /'./"", portion postérieure.

PREMIÈRE FORMATION DM L'EMBRYON. 133

formalion désignée par ce nom chez radulle. Le sinus rlioniljoïtlal est
complètement constitué dans un embryon à dix somites, et la gouttière
médullaire est convertie en un tube jusque près de l'extrémité anté-
rieure du sinus rhomboïdal. Dans les stades suivants, la lormeluredu
canal médullaire s'étend au sinusrhomboïdal, et l'extrémité postérieure
de l'embryon commence à se séparer du vitellus par un repli. Concur-
remment avec ces changements les côtés de la partie antérieure de la
ligne primitive se renflent et donnent naissance à des protubérances
caudales très apparentes dans lesquelles les feuillets de l'embryon
sont confondus d'une manière indistincte. Laportionpostérieure en ap-
parence de la ligne primitive, se replie en bas et en avant sur le coté
ventral comme il sera plus particulièrement expliqué dans la suite.

11 convient de noter ici des formations remarquables qui apparaissent près
du point d'union de la plaque neurale et de la ligne primitive ; je veux parler
de passages provisoires conduisant de l'extrémité postérieure du canal neu-
ral dans le tube digestif. Ils varient un peu dans les différentes espèces d'Oi-
seaux, et il paraît que dans la même espèce, il peut y avoir plusieurs orifices
de ce genre qui apparaissent l'un après l'autre, puis se referment. Ils ont été
découverts pour la première fois par Casser (n° 127). Dans tous les cas (1),
ils contournent l'extrémité postérieure de la notochorde ou passent par le
point où la notochorde s'unit à la ligne primitive.

Si la ligne primitive est, comme je le crois, formée par les lèvres du blas-
topore, il ne peut guère y avoir de doute que ces formations ne soient des ru-
diments en voie de disparition et sans fonctions de l'orifice du blastopore, ils
viennent ainsi à l'appui de mon opinion sur la nature de la ligne primitive.
La description détaillée qui suit prouve qu'ils correspondent en partie au
canal neurentérique des Ichthyopsidiens. Jusqu'à ce que leurs relations aient
été plus complètement établies, il n'est pas possible d'en donner une explica-
plicàtion plus précise.

D'après Braun (n" 120), on doit distinguer dans les Oiseaux trois communica-
tions indépendantes de ce genre qui sont le mieux développées chez le Canard.
La première est un petit diverticule en forme d'entonnoir du canal neural qui
traverse l'hypoblastc; elle est visible chez un embryon à huit somites méso-
blastiques et disparaît bientôt. La seconde, qui est la seule que j'aie observée
moi-môme, existe chez l'embryon de Canard, à trente-six somites mésoblasti-
ques et est représentée dans la série de coupes (fig. H2). Ce passage dirigé obli-
quementenarrièreetverslaface venlraleconduit del'extrémité postérieure du
tube neural dans la notochorde, au point où celle-ci rejoint la ligne primitive
(B) ; un diverticule étroit de ce passage se prolonge en avant sur une faible
distance dans l'axe de la notochorde (A,c/t). Après avoir traversé la notochorde,
le passage se continue avec un diverticule bypoblastique qui a une ouverture
verticale dans la future lumière de la cavité digestive (G). Un peu eu arrière
du point où le canal neurentérique communique avec le tube neural, ce der-

(1) Cela ne paraît pas être le cas pour l'orifice antérieur chez le Melopsittaciis tmdu-
latus, quoique ses relations ne soient pas très nettes dans la description de Braun (n° 1 20).

iU

OISEAUX.

nier s'ouvre à la fv.cc dorsale el se prolonge à quelque distance en arrière en
une poutlière à lu surface de la ligne primitive (C). La partie de ce passage
(}ui apparaît la pnMiiière est le divcrlicule Iiypoblastique.

Ce passage ne reste pas longtemps ouvert, mais après sa fermeture lorsque
rexlrémité caudale do rcmhryon est détachée du vitellus, il s'établit un troi-
sième passage qui conduit du canal médullaire clos dansl'intestin post-anal.
Il est représente d'une manière diugrammatique dans la (igure 111, »c, et,

ê/t ••/ij

^-^

\

•^hy

'IX

Vm. I IJ. — (Jiiatro ODUpes Iransvcrsulcs nu-nées \t:n- le canal nciircntéi'iqut' c\ la pailie voisine
«lans un cmljryon do Cananl à \ingl-six somitcs inésoblastiqiies (*).

comme le montre cette figure, a les mémos relations que le canal neurcnté-
riquc des Iclitliyopsidiens.

(ilioz l'Oie, Classer a décrit un passage qui apparaît lorsque les somiles sont
au noml)re de quatorze ou quinze et persiste jusqu'à ce qu'ils soient au nom-
bre de vingt-trois. Au deli de son orifice, le canal médullaire se continue
en arrière comme un petit diverticule qui suit le cours de la gouttière pri-
mitive et paraît être formé par la conversion de cette gouttière en un canal.
Il ostd'iiliord ouvert à l'extérieur, mais se ferme bientôt, puis s'atropbie.

(^hez le Poulet il y a une perforalion du planclier du canal ncural qui n'est
pas aussi marquée que chez l'Oie ou le Canard et ne détermine jamais une
continuité complète entre les cavités neurale et digestive, mais conduit sim-
plement du pluncljer du canal ncural dans les tissus des protubérances cau-

V '-'■■i|ti- anlAriciirc nu canal nciircntéi-i<|ii(' nionlifint une hnnicrc ilans la notochordc.
I'»»*.»!!! |inr Ir canal ipii fait comMiiinii|iicr li' canal rnùilullairc et la notochordc.
iniinlrnnl l'orilicc b> |>i)liln5lii|nc du c.inal ncnrrntériquc et la froutliéro de la surface de
la lii.ii. 1 rinuli»r i|ui n'ouvri' en avant dans le canal médullaire.

H. licMc |iriniilit)< ininiedi.itomont en arriére de l'orifice du canal ncuronléri(|iie.

--Tnl nieilullairc. — rp, é|iilila>lc. — fiij. liv|iolila!>tc. — rli, notochordc. — pr, li},'nc priniitive.

CANAL NEURENTÉRincr,. UJ;;

dales, et delà dans une cavité de la portion postérieure de la notochorde. Le
diverticulc postérieur du canal neural le long de la ligne de la gouttière pri-
mitive est en outre très considérable chez le Poulet et ne s'oblilcre pas aussi-
tôt que chez l'Oie. Ce passage incomplet du Poulet apparaît vers le stade à
douze somites. Il est regarde par Praun comme équivalent au passage le
premier formé chez le Canard, mais je doute beaucoup qu'il y ait une équi-
valence très exacte entre les orifices des diflerents types, et je crois plus
probable que ce sont des restes variables d'un canal neurentérique primitif
qui, chez les ancêtres de ces formes, persistait pendant toute la première
période du développement. Le troisième passage se forme chez le Poulet
(KupHer) au troisième jour de l'incubation. Chez le Melopsittacus undulatiia,
les deux premières communications existent en même temps d'après Braun
(n° l'JO) l'une en avant de l'autre.

Il est probable, d'après cette description, que la portion antérieure de la ligne
primitive de l'Oiseau correspond à la partie des lèvres du blastopore des
Élasmobranches qui se transforme en la protubérance caudale et le revêle-
ment du canal neurentérique, tandis que le sillon originel de la partie anté-
rieure de la ligne primitive parait former le diverticule postérieur du canal
neural. La portion postérieure de la ligne primitive de l'Oiseau correspond,
d'une manière très générale, à la partie du blastopore des Élasmobranches qui
sépare l'embryon du bord du blastoderme (voy. p. 61), quoiqu'il n'y ait na-
turellement pas de relations génétiques entre ces deux formations. I^endant
quelaportion antérieure delaligneprimitive se transforme en la protubérance
caudale, le sillon de la portion postérieure s'atténue peu à peu et finit par dis-
paraître. La portion postérieure elle-même s'atrophie d'arrière en avant, et
lorsque l'embryon se détache du vitellus, la région du blastoderme où elle
était située se replie en dedans de façon à former une partie de la paroi ven-
trale de l'embryon. La portion postérieure en apparence de la ligne primitive
en est par conséquent en réalité la partie ventrale et antérieure (1).

lia généralement été admis que la ligne et le sillon primitifs tout entiers
prenaient part à la formation de la portion dorsale du tronc de l'embryon,
c'est-à-dire de la portion postérieure de la plaque médullaire et des organes
sous-jacents, cette opinion me parait insoutenable en elle-même et absolu-

(1) Cette nomenclature peut sembler un peu paradoxale. Mais h la réflexion, il paraîtra
que tant que l'embryon est simplement étendu sur la sphère vitelline, le point où
commence la face ventrale ne peut être fixé que sur des données purement morplio-
logiques. Aucune donnée n'empêche de considérer ce point comme situé près de la réu-
nion de la plaque médullaire et de la ligne primitive. Pour me servir d'une expression
mathématique, le signe change lorsque l'on passe de la face dorsale à la face ventrale, de
sorte que dans une nomenclature stricte, on devrait dire, lorsque l'on continue à con-
tourner l'œuf dans la même direction, que l'on marche vers l'arrière sur la plaque mé-
dullaire, mais en avant sur la ligne primitive. Ainsi l'extrémité postérieure en appa-
rence de la ligne primitive en est en réalité l'extrémité antérieure et vice vei'sa.
J'ai évité d'employer cette nomenclature pour simplifier ma description, mais il est de
la plus haute importance de bien concevoir le fait morphologique. Si le lecteur a quel-
que peine à comprendre ce que je veux dire, l'inspection de la figure .^G lui rendra, j'es-
père, ma pensée claire. Le cœur de l'Esturgeon (ht) dans cette figure se montre en ap-
parence en avant de la tête, et pourtant, il est comme toujours, ventral et sa position
apparente est due au développement de l'embryon à la surface d'une sphère. L'extré-
mité antérieure en apparence du cœur est en réalité l'extrémité postérieure et vice
versa.

1-56 OISEAUX.

ment incompatible uvcc l'interprétation de la ligne primitive donnée plus
haut. Pour montrer combien elle est improbable, en dehors de toute considé-
ration théorique, j'ai réuni deux tableaux des longueurs relatives de la ligne
primitive cl du corps de 1 embryon mesurés par le nombre des coupes qui y
ont été pratiquées dans une série de cas, d'après les données puisées dans
rimporlant mémoire de r.asser(h<' iilu Dans ces tableaux, chaque ligne ho-
rizontale se rapporte à un seul embryon. I.a première colonne indique le
nombre des somites et la seconde le nombre des coupes pratiquées dans la
longueur de la ligne primitive. Lorsque la ligne primitive est divisée en deux
portions, le nombre des cuupes de chaque portion est donné séparément; la
folonne }.'auche {.\) se rapporte à la portion antérieure de la ligne primitive,
la colomic droite (P) à la portion postérieure. La troisième colonne indi(iuo
le nombre des coupes dans l'embryon. Le premier tableau se rapporte à des
embryons de l'oulel, le second à des embryons d'Oie.

.NiiMlillI.

NOMiini;

NOMBRK

lici

l>KS CorPKS

DBS C O l- P K S '

dans la

dans

S'illlTK!*.

• ■

lijriic |>riinitivr.

1 embryon.

'1
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23

;

:',i)
::ii

30
30

A 1'

1 ;■> ou G

10+17=27

S
\1
li

12 + 20 = 32

i:!+ 10 = 23

i» + 12=2l

■'(8

l-<

10+ 7 = 1-
8+ 4 = 12

S !- ••1 = 11

70

.NOMBIUC
des

SOJIITES.

NOMBRE

DES COUPES

(Inns la
li^'Iir pririiiliM' .

AOMnni:

DES COUPES

dans
rembrvon.

III
28

30

A I'

10+10 = 20
8+10=18
8+ 0=13
7+ (!==1.S
C+ 5=11

12
3-J
42

08

L'étude de ces deux tableaux montre que la ligne primitive diminue en réa-
lité de longueur vers le moment où se forment les premiers somites, mais il
n'y a pas de raison de penser que la ligne primitive se transforme alors en la
plaque médullaire, i'ius tard, la ligne primitive est un temps considéral)le sans
diminuer d'une façon marquée, et certainement son raccourcissement est
iiisuflisant pour rendre compte de l'augmentation de longueur de l'embryon,
augmenlation de longueur qui, à l'exception delà léte, a lieu entièrement par
additions à l'exlrémilé postérieure. Au stade à quatorze somites la ligne pri-
u)itive est encore assez longue. Dans les stades plus avancés, comme le con-
lirmeiil nctiemoiit les tableaux, la diminution de longueur de la ligneprimi-
livc concerne spécialnnont la portion postérieure et non celle adjacente à
l'embryon .

Histoire générale des feuillets germinatifs.

Lepiblaste. — L'épihiasie du corps de l'embryon, quoique épais de
pll|s|(•llr^ rangées de cellules, ne se divise en deux lames qu'à une pc-

HISTOIRE GÉNÉRALE DES FEUILLETS GERMINATIFS. 157

ii(Hle tardive de la vie embryonnaire, de sorte que les organes des
sens formés aux dépens de l'épiblaste (jui sont les mêmes que dans
les types déji\ décrits ne sont pas spécialement formés par une lame
interne nerveuse. Le canal médullaire se ferme de la même manière
que chez les Élasmobranches, la Grenouille, etc., par la simple con-
version d'une gouttière ouverte en un canal clos. La fermeture com-
mence d'abord dans la région du cerveau moyen et s'étend rapidement
en arrière et pluslentement en avant. Elle s'achève chez le Poulet vers
le moment on douze somites mésoblastiques sont formés.

Le mésoblaste. — L'évolution générale de ce feuillet ne présente
aucun caractère digne d'intérêt spécial, la division en plaques laté-
rales et vertébrales, etc., étant à peu près la même que dans les formes
inférieures.

L'hypoblaste. — La fermeture du tube digestif s'effectue entièrement
par l'enfoncement des parties périphériques de l'embryon dans le vitellus
ou sa séparationpar des replis. Les diagrames (fig. 1 13 et 126) montrent la

.vc.

Fig. 113. — Coupe tliagrammatiquc longitudinale menée par l'axe d'un embryon d'Oiseau (*).

nature générale du processus. Les replis par lesquels il s'effectue, sont
d'ordinaire appelés les replis céphalique, caudal et latéraux. Le repli
céphalique(fig. 113) apparaît le premier, et, avec les replis latéraux donne
naissance à la partie antérieure du mésentéron (D) (comprenant l'œso-
phage, l'estomac et le duodénum), qui en conséquence de ce mode
de formation se termine en avant par une extrémité aveugle. Le repli
caudal avec les deux replis latéraux forme la partie postérieure du tube
digestif, y compris le cloaque qui fait en réalité partie du mésentéron.
A la jonction des deux replis, il existe, conduisant dans le sac vitellin,
un orifice circulaire qui se rétrécit peu à peu par les progrès du dé-
veloppement. Cet orifice est complètement fermé longtemps avant
l'éclosion de l'embryon. Certaines particularités de structure du

(*) Cette coupe est supposée faite après que le repli eéi)i)alique a commence à se fornier, mais avant

l'apparition du repli caudal.

1 r'.So, repli céphalique de la somatopleure. — F.Sp. repli réplialique de la splaiiclinopleiire. —

I • pp, cavité pleuropéritonéale. — Aju, commencement du repli (antérieur) de l'aninios. — 1), fidjo

' digestif, — N.C, canal neural. — C/i, notochordc. — .1 . épiblaste. — U, mésoblaste. — C, liypoblaste.

1o8

OISEAUX.

repli oaud.il déterminées par l;i fniinatiun de l'allantoïde sont dc-
criles avec, les appendices do lYMMbrydn. Le slomodœiim et le proc-
tod(eiim se forment par des inva^'inalions épiblastiqiies. La commu-
miinicalion entre le stomodœum et le mésentéron s'établit à une
période relativement peu avancée (le quatrième jour chez le Poulet),
tandis «jne celle du mésentéron et du proctodcL'um ne s'établit que
très tard (le quinzième jours chez le Poulet). Le proctodœum donne
naissance à la bourse de Fabricius aussi bien qu'à l'anus. Quoique
r<invcrlurc anale se forme si tard, le proctodœum lui-même se montre
de très bonne heure, lîientùt après que la partie postérieure de la ligne
primitive est rentrée sur le côté ventral de l'embryon, on peut obser-
ver une invagination au point où se soulève la queue de l'embryon,
(-etle invafîination devient graduellement plus profonde, et enfin arrive
en contact avec l'hypoblaste à l'extrémité antérieure primitivement pos-
térieure en apparence, de la partie postérieure de la ligne primitive.
^.e diagramme (fig. II i an) montre un stade précoce de cette invagi-
lion. Il esta noter que l'anus est situé un peu en avant de l'extrémité
aveugle du mésentéron, de sorte que l'intestin présente en réalité une

lijr. lii. —

(jiii|)<' loiipiludinale dia^rrammatique de rcxliéniité postérieure d'un embrvon
il'Oiscaii au moment de la formation do l'allantoïde (*).

véritable région post-anale (lig. li'i p.a.ff) qui correspond à celle des
l<-litliy(jpsidiiMis. Pendant une courte période, comme on l'a vu plus
haut pp. i:i3-i:ioj, il existe un canal neurentérique mettant l'intestin
post-anal en communication avec le canal médullaire chez le Canard,
If Poulet et d'autres Oiseaux. Sur la paroi ventrale de l'intestin post-
anal, il y a d'abord deux proéminences ; la postérieure est loruiée par
une partie de la protubérance caudale et dérive par conséquent de la
portion antérieure en apparence de la ligne primitive. L'antérieure

(•)'■;'. i»|.il.l«.tc. - .S>.c. ennui noural. — c/i, notodmrdc. — *i.p, canal neurentérique. — //«, Inpo-
' n 7 '',"■'' '"*"""" '•""-■"'^''- - /"•• '•<""'■•••• ''c la ligne primitive repliés sur le côté ventral". -

1». .lumoiur, _ ,„,., moM.ld«..le. _ a. point ou se formera l'alms. - p.c, ravilo périvi.^céraln. •

nm. amoioi. — lo. »om«toplcure. — sp, splanclitiopleurc.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉHAL DE L'EMBRYON.

159

est formée de ce (lui ongincUement paraissait ôtrc la partie posté-
rieure de la ligne primitive. L'intestin post-anal devient de moins en
moins saillant et finit par s'atrophier.

Développement général de l'embryon.

Le Poulet nous servira de type pour le développement général des
Sauropsidiens.

L'embryon occupe une position bien constante par rapport ;\ la
coquille de l'œuf; son grand axe est perpendiculaire à celui do l'oMif,
dont la grosse extrémité correspond an
côté gauche de l'embryon. L'histoire géné-
rale de l'embryon a déjà été exposée jus-
qu'à la formation des premiers somites
mésoblastiques (fig. MO). Après ce stade
qui est d'ordinaire atteint vers la fin du
premier jour, l'embryon augmente rapi-
dement de longueur et devient, surtout en
avant et sur les côtés, de plus en plus com-
plètement séparé du sac vitellin.

L'aspect général de l'embryon entre la
trentième etla quarantième heure de l'incu-
bation est montré dans la figure 116 par la
face supérieure, et dans la figure 117 parla
face inférieure. Les contours de l'embryon
sont beaucoup plus nets qu'aux stades
antérieurs, La figure 117 montre la nature

des replis par lesquels l'embryon est séparé du sac vitellin. Les
replis sont compliqués par le fait que le mésoblaste est déjà clivé
en deux lames, une lame splanchnique adjacente à l'hypoblaste et
une lame somatique adjacente à l'épiblaste et que la cavité géné-
rale interposée est déjà assez spacieuse dans les parties latérales du
corps de l'embryon et l'aire pellucide. Le repli qui sépare l'embryon
du vitellus est par conséquent un double repli formé de deux feuillets
ou lames, la lame interne, constituée parla splanchnopleure, la lame
externe parla somatopleure. Les relations de ces deux lames sont mon-
trées dans la coupe diagrammatique longitudinale (fig. 113) et en vue
de face (fig. 117), la lame splanchnique étant représentée en sf et la
lame somatique en so. Entre les deux lames et appuyé contre la
splanchnopleure, on voit le cœur (ht). Au stade figuré, la tête est bien
distincte du tronc, la première séparation entre les deux régions
s'est effectuée à une période antérieure à l'apparition du somite an-

Fig. 1 1-5. — Vue p.ir la face ildi'salu
d'un blastoderme de Poulet à ciaq
somites mésoblastiques durci (*).

(*) Les replis médullaires sont rejoints sur une partie de leur étendue, mais ne sont pas soudés.
a.pr, portion antérieure de la ligne primitive, ^/j.;;;', portion postérieure.

100 OISEAUX.

lérieiir (liir. li:. . Hioiilnl après la limilalion de la région ccphali-

^O rh

KO

l-ijr. 116. — Embrvon do Poulet de 30 à 30 heures vu par Fig. 117. — Embryon de Poulet d'envi-
ri'ncxioi\ par 1.» farc supérieure (préparation à l'acide ron trente-six heures vu par la face
cliruniiipicj ('). inférieure et par transparence (**).

'^'j /■./>, cerveau antérieur. — m.i, cerveau moyen. — h.b, cerveau postérieur. — op.i\ vésicule opti-

,|ii(-. au.j). fossette olfactive. — o.f, veine vitelline. — p.v, soniite niésobla3ti(|ue. — m,f, ligne de

Jonction des replis médullaires au-dessus du canal médullaire. — s.r, sinus rhomboïdal. — /, repli
raudnl. — p.r. restes de la frouttiére primitive (non convenablement représentés). — a.p, aire pelluride.

L.i li^rnc \ indicpie la véritable longueur de l'embryon.

I,« coiito<ir en huit indlcjuc la limite de l'aire pellucide. La tête qui s'étend en arrière jusqu'en n.f
r»t nctti'nicnt limitée, mais ni le repli somatopleurique ni le rej)!! splanrlinopleurique ne sont repré-
M'nlés dans la (igiin- ; le dernier diverge au niveau de o.f, le premier beaucoup plus en avant, quel-
ipii! part entre les lignes m, 6 et h.b. Les vésicules optiques op.r, se montrent saillantes au-dessous de
l'upiltlasto supiTHrii-l. Le cœur situé au-dessous du corps devenu opaque n'est pas visible. Le repli
enuil.d (,r*i à pi'iiie indiqué; on ne voit pas encore de replis latéraux distincts dans la région située
rnire la tète et l.i ipieue. — La ligne de jonction des replis médullaires encore visible en in.f, se
perd en avant au-dessus des vésicules cérébrales ; en arriére, on peut voir les restes du sinus rhom-
boïdal, tj:

(") FO, cervrnu onlérieur ou prrniiére vésicule cérébrale sur les cfités de laquelle on voit les vési-
culri iipliques up. La tAte est maintenant constituée d'une manière définie, la limite postérieure du
ropli di- la !<i>inalii|ili'uri' étant indiquée par la ligne vague S.O. Autour de la tête, on voit les deuv
Linn'« du repli aumiiitiipie céphalique, l'une, le véritable amnius n, enveloppant immédiatement la
t*lc ; l'nulrt', le faux nmnins «', ii ipiciqiic distance d'elle. On voit cpie la léte fait saillie au deli» de l'ei-
lr<>inilé nntériouri' de l'aire pellucide.

Lo repli oplnnrhrnipb iiriquc s'étend en arriére jusqu'en sp. Sur ses côtés divergents on voit les
racine» Irc» n|iparcnles dr» deux veines vitcllines .s'unissant pour former le cœur h déjà constitué
pjr ' ' ' ' iix moitiés latérales qui, en se continuant en avant |)((iir former le bulbe arté-

rirl -ub^lanec dr la tète immédiatement en avant du repli de la somatopleure.

/// ir. — il///, cerveau moyen. — p.r et v.pl, somites niésoblasticpies. — r/i, ex-

lrfn»il.r ..i.t> ti.urv d.- la notocllonlp. — mf, portion postérieure de la notoehorde. — c, mésoblaitc
|iaricl.il. —pi. ronlnur de l'aire pellucide. — pr, ligne primitive.

DÉVELOl'PEMEiNT UÉNEUAL Dli L'EMURYON.

161

que et avant la soudure des replis médullaires, la portion antérieure
du canal neural se renfle pour former la première vésicule cérébrale
qui émet presque immédiatement deux diverticules latéraux, rudi-
ments des vésicules optiques (fig. HG, op. v). Au stade figuré, la partie
céphalique du canal neural s'est nettement différenciée en cerveau
antérieur {fà.), cerveau moyen {mù.) et cerveau postérieur (h/j.) et le
cerveau postérieur est souvent subdivisé en lobes successifs. Dans
la région du cerveau postérieur, deux invaginations épiblastiques peu
profondes forment les rudiments des fossettes auditives {au. p.).
Une coupe de la portion postérieure de la tôte d'un embrj'on de

Fig. 118.

Coupe transversale de la partie postérieure de la tête d'un embryon de Poulet de
trente heures (*).

trente heures est représentée dans la figure H8. On voit en [hb) la por-
tion renllée du canal neural, formant le cerveau postérieur ; elle est
encore en rapport avec l'épiderme, et à son bord dorsal il existe de
chaque côté un prolongement qui forme les racines du nerf vague {vg).
Au-dessous du cerveau, on voit la notochorde (ch), et au-dessous de
celle-ci l'œsophage crescentiforme [al). Le rudiment du cœur (ht) formé
à ce stade de deux tubes distincts est suspendu au côté ventral de
l'œsophage.

Sur le côté dorsal de l'œsophat^e, immédiatement au-dessous de la noto-
chorde, on voit un petit corps {x) orme d'un épaississement de l'hypoblaste,
c'est peut-être un rudiment de la tige subnotochordale des Ichthyopsi-
diens.

(*) hb, cerveau postérieur. — vg, nerf vague. — ep, épiblastc. — c/i, notociiorde. — x, épaississe-
ment de l'hypoblaste (peut-être rudiment de la tige sul)notoc'h<)rdale). — al, pharynx. — ht, cœur.
— p^, cavité générale. — so, mésoblaste somatique. — sf, mèsoblaste splanchnique. — hy, hy|)o-
blaste.

Balfour. — Embryologie. II. — 11

162 OISEAUX.

Dans le tn.nc (lig. HG), le princi|)al point à noter est la fermeture
complMedu canal nenral, (lui.iciiie clans la région postérieure où était
situé à une période anlérifure le sinus rhomboïdal ouvert, on puisse
voir encore une dilatation de ce canal (fig. 116, s. ?•) sur chaque côté de
laquelle sont les prulubérances caudales ; tandis que les somites mé-
S(.l.lasli(|ues s'arrêtent un peu en avant d'elle. Au-dessous du canal
n.'ural. la lu.tochorde (lig. 117, cA.) s'étend dans la tête jusqu'à la base
du cerveau moyen. Sur les côtés du tronc, on voit les somites méso-
blastiques (/>r), dont le bord externe marque la limite des plaques ver-
tébrales et latérales. Une ligne moins accentuée sépare la portion des
plaques latérales qui deviendra partie de la paroi du corps de celle
qui api)arlient au sac vitellin.

Pendant la dernière moitié du second jour, et pendant le troisième
jour, l'isolement de l'embryon fait des progrès considérables. Les
extrémités céplialique et caudale deviennent l'une et l'autre entière-
ment di-^linctes et les replis latéraux font des progrès si considérables
que l'embryon n'est plus rattaché au vitellus que par un large pédon-
cule. Ce pédoncule est double et consiste en un pédoncule interne
splanchnique en continuité avec les parois du tube digestif et un
pédoncule externe somatique en continuité avec les parois du corps
de l'embryon. Le pédoncule somatique est encore beaucoup plus
large (|ue le pédoncule splanchnique (comparez les fig. 129 E et F qui
peuvent ôtre considérées comme des coupes diagranimati(iues longi-
tudinale et transversale de l'embryon du troisième jour). Un chan-
gement s'effectue également dans la position de l'embryon. Jusqu'au
troisième jour, il est placé symétriquement sur le vitellus, la face
ventrale en bas. Tendant cette journée, il s'incline de façon à repo-
ser en partie sur le côté gauche. Cette rotation affecte d'abord la tête,
mais dans le cours du quatrième jour s'étend peu à peu au reste du
corps (fig. 1 10). Eu môme temps que ce changement de position, l'em-
bryon tout entier subit une flexion ventrale et un peu spirale.

Tendant la dernière partie du second jour et pendant le troisième
jour, des changements importants ont lieu dans la tôte. L'un d'eux est
la flexion crânienne. Celle-ci, (jui ne doit pas ôtre confondue avec la
courbure générale du corps dont il vient d'être parlé, commence par
l'inflexion de la partie antérieure de la tôte autour d'un point qui peut
être considéré comine l'exlrémilé ou delà notochordc ou du tube diges-
tif. La flexion crilnifiuK' progresse rapidement; le cerveau antérieur se
repliant en bas de plus en plus, jusqu'à ce qu'à la lin du troisième jour
ce ne soit plus la première vésicule cérébrale ou cerveau antérieur,
mais la seconde vésicule cérébrale ou cerveau moyeu qui occupe l'ex-
trémité antérieure du grand axe de l'embryon. En lait, une ligue
droite mmée par le grand axe de l'embryon passerait mainlenant par
le cerveau moyen cl uon, comme au commencement du second jour.

LlÉVliLOPPEMENT GENERAL DE L'EMliUYON.

163

FU\

par lo cerveau antérieur, si complet est le reploicnicnL de rcxtrômilô
antérieure du canal ncural au-
tour de l'extrémité de la noto-
chorde.Le commencement de
cette flexion crânienne donne
au corps d'un embryon du
troisième jour une apparence
qui se rapproche de celle d'une
cornue de chimiste, la tète de
l'embryon correspondant au
récipient. Au quatrième jour,
la llexion est plus grande en-
core qu'au troisième jour,
mais au cinquième et aux
jours suivants elle est moins
apparente.

La portion antérieure du cer-
veau antérieur est maintenant
très dilatée et peut se distin-
guer de la portion postérieure
comme le rudiment impair
des hémisphères cérébraux.
Elle se renfle bientôt latérale-
ment en deux lobes qui ne
sont cependant séparés par
une cloison médiane qu'à une
période beaucoup plus avan-
cée.

Par le développement du
rudiment cérébral, la portion postérieure du cerveau antérieur cesse

(*) a' , repli amniotique externe ou faux amnios très apparent autour de la tète, également visible à
la queue.

a, véritable amnios enveloppant la tête de très près et visible seulement entre les saillies des
différentes vésicules cérébrales ; on peut aussi le reconnaître dans la queue en t.

Dans l'embryon figuré, le repli céphalique do l'amnios s'étendait en arrière un peu plus loin que it,
mais sa limite ne peut pas se voir distinctement au travers du corps de l'embryon.

CH, hémisphère cérébral. — FB, vésicule du troisième ventricule. — MB, cerveau moyen. —
HB, cerveau postérieur. — Op, œil. — Ot, vésicule auditive.

OfV, veines vitellines formant les racines veineuses du cœur. Le tronc du côté droit (gauche lorsque
l'embryon est vu en dessus dans sa portion naturelle) reçoit une grosse branche indiquée par des lignes
ponctuées qui vient de la portion antérieure du sinus terminal. — Ht, cœur maintenant complètement
tordu sur lui-même. — Ao, bulbe artériel d'où partent vaguement indiqués les trois arcs aortiques
passant sous le pharynx et se réunissant pour former l'aorte qui se montre plus vaguement encore
comme une ligne courbe sombre qui suit la longueur du corps. L'autre ligne courbe sombre située à
côté d'elle qui se termine près do la lettre y est la notochordc ch.

A peu près en face de la ligne de renvoi x, l'aorte se divise en deux troncs qui, suivant la ligne des
somites opaques de chaque côté, sont mal visibles. Leurs brandies Of.a, les artères vitellines sont ce-
pendant très visibles et se recourbent en suivant les replis latéraux.

Pv, somites mésoblastiques.

X indique le « point de divergence » des replis de la splanchnopleure. L'intestin antérieur aveugle
commence en ce point et s'étend à peu près jusque vers y, l'espace plus transparent marqué de cette

Fig. 119. — Embryon de Poulet du troisième jour
(34 heures) vu par la face inférieure, par transpa-
rence (*).

16i OISEAUX.

d'èlre dirigoe en avant (lig. 11'.» cl 120. FB) cl d'èlre apparente comme
elle l'était. Comme ses parois sont destinées i\ se développer en les
parties (|iii entourent lo troisième ventricule du cerveau, elle est ap-
pelée la vésicule du troisième ventricule ou thalam.encéphale.
Au sommet du tlialamencéphale on peut maintenant voir une petite

saillie conique, rudiment de la (jlande pi-
néale; en môme temps la partie centrale
du plancher du tlialamencéphale forme un
prolonirenienl en entonnoir, l'infundibu-
luiu (]ui, se dirigeant vers l'extrémité du
tul)e digestif, rencontre le corps piluitaire.
Outre une augmentation de dimension
qu'il partage avec presque toutes les par-
ties de l'embryon et le changement de
position déjà décrit, le cerveau moyen ne
subit pas de modifications considérables
pendant le troisième jour. Ses côtés finis-
sent par se développer en les corps bijumeaux ou lobes optiques; son
plancher formera les pédoncules cérébraux, et sa cavité se réduira à un
canal étroit. Viter a tertio ad guartum ventJHculum (aqueduc de Sylvius)
et deux diverticules se prolongeant dans les lobes optiques.

Dans le cerveau postérieur ou troisième vésicule cérébrale, le toit de
la partie adjacente au cerveau moyen se sépare, pendant le troisième
jour, du reste par une légère constriction. Cette distinction, qui dans
la suite devient beaucoup plus apparente par l'épaississement des
parois et du toit de la partie antérieure, divise le cerveau postérieur
en cervelet et moelle allongée (fig. 120, Ci et HB). Tandis que les pa-
rois de la portion cérébellaire du cerveau postérieur deviennent très
épaisses tant sur le toit que sur les côtés, le toit de la portion posté-
rieure ou moelle allongée s'amincit en une simple membrane qui forme
une délicate limitante à la cavité de la vésicule (fig. 122, IV). Celle-
ci devient large et peu profonde, son plancher et ses parties latérales

Fig. liO. — Vue lie profil de la téfc
d'un embryon de Poulet du troi-
ticmc jour, par rédeiion (prépara-
tion à l'acide chromiquc) (').

lettre c«l cependant principalement dû à la présence là de la masse d'investissement de la base du
ci-rteaii. .— x indi(|uc la limite postérieure du repli de la splanchnopleure. La limite des replis plus
transparents de In somatoplcure n'est pas visible.

On comprend i|ue tout le corps de l'embryon au-dessus du niveau de la lettre x est vu au travers
df Upiirtion ilu s.ic vitellin (aires vasculaireet pcllucide) qui a été enlevée de l'œuf avec l'embryon, et
■ u Iravcr» du double repli amniotique.

L'embryon étant vu par la face inférieure, tout ce qui est décrit dans la position naturelle comme
étant \ droite est & gauche et ric« versa.

(•) Cil, hémiiphcres cérébraux. — FB, vésicule du troisième ventricule. — MU. cerveau moyen
- rfc, rrrvol.'t. — IIU, moelle allongée. — A', fossette nasale. — ot. vésicule auiiilive à l'état de

' "'' dont l'onfico n'est pas encore fermé.— op, vésicule optique avec le cristallin /, et la fente cho-

roiJi.iiiip, ch.f. La fente clioroidii'nne, quoique formée entièrement au-dessous de l'épiblaste superfi-
ciel ett dittinctemcnt vi^ible .'i l'cttérieur.

\F, premier nrr »itcéral au-dessus duquel on voit une légère indication du prolongement maxil-
l»ir« supérieur.

S,ï,4^*, iefooil, troiïicmo et quatrième arcs viscéraux avec les fentes viscérales intermédiaires.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DE L'EMBllYON.

165

s'épaississant, et elle constitue le quatrième ventricule qui est plus tard
surplombé par la portion postérieure très développée du cervelet.

Le troisième jour, par conséquent, marque la différenciation du
cerveau en cinq parties distinctes : les hémisphères cérébraux, les
masses centrales qui entourent le troisième ventricule, les corps biju-
meaux (lobes optiques), le cervelet et la moelle allongée; la division
provisoire de la cavité originelle du canal neural en trois cavités sim-
ples faisant place en môme temps à la disposition permanente d'une
série de ventricules reliés entre eux, savoir: les ventricules latéraux, le
troisième ventricule, l'aqueduc de Sylvius (avec un prolongement
dans le lobe optique de chaque côté) et le quatrième ventricule.

Fig. 121. — Tète d'un embryon de Poulet du quatrième jour vue par réflexion de face en A,
et de profil en B (préparation à Facide chromique) (*).

Au troisième jour, le cristallin s'est formé par une invagination de
l'épiblaste et d'autres modifications se sont opérées dans l'œil. L'orifice
externe de la fossette auditive est fermé avant l'achèvement du troi-
sième jour (fig. 122, RL) et les rudiments des parties externes de l'or-
gane de l'odorat sont constitués comme de petites fossettes à la face
inférieure du cerveau antérieur (fig. 120, N). De même que le cristallin
et le labyrinthe de l'oreille, elles sont formées par des invaginations
de l'épiblaste externe ; mais, contrairement à eux, elles ne se ferment
jamais.

Pendant le second et le troisième jour, il se forme des fentes viscé-
rales ou branchiales homologues à celles des Ichthyopsidiens, quoique
leurs parois ne développent jamais de prolongements branchiaux.

(*) Cff, hémisphères cérébraux. — FB, vésicule du troisième ventricule. — Op, globe oculaire. —
nf, prolon^jement fronto-nasal. — M, cavité buccale. — S. M, prolongement maxillaire supérieur de
F\, premier arc viscéral (prolongement maxillaire inférieur). — F-2, Fi, second et troisième arcs
viscéraux. — N, fossette nasale. — ot, vésicule clique.

Pour obtenir la préparation représentée ici, le cou a été coupé entre le troisième et le quatrième
repli viscéral. Sur la coupe e, on voit le tube digestif al, le canal neural me, la notochorde ch,
l'aorte dorsale Ao et les veines vertébrales V.

1C6

OISEAUX.

Ce sont copendanl ilc véritables fentes branchiales perforant les pa-
rois du pharynx et placées en séries, de chaque côté, le long de l'axe
du tube di^'eslif ; elles ne sont pourtant pas perpendiculaires à cet axe
ni parallèles entre elles, mais un peu convergentes en avant vers le
nulieu du cou (flg. 120 et 121).

niles sont au nombre de quatre de chaque côté, l'antérieure se
forme la premiiVe el les trois autres successivement. Elles se dévelop-
pent comme des divcrlicules de rhypoblasle qui se soudent h l'épi-

Kig. 122. — Coupe menée par le cerveau postérieur d'un embryon de Poulet de la fin du
troisième jour (*).

blaste. Au point de rencontre de l'épiblaste et de l'hypoblaste, le tissu
se résorbe, mettant les diverticules en communication avec l'extérieur.
A peine une fente est-elle formée que son bord antérieur (c'est-à-dire
le plus voisin de la lôte) se soulève en un pli ou lèvre épaisse, le pli,
hounjcon on un- yiscôi'nl ou hrnnchial. Chaque fente a un pli spécial
sur son bord antérieur, et en outre le bord postérieur de la quatrièmt'
ou dernière fente viscérale se soulève en un pli semblable. Il y a par
conséquent cinq arcs pour (/»û;?-e fentes viscérales (fig. 120 et 121).
Les doux derniers arcs, cependant, particulièrement le dernier, ne
i-onl pas ;\ beaucoup près aussi épais et aussi saillants que les trois
autres, le second élanl le i.liis large et le plus aiq)arent de tous. Le
premier arc icinoiilre dii à peu près son congénère sur la ligne mé-

' ■ Arriliicul.' ; la roupe montre la minceur du toit et l'épaisseur des parois latérales de

'• ' ' ''• ii"l"i-li()rdo. — ^'\', Veine cardinale antérieure. — CC, vésicule auditive invn-

"*"' ' " l"<^ '■' l"'i"l <|ui va fumier le canal roeliléaire.) — liL, récessus du labyrinthe (reste

du \>»%**f<i qui faitnii romniuni.pier la vésicule avec l'eitôrieur). — /(i/, hypoblaste tapissant le canal
dlgctlif. — AO, A0\, norte et arc aortique.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DE L'EMBRYON.

\n:

(liane en avant, mais le second s'arrête tout d'un coup avant d'attein-
dre la ligne médiane, et de môme pour le troisième, le quatrième et le
cinquième, qui se prolongent de moins en moins. Ainsi en regardant le
cou par la face antérieure, on observe entre les extrémités des divers
arcs (fig. 121 A) un espace triangulaire à sommet dirigé vers la tôte.

La cavité pleuropéritonéale s'étend dans cet espace, la somatopleure
se séparant de la splanchnopleure i\ l'extrémité des replis ; c'est là que
l'aorte s'enfonce dans le mésoblaste du corps.

L'histoire fort importante de ces fentes et de ces arcs viscéraux
sera traitée en détail plus loin ; en attendant, je peux dire que chez le

Me.

Fig. 123. — Coupe transversale de la région dorsale d'un embryon de Poulet de 45 heures (*).

Poulet et les Vertébrés supérieurs, les trois premières paires d'arcs
sont celles qui doivent le plus appeler l'attention.

Le premier arc de chaque côté devenant rapidement plus long et
plus saillant ne reste pas simple, comme les autres, mais émet dans le
cours du troisième jour une branche ou prolongement gemmiforme de
son bord supérieur (fig. 121). Cette branche, qui naît près de l'extré-
mité externe du repli, se dirige en avant et en haut, en avant du stomo-
dœum, tendant à rencontrer la branche correspondante du repli op-
posé en un point plus rapproché de l'extrémité antérieure de la tête
que de l'union des replis principaux (fig. 121, sm). Les deux branches

(*) A, épiblaste. — D, mésoblaste. — C, hypoblaste. — M.c, canal médullaire. — P.v, somite mé-
p'iblastique. — W.d, canal de Wolff. — So, somatopleure. — S. p. splanchnopleure. — p.p, cavité
pleuropéritonéale. — oo, aorte. — v, vaisseaux sanguins. — w, muraille gerrainative. — ch, notochor-
de. — op, limite de l'aire opaque et de l'airo pellucide.

t68 OISEALX.

ne se rejoignent cependant pas complMcment, étant séparées pai- un
prolongement médian qui naît en môme temps de l'extrémité anté-
rieure de la me et contre lequel elles viennent butter ^fig. 128, A).
Kiilre les arcs i)rincipau.\ qui se dirigent un peu en bas et leurs
branches (jui remontent vers la partie antérieure est situé le slomo-
da'um en forme de losange qui devient de plus en plus profond ;\
mesure (lue les replis deviennent de plus en plus saillants (fig. 128 A).
Les arcs principaux forment l'arc mandibulaire et leurs branches k's

Fig. 12k. — r.uupo tiausvcrsale du tronc d'un embryon de Canard avec environ -2i somitcs
mésoblasliques (*).

prolongements maxillaires; le prolongement médian descendant, qui
aide ;\ compléter le bord antérieur du stomoda'um ou cavité buccale, est
appelé, d'apiès les parties (\i\'\\ ['ovmcra, le jjruIon(jenwnt l'i-onto-nnsnl.
Dans lesdeux paires de bourgeons viscéraux suivantes qui correspon-
dent ;\ l'hyoïde et aux premiers arcs branchiaux des Ichlhyopsidiens, se
dévL'loj)pent les paities de l'os hyoïde qui seront micuxdécriles avec le
développement (lu (•r;\ne. Ix's deux derniers bourgeons disparaissent chez
le Poulet sans doniu-r naissance i\ aucun organe permanent. L'orifice
externe de la première fente viscérale, c'est-;\-dire de la fente hyo-

(•| am, tmnlu*. — mo, nomatopleuro. — .s/), spl.uirlin(i|il,urc. — «jrf, canal de \Voliï. — st. tube
•«KinonUirr. — ra.t'. vi-ine cnr.liniilc. — m«, plaquo musculaire. — sp.g, ganglion racliidien. — sp.c,
cordon médullolrc. — ch, notochorde. — «o. norle. — hy, liypoblastc.

DEVRI.OPPEMENT GÉNEttAL DE L'EMBRYON.

169

mandibulaire se ferme (1). Mais la partie interne de la fente ouverte
dans la bouche donne naissance i\ la trompe d'Euslaclie et ;\ la cavité
de l'oreille moyenne, celle-ci étant formée par un diverticule spécial.

Une partie des arcs mandibulaire et hyoïdien membraneux forme une mu-
raille saillante autour de la portion dorsale de rorifice originel de cette fente
et donne ainsi naissance au canal auditif externe. Au fond de celui-ci est située
la membrane du tympan qui est probablement dérivée du tissu qui se déve-
loppe au-dessus do la partie dorsale de l'oriflcc de la première fente. Elle est
formée d'un épilhélium épiblastique externe, d'une couche moyenne de méso-
blaste et d'un épithélium hypoblastique interne.

La nature générale des changements qui ont lieu dans le tronc

Fig. 123. — Coupe de la région dorsale d'uQ embryon de Poulet à la fin du troisicine jour (*).

depuis le commencement de la seconde moitié du second jour jusqu'à
la fin du troisième jour est représentée dans les coupes (fig. 123, i2i et
123).

(1) Voy. MoLDENHAi'ER. Die Entwicklung des miltlereii und des ausseren Ohres [Mor-
phologischer Jaln-buch III, 1877).

(*) j4m, amnios. — m.p., plaf|ue musculaire. — C V, veine cardinale. — Ao, aorte dorsale ; la coupe
passe par le point où l'aorte commence à se diviser en deuv branches. — Ch, notochorde. — W.d, ca-
nal de Wolff. — Wb, commencement de la différenciation des cellules mésoblastiqucs qui formeront
le corps de AVolfT. — ep, épiblaste. — So, somatoploure. — Sp, splanchnopleure. — hy, hypol)iasto.
La coupe passe par le point où le tube digestif comnuinii|uc avec le sac vitellin et est par conséquent
encore ouvert inférieurcmcnt.

,70 OISEAUX.

Dans la pron.i.^re de ces coupes (lip. 123), il n'y a pas de trace d'une
séparation .!.• IViuhivon du viU-Uus cl les parois du corps sont abso-
lument huri/..nlales. Dans la seconde coupe (lig. 124) (embryon d' en-
viron dcMix jours , les parois du corps sont déjà en partie inclmées et la
splanchnopleure est très dislinclement repliée en de.lans. Il y a entre
la nutochordo cl rhypoblasle un espace considérable qui forme le ru-
diment du mésenlére.

Dans la troisième coupe (lig. 123) les parois du corps sont devenues
prcs(|ue verticales, le repli de la splanchnopleure est presque achevé

Kip. lîO. — Kiiil.iyiin .!.■ Poulet à lu lin >lu (iu:itiiémc jour vu par tiansparoncc (*).

et ce n'est que sur un espace très limité que le tube digestif commu-
nique par le canal vitellin avec le sac vitellin.
Ces trois coupes montrent en outre : 1" la différenciation graduelle

(•) L'amnir.s a été complolemonl enlevé; on voit en SS le bord coupé du pédoncule somatiquc au
traVLTS du(piel fait saillie l'allanloïde Al. i /n \

en, liùmisplicre cérébral. — FB, vésicule du troisième ventricule avec la glande pinéalc (Pn) sail-
lante à Sun sommet. — i»/./<, cerveau moyen. — Ci, cervelet. — JV.V, quatrième ventricule. — L, cris-
tallin. — rh.s, fente clioroîdieiine ; par suite de raccroisscmenl de la cupule optique, les deux couches
dont clic est composée ne peuvent plus se voir par leur surface, mais la face rétinienne est seule visible.
— Cen. V, vésicule auditive. — s.m, prolongement maxillaire supérieur. — 17". M-", etc. l>remier,
•ocond, troisième et quatrième arcs viscéraux. — V, nerfs delà cinquième paire envoyant une branche
4 lœil, la brandie opblbalmique et une autre au premier arc viscéral. — YJI, nerf do la septième paire
iC rcn.l.int nu troisième an- viscéral. — G.l'h, nerf plossc. pharyngien se dirigreant vers le troisième
nrc viscéral. — l'y, nerf pneumogastrique se dirigeant vers lo quatrième arc viscéral. — iv, masse
d'invenlissement. On n'a pas essayé dans la figure- d'indiquer la position de la paroi dor.-i.ile du pharyni
qui ne peut pas être reonnuc aisément clans l'embryon \iviint. — cli, notoehorde; l'evlréinite an-
lérieure n'en r>t pas visible dans l'eniliryon vi\aiit. l'.llc ne se termine cependant pas comme le montre
la n^urc, mai» se recourbe tout d'un eciup en bas avant de se terminer enpuiiite. — ///, cœur vu au
Iratem dci paroi» du thorax. — AfJ\ plaque» musculaires. — W, aile. — HL. membre postérieur.
Au-dcisou» du membre postérieur, on voit la ipicue recourbée.

DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAL DE L'EMBKYON.

171

des somites mésoblastiques (fig. 123, P.v) en les plaques musculaires
(fig. 12i, ms et 123, mp) et le tissu qui formera le corps des vertèbres
elle tissu conjonctif adjacent; 2" la formation entre les plaques laté-
rales et les somites mésoblastiques d'une masse de tissu (fig. 123)
appelée la masse cellulaire intermédiaire sur le côté dorsal de laquelle
se forme le canal de AVollT, tandis que la masse cellulaire intermé-
diaire elle-même forme les tubes segmentaires (fig. 424, st), et le tissu
conjonctif du corps de Wolff.

Fig. 127. — Coupe de la région lombaire d'un embryon de Poulet à la fin du quatrième jour (*).

Divers autres traits du développement du système vasculaire, du
mésoblaste général, etc. , sont aussi représentés dans ces coupes. 11 est
plus particulièrement à noter qu'il y a d'abord deux aortes dorsales
largement séparées qui se rapprochent peu à peu (fig. 123 et 124) et, se
rencontrant d'abord en avant, finissent par se confondre (fig. 123 et
127) dans toute leur longueur.

(*) n.c, canal ncural. — p.r, rarine postérieure dun nerf spinal avec son ganglion. — a.r, racine
antérieure. — A.G.C, colonne grise antérieure de la moelle épinière. — A.W.C, colonne blanche an-
térieure commençant à se constituer et peu distinctement marquée dans la figure. — m.p, plaque mus-
culaire. — cA, notochordc. — W.Ii, bourrelet de Wolll'. — A.O, aorte dorsale. — V.c.a, veine car-
dinale postérieui'c. — W.rf, canal de Wolff. — W.b, corps de Woltl' consistant en tubes et corpuscules
de Malpighi. — g.e, épilliélium gerrainatif. — d, tube digestif. — M, commencement du mésentère.
— SO, somatopleure. — SP, splanchnopleure. — V, vaisseaux sanguins. — pp, cavité pleuro-
péritonéale.

172 OISEAUX.

La li.c. 12C montre l'aspect général de l'embryon au quatrième jour.

Les changements qui se sont eirectués consistent pour la plupart
dans le progrès du développement de parties déji\ présentes et n'exi-
gent pas do détails spéciaux. Le fait le plus important dans ce jour
est, peut-être, la formation des membres. Ils apparaissent comme des
prolongements d'un bourrelet latéral peu marqué (lig. 1:27 \Vll; qui s'é-
lend au niveau du bord inférieur des plaques musculaires dans pres-
(jue toute la longueur du tronc. Ce bourrelet est appelé le bourrelet de
WoKl". La première trace des membres se voit vers la fin du troisième
jour et leur apparence ;\ la (in du quatrième jour est représentée dans
la figure 12G WetllL.

La (igure 127 représente une coupe du tronc de l'embryon au qua-

ja

^ A \

Fig. 1Î8. — Tétcs d'embryons ilc Poulet vues par la face inférieure au si.vieine et au peptiémc
jour de l'incubation (emprunté à Huxley) (*).

Irième jour. La coupe passe par la région du tronc en arrière du canal
vittllin. Le mésentère (M) est beaucoup plus allongé et plus mince
(ju'au jour précédent. La notochorde est enveloppée par un tissu mé-
soblastifuu! condensé (pii donnera naissance à la colonne vertébrale.
Les deux aortes dorsales sont maintenant complètement réunies en

(•) la, vésirulc cérébrale. — a, œil dans lequel les restes de la fente chcroïdicnne peuvent encore se
▼oir en ,\. — p, fossettes nasales. — A', prolongement fronlo-nasal. — /, prolongement maxillaire su-
périeur.— 1, prolongement maxillaire inférieur ou premier arc viscéral. — 2, second arc viscéral. —
X, première fente visoérale.

En A la cavité buccale se montre limitée parle prolongement fronto-nasal, les prolongements niaxil-
Uirf* «upi'.rirur» ri la première paire d'arcs viscéraux ; à sa partie dorsale on voit l'orifice conduisant
dan> ' ' i I.c's gouttières nasales qui font comnmniqucr les fossettes nasales avec la bouclie

»"H' ■ l transformées en canaux.

^" ' ' iterne de lu bouche est devenu 1res resserré, mais est encore limité en haut par le

prolnn;.Tmpnt Ironin-nnsnl cl les prolongements maxillaires supérieurs, et en bas par le prolongement
maiilliiri' inférieur (pnniicrc paire d'arcs viscéraux).

Lm prolongrnienl* maxillaires supérieurs sont unis au rolongemcnt fronto-nasal sur presque toute
U longueur do relui -ci.

MEMBllANES FŒTALES.

173

l'aorte dorsale unique, et le corps de Wolff a atteint un développement
beaucoup plus complet.

Dans le cours du cinquième jour, la face commence à perdre son
caractère embryonnaire, et au sixième jour et aux jours suivants
prend un aspect assez distinctement avien.

Les changements généraux qui ont lieu du sixième jour à l'éclo-
sion ne demandent pas à être exposés en détail.

Membranes fœtales.

Les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères se distinguent des
Ichthyopsidiens par la présence de membranes fœtales provisoires
appelées Ynmnios et Vallantoïdc.

Gomme le mode de développement de ces membranes est surtout
commode à étudier chez le Poulet, j'ai choisi ce type pour leur des-
cription détaillée.

L'amnios. — L'amnios est un sac particulier qui enveloppe et pro-
tège l'embryon.

r—pp

...jjp

Fig. 129. — A à N, série de figures diagrammatiques destinées à faire comprendre la manière dont
se forme le corps de l'embryon et les relations du sac vitellin, de l'amnios et de l'allantoïdt; (*).

(*) Dans tous les diagrammes, vt désigne la membrane vitulline écartée de son contenu pour la netteté
de la figure et représentée comme persistante dans les stades avancés ; en réalité, elle est en contact
direct avec le blastoderme ou avec le vitellus et cesse de bonne heure d'avoir une existence indépen-
dante. — e désigne l'embryon proprement dit. — pp, la cavité pleuro-péritouéale générale avec son
prolongement entre les membranes. — af, les replis de l'amnios. — a, l'amnios proprement dit. —

ni OISEAUX.

A la liii (lu premier jour de rincubalion, lorsque le clivage du mc-
soblasle est assez avanctS il apparaît, un peu en avant du repli cépha-

aeoa ae. la cnTil* qui conli.-nl le liquide amniotique. — n/, rallantoïde. — <i', le tubo diEro>til. — rj
ou Vf. Itf vilcllus uu 11' sac vitellin.

A qui peut t\r" roD»i.lér6 c.mimo une coupe verticale menée lonsrituilinalemcnl suivant 1 axe il.>
rcmbrvon montre les relations des différentes parties de lœuf au moment de la première apparition du
repli ci-plmlique. que Ion voit sur le coté droit de la lipure en e. Le blastoderme s'étend en arrière {.<.
e.uolio dans la U^ure), et en a^ant (à droite «lans la (igure) du repli céphalique, ses limites étant
indiquée» parla partie oml.rée et épaissie sur une certaine dislance du bord du vitelhis y. Il n'y a pas
encore en arrière de lemhrvon de repli correspondant au repli céplialiquc.

Il est une coupe »ertieale transversale à la mémo période, mais plus grossie (elle devrait être plus

^•.. H

PP. '/■

:-•-;■! HP

aplatie et moins courbée). Klb' niuntio que le blashidenni". oiubié de liarliures verticales, s'étcii'l
»ur le» cotes aussi bien qu'en avant et en arriére, c'est-à-dire dans toutes les directions, mais il n'y a
pa» ili- replis latéraiii, et par consé<|uent le corps de l'embryon n'est pas limité sur les côtés par rapport
au bliitloderme.

En outre, elle montre la formation de la gouttière médullaire par le soulèvement des lames dor-
•alc». \u-deRAout lie la coupe île la giuittiére on voit le rudiment de la notocborde. De chaque côté une
li(rnc indiqui' le clivage du mésoblasle qui commence à s'eirectuer.

Kd «;, qui représente une coupe verticale longitudinale à une période plus avancée, le repli cépha-
llqii ■ ' ■ t I,. ri.pij r.iudal (à gauche) imt fait des progrès considérables. Le tube digestif est
par ww en .a.iiit l't eji arrière, mais le mili<-u de sa longueur comniuni(|ue encore largc-

nieii' I is 1/, OiioicpiF le» parties axiales de l'embryon se soient épaissies, les parois latérales

ilu cofp» «..lit ■ ii.'ire niincc», on y voit cependant le clivage ilu mésoblaste et la divergence de la so-
nuloplcurr et de U iplanchnoplcurc. La splanchnopleure tant à la tète qu'à la queue est beaucoup plus

MEMBRANES FŒTALES. I7;;

lique scmi-hinairc, un second repli (fig. lit) G, of et liy. 130, km) plus
ou moins parallèle ou plutôt concentrique au premier et présentant

ii'liliée en dedans iiiio la soniatoplcure et forme le pédoncule splanchnique encore lai-f^emcnt ouvert.
A l'extrémité du pédoncule qui est encore très court, elle se recourbe de nouveau on dehors et s'étale
à la surface du vitellus. I.a somatopleure, moins profondément repliée que la splanclinopleure, forme le
pédoncule somalique plus large et se recourbe plus tôt [lourse diriger de nouveau en dehors. A quelque
distance de la tète et de la queue, elle se soulève en un repli af, plus élevé en avant, ce sont les
replis amniotiques. Après avoir formé l'un et l'autre replis, elle rejoint bientôt la splanchnopleure et
les deux réunies de nouveau en une membrane non clivée s'étendent à quelque distance encore vers la
partie inférieure du vitellus. La limite externe de l'aire opaque n'est pas indiquée. Tout l'espace in-
termédiaire à la somatoi)leure et à la splanchnopleure pp est ombré de points. Près du corps, cet
espace jicut être appelé la cavité pleuro-péritonéale, mais en dehors du corps, il se continue dans les
replis amniotiques et s'étend aussi à quelque distance sur le vitellus.

I) re[irésente l'extrémité caudale plus grossie à peu près au même stade pour montrer la position
de l'allantoide al (qui pour plus de sim[dicité a été omise dans la figure C) formée par un bourgeon de

h—-2'P

ys

la splanchnopleure saillant dans la cavité pleuro-péritonéale pp. L'espace pointillé représente encore
la cavité intermédiaire à la somatopleure et à la splanchnopleure ; il est évident que cette voie est ou-
verte à Tallantoïde pour s'étendre dans l'espace intermédiaire aux deux lames du repli amniotique af.

E représente également une coupe longitudinale à un stade plus avancé. Les pédoncules
splanchnique et soraatique sont beaucoup rétrécis, surtout le premier, la cavité digestive ne commu-
niquant plus avec le vitellus que par un simple canal. Les replis de l'aranios se sont avancés jusqu'au-
dessus du sommet de l'embryon et se rejoignent presque. Chaque repli consiste en deux membranes
ou lames séparées comme auparavant par un prolongement de l'espace pointillé intermédiaire à la
somatopleure et à la splanchnopleure. Entre la concavité de ces replis amniotiques recourbés et
le corps de l'embryon est un espace non encore entièrement clos.

F représente, à une échelle différente, une coupe transversale de E menée par le milieu du pédon-
cule splanchnique. Dans le corps de l'embryon, le cercle noir indique la position du canal neural au-
dessous duquel une tache noire représente la notochorde. Des deux côtés de la notochorde la divergence
de la somatopleure et de la splanchnopleuie est très apparente. La splanchnopleure, plus ou moins
[laissie, est un peu recourbée en dedans vers la ligne médiane, mais les deux côtés ne se rejoignent
l'as, le tube digestif étant encore ouvert inférieurement en ce point; après s'être un peu rapprochés,
ils divergent de nouveau et se dirigent en dehors sur le vitellus. Lasomatopleure un peu recourbée
en dedans pour former la paroi du corps se recourbe bientôt de nouveau en dehors et presque immé-
diatement se soulève pour former les replis latéraux do l'amnios af. La continuité de la cavité pleuro-
péritonéale interne avec l'intérieur du repli amniotique externe est évidente ; ces deux cavités son
pointillées.

l

176 UISIÎAUX.

le môme aspect général, quoique irune nature très différente. Ce se-
cond repli dunne naissance h l'amnios et est formé entièrement par
la somaiopleure. Apparaissant comme un repli semi-lunaire à conca-
vité diri-ée vers l'embryon (11g. 12\) C, af), h mesure qu'il augmente
de hauteur, il s'étend en avant au-dessus de la tète de l'embryon en
voie de développement. Le repli qui recouvre ainsi la tôte est un peu
plus tard accompagné de replis semblables de la somatopleure, ([ui
naissent à (]uel(|ue distance en arrière de la queue et ;\ quelque dis-
lance descùtés (lig. l:2;tC,D,E,Fet 12i,fl7«). De cette manière, l'embryon
est entouré par une série de replis de la somatopleure qui lui
forment une ceinture complète. Ils s'étendent peu à peu au-dessus de
l'embryon et finissent par se rejoindre et se souder complètement
(fig. 121», H el I, et 125, Am), toute trace de leur jonction disparaissant.
Au-dessous de la voûte formée par ces replis soudés, il reste par consé-
quent une cavité dans laquelle est situé l'embryon (flg. 12-i li,ae); c'est
la cavité amniotique.

Chafiue repli est nécessairement formé de deux lames, constituées
l'une et l'autre par l'épiblasle et une très mince couche de méso-
blaste ; mais dans l'une des lames, l'épiblaste est tourné vers l'em-
bryon, tandis que dans l'autre il est tourné en sens contraire. L'es-

G qui corres[>onil à I) à un stade plus avancé est destinée à montrer la manière dont l'allantoïde qui
forme maintenant un corps creux considérable à cavité continue avec celle du tube digestif se dirige
vers le repli amniotique.

Dans les coupes longitudinale H et transversale I d'une période plus avancée, des rhangoments consi-
dérables se sont elTectués. Les replis amniotiques se sont rejoints et soudés au-dessus du corps de
l'embryon. Les lames internes des différents replis sont soudées en une seule membrane Irt) qui en-
toure un espace (ne) autour de l'embryon. Celte membrane a est l'amnios vrai, et la cavité ([u'il entoure
et qui le sépare de l'embryon est la cavité qui renferme le liquide amniotique. L'allantoïde n'a pas été
dessinée pour plus de simplicité.

On remarquera que l'amnios a forme dans toutes les directions la terminaison de la somatopleure,
les lames externes ou descendantes des replis af en C,D,F,G ayant été séparées et formant maintenant
une membrane indépendante et continue, l'enveloppe séreuse immédiatement au-dessous de la mem-
brane vitelline.

En I on Voit la splanchnopleure convergeant pour achever la fermeture du tube digestif a' même
dans le pédoncule (ailleurs il est lermé depuis longtemps) et s'étalant ensuite en dehors sur le vitellus
comme auparavant. Le point ou elle s'unit à la somatopleure, où par conséquent se termine le clivage
du mésoblusie, est maintenant beaucoup plus rapproché du pôle inférieur du vitellusdiminué lui-mcmc.

Comme résultat de ces divers changements, l'espace pointillé est considérablement agrandi. Il est
mainiroant possible de passer de la cavité péritonéalc véritable, c'est-à-dire intérieure au corps d'une
part autour d'une grande ]iartie de la circonférence du vitellus et d'autre part au-dessus de l'amnios
a dans l'e.npaee intermédiaire entre lui et l'enveloppe séreuse.

On voit l'allantoïde s'étendant dans cet espace dans la figure K, al.

En L, la splanchnopleure a complètement entouré le sac vitellin, mais au p(Me inférieur du vitellus
elle est cnrorc en continuité avec la portion périphérique de la somatopleure qui constitue l'enveloppe
•érvu>u. En d'autres termes, le clivage du mésoblasle s'est étendu à toute la périphérie du vitellus
excepté le pùlo inférieur.

En M, le clivage s'est étendu au pôle lui-même ; la portion périphéri(|ue de la splanchnopleure forme
«u tilellus un revêtement complet sans rapports avec la portion périphéri(|ue de la somatopleure qui
runititue ellr-mêine une membrane continue tapissant l'intérieur de la coquille. Le sac vitellin ys csl
par cuntcquent complètement libre dans la cavité pleuro-péritonéale, n'étant rattaché au tube digestif
a qu>' par un péiloncule solide.

Enlin en ^ le sac vitellin ys se montre rétracté dans la cavité du corps de l'embryon. L'allantoïdCi
comme dan» le» flgurei. précédentes, n'a pas été figurée, son pédoncule serait naturellement situé à côté
dr yi dju* Ir pédoncule sumatique marqué du pointillé habituel.

Je répète que dan» ces dingrammos les diverses cavités sont représentées distendues, tandis que
din» un grand nuiubrc en réalité les parois sont affaissées et juxtaposées.

MEMBRANES FŒTALES.

177

pace intermédiaire aux deux lames du repli est en réalité, comme on
le voit aisément dans la ligure l"2[), une partie de l'espace intermédiaire
i\ la somatopleure et il la splanchnopleure ; il est par conséquent en
continuité avec l'espace général (pp) ombré de points dans la fig. 129
dont une partie doit devenir dans la suite la cavité pleuropcritonéale
du corps, de sorte que l'on peut passer de la cavité intermédiaire aux
deux lames des replis amniotiques à la cavité qui entoure le tube
digestif. Lorsque les différents replis se rencontrent et se soudent
au-dessus de l'embryon, ils s'unissent de telle manière que toutes
leurs lames internes forment une membrane interne continue et
toutes leurs lames externes une membrane également continue. La
membrane interne ainsi constituée forme un sac complètement clos
autour du corps de l'embryon et est appelée le sac amnioli(jue

JV.C.

Fig. 130. — Coupe diagrammatique lungituJiiiale menée par Taxe d'un embryon d'Oiseau (*).

ou amuios proprement dit (fig. 129 H, I, etc., ca), et le liquide qu'il
contient plus tard est appelé liquide amniotique, eaux de l'amnios
ou liquor amnii. L'espace intermédiaire au sac interne et au sac
externe n'est d'après son mode de formation qu'une partie de la
cavité générale qui sépare partout la somatopleure de la splanchno-
pleure. Le sac externe sus-jacent à l'embryon est situé immédiate-
ment au-dessous de la membrane vitelline, et la cavité intermédiaire
entre lui et le véritable amnios s'étend graduellement sur tout le
sac vitellin.

La manière dont se rejoignent les replis amniotiques présente quelques
particularités à noter (His et Kôlliker). Le repli cépludique est le pre-
mier formé et recouvre complètement la tête avant la fin du second jour. Les
replis latéraux et caudal se développent plus tard. Les replis latéraux finis-
sent par se rejoindre sur la ligne médiane dorsale et leur soudure procède à
partir du repli céphalique vers l'arrière, dans une direction linéaire jusqu'à

(*) Cette coupe est supposée faite après que le repli céplialique a commencé à se former, mais
avant l'apparition du repli caudal.

F.So, repli céijhalique de la somatopleure. — F.Sp, repli céphalique de la splanchnopleure.

pp, cavité pleuropéritonéale. — Am, commencement du repli (antérieur) de l'amnios. — /), iuhe
digestif. — N.C, canal neural. — C/i, notochorde. — A, épiblaste. — li, raésoblaste. — (', hypoblasto.

Balfour. — Embryologie. II. — 12

IT.s

01SL.AUX.

ce qirn ne resle qu'un pelit orifice au-dessus do la queue ; cet orifice se
ferme enliii lui-iin-ine dans le coniinencenienl du Iruisii-nie jour.

L'allantoïde \\).— I.";illanluïde est cssenlicUeinenl un diveilicule du
lubc digi'slil'dans lo(iiiel cdlc s'uuvre iiiuiiédialtMiieiU en avant de l'anus.
Ses parois sont luruiées de mésublaste splanchnique avec vaisseaux
sanguins et d'un revêtement inli-rne dhypobiasle. Elle n'est apparente
qu'au lrui>ièinL' jour de lincnljalion, mais son premier développement
s'elTcelue à une i)éri(ide antérieure et est intimement lié avec la l'or-
ni.itii'U de la région postérieure de ^inle^tin.

*</-.,

AJ»*^

Fi(r. 131. — Deux roiipns longitudinales de l'extrémité caudalo iTun ciiibryoïi lic Poulet pour montrer
l'ori^'ine de l'allantoïde A au commencement du troisième jour. — B, au milieu du troisième jour
d'après Diiliiviiiii) (*).

Au moment où se fait le repli de l'extrémité postérieure du mésen-
téron, le clivage du mésoblaste en splauchnopleure et somatopleure
s'est étendu jusqu'à la limite de la division postérieure de la ligne
primitive. Comme il a déjà été mentionné, la paroi ventrale de la-
région post-anale de la cavité digestive est formée par la ligne primi-
tive. Immédiatement en avant de celle-ci est l'involution qui forme le
proctodamm ; la paroi de l'intestin postérieur, en avant de l'anus,
doit son origine à un repli interne de la splauchnopleure.

l/allantt)ïde api)arail d'abord comme une protubérance de la splan-

(1) Pour 1ns détails du développnnieiit de, rallanloide, le lecteur est renvoyé aux
ouvrapiis d<! KOlliker in* I3.S), de Gasser (n" 127) et pour une opinion particulière sur li'
bujet il KuplTcr (n* 1:1G). Outre ces ouvrag^^'^, il peut se reporter ^ Douiiymn, L'ober «i
crsli- Alliage der Allaiitois (Sitz. der K. Akud. W'ien. L\1V, 1871. li. Gasser, BeUiùir
zur EutwickwKjsgecliirlitc d. AUanlijis^ etc.).

\'i t. qui'uc — m, mésoblaste du corps dans lequel se constituent les somites mésoblastiques. —
x'. toi» du canal nouriil x' . — iJil, extrémité tcpniniale de l'intestin postérieur. — So, somatopleure.
— 5;j(, •plnnrhnopli'ure. — ti, mésoblasic delà splanrlinopU-ure portant les vaisseaux du sac vitcl-
lio. — /</), ra>ito pl.Miro pi-rilonéalc. — /y, épillnlium tapissant la cavité picuro-péritonôalc. —
X</, rc.muii'nrrnii'nl d<- l'allantoïde. - ic, saillie foriiuv parles divisions antérieure et postérieure
de U litfur priiiiilivc. — y, liypoblasle <|ui loriiK'ra la paroi >cntralc do l'intestin postérieur.—
V, intagiDaliun tnalo. — O, rluuque.

L'ALLANTOIDE.

170

chnoplcurc immédiatement en avant de l'anus. Cette protul)cranco so
développe cependant avant que la splanchnopleure se soit inlléchie
pour former la paroi ventrale de l'intestin postérieur, et elle forme
alors un diverticule (fig. 131 A, a//) dont l'extrémité ouverte est dirigée
en avant, tandis que son extrémité aveugle est dirigée un peu en haut
et vers l'espace péritonéal postérieur à l'embryon.
Lorsque se fait le repli de l'intestin postérieur, l'allantoïde change

Fig. 132. — Coupe longitudinale diagranimatique de l'extrémité postéiieiirc d'un embryon
d'Oiseau au moment de la formation de l'allantoïde (*).

de position et constitue (fig. 131 B et 132) une vésicule assez large située
immédiatement au-dessous de l'extrémité postérieure du tube diges-
tif avec lequel elle communique librement par un large orifice, son
extrémité aveugle fait saillie inférieurement dans la cavité pleuro-péri-
tonéale.

Plus tard encore, l'allantoïde s'étend en avant et devient une grosse
vésicule sphérique qui reste cependant en communication avec le
cloaque par un étroit canal qui en forme le col ou pédoncule (fig. 129
G, al). Dès l'origine, l'allantoïde est située dans la cavité pleuro-péri-
tonéale, elle s'étend en avant dans cette cavité jusqu'à atteindre la
limite antérieure de l'intestin postérieur où la splanchnopleure se
renverse pour entourer le sac vitellin. Pendant le troisième jour, elle
ne dépasse pas ce point, mais au quatrième jour elle commence à
sortir du corps du Poulet par l'espace encore large qui sépare les
pédoncules splanchnique et somalique de l'embryon , et pénètre
dans l'espace intermédiaire aux lames externe et interne de l'amnios
qui, on s'en souvient, est en continuité directe avec la cavité pleuro-
péritonéale (fig. 129 K). Elle finit par s'étendre dans cet espace au-
dessus de tout le corps du Poulet. Dans la première moitié du qua-

(*) ep, épililasf(;. — Sp.c, canal neural. — c/i, notochordc. — n.e, canal ncurcntéi'ique. — hy, hypo-
blaste. — pu. y, intestin post anal. — pr, restes de la ligne primitive repliés sur le côté ventral. —
al, allantoide. — me, mésoblaste. — an, point où se formera l'amnios — p.c, cavité périviscérale. —
am, aniiiios. — so, somatopicurc. — sp, splanelinoploure.

180 OISEAIX.

Irirme jour, la vésicule est encore 1res pclile et son accroissement
peu rapide; sa paroi mésoblaslicpie reste encore très épaisse. Dans la
seconde nmiiif de ce jcMir, >«.n accroissement devient très rapide et
elle est très apparente dans un Poulet de cet âge (fig. 128, fl//). En
m(^ine tenjps ses vaisseaux sanguins deviennent très importants ; elle
reçoit le sang des deux branches des artères iliaques appelés les ar-
tères allantoïdiennes (l),et le sang est ramené par deux veines allan-
loïdiennes (lui pénètrent dans les parois du corps (fig. 127) et, après
s'être réunies en un tronc unique, débouchent dans la veine vitelline
immédiatement en arrière du foie.

Avant de traiter de la suite de l'histoire des membranes fœtales, il
convient de compléter celle du sac vitellin.

Le sac vitellin. — L'origine de l'aire opaque a été exposée plus haut;
elle s'étend rapidement sur le vilellus au-dessous de la membrane
vitelline, et est constituée par l'épiblaste et l'hypoblaste de la muraille
germinative en continuité avec celui de l'aire pellucide qui au qua-
trième jour prend la forme dune couche plus ou moins complète de
cellules columnaù-es (2). Entre l'épiblaste et l'hypoblaste est une cou-
che de mésoblaste qui ne s'étend pas aussi loin que les deux autres
feuillets. Le vitellus est co!n[)l(lenient enveloppé par le blastoderme
au septième jour.

Vers la Vm du premier jour, des vaisseaux sanguins commencent i\
se développer dans la partie interne du mésoblaste de l'aire opaque.
Leur développement est achevé au second jour et la région dans la-
quelle ils s'étendent est appelée Vai-ea vasculosa ou nire vnsciilnire.
L'aire vasculaire s'étend ainsi autour du vitellus et l'enveloppe com-
plètement peu après l'aire opaque. La portion du blastoderme qui
enveloppe ainsi le vitellus forme le sac vitellin. Le clivage du méso-
blaste s'étend peu à peu au mésoblaste du sac vitellin et la somato-
pleure du sac vitellin qui, on s'en souvient, est en continuité avec la
lame externe de l'amnios, se sépare complètement de la splanchno-
pleure ; l'allanloïde s'introduit entre les deux. Ces faits sont repré-
sentés dans les lig. 12îj E, K et L.

La circulation du sac vitellin a acquis une très gi-amle impoitance
pendant le troisième jour île l'incubation. La lig. 1:33 montre la dispo-
sition des vaisseaux fi ce jour.

Le sang sortant du corps de l'embryon par les artères vitellines
ifig. l.'{3 /LOf. A, L.Of.A) {\\\\ sont des branches des aortes dorsales, se
rend aux petits vaisseaux et aux capillaires de l'aire vasculaire, une
faible portion seulement se distribuant ;\ l'aire pellucide. De l'aire
vasculaire, une partie du sang retourne directement par les troncs

(1) Jo proposn d'apiicliT ces arières et Ins veines corrospoiidaiites artères et veines
alUiilolIlt'iiiK's, aiili(!u il'ein|)loy(T le nom d'ombilicales qui prôto à confusion.
^2) Do nouvelles observaiioiis sur le caraclt-re de cette couche sont nécessaires.

LE SAC VITELLIN.

m

principaux latéraux des veines vitellines {R.Of, L.Of) au sinus veineux
el par son intermédiaire au cœur. Pendant le second jour, ces troncs
veineux rejoignent le corps de l'embryon très en avant, c'est-à-dire
plus près de la tète que les troncs artériels correspondants. Vers la fin
du troisième jour, le cœur continuant à s'allonger, les veines et les
artères deviennent non seulement parallèles entre elles, mais presque
sur une même ligne, les points où elles entrent dans le corps de l'em-
bryon ou en sortent étant à peu près à la môme distance de la tête.

AA

Fig. 133. — niagrammc de la circulation du sac vitellin à la fin du troisième jour de l'incubatioa (*).

Le reste du sang apporté par les artères vitellines se rend dans les
parties latérales d'un tronc veineux limitant l'aire vasculaire qui est
appelé le sinus terminal, ST et se divise là de chaque côté en deux
courants. Les deux qui, un de chaque côté, se dirigent en arrière, se
rencontrent à peu près en face de la queue de l'embryon et se réunis-

(*) H^ rœur. — AA, second, troisième et quatrième arrs aorliques, le iircmicr est oblitéré dans sa
portion moyenne mais se continue à son extrémité proximale ai ce la carotide externe et à son extrémité
distale avec la carotide interne. — AO, aorte dorsale. — Z-O/. A, artère vitelline gauche. — R.Of. A,
artère vitelline droite. — S.T, sinus terminal. — L.Of, veine vitelline gauohe. — R.Of, veine vitelline
droite. — S. y, sinus veineux. — Z*.C, canal de Cuvier. — S. Ca. \', veine cardinale supérieure. —
V.Ca, veine cardinale inférieure. Les veines sont indiquées par leurs rontouis, L'S artères sont
figurées en noir. Le blastoderme tout entier a été détaché de l'œuf et est sujiijosé vu par sa face in-
férieure. Le côté gauche est par conséquent à droite et vice versa.

182 UISEAIX.

seul (Ml iiiK- vciue (li>liiifle (iiii, iiiaichanl directement on avant paral-
IMcnient ;\ l'axe de lenibryon. se déverse dans la veine vitelline gau-
che. Les deux courants dirigés en avant atteignent une échancrure
de la partie antérieure du sinus terminal et débouchent dans une ou,
dans (juelques cas, dans deux vi-ines qui se dirigent directement en
arrière parallOlemenl à l'axe de lenibryon, et atteignent ainsi les raci-
nes du cœur. Lorsqu'il n'y a (lu'iine de ces veines, elle se réunit au
tronc vili-llin gauche ; lorsciu'il y en a deux, elles débouchent respecti-
vement dans les troncs vitellins gauche et droit. La veine gauche est
toujours beaucoup plus grosse que la droite, et lorsque celle-ci existe,
elle devient rapidement de plus en plus petite et finit par disparaître.
Après le troisième jour, quoique l'aire vasculaire continue à augmen-
ti'rd'étendue jusqu'à ce qu'elle enveloppe complètement le vitellus, le
sinus terminal devient de moins en moins important.

La description des modifications ultérieures des membranes fœtales
et du sac vilellin et leur destinée finale peuvent être traitées concur-
remment.

Au sixième et au septième jour, ils montrent des changements d'une
grande importance.

L'amnios, lorsqu'il s'est fermé complètement au quatrième jour, était
ajipliqué de très près sur le corps du Poulet, la cavité amnioti(iue était,
par conséquent, fort petite. Au cinquième jour, un li(juide commence à
s'accumuler dans cette cavité et soulève la membrane de l'amnios à
(jnelque distance de l'embryon. La cavité devient plus grande encore
au sixième jour, et au septième a des dimensions très considérables,
le liquide augmentant en même temps. Au sixième jour, Von Baer a
observé des mouvements de l'embryon, principalement des membres,
il les attiibue à l'action de l'air froid au moment de l'ouverture de
l'œuf. Au septième jour, des mouvements très apparents commencent
à se manifester dans l'amnios lui-môme, de lentes contractions ver-
miculaires s'élendant rliylhmiquement dans toute son étendue.
L'amnios commence en fait à présenter des pulsations lentes et rhyt-
nii(|ues, et ces pulsati(jns déterminent des mouvements de va-et-
vient, un balancement de l'embryon dans l'œuf. Ces pulsations sont
probablement ducs à la contraction des libres musculaires involontai-
res qui semblent exister dans la portion atténuée du mésoblaste, qui
entre dans la constitution du repli amniotique. Des mouvements sem-
blables s'observent également dans l'allanloïde ;'i une période beaucouji
plus avancée.

L'accroissemenl de rallantoïde a été très rajiide; et elle forme un
sac aplati rcc(juvrant le côté droit de l'embryon, et s'étendant rajiidc-
nienl dans toutes les directions entre les replis primitifs de l'amnios,
cesl-à-dire entre l'auiiiios proprement dit et le faux amnios ou enve-

.MEMBRANES FŒTALES. 183

loppe séreuse. Elle est remplie de liquide, de sorte que malgré sa forme
aplatie, ses parois opposées sont distinctement séparées Tuue de l'an Ire.

L'aire vasculaire a une extension plus grande encore qu'au cinquième
jour, mais avec une perte correspondante dans le caractère défini de
ses vaisseaux. Le sinus a, à la fin du septième jour, perdu toute sa net-
teté antérieure, et les vaisseaux qui rapportaient le sang de ce sinus au
cœur ne sont plus visibles.

Les artères et les veines vitellines sortent maintenant du corps de
l'embryon comme des troncs uniques, prenant de plus en plus l'appa-
rence de simples branches des vaisseaux mésentériques.

Le vitellus est plus fluide encore qu'au jour précédent, et son volume
a (d'après Von Baer) augmenté. Cette augmentation ne peut être due
qu'à ce qu'il absorbe le blanc d'œuf qui en réalité est en voie de dimi-
nution rapide.

Pendant le huitième, le neuvième et le dixième jour, l'amnios ne
subit pas de changements très importants. Sa cavité est encore rem-
plie de liquide, et au huitième jour ses pulsations atteignent leur
maximum d'intensité pour diminuer à partir de là.

Le clivage dumésoblaste s'est maintenant étendu à la limite externe
de l'aire vasculaire, c'est-à-dire sur à peu près les trois quarts du sac
vitellin. La somatopleure en ce point est en continuité (comme on le
verra aisément en se reportant à la fig. 129)avecle repli externe originel
de l'amnios, et par conséquent la continuation du clivage du mésoblaste
ne fait qu'augmenter la capacité de la cavité dans laquelle est située
l'allantoïde. La croissance de cet organe marche parallèlement à celle
de la cavité dans laquelle il est placé. Étendue sur la plus grande partie
du sac vitellin, comme ime poche aplatie remplie de liquide, elle est
maintenant le principal organe de la respiration ; elle est en effet très
vasculaire, et on peut observer une différence marquée entre la couleur
du sang dans les vaisseaux qui y pénètrent et dans ceux qui en sortent.

Le vitellus commence maintenant à diminuer rapidement de volume.
Le sac vitellin devient flasque, et au onzième jour forme une série de
replis internes abondamment pourvus de gros troncs veineux. Ainsi la
surface d'absorption est considérablement augmentée, et le vitellus est
de plus en plus rapidement enlevé par les vaisseaux sanguins, et porté,
à un état en partie assimilé, au corps de l'embryon (1).

Au onzième jour, les parois abdominales quoique beaucoup plus
flasques et moins solides que les parois du thorax peuvent être considé-
rées comme constituées d'une manière définie, et les anses de l'intes-
tin qui jusque là étaient suspendues dans le pédoncule somatique sont
dès maintenant renfermées dans la cavité de l'abdomen. Le corps de
l'embryon est par conséquent complet, mais il reste encore rattaché à

(1) Pour des détails à ce sujet, voy. A Couniv, Structure des appendices vitollins
chez le Poulet {A)i. se. nat., 3' série, IX, 18 i8).

iU OISEAUX.

ses divers appendices par un t''lroil uiuhilic somatique dans lequel pé-
nètrent le pédoncule de rallantuùie el le cordon solide qui suspend le
sac vilellin.

Le clivage du mésoblasle fait encore des progrès et le vilellus est
compliHeinenl entouré par un sac splanchnopleural.

L'allantoïde pendant ce temps s'étend rapidement et recouvre Tem-
lirv(.u immédiatement au-dessous de la coquille, n'étant séparée de la
nuMnbraiK' cociuillière que par l'enveloppe séreuse atténuée formée du
repli l'xtcrne primilil'de lamnios el des restes de la membrane vitel-
line. L'allantoide se fusionne en partie avec cette membrane; en ou-
vrant un œuf au dernier stade de l'incubation, on risque, si l'on ne
prend grand soin, de décbirer l'allantoide en enlevant la membrane
coquillière. A mesure que les dimensions et l'importance de l'allan-
toïde augmentent, les vaisseaux allanloïdiens prennent un développe-
ment correspondant.

Vers le seizit''me jour, le blanc ayant entièrement disparu, le clivage
du mésoblaste atteint le pôle de l'œuf opposé à l'embryon et est par
conséquent complet (fig. 129). Le sac vitellin, comme l'allanto'ide qui
l'enveloppe complètement, est maintenant situé dans un espace limité
en dehors par l'enveloppe séieuse et continu avec la cavité plcuro-
péritonéale du corps de l'embryon. Le li{iuide allantoïdien renferme
alors d'abondants dépôts d'urates.

Les parois lâches et llasques de l'abdomen limitent un espace que
l'intestin vide est loin de remplir, et au dix-neuvième jour, le sac vi-
tellin de dimension très réduite, mais encore considérable, estrétracté
au travers du pédoncule somatique dans la cavité abdominale qu'il
distend largement. En dehors de l'embryon, il ne reste rien que l'allan-
toide très vasculaire, et l'enveloppe séreuse et l'amnios qui sont dé-
pourvus de vaisseaux. L'amnios, dont le liquide pendant les derniers
jours de l'incubation diminue rapidement, est encontinuité à l'ombilic
avec les parois du corps de l'embryon. La membrane séreuse (ou repli
anniiolique i)rimitif externe) est, par l'achèvement du clivage du mé-
soblasle et la rétraction du sac vitellin, entièrement séparée de l'em-
bryon. La cavité de l'allantoide, par son pédoncule qui traverse l'om-
bilic, est nécessairement en communication avec le cloaciue.

Loi'sr|ue le IVjulet est près d'éclore, il appuie son bec contre les
membranes de l'oMif el commence h respirer l'air contenu dans la
chambre h air. La circulation pulmonaire entre ainsi en activité
ronrliouuelle. et en même lemiis le sang cesse de couler dans les artè-
res ail.uitoïdiennes. L'allantoide se ralatine, l'ombilic se ferme com-
plèlenient, el le Poiilcl, brisant la coquille i\ la grosse extrémité de
l'iriir par des coups répétés de son bec, rejette les restes desséchés de
l'allanloïde, de l'amnios et de la membrane séreuse et fait son entrée
diin>> le uioude.

RinLlUGllAPllIE. 183

(117) K. i:. von Baeh. Ueb. E/i/ivirk/imgsffi'.tc/iir/ttc d. Thiero. Kôiiigsborf;, IH'28-
1837.

(118) F. M. IJalfoi'r. TIuî dcvelopmi'nt aiul fj;ro\vlli of the laycrs of tlio Blastodorm
et On tliH disappoaraiice of tlie Primitive Groove lu ilie Embryo Cliick [Quart. J. of
micros-. Science, XIII. 1873).

(11!)] M. BiiAiN. Die Kniwicklung il. \\'cll(;i)papag('i's, 1" partie [Arlieit. il. zooL-
zoof. Iiisiit. \\urztmr>j. V. 1879).

(r.'O) M. Br.Ai'N. Ans d. Kniwick. d. Papageien ; I. lUickenmark; II. Entwickliing d.
Me.soderms; III. Die Verljindungen zwisclicii IUick(Miniark u. Dariii bei Vogidn [Vei-h.
il. pliijs.-med. Ces. zu W'i/rzbiin/. N. F. \IV-\V. I,S7!)-1SS0).

(r21)J. UissK. Die Eiilwicklung des miltlercii K(!iiiiblatlus im Iluiinerei [Archiv fiir
mi/a: Anat., XV. 1878).

[Vl'î) J. Disse. Die Ivitsteliung d. Bhites u. d. crsteii Gcfiisse im Huhiiefei [Archiv f.
mikr. Anat., XVI. 187'.)).

(123) Fr. DuiiANTE. Siilla struttiira délia macula germinativa délie uova di Gallina
\Ricerche net Lnhoralorio di Anatovda delln H. Università di Homa).

(134) E. DuRSY. Dec Primitirstreif des IliUuicliens. 18G7.

(IS.j) M. DuvAL. Etude sur la ligne primitive de l'embryon de Poulet [Annales des
Sciences jiaturelles, VII. 1879).

(I2G) M. FosTEn and t". M. Balfour. Eléments of E)nbryology, 1" partie. Loiulon,
187i. Trad. fruiiç. Paris, 1877.

(127) Casser. Der Primitivstreifen bei Vogelemfaryonen [ScJiriften d. Gescll. zur
lieford. d. gesatnmten Natiirwiss. zu Marbunj, \\. Supplément I. 187iJ).

(128) A. GôTTE. Beitril.e zur Eniwicklungsgesciiiclile d. Wirbellbiere. II. Die Bildung
d. Keimblatler u. d. Blutes im Hiilineiei [Archiv fvr mikr. Anat., X. 1874).

(129) V. Hensen. Embryol. Mittli. [Archiv f mikr. Anat., III. 1867.)

(130) W. His. Untersuch. iib. d. erste Anlaçje d. Wirbelt/iierieibes. Leipzig, 18G8.

(131) W. His. Unsere Kôrpcrform und das plujsiol. Problem ihrcr Enlstrhiing.
Leipzig, 1875.

(132) W. His. Der Keinnvall des Hiilinereies u. d. Entstehnng d. parablasiischen
Zellen [Zeit. f. Anat. u. Enlwirklungsgeschichte, 1. 187G).

(133) W. His. Neue Untersucliungen ûb. die Bildung des Hiihnerembryo I [Archiv /'.
Anat. II. Phijs., 1877).

(134) E. Klein. Das mittlere Keimblatt in seiner Bezieli. z. Entwick. d. ers. Blutge-
fàs^e und liluikôrp. im Hiibnerembryo [Silzu?).gsbe)'. VVien. AkcuL. LXIIL 18' I).

(135) A. Kôi.LiKEU. Entwicklungsgcschichte d. Mcnsclien ii. d. hôheren Thiere. I.tipzig,
1879.

(130) G. KiPFFER. Die Entsteli. d. AUantois u. d. Gastrula d. Wirbeltii. [Zoolog.
Anzeiger, II, p. 520, 593, GI2. 1879.)

(137) G. KuPFFER and B. Benecke. Pliotogramme z. Ontogenie d. Vogel. [Nov. Act. d.
k. Leop.-Curol.-Deutschen Aknd. d. Natiirforsc/icr, XLI. 1879.)

(138) J. Oellachei!. Unlersucliungen uber die Furcbung u. Blalterbildung im Hiili-
nerei [Stricker's Studien. 1870;.

(139) G. H. Pander. licitiage z. Entwick. d. Hiinchens im Eie. Wùrzbuig, 1817.

(140) A. Ral'ber. Ueber die Embryonalanlage des Hïibncliens [Ceiitrulblatt fiir d.
m. die. \Vi^se)ischaf/en. I874-7Ô).

(141) A. Rauber. Ueber die Stellung des Uiiltnchcns im Entwicklungsplan. 1S7G.

(142) A. Bauber. Primitivrinne und Urmund. Beitiàge zur Entvvicklungsgescliiclite
des Hiilincbens [Morphol. Jahrbuch, \L I87G).

(143) A. Rauber. Primitivstreifen und i^eicrula der Wirbelthiere in normuler und
pathologischer Beziehung. 1877.

(144; R. Remak. Untersuch. ûb. d. Entwicklung d. Wirbelthiere. Berlin, 1850-55.

(115) S. L. ScHENK. Beilrage z. Lehre v. d. Organanlage im motorischen Keimblatt
[Silz. Wien. Akad., LVII. IMGO).

(14G) S. L. ScHENK. Beiiiage z. Leiire v. Amnion [Archiv f. mikr. Anat., VII. 1871).

^147) S. L. ScHENK. Le/irbnch d. wryleich. Embri/ol. d. Wirbelthiere. Wien, 1874.

(148) S. Strickeh. Miiiheii. ub. d. selbststaidigen Bewegungen embryonaler Zellen
[Sitz. Wien. Akad., XLIX. I8G4).

(149j S. Stkickeii. Beitrage zurKenntniss des Uulmeieies [Wiener Silzungsber., LIV.
ISGG).

186 OISEAUX.

(150} H. VinciKiw l'fber d. Epithel. cl. Dottersackes im Hûlnierei. Inaiig. Diss. Berlin,
18:5.

(151) W. M AMiKYEn Uf'bcr die Kcimblalter und den Primitivstrpifen bei der Eiit-
wicLlung d>s llulmcrcmbryo (/«■//.vc/(///V /iir rationelle Médian. 18G9).

(152) C. F. WoLKF. Theoria gi-tiefationis. Ilala;, 1759.

(153) C. F. WoLKK. l'eb. d. bildung d. Danncanals iin beùrùlelen Hiinchen. Halle,
1813.

CHAPITRE IX

REPTILES

La formation des feuillets germinatifs chez les Reptiles est très im-
parfaitement connue. Le Lézard a été étudié sous ce rapport plus
complètement que les autres types, et nous possédons quelques obser-
vations éparses sur les Tortues et les Serpents.

L'œuf a chez tous les Reptiles une structure très semblable à celle
de celui des Oiseaux. La fécondation s'effectue dans la partie supé-
rieure de l'oviducte et les premiers stades du développement ont inva-
riablement lieu dans l'oviducte. Quelques formes sont vivipares ;
quelques-uns des Vermiformes {Anyuis, Seps) parmi les Lézards, quel-
ques Vipérides et Hydrophides parmi les Ophidiens; mais dans le plus
grand nombre des cas les œufs sont pondus, dans la terre humide, le
sable, etc. Autour de l'œuf véritable il se dépose dans l'oviducte
une coquille (de même nature générale que chez les Oiseaux, quoique
d'ordinaire molle) et une quantité variable d'albumine. Le degré de
développement atteint dans les formes ovipares avant que les œufs
soient pondus varie beaucoup dans les différentes espèces .

Les caractères généraux du développement (dont nous devons sur-
tout la connaissance aux beaux mémoires de Ratbke), la structure de
l'amnios et de l'allantoïdé, etc., sont à peu près les mômes que chez
les Oiseaux.

Les Lézards nous serviront de type pour la classe. Quelques points
dignes d'attention du développement des autres groupes seront
exposés à la fin du chapitre. La description suivante fondée principale-
ment sur mes observations personnelles s'aj^plique au Lacerla muralà.
La segmentation estméroblastique et semblable à celle des Oiseaux.
A son achèvement, le blastoderme est divisé en deux feuillets, un épi-
blasle superficiel d'une seule rangée de cellules et un feuillet inférieur
épais de plusieurs rangées. Au-dessous de cette couche de nouveaux
segments détachés du vitellus sous-jacent continuent pendant quel-
que temps à s'ajouter au blastoderme.

Le blastoderme qui est épaissi à son bord s'étend rapidement au-
dessus du vitellus. Peu avant que celui-ci soit à moitié recouvert un
petit bouclier embryonnaire (aire pellucide) fait son apparition près

nirp

^•ii/tuii.. ..LIT ' 'V. *itii

IH8 REPTILES.

(lu cenlic (lu hIast(jdorni.'. I-.' l)(>ucli('r embryonnaire se distingue sur-
l..ulilu resU' du blasloderuie par le caraclère plus columnaire descel-
lules épil)lasli(iues(iuile cuslilueul. 11 est un peu pyriforme, son extré-
mité étroite correspondaul :i la luluir extrémité postérieure de l'em-
bryon. .\ rextréiuilé postérieure du buuclier, il se forme une ligne
primitive un peu triangulaire consistant en épiblaste en continuité avec
une grande masse de cellules mésoblastiques arrondies, formées sans

doute principalement, comme chez
roiseau, par une prolifération de l'épi-
blaste. L'bypoblaste est aussi partielle-
ment adhérent à cette masse de cel-
lules. A l'extrémité antérieure de la
ligne primitive apparaît une involulion
épiblasliciue (|ui bientôt s'étend en un
canal ouvert à ses deux extrémités, qui
se dirige obliquement en avant au tra-
vers de répiblasle et conduit dans la
-«"^^ wrj cavité sous-jacente à l'hypoblaste. Les

'^ 1¥ ^''^ [jarois de ce canal sont constituées par

"~v iv .^???sa^^ une couche de cellules columnaires con-
linue tant avec l'épiblaste qu'avec l'hy-
[joblaste. En avant de la ligne primi-
tive le corps de l'embryon se dilleren-
cie d'abord par la formation d'une pla-
que médullaire, et en même temps il
naît de la ligne primitive une couche
de mésoblaste qui s'étend dans toutes
les directions entre l'épiblaste et l'hy-
poblaste. Dans la région de l'embryon
la plaque mésoblastique est décrite par
Kupifer et Beneckc comme continue
sur la ligne médiane, mais cela jjaraît
très improbable. A un stade un peu
Kip. 131. — r.niipcs .le reiiii.ryon «lo plus avaucé, la plaque médullaire se

Lacerta muralin rcprésciilo dans l;i ,, .,, r i i l ,

ûg. i37C^. creuse d un sillon peu prolond et le

mésoblaste de l'embryon est alors in-
conlcslablciiHMit l'ornu' de deux phuiues latérales, une de chaque C(jlé
de la ligne ni(''dian('. Sur la ligne médiane, la notorliorde api)arait
f'omme un épaississement de l'hypoblaste en forme de bourrelet ([ui
se continue en arrière avec la paroi antérieure du canal mentionné
plus haut.

rnrp

(*)•«•(?. gouUicro niéilull.iiro. —me;), pl;i'nn> niésoblnsliqiic. — ep, opihlnslr. — Ay, hypohiasic.
— th' , *pûiMlii»ompnl iiotnrlionl.il «lir rii\ pol)ln!>k>. — ch. notorliorde. — >i^. ranal neurcntoriquc (blas-
lopor«). En E, dt dvtigne un diverlicidi' du cnnal ncurenti!ri(|tic dans la ligne primitive.

CANAL NEURENTÉUlQUIi;. 189

La noLocIiordc ne reste pas longtemps attachée à riiypul)laste et la
séparation est déjà effectuée dans la plus grande partie de la longueur
de l'embryon au stade représenté dans la figure 137. La figure 134
représente une série de coupes de cet embryon.

Dans une coupe (A) du tronc de l'embryon un peu en avant de la
ligne primitive, on voit une plaque médullaire, avec un sillon peu
profond {»ig), des plaques mésoblasticjues bien développées [inep)^ déjà
divisées en lames somatique et splanchnique et une notochorde [cli)
complètement formée indépendante de Ihypoblaste (/<^). Dans la coupe
suivante (B) menée immédiatement en avant de la ligne primitive, la
notochorde est attachée à l'hypoblaste et la gouttière médullaire est
plus profonde, tandis que dans la coupe (G) qui passe par le bord anté-
rieur de la ligne primitive, la notochorde et l'hypoblaste se confon-
dent avec l'épiblaste. La coupe qui vient ensuite, D, montre le canal
neurentérique [ne] qui traverse le plancher de la gouttière médullaire
et l'hypoblaste; sur le côté droit, la plaque mésoblastique est en con-
tinuité avec les parois du canal. La dernière coupe (E) passe par la
partie antérieure de la ligne primitive en arrière du canal neurentéri-
que. Le mésoblaste, l'épiblaste et, jusqu'à un certain point, l'hypo-
blaste, sont maintenant confondus sur la ligne axiale, et au milieu de
leur masse, on voit un diverticule étroit [ne) qui est probablement
équivalent au diverticule postérieur du canal neural des Oiseaux
(voy. p. 154).

ne <7*

fi'i iniiwi'rmw

Fig. 133. — Coupe diagrammatique longitudinale d'un embryon de Laccrta (*).

La coupe longitudinale, diagrammatique (fig. 135), fera bien com-
"■ prendre les caractères généraux de ce stade. En avant, on voit l'am-
nios [am) s'étendant au-dessus de la tête de l'embryon. La notochorde
[ch) forme un cordon indépendant dans la plus grande partie de la
longueur de l'embryon, mais se confond avec l'hypoblaste un peu en
avant du canal neurentérique. Le canal neurentérique se montre en
ne, et en arrière de lui est la partie antérieure de la ligne primitive.

Il est intéressant de noter les relations remarquables de la notochorde avec
les parois du canal neurentérique. Des relations plus ou moins semblables

(')pp, cavité générale. — am, anuiios. — ne, canal neurentérique. — ch, notochorde. — /nj,hy[to-
blaste. — ep, épiblaste de la plaque médullaire. — pr, ligne primitive. Dans la ligne primitive tous
les feuillets sont en partie confondus.

190 HEPTILES.

sont également l»ien marquées chez lOie et le Poulel, elles viennenl confir-
mer la conclusion tirée îles formes inférieures des Verlobrés que la nolo-
cliorde est esscnliellemetU liypoblaslique.

Le canal situé à rextrcmilé antérieure de la ligne primitive forme la
limite posiérienro d.- la plaqne médullaire, quoique la gouttière primitive ne
se continue pas d'abord en ai rière jusqu'à lui. La paroi antérieure de ce ca-
nal relie la plaque médullaire au bourrelet notocliordal de l'iiypoblasfe. Au
stade représenté dans les fig. \M et 137 la goullicre médullaire a atteint
en arriére l'oritice du canal qui est ainsi enfermé entre les replis médullaires
et fornie un véritable canal ncurentérique (1).

Il convient maintenant de dire quelques mots de ce que l'on sait de la des-
tinée ultérieure du canal neurenlérique et du premier développement de
rallantcïde. D'après Slralil, dont les observations ont porté sur le Laccrla
vivipara, le canal se ferme graduellement de bas en haut et est oblitéré avant
ruchèvement du canal neuraU L'extrémité postérieure du tube digestif paraît
aussi devenir un canal clos avant ce stade.

Chez le Lnrirta mnnilis, révolution paraît être un peu dinérenle, et il est
plus particulièrement à noter que dans cette espèce l'intestin |tostérieur ne
se ferme que longtemps après l'achèvement du canal neural. A un stade un
peu postérieur au dernier décrit, le canal neurenlérique devient plus étroit.

Le premier stade que j'ai observé ensuite est beaucoup plus avancé; le
canal neural est complètement clos, et la flexion de l'embryon a déjà fait son
apparition. Il existe encore un canal neurentériciue bien développé, quoiqu'en
forme de fente, mais par analogie avec les Oiseaux, il n'est pas impossii)le
qu'il puisse s'être lérmé et réouvert ensuite. Il a, dans tous les cas, les mê-
mes relations qu'au stade précédent.

De l'extrémité du canal médullaire il conduit (au point où ses parois se
continuent avec les cellules de la ligne primitive) autour de l'extrémité de la
notochorde qui est en continuité en ce point avec le cordon médullaire au tra-
vers de riiypoblasle. Ce dernier feuillet est encore une lame aplatie sans replis
latéraux ; mais il donne naissance en arrière du canal neurenlérique, à un di-
verlicule aveugle dirigé en arrière, situé dansla cavité générale en arrière de
l'embryon et ouvert à la face ventrale de l'extrémité postérieure en apparence
de la ligru^ primitive. Il n'est guère douteux que ce diverlicule ne suit le com-
mencement de l'allantoïde.

A un stade un peu plus avancé la disposition de ces parties a subi quel-

le Kii|i(Ti;r ei Boiiecko (ii" l.'>4) donnoiit une, description très diiïérente des prcMiiicrs
piiéiioinèiies du dévilo|ipeiiu;iit d(îs Lézards, surtuut en ce i|ui a raiiport au canal neu-
renlérique. Ils croient ((ue cet orpano < st fciiné inférienrenicnl i!t forme par consé-
«pufnl un sac uvimirIb ouvert îi l't.'xiérieur. Ils considèrent l'extrémité ouverte comme
lu blastupore, inlerprt'taiiun (pii b'acciwde avec la mienne ; mais ils regardent le sac
commi! le rudiment de rallanioide et soutiennent qu'il est é()uivalent à rarclientcroii
dtj VAmpliioj^us. Je n'ai pas besoin do dire que je crois que KuplTer et Denecke se
•ont trompés en niant l'existence de l'orilice ventral de cet organe. KnpfTer, dans un
mémuiro ultérieur (n* Ijô), dit que la description que je donne de sa structure ne
lurreHpond pat à la réalité. Je laisse avec une parfaite confiance le soin de décider sur
co point aux futurs observateurs, et je puis dirr que mes observations ont déjîi été en-
tièrement conlirméc» par Stralil (n» IGO^ qui y a ajouté, sur les stades plus avancés,
quelques ob.s.Tvalious auxciuellus j'aurai 5 faire allusion plus loin.

CANAL NEUIIE.NTÉIUQUE.

191

ques cliaDgenieiits. On voit leurs relations dans les coupes représentées dans
la figure 130.

La coupe antérieure (A) passe par l'orilice du canal neurentérique (?ic) dans
le tube digestif. Au-dessus de cet orifice, elle intéresse la ligne primitive
(pr) près de son point d'union avec les parois du canal médullaire. L'hypo-
blaste est replié en dedans sur les côtés, mais l'intestin est encure ouvert en
dessous. L'amnios est complètement constitué. Dans la coupe figurée ensuite
(B), la quatrième de ma série, l'intestin est complètement fermé, et le méso-
blasle s'est uni sur les côtés avec le tissu axial de la ligne primitive. On voit
en V les vaisseaux qui se rendent à l'allantoïdc.

Fig. 136.

Quatre coupes transversales de l'extrémité postérieure d'un jeune embryon de

Lacerta micralis (*).

Les trois coupes suivantes ne sont pas figurées, mais elles présentent les
mêmes caractères que (B), si ce n'est que la ligne primitive devient rapide-
ment plus petite et la lumière de l'intestin plus étroite. La coupe suivante (C)
représente, je crois, seulement le pédoncule du diverticule allantoïdien. Ce di-
verlicule paraît être formé comme à l'ordinaire d'hypoblaste (hy) entouré par
le mésoblaste splanclinique {me), et fait saillie dans la portion de la cavité gé-

(*) Les roupes A et B intéressent l'embryon tout entier, tandis que G et D intéressent seulement
i'allantoïde qui à ce stade fait saillie dans la région de la cavité générale postérieure à la ligue pri-
mitive.

ne, canal neurentérique. — pr, ligne primitive. — hff, intestin postérieur. — hy, hypoblaste. —
pp, cavité générale. — am, aninios. — se, enveloppe séreuse (lame externe du repli aninioti(|ue non
encore séparée de la lame interne ou vrai amnios). — al, allautoïde. — me, paroi mésoblastique de
I'allantoïde. — u, vaisseaux se rendant à I'allantoïde.

192

REPTILES.

iiérule siluce en arriére de l'embryon. Su posilioii diiiis lu cavité générale
détermine son apparence un peu singulière dans la figure. Si la coupe tout
entière avait été représentée, l'allantoïde serait enfermée dans un espace in-
ternu'diaire entre la membrane séreuse (se) et une couche de niésoblasle
splanclinique qui a été aussi omise dans la fig. B (1). I£lle est encore dirigée
direclemenl en arrière, comme elle l'est primitivement chez le Poulet voyez
fig. 131 .A et Classer, n" l'JT, pi. V, fig. I et i). Je ne m'explique pas le carac-
tère double en apparence de la lumière de rallanto'ide. Dans la coupe sui-
vante (non figurée) la lumière du pédoncule allantoïdien est plus large, mais
encore duuiile en apparence, tandis que dans la dernière coupe (U) la lumière
est beaucoup plus lai-ge et simple. Le canal neurenlérique paraît se fermer,
peu a[)rès le ilernier slade décrit, quolcjuc la suite de son histoire n'ait pas
été suivie en détail.

Développement général de l'embryon.

\

La fornialiiin de l'caibryon commence avec l'appaiition de la pla-
que médullaire dont les cùtés se dévelop[)eiit bienlùt pour former
les replis médullaires. La gouUièrc médullaire est développée dans

la partie antérieure avant (]u"aucune
trace n'en soit visible en arrière.
X" ^ ,/,,, D'une manière générale la fermeture

■ V de la gouttière s'effectue comme chez

les Oiseaux, mais la partie antérieure
du corps se détache de très bonne
heure, s'enfonce dans le vitellus, et est
recouverte par l'amnios comme par un
capuchon (fig. 135 et 137). Tous ces phé-
nomènes s'effectuent avant la ferme-
ture du canal médullaire, de sorte que
les changements de cette partie sont
entièrement cachés à la vue.

La fermeture du canal médullaire

commence dans le cou et s'étend eu

avant et en arrière; toute la région de

l'encéphale est fermée tandis que la gouttière est encore largement

ouverte en arrière.

Les stades ultérieurs du développement de l'embryon du Lézard ne
demandent pas une description détaillée, car ils présentent la plus
grande analogie avec ceu.x déj;\ décrits pour les Oiseaux. L'embryon

(I) A cause de la difliculié d'obtenir des matériaux, je n'ai pu préparer que les deiu
»cr .!» de coupe» ,|,u vieunent d'ôlre décrites, et en l'absence d'une quantité plus com-
do'ui'i' * " l"int"rprétaiion de ces coupes quei(iues points qui doivent rester

(•) am, «1110101. — pr, ligno primilivc.

Ki^-. l.iT. — *ii.- II.' lie*' il'iiii jeune cm
l>ryon do Lacerta muralis (*}.

MEMBRANES EMBRYONNAIRES ET SAC VITELLIN. 193

s'incline bientôt sur le côté gauche, puis, se détachant d'une manière
continue du vitellus, il passe par la série des changements de forme
avec laquelle le lecteur est déjfi familier. La iigure 138 représente un
embryon avancé. Le développement précoce et la grandelongueur delà
queue qui est enroulée en spirale sous la face ventrale est un carac-
tère spécial sur lequel il convient d'appeler l'attention du lecteur.

Membranes embryonnaires et sac vitellin.

Le premier développement de la portion céphalique de l'amnios a
déjà été indiqué ; les premières traces s'en montrent alors que la
gouttière médullaire est encore extrêmement peu profonde. La plaque
médullaire dans la région de la tête forme une bande axiale d'épiblaste
un peu épaissi. Le bord même de cette plaque coïncide avec la ligne
du repli amniotique, et

TTiù

S5

comme ce repli s'élève,
les deux côtés de la pla-
que se recourbent au-
dessus de l'embryon et
donnent naissance à la
lame interne de l'amnios,
ou amnios proprement
dit. La coupe (fig. 135) re-
présentant l'origine du
capuchon amniotique de
la tête montre bien com-
ment l'espace intermé-
diaire aux deux lames de
l'amnios est en continuité
avec la cavité générale.
L'amnios enveloppe com-
plètement l'embryon de
très bonne heure (flg. 136
A et B), et sa lame externe

ou membrane séreuse, après s'être séparée de l'amnios vrai, se rap-
proche bientôt de la membrane vitelline et se confond avec elle.

Le premier développement de l'allantoïde comme un diverticule de
l'hypoblaste recouvert par le mésoblaste splanchnique à l'extrémité
postérieure en apparence de la ligne primitive, a été décrit aux
pages 190-192. L'allantoïde continue pendant quelque temps à se diriger
directement en arrière, mais prend graduellement une direction plus

Fis. 138,

Ein'.iryon avancé de Lacerta muralis vu par
réflexion (').

[*l L'embryon enroulé était long de 7 millimètres. — fh, ceiveaii antérieur. — nié, cerveau moyen
— cb, cervelet, —au, vésicule auditive (fermée). — ol, fossette olfactive. — md, mandijjule. - hy arc
hyoïdien. — br, arcs branchiaux. — fl, membre antérieur. — hl, membre postérieur.

Balfour. — Embryologie. H- '3

194 REPTILES.

ventrale, et, à mesure qu'elle augmente de dimension, s'étend dans l'es-
pace intermédiaire à la membrane séreuse et ;\ l'amnios pour former
un grand sac aplati, immédiatement au-dessous de la membrane
séreuse, et ricliement vascularisé.

Le sac vitellin. — Le blastoderme s'étend chez le Lézard avec une
1res Jurande ra|)idilé au-dessus du vilellus pour former le sac vitellin.
L'apparition précoce de 1 aire pellucide ou, comme elle a été appelée
par Kupflcr et lîenecke, du bouclier embryonnaire, a déjà été notée. En
dehors d'elle une aire vasculaire qui a la môme fonction que chez le
Poulet ne tarde pas à faire son apparition. Dans tous les Reptiles les
canaux vasculaires qui se développent dans l'aire vasculaire, et les
vaisseaux qui y apportent le sang ou le reportent à l'embryon sont très
semblables à ceux du Poulet. Chez le Serpent le sinus terminal n'at-
teintjamais un développement aussi apparent, et chez les Chéloniens le
stade avec une paire d'artères vitellines est précédé par un stade où
l'aire vasculaire reçoit le sang comme elle le fait d'une manière per-
manente chez beaucoup de Mammifères, par de nombreux troncs ar-
tériels transversaux qui naissent de l'aorte dorsale (Agassiz, n° 1G4).
L'aire vasculaire enveloppe graduellement le vitellus tout entier, mais
beaucoup plus lentement que le blastoderme général.

Ophidiens. — Il y a, comme on pouvait le prévoir, une très grande
ressemblance dans le développement général entre lesLacerlienset les
Ophidiens. Les embryons de tous les Anmiotes sont, pendant une
partie de leur développement, plus ou moins enroulés en spirale selon
leur grand axe. Cette disposition est bien marquée dans le -Poulet du
troisième jour; elle est plus prononcée encore dans le Lézard (|lig. 138);
mais elle atteint son maximum chez la Couleuvre. L'embryon de Cou-
leuvre tout entier, lorsqu'il est le plus pelotonné (Dutrochet, Ralhthe),
a un peu la forme d'un Troc/ms; la base de la spirale est formée par la
tôte, et la plupart des tours sont constitués par la queue ; il y a en tout
à ce stade sept tours, et la spirale est dextre.

Un autre point digne d'attention chez la Couleuvre est l'absence dans
l'embryon de toute trace extérieure de membres. On aurait pu sup-
poser, par analogie avec les arcs branchiaux, que l'embryon conser-
verait des rudiments de membres môme lorsque les membres font dé-
faut chez l'adulte. Tel n'est cependant pas le cas. Il est toutefois
très possible que des rudiments des fentes et des arcs branchiaux
aient été conservés parce que ces organes fonctionnent chez la larve
(Ami)hibiens) après avoir perdu toute importance chez l'adulte, et que
les membres aient disparu même chez l'embryon parce que dans
leur atrophie graduelle il n'y avait pour l'organisme aucun avantagea
ce (ni'ils soient spécialement conservés à aucune période de la vie (1).

(I) Il c»i lK'9 probable (jue dans les Oiihidiens qui conservent encore des traces do
membre», on en trouverait des traces plus apparentes chez l'embryon que chez l'adulte.

CnÉLOMENS. 195

Chéloniens (1). — Dans leur premier développement aulanl qu'il est

tr.l ùr.S.

Fig. 139. — Chelone midas, premier stade (*).

connu, les Chéloniens ressemblent aux Lacertiens, L'amnios apparaît

h.i-

Fig. 140. — Chelone midas, deuxième stade (**i.

de bonne heure et forme bientôt un grand capuchon céphalique; avant
que le développement ait fait beaucoup de progrès, l'embrj'on se

(1) Voy. Agassiz (n° 164), Kupffer et Benecke (ii" 15i), et Parker (n° 1G5).

(*) au, capsule auditive. — èr 1 et br 2, arcs branchiaux. — C, carapace. — E, œil. — f.b, cerveau
antérieur. — f.l, membre antérieur. — H, cœur. — hb, cerveau postérieur. — hl, membre posté-
rieur. — hy, hyoïde. — mb, cerveau moyen. — »»i, mandibule. — mx.p, système maxillo-palalin.
— N, narines. — u, ombilic.

(**) Les lettres comme dans la figure 139.

19 i REPTILES.

tourne vers le cùlé gauche. La (jneue dans un grand nombre d'espèces
atteint un développenienl très considérable (lig. 141). La particularité
la plus imp(»rtanle que présente la forme de l'embryon (fig. 139, 140
l'I 141; est déterminée par le développement de la carapace. Le premier
rudiment de la carapace apparaît sous la forme de deux replis longi-
tudinaux s'élendant au-dessus de la ligne d'insertion des membres
aiitt'ii.'urs et postérieurs qui ont déjà fait leur apparition (Ug. 13'J). Ces

Fig. lil. — Chelone juidas, troisiénic stade ['),

replis se prolongent plus tard de façon à indiquer sur la face dorsale
l'aire de la carapace ; à la surface de cette aire se forment des plaques
cornées (écaille de la Tortue), et dans le mésoblasle sous-jacent, les
éléments osseux de la carapace (fig. 140 et lil).

Immédiatement après l'éclosion, le sac vitellin se rétracte dans le
corps, et la portion externe de l'allanloïdc s'atrophie.

Développement général.

(I.'»i) C. Kt l'iFKn et Cknecke. Die erstc Entwicklung ain Ei d. Reptilien. Kunigsburg,
1878.

(155) C. Kiprinn. Die Entsteluing d. Allantois u. d. Gastrula d. Wirbeltliiere [Zoolo-
gischer Anzei'jer, II, pp. 520, 693, 012. — 1879).

Lacrrtkns.

(I5(j) F. M. Dai.koi'R. On tlie oarly Development oftlie Laccrtilia, togiither »vith some
observations, etc. fQtuirl. J. of Micr. Srirnee, XIX. 1879.)

(1.'»") KuuKiiT u. liocMSTHTTEn. Uiitersuciiuiig iib. d. Entwick. d. Eidcclisen in ihren
Vm'Tw. {Heil's Archiv,\. IS||.)

(I.'>8) M. LKiiKiioiLi.ET. DL'vcloppement de la Truite, du Lézard et du Limnée. II. Em-
bryoloRie du Lt'-zard (,l;j. Sci. nat., 'i" sér., XVII, 180?).

(151) \V. K. Pabki:«. Structure and Devel. ol" tiic Skull in Laccrtilia (Phil. Tians.,
CLXX, p. 2. 1879).

(•) Leilcllrci comme dniia les figures 130 et 1 Jo, — r, rostre.

BIBLIOGRAPHIE. 197

(IfiO) H. Strahl. Ueb. d. Caiialis myeloentericus d. Eidechse [Schri/Ï. d. Gescll. z.
Befôr. d. gcsam. Naturwiss. Marbarg. 23 juillet 1880).

Ophidiens.

(161) H. Duthochet. Reclierciies sur les enveloppes du fœtus {Mém. Soc. rnéd. d'É-
mulalio?i, VIII. Paris, 1816).

(16"2) W. K. Paukeu. On tlic skull of the commoii Snake (Phil. Trans.., 'i' partie, CLXIX,
1878).

(1G3) H. Rathke. Enlwick. il. Natter. KOiiigsbcrg. 1839.

Chclonicns.

(1C4) L. Agassiz. Co7ifri(jutions to the Natural History of the United States, II. 1857.
Embryology of the Twtle.

(165) W. K. Paiiker. On the development of the skull and nerves in the green
Turtie {Proc. of the Roy. Soc, XXVIII. 1879). Voy. aussi Nature, 14 avril 1879, et Chal-
lenger Repo)'ts, I. 1880.

(1G6) H. Rathke. Ueb. d. Entwicklimg d. Sr.liildlcrôte7i. Braunschweig, 1848,

Crocodiliens.
(167) H. RArnKE. Ueber die Eniwicklung d. Krokodile. Braunschweig, 1866.

CHAPITRE X

MAMMIFÈRES

Los recherches chissiques de Bischofl sur l'embryologie de plusieurs
types de Mammifères, aussi bien que celles d'autres observateurs, nous
ont fait connaître la forme générale des embr5'ons des Placentaires et
ont montré que, excepte dans les premiers stades du développement,
il y a une très grande ressemblance entre eux. Plus récemment
Hensen, Schiifer, KiJlliker, A^anBeneden et Lieberkiihn ont apporté une
grande lumière sur les points plus obscurs des premières périodes du
développement, surtout chez le Lapin. Pour les premiers stades le
Lapin nous servira nécessairement de type, mais il y a des motifs
de penser que l'on rencontrera des variations non sans importance
dans d'au 1res espèces, et il n'est pas actuellement aisé d'assigner h
quel(jucs-uns des caractères du développement leur véritable valeur.

Nous n'avons aucune connaissance des premiers phénomènes du
développement des Ornilhodelphes ou des Marsupiaux.

L'(L'uf en sortant de l'ovaire est reçu par l'extrémilc laciniée de la
trompe de Fallope, le long de laquelle il descend lentement. 11 est
encore revôtu de la zona radiata, et chez le Lapin, il s'entoure dans sa
descente d'une enveloppe albumineuse. La fécondation a lieu dans la
partie supérieure de la trompe de Fallope et est bientôt suivie par la
segmentation qui, fait remarquable chez les Amniotes, est complète.

(JMoique ce processus, dont les brillantes recherches d'Ed. Van
Beneden ont fait connaître les détails, ait été déjfi brièvement exposé
tel qu'il se présente chez le Lapin (tome I", p. 87), il convient de le
décrire de nouveau avec un peu plus de détails.

L'iriifse divise d'abord en deux siilières presque égales dont l'une est
un peu plus grosse et plus transparente que l'autre. La sjjhère la plus
grosse et ses produits seront appelés sphères épiblastiques ; la plus
pf'lile et ses produits, sphères hypoblasti(iues, d'après leur destination
«iillérente.

L'une cl l'autre sphères se divisent en deux et chacune des quatre
ainsi formées se divise à son tour en deux, de \h résulte un stade à
huit segments. Au moment de leur première séparation ces segments
sKiil ^l)llcriques et disposés en deux couches dout l'une est formée des

LA SEGMENTATION.

199

quatre sphères épiblastiques et l'autre des quatre hypoblastiques. Cette
disposition ne persiste pas longtemps, mais une des sphères hypoblas-
tiques prend une position centrale et l'œuf tout entier redevient
sphérique.

A la phase suivante de la segmentation chacune des quatre sphères
épiblastiques se divise en deux et l'œuf est ainsi constitué par
douze sphères, huit épiblastiques et quatre hypoblastiques. Les
sphères épiblastiques sont maintenant devenues notablement plus
petites que les sphères hypoblastiques. Les quatre sphères hypoblas-
tiques se divisent ensuite, donnant, avec les huit épiblastiques, seize
sphères en tout qui sont de dimension à peu près uniforme. Des
huit sphères hypoblastiques, quatre se placent bientôt au centre pen-
dant que les huit sphères épiblastiques superficielles forment une sorte
de coupe entourant en partie les sphères hypoblastiques. Puis les
sphères épiblastiques se divisent à leur tour en donnant naissance à
seize sphères qui entourent en grande partie les sphères hypoblas-
tiques. La segmentation tant des sphères épiblastiques qu'hypoblas-
tiques continue et, pendant qu'elle s'effectue, les sphères épiblastiques
s'étendent de plus en plus au-dessus des sphères hypoblastiques, de

Fig. 142. — Coupes optiques d'un œuf de Lapin ;i deux stades peu après la segmentation
(d'après E. Van Beneden) (*).

sorte qu'à la fin de la segmentation les sphères hypoblastiques consti-
tuent une masse centrale solide, presque entièrement entourée par les
sphères épiblastiques. Sur un petit espace circulaire cependant les
sphères hypoblastiques restent quelque temps exposées à la sur-
face (fig. 142 A).

Le processus de la segmentation tout entier est achevé chez le
Lapin environ soixante-dix heures après la fécondation. Les cellules

(*) ep, épiblaste. — hy, hypoblaste primaire. — bp, Idastopore de Van Beneden.
L'épiblaste et l'hypoblaste sont ombrés d'une manière diagrammatique.

200 MAMMIFÈRES.

épiblasliqucs sont alors claires et de forme irrégulièrement cubique,
tandis que les celliik'< liyi)oblasliques sont polygonales et granuleuses
et un peu plus grosses que les cellules épiblasliques.

L'inlcrrnplit.n du ffuillet épiblasliriue au point où les cellules hypo-
blasliques sont exposées fi la surface peut pour la commodité être
appelée avec Van Beneden le blastopore, bien qu'il soit très peu pro-
bable qu'elle corrospt)nde d'une manière quelconque au blastopore des
œufs des autres ^'ertél)I■cs . I .

Après la sogmenlalion. l'uMif arrive dans l'utérus. Les cellules

épiblastiques s'étendent
bientôt au-dessus du
blastopore et forment
ainsi une couche super-
ticielle complète. Puis
s'effectuent une série de
changements (]ui abou-
tissent à la formation' de
ce qui a été appelé la
vésicule hlastoclerniique.
Nous devons à Ed. Van
Benedcn une description
complète de ces change-
ments; mais nous som-
mes redevables encore à
Henscn et à KoUiker de
précieuses observations
surtout sur les stades
avancés du développe-
ment de cette vésicule.
Ces changements commencent par l'apparition entre l'épiblaste et
l'byiinblaste d'une cavité étioite ([ui s'étend de façon à séfjarer com-
plètenieut les deux feuillets excepté dans la région voisine du point où
était originellement situé le blastopore (fig. 1 42 B) (2). La cavité ainsi
formée augmente rapidement de dimension, et avec elle l'œuf qui
prend bientôt la forme d'une vésicule à minces parois avec une vaste
cavité centrale. Celte vésicule est la vésicule blaslodcrmiciue. La plus

Fig 113. — OEufs «le Lapin do 70 à 90 Iiciircs après la
récondatioii (d'après E. Vau Benedcn) (*).

(1) D'après Bisclioiï, piiu du temps après la fécondation et avant le commoiicenient
Al', la SPRmentation, le» œufs du Lapin et du Cochon d'Inde sont couverts do cils et
montrent le pliènoniène de la rotation. Ce phénomène n'a pas été noté par d'autres
observateurs.

(2) Van Beneden regarde comme probable que le blastopore a une position un peu
excentrique par rapport ii l'aire de contiguité de la masse liypoblasticiue et de l'épiblaste.

(•) fco, c»»il* d<- I.-1 vi'jicule Idanloderniiquc sac vilellin). —cp, épiblaslc. — hy, hypoblastc primitif.
Zp, rtiTcloppc muqueuse (jono pcllucidc).

FORMATION DES FEUILLETS. 201

grande partie de ses parois sont formées d'une seule rangée de cel-
lules épiblastiques aplaties ; tandis que les cellules hypoblastiques
forment une petite masse lenticulaire attachée au côté interne des cel-
lules épiblastiques (flg, 1-43).

Chez les Vesperlilioiiides, Van Deueden et Julin ont montré que l'œuf subit
à la fin de la segmentation des changements de nature plus ou moins sem-
blable à ceux du Lapin ; le blastopore paraîtrait cependant ôlre plus large
et persister mC-me après que la cavité de la vésicule blastodermique a com-
mencé à se développer.

Quoique à ce stade, qui s'observe chez le Lapin de soixante-dix à
quatre-vingt-dix heures après la fécondation, la vésicule blastoder-
mique soit loin d'avoir atteint sa plus grande dimension, elle s'est
cependant accrue d'environ 0™",09, dimension de Tceuf à la fin de la
segmentation, à environ 0™", 28; elle est enfermée dans une membrane
formée de la zona radiata et de la couche muqueuse qui l'entoure. La
vésicule blastodermique continue à grandir rapidement et pendant
le processus la masse hypoblastique subit des changements importants.
Elle s'étend à la face interne de l'épiblaste et en même temps perd sa
forme lenticulaire et s'aplatit; la partie centrale reste cependant plus
épaisse, et est constituée par deux rangées de cellules, tandis que la
partie périphérique dont la limite externe est irrégulière est formée
d'une couche imparfaite de cellules amœboïdes qui s'étendent d'une
manière continue de plus en plus loin sous l'épiblaste. L'épaississe-
ment central de l'hypoblaste forme sur le blastoderme une tache cir-
culaire opaque qui constitue le commencement de Vaire embryon-
naire.

L'histoire des stades qui suivent immédiatement, depuis le com-
mencement du cinquième jour jusqu'au septième jour, où la
ligne primitive fait son apparition, est imparfaitement connue et a été
interprétée très différemment par Van Beneden (n" 171) d'une part et
par KoUiker (n° 184), Rauber (n° 187) et Lieberkûhn (n° 186) de l'autre.
J'ai moi-même, en collaboration avec mon élève M. Heape, fait sur
ces stades quelques recherches qui ne m'ont malheureusement pas
encore conduit à concilier d'une manière satisfaisante les vues oppo-
sées.

D'après Van Beneden, environ cinq jours après la fécondation, les cellules
hypoblasliques de l'aire embryonnaire se divisent en deux couches distinctes :
une couche supérieure de petites cellules adjacentes à l'épiblaste et une cou-
che inférieure de cellules aplaties qui forment l'hypoblaste véritable. Au
bord de l'aire embryonnaire, l'hypoblasle est en continuité avec un cercle
périphérique des cellules amœboïdes du stade antérieur, qui forment mainte-
nant, excepté au bord du cercle, une couclie continue de cellules aplaties, en

202 MAMMIFÈRES.

contact avec l'épiblaste. Pondant le sixième jour, les cellules aplaties del'épi-
blasle sont considérées par Van Beneden comme devenant columnaires.
L'aire embryonnaire s'étend graduellement et prend une forme ovale. Une
portion centrale plus claire se montre bientôt et s'étend graduellement jus-
(|u'à ce qu'cnlin la portion sombre forme un croissant à la partie postérieure
tic l'aire embryonnaire devenue maintenant un peu pyriforme. La partie
claire est formée d'épiblaslc columnairc et d'iiypoblaste seulement, tandis que,
dans la partie sombre, il existe également une couche de mésoblaste dérivée
de la couche intermédiaire du cinquième jour. C'est dans cette aire plus
sombre que la ligne primitive appar.iît au commencement du septième jour.

KOlliker, suivant la direction originellement tracée par Rauber, est arrivé
à des résultats très dillcrents. Il part du stade à trois couches décrit par Van
Reneden pour le cinquième jour, mais n'a pas d'observations personnelles
sur l'origine de la couche moyenne. Il considère la couche externe comme
une couche provisoire de cellules protectrices formant une partie de la paroi
de la vésicule originelle; il regarde la couche moyenne comme l'opibhisle vé-
ritable et la couche interne comme l'iiypoblaste.

Pendant le sixième jour il trouve que les «'ellules de la couche externe ces-
sent peu à peu de former une couche continue et finalement disparaissent ;
tandis que les cellules de la couche moyenne deviennent columnaires et for-
ment l'épiblaste columnairc présent dans l'aire embryonnaire à la fin du
sixième jour. Le mésoblaste prend son origine dans la région et à la forma-
lion de la ligne prin)itive.

Les recherches de Ileape et de moi-môme ne s'étendent pas jusqu'à la pre-
mière formation de la couche intermédiaire qui s'observe au cinquième jour.
Nous trouvons au sixième jour dans les vésicules germinales d'un diamètre
d'environ •2niin^-2 ^ 2'"'",o avec aire embryonnaire d'environ 0"'",8 que celle-
ci (fig. 14î) dans toute son étendue est constituée par :

i° Une couche de cellules hypoblastiques aplaties;

2° Une couche un peu irrégulière d'éléments plus columnaires épaisse
également dans quelques points d'une seule rangée, dans d'autres points de
deux ou plusieurs rangées';

3» A la surface des éléments aplatis qui ne forment cependant pas une cou-
che continue et sont iiilimemeiil rattacliés aux cellules columnaires sous-ja-
centes.

Nos résultats, quant à la structure du blastoderme à ce stade, correspon-
dent par conséquent avec ceux de Kolliker, mais sur un point important nous
sommes arrivés à une conclusion dillércnte. Kolliker dit qu'il n'a jamais
trouvé les éléments aplatis en train de devenir columnaires. Nous croyons
que dans un grand nombre de cas nous avons pu les suivre dans ce change-
ment et nous avons essayé de le montrer dans notre figure.

Nos aires embryonnaires plus âgées étaient un peu pyriformes, mesurant
environ l^-u'il'i de longueur et 0"'",8o de largeur. Nous en possédons plu-
sieurs, dont quelques-unes d'un Lapin dans lequel nous avons aussi trouvé
des aires plus jeunes et encore pros(iue circulaires. Toutes présentaient une
opaiité postérieure disliiiclement marquée , formant une ligne primitive
coinnicnranto, mais évidemment moins avancée que dans le blastoderme re-
prosi'iiUr dans la ligure 148.

FORMATION DES FEUILLETS. 203

Dans les spécimenslesplus jeunes, l'épiblaste en avant de la ligne primitive
était formé d'une seule rangée de cellules columnaires (fig. 140 A), il n'existait
pas de mésoblaste et l'hypoblaste était l'orme d'une couche de cellules apla-
ties. Dans la l'égion immédiatement en avant de la ligne primitive une couche
irrégulicre de cellules mésoblaslit|ucs était interposée entre l'épiblaste et l'hy-
poblaste. Dans la partie anlérieurc de la ligne primitive elle-même (flg. 140 D)

144. — Coupe de l'aire embryonnaire presque circulnire d'un œuf de Lapin de G jours
et 9 heures et de 0™",8 de diamètre (*).

il y avait une couche de mésoblaste présentant une extension latérale consi-
dérable, tandis que sur la ligne médiane on observait une prolifération dis-
tincte d'éléments mésoblastiques aux dépens des cellules épiblastiques. Dans
les coupes postérieures l'extension latérale du mésoblaste était moindre,
mais les cellules mésoblastiques formaient un cordon plus épais sur la ligne
axiale.

Par suite du caractère peu satisfaisant des données que nous possé-
dons l'essai qui suit pour établir l'histoire du cinquième et du sixième
jour doit être regardé comme provisoire (1). Au commencement du
cinquième jour l'épaississement central de ce qui a été appelé l'hypo-
blaste primitif se divise en deux couches : l'inférieure est en continuité
avec l'hypoblaste périphérique et est formée de cellules aplaties, tandis
que la supérieure est formée de petits éléments arrondis. L'épiblaste
superficiel est lui-même formé de cellules aplaties.

Pendant le cinquième jour des changements remarquables ont lieu
dans l'épiblaste de l'aire embryonnaire. Il est probable que ses cellu-
les constituantes augmentent en nombre et deviennent l'une après
l'autre columnaires, et que dans le processus elles s'appuient contre la
couche sous-jacente d'éléments arrondis, de sorte que les deux cou-
ches cessent de pouvoir se distinguer et que l'aire embryonnaire tout
entière acquiert les caractères représentés dans la figure 144 (2). Vers
la fin du sixième jour l'aire embryonnaire devient ovale, mais les chan-

(1) L'essai que je fais ici d'esquisser l'iiistoire suivie avec les données contradictoires
à ma disposition n'est pas entièrement satisfaisant. Si l'opinion de Kolliker venait à
se montrer exacte, l'origine du feuillet moyen du cinquième jour que Kolliker croit
devenir l'épiblaste permanent, devrait être étudiée de nouveau pour déterminer s'il dé-
rive réellement, comme le dit Van Beneden, de l'hypoblaste primitif.

(2) La coupe représentée paraîtra peut-être justiKer difficilement cotte vue; l'examen
d'un plus grand nombre de coupes lui est cependant plus favorable, mais il faut ad-
mettre que l'interprétatioa est loin d'être entièrement satisfaisante.

(*) Cette coupe montre le caractère 'particulier de la couche supérieure avec un certain nombre de
cellules superficielles aplaties et représente à peu près la moitié de l'aire embryonnaire.

204 MA.MMIFEIŒS.

giMiieiils (jui suivent ne S(jnlpas connus. Dans la partie antérieure île
l'aire on trouve seulement deux couches de cellules, un hypoblaste et
un épiblasle de cellules columnaires, dérivées probablement des cel-
lules épiblasli(jues aplaties des stades antérieurs. Dans la partie pos-
térieure du blastoderme, il existe, outre ces deux feuillets, nn feuillet
moyen (Van Beneden^ et ce feuillet dérive probablement de la couche
nioyenne qui s'étendait dans toute l'aire au commencement du cin-
(juième jour et s'est alors confondue avec l'épiblaste.Le feuillet moyen
ne donne pas naissance il tout le mésoblaste délinitif, mais seulement
à une partie. D'après son origine on peut l'appeler le mésoblaste hy-
pol)lasli(iue et il est probablement équivalent au mésoblaste bypo-
blaï>tique décrit chez le Poulet (p. 145). Le stade qui vient dètre
décrit n'a été rencontré que par Van Beneden {{).

Fig. 115. — Figures de la vésicule blastodcrmiqiie du Lapin au scpticme jour san? la zone
pellucidc. — A, vue par en haut. — B, vue de profil (emprunté à KoUiker) (*).

La ligure IVi représente une vue diagrammatique de la vésicule blas-
ti)(iermique tout entière vers le commencement du septième jour.
L'aire embryonnaire est représentée en blanc, la ligne 17e eu 15 montre
l'extension de riiypoblaste à la face interne de la vésicule. La vésicule
blaslodermirpie est par conséquent formée de trois aires :

i° L'aire embryonnair-e à trois couches, située au point oii était ori-
ginellement le blastopore;

(I) KoUiker no croit pas h l'oxistcnce de ce stade, ne l'ayant jamais roncontri5 lui-
mtmc, il in<! parait cependant plus proliabic que KuIJiker n"a pas réussi à rohtcuir que
ri «dmcttro «pie Van liencden soit coupable d'une erreur aussi extraordinaire que d'avoir
«lûcril un siadc qui n'existe pas.

(•) ag, aire rmbryunnnirc. — gc, limite de l'IiypolihMe

FOllMATION DKS FEUILLETS.

20;)

^" Le cercle (lui entoure l'aire embryonnaire où les parois de la vé-
sicule sont formées d'cpiblastc et d'hy[)oblaslc;

3" L'aire située au delà de la vésicule et formée d'épiblaste seule
ment (1).

(1) Scliàfer décrit la vésicule blastodermique du Cliat comme étant dans toute son
étendue bilaminaire avant la formation d'une ligne primitive définie ou du mésoblaste.

(') A, région du blastoderme antérieure à la ligne primitive. — /?, partie antérieure do la ligne primi-
tive. — ép, épiblaste. — m, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — pr, ligne primitive.

206

MAMMIFÈRES.

Les .•haniîenu'nts(iin s'eiïecliu'nt ensuite commencent par la forma-
lion d'une iigne primitive homologue et, sous la plupart des rapports,
semblable à la ligne primitive des Oiseaux. La formation de la ligne
primitive est précédée par l'apparition, vers le milieu du blastoderme,
d'une tache claire formant le point nodal de llcnsen. Celte tache cons-
titue plus tard l'extrémité antérieure de la ligne primitive.

L'histoire de la ligne primitive a été étudiée pour la première
fois d'une manière satisfaisante par llensen (n° 182), dont je diffère ce-
pendant en admettant l'existence d'une certaine partie du mésoblasle
avant son apparition.

De bonne heure le septième jour l'aire embryonnaire devient pyri-

Fig. liT. — Doux coupes transversales ilc raire embryonnaire d'un embryon d.' Laiiiii ilc 7 joJis {*).

forme et, t\ son extrémité postérieure el étroite, fait son apparition la
li"ne primitive qui est due à une prolifération de cellules arrondies aux
dépens de l'épiblaste. A l'époque où cette
prolifération commence, la couche de méso-
blasle hypoblastique est présente surtou
immédiatement en avant et sur les côtés de
la partie antérieure de la ligne primitive ;
mais on ne trouve pas de mésoblasle dans la
partie antérieure de l'aire embryonnaii-e. Ces
caractères sont représentés dans les tigure 1 46
A et B. Le mésoblasle dérivé de la proliféra-
lion de l'épiblaste s'unit bientôt au méso-
blasle (léj;\ existant, quoique dans un grand
nombre do coupes il semble possible d'éta-
blir une séparation entre les deux jiarlies
(lig. 147 B) du mésoblasle.
Pendant le septième jour, la ligne primitive devient une formation
plus accusée, le mésoblasle dans son voisinage augmente en ([uantitô

Fig. 148. — Aire embryonnaire
de Lapin du 8 jours (d'après
KOlliker) (••).

(•) Cet omtiryon avait n peu près la constitution .de celui représenté dans la fig. 145. La coupe A est
men6e pur la partie antérieure du l'aire embryonnaire; elle représente à peu prés la moitié de la
largeur de rcttc aire, et il n'y a pas de trace do gouttière médullaire ou de mésoblasle.

Il c*t menéo par la partie postérieure de la ligne primitive.

tp, épiblattc. — liy, liypoblasle.

(••) arg, airo embryonnaire. — pr, ligne primitive.

LA LIGNE PRIMITIVE.

207

et une gouttière axiale, la gouttière primitive se forme à sa face supé-
rieure. Le feuillet mésoblastique en avant de la ligne primitive devient
plus épais, et dans la région antérieure à deux feuillets, l'cpiblasle
devient épais de plusieurs rangées de cellules (fig. 147 A).

Dans la partie de Taire embryonnaire située en avant de la ligne pri-
mitive, il apparaît pendant le huitième jour deux replis limitant un
sillon médian peu profond qui se rejoignent en avant, mais divergent
en arrière et embrassent entre eux l'extrémité antérieure de la ligne

Fig. 149. — Aire embryonnaire J'un embryon de Lajjin de 7 jours (emprunté à Kolliker) (*).

primitive (fig, 148). Ces replis sont les replis médullaires et ils consti-
tuent les premières traces définies de l'embryon. La plaque médullaire
limitée par eux augmente rapidement de longueur; la ligne primitive
restant toujours à son extrémité postérieure. Pendant que l'épiblaste
latéral est formé de plusieurs rangées de cellules, celui de la plaque
médullaire n'est d'abord formé que d'une seule rangée (fig. loO, mg). Le
mésoblaste qui paraît s'étendre en avant à partir de la ligne primitive
est décrit comme formant d'abord une lame continue entre l'épiblaste
et l'hypoblaste (Hensen). La preuve de ce point ne me paraît pas ce-
pendant entièrement concluante. En tout cas, aussitôt que la gouttière
médullaire est formée, le mésoblaste est divisé, exactement comme
chez le Lézard et les Élasmobranches, en deux plaques latérales indé-

(*) 0, place de la future aire vasculaire. — rf, gouttière médullaire. — pr, ligne primitive. —
ag, aire embryonnaire.

208 MAMMIFÈRES.

pondantes ([iii ne sont pas continues sur la ligne médiane (fig. 145, me).
Les cellules hyp.jhlastiques sont aplaties sur les côtés, mais deviennent
columnaires au-dessous de la plaque médullaire i^flg. 14o).

^■ig. 150. — l'.ou|.L> transversale d'un embryon de Lapin de 8 jouis (*).

Pour tracer les changements qui ont lieu dans les relations des
feuillets en passant de la région de l'embryon à celle de la ligne
primitive, il convient de suivre la description donnée par Schàfer

pour le Cochon d'Inde (n° 190),
qui sur ce point est beaucoup
plus complète et plus satisfai-
sante que celles des autres ob-
servateurs. Dans cette descrip-
tion je laisserai hors de consi-
dération le fait complètement
traité plus loin dans ce chapi-
tre que chez le Cochon d'Inde les
feuillets sont retournés. La fi-
gure loi représente une série de
coupes menées par cette région
chez le Cochon d'Inde. La coupe
antérieure (Dj passe par la gout-
tière médullaire près de son ex-
trémité postérieure. Le com-
mencement de la ligne primi-
tive est indiqué par une légère
proéminence sur le plancher
(le la gouttière médullaire,
entre les deux replis médul-
laires divergents (fig. 151 C, ae);
„._ ,,, c • j . 1 'lu point où cette proéminence

rig. 151. — Si-ne de coupes transversulfs menées '■ '■

par le poinl d'union de la ligne primitive et de la COmmcnCC à SC mOUtrCr, l'épi-
gouttiere médullaire d'un jeune Cochon d'Inde i i , ^ , i.i „i i „.„ . „;„

(d'.pres sci.:.fer) ("). ^^^^^^^ ^^ 1 hypoblastc sout unis

ensemble ; les plaques méso-
blastiques restent libres sur les deux côtés. Un peu plus en arrière,
mais avant d'atleindie la gouttière primitive, l'épiblastc et l'hypoblasle

(*) '■/>. épiblaste. — me, mésoblaslc. — hij, hypoblaste. — mg, gouttière médullaire.

(") A osl la coupe pojlérirurc.

«, opibln<ilc. — m, niésoldasle. — h, hypoblaste. — ac, épiblastc axial de la lifrnc primitive. —
oA, hypoblaslc ntial fui on IJ et C, au blastopor.' rudimeiilaire. — uff, goultière médullaire. —
(, blaitoporc rudiinentaire.

LA LIGNE PRIMITIVE. 209

sont rattachés par un cordon de cellules (fig. 150 B, f) qui sur la coupe
immédiatement suivante se détache de l'hypoblasle et forme une carène
solide faisant saillie de l'épiblaste. Dans la coupe suivante les plaques
mésoblastiques jusqu'ici indépeiulantes s'unissent à cette carène
(fig. loO A), et dans les coupes postérieures menées parla partie de la
ligne primitive qui porte la gouttière primitive, l'épiblaste et le méso-
blasle continuent à être unis sur la ligne axiale, mais l'hypoblaste
reste distinct. Ces relations particulières peuvent se résumer en disant
que sur la ligne axiale l'hypoblaste est uni avec l'épiblaste à rextrémilé
postériewe de C embryon; et que les cellules qui rattachent l'épiblaste et
l'hypoblaste sont continues en arrière avec l'épiblaste et le mésoblaste
de la ligne primitive confondus, l'hypoblaste de la région de la ligne
primitive étant devenu distinct des autres feuillets.

Les relations particulières qui viennent d'être décrites et qui sont
également vraies pour le Lapin s'expliquent facilement en comparant
les Mammifères avec l'Oiseau et le Lézard, mais avant d'entrer dans
cette comparaison, il convient de décrire le stade suivant chez le Lapin,
stade qui est sous beaucoup de rapports très instructif. A ce stade la
portion axiale épaissie de l'hypoblaste dans la région de l'embryon est
séparée des portions latérales pour former la notochorde. Bientôt après
la formation de la notochorde l'hypoblaste des côtés s'étend au-des-
sous d'elle et devient entièrement continu sur la ligne médiane. La
formation de la notochorde a lieu d'avant en arrière, et à l'extrémité
postérieure de l'embryon, la notochorde se continue en la masse
de cellules qui forment l'axe de la ligne primitive; devenant par con-
séquent en ce point continue avec l'épiblaste, la notochorde se com-
porte en réalité exactement comme le faisait l'hypoblaste axial au
stade antérieur.

Par comparaison avec le Lézard (pp. 188 et 189), il est évident que l'hypo-
blaste axial et la notochorde gui en dérive ont exactement les mêmes relations
chez les Mammifères et les Lacertiens. Dans l'un et l'autre cas, ils se conti-
nuent à l'extrémité postérieure de l'embryon avec l'épiblaste; et près du point
où ils se rejoignent, le mésoblaste et l'épiblaste se confondent pour former la
ligne primitive. La différence entre les deux types consiste en ce fait que chez
les Reptiles, il se forme un passage faisant communiquer les canaux neural
et digestif, dont la paroi antérieure est constituée par les cellules qui ratta-
chent la notochorde et l'épiblaste ; et que chez les Mammifères, ce passage,
qui n'est qu'un organe rudimenlaire chez les Reptiles, a échappé à l'obser-
vation ou fait défaut. En tout cas, l'union axiale de l'épiblaste et de l'hypo-
blaste chez les Mammifères, comme le montre la comparaison avec les La-
certiens, représente la lèvre dorsale du véritable blaslopore des Vertébrés.
La présence de ce blastopore semble rendre évident que le blastopore décou-
vert par Ed. Van Beneden ne peut pas avoir la signification qu'il lui a attri-
buée en le comparant au blastopore de la Grenouille.

KuUiker considère le fait que la notochorde est continue avec les cellules
Balfour. — Eiubiyologie. II. — 14

210 MAMMIFÈKES.

axiales de la ligne [.riinilive comme un argument contre son origine liypo-
blastique. La comparaison faite plus haut avec les Lacertiens enlève toute
valeur à cet argument.

Au stade que nous avons maintenant alloint, les trois l'euillets sont
constitués d'une manière délinitive. L'éi)iblaste(dans riiypothèsc adop-
tée plus haut) dérive évidemment des cellules épiblasliques de segmen-
tation. L'hypoblaslc dérive sans doute des sphères hypoblastiques de
scmenlation (jui donnent naissance il la masse lenticulaire sous-
jacente i\ l'épiblaste après l'apparition de la cavité de la vésicule
blastodermique; tandis que, quoique l'histoire du mésoblaste soit
encore obscure, une partie de ce feuillet paraît dériver de la masse hy-
poblastique, et une partie se forme incontestablement aux dépens de
l'épiblaste de la ligne primitive.

Pendant que ces phénomènes s'effectuaient, les rudiments d'une
aire vasculaire se sont formés, et il est très possible qu'une partie du
mésoblaste hypoblastique pénètre entre l'épiblaste et l'hypoblaslc im-
médiatement autour de l'aire embryonnaire pour donner naissance à
l'aire vasculaire. D'après l'observation de Hensen, il semble au moins
certain (lue le mésoblaste de cette aire apparaît indépendamment delà
ligne primitive, observation qui est confirmée par l'analogie avec les
Oiseaux (1).

Accroissement général de l'embryon.

Nous avons vu que la vésicule blastodermique se divise à un stade
précoce du développement en une aire embryonnaire, et une portion

(1) Les reclicTclies récentes de Heape sur la formation des feuillets chez la Taupe
ont mis en lumière qui-l(|ues faits intéressants. L'œuf segmenté est constitué comme
celui du Lapin par une couclie externe (épiblaste de Van Beneden) interrompue en un
point et une masse interne (liypoblaste de Van Beneden). Après l'appariiinn de la
cavité blastudermi(iue, la vésicule blastodernii(iuc grandit par la multiplication des élé-
ments de la couche externe, ainsi semblc-t-il par la pénétration dans cette couche
d'éléments de la masse interne. Celle-ci se divise en une couche interne, l'hypo-
blaste et une couche intermédiaire séparée de la couche externe par une cavité secun-
dairi; (cavité de segmentation de Lieberkùhn). Cette cavité est bientôt remplie par des
cellules amœboides proliférées par la couche externe et disparait, puis les éléments de
la couche intermédiaire, les cellules amœboides et les éléments sus-jacents de la cou-
che externe se confondent pour former l'épiblaste dclinitif ; l'œuf passe par conséqueni
par un stade à deux feuillets. Le mésoblaste se développe comme chez les Sauropsi-
dinns au niveau de la ligne primitive, sur la ligne axiale où il est en continuité avec 1'^
deux feuillets primaires et en avant de la ligne primitive, en deux plaques latéral' s
aux dépens de riiypoblaste; la portion axiale de l'iiypoblaste forme la notochorde qui
passe coHjmc chrz VAuiphioxits par un état tubulaire. Il existe à l'extrémité antérieure
de la ligne primitive un canal neureiitéri(|ue bien constitué qui se dirige en bas i t
en avant, entre l'épiblaste et l'hypoblaste (iiotochorde) confondus et un prolongeincni
antérieur du nu'soblasle axial de la ligne iirimitivc; et s'ouvre dans la cavité sous-hypo-
bla»li(|UR. — W. Ukai'e. The develnpnient of the Mole ('/'«///« europœa). — The forma-
lion of liu! germinal layers, and early developmenl of the meduUary groove aiid noto-
chord (Quart, 'ourn. micr. se, XXIIl, 1883. {Trad.)

ACCROISSEMENT GÉNÉRAL DE L'EMIiRVON. -211

non embryonnaire. I/aire embryonnaire donne naissance à tout le
corps de l'embryon, tandis que la partie non embryonnaire forme nn
appendice appelé la vésicule onihilicnlo (\\n peu à peu se sépare de
l'embryon et a exactement les mômes relations que le sac vilellin des
Sauropsidiens. Il est presque certain que les Placentaires sont des-
cendus d'ancêtres dont les embryons étaient pourvus d'un grand sac
vilellin, mais que le vitellus a diminue de quantité, les éléments nu-
tritifs tirés de la paroi de l'utérus prenant la place de ceux qui étaient
originellement fournis par lui. La vésicule ombilicale étant un rudi-
ment de sac vitellin, cet organe peut recevoir indifféremment l'un ou
l'autre nom.

Le vitellus qui remplit le sac vitellin chez les Oiseaux est remplacé
chez les Mammifères par un liquide coagulable ; l'extension graduelle
de l'hypoblaste autour des parois de la vésicule blastodermique qui
a déjà été décrite est un processus de la même nature que l'extension
de l'hypoblaste autour du sac vitellin des Oiseaux.

L'aire embryonnaire tout entière paraît servir à la formation du
corps de l'embryon. Son grand axe n'a pas de relations bien définies
avec celui de la vésicule blastodermique. La première trace extérieure
de l'embryon qui apparaît est la plaque médullaire limitée par les
replis médullaires et occupant d'abord la moitié antérieure de l'aire
embryonnaire (fîg. 149) ; les deux replis médullaires divergent en ar-
rière et embrassent l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Avec
l'allongement de l'embryon, les replis médullaires se rencontrent
presque en arrière et séparent ainsi la portion antérieure de la ligne
primitive qui se montre alors comme une saillie dans l'extrémité
postérieure de la gouttière médullaire. Dans un embryon de Lapin
huit jours après la fécondation, la gouttière médullaire a environ
1"",80 de longueur. A ce stade on peut reconnaître facilement dans les
plaques latérales du mésoblaste une division en une zone vertébrale
adjacente à l'embryon et une zone latérale plus périphérique; et dans
la zone vertébrale des indications de deux somites à environ 0™'",37 de
l'extrémité postérieure de l'embryon. L'antérieur de ces somites mar-
que ou à peu près le point d'union de la région céphalique et du
tronc. Le peu de développement de ce dernier comparativement à la
première région est très frappant, mais caractéristique des Vertébrés
en général. Le tronc s'allonge graduellement relativement à la tète
par l'addition en arrière de nouveaux somites. L'embryon n'a pas en-
core commencé à s'isoler du sac vitellin. Dans un embryon un peu
plus âgé, de neuf jours, il apparaît (Hensen, KuUiker), autour de l'aire
embryonnaire, un cercle clair délicat, plus étroit en avant ([u'en
arrière (fig. 152 A, ap). Ce cercle est regardé par ces auteurs comme
représentant la partie périphérique de l'aire pellucidedes Oiseaux, qui
ne prend pas part à la formation du corps de l'embryon. En dehors de

212

MAMMIFKUE?.

l'aire pcllucide, linéaire vasculaire est maintenant bien délinie. Dans
rembryon lui-niOmc (lig. loi A) la disproportion de la tôte et du tronc
est moins marquée qu'auparavant; la plaque niédullaire se dilate en
avant pour former un renllemenl cépliali(iue en forme de spatule, et
trois ou (juatre somites sont constitués. Dans les parties latérales du
mésul)laste de la tète on peut voir de chaque côté un organe en forme
de tube //:). Chacun de ces organes est une partie du cœur qui appa-

'/

V

--sfj:

Kig. Ibi. — Kiiiliry.jiis du Lapin d'environ 9 jours vus pai- la face dorsale (eni[U'uiilé ù Kolliker; (*).

rail sous la forme de deux tubes indépendauls. Les restes de la ligne
primitive (/>?•) sont encore présents en arriére de la gouttière médul-
laire.

Dans les embryons un peu plus Agés (fig. loi B), à environ huit so-
mites, dans lesquels la longueur du tronc dépasse considérablement

(*) A, groMÎ Yingt-diMix fois et JJ vingt cl une fi)is. — ap, aire pelluridc. — >y, goullière mé-
dullaire. — h', |ilni|uc médull.iire dan» la région ilu futur rcrveau antérieur. — h', [tlaque médullaire
Jan* U région du futur ccrieau moyen. — i7i,cer\eau antérieur. — ah, vésicule oplii|ue. — mh, cer-
»c»u moym. — hli', cerveau postérieur. — uw, souiite uiosohlastitpic. — stz, zone vertébrale. —
pi. l'ini- l.ilvr:di'. — /i; et /i, rœur. — ph, région périi-ardiquc de la cavité générale. — vo, veine
vitclliDC. — af, repli nniniuli<|ue.

ACCUUISSEMENT GÉNÉUAL DE L'EMliUYON.

•JI3

celle de la lùlc, on aperçoit les premières traces distinctes de l'isole-
ment de la tète de l'embryon, et un peu plus tard un re[)li apparaît
également à rexlrèmité postérieure. Dans la formation de l'extréinité
postérieure de l'embryon la ligne primitive donne naissance à une pro-
tubérance caudale et à une partie de la paroi ventrale de l'intestin post-
anal. Dans la région de la tète, les rudiments du cœur (//) sont beau-
coup mieux définis. La gouttière médullaire est encore ouverte dans
toute sa longueur, mais dans la tète elle montre une série de dilata-
lions bien marquées. La première [v/i) est le rudiment du cerveau
antérieur, des côtés duquel font saillie les deux vésicules optiques (ab);
la suivante est le cerveau moyen [mh), et la dernière le cerveau
postérieur {/ih), qui est lui-même divisé en lobes plus petits par des
étranglements successifs. La gouttière médullaire en arrière de la
région des somites se dilate en un sinus rhomboïdal embryonnaire
comme celui des Oiseaux. Des traces de l'amnios {af) se montrent
maintenant tant en avant qu'en arrière de l'embryon.

La structure de la tôte et la formation du cœur à ce stade sont
représentées dans la figure 153. La gouttière médullaire largement

A

Fiç. 153. — Coupe transversale de la tcte d'un Lapin du nicme âge que cclu l'cpresenté dans
la figure [oi B emprunté à Kolliker) [').

ouverte (>/) se montre au centre. Au-dessous d'elle, l'hypoblaste est
épaissi pour former la notochorde [dd'); et sur les côtés on voit les
•deux tubes qui, après le reploiement en dedans de l'intestin antérieur,

(*) B est la partie centrale <!c A plus grossie. — rf, gouttière niùlullaire. — mp, jjlaque médullaire.
— rw, repli médullaire. — h, épiblastc. — dd, hypoblaste. — dd', épaississement notocliordal de
Ihypoblaste. — sp, mésoblaste indivis. — kp, mésoblaste somatique. — dfp, mosoblaste splanchni-
que. — ph, région péricardique de !a cavité générale. — ahh, paroi musculaire du cœur. — ihk,
■courhe épithélioïdc du cœur. — mes, mésoblaste latéral indivis. — sic, repli de riiypoblastc qui for-
mera la paroi ventrale du pharynx. — sr, futur pharynx.

,'li

MAMMIFÈIIES.

donnent naissance au ccvur iiniiair. Chacun tle ceux-ci est formé d'un
tube externe de niésoblasle splanchnique [abli), non entièrement
lermé vers l'Iiypohlastc, et d'une couche interne épithélioïde {Uih)\ et
est placé dans une région spéciale de la cavité générale qui plus tard
lurnie la cavité péricaidiqne.

Avant la lin du neuvième jour de grands changements extérieurs se
sont d'Drdinaire elfectués. La gouttière médullaire se ferme dans toute
sa luntîueur ;\ l'exception d'une petite portion postérieure. La ferme-
ture ctiuimence. connue chez les Oiseaux, dans la région du cerveau
niMycii. Kn avant, lisolement de l'embryon procède de telle sorte que
la tète devient entièrement libre et qu'une portion considérable du
pharynx terminé en ccecum en avant est constituée. Avec la fermeture
de ce repli, les moitiés d'abord largement séparées du cœur se rap-
prochent et se soudent à la face ventrale du pharynx de façon à
donner naissance à un cœur médian indivis. Le repli de l'extrémité
caudale de l'embryon fait des progrès considérables et en môme temps
l'allantoïde se forme de la môme manière que chez les Oiseaux. Les
somites se multiplient jusqu'au nombre de douze environ. Les replis
amniotiques se rencontrent presque au-dessus de l'embryon.

Les stades plus avancés du développement procèdent en général de

mÇ

Fig. 15i. — Kiiiliiyon de l.apiii avancé (iriTniron \l jours) (*).

la même manière que chez les Oiseaux. La flexion crânienne devient
bienlùl très marquée, le cerveau moyen formant l'extrémité du grand
axe de lembryon (lig. 154). Les organes des sens ont le développement

(• mh, corvfau muyi-n. — /A, tlialainenrûph.'ilc. — ce, hémisphère cérébral. — o/), œil. — iv.vi,
«liialriiiuo vi-nlrinile. — 7;ix, proloiiKcniciit maxillaire. — mj, arc iiianilihiilairc. — h\j, arr hyoïdien
— f\ mi'nihro antérieur. — hl, membre po^lé^iellr. — h/h, pédoncule ombilical.

MEMBRANES EMBRYONNAIRES ET SAC VITELLIN. 215

ordinaire; sous le cerveau anlcricur apparaît une involutii)n de l'épi-
hiasle qui donne naissance à la bouche et au corps piluitaire. En
ai'iièrc de la bouche sont trois paires d'arcs viscéraux bien mar(iu6es.
Le premier est l'arc niandibulaire (fig. 154, md) qui rejoint, son congé-
nère sur la ligne médiane et forme la limite postérieure de la bouche.
Il envoie en avant de chaque côté un prolongement maxillaire supé-
rieur \mx) qui forme en partie le bord antérieur de la bouche. En
arrière de l'arc niandibulaire, il y a un arc hyoïdien [hy) et un premier
arc branchial (non représenté dans la ligure loi). Les fentes sont au
nombre de quatre, comme chez les autres Amniotes, mais la quatrième
n'est pas limitée en arrière par un arc défini. La première de ces
fentes seulement persiste pour former la cavité tympanique et la
trompe d'Eustache.

Au moment où apparaît la flexion crânienne, le corps s'infléchit
aussi fortement, immédiatement en arrière de la tête qui est ainsi re-
courbée en avant par rapport à l'extrémité postérieure de l'embryon
qui reste droite (fig. 154). Le degré de cette flexion varie un peu dans
les diflerentes formes ; elle est très marquée chez le Chien (BischolT). A
une période plus avancée et dans quelques espèces même avant le stade
flguré, l'extrémité caudale de l'embryon se recourbe également(fig. 154),
de sorte que le côté dorsal dans son ensemble prend une courbure'
convexe, et que la tête et la queue viennent dans le voisinage l'une
de" l'autre. Dans la plupart des cas l'embryon, avec le développement
de la queue, prend une courbure spirale plus ou moins définie (fig. 154)
qui cependant n'est jamais à beaucoup près aussi marquée que d'or-
dinaire chez les Lacertiens et les Ophidiens. Avec le développement
plus complet de la paroi inférieure du corps, la flexion ventrale dis-
paraît en partie, mais reste plus ou moins persistante jusque près de
la fin de la vie intra-utérine. Les membres se forment comme de
simples bourgeons de la même manière que chez les Oiseaux. Les
bourgeons des membres postérieurs sont dirigés un peu en avant et
ceux des membres antérieurs en arrière.

Membranes embryonnaires et sac vitellin.

Les premiers stades du développement des membranes embryon-
naires sont presque les mêmes que chez les Oiseaux; mais dans les
stades plus avancés chez les Placentaires, l'allantoïde acquiert des
relations particulières avec les parois utérines, et tous deux, avec la
portion interposée de la membrane subzonale ou faux amnios, donnent
naissance à un organe très caractéristique des Mammifères, le pla-
centa, sur la structure duquel il est nécessaire de s'arrêter un peu
longuement. Les membranes embryonnaires varient si considérable-
ment dans les différentes formes qu'il sera commode de commen-

210

-li.

Fig. lao. — Uùveloppcnioiit des feuilUts du Idasiodorrai' (•).

(') ^, piirtion do l'œuf axec la zona railiata it l'aire embryonnaire. — H, C, I), E, F, .stades divers
du dcveloiipement. — 1, zona radiata. — i, é|>iblaste. - 2', vésicule séreuse formée par ce feuillet
ou mi ml.rane sulizonalc. — 3, mésoblasto. — i, hypoblastc. ~ 5, ébauche de l'embryon futur. —
6, repli céph,ili.|ue de l'anuiios. — 7, repli raudal. — 8, extromitô du repli céplialique tendant ik
rejoindre rexlréniité correspondante du repli e.iudal. — 8', ombilie amniotique. — S", eavilé car-
dimiue. — II), mesoblaste de l.i vésicule ombilicale. — 11, épiblaste de l'amnios. — 12. hypoblasle
qui formera l'intestin. — 13, 14, niésobîcïte de l'allantoide .s'èlendant à la faco interne de la mem-
brane subionalc. — 15, le même appliqué complètement à la face interne de la membrane subzo-
n«lc. — o, >ésicule ombilicale. — ni. allantoide xésicide. — a, cavité amniotique.

Le» lijfnes ponctuées imliqucnt les parties ipii appartiennent à l'hvpoblastc : les lignes pleines,
crilpii qui appartiennent au mésoblasie ; les lignes à traits interrompus, celles qui appartiennent à
rpiblBiile.

MEMBRANES EMBRYONNAIRES ET SAC VITELLIN. 217

cer par une description de leur développement dans un cas idi-al.

Nous pouvons prendre pour point de départ une vésicule hlasloder-
niique immédiatement revêtue par les restes délicats de la zona
radiata au stade où la gouttière médullaire est déji\ constituée. Autour
de l'aire embryonnaire une couche de mésoblasle s'est étendue ;\ une
certaine distance de façon à donner naissance à une aire vasculaire
dans laquelle cependant les vaisseaux sanguins ne sont pas définitive-
ment constitués. Une telle vésicule est représentée diagrammaticale-
ment par la figure 155 A. Un peu plus tard l'embryon commence à s'isoler
par des replis d'abord en avant, puis en arrière (fig. 155 B). Ces replis
forment un étranglement séparant l'embryon du sac vilellin (2) ou,
comme on le désigne dans l'embryologie des Mammifères, de la
vésicule omhilirnle. Le clivage du mésoblaste en une lame splanchni-
qiie^ët une lame somatique s'est effectué et, aux extrémités antérieure
et postérieure de l'embryon, un repli (6-7) du mésoblaste somatique et
de l'épiblaste commence à se soulever et à s'avancer au-dessus de la
tête et de la queue. Ces deux replis forment le commencement de
l'amnios. Les replis céphalique et caudal de l'amnios se continuent
autour des deux côtés de l'embryon jusqu'à ce qu'ils se rejoignent et
s'unissent en un repli continu. Ce repli s'étend graduellement en haut,
mais avant qu'il ait complètement enveloppé l'embryon les vaisseaux
sanguins de l'aire vasculaire sont complètement développés. Ils pré-
sentent une disposition qui n'est pas très différente de celle du Poulet.

Voici d'ailleurs un exposé rapide de leur disposition chez le Lapin.

La limite externe de l'aire vasculaire qui s'étend de plus en plus autour de
la vésicule ombilicale est marquée par un sinus veineux terminal (fig. loo).
L'aire vasculaire n'est pas, comme chez le Poulet, un cercle presque complet,
mais elle est entamée en avant par une profonde échancrure qui s'étend jus-
qu'au niveau du cœur. 11 résulte de la présence de cette échancrure que le sinus
terminal se termine en avant en deux branches qui se recourbent en dedans
et débouchent directement dans les veines vitellines principales. Le sang est
amené des aortes dorsales par une série d'artères vitellines latérales et non
par une seule paire comme chez le Poulet. Ces artères se divisent en un ré-
seau artériel plus profondément situé, d'oîi le sang passe en partie dans le
sinus terminal et en partie dans un réseau veineux superficiel. L'extrémité
postérieure du cœur se continue en deux veines vitellines dont chacune se
divise en une branche antérieure et une branche postérieure. La branche
antérieure est une division du sinus terminal, et la branche postérieure qui
est plus pelitc se continue vers la partie postérieure du sinus près duquel
elle se termine. Dans son trajet, elle reçoit du côté externe de nombreuses
branches du réseau veineux qui, parleurs anastomoses, font communiquer
la branche postérieure de la veine vitelline avec le sinus terminal.

Pendant que les changements qui viennent d'être exposés s'effec-
tuaient, la vésicule blastodermique tout entière, encore entourée de

218 MAMMIFÉUES.

la zona, s'c'>l allachée aux parois de l'ulérus. Dans le cas de l'utérus
typique à deux cornes tubulaires, la position de chaque embryon
lorsqu'il y on a plusieurs est marquée par un épaississement dans les
parois utérines préparatoire aux chaniicmcnts qui ont lieu lors de la
formation du placenta. Dans la région de chaque épaississement, la
zona qui entoure la vésicule blastodermique est enserrée comme par
un anneau, par l'épilhélium de la paroi utérine. La vésicule tout en-
tière prend une forme ovale et est située dans l'utérus avec ses deux
extrémilés libres. L'aire embryonnaire est située dans le voisinage du
repli mésométrique qui soutient l'utérus. Dans un grand nombre de
cas des prolongements ou villosilés naissent de l'œuf (lig. 155) qui
s'enfoncent dans les replis de l'épithélium utérin. La nature de ces
prolongements demande de nouvelles recherches, mais dans quelques
cas ils paraissent dérivés de la zona (Lapin) et dans d'autres cas de la
membrane subzonale (Chien'. Dans tous les cas la tixation de la vési-
cule blastodermique à la paroi utérine devient si intime lors([ue le corps
de l'embryon commence ;\ se former dans l'aire embryonnaire qu'il est
presijue impossible de les séparer sans déchirure; et à cette période
(huitième ou neuvième jour chez le Lapin) il faut apporter le plus grand
soin pour retirer l'œuf de l'utérus sans le blesser; on comprend natu-
rellement que cette fixation est d'abord purement superilcielle et non
vasculaire.

Peu après l'établissement de la circulation du sac vitellin, les replis
de l'amnios se rejoignent et se soudent au-dessus de l'embryon
(fig. 155 B. D, E, F, a). Le repli interne ou véritable amnios se sépare du
repli externe ou faux amnios; les deux restent cependant quelquefois
rattachés par un pédoncule grôle. La cavité générale se prolonge entre
le vrai et le faux amnios. L'amnios vrai consiste en une couche d'épi-
thélium épiblastiquc et généralement aussi de mésoblaste somatique,
tandis que le faux amnios est généralement constitué par l'épiblaste
seulement, bien qu'il soit possible que dans certains cas (Lapin?) le
mésciblastc puisse se continuer à sa face interne.

Avant que les deux lames de l'amnios soient complètement séparées,
l'épiblaste de la vésicule ombilicale se sépare du mésoblaste et de
riiypoidasle de la vésicule (lig. 155 U), et avec le faux amnios avec
lequel il est cnutinu turnie un revêtement complet ;\ la face interne de
la zona radiata. L'espace intermédiaire entre celte membrane, la
vésicule ombilicale et l'embryon qui y est attaché est évidemment
continu avec la cavité générale (lig. 155 G et 156).Turner a donné à cette
membrane le nom très approjjrié de mcnihriine suhzoniilc. \on Baer
l'appelait l'enveloppe séreuse. Elle se confond bientôt avec la zona
radiata, ou au moins la zona cesse d'être distincte.

Pendant que ces changements s'elfectuent dans l'amnios, l'allantoïde
naît de l'intestin postérieur comme une vésicule tapissée par l'hypo-

MEMBRANKS EMBRYONNAIRES ET SAC VITELMN.

219

blaste, mais recouverte exLéneurcmcntpar une couche de mésoblasto
splanehnique (fig. 155 G, D, E, F, a) (l). L'allanloïde devient bientôt un
sac aplati faisant saillie dans l'espace maintenant très vaste, intermé-
diaire à la membrane subzonale et à l'amnios sur le côté dorsal de
l'embryon (fig. 156 ALC). Dans quelf[ues cas elle s'étend jusqu'à couvrir
toute la face interne delà membrane subzonale; dans d'autres cas son
extension est beaucoup plus limitée. Sa lumière peut persister ou dis-

n

■- ^ C Pi

Fig. 156. — Diagramme des membranes fœtales d'un Mammifère (emprunté à TuiMer) (*).

paraître en tout OU en partie. Une fusion a lieu entre la membrane
subzonale et la paroi mésoblastique adjacente deTallantoïde; les deux
réunies forment une membrane secondaire qui entoure l'œuf et est
appelée le chorion. Toutefois, comme l'allantoïde n'arrive pas toujours
en contact avec toute la face interne de la membrane subzonale, le
terme chorion peut être un peu vague; et chez le Lapin, par exemple,
une grande partie de ce qui est appelé le chorion est formée par la
fusion de la paroi du sac vitellin avec la membrane subzonale
(fig. 159). La région placentaire du chorion peut, dans ces cas, être

(I) L'élément hypoblastique de rallaiitoîde e^t quelquefois très réduit, de sorte que
Taliantoïde peut être formée principalement par une couche mésoblastique vasculaire.

(*) Les formations qui sont ou ont élé, à une période antérieure du développement, en continuité
'une avec l'autre, sont ombrées de la même manière.

pc, zona avec villosités. — .s;, membrane subzonale. — E, é|iiblaste de l'embryon. — am, amnios.
— AC, cavité amniotique. —M, mosoblaste de l'embryon. — //, liypoblaste de l'embryon. — t/ V, vé-
sicule ombilicale. — al, aliantoïde. — AZC, cavité allantoidicnne.

220 MAMMIFERES.

cli>liiigiiée oommo chorion vrai du reste ([ui sera appelé le faux
chorion.

Le mésohlasle de rallantuïde, surtout dans la partie qui prend part
à la furmation du ciiorion, devient très vasculaire, le sang y étant ap-
porté par deux artères allantoïdiennes qui proviennent de là bifurcation
terminale de l'aorte dorsale, et retournent au corps par une ou rare-
ment deux veines allantoïdiennes qui se réunissent aux veines vitellines
du sacvilellin. A la surface externe du chorion vrai (fig. loo E et F et 156)
naissent des villosités qui pénétrent dans des cryptes ou dépressions
qui ont pendant ce temps fait leur apparition dans les parois de l'uté-
rus (1). Les villosités du chorion sont revêtues d'un épilhélium dé-
rivé delà membrane subzonale et possèdent un axe conjonclif qon-
Ifiianl une artère et une veine réunies par un plexus capillaire. Dans
la joluparl des cas elles prennent une forme pinson moins arborescente
et présentent à la surface du chorion une distribution qui varie d'une
manière caract6risti(iue dans les différentes espèces. Les parois des
cryptes dans lesquelles s'enfoncent les villosités deviennent aussi très
vasculaires, et un iluidc nutritif passe des vaisseaux maternels du pla-
centa aux vaisseaux fœtaux par un processus de dilfusion. Le revête-
ment épithélial des parois des cryptes produit probablement aussi une
sécrétion qui est absorbée par les vaisseaux des villosités ftetales. Ces
formations tant maternelles que fœtales constituent par leur réunion
l'organe appelé yj/flcew/fl. La portion maternelle consiste essentielle-
ment dans les cryptes vasculaires des parois utérines, et la portion
fœtale dans les villosités plus ou moins arborescentes du chorion vrai
enfoncées dans ces cryptes.

Tendant que le placenta se développe, la séparation de l'embryon et
du sac vilellin devient plus complète et le sacviteliin reste en commu-
nication avec la région iléale de l'intestin par un pédoncule étroit, le
canal vitellin lig. 155 E et F et (ig. 15G) constitué par les mêmes tissus
que le sac vilellin, c'est-;Vdire l'hypoblasle et le mésoblaste splanchni-
que. Le véritaitle pédoncule splanchniquc du sac vitellin se rétrécit et il
se forme un pédoncule somaliciuc rattachant également l'aninios aux
parois de l'embryon qui enserre les pédoncules de l'allantoïde et du
sac vitellin. Le pédoncule somatique avec son contenu est appelé le
cordon ombilical. Le mésoblaste de la couche somatoplcuri(iiie ilu
cordon se développe en une sorte de tissu gélatineux (gélatine de
Wharton) (pii réunit tout le contenu du cordon. Les artères allan-
toïdiennes dans le cordon s'enroulent en spirales autour de la veine
allantoïdienne. Le sac vitellin dans un grand nombre de cas s'aln^phie
complètement avant la lin de la vie intra-utérine, mais dans d'autres

(1) Ce» cryptps n'ont aucun rapport avoc les orifices des plaïuics dos parois de Tu-
lérus. Eicolani croit iiu'eilcs sont formi-cs en grande partie par une régénération du
lissu qui tapisse les parois de l'utéms.

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒÎTALES DES MAMMIFÈRES. 221

cas il ne tombe qu';\ la naissance avec les autres membranes em-
bryonnaires. La portion intra-embryonnaire du pédoncule allantoïdien
donne naissance i\ deux organes : la vessie urinaiie formée par une
dilatation de son extrémité proximale, et un cordon appelé l'ouraque
(jui rattache la vessie i\ l'ombilic. L'ouraque, dans les cas où la cavité
de l'allantoïdc persiste jusqu'à la naissance, reste comme un passage
ouvert faisant communiquer les parties iulra et extra-embryonnaires de
l'allantoïde. Dans d'autres cas il se ferme graduellement et devient
presque solide avant la naissance, bien qu'il paraisse y persister une
lumière étroite mais interrompue. Il finit par donner naissance au liga-
ment médian de la vessie.

A la naissance les membranes fœtales, y compris la portion fœtale
du placenta, sont rejetées; mais dans un grand nombre de formes
l'enchevêtrement des villosités fœtales et des cryptes utérines est si
intime que la membrane muqueuse de l'utérus est entraînée avec la
portion fœtale du placenta. Il résulte de là que dans certains placentas
les portions fœtale et maternelle se séparent simplement l'une de
l'autre à la naissance et que dans d'autres elles restent intimement
unies et sont rejetées ensemble, formant l'arrière-faix. Ces deux
formes de placenta sont appelées placenta non décidu ou sans caduque
et placenta décidu ou avec caduque, mais Ercolani et Turner ont
montré qu'iln'y avait pas de ligne de démarcation nette à tracer entre
•les deux types ; bien plus, une partie de la muqueuse utérine plus
grande que celle qui forme la portion maternelle du placenta est sou-
vent rejetée dans les Mammifères déciduates, et dans les Mammifères
non déciduates, il est probable que la muqueuse (non compris les
parties vasculaires) du placenta maternel se desquame ou est résorbée.

Histoire comparative des membranes fœtales des Mammifères.

Deux groupes de Mammifères, les Monotrèmes et les Marsupiaux,
sont considérés comme dépourvus de placenta véritable.

La nature des membranes fœtales des Monotrèmes n'est pas connue.
Des œufs, probablement à un stade précoce du développement, ont
été trouvés libres dans l'utérus de rOrnithorhynque par Owen. La
membrane revêtant l'utérus était épaissie et très vasculaire. Les fe-
melles, dans lesquelles ces œufs ont été trouvés, avaient été tuées au
commencement d'octobre (I).

Marsupiaux. — Ce que nous savons des membranes fœtales des

(1) Voici la description que donne Owen du jeune après la naissance [Comp. anat.
of Vertefjrates, III, p. 7171 : « Le 8 décembre, le D' Bennet découvrit dans le nid
souterrain de l'Ornilhorliynque trois petits vivants, nus, n'ajant pas tout à fait deux
puuces de long. » Le 12 août 18Ui, « une femelle à'Echidna Hystrix fut capturée,...
ayant un jeune, la tête enfoncée dans une fosse mammaire ou marsupiale. Ce jeune
était nu, d'un rouge brillant et long d'un pouce et deux lignes. »

222

MAMMIFÈRES.

Marsupiaux est presque enlièreuient dû à Owcn. Chez le Macropus
major, il a trouvé que la naissance a lieu trente- huit jours après la
fécondation. Un fœtus du vingtième jour de gestation mesurait huit
lignes de la bouche à l'origine de la queue. Le fœtus était enveloppé
d'une vaste membrane sub/.onalc dont les replis s'enfonçaient dans
les sillons de l'utérus, mais sans ad/urcnce avec rutôrus et sans vil/o-
silés. L'embryon était enveloppé dans un amnios réfléchi sur le
pédoncule du sac vilellin qui était attaché par un pédicule filiforme
près de rexlrémilé de liléon, le sac vilellin était grand et vasculaire
et rattaché au système vasculaire du fœtus par une artère et deux
veines vitellines. Il adhérait eu partie, surtout sur un point, à la mem-
brane subzonale. On n'(jbservait pas d'allanloïde. Dans un fœtus un
peu plus âgé, long de dix lignes, il y avait une petite allantoïde pour-
vue de deux artères et d'une veine allanloïdiennes. L'allantoïdc était
entièrement libre et non attachée à la membrane subzonale. Le sac
vitellin était beaucoup plus intimement attaché à la membrane subzo-
nale que chez l'embryon plus jeune (1).

(1) Owen, dans son Anatounj of Vcrletirates, III, p. 721, cite une description donnée
par Rençger du dcvelopp<'iTiont du Didelpitis Azarœ, qui paraîtrait impli(|uer qu'inu}
adhésion vasculaire s'établit entre les parois utérines et la membrane subzonale, mais
la description est trop vague pour avoir aucune valeur dans la détermination de la na-
ture des membranes fœtales.

I ip. \.'i. — Diagrnninie montrant les n-latioiis dp ruiérus et tics membranes fœtales rhcz un jeune
fiiius de Sarigue ou de Kangourou (emprunté à Osborn) (*).

Obborn a récemment observé deux jeunes fœtus, l'un de Sarigue {Didelphyx vir-

(•) Ut, uléru!". — z, xillosilés de la membrane sulizouale. — V.a, artères et vciccs vitclbne!^.
— il, «inus terminal. — At, ulbiutoïde. — am, amnios.

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIIÈHES. 22.)

Tous les Mammifères autres que les Monotrèmes el les Marsupiaux
ont un véritable placenta allantoïdien. Le placenta présente une
grande variété de formes, et il convient de décrire successivement ces
variétés avant de passer à l'exposé général de leurs aflinités mu-
tuelles (1),

f)iniana], l'autre de Kangouroo, et un fœtus un peu plus âgé d'un petit Marsupial aus-
tralien indéterminé. Dans les deux premiers cas (flg. 157), l'embryon présentait un sac
vilellin conique, richement vascularisé par deux (?) artères et une veine viiellines,
accolé par sa base à la membrane subzoïiale sur une aire circulaire limitée par le sinus
terminal occupant à peu près le tiers de la surface de l'œuf. Dans toute 1 étendue de cette
aire, l'œuf, libre partout ailleurs, adhérait à un sillon de l'utérus par des villosités
non vasculaires et formées seulement par la membrane subzonale. L'allantoïde était
petite et sans relations avec les autres membranes fœtales. Dans le fœtus plus âgé

Fig. 158.

Diagramme montrant les relations des membranes fœtales chez ua fœtus avancé de
Marsupial (emprunté à Osborn) (*).

(fig. 158), dont la plus grande partie de la membrane subzonale et du sac vitellin
étaient malheureusement déchirés, le sac vitellin adhérait encore à la membrane
subzonale, mais le sinus terminal ne suivait plus le bord de la surface d'adhérence et
dans la portion extérieure à ce sinus, la seule conservée, les villosités recevaient des
vaisseaux du sac vitellin. L'allantoïde, très vasculaire, adhérait également par son extré-
mité à la membrane subzonale, mais la surface d'adhérence était sans villosités.

Autant qu'il est possible de conclure de ces observations trop peu nombreuses,
les Marsupiaux possèdent donc d'abord un véritable placenta formé par le sac vitellin ;
l'allantoïde s'accole plus lard à la membrane subzonale et peut-être dans la dernière
période de la vie embryonnaire y a-t-il coexistence d'un placenta vitellin et d'un pla-
centa allantoïdien ? (H. F. Oscorn, Observations upon the fœtal membranes of the
Opossum and other Marsupials. — Quart, jouvn. of micr. scie7ice, 1883.) (Trad.)

(l) De nombreuses contributions à nos connaissances des différents types de placentas
ont été publiées dans ces dernières années, parmi lesquelles il faut citer celles de
Turner et d'Ercolani, tant à cause de la variété des formes dont ils traitent que de la lu-
mière importante qu'ils ont jetée sur la structure du placenta.

(*) Mêmes lettres que dans la figure précédente. — w, villosités vasculaires. Les villosités repré
sentées en noir sont les seules observées réellement, les autres sont supposées exister dans les mem-
branes fœtales complètes.

MAMMIFERES.

Parmi les M i ni mi fores existants qui possèdent un véritable iilacenla, le
type le plus primilil' se reliou\r probablement ilans les formes où la portion
placentaire du cliorion est limitée à une surface relativement restreinte à la
face dorsale de l'embryon, tandis que le faux chorion est formé par la fusion
du sac vilellin vasculaire avec le reste de la membrane subzonale. Dans
toutes les formes existantes qui présentent cette disposition des membranos
fa'talcs, il y a une caduque. Tel n'était cependant probablement pas le cas
dans les formes pi-iniilives dont elles sont descendues (!). Le placenta, d'après
la description d'Krcolani, piraît être plus simple chez la Taupe que chez toute
autre espèce. Les Insectivores, les Chiroptères (2) et les Ron;.'eurs sont les grou-
pes qui présentent ce type de placenta, et comme le Lapin, parmi les derniers,
a été plus complètement étudié que les autres espèces, nous commencerons
par lui.

Lapin. — Chez la femelle gravide du Lapin, on trouve généralement plu-
sieurs (L'ufsdans chaque corne de l'utérus. La disposition générale des mem-

])ranes de l'œuf lorsqu'elles ont
atteint leur développement
complet est représentée dans
la figure 1ii9.

L'embryon est entouré par un
amnios relativement étroit. Le
sac vitellin {ds) est vaste et atta-
ché à reml)ryon par un long pé-
doncule. 11 a la forme d'un sac
aplati intimement appliqué sur
a peu près les deux tiers de la
surface de la membrane sub-
zonale. La paroi externe de ce
sac, adjacente à la membrane
subzonale, est formée d'iiypo-
blaste seulement ; mais la paroi
interne est recouverte par le
mésoblasle de l'aire vasculaire,
comme l'indicino le trait noir
(fd). L'aire vasculaire est limitée
par le sinus terminal {st). A un
stade moins avancé du développement, le sac vitellin n'avait pas la forme com-
primée représentée dans la figure. 11 est cependant remarquable que l'aire
vasculaire ne s'étend jamais sur tout le sac vitellin : mais que la paroi interne

(1) Voy. Ercolani (n" 197) et Marling ("201), et aussi Von Bacr, EntwicklinKjs-
geschiclUc, fig. de la page 225, I" partie où l'importance de la surface de l'aire réduite
où s'étend l'allanloïde par rapport à celle du sac vilellin est nettement visible.

(2) Voy. la note p. Tll [Tnid.].

(•) c, cmhryon. — a, amnios. — a, oiiraque. — al, allantoïde avec vaisseaux sanguins. — sli, mem-
brane suluDnalo. — pi, villo.silé |il.ircnlairo. — />/, mudii' vasculaire du sac vitellin. — ed, couche
liy|ioliln!itii|iic du sac vilellin. — ed , portion iiitenii' de lliypoWaste. — fei', portion externe de l'Iiypo-
bl.i!«l<- (n|ii!>!iniit 1 1 ruvilé ccini|iritnée du sac \itcllin. — </y, ca\it.; du sac vilellin. — si, sinus terminal
— r, espace rempli de lii|uide inlermédiaire il l'amnios, ù l'allantoïde et au sac vitellin (cœlome Cl-
tcrno).

Fig. Ij'J, — Coupe diagraninKiti(|uo longitudinale d'un
œuf de Lapin à un stade avancé de la gestation (em-
pruntée à Kôlliker d'après BiscliofT) (*].

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 2-2o

vasculaire du sac vitellin se soude à la paroi externe, età la membrane subzo-
nale, et forme ainsi un faux chorion qui reçoit le sang du sac vitellin. Cette
partie du chorion ne développe pas de villosités vasculaires.

L'allanloïde {al) est un simple sac vasculaire avec une vaste cavité. Une
partie de ses parois s'applique contre la membrane subzonale, et donne nais-
sance au chorion vrai d'où naissent de nombreuses villosités vasculaires.
Celles-ci s'enfoncent dans les cryptes utérines correspondantes. Il semble
probable, d'après les observations de Bischoff et de KoUiker, que la mem-
brane subzonale, dans l'aire du placenta, se fixe à la paroi de l'utérus par des
villosités même avant sa fusion avec l'allantoïde. Dans les périodes plus avan-
cées de la gestation, Tenchevètrement des parties maternelle et fœtale du
placenta devient très intime, et le placenta est véritablement décidu. La cavité
de l'allantoïde persiste jusqu'à la naissance. Entre le sac vitellin, l'allantoïde
et l'embryon, il reste une vaste cavité remplie d'un liquide albumineux (1).

Le Lièvre ne diffère pas d'une manière appréciable du Lapin dans la dispo-
sition des membranes fœtales.

Rat. — Chez le Rat [Mus deciimaniti^) (fig. 160), le sac allantoïdien s'atro-

Fig. 160. — Coupe du placenta et des parties adjacentes d'un rat de trois centimètres de long
(emprunté à Huxley) (*).

phie complètement avant la fin de la vie fœtale ('2) et il se développe, au point
d'union de la portion maternelle du placenta et de la muqueuse utérine non
modifiée, un repli de la muqueuse qui enveloppe complètement le chorion
tout entier et lui forme une chambre spéciale distincte de la cavité générale
de l'utérus. Les replis de cette nature, qui sont particulièrement développés
chez 1 Homme et les Singes, sont désignés sous le nom de caduque réfléchie.
La caduque réfléchie du Rat est réduite à une extrême minceur, ou même
disparaît avant la fin de la gestation.

(1) Et tapissée par un épitliélium propre (cœlome externe de Dastre [Trad,).

(2) Ce fait est nié par Nasse; voy. Kôlliker (n° 183), p. 3G1.

(*) a, veine utérine. — b, paroi de l'utérus. — c, portion caverneuse de la paroi de l'utérus. — d, por-
tion caduque de l'utérus à structure caverneuse. — i, grande veine pénétrant dans la portion fœtale
du placenta. — /", faux chorion irrigué par des vaisseaux vitellins. — k, vaisseaux vitellins. — /, vais-
seaux allantoïdiens. — f/. limite du placenta vrai. — e, m, m, e, ligne de jonction des parties déci-
dues et non décidues do la paroi utérine.

Balfoir. — Embryologie.

II.

lo

226 MAMMIFÈRES.

Cochon d"Inde — Le développement du Cochon dinde est traité ailleurs,
mais en tant que ses particularités permettent une comparaison avec lo Lapin,
la ressemblance entre les deux types paraît être très grande.

La vésicule blastodermique du Coclion d'Inde est complètement enfermée
dans une capsule fournie par la paroi utérine caduque réfléchie) (fig. 161).

L'cpilhélium de la vésicule blas-

lodermique en contact avec la pa-

•<>-*~> roi utérine n'est pas épiblastique,

mais correspond à l'hypoWaste du

i. sac vitellin des autres formes, et le

y/ / V V"^ ^ ^ mésoblaste de la plus grande par-

j tic de sa face interne est riche-

(i/' \ r'- \ \ ' ; ment vascularisé (yAj, l'aire vas-

"-. ^>â:l^

culaire étant limitée par un sinus
yy/_ ■ ,...^'^'^^-^^- - terminal.

La vésicule blastodermique est

située dans la capsule utérine, de
telle sorte que l'embryon est atta-

Fiir. Uil. — L.uuiic Lliairraiiimaliiiuc luii;.itutlinale d'un , , . , .• ■ •' j u j

œuf de Corhon dinde et des parois utérines adja- Che a la partie VOISIUC du bord
centes à un stade avancé de la gestation (d'après libre de l'utorUS. Sur le CÔté Op-

Bisrhoff)C). p^g^ jg l'utérus, celui auquel est

attaché le mésoniétrium,il pénètre
dans la paroi de la vésicule blastodermique de nombreux prolongements
vasculaires de la paroi utérine qui établissent en ce point une connexion or-
ganique entre les deux ipl). Les vaisseaux sanguins de la vésicule blastoder-
mique (sac vitellin) s'arrêtent tout d'un coup immédiatement autour de l'aire
de fixation à l'utérus; mais aune période plus avancée, l'allantoïdc gagne
celte aire et s'y soude. Les vaisseaux sanguins de raliantoïde et de l'utérus
s'intriquent et il se forme un placenta disco'idal plus ou moins semblable à
celui du Lapin [pi). La cavité de l'allanto'ide, si elle se développe, disparaît
complètement.

Chez tous les Rongeurs, le placenta paraît être situé sur le côté mésomé-
trique de l'utérus (I .

Insectivores. — Chez la Taupe {Talpa) et la Musaraigne [Sorex], les mem-
branes fa-tales sont d'une manière générale semblables à celles du Lapin, et
il existe toujours un placenta disco'idal décidu. 11 peut être situé n'importe
où à la circonférence du tube utérin. La cavité allanto'idiemie persiste (Owen),
mais raliantoïde ne recouvre que la portion placentaire du chorion. Le sac
vitellin persiste et se soude à la portion non allantoïdieinie de la membrane

(1) Chez If Coclion d'Inde, BiscliofT a signalé des villosités éparses sur la région du
rliorion vascularisée par le sac vitellin dans une zone concentrique an placenta allan-
toidien. J'ai nioi-tnènie rencontré dos villosiiés analogues mais beaucoup plus déve-
loppées et très serrées vers la péri|tliérit' du placenta chez le i'aca {('œlogeni/s pnca).
Chez le Cabiai, je les ai trouvées remplacées par un réseau de plis peu saillants anas-
tomosés entre eux. (Trad.)

(•) y*. »ar \il>-llin (vésicule ombilicale) formé d'une couche liypoblastique externe (ombrée) et d'une
eourlie m<'HiiblaRti(|ue interne vnsculairc (en noir). A l'extrémité de cette couche est situé le sinus
Irrminnl. — «//, allantoidc, — pi, pKiccnla.

Le« partiel rxlériiurcs ombrées sont les parois de lulerus.

lIISTOinE DES MEMCIUNES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 227

siibzonalo qu'il vascularise. Il paraîtrait (Owen) exister une petite caduque
réfléchie, l'ne disposilion semblable s'observe chez le Hérisson [Erinaceus
ew'opœus) (Holleston), chez lequel le placenta occupe la position dorsale typi-
que. La description de Rolleston n'indique pas bien si le sac vitellin persiste
jusqu'à la fin de la vie fœtale, mais il semble probable qu'il en est ainsi. Il
y a une caduque réfléchie considérable qui ne recouvre cependant pas le cho-
rion tout entier. Chez le Tenrec (Centetes) le sac vitellin et la portion non
placentaire du chorion sont décrits par Rolleston comme faisant défaut, mais
il ne paraît pas impossible que cela soit dû au mauvais état de conservation
de l'exemplaire qu'il a étudié. L'amnios est grand.

Chez les Chiroptères [Vespertilio el Pteropiis) le sac vitellin est grand et se
soude à une partie du chorion, le grand sac vitellin a été observé chez le Pte-
ropus par Rolleston et chez le Vespertilio par Owen. Les vaisseaux allanto'i-
diens se distribuent au placenta seulement. Les Chiroptères sont d'ordinaire
unipares (I),

Simiadés et Anthropidés. — Les membranes fœtales des Singes et de
l'Homme, quoique différentes dans leur origine de celles des Rongeurs et des
Insectivores, leur ressemblent dans leur forme définitive, et leur étude peut
trouver sa place ici. Les premiers stades du développement de ces membranes
chez l'embryon humain n'ont pas été observés d'une manière satisfaisante;
mais on sait que l'œuf, peu après son entrée dans l'utérus, s'attache à lapa-
roi utérine qui a subi pendant ce temps des modifications préparatoires con-
sidérables. Un repli de la paroi utérine paraît se développer autour de la vési-
cule blastodermique et lui former une capsule complète, mais le mode exact
de développement de cette capsule n'a pas été observé et ne peut être qu'un
objet de déductions. Tendant la première quinzaine de la grossesse des vil-
losités se développent sur toute la surface de l'œuf, d'après Allen, Thomson,
mais d'après Reichert, seulement comme un anneau autour du bord de l'œuf
un peu aplati, et l'attachent à l'utérus. L'histoire ultérieure des premiers

(1) Les membranes fœtales des Chiroptères sont construites sur deux types très
difl'érents, selon que l'on s'adresse à la famille des Pliyllostomides d'une part, ou aux
autres groupes de l'autre, ils n'ont en commun que la forme discoïdale du placenta.
Chez les Pliyllosiomides {Desmodus, Artibeusy Macrotus}e\\es sont disposées exactement
comme chez les Rongeurs, c'est-à-dire que le placenta est seul vascularise par l'allan-
toîde et que la vésicule ombilicale (sac vitellin) s'aplatit, s'accole à tout le faux cho-
rion qu'elle vascujarise et disparaît comme organe distinct ; je n'ai cependant pas pu
constater la présence d'un sinus terminal. Dans toutes les autres familles, la disposi-
tion se rapproche davantage de celle des Primates; les vaisseaux de l'allantoide se
distribuent non seulement dans le placenta, mais dans le chorion tout entier ; la vé-
sicule ombilicale adhérant d'abord au chorion sur un espace très limité s'en écarte de
bonne heure et finit par n'y être plus rattachée que par une bride conjonctive dans
laquelle existent des anastomoses entre les vaisseaux vitellins et les vaisseaux allan-
toïdiens; la vésicule ombilicale persiste pendant toute la vie embryonnaire, prend
un développement considérable et constitue un agent de glycogénie important. Le seul
caractère commun entre les Chiroptères et les Rongeurs est la persistance de la cavité
intermédiane h l'amnios, à la vésicule ombilicale et au chorion tapissée par un épithé-
lium propre (cœlome externe de Dastre) et en continuité avec la cavité pleuropérito-
néale. Dans le genre Miniopteiis\ le placenta est bidiscoîdal. — H. -A. Robin^ Recherches
anatomiques sur les Mammifères de l'ordre des Chiroptères (■l?t?i. des se. nat., G''
sér. XII, 1881) et Sur les Membranes fœtales des Chiroptères de la famille des Phyllos-
tomides [Comptes rend, de l'Acad. des sciences, 1883.) (Trad.)

228

MAMMIFÈRES.

stades est extrômemeiit obscure, et, en grande partie, objet de spéculations;
on trouvera dans un paragraphe spécial ce qui en est conna, et je prendrai
ici riiistoire du développement à la quatrième semaine environ.

A ce stade, un chorion complet est constitué et est probablement dérivé de
l'extensiim du mésoblaste de l'allantoïde, non accompagné par l'hypoblastc
sur toute la face interne de la membrane subzonale. Sur toute la surface du
chorion font saillie des prolongements ramifiés, recouverts par un épithé-
lium. L'allantoïde n'a pas de cavité, mais il existe un épithélium hypoblastique
dans le pédoncule allantoidien qui ne forme pas cependant un tube continu.
Les vaisseaux sanguins du chorion proviennent des artères et des veines allan-
toïiliennes ordinaires. La disposition générale de l'embryon et de ses mem-
branes à cette période est représentée d'une manière diagramniatique dans
la figure 162. Autour de l'embryon, l'on voit l'amnios déjà séparé de lui par
un intervalle considérable. Le sac vitellin se montre en ds. Relativement au\
autres parties, il est beaucoup plus petit qu'il ne l'était à un stade antérieur.
Le pédoncule allantoidien est représenté en al, de môme que le pédoncule
du sac vitellin, il est enveloppé par l'amnios {am). Le chorion avec ses pro-
longements vasculaires entoure l'embryon tout enfler.

Il est à noter que l'état du chorion à ce stade est très semblable au type
normal de placenta diflus décrit plus loin.

Pendant que seflectuent ces changements dans les membranes embryon-

z;;-^

>^iV^^

ch.y

'^^..

\2^'

Fip. {(il. — Coupu diagrainni.itiinii- de l'utérus humain f:ra\ide a*ec le lirtus ciuil ronliinl(*

naires, la vésicule blastodermique augmente considérablement de dimen-
sions et fait une saillie considérable à la paroi supérieure de l'utérus. On dis-
tingue d'ordinaire trois régions dans la paroi utérine par rapport à la
vésicule blastodermique ; et comme la partie superticielle de toutes ces régions

(•; al, pédoncule nllantoïdicn. — nb, vésicule oinl>lliraIe. — am, umnios. — ch, chorion. — th. cadu-
que iérolinp. — du, raduque vraie — dr, cadu<]uc réflérhle. — /. trompe de Fallopc. — c. col de
l'uléru*. — II, uléru». — :, irillosilé rœtaie du placenta vrai. — z', villosité de la partie non placen-
ttiro «lu rhoricn (A. Eckcr).

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES.

•229

est rejetée avec l'arrière-faix, chacune d'elles est appelée une caduque. Elles
sont représentées à un stade un peu plus avancé dans la figure 1G2. La partie
delà paroi réflécliie sur la vésicule blastodermique est appelée caduque ré-
fléchie (decidua reflexa) (dr); la partie de la paroi qui forme l'aire autour de
laquelle s'insère la caduque réfléchie est appelée caduque sérotine (de-
cidua serotina) {ds) ; la paroi générale de l'utérus, sans rapport avec l'em-
bryon, est appelée caduque vraie (decidua vera) {du).

La caduque réfléchie et la caduque sérotine réunies entourent le chorion
dont les prolongements pénètrent dans leurs cryptes. A celte période, l'une et
l'autre sont richement et presque uniformément vascularisées. La cavité gé-
nérale de l'utérus est en grande partie oblitérée par l'œuf, mais persiste encore
comme un espace rempli de mucus entre la caduque réfléchie et la cadu-
que vraie.

Les changements qui s'effectuent à partir de cette période sont bien con-
nus. L'amnios continue à augmenter de dimension, sa cavité étant distendue
par le liquide amniotique jusqu'à venir en contact avec le chorion dont il
reste cependant séparé par une couche de tissu gélatineux (tissu muqueux
inlerannexiel de Dastre). Les villosités du chorion dans la région recouverte
par la caduque réfléchie perdent peu à peu leur vascularisation et s'atrophient

^^î^^'^J:\•\K^^ ■l't.

f\._r_ 1,33. — Placenta humain. Face externe ou utérine (Naegelé).

en partie, mais, dans la région en contact avec la caduque sérotine, se multi-
plient et deviennent plus vasculaires et plus arborescentes (fig. 162, z et fig.
166). La première région est appelée chorion Ixve, et la dernière chorion
frondosum. Le chorion frondosum et la caduque sérotine forment ensemble le
placenta.

Quoique le chorion leeve ait perdu sa vascularisation, les prolongements de

230

MAMMIFERES.

sa surface n'avortent pas complètement. A mesure que l'époque de la nais-
sance approche, il s'unit de plus en plus iiilimenicnt avec la caduque réflé-
ctiie, jusqu'à ce que l'union des deux soit si intime qu'on ne puisse plus re-
connaître leur limite exacte. La vésicule ombilicale (fig. 162, nb), quoique très
réduite en dimensions et aplatie, persiste sous une forme reconnaissable jus-
qu'à l'époque de la naissance.

A mesure que l'embryon i^randit, l'espace intermédiaire à la caduque vraie
et à la caduque rélK'cliie se n'duit. et les deux parties fniissent par se souder.
La caduque vraie est surtout caractérisée par la présence dans son tissu sub-
épitliélial de cellules arrondies particulières, et par la disparition d'un revê-
tement distinct de cellules épithéliales. Pendant toute la gestation, elle reste
très vasculaire. La caduque réfléchie, après la disparition des vaisseaux du
chorion bwe, devient non vasculaire, son tissu subit des changements sem-
blables, en général, à ceux de la caduque vraie, et comme on l'a déjà vu, elle
se soude d'une part avec le chorion, et de l'autre avec la caduque vraie. La
membrane qui résulte de sa fusion avec cette dernière devient de plus en
plus mince à mesure que la gestation avance et est réduite à une mince couche
au moment de la naissance.

Le placenta a une forme un peu discoïdale, une surface utérine légèrement

Fij.'. lOi. — Placenla liumain. l'aci

interne ou fœtale (Naegelé).

convexe (fig. 1g3), et une surface embryonnaire concave (fig. Ifii). A son bord,
il se continue tant avec la caduque rclléchie (juavec la caduque vraie. Prés
du centre de la surface embryonnaire s'implante le cordon ombilical.

Comme on l'u déjà vu, le placenta est formé par la caduque sérotine et les
viilosités fœtales du chorion frondosum. Les tissus fœtaux et maternels sont

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 231

beaucoup plus intimement unis (fig. 165) que dans les formes décrites plus
haut. Les villosités du cliorion qui étaient, originellement, comparativement
simples, deviennent de plus en plus compliquées, et prennent une forme

Fig. 16o.

Coupe de l'utérus et du placenta humain à la treizième semaine de la gestation
(Charpentier, d'après Ecker).

extrêmement arborescente. Chacune d'elles contient une veine et une artère
qui se subdivisent pour pénétrer dans les ramifications compliquées et sont
reliées par une riche anastomose (fig. 166). Les villosités sont formées principa-
lement de tissu conjonctif, mais sont recouvertes par une couche épithéliale
que l'on croit généralement être dérivée de la membrane subzonale ; mais
comme l'a le premier vu Goodsir, et comme l'ont depuis montré plus com-
plètement Ercolani et Turner, cette couche épithéliale est en réalité une par-
tie de la caduque sérotine cellulaire delà paroi utérine, qui est devenue adhé-
rente aux villosités dans le développement du placenta (fig. 176, 9). Le placenta
est divisé en une série de lobes appelés d'ordinaire cotylédons, par des cloi-
sons qui se dirigent vers le chorion. Ces cloisons qui appartiennent à la séro-
tine sont situées entre les villosités arborescentes du chorion. Les cotylédons
eux-mêmes consistent en une trame de tissu traversé par de vastes espaces
vasculaires formés par la dilatation des vaisseaux sanguins maternels de la

(*) a, cordon ombilical. — b, amnios. — c, chorion. — dd, partie fœtale du placenta. — ee, paroi
utérine. — ff, ramifications arborescentes qui constituent la trame du placenta. — gg, caduque
maternelle. — hh, prolongements de la caduque pénétrant dans le placenta fœtal. — ii. artères utérines
contournées en spirale ou en tire-bouchon. — ip, rameau artériel pénétrant dans le placenta. —
kk, sinus veineux de la matrice. (Emprunté à Charpentier d'après A. Ecker.)

232

MAMMIFÈRES.

sérotine; les ramification? des villosités fœtales plongent dans ces espaces
sanguins. Elles y lloltent en partie librement, et sont en partie attachées
par des trabécules délicates au tissu maternel (fig. 170, G). Elles sont,

0&.S^

rig. lûi'i. — Villosité lie la portion fœtale du placenta humain (*).

nccessuirerncnl, séparées du sang maternel par la couche épithélialc uté-
rine mentionnée plus haut. Le sang est apporté à la partie maternelle du

(•) a, a, arlerc. — 6,6, veine. Les vaisseaux capillaires sont injectés K. M. Wcbcr).

HISTOIRE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 233

placenta par des artères enroulées en spirale qui ne se divisent pas en capil-
laires, mais s'ouvrent dans les vastes espaces sanguins déj:\ décrits. De ces
espaces naissent des veines utéro-placentaires obliques qui Iraversentlaséro-
tine et forment un système dévastes sinus veineux dans la paroi utérine ad-
jacente (fig. iGo, ce), et débouchent enfin dans le système veineux général de
l'utérus. A la naissance, le placenta tout entier est rejeté avec les caduques
vraie et réfléchie confondues ; et les vaisseaux sanguins rompus dans ce
processus sont fermés par la contraction de la paroi utérine.

Les membranes fœtales et; le placenta des Simiadés (Turner, n° 265) sont
sous la plupart des rapports très semblables à ceux de l'Homme: mais le
placenta est, dans la plupart des cas, divisé en deux lobes, quoique chez le
Chimpanzé, le Cynocéphale et les Singes du nouveau monde, il paraisse être
simple.

Les types de placenta décidu décrits jusqu'ici sont d'ordinaire réunis par
les anatomistes sens le nom de placentas discoîdaux, quoiqu'il faille bien
noter qu'ils sont très différents. Chez les Rongeurs, les Insectivores elles Chi-
roptères, il y a un placenta d'ordinaire dorsal, dont l'extension correspond à
celle de l'aire de contact entre Tallantoïde et la membrane subzonale, tandis
que le sac vitellin adhère à une grande partie de la membrane subzonale.
Chez les Singes et l'Homme, l'allantoïde s'étend sur toute la face interne
de la membrane subzonale; le placenta est situé à la face ventrale de l'em-
bryon et n'occupe qu'une faible partie de la surface de l'allantoïde. Le pla-
centa des Singes et de LHomme pourrait être appelé métadiscoïdal, pour le
distinguer du placenta discoïdal primitif des Rongeurs et des Insecti-
vores.

Chez les Tatous {Dasypus), le placenta est réellement discoïdal et décidu
(Owen et Kolliker); Alph. Milne-Edwards a montré que chez le Dasypus novem-
cinctits, le placenta est zonaire ; Kolliker et lui ont trouvé dans l'utérus
quatre embryons ayant chacun son amnios propre, mais les placentas étaient
unis et les quatre embryons renfermés dans un chorion commun. Il ne pa-
raît pas y avoir de caduque réfléchie. Chez les Paresseux, le placenta se rap-
proche du type discoïdal (Turner, n° 218). Il occupe chez le Cholœpus Hoff-
manni, à peu près les quatre cinquièmes de la surface du chorion et est com-
posé d'environ trente-quatre lobes discoîdaux. Il existe une véritable caduque
et les capillaires maternels sont remplacés par un système de sinus (fig. 176).
L'amnios est adjacent à la face interne du chorion. On trouve aussi un pla-
centa en forme de dôme parmi les Édentés, chez le Mynnecophaga et le
Tamandua (Milne-Edwards, n° 208).

Placenta zonaire. — Une autre forme de placenta décidu est appelée
placenta zonaire; dans cette forme, le placenta occupe une large zone ou
ceinture du chorion, laissant les deux pôles libres. On le rencontre chez les
Carnivores, le Daman (Hyrax), l'Éléphant et l'Oryctérope.

Il est facile de comprendre comment le placenta zonaire peut être dérivé de
la disposition primitive des membranes (voy. p. 224), par l'extension d'une
aire placentaire discoïdale en une aire zonaire, mais il est possible que quel-
ques-uns des types de placenta zonaire puissent être dérivés de la concentra-
tion d'un placenta diffus i voy. p. 247) sur une aire zonaire. L'absence de pla-

•234 MAMMIFÈRES.

centa aux extrémités du cliorion s'explique parle fait qu'elles ne sont pas
couvertes par une réflexion de la muqueuse utérine. Dans les périodes avancées
de la gestation, l'aire placentaire devient cependant, dans la plupart des
formes, beaucoup plus restreinte que l'aire de contact entre l'utérus et le
cliorion.

Chez le Chien (I , qui peut servir de type, il y a un vaste sac vitellin cons-
titué delà manière ordinaire, mais qui ne se soude pas au chorion. Il s'étend
d'abord jusqu'à l'extrémité de l'œuf qui a une forme de citron et persiste jus-
qu'à la naissance. L'allantoïde s'étend d'abord sur le côté dorsal de l'embryon
où elle se soude avec la membrane subzonale, sur une aire discoïdale peu
étendue.

Avant la fusion de l'allantoïde avec la membrane subzonale, il se développe
sur toute la surface externe de l'œuf, excepté les pôles, de nombreuses villosités
non vasculairesqui s'enfoncent dans les cryptes utérines. Lorsque l'allantoïde
adhère à la membrane subzonale, plie envoie des prolongements vasculaires
dans ces villosités. Los villosités vasculaires ainsi formées sont naturellement
d'abord confinées à l'aire en forme de disque où l'allantoïde adhère à la
membrane subzonale. Il se forme aiitsi un placenta discuidal rudimentaire, res-
semblant beaucoup à celui des Rongeurs. L'opinion émise plus haut que le
placenta zonaire dérive du placenta discoïdal, trouve dans ce fait un argu-
ment important.

La cavité de l'allantoïde est vaste, et sa partie interne est en contact avec
l'amnios. L'aire d'adhérence entre la partie externe de l'allantoïde et la mem-
brane subzonale s'étend peu à peu à toute la face interne de la membrane
subzonale et il se forme des villosités vasculaires sur toute la surface adhé-
rente excepté aux deux pôles extrêmes de l'œuf. La partie recouverte la der-
nière est le côté ventral, où le sac vitellin touche la membrane subzonale.

Pendant l'extension de l'allantoïde, sa cavité persiste, et sa partie interne
recouvre non seulement l'amnios, mais aussi le sac vitellin. Elle adhère à
l'amnios et lui fournit des vaisseaux sanguins (BischofTi.

l/ullantoïde atteignant toute son extension, il se forme une large zone pla-
centaire portant de nombreuses villosités ramifiées qui s'enfoncent dans les
fossettes correspondantes développées dans les parois de l'utérus. Les for-
mations maternelle et fœtale deviennent intimement intriquèes et très vas-
culaires, et à la naissance une grande partie de la portion maternelle est
entraînée avec le placenta; une partie cependant reste attachée à la paroi
musculaire de l'utérus. Les villosités du cliorion ne pénètrent pas dans des
glandes utérines. La zone occupée parle placenta diminue considérablement,
proportionnellement au chorion à mesure que celui-ci s'allonge, et à la fin
de la gestation, la largeur de la zone placentaire ne dépasse pas le cin-
quième de la longueur totale du chorion.

.\u bord de la zone placentaire, une petite portion de la muqueuse utérine
se réfléchit sur la partie non placentaire du chorion et forme une petite cadu-
que réfléchie analoiiue à celle de l'Homme.

Les Carnivores ressemblent en général beaucoup au Chien, mais chez le
Chat, toute la portion maternelle du placenta tombe avec la portion fœtale,

(!) Voy. DischcfT n" 17.', .

HISTOIRE DES iMEM13RAi\ES FŒTALES DES MAMMIFÈRES. 23û

de sorte que le placenta est plus complètement décidu que chez le Chien.
Chez le Phoque gris {Halkhxrus gryphus) (Turner, n° 210), la disposition gé-
nérale des membranes fœtales est la même que d.ins les autres groupes de
Carnivores, mais une caduque réfléchie considérable se développe au bord
du placenta. La portion fœtale du placenta est divisée par une série de fissures
de premier ordre qui donnent naissance à des fissures secondaires et tertiai-
res; des lames vasculaires de la paroi utérine pénétrant dans ces fissures. La
surface générale de la portion fœtale du placenta entre les fissures est recou-
verte par une membrane grisâtre formée par la coalescence des portions
terminales des villosités fœtales.

La structure du placenta chez le Daman (Hyrax) est décrite par Turner
{n° 221), [comme très semblable à celle des Félidés. Le sac allantoïdien est
vaste, et couvre toute la surface de la membrane subzonale. L'amnios est
également grand, mais le sac vilellin semble disparaître de bonne heure au
lieu de persister, comme chez les Carnivores, jusqu'à la fin de la vie fœtale.

LTléphant (Owen, Turner, Chapmann) possède un placenta zonaire, mais
il existe un groupe de villosités près de chaque pôle du chorion.

Turner {n° 220) a montré que chez l'Oryctérope il existe un placenta zonaire
qui diffère cependant par plusieurs particularités du placenta zonaire normal
des Carnivores ; et il est même douteux qu'il soit réellement décidu. Il y a
un seul embryon qui remplit le corps de l'utérus et pénètre aussi dans l'une
des cornes. Le placenta forme une large zone médiane, laissant les deux
pôles libres. La ceinture placentaire est beaucoup plus large que chez les
Carnivores, car elle occupe une moitié ou plus du diamètre longitudinal total
du chorion . Les villosités choriales sont arborescentes et diffusément éparses ;
quoique les parties maternelles et fœtales soient fortement intriquées, on ne
sait pas d'une manière certaine si leur adhésion est suffisante pour que le
tissu subépithélial maternel soit entraîné à la naissance avec la portion fœtale
du placenta. L'allantoïde adhère au chorion tout entier dont les parties non
placentaires sont vasculaires. Dans le cordon ombilical il existait un reste de
la vésicule allantoïdienne dans les embryons observés par Turner, mais le
Fourmilier du Cap diffère beaucoup des Carnassiers par l'absence d'une
vaste cavité allantoïdienne. L'amnios et Tallantoïde étaient en contact, mais
il n'a pas été observé de sac vitellin.

Placenta non décidu. — Les autres Mammifères sont caractérisés par
un placenta non décidu ou au moins par un placenta dans lequel des
parties de l'épithélium maternel seulement et non des formations vasculaires
maternelles sont rejetées à la parturition. Les placentas non décidus sont
divisés en deux groupes :

1° Le placenta polycotylédonaire caractéristique des Ruminants vrais (Cer-
vidés, Antilopidés, Bovidés, Camélopardalidés) ;

2° Le placenta diffus qui se rencontre chez les autres Mammifères non
déciduates; les Périssodactyles, les Suidés, les Hippopotamidés, les Tylopodes,
les Tragulidés, les Siréniens, les Cétacés, le Pangolin, parmi les Edentés et
les Lémuriens.

La forme polycotylédonaire est la plus différenciée et est probablement
une modification de la forme diffuse. Le placenta diffus non décidu peut
aisément être dérivé du type primitif (p. 224) pur une extension de la portion

236

MAMMIFÈRES.

allautoïdienne du cliorion et par rexclusion du sac vitellin de toute partici-
pation à la formation duchorion.

La communauté d'un type de placenta difTus ne doit pas être regardée
comme une preuve nécessaire d'alfiuité entre deux groupes, et il y a souvent
même chez les animaux possédant un placenta diflus des différences consi-
déraldes dans la disposition générale des membranes fœtales.

Ongulés. — (Juoique les Ongulés comprennent à la fois des formes à
placenta rolylédonaire et à placenta diffus, la disposition générale des mem-
branes embryonnaires est si semblable dans le groupe tout entier qu'il con-
vient de commencer par en donner une description qui s'appliquera aussi
bien aux Ruminants qu'aux autres formes.

La vésicule blastodermique pendant les premiers stades du développement
reste libre dans l'utérus, et il ne se développe pas de villosités non vascu-
laires semblables à celles du Chien ou du Lapin avant l'apparition de l'allan-
toïde. La vésicule blastodermique présente d'abord la forme sphérique
ordinaire, mais elle s'étend de bonne heure et avec une prodigieuse rapidité
en deux cornes extrêmement longues, qui, lorsqu'il n'y a qu'un seul embryon,
finissent par occuper toute la longueur des deux cornes de l'utérus. L'aire
embryonnaire se forme de la manière ordinaire, son grand axe faisant un
anL:le droit avec celui de la vésicule. Avec le développement de l'amnios il se

Hl'. 11.:. — .l.iir

l.i'l.il.'s ,1,. Clirsicinl A'aiv,'- l,i~,|]uir) (•)

forme, comme à l'ordinaire, une membrane subzonale qui bientôt est séparée
du sac vitellin par un espace considérable (Gg. 167 et 168). Le sac vitellin se
continue cependant en deux prolongements allongés {yh), qui vont jusqu'aux
extrémltés do la membrane subzonale. Il reçoit les vaisseaux sanguins nor-
maux. Aussitôt qu'apparaît l'allanloïde (fig, 167 et 168, ail), elle s'étend en
deux prolongements, l'un droit et l'autre gauche, qui remplissent rapidement
tout l'espace libre dans l'intérieur de la membrane subzonale et dans un
grand nombre de cas, comme chez le Cochon (Von Baer), perforent les extré-
mités de la membrane au delà desquelles elles font saillie constituant les

(•) yk. lac vitellin. — ail. nliiintoidc nppnr:.!-^ .ni .-..mmc un sac bilobé.

IIISTOIUE DES MEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRES.

23'

diverticules de l'allantoîde. La cavité de l'allantoïde reste spacieuse, mais son
revêtement liypoblastique se sépare du mésoblaste par suite de l'accroissement
plus rapide de celui-ci. Le mésoblaste de l'allantoïde s'applique en dehors à la
membrane subzonale pour former le chorion (1), et en dedans sur l'amnios
dont la cavité reste très petite. La portion clioriaie du mésoblaste allantoïdion
est très vasculaire, et celle appliquée sur l'amnios devient aussi vasculaire
aux périodes plus avancées du développement.

Les cornes du sac vitellin s'atrophient graduellement, et le sac vitellin tout
entier disparait quelque temps avant la naissance.

Lorsqu'il y a deux ou plusieurs embryons dans l'utérus, les chorions des
diflerents embryons peuvent s'unir là où ils sont en contact.

,\co

,'Ch

Jeune embryon de Mouton avec ses membranes fœtales (d"après Coste) (*

Du chorion naissent de nombreuses villosités vasculaires qui pénètrent
dans des fossettes correspondantes des parois utérines.

D'après la distribution de ces villosités, l'allantoïde est ou diffuse ou po-
lycotylédonaire. Le Cochon présente le type le plus simple de placenta
diffus. Les villosités de la surface du chorion couvrent une large zone, ne
laissant libres que les deux pôles ; leur disposition diffère par conséquent de
celle du placenta zonaire par la plus grande largeur de la zone sur laquelle
elles s'étendent.

Les villosités ont la forme de papilles simples disposées sur une série de
bourrelets très vasculaires comparativement aux dépressions intermédiaires.

(1) D'après Bischoff, la membrane subzonale s'atrophie laissant le mésoblaste ailan-
toidien constitué par le chorion tout entier.

(*) vo, veine ombilicale. — ch, chorion. — al, allantoïtie.

•238

MAMMIFÈRES.

En examinant un chorion injecté (fig. 169;, l'on aperçoit certaines taches
claires non vasculaires d'où rayonnent les bourrelets qui portent les villo-
sités. La surface de l'utérus s'adapte exactement aux élévations du chorion,
et les sillons qui reçoivent les bourrelets choriaux sont très vasculaires

Fig. 169. — Poitiiiii ilu diuiiiiii iiijoité il'un Cu( lion furtcnictjl

^ciiipnintéc ;i Turner (").

(fig. 170). Dun autre côté, il y a des dépressions circulaires non vasculaires
qui correspondent aux aires non vasculaires du chorion. C'est dans ces

Fi^'. 170. — Vue de face de la mu<|(ieuse injectée d'un Corlion (emprunté îi Turner) (")«

dépressions, et dans elles seulement, que s'ouvrent les glandes de l'utérus
(fig. 170, f/) (Turner). Les portions maternelle et fœtale du placenta du Cochon
se séparent avec la plus grande facilité.

r.bez la Jument (Turner), les viilosités fœtales sont disposées sur une bande

(*) Lu nfrure montre une petite tache circulaire \b) entourée par un cercle \asculairL". à partir de
ln(|ucllt< rnyonnoiit le» Imurrelcts villeux (r) .

y") Va liffuri' montre une tache circulaire non vasculaire ou s'ouvre une g-lande {(j) entourée de nom^
tireuses crypte» vaaruliiires (fr).

HISTOIRE DES iMEMBRANES FŒTALES DES MAMMIFÈRE:

239

zonaire moins bien définie que cliez le Cochon, quoique faisant encore
défaut sur un pelit espace aux deux pùles du chorion et vis-à-vis^du^col de
l'utérus. Les villosités (iliformes, quoique uniformément réparties à l'œil nu,
se montrent, avec un grossissement, réunies en petits cotylédons qui pénè-

Fig. 171. — Coupe verticale du placenta injecté de la Jument (emprunté à Turner) (").

trent dans les cryptes correspondantes de l'utérus (fig, 171). Autour des cryptes
utérines sont des bourrelets réticulés sur lesquels s'ouvrent les glanjdes uté-
rines.

Les autres Ongulés à placenta diffus ne diffèrent par aucune particularité
importante de ceux déjà décrits.

La forme polycotylédonaire du placenta s'observe chez les Ruminants seuls.
Son caractère essentiel consiste en ce que les villosités fœtales ne sont pas
uniformément distribuées, mais réunies en groupes ou cotylédons qui for-
ment autant de petits placentas (fig. 172). Les villosités fœtales de ces cotylé-
dons s'enfoncent dans des fossettes correspondantes creusées dans les points
épaissis de la paroi de l'utérus (fig. 173 et 174). Dans un grand nombrede cas
(Turner), l'enchevêtrement des tissus maternels et fœtaux est si intime que
des parties considérables de l'épithélium maternel sont entraînées lorsque
les villosités fœtales se séparent de l'utérus. Les glandes de l'utérus s'ouvrent
dans les intervalles entre les cotylédons. Le caractère des cotylédons diffère,
considérablement dans les différents types. Les parties maternelles sont ea
forme de coupe cliez la Brebis et en forme de champignon chez la Vache.
Il y en a de soixante à cent chez la Vache et la Brebis, mais seulement cinq
ou six chez le Chevreuil. Chez la Girafe, outre de grands et de petits cotylé-

i') ch. chorion avec ses villosités en partie en place, en partie arrachées des cryptes [cr). — E, cel-
lules épithéliales lâches qui formaient le revêtement de la crypte. — g, glandes utérines. — v, vais-
seaus sanguins.

•J40

MAMMIFERES

dons, existent des rangées et des amas de courtes villosités, de sorte que le
placenta est plus ou moins intermédiaire entre les types polycotylédonaire et
diffus, l'n type de placenta également intermédiaire se rencontre chez
le Ccnus mexiamus (Turner).

Kn dehors des Ongulés, les groupes qui sont caractérisés par l'existence d'un

^W

Fig. 17i. — l'térus ilo Varhu au niilicii di' la gestation (emprunté à Coliir \'j.

placenta dill'us sont les Siréniens, les Cétacés, le Pangolin et les Lémuriens.
Slréneins. — Parmi les SirtMiions, la placenlation du Dugong est connue
par quelque^ observations de Ilarting (n* "201). Le placenta est diffus et non
décidu ; les villosités sont éparses partout excepté aux pôles. La vésicule
ombilicale disparaît de bonne lieure.

Cétacés. — ('.liez les Cétacés, autant que nous pouvons généraliser d'après
les itbservatioiis de Tiirner sur iOrcu fjladiutor et le Narwal, et celles d'An-
es .1. m.ilrirc. — fJB, colyiédom utérin». — CC, iilaccntas. — IiD. all-intuid»'. — A', évascmcnt
■le roura<|iii.-. — /'*. nmniuj . — fi, cordon ombilical.

IlISTOmii DES MEMBRANES FŒTALES. 241

derson (n" 191) sur le Platanista et YOrccllu, la vésicule blaslodermique est
très allongée et asymôtriqucineiit prolongée en deux cornes. Le nicsoblaste
(lig. \~'6) de rallantoïde paraît s'étendre sur toute la face interne de la mem-
brane subzonale, mais la cavité de l'allantoïde persiste seulement comme un
large sac à la face ventrale de l'embryon {aï). L'amnios [am) est énorme, et
du côté dorsal arrive en contact avec le chorion et paraît s'y souder ; du côté
ventral il recouvre la paroi interne de l'allantoïde persistante. Le cborion,
excepté sur une surface peu étendue aux deux pôles et en face du col de
l'utérus, est presque uniformément couvert de villosités plus nombreuses que

Fig. 173. — Cotylédon de Vache, les parties fœtales et maternelles étant à demi séparées
(emprunté à Colin^ (*).

dans la figure 173. Les Cétacés diffèrent considérablement des Ongulés parla
grande dimension de l'amnios, et les faibles dimensions du sac allantoïdien
persistant.

Pangolin. — Le Pangolin {Manis), parmi les Édentés, présente un type de
placenta diffus (1). Les villosités sont disposées en bourrelets rayonnants à

(1) Les observations à ce sujet sont dues k Sharpey et sont citées par Huxley (n° 202)
et avec de nouvelles observations par Turner dans son mémoire sur la placentation
des Paresseux. Andersen (n" 101) a également récemment confirmé la description de
Sliarpey sur le caractère ditTus du placenta du Pangolin.

(*) A, utérus. — E, chorion. — B, partie maternelle du cotylédon. — C, (>arlie fœtale.
Balfolr. — Embryologie. II. — ^6

242

MA.MMirÈRliS.

partir d'une bande longitudinale non villeuse à la face concave du chorion.

Le Pangolin nous fournit le troisième type de placenta rencontré chez les
Édentés. A ce sujet, je ne puis que citer ïurner {Journal of Anat. and. Phys.,
X, p. 700; :

« Les Tatous {J)us!/pus\ d'après le professeur Owen. possèdent un placenta

Fig. 174. — Coupe verticale scmi-diagTamiiiatii|uo d'iino ]ioi-tiou du cotylédon maternel d'un Mouton
— (emprunté ,à Turncr) (*).

unique, mince, oblong, discoidal; un exemplaire probablement du Dasi/pus
(jyinnurus, récemment décrit par KoUiker (I), présentait un placeiUa trans-
versalement ovab', qui occupait les deux tiers supérieurs de l'utérus. Chez le

» t I i I t r 1 — r

Fig. 175. — Diagramme des miinliiMiies latalcs lU' l'O/cn i/ladialor 'emprunté à Turner (**).

l'angolin, comme l'a montré le I)'^ Sbarpey, le placenta est diffus sur la sur-
face eiilièrc du chorion et de la muqueuse utérine. Chez le Mijrmcropltaija
et le Taïuandaa, comme l'ont fait connaître M.M. Milne-Edwards, le placenta
est disposé sur le chorion à la manière d'un dôme. Chez les Paresseux,
comme je l'ai décrit ailleurs, le placenta est en dôme dans sa forme générale

(I) Entwicklungsgeschichle des Mcnschcn, de. 2» édit., p. 3C2. Leipzig, 18"G. (Trad.
française.

(") cr, rryplos. — <•, rovèlcmenl épitlièlial des cryptes. — r, veines et c, artères flexueusos du tissu
conjonrtjf mius-fpitliélial.
(*•) cA, cborioD. — om, amniuii. — al, allautuidu. — E, embryon.

HISTOLOGIE COMPAUKE DU PLACENTA. 243

et consiste en une série de lobes discuïdaux agré<,Mis. Chez l'Orvclérope
enfin, comme je viens de le monirer, le placenta est largement zonaire. »

Lémuriens. — Les Lémuriens, malgré leurs al'finités avec les Primates et
les Insectivores, ont, comme l'ont montré Alph. Milne-Edwards et Turner,
une forme de placenta très difiërente en apparence. Il n'y a qu'un embryon
qui occupe le corps et l'une des cornes de l'utérus. Le sac vitellin disparaît
de bonne heure et l'allantoïde (Turner) se renfle en un lobe droit et en un lobe
gauche qui se rejoignent sur le dos de l'embryon. La cavité de l'allantoïde
persiste et le niésoblaste de la paroi externe se confond avec la membrane
subzonale (l'épithéhum hypoblastique restant distinct) pour donner naissance
au chorion.

A la surface du chorion sont de nombreuses villosités vasculaires qui pénè-
trent dans les cryptes utérines. Elles sont distribuées d'une manière générale,
quoique faisant défaut aux deux extrémités du chorion et en face du col de
l'utérus; leur distribution rentre dans le type diffus de Turner. Des plaques
libres de villosités correspondent à des aires lisses de la surface de la
muqueuse utérine dans lesquelles s'ouvrent de nombreuses glandes utricu-
laires. Il n'y a pas de caduque.

Quoique le type de placenta des Lémuriens diffère d'une manière incon-
testable de celui des Primates, il faut bien noter qu'il est facile de concevoir
que le placenta des Primates dérive de celui des Lémuriens.

On se souvient que chez l'Homme, avant que le vrai placenta ne soit déve-
loppé, il y a un moment où des villosités vasculaires simples sont éparses
sur le chorion. Il semble très probable que c'est là une répétition de l'état du
placenta des ancêtres des Primates qui a été probablement plus ou moins
conservé par les Lémuriens. On a vu plus haut que la ressemblance du pla-
centa métadiscoïdal de l'Homme et de celui des Chiroptères, des Insectivores
et des Rongeurs, est plutôt physiologique que morphologique.

Histologie comparée du placenta.

Il ne rentre pas dans le plan de cet ouvrage de traiter au point de vue
histologique des modifications qui ont lieu dans les parois de l'utérus pen-
dant la gestation. Il convient cependant de présenter au lecteur un court
exposé des relations des tissus maternels et fœtaux dans les différentes
variétés de placenta : ce sujet a été admirablement traité par Turner (n" 222
au mémoire duquel est empruntée la figure 176.

La condition du placenta la plus simple qui soit connue est celle qui se
rencontre chez le Cochon (B). Les villosités fœtales en forme de papilles s'en-
foncent dans les cryptes maternelles. Les villosités (v) sont formées d'un
cône de tissu conjonctif parcouru par des capillaires et sont recouvertes par
une couche d'épilhélium très plat (e), dérivée de la membrane subzonale. Les
cryptes maternelles sont tapissées par l'épitiiélium utérin (e'j, immédiate-
ment au-dessous duquel est un plexus capillaire. Les vaisseaux maternels
et fœtaux sont séparés ici par une double couche épithéliale. La disposition
générale est la môme dans le placenta diffus des autres formes, et dans le
placenta polycolylédonaire des Ruminants, mais dans ce dernier les ville-

244

MAMMIFÈRES.

l'ig. 170. — ncl.l■L•^CIltalions iliapranimaticiiies de la slrurluic iutimc du placenta
(cni|>ruiité à Turner) (*).

•) f-', portion fœlnic. — il/, portion niatcrnello du plarenta. — e, épitliélium du cliorion. — e', épi-
Ibéliuiu du placenta maternel. — d, vaissoaui fœtaux. — d'. vaisseaux maternels. — v villosilést

EVOLUTION DU PLACENTA. 245

sites fœtales (C) acquièrent une forme arborescente. Les vaisseaux maternels
conservent la forme de capillaires.

Dans le placenta décida, on trouve d'ordinaire une disposition beaucoup
plus compliquée. Dans le placenta zonaire typique du Renard et du Chat (D
et E), le tissu maternel est réduit à une trame entièrement trabcculaire,
l'intérieur des trabécules étant parcouru par des capillaires dilatés {d'). Les
trabécules sont couvertes d'un épithélium utérin plus ou moins columnaire (e),
et sont en contact de chaque côté avec les villosilés fœtales. Les capillaires
des villosités fœtales conservent leur dimension normale et les villosités sont
recouvertes par une couche épithéliale plate (e).

Chez le Paresseux (F) les capillaires maternels sont plus dilatés encore, et
l'épithélium qui les recouvre est formé de cellules polygonales très plates.

Dans le placenta humain (G) comme dans celui des Singes, la modification
la plus considérable est due à ce que les vaisseaux maternels se dilatent en
vastes sinus communiquant librement entre eux {d'). Dans ces sinus, les villo-
silés fœtales plongent librement par la plus grande partie de leur surface,
quoique étant attachées çàet là à leurs parois. Dans les stades avancés delà vie
fœtale, il n'y a qu'une couche épithéliale (e') entre les vaisseaux lœtaux elles
vaisseaux maternels ; cette couche revêt immédiatement les villosités fœ-
tales, mais, comme l'ont montré Turner et Ercolani, appartient au tissu utérin.
Dans les villosilés fœtales, les vaisseaux conservent leur forme capillaire.

Évolution du placenta.

D'après les observations d'Owen sur les Marsupiaux, il est évident
que dans ce groupe le sac vitellin joue un rôle important sinon le plus
important dans l'absorption des matériaux nutritifs fournis par la
mère au fœtus. Le fait que chez les Marsupiaux le sac vitellin et l'al-
lantoïde prennent l'un et l'autre part à la vascularisation du chorion,
rend à /jrior/ probable que tel était aussi le cas dans les types primitifs
de placentaires, et cette déduction est confirmée par le fait que chez
les Rongeurs, les Insectivores et les Chiroptères, les membranes fœta-
les présentent réellement cette disposition. Chez les Placentaires pri-
mitifs, il y avait probablement dans le chorion une région allantoï-

A, placenta dans sa forme schématique.

B, structure du placenta du Cochon.

C, structure du [)Iaccnta de la Vache.

D, structure du placenta du Renaid.

E, structure du placenta du Chat.

F, structure du placenta du Paresseux; sur le côté droit de la figure l'on voit les cellules plates de
épithélium maternel in situ, sur le côté gauche elles sont enlevées et l'on voit le vaisseau maternel

■dilaté avec ses glohules sanguins.

G, structure du placenta humain.

Outre les lettres déjà expliquées : s représente la caduque sérotine du placenta. — t, les trabé-
cules de la sérotine se rattachant aux villosités fœtales. — ca, les artères flexueuses. — tip, une veine
utéro-placeiitaire. — x, un prolongement du tissu maternel à l'extérieur de la villosité en dehors de
la couche cellulaire e', qui peut représenter ou l'cndothélium du vaisseau maternel, ou un ti>su délica-
conjonctif appartenant à la sérotine, ou l'un et l'autre. La couche e' représente les cellules mater-
nelles dérivées de la sérotine. La couche de l'épithélium fœtal n'est pas visible sur les villosités du
placenta humain complètement développé.

246 MAMMIFÈKES.

dienne discoidale dont les villosilés simples comme celles du Cochon
s'enfonçaient dans des cryptes de l'utérus ; mais il n'est pas possible
de dire jusqu'à quel point la portion ombilicale du chorion, qui, sans
aucun doule.étailvasculaire, peut avoir également porté des villosilés.
Ce type primitif des membranes fœtales, en divergeant dans différentes
directions, a donné naissance aux types de membranes fœtales existant
actuclleiucnl.

D'une manière générale on peut poser comme principe que toute
variation, dans quelque direction que ce soit, qui tend à augmenter
la faculté d'absortion du chorion doit ôtre avantageuse. Il y a évi-
demment deux moyens d'obtenir ce résultat : ou par l'augmentation de
la complexité des villosités fœtales et des cryptes maternelles sur une
surface limitée, ou par l'extension de la partie du chorion couverte
de villosités placentaires. Des combinaisons diverses des deux pro-
cédés doivent naturellement ôtre également avantageuses.

Le changement le plus fondamental qui se soit produit chez tous les
Placentaires existants est l'exclusion de la vésicule ombilicale de toute
fonction importante dans la nutrition (1) du fœtus.

La disposition des parties fœtales chez les Rongeurs, les Insectivores
et les Chiroptères peut être directement dérivée de la forme primitive
en supposant que les villosités de l'aire placentaire discoïdale soient
devenues plus complexes de façon à former un placenta discoïdal dicidu,
le sac vitellin jouant encore un rôle, quoique peu important au point
de vue physiologique, dans la vascularisation du chorion.

Chez les Carnivores, nous devons prendre pour point de départ le
placenta discoïdal, comme le montre le fait que la région allantoï-
dienne du placenta est discoïdale à l'origine (p. 234); un placenta zo-
naire décidu indique une, augmentation à la fois d'étendue et de com-
plexité. La diminution relative de la largeur de la zone placentaire
chez les Carnivores dans la période avancée de la vie fœtale est pro-
bablement due à ce qu'une relation plus intime entre les parties fœ-
tales et les parties maternelles est plus avantageuse pour la nutrition
du fœtus (ju'uiie extension de leur surface de contact. La raison n'en
esi pas évidente, mais comme on le verra plus loin, il y a d'autres cas
où il peut ôtre démontré qu'une diminution dans l'étendue du pla-
centa a été accompagnée par une augmentation de complexité de ses
villosités.

Le second type de différenciation de la forme primitive du placenta
discoïdal trouve des exemples chez les Lémuriens, les Suidés et le
Pangolin. Dans tous ces cas l'extension des villosités placentaires

(I)Il s'agii blfiii rnlcndu do l'absorption des éléments nutritifs fournis par la mère.
Nous avons vu que la vésicule ombilicale acciuicrt d'une manière adaptative un rôlo
Important ronmie orgnne de; plycof;énéso, cliez la plup;irl des Chiroptères. Il en est
de mèmi-, d'après Nasse, chez le Hérisson [Trud.).

TYPES SPÉCIAUX DE DÉVELOPPEMENT. 247

paraît avoir augmenté de façon ;\ couvrir presque toute la membrane
subzonale sans que les villosités soient en môme temps devenues beau-
coup plus complexes. Le placenta diffus couvrant tonte la surface du
chorion paraît s'être différencié dans diverses directions. Le placenta
métadhcoidal de l'Homme et des Singes d'après son mode d'ontogénie
(p. 228) est évidemment dérivé d'un placenta diffus (très probablement
semblable à celui des Lémuriens) par une concentration des villosités
fœtales qui étaient originellement dispersées sur tout le cborion, à
une aire discoïde et par une augmentation de leur arborescence.

Les formes polycotylédonaires de placenta sont dues à des concen-
trations semblables des villosités fœtales d'un placenta originellemen+
diffus.

Les Édentés forment un groupe 5. types de placenta très variables.
Très probablement ces types peuvent s'être différenciés dans le
groupe lui-même aux dépens d'un placenta diffus, tel que celui qui
s'observe chez le Pangolin. Le placenta zonaire de l'Oryctérope peut
facilement être dérivé de celui du Pangolin par la disparition des vil-
losités fœtales aux deux pôles de l'œuf. Le faible développement de la
vésicule ombilicale chez l'Oryctérope indique que son placenta discoï-
dal n'est pas, comme celui des Carnivores, dérivé directement d'un type
à chorion vascularisé à la fois par l'allantoïde et par la vésicule ombi-
licale. Les placentas discoïdaux et en dôme des Tatous, des Fourmi-
liers et des Paresseux peuvent facilement s'être constitués aux dépens
d'un placenta diffus, de la même manière que le placenta discoïdal
des Simiadés et des Anthropidés paraît s'être constitué aux dépens
d'un placenta diffus comme celui des Lémuriens.

La présence d'un placenta zonaire chez le Daman et l'Éléphant ne
fournit pas nécessairement une preuve d'affinité de ces types avec
les Carnivores. Un placenta zonaire peut facilement avoir son origine
dans un placenta diffus ; et la présence de deux plaques villeuses aux
pôles du chorion chez l'Éléphant indique que cela était probablement
le cas pour cet Animal.

Quoiqu'il résulte évidemment de ces considérations que le placenta
peut servir jusqu'à un certain point dans la classification ; cependant
les ressemblances frappantes qui peuvent exister entre des formes de
placenta aussi essentiellement différentes que celles de l'Homme et
des Rongeurs, par exemple, doivent empêcher de l'employer quand il
n'est pas accompagné d'autres caractères.

Types spéciaux de développement.

Cochon d'Inde [Cavia cobayn). — Il y a un grand nombre d'années, Bischoft
(n° 176) a montré que le développement du Cochon d'Inde diflerait d'une
manière frappante de celui des autres iManimifères. Sa description qui fut

248 .MAMMIFÈRES.

d'abord roruc avec quelque doule a été, d'une manière générale, complète-
ment confirmée par Heiisen (m° I8j) et Scliafer (n° 100), mais nous sommes
aussi loin que jamais d'exidiquer le mystère du phénomène,

I/œuf, entouré par la zona radiata, tombe dans la trompe de Fallope et
subit une segmentation qui n'a pas été étudiée avec beaucoup de détail. A
la fin de la segmentation, six jours environ après la fécondation, il prend
(Hensen) une forme vésiculaire non différente de celle des autres Mammi-
fères. .Vu côté interne d'une paroi de celte vésicule est attachée une masse de
rellules granuleuses semblable à la masse liypoblaslique de la vésicule blas-
todermique du Lapin. L'œuf est encore libre dans l'utérus et entouré de sa
zona radiata. Les phénomènes qui s'effectuent ensuite sont, malgré les obser-
vations de rdscholT, de Reicbert (n» InS) et de Hensen, encore entourés d'une
grande obscurité. Il est certain, cependant, que pendant le cours du septième
jour, un épaississcment annulaire de la muqueuse utérine sur le bord libre
de l'utérus donne naissance à une sorte de diverticule de la cavité utérine,
dans lequel se loge l'œuf. Vis-à-vis du diverticule, la membrane muqueuse
du côté mésomélrique de l'utérus s'épaissit aussi, et cet épaississcment s'unit
bientôt (peu après le septième jour) avec la paroi du diverticule, et enferme
complètement l'œuf dans une capsule close.

L'histoire de l'œuf pendant la première période de son inclusion dans le
diverticule de la paroi utérine n'est pas élucidée d'une manière satisfai-
sante. II apparaît dans le diverticule, pendant le huitième jour et les jours
suivants, un corps cylindrique dont une extrémité est attachée aux parois
utérines à l'orifice du diverticule. L'extrémité opposée du cylindre est libre et
contient un corps solide.

Deux opinions ont été émises sur la nature de ce cylindre. Reicbert et
Hensen le regardent comme un prolongement de la paroi utérine, tandis que
le corps contenu dans son sommet libre est regardé comme l'œuf. BischofT
et Scbafer soutiennent que le cylindre lui-même est l'œuf attaché à la paroi
utérine. Les observations des derniers auteurs, et particulièrement celles de
Scliiifer, me paraissent confirmer l'exactitude de leur opinion (1).

Le cylindre s'allonge graduellement jusqu'au douzième jour. Avant cette
période, il s'attache par sa base à l'épaississement mésométrique de l'utérus,
et entre en connexion vasculaire avec lui. Pendant son allongement, il devient
creux et rempli d'un liquide non coagulable dans l'alcool, tandis que le corps
contenu dans son sommet reste sans modification jusqu'au dixième jour.

Le dixième jour, une ca\ité se développe dans 1 intérieur de ce corps qui
en mémetempsaugmente dcvolume. Sesparoiss'allacbentensuite dans lapins
grande partie au bord libre du cylindre et s'épaississent considérablement ; le
reste de la paroi tournée vers la cavité du cylindre devient une membrane
relativement mince. A l'extrémité libre du cylindre, il apparaît au treizième
jour une aii'c embryonnaire semblable à celle des autres .Mammifères, f^lle
est d'abord ronde mais devient bientôt pyrilorme, cl il y apparaît une ligne et
une gouttière primitives ; à leur apparition il devient évident que la couche

(1) Les duscriplioiis de Scliafer et do llcnseii sbiit en contradiction plus ou moins
dlrocic «|uaiil .'i la .slruclun; de fœiif après la formation de l'umbryon ; et il n'est pas
possible de décider entre les deux opinions sur l'œuf jus(iu;'i ce ([ue les points de di-
vergence aient été éclairci';.

TYPES SPÉCIAUX Dl-: DÉVELOPPEMENT.

249

externe du cylindre est rhypohlastc (1), et non, comme chez tous les autres Mam-
mifères, Véiiiblaste ; et que répiblastc est formé par la paroi de la vésicule in-
terne, c est-à-dire du corps solide originel situé à l'extrémité du cylindre. Ainsi
la face dorsale de l'embryon est toui'uée en dedans et la face ventrale en
dehors. La position ordinaire des fcuillels est complètement intervertie.

L'œuf, primitivement cylindrique, prend ensuite une forme sphérique, et
le mésoblasle apparaît en rapport avec la ligne primitive de la manière ordi-
naire. Une lame de mésoblasle splanclinique s'atlache à la face interne de la
paroi externe hypoblastique
de l'œuf, une lame somali-
que à l'épiblaste de la vési-
cule interne et une masse
de mésoblasle pénètre dans
la cavité de la grande vési-
cule formant le comnience-
ment de l'allantoïde. La
structure générale de l'œuf
à ce stade est représentée
dans la figure 177, emprun-
tée à Schâfer, et l'état de
l'œuf tout entier se com-
prendra mieux par une des-
cription de celle figure.

On voit qu'il consiste en
deux vésicules : l'une ex-
terne grande (h), le cylindre
ovulaire oi'iginel, unie à la
paroi mésomélrique de l'u-
térus, par une connexion
vasculaire en 7n'm', et une
vésicule interne {ev), le corps

solide originel de l'extrémité libre du cylindre ovulaire. La vésicule externe
[est formée d'un revêtement externe d'hypoblaste columnaire (/t) qui est ou
perforé ou invaginé dans l'aire de connexion vasculaire avec l'utérus, et d'une
couche interne de mésoblasle splanchnique (m") qui couvre sans interruption
le prolongement utérin vasculaire. Au pôle supérieur de l'œuf est située la
petite vésicule épiblastique, et au point de contact des deux vésicules, l'aire
embryonnaire avec la ligne primitive (/") et la plaque médullaire vues en
coupe longitudinale. La".paroi plus mince de la vésicule interne est formée
d'épiblaste et de mésoblasle somatique, et recouvre la face dorsale de l'em-

Fig. 177. — Coupe diagranimatique longitudinale de l'em-
bryon de Cochon d'Inde dans ses membranes (d'après
Scliafer) (*).

(1) D'après IlcnsenJ^riiypoblaste du corps qu'il regarde comme l'œuf s'étend Ji la
face interne du cylindre. La paroi originelle du cylindre persiste comme une très mince
couche séparée de l'hypoblaste par une membrane.

(*) e, é[iiljlaste. — /(, hypoblaste. — hi', mésoblastc amniotique. — )»", mésoblaste splanchnique.
— am, amnios. — ev, cavité de l'amnios. — ail, allantoïde. — /', blastopore rudimontairc. — me, ca-
vité de la vésicule en continuité avec la cavité générale. — mm, membrane muqueuse de l'utérus. —
m'm', parties ou les tissus utérins vasculairos perforent l'hypoblaste de la vésicule blastodermique. —
vt, tissus utérins vasculaires. — /, limite du tissu utérin.

250

MAMMIFERES.

bryon exaclcmcnl comme l'amnios. On la désigne effeclivement d'ordinaire
sous le nom d'amnios. La vaste cavité de la vésicule externe est en conlinuilc
avec la cavité générale, et l'allanloïde mésoblaslique solide {uU), encore
dépourvue d'hypoblaste, y fait saillie (1).

La vésicule externe correspond exactement au sac vilellin, et sa couche
mésoblaslique reçoit la vasculaiisulion ordinaire.

L'embryon s'isole du sacvitellin delà manière ordinaire, mais vient à être
situé non en dehors de lui, comme dans les formes ordinaires, mais dans son
intérieur, et lui est rattaciié par un pédoncule ombilical. Le sac vitellin se
substitue à une partie de la membrane subzonale des autres Mammifères. Le
prétendu amnios me paraît, d'après son mode de développement et sa position,

correspondre plutôt à la partie
non embryonnaire de la paroi
ipil)lastique (véritable membrane
subzonale) de la vésicule blasto-
dermique des formes ordinaires
des Mammifères qu'au véritable
amnios. Il paraîtrait ne pas se
développer de véritable amnios.

L'allantoïde rejoint le sac vitel-
lin vers le dix-septième jour, dans
la région de sa connexion vascu-
laire avec la paroi utérine, et
donne naissance au placenta. La
figure 17S représente d'une ma-
nière diagrammatique la structure
de l'embryon à ce stade.
Le singulier inlervcrtissement
des feuillets chez le Cochon d'Inde a naturelk-ment excité la curiosité des
embryologistes, mais jusqu'ici aucune explication satisfaisante n'en a été
proposée.

Lorsque l'œuf se fixe d'abord, on se souvient qu'il ressemble à la jeune
vésicule blaslodermique du Lapin, et il est naturel de supposer que la niasse
hypoblasiique en apparence allachce à la paroi interne de la vésicule devient
le corps solide de l'extrémité du cylindre ovulaire. Telle paraît être l'opinion
de Hischoiï, mais, comme on l'a vu, la masse solide est en réahté l'épiblastel
Peut-on concevoir que ce qui est Thypoblaste dans une espèce devienne l'épi-
blaste dans une espèce très voisine? Pour moi, je ne puis le concevoir, et je
suis réiluit à l'Iiypotlicsc émise par Ilensen que, dans le cours de lu fixalion
de l'uMif aux parois de l'utérus, il se produit une rupture des parois de la
vésicule iflaslodermique, et qu'elle se retourne de dedans en dehors. Il faut

(1) Ilensen dit que i'iiypoblaste ne pénèlrr jamais dans l'allantoïde, BIscImIT au con-
traire, (jUDlquo non très jirécis sur ce point, indiiiuo qu'il y pénètre. Il dit cependant
qu'il disparaît blenlôl.

::^2M

Fig. 178. — Coupe diagranimalif|iio lon^'itiidinale d'un
œuf de Corlion d'Inde et des parois utérines adja-
centes ;\ une période avancée de la gestation (d'a-
près Bisclioir) ^*).

(•) yli, sac vitellin retourné (vésicule orabilicalc) formé d'une cnuclie livpoblastiipie citerne (cm
brée ri d'une i-ouclie vnsculairc teintée en noir et à la suite do laqutdle on voit le sinus toruiinal. —
ail, allantoide. — ;W, placenta.

Les partie!! externes ombrées sont les parois utérines.

TYPES SPÉCIAUX DK DÉVELOPPEMENT. 251

admettre cependant que dans l'état actuel de nos connaissances sur le déve-
loppement de l'œuf au septième et au liuitième jour, il n'est pas possible
d'imaginer une explication salisl'aisante de la manière dont cette inversion
peut s'efiectuer.

L'embryon Inimain. — Nos connaissances sur le premier développement
de l'enilH-von humain sont encore dans un état peu satisfaisant. Les faits
positifs que nous possédons sont relativement peu nombreux, et il n'est pas
possible d'établir avec eux une histoire du développement qui puisse être
comparée d'une manière satisfaisante à celle des autres formes, à moins de
regarder tous les jeunes embryons connus comme anormaux. Le caractère
le plus remarquable du développement, qui a été mis en lumière pour la pre-
mière fois par Allen Thomson en 1839, est l'apparition très précoce de villo-
sités ramifiées. Dans les quelques dernières années, on a rencontré plusieurs
œufs, môme plus jeunes que ceux décrits par Allen Thomson, qui montrent
cette particularité.

Le mieux conservé de ces œufs est celui décrit par Reichert (n» 237). Cet
œuf, quoique n'ayant probablement pas plus de treize jours, était complète-
ment entouré d'une caduque réfléchie. Il présentait (fig. 179 A et B) une forme

A

'^> imftM

Fig. 179. — OEufs liumains aux premiers stades du développement (emprunté à l'Analomw de Quain) (*).

ovale et aplatie mesurant dans ses deux diamètres o^'^jO.et 3™"»,o. Le bord
était couvert de villosités ramifiées, tandis qu'au centre de chaque surface
aplatie il y avait une aire dépourvue de villosités ; sur la surface adjacente à
la paroi utérine était une aire sombre formée de deux rangées de cellules,
que Reichert considère comme l'aire embryonnaire, tandis qu'il décrit la mem-
brane formant le reste de l'œuf, y compris les villosités ramifiées, comme
composée d'une seule rangée de cellules épithéliales.

Que l'opinion de Reichert, qui considère la tache sombre comme l'aire em-
bryonnaire, soit exacte ou non, il est bien certain d'après les observations plus
récentes de Beigel et Lôwe (n" 22s), d'Ahlfeld (n» 227) et de Kollmann (n° 23i)
sur des œufs presque aussi jeunes que ceux de Reichert, que la paroi des très
jeunes œufs a une structure plus compliquée que Reichert n'est disposé à l'ad-
mettre. Ces auteurs ne s'accordent cependant pas entre eux, mais d'après la des-
cription de Kollmann, qui me paraît être la plus satisfaisante, il est probable
qu'il est composé d'une couche épithéliale externe et d'une couche interne de

(*) A vue do face d'un œuf figuré par Reichert et supposé être d'environ 15 jours. — B, œuf
d'environ (juatie ou einq semaines montrant la structure générale de l'œuf avant la formation du pla-
centa. Une pallie de la paroi de l'œuf est enlevée pour montrer l'embryon in situ (d'après Allen
Thomson).

252

MAMMIFÈRES.

tissu conjoiictir, et que le tissu conjonctif s'étend de très bonne heure dans
les villosités ; de sorte que celles-ci ne sont pas creuses comme le supposait
Reichert.

Les villosités, qui laissent d'abord les pôles aplatis del'œuf libre, semblent
s'étendre bientôt sur l'une des faces planes, et enfin sur toute la surface de
l'œuf (fig. 17'J C).

Si la réj^ion à deux couches de l'œuf de Reichert n'est pas l'aire embryon-
naire, on n'a rien trouvé dans ces jeunes œufs qui puisse être nettement
reconnu comme un embryon. Dans un œuf décrit par Breus (n" 228), et dans
un autre décrit il y a longtemps par Wharton Jones, une masse trouvée dans
l'intérieur de l'œuf peut être considérée (His) comme le reste du vitellus. il
est cependant très probable que tous les jeunes œufs découverts jusqu'ici
sont plus ou moins pathologiques.

Le plus jeune œuf à embryon distinct a été décrit'par His (n" 232). Cet œul.
qui est représenté d'une manière diagrammatique dans la figure 183, en coupe
longitudinale, a la forme d'une vésicule ovale complètement couverte de vil-
losités, plus aplatie d'un côté que de l'autre, et dont les deux diamètres sont
d'environ S™",.'i et i>™™,o. Un embryon avec sac vilellin était attaché au coté
interne de la paroi aplatie de la vésicule par un pédoncule qui doit être

am.

c7i

l"ig. 180. — Trois jl'uih's oiiibryons lium:iins (emprunté ;\ His) (*)

regardé comme le |)è(loneule allantoïdion (1); l'embryon et le sac vitelliii
rein|.lis.s;iient à très peu près toute la cavité de la vésicule. h

1^1) Allen Thomsoii iiio fait savoir riu'il est Irùs porté à croire qu'un niode d'attaclie-

(*).>, j.Minp oinj.ryuti dtriit i),ii- Ilis, \w .!<: inofil. _ am, amiiios. — «m, vésicule ombilicale. —
c/i.cli..ii.>ii aii(|(iol r.Miibrjon t>t r:itt;irli6 par iiii piiloncule.

li, embryon dé.ril par Allrn Thomson donxirori 12 a 14 jouis. — h»i, vésicule ombilicale. — mi,
goultiiTi- méilulbiire.

C, jeune embryon décrit par His. — «m, vésicule ombilicale.

TYPES SPÉCIAUX DE DÉVELOPPEMENT. 553

L'embryon, qui n'était prol).ibIcnient pas tout à fait normal (fig. 180 A), était

très imparfaitement développé; une plaque médullaire était à peine indiquée,

et quoique le mésoblaste ne fût pas segmenté, le repli céphalique séparant

l'embryon du sac vitellin (um) était déjà indiqué.

L'amnios (ain) était complètement formé, et les vaisseaux vitellins avaient
fait leur apparition.

Deux embryons décrits par Allen Tliomson (n° 239) ne sont qu'un peu
plus âgés que les embryons de His. Tous deux appartiennent probablement à
la première quinzaine de la gestation. Dans l'un et l'autre cas, l'embryon
était plus ou moins séparé du sac vitellin, et dans l'un d'eux la gouttière
médullaire était encore largement ouverte excepté dans la région du
cou (fig. 180 B). Le pédoncule allantoïdien, s'il existe, n'a pas été nettement
reconnu, et l'état de l'amnios n'a pas été non plus complètement étudié. Le
plus petit des deux œufs avait 6 millimètres dans son plus grand diamètre,
et était presque complètement couvert de villosités simples, plus développées
d'un côté que de l'autre.

A une période un peu plus avancée, correspondant au stade d'un Poulet à
la fin du second jour, les replis médullaires sont complètement fermés, la
région du cerveau déjà marquée et la flexion crânienne commence. Le méso-
blaste est divisé en nombreux somites, l'arc mandibulaire et les deux pre-
miers arcs branchiaux sont indiqués. L'embryon n'est encore qu'incomplè-
tement isolé du sac vitellin.
A un stade plus avancé encore, la flexion crânienne devient plus prononcée,

Fig. ISl. — Deux vues d'un embryon humain entre la troisième et la quatrième semaine (*).

amenant le cerveau moyen à l'extrémité du grand axe de l'embryon. Le corps
commence également à présenter une courbure ventrale (fig. 180 C).

Extérieurement, les embryons humains de cet âge sont caractérisés par le
peu de développement de l'extrémité antérieure de la tête.

ment de l'extrémité postérieure de l'embryon et de la paroi de la vésicule, tel que
celui décrit et figuré par His dans cet embryon, n'existait dans aucun des embryons
plus jeunes qu'il a examinés.

(*) A, vue de profil (emprunté à Kôlliker d'après Allen Thomson). — 1, amnios. — 2, vésicule om-
Lilinale. — 3, f arc pharyngien. — i, bourgeon maxillaire. — o, '2° arc pharyngien. — 6, com-
mencement des membres antérieurs. — 7, vésicule auditive primitive. — 8, œil. — 9, cœur.

B, vue par la face dorsale pour montrer la ûxation du sac allantoïdien dilaté au chorion (d'après une
esquisse d'Allen Thomson). — am, amnios. — ail, allantoïde. — ys, sac vitellin.

2oi

MAMMIFERES.

La flexion va en augmentant graduellement, et à la troisième semaine de
la gestation, dans des embryons de 4 millimètres, les membres font leur
apparition. L'embryon à ce stade (fig. 181}, qui est à peu près équivalent à
celui d'un Poulet du quatrième jour, ressemble presque sous tous les rap-
ports aux embryons normaux des Amniotes. La flexion crânienne est aussi
prononcée que d'ordinaire et la région cérébrale a maintenant complètement
la dimension normale. Le corps tout entier s'infléchit bientôt vers la face ven-
trale et un peu en spirale. Le sac vitellin (6) forme un petit appendice sphé-
rique avec un pédoncule long et large, et l'embryon (B) est rattaché à la face
interne du chorion par un pédoncule allantoïdien avec un léger renfle-
ment (ull), qui indique probablement la présence d'un petit diverticule hypo-
blaslique à la face interne du chorion.

Une exception remarquable parmi les embryons généralement observés
est lournic par un embryon qui a été décrit par Krause (n° 23j)). Dans cet
embryon, qui appartient probablement à la troisième semaine de la gestation,
les membres commençaient seulement à ôlre indiqués, et l'embryon était
complètement recouvert par un amnios, mais au lieu d'être attaché au cho-
rion par un cordon allantoïdien, il était entièrement libre et portait à son
extrémité postérieure une petite allantoïde spliérique en forme de sac très
semblable à celle d'un Poulet du quatrième jour.

Krause ne donne pas de détails sur la structure du chorion ou la présence
de villosités à sa surface. La présence d'une allantoïde ainsi constituée à
ce stade dans un embryon humain est si difl'érente de ce que l'on observe
d'ordinaire, que les descriptions de Krause ont été reçues avec beaucoup de
scepticisme. Ilis pense même que son embryon est un embryon de Poulet
et non un embryon humain, tandis que KoUiker regarde l'allantoïde de

Fip. 182. — Fiffiircs monlr.int les piomiors ch.infreracnts do forme de la tète humaine
(ompniiile à l'Anatomie de Quain) (').

Krause comme une formation pathologique. On verra plus loin la significa-
tion qu'il faut attacher à cet embryon.
Une histoire détaillée du développement ultérieur de l'embryini luunain

A. tète «riin rniliryon d'environ quatre semaines (crapiés Allen Thomson).

//, t*lo d'uQ cmliryon trcnviron six scmaim^s (d'après Kcker).

C, lile d'un enilirjron d'environ neuf semaines.

I urc mandihulaire. - f, partie persistante de la feule lijomaudibulairc. — a, vésicule auditive.

TYPES SPECIAUX DE DEVELOPPEMENT. 2Ij5

ne rentre pas dans le plan de cet oiivra-^e puisque les derniers changements
des membranes embryonnaires ont déjà 6té traités plus liaut (pp, 2-27-233).

Pour les phénomènes qui ont lieu dans la formation de la face, je renvoie
le lecteur à la ligure 182.

Le point le plus obscur de l'iiistcire du premier développement de l'œuf
humain est la première formation de l'allantoïde, et la nature des villosités
qui couvrent la surface de l'œuf. Les villosités, si elles sont réellement for-
mées de mésoblaste recouvert par l'épiblaste, ont la véritable structure des
villosités choriales, et ne peuvent guère être comparées aux premières villo-
sités du Chien qui sont dérivées de la membrane subzonale, et encore moins
à celles du Lapin formées par la zona radiata.

A moins que tous les jeunes œufs décrits jusqu'ici ne soient pathologiques,
il semble que le mésoblaste du chorion soit formé avant que l'embryon ne soit
lui-même constitué d'une manière détinie, et même en admettant le carac-
tère pathologique de ces œufs, il est néanmoins probable (en laissant de côté
l'embryon de Krause), comme le montrent les jeunes embryons d'Allen
Thomson et de His, qu'il est formé avant la fermeture de la gouttière médul-
laire. Pour expliquer cette diltlculté His suppose que l'embryon ne se sépare
jamais de la vésicule blastodermique,

mais que le pédoncule allanloïdien du ,^:,\!MyiLWMivlmy,u

plus jeune embryon (fig. 183), représente ^I^^^^^IIZZI^^ ^^^

l'attaclie permanente qui les réunit (1). .:jê^ ^1 C^/ — AvC^^^

Il y a beaucoup à dire à propos de l'opi- ^ '\ [ ^^ ^

nion de Ilis. Je serais disposé cependant 3 " ''' M

à émettre l'idée que l'aire embryonnaire ^ ^?

de Reichert n'est probablement pas au ^^s. ^^«^^

stade à deux feuillets, mais qu'un méso- '^^:fe73i--T-,.™.^.,TrrrcKl\^^

blaste est déjà constitue et qu il s est
étendu à la face interne de la vésicule Fi&- i83 - Coupe diagrammatique longi-

tuJmale de 1 œuf auquel appartenait 1 em-

blastodermique à partir de l'extrémité br>on représenté dans la ligure loo a (d'a-
postérieure en apparence de la ligne pri- ?'«* "'^) H-
mitive. Je regarde cette extension comme

une formation précoce du mésoblaste de VaUantoide, exagération de la forma-
tion précoce du mésoblaste allantoïdien qui est caractéristique du Cochon
d'Inde (voy. p. 249). Ce mésoblaste avec l'épiblaste forme un véritable cho-
rion, de sorte que dans la figure 183, et probablement aussi dans la figure 179 A
et B, le véritable chorion est déjà constitué. Le pédoncule qui rattache l'em-
bryon au chorion dans le premier embryon de His (fig. 183) est par consé-
quent un véritable pédoncule allantoïdien dans lequel pénètre à quelque
distance le diverticule hypoblastique allantoïdien. Le mode de formation
du sac vitellin (vésicule ombilicale) n'est pas clair. Peut-être, comme l'a
suggéré His, dérive-t-il de la conversion directe d'une masse solide d'hypo-
blaste primitif en un sac vitellin. L'amnios se forme probablement comme
un repli au-dessus de la têle de l'embryon de la manière indiquée par His
dans son diagramme (fig. 183, Am).

(1) Pour plus de détails sur les vues de His, le lecteur est reavoyé à son mémoire
(n°23'i), pp. 170-171, et aux diagranitnes qu'il contient.

(*) am, aninios. — Nb, vésicule ombilicale.

236 MAMMIFERES.

Dans ces spéculations nous n'avons pas tenu compte jusqu'ici de l'embryon
de Krause. Comment faul-il expliquer cet embryon? Krause soutient que
tous les autres embryons qui montrent de très bonne lieure un pédoncule
allaiiluïdien sont patholo^Mqiies. Quoique non impossible, cette opinion me
parait au moins improbable, surtout si l'on tient compte de ce que des em-
bryons qui paraissent être tout à fait normaux, du même âge, et plus jeunes
que celui de Krause, ont été souvent observés et se sont toujours montrés
allachés au chorion par un pédoncule allantoïJien.

Nous sommes ainsi réduits provisoirement à supposer ou que l'organe
figuré par Krause n'est pas l'allantoïde, ou qu'il est une allantoïde très anor-
male, peut-être est-il possible que ce soit une vésicule hypoblastique anorma-
lement développée sur l'allantoïde et détacbée artificiellement du feuillet
mosoblastique, ce dernier ayant, à une époque antérieure, donné naissance
au chorion.

Ouvrages généraux.

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CHAPITRE XI

COMPARAISON DE LA FORMATION DES FEUILLETS GERMINA-
TIFS ET DES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT CHEZ
LES VERTÉBRÉS.

Bien que les chapitres précédents de ce volume contiennent un ex-
posé assez détaillé des premiers stades du développement des diffé-
rents groupes des Chordata, il convient cependant de revenir rapide-
ment ici d'une manière comparative sur l'ensemble du sujet.

Dans ce résumé il ne sera question que des points les plus impor-
tants et le lecteur est renvoyé pour le détail des processus aux chapi-
tres traitant du développement des groupes en particulier. Les faits
à résumer peuvent être rangés sous trois chefs :

1° La formation de la gastrula et la manière d'être du blastopore
avec l'origine de l'hypoblaste ;

2° Le mésoblaste et la notochorde ;

3° L'épiblaste.

A la fin du chapitre trouveront place dans un court sommaire les
organes dérivés des différents feuillets, avec quelques remarques sur
l'accroissement en longueur de l'embryon des Vertébrés et quelques
suggestions sur l'origine de l'allantoïde et de l'amnios.

Formation de la gastrula. — Cephalochorda. — VAmphioxus est le
type dans lequel les phénomènes du développement sont le moins mo-
difiés par la présence du vitellus nutritif. Dans cette forme la segmen-
tation aboutit à la formation d'une blastosphère uniforme ou à peu prè s
uniforme dont une paroi s'épaissit bientôt et s'invagine pour donner
naissance à l'hypoblaste ; la larve prend ainsi la forme d'une gastrula
avec cavité archentérique ouverte par un blastopore. Le blastopore se
rétrécit rapidement, tandis que l'embryon prend une forme cylindrique
allongée dont il occupe l'extrémité postérieure (fig. 184 A). Le blastopore
passe ensuite à la face dorsale et, par l'aplatissement de cette face, il
se forme une plaque médullaire s'étendant du blastopore à l'extrémité
antérieure (fig. 184 B). Après la formation de la gouttière médullaire
et sa conversion en un canal, le blastopore s'ouvre dans ce canal et
donne naissance à un passage neurentérique conduisant du canal neu-
raldans le tube digestif (fig. 184 G et E). A une période plus avancée, ce
canal se ferme et les cavités digestive et neurale deviennent séparées*

260 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS-

Urochorda. — Telle est la simple histoire des feuillets chez VAm-
phioxm. Dans les types les plus simples d'Ascidiens, la série des
phénomènes est presque la môme, mais le blastopore prend une
posiliun plus nettement dorsale.

Fiïf. ISi. — ^mhvsoaslA' Amphioxus {d'après Kowalevsky).
fi arties teintées en noir avec lignes blanches sont épiblastiques, les parties ombrées hypoblastitiues (*) .

Ici encore le blastopore est situé à l'extrémité postérieure de la
gouttière médullaire et, à la fermeture de la gouttière, se transforme
en un canal neurentérique.

Ichthyopsidiens. — Parmi les véritables Vertébrés les types qui se
rapprochent le plus de VAinphioxus sont les Amphibiens, l'Esturgeon
et la Lamproie. Les premiers peuvent nous servir de types (quoique la
Lamproie soit peut-être plus typique encore) etles fig. i8o ABC D repré-
sentent quatre coupes verticales longitudinales, diagrammatiques
d'une forme appartenant à ce groupe [Bonibinator). Le vitellus nutritif
est concentré ici dans ce que j'appellerai le pôle inférieur de l'œuf,
qui devient la partie ventrale du futur embryon. La partie de l'œuf qui
contient la réserve de vitellus nutritif doit, comme il a déjà été expli-
qué dans le chapitre sur la segmentation (tome I, p. 84), être regar-
dée comme équivalente à une partie des œufs qui ne contiennent pas
de vik'llus nuliilif, f;iit qu'il faut avoir présent à l'esprit dans tout

(•) A, stade gnstrula vu en coupe optique.

B, stade un peu plus avancé après la difl'érenciation de la plaque neurale [np) vu par transparence
par 1« face dorsale.

<".. vue de prolil d'une Inrve plus âgée en coupe optique.

D, vu<! dor!i»lo d'une lnr\e plus âgée avec le canal nourai complètement clos à l'exception d'un
pore étroit (iio) on a\ant.

K, lar»e plus figée \uc de profil par transparence. — 4/. blastopore (qui en B devient le canal neu-
rcntércntiquo;. — ne, canal neurentérique. — up, plaque neurale ou médullaire. — no. orifice antérieur
du canal nour.il. — eh, notoehorde. — soi, son, premier et second somites mésoblastiques.

FORMATION DE LA GASTRULA.

261

essai de comparaison de la formation des feuillets chez les Vertébrés.
On peut poser comme une loi générale qui se maintient chez tous les
Vertébrés, quedans les œufs où la distribution du vitellus nutritif n'est
pas uniforme, la dimension des cellules qui résultent de la segmen-
tation est proportionnelle àla quantité des matériaux nutritifs qu'elles

Fig. 185. — Coupes diagrammatiques longitudinales de l'embryon de Bombinator à deux stades pour
montrer la formation des feuillets germinatifs (modifié d'après Gôtte) (*).

contiennent. Il résulte de cette loi que même à la fin de la segmen-
tation les cellules de l'œuf des Amphibiens sont de dimensions inéga-
les. On peut les diviser grossièrement en deux catégories : les cellules
plus petites du pôle supérieur, et les cellules plus grosses du pôle
inférieur {fig. 185 A). La cavité de segmentation [sg) est située entre les
deux sortes de cellules, mais asymétriqiiement placée près du pôle

, (*) ep, épiblaste. — m, mésoblaste dorsal. — m', mésoblastc ventral. — lij, hypoblaste. — >jk, vitel-
lus. — X, point de continuité de l'épiblaste et de rhypol)laste à la lèvre dorsale du blastopore. --
al, mésenétron. — sg, cavité de segmentation.

•262

COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINAT1F5,

mt

supérieur de l'œuf à cause de l'abondance des gros segments vitellins
du côté ventral. L'inégalité des cellules à la fin de la segmentation chez
les Amphibiens Cf»ntraste avec ce qui a lieu chez VAmphioxus. Les cel-
lules supérieures sont principalement destinées à former l'épiblaste,
et les cellules inférieures l'hypoblaste elle mésoblaste.

Le premier changement qui a lieu dans la suite est une invagination
dont les premières traces peuvent s'observer dans la figure 18:2 A. L'in-
vagination n'est pas cependant aussi simple que chez VAmp/iwxus ;
par suite du fait de la présence] du vitellus nutritif, c'est un mélange
d'invaginalion par épibolie et par embolie.
Au point marqué x dans la figure 18o A, qui correspond à la future

extrémité postérieure de l'em-
bryon et est situé sur la ligne
équatoriale marquant le point
de jonction des grosses et des
petites cellules, s'effectue une
invagination normale qui
donne naissance seulement
à rhypoblaste de la paroi
dorsale de la cavité digestive
et à une partie du mésoblaste
dorsal. Le feuillet invaginé
s'enfonce à partir du point .*
sous ce qui va devenir le côté
dorsal de l'embryon, et entre
lui et les cellules vitellines
sous-jacentes, il se constitue unespace en forme de fente (fig. 18oBetC).
Cet espace est le mésentéron. Il est mieux représenté encore dans la
figure 186 qui montre le processus d'invagination chez la Lamproie. Le
|)oint,/' de la figure 185 où l'épiblaste, le mésoblaste et l'hypoblaste
sont en continuité est homologue à la lèvre dorsale du blastopore de
VAmphioxus. Dans le cours de l'invagination la cavité de segmentation
s'oblitère comme chez ÏArnp/tioxus.

Pendant que l'invagination s'est effectuée, les cellules épiblastiques
se- sont simplement étendues d'une manière épibolique autour du vi-
tellus, et au stade représenté dans la figure 18o C et D, la surface libre
du vitellus a considérablement diminué.' et il s'est ainsi constitué un
blastopore évident. Sur la ligne d'extension une couche de cellules
mésoblastiques im') continue sur les côtés avec la couche mésoblasti-
queinvagiiiée s'est différenciée aux dépens des petites cellules (fig. 185 Al
inteiinédiaires aux cellules épiblastiques et au vitellus.
il résulte de la nature de ce processus d'invagination que le mésen-

rA-._..

Fig. 186. — Coupe longitudinale verticale d'un embryon
de Petromyznn Plancri de 136 heures (*).

(•) me, méml.r..: I,-. _ ,ii.
de iir|;mcnl.-iti

iili'» \itellincs. — ni, ca>itc dig.sti\r. — hl , liljbtopnro. — se, cavité

FORMATION DE LA GASTRULA.

2f)3

téron ne possède d'abord une paroi épithéliale que sur son côté dorsal,
la paroi ventrale étant formée de cellules vitellines (tig. 185). A une
période plus avancée quelques-unes des cellules vitellines se trans-
forment en les cellules épithéliales de la paroi ventrale, tandis que les
autres sont enfermées dans la cavité digestive et servent de nourriture.
Toutes les cellules vitellines, après la séparation du mésoblaste, font
cependant morphologiquement partie de l'hypoblaste.

La destinée finale du blastopore est ;\ peu près la même que chez
VAmphioxus. Il se rétrécit peu à peu et les cellules vitellines qui le bou-
chent d'abord disparaissent (fig. 185 C et D) . La gouttière neuralequi se
forme à la face dorsale de l'embryon se continue en avant à partir du
point X de la figure 185 C. Après la conversion de cette gouttière en un
canal, le canal s'ouvre librement en arrière dans le blastopore. Ainsi
est atteinte une condition dans laquelle le blastopore s'ouvre encore
à l'extérieur et aussi

dans le canal neural «^

(fig. 185 D). A un stade
plus avancé (fig. 187)
l'orifice externe du blas-
topore est fermé par la
réunion, en arrière de
lui, des replis médul-
laires, mais la commu-
nication persiste entre
les canaux neural et di-
gestif. Il y a entre la
Grenouille et VAmphio-
XKS une petite différence

dans les relations du canal neural et du blastopore. Dans l'un et
l'autre type, les replis médullaires l'embrassent et se rejoignent en
arrière de lui, de sorte qu'il vient à être situé à l'extrémité postérieure
de la gouttière médullaire. Chez VAmphioxus la fermeture des replis
médullaires commence en arrière, de sorte que l'orifice externe du
blastopore est fermé dès le commencement de la formation du canal
médullaire; mais chez la Grenouille, la fermeture des replis médul-
laires commence en avant et procède vers l'arrière, d'où il résulte que
l'oblitération de l'orifice externe du blastopore est un événement tardif
dans la formation du canal médullaire.

L'anus se forme (fig. 187) un peu en avant du blastopore et il se
constitue ainsi un intestin postanal continu avec le canal neuren-
térique. L'intestin postanal et le canal neurentérique finissent par
disparaître l'un et l'autre.

Fig. 187. — Coupe longitudinale d'un embryon avancé de
Bomhinator (d'après Gotte) (*).

(*) m, bouche. — an, anus. — l, foie,
c/i, notof horde. — /)», glande pinéale.

canal neurentérique. — me, canal médullaire. —

2C4 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

Les deux autres types que nous avons classés à côté des Ampliibiens,
c'est-à-dire la Lamproie et TEsturgeon, y ressemblent assez pour ne
pas exiger de mention spéciale; mais il est h noter que dans ces deux
types, l'œuf contient relativement plus de vitellus nutritif que celui
des Ampliibiens qui vient d'ôtre décrit, d'où il résulte entre autres

Fig. 188. — Trois coupes diagrararaatiques longitudinales d'un type idéal d'embryon de Vertébré
intermédiaire par le mode de formation de ses feuillets entre les Amphibiens ou la Lamproie et
les Élasmobranclirs (*).

choses que les cellules du feuillet profond s'étendent sur les côtés de
la cavité de segmentation et prennent part à la formation de son toit.
Le premier type à considérer ensuite est celui des Élasmobranches,
le vitellus dans l'œuf de ces animaux est extrômement abondant, et la
segmentation est en conséquence partielle. A première vue les diffé-
rences entre leur développement et celui des Amphibiens paraissent

(•) ig, cnvilé de «egmcntation. — ep, épiblaste.
ncural. — al. méicntéron. — n, nnvaus du titellus

mésoblasie. — Ay, liypol)l;iste. — nr, canal

FORMATION DE LA GASTRULA.

26;}

être très considérables. Pour combler l'intervalle qui les sépare, j'ai
tracé trois coupes diagrammatiques longitudinales d'une forme idéale
intermédiaire, qui diflere cependant surtout des Élasmobranches par
la moins grande abondance du vitellus nutritif; et j'espère qu'à l'aide des
ligures il sera évident que les différences entre les Amphibiens et les
Élasmobranches sont insignifiantes. La figure 189 représente trois coupes
longitudinales diagrammatiques d'embryons d'Élasmobranches, et la

<1 ne ^

Fig. 189. — Coupes diagrammatiques longitudinales d'un embryon d'Élasniobranche.

les éléments de l'épiblaste sont représentés en blanc, ceux du mésoblaste en noir avec contours-
blancs ; ceux de rhypoblaste et les cellules du feuillet profond sont simplement ombrés \^).

figure 188, .trois coupes longitudinales delà forme idéale intermédiaire.
Ces diagrammes correspondent avec les diagrammes des Amphibiens
déjà décrits (fig. 185). Au premier stade figuré il existe dans toutes ces
formes une cavité de segmentation (s^) située non au centre, mais près
de la surface de l'œuf. Le toit de cette cavité est mince, étant composé,

(*) ep, épiblaste. — m, mésoblaste. — a\, cavité digestive. — sg, cavité de segmentation. — ne, canal
neural. — cA, notochorde. — x, point où l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité à l'extrémité
postérieure de l'embryon. — n. noyaux du vitellus.

A, coupe (hypoblaste primitif) d'un jeune blastoderme, avec cavité de segmentation entourée par-
les cellules du feuillet profond.

B, blastoderme plus âgé avec l'embryon dans lequel rhypoblaste et le mésoblaste sont distinctement
formés et dans lequel la fente digestive a fait son apparition. La cavité de segmentation est repré-
sentée comme encore présente quoiqu'à ce stade elle ait en réalité disparu.

G, blastoderme plus âgé ; le canal neural de l'embryon est formé et communique en arrière
avec le tube digestif. La notochorde, quoique ombrée comme le mésoblaste, appartient en réalité à
l'hypoblaste.

266 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

chez l'embryon des Amphibiens, d"épiblaste seulement et, chez celui
des Elasmobranches, d'épiblaste et de cellules du feuillet profond. Le
plancher de la cavité est formé par le vitellus, qui constitue la plus
grande masse de l'embryon. Chez les Amphibiens le vitellus est seg-
menté. Chez les Elasmobranches, il y a d'abord une couche de cellules
hypoblastiques primitives qui sépare la cavité de segmentation du
vitellus proprement dit; celle-ci cependant disparaît bientôt, et uîi
vitellus non segmenté avec noyaux libres tient la place du vitellus
segmenté des Amphibiens. Les petites cellules des côtés de la cavité
de segmentation chez les Amphibiens correspondent exactement en
l'onction et en position aux cellules du feuillet profond du blastoderme
des Elasmobranches.

Les relations du vitellus avec le blastoderme chez l'embryon des
Elasmobranches à ce stade du développement s'accordent bien avec
son homologie avec les cellules vitellines des embryons d'Amphi-
biens; la seule différence essentielle entre les deux embryons consiste
en ce que le toit de la cavité de segmentation est formé chez l'em-
bryon des Elasmobranches des cellules du feuillet profond, qui
n'existent pas chez l'embryon des Amphibiens. Celte différence dépend
sans doute de la quantité plus grande du vitellus dans l'œuf des
Elasmobranches, et une distribution semblable des cellules du feuillet
profond s'observe chez l'Esturgeon et la Lamproie.

Au stade suivant pour les Elasmobranches (fig. 188etl89B) etpourles
Amphibiens (fig. 185 C), ou mieux encore pour la Lamproie (fig. 186),
la ressemblance entre les trois types est encore très grande. Sur un
petit arc (x) du bord du blastoderme, l'épiblaste et l'hypoblaste sont en
continuité tandis que partout ailleurs l'épiblaste accompagné par les cel-
lules du feuillet profond s'étend autour du vitellus ou des grosses cellules
qui lui correspondent. Les cellules vitellines de l'embryon des Amphi-
biens forment une masse relativement petite et sont par conséquent
rapidement enveloppées, tandis que dans le cas de l'embryon des Elas-
mobranches, la masse beaucoup plus considérable du vitellus fait que le
môme processus exige une longue période. La portion du blastoderme
où l'épiblaste et l'hypoblaste sont continus forme la lèvre dorsale d'un
orifice, le blastopore, qui conduit dans la cavité digestive. Cette cavité
a les mômes relations dans les trois cas, elle est tapissée du côté dorsal
par des cellules du feuillet profond et du côté ventral par des cellules
vitellines, ou ce qui correspond à des cellules vitellines, une grande
partie de l'épithélium ventral du tube digestif dérivant dans les deux
cas du vitellus. Chez les Amphibiens cet épithélium est formé direc-
tement parles cellules existantes, tandis que chez les Elasmobranches
il dérive des cellules formées autour des noyaux du vitellus.

Ace stade comme au stade précédent, les rapports anatomiques du
vitellus avec le blastoderme dans un cas (Elasmobranches) sont près-

FORMATION DE LA GASTHULA. 2G7

que identiques avec ceux des cellules vitellines et du blastoderme dans
l'autre (Amphibiens). Les traits principaux dans lesquels diffèrent les
deux embryons au stade considéré tiennent à la même cause que le
point de différence unique du stade précédent.

Chez les Amphibiens la cavité digestive se forme en même temps
qu'une véritable invagination de cellules au point où l'épiblaste et
l'hypoblaste sont en continuité, et la paroi dorsale du tube digestif
est formée par cette invagination. La même invagination détermine
l'oblitération de la cavité de segmentation.

Chez les Élasmobranches, à cause probablement de la plus grande
abondance des cellules du feuillet profond, les cellules hypoblastiques
primitives se disposent dans leur position définitive pendant la
segmentation, et il ne reste pas de place pour une véritable inva-
gination; au lieu d'invagination il se forme simplement un vide
entre le blastoderme et le vitellus. L'homologie de cet espace avec la
cavité d'invagination primitive est néanmoins prouvée par la persis-
tance d'une série de caractères de l'état ancestral où il existait une
véritable invagination. Parmi les plus importants de ces caractères sont
les suivants : la continuité de l'épiblaste et de l'hypoblaste à la lèvre
dorsale du blastopore; la conversion continue des cellules hypoblas-
tiques primitives en hypoblaste permanent qui s'étend graduellement
en dedans vers la cavité de segmentation, et représente exactement
l'invagination par laquelle la paroi dorsale de la cavité digestive est
formée chez les Amphibiens ; enfin l'oblitération de la cavité de seg-
mentation pendant la période de pseudo-invagination.

Au stade suivant il apparaît entre les deux types des différences plus
importantes qu'aux stades précédents, quoique les points de ressem-
blance prédominent encore.

Les figures 183 D et t87 C représentent des coupes longitudinales
d'embryons après la fermeture du canal médullaire. Le canal neuren-
térique est constitué; et en avant et en arrière l'épithélium de la paroi
ventrale du mésentéron a commencé à se former. Le mésoblaste est
représenté comme ayant pénétré entre le canal médullaire et l'épi-
blaste sus-jacent.

L'embrj'on des Elasmobranches à ce stade diffère sur deux points
■de l'embryon correspondant des Amphibiens : à la formation du canal
neurentérique, il n'y a pas de passage libre conduisant de l'extérieur
dans le mésentéron comme chez les Amphibiens (fig. 185 C), et le sac
vitellin n'est pas entièrement entouré par l'épiblaste, et par conséquent
une partie du blastopore est encore ouverte.

La différence entre les Amphibiens et les Elasmobranches sur le
premier de ces points est due à ce que chez les Elasmobranches,
comme chez VAmphioxus, le canal neural se ferme d'abord en arrière,
et en même temps qu'il se ferme les parties latérales des lèvres du

268 COMPARAISON DES FEUILLETS GEKMINATIFS.

blastopore, qui sont en continuité avec les replis médullaires, se rejoi-
gnent et ferment la partie postérieure de la cavité digestive.

Le second point est de quelque importance pour la compréhension
des relations de la formation des feuillets chez les Vertébrés amniotes
et non amniotes. Le vitellus des Élasmobranches à cause de ses di-
mensions considérables n'est pas entièrement entouré par l'épiblaste
au moment de la formation du canal neurentérique ; en d'autres ter-
mes une portion dorsale peu étendue du blastopore est fermée à la
formation du canal neurentérique. La portion ventrale restante ne se
ferme que plus tard. Elle se ferme suivant une ligne commençant à
l'e-xtrémiié po^lérixiure de l'embryon et se dirigeant en apparence en
arrière. (Juoique, comme celte partie doit se replier pour former la
paroi ventrale de l'embryon, sa fermeture se dirige en réalité en avant,
il résulte cependant du processus que l'embryon cesse d'être situé au
bord du blastoderme et que, situé i\ quelque distance de ce bord, il y est
rattaché par une bandelette linéaire représentant les lèvres soudées du
blastopore. Ce processus est représenté d'une manière diagrammati-
que dans la figure I9U B, et tel qu'il s'effectue réellement dans la
figure 37, p. 61. La fermeture du blastopore chez les Elasmobran-
ches est entièrement différente de ce qui a lieu chez les Amphibiens
où le blastopore persiste sous la forme d'un orifice circulaire qui se
rétrécit peu à peu jusqu'à ce qu'il soit complètement fermé par les
replis médullaires (fig. 190 A),

Après la formation du canal neurentérique, le corps de l'embryon
d'Élasmobranche se sépare peu à peu du vitellus qui, à cause de sa
grande dimension, forme un vaste sac suspendu au côté ventral du
corps. La partie de la somatopleure qui s'élend au-dessus de lui doit
être regardée comme une portion modifiée de la paroi ventrale du
corps. La splanchnopleure l'enveloppe également, de sorte que, au
point de vue morphologique, le vitellus est situé dans le mésentéron.

LesTéléosléens, quant à la première formation des feuillets, ressem-
blant dans tous les caractères essentiels aux Élasmobranches, mais le
canal neurentérique ne paraît pas se développer (?) par suite de l'obli-
tération du canal neural ; et le toit de la cavité de segmentation est
fitiiné d'épiblaste seulement.

Dans les pages précédentes, j'ai essayé de montrer que les Amphi-
biens, l'Esturgeon, la Lamproie, les Élasmobranches et les Téléosléeus
se ressemblent intimement dans le mode de formation de la gastrula.

La gastrula asymétrique ou pseudo-gastrula qui leur est com-
mune à tous doit, je crois, s'expliquer parla forme du corps des Verté-
brés. Chez VAi/i/Jiiaxus où la petite quantité de vitellus présent est
distribuée d'une manière uniforme, il n'y a pas de raison pour que
l'invagination et la gastrula qui en résulte ne soient pas symétriques.

FORMATION DE LA GASTRULA.

•269

Chez les véritables Vertébrés où il existe une plus grande quantité de
vitellus nutritif, la forme et la structure du corps exigent que le vitel-
lus nutritif soit accumulé sur le côté ventral du tube digestif. C'est
ce fait qui détermine l'asymétrie de la Gastrula, puisqu'il n'est pas
possible à la partie de l'œuf qui deviendra la paroi ventrale du tube
digestif, et qui est chargée de vitellus nutritif, de s'invaginer de la
même manière que la paroi dorsale.
Sauropsidiens. — La comparaison des différents types d'Ichthyop-

Fig. 190. — Diagrammes montrant la position du blastopore et les relations de l'erabryon et du
vitellus dans différents œufs méroblastiques de Vertébrés (*).

sidiens est très simple, mais la comparaison des Sauropsidiens avec les
Ichthyopsidiens est chose beaucoup plus difficile. Chez tous les Sau-
ropsidiens, il y a une grande quantité de vitellus nutritif et la seg-
mentation ressemblant beaucoup à celle des Élasmobranches, on
pourrait supposer que la ressemblance continuerait dans la suite du
développement. Il est cependant loin d'en être ainsi. La plaque mé-
dullaire, au lieu d'être située au bord du blastoderme, est située au
centre, et sa formation est précédée par celle d'un organe particulier,
la ligne primitive, qui, après la formation de la plaque médullaire, se

(*) A, type de la Grenouille. — B, type des Elasmobranches. — C, Vertébrés amniotes.

mg, plaque médullaire. — ne, canal neurentérique. — 6/. portion du blastopore adjacente au
canal neurentérique. En B, cette partie du blastopore est formée par les bords du blastoderme réunis
en une bande linéaire en arrière de l'embryon : en C elle constitue la ligne primitive. — yk, por-
tion du vitellus non recouverte par le blastoderme.

270 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

montre située à l'extrémité postérieure de celle-ci et la relie au bord du
blastoderme.

La possibilité d'une comparaison entre les Sauropsidiens et le>
Élasmobranches dépend de la possibilité d'une explication de la posi-
tion de l'embryon près du centre du blastoderme et de la nature de la
ligne primitive.

Les réponses à ces deux questions sont, dans mon opinion, inlime-
ment liées ensemble.

Je pense que les embryons des Sauropsidiens sont venus à occuper
dans le blastoderme une position centrale par l'abréviation d'un pro-
cessus semblable à celui par lequel, chez les Élasmobranches, l'em-
bryon s'éloigne du bord du blastoderme ; et que la ligne primitive
représente la bandelette linéaire qui rattache l'embryon d'Élasmo-
branche au bord du blastoderme après qu'il a quitté sa position péri-
phérique ordinaire, et la véritable partie neurentérique du blastopore
des Élasmobranches.

Cette opinion sur la nature de la ligne primitive qui est représentée
d'une manière diagrammalique dans la figure 190 sera rendue plus
claire par un court résumé des premiers phénomènes du développe-
ment chez les Sauropsidiens.

Après la segmentation, le blastoderme se divise comme chez les
Elasmobranches en deux couches. Il est douteux qu'il y ait aucun vé-
ritable représentant de la cavité de segmentation. Le premier organe
qui apparaisse dans le blastoderme est une bandelette linéaire située
à l'extrémité postérieure du blastoderme et appelée la ligne primi-
tive (fig. 190 C, bl et 191 pr). A l'extrémité antérieure de la ligne pri-
mitive, l'épiblaste et l'hypoblaste sont en continuité exactement
comme à la lèvre dorsale du blastopore des Élasmobranches. En arrière
de ce point est une bandelette de mésoblaste et d'épiblaste confondus
au côté inférieur de laquelle est plus ou moins nettement attachée
une couche linéaire mince d'hypoblaste. '

Une autre formation mieux développée chez les Lacertiens ap-

ne <y>

lILlf 11,11 Ulim.JliJ_LLmH wi-rrp-nT:

■■■omnniuuii

^- .'a ^'^

II.' I').

lupc (Ji,igramniati.|Uf loucritudinale d'un embryon de Larcrta {*).

l)arail sons la forme d'un orifice circulaire perforant le blastoderme
à rextrémilé antérieure de la ligne primitive (fig. 191, ne). Ce canal est

(•)/)/>. cavito génénile. — am, aninios. — «e, canal neurentérique. — ch, notochorde. — hy, hypo-
blaslc. — ./j, épiblastc. — pr, ligne primitive. Dans la ligne primitive tous les reiiillcts sont en
partie confondus.

FORMATION DE LA GASTRULA.

•271

limité en avant par la couche de cellules qui forment la continuation
de l'épiblaste et de l'hypoblaste.

Au stade suivant la plaque médullaire se forme en avant de la ligne
primitive (fig. 190C),etlesreplis médullaires se continuent en arrière de
façon à entourer l'orifice supérieur du canal qui traverse le blasto-
derme. Après la fermeture du canal médullaire (fig. 192), ce passage
fait communiquer le canal médullaire avec la cavité digestive, c'est
par conséquent le canal neurentérique ; il se forme également un
intestin post-anal. La dernière partie de cette description s'applique
particulièrement au Lézard ; mais chez les Chéloniens et la plupart
des Oiseaux, il se développe des rudiments distincts du canal neuren-
térique (voy. p. 153 et 134).

Dans l'hypothèse que les embryons des Sauropsidiens sont venus à
occuper leur position centrale par une abréviation d'un processus
analogue à la fermeture linéaire du blastopore, en arrière de l'embryon
des Élasmobranches, toutes les apparences qui viennent d'être décri-
tes reçoivent une explication satisfaisante. Le passage situé à l'extré-
mité antérieure de la ligne primitive est la partie dorsale du blastopore
qui, chez les Élasmobranches, se transforme en le canal neurenté-
rique. Le reste de la ligne primitive représente sous une forme rudi-
mentaire la bandelette linéaire des Élasmobranches formée par la
coalescence des bords du blastoderme qui rattache l'extrémité posté-
rieure de l'embryon au blastopore encore ouvert. Que, à des stades plus

Fig. 192. — Coupe longitudinale diagrammatique de l'extrémité postérieure d'un embryon
d'Oiseau au moment de la formation de l'allantoîde (*).

avancés, la ligne primitive ne se continue pas jusqu'au bord du blas-
toderme comme chez les Élasmobranches (1), cela est dû à ce que

(1) La continuation de la ligne primitive jusqu'au bord de Taire opaque a été observée

(*) ep, épiblastc. — Sp.c, canal neural. — ch, notochorde. — n.e, canal neurentérique. — hy, hypo-
biaste. — p.a.g, intestin postanal. — /jr. restes de la ligne primitive repliés sur le côté ventral. —
al, allantoïde. —me, mésoblaste. — an, point ou se formera l'anus. — p.c, cavité périviscérale. —
am, amnios. — so, soniatopleure. — sp, splanchnoplcure.

272 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

c'est un organe nulimenlaire. La fusion plus ou moins complète des
feuillets dans la ligne primitive doit s'expliquer simplement parce
que cet organe représente les bords coalescents du blastopore, et la
formation en ce point du mésoblaste est probablement un reste d'une
invagination dorsale primitive du mésoblaste et de l'bypoblaste, comme
cbez la Gi-enouille.

Le revêlement final du vitellus chez les Sauropsidiens a lieu au pôle
du sac vitellin opposé à l' embryon, de sorte que le blastopore est
formé de trois parties : le canal neurentérique, la ligne primitive si-
tuée en arrière de lui, et le blastopore du pôle du sac vitellin opposé
à l'embryon.

Mammifères. — Les caractères du développement des Mammifères
placentaires reçoivent leur explication la plus satisfaisante dans Thy-
polhèse que leurs ancêtres possédaient un œuf à gros vitellus comme
celui des Sauropsidiens. Il est à supposer que le vitellus a cessé de se
développer lorsque s'est établie une nutrition aux dépens de la mère
dans l'utérus.

Dans cette hypothèse, tous les phénomènes du développement

Fip. I'.i3. — OEufs de Lapin ù deux stades immédiatement après la fécondation, vus en coupe optiffue
(d'après E. Van Beneden) {*].

après la formation de la vésicule blastodermique reçoivent une expli-
cation satisfaisante.

La vésicule blastodermique tout entière à l'exception de l'aire em-
bryonnaire représente le sac vitellin, et l'extension de Ihypoblaste
puis du mésoblaste à la face interne de sa paroi représente les phéno-
mènes correspondants des Sauropsidiens. Comme chez les Sauropsi-

dan» d.'s ras anormaux par Bolim et Wliitmaii (W hitman. A rare form of Ihe blastoderm
of tJicî Giick. and ils bearings on tlie quosiion of iIk; formaiioii of the Vertébrale
«uibryo (Quart. Jouni. ofmicr. science, XXIII, 1883) {Trad.).

(•)&/. blastopore de Van Beneden. - e,„ épihlaste. - h,j, iivpoblaste primitif. - L'Inpoblaslo et
I éi.iblasto «ont ombrés diagrnmmatiquement.

FORMATION DE LA GASTRULA. 273

diens, le sac vitellin se sépare de l'embryon par un étranglement, et
son pédoncule splanchnopleurique s'ouvre dans l'iléon de la manière
ordinaire.

Dans la formation de l'embryon aux dépens de l'aire embryonnaire,
les phénomènes qui distinguent les Sauropsidiens des Ichthyopsidiens
se répètent. L'embryon est situé au centre de l'aire embryonnaire ; et
avant qu'il se forme il apparaît une ligne primitive d'où provient la
plus grande partie du mésoblaste. L'hypoblaste et l'épiblaste sont en
continuité à l'extrémité antérieure de la ligne primitive, bien que l'on
n'ait pas encore trouvé de blastopore neurentérique perforé.

Tous ces caractères sauropsidiens sont si évidents qu'il n'est pas
nécessaire d'y insister.
La preuve embryonnaire
de l'origine commune
des Mammifères et des
Sauropsidiens , tant en
ce qui concerne la forma-
tion des feuillets que des
membranes embryon-
naires, est aussi évidente
que possible. La seule
difficulté dans le premier
développement des Mam-
mifères est présentée par
la gastrula épibolique et
la formation de la vési-
cule blastodermique (fîg.
193 et 194). La segmen-
tation complète est sans
aucun doute une consé-
quence directe de la ré-
duction du vitellus nutritif, mais l'extension des cellules épiblastiques
autour de l'hypoblaste et le revêtement final de ce dernier que j'ai
décrit comme donnant naissance à une gastrula épibolique ne s'ex-
pliquent pas si aisément.

On aurait pu supposer que ce processus était équivalent à l'exten-
sion du blastoderme autour du vitellus chez les Sauropsidiens, mais
alors le blastopore devrait être situé au pôle de l'œuf opposé à l'aire
embryonnaire, tandis que, d'après Van Beneden, l'aire embryonnaire
correspond approximativement au blastopore.

Van Beneden regarde le blastopore des Mammifères comme équi-
valent à celui des Amphibiens, mais si l'opinion adoptée plus haut à

194. — OEuf de Lapin de 70 à 00 heures après la
fécondation (d'après E. van Beneden) (*).

{*) bu, cavité de la vésicule blastodermique (sac vitellin).
mitif. — Zp, enveloppe muqueuse (zone pellucide).

Balfolr. — Embryologie.

e/', épiblaste. — /((/, liypoblabte pri

II. — 18

274 COMl'AKAlbÛ.N DliS FEUILLETS GEUMINATIF5.

propos de la ligne primitive doit être conservée, il faut abandonner
l'opinion de Yan Beneden. Aucune explication phylogénétique satis-
faisante de la gastrula épibolique des ^Mammifères n'a, à mon avis, été
proposée jusqu'ici.

La formation de la vésicule blastodermique pourrait peut-être s'ex-
pliquer par l'hypothèse que chez les Proto-Mammifères le sac vitellin
était vaste et que ses vaisseaux sanguins tenaient la place du placenta
des formes supérieures. Dans cette hypothèse une réduction de di-
mension de Yœufoca>-un pourrait aisément s'ôtre effectuée alors que
la pi'ésence d'un vaslc ^ac vUel/i/t était encore nécessaire pour fournir
une surface de contact avec l'utérus.

Formation du mésoblaste et de la notochorde.

Amphioxus. — Le mésoblaste apparaît chez VAmplàoxus comme
dans plusieurs types primitifs non vertébrés sous la forme d'une paire
de diverticules latéraux détachés de l'archentéron fig. 195). Leur for-

Fig. 195. — Coupes de rembiyon de V Amplitiu-us ù trois stades (il'.iprès Ko\v;iluvsky) (*).

malion commence Ji l'extrémité antérieure du corps et de là se pour-
suit eu arrière ; chaque diverticule contient un prolongement de la
cavité de l'archentéron. Après leur séparation de l'archentéron, les
parties dorsales de ces diverticules sont divisées par des cloisons
transversales en somites successifs dont les cavités finissent par dis-
paraître tandis que les parois sont transformées principalement en les
plaques musculaires, mais aussi en le tissu qui entoure la notochorde
et (jui correspond au tissu vertébral des Ghordata supérieurs.

La partie ventrale de chaque diverticule, qui se prolonge de façon à
rencontrer sa congénère sur la ligne médiane ventrale, ne se divise
pas en somites, mais contient une cavité continue, qui devient la
cavité générale de l'adulte. La lame interne de cette partie forme

(•) A, sladc g.-istriil.'i.

B, coupo d'un onilii'Voti un peu plus jeuni' ipn' <<lui lopréscnlé dans la figure 181 D.

C, coupi- (le la partie antérieure d'un embryon au stade représente dans la (igure ISii li.

"Pi idacpie neuralc. — jic, canal neural. — mes, arcliuntéron en A et U, niéscntéron en C. —
rA, nulucliurdc. — jo, soniile ine.soblasti(|ue.

Fig. 190. — Coupe optique
transversale de la queue
d'un embryon de Phallusia
mamillata (d'après Kowa-
levsky) (*).

FORMATION DU MÉSOBLASTE liT DE LA NOTOGHORDE. 275

le mésdblaste splanchnique et la lame externe le mésoblaste soma-
tiquc.

La notochordc semble presque se développer comme un troisième
diverticule médian et dorsal de l'archentéron (fig. 193, c/<).Tout au
moins elle se développe comme un repli cen-
tral de la paroi de cette cavité qui se détache
peu à peu d'avant en arrière.

Urocliorda. — Chez les Ascidies simples, ce
processus subit une légère modification qui est
principalement due à une simplification géné-
rale de l'organisation et ;\ la non-continua-
tion de la notochorde dans le tronc.

Toute la paroi dorsale de la partie posté-
rieure de l'archentéron se transforme en la
notochorde (fig. 196, c/<), et les parois latérales
en le mésoblaste (me), de sorte que la lumière

originelle delà partie postérieure de l'archentéron cesse d'être limitée
par des cellules hypoblastiques et disparaît comme telle. Une partie
de la paroi ventrale persiste comme un cordon cellulaire solide [al').
La partie antérieure de l'archenté-
ron en avant de la notochorde entre
tout entière dans la formation de
la cavité digestive permanente.

La dérivation du mésoblaste des
parois latérales de la partie posté-
rieure de l'archentéron est évidem-
ment comparable au processus ana-
logue de l'Amphioxus.

Vertébrés. — En passant de VAnt-
phioxus aux Vertébrés véritables
nous ne trouvons plus aucune
forme dans laquelle des diverticules
de la cavité digestive primitive don-
nent naissance au mésoblaste.

Il y a raison de penser que le
type présenté par les Élasmobranches dans la formation du méso-
blaste est aussi primitif que celui de tout autre groupe. Dans ce
groupe le mésoblaste se forme presque en même temps que l'hypo-
blaste de la paroi dorsale du mésentéron, sous la forme de deux lames

Fig. 197, — Deux coupes transversales d'un
embryon du même âge que celui de la
figure 22 (**).

(*) Cette coupe est pratiquée sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 8 IV.
— c/i, notochorde. — n.c, canal neural. — me, mésoblaste. — • al', hypoblaste de la queue.

(**j A, coupe dans la région antérieure. — B, coupe d;ins la région postérieure.

mi/, sillon médullaire. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — n.al, cellules formées autour des
noyaux du vitellus qui ont pénétré dans l'hypoblaste. — m, mésoblaste. Ces coupes montrent l'origine
du mésoblaste.

276 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

latérales, une de chaque côté de la ligne médiane (fig. 107, w). Ces
deux lames sont d'abord des masses solides et leur différenciation
commence en avant pour se continuer vers l'arrière. Après leur for-
mation la notochorde naît de la

TPrr

A ip

^m,.0^

Fig. l'.'S. — Trois coupes d'un embryon de Pri.slhirti'^
un peu plus avancé que celui représenté dans la
figure 34 B (*).

portion axiale de Thypoblaste
(qui n'avait aucune part dans
l'origine des plaques mcsoblas-
liques) sous la forme d'un épais-
sissement solide (fig. 198, c/i')
qui s'en sépare comme une lige
circulaire. La différenciation,
comme celle des plaques méso-
iWiffiUUfliii^^AiiariûjaaijBii^iuâl^^ blastiques, commence en avant.

Les plaques mésoblastiques se
clivent ensuite dans toute leur
longueur en deux lames sépa-
rées par une cavité (fig. l'J9:.
Les parties dorsales des plaques
se divisent par des partitions
transversales en somites, et
les somites avec les cavités
qu'ils contiennent se séparent
ensuite des parties plus ventrales des plaques (fig. £00, iiip). Dans les
somites les cavités finissent par s'oblitérer, et sur leur côté interne des
plaques de tissus se séparent pour constituer les corps vertébraux
(fig. 200, V)-), tandis que les parties externes, consistant en deux lames
contenant les restes de la cavité originelle, forment les plaques muscu-
laires (nip).

La portion ventrale indivise donne naissance au mésoblaste géné-
ral pomatique et splancliniquc (lig. 200), et la cavité qui sépnre ces
deux lames constitue la cavité générale. Les moitiés originellement
séparées de la cavité générale finissent par se rejoindre et s'unir sur
la ligne médiane ventrale dans la plus grande partie du corps, quoi-
que dans la queue elles restent distinctes et soient finalement obli-
térées. Du côté dorsal elles sont séparées par le mésentère. Aux dé-
pens du mésoblaste, au point d'union des parties dorsales et ventrales
des plaques primitives, se forme le système uro-génital.

11 semble probable que ce mode d'origine du mésoblaste et de la
notochorde doit être regardé comme une modification de ce qui s'ob-
soi'vc chez VAriip/iioxKx d'après les considérations suivantes :

Vai premier lien, le mésoblaste se sépare de l'hypoblasle noi> en

I*) Os niupcs sont destinées i\ montrer le mode de (lé>cl(>ppement de la notocliorde. — Ch. noto-
chorde. — Ch\ notochorde en voie de développeniinl. — inij, sillon méilullaire. — /y), pla.|iie latérale
(tu nicsoblastc. — rp, cpildasto. — hy, hypoblaste.

FORMATION DU MÉSOBLASTE ET DE LA NOTOCIIOUDE.

277

une seule masse, mais comme une paire de masses distincles compa-
rables aux diverticules pairs de VAmphi'oxus ; secondement, la cavité
générale, lorsqu'elle apparaît dans le mésoblaste, ne se forme pas comme
une cavité unique, mais comme une paire de cavités, une pour chaque plaque
de mésoblaste ; et ces cavités restent distinctes d'une manière perma-
nente dans certaines parties du corps et ne s'unissent nulle part qu'à
une période relativement avancée. Troisièmement la cavité générale

Fig 199. — ("oiipo transversale de la région Fig. 200. — Coupe du tronc d'un embryon de Scyllium

caudale d'un embryon de Prisfiiu-us du un peu plus jeune que celui représenté dans la

même âge que celui représenté dans la figure :^4 F (**).
figure 34 E (*).

primitive de l'embrj^on n'est pas limitée à la région dans laquelle
existe la cavité générale de l'adulte, mais s'étend jusqu'au sommet des
plaques musculaires, séparant d'abord les parties qui se confondent
complètement chez l'adulte pour former les grands muscles latéraux
du corps.

Il est difficile de comprendre comment la cavité générale pourrait
ainsi s'étendre dans les plaques musculaires en supposant qu'elle repré-
sente un clivage primitif du mésoblaste entre la paroi de l'intestin et

(*) df, nageoire dorsale. — sp.c, cordon médullaire, —pp, cavité générale, — s/j, lame splanchniquc
du mésoblaste. — so, lame soinatique du mésoblaste. — mp. commencement de la difTérenciation des
muscles. — ch, notochorde. — x, tige siibnotochordale naissant comme une dill'érenciation do la paroi
dorsale de la cavité digestive. — al, cavité digestive.

(**) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux — pr, racines postérieures
des nerfs. — c/(, notochorde. — j, tige subnoforhordale. — ao, aorte. — »i/), plaque musculaire. —
mp', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en mu'iclcs. — Vr, rudiment du corps
vertébral. — st, tube segmentaire. — s;j.i', valvule spirale. — i-, veiuc sous-intestinale. — «rf, canal
scgmentairo. — />.o, cellules génitales primitives.

278

COMPARAISON DES FEUILLETS GER.MINATIFS.

^-^,

Fig. 2'il. — Coupe horizontale du tronc d'un em-
bryon de Srylliiim beauroup plus jeune ipie
celui représenté dans la figure 34 F (*).

la paroi du corps ; mais son extension dans cette partie est tout à
fait intelligible dans l'hypothèse qu'elle représente les cavités de deux
diverticules du tube digestif, des parois musculaires desquels le sys-
tème des muscles volontaires est dérivé ; et il est à remarquer que la
dérivation d'une partie du système musculaire de ce qui paraît être
du mésoblasle splanchnique s'explique aisément dans cette hypo-
thèse, mais non pas, à ce qu'il me paraît, dans toute autre hypothèse.

Tels sont les principaux ca-
ractères généraux présentés par
le mésoblaste chez les Élasmo-
branches, qui viennent à l'appui
de l'opinion qu'il a été formé
originellement par les parois des
diverticules digestifs. Au con-
traire, les faits que les plaques
mésoblastiques sont d'abord so-
lides et que par conséquent la
cavité générale ne communique
jamais avec la cavité digestive
sont contraires à cette opinion. Ces points, étant donné ce que nous
connaissons des modifications embryologiques, ne peuvent pas être
regardés comme de grandes difficultés dans mon hypothèse. Nous
avons un grand nombre d'exemples d'organes qui, quoiqu'apparais-
sant dans la plupart des cas comme des involutions, se forment néan-
moins dans quelques cas comme des enfoncements solides. Des
exemples de ce genre sont fournis par la vésicule optique, la vésicule
auditive, et probablement aussi par le système nerveux central des
Poissons osseux. Chez la plupart des Vertébrés, ces organes se forment
comme des involutions creuses de l'extérieur, mais chez les Poissons
osseux comme des involutions solides dans lesquelles une cavité s'é-
tablit d'une manière secondaire.

Nous sommes fondés à admettre que, chez tous les Vertébrés, les
plaques mésoblastiques de chaque côté de la notochorde apparaissent
indépendamment comme chez les Élasmobranches et que la noto-
chorde dérive de l'hypoblaste axial, mais il y a quelque difficulté à
appliquer cette description générale à tous les cas particuliers. Chez
les Ainphibiens, les Ganoïdcs et la Lamproie où l'hypoblaste dorsal
se forme, comme chez VAntp/iioxiis, par un processus d'invagination, le
mésoblaste dorsal doit aussi son origine à cette invagination, en ce
([ue la couche invaginée indifférente se divise en hypoblaste et méso-

(*) La coupe passe au niveau de la notochorde et montre les placiuos musculaires se séparant des
cellules qui Torment les ror])s dus vertèbres.

ch, niitiichorde. — rp, épiblaste. — IV, rmiinicnt de corps vertébral. — mp, plaiiuc niusrulairc. —
"'/>'. portion de plaque musculaire déjà dilVérenriée en muscles longitudinaux.

FORMATION DU MÉSODLASTE ET DE LA NOTOGUOIIDE. 279

blaste. Dans ces formes, la lame mésoblastique, lorsqu'elle se sépare
de rhypoblaste, n'est certainement pas continue sous la ligne mé-
diane chez la Lamproie (Calberla) et le Triton (Scott et Osborn), et il
est douteux qu'elle le soit dans les autres types. Le mésoblaslc ap-
paraît en réalité, comme chez les Elasmobranches, en deux plaques
indépendantes. Le fait que ces plaques dérivent d'une couche invagi-
née ne peut être regardé que comme un rapprochement du type pri-
mitif observé chez V Amphioxus.

Chez la Lamproie et le Triton, toute la plaque axiale de l'hypo-
blaste dorsal se sépare du reste de l'hypoblaste pour former la noto-
chorde ; ce mode d'origine de la notochorde ressemble beaucoup plus
à celui de VAmp/noxus que des Elasmobranches.

Chez les Téléostéens, il y a des raisons dépenser que le processus
déformation du mésoblaste s'accorde avec ce qui a été décrit comme
typique chez les Ichthyopsidiens, mais quelques points sont encore
entourés d'obscurité.

Laissant les Ichthyopsidiens, nous pouvons maintenant considérer
les Sauropsidiens et les Mammifères. Dans ces deux types, il est évi-
dent qu'une partie du mésoblaste se forme in situ en même temps que
l'hypoblaste, aux dépens des couches inférieures des sphères de
segmentation. Ce mésoblaste fait défaut dans la partie antérieure de
l'aire pellucide, et après la formation de la ligne primitive (blastopore),
il en naît un prolongement de mésoblaste comme chez les Amphi-
biens, etc. De cette région le mésoblaste s'étend en une lame continue
sur les côtés et la partie postérieure du blastoderme. Dans la région
de l'embryon, la manière exacte dont il se comporte n'a pas été dans
certains cas déterminée d'une manière satisfaisante. Nous avons des
raisons pour penser qu'il apparaît comme deux lames non réunies

y

l"ig. 202. — Coupe transversale d'uQ embryon de Lapin de 8 jours ('j.

sur la ligne axiale chez les Lacertiens (fig. 134) et les Mammifères
(fig. 202), et cela est vrai jusqu'à un certain point pour les Oiseaux
(voy. p. 148). Chez les Lacertiens (fig. 203) et chez les Mammifères,
l'hypoblaste axial se transforme tout entier en la notochorde qui à
l'extrémité postérieure du corps se continue avec l'épiblaste à la
lèvre dorsale du blastopore; tandis que chez les Oiseaux la noto-
chorde se forme par un processus très semblable (fig. 204, ch).

Ces processus de formation du mésoblaste s'expliquent aisément

(*^ ep, épiblaste — me, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — mg, gouttière médullaire.

28f> COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

pour la plupart par une comparaison avec les types inférieurs. La
provenance du mésoblaste des côtés de la ligne primitive est un rudi-
ment de l'invagination dorsale de l'hypoblasle et du mésoblaste ob-
servée chez les Amphibiens ; et l'origine épiblastique en apparence

ve fy>

a7n
\

rnnumnrza / \ ^^^^^^

C _ y i^^mrnrn-rnku u.jiLU_Li nr|i|'llltlll'!| 1 1 1 IiU-j-iuet^^^ |

^y

(A

Fi". 2o3.— Coupe diagr.immalique longitudinale d'un emhiyon de J.f^zard pour montrer les relations
du canal mésentérique [ne] et de la ligne primitive (/j/-) (*).

du mésoblaste à la ligne primitive ne doit pas être considérée comme
une preuve de l'origine épiblastique réelle du mésoblaste, plus que la
continuité de l'épiblaste avec l'hypoblaste et le mésoblaste invaginés
aux lèvres du blastopore de la Grenouille, d'une dérivation épiblas-
tique de ces feuillets dans ce type.

La division du mésoblaste en deux plaques selon la ligne dorsale
de l'embryon et la formation de la notochorde par l'hypoblaste axial
se comprennent sans autre explication. L'apparition d'une partie du
mésoblaste avant la formation de la ligne primitive est un phénomène
de môme nature que la différenciation de l'hypoblaste et du méso-
blaste sans invagination chez les Élasmobranchcs.

n. -''^^?S?.

Fig. 20-4. — Coupe transversale de la ri';,'ii)n endiryonnaire du lilaslod.rme du Pnulet au moment
la formation ilc la notorliorde, mais avant l'apparition du sillon médullaire (**).

Chez les Sauropsidiens, une partie du mésoblaste de l'aire vasculaire
parait se former m %ilu aux dépens de la muraille germinative par un
processus de formation cellulaire semblable à celui (jui a lieu dans le
vitellus adjacent au blastoderme chez les; Élasmobranchcs et les ïé-
léostéens. Le mésoblaste ainsi formé doit être comparé à celui qui

{*) VV> «""^''é générale. — am, amnios. — ne, canal ncurcntériiiue. — c/i, notochorde. — hy, liypo-
blastc. — c/(, épililasie de la plaque médullaire. — ;>;•, ligne primitive. Dans la ligne primitive tous
If» feuillets ••omI en partie confondu?.

r*; .'/>, épll)!aste. - hij, liypohlaxlc. — c//, noloili. rde. — );ir, niL-solilasIe. — », noyaux vitcllins
de la niurnille gi-riuiiialive yl;.

ÉPIBLASTE. 281

apparaît sur le côté ventral de l'embryon de la Grenouille par une
diflerenciation directe des cellules vitellines.

Ce qui a été dit pour les Élasmobranches, sur la destinée générale
du mésoblaste, est approximativement vrai pour toutes les autres
formes.

Ëpiblaste.

L'épiblaste dans un grand nombre de Chordata se montre d'abord
conslilué par une rangée unique de cellules plus ou moins colum-
naires. Comme l'épiderme en lequel il doit se transformer est cons-
titué par deux couches plus ou moins distinctes chez tous les Chordata,
excepté VAmphioxus et les Ascidiens, la rangée primitive de cellules
épiblastiques, lorsqu'elle est unique, se divise nécessairement dans le
cours du développement en deux couches.

Dans quelques-uns des Vertébrés, les Amphibiens anoures, les
Téléosléens, l'Esturgeon et le Lépidostée, l'épiblaste est dès l'origine
formé de deux couches distinctes. La couche supérieure, constituée
parune seule rangée de cellules, est appelée la lame épidermique, etla
couche inférieure formée de plusieurs rangées, la lame nerveuse. Dans
ces cas les deux lames originelles de l'épiblaste sont équivalentes à celles
qui apparaissent à une période plus avancée dans les autres formes.
Ainsi les Vertébrés peuvent se diviser en deux groupes suivant l'état
primitif de leur épiblaste : un groupe nombreux avec une seule cou-
che de cellules à l'origine et un groupe moins nombreux avec deux
couches.

Si facile qu'il soit de déterminer les parties équivalentes de l'épi-
derme dans ces deux groupes, c'est encore une question ouverte de
savoir dans lequel des deux l'épiblaste conserve sa condition pri-
mitive.

Quoiqu'il ne soit pas aisé d'apporter des preuves concluantes d'un
côté ou de l'autre, la balance des arguments me paraît pencher nette-
ment en faveur de l'opinion qui regarde l'état de l'épiblaste dans le
groupe le plus nombreux comme primitif, et sa condition dans le
groupe le plus petit comme secondaire et due à un report de la différen-
ciation de l'épiblaste à une période très précoce du développement. En
faveur de cette opinion, on peut faire valoir :

1° Le fait que la condition simple persiste chez VAmphioxus pendant
toute la vie;

2" La corrélation, chez les Amphibiens et les autres formes appar-
tenant à ce groupe, d'une fossette auditive close et de la division pré-
coce de l'épiblaste en deux lames; comme il n'est pas douteux que la
fossette auditive était ouverte à l'origine d'une manière permanente,
une condition de l'épiblaste qui l'empêche d'avoir jamais un orifice
externe doit nécessairement être secondaire ;

282

COMPARAISON DliS FEl'ILLETS GEMMINATIFS.

3" Il paraît plus facile d'admettre (priin caractère génétique particu-
lier soit acquis à une période antérieure du développement, que de sup-
poser qu'un caractère aussi important qu'une distinction entre deux
lames primitives se soit absolument perdu à une période précoce
pour réapparaître ensuite à des stades plus avancés.

Le fait que l'épiblaste du canal neural est divisé comme le reste du
feuillet en lames nerveuse et épidermique ne peut pas, je crois, servir
d"ar^ument en faveur de l'opinion contraire à celle soutenue ici. 11
semble probable que le canal central du système nerveux est apparu
phylogénétiquement comme une involution de l'extérieur, et que l'é-
piderme qui le tapisse n'est qu'une partie de l'épiderme originel qui a
conservé sa structure primitive en une couche unique, mais se distin-
gue naturellement des formations nerveuses, adjacentes.

Là où l'épiblaste se divise de bonne heure en deux lames, la lame
nerveuse est toujours celle qui est active et prend la principale part à
la formation de tous les organes dérivés de ce feuillet.

Formation du système nerveux central. — Chez tous les Chordata,
une bande axiale de l'épiblaste dorsal étendue depuis la lèvre du blas-
topore jusqu'à l'extrémité antérieure de la tête et appelée la plaque
médullaire se sépare du reste du feuillet pour former l'axe nerveux
central.

Selon la manière dont ce phénomène s'effectue on peut distinguer trois
types. Che/A' Ajnphloxus la. bande axiale se détache d'abord de l'épiblaste
adjacent dont les côtés se rejoignent ensuite et forment au-dessus

.• \

t..-/

Fig. 205. — Coupes île Tombryon de \'Amp/ii<,.ru.'; à trois stades (d'après Kow.ilcvsky) (*j.

d'elle une couche continue (fig. 205 A et B, tip). Les côtés de la plaque
médullaire (jui est ainsi séparée de la surface se recourbent et se re-
joignent de façon à transformer la plaque en un canal (fig. 203 C, tic).
Dans le second type qui est le type ordinaire, les côtés de la plaque
médullaire se replient et se rejoignent de façon à former un canal avant
que la plaque se sépare de l'épiblaste externe.
Le troisième type est caractéristique du Lépidoslée, des ïéléostéens

C) A, stade gasir.da.

B, roiipc dun cniliryon un peu jilus jeune que celui représenté dans la figure 184 1).

C, coupi- de la pnrlie antérieure d'un crnliryon au stade représenté dans la figure 18i E.

np, plaque neuralc. — ur, canal neural. — m<:i, arclicntéron en A et H, mésentéron en C. —
ch, notorhordc. — so, somite mésoblastique.

ÉPIBLASTE. 283

et de la Lamproie. Ici la plaque axiale se rétrécit de telle sorte qirellc
fait saillie sous forme de carène vers la face ventrale (rig.:20G, Me). Cette
carène se sépare ensuite du reste de l'épiderme et un canal central se
développe plus tard dans son intérieur, Calbcrla et Scott soutiennent
que la lame épidermique du tégument s'enfonce dans cette carène,
chez la Lamproie, et Calberla soutient la même opinion pour les Téléos-
téens (fig. 39); mais de nouvelles observations à ce sujet sont néces-
saires. Chez les Téléostéens une dépression très peu apparente qui
suit l'axe de la carène est la seule indication de la gouttière médul-
laire des autres formes.

Chez VAmphioxus (fig. 195), les Tuniciers, la Lamproie (?), les Elas-
mobranches (fig. 197), les Urodèles et les Mammifères (fig. 202), l'épi-
blaste de la plaque médullaire n'est formé que d'une seule rangée de
cellules, lorsque la formation du système nerveux central commence.

Fig. 206. — Coupe d'un embryon de Lépidostéc au cinquième jour après la fécondation (*).

mais, excepté chez VAmphioxus et les Tuniciers, il devient épais de
plusieurs rangées de cellules avant que le phénomène ne soit achevé.
Dans d'autres types l'épiblaste est épais de plusieurs rangées de cellules
même avant la différenciation de la plaque médullaire. Chez les Anou-
res, la lame nerveuse de l'épiderme s'épaissit seule dans la formation
du système nerveux central (fig. 79), et après la formation du canal
médullaire, la lame épidermique se confond pendant quelque temps
avec la lame nerveuse ; mais il n'est guère douteux qu'elle ne rede-
vienne distincte lors de la formation subséquente de l'épithélium du
canal nerveux central.

Il semble presque certain que la formation du système nerveux cen-
tral aux dépens d'un épaississement en carène de l'épiderme est un
mode dérivé et secondaire; et que le reploiement de la plaque médul-
laire en un canal est le processus primitif. Outre sa plus grande fré-
quence, ce dernier mode de formation du système nerveux central se

(*) Me, cordon médullaire. — Ep, épiblaste. — Me, mcsoblastc. — hij, hypoblaste. — Ch noto-
cborde.

284

COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

Trihy

reconnaît comme le type primitif par le fait qu'il explique la présence
du canal central du système nerveux; tandis que Texistencc de ce
canal ne peut guère s'expliquer dans l'hypothèse que le système ner-
veux central s'est originellement développe comme un épaississement
en carène de l'épiblaste.
Il est à remarquer que la plaque médullaire primitive montre rare-
ment des particularités in-
diquant qu'elle soit formée
(le deux moitiés symétri-
ques. Des indications de ce
genre se rencontrent cepen-
ilant chez les Amphibiens
(ig. 207 et 79); et comme
;\ l'état adulte l'axe ner-
veux se montre formé de
deux cordons unis pres-
(juc aussi distinctement que
la chaîne nerveuse centrale

Fig. 207. — Coiipi" tiMiiSM'rsalc' (io l:i région cé[ili;ilif|uc'
d'un jeune embryon de Tritori (d'après Scott et Os-
born) (*).

d'un grand nombre de Ché-

topodes, il est très possible
que la structure de la plaque médullaire des Amphibiens soit plus pri-
mitive que celle des autres types (1).

Formation des organes des sens spéciaux. — Les parties les plus im-
portantes des organcsde l'odorat, de lavuc et de l'audition sont dérivées
de l'épiblaste, et l'opinion a été émise que la fossette olfactive, les vé-
sicules optiques et la fossette auditive dérivent d'une plaque des sens
spéciaux continue d'abord avec la plaque médullaire. .V mon avis,
cette opinion ne peut pas être soutenue.

Chez les formes où l'épiblaste est de bonne heure divisé en lames
nerveuse etépidermiquc, la première lame s'invagine seule pour former
la fossette auditive et le cristallin, dont les orifices externes ne se déve-
loppent jamais ; elle prend aussi la part principale à la formation de la
fossette olfactive.

(1) On trouve un parallèle à la plaquo médiillairn impaire de la plupart des Cliordata
dans la chaîne ventrale embryologiiiuemeiit impaire de la plupart di'S Gépliyriens et
de quelfpies Crustacés. Dans ces formes, il n'est guère douteux que la chaîne ventrale
Boit dérivée de la fusion de deux cordons indépendants, de sorte (jue ce n'est pas une
liypothèsc très improbable de supposer qu'il puisse en être de même chez les Chordata.

(*) In.hy, Jiypohlaslc inv;iprino clont la partie dorsale formera la notochnrdo. — rp, t^pililaste de la
plaque neuralo. — ,7), .tplaiieliiioplcun: . — «/. tube digestif. — i//i' et Yhy, cellules >itellines.

ORGANES DÉRIVÉS DES FEUILLETS GERMINATIFS. 28o

Sommaire des organes les plus importants dérivés des trois feuillets

germinatifs.

L'épiblaste donne principalement naissance à deux parties très im-
portantes de l'organisme, le système nerveux central etl'épiderme.

C'est de l'épiblaste invaginé du tube nerveux que toute la substance
grise et la substance blanche du cerveau et du cordon médullaire
paraissent se développer, les cellules columnaires simples de l'épi-
blaste étant directement transformées en les cellules nerveuses multi-
polaires caractéristiques. Tout le système nerveux sympathique et
les éléments nerveux périphériques du corps, y compris les nerfs spi-
naux et crâniens et les ganglions, sont d'origine épibiastique.

L'épithébum (cilié chez les jeunes animaux) qui tapisse le canal cen-
tral du cordon médullaire, en même temps celui qui tapisse les ven-
tricules du cerveau, est le reste non différencié de l'épiblaste primitif.

L'épiblaste forme également l'épiderme, mais non le derme qui est
d'origine mésoblastique. La surface d'union de l'épiblaste et du méso-
blaste coïncide avec celle de l'épiderme et du derme. C'est aux dépens
de l'épiblaste que se forment tous les organes tégumentaires, ou par-
ties d'organes de nature épidermique.

En outre, l'épiblaste joue un rôle important dans la formation des
organes des sens spéciaux.

D'après leur mode de formation, ces organes peuvent être divisés en
deux groupes. Dans le premier se rangent les organes où l'expansion
sensorielle est dérivée de l'épiblaste invaginé du canal médullaire. A
cette classe appartient la rétine comprenant l'épithélium pigmenté de
la choroïde qui se forme aux dépens de la vésicule optique originelle,
formée elle-même comme un bourgeon du cerveau antérieur.

A la seconde classe appartiennent les expansions épithéliales du
labyrinthe membraneux de l'oreille, et la cavité du nez, qui sont for-
més par une involution de l'épiblaste superficiel de l'embryon. Ces or-
ganes n'ont par conséquent pas de connexion primitive avec le cer-
veau. Les bulbes gustatifs et autres organes nerveux terminaux tels
que ceux delà ligne latérale des poissons sont aussi des organes formés
aux dépens de l'épiblaste externe.

Outre ces organes, le cristallin est formé d'épiblaste invaginé, aussi
bien que la cavité buccale, l'anus et les glandes qui en dérivent. Le
corps pituitaire est aussi d'origine épibiastique.

De rhypoblaste dérivent l'épithélium du tube digestif, l'épithélium
de la trachée, des bronches et des vésicules pulmonaires, l'épithélium
cylindrique des canaux du foie, du pancréas, du corps thyroïde et des
autres glandes du tube digestif aussi bien que les cellules hépatiques
qui constituent le parenchyme du foie développé aux dépens de cybn-

280 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

dres hypoblasliques formés autour des diverlicules hépatiques pri-
maires.

Les cellules sécrétantes sphéroïdales du pancréas et des autres
glandes du tube digestif sont probablement homologues aux cellules
hépatiques et également d'origine hypoblastique. L'épithélium des
glandes salivaires, malgré leur si grande ressemblance avec le pancréas,
est probablement d'origine épiblastiquc, puisque la cavité buccale tout
entière est tapissée par l'épiblaste.

L'hypoblaste revêt également l'allantoïde. A ces parties, il faut
ajouter la nolochorde et la tige subnotochordale.

Le mésoblaste forme toutes les autres parties du corps. Les muscles,
les os, le tissu conjonctif et les vaisseaux, artères, veines, capillaires et
lymphatiques avec leurs épithéliums propres, sont entièrement formés
aux dépens de ce feuillet.

Les organes génitaux et urinaires sont entièrement dérivés du mé-
soblaste. 11 est digne de remarque que l'épithélium des glandes uri-
naires, quoique ressemblant à l'épilliélium hypoblastique du tube di-
gestif, est incontestablement mésoblastique.

Du mésoblaste dérivent enfin tous les éléments musculaires, con-
jonctifs et vasculaires, tant du tube digestif et de ses appendices que
de la peau et des organes tégumentaires. Comme ce n'est que la partie
épidernii(juc de ceux-ci qui dérive de l'épiblaste, de môme ce n'est que
l'épilhélium des premiers qui provient de l'hypoblaste.

Accroissement en longueur de l'embryon des Vertébrés.

Pour la formation et raccroissemenl en longueur du corps de l'embryon
des Vertébré?, deux opinions diflerentcs ont été émises ; pour leur explication
nous prendrons l'embryon des Élasmobranches comme type. Une de ces opi-
nions, soutenue généralement par les embryologistes et adoptée dans les
pages précédentes, est que l'embryon des Élasmobranches provient d'une
dillcrenciation du bord du blastoderme, qui à partir du. bord s'étend à quel-
que distance dans une direction centripète. Cette partie dill'érenciée est sup-
posée contenir en elle-même les ruclimenls de l'embryon tout entier, à l'ex-
ception du sac vilellin ; et son extrémité postérieure au bord du blastoderme
est regardée comme correspondant à l'extrémité postérieure du corps de
l'adulte. L'accroissement en longueur s'eflectue par un processus d'iiitussus-
ceplion, cl jusqu'à ce que les somites aient atteint leur nombre complet, il
s'effectue, comme chez les Cbélopodes, par l'addition continuelle de nouveaux
somites, entre le dernier formé et l'extrémité postérieure du corps.

Une seconde opinion un peu paradoxale a été récemment émise par His et
Uauber. Celle opinion a été reprise depuis par un grand nombre d'cmbryo-
logisles et a conduit à de singulières comparaisons entre la formation des
plaques mésoblastiques des Cliètopodes et les replis médullaires des Verté-
brés. D'ajirès celte opinion, l'emljryoïi s'allonge par la coalescence des deux
moiliés du bord épaissi du blastoderme, sur la ligne médiane dorsale. La

ACCROISSEMENT DE L EMBUYON DES VERTÉBRÉS. 287

goullic'Tc qui sépare ces bords épaissis est la gouttière médullaire qui
s'allou^^e par la coalescence continue de nouvelles portions du bord du blas-
todoriiie.

Voici la manière dont Ilis expose lui-même son opinion : « J'ai montré que
l'embryon des Poissons osseux s'allonge aux dépens de deux formations
symétriques du bord épaissi du blastoderme. L'extrémité antérieure de la
tête et l'extrémité postérieure de la queue seules ne subissent pas de con-
cresceucc, puisqu'elles sont formées par cette partie du bord du blastoderme
qui, avec les deux moitiés latérales, complète le cercle. Le bord du blasto-
derme tout entier sert à la formation de l'embryon. »

Les bords du blastoderme qui se rejoignent pour former le corps de l'em-
bryon sont regardés comme le blastopore, de sorte que dans cette hypothèse
le blastopore s'étend primitivement dans toute la longueur du côté dorsal de
l'embryon, et que la gouttière qui sépare ses lèvres coalescentes devient la
gouttière médullaire;

Je ne puis entrer longuement dans les arguments qui ont été employés
pour appuyer cette opinion. On peut les réduire à trois :

i° L'apparence générale du bord épaissi du blastoderme en continuité avec
le repli médullaire ;

2° Certaines mesures (His) qui me paraissent surtout prouver que l'allon-
gement de l'embryon s'effectue par l'addition de nouveaux somites, entre le
dernier formé et l'extrémité du corps;

3° Quelques-uns des phénomènes de monstres doubles (Rauber).

Aucun de ces arguments ne me paraît très probant; mais comme l'opinion
de His et de Kauber, si elle était vraie, aurait certainement une grande impor-
tance, j'essaierai d'indiquer rapidement les arguments qu'on peut lui opposer
en prenant comme types les Élasmobranches, dans le développement des-
quels, d'après His, l'opinion qu'il soutient est prouvée d'une manière plus
conclusive que dans tout autre groupe.

1° L'apparence générale du bord épaissi du blastoderme en continuité avec
les replis médullaires a servi d'argument pour soutenir que les replis mé-
dullaires ne sont que les bords épaissis et coalescents du blastoderme. Comme
cependant les replis médullaires ne sont que des parties de la plaque médul-
laire, et comme la plaque médullaire est en continuité avec l'épiblaste voisin
du rebord terminal de l'embryon, ce dernier doit être eu continuité avec les
replis médullaires de quelque manière qu'ils se forment, et le seul fait de
celte continuité peut servir d'argument dans l'un et l'autre sens. Bien plus,
si la théorie de la concrescence était vraie, on devrait s'attendre à ce que les
bords coalescents du blastoderme forment entre eux un angle aigu, ce qui est
loin d'être le cas.

2° La gouttière médullaire se ferme en arrière plus tôt qu'en avant, et la fer-
meture commence lorsque l'embryon est encore très court et avant que l'ex-
irémité postérieure ait commencé à faire saillie au-dessus du vitellus. Après que
le canal médullaire est fermé et en continuité en arrière avec le tube digestif
far le canal neurentérique, il est évidemment impossible qu'aucun accrois-
sement de longueur ait lieu par concrescence. Si par conséquent l'opinion
de His et de Rauber est acceptée, il faudra soutenir qu'une faible partie du
corps seulement se forme par concrescence, tandis que la plus grande partie

288 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

de la région postérieure s'accroît par iiitussusception. La difficulté entraînée
par cette supposition est beaucoup augmentée par le fait que, longtemps
après que l'accroissement par concrescence doit avoir cessé, le blastopoie
vitellin reste encore ouvert, et l'embryon est encore attaché au bord du blas-
toderme, de sorte que l'on ne peut soutenir que l'allongement par concres-
cence soit terminé parce que lacoalescence des bords épaissis du blastoderme
est complètement aciievée.

Ces arguments sont tirés simplement de la considération de l'accroisse-
ment de l'embryon ; et ils prouvent que les faits avancés par His et Rauber
ne sont pas du tout concluants, et que l'accroissement en longueur de la
plus grande partie du corps s'effectue par l'addition en arrière de nouveaux
somiles, comme cbez les Cliétopodes, et il serait par conséquent cxlrème-
ment surprenant qu'une petite portion moyenne du corps s'accroisse d'une
manière tout à fuit différente.

On pour ait répondre à un grand nombre d'arguments moins importants
invoqués \ ar Uis, mais il n'est guère nécessaire de le faire, et quelques-uns
de ces arguments reposent sur des vues erronées sur le cours du développe-
ment ; ainsi un argument relatif à la notochorde n'a de force qu'en admet-
tant que le bourrelet notochordal apparaît en môme temps que la plaque
médullaire, tandis que, en réalité, il n'apparaît que beaucoup plus tard.
Outre les arguments fournis par ie groupe, et que j'ai déjà indiqués, on
peut encore opposer à l'opinion de Ilis et de Hauber une série d'arguments
tirés de l'embryologie comparée :

1° Si le blastopore des Vertébrés avait la môme extension que la face dor-
sale, comme His et Rauber le soutiennent, on devrait trouver chez l'Am-
fhioxus des preuves évidentes de ce fait. Chez V Amphioxus cependant, le
blastopore est d'abord situé exactement à l'extrémité postérieure du corps;
quoique plus tard il passe au côté dorsal (voy. p. 3), il se ferme presque
avant l'apparition de la gouttière médullaire ou des somites mésoblasliques,
et les replis médullaires n'ont rien à voir avec ses lèvres, si ce n'est en ce
qu'ils sont en continuité avec elles en arrière exactement comme chez les
Élasmobranches.

2° Le vitellus nutritif, chez les Vertébrés, est situé à la face ventrale du
corps et est enveloppé par le blastoderme, de sorte que chez tous les Verté-
brés à gros vitellus, les parois ventrales du corps sont évidemment complé-
tées par la fermeture des lèvres du blastopore sur le côté ventral.

Si Ilis et Hauber ont raison, les parois dorsales sont aussi complétées par
la fermeture du blastopore, de sorte que toute la paroi dorsale aussi bien
que la paroi ventrale de l'embryon doit être formée i)ar la concrescence des
lèvres du blastopore, ce qui est évidemment une réfutation par l'absurde de
toute la théorie. A mes arguments à ce sujet, je peux ajouter ceux de Kupffer
(jui a très justement critiqué les opinions de His et a montré que l'accrois-
sement du blastoderme chez le Clupea et le Gasterosteus est absolument con-
traire ;\ la théorie de la concrescence.

IHus la théorie de His et de Rauber est examinée à la lumière de l'embryo-
logie comparée, plus elle paraît insoutenable ; et l'on peut poser comme
conclusion sTire de l'étude comparée de l'embryologie des Veitébrés, que le
blastopore des Vertébrés est situé primitivement à l'extrémité postérieure du

ORIGINE DE L'ALLANTOIDE ET DE L'AMMOS. 280

corps, mais que, en conséquence du développement d'un vilellus nutritif
abondant, il s'étend aussi dans la plupart des cas sur une partie plus ou
moins étendue du côté ventral.

Origine de Tallantoïde et de l'amnios.

Le développement et la structure de l'allantoïde et de l'amnios ont déjà été
traités avec assez de longueur dans les chapitres des Mammifères et des
Oiseaux, mais quelques mots sur l'origine de ces organes ne seront pas
déplacés ici.

L'AllantOÏde. — Les relations de l'allantoïde et des organes voisins, et la
conversion de son pédoncule en la vessie urinaire prouvent amplement
qu'elle a son origine dans une vessie urinaire comme celle des Amphibiens.
En recherchant l'origine de l'allantoïde, nous avons affaire à un cas de ce
que Dohrn appellerait un « changement de fonction ». L'allantoïde est en
fait une vessie urinaire qui, prùcoccment développée, et extrêmement dis-
tendue dans l'embryon, a acquis des fonctions respiratoires (Sauropsidiens)
et nutritives (Mammifères). On ne connaît aucune forme où l'allantoïde
ait persisté à un stade transitoire entre une vessie ordinaire et un vaste sac
vasculaire.

L'avantage d'organes respiratoires secondaires pendant la vie fœtale, outre
le sac vitellin, est prouvé par le fait que des organes de ce genre sont très
largement répandus chez les Ichthyopsidiens : ainsi les branchies externes
des Ekismobranches (voy. p. 60). Parmi les Amphibiens la queue est modi-
fiée pour former un organe respiratoire chez le Fipa americana et chez le
Notodclphis, VAlytcs et la Cœcilia compressicauda, les branchies externes sont
modifiées, et leurs dimensions augmentent pour permettre la respiration
dans l'intérieur de l'œuf (voy. p. 132 et 135).

L'Amnios. — L'origine de l'amnios est plus difficile à expliquer que celle
de l'allantoïde ; et il ne paraît pas possible de le faire dériver d'aucun organe
préexistant.

11 me paraît cependant très probable qu'il a é\o\ué pari passii avec l'allan-
toïde, comme un simple repli de la somatopleure autour de l'embryon, dans
lequel l'allantoïde a pénétré, lorsque, augmentant de longueur, elle devenait
un organe respiratoire. Une fois ce repli formé, il devait être évidemment
avantageux qu'il devînt de plus en plus grand pour faire de plus en plus de
place à l'allantoïde.

L'accroissement continu de ce repli a fait se rejoindre ses bords sur le
côté dorsal, et il est aisé de concevoir qu'ils ont pu alors se souder.

Pour faire place à l'allantoïde près de la surface de l'œuf, là où la respira-
tion pouvait s'exercer le plus avantageusement, il était nécessaire que les
deux lames de l'amnios, le vrai et le faux amnios, se séparassent et laissassent
un espace libre au-dessus de l'embryon, ainsi a pu finalement s'efTectuer la
séparation du vrai et du faux amnios.

Cette explication de l'origine de l'amnios, quoique nécessairement hypo-
thétique, a l'avantage de s'accorder sur la plupart des points avec l'ontogénie
réelle de l'organe. La principale difficulté est le développement précoce du
repli céphalique de l'amnios, alors que d'après la position de l'allantoïde on
Balfour. — Embryologie. II. — 19

290 COMPARAISON DES FEUILLETS GERMINATIFS.

aurait pu prévoir que le repli caudal serait le repli le plus important et le
premier formé.

(239) F. M, Balfour. A comparison of tue early stages iii tlie development of Ver-
tebrates [Quart. J. ofMicr. Scietice, XV. 1875).

(240) F. M. Balfour. A monograph on the development of Elasmobranch Fishes.
Londres, 187 S.

(241) F. M. Balfoi'r. On tlie early development of tlie Lacertilia togetlier with sorae
observations, etc. [Quart. Journ. of Micr. Science, XIX. 1879.)

(242) A. GciTTE. Die Enlivickltmgsgeschichte d. Unke. Leipzig, 1875.

(243) W. His. Ueb. d. Bildung d. Ilaifischembryonen [Zeit. f. Aiiai. u. Entu:ick.,\l.
1877). Cf. également les mémoires de His sur les Téléostéens, N"^ 65 et, 06.

(244) A. KowALEVSKY. Entwick. d. Atnphioxus lanceolatus [Mé77i. Aca<l. des Sciences
St-Pctersbourcj, V série, t. XI. 18G7.)

(245) A. KowALEVSKY. Weitere Studicn iib. d. Entwick. d. Amphioxus lanceolatus
[Archiv /. 77iikr. A7iat., XIII. 1877,.

(246) C. KuPFFER. Die Entstcliung d. Allantois u. d. Gastrula d. Wirbelthiere [ZooL
Anzeiger, II. 1879, pp. 520, 593, 612).

(247) R. Remak. Uiilersuchunrjen iib. d. E7itwickliPig d. Wirbelthiere. 1850-1858.

(248) A. Raiber. Primitivstrcifen u. Neuridd d. Wirbelt/iiere. Leipzig, 1877.

CHAPITRE Xïl

OI^SEIIVATIONS SUR LA FORME ANCESTRALE DES CHORDATA

Celte partie de mon ouvrage ne serait pas complète si je n'essayais de
reconstruire, avec les matériaux réunis dans les chapitres précédents,
et avec ceux fournis parl'anatomie comparée, les caractères des ancê-
tres des Chordata, et de reconnaître autant qu'il est possible de quelle
souche invertébrée ces ancêtres sont dérivés.

La seconde de ces questions a été récemment traitée d'une manière
très instructive par Dohrn (n"250) et par Semper (n°' 2oo et 256), mais
est encore si obscure que j'éviterai toute discussion détaillée à son
sujet.

Quoique différant beaucoup sur plusieurs points, Dohrn et Semper sont
arrivés à l'opinion déjà émise provisoirement par des anatomistes antérieurs,
que les alliés les plus proches des Chordata doivent être clierchés parmi les
Chétopodes, et que la face dorsale des Chordata avec la moelle épinière cor-
respond morphologiquement à la face ventrale des Chétopodes avec la chaîne
ganglionnaire ventrale. En discutant ce sujet, il y a quelque temps déjà, j'ai
émis l'opinion que nous devons chercher (1) les ancêtres des Chordata, non
dans des alliés des Chétopodes actuels, mais dans un groupe de formes seg-
mentées dérivées des mêmes types de formes non segmentées que les Ché-
topodes, mais chez lesquels deux cordons nerveux latéraux comme ceux des
Némertiens se sont unis sur la face dorsale au lieu de la face venirale pour
former un cordon nerveux médian. Ce groupe de formes, si mon hypothèse
sur son existence est bien fondée, paraît avoir maintenant disparu. Les
recherches récentes de Hubrecht sur l'anatomie des Némertiens (2) ont
cependant ajouté à la probabilité de mon opinion en ce qu'elles ont montré
que chez quelques ?sémertiens actuels les cordons nerveux viennent très
près l'un de l'autre sur la ligne médiane dorsale.

Pour ce qui est des caractères de l'ancêtre des Chordata, les pages
suivantes contiennent quelques suggestions provisoires et n'ont pas la
prétention de traiter le sujet dans son ensemble. L'origine de certains

(1) Monograph on the development of Elasmobrancli Fisches, p. 170-173.

(2) Hubrecht. Zur anat. u. Pliys. d. Nervensyslems der Nemertinen {Kon. Akad.
Wiss. Amsterdam) et Researches on the Nervous System of Neraertines {Quart. Journ.
of micr. science, 1880).

292 OBSEIIVATIO.NS Sl'R I.A FORME ANCESTHALE DES CIIORDATA.

des organes est au contiairo traitée d'une manière plus spéciale dans
les chapitres consacrés î\ l'organogénie qui forment la seconde partie
de cet ouvrage.

Avant d'entrer dans le sujet plus spécial de ce chapitre, il convient
de déblayer le terrain en insistant sur quelques conclusions morpholo-
giques i\ tirer de l'étude de VAmphioxits, forme qui, quoique probable-
ment dégénérée sous certains rapports, peut néanmoins fournir cer-
taines données très précieuses :

1° En premier lieu, la structure de V A mphio. vus i>\'ou\e évidemment
que les ancêtres des Chordata étaient segmentés et que leur niéso-
blaste était divisé en myotômes, qui s'étendaient jusque dans la région
antérieure à la bouche. Le mésoblaste de la plus grande partie de ce
que l'on appelle la tète chez les Vertébrés proprement dits était par
conséquent segmenté comme le tronc.

2° Le seul squelette interne présent était la notochorde non seg-
mentée, fait qui démontre que le squelette a relativement peu d'im-
portance pour la solution d'un grand nombre de questions fondamen-
tales comme, par exemple, le point qui a été débattu récemment, si les
fentes branchiales ontà un moment donné existé en avant de la bouche
actuelle; comme d'après les données fournies par VAmp/n'oxus et les
vertébrés inférieurs (1), il est évident que ces fentes, si elles ont jamais
existé, étaient complètement atrophiées avant la formation des tiges bran-
chiales cartilagineuses, tout organe squelettal situé en avant de la bou-
che, que les morphologi.-tes ont pu interpréter comme arc branchial,
n'a jamais pu avoir pour rôle de supporter les parois de fentes bran-
chiales, j

3° La région qui chez les Vertébrés forme l'œsophage et l'estomac
était chez les ancêtres des Chordata perforée de fentes branchiales.

(I) La plus grande partie du squelette branchial de la Lamproie appartient évidem-
ment à un système extra-branchial situé beaucoup plus superliciellement que les véri-
tables arcs branchiaux des formes supérieures; il n'est cependant pas dout'Hix que cer-
taines parties du squelette de la Lamproie adulte présentent, comme l'a fait remarquer
Ihixlcy, des points do ressemblance frappants avec des parties de véritables arcs maii-
dibulaire et hyoïdien. De nouvelles données embryologiques sur lo sujet sont néces-
saires, mais les faits exposés à ce sujet h la page 80 doivent être donnés sous réserve.

Si l'opinion d'Huxley à ce sujet se trouve finalement exacte, il est probable qu'eu
égard h la ressemblance de ces parties squelettales chez le Têtard et chez la Lamproie,
la tige cartilagineuse mandibulalre, avant d'ôtre en aucune façon modifiée pour former
les véritables mâchoires, s'est adaptée d'une manière secondaire à supporter une bouche
destinée à la succion, et qu'elle s'est plus tard transformée en véritables mâchoires.
Ainsi l'évolution de cette tige chez la Grenouille serait une véritable répétition de
l'histoire ancestrale, tandis que son ontogénie chez les Élasniobranches et autres types
serait très abrégée. Pour une discussion plus comjjlète de ce point, je dois renvoyer le
lecteur au cha|iitre du crâne.

Il est difficile de croire (juc; les arcs branchiaux postérieurs aient coexisté avec un
squi'li'ttc! branchial aussi développé que celui de la Lamproie, de sorte que l'absence
(les arcs branchiaux postérieurs chez la Lamjiroie reçoit son explication do beaucoup la
plus plausible dans l'hypothèse que la Lamproie est descendue d'un type de Vertébrés
chez lesquels il ne s'était pas développé de véritables arcs branchiaux.

I

LE LOGE PllEOUAL. 293

Ce fait qui a été mis en lumière par Gegenbaur est démontré par la
disposition des fentes branchiales chez VAmphioxus et par la distribu-
tion du nerf vague chez les Vertébrés (i). Le point de l'insertion du
foie qui était probablement un organe très primitif paraît indiquer ap-
proximativement la limite postérieure des fentes branchiales.

Après CCS quelques observations préliminaires, nous pouvons abor-
der le sujet principal de ce chapitre.

Une question fondamentale qui se présente au seuil de nos recher-
ches est la différenciation de la tête.

Chez les Cbétopodes, la tête est formée d'un lobe préoral et du seg-
ment oral ; chez les Arthropodes un nombre assez variable de segments
se surajoutent en arrière de cette tète primitive et forment avec elle ce
que l'on peut appeler une tête secondaire composée. Il est évident que
la portion du tronc qui chez ïAmp/uoxns est perforée par les fentes vis-
cérales est devenue la tète chez les Vertébrés proprement dits, de
sorte que ceux-ci possèdent une tête secondaire comme celle des Ar-
thropodes. Mais il reste à résoudre des questions difficiles quant aux
éléments dont la tête est composée et quant au degré de sa différen-
ciation chez les ancêtres des Vertébrés.

Chez les Arthropodes et les Cbétopodes il y a dans la tête un élément
très distinct appelé chez les Arthropodes le lobe procéphalique et chez
les Cbétopodes le lobe préoral ; ce lobe est particulièrement caractérisé
par le fait que les ganglions sus-œsophagiens et les organes visuels se
forment comme des différenciations d'une partie de l'épiblaste qui le
recouvre. Peut-on reconnaître un tel élément dans la tête des Chordata?
Après un examen superficiel de VAmphioxus, la réponse serait certaine-
ment négative; mais il faut avoir présent à l'esprit que VAmphioxus, en
raison de son habitude de s'enfoncer dans le sable, est particuUèrement
dégradé sous le rapport du développement des organes des sens, de sorte
qu'il est possible de croire que son lobe préoral puisse avoir été réduit
au point de n'être pas reconnaissable. Chez les Vertébrés véritables,
y a une portion de la tête qui a incontestablement beaucoup de carac-
tères du lobe préoral des types dont il s'agit, c'est la partie qui contient
les hémisphères cérébraux et le thalamencéphale. S'il y a une partie
du cerveau homologue aux ganglions sus-œsophagiens des Inverté-
brés, et il est difficile de croire le contraire, ce doit être ou une partie
du cerveau antérieur, ou elle doit renfermer le cerveau antérieur. Le
cerveau antérieur ressemble aux ganglions sus-œsophagiens en ce

(1) L'extension en avant, chez les Vertébrés, d'une cavité générale ininterrompue dans
la région occupée antérieurement par les fentes viscérales n'est pas une difficulté.
Chez ['Amphioxus la véritable cavité générale s'étend en avant, plus ou moins divisée
par les fentes brancliiales dans toute la longueur de la région branchiale, et chez les
embryons des Vertébrés inférieurs, il reste une portion do la cavité générale, les ca-
vités céphaliques, entreicliaque paire de poches. Avec la disparition de ces poches toutes
ces parties devraient nécessairement se confondre en un tout continu.

294 OBSERVATIONS SUR LA FORME ANGESTRALE DES CHORDATA.

qu'il est dans son développement en rapport intime avec les organes
de la vision et fournit des nerfs seulement aux organes des sens spé-
ciaux. Ses rapports avec les organes olfactifs sont un argument du
môme sens. Mi-me chez VAmphioxus il y a i\ l'extrémité du tube ner-
veux un petit bulbe innervant, ce qui est probablement l'homologue de
l'organe olfactif des Vertébrés, et il est très possible que ce bulbe soit
le rudiment réduit de ce qui forme le cerveau antérieur chez les Ver-
tébrés.

Les données dont nous disposons me paraissent indiquer que les
nerfs de la troisième paire appartiennent ;\ la série crànio-spinale de
nerfs segmcntaires, tandis que les nerfs optiques et olfactifs me parais-
sent non moins évidemment ne pas appartenir à celte série (I). Le cer-
veau moyen donnant naissance à la troisième paire de nerfs ne paraî-
trait pas avoir fait partie du ganglion du lobe préoral.

Ces considérations rendent très probable que la partie de la tôte qui
contient le cerveau antérieur est l'équivaleul du lobe jM'éoral d'un
grand nombre de formes d'invertébrés, et la position primitive de la
bouche à la/ace ventrale de la tète conlirme nettement cette opinion.
11 faut cependant admettre que cette partie de la tôte n'est pas nette-
ment séparée dans son mode de développement de la partie postérieure,
et quoique le cerveau antérieur se diliérencic d'ordinaire de très bonne
heure comme un lobe distinct du tube nerveux primitif, cependant
cette différenciation est à peine plus marquée que celle des autres par-
ties de l'encéphale. La terminaison de la notochorde immédiatement
en arrière du cerveau antérieur est toutefois un argument en faveur
de la distinction morphologique de cet organe.

Les faits dont nous disposons paraissent indiquer que la partie pos-
térieure de la tête n'était pas différenciée du tronc chez les Chordata
inférieurs; mais qu'à mesure que les Chordata s'élevaient dans l'é-
chelle du développement, il s'est établi dans la partie antérieure du
cordon nerveux une centralisation de plus en plus grande et cette ré-
gion s'est différenciée /;«r//yasAM en cerveau moyen et cerveau postérieur;
on trouve quelque chose d'analogue à cette différenciation dans le gan-
glion sous-cesophagien composé d'un grand nombre d'Arthropodes; et
comme on le verra dans le chapitre du système nerveux, de fortes don-
nées embryologiques tendent ù jjrouver que le cerveau moyen et le
cerveau postérieur avaient primitivement la môme structure (jue la
moelle épinière. La tôle paraît cependant, dans le cours de sa diffé-
renciation, avoir subi dans sa partie postérieure une grande concentra-
tion (jui devient progressivement de plus en plus marquée môme dans
la limite des Vertébrés existants. Cette concentration est particulière-

(1) Marsiiall dans son beau mémoire sur 1(! développement de l'organe olfactif soutient
uni) o|)iniou très diiïérente sur ce sujet. Pour la discussion de cette opinion je renvoie
le lecteur au chapitre du système nerveux.

LE CANAL MÉDULLAIRE.

295

ment indiquée par la structure du nerf vague, qui, comme l'a le pre-
mier fait remarquer Gegenbaur, montre qu'il était originellement con-
stitué par une nombreuse série de nerfs se distribuant chacun à une
fente viscérale. Des rudiments des nerfs postérieurs persistent encore
comme les branches qui se rendent à l'œsophage et à l'estomac (1).

L'atrophie des fentes viscérales postérieures semble avoir coïncidé
avec la concentration de la partie nerveuse de la tête; mais le premier
processus n'a pas procédé aussi rapidement que le dernier, de sorte que
chez les Vertébrés inférieurs la région viscérale de la tête est plus lon-
gue que la région neurale et est surplombée du côté dorsal par la por-
tion antérieure de la moelle épinière et les plaques musculaires an-
térieures (voy. fig. 54).

Dans l'hypothèse qui précède, la partie postérieure de la tête doit
avoir été originellement composée d'une série de somites comme
ceux du tronc, mais chez les Vertébrés actuels toute trace de ces so-
mites, à l'exception des fentes viscérales qui les
indiciuent, a disparu chez l'adulte. Les nerfs
crâniens cependant , particulièrement dans
l'embryon, indiquent encore le nombre de so-
mites antérieurs, et dans un grand nombre de
formes inférieures on a aussi rencontré une seg-
mentation embryonnaire du mésoblaste de la
tète donnant naissance à une série de cavités
appelées les cavités céphaliques, entourées par
des parois mésoblastiques qui se transforment
plus tard en muscles. Ces cavités correspondent
aux nerfs et il semble y avoir une cavité pré-
mandibulaire correspondant au nerf de la troi-
sième paire (fig. 208, ipp), une cavité man-
dibulaire (2p/)) et une cavité dans chacun
des arcs viscéraux suivants. Les nerfs de la
cinquième et de la septième paire, le glosso-
pharyngien et les éléments successifs du vague, correspondent aux
•cavités céphaliques postérieures.

Le canal médullaire. — L'histoire générale de la plaque médullaire
semble conduire à la conclusion que le canal central du système ner-

Fig'. 208. — Coupe transver-
sale de la partie interne de
la tète d'un jeune embryon

de Pristiiirus (*).

(1) La branche latérale du nerf vague s'est probablement différenciée avec la ligne
latérale qui semble s'être d'abord formée dans la tète et s'être ensuite étendue dans le
tronc. (Voy. le paragraphe consacré à la ligne latérale.)

(*) La coupe par suite de la flexion crânienne passe par le cerveau antérieur et le postérieur. Ellu
montre les cavités céphaliques prémandibuiaire et niandibulaire ipp et 2pp, etc.

fb, cerveau antérieur. — l, cristallin. — m, boucbe. — pt, paroi supérieure de la bouche for-
mant l'involution pituitaire. — lav, arc aortique niandibulaire. — ipp et ipp, première et seconde
cavités céphaliques. — li'C, première fente viscérale. — V, nerf de la cinquième paii-e. — aitn, gan-
glion du nerf auditif. — Vil, nerf de la septième paire. — aa, aorte dorsale. — acv, veine cardinale
antérieure. — c//, nolochorde.

29G OBSERVATIONS SUR LA FuUMl' ANCIiSTRAl.E DES CIIORDATA.

veux a été formé par l'apparition, sur la ligne médiane dorsale chez les
ancêtres des Chordata, d'un sillon qui a déterminé les soulèvements
des côtés delà plaque nerveuse située immédiatement sous la peau ou
peut-être non distinctement différenciée de la peau; et que cette gout-
tière s'est ensuite transformée en un canal.
Celle opinion n'est pas seulement appuyée
sur le développement réel du canal central
du système nerveux (les types des Téléos-
téens, du Lépidostée et de la Lamproie étant
incontestablement secondaires), mais aussi
sur la présence sur l'épitliélium qui revêt le
canal de cils hérités probablement des cils
(jui revêtaient le tégument externe, et sur la
naissance des racines nerveuses postérieures
de la ligne dorsale extrême (fig. 209), posi-
tion qui trouve son explication la plus aisée
dans la supposition que les deux côtés de la
placjue dont les nerfs provenaient originelle-
p. cna r , i ment se sont repliés de façon à se rejoindre

rig. 209. — r.oiii)L' transversale .

du tronc dun t'mbryon un pou sur la ligne médiane dorsale [i).

plus àffé que celui représenté t i 'in- t i i-

dans ht rijrure 31 E (♦). La plaque medulhure avant de se replier

pour former la gouttière médullaire ne pré-
sente, excepté chez les Amphibiens, aucune indication d'une origine
aux dépens de deux moitiés symétriques. Tant chez l'embryon que
chez l'adulte, les parois du tube nerveux ont toutefois une structure
qui indique qu'elles sont dérivées de la coalescence de deux cordons
latéraux et très probablement à un moment donné indépendants ;
comme je l'ai déj;\ indiqué, c'est là l'opinion que je suis moi-même
porté ;\ adopter (voy. p. 283 et 284.)

L'origine et la nature de la bouche. — Le trait le plus caractéristique
du développement de la bouche est le fait que chez tous les embryons
des Vertébrés elle est située à la face ventrale, à quelque distance de
l'extrémité antérieure du corps. Ce caractère persiste à l'état adulte
chez les Elasmobranches, les Myxinoides, et quelques Ganoïdes, mais
est perdu chez les autres Vertébrés. Une bouche située comme l'est la
bouche embryonnaire des Vertébrés est très mal disposée pour mor-
dre ; et quoique dans cette disposition elle serve nettement fi mordre
chez les Klasmobranches, cependant il eslprestiuecertain que tel n'était
pas son rôle chez les Chordata ancestraux, et que sa position lermi-

(1) Voynz pour plus do détails le chapitre sur le système nerveux.

(') lie, ranal ncural. — pr, racine postcrinure d'un nerf spinal. — x, tige sul)notoclinrdali'. —
ao, aorte. — se, mésolilaste somatiquc. — sp, mésoblasle splanchniquc. — mp. plaque musculaire. —
mp', iiorlion do plaque musculaire transformée en muscle. — \'i', portion de la plaqui' ACi'tél)rale qui
donnera uais-sancu aux corps vertébraux. — al, cavité digeslivc.

L'ÛRIGIiNE ET LA NATURE DE LA BOUCHE.

297

ya^

--s^

op

Fig. 210. — Viic par hi face ventrale do la tète d'un
embryon de Lépidostée peu avant l'éclosion pour mon-
trer le grand disque adhésif (*).

nale, dans les types plus élevés, indique un pas en avance sur les Élas-
mobranches.

Relativement à la structure de la bouche primitive, il me paraît y
avoir certaines données embryologiques intéressantes sur lesquelles
l'attention a déjà été appelée dans les chapitres précédents. Dans un
grand nombre de larves ou
d'embryons de Vertébrés
intérieurs, la bouche pré-
sente un caractère plus ou
moins nettement suceur, et
est en rapport avec des or-
ganes de succion situés en
avant ou en arrière d'elle.
Les exemples les plus im-
portants de ce genre sont :
les Têtards des Anoures avec
leurs disques situés en ar-
rière de la bouche, la larve
du Lépidostée (fîg. 210) avec
son disque adhésif situé en
avant et les papilles adhé-

sives des larves des Tuniciers. A ces exemples on peut ajouter la bouche
organisée pour la succion des Poissons Myxinoïdes (1).

Toutes ces considéroAions conduisent à, la conclusion que chez les Chor-
data ancestraux, la bouche avait un cai'actèie plus ou moins nettement su-
ceu7' (2) et était nettement située à la face ventrale, immédiatement en
arrière du lobe préoral; et que dans les types supérieurs cette bouche s'est
peu à peu modifiée en s' adaptant à mordre et a été reportée à l'extrémité
antérieure de la tête.

La bouche des Élasmobranches et des autres Vertébrés est originel-
lement une large cavité rhomboïdale (fig. 34, G), que le développement
de l'arc mandibulaire et de son prolongement maxillaire (ptérygo-
carré) réduit à une fente. On peut avec quelque probabilité con-

(1) Les Poissons Myxinoïdes actuels sont certainement des types dégénérés, comme
l'a le premier bien montré Dolirn ; mais cependant (quoique Dolirn ne partage pas
cette opinion) il rne paraît presque certain que ce sont des restes d'un grand groupe
très primitif qui doivent très vraisemblablement leur conservation à leur vie parasite
ou semiparasite, de même qu'un grand nombre d'Lisectivores doivent leur conservation
à leur vie souterraine. Je ne connais aucun fait embryologique ou autre qui indique
que ce soient des formes gnathostômes dégradées, et le groupe esi probablement disparu
dans son ensemble par suite de l'impuissance où il s'est trouvé de lutter avec succès
contre les Vertébrés chez lesquels de véritables mâchoires étaient développées.

(2) Je n'entends pas que l'existence d'organes de succion implique nécessairement
des mœurs parasites. Ces organes ont pu fonctionner dans des buts diiférents, parti-
culièrement chez des formes carnassières non pourvues de mâchoires.

(*) m, bouclie. — 0j5, œil. — 5'/, disque adhésif.

298 OBSERVATIONS SUR L.V FORME ANCESTRALE DES CHORDATA.

sidérer rétat de la bouche lorsqu'elle est largement ouverte comme nu
reste de l'état suceur primitif. Le fait que l'on ne trouve pas des traces
plus définies de l'état suceur de la bouche dans un groupe aussi primi-
tif que celui des l^llasmobranches doit probablement trouver son ex-
plication dans ce que les membres de ce groupe subissent un déve-
lopj)ement abrégé dans l'intérieur de l'œuf.

Si les données embryologiques me paraissent indiquer l'exislence d'une
bouche primitive adaptée à la succion, d'autres embryologistes et plus parti-
culiorement Dohrn ont émis des conclusions différentes qui sont assez im-
portantes et assez suggestives pour mériter d'être plus longuement discutées.

Comme on l'a vu plus haut, Dohrn et Semper soutiennent l'un et l'autre
que les Vertébrés sont descendus de formes semblables aux Chétopodes, chez
lesquelles la face ventrale est devenue dorsale. En conséquence de celte opi-
nion, Dohrn est arrivé aux conclusions suivantes :

1° Que le tube digestif primitif perforait le système nerveux dans la ré-
gion du collier œsophagien originel;

'2° Qu"il existait par conséquent originellement une bouche dorsale (la
bouche ventrale actuelle des Chétopodes) ;

3° Que la bouche actuelle est dérivée secondairement delacoalescence ven-
trale de deux fentes viscérales.

Une discussion complète de ces opinions (t) ne rentre pas dans le cadre
de cet ouvrage; mais, tout en reconnaissant qu'il y a beaucoup de raisons
à faire valoir en faveur de l'interversion des faces dorsale et ventrale, je
suis toutefois porté à maintenir que les difficultés entraînées par cette
opinion sont si grandes qu'elle doit être rejetée, au moins provisoirement;
et qu'il n'y a par conséquent pas de raison qui empêche de supposer que la
bouche actuelle des Vertébrés soit la bouche primitive. Aucun fait embryo-
logique ne vient appuyer l'opinion émise par Dohrn que la bouche actuelle a
été formée par la coalescence de deux fentes.

Si l'on admet une fois que la bouche actuelle est la bouche primitive, et
est restée ou à peu près dans sa position originelle, il faudra des faits très
probants pour montrer qu'aucun organe situé en avant d'elle soit un reste
de fente viscérale ; mais si l'on venait à prouver que de tels restes de fentes
viscérales sont présents, les vues auxquelles je suis arrivé dans ce chapitre
devraient, je crois, être en grande partie remises en question.

Dohrti a supposé que les fossettes nasales étaient des restes de fentes
viscérales, et cette o[tinion a été très habilement soutenue par Marshall.
Les arguments de Marshall ne me paraissent cependant pas avoir une
grande valeur, à moins que l'on n'admette à l'avance une probabilité en fa-
veur de la présence d'une paire de fentes branchiales dans la position des
fossettes nasales; et même alors le développement des fossettes nasales
comme involutions épiblastiqucs au lieu de diverlicules hypobUistiques est
une difliculté sérieuse qui n'a pas, à mon avis, été repoussée avec succès.
J'ai déjà parlé de l'argument fondé par Marshall sur la nature supposée seg-
mcnlaire du nerf acoustique.

(I) Pour une discussion partielle de ce sujet je renvoie le lecteur à m^ Moiiograph
on Elasmoùranch Fis/ies, p. iG.î, 172.

L'ORIGINE ET LA NATURE DE LA BOUCHE. 299

Si la plupart des organes supposés ôtre des restes de fentes branchiales
antérieures à la bouche ne me paraissent pas ûtre de celte nature, il y a tou-
tefois un organe qui appartient à une catégorie plus douteuse. Cet organe est
la glande dite choroïde, f.a similitude de cet organe avec la pseudo-branchie
de l'arc mandibulaire ou hyoïdien m'a été signalée par Dohrn qui a émis la
suggestion que c'est le reste d'une branchie prémandibulaire qui a persisté
à cause de ses rapports fonctionnels avec l'œil (1).' En admettant l'exactitude
de cette explication (qui cependant est loin d'être certaine), est-on nécessai-
rement forcé d'admettre que la glande choroïde est le reste d'une fente
branchiale originellement située en avant de la bouche? Je ne le crois pas.
Il est facile de concevoir qu'il puisse y avoir eu originellement une feule
branchiale prémandibulaire en arriére de la bouche adaptée à la succion,
mais que cette fente se soit atrophiée graduellement (par la même raison que
la fente mandibulaire montre une tendance à s'atrophier chez les Poissons
actuels, etc.), le rudiment de la branchie (glande choroïde) restant seul pour
marquer sa situation. Après la disparition de cette fente, la bouche suceuse
peut s'être relativement reportée en arrière. Pendant ce temps les arcs bran-
chiaux se sont développés et, comme la bouche s'est adaptée à mordre, la tige
(arc mandibulaire) supportant la fente alors antérieure s'est peu à peu modi-
fiée et transformée en l'appareil suspenseur de la bouche et a finalement
formé le squelette des mâchoires. Chez les Vertébrés hyostyliques, l'arc hyoï-
dien s'est également modifié avec la formation des mâchoires.

Les conclusions auxquelles nous sommes arrivés peuvent se résumer
de la manière suivante :

Les relations qui existent dans tous les Vertébrés maxillés entre l'arc
mandibulaire et l'oritice buccal sont secondaires et sont apparues
pari passa avec l'évolution des mâchoires {2).

(1) La probabilité de la signification attribuée par Dohrn h la glande choroïde est
appuyée par l'existence d'un segment prémandibulaire, prouvée elle-même par celle
d'une cavité céplialique prémandibulaire dont Marshall et moi-même avons montré que
les parois donnent naissance à la plupart des muscles de l'œil, et d'un nerf (le nerf de la
troisième paire. Cf. Marshall) qui lui correspond; de sorte que ces parties avec la glande
choroïde peuvent être des rudiments appartenant au même segment. D'un autre côté
l'absence de la glande choroïde chez les Ganoïdes et les Elasmobranches où il existe
une pseudo-branchie mandibulaire réunie à l'absence de pseudo-branchie mandibulaire
chez les Téléostéens qui seuls possèdent une glande choroïde, rend cette opinion sur
la glande choroïde un peu douteuse. Une investigation complète de l'ontogénie de la
glande choroïde pourrait jeter de nouvelles lumières sur cette question intéressante ;
mais je ne crois pas impossible que la glande choroïde puisse n'être rien autre chose
que la pseudo-branchie mandibulaire modifiée, opinion qui s'accorde avec les relations
des vaisseaux de la pseudo-branchie mandibulaire avec la choroïde chez les Elasmo-
branches. Pour les relations et la structure de la glande choroïde, voy. F. Mullek,
Vergt. Anat. Mijxiiioïden, 3' part., p. 82.

Il est possible que le nerf de la quatrième paire et le muscle oblique supérieur de
l'œil auquel il se rend puissent être les derniers restes d'un second segment préman-
dibulaire originellement situé entre le segment du nerf de la troisième paire et celui
du nerf de la cinquième paire (segment mandibulaire).

(2) Je n'entends pas exclure la possibilité pour l'arc mandibulaire d'avoir supporté
une bouche adaptée à la succion avant de s'être transformé en une paire de mâchoires.

-'i^

300 OBSERVATIONS SL'Il LA FORMK ANCESTRALE DES CUOUDATA.

La flexion crânienne et la forme de la tête chez les embryons des Ver-
tébrés. — Tous les cmbryologistes qui ont éludic les embryons des difiorents
groupes de Vertébrés ont été l'rappés par la remarquable similitude qui existe
entre eux, plus spécialement en ce qui concerne la forme delatôte. Cotte simi-
litude est la plus grande entre les membres du groupe des Amniotes, mais il

y a aussi une ressemblance
très marquée entre les Am-
niotes et les lilasmobranches.
La particularité dont il s'agit,
qui est représentée d'une ma-
nière caractéristique dans la
ligure 211, consiste en ce que
les hémispbères cérébraux et
le thalamencéphaie sont inflé-
cbis vers la lace ventrale à un
tel point que le cerveau moyen
forme l'extrémité du grand
axe du corps. A une période
plus avancée du développe-
ment les hémisphères céré-
braux viennent se placer à
l'extrémité antérieure de la
tèle, mais l'inflexion origi-
nelle du plancher du cerveau
ne disparaît jamais complète-
ment.

11 est évident qu'en recher-
chant la lumière apportée par
l'embryologie sur la forme
ancestrale des Chordata, la si-
gnification de ce caractère
particulier de la tète d'un grand nombre d'embryons de Vertébrés doit être
disculée. La constance de ce caractère doit-elle s'expliquer en supposant qu'à
une certaine période les ancêtres des Vertébrés présentaient une tète possé-
dant les mêmes caractères que la tète embryonnaire des Vertébrés actuels?
C'est là l'explication qui se présente à première vue, mais elle ne me pa-
raît pas satisfaisante, lin premier lieu, la bouche, au moment du maximum
de la flexion crânienne, occupe une position telle qu'elle ne pourrait guère
avoir rempli sa fonction, de sorte qu'il est presque impossible de croire
qu'un animal avec une tôle semblable à celle de ces embryons ait existé.

l*uis ce type de tète embryonnaire est particulièrement caraclérislique des
Amnioles qui tous se développent dans l'œuf. Il n'est pas en général aussi

Fig. 211. — Tcics d'embryons d'Llasmolirunclics à deux
stades TUS par transparence (*).

(■) A, pnd)ryon de Prisliuni.-i au nii^nic stade que celui de la figure 31 F. — B, embryon do Scylliitvi
un peu plus avancé. — ///, V, Vif, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paires.
— ait.i), nerf acoustique. — ;jl, nerf glosso-pharyngien. — V;/, nerf vague. — fb, cerveau anté-
rii'ur. — ;);i. glande pinéalc. — wi6, cerveau moyen. — hb, cerveau postérieur. — iu.v, quatrième
ventricule. — rb, cervelet. — al, fossette olfactive. — op, œil. — au.V, vésicule auditive. — m, mé-
soblaste de la base du cerveau. — ch, notociiorde. — hty cœur. — Vc, fentes viscérales. — ei/, br;in-
clies citernes. — pp, cavités céplialiqucs.

INTESTIN POST-ANAL ET CANAL NEURENTÉRIQUE. 301

marqué chez les Iclitliyopsidiens : chez les Amphibiens, lesTéléostéens, les Ga-
iioïdes eL les Petroniyzontides, la tôte n'acquiert jamais complèlement la
l'orme caraclérislique particulière de la tête des Amniotes, et toutes ces
formes éclosent à une période relativement beaucoup plus précoce du déve-
loppement, de sorte qu'elles mènent une existence libre à un stade où les
embryons des Amniotes ne sont pas encore éclos. Le seul type d'Ichthyopsi-
diens qui possède une tête semblable à celle des Amniotes, est les Elasmo-
branches, et les Elasmobranches sont les seuls Ichthyopsidiens qui subis-
sent la plus grande partie de leur développement dans l'œuf.

Ces considérations me paraissent montrer que les caractères particuliers
de la fête de l'embryon, dont il vient d'être question, sont liés de quelque
manière à un développement embryonnaire, par opposition à un développe-
ment larvaire; e^, pour des motifs qui sont exposés dansle chapitre consacré
aux formes larvaires, il est probable que le développement larvaire est un ta-
bleau plus fidèle de l'histoire ancestrale que le développement embryon-
naire. La flexion à la base du cerveau paraît cependant être un caractère
typique des Vertébrés, mais cette flexion n'a jamais déterminé à l'état adulte
une conformation de la tête semblable à celle des embryons des Amniotes.
La foi me de la tête dans ces embryons doit probablement s'expliquer en
supposant qu'il y ait quelque avantage dans un développement relativement
précoce du cerveau qui me parait être sa cause prochaine, et comme ces
embryons n'avaient pas à mener une existence libre (pour laquelle une telle
l'orme de la tête n'aurait pas convenu), rien ne s'opposait à ce que l'action
de la sélection naturelle déterminât l'apparition de cette forme de la tête
pendant la vie fœtale.

Intestin post-anal et canal neurentérique. — Un des organes les plus
remarquables du tronc est l'intestin postanal (fig. 212). Sa structure
est complètement dé-
crite dans le chapitre
consacré au tube diges-
tif ; mais il convient
d'appeler ici l'attention
sur la lumière qu'il
semble apporter sur les
caractères de l'ancêtre
des Chordata.

En face des faits qui
sont connus sur la ré-
gion postanale de la ca-
vité digeslive, on ne
peut guère douter que

cette portion de la cavité digestive n'ait été à un moment donné fonc-
tionnelle. Gela me semble démontré par la constance et la persistance
de ce rudiment maintenant sans fonctions, par son développement

(*) m, bouche. — an, anus. — l, foie.
ch, notocliorde. — jsji, glande pinéalc.

P"-.

Fis-. 212.

Coupe lone-ituilinalc d'un embryon avancé de
Bomhinator [A'Al)vk& Gotte) {*).

ne, canal neurentérique. — me, canal médullaire. —

302 OBSERVATIONS SUR L\ FORME ANCESTRALE DES CRORDATA.

plus grand dans les formes inférieures que dans les formes supé-
rieures, par ses rapports avec la formation de la notochorde et de la
lige subnotocliordale.

Cela admis, il n'est pas permis de repousser les conclusions qui sem-
blent s'ensuivre nécessairement, quelque grandes que soient les dif-
ficultés entraînées par leur acceptation. Ces conclusions ont été déjà
en partie discutées par Dohrn dans son intéressant traité (n" 2o0). En
premier lieu le tube digestif doit s'être primitivement continué jus-
qu'à l'extrémité de la queue ; et s'il en est ainsi, il est difficile de croire
que Tanus existant puisse avoir été l'anus originel. Ouelque difficile
qu'il soit, dans les principes pliysiologiques entraînés par la théorie de
Darwin, de comprendre la formation d'un nouvel anus (1), il n'en est
pas moins nécessaire de croire que l'anus actuel des Vertébrés est une
formation acquise dans le groupe des Chordataet non héritée de quel-
que groupe plus ancien. Cela entraîne une série d'autres conséquences.
L'orifice des canaux urogénitaux dans le cloaque doit être aussi se-
condaire, et il est probable que les canaux segmentaires se conti-
nuaient primitivement dans toute la région postanale de la queue des
A'crtébrés, s'ouvrant dans la cavité générale que l'embryologie prouve
avoir originellement existé dans cette région. En fait, dans un grand
nombre de formes existantes, ils se continuent à quelque distance en
arrière de l'anus actuel. Si l'anus actuel est secondaire, il doit y avoir
eu un anus primitif qui était probablement situé en arrière de la vési-
cule postanale, et par conséquent dans la région du canal neurenté-
rique. Le canal neurentérique est cependant le reste du blastopore
(voy. p. 260). Il en résulte que le blastopore des Vertébrés est proba-
blement presque, sinon exactement identique en position avec l'anus primi-
tif. Cette considération peut aider à l'explication du phénomène re-
marquable de l'existence du canal neurentérique. On a déjà essayé de
montrer que le canal central du système nerveux est en réalité une
gouttière transformée en un tube et tapissée par réi)iderme externe.
Ce canal, comme on peut conclure d'après les considérations embryo-
logiques, était i)robabloment à l'origine ouvert en arrière, et sans
doute se terminait à l'anus primitif. On peut concevoir qu'à la ferme-
ture de l'orifice anal primitif, les portions terminales de l'intestin
postanal et du canal neural puissent s'être ouvertes toutes deux dans
une cavité conununc qui primitivement communiquait avec l'extérieur
par l'anus. Cette disposition aboutissait nécessairement à la formation
d'un canal neurentérique. 11 ne seml)k' pas impossible (ju'une vésicule
dilatée, souvent présente à l'exlréinité de l'intestin poslanal ivoy.
lig. 3.'), j). :)7), puisse avoir été la cavité commune dans laquelle s'ou-

(I) Dolirn (i\° 250, p. 25) donne de l'origine du nouvel anus une explication qui ne
me paraii pas loui à fait satisfaisante.

LA NOTOCnORDE. 303

vraient les canaux neural et digestif (1). Jusqu'à ce que de nouvelles
découvertes aient jeté plus de lumière sur la condition primitive du
prolongement postérieur de la cavité digestive des Vertébrés, il est
inutile d'essayer de pousser plus en détail cette spéculation.

Cavité générale et somites mésoblastiques. — Les Chordata, ou au
moins les représentants actuels les plus primitifs du groupe, sont ca-
ractérisés par le fait que la cavité générale dérive d'une paire de diver-
ticules de la cavité arclientérique. Ce caractère (2) du développement
indique d'une manière presque certaine que les Chordata sont un
groupe très primitif. Le point le plus remarquable du développement
des deux diverticules est, cependant, le fait que la partie dorsale de
chaque diverticule se sépare de la partie ventrale. Ses parois se seg-
mentent et forment les somites mésoblastiques qui finalement, après
l'oblitération de leurs cavités, donnent naissance aux plaques muscu-
laires et au tissu qui entoure la notochorde. Il n'est pas facile de com-
prendre toute la signification du processus de formation des somites
mésoblastiques (voy. p. 278). Les somites mésoblastiques ont sans doute
une ressemblance frappante avec les somites mésoblastiques des
Chétopodes, et très probablement la segmentation du mésoblaste dans
les deux groupes est un phénomène de la même nature, mais la diffé-
rence d'origine entre les deux types de somites mésoblastiques est si
frappante et le développement du système musculaire à leurs dépens
est si dissemblable dans les deux groupes, qu'une descendance directe
des Chordata, des Chétopodes; est très improbable. Les parties ventra-
les du diverticule originel donnent naissance à la cavité générale per-
manente qui paraît avoir été originellement divisée en deux parties par
un mésentère dorsal et un mésentère ventral.

La notochorde. — L'organe le plus caractéristique des Chordata est
sans aucun doute la notochorde. Le développement ontogénique de
cet organe indique probablement qu'il est apparu comme une diffé-
renciation de la paroi dorsale de l'archentéron ; il ne convient cepen-
dant peut-être pas de faire trop de fonds sur son mode de développe-
ment. Les faits embryologiques et atomiques démontrent en tout cas
de la manière la plus certaine que les premiers Chordata possédaient
cet organe comme squelette axial unique; et aucun groupe d'inver-

(1) Comme on l'a vu au tome I"^"", il y a une ressemblance frappante entre l'histoire
du canal neurentérique des Vertébrés et l'iiistoire du biastopore et de la gouttière ven-
trale décrits par Kowalevsky dans la larve du Chiton. M. A. Sedjwick m'a fait remar-
quer que la gouttière ciliée ventrale du Proloneomenia qui contient l'anus es-t probable-
ment l'homologue de la gouttière rencontrée chez la larve du Chiton, et non, comme
on le suppose d'ordinaire, simplement le pied. Si cette gouttière se transformait en un
canal sur les côtés duquel étaient placés les cordons nerveux, il se formerait un canal
neurentérique exactement semblable à celui des Vertébrés; je n'entends cependant pas
dire qu'il y ait aucune homologie entre les deux (voy. Hubuecht, Zoologischer Anzei-
yer, 1880, p. 58!)).

(2) Voyez le chapitre des feuillets gerniinatifs.

'Mi OBSERVATIONS SL'R LA FORME ANCESTRALE DES CIIORDATA.
tébrés ne peut ôlre regardé sérieusement comme en relations géné-
tiques avec les Chordata jusqu'à ce que l'on ait montré qu'il possède
quelqu'organe ou dérivé d'une notocliorde ou susceptible de s'être dé-
veloppé en une nolochurde. Aucun organe de ce genre n'a encore été
r(M'onnu dans aucun groupe invertébré (l).

Fentes branchiales. — Les fentes branchiales, qui sont essentielle-
ment des poches pharyngiennes ouvertes à l'extérieur, constituent des
organes extrêmement caractéristiques des Chordata qui ont toujours
été prises en considération dans toute comparaison entre les Chordata

et les Invertébrés.
Parmi les Invertébrés, des organes incontestablementde même nature

ne se rencontrent, ;\ ma connaissance du moins, que chez le Balano-
(jlossus où elles ont été découvertes par Kowalevski. La ressemblance
dans ce cas est très frappante ; mais quoiqu'il soit très possible que les
fentes branchiales du Balanoglossus soient en rapport génétique avec
celles des Chordata, l'organisation des Chordata est cependant si dif-
férente dans son ensemble de celle du Balanoglussus, qu'il est impossible
dans l'état actuel de nos connaissances d'instituer une comparaison
entre les deux groupes.

D'autres organes des Invertébrés ont quelque ressemblance avec les fentes
branchiales. Telles sont les fossettes latérales des >;émerliens qui paraissent
se développer comme des diverticules de l'œsophage qui sont mis en commu-
nication avec l'extérieur par une paire de canaux ciliés (voy. tome I).

Semper (n° 2i)(i) a fait l'intéressante découverte que, dans le bourgeoiuie-
ment du iTajs et du ChœtoQaster, deux masses latérales de cellules dans cha-
cune desquelles peut se former une lumière s'unissent à l'invagination buccale
et au tube digestif primitif pour former l'intestin céphalique permanent. Ces
masses cellulaires latérales sont regardées par lui comme des canaux bran-
chiaux homologues de quelque manière à ceux des Chordata. Les observa-
tions peu nombreuses sur ce sujet qu'il a rapportées ne me paraissent pas
appuyer beaucoup son interprétation.

11 est probable que la partie du tube digestif dans laquelle il existe des
fentes branchiales était originellement un simple canal imperforé pourvu de
parois richement vascularisées, et que la respiration s'y elfectuait par l'iii-
Iroduction et l'expulsion alternative de l'eau de mer. Eisig (2) a récem-
ment moiUré qu'un mode de respiration plus ou moins semblable s'efleclue
dans la partie antérieure du tube digestif d'un grand nombre de Chôtopodes.
Cette partie du tube digestif présentait probablement des poches cœcales
paires dont les extrémités aveugles étaient en contiguïté avec la peau.

Que l'on suppose que des erforaiions, mettant ces poches en communica-
tion avec l'extérieur, se soient établies, et l'existence d'orifices de la cavité di-

(1) CAïui les Cliétopodcîs divers organes ont étû inlerprctés coninio des rudiments de
la nolocliorde, mais aucune de ces inii!r|)rétations ne sn|iportc l'examen.

(2) L"eb. d. Vurkommen eincs schwimmblasenalinliclien Organs bci Anneliden
(Miltlifil. a. d. zool. Station zii Neapel, II, 1881).

PHYLOGÉME DES CHORDATA. 30o

gestive à l'extrémité des tentacules d'un grand nombre d'Actinies et des
diverticules hépatiques de quelques Mollusques nudibranches {Eolis, etc.) (1)
montre que des perforations de ce genre s'efl'ectuent facilement. Ces perfo-
rations étant formées, l'eau qui entre par la bouche sortirait par elles ; et
la respiration se localiserait dans les parois des diverticules qui y con-
duisent ; ainsi serait établi le mode de respiration des Chordata.

Phylogénie des Chordata. — Pour préciser le résultat de ces spécu-
lations sur la phylogénie des Chordata, j'ai tracé le tableau ci-dessous
qui montre les relations des groupes actuels des Chordata telles que
je les comprends. Un tableau de ce genre ne peut nécessairement pas
être construit avec les données embryologiques seulement, et il ne
rentre pas dans le cadre de cet ouvrage d'en défendre les parties en
détail (2).

Mammifères Sauropsidiens

PROTO-AMNIOTES AmphibiENS

I , .

TÉLÉOSTEENS PROTG-PE.XTADACTYLOIUES

Ganoïdes

-DiPNOiQUES

PROTO-GANOIDES

i holocéphales

Elasmobranxhes

PROTO-GNATHOSTOMES

Cyclostomes PROTO-VERTÉBRÉS

Céphalochorda PROTO-CHORDATA Urochorda

On doit supposer que les formes ancestrales des Chordata que l'on
peut appeler les Protochordata possédaient une notochorde comme
seul squelette axial, une bouche ventrale entourée par des organes de
succion, et de très nombreuses fentes branchiales. Deux descendants
dégénérés de cette souche persistent encore à2in'èV Amphioxus (Cépha-
lochorda) et les Ascidiens [U7'ochordd).

Les Chordata ancestraux ont probablement donné directement nais-
sance à un groupe qui peut être appelé les Protovertébrés, et dont il ne
persiste pas de représentants. Dans ce groupe il existait probablement
des arcs neuraux imparfaits, et la bouche ventrale organisée pour la

(1) Les orifices des diverticules hépatiques dans les sacs tapissés par les nématocystes
sontdécrits par Hancock et Embleton [Ann. andMag. of Nat. History, XV, 1845, p. 82).
Von Jhering a aussi récemment décrit ces orifices [Zool. Anzeiger, n" 23) et paraît s'at-
tribuer leur découverte.

(2) Dans ce tableau les noms imprimés en grandes capitales sont des groupes hypo-
thétiques. Les autres groupes existent tous à l'époque actuelle, mais ceux imprimés
en italique sont probablement dégénérés.

Balfour. — Embrj"ologie. II. — 20

306 OBSERVATIONS SUR LA FORME ANCESTRALE DES CRORDATA.

succion sans mandibules ni mâchoires persistait encore. Les fentes
branchiales étaient cependant réduites en nombre et pourvues d'arcs
branchiaux; une tôte secondaire (voy. p. 293) avec cerveau et organes
des sens comme ceux des Vertébrés supérieurs était formée.

Les Cyclostomes sont probablement un rameau dégénéré de ce
groupe.

Avec le développement des arcs branchiaux et la conversion de l'arc
mandibulaire en le squelette des mâchoires, nous arrivons aux Proto-
gnalhostomes. Les représentants vivants les plus voisins de ce groupe
sont les Élasmobranches, qui conservent encore à l'état adulte la bo u-
che située à la face ventrale. Par suite du développement du vitellus
nutritif dans l'œuf des Élasmobranches, les premiers stades du déve-
loppement sont abrégés, et toute trace de bouche adaptée à la succion
a presque disparu.

Nous arrivons ensuite à un groupe hypothétique que nous pouvons
appeler les Protoganoïdes. Bridge, dans son mémoire sur le Polyo-
don (1) qui contient quelques spéculations très intéressantes sur les
affinités des Ganoïdes, a appelé ce groupe les Pneumatocœles, à cause
du fait que c'est chez eux qu'on trouve pour la première fois un déve-
loppement complet de la vessie natatoire, bien qu'il soit possible qu'un
rudiment de cet organe sous forme de poches ouvertes sur le côté dor-
sal de l'extrémité stomacale de l'œsophage existât dans les types an-
térieurs.

Les Ganoïdes actuels sont des descendants des Protoganoïdes. Quel-
ques-uns d'entre eux en tout cas conservent à l'état larvaire la bouche
adaptée à la succion des Protovertébrés, et le mode de formation de
leurs feuillets germinatifs, ressemblant comme il le fait à celui de la
Lamproie et des Amphibiens, indique probablement qu'ils ne des-
cendent pas de formes à gros vitellus nutritif comme celui des Elas-
mobranches, et que ce dernier groupe est par conséquent un rameau
latéral de l'arbre g»^néalogique principal.

Des deux groupes en lesquels les Ganoïdes peuvent se diviser, il est
évident que rertains membres de l'un (Téléostoïdes), comme le Lépi-
dostée et VArnia, se rapprochent des Téléostéens qui sans doute sont
dérivés des Ganoïiles, tandis que l'autre groupe (Sélachoïdes ou Stu-
rhioiii(Mis) se rattache de pliis près aux i|jnoï(jues. Le Po/j/ptère a
niuiilré également des affinités marquées dans celte direction comme
les [)ranchies externes de la larve (^oy. p. 112).

L(!>Téléostéens,(iuionteii commun nue segmentation méroblaslique.
avaient piobaltlctiienl un an'-ètre (iaiKtïde dont les (eufs possédaient
nue ^'raiidc (inaulilé de vilt-lliis niiliilil. «Ihrz la plupart des Téléos-
lét'iis actuels, l'ii'ur a diuiinué de diMieusioii luais la segmentatinu iné-

1 Phil. irnn<. ro'i. Sori,-li/. \H'S. 2' |iartie.

PHYLOGÉNIE DES CIIORDATA, 307

roblastique a été conservée. Il est possible que VAmia soit également
un descendant de l'ancêtre Ganoïde des Téléostéens ; mais il n'en est
pas ainsi pour le Lépidostée, comme le montre sa segmentation com-
plète.

Les Dipnoïques aussi bien que tous les Vertébrés supérieurs sont
des descendants des Protoganoïdes.

Le caractère des membres des Vertébrés supérieurs indique qu'il a
a existé un groupe ancestral que l'on peut appeler les Protopentadac-
tyloïdes, dans lequel s'est constitué le nombre pentadactyle ; et que
l'ancêtre commandes Amphibiens et des Amniotes appartenait à ce
groupe.

Il est possible que les Plésiosauriens et les Icbthyosauriens des
.temps mésozoïques aient été plus voisins de ce groupe que des Amnio-
tes ou des Amphibiens. Les Protopentadactyloïdes étaient probablement
beaucoup plus voisins des Amphibiens que des Amniotes. Ils possé-
daient certainement la faculté de vivre dans l'eau aussi bien qu'à terre
et -avaient nécessairement des fentes branchiales persistantes. Il est
aussi à peu près certain que leurs œufs n'avaient pas un vitellus très
développé, sans quoi le mode de formation des feuillets chez les Am-
phibiens ne s'expliquerait pas aisément.

Les Mammifères et les Sauropsidiens sont probablement des rameaux
indépendants d'une tige commune qui peut être appelée les Protoam-
niotes.

f249) F. M. Balfocr. A Monograph on tke developtnent of Elasmobranch Fis/ies.
Londoi), IK78.

(,250) A. DoHRN. Der Vrsprimg cl. Wirbelthiere und d. Princip. d. Functionswechsel.
Leipzig, 1875.

(25li E. H.ECKEL. SckÔpfungsi/eschichte. Leipzig. Voy. aussi Trad. angl. The History
of Création. King and Co. London, 1876.

(252) E. H.ECKEL. Anthropogeme. Leipzig. Voy. aussi Trad. angl. Anthropogeny .
Kegan Paul and Co. London, 1878.

(■-'53) A KovvALEVSKY. Entwicklungsgeschiclite d. Amphioxus lanceolatus [Mem. Acad.
d. Sciences St- étersbourg, 7"= sér. , XI. 18G7, et A'chtv f. mikr. Anat., XIII. 1877).

(25i) A. Ko\v*LEvsKY. Weiiere Stud. ûb. d. Enlwick. d. einfachen Ascidien {Archiv
f. mikr. Anniomie, VII. 1x71).

(255) C. Skmper. Die Siamm^sverwandschaft d. Wirbelthiere u. Wirbellosen {Arbeit.
a. d. zool.-zoot. Instit. Wûrzbu>g,l[. 1875).

(256) C. Semper. Die Verwandschaftbeziehungen d. gegliederten Thiere [Arbeit. a
d. zool.-zoot. Instit. Wûrzhurci,\\l. \%'&-\^1T).

CHAIMTKE XIll

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

I. — MODE DK FORMATION ET HOMOLOGIES DES FEUILLETS GERMINATIFS.

On a déjà vu, dans les chapitres préliminaires de cet ouvrage, que
dans les premières phases du développement l'histoire de tous les
Métazoaires est la même. Tous proviennent de la coalescence de deux
cellules, Tœuf et le spermatozoïde . Le produit de la coalescence, l'œuf
fécondé, subit ensuite un phénomène appelé la segmentation dans le
cours duquel il se divise dans les cas typiques en une série de cellu-
les uniformes. Un essai a été fait au point de vue de l'évolution, pour
expliquer ces phénomènes. L'œuf et le spermatozoïde ont été regardés
comme représentant phylogénétiquement deux formes physiologique-
ment différenciées d'un Protozoaire ; leur coalescence équivalait à une
conjugaison : la segmentation subséquente de l'œuf fécondé était la
multiplication par division de l'organisme résultant de la conjugaison;
les organismes ainsi formés restant toutefois unis pour former un
nouvel organisme à un état d'agrégation plus élevé.

Dans la partie systématique, l'histoire embryologique des Métazoai-
res a éié traitée. Le présent chapitre contient une révision des ca-
ractères les plus importants des différentes histoires, essaie de déter-
miner jusqu'à quel point il y a des traits communs dans l'ensemble de
ces histoires, et recherche l'interprétation phylogénétique qu'il con-
vient de donner à ces caractères.

Il y a quelques années qu'une réponse définitive semblait pouvoir
être donnée aux questions qui doivent nécessairement être soulevées
dans le présent chapitre, mais les résultats des investigations étendues
faites durant les dernières années ont montré que cette attente était
prématurée et, malgré les nombreuses et précieuses recherches faites
dans cette branche de l'embryologie, parmi lesquelles il faut appeler
spécialement l'attention sur celles de Kowalevski (n'' 277), de Lankes-
ter (n»" 27.S et 27<J) et de Hœckel (n° 266), il y a peu d'embryologistes
qui oseraient avancer qu'aucune des réponses que l'on peut faire soit
autre chose qu'un essai de marche en avant vers la vérité.

Dans les pages suivantes, je chercherai plutôt à résumer les faits

MODE DE FORMATION DES FEUILLETS GERMINATIFS. :!09

et à faire un examen critique des différentes théories que l'on peut
soutenir qu'à présenter dogmaticalement des vues qui me soient pro-
pres.

Chez tous les Métazoaires dont le développement a été suivi, le pre-
mier processus de différenciation qui suit la segmentation consiste en
la division des cellules de l'organisme en deux groupes ou feuillets
appelés respectivement l'épiblaste et l'hypoblaste.

Ces deux feuillets furent découverts pour la première fois chez les jeunes
embryons de Vertébrés par Pander et Von Baer, et ont depuis conservé le
nom de feuillets germinatifs bien que leur nature cellulaire n'ait pas d'abord
été reconnue. On a montré qu'avec un troisième feuillet ou mésoblaste, qui
apparaît plus tard entre eux, ils présentent dans l'ensemble des Vertébrés des
relations constantes avec les organes qui se développent à leurs dépens. Un
grand progrès a été fait dans la suite par Remak (n** 287) qui a appliqué
avec succès, au problème de l'embryologie des Vertébrés, la théorie cellulaire.

Rathke, dans son mémoire sur le développement de l'Ecrevisse (n° 286), a
essayé, il y a très longtemps, d'étendre la doctrine de la dérivation des or-
ganes des feuillets germinatifs aux Invertébrés. En 1859, Huxley fit un pas
vers l'explication de la nature de ces feuillets en les comparant à l'ectoderme
et à l'endoderme des Hydrozoaires ; enfin les brillantes recherches de Kowa-
levski sur le développement d'un grand nombre de formes d'Invertébrés ont
fourni le point de départ des différentes vues sur ce sujet.

La différenciation de l'épiblaste et de l'hypoblaste peut commencer
pendant les phases avancées de la segmentation, mais ne s'achève pas
en général avant sa terminaison. Non seule-
ment les cellules du blastoderme se différen-
cient en deux couches, mais ces deux couches,
dans un très grand nombre d'oeufs peu riches en
vitellus nutritif, constituent un sac à double
paroi, la gastrula (fig. 213), dont les caractères
sont trop bien connus pour exiger une nouvelle
description. En continuant la spéculation phy-
logénétique indiquée plus haut, on peut con-
clure que l'état à deux feuillets de l'organisme
représente d'une manière générale le passage de
l'état de Protozoaire à celui de Métazoaire.Il est Fig. 21 3. -Diagramme dune

^ _ gastrula (emprunté a Ge

probable que nous pouvons aller plus loin et genbaur) (*).
avancer que la gastrula reproduit plus ou moins
fidèlement un stade de l'évolution des Métazoaires permanent chez
les Hydrozoaires les plus simples, pendant lequel l'organisme présen-
tait une cavité digestive complètement développée (fig. 213, b), tapissée
par l'hypoblaste de fonctions digestives et assimilatrices, un orifice

(*) a, blastopore. — b, archentéron. — c, iiypoblaste. — d, épiblaste.

310

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

buccal {a) et un épiblaste superficiel (d). Ces généralisations, qui sont
maintenant iiénéralement acceptées, ont sans doute une grande valeur,
mais elles laissent sans réponse les questions importantes qui suivent :

1° De quelle manière le Protozoaire composé s'est-il différencié en
un Métazoaire?

2" Y a-t-il des raisons de penser qu'il y ait plusieurs lignes suivant
lesquelles les Métazoaires se soient indépendamment détachés des
Protozoaires '

3" Jusqu'à quel point y a-t-il une homologie complète entre les
deux feuillets germinatifs primaires dans l'ensemble des Métazoaires?

Ontogénétiquement le passage de l'œuf segmenté à la condition
diploblastique ou à deux feuillets s'effectue suivant une grande variété
de processus.

Ces processus peuvent être groupés sous les chefs suivants :

1° Invagination. — Sous ce nom on réunit un grand nombre de
processus très voisins. Lorsque la segmentation aboutit à la formation
d'une blastosphère, une moitié de la blastosphère peut s'enfoncer dans

Fi,?. 21-1. — Dons -tnd.jsilii

loiiii'.'iiii'Mt (lo y Holrjthuria tubitlosa vus en coupe optique
(d'après Selenka) (*).

lautre moitié et constituer ainsi une gastrula (fig. 214 A et B); ce pro-
cessus est désigné sous le nom d'invagination embolique. Un autre pro-
cessus appelé invagination épibolique consiste en ce que les cellules
épiblastiques s'étendent autour de l'hypoblaste et l'enveloppent
(fig. 21o); ce processus remplace le premier lorsque les cellules hypo-
blastiques sont si grosses par suilede leur distension parle vitellus nu-
tritif, que leur invagination est mécaniquement impossible.

(*) A, stade Mastoplicre a la fin do la segmentation. — D, stade gastrula.

mr, micropylc. — /iij, hypoblasle. — /ï, chorion. — s. c, cavité desegmentation. — bl, blastoderme.
— ep, épiblaste. — ms, cellules amœboïdcs dérivées de l'hypoblaste. — a.e, arclientéron.

DELAMINATION.

311

g. 213. — Coupe transversale de l'œuf de
VEitaxes à un stade avancé du développement
(d'après Kowalevsky) (*).

On observe en outre diverses modifications spéciales de l'invagina-
tion qui ne peuvent être traitées en détail.

L'invagination dans une forme ou dans l'autre se présente dans
quelques-uns des membres des
groupes suivants: lesDicyémides,
les Calcisponges (après le stade
amphiblastula) et les Silicisponges,
les Cœlentérés, les Turbellariés, les
Némertiens, les Rotifères, les Mol-
lusques, les Bryozoaires, les Bra-
chiopodes, les Chétopodes, les Dis-
cophores, les Géphyriens, les Ché-
tognathes, lesNém.atelminthes, les
Crustacés, les Echinodermes et les
Chordata.

La gastrula des Crustacés est
d'un type spécial, comme aussi celles d'un grand nombre de Chor-
data (Reptiles, Oiseaux, Mammifères); mais tout porte à penser que
les gastrulas de ces groupes
ne sont que des modifica-
tions du type normal.

2° Délamination. — On
peut distinguer trois types
de délamination :

a. La délamination où les
cellules d'une morula solide
se divisent en un épiblaste
superficiel et une masse so-
lide centrale dans laquelle
se creuse plus tard la cavité
digestive (fig. 216).

b. La délamination où
l'œuf segmenté a la forme
d'une blastosphère dont les
cellules donnent naissance
par bourgeonnement à des

cellules éparses dans l'intérieur de la vésicule, qui, quoique pouvant
former d'abord une masse solide, finissent par se disposer en une cou-
che définie^ autour d'une cavité digestive centrale (fig. 217).

c. La délamination où l'œuf segmenté a la forme d'une blastosphère

216. — Deux stades du développement du Stepha-
norniapictiim (d'après Metschnikoff) (**).

(*) ep, épiblaste. — ms, bande mésoblastique. — hy, hypoblaste.

(**) A, stade postérieur à la délamination. — ep, invagination épiblastique pour former le pneu-
matocyste. — B, stade plus avancé, après la formation de la cavité gastrique dans l'hypoblaste solide.
— po, polypite. — t, tentacule. — pp. pneumatophore. — ep, invagination épiblastique pour former
le pneumatocyste. — hy, hypoblaste entourant le pnoumatocyste.

312

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

dans les cellules de laquelle le protoplasma est différencié en une
portion interne et une portion externe. Par un phénomène subséquent,
les portions internes des cellules se séparent des portions externes et

Fig. 217. — Trois stades larvaires de VEucope polystila (d'après Kowalevsky) (*).

les parois de la blastosphère se divisent ainsi en deux feuillets distincts
(fig. 220).
Quoique le troisième de ces processus soit d'ordinaire regardé

fip. 218. — Figures diagramniatiques montrent le mode de délamin.ition de l'embryon de Oeryonia

(d'après Ko!) (**).

Comme le type de la délamination, il ne se présente pas, à ma connais-
sance du moins, dans la nature, mais est approché de très près chez le
Gert^ania (tig. 218).

Le premier type de délamination se rencontre chez les Cératospon-

I*) A, stade blastusphère avec sphères hypolilastiqucs se détachant et tombant dans la cavité cen-
trale. — H, stade planula avec hypoldaste solide. — C, stade planula, avec cavité gastrique. — ep,
épiblastc. — Uij, hypoblaste. — al, cavité gastri(iue.

('*) A, commencement de la délamination ; les lignes pointillées montrent les futurs plans de division.
— B, Fin de la délamination.

c$, cavité de segmentation. — n, endoplasmc. — h, ectoplasme. — ep, épiblastc. — hy, hypo-
blaitc.

DÉLAMINATION.

313

ges, quelques SiIicisponges(?), chez un grand nombre d'Ilydrozoaireset
d'Actinozoaires, chez les Némertiens et les Nématelminthes (Gor-
dioïdes?). Le second type se présente chez un grand nombre de Porifè-
res (Calcisponges — Ascetta, — Myxosponges) et chez quelques Cœlen-
térés et Brachiopodes {Thecidium).

La délamination et l'invagination sont incontestablement les deux
modes de différenciation des feuillets les plus fréquents, mais il en
existe plusieurs autres. En premier lieu, tous les Trachéates (avec
l'exception apparente du Scorpion) se développent, autant qu'on le

Fig. 219. — Segmentation et formation du blastoderme du Chelifer (d'après MetschnikofF)

connaît, suivant un plan propre qui se rapproche de la délamination.
Celui-ci consiste dans l'apparition d'une couche superficielle de cel-
lules entourant une masse vitelline centrale qui correspond à l'hypo-
blaste (fig. 219 et 229). Ce mode de développement pourrait être classé
avec la délamination si le premier développement d'un grand nombre
de Crustacés n'était pas à peu près le même, tout en étant suivi par
une invagination (fig. 223), qui parait correspondre à l'invagination nor-
male des autres types. Il y a de fortes raisons pour penser que le type
de formation de l'épiblaste et de l'hypoblaste chez les Trachéates est
une modification secondaire d'un type d'invagination.

Le type de quelques Turbellariés {Stylochopsis ponticus) et celui du
Nephelis parmi les Discophores ne peuvent se réduire à un type inva-
giné.

(*) En A, l'œuf est divisé en segments distincts. En B, sont apparues de petites cellules qui forment
un blastoderme enveloppant les grosses sphères 'vitellines. En G, le blastoderme s'est divisé en deux
couches.

314 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Le développement de presque tous les groupes parasites : les Tré-
matodes, les Cestodes, les Acanthocépbalcs et les Linguatulides et
aussi des Tardigrades, des Pycnogonides et de quelques autres petits
groupes est trop imparfaitement connu pour être classé soit avec les
types de délamination. soit avec les types d'invagination.

Tout le monde admettra, je crois, que si Tun des processus ontogé-
niques par lesquels la forme de gastrula est atteinte est une répétition
du processus par lequel une simple gastrula à deux feuillets a évolué
d'un Protozoaire composé, ce processus est très probablement de la
nature ou de l'invagination ou de la délamination.

Les questions très discutées qui ont été soulevées autour des théo-
ries de la gastrula et de la planula, originellement émises par Hfeckel
et par Lankester, se réduisent à la simple question de savoir si aucun
des processus ontogéniques par lesquels se forme actuellement la gas-
trula est une répétition de l'origine phylogénique delà gastrula.

Il est très difficile d'apporter des arguments concluants en faveur
de l'un ou de l'autre de ces processus. Le fait que des gastrulas par
délamination et par invagination coexistent dans plusieurs cas dans
le même groupe rend certain qu'il n'y a pas deux phylums de Méta-
zoaires indépendants dérivés respectivement d'une gastrula par inva-
gination et d'une gastrula par délamination (1),

Les quatre cas les plus importants dans lesquels les deux processus
coexistent sont les Porifères, les Cœlentérés, les Némertiens et les
Brachiopodes. Dans les cas des Porifères et des Cœlentérés, il ne me
paraît y avoir aucun moyen de décider lequel de ces processus est dé-
rivé de l'autre ; mais chez les Némertiens et les Brachiopodes, le cas
est différent. Dans tous les types de Némertiens où le développement
est relativement non abrégé, il y a une gastrula par invagination,
tandis que dans les types à développement très abrégé, il y a une gas-
trula par délamination. Il semble suivre de là qu'une gastrula par
délamination a été ici un résultat secondaire d'une abréviation du
développement.

Chez les Brachiopodes enfin la plupart des types se développent par
un processus d'invagination, tandis que la Thécidie paraît se dévelop-

(1) Il n'est pas difficile d'esquisser un processus possible par lequel la délamination
dériverait de l'invagination ; la comparaison de la formation des feuillets internes (mé-
soblaste <t liypoblaste) chez VAscetta parmi les Éponges, et cliez les Écliinodermes,
montre un mode très simple suivant li'quel il est possible de concevoir un passage de
la délamination à l'invagination. Chez VAscetta les cellules qui donnent naissance au
mésoblaste et h l'hypoblaste sont bourgeonnées par la paroi interne de la blastosphère,
l)arliculièrement en un point, tandis que chez les Échinodermes ffi;.'. 214; il existe un
petit sac invaginé qui donne naissance à l'hvpoblaste et dont les parois bourgeonnent
des cellules amœboides (jui donnent naissance à une grande partie du mésoblaste. Si
nous supposons que les cellules hypoblastiques bourgeonnées en un point chez VAscetta
forment graduellement un sac invaginé, tandis que les cellules mésoblastiques conti-
nuent à être bourgeonnées comme auparavant, nous passons du type délaminé de
VAscetta au type invaginé d'un Échinoderme.

ORIGINE DE LA GASTRULA. 313

per par la délamination; ici aussi le type délaminé paraîtrait être dé-
rivé secondairement du type invaginé.

Si ces considérations sont justifiées, la délamination doit être, dans
quelques cas, dérivée secondairement de Tinvagination ; et ce fait est
un argument en faveur de la nature plusprimitive de l'invagination ; il
ne s'en suit toutefois aucunement que le mode suivant lequel les Mé-
tazoaires sont dérivés des Protozoaires soit conservé dans le processus
d'invagination.

Une semble par conséquent pas possible de décider d'une manière
définitive en faveur de l'un ou de l'autre de ces processus par une com-
paraison des cas où ils se présentent dans le même groupe.

La fréquence relative des deux processus nous fournit un autre
moyen possible de décider entre eux, et il n'est pas douteux que
là encore la balance ne penche en faveur de l'invagination. Il faut tou-
tefois avoir présent à l'esprit que la fréquence du processus d invagi-
nation admet une autre explication possible. Il y a dans le développe-
ment une tendance contniuelle à l'abréviation et à la simplification,
et il est très possible que la fréquente occurrence de l'invagination soit
due au fait qu'elle est, dans la plupart des cas, le mode le plus simple
par lequel la condition de diploblastique puisse être atteinte. Mais
cet argument ne peut avoir que peu de poids jusqu'à ce qu'il puisse
être montré dans chaque cas que l'invagination est un processus plus
simple que la délamination; et il est rendu improbable par les cas
déjà mentionnés où la délamination est dérivée d'une manière secon-
daire de l'invagination.

Si dans tous les types le blastopore avait les mêmes rapports avec la
bouche de l'adulte, il y aurait de fortes raisons pour regarder la gas-
trula invaginée comme une forme ancestrale; mais le fait qu'il est loin
d'en être ainsi est un argument de grande valeur en faveur d'une
autre explication de la fréquence de l'invagination.

La valeur de cette considération sera mise en lumière par un court
résumé de la destinée du blastopore dans les différentes formes.

La destinée du blastopore est si variable qu'il est difficile même de
classer les cas qui ont été décrits :

1° Il devient la bouche permanente dans les formes suivantes (1) :
Cœlentérés. — Pelagia, Cerianthus.
Turbellariés. — Leptoplana {?), Thysanozoon.
Némertiens. — Pilidium, Larves du type de Desor.
Mollusques. — Dans de nombreux exemples de Mollusques excepté les Cé-
phalopodes.

(1) Cette liste est provisoire et les futures recherches montreront probablement
tiu'un grand nombre de descriptions aujourd'hui acceptées sur la position du blastor
pore sont inexactes.

316 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Chétopodes. — La plupart des Oligochètes et probablement beaucoup de
Polychètes.

Géphyriens. — Phascolosoma, Phoronis.

Nématelminthes. — Cucullanus.

•2" Il se ferme dans la position où se formera plus tard la bouche :

Cœlentérés. — Ctcnophores (?).

Mollusques. — Dans de nombreux exemples de la plupart des groupes
de Mollusques, excepté les Céphalopodes.

Crustacés. — Cin'ipcdes{7), quelques Cladocéres {Moina) (?).

'■]" Il devient l'anus permanent :

Mollusques. — Paludina.

Chétopodes. — Scrpula et quelques autres types.

Écbinodermes. — Presque tous, excepté les Crinoïdes.

4° Il se ferme au point où se formera plus tard l'anus :

Ëchinodermes. — Crinoides.

0° Il se ferme en un point qui ne correspond pas, ou que l'on ne sait pas
correspondre (1), soit avec la future bouche soit avec l'anus :

Poriféres. — Sycandra.

Cœlentérés. — Chrysdora* , Aurélia'.

Némertiens*. — Quelques larves qui se développent sans métamorphose.

Rotiféres*.

Mollusques. — Céphalopodes.

Bryozoaires*.

Brachiopodes. — Ar'jiope, Terebratula, Terebratulina.

Chétopodes. — Euaxes.

Discophores. — Clepsine.

Géphyriens. — Bonellia*.

Chétognathes.

Crustacés. — Décapodes.

Chordata.

Les formes qui ont été réunies dans le dernier groupe varient consi-
dérablement dans le caractère du blastopore. Dans quelques cas, le
fait qu'il ne coïncide ni avec la bouche ni avec l'anus paraît dû sim-
plement à la présence d'une grande quantité de vitellus nutritif. Les
cas des Céphalopodes, de l'Euaxes et peut-être de la Clepsine et de la
Bonellie doivent s'expliquer de cette manière : dans toutes ces formes,
excepté la Bonellie, le blastopore a la forme d'une fente allongée sur
la face ventrale. Ce type de blastopore est caractéristique des Mollus-
ques en général, des Bryozoaires, des Nématelminthes et très probable-
ment des Chétopodes et des Discophores. Chez les Chétognates (fig. 224 B)
le blastopore est situé, autant qu'il peut être déterminé, en arrière du
futur anus. Chez un grand nombre de Décapodes, le blastopore est
situé en arrière de l'anus, mais non loin de lui. Chez les Chordata, il est

• (1) Lns formes dans lesquelles la position du blastopore par rapport h la bouche ou h.
l'anus n'est pas connue sont marquées d'un astérisque.

BLASTOPORE. 317

aussi situé en arrière de l'anus et, fait remarquable, reste, dans un
trrand nombre de formes, quelque temps en connexion avec le canal
neural par un canal neurentérique.

Les variations considérables du caractère de la gastrula indiquées
dans ce sommaire montrent que, si les gastrulas telles que nous les
observons dans les différents types ont des caractères ancestraux, ces
caractères ne peuvent être que de la nature la plus générale. La consi-
dération de quelques cas frappants mettra ce fait en évidence. Le blas-
topore chez les Mollusques a la forme d'une fente allongée s'étendant
sur la face ventrale de la bouche à l'anus. Chez les Échinodermes
c'est un pore étroit qui persiste pour former l'anus. Chez la plupart des
Chétopodes c'est un pore qui persiste pour former la bouche, mais dans
quelques cas l'anus. Chez les Chordata c'est un pore situé en arrière
qui s'ouvre à la fois dans l'archentéron et dans le canal neural.

Il n'est évidemment pas question d'expliquer toutes les différences
comme étant en rapport avec les caractères des formes ancestrales.
Un grand nombre d'entre elles ne peuvent être considérées que comme
des adaptations secondaires pour les besoins du développement.

La gastrula épibolique des Mammifères (voy. p. 199 et 273) est un
exemple plus frappant encore d'un processus embryonnaire secon-
daire et n'est pas dérivée directement de la gastrula des Chordata in-
férieurs. Son apparition a probablement été en rapport avec la perte du
vitellus nutritif qui a eu lieu lorsque le fœtus a acquis une nutrition
placentaire. La gastrula épiboUque du Scorpion, des Isopodes et d'au-
tres Arthropodes paraît être aussi une gastrula dérivée. Ces exemples
de gastrulas secondairesnesont probablement pas isolés et doivent nous
avertir de ne pas ajouter trop d'importance à la fréquente occurrence
de l'invagination.

La grande influence du vitellus nutritif sur les premiers phénomènes
du développement peut trouver de nombreux exemples, particulière-
ment chez les Chordata (voy. chapitre XI),

Si les descendants d'une forme dont les œufs renferment une grande
quantité de vitellus nutritif venaient à produire des œufs avec peu de
vitellus nutritif, le type de formation des feuillets germinatifs qui en
résulterait ne serait aucunement le même que celui des ancêtres des
formes à vitellus nutritif très abondant, mais probablement quelque
chose de très différent comme chez les Mammifères. Parmi les innom-
brables générations d'ancêtres de la plupart des formes existantes, des
oscillations de ce genre dans la quantité du vitellus nutritif doivent
avoir eu lieu dans un grand nombre de cas.

Toutes ces considérations conduisent à l'opinion que la formation de
l'hypoblaste par invagination, telle qu'elle se présente dans un grand
nombre de formes à l'époque actuelle, peut dans beaucoup de cas
n'avoir point de signification phylogénétique spéciale, et que l'argu-

318 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

ment tiré de la fréquence en faveur de l'invagination opposée à la dé-
laminatiun n'a pas une importance du premier ordre.

Une troisième méthode possible pour décider entre la délamination
et l'invagination consisterait à rechercher lequel de ces processus se
présente dans les formes les plus primitives. Si les formes primitives
s'accordaient dans le type de leur développement, cet argument pour-
rait avoir quelque poids. Somme toute, la délamination est sans doute
caractéristique de beaucoup de types primitifs, mais l'occurrence non
rare de l'invagination à la fois chez les Cœlentérés et les F*orifères, deux
groupes que, de toute part, on admet parmi les plus primitifs, enlève
à cet argument beaucoup de la valeur qu'il pourrait avoir autrement.

En résumé, considérant le fait à peu près indiscutable que les deux
processus dont on vient défaire l'histoire ont eu dans beaucoup de cas
une origine purement secondaire, on ne peut mettre en avant aucun ar-
gument valable pour montrer que l'un ou l'autre d'eux reproduisent le
passage des Protozoaires aux Métazoaires ancestraux à deux feuillets.
Ces conclusions ne jettent aucun doute cependant sur le fait que la
gastrula, quel qu'ait été son mode d'évolution, soit une forme de Méta-
zoaire primitive ; puisque cette conclusion est fondée sur l'existence
actuelle de formes gastrula adultes, indépendamment de leur occur-
rence dans le développement.

Bien que l'embryologie ne nous fournisse pas acluellement une réponse
détinilive à la question de la manière dont les Métazoaires se sont dévelop-
pés aux dépens des Protozoaires, il convient néanmoins de passer en revue
quelques-uns des processus suivant lesquels on peut concevoir que ce passage
se soit eflecliié.

En s'appuyant sur des considérations parement à priori, il y a, à mon avis^
plus à dire en faveur de 1 invagination que de toute autre hypothèse.

Dans cette hypolhose, nous pouvons supposer que la colonie de Protozoaires
en cours de conversion en Métazoaire avait la forme d'une blastosplière, et
qu'à l'un des pôles de cette blastosphère est apparue une dépression. Nous
pouvons supposer encore que les cellules tapissant celte dépression aient
présenté le caractère amœhoïcie et aient été le siège de la digestion tandis
que les autres cellules étaient probablement ciliées. On peut supposer enfin
que' la digestion se soit d'abord ellectuée dans l'intérieur des cellules comme
chez les Protozoaires ; mais à mesure que la dépression devenait plus pro-
fonde (afin d'accroître la surface des cellules luilntives et de retenir les ali-
menls), une sécrélion digesiive a probahlenient commencé à être fournie
pur les cellules qui la liniilaient, et le mode de digestion généralfUiiMit carac-
lorisli(|ue des Mètazoaiies a été ainsi inauguré. Ou [)eut noter qu'un type de
(ligesliou inlruC' llulairr semblable à celui des Protozoaires persiste chez les
Poritères et pamîl aussi se présenter chez un grand nombre de Coelentérés, de
Turbellariés, etc., quoique dans la plupart de ces cas les deux modes de di-
gestion senddent exisU^r simullauéinenl (l).

(1) J l'Aiihiii. On tlii' IlisK.ltigy of llydra fiisca [Quart. Jour, of Micr. Science, XX.

BLASTOPORE.

319

Un autre mode hypothétique de transition, qui s'accorde avec la délamina-
tion, a été mis en avant par Lankester, et est représenté dans la figure 220. Il
suppose qu'au stade blastosphère, le liquide occupant le centre de la colonie
a acquis des propriétés digestives spéciales ; les extrémités internes des
cellules ayant à ce stade des propriétés un peu différentes de celles de la
partie externe, l'aliment étant toutefois encore ingéré par la surface des cel-
lules (fig. 220, 3). A un stade plus avancé du processus les portions internes des
cellules se sont séparées pour former l'hypoblaste ; tandis que les aliments
encore ingérés sous la forme de particules solides, par les cellules superfi-
cielles, traversaient leur protoplasma ppur arriver dkns la cavité digeslive

Fiq. Jh

Fig. 2i0. — Diagraranie montrant la formation d'une gastrula par délamination
(emprunté à Lankester) (*).

centrale. Plus tard enfin (fig. 220, 4) l'ingestion des aliments s'est localisée
en un point où il s'est formé une bouche.

La principale objection que l'on puisse faire à l'opinion de Lankester est
qu'elle présuppose un type de délamination qui ne se présente pas dans la
nature, excepté chez le Geryonia.

MetschnikofT a proposé une troisième hypothèse sur la délamination. Il
part, comme auparavant, d'une hlasiosphère ciliée ; puis il suppose que les
cellules de ses parois ont bnurgeonné des cellules dans la Cfivité centrale
comme chez VEiicope (fig. 217; et perdu leurs cils. Ces cellules donnent
naissance à un parenchyme interne, siège d'unie digestion intracellulaire. A
un stade plus avancé, une ctiviié digestive eA supposée s'être formée. Cette

18811); El. Metschnikoff. Ueb. die in raceliulare Verdaïuing. bel Cœlenterate'ii {Zoolo-
gis'-her A'^zeiger. III. 1880/ et Lankester. On the imracelhilar digestion and endoderm
of Limnocodium [Quart. Journ. of mvr. Scierice, XXI. 1881).

(*) I, œuf. — 2. œuf en segmentation. — 3, commencement lie la délamination après l'apparition
d'une cavité centrale. — 4. délamination complète ; la bouche se forme en M. — Dans les figures i, 2
et 3 • Ec, ectoplasma et £"/?, entoplasma. — Dans la figure i : Ec, épiblaste ; En, hypoblaste.

320 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

hypothèse sur le passage de l'état de Protozoaire à l'état de Métazoaire,
quoique improbable à mon avis, s'accorde bien avec l'ontogénie des Hydro-
zoaires inférieurs.

J'ai enfin émis moi-même une autre vue dans le chapitre sur les Pori-
fères(l), tendant à admettre que la larve amphiblastula des Calcisponges peut
être une forme de transition entre les Protozoaires et les Métazoaires, composée
d'un hémisphère de cellules amœboïdes nutritives et d'un hémisphère de
cellules ciliées. L'absence d'une forme larvaire de ce genre chez les Cœlentérés
ou chez les Métazoaires supérieurs est opposée cependant à ce que l'on re-
garde cette larve comme une forme de transition excepté pour les Porifères.

Il est évident que tant qu'il y a une incertitude complète sur la va-
leur à attacher aux premiers phénomènes du développement, il n'est
pas possible de décider d'après ces phénomènes s'il n'y a qu'un seul
phylum de Métazoaires, ou s'il ne peutpas yen avoir deux ou plusieurs.
Il paraît toutefois y avoir de forts arguments pour regarder les Pori-
fères comme un phylum de Métazoaires dérivé indépendamment des
Protozoaires. Cela me semble démontré :

1° Par les particularités larvaires frappantes des Porifères;

2" Par le développement précoce du mésoblaste chez les Porifères,
qui contraste fortement avec l'absence de ce feuillet chez les embryons
de la plupart des Cœlentérés ;

3° Et avant tout par les caractères remarquables du système de ca-
naux digestifs.

Un autre argument dans la même direction est fourni par le fait que
les feuillets germinatifs des Éponges ne correspondent très probable-
ment pas physiologiquemenlaux feuillets germinatifs des autres types.
Les faits embryologiques ne sont pas suffisants pour décider si la larve
amphiblastula doit, comme il a été suggéré plus haut, ôtre regardée
comme l'ancêtre larvaire des Porifères.

Homologies des feuillets germinatifs. — La troisième des questions à
discuter ici est jusqu'il quel point il y a une homologie complète entre
les deux feuillets germinatifs primaires dans l'ensemble des Méta-
zoaires.

Comme il y a des Métazoaires avec seulement deux feuillets germi-
natifs, et d'autres Métazoaires avec trois ; et comme, ainsi qu'on le
verra dans leparagraphe suivant, le troisième feuillet ou mésoblaste ne
peut être regardé que comme un dérivé de l'un ou des deux feuillets pri-
maires, il est évident qu'il n'existe pas une homologie complète enli r
les deux feuillets germinatifs primaires.

D'un autre cùté, il ne me parait guère permis de douter qu'il n'y ail
une homologie générale.

Les feuillets primaires sont d'ordinaire en continuité l'un avec

'D Tonif \".

L'ORIGINE DU MESOBLASTli:. 321

lautre près de l'orifice ou des deux (lorsque tous deux existent)
orifices de la cavité digestive.

En général une portion orale et une portion anale du tube digestif,
lestomodseum et le proctodeeum, sont dérivés de l'épiblaste; mais les
limites de ces deux régions sont si variables, quelquefois môme dans
des formes très voisines, qu'il est difficile d'éviter de conclure qu'il existe
entre l'épiblaste et l'hypoblaste une zone frontière qui paraît appar-
tenir par son développement dans quelques formes à l'épiblaste et
dans d'autres formes à l'hypoblaste. S'il n'en est pas ainsi, il est néces-
saire d'admettre qu'il y a des cas où une grande partie du tube digestif
est phylogénétiquement un organe épiblastique. Dans quelques Isopo-
des, par exemple, le stomodaeum et le proctodœum donnent naissance
à presque tout le tube digestif avec ses appendices, à l'exception du
foie.

L'origine du mésoblaste. — Un état diploblastique de l'organisme a
précédé, comme nous l'avons vu, l'état triploblastique. L'épiblaste à
l'état diploblastique était, comme le montrent des formes telles que
l'Hydre, le feuillet] spécialement sensoriel et protecteur, tandis que
l'hypoblaste était le feuillet sécréteur et assimilateur; les deux feuil-
lets donnant naissance à des éléments musculaires. Il ne faut cepen-
dant pas supposer que chez les premiers ancêtres diploblastiques il y
ait eu une difFérenciation complète de fonctions, mais il est à penser
que les deux feuillets primaires conservaient une faculté indéfinie de
se développer en n'importe quelle forme de tissus (1).

Le fait que l'état triploblastique est plus récent que l'état diploblas-
tique prouve d'une manière concluante que le mésoblaste est un dérivé
de l'un des feuillets primaires ou de tous les deux. Chez les Cœlentérés
nous pouvons voirnaître réellement, des deuxfeuillets primaires, diver-
ses formes de tissus qui dans les types plus élevés sont dérivés du mé-
soblaste (2). Ce fait, aussi bien que des conditions générales à prioin,
prouve d'une manière concluante que le mésoblaste ri est pas apparu à

(1) Les Hertwig {n" 270) ont par exemple montré que des organes nerveux se déve-
loppent dans l'hypoblaste chez les Actinozoaires et d'autres Cœlentérés.

(2) Il y a dans l'usage des noms pour les feuillets embryonnaires une confusion con-
sidérable ; dans quelques cas, des tissus différents formés par des différenciations des
feuillets primaires ont été appelés mésoblaste. Schuitze et plus récemment les Hertwig
ont montré les inconvénients de cette nomenclature. Dans le cas des Coelentérés, il est
difficile de décider dans certains cas {Sympodium) si les cellules qui donnent naissance
à un tissu particulier de l'adulte doivent être regardées comme formant un mésoblaste,
c'est-à-dire une couche moyenne non différenciée de cellules, ou si elles dérivent,comme
éléments histologiquement différenciés, de l'un des feuillets primaires. L'essai de dis-
tinguer par une nomenclature spéciale l'épiblaste et l'hypoblaste après et avant la
séparation du mésoblaste, qui a été fait par Allen Thomson (n" 1), ne paraît pas pou-
voir être appliqué d'une manière constante, quoiqu'il convienne de distinguer un hypo-
blaste primaire et un hypoblaste secondaire. Il ne me paraît pas être nécessaire d'adopter
la proposition faite par les Hertwig d'adopter les noms spéciaux pour les membranes
limitantes interne et externe de l'adulte, et pour la masse d'organes interposés.

Balfoib. — Embryologie. II. — ~\

322 CONCLUSIONS GENERALES.

Vorigine comme une masse de cellules indépendantes entre les deux feuillets
pritnait-es, mais que primitivement il s'est peu à peu montré par des diffé-
renciations des deux feuillets et que son état embryonnaire de feuillet in-
dépendant de cellules non différenciées est un état secondaire déterminé par
la tendance (jénéralr à une simplification du développement et à un retard
de la différenciation Itistologique (1).

Les Hertwig ont récemment essayé (n° 271) de distinguer deux types
de différenciation du mésoblaste, une différenciation directe des cel-
lules épithéliales primitives et une différenciation aux dépens des cel-
lules primitivement indépendantes plongées dans la matière gélati-
neuse qui sépare les deux feuillets primaires.

Il est très possible que celte distinction puisse être bien fondée, mais on
n'a encore fourni aucune preuve concluante de l'occurrence du second pro-
cessus. Les Cténophores sont le type sur lequel on s'appuie spécialement,
mais la pénétration précoce dans le tissu gélatineux des cellules qui plus
tard deviennent musculaires est très probablement une abréviation em-
bryonnaire, et il est très possible que ces cellules puissent être dérivées phy-
logénétiquement de cellules épithéliales pourvues de prolongements contrac-
tiles pénétrant dans le tissu gélatineux.

La conversion de cellules conjonctives non embryonnaires en cellules
musculaires dans les types les plus élevés a été décrite, mais il faudrait des
preuves beaucoup plus évidentes pour l'accepter comme une occurrencecom-
mune.

Outre les groupes probablement dégradés des Dicyémides et des Or -
thonectides, les Cœlentérés sont le seul groupe où il n'existe pas tou-
jours un mésoblaste véritable. En d'autres termes, les Cœlentérés sont le
seul groupe où on ne trouve pas chez l'embryon un groupe de cellules
non différenciées aux dépens duquel sejdéveloppent la majorité des or-
ganes situés entre l'épiderme et l'épithélium digestif.

Les organes qui dérivent invariablement, dans les formes triploblas-
tiques, du mésoblaste, sont les systèmes vasculaire et lymphatique, le
système musculaire, la plus grande partie du tissu conjonctif et les
systèmes excréteur et génital (?). D'un autre côté, le système nerveux
(avec quelques exceptions peut-être) et les organes des sens, l'épithé-
lium de la plupart des glandes et quelques organes conjonctifs excep-
tionnels, comme, par exemple, la notochorde, se développent aux dé-
pens des deux feuillets primaires.

Le fait que la première série d'organes dérive invariablement du
mésoblaste |)ermet d'établir les deux propositions suivantes :

1° Que, avec la différenciât h m du mésoblaste comme un feuillet distinct

(1) Les causes qui déterminent un retard de difîérenciation iiistologique seront étu-
diées dons la seconde partie de c; cliapitre, qui traite des caractères larvaires et des
formes larvaires.

L'ORIGINE DU MÉSOBLASTE. 323

par le p?'Ocessus exposé antérieurement, les deux feuillets primaires ont
perdu en très grande partie la faculté qu'ils possédaient primitivement de
donner naissance à des différenciations tissulaires musculaires et conjonc-
tives (1), à lépithélium des organes excréteurs et aux cellules génitales;

2° Que le mésobluste dans l'ensemble des Métazoaires tripla blastiques, en
tant que ces formes sont descendues d'un ancêtre tinploblastique commun,
est une formation homologue.

La seconde proposition résulte de la première. Le mésoblaste ne
peut avoir cessé d'être homologue dans l'ensemble des Triploblasti-
ques que par des additions provenant des deux feuillets primaires, et
l'existence de ces additions est rendue impossible par la première
proposition.

Ces deux propositions corrélatives peuvent n'être qu'approximative-
ment vraies , car il est possible que des observations futures viennent à
montrer que les différenciations des deux feuillets primaires ne sont
pas si rares qu'on l'a supposé jusqu'ici.

Ranvier(2) atrouvé que les muscles des glandes sudoripares se développent
aux dépens de la partie interne de la couche de cellules épiblastiques inva-
ginées pour former ces glandes.

Gôtte (3) décrit les cellules épiblastiques de la larve de Comatule comme
étant à un certain stade contractiles et les compare aux cellules épithélio-
musculaires de l'Hydre. Ces cellules paraissent se transformer dans la suite
en une simple formation articulaire.

Il est en outre très possible que de nouvelles différenciations des
deux feuillets primaires soient apparues après l'établissement de l'état
triploblastique, et que, par un processus de simphfîcation du dévelop-
pement et de ségrégation précoce, comme l'appelle Lankester, elles
aient cessé de pouvoir être distinguées du mésoblaste normal. Malgré
ces exceptions il est probable que la plus grande partie du système
musculaire de toutes les formes triploblastiques existantes est dérivée
du système musculaire de l'ancêtre ou des ancêtres, s'il y a plus d'un
phylum, des Triploblastiques. Pour les autres tissus il y a quelques cas
qui pourraient être regardés comme des exemples d'un organe primi-
tivement développé dans l'un des deux feuillets primaires, qui serait
reporté d'une manière secondaire dans le mésoblaste. La notochorde a
été quelquefois citée comme un organe de ce genre; mais, comme on
l'a vu dans un chapitre précédent, il est probable que son origine hypo-
blastique peut toujours être démontrée.

(1) Le test itunique) conjonctif des Tuniciers, quoique dérivé de l'épiblaste, n'est
pas en réalité un exemple d'une différenciation de ce genre.

(2) L. Ranvier, Sur la structure des glandes sudoripares {Comptes rendus de FAca-
démie des sciences, l'd décembre 1879).

(3) A. Gôtte, Vergleich. Entwick. d. Comatula mediterranea [Arckiv fur mikr.
Anat., vol. XII, p. S97).

324 CONCLUSIONS GENERALES.

Le système nerveux, quoique plongé dans les formations mésoblas-
liques chez les adultes de tous les Triploblastiques supérieurs, con-
serve avec une constance merveilleuse son origine épiblastique, tout en
se séparant d'ordinaire de l'épiblaste avant sa diftérenciation histogé-
nique. Chez les Céphalopodes et quelques autres Mollusques cepen-
dant, les observations tendent à prouver qu'il se développe dans le
mésoblaste. Si les observations futures confirment ces conclusions, ce
sera un excellent exemple d'un changement dans le feuillet aux dépens
duquel un organe se développe (1). L'explication d'un tel changement
serait exactement la même que celle déjà donnée pour le mésoblaste
dans son ensemble.

Le mode de formation originel des différents tissus qui chez les véri-
tables formes triploblastiques se développent dans le mésoblaste peut
être observé chez les Cœlentérés (2). Dans ce groupe l'épiblaste et l'hy-
poblaste donnent l'un et l'autre naissance à des éléments musculaires
et conjonctifs, et, quoique la plus grande partie du système nerveux se
forme dans l'épiblaste, il semble certain que dans quelques types des
nerfs peuvent être dérivés de l'hypoblaste (3). Ces faits sont extrême-
ment intéressants, mais il est loin d'être certain que l'on puisse en tirer
directement aucune conclusion relativement à l'origine réelle du mé-
soblaste dans les formes triploblastiques, tant que nous ne savons pas
de quelles formes diploblasliques, les Triploblastiques sont dérivés.
Tout ce qu'ils prouvent est que tous les éléments constituants du mé-
soblate peuvent être dérivés de l'un ou de l'autre des feuillets primitifs.

Pour obtenir plus de lumière sur l'origine du mésoblaste, il faut se
reporter à son mode actuel de développement.

Le sommaire suivant indique les modes de développement du méso-
blaste les plus importants :

1° Il naît des bords des lèvres du blastopore comme une paire de
bandes qui s'enfonce dans l'œuf. Dans ces cas il peut dériver de cel-
lules nettement hypoblastiques, de cellules nettement épiblastiques,
ou de cellules qui ne peuvent pas être regardées comme appartenant à
l'un ou i l'autre feuillet.

Mollusques. — (iastéropodes. Céphalopodes et Lamellibranches. Chez les

(1) Lfis Hertwig soutiennent qu'il y a une partie distincte du système nerveux qui est
difTéreiiciée originellement dans le mésoblaste dans un grand nombre de types, entre
autres ciiez les Molkis<iues. Les faits favorables à cette opinion sont extrêmement peu
nombreux et elle me paraît fort improbable.

(2) Le lecteur est renvoyé pour ce sujet aux beaux mémoires récemment publiés par
les Hertwig (particulièrement au n" 270). L'exposé général du sujet, tome I, était écrit
avant l'apparition du mémoire des Hertwig.

(3t II serait intéressant de connaître l'histoire des divers organes nerveux que l'on
rencontre dans les |)arois du tube digestif chez les formes supérieures. J'ai montré
{Dfvelofjment of Elasinobranch Fis/ies, p. 172) que les parties centrales du système
sympatlii(iue dérivent de l'épiblaste. Il serait néanmoins utile d'étudier le développe-
ment du plexus d'Auerbacli.

L'ORIGINE DU MESOBLASTE.

32r>

Gastéropodes, les Céphalopodes et les Lamellibranches, le mésoblaste nait
quelquefois d'une paire de cellules situées aux lèvres du blastopore, quoique
très probablement il reçoive dans la suite des éléments de l'épiblaste ; chez

M 'il

Fig. :221. — Gastrula épibolique de Bonellie (d'après Spengel) (*).

les Céphalopodes il apparaît comme un cercle de cellules autour du bord du
blastoderme.

Bryozoaires entoproctes. — Il provient d'une paire de cellules situées
aux lèvres du blastopore.

Fig. ti%. — Deux coupes transversales de l"embryon de \' Hydropldlus -piceus (d'après Kowalevsky) (**).

Ghétopodes. — Euaxcs. — Il apparaît comme un bourrelet cellulaire aux
lèvres du blastopore (fig. 21 o).

Gépkyriens. — Bonellie. — Il apparaît (fig. 221)' comme une iavolution
des lèvres épiblastiques du blastopore.

(*) A, stade dans lequel les quatre cellules hypoblàstiques sont presque entièrement entourées par
l'épiblaste. — B, stade postérieur au commencement delà formation du mésoderme par un repli des
lèvres du blastopore. — ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — bl, blastopore.

(**) A, coupe d'un embryon au stade représenté dans la figure 189, B (t. I), au point où les deux
plis germinatifs sont le plus rapprochés.

B, coupe d'un embryon un peu plus avancé que dans la figure 189, D (t. I), dans la région antérieure
où l'aninios ne s'est pas complètement refermé au-dessus de l'embryon. — gg, gouttière germinativp.
— me, mésoblaste. — am, amnios. — yk, vltellus.

326

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Nématelminthes. — Cucullaii. —Il s'étend en arrière à partir des cel-
lules liypoblastiques du blastopore persistant comme orifice oral.

Trachéates. — Insectes. — 11 s'enfonce dans l'œuf en partant des lèvres de
la gouttière germinative (fig. 222) qui probablement représente les restes d'un
blastopore. Une partie du mésoblaste dérive aussi probablement des cellules
vitellines. Vn mode de développement du mésoblaste semblable quoique plus
modifié se rencontre également chez les Aranéides (fig. 229).

Crustacés. — Décapodes. — Il naît en partie des lèvres hypoblastiques
du blastopore et en partie des cellules vitellines (fig. 223).

2° Le mésoblaste se développe aux dépens des parois de diverticules
creux de l'arclientéron dont les cavités deviennent la cavité générale.

Brachiopodes. — Les parois d'une paire de diverticules forment le méso-
blaste tout entier.

Fig. 2i3. — Développement de l'As/acus (emprunté à Parker d'après Reiclienbach) (*).

Chétognathes. — Le mésoblaste se développe de la même manière que
chez les Hrachiopodes (fig. 224).
Ëchinodermes. — Le revêtement de la cavité péritonéale se développe aux

(*)A, l'iMipe il une partie de l'uuif pendant la segmentation. — 71, noyaux. — iry, vitellus blanc. —
y/i, pyramides vitellines. — c, masse vitelline centrale.

D et 0, coupes longitudinales pendant le stade gastrula. — a, archentéron. — b, l)lastopore. —
ms, mésoblaste. — vc, épiblaste. — en, hypoblasto ombré pour le distinguer de l'épiblaste.

D, lèvre antérieure du blastopore fortement grossie pour montrer la dérivation du mésoblaste pri-
maire de la paroi de l'archentéron. — p.ms, mésolilaste primaire. — ec, épiblaste. — en, liypoblaste.
I-., deux cellules liypoblastiqucs montrant l'absorption amœboïde des sphères vitellines. — y, vitellus.
— n, noyau. — p, expansion en forme de pseudopodes.

t, cellules liypoblastiqucs donnant naissance par production endogène au mésoblaste secondaire
(s.ms). — 71, noyaux.

L'ORIGINE DU MESOBLASTE.

327

dépens des parois de diverticules de l'archentéron, mais la plus grande par-
tie du niésoblaste dérive des cellules amœboïdesbourgeonnées par les parois
de l'archentéron (fig. 22o).

Fig. 224. — Trois stades du développement de la Sagitta (A. et C d'après Biitschli, B d'après Kowalevsky).
Les trois embryons sont représentés dans la même position (*).

Entéropneustes (Balanoglossus). — La cavité générale dérive de diverti-
cules digestifs dont les parois donnent naissance à la plus grande partie du
mésoblaste.

Chordata. — Des diverticules archenlériques pairs donnent naissance au
mésoblaste tout entier chez VAmphioxus
(fig. 226) et le mode de formation du mé-
soblaste chez les autres Chordata en est
probablement dérivé d'une manière se-
condaire.

3° Les cellules qui doivent former
le mésoblaste se distinguent de très
bonne beure et ne peuvent pas être
regardées comme naissant d'une ma-
nière définie de l'un ou de l'autre des
feuillets primaires.

Turbellariés. — Leptoplana (fig. 227).
T'ianaria polychroa'!

Ghétopodes. — Lombric.

Discophores.

Il est très possible que les cas cités
sous ce chef doivent plutôt appartenir au

£lji. ïtd.

Fig. 225. — Coupe longitudinale d'un em-
bryon du Cucumaria doliolum à la fin du
quatrième jour (**).

premier groupe.
4o Les cellules mésoblastiques se détachent de l'épiblaste.

(*) A, stade do gastrula. — B, stade postérieur ; l'archentéron primitif commence à se diviser en
trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé;
l'invagination buccale b est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. —
m, bouche. — al, tube digestif. — ae, archentéron. — bl.p, blastopore. — pv, cavité périviscérale. -
sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — ge, organes génitaux.

(**) Ypv, vésicule vaso-péritonéale. — ME, mésentéron. — Blp.Ptd, blastopore, proctod.'çuni.

MS CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Némertiens. — Larves de Desor. Le mésoblaste est décrit comme se déta-
chant des quatre disques invaginés.

D° Le mésoblaste se détache, de l'hypoblaste.

Némertiens. — Quelques-uns des types sont à métamorphoses.
Mollusques. — Scaphopodes. — 11 dérive des cellules latérales et ventrales
de rhypubluste.

Fig. 226. — Coupes Je l'embiyon de l'Amp/tioxus à trois stades (d'après Kowalevsky) (").

Géphyriens. — Phascolosome.

Vertébrés. — Chez la plupart des Ichthyopsidiens, le mésoblaste dérive de
rhypoblusie (Og. 228). Dans quelques types (la plupart des Amniotes), le mé-

.- c/'---.

Fig. 2-27. — Coupes de l'œuf de Leptoplana tremellaris à trois stades du développement
(d'après Hallez) (**).

soblaste peut être décrit comme naissant aux lèvres du blastopore (ligne
primitive).

G° Le mésoblaste dérive des deux feuillets jDrimaires.

Trachéates. — Aranéides (fig. -229). Il dérive en partie de cellules déta-
chées de l'épiblaste et en partie des cellules vitellines; mais il est probable
que décrire le mésoblaste comme dérivé des deux feuilles primaires n'est
exact qu'en apparence et que la dérivation d'une partie du mésoblaste des
cellules vitellines ne doit pas être interprétée comme une dérivation hypo-
blastique.

*) A, stailc gastrula.

H, coupe d'un embryon un peu plus jeune que celui représenté dans lu figure 2 I).
C, coupe de la partie antérieure d'un embryon au stade représenté dans la figure 2 F.
np, plncjuc neurale. — ne, canal neural. — mes, archentéron en A et B, méscntéron en C. — ch,
notochorde. — su, somite mésoblastique.
(•*) cp, épiblaste. — • îiv ..l.lastc. — hy, cellules vitellines (hypoblaste). — bl, blastopore.

L'ORIGINE DU MÉSOBLASTE.

:{29

Amniotes. — La dérivation du mésoblaste des Amniotes des deux feuillets
primaires est sans aucun doute un processus secondaire.

Fig. 2ÎS. — Deux coupes transversales d'ua
embryon du même âge que celui de la
figure 22 (*).

Les conclusions à tirer de ce sommaire sont loin de ce que l'on pou-
vait prévoir. Les Cœlentérés de-
vaient en effet nous faire supposer
par analogie que le mésoblaste 'dé-
riverait en partie de l'épiblaste et
en partie de rhypoblaste. Il n'en est
cependant pas ainsi dans la plupart
des cas, bien que peut-être des in-
vestigations plus complètes montre-
ront que les cas où le mésoblaste a
une origine mixte sont plus nom-
breux que ne le fait supposer ce
sommaire.

J'ai essayé de réduire les types
de développement du mésoblaste à
six ; mais il n'est pas toujours aisé
de distinguer le premier des quatre
derniers. De ces six types le second est incontestablement le plus re-
marquable. La formation de diverticules creux de l'archentéron dont
les cavités donnent naissance à
la cavité générale ne peut s'ex-
pliquer qu'en supposant que la
cavité générale des types qui
présentent ces diverticules pro-
vient originellement de diverti-
cules séparés du tube digestif.
Le revêtement épitbélial des
diverticules, l'épithéliùm péri-
tonéal, est évidemment une par-
tie de rhypoblaste primitif, et
cette partie du mésoblaste a
une origine nettement hypo-
blastique.

Chez les Chétognathes {Sagitta), les Brachiopodes et VAmphioxm,
le mésoblaste tout entier dérive des parois des diverticules ; mais chez

'•F^fSofeS-??.©:

jf

Of»

///.•

.^

— Coupe de rembryon di'Afjelena
labijrinthica (**).

(') A, coupe dans la région antérieure. — B, coupe dans la région postérieure.

mg, sillon médullaire. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — n.al, cellules formées autour des
noyaux du vitellus qui ont pénétré dans rhypoblaste. — m, mésoblaste. Ces coupes montrent l'origine
du mésoblaste.

(**) Cette coupe est empruntée à un embryon du même âge que celui représenté dans la
figure 216 A (t. I), la plaque ventrale est à la partie supérieure. Sur la plaque ventrale on voit un
épaississement en forme de carène qui donne naissance à la principale masse du mésoblaste.

yk, vitellus divisé en grosses celluFes polygonales dans plusieurs desquelles on voit les noyaux.

330 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

les Échinodernes les parois des diverticules donnent seulement nais-
sance à l'épithélium vasopéritonéal, le reste du mésoblaste dérivant
de cellules amœboïdes qui se détachent des parois de l'arcbentéron
avant la formation des diverticules vaso-péritonéaux (fig. 214 et 225).

Laissant pour le moment la question des conclusions à déduire de
ces faits relativement à l'origine du mésoblaste, il estimportant de dé-
terminer jusqu'à quel point les faits embryologiques nous autorisent à
supposer que dans l'ensemble des formes triploblastiques la cavité gé-
nérale provient de diverticules de la cavité digestive. 11 n'est guère
douteux que le mode d'apparition du mésoblaste chez un grand nombre
de Vertébrés sous la forme de deux plaques solides détachées de l'hypo-
blaste dans lesquelles il se développe secondairement une cavité, soit
une abréviation du processus qui s'observe chez VAmphioxus; mais
ce processus, chez quelques formes de A'ertébrés, se rapproche de l'in-
volution du mésoblaste aux lèvres du blaslopore.

II est par conséquent très probable que les involutions paires du
mésoblaste aux lèvres du blastopore peuvent être dérivées originelle-
ment d'une paire de diverticules archentériques. Ce processus défor-
mation du mésoblaste est, comme on peut le voir en se reportant au
sommaire, le plus fréquent, puisqu'il comprend les Ghétopodes, les
Mollusques, les Arthropodes, etc. (1).

S'il n'y a pas de difficultés dans l'hypothèse que la cavité générale puisse
être dérivée d'une paire de diverticules entériques dans les formes où il existe
une cavité générale, il est au contraire très difficile de maintenir cette hypo-
thèse pour lés formes qui n'ont pas de cavité générale distincte des diverti-
cules digestifs.

Les Platyelminthes sont les plus frappants de ces types. Il est, sans aucun
doute, possible qu'une cavité générale ait existé chez les Platyelminthes et ait
disparu; le cas des Discophores, qui ressemblent aux Platyelminthes par leurs
tissus musculaire et conjonctif comme par l'absence d'une cavité générale,
peut être cité en faveur de cette opiinon, puisque étant intimement alliés aux
Ghétopodes, il est presque certain qu'ils sont descendus d'ancêtres possédant
une véritable cavité générale. L'opinion générale sur le caractère primitif des
Platyelminthes, opinion fondée sur des raisons très sérieuses, est toutefois
très opposée à l'idée de la disparition d'une cavité générale.

(1) L'occurrence fréquente de ce processus a été notée d'abord par Rabl ; il a émis
toutefois une modification particulière de la gastrœa-tliéorie pour laquelle je renvoie le
lecteur à son mémoire (ii" 284); d'après cette tliéoric le mésoblaste est dérivé d'une
zone de cellules de la blastosplière au point d'union des cellules qui s'invagineront et
des cellules épiblastiques. Dans la blastosplière bilatérale dont il soutient que sont dé-
rivées toutes les formes supérieures (Bilateralia^, ces cellules avaient une disposition bi-
latérale, d'où l'origine bilatérale du mésoblaste. L'origine du mésoblaste aux lèvres du
blastopore s'expli(|ue par la position de ces cellules-mères dans la blastosplière. Il est à
peine besoin de dire que les vues mises en avant sur le mode probable d"origine du
ruéâoblaste, fondées sur l'analogie des Cœlentérés, sont absolument incompatibles avec
les Uiécries de Rabl.

ÉVOLUTION DU MÉSOBLASTE. 331

Si la formeobservéeparKowalevski (1) est réellement intermédiaire entre les
Cœlentérés et les Platyelminthes, il y aura de fortes raisons pour admettre
que les Platyelminthes sont, comme les Cœlentérés, des formes dont les an-
cêtres ne possédaient pas de cavité.

Peut-être les Triploblastiques sont-ils composés de deux groupes : un groupe
ancestral (les Platyelminthes) où il n'y a pas de cavité générale distincte de la
cavité digestive, et un groupe descendu du premier, où deux des diverticules
digestifs se sont séparés pour former une cavité générale (les autres Triplo-
blastiques); quoiqu'il en soit, ces considérations sont suffisantes pour mon-
trer combien il y a encore d'obscurité môme dans l'histoire de la cavité
générale.

Si l'embryologie ne résout pas complètement les questions qui
viennent d'être soulevées relativement à la cavité générale, il est bien
moins à espérer encore qu'elle réponde d'une manière satisfaisante
aux questions relatives à l'origine du mésoblaste. Il est évident en
premier lieu, en se reportant au sommaire donné plus haut, que le
processus de développement du mésoblaste est, dans toutes les formes
supérieures, très abrégé et très modifié. Non seulement sa différen-
ciation est relativement retardée, mais le plus souvent il n'apparaît
pas, comme il a dû le faire à l'origine, en une lame plus ou moins
continue détachée des parties de l'un ou des deux feuillets primaires.
Il naît dans le plus grand nombre des cas de l'hypoblaste, et bien que
les considérations énoncées plus haut nous empêchent d'attacher une
grande importance à ce mode d'origine, cependant la dérivation du
mésoblaste des parois de diverticules archentériques est favorable à
l'opinion que le tout, ou au moins la plus grande partie du méso-
blaste, s'est formée primitivement par un processus de différenciation
histogénique des parois de l'archentéron ou plutôt de diverticules de
ces parois. Cette opinion émise originellement par moi (n° 260) paraît
à première vue très improbable, mais si la description des Hertwig
(n° 270) d'un système musculaire hypoblastique très développé chez
les Actinozoaires est fondée, elle ne peut pas être rejetée comme im-
possible. Lankester (n° 279), d'un autre côté, a soutenu que le mode
d'origine du mésoblaste chez les Echinodermes est plus primitif, et
que les cellules amœboïdes qui donnent ici naissance aux tissus mus-
culaire et conjonctif représentent des cellules qui originellement
naissaient de toute la surface interne de l'épiblaste. Il est cependant
à noter que même chez les Echinodermes les cellules amœboïdes naissent
réellement de Vhi/poblaste ;\enr mode d'origine peut, par conséquent,
venir à l'appui de l'opinion que la plus grande partie du système

(1) Zoo'oijischer Anzeiger, n" ô"2, p. 140. Cette forme a été appelée par Kowalevsky
Cœloplana Metschnikovoii. La description de Kowalevsky paraît toutefois compatible
avec l'opinion que cette forme est un Cténophore rampant, nullement allié aux Tu-
biiUariés.

332 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

musculaire des types supérieurs est dérivée de l'hypoblaste primitif.
Les modifications considérables qui ont eu lieu dans le mode de dé-
veloppement du mésùblaste seraient plus intelligibles dans cette hypo-
thèse que dans celle que la plus grande partie du mésoblaste est dé-
rivée primitivement de l'épiblaste. La présence du vitellus nutritif est
beaucoup plus fréquente dans l'hypoblaste que dans l'épiblaste, et
c'est un fait bien connu qu'une grande partie des modifications des
premiers phénomènes du développement sont dues au vitellus nutritif.
Si, par conséquent, le mésoblaste est dérivé de l'hypoblaste, on peut
s'attendre à l'introduction dans son premier développement de beau-
coup plus de modifications que s'il était dérivé de l'épiblaste. En
outre, l'origine hypoblastique du mésoblaste aiderait à expliquer com-
ment il se fait que le développement du système nerveux est presque
toujours beaucoup moins modifié que celui du mésoblaste, et pour-
quoi le système nerveux n'est pas, comme on aurait pu le supposer
par analogie, développé, d'ordinaire secondairement, dans le méso-
blaste.

Les llertwig ont récemment émis dans leur très intéressant mémoire
(n° 271) l'opiniori que les Triploblastiques doivent être divisés en deux phy-
lunis, les Entérocœles et les Pseudocœles; le premier groupe comprenant les
Cliétopodes, les Géphyriens, les Brachiopodes, les Nématodes, les Arthropo-
des, les Échinodernes, les Entéropneustes et les Chordata, et le second les
-Mollusques et les Bryozoaires, les Rotifères et les Platyelminthes.

Les Entérocœles sont les formes chez lesquelles les diverticules digestifs
primitifs ont donné naissance à la cavité générale, tandis que la plus grande
partie du tissu musculaire est dérivée des parois épilhéliales de ces diverti-
cules, une partie de ce système étant cependant aussi dérivée, dans un grand
nombre de cas, des cellules amœboïdes appelées par eux mésenchyme, par le
processus de différenciation mésoblastique mentionné à la page 322.

Chez les Pseudocœles le système musculaire s'est différencié de cellules du
mésenchyme, et la cavité générale, si elle existe, n'est qu'un clivage du mé-
senchyme.

Il m'est impossible d'essayer ici d'exposer d'une manière complète les vues
originales et suggestives contenues dans ce mémoire, et de leur faire justice.
Je ne peux cependant pas en accepter la conclusion générale. Les opinions
des Hertwig ont pour principale base la supposition qu'il est possible de dis-
tinguer histologiquement les cellules musculaires dérivées de cellules épi-
lhéliales de celles qui sont dérivées de cellules du mésenchyme. J'admets vo-
lontiers que dans un grand nombre de cas et en particulier chez les Chordata
les cellules musculaires conservent des traces évidentes de leur dérivation de
cellules épithéliales ; mais je ne crois pas que les caractères hislologiques
d'une cellule musculaire puissent jamais permettre de conclure à son origine
non épilhéliale, ou «juc sa dérivation chez l'embryon d'une cellule amœboïde
intlilVérente soit une preuve qu'elle n'est pas dérivée à l'origine d'une cellule
épithéliale.

Je pense, en résumé, qu'il s'est produit dans le développement du méso-

COÎSSIDERATIONS PRELIMINAIRES. 333

blaste des modifications secondaires si considérables qu'il n'est pas possible
d'en tirer des conclusions définies comme le pensent les Hertwig.

Pour appuyer l'opinion que les caractères précoces des cellules embryon-
naires n'indiquent pas sûrement leur origine phylogénétique, je relèverai les
faits suivants :

i° Chez les Poriieres et un grand nombre de Cœlentérés {Eiicope Tpolystyla,
Geryonia, etc.) l'hypoblaste (endoderme) dérive de cellules qui, selon les vues
des Hertwig, devraient être classées comme mésenchvme ;

2° Dans un grand nombre de cas des muscles qui ont phylogénétiquement
une origine épilhéliale incontestable, sont ontogénétiquement dérivés de cel-
lules qui devraient être classées comme mésenchyme : les muscles de la tête,
chez tous les Vertébrés supérieurs où les cavités céphaliques ont disparu,
sont des exemples de ce genre; les muscles de Trachéales, notamment des
Aranéides, doivent également être placés dans cette catégorie;

3*^ Les Mollusques sont considérés par les Hert^vig comme des Pseudocœles
typiques. Un examen critique du premier développement du mésoblaste dans
ces formes démontre cependant que pour le développement du mésoblaste ils
doivent être classés dans le môme groupe que les Chétopodes. Le mésoblaste
(tome I") apparaît nettement comme deux bandes de cellules qui, du blas-
topore, s'enfoncent dans l'œuf, et dans quelques formes (Paludine, tome I",
fig. 115) se divisent en une lamesplanchniqueetune lame somatique séparées
par une cavité générale. Tous ces processus, dans les autres cas, sont consi-
dérés comme indiquant des affinités entérocœles.

La conversion subséquente des éléments mésoblastiques en cellules amœ-
boïdes d'où se forment des muscles ramifiés est, à mon avis, simplement due
à ce que le corps mou des Mollusques est enfermé dans une coquille résis-
tante.

En outre, je peux faire remarquer que la distinction entre Pseudocèles et
Entérocèles ne se soutient plus dans le cas des Discophores et que les Hert-
wig n'ont pas essayé d'une manière sérieuse de discuter les caractères de ce
groupe au point de vue de leur théorie et que la dérivation des muscles des
Échinodermes de cellules du mésenchyme est une difficulté traitée d'une
manière très légère.

II. — FORMES LARVAIRES ; LEUR NATURE, LEUR ORIGINE ET LEURS

AFFINITÉS.

Considérations préliminaires. — On peut distinguer d'une manière
générale deux types de développement, un type fœtal et un type lar-
vaire. Dans le type fœtal, les animaux subissent tout ou la plus grande
partie de leur développement dans l'œuf ou dans le corps du parent et
éclosent sous une forme ressemblant beaucoup à la forme adulte;
dans le type larvaire, au contraire, ils éclosent à un stade moins
avancé du développement, sous une forme différant plus ou moins de
la forme adulte, et atteignent l'état adulte ou par une série de modi-
fications graduelles, ou par une métamorphose plus ou moins considé-
rable.

334 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

L'application des données de l'embryologie à la morphologie, pour
être satisfaisante, exige que nous sachions jusqu'à quel degré le dé-
veloppement est resté un tableau de l'histoire ancestrale. S'il n'inter-
venait pas de modifications secondaires, ce tableau serait parfait; il
est, par conséquent, de la première importance pour l'embryologiste,
d'étudier la nature et l'extension des modifications secondaires qui
paraissent devoir vraisemblablement se présenter dans l'état fœtal ou
dans l'état larvaire.

Les principes qui gouvernent la perpétuation des variations qui se
produisent dans l'état larvaire ou l'état fœtal sont les mômes que pour
l'état adulte. Les variations favorables à la survivance de l'espèce ont
la même tendance à se perpétuer, à quelque période de la vie qu'elles
se produisent, pourvu que ce soit avant la perte de la faculté de repro-
duction. La nature possible et l'extension des modifications secondaires
qui peuvent s'être produites dans l'histoire du développement de
formes qui ont une longue existence larvaire ou qui naissent presque
à l'état définitif, sont déterminées essentiellement par la nature des
variations favorables qui peuvent se produire dans chaque cas.

Lorsque le développement est un développement fœtal, les varia-
tions favorables qui peuvent le plus facilement se réaliser sont ou des
abréviations du développement ou une augmentation dans la quantité
du vitellus nutritif destiné àl'usagede l'embryon en voie de développe-
ment. Les abréviations sont dues à ce que le développement direct est
toujours plus simple et, par conséquent, plus avantageux; et comme
le fœtus n'a pas à mener une existence indépendante avant la nais-
sance, et que pendant ce temps il est nourri par le vitellus nutritif ou
directement par le parent, il n'y a pas de cause physiologique pour
empêcher les caractères de tout stade du développement qui a une
importance fonctionnelle dam une existence libre, mais non dans une
existence fœtale, de disparaître de l'histoire ontogénique. Tous les or-
ganes de locomotion et de nutrition non nécessaires à l'adulte devront
évidemment, pour ce motif, avoir une tendance ;\ disparaître ou au
moins à être réduits dans les cas de développement fœtal ; et un peu
de réflexion suffira à montrer que liîs stades ancestraux du développe-
ment des systèmes nerveux ou musculaire, des organes des sens et du
système digestif seront sujets à disparaître ou à être modifiés toutes
les fois qu'une si)nplification pourra ainsi être effectuée. Les systèmes cir-
culatoire et e.\créteur ne seront pas modifiés au même degré parce
que l'un et l'autre sont d'ordinaire fonctionnels pendant la vie fœtale.

Les effets mécaniques du vitellus nutritif sont très considérables et
l'on trouvera de nombreux exemples de son action dans les premiers
chapitres de cet ouvrage (i). Il affecte principalement les premiers

(l) En [laniculicr, tome II, chapitre xi.

CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES. 335

stades du développement, c'est-;\-dire la forme de la gastrula, etc.

Les variations favorables qui peuvent se réaliser dans l'état larvaire
libre sont beaucoup moins limitées que chez le fœtus. Les caractères
secondaires sont, par conséquent très nombreux chez les larves, et il
peut même y avoir des larves qui aient uniquement des caractères
secondaires, comme par exemple les larves des Insectes.

La susceptibilité qu'ont des larves d'acquérir des caractères secon-
daires est contre-balancée par une influence puissante tendant à con-
server les caractères ancestraux, en ce que les larves sont nécessai-
rement obhgées, à tous les stades de leur développement, de conserver
à un état fonctionnel au moins les systèmes d'organes qui sont
nécessaires pour une existence libre et indépendante. Il résulte de là
que malgré un grand nombre de causes tendant à produire des chan-
gements secondaires dans les larves, il y a toujours plus de chance
pour les larves de répéter, sous une forme non abrégée, leur histoire
ancestrale que pour les embryons qui subissent leur développement
dans l'œuf.

On peut noter en outre comme un fait favorable à la persistance
relative chez les larves des caractères ancestraux, qu'un stade larvaire
secondaire doit moins vraisemblablement se répéter dans le dévelop-
pement qu'un stade ancestral, car il y a toujours une forte tendance
pour le premier, qui n'est qu'un anneau intercalé secondairement dans
la chaîne du développement, à disparaître par un retour au type de
développement originel.

Les chances relatives, pour l'histoire ancestrale, d'être préservée
chez le fœtus ou chez la larve, peuvent être résumées de la manière
suivante : il y a plus de chances pour que l'histoire ancestrale soit
perdue dans les formes qui se développent dans l'œuf et pour qu'elle
soit masquée dans celles qui éclosent à l'état de lai'ves.

Les faits fournis par les formes existantes confirment d'une manière
incontestable ces considérations a priori [i). Cela est mis en évidence
par une étude du développement des Échinodermes, des Némertiens,
des Mollusques, des Crustacés et des Tuniciers. Les larves libres des
quatre premiers groupes sont beaucoup plus semblables entre elles
que les embryons qui se développent directement, et comme on ne
peut pas supposer que cette similitude soit due à ce que les larves ont
été modifiées par des conditions biologiques absolument semblables,

(IJ On sait depuis longtemps que les formes terrestres et d'eau douce se développent
sans métamorphose beaucoup plus fréquemment que les formes marines ; cela doit pro-
bablement s'expliquer par le fait que les espèces terrestres et d'eau douce n'ont pas
la même faculté de se répandre sur un espace considérable par le moyen de larves li-
bres, et qu'il y a par conséqueni beaucoup moins d'avaniages dans l'existence de ces
larves; tandis que le fait que des larves sont beaucoup plus susceptibles d'être dévorées
que des œufs qui sont cachés ou transportés par le parent pourrait rendre un stade
larvaire absolument désavantageux.

336 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

elle doit être due à ce qu'elles ont conservé des caractères ancestraux
communs. Dans le cas des Tuniciers les larves libres conservent beau-
coup plus complètement que les embryons certains caractères que
l'on sait être ancestraux, tels que la notochorde, le canal cérébro-
spinal, etc.

Types de larves. — Bien qu'il n'y ait pas de raison de supposer que
toutes les formes larvaires soient ancestrales, il semble cependant rai-
sonnable de prévoir qu'un certain nombre des types larvaires connus
doivent retenir les caractères des ancêtres des phylumsles plus impor-
tants du règne animal.

Avant d'examiner en détail les titres des différentes larves à un carac-
tère de ce genre, il est nécessaire de considérer un peu plus longue-
ment le genre de variations qui doivent le pins vraisemblablement
s'efl'ectuer dans les formes larvaires.

Il est probable à priori qu'il y a deux sortes de larves, des larves pri-
maires et des larves secondaires ; les larves primaires sont des formes
ancestrales plus ou moins modifiées qui ont continué d'une manière non
interrompue à se développer comme larves libres depuis le temps où
elles constituaient la forme adulte de l'espèce. Les larves secondaires
sont celles qui ont été introduites dans l'ontogénie d'espèces dont les
jeunes éclosaient originellement avec les caractères de l'adulte ; de telles
larves secondaires peuvent devoir leur origine à une diminution du vi-
tellus nutritif de l'œuf et au commencement plus précoce de l'exis-
tence libre qui enrésulte, ouà une simple modification adaptative du
jeune récemment éclos. Les formes larvaires secondaires peuvent res-
sembler aux formes larvaires primaires dans les cas où les caractères
ancestraux avaient persisté chez l'embryon à l'intérieur de l'œuf ;
mais dans les autres cas leurs caractères sont probablement entière-
ment adaptatifs.

Causes tendant ô produire des modifications secondaires chez les larves.
— Les modes d'action de la sélection naturelle sur les larves peuvent
probablement être divisés plus ou moins artidciellement en deux
classes :

1° Les modifications du développement produites directement par
l'existence d'un stade larvaire :

2" Les changements adaptatifs dans une larve acquis dans le cours
ordinaire de la lutte pour l'existence.

Les changements du premier groupe consistent essentiellement dans
une modification de l'ordre du développement de certains organes. U
y a toujours dans le développement une tendance à reculer la diffé-
renciation des cellules embryonnaires en tissus définis à un moment
aussi tardif que possible. Cette tendance a pour but de permettre aux
changements de forme que chaque organe subit en répétant, même
d'une manière abrégée, son histoire phylogénétique, de s'effectuer

TYPES DE LARVES. 337

avcc le moins de dépense d'énergie possible. De cette tendance, il ré-
sulte que lorsqu'un organisme éclot à l'état de larve, un grand nombre
d'organes sont encore à un état non différencié, bien que la forme an-
cestrale représentée par cette larve ait eu tous ses organes complè-
tement différenciés. Cependant pour que la larve puisse exister comme
un organisme indépendant, certaines séries d'organes, telles que les
systèmes, musculaire nerveux et digestif, doivent être différenciées his-
tologiquement. Si la période de vie fœtale est raccourcie, une diffé-
renciation précoce de certains organes en est une conséquence néces-
saire, et dans presque tous les cas l'existence d'un stade larvaire dé-
termine un déplacement dans l'ordre de développement des organes,
la différenciation complète d'un grand nombre d'organes étant retar-
dée relativement aux systèmes musculaire, nerveux et digestif.

Les modifications possibles du second groupe paraissent être illimi-
tées. Il n'y a à mes^yeux aucune raison pour qu'un nombre indéfini
d'organes ne puissent se développer chez les larves pour les protéger
contre leurs ennemis et pour les mettre en état de lutter avec les
larves des autres espèces, etc. La seule limite à ce développement pa-
raît être la brièveté de la vie larvaire qui ne doit pas être prolongée
vraisemblablement puisque, toutes choses égales d'ailleurs, plus
vite la maturité est atteinte, plus l'espèce a de chances de se per-
pétuer.

Un examen très superficiel des larves marines montre que cer-
tains caractères sont communs à la plupart d'entre elles, et il est im-
portant de déterminer jusqu'à quel point ces particularités doivent
être regardées comme adaptatives. Presque toutes les larves marines
sont pourvues d'organes de locomotion bien développés et ont le corps
transparent. Ces deux caractères sont précisément ceux qu'il est le
plus essentiel pour ces larves de posséder. Les organes de locomotion
sont importants pour permettre aux larves de se répandre aussi loin
possible et de disséminer ainsi l'espèce; et la transparence est très im-
portante en rendant les larves invisibles et par conséquent moins ex-
posées à servir de proie à leurs nombreux ennemis (1).

Ces considérations, réunies au fait que presque tous les animaux
nageurs qui n'ont pas d'autres moyens spéciaux de protection sont
transparents, semblent indiquer que la transparence des larves au
moins est adaptative, et il est probable que les organes de locomotion
sont, dans un grand nombre de cas, spécialement développés et non
ancestraux.

Divers prolongements épineux chez des larves de Crustacés et de

(1) La phosphorescence d'un grand nombre de larves est très irrégulière, j'aurais sup-
posé que la phosphorescence les aurait exposées davantage à être capturées par les
formes qui en font leur nourriture ; et il est difficile de voir quel avantage elle peut
leur procurer.

Balfour. — Embryologie. II. — 22

338

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Téléostéens sont aussi des exemples d'organes de protection acquis
secondairement.

Ces considérations générales suffisent à fournir une base pour la
discussion des caractères des types de larves connus.

Le tableau suivant contient une liste des plus importantes de ces
formes larvaires :

Dicyémides. — La larve Infusoriforme (t. I, fig. 62).

Porifères. — [a). La larve Amphiblastula (fig. 230) avec une moitié du corps

enl ^S.

Kig. 230. — Deux stades libres du développement du Sycaiidra i-aphanus (emprunté à F. E. Schultze) (*)

ciliée et l'autre moitié dépourvue de cils. (6) Une larve ovale uniformément
ciliée qui peut être solide ou avoir la forme d'une vésicule.

Cœlentérés. — La Planula (fig. 231).

Turbellariés. — (a) La larve à huit lobes deMiiUer (fig. 237). (b) Les larves
de Goëite et de Metschnikolf avec quelques caracti-res de Pilidium.

Némertiens. — Le Pilidium (fig. 236).

Trématodes. — La Cercaire.

Rotifères. — Les larves en forme de Trochosphères du Brachionus {&g. 232)
et du Larinularia.

Mollusques. — La larve Trochosphère (fig. 233) et le stade véligère subsé-
quent (fig. 23i).

Braohiopodes. — La larve à trois lobes avec une couronne ciliée posto-
rale (fig. 23b).

Bryozoaires. — Une forme larvaire avec une seule couronne ciliée entou-
rant la bouche et une couronne ou un disque cilié aboral (fig. 244).

Chétopodes. — Diverses formes larvaires avec un grand nombre de carac-
tères semblables à ceux de la Trochospliore des Mollusques, souvent avec des

(*) A, stade .-inipliitilastula. — B. stade postérieur après que les cellules ciliées ont commencé à s'in-
raginer. — es, cavité de segmentation. — ec, cellules granuleuses destinées à former l'éiiiblaste. —
en, rillules ciliées qui s'invagincnt pour former l'hypoblaste.

TYPES DE LARVES.

339

bandes transversales distinctes. Elles sont divisées en atroques, mésotroques,
télotroqiies (fig. 241 A et 242), polytroques et monotroques (fig. 241 B).

tr

— m

Fig. 231. — Trois stades larvaires de YEitcope pohjstila (d'après Kowalevsky) (*).

Géphyriens nus. — Formes larvaires analogues à celles des groupes pré-
■cédents.Une larve spécialement caractéristique est celle del'Échiure (fig. 243).

Géphyriens tubicoles. — Actino-
troque (fig. 246) avec un cercle postoral
de bras ciliés.

Myriapodes. — Une forme larvaire
fonctionnellement hexapode est com-
mune à tous les Chilognates.

Insectes. — Diverses formes larvaires
secondaires.

Crustacés. — Le Nauplius (t. I, fig. 230)
et la Zoé (t. I, fig. 228).

Échinodernes. — L'Auricularia (fig,
239 A), la Bipinnaria (fig. 239 B), le Pluteus
(fig. 240) et la larve annelée transversa-
lement des Crinoïdes ; les trois pre-
mières peuvent être réduites à un type
commun (fig. 247 C).

Entéropneustes. — La Tornaria (fig.
245).

Urochorda (Tuniciers). — La larve
en têtard (t. II, fig. 8).

Ganoïdes. — Une larve avec un disque et des papilles adhésives en avant
de la bouche (fig. 8).

Amphibiens anoures. — Le Têtard (fig. 74).

(*) A, stade blastosphèrc avec sphères hypoblastiques se détachant et tombant dans la cavité centrale

— B, stade planula avec hypoblaste solide. — C, stade planula avec cavité gastrique. — ep, épiblaste.

— hy, hypoblaste. — al, cavité gastrique.

(**)m, bouche. — ms, appareil masticateur. — me, mésentéron. — an, anus. — Id, glande latérale.

— ov, ovaire. — t, queue. — tr, disque rotateur. — sq, ganglion sus-œsophagien.

— — ^ an

Fig,

— Embryon de Brachionus urceo-
laris peu après l'éclosion (d'après Salens-

ky) n-

340

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Parmi les formes larvaires comprises dans cette liste, un certain
nombre sont probablement sans affinités en dehors du groupe au-
quel elles appartiennent. Tel est le cas des larves des Myriapodes,

des Crustacés et des formes
larvaires des Ghordata. Je
laisserai ces formes hors de
considération.

Il y a encore certaines
formes larvaires auxquelles
on trouvera peut-être une
importance, mais dont il
est impossible, dans l'état
actuel de nos connaissan-
ces, de tirer aucune con-
clusion. La larve infusori-
formedes Dicyémides et la
Cercaire des Trématodes
sont dans ce cas.

En laissant de côté ces
formes et quelques autres,
il nous reste à considérer les larves des Cœlentérés, des Turbellariés,
des Rotifères, des Némertiens, des Mollusques, des Bryozoaires, des
Brachiopodes, des Géphyriens, des Échinodermes et des Entéro-
pneustes.
Les larves de ces formes peuvent être divisées en deux groupes, le

Itiagramme d un embryon de i'ieni'obranchtdtum
(emprunté à Lankestcr {*).

Fig. 534. — Larves de Mollusciucs céphalopliores on stade véligére (empruaté à Gegenbaur) (*)

premier comprenant la larve des Cœlentérés ou Planula, le second les
larves de toutes les autres formes.
La Planula (fig. 231) est caractérisée par son extrême simplicité. C'est

(*) /■, pied. — ot, otocyste. — m, bouche. — i'. voile. — ni/, ganglion nerveux. — ry. sphères \i-
tellincs résiduelles. — shs, glande coquillière. — i, intestin.

(**) A, stade précoce et B, stade plus avancé d'un Gastéropode. — C, d Un l'téropode (Cymbulin). —
V. voile, —c, coquille. — p, pied. — op, opercule. — t, tentacule.

TYPES DE LAUVES.

341

un organisme à deux feuillets de forme variant du cylindrique à l'ovale
et d'ordinaire avec une symétrie radiaire. Tant qu'elle reste libre, elle
est d'ordinaire dépourvue de bouche et il est pour le moment incertain
si l'absence de bouche doit être ou non regardée comme un caractère
ancestral. La planula est très probablement la forme ancestrale des
Cœlentérés.

Les larves de presque tous les autres groupes, quoique pouvant être
subdivisées en une série de types
très distincts, ont en commun
la possession de certains carac-
tères (1). La face dorsale est
plus ou moins convexe, et la
face ventrale aplatie ou concave
contient l'orifice buccal et s'é-
tend d'ordinaire en arrière de
l'anus lorsqu'il existe.

La concavité dorsale se con-
tinue en avant de la bouche
pour former un grand lobe pré-
oral.

La larve est d'ordinaire d'a-
bord ciliée uniformément, mais
dans les stades larvaires plus
avancés, il se forme presque
toujours des bandes ou des
couronnes de longs cils qui sont
les organes de la locomotion.
Ces bandes se continuent sou-
vent en prolongements brachi-
formes.

Le tube digestif a typique-
ment la forme d'un canal re-
courbé à concavité ventrale
constitué (lorsqu'il existe un
anus) par trois portions : un
œsophage, un estomac et un
rectum. L'œsophage et quelque-
fois le rectum sont d'origine épiblastique, tandis que toujours l'estomac
et d'ordinaire le rectum sont dérivés de l'hypoblaste (2).

Fig. 233. — Larve à'Argiope un peu plus avancée
qu'au stade représenté dans la figure li9, vue par
la face dorsale (emprunté à G. Schmidt, d'après
Kowalevsky),

(1) La larve des Brachiopodes ne possède pas la plupart des caractères mentionnés
plus loin. C'est probablement néanmoins une forme larvaire très difl'érenciée appar-
tenant à ce groupe.

(2) Il y a quelque incertitude sur le dévfloppcment de l'œsophage chez les Écliino-
dermes et des recherches récentes paraissent indiquer qu'il dérive de l'hypoblaste.

342

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

A ces caractères on peut ajouter une transparence cristalline, et la
présence d'un vaste espace peut-ôtre rempli de tissu gélatineux et
souvent traversé par des cellules contractiles entre le tube digestif et
la paroi du corps.

Considérant les différences très profondes qui existent entre beau-
coup de ces larves, il peut paraître que les caractères qui viennent
d'être énumérés ont peine à suffire pour justifier leur réunion en un
groupe. 11 faut cependant avoir présent à l'esprit que je m'appuie pour
le faire autant sur le fait qu'elles constituent une série sans interrup-
tion notable que sur l'existence de caractères communs à toutes. Il est
aussi digne d'être noté que la plupart des caractères énumérés comme
communs à toutes ces larves ne sont pas des caractères secondaires
tels que ceux que, d'après les considérations émises plus haut, on pour-

Fig. 230. — Deuï stades du dévohjpin-'nioiit du Pilidium ^d'après .Mebcliiiikuil i li-

rait s'attendre à voir résulter du fait que les larves sont soumises à
des conditions biologiques presque semblables. Leur transparence est
sans aucun doute un caractère secondaire de ce genre et il n'est pas im-
possible qu'il en soit de même de l'existence des bandes ciliées ; mais il
est tout aussi possible que si, comme je le suppose, ces larves repro-
duisent le caractère de quelque forme ancestrale, cette forme puisse
avoir existé à une époque où tous les animaux marins étaient nageurs
et qu'elle puisse par conséquent avoir possédé au moins une bande
ciliée.

La considération détaillée des caractères de ces larves va confirmer
cette opinion.

Cette grande classe de larves peut, comme nous l'avons vu, êtrepar-

(*) ae, archentéron. — oe, œsophage. — 4/, estomac. — a>ii, amnios. — pr.d, disque prostoniial. —
o.d, disque métast oniial. — es, sac céplialique.

LE GROUPE DE LA TROGIIOSI'IIÉRE. 343

lagée_'en une série de subdivisions. Ces subdivisions sont les suivantes:

r Le groupe du Pilidium. — Ce groupe est caractérisé par la position

de la bouche presque au centre de la face ventrale [et par l'absence

Fjg. 237. — Larve A'Eurylepta auriculata immé- Fig. 238. — Larve de Turbellarié de Millier
dialeraent après l'éclosion vue de profil (d'après (probablement de Thysanozoon) vue par la
Hallez) (*). face ventrale (d'après Millier) (**).

d'un anus. Il comprend le Pilidium des Némertiens (fîg. 236), et les

diverses larves de Dendrocœles marins (fig. 237). Au sommet du lobe

préoral, il peut y avoir un épais-

sissement de l'épiblaste d'où part A b

quelquefois un cordon contractile

qui se porte à l'œsophage (fîg. 248);

2° Le groupe des Échinodermes .
— Ce groupe (ng.239,240et247C}
est caractérisé par la présence
d'une bande ciliée longitudinale
■post-orale, par l'absence d'organes
des sens spéciaux dans la région
préorale et par le développement
de la cavité générale comme un
diverticule digestif. Les trois divi-
sions typiques du tube digestif

existent et il y a un lobe préoral plus ou moins développé. Ce groupe
ne comprend que les larves des Échinodermes;

3° Le groupe de la Trochosplière. — Ce groupe (fig. 241 et 242) est ca-
ractérisé par la présence d'une couronne préorale de longs cils, la
région antérieure à cette couronne formant une grande partie du lobe

23!:». — A, larve d'Holothiiride.
d'Astéride (***).

B, larve

(*) m, bouche.

(*') la bande ciliée est représentée par la ligne noire. — m, bouche. — ul, lèvre supérieure.
(***) «î, bouche. — st, estomac. — (X, anus. — l.c, bande ciliée longitudinale primitive. — pr.c,
l)ande ciline préorale.

344

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Fig. 240.

■ Larve de Slranf/ylocentrotus [ém-
prunté à Agassiz) (*).

préoral. La bouche s'ouvre immédiatement en arrière de la couronne
ciliée préorale et elle est très souvent suivie immédiatement d'une se-
conde couronne de courts cils parallèle à la première. Cette couronne de

courts cils a une fonction nutritive
puisqu'elle sert à amener les ali-
ments à la bouche ; la fonction de
la couronne principale est locomo-
trice. Il existe souvent une plaque
ou une couronne ciliée périanale
(fig. 241 A),etdansungrandnombre
de formes il se développe des cou-
ronnes intermédiaires entre les
couronnes préorale et périanale.

Le lobe préoral est d'ordinaire le
siège d'un épaississement spécial
de l'épiblaste qui donne naissance
au ganglion sus-œsophagien de.l'adulte.'Sur ce lobe il se développe très
souvent des organes optiques en rapport avec le ganglion sus-œso-
phagien et une bande contractile se porte fréquemment de cette ré-
gion à l'œsophage.
Le tube digestif est formé des trois divisions typiques.
La cavité générale ne se développe pas directement comme un di-

verticule de la cavité digestive,
quoique le processus par lequel
elle se forme soit très probable-
ment une modification secondaire
d'une paire de diverticules diges-
tifs.

Des organes excréteurs pairs
s'ouvrant à l'extérieur et dans la
cavité générale sont souvent pré-
sents (fig. 242, nph).

Ce type de larve se rencontre

chez les Ilotifôres (fig. 232) où il

persiste à l'état adulte, les Chéto-

podes (fig. 241 et 242), les Mollusques (fig. 233), les Géphyriens nus

(fig. 243) et les Bryozoaires (fig. 2i4) (1).

4" La Tornarîa. — Cette larve (fig. 245) est intermédiaire par la plu-
part de ses caractères entre les larves des Échinodermes (plus particu-
lièrement la Bipinnaria) et la Trochosphère. Elle ressemble aux larves

(1) Pour une discussion relative à la larve des Bryozoaires voyez t. I.

(•) m, boHohc. — a, anus. — o, œsophage. — '/, estomac. — C, intestin. — v' et v, bourrelets rilies.
— '.c, canal aipio-vasculnire. — r, baguettes calcaires.
('*) o, bouche. — i, intestin. — a, anus. — v, bunde ciliée pré-orale. — w, bande ciliée péri-anale.

Fig. 241 .

- Deux larves de Chétopodes (em-
prunté à Gcgenbaur) (*').

242. — Larve de Po/ygordius
(d'après Hatschek) (*).

LA LARVE DES BRACniOPODES ARTICULÉS. 345

des Échinodermes par la possession d'une bande ciliée longitudinale
divisée en une couronne préorale et une couronne postorale, et par la
dérivation de la cavité générale et de la vésicule aquo-vasculaire de
diverticules 'digestifs ; elle ressemble à la
Trochosphère par la présence d'organes
des sens sur le lobe préoral, par l'exis-
tence d'une couronne ciliée périanale et
par la possession d'une bande contrac-
tile se portant du lobe préoral à l'œso-
phage.

3°. L'Actînotroque. — La remarquable
larve du Phoronis (fîg. 246) désignée sous
le nom d'Actinotroque est caractérisée
par la présence d'une bande ciliée post-
orale et un peu longitudinale prolongée

en tentacules, et d'une couronne périanale. Elle possède un lobe
préoral et un anus terminal ou un peu dorsal,

6" La larve des BracMopodes articulés . — (Fig. 233).

Les relations des six types de formes larvaires ainsi brièvement ca-
ractérisés ont été l'objet de
nombreuses controverses et
les suggestions qui suivent
sur leurs affinités doivent
être considérées comme un
peu spéculatives. Le type Pi-
lidium est, sous certains rap-
ports importants, moins hau-
tement différencié que les
larves des cinq autres grou-
pes. Il est en premier lieu dé-
pourvu d'anus, et il n'y a pas
de raison de supposer que
l'anus ait été perdu par une

modification régressive. Si pour le moment on accorde que la larve
Pilidium représente plus que la larve des autres groupes le type de
la larve ancestrale, quels caractères devons-nous assigner à la forme
ancestrale dont cette larve est la répétition ?

En premier lieu cette forme ancestrale, idéalement représentée dans
la figure 247 A, semblerait avoir possédé un corps en forme de dôme
avec une face orale aplatie et une face dorsale convexe. La symétrie
était radiaire et la bouche située au centre de la face orale aplatie et

Fig-. i!43. — Lai've d'Échiure (d'après Salensky) (*

1*) m, bouche. — srj, ganglion sus-œsophagien. — /</)/(, nephride. — nie.ji, liande niésohlastique.
an, anus. — ol, estomac. ,

{'*)m, bouche. — an, anus. — sy, ganglion sus-œsopl)a,£fien (?).

346

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

Fig. 244. — Diagramme
d'une larve de Bryozoaire
idéale (*).

entourée d'une couronne de cils. Le passage d'une larve pilidiforme, et
par conséquent, on peut le supposer, de la forme ancestrale que cette
larve répète, à la forme bilatérale vermiforme
des Platyelminthes, s'effectue par l'allongement
de la larve et par la transformation de la région
située entre la bouche et une extrémité du corps
en la région préorale et par le développement du
tronc comme un prolongement entre la bouche
et l'extrémité opposée, un anus se développant à
son extrémité dans les formes supérieures.

Si ce qui a été supposé jusqu'ici est exact, il
est évident que cette forme larvaire primitive pré-
sentait une très grande ressemblance avec un
Cœlentéré nageur (Méduse) simplifié et que la conversion d'une
telle forme radiaire en une forme ôilatérale a eu lieu non par l'élonga-

tion de la face aborale et
la formation d'un anus
en ce point, mais par l'al-
longement inégal de la
face orale; une portion
antérieure avec le dôme
dorsal formant un lobe
préoral et un prolonge-
ment postérieur, le tronc
(fig 242 et 249), tandis que
la face aborale devenait
la face dorsale.

Cette opinion s'accorde
avec les ressemblances
anatomiques des Cœlen-
térés et des Turbella-
riés (1) et montre, si elle
est vraie, que la position
ventrale et médiane de la
bouche, chez un grand
nombre de Turbellariés,

243. — Deux stades du développement di
(d'après Metsrhnikoir) (**).

la Tornaria

est primitive.

(1) Voyez tome 1. Il convient d'appeler à ce propos l'attention sur le Cœloplana
Melschnikowii, forme décrite par Kowalevsky (Zoologischer Aîizeiyer, n" 52, p. 140),
comme intermédiaire entre les Cténophores et les Tubellariés. Comme on l'a vu plus
haut, il ne me paraît pas y avoir de faits suffisants pour prouver que cette forme n'est
pas simplement un Cténophore rampant.

{*) m, bouche. — on, anus. — s<, estomac. s, di.sque cilié.
(■*) Les lignes noires représentent les bandes ciliées.

ni, bouche. — an, anMs. — br, fente branchiale. — ht, cœur. — c, cavité générale entre les lames so-
inatiquo et splanciiniquedii mésoblaste. — w, vésicule aquo-vasculaire. — f, vaisseau sanguin circulaiie

LA LARVE DES BRACIIIOPODES ARTICULÉS.

347

Cette suggestion sur le mode de passage de la forme radiaire à la forme
bilatérale diffère beaucoup de l'opinion soutenue d'ordinaire. Lankester (1)
par exemple donne de ce passage l'explication suivante :

« II a été reconnu par différents auteurs et en particulier par Gegenbaur
et par Hœckel qu'une symétrie radiaire doit avoir précédé la symétrie bila-
térale dans l'évolution du règne animal. On peut concevoir la Diblastula
comme ayant été à l'origine absolument sphérique avec une symétrie sphé-
rique. L'apparition d'une bouche a nécessairement conduit à l'établissement
d'un axe de figure passant parla bouche, axe autour duquel le corps présentait
une symétrie radiaire. Cette condition persiste plus ou moins complètement
chez un grand nombre de Cœlentérés et reparaît par dégradation dans des for-
mes supérieures (Échinodermes, quelques Cirrhipèdes, quelques Tuniciers).
Le premier progrès est la différenciation d'une face supérieure et d'une face
inférieure en relation avec la position horizontale, la bouche étant placée en
avant lorsque l'organisme est en mouvement.
Avec la différenciation d'une face supérieure et
d'une face inférieure, un côté gauche et un côté
droit sont différenciés nécessairement aussi.
Ainsi l'organisme devient bilatéralement symé-
trique. Les Cœlentérés ne sont pas sans in-
dications d'une symétrie bilatérale, mais pour
tous les groupes supérieurs du règne animal,
c'est un caractère fondamental. Probablement le
développement d'une région antérieure et dorsale
par rapport à la bouche, formant le Prostomiiim,
s'est accompli pari passu avec le développement
de la symétrie bilatérale. Chez les Cœlentérés à
symétrie radiaire, on trouve très souvent une sé-
rie de lobes de la paroi du corps, ou des tenta-
cules également développés avec une symétrie
radiaire, c'est-à-dire tout autour de la bouche qui
termine l'axe principal du corps ; l'organisme

étant par conséquent « télostomiate », la forme fondamentale plus récente,
commune à tous les animaux supérieurs aux Cœlentérés, est atteinte par le
déplacement de ce qui était l'axe principal du corps, de sorte qu'il peut main-
tenant être décrit comme l'axe « entérique », tandis que le nouvel axe prin-
cipal, celui parallèle au plan de progression, passe par la région dorsale du
corps, suivant une direction oblique par rapport à l'axe entérique. Un seul
des lobes ou prolongements disposés radiairement chez les organismes télo-
stomiates persiste ici. Ce lobe est situé dorsalement par rapport à la bouche
et est traversé par le nouvel axe principal. Ce lobe est le prostomium et
tous les organismes qui développent ainsi un nouvel axe principal oblique par
rapport à l'axe primitif peuvent être appelés « prostomiates ».

46. — Actinotroque (d'après
MetsclinikolfJ (*).

On voit, d'après cette citation, que la partie aborale du corps est

(1) Quart. Journ. ofMicr. Science, XVII, pp. 422-3.
'(*) m, bouche. — an, anus.

348 CONCLUSIONS GENERALES.

supposée s'allonger pour former le tronc, tandis que la région préorale
dérive de l'un des tentacules.

Avant de procéder à de nouvelles considérations sur l'origine des
Bilateralia suggérées par le type larvaire Pilidium, il est nécessaire
d'entrer dans une comparaison plus détaillée de nos formes lar-
vaires.

Un examen très superficiel des caractères de ces formes suffit à
mettre eu lumière deux caractères importants par lesquels elles
diffèrent :

10 Par la présence ou l'absence d'organes des sens dans le lobe
préoral;

2" Par la présence ou l'absence de diverticules de la cavité digestive
destinées à former la cavité générale.

Les larves des Échinodernes et l'Actinotroque (?) ne possèdent pas
d'organe des sens sur le lobe préoral, tandis que les autres types de
larves en sont pourvus. Les diverticules digestifs sont caractéristiques
des larves des Échinodermes et de la Tornaria.

Si la conclusion à laquelle nous sommes arrivés, que le prototype
des six groupes de larves estdescendu d'un ancêtre radiaire, est exacte,
il paraît s'ensuivre que le système nerveux, autant du moins qu'il
était différencié, avait primitivement une forme radiaire; et il est
également vraisemblable que le tube digestif présentait des diverti-
cules sous la forme de poches radiaires, dont f/ewx peuvent avoir donné
naissance aux diverticules pairs qui deviennent la cavité générale dans
des types tels que les Échinodermes, la Sagitta, etc. Ces deux points
admis, les conclusions suivantes semblent en résulter :

1° Que le ganglion et les organes sensoriels du lobe préoral sont
des formations secondaires qui sont apparues, peut-être comme des
différenciations d'un cercle nerveux primitif, après l'apparition de la
forme bilatérale ;

2" (Jue l'absence de ces organes chez les larves des Echinodermes et
l'Actinotroque (?) implique que ces larves conservent des caractères
plus primitifs que le Pilidium. On peut en dire autant des diverticules
digestifs.

11 semble donc que sur deux points importants les larves des Echi-
nodermes sont plus primitives que le Pilidium.

Ces conclusions sur le Pilidium et les larves des Echinodermes
entraînent quelques difficultés non sans importance et suggèrent
certains points qui doivent ôtre discutés plus longuement.

En premier lieu, il esta noter que ces spéculations rendent probable
(pie le type anceslral du système nerveux dont est dérivé celui de
l'adulle chez les Échinodernes, les Platyelminthes, les Chétopodes,
les Molluscjues, etc., était un cercle circumoral comme celui des
Méduses, avec lequel des organes des sens radiairement disposés

•J

LA LARVE DES BRACFÎIOPODES ARTICULÉS.

349

peuvent avoir été en connexion ; et que chez les Echinodermes celte
fof'me du système nerveux a persisté, tandis que dans les autres types
elle a été modifiée. Sa partie antérieure peut avoir donné naissance
aux ganglions sus-œsophagiens et aux organes de la vision; ceux-ci se
développant par suite de l'apparition d'une forme bilatérale, et de la
nécessité résultant pour les organes des sens d'être situés à l'extrémité
antérieure du corps. Si cette opinion est correcte, il reste à voir
jusqu'à quel point la partie postérieure du système nerveux des
Bilateralia peut être regardée comme dérivée du cercle radiaire
primitif.
Un système nerveux annulaire circumoral étendu longitudinalement

Fig. 247. — Trois diagrammes représentant révolution idéale des diverses formes larvaires (*)

pourrait donner naissance à une paire de cordons nerveux réunis en
avant et en arrière; un système nerveux ainsi conformé existe, en effet,
chez un grand nombre de Némertiens (1) (les Enopla et le Pelago-
nemertes), chez le Peripatus (2) et chez les types primitifs de Mollusques
{Chiton, Fissurella, etc.). Des parties latérales de cet anneau il serait
aisé défaire dériver la chaîne ventrale des Chétopodes et des Arthro-
podes. Il est particulièrement à noter, à propos du système nerveux
des Némertiens et du Peripatus^ que la commissure réunissant en
arrière les deux cordons nerveux est située du côté dorsal de l'intestin.

(1) Voy. HoBRECHT, Zur Anatom. und Phys. d. Nervensystem d. Nemertinen, Kum.
Akad. Wiss. Amsterdam ; Qt Researches on the Nervous System of Nrmertiiies [Quart.
Journ. of Micr. Science, 1880).

(2) Voy. F.-M. BALFOUR,On some point sin the Anat. of Peripatus capeusis [Quart.
Journ. of Micr. Science, vol. XIX. 1879).

(*) A, forme larvaire ancestrale idéale. — B, forme larvaire dont peut-être dérivent les Trochosphè-
res. — C, forme larvaire dont la larve typique d'Échinodermes peut être dérivée.
m, bouche. — an, anus. — st, estomac. — sg, ganglion sus-œsophagien.
Les lignes noires représentent les bandes ciliées.

350 CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

11 saule ;\ la vue, en se reportant au diagramme (fig. 247 B), que telle
est la position que la commissure devrait occuper incontestablement
si elle dérivait d'une partie d'un cercle nerveux qui originellement
Miivait plus ou moins exactement le bord cilié du corps de l'ancêtre
radiaire supposé.

Le fait que celte disposition du système nerveux se rencontre dans

un type aussi primitif que
les Némerliens tend à
établir les vues que je dé-
fends : l'absence ou le
développement incomplet
des deux cordons longitu-
dinaux chez les Turbel-
lariés est très probable-
ment due à l'atrophie de
la position postérieure du
cercle nerveux dans ce
groupe.

11 est loin d'être certain
que cette disposition du
système nerveux chez
quelques Mollusques et
chez le Peripatus soit pri-
mitive ; cela est cepen-
dant possible.

Chez les larves des Tur-
bellariés, le dévelopjiement
d'organes sensoriels dans la
région préorale est évident
(fig. 238); mais il n'en est
pas de même dans le cas du
Pilidium vrai. Il y a chez le
Pilidium, au sommet du
dùmc dorsal, un cpaississe-
ment de l'épiblaste (fig. 248 A)
qui pourrait, par analogie
avecla Mitrnria, etc. (fig. 249), sembler correspondre à répaississemenldulobe
préoral qui donne naissance au ganglion sus-œsophagien; mais en fait celte
parlio de la larve ne paraît pas entrer dans la formation du jeune Némertien
fig. 248). La métamorphose particulière qui a lieu dans le développement de
la Ncmerle aux dépens du Pilidium est peut-être une explication de co
lait, mais il reste actuellement comme une diflicullé non résolue.

Fifr. 2is. — A, Piliiliiiiii. .ivi'C une Néiiiertc assez avancée. —
B, embryon mùr de .Némerlc dans la positùm (ju'il occupe
'laii-. le l'ilidium ((Paprès Biitsclili) (*).

'•) ■", .i-n|,hrip.>. — st, cslomac. — i', intestin. ~ pi\ trompe. — Ip, fossette latérale.
— «, syatèmc nerveux.

LA LARVE DES BRACHIOPODES ARTICULES.

35i

La position du flagellum chez le Pilidium et du ganglion sus-œsophagien
chez la Mitraria suggère une opinion différente sur l'origine du ganglion sus-
œsophagien : la position du ganglion sus-œsophagien chez la Mitraria cor-
respond à celle de l'organe auditif des Cténophores et il n'est pas impossible
que les deux organes puissent avoir une origine commune. S'il en est ainsi, il
nous faut supposer que le sommet du lobe aboral est devenu le centre du
champ préoral chez les formes larvaires Pilidium et Trochosphère (1), opi-
nion qui est bien d'accord avec leur structure (fig. 242 et 249). L'ensemble des

Fisf. 249. — Deux stades du développement de la Mitraria (d'après Metschnikofî) (*

questions concernant le système nerveux est encore très obscur, et jusqu'à ce
que de nouveaux faits aient été mis en lumière, il est impossible d'arriver à
des conclusions définies.

L'absence d'organes des sens dans le lobe préoral des larves d'Échi-
nodermes, réunie à la structure du système nerveux de l'adulte, conduit
à la conclusion que les Échinodermes adultes ont conservé et non,
comme on l'admet généralement aujourd'hui, acquis d'une manière
secondaire leur symétrie radiaire, et cela admis, il s'ensuit que la
symétiùe bilatérale évidente des larves d'Échinodermes est un caractère
secondaire.

La symétrie bilatérale d'un grand nombre de larves de Cœlentérés
(larves d'^^mo/3S2s, d'un grand nombre d'Acraspèdes, d'Actinies, etc.),

(1) Le développement indépendant du ganglion sus-œsophagien et de la chaîne ner-
veuse ventrale chez les Chétopodes (voy. Klein enberg, Development of Lumbricus tra-
pezoïdes) s'accorde bien avec cette vue.

(*) m, bouche. — an, anus. — sg, ganglion sus-œsophagien. — br, soies provisoires. — pr.ô, bande
ciliée pré-orale.

332 CONCLUSIONS GENERALES-

réunie au fait qu'une symétrie i)ilatérale est évidemment avantageuse
pour une forme nageuse, suffit à montrer que cette supposition n'est
pas extravagante. Pour la présence de deuxdiverticules digestifs seule-
ment chez les larves d'Échinodermes, elle s'accorde avec la présence
d'une paire unique de loges périgastriques chez lajeune larve d'Actinie ;
il faut toutefois admettre que la dérivation du système aquo-vasculaire
du diverlicule gauche n'est pas aisée à comprendre dans cette opinion.
. Une (iiflicullé dans cette spéculation est présentée par le fait que
l'anus des Échinodermes est le blastopore permanent et se développe
avant la bouche. Si ce fait a quelque signification spéciale, il devient
difficile de regarder la larve des Echinodermes et celle des autres types
comme alliées d'une manière quelconque ; mais si les vues mises en
avant dans un chapitre "précédent sur les feuillets germinatifs, sur le
peu d'importance du blastopore, sont acceptées, le fait que l'anus
coïncide avec le blastopore cesse d'être une difficulté. Comme on peut
le voir en se reportant à la figure 247 C, l'anus est situé du côté dorsal
delà bande ciliée; cette position de l'anus s'accorde avec l'opinion que
la larve des Échinodermes avait originellement une symétrie radiaire,
avec raniis situé au sommet aboral^ et que, avec l'allongement de la
larve par l'apparition d'une symétrie bilatérale, le sommet aboral a
été abandonné pour la position actuelle de l'anus.

Il est à noter que les points obscurs résultant de l'absence de cavités géné-
rales chez la plupart des Platyelminthes adultes qui ont déjà été traités dans
la section de ce chapitre consacrée aux feuillets germinatifs se présentent de
nouveau ici et qu'il est nécessaire d'admettre, ou que des diverticules diges-
tifs tels que ceux des Échinodermes existaient primitivement chez les Platyel-
minthes, mais ont aujourd'hui disparu de l'ontogénie de ce groupe, ou que les
diverticules digestifs ne sont pas séparés du tube digestif.

Jusqu'ici nous sommes arrivés à laconclusion que l'archétype des six
types de larves avait une forme radiaire et que, parmi les larves exis-
tantes, celles qui s'en rapprochent le plus par la forme générale et -la
constitution du tube digestif sont celles du groupe du Pilidium, et par
certaines autres particularités les larves des Échinodermes.

Le bord du disque oral de l'archétype larvaire était probablement
armé d'une couronne ciliée d'où est vraisemblablement dérivée la
couronne ciliée du Pilidium et des Échinodermes. La couronne ciliée du
Pilidium varie considérablement dans ses caractères et n'a pas tou-
jours la forme d'une couronne complète. Chez le Pilidium proprement
dit ifig. 248 A) c'est une simple couronne entourant le bord du disque
oral ; chez la larve de Millier du Thijsanozoon (fig. 238), elle est inclinée
par rapport à l'axe du disque oral et pourrait être appelée préorale si
ce terme pouvait être convenablement employé lorsqu'il n'existe pas
d'anus.

LA LARVE DES BRAGIIIOPODES ARTICULÉS.

353

Fig'. 250. — Ci/phonautes (larve de Mcmbranipora
(d'après Hatschek) (*).

La couronne des Echinodermes est oblique par rapport à l'axe du
corps, et comme elle passe à la face ventrale en avant de l'anus, elle
doit ôlre appelée postorale.

Il faut maintenant rechercher les affinités des autres types larvaires
avec les deux premiers.

Le plus important de tous les types larvaires est la Trochosphère, et
il est incontestable que ce type est
plus voisin du Pilidium que de la
larve des Echinodermes. La Mitra-
ria (fig. 249) parmi les Ghétopodes
a en réalité presque la forme d'un
Pilidium et en diffère surtout par
la présence d'un anus et de soies
provisoires ; on peut en dire autant
du Cyphonautes (fig. 250) parmi les
Brj'ozoaires.

L'existence de ces deux formes
paraît montrer que la couronne
ciliée de la Trochosphère peut dé-
river très probablement directe-
ment de la couronne ciliée circum-
orale du Pilidium, les autres couronnes ou groupes de cils de la Tro-
chosphère ayant une origine secondaire.

La larve des Brachiopodes (fig. 235), malgré ses caractères singuliers,
est, selon toute probabilité, alliée de plus près à la Trochosphère des
Ghétopodes qu'atout autre type larvaire. Le point le plus apparent qui
leur soit commun est toutefois la possession de soies provisoires.

Les larves des Echinodermes diffèrent de la Trochosphère non seule-
ment parles points déjà signalés, mais par le caractère de la bande
ciliée. La bande des Echinodermes est longitudinale et postorale »
Comme on vient de le voir, il y a des raisons de penser que la bande
préorale de la Trochosphère et la bande postorale de la larve des Echi-
nodermes sont l'une et l'autre dérivées d'une couronne ciliée entou-
rant le disque oral du prototype de ces larves (voy. fig. 247). Dans le cas
des Echinodermes, l'anus a dû se former sm^ le côté dorsal ùo. cette cou-
ronne, et dans le cas de la Trochosphère, sur le côté ventral; de là, la
différence de position des deux bandes. Une autre opinion sur ces deux
couronnes ciliées a été émise par Gegenbaur et Lankester, savoir, que
la couronne préorale de la Trochosphère est dérivée de la fragmenta-
tion de la bande unique de la plupart des larves d'Échinodermes en les
deux bandes qui se rencontrent chez laBipinnaria(voy. fig. 239) suivie
de l'atrophie de la bande postérieure. Il n'est pas douteux qu'il y ait

(*) m, bouche. — a', anus. — /"..'/, disi|ue cilié. — x, corps problématique (probablement bour-
geon).

Balfour. — Embryologie. U- — 23

35i CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

beaucoup d'arguments i\ faire valoir en faveur de cette origine de la
couronne préorale, à l'appui de laquelle vient encore le cas de la Tor-
naria ; mais l'hypothèse adoptée plus haut me paraît plus probable.

L'Aclinotroque ((ig. 2 40 j ressemble incontestablement plus aux larves
des Echinodermes qu'à la Trochosphère. Sa couronne ciliée a des ca-
ractères échinodermes et le développement sur son trajet d'une série
de bras ressemble beaucoup à ce qui a lieu chez un grand nombre d'E-
chinodermes. Comme les larves des Echinodermes, elle est aussi dé-
pourvue d'organes des sens sur le lobe préoral.

La Tornaria (fig. 245) ne peut pas ôtre rattachée d'une manière défi-
nie ou à la Trochosphère ou au type larvaire des Échinodermes. Elle a
des caractères importants communs avec l'un et l'autre de ces groupes,
et le mélange de ces caractères en fait un type larvaire très singulier
et très caractéristique.

Conclusions phylogénétiques. — Il reste à rechercher quelles conclu-
sions phylogénétiques résultent de ces spéculations. Le fait que toutes
les larves des groupes supérieurs aux Cœlentérés peuvent être réduites
il un type commun semble indiquer que tous les groupes supérieurs
sont descendus d'une souche unique.

Considérant que les larves d'un nombre relativement faible de grou-
pes ont persisté, aucune conclusion à propos des affinités ne peut être
tirée de l'absence de larves dans un groupe, et la présence dans deux
groupes différents d'une forme larvaire commune peut être considé-
rée comme la preuve d'une descendance commune, mais n'indique pas
nécessairement une grande affinité.

Nous avons toute raison de croire que les types possédant une larve
trochosphère, c'est-à-dire les Rotifères, les Mollusques, les Chétopo-
des, lesGéphyriens et les Bryozoaires, sont descendus d'une forme an-
cestrale commune, et il est aussi à peu près certain qu'il y a un ancêtre
éloigné commun à ces formes et aux Platyhelminthcs. Une affinité gé-
nérale des Brachiopodes avec les Chétopodes est plus que probable.
Tous ces types et quelques autres qui en sont voisins, mais n'ont pas
conservé de ft)rme larvaire, sont descendus d'un ancêtre bilatéral. Les
Echinodermes au contraire sont probablement descendus directement
d'un ancêtre radiaire et ont plus ou moins complètement conservé leur
symétrie radiaire. Il n'est pas possible de fixer jusqu'à quel point l'Ac-
tinolroquc (1) est alliée aux larves des Échinodernes. Ses caractères sont
peut-être secondaires comuie dans des larves mésotroques des Chéto-
podes ou peuventêtre dus à ce qu'elle s'est séparée de très bonne heure
de la souche commune à toutes les formes supérieures aux Cœlen-
térés. La position de la Tornaria est plus obscure encore. Il est difficile,
en présence de la vésicule aquo-vasculaire avec pore dorsal, de ne pas

(I) Il est très po8sibl(3 que lo l'horonis n'ait pas de relations avec les autres Géi)hy-
rieni.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET SOMMAIUE. 355

conclure qu'elle a des affinités avec les larves des Échinodermes. De
telles affinités sembleraient, en suivant la spéculation adoptée dans ce
chapitre, prouver que ses affinités avec la Trochosphère, si frappantes
soient-elles, sont secondaires et adaptatives. De cette conclusion, si elle
est justifiée, il suivrait que les Échinodermes et les Entéropneustes ont
un ancêtre éloigné commun, mais non que les deux groupes soient
alliés d'une autre manière quelconque.

Conclusions générales et sommaire. — En partant du fait démontré
que les formes larvaires d'un grand nombre de types très éloignés,
mais supérieurs aux Cœlentérés ont certains caractères communs, il a
été admis provisoirement que ces caractères ont été hérités d'un ancê-
tre commun ; et nous avons essayé de déterminer les caractères du
prototype de toutes ces larves et les relations mutuelles des formes
larvaires. Cet essai s'est appuyé sur certaines suggestions plus ou moins
plausibles dont la vérité ne peut être prouvée que par la cohérence des
résultats auxquels elles conduisent, et la facilité avec laquelle elles
expliquent les faits.

Les résultats auxquels nous sommes arrivés peuvent être résumés de
la manière suivante :

1° Les formes larvaires supérieures aux Cœlentérés peuvent être di-
visées en six groupes énumérés aux pages 345 à 347.

2° Le prototype de tous ces groupes était un organisme à symétrie
radiaire ressemblant plus ou moins à une Méduse ; la bouche était si-
tuée au centre de la face ventrale aplatie et la face dorsale avait la
forme d'un dôme ; autour du bord de la face orale était une couronne
ciliée et probablement un cercle nerveux pourvu d'organes des sens.
Le tube digestif se prolongeait en deux ou un plus grand nombre de
diverticules, et il n'y avait pas d'anus.

3° Les types à symétrie bilatérale sont dérivés de cette forme lar-
vaire, la larve prenant une forme ovale et la région antérieure à la bou-
che formant un lobe préoral et celle postérieure à la bouche s'allon-
geant pour former le tronc. Le dôme aboral est devenu la face dorsale.

Avec l'établissement d'une symétrie bilatérale, la partie antérieure
de la couronne nerveuse a donné naissance (?) aux ganglions sus-œso-
phagiens et aux organes visuels qui y sont rattachés, tandis que la
partie postérieure de l'anneau nerveux formait la chaîne nerveuse
ventrale. La cavité générale est dérivée de deux des diverticules diges-
tifs primitifs.

L'opinion admise d'ordinaire que les formes radiaires sont devenues
bilatérales par l'allongement du dôme aboral en le tronc est proba-
blement erronée.

4° Le Pilidium est la forme larvaire qui reproduit le plus approxima-
tivement les caractères du prototype larvaire en cours de conversion
en une forme bilatérale.

356 CON'CLUSIOiNS GÉNÉRALES.

5* La Trochosphère est une forme bilatérale complètement différen-
ciée dans laquelle un anus s'est développé. La couronne ciliée pré-
orale de la Trochosphère est probablement dérivée directement de la
couronne ciliée du Pilidium, qui est elle-même la couronne originelle
du prototype de toutes ces formes larvaires.

G" Les larves desLchinodermes, par l'absence d'un ganglion nerveux
et d'organes sensoriels sur le lobe préoral, et par la présence- de diver-
ticules digestifs qui donnent naissance à la cavité générale, conservent
des caractères du prototype larvaire qui ont disparu chez le Pilidium.
La couronne ciliée des larves d'Échinodermes est probablement dérivée
directement de celle du prototype par la formation d'un anus sur son
côté dorsal. L'anus était très probablement situé originellement au
sommet oboral.

Les Échinodermes adultes ont probablement conservé la symétrie
radiaire des formes dont ils sont descendus, leur anneau nerveux étant
directement dérivé de l'anneau nerveux circulaire de leurs ancêtres.
Ils n'ont pas, comme on le suppose d'ordinaire, acquis secondairement
leur symétrie radiaire. La symétrie bilatérale de la larve est dans cette
hypothèse secondaire comme celle des larves de tant de Cœlentérés.

7° Les points de similitude de la ïornaria avec la Trochosphère et les
larves des Échinodermes sont probablement adaptatifs dans un cas
ou dans l'autre ; et tandis qu'il n'y a pas de difficultés à admettre que
les points communs avec la Trochosphère sont adaptatifs, la présence
d'une vésicule aquo-vasculaire avec un pore dorsal rend probable une
réelle affinité avec les larves des Échinodermes.

8" 11 n'est pas possible, dans l'état actuel de nos connaissances, de
décider si les ressemblances de l'Actinotroque et des larves d'Échino-
dermes sont adaptatives ou primaires.

(257) ÂUon Thomson. Brilish Association Address, 1877.

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(289) E. Schafer. Some Teachings of Development [Quart. Journ. of Micr. Science,
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d. zool.-zoot. Institute Wiirzburg,l\\. 1876-1877).

DEUXIÈME PARTIE

ORGANOGENIE.

DEUXIEME PARTIE

ORGANOGÉNIE.

INTRODUCTION.

Nos connaissances sur le développement des organes dans la plupart
des groupes d'Invertébrés sont si restreintes qu'il ne serait pas avan-
tageux d'essayer de traiter systématiquement de l'organogénie du
règne animal tout entier.

Pour cette raison, le plan suivi dans cette partie de l'ouvrage consis-
tera à traiter avec détails l'organogénie des Chordata, qui est compa-
rativement bien connue, et à signaler seulement quelques faits impor-
tants sur l'organogénie des autres groupes. Dans le cas du système
nerveux et de quelques autres organes qui se prêtent spécialement à
ce mode d'exposition, comme les organes des sens spéciaux et le
système excréteur, le sujet a été envisagé à un point de vue plus élevé,
et certains principes généraux qui servent de base au développement
d'autres organes ont été en outre signalés.

La classification des organes offre quelques difficultés. Eu égard au
plan général de ce traité, il semblait désirable de grouper les organes
d'après les feuillets embryonnaires dont ils dérivent; mais la nature
complexe de beaucoup d'entre eux, par exemple de l'œil et de l'oreille,
rend impossible une exposition rigoureusement conforme à ce classe-
ment. En conséquence, j'ai en général adopté une classification des
organes d'après les feuillets, abandonnant ce principe le cas échéant,
comme par exemple pour le stomodaîum et le proctodœum.

Les organes qu'on peut regarder comme principalement dérivés de
l'épiblaste sont : 1° la peau; 2° le système nerveux; 3° les organes des
sens spéciaux.

Du mésoblaste dérivent : 1° le tissu conjonctif général et le squelette ;
2° le système vasculaire et la cavité générale; 3'' le système muscu-
laire; 4° le système urogénital.

De l'hypoblaste : le tube digestif et ses dérivés, à l'occasion desquels

362 INTRODUCTION.

il sera traité également du stomodaeum, du proctodseum et de leurs

dérivés respectifs.

Ouvrages généraux sur le développement des organes des Chordata

(291) K. E. von Bahu. Ueher Entwicklungsrjeschichte d. Thicre. Kônigsberg, 1828-
1837.

(292) F. M. Balfolr. A Monograph on the development of Ek.smobranch Fishes.
Loiidon, 1878.

(293) Th. C. W. BiscHOFF. Entwick/ungsgesch. d. Saugethiere u. d. Menschen. Loipzig,
1842.

(294) C. Gegenbacr. d-undriss d. vergleichenden Anatomie. Leipzig, 1878. Voy. aussi
trad. angl. Eléments of Comp. Anatomx/. London, 1878.

(29.^) M. FosTER and F. M. Balfour. The Eléments of Embrijolog!j,V' pzvt. London,
1874. Trad. franc., Paris, 1877.
(29G) Alex. Gotte. EiUwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig, 1875.

(297) W. His. UntTsucfi. ûb. d. ersle Anlage d. Wirbelthierleibes. Leipzig, 1868.

(298) A. KoLLiKER. Entwicklungsgeschichte der Menschen und der hôheren Thiere,
Leipzig, 1879. Trad. franc., Paris, 1879-1882.

(299) H. Bathke. Abhandlungen u. Dildung tind Entwicklungsgeschichte der Men
schen u. d. Thiere. Leipzig, 1838.

(300) n. Bathke. Entwicklungs. d. Natter. Kônigsberg, 1839.

(301) IL Bathke. Entwicklungs. d. Wirbelthiere. Leipzig, 1861.

(.302) B. Bkmak. Untersuchungen iib. d. Entwicklutig d. Wirbelthiere. Berlin, 1850-
1855.

(303) S. L. ScHENK. Lehrbuch der vergleich. Embryologie d, Wirbelthiere. Wien,
1874.

CHAPITRE XIV

LÉPIDERME ET SES DÉRIVÉS.

Chez beaucoup de Cœlentérés, la couche la plus externe du blasto-
derme se transforme tout entière en la peau ou ectoderme. Les cellules
qui la composent se différencient sans doute en partie en éléments
musculaires efen partie en éléments nerveux, etc.; mais, toutefois, elle
peut rester pendant la vie à l'état de membrane externe simple. Cette
membrane possède en elle-même le pouvoir iUimité de se développer
en organes variés, et, chez tous les vrais triploblastiques, ce pouvoir
s'est plus ou moins réalisé. En fait, l'épiblaste embryonnaire cesse,*
dans les formes supérieures, de se transformer tout entier en l'épi-
derme, pour donner d'abord naissance à une partie du système nerveux,
aux organes des sens spéciaux et à d'autres formations.

Après la constitution de ces parties, le reste de l'épiblaste devient
l'épiderme et souvent s'unit plus ou moins intimement à une couche
sous-jacente de mésoblaste connue sous le nom de derme, pour for-
mer avec elle la peau.

Diverses différenciations peuvent survenir dans l'épiderme et donner
lieu à des formations protectrices ou squelettiques, aux organes ter-
minaux des sens ou à des glandes. La structure de l'épiderme lui-
même varie considérablement, et, chez les Vertébrés, ses modifications
générales ont déjà été suffisamment traitées dans le chapitre xii. On
peut examiner ici celles de ces différenciations spéciales qui sont de
nature protectrice ou squelettique et celles de nature glandulaire.

Formations épidermiques protectrices. — Ces formations consti-
tuent une cuticule générale, ou un exosquelette composé d'écaillés,
de poils, de plumes, d'ongles, de sabots, etc. Elles peuvent être en-
tièrement formées par l'épiderme soit : 1° comme dépôt culiculaire;
soit 2° par chitinisation, kéralinisation ou calcification de ses cellules
propres. Ces deux processus passent de l'un à l'autre et, dans beau-
coup de cas, sont difficiles à distinguer. Les formations protectrices
épidermiques peuvent se diviser en deux groupes, suivant qu'elles se
développent à la surface externe ou à la surface interne de l'épiderme.
Dans beaucoup de cas s'y joignent des formations squelettiques der-
miques. Parmi les Invertébrés, le type d'exosquelette le plus largement

364 L'ÉPIDERME ET SES DÉIUYÉS.

répandu consiste en une culicule formée ù la surface externe de l'épi-
derme et qui atteint sou plus haut développement chez les Arthro-
podes. On doit ranger dans la môme catégorie que cette cuticule les
coquilles des .Mollusques et des Brachiopodes, qui se développent sous
forme de plaques culiculaires sur des régions particulières de l'épi-
derme. Cependant, elles diflercnt de la forme la plus ordinaire de cu-
ticule par leur adhésion plus faible à l'épiderme sous-jacent et par
leur structure plus compliquée. Le test des Ascidies est une forme
anormale d'exosquelette appartenant à ce type. Il se forme à l'origine
(Hertwig et Semper) comme une culicule à la surface de l'épiderme;
des cellules épidermiques y apparaissent ensuite et il constitue alors
une formation analogue au tissu conjonctif; mais il diffère des cuti-
cules épidermiques ordinaires en ce que les cellules se déposent sur
ses deux faces et non sur une seule, comme c'est ordinairement le cas
pour les cellules épilhéliales.

On l'cnconlre chez les Vertébrés les deux types d'exosquelette men-
tionnés ci-dessus; mais celui qui se développe à la surface interne de
l'épiderme est toujours uni à un squelette dermique, et il en est fré-
, quemment de môme de 'celui qui naît à la surface externe. Le type
d'exosquelette développé à la swface interne de l'épiderme général est
borné aux Poissons, où il apparaît sous la forme d'écaillés ; cependant,
une forme primitive de ces productions persiste à l'état de dents chez
les Amphibiens et les Amniotes. Le type développé à la surface
externe de l'épiderme se rencontre presque exclusivement (1) chez les
Amphibiens et les Amniotes, où il se montre sous la forme d'écaillés,
de plumes, de poils, de griffes, d'ongles, etc. Quant aux détails histo-
logiques relatifs à la formation de ces divers organes, je dois renvoyer
le lecteur aux traités d'histologie, me bornant à signaler ici le proces-
sus embryologique général de leur développement.

La forme la plus primitive du premier type de formations dermiques
est celle des écailles placoïdes des Elasmobranches (2). Complètement
développées, ces écailles consistent en une plaque pourvue d'un pro-
longement spiniforme. Elles sont constituées par une couche externe
d'émail recouvrant la partie saillante et qui prend naissance comme
un dépôt cuticulaire de Tépiderme (épiblaste), et par une base sous-
jacente de dentine (dont la partie inférieure peut être osseuse) conte-
nant dans son axe une pulpe vasculaire. Le développement (fig. 251)
est le suivant (Hertwig, n« 306). Une papille dermique apparaît; sa
couche externe se calcifié peu à peu et forme la dentine et le tissu os-
seux. Cette papille est recouverte par la muqueuse columnaire de
réi)iderme (e), dont elle est séparée par une membrane basale, qui est

(1) Les dents cornées des Cyclostomes appartiennent aussi à ce groupe.

(2) Pour les plus importantes contributions sur ce sujet, auxquelles les faits et les
vues cxposùs ici sont en grande partie empruntés, voyez O. Hertwig, n"' 30G-308.

L'EXOSQUELETTE. 365

elle-même un produit de l'épiderme. Cette membrane s'épaissit peu à
peu, se calcifié et devient la calotte d'émail (o). La saillie spiniforme
traverse graduellement l'épiderme et vient se dresser librement à l'exté-
rieur.

Les écailles des autres formes de Poissons dérivent de celles des Elasmo-
branches. Les grandes plaques dermiques de beaucoup de Poissons ré-
sultent de la coalescence par groupes de telles écailles. Fréquemment, la
dentine s'atrophie partiellement ou en totalité, et la majeure partie de
l'écaillé est alors formée de tissu osseux; de telles écailles font souvent
partie du squelette interne.

Fig. 251. — Section verticiile de la peau d'un enil)ryon de Requin, montrant une écaille placoïde
en voie de développement (emprunté à Gegenbaur, d'après 0. Hertwig) (*).

Comme on le verra plus en détail dans le chapitre consacré au tube digestif,
les dents se forment par une modification du môme processus que les écailles
placoïdes: une crête épitliéliale s'accroît vers la profondeur et rencontre une
papille de tissu conjonctif, de sorte que le développement des dents s'effectue
complètement sous la couche superficielle de l'épiderme.

Chez la plupart des Téléostéens, les couches d'émail et de dentine ont dis-
paru, et les écailles sont entièrement constituées par un tissu calcifié par-
ticulier développé dans le derme.

La cuticule qui recouvre les écailles des Reptiles est le type le plus
simple de formation protectrice développée à la surface externe de
l'épiderme. Ces écailles consistent en papilles dermiques et épidermi-
ques, et elles sont recouvertes par une portion épaissie d'une cuticule
composée de deux couches, qui se développe sur toute la surface du
corps par kéralinisation de la partie superficielle de l'épiderme. Il peut se
former des plaques osseuses dermiques en connexion avec ces écailles,

(*) E, épidémie. — C, couches du derme. — d, couche la plus superficielle du derme. — u, papille
du derme. — e, couche muqueuse de l'épiderme. — o, couche d'émail.

306 l'épi DERME ET SES DÉRIVÉS.

mais, naturellement, elles ne s'unissent pas à la cuticule super-
ficielle.

Los plumes sont probablement des modifications particulières de telles
écailles. Elles naissent par durcissement de l'opiderme de papilles dermiques
dont l'axe est vasculaire. Le duvet provisoire qui existe ordinairement au
moment de l'éclosion résulte de la kératinisation de crôtes longitudinales
de la couche muqueuse de l'épiderme des papilles, et chaque crête kératini-
sée devient une barbe de la plume. La couche cornée de Tépiderme forme
un étui provisoire à la plume située au-dessous et en voie de développement.
Lorsque les barbes sont complètement formées, la gaine se détruit, l'axe
vasculaire se dessèche et les barbes deviennent libres excepté à leur base.

Sans entrer dans des détails étendus sur le développement des plumes
permanentes, on peut remarquer que le calamus, ou tuyau, résulte de la
transformation en un tube corné des deux couches de l'épiderme à la base
de la papille. Le tuyau est ouvert à ses deux extrémités et porte le vcxillinn ou
étendard de la plume. Dans une plume type, l'étendard se constitue au
sommet de la papille par des épaississements en [orme de crôtes de la couche
muqueuse de l'épiderme disposés suivant un axe longitudinal et en conti-
nuité avec la couche muqueuse kératinisée du tuyau, et par des crêtes laté-
rales, ("-es crêtes deviennent ensuite l'axe (hampe ou rachis) et les barbes de la
plume. La couche épidermique externe se transforme en un étui corné pro-
visoire pour la plume proprement dite située au-dessous.

L'étendard étant formé, l'étui externe se déchire, le laissant complètement
libre, et l'axe vasculaire se flétrit. La papille sur laquelle se forme la plume
s'enfonce secondairement et de très bonne heure dans une fossette ou folli-
cule, qui devient de plus en plus profonde à mesure que progresse le déve-
loppenuMil de la plume.

Les poils (KoUiker, n° 298) prennent naissance sur des prolonge-
ments solides de la couche muqueuse de l'épiderme, qui pénètrent
dans le derme sous-jacent. Le poil lui-môme résulte de la kératinisation
des cellules axiales de l'un de ces prolongements et il est revêtu d'un
étui formé d'une manière semblable par les cellules épidermiques les
plus superficielles. Une petite papille dermique se développe à l'extré-
mité profonde du prolongement épidermique, aussitôt après que le
poil a commencé à se former. Le premier indice du poil se montre im-
médiatement sur cette papille, mais bientôt il s'accroît en longueur,
et lorsque son extrémité fait saillie à l'extérieur, le prolongement so-
lide primitif de l'épiderme se transforme en une fossette (follicule) que
remplit la racine du poil. Par leur mode de formation, les poils dif-
fèrent des écailles comme les dents diffèrent des écailles placoïdes or-
dinaires, c'est-à-dire qu'ils se forment sur des saillies de l'épiderme
dirigées en dedans, et non sur des papilles libres à sa surface.

Les ongles (Kolliker. N» 298) se développent sur des régions spéciales de
répidormc connues sous le nom de lits primilifs de l'ongle. Ils résultent de la

L'EXOSQUE[,ETTE. 367

kératinisafion d'une couche de cellules qui fait son apparition entre les
couches cornée et muqueuse de l'épiderme. Bientôt le bord antérieur devient
libre, et raccroisscment ultérieur s'opère par addition de nouvelles cellules
à la face inférieure et à l'extrémité radiculaire de l'ongle.

Bien que l'ongle se montre d'abord dans l'intérieur de l'épiderme, cepen-
dant, sa situation en dehors de la couche muqueuse indique clairement avec
quel gioupe de formations épidermiques il doit être classé.

Formations squelettiques dermiques. — Nous avons vu que chez
les Chordala, des formations squelettiques composées primitivement
d'un élément épidermique et d'un élément dermique peuvent perdre
le premier et se développer exclusivement dans le derme. Chez les
Invertébrés, certaines formations squelettiques dermiques, dont les
plus importantes sont les plaques du squelette des Echinodermes, ont
un développement tout à fait indépendant de l'épiderme.

Glandes. — La partie sécrétante des diverses formations glandu-
laires qui se rattachent à la peau dérive invariablement de l'épiderme.
11 paraît que chez les Mammifères ces glandes naissent toujours de la
couche muqueuse à l'état de bourgeons centripètes solides (Kôlliker,
n° 298). L'extrémité interne de ces excroissances se dilate pour former
la partie réellement glandulaire de l'organe, tandis que le pédoncule,
qui unit la portion glandulaire à la surface externe, devient le conduit
excréteur. Dans le cas des glandes sudoripares, la lumière du conduit
excréteur s'établit en premier lieu et l'apparition de la cuticule prélude à
saformation ; elle se montre d'abord à l'extrémité profonde du conduitet
s'étend de là vers l'extérieur (Ranvier, n° 3H). Dans les glandes séba-
cées, la première sécrétion résulte d'une transformation graisseuse
totale des cellules centrales de la glande.

La couche musculaire de la partie sécrétante des glandes sudori-
pares provient, d'après Ranvier (n° 311), d'une différenciation de la
couche la plus profonde des cellules épidermiques.

Les glandes mammaires se développent essentiellement de la
même manière que les autres glandes de la peau (1). Les glandes, de
chaque côté, apparaissent d'abord comme un bourgeon solide de la
couche muqueuse de l'épiderme. De ce bourgeon naissent des prolon-
gements qui deviennent chacun une des nombreuses glandes dont se
compose l'organe tout entier. Il existe deux types bien distincts quant
aux rapports des conduits des glandes avec le mamelon (Gegen-
baur, n° 313).

Épiderme en général.

(304) T. H. Huxley. Tegumentary organs. Todd's Cyclopœdia of Anat. and PhysioL

(305) P. Z. UiMNA. Histol. u. Entwick. d. Oberhaut (Arc/nv f. mikr. Anat., XV. 1876).
Voy. aussi Kôlliker (N" 298 j.

(1) Voyez dans Creighton (a' 312) une manière de voir toute différente sur ce sujet.

368 L'ÉPIDERME ET SES DÉRIVÉS.

Écailles des Poissons.

(300) 0. Hertwig. Ueber Bau u. Entwicklung der Placoidschuppen u. derZalino d.
Selzdner (Jenaische Zeitsc/inft, VIII. 1874*.

(307) 0. Hehtwig. Ueber Hautskelet d. Fisclie {Morpfi. Jahvbuch, II. 187C) (Siluroiden
u. Acipenserida.').

(308) 0. IlEnTwiG. Ueber d. Hautskelet d. Fische (Lepidosteas u. Polypterus). Morph.
Jahvbuch., V. 1870.

Plumes.

(309) Th. Studer. Die Entwick. d. Federn. Inaug. Diss. Bern, 1873.

(310 Tu. STLDEn. Beitràge z. Entwick. d. Feder (ZezY. fitrwiss. ZooL, XXX. 1878).

Glandes sudoripares.

(311) M. S. R.vxviER, Sur la structure des glandes sudoripares. Cotnples rendus,
29 déc. 1879.

Glandes mammaires.

(313) G. Creighton. On the devel. of the Mamma and the Mammary function {Journ.
of A7iat. and PInjs., XI. 1877).

(313) G. Geoe.nraur. Bemerkungen ûber die Milchdrusen-Papillen der Sàugethiere
{Jenaische Z'iit., VII. 1873).

(314) M. Hlss. Beitr. z. Entwick. d. Milchdrûsen bci Menschen u. bei Wiederkàuern
[Jenaische Zeit., VII. 1873;.

(315) C. Langer. Ueber d. Bau u. d. Entwicklung d. Milchdrûsen {Denk. d. h. Ahad .
Wiss. III. 1851).

CHAPITRE XV

SYSTÈME NERVEUX.

Origine du système nerveux.

Une des plus importantes découvertes embryologiques récentes est
le fait que le système nerveux central, chez tous les Métazoaires où il
est pleinement développé, dérive (avec quelques exceptions douteuses)
de l'épiblaste primitif (1). Comme nous avons déjà vu que l'épiblaste
représente principalement l'épiderme primitif, le fait que le système
nerveux dérive de l'épiblaste implique que les fonctions du système
nerveux central, remplies à l'origine par la peau tout entière, se sont
graduellement concentrées dans une partie spéciale de la peau, qui
s'éloigna progressivement de la surface pour devenir enfin, dans les
types supérieurs, un organe bien défini englobé dans les tissus sous-
dermiques.

Avant d'examiner en détail le développement comparatif du système
nerveux, il convient de jeter un coup d'oeil rapide sur l'état actuel de
nos connaissances relativement à la marche générale de son évolution.

On peut étudier cette marche, soit au point de vue embryologique,
soit par la comparaison de ses divers stades évolutifs conservés dans
les formes vivantes. Les deux méthodes ont conduit à d'importants
résultats.

Les faits embryologiques montrent que les cellules ganglionnaires
de la partie centrale du système nerveux dérivent à l'origine des cellu-
les épithéliales simples et non différenciées de la surface du corps,
tandis que le système nerveux central lui-même résulte de la concen-
tration de telles cellules dans des régions spéciales. Chez les Chordata
au moins, les nerfs naissent comme des excroissances de l'organe
central.

Un autre fait important établi par l'embryologie est que le système

(1) De nouvelles rechorches sont nécessaires pour décider si quelque partie de ce
système a une autre origine chez divers types, maintenant que les frères Hertwig ont
montré qu'une partie du système naît de l'endoderme chez quelques (Cœlentérés.
0. Hertwig pense qu'il a aussi en partie une origine mésoblastique chez la Sagitta;
mais ses observations sur ce point me semblent fort peu concluantes. Il serait très
avantageux de rechercher, chez les Mammifères, l'origine du plexus d'Auerbach.

Balfour. — Embryologie. II. — 24

370 SYSTÈME NERVEUX.

nerveux central et les parties impressionnables des organes des sens
spéciaux, particuliè;rement des organes de la vision, dérivent souvent
de la mOme portion de l'épiderme primitif. Ainsi, la rétine de l'œil des
Vertébrés provient des deux lobes latéraux du cerveau antérieur pri-.
mitif.

On p(Mit en dire autant de l'œil composé de quelques Crustacés. Les
ganglions sus-cesophagiens de ces animaux naissent, cbez l'embryon,
de deux épais^issements de l'épiblaste des lobes procéphaliques. Ces
épaississements se séparent graduellement de la surface en restant
recouverts par une couche épidermique. Ils constituent alors les gan-
glions sus-œsophagiens ; mais en môme temps que ces ganglions, ils
forment les rétinules de l'œil — parties qui, en fait, correspondent aux
bâtonnets et aux cônes de notre propre rétine. Les parties accessoires
de ces organes de sens spéciaux, c'est-à-dire le cristallin de l'œil des
Vertébrés, les lentilles cornéennes et les cônes cristallins de l'œil des
Crustacés, dérivent de l'épiblaste, mais d'une manière indépendante,
après la séparation de la partie qui devient le système nerveux central.

Chez les Méduses acraspèdes, le système nerveux central rudimen-
taire est formé d'un anneau isolé, composé de cellules sensorielles qui
se prolongent en fibres nerveuses et entourent la tige des organes
en forme de tentacules aux extrémités desquels sont situés les organes
des sens.

Ces rapports étroits entre certains organes de sensibilité spéciale et
les ganglions doivent sans doute être expliqués en supposant que les
deux séries de formations ont réellement pris naissance pari passu.

Nous pouvons nous figurer le processus comme étant à peu près le sui-
vant :

Il est probable que dans les organismes ancestraux simples, le corps tout
entier était sensible à la lumière, mais qu'avec l'apparition de cellules pig-
menlaires sur certaines parties du corps, la sensibilité à la lumière s'est loca-
lisée diuis les aires où s'élaient déposées les cellules de pigment. Cependant,
comme il était nécessaire que les excitations reçues par de tels organes fus-
sent transmises à d'autres parties du corps, quelijues-unes des cellules de
l'épidornie, qui tout d'abord n'étaient que seiisil)les comme les autres cellules
épidcrmiques, se sont dilTérenciées graduellement en cellules nerveuses spé-
ciales dans le voisinage des taches de pigment. L'embryologie n'a pas encore
jeté beaucoup de lumière sur les détails de celte différenciation ; mais l'élude
de l'anatomie comparée fournit des raisons pour penser qu'elle s'est eflectuée
à pou près comme il suit : — Des cellules situées à la surface ont émis vers
l'intérieur des prolongements proloplasmiques de nature nerveuse, qui se
mirent en rapport avec des prolongements nerveux venant de cellules sem-
blables situées en d'autres parties de la surface du corps. Les cellules pour-
vues de ces prolongements s'éloignèrent alors de la surface et formèrent une
couche plus profonde de l'épiderme au-dessous des cellules sensibles do l'or-
gunc de lu vision. Kllcs demeurèrent unies avec ces dernières cellules par

'

ORIGINE DU SYSTÈME iNERVEUX.

371

des filaments protoplasmiques et elles arrivèrent ainsi à former, au-dessous
de l'organe de vision, un épaississement épidermique dont les cellules re-
cevaient leurs excitations de celles de ce môme organe, pour les transmettre à
d'autres parties du corps. Un tel épaississement serait évidemment le rudiment
d'un système nerveux central, et en fait, il est très semblable au.v ganglions
rudimentaires mentionnés plus haut chez les Acraspèdes. 11 est facile de voir
par quel procédé il a pu acquérir plus d'étendue et plus d'importance, et s'avan-
cer progressivement vers l'intérieur, tout en restant uni, au moyen de fila-
ments protoplasmiques qui deviendraient alors des nerfs, avec l'organe sen-
soriel situé superficiellement. L'œil rudimentaire aurait consisté simplement,
à l'origine, en cellules sensibles à la lumière et en cellules ganglionnaires en
connexion avec les premières, tandis qu'à une période ultérieure, des for-
mations optiques, telles qu'une lentille capable de projeter sur lui une image
des objets externes, s'y seraient ajoutées et auraient converti tout l'ensemble
en un organe de vision proprement dit. 11 est ainsi arrivé que, dans le déve-
loppement de l'individu, la rétine se forme souvent au début en connexion
avec le système nerveux central, tandis que les lentilles de l'œil dérivent
de l'épiderme d'une manière indépendante et à une période ultérieure.

Une série de formes parmi les Cœlentérés et les Platyhelminthesnous
fournissent des exemples de divers stades dans la différenciation du
système nerveux central (1).

Chez les actinies, par exemple (0. et R. Hertwig, n° 321), il n'existe aucun
organe de sens spécial, ni système nerveux central défini. Il y a cependant,
disséminées à travers les téguments et le revête-
ment du tube digestif, de nombreuses cellules épithé-
liales modifiées d'une manière particulière, et qui
sont sans doute des organes sensoriels délicats. Elles
sont pourvues d'une longue soie à leur extrémité libre
et se continuent du côté interne en de fins prolonge-
ments qui pénètrent dans la partie profonde de la
couche épithéUale des téguments ou de la paroi diges-
tive. Enfin, elles se réunissent en un fin réseau de
fibres protoplasmiques qui constitue une couche par-
ticulière immédiatement au-dessous de l'épithélium.
Les fils de ce réseau sont sans doute de nature essen-
tiellement nerveuse. Outre ces fibres, on trouve dans
le réseau des cellulçs offrant le même caractère que
les cellules ganglionnaires multipolaires du système Fig. 252. — Cellules senso-
nerveux des Vertébrés, et certaines d'entre elles sont ï^;:;,^::::;::;:^::;;^
caractérisées par l'envoi d'un prolongement dans à lankestcr, d'après schâ-
l'épithélium situé au-dessus. De telles cellules sont *'")•
évidemment intermédiaires entre les cellules neuro-
épithéliales et les cellules ganglionnaires, et il est probable que les cellules

(1) N08 connaissances sur ce sujet sont particulièrement dues aux fj'ères Herlwig
(nos 320 et 321), Eimer (n" 318), Glaus (uc 317), Scliafer (no 326) et Hubreclit (a" 323).

372

SYSTÈME NERVEUX.

nerveuses ne sont, en fait, que des cellules sensorielles qui ont pénétré vers
l'intérieur et perdu leur caractère épitliélial.

Chez les Moduses craspédotes ^0. et U. Hertwig, n" 320), la différenciation
du système nerveux est portée uu peu plus loin. U existe ici un double
anneau nerveux défini, situé au niveau de lïnsertion du vélum et ordinaire-
ment en relation avec les organes des sens. Les deux cordons qui composent
l'anneau appartiennent respectivement aux couches épithéliales de la surface
supérieure et de la surface inférieure du vélum et ne sont pas séparés de ces
couches; ils sont formés! de (ibres nerveuses délicates et de cellules gan-
glionnaires, L'épithélium qui recouvre les anneaux nerveux renferme des
cellules sensorielles (fig. 253) terminées, à leur extrémité libre, par une
soie rigide, à l'extrémité opposée par un prolongement nerveux qui s'unit
aux fibres nerveuses de l'anneau. Entre de telles cellules et les véritables
cellules ganglionnaires on a trouvé un type intermédiaire (fig. 2b3, B), dans
lequel un prolongement des cellules se dirige entre les cellules épithéliales
vers la surface externe, mais sans l'atteindre. Ces cellules, comme les frères
Hertwig l'ont fait remarquer, sont manifestement des cellules sensorielles
partiellement transformées en cellules ganglionnaires.

Un type encore plus élevé de système nerveux a été rencontré chez quel-
ques Néinertines primitives Ilubrecht, n° 323): il consiste en une paire de
ganglions céphaliques volumineux et deux cordons ganglionnaires latéraux
bien développés, situés immédiatement au-dessous de l'épiderme ; mais au
lieu d'émettre des nerfs définis, comme chez les animaux dont le système
nerveux est pleinement diflerencié, ces cordons sont reliés à un plexus ner-
veux sous-derniique continu.

Des caractères embryologiques et analomiques du système nerveux

Fig. i53. — Cellules isolées ilo runneaii nerveux supérieur delà Cannarina hastala
(d'après 0. et R. Uertwijr) (*).

qui viennent d'être signalés découlent les conclusions générales sui-
vantes sur révolution du système nerveux:

V* A, rcllulr sensorielle neuro-épilliélialc. — e, poil sensoriel. — B, cellule de transition entre une
ecllulc ncuro-épilliéliulc et une cellule ganglionnaire.

OKIGINE DU SYSTÈME ISERVEUX. 373

V Le système nerveux des Métazoaires supérieurs semble s'être
développé pendant le cours d'une longue série de générations par diffé-
renciation de quelques-unes des cellules épithéliales superficielles du
corps, bien qu'il soit possible que certaines parties du système aient
pris naissance par une différenciation de l'épithélium intestinal.

2" Une des premières particularités de la différenciation a consisté
dans la production d'une série de fins prolongements de l'extrémité
interne de certaines cellules épithéliales qui, en môme temps, se
différencièrent d'une manière spéciale en cellules sensorielles (fig. 252
et 253).

3° Cos prolongements s'unirent en un plexus nerveux sous-épithé-
lial, dans lequel des cellules ganglionnaires dérivées de cellules senso-
rielles qui s'étaient dirigées vers l'intérieur et avaient perdu leur ca-
ractère épithélial, constituèrent bientôt un élément important.

A° En certains points du réseau nerveux, qui s'étendait sans doute
sur tout le corps, survinrent des différenciations, en partie par la for-
mation d'organes de sensibilité spéciale, en partie par d'autres ma-
nières, d'on résulta un système nerveux central. Ce système fut tout
d'abord en continuité avec l'épiderme ; mais il s'en sépara pour s'en-
foncer plus profondément.

5° Des nerfs tels que nous les rencontrons dans les types supérieurs
prirent naissance par des différenciations spéciales du réseau ner-
veux, et rayonnèrent des diverses parties du système nerveux central.

Jusqu'à prosent, les points suivants, entre autres, restent très obscurs :

1° La manière dont les prolongements protoplasmiques des cellules épider-
miques primitives se sont unis ensemble de façon à former un réseau de
fibres nerveuses établissant une communication nerveuse entre les diverses
parties du corps.

2° l-e processus par lequel les nerfs se sont mis en rapport avec les mus-
cles, de manière qu'une excitation reçue par une cellule nerveuse fût trans-
mise au muscle et en déterminât la contraction.

Comme il a été établi dans le résumé précédent, il est probable que le ré-
seau nerveux dut son origine aux prolongements des cellules sensorielles.
Vraisemblablement, les prolongements des différentes cellules se rencontrè-
rent d'abord, se fusionnèrent ensuite et, se ramifiant davantage, constituè-
rent enfin un réseau compliqué.

La recbercbe des relations primitives entre le réseau nerveux elle système
musculaire est un sujet de pure spéculation. Les cellules musculaires primi-
tives consistent en cellules épithéliales munies de prolongements muscu-
laires (fig. 2b4) ; mais les brancbes du réseau nerveux n'ont été suivies chez
aucun Cœlentéré, à l'exception des Cténophores, jusqu'à leur union avec les
muscles. Dans les types supérieurs, la continuité entre les nerfs et les mus-
cles par l'intermédiaire de plaques motrices terminales a été amplement
observée. Même chez les Cœlentérés, il résulte clairement des expériences de
Romanes que des excitations reçues par les nerfs sont susceptibles d'être

374 SYSTEME NEUVEUX.

transmises aux muscles, et que par conséquent il doit y avoir une relation
entre les nerfs et les muscles. Comment s'est établie celte relation?

Avant que des cellules épithéliales munies de prolongements nerveux fus-
sent connues, Kleinenberg (n« 324) en avait découvert dans l'Hydre qui
étaient pourvues de prolongements musculaires (fig. 254); il fît remarquer
que l'Hydre montre la possibilité de l'existence de tissus nerveux et muscu-
laire sans système nerveux central, et il admit que la partie épithéliale des
cellules myo-épiihéliales était un organe sensoriel, tandis que la partie unis-
sant la première aux prolongements contrac-
tiles était un nerf rudimentaire. Il supposa
en outre que dans l'évolution ultérieure de
ces élémcnls la partie épithéliale de la cel-
lule devenait une cellule ganglionnaire, en
m^^me temps que la partie qui unissait celle-
Fig. 2oi. — Cellules n.yo-é|iitiiéiiaics ,1e ^^ '^^^ prolongement muscuIairc s'allongeait
l'Hydre (emprunté à Gcgcnbaur, d'à- (]e manière à former uu véritable nerf. La
,.rcs Kleinenberg) (•). découverte de cclluIcs neuro-épithéliules si-

tuées immédiatement à côté de cellules myo-
épillicliales prouve que cette théorie doit en partie être abandonnée, et
qu'on doit chercher une autre explication de la continuité entre les nerfs et
les muscles. L'explication hypothétique qui se présente le plus immédiate-
ment est celle de la fusion.

Il semble très possible que beaucoup de cellules épithéliales de l'épiderme
et des parois du tube digestif aient été à l'origine munies de prolongements,
dont le protoplasme, semblable à celui des Protozoaires, remplissait à la fois
les fonctions de nerfs et de muscles, et que ces prolongements se soient unis
entre eux en un réseau. De telles cellules seraient très semblables aux cel-
lules neuro-musculaires de Kleinenberg. Par une différenciation ultérieure,
quelques-unes des cellules formant ce réseau ont pu devenir spécialement
contractiles, la partie épithéliale des cellules cessant de remplir une fonction
nerveuse, tandis que d'autres cellules perdaient leur contractilité et deve-
naient exclusivement nerveuses. Nous aurions ainsi des cellules neuro-épi-
théliales et des cellules myo-épithéliales dues les unes et les autres à une
différenciation du réseau primitif, et en même temps s'expliqueraient les con-
nexions entre ces deux sortes de cellules. En outre, cette hypothèse s'accorde
très bien avec les caractères du système neuro-musculaire tel que nous le
trouvons chez les Cœlentérés.

Oriijinc du système nerveux.

(31C) F. M. IUi.folu. Address to tlie Department of Anat. and Physiul. of tlie Bri-
tisli Association. 1880.

(317) C. Clal's. Siudien iib. Polypen u. Quallen der Adria. L Acaleplien. Discomc-
dusen Dcnk. d. inath.-naturwiss. Classe dcr k. Akad. Wiss. Wien, XXXVIII. 1877.

(31K) T. EiiiEn {Xoolotjische Stiidien ans Capri.I. Uebcr Beroë ovatus. Ein Beitrag z.
Anal. d. Ki/ipenquadcîï. Leipzig, 1873).

(310) V. lliNSKN. Ziir Entwickliing d. Nervcnsystems (Virchow's Archiv, XXX. 18C4).

(320) 0. and \\. Heiitwig. Dus Nurvensi/stem u. d. Sinnesornane d. Medusen. Leipzig,
1878. "^

(*) m, fibres coiitrnctiles, prolongements do cellules.

ORIGINE DU SYSTÈME NERVEUX. 375

(321) 0. and R. Hertwig. Die Actinien anat. u. histol. mit besond. Berucksichtigung
d. Ncrvenmuskcisystem untersuclit [Jeyiaische Zeitschrift, XIII. 1879).
(;t22) R. Hertwig. Ueb. d. Bau d. Ctenophoren [Jenaische Zeitschrift, XIV. 1880).

(323) A. W. Hdbrecht. The Periplieral nervous System in Palœo and Schizonemer-
tini, one of the layers of the body-wall [Quart. Journ. ofmicr. Sciejice.W. 1880).

(324) N. Kleinenberg. Hijdra, eine anatomisch-entwicklujigsgesddchtliche Unfer-
suc/nmg. Leipzig, 1872.

(325) A. KowALEVSKY. Embryologisclie Studien an Wurmern u. Artliropoden {Mém.
Acad. Pétersbourg, 7* sér., XVI. 1871).

(326) E. A. SciutFER. Observations on the nervous sy&tem of Aurélia aurita [Phil. Tra?is.
1878).

Système nerveux des Invertébrés. — Notre connaissance du dévelop-
pement du système nerveux central est encore très imparfaite pour
beaucoup de groupes d'Invertébrés. Chez les Échinodermes et quelques
Chétopodes, il n'est jamais séparé de l'épiderme, et dans des cas sem-
blables son origine est évidente, en dehors de tout témoignage em-
bryologique.

Dans la plupart des groupes, on peut ramener le système nerveux
au type d'une paire de ganglions céphaliques continués en arrière
par deux cordons pourvus de cellules nerveuses, qui peuvent se réunir
sur le côté ventral ou rester plus ou moins largement écartés, enfin se
diviser ou non en segments. Il peut s'y ajouter en outre divers gan-
glions viscéraux, et dans certains cas, quelques parties du système se
simplifient beaucoup ou se modifient d'une manière particulière. Le'
système nerveux des Platyhelminlhes (lorsqu'il existe), des Rotifères,
des Brachiopodes, des Polyzoaires (?), des Mollusques, des Chétopodes,
des Discophores, des Géphyriens, des Trachéales et des Crustacés, de
divers petits groupes d'Arthropodes (Pœcilopodes, Pycnogonides,
Tardigrades, etc.), des Cheetognathes (?) et des Myzostomiens, appar-
tient probablement à ce type.

Le système nerveux des Échinodermes ne peut être ramené à ce
type, et il en est de même, dans l'état actuel de nos connaissances, de
celui des Némathelminthes et des Entéropneustes.

C'est seulement chez les membres de la première série de groupes
que des observations satisfaisantes ont été faites sur le développe-
ment du système nerveux, et même pour ces groupes, les observations
qui ont quelque prétention à être complètes sont limitées à certaines
formes de Chétopodes, d'Arthropodes et de Mollusques. Un exposé des
observations incomplètes relatives aux autres groupes, là où de telles
observations ont été faites, se trouve dans la partie systématique de
cet ouvrage.

Chétopodes. — La description la plus détaillée que nous possédions
sur le développement du système nerveux central des Chétopodes est
due à Kleinenberg (n" 329).

Le ganglion sus-œsophagien avec la commissure œsophagienne se
développe indépendamment du cordon ventral. Il naît tout près de la

Cf -

Fie. 255. — troupe transversale
de la tête d'un jeune embryon
de Ltnnbricus Irapezoides (d'a-
près Kleincnberg) (*).

376 SYSTÈME NERVEUX.

paroi dorsale de l'œsophage, ;\ rcxlrémilé anlcrieure de la tête (fig.
253), sous la forme d'un épaississcmcnt cpiblastique impair qui se
sépare de répiblaste, s'ôloud obliquement en arrière et en bas en s'ar-
(juant légèrement, et dont les extrémités in-
férieures sont un peu renflées. La portion in-
terne de cette ébauche incurvée se change en
libres nerveuses commissurales, tandis que
la portion externe et supérieure revêt les
caractères de cellules ganglionnaires. Les
libres commissurales se continuent en bas
à la rencontre de la chaîne ventrale, mais
leur union avec cette dernière formation ne
s'effectue qu'à une période avancée de la vie
embryonnaire.

La chaîne venlrale se forme par la coalescence d'une paire de
cordons linéaires dont le développement se fait d'avant en arrière, de
sorte que la partie antérieure est déjà bien développée, que la posté-
rieure est à peine différenciée. Ces cordons naissent, un de chaque

côté, d'un sillon ventral cilié, d'abord
sous la forme d'une seule et dans la
suite de plusieurs rangées de cellules
épiblasliques (fig. 256, Vg). Pendant
(ju'ils sont encore unis à l'épiblaste
externe, ils s'étendent au-dessous (1)
des cellules qui tapissent le sillon
ventral et se réunissent en une bande
nerveuse unique, dont la section bilo-
bée indique cependant la double
origine. Avant la réunion des deux
cordons, le sillon qui les sépare de-
vient un peu plus profond; mais dans la suite il se comble et dispa-
raît. Avant de se séparer de l'épiblaste, la bande nerveuse présente,
correspondant aux segments mésoblastiques, des renflements et des
étranglements alternatifs : les premiers deviennent les ganglions, les
seconds les troncs qui les unissent.

Aussitôt après sa séparation de répibhisle,la chaîne s'entoure d'une
gaine formée de mésoblasle somatiqiie. Sur le côté dorsal de chacun
des renflements ganglionnaires apparaît ensuite une paire d'aires dont
la substance ponctuée se différencie elle-môme hienlôt en fibres ner-
veuses. En s'unissant d'un côté à l'autre, ces aires donnent naissance

Vr/

Fig. 256. — Coupe transversale d'une partie
de la paroi ventrale du tronc d'un embryon
de Lumbricus trapezoides (d'après Klei-
ncnberg) ('*).

(l) En réalité c'est au-dessus (Tr.).

{*) f'f/t ganglion céphaliquc. — ce, portion cépli:ilii|ue de la cavité générale. — J", œsoi)liajre.
(•*) m, muscifs longitudinaux. — xo, niénoblaste somnlique. — sp, niésoblastc splanclinique. —
hy, liypoblastc. — Vy, cliainc nerveuse ventrale. — i"i), vaisseau ventral.

OHIGINE DU SYSTÈME NERVEUX. 377

aux commissures transversales, et, par leur coalescence d'un môme
côlé, aux commissures longitudinales de la chaîne. Les parties cellu-
laires de celle-ci qui entourent les commissures se transforment en
une enveloppe ganglionnaire de cette chaîne.

Sur chaque ganglion, les cellules de ce revêtement ganglionnaire
pénètrent dans la chaîne en formant une cloison médiane. Bientôt se
produit une fissure, qui divise en deux cette cloison et se continue
ensuite sur toute la longueur de la chaîne.

Arthropodes. — Chez les Trachéates et les Crustacés, le développe-
ment de la chaîne ventra se fait en général de la même manière que
chez les Chétopodes, tandis que celui des ganglions sus-œsophagiens
est, dans la règle, un peu plus compliqué. Aucune preuve évidente de
l'indépendance du développement de ces deux parties, comme dans le
cas des Chétopodes, n'a jusqu'à présent été produite.

Le type de système nerveux le plus primitif parmi les Trachéates
est celui du Péripate, chez lequel il se compose de ganglions sus-œso-
phagiens volumineux qui se continuent par une paire de gros cor-
dons ventraux largement séparés, mais unis en arrière au-dessus de
l'anus. Ces cordons ont un revêtement de cellules ganglionnaires sur
toute leur longueur et se divisent imparfaitement en ganglions dont le
nombre correspond à celui des membres.

Les cordons ventraux se forment de deux bandelettes épiblastiques
séparées (fîg. 2o7, v.n), qui
sont en continuité en avant
avec une paire d'épaississe-
menls des lobes procéphali-
ques ; cesépaississements, qui
sont tout d'abord indépen-
dants l'un de l'autre, donnent
naissance à une grande partie
des ganglions sus-œsopha-
giens. Après que ces derniers
se sont séparés de l'épiblaste,
une invagination de la portion
de ce feuillet qui les recouvre
se développe sur chaque lobe
(fig. 258), et, se séparant par
un étranglement de l'épiblaste superficiel, qui devient l'épiderme,
forme une partie importante des ganglions sus-œsophagiens définitifs.

Le mode de développement du système nerveux est essentiellement
le même chez les Arachnides, et le lecteur en trouvera dans le premier
volume, p. 418-421, un exposé détaillé chez les Araignées. Les cordons

(•) 5;j.;?!, mésoblasto splanchiiique. — s.m, niésoblastc somatique. — me, rliambre médiane delà
cavité générale. — le, chambre latérale. — v.n, cordon nerveux ventral. — me, mésentéron.

Sp.?/!^,

g. 2.Ï7. — Coupe du tronc d'un embryon de Peripa.
tus. L'embryon auquel est ompruotée la préparation
est un peu plus jeune que celui représenté dans la
figure 2oS) (*).

378

SYSTEME NERVEUX.

ventraux naissent ici sous la forme de rubans indépendants et d'abord
largement espacés (fig. 239, vn), qui pendant longtemps restent sé-
parés; dans la suite ils se di-
visent en ganglions et s'unis-
sent par des commissures
transversales.

Les ganglions sus-œsopha-
giens se forment des lobes pro-
ccphaliques (fig. 260) comme
deux épaississcments indépen-
dants, qui finissent par se sé-
parer du tégument superficiel.
Toutefois, il se développe sur
chacun d'eux une gouttière
semi-circulaire (fig. 260, gr)
qui, tapissée par l'épiblaste
superficiel, se détache de la peau et s'invagine pour former une partie
des ganglions.

On observe, chez les Insectes, un mode semblable de développement,
aussi bien des cordons ventraux que des ganglions sus-œsophagiens
(fig. 261). Les cordons ventraux sont cependant beaucoup moins lar-

— Tète d'un embryon de Pe7-ipaius
(emprunté à Moseley) (*),

Fig. 2yy. — Coupe tiansMi s.ilc ili' la |]la(|iii' ventrale de l'Aynlena labijriiithica['*).

gement séparés que chez les Araignées, et ils se réunissent de bonne
heure sur la ligne médiane. Chez les Lépidoptères (Hatscheck), l'épi-
blaste invaginé sur les ganglions sus-œsophagiens a la forme d'une
fossette située sur le bord dorsal des antennes.

Halsclieck rapporte qu'il se produit, entre les deux cordons ventraux, une
invagination de la partie médiane de la peau, pour les détails de laquelle je
dois renvoyer le lecteur à la page 3Si du prennier volume. Il a énoncé des faits

{*) La figure montre les mandii)ulcs et près d'elles les invaginations épiblastiques qui se développen
en ganglions aus-tnsûphagicns. Les antennes, la caNité burcale et les papilles orales sont aussi re-
prétenléos.

(•*) Los rordons ventraux ont commencé à se former comme des r'paississcmcnt.s do l'épiblaste c
le» membre!) ont apparu.

m#.», sumite mésol)lastique. — in, rordiin nerveux ventral. — y>c. vitcUiis.

ORIGINE DU SYSTÈME NERVEUX.

379

plus ou moins semblables à l'égard du lombric terrestre; mais l'exactitude
de ses observations dans les deux cas inspire des doutes sérieux.

Des recherches approfondies sur le développement du système ner-
veux des Crustacés font encore défaut; un exposé assez complet de ce

ce s

y*-

Fig. 200. — Coupe des lobes procéplwliqiies d'un cmbrjon ^ Agelv.na labyrinthica (*).

que nous connaissons sur ce sujet'a été donné à la page 487 du premier
volume. Il paraît que la chaîne ventrale peut naître soit comme un

.'//^

^%

Fig. 261. — Deux coupes transversales de l'embryon d'Hijifr.-iphilus piceus (d'après Kowalevsky) (**).

épaississement impair de l'épiblaste (Isopodes), sur lequel cependant
on voit un sillon médian peu profond, soit de deux cordons qui se

(*) st, stomodaeum. — gr, coupe de la gouttière semi-circulaire du lobe procéphalique. — ce. s, por-
tion céphalique de la cavité générale.

(**) A, coupe transversale d'un embryon dans la région de Tun des stigmates.

B, coupe transversale d'un autre embryon.

vn, chaîne nerveuse ventrale. — am, amnios et membrane séreuse. — me, mésoblasfe. — me. s, mé-
soblaste somatique. — hy, hypoblaste (?). — yk, cellules vitellines (hypoblaste véritable). — st, stig-
mate trachéen.

380 SYSTÈME NERVEUX.

réunissent dans la suite (1). On ne sait pas encore jusqu'à quel point,
dans le premier cas, les ganglions sus-œsophagiens sont habituelle-
ment en continuité avec la chaîne ventrale. Chez VAstacus, dont les
premiers stades ont été soigneusement étudiés par Reichenbach
(n° 331), cette continuité existe; les ganglions sus-œsophagiens ont
en outre, d'après la description de cet auteur, une origine assez com-
pliquée. Cinq éléments concourent à leur formation. Ils consistent
d'abord en une paire de fossettes qui se creusent sur les lobes procé-
phaliques et deviennent très profondes pendant le stade iyau/)lius ;
elles sont en continuité avec une paire de bourrelets épiblastiques qui
contournent la bouche et rejoignent les cordons ventraux décrits ci-
dessus. On croit que les parois des fossettes servent à former la partie
des ganglions embryonnaires qui donne naissance à la rétine ainsi
qu'aux ganglions optiques. Les bourrelets forment le reste des gan-
glions et les commissures œsophagiennes, tandis que le cinquième
élément provient d'une invagination médiane en avant de la bouche,
qui apparaît beaucoup plus tardivement que les autres parties.

On regarde les ganglions sus-œsophagiens des Isopodes comme dus
à des épaississements des lobes procéphaliques, qui finissent par se
séparer del'épiderme.

Tout d'abord la chaîne ventrale n'est pas segmentée; mais elle se
subdivise bientôt par une série d'étranglements en ganglions dont le
nombre correspond à celui des segments. Le développement des por-
tions commissurales et ganglionnaires se fait à peu près comme chez
les Chétopodes.

Les Géphyriens sont très voisins des types dont il a été parlé jusqu'ici;
mais cliez les liiermes, la cliaîne ventrale se forme comme un épaississe-
ment impair derépiblastc. Chez VEchiurus, comme l'a montré Hatscheck dans
un intéressant mémoire sur la larve de cette espèce, mémoire qui a paru de-
puis la publication du premier volume, il existe une paire de cordons ven-
traux (2j. Ces cordons subissent une segmentation correspondante à la
segmentation générale du corps qui disparaît plus tard. Ils se réunissent
sur la ligne médiane, et Halsclicck pense, conformément à ses vues générales
sur ce sujet, que leur union s'établit au moyen d'un cordon médian d'épi-
blasle invaginé. Dans la suite ils perdent leur segmentation. Les ganglions
sus-œsophagiens se forment comme un épaississement impair médian du
lobe procépbaliquc. Aucune trace de segmenlalion de la chaîne ventrale n'a
été ol)scrvée par Spengel chez la lionellia, et dans ce genre, le ganglion sus-
œsopliagicn apparaît comme un ruban impair.

Dans tous les groupes mentionnés plus haut, le système nerveux

(I) rtoiclKînbacli (n» 331) admet que les parois do la gouttière entre les deux cordons
viMUraiix s'invagineiit et prennent part h. la formation de la chaîne ventrale.

i'I) Hatscheck, Ucljer Enlwi'./xluiifjsfjescliic/UL' ci. Erhiurus [Arùcit. a. il. Zool. Instit.
Wùn., vol. 111, 1880).

ORIGINE DU SYSTEME NERVEUX. 381

offre manifestement le même type de développement, avec diverses
modifications.

Il se forme de deux parties, les ganglions sus-œsopliagiens et la
chaîne ventrale.

Dans les formes les plus simples, les Ghétopodes et les Géphyriens,
on décrit ordinairement les ganglions sus-œsophagiens comme nais-
sant au sommet du lobe préoral d'un épaississement impair qui,
dans la plupart des cas, devient par la suite bilobé.

Chez les Arthropodes, le lobe préoral impair des Ghétopodes se
trouve remplacé par les lobes dits procéphaliques, qui sont eux-mêmes
bilobés, et les ganglions sus-œsophagiens apparaissent comme deux
moitiés indépendantes. On observe généralement aussi d'autres com-
plications dans le développement.

Jusqu'ici on manque de preuves suffisantes pour décider si les
ganglions sus-œsophagiens se sont développés primitivement en conti-
nuité avec les cordons ventraux, ou indépendamment de ces cordons.

La chaîne ventrale apparaît dans l'embryon comme deux cordons non
segmentés et indépendants, bien que dans certains cas (quelques Crus-
tacés et Géphyriens) ces cordons naissent, par une abréviation dans le
développement, sous la forme d'un épaississement médian impair de
l'épiblaste.

La forme du système nerveux des Ghétopodes, des Arthropodes et
des Géphyriens dérive par conséquent d'une manière évidente, comme
Gegenbaur l'a signalé le premier, d'un type plus ou moins semblable
à celui qu'on trouve actuellement chez les Némertes; peut-être ré-
sulte-t-il, ainsi qu'il a été indiqué dans le chapitre sur les formes lar-
vaires (voy. p. 349), de l'allongement d'un anneau circulaire dont
l'extrémité antérieure est devenue les ganglions sus-œsophagiens, les
parties latérales les cordons latéraux, tandis que la partie postérieure
s'est conservée dans quelques formes par la réunion des cordons ven-
traux au-dessus de l'anus {Enopla et Peripatus).

Mollusques. — Tandis que ranalomie du système nerveux des Mollusques,
parliculièrement de certains genres primilit's {Chiton, Huliolis, Fissuri:lla,
etc.), laisse à peine douter qu'il ne soit disposé sur le même type que celui
des groupes dont il vient d'être parlé, son développement, autant que nos
connaissances incomplètes nous permettent de nous prononcer catégorique-
ment sur ce sujet, suit une marche un peu anormale (1\

Cliez les Gastéropodes et les Ptéropodes, les ganglions sus-œsopnagiens se
forment très probablement soit comme une paire d'épaississements dans le
champ du voile, soit comme deux fossettes invaginées qui apparaissent sur
le voile, se séparent de sa surface et deviennent ensuite pleines (Hyoleacea et
Limax). Dans les deux cas, le développement des ganglions sus-œsophugiens

(1) Voyez vol. I, p. 255, 250.

382 SYSTÈME NERVEUX.

paraît (?tre absolument indépondant de celui des ganglions pédieux. Ceux-ci,
comme on pouvait s'y attendre, sont plus précoces dans leur développement
et plus constants que les divers ganglions viscéraux ; et si les vues exposées
plus haut sont exactes, ils sont les homologues de la chaîne ventrale des Ché-
topodes et des Artliropodes. Les détails de leur développement sont très
imparfaitement connus.

Les données les plus précises sur ce sujet, que l'on doit à Bobretzky et à
Fol, nous conduiraient à supposer qu'ils prennent naissance dans le méso-
blaste; mais il semble plus probable qu'ils sont dus à des épaississements (de
l'épiblaste) sur les côtés du pied.

Chez les Céphalopodes, tous les ganglions sont considérés comme dus à une
difl'érenciation du mésoblaste (Lankester, Bobretzky).

Hatschech(l) a donné récemment une description détaillée du développe-
ment des ganghons sus-œsophagiens et pédieux chez le Teredo. Il trouve que
les premiers proviennent d'un épaississement impair de l'épiblaste au centre
du champ du voile, et les derniers, d'un épaississement semblable sur le côté
ventral du corps entre la bouche et l'anus. Il paraît ainsi que ces deux paires
de ganglions se développent indépendamment l'une de l'autre.

(327) K. M. BAi.Fotn. Notes on the d(;velopment ot tlio Araiieina {Quart. J. of Micr.
Science, XX. 1880).

(;iJ8) B. Hatscheck. Beitr. z. Entwicklung d. Lcpidopteren {Jenuische Zeitschrift, XI.
1877).

(329) \. KLEiNENBEnc. TliG dovclopmcn t of Ukj Earthworm, Lumbricus Trapezoides
(Quart. J. of Micr. Science, XIX. 1879).

(330) A. KowALEVSKY. Embryolosische Stndien an Wurmerii u. Aitliropoden [Mém.
Acad. l'ciersboiirg, 8' sér., XVI. 1871).

(;!31) H. Heiciibnbacu. Die Embryonalaiilage u, erste EiUwick. d. Fiusskrebses iZeit.
f. wiss. ZooL, XXIX. 1877).

SYSTÈME NERVEUX CE.MR.\L DES VERTÉBRÉS (2)

La manière dont l'axe cérébro-spinal se forme de la lame médul-
laire chez les Cbordata a déjà été traitée avec détails (p. 282-284).
Avant d'examiner la valeur morphologique des diverses parties de
cet axe, il convient de décrire les traits les plus importants de son
onlogénie. Dans ce but, les deux parties dans lesquelles l'axe nerveux
se divise de bonne heure, c'est-iVdire la moelle épiniôre et l'encéphale,
seront traitées successivement.

La moelle épinière, bientôt après la fermeture du canal médullaire,
afrocle, chez tous les Vertébrés proprement dits, la forme d'un tube ova-
laire, dont les parois ont une épaisseur sensiblement uniforme et se
composent de [dusieurs assises de cellules allongées. A mesure que
progresse le développement, ce cordon s'accroit d'ordinaire verticale-

(1) Hatscheck, Ueher Enticicldungsfjeschicltte von Tere la [Arbcit. a. d. Zool. Instil.
Wien., vol. 111. 1880).

(2) Pour le développoineiU du système nerveux central ciiez VAmphioxus et les
Tunicier-, le lecteur ebt renvoyé aux cliapitres qui traitent de ces deux groupes.

!

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL DES VERTÉBRÉS. 383

ment sur une coupe transversale, et le canal central dont il est creusé
s'étend également dans le môme sens. Les variations de forme du ca-
nal neural 5 des périodes différentes et dans les diverses parties du
corps sont considérables, et il semble tout à fait dépourvu d'in-
térêt d'essayer de les décrire dans l'état actuel de nos connais-
sances (1). La figure 125 dans laquelle est représentée en coupe trans-
versale la moelle épinière du Poulet au troisième jour montre les
caractères de cette moelle au stade qui vient d'être décrit. Jusqu'à ce
moment, les parois du canal neural ont laissé voir une structure uni-
forme. Il survient alors une série de changements dus à la différencia-
tion I" de l'épithélium du canal central; 2° de la substance grise de
la moelle, et 3° de l'enveloppe externe de substance blanche.

L'époque relative à laquelle se développe chacune de ces parties n'a
rien de constant dans les différentes formes de Vertébrés.

La substance blanche résulte vraisemblablement d'une différencia-
tion des parties externes des cellules superficielles de la moelle en
fibres nerveuses longitudinales qui, pendant une longue période,
restent dépourvues de gaine médullaire. Sur des coupes transversales
ces fibres apparaissent comme de fines ponctuations. La substance
blanche forme à la substance grise une enveloppe transparente et pa-
raît ne contenir ni noyaux ni cellules (2). Au début, la substance
blanche peut se composer seulement de deux masses, une de chaque
côté, formant une couche sur les parties ventrale et latérale de la
moelle épinière sans s'étendre sur la face dorsale (Elasmobranches,
fig. 200, \V), ou bien en présenter quatre, savoir : un cordon antérieur
et un cordon postérieur de substance blanche de chaque côté, situés
au niveau de l'origine des racines nerveuses antérieures et postérieures
(Poulet, embryon humain, etc.). Quelle que soit celle de ces deux
formes sous laquelle la substance blanche fasse son apparition, elle
consiste toujours, au début, en une couche d'une extrême ténuité,
dont l'épaisseur s'accroît rapidement pendant les stades ultérieurs
et qui s'étend de manière à recouvrir peu à peu toute la moelle épi-
nière (fig. 262).

La commissure blanche antérieure se forme presque immédiatement
après la première apparition de la substance blanche. La substance
grise et l'épithélium central sont dus à une différenciation delà masse

(1) D'après Lôwe, on pourrait toujours, à un stade précoce du développement, dis-
tin cfuer sur une coupe quelconque du canal central trois régions, savoir : 1° une fente
ventrale étroite; 2° un élargissement moyen et ■i° une fente dorsale. Sans doute une
telle forme pi'ut souvent être observée; mais mes propres observations ne m'ont pas
conduit à y attaclier unv importance particulière.

(2) Ceci est d'abord applicable aux Elasmobranches; mais à un stade plus avancé,
on trouve de nombreuses cellules nerveuses dans la substance blanche, de sorte que
la distinction entre les substances blanche et grise devient beaucoup moins accusée que
dans les types supérieurs. Sous ce rapport, les Elasmobranches se rapprochent de
VAmphioxus.

c/

384 SYSTEME NERVl'lX.

principale de la moelle épinière. Les cellules externes perdent leur
arrangement épilhéliqiie et, se prolongeant en fibres, donnent nais-
sance à la substance giise, tandis que les cellules les plus internes
conservent leur disposition primitive et constituent l'épilhélium du
canal neural. Le processus de formation de la substance grise semble
marcher de dehors en dedans, de sorte que certaines cellules, qui ont

un arrangement épi Ihélique
pc ^ au moment où la substance

grise se constitue, se trans-
forment dans la suite en
véritables cellules nerveu-
ses.

Ainsi qu'il a déjà été
mentionné , l'épilhélium
central du système nerveux
correspond probablement à
la couche dite épidermiciue
■ ' H - - ^ tl(3 répiblaste.

sp(^ Bientôt la substance grise

rr ■ ; ,"'''"^ y^vV^^.' se prolonge du côté dorsal

•^ -.y^-:j^'f§;i^^i0^^' ^y et du côté ventral en for-

"^-;^'"^\V yjl'l niant les cornes postérieu-

re' X \' ' ■:'''■■ ■^;^li ]■ res et les cornes antérieu-

I res. On peut suivre ses fibres

" .. ^/ principalement dans deux

^. ,,^ .. , , , , ,,....,, directions : 1" autour du

Fig. -Oi. — l.oupe transversale de l;i moelle epinierc u un

embryon de l'ouiet (le sept jours (*). bord antérieur du canal

neural immédiatement en
dehors de son épithélium, où elles atteignent la substance grise du
côté opposé et forment de cette manière une commissure grise dans
laquelle se produit un entre-croisementdes fibres de chaque côté; ii^du
côté dorsal, le long de la face externe des parois latérales du canal.

Il n'existe i\ celte période aucune trace du sillon ventral ou du sillon
dorsal, et la forme du canal central ne dillère pas beaucoup de ce
qu'elle était aiipaiavaiil. Cet état de la moelle épinière est pailiculiè-
rement iiistriiclit', en ce (ju'il est très voisin île celui (jui est permanent
chez VAiiijihhiXKs.

\a'. iJi'cMiier phénomène iiii|)()rlaiil (]ui suit est la formation du sillon
ventral uu antérieur. Ce sillon doit son origine i\ une extension vers
le bas des cornes antérieures de la moelle épinière de chaque côté de

{*) prw, cordon dorsal de substance blanrhc. — Icw, cordon latéral. — acw, cordon ventral. —
f, liîiMi dorsal remplissant rospace on se développera le sillon dorsal. — pc, corne gri>e dorsale (ou
postérieure). — an. corne grise nnléricurc. — «•/;, cellules épitliùliales. — ngc, commissure antérieure.
— pf, portion dorsale du canal neural. — spc, portion ventrale. — af, sillon antérieur.

SYSTÈME NERVEUX CENTRAL DES VERTÉBRÉS. 38o

la ligne médiane. Les deux prolongements comprennent entre eux un
espace à peu près linéaire — le sillon antérieur — dont la profondeur
s'accroît dans les stades suivants (lig. 262, af).

Le sillon dorsal ou postérieur se forme plus lard que le précédent et
accompagne l'atrophie de la portion dorsale du canal médullaire qui
est relativement considérable dans l'embryon.

Son mode exact de formation me paraît encore entouré d'une cer-
taine obscurité.

Dans les Eléments d'embryologie, la formation du sillon postérieur était dé-
crite de la manière suivante (i) :

« Le septième jour, le fait le plus important est la formation du sillon pos-
térieur.

« Ce sillon résulte de la disparition par résorption de la paroi supérieure
du canal postérieur résultant de la subdivision longitudinale du canal neural
en deux canaux parallèles.

u Entre les deux cornes postérieures de la moelle, l'épithélium qui forme
la paroi de ce canal postérieur n'étant recouvert, sur la ligne médiane, ni de
substance blanche, ni de substance grise, se résorbe le septième jour et trans-
forme, par conséquent, le canal en une cavité de section cunéiforme, dont
l'ouverture sur une coupe se trouve toutefois obturée d'une manière incom-
plète par un groupe ou amas triangulaire de cellules allongées (fig. 262, c).
Au-dessous de ce groupe, s'ouvre le sillon, séparé du véritable canal par un
intervalle étroit dans lequel les parois opposées du canal primitif se sont
soudées. Dans la région lombaire et dans la région sacrée les deux canaux
communiquent encore l'un avec l'autre.

« Nous voyons donc, ainsi que Lockliart Clarke l'a montré le premier, que
le sillon antérieur et le sillon postérieur de la moelle sont absolument diffé-
rents au point de vue morphologique. Le sillon antérieur n'est rien autre
chose qu'un intervalle existant entre deux cordons de la moelle, tandis que le
sillon postérieur est une partie du canal neural primitif, séparée du reste de
l'ancien canal par la soudure des parois latérales dans leur partie moyenne
(et c'est précisément ce reste de canal qui formera le véritable canal central
de la moelle). »

J'avoue que je conserve quelques doutes sur l'exactitude de celte des-
cription.

IvoUiker fait un exposé complet de l'oblitération graduelle du canal cen-
tral; mais je ne comprends pas parfaitement ses données relativement à la
formation du sillon postérieur qui, en fait, ne semble mentionné qu'incidem-
ment. D'après cet exposé, il semblerait que dans l'embryon humain une
fente dorsale peu profonde et assez large se forme tout d'abord par l'appari-
lion de deux saiUies sur les cordons blancs postérieurs. En môme temps que
le canal central s'oblitère, cette fente devient plus étroite; mais KoUiker n'in-
dique pas d'une manière précise conmicnt elle s'est approfondie pour devenir
le sillon dorsal définitif.

(1) Foster et Balfour, The Eléments of EmOnjology,tvaii. franc., p, 223. 1877.
Balfour. — Embryologie. II. — 25

386 SYSTÈME NERVEUX.

Il me semble probable, bien que ce point exige encore de nouvelles
rechercbes, que le sillon dorsal résulte directement de l'atrophie de
la partie dorsale du canal central de la moelle épinière.

Les parois de ce canal se réunissent du côté dorsal, et la coales-
cence s'élendant peu à peu du côté ventral, le canal central se réduit
finalement à un tube très étroit formé par la partie ventrale du canal
I)rimitif. La lame cpilhcliale résultant de la soudure de la portion su-
périeure des parois latérales du canal se résorbe graduellement.

Au moment où commence l'atrophie du canal central, son épithé-
lium n'est recouvert du côté dorsal ni par la substance grise, ni parla
substance blanche, de sorte qu'avec la réduction graduelle de la par-
tie dorsale du canal et la résorption de la lame épithéhale formée par
la fusion de ses parois latérales, il se produit une fente entre les deux
moitiés de la moelle épinière : cette fente est le sillon postérieur ou
dorsal. Dans le processus de sa formation, la substance blanche des
cordons postérieurs s'étend de manière à en revêtir les parois, et bien-
tôt après apparaît, la commissure grise dorsale, qui dérive peut-être
d'une partie de l'épithélium du canal central primitif.

Développement de 1 encéphale.

L'encéphale tire son origine de la partie antérieure de la lame mé-
dullaire. Au moment où cette lame a commencé à se diiïerencier, il
n'est pas encore possible de distinguer entre elles la région de l'encé-
phale et celle de la moelle épinière. Cependant, la région encéphalique
est ordinairement indiquée de très bonne heure par un élargissement
de la lame médullaire ; mais elle ne se distingue pas nettement de la
région de la moelle. Chezbeaucoup d'Ichthyopsidiens LElasmobranches
(fig.3o, C.) et Amphibiens (fig. 84, A.)] la dilatation antérieure donne
à la lame médullaire avant sa transformation en canal par la réunion
de ses bords, une forme en spatule, qui manque ou est moins marquée
chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères.

La longueur de l'encéphale comparée à celle de la moelle épinière
est toujours très grande chez l'embryon, et dans les premières pé-
riodes du développement cette disproportion est particulièrement ac-
cusée, tous les somites du tronc n'étant pas encore formés. Chez les
Elasmobranches, l'encéphale a environ le tiers de la longueur totale
de l'eujbryon au stade qui suit immédiatement la clôture du canal
médullaire.

La première différenciation de l'encéphale en parties distinctes s'ob-
serve de très bonne heure et i)cut survenir avant (Mammifères) ou pen-
dant la léuniun des replis médullaires. L'encéphale se divise d'abord
j);ir un simple étranglement transversal endeuxlubesou vésiculessitués
l'un h la huile de l'autre, puis le lobe postérieur se divise à son tour

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE. 387

en deux parties, d'où résultent trois lobes désignés sous les noms de
cerveau antérieur, moyen et postérieur. Ce dernier est ordinairement
le plus allongé. Dans quelques cas on peut h peine distinguer le stade
à deux lobes. Cette division primitive de l'encéphale est représentée
dans un grand nombre des figures qui précèdent. Le mieux pour le lec-
teur est peut-être de s'en tenir à la figure 116. Après la fermeture de
la gouttière médullaire, la lumière du canal nerveux se continue sans
interruption dans l'encéphale, mais présente une dilatation considé-
rable au niveau de chacune des vésicules cérébrales.

Le lobe antérieur de l'encéphale devient les hémisphères cérébraux,
le thalamencéphale, les vésicules optiques primitives et les parties qui
s'y rattachent. Le lobe moyen forme les lobes optiques [corpo?-a blge-
mina ou corpora quadrigemina,iMhQYcn\Q?, quadrijumeaux des Mammi-
fères) et les pédoncules cérébraux, tandis que le lobe postérieur donne
naissance au cervelet et à la moelle allongée.

Avant de décrire en détail les transformations par suite desquelles
les vésicules cérébrales primitives deviennent les parties indiquées
ci-dessus, il convient de dire quelques mots du développement géné-
ral de l'encéphale.

La particularité la plus remarquable en rapport avec le développe-
ment général de l'encéphale est une incurvation de son axe appelée
flexion crânienne. Cette flexion se produit au niveau du cerveau
moyen et détermine l'inflexion du cerveau antérieur vers le côté ven-
tral, de manière que l'axedeson plancher forme avec celui de la partie
postérieure de l'encéphale, d'abord un angle droit, et en général, dans
la suite, un angle aigu.

Pendant que ces changements s'opèrent, l'encéphale, au moins
chez la plupart des Amniotes, prend d'abord la forme d'une cornue
dont la vésicule cérébrale antérieure forme la panse; mais dans la
suite cette forme disparaît à raison du grand développement de la
vésicule du cerveau moyen qui termine l'axe longitudinal de l'embryon.
Les figures 36, 83 et 126 représentent des embryons de divers types de
Vertébrés à une période où le cerveau moyen forme la terminaison
du grand axe du corps.

On admet généralement que la flexion crânienne atteint son maxi-
mum au stade représenté dans ces figures, et il n'est pas douteux que,
observée de l'extérieur, elle n'offre des caractères moins marqués et
ne disparaisse enfin graduellement à mesure que l'embryon devient
plus âgé ; mais, bien que le cerveau moyen cesse de former la termi-
naison du grand axe de l'embryon, la flexion crânienne s'accuse en
réalité plus nettement chez beaucoup de formes, tandis que chez d'au-
tres où on l'a vue s'amoindrir, elle nedisparaît jamais entièrement.

La comparaison des figures 263 et 264, qui représentent des coupes
longitudinales de l'encéphale d'un embryon d'Elasmobranche à deux

388

SYSTÈME NEBVEL'X.

stades différents, reiapeiil-ôtre mieux comprendrelcs caractères géné-
raux des changemenls qui s'opèrent. La flexion crânienne propre-
ment dite, c'est-à-dire la flexion du plancher de l'encéphale, est évi-
demment plus considérable sur le plus âgé des deux cerveaux, bien
que, vu extérieurement, l'axe de ce cerveau semble être tout à fait
droit. Au stade le plus jeune (flg. 263), le cerveau moyen {mb) forme

Fig. ::63. — Coupe l(.nj:iUuliiiale de Tencéphale Fig. 201. — Coupe longitudinale de l'eiieéphale de
d'un jeuuc embryon de J'risliiirus (*). Scylliiim caiticitla, à une période avancée du dé-

veloppement (**)•

l'extrémité du grand axe du corps, tandis qu'au stade plus âgé, les hé-
misphères cérébraux {cer) se sont considérablement accrus, surtout
en avant et en haut. C'est ainsi qu'ils arrivent à se placer en avant
du'cerveau moyen et à former l'extrémité du grand axe du corps, en
môme temps qu'ils compriment contre le cerveau moyen le thala-
mencéphale originellement volumineux. On peut voir les mêmes
traits généraux sur la figure 2G6, qui représente une coupe longitudi-
nale de l'encéphale d'un embryon de Poulet, et sur la figure 271, qui re-
présente une section semblable chez un Mammifère.

L'infundibulum, ou plutôt peut-être le point d'origine des nerfs
opticiues, doit ôtre considéré comme la terminaison antérieure de
l'axe de la base du cerveau.

La flexion crânienne est le moins accusée chez les Cyclostomes (fig. 269),
les Téld'oslôens, les Ganoïdes cl les Ampliihiens; elle est au contraire très
accentuée chez les Klasniobranclics, les Ucptiles, les Oiseaux et les Mamnii-
fcres. Chez les Télcosléens, et plus encore chez les Cyclostomes, elle reste

(*) rer, rudiment de riii-misphéro céréliral. — jjii, glande ijinéale. — lu, inlnn.lihuhini. — pt. in-
viilutiuii orale destinée il former le corps pituitaire. — mb, cerveau moyen. — cb, cer\elet. — c/i, no-
loirliiirdc. — «/, lulie digestif. — laii, artère de l'arc nmndibulaire.

(•') cer, liémisplièrc cérébral. — pn, glande pinéale. — op.th, rouelle optique unie à sa congénère
par une commissure (la commissure moyenne). On voit en avant un repli de la voùle du cerveau anté-
rieur qui s'unit nwr le plexus rhoroïditn du troisième ventricule. — op, cliiasma des nerfs optiques.
— pi. corps pituituire. — in, infuudibul um. — cb, cervelet. — au.v, passage par le(|uel la vésicule
auditive communique avec l'extérieur. — mel, moelle allongée. — C.in, carotide interne.

DÉVELOPPEMENT DE L ENCÉPHALE. 389

toujours peu prononcée, à raison du faible développement des hémisphères
cérébraux.

Outre la flexion crânienne, deux autres flexions se montrent à la base de
l'encéphale : une postérieure à la jonction de l'encéphale et de la moelle
épinière et une antérieure entre le cervelet et la moelle allongée, précisé-
ment au point où, chez les Mammifères, se forme le pont de Varole. De ces
deux flexions, l'antérieure est la plus accusée et la plus constante ; on la voit
sur la figure 266. Elle se développe beaucoup plus tard que la flexion crâ-
nienne principale, et comme elle est disposée en sens inverse de celle-ci, elle
contribue dans une large mesure au redressement apparent de l'axe crânien.

Changements histogénétiques (1). —Les parois de l'encéphale sont
d'abord très minces et formées, comme celles de la moelle épinière, de
plusieurs couches de cellules fusiformes. Les prolongements de cha-
cune de ces cellules sont décrits comme traversant tonte l'épaisseur
de la paroi. De bonne heure se forme, sur le plancher du cerveau pos-
térieur et du cerveau moyen, une couche superficielle de fibres nerveu-
ses délicates. Elle apparaît d'abord sur le plancher et sur les côtés
du cerveau postérieur, puis très peu après ou en même temps, sur les
mêmes parties du cerveau moyen. Les cellules situées en dedans des
fibres nerveuses se diff'érencient en une couche épithéliale interne qui
tapisse les cavités des ventricules, et en une couche externe de subs-
tance grise.

L'examen d'une bonne série de coupes montre d'une manière
évidente la concordance dans l'arrangement primitif et les carac-
tères histologiques des parties de l'encéphale situées en arrière des
hémisphères, comparés à ceux de la moelle épinière. A l'encéphale
comme àla moelle épinière, la substance blanche se montre sous forme
décalotte sur les parties ventrale et latérale bien avant de s'étendre
sur la face dorsale. Dans la moelle allongée, la substance blanche ne
s'étend jamais jusqu'à la voûte, par suite de la dégénérescence par-
ticulière dont cette partie est le siège.

Quant au cerveau antérieur, les premiers changements histologiques
s'opèrent, excepté peut-être chez les Mammifères, d'après le même
plan général que ceux des autres parties du système nerveux cen-
tral (2); cependant, bien que ce plan soit le même, la première dif-
férence histologique entre le cerveau antérieur d'une part, le cerveau
moyen et le cerveau postérieur de l'autre, est plus marquée qu'entre
ces derniers et la moelle épinière.

Sur le plancher et les côtés du thalamencéphale , et manifes-

(!) Il n'entre pas dans le plan de cet ouvrage de faire un exposé de l'histogenèse de
l'encéphale, et les détails donnés dans le texte concernent seulement quelques points
d'une certaine importance morphologi(iue.

(a) J'ai observé ces changements chez les Élasmobranches, les Amphibiens (Sala-
mandres) et les Oiseaux.

390 SYSTÈME NEUVEUX.

temcnt sur rensemblo dos hémisphères d.ins les types inférieurs,
se fiirnie. un pou phis lard que sur le roslc de l'encéphale,
une couche très niinco de sul)>lanco hianclio. La partie interne île la
paroi, qui reste encore relativement mince, ne se divise pas tout
d'abord d'une manière nollo on deux couches, l'une épithélialo, l'autre
nerveuse. Bionlùt copondanl cette distinction devient plus ou moins
apparente, bien qii'elle ne soit pas ausssi accusée que dansles autres
parties de l'encépliale. cl il semble que dans la suite du développe-
mont la plus grande partie de la couche épilhéliale primitive se trans-
forme en tissu nerveux.

La différenciation paraît suivre la môme marche chez les Mam-
mifères, quoique le fait ne soit pas aussi évident que dans les types
inférieurs. Les parois dos hémisphères se divisent d'abord (Kolliker)
en une couche superficielle plus mince d'éléments arrondis et une
couche épithéliale plus profonde et plus épaisse, entre lesquelles s'in-
terposent bientôt les fibres des pédoncules cérébraux. A une période un
peu plus avancée, se développe une mince couche superlicielle de
substance blanche, homologue de colle du reste de l'encéphale.

La couche interne avec les fibres des pédoncules cérébraux donne
naissance à la plus grande pailie de la substance blanche des hémis-
phères et îM'èpithélium qui taj)issc los vonlriculos latéraux.

La couche externe de cellules arrontiios se divise : 1° en une partie
suporliciolle i\ cellules relativement en petit nombre, qui foriue, con-
jointement avec son revêtement de substance blanche, la partie
corticale de la substance grise; 2° en une couche à cellules nombreu-
ses, d'où provient la masse principale de la substance grise des hémis-
phères.

Décrivons actuellement le développement dos diverses parties de
l'encéphale.

Cerveau postérieur. — Au début, le cerveau postérieur consiste en
un tube allongé disposé on entonnoir, dont les parois ont une épais-
seur à peu près uniforme ; toutefois, la voûte et le plancher sont un
peu plus minces que les côtés. Il est la continuation directe de la
moelle épinière, à laquelle il passe sans ligne de démarcation nette.
Le ventricule dont il est creusé porte le nom de quatrième ventricule.

Sur les côtés se développe, clicz le I^ulct, une série de coii^triclions trans-
versales (]ui le di\iseiil en lobes dont le nombre ne piuaîl pas constant. Le
plus anlérieur de ces lobes persiste, et su voûte devient le cervelet. On ignore
si d'autres élranglemenls ont une signification morphologique quelconque.
Il s'en produit de plus ou moins semblables chez les Télcostéens. A une
époque plus avancée, la moelle allongée présente à sa surface interne, cluz les
Elusmoi)raticbcs, une série de lobes qui correspondent aux racines des norfs
vague cl f;l(tss(.-pliaryiigien, et il se peut que les clraiiglements plus précoces
Corrcspondenl\irUiellement à auluiil de racines nerveuses.

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE. 391

Un lobe antérieur se distinp;iie de bonne heure sur le cerveau pos-
térieur chez tous les Vertébrés, de sorte que le cerveau postérieur pri-
mitif se divise en deux régions, qu'il est commode de désigner sous les
noms de cervelet (fig. 263 et 'iQA, cl>) et de moelle allongée. Le plan-
cher de ces deux régions n'offre aucune solution de continuité, et il se
prolonge sans interruption dans le plancher du cerveau moyen.

La partie postérieure du cerveau postérieur, qui forme la moelle al-
longée, subit des transformations assez compliquées. En premier lieu,
son toit s'étend beaucoup en avant et devient très mince. Sur le ra-
phé, où les deux moitiés latérales du cerveau s'unissaient primitive-
ment, il se produit en quelque sorte une séparation; les deux côtés
du cerveau s'écartent l'un de l'autre et ne restent unis que par une
mince couche de substance nerveuse composée d'une seule assise de

IV

cv ,

AOA

Fig. 205. — Coupo menée par le cerveau postérieur d'un cnil)ryi)n de l'ouJn de la fin du

troisième jour (*).

cellules aplaties (fig. 265). Il résulte de cette marche particulière du
développement du cerveau que les racines nerveuses des deux côtés
qui, originellement, se trouvaient en contact sur le raphé dorsal, s'é-
loignent de la ligne médiane et semblent naître sur les parties laté-
rales du cerveau postérieur.
Le mince toit du quatrième ventricule est triangulaire ou, comme

(*) IV, quatrième ventrirule ; la coupe montre la minceur du toit et l'épaisseur des paro's latérales
de ce ventricule. — Ch, notochordc. — CV, veine cardinale antérieure. — CC, vésicule auditive inva-
ginée. — [CC indique le point qui va former le canal cochléaire.) — IlL, récessus du labyrinthe (reste
du passage qui faisait communiquer la vésicule avec l'extérieur). — hy, hypoblaste tapissant le canal
digestif. — AO, AOA, aorte et arc aortique.

392 SYSTÈME NERVEUX.

chez les Mammifères, à peu près rhomboïdal. Le sommet du triangle est
tourné en arrière.

A une période plus avancée, les vaisseaux sanguins de la pie-mère
forment un riche plexus sur la partie antérieure de la mince voûte
de la moelle allongée, qui présente en même temps quelques plisse-
ments. Toute cette formation porte le nom de tela vasculosa ou plexus
choroideus (plexus choroïdicn) du quatrième ventricule (fig. 266, c/id A).
Le plancher de tout le cerveau postérieur s'épaissit, et bientôt appa-
raît à sa surface externe une couche de fibres nerveuses dépourvues
de myéline, semblables à celles qui se montrent d'abord dans la moelle
épinière. Ces fibres sont en continuité avec une couche de fibres sem-
blables situées sur le plancher du cerveau moyen, où elles forment
les pédoncules cérébraux. Sur la paroi ventrale de la moelle allongée,
on voit le sillon antérieur de la moelle épinière se continuer superfi-
ciellement.

Chez les ÉIasmol)ranclies etbeauconp de Téléostéens, les corps restiformes
sont bien développés et se continuent en avant dans le cervelet, dont ils cons-
tituent les pédoncules. I^rcs de leur point de jonction avec le cervelet, ils for-
ment deux corps saillants que Miklucho-Maclay regarde comme représentant
le véritable cervelet des Ëlasmobranches.

Chez ces derniers, une paire de bourrelets dorsaux se projettent dans la
cavité du quatrième ventricule et correspondent manifestement aux fasciculi
teretes des Mammifères.

Postérieurement à l'apparition des fibres longitudinales dont il a été parlé,
se développent, chez les Mammifères, d'abord les corps olivaires sur la face
ventrale de la moelle allongée et, à une période encore plus avancée, les
pyramides. Les fasicuU Icretcs se forment dans la cavité du quatrième ventri-
cule! un peu en avant des pyramides.

Après que le cerveau postérieur s'est divisé en deux régions, la voûte
de la partie antérieure ne s'amincit pas comme celle de la postérieure;
elle devient au contraire un peu plus épaisse et forme une sorte de
collerette qui s'avance au-dessus de la partie antérieure du quatrième
ventricule (fig. 263 et 269, cO).

C'est là le rudiment du cervelet, et chez tous les Crâniotes il offre
d'abord cette conformation simple et des dimensions très restreintes.
Cet état est permanent chez les Cyclostomes, les Amphibiens et beau-
coup de Reptiles. Chez les Ëlasmobranches, d'un autre côté, le cervelet,
dans le cours de son développement, fait une saillie déplus en plus
considérable (fig. 264, cb) et finit par s'avancer à la fois au-dessus des
lobes optiques en avant et de la moelle allongée en arrière. Dans les
stades embryonnaires ultérieurs, il laisse voir, vu en surface, une appa-
rence d'étranglement médian, et la portion du ventricule qu'il contient
se prolonge en doux divcrticules latéraux.

DEVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

393

Miklucho-Marlay a été conduit, d'après ses observations sur les cerveaux
d'Élasmobranches adultes, à regarder ce que nous appelons ici le cervelet
comme identique avec le cerveau moyen, et le véritable cerveau moyen
comme une partie du thalamencéphale. Cet auteur a été trompé sans doute
par les grandes dimensions du cervelet ; mais, comme nous l'avons vu, cet
organe ne commence à les acquérir qu'à une période avancée de la vie em-
bryonnaire.

Le cerveau moyen et le thalamencéphale (entendus dans le sens ordinaire)
offrent dans l'embryon des Élasmobranches exactement les mêmes rapports
que dans ceux des autres Vertébrés. Le témoignage de l'embryologie me pa-
raît donc décisif contre les vues de Miklucho-Marlay.

Le cervelet acquiert chez les Oiseaux un développement très consi-
dérable (lîg. 266, cbl) et se compose d'un lobe central plissé avec un

^crv ("'P b}'

Fig. 266. —Coupe longitudinale de l'encéphale d'un Poulet de dix jours (d'après Mihalkovirs) {*).

arhor vltx (arbre de vie), dans lequel se prolonge le quatrième ventri-
cule. 11 existe deux petits lobes latéraux qui correspondent évidemment
aux flocculi. En avant, le cervelet se relie à la voiite du cerveau moyen
par une membrane délicate, le vélum medullge anterius ou valvule de
Vieussens (fig. 266, wna). Le pont de Varole des Mammifères est repré-
senté par un petit nombre de fibres transversales sur le plancher du
cerveau postérieur, immédiatement au-dessous du cervelet.

L'accroissement du cervelet est plus considérable encore chez les
Mammifères. Le lobe médian ou vermis se constitue d'abord. Chez les
Mammifères supérieurs, les parties latérales, qui forment les hémi-
sphères du cervelet, apparaissent sur les côtés comme des renflements

(*) hms, hémisphères cérébraux. — «//•. lobe olfactif. — alf\, nerf olfactif. — (igt, corps strié.—
orna, commissure antérieure. — c/(rf3, plexus choroïdien du troisième ventricule. — pw, glande pi-
néale. — cmp, commissure postérieure. — trm, lamina tenninalis. — clim, chiasnia des nerfs opti-
ques. — inf, infundibulum. — hph, corps pituitairo. — 6^»!, commissure de Sylvius (voûte de Taqueduc
de Sylvius). — vma, valvule de Vieussens. — cbl, cervelet. — chcU, plexus choroïdien da quatrième
ventricule. — obti, voûte du quatrième ventricule. — obi, moelle allongée. — pns, partie commissu-

le de la moelle allongée. — inv, enveloppe du cerveau. — bis, artère basilaire. — crts, arotide

terne.

394 SYSTÈME NERVEUX.

à une période beaucoup plus tardive, et sont extrêmement réduits chez
les Monotrèmcs et les Marsupiaux.

Le cervelet est rallaclié à la voûte du cerveau moyen en avant, au plexus
choroïiiien du quatrième ventricule en arrière, par des formations membra-
neuses délicates désignées sous les noms de vclum medullœ œiterius (valvule
de Vieussens) et de veliim mcdullx posterius.

Le pont de Varole se forme sur la face ventrale du plancher delà région cé-
rébelleuse comme un faisceau de fibres transversales, à peu près en même
temps que les olives.

Cerveau moyen. — Les transformations que subit le cerveau moyen
sont plus simples que celles de toute autre partie de l'encéphale. Nous
avons déjà vu qu'après l'apparition de la flexion crânienne, le cerveau
moyen forme, i\ l'extrémité antérieure du grand axe du corps, une vé-
sicule impaire dont le toit est bombé et le plancher incurvé (fig. 126,
MB). Chez la plupart des Vertébrés, il est relativement beaucoup plus
développé à cette période qu'à l'âge adulte, et ce n'est que chez les
Téléostéens qu'il conserve plus ou moins à cet âge ses proportions em-
bryonnaires.

La cavité du cerveau moyen se réduit considérablement dans les
types élevés et forme Vitc7^ a tertio ad quartum ventriculum ou oquœduc-
tus Sylvii (aqueduc de Sylvius).

Le toit du cerveau moyen est séparé des parties de l'encéphale si-
tuées en avant et en arrière par des étranglements très accusés, qui
cependant ne s'étendent pas jusqu'au plancher.

La région du cerveau moyen est décrite, chez quelques Vertébrés,
comme n'étant le siège de presque aucune modification ultérieure. Il
conserve chez l'Axolotl, d'après Stieda (1), la forme d'un simple tube
dont les parois ont une épaisseur â peu près uniforme. Toutefois, son
développement est plus compliqué dans la majorité des types.

Chez les Élasmobranches, les parois latérales s'épaississent pour former les
lobes optiques, que sépare bientôt un sillon médian longitudinal. Un épais-
sissemeiit du plancher constitue les pédoncules cérébraux, tandis que la ca-
vité médiane primitivement simple se divise imparfaitement en une partie
moyenne en dessous, et deux diverticules latéraux dans les lobes optiques.

Les moditications sont plus compliquées chez les Téléostéens; mais elles
n'ont pas encore été suivies d'une manière satisfaisante. Elles consistent dans
la formation : 1° d'une paire de bourrelets longitudinaux qui, de la voûte, se
projettent dans la cavité de l'aqueduc et constituent le fovnix de Gottsclie ;
2" de deux renllemeuts du plancher, qui deviennent les tori scmkirciilarcs .
Chez le liombinutor et les Anoures, les changements sont en général les
mômes que ciicz les Élasmobranches, avec cette restriction que les prolonge-

(I) Stieda. Ucljer d. Uau d. cenh-alen Nerverisydem d. Axolotl {Zeit. f. wiss. Zool.,
vol. X.W l87i).

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCEPHALE.

395

menls du ventricule dans les lobes optiques se séparent encore plus étroite-
ment de la partie médiane, qui forme l'aqueduc proprement dit.

Chez les Reptiles et les Oiseaux, le type du développement du cerveau
moyen est le même que chez les Élasmobranches et les Anoures. Chez les
Oiseaux, les lobes optiques sont fortement rejetés sur les côtés, et la voûte de
l'aqueduc s'amincit considérablement. Des parties latérales du cei"veau
moyen naissent, chez les Mammifères, deux paires de proéminences, les cor-
pora quadrigcmina (tubercules quadrijumeaux), au lieu des deux lobes opti-
ques comme chez les autres Vertébrés. Ces saillies ne contiennent aucun
prolongement de l'aqueduc et deviennent visibles aussitôt après l'apparition
d'un sillon transversal oblique; mais celles de la paire antérieure sont seules
séparées par un sillon longitudinal. Dans la suite du développement, ce dernier
sillon se prolonge en arrière entre les deux saillies postérieures.

Le plancher du cerveau moyen, que limite en arrière le pont de Varole,
devient les pédoncules cérébraux. C'est également à cette partie de l'encé-
phale que se rattachent les corpora gcniculata interna (corps géniculés in-
ternes).

Cerveau antérieur. — Au début, le cerveau antérieur est une simple
vésicule sans trace de divisions distinctes ; mais de très bonne heure
il émet, comme des bourgeons, les vésicules optiques, qui seront dé-
crites en même temps que l'œil.

Fig. 267. — Coupe de la partie antérieuie de la tète
d'un embryon de Lépidostée au septième jour
après la fécondation (*)

Fig. 268. — Coupe longituilinalc de l'enré
phale d'un jeune enibiyon de Pristiu-
ims (**).

Lesvésicules optiques s'étranglent peu à peu sur le cerveau anté-
rieur, dans une direction oblique en arrière et en bas, tout en restant

(*) al, cavité digestive. — b, thalamencéplialc. — 02].v, vésicule optique. — /, cristallin.

Le mésoblaste n'est pas représenté.

(**) ce/-, rudiment de Ihémisphère cérébral.'— />»,'glande pinéale. — In, infundibulum. — pt, in-
volution orale destinée à former le corps pituitaire. — ?h6, cerveau moyen. — cb, cervelet. — ch, no-
tochorde. — al, tube digestif. — laa, artère de l'arc mandibulaire.

396

SYSTÈME NERVEUX.

cependant fixées à l'extrémité antérieure de sa base (fig. 267, op. v).
Pendant que les vésicules optiques éprouvent ces modifications, la
partie antérieure du cerveau antérieur se prolonge et en même temps
s'élargit un peu. Ce prolongement n'est d'abord séparé du cerveau an-
térieur primitif par aucune limite nette ; mais bientôt apparaît un
étranglement qui, d'en haut, se dirige obliquement en avant et en bas.
Superficiel au début, cet étranglement devient rapidement beaucoup
plus profond, tout en laissant cependant les cavités de ces deux parties
du cerveau antérieur communiquer entre elles du côté ventral par
un canal assez large (fig. 268).

De ces deux parties, la postérieure devient le thalamencépbale, tan-
dis que l'antérieure, plus considérable [cer), forme le rudiment des
hémisphères cérébraux et des lobes olfactifs. Pendant longtemps ce
rudiment reste absolument simple et n'offre aucun indice externe ou
interne d'une division en deux lobes par un étranglement longitu-
dinal.

On peut conclure de cette description que le rudiment des hémi-
sphères cérébraux est contenu dans le cerveau antérieur primitif. Il
est probable cependant que ces hémisphères, malgré la grande impor-
tance qu'ils ont chez tous les Cràniotes, n'existaient pas comme organes
spéciaux dans la souche primitive des Vertébrés ou qu'ils n'étaient sé-
parés que d'une manière incomplète du thalamencéphale.

Tlialamencéphale. — Les variations de structure qu'offre le thala-

md

c(i niÔ

\ ^ ^ t.

pn

/tt

6/: c

iÂ

Iv

Fig. 2fi0. — Coupe verticale diajramnialique de la tète d'une larve de Pt'//'o»îyio/i, longue de 4""», 8

trois jours après l'éclosion.

Les vésicules optique et auditive sont supposées vues au travers des tissus. Les lettres Iv indiquent
la base du voile, point où, d'après Scott, serait située la fente hyo-niandibiilaire (*).

mencéphale dans toute la série des Vertébrés sont si légères qu'une
dCîCription générale suffira pour tous les types.

(•) c./(, hémisphère cérébral. — //i, rouchc optique. — i'«, infundibulum. — pn. friande pinéale.
»i6, cer\eau moyen. — ch, ccrvclol. — md. moelle allongée. — a«.y, vésicule auditive. — o/;, vési-
cule optique. — ol, fossette olfactive. — m, bouche. — 6/'.c, poclies branchiales. — ih, involutio»
thyroïde. — ht, cœur. — i'.«o, aorte ventrale. — ch, notochoidc.

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE. 397

II consiste d'abord en une simple vésicule, dont les parois ont pres-
que partout la même épaisseur et sont composées de cellules fusi-
formes ordinaires.

La cavité dont il est creusé est le troisième ventricule, qui s'ouvre
largement en avant dans le rudiment cérébral, et en arrière dans le
ventricule du cerveau moyen. L'orifice antérieur devient le furamen
Monroi {ivou de Monro).

Pour en faciliter la description je le diviserai en trois régions, le
plancher, les parois latérales et la voûte.

Le plancher se divise en deux parties, une antérieure, qui donne
naissance aux nerfs optiques et dans laquelle se forme le chiasma de
ces nerfs; une postérieure, qui se prolonge en une saillie d'abord peu
marquée, le rudiment de Vinfundibuium (fig. 268, In). Ce rudiment
vient rencontrer une invagination de la cavité buccale, d'où naîtra le
corps pituitaire (ou hypophyse) (fig. 268, pt), dont le développement
sera décrit en particulier.

Dans les stades ultérieurs du développement, l'infundibulum s'é-
tend peu à peu et forme un diverticule allongé du troisième ventricule,
dont le sommet vient en contact avec le corps pituitaire (fig. 268, 270,
in et fig. 266 et 211, inf).

Sur les côtés de l'infundibulum s'étendent les fibres commissurales
qui unissent le plancher du cerveau moyen au cerveau proprement dit.

La région de l'infundibulum offre, dans la suite du développement, des va-
riations considérables chez les divers types de Vertébrés. Elle reste en général
très développée chez les Poissons et forme un diverticule marqué et perma-
nent du thhlamencéphale. Chez les Élasmobranches, l'extrémité distale se di-
vise en trois lobes, un médian et deux latéraux, dont les derniers semblent
devenir les sacci vasculosi de l'adulte.

Sur les côtés de l'infundibulum apparaissent, chez les Téléostéens, des
corps particuliers appelés lobi inferiores {hypouria), qui semblent correspon-
dre par leur situation au tuber cinereum des Mammifèi^es (1). Chez les Oi-
seaux, les Reptiles et les Ampbibiens, la partie inférieure de l'infundibulum
embryonnaire s'atrophie et se réduit à un simple prolongement digiliforme,
le pivcesfius infundihuli.

Chez les Mammifères, la partie postérieure de l'infundibulum primitif de-
vient le corpus albicans [corpora mamillaria, tubercules mamillaires), qui est
double chez l'homme et les Singes supérieurs, et la partie ventrale de la
paroi postérieure forme le tuher cinereum. Latéralement, au point où se ren-
contrent les couches optiques et l'infundibulum, se trouvent les fibres
des pédoncules cérébraux, qui dérivent probablement des parois de l'infundi-
bulum. De la base de ce dernier s'élève un prolongement spécial qui éprouve
des modifications particulières et s'unit étroitement au corps pituitaire. Nous
reviendrons avec plus de détails sur cette connexion.

(1) Pour les rapports de ces corps, voyez L. Stieda : Stud. ûb. d. centrale Nerven-
system d. Knochenfische {Zeit. f. wiss. Zool., voL XVIil. 1868).

J>n.^/

Fijr. 270. — Coupe longitudinale de l'cncé-
pliale de Scyllium canicula à une période
avancée du dé\eloppemcïit (*).

398 SYSTÈME NERVEUX.

Les parois latérales du Ihalamencéphale s'épaississent de très l)onne
heure pour former les couches optiques, qui en constituent la partie
la plus importante. Chez les Mammifères tout au moins, ces couches
sont séparées, sur leur face interne, de la région de l'infundibulura
par un sillon à peu près en forme d'S, le sulcus Monroi (sillon de Monro),
qui se termine au trou de Monro. Secondairement, elles se relient entre

elles chez les Mammifères par une
commissure transversale, la commis-
sure grise ou moyenne, qui traverse
la cavité du troisième ventricule. Il
est probable que cette commissure est
l'homologue et dérive d'une bande
commissurale située sur la voûte du
Ihalamencéphale immédiatement en
avant de la glande pinéale, et qui est
bien développée chez les Elasmobran-
ches(ng. 270).

La voûte subit des transformations
plus compliquées. Au moment de
l'apparition de la glande pinéale
comme une petite excroissance papilliforme (dont le développement
est décrit à part), elle se divise en deux régions, une antérieure plus
longue, située en avant de la glande pinéale, et une postérieure plus
courte. De bonne heure, la première devient excessivement mince,
et à une période ultérieure, lorsque la voûle du thalamencéphale se
raccourcit par le fait que les hémisphères cérébraux se rapprochent
du cerveau moyen, elle éprouve (voyez fig. 266, 271 chd^ et 270) de
nombreux plissemenls, en môme temps qu'un plexus vasculaire se
développe au-dessus dans la pie-mère. Lorsque ces transformations se
sont opérées, on la désigne sous le nom de Ula choroidea (toile choroï-
dienne) du troisième ventricule.

Sur la voûte de ce ventricule, en arrière de la glande pinéale, appa-
raissent chez lesElasmobranches, les Sauropsidiens et les Mammifères,
des fibres commissurales transverses constituant une formation appe-
lée commissure postérieure, qui réunit l'une à l'autre les deux couches
optique.

L'organe le plus remarquable de la voûle du thalamencéphale est la
glande pinéale, qui se développe chez la plupart des Vertébrés comme
une simple excroissance papilliforme de la voûte et qui est formée tout
d'abord de cellules semblables à celles des autres parties du système

(*) <•'';•, liémisplicre cérébral. — pu, friande pinéale. — op.tli, coviclie optique unie à sa congénère
par uni' coinniisiiMre (la con)niis>nrc moyenne. On voit on avant nu repli de la voûte du cerveau anlé-
riciir qui s'unit avec le plexus rhoroidien du troisième ventricule. — op, cliiasma dos nerfs oplicjues.
— pi, corps pituilaire. — in, infundibulum. — cb, cervelet. — au.v, passage par li.-qnel la vésicule
auditive communique avec l'extérieur. -• md, moelle allongée. — C.in, carotide iutornc.

DEVELOPPEMENT DE L'ENCEl'IlALE. 309

nerveux central (fig. 266, 268, 270 et '211, /m ou pùi). Elle se dirige en
avant chez les Vertébrés inférieurs, mais en arrière clieï les Mammi-
fères et à un certain point, chez les oiseaux,

fiotte (il" "296) la décrit, cliez les Ampliibiens, comme une production du
point de la voûte de l'encépliale qui reste le dernier attaché au tégument
exierne.

La figure donnée par Goite comme preuve de ce fait ne me paraît pas jus-
tifier complètement ses conclusions qui, si elles étaient justes, seraient d'une
grande importance. Bien que j'aie particulièiement dirigé mon attention sur
ce point, je n'ai pu trouver, chez les Élasmobranches, aucun indice d'un pro-
cessus semblable à celui que Gottc a décrit, et jusqu'ici ses observations
n'ont pas été confirmées chez d'autres Vertébrés. Gôtte compare la glande
pinéale au pore longtemps persistant qui, chez l'embryon d'Amphioxas et,
pourrions-nous ajouter, chez les Ascidieus, conduit dans la cavité encépha-
lique. Si ces données venaient à être confirmées, la conclusion qu'il en tire
semblerait alors parfaitement fondée.

Les stades ultérieurs du développement de la glande pinéale chez
les divers groupes de Vertébrés n'ont pas été complètement observés
dans tous les cas (1).

Chezles Elasmobranches, cette glande devient trèslongue avec le temps
et s'avance beaucoup en avant sur la voûte des hémisphères cérébraux
(fig. 270, pn). Son extrémité distale se dilate un peu, et l'ensemble de
l'organe consiste chez l'adulte (Ehlers, n°337) en un tube allongé, élargi
à son extrémité libre et ouvert à sa base dans le cerveau. L'extrémité
élargie peut se loger dans une cavité du crâne cartilagineux (Acani/i/as)
ou être situé en dehors de cet organe {Raja).

La glande pinéale présente un aspect très différent chez le Petromy-
zon. Elle apparaît (fig. 269, pn) comme un diverticulum en forme de
sac du thalamencéphale, qui s'étend d'abord à la fois en arrière et en
avant. Chez l'Ammocète, les parois du sac sontprofondémentplissées.

La glande pinéale a, chezles Amphibiens, une forme embryonnaire
très semblable à celle qui demeure permanente chez les Elasmobran-
ches; cependant, le pédoncule qui en réunit au cerveau la partie ter-
minale dilatée devient bientôt plein et très grêle, excepté à son extré-
mité proximale. La partie dilatée devient pleine également et se place
chez l'adulte en dehors du crâne, où elle forme une masse primi-
tivement décrite par Stieda sous le nom de glande cérébrale.

Chez les Oiseaux, l'excroissance primitive qui doit former la glande
pinéale se couvre, d'après Mihalkovics, de profondes dentelures par
suite d'un bourgeonnement centripète du tissu conjonctif vasculaire,
de sorte que sa structure devient dendritique (fig. 266, pin).

L'extrémité proximale fixée à la voûte du thalamencéphale consti-

(1) Voyez dans Ehlers (n" 337) un exposé complet de ce sujet.

400 SYSTÈME NERVEUX.

lue une partie spéciale de la glande connue sous le nom de prolon-
gement infrapinéal irecessus in/rcipmealis). La cavité centrale de la
partie libre de la glande finit par s'atrophier, mais les ramifications
restent encore creuses. Le prolongement infrapinéal se réduit à un pé-
doncule grôle qui relie au cerveau la portion ramifiée de l'organe. La por-
tion terminale ramifiée et le pédoncule correspondent manifestement
à la vésicule et à la partie distale du pédoncule des types déjà décrits.
D'après Mihalkovics, le développement de la glande pinéale chez les
Manmiifôres a lieu en général comme chez les Oiseaux. L'excroissance
pi iniilive se ramifie ; mais les follicules ou lobesqui en résultent finissent

. ^ly/fi'

Crrn/ ,'

cJiJKy

lùJv '■ /•

Fig. 271. — Coupe verticale longitudinale passant par la partie antérieure de l'eucéphale d'un embryon
du Lapin de 4 centimètres de longueur (d'après Miiialkovics; (').

par devenir pleins (fig. 271, /;m).Un prolongement infrapinéal se déve-
loppe relativement lard et ne se sépare pas nettement de la voûte du
cerveau.

Relativement à la signification de la glande pinéale, aucune hypo-
thèse satisfaisante n'a encore été émise, à moins qu'on ne regarde
comme telle celle de Gôlte. Chez toutes les formes de Vertébrés, la
structure de cette glande semble être épithéliale ; mais excepté à la
base du pédoncule (prolongement infrapinéal), dans les parois duquel
se trouvent, chez lesMaramirères, des fibres nerveuses, elleneprésenle
aucun élément nerveux à. l'clat adulte.

(•) La coupe passe par la ligne médiane, de manière que les hémisphères cérébraux ne sont pas
sectionnés ; mais les contours du dessin en indiquent la position.

spt,septum lucidum formé par la soudure des parois internes d'une partie des hémisphères céré-
braux. — cita, commissure antérieure. — frx, piliers verticaux du fornix. — cal, genou du corps cal-
leux. — trm, lamina lenniniili.t. — hms, hémisphères cérébraux. — olf, lobes olfactifs. — ad, artère
du corps calleux. — fmr, point correspondant au trou de Monro. — c/m/j, plexus choroïdicn du troi-
sième ventricule. — pin, glande pinéale. — cwp, commissure postérieure. — b//m, lame unissant les
lol)es du cerveau moyen. — c/im, chiasma des nerfs optiques. — /ip/i, corps pituitaire. — iiif, infun-
dibulura. — pns, pont de Varole. — pde, pédoncules cérébraux. — aijd, aqueduc.

DEVELOPPEMENT DE

L'ENCEPI1\LL\

401

HuiA^fi n

Corps pituitaire. — Bien que le corps pituitaire ne soit pas à pro-
prement parler une formation nerveuse, cependant, à raison de son
étroite connexion avec le cerveau, il convient d'en donner ici le déve-
loppement. En réalité, le corps pituitaire est un organe dérivé de
répiblaslc du stomodtcum. Ce fait a été démontré pour les Mammi-
fères, les Oiseaux, les Amphibiens et les Elasmobranches, et peut être
considéré comme vrai pour tous les Crâniotes (1). Dans l'angle déter-
miné par la flexion crânienne, l'épiblaste s'invagine pour former la ca-
vité buccale. Celle-ci est contiguë en arrière à la paroi antérieure du
tube digestif, et en avant, à la base du cerveau antérieur. Son extré-
mité supérieure ne se sépare pas tout d'abord nettement du reste de
l'organe par un étranglement ; néanmoins elle est le rudiment du corps
pituitaire.

La figure 272 représente une coupe transversale de la tête d'un em-
bryon d'Elasmobranche. Par suite de la flexion
crânienne, la partie antérieure de la tête s'y
trouve sectionnée dans le sens longitudinal et
horizontal, et la coupe passe à la fois par le
cerveau antérieur [fb) et le cerveau postérieur.
Tout près de la base du cerveau antérieur, on
voit la bouche (m) et l'involution pituitaire qui
en dérive {pt), Celle-ci est [en contact avec la
terminaison antérieure aveugle du pharynx {al)
qui, un peu en arrière, s'ouvre à l'extérieur par
la première fente viscérale (1 v.c). L'exactitude
de la description précédente du corps pituitaire
est suffisamment démontrée par cette figure
seule ; mais elle se trouve encore mieux confir-
mée par la figure 268, dans laquelle l'involution
buccale {pt) et l'extrémité antérieure du tube
digestif sont en contact, sans cependant com-
muniquer ensemble. Presque immédiatement après, la cloison qui les
sépare se perfore et la communication s'établit; un étranglement très

(1) D'après Scott, le corps pituitaire dérive, dans la larve de Petromyzon, des parois
de la fossette nasale (()wa?-^ J. ofMicrosc. Science, vol. XXI, p. 750). Je n'en ai pas suivi
complètement le développement, chez le Pelromijzon; mais j'ai observé un léger diver-
ticule du stomoda^um auquel, je ci'ois, il doit son origine. En tout cas, des détails plus
complets sont nécessaires avant que nous puissions admettre, ainsi qu'il résulterait de
la description de Scott, une divergence aussi grande du développement normal.

(•) Par suite de la flexion crânienne, la coitpo passe par le cerveau antérieur et le postérieur. Elle
montre les cavités céphaliqiies préraandiljulaire et niaiidibulaire ipp et Ijip, etc. Elle est en outre
unpeu oblique d'un côté à l'autre.

fb, cerveau antérieur. — l, cristallin. — m, bouche. — pt, paroi supérieure de la bouche for-
mant l'involution pituitaire. — iao, arc aortique mandibiibure. — ipp et ipp, première et seconde
cavités céphali(iues. — lue, première fente viscérale. — V, nerf de la cinquième paire. — aun, gan-
glion du nerf auditif. — VII, nerf de la septième paire. — an, racines de l'aorte dorsale. — acL\ voiue
cardinale antérieure. — ch, notochorde.

Fig. 272. — Coupe transversale
de la partie antérieure de la
tète d'un jeune embryon de

Pristiurus (*).

Balfour. — Embryologie.

II.

20

402 SYSTÈME NERVEUX.

incomplet apparaît entre l'involiilion pituaire et l'involution buccale
qui, toutefois, restent encore en communication directe. Dans les
stades ultérieurs, l'involution pituitaire s'allonge et se dilate à son
extrémité, tandis que le passage par lequel elle communique avec la
cavité orale devient de plus en plus étroit et finit par se réduire à un
cordon plein, qui à son tour disparaît.

Avant que la communication entre la vésicule pituitaire et la cavité
buccale se soit oblitérée, le cartilage crânien s'est développé, et on
peut voir alors que l'infundibulum s'avance dans l'espace pituitaire
pour venir en contact immédiat avec le corps pituitaire.

Après avoir perdu ses connexions avec la cavité buccale, la vésicule
pituitaire se trouve située immédiatement en avant de l'infundibulum
(fig. 266 et 271 hph, et fi g. 270 pt) ; elle est bientôt enveloppée par du
mésoblaste vasculaire qui s'y enfonce et la divise en un grand nombre
de tubes ramifiés. Chez beaucoup de formes, la cavité de la vésicule dis-
paraît complètement et les ramifications deviennent pour la plupart
pleines [Cyclostomes et quelques Mammifères (le Lapin), Élasmobran-
ches, Téléostéens et Amphibiens]. Chez les Reptiles, les Oiseaux et le
plus grand nombre des Mammifères, la lumière de l'organe persiste
plus ou moins (W. Millier, n" 344).

Bien que chez la plupart des Vertébrés il y ait une connexion étroite
entre le corps pituitaire et l'infundibulum, cependant ces organes ne
se fusionnent pas en réalité ; mais il en est autrement chez les Mammi-
fères. La partie de l'infundibulum qui touche à l'extrémité postérieure
du corps pituitaire est tout d'abord un simple prolongement digiti-
forme du cerveau (fig. 271, inf) ; mais elle se renfle à son extrémité et
sa cavité s'y oblitère. Les cellules dont elle est formée, semblables à
l'origine à celles des autres parties du système nerveux et contenant
même (KoUiker) des fibres nerveuses différenciées, s'atrophient en
partie ou prennent une forme indifférente, tandis qu'eu même temps
se développent au milieu d'elles de nombreux éléments de tissu vas-
culaire et conjonctif. Ainsi transformé, le prolongement de l'infundi-
bulum s'unit d'une manière inséparable au véritable corps pituitaire,
dont il est ordinaii'cment considéré comme le lobe postérieur. La
partie de l'infundibulum qui éprouve ces modifications est très pro-
bablement l'homologue du saccus vasculosus des Poissons.

La vérital)le nature du corps pituitaire est encore incotniue. Il constitue
évidemment, chez les Cràniotes actuels, un organe rudiiuenlaire, et son dé-
veloppement indique qu'à l'état fonctionnel c'était probablement un organe
sensoriel s'ouvrant dans la cavité buccale, et dont l'extrémité aveugle atteignait
la base de l'encéphale. Jusqu'ici aucun organe de ce genre n'a été rencontré
chciV A nqihioxus ; mais il cstpeul-ôtre possible deridenlifier avec le sac cilié
purtiiulier siUii'i à l'orifice du pharynx clioz les Tuniciers, ol dont le dévelop-
peinenl a été décrit p. to. Si celte manière de voir est exacte, la division de

DEVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

403

l'organe en lobes cliez les Vertébrés actuels doit être considérée comme un
acheminement à une métamorphose régressive.

Une autre hypothèse possible consisle à regarder le corps pituilaire comme
un organe glandulaire qui s'ouvrait originellement dans la cavité buccale chez
les Chordata inférieurs, mais qui a perdu son rôle fonctionnel dans toutes
les formes vivantes. Les connexions étroites de cet organe avec l'encéphale
me paraissent s'opposera celte hypothèse sur sa nature; tandis que, d'un
autre côté, sa structure définitive s'explique plus aisément pai- cette hypo-
thèse que par la précédente . M . Lacaze-Duthiers (1 ) a décrit chez les Ascidiens
un organe glandulaire juxtaposé au sac cilié, et il est possible que cet organe,
de même que le sac cilié, puisse être rapporté au corps pituitaire. En vue de
cette possibilité, on devrait exécuter de nouvelles recherches, afin de s'as-
surer si le corps pituitaire tout entier dérive de l'involution orale, ou si cet
organe ne se compose pas de deux parties, l'une nerveuse, l'autre glandu-
laire.

Hémisphères cérébraux. — Pour plus de commodité, le développe-
ment des hémisphères cérébraux proprement dits et celui des lobes
olfactifs seront traités séparément.

Bien que les hémisphères cérébraux offrent plus de variations que
toute autre partie de l'encéphale, néanmoins ils naissent, suivant un
mode presque semblable dans toute la série des Vertébrés, d'un rudi-
ment cérébral impair.

On peut distinguer dans ce rudiment deux parties, le plancher et la
voûte. De la première naissent les ganglions situés à la base des hé-
misphères — les corps striés,
etc.; — de la seconde, les hé-
misphères proprement dits.

Le premier changement qui
se manifeste consiste en ce que
la voûte se développe en deux
lobes, entre lesquels apparaît
une constriction médiane peu
profonde (fîg. 273). Ces lobes
sont les rudiments des deux
hémisphères. La cavité dont
chacun d'eux est creusé s'ouvre
par un orifice assez large à la
base du rudiment cérébral dans

le vestibule qui, à son tour, s'ouvre directement dans la cavité du troi-
sième ventricule (3 v). Ce passage en forme d'Y qui conduit des hémi-

(1) Lacaze-Duthiers, les Ascidies simples des côtes de France [Archives de Zoologie
expér. et générale, voU III, 1874, p. 329).

273. — Diagramme d'une roupe longitudinale
et horizontale du cerveau antérieur {*).

(*) 3.11, troisième ventricule. — Iv, ventricule latéral. — //, lamina terminalis . — ce hémisphère
cérébral. — op.th, couche optique.

404 SYSTÈME NERVEUX.

sphères dans le troisième ventricule est le trou de Monro, et la cavité [h)
dont est creusé chacun des hémisphères rudimentaires est un ventricule
latéral. La partie du cerveau située entre les deux hémisphères et qui,
de la voûte du troisième ventricule, s'étend en avant en contournant
l'extrémité antérieure du cerveau jusqu'au chiasma des nerfs optiques,
est le rudiment de la lamina terminalh (11g. 273, It et 271, tnik). Jusque-
là, le développement du cerveau est semblable chez tous les Verté-
brés; mais chez quelques formes il ne s'avance pas en réalité beaucoup
plus loin.

15ien que le cerveau atteigne chez les Élasmobranches un volume
considérable (fig. 270, cer) et qu'en arrière il s'avance un peu au-dessus
du thalamencéphale, cependant, chez beaucoup de formes il ne se
divise pas en deux lobes distincts et sa nature paire n'est indiquée que
par un sillon peu profond à sa surface. Dans les stades ultérieurs du
développement, la lamina terminalis se développe en arrière en une
épaisse cloison médiane qui sépare complètement les deux ventricules
latéraux (1) (fig. 279).

On peut mentionner des modifications considérables de structure
dans le cerveau des Elasmobranches; mais il n'entre pas dans le plan
de cet ouvrage de nous y arrêter.

Les vésicules des hémisphères cérébraux se montrent d'abord, chez
les Téléostéens, avec une large cavité; mais dans la suite celle-ci s'o-
blitère tout à fait ou presque complètement, et le rudiment cérébral
forme un petit corps bilobé presque plein. Chez le Petromyzon (fig. 269,
' /<), le rudiment cérébral consiste au début en une vésicule antérieure
impaire qui plus tard devient bilobée à la manière ordinaire. Les
parois des hémisphères deviennent très épaisses, mais les ventricules
latéraux persistent.

Chez tous les Vertébrés supérieurs, la division du rudiment cérébral
en deux hémisphères distincts est complète, et le sillon qui sépare les
deux hémisphères devenant plus profond, la lamina terminalis se porte
en arrière jusqu'à ce qu'elle forme une mince couche limitant en avant
le troisième ventricule, tandis que dans celui-ci s'ouvrent directement
les ventricules latéraux.

Chez les Amphibiens, les deux hémisphères s'unissent l'un à l'autre
immédiatement en avant de la Innina terminalis par des fibres com-
luissurales qui constituent la commissure antérieure. Ils envoient aussi
du avant deux prolongements pleins appelés ordinairement lobes
(lilactifs et qui se fusionnent plus tard.

Chez tous les Uepliles et tous les Oiseaux, il se forme une commis-

( I ) La comparaison du modo de développement do cette cloison avec celui du septum
liinnlum et dos commissures qui s'y trouvent comprises chez les Mammifères, montri!
rlairomeni que ces deux formations ne sont pas homologues et que Mikiucho-Maclay
est tombé dans l'erreur en les considérant comme telles.

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

40:i

Cei'veau d'un embryon humain de troi
mois en grandeur naturelle (*).

sure antérieure, et dans les membres les plus élevés de ces groupes,
particulièrement des Oiseaux (fig. 266), les hémisphères peuvent ac-
quérir un développement considérable. Leur paroi externe est très
épaisse, l'interne, au contraire, devient très mince; à leur base se forme
une masse ganglionnaire bien développée équivalente au corps strié.
C'est chez les Mammifères que le développement des hémisphères
cérébraux est le plus compliqué. De même que chez les Vertébrés in-
férieurs, le rudiment cérébral impair primitif devient bilobé et se di-
vise en môme temps par l'accroissement centripète d'une cloison de
tissu conjonctif en deux hémi-
sphères distincts (fig. 276 et 277/
et 274 1). La faux du cerveau,
ainsi que d'autres parties, pro-
vient de cette cloison.

Au début, les hémisphères sont
creusés de cavités très spacieuses
qui communiquent avec le troi-
sième ventricule par un large
trou de Monro (fig. 276). Ils crois- ^"'^- ^'^^■
sent rapidement en dimensions
et s'étendent swtout en arrière de manière à recouvrir peu à peu le
thalamencéphale et le cerveau moyen (fig. 274, 1, f). Le trou de
Monro devient très étroit et se réduit à une simple fente.

Leurs parois sont presque uniformément épaisses à l'origine ; mais le
plancher s'épaissit sur les côtés et donne naissance au corps strié
(fig. 276 et 277 &t). Celui-ci se projette en haut dans chacun des ven-
tricules latéraux, qui prennent à peu près la forme d'un croissant dont
les deux cornes constituent les cornes définitives antérieures et des-
cendantes des ventricules latéraux (fig. 278, s?).

Par suite du développement ultérieur des hémisphères, le corps
strié perd ses rapports primitifs avec la corne descendante. Le rétré-
cissement du trou de Monro mentionné ci-dessus est dû surtout à
l'accroissement des corps striés.

Ces derniers s'unissent par leur bord postérieur avec les couches
optiques. Dans les stades ultérieurs du développement, la surface de
contact entre ces deux paires de ganglions acquiert une étendue consi-
dérable (fig. 277) et la limite qui les sépare s'efface en partie. Ainsi dispa-
raît la netteté de la séparation que l'on observe chez l'embryon entre le
thalamencéphale et les hémisphères cérébraux. Cette modification est

(*) A, Yu d'en haut après l'ablation des hémisphères et l'oiirerture du cerveau moyen. — 1, partie
antérieure coupée de la circonvolution aquée. — 2, sa partie postérieure. — 3, corps strié. — 4,
couche optique.

B, Vu d'en bis. — I. masse des corps mamillaires et du iuber cinereum, — 2, pédoncules cérébraux.
3, pont do Varole. — 4, restes de la membrane obturatrice du quatrième ventricule (grandeur natu-
relle, d'après KôUikcr).

406 SYSTÈME NERVEUX.

d'ordinaire (Mihalkovics, Kolliker) attribuée à une fusion entre les
corps striés et les couches optiques; mais Schwalbe (n" 349) l'a récem-
ment rapportée avec plus de probabilité à un accroissement de la sur-
face primitive de contact et à un changement concomitant dans les
rapports de ces parties.

La paroi externe des hémisphères s'épaissit graduellement, tandis
que l'interne devient plus mince. Deux replis recourbés, saillants dans
l'intérieur du ventricule latéral, se forment sur cette dernière paroi et
s'étendent depuis le trou de Monro sur presque toute la longueur de la
partie qui devient dans la suite la corne descendante du ventricule
latéral.

Le repli supérieur devient le grand pied d'hippocampe (corne

J~ins

Jrxi

Fig. i7a. — Coiipo ti;ins>crsalc du cerveau d'un embryon de Lapin de o centim. de Jongucur
(d'après Mihalkovics) (*).

d'Ammon) (fig. 275 amm, 27G et 277 //, et 278 ani). Après que le ru-
diment de la corne descendante s'est transformé en un simple prolon-
gement du ventricule latéral , le pied d'hippocampe forme une saillie
sur son plancher.

La lame du repli inférieur devient très mince, et sur sa face externe
se développe un plexus vasculaire qui dérive delà cloison de tissu cou-
jonctif interhémisphérique et qui est semblable à celui de la voûte du
troisième ventricule. Cette lame constitue un repli très saillant dans

(*) La coupe passe presque par le liord po>téii<'ur du si'iilum Uicidinn, iniinédiatcMi»>nt en avant du
trou de Monro.

hmt, hémisphères cérébraux. — cal, corps calleux. — amm, corne d'Ammon (grand pied d'hippo-
l'ampe). - - rm$, commissure supérieure des cornes d'Ammon. — xpt, xcptum luciduin. — frxi, fibres
vertiralts du fornix. — mui, commissure antérieure. — frm, lamina tertninalis. — sir, corps strié. —
llf, noyau lenticulaire du corps strié. — vlr\, ventricule latéral. — Dfr3, troisième ventricule. — ipl,
<ci»sure interiiéniisphéri(|ue.

DÉVELOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

407

la cavité du ventricule latéral et forme, conjointement avec le tissu
conjonctif vasculaire qu'elle contient, le plexus choroïdien du ventri-
cule latéral (fig. 276 et 277, pi).

Il résulte clairement de cette description qu'une fissure marginale
conduisant dans la cavité du ventricule latéral n'existe pas dans le sens
souvent employé dans les ouvrages d'anatomie humaine, puisque
l'épithélium qui recouvre le plexus choroïdien, et qui fait suite à la paroi
proprement dite du cerveau, est une membrane continue. Vépif hélium
du plexus choroïdien du ventricule latéral est absolument indépendant
de celui du plexus choroïdien du troisième ventricule, bien que la voûte
de celui-ci soit nécessairement en continuité, au niveau des trous de

Fig. 276. — Coupe transversale du cerveau d'un embryon de brebis de 2,7 centira. de longueur

(d'après Kolliker) (*).

Monro, avec la paroi interne du ventricule latéral (fig. 276, s). Toute-
fois les éléments vasculaires des deux plexus sont des formations
continues.

Les parties les plus caractéristiques du cerveau des Mammifères
sont les commissures qui relient entre eux les deux hémisphères,
savoir: la commissure antérieure, le fornix et le corps calleux, dont
les deux dernières sont particulières à cette classe de Vertébrés,

Par suite de la fusion des parois internes des hémisphères en avant

(*) La coupe passe au niveau du trou de Monro.

st, corps strié. — m, trou de Jlonro. — t, troisième ventricule. — pi, plexus choroïdien du ventri-
cule latéral. — f, faux du cerveau. — th, partie antérieure de la couche optique. — ch, chiasma. —
o, nerf optique. — c, fibres des pédoncules cérébraux. — h, corne d'Amnion. — p, pharynx. — sa,
présphénoïde. — a, orbito-sphénoïde. — s, partie de la voûte du cerveau au point de réunion d« la
voûte du troisième ventricule avec la lamina tvrmhudis. — /, ventricule latéral.

408 SYSTÈME NERVEUX.

de la lamina lerminalis, il se forme une cloison solide, le septum lucidum
(cloison transparente), qui est en continuité en arrière avec la lamina
tenninalis et en dessous avec les corps striés (fig. 271 et 275, spl). Les
commissures dont nous venons de parler naissent dans cette cloison
par une série de difTérenciations. Chez l'homme, elle reste creusée
d'une cavilé close connue sous le nom de cinquième ventricule, mais
qui n'a aucune communication avec les véritables ventricules du
cerveau.

Dans la cloison transparente se forment, d'abord en bas, les libres
transversales de la commissure antérieure (fig. 271 et 275, cma) et dans
la partie supérieure les fibres verticales du fornix (fig. 271 et27o, frxl).

Fig. Î77. — (.oii[)p tiaii-Mis il,- ,1,1 cii-vc.ui iliiM embryon do brebis de i,l cculiin. de onguou

(d'après Kolliker) (*).

Celles-ci se rencontrent au-dessus du trou de Monro, et de là diver-
gent en arrière sous le nom de piliers postérieurs pour se perdre dans
la corne d'Ammon (fig. 275, amm). Du côté ventral, elles se continuent,
comme piliers descendants ou antérieurs du fornix, dans le cu7-pus
albicans et de là dans les couches optiques.
Le corps calleux ne se forme qu'après la commissure antérieure et

(•j(.eltc poupe est prise un peu en arrière do colle que représente la figure 270 et passe par Ja
partie postérieure des hémisphères et du troisième ventrieule.

.1', corps strié. — tli, couche optique. — tn, Irncin/s nptirux. — t, troisième ventricule. — d, voûte
du Iroisienie venlrinilo. — <•, films des pédonrides cérébraux. — c, leur rayonnement dans les parois
des hémisphères. — g, v.-ntrieulc latéral avec le plexus rhoroïdien pi. — A, corne d'Ammon. —
/. faui prunitivc. — am, alisphénoïde. — ». orbito-sphônoïdc. — xti. préspliénoïde. — /), pharvnx. —
mk, cartilage de ilcckel.

DÉVKLOPPEMENT DE L'ENCÉPHALE.

•i09

,7

OJtj

7>S

le fornix. Il prend naissance dans la partie supérieure de la région
[septum lucidum) formée par la fusion des parois latérales des hémis-
sphères (fig. 271 et 275 cal), et c'est seulement sa partie antérieure
recourbée — le genou ou rostre — qui se développe d'abord. Cette par-
tie se rencontre seule chez les Monotrèmes et les Marsupiaux. La
partie postérieure, qui existe chez tous les Monodelphes, se forme peu
à peu, à mesure que les hémisphères s'étendent plus en arrière.

Le cerveau des Mammifères est primitivement tout h. fait lisse,
comme celui des Vertébrés in-
férieurs. Chez beaucoup de ^^ ^^^^
Mammifères, les Monotrèmes,
les Insectivores, etc., cet état
reste à peu près le même pen-
dant la vie tout entière, tandis
que dans la majorité des Mam-
mifères un système plus ou
moins compliqué de sillons se
développe à sa surface. Le plus
important et le premier formé
de ces sillons est la scissure de
Sylvius. Elle naît au moment

où les hémisphères, par suite de leur extension en avant et en arrière
des corps striés, ont pris à peu près la forme d'un haricot. A la base
des hémisphères, qui correspond au hile du haricot, une dépression
peu profonde apparaît et constitue le premier indice de la scissure de
Sylvius. La partie du cerveau située au fond de cette scissure est con-
nue sous le nom d'7nsM/ade Reil.

Lobes olfactifs. — Les lobes olfactifs, ou rhinencéphales, sont des
xcroissances secondaires des hémisphères cérébraux renfermant des
prolongements des ventricules latéraux ; cependant, ils peuvent être
pleins à l'état adulte. Chez les Oiseaux, les Élasmobranches, et proba-
blement chez d'autres formes, ils se développent, d'après Marshall,
après les nerfs olfactifs, de sorte que la région olfactive des hémisphères
est indiquée avant l'apparition des lobes olfactifs.

Ces lobes se développent chez la plupart des Vertébrés à la partie
antérieure et inférieure des hémisphères (lig. 266, olf), à un stade
assez précoce du développement. Chez les Élasmobranches, ils ne
naissent pas à la base, mais sur les parties latérales du cerveau
(fig. 279) et se divisent ensuite en une portion bulbeuse et un pédon-

Fig. 278. — Vue latérale de l'encéphale d'un embryoa
de veau de 5 centim. de longueur (d'après Mihal-

kovlcs) (').

(*) On a enlevé la paroi externe de riiémisplière pour laisser voir l'intérieur du ventricule latéral
gauche.

lis, paroi sectionnée de l'hémisphère. ■ — si, corps strié. — nm, corne d'Ammon. — d, plexus cho-
roidien du ventricule latéral. — fm, trou do Blonro. — op, tractiis options. — in, infundibulum. —
iiib, cerveau moyen. — cb, cervelet. — IV.V, voûte du quatrième ventricule. — ps, pont de Varole,
à côté duquel se trouve le nerf de la cin(piién)e paire avec le ganglion de Casser.

410 SYSTÈME NERVEUX.

Cille. Leur structure ollVe des variations considérables à l'état adulte.
Chez les Amphibiens, on considère ordinairement comme lobes ol-
factifs les prolongements
antérieurs pleins déjà si-
gnalés des hémisphères
cérébraux ; mais d'après
Gôtte, dont les vues me
paraissent reposer sur des
raisons solides, on devrait
plutôt regarder comme
lels de petites papilles
situées à la base de ces
prolongements, d'où nais-
sent les nerfs olfactifs et

Fig. 279. — Coupe du cerveau et de l'organe olfactif <l'iin qui Contiennent UU divcr-
eml.rvon de .'?<-»^///«m (modifiée d'après les ligures de Mar- »• i . vpntrirnlft laté-
shall et les miennes)!*). llCUlC dU VentllCUlB laiC-

ral. L'apparition de ces
papilles précède celle des prolongements antérieurs pleins des hémi-
sphères.

Les lobes olfactifs sont petits chez les Oiseaux. Ils naissent, chez le
Poulet (Marshall), au septième jour de l'incubation.

Conclusions générales sur le système nerveux central.

On a vu plus haut que l'encéphale et la moelle épinière sont cons-
titués primitivement par une paroi uniforme de cellules épithôliales
et que la première différenciation consiste dans la formation d'une
couche externe de substance blanche, d'une moyenne de substance
grise (cellules ganglionnaires) et d'une interne épithéliale. Cette texture
histologique primitive qui, dans beaucoup de parties de l'encéphale au
moins, ne s'observe que dans les premiers stades du développement,
reçoit une explication phylogénétique simple.

Ainsi qu'il a déjà été exposé au commencement de ce chapitre, le
système nerveux central était originellement une partie différenciée
de l'épiderme superficiel.

Cette différenciation (comme on peut le conclure d'après les carac-
tères du système nerveux chez les Cœlentérés et les Echinodermes)
a consisté dans la transformation en libres nerveuses des extrémités
internes des cellules épithéliales; en d'autres termes, la première dif-
férenciation a consisté dans la formation d'une couche de substance
blanche à la face interne de l'épiderme. Le stade suivant amena la sé-

(*) rh, hônii<ipliiM'e!: cérébraux. — al.v, vésicule olfactive. — (//", fossette olfactive. — sch, replis de
Schneider. — /, nerf (ilfactif. La ligne indicatrice a été par erreur prolongée jusqu'au cerveau. —
pn, prolongement antérieur de la glande pinéale.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES SUR LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. 411

paralion d'une couche profonde de l'épidcrme, comme couche de cel-
lules ganglionnaires, d'avecla couche épithéliale superficielle, c'est-à-
dire la formation d'une couche moyenne de cellules ganglionnaires et
d'une couche externe épithéliale. Ainsi, phylogénétiquemcnt, les trois
mêmes couches que celles qui apparaissent d'abord dans l'ontogénie
du système nerveux des Vertébrés se sont successivement différen-
ciées, et dans les deux cas elles occupent évidemment la même situa-
tion, puisque le canal central du système nerveux des Vertébrés, ré-
sultant d'une involution, se trouve à vrai dire à la surface externe, et
la partie extérieure de la moelle épinière, à la surface interne.

La distinction très nette entre la substance blanche et la substance
grise est probablement un caractère acquis chez les Vertébrés supé-
rieurs, puisqu'une telle distinction n'existe pas chez VAmphioxus, bien
que les fibres nerveuses soient surtout à l'extérieur et les cellules ner-
veuses à l'intérieur.

Gomme il a déjà été dit dans le chapitre xn, il est probable que l'axe
nerveux ne s'est pas divisé primitivement en encéphale et en moelle
épinière, mais en : 1° un cerveau antérieur, représentant le ganglion
du lobe préoral, et 2° la partie postérieure de l'axe nerveux, compre-
nant les cerveaux moyen et postérieur ainsi que la moelle épinière.
Cette vue sur la division primitive du système nerveux central s'ac-
corde d'une manière assez satisfaisante avec les phénomènes du déve-
loppement. Histologiquement, le cerveau antérieur diffère plus du
reste du système nerveux que les parties postérieures ne diffèrent
entre elles; en se terminant, comme elle le fait, au bord antérieur du
plancher du cerveau moyen, l'extrémité antérieure de la notochorde
forme la limite entre ces deux parties du système nerveux central
(voy. fig. 269), et enfin les nerfs du cerveau antérieur s'écartent par
leurs caractères de ceux du cerveau moyen et du cerveau postérieur.
Cette division primitive du système nerveux central disparaît chez
tous les Vertébrés proprement dits et une division secondaire — corres-
pondant à la tête secondaire des Vertébrés — en encéphale et moelle
épinière lui succède. Après s'être constitué dans ces formes, l'encé-
phale se divise à son tour en cerveaux antérieur, moyen et postérieur.
Comme nous l'avons déjà vu, le cerveau antérieur est le ganglion ori-
ginel du lobe préoral. Le cerveau moyen paraît être le lobe ou gan-
glion de la troisième paire de nerfs (première paire de nerfs segmen-
taires) ; mais le cerveau postérieur est une formation plus complexe,
dont chaque partie (indiquée peut-être par les étranglements qui ap-
paraissent souvent à un stade précoce du développement, donne nais-
sance à une paire de nerfs segmentaires et est homologue, approxima-
tivement parlant, avec le cerveau moyen tout entier.

Le type de différenciation de chacune des vésicules primitivement
simples formant le cerveau antérieur, le cerveau moyen et le cerveau

412 SYSTÈME NERVEUX.

postérieur est d'une grande uniformité dans toute la^serie des Ver-
tébrés; mais il e-t lI•^s instructif de remarquer les variations considé-
r.ihles dans l'importance relative des parties de l'encéphale chez les
différents types. Ceci est particulièrement frappant en ce qui concerne
le cerveau antérieur, où les hémisphères cérébraux, qui étaient à peine
différenciés comme parties spéciales du cerveau antérieur dans les
types les pins primitifs éteints actuellement, ce que nous pouvons
conclure des données de l'embryologie, sont graduellement devenus
déplus en plus saillants jusqu'à constituer, chez les Mammifères les
plus élevés, une partie de l'encéphale plus importante que toutes les
atitres ensemble.

Le peu que l'on connaît relativement il la signification des excrois-
sances plus ou moins correspondantes entre elles du plancher et de la
v(nUe du thalamencéphale et qui constituent l'infundibulum et la
glande pinéale a déjà été mentionné à l'occasion du développement de
ces parties.

(332) C. J. Cahis, Versuch einer Darsielluixg d. Nerveiisystem':, etc. Leipzig, 1814.

(333) J. L. Ci.AnK. Researclies on the developmcnt ofthe spinal cord in Maii.Mam-
nialia andBii-ds {Phil. Tvans., 18C2).

(334) E. Drnsv. Beitràge zur F.ntwicklungsgescliichte des Hirnanhanges [Centmlblatt
f. (l. med. Wissensclioflen. 18G8, n° 8".

(335) E. DuRSY. Zur E?itwicldu»f)sgescJachte des Kopfes des Menschen und der hôhe
ren WirbeltJnere. Tubingen, 18G!).

(33G) A. EcKER. Zur Eniwicklungspeschiclite der Furchen und Windungen der
Grossliirn-IIeniispliaren im Fœtus des Menschen {Archiv f. Anthropologie, v. Ecke
und Lindensrhmidt, III. 18G8.)

(337) E. EiiLEiis. Die Epiphyse am Geliirn d. Plagiostomen [Zeit. f. wiss. ZooL, XXX,
suppl. 18:8).

(338) P. Flechsig. Die Leitungsbahnen im Gehirn und Riickenmark des Me7isclie7ï.
Auf Grnnd ei^twichlungsgeschichtlicher Ufitersucliungeri. Leipzig, 187G.

(330) V. Hensen. Zur Entwicklung des Nervonsystems [Virclioic's Archii\X\X. 18G4),

(340) L. LowE. r.cilrago z. Anal. u. z. Eiitwick. d. Ncrvensystems d. Sàugethiere u.
d. Menschen. Berlin, 1880.

(341) L. LiiwR. Beitràge z. v^rgleich. Morpliogenesis d. centralen Nervensysteni d.
Wirheltliierc (Mitf/ieil. n. d. emln-ynl. Im^tit. Wietr, II. 1880).

(342) A. M. MAr.sHAi.L. ïlio Morphology of the Vertcbrate olfactory organ [Quart.
Jow-n. of Micr. Science, XIX. 187!)).

(343) V. V. MrnAi,Kovics. Entwicidungsgeschichte d. Gehirns. Leipzig, 877.

(3i'i) W. MûM.ER. UebfT Entwicklnng und Bau der Hypophysis und des Processus iii-
fiindibuli cerebri [Jenoische Zeitschrift, VI. 1871).

(3401 H. Haiil-BOckiiard. Die pogensciligen Vcrhiiltniss d. Chorda, Hypophysis, etc.
bel Ilaifi>cii(MTibryonen, nebst Benierkungen ub. d. Deutnng d. einzehien Theile d.
Fisrhgeiiirns {Morp/iol. Ja/ir/mch, VI. 1880).

(34G) H. liATiiKE. Ueber die Entsteliung der glandula pitiiitaria [MiiVer's Archiv f.
Allât, wvi l'hj/sio/., V. 1838).

(3i7) ('. n. Hkiciiert. Der Bail des nienschlicheji Gehi)')7s. Leipzig, 1859 ". 18G1.

^348) F. SciiMii.T. Beitràge zur Entwicklungsgeschichle des Gehirns {Zeitschrift f.
u>i$s. Zoologie, XI. 1HG2).

(340) G. ScHWAi.iiE. Beiiragtî z. Fntwick. d. Zwischenhirns {Sitz. d.Jenaischen Gesell
f. Med. u. Siilurwiss. 23 jan., 18S0'.

(350) Fricd. Tif.hemann. Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Fœtus
drf MeusrI,',,. Nùriiberg, 18IG.

m

NEUFS UACIllUlENS. 413

:VELOPPEMENT DES NERFS CRANIENS ET DES NEUFS RACIIIDIENS (1\

Tous les nerfs sont des excroissances du système nerveux central;
mais les nerfs crâniens et les nerfs racliidicns offrent, dans leur déve-
loppement, des différences assez grandes pour qu'il y ait avantage
;\ les étudier séparément.

Nerfs racliidiens. — Les racines postérieures des nerfs rachidiens,
ainsi que certaines racines crâniennes, naissent de la môme manière
et d'une même formation, et apparaissent longtemps avant les racines
antérieures. Dans la description du mode de développement des nerfs
rachidiens, on peut prendre pour type les Poissons élasmobranches.

Tous ces nerfs naissent sous forme d'excroissances d'une bandelette
cellulaire médiane qui apparaît sur le côté dorsal de la moelle épi-

(I) Remak fait dériver les ganglions des racines postérieures du tissu des somites
mésoblastiques, et, marcliant sur ses traces, la plupart des auteurs ont cru que le sys
tèine nerveux périphérique a une origine mésoblastique. Cette manière de voir, que
rejetaient déjà, d'après des considérations tliéoriciues, Hensen et d'autres auteurs, fut
enfin attaquée par His (n" 297) sur le terrain do l'observation. His (n" 352, p. 458)
trouva, dans le Poulet, cjue « les ganglions spinaux de la tête et du tronc naissent
d'une petite bande de substance hituée entre la lame médullaire et l'épiblaste et qu'il
appela le cordon intermédiaire. » Il ajoute : « Avant la fermeture du tube médul-
laire, cette bande forme un sillon particulier, le sillon intermédiaire, situé tout près
des bords de la lame médullaire. Pendant que la fermeture de cette lame en un
tube se complète, le sillon intermédiaire primitif devient un cordon compacte. A la
tête de l'embryon naît, de la môme manière, un bourrelet longitudinal qui sépare la
suture de l'encéphale de celle de l'épiblaste. Dans la région cervicale et dans le reste,
du tronc [*), le cordon intermédiaire n'est pas situé sur la suture médiane du tube médul-
laire, mais sur le côté, et forme un bourrelet dont la section est triangulaire avec une
légère échancrure. » De ce cordon intermédiaire naissent, dans la tête, quatre gan-
glions, savoir : le ganglion trijumeau, le ganglion acoustique, le ganglion glosso-pha-
ryngien et le ganglion pneumogastriciue, et dans le tronc, les ganglions spinaux. Dans
les deux régions il s'unit d'abord au tube médullaire.

Dans la description qui précède, j'ai donné autant que possible une traduction litté-
rale des propres termes de His, afin que le lecteur puisse facilement saisir la pensée de
l'auteur.

Postérieurement au mémoire (n° 597) de His, j'ai fait un exposé de mes propres re-
cherches sur ce sujet {n° 351), d'après lequel tous les nerfs naissent de la moelle épi-
nière sous forme d'excroissances cellulaires. J'ai omis de faire remarquer que quelques-
uns des stades décrits par moi l'avaient déjà été exactement par His, mais avec une
interprétation très différente. Les résultats obtenus par Marshall et ensuite par Kblliker
sont en général semblables aux miens, et Hensen de son côté, et presque en même
temps que moi, a publié sur les nerfs des Mammifères quelques courtes observations
conformes aux miennes.

Depuis, His est encore revenu sur ce sujet (n° 353), et comme résultat de son travail,
il a affirmé de nouveau ses premières données. Cependant je ne puis, sur ce point,
accepter ses interprétations, et je dois renvoyer le leclcur désireux d'en faire une élude
plus complète au mémoire même de His.

{*) Le texte anglais correspondant à ce pnssage est ainsi conçu : « In the parts of thc ncck and in

the remaining région of the neck » Il m'a paru impossible de lui trouver un sens admissible,

■de même qu'au texte allemand dont il est la traduction littérale. Pour sortir d'embarras, je me suis
adressé à l'auteur du mémoire original, M. His, qui a bien voulu me répondre que ce passage de
son mémoire contient une faute d'impression, et qu'à la place de « Im Halstheile und im iibrigen
Halsgebiete... », il fallait substituer: « Im Ilalsthcile und im ijbrigcn Rumpfgebicte. . . n (dans la
région cervicale et dans le reste du tronc). (Trad.

414

SYSTÈME NERVEUX.

nière (lig. ;280 A, pt-) et qui a été appelée par Marshall la crête neu-
rale. A chacun de ses points où une paire de nerfs doit se développer,

Fig. 28(1 A. — Coupe Iransversiile d'un eiiibi'>i>ir
de l'ristiurus iiiuntiaut la prolifération des cel-
lules qui doivent former la crête neurale (•).

i '-V

l'ijr. îl,Si' B. — , ~\ersalc du troue d'un

embryon un peu plus âgé que celui représenté
dans la figure 31 E [").

jBWniiîi.i^'mf,'

il naît deux excroissances saillantes, pyriformes, une de chaque côté,
qui s'appliquent étroitement sur les faces latérales de la moelle épi-

nièrc (fig. 280 B, /;r). Ces excroissances
■ sont les rudiments des racines nerveu-

ses postérieures. Pendant qu'elles sont
encore fixées ;\ l'arête dorsale de la
moelle épinière, elles acquièrent des
(limensionsconsidérables^fig.280B,;)r).
Leur point d'attache à cette arête
n'est pas permanent ; mais avant de
décrire le sort ultérieur des rudiments
nerveux, il importe de dire quelques
mots de la crête neurale. Au moment
où les nerfs commencent à modifier
leur point d'attache à la moelle épinière,
ai)parail. chez les l-Llasmobranches, une commissure longitudinale qui
réunit les extrémités dorsales de tous les nerfs rachidiens (lig 281, 282,
corn) ainsi que celle des nerfs vague et glosso-pharyngien. Jusqu'ici, on

(')/>;', créle neurale. — ne, canal neurai. — c/i, iiotorliorde. — ao, aorte.

(**) HC, canal noiiral. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnofochordale. —
an aorte. — se, mésoblaslc .«omatiquc. — sj), mésoblaste splanclinique. — mp, plaque musculaire. —
mp', portion do plaque musculaire transformée en muscle. — Vo, portion de la plaque vertébrale qui
donnera naissance aux corps vertébraux. — al, cavité digeslive.

(**') fom, commissure unissant les extrémités dorsales des racines nerveuses postérieures. — pr, gnn-
filions de ces racnnes. — ar, racines antérieures. — si, tubes segmentaircs. — sd, canal segmeti-
taire. — j. c, cpitliôliura tapissant la cavité générale du corps dans la région du futur bourrelet ger-
minatif.

l'ig. ■-'<l. — (;oii|ie liiM^'iludinale verticale
d'une pnrlie du tronc d'un jeune em-
bryon de Sci/llium (***).

NERFS RACniDlENS.

4i;>

n'a rencontré cette commissure complètement développée que chez les
Élasmobrancbes ; on doit cependant la regarder comme une formation
d'une très grande importance morphologique.

Fiç. 282. Coupe longitudinale des nerfs raciiidioiis de Scyllium montrant la commissure

qui les réunit C).

Il est probable, bien que ce point ne soit pas encore définitivement
établi, que cette commissure dérive de la crête neurale qui, par suite,
semble se diviser en deux
cordons unis chacun à
une des séries de racines
dorsales.

Revenons à l'attache
primitive des rudiments
nerveux aux parois de la
moelle épinière ; nous
avons déjà dit qu'ellen'est
pas permanente. En fait,
vers le temps de l'appari-
tion de la commissure si-
gnalée plus haut, elle de-
vient extrêmement déli-
cate ou disparaît complè-
tement.

Les rudiments des nerfs
se divisent alors en trois
parties (fig. 283 et 284) :
{° une proximale cylin-
drique, à laquelle se fixe la commissure longitudinale [pr] ; 2° une portion
élargie, rudiment d'un ganglion {g et spg), et 3° une portion distale qui

(•) A. coupe passant par une série de nerfs.

B. vue considéraldemeut agrandie de la partie dorsale de l'un des nerfs et de la commissuro qui
s'y unit.

corn, commissure. — sp.g, g'anglion des racines postérieures. — ar, racine antérieure.

{**) pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — g, ganglion spinal. — n, nerf. — ai; racine antérieure
d'un nerf spinal. — ch, notochorde. — ne, canal neural. — mp, lame musculaire.

Fie-. 28:f.

-^V

Coupe transversale de la partie dorsale du tronc
d'un embryon de Tnrpeio (**).

416 SYSTÈME NERVEIX.

forme le commencement du nerf (»\ Bientôt on voit la portion proxi-
male s'unir à la paroi latérale de la moelle épinicrc h une distance
très considérable de son point primitif d'attache; en outre, elle s'y
fixe, non par son extrémité, mais par Sun côlé (fig. 284, x). Les extré-
mités dorsales des racines postérieures sont donc libres.

A raison de ses faillies dimensions, cette atlache des racines nerveuses à la
moelle épinicrc se distingue très difficilement ; cependant, dans des cas
favorables, les préparations montrent une saillie cellulaire cvidonle qui
s'élève delà moelle et qui s'unit à une petite proéminence du bord latéral de
la racine nerveuse près de son extrémité proximale. Celle extrémité du uerl'
est composée de cellules qui se distinguent facilement, par leurs faibles
dimensions et leur forme circulaire, de celles qui constituent la portion sui-
vante ou ganglionnaire du nerf. Celle-ci est rendée et se compose de grosses
cellules allongées, pourvues de noyaux ovalaires. Le reste du rudiment ner-
veux forme le comnieucement du nerf proprement dit, qui, au début, est éga-
lement composé de cellules allongées (l).

Il est extrômement difficile de décider si l'attache définitive des racines
nerveuses postérieures à la moelle épinière est une formation absolument
nouvelle, ou si elle est simplement le résultat d'un déplacement du point pri-
mitif d'altaclie. Je suis disposé à adopter la première manière de voir, qui est
aussi celle de Marshall et de His; toutefois, la fig. 275, qui montre les racines
après leur insertion sur les côtés, semble une preuve manifeste en faveur de
l'hypothèse que le point d'attache a été simplement changé, processus qui
s'expliquerait peut-être par l'extension de la partie dorsale de la moelle épi-
nière. Pour quelques nerfs crâniens cependant, le déplacement est tellement
considérable que je ne pense pas qu'il soit possible de l'expliquer sans admet-
tre la foriualion d'une insertion nouvelle.

Les racines antérieures des nerfs spinaux naissent un peu plus tard
que les postérieures, mais pendant que celles-ci sont encore très pe-
tites. Chacune d'elles (fig. 285, ar), comme une excroissance conique,

(1) La structure cellulaire des racines nerveuses embryonnaires esi un point sur le-
quel j'aurais supposé qu'une différence d'oivinion fiil impossible, n'eût été le fait qun
His et Kolliker, à la suite de I^emak et d'autres ancii'us enibryologistes, contestent ab.-o-
lumont celte structure. Je suis convaincu que personne, étudiant le développement des
nerfs clioz les Élasmobraiiches sur des spécimens bien conservés, ne regarderait un
seul instant ce point comme douteux, et je ne puis expliquer l'opinion contraire de
His, qu'en supposant que les exemplaires (jui lui ont servi étaient absolunuMit impro-
pres h la reclierclie des nerfs. Je n'ai pas l'intention, dans cet ouvrage, d'aborder l'iiisto-
genèse des nerfs; je dirai seulement (lue, pour les premiers stades de leur développe-
ment au moins, mes observations m'ont conduit sous beaucoup de rapports aux mûmes
résultats que Gôtte (Entivick. d. Uiihe, p. '182-483), à cela près que je crois avoir, par
mes recherches, suflisamment prouvé que les nerfs naissent sur toute leur longueur
comme des excroissances du système nerveux central. A mesure que les fibres
nerveuses se dt'lTi'Tencienl des cellules fusiformcs primitives, les noyaux deviennent
relativement plus rares, et ce fait a probalilement induit Kôlliker en erreur. Tout en
admettant l'existence de noyaux dans les nerfs, Ldwe soutient qu'ils appartiennent aux
cellules inésoblastitiues (pii ont passé dans ces organiis ; mais cette hypothèse pure-
ment graïuiio n'est pas appuyée par l'observation du développement.

NERFS RACHIDIENS.

41'

tn,')

Fig. 28 i.

■ Coiipo transversale de la région dorsale d'un
embryon de Pristiurua (*;.

petite mais distincte, naîl de l'un des angles antérieurs de la moelle
épinière, avant que cette dernière soit pourvue de son revôlement de
substance blanche. Dès le dé-
but, les rudiments des racines
antérieures ont une apparence
un peu fibreuse et une forme
indéterminée à leur terminai-
son périphérique, tandis que
le protoplasme dont elles sont
formées s'atténue vers l'extré-
mité. Elles diffèrent des raci-
nes postérieures en ce que
leur point d'attache à la
moelle épinière ne se déplace
pas, qu'elles ne sont pas unies
l'une à l'autre par une com-
missure, et qu'elles ne forment
pas de ganglion.

Les racines antérieures crois-
sent rapidement et forment bientôt de longs cordons de cellules fusi
formes rattachés à la moelle épinière par une large base (fig. 283
Elles se dirigent d'abord obliquement et
presque horizontalement en dehors, mais
elles se recourbent en bas avant d'atteindre
les lames musculaires.

Une particularité relative aux racines an-
térieures et qui oÛ're quelque intérêt est le
fait que ces racines ne naissent pas directe-
ment au-dessous des postérieures, mais
qu'elles alternent avec celles-ci, disposition
qui persiste chez l'adulte. Elles sont d'abord i-\^, ^sb. —coupe transversale
complètement séparées des racines posté- ^' ^u '^^T t^l'/ZiZ^^

i i ^ embryon de lorpedo montrant

rieures; mais vers le stade représenté dans la
figure 283, la jonction s'établit entre chacune
des racines postérieures et la racine anté-
rieure correspondante, celle ci se réunissant à la première un peu
au-dessous de son ganglion (flg. 281 et 282).

rorigine des racines antérieures
et postérieures des nerfs spi-
naux (**).

Bien que j'aie essayé de découvrir la destinée dernière de la commissure
qui réunit les racines dorsales, je n'ai pu jusqu'ici y réussir. Cette commis-

(*) pr, racine postérieure. — sp.g, ganglion spinal. — n, nerf. — x, point d'attacbe d'un ganglion
à la moelle épinière. — ne, canal neural. — mp, lame musculaire. — ch, notocliorde. — i, enveloppe
de la moelle épinière.

("j pr, racine postérieure. — ar, racine antérieure d'un nerf spinal. — mp. lame musculaire. —
ch, notochordc. — vr cellules mésoblastiquea qui doivent former les corps vertébraux.

Balfour. — Embryologie. II. — 27

418 SYSTÈME NERVEUX.

sure devient de plus en plus mince, en munie temps qu'elle se décompose en
filires (iruluplusmiqucs au milieu ilesquelles sunl plonizés des noyaux; fiiia-
lemenl, on ne peut plus la distinguer. La seule conclusion que je puisse en
tirer, c'est qu'elle s'atrophie peu à peu et disparaît définitivement.

Après la réunion des racines postérieures aux antérieures, les nerfs qui en
résultent s'étendent vers le Las et peuvent être facilement suivis sur une lon-
gueur citnsidcr.ihK'. Une branche doisale particulière naît du ganglion de la
racine postérieure (fig. "ilH, du). Dans les types élevés, la structure des fibres
des racines antérieures et des racines postérieures, ainsi que la manière dont
elles se comportent vis-à-vis des réactifs colorés, permet, d'après Lowcy de
les distinguer aisément et de les suivre côte à côte dans le nerf composé.

Autant qu'on peut le conclure des fiiils établis, le développement des
nerfs spinaux, chez les autres Vertébrés, s'accorde en général avec
celui de ces mêmes nerfs chez les Elasmobranches; mais aucune com-
missure dorsale tni encore été découverte, excepté pour les deux ou trois
premiers nerfs spinaux du Poulet.

Chez le Poulet (Marshall, n° 3o3), les racines postérieures ressemblent
pendant les premiers stades exactement à celles des Elasmobranches, bien
(jue leurs dimensions relativement plus faibles en rendent l'observation dif-
ficile. Elles se dirigent d'aboid plus ou moins horizontalement en dehors
au-dessus des lames musculaires (comme le font également jusqu'à un cer-
tain point quelques nerfs chez les Elasmobranches) ; mais dans la suite elles
s'appliquent sur les parois latérales du canal neural, comme le montre
la figure 124, sp. (/. 11 ne semble pas que les racines des nerfs spinaux posté-
rieurs soient réunies par une bandelette continue. Les stades ultérieurs du
développement sont exactement les mômes que chez les Elasmobranches.

Les racines antérieures n'ont pas été observées d'une manière aussi satis-
faisante que les postérieures ; mais elles naissent, peut-être au nombre de
plusieurs pour chaque nerf, des angles antérieurs de la moelle épinière et
se réunissent ensuite aux racines postérieures.

J'ai suivi le développement de ces dernières racines chez \e Lepidostcus, où
elles apparaissent comme des saillies des angles dorsaux de la moelle épi-
nière; elles s'étendent latéralement eu dehors, ayant au début leur extrémité
située au-dessus des lames musculaires.

Nerfs crâniens (1). — Les premiers stades du développement des
nerfs ciàniens ont été le mieux étudiés, en particulier par Mar-
shall (n" 354), chez le Poulet, tandis que les derniers ont été plus
compU-temenl observés chez les Klasmobranches, où ils offrent en
outre une disposition très primitive. Chez le Poulet, quelques nerfs
crâniens apparaissent avant la feriiuture complète de la gouttière
neurale. Ils naissent sous forme d'excrois<anc(;s paires d'une bande
continue ouiposée de deux lames qui réunit à l'épiblaste externe le

(1) Pour des raisons faciles à coiiipicndro les iierfa optiiiues seront décrits en mÊme
tcmp!) que le dovelopiKUienl de l'œil.

NERFS CRANIENS. 419

l)ord dorsal du canal médullaire incomplètement fermé. On com-
prendra le mieux ce mode de développement en examinant la figure 28G,
sur laquelle on voit les deux racines du nerf vague [vg) sortir de la
bande neurale.Peu après ce stade, la bande neurale se sépare de l'épi-
blaste et forme une crôte fixée sur la voûte de l'encéphale, en môme
temps que ses deux lames se fusionnent. Les rapports des nerfs crâ-
niens avec l'encéphale sont alors exactement les mêmes que ceux des
racines postérieures des nerfs spinaux avec la moelle épinière.

Il ne semble pas possible de décider lequel est le plus primitif, chez le Pou-
let, du mode de développement des nerfs crâniens, ou de celui des racines
postérieures des nerfs spinaux. La différence dans le développement des
deux séries de nerfs dépend probablement de l'époque relative de la ferme-
ture du canal neural. La crête neurale appartient manifestement à l'encé-
phale, puisqu'elle y demeure fixée après que le canal médullaire s'est séparé
de l'épiblaste externe.

On ignore si les nerfs crâniens naissent avant la fermeture du canal neural
chez d'autres formes que le Poulet.

Fig. 286. — Coupe transversale de la partie postérieure Je la tète d'uu embryon de Poulet de
~ trente heures (*).

La crête neurale de l'encéphale est en continuité avec celle de la
moelle épinière, et, après s'être séparée de l'axe nerveux central, elle
forme, de chaque côté, une commissure qui unit les nerfs crâniens
postérieurs aux nerfs spinaux et se continue avec celle reliant ces der-
niers entre eux.

(*) hb, cerveau postérieur. — vg, nerf vague. — ep, épil)lnsto. — ch, notochorde. — x, épaississe-
ment de riiypoblasle (peut-être le rudiment de la tige suljnotochordale). — al, pharynx. — ht, cœur.
— pp, cavité générale. — so, mésoblaste somatiquc. — s/', mésoblaste splanchnique. — hg, hypo-
blaste.

420 SYSTEME iNEHVEUX.

En avant, la crête neurale s'étend jusqu'à la voùle du cerveau
moyen (1). Les paires de nerfs qui en naissent indubitablement sont la
troisième (Marshall), la cinquième, la septième et le nerf auditif (par
une seule racine), le glosso-pharyngien et les divers éléments du nerf
vague (comme racines distinctes chez les Ela^mobranches, mais
comme racine unique chez les Oiseaux). D'après Marshall, le nerf olfac-
tif naît probablement aussi de celte crête. Cependant, il sera préfé-
rable de traiter de ce nerf séparément, après avoir décrit ceux qui
proviennent sûrement de la crôte neurale.

Le développement ultérieur des nerfs crâniens qui viennent d'être
énuniérés concorde en beaucoup de points, et peut-être est-il permis
de prendre pour type le nerf glosso-pharyngien, tel qu'il se développe
chez les Élasmobranches. Ce nerf est relié par une commissure à ceux
qui le suivent ; mais cette particularité i)eut être négligée pour le
moment. Au début, il naît de la ligne dorsale du cerveau postérieur
au niveau et immédiatement en arrière de la capsule auditive; mais
il quitte visiblement cette attache primitive pour en contracter une se-
condaire à peu près à mi-hauteur sur la paroi latérale du cerveau pos-
térieur. Le rudiment primitif non différencié se divise bientôt, exacte-
ment comme une véritable racine postérieure de nerf spinal, en une
racine, un ganglion et un nerf proprement dit. La branche principale
du nerf se dirige du côté ventral et fournit au premier arc branchial
(fig. 287, gl). Bientôt après il envoie en avant une branche plus petite
qui se rend à l'arc hyoïdien, de manière que le nerf se bifurque au-
dessus de la fente hyo-branchiale. Ainsi, un nerf crânien typique pa-
raît se développer, excepté en ce qui concerne ses rapports avec les
fentes viscérales, exactement comme la racine postérieure d'un nerf
spinal.

La plupart des nerfs crâniens du groupe mentionné ci-dessus éprou-
vent des différenciations secondaires en rapport avec le caractère
hautement différencié de la tête, et exigent une courte description de
ce que l'on sait sur leur développement particulier.

Nerf glosso-pharyngien et nerf vague. — En arrière de l'orsane auditif
naît, chez lo .S'/////'////, une sorie de cinq nerfs qui se dirigent en bas respec-
liveinenl vers les premier, deuxième, troisième, quatrième et cinquième arcs
branctdaux.

(Chaque arc reçoit donc nn nerf, qui longe le bord postérieur de la fente
siluce en avant; une secunilc branche antérieure, qui se délaclic au-dessus

NERFS CRANIENS.

421

de chaque fente et se dirige vers l'arc précédent, se développe plus tard. Les
racines qui unissent ces nerfs à l'encépliale partent d'abord de l'arête dor-
sale ; mais elles finissent par se fixer plus bas, à peu près à mi-hauteur sur
les parois latérales. Le plus antérieur de ces nerfs est le glosso-pharyngien.
Les quatre suivants, comme l'a montré Gegenbaur (1), équivalent à quatre
nerfs indépendants, mais forment ensemble un nerf composé que nous pou-
vons appeler brièvement le nerf vague.

Ce nerf composé, conjointement avec le glosso-pharyngien, devient bien-
tôt très compliqué et offre

quelques particularités re- jt/ r/r_ a!/f^

marquables. Il existe cinq
branches (fig. 287 B), savoir :
le glosso-pharyngien (y/) et
les quatre branches du nerf
vague, dont les dernières
naissent de l'encéphale pro-
bablement par un plus grand
nombre de cordons. Après
leur sortie de l'encéphale,
toutes ces racines sont unies
l'une à l'autre par une com-
missure (fig. 287 B, Vf/) en
continuité avec celle des ra-
cines postérieures des nerfs
spinaux, et de cette commis-
sure partent obliquement en
bas et en arrière les cinq
branches, dont chacune se di-
late en wi renflement ganglion-
naire. Elles sont de nouveau
réunies par une seconde et
épaisse commissure, qui se
continue en arrière comme
branche intestinale du nerf

vague. D'ailleurs, les nerfs se dirigent du côté ventral, chacun vers son arc
respectif. Le nerf latéral naît de la commissure inférieure en un point dont
je n'ai pas déterminé avec certitude les rapports avec les branches du nerf
vague.

Relativement à la commissure dorsale, qui dérive presque certainement de
la crête neurale originelle, on doit remarquer qu'elle se continue sur une

Fig. 287. — Tètes d'embryons d'Él.ismobranclics à deux-
stades vus par transparence (*).

(1) Ueber d. Kopftierven vo7i Hexanchus, etc., Jenaisch Zeitschrift, vol. VII, 1871.

(*) A, eniliryon de l'ristiurus au même stade que celui de la figure 31 F. — B, embryon de ScylUum
un peu plus avancé.

///, y, VU, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paire. — au.n, nerf acous-
tique. — r/I, nerf glosso-pharyngien. — V^, nerf vague. — fb, cerveau antérieur. — pn, glande
pinéale. — mb, cerveau moyen. — /jô, cerveau postérieur. — iiw, quatrième ventricule. — cb, cer-
velet. — ol, fossette olfactive. — op, œil. — nn.V, vésicule auditive. — m, niésoblaste de la base
du cerveau. — cli, notorhorde. — ht, cœur. — \'c, fentes viscérales, — er/, branchies externes. ^
pp. cavités cépiiali 'ues.

422 SYSTÈME NERVEUX.

assez longue étendue entre la iloniiore braiirlio ilu nerf vague etie premier
nerf spinal ; c'est probableniont là le reste d'une partie de la commissure qui
réunissait les branches postérieures du nerf vague, au stade de l'évolution
des Vertébrés où les fentes viscérales postérieures existaient encore. Ces
branches du nerf vague se sont probablement conservées en partie dans les
ramifications du rameau insleslinal de ce nerf (Gegenbaur). L'origine delà
commissure inférieure, qui se continue dans le rameau intestinal du nerf
vague, n'a pas encore été observée chez l'embryon.

l.e nerf latéral est très probablement une branche sensitive du nerf vague,
dont l'extension dans la partie postérieure du tronc eut pour cause l'allonge-
ment graduel en arrière, de la ligne latérale (1 ), d'où la nécessité pour le nerf
qui lui fournit des rameaux de s'allonger en môme temps (Voyez la section
sur la ligne latérale).

Chez le Poulet, le rudiment commun des nerfs vague et glosso- pharyngien
Marshall do!it nous avons déjà parlé se divise dans la suite en deux parties,
une antérieure qui forme le nerf glosso-pharyngien, et une postérieure, le
nerf vague.

Nerf facial et nerf auditif. — Comme l'ont montré les observations de
Marshall ot les miennes, le nerf de la septième paire et le neif auditif ont un
ruditneiit commun, qui se divise i)resque immédiatement en deux branches.
La branche antérieure se dirige en ligne droite vers l'arc hyo'idien (fig. 287
A, vu) et constitue le rudiment du nerf facial, tandis que la seconde (fig. 287
A, au, n), ou le rudiment du nerf auditif, développe un renflement ganglion-
naire, puis se porte en arrière en rasant la paroi ventrale de l'involution
auditive (fig. 288).

Bientôt le nerf de la septième paire ou le nerf facial se complique davan-
tage. Comme le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague, il émet de bonne
heure une branche qui naît au-dessus de la fente viscérale antérieure (spi-
racule'i, et fournit à l'arc mandibulaire (fig. 287 B). Cette branche devient le
nerf préspiraculaire de l'adulte et est l'homologue de la corde du tympan des
Mammifères. Outre celte branche typique, deux autres assez remarquahles
partent de ce nerf à une période très précoce du développement. L'une naît
de son bord antérieur dorsal et se dirige en avant vers la partie frontale de la
tiHc, immédiatement au-dessus de la branche oplilhalmique de la cinquième
paire, que nous allons décrire à l'instant. C'est là la portion principale ou
superficielle du nerf ordinairement désigné chez l'adulte sous le nom de
rameau oplitlialmique superficiel (2),

L'autre rameau du facial est la brancln! palatine — pétrosal superficiel
des Mammifères — dont le trajet a élé plus complètement étudié par Mar-
shall que par moi-métne. Marshall a montré qu'il naît c au-dessous et tout
près de la racine de la brancbe ophlhalinique, » et « qu'il se dirige en bas et
en a\ant, immédiatement en dehors de la branche maxillaire du trijumeau,

(l) I.a (iislril)iuion p.iniciilièiM!, mais assez fréquentR, des ramoaiix des nerfs de l:i
cinf)ui(Miie et du la seplièiiii! ])air<j à la li^ne latérale doit être cxiiliqiiée de la iiièiiio
manière.

(?) Les denx brandies du rameau oplitliaiaiique superficiel étaient désignées dans ma
Motin'jrnf.li ou hlasiiioLraJic/i /-V.v/if.ç s-oiis les noms de rameau o])litii;ilniiiiue superficiel
••l r«mcau opliihalniiiiuci profond. La nomenclature employée dans le texte est cell.^
de Sdiwalbe, qui e»l probablou)cni plus correcte que la inieune.

NERFS CRANIENS. 423

paralKlemont à celte branche. » Ce rameau du facial semhie avoir avec la
branche maxillaire supérieure du Irijumeau le mc'^mc genre do rapports que
le rameau ophlhalmique du premier de ces nerfs avec le rameau ophtlial-
mique du second.

La racine ainsi que les branches principales du nerf facial sont pourvues de
ganglions.

On doit probablement regarder le nerf auditif comme une partie spéciale-
ment difl'érenciée d'une branche dorsale du facial ; en môme temps, il n'est
pas invraisemblable que la branche ophthalmique ne soit une branche dor-
sale comparable à celle de l'un des nerfs spinaux.

Nerf trijumeau. — Peu après son appaiilion, la racine du nerf trijumeau
se déplace de manière à se fixer plus bas, à peu près vers la partie moyenne
des parois latérales de l'encéphale. Tout près de son origine se développe
un gros ganglion, le rudiment du ganglion de Casser. La branche principale
du nerf gagne l'arc mandibulaire (fig. 287 A, V), avec lequel elle contracte les
mômes rapports que les nerfs crâniens postérieurs avec leurs arcs respectifs.

Bientôt après se développent deux autres branches, que je n'avais pas dis-
tinguées d'une manière particulière dans mon mémoire original. L'une, dor-
sale, se dirige parallèlement à la branche ophthalmique du nerf facial et
forme, d'après la nomenclature déjà adoptée, la portion profonde de l'ophthal-
mique superficiel chez l'adulte.

Le second nerf (fig. 287 A) se porte en avant au-dessus de la cavité cépha-
lique mandibulaire et marche directement vers l'œil, prés duquel il se reri'
contre et s'unit avec le nerf de la troisième paire, au point où se forme le gan-
glion ciliaire. Cette branche reçoit ordinairement le nom de branche ophthal-
mique du trijumeau ; mais Marshall préfère avec raison l'appeler branche
communicante entre la cinquième et la troisième paire (1).

Plus lard que ces deux branches s'en développe une troisième qui se porte
en avant de la bouche et forme la branche maxillaire supérieure de l'adulte
(fig. 287 B).

Parmi ces branches du trijumeau, la branche principale ou mandibulaire
est évidemment comparable à la branche principale des nerfs crâniens pos-
térieurs; la branche ophtlialmique supeificielle correspond manifestement à
la branche ophlhalmique du facial, et la branche maxillaire supérieure est
ordinairement considérée comme équivalente à celle des nerfs situés en
arrière qui forme la branche antérieure de bifurcation au-dessus des fentes
viscérales. L'analogie entre le trajet de celte dernière branche du trijumeau
et celui de la branche palatine du facial, rapprochée du trajet également sem-
blable des branches ophtluilmiques des deux nerfs, conduit à penser qu'elle
est peut-être réellement l'homologue de la branche palatine du facial, et que
la branche antérieure typique des autres nerfs crâniens fait ici défaut.

Nerf de la troisième paire. — Ce que nous savons du développement
du nerf de la troisième paire est dû tout entier à Marshall. Cet auteur a
montré que, chez le Poulet, il naît de la croie ncurale, sur la voûte du
cerveau moyen et de chaque cûté, une excroissance très semblable au rudi-

(1) Marsliall pense que ce nerf ponrrait être les restes de la commissure qui, origi-
nellement, réunissait les racines des nerfs de la troisième et de la cinquième paire. De
nouvelles observations doivent contrôler cette hypothèse.

424 SYSTÈME NERVEUX.

ment des nerfs crânions postérieurs. Il considère ce bourgeon, dont je puis
confirmer l'existence, comme le nerf de la troisième paire; mais bien que
cette manière de voir soit probablement exacte, on ne doit pas oublier qu'on
n'en a aucune preuve directe, le sort ultérieur de ce bourgeon n'ayant pas été
suffisamment suivi.

A une période beaucoup plus tardive, on trouve un nerf qui naît du plan-
cher (/» crrvtau moyen et qui est sans aucun doute celui de la troisième paiie;
Marshall suppose que c'est le rudiment dont nous venons de parler, qui a
éprouvé un déplacement. On le voit chez le Sci/llium dans la ligure 287 B, ni.
Quelques stades intermédiaires entre celui-ci et le premier état du nerf
ont été incomplètement observés par Marshall.

Au stade représenté dans la figure 287 !?, le nerf provient d'une racine pour-
vue d'un ganglion et « se dirige sous la forme d'un tronc long et grêle, pres-
que horizontalement en arrière, en s'incliiuint ensuite un peu en dehors pour
atteindre l'intervalle compris entre les extrémités dorsales de la première et de
la deuxième cavité céphalique, où il se renfle en un petit ganglion. » Comme
l'a d'abord indiqué Schwalbe (n° 3o9) et comme Marshall l'a prouve plus
tard par 1 embryologie, ce renflement est le ganglion ciliaire. Deux bran-
ches en proviennent : l'une continue le ironc principal du nerf et est évidem-
ment l'homologue de la branche principale des autres nerfs crâniens; l'autre
se porte directement en avant « sur le sommet de la première cavité cépha-
lique, longe ensuite le côté interne de l'œil, et se termine enfin à l'extrémité
antérieure de la tète immédiatement au-dessus de la fossette olfactive. »

Chez beaucoup de formes, la séparation partielle du ganglion ciliaire d'avec
le tronc de l'oculo-moteur a conduit à supposer que le ganglion ciliaire ap-
partient au trijumeau, manière de voir inexacte, réfutée par les recherches
de Marshall et de Schwalbe. La branche anastomntique du trijumeau se con-
tinue souvent directement avec la brandie antérieure de l'oculo-moleur, et
les deux rameaux constituent probahlement ensemble le nerf connu sous le
nom de rameau ophlhalmique profond (Marshall). De nouvelles recherches
embryologiques montreront si ce nerf est l'homologue de la branche nasale
de la cinquième paire chez les Mammifères.

Rapports des nerfs avec les cavités céphaliques. — Les nerfs crâniens
dont le dé\eloppement vient d'être décrit all'ectent certaines relalions bien
déterminées avec les formations mésoblasliques de la tète qui ont la nature
de somites, et que l'on désigne sous le nom de cavités céphaliques. Typique-
ment, chaque nerf crânien est situé immédiatenient en arrière de la cavité
céphalique de son somite. Ainsi, la branche principale du trijumeau est en
contact avec la paroi postérieure de la cavité mandibulaire, comme on le
voit en coupe sur la figure 288, V, ipp, et en surface sur la figure 287; celle
du nerf facial occupe une position semblable relativement à la caviié hyoï-
dienne, cl, ainsi que Marshall l'a montré récemment, la branche principale
de roculo-moteur confine au bord postérieur de la cavité la plus antérieure,
que j'ai décrite sous le nom de cavité prémaiulibulaire. Par suite de la trans-
furinalion précoce des parois des cavités cépliali(iii('s postéiieures en muscles,
leurs rapports avec les nerfs ne sont pas tout à fait aussi évidents que pour
les cavitifs antérieures, bien qu'ils soient, autant que l'on sait, exactement
les mêmes.

RACINES NERVEUSES ANTÉRIEURES DANS L'ENCÉPHALE.

425

RACINES NERVEUSES ANTÉRIEURES DANS L'ENCÉPHALE.

Il m'a clé impossible, dans le cours de mes recherches sur le développe-
ment des nerfs crcàniens, de trouver des racines comparables aux racines
antérieures des nerfs spinaux, et j'ai émis rhypothèse[suggérée par l'absence,
chez VAmphioxus, de racines spinales antérieures (1)], que la différenciation
entre la tête et le tronc était survenue à un stade où les racines postérieures,
motrices et sensitives en môme temps, existaient seules; j'ai supposé que
les nerfs crâniens et les nerfs spinaux étaient issus incUpendamment les uns
des autres d'une forme fondamentale commune, et qu'il en était résulté des
types de nerfs tellement différents, qu'on ne pouvait
trouver, dans les nerfs crâniens, des racines exacte-
ment comparables aux racines antérieures des nerfs
spinaux.

Cette manière de voir proposée par moi, bieti
qu'elle ait été acceptée par Schwalbe (N° 357), n'ii
pas été reçue, d'autre part, avec beaucoup de faveur.
D'après Wiedersheim, il est impossible d'admettre
qiie les nerfs crâniens soient plus simples que les
nerfs spinaux. Je n'ai jamais soutenu l'existence
d'une telle simplicité, qu'on n'observe évidemment
pas ; j'ai seulement avancé que les nerfs crâniens,
en acquérant ce caractère de complication qu'ils
offrent chez l'adulte, ne développent pas de racines
antérieures comparables à celles des nerfs spinaux.
Marshall s'élève aussi avec force contre mes vues et,
dans le but de les contrôler, il a fait quelques obser-
vations qui l'ont conduit à des résultats très intéres-
sants, que j'exposerai d'abord, et sur lesquels j'exprimerai ensuite mon opi-
nion.

L''observalion la plus importante de Marshall sur ce sujet se rapporte au
nerf de la sixième paire. 11 a découvert, chez le Poulet, ainsi que chez le
Scyllium, un nerf (dont le développement initial n'a malheureusement pas
été observé) qui naît par une série de racines de la base du cerveau posté-
rieur. En suivant ce nerf jusqu'au muscle droit externe de l'œil, il a pu l'iden-
tifier d'une manière assez satisfaisante avec le nerf de la sixième paire.
« Ni dans le nerf ni dans les racines, il n'existe de cellules ganglionnaires. »
Ce nerf est situé directement au-dessous des racines de la septième paire, et
il ne devient visible que longtemps après les nerfs crâniens décrits ci-dessus.

(1) Sclmeider croit qu'il y a des racines antérieures chez YAmpInoxus; mais je n'ai
pu me convaincre de leur existence.

(*) La coupe, par suite de la flexion crânienne, passe par le cerveau antérieur et le postérieur. Elle
montre les cavités céphaliques prémandibulaire et mandibulaire \pp et "ipp, etc.

fb, cerveau antérieur. — /, cristallin. — m, bouche. — jit, paroi supérieure de la bouche for-
mant l'involution pituitaire. — lao, arc aortique mandibulaire. — l/)/j et tpp, première et seconde
cavités céphaliques. — lue, première fente viscérale. — V, nerf de la cinquième paire. — aiin, gan-
glion du nerf auditif. — V//, nerf de la septième paire. — aa, aorte dorsale. — acv, veine cardinale
antérieure. — ch, notochorde.

Fig. 288. — Coupe transver-
sale de la partie antérieure
de la tête d'un jeune embryon
de Pristiurus (').

426 SYSTÈME NERVEUX.

Outre ce nerf, Marshall a trouvé à la fois dans le nerf de la troisième paire
et dans celui de la cinquième, une série de racines dépourvues de ganglion
qui naissent, suivant un mode encore assez obscur, beaucoup plus tard que
les racines principales, et en avant de cellos-ci. Ces racines se réunissent aux
racines ganglionnaires à l'extrémité proximale du ganglion ou dans le gan-
glion lui-même il), et, d'après Marshall, elles sont les homologues des ra-
cines antérieures des nerfs spinaux, tandis que l'oculo-moteur externe est
une racine (Ultérieure du facial.

Knfin, Marshall regarde comme étant les racines antérieures du nerf vague,
certaines racines ventrales qui se montrent chez les Klasmobranches juste à
la limite de la moelle épinière et de la moelle allongée, et qui constituent pro-
bablement le ncif hypoglosse des types supérieurs. 11 est très difficile de se
prononcer catégoriquement sur la nature de ces nerfs ; mais pour des raisons
exposées dans mon travail sur les Klasmobranches, je suis porté à les con-
sidérer comme des racines antérieures d'un ou de plusieurs nerfs spinaux.

Avant d'essayer de juger jusqu'à quel point sont fondées les vues de Mar-
shall sur les racines dites antérieures des nerfs de la septième, de la cinquième
et de la troisième paire, nous énoncerons, pour rendre la question plus
claire, les caractères et les rapports des deux racines des nerfs spinaux.

I.a racine postérieure est: 1° toujours cxclusivemeiit sensilive ; i" elle déve-
loppe toujours un ganglion. La racine antérieure est : i" toujours exclusive-
ment motrice; 2" elle se réunit toujours à la racine postérieure aw-dessoi/s du
ganglion, excepté chez le Petvomyzon (mais non chez la Myxine), où les deux
racines sont regardées comme indépendantes.

Jusqu'à quel point les racines crâniennes antérieures et postérieures de
Marshall on'rent-elles respectivement ces caractères?

Relativement aux nerfs de la sixième et de la septième paire, Marshall s'ex-
prime ainsi: « Nous devons considérer le sixième nerf comme ayant, avec le
septième, les mêmes rapports que ceux d'une racine antérieure d'un nerf
spinal avec la racine postérieure. » Sur ce point je ferai remarquer: 1° que
la racine postérieure de ce nerf est un nerf mixte, sensitif et moteur, et
diflère, par conséquent, en un point essentiel de celle d'un nerf spinal;
2° que le sixième nerf, bien qu'il ressemble à la racine antérieure d'un nei f
spinal en ce qu'il est moteur et dépourvu de ganglion, s'écarte cependant do la
disposition presque générale des nerfs spinaux en ne s'unissant pas avec le
sei)tième.

A l'égard du trijumeau, on doit remarquer qu'il n'est nullement certain
que toutes ses libres motrices proviennent des racines dites antérieures, et
qu'ensuite ces racines diffèrent delà manière la plus nette des racines anté-
rieures des nerfs spinaux en se réunissant à la racine principale du nerf
au-fkssits du ganglion i)liis près de l'encéphule), et non au-dcstions, comme
dans ces nerfs. La racine ganglionnaire du troisième nerf est exclusivement
motrice (-J), et ses ratines dites antérieures diffèrent de la même ma-

\\) On ne doit pas confondre ces racines non ganRiionnaires du trijiuiieau avec la ra-
cini! nioirico de ce nerf dans le» types suptTieurs. Klles beniblent former, chez l'adulie,
la racine antérieure ddù naît le rameau oplitiialmi(iue.

\'i) Si l'opinion de .Marshall concernant le rameau optithalmiqne profond (p. 43i) 'St
exacte, le nerf de la troisième paire doit encore ùlre, comme il l'était sans doute pri-
millTcmcni, un nerf mixte, moteur et sensitif.

RACINES NERVEUSES ANTERIEURES DANS L ENCÉPHALE. 427

nière que celles du trijumeau des racines antérieures des nerfs spinaux.

Quant aux nerfs glosso-pliaryn^ien et vapue, je forai simplement rcnnarquer
qu'aucune racine antérieure n'a encore été altiihuée au premier, et que les
racines postérieures de ces deux nerfs renferment un mélange de tibressen-
sitives et motrices.

Eu égard à ces faits, ma première hypothèse me semble confirmée par les
ol)servations de Marshall.

Le fait que toutes les racines postérieures des nerfs crâniens dont il a été
parlé plus liaut (excepté le nerf de la troisième paire, qui peut être exclusi-
veinent moteur) sont motrices et sensitives, ou mixtes, me semble démontrer
que le point de départ de leur différenciation a été un nerf mixte à racine
dorsale unique, et que par conséquent elles ne résultent pas d'une différencia-
tion de nerfs disposés sur le même type que les nerfs spinaux et pourvus
d'une racine dorsale sensitive et d'une ventrale motrice. La présence de ra-
cines dépourvues de ganglion, telles que celles des nerfs de la troisième et
de la cinquième paire, n'est pas un obstacle à cette manière de voir. Les
nerfs crâniens étant plus hautement différenciés que les nerfs spinaux et
ayant à remplir des fonctions plus complexes, il serait étonnant qu'il ne s'y
soit pas développé des racines non ganglionnaires, analogues aux racines an-
térieures des nerfs spinaux, mais qui n'en sont pas nécessairement les lio-
mologiies (1).

En ce qui concerne le nerf de la sixième paire, de nouvelles recherches
embryologiques sont nécessaires avant que l'on puisse lui assigner sa véri-
table position dans la série; mais il me semble très probable qu'il résulte
d'une différenciation du facial.

Nerf pathétique. — Le nerf de la quatrième paire n'a encore été l'objet
d'aucune recherche embryologique. Il se peut qu'il soit un nerf segmenlaire
comparable à celui de la troisième paire, et que le muscle oblique supérieur
de l'œil soit l'unique reste encore présent du segment auquel il appartient.
S'il en est ainsi, il doit y avoir eu deux segments prémandibulaires, l'un ap-
partenant au nerf de la troisième paire, l'autre à celui de la quatrième. Contre
celte manière de voir s'élève le fait, présenté avec beaucoup de force par
Marshall, que le muscle oblique supérieur est situé en avant des autres
muscles de l'œil, et que par conséquent, pour se rendre à sa destination, le
nerf pathétique doit croiser i'oculo-moteur commun.

Nerf olfactif. — J'ai fait voir, dans ma monographie des Élasmo-
branches, que le nerf olfactif bourgeonne de l'encéphale de la même manière
que les autres nerfs, et Marshall (N" 3oo), à qui nous sommes redevables de
la plus grande partie de ce que nous savons sur le développement de ce
nerf, a démontré qu'il se forme avant la différenciation des lobes olfactifs.

Les premiers stades du développement n'en ont pas encore été observés.
Ainsi que nous l'avons dit plus haut, Marshall a trouvé, chez le Poulet, que la
crête neurule se continue en avant des vésicules optiques et, a priori, il re-

(1) Dans les types supérieurs, comme on le sait, les racines du trijumeau sont dis-
posées sur le même plan que celles des Mierfs spinaux. Le fait qu'il n'en est pas ainsi
dans les types inférieurs, ni cliez l'embryon, ni cIihz l'adulte, indique clairement, à mon
avis, que chez les Mammifères la disposition des racines du trijumeau a été acquise
secondairement, et ce fait confirme de la manière la plus frappante mes vues sur les diffé-
rences entre les nerfs crâniens et les nerfs spinaux.

428 SYSTÈME NERVliUX.

garde ce fait comme une preuve concluante en faveur de l'hypothèse que ce
nerf en émane. Mais, comme je l"ai dit ci-dessus dans la note de la page i20,
je ne puis accepter sans de nouvelles preuves les données de Marsliall sur ce
point. En tout cas, Marsliall n'a encore pu retrouver de nerf olfactif que
longtemps après la disparition de la croie neurale. Au stade suivant, le nerf
olfactif consiste en une excroissance composée de cellules fusiformes qui
naît, de chaque cùié, près de l'arôte dorsale du cerveau antérieur; et après
cinquante heures d'incuhalion, il se termine à côté d'un léger épaississement
de l'cpiltlast", qui constitue le premier rudiment de la fossette olfactive, aux
parois de hicjneile il ne tarde pas à s'unir.

L'e.xteiision des hémisphères céréhraux détermine un déplacement relatif
de son [)oint d'insertion au cerveau, et après le développement des lohes

Fig. 280.

Coupe du cerveau et Je l'organe olfactif d'un embryon de ScyUium (modifiée d'après
les figures de Marshall et les miennes) (*).

olfactifs (Voyez p. 400), il naît de ceux-ci (fig. 38'.)). On ohserve près de sa ra-
cine, chez les Elasmobranches, un développement abondant de cellules gan-
glionnaires. D'après les figures de Marshall, ces cellules semblent exister
également chez le Poulet, mais elles ne paraissent pas avoir été rencontrées
chez d'autres formes. Les nerfs olfactifs sont d'abord extrêmement courts à
la fois chez les Téléostéens et les Ampliibiens.

Marshall regarde le nerf olfactif comme un nerf segmentaire équivalent à
ceux des troisième, cinquième, septième, etc., paires. Il a déjà été dit qu'à
mon avis, l'origine du nerf olfactif au cerveau antérieur, origine que je
crois être le ganglion du lobe préoral, est opposée à cette manière de voir.
I,e simple fait que ce nerf naît sous la forme d'une excroissance du système
nerveux central ne prouve rien en faveur de l'opinion de Marshall sur sa
nature; et même si l'assertion de cet auteur, qu'il naît de la crête neurale,
venait à être conlirmée, ce l'ait n'en prouverait pas la nature segmentaire,
par la raison que son origine à celte crête semblerait simplement impli-
quer, cfjnune on le verra dans le paragraphe suivant, qu'il naissait primi-
livcmc'iit des bords latéraux de la lame nerveuse dont s'est Ibrmé le tube
cérébro-spinal.

{'l ri, l...|iii«,,|,crc» CLTébrniii. — ol.r, vôsicul.- olf.iclivo. — olf, fossrile olf:,rfi>o. — .S>/,. r.plis de
.rrm.i.icr. — /, m-rf olficlif. I.a ligne indicatrice a et.' par erreur prolonirée iiis.i.i'au cerveau. —
pn, glande pinéalr. t e j i

SYSTÈME NERVEUX GRAND SYMPATHIQUE.

429

Situation des racines dorsales des nerfs crâniens et des nerfs spi-
naux. — f'ii raison pi-ol);il)le de l'origine des nerfs à lu crûle iieurale a
déjà été indiquée I)rièven)ent à la page '290. C'est que la crête neurale repré-
sente les bords latéraux originels de ia lame médullaire, et que dans le re-
ploiement mécanique de cette lame pour constituer le tube cérébro-spinal,
ses deux bords latéraux se sont rapprochés sur la ligne médiane dorsale, et
ont formé la crête neurale. Je ne puis expliquer le déplacement subséquent
des nerfs, et la signification de la commissure longitudinale provisoire qui
les réunit est également inconnue. Le reploiement de la lame neurale doit
s'être étendu jusqu'à la région où naissent les nerfs olfactifs, de sorte que,
comme il vient d'être dit, il ne résulterait, du fait de leur origine à la crête
neurale, aucune probabilité particulière que ces nerfs dussent être rangés
dans la môme catégorie que les autres nerfs dorsaux.

(351) F. M. Balfour. On tlie development of tlie spinal nerves in Elasmobrancfi
Fishes. Philosophicnl Transactions, vol. CLXVI. 1870 ; Voy. aussi, A monograph on tlie
(levelopmeiit of Elasmobi'onch Fishes. London, 1878, pp. 191,-216.

(352) W. His. Ueb. d. Anfange d. peripherischen Nervensystem. Archiv f. Anat. u.
PhijsioL, 1879.

(353) A. M. Marshall. On the early stages of development of tlie norves in Birds.
JoumnlofAnat. and Phi/s., vol. XI, 1877.

(354) A. M. Mahshall. ïlie development of the cranial nerves in the Chick. Quart.
J. of Micr. Scie7ice, vol. XVIII. 1878.

(355) A. M. Mahshall. The morphology of the vertebrate olfactory organ. Quart.
J. of Micr. Scie7ice, vol. XIX. 1879.

(35G) A. M. Mahshall. On the head-cavities and associated nerves in Elasmo-
branchs. Quart. J. of Micr. Science, vol. XXI, 1881.
(357) C. ScHWALiiE. Das Ganglion oculomotorii. Jenaische ZeitscJirift, vol. XIII. 1879.

Système nerveux grand sympathique.

La découverte que les nerfs spinaux et les nerfs crâniens ainsi que
leurs ganglions dérivent de l'épiblaste a été
bien vite étendue au système nerveux grand
sympathique, dont on a reconnu dès son ap-
parition les connexions avec ces nerfs. Les
premières observations sur ce sujet sont
celles que j'ai consignées dans ma Monograph
on Elasmobranch Fishes (p. 173), tandis que
Schenk et Birdsell (N- 361) arrivaient plus
tard aux mêmes résultats pour les Oiseaux et
les Mammifères.

Dans mon exposé du développement de ces
ganglions, il est dit qu'ils apparaissent d'abord
comme de petites masses situées à l'extré-
mité de courtes branches des nerfs spinaux
(fig. 291 sij.g). Des recherches plus récentes m'ont fait voir que les

si/.^

Fig. 2'JO. — Coupe verticale lon-
gitudinale d'une portion de la
paroi du corps d'un embryon
d'Elasmobranche.montrant une
partie de deux nerfs spinaux et
les ganglions sympathiques
qui eu dépendent (*).

(*) ar, racine antérieure. — pr, racine postérieure. — sy.g, ganglion sympathique — mp, portion
de la lame musculaire.

430 SYSTÈME NERVEUX.

ganglions du grand sympathique consistent d'abord en de simples ren-

llements des branches principales des nerfs spinaux, un peu au-des-

l'ig. ï'Jl. — Coupu transversale ilu hi partie aiilérioure du Iruiii- d un eiiibrvon lic Sfijtiiiiiii un [icu
plus âgé que celui de lu figure 36 B (';.

sous de leurs ganglions. La figure 2!)0 >//.(/, bien qu'elle corresponde à un
stade plus avancé, en fera comprendre la disposition. Dans la suite,

(*) Cette coiipc est diiifjramni:di.|uo on ce (|uo les rarines nerveuses antérieures ont été figurées
Rur toute leur lon^runir t:indis qu'en fait elles s'unissent i la moelle épinierc au milieu de l'intervalle
qui téparc deux racines postérieures.

ip.c, nioi'lle épinierc. — s/'f/' ganglion d'une racine postérieure. — ar, racine antérieure. —
t/ri, nerf dirigé du <ôté dorsal, provenant de la racine postérieure — mp, lame musculaire. — mp',
portion de cette lame déjà Iratisrorniée en muscles. — mp.I, portion de la même lame dont naissent
le* muiclci des membres. — ni, mrf latéral. — ao, aorte. — c/i, notocliorde. — aij.g, ganglion sym-
pathique. — ca.r, veine cardinale. — sp.n, nerf spinal. — sd, canal scguientairc (iirclcro primitif).
— it. Intl.! •'•|;nieiilaire. — du, duodénum. — an, pancrt'as. — hp.d, point où le c mal cholédoque
l'ouvre d.tn9 le duodénum. — urne, canal vilellin.

SYSTÈME NKRVEUX GKAND SYMPATHlQUli. 431

les ganglions du sympathique s'éloiguent du tronc principal de leurs
nerfs respectifs, tout en restant unis à ce tronc par un court rameau
(fig. 2U1 SI/. g). Je n'ai pu découvrir de commissure longitudinale les
réunissant dès les premiers stades, et je présume qu'ils sont tout d'a-
bord indépendants et qu'ils ne s'unissent que plus tard de chaque côté
en un cordon continu.

Les observations de Schenket Birdsell sur les Mammifères semblent
indiquer que les parties principales du système grand sympathique
naissent en continuité avec les ganglions spinaux postérieurs; elles
montrent également qu'au cou et dans les autres régions, les cordons
de ce système apparaissent à l'état de chaîne ganglionnaire continue.
Toutefois, les observations sur les particularités topographiques
qu'offre, dans les types supérieurs, le développement du grand sym-
pathique, sont jusqu'à présent très incomplètes.

La destinée ultérieure des ganglions du grand sympathique est
étroitement liée à celle des corps dits surrénaux, dont nous traiterons
dans un autre chapitre.

(360) F. M. Balfour. Monogvaph on the development of Elasmobranch Fishes,
London, 1878, p. 173.

(aGl) S. L. ScHENK and W. R. Birdsell. Ueb. d. Lehre von d. Entwickliing d.
Ganglien d. Sympallieticus. MittheiL. a. d. embryologischen instit. Wien. Heft ni.
1879.

CIIAPITUE XVI

ORf.A.M-S DE LA VISION

Dans les formes les plus inférieures du monde animal, toute la sur-
face du corps est sensible à la lumière, et des organes de vision appa-
rurent sans doute au début sous forme d'aires limitées, douées d'une
sensibilité spéciale pour la lumière et associées à des dépôts de pig-
ment. Des formations lenticulaires, consistant en un épaississement de
la cuticule ou en une masse celuUaire, se sont formées dans la suite ;
toutefois, leur fonction n'a pas été tout d'abord de projeter une image
des objets extérieurs sur la partie impressionnable de l'œil, mais d'y
concentrer la lumière. Il est facile de passer par une série de degrés,
de celle forme simple d'organe visuel à un œil susceptible de vision
proprement dite.

11 n'y a qu'un petit nombre de groupes de Métazoaires qui man-
quent d'organes optiques plus ou moins compliqués.

Dans un grand nombre de cas, ces organes sont situés à la partie
antérieure de la tête et innervés par les premiers ganglions; et il est
possible que beaucoup d'yeux ainsi placés soient des modifications
d'un prototype commun. Dans d'autres cas, des organes de vision se
rencontrent en diverses régions du corps, et il est évident que de tels
yeux se sont développés dans chaque cas d'une manière indépendante.

Les éléments impressionnables de l'œil semblent être invariable-
ment des cellules dont une extrémité se continue par un nerf, tandis
(juc l'autre se termine dans une formation cuticulaire ou portion dur-
cie de la cellule, qui forme ce que l'on nomme bâtonnet ou cône.

La présence de tels éléments dans des yeux dissemblables n'est
donc pas une preuve de rapports génétiques entre ces yeux, mais
seulement de la similitude de la fonction.

Les données embryologiqiuîs relatives au développement de l'œil ne
concernent (jue les Arthropodes, les Mollusques et les Ghordala. Com-
binées avec la structure de I'omI adulte, ces données permettent de
montrer qu'il existe deux types de développement de cet organe.
Dans Tun, les éléments impressionnables de l'œil dérivent du sys-
tème nerveux cenir.d, dans l'autre, de l'épiderme. Les yeux qui se
rapportent au premier peuvent être appelés yeux cérébraux. Il est pro-

CŒLENTERES.

433

bable, cependant, que cette distinction n'est pas, au moins dans tous
les cas, aussi fondamentale qu'on pourrait le supposer, et que, dans les
deux types de développement, l'œil a pu tirer son origine de l'épi-
derme. Dans les yeux oh la rétine est en continuité avec le système
nerveux central, ces deux organes se sont sans doute développés si-
multanément comme des différenciations de l'épiderme et continuent
;\ suivre un développement parallèle dans l'ontogénie de l'œil.

Quelques yeux dans lesquels la rétine a une origine épidermique se
sont formés probablement en môme temps qu'une partie du système
nerveux central, tandis que dans d'autres cas ils se sont développés
plus tard, après la constitution complète de ce système.

Cœlentérés. — C'est chez les llydrozoaires que se voit le mieux l'é-
volution réelle de l'œil. Les types les plus simples se rencontrent chez
les Oceania et les Lizzia (1). Chez les Lizzia, l'œil
est situé à la base d'un tentacule et se compose
(fig. 292) d'un cristallin {i) et d'un bulbe percep-
teur (;:*). Le cristallin est un simple épaississe-
ment de la cuticule, tandis que le bulbe est formé
de trois sortes d'éléments : 1° de cellules pigmen-
taires ; 2° de cellules sensorielles qui constituent
les véritables éléments rétiniens et qui consistent
en un renflement central pourvu d'un noyau,
d'un prolongement périphérique représentant un
bâtonnet à peine différencié et d'un prolonge-
ment centripète en continuité avec 3° des cellules
ganglionnaires situées à la base de l'œil. 11 y a
dans cet œil un commencement de différenciation
d'un ganglion aussi bien que d'une rétine.

Fig. 292. — Uliil (1l> Lizzia
Kôllikeri (emprunté à
Lankester, d'après 0. e

R. Ilertwig) (*).

L'œil des Oceania est plus simple que celui des
Lizzia en ce qu'il manque de cristallin. Claus a mon-
tré que chez les Charybdea, parmi les Acraspèdes, il
existe un œil plus hautement difterencié, pourvu d'un crislallin composé de
cellules comme chez les Vertébrés.

Mollusques. — Chez un grand nombre de Mollusques odontophores,
il existe sur la face dorsale de la tête des yeux innervés par les gan-
glions sus-œsophagiens. Ces yeux offrent des degrés très divers de
complexité ; mais leur structure et leur développement montrent que
ce sont des modifications d'un prototype commun.

Le type le plus simple se rencontre chez le Nautile, et bien qu'on
ne doive pas oublier la possibilité que cet œil soit dégénéré, il est en

(1) 0. et R. Herlwig, Das Nervensyatem ii. Sin?ieso?-gane d. Medusen. Leipzig, 1878.

(*) (, cristallin. — p, partie impressionnable de l'œil.

Balfour. — Embryologie. II. — 28

434 ORGANES DE LA VISION.

même temps très intéressant de remarquer (Ilensen) qu'il conserve
d'une manière permanente la première structure embryonnaire de
l'œil des autres groupes.

Cet œil a (fig. '2\):i A) la forme d'une vésicule offrant sur sa paroi
externe un petit urilice qui en met la cavité en communication libre
avec l'extérieur. Les cellules qui tapissent la paroi postérieure de la
vésicule forment une rétine i/i) et sont en continuité avec les fibres du
nerf optique .V. op). On ne sait rien du développement de cet œil.

Chez les Gastéropodes, l'œil (fig. 293 B) a la forme d'une vésicule
close; les cellules qui en tapissent la face interne forment la rétine,

^■(iP Ù.op

Fig. 233. — Trois cou|jes diagramtnaticiucs d'yeux de Mollusques (d'après Grenadier) (*).

tandis que sa paroi externe constitue la cornée. Dans sa cavité est une
lentille cuticulaire contiguë à celte dernière. Cet œil naît de l'ecto-
derme dans le cliamp du voile, à côté des ganglions sus-œsophagiens,
ordinairement ii la base des tentacules. Il résulte, d'après lîabl (Vol. I,
n» 2G8), d'une invagination dont l'orifice ne tarde pas à se fermer ;
mais selon Bobretzky (vol. I, n" 242) et Fol, il dérive d'un épaississe-
ment épiblastique qui, en s'isolant, prend la forme d'une vésicule. Il
est très probable que ces deux types de développement existent, le
second étant sans doute abrégé. De quelque manière que se forme la
vésicule, elle acquiert bientôt un revêtement de pigment, excepté sur
un petit espace de sa paroi externe, là oii le cristallin se développe
comme un petit corps saillant dans la cavité de la vésicule. Ce dernier
semble commencer par un dépôt cuticulaire et s'accroître par addi-
tion de couches concentriques. La paroi interne de la vésicule devient
la rétine.

(•) A, Nautile. — H, Casléropodc {Umax ou Uelix\ — G, Céphalopode dibrancliial. — Pal. pau-
picrc. — Cil, cornée. — Co.ep, épilliélium du corps ciliairo. — /r, Iris. — lut, IiW... Int'>. — DilTé-
rfnU« pnrlim du Icgumtnt. — /, cristallin. — /l, segmont externe du cristallin. — /^ rétine. —
.\o^, n.rf opu<|uc. — G.op, ganglion optique. — x, couche interne de la rétine. — NS, couche ncr-
Tcusc de lï rétine.

CÉPHALOPODES. 435

L'œil de Mollusque le plus hautement diilercncié est celui des
Céphalopodes dibranchiaux, dont l'organisation est eiïeclivement plus
élevée que chez tout autre Invertébré.

Une courte description de sa structure chez l'adulte (1) rendra peut-être
plus claire celle de son développement. Les particularités les plus impor-
tantes de cet œil se voient sur la figure 293 C. La couche externe du bulbe
oculaire forme une sorte de capsule que l'on peut appeler sclérotique. En
arrière, la sclérotique se fixe sur l'orbite cartilagineuse qui entoure le
ganglion optique (G. op); en avant, elle devient transparente et forme la
cornée Co, qui peut être ou complètement fermée, ou (comme elle est re-
présentée dans le diagramme) percée d'un orifice plus ou moins grand. Der-
rière la cornée est la chambre antérieure de l'œil, qui se prolonge en arrière
sur les côtés tout autour d'une grande partie de la circonférence de l'organe
et sépare la sclérotique d'une couche située en dedans.

Dans la chambre antérieure de l'œil se trouvent la partie antérieure du
cristallin (1^) et les repUs de l'iris {Ir). A l'exception de la partie qui corres-
pond au cristallin, elle est tout entière tapissée par l'épiderme [lut 1 et Int 2).
Une couche appelée choroïde {lut 1) en limite la paroi interne et se conti-
nue en avant dans les replis de l'iris {Ir). La zone la plus superficielle de
la choroïde est l'épithélium déjà signalé ; ensuite vient une couche formée
de lames disposées obliquement, la couche argentine externe {argentea
extcrna), puis une couche musculaire et enfin la couche argentine interne
(argentea interna). Celle-ci s'insère sur une capsule cartilagineuse qui entoure
complètement la portion profonde de l'œil.

Le cristallin est un corps à peu près sphérique, composé de lamelles con-
centriques d'une substance dépourvue de structure. Il est formé de deux
segments, l'un externe {l^) petit, l'autre interne {l) volumineux, séparés par
une mince membrane, et il est soutenu par une saillie particulière de la
paroi de la coupe optique, le corps ciliaire [Co. ep), qui s'insère à la base de
l'iris et qui est dû principalement à un prolongement de la rétine. Toutefois,
ce corps est de nature musculaire et présente sur ses faces externe et interne
une série de replis qui sont surtout développés sur la dernière.

La membrane qui divise le cristallin en deux parties est continue avec le
corps ciliaire. En dedans du cristallin est la chambre interne de l'œil, limi-
tée en avant par le cristallin et le corps ciliaire, en arrière par la rétine.

Celle-ci se compose de deux feuillets principaux, un antérieur contiguà la
chambre interne de l'œil, et un postérieur [N. S) adjacent au cartilage cho-
roïdien. Une membrane les sépare. En allant de dedans en dehors, on peut
distinguer dans la rétine les couches suivantes :
1° Une membrane homogène ; n,

2° Une couche de bâtonnets: / p n ^ .- • i i

, , , . - ' leuillet antérieur de la relme.

3° Une couche de granules entoures^

de pigment; j

4° Une couche cellulaire; \

0° Une couche de tissu conjonctif ;j feuillet postérieur de la rétine.

6° Une couche de fibres nerveuses.)

(1) Voyez Hensen, Zeit. f. wiss. ZooL, vol. XV.

436

ORGANES DK I.A VISION.

m?»*^^^ ^^limmam^

Sur le cùtc du ganglion optique est un corps pai'ticulier connu sous le nom
de corps blanc (non reprt-senté dans la figure), qui offre les caractères histo-
logiques du tissu glandulaire.

La première description satisfaisante du développement de l'œil des
Céphalopodes est duc à I.ankcster (n" 363). Grenadier (n° 363), de

son côté, en avait aussi ob-
servé les particularités les
plus importantes, et Bo-
brclzky en avait donné
dans son mémoire (n° 362)
de très belles figures. L'œil
apparaît d'abord comme
une fossette ovale de l'épi-
blaste, limitée par un re-
bord saillant (fig. 294, A).
Bientôt la couche épiblas-
tique qui revêt le fond de
la fossette s'épaissit considérablement. Par l'extension de ses bords
en dedans, l'orifice de la fossette se rétrécit peu à peu (fig. 29'i, B) et

Fig. 294. — Deux coupes de l'œil d'un Cépluilopode en
voie de développement, pour montrer la formation de la
fossette optique (d'après Lankester).

— Coupe transversale de lu tel

euiliryon avancé de Calmar (d'après Bohrctzky)

ressemble à ce stade à l'œil de Nautile; enfin il se ferme complète-
ment. Il en résulte un sac aplati doublé par l'épiblasle, et qu'on peut

(*) vil, œsophage. — {/Is, glandes salivaircs. — i/.''.<, franjjlion viscéral. — f/c, ganglion cérébral.

— «.'</). ganglion oplifiuc. — adh, cartilage optique. — ak cl y, cartilage latéral ou (?) corps blanc

— rt. reluie. — ym, membrane limitante. — vk, région ciliairc de l'œil. — ce, iris. — ac, sac auditif
(I epillioliuni qui le tapisse n'est pas représenté). — vc, veine-cave. — ff. replis de l'entonnoir. —
I. «Spiihélium de l'entonnoir.

CÉPHALOPODES. 437

appeler la vésicule optique primaire. Dans la suite, sa cavité devient
la chambre interne de l'œil. La paroi antérieure du sac est doublée
par une couche de cellules beaucoup moins columnaires que la posté-
rieure; de la première dérive l'épilhélium de la face interne des pro-
cès ciliaires, de la seconde, la rétine.

La cavité du sac s'agrandit rapidement et devient sphérique, en
même temps qu'une couche de mésoblaste se développe entre les
parois du sac et l'épiblaste externe. Bientôt apparaissent presque
simultanément deux nouvelles formations (fig. 295) qui, dans l'œil
adulte, deviennent l'iris [ce) et le segment postérieur du cristallin.
L'iris apparaît comme un repli circulaire de la peau en avant de la
vésicule optique. Il est formé à l;i fois d'épiblaste et de mésoblaste et
donne naissance à une fossette doublée par l'épiblaste. Le segment
postérieur du cristallin naît à l'état de corps dépourvu de structure et
en forme de bâtonnet, que la figure 293 représente comme suspendu
îi la face interne de la paroi antérieure de la vésicule optique. Son
mode exact de formation, qui offre encore quelque obscurité, a été
décrit par Lankester de la manière suivante (1) : « Il se forme entière-
ment dans la chambre optique primitive, et tout d'abord il est sus-
pendu comme un court bâtonnet cylindrique au centre de la paroi
antérieure de cette chambre, c'est-à-dire au point où celle-ci achève
de se fermer. Il s'accroît ensuite par le dépôt, sur ce cône, de cou-
ches concentriques d'une substance cornée. Il ne paraît pas que des
cellules contribuent directement à ce dépôt, qu'on doit considérer
comme une concrétion organique formée aux dépens du liquide con-
tenu dans la chambre optique primitive. >>

Le cristallin semble donc une formation cuticulaire. Il prend peu à
peu une forme presque sphérique, et il se compose alors de couches
concentriques (fig. 296 hl).

Pendant qu'il se constitue, l'épithélium ciliaire de la vésicule opti-
que se divise en deux couches, une externe à grosses cellules et une
interne à cellules petites. Ces deux couches se continuent d'abord par
la paroi antérieure de la chambre optique en avant du cristallin;
mais elles ne tardent pas à être reléguées sur les côtés (fig. 296 A, ce
et gz). D'après Lankester, les muscles que l'on rencontre chez l'adulte
dérivent de la couche interne. Les cellules mésoblastiques disparais-
sent aussi de la région située en avant du cristallin, et l'épithélium
externe se transforme en une sorte de membrane cuticulaire. Par suite
de ces modifications, les couches originelles de cellules en avant du
cristallin se trouvent ramenées à de simples membranes, résultat
qui semble préparer l'apparition du segment antérieur du cristallin.
Le développement de ce dernier n'a encore été complètement suivi

1 1) Lankester, Z)ei'e/o/;;». of Cephalopoda {Quart. Jouni. of micr. Science. 1875,
p. 44).

t38

ORGANES DE LA VISION.

aq;

que par Bobretzky, dont les figures semblent indiquer qu'il se forme
comme un dépôt cuticulaire en avant de la membrane déjà mention-
née (fig. 296 B, vl). En tout cas, les deux segments du cristallin pa-
raissent ôtre séparés par une membrane en continuité avec la région
ciliaire de la vésicule optique.

Grenadier croit que le segment antérieur du cristallin naît dans une dé-
pression en forme de poche de la couche épiblastique étendue sur la face
externe de la coupe optique ; mais suivant Lankester, le cristallin « s'ouvre
un passage à travers la zone antérieure moyenne de la]cliambre optique
primitive et fait saillie dans la seconde chambre, ou chambre optique anté-
rieure, où s'appliquent étroitement sur lui les replis de l'iris. »

Pendant que le cristallin arrive i\ son complet développement, il

apparaît, autour de la circon-
férence de l'œil, un nouveau
repli^qui s'étend peu à peu en
dedans de manière à former
une chambre à l'extérieur des
parties qui existaient déjà :
c'est la chambre optique an-
térieure de l'adulte. Chez la
plupart des Céphalopodes (fig.
:21)3 f), les bords de ce repli
ne s'affrontent pas complète-
ment, mais laissent entre eux
un orifice de grandeur variable,
qui conduit dans la chambre
où sont contenus l'iris, le seg-
ment externe du cristallin, etc.
Chez quelques formes cepen-
dant, ils se rencontrent, s'u-
nissent et interceptent ainsi
toute communication entre
cette chambre et l'extérieur.

i l \^ ce jd ^^.M^.^- La marge du repli constitue la

Fig. 296. — Coupes do rœil du Calmar en %oic de de- COméC, taudis qUC Ic rCStC
velopnenieiit i deux stades différents (d'après Bu- , . > i i '

brcizky) (•). donuc uaissancc à la scléro-

tique.
La rétine consiste d'abord en une épaisse couche de nombreuses
assises de cellules uvales (fig. 295). Lorstjue la formation du segment

{*) /i', scKnii-nl interne du cristallin. — vl, segment externe du cristallin. — a et a , épilhélium ta-
plisaql la chambre oculaire antérieure. — gz, grosses cellules épiblastiques du corps ciliaire. — cr.
petitoi r.lhilis ùpiblnstiqucs du corps ciliaire. — m.i, couche de mésoblaste intermédiaire aux deux
lame» epil.l.iMi.pics du c.rps ciliaire. — af et if, replis de l'iris. - H, rétine. — rf, couche interne
«le la reliiic. -- st, bâtonnets. — ai/, cartilage é<piatorial.

ONCIIIDIE ET PECTEN. 439

interne du cristallin est près de s'achever, du pigment se dépose dans
la partie antérieure de, la rétine et une couche de bâtonnets se déve-
loppe sur la face tournée vers la cavité de la vésicule optique (fig. 296
A, st). A un stade un peu plus avancé, la rétine se divise en deux lames
(Bobretzky), une antérieure plus épaisse et une postérieure plus
mince (fig. 296, 7-t et r<"). La première est formée de deux strates :
1° les bâtonnets; 2° une strate contenant de nombreuses assises de
noyaux et qui devient chez l'adulte la couche granuleuse avec son
pigment. La lame postérieure donne naissance à la partie cellulaire du
feuillet postérieur de la rétine, tandis que des couches de tissu con-
jonctif qui l'entourent provient le tissu conjonctif de cette portion de
la rétine (couche 5 du schéma, p. 435). La couche nerveuse dérive du
ganglion optique, qui se fixe sur la face interne de la couche con-
jonctive.

La plus grande partie de la choroïde dérive du mésoblaste adjacent
i\ la rétine; mais l'épithélium qui en recouvre la face externe a une
origine épiblastique.

Il serait difficile de décider, d'après les phénomènes du développe-
ment, si, chez les Mollusques dont nous avons parlé jusqu'ici, l'œil
s'est développé au début parallèlement aux ganglions sus-œsopha-
giens, ou d'une manière indépendante à une époque ultérieure. A
priori, j'inclinerais à adopter la première manière de voir.

A côté des yeux mentionnés plus haut, on en rencontre d'extrêmement
compliqués et disposés sur un type très différent dans deux groupes de Mol-
lusques fort éloignés l'un de l'autre, savoir, dans certaines espèces d'un genre
de Gastéropodes nus [Onchidium) et chez certains Lamellibranches. Bien que
ces yeux se soient sans doute développés d'une manière indépendante, ils
offrent en certains points une concordance remarquable. Dans ces deux
sortes d'yeux, les bâtonnets de la rétine sont tournés à l'opposé de sa surface,
et les fibres nerveuses sont situées, comme dans l'œil des Vertébrés, sur la
face de la rétine qui regarde en dehors.

Étudiés par Semper (I), les yeux spéciaux del'Onchidie sont distribués sur
la surface dorsale de l'animal, en même temps que les yeux normaux occu-
pent sur la tête leur situation habituelle. Les premiers sont formés d'une
cornée, d'un cristallin composé de 1-7 cellules, et d'une rétine entourée de
pigment. Le centre de la rétine est perforé par un nerf optique et les éléments
rétiniens offrent la position inverse signalée plus haut.

Le développement de ces yeux a été assez imparfaitement observé chez
l'adulte, où ils se renouvellent continuellement. Ils se forment par différencia-
tion de l'épiderme au sommet d'une papille. Quelques cellules glandulaires
apparaissent d'abord dans l'épiderme au point où un œil doit se développer.
Ensuite se forme, par un nouveau processus de développement, une masse
irréguUère de cellules épiderniiques qui rejette sur le cùté les cellules glan-

(1) Semper, Ueber Sehorgane von Typus d. WirbclthieraugeJi, etc. Wiesbaden, 18"7
et [Archiv fur mikr. Anat., vol. XIV, p. 118-12'2).

440 OHGANES DK L.V VISION.

dulaires et constitue le rudiment de l'œil. Celle niasse s'entoure de pigment,
s'unit au nerf optique, et ses cellules se difïërencient in situ en les divers
élcmenls de l'œil. Semper n'adonné aucune explication de la position inverse
des bâtonnets, et son exposé du développement n'en suggère aucune. Comme
il l'a indiqué, ces yeux sont sans doute des modifications de l'épithélium
sensoriel des papilles.

Situés sur de courts pédoncules au bord du manteau, les yeux de reetcn et
de SpondWe J) sont probablement des modifications des prolongements
lenlaculaires de ce bord. Ils sont pourvus d'une cornée, d'un cristallin cellu-
laire, d'une chambre à humeur vitrée et d'une rétine. Les éléments réti-
niens sont inverses et le nerf optique pénètre dans l'œil sur le côté ; mais il
occupe par rapport à ses fibrilles terminales la môme situation relative que
ce nerf dans l'œil des Vertébrés. Malheureusement, le développement de ces
yeux n'a pas encore été observé.

Ce que nous savons de la structure, ou plus encore du développement de
l'organe visuel chez les Platyhelminthes, les Rotiféres et les Échinodermes
se réduit à trop peu de chose pour ofVrir quelque intérêt général.

Chétopodes. — Parmi les Chétopodcs, les yeux céphaliques d'AJciope
(fig. 207) ont été l'objet de recherches anatomiques complètes de la part de
Greeff. Ils sont pourvus d'un gros cristallin cuticulaire (/), séparé de la rétine
par une vaste cavité renfermant l'humeur vitrée. La rétine est constituée par
une seule assise de cellules qui portent les bâtonnets à leur extrémité libre
et se continuent à l'extrémité opposée avec les fibres nerveuses. On n'a pas
encore observé le développement de cet œil. On rencontre chez les Po-
lyophthalmes des yeux no7i céphaliques, qui dérivent probablement d'un type
d'organe sensoriel plus indifférent trouvé par Eisig chez leurs alliés les Ca-
pitellidés.

ClisetOgnathes (2). — Les yeux céphaliques pairs de Sugittd sont dos corps
sphériques plongés dans l'épiderme. Ils consistent en une masse centrale de
pigment associée à trois cristallins qui s'y enfoncent en partie. L'enveloppe
externe de l'œil est la rétine, qui se compose principalement de cellules sup-
portant des bâtonnets, et ceux-ci se trouvent en contact avec la face externe
de chaque cristallin. Par la présence de trois cristallins, l'œil de Sayitla se
rapproche à certains égards de celui des Arthropodes.

OEil des Arthropodes. — On n'a pas encore décrit d'une manière
salislaisante la pliylugônie de l'œil arthropodien.

Tous les types d'yeux que l'on rencontre dans ce groupe (à l'excep-
tion de celui du Péripate) (3) offrent une ressemblance marquée; mais

(I) Voyez Hensen (n" 3G4) et S. J. Hickson, The Eije of Veclen [Quart. Joiirn, of
Micr. Scie7ice, vol. XX. 1880).

(V) O. Ili.TiwiK, Die Cliœlofjnallten. Jenaische Zeitschrift, vol. XIV. 1880.

(3) L'œil d<! Péripate n'est semblable ni à celui des Arthropodes, ni :\ celui des Ché-
topodes, niais il a beaucoup plus d'aflinité avec l'œil de Mollusciue. L'iijpoderme
Cl la cuticule forment ensemble une cornée très convexe, en dedans de laquelle est
une vaste chambre optifiue, dont la rétine constitue la paroi postérieure. Cette chambre
parait rouienir un cristallin d.pourvu de structure; mais il est possible que ce que je
con'>uiire comme un cristallin devienne, après des observations plus complètes, un
simple coagulum.

ŒIL DES ARTHROPODES.

441

je suis porte à attribuer cette similitude aux caractères de l'exosque-
lette, qui modifient d'une manière plus ou moins semblable toutes les
formes d'organes visuels, plutôt qu'à la descendance de tous ces yeux
d'un prototype commun. Aucun de ces yeux ne présente une chambre
remplie de fluide entre le cristallin et la rétine, et cet espace est com-
blé par des cellules, caractère qui les sépare nettement des yeux tels
que ceux cVAlciope (fi.g. 297).
Voici succinctement les types
d'yeux que l'on rencontre chez
les Arthropodes :

1° Yeux simples. — Dans tous
les yeux simples la lentille cor-
néenne est formée par un épais-
sissement de la cuticule. Les
Trachéales seuls possèdent de
tels yeux.

On en distingue trois types.
a. L'un, dans lequel les cellules
rétiniennes se trouvent immé-
diatement en arrière de la len-
tille, a été rencontré (Lowne)
chez les larves de quelques Dip-
tères (Eristalis) ainsi que chez
quelques Chilognathes.

b. Dans un second type d'œil simple observé chez quelques Chilo-
podes et quelques larves d'Insectes {Dydscus, etc.) (fig. 298), les parties
qui le constituent dérivent entièrement de l'épiderme. Ce sont : un
cristallin (/), dû à un épaississement de la cuticule; une humeur dite
vitrée [g] formée de cellules hypodermiques modifiées, et une rétine
(r) qui dérive des mêmes éléments. L'extrémité externe des cellules
rétiniennes se termine par un bâtonnet, tandis que l'interne se conti-
nue en une fibre nerveuse.

c. Un autre type d'œil simple que l'on rencontre chez les Arachnides
et, à ce qu'il paraît, chez quelques Ghilopodes, forme les yeux simples
de la plupart des Insectes. Il difl"ère du type a en ce que les cellules
de la rétine constituent une couche spéciale au-dessous de Vhypoderme,
ce dernier ne donnant évidertiment naissance qu'à l'humeur vitrée.

Le développement des yeux simples n'a pas encore été étudié.

Ceux que nous venons de décrire sont toujours situés sur la tête
et ordinairement assez nombreux.

2° Yeux composés. — Les yeux composés existent presque toujours
chez les Crustacés et se rencontrent habituellement chez les Insectes

2'J7. — OEil d'un Aleiopide {Neopluinta celox)
(emprunté à Gegenhaur, d'après Greef) {*).

(*j /, cuticule. — c, continuation de la cuticule en avant de l'œil. — /, cristallin. — /i, corps vitré.
- 0, nerf optique. — o', épanouissement de ce nerf. — i, couche de bâtonnets. — p, couche pigmentée

4i2 ORGANES DE LA VISION.

à l'étal parfait. Ils sont pairs dans les deux groupes, bien que, chez
les Crustacés, un (eil composé médian beaucoup plus simple puisse
remplacer les yeux pairs, comme dans la larve Nauplius elles formes
inférieures, ou coe.xister avec eux pendant une période du développe-
ment chez les types supérieurs.

L'œil composé typique est formé (fig. 290) d'un ensemble de leu-
lilles cornéennes (c) dérivées de la cuticule, sous lesquelles sont des
corps appelés cônes cristallins, dont chacun correspond à une lentille.
Au-dessous des cônes se trouvent d'autres corps appelés rétinules (?•),
qui constituent les éléments impressionnables de l'œil; elles se com-
posent chacune d'un bâtonnet axial, le rhabdome, et d'un certain
nombre de cellules qui l'entourent.

Les cônes cristallins résultent de la coalesccnce de depuis cuticulaircs de
plusieurs cellules dont les noyaux persistent ordinairement et sont appelés

noyaux de Scmper. Ces cellules sont pro-
pablement de simples cellules hypoder-
miques, mais dans quelques formes, par
exemple chez les Phrûnima, il peut y
avoir entre elles et la cuticule une cou-
che continue de cellules hypodermiques.
Les cellules qui d'ordinaire constituent
un cône cristallin, peuvent, dans divers
yeux d'Insectes, demeurer distinctes; de
tels yeux ont reçu de Grenacher le nom
d'yeux acànes, tandis qu'il a appelé yeux
pseudocônes ceux qui sont pourvus de
cônes cristallins incomplètement formés.
De môme que le cône cristallin, le
rlialidomc dos rétirmlcs résulte de la fusion d'une série de parties consis-
tant priniiliveinent en bâloiuiets distincts, situés chacun dans une cellule
propre. Cet état des rétinules est permanent dans l'œil des Tipulides.

Le développement des yeux composés n'a jusqu'ici été étudié d'une
manière satisfaisante que par lîobretzky (n"- 307) chez quelques Crus-
tacés. Cet auteur l'a observé dans les genres Palacmon et Astacus,
mais plus complètement chez le dernier, auquel s'applique la descrip-
tion suivante.

L'd'il de VAstartis lire son origine de deux parties distinctes : 1" de
l'épiderme externe des lobes procéphaliques, qui sera appelé couche
épidermique de I'umI ; 2° d'une portion des ganglions sus-œsophagiens,
qui en sera la couche nerveuse. Le mésoblaste fournit en outre une
portion du pigment situé entre les deux couches précitées. De la
couche épidermique dérivent les lentilles cornéennes, les cônes cris-
tallins cl le pigment qui entoure ces derniers. D'autre part, la couche

C) /, Icnlitlo rornéetinc. — g, rorp» vitrù. — r, rétine. — (,. ncif oplicino. — h, liypoJcTiiie.

Fig. 298. — Coupo d'un œil simple d'une
jeune larve de DijUscus (emprunté à Ge-
geiilj;iur, d'après Gienaclier) {*).

ŒIL DES ARTnROPODES. 443

nerveuse semble donner naissance aux rétinules avec leurs rliabdo-
nies et au ganglion optique.

Après que les ganglions sus-œsophagiens se sont séparés de l'épihlasle su-
perficiel, les cellules de l'épiderme deviennent columuaires dans hi région
que l'œil doit occuper, et forment ainsi la couche épidermique oculaire men-
tionnée ci-dessus. Bientôt cette couche acquiert une épaisseur de deux ou trois
assises de cellules. En môme temps la partie la plus superficielle du ganglion
sus-œsopliagien adjacent s'étrangle partiellement sur le reste du ganglion et
devient la couche nerveuse de Vœii ; mais elle est séparée de la portion épaissie
de l'épiderme par un petit espace dans lequel pénètrent quelques cellules mé-
soblastiques à une période un peu plus avancée. Les couches épidermique et
nerveuse se divisent ensuite chacune en deux assises. De l'assise externe de
la première couche dérivent les cônes
cristallins et les noyaux de Semper. Cha-
que cône est formé de quatre bâtonnets
fusionnés, résultant de différenciations
culiculaircs de quatre cellules dont on
peut voir les noyaux au côté externe de
l'embryon. Les extrémités inférieures des
cônes traversent l'assise interne du dis-
que épidermique, dont les cellules se
chargent de pigment et constituent les
cellules pigmentées entourant la partie
inférieure des cônes cristallins chez l'a-
dulte. L'extrémité externe de chaque cône
est entourée par quatre cellules que Bo-

bretzky a crues identiques aux noyaux de Semper (1). A un stade ultérieur
(non observé chez VAstacus), ces cellules donnent naissance aux lentilles cor-
néennes cuticulaires.

Des deux assises de la couche nerveuse, l'externe a une épaisseur de plu-
sieurs rangées de cellules, tandis que l'interne se compose de cellules allon-
gées en forme de bâtonnets. Malheureusement, la destinée ultime des deux
assises nerveuses n'a pas été observée, bien que l'on ne puisse guère douter
que les rétinules ne tirent leur origine de l'assise externe.

Le mésoblaste qui pénètre entre les couches nerveuse et épidermique se
transforme en une couche de pigment, et forme probablement aussi la mem-
brane perforée située entre les cônes cristallins et les rétinules..

- Di.igi'amme représentant les
diverses parties d'un œil composé d'Ar-
tliropodc (d'après Gegenbaur) (*).

Il semblerait, d'après les observations précédentes de Bobrelzky, que
les yeux composés pairs des Crustacés appartiennent au type d'yeux

(1) Il semble y avoir dans la description de Bobrctzky quelque confusion quant à la
nomenclature de ces parties.

(*) A. ooupe longitudinale de l'œil.
B, facettes cornéennes.
G, deux segments de l'œil.

c, lentilles (cuticulaires) cornéennes. — r, rétinules avec leurs rhabdomes. — n, nerf optique. —
g, renflement ganglionnaire de ce nerf.

•U4 ORGANES DE LA VISION.

cérébraux. Justjirù iiuel point en esl-il de même des yeux composés
chez les Insectes? c'est ce que l'on ignore, car il est bien possible que
ces yeux aient eu une origine indépendante (1).

Les relations entre les yeux pairs et l'œil médian des Crustacés ne
sDul pas mieux déterminées.

Dans le genre Euphaiisia, parmi les Schizopodes, il existe une série d'yeux
situés sur les côtés de quelques-unes des pattes thoraciqucs et sur ceux de
ralidomeu. Hien que la structure n'en ait pas encore été élal^lie d'une manière

(I) Dans un travail important {* , JI. II. Viallanos a récemment étudié le dévelop-
pement de l'appareil visuel chez les Insectes. Il a bien voulu me remettre sur ce sujet
la note suivante :

« Les recherches auxquelles je me suis livré sur le mode de développement de l'appa-
rcil visuel des Insectes, nous montrent que chez ces animaux l'œil proprement dit ne
peut être, ainsi que cela paraît avoir lieu pour les Crustacés, d'après Bobrctzky, consi-
déré comme une simple dépendance des centres nerveux.

<< Chez les larves aveugles des mouches, l'appareil visuel se trouve représenté par
trois parties principales. Le disque imaginai de l'œil, la tige nerveuse, et le ganglion
oplifiue. Le disipie imaginai est bâti sur le plan de tous les autres disques. Il jtrésente
par conséquent, en allant de dehors en dedans, un feuillet provisoire, un cxoderme et
un mésoderme. L'exodcrmo du disque de l'œil, chez les jeunes larves, se montre avec
les mêmes caractères que dans tous les aiUres disques, c'est-à-dire qu'il est formé par
de petites cellules fusiformes très serrées disposées sur plusieurs rangs; en dehors il
est limité par une mince cuticule, en dedans par une basale. Quelque temps avant la
métamorphose, les cellules exodermiques les plus superficielles grossissent beaucoup et
s'allongent ; elles méritent alors le nom de cellules optogènes.

» Le mésoderme du disque de l'œil n'a pas la structure du mésoderme des autres
disques; il n'est point en effet formé par une sorte de tissu conjonctif embryonnaire,
mais bien par un amas de fines fibrilles nerveuses qui pénètrent dans l'exoderme et se
continuent chacune avec une cellule optogène.

« La tige nerveuse est une sorte de pédoncule qui relie le disque de l'œil au ganglion
optique. Elle est constituée par de fines fibrilles nerveuses qui se continuent avec les
fibres nerveuses du mésoderme du disque. Ainsi le mésoderme du disque n'est qu'un
épanouissement de la tige nerveuse. Aussi, dès qu'elle commence à se différencier, cha-
que cellule optogène est-elle reliée au centre nerveux par un conducteur.

■> Le ganglion optique est constitué par la partie la plus externe du ganglion céré-
broide. Il se compose d'un noyau central de substance blanche revêtu par une écorce
cellulaire.

i> Dans cette écorce se trouve encastré comme un coin un organe fort complexe que j'ai
désigné sous le nom d'ébauche de la lame ganglionnaire. Les fibres de la tige nerveuse
naissent de la surface de cette partie.

« Au momiînt de la métamorphose les phénomènes suivants s'accomplissent: le feuil-
let provisoire du disque do l'œil disparaît, l'exoderme vient occuper la place où doit
a|)para"ure l'œil, sa cuticule devient la cornée, sa basale la limitante de l'œil, chaque
ci'Uule optogène se segmente pour former à elle seule les dilïérentes cellules constitu-
tives de l'œil élémentaire.

<■ La lame ganglionnaire jusque-lii comprise sous forme d'ébauche au sein du gan-
Rlion optique, émigré hors de celui-ci, et s'étale comme un écran nerveux en arrière de
l'œil composé.

M Pendant l'évolution de la lame et du disque, les fibrilles de la tigo nerveuse ne cessent
pas un instant d'unir ces deux parties, A mesure qu(! la lame s'approche de l'œil com-
po».', les librillMS d(! la tige se raccourcissent, mais elles jjersistent toujours chez l'adulte,
où elles sont désignées sous le nom de fibres postrétiniennes. » (Trad.)

( ) U. \ inlliinos, /lrch,?i-clii-s sur r/iisliilof/ie des ïnsecle.i et sur lus phcriomciies hislolfu/ir/iics qui
accompagmitt le dvvelnpjicnent posl-,;„bn/,ji„iair<' ik ces animaux [\nn. se. mil. G» si:,-., Zool.,
\. XIV, I88J). *

ŒIL DES VERTÉBRÉS. 445

satisfaisante, elle semble cependant dillci-er beaucoup de celle des autres or-
ganes visuels des Arthropodes.

Œil des Vertébrés. — Eu égard aux diverses formations qui se
combinent pour le constituer, l'œil est incontestablement l'organe le
plus complexe des Vertébrés. Bien que son mode de développement
soit assez constant dans tout le groupe, il sera coftimode de décrire
d'abord ce qui peut en être considéré comme le type et de procéder
ensuite à un examen comparatif de l'origine de ses diverses parties,
en nous étendant davantage sur quelques-unes d'entre elles. Cette
section se terminera par la description des organes accessoires de
l'œil.

La formation de l'œil commence avec l'apparition d'une paire
d'excroissances creuses de la vésicule cérébrale antérieure ou thala-
raencéphale qui se montrent dans quelques
cas même avant la fermeture du canal mé-
dullaire. Ces excroissances, que l'on dési-
gne sous le nom de vésicules optiques, s'ou-
vrent d'abord librement dans la cavité de la
vésicule cérébrale antérieure ; mais bientôt
elles s'étranglent partiellement sur cette
dernière et forment des vésicules (fig. 300, a)
unies à la base du cerveau par des pédon-
cules creux relativement étroits, les rudi-
ments des nerfs optiques. L'étranglement
qui donne naissance au pédoncule ou nerf
optique, se produit obliquement en bas et
en arrière, de manière que les nerfs opti-
ques s'ouvrent à la base de la partie antérieure du tbalamencéphale
(fig. 300, b).

Après la formation des nerfs optiques survient : 1° celle du cristal-
lin ; 2° celle de la coupe optique, aux dépens des parois de la vésicule
optique primaire.

L'épiblaste externe ou superficiel qui recouvre la partie la plus
saillante de la vésicule optique et avec laquelle il est en contact
immédiat chez la plupart des Vertébrés, devient plus épais. Cette por-
tion épaissie est alors poussée en dedans de manière à former une
fossette ouverte, peu profonde, dont les épaisses parois (fig. 301 A, 3)
refoulent devant elles la paroi antérieure (4) de la vésicule optique.
Cette invagination de l'épiblaste superficiel est portée à un tel degré
que la paroi antérieure de la vésicule optique arrive jusque près de
la paroi postérieure et que la cavité de la vésicule s'oblitère presque
complètement (fig. 301 B).

Fig, 300. — Coupe transversale de
la tète d'un embryon de Téléos-
téen, montrant la formation des
vésicules optiques, etc. (emprunté
à Gegenbaur, d'après Schenk) (*).

(*) c cerveau antérieur. — a, vésicule optique. — 6, pédoncule de celte vésicule. — d, épiderme.

446 ORGANES DE LA VISION.

Le bulbe de la vésicule opli(iue se transforme ainsi en une coupe à
double paroi, renfermant dans sa cavité la portion d'épiblaste inva-
giné. Afin de la distinguer de la vésicule optique primitive, on la dési-
gne généralement sous le nom de vésicule optique secondaire. Pour
plus de brièveté nous l'appellerons coupe optique; en réalité, elle ne
constitue jamais une vésicule, puisqu'elle est toujours largement
ouverte en avant. De ses deux feuillets, l'interne ou antérieur (fig. 301
B, 4) est formé par la partie antérieure de la paroi de la vésicule
optique primitive, l'externe ou postérieur (fig. 301 B, 5), parla portion
postérieure de cette même paroi. Le premier (i) s'épaissit très rapi-
dement et devient la rétine, tandis que le second (5), qui reste mince,
s'infiltre dans la suite de pigment et forme finalement la couche pig-
mentaire en mosaïque de la choroïde.
Par suite de la fermeture de son orifice, la fossette formée par Té-

piblaste invaginé selrans-
forme en un sac complète-
ment clos, à parois épais-
ses entourant une petite
cavité centrale(fig. 301 B, 2).
En même temps elle se sé-
pare de l'épiblaste externe,
qui s'étend en avant en une
couche continue, de sorte
que toute trace de son ori-
fice primitif disparaît. 11 reste ainsi dans la cupule de la vésicule
optique secondaire une masse épiblastique elliptique isolée, le rudi-
ment du cristallin. La petite cavité dont il est creusé se réduit encore
rapidement par l'épaississement de ses parois, surtout de la pos-
térieure.

A sa première apparition, le cristallin est en contact immédiat avec
le feuillet antérieur de la vésicule optique secondaire (fig. 301 B). Peu
après cependant, on le voit se placer dans l'orifice de la coupe optique
(fig. 303 G), par suite du développement d'un espace (7) (qui est
occupé par le corps vitré) entre le cristallin lui-même et le feuillet
antérieur de cette coupe.

Pour comprendre comment cet espace s'est développé, il est néces-
saire d'avoir présents à l'esprit la situation de la vésicule optique et
les rapports de son pédoncule.

La vésicule est située sur le côté de la tête, et son pédoncule se
dirige en bas, en dedans et en arrière. En fait, celui-ci est oblique

(•) A, H. C, stades de développement. — 1, feuillet épidermique ; 2, épaississcraent de ce feuillet;

' "*■■"!'. '■'•""""'n'enne; i, vésirule oculaire piimitive, dont la partie antérieure est déprimée par

!'• rnMnllin ; .1. piirtie postérieure de la vésicule oculaire primitive et feuillet externe de la vésicule

oculaire s.Toiidmre ; G, endroit où le cristallin s'est séparé du feuillet épidermique; 7, cavité de la

VLMc.il.- n, ulaire secondaire occupée par le corps vitré (.l'après Itemak).

Fig. 301. — Coupes diagrammatiques iiiontrant la formation
de l'œil (d'après Remak) (*).

ŒIL DES VERTÉBRÉS. 447

sur la vésicule ; d'où il résulte qu'au moment où le cristallin s'inva-
gine, la direction suivant laquelle la paroi antérieure de la vésicule
est refoulée en dedans n'est pas en ligne droite avec l'axe du pédon-
cule, comme le représente le diagramme (fig. 301) pour plus de sim-
plicité; mais elle forme avec cet axe un angle obtus, ainsi que l'indique
la figure 302, où s' désigne la cavité du pédoncule partant de celle de
la vésicule optique primitive qui est presque oblitérée.

Au stade peu avancé représenté par la figure 302, le cristallin rem-
plit toute la cavité en forme de coupe de la vésicule optique secon-
daire. L'état ultérieur est amené par l'ac-
croissement rapide des parois de la coupe
optique, dont toutes les parties cependant ne
se développent pas également. Ces parois s'é-
lèvent sur tout le pourtour de la coupe, ex-
cepté au point de sa circonférence qui se
réunit au pédoncule. Tandis que partout ail-
leurs les parois croissent rapidement en hau-
teur, emportant pour ainsi dire avec elles le rig. 302. — coupe diagramma-
cristallin, en ce point qui, dans la position tZ ^1:^.:^ ^é ;!^
naturelle de l'œil en occupe la face infé- kQiin)(*).
rieurc, l'accroissement est nul, la paroi est

incomplète et présente une lacune. Cette lacune, qui reçoit dans la
suite le nom de fissure choroidlenne, ouvre au tissu mésoblastique
entourant la vésicule optique et le pédoncule un passage dans l'inté-
rieur de la cavité de la coupe.

Il résulte de son mode de formation que cette lacune ou fissure est
évidemment sur le prolongement de l'axe du pédoncule de l'œil, et
pour la voir on doit la chercher sur la face inférieure de la vésicule
optique. On la reconnaît facilement dans cette position sur l'embryon
vu par transparence (fig. 126 chs).

Si le lecteur se rappelle ces relations de la lacune avec le pédoncule
de l'œil, il comprendra comment les coupes de la vésicule optique
présentent, à ce stade, des aspects très différents selon le plan sui-
vant lequel elles sont faites.

Lorsqu'on regarde la tête par sa face inférieure et par transparence,
l'aspect de l'œil est très semblable à celui du diagramme (fig. 303).

Une coupe d'un tel œil suivant la ligne y et perpendiculairement au
plan du papier donnerait une figure correspondant au diagramme
(fig. 303 C). Le cristallin, la cavité et la double paroi de la vésicule
optique secondaire, les restes de la cavité primitive, seraient tous
représentés (comme aussi l'épiblaste superficiel de la tête); mais on

(*) Elle montre le cristallin / remplissant toute la cavité de la coupe optique, l'oljliquité du pédon-
cule s sur cette dernière, et la continuité de la cavité du pédoncule s' avec celle de la vésicule optique
primitive c. — r, feuillet antérieur. — u, feuillet postérieur de la coupe optique.

448 OKGANES DE LA VISION.

ne verrait rien ni du pédoncule, ni de la fissure. D'un autre cùté, si la
coupe élail prise parallèlement au plan du papier, i\ quelque distance
au-dessus du pédoncule, on obtiendrait à peu près la figure que l'on
voit en E, fig. .'{Oi. Ici, la fente f est évidente, et il en est de môme de

la communication de la cavité vh de la
vésicule secondaire avec l'extérieur de
l'œil ; mais naturellement, la coupe n'in-
téresse pas l'épiblasle superficiel. Enfin,
une coupe perpendiculaire au plan du
papier el passant par la ligne -, c'est-i\-
dire par la fissure elle-même, oflVirait
l'aspect de la figure 30i F, sur laquelle
la paroi de la vésicule fait complètement
défaut dans la région de la fissure, dont
la position est indiquée par la lettre /'.
-^ L'épiblasle externe n'a pas été représenté

Fig. 303. — Diagramme représentant rœii danS CCtte ngUrC.
du Poulet vers le troisième jour, tel

quoi. le voit lorsqnoM oi.serve la tcte ^^^ -^^ ^^ j^^ description précédente, qui

par sa face inférieure à la lumière •' '■ \, . i-i-

transmise (*). Gst em|)runtôe avec quelques légères modiu-

calions aux Elcnienls ofEmhryolotjy, première
partie, deux points doivent ûtre remarqués. Eu premier lieu, il est extrêmement
douteux que l'invagination de la vésicule optique secondaire doive réellement
élre considérée comme un résultat mécanique de celle du cristallin. 11 estpro-
bable, eu second Ueu, que la fissure clioroïdienne n'est pas due simplement
au développement inégal desparois delacoupe optique secondaire, mais qu'elle
résulte en partie d'un plissement de la vésicule primaire qui s'effectue de bas
en haut sur le cùté où apparaît la fissure et dans sa direction, en même
temps que le cristallin pénètre en avant dans la vésicule. Chez les Mammi-
fères, ce plissement s'étend au péJoncule oculaire, qui s'aplatit (et dont par
conséquent l;i cavité primitive soblilère) et se replie ensuite sur lui-même de
manière à circonscrire une nouvelle cavité centrale en conlinuité avec celle de
l'humeur vitrée. Chez d'autres formes, des indices d'un semblable phéno-
mène s'observent ordinairement, comme on le verra plus particulièrement
dans la suite.

Avant de décrire le développement de la cornée, de l'humeur
aquL'use, etc., nous examinerons l'accroissement ultérieur des parties
duiit le développement vient d'être décrit, en commençant par la
coupe upticiue.

• i /, rri-ilalliii. — /', cavité ilii cristallin, (|ui est situé dans la cavité de la coupe optique. — r, feuillet
antérieur; — m, feuillet postérieur îles parois de la coupe optique. — c, cavité de la vésicule optique
priiiiilivc pros<|uc oblitérée. Par inadvertance le feuillet « a été représente en certains points plus
épais qui! le fLMiillel /•, tandis que partout il dev rait être plus mince. — S, iiédoncule de la coupe opti-
qui- avi'i! sa cuvito s , sui- un niM-au inférieur à celui do la rupule elle-même et par ronse(pient en
ilclii.M du foyer visuel; la continuité entre la'cavité du pédoncule et celle de la vésicule primitive est
iinliqiiùe par lu li^'ne ponctuée.

Ui ligne zz par laquelle la coupe représentée dans la figure 304 F est supposée avoir été menée
pa»»p p.ir la fitiiure clioru'idieiinc.

ŒIL DES VEUTEUUES.

449

Pendant que s'opèrent les transformations dont nuiis venons de
parler, le mcsoblaste entourant la coupe optique prend les caractères
d'une enveloppe spéciale qui iixe délinitivenient les contours du
globe de l'œil. Les parties internes de cette enveloppe les plus voi-
sines de la rétine deviennent la choroïde (c'est-à-dire la chorio-ca})il-
laris et la laniiua /«sc« ; l'épithélium pigmentaire dérivant, ainsi que
nous l'avons vu, de, la coupe optique épiblastique), dans laquelle plus
tard se dépose du pigment. La partie externe restante de cette enve-
loppe forme la sclérotique.

La différenciation complète de ces deux tuniques de l'œil ne survient
toutefois qu'à une période tardive.

j^V>

Nous avons laissé la cavité de la vésicule optique primitive comme
un espace presque oblitéré entre les deux feuillets de la coupe optique.
A la fin du troisième jour, l'oblitération est complète et les deux
feuillets sont en contact immédiat.

Dès le début, le feuillet interne ou antérieur est plus épais que
l'externe ou postérieur, et sur la plus grande partie de la coupe opti-
que, cette différence s'accroît avec le développement de l'œil, le
feuillet antérieur augmentant notablement en épaisseur et subissant
des changements dont nous allons parler (fig. 305).

Dans la partie antérieure cependant, sur les lèvres, pour ainsi
dire, de la coupe optique, en avant d'une ligne qui deviendra plus
tard Vora serrata, les deux feuillets cessent de prendre part à cet
épaississement progressif, qu'accompagnent des changements histo-
logiques particuliers dont le reste de la cupule est le siège; et c'est

(*) D, coupe di;igranimatique menée perponiliculairement au plan du papier suivant la ligne ytj de
la figure 303. On ne voit pas le pédoncule, la section passant tout à fait en dehors de la région qu'il
occupe. — l'A, cavité delà coupe optique remplie par l'humeur vitrée. Les autres lettres ont la même
signification que dans la figure 301 B (d'après Remak).

E, coupe parallèle au plan du papier, menée par la figure 303 assez loin en arrière de la face an-
térieure de l'œil pour enlever une petite portion de la surface postérieure du cristallin, mais pas assez
pour atteindre le pédoncule. Les lettres ont la même signification (|ue ci-dessus, — f, fissure choroï-
dienne.

F, coupe suivant la ligne :: perpendiculairement au plan du papier, pour montrer la fissure choroi-
dienne /' et la continuité entre la cavité du pédoncule de Wv.il et colle de la vésicule optique primitive-
Si la section avait été prise un peu à côté de la ligne zz, les parois de la coupe optique se seraient
étendues en bas comme en haut jusqu'au cristallin.

Mêmes indications que plus haut. On a négligé dans cette section l'épiblaste externe.

Balfour. — Embryologie. II. — 29

450 ORGANES DE I..V VISION.

ainsi qu'une parlie posléiieure, ou la rétine proprement dite, se sépare

d'une parlie antérieure.

Celle-ci, accompagnée parle mcsoblaste qui la recouvre immédiale-
menl, forme en arrière du cristallin des replis appelés procès ciliaires,
tandis (jue plus en avant, elle se recourbe en dedans entre le cristallin
et la cornée pour constituer l'iris. La large ouverture primitive de la
i-unpr («pliquo se trouve ainsi rétrécie et transformée en un petit orifice,

V\g. 30S. — Coupe de ToDil de Poulet au quatrième jour (*).

la pupille ; et le cristallin, qui auparavant était situé à l'entrée de la
coupe, est maintenant enfermé dans sa cavité. Tandis que dans la
portion postérieure de la capsule ou dans la rétine proprement dite,
la couche formée parle feuillet interne ou antérieur n'est le siège
d'aucun dépôt de pigment noir, il s'en dépose en abondance dans les

(*) e.p, épibl^isto 8u|Ériflciel do la face latéia'.o de la tète. — H, rétine proprement dite, feuillet an-
térieur de la roupe o|iti(|ue. — p.C/i, épitliéliuni [lifrinontaire de la rhoruide, feuillet postérieur de la
coupe optique. — b indique le Itord exirèmo de lu coupe optique, qui deviendra le bord interne de
l'in». — /, criïilallin. Sa paroi postérieure, dont les cellules allongées montrent en ni leurs noyaux,
on forme maintenant toute la masse, sa paroi antérieure étant réduite à une roucbc de cellules apla-
lii-it ri. — i;i, mé»olda.>tle entourant la roupe opticpic et sur le point de former la clioroïde et la sclé-
lotiquc. On lo voit passer en avant entre lu hord do la cupule et l'épiblasle superfieiel.

l ne )(rnndi; partie do lu ravité de la co'ipe optique est remplie par une masse hyaline, le rudiment
de la ni> inlir.iiie liyalu'ide et du riia^uluni de l'humeur vitrée, y. Dans le voisinage du cristallin, comme

u»r eiemplc en cl, celte niemlirane s Ide ètie en continuité avec le tissu a, qui parait lui-même cire

le rudiment de la capsule du cristallin et du ligament suspenscur.

RÉTINE. 451

deux foiiillets de la portion antérieure qui forme la r(''gion de l'iris, et
tout d'abord dans le feuillet externe, de sorte que dans la suite cette
portion de la vésicule optique semble n'ôtre autre chose qu'un pro-
longement antérieur de l'épithélium pigmentaire de la choroïde.

Ainsi, pendant que la moitié postérieure de la coupe optique devient
la rétine proprement dite, y compris le pigment choroïdien dans
lequel sont plongés les bâtonnets et les cônes, la moitié antérieure se
transforme en la portion ciliaire de la rétine, qui recouvre les procès
ciliaires, ainsi qu'en l'uvée de l'iris. Les procès ciliaires et la substance
de l'iris, leurs vaisseaux, muscles, tissu conjonctif et pigment ramifié,
dérivent de la choroïde, qui a elle-même une origine mésoblastique.
Le bord de la pupille marque la limite extrême delà vésicule optique,
là où le feuillet externe ou postérieur se renverse pour se continuer
avec l'interne ou antérieur.

Le muscle ciliaire et le ligament pectine dérivent l'un et l'antre du
mésoblaste compris entre la cornée et l'iris.

Rétine. — Tout d'abord les deux feuillets de la coupe optique ne
diffèrent pas beaucoup en épaisseur; mais au troisième jour, l'externe
ou postérieur devient beaucoup plus mince que l'interne ou antérieur,
et, vers le milieu du quatrième jour, il se réduit à une seule assise de
cellules aplaties (fig. 305 p. Cit.). Vers la quatre-vingtième heure, ses
cellules commencent à se charger de pigment et finissent par former
l'épithélium dit pigmentaire de la choroïde ; aucune partie de la rétine
proprement dite (ou aucune autre partie de la rétine, si l'on suppose
que la couche pigmentaire en question appartient plutôt à la rétine
qu'à la choroïde) ne dérive de ces cellules.

Au quatrième jour, le feuillet interne (antérieur) de la coupe opti-
que (fig. 305 R) présente une structure entièrement uniforme et se
compose de cellules allongées, à peu près fusiformes et pourvues de
noyaux distincts. De bonne heure apparaît à sa surface externe (pos-
térieure) une membrane cuticulaire spéciale, la membrana limitans
externa (membrane limitante externe).

A mesure que le feuillet interne devient plus épais, ses cellules se
multiplient rapidement, de sorte qu'il acquiert bientôt une épaisseur
de plusieurs couches de cellules; il est probable cependant que cha-
cune de celles-ci se continue à travers toute l'épaisseur du feuillet. A
ce stade, ce feuillet correspond par sa structure exactement au*cer-
veau, dont il peut, à proprement parler, être considéré comme une
partie. D'après la manière de voir habituelle, qui n'est cependant pas
pleinement confirmée par l'observation du développement, la rétine
se divise pendant son accroissement ultérieur en deux parties : i° une
externe, correspondant morphologiquement au revêtement épithélial
du canal cérébro-spinal et composée de ce que l'on peut appeler les cel-
lules visuelles de l'œil, c'est-à-dire les cellules qui forment la couche

452 OIIGANES DE LA VISION.

granuleuse (nucléaire) externe, ainsi que les bâtonnets et les cônes
qui leur font suite; 2° une interne, qui comprend la couche granuleuse
(nucléaire^ interne, la couche niulcculaire inlerne, la couche ganglion-
naire et la couche des fibres nerveuses, et qui correspond morpholo-
giquement aux parois du cerveau. Toutefois, d'après Lôwe, les seg-
ments externes des bAlonncts et des cônes, qu'il regarde comme des
cellules njélamorphosées, correspondent seuls à la couche épithéliale
du cerveau.

I.e développement réel de la rétine n'est pas encore complètement connu.
Selon les données ordinnires (Kolliker, n° 298, p. 603) (1), la couclie de cellules
paii;:lionnaires et la couche moléculaire interne se difl'érencient d'abord,
tandis que le reste des cellules donne naissance aux autres parties de la rétine
proprement dite et se trouve limité à l'extérieur par la membrane limitante
externe. L'assise des fibres nerveuses se constitue aussi de très bonne Iieure
à la face interne de la couche ganglionnaire. Les bâtonnets et les cônes sont
dus à des prolongements (Kolliker, Habuchin) ou à des produits cuticulaires
Scliulize, W. .Millier) des cellules qui i'ormeiit finalement la couche granuleuse
externe. Ce n'est que relativement tard que la couciie de cellules située
en dehors de la couche moléculaire se divise en couches granuleuses
(nucléaires) interne et e.xterne et en une couche moléculaire externe in-
termédiaire.

La description que Liiwe donne du développement de la rétine chez le Lapiu
s'écarte en beaucoup de points de celle qui précède. Suivant cet auteur, on
peut distinguer trois stades dans la diflerenciation des couches de la rétine.

Au premier stade, dans uu embryon de 4 à o millimètres, on trouve les
couches suivantes, en allant de dehors en dedans à partir du feuillet externe
de la vésicule optique secondaire :

1" Une membrane qui, toutefois, ne devient pas, comme on le croit ordi-
nairement, la membrane limitante externe;

2** Une couche d'éléments transparents dérivés de cellules métamorphosées
el qui constituent les segments externes des bâtonnets et dés cônes ;

3" Vue couche d'éléments sombres arrondis;

4" Une concile indistinctement striée, la future couche des fibres nerveuses.

De la troisième de ces couches dérivent toutes les couches dcfinilives de la
rétine proprement dite, à l'exception des segments externes des bàloiinels et
des cônes.

Au stade suivant, lorsque l'embryon a atteint une longueur de 2 centim.
cette couclie se divise en trois assises, savoir : une externe et une interne
d'élémiMits Sdinbres et une moyenne d'éléments plus clairs. Les deux internes
de ces assises deviennent respectivement la couche moléculaire inlerne et la
couclie de cellules gan;,'lioiinaires, tandis que l'externe forme les parties de
la rétine situées en dehors de la couclie moléculaire interne.

Chez l'animal nouveau-né, la couche externe plus sombre du stade pré-
cédent s'est considérabU-meiil subdivisée. Sa partie la plus externe forme
une assise d'eléniLiits de couleur suiiibre qui donne naissance aux segments

I, Trad. fiani;., p. ■; l".

NERF OPTIQUE. 4d3

inleriics des bùtonnels et des cônes; en dedans, elle est liniitôe par une
membrane, la véritable membrane élastique externe. La i)artio de la couclie
située en dedans de celte membrane forme bientôt, en se divisant, les cou-
ches granuleuses externe et interne, séparées l'une de l'autre par la mince
couche moléculaire externe. Ainsi, peu après la naissance, toutes les couches
de la rétine sont constituées chez le Lapin. 11 importe de remarquer que,
d'après les vues de Lowe, les segments externes et internes des bâtonnets et
des cônes sont des cellules métamorphosées. Les articles externes forment
d'abord une couche continue, dans laquelle on ne peut reconnaître d'éléments
disliiicts.

De très bonne heure une membrane apparaît sur la face adjacente à l'hu-
meur vitrée : c'est la membrane hyaloïde. Les recherches de Kessler et les
miennes propres conduisent à cette conclusion qu'elle peut se constituer à
une époque où il n'existe aucune trace de formations mcsoblasliques dans la
cavité de l'humeur vitrée, et que par conséquent elle s'est nécessairement
développée comme un dépôt cuticulaire des cellules de la coupe optique. Lie-
beikiilin, Arnold, Lôwe et d'autres auteurs la regardent cependant comme
une production mésoblastique, et Kôlliker croit qu'une membrane primitive
dérive des cellules de la coupe optique et que la membrane hyaloïde propre-
ment dite se développe beaucoup plus lard aux dépens du mésoblasle.

Pour de plus amples informations sur ce sujet, le lecteur est renvoyé aux
auteurs cités plus haut.

Nerf optique. — Les nerfs optiques dérivent, comme nous l'avons
dit, des pédoncules primitivement creux des vésicules oculaires. La
cavité dont ils sont creusés disparaît peu à peu par épaississement de
leurs parois, et l'oblitération progresse de l'extrémité rétinienne en
dedans, vers le cerveau. Pendant que l'extrémité proximale des pédon-
cules oculaires est encore creuse, les fibres nerveuses situées à leur
racine s'étendent de l'un des pédoncules à la base de l'autre et forment
le rudiment du chiasma optique. L'entre-croissement des fibres paraît
complet. Les fibres nerveuses se montrent un peu plus tard dans le
reste du nerf optique. Ce nerf est tout d'abord continu avec les deux
feuillets de la coupe optique, comme cela doit être nécessairement,
puisque l'intervalle compris à l'origine entre ces deux feuillets est en
continuité avec la cavité du pédoncule. Lorsque le nerf optique perd
la cavité dont il est creusé et que ses fibres apparaissent, toute
connexion entre le feuillet externe de la coupe optique et le nerf
optique est rompue ; le nerf perfore simplement ce feuillet et se con-
tinue avec l'interne.

Je ne vois aucune raison pour douter (comme l'ont fait llis et
Kulliker) que les fibres du nerf optique dérivent par différenciation
des cellules épithéliales dont il est d'abord formé.

Fissure choroïdienne. — Relativement à la fissure choroïdienne,
nous pouvons dire que sa manière d'être varie un peu dans les diffé-
rents types. Elle se ferme sur la plus grande partie de son étendue, bien

ij4 ORGANES DE LA VISION.

que sop. exiiémilé proxiinalc soit loujours Iraverséo par le nerf optique
el aussi, dans beaucoup de cas, par un prolongement niésoblastique.

Cristallin. — Le cristallin consiste d'abord en une vésicule ovalaire,
à cavité centrale petite, dont les parois antérieure et postérieure sont
presque d'égale épaisseur et sont constituées l'une et l'autre par une
seule coucbe de cellules columnaires allongées. Pendant les stades
ultérieurs, le mode de développement de la paroi postérieure est
exactement inverse de celui de l'antérieure. La première s'épaissit
considérablement; elle devient convexe en avant et tend à oblitérer la
cavité centrale du cristallin. En môme temps ses cellules, encore dis-
posées en une couche unique, s'allongent et prennent la forme de
fibres. Au contraire, la paroi antérieure devient de plus en plus mince
et ses cellules plus aplaties.

Ces deux modes de développement se continuent, comme le montre
la figure 30o, jusqu'à ce que la paroi postérieure /soit en contact immé-
diat avec l'antérieure e/, et que la cavité ait ainsi entièrement disparu.
Pendant ce temps, les cellules de la paroi postérieure sont devenues
de véritables fibres disposées presque parallèlement à l'axe optique sur
une coupe longitudinale, et leurs noyaux ni sont rangés suivant une
ligne passant par leur milieu. La paroi antérieure, un peu épaissie de
chaque côté, au point où elle se continue avec la postérieure, est
maintenant une couche simple de cellules aplaties, qui sépare la paroi
postérieure du cristallin ou, comme nous pouvons l'appeler désormais,
le cristallin lui-même, du segment antérieur de la capsule cristalli-
nienne, dont elle devient l'épithélium.

Les modifications ultérieures consistent i)rincipa]ement dans l'al-
longement persistant des fibres du crisLallin, leur nnilLiplication et la
disparition partielle de leurs noyaux.

En même temps qu'elles se multiplient, ces fibres prennent la dispo-
sition caractéristique qu'elles offrent dans le cristallin adulte des
diverses formes de Vertébrés. Ainsi que l'a d'abord avancé KC.Uiker, la
capsule crislallinienne paraît se former conmie une membrane cuticu-
laire produite par les cellules épitbéliales du crislalliu.

La manière de voir de I.iolxTkiilm, Arnold, I.uwe et autres, d'.ipris laquelle
la c;ipsule du crislullin est une lonnalioii niésoblastique, ne semble jias
lonJée. L'opinion contraire, soutenue par KOlliker, Kessier, etc., est surtout
appuyée par ce fait qu'au moment où la capsule devient visible, il n'existe
pas de cellules inr.M.blastiques qui puissent lui (ionncr naissance. Il faut dire
«ependunt qur W . .M„li,.,- ;, réellement trouvé des éléments cellulaires dans ce
quil con.sidcre comiru; la capsule du cristallin de l'.\mmocèle. Si l'on tient
compte du cuructore de dè-radalion de l'œil de ce Poisson, ou n'acceptera
qu uxec réserve un trmoii:nat:e lin- de la slruclure de cet u-il.

Corps vitré. — Le corps vitré dérive excepté clie/ les Cyclostomes)

CORNEE. 455

d'une excroissance vasculairc qui pénètre par la lissurc choroïdicnne
et qui offre des diflerences considérables dans les divers types de
Yertébrés. Sa véritable nature est encore très contestée. D'après
Kessler, c'est un produit de transsudation; mais les cellules mésoblas-
tiques embryonnaires ordinaires qu'il renferme accidentellement,
aussi bien que la présence de nombreux corpuscules sanguins, lui
donnent le droit d'être considéré comme une substance intercellu-
laire. Dans les cas les plus favorables, ces cellules sont cependant en
nombre extrêmement petit, et fréquemment il n'y en a aucune trace.
11 paraît y avoir, chez les Mammifères, quelques cellules mésoblasti-
([ues qui s'invaginent en même temps que le cristallin et qui servent
probablement à la formation des vaisseaux de la membrane appelée
capsulo-pupillaire. Chez l'Ammocète, le corps vitré tire manifestement
son origine d'une invagination mésoblastique, bien que les cellules
qui lui donnent naissance disparaissent dans la suite.

Chez les Mammifères, le développement de la zone de Zinn, qui pourrait
jeter quelque lumière sur la nature du corps vitré, n'a pas été complètement
observé. Suivant Lieberktihn (n" 374, p. 43), cette formation se montre chez
les embryons de Brebis et de Veau arrivés à la moitié de leur développement.

« Aux points où les procès ciliaires et la portion ciliaire de la rétine sont
complètement enlevés, dit-il, on voit, sur chaque méridien, des faisceaux de
fines fibres qui correspondent aux vallées laissées entre les procès ciliaires
et qui les comblent; il existe aussi entre ces faisceaux, à l'état de mince
couche, des masses semblables finement striées et qui seraient situées sur
l'arête des procès ciHaires. » Il ajoute qu'on peut suivre ces fibres jusque sur
les segments antérieur et postérieur de la capsule crislallinienne, et qu'au
milieu d'elles se trouvent de nombreuses cellules. Kolliker confirme ces don-
nées de Lieberkûhn. Il n'est guère douteux que les libres de la zone de Zinn
ne soient de nature conjonctive; on les regarde comme élastiques. Lowe croit
qu'elles dérivent delà substance de l'humeur vitrée ; mais cela ne me paraît
pas résulter des faits observés jusqu'ici. Il est très possible qu'elles naissent
de cellules mésoblastiques, uniquement destinées à les former, qui ont péné-
tré dans l'intérieur du corps vitré.

Les parties intégrantes de l'œil en avant du cristallin sont :1a cornée,
l'humeur aqueuse et l'iris. Le développement de l'irisa déjà été décrit;
il nous reste donc à traiter de la cornée et de la cavité qui contient
l'humeur aqueuse.

Cornée. — La cornée résulte de la coalescence de deux formations :
répithélium cornéen et la cornée proprement dite. La première dérive
directement de l'épiblaste externe qui recouvre l'œil après l'invagina-
tion du cristallin; la dernière se forme suivant un mode assez remar-
quable, décrit d'abord clairement par Kessler.

Lorsque le cristallin s'est complètement séparé de l'épiderme, sa
paroi antérieure est en contact immédiat avec l'épiblaste externe (lefu-

456

ORGANES DE LA VISION,

tur épilliélium cornéen). Autour de son bord est un petit espace annu-
laire, limité par le tégument externe, le cristallin et le bord de la coupe
optique. Chez le Poulet, que nous pouvons prendre pour type, appa-
raît, vers l'époque où la cavité du cristallin a complètement disparu,
une couche sans structure, extérieure h l'espace annulaire mentionné
ci-dessus et appliquée immédiatement surla face interne de l'épiblaste.
Cette couche forme le commencement de la cornée proprement dite et
ne consiste, au début, qu'en un anneau situé au bord du cristallin, dont
la plus grande épaisseur est ;\ son bord externe et qui s'amincit graduel-
lement vers le centre. Bientôt cependant il s'étend davantage et consti-
tue finalement une couche continue et très épaisse, intermédiaire au
tégument externe et au cristallin. Aussitôt que celte couche a atteint
une certaine épaisseur, nne assise de cellules aplaties se développe sur
sa face profonde et de dehors en dedans, aux dépens du mésoblaste en-

Fig. 300. — Coupe de l'œil d'un Poulet de liuit ji>Mrs, monliMiit l'iris et la cornée en voie de foiiualion

(d'iiiirès Kesslci') (*).

tonrant la coupe optique (lig. ^06, ilm). Cette assise est la couche épi-
théliale de la membrane deDescemet. Lorsqu'elle (I) s'est complète-
ment développée, le mésoblaste se divise, autour du bord de la cornée,
en deux couches, une interne (fig. 306, cb) qui doit former le tissu méso-
blasti(iiie de l'iris déjà décrit, et une externe (fig. 306, ce) adjacente à
l'épiderme. Celle-ci donne naissance aux corpuscules cornéens qui
sont les seuls éléments constituants de la cornée non encore déve-
loppés. Les corpuscules cornéens s'avancent ;\ travers la couche
cornéenne dépourvue de structure et la divisent en deux strates adja-
centes, l'une à l'épiblaste, l'autre à l'épithélium interne. Ces deux
strates s'amincissent peu à peu à mesure qu'une portion de plus en
plus grande de leur substance est envahie par les corpuscules, et à la

(1) Il mn .semble iiossible que Liebeikiilin nii raison, lorsqu'il assure qno répilliélinin
(l<; la ni(;inbraiie (le Descemct s'avance cii dedans entre le cristallin et l'épiblaste avant
la formalinn d'ï la corn(!'o proprement dilc, et que la description ci-dessus de Kcssler
exige sur ce point une rectification. Il est probable, d'après la structure de l'œil do l'Ain-
inocèle, que la membrane de Desceinet est en continuité avec la clioroide.

(*) <•/). ^pitliéliiim é|>ild.i<4tiipie de l:i corné<'. — rc. corpiisrulcs rornécns pénétrant dans la matrice
dépourvue il<- «Irurture de la cornée. — ,1m, membrane île Desoeniet. — ir, iris. — cb, mésoblaste de
l'iri» (la li({no indiriilriee .i été tirée un peu trop haut).

L'ialcrvalle entre lus <leux couche» </m et «7; ,st rempli par la matrice sans structure de la cornée.

HUMEUR AQUEUSE. 457

fin il n'en reste que la partie la plus externe, qui forme la membrane
élastique antérieure et la membrane élastique postérieure (membrane
de Descemet) de la cornée. Les corpuscules cornéens qui, des côtés,
se sont avancés en dedans, forment ainsi une coucbe dont l'épaisseur
s'accroît d'une manière continue et qui constitue la substance princi-
pale de la coruée. 11 est encore iucertain si l'accroissement en épais-
seur de celte couche est dû ;\ l'immigralion de nouveaux corpuscules
ou fi la division de ceux qui s'y trouvent déjà. Après que les éléments
cellulaires ont pénétré dans la cornée, celle-ci se met en continuité,
par son bord, avec le mésoblaste qui forme la sclérotique.

L'origine de la couche primitive et sans structure de la cornée est encore
indécise. Kessler la fait dériver de l'épiblaste ; mais il me semble plus probable
que Kolliker a raison en lui assignant une origine mésohlastique. Cette manière
de voir est fondée : 1" sur le fait que celte couche s'accroît vers l'intérieur à
partir du bord du mésoblaste sur le pourtour de la coupe optique; 2» sur ses
rapports particuliers avec les corpuscules cornéens à une époque ultérieure.
Cette vue recevrait un nouvel appui si, comme le croit Lieberkiibn, une couche
de mésoblaste existait effeclivement entre le cristallin et l'épiblaste. Il faut con-
venir cependant que les objections faites à l'opinion de Kessler sur la nature
épil)laslique de la couche en question, reposent sur des raisons a priori plutôt
que sur des observations précises.

Les observations de Kessler, que j'ai surtout suivies dans la description qui
précède, sont vivement contestées par Lieberkiibn (n" 374) et Arnold (n" 370)^
et ne sont acceptées qu'en partie par Kolliker. C'est spécialement sur le déve-
loppement, chez les Mammifères, des parties dont il s'agit (et dont nous par-
lerons dans la suite), que les auteurs précités fondent leurs objections. Grâce
à l'obligeance de Kessler, j'ai eu l'occasion d'examiner quelques-unes de ses
belles préparations, et je n'hésite pas à accepter d'une manière générale ses
conclusions, bien que je ne puisse, comme je l'ai dit plus haut, admettre
toutes ses interprétations.

Humeur aqueuse. — La cavité de l'humeur aqueuse tire son origine
de l'espace annulaire qui entoure la face antérieure du cristallin et
qui est limité, ainsi que nous l'avons déjà dit, par le tégument externe,
le bord de la coupe optique et le cristallin. Par la formation de la
cornée, cet espace se trouve séparé du tégument externe, et en même
temps qu'apparaît la couche épithéliale de la membrane de Descemet,
une cavité continue se développe entre la cornée et le cristallin. Cette
cavité s'agrandit et acquiert sa forme définitive avec le développement
complet de l'iris.

Coup d'oeil comparatif sur le développement de l'oeil des Vertébrés.

Lorsqu'il n'avorte pas secondairement, l'organe visuel renferme, chez tous
les Vertébrés, les parties essentielles décrites plus haut. Les cas les plus inté-
ressants de dégénérescence partielle se rencontrent chez la Myxine et l'Am-

458

ORGANES DE LA VISION.

Fig. 307. — Coupe horizontale de

mocète. Le doveloppoment de ces yeux avortés n'a encore été suivi que chez
l'.Vnimocote {l\ où il ressemble dans les points les plus importants à celui de
l'iuil des autres Vertébrés.

OEil de l'Ammocète. — La vésicule optique naît sous la forme d'une
excroissance du cerveau antérieur; mais chez la jeune larve, la coupe optique
secondaire est remarquable par ses faibles dimensions (fig. 307 opv). Le

ft'iiiliel externe, le plus épais, donne naissance à la
rétine, et l'interne, le plus mince, au pigment
choroïdien . Le cristallin provient d'une invagina-
tion de l'épiderme disposé en couche simple (fig.
307 l). A mesure que le développement avance,
les parties de l'd'il s'agrandissent peu à peu, et au-
tour de la portion postérieure et dorsale de la
coupe optique, le mésoblaste se charge de pig-
ment. La cavité de l'humeur vitrée manque d'a-
bord ; mais plus tiird, par suite de l'accroissement
de la coupe optique, naît un espace dans lequel
pénètre, par une légère échancrure du bord ven-
tral de la coupe, un prolongement cellulaire de
mésoblaste (W. Millier, n» 377). Cette échancrure
est la seule ébauche de la fissure choroïdienne
des autres types. Le prolongement niésoblaslique
la tcie d'une larve de Petromy- ggl probablement l'iiomuloguc du ligament l'alci-

-on qui vvient d'éclorc, montrant „ , , . ., ', , i • m

ledéveiopperaentdu cristallin ('). fomic et du peigne ; il scmble produire 1 humeur
vitrée et il conserve pendant longtemps ses con-
nexions avec le mésoblaste environnant. Ses cellules finissent pas disparaître
et il ne renferme jamais de vaisseaux sanguins.

Le cristallin reste pendant longtemps à l'état de vésicule ovalaire pourvue
d'une cavité centrale. A un stade plus avancé, lorsque le développement
de r.Vmmoccte est complet, la coupe optique secondaire forme une fossette
profonde (fig. 308 r) à l'entrée de laquelle se trouve le cristallin (/). Les deux
couches de la rétine ont maintenant la structure normale qu'elles on'rent
chez les Vertébrés, bien que le pigment ne soit encore qu'incomplètement
développé dans la couche choroïdienne. Le cristallin a la même forme em-
bryonnaire que chez les tvpes supérieurs (comparez avec la fig. 30.")) et con-
siste en un segment interne plus épais, le cristallin proprement dit, et une
couche externe qui constitue l'épitiiélium de la capsule cristallinienne. Le
bord de la coupe optique, qui forme le rudiment de l'épiblaste de l'iris, est
incomplètement séparé du reste de la coupe, et c'est à peine si l'on peut parler
d'un élément mésoblastique de l'iris, distinct de la membrane de Ues-
cemel [dm).

Il n'existe pas de cavité pour l'humeur aqueuse en avant du cristallin, ni
de cornée distincte de l'épiderme et des tissus sous-épidermiques. Les élé-
ments situés en avant du cristallin sont : 1" l'épiderme (q*) ; 2" le derme {dc)\
3° le tissu conjonctif suus-dermique (st/c), qui passe au derme sans ligne nette

(I) La description la plus complète est ccUo de \V. Mullor (ii" 377).

{' ; lli.c, llialanioncépliiilc. — np.v, vésicule (ipliiiiic. — /, cristallin. — h.c, cavité céplialiquc.

CUISTALLIN.

4S9

(le déniarcalion ; i" une membrane épaisse en continuité avec la partie mc-
soblaslique de la choroïde et qui paraît représenter la membrane de Des-
ccmet. Le tissu conjonctif sons-dermique se continue sous l'orme d'enveloppe
tout autour de l'œil; il n'y a pas de sclérotique différenciée et seulement une
clioroïde imparfaite.

A une époque encore plus reculée, apparaît un élément mésoblaslique
particulier pour l'iris. Lorsque l'Ammocète se transforme en Lamproie, l'œil
se rapproche de la surface, une chambre antérieure s'établit, et l'œil diffère
de celui des types supérieurs, surtout par ce fait que la cornée se distingue à
peine du reste du tégument et que la sclérotique est très imparfaitement
représentée.

Vésicules optiques. — Le développement des vésicules optiques primitives,
autant que nous le connaissons, est très constant chez tous les Vertébrés.
Chez les Téléostéens et le Lepidosteus seulement, le type ordinaire éprouve
une déviation importante qui, du reste, dépend du mode de formation de la
carthie médullaire : les vésicules optiques prennent naissance pendant que
cette carène est encore solide et
elles le sont elles-mêmes tout d'a-
bord. Dans la suite, elles se creu-
sent d'une cavité et subissent les
transformations ordinaires.

Cristallin. — Dans la majorité
des groupes, c'est-à-dire chez les
Elasmobranches, les Reptiles, les
Oiseaux et les Mammifères, le
cristallin résulte d'une invagina-
tion ouverte de l'épiblaste ; mais
chez les Amphibiens, les Téléos-
téens, et le Lepidosteus, où la lame
nerveuse de la peau se différencie
de bonne heure, cette lame seule
prend part à la formation du cris-
tallin (fig. 309 /). Cependant, même
dans ces types, le cristallin naît
par invagination à l'état de corps

creux ; mais la lame épidermique de l'épiblaste intercepte d'une manière
permanente toute communication de son orifice avec l'extérieur. Gôtte décrit
le cristallin comme produit, chez le Bombinator, par un épaississement solide
de la lame nerveuse de l'épiblaste. C'est probablement une erreur.

Cornée. — Le mode de formation de la cornée déjà décrit paraît caracté-
ristique pour la plupart des Vertébrés, excepté TAmmocète. Kessler l'a ren-
contré chez les Oiseaux, les Reptiles et les Amphibiens, et il est probable qu'il
se présente aussi chez les Poissons. Chez les Mammifères, toutefois, il est
moins facile à observer. Il n'existe pas tout d'abord de cellules mésoblas-

Fi"-. 308. — OEil d'Ammocete situé sous la peau (*),

(•) ep, épidémie. — d.n, tissu conjonctif flermiqne en continuité avec le tissu conjonctif sous-der-
mique, s.d.c, qui est aussi ombré. Ce tissu ne présente pas de limite définie autour de l'œil. —
m, muscl(!s. — dm, membrane de Descemet. — l, cristallin. — v.h, humeur vitrée. — r, rétine. —
rp, pigment rétinien.

460 ORGANES DE LA VISION.

tiques entre le cristallin et Topiblaste (fig. 31 1} ; mais chez beaucoup de Mam-
mifères (voyez Kessler, n. 3:2, pp. 91-!ti), une couche de cellules mésoblas-
tiques arrondies, qui forme la membrane de Descemet, se développe entre
eux, à une époque où il est diflicile de distinguer une lame cornéenne d'un
simple coagulum.

Après la fornuilion de cotte couclie, les cellules raésoblasliques s'avancent,
des cùlés, dans la lame cornéenne; elles s'aplatissent ensuite et se disposent
en assises contre les lames de la cornée. Celle-ci continue à croître en épais-
seur par l'addilion de nouvelles lames sur la face adjacente à l'cpiblaste.

Nous avons déjà vu que, chez la Lamproie, la cornée n'est pas autre chose
que l'épiderme et le derme légèrement modifiés et plus transparents.

Nerf optique et fissure choroïdienne. — 11 y a tout avantage à exami-
ner ensemble ces formations, et en même temps les prolongements vascu-
laires et autres qui pénétrent par la tissure choroïdienne dans la cavité de la
coupe optique. Somme toute, ces parties présentent dans leur développement
plus de variations que toute autre partie de l'œil.

Je commencerai par le Poulet, qui est à la fois un type général très conve-
nable de comparaison et celui chez lequel ces foiniations ont été très
complètement observées.

Pendant le troisième jour de l'incubation, une anse vasculaire pénètre par
la fissure choroïdienne et fournit sans doute les matériaux de transsudation
nécessaires au développement de l'humeur vitrée. Jusqu'au cinquième jour,,
cette anse c<\. la seule formation qui traverse la fissure choroïdienne: mais
à ce moment il en apparaît une nouvelle, dont l'existence est perma-
nente et que l'on coimaît sous le nom de peigne. Le peigne consiste en une
saillie lamelleuse formée par les cellules mésoblastiques qui entourent l'œil;
elle s'introduit par la fissure choroïdienne prés du nerf optique et enveloppe
une partie de la branche afférente de l'anse vasculaire dont nous venons de
parler. La partie proximale du bord libre du peigne est un peu renflée et ollVe
sur des coupes, une forme en massue. Au sixième jour, la fissure choroï-
dienne se ferme rapidement, de manière à se réduire à la fin de ce jour à une
simple soudure. 11 reste cependant deux points où les bords de la coupe op-
tique ne se sont pas réunis. L'un, proximal et adjacent au nerf optique, livre
passage au peigne, et, à une époque ultérieure, au nerf optique; l'autre, dis-
tal, est situé près du bord ciliaire de la fissure, et il est traversé par la
branche ellérente de l'anse vasculaire mentionnée plus haut. Bientôt ce
vaisseau s'atrophie, en même temps que l'orifice distal conservé dans la fis-
sure choroïdieime disparaît. Toutefois, dans quelques variétés de Poulet do-
mestique (Lieberkùhn), cet orilice persiste. La suture qui indique la situation
primitive de la fissure choroïdienne se distingue d'abord par l'absence de
pigmerit, et plus tard par la teinte foncée de son pigment. Finalement, un peu
après le neuvième jour, on n'en voit plas aucune trace.

Jusqu'au huitième jour, le peigne reste à l'état de simple lame; du
dixième au douzième jour, il commence à se plisser, ou plutôt à se rider-,
et vers le dix-seplii-me ou le dix-huitième, il se charge abondamment de pig-
ment, cl ses rides, devenues presque aussi nombreuses que chez l'adulte, s'é-
lèvent au nombre de dix-sept ou dix-iiuit. Le peigne est presque entièrement
composé de vaisseaux repliés sur eux-mêmes et sup|)ortés par un tissu cou-

NERF OPTIQUE ET FISSUHE CIIOROIDIENNE.

461

neclif pigmentaire disséminé ; môme chez l'adulte, il est encore très vascu-
laire. L'artère primitive qui s'est trouvée enveloppée au moment de la forma-
tion du peigne, continue à fournir du sang à celui-ci après que des vaisseaux
s'y sont développés. La veine est en réalité un organe de nouvelle formation
qui se développe après l'atrophie de la portion distale de l'anse vasculaire pri-
mitive du corps vitré.

Il n'existe pas de vaisseaux sanguins proprement dits dans la rétine.

Lors de la formation de la coupe optique, la partie périphérique extrême
du nerf optique, qui est en contiguïté immédiate avec l'artère du peigne, se
plisse. L'orifice permanent que pré-
sente la fissure choroïdienne pour
le passage du peigne est en relation
étroite avec l'entrée du nerf opti-
que dans le glohe de l'œil; en effet,
les libres de ce nerf pénètrent sur
le bord interne du peigne, elles en
suivent les côtés jusqu'à son bord
externe, d'où elles rayonnent
comme d'un centre vers toutes les
parties de la rétine.

Chez le Lézard, la clôture de la
fissure choroïdienne survient beau-
coup plus tôt que chez le Poulet ;
l'anse vasculaire qui pénètre dans
le corps vitré y est cependant plus

développée. Le peigne reste long- f'?- 309. — Coupe de la partie antérieure de la tète
. ,, , . , d'un embryon de Lépidostéc au septième iour après

tempsdepourvu de vaisseaux et ne la fécondation (*).
devient réellement vasculaire qu'a-
près la disparition très tardive de la partie distale de l'anse vasculaire du
corps vitré.

La disposition du bourgeon qui s'introduit par la fissure choroïdienne chez
les Élasmobranches {Scyllium) a été en partie observée, et, autant qu'on le
sait actuellement, la concordance est assez complète entre ce que l'on observe
chez ce type et le type Oiseau.

A l'époque où la cavité comprise entre le cristallin et la coupe optique se-
condaire vient de commencer à se former, un prolongement mésoblastique
accompagné d'une anse vasculaire pénètre parla fissure choroïdienne, à côté
du nerf optique, dans le corps vitré. Ce vaisseau représente sans doute l'anse
vasculaire de l'œil d'Oiseau ; mais je n'ai pu reconnaître s'il fait saillie au
delà du prolongement mésoblastique qui y est joint. A mesure que la cavité
de l'humeur vitrée s'agrandit et que la fissure choroïdienne s'allonge, ce
prolongement prend la forme d'une lame dont le bord est un peu renflé et
qui se projette à une certaine distance dans la cavité de l'humeur vitrée.

A une période plus avancée, lorsque le feuillet externe de la cupule optique
s'est chargé de pigment, la partie distale de la fissure choroïdienne adjacente
au bord du cristallin se ferme; mais le long de la ligne de suture, les parois

(*) al, cavité digestive. — b, thalamencéplialc.
Le mésoblaste n'est pas représenté.

np.v, vésicule opti((ue. — /, cristallin.

402

ORGANES DE LA VISION.

de la cupule restent très minces et se disposent en trois replis, un médian
et deux latéraux, qui font saillie dans l'iiumeur vitrée. Le repli médian est
en contact avec le cristallin, et le mésoblaste vasculaire qui entoure l'œil pé-
nètre entre les deux lames dont il est formé. lîn passant de la région du
cristallin a celle du nerf optiijue, les replis latéraux de la cupule disparaissent
et le médian forme une saillie considérable dans la cavité de l'humeur vi-
trée. 11 se compose d'un noyau de mésoblaste recouvert d'une couche déli-
cate dérivée des deux feuillets de la coupe optique. Plus près encore du nerf
optique, la fissure clioroïdienne n'est pas encore fermée, et le mésoblaste
(jui, dans le voisinage du cristallin, s'étendait seulement dans les replis de la
paroi de la coupe optique, se projette maintenant librement dans la cavité de
l'humeur vitrée, et forme la lame déjà décrite. 11 n'est pas très vasculaire;
mais tout près du nerf optique une grosse artère y pénètre.

Dans le jeune animal, la fissure choroïdienne n'est plus traversée par une
lame mésoblastique; mais elle reste ouverte à son extrémité interne pour
permettre le passage du nerf optique. On peut facilement en suivre le trajet
initial sur le côté inférieur de la rétine, et près du cristallin la paroi de celle-
ci continue, comme dans l'embryon, à se soulever en un repli saillant. On voit
encore des vestiges de ces formations, môme sur des exemplaires complète-
ment développés de ScyUium.

xMnsi que l'a indiqué Bergmeister, la lame mésoblastique qui fait saillie
dans l'humeur vitrée ressemble au peigne à l'un des premiers stades du déve-
loppemment et en est sans doute l'homologue. L'artère qui lui fournit repré-
sente à coup sûr celle du peigne.

Il n'est pas douteux que la lame mésoblastique qui se projette dans l'hu-
meur vitrée ne soit équivalente au ligament falciforme des Téléostcens, et
toute cette formation, comprenant la partie libre aussi bien que celle qui est
recouverte par l'épiblaste, devrait sans doute être désignée sous ce nom.
Chez les Ëlasmobranches, le nerf optique ne prend aucune part à l'invagina-
tion à laquelle la vésicule optique secondaire doit son origine, et paraît sim-
plement perforer les parois de la coupe optique
à l'extrémité distale du ligament falciforme.

Chez les Téléostéens, une anse vasculaire tra-
verse d'abord la fissure choroïdienne, comme
chez les Oiseaux, fait qui a été observé par Kess-
1er chez le Brochet et par Scheiik chez la Truite.
A une période plus avancée, une saillie mésoblas-
tique pourvue d'un vaisseau sanguin pénètre, chez
beaucoup de formes, dans la cavité de l'humeur
vitrée, accompagnée de deux replis des bords
libres de la fissure choroïdienne (fig. 310). Ces
formations, qui constituent le ligament falciforme,
ont manifestement une très grande analogie avec
le prolongement mésoblastique et les replis de la coupe optique chez les
l'.lasmol)ranciies. Le ligament falciforme vient en contact avec le cristallin,
auquel il se fixe peut-être, et persiste pendant toute la durée de l'existence.

(•) «,ri»Mir,. .•Iioruidi-nn,-. uvfc douï i-oplis fonnant mie partie .lu lij;..ment falciforme. -«, feuill, l
clioro.dicn de la cou,.e oi,ii,,uo. - i, feuillet rôtiuie... - c, cavilù de l'humeur vitrée. - t/, cristalliM.

Pifl. .'UO. — Coupe liurizonlule de
rœil d'un embryon de Téléos-
técn (emprunté à Gcgenlciur,
d'après Sclicnk) (').

NEUF OPTIQUE ET FISSURE CHOROIDIENNE. 463

Aucune saillie accompagnée de vaisseaux ne traverse la fissure choroïdienne
chez le Triton; mais quelques cellules mésoblasliques y pénètrent et repré-
sentent l'excroissance vasculaire des autres types. Le nerf optique traverse
l'extrémité proximale de la fissure choroïdienne primitive.

L'absence d'un vaisseau sanguin embryonnaire dans l'humeur vitrée
ne s'étend cependant pas à tous les Amphibiens, cardans l'embryon d'Alytes
(Lieberkiihn) il existe une artère qui se résout en capillaires sur la face réti-
nienne du corps vitré.

Chez l'Ammocèle, la fissure choro'idienne n'est représentée que par une
légère échancrure du bord ventral de la coupe optique, et au prolongement
mésoblastique qui traverse la fissure dans la plupart des types correspond
une saillie cellulaire, dont semble dériver le corps vitré.

Les Mammifères s'écartent de tous les types déjà décrits par le développe-
ment extraordinaire, chez le fœtus, des vaisseaux sanguins de l'humeur
vitrée. Il règne cependant encore de l'incertitude sur quelques points relatifs
au développement de ces vaisseaux et dont le plus important se rapporte à
la présence d'un prolongement, dans la cavité de l'humeur vitrée, du méso-
blaste qui entoure l'œil. Lieberkiihn, Arnold, Kôlliker, etc., soutiennent qu'au
moment où le cristallin s'invagine, il pousse devant lui une mince couche
de mésoblaste, qui parvient ainsi dans cette cavité. Kessler conteste ce fait;
mais la couche de mésoblaste est si nettement représentée par les embryolo-
gisles précités qu'on doit, je pense, en admettre l'existence chez quelques
Mammifères (Lapin, etc.).

Lors de l'invagination de la vésicule optique, qui coïncide avec la forma-
tion du cristallin, le nerf optique s'invagine également, et après le dévelop-
pement de la cavité de l'humeur vitrée, une artère s'engage dans la gouttière
formée par le nerf et pénètre dans cette cavité par la fissure choroïdienne
(fig. 3H, rtc?"). Dans la suite, les bords de la gouttière se recourbent au-
dessus de l'artère et enveloppent complètement ce vaisseau, qui, à une
période ultérieure, envoie des rameaux à la rétine et devient Varteria cen-
tralis retinx. C'est l'homologue de la portion artérielle de l'anse vasculaire
qui fait saillie dans la cavité de l'humeur vitrée chez les Oiseaux, les Lézards,
les Téléostéens, etc.

Avant d'être enveloppée dans le nerf optique, cette artère continue son
trajet à travers le corps vitré (Hg. 311), et lorsqu'elle est arrivée tout près du
cristallin, elle se divise en un grand nombre de branches rayonnantes qui
en entourent le bord et lui forment une gaine vasculaire prolongée de
manière à en recouvrir la paroi antérieure. Elles s'anastomosent en avant
du cristallin avec des vaisseaux venant de l'iris et dont beaucoup sont veineux
(fig. 311), et tout le sang de l'artère centrale s'en retourne par ces veines.
La gaine vasculaire qui enveloppe le cristallin reçoit le nom de membrana
capsido-pupillurls. Sa partie postérieure (Kessler, n° 372) semble se com-
poser de vaisseaux à l'exclusion de toute autre formation, et elle est due, soit
à des branches de l'artère centrale seulement, soit à des cellules mésoblas-
liques invaginées en même temps que le cristallin. Sa partie antérieure,
cependant, est enveloppée dans une membrane très délicate, la membrane
pupillaire qui se continue sur les côtés avec lépithélium de la membrane de
Descemet. Après la formation de l'iris, cette membrane s'étend sur sa lace

iCi

UllGAiNES LIE LA VISION.

externe cl forme une snrlo de prolongement du mésoblaste de l'iris sur la
face antérieure du cristallin.

L'origine de cette membrane est très contestée. Kessler, dont nous avons
suivi surtout les données, croit qu'elle apparaît relativement tard comme un
bourgeon du stroma de l'iris, tandis que KoUiker la fait dériver d'un bour-
geon mésoblastique qui s'avance entre la paroi antérieure du cristallin et
l'épiblaste. D'après KoUiker, ce prolongement mésoblastique se divise dans
la suite en deux lames dont l'une forme la cornée, et l'autre la partie anté-
rieure de la capsule vasculaire du cristallin, en même temps que sa mem-
i)ranc pupillaire. Entre ces deux lames apparaît rbumeur aqueuse.

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l'ifr. 311. — Coupe de l'œil il'uii eiiibryou de L:ii)in d'environ douze jours (*)

La membrane capsulo- pupillaire n'est qu'une formation embryonnaire
provisoire servant à la nutrition du cristallin. L'époque de sa disparition
varie un peu chez les divers Mammifères chez lesquels ce point a été l'objet
de reclierclies. Pans l'embryon humain, on l'observe depuis le second mois
jusqu'au septième et quelquefois au delà. Elle est en général complètement
résorbée au moment de la naissance. La résorption de la partie antérieure
commence au centre, d'où elle se continue vers la périphérie.

Outre les vaisseaux de la capsule vasculaire qui entoure le cristallin, des
branches vasculaires provisoires naissent chez beaucoup de formes (Chien,
Chat, Veau, Hrebis, Lapin, Homme), de l'artère centrale de la rétine immé-
diatement après sa sortie du nerf optique et s'étendent sur la partie posté-

(■) r. épithèlium do U cornée. — /, cristallin. — mue, mésoblaste qui, des côtés, s'avance en de-
dans |..iiir furtniT li cornée. — ;•/, rétine. — a.c.r, artère centrale de la rétine. — of.n, nerf optique.

Lu n^fll^^• montre : l- l'alisence à re stade île niésolilaste entre li- rristallin et l'épiMasIe ; toutefois,
rinliTvalir Hcnro l'ntrr eux ist trop ronsiilénible ; l" l'artér.- centrale de la rétine formant la cap-
iiulc \a!<i-iilniri! du cristallin et se ccjnlinuant avec d'autres formations vasculaires sur les bords de la
coupe optique.

ORGANES ACCESSOIRES DE L'ŒIL. 465

ricui'O du corps vitré. Près de la région ciliairc de celui-ci, ils s'auaslo-
iiiDsenl avec les vaisseaux delà membrane capsulo-pupillaire.

Chez les Manmiifères, la fissure clioroïdienne se ferme de 1res l)onne
heure et n'est perforée par aucune formation homologue du peigne. La
seule partie de cette fissure qui reste ouverte est celle qui livre passage au
nerf optique, et dans Taxe du nerf se trouve, ainsi qu'il a été dit plus haut,
l'artère centrale de la rétine. De cette artère naissent les vaisseaux qui ali-
mentent lo rétine, mais qui toutefois sont sans relation avec les vaisseaux
provisoires de l'humeur vitrée que nous venons de décrire (Kessler). Après
l'atrophie de ces derniers, tout le sang de l'artère centrale se rend à la
rétine.

Il est intéressant de remarquer (Kessler, N" 372, p. 78) qu'il y a dans
l'embryon de presque tous les types de Vertébrés un vaisseau sanguin des-
tiné à l'humeur vitrée et qui semble homologue dans toute l'étendue du
groupe. Fréquemment ce vaisseau présente une partie permanente et une
partie provisoire. Celle-ci est représentée, chez les Mammifères, par la mem-
brane capsulo-pupillaire et les autres vaisseaux du corps vitré; chez les
Oiseaux et les Lézards, c'est la partie de l'anse vasculaire primitive non
comprise dans le peigne, et chez les Poissons osseux, la partie (?) non envelop-
pée dans le repli falciforme. La partie permanente forme, chez les Mam-
mifères, les vaisseaax de la rétine, ceux du peigne chez les Oiseaux et les
Lézards, et ceux du repli falciforme chez les Poissons.

Iris et procès ciliaires. — Les parois de la coupe optique deviennent
beaucoup phis minces sur son bord que dans la partie rétinienne proprement
dite. Chez beaucoup de Vertébrés (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Elasmo-
branches, etc.), la partie la plus amincie jointe au mésoblaste quila recouvre
se divise en deux régions, celle de l'iris et celle des procès ciliaires. Chez le
Triton et la Lamproie, celte différenciation n'a pas lieu, et la partie dont il
s'agit devient simplement l'iris.

Organes accessoires de l'œil.

Paupières. — Les formations accessoires les plus importantes qui se
rattachent à l'œil sont les paupières. Elles se développent comme de simples
replis du tégument renfermant entre les deux lames qui les f^orment un pro-
longement mésoblastique. Il peut y en avoir trois, une supérieure, une
inférieure et une latéi'ale — la membrane nictitante — qui naît du bord
interne ou antérieur de l'œil. Leur face interne est doublée par un prolon-
gement de la conjonctive, laquelle est l'épiblaste modifié qui recouvre la
cornée et une partie de la sclérotique.

Chez les Téléosléens et les Ganoïdes, les paupières manquent ou sont tout
au plus très rudimentaires. Chez les Elasmobranches elles sont mieux déve-
loppées, et la membrane nictitante existe fréquemment. Cette dernière se_
rencontre ordinairement aussi chez les Amphibiens. La plupart des Saurop-
sidiens sont pourvus des trois paupières; mais chez les Mammifères la mem-
brane nictitante est rudimentaire.

Chez beaucoup de Mammifères, les deux paupières s'affrontent pendant
une certaine période de la vie embryonnaire et s'unissent au devant de
Balfour. — Embryologie. II. — 30

466 OKGANES DE LA VISION.

l'œil. Celle disposition persiste peiiclaiU la vie loul eiilicre chez les Ophidiens
et quelques Lacertiens, et, entre les deux paupières fusionnées et la face
antérieure de la cornée, il se forme une chambre dans laquelle s'ouvrent les
conduits lacrymaux.

Glandes lacrymales. — On rencontre des friandes lacrymales chez les
Sauropsidiens et les Mammifères. Elles naissent (Uemak, KoUiker) sons la
forme de bourgeons centripètes solides de rcpilliélium conjonctival. Elles
apparaissent au huitième jour chez le Poulet.

Conduit lacrymal. — Le conduit lacrymal se montre d'abord chez les
Ampliil)iens et se rencontre chez tous les Vertébrés plus élevés. Born
(n°' 380 et 381) en a récemment et très complètement observé le mode de
développement chez les Amphibiens, les Lacertiens et les Oiseaux.

D'après Born, le conduit lacrymal naît, chez les Amphibiens, comme une
bandelette solide de la couclie muqueuse de l'épiderme, qui, de l'orifice
externe de la cavité nasale, s'étend en arrière vers l'œil. Elle apparaît ordi-
nairement vers l'époque où la capsule nasale commence à devenir cartila-
gineuse. A mesure que cette bandelette se prolonge graduellement en arrière
jusqu'à l'œil, son extrémité antérieure se sépare de l'épiderme et s'avance
vers l'intérieur dans le mésoblaste, pour se mettre en continuité avec la
partie postérieure du sac nasal. L'extrémité postérieure adjacente à l'œil se
divise en deux branches qui formeront les deux canaux collecteurs de l'a-
dulte. Finalement, toute cette formation se sépare de la peau, excepté à son
oriflce externe, et une lumière s'y développe.

Chez les Lacertiens, le canal lacrymal naît à peu près de la môme manière
que cliez les Amphibiens, bien que son développement ultérieur soit un peu
différent. Il apparaît sous la forme d'un bourrelet épitliélial interne, au point
de jonction du prolongement ou bourgeon maxillaire supérieur avec le repli
qui doit constituer la paupière inférieure. Une excroissance solide de ce bour-
relet traverse le mésoblaste sur le bord supérieur du prolongement maxil-
laire et va rencontrer la paroi de la cavité nasale, avec l'épithélium de
laquelle elle devient continue. A une époque plus avancée, une seconde
excroissance solide de la partie supérieure du bourrelet épitliélial traverse
la paupière inférieure et s'unit à l'épithélium interne de cette paupière; et
encore plus tard, un troisième bourgeon, issu de la partie inférieure de
cette formation, étabht une seconde liaison avec l'épithélium de la paupière.
Les deux dernières excroissances deviennent les deux branches supérieures
du conduit lacrymal. A ce moment, le bourrelet perd ses connexions avec
le tégument externe; il se creuse d'un canal et forme le conduit lacrymal.
Il s'ouvre en deux points de la face interne de la paupière et se termine à
rextrémité opposée, en déboucluuit dans la cavité nasale. Comme Born l'a
montré, il est remarquable que le bourrelet épithélial primitif ne donne
directement naissance qu'à une partie relativement faible du conduit tout
enlior.

Le conduit lacrymal se forme, cliez le Poulet, d'une bandclellc épider-
rniquc pleine qui s'étend depuis l'œil a la fosse nasale, en suivant lu direc-
tion du sillon ap[)ele lacrymal (fig. 128). A la fin du sixième jour, elle com-
mence à s'isoler de l'épiderme, tout en y restant unie cependant à la face
inleriie do lu paupière inférieure. Après s'être séparée de l'épiderme, elle

ŒIL DES TUNICIERS.

467

foime un cordon plein, dont l'extrémité inférieure s'unit à lu paroi de la
fosse nasale, et qui donne naissance au conduit proprement dit tout entier
et à la brandie inférieure du canal collecteur. Une excroissance du cordon
forme la branche supérieure de ce canal. Au douzième jour de l'incubation,
une lumière commence à s'y développer, en commençant par l'extrémité
nasale; et elle est due à la formation d'un vide entre les cellules du cordon,
et non à la résorption de ses cellules centrales.

KoUikcr rapporte que, chez les Mammifères, il n'a rien pu observer de
semblable à ce que Born a décrit chez les Sauropsidiens et les Amphibiens,
et il se range à l'ancienne manière de voir, d'abord mise en avant par
Cosle, que le conduit lacrymal se constitue par la fermeture d'un sillon
allant de l'œil à la fossette olfactive et situé entre le prolongement nasal
externe et le prolongement maxillaire supérieur. L'extrémité supérieure du
conduit se dilate en un sac d'où partent deux branches qui vont s'ouvrir sur
les papilles lacrymales. Eu égard à la découverte de Born, les données de
Kôlliker ne doivent être acceptées qu'avec réserve.

Œil des Tuniclers.

L'œil impair de la larve des Ascidies simples est situé sur la paroi
dorsale de la vésicule céphalique antérieure, un peu à droite de la

Fig. 312. — Larve dWscidia mentula (emprunté à Gegenbaur, d'après Kupffer) (*).

partie postérieure (fig. 312, 0). Il se compose d'une portion réfringente
tournée vers la cavité de la vésicule cérébrale et d'une portion réti-
nienne formée par une partie de la paroi du cerveau. Les milieux
réfringents consistent en un ménisque convexe-concave en avant, et
une lentille sphérique en arrière, adjacente à la face concave du
ménisque. La partie postérieure de cette lentille est entourée d'une
couche de pigment. La rétine est formée de cellules columnaires dont
les extrémités internes plongent dans le pigment qui enveloppe la
partie postérieure de la lentille. La portion rétinienne de l'œil se

(*) La partie antérieure de la queue est senle représentée. — N', renflement antérieur du lube ncu-
ral. — N, renflement antérieur de la portion médullaire du tube neural. — n, portion postérieure du
tube neurai. — ch, notochorde. — K, région branchiale do la cavité digcstivo. — (^^ régions œsopha-
gienne et gastrique de la cavité digestive. — Qi œil. -^ a,otolithe. — o, bouche. — .«ij papille de
fixation.

468 ORGANES DE E.\ VISION.

monlic au (It'biil comme une proéminence de la paroi de la vésicule
cérébrale ; ses cellules deviennent très coUimnaires et pigmentées
à leurs extrémités internes (lig. 8 V, a). La lentille se développe plus
tard, après la naissance de la larve; mais son mode de formation
n'a pas été observé.

Considérations générales sur l'œil des Chordata,

Il n'esl guère douteux que l'œil des Tuniciers n'apparlienne au môme
phvlum que celui des Vertébrés proprement dits, quelque différents qu'ils
soient entre eux. On peut en dire autant de l'œil dégénéré et tout à fait
rudiinentaire de VAmphioxus.

Le caractère principal de l'œil de tous les Chordata consiste en ce que la
rétine dérive d'une partie des parois de l'encéphale. Comment expliquer
celte remarquable particularité de l'œil des Chordata?

Lankester, interprétant l'œil d'après la structure qu'il offre ciiez les Tuni-
ciers, a émis cette intéressante liyi)othèse (1), « que le Vertébré originel a
dû être un animal transparent, et qu'il a dû avoir dans l'intérieur de l'encé-
phale un œil ou une paire d'yeux semblables à celui du têtard d'Ascidie. »

Cette interprétation est peut-être exacte; mais une autre me paraît pos-
sible, et je suis porté à croire que l'œil des Vertébrés ne dérive pas de celui
des Ascidiens, mais que ce dernier est une forme dégénérée du premier.
Le fait que la rétine dérive du cerveau antérieur peut s'expliquer peut-être
de la môme manière que nous avons déjà essayé de le faire pour le cas de
la rétine des Crustacés, en supposant que l'œil et celte partie de l'encéphale
se sont développés simultaiiémenl.

Le processus particulier qui se présente dans la formation de la vésicule
optique est plus difficile à concevoir, et je ne puis que suggérer l'idée que le
développement de la vésicule optique primaire et sa transformation en une
coupe optique sont dus à ce que la portion rétinienne de l'œil s'est trouvée
comprise dans l'invagination qui a donné naissance au canal du système
nerveux central. Celte hypothèse explique d'une manière salislaisante la
situation des bâtonnets et des cônes sur la face postérieure de la rétine, par
la raison que celte face, comme on peut facilement le voir sur la figure 301,
est la surface externe primitive de l'épidermc qui s'est invaginée au moment
delà formation de l'encépliale,- de sorte que, ainsi qu'on pouvait le prévoir,
la position occupée parles bàloanels et les cônes est morphologiquement la
surface externe de l'épiblaste de la rétine.

Mais les obstacles à celle manière de voir surgissent, si l'on essaye d'ex-
pliquer comment l'œil a pu continuer à remplir ses fondions pendant les
clianf.;ements graduels de position que la l'étine doit avoir subis en s'invagi-
nanl avec l'encépliale suivant la manière indiquée. Cependant, si les degrés
successifs dans la marche de celte involution étaient suffisamment rappro-
chés, il ne me semble pas impossible que l'a'il ail pu continuer à fonctionner
penilaul loulc la période de transformation, et une transparence des tissus

(1) Def/uneiation. Loiuloii, ISSO, p. il).

YEUX ACCESSOIRES CHEZ LES VERTÉRRÉS. 460

telle que la suppose Lankester peut avoir contribué à rendre ce fait pos-
sible.

La difficulté do savoir comment l'œil a pu continuer ses fonctions tout en
éprouvant dans sa forme des modifications remarquables, se retrouve dans
la manière de voir de Lankester; car si, comme je le suppose, il part de l'œil
du têtard des Ascidies avec sa lentille tournée vers la cavité du cerveau, il
doit nécessairement admettre qu'une nouvelle lentille ainsi que les autres
parties optiques de l'œil se sont développées sur le côté opposé à la lentille pri-
mitive; et il est difficile de comprendre un pareil changement, à moins de
supposer que les milieux réfringents fonctionnaient simultanément départ
et d'autre. On doit remarquer qu'on se heurte à la même difficulté en sup-
posant, comme je l'ai fait, que l'œil du têtard d'Ascidie dérive de celui d'un
Vertébré, J'admettrais volontiers cependant que, dans ce cas, l'œil a perdu
ses fonctions pendant une certaine période, et qu'ensuite il s'est développé
de nouveau dans quelques formes larvaires. Ses caractères n'ont rien de
constant chez les Tuniciers.

Yeux accessoires chez les Vertébrés.

Outre les yeux pairs des Vertébrés, on rencontre, dans la peau de quelques
Téléostéens vivant dans les eaux très profondes, certains organes qui, bien
qu'ils ne soient pas d'une manière évidente de véritables organes de vision,
offrent cependant des caractères qui indiquent qu'ils peuvent servir à la per-
ception de la lumière. Les plus importants de ces organes s'observent ciiez
les Chnuliodiis, les Stomias, etc. ; la signification en a d'abord été indiquée
par Leuckart, tandis que les détails de leur structure ont été récemment
décrits par Leydig (I ) et Ussow. Ils sont distribués non seulement dans la peau,
maison en trouve aussi dans la bouche et dans la chambre respiratoire, ce
qui semble indiquer que leur principale fonction doit être autre que la per-
ception de la lumière. On a supposé aussi que ce sont des organes de phos-
phorescence.

Un autre organe, probablement de même nature, se trouve sur la tête du
Scopelus.

Chez lesChauUodiis, ces organes sont des corps sphériques ou presque sphé-
riques, revêtus d'une enveloppe particulière. Les plus gros, les seuls qui
puissent avoir quelque relation avec la vision, sont recouverts de pigment,
excepté sur leur face externe. Ils contiennent dans leur intérieur deux masses
appelées par Leuckart la lentille et le corps vitré. D'après Leydig, chacune
de ces masses a une structure cellulaire et reçoit un nerf dont la destination
dernière n'a cependant pas été observée. Suivant Ussow, la masse antérieure
est dépourvue de structure, mais elle sert de supporta un crislallin situé au
centre de l'œil et formé d'une série de cônes cristallins qui se prolongent en
fibres; celles-ci divergent dans la partie postérieure de l'œil et se terminent

(1) F. Leydig, Ueber Nebenaugen d. Cliauliudus Sloani {ArcJiiv f. Annt. und Phijs.),
1879. — M. Ussow, Ueb. d. Bau d. augenaliiiliclien Flickeii einigor Knochenfische
{BuU. de la Soc. des naturalistes de Moscou, vol. LIV, 18"9). Pour une description
générale et d'autres indications bibliugraptiiques, voyez Giinther, The studij of Fishes.
Edinburgh, 1880.

470 ORGANES DE L\ VISION.

en s'unissant avec le» prolongements de cellules multipolaires situées près
de l'enveloppe de pigment. l'ssow considère ces cellules avec les fibres des
cônes cristallins qui s'y rendent comme constituant une rétine.

Œil des Mollusques.

(305) N. Bonnr.TSKV. Observations on thc development of the Cephalopoda (en russe).
Nachrichten d. knUnrlicheii Gesell. d. Freunde der Naturwiss. Anthropolog. Ethnogr.
bei d. Universitât Mosknu).

(3G:{) II. GnnNACHEK. Zur EntwicklungsgeSchichte d. Ceph:ilopoden {Zeit. f. wiss.
Zool., Dd XXIV. 1874).

(.3(54} V. Hensen. Ueberd. Augo einiger Cephalopodoii (Zc(ï. /". wiss. Zoo/., vol. XV.
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(Wii) E. L. Lankesteh. Observations on the development of tho Cephalopoda (Quart.
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Œil des Vertébrés.

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{Arc/nv f. mikr. Anat., vol. XV. 1878).

(3*7) V. MiHAi.KOviES. Untersuchungen ûber den Kamm des Vogelauges [Archiv f.
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(381) G. BoiiN. Die Nasenhohlon u. d. Thranonnasôngang d. amnioten Wirhelthiere.
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Œil des Tuniciers.

382) A. KowAi.EvsKi. VVciiere Studien iib. d. Entwicklung. d. cinfachon Ascidien
{Arcftiv f. mikr. Anat., vol. VII, 1871).

(383) G. KupFFEn, Zur Entwicklung d. cinfachon Ascidien [Archiv f. mikr. Anat.,
vol. VII, 18-2).

CHAPITRE XVII.

ORGANE AUDITIF, ORGANE OLFACTIF ET ORGANES SENSORIELS
DE LA LIGNE LATÉRALE.

Organes de l'audition.

On range ordinairement parmi les organes de l'audition une grande
variété d'organes très répandus parmi les formes aquatiques, et que
l'on rencontre aussi, quoique moins universellement, chez les formes
terrestres.

Chez toutes les formes aquatiques, ou chez celles qui ont directe-
ment acquis par hérédité des formes aquatiques leurs organes d'audi-
tion, ces organes sont construits sur un type commun, bien que dans
la plupart des cas les organes auditifs des divers groupes n'aient entre
eux aucune relation génétique. Ils tirent constamment leur origine de
parties de l'épiderme qui offrent des caractères spéciaux. Dans une
région spéciale, quelques cellules acquièrent à leur extrémité libre des
soies particuhères appelées soies auditives, tandis que dans d'autres
cellules il se forme des concrétions connues sous le nom d'otolithos,
qui souvent paraissent suffisamment mobiles pour être excitées par
les vibrations du milieu ambiant, et sont placées de manière à pouvoir
à leur tour transmettre leurs vibrations aux cellules pourvues de soies
auditives (1), Les régions auditives de l'épiderme sont ordinairement
isolées de la surface tégumentaire et enfermées dans des sacs spéciaux.

L'hypothèse que ces organes servent réellement à l'audition est sans
doute exacte le plus souvent; mais il me semble très possible que dans
quelques cas leur fonction soit de permettre aux animaux qui en sont
pourvus de découvrir, dans leur voisinage, la présence d'autres ani-
maux au moyen des ondulations déterminées dans l'eau par les mou-
vements natatoires de ces derniers.

Des organes auditifs ayant les caractères indiqués ci-dessus, ouverts
parfois librement dans le milieu ambiant, mais plus souvent fermés,
se rencontrent chez divers Cœlentérés, Vers et Crustacés, et chez tous
ou presque tous les Mollusques et les Vertébrés.

(1) Le rôle des otolithes n'est pas toujours évident. On a la preuve qu'ils agissent
parfois comme sourdine.

472

ORGANES DE L'AIDITIUN.

Un type différent d'organe auditif a été rencontré chez beaucoup
d'Insectes terrestres et consiste en une partie du tégument modifiée de
manière h former un tympan, ou tambour, supporté sur ses bords par
un anneau chitineux. Les vibrations déterminées dans le tympan
membraneux excitent les organes nerveux terminaux qui se rendent
aux extrémités de prolongements chitineux situés dans la cavité que
ferme, en dehors, la membrane tympanique.

Le tympan des Amphibiens et des Amniotes est un organe acces-
soire qui s'est ajouté, chez les Vertébrés terrestres, à un organe auditif
primitivement adapté à la vie aquatique ; et il est intéressant de re-
marquer l'existence d'une membrane plus ou moins semblable dans
les deux grands groupes de formes terrestres, les Vertébrés terrestres
et les Insectes.

On ne connaît rien du mode de développement ou de l'évolution du
type tympanique d'organe auditif que l'on rencontre chez les Insectes,
et, excepté chez les Vertébrés, on ne sait que peu de chose relative-
ment au développement de ce que l'on peut appeler le type vésiculaire
d'organe auditif, qui s'observe chez les formes aquatiques. Cependant,
quelques faits très intéressants sur l'évolution de ces organes ont été
mis en lumière par les frères Ilertwig, dans leurs recherches sur les

Cœlentérés ; et je me propose
(le commencer l'histoire du
(léveloppcmcnt des oi'ganes de
l'audilion dans le règne ani-
mal, par un exposé rapide des
résultais auxquels ils sont ar-
rivés.

Cœlentérés. — Trois types
différents d'organe auditif ont
été reconnus chez les Méduses ;
deux d'entre eux sont dus à
Fisr. 313. — yésiruio aii.iitivo de Phiniidium traitée par nuc différenciation d'uuorgauc

l'aridnosmiqueétcniiutcniiiruiilécà Laiikcster, d'après « i . ■ in,

0. et R. Hertwig) (*). Gu fomie de tentaculc, 1 autre

provient de cellules ectoder-
miques à la surface inférieure du vélum. Nous pouvons commencer
par le dernier, comme étant le plus simple. On le rencontre chez les
Méduses appelées Vésiculates.

La forme la moins différenciée de cet organe a jusqu'ici été ren-
contrée chez les Mitrotrocha, les Tiaropsis, et autres genres voisins. Il a
la forme d'une fossette ouverte, et il existe, le long du bord du viMum

(') rf', épilliijlium d« la face supôrieurc du voile. — cU, épitliéliiim de sa farp inférieure. —
r, canal cirndaire du bord du voile. — lo-l, anneau nerveux supérieur. — /i, cellules auditives. —
hh, soies auditives. — np, coussinet nerveux formé par un renllemcnt de l'anneau nerveux inférieur.
Tout près de l'anneau nerveux on voit une cellule figurée en noir qui renferme un otolilhe.

ORGANES DE L'aUDITION CHEZ LliS CŒLENTÉUÉS. 473

fixé i\ l'ombrelle, une rangée de ces organes, avec leur orifice tourné
en bas. La plupart des cellules qui tapissent la face externe ou périphé-
rique de la fossette contiennent un otolithe, tandis que sur la face
interne ou centrale se trouve une rangée de cellules auditives mo-
difiées. Les cellules auditives ont à peu près la forme d'une languette,
dont l'extrémité interne est en continuité avec les fibres de l'anneau
nerveux inférieur, et dont l'extrémité libre est munie de soies audi-
tives recourbées, qui s'appuient sur la face convexe des cellules à,
otolithes.

Un type plus compliqué d'organe auditif, que l'on rencontre chez
beaucoup de Vésiculates, particulièrement chez les /Equorea, les
Oclorchis,\e?,Phialidium, etc., résulte de la transformation de fossettes
ouvertes en vésicules closes. Une de ces vésicules se voit dans la
figure 313. De tels organes forment des saillies à la surface supérieure
du vélum. Ils sont recouverts par une couche épithéliale (rf'), dépen-
dant de la surface supérieure du vélum; mais le revêtement de la
vésicule (rf-) faisait primitivement partie de l'épithélium de la surface
inférieure du vélum ; il en dérive, et il est l'homologue de celui qui
tapisse les fossettes ouvertes dans le type déjà décrit. La disposition
générale des cellules de revêtement est la même pour les vésicules
fermées que pour les fossettes ouvertes.

Un second type d'organe auditif se rencontre chez les Trachymé-
duses et semble, dans sa forme la plus simple, n'être qu'un tenta-
cule modifié. Il se compose d'une portion basilaire recouverte de
cellules auditives pourvues de soies auditives longues et rigides, et
supportant à son sommet un corps en forme de massue qui lui est
fixé par un pédoncule grêle. Un axe endodermique parcourt toute
cette formation, et dans
une ou plusieurs des cel-
lules endodermiques du
corps claviforme se trou-
vent constamment des
otolithes. Les prolonge-
ments des cellules audi-
tives se continuent direc-
tement dans l'anneau ner-
veux supérieur.

Dans des formes plus
compliquées de cet or-
gane, le tentacule est con-
tenu dans une sorte de coupe produite par une saillie en forme de
muraille des parties environnantes (fig. 314) ; et chez quelques Mé-

hk

Fig. 314. — Organe auditif de Rhopalonema (empruntée à
Lankester, d'après 0. et R. Herlwig) (*).

(*) L'organe consiste en un tentaeuie modifié {hk) pourvu de cellules auditives ainsi que de concré-
tions, et enfermé en partie dans une cupule.

474 ORGANES DE L'AUDITION.

duses, par exemple les Gen/onia, l'ensemble de l'organe, par suite de
la fermeture de la coupe, prend la forme d'une vésicule complètement
close, dans la cavité de huiiiellc le tentacule primitif constitue une
saillie supportant un otolithe.

Les organes auditifs que l'on rencontre chez les Méduses acraspèdes
se rapprochent sous beaucoup de rapports du type observé chez les
Trachyméduses. Ce sont des organes tentaculiformes situés dans des
gouttières sur la face inférieure du disque; ils sont renflés à leur
extrémité et sont pourvus d'un axe endodermique, qui contient dans
la moitié de sa longueur un diverticule du système gastro-vasculaire.
La partie terminale de l'endoderme est pleine et renferme des concré-
tions calcaires. Les cellules ectodermiques situées à la base de ces
organes ont la forme de cellules auditives.

Mollusques. — Chez presque tous les Mollusques, on trouve, sur la
face ventrale du corps, des vésicules auditives immédiatement super-
posées aux ganglions pédieux. Excepté peut-être chez quelques Cé-
phalopodes, ces vésicules sont closes. Elles contiennent des otolithes
libres, supportés par les cils des parois du sac ; mais en outre, quelques
cellules de ce dernier sont munies de soies auditives rigides.

Chez beaucoup de formes, on a vu ces sacs naître d'une invagination
de l'épiblaste du pied (Paludine, Nassa, Hétéropodes, Limax, Clio,
Céphalopodes et Lamellibranches). Dans d'autres cas (quelques Ptéro-
podes, Lymnée, etc.), par suite d'une modification secondaire du
développement, ils paraissent dus à une différenciation d'une masse
épiblaslique pleine.

Chez les Gastéropodes, d'après Fol, les olocystes sont formés par
des cellules de la paroi des sacs auditifs, et il paraît en être de môme
chez les Céphalopodes (Grenacher) (1); d'où il résulte que, dans ces
cas, les otolithes libres proviennent de ceux qui étaient primitive-
ment contenus dans des cellules.

Crustacés. — chez les Crustacés décapodes, il existe ordinairement, sur
l'article husilaire des antennes antérieures, des organes que l'expérience a
démoutré être de véritables organes d'audition. Ils ont (Hensen, n° 384) la
forme de sacs clos ou ouverts, doublés par une iuvagination de l'épiderme
et sout pourvus de soies auditives chitineuses et d'otolithes libres. Dans les
sacs ouverts, les otolithes paraissent être simplement des grains de sable
venus du dehors ; mais dans les sacs clos, ils se sont sans aucun doute dé-
veloppés dans l'intérieur de ces sacs, bien qu'ils y soient libres.

Les Schizopodes, qui sont remarquables, ainsi que nous l'avons dit dans le
cliapilre précédent, en ce qu'ils renferment un genre [Euphausia) dont les
yeux occupent une situation anormale, se distinguent encore par leurs orga-

(1) Pour les détails un peuplas compliqués sur le développomont des sacs auditifs
chuz Ifs Cé|ihalopode8, je dois renvoyer le lecteur au premier volume, p. 259 et 260 et
a Grenachor (vol. I, iio^SO).

ORGANES DE L'AUDITION CHEZ LES VERTÈBRES.

475

nés d'audition, puisqu'un autre genre (Mysis) est caractérisé parla présence
d'une paire de sacs auditifs sur les lames internes de la queue. Ces sacs
possèdent des soies auditives recourbées supportant un otolithe h leur
extrémité.
Le développement des organes auditifs des Crustacés n'a pas été étudié,

Vertébrés. — Les Céphalocliorda sont dépourvus d'organe auditif et,
chez les Urochorda, cet organe est disposé sur un type spécial propre
à ce groupe. Les organes auditifs primitifs des Vertébrés proprement
dits offrent les mêmes caractères fondamentaux que ceux de la plu-
part des Invertébrés aquatiques. Ils consistent en une vésicule formée
par une invagination d'une petite portion d'épiblaste, qui est ordi-
nairement sans communication avec l'extérieur, mais qui parfois
(Élasmobranches) reste ouverte. Les parois de cette vésicule ont tou-
jours une disposition très compliquée, et dans
sa cavité se trouvent des otolithes de formes
diverses. Chez le plus grand nombre des Verté-
brés terrestres, des formations accessoires, dé-
rivées des parois de la fente hyo-mandibulaire,
s'ajoutent à cette vésicule.

Le développement de la vésicule auditive
proprement dite et celui de ces formations ac-
cessoires seront examinés séparément.

Chez tous les Vertébrés, le développement de
la vésicule auditive débute par la formation d'un
épaississement de l'épiblaste de chaque côté du
cerveau postérieur, au niveau de la deuxième
fente viscérale. Bientôt cet épaississement s'in-
vagine et prend la forme d'une fossette (flg. 315,
aup), sur le côté interne de laquelle s'applique
étroitement le ganglion du nerf auditif {aim),
qu'on a vu dans un chapitre précédent être primitivement une bran
che de la septième paire.

i%

Fig. 313.— Coupe ti-ansvci'sale
de la tète d'un embryon d'É-
lasraobranche, prise au ni-
veau de rinvolution audi-
tive (•).

Chez ces Vertébrés (Teléostéens, Lepidosteus et Amphibiens) où l'épiblaste
se divise de bonne heure en une couche nerveuse et une couche épidermi-
que, la fossette auditive se forme par une invagination de la coucbe nerveuse
seulement, et son orifice est toujours fermé (fig. 316) par la couche épider-
mique de la peau. Cet orifice restant ouvert pendant toute la vie chez les
Élasmobranches, le type de fossette close dans les formes précitées est évi-
demment secondaire.

(•) aup, fossette auditive. — aun, ganglion du nerf auditif. — iv.v, voûte du quatrième ventricule.

— a.c.v, veine cardinale antérieure. — aa, aorte. — I.aa, racine aortique de l'arc mandibulairc. —
pp, cavité céphalique de cet arc. — Ivc, poche pliaryngienae qui formera la première fente viscérale,

— Th, rudiment du corps thyroïde.

476

ORGANES DE L'AUDITION.

Chez les Téléostéens, la fossette auditive" naît comme une invagination
solide de répiblusle.

L'oi'iUce de la vésicule auditive se rétrécit graduellement et se ferme
bienlût chez la plupart des Vertébrés, bien qu'il reste ouvert d'une
manière permanente chez les Elasmobranches. Dans tous les cas, la vési-
cule s'éloigne peu à peu de la surface, à laquelle elle reste rattachée
par un conduit allongé qui s'ouvre sur le côté dorsal de la tôte (Elas-
mobranches), ou se termine par une extrémité aveugle immédiatement
sous la peau.

Chez tous les Vertébrés, la vésicule auditive subit ultérieurement des
transformations d'une nature compliquée. Elles sont plus simples

chez les C3'clostomes que dans
les autres groupes, bien qu'on
ignore si ce fait dépend d'une
dégénérescence, ou de la per-
sistance d'un état primitif de
l'organe auditif. Chez la Lam-
proie, la vésicule auditive se
forme à la manière ordinaire,
par une invagination épiblas-
tique quij prend bientôt une
forme vésiculaire et conserve
pendant longtemps un carac-
tère de simplicité. Comme l'a
signalé Max Schultze, de nombreux otolithes se montrent dans la vési-
cule pendant la vie larvaire, et bien que J. Miiller les considère comme
manquant à la fois chez l'Ammocète complètement développée et
chez l'adulte, ils ont été retrouvés depuis par Ketel (n° 387). On n'a
pas étudié le mode de formation des deux canaux semi-circulaires.

Chez tous les Vertébrés supérieurs, le sac auditif subit des modifi-
cations plus compliquées. L'extrémité ventrale se continue eu une
courte saiUie (fig. 317, CC), tandis que l'extrémité opposée présente un
prolongement en forme de canal de la cavité du sac [RL)\ ce prolonge-
ment dérive du conduit qui, primitivement, s'ouvrait. M'extérieur et qui,
dans la plupart des cas, persiste sous la forme d'un diverticule aveugle
du sac auditif connu sous le nom de recesm^ lahyrlnihi ou aquxduclm
veslihulL Des parties qui viennent d'être indiquées dérive tout le
labyrinthe membraneux de l'oreille. La vésicule proprement dite de-
vient l'utricule et les canaux semi-circulaires, tandis que son prolon-
gement ventral forme le sacculus hemkpiuvricus et le canal cochléaire.
La formation de ces parties a été très complètement étudiée chez

rig-. 316. — Coupe transversale de l:i tcle d'un crii-
bryoïi de f.epidosleus .iu sixième jour après la (é-
condation (*)

n nu. u, vésicule auditive. - au.n, iltC auditif. - ch, notochordo. —/-;/, liypoblastc.

ORGANES DE L'AUDITION CHEZ LES VEUTÉDHÉS.

477

les Mammifères, où elles atteignent le plus haut degré de complexité,
et il y aura avantage à en décrire le développement dans ce groupe,
tout en indiquant comment elles oH'rent, pendant quelques stades de
leur évolution, une forme qui se conserve d'une manière permanente
dans des types inférieurs.

Chez les Mammifères, la vésicule auditive est tout d'abord presque
sphérique et elle est plongée dans le mésoblaste de chaque côté du
cerveau postérieur. Bientôt elle prend sur une coupe la forme d'un
triangle dont le sommet est dirigé en dedans et en bas. Ce sommet
s'allonge graduellement pour former le rudiment du canal cochléaire

"tj'

Fig'. 317. — Coupe menée par lo cerveau postérieur d'un embryon de Poidct de la fin du
troisième jour (*).

et le sacculus hemisphœricus (fîg. 318, CC). En même temps le récessus
du labyrinthe {H.L) apparaît distinctement, et la paroi externe du corps
de la vésicule pousse deux protubérances qui constituent les rudi-
ments des canaux semi-circulaires verticaux [V.B). Chez les Vertébrés
inférieurs (fig. 321), le prolongement cochléaire du vestibule atteint à
peine un degré plus élevé de développement que celui que l'on ren-
contre à ce stade chez les Mammifères.

Ainsi ébauchées, les parties du labyrinthe deviennent bientôt plus
distinctes (fig. 319) ; le canal cochléaire CC s'allonge, se recourbe, et sa
face interne concave est doublée par une épaisse couche d'épiblaste à

(*) IV, quatrième ventricule ; la coupe montre la minceur du toit et l'épaisseur des parois latérales
de ce ventricule. — Ch, notochorde. — CV, veine cardinale antérieure. — CC, vésicule auditive inva-
ginée. {CC indique le point qui va former le canal cochléaire.) — RL, récessus du labyrinthe (reste
du passage qui faisait communiquer la vésicule avec l'extérieur), — hy, hypoblaste tapissant le canal
digestif. — AO, AOA, aoitc et arc aortiquc.

478

ORGANES DE L'AUDITION.

cellules columnaires. Le récessus du labyrinthe croît aussi en lon-
gueur, et immédiatement au-dessous du point où se trouvent les deux
soulèvements qui constitueront les canaux circulaires verticaux, il se
forme une nouvelle protubérance pour le canal semi-circulaire hori-
zontal. En même temps les parois de ces soulèvements en forme de re-
plis aplatis, rudimentsdescanaux verticaux, se soudentdans leur partie
moyenne, oblitérant la partie correspondante de la cavité, mais lais-
sant un canal à la périphérie; et après la résorption de leurs parties
centrales, chacun de ces soulèvements primitivement simples des

Fig. 318.

— Coupe transversale de la tête d'un embryon de Brebis de 16 mm. de longueur, prise
dans la région du cerveau postérieur (d'après Bôttcher) (*).

parois de la vésicule se convertit en un canal semi-circulaire propre-
ment dit, ouvert à ses deux extrémités dans la vésicule auditive. Les
canaux verticaux se constituent d'abord, et ensuite le canal horizontal.
Peu après la formation du rudiment du canal semi-circulaire
horizontal, une légère saillie se montre sur le côté interne de la base
(lu canal cochléaire. Un étranglement se forme de chaque côté de
cette saillie, et la convertit en une proéminence hémisphérique très
accusée, le sacculus hemispltœricus (fig. 820, 6'. li).

(*) UD, cCrTeau postérieur.

La coupe est menée un peu obliquement; d'où il résulte que tandis que l'on voit du côté droit les
connexions du récessus du vestibule li.L, du rudiraenl du canal semi-circulaire vertical V.IS et du
canal corbléalrc CC, avec la cavité de la vésicule auditive primaire, le côté gauche ne montre que la
terminaison du canal corliléaire CC et du canal semi-circulaire Y.D.

r.>nlro la face interne de la viîsiiulc auditive se voit le ganglion cochléaire GC ; le côté gauche de
la (Igurc montre le nerf auditif G et ses rapports iV avec le rcrveau postérieur.

Au-dessous do la vésicule auditive se trouve, de chaque côté, la veine jugulaire.

ORGANES UE l'audition CHEZ LES VERTÉBRÉS. 479

L'étranglemcnl est si profond que le saccultts no coniniuni(iuo d'un
côté avec le canal cochléaire, de l'autre avec la cavité générale de la
vésicule auditive, que par un canal court et étroit.

De ces deux canaux, le premier (fig. 320, b) est le canalis reuniens.
Nous pouvons appeler iifriculus, à ce stade, le reste de la cavité de la
vésicule auditive primitive, dans lequel s'ouvrent toutes les parties
mentionnées ci-dessus.

Bientôt après la formation du sacmlus hemisphxricus, le canal co-

Fig. 319.

Coupe tiaiis\ crsilo de la tèto d'un cnibrym de Brebis de 20 mm, de longueur
(d'après Bôttcher) (*).

chlcaire et les canaux semi-circulaires s'enveloppent de cartilage;
toutefois, le récessus du labyrinthe reste encore entouré de mésoblaste-
non différencié.

Entre le cartilage et les parties qu'il enveloppe, persiste une certaine
quantité de tissu conjonctif indifférent, plus abondant autour du
canal cochléaire qu'autour des canaux semi-circulaires.

Aussitôt après avoir acquis une enveloppe particulière de tissu con-
jonctif, les canaux semi-circulaires commencent à se dilater â une
de leurs extrémités pour former les ampoules, A peu près à la même
époque apparaît, en face de l'orifice du récessus du labyrinthe, un

(*) R.V, récessus du lubyrintlie. — X.B, canal semi-circulaire vertical. — HD, canal semi-circu
laire horizontal. — C.C, canal cocliléairc. — G, ganglion cochléaire.

480

OllGANliS DE L'AI'DITION.

élianglement qui le divise en deux branches, dont l'une se dirige vers
l'utricule, l'autre vers le saccule ; et les rapports de ces parties entre
elles sont modiliés au point que la communication entre le saccule et
l'utricule ne peut avoir lieu que parl'orilice du récessus du labyriuthe
(fig. 321).

Lorsque le canal cochléaire a acquis deux tours et demi de spire, 1 épi-

JJrTJi

Fig. 320. — Coupe ti-ansveisalc do roroillo intciiio d'un embryon de Brebis de 2S mm. de longueur

(d'après B6ttclicr) (*).

Uiélium épaissi qui en tapisse la paroi iiilerieure forme un double bour-
relet, aux dépens duquel se développera dans la suite Vorgnne de Corfl.
Au-dessus de ce bourrelet apparaît une mince membrane culiculaire, la

(*j D.M, «liirn-mcre. — li.V, récessus du labyrinllie. — ll.XJi, can:il semi-circulaire verilral pos-
térieur. — i/', utricule. - //.ô, ranal senii-rirrulairc horizontal. — b,canaUs rcunicns. — a, étrangle-
ment qui détermine la formation du sacculus heniisphxricus S.Ii. — f. étroit passage de ce dernier
dans l'utricule. — CC, limaçon. — C.C, sa cavité. — A'.A', sa capsule cartilagineuse. — K./i, phKjuc
hasiUire. — Ch, notocliorde.

ORGANES DE L'AUOITION CHEZ LES VERTÉBRÉS. 481

monhrane de Corfion mcmbrana tecloria (membrane do recouvremenl).

Les parois épithéliales de l'utricule, du rccessus du labyrinthe, des
canaux semi-circulaires et du canal cochléaire constituent ensemble
le produit très compliqué delà vésicule auditive primitive. Toute cette
formation représente une cavité close de toutes parts, dont les diverses
parties communiquent librement entre elles. Le liquide contenu chez
l'adulte dans cette cavité se nomme endolymphe.

Dans le mésoblaste situé entre ces parties et le cartilage qui les
enveloppe à cette période, naissent des espaces lymphatiques dont le
développement n'est que partiel chez les Sauropsidiens, mais qui de-
viennent, chez les Mammifères, des formations très importantes.

Elles se composent, chez ces derniers, en partie d'un espace entou-
rant l'utricule et les canaux semi-circulaires, et en partie de deux
canaux bien définis qui entourent la plus grande partie du canal
cochléaire. Ces canaux forment, au-dessus de ce canal, la scala vestibuli
(rampe vestibulaire), et au-dessous, la scala tympani (rampe tympa-
nique). La rampe vestibulaire communique librement avec la cavité
lymphatique qui entoure le vestibule, et elle s'ouvre au sommet de la
cochlée dans la rampe tympanique. Celle-ci se termine en cul-de-sac
t\ la fcneslra rolunda (fenêtre ronde).

Le liquide contenu dans les deux rampes et dans les autres cavités
lymphatiques du labyrinthe auditif est appelé pé)'ilij7nphe.

Les cavités dont nous venons de parler se forment par la résorption
de certaines parties du tissu muqueux embryonnaire compris entre le
périchondre et les parois du labyrinthe membraneux.

La rampe vestibulaire se constitue avant la rampe tympanique, et
le développement commence pour chacune d'elles à la base du lima-
çon. Par une résorption graduelle du mésoblaste, leurs cavités se
prolongent en avant d'une manière continue vers le sommet du canal
cochléaire. Les deux rampes sont tout d'abord assez étroites; mais
elles augmentent bientôt en dimensions et en netteté.

Le canal cochléaire, que l'on désigne souvent sous le nom de
rampe moyenne du limaçon {scala média), se trouve comprimé par
suite de la formation des rampes, de sorte qu'il prend, sur une coupe,
la forme d'un triangle dont la base est tournée en dehors. Cette base
n'est séparée du cartilage environnant que par une bande étroite de
mésoblaste condensé qui devient la st7'ia vascularù (strie vascu-
laire), etc. A l'angle opposé à la base, le canal est uni au cartilage
par un isthme étroit de substance condensée qui renferme des nerfs
et des vaisseaux. Cet isthme formera plus tard la lamina spiralis (lame
spirale), qui sépare la rampe vestibulaire de la rampe tympanique.

La rampe vestibulaire est située sur le côté supérieur du canal
cochléaire, dont la sépare une très mince couche de mésoblaste
revêtue, du côté du canal, de cellules épiblastiques aplaties. C'est li'i

Balfour. — Embryologie- II. — 31

482

ORGANES DE L'AUDITION.

la membrane de Rcissuer. La rampe lympanique se trouve séparée
(le ce môme canal par une lame mésoblasliquc plus épaisse, la mem-
brane basilaïre, qui supporte l'organe de Gorti et l'épithélium adja-
cent. A son extrémité supérieure, le canal cocliléaire se termine en
un cul-de-sac, la cupola (coupole), que pendant quelque temps les
rampes n'atteignent pas. Cet état est permanent chez les Oiseaux, où
la coupole est représentée par une formation connue sous le nom de
lagcna (lagénule) (lig. 3:21, H. L). Dans la suite, les deux rampes se
réunissent à l'extrémité du canal cochléaire ; toutefois, le sommet de
la coupole reste encore en contact avec l'os qui s'est substitué au

r

'-Ji

Fig. 3îi. — Diagrammes du labyrinthe membraneux (empruntée à Hegcnljaup) (*).

cartilage ; mais, à une époque encore plus avancée, la rampe vestibu-
laire s'étend davantage tout autour et sépare la coupole du tissu
osseux adjacent.

L'ossification des parties qui circonscrivent rorcille interne est d'abord
limitée au cartilage; mais, dans la 'suite, elle gagne l'épais périoste in-
terposé entre le cartilage et l'oreille interne et finit par envaliir la lame spi-
rale, etc.

Organe de Corti. — De l'épithélium du canal cocliléaire dérive, chez
les Mammifères, un organe très remarquable, l'orr/a/ic de Corti, dont le déve-
loppement est assez important pour mériter une courte dcscriplion. Afin de
faciliter l'intelligence de ce développement, je décrirai brièvement l'organe
à l'étal adulte.

Le canal cochléaire est limité par Irois parois, dont rexterne est la paroi

(•) 1. Poisson. — II. Oiseau. — Ut, Mammifère. — U, ulriculc. — 5, saccule. — US, utrirule et
Sacculc. — Cr, canalis reiniirns. — Jl, rércssus du labyrinthe. — UC, conimcneemCnt du limaçon. —
C, c.insl Cocliléaire. — L, lagénule. — K', coupole formant lo «onimot du ranal cochléaire. — V, csp-
rum du Tcslibulc du canal cochléaire.

ORGANES DE L'AUDITION CHEZ LES VERTÉiniES. 483

osseuse du limaçon. La membrane de Rcissner le sépare de la rampe vesti-
biilaire, et la membrane basilaire, delà rampe tympanique. I,a membrane de
Reissner s'étend du bord de la lame spirale au ligament spiral, qui est une
simple expansion du tissu conjonclif dont est doublé le limaçon osseux.

La lame spirale se prolonge en deux lèvres, le labium tympanicum (lèvre
tympanique) et le labium vestUndare (lèvre vestibulaire); c'est sur la première,
qui est en même femps la plus longue, que se fixe la membrane basilaire.
La lèvre tympanique est perforée le long de son insertion sur la membrane
basilaire, pour livrer passage aux fibres nerveuses, et cette région est appelée
Vhahcnula perforata (bandelette perforée).

La lèvre vestibulaire, qui tire son nom de sa situation, est plus courte
que la précédente et émet en haut de nombreuses dents mousses. Une mem-
brane élastique, la membrana tcctoria (membrane de recouvrement ou de
Corti), naît en partie de la lèvre vestibulaire, près de l'insertion interne de
la membrane de Reissner, d'où elle se dirige vers la paroi externe de la
coclilée. Sur la membrane basilaire repose Vorga7ie de Corli.

Considérons pour le moment une coupe transversale du canal cocliléaire
de l'épaisseur d'une seule cellule ; nous trouverons alors que l'organe de Corti
consiste en une partie centrale composée de deux baguettes de forme parti-
culière qui, en bas, sont largement écartées, mais qui se touchent en haut:
ce sont les piliers ou fibres de Corti. Sur leur côlé externe, c'est-à-dire sur le
côté qui regarde la paroi osseuse du canal, est la meitibranarelicularis (mem-
brane réiiculée), qui se dirige du pilier interne vers la paroi osseuse du
canal. Sur cette membrane se fixent, par leurs extrémités supérieures, trois
cellules (quatre chez l'homme), qui s'appuient par leurs extrémités infé-
rieures sur la membrane basilaire ; pourvues de soies auditives, elles portent
le nom de cellules ciliées externes, et elles alternent avec trois autres cellules,
les cellules de Deiters. Entre celles-ci et l'insertion externe de la membrane
basilaire se trouve une série de cellules dont la hauteur décroît graduellement
de dedans en dehors. En dedans des fibres de Corti est une cellule ciliée,
puis des cellules modifiées d'une manière particulière, qui remplissent l'in-
tervalle compris entre les deux lèvres de la lame spirale (ou le sillon spiral
interne).

Il ne sera pas nécessaire de nous étendre sur le développement des lèvres
tympanique et vestibulaire.

La dernière se forme par bourgeonnement du tissu conjonctif qui se
fusionne avec les cellules épithéliales et s'insinue entre elles. Les cellules
épithéhales qui en revêtent le bord supérieur (vestibulaire) se transforment
et deviennent les dents auditives ou dents de la première rangée de Corti.

La lèvre tympanique résulte de la coalescence de lu couche du tissu con-
nectif qui sépare la rampe tympanique du canal cochléaire, avec une partie
du tissu connectif de la lame spirale. Ces deux couches sont d'abord sépa-
rées, et les fibres nerveuses qui se rendent à l'organe de Corli passent entre
elles ; mais dans la suite elles se fusionnent, et la région par laquelle y
pénètrent les fibres nerveuses constitue la bandelette perforée.

L'organe de Corli lui-même dérive des cellules épiblasliques qui tapissent
le canal cochléaire, et consiste au début eu deux bourrelets ou saillies épi-
théliales. Du plus épais de ces bourrelets se forment les cellules situées au

484 ORGANES DE L'aL'DITION.

côté interne de l'organe de Corli: du plus petit, les piliers avec les cellules
ciliées internes et externes, et les cellules de Deilers.

Ces deux bourrelets se composent d'abord de simples cellules épithéliales
allongées formant une seule assise. Le plus petit est le premier à se modifier.
Celles de ses cellules qui confinent à l'autre bourrelet acquièrent des soies
auditives à leurs extrémités libres et forment la rangée des cellules ciliées
internes ; les cellules de la rangée suivante se fixent par une large base à la
membrane basilaire, et donnent naissance aux fibres internes et externes de
Corti.

En dehors de ces dernières viennent plusieurs rangées de cellules qui
adhèrent entre elles de manière à former une masse compacte dont la sec-
lion est quadrangulaire. Cette masse se compose de trois cellules supé-
rieures avec des noyaux situés au môme niveau, qui forment les cel-
lules ciliées externes et se terminent en haut par des soies auditives, et de
trois cellules inférieures qui deviennent les cellules de Deilers. Au delà, les
cellules passent graduellement aux cellules épithéliales cubiques ordi-
naires.

Comme nous venons de le dire, les cellules de la seconde rangée reposent
par une large base sur la membrane basilaire et deviennent les libres de
Corti. La base de ces cellules s'accroît rapidement, et des modifications im-
portantes surviennent dans la constitution des cellules elles-mêmes.

Le noyau de chaque cellule se divise de manière qu'il se forme deux ou
parfois trois noyaux situés l'un à côté de l'autre près de la base de la cel-
lule. Kn dehors des noyaux, et de chaque côté, apparaît une bande cuticu-
laire fibreuse. Les deux bandes s'étendent de la base au sommet de lu cel-
lule, où elles se rencontrent, bien qu'à la base elles soient très écartées
l'une de l'autre. Entre les deux bandes fibreuses, le reste du contenu de la
cellule devient granuleux et se résorbe bientôt en grande partie, laissant
entre ces bandes un espace d'abord arrondi et ensuite triangulaire. Entou-
rés par une faible quantité de substance granuleuse, les deux noyaux
viennent se placer chacun à l'un des angles formés par les bandes fibreuses
et la membrane basilaire.

l*ar suite de changements qui n'exigent pas une description détaillée, les
deux bandes fibreuses se transforment en les fibres de Corli, et leurs extré-
mités supérieures émettent en dehors les prolongements que ces fibres pré-
sentent à l'état adulte.

Chaque paire de fibres de Corti doit donc (Bottcher) élre considérée comme
le produit d'une seule cellule, et les noyaux plongés dans la masse grami-
leuse comprise entre ces fibres sont simplement les restes des deux noyaux
résultant de la division du noyau primitif de la cellule (I). Le plus grand
bourrelet n'a en majeure partie qu'une existence transitoire, et après avoir
été la partie la plus apparente de l'organe de Corti, il finit par ôlre beaucoup
moins important que le plus petit. Ses cellules éprouvent une dégénéres-
cence partielle, de sorte que l'épilhélium de l'espace compris entre les deux
lèvres (le la lame spirale, qui dérive de ce bourrelet, consiste à la lin eu une
assise unique de cellules courtes et larges. Toutefois, dans le voisinage im-

(1; On ne voit pas liicn, d'a])rès la description de Boitclicr, comment il s-j fait fine lus
fibres internes de Corti soient plus nombreuses que les externes.

I

ORGANES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL AUDITIF. 48o

médiat des cellules ciliées internes, une ou deux des cellules précédentes
sont très allongées.

La membrane réticulée est une formalion culiculaire dérivée des parlies
auxquelles elle adhère.

Organes accessoires de l'appareil auditif chez les Vertébrés

terrestres.

Chez tous les Amphibiens, les Sauropsidiens et les Mammifères, à
l'exception des Urodèles et de quelques Anoures et Reptiles, la pre-
mière fente viscérale ou hyo-mandibulaire entre en relation étroite
avec les organes de l'ouïe, et de cette fente, ainsi que des parties
adjacentes, se forment la caisse du tympan, la trompe d'Eustache, la
membrane du tympan et le meatus audilorius externus (conduit audi-
tif externe). La membrane du tympan reçoit de l'air extérieur les
vibrations sonores, qui sont transmises par un seul osselet, ou par
une chaîne d'osselets auditifs, aux liquides contenus dans le laby-
rinthe auditif proprement dit.

L'addition i\ l'appareil de l'ouïe d'une membrane tympanique des-
tinée à recevoir les vibrations sonores aériennes est un cas intéres-
sant de l'adaptation aux conditions de l'audition dans l'air, d'un
organe disposé originellement pour l'audition dans l'eau ; et, comme
nous l'avons déjà fait remarquer, l'analogie entre cette membrane et
la membrane tympanique de quelques Insectes est également frap-
pante.

Relativement au développement des parties ci-dessus mentionnées,
beaucoup de points restent entourés d'obscurité ; de plus, il n'a été
étudié avec soin que chez les Oiseaux et les Mammifères.

La trompe d'Eustache et la caisse du tympan paraissent dériver
de la portion interne de la première fente viscérale ou hyo-mandibu-
laire, dont l'orifice externe ne tarde pas à s'oblitérer. D'après Kôlliker,
la caisse du tympan est simplement un prolongement dirigé en haut
et en arrière, de la portion moyenne et interne de cette fente; tandis
que Moldenhauer (n° 392) la fait provenir, si je le comprends bien,
d'un prolongement d'une cavité qu'il appelle le sidcus tuho-lympanicus,
qui dérive, ainsi que la gouttière du pharynx, dans laquelle il s'ouvre,
de l'orifice interne de la première fente viscérale ; et d'après Mol-
denhauer, la plus grande partie de la fente primitive s'atrophie.

Le conduit auditif externe se développe dans la région un peu dépri-
mée où s'est effectuée la fermeture de la première fente viscérale. Il
résulte en partie de ce que le tissu qui entoure celte dépression
s'élève en forme de muraille, et Moldenhauer croit que c'est en cela
que consiste tout le processus. D'après Kôlliker, cependant, l'extré-
mité en cul-de-sac du conduit s'avance en réalité en dedans vers la
cavité tympanique.

486 ORGANES DE L'AUDITION.

La membrane du tympan dérive du tissu qui sépare le conduit
auditif externe de la cavité tympanique. Ce tissu est manifestement
constitué par un épithélium hy|)oblastique en dedans, un épithélium
épiblaslique en dehors, et entre eux une couche de mésoblaste; de
ces trois couches naissent celles en même nombre qui forment cette
membrane chez l'adulte. Pendant la plus grande partie de la vie
fœtale, elle est relativement très épaisse, et sa structure n'offre qu'une
faible ressemblance avec celle de l'état adulte.

Dans le voisinage de la caisse du tympan, une prolifération des
cellules de tissu conjonclif détermine, chez les Mammifères, l'oblité-
ration complète ou presque complète de cette cavité pendant la vie
fœtale.

La cavité tympanique est limitée en dedans par le revêtement os-
seux de l'oreille interne ; mais en un point appelé la fenestra ovalis
(fenêtre ovale), l'os fait défaut chez les Amphibiens, les Sauropsi-
diens et les Mammifères, et se trouve remplacé par une membrane ;
ou observe en môme temps, chez les Mammifères et les Sauropsi-
diens, un second orifice, la fenestra rotunda (fenêtre ronde).

Ces deux fenêtres apparaissent de bonne heure ; mais on ne sait
pas d'une manière certaine si elles sont dues à une résorption du
cartilage ou à la non chondrificalion d'une petite portion de la
paroi. La supérieure, ou la fenêtre ovale, encadre la base d'un osse-
let connu, chez les Sauropsidiens et les Amphibiens, sous le nom de
cnlumella (culumelle). La partie principale de la columelle consiste en
une tige que Parker regarde comme dérivant d'une partie du sque-
lette des arcs viscéraux, et dont la nature sera discutée à propos du
squelette, tandis que la base, qui forme l'étrier, semble provenir de
la paroi cartilagineuse périotique.

Chez tous les Amphibiens et les Sauropsidiens pourvus d'une
cavité tympanique, la tige de la columelle s'étend jusqu'à la mem-
brane (lu tympan ; elle s'y fixe par son extrémité externe, et elle a i)our
funclion de transmettre les vibrations de cette membrane au li(iui(le
contenu dans l'oreille interne. Chez les Mammifères, l'étrier ne se llxe
pas directement j)ar une tige à la membrane du tympan, et entre
cette merfibrane et l'étrier se trouvent doux osselets auditifs addition-
nels dérivés de certaines parties du squelette des arcs viscéraux. Ces
osselets portent les noms de marteau [malleus) et d'enclume [incus], et
la chaîne formée par ces trois osselets tient lieu, physiologiquement,
de l'osselet unique des formes inférieures.

Ces osselets sont d'abord plongés dans le tissu conjonetif distribué
dans le voisinage de la cavité tympauicjue ; mais lorsque celle-ci a
achevé son développement, ils semblent situés dans son intérieur,
bien que, on réalité, ils soient compris dans la muqueuse qui la
tapisse.

OHGANES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL AUDITIF.

487

La fenêtre ovale est en rapport immédiat avec la paroi de l'utri-
cille, tandis que la fenêtre ronde touche à la rampe tympanique.

D'après ses recherches sur l'embryologie du Cochon, Hunt (n" 391) croit
que « la trompe d'Eustache et le conduit auditif externe sont des involutions,
la première de la muqueuse du pharynx, le second du tégument, » tandis
que la « membrane du tympan est due à ce que la trompe d'Eustache s'ap-
plique sur l'extrémité du conduit. » Urbantschitsch est aussi d'avis que la
première fente viscérale ne prend aucune part à la formation de la cavité
tympanique et de la trompe d'Eustache, et que ces parties dérivent de diver-
ticules latéraux de la cavité orale.

Si les vues de Hunt et de Urbantschitsch étaient exactes, l'évolution des
parties accessoires de l'oreille s'expliquerait difficilement d'après les princi-
pes de Dar^vin ; et la doctrine reçue, proposée primitivement par Huschke
(n" 389), d'après laquelle ces organes sont dus à une « modification fonction-
nelle » de parties de la première fente viscérale, peut être acceptée sans
hésitation, tant qu'on n'aura pas à lui opposer des faits plus concluants que
ceux qui ont été produits jusqu'ici.

Tuniciers. — L'organe auditif des Tuniciers (fig. 322) est situé sur
la paroi inférieure de la vésicule antérieure de l'encéphale. Il se com-

F'g. 3-22. — Larve d'Ascidia mentula (empruntée à Gegenbaur, d'aprèi Kupfl'er) (*).

pose de deux parties : 1° d'une proéminence formée par les cellules
du plancher du cerveau et constituant une crête acoustique {crisla
aciistica) ; 2" d'un otolithe qui fait saillie dans la cavité du cerveau et
qui est fixé à la crête par de fines soies.

La crête acoustique est formée de cellules cylindriques très déli-
cates, et dans sa partie la plus saillante se trouve une vésicule à
contenu clair. L'otolithe est un corps ovalaire, dont la moitié dorsale
est pigmentée, tandis que la moitié ventrale est claire et douée d'un
pouvoir réfringent considérable ; il se balance au sommet, de la
crête.

(*) La partie antérieure de la queue est seule représentée. — N', ronflement antérieur du tube neu-
ral. — N, renflement antérieur de la portion médullaire du tube neural. — ?i, portion postérieure du
tube neural. — ch, notochorde. — K, région branchiale de la cavité digestivc. — d, région œsopha-
gienne et gastrique de la cavité digestive. — 0, œil. — a, otolithe. — o, bouche. — s, papille de
fixation.

488 ORGANE DE L'OLFACTION.

La crête acoustique semble dériver des cellules de la partie infé-
rieure de la vésicule cérébrale antérieure ; mais l'otolilbe se forme
d'une cellule unique sur le rùté dorsal droit du cerveau. Cette cel-
lule commence par faire saillie dans la cavité cérébrale, et son extré-
mité libre se couvre de pigment. Elle s'avance graduellement en
dedans jusqu'à former une saillie sphérique qui se projette dans la
cavité cérébrale, à la paroi de laquelle elle est fixée par un pédoncule.
En môme temps elle parcourt (suivant un mode encore incomplète-
ment élucidé) le côté droit de la vésicule cérébrale et finit par attein-
dre le sommet de la crête, qui s'est développée dans l'intervalle.

L'organe auditif des Ascidies simples peut dillicilement se compa-
rer à celui des autres Chordata, et il s'est très probablement
développé primitivement dans le phylum des Tuniciers.

Invertébrés.

(384) V. IIensen. Studien ub. d. Gchôrorgan d. Decapoden [Zeit. f. wiss. Zoo!., XIII.
18C3).

(385) 0. and R. Hertwig. Das Nervcnsijstem u, d. Siriricsorgmic d. Medrscn,
Leipzig, 1878.

Vertébrés.

(.386) A. BoETTCHEn. Bau u. EiUwicklunR d. Schnccke [Denkscliriflen d. kniserl.
Leop. Carol. Akad. d. Wisse7isc/iaf(.,WW).

(3871 C. Hasse. Die vergleich. Morphologie n. Histologie d. huutiçjen GelUirorgaue
d. Wirbelthiere. Leipzig, 1873.

(388) K. Hensen. Zur Morphologie d. Schnecke {Zeit. f. wiss. Zool., XIII. 1803).

(389) E. HusciiKE. Ueb. d. erste niidungsgeschichte d. Auges u. Olires beini bebrij-
teteii Kiichlein (Isis von Okcn. IS'31, et Meckel's Ai-chiv, VI).

(3'JO) Reissner. De Auris internœ formations {Inaug. Diss. Dorpat, 1851).

Parties accessoires de l'oreille des Vertébrés.

(391) David Hunt. A comparative sketcli of the dcvelopment of llie ear and eye in
the Pig (Transactio7is of the international otologicnl Congi-css, 1870).

(392) W. MoLDEMiAOER. Zur Eatwick. d. niittlereii u. àiisseren Olircs [Morphol.
,Jahrbuch, IIL 1877).

(393) V. UiiDANTSciiiTSCH. Ueb. d. crste Anlago d. Mittelolires u. d. Trommelfelles
{Millhcil. a. d. embvijol. Instit. Wicn, I. 1887).

Organe de l'olfaction.

On a décrit, sous l'épitliète d'organes olfactifs, de nombreux orga-
nes sensoriels chez les Invertébrés. Chez les animaux aquatiques, ils
ont souvent la forme de fossettes ou de gouttières ciliées, tandis que
chez les Insectes et les Crustacés, on regarde ordinairement comme
organes de l'odorat des soies délicates et d'autres formations portées
par les antennes. Mais ce que nous savons de tous ces organes est
tellement vague qu'il est inutile d'en parler ici plus longuement.

(tu rcMicoiilre ordinairement chez les Chordata des organes olfactifs
bit'u développés.

FOSSETTE OLFACTIVE.

fcr=:^^=:^^rt'// 71

La question de savoir quels sont, chez les Urochorda (Tuniciors), les
organes qui méritent cette appellation (si toutefois il y en a) est en-
core indécise. Il est très possible que l'organe situe sur le côté dorsal
de l'orifice du sac respiratoire remplisse une fonction olfactive; mais
il n'est certainement pas l'homologue des fossettes olfactives des
Vertébrés proprement dits, tandis qu'il l'est peut-être du corps pitui-
taire, ainsi que nous l'avons mentionné précédemment (p. 402).

Chez les Géphalochorda {Amphioxus), il existe, sur le côté gauche de
la tête, une fossette ciliée
peu profonde découverte par
Kollikcr, qui est en con-
nexion intime avec un pro-
longement particulier de
l'extrémité antérieure du
cerveau, et qui est très pro-
bablement l'homologue des
fossettes olfactives des Ver-
tébrés proprement dits.

Chez ceux-ci, l'orgnne de
l'olfaction affecte ordinaire-
ment la forme d'une paire
de fossettes ; cependant l'or-
gane est impair chez les Cy-
clostomes.

Partout où il existe deux
fossettes olfactives , elles
consistent en une paire d'é-
paississements de l'épiblaste
situés sur le côté inférieur
du cerveau antérieur, im-
médiatement en avant de la
bouche (fig. 323, ol). Bientôt chacun de ces épaississements épiblasti-
ques s'invagine et forme une petite fossette (fig. 324, N) tapissée par
des cellules qui deviennent l'épithélium olfactif ou de Schneider.
L'étendue de la surface de cet épithélium s'accroît d'ordinaire con-
sidérablement par suite de la formation de divers replis, qui, chez les
Élasmobranches, naissent de très bonne heure et sont disposés symé-
triquement de chaque côté de la ligne médiane, d'où ils s'écartent

-rA

al

Fi?:. 323.

Tètes d'embryons d'Élasmobranchcs ;i deux
stades Mies par transparence (*).

(*) A, embryon de Pristiurus au même stado que celui do la figure 34 F. — B, embryon de Scyllium
un peu plus avancé.

III. V, Yll, nerfs do la troisième, de la cinquième et de la septième paire. — au.n, nerf acous-
tique. — gl, nerf glosso-pharyngien. — Yy. nerf vague. — fb, cerveau antérieur. — pn, glande
pinéale. — mh, cerveau moyen. — hb, cerveau postérieur. — io.v. quatrième ventricule. — cb, cer-
velet. — ol, fossette olfactive. — op, œil. — au.V, vésicule auditive. — m, mésoblaste de la base
du cerveau. — ch, notochorde. — ht, cœur, — Vc, fentes viscérales. — eg, branchies externes. —
pp, cavités céphaliques.

490 OUGANE DE L'OLFACTION.

comme les barbes d'une plume. Dans la suite, ils deviennent très
accusés (fig. 323) et augmentent considérablement l'étendue de la sur-
face de l'épithélium olfactif. A un stade très précoce du développe-
ment, le nerf olfactif s'unit aux cellules olfactives.

L'organe olCaclif naît, cliez la Lamproie, comme un épaississoment cpi-
blastique impair qui forme, dans les larves nouvellement écloses, une fos-
sette peu profoiule située sur le côte ventral de la tôte, immédiatement en
avant de la bouclie. Cette fossette s'approfondit rapidement et s'étend bien-
tôt en arrière presque jusqu'à rinfundilHilum (tig. 32U, ol). l'ar suite du déve-
loppement delà lèvre supérieure, l'orilice de la fossette olfactive se porte peu
à peu sur la face dorsale de la tôte, en même temps qu'il se rétrécit et se
garnit de cils (fig. b4, ol.). Dans son ensemble, l'organe constitue un sac
allongé, et dans les stades ultérieurs, il se divise presque en deux moitiés par
un repli médian.

Il est probable que, chez la Lamproie, l'imparité de l'organe olfactii résulte
de la fusion de deux fossettes en une seule. Rien, il est vrai, dans le pre-
mier développement, ne prouve qu'il en soit ainsi; mais dans les stades plus
avancés, la division du sac en deux moitiés par un repli médian peut être
considérée comme un indice de sa nature paire.

Chez la Myxine, l'organe olfactif communique avec la cavité buccale à
travers le palais ; mais cette communication, qui semble d'une autre nature
que celle que l'on observe chez les types supérieurs entre les fosses nasales
et celte cavité par les narines postérieures, on en ignore encore la signifi-
cation.

L'orifice de la fossette olfactive ne conserve pas ses caractères em-
bryonnaires. Chez les Élasmobranches et
les Chimères, les téguments forment autour
de lui un rebord saillant qui manque sou-
vent du côté de la bouche, d'où résulte une
gouttière qui se dirige de la fossette nasale
vers l'angle de l'orifice buccal. La gouttière
est ordinairement étranglée le long de sa
ligne médiane, de sorte que l'oriQce pri-
mitivement simple du sac nasal se divise

Kig. 324. - Vue (le profil (le la tète ' rp,,/: 4A *1

(l'un embryon de Poulet du troi- prCSqUC CU dCUX. CheZ ICS léléOStéenS Ct ICS

sieme jour par rùtlexion (prépara- Q^iji^iJcs, la division dC l'oriflCe UaSal CU
tion a laeide clironiique) ( ).

deux parties est complète ; mais l'orilice
ventral est en général reporté ;\ quelque distance de la bouche et
vient se placer, par suite de l'extension du museau, sur la face supé-

(•) en. lijmispliéres cértibraux. — FI), vésicule du troisième ventricule. — MP, cerveau moyen.
— Cb, rervelot. — J/IJ, moelle allongée. — N, fossette nasale. — ol, vé.siculc auditive à l'état de
fossette dont l'orifice n'est pas encore fermé. — op, vésicule opti(luc avec le cristallin /. et la fente cho-
roïdienne, c/i.f. ],a tente clioroidicnne, (luoique formée entièrement au-dessous de IcpiLlaste supcrfi-
ric'l, est distinctement visible à l'iitéricur.

if-', premier arc viscéral au-de>sus du(iucl on voit une légère indication du bourgeon maxillaire
fupéricur.

2,3,4/'', iccond, troisième et quatrième arcs viscéraux avec les fent(;s viscérales intermédiaires.

narinks externes et internes.

491

rieure de la tête (fig. 61 et 75). Il est probable que, dans tous ces
cas, l'orifice dorsal du sac nasal est l'homologue des narines ex-
ternes ; le ventral, des arrière-narines des types supérieurs. Ces der-
nières sembleraient donc, en fait, représentées chez tous les Pois-
sons par la partie ventrale de l'orifice de la fossette nasale primitive,
qui touche au bord de la bouche (beaucoup d'Elasmobranches) ou
qui en est complètement séparée (Téléostéens et Ganoïdes). Chez
les Dipnoïques, les Amphibiens et tous les types supérieurs de Ver-
tébrés, la région orale s'étend de manière à entourer les narines
postérieures, et chaque
fosse nasale se trouve
pourvue de deux orifices,
l'un situé à l'extérieur de
la cavité buccale, les na-
rines externes, l'autre
dans son intérieur, les
narines internes ou pos-
térieures (arrière -nari-
nes). Chez les Dipnoï-
ques, les deux orifices sont
très semblables à ceux

Que l'on observe chez les ^'o- ^-^' — coupe du cerveau et de Torgane olfactif d'un
, , , embryon de Scyllium (modifiée d'après les figures de Mar=

Ganoïdes et les TeléoS- sliall et les miennes) (*).

téens ; mais ils s'ouvrent

tous les deux sur la face inférieure de la tête, l'interne ou postérieur
dans la cavité buccale, l'antérieur si près du bord externe de la lèvre
supérieure que quelques naturalistes l'ont considéré comme étant
situé aussi dans l'intérieur de la bouche.

Les fosses nasales n'ont originellement, chez tous les types supé-
rieurs de Vertébrés, qu'un seul orifice, et le processus ontogénique
par lequel l'orifice nasal postérieur prend naissance a été étudié chez
lesAmniotes et les Amphibiens. Parmi les premiers, nous pouvons pren-
dre pour type le Poulet, où le processus se présente sous une forme
très simple. Les traits généraux en ont d'abord été décrits par Kolliker.

L'orifice de la fosse nasale s'entoure d'un rebord saillant, excepté
du côté tourné vers la bouche où il se forme, par suite, une sorte de
sillon peu profond allant de la fossette nasale à l'orifice buccal. Le
rebord dont est garni l'orifice delà fossette se prolonge ensuite le long
des côtés du sillon, en particulier de l'interne, en même temps que le
prolongement ou bourgeon maxillaire supérieur s'étend en avant de
manière à en limiter la partie inférieure du bord externe. Conjointe-

(*) ch, hémisphères cérébraux. — ol.v, vésicule olfactive, —olf, fossette olfactive. — Sch, replis de
Schneider. — /, nerf olfactif. La ligne indicatrice a été par erreur prolongée jusqu'au cerveau. —
pn, glande pinéale.

492 ORGANE DE L'OLFACTION.

menl avec le bourgeon maxillaire supérieur, les rebords interne et
externe limitent un sillon profond qui relie à la bouche l'orifice pri-
mitif de la fossette nasale, i.o processus qui vient d'être décrit est
représenté dans la fig. 327 A, où l'on peut voir que le rebord qui
limite en dedans le sillon forme le bord latéral du bourgeon fronlo-
nasal (/.•},

Au sixième jour (Born, 394), les bords du sillon s'unissent suivant
sa ligne moyenne et le transforment en un canal ouvert à ses deux
extrémités ; les orifices ventraux des canaux de chaque côté sont si-
tués immédiatement en dedans du bord oral et forment les narines
postérieures, tandis que les orifices externes constituent les narines
antérieures. La partie supérieure du canal et la fossette nasale primi-
tive sont seules tapissées par l'épithélium olfactif ; le reste do la

aux md

ct> mô

Fig. 3-20. — Coupe verticale diagrammatique tie la tète d'une laive de Pctromyzoïi longue de 1°"" 8,
trois jours après l'éclosion,
Les vésicules optique et auditive sont supposées vues au travers dos tissus (*).

cavité nasale est revêtu d'un épithélium cpibiastique indifférent. Les
narines postérieures éprouvent dans la suite d'autres transformations
qui seront décrites dans le chapitre traitant de la bouche.

Le mode général de formation des narines antérieures et des pos-
térieures chez les Mammifères est le môme que chez les Oiseaux ;
mais, ainsi que l'ont montré Dursy et KoUiker, un diverticule de la
paroi interne du canal se développe de bonne heure entre les deux
orifices ; il se sépare des narines postérieures, s'ouvre par un orifice
particulier dans la cavité buccale et devient l'organe de Jacobson. Les
rapports généraux do cet organe complètement développé se voient
dans la figure 3:28.

(*)c./i, hémisphère cérébral.'— (h, couche optique. — in, infiindilnilum. — pn, glande pinéalc. —
mb, cerveau moyen. — cb, cervelet. — )ml, moelle allongée. — au.v, vésicule auditive. — nj), vési-
cule optique. — ol, fossette olfactive. — m, bouche. — br.c, poches branchiales. — tli, invuhition
thyroïde. — ht, ventricule du cœur. — v.ao, aorte ventrale. — ch, notorliorde.

NARINES EXTERNES ET INTERNES.

493

Chez les Lacerliens, la formation des narines postérieures diffère en quel-
ques points de celle qu'on observe chez les Oiseaux (Born). Il se forme un
sillon allant delà fossette nasale primitive à la bouche, limité en dedans par
le bord renflé du bourgeon fronto-nasal et en dehors par un bourgeon nasal
externe ; mais le bourgeon maxillaire supérieur ne contribue ])as à le cir-
conscrire. Sur le côté interne de la partie la plus étroite de ce sillon, se
développe un grand diverticule latéral tapissé par un prolongement de l'épi-
Ihélium de Schneider et qui forme le rudiment de l'organe de Jacobson.
Le sillon nasal continue à croître en longueur ; mais bientôt il se convertit en
un canal par la réunion du bourgeon nasal externe au bourgeon fronto-

Fig. 327. -

Tèlcs d'onibryons do Poulet vues par la face inférieure au sixième et au septième
jour de l'incubation (empruntée k Huxley) (*).

nasal. Ce canal est ouvert à ses deux extrémités: à l'extrémité dorsale se
trouve l'orifice primitif de la fossette nasale, et son orifice ventral s'ouvre
dans la cavité buccale et représente les narines postérieures primitives. Le
bourgeon maxillaire supérieur ne tarde pas à s'étendre en dedans, au-des-
sous de la partie postérieure du conduit nasal et contribue à en former la
paroi inférieure. Ce prolongement interne du bourgeon maxillaire supérieur
est le rudiment de la voûte palatine.

En môme temps que le sillon nasal se transforme en un conduit fermé,
l'orifice par lequel s'y ouvrait l'organe de Jacobson cesse d'ôtre visible, et à
une période ultérieure cet organe n'a plus aucune communication avec les

(*) 7", vésicules cérébrales. — a, o6ll dahs ie((Upi les restes de la fente choi'oïdieniie peuvent enèoi'é Sô
voir en A. — g, fossettes nasales. — A", prolongement ou bourgeon fronto-nasal. — /, bourgeon maxil-
laire supérieur. — i, bourgeon maxillaire inférieur ou premier are viscéral. — 2, second arc viscéral.
— X, première fente viscérale.

En \, la cavité buccale se niontre limitée par le bourgeon fronto-nasal, les bourgeons maxillaires
supérieurs et la première paire d'arcs viscéraux ; à sa partie dorsale on voit l'orifice conduisant dans
le pharynx. Les gouttières nasales, qui font communiquer les fossettes nasales avec la bouche, sont
déjà fermées et transformées en canaux.

En B, l'orifice externe de la bouche est devenu très resserré, mais est encore limité en haut par le
bourgeon fronto-nasal et les bourgeons maVillaircs supérieurs, et en bas parle bourgeon maxillaire
Inférieur (première paire d'arcs viscéraux),

Les bourgeons maxillaires supérieurs sont Unis au bourgeon fronlo-nasal sur presque toute la lon-
gueur de celui-ci.

494 ORGANES SENSORIELS.

fosses nasales, et s'ouvre dans la cavité buccale à l'extrémité aniérieure d'un
sillon allongé, dirigé en arrière jusqu'aux narines postérieures.

Celles-ci se constituent, chez les Ampliibiens, d'une tout autre manière
que chez les Amniotes. De bonne heure, il
se forme un sillon peu profond allant de la
fossette nasale à la bouche ; mais au lieu de
donner naissance aux narines postérieures, ce
sillon disparaît bientôt, et par l'extension de la
partie antérieure de la tête, les fossettes nasales
s'éloignent davantage de la bouche.

Les narines postérieures se forment en réa-
lité par une perforation qui survient dans la
voûte palatine et qui s'ouvre dans l'extrémité en
cul-de-sac de la fossette nasale primitive.

Si l'on considère que les divers stades de for-
mation des narines postérieures chez les Am-
niotes sont autant de répétitions de l'état adulte
„,„ - , , , chez les formes inférieures, peut-être sera-t-il

lig. 328. — r.oiipc transversale de '

la cavité nasale et de l'organe de permis d'admettre quc le processus suivant
Jacoi.sou (empruntée à Gegen- lequel se Constituent les narines postérieures

chez les Amphibiens est secondaire, comparé à

celui que l'on observe chez les Amniotes.

On doit sans doute, chez les Anoures, considérer comme une l'orme rudi-

menlaire d'organe de Jacobson un diverticule de la partie aniérieure delà

cavité nasale.

(394) G. BoRN. Die Nasenhôlilen u. d. Tiiraneiinasengaiig d. amnioten Wirbelthiere,
I et II {Moi-pfio/ngisches Jahrbuch, V. 1879).';

(395) A. KiiLLiKER. Ueber die Jacobson'schcii Organe des Mensclion. Fcstsdirift /".
l\ienecker. 1877.

(39G) A. M. Marshall. Morpliology of tlie Vcitebrate Olfactory Organ [Quart. Journ.
oftnicr. Science, XIX. 1879).

Organes sensoriels de la ligne latérale.

Je n'ai pas l'intention de décrire d'une manière générale le développement
des divers organes sensoriels de la peau ; mais il y a une série d'organes, eu
particulier ceux de la ligne latérale, qui, à raison de leur large distribution
chez les Ichthyopsidiens et de l'analogie de quelques-unes de leurs parties
avec certains orgiuies que l'on rencontre chez les Chétopodes (i), ont une
haute importance morphologique.

(1) Les remarquabU^s organes sensoriels trouvés par Eisig chez les Copilellidœ {Mit-
Iheil. a. d. Zool. Slatio?i zu Xeapel, vol. I) sont les organes qui olTrent du l'analogie
avec ceux de la ligne latérale; mais je ne pense pas qu'il y ait véritablement lioniologie
entre ces organes et coux de la ligne latérale des Vertébrés. Il me paraît probable que
li;s organes o|)iique5 de l'ohjophtltdlmus, dont l'arrangement est segnientaire, sont une

{'] «/), rloison nasale. — en, cavité nafalc. — /, organe de JarolKun. — d, l'nid i\c la màciioirc
lupérieurc.

ORGANIÎS SENSORIELS DE LA I,IGNE LATÉRALE. 49a

Les organes de la ligne latérale se composent généralement de canaux situés
en partie dans la tête, en partie dans le tronc, et qui s'ouvrent de distance
en distance à la surface du corps. Leurs parois renferment une série de
terminaisons nerveuses. A la tête, les branches du canal reçoivent pour la
plus grande partie leurs nerfs de la cinquième paire, et dans le tronc, du
rameau latéral du nerf vague. Typiquement, il n'y a dans le tronc qu'un
seul canal, dont les orifices et les terminaisons nerveuses ont un arrange-
ment segmentaire.

Ces organes offrent deux types de développement : l'un caractérise les
Téléostéens, l'autre les Élasmobranches.

Chez les Téléostéens nouvellement éclos, Schulze (n° 402) trouva, au lieu
des canaux normaux, une série de petits bourgeons sensoriels faisant libre-
ment saillie à la surface du corps, et composés en partie de cellules pour-
vues de soies rigides. Ces bourgeons sont pour la plupart entourés d'un tube
délicat ouvert à son extrémité libre, et leur nombre correspond à celui des
Myotomes. Chez quelques Téléostéens {Gohius, Esox, etc.), ces organes sen-
soriels restent tels pendant la vie tout entière ; chez le plus grand nombre
cependant, chaque organe se recouvre d'une paire de lobes dus au tissu ad-
jacentetquise développent l'un en dessus, l'autre endessous. Les deux lobes de
chaque paire s'unissent ensuite et forment un tube ouvert à ses deux extré-
mités. La série linéaire des tubes ainsi formés est le commencement du
canal de l'adulte, et les bourgeons sensoriels primitifs deviennent les organes
sensitifs des tubes. Les tubes s'unissent enfin en un canal continu ; mais
aux points de jonction, il reste des orifices (pores) qui mettent ce canal en
communication avec l'extérieur.

Outre CCS parties, j'ai observé au niveau du nerf latéral, chez le Saumon
qui vient d'éclore, une bande linéaire d'épiderme modifié ; et, à en juger
d'après l'analogie du processus décrit ci-dessous pour les Élasmobranches,
il me semble probable que ces bandes jouent un certain rôle dans la forma-
tion du canal de la ligne latérale.

Chez les Élasmobranches {Scyllium), la ligne latérale naît sous la forme
d'un épaississement linéaire de la couche muqueuse de l'épiderme. Cet épais-
sissement est d'abord très court ; mais il s'étend peu à peu en arrière, où
son extrémité postérieure forme une sorte de pointe épaissie et en voie d'ac-
croissement. Le nerf latéral apparaît peu après la ligne latérale, et lorsque
celle-ci a atteint le niveau de l'anus, le nerf s'est étendu en arrière jusqu'aux
deux tiers environ de sa longueur. Le nerf latéral semble se former comme
une branche du vague ; mais il est d'abord à demi entouré par les cellules
modifiées de la ligne latérale (fig. 291, ni) (1) et il ne tarde pas à être situé
plus profondément.

Un état permanent, correspondant plus ou moins au stade qui vient d'être
décrit chez les Élasmobranches, se conserve chez les Chimères et VEchino-

modification particulière des organes sensoriels plus indifférents des Capitcllidœ. Les
affinités étroites de ces deux types de Cliétopodes parlent en faveur de cette manière
de voir.

(1) D'après Gôtte et Semper, le nerf latéral ne s'accroît pas en direction centrifuge
comme les autres nerfs, mais il dérive directement de l'épiblaste de la ligne latérale.
Quant aux raisons qui m'empêchent de partager cette manière de voir, je dois renvoyer
le lecteur à ma Monorjvaph on Elasrnobvnnch Fisltes, p. 141-146.

496 ORGANES SENSORIELS.

rhinus spmosus, où la ligne latérale a la forme d'une goulliL're ouverlc
(Solger, n" 404).

I/cpaississement épidermiquc qui forme la ligne latérale chez les Elas-
mobranches ne se transforme pas en un canal delà môme manière que chez
les Téléostéens, par le reploiement de ses bords en dessus; mais il se forme,
entre les feuillets muqueux et épidermique de l'épiblaste, une cavité qu'en-
tourent ultérieurement les cellules modifiées du feuillet muqueux, cellules
qui constituent la ligne latérale. La cavité apparaît en premier lieu à l'ex-
trémité postérieure de l'organe, d'où elle s'étend en avant.

Apres s'être transformée en un canal, la ligne latérale s'éloigne peu à peu
de la surface ; mais elle re^te unie à l'épiderme en une série de points dont
chacun correspond à un segment, et où se produisent ensuite des perfora-
tions qui forment les orifices segmentaires du système.

I,e mode suivant lequel se constitue la lumière du canal chez les Élasmo-
branches offre, avec le mode ordinaire de transformation de la gouttière en
un canal, les mômes rapports que la formation de l'involution auditive chez
les Amphibiens, avec le môme processus chez les Oiseaux ; chez les Élasmo-
branches comme cbez les Amphibiens, le feuillet muqueux de l'épiblaste se
comporte exactement comme l'épiblaste tout entier dans les autres types,
mais il est séparé de l'extérieur par le feuillet épidermique de l'épiblaste,
dont le rôle est passif.

Les canaux muqueux de la tôte et les cavités ampullaires se forment, de la
môme manière que la ligne latérale, de la couche muqueuse de l'épiderme;
mais les nerfs qu'ils reçoivent sont de simples branches des nerfs de la cin-
quième et de la septième paire, qui s'y unissent en des points nombreux,
sans en suivre le trajet comme le fait le nerf latéral.

Il est clair que le canal de la ligne latérale est une formation secondaire,
comparé à la gouttière ouverte des Chimères ou aux bourgeons sensoriels à
arrangement segmentaire des jeunes Téléostéens, et il l'est également que le
processus phylogénétique de formation du canal a consisté dans la fermeture
d'une gouttière primitivement ouverte. L'abréviation de ce processus, chez
les Llasmobranches, a été probablement acquise après l'apparition dans l'œuf
du vilellus nutritif, et la disparition qui s'ensuivit d'un stade larvaire libre.

Les points qui viennent d'ôlrc indiqués sont assez évidents ; mais il parait
difficile de décider a prioiù, si les formalions primitives qui ont donné nais-
sance aux canaux de la ligne latérale ont consisté en une gouttière senso-
rielle continue, ou en bourgeons sensoriels isolés. On peut tout aussi facile-
ment se figurer que le canal de la ligne latérale dérive, ou d'une ligne
sensorielle non segmentée et continue, dont certains points se sont difl'éren-
ciés en bourgeons sensoriels spéciaux correspondant aux segments, tandis
que l'ensemble s'est transformé ultérieurement en une gouttière et ensuite
eu un canal ; ou d'une série de bourgeons sensoriels isolés, pour cliacun
desquels s'est développée une gouttière protectrice, dont l'union linéaire avec
les gouttières adjacentes a donné naissance à un canal continu.

Il me semble plus probable cependant, d'après la présence chez les larves
des Téléostéens aussi bien que chez les Élasmobranches, d'une bande linéaire
d'épidermc modifié, que la formation primitive dont dérivent toutes les
modifications de la ligne latérale était une bande sensorielle linéaire, et que

ORGANES SENSORIELS DE LX LIGNE LATÉIWLE. 497

les bourgeons sensoriels à arrangement segmentaire desTéléostéens sont des
différenciations secondaires de cette formation primitive (1).

(1) Dans une note préliminaire, John Beard (*) a récemment fait connaître le résultat
de ses recherches sur le développement des organes de la ligne latérale chez le salmo
fario.

D'ajtrès cet auteur, le développement de la ligne latérale débute par la fonnation
d'un cordon de cellules qui se séparent de la couche épiblastiqne interne ; ce cordon appa-
raît d'abord dans la région cervicale, d'où il s'étend en arrière sur toute la longueur
du corps. Lorsqu'il est complètement constitué, il présente une série de renflements
successifs, dont chacun correspond à un segment du corps, et entre lesquels il reste
très grêle. Le renflement antérieur, qui est situé dans la région cervicale, est de beau-
coup le plus large et le plus long. Dans la suite, on ne trouve plus de traces des parties
de ce cordon intermédiaires aux renflements ; cependant, J. Beard pense avec Boden-
stein et Solger que les divers organes sensoriels de la ligne latérale restent pendant
toute la vie en connexion les uns avec les autres. C'est de ces renflements que naissent,
de la manière suivante, les bourgeons sensoriels de la ligne latérale : certaines de
leurs cellules, parmi les plus superficielles, s'allongent jusqu'à ce qu'elles atteignent la
surface externe du corps et acquièrent des soies terminales; le reste des cellules se
dispose autour de la base des premières, comme autour d'un centre.

Quant au nerf latéral, il se développe comme une branche du nerf vague; il émane
du ganglion de ce nerf et s'accroît ensuite d'avant en arrière jusqu'à l'extrémité posté-
rieure du corps, ce qui confirme les observations de Balfour. A aucune période de son
développement, le nerf latéral n'est situé dans l'épiderme.

Suivant Beard, ce n'est qu'après la résorption complète du vitellus que des canaux
protecteurs se développent, et que les bourgeons sensoriels cessent d'être libres à la
surface du corps.

L'auteur examine ensuite la question de savoir comment il se fait qu'une branche
d'un nerf crânien innerve une région qui comprend le plus grand nombre des segments
du corps. Dans les quatre ou cinq segments qui précèdent la région du nerf vague, il
existe un «nerf latéral » pour chaque segment, tandis que dans la partie du corps si-
tuée en arrière de l'origine du nerf vague, un seul « nerf latéral » fournit aux organes
sensoriels d'un nombre considérable de segments. Cet état de choses est-il primitif?

D'accord avec Marshall et Van Wijhe, Beard considère les nerfs oculo-moteur, triju-
meau, facial et glosso-pharyngien, comme des nerfs segmentaires, en se basant sur ce
fait, que tous émettent des branches dorsales qui se rendent à des organes sensoriels
segmentaires. Il rappelle que le nerf vague résulte de la fusion d'au moins six nerfs
segmentaires, et d'après lui, c'est dans la fusion partielle de ces nerfs qu'il faut chercher
l'explication des particularités dont nous venons de parler, et de la part plus grande
que prend le nerf vague à l'innervation de la ligne latérale. Enfin, dans le tronc, les
branches dorsales des nerfs segmentaires auraient cessé peu à peu, conformément au
principe du changement de fonction po^é par Dohrn, d'innerver les «organes senso-
riels segmentaires, » et cette fonction aurait été acquise au nerf latéral.

La disposition primitive de tout cet appareil rappellerait donc celle qui a été observée
par Eisig chez les Capitellidés, et Beard conclut, contrairement à l'opinion de Balfour,
que les organes de la ligne latérale des Vertébrés sont réellement homologues de
ceux des Annélides.

Il termine par quelques considérations sur la morphologie de l'organe auditif des
Vertébrés.

De même que les « organes sensoriels segmentaires, >' l'organe auditif n'est au fond
qu'une partie modifiée de l'épiblaste.

Dans l'embryon, l'organe auditif est un simple sac séparé de l'épiderme, et dont
une portion de la paroi interne se compose d'une double couche de cellules épiblasti-
ques modifiées, que Beard compare à un « organe sensoriel segmentaire. » Gomme
dans ceux-ci, les cellules de sa surface libre sont pourvues de longues soies, qui sont
de même en rapport avec la perception des mouvements ondulatoires du milieu dans
lequel vit l'animai; seulement, les soies des cellules auditives se rattachent à la percep-

(*) On the segmentai sensé organs of the latéral line, and on the Morphology of tlie Vertébrale
auditory organ {Zrjol. Anzeiger, n» 161, p. 123, et n" 162, p. 140, 1884).

Balfour. — Embryologie. H- 32

498 ORGANES SENSORIELS.

La distribution si remarquahlo, au preniier abord, du nerf vague à la ligne
latérale est probablement liée à révolution de cetorgaue et trouve parla sou
explicatiou. Comme l'indiquent à la fois son innervation par le nerf vague
et la région où elle commence à se développer, la ligne latérale était sans
doute à l'origine restreinte à la partie antérieure du corps. A mesure qu'elle
se prolongeait en arrière, elle entraînait naturellement avec elle le nerf
vague, et c'est ainsi qu'utie brandie sensorielle de ce nerf est allée innerver
une région située bien au doli des limites de sa dislrilnition originelle.

(397) F. M. Balfol'u. A Monogruph on t/te developmeîit of Elasmobraiicli Fi'ihes,
pp. 141-146. London, 1878.

(:{9H) H. EisiG. Die Segmentalorgaiie d. Capitellideii [Mittheil. a. d. zool. StatioJi
zu Neapel, I. 1879).

(3H9) A. GôTTE. Enlwicklunç/sgesdiichte d. Unke. Leipzig, 1875.

(400) Fr. Leydig. Lefn-bucli <l. Histologie dex Mensciten u. d. Thiere. Hamm. 18'(7.

(401) Fr. Lf.ydig. Ncue Beitriuje z. anal. Kenntniss d. llautdec/ce u. Hdutsinucs-
organe d. Fische. Halle, 1879.

(4U2) F. E. ScHLLZE. Ueb. d. Sinnesorgane d. Seitciilinie bei Fischcii und Amphi-
bieii (Ardiiv f. miliv. Anat., VI. 1870).

(403) G. Sempeb. Das Urogenitalsystem d. Selaciiier [Arbeit. a. d. zool.-zoot. Itistit.
WûrzOïD'g, II),

(404) B. SoLCKB. Neiie Untersuchiingen zur Anat. d. Seitenorgane d. Fische ' Archiv
f. mih: Anat., XVII et XVIII. 1879 et 1880).

tioii de mouvements ondulatoires beaucoup plus délicats, ceux du son, et c'est pour
cette raison que, do bonne lieure, l'organe cesse de communiquer avec l'cxiérieur.
Quant à la couclie interne de cellules de l'organe auditif, elle est exactement comparable
à la couche correspondante d'un « organe sensoriel segmentaire ». Enfin, chez les
Élasmobranclies, l'organe reste ouvert û l'extérieur pendant toute la vie, absolument
comme les « organes sensoriels segmentaires ».

Ces faits, ainsi que cet autre, que le nerf auditif est simplement une branche sen-
sorielle dorsale de nerf segmeiUaire, semblent conduire à cette conclusion (jue l'orr/ane
auditif des Vnrtébrés est csseritielleinent une partie spécialisée du système d'organes
sensoi-iels de la ligne latérale. Les canaux semi-circulaires, etc., ne seraient que des
formations jinrement accessoires. [Trad.)

CHAPITRE XVllI

NOTOCHORDE, COLO.NNK VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM

INTRODUCTIOiV.

Parmi les dérivés de celte partie du mésoblaste qui donne naissance
au tissu conjonctif du corps, le squelette des Vertébrés mérite une
attention spéciale, à raison de son importance relativement à de nom-
breux problèmes phylogénétiques et morphologiques.

Toutefois, le développement du squelette est un sujet tellement
vaste qu'il ne saurait être décrit d'une manière satisfaisante, si ce n'est
dans un traité spécial; et on doit regarder la description suivante
comme une simple esquisse, dont les détails ont été exclus autant que
possible.

Chez les Ghordata les plus inférieurs, la seule formation qui mérite
le nom de squelette est la notochorde. Bien qu'elle persiste souvent
comme un organe important chez les Vertébrés proprementdits, cepen-
dant il s'y ajoute toujours diverses formations squelettiques qui se
développent dans le mésoblaste. Avant de commencer une description
systématique de ces dernières, il sera bon de dire quelques mots des
caractères généraux du squelette.

On doit distinguer dans le squelette deux sortes d'éléments, qui dif-
fèrent à la fois par leur genèse et leur structure. Les uns, qui forment
le squelette interne primitif proprement dit, ou endosquelette, sont
plongés au milieu des muscles, et se constituent à l'origine à l'état de
cartilage. Souvent ils conservent une consistance cartilagineuse pen-
dant la vie tout entière; mais dans la majorité des cas, ils s'ossifient
peu à peu et se transforment en véritable tissu osseux. Les os dévelop-
pés de cette manière se nomment os d'origine cartilagineuse.

L'autre sorte d'éléments se constitue originellement par la coales-
cence des bases ossifiées des écailles placoïdes dermiques déjà décrites
dans le chapitre XIV, ou par celle des bases ossifiées de dents implan-
tées dans la muqueuse buccale. Les plaques osseuses ainsi formées
peuvent, dans les deux cas, perdre les dents ou les épines dont elles
étaientd'abord couvertes, soit par résorption individuelle, soit phylogé-
nétiquement, par cessation graduelle de leur développement. Les pla-
ques osseuses qui prennent naissance par ces procédés se développent

bOO NOTÛCIIORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

directement, chez les types supérieurs, dans le tissu conjonctif sous-
jacent à la peau; peu à peu elles deviennent situées plus profondé-
ment, et elles finissent par s'unir si intimement aux parties du sque-
lette interne proprement dit, (jne les deux sortes d'éléments ne
peuvent Otre distinç;ués que par ce fait, que les uns résultent d'une
ossification de caililage, les autres de membranes.

Il paraît probable que chez les Reptiles, et peut-ôtre chez les Am-
phibiens éteints, des os dermiques se sont développés dans la peau
sans intervention de formations sous-jacenles pourvues d'épines.

Dans les cas où un us d'oru/ine membraneuse , comme on appelle or-
dinairement les ossifications dermiques, recouvre une partie cartila-
gineuse, il peut déterminer l'ossification de celle dernière, et les deux
os, d'origine cartilagineuse et d'origine membraneuse, peuvent s'unir
si intimement qu'ils deviennent absolument inséparables. Il est pro-
bable que, dans les cas de celle sorte, l'os composé peut, dans le cours
de son évolution ultérieure, perdre complètement, soit son élément
cartilagineux, soit son élément membraneux; de sorte que parfois il
se présente des cas où le développement d'un os cesse d'être un té-
moignage absolument certain de son origine.

Quant aux processus d'après lesquels l'ossification se produit dans
le cartilage, la question est encore peu avancée. Souvent on en dis-
tingue deux : l'un, connu sous le nom d'ectostose, dans lequel l'ossi-
fication s'effectue dans le périchondre et s'étend simplement autour du
cartilage ou le remplace graduellement; l'autre, appelé endostose,
oîi l'ossification a lieu en réalité entre les cellules de cartilage. Il sem-
ble probable cependant (Gegenbaur, Vrolik) qu'aucune ligne nette de
démarcation ne sépare ces deux processus, et que l'ossification a
presque toujours son point de départ dans le périchondre. En général,
dans les types supérieurs, les vaisseaux du périchondre se continuent
dans le cartilage, et l'ossification a lieu dans celui-ci autour de ces
vaisseaux; mais dans les types inférieurs (Poissons, Amphibiens),
l'ossification est souvent complètement limitée au périchondre, et le
cartilage est simplement résorbé.

Les points où commence l'ossification sont dits centres d'ossifica-
tion, et de là elle s'étend de toutes parts. Un os peut avoir un ou plu-
sieurs centres d'ossification.

Les causes réelles qui, au début, ont déterminé la formation de
centres particuliers d'ossification, ou l'ossification départies spéciales
du cartilage, sont encore peu connues, et jusqu'ici nous ne possédons
aucune règle satisfaisante pour fixer la valeur que l'on doit attribuer
au nombre et à la position des centres d'ossification. Dans quelques
cas, ces centres paraissent avoir une signification morphologique
impoitaule, et ils sembleraient, dans d'autres, dépendre des dimen-
sions du cartilage (jui est sur le jioint de s'ossifier.

NOTOCIIORDE ET COLONNE VERTÉBRALE. 501

II n'est pas douteux que les os d'origine membraneuse et ceux d'origine
cartilagineuse ne puissent en général facilement se distinguer parleur mode
de développement; mais il n'est nullement certain qu'il en soit toujours
ainsi. Il est naturellement très difficile d'établir des liomologies entre des
os qui, dans un type, prennent naissance dans une membrane, et cliez un
autre, dans du cartilage ; mais il y a certainement des cas dans lesquels
riiomologie entre deux os serait admise sans hésitation, si leur développe-
ment n'était différent. Les cas les plus difficiles de cette sorte se rapportent
à la ceinture thoracique.

II y a évidemment deux sources possibles d'erreur dans l'élude du déve-
loppement des os : 1° un os cartilagineux par son origine peut passer direc-
tement de l'état membraneux à l'état osseux sans développement préalable
de cartilage; 2° un os d'origine membraneuse peut, à son début, être formé
par du cartilage.

L'occurrence de la première de ces causes d'erreur est beaucoup plus
facile à admettre que celle de la seconde, et on ne peut guère douter qu'elle
ne se présente parfois. D'ailleurs, dans un grand nombre de cas, elle n'of-
frirait au morphologiste aucune difficulté sérieuse.

(405) C. Gegenbaur. IJeb. primàre u. secundare Knochenbildung mit besonderer Be-
ziehung auf d. Lehi'e von dem Primordialcranium {.lenaisclie Zeitschrift, III. 1867).

(40()) 0. Hertwig. Ueber Bau u. Kiitwicklung d. Placoidschuppen u. d. Zàhne d.
Selachier [Jenaische Zeitsclirift, VIII. 1874).

(407) 0, Heiitwig. Ueb. d. Zahnsystem d. Ampbihien ii. seine Bedentung f. d. Genèse
d. Slcelets d. Miindhôble (/Irc/i/w f. mikr. Anat.,\l. SupplemeiUlieft, IS74).

(408) 0. Hertvvig. Ueber d. Hautsicelet d. Fische (Morphol. Jahrbuch, II. 1876. Si-
luroiden u. Acipenseriden).

(409) 0. Heiitwig. Ueber d. Hautskelet d. Fische (Lepidosteus u. Polypterus) {Morph.
Jahrbuch, V. 1879).

(4tO) A. KoLLiKER. Allgemeine Betrachtungen ûb. die Entstehung d. knôchernen
Schàdels d. Wirbellhiere [Berkhte v. d. kônigl. zoot. Anstall z. Wûrzburg, 1849).

(411) Fr. Leydig. Histologische Bemerkungen ub. d, Polypterus bicliir. (Zeit. f. wiss.
ZooL, V. 1858).

(41".') H. MiJLLER. Ueber d. Entwick. d. Knochensubstaiiz nebst Bemerkungen, etc.
{Zeit. f. wiss. ZooL, IX. 1859).

(413) WiLLiAMsoN. On the structure and development of the Scales and Bones of Fislies
{Phil. Trans. 1851).

(414) VnoLiK. Studien ûb. d. Verknôcherung u. die Knochen d. Schàdels d. Teleos-
tier {Niederlândisches Archiv f. Zoologie, Ij.

Notochorde et colonne vertébrale.

Le squelette axial primitif des Ghordata se compose delà notochorde
et de sa gaîne. Il reste tel à l'âge adulte chez VAmphioxus, et pendant
une période considérabledela première vie embryonnaire, il constitue,
chez les embryons de tous les Vertébrés, le seul représentant du sque-
lette axial.

Notochorde. — Le premier développement de la notochorde a déjà
été décrit avec détails (p. 274-281). Elle apparaît dans la plupart des
cas, sinon dans tous, comme une différenciation axiale de l'hypoblaste
et forme d'abord un cordon cellulaire plein, dépou rvu de gaîne, situé

Fip. 329. — Coupe liorizontale du tronc d'un cni-
bi'von de Scyllium, beaucoup plus jeune que ce-
lui représenté dans la figure 34 F (*).

o02 NOTOCnORDE, COLONNE VEUTÉnRALE, COTES ET STERNUM,
entre le système nerveux et la paroi dorsale du tube digestif, et qui
s'étend du bord antérieur de la base du cerveau moyen à l'extrémité
de la queue. Le segment placé dans la région encéphalique sera étudié

à part; celui du tronc constitue
le noyau autour duquel se moule
la colonne vertébrale.

Les premiers changements his-
tologiques qui surviennent dans
les^cellules de la notochorde sont
presque les mêmes chez tous les
Crâniotes. Ses cellules superfi-
cielles forment d'abord une gaîne
délicate, qui s'épaissit bientôt et
prend les caractères d'une forma-
tion spéciale. Des cavités (une ou
plusieurs pour chaque cellule) naissent dans les cellules de la noto-
chorde et s'agrandissent jusqu'à ce que celle-ci soit presque entière-
ment constituée par de grandes vacuoles, que limitent des cloisons
membraneuses formant un réseau spongieux bien caractérisé (fig. 329).
Cjhez les Ichthyopsidiens, la plus grande partie
du protoplasme se porte avec les noyaux à la péri-
phérie, où il forme une couche nucléée spéciale
divisée quelquefois en cellules épithélioïdes défi-
nies (fig. 330), tandis que dans les mailles du ré-
seau il reste encore un petit nombre de noyaux
entourés par une faible (}uantilé de protoplasme.
Chez les Amniotes, par suite sans doute de l'atro-
Ics pliie précoce de la notochorde, la répartition des
noyaux dans les mailles du réseau reste assez uni-
forme.

Dans les premiers stades du développement, les es-
paces correspondant aux mailles du réseau spongieux
nolochordal renCennent cluicun un noyau et du proto-
plasme, et représentent prol)al)lement des cellules.
Dans les types chez lesquels la notochorde persiste à
l'âge adulte, le réseau devient très compliqué et cons-
titue alors un réticulum spécial rempli de substance gélalineuse, et
dans lequel on ne reconnaît plus les contours de cellules définies (fig. ;}:tl
et 334).

Fi^'. 330. — Coupe tiansvcr-
salc de la colonne verté-
brale d'un jeune Saumon
(empruntée à Gef,'on-
baur) (••).

(•) La coupe passe au niveau de la notochorde et montre les iilupies musculaires se séparant
des rcllules qui forment l.s rorps des vertèbres.

ch, notochorde. — e;), épiblaste. — V;-, rudiment de corps vertébral. — tnp, plaque musrulairc. —
wp^,^ portion do plaque musculaire déjà dillérenciée eu muscles longitudinaux.

(") es, gaine de la notochorde. — A-, arc neural. — A', arc hémal. — 7», moelle épuiière. —
a, aorte dorsale. — «, veines cardinales.

îaîne s'alro-

NOTOGIIOHDE ET COLONNE VERTÉBKÂLE. 303

Autour de la gaîne de la notochorde se forme, chez les Cyclostomes,
les Ganoïdes, les Elasmobranches et les Téléostéens, une membrane
élastique ordinairement désignée sous le nom de membrane élastique
externe.

Chez la plupart des Vertébrés, la notochorde et sa
phient complètement ou deviennent une par-
tie relativement insignifiante du squelette
axial ; mais chez les Cyclostomes (fig. 331) et
les Ganoïdes sélachoïdiens (Esturgeon, etc.),
elles persistent et constituent le seul repré-
sentant de l'axe vertébral propi-ement dit. La
gaîne s'épaissit considérablement, et sur la
membrane élastique qui la recouvre, s'ap-
puient directement les arcs vertébraux. Chez
les Elasmobranches, la gaîne de la notochorde
subit des changements plus compliqués qui
conduisent avant tout à la formation, autour
de la notochorde, d'un tube cartilagineux
non segmenté bien délimité (1), et dans la
suite (chez la plupart des formes) à la for-
mation des véritables corps vertébraux.

Entre la membrane élastique externe et la
gaîne de la notochorde s'interpose une couche de cellules (fig. 332, n),
contenues dans une matrice qui n'est pas nettement séparée de la
gaîne. Les cellules qui constituent cette
couche paraissent dériver d'une enveloppe
particulière de la notochorde, et avoir tra-
versé la membrane élastique externe pour
arriver à leur situation définitive. Cette
couche de cellules s'accroît bientôt en
épaisseur et forme un tube continu non Fig. 332. - coupe longitudinale d'une

,, .•. <■ 11- 01 petite portion de la notochorde et des

segmenté, constitue par du tissu fibreux parties adjacentes d'un embryon de-

renfermant des noyaux aplatis disposés .svvw«»i, au moment de la première

apparition de la gaine cartilagi-

concentriquement (tig. 333, Vb). En de- neuse (•*).
hors, se trouve la membrane élastique ex-
terne (me/), tandis que du côté interne vient la gaîne cuticulaire de la
notochorde. Ce tube est le tube catilagineux mentionné plus haut, et
il reçoit le nom de (jdîne cartilagineuse de la notochorde.

(I Ce tube est constitué par une forme particulière de tissu fibreux plutôt que par
du cartilage proprement dit, bien qu'une partie se transforme plus tard en cartilage
liyaiin.

g. 331. — Coupe transversale
de la colonne vertébrale do
V Ammocœti'.s (empruntée à Ge-
ffenbaur) (*).

(*) Ch, notorhorde
dinales.

^**) c/i, notochorde. — se, gaîne de la notochorde
membrane élastique externe.

es, gaîne notoehordale. — m. moelle épinière. — a, aorte. — u, veines car-
)i, noyaux de la gaine cartilagineuse. — me.e.

504 NOTOCnORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

L'origine réelle du tube cartilagineux qui vient ti'tMre décrit est une ques-
tion d'une importance londanientale relativement à l'origine de la colonne
vertébrale et aux homologies de ses parties constituantes; mais la solution
en est très ditficile. En exposant ce sujet dans mon mémoire sur les Élasmo-
brancbes, j'ai admis avec Gegenbaur que ce tube tirait son origine d'une
coucbe de cellules situées en dehors de le gaine notochordale, et que la
membrane élastique externe se constituait ultérieurement sur la face externe
de cette coucbe. Cette manière de voir reçut aussi l'adbésion de Gotle
n" 419). Depuis, Scbneider (n° 429) a établi qu'il n'en est pas ainsi, mais

./...Vr^n.

Fig. 333. — Coupe transversale do la partie ventrale de la notochorde et des formations adjacentes,
prise ;\ la hase de la i|uoiie d'un eniltryon avancé de Sci/Uium (*).

que, comme il a été décrit ci-dessus, la membrane élastique externe se dé-
veloppe avant la couche de cartilage. Plus tard j'ai étudié de nouveau ce
sujet, et, en définitive, je suis porte à accepter la rectification de Scbneider.

11 résulLo do la description précédente que le tube carlilaginenx en
question constitue une partie essentielle de la gaine de la notochorde,
ol qu'il est jiis(in';\ un certain point l'homologue de la gaîne notochor-
dale de l'Esturgeon et de la Lamproie, et non une formation entière-
ment nouvelle.

La gaîne forme le noyau de la partie moyenne des futures vertèbres.
Chez un petit nombre de formes, par exemple les Chimères et les

(*) ^ b, gnine cartilagineuse de la notochorde. — ha, arc hémal. — vp, apopiiysc articulaire pour la
côte corrcspondaulc. — mel, mcnihraue élastique externe.— ch, notochorde. — oo, aorte. — V. eau,
veine caudalf.

ARCS ET CORPS VERTÉBRAUX. 503

Dipnoïques, elle conserve à l'état adulte ses caracttrcs primitifs, à
cela près qu'il existe, chez les Chimères, des anneaux ossifiés délicats
plus nombreux que les arcs vertébraux, tandis que chez les Notidani,
les Lxmargi et les Echinorhhn, les ébauches de vertèbres ne sont
qu'imparfaitement indiquées. La destinée ultérieure de la gaîne de la
notochorde, chez les formes pourvues de vertèbres proprement dites,
ne peut être étudiée qu'avec le développement des arcs vertébraux.

Chez les Téléostéens il existe, comme chez les Élasmobranches, une mem-
brane élastique externe et une gaîne notochordale interne. La première,
d'après Gotte, renferme des cellules. Si ces cellules existent, elles sont tou-
tefois très difficiles à découvrir ; mais, en tout cas, la membrane dite élasti-
que externe paraît correspondre à la gaîne cartilagineuse des Élasmobran-
ches et à son enveloppe élastique, puisque l'ossification, lorsqu'elle survient,
commence dans cette couche. La gaîne interne devient extraordinairement
épaisse.

Chez les Amphibienset les Amniotes, il n'y a aucune membrane que
l'on puisse identifier avec la membrane élastique externe des Elasmo-
branches, des Téléostéens, etc. Chez les Amphibiens (Gotte), il se forme
autour de la notochorde un étui cellulaire qui offre à peu près les mêmes
connexions que le tube cartilagineux entourant la notochorde des
Élasmobranches, et qui se développe de la même manière aux dépens
des cellules du tissu conjonctif périchordal. On doit seulement sup-
poser que la membrane élastique externe a cessé de se développer (ce
que l'on peut faire sans difficulté, vu son extrême délicatesse et sa
faible importance fonctionnelle chez les Élasmobranches), et cet étui
cellulaire serait alors manifestement l'homologue du tube cartilagineux
dont il s'agit. Chez les Amniotes, il est impossible de découvrir une
gaine externe notochordale, et le tissu conjonctif qui entoure la
notochorde et la moelle épiniére se différencie simplement en les
corps et les arcs vertébraux.

Arcs et corps vertébraux.

Cyclostomes. — Les formes les plus primitives chez lesquelles on
rencontre de véritables arcs vertébraux sont les Cyclostomes; mais
l'ontogénie de ces formations n'a pas été suffisamment établie dans ce
groupe. On peut cependant remarquer qu'elles constituent en majeure
partie des pièces cartilagineuses isolées, dont l'arrangement segmen-
taire n'est qu'imparfait.

Élasmobranches. — Chezles Élasmobranches, les cellules qui forment
les arcs vertébraux dérivent de la lame splanchnique des somites mé-
soblastiques. Elles offrent d'abord la même segmentation que les so-
mites (fig. 329, Vr)\ mais elles la perdent bientôt, et il se développe

306 NOTOCHORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

autour de la nolochorde une gaîne continue de cellules de tissu con-
jonclif embryonnaire, qui donne naissance aux arcs vertébraux, au
tissu formant la dure-mère et le périchondre, ainsi qu'au tissu con-
jonctif général d'enveloppe.

Les changements qui surviennent ensuite conduisent au phénomène
connu depuis Remak sous le nom de segmentation secondaire delà
colonne vertébrale. Cette segmentation, que l'on observe chez tous les
Vertébrés pourvus de vraies vertèbres, consiste essentiellement dans la
division, en corps et en arcs vertébraux, du revêtement continu qui
entoure la notochorde et la moelle épinière. Toutefois, cette segmenta-
tion ne correspond pas à celle des plaques musculaires, et elle s'exé-
cute de telle sorte que les centres des corps vertébraux sont situés en
face des cloisons qui séparent les plaques musculaires.

L'explication de cette particularité de la segmentation n'est pas difficile à
trouver. La segmentation primaire du corps est celle des plaques musculaires,
lesquelles existaient chez les formes primitives où les vertèbres faisaient
défaut. Mais aussitôt que la gaîne notochordale dut offrir de la résistance
en môme temps que de la (lexibililé, elle se divisa nécessairement en une
série de segments.

La condition la plus favorable à la llexion de la colonne vertébrale par les
muscles latéraux est évidemment que chaque myotome puisse agir sur deux
vertèbres, et cette condition ne peut être remplie que si les myotomes sont
opposés aux intervalles compris entre les vertèbres. Voilà pourquoi, lors dj
l'apparition des vertèbres, leurs centres se sont trouvés opposés aux cloisons
intermusculaires, et non à la partie moyenne des myotomes.

Ces considérations rendent parfaitement compte des caractères de la
segmentation secondaire de la colonne vertébrale. D'un autre côté, la seg-
mentation primaire des rudiments vertébraux (fig. 329) est manifestement
un vestige d'un état primitif caractérisé par l'absence de corps vertébraux,
et n'a pas plus d'importance morpliologique que le fait, que les cellules des
vertèbres ont dérivé des plaques musculaires segmentées et se sont ensuite
fusionnées en une gaîne continue autour de la notochorde et de la moelle
épinière, jusqu'à ce qu'enfin elles se soient différenciées, dans les formes
encore plus élevées, en vertèbres et en arcs vertébraux.

Au stade représenté dans la ligure 34, G, et un peu avant la forma-
tion de la gaîne cartilagineuse de la notochorde, il se produit quatre
concentrations spéciales du tissu mésoblasliquc adjacent à la noto-
chorde, deux dorsales (neurales) et deux ventrales (hémalesi. Elles ne
sont pas segmentées et forment quatre crêtes situées sur les côtés de
la notochorde. Elles sont unies entre elles par une couche de tissu
délicat, et, par dillérenciation, elles donneront dans la suite naissance
aux arcs vertébraux supérieurs (neurapophyscs) et aux inférieurs
(hémapophyses).

Vers l'époque où apparaissent les premiers indices de la gaine car-

ARCS ET CORPS VERTEBUAUX.

507

tilagineuse de la notochorde, des différenciations surviennent dans
les crêtes neurale et héinale. Dans la crnto neurale naissent deux sortes
d'arcs pour chaque myotome : l'un, qui s'appuie sur la gaîne cartila-
gineuse de la notochorde dans la région qui deviendra plus tard le
centre d'une vertèbrC; constitue un arc neural proprement dit; l'autre,
séparé de la gaîne cartilagineuse, forme
une pièce intercalaire (1). Tous les deux
se transforment bientôt en cartilage
hyalin.

Une partie considérable du tissu pri-
mitif de la crête neurale, particulière-
ment dans le voisinage immédiat de la
notochorde, ne sert pas à la formation
des arcs neuraux. Ce tissu offre un
caractère fibreux et se convertit en le
périchondre et en d'autres parties.

Les arcs inférieurs naissent de la crête
hémale exactement comme les arcs
neuraux, et il existe souvent des pièces
interhémales intercalaires. Dans la ré-
gion caudale, ces arcs se prolongent en
apophyses ventrales qui se réunissent
inférieurement autour de l'aorte et des
veines caudales.

Puisque l'intestin postanal était pri-
mitivement situé entre l'aorte et la
veine caudale, les hémapophyses en-
tourent aussi virtuellement un segment
caudal de la cavité générale. Dans le
tronc, elles ne se rencontrent pas du
côté ventral ; mais elles supportent les
côtes. Les formations que nous venons rig. zu. - coupc transversale de la

de décrire sont représentées en coupe colonne vertébrale d'un embryon avancé
'^ ^ de Scyllium, prise dans la région cau-

dans la figure 334, sur laquelle on daie (*).

voit l'arc neural {na) et l'arc hémal

(ha) s'appuyer sur la gaîne cartilagineuse de la notochorde.

Pendant que ces changements s'accompliseent dans les arcs verté-
braux, la gaîne cartilagineuse de la notochorde est le siège d'impor-

(1) La présence de pièces intercalaires dans le système des arcs neuraux des Élas-
mobranches, des Chiniâsra, etc., n'est probablement pas l'indice d'un type d'arc neural
hautement différencié, mais celui d'un type de transition entre un revêtement incom-
plet de la moelle épinière par des pièces cartilagineuses isolées, et un système complet
d'arcs neuraux, tel que celui que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs.

(*) na, arc neural. — ka, arc héraai. — ch, notochorde. — sh, gaîne interne de la notochorde.
ne, membrane élastique externe.

o08 NOTOCIIORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

tantes différenciations. Dans les segments vertébraux, au niveau de
roriginc des arcs neural ethémal (fig. 334), sa couche externese trans-
forme en cartilage hyalin, tandis que les couches internes adjacentes
à la notochorde se développent d'une manière un peu différente, en
môme temps que la notochorde s'étrangle légèrement dans cette ré-
gion. Dans les segments intervertébraux, la gaine cartilagineuse nolo-
chordale prend un caractère fibreux plus évident et la notochorde ne
s'y étrangle pas. La figure 336 B représente une coupe longitudinale
schématique de la colonne vertébrale au moment où ces changements
s'accomplissent.

Le processus ne s'arrête pas là. Bientôt, au niveau des corps ver-
tébraux, la notochorde s'étrangle graduellement, particulièrement
dans sa partie moyenne, jusqu'à ce qu'en ce point elle soit réduite à
un cordon fibreux qui s'élargit peu à peu en avant et en arrière, de ma-
nière à atteindre sa plus grande épaisseur au milieu de l'espace inter-
vertébral. Le cartilage hyalin de chaque région vertébrale forme le
corps d'une vertèbre, qui peut se calcifier dans une certaine mesure.
Le cartilage de la base des arcs le recouvre graduellement, et après
la résorption de la membrane élastique externe, qui survient ordinai-
rement longtemps avant que l'état adulte ne soit atteint, le tissu de
l'arc se fusionne avec celui des corps vertébraux, dont on ne peut
plus le distinguer ; de telle sorte que ces derniers sont des formations
complexes constituées en partie par la gaîne cartilagineuse primitive,
et en partie par le tissu de la base des arcs supérieurs et inférieurs.
Par suite delà disposition en chapelet de la notochorde, les corps ver-
tébraux prennent nécessairement une forme en sablier biconcave.

Les parties intervertébrales de la gaîne notochordale primitive for-
ment des ligaments intervertébraux fibreux, qui entourent les seg-
ments non étranglés de la notochorde.

Relativement à la formation des corps vertébraux dans la queue de Snjl-
lium, Raja, et peut-ôtre d'autres formes, on peut remarquer ici ce fait
particulier, qiiil y a deux fois autant de corps vertébraux que de myotomes et de
nerfs spinaux. Cette particularité ne dépend pas d'une segmentation secon-
daire des vertèbres ; mais, comme je m'en suis moi-môme assuré par l'étude
du développement, elle s'établit avec la première différenciation des corps
vertébraux. Lu possibilité de tels rapports entre ces parties doit probable-
ment s'expliquer par ce fait, que la segmentation de la colonne vertébrale
n'est survenue qu'après celle des nerfs et des myotomes.

Ganoïdes. — Chez l'Esturgeon et d'autres Ganoïdes cartilagineux,
les arcs vertébraux supérieurs et inférieurs se forment comme chez
les Elasmobranches et sont supportés par la gaîne externe de la noto-
chorde. Mais comme cette gaine ne se différencie jamais en vertèbres
distinctes, cet état primitif persiste pendant la vie tout entière.

ARCS ET CORPS VERTÉBHAUX.

509

TéléOStéens. — Chez les Téléostéens, le mode de formation des arcs et
des corps vertébraux peut se ramener, excepté en certains points d'ordre
secondaire, au môme type que chez les Élasmobranches.

De bonne heure se forment (fig. 330 k et /.') les arcs supérieurs et infé-
rieurs, que supporte la gaine externe de la notochorde. Cette gaine qui,
comme nous l'avons dit page 505, correspond à la gaine cartilagineuse de la
notochorde des Élasmobranclies, se divise bientôt en segments vertébraux
et intervertébraux. L'ossification survient dans les premiers sans que la
gaine ait acquis les caractères de cartilage hyalin (Gotle, 419). Les seconds
deviennent les ligaments fibreux intervertébraux. La notochorde présente
des constrictions vertébrales.

La gaine externe ossifiée de la notochorde ne forme qu'une faible partie
des vertèbres définitives. Le reste de celles-ci dérive
en partie d'une ossification du tissu conjonclif qui en-
toure la gaine, et en partie de la base des arcs, qui ne
s'étend pas autour des corps vertébraux primitifs
comme chez les Élasmobranches. Les portions ossi-
fiées du tissu entourant la gaîne prennent ordinaire-
ment (fig. 335) la forme d'une croix, tandis que les
bases des arcs (k et k') persistent à l'état de rayons
cartilagineux au nombre de quatre, entre les branches
de la croix osseuse. Dans quelques cas, la base des
arcs vertébraux s'ossifie également et se distingue
alors difficilement des autres parties du corps ver-
tébral secondaire. Les portions des arcs situées à l'ex-
térieur des corps vertébraux s'ossifient presque com-
plètement (fig. 335). Les corps vertébraux sont bicon-
caves, particularité qui est en rapport avec les cons-
trictions vertébrales de la notochorde.

Fi

. — Coupe \e.licale
passant par le milieu d'une
vertèbre d'Esox lucitis
(Brochet) (empruntée àGc-
genjjaur) (*).

Amphibiens. — Parmi les Amphibiens étudiés jusqu'ici au point de
vue embryologique, les Salamandridés nous offrent le type le plus
primitif de formation delà colonne vertébrale.

Nous avons déjà dit que, chez les Amphibiens, il existe autour de la
notochorde une gaine cellulaire équivalente à la gaîne cartilagineuse
des Elasmobranches. Dans le tissu adjacent au côté dorsal de cette
gaîne, se développe une série d'apophyses cartilagineuses, qui sont les
rudiments des arcs supérieurs, et qui s'appuient sur la gaîne cellulaire
de la notochorde au niveau de la partie moyenne des divisions verté-
brales.

Une couche osseuse superficielle se forme de très bonne heure sur
chaque division vertébrale de la gaîne cellulaire, tandis que dans
chacune des divisions intervertébrales, beaucoup plus courtes que les
premières, se développe un épaississement cartilagineux annulaire de

(*) ch, notochorde. — es, gaîne de la notochurde. — k et k\ tissu cartilagineux des arcs supérieurs
et inférieurs. — h, apophyse hénialc osseuse. — ?i, canal neural.

olO NOTOCllORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

la gaîne, qui fait saillie en dedans de manière à étrangler la noto-
chorde. Avant que cet épaississement ait atteint des proportions con-
sidérables, la notochorde s'étrangle assez au milieu de chaque divi-
sion vertébrale, pour donner aux vertèbres une forme biconcave pen-
dant une très courte période de la vie embryonnaire.

Le stade avec vertèbres biconcaves persiste pendant toute la vie chez les
Péreniiibraiiclics et les Gymnophiones.

La principale particularité qui distingue dans son développement
ultérieur la colonne vertébrale des Amphibiens de celle des Poissons,
consiste dans l'accroissement énorme des épaississements interverté-
braux mentionnés ci-dessus : ces épaississements deviennent tels, que

, m il

Fig. 336. — Représentation srhématique du développement des vertèbres dans les divers types de
jVertébrés (empruntée à Gegenbaur) (*j.

dans les points où elle les traverse, la notochorde se trouve réduite à
une mince bandelette, tandis que le cartilage qui les forme se dilTé-
rencie en deux segments appartenant, Fun à la vertèbre située en
avant, l'autre à la vertèbre située en arrière, et dont le postérieur est
convexe, l'antérieur concave. Toutefois, ces deux segments ne sont pas
complètement séparés l'un de l'autre.

A la suite de ces transformations, chaque vertèbre se compose d'un
mince cylindre osseux un peu en forme de sablier, renfermant dans
sa partie moyenne une portion dilatée de la notochorde, et de deux
moitiés de deux cartilages intervertébraux, dont l'une antérieure est

(*) A. Type idéal dans lequel des vertèbres distinctes ne se sont pas encore ilévcioppécs.

B. Type poisson, avec étranglements vertébraux de la notorhorde.

('.. Type ampliibien, avec étranglements intervertébraux de la notochorde par les portions interver-
tébrales de la g:iine cellulaire.

11. Ktrangicnient intervertébral de la notochorile toi qu'il s'opère chez les Reptiles et les Oiseaux.

K. l'.lranglement vertébral de la notochorde riiez les Mammifères; les segments intervertébraux dfi
la gaine r.irtilagincusc se sont transformés en ligaments intervertébraux.

r, notochorde, — es, gaine cuticulaire de la notochorde. — s, gaîne cartilagineuse. — v, segments
vertébraux. — ih, segments iiitervoitébraux. — g, articulations intervertébrales.

ARCS ET CORPS VERTÉBRAUX. 511

convexe, l'autre postérieure concave. C'est ainsi que les vertèbres de-
viennent opisthocœles. Une coupe longitudinale schématique de la
colonne vertébrale à ce stade est représentée dans la figure 330 C.

Dans l'intervalle, les arcs supérieurs, dont l'origine a été décrite
plus haut, se sont solidement unis à la partie moyenne de chaque ver-
tèbre, et ils s'étendent obliquement en haut et en arrière de manière à
se rencontrer et à s'unir au-dessus de la moelle épinière. Les apophyses
transverses des vertèbres sembleraient (Fick) se développer indépen-
damment des arcs vertébraux, bien qu'elles se fusionnent rapidement
avec ces derniers. D'après Gotte, les apophyses transverses sont dou-
bles dans le tronc, ou sont au nombre de deux paires pour chaque
vertèbre, et "situées directement l'une au-dessus de l'autre. Les apo-
physes de chaque côté se fusionnent ensemble dans la suite.

Dans la queue se forment des arcs inférieurs, dont le développement
est semblable à celui des arcs supérieurs.

La portion non étranglée de la notochorde qui persiste dans
chaque vertèbre se transforme partiellement en cartilage.

Anoures. — Le développement delà colonne vertébrale s'opère, chez les
Anoures, essentiellement de la même manière que chez les Salamandridés.
On peut cependant en distinguer deux types. L'un se présente chez la plu-
part des Anoures et diffère principalement de celui des Salamandridés:
1° par la fusion précoce des arcs vertébraux avec la gaîne ceUulaire de la
notochorde ; 2° par l'accroissement plus rapide des épaississements inter-
vertébraux de la gaîne cellulaire, qui amène l'oblitération hâtive et totale des
parties intervertébrales de la notochorde ; 3» par la division complète de
ces épaississements en un segment antérieur et un segment postérieur, qui
s'unissent aux deux vertèbres contiguës et en constituent les surfaces arti-
culaires. En outre, les vertèbres sont procœles et non opisthocœles.

Les parties vertébrales non étranglées de la notochorde persistent toujours
jusqu'à ce que l'ossification des vertèbres ait eu lieu. Chez quelques formes,
elles se conservent pendant la vie tout entière (fia?ia), tandis que chez d'autres
elles disparaissent finalement en tout ou en partie.

■ Le second type de développement vertébral se rencontre dans les genres
Bomhinator, Pscudis, Pipa et Pelotâtes. Dans ces genres, la formation de la
vertèbre s'effectue presque exclusivement sur le côté dorsal de la noto-
chorde, de sorte que celle-ci forme une bande appliquée sur le côté ventral
de la colonne vertébrale. Sous les autres rapports, le développement de la
colonne vertébrale est le même que dans le premier cas ; cependant les par-
ties vertébrales non étranglées de la notochorde paraissent se transformer
partiellement en carldage. Ce type de formation de la colonne vertébrale a
été désigné sous le nom d'épichordal, par opposition au type plus normal ou
périchordal.

Amniotes. — Chez les Amniotes, toute distinction entre une gaîne
cellulaire notochordale et un tissu pour les arcs vertébraux a disparu ;
ces deux formations se développent ensemble comme un tout continu

512 NOTOCHORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

et constituent un tube non segmenté entourant lanotochorde et pourvu
d'une crùte neurale qui, tout d'abord, est loin d'envelopper la moelle
épinière. Ce tube se différencie, suivant la manière déjà décrite pour
les autres types, en segments vertébraux munis d'arcs proprement
dils^ et en segments intervertébraux.

Reptiles. — Chez les Reptiles (Gegcnbaur, n" /il G), un tube cartilagi-
neux en continuité avec les arcs supérieurs cartilagineux se développe
autour de la notochorde. Ces arcs sont situés sur les segments ver-
tébraux, dans lesquels l'ossification commence de très bonne heure, en
même temps que la notochorde reste relativement dépourvue d'étran-
glements. Comme chez les Amphibiens, le cartilage s'épaissit au ni-
veau des segments intervertébraux et étrangle peu à peu là notochorde.
Peu après, dans chacun de ces derniers segments, "le cartilage se di-
vise en deux parties qui forment les surfaces articulaires de deux ver-
tèbres contiguës.

Les caractères généraux de la colonne vertébrale, après que ces
changements se sont accomplis, sont représentés dans la figure 336 D.
Les changements ultérieurs sont relativement sans importance. Les
segments intervertébraux étranglés de la notochorde disparaissent
rapidement, tandis que les segments vertébraux se transforment en
partie en cartilage et ne cessent de pouvoir se distinguer que beaucoup
plus tard.

L'ossification s'étend du corps des vertèbres aux arcs et aux sur-
faces articulaires, de manière que la vertèbre tout entière finit par
s'ossifier.

Les Ascalaboles (Geckos) présentent un type exceptionnel de colonne ver-
tébrale, dont les caractères sont en grande partie ceux que l'on observe chez
d'autres Laccrtiens à un certain stade du développement. Le corps de chaque
vertèbre est constitué par un tube osseux un peu en forme de sablier, qui
s'unit aux vertèbres adjacentes par un court cartilage intervertébral. La
notochorde est persistante et continue, et, à raison du faible développement
des cartilages intervertébraux, elle est plus étroite au niveau des segments
vertébraux qu'à celui des intervertébraux.

Oiseaux. — Chez les Oiseaux, le tube cellulaire qui se développe
autour de la notochorde est beaucoup plus épais que chez les Reptiles.
Au niveau des futures vertèbres, il est en continuité avec les arcs su-
périeurs qui, au début, n'entourent pas à beaucoup près la moelle épi-
nière.

Vers le cinquièmcjour chez le Poulet, il se différencie en segments
vertébraux situés en face de l'insertion des arcs supérieurs, et en
segments intervertébraux intermédiaires aux premiers. Ces deux sé-
ries de segments ne dilièrent que par leurs caractères histologiques.
Bientôt après, cba(iue segment intervertébral se divise en deux

ARCS ET CORPS VERTEBRAUX. 513

parties qui s'unissent respectivement aux segments vertébraux adja-
cents. Toutefois, une partie de chacun des segments intcrvertéJDraux,
celle qui est en contact immédiat avec la notochordc, échappe à cette
division et donne ensuite naissance au ligament suspcnseur {llfjamen-
tum suspensoritwi).

La notochorde reste d'abord indifférente pendant que ces change-
ments s'accomplissent; mais plus tard, vers le septième jour chez le
Poulet, chaque segment vertébral s'étrangle légèrement, de sorte que
les vertèbres prennent temporairement, comme chez les Amphibiens,
une forme biconcave, qui est une répétition de l'état permanent chez
la plupart des Poissons. Toutefois, au neuvième et au dixième jour
cet état a complètement disparu, et la notochorde s'est manifeste-
ment étranglée dans toutes ses portions intervertébrales; en même
temps, deux étranglements de la notochorde ont apparu dans chaque
segment vertébral, d'où résultent une dilatation dans la partie
moyenne et une autre k chaque extrémité.

Au douzième jour, commence l'ossification des corps vertébraux
cartilagineux.

Elle s'opère d'abord dans la deuxième ou la troisième vertèbre cer-
vicale et se propage peu à peu à celles qui sont situées en arrière. Elle
commence dans les arcs vertébraux un peu plus tard que dans les
corps, et pour chaquearc ily adeux centres d'ossification, undechaque
côté.

La notochorde persiste pendant la plus grande partie de la vie em-
bryonnaire et même dans le cours de la vie postembryonnaire.
Fréquemment, les portions vertébrales les plus développées dispa-
raissent les premières complètement. Elles sembleraient, au moins
dans beaucoup de cas (Gegenbaur), se convertir en cartilage et former
ainsi une partie intégrante des vertèbres définitives. Pendant long-
temps on peut découvrir dans les ligaments suspenseurs des vestiges
des portions intervertébrales de la notochorde.

D'après Schwarck (11° 420), le cartilage se divise, dans les segments inter-
vertébraux ainsi que dans les vertébraux, quoique moins nettement dans les
premiers, en deux couches, une interne et une externe. Cet auteur pense que
la couche interne cori'espond à la gaîne cartilagineuse de la notochorde
des types inférieurs, et l'externe au tissu des arcs. L'ossification (Gegen-
baur) des corps des vertèbres débute dans une couche carLilagineuse in-
terne particulière, qui est probablement la môme que la couche interne
du stade précédent, bien que ce point ne soit pas encore établi d'une manière
définitive.

Mammifères. — Le premier développement du tube cartilagineux
périchordal et des arcs supérieurs est presque le même chez les Mam-
mifères que chez les Oiseaux. La différenciation en segments verté-

Balfour. —Embryologie. II. — 33

514 NOTOCHORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

bi-aux et intervertébraux est semblable dans les deux groupes; mais
au lieu de se diviser comme chez les Reptiles et les Oiseaux en deux
parties qui s'unissent aux vertèbres adja-
centes, les segments intervertébraux se trans-
forment tout entiers, chez les Mammifères, en les
ligaments intervertébraux (fig. 338 H). Il existe
trois centres d'ossification pour chaque vertè-
bre, deux pour les arcs et un pour le corps.

Le sort de la notochorde diffère, sous d'im-
portants rapports, de celui qui a été décrit
chez les Oiseaux. Elle s'étrangle d'abord au
milieu de chaque vertèbre (fig. 336 E et 337) et
disparaît en ce point peu après l'ossification,
Fig. 337.— coupo longitudinale taudis que daus les segments intervertébraux,
t^y:nZ:jrTtf:: rétranglement est relativement nul (fig. 336 E,
maines prise dans la région 337 gj, 33H c) ; et après avoir subi ccrtalus

thoracioiic (empruntée à Kôl- , .,•,,• 77 • j

jiker) cj. changements histologiques, elle persiste pen-

^" dant toute la vie et constitue une partie du

noyau pulpeux placé au centre des ligaments intervertébraux (1). Il y a

la

'■"'"''' iTlTri^'^^^

Fi;ç. 338. — Coupi; longiludinalc d'un ligament intcrvcrtobral et des portions adjacentes de deui ver-
tèbres de la région tlioraoitiuo d'un embryon avancé de Brebis (empruntée à K611iker)(**).

aussi im léger renflement de la notochorde près des deux extrémités

( r Cette manière de voir a d'abord été mise en avant par Luscliki et elle a clé con-

\,') V, corps vertébral cartilagineux. — U, ligament intcrveitébral. — cli, notochorde.

(**), /((, liganiunt longitudinal antérieur. — //;, ligament longitudinal postérieur. — li, ligament in-
tervertébral. — /.•, k', épiphyses des veitélires . — w i.'\ lu', vertèbres antérieure et postérieure. —
e, dtUtutioo intervertébrale de la notochorde. — c' et c', ses dilatations vertébrales.

COTES ET STERNUM. 515

de chaque vertèbre (fig. 338 c' et c"). Par la conservation des étrangle-
ments vertébraux de la notochorde chez les Mammifères, le mode de
formation de la colonne vertébrale est plus primitif et a plus d'affinité
avec le type poisson dans ce groupe que dans la majorité des Reptiles
ou des Amphibiens.

(415) Cartier. Beitrâge zur Entwicklungsgeschichte dcr Wirbelsaule {Zeitschrift fier
wiss. ZooL, XXV. Suppl. 1S75).

(416) C. Gegenraur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsaule
der Amphibien und lieptilien. Leipzig, 1862.

(417) C. Gegenbaiu. Ueber die Entwickelung der Wirbelsaule des Lepidosteus mit
vergleichend anatomisclien Bemerkungen [Jenaische Zeitschrift, III. 1863).

(418) C. Gegexbaur. Ueb. d. Skeletgewebe d. Cyclostomeii {Jenaische Zeitschrift, \,
1870).

(419) Al. GôTTE. Beitiage zur vergleich. Morpliol. des Skeletsystems d. Wirbelthiere,
II. Die Wirbelsaule u. ihre Anhànge {Archiv f. mikr. Anat., XV. 1878 (Gyclostomen,
Ganoiden, Plagiostomen, Chimaera), et XVI, 1879 (Teleostier).

(420) Hasse und Schwarck. Stiidien zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsaule
u. s. w. Hasse, Anatomische Stiidien, 1872.

(421) C. Hasse. Das natûrliche System d. ElasmobrancJder auf Grundlage d. Bau
II. d. E?itwick. ihrer Wirbelsaule. Jena, 1879.

(422) A. KôLLiKER. Ueber die Beziehungcn der Cborda dorsalis zur Dildung der Wlrbel
der Selachier und einiger anderen Fische {Verhandlungen der physical. medicin
Gesellsc/taft in Wiirzbnrg, X).

(423) A. KÔLLIKER. Weitere Beobachtungen uber die Wlrbel der Selachier insbeson-
dere ûber die Wlrbel der Lamnoidei [Abfiandlungen der senkeribergischen natur-
forschenden Gesellschaft i?i Frankfurt, V).

(424) H. Leboucq. Recherches sur le mode de disparition de la corde dorsale chez
les vertébrés supérieurs [Archives de Biologie, I. 1880).

(425) Fr. Leydig. Anatomiscfi-histotogische Untersuchungen ûber Fische und Repti-
lien. Berlin, 1853.

(426) Aug. MiJLLER. Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsaule
{Mùller's Archiv. 1853).

(427) J. MÛLLER. Vergleichende Anatomie der Myxinoiden u. der Cyklostomen mit
durchbohrtem Gaumen, I. Osteologie und Myologie {Abhandlungen der koniglichen
Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1834).

(428) W. MiJLLER. Beobachtungen des pathologischen Instituts zu Jena, I. Ueber den
Bau der Chorda dorsalis [Jenaische Zeitschrift, VI. 1871).

(429) A. Schneider. Beitrcige z. vergleich. Anat. u. Entwick, d. Wirbelthiere. Berlin.
1879.

Côtes et sternum.

Côtes. — Bien que les recherches embryologiques sur le développe-
ment des côtes laissent encore à désirer, elles montrent cependant que
ces organes naissent sous la forme de tiges cartilagineuses dans le tissu
conjonctif des cloisons intermusculaires, et qu'elles sont situées (au
moins chez les Ichthyopsidiens) au niveau de la ligne de séparation
entre les portions dorso-latérales et ventro-latérales des plaques mus-
culaires. Elles peuvent se fixer soit sur les arcs vertébraux inférieurs

firmée par Kôlliker et d'autres embryologistes. Cependant, Leboucq (n» 424) est d'avia
que les cellules de la notochorde se fusionnent au niveau des segments intervertébraux
avec celles du tissu adjacent, et Dursy, ainsi que d'autres auteurs, conteste que le
noyau pulpeux dérive de la notochorde.

516 NOTOCIIORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

(Poissons), soit sur les arcs supérieurs (Ainphibicns et Amniotes). Le
tissu conjonclif dont elles dérivent est en continuité avec les apophyses
vertébrales sur lesquelles elles se fixent; mais la transformation de ce
tissu en cartilage est plus ou moins indépendante de celle des arcs,
bien que dans beaucoup de cas le cartilage de ces deux parties forme
un tout continu, la séparation des eûtes étant due alors à un processus
ultérieur de segmentation (Fick, n° 431). Il est possible que les côtes
des Poissons ne soient pas homologues avec celles des Amphibiens et
des Amniotes; mais jusqu'à ce que le contraire soit prouvé, on peut
admettre pour plus de commodité, que les côtes sont des formations
homologues dans toute la série des Vertébrés.

Chez les Klasmobranclies, les côtes ont relativement moins d'importance
chez l'adulte que chez l'embryon. Par une observation attentive de leur pre-
mier développement, je me suis assuré qu'elles se diiïdvencieni indépendam-
ment des liémapdpbyses auxquelles elles sont fixées, bien qne le processus
de difTércnciation soit tel que les deux formations sont absolument en conti-
nuité lorsqu'elles se sont transformées en cartilage. Plus lard, les côtes se
séparent des hémapopliyscs. Au point de réunion de la queue et du tronc,
là où les liémapophyses commencent à se prolonger du côté ventral pour
s'unir ensuite dans la région de la queue au-dessous de la veine caudale,
elles émettent, sur les côtés, de courtes apophyses sur lesquelles se fixent les
eûtes (fig. 333 r. p). 11 en résulte clairement que, chez les Élasmobranches,
les hémapoi)hyses dirigées du côté ventral ne sont en aucun point formées
par les côtes.

Les homologies des côtes sont très difficiles à déterminer chez les Ganoïdes
2l les Téléostéens.

On rencontre, chez les Ganoïdes cartilagineux, des formations costiformcs
bien développées, que l'on pourrait regarder comme les homologues des
côtes des Élasmobranches, et qui, en fait, le sont probablement; mais en
môme temps leurs rapports sont, à certains égards, très différents de ceux
des côtes des Elasmobranches dans la région caudale. Chez les Ganoïdes,
les côtes, en se rapproclumt de la queue, deviennent plus courtes, puis se fu-
sionnent avec les extrémités des liémapophyses, ctentin, dans la région cau-
dale, forment avec celles-ci un canal bornai fermé qui, à première vue,
ressemble à celui des Elasmobranches.

Chez le Lepidusteus et YAmia, surtout chez le premier, ce phénomène est
encore plus marqué, et chez le Lcpidosteus on peut voir facilement, en
allant d'avant en arrière, les côtes se recourber et s'unir du oôté vential dans
lu région de la (pieue pour former avec les hémapophyses un canal hémal
complet.

On aurait pu croire que les Téléostéens se comporteraient comme les
Ganoïdes osseux; mais d'après des observations faites sur des Téléostéens
adultes, il semble évident que les rapports des parties en question sont les
mômes (jue chez les Elasmobranches, c'est-à-dire que les côtes ne prennent
aucune pari à la formation du canal hémal dans la queue. Cependant Aug.
Millier et Gullc oui rapporté des faits embryologiques (qui |toutefois ne sont

COTES ET STERNUM. 517

pas décisifs) tendant à établir que chez l'embryon, les côtes se fusionnent
en réalité avec les hémapophyses dans la queue, et contribuent ainsi, comme
chez les Ganoïdes, à la formation du canal hémal. Gotte pense, en outre, que
les côtes des Elasmobranches ne sont pas les homologues de celles des ïé-
léostéens et des Ganoïdes, mais que, dans la queue, les hémapophyses sont
homologues dans les trois groupes.

Sans admettre nécessairement les vues de Gotte, il importe de faire re-
marquer que les affinités incontestablement étroites qui existent entre les
Ganoïdes osseux et les Téléostéens plaident en faveur de la manière devoir
sur les hémapophyses des Téléostéens, à laquelle il a été conduit par des
faits embryologiques.

Chez les Amphibiens, la formation dés côtes aux dépens du tissu conjonc-
tif des cloisons intermusculaires, leur union secondaire avec les apophyses
transverses des arcs supérieurs et leur séparation ultérieure d'avec ces apo-
physes, ont été d'abord clairement indiquées par Fick (N° 431), dont les
données ont été ensuite confirmées par Hasse, Born, etc., et en partie par
Gotte. D'après ce dernier auteur cependant, bien que leur transformation en
cartilage soit indépendante des apophyses tranverses, elles naissent sous la
forme d'expansions membraneuses de ces apohyses.

Chez les Amnioles, les côtes se constituent aussi d'une manière indépen-
dante (Hasse et Born), bien que dans la suite elles s'unissent aux apophyses
transverses ainsi qu'aux corps des vertèbres, ou aux apophyses transverses
seulement. Cette union, cependant, d'après la majorité des naturalistes com-
pétents, ne s'effectue jamais par la coalescence du cartilage des deux parties,
mais toujours par du tissu fibreux, bien que Hoffmann (N° 435) diffère d'opi-
nion sur ce sujet, et qu'il pense que les côtes sont d'abord en continuité
avec les segments intervertébraux du tube cartilagineux primitif qui entoure
la notochorde.

Sternum. — Il sera bon, en traitant du développement du sternum,
de faire abstraction de rinterclaviculaire ou épisternum, qui n'est, à
vrai dire, qu'une partie de la ceinture scapulaire, et de nous en tenir
au sternum proprement dit.

Cette formation se rencontre chez tous les Amniotes, à l'exception
des Ophidiens, des Chéloniens et de quelques Amphisbènes.

D'après les anciennes recherches de Rathke et celles plus récentes
de Gotte, etc., il résulte que le sternum est toujours dû à la coales-
cence des extrémités ventrales d'un certain nombre de côtes. Ces ex-
trémités s'unissent entre elles d'avant en arrière et donnent ainsi nais-
sance à deux bandes cartilagineuses. Celles-ci se séparent des côtes
avec lesquelles elles sont d'abord en continuité, et se fusionnent dans
la suite sur la ligne médiane ventrale pour constituer un sternum im-
pair. Le présternum {manubrium sternï) et le xiphosternum des Mam-
mifères ont la même origine que la partie principale ou corps du
sternum (Iluge, n" 438).

11 n'existe, chez les Amphibiens, aucune formation qui, d'après son
mode de développement, puisse rigoureusement entrer en comparai-

mS NOTOCnORDE, COLONNE VERTÉBRALE, COTES ET STERNUM.

son avec le sternum des Amniotes ; d'où il suit qu'on doit considérer
comme encore pendante la question de savoir si la formation médiane
située en arrière des coracoïdes chez les Anoures, et qui est ordinai-
rement désignée sous le nom de sternum, est réellement l'homologue
du sternum des Amniotes (1).

Le reste des Ichthyopsidiens est sans aucun doute dépourvu de
sternum,

(430) G. Clai's. Beitrâge z. vergleich. OsteoL d. Vevtobraten. L Rippen n. unteres
Bogensystero {Sitz. d. haiserl. Akad. Wiis. iriew, LXXIV. 1870).

(431) A. E. FicK. Zur Etitwicklangsgeschichte d. Rippen und Qaerfortsiitze {Archiv
f. Anat. undl'hysioi.. i879).

(432) G. GEGEMiAuu. Zur Eiitwick. d. Wirbelsàule des Lepidosteus mit vergleich. anat.
Bemerk. [Jennische /.cit., III. 18G7).

(433) A. GoTTE. Bcitiiige z. vergleich. Morphol. d. Skeletsystem d. Wirbelthiere
Brustbeiu u. Schiiltergiirtel [Arrhiv f. mikr. Anat., XIV. 1877).

(434) G. Masse u. G. Bohn. Bemerkungen ûb. d. Morphologie d. Rippen {Zoolo-
gischev Anz'^iger. 1879).

(435) G. K. Hoffmann. Beitriige z. vcrgl. Anat. d. Wirbeltliiere [Niederlund. Archiv
Zool., IV. 187S1.

(436) W. K. Parker. A monograph on the structure and development of tlie shoulder-
girdle and sternum. Ray Soc. 18G7.

(437) H. R.\THKE. Ueô. d. Bau u. d. Entwicklimg d. Brustheins d. Saurier. 1853.

(438) G. BiJGE. Untersucli. ûb. Entwick. ain Brustbeine d. Menschen [Morphol.
Jahrbuch., VI. 1880).

(1) La pièce dite sternum chez les Amphibiens se développe dans le voisinage immé-
diat de certaines côtes abdominales rudimentaires, et Ruge a soutenu avec quelque
raison (contre Goite) qu'elle peut, par suite, être une formation rudimentaire de même
nature que le sternum des types supérieurs.

A

V:

CHAPITRE XIX.

CRANE.

Trois groupes distincts d'éléments peuvent entrer dans la constitu-
tion du crâne : 1° le crâne proprement dit, composé de véritables
éléments endosquelettiques préformés à l'état de cartilage, auxquels
s'ajoutent ordinairement des éléments osseux exosquelettiques qui
prennent naissance suivant le mode décrit page 499, et que l'on dé-
signe, chez les types supérieurs, sous le nom d'os d'origine membra-
neuse; 2° les arcs viscéraux, qui consistent primitivement en tiges
cartilagineuses, mais qui, chez les types supérieurs, sont suppléés dans
une large mesure ou même remplacés par des éléments exosquelet-
tiques; 3° les cartilages labiaux.

Ces parties se présentent elles-mêmes sous les formes les plus
diverses; leur étude constitue un des chapitres les plus importants de
la morphologie des Vertébrés et a toujours été pour les anatomistes un
sujet favori. A la fm du dernier siècle et pendant la première moitié du
siècle actuel, Goethe, Oken, Cuvier, Owen et beaucoup d'autres ana-
tomistes se sont occupés de la morphologie du crâne au point de
vue de l'anatomie de l'animal adulte, tandis que Dugès et, plus près
de nous, Rathke, jetaient les fondements d'une étude embryologique
de sa morphologie. Huxley inaugura pour l'étude du crâne une ère
nouvelle par sa conférence « Ci^oonian » en 1858 (1), et plus tard par
ses leçons sur l'anatomie comparée faites devant le « Royal Collège of
Surgeons ». Dans ces leçons, Huxley réfuta l'opinion alors générale-
ment acceptée que le crâne fût composé de quatre vertèbres, et il
posa les bases d'une méthode plus exacte dans la recherche des
homologies de ses parties constituantes. Depuis lors, la connaissance
du développement du crâne a fait de grands progrès. En Angleterre,
Parker a publié sur ce sujet nombre de mémoires très intéressants,
dont l'ensemble forme une contribution fort remarquable à nos con-
naissances sur l'ontogénie du crâne dans une série de types, et en
Allemagne, la monographie de Gegenbaur sur le squelette céphalique

(1) Voyez Anyi. ofnai. Illst., Z'' sér., t. III, p. 414 (1859). (Trad.)

520

CUAiNE.

pn

des Élasmobranches a beaucoup aidé à une interprétation scientifique
de la nature du crâne.

Les particularités les plus importantes du développement du crâne
seront seules abordées dans ce chapitre.

Nous décrirons en premier lieu le développement des éléments car-
tilagineux du crAne.

Crâne. — L'encéphale est tout d'abord enveloppé par une couche
continue de mésoblaste appelée crâne membraneux, dans la base de

laquelle se continue, sur une cer-
taine étendue, la partie antérieure
de la notochorde. Le crâne cartila-
gineux primitif se constitue par une
diflerenciation qui survient dans le
crâne membraneux, et il se com-
pose toujours des parties suivantes
(fig. 33')) :

1° D'une paire de plaques cartila-
gineuses situées de chaque côté du
-^/- segment cé|)halique de la notochorde

iiiKyV et dites plaques parachoj'dales {pa.

ch). Ces plaques forment avec la no-
tochorde [ne), qui leur est intermé-
diaire, un plancher sur lequel repo-
sent les cerveaux postérieur et

deuxième slade. Base du crâne vue d'en moyCU. La plaqUC COUtiuue qu'cllCS
haut, après enlèvement du contenu de la p i i i -u i i j z •

cavité crânienne (empruntée à Parker) (•). forment aVeC la UOtOChorde CSt dési-
gnée SOUS le nom de plaque basilaire.
2° D'une paire de tiges formant un plancher pour le cerveau antérieur
et connues sous le nom de irabécules [i?-). Elles s'étendent en avant â
partir des plaques parachordales. Elles se rencontrent en arrière en
embrassant l'extrémité antérieure de la notochorde, et, après s'être
écartées sur une certaine longueur, elles se recourbent de nouveau en
dedans, de manière à circonscrire une aire appelée espace pituilaire. Eu
avant de cet espace, elles restent en contact et s'unissent ordinairement.
Elles s'étrndent du côté antérieur jusque dans la région nasale [pn).
3° Des capsules cartilagineuses des organes des sens. De ces capsules,
l'auditive {au) et l'olfactive [ol) s'unissent plus ou moins étroitement
aux parois crâniennes ; quant aux capsules optiques, qui forment les
sclérotiques ordinairement cartilagineuses, elles restent distinctes.

Plaques parachordales et notochorde. — Le premier de ces groupes
d'éléuients, c'est-â-dire les pLujnes parncliordales et la notuclKjrde,

Fig. 339. — Tête d'embryon de Roussette au

(•) ol, sacs olfactifs. — au, capsule auditive. — ne. notochorde. — py, corps pituitairc. — pa.ch,
cartilage parachor.lal. — /r, Irabécule. — /h/", infundihulum. — C./)-, cornes des Irabécules. —
pn, élcmcnl [iréiias.il. — sp, fente de l'évcnt. — br. branchies externes. —Cl.'i, A, fentes viscérales.

PLAQUES PARACHORDALES ET NOTOCHORDE.

521

dont l'ensemble constitue la plaque basilaire, est toujours un prolon-
gement non segmenté du tissu axial de la colonne vertébrale. 11 forme
le plancher pour le segment de l'encéphale qui appartient à la partie
postorale primitive de la tête (Voy. p. 2!)4), et son extension est ap-
proximativement celle du basi-occipital du crâne adulte. Son mode de
développement est presque identique à celui de la colonne vertébrale,
à cela prés que la notochorde, même chez beaucoup de formes où elle
persiste dans la colonne vertébrale, disparaît dans la plaque basilaire,
bien que, dans un certain nombre de cas, on en trouve des vestiges chez
l'adulte.

Fig. 340. — Coupe longitudinale de
rencéphale d'un jeune embryon de

Pristiurus (*).

Il convient de dire ici quelques mots relativement à la notochorde dans le
crâne. Elle s'étend toujours le long du plancher des cerveaux moyen et posté-
rieur ; mais elle se termine immédiatement en arrière de l'infundibulum. Les
limites de son extension en avant sont claire-
ment indiquées dans la figure oO. Fréquem-
ment, son extrémité antérieure éprouve, cor-
rélativement à la flexion crânienne, une
incurvation du côté ventral, et parfois (Élas-
mobranclies) se recourbe presque en arrière
(fig. 340).

Ivolliker a fait voir que chez le Lapin (1) (et
je crois qu'un phénomène plus ou moins sem-
blable doit s'observer également chez les Oi-
seaux), l'extrémité antérieure de la noto-
chorde est reliée à l'hypoblaste du pharynx
qui touche mmédiatement à l'orifice du corps
pituitaire ; mais on ne voit pas clairement si
cette disposition doit être considérée comme

un vestige d'une union primitive de la notochorde à l'hypoblaste, ou comme
le résultat d'une union secondaire.

Avant la formation des plaques parachordales, l'extrémité antérieure de la
notochorde s'est ordinairement en partie atrophiée, et souvent un peu recour-
bée du côté dorsal. Elle présente fréquemment dans la plaque basilaire deux
ou un plus grand nombre de renflements, qui ont été regardés par Parker et
Kôlliker comme des indices d'une segmentation de cette plaque; mais ils me
paraissent difficilement susceptibles de recevoir une telle interprétation.

Chez les Élasmobranches où, comme on l'a vu plus haut, un type
très primitif de la colonne vertébrale a été conservé, nous trouvons que
la plaque basilaire se compose au début : 1° de la notochorde revêtue
de sa gaîne cartilagineuse; 2° de masses latérales de cartilage, les

(1) Embnjologische Mittheiluiigen [Festscfa-ift d. Naturfor. Ge^e//., Halle, 1879).

(*) cer, rudiment de l'Iiémisphère cérébral. — pn, glande pinéale. — In, infundibulum. — pt, in-
volution orale destiaée à former le corps pituitaire. — mb, cerveau moyen. — cb, cervelet. — cit, no-
tochorde. — al, tube digestif. — laa, artère de l'arc mandibulaire.

S22 CRANE.

plaques parachordales, homologues avec le tissu des arcs vertébraux.
Ce développement indique vraisemblablement que la plaque basilaire
renferme en elle les 7nciucs cléments que ceux dont sont formés les arcs
neuraux et les corps des vertèbres dans la colonne vertébrale ; mais qu'elle
ne dépasse jamais le stade non segmenté qui caractérise au début cette der-
nière. L'extrémité postérieure de chaque plaque parachordale constitue
un condyle qui s'articule avec la première vertèbre, de sorte qu'il
existe toujours deux condyles occipitaux dans le crâne cartilagineux.
La plaque basilaire s'accroît constamment vers le haut, du côté pos"
térieur (fig. 342, so), et donne naissance à un anneau cartilagineux
complet, qui entoure la moelle allongée de la même manière que les

arcs neuraux entourent la moelle
épinière. Il forme un anneau carti-
lagineux occipital ; en avant de lui,
<o/j- M^ - ^ ^^^'' ^^ plaque basilaire se continue laté-

ralement avec les capsules cartilagi-
neuses périotiques, et en dessus,
l'anneau occipital s'étend d'ordinaire
en avant pour constituer la voûte
^<% J y^^^^^^is crânienne delà partie de l'encéphale
^■fcr'^ ]. ^—^■^f comprise entre ces capsules. Chez

/r/ ^'^^^^fe' I ^r Jjc ^^^ Vertébrés supérieurs, les carti-

' _^^^ lages périotiques peuvent se déve-
' _i„ lopper en continuité avec les plaques
,^ basilaires (fig. 341).

y __ „,^ Trabécules. — En formant un

Fig. 341. - Masse d'investissement et trabé- plaUChcr pOUr la vésiculc Cérébrale

cuics, vues d'en haut, chez un Poulet au antérieure, Ics trabéculcs, cn tant

quatrième jour de 1 incubation (d après Par- ,. '

ker) (•). qu'il s'agit simplement de leurs rap-

ports anatomiques, jouent, vis à vis
de cette vésicule, le môme rôle que les plaques parachordales à l'égard
des cerveaux moyen et postérieur. Elles diffèrent cependant de ces
dernières par cette particularité importante, qu'elles n'entourent pas
la notochorde, excepté à leur extrémité postérieure (fig. 339).

Ainsi que nous l'avons vu, la notochorde constitue le squelette axial
primitif du corps, et son absence dans la majeure partie de la région
des trabécules semblerait indiquer, comme l'a signalé Gegenbaur,
que ces tiges, malgré leur ressemblance avec les plaques parachordales,
ont une autre signification morphologique.

(•) Toute la partie supérieure de la tète a été enlevée. Les portions cartilagineuses du crànc sont
indiquées par les lignes d'ombre horizontales foncées.

cul, vésicule cérébrale (sectionnée). — ,:, œil. — ne, notochorde. — ii', masse d'investissement.—
J, onlicc^de .sortie du nerf de la neuvième paire. — cl, limaçon. — hsc, canal semi-circulaire hori-
lon a . ^, cartilage carré. — S, échancrurc pour le passage du nerf delà cinquième paire. — /c/,e\.
iremite antérieure étalée de la masse d'investissement. - ;,/$, espace pituitaire. - /r.trabécules
tpar erreur, la ligne tr n'a pas été prolongée jusqu'au cartilage).

TRABÉCULES. 523

Les morphologistes ont beaucoup discuté la nature des trabécules. L'opi-
nion qu'elles ne peuvent être considérées comme le segment antérieur de
l'axe vertébral est appuyée par cette considération, que la limite antérieure du
squelette axial primitif, telle queTindiquela notochorde, coïncide exactement
avec la limite que nous avons été conduits à assigner, pour des raisons toutes
difTérentes, entre le cerveau antérieur et le reste de l'axe nerveux. Mais
tandis que cette distinction entre les plaques parachordales et les trabécules
doit, à mon avis, être admise, je ne vois aucune raison à opposer à l'hypo-
thèse que les trabécules soient des lames qui se sont développées pour servir
d'appui à la base du cerveau antérieur, pour les mêmes causes physiologi-
ques que les plaques parachordales se sont formées sur les côtés de la noto-
chorde pour soutenir la base du cerveau postérieur. Quelques anatomistes
ont considéré les trabécules comme une paire d'arcs branchiaux; mais
aujourd'hui cette vue est généralement abandonnée. On les a également
regardées comme équivalentes à une paire d'arcs neuraux bien définis entou-
rant l'extrémité antérieure de l'encéphale. L'extension primitive delà base du
cerveau antérieur à travers l'espace pituitaire est un argument, non dépourvu
de valeur, qui a été invoqué pour soutenir cette manière de voir.

Chez le plus grand nombre des formes inférieures, les trabécules
naissent d'une manière absolument indépendante des plaques para-
chordales, bien que les deux sortes d'éléments ne tardent pas à s'unir
entre eux; mais chez les Oiseaux (fig. 341) et les Mammifères, les
plaques parachordales et les trabécules se développent comme un tout
continu. La ligne suivant laquelle elles s'unissent est marquée d'une
crête cartilagineuse appelée clinoïde postérieure.

Les trabécules sont ordinairement quelque peu en forme de lyre ;
elles se réunissent en avant et en arrière, et circonscrivent entre leurs
parties moyennes un espace pituitaire étendu (fig. 339 et 341). La
base tout entière du cerveau antérieur fait primitivement saillie à
travers cet espace ; mais celui-ci se rétrécit peu à peu jusqu'à ce que,
d'hahitude, il ne renferme plus que le corps pituitaire. Il est toujours
traversé par les carotides chez l'embryon; mais chez les formes supé-
rieurs adultes, il n'est plus perforé. Les trabécules s'unissent bientôt à
la fois en avant et en arrière, et constituent une plaque unique placée
sous le cerveau antérieur et qui se prolonge dans la région nasale (1).
Une expansion verticale particulière de cette lame dans la région de
l'orbite, forme la cloison interorbitaire des Téléostéens, des Lacertiens
et des Oiseaux (fig. 3i2, ps), sur la face supérieure de laquelle repose
la partie antérieure de l'encéphale. Le plancher trabéculaire de l'en-
céphale ne reste pas longtemps simple. Ses côtés s'accroissent verti-
calement en haut et forment, pour le cerveau, une paroi latérale dans

(l)Cliez l'homme (Kôlliker), les trabécules forment dès le début une lame continue
en avant de l'espace pituitaire, et ce dernier acquiert de très bonne heure un plan-
cher cartilagineux.

524

CRANE.

laquelle on peut, chez les types supérieurs, distinguer deux régions :
une nlisphéno'idale (fig. 342, as) en arrière, qui provient de la partie
appelée basisphénoïdale des trabécules primitives, et une orbitosphé-
noklale en avant, qui naît de la région présphénoidale des trabécules.
La paroi latérale du crâne formée par ces lames est d'abord continue.
A l'extrémité antérieure de l'encéphale, elles se continuent en dedans
et séparent plus ou moins complètement la cavité crânienne propre-
ment dite de la région nasale située en avant. La portion du cartilage
qui forme la limite antérieure de la cavité crânienne reçoit le nom de
région ethmoiilale laté7'aJe; elle est toujours perforée pour livrer pas-
sage aux nerfs olfactifs.

Fig. 342. — A'ue latérale du crâne cartilagineux de Poulet au septième jour de I"incubation
(d'après Parker) {*).

Les parois cartilagineuses qui s'élèvent du plancher trabéculaire du
crâne s'étendent en général en haut de manière à former à la cavité
crânienne une voûte, à la vérité presque toujours incomplète. Chez
les types supérieurs, plus particulièrement les Mammifères, on ne
peut guère dire que cette voûte se forme jamais. La partie des trabé-
cules située en avant de l'encéphale constitue la région cthmoïdale.
La portion basilaire de cette région forme une lame internasale, de
laquelle peut s'élever une cloison internasale (fig. 342). Sur les côtés
de cette cloison se fixent les capsules olfactives; on y voit en outre,
en avant, ordinairement deux prolongements latéraux, les cornes des
trabécules, tandis que de la partie postérieure de la lame ethmoïdale,
qui forme la limite antérieure de la cavité crânienne, naît fréquem-
ment une apophyse préfrontale ou ethmoïdale latérale.

(')pii, rartilaire piénasal. — aln, cartilage alinasal. — aie, cartilage aliethmoïde ; iniinéiliatement
au-dessous on voit le cartilage alisoptal. — eth, clhmoïde. — pp, purs plana. — ps, pri'sj)lit,'noïde ou
cloison interorbitairc. — pn, palatin. — pr/, ptérygoïde. — z, nerf optique. — as, alisphénoïde. —
7, os carré. — st, étrier. — fr, fenêtre ronde. — hso, canal semi-circulaire horizontal, et psc, canal
semi-circulaire vertical postérieur, vus l'un et l'autre par transparence à travers le cartilage. —
.to, sus-occipital. — co, exoccipital. — ne, condylc occipital. — 7iC, notochorde. — m/c, cartilage de
Meckcl. — ch, cératohyal. — 6/1, basihyal. — cbr, cl ebr, cératobranchial. — bbr, basibrancliial.

CAl'SULES SENSORIELLES.

b23

Ces apophyses, ainsi que d'autres qui naissent également des trabécules,
ont été parfois considérées comme des arcs branchiaux prcoraux rudimen-
laires. J'ai déjà dit que, dans mon opinion, l'existence d'arcs branchiaux dans
cette région est tout à fait invraisemblable, et je puis ajouter que le dévelop-
pement de ces formations comme appendices du crâne est par lui-même,
selon moi, un argument presque décisif contre leurnature d'arcs branchiaux,
par la raison que les véritables arcs branchiaux ne naissent presque jamais,
ou peut-être jamais, de cette manière.

Capsules sensorielles. — La plus importante de ces capsules est la
capsule auditive, qui,' comme nous l'avons vu, se fusionne intimement
avec les parois latérales du crâne. En avant, se trouve d'ordinaire
une fente qui la sépare de la région alisphénoïdale du crâne, et par
laquelle sort la troisième branche du trijumeau. Cette fente se rétrécit

Kig. 343. — Crâne de Roussette adulte, vu de côté (emprunté à Parker) {*).

ensuite et se réduit à un petit orifice (fig. 343, F). Le cartilage de la
sclérotique est toujours libre; mais il détermine dans la région du
crâne près de laquelle il est situé des modifications profondes. L'en-
veloppe nasale forme, chez les Élasmobranches (fig. 343, Na), une
capsule ouverte en dessous et en continuité avec la région ethmoidale
des trabécules. Toutefois, chez la plupart des types, elle s'unit encore
plus intimement à la région ethmoïdale et aux parties accessoires qui
s'y rattachent.

Le crâne cartilagineux, dont nous venons d'esquisser à grands traits

(•) O.C, rondyle occipital. — Au, capsule périotique. — Pt.O, bourrelet ptérotique. — Sp.O, apo-
physe sphénotique. — S.Or, bourrelet sus-orbitaire. — -Va, capsule nasale. — P.N, cartilage pré-
nasal. — //, trou optique. — V, orifice de sortie du trijumeau. — Pl.Pl./Ju, arcade ptérygo-carrée.

M.Pt, ligament métaptérygoïde (contenant un petit cartilage). — PI. Ti\ ligament cthmo-palatin ou

palato-trabérulaire. — Mck, mâchoire inférieure. — Sp, évent. — N.M, hyomandibulaire. —
C.Hy, cératohyal. — vi.li.l, ligament mandibulo-hyoidien. — Pli.Br, pharyngobranthial. —
E.fij-, épibranrhial. —C.Dr, cératobranchial. — //.^r, hypobranchial. — JJ./Jr, basibranohial. —
Ex.Br^,.... Ex.Br'>, cartilages extrabranchiaux. — Z',i2,.../S, cartilages labiaux. — Les lignes ponc-
tuées dans Mck désignent le basiliyal.

520 CRANE.

le dt'veloppemcnt, persiste à l'âge adulte, sans inOme qu'il s'y ajoute
des os dermiques, chez les Cyelostomes, les Hlasmoljranches (fig. 343)
et les llolocépha les. On le rencontre également chez les Ganoïdessélachoï-
diens adultes; mais il est recouvert par des os d'origine membraneuse.
Dans l'embryon de tous les autres types, son existence est constante,
mais il est plus ou moins remplacé chez l'adulte par du tissu osseux.

Squelette branchial.

Le type le plus primitif de squelette branchial, chez les formes
actuelles, semble ôtre celui des Pefromi/zon(if/;e, qui se développe
dans un tissu sous-dermique superficiel, et se compose d'une série de
tiges cartilagineuses réunies par des pièces transversales de manière
à former un treillis. On le désigne sous le nom de système extra-
branchial, et il est représenté dans la figure 34 à l'un des premiers
stades de son développement chez la Lamproie. Ce système est rem-
placé, dans les formes plus élevées, par une série de tiges appelées arcs
branchiaux, qui sont disposées de manière à servir de soutien à une
suite de poches branchiales. Outre ces arcs, il peut y avoir, chez
quelques formes primitives (Élasmobranches), des éléments cartilagi-
neux que l'on suppose être des vestiges du système extra-branchial
(fig. 3 '(3, Ex. Br); il s'y ajoute ordinairement encore une série d'os
dermiiiues, dont nous traiterons dans un paragraphe spécial. Les
arcs branchiaux se développent à l'état de simples baguettes cartila-
gineuses, dans les parties profondes du mésoblaste qui constitue les
arcs branchiaux primitifs.

La situation des arcs branchiaux relativement à la somatopleure et à la
splanclinopleure peut se déterminer d'après leurs rapports avec les cavités
dites céphaliques. Ces cavités s'atrophient avant la formation des arcs bran-
chiaux cartilagineux; mais on remarquera (fig. 34t) que l'artère de chaque
arc (art) est située au côté interne delà cavité céphalique correspondante (pp).
L'arc canilagineux se développe à une période ultérieure au côté interne de
l'artère, et par conséquent aussi, au côté interne de la partie de la cavité
générale qui existait primitivement dans les arcs.

i:n arc antérieur appelé arc niandibulairc, et un second arc, l'arc
hyoïdien, situés, le premier en avant de la fente hyomandibulaire, le
second en avant de la fente hyobranchialc, se développent chez tous
les types. Les arcs suivants sont les arcs branchiaux proprement dits,
et ne se développent complètement que chez les Ichthyopsidiens.

Il peut exister chez quelques Requins (Notidani) sept arcs branchiaux,
non compris les arcs hyoïdien et mandibulaire. Chez d'autres Ichthyo-
psidiens, il en existe ordinairement cinq, du moins chez l'embryon,
tandis qiic chez les Amniotes, il n'y a dans la rôgle que deux ou trois

Fig'. 344. — (>oupt; liorizuntale de l'a-
vant-dernier arc viscéral d'un em-
bryon de Pristiurus {*).

SQUELETTE BRANCHIAL. 527

arcs membraneux post-hyoïdiens, dans l'intérieur desquels se forme
le pins souvent une tige cartilagineuse. La figure 345 montre, chez le
Chien de mer {Sci/lUum), la forme générale de ces arcs à un stade
précoce du développement.

L'état de simplicité de ces arcs chez l'embryon rend très probable
l'existence, à une certaine époque, de for-
mes pourvues d'un squelette branchial
simple de cette sorte; toutefois, de telles
formes n'existent plus actuellement. Dans
tous les cas, le premier arc a changé de
fonction et s'est transformé en un sque-
lette destiné à soutenir la bouche. Bien
qu'il conserve chez quelques formes ses
fonctions branchiales, l'arc hyoïdien a été

le plus souvent appelé à remplir d'autres fonctions et a subi par suite
des modifications particulières diverses. Les arcs branchiaux propre-
ment dits conservent leurs fonctions branchiales chez les Poissons et
quelques Amphibiens; mais ils
se modifient secondairement et s

disparaissent pour la plus grande
partie chez les formes abran-
ches. Puisque les changements
éprouvés parles arcs branchiaux
proprement dits sont beaucoup
moins compliqués que ceux
des arcs hyoïdien et mandibu-
laire, nous traiterons d'abord des
premiers.

Ainsi que nous l'avons déjà dit, ces arcs sont fort nombreux chez
certaines formes très primitives (sept chez le Notidanus), tandis qu'à
mesure que l'on s'élève dans la série, les arcs postérieurs ont une
tendance à disparaître. Cette tendance résulte d'une atrophie graduelle
des poches branchiales postérieures, qui a commencé à un stade de
l'évolution des chordata de beaucoup antérieur à l'apparition des arcs
branchiaux cartilagineux ou osseux^ et qui a atteint son plus haut
degré chez les Amniotes.

Dans un arc branchial complètement développé, la tige cartilagi-
neuse primitivement simple se divise en une série de segments,
ordinairement quatre, articulés entre eux de manière à être plus ou

(*) ep épiblaste. vc, diverticule hypûblastique qui formera les parois d'une fente viscérale. —

pp, segment de la cavité générale dans l'arc viscéral. — aa, crosse aortique.

(**) Tr, trabécules. — Pl.Pt, ptérygo-carré. — M.Pt, région métaptérygoïdienne. — Mn, cartilage

mandibulaire. Hij, arc hyoïdien. — Br.l, première arc branchial. — Sp, fente mandibulo-hyoï-

dienne. 67', fente hyobranchiale. — Lch, gouttière au-dessous de rœil. — Na, rudiment olfactif.

— E, globe oculaire. -^ Au, masse auditive. — Cl, 2, 3, vésicules cérébrales. — Hm, hémisphères
cérébraux. — f.n.p, bourgeon naso-frontal.

Fig. 345. — Tète d'un embryon de Roussette de
onze lignes de longueur (empruntée à Parker) (**).

528

CRANE.

moins mobiles, et qui restent cartilagineux, ou s'ossifient en partie
ou en totalité. Chaque tige (iig. 3-43) constitue une formation un peu
arquée qui eml)rasse le pharynx. Le segment dorsal, dirigé presque
horizontalement, est désigne sous le nom de pharyngobranchial {Ph.
Dr.); les deux suivants ont reçu les noms d'épibranchial (E. Br) et
de cératobrancliial (6'. Br), et le segment ventral, celui d'hypobran-
chial (//. Br. 11 existe aussi, chez les formes types, un segment basi-
laire impair, le segment basibranchial (/?. Br), qui réunit les arcs des
deux côtés. Les arcs sont fréquemment pourvus de rayons cartilagi-
neux qui supportent les lamelles branchiales.

D'ordinaire se développent, chez les Téléostéens, des plaques den-
taires qui forment un recouvrement exosquelettique sur certaines
parties des arcs branchiaux.
Chez les Amphibiens, quatre ou trois arcs branchiaux seulement

existent chez l'embryon. Ces par-
lies persistent plus ou moins com-
plètement chez les Pérennibran-
•ches et les Gaducibranches; mais
chez les Myctodères et les Anoures,
elles sont très réduites et s'unissent
d'une manière intime avec l'arc
hyoïdien.

Elles n'atteignent jamais un dé-
veloppement considérable chez les
Anoures et se réduisent bientôt à
une plaque (flg. 3-46), la plaque basihyale et la plaque basibran-
chiale fusionnées, dont les apophyses postérieures représentent les
restes des arcs branchiaux.

D'après Parker, l'apophyse postérieure de celte plarjuc, chez l'adulto, est
un reste du quatrième arc branchial; la suivante correspond au troisième
arc, tandis que la lamelle antérieure située en arrière de l'os hyoïde est con-
sidérée par cet auteur (bien que ce point soit encore entouré de quelque
incertitude) comme un vestige des deux premiers arcs.

Tmx

fig. 346. — Jeune Grenouille dont I:i queue
vient d'être résorbée. Vue latérale du crâne
(empruntée à Parker) (*).

Chez les Amniotes, la dégradation des arcs branchiaux est portée
encore plus loin, l'ait qui est en rapport avec la disparition absolue de
respiration branchiale à ttjutes les périodes de la vie. Les restes
de CCS arcs constituent des parties plus ou moins importantes de l'os
hyoïde et n'ont pour fonction que de servir de soutien fi la langue.

(*) Au, capsule auditive, en avant de laquelle est la paroi crânienne latérale. — A. iV, narine externe.
— S<, élrier. — Mck, cnrtilapc de Mcckel. — B.Hy, plaque basiliyobranchiale. — St. //y, stjlohyal
ou céraldhyal. — Dr.\, premier are branchial.

Ot: ^.0,fiiicci[iital.— J'r.O, iirooti(|ue. — /'a, pariétal. — Fr, frontal. — A'a, nasal. — Pmx, pré-
mmllairc. — Mx, maiillairc. — J'I, pterygoïdicn. — .SV/, squamosal. — Qu.Jii, quadrato-jugal. —
Art. articulaire. — D, dentaire.

ig. 347. — Squelette branchial crânien d'un em-
bryon de Poulet au quatrième joui- de l'incuba-
tion, vu par sa face inférieure (*).

AUCS MANDUiULÂlUE ET HYOÏDIEN. o29

Leurs jjorlions basilaires sont le mieux conservées et contribuent à la
formation du corps de l'hyoïde. Les cornes postérieures (thyroïdiennes)
de cet os sont des restes des arcs proprement dits. Il y a deux de ces
arcs chez les Chéloniens et Lacertiens, et un seul chez les Oiseaux
et les Mammifères. Chez les Oi-
seaux, la corne formée par le
premier arc branchial (fig. 3i7
cljr) est toujours plus grande que
celle de l'arc hyoïdien propre-
ment dit {r/i).

Arcs raandibulaire et hyoïdien.
— L'adaptation des deux arcs
mandibulaire et hyoïdien à des
fonctions toutes différentes de
celles qu'ils remplissaient primi-
tivement est un phénomène des
plus remarquables, et dans beau-
coup de cas, ces adaptations sont
si étroitement liées ensemble
qu'il n'est pas posssible d'en par-
ler séparément.

Le changement de fonction le
plus important est sans aucun doute celui qu'éprouve l'arc mandibu-
laire, qui se transforme complètement en un squelette pour les mâ-
choires. On peut remarquer, comme une particularité de cet arc, le
fait qu'il est toujours dépourvu d'un élément basilaire impair.

Le type le plus simple de métamorphose se rencontre chez les
Elasmobranches, et a été observé (Parker, n'' 436) chez la Roussette
{Sci/Uitan) et la Raie [Raja). Dans quelques-unes de ces formes, par
exemple chez la Raie, une partie de l'arc mandibulaire conserve
toujours des connexions avec la fente hyomandibulaire (l'évent ou
spiracule).

Elasmobranches. — Chez le Scyllium, les arcs hyoïdien et mandi-
bulaire sont tout d'abord très semblables aux suivants; mais bientôt
ils émettent l'un et l'autre un prolongement dorsal dirigé en avant
(fig. 345). Les régions que l'on peut y distinguer à la suite du déve-
loppement de ces prolongements ont tiré leurs noms des ossifications
que l'on rencontre dans ces derniers chez d'autres formes. Le
prolongement antérieur de l'arc mandibulaire est désigné sous le nom
de piér)jgo-carré {PL Pt); l'extrémité dorsale de l'arc primitif dont il

(*) cul, vésicules cérébrales. — e, œil. — fn, bourgeon fronto-nasal. — n, fosse nasale. — tr, tra-
béculcs. — pts. espace pituitaire. — mr, bourgeon maxillaire supérieur. — pg, ptérygoïde. — pa, pa-
latin. — q, os carré. — mk, cartilage de Meckel. — ch, cératohyal. — bli, b.isihyal. — cbr, cérato-
branchial. — ebr, portion proximale du cartilage du troisième arc viscéral (le premier arc branchial).
— 66r, basibrancliial. — 1, 2, première et deuxième fentes viscérales. — 3, troisième arc \i3céral.

Balfour. — Embryologie. II- — 34

5:»0 CRAN'K.

provii'iil '/. /'/ e>l appelée apuplnjse métaptérygoide, tandis que
l'exlrémilé venlrale de l'arc forme le cavll/af/e de Merkel. La partie
supérieure de l'arc hyoïdien constitue Yliymnandibulalre.

A un stade un peu plus avancé, il survient des modifications telles
que ces parties prennent sensiblement la forme adulte (fig. 343\
Au point où il fait uti coude, l'arc niandibulaire se divise : 1° en une
tige ptérvgo-carrée {PI. Pi), qui s'étend en avant au-devant de la
bouche et forme la mâchoire supérieure; 2» en un cartilage de Meckcl
{Mck) situé en arriére de la bouche, et qui forme la mâchoire infé-
rieure. Les deux mâchoires s'articulent ensemble, et les cartilages
des deux côtés s'unissent à leur extrémité distale.

Au point où le cartilage de Meckel s'articule avec la partie carrée
du ptérygo-carré, se trouve un ligament [M. Pt) qui remplace
l'apophyse métaptérygoïde du stade précédent et se dirige en haut
sur le côté antérieur de l'évent, pour se fixer sur la partie antérieure
de la région auditive du crâne. Ce ligament, qui est complété par un
second, le l/ganient ethmo-paladu, étendu de la tige ptérygo-carrée à
la région anlorbitaire du crâne, ne constitue cependant pas le soutien
le plus im[)ortant de la mâchoire. Au contraire, celle-ci est princi-
palement supportée par l'arc hyoïdien, dont le segment hyomandi-
bulaire (//. M) aussi bien que le segment adjacent (le céralohyal C.Hy)
sont solidement fixés à l'arc niandibulaire par des ligaments.
L'hyomandibulaire s'articule avec le crâne au-dessous du bourrelet
ptérotique {Pt. 0).

Dans le tyjie qui vient d'être décrit, les arcs hyoïdien et niandibu-
laire subissent moins de changements que dans presque tous les autres
cas. Le premier de ces arcs est modifié dans sa forme, mais il
conserve ses fonctions respiratoires. Une fonction secondaire, celle de
supporter l'arc niandibulaire, lui est cependant dévolue. Ce dernier
se divise en deux éléments qui forment respectivement la mâchoire
supérieure et la mâchoire inférieure. Il ne s'articule pas directement
avec le crâne, et son mode de soutien par l'arc hyoïdien a été nommé
par Huxley (a°'44o) hyostylique.

Le développement des arcs hyoïdien et niandibulaire est caractérisé,
chez la Raie, par quelques particularités importantes (fig. 348).
L'élément antérieur de l'arc hyoïdien, qui constitue l'hyomandibulaire
(/y. M), se sépare complètement de la partie postérieure de l'arc et
ne sert qu'à supporter les mâchoires. La partie postérieure de l'arc
(////) conserve la fonction respiratoire de l'arc hyoïdien et entre en
connexion intime avec le premier arc branchial. L'élément supérieur
ou métaptérygoïde; de l'arc mandibulaire {M. Pi) offre un développe-
ment considérable et forme, après t'^tre séparé du reste do l'arc, une
masse cartilagineuse pourvue d'un ou de deux rayons branchiaux
dans la paroi antérieure de l'évent; il constitue ainsi une portion

ARCS MANDIBULAIRR ET II YolDlKN.

531

C.B-i

Fig. 348. — Toli' il'iiii eiiibryocidc RhIc de 1 pouce
1/3 de longueur (empruntée à Parker) (*).

de l'arc mandibulairo qui conserve encore des traces de ses fonctions
primitives, en servant de soutien à la paroi d'une poche branchiale.

Bien que lo développement des autres types d'Elasmobranches ne
soit pas connu, il est cependant nécessaire d'appeler l'attention sur le
mode de soutien de l'arc mandibn-
laire chez certaines formes, parti-
culièrement dans les genres Noli-
danus, Hcxanchus et Ceatracion^oh
la portion ptérygo-carrée de l'arc
mandibulaire s'articule directe-
ment avec le crâne, entre les ori-
fices de sortie des nerfs optique et
trijumeau. Dans les deux premiers
genres, le segment métaptérygoïde
de l'arc est de plus en continuité
avec le ptérygo-carré et s'articule

avec l'apophyse postorbitaire de la région auditive du crâne. Malgré
ces liaisons, l'arc mandibulaire continue à être soutenu en partie
par l'hyomandibulaire. Les crânes dans lesquels l'arc mandibulaire
offre ce double mode de soutien ont été appelés par Huxley amphis-
f y ligues.

Si l'on prend en considération les caractères primitifs sous beaucoup
de rapports des formes à crâne amphistylique, il ne semble pas in-
vraisemblable qu'elles aient conservé le mode originel de soutien de
l'arc mandibulaire, qui aurait éprouvé ensuite des différenciations
dans deux directions différentes : 1° des différenciations conduisant
au soutien exclusif de l'arc mandibulaire par l'arc hyoïdien, disposi-
tion qui est caractéristique de la plupart des Élasmobranches et,
comme on le verra ci-dessous, des Ganoïdes et des Téléostéens ; 2" des
différenciations vers l'articulation directe ou attache de l'arc mandi-
bulaire au crâne, sans l'intervention de l'arc hyoïdien. Le dernier mode
de suspension a reçu d'Huxley le nom d'autostylique. On le rencontre
chez les Holocéphales, les Dipnoïques, les Amphibiens et les Amniotes.

Téléostéens. — Outre le crâne des Élasmobranches, celui du Saumon
est le seul crâne hyostylique chez lequel, par les admirables recher-
ches de Parker (n° 451), l'ontogénie des arcs hyoïdien et mandibu-
laire ait été établie d'une manière satisfaisante. A part la présence d'un
système d'os d'origine membraneuse, le développement de ces arcs
coïncide dans son ensemble avec les types déjà décrits.

Bien que l'arc hyoïdien soit ossifié dans des proportions importantes,

(*) Tr, trabécule. — P/.P<, picfe ptérygo-carrée. — ]IIn,p\cce mandibulaire. — 3/. P^ rartilage
métaptérygoïde. — H. M, hyomandibulaire. — Hy, portion r^htante de l'arc hyoïdien. — BrA, pre-
mier arc branchial. — Sp, fente raandibulo-hyoïdienne ou évent. — Pn, glande pinéale. — Au, vé-
sicule auditive. — Cl, C.2 et Ci, vésicules encéphaliques.

532

CRANE.

le processus de son développement est très seml)lablc à celui que l'on
observe chez la Raie. Il se forme à l'état d'arc cartilagineux simple,
qui se divise bientôt suivant sa longueur en deux parties, l'une anté-
rieure, l'autre postérieure (fig. 34'J). La première constitue l'hyoman-
dibulaire (//. M.), tandis que la seconde se sépare de plus en plus de ce
dernier et devient l'arc hyoïdien proprement dit. Par suite de la dis-
parition de la fente hyobranchiale, cet arc perd ses fonctions primi-
tives et sert de soutien, d'une part à l'opercule qui recouvre les bran-
chies, de l'autre, ;\ la langue. 11 se divise en une série de parties qui, en
s'ossiiiant (lig. 350), donnent naissance à l'épicératohyal {ep. h) en haut,

ensuite à un grand cé-
ratiihyal [ch) suivi d'un
hypohyal (/i/<), tandis
que le segment ventral
médian forme le basi-
hyal ou glossohyal ig.h)-
L'hyoma n d i b u 1 a i r e
lui-même s'articule avec
le crâne au-dessous de
l'apophyse ptérotique
(fig. 349, //. M.). Son
segment supérieur ossi-
fié devient l'hyomandi-

,/'.:.<://.

JIM

Gz/jf ji.li', r.û!.

h "''

Fig. 349. — Squelette crânien d'un jeune Saumon, dans la sp

conde semaine après l'éclosion. Les os d'origine membianeusc, bulairC (fig. 350 II. JH.)
les globes oculairi's et les sacs nasaux ont été enlevés («m- . . '

pruntèc à Parker) (•). taudlS qUG Sa pOrtlOU

inférieure (fig. 'SAi), S>/),
qui est solidement unie à l'arc mandibulaire, forme, en s'ossifiant
également, le symplectique (fig. 350, s//). Un élément d'union entre les
deux parties de l'arc hyoïdien constitue l'interhyal (//<).

Le développement de l'arc mandibulaire ollVe, chez les l'^lasmo-
branches et le Saumon, des différences plus importantes que celui de
l'arc hyoïdien. Chez le Saumon, en effet, la mâchoire supérieure n'est
pas formée tout entière par l'arc mandibulaire, et son arcade supé-
rieure est complétée en avant par un nouvel élément en forme de
bande cartilagineuse, qui se développe d'une manière indépendante.
Mais môme avec cette bande, les deux moitiés de la branche sui)érieure
de l'arc ne se rencontrent pas en avant et restent séparées par les
extrémités des trabécules.

La pièce antérieure de l'arcade supérieure reçoit le nom de pièce

(*) T.Cr, tefjmen cranii. — .S. Or, bande sus-orbitairc. — Fo, fontanelle supérieure. — Au. capsule
auditive. — l'a.ch, cartilage paraebordal. — C/i, nolocliorde. — 7'r, trabécule; au-dessus de la trabé-
cule, on voit la cloison interorbitaire qui, en haut, ga<;nc la paroi crânienne et atteint la bande sus-
orbitairc. — //, trou optique. — V, trou du trijumeau. — /I, /!, cartila-jes labiaux. — l'LI't, pièce
palato-ptérygoïde. — M.I't, niétaptérygoïde. — Qii, pièce carrée. — Afr/c, cartilage de Mcekcl. —
II. Af, cartilage hyomandibulairc. — Sy, symplectique. — 1-Hy, interliyal. — C.Hy, cératohyal. —
H.Hij. Iiypoliyal. — G.lhj, glossohyal. — lir.\, premier arc branchial.

AUCS MANniBULAlRE ET HYOÏDIEN. 533

palatine; mais il me semble qu'on n'a pas encore établi jusqu'à quel
point on doit la regai'doi' comme un élément appartenant primitive-
ment ;\ l'arcade supérieure de l'arc mandibulaire et dont le développe-
ment serait devenu secondairement indépendant, ou comme une
formation toute spéciale qui n'a pas sa contre-partie dans la mâchoire
supérieure des Élasmobranches. Parker et Bridge ont adopté la der-
nière manière de voir, et ils ont identifié avec la bande palatine des
Téléostéens un cartilage
fixé à la paroi postérieure
de la capsule nasale de
beaucoup d'Élasmobran
ches.

Tout d'abord l'arc lui-
même est très semblable à
ceux qui suivent; bientôt
cependant, son extrémité
dorsale s'élargit et présente
une apophyse dirigée en
avant. Cette partie (fig.349,
M. Pt el Qu) se sépare en-
suite du segment inférieur
et forme une pièce que l'on
peut appeler cartilage pté-
rygo-carré, bien qu'il ne

soit pas complètement homologue avec le cartilage de même nom chez
les Élasmobranches ; tandis que la partie inférieure forme le cartilage
de Meckel [Mck), qui s'est déjà accru en dedans, de manière à rencon-
trer, du côté ventral, son congénère au-dessous de la bouche. En môme
temps, l'arc tout entier se sépare largement des parties axiales du crâne.

Presque simultanément avec la première différenciation de l'arc
mandibulaire, une bande cartilagineuse, la bande palatine, dont nous
avons déjà parlé, se forme de chaque côté au-dessous de l'œil, au-
devant de la bouche. L'extrémité antérieure élargie de cette bande
arrive bientôt en contact avec une apophyse antérieure des trabécules,
l'apophyse ethmopalatine.

,^P~'^'

/ C L'' ' "

Fig. 3a0. — Jeune Saumon du premier été, d'environ deux
pouces de long. Vue latérale du crâne, les arcs branchiaux
ayant été supprimés (empruntée à Parker) (*).

(■) Les arcs palato-mandibulairc et liyo'idien sont éloignés de leur situation normale ; une ligne in-
dique le -point où l'hyomandihulaire s'articule au-dessous du bourrelet plérotiiiuc.

oU fosse olfactive. — c.tr. cornes des trabécules. — u/^, uV°, cartilages labiaux supérieurs. —
ji.s, présphénoïde. — t.cr, teçjmen cranii. — s.o.b, bande sus-orbitaire. — fo, fontanelle supérieure.

— n.c, notochorde. — b.o, cartdage basilaire. — <;•, trabécule. — p.c, condyle pour le cartilage pa-
latin. — 5, trou de sortie du trijumeau. — la, celui du facial. — 8, celui des nerfs glosso-pharyn-
gien et yague. — znk, cartilage de Meckel. — op.c, condyle pour l'opercule.

Os : e.o, exoccipital. — s.o, susoccipital. — e.p, épiotique. — p.to, ptérotique. — sp.o, sphénoti-
que. — op, épisthotiquc. — pro, prootique. — b.s, basispliénoïde. — al.s, alisphénoïde. — o.s, orbi-
tosphénoïde. — Le, ectethmoïdc ou ethmoïde latéral. — pa, palatin. — p;/, plérygoïde. — m.pij , nié-
soptérygoïde. — mt.py, métaptérygoïdi,'. — qit, os carré. — ar, articubiire. — h.m, hyomandibu-
laire. — sy, symplectique. — i.h, interhyal. — ep./i,épicératohyaI. — c./i, rératohyal. — h. h, hypohyal.

— g.h, glosso- ou basihyal.

534 CUA^E.

A un stade ultérieiir, l'extréaiité pléryguïdienne du cartilage pté-
rygo-carré s'unit avec l'extrémité distalede la bande palatine (fig. 349,
i*l. Pt), et il en résulte une arcade cartilagineuse continue qui formera
la mâchoire supérieure, et qui ressemble d'une manière frappante à la
mâchoire supérieure cartilagineuse des Klasmobranches.

Une forte apophyse dorsale du ptérygo-carré primitif forme mainte-
nant un grand segment métaptcrygoïde [M. Pt), tandis que l'arc tout
entier s'unit solidement â l'hyumandibulaire (//. M).

Dans les stades subséquents, les parties constituées à l'état de
cartihige s'ossifient. Le palatin s'ossifie d'abord ; la région ptérygoï-
dienne du ptérygo-carré s'ossifie ensuite pour former un inésuptcri/goide
dorsal {m. pg) et un jjlch'ygoide \enira\ proprement dit (p^). La région
carrée, qui s'articule avec le cartilage de Meckel, s'ossifie en un os carré
particulier {gi(), tandis que la région dorsale s'ossifie également et
devient le métaijlérygoide {mt.pg).

Dans le cartilage de Meckel, une ossification superficielle du bord
ventral et de la face interne constitue un articulaire {ar); mais la plus
grande partie du caitilage persiste pendant toute la vie.

Quelques-unes des ossifications précédentes, au moins celles du palatin
et du plérygoïcie, semblent provenir de plaques osseuses dentaires adjacentes
au cartilage. Nous y reviendrons plus loin dans le paragraphe relatif aux
os d'origine membraneuse.

Amphibiens. — Le développement des crânes autostyliques de
poisson n'a malheureusement pas encore été observé, et les types
autostyliques les plus primitifs dont nous connaissions le dévelop-
pement sont ceux des Amphibiens, que les recherches d'Huxley et de
Parker ont éclairés d'une vive lumière.

Les transfoi'mations de l'arc hyoïdien sont relativement simples et
uniformes. Il constitue une baguette cartilagineuse, qui bientôt s'ar-
ticule en avant avec la portion carrée de l'arc mandibulaire, et plus
tard se fixe par des ligaments ;\ l'os carré ainsi qu'au crâne. Chez ces
Amphibiens chez lesquels les branchies externes et les fentes bran-
chiales disparaissent, il se fusionne avec la i)artie basilaire de l'hyoïde
(fig. 3'4(;j, qui forme avec les parties semblables des arcs suivants une
plaque caitilagineuse continue. Lorsque ces modifications sont ac-
complies, les portions paires de l'arc hyoïdien ont la forme de deux
baguettes allongées, appelées cornes antérieures de l'hyoïde, qui
unissent la plaque basihyale au crâne, en arrière de la capsule
auditive.

On ne sait pas encore s'il existe chez les Amphibiens quelque élément
particulier correspondant à l'hyornandibulaire des l'oissons.

Parker regarde la culumclle de rureille des Anoures comme l'homologue

I

AKCS MANDIBULAIllE ET HYOÏDIEN. oili

de rhyomandibulaire. La columelle se développe relativement tard et iiidc-
pendamnieiit du reste de l'arc hyoïdien ; mais l'analogie entre ses rapports et
ceux de rhyomandibulaire avec les nerfs est présentée par Parker comme un
argument en faveur de sa manière de voir. Les connexions précoces au
moyen de ligaments, entre l'os carré et l'extrémité supérieure del'liyoïdc pri-
mitif, tendent cependant à faire considérer l'extrémité supérieure de ce der-
nier comme l'élément hyomandibulaire, qui ne s'est pas séparé du reste de
l'arc.

L'histoire de l'arc mandibulaire est plus compliquée que celle de
l'arc hyoïdien. Le développement de la partie de cet arc qui cor-
respond i\ la mâchoire supérieure des Élasmobranches offre des varia-
tions très singulières, à tel point qu'on doit admettre que les modifi-
cations secondaires qu'il a éprouvées sont assez importantes pour
rendre très circonspect à l'égard des conclusions morphologiques à
tirer des processus qui, dans quelques cas, sont observables. On pourra
se prononcer sur ce point d'une manière plus catégorique après la
publication d'un mémoire sur les crânes des divers Anoures, dont
Parker s'occupe actuellement.

Les os d'origine membraneuse qui se fixent sur les côtés de l'arc
mandibulaire ont une importance relative beaucoup plus grande que
dans les types inférieurs. Ceci s'applique particulièrement à la
mâchoire supérieure, où les os maxillaire et prémaxillaire remplacent,
au point de vue fonctionnel, la mâchoire cartilagineuse primitive,
tandis que des plérygoïdes et des palatins d'origine membraneuse
s'appliquent sur les bandes cartilagineuses de même nom et s'y sub-
stituent en grande partie.

Pour l'exposition du développement de l'arc mandibulaire, on peut
choisir deux types observés par Parker, l'Axolotl et la Grenouille
commune.

Chez l'Axolotl, qu'on peut prendre pour type des Urodèles, l'arc
mandibulaire se- compose, à l'un des premiers stades : 1° d'un élément
dorsal élargi, qui correspond au ptérygo-carré des types plus infé-
rieurs, mais qu'on désigne ordinairement sous le nom de pièce carrée;
2' d'un élément ventral ou de Meckel. Le cartilage de Meckel acquiert
de très bonne heure son revêtement osseux, tandis que la partie dor-
sale de l'os carré se divise en deux apophyses caractéristiques, une
antérieure dorsale qui s'étend vers la crête trabéculaire, avec laquelle
elle se fusionne bientôt définitivement, et une postérieure appelée apo-
physe otique, qui s'applique sur la face externe de la région auditive.
Gomme l'a montré Huxley, la première de ces apophyses est probable-
ment l'homologue de l'apophyse antérieure de la pièce ptérygo -carrée
du lYotidaniis, qui s'articule avec la région trabéculaire du crâne, tandis
que l'apophyse otique est l'homologue de l'apophyse métaptérygoïde.
C'est à peine si l'on distingue quelque vestige d'une apophyse anté-

536

CRANE.

rieure rcpiésonUinl une liaiule pléiygoïdicnne : mais des plaques
garnies de dents, et qui constituent une i)iècc palatu-i)téi'ygoïde der-
mique, ont déjà fait leur apparilitju.
A un stade un peu plus avancé, une nouvelle apophyse, qu'Huxley

apj)elle le pédicule, naît de l'os
carré et s'articule sur le côté ventral
de la région auditive (fig. 351, pd).
Bientôt après, l'os carré envoie en
avant, au-dessous du ptérygoïde der-
mique {pg), une baguette cartilagi-
neuse qui correspond à la pièce pté-
rygoïde cai'tilagineusc des autres
types (fig. 351), et immédiatement
au-dessus de la plaque palatine
garnie de dents (pa), se développe
une pièce palaline indépendanle, qui
naît même avant l'apophyse ptéry-

Fig. 3.-il. - Jeune Axolotl, d'une lon-ucur. le goïde et SC (ixC à la trabéculc COr-
2 pouees un quart. Crâne dissèque \u p:ir o j • 5. r> •

sa face in(eiieurc, après lenlèvement ,1c la rCSpondaUte. CcS dcUX pièceS UniS-

jnâcboirc inférieure et .les arcs branchiaux ^^^^ ^^ rcnCOUtrer, mais ellcS US

(empruntée a Parker) (y. '

s'unissent jamais intimement à des
os d'origine membraneuse plus importants situés plus superficielle-
ment.
En ce qui concerne son développement, l'arc mandibulaire de la

Grenouille présente un contraste
frappant avec celui de l'Axolotl, bien
que la disposition des parties adul-
tes soit évidemment semblablcdans
les deux types.

Au stade le plus précoce, il cons-
titue, dans l'arc mandibulaire d'ori-
gine membraneuse, une bande car-
tilagineuse simple, parallèle et tout
à fait semblable h l'arc hyoïdien
situé en arrière (fig. 352, Mu). Au
stade observé ensuite, c'est-à-dire sur des Têtards de 4 à G lignes de
long, une transformation surprenante s'est accomplie. L'arc mandi-
bulaire (fig. 353) se dirige directement en avant parallèlement aux

Jir.L Ur ,^j„

Fig. 3o2. — Embryon Hc Orenouille, immédia-
tement avant l'c<-losioM. Tète vue de profil,
après l'ablation de la peau (l'mprunléo à
Parker) (••).

(*) ne, notocliorde. — oc.c, rondyle orcipital. — f.o, fenêtre ovale. — st, étrier. — tr, cartilage tra-
bèculairc. — j.7j, narines internes. — c.tr, cornes des trabécules. — pd, pédicule de l'os carré. —
q, os carré. — pg, contours du cartilage plérygoïdo. — b', nerf orbito-nasal. — 7, nerf facial.

Os: pa.s, paraspliénoidc. — c.o, exoccipital. — i', vomer. — px, prémaxillaire. — mx, maxillaire
— pa, palatin. — <//), ptérygoïde.

(••) Na, suc olfactif. — A", involution pour la formation du globe de To'il. — .lu, sac auditif. —
7V, trabéculc. — Mu. arc ni.inibbulaire. — ////, arc hvoidien. — Z/r.I, premier arc branchial; on
voit les bourgeons branchiaux sur les deux premiers arcs branchiaux. — l, cartilages labiaux.

ARCS MANDIBULAIRE ET HYOÏDIEN. H37

trabéciiles, auxquelles il se fixe en avant {p. pg) et en arrière {pd). La
partie proximalc de l'arc forme ainsi une bande sous-oculaire, et
l'espace compris entre celte bande et la trabécule du môme côté, une
fenêtre sous-oculaire. Do son point antérieur d'union, il se continue
en avant sur une faible étendue, et sur l'extrémité libre de cette i)artie
saillante s'articule un i)elit cartilage
de Mockel dirigé en haut (»</>•). A ce
stade, le cartilage de Meckel est si-
tué en avant du sac nasal, dans la
lèvre inférieure de la bouche dispo-
sée pour la succion. La partie la
plus considérable de l'arc, qui est
parallèle aux trabécules, est équi-
valente à ce que nous avons appelé
os carré chez l'Axolotl, tandis que
celle par laquelle il s'unit en avant
aux trabécules est le rudiment du
cartilage palalo-ptérygoïde . Celle
qui s'y fixe en arrière est le pédicule.

p.py

Fig. 353. — Tètai-d du Crapaud commun, d'un
tiers de pouce do longueur. Le cartilage
crânien et l'arc mandibulaire sont vus d'en
haut ; on ne distingue pas encore nettement
les cartilages parachordaux (empruntée à
Parker) (•).

Pendant ce stade et le suivant (tig.
3o4), la manière d'être de l'arc mandi-
bulaire est très embarassante. Sa con-
formation semble en quelque sorte
adaptée à ce but, qu'il serve de soutien
à la bouche en suçoir du Tôlard.

Dans une précédente partie de ce volume, nous avons présenté les raisons
qui font supposer que la bouche en suçoir du Têtard n'est probablement pas
simplement une formation acquise secondairemeni par cette larve, mais un
organe hérité d'un ancêtre pourvu pendant toute la vie d'une bouche orga-
nisée pour la succion.

La question se pose ainsi : la transformation particulière de l'arc mandi-
bulaire du Têtard constitue-t-elle un caractère hérité ou acquis?

Si nous acceptons la première alternative, nous devrons admettre que l'arc
mandibulaire éprouva tout d'abord des modifications en rapport avec la
forme en suçoir de la bouche avant de se transformer en les mâchoires des
Gnathostomes, et que l'histoire particulière de cet arc chez le Têtard est une
récapitulation plus ou moins fidèle de son développement phylogénétique. A
l'appui de cette manière de voir, on peut mentionner la ressemljlance frap-
pante signalée par Huxley entre le squelette oral de la Lamproie et celui du
Têtard; et certaines particularités de l'arc mandibulaire des Chimères et des
Dipnoïques s'expliqueraient peut-être le mieux, eu supposant que dans ces

(*) ne, notochorde. — 7ns, segments musculaires. — an, capsule auditive. — pij, région correspon-
dant au corps pituitairc. — tr, trabécules. — c.tr, cornes des trabécules. — P-P'J , pièce palato-ptéry-

goïdc. — pd, pédicule. — q, condylc carré. — in/c, portion mcckélicnne do l'arc mandibulaire.

s.o.f, fenêtre sous-oculaire. — u.l, cartilage labial supérieur. Le cercle ponctué dans la région carrée
indique la situation des narines internes.

.-.38

CRANE.

formes, le squelette oral a pris naissance à peu près de le môme manière
que chez la Grenouille; sur ce point, loulefois, de nouvelles données emhryor
logiques sont indispensables.

D'un autre côté, les hypothèses émises ci-dessus nous conduiraient à
admettre que chez les l'rodèles, qui sous les autres rapports sont plus pri-
mitifs, le développement de l'arc mandibulaire a éprouvé une abréviation
importante, et que la manière simple dont les mâchoires se développent aux
dépens de l'arc niandibulaire primitif chez les Klasmobranciies estphylogéné-
tiquemont un processus très abrégé et modifié, et non, comme on l'admet
ordinairement, un résumé fidèle de l'histoire anccstrale.

Si l'on regarde les caractères de l'arc mandibulaire du Têtard comme
secondaires, on doit nécessairement admettre que l'adaptation de l'arc man-
dibulaire à une bouche en suçoir n'a eu lieu qu'après que celle-ci est deve-
nue un simple organe larvaire.

Eu égard à l'imperfection de notre connaissance du développement de la
plupart des crânes de Poissons, je m'abstiendrai d'exprimer une opinioncaté-
gorique en faveur de l'une ou de l'autre de ces alternatives.

A mesure que la queue du Têtard disparaît peu à peu et que la
transformation en Grenouille s'efTecluc, l'arc mandibulaire éprouve

d'importantes modifications
(fig. 35i) : l'attache palato-
ptérj'goïdienne [pa. py) de la
bande carrée sous-oculaire
s'allonge graduellement, et
lorsque ce changement a eu
lieu, l'extrémité antérieure
de cette bande {su) se tourne
en dehors et en arrière et
fait bientôt avec les trabé-
cules un angle élevé. En
même temps, le cartilage
de Meckel (w/c) s'allonge
considérablement à son ex-
trémité libre. Ces processus
de développement se continuent jusqu'à ce que (fig. 346) la bande pa-
lato-ptérygoïde {/'t) forme un arc sous-oculaire, et qu'elle soit devenue
beaucoup plus longue que la région sous-oculaire primitive de l'os
carré; de son côté le cartilage de Meckel a atteint sa situation défini-

Fig. 354. — Têtard dont la queue rommonce à s'atrophier.
Crâne vu dcprolil, sans les arcs branchiaux (empruntée à
l'arker) (*).

(*) n.c, notochonle. — au. cnpsnli' aiiililivc ; cmIii- l'ilc i-l ft/i. un vnit l;i [lami latérale inférieure
du crâne. — fl/i. région ctliiiiuïdale. — .il, cliior. — o, trou de sortie du trijumeau. — i, trou opti-
que. — ol, capsules oir.ictlvcs ; on les voit toutes deux par suite d'une léfçcre inclinaison du crâne.
c.lr, cnrnes des Iraliécidcs. — u.l, cartilage lahial supérieur, dont le contour seul est tracé. —
"II. «u^pensorium (os carré). — pd, son pédicule. — ot.pr, son apophyse otiquc. — or.p, son apo-
j>li>»e nrliilnirc. — l.m, muscle temporal, indiqué par des lijrncs ponctuées qui passent sous l'apo-
|>h)^* orhil.iire. —papi/, pi^cc palato-ptérygoîdo. — ?n/i, cartilage de Meckel. — l.l, cartilage labial
inférieur, représcni,. ,,ar non eontnur seulement. — c.h, cératohyal. — ô./i, basihyal. Le contour supé-
rieur de la léte esl (iguro par des lignes ponctuées.

ARCS MANUIBULAIRE ET HYOÏDIEN,

b39

Fig. 355. — Jeune Grenouille, presque à la fin du premier
été. Crâne vu d'en haut; la mâchoire inférieure gauclie
a été enlevée et la droite écartée en dehors (empruntée
à Parker) (').

tive sur le bord postérieur de la bouche qui n'est plus en suçoir, et
s'est développé en avant de manière à presque rencontrer son congé-
nère sur la ligne médiane.

De la région métaptérygoïdienne de l'os carré naît une apophyse
postérieure et dorsale (fig. 354, oL pr), dont l'extrémité se sépare
pour former Vanneau tynipa-
nique (flg. 3o5, a. t), tandis
qne sa partie proximale cons-
titue l'apophyse otique (mé-
taptérygoïde), qui s'articule
avec le cartilage auditif.

Le pédicule {/id) conserve
sa liaison originelle avec le
crâne.

La pièce palato-ptérygoïde
se divise bientôt en un pala-
tin disposé transversalement
et un ptérygoïde dirigé dans
le sens longitudinal (fig. 335).
A l'exception de quelques os-
sifications, dépourvues d'ail-
leurs de tout intérêt spécial,

les diverses parties de l'arc mandibulaire sont maintenant arrivées à
leur état définitif, qui n'est pas très différent de celui qu'on observe
chez l'Axolotl.

Sauropsidiens. — Les transformations qu'éprouvent les arc hyoïdien
et mandibulaire sont assez uniformes chez les Sauropsidiens.

La partie inférieure de l'arc hyoïdien, y compris le basihyal, s'unit
avec les restes des arcs situés en arrière pour former l'os hyoïde,
dont elle constitue la corne antérieure et la partie antérieure du corps.

D'après Huxley et Parker, la columelle représente, comme chez les
Anoures, avec l'étrier auquel elle est unie, l'élément dorsal (hyomandi-
bulaire) de l'arc hyoïdien, dont le développement est indépendant (1).

(1) Le lémoignage le plus puissant en faveur de la manière de voir d'Huxley et de
Parker sur la nature de la columelle résulte de la fusion, chez le Sphenodoîi adulte, de
l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien avec cette pièce (Voy. Huxley, n" 445). L'exa-
men d'un spécimen du musée de Cambridge ne m'a pas convaincu que la fusion n'est
pas secondaire; mais je n'ai pu observer en coupe l'union de l'arc hyoïdien et de la co-
lumelle. Pour une manière de voir sur ce point différente de celle d'Huxley, voyez
Peters, Ueber die Gehôrknoctielchen und ihr VerhuUniss zum Zungenbeinbogen bei
Sphenodo7i {Berliner Monatsberichte, 1874).

(*) 6.0, région basiofcipitalc. — s.o, région sus-occipitale. — fo, fontanelle frontale. — e.n, narine
citerne; en dedans est la plaque internasale. — a.t, anneau tynipanique.

Os : e.cj, exoccipital. — pr.o, prootique, recouvert en partie par le pariétal p. — f, frontal. —
elh, rudiment du sphénetlimoïdc. — na, nasal. — pm.r, prémaxillaire. — m.r, maxillaire. — /)j;r, pté-
rygoïde, engainant en partie le cartilage réduit, —q.j, quadrato-jugal. — sy, squaraosal. — ar, arti-
culaire. — d, dentaire. — m.m/c, niciito-meckélien.

540 CRANE.

Chez l'embryon de tous les Sauropsidiens, l'arc mandibulaire
membraneux émet, pour former la mâchoire supérieure, un bourgeon
assez prononcé dont la formation semble représenter l'extension en
avant de l";ipnphyse ptérygoïde des Élasmobranches, extension qui
Coïncide, il est vrai, avec la formation d'un bourgeon semblable.
Mais la baguette squelellique qui apparaît dans l'axe de ce bourgeon,
est en général indépendante de celle de l'arc proprement dit (fig. 347,
pa. pff). La première est la pièce ptérygo-palatine ; la seconde for-
mera le carlihige de Meckel et le cartilage carré.

Ordinairement, sinon toujours, la bande ptérygo-palatine s'ossifie
directement, sans intervention de cartilage.

Born a montré récemment que Parker s'était mépris en supposant que l'os
palato-ptérygoïde est d'origine cartilagineuse chez les Oiseaux. Il semble
exister, chez la Tortue, une courte apophyse ptérygoïde cartilagineuse de
l'os carré (Parker, n° 4o8).

Le cartihige carré et celui de Meckel sont séparés dès le début, ou
le deviennent de très bonne heure.

En s'ossihant, le cartilage carré forme l'os carré et fournit l'arti-
culation définitive pour la mâchoire inférieure. Son extrémité supé-
rieure présente une tendance h se diviser en deux apophyses, qui
correspondent au pédicule et à l'apophyse otique des Amphibiens.
Bientôt le cartilage de Meckel se recouvre d'os de revêtement, et son
extrémité proximale s'ossifie pour former l'articulaire. Le reste du
cartilage disparaît ordinairement.

Mammifères. — Les transformations les plus remarquables des arcs
hyoïdien et mandibulaire se rencontrent chez les Mammifères et sont
en partie coimues depuis la publication du mémoire de lleichert(n" 'iGl).

Ces deux arcs se développent au début plus complètement que dans
tout autre type supérieur aux Poissons; ils s'articulent en haut l'un
avec l'autre, tandis que la pièce ptérygo-palatine est tout à fait dis-
tincte. Les particularités principales du développement ultérieur
ne sont pas contestées, ii l'exception de celles qui concernent
l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien, et qui sont encore contro-
versées. La description suivante de Parker (n° 452), chez le Cochon,
confirme en général la manière de voir primitivement mise en avant
par Huxley (n° AAo).

Les arcs mandibulaire et hyoïdien sont tout d'abord très semblables
(fig. 350 wn et ////); leurs extrémités dorsales se recourbent un peu en
dedans et s'articulent ensemble,

A un stade un peu plus avancé (fig. 357), l'extrémité supérieure de
l arc mandibulaire in/j) se renfle sensiblement, sans se séparer de la
partie ventrale de l'arc, et correspond évidemment à la région carrée

ARCS M A NUI BU LAI RE ET HYOÏDIEN.

541

'py

Fig. 3otj. — Embryon de Cochon de
deux tiers de pouce de long. Les
éléments du crâne sont vus d'en
bas d'une manière un peu sché-
matique (empruntée à Parker) (*).

des autres types. La portion ventrale de l'arc constitue le cartilage de
Meckel {mk).

L'arc hyoïdien s'est en même temps divisé en deux parties, une
supérieure («), qui devient dans la suite un
des osselets de l'ouïe, l'enclume (iricns), et
une inférieure qui persiste comme corne an-
térieure de l'os hyoïde {st. h). Ces deux piè-
ces continuent à être reliées par un ligament.

L'enclume s'articule avec l'extrémité carrée
de l'arc mandibulaire, et sa tête arrondie
vient en contact avec l'étrier (rig.Soo, s?), qui
s'est séparé de la fenêtre ovale.

La partie principale de l'arc hyoïdien se
divise en un hypohyal {h. h) en bas, un stylo-
hyal isL h) en haut, et s'articule en outre
avec l'élément basilaire de l'arc situé en ar-
rière {bh).

Dans le cours du développement ultérieur,
la portion meckélienne de l'arc mandibulaire

s'entoure d'une ossification superficielle qui forme le dentaire. Son
extrémité supérieure adjacente à la région carrée se calcifié et se
résorbe ensuite, tandis que l'inférieure,
à l'exception de sa pointe terminale,
s'ossifie et se confond plus tard avec le
dentaire.

Comparée aux parties adjacentes du
crâne, la région carrée reste relative-
ment stationnaire dans son dévelop-
pement et, finalement, s'ossifie pour
former l'un des osselets de l'ouïe, le
marteau {maliens). L'apophyse grêle
[p7'ocessiis fjracilis) du marteau se conti-
nue à l'origine avec le cartilage de
Meckel.

Le marteau et l'enclume sont d'abord plongés dans le tissu con-
jonctif qui touche à la cavité tympanique (fente hyomandibulaire,
Voy. p. 485), et en dehors de ces osselets se développe un os appelé os

Fig. 337. — Embryon de Cochon, d'un
pouce et un tiers de long. Arcs man-
dibulaire et hyoïdien vus latéralement.
On voit la partie principale de l'arc
hyoïdien qui s'est comme portée en ar-
rière après la séparation de l'enclume
(empruntée à Parker) (**).

{'*)pa.ch, cartilage parachor lai. — )if, notochorde. — au, capsule auditive. • — pij, corps pituitaire.

— tr, trabécules. — c.tr, cornes des trabécules. — pn, cartilajje prénasal. — en, orifice nasal externe.

— ol, capsule nasnle. — P-POi pièce palato-ptérygoïde comprise dans le bourgeon maxillo-palatin.

— mn, arc mandibulaire. — hy, arc hyoïdien. — M. /«, premier arc branchial. — la, nerf facial. —
8a, glosso-pharyngien. -• 8ô, vague. — 9, hypoglosse.

(*) tg, langue. — mk, cartilage de Meckel. — ml, corps du marteau. — inb, manubrium ou manclie
du marteau. — t.ty, tegmen tympani. — i, enclume. — st, étrier. — i-hy, ligament interhyal. —
st.h, cartilage stylohyal. — h.h, hypohyal. — b.h, basibranchial. — th.h, rudiment du premier arc
branchial. — 7a, nerf facial.

542 CRANE.

tympanique, de sorte qu'ils arrivent à ôtre situés entre ce dernier os
et la capsule périotiqiie. Dans la dernière période de la vie fœtale, ils
s'engagent complètement dans la cavité tympanique; mais ils sont
recouverts par une portion réfléchie de la muqueuse de cette cavité.
L'extrémité dorsale de la portion de l'arc hyoïdien séparée de
l'enclume devient, après s'être ossifiée, le tympano-hyal, et se confond
ensuite avec les parties adjacentes de la capsule périolique. La partie
moyenne de l'arc située immédiatement en dehors du crâne forme le
stvlo-hyal apophyse styloïdc chez rilomme), qu'un ligament rattache
h la corne antérieure de l'os hyoïde (céralo-hyal).

Tandis que la description précédente du mode déformation du marteau,
de l'enclume et de l'étrier est généralement acceptée en Angleterre, une
manière de voir un peu diflerente domine en Allemagne. Heichert (n" 4G1)
croyait que le marteau aussi bien que l'enclume dérivent de l'arc mandibu-
laire, et cette opinion a été confirmée par Giinltier, KôUiker et autres obser-
vateurs, et adoptée récemment par Salensky (n° 46*2) après des recherches
attentives spécialement dirigées sur ce point. Reicliert croyait également que
l'étrier dérivait de l'arc hyoïdien; mais bien que ses observations sur ce sujet
aient été accueillies avec beaucoup de faveur, elles n'ont pas rencontré la
même adhésion universelle que ses vues sur l'origine du marteau et de l'en-
clume. Salensky est récemment arrivé à une vue qui concorde avec celle de
Parker, du moins en ce qui regarde l'indépendance de l'étrier, aussi bien de
l'arc hyoïdien que de l'arc mandibulaire. Toutefois, Salensky pense que cet
osselet dérive d'une masse mésoblastique qui entoure l'artère de l'arc man-
dibulaire, et que l'étrier doit sa forme à sa perforation par cette artère mandi-
bulaire. Chez quelques Mammifères, un rameau de cette artère perfore
l'étrier à toutes les périodes de la vie; mais il s'atrophie chez le plus grand
nombre.

Eu égard aux descriptions différentes qui ont été données de l'origine de
l'enclume, la nature exacte de cet os est une question que l'on doit consi-
dérer comme encore ouverte; mais, si la manière de voir de Reicliert venait
à être confirmée, il faudrait renoncer à identifier l'enclume avec la columelle
des Amphibiens et des Sauropsidiens.

Os d'origine membraneuse et ossifications crâniennes.

Les os crâniens d'origine memhraneusc peuvent se diviser en deux
classes : 1" ceux qui dérivent de plaques osseuses dermiques et qui,
comme nous l'avons exposé plus haut (p. /l'J'J), se forment primitive-
ment par la coalescence de plaques osseuses composées d'écaillés;
2° ceux qui résultent de la fusion de plaques osseuses formées de
dents garnissant la cavité hin-cale. (Juelques-uns des os qui recou-
vrent le rehord de la bouche sont dus en partie ;\ l'un et en partie iï
l'autre de ces processus.

Ou rcncuntre, chez les Poissons, tous les degrés de transition entre

os D'ORIGINE MEMBRANEUSE ET OSSIFICATIONS CRANIENNES. 543

de simples scutelles dermiques et les plaques osseuses sous-dermiques
proprement dites qui forment une partie intégrante du squelette
interne. C'est chez l'Esturgeon et quelques Siluroïdes que les scutelles
dermiques se trouvent le mieux représentées.

Lh où les os d'origine membraneuse conservent encore les caractères
de plaques dermiques, ceux qui sont situés ;\ la surface du crâne sont
d'ordinaire disposés en rangées longitudinales qui continuent dans la
région céphalique les rangées de scutelles dermiques du tronc, tandis
que les autres scutelles crâniennes sont en rapport avec les arcs
viscéraux. Le nombre, les dimensions, la disposition des os dermi-
ques à la surface dorsale de la tête sont très différents chez les divers
types de Poissons; mais par suite de leur disposition en séries
linéaires, on peut le plus souvent trouver un certain nombre d'os,
aussi bien pairs que impairs, qui sont semblablement situés chez les
diverses formes. Ceux-ci reçoivent ordinairement les mêmes noms;
mais d'après des considérations générales relatives à leur origine,
comme aussi d'après leur comparaison chez différentes espèces, il me
semble probable qu'il n'y a pas une homologie véritable entre ces os
dans les diverses formes, mais seulement une sorte de correspondance
générale (1).

En fait, ce n'est que chez les types supérieurs aux Poissons que
nous pouvons trouver une série d'os dermiques homologues recou-
vrant la voûte crânienne. 11 existe ordinairement dans ces types trois
paires de tels os, qui sont, d'arrière en avant : les pariétaux, les frontaux
et les nasaux, dont les derniers limitent le bord postérieur de l'orifice
nasal externe. Même dans les types supérieurs, ces os peuvent s'écarter
considérablement de leur disposition habituelle.

Outre ces os, on trouve d'ordinaire, chez les formes supérieures,
un os lacrymal situé sur le bord antérieur de l'orbite, et qui dérive de
l'un des os périorbitaires d'origine membraneuse que l'on rencontre
fréquemment chez les Poissons. On trouve souvent aussi, chez les
Lacertiens, etc., divers os supra-orbitaires et postorbitaires, etc., qui
n'ont peut-être au<îun rapport phylogénétique avec les os d'origine
membraneuse hérités des Poissons, et peuvent s'être développés
comme scutelles osseuses dans le tissu sous- dermique des papilles
des écailles de Sauropsidiens.

Les arcs viscéraux des Poissons, particulièrement des Téléostéens,
sont en général garnis d'une série d'os d'origine membraneuse, qui,
sur les arcs branchiaux proprement dits, prennent la forme de plaques
garnies de dents; mais ces plaques ne se rencontrent ni chez les
Amphibiens, ni chez les Amniotes.

Le repli operculaire fixé à l'arc hyoïdien est ordinairement soutenu

(1) Pour quelques remarques intéressantes sur l'arrangement de ces os chez les
Poissons, voyez Bridge, Oîi tfie Osteology of Polj/odon foliiun [Phil. Trans., 1878).

544 CIIANE.

par une série d'os d'origine membraneuse, dont le développement
atteint le plus haut degré chez les Téléostéens. L'un de ces os, le
prêopo-culalre, est très constant et se fixe primitivement le long du
bord externe de l'hyomandibulaire. Il semble, chez les Amphibiens,
s'être conservé comme un os dermique qui recouvre le point d'attache
de l'os carré et que l'on appelle sqimmosal; toutefois, il n'est pas
impossible que cet os dérive d'un os dermique superficiel largement
répandu chez les Téléostéens et les Ganoïdes, et que l'on désigne sous
le nom de supra-feoiporal. Chez les Dipnoïques, l'os qui paraît être
évidemment l'homologue du squamosal, semblerait, d'après sa situa-
tion, appartenir à la série des plaques dorsales et correspondre par
conséquent au supra-temporal; mais Huxley (n° 446) le considère
comme le préoperculaire (1).

Chez les Amniotes, le squamosal forme une partie intégrante de la
voûte osseuse du crâne; mais chez les Sauropsidiens il continue,
comme chez les Amphibiens, à ôlre en rapport intime avec l'os carré.

Un plus grand nombre d'os dermiques persistants sont en conexion
avec l'arc raandibulaire et son apophyse palato-carrée.

Deux rangées d'os recouvrent celte apophyse, l'une située au bord
de la bouche, sur le côté externe de l'apophyse ptérygo-palatine ,
l'autre sur la voûte de la cavité buccale, superficiellement par rapport
à cette dernière apophyse.

La rangée externe se compose des os piémnxi/ku're, maxillaire, jugal,
et très fréquemment du quadrato-jugal. Parmi ces os, le maxillaire
et le prémaxillaire dérivent, comme le prouve plus particulièrement
leur ontogénic chez les Urodèles, en partie de plaques pourvues de
dents, et en partie de plaques dermiques situées en dehors de la
cavité buccale; mais le jugal et le quadrato-jugal, lorsqu'ils existent,
ont une origine exclusivement extra-orale. Chez les Amphibiens et
les Amniotes, les prémaxillaires et les maxillaires sont les os les plus
importants de la région faciale et sont absolument indépendants de
tout substratum cartilagineux.

La seconde rangée d'os se compose manifestement, chez les Dip-
noïques et les Amphibiens, du vomer en avant, ensuite du palatiii, et
enfin du /)/t';-?/(/o(V/e en arrière. Le vomer n'est jamais en connexion
avec un clément cartilagineux sous-jacent, comme le sont d'ordinaire
le palatin et le ptérygoïde. La situation et la formation de ces trois os
chez beaucoup d'Urodèles (Axolotl) est particulièrement remarquable
(llertwig, n" W'I). Ils forment, chez l'Axolotl, une série continue; le
vomer et le palatin sont garnis de dents, mais le ptérygoïde en est

(1) Il n'est pas impossible que la solution de la difficiilié concernant lu préoperculaire
doive se trouver dans la supposition (|ue cet os, tel qu'il se prt''senie chez les Téléos-
téens, dérivcî d'une placjue derniiiiue dorsale, et que, clicx les Dipnoiiiues, cette plaque
conserve sa situation primitive plus fidèlement que chez les ïclcostéens,

OSSIFICATION DU CIIANE CAHTIL\GINl!:UX. îiio

tlépourvu. Lo vomcr oL le palatin dérivent des phuines osseuses fusion-
nées constituées par les paities basilaires des dents, tandis ({u'au
début le ptérygoïde est en continuité avec le palatin.

Chez les ïéléostéens, VAmia, etc., il existe des plaques garnies de
dents qui forment un palatin et un ptérygoïde, et qui, par leur position
au moins, correspondent exactement aux os de même nom chez les
Amphibiens. On observe également un vomer pourvu de dents, que
l'on peut à juste titre considérer comme l'équivalent de celui des
Amphibiens.

Les trois os que l'on rencontre chez les Amphibiens existent cons-
tiimment chez les Amnioles; mais, excepté chez quelques Lacertiens et
quelques Ophidiens, ils ne portent plus de dents. Les bandes cartila-
gineuses qui, chezles types inférieurs, sont sous-jacentes aux os palatin
et ptérygoïde d'origine membraneuse, sont d'ordinaire imparfaitement
développées ou même absentes.

Des os dermiques importants se greffent presque toujours sur le
cartilage de Meckel. Sur la face externe et la portion distale du carti-
lage, se développe ordinairement un os dentaire, qui peut l'envelop-
per et le remplacer dans une mesure plus ou moins étendue. Son
bord oral est en général garni de dents. Le plus important des os
<l'origine membraneuse situés sur le côté interne du cartilage de
Meckel est le splénial; mais d'autres éléments, tels que le coronoïde et
l'angulaire, peuvent s'y ajouter. Le dentaire seul existe chez les Mam-
mifères (voyez p. 541).

Sur la voûte delà cavité buccale est un os médian, \q parasphémyide,
que l'on rencontre généralement chez les Amphibiens et les Poissons,
à l'exception des Elasmobranches et des f.yclostonies, et qui a sans
doute la même origine phylogénétique que le vomer et les os palatins
et ptérygoïdes d'origine membraneuse.

Il a moins d'importance cbez les Sauropsidiens et se fusionne, de
manière à ne pouvoir plus s'en distinguer, avec le sphénoïde chez
l'adulte; mais il fait défaut chez les Mammifères.

Ossification du crâne cartilagineux. — Chez certains Poissons, le
crâne cartilagineux reste absolument inossifié, tandis que des os
dermiques l'enveloppent entièrement. C'est ce (jue l'on voit, par
exemple, chez les Ganoïdes sélachoïdiens. Dans la plupart des cas,
cependant, en même temps que le crâne cartilagineux s'entoure d'os
dermiques, le cartilage lui-même s'ossifie plus ou moins complè-
tement.

Ceci n'a lieu, chez les Dipnoïques, que dans la plus faible mesure;
les seuls points qui s'ossifient sont situés sur les parties latérales de la
région occipitale et constituent les exoccipitaux.

Les ossifications qui se produisent dans le cartilage sont en nombre
beaucoup plus considérable chez lesTéléostéens elles Ganoïdes osseux.

Balfouk. — Embryologie. II. — 3o

546 CRANE.

Dans la région de l'anneau occipital cartilagineux, apparaissent un
basioccipilal, un siisoccipital et deux exoccipitaux. Le basioccipital est
le seul os situé sur le plancher du crâne qui ossifie cetle partie dans
laquelle se continue primitivement la notochorde (1).

Un grand nombre d'os peuvent apparaître dans la région du cartilage
périotiquc. En avant est le proolique, qui rencontre souvent l'exoc-
cipital du cùté postérieur; en arrière se trouvent, en dessus Vépioliquc,
en dessous Vopist/iotique, qui sont en connexion étroite, le premier avec
le susoccipital, le second avec l'exoccipital. Sur la face dorsale du
cartilage est une crête saillante constituée principalement par un os
désigné sous le nom de ptcroiùjoe, que par erreur on appelle quel-
quefois squamosal, et que le spkénotique continue en avant. Le pté-
rotique, ou la région cartilagineuse qui lui correspond, fournit tou-
jours une surface d'articulation pour lliyoniandibulaire.

Sur le pLincher du crâne, dans la région du corps pituitaire, se
forme un Oasisp/tétioide, tandis que sur les parties latérales de la paroi
de cette région du crâne prend naissance un os nommé alisphéno'ide.

Plus en avant, des parties des parois latérales du crâne s'ossifient
pour former les orbilo-sphénoldes.

Eu égard à l'ossification très incomplète du crâne cartilagineux des
Dipnoïques, et à ce fait qu'il n'existe certainement aucune relation gé-
nétique directe entre lesTéléostéens d'une part, les Amphibiens et les
Amniotes de l'autre, on admettra très difficilement qu'il y ait, entre la
plupart des parties ossifiées du crâne des Amphibiens et des Amniotes,
et celles des Téléostéens, autre chose qu'une correspondance
générale.

Chez les Amphibiens, les points ossifiés du cartilage crânien sont
relativement peu nombreux. Dans la région occipitale, on observe une
ossification latérale de chaque côté de l'exoccipital; mais la région
basioccipitale ne s'ossifie pas, et la susoccipilale est tout au plus
durcie par un dépôt calcaire.

La capsule périotiiiue s'ossifie par un centre prootique, qui ren-
contre l'exoccipital en arrière.

La partie anléiieure du crâne cartilagineux s'ossifie en un anneau
osseux complet, l'os sphénethmoïdal, qui comprend une partie des
régions ethmoïdale, orbito-sphénoïdale et piésphénoïdale.

Chez les Amphibiens, le crâne cartilagineux avec ses centres d'ossi-
fication se sépare facilement des os de revêtement d'origine mem-
braneuse.

Chez les Amniotes, le crâne cartilagineux, dont nous avons déjà
décrit le développement chez l'embryon, est le siège, chez l'adulte,
d'une ossification beaucoup plus étendue, et les os qui remplacent le

(0 La notochorde semble s'avancer égalemoiit dans la partie postérieure de la rc'gioi»
qui, en s'ossitiant, devient le basisphénoide.

CARTILAGES LABIAUX. 547

cai'lilage piiinilif s'uuihseiiL aux os dermiques pour lormer un crâne
osseux continu.

Les centres d'ossificalion sont également beaucoup plus nombreux.
Dans le segment occipital, on en observe qui sont analogues à ceux
que l'on rencontre chez les Téléostéens, et il est probable que les
exoccipitaux sont homologues dans toute la série des A^'ertébrés,
tandis que le sus-occipital et le basi-occipital des types supérieurs sont
simplement identiques par leur position avec les os de même nom
chez les Poissons.

Le périotique présente ordinairement trois centres d'ossification
reconnus d'abord par Huxley; ce sont le prootique, l'épiotique et
l'opisthotique, dont la position a déjà été indiquée. Le prootique est le
plus constant de ces os.

Chez les Reptiles, le prootique et l'opisthotique restent fréquem-
ment distincts l'un de l'autre, même chez l'adulte.

Chez les Oiseaux, l'épiotique et l'opisthotique s'unissent de bonne
heure au sus-occipital ainsi qu'à l'exoccipital ; et à une période ulté-
rieure, le prootique se fusionne également de la manière la plus
intime avec les parties adjacentes.

Chez les Mammifères, ces trois ossifications se confondent en un
tout continu, l'os périotique, qui peut s'unir en partie aux pièces
voisines.

Dans la région pituituire de la base du crâne, une paire de centres
d'ossification ou, comme chez les types supérieurs, un centre unique
(Parker) (I), donnent naissance au basisphénoïde ; et en avant de cet
os, une autre ossification basilaire, ou une paire de telles ossifications^
forme le présphénoïde, tandis que, latéralement par rapporta ces deux
centres, apparaissent, dans les régions alisphénoïdale et orbito-sphé-
noïdale, des centres d'ossificalion dont le développement p«ut être
extrêmement restreint chez divers Sauropsidiens, de telle sorte que
les parois latérales du crâne sont presque entièrement membraneuses
ou cartilagineuses.

Dans la région ethmoïdale peuvent apparaître une ossification mé-
diane, qui constitue le mésethmoïde, et des ossifications latérales qui
deviennent les elhmoïdes latéraux ou préfrontaux ; ceux-ci peuvent
contribuer à la formation de la paroi antérieure de la boîte crânienne,
ou être situés tout à fait en dehors de cette boîte et n'être en con-
nexion qu'avec les capsules olfactives.

Cartilages labiaux. — Une série de formations squelettiques désignées sous
le nom de cartilages labiaux, se développent, chez la plupart des Poissons,
en avant et sur les côtés de la bouche, et sont en connexion avec les capsules

(I) D'après Kôlliker, il y a, chez Ihomme, deux centres d'ossification aus»i bien pour
le basisphénoïde que pour le présphénoide.

548 CliANE.

olfactives; et CCS cartilages persistent môme chez les types supérieurs, quoi-
que sous une forme très réduite, en conservant leurs rapports avec les cap-
sules olfactives. Cliez les Cyclostomes, ils sont plus développes que dans tout
autre type de Vertébrés.

La signification de ces cartilages est encore très obscure; mais comme ils
servent en partie de soutien aux lèvres et aux dents cornées des Cyclostomes
ainsi que du Télard de Grenouille, je suis porté à les considérer comme les
restes d'un squelette primitif qui supportait la bouche en suçoir dont, pour
des raisons déjà énoncées (p. 207), je crois que les ancêtres des Vertébrés
actuels étaient pourvus.

(•439) A. DcGÈs. Rccherclies sur l'Ostôologie et la myologie des Batraciens îi leurs
{JifTéroms âg''.s. Paris, Mém. savants étrang. 18:]5, et Ann. Se. nat., I, lS:i4.

(4W) C. Gegenbaur. Untersuchunf]PJi z. vergleic/t. Anat. d. Wirôelt/tiere, III. Ilcft.
Dos Kopfsk'kd d. Se/aciner. Leipzig, 187-2.

(Î41) GiiMiiER. Beo/i, nb. die Eîilwicli. d. Gehororgnns. Leipzig, ISi?.

(4V2) O. IIertwig. Ueb. d. Zahiisystem d. Am|)hibien u. seine Bideutung f. d. Ge-
Mese d. Sk'lets d. Mundhulile [Arcinv f. mik)-, Anat. XI, 1874, suppl.l.

(443) T. IL IlfXLEV. On tlie llieory of tlie vertébrale skiill. {Vroc. Royal Soc. I\.
1>858).

(444) T. H. Hi'XLF.Y. T/te Eléments of Comparative Analomi/. London, ISGD.

(445) T. 11. lluxi.EY. On tlu; Maliens and incus [Proc. Zool. Soc. ISU'J).
(440) T. H. Huxley. On Ceratodiis Forsteri {Proc. Zool. Soc. 1876).

(447) T. IL HrxLEY. The nature of tlie cranlofacial apparatus of Petroniyzon {Journ.
of Anut. ati'l Phgs., X, 1876).

(548) T. H. Huxley. The A)ialomij of Vertchrated Animais. London, 1871.

(449 W. K. Parker. On tlie structure and development of tiie skull of ilie Conimon
Fowl (Gallus Do.nesticus) {Vhil. Trans., 18(i'J).

(45(1) W. K. Parkkr. On the structure and development on tlie sknl! of tlie Common
Frog (Raiia temporavia) {Phil. Trans. 1871).

(451) W. K. Parker. On the structure and development of the skull in the Salmon
(Salnio salar). Bikerian Lecture [Pliil. Trans. 1873).

(45'2) W. K. Parker. On the structure and development ofthe skull in the Pig (Sus
scrofa) (f Ai/. Traiis. 187i).

(453) W. K. Parker. On the structure and development ofthe skull in ihe Fîatrachia.
Part \\\Phil. Trans. 1876).

(454) W. K. Parker. On the structure and development of th.i skull in llic Urodeluus
Ami.hihia. l>arl III {Vlàl. Trans. 187 7).

(455) W. K. Parker. On the structure and develo]nnent of ihe skull in the Common
Snaki" (Tro|)i'!onotus natrix) [Vhil. Trans. I87fi).

(450) W. K. Parker. On the structure and development of the skull in Shaiks and
Skales {Trans. Zoolog. Soc. 1878, X, pt. IV).

(457) W. K. Parker. On the structure and development ofthe skull in the Lacertilin.
Pt. I, Lacena agilis, L. viridis and Zjotoca vivi|)ara (/ViiY. Tra7is. 1879).

(458) W. K. Parker. The development of the Green Turtle [Th>i Zuologij of Ihr
Voyage ofU. M. S. Challenger. I, pt. V).

(459) W. K. Parker. The structure and developmeiit ofthe skull in \]u: Batrachia.
Pt. III {l'hd Trans. 1880;.

(40") W. K. Parker et G. T. nETTANY. Tiie .Mor;,hologg of the SInill. I.oiulon, 1877.

(460') II. Batiike. Entwick. d. Natter. Konigsberg, I,S3!).

(401) C. B. BuicnEKT. Ueber die Visceralbogcn d. Wirbelthiere {Mùller's Archiv. 1837).

4t;'2; W. Sale.nsky. Beitràgo z. Entwick. d. knorpcligen Gehoïknochelchen {Morphol.
■lahrbueh, VI, 1880).

Voyez aussi Kolliker (n" 298), particulièrement en ce ([ui concerne le crâne de
l'Homme i;t des Mammifères, et Golte (ir "290).

CHAPITRE XX.

CEINTtlRES THORÂCIQIE Eï PELVIENNE, SQUELETl'
DES MEMBRES.

Ceinture thoracique.

Poissons. — La forme la plus simple de ceinture thoracique s'observe,
parmi les Poissons, chez les Elasmobranches, où elle se compose d'une
bande cartilagineuse recourbée, située de chaque côté du corps, de
forme assez variable, et qui rencontre, en s'y unissant généralement,
sa congénère du côté ventral. Son bord antérieur est contigu au dernier
arc viscéral, et un bourrelet transversal qui s'élève sur son bord
externe et postérieur, et qui forme la surface d'articulation pour le
squelette du membre, la divise en une portion dorsale et une portion
ventrale, que l'on peut appeler respectivement Vomoplale [scapula] et
le coi^acoide.

A cette bande cartilagineuse, qui peut s'ossifier en totalité ou en
partie, s'ajoute, chez tous les autres groupes de Poissons, un support
osseux formé par une série d'os d'origine membraneuse.

Chez les types pourvus de tels os, les parties cartilagineuses cessent
de se rencontrer du côté ventral, excepté chez les Dipnoïques, où l'on
observe une pièce ventrale cartilagineuse distincte de celle sur la-
quelle s'articule le membre. En outre, le cartilage se prolonge, au-
dessous de l'articulation du membre, en deux apophyses ventrales,
une antérieure et une postérieure, que l'on peut appeler, conformé-
ment à la nomenclature de Gegenbaur, proco)'aco'ide et coracoïde. De
ces apophyses, la procoracoïde est de beaucoup la plus saillante, et
dans la plupart des cas on peut à peine distinguer la coracoïde. Tou-
tefois, l'apophyse coracoïde est bien développée chez les Ganoïdes
sélachoïdiens et les Téléostéens siluroïdes. Chez les Téléostéens, la
région scapulaire s'ossifie fréquemment en deux parties, dont la plus
petite a reçu de Parker le nom de procoracoïde, bien qu'elle soit toute
différente du procoracoïde de Gegenbaur. Les os d'origine membraneuse
tels qu'ils se présentent dans leur état le plus primitif chez l'Esturgeon
et les Siluroïdes, consistent en scutelles dermiques encadrant le bord
antérieur de la ceinture cartilagineuse. Il existe, chez l'Esturgeon, trois
scutelles dermiques de chaque côté : une scutelle dorsale désignée sous

55 t CEINTURE TIIORACIQUE.

le nom de supra-claviculalre et qui, en haut, est reliée au crâne parle
post-temporal; une pièce moyenne ou clavicule, et une ventrale ou
infra-clavkulaire (interclaviculaire) qui rencontre en dessous celle du
côté opposé.

Chez la plupart des Poissons, les scutelles dermiques primitives sont
devenues des os d'origine membraneuse sous-dermiques, et ordinai-
rement riiifra-cliiviculaire n'est pas distinct ; mais les deux clavicules
constituent la partie la plus importante des éléments osseux d'origine
membraneuse de la ceinture. Souvent aussi d'autres os dermiques
(post-claviculaires) se trouvent en arrière de la rangée principale.

Le développement de ces parties chez les Poissons n'a encore été
que peu étudié.

Je trouve que chez le Sci/llium, parmi les Klasmobranches, chaque
moitié de la ceinture scapulaire se développe sous la forme d'une
bande cartilagineuse verticale sur le bord antérieur du rudiment de
la nageoire et en de/wi-s des plaques musculah-c^.

Avant que les tissus dont dérivent la ceinture thoracique aient ac-
quis les caractères de véritable cartilage, les bandes des deux côtés se
rencontrent du côté ventral, par suite d'une difiérenciation in situ des
cellules mésoblastiques ; de sorte qu'après s'être transformée en car-
tilage, la ceinture forme un arc indivis qui encercle le côté ventral du
corps. En continuité avec le bord postérieur de cet arc, se développe,
au niveau de la nageoire, une tige cartilagineuse horizonlale, qui se
continue en arrière le long de l'insertion de la nageoire et qui devient,
comme on le verra dans la suite, le métaptérygium de l'adulte
(fig. 339, bp et 363, m/j). Les autres éléments squelcltiques de la na-
geoire sont également en continuité avec cette tige.

Les perforalious que présente la ceinture scapulaiie ne sont pas
dues tout d'abord à une résorption de tissu, mais au défaut de déve-
loppement du cartilage dans les points occupés jjar des nerfs et des
vaisseaux préexistants.

'Swirski (n" 472) a récemment observé le dcvelop])cmenl de ces parties
chez les Téléostéons, et il a trouvé que chez le Hiucliel (Esox), la ceinlure
thoracique carlilaf^iiieuse est au début en continuité avec le squelette de la
nageoire. Klle consiste en une baguette pourvue d'une apopliyse dorsale sca-
pulaire et d'une ventrale coracoïdienne. Une masse cartilagineuse indépen-
dante donne naissance à un procoracoïde, qui s'unit à la niasse principale
pour former une pièce à trois rayons, semblable 'a celle de rKslurgeon ou
des Siluroïdos. I.'ajiopliyse coracoïde diminue peu à peu dans le cours du
développement.

'Swirski en conclut que la pièce dite procoracoïde est jusqu'à un certain
point un élément secondaire, el que la pièce coracoïde correspond à toute la
partie ventrale de la ceinlure des Elasmobranclies ; mais ses recliercbes ne
n)e paraisscMit pas an-si cnmplèles (|u'()n pourrait le désirer.

CLAVICULE, 551

Anipliibiens et Amniotes. — Chez tous les Amphibiens et tous les
Amnioles, la ceinture tlioraciquc comprend une série d'éléments plus ou
moins constants, et les différences de structure qu'elle présente dans
ces groupes et chez les Poissons sont si grandes, qu'on peut tout
au plus établir (jnclqucs propositions générales sur les homologies des
parties qui la composent dans les deux séries de types.

Suivant l'opinion généralement acceptée et basée sur les recherches
de Parker, d'Huxley et de Gegenbaur, il existe une plaque coraco-scapu-
laire primitivement cartila.uiueuse homologue de celle des Poissons, et
les os d'origine membraneuse que l'on observe chez ces derniers sont
représentés, chez les Sauropsidicns et les Mammifères, par la clavicule
et l'interclaviculaire, que l'on considère cependant d'ordinaire comme
absents chez les Amphibiens. Récemment, Gôlte (n" 466) et Hoffmann
(a° 467) ont combattu ces vues en se fondant sur une série d'obser-
vations embryologiques faites avec soin; et tant que l'ensemble du
sujet n'aura pas été approfondi par d'autres observateurs, il me paraît
impossible de se prononcer catégoriquement entre des opinions con-
tradictoires. On admet généralement que les éléments scapulo-cora-
coïdiens de la ceinture thoracique apparaissent sous la forme d'une
paire de plaques cartilagineuses, une de chaque côté. La moitié dor-
sale de chaque plaque devient l'omoplate {scapiila), qui peut, dans la
suite, se diviser en un supra-scapulaire et en une omoplate propre-
ment dite, tandis que la moitié ventrale forme le coracoïde, qui ne se
sépare pas toujours de l'omoplate, et se divise d'ordinaire en un co-
racoïde proprement dit, un procoracoïde et un épicoracoïde. Par suite
de la transformation en membranes de certaines parties des plaques
cartilagineuses primitives, diverses ouvertures peuvent apparaître dans
le cartilage, et les bandes qui les limitent, aussi bien dans le segment
scapulaire que dans le segment coracoïdien, ont reçu des noms particu-
liers. La bande antérieure du segment coracoïdien, qui forme le proco-
racoïde, offre une importance spéciale. Sur le bord postérieur de chaque
plaque, à la limite entre l'omoplate et le coracoïde, se trouve une cavité
articulaire, la cavité glénoïde, destinée à recevoir la tête de l'humérus.

Les divergences entre Gôlte et Hoffmann d'un côté, et divers ana-
tomistes de l'autre, portent particulièrement sur la clavicule et
l'interclaviculaire. On regarde généralement la clavicule comme un
os d'origine membraneuse qui peut, dans une certaine mesure, devenir
cartilagineux. Pour les anatomistes cités ci- dessus, comme pour
Rathke, elle est d'abord unie à la plaque coraco-scapulaire, dont elle
forme la branche antérieure, qui est libre du côté ventral, mais unie
du côté opposé à la partie principale de la plaque; et Gôlte et Hoff-
mann la considèrent comme étant essentiellement un os d'origine
cartilagineuse, qui cependant, chez la plupart des Reptiles, s'ossifie
directement sans passer par l'état cartilagineux.

:i32 CEINTURE TIIORACIQL'E.

Suivant GoLte, l'interclaviciilaire (épisternum) provient d'une for-
mation paire qui se développe sur les extrémités ventrales libres des
clavicules ; mais les vues émises par cet auteur sur les homologies de
cet os chez les Mammifères et les Amphihiens lui sont, sous beaucoup
de rapports, particulières. Même en admettant les faits avancés par
Gutle, il ne me semble pas en résulter nécessairement que les déduc-
tions qu'il en tire soient exactes. La plus importante de ces déductions
établit que la clavicule dermique des Poissons n'a pas d'homologue
dans les types plus élevés. Accordons que dans ces groupes la clavi-
cule, au premier stade de son développement, soit en continuité avec
la plaque coraco-scapulaire, et que chez quelques formes elle puisse
passer par l'état cartilagineux avant de s'ossifier; encore me semble-
t-il parfaitement possible qu'elle dérive phylogéuétiquement de la
clavicule des Poissons, mais qu'elle a perdu à un haut degré, même
dans son développement, ses caractères primitifs, bien que ces carac-
tères soient encore partiellement révélés par ce fait, qu'elle s'os^ife
ordinairement de très bonne heure, et en partie au moins comme os der-
mique (1).

Il convient de commencer la description systénialique du développemenl
de la ceinture thoracique par les Amniotes, chez lesquels a été établie la
nomenclature des élénienls de celte ceinture.

Lacertiens. — La ceinture thoracique se compose, chez les Lacerliens, de
deux plaques meml)raneuses, dont la partie antérieure du bord dorsal émet
une pièce (Ralhive, Gulte) qui est libre à sou extrémité ventrale. Cette pièce,
que l'on regarde habituellement (Gegenbaur, Parker) comme indépendante du
reste de la ceinture, donne naissance à la clavicule et à l'inlerclaviculaire.
Bientôt la plaque scapulo-coracoïdienne devient cartilagineuse, en même
temps que la pièce claviculaire passe directement de l'état membraneux à
l'état osseux. Les extrémités ventrales des deux pièces claviculaires s'élar-
gissent pour former deux plaques dirigées dans le sens longitudinal, qui
s'unissent l'une à l'autre et, en s'ossifiant, forment l'interclaviculaire.

L'iuterclaviculaire de YAnguis est décrit d'une manière très diflcrenle par
I*arker. Il résulte, d'après cet auteur, de deux paires d'os « fixés sur la partie
antéro-inl'érieure du présternum, » et qui plus tard se conl'ondent en une
seule pièce.

Chéloniens. — Chez les Cliéloniens, la ceinture thoracique consiste, de
chnqne côté (l\atbke), en un cartilage trirayonué, dont l'une des branches est
dorsale, les deux autres ventrales. Tout le monde admet que la branche dor-
sale est l'omoplate, et la ventrale postérieure, le coracoïdc; mais taudis qu'eu
général on considère la branche ventrale antérieure comme le [trocoracoïde,
Golle et llofrniaini souliennent que, bien qu'elle soit formée de cartilage, elle

(I) Le fuit ((lie la clavicule sort, pour ainsi dire, do sa voie en devenant caitilagi-
neuse avant de s'ossilier, peut s'expliquer peut-être par l'hypothèse que £es relations
étroiios avec d'autres parties de la ceinture scapulaire ont déterminé, par une sorte de
contagion, une variation dans ses caractèies h'stologiques.

CLAVICULE. E>53

est, l'homologue de a pièce antérieure des plaques scapulairesprimilives des
Laccrtiens, et par conséquent Thomologue de la clavicule.

Parker et Huxley (celui-ci avec doute) pensent que les trois éléments anté-
rieurs du plastron ventral (l'entoplastron et les épiplastrons) sont les homo-
logues de riulcrclaviculaire et des clavicules ; mais si l'on réfléchit que ces
plaques semblent appartenir à un système secondaire d'ossifications dermi-
ques spéciales aux Chéloniens, cette homologie ne paraîtra pas probable.

Oiseaux. — il existe des divergences très grandes dans la manière de voir
des auteurs sur le développement de la ceinture tlioracique des Oiseaux.

Tous sont d'accord quant à la présence, dans les formes types, de la plaque
coraco-scapulaire et de deux pièces cUniculaires indépendantes. En ce qui
concerne la clavicule et l'interclaviculaire, Parker (n° 468) trouve que l'extré-
mité scapulaire de la clavicule se fixe sur une masse cartilagineuse qu'elle
ossifie et qu'il considère comme le méso-scapulaire, tandis que l'interclavi-
culaire est formé par une masse de tissu comprise entre les extrémités des
clavicules, là où elles se rencontrent du côté ventral, et dont provient la
plaque élargie située à leur point de jonclion.

Gegenbaur regarde les deux pièces claviculaires primitives comme repré-
sentant simplement des clavicules, sans aucun élément scapulaire; il soutient
que les clavicules ne passent pas absolument de l'état de membrane à l'état
d'os, mais qu'une bande délicate de cartilage précède les pièces osseuses. 11
ne trouve pas d'interclaviculaire.

D'après Gôtte et Ralhke, la clavicule est d'abord en continuité avec la pla-
que coraco-scapulaire; mais elle s'en sépare de bonne heure et passe tout
entière directemeut de l'état membraneux à l'état osseux. Gotte avance en
outre que les interclavisulaires naissent sous la forme de deux excroissances
des extrémités médiaues des clavicules, qui, à une période précoce du déve-
loppement, se prolongent le long des bords internes des deux moitiés du
sternum. Hienlôt elles se séparent des clavicules, qui se rencontrent ensuite
pour former le furculum (la fourchette), tandis qu'au point de réunion des
deux moitiés du sternum, les rudiments interclaviculaires donnent naissance
(/ la carcnc de cet os et au ligament qui l'unit à la fourchette. Les observations
de Gotte, d'après lesquelles la carène du sternum est en réalité un intercla-
viculaire, me paraissent être d'une grande importance.

Chez l'Autruche {Stnitlno), il existe un procoracoïde séparé en partie du
coracoïde par un intervalle. 11 est dû à la formation d'une fenêtre dans une
plaque coracoïdienne cartilagineuse primitivement continue (Hoffmann). Chez
l'Emeu (Dromœus) et le Casoar [Casuarius), on rencontre des clavicules (fu-
sionnées avec l'omoplate chez l'Emeu adulte), bien qu'elles manquent chez
d'autres Rulites (Parker, etc.).

Mammifères. — L'élément coracoïdien de la plaque coraco-scapulaire est
très réduit chez les Mammifères, et forme tout au plus une simple apophyse
(excepté chez les Ornilhodelphes) qui, toutefois, s'ossifie séparément (i).

(1) Sabatier regarde cette apophyse, qui est connue sous le nom d'apophyse cora-
coï.ie, comme étant le procoracoïde; et d'après lui, le tiers supérieur de la cavité glé-
noïde, dont l'ossification se fait par un centre spécial, est le véritable coracoïde.. L'ab-
sence d'un procoracoïde chez les Ornitliodelphcs est, à mon avis, un obstacle sérieux à
la manière de voir de Sabitier.

5o4 CEINTURE TnORACIOUE.

A l'égard des clavicules, on observe ici les mônics divergences d'interpré-
tations que pour d'autres types.

D'après Huthke, la clavicule est d'abord en continuité avec la plaque coraco-
scapulaire ; bientôt cependant elle s'en sépare et s'ossifie de très bonne heure,
même avant tout autre os dans l'embryon humain. Mais Gegenbanr a fait voir
que la clavicule de l'Homme est pourvue d'un axe central cartilagineux,
observation qui a été confirmée par Kolliker et étendue à d'autres Mammi-
fères par Cijtte. Toulerois, son mode d'ossification est, sous beaucoup de rap-
ports, inlermcdiaire entre celui d'un véritable os d'origine cartilagineuse et
celui d'un os d'origine membraneuse. Les extrémités des clavicules restent
cartilagineuses pendant quelque temps, ou môme d'une manière permanente,
et ont été considérées pur Parker, sans raisons suffisantes à mon avis, comme
des parties du méso-scapulaire et du procoracoïde. Le méso-scapulaire de
l'arkcr peiil s'ossifier séparément. Les homologies de l'épislernum sont encore
très discutées. Suivant Golle, qui a étudié le développement de ces parties
plus complètement que tout autre anatomiste, les éléments interclaviculaires
pairs s'étendent en arrière à partir des extrémités ventrales des clavicules,
s'unissent et forment un interclaviculaire un peu en forme de T,qui recouvre
l'extrémité antérieure du sternum. Cet état est permanent chez les Ornitho-
delphes, avec cette restriction que la partie antérieure du sternum s'atrophie.
Mais dans les formes supérieures, l'interclaviculaire se divise presque
subitement en trois parties, dont les deux latérales restent distinctes, tandis
que l'élément médian se fusionne avec la portion adjacente du sternum,
avec laquelle il constiiue le présternum {manuhrhnn slerni). Si l'on s'en rap-
porte aux données de Golte, et elles ont été en grande partie confirmées par
llofl'fnaini, les homologies qu'il a reconnues semblent établies d'une manière
satisfaisante. Ainsi que nous l'avons dit page ."ilT, Ruge (n" 438) pense que
(iôlte s'est trompé sur l'origine du préslernum.

Gegenbanr regarde les éléments latéraux comme des parties de l'intercla-
viculaire; mais suivant Parker il en est autrement, et ils sont les homologues
de l'omoslernum de la Grenouille, que Golte considère cependant comme un
véritable interclaviculaire.

Araphibiens. — Chez les Amphibiens, les deux moitiés de la ceinture
thoracique consistent chacune en une plaque continue, dont la portion ven-
trale ou coracoïdienne est bifurquée et se compose de deux apophyses en
forme de tige, l'une postérieure plus grande, l'autre antérieure plus petite,
qui s'unissent du côté dorsal. Chez les Urodèles, ces deux apophyses restent
toujours libres à leur extrémité ventrale, mais elles s'unissent chez les
Anoures, et l'espace qu'elles circonscrivent forme une fenêtre. On regarde
ordinairement (Gegenbaur, Parker) l'apophyse antérieure comme le proco-
racoïde; mais Gotle a montré que par son mode de développement elle res-
semble extrêmement à la clavicule des formes supérieures, et se comporte
d'une manière toute différente de la pièce dite procoracoïde chez les Lacertiens.
On doit cependant remarquer qu'elle diffère de la clavicule en ce qu'elle ne
se sépare jamais de la plaque coraco-scapulaire, condition dont on ne trouve
l'analogue que dans le cas également douteux des Chéloniens. Suivant l'arker,
il n'y a pas de clavicule chez les Amphibiens, tandis que Gegenbaur soutient
qu'une ossincalion qui se développe chez beaucoup d'Anoures (mais non chez

CEINTURE PELVIENNE. 5S5

les Urodèles) dans le périchondre, sur le bord antérieur de la lige cartilagi-
neuse mentionnée plus haut, représente la clavicule. Les observations de
Gôlte sur l'ossification de cet os jettent un certain doute sur cette manière de
voir de Gegenbaur; d'un autre côté, le fait que la tige cartilagineuse peut être
complètement enveloppée par l'os dont il s'agit, rend très improbable cette
vue de Gegenbaur, qu'il existe à la fois une clavicule et un procoracoïde.

Les Urodèles sont dépourvus d'interclaviculaire; mais dans ce groupe et
chez beaucoup d'Anoures, une apophyse s'élève de l'extrémité de chacune des
tiges (procoracoïdes) que Gotte considère comme des clavicules. Les deux apo-
physes se réunissent sur la ligne médiane et constituent en avant l'élément
impair antérieur de la ceinture thoracique (omoslernum de Parker). Elles
recouvrent parfois les épicoracoïdes en arrière, se fusionnent avec eux et les
relient ensemble sur la ligne médiane. Parker, qui a décrit l'origine paire de
la pièce dite omosternum, considère colle pièce comme n'étant pas l'homo-
logue de l'interclaviculaire et la compare à son omosternum des Mammifères.

(4G:i) Bruch. Ueber die Entwicklung dcr Clavicula und die Farbo des Blutes [Zeit.
f. iviss. ZooL, IV. 1853).

('i64) A. DuGÈs. Reclierches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens h leurs
différents âges [Mémoires des savants élrang. Acudémie roijale des sciences de l'Institut
de France, VI, 1835).

(4G5) C. Gtr.ENBAUR. UnlersucJiungen ziir verqlcichenden Anatornieder Wirbellhiere,
2 Hi'ft. Schultergiirtel (1er Wirbelthiere. Bi ustflosse der Fische. Leipzig, 18G5.

(4()G) A. G()TTE. Beitrâge z. vergleicli. Morpliol. d. Skeletsystems d. VVirbeitliiere :
Brustbien n. Scholtergurti'l [Archiv f. mikr. Anat., XIV. 1877).

CiGT) C. K. Hoffmann. Biitrage z. vergleich"nden Anatomie d. Wirbelthiere. Nieder-
landisclies Archiv f. Zoo/.., V. 1879.

(4G8) W. K. Parker. AMonograph on tlie Structure and Development of the Slioulder-
girdle and Sternum in tlie Vertebrata. tîai/ Societ//, 18';8.

(469) H. Rathke. Ueber die Entwicklung der Schildkroten. Braunscliweig, 1848.

(470) H. Iîathkp:. Ueber den Bau imd die Entwicklung des Brustbeins der Saurier,
1853.

(471) A Sabatier. Comparaison des ceiiitnres et des membres antérieurs et postérieurs
dans la Série îles Vertébrés. Montpellier, 1880.

(472) Georg 'SwiRSKi. Untersnch. ûh. d. Etiiwick. d. Schultergùrtels u. d. Skelets d.
Brustflosse d. Huchts. Inaug. Diss. Dorpat^ 1880.

Ceinture pelvienne.

Poissons. — La ceinture pelvienne des Poissons consiste, de chaque
côté, en une bande cartilagineuse sur la face externe et postérieure de
laquelle s'articule ordinairement l'élément basilaire de la nageoire
abdominale. Cette articulation la divise en deux segments, un iliaque
dorsal, et un pubien ventral. Jamais le segment iliaque ne s'articule
avec la colonne vertébrale.

Chez les Élasmobranches, les deux bandes s'unissent du côté ventral,
mais le segment iliaque est peu développé. Chez les Chimères, il existe
une apophyse iliaque bien développée, tandis que les parties pubiennes
de la ceinture ne sont unies que par du tissu conjonctif.

Chez les Ganoïdes cartilagineux, la ceinture pelvienne se sépare à
peine du squelette de la nageoire. Elle ne s'unit pas à celle du côté

536 CEINTUUt: PELVIENNE.

opposé, et elle consiste en une plaqno ponrvnc d'apophyses pnbionne
et iliaqne faiblement développées.

11 n'existe, chez les Dipnoï<|ues, qn'nn simple cartilage médian qui
s'articule avec le membre, mais qui est dépourvu d'apophyse iliaque.
Chez les Ganoïdes osseux et les Téléostéens, on trouve de chaque côté
un os qui rencontre son conf^énère sur la ligne médiane ventrale et
que l'on regarde d'ordinaire comme le rudiment de la ceinture pel-
vienne; mais Davidoff a essayé de montrer qu'il constitue l'élément
basilaire de la nageoire, et qu'à rexception du Polyptcre, ces types
manquent d'une véritable ceinture pelvienne.

Il résulte de mes propres observations, que le mode de développe-
ment de la ceinture pelvienne chez le Scyllium est très semblable ù
celui de la ceinture thoracique. De chaque côté se trouve une bande,
en continuité sur son bord postérieur avec l'élément basilaire de la
nageoire (fig. 3G0 et 30:2). Avant de se transformer en véritable car-
tilage, cette bande rencontre celle du côté opposé sur la ligne médiane
ventrale et s'y unit; et bien que i'apophysc iliaque {il) ne soit jamais
très considérable, elle est cependant mieux développée chez l'em-
bryon que chez l'adulte et se dirige d'abord presque horizontalement
en avant.

Ampliibiens et Amniotes. — La ceinture pelvienne cartilagineuse
primitive des types plus élevés se divise, comme celle des Poissons, en
un segment doi'sal et un segment ventral qui se rencontrent en for-
mant, i)Our l'ailiculalion du fémur, une cavité articulaire désignée
sous le nom d'ocetabulio/i. Le segment dorsal est toujours simple, et il
est relié par des côtes rudimenlaires à la région sacrée de la colonne
vertébrale, et parfois aux vertèbres des régions lombaire ou caudale
adjacentes. En s'ossifiant il forme toujours l'ilium.

Le segment ventral se compose ordinairement de deux parties
plus ou moins indépendantes, une antérieure et une postérieure,
qui deviennent respectivement, en s'ossifiant, le pubis et l'ischion.
L'espace compris entre elles reçoit le nom de trou obturateur. Chez
les Amphibiens, ces deux parties ne sont pas séparées et rappellent
sous ce rapport la ceinture pulvionne des Poissons. En général, elles
rencontrent du côté ventral les éléments correspondants du côté
opposé et forment avec eux une symphyse. La symphyse du pubis
et celle de l'ischion peuvent être en continuité (Mammifères, Amphi-
biens).

Les observations sur le développement de la ceinture pelvienne chez
les Amphibiens et les Amniotes sont presque aussi insuffisantes que
celles effectuées sur les Poissons.

Amphibiens. —chez les Amphibiens (Bunge, n" 473), les deux moitiés de
la ceinture pelNiiiuic se développent sous la forme de deux masses carlilagi-

CEINTURE l'KLVlENNK. 557

lieuses iiulépeiulaiiles, qui s'unissent dans la suilc sui' la lii-iie médiane
ventrale.

Chez les Urodèles (T/tYo/i!), chaque masse consiste en une simple plaque de
cartilage, que l'acétahulum divise en une partie dorsale et une ventrale. Les
parties ventrales ne se divisent pas en deux segments cts'unissent relative-
ment tard par une symphyse.

La partie dorsale s'ossilie et devient l'ilium. La ventrale renferm ■ d'ordi-
naire une seule ossification dans sa moitié postérieure, qui forme l'ischion,
tandis que sa moitié antérieure, que l'on peut regarder comme représentant
le pubis, reste le plus souvent cartilagineuse. Mais, d'après Huxley (n°47o),
cette dernière présente, chez la Salamandre, un centre particulier d'ossifica-
tion, qui toutelois ne paraît pas constant (Bunge). Entre l'ischion et le pubis
est un petit trou obturateur, qui livre j)assage au nerf obturateur. Ce trou
résulte de ce que la portion de tissu qui correspond au point occupé par le
nerf ne se transforme pas en cartilage.

Sur la ligne médiane ventrale, en avant du pubis, est un cartilage particu-
lier, dont le développement est indépendant de celui des parties proprement
dites de la ceinture pelvienne et a lieu beaucoup p'us tard. On peut l'appeler
cartilage prépubien.

Lacertiens. — Chez les Lacertiens, la ceinture pelvienne se compose de
chaque côté d'une masse cartilagineuse à peu près triradiée, pourvue d'une
apophyse dorsale (iliaque) et de deux ventrales (pubienne et ischiatique).
L'acétahulum est situé sur sa face externe, au point de jonction des trois
apophyses, dont chacune peut être considérée comme prenant part à sa for-
mation. Les extrémités distales du pubis et de l'ischion sont e:i contact immé-
diat au moment de leur formation; mais plus tard elles se séparent. A un
stade avancé, chacune d'elles s'unit par une symphyse ventrale à l'apopbyse
correspondante du côté opposé. Un centre d'ossification apparaît dans cha-
cune des trois apophyses du caitilage primitif.

Oiseaux. — Les parties de la ceinture pelvienne ne se développent plus,
chez les Oiseaux, en un cartilage continu (Ikinge). Le pubis peut être distinct,
ou, comme chez le Canard, les trois éléments. On voit de bonne heure une
courte apophyse antérieure sur Tilium. Le pubis et l'ischion ont d'abord
leurs grands axes disposés à angle droit sur celui de l'ilium; mais ils s'incli-
nent peu à peu pour se placer parallèlement à ce dernier, de manière que
leurs extrémités distales regardent en arrière et ne s'unissent pas du coté
\entral, si ce n'est dans une ou deux formes de Struthionides.

Mammifères. — Chez les Mammifères, la ceinture pelvienne se constitue
à l'état de cartilage comme chez les Cormes inférieures; mais chez l'Homme
(outaumoins, laportion pubienne se forme indépendamment dureste du car-
tilage (Rosenberg). On observe les trois centres ordinaires d'ossification, et les
trois pièces se réunissent dans la suite en un seul os, l'os innominé. Le pubis
et l'ischion de droite et de gauche s'unissent l'un à l'aulre du côté \ entrai, de
manière à entourer complètement le trou obturateur.

Huxley pense que les os marsupiaux des Monotrèmes et des Marsupiaux,
qui sont, comme l'a montré Gegenbaur (n" 474), préformés à l'état de carti-
lage, sont les homologues de l'os prépubien des Urodèles ; mais eu égard
à la distance considérable qui sépare les Urodèles et les Mammifères,

.Sb8 ClilNTURES IIIÛHACIQUE ET PELVIENNE-

celle homologie ne peut être regardée que tomme une conjecture. Il croit
en outre que les piolongemenis antérieurs des exlrémilés ventrales cartilagi-
neuses du pubis des Crocodiles sotït également des formations de môme
nature.

(473) A. Blnce. Uidersucli. z. Enlwiclc. d. De:hen(/uitels d. Amphilien, Reptilien
u. Vôgel. Inaug. Diss. Dorpat, 1880.

(474) C. GEGK.\BAi;n. L'cber d. Ausscliluss des Sclianibeins von d. l'famie d. Hûftge-
lenkes {Mi.rph. Jn/ir/jw/i, II. 187G).

(475) Th. H. Hixi.EY Tlie tharacters of llic Pelvis in ."Maminulia, etc. [Proc. of R'^y.
Soc, XXVIII. 1879).

(47(.) A. Sabatier. Compuraisrm des ceintures et des membres untàicuvs et posté-
rieurs dans la Série des Vertébrés. Montpellier, 1880.

Comparaison des ceintures thoracique et pelvienne.

Dans toute la série des Vertébrés, on observe une homologie séria-
laire plus ou moins complète entre les ceintures thoracique et pel-
vienne.

Chez les Poissons cartilagineux, chacune de ces ceintures se com-
pose d'une bande continue, que l'articulation de la nageoire divise
en une partie dorsale et une partie ventrale. La première est relative-
ment peu développée dans la ceinture pelvienne, tandis que dans la
ceinture thoracique elle peut s'articuler avec la colonne vertébrale. Au
cartilage primitif de la ceinture thoracique s'ajoutent, chez la plupart
des Poissons, des os dermiques secondaires qui font défaut dans la
ceinture pelvienne.

Chez les Amphibiens et les Amniotes, le segment ventral de chaque
ceinture se divise en une partie antérieure et une postérieure, dont
la première constitue le procoracoïde et le pubis, la seconde, le cora-
coïde et l'ischion ; toutefois, ces parties sont très imparfaitement dif-
férenciées dans la ceinture pelvienne des Urodèles. En général, les
parties ventrales de la ceinture pelvienne s'unissent en dessous par
une symphyse. Les parties correspondantes de la ceinture thoracique
se rencontrent également du côté ventral chez les Amphibiens; mais
dans la plupart des autres types elles sont séparées par le sternum,
qui n'a pas d'homologue dans la région pelvienne, à moins (ju'on ne
regarde comme tel le cartilage prépubien. Le segment dorsal ou
scapulaire de la ceinture thoracique reste libre, tandis qu'une ar-
ticulation solide s'établit entre la ceinture pelvienne et la colonne
vertébrale.

Si la clavicule des types supérieurs dérive des os dermiques de la
ceinture thoraci(iue des Poissons, elle est sans homologue dans la
ceinture pelvienne; mais si, comme l'admettent Gotte et Hoffmann,
elle constitue une partie de la ceinture cartilagineuse primitive, la
manière de voir habituelle sur l'homologie sérialaire des segments

MliMBRES.

559

ventraux dos deux ceinUircs chez les types supérieurs devra ôlre
examinée à nouveau.

Membres.

Il convient de décrire ici non seulement le développement du sque-
lette des membres, mais encore celui des men)bres eux-mêmes. En
outre, les membres des l'oissons diffèrent tellement de ceux des
Amphibiens et des Amniotes, ({u'il vaut mieux traiter séparément du
développement de ces deux types de membres.

Chez les Poissons, les premiers rudiments des membres se mon-
trent comme de légers épaississements épiblastiques en forme de bour-
relets longitudinaux, qui ont une étroite ressemblance avec les premiers
rudiments des nageoires impaires.

Ces bourrelets sont au nombre de deux de chaque côté, un antérieur
situé immédiatement en arrière du dernier repli viscéral, et un pos-
térieur au niveau du cloaque. Il n'existe entre eux, chez la plupart
des Poissons, aucune connexion; mais chez quelques embryons d'E-
lasmobranches, plus particulièrement dans celui de Torpédo, ils sont
reliés ensemble au moment de leur
premier développement par une ligne de
cellules épiblastiques columnaires (1;.
Cette ligne de communication est une
formation très éphémère, et après
qu'elle a disparu, les rudiments de na-
geoires deviennent plus proéminents et
consistent (fig. t^o8, b) en un bourrelet
saillant formé à la fois d'épiblaste et de
mésoblaste, mais sur le bord externe
duquel est un repli formé d'épiblaste seu-
lement et qui atteint bientôt des dimen-
sions considérables. A un stade subsé-
quent, le mésoblaste pénètre dans ce
repli, et ]a nageoire n'est alors qu'un
simple bourrelet de mésoblaste recouvert
d'épiblaste. Le développement des na-
geoires pectorales est d'ordinaire de beaucoup en avance sur celui
des nageoires abdominales.

Pour ce qui concerne l'histore ultérieure du développement, nous
devons nous borner au Scyllium, comme étant le seul type qui ait été
convenablement étudié.

(1) F. M. Balfour, Monograph on Elasmobrancli Fishes, pp. 101-2.

(*) h, nagooii'e pectorale. — ao, aorte dorsale. — cav, veine cardinale. — lia, artère vitelline. —
uo, veine vitelline. — al, duodénum. — l, foie. — sd, orifice du canal segmentaire dans la cavité gé-
nérale. — mp, plaque musculaire. — um, canal vilellin.

Fig. 338. — Coupe transversale au ni-
veau du cordon ombilical de la portion
ventrale du tronc d'uu jeune embryon
de Scyllium (*).

oCO MEMBIŒS.

La bandelette ([ui relie ;\ l'origine les deux nageoires de chaque
côté se dirige presque longiludinalement, en s'inclinant un peu obli-
quement en bas. 11 en résulte que l'insertion de chaque paire de
membres se fait sur une ligne un peu en biais, et que ceux de la paire
abilomiuale se renconlreul presfiue sur la ligne médiane ventrale, à
une faible distance en arrière de l'anus.

Le bourrelet allongé qui forme le rudiment de chaque nageoire
devient de plus en plus saillant et plus épais proportionnellement ;\ sa
longueur ; mais en même temps son insertion sui- le cùlé du corps se
raccourcit d'arrière en avant, de telle sorte que ce qui en constituait
originellement le bord adhérent devient en partie le bord postérieur. Ce
processus s'exécute d'une manière beaucoup plus complète pour les
nageoires pectorales que pour les abdominales, et les variations de
forme que les premières éprouvent dans leur développement peuvent
se déduire des figures 359 et 363.

Avant de passer au développement du squelette des nageoires,
on peut remarquer que la connexion établie entre les deux rudiments
des nageoires par une ligne épithéliale ininterrompue suggère l'hypo-
thèse qu'ils sont les restes de deux nageoires latérales continues (1).

Peu après avoir émis, dans mon travail sur les Élasmobranches, l'o-
pinion que les nageoires paires étaient les restes de nageoires latérales
continues, parurent deux très intéressants mémoires de Thacker (n° i89)
et de Mivart (n" 484), dans lesquels ils soutiennent cette manière de
voir en se fondant sur des raisons entièrement nouvelles, tirées de la
structure du sciueielte adulte des nageoires paires comparée à celle
des nageoires impaires (2).

(I) iMaclise ainsi que Ilumpliry [Journal of Anat. and Phi/s., vol. V) avaient anté-
rieurement sngiçéré l'idée que les nageoires paires avaient des raiipuns avec les
nageoires impaires.

2) Dans un mémoire [n» -477) qui forme une contribniion impoitante à nos connais-
sances sur la structure des nageoires abdominales, Davidofl' a essayé de tirer de ses
observations certains arguments contre la théorie de la nageoire latérale. Son principal
r-irgument repose sur ce fait, (jue des nrrfs spinaux en nombre variable, mais souvent
considérable, situés en avant de la nag"oire abdominale, s'unissent par une commis-
sure lonfi;itudinale au plexus nerveux proprement dit (|ui fournit à la nageoire. Il en
conclut (|uc la nageoire abdominale a éprouvé un déplacement, et qu'elle a pu par
conséquent être autrefois située immédiatement en arrière des arcs viscéraux. Si tel
est le plus puissant argument que l'on puisse invoquer contre la théorie soutenue dans
le texte, il y a de grandes probai)ilités, îi mon avis, pour qu'elle finisse par être ac-
ceptée de tous. Car, à sujjposer même que la conclusion t)ue Diividoff tire des carac-
tères du plexus lombaire soit exacte, il n'y u, autant je puis voir, rien dans la théorie
delà na;:eoire latérale qui soit en contradiction avec un déi)lacemeiU d;s nageoires
abdouiiiiales; d'un autre côié, le fait qu'un cordon lon.uitudiiial réunit (piel(|ues-uns
(les nerfs spinaux en avant de la nageoire abiiominnle peut recevoir une autre inlei-
préiation. Ce cordon i)ourrait, par exenqile, être le reste d'iuie disposition remontant
h répij(iue où la nngeoire abdominale avait une forme plus allongée qu'aujourd'hui, et
s'étendait p;ir conséiiiuMit plus en avant.

En tout cas, nos connaissances sur la nature et l'origine des plexus norvcux sont
beaucoup trop imparfaites, pour que nous puissions baser sur leurs caractères des con-
clusions telles que celles qu'en a tirées Davidoff.

NAGEOllUiS PAIRES. 561

Le développement du squclellc n';i mallieureuseinent pas été jus-
qu'ici observé dans tous ses détails. J'ai fait cependant (jueliiues re-
cherches sur ce sujet chez le Scyiiiion, et 'Swirski en a fait également
chez le Brochet.

Chez le Scylhwn, il y a une grande analogie entre le développement
des nageoires pectorales et celui des nageoires abdominales.

Au stade le plus précoce, le squelette des deux nageoires consiste
en une tige qui naît sur le côté postérieur de la ceinture thoracique
ou de la ceinture pelvienne, et qui se dirige en arrière parallèlement
au grand axe du corps. Le bord externe de cette tige se continue
en une plaque qui se prolonge dans la nageoire et qui se divise de
très bonne heure en une série de rayons parallèles, perpendiculaires
sur la tige longitudinale.

En d'autres termes, le squelette primitif des deux nageoires se
compose d'une tige longitu-
dinale qui court le long de
leur base et émet à angle
droit une série de rayons
qui s'étendent dans chacune
d'elles. La tige longitudinale,
que l'on peut appeler le ba- "' / "\^ j \

siplerygium, est de plus en ^__ , — -_,:^ ^ -v,!.] J-\ p.q.

continuité en avant avec la / / '~^ \:;--' \,^

ceinture thoracique ou la lip_ J"'' ,/ )

ceinture pelvienne, suivant f,^. 33,. _ Coupc longitudinale et horizontale de la na-
le cas-. geoire pectorale d'un jeune embryon de Sci/Uium {*}.

Le squelette primitif de la
nageoire pectorale se voit en coupe longitudinale dans la ilgiu-e 3o9,
et celui de la nageoire abdominale à un stade un peu plus avancé dans
la figure 360.

La figure 361 représente une coupe transversale du basiptérygium
{m/it) de la nageoire pectorale et de la plaque qui s'étend de cette
tige dans la nageoire.

Avant de décrire la destinée ultérieure des deux nageoires, il n'est
peut-être pas inutile de montrer que leur structure embryonnaire
vient à l'appui de la manière de voir à laquelle conduit la considéra-
tion des parties molles de ces organes.

Mes observations montrent que le squelette embryonnaire des na-
geoires paires se compose d'une série de rayons parallèles semblables
à ceux des nageoires impaires. Ces rayons supportent la portion molle

l'j Le squelette de la nageoire était encore à l'état de cartilage embryonnaire.

h.p, basiptérygium (plus tard métaptérygiuni;. — fr, rayons de la nageoire. — p.y, coupe trans-
versale de la ceinture thoracique. — /, perforation dans cette ceinture. — pc, piroi de la c.uité péri-
tonéalc.

Dalfouiî. — Embryologie. II. 30

502

MI'MliUMS.
i Foriiio truiie crèlo Inn-itiidiiialc, et ils sont

//

/j/!

l''ig'. 3G0. — N;igeoii-e ubilominiili! iluii ti-ci
jeune eiiiljrvoii l'cmolle de Sci/Uiinn sfel
lare {').

de 1.1 nageoire, (|iii a
en (■(intiiuiiti'' à Iciii' hase avec nne tige longilinliiiale, due très proba-
blement à lin lieveloppement secondaire. (Ininini- Ta montré Mivart,

une lige semblable se développe par-

^— — rr^-.^ fois aussi pour servir de support aux

^/ rlkv rayons cartilagineux des nageoires

impaires. Thacker et Mivart consi-
dèrent la lige longitudinale des na-
geoires paires comme résullant de
la coalescence des bases de rayons
primitivement indépendants dont la
vy nageoire, suivant eux, était compo-
sée î\ l'origine. Cette manière de
voir est en soi assez vraisemblable :
mais on ne découvre, dans l'cm-
l)ryon, aucun indice (\ue la lige eu
question soit due à la coalescence de rayons, bien que le fait ({u'elle
est en coritiuuil(i parfaite avec les bases des rayons parle un peu eu
faveur de cette vue (i).

On peut nieutiuniier encore ici un l'ail qui semblera peut-être une diKi-
cullé : c'est que le carlilage cmbryoniuiire dont dérivent les rayons des
nageoires est, sui- mie élendiie CDusidciMhlc dans la naf^eoire pecloralo, el à
nii cerlain de^i'é d uis la na_i;i;oire aluiuniinale, tout d'abord une luiue coii-
linuc «iiii se divi-c dans la suite en rayons. (?.ependant, je suis porté à consi-
dérer celle parlicularilé comme résultant siniplcnieul de la uuuiicre dont le
mésoblasle iiidiflorcMit se transforme en caililage; on n'en peut lirer, en tout
cas, aucune conclusion contruii'c aii\ vues exposées plus haut, puisque,
d'après mes observations, les rayons de la nageoire inipaire sont dus sem-
blablemcnl à la division d'une lame continue. La segmenlalion des rayons
est lonjours en grande partie acbevée avant que le tissu en que-tiou soit suf-
llsanuueul dillerencié pour qu'un bistologistc puisse lui donner le nom do
cartilage.

ïhacker et iMivart regardent tous les deux les ceintures tli ua-
cique et pelvienne comme ayant été formées par des excroissances
ventrales el dorsales de l'extrémité antérieure de la tige longitudinale
i[u\ supporte les rayons des nageoires,

(I) Tliacknr base plus particulièri'ineiit sa manière do voir sur la forme adulte
(les uagijoires abdominales chez les GanoïJes cartilagineux, en s'appuyant suriout sur
relies du Vohjodon, chez lequel la partie qui constitue la plaque basilaire des autres
l'ormi'S e.st divisée en segments distincts. Comme le soutiennent Gej;cnbaur et Davidoiï,
il se lient que la segmentation de cette plaque soit secondaire; mais l'opinion de
Thacker, que la segmentation est un caractère primitif, me semble, tant que des faits
précis en faveur du coiUraire feront défaut, être la plus naturelle.

(•) 66, l)asiptéryt,'iuni. — j,ii, apoi)liyse iiubicniio ik'
iliaque.

la ruiiitiirc peUicmic. — (7, son a|)i)j.|];'

NAGIiollil': AB.iOMhNAI.E.

f)63

Je ne vois aucune objeclion Ihéoriciuc fi élever contre celte vue, qui
est appuyée plutôt que contredite par ce fait, que les ceintures thora-
cique et pelvienne naissent en continuité avec les liges longitudinales
(les nageoires correspondantes et que pendant longtemps elles lestenl
unies à ces tiges. On peut en dire autant de cette particularité, que la
partie la première constituée de chaque ceinture est celle qui se
trouve dans le voisinage de la tige longitudinale (basiptérygium) de
la nageoire, tandis que les prolongements dorsaux et ventraux sont
dus i\ des excroissances nllérieures.

Le développement subséquent du squelette des deux nageoires
demande à être traité séparément.

Nageoire abdominale. — Les changements qui surviennent dans

Fig. 361. — Coupe tr;u^^^el■.^;l(e île la nageoire i)ectoi-ale d'un jeune embryon de ScijUiinii strllare (*).

la nageoire abduminale sont relativement peu importants. Pendant
toute la vie, elle reste comme une saillie latérale du corps dirigée
presque horizontalement, etla tige longitudinale — le basiptérygium —
située à sa base conserve sa forme. Pendant longtemps elle demeure
fixée à la ceinture pelvienne; mais elle s'en sépare dans la suite. Le
rayon antérieur de la nageoire continue à s'articuler directement avec
la ceinture pelvienne après la séparation du basiptérygium (fig. 362),
et les-autres rayons finissent par se séparer de cette tige, avec laquelle
cependant ils restent articulés. Ils se segmentent aussi transversale-
ment à un certain degré. Enfin, l'extrémité postérieure de la tige
basiptérygienne se sépare pour former le rayon terminal.

La nageoire abdominale conserve donc dans tous les points essen-
tiels sa disposition primitive.

(■) mil/, tipe basiptérygienne (niétaptérygiuin i.
/(/; lil.vres cornées.

fr, rayon de la nageoire. — //(, muscles.

564 MEMBUliS.

Nageoire pectorale. — A son premier stade, la nageoire pectorale
ne diffère de la nageoire abdominale qu'en des points d'ordre secon-
daire. Elle présente la môme lige longitudinale ou basiptérygienne,
sur laquelle se fixent les rayons de la nageoire, et dont la position à la
base de celle-ci se voit nettement sur la coupe transversale (fig. 361,
mpt). En avant, cette lige se continue avec la ceinture thoracique
(fig. 3o9 et 363).

Les changements qui surviennent dans le cours du développement
ultérieur sont toutefois beaucoup plus considérables dans la nageoire
pectorale que dans la nageoire abdominale.

Par suite du processus dont nous avons parlé plus haut, d'après
lequel l'insertion de la nageoire pectorale à la paroi du corps se rac-

rig. 362. — Nageoire abiloiiiinalo d'un jeune embryon niàlc de Sci/llium stellure (*

courcit d'arrière en avant, la tige basiptérygienne se porte en dehors,
pendant que son extrémité antérieure reste fixée t\ la ceinture Ihora-
cique. Elle arrive ainsi à former le bord postérieur du squelette de la
nageoire (fig. 363 et 364 ??///) et à constituer le melaplerygiiun de
Gegenbaur, pour se séparer enfin de la ceinture thoracique et s'arti-
culer sim[)lement avec son bord postérieur.

La i)laquc cartilagineuse qui, du basiptérygium, se continue en
dehors dans la nageoire, ou, comme nous pouvons l'appeler désor-
mais, le mélaptérygiiim, est loin de se diviser en rayons aussi com-
plètement que dans le cas de la nageoire abdominale, et ceci s'applique
particulièrement ù. la partie basilaire de la plaque. En fait, cette por-
tion basilaire ne se divise d'aboi-d qu'en deux parties (fig. 363j, une
petite en avant, à son extrémité antérieure {me.p), et une postérieure

','j l^l'i Imsiplérygiiim. — ui.o, son prolongement dans Toi'ganc i)rélicnscur.
'Je !a rciiilure pclMennc. — pu, piil)is.

■ il, a|iopliysc iliaque

NACEOIllE PECTORALE.

563

plus grande, étendue le long de la base du reste de la nageoire. Le
segment antérieur s'unit directement par sa base à la ceinture tliora-
cique et ressemble sous ce rapport au rayon antérieur de la nageoire
abdominale. Il constitue le ru-
diment du mesoplerygium et du
propteryginm de Gegenbaur. Il
porte à son extrémité quatre
rayons, dont l'antérieur est
peu distinct. Les autres rayons
parlent du bord de la plaque
qui est en continuité avec le
métaptérygium.

Les changements qui sur-
viennent ultérieurement dans
les cartilages du membre sont
sans importance, et se com-
prennent facilement à l'ins-
pection de la figure 3G4, qui
représente le membre d'un
embryon presque complète-
ment développé. L'extrémité
antérieure du cartilage ba- „. .,.,,,. . , ,.

'-' iMg. 3i)i. ^ >ageoire pecloi-alc il un embryon de

silaire antérieur se sépare scyinum stdiare {*).

comme proptérygium , qui

porte un seul rayon, tandis que le reste du cartilage constitue le

mésoptérygium. Tous les autres rayons, divisés maintenant en un

nombre considérable d'articles, sont portés par le métaptérygium.

Le mode de développement de la nageoire pectorale prouve, comme
l'avait supposé Mivart, que le métaptérygium est l'homologue du car-
tilage basilaire de la nageoire abdominale.

Du mode de développement des nageoires chez le Scyllium, on peut tirer
des conclusions opposées aux vues émises récemment par Huxley et Gegen-
baur sur la structure de la nageoire. Suivant ces deux auteurs, le type pri-
mitif de nageoire s'est le mieux conservé chez le Ceratodus, et se compose
d'un axe central à segments multiples, portant de chaque côté de nombreux
rayons. Gegenbaur fait dériver la nageoire pectorale des Élasmobranches
d'une forme qu'il appelle Varchipterygium et qui se composait, presque exac-
tement comme celle du Ceratodus, d'un axe médian et de deux rangées de
rayons ; mais il admet qu'il y avait, outre les rayons fixés à l'axe médian et
qui existent seuls chez le Ceratodus, d'autres rayons directement articulés sur
la ceinture thoracique. Suivant lui, la plupart des rayons latéraux du bord

*) mp, métaptérygium (basiptérygium du stade précédent). — me.p, rudiment du futur pro- et
mi?soptéryglum. — se, apopiiyse scapulaire sectionnée. — cr, apophyse coracoïde. — fr, perforation;
— f, fibres cornées.

566

MEMBRES.

i>i.p-

PP

cr^.

/■// e.jj

postérieur (médian ou inlenio, d'après sa mauiôrt! i\i.^ voir sui- lu position du
membre) de la nageoire des Klasmol)ranclies ont avorté, et l'a\e central est
représenté par le métaplérygium, tandis que le pro- et le niésopti'ryginm ainsi
que leurs rayons dérivent, penso-t-il, do ces rayons de l'arcliiptérygiutn qui
s'articulaient à l'origine directement avec la ceinture Ihoraciqiic.

L'opinion de Gegenbaur me paraît absolument contredite par les pliéno-
mènes du développement de la nageoire pectorale chez le Sajllium, moins
parce que dans celte forme la nageoire pecloralo doit nécessairement être
considérée comme primitive, que pour celte raison, que la partie que (îegen-
i)aur regarde comme l'axe de la nageoire bisériée aélé i-econnue en consti-
tuer en réalité la I)ase-, et ce n'est que chez l'adulte que l'on peut supposer
qu'une seconde série de rayons latéraux a pu exister sur le bord postérieur

du mélaptérygium. Si les vues de Ge-
genbaur étaient exactes, nous pourrions
espérer trouver chez l'enibryon, s'il en
existe quelque part, des traces de la
seconde série de rayons latéraux ; mais,
comme il est facile de le voir en exami-
nant les figures 3o!) et 361,1e fait est que
celte seconde série de rayons latéraux
n'aurait pu exister dans un type de na-
geoii-e tel que celui que nous trouvons
cliez l'embryon (1). En niônje temps que
celte Inpotliése de Gegenbaur, tombe
également, ce me semble, la tliéorie
établie par cet analoniiste, d'après la-
quelle les membres sont des arcs bran-
cliiaux modifiés. En ell'et, cette tliéorie,
([ui lait dériver les membres des arcs
branchiaux, ne saurait être admise, at-
tendu qu'il est dillicile de voir comment un membre disposé sur le type de
membre embryonnaire d'Elasmol)ranclie a pu dériver d'un arc viscéral garni
de ses rayons branchiaux (i).

E'Iiypitlièse plus ancienne de Gegenbaur, que la nageoire des Éhismobran-
cbes représente un type unisérié primitif, me paraît plus rapprochée de la
vérité que sa n'^uvelle manière de vuir sur ce sujet, bien que, selon moi, le
fait fondamental qui résulte du développement de ces parties chez le Sryl-
liiuii, consiste en ce que le bord postérieur de la nageoire d'Elasniobranche

(I) Si, ce dont j(! doute très fort, Ccgivibaur a raison en considérant cci tains rajons
que l'on renconiru dans quelqncs nageoires pectorales d Élasmobranciies coninie des
rudinienls d'une seconde rangée de rayons ih^crés sur le bord postéiieurdu métaplé-
ryginni, ces rayons devront ère regardés comme des formations en voie do développe-
nieni et non comme les derniers vestiges d'une nageoire bisérii'ic.

(2; VViedershiiin ;i présenté, comme résultant de ses recherches sur le l'rolopterus,
quelques arguments intéressants en faveur de la théorie de Gegenbaur. L'insertion qu'il
décrit des branchies externes sur la ceinture tlioraci(|ue est sans aucun doute très re-
marfjc.able ; mais je présume que les observations que nous possédons sur la vascula-
nsaliou de ces branchies fourniraient la preuve que cette insertion (!>t secondaire.

( ) m/), niélaptérygiiiin. — uie.p, mùsoptérygiiiiii. — pp, proptérygiuiii. — cr, apophyse coraco'iilf .

Fig. 30t. — Sqiiolctte de la nafrcoire pecto
raie et d'une partie de la eL'iiiture tlioia-
ci'iuc d'un embryon de Scylliimt steUarr
presque arrivé à maturité (*).

LE CflIROPTEUYGIUM. ÎUil

aduUo représente la ligne basilaire primiiive, c'est-à-dire la ligne d'inseiiion
de la nageoire sur le côté du corps.

Selon Huxley, le mésoptérygiuni est la pièce proximale du s(iuelellc axial
du membre de Ceratodus, et il fait dériver la nageoire d'Élasmohraiiclie de
celle de Ceratodus, par le raccourcissement de son axe et la coalescence de
quelques-uns de ses éléments. Le caractère secondaire du mésoptérygium, et
son absence totale chez l'embryon de Scylliiim, me paraissent des arguments
aussi décisifs contre la manière de voir d'Huxley, que les caractères de la
nageoire embryonnaire le sont contre celle de Gegenbaur; et je croirais bien
plus volontiers que la nageoire de Ceratodus est dérivée d'une nageoire sem-
blable à celle des Elasniobranches, en passant par une série de degrés analo-
gues à ceux qui, d'après la supposition d'Huxley, ont conduit à la nageoire de
ces derniers, mais qui succéderaient dans un ordre exactement inverse.

Quant au développement de la nageoire pectorale des Teléostéens, nous
possédons sur ce sujet quelques observations de 'Swirski (n° 488) ; malheureu-
sement elles ne jettent pas beaucoup de lumière sur la nature du membre.

D'après 'Swir^ki, le squelette du membre, cliez le Brochet, se compose
d'une plaque cai'tiiagincuse en continuité avec la ceinture llioracique, et qui
ne tarde pas à se diviser en une partie proximale cl une distale. La première
se divise plus tard en cinq rayons basilaires, et la seconde en douze segments
dont le nombre diminue dans la suite.

Ces recherches sembletit indiquer que le basiplérygium des Élasmobranches
n'est pas représenté chez les Teléostéens, puisque les rayons de la nageoire
ne se sont pas unis en une tige basilaire continue; jiiais les observations
sont encore trop incomplètes pour qu'on puisse en tirer avec quelque certi-
tude une semblable conclusion.

Le chiroptérygium.

Les observations sur le premier développement des membres penla-
daclyles des Vertébrés supérieurs sont relativement très restreintes.

Les membres naissent sur les côtés du corps comme de simples
excroissances formées h la fois d'épiblaste et de mésoblaste. Ce sont,
au moins chez les Amniotes, des portions saillantes d'un bourrelet lon-
gitudinal particulier désigné sous le nom de bourrelet de Wolff. Dans
ce groupe, ils portent aussi à leur extrémité une épaisse calotte d'épi-
blaste, que l'on peut comparer au repli épiblastique situé au sommet
de la nageoire des l^^lasmobranclies.

Les deux membres ont d'abord une position exactement semblable
et se dirigent en anière parallèlement à la surface du corps.

Chez les Urodôles (Gotte), les bords cubital et péronéal sont primiti-
vement dorsaux, et les bords radial et libial ventraux ; chez les Mam-
mifères cependant, d'après Kolliker, les bords radial et tibial sont au
début tournés en avant.

On ne connaît pas encore pleinement les changements exacts de
position que subissent les membres dans le cours de leur développe-

o6S MEMBRES.

ment. Pour s'adapter au mode de vie terrestre, les torsions des deux
membres ont lieu dans des sens de plus en plus opposés, juqu'à ce
que, chez les Mammifères, les articulations correspondantes de chacun
d'eux aient une direction exactement inverse.

Dans le mésoblaste des membres se forme un blaslème continu,
qui est le premier indice du squelette de ces appendices. Les éléments
correspondants des deux membres, c'est-à-dire l'humérus et le fémur,
le radius et le tibia, le cubitus et le péroné, les os du carpe et ceux
du tarse, les méticarpiens et les métatarsiens, enfin les doigts, se dif-
férencient au milieu de ce blastème, par transformation en cartilage
de segments définis, qui peuvent être tout ;\ fait distincts ou se trouver
unis au début. Ces éléments cartilagineux s'ossifient dans la suite.

Le développement ultérieur de ces parties, plus particulièrement du carpe
et du tarse, a fuit le sujet de nombreuses recherches qui ont conduit à d'im-
portants résultats relativement à l'homologie des divers os du carpe et du
tarse dans tout le groupe des Vertébrés; mais ce sujet est trop spécial pour
èlre traité ici. Le premier développement, comprenant la formation succes-
sive de chacune des parties ot le degré de continuité qui existe primitivement
entre elles, n'a été, d'un autre côté, que peu étudié. Récemment cependant,
deux anatomistes, Gotte (n" 482) et Strasser (n» 487), ont observé le dévelop-
pement des membres chez les Urodéles en dirigeant leur attention sur ce
point ; et bien que les résultats qu'ils ont obtenus ne concordent pas sur tous
les points, ils oflVent un intérêt considérable, tout particulit'rement à raison
des conséquences qui en résultent relativement à la dérivation du membre
pentadactjle, de la nageoire de poisson. Mais tant que de nouvelles recher
ches de môme nature n'auront pas été dirigées sur d'autres types, les conclu-
sions à tirer des observations de Gotte et de Strasser doivent être considérées
comme provisoires, l'interprétation exacte des divers processus otitogéniques
étant très incertaine.

Les genres Triton et Salamandra sont ceux sur lesquels ont porté les recher-
ches. Nous rappellerons au lecteur que la main des Urodcles a quatre doigts
et le pied cinq; le cinquième doigt manque à la main (1). Chez le Triton, la
rangée proximale des os du carpe se compose (d'après la nomenclature de
Gegenbaur) d'un radial, d'un intermédiaire et d'un cubital, qui sont unis
en partie. La rangée distale est formée de quatre carpiens, dont souvent le
premier ne porte pas le premier métacarpien, tandis que le second s'articule
en môme temps avec le premier et le second métacarpien. Dans le pied, la
rangée proximale des os tarsiens est composée d'un libial, d'un intermé-
diaire et d'un péronéal. Quatre tarsiens forment la rangée distale; fréquem-
ment, comme dans la main, le premier ne s'articule pas avec le premier
métatarsien; le second supporte les premier et second métatarsiens, elle
quatrième, les quatrième et cinquième métatarsiens.

La marche du développement est presque la même pour la main et pour le
pied. I,c fait le plus remarquahle est l'ordre dans lequel se forment succes-

(I)Ceci me parait réaultcr clairement des observations de Gutte et de Sirascr.

LE CHIROPTÉRYGIUM. 569

sivemenl les doigts. Les deux antérieurs (qui répondent respeclivement aux
bords radial et tibial) se forment d'abord; puis, l'un après l'autre, le troi-
sième, le quatrième et le cinquième.

En ce qui concerne le développement proprement dit du squelette, Slrasser,
dont les observations ont été faites à l'aide de coupes, est arrivé aux résul-
tats suivants.

L'humérus avec le radius et le cubitus, ainsi que les éléments correspon-
dants du membre postérieur, sont les parties qui se différencient les pre-
mières dans la plaque continue de tissu dont dérive le squelette du membre.
Un peu plus lard, un centre cartilagineux se montre à la base du premier et
du second doigt (qui ont déjà apparu sous la forme de saillies à l'extrémité
du membre), à la place qu'occupera le second carpien délinitif de la rangée
dislale des os du carpe, et le processus de chondrification s'étend de ce cen-
tre dans les doigts et le reste du carpe. Ainsi se constitue une plaque car-
pienne cartilagineuse ininterrompue, qui est en continuité d'une part avec le
cartilage des deux métacarpiens, de l'autre avec le radius et le cubitus.

On peut remarquer dans le cartilage du carpe deux liges particulières,
dont l'une, située au bord radial, est très avancée dans son développement et
en continuité avec le radius, et dont l'autre, plus en retard, située sur le
bord cubital, se continue à la fois avec le cubitus et le radius. Ces deux der-
niers au contraire ne sont pas unis à l'humérus.

Pendant la période suivante du développement, le troisième et le quatrième
doigt, et au pied le cinquième doigt également, naissent peu à peu et suc-
cessivement comme des bourgeons, du bord cubital de la plaque carpien ne
continue. Cette plaque se sépare elle-même du radius et du cubitus et
se subdivise en les os du carpe.

La lige radiale primitive se divise en trois éléments : un proximal, le radial;
un élément moyen, le premier carpien, et un élément distal, le second car-
pien déjà mentionné. Le premier carpien se trouve ainsi placé entre le carti-
lage basilaire du deuxième doigt et le radial, et semble par conséquent repré-
senter une rangée moyenne 'primitive d'os carpiens, dont le central est également
un autre représentant .

Le central et l'intermédiaire sont les produits moyen et proximal de la
segmentation de la lige cubitale du carpe primitif, tandis que le second
carpien distal appartient en même temps à celte lige et à la tige rkdiale.

Le bord cubital ou péronéal du carpe ou du tarse se divise en un élément
proximal — le cubital ou le péronéal — le cubital restant uni en partie avec
l'intermédiaire. De la plaque carpienne naissent aussi deux carpiens qui s'ar-
ticulent avec les troisième et quatrième doigts, tandis que dans le pied, les
éléments correspondants s'articulent, l'un avec le troisième doigt, l'autre
avec le quatrième et le cinquième.

Gôlte, qui a suivi dans ses observations une méthode un peu différente de
celle de Slrasser, est en désaccord avec ce dernier sur plusieurs points. Il
trouve que le squelette primitif du membre se compose d'un segment basi-
laire, l'humérus, qui se continue en un rayon radial et un rayon cubital, et
ceux-ci se prolongent respectivement en les deux premiers doigts. Les deux
rayons se confondent ensuite à la base des doigts pour former le carpe, et la
division du membre en bras, avant-bras et main, se trouve ainsi réalisée.

570 MEMBRES.

Le cubitii;;, qui se prolonge ù l'origine en le second doigt, s'en sépare
dans la suile et se conliiiue |)ar le troisième. Sur le bord de la partie du
carpe qui relie le cubitus au troisième doigt, naît ensuite le quatrième comme
nu bourgeon, et sur la partie correspondante du pied se développent le qua-
trième et le cinquième doigt. Cbacune des trois colonnes qui sont respective-
ment en rapport avec le premier, le second et le troisième doigt, se divise en
trois os carpiens placés l'un à la suite de l'autre ; de sorte que, d'après Gôlte,
le squelette de la main ou du pied est cousiilué par trois rangées d'os car-
piens, une proximale, une moyenne et une dislale, renfermant chacune en
puissance trois éléments. La rangée proximale est formée pir le radial, l'in-
lermédiaire et le cubital; la moyenne, par le premier cai'pieu, le central elle
quatrième carpieu, et la rangée distale, par le deuxième (ijui se compose,
selon Gotte, de deux éléments fusionnés) et le troisième carpien.

Counnciit le cliiiopti'ryijùim dérive de i iciithyoptci ygiiiin . — Tous les aualo-
mistes sont d'accord sur ce point, que les membres des Veilébrés supérieurs
dérivent d(! ceuK des Poissons; mais l'abîme qui sépare ces deux types de
membres est tellement profond, que les opinions les plus diverses peuvent se
produire sur le mode de développement du chiroptérygium. Les spéculations
los plus importantes sur ce sujet sont dues à Gegenbaur et à Huxley.

Gegenbaur croit que le cliiroptérygium dérive d'un membre nuisérié de
poisson, et qu'il se compose d'une tige primitive sur l'un des bords (le bord
cubital de laquelle se tixcnt um; série de rayons latéraux; taudis que, d'après
Huxley, le cliiroptérygium dérive d'un membre bisérié de poisson par « l'al-
longement du squelette axial, coïncidant avec l'éloignemenl de ses éléments
périphériques de la ceinture thoraciquc, et par la réduction du nomijrc des
rayons >>

Aucune de ces théories n'est basée sur l'ontologie, et les seuls laits onto-
géniques que nous pDSsédions sur cette question sont ceux que nous avons
rapportés plus haut sur le développement des mcmijn's des L'rodèles.

Sans soutenir (|ue ces faits puissent en aucune façon être considérés
comme concluants, ils me paraissent cependant témoigner en faveur de
riiypolhèse que le chiroptérygium dérive d'un type unisérié de nageoire.
L'humérus ou le fémur représenterait les pièces basiplérygieunes (mètapté-
rygium), qui se seraient dirigées en dehors au liiu de conserver à la base de la
nageoire leur direction originelle parallèle au grand axe du corps. On doit
supposer que les rayons antérieurs ^les plus rapprochés de l'axe du corps) de
la nageoire ainsi que le pro- et le mésopléryginm ont avorté, tandis (jue le
radius ou le cubitus et le tibia ou le péroné sont les deux r.iyous postérieurs
de la nageoire (doni chacMiu représente probablemeiil, comme le pro- et le
mésoptérygium, plusieurs rayons fusionnés) qui supportent à leur extrémité
distale des rayons plus nombreux, dont proviennent les rangées d'os car-
piens et tarsiens.

Celte manière d'envisager le chiroplérygium coriesiiond sous certains rap-
ports à celle (jui a été émise par Gotte comme résultant de ses recherches sur
le développement des membres d'Urodèles, bien qu'à d'autres égards elle en
soit très difr.;renle. Uu obstacle à cette manière de voir est le fait qu'elle sup-
pose que le bord ra liai du membre correspond au bord métaptérygien de la
nageoire de poisson. Les diflicultés qui en résultent ont été netlemcnt iiidi-

LE GIllliOPTERYGIUM. . ^i'I

(jiiéos par Huxley; mais le l'ail, que dans leur position primilive. les mem-
bres des Urodèles ont le radius ventral et le cul)itus dorsal, montre que ces
difficultés ne sont pas insurmontables. 11 est facile, en effet, de se figurer
comment le bord radial de la nageoire a pu passer, par un mouvement de
rotation angulaire, de sa position primitive chez les Élasmobrancbes à la
position verticale qu'il occupe chez l'embryon des Urodèles, et ensuite, par
un mouvement de rotation autour de l'axe du membre, de celte position à
celle qu'il présente chez les Urodèles adultes et dans toutes les formes supé-
rieures.

(4771 M. v. Davidoki-. Beitrage z. vergleich. Anat. d. liinteren Gliedmaassen d.
Fisclie. I [Morphnl. Jahrbuch, V. I87D).

(47S) G. Gegenbauh. Untersuclnmgen z. vergleich. Anat. d. Wirbeliltiare. Leipzig,
18(ti-3. l'irstes Heft. Carpus u. Tarsus. Zvveites Heft. Brusiflossc d. Fisclie

410) G. Geginbalu. Utsb. d. Skelet d. Gliedmaassen d. Wirbellliiere im Allgenieinen
11. d. Himergliedmaasseii d. Snlacliier insbesondere (Jenaiscfie Zeitschrift, Y. 1870).
1 480 G. Gegenbaur. Ut^b. d Archipterygium [Jenaische Zeit^chri/Ï, VII. 1873).
481) G. Ge(;e\bacii. Zur Morpliologie d. Gliedmaassen d. Wirbelihiere [Morpholo-
i/isches Ja/irhiich, II. 1876).

(482) A. GOtte. Uefj. En'xcick. u. Regmcralion d. Gliedmaassenskeluts d. Molche.
Leipzig, 1879.

(483) T. H. Huxley. On Geratodus Forsteri, with some observations on the classi-
lication of Fishes Pioc. Zool. Soc. 187C).

184) George Mivakt. On tlie Fins oC Liasmobi-ancliii {Zoologi-al Tra/is., X .
(48Û1 A. RosF.NBi.:nG. Ueb. d Enlwick. d. Extremitatrm-Skelets bel cnii^en dui-rli Rédac-
tion iiircr Gliedmaassen charakiei-isirten Wirbeitliiere {Zeit. f. wiss. Zoo^., XXlII. 1873).
(480) E. RosENBERG. Ui'b. d. Entwick. d. Wirbelsaule u. d. centrale carpi d. Men-
schen {Morpho/ogisc/ies Jahrôuclt, I. IS7.")).

(187) H Strasser. Z>ir Enlwick. d. Extremitàtenknorpel bei Salamandern a. Tiitonen
[Morpho/ogisches Ja'irhuch, V. 1879).

488) St. G.'SvviRSKi. Untersuch. ûb. d. Entwick. d. Schultergiirtels u. d. Skclets d.
Hrustflosfie d. Hechts . Inang. D ss. Dorpat, 1880.

489 J. K. Thacker M^-dian and paii-ed fins. A contribution to the hislory of the
Vertébrale llmbs (Trans. of the Connecticut Acad., III. 1877).

(400) J. K. Thacker. Ventral tins of Ganoids {Trans. of the Connerticut Ara/., IV.
187"'.

CHAPITRi: X\I.

CAVIil': CK.MÎUALE, SVSTKMK VASCULAIRE HT GI.AMiKS
VASCULAIIIES.

Cavité générale.

Il n'y a pas de cavité générale distincte de la cavité digestive chez
les Cœlentérés; mais chez les autres Invertébrés, la première peut:
1° consister en un vaste espace qui sépare la paroi de l'intestin de celle
du corps; ou 2° se présenter sous la forme plus ou moins réduite de
nombreux espaces séreux ; ou 3" n'être représentée que par des canaux
irréguliers disposés entre les cellules de tissu musculaire et conjonctit'
qui occupent l'intérieur du corps. Quelle qu'en soit la forme, la ca-
vité générale est sans doute constamment remplie par un fluide, qui
peut contenir des éléments cellulaires particuliers. Une cavité générale
bien développée peut exister en même temps qu'un système d'espaces
séreux indépendants, comme chez les Vertébrés et les Echinodcrmes,
la portion périhémale de la cavité générale chez les derniers, représen-
tant probablement le système d'espaces séreux.

Dans plusieurs des types pourvus d'une cavité générale bien déve-
loppée, il a été établi que chez l'embryon, cette cavité tire son origine
d'une paire de diverticules entériques, et les cavités qui résultent de la
formation de ces diverticules peuvent demeurer séparées, tandis que
les portions adjacentes de leurs parois se fusionnent et forment un
mésentère dorsal et un mésentère ventral.

On peut considérer comme certain que quelques groupes, les
Trachéales par exemple, pourvus d'une cavité générale imparfaite,
descendent d'ancêtres chez lesquels cette cavité était bien développée;
mais on ne peut encore décider jusqu'à quel point ce fait est général,
et pour de plus amples renseignements sur ce sujet, le lecteur est ren-
voyé aux pages .'}3()-:{33 et à la bibliographie qui s'y rapporte.

Chez les Chétopodes et les Trachéates, la cavité générale apparaît
comme une série de chambres paires dans les somites mésoblastiques
(fig. 3G5j. L'extension de ces chambres sur le côté inférieur du corps
est d'abord très restreinte ; mais dans la suite elles se prolongent du
côte dorsal cl du c(Mc ventral, jusqu'à ce que chaque cavité forme un

CAVITÉ gé.néii\ll;.

oT.J

demi-corclc eiUcnuant rinlostin. Du cùlé dorsal, les parois qui séparenl
les deux cavités de chaque paire persistent ordinairement et forment
le mésentère dorsal, tandis que du côté opposé elles se résorbent le

//^ >-■ /O

I

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y/.>r.t

S ^\

'ÊÊl^

Fig. SCo. — Coiipo longiUnliiuile (l'un frnl.iryoQ dM(/e/e)ia labi/rinthica {'].

plus souvent. Les cloisons transversales qui séparent les chambres
successives de la cavité générale sont d'ordinaire perforées à divers
degrés.

Chordata — Chez les Ghordata, la cavité générale primitive dérive
directement d'une paire de diverticules du tube digestif ((^éphalo-
chorda) (fîg. 3), ou d'une paire de cavités qui se développent dans les
plaques mésoblastiques des deux côtés du corps (fig. 25^^.

Comme nous l'avons déjà dit (p. 273-281), les parois des parties
dorsales de la cavité générale primitive se séparent bientôt de celles
des parties ventrales; elles se segmentent et constituent les plaques
musculaires, en même temps que la cavité qu'elles contiennent
s'oblitère: elles seront traitées dans un chapitre particulier. La par-
tie ventrale seulement de la cavité primitive forme la cavité t^énéralo
définitive.

Chez les Vertébrésinférieurs,la cavité générale primitive se prolonge
d'abord en avant dans la région céphalique; mais lors de la formation
des fentes viscérales, la portion céphalique de cette cavité se divise en
une série de compartiments distincts. Dans la suite, ces segments delà
cavité générale s'oblitèrent, et comme leursparois se transforment en
muscles, peut-être est-il permis de les considérer comme correspon-

(*) Celle coupe est menée un peu en dolioi's de la ligne médiane de façon à monti-ei- k-< relations
des soniiles mésoblastiques avee les membres. Dans l'intérieur on voit les segments vitcllins avec
Icuis noyaux. — 1-16, segments. — pr.l, lobe pi-océpbalique. — do, tégument dorsal.

o7t CAVITÉ GÉNÉRAL',:.

(lant aux segments dorsaux de la cavité générale dans le tronc; nous les
déciirons donc en môme temps que le système musculaire.

Par suite de son mode de développement, la cavité générale est
d'ajjord divisée dans le tronc en deux moitiés latérales. La portion du
mésoblaste qui la tapisse prend bientôt les caractères d'une couche
épilhéliale particulière, l'épithélium péritonéal, dont la pailie qui
limite la paroi externe forme la lame somaticiue, et celle qui limite
la paroi interne, la lame splanclinique. lOiitre les deux lames splau
cliniques se trouve l'intestin. Bientôt les deux moitiés de la cavité géné-
rale se réunissent du côté ventral dans la région de l'intestin délinilif:
la cloison (jui les sépare se résorbe, et les lames splanchniques

d'épithélium de chaque côté s'unissent
sur le bord ventral de l'intestin, les lames
somatiques sur la ligue médianti venti-ale
de la paroi du corps (lig. 306).

Chez les Vertébrés inférieurs, la cavité
générale s'étend originellement jusque
dans la région postanale du tronc; mais
elle s'y atrophie ordinairement de bonne
heure, souvent avant la fusion de ses
deux moitiés.

Les deux moitiés de la cavité générale
ne se réunissent jamais sur le côté dor-
sal de l'intestin ; mais à la tin, les lames
épithéliales splanchniques des deux côtés
forment, avec une mince couche de mé-
soblaste interposé, une membrane déli-
cate désignée sous le nom de mésentère,
par laquelle lintestin se trouve sus-
pendu à la paroi dorsale du cor[)s(rig. lii"
et oGO). L'épiihélium (]ui tapisse la région
d(U'>ale de la cavité générale est oïdinairenicnt plus coluumaire que
partout ailleurs Uig. 3GGj, et ses cellules forment eu partie un revète-
meiit aux organes de la génération et en partie donnent naissance aux
cellules germinatives primitives. Cette portion de répilhéliuni est sou-
vent dé-ignée sous le nom d'épithélium germinatif.

L'épithélium qui tapisse la i)lus grande partie de la cavilé générale
s'unit intimement, chez l'adulte, ;\ une couche de tissu conjunctif sous-
jacente, avec laquelle il constitue une membrane particulière de
revêtement pour la cavité générale, la nieinO/ane périiouéale.

l'ijj. .300. — Coupe du tiOHC d"un eiii
Iji'j'on de Srytlium un peu plus jeun
'lue celui do la figuie 3i !•' (*).

(*) •'*/'•''. canal unirai. — W, suhstance blanche de la moelle 'piiiiére. — /ir, racines neiM usi.s
IMisIéricures. — r/i, notocliorde. — x, lige subnotochordalc. — tio, aorti.-. — iiip, iilatpic musculaire.
— nip', rourhe inlcrne de la plaque niusculaiie déjà transforméo en muscles. — \'r, ludiment des
eorp.H vertébr.iux. — si, tube segmcntairc. — .s(/, canal scgnieiitaire. — sp.i', valvule spirale,
c, \eini' .sous-iiilcslinale. — p.o, cellules germinatives piimiliMs,

l'OKKS Al?UOMhNAlJ\. 575

I
Pores abdominaux. — chez les Cycloslomes, le plus i;r;iiKl noiiiljre des

Klasmohraiiclies, les Ganoïdes, un pelil nombre de Téléosléens, les
Dipnoïques, et quelques Sauropsidicns (les Clicloniens el les Crucodiliens), la
cavité générale communique avec l'extérieur par une paire de pores appelés
porcs altdominaux, dont les orilices externes sont ordinairenieul situés dans
le cloaque (1).

Peu de reclierclies ont été jusqu'ici dirigées sur l'ontogénie de ces porcs,
lisse forment, chez la Lamproie, comme deux orifices qui conduisent de la
cavité générale dans le segment excréteur du cloaque primitif. D'après les
observations de Scott (n° 87), ce segment semblerait déri\er d'une partie de
la région cloacale hypoblastique du tube digestif.

Dans tous les autres cas, ils prennent naissance dans une région qui semble
appartenir à la région épiblasiique du cloaque, et mes propres observations
sur les Elasmobraiiches permettent de conclure avec certitude que c'est bien
là qu'ils naissent dansce groupe. Ils apparaissent: 1° comme des perforations,
soit au sommet de prolongements papilliformes de la cavité générale, soit au
fond de fossettes cioacales dirigées de l'extérieur vers cette cavité, ou i" comme
de simples orifices en forme de fentes.

Eu égard à la différence dans le développement entre les pores abdomi-
naux de la plupart des types et ceux des Cyclostomes, il est douteux que ces
deux genres de pores soient rigoureusement homologues.

Ils servent, cliez les Cyclostomes, à la sortie des produits de la génération;
ils remplissent également cette fonction dans quelques-uns des Téléostéens
peu nombreux chez lesquels on les rencontre, et d'a[irès Gegenbaur et Bridge,
il est probable que, primitivement, avantque les conduits de Millier se fussent
développés, la sortie des produits de la génération s'efiectuait par ces pores.
J'ai émis ailleurs l'hypolbèse que les pores abdominaux sont peut-être des
restes des orifices de tubes segmentaires; il ne semble pas cependant qu'il
y ait en faveur de cette vue aucun fait pri5cis, et il est plus probable qu'ils
ont pris naissance comme de simples perforations de la paroi du corps.

Cavité péricardique, cavités pleurales, et diaphragme. — Chez tous
les Vertébrés, le cœur est d'abord situé dans la cavité générale (hg.
368 A) ; mais la partie de cette cavité qui le renferme se sépare ensuite
en formant une cavité particulière, la cavité péricnrdiqne. Toutefois,
chez les Elasmobraushes, l'Esturgeon, etc., il reste une communication
entre cette cavité et la cavité générale, et chez la Lamproie, la sépara-
tion des deux cavités ne survient pas pendant le stade ainmocèle.

Chez les Elasmobranches, la cavité péricardique se constitue de la
manière suivante, comme un espace particulier situé en avant de la
cavité générale. Lorsque se développent les deuxcanauxde Cuvier, qui
se dirigent transversalement du sinus veineux aux veines cardinales,
il se forme, pour les soutenir, une cloison horizontale que l'on voit sur
le côté droit de la figure 367. Cette cloison s'étend delà paroi splanchni-
que à la paroi somalique de la cavité générale, et, à son niveau, elle

(1) Le lecteur trouvera une descriplion complète de ces formations dans T. W. Bridge :
Poii abdominales of Vtrlebrula (Journal of Aiiat. and I^liysiol., vol. XiV, 187U).

576

CAVITE GENÉHALE.

rar

divise celte cavité (fig. 367) : l°eii un segment dorsal coujposé de deux
moitiés, droite et gauche, et qui constitue la cavité générale propre-
ment dite (/j/>);2° en un segniont ventral, la cavité péricardi(jue {pc .
La cloison a d'abord une étendue longitudinale très faible; de sorte
qu'en avant comme en arrière de cette cloison (fig. 367, à gauche), le
segment dorsal et le segment ventral de la cavité générale communi-
quent librement. Mais elle ne tarde pas à s'étendre davantage; elle
quitte alors sa direction horizontale et se dirige obliquement en haut
et en avant jusqu'à ce qu'elle rencontre la paroi dorsaledu corps. Toute
communication en avant se trouve ainsi de bonne heure interceptée

entre la cavité générale et la cavité péricar-
dique; mais en arrière les deux cavités s'ou-
vrent encore librement l'une dans l'autre.

La partie antérieure de la cavité générale
étendue au-dessus de la cavité péricardique
se rétrécit peu à peu et s'oblitère entière-
ment longtemps avant la lin de la vie em-
bryonnaire, de sorte que, chez les Elas-
mobranches adultes, il ne reste aucune por-
tion de la cavité générale au-dessus de la
cavité péricardique. La cloison qui sépare la
cavité générale de la cavité péricardique se
prolonge en arrière jus(iii'à ce qu'elle ren-
contre la paroi ventrale du corps, au point
où le foie se fixe par son mésentère ventral
(ligament falciforme). La cavité péricardique
s'isole ainsi complètement de la cavité géné-
cmbiyon do Scyiiium un pou raie, exccpté, scmble-l il, au niveau des

plus jeune iiuc reliii représeiilé ,, ., • ■• i.

clans lu ûsuiii 34 F (•;. étroites communicatious que 1 on rencontre

chez l'adulte. Mais l'origine de ces dernières
n'a pas encore élé observée d'une manière satisfaisante.

La cloison tendue entre la cavité péricardique et la cavité générale
se fixe au foie du côté dorsal. Dirigée d'abord presque horizontalement,
elle prend peu à peu une position plus verticale, et, par suite de l'obli-
tération de la partie antérieure primitive de la cavité générale, elle
paraît alors former la limite antérieure de cette cavité, La description
précédente du mode de formation de la cavité péricardique et l'inter-
prétation (|ui a élé donnée de ses rapports avec la cavité générale s'ap-
pliiiuenlproijablement à tous les Poissons.

'*') Ln figure montre |:i sépanilion de la cavité générale et de la oiuilé péricardlipie par une cloison
lioi'izoïilalc dans laipiolle pénétrent les canaux de Cuvicr ; sur le colé gauche on \oil le passage étroit
i|ui eunllnue ii mettre les deux cavités en eoinmuuicalion.

yt.c, taniil spinal. — W, substance biandic de l'axe nerveux. — pr, commissure réunissant les
racines postérieures des nerfs. — c/i, nolûcliorde. — J-, lige subnotocliordale. — ao, aorte. — nv, sinu<
x'ineiix. — eau, veine caidinale. — ht, cœur. — pp, cavité générale. — jic, cavité périrardiiiue. —
"•V. «usoidiage solide. — /, foie. — mji. pliipic musculaire.

— C.oiipj du tronc dun

CAVITE PERICARDIQUE. 577

Les premiers changements qui surviennent dans les types supérieurs
sont exactement les mêmes que ceux que l'on observe chez les Elas-
mobranches. Le cœur est d'abord contenu dans la cavité générale et
lixé à la paroi ventrale de l'intestin par un mésocarde (fig. 368 A).
Ensuite se développe une cloison horizontale dans laquelle se trouvent
les canaux de Cuvier, et qui, sur une faible étendue, divise la cavité

l'ig. 368. — Coupes transversales d'un embryon de Poulet pourvu de vingt et un somites mésoblasti-
ques, pour montrer la formation de la cavité péricardique. A est la coupe antérieure (*).

générale en un segment dorsal [pp) et un segment ventral {pc) (fig.
368 B). Chez les Oiseaux et les Mammifères, et probablement aussi chez
les Reptiles, les parties ventrale et dorsale de la cavité générale com-
muniquent d'abord librement entre elles, aussi bien en avant qu'en
arrière de cette cloison. C'est ce que mettent en évidence, pour le
Poulet, les figures 368 A et B, qui représentent des coupes du même em-
bryon, A étant prise un peu en avant de B. Bientôt la cloison se pro-
longe en avant, de manière à séparer complètement, dans cette région,
la cavité péricardique en dessous, de la cavité générale en dessus.
A cette période, la première s'étend beaucoup plus en avant que la
seconde.

Puisque, d'après son mode d'origine, la cloison horizontale se fixe
nécessairement sur le côté ventral de l'intestin, la portion dorsale de
la cavité générale primitive se divise en deux moitiés par une cloison

{*) pp, cavité générale. — pc, cavité péricarili(|ue. — ni. cavité intestinal'. — au, oreillette. —
I,', ventricule. — sv, sinus veineux, — de, canal do Cuvier. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire.
— me, moelle épinière.

Balfolr. — Embryologie. "• 37

ii78 CAVITE (JÉNÉHALE.

vorlicale médiane, lorniée par riiileslinet son mésenlère (fig. 308 B).
V.n arrière, la cloison horizonlale s'élend en se dirigeant un peu en bas
le long de la face inféiioure du foie (fig. 36'Jj juscju'iX ce qu'elle ren-
contre la ijaroi abdominale du corps
au point d'insertion du ligament falci-
fornie, et sépare ainsi complètement
la cavité péricardique de la cavité gé-
'^ néi'aie. Il résulte évidemment de celte
/ description que la cloison horizontale
forme la paroi dorsale de la cavité péri-
^ cardi([ue (j).

Avec la séparation complète de la
cavité péricardique de la cavité géné-
rale, se termine la première période du
développement de ces parties, et les
rapports de ces deux cavités entre elles
sont exactement les mêmes que ceux
({lie l'on observe chez les embryons
d'Eiasmobranches. Les changements
ultérieurs sont cependant très dissem-
blables. Tandis que, chez les Poissons,
les portions droite et gauche de le ca-
vité générale situées au-dessus de la
cavité péricardi(iuc ne tardent pas à s'atrophier, elles éprouvent, chez
les types plus élevés, un agrandissement rapide en rapport avec la si-
tuation relativement reculée du cœur, et renferment ensuite les pou-
mons, qui naissent bientôt du pharynx sous la forme de bourgeons.

Les diverticules qui forment les poumons se développent dans le
mésoblaste splanchnique, en avant de la cavité générale ; mais à mesure
qu'ils s'accroissent, ils s'étendent dans les deux compartiments anté-
rieurs de cette cavité, oii chacun d'eux est fixé par son mésentère à
celui de l'intestin (fig. 309 /g). liientùt, en outre, ils se prolongent au-
delà de la région du péricarde dans la partie postérieure indivise delà
cavité générale. Ceci s'appli(iue non seulement aux embryons d'Am-
phibiens et de Sauropsidiens, mais aussi à ceux de Mammilères.

Pour comprendre les transformations ultérieures de la cavité péri-

I-Sfr. 369. — Coupe transversale au iH\caii
lie la région cardiai|ue d'un embryon de
Laccrta muialis de ',) niillimètre.s do lon-
gueur, pour montrer le mode de form:i-
tion de la cavité péri;'ardique (*).

(1) Kollikcr appello cette cloison le niésocarde latéral (ii>^ 298, p. 295, trad. IVaiiç.,
p. 307), et de la description qu'il en donne, il semble résulter que clu'Z les Mamnii-
R-res de est achevée en arrière même avant la formation du foie. Je n'ai pu jusqu'ici
déti-rniiner par mes |)ropres observations r6po(iuc exacte h. laquelle elle est consti-
tuée; mais je doute qu'elle soit aussi précoce que le suppose Kolliker.

(*J hl, cœur. — pc, cavité péricardique. — al, tube difrestîf. — Ig, poun^on. — /, foie. — pp, ca-
vité pénérnic. — tnd, cxlrcniité ouverte du canal de Millier. — wd, canal de Vulir. — vc, veine
cave inréric'urc. — ao, aorte. — ch, notochordc. — me, moelle épinièrc.

CAVITÉ PÉUIGAUDIQUI'.

■MO

cardique, il importe de se rappeler ses relations avec les parties adja-
centes. A cette période, elle est située tout entière au-dessous des
deux prolongements antérieurs de la cavité générale qui renferment
les poumons [iig. 369). Sa paroi dorsale est fixée à l'intestin, et se
continue avec le mésentère intestinal qui se porte vers la paroi abdo-
minale dorsale et qui, en anatomie humaine, constitue le médiaslin
postérieur.

Les changements qui surviennent ensuite consistent essentielle-
ment dans l'agrandissement des segments de la cavité générale situés
au-dessus delà cavité péricardique. Cet agrandissement est dû en partie
à l'allongement du médiastin postérieur, mais plus encore i\ ce fait,

Fig. 370. — Coupe transversale d"un embryon avancé 'de Lapin, pour montrer renvcloppement de
la cavité péricardique par les cavités pleurales (*).

que les deux divisions de la cavité générale qui renferment les pou-
mons se prolongent, du côté ventral, autour delà cavité péricardique.
La figure 370, prise sur un embryon de Lapin, montre ce processus.
Les deux segments dorsaux de la cavité générale {pl.p) s'étendent à la
fin de manière à envelopper complètement la cavité péricardique {pc),
en restant cependant en dessous séparées l'une de l'autre par une
lame qui s'étend de la paroi ventrale de la cavité péricardique à la
paroi du corps et qui, en anatomie humaine, forme le médiastin
antérieur.

A la suite de ces modifications, la cavité péricardique s'est trans-
formée en un sac clos, entouré de chaque côté par les deux parties

Cj ht, cœur, - pc, cavité péricardique, — pi.p, cavité pleurale. - Ig, poumon. - al, tube di-
gestif. - ao, a^rte dorsale. - ch, notochorde. - rp, côtes. - .7, sternum. - sp.c, moelle épinière.

58U SYSTÈMK VASCLLAIRI': .

latérales de la cavité générale, qui lui étaient primitivement super-
posées. Ces deux segments, qui, chez les Amphibiens et les Sauropsi-
diens, continuent de communiquer librement en arrière avec la cavité
périlonéalo indivise, peuvent, puisqu'ils contiennent les poumons,
recevoir le nom de cavités pleurales.

Un nouveau changement se produit chez les Mammifères et consiste
en ce que, par suite de la formation en travers de la cavité générale
d'une cloison verticale appelée diaphracjme, les cavités pleurales, qui
renferment les poumons, s'isolent du reste de la cavité gi'-nérale ou
cavité péritonéale. Comme on le voit par leur développement, les
plèvres ou sacs pleuraux sont simplement les revêtements péritonéaux
des segments antérieurs de la cavité générale, que le diaphragme sé-
pare du reste de cette cavité.

Le mode exact de formation du diaphragme est incomplètement
connu, la description qu'en a récemment donnée Cadiat (n" 491)
n'étant pas, à mon avis, entièrement satisfaisante.

(■i91) M. Cadiat. Du ciéveloppement de la partie céplialollioraciqno de l'embiyon,
de la formation du diaphragme, des pleures, du péricarde, du pliarynx et de l'œso-
phage {Journal de VAnatomie et de la Physiologie, XIV. 1878).

Système vasculaire.

Les observations approfondies sur l'origine du système vasculaire,
en comprenant aussi sous cette dénomination le système lympha-
tique, sont fort rares. Il est probable, surtout d'après des raisons à priori,
que les systèmes vasculaire et lymphatique résultent de la transfor-
mation en canaux définis d'espaces mal délimités situés primitivement
dans le tissu conjonctif général. 11 est absolument certain que chez
beaucoup de types, des systèmes de vaisseaux se constituent d'une
manière indépendante ; et on peut mentionner comme un exemple
très frappant de cette sorte, le développement, chez certains Copé-
podes parasites, d'un système fermé de vaisseaux renfermant un sang
rouge dépourvu de corpuscules (E, van Beneden, Heider), et qu'on ne
rencontre chez aucun autre Crustacé. Dans quelques cas, ceitaines
parties du système vasculaire semblent résulter d'une canalisation de
cellules.

Le système vasculaire sanguin peut être clos ou communiquer avec
la cavité générale. Dans les cas oîi la cavité générale primitive s'atro-
phie ou se divise en partie en chambres séparées (Insectes, Mollusques,
Disco[)hores, etc.), elle communique d'ordinaire librement avec le
système vasculaire; mais dans ces cas, la communication est sans nul
doute secondaire. En résumé, il paraît probable que dans la plupart
des cas, le système vasculaire se constitue d'une manière indépen-
dante de la cavité générale, au moins chez les types où cette cavité

CŒUR. S81

est bien développée. Ainsi que les frères Herwig l'ont signalé, un sys-
tème vasculaire fait con'-tamment défaut là où le lissu conjonclif
n'olfre pas un développement considérable.

Relativement à ronlogciiic des canaux vasculaires, il reste beaucoup à
établir, aussi bien chez les Vertébrés que chez les Invertébrés.

Les petits vaisseaux naissent souvent par canalisation de cellules. Ce pro-
cessus a été étudié d'une manière satisfaisante par Lankester sur la Sangsue (!),
et on peut facilement l'observer sur le blastoderme du Poulet, ou dans l'épi-
ploon d'un Lapin nouvellement né (Scliafer, llanvier). Dans chacun de ces
cas, les vaisseaux dérivent d'un réseau de cellules, dont le protoplasme super-
ficiel et une partie des noyaux servent à constituer les parois, tandis que
les corpuscules sanguins dérivent soit de masses nucléées qui se trouvent
libres dans l'intérieur des vaisseaux (Poulet), soit de corpuscules qui se dif-
férencient directement dans l'axe des cellules (Mammifères).

Les gros vaisseaux semblent provenir de cordons cellulaires pleins, dont
les cellules centrales se transforment en corpuscules sanguins, pendant que
les cellules périphériques deviennent les parois vasculaires. Ce mode de for-
mation a été observé par moi sur le cœur de l'Araignée, et par divers obser-
vateurs chez d'autres Invertébrés. Chez les Vertébrés, un mode plus ou moins
semblable "de formation parait s'appliquer aux gros vaisseaux ; mais sur ce
sujet, de nouvelles recherches sont nécessaires. D'après Gôtte, les gros vais-
seaux naissent, chez la Grenouille, sous la forme de lacunes longitudinales,
et leurs parois dérivent des cellules indifférentes limitant ces lacunes, qui
s'aplatissent et s'unissent en une couche continue.

La première formation de vaisseaux a lieu, chez les Vertébrés, dans le
mésoblaste splanchnique ; mais cette particularité semble due à ce fait, que
la circulation est d'abord principalement limitée à la région de l'aire vitelline
que recouvre cette partie du mésoblaste.

Cœur.

Le cœur se forme essentiellement comme une cavité tubuleuse dans
le mésoblaste splancbnique, au côté ventral du pharynx, immédiate-
ment en arrière de la région des fentes viscérales. Les parois de cette
cavité sont composées de deux couches, une couche externe plus
épaisse qui n'a au début que la forme d'une moitié de tube, incomplète
qu'elle est du côté dorsal, et une lame interne formée de cellules
délicates aplaties. Cette dernière constitue le revêtement épithélioïde
du cœur, et la cavité qu'elle limite est la cavité cardiaque proprement
dite, La couche externe donne naissance à la paroi musculaire et
au revêtement péritonéal du cœur. Bien qu'elle n'ait en premier lieu
que la forme d'une moitié de tube (fig, 371), elle se replie bientôt en
dedans du côté dorsal, de manière à former pour le cœur une paroi

(1) Connedive and vasifactive tissues of the Leech [Quart. J. of Microsc. Science,
vol. XX, 1880).

582

SYSTEM !•: VASCl'LAIKfc;.

musculaire complète. Après s'être ainsi rejoints pour compléter le
tube du cœur, ses deux bords restent d'abord en continuité avec le
mésoblaste splancbnique entourant le pharynx, et constituent un
mésentère provisoire, le mésocarde, qui fixe le
cœur à la paroi ventrale du pharynx. La zone
superficielle de la paroi du cœur se différencie
en le revêtement périloncal. Le tube épilbélioïde
interne fait son apparition à l'époque où le mé-
soblaste splancbnique commence à se séparer
de l'bypoblaste pour former la cavité générale
du cœur. Pendant ce processus (fig, 372), une
couche de mésoblaste reste appliquée sur l'hy-
poblaste, mais elle est rattachée à la masse
mésoblasticiue principale par des prolongements
protoplasiniques. Une seconde couche, reliée à
^.. ^ . , la première par ces prolongements, se sépare

ig. 3/1. — Coupe lransversali> ' . ^ i o ; i

ducœui- en voie dedéveiop- cusuite du mésoblaslc sijlauchnique. Ces deux
n:a;:^;r^5r:ïa couches forment ensemble le revêtement épi-
Ihélioïde du cœur; l'espace compris entre elles
est la cavité cardiaque, d'où disparaissent bientôt les tiabécules proto-
plasmiques qui la traversent au début. On peut donc dire que la cavité
du cœur prend naissance par la formation d'une excavation dans le
mésoblaste splanchni(iue, et elle ressemble par son mode d'origine à
celle des autres gros troncs vasculaires.

La description qui piécède ne s'applique qu'au développement du
cœur des types chez lesquels il se constitue a})rès que le pharynx s'est
transformé en tube clos (Elasmobranches, Amphibiens, Cyclostomes,
Ganoïdes?). Dans un certain nombre d'autres cas, dans lesquels le cœur
prend naissance avant que cette transformation du pharynxsoit accom-
plie, et dont le plus remar(]uable se rapporte aux Mammifèies (llensen,
Gi'itle, KuUiker), le cœur naît sous la forme de deux tubes indépen-
dants (fig. 373), qui se fusionnent dans la suite en une formation im-
paire.

Chez les Mammifères, les deux tubes dont se forme le cœur apparaissent
sur les côtés des lames ccphaliques, au niveau de la région des cerveaux
moyen et postérieur (fig. 373j. Ils uuisscnl à l'époque où les replis latéraux
qui formeront la paroi ventrale du pharynx ne fout que devenir visil)les.
Chaque moitié du cœur naît de la même manière que le cœur tout entier cliez
les Elasmobranches, etc., ellacouchede mésoblaste splanclmique qui cons-
lilue la paroi de chacune d'elles (a/t/i) a d'abord la forme d'une moitié de tube
ouvert en dessous contre l'bypoblaste.

Au moment de la formation des icplis latéraux des parois splanchuiques.

{' ) ni, liilie ili^-i->tir. — .ip, mésoblaste sp1aiirlini>|iie. — $o, niésoblasli- soriia(ii|uc'. — /il, cœur.

CŒUli.

583

les lieux inoiiiés île cœur se porlenl en deilans el eu luis, pour se rencoulrer
ensuite sur le C(jlé veutral du pharynx. Klles n'y restent, distinctes que peu de
temps et se fusionnent bieiilùt en un tube unique.

Chez les Oiseaux, le cœur naît, comme chez les Mainmirrres, sousla forme
de deux tubes, mais à une période où la formation du pharynx est beaucoup
plus avancée que chez ces derniers. [,e cœur apparaît immédiatement en ar-
rière du point jusqu'auquel s'est constituée la paroi ventrale du pharynx, et
il affecte d'abord la forme d'un V renversé (A). .\u sommet du A, qui forme
l'extrémité antérieure du C(L'ur, les deux nioitiés sont en contact (fig. 372),
mais non fusionnées, tandis qu'en arrière elles divergent et se contiiment par
les veines vitellines. A mesure que le reploiement du pharynx en dedans

Fig. 372. ^ Coupe transversale de la partie postérieure de la tète d'un embryon de' Poulet de trente

heures (*).

s'étend du côté postérieur, les deux segments du cœur se mettent en rapport
l'un avec l'autre et se fusionnent bientôt d'avant en arrière en une formation
unique. La figure 374 A et H montre le cœur pendant ce processus. Les deux
moitiés se sont fusionnées en avant (A); mais en arrière elles sont encore
séparées par un large intervalle (B). Chez les Téléosféens, le cœur résulte,
comme chez les Oiseaux et les Mammifères, de la coalescence de deux tubes,
et il se développe avant la formation du pharynx.

Le fait que dans beaucoup de cas le cœur naît sous la forme d'un
double tube, pourrait faire supposer que les ancêtres des Vertébrés,
au lieu du cœur impair actuel, étaient pourvus d'un cœur composé
de deux tubes.

(*) hb, cerveau postérieur. — vg, nerf vague. — ep, épiblaste. — cli, notoeliorde. — x. épaississe-
inent de l'hypoblasfe (peut-être le rudiment de la tige subnotorliordale). — al, pharynx. — ht, cœur.
— pp, cavité générale. — so, mésoblaste somatique. — sf, uiésoblaste splanchnii]ue. — hy, liypo-
blaste.

584

SYSTÈME VASCULAIRE.

Les considérations suivantes me semblent prouver que cette conclu-
sion ne saurait être acceptée. Si le reploiement de la splanchnopleure
en dedans, pour former le pharynx, était retardé par rapport à l'époque
de formation du cœur, il s'ensuivrait évidemment une modification
dans le développement de ce dernier organe, en ce que ses deux
moitiés seraient de toute nécessité largement séparées au moment de
leur formation, et ne se réuniraient que plus tard après le reploiement
des parois du pharynx. Il est donc possible d'expliquer celte dupli-
cité dans la formation du cœur, sans avoir recours à l'hypothèse pré-
cédente d'une forme ancestrale de Vertébrés pourvue de deux cœurs.

iJt/,. \iihh

Fig. 373. — Couiie transversale de la tète d'un Lapin du même âge que celui représenté dans
la figure 132 B (empruntée à Kolliker) (*).

Si cette interprétation est la vraie, le cœur ne se développerait sous la
forme de deux tubes que lorsque sa formation précède celle du pha-
rynx, et comme un tube unique, lorsqu'elle la suit. Puisque c'est ainsi
que les choses se passent invariablement, on peut, sans crainte de se
tromper, conclure que la formation du cœur à Vétat de deux cavités est
un mode secondaire de développement^ qui a été amené par des vnrùdions
dans la période de fermeture de la paroi du pkarj/nx.

Le cœur naît en continuité avec le sinus veineux, qui, chez les Am-
niotes, se continue lui-même directement par les veines vitellines.
Bien qu'au début il se termine en avant par une extrémité aveugle,
il entre bientôt en connexion avec les arcs aortiques antérieurs.

{*) B est la partie centrale de A, plus grossie. — rf, gouttière médullaire. — wp, plaque médullaire.
— rw, repli médullaire. — h, épiblastc. — </</, liypoldasle. — dd', épaississoment notocliordal de
lliypoblasle. — «;), mésoblastc indivis. — /ip, mésohiaste soniallque. — dfp, mésoblaste splanchni-
que. — ph, région périrardique de la cavité générale. — a/ih, paroi musculaire du cœur. — ihh,
couclie épilhélioïdc du cœur. — mes, mésoblaste latéral indivis. — sio, repli de l'iivpoblaste qui for-
mera la paroi ventrale du pharynx. - sr, futur pharynx.

CŒUR.

S8b

Continué en arrière et en avant comme nous venons de le dire, le
cœur tubulaire simple s'accroît plus rapidement que la chambre qui
le renferme, et bientôt il se replie sur lui-même de manière à prendre
inie courbure en S, dont la partie postérieure est située du côté dorsal,
l'antérieure du côté ventral. Bientôt un étranglement se montre entre
les portions dorsale et ventrale.

Fig. 37i, — Coupes transversales schématiques passant par la région du cerveau postérieur d'un em-
bryon de Poulet d'environ 36 heures, pour montrer la formation du cœur (*).

En arrière, la moitié dorsale se sépare en partie du sinus veineux et
constitue la portion auriculaire du cœur, fi parois relativement minces,
tandis qu'après s'être différenciée, du côté antérieur, d'un segment
qui se prolonge en avant jusqu'à l'origine des artères branchiales et
que l'on peut appeler truncus arteriosus (tronc artériel), la moitié ven-
trale acquiert des parois musculaires spongieuses très épaisses et
devient la portion venfriculaùe du cœur.

Les transformations ultérieures qui surviennent dans le cœur n'ont que

(*) hb, cerveau postérieur,
pleure. — d, tube digestif.

- ne, nolochorde. — E, épiblaste. — so, somatopleure. — sp, splanchno-
/iij, hypoblaste. — hz, cœur. — of, veines vitellines.

o86 SYSTÈME VASCL'LAIIŒ.

peu d'imporlance chez les Poissons. Une paire de valvules memhiMneuses
simples se développent à l'orifice auriculo-vcutriculaire, et de nouvelles mo-
difioatioîis surviennent dans le Ironc artériel. Cette partie se divise chez les
Elasmobranches, les Ganoïdesel lesDipnoïques, en un segment postérieur, le
conus artcriosus (cône artériel), pourvu d'un système de valvules disposées
en rangées transversales, et d'un segment antérieur, le hulbus aitcriosiis
(bulbe artériel, qui manque de valvules et conduit dans les aiièrcs bran-
chiales. Chez la plupart des Téléostéens (excepté le Butirimia et quelques
autres formes\ le cône artériel a presque disparu, et la rangée antérieure
de ses valvules est seule conservée; mais le bulbe est très développé (I).

Comparé à celui des autres Poissons, le cœur des Dipnoïques est le siège
d'importantes modifications, par suite du développement de véritables pou-
mons. La chambre auricuUiire aussi bien que la cliambre ventriculaire
peut se diviser impuifailement en deux parties, en même temps qu'une
cloison longitudinale incomplète, dépendant d'une rangée longitudinale de
valvules, se développe dans le cône artériel (2).

Le cœur des Amphibiens ressemble sous beaucoup de rapports à celui des
Dipnoïijues. Sa courbure est plutôt en spirale qu'en S simple. Le tronc
artériel est situé à gauche ; il seconliiuie dans le ventricule, qui est situé du
côté ventral et plus rapproché du côté droit, et qui se continue lui-même dans
la division auriculaire placée du côté dorsal.

Après que le cœur a atteint le stade poisson, la division auriculaire [Bom-
6àia/or) se prolonge àdroiteetàgaucheen un appendice auriculaire ouauricule.
Une cloison dirigée obliquement en arrière et à gauche descend ensuite de la
voûte de la portion auriculaire du cœur et la divise en deux chambres, dont
rune,droile,resteencontinuitéavec le sinus veineux, tandis que celle degauciie
est entièrement séparée du sinus, bien qu'elle ne tarde pas à se mettre eu
communication avec les veines pulmonaires qui se sont récemment cons-
tituées. Le tronc artériel (3) se divise en un cône artériel postérieur {pj/lan-
ijium) et un bulbe antérieur (t^iinaivjUun) . Le premier est pourvu, à son extré-
mité ventriculaire, d'une rangée proximale de valvules, et à son extrémité
antérieure, près du bulbe, d'une rangée distale. 11 présente également une
cloison longitudinale, qui est sans doute l'homologue de celle du cône artériel
des Dipnoïques. Le bulbe est bien développé chez beaucoup d Urodèles.maisil
est à peine marqué chez les Anoures.

Chez les Amnioles, le 0(cure.stle .si^ge de transformations ultérieures
qui ont pour résultat l'avortement des rangées distales de valvules du
cône artdriel (4) et la division du tronc artériel tout entier on trois

(I) Voyez Gfigenbaui-, Zur verg/eic/i. A7i(d. dei Herzens-, Jenaisclie Zeitxc'n-ift, V. H.
I80G, et pour dus observations iniportaiites récentes, J.-E. V. Boas, Ueber H>;rz ii. Ar-
tericibof/en ici Ceratoden u. Proioplerus, et Ui/ber d. conus arlcr. bei Butirinus, etc.
{Moridiol. Jahrb., vol. VI, 1880).

(•J! Boas admet que la cloison longitudinale résulte de la cna'escence d'uw raiicéo
de valvules longitudinales; mais cfitte opinion est opposée aux données de Lankester
dans son mémoire: On t/ie liearls of Candodu<!, Protoptcrus nnd Cliimœm, etc. {Z'iol.
Trans., vol. X, 187'.)).

(3) On trouvera une bonne description du cœur adulte par Iluxlcj-, îi l'article « Am-
pkibia » do VEnci/clo/iedia liritanuka.

(■4) Il est possible (pie le contraire soit vrai (voyez la note de la page 588). Mais si,

CŒUR.

:i87

vaisseaux chez les IJepliles, deux chez les Oiseaux et les Mammifères,
dont chacun s'ouvre dans le ventricule du cœur et est muni à son ori-
gine d'un système particulier de valvules. De plus, chez les Oiseaux et
Mammifères, le ventricule se divise d'une manière complète eu deux
chambres, qui communiquent chacune avec une des divisions du tronc
primitif, que l'on désigne, chez les types supérieurs, sous les noms
d'aorte et d'artère pulmonaire. Ou comprendra mieux les phénomènes
du développement du cœur chez les Amniotes en en donnantune des-
cription chez le Poulet.

Chez les Oiseaux, le cœur primKivement droit (fig. 117), se recourbe bientôt
sur lui m(}me: la portion ventriculaire se place en dessous età droite, l'auri-
culaire en dessus et à gauche. Ces deux divisions sont séparées l'une de
l'autre par un léger étranglement, le ccnialis auricularis (canal auriculaire). La
cavité ventriculaire se conlinue en avant avec le tronc artériel, tandis que la
portion auriculaire ou veineuse du cœur se continue de rnôme en arrière
avec le sinus veineux. De Ircsbonne heure les auricules naissent de l'oreillotle.
La figure 375 montre l'aspect général du cœur
vu par sa face inférieure au quatrième jour de
l'incubalion. Bien qu'extérieurement les divi-
sions du cœur soient netlement indiquées môme
avant ce stade, ce n'est cependant qu'à la fin du
troisième jour que les cloisons internes devien-
nent manifestes, et contrairement à ce qu'on
aurait pu prévoir d'après le développement de
ces parties chez les types inférieurs, la cloison
ventriculaire se constitue la première.

Elle apparaît au troisième jour comme une
crête ou repli en forme de croissant, qui naît

de la paroi convexe ou ventrale de la portion ventriculaire arrondie du cœur,
et qui, au quatrième jour, se porte rapidement à travers la cavité ventriculaire
vers la paroi concave ou dorsale. Elle forme ainsi une cloison longitudinale
incomplète, qui s'étend du canal auriculaire à l'origine du tronc artériel et
qui divise le tube ventriculaire tordu sur lui-même en deux canaux un peu
recourbés, l'un à gauche et en dessus, l'autre à droite et en dessous. Ces deux
canaux communiquent ensemble au-dessus du bord libre de la cloison, sur
toute la longueur de ce bord.

Jusqu'ici le ventricule ne présente à l'extérieur aucun indice de division eu
deux parties.

Au cinquième jour, bien que l'extrémité veineuse du cœur soit encore
située un peu à gauche et en dessus, elle s'avance autant en avant que l'extré-

ce qui est très probable, les données du texte sont exactes, les valvules situées à l'orifice
du ventricule chez les Téléostéens ne sont pas homologues de celles des Amniotes,
puisque les premières correspoiideiU à la rangée distale des valvules du cône, les der-
nières à la rangée proxiniale.

Fig

— Cœur de Pdulet au qiiu-
triènie jour de Tincubation vu par
sa face inférieure (*).

(*) La, aurirulc gauche. — C.A, canal auriculaire. — v, Tenfricule. —b, tronc artériel.

588 SYSTÈME VASCULAlRE.

mité arlérielle, de sorte que l'organe tout entier semble réfléchi sur lui-
môme. La cloison ventriculaire est complète.

La pointe du sommet des ventricules s'accuse de plus en plus. Dans la
portion auriculaire se montre un repli longitudiiud peu saillant, le rudiment
de la cloison des oreillettes, tandis que dans le canal auriculaire, qui a main-
tenant atteint sa plus grande longueur, on voit également apparaître des
formations valvulaires qui commencent à séparer la cavité des oreillettes de
celle des ventricules.

Vers la cent sixième lieure, on voit se développer dans le tronc artériel, sous
la forme d'un repli longitudinal, une cloison qui, d'après Tonge (n" 49.'i), a son
point de départ à l'extrémité la plus éloignée du cœur. Elle naît de la paroi
du tronc artériel entre la quatrième et la cinquième paire d'arcs aortiques et
s'étend vers le bas de manière à diviser ce tronc en deux canaux, dont l'un
conduit du cœur à la troisième et à la quatrième paire d'arcs, l'autre à la
cinquième. Son trajet n'est pas rccliligne, mais spiral, de sorte que les deux
canaux dans les(iuels elle divise le tronc artériel s'ein'oulent en spirale l'un
autour de l'autre.

Au moment où cette cloison commence à se former, l'orifice du tronc
artériel dans les ventricules est étroit ou en forme de fente, afin sans doute
de prévenir le reflux du sang dans le cœur. Mais bientôt après l'apparition de
la cloison, les valvules semi-lunaires (Tonge, n" 49o) se développent sur la
paroi de cette partie du troue artériel qui est comprise entre le bord libre de
la cloison et la cavité des ventricules (i).

La paire ventrale et la paire dorsale de valvules apparaissent d'abord : la
première sous la forme de deux petites saillies pleines, séparées l'une de
l'autre par un sillon étroit ; la seconde, comme une simple crête, au milieu
de laquelle est une saillie qui indique le point où elle se divisera plus tard en
deux. Les valvules externes se développent en face l'une de l'autre à une
période beaucoup plus avancée.

La cloison du tronc artériel continuant à descendre vers le cœur, finit par
atteindre le niveau de ces valvules. L'une de ses brandies passe entre les deux
valvules ventrales ; l'autre s'unit à la saillie de la crête valvulaire dorsale. En
môme temps, par suite de l'accroissement de toutes les parties, les valvules
semblent se rapprocher du cœur pour venir se placer juste au sommet des
cavités ventriculaires. Le bord libre de la cloison du tronc artériel se
fusionne alors avec la cloison des ventricules, et ainsi se complète la division
du tronc artériel en deux canaux distincts, pourvus l'un et l'autre de trois
valvules et qui communiquent chacun avec une moitié du cœur. La position
de ces valvules ne s'écarte pas beaucoup de celle que l'on observe dans le
cœur adulte.

La division du tronc artériel qui se rend à la cinquième paire d'arcs aor-
tiques communique avec le ventricule droit, tandis que celle qui conduit à la

(1) S'il est exact, comme le prétend Tonge, que les valvules semi-lunaires se déve-
loppent h une certaine distance de l'orifice du ventricule, il semble que la partie du
tronc artériel comprise entre ces valvules et le ventricule pourrait être considérée
comme le cône artériel embryonnaire, et que c'est la rangée dislale des valvules du
côno (et non la proximalc, comme nous l'avons admis plus haut, p. 68C) qui s'est con-
servée dans les types supérieurs.

CŒUR.

589

troisième et à la quatrième paire d'arcs s'ouvre dans le ventricule gauche.
La première devient l'artère pulmonaire, la seconde le commencement de
l'aorte.

L'étranglement externe qui, en réalité, divise le tronc artériel en deux vais-
seaux distincts, ne commence à se développer que lorsque la cloison s'est
déjà portée assez loin en arrière vers le cœur.

Les valvules semi-lunaires ne prennent, dans l'ordre de leur apparition, la

Fig. 376. — Cœur de Poulet au cinquième jour de l'incubation (*).

forme de goussets qu'à une période très éloignée de celle de leur première
formation (de la cent quarante-septième à la cent soixante-cinquième Iieure).

A la fin du sixième jour, et môme dès le cin-
quièiTie (lig. 376 et 377), l'aspect du cœur lui-môme,
abstraction faite des vaisseaux qui en partent, dif-
fère peu de celui du cœur adulte. La protubérance
primitive tournée vers la droite forme maintenant
la pointe des deux ventricules, et les deux auricules
sont situées à l'extrémité antérieure du cœur. La diffé-
rence la plus frappante (le cœur étant vu par sa face
ventrale) consiste en ce que le tronc artériel ne pré-
sente encore extérieurement aucune trace de division.

Les transformations que le cœur éprouve ulté-
rieurement affectent sa structure intime plus que sa
forme extérieure. En fait, pendant les trois jours
suivants, c'est-à-dire pendant le huitième, le neu-
vième et le dixième jour, la forme extérieure du cœur se conserve presque
sans altération.

Toutefois, dans la portion auriculaire, la cloison qui a commencé à se dé-
velopper au cinquième jour devient plus apparente. Dressée verticalement,
elle naît de la paroi ventrale en commençant au canal auriculaire, d'où elle
s'avance vers l'orifice dans le sinus veineux.

Ce dernier s'atrophie graduellement, de manière à devenir un simple
appendice de l'oreillette droite. La veine cave inférieure s'ouvre obliquement

Fig. 377. — Cœur de Poul
au sixième jour de l'incuba-
tion, vu par sa face ven-
trale ,'•*).

(*) A, vu par sa face ventrale ; B, par sa face dorsale. — La, auricule gauche. — r.a, auricule droite.

— rv, ventricule droit. — l.v, ventricule gauche. — b, tronc artériel.

(**) La, auricule gauche. — r.a, auricule droite. — r.v, ventricule droit.— Lv, ventricule gauche.

— 6, tronc artériel.

590 SYSTÈME VASCULAlllE.

à droite dans le sinus, de sorte que le sang qu'elle cliarrie a une tendance à
se diriger vers l'oreillette gauche, qui est alors la plus grande.

Les valvules placées entre les ventricules elles oreillettes sont maintenant
bien développées, et c'est vers celle époque que la division du tronc artériel
en aorte et artère pulmonaire devient visible de l'extérieur.

Du onzième au treizième jour, l'oreillelle droite est devenue aussi grande
que la gauche et la cloison interauriculaire beaucoup plus complète; elle
présente encore cependant un orifice étroit, le foramen ovale (trou ovale, trou
de Bolal', p;ir lequel les deux cavités communiquent l'une avec l'autre.

I.a particularité la plus imporlaiile par laquelle le développement du cœur
dos Uepliles diflere de celui des Oiseaux, est la division du tronc artériel en
Irois vaisseaux au lieu de deux. Ces trois vaisseaux restent enveloppés dans
unegaîne commune et app;iraissenl à l'extérieur comme un tronc unique. Le
vaisseau qui ne se trouve pas représenté chez les Oiseaux csl celui qui se con-
tinue par l'arc aorlique gauche.

(liez les Mammifères, les premiers stades du développement du cœur ne
diflorent en aucun point important de ceux que l'on observe chez les Oiseaux.
Les cloisons se forment dans le tronc artériel, dans les cavités ventiiculaire
et auriculaire, autant du moins que ces faits nous sont connus, suivant le
môme mode et aux mômes époques relatives dans les deux groupes. Dans
l'embryon humain, dans celui de Lapin et d'autres Mammifères, la séparation
des ventricules est rendue visible extérieurement par une scissure profonde,
qui, tout en disparaissant dans ces formes, est permanente chez le Dugong.

L'insertion des valvules auriculo-ventriculaires sur la paroi du ventricule
et l'insertion semblable des valvules auriculo-ventriculaires gauches chez les
Oiseaux, oui été étudiées d'une manière spéciale par Gegenbaur et Bernays
(n" 492) et méritent d'être remarquées. Dans leur état primitif, les parois ven-
triculaires offrent partout une structure spongieuse, et lesvalvules auriculo-
ventriculaires sontdesimplessaillies membraneuses comme celles des Poissons.
Bientôt cependant, le tissu musculaire spongieux des parois ventriculaire et
auriculaire, qui passe d'abord de l'une à l'autre sans interruption, gagne la
base des valvules, de sorte que celles-ci deviennent surtout des saillies mus-
culaires des parois du cœur. A mesure que la paroi du veulricule s'épaissit,
les Irabccules nnisculaires, fixées aux valvules à l'une de leurs extré-
mités, se continuent par l'autre avec la paroi ventriculaire, et constituent
ainsi des cordons particuliers étendus entre les deux. Les valvules, de leur
côté, perdent leur attache musculaire aux parois de l'oreilletle. Cet état est
permanent cliez l'Ornilliorhyiique. Chez les Mammifères supérieurs, les
extrémilés des cordons musculaires qui s'insèrent sur les valvules de-
viennent tibreuses, par suite dn développement de tissu conjonctif intermus-
culaire et de l'atrophie des élémenls musculaires. Les parties fibreuses consti-
tuent alors les chordse tcndinx (cordes tendineuses), et les musculaires les
masculipniWarcs (muscles papillaires).

Cliez les Mammifères, le sinus veineux se fusionne complètement avec
l'oreillolle droite, et la partition du tronc artériel ne paraît pas être homo-
logue à celle que l'on observe chez les Oiseaax.

Clioz les embryons de tous les Crâniotes, le cœur est situé très en

SYSTEME ARTÉRIEL.

591

avant dans la région céphalique, et il conserve cette position chez les
Poissons. Il se porte plus en arrière chez les Amphibiens, et chez les
Amniotes il vient d'abord se placer dans la région cervicale, pour,
i\ la fin, passer complètement dans la cavité thoracique. Les degrés
par lesquels passent ces changements de position peuvent se déduire
des figures 117, 119 et 126.

(49"2) A. C. Deunays. EnlwickUuigsgeschiclite d. Atrioventricularkiappen [MorphoL
Jahrbuch, II. 187Gj.

(4!):!) E. Gasseu. Ueber d. Eiitstelmng d. Herzens beim Hulm [Arcliic /'. mikr. Anat.,
XIV).

(404) A. Thomson. Ou tlie development of tlie vascular system of the fœuis of Verte-
brated Animais [E Ihib. New Phil. Journal, IX. 18:30 et 1831).

(495) M. ToNGK. Observations on tlie develoimipnt of tlie semiliinar valves of the
aorla ani pulmonary artery of Ihe heart of tin; Cliick {Phi/. Trans., CLIX. 18G9).

Vojez aussi Von Baer (291), Uatlike (-300), Hensen il82), Koliikcr (;'98), Gôlte (296),
et Dalfoitr (292).

Système artériel.

Chez les embryons des Vertébrés, le système artériel se compose
d'un prolongement antérieur du tronc artériel appliqué sur la face
ventrale du pharynx (fig. 378, abr, et 379, a), qui se divise de chaque
côté, excepté dans un petit nombre de cas mentionnés ci-dessous,
en autant de branches qu'il y a d'arcs viscéraux. Après avoir parcouru
les arcs viscéraux, ces branches s'unissent de chaque côté en un
tronc commua sur la face dor-
sale du pharynx. Ce tronc (fig.
378 et 379) envoie d'abord un
(ou plusieurs) rameau à la tête
[c' et c) ; il se recourbe ensuite
en arrière et en dedans vers la
ligne médiane, se place à côté
de son congénère immédiate-
ment au-dessous de la noto-
chorde (flg. 26 et 124) et s'é-
tend en arrière jusqu'à l'extré-
mité de la queue. Les deux troncs parallèles situés au-dessous de la
notochorde se réunissent de très bonne heure en un tronc unique,
Vaorte dorsale (fig. 378, arf, et 379, a'). De chacun des troncs collecteurs
des arcs viscéraux, ou du commencement de l'aorte dorsale, se détache
une artère sous-clavière pour chacun des deux membres antérieurs ;
près de l'extrémité antérieure de l'aorte dorsale naît, pour le sac
vitellin, une artère vitelline (ou avant la réunion des aortes dorsales,
une paire d'artères, fig. 133, H. of. A et L. of. A) qui devient plus tard

ig. 378. — Vue diagrammatique de la tète d'un tiu-
bryon de Téléostéen avec les troncs vasculaires pri-
mitifs (empruntée à Gegenbaur) (*).

(**) a, oreillette. — v, ventricule. — abr, artère branchiale. — c', carotide. — ad, aorte dorsale,
«.fentes branchiales. — sv, sinus veineux. — rfc, canal de Cuvier. — n, fossette nasale.

;;92 - SYSTEME YASCULAIUE.

la principale artère viscérale (1); et au niveau des membres posté-
rieurs, l'aorte dorsale envoie à ces derniers une (ou deux) artère
de chaque côté, les artères iliaques, d'où naissent, chez les types
supérieurs, les artères allanloïdiennes, qui persistent h l'état d'artères
hypogastriques après la disparition de l'allautoïde.

La disposition primitive des troncs artériels se conserve, chez les
Poissons, avec quelques modifications. En môme temps que les
branchies se développent, les vaisseaux se divisent, sur chaque arc,
en deux parties réunies par un système capillaire contenu dans les
replis branchiaux, c'est-à-dire, en artères branchiales qui apportent
aux branchies le sang venant du tronc artériel, et en veines bran-
chiales, qui transportent le sang dans l'aorte dorsale. Sur les arcs
viscéraux qui ne portent pas de branchies, les vaisseaux branchiaux
subissent une atrophie totale ou partielle. Ainsi, chez les Elasmo-
branches, le tronc mandibulaire, qui est parfaitement développé
dans l'embryon (fig. 208, iao), s'atrophie, à l'exception d'un faible
reste qui conduit à la branchie rudimentaire de l'évent du sang
venant de la veine branchiale de l'arc hyoïdien. Chez les Ganoïdes,
l'artère mandibulaire s'atrophie, mais l'hyoïdienne persiste ordinai-
rement. Chez les Téléostéens, les artères mandibulaire (2) et hyoï-
dienne font défaut h l'état adulte, si ce n'est qu'il reste ordinairement
de la seconde un rudiment qui fournit à la pseudobranchie, et qui
est semblable au rudiment de l'artère mandibulaire des Elasmo-
branches. L'artère mandibulaire s'atrophie chez les Dipnoïques;
mais l'hyoïdienne tantôt persisle {P>'o(opté7-us), tantôt disparaît.

Chez les Poissons pourvus d'une vessie natatoire bien développée,
cet organe reçoit des artères qui parfois naissent de l'aorte dorsale,
parfois des artères cœliaques, parfois encore de la portion dorsale
du dernier (quatrième) arc branchial. Cette dernière origine se ren-
contre chez le Polyptère et VAmi'a, et semble s'être transmise aux
Dipuoicjucs, où la vessie natatoire constitue un véritable poumon.

Vartère pulmonaire de tous les Vertébrés à res^piration aérienne dérive
de l'artère pulmonaire des Diimoiques.

Chez tous les types supérieurs aux Poissons, l'arrangement pri-
mitif des artères sur les arcs viscéraux éprouve des modifications
considérables.

Chez les Amphibiens, la disposition que l'on observe chez les
Poissons est à très peu près conservée (3). L'artère mandibulaire
ne se développe jamais, et l'artère hyoïdienne est incomplète, puis-

(1) (liiez les Mammifères, l'artère mésentérique suptîrieurc naît de l'artère vilelline
qu'on pourrait, par suite, considi^rercommtî une artère coeliaco-mésentérique primitive.

(2) Suivant Gotte, l'artère mandibulaire ne se développe jamais cliez les Téléostéens;
mais elle est nettemimt ri;^'ur(?p dans Lorebouilct (n" 71^.

(3) Pour ce qui concerne les Amphibiens, j'ai suivi Golti; 111° '290].

SYSTEM K AHTÉHIEL. 593

([u'ellc n'est en connexion qn'avec les vaisseaux céphaliques et
qu'elle ne s'unit jamais directement à l'aorte dorsale. En outre,
elle se développe plus tard que les artères des arcs branchiaux pro-
prement dits situés en arrière. Les artères sous-clavières naissent
des troncs communs qui, en se réunissant, forment l'aorte dorsale.

Outre l'artère hyoïdienne, il se développe, chez les Urodèles, quatre
artères branchiales, dont les trois antérieures fournissent d'abord
aux branchies correspondantes, fonction qu'elles continuent à rem-
plir pendant toute la vie chez les Pérennibranches. La quatrième
artère ne fournit à aucune branchie, et de très bonne heure elle
émet, comme chez les Dipnoïques, une branche pulmonaire.

Bientôt l'artère hyoïdienne émet en avant une artère linguale née
de son extrémité ventrale, et se continue avant tout avec la carotide,
qu'envoie également en avant la portion dorsale du premier vaisseau
branchial.

Chez les Gaducibranches, où les branchies s'atrophient, les trans-
formations suivantes se produisent. Le reste de l'artère hyoïdienne
se continue tout entier dans l'artère linguale. La première artère
branchiale se poursuit surtout dans la carotide et autres vaisseaux
céphaliques : mais le tronc qui s'unissait originellement à l'aorte
dorsale laisse un reste étroit et grêle, que l'on désigne sous le nom
de ductus Botalli (conduit de Bolal). Sur son trajet est un réseau
.idmirable, vestige de la branchie primitive.

La seconde et la troisième artère branchiale se continuent sous
la forme de troncs simples dans l'aorte dorsale, tandis que le sang
du quatrième arc se rend surtout aux poumons ; mais un étroit
conduit de Botal unit encore cet arc à l'aorte dorsale.

11 existe dans l'embryon des Anoures le même nombre d'arcs
artériels que chez les Urodèles, et les quatre artères branchiales
fournissent à des branchies ; mais la disposition des deux troncs
postérieurs n'est pas la même que chez les Urodèles. De très bonne
heure, le troisième arc se continue en un vaisseau pulmonaire, en
même temps qu'il s'unit au second arc par une branche relativement
étroite, et le quatrième arc se réunit à la branche pulmonaire du
troisième. Au moment de la métamorphose, l'artère hyoïdienne perd
ses connexions avec la carotide, et la racine de l'artère linguale en
est le seul reste qui persiste. La première artère branchiale ne se
réunit plus à l'aorte dorsale et devient la racine de la carotide ; la
glande dite carotidienne située sur son trajet, est le reste de la bran-
chie à laquelle elle fournissait avant la métamorphose.

La seconde artère branchiale forme une racine de l'aorte dorsale.

Comme chez tous les Amniotes, la troisième fournit maintenant aux

poumons et émet en outre un rameau cutané. La quatrième disparait.

Les connexions de l'artère pulmonaire avec la troisième et la quatrième

Balfour. — Embryologie. II- — 38

594

SYSTÈME VASCULAIRE.

artère branchiale, chez l'embryon , me semblent indiquer avec
évidence que cette artère dérivait primitivement du qunlrihne arc
comme chez les Urodèles, et que ses rapports permanents avec le
troisième, chez les Anoures et tous les Amniotes, sont secondaires.

Chez les Amniotes, les transformations qu'éprouvent les artères
sont très semblables dans tous les cas. Cinq arcs artériels, savoir,
le mandibnlaire, l'hyoïdien et trois branchiaux, se développent cons-
tamment (Wix,. 379) ; mais par suite de l'absence de branchies, ils ne
remplissent jamais les fonctions d'artères bran-
|\^ f ,.^-zr^]( chiales. Les parties principales des deux pre-

miers arcs, qui réunissent le tronc artériel au
/p~-=^l l/^^^^^'H] tronc collecteur dans lequel se jettent les arcs
\^;:=:^:^\ \^-pr::^( artériels, disparaissent toujours, ordinairement
avant que le développement des artères des arcs
postérieurs soit achevé.

La partie antérieure du tronc collecteur au-
quel se rendent ces vaisseaux ne s'oblitère pas
lorsque ceux-ci disparaissent ; mais au con-
traire, elle se continue en avant en un vaisseau
qui fournit à l'encéphale, et qui est l'homologue
*' de celui que l'on rencontre chez les Poissons :

rig. 379. — Disposition scbé- qq vaisscau constitue la carotide interne. D'une

inatique des arrs artériels ., . . r •

chez un embryon d'Amniote manicrc Semblable, la partie antérieure du
(emprunt,>e à Gegenbaur, ^^^^^ ^^^^ naissaicut Ics artères mandibnlaire

(I après Uatlikc) ( i.

et hyoïdienne se prolonge en avant sous la forme
d'un petit vaisseau (1), qui se dirige d'abord vers la région orale et
forme, chez les Reptiles, l'artère linguale, homologue de l'artère de
même nom chez les Amphibiens ; mais il acquiert beaucoup plus
d'importance chez les Oiseaux et les iMammifères et prend alors le nom
de carotide externe (fig. 133j. A la suite de ces transformations, les
racines des carotides interne et externe naissent respectivement des
extrémités ventrale et dorsale de la troisième artère primitive, c'est-
à-dire de l'artère qui suit le premier arc branchial (lig 380, c et c')\
d'où il résulte que cet arc artériel po-sisle chez Ions les tijjjes, où il
constitue la carotide commune et la partie basilaire de la carotide
interne. Le tronc qui réunit le troisième arc artériel au système de
l'aorte dorsale persiste chez quelques Reptiles (Laccrtiens, fig. 381 A)
comme conduit de Rotai, mais il disparaît dans le reste du groupe,

(1) His U\° T-Vl) décrit cliez l'iiomme deux prolongciiniiUs ventraux du tronc artériel,
dont l'un, (lui naît de l'artère inandibu!aire, forme l'artère maxillaire externe, et l'autre,
qui provient de l'artère liyoidienne, constitue l'artère linguale. Le vaisseau dont ils
tirent leur origine est la carotide externe. Ces observations de His seront très proba-
blement aussi confirmées pour les autres types.

(*) a, aurtc vciilialo. — «', aorte dorsale. -• 1, 2, 3, 4, 5, arcs artériels. — c, carotide.

SYSTEME ARTÉRIEL.

595

ainsi que chez les Oiseaux et les Mammifères [ûg. ,'581 B, C, D). Sa
disparition a lieu de très bonne heure chez les Mammifères (fig. 380 G);
elle survient plus tard chez les Oiseaux (fig. 380 B), et plus tard encore
dans la majorité des Reptiles.

Le quatrième arc continue toujours, comme chez les Anoures,
à fournir les racines du système de l'aorte dorsale.

Il persiste des deux côtés chez tous les Reptiles (lig. 381 A et B) ;
mais après la division du tronc artériel en trois vaisseaux, l'un de
ceux-ci, celui qui s'ouvre le plus à gauche dans le ventricule {e et d),
est en continuité avec le quatrième arc droit, ainsi qu'avec les artères
carotides communes (c), tandis qu'un second, qui naît du côté droit
du ventricule, se continue avec le quatrième arc gauche (h et f). Les

Fig. 380. — Développement des gros troncs artériels dans trois embryons : A, de Lézard; B, de
Poulet; C, de Porc (empruntée à Gegenbaur, d'après Ralhke){*),

divisions droite et gauche du quatrième arc se rencontrent toutefois
au-dessus de l'œsophage pour constituer l'aorte dorsale (g).

Chez les Oiseaux (fig. 381 C), le quatrième arc gauche [h] perd ses
connexions avec l'aorte dorsale, bien que sa portion ventrale persiste
comme racine de l'artère sous-clavière gauche. En outre, le tronc
artériel ne se divise qu'en deux parties, dont l'une se continue avec
tout le système artériel général. Il arrive ainsi que, chez les Oiseaux,
le quatrième arc droit (e) seulement donne naissance à l'aorte dorsale.

Chez les Mammifères (fig. 381 D), le tronc artériel ne se divise
qu'en deux branches ; mais c'est le quatrième arc aortique gauche (e), et
non le droit, qui est en continuité avec l'aorte dorsale, et ce dernier
(i) se continue seulement dans l'artère vertébrale et l'artère sous-cla-
vière droites.

(*) Les deux premiers arcs artériels ont disparu dans les trois embryons. Les trois derniers son
encore complets en A et en B; mais en C, il n'y a que les deux derniers.

p, artère pulmonaire naissant du cinquième arc, mais encore en relation avec le système de
l'aorte dorsale par un conduit de Botal. — c, carotide externe. — c', carotide interne. — ad, aorte
dorsale. — a, oreillette. — v, ventricule. — n, fossette nasale. — m, rudiment du membre antérieur.

396 SYSTÈME VASCULAIIŒ.

Le cinquième arc fournit constamment l'artère pulmonaire (fîg.
380, p) et se continue avec l'une des divisions du tronc artériel. Chez
les Lacertiens ((ig. 381 A, i], les Chéloniens et les Oiseaux (fig. 381
C, i), et probablement chez les Crocodiliens, les artères pulmonaires
droite et gauche naissent respectivement des cinquièmes arcs droit

/— '

Fig. 381. — Diagrammes représentant les transformations des arrs artériels rhez un Lézard A, un
Serpent B, un Oiseau C et un Mammifère U (empruntée à Mivart, d'après Ratlike) (*).

et gauche, et pendant la plus grande partie de la vie embryonnaire,
le segment du cinquième arc compris, de chaque côté, entre l'origine
de l'artère pulmonaire et le système de l'aorle dorsale, persiste
comme conduit de Botal. Ces conduits persistent pendant toute la
vie chez les Chéloniens. Chez les Ophidiens (fig. 381 B, h) et les
Mammifères (fig 381 D, m), un seul des arcs de la cinquième paire

(*) A. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, conduit de Botal
entre le troisième et le quatrième arc. — e, tronc aortiquc droit. — f, sous-olavière. — g, aorte dor-
sale. — h, tronc aortique gaucho. — i, artère pulmonaire. — k, rudiment de conduit de Botal entre
l'artère pulmonaire et le système île l'aorte dorsale.

B. a, rarofidc interne. — 6, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, racine aortique droite.
— e, artère vertébrale. — f, racine gauche de Taorte dorsale. — h, artère pulmonaire. — i, conduit
de Botal de l'artère pulmonaire.

C. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, aorte. — e, quatrième
arc du Coté droit (racine de Taorte dorsale). — f, sous-clavière droite. — g, aorte dorsale. — h, sou.i-
clavicre gauche (quatrième arc du coté gauche). — i, artère pulmonaire. — le et /, conduits de botal
droit et gauche des artères pulmonaires.

D. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — </, aorte. — e, quatrièmr
arc artériel gauche (racine de l'aorte dorsale). — f, aorte dorsale. — g, artère vertt'brale gauche. —
A, artère sous-clavierc gaucho. — i, sous-clavière droite (quatrième arc artériel droit). — k, artère
verlébrali! droite. — l, prolongement de la sous-clavière droite. — m, artère pulmonaire. — n, comluit
ik- Dotal de cotte artère.

SYSTEME VEINEUX. 1597

donne naissance aux deux artères pulmonaires : c'est le droit chez
les premiers, le gauche chez les derniers.

Le conduit de Botal du cinquième arc (désigné chez l'Homme sous
le nom de canal artériel), du côté où naissent les artères pulmo-
naires, peut persister (chez l'Homme, par exemple) à l'état de cordon
plein qui relie le tronc de l'artère pulmonaire commune h l'aorte.

Les principaux phénomènes du développement des arcs artériels
chez les Amniotes ont été suffisamment traités, et le diagramme
fig. 381, qui est copié de Rathke, montre d'un coup d'œil le caractère
des transformations que subissent ces arcs chez les divers types. l\
me reste simplement à ajouter quelques mots sous les artères sous-
clavière et vertébrale.

Les artères sous-clavières naissent ordinairement, chez les Poissons,
des troncs qui relient les veines branchiales à l'aorte dorsale. Celte
origine, que l'on observe également chez les Amphibiens, est typique
pour les embryons d'Amniotes. Elle persiste pendant toute la vie
chez les Lacertiens, mais les deux sous-clavières naissent à droite.
Chez la plupart des autres types, l'origine des sous-clavières est
reportée plus en avant, de sorte que ces artères proviennent ordi-
nairement d'un tronc qui leur est commun ainsi qu'aux carotides
(artère innominée) (Oiseaux et quelques Mammifères) ; ou bien,
comme chez l'homme et quelques autres Mammifères, la gauche
naît de l'aorte immédiatement en avant des carotides. Diverses autres
modifications de même nature se rencontrent, chez les Mammifères,
dans l'origine des sous-clavières ; mais il n'est pas nécessaire d'y
insister. L'origine des artères vertébrales offre d'ordinaire des con-
nexions étroites avec celle des sous-clavières ; chez les Oiseaux, cepen-
dant, ces artères naissent des carotides primitives.

(496) H. Rathke. Ueb. d. Entwick. d. Arterien welche bei d. Sàugethiere von d.
Bogen d. Aoria ausgehen. Muller's Archiv, 1843.

(497) H. Rathke. Uiitersuchungen ûb. d. Aortenwurzeln d. Saurier [Denkschriften
d. k. Akad. Wien, XIII. 1857).

Voyez aussi His (No. 232) et les ouvrages généraux sur l'embryologie des Vertébrés.

Système veineux.

Tel qu'on l'observe chez les embryons de Poissons, le système
veineux consiste, dans son premier état, en un gros tronc unique qui
traverse le mésoblaste splanchnique entourant la partie du tube di-
gestif située en arrière du cœur. Ce tronc se continue directement en
avant avec le cœur, et il s'étend au-dessous du segment préanal aussi
bien que du segment postanal du tube digestif. On le voit en coupe sur
la figure 382, y, et on peut lui donner le nom de veine sous-intestinale.
Cette veine a été observée chez les embryons de Téléostéens, de Ga-

598 SYSTÈME VASCULAIRE.

noïdes, d'Élasmobranches et de Cyclostomes; elle marche parallèle-
ment à l'aorte dorsale, qui est située au-dessus, et avec laquelle elle se
continue parfois en arrière (Téléostccns, Ganoïdes, etc.).

Comme des coupes transversales permettent de le conclure (fig. 383
V. eau), la veine sous-inteslinale se termine, chez les embryons d'Élas-
mobranches, un peu en avant de l'extrémité de la queue. La même
série de coupes monti-e également (ju'au niveau du cloaque, où l'in-
testin se dilate et arrive en contact avec les téguments, cette veine se
divise en deux branches, qui se réunissent en un tronc unique en
avant et en arrière du cloaque.

Chez la plupart des Poissons, la partie antérieure de cette veine
s'atrophie, et il n'en reste que le segment caudal; mais le segment
antérieur persiste dans le repli intestinal du Petromyzon, ainsi que dans
la valvule spirale de quelques Élasmobranches. Chez VADtpInoxus, elle
constitue, comme chez les embryons de types plus élevés, le tronc
veineux principal, bien que même ici elle se divise ordinairement en
deux ou trois vaisseaux parallèles.

Celte veine représente sans doute l'un des troncs lonp^iludinaux primitifs
des ancêtres vermifornies des Cliordala. Le cœur et l'artère braucliiule n'en
sont qu'un prolongement antérieur moc'ifié d'une manière spéciale. Le sinus
dilaté de la veine porte de la Myxine en constitue probablement aussi une
partie, et si ce sinus éprouve eflectivemenf des contractions rythmiques (1),
il résulterait de ce fait intéressant que cette propriété, qui est actuellement
localisée d;ms le coeur, appartenait probablement autrefois à toulela longueur
du vaisseau sous-intestinal.

Le développement des veines cardinales (qui est décrit ci-dessous)
amène des changements considérables dans la veine sous-intestinale.
Son segment postanal, qui reçoit chez l'adulte le nom de veine cau-
dale, s'unit aux veines cardinales. Après que cette jonction s'est
opérée, des phénomènes régressifs surviennent dans le segment
préanal du vaisseau sous-intestinal primitif. II se divise en avant en de
nombreux petits vaisseaux, dont le plus important est une veine
particulière située dans le repli de la valvule spirale et qui est plus
ai)parente chez certains Élasmobranches que chez le Sci/l/ium, où le
développement en a surtout été étudié. La plus petite des deux bran-
ches qui le relient autour du cloaque à la veine caudale disparaît
d'abord, puis la plus volumineuse, et il ne reste, comme prolonge-
ments antérieurs de cette veine, que les deux veines cardinales pos-
térieures. La veine caudale se prolonge ensuite en avant, de manière
qu'elle reçoit les veines cardinales i\ une faible distance en avant de
l'extrémité postérieure des reins. A la suite de ces transformations et

(1) D'apK-s J. Millier, ce sac n'a pa-, de coiUra-tions ryilimiques.

SYSTEME VEINEUX.

599

sp.c

de la disparition du segment postanal de l'intestin, la veine caudale
prend l'aspect d'un vaisseau sus-intestinal et non, comme elle l'est en
réalité, celui d'un vaisseau sous-intesti-
nal.

De la veine sous-intestinale part une
branche qui fournit au sac vitellin, et
qui s'échappe de la veine tout près du
foie. Après s'être développé, ce dernier
organe enveloppe la veine sous-intesti-
nale, et cette veine se résout alors dans
le foie en un réseau capillaire qui, à
cette période reçoit la principale, partie
de son sang du sac vitellin.

Le système porte se trouve ainsi cons-
titué par la veine sous- intestinale ; mais
il s'y joint dans la suite, au fur et à me-
sure de leur développement successif,
diverses veines viscérales et parfois des
veines génitales.

Le sang apporté au foie est ramené
vers le sinus veineux par les veines hépa-
tiques, qui, de même que le système
capillaire du foie, tirent leur origine du vaisseau sous-intestinal.

Au système porte s'ajoute, chez les Myxinoïdes et beaucoup de
Téléostéens, un certain nombre de veines qui viennent des parois
abdominales antérieures et qui représentent, à son début, la veine
abdominale antérieure ou épigastrique des types supérieurs (1).

Fig. 382. — Coupe du tronc d'un em-
bryon de Scyllium un peu plus jeune
que celui représenté dans la figur
34 F (*).

Chez les Vertébrés supérieurs, le vaisseau sous-intestinal primitif n'arrive
Jamais, môme chez l'embryon, à son complet développement. 11 est repré-
senté: 1" par le canal veineux qui, de même que la veine sous-intestinale
proprement dite, fournit (chez les Amniotes) les veines vitellines; 2° par la
veine caudale. Que l'atrophie partielle du vaisseau sous-intestinal ait été
dclerminétî primitivement par le développement des veines cardinales, ou
par quelque autre cause, toujours est-il que chez tous les Poissons actuelle-
ment vivants, les veines cardinales forment les principaux canaux veineux
du tronc.

Le fait qu'elles se constituentpostérieurement au vaisseau sous-intestinal,
aussi bien que leur absence chez VAmphioxus, semble indiquer qu'elles se

(1) Stannius, Vergleich. Aiiatomii', f. 251.

(*•) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de Taxe nerveux, — pr, racines nerveuses
postérieures. — ch, notochorde. — x, tige subnotochordale. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. —
mp', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Vr, rudiment des corpi
vertébraux. — st, tube segmentaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal
segmentaire. — y). o, cellules germiiiatives primitives.

600

SYSTEME VASCULAIRE.

sont d'abord développées, au moins sous loui' forme actuelle, dans lephylum
des Vertébrés.

Comme nous l'avons déjà dit, l'état embryonnaire du système vei-
neux, caractérisé par une grosse veine sous-intestinale unique, est
toujours modifié par le développement d'un système de vaisseaux
pairs, appelés veines cardinales, qui conduisent au cœur la plus grande
partie du sang venant du tronc.
Les veines cardinales se présentent chez les Poissons sous la forme

de quatre troncs longitudinaux
pairs (fig. 378 et 384), deux an-
térieurs (j) et deux postérieurs
(c). Ils se réunissent de chaque
côté en un tronc transversal
appelé canal de Guvier(^/ci, qui
se rend au sinus veineux et qui,
en passant de la paroi du corps
au sinus, est compris dans un
mésentère latéral du cœur dont
nous avons déjà parlé (p. 575,
fig. 367). Les veines de la paire
antérieure, qui reçoivent le
nom de veines cardinales anté-
rieures ou jugulaires, ramènent
au cœur le sang distribué à la
tôteet au cou. Elles sont situées
de chaque côté au-dessus du
niveau des arcs branchiaux
(fig. 315, a. cv). Les veines car-
dinales postérieures se trouvent
directement au-dessus du mésonéphros (corps de Wolll), et reçoivent
surtout le sang de cet organe et celui des parois du corps (fig. 291,
c.a. v). Chez de nombreuses formes (Cyclostomes, Élasmobranches et
beaucoup de ïéléostéens), elles s'unissent en arrière aux veines cau-
dales suivant le mode déjà décrit, et dans un grand nombre de cas, la
branche qui relie les deux systèmes se divise en un réseau capillaire
dans son passage à travers le mésonéphros, et donne ainsi naissance
à un système porte rénal.

La veine des nageoires de la paire antérieure (sous-clavière) s'unit
d'ordinaire à la veine jugulaire antérieure du môme côté.

Le système veineux des Amphibiens et des Amniotes diffère cons-
tamment de celui des Poissons par la présence d'un nouveau vaisseau,

(*) ne, canal ncural. — al, intestin postanal. — ulv, \(''sioule caudale de Tinteslin poslanal. —
.T, lige siihnotocliordalc. — mp, plaque musculaire. — (.'/(, notocliordc — cl. al, cloaque. — ao, aorte.
— v.cau, veine cauda'c.

Fig. 383. — Quatre coupes de la portion postanale de
la queue d'un embryon du même âge que relui re-
présenté dans la figure 34 /^. — A est la coupe posté-
rieure (*).

SYSTÈME VEhNEUX.

601

g. 384. — Diagramme du
système veineux pair de
Poisson (empruntée à Ge-

genbaui-) (*).

la veine cave inférieure, qui tient lieu des veines cardinales postérieures,

et ces dernières n'affectent la forme qu'elles offrent chez les Poissons

que pendant la vie embryonnaire. Il s'écarte en

outre de celui de tous les Poissons, les Dipnoï-

ques exceptés, en ce qu'il est pourvu de veines

pulmonaires qui ramènent directement au cœur

le sang des poumons.

Chez les embryons de toutes les formes supé-
rieures, les caractères généraux du système vei-
neux sont d'abord les mêmes que chez les Pois-
sons; mais en même temps que la veine cave
inférieure se développe, les segments antérieurs
des veines cardinales postérieures s'atrophient,
et les canaux de Guvier, reliés uniquement aux
veines cardinales antérieures et à celles qui en
proviennent, constituent les veines caves su-
périeures. La veine cave inférieure reçoit les veines hépatiques.

Abstraction faite du défaut de développement de la veine sous-
intestinale, la partie viscérale du système veineux est très semblable à
celle des Poissons.

Les transformations ultérieures du système veineux demandent à
être traitées séparément dans chaque groupe.

Ampllibiens. — Chez les Amphibiens (Gotte n° 296), les veines cardinales
antérieures et postérieures prennent naissance comme chez les Poissons. La
veine jugulaire interne se développe comme une branche des premières,
tandis que l'externe en constitue le tronc principal. La sous-clavière avec son
gros rameau cutané, naît également du système des veines cardinales anté-
rieures. Le tronc commun formé par la réunion de ces trois veines se jette
dans le canal de Cuvier.

Les veines cardinales postérieures occupent la même position que chez les
Poissons, et se réunissent en arrière aux veines caudales, qui, ainsi que l'a
fait voir Gôtte, sont originellement situées au-dessous de l'intestin postanal.
Les veines iliaques s'ouvrent dans les veines cardinales postérieures au point
où ces dernières se jettent dans la veine caudale. Les veines ne conservent
pas longtemps la disposition primitive qui appartient aux Poissons. Cet état
est d'abord troublé par le développement de la partie antérieure de l'important
tronc veineux qui forme chez l'adulte la veine cave inférieure. Ce tronc se
développe d'une manière i?idépendaiite, mais il s'unit en arrière à la veine
cardinale postérieure droite. En arrière, à partir de ce point, les deux veines
cardinales se réunissent sur une certaine longueur pour constituer la partie
postérieure de la veine cave inférieure, qui est située entre les reins (1). Dans

(I) Cette donnée de Gotte est contraire à celle de Rathke concernant les Amniotes,
et ne peut être regardée comme définitivement établie.

(*) il veine jugulaire (veine cardinale antérieure). — c, veine cardinale postérieure. — h, veines hé-
patiques. — si:, sinus veineux. — de, canal de Cuvier.

602 SYSTÈME VASCCLAIIU:.

la suite, la partie antérieure des veines cardinales s'atrophie, tandis que leur
partie postérieure, depuis le point où elles s'unissent à la veine cave infé-
rieure jusqu'aux veines caudales, afiecle la lorn)e d'une figure losangique. La
veine iliaque aboutit de chaque cùté à l'iuiglo externe de cette figure et se
trouve ainsi en communication directe avec la veine cave inférieure ; mais
elle est en même temps reliée à un vaisseau longitudinal du bord externe des
reins, qui reçoit les veines vertébrales transverses, et distribue aux reins le
s ing charrié par ces veines, de manière à constituer un système porte rénal.
Bientôt les côtés antérieurs du losange formé par les veines cardinales s'a-
lro|ihient, de sorte que le sang qui traverse les côtés postérieurs ne peut
arriver à la veine cave inférieure qu'en passant par le système porte rénal.
Les parties postérieures des deux veines cardinales (qui. chez les Urodèles,
s'unissent directement à la veine caudale impaire) persistent encore. Les
veines iliaques se relient aussi sans intermédiaire à une nouvelle veine, la
veine uhdominah ontciicurc, qui s'est développée dans l'intervalle. Ainsi, les
veines iliaques sont maintenant en communication avec le systè.iie de la
veine cave inférieure par la veine rénale afférente sur le bord externe du
rein, et avec les veines abdominales antérieures par les veines épigastriques.

Le système veineux viscéral commence avec le développement de deux
veines vitellines qui s'ouvrent d'abord diiectement dans le sinus veineux.
Lllos sont bientôt entourées parle foie, et elles se divisent dans cet organe en
un système capillaire auquel s'ajoutent aussi d'autres veines venant des vis-
cères. Le système des vaisseaux hépatiques offre, en fait, les mêmes rapports
que chez les Poissons. C'est aussi dans ce système que la veine abdominale
aniérieure verse son contenu chez l'adulle. Cette veine se compose à l'origine
de deux vaisseaux, qui s'ouvrent d'abord directement dans le sinus veineux et
s'unissent, tout près de leur orifice dans le sinus, avec une veine venant du
tronc artériel. Ils se prolongent du côté postérieur, et après avoir reçu les
veines épigastriques mentionnées plus haut et issues des veines iliaques,
ainsi que des veines provenant de la vésicule allautoïdienne, ils se réunissent
en arrière en un vaisseau unique ; mais du côté opposé, la veine droite
s'atrophie et la gauche continue en avant la partie postérieure im[)aire.

Une conne.\ion s'établit secondairement entre la veine abdominale anté-
rieure et le système porte, de sorte que le sang que celte veine transportait
à l'origine directement au cœur est détourné de sa direction et passe par le
foie. l'n reste des rapports primitifs persiste cependant chez l'adulte sous la
forme d'une i)etite veine, dite veine postérieure du bulbe, qui verse le sang
venant des parois du tronc artériel directement dans la veine abdominale
antérieure.

Les veines pulmonaires se développent directement du cœur vers les
poumons.

Quant à notre connaissance du développement du système veineux des
Amniotes, c'est surlout à ilathke que nous la devons.

Reptiles. — On peut, parmi les Repiiles, choisir comme exemple la
Couleuvre [IJolidur iiatrix), dont le système veineux a été complètement décrit
par llalhke dans son important naénioire sur le développement de cet
Ophidicn (n» 300).

SYSTEME VEINEUX. 603

Les veines cardinales antérieures (jugulaires exlernes) et postérieures se
forment dans l'embryon comme chez tous les autres types (fig. 38f), vj et îjc),
ot les premières, après avoir émis la veine vertébrale antérieure et la voine
céplialique, persislentchez l'adulte en n'éprouvantque de légères modilicalions,
tandis que les deux canaux do Cuvierconstituent les veines caves supérieures.

Les deux veines cardinales postérieures s'unissent en arrière aux veines
caudales. Elles sont situées comme d'ordinaire sur le bord dorsal et externe
des reins.

Par suite du développement de la veine cave inférieure, que nous décrirons
plus bas, c'est principalement par ce vaisseau que le sang qui sort des
reins est transporté au cœur, et la portion des veines cardinales postérieures
qui s'ouvre dans les canaux de Cuvier s'atrophie peu à
peu, t.indis que leur partie postérieure persiste sur le
l)ord externe des reins et représente la veine rénale
affcrenle (1).

Pendant que la partie antérieure des veines cardi-
nales postérieures s'atrophie, les veines intercostales,
qui versaient primitivement leur contenu dansées vei-
nes, se relient également à deux veines longitudinales,
les veines vertébrales postérieures, qui sont les homo-
logues des veines azygoô et semi-azygos de l'Homme
et ont avec les veines vertébrales antérieures les mêmes
rapports que les veines cardinales postérieures avec Fig. 385.

1 ,x • lieui'e du système veineux

les antérieures. ,, . i ,• .

(1 unenihrvon ue(.ouleuvi"e

Des anastomoses transversales mettent d'abord ces (empiuntée ;. Gegcnbaur,
veines en relation avec les veines cardinales poslérieu- d'après Rathke) ^').
res ; mais après la disparition de la partie antérieure

de ces dernières, tout le sang qui arrive des veines intercostales est versé
dans les veines vertébrales postérieures. Elles s'unissent en avant aux veines
vertéi)rales antérieures, et le tronc commun constitué de chaque côté par les
deux veines s'ouvre dans la veine jugulaire.

Les veines vertébrales postérieures sont d'abord symétriques; mais après
qu'elles se sont unies par des anastomoses transversales, celle de droite
acquiert plus d'importance que l'autre.

Uieii que le développement de la veine cave inférieure soit beaucoup plus
tardif que celui des veines cardinales, cette veine cependant naît d'assez
bonne heure. Elle constitue en avant un tronc impair, qui est d'abord très
grêle et qui s'ouvre tout près du cœur dans la veine allantoidienne droite. En
arrière, elle se continue avec deux veines situées sur le bord interne des
reins (2).

(i) La description que Rathke donne de la veine rénale afférente se trouve ainsi en
opposition complète avec celle de Goite pour la Grenouille; mais mes propres observa-
tions sur le Lézard me portent à accepter, au moins pour les Amniotes, les données
de Rathke.

(2) D'après la description de Rathke, la veine cave inférieure ne s'unit pas en ar-
rière aux veines cardinales postérieures, comme l'a avancé Gôtte pour les Anoures.

(♦) t'C, -veine cardinale postérieure. — vj, veine jugulaire. — 1)C, canal de Cuvier. — vu, veine
allantoidienne. — i', ventricule. — ba, tronc artériel. — fl, fentes viscérales. — /, vésicule auditive.

604 SYSTEME VASCULAIRE.

La veine cave inférieure traverse la portion dorsale du foie, et dans ce trajet
reçoit les veines hépatiques.

Le système porte est constitué au début par la veine vilelline, qui est
en continuité directe avec l'extrémité veineuse du cœur et reçoit d'abord les
deux canaux de Cuvier, mais s'unit à une période ultérieure à celui de
gauche. Bientôt s'y ouvre une veine mésentérique qui lui apporte le sang des
viscères et qui, grêle au début, acquiert rapidement plus d'importance.

Le tronc commun des veines vitelline et mésenlérique, que l'on peut ap-
peler veine porte, est de bonne heure enveloppé par le foie; il émet des
branches pour cet organe, dont le sang se rend à la veine cave inférieure en
passant parles veines hépatiques. A mesure que le diamètre de ces branches
devient plus considérable, le passage direct du sang au cœur décroît de plus
en plus ; finalement, la partie de la veine vilelline primitive située en avant
du foie se résorbe, cl tout le sang du système porte se rend du foie à la veine
cave inférieure.

La dernière portion du système veineux dont il nous reste à parler est
constituée par la veine abdominale antérieure. De môme que chez les
Anoures, il existe originellement deux veines qui appartiennent à ce système
et qui, à raison du développement précoce de la vésicule destinée à former
l'allantoïde, constituent les veines alhudoidiennes (fig. 38o, vu).

Ces veines se développent un peu plus tard que la veine vitelline; elles par-
courent la paroi abdominale antérieure et s'ouvrent dans les deux canaux de
Cuvier. Elles s'unissent aux deux veines épigastriques (homologues de celles
des Anoures), qui les mettent en relation avec le système des veines cardi-
nales postérieures. Celle du côté gauche s'atrophie dans la suite, et il en ré-
sulte une veine allantoïdienne impaire. Celle-ci reçoit d'abord la veine cave
inférieure tout près du cœur ; mais plus tard ces deux veines opèrent leur
jonction dans la région du foie, et à la fln, la veine abdominale antérieure (en
laquelle se transforme la première après l'atrophie de l'allantoïde) se réunit
au systùme porte et se résout en capillaires dans le foie (1).

Chez les Lacertiens, les veines illiaques s'unissent aux veines cardinales
postérieures et versent ainsi dans les reins une partie de leur sang; elles sont
également reliées par les veines épigastriques au système de la veine abdo-
minale antérieure ou allantoïdienne. Les veines sous-claviôres s'ouvrent dans
le système des veines caves supérieures.

Le système veineux des Oiseaux et des Mammifères s'écarte en deux points
essentiels de celui des Reptiles et des Amphibiens. En premier lieu, la veine
abdominale antérieure n'est qu'un vaisseau embryonnaire qui, pendant la
vie fœtale, forme la veine allantoïdienne; en outre, il s'établit une com-
munication directe de la veine cave inférieure et des veines des membres
postérieurs avec les parties postérieures des veines cardinales, de sorte qu'il
n'existe pas de système porte rénal.

Gotte met en doute l'exactitude des données de Ratlike sur ce point; mais mes propres
observations parlent absolument en faveur de celles de Ratlike, et n'appuient en au-
cune façon les vues de Giitte.

(1) Ratlike (n" .300, p. 173) semble nier que e système porte s'unisse à la veine ab-
dominale antérieure; mais il doit y avoir erreur de sa part.

SYSTEME VEINEUX.

60o

Oiseaux. — Dans l'exposition du développement du système veineux des
Oiseaux, on peut prendre le Poulet pour type.

Au troisième, jour, presque tout le sang veineux du corps de l'embryon est"
ramené au cœur par deux troncs veineux principaux, la veine cardinale an-
térieure (fig. 133, S. Ca. V) et la postérieure (C. Va) ; ces veines se réunissent
de chaque côté en un court vaisseau transversal, le canal de Cuvier, qui se
jette à droite et à gauche dans le sinus veineux tout près du cœur. A mesure
que la tête et le cou continuent à s'accroître et que les ailes se développent.

Fig. 386.

Diagramme de la circulation veineuse ciiez le Poulet au commencement Ju
cinquième jour (*).

a veine cardinale antérieure simple, ou veine jugulaire (fig. 386, J), reçoit de
chaque côté deux nouveaux troncs veineux: la veine vertébrale {Su. V), qui
ramène le sang de la tête et du cou, et la veine sous-clavière. qui rapporte
celui de l'aile {W).

Au troisième jour, les veines cardinales postérieures sont les seules qui
ramènent le sang de la partie postérieure du corps de l'embryon.

Vers le quatrième ou le cinquième jour cependant, apparaît la veine cave
inférieure (fig. 386, V. C. I). Cette veine s'ouvre dans le sinus veineux non
loin du cœur et forme au cinquième jour un tronc fort court, qui se dirige
en arrière sur la ligne médiane au-dessous de l'aorte et se perd rapidement
dans les tissus des corps de NYolfl'. Lorsque les reins proprement dits sont

{") H, cœur. DC, canal de Cuvier. Dans le canal de Cuvier se jettent, de chaque côté : la veine

jugulaire /; la veine vertébrale supérieure Su.V; la veine de l'aile W, et la veine cardinale infé-
rieure C. — S.V, sinus veineux. — Of, veine vitelline. — U, veine allanloïdienne qui, à ce stade,
envoie des branches aux parois du corps. — Y.C.I, veine cave inférieure.

606 SYSTÈME VASCULAlilE.

formés, ce vaisseau reçoit aussi le sang de ces organes ; à partir de ce mo-
ment, il s'accroît rapidement et devient le canal par lequel retourne au cœur
la plus grande partie du san- do la division postérieure du corps. Plus le
calibiede la veine cave inforienrc augmente, plus celui des veines cardinales
postérieures diminue.

Le sang que ces dernières recevaient primitivement de la portion posté-
rieure de la moelle épinière et du tronc, e^l niainlenant versé dans deux
veines vertébrales postérieures semblal)les à celles des Reptiles, niais qui,
cependant, s'étendent au-dessus de la tête des côtes et se réunissent aux
veines vertél)rales antérieures, l/apparition de ces veines coïncide avec la
disparition des parties antérieures des veines cardinales postérieures. I.e sang
des membres postérieures tiaverse directement le rein pour se rendre à la
veine cave inférieure sans former de système porte rénal (t).

Aa troisième jour, le cours des vaisseaux du sac vitellin est fort simple. Les
deux veines vitellines, dont la droite est déjà plus petite que la gauche,
forment le canal veineux qui donne naissance, pendant son passage à travers
le foie pour gagner le cœur, aux deux groupes de veines hépatiques, les
veines afférentes et les veines eflerentes [veux udvehentes et venx revehentes)
(fig. 386''.

L'apparition de rallantoïde au quatrième joui- amène une particularité
nouvelle. Du conduit \eineux naît une veine qui se divise presque aussitôt
en deux branches. (Celles-ci courent le long des parois ventrales du corps,
dont elles reçoivent une partie du sang, et se portent vers l'allantoïde : ce sont
les veines allant oidicnncs (fig. 38(3, £/), homologues de la veine abdominale an-
térieure des types inférieurs. En se réunissant en avant, elles forment un
tronc unique qui, par suite de l'accroissement rapide de rallantoïde, devient
très long. Bientôt la branche droite diminue de volume et finit par dispa-
raître. Pendant ce temps, la branche gauche se bifurque après avoir atteint
l'allantoïde, et ses deux branches devenant très volumineuses, il semble qu'il
existe toujours deux veines allantoïdiennes principales. Au moment de son appa-
rition, la veine allantoïdienne semble n'être qu'une petite branchede la veine
vitelline ; mais avec l'accroissement rapide de l'allantoïde et la réduction du
sac vitellin, l'inverse se produit, et la veine vitelline devenue plus grêle
parait n'être qu'une brandie de la veine allantoïdienne beaucoui) plus volu-
mineuse.

Au troisième jour, la quantité de sang qui revient des parois de l'intestin
est insignifiante. Mais à mesure que l'intestin sedéveloppe, il acquiert un sys-
tème veineux p;irticulicr ; le sang qui lui arrive s'en retourne {)ar des veines qui
se réunissent en un tronc commun, l-dvcincméscntvrirjue (Iig.;i87, J/), et celle-ci
s'ouvre dans la veine vitelline à son point de jonction avec la veine allan-
toïdienne.

En fait, ces trois grosses veines forment un tronc eonimun volumineux qui
pénètreimmédiatement dans le foie et que nous pouvons appeler rnaintenantla
veine porte (fig.3.S7,/' V). .\ son entrée dans le foie, une partie de ce tronc four-
nil en se divisant les rcj/ies afférentes, tandis que l'autre se continue directe-
mentàtravers lefoie parle canalveineux {ductus i'e/iOSM.s)(r/)),pour s'ouvrir, à

(I) La nianK'rc suivant laquelle ce trajet s'accomplit exige de nouvelles reclierches.

SYSTÈME VEINEUX.

607

sa sortie de cet organe, dans la veine cave inférieure. Avant la formation de ce
dernier vaisseau, les veines eflerenles, qui emportent le sang circulant dans les
capillaires hépatiques, se réunissent au canal veineux au moment où il sort
du foie; mais dos que la veine cave est devenue un gros et important vais-
seau, on coijslale que l'emboncluire des veines efférentes, ou, comme nous

Kig. 387. — Diagramme de la circulation veineuse cliez le Poulet pendant les derniers ''ours de

l'incubation (*).

pouvons les appeler désormais, des veines hépatiques, s'est déplacée, et que ces
veines s'unissent directement à la veinecave, taudis que le canal veineux s'y
ouvre séparément un peu plus haut (fig. 387, H P).

Cet état de choses persiste avec de légers changements jusque vers la lin
de l'incubation, alors que le Poulet commence à respirer l'air contenu dans
la chambre à air, et que la respiration ne s'effectue plus par l'allantoïde. Le

(*) H, cœup. — VS/i, veine cave supérieure droite. — VS.L, veiae cave supérieure gauche. —
S.V, sinus veineux. Les deux veines raves supérieures sont les deux canaux de Cuvier primitifs;
elles s'ouvrent dans le sinus veineux. — /, veine jugulaire. — SU.V, veine vertébrale antérieure. —
W, veine sous-clavière. — Y. CI, veine cave inférieure. — HP, veines hépatiques. — DV, canal
veineux. — PV, veine porte. — M, veine mésoiitériqui", apportant de l'intestin le sang dans la veine
poiic. — Of, \eiue vitelline. — (I, veine allantoidienne. Ces trois dernières veines s'unissent pour
orraer la veine porte.

608

SYSTÈME VASCULAIRE.

sang cesse alors de couUt dans les vaisseaux allaiiloïdiens, qui s'oblitèrent.
La veine vitelline décroîl en volume et en importance à mesure que le vilellus
se résorbe, et elle semble à la fin n'ôtre qu'une simple branche de la veine
porte. Le canal veineux s'oblitère ; tout le sang qui arrive par la veine porte est
donc versé dans la substance du foie, d'où il passe dans la veine cave parles
veines hépatiques.

Hien que la veine allantoïdienne (abdominale antérieure) soit oblitérée
chez l'adulte, il s'établit néanmoins une anastomose entre le système porte
et les veines qui conduisent le sang des membres à la veine cave inférieure.
En effet, la veine caudale et les veines pelviennes postérieures s'ouvrent dans
la veine dite coccygéo-mésentérique, qui se jette dans le système porte, tandis
qu'en même temps, les veines pelviennes postérieures se relient aux veines
iliaques communes par un vaisseau qui s'unit aux premières tout près de
leur point de jonction avec la Veine coccygéo-mésentérique.

Mammifères. — Dans l'embryon des Mammifères se développent les

Fig. 388. — Diagramme représentant le développement du système veineux des Mammifères i^Honime
(empiuntécà Gegenbaur) {*),

mônnes troncs veineux que chez les autres types (fig. 38S A). Les veines car-
dinales antérieures ou jugulaires externes forment lesveines primitives de la
p:irtie aniérieure du corps, et ce n'est que plus tard que se développent les
jugulaires internes et les vertébrales antérieures. Les veines sous-clavières
(fig. 388 A, s), qui se développent au moment de la formation des membres
antérieurs, versent égalemenlleur contenu dans ces troncs primitifs. Chez les
Mammilères inférieurs (Monotrèmes, iMaisupiaux, Insectivores, quelques
Rongeurs, etc.), les deux veines caves supérieures sont représentées par les
deux canaux deCuvier, quipersistent ;maisplnsordinairemenl, uneaiiastomose
s'établit entre les deux veines innominées droite et gauche, et finalement

(*)y, veine jugulaire. — es, veine cave supérieure. — .■!, veine sous-clavière. — c, veine cardinale
postérieure. — n, veine vertébrale. — az, veine a/.ygos. — cor, veine coronaire.

A. Stade auquel les veines cardinales ont déjà disparu. Leur situation est indi(|aée par des lignes
ponctuées.

B. Stade plus avancé, où le sang de la veine jugulaire gauche passe dans la droite pourfurmcr une
veine cave supérieure simple; un restede la veine cave supérieure gauche subsiste cepemlant encore.

C. Stade postérieur à la disparition de la veine vertébrale gauche; la droite persiste et devient la
veine nzygos. La veine coronaire s'est conservée comme un dernier reste de la veine cave supérieure
gauche.

SYSTÈME VEINEUX.

609

tout le sang de la veine cave supérieure gauche est versé à droite, de sorte
qu'il ne reste qu'une seule veine cave supérieure (fig. 388 B et C). Un faible
rudiment de la veine cave supérieure gauche persiste cependant à l'état de
sinns coronaire {sinus coronarius), qui reçoit la veine coronaire du cœur
(fig. 3S8 C, cor et 389, es).

Les veines cardinales postérieures sont d'abord les seules veines qui re-
çoivent le sang de la partie postérieure du tronc et celui des reins, et après
le développement des membres postérieurs, elles en reçoivent aussi le sang.

Mais de même que dans les types déjà décrits, une
veine cave inférieure impaire se développe dans la
suite et transporte une portion de plus en plus grande
du sang qui s'en retournait primitivement par les
veines cardinales postérieures. Elle s'unit en avant
du foie au tronc commun des veines allantoïdienne
et vitelline.

A une période ultérieure, se constitue une paire
de troncs qui conduisent le sang de la partie posté-
rieure des veines cardinales et celui des veines cru-
rales directement dans la veine cave inférieure (fig .
3S9, il). Ces vaisseaux, dont le développement n'a
pas été suffisamment étudié, forment les veines ilia-
ques communes, tandis que les segments postérieurs
des veines cardinales, qui s'y unissent, deviennent
les veines hypogastriques (fig. 389, hi/). Par suite du
développement des veines iliaques communes, il ne
s'établit pas de système porte rénal comme chez les
llepliles et les Amphibiens,

Des veines vertébrales postérieures semblables à
celles des Reptiles et des Oiseaux prennent nais-
sance; elles communiquent avec les veines intercostales et les veines lom-
baires, et s'unissent en avant avec la partie antérieure des veines cardinales
postérieures (fig. 388 A) (1).

Après la formation des veines vertébrales postérieures, et à mesure que la
veine cave inférieure acquiert plus d'importance, la portion moyenne des
veines cardinales postérieures s'atrophie complètement (fig. 3sn, c) ; mais les
parties antérieure et postérieure persistent et forment, la première, le pro-
longement de la veine vertébrale postérieure dans la veine cave anté-
rieure {az), la seconde, la veine hypogastrique {hy).
Bien que les deux veines vertébrales postérieures ne persistent que chez un

Fig. 389. — l)i;i^r.imiiie re-
présentant les troncs
veineu.v principaux chez
rHomiiie (empruntée à
Gegenbaur) (*).

(1) Ainsi i|ae nous l'avons mentionné plus haut, Ratlike prétend que cliez la Cou-
leuvre, la partie antérieure des veines cardinales postérieures s'oblitcru complètement.
De nouvelles reclierclies sont nécessaires pour décider si, sur ce point, il eù^te réelle-
mer.t une différence entre les Mammifères et les Reptiles.

(*) es, veine cave supérieure. — .s, veine sous-clavière. —//Jugulaire interne. — jV, jugulaire ex-
terne. — az, veine azygos. — ha, veine hémiazygos. — c, ligne ponctuée indiquant la position occupée
antérieurement par les veines cardinales. — c/, veine cave inférieure. — r, veines rénales. — .il, ilia-
que. — hy, veines hypogastriques. — h, veines hépatiques.

Les lignes ponctuées indiquent la situation des vaisseaux embryonnaires ((ui saut atrophiés chez

lultr

Balfojr. — Embryologie.

II.

39

610 SYSTÈME YASCL'LMHK.

petit nombre de Mammifères, ordinuiremenl, cependant, une communication
transversale s'élaljlil entre elles ; l'une (la droite) devient la plus importante
el constitue lu veine azygos (fig. 389, az), tandis que lu partie persistante de
la gauche forme la veine liémiazygos [ha).

Le reste du sysième veineux est formé, ciiez l'embryon, par les veines vi-
lelline el allanloïdienne, dont la première reçoit dans la suite la veine mé-
sentérique, de manière à constituer le sysième porte.

La veine \ileIliMe se constitue d'abord el se divise près du cœur en deux
veines, qui ramènent le sang du sac vitellin (vésicule ombilicale). Toutefois,
la veine du cùlé droit ne larde pas à s'oblitérer.

11 existe ori,:^inellement une paire de veines allanloïdiennes (abdominales
antérieures), belles se développent de très bonne lieure et s'étendent d'abord
le long dos paniis somaliques du corps encore largement ouvertes, pour
s'ouvrir en avant dans le tronc veineux vitellin, (jui est sin)ple. Peu après, la
veine allanloïdienne droite disparaît, et le tronc commun formé par la
réunion des veines vitelline et allanto'idienne s'allonge considérablement.
Bientôt il est enveloppé par le foie.

Les trunsfurmalions qui surviennent ensuite ont été décrites d'une manière
un peu dillérente par Kolliker et par Hathke. D après KôUiker, le tronc com-
mun des veines allanto'idienne el vitelline envoie des branches au foie pen-
dant son passage à travers cet organe, en môme temps qu'il en reçoit près du
point on il en sort en avant. Le tronc principal ne s'oblitère cependant jamais
complètement comme dans l'embryon dos autres types, mais il pei'siste pen-
dant toute la vie embryonnaire el forme le diictusvenusus Arantii (canal
veineux d'Aranlius),

Avec le dcvoloppemenl du placenta, la veine allanlu'idionue devient la prin-
cipale origine du canal veineux, et la veine vitelline ou veine porte, comme il
convient peut-être de l'appeler désormais, cesse de s'y unir directenionl et se
joint à l'une de ses bi-anclies dans le foie.

La voine cave inférieure se réunit au prolongoment du canal veineux en
avanldufoie, et à mesure qu'elle devient plus volumineuse, elle reçoit directe-
ment les veines liépaliques, qui originellement ramenaient le sang dans le
canal veineux. Ce canal unit d'ailleurs par devenir simplement une petite
branche de la veine cave.

Vers la iin di'. la vie fœtale, la veine allanloïdienne s'oblitère jusqu'à son
entrée dans le foie; le canal veineux se transforme en un cordon plein, le
ligament rond (du foie), et tuut le sang veineux est conduit au foie par la veine
porte (I).

Comme la veine allanloïdienne (abdominale antérieure) n'e.visteque pendant
la vi(; f<elalo, il no. s'établit pas d'anastomose entre les veines iliaques el le
système [)urlc [)ai' rinlennediairi' de la veine abduniiuale antérieure.

(■498) J. RlAiiMiALL. Ou tliu dcvelopiucut of ihe greal aiilerior veins [l'Itil. Traiis.
185'J .

\4'J1)) II. IUtiiku. Ueb. d. liilduDg d. l'ioilader u. d. Lubervcnoii b, Suugclhlereii
{Meckel's Ardùv, 1830).

(I) D'iiprès llailikM, le truiic itriuiiiif qui unit diifti tciuent la vciiic aliantoidieiine au
ctBur un liavirsaui le foie, s'oblilère, el le canal veineux d'Aïautius est une cuniuuuii-
caViou secoudairo dé.eloppce daus la dernièie période de la vie fœtale.

SYSTÈME LYMPHATIQUE. 611

;50;1) II. Hathke, Ueb. d. lîau u. d. Entwick. d. Venensystems d. Wirbelthiere {Be-
rkht. ûh. (I. nntnrh. Seininar. d. Univ. Kôuif/s/jcr;/, IH'iH).

Voyez aussi Von Baer (No. 291), GoUe (No. '>y(i\ koiliker (No. 298), et Hallike (Nos.
299, 300, et 301).

Système lymphatique.

Le système lymphatique dérive de lacunes répandues dans le parencliyme
général du corps, dont le développement est indépendant de la cavité générale
proprement dite, bien qu'elles communiquent en môme temps avec cette
cavité et avec le système vasculaire.

Cliez tous les véritables Vertébrés, certaines parties de ce système consti-
tuent des troncs définis en communication avec le système veineux, et chez
les types supérieurs, les principaux troncs lymphatiques acquièrent des parois
propres.

On ne sait que peu de chose sur l'ontogénie des vaisseaux lympliatiques;
ils ne prennent naissance, toutefois, qu'à une époque tardive de la vie em-
bryonnaire et aflectent d'abord la l'orme de simples lacunes intercellulaires.

Les glandes lympliatiques semblent naître de plexus lymphatiques, dont les
cellules engendrent les corpuscules de la lymphe. Ce n'est que chez les
Oiseaux et les Mammifères, et particulièrement chez les derniers, que les
glandes lymphatiques constituent des organes définis.

^ate. — D'après sa structure, la rate doit être rangée parmi les glandes
lympliatiques, bien qu'elle offre des relations définies avec le système vas-
culaire. Elle se développe dans le mcsoblaste du mésogaslre, ordinaire-
ment en même temps que le pancréas et en connexion intime avec cet
organe.

D'après Millier et Peremeschko, la masse mésoblastique qui doit former la
rate se sépare de bonne heure par un sillon, d'un côté du pancréas, de l'autre
du mésentère. Quelques-unes de ses cellules s'allongent et émettent des pro-
longements qui, en s'unissant à des prolongements semblables d'autres
cellules, forment le système des trabécules de la rate. Du reste du tissu
dérivent les cellules de la pulpe splénique, qui renferment fréquemment
plus d'un noyau. Des amas particuliers de ces cellules se constituent à une
période ultérieure pour donner naissance aux corpuscules malpighiens de la
rate.

(511) W. MtJLLER. The Spleen {Stricker's Hislology).

(502) fEREMESCHKO. Ueb. d. Entwick. d. Milz. {Sitz. d. Wien. Akad. Wiss., LVI.

I8U7).

Capsules surrénales.

On rencontre chez les Élasmobranclies deux groupes différents de forma-
lions qui ont reçu l'un et l'autre le nom de capsules surrénales (corps surré-
naux). Comme on le verra dans la suite, il est probable que ces deux sortes
de formations se réunissent chez les types supérieurs pour constituer les
capsules surrénales.

L'un de ces groupes consiste en une série de corps pairs situés sur les
brandies de l'aorte dorsale, dont l'arrangement est segmentaire, et qui
forment une chaîne étendue depuis le cœur jusqu'à l'extrémité postérieure de

6^2 CAPSULES Sl lUlEiNALES.

la cavité générale. Cliacun de ces corps se compose d'un certain nombre do
lobes, et se divise nettement en une couche corticale de cellules columnaires
et une substance médullaire formée de cellules polygonales irrégulicres.
Ainsi que l.eydig l'a montré le premier, ils sont en connexion intime avec les
ganglions svmpatliiques et renferment habituellement de nombreuses cel-
lules ganglionnaires réparties entre leurs propres cellules.

La seconde formation consiste en un cordon impair de cellules, situé entre
l'aorte dorsale et la veine caudale impaire, et limité de chaque côté pur la
partie postérieure des reins. Je propose de l'appeler capsule sunénale inter-
médiaire (corps interrénal). Ce corps recouvre en avant les capsules surrénales
paires, mais sans s'y unir, et se compose d'une série de lobules bien déli-
mités, etc. Leydig (n» o06) a trouvé qu'à l'état frais. « la niasse principale du
corps est formée de molécules graisseuses dans lesquelles sont plongés
librement des noyaux vésiculaires clairs. » Comme on peut facilement le
constater sur des préparations durcies, il est enveloppé d'une tunique propre
d'où partent des cloisons qui le divisent en compartiments bien délimités,
remplis de cellules polygonales. Ces cellules constituent le parenchyme
proprement dit de l'organe. Les globules huileux dont elles sont pleines
à l'état frais disparaissent d'une manière complète par les méthodes ordi-
naires de durcissement.

Les capsules surrénales paires (Balfour, n" "292, p. 242-24i) dérivent des
tranglions sympathiques. Ces ganglions, que Ton voit à un stade précoce sur
la figure 39;) sij. g, se divisent peu à peu en deux parties, l'une ganglionnaire,
l'autre glandulaire. La première forme les ganglions sympatliiquesde l'adulte,
la seconde, les capsules surrénales paires proprement dites. Le corps intcr-
rénal se développe au contraire ^Balfour n° 292, p. 245-247) aux dépens de
cellules mésoblastiques indifférentes entre les deux reins, à la place même
qu'il occupe chez l'adulte.

L'étudiî la plus complète du développement des capsules surrénales dos
Amniotes a été faite par Braun (n" 503) sur des Reptiles.

Ces organes se composent, chez les Lacertiens, d'une pairedecorps jaunâtres
allongés, situés entre la veine rénale efTércnte et les glandes de la géné-
ration.

Ils sont formés de deux sortes d'éléments constituants: i» d'amas de cel-
lules brunes que l'on rencontre sur le côté dorsal de l'organe et qui se
colorent fortement par l'acide chromique, comme certaines cellules des cap-
sules surrénales des Mammifères; 2° de cordons irréguliers, pourvus en
partie dune lumière et remplis de globules ayant l'aspect graisseux ()), parmi
lesquels se trouvent des noyaux. Par le traitement à l'acide chromique, les
globules graisseux disparaissent et les cordons se divisent en petits corps
qui ressemblent à des cellules columnaires.

Les masses dorsales de cellulesbrunesdérivenl des ganglions sympathiques
de la même manière que les capsules surrénales paires des Élasmobranches,
tandis que les cordons remplis de globules d'aspert graisseux proviennent de
cellules mésoblastiques indiiïérenles, ot forment un épaississemeni compris

(1) Ces globules ne sont pas formés de substance graisseuse proprement dite, et il en
est probablement de même des globules semblables que l'on observi) dans les corps
interrénaux des Élasmobranches.

CAPSUI.IiS SURRÉNALES. 613

dans les parois latérales de la veine cave inférieure el des veines cardinales
avec lesquelles la première est en continuité. Les observations de Brunn (n" 504)
sur le Poulet et celles de KôUiker (11° 2'.J8, p. 9o3-9oi)) (1) sur les Mammifères,
n'ajoutent que peu de chose à celles de Braun. Elles montrent que dans les
deux types, la plus grande partie de la glande (la substance corticale) dérive
du mcsoblaste, et que cet organe est en connexion intime avec les ganglions
sympathiques; de plus, également d'après Kôlliker, la partie postérieure
des capsules surrénales d'un embryon de Lapin de seize à dix-sept jours est
impaire.

Il y a une concordance si absolue sous le rapport de la structure et du
développement, entre ce que j'ai appelé corps inlerrénal chez les Élasmo-
branches et la partie mésoblastique des capsules surrénales des Reptiles, que
j'hésite à peine à les regarder comme homologues (2) ; tandis que d'autre
part, les corps pairs des Élasmobranches, dérivés des ganglions sympathiques,
correspondent évidemment à la [)artie des capsules surrénales des Reptiles
qui aune origine semblable, bien que les 'segments antérieurs des capsules
surrénales paires des Poissons aient manifestement avorté chez les types
supérieurs.

Pav conséquent, on observe chez les Élasmobranches : 1" une série de corps
pairs dérivés des ganglions sympathiques ; 2° jin corps impair d'origine mésoblas-
tique. Chez les Amniotes, ces corps s'unissent pour former les capsules surré-
nales composées, dont, toutefois, les deux sortes d'éléments constituants restent
distincts pendant leur développement . La partie mésoblastique de ces éléments
semble former la couche corticale des capsules surrénales adultes, la partie ner-
veuse, la substance médullaire.

(503) M. Brain. Bau u. EiUwick. d. A'ebennieren bei Reptilien [Arbeit. a. d. zooL-
zoot. Institut Wiirzburg, V. 1879.

(ôOi) A. V. BnuN\. Ein Beitiàg z. Kenntniss d. feinern Baues u. d. Entwick. d. Ne-
benniereii {Arch. f. mikr. Anat., VIIL 1872).

i'50ô) Fr. Leydig. Vntersuch. ûb. Fische u. Reptilien. Berlin, 1853.

(506) Fr. Leydig. Rochen u. Haie. Leipzig, 1852.

Voyez aussi F. M. Balfour (No. 292), Kôlliker (No. 298), Remak ^No. 302), etc.

(1) Traduction française (1879-82), p. 995-997 (trad.).

(2) Le fait que l'organe est impair chez les Élasmobranches et pair chez les Am-
niotes n'a aucune importance, puisque cet organe présente une partie impaire chez
le Lapin.

CHAPITRE XXII.

SYSTÈME MUSCULAIRE

Chez tous les Cœlcnlércs, à l'exception des Cténophores, les éléments
contractiles des parois du corps consistent en prolongements filiformes
de cellules épithéliales eclodermiques ou entodermiques (fig. 390 et
391 B), Les éléments pourvus de ces prolongements, que Kleinenberg
a découverts le premier, sont connus sous le nom de cellules myo-épi-

l/iélioles. Leurs parties contractiles peu-
vent être striées (fig. 391) ou non (fig. 390].
Dans quelques cas, la partie épithéliale
delà cellule peut presque complètement
disparaître, son noyau seul persistant
Fig. 390. — Cellules myo-épitiiciiaios de (fig. 391 A); et c'cst ainsi quB se forme
n?'tlînZrIt''r.? ''''«^''"""'"■' ''■■'- une couche musculaire entièrement si-

près Kleinenberg) ( ).

tuée sous la surface externe du corps.

On a la preuve embryologique que le système musculaire volontaire
d'un grand nombre de types dérive de cellules myo-épilhéliales de
cette sorte. Les plus importants de ces types sont les Chétopodes, les
Géphyriens, les Chœtognathes, les Nématodes et les Vertébrés (1).

Tandis qu'il est prouvé d'une manière positive que le système mus-
culaire d'un grand nombre de types se compose de cellules qui tirent
leur origine des cellules myo-épilhéliales, chez d'autres, le développe-
ment de ce système est encore très obscur. Chez l'embryon, les muscles
peuvent provenir de cellules amœboïdes ou indifiérenle», et dans beau-
coup de cas de cette sorte, d'après les frères Herlwig (2), ils ont aussi
phylogénétiquement tiré leur origine de cellules de tissu conjonctif
indifférent. Toutefois, le sujet est entouré de 1res sérieuses difficultés,

(1) Si l'on s'en rapporte aux données récentes de Metschnikofl', les Écliinodermes
doivent être ajoutés à ces groupes. Les cellules îimœboïdfs que, sur l'autnrité de Se-
lenka, nous avons considérées dans le premier volume de ce traité comme formant les
muscles clicz ces animaux, donncnit seulement naissance, selon Metsclinikoff, au cutis,
tandis (jue d'après le môme naturaliste, les cellules épithéliales des vésicules vaso-péri-
tonéales sont pourvues de prolongements musculaires.

(2) O. et H. Ilertwig, Die Cw.lomtlieone. lena, 1881.

•j >ii. niircs (.'ontraclilc».

SYSTÈME MUSGUI-AIRR. 615

et pour le discuter ici il me faudrait par trop empiéter sur le domaine
de l'histologie pure.

Système musculaire volontaire des chordata.

Fibres musculaires. — Les éléments musculaires des Chordata ap-
partiennent sans aucun doute au type myo-épithélial. Les cellules
musculaires embryonnaires sont d'abord des cellules épithéliales
simples; mais bientôt elles deviennent fusiformes, en môme temps

Kig. 391. — Cellulos miisnilaircs de Lizzia Kollikeri (empruntée ù Laiikcsler.
d'après 0. et R. Hertwig) (*).

qu'une partie de leur protoplasme se différencie en fibrilles muscu-
laires longitudinales striées, tandis que l'autre, qui renferme le noyau,
reste indifférente et constitue l'élément épithélial des cellules. Tantôt
les fibrilles musculaires sont situées sur l'un des côtés de la partie
épithéliale de la cellule, tantôt (Lamproie, Triton, Esturgeon, Lapin)
elles l'entourent. Cette dernière disposition est représentée chez l'Es-
turgeon dans la figure 64.

Le nombre des fibrilles nées de chaque cellule s'élève graduelle-
ment, tandis que le protoplasme diminue, et il n'en reste finalement
que le noyau, ou les noyaux qui résultent de sa division. Le produit
de chaque cellule donne probablement naissance, conjointement avec
une division ultérieure du noyau, à un faisceau primitif, qu'enveloppe,
excepté chez VAmpkioxus, le Petromyzo7t, etc., un revêtement particu-
lier de sarcolemme.

Système des muscles volontaires. — Il sera commode, pour décrire
le système musculaire des Vertébrés, de le diviser en deux parties, celle
de la tête et celle du tronc. La portion principale, sinon la totalité du
système musculaire du tronc, dérive de certaines formations désignées
sous le nom de plaques musculaires, qui tirent leur origine d'une
partie des somites mésoblastiques primitifs.

Nous avons déjà dit (p. 274-278) que les somites mésoblastiques dé-
rivent de la partie dorsale segmentée des plaques mésoblastiques pri-
mitives. Comme l'histoire de ces corps se présente sous sa forme la

(*) A, cellule musculaire dos fibres circulaires de la subombnllo.
B, cellules myo-épithéliales de la base d'un tentacule.

: --. Vf-^'^i!-^ - -a

616 SYSTEM R MUSCULAIRE.

plus simple chez les Élasmobranches, non s commencerons par ce
gronpe. Cliaqne somite se compose de deux lames, l'une sonialique,
l'autre splanchnique, formée chacune d'une assise unique de cellules
columnaires. Entre ces deux lames se trouve une cavité qui est d'abord
en continuité directe avec la cavité générale, dont, à vrai dire, elle
forme simplement une partie spécialisée (fîg. 392) ; mais bientôt elle
se sépare complètement, par étranglement, de la cavité générale défi-
nitive.
De très bonne heure (fig. 392) la structure de la lame interne ou
splanchnique des somites devient plus com-
plexe, par suite de modifications particulières
que subit sa partie moyenne. Des coupes longitu-
dinales menées horizontalement montrent im-
médiatement la nature de ces modifications, et
prouvent (fig. 393) que les cellules qui occupent
la région mentionnée [?np) se sont allongées
dans le sens longitudinal et constituent enréa-
lilé des cellules musculaires embryonnaires fu-
siformes typiques, pourvues chacune d'un gros
noyau. Chaque cellule musculaire s'étend sur
toute la longueur d'un somite. La lame interne
de chaque somite, immédiatement en dedans
de la bande musculaire qui vient d'être décrite,
Fis. 39i. - r.oupe transvcisaie commcuce à proliférer et donne naissance à
une masse de cellules intermédiaire aux mus-
cles et à la notochorde ( IV). Ces cellules for-
ment le commencement des corps vertébraux
et offrent d'abord (fig. 393) la même segmentation que les somites dont
elles dérivent.

Après que les corps vertébraux se sont séparés des somites, les restes
de ces derniers peuvent recevoir le nom de plaques musculaires,
puisqu'ils se transforment directement en tout le système musculaire
volontaire du tronc (fig. 394, ?»/>).

D'après les données de Bambeke et de Gôtle, les Amphibiens offrent, dans
le développement de leur système musculaire, celle parlicularilé à remar-
quer, qu'il ne se forme pas de plaques musculaires disUncles, telles que
celles que l'on observe dans les autres tjpes de Vertébrés. Chaque plaque
latérale de mésohlaste se divise en un feuillet somalique et un feuillet
spl;nu;luiique, qui se continuent dans les portions vertébrales et pariétales de
la plaque, nientùl les portions vertébrales (somiles) des plaques se séparent
des paiictak's, et forment des masses cellulaires indépendantes, composées

(*) ne, canal neural. — pr, rorinc postérieure d'un nerf spinal. — x, tige stibnotocliordale. —
ao, aorte. — se, mésohlaste somatique. — sp, mésoblaste splanchnique. — mp, plaque musculaire.—
«ip , portion lie plaque musrulaire transformée en muscle. — Vi', portion de la plaque vertébrale qui
donnera naissance aux corps vertébraux. — al, cavité digestive.

g. 39i. — Coupe transversale
du tronc d'un embryon un peu
plus âgé que cilui représenté
dans la figure 3i lî (*).

PLAQUES MUSCULAIRES.

CAl

Fig. 393. — Coiipo liorizontale du tronc d'un cni-
bi-von de Sci/Uium beauroup plus jeune (|ue
ci'lui représenté dans la figure 3i F (*).

de deux couches qui étaient originellement en continuité avec les feuillets
somatique et splanchnique des plaques pariétales (fig. 80). Le feuillet
externe ou somatique des plaques vertébrales est formé d'une seule assise
de cellules, mais le feuillet interne ou splanchnique se compose d'un noyau
de cellules situé sur le côté qui regarde le feuillet somatique, et d'une lame
interne. Le noyau du feuillet splanchnique et le feuillet externe ou somatique
correspondent ensemble à une pla-
que musculaire des autres Verté-
brés, et présentent une segmenta-
tion semblable.

Chez les Poissons osseux, on con-
sidère le développement des somites
et du système musculaire comme
concordant avec celui des Amphi-
biens (I); mais ce point exige de
nouvelles observations.

Chez les Oiseaux, le clivage hori-
zontal du mésoblaste s'étend d'abord
jusqu'à l'arête dorsale des plaques

mésoblasliques ; mais après la séparation des somites, la fente comprise entre
les lames somatique et splanchnique s'oblitère sur une grande étendue, bien
qu'elle semble persister en partie dans les somites antérieurs. Au second
jour, les somites prennent sur une coupe transversale (fig. 123, P. v.) une
forme à peu près quadrangulaire; mais ils sont moins haut» qne larges.

A ce moment, chacun d'eux se compose d'une écorce assez épaisse de
cellules columnaires rayonnantes un peu granuleuses, contenant un petit
noyau de cellules sphériques. Comme on peut le voir dans les figures précé-
dentes, ils ne sont pas complètement séparés des parties ventrales (ou laté-
rales, comme elles le sont encore à cette période) de la plaque mésoblasti-
que, et la couche dorsale et externe de leur écorce se continue avec la lame
somatique, le reste de l'écorce ainsi que le noyau central, avec la lame
splanchnique. Vers la fin du second jour et le commencement du troisième,
la couche supérieure et externe de l'écorce, à laquelle se joignent probable-
ment quelques-unes des cellules centrales du noyau, se sépare à l'état de
plaque musculaire (fig. 124). Lorsqu'elle est constituée (fig. 125), cette plaque
se compose de deux lames, une interne et une externe, qui comprennent
entre elles une cavité centrale presque oblitérée, et aussitôt après, la partie
moyenne de la lame interne se transforme en muscles longitudinaux. En
fait, les plaques musculaires des Oiseaux ont exactement la même constitu-
tion que celles des Élasmobranches. L'espace central est manifestement un
reste de la partie vertébrale de la cavité générale, qui, bien qu'il disparaisse
totalement ou en partie à un stade précédent, réapparaît lors de la formation
de la plaque musculaire.

(l) Ehriich. Ueber den peripher. Theil d. Urwirbel. (Arcftiv f.mikr. Anat.,\b\. XI).

(*) La coupe passe au niveau de la notochorde et montre les plaques musculaires se séparant
des cellules qui forment les corps des vertèbres.

ch, notochorde. — ep, épiblaste. — Vr, rudiment de corps vertébral. - mp, plaque musculaire. —
nîjt)', portion de plaque musculaire déjà difTérenciée en muscles longitudinaux.

618 SYSTEME MUSCULAIRE.

Après la iormation de la plaque musculaire, le reste du soniite offre un
volume considérable; les cellules de l'écorce qui y sont comprises perdent
leurs caractères distinctifs, et la plus grande partie de ce reste devient le
rudiment du corps vertébral.

Le processus paraît être en général, cliez les Mammifères, le môme que
chez les Élasmobranches. La fissure qui donne naissance à la cavité générale
se prolonge jusqu'à l'arôte dorsale des plaques mésoblasliques ; les parties
dorsales de ces plaques avec les cavités qu'elles contieiuient se divisent en
somitcs et se séparent ensuite de la portion ventrale. Le développement ulté-
rieur des somites n'a pas été observé avec les soins voulus ; il semblerait
cependant qu'ils forment des corps cuboïdes où toute trace de la fissure
primitive a disparu. Plus lard, ce développement est le môme que chez les
Oiseaux.

D'après les données actuelles, les premiers changements qui sur-
viennent dans les somites mésoblasliques, et la formation des plaques
musculaires, ne s'effectuent pas tout à fait suivant le môme type chez
tous les Vertébrés ; cependant, la comparaison établie entre les Elasmo-
branches et les autres Vertébrés semble prouver que le développement
de ces parties offre des particularités communes importantes, que l'on
peut regarder comme primitives et héritées des ancêtres des Vertébrés.
Ces particularités sont: 1" l'extension de la cavité générale dans les pla-
ques vertébrales et la clôture ultérieure de cette cavité entre les deux
lames des plaques musculaires ; 2" la division primitive de la plaque
vertébrale en une lame externe (somatique) et une interne (splanchni-
que), et la formation d'une grande partie du syslôme des muscles vo-
lontaires aux dépens de la lame interne, qui, dans tous les cas, se
transforme en muscles avant l'externe.

Transformation des plaques musculaires en muscles. — Il sera bon de
commencer ce sujet par une description des niodilicalions qui sur-
viennent dans un type simple, tel que celui des Elasmobranches.

A l'époque où les plaques musculaires sont devenues des formations
indépendantes, elles constituent des corps oblongs aplatis, composés
de deux lames et renfermant une cavité centrale en forme de fente
(fig. 39i, mp). La paroi externe ou somatique est formée de cellules
épithélioïdcs simples; mais l'interne ou splanchnique a une structure
un peu compliquée. Elle est formée, du côté dorsal et du côté ventral,
d'un épithélium columnaire, et dans sa partie moyenne, par les cellu-
les musculaires mentionnées précédemment. Entre celles-ci et lacavité
centrale des plaques commence à s'intercaler l'épilhélium dont est
formé le reste de la paroi ; de sorte qu'une mince couche de cellules,
qui toutefois n'est pas entièrement continue, apparaît entre le muscle
le premier formé et la cavité delà plaque musculaire.

Aussitôt après leur formation, les plaques musculaires, vues de l'ex-
lérieur, ont leurs bords antérieur et postérieur presque droits; mais

PLAQUES MUSCULAIRES.

619

bientôt une courbure apparaît daus leur partie moyenne, de manière
que ces bords prennent la forme d'un angle obtus dont le sommet est
dirigé en avant. Elles sont disposées de telle sorte que le bord antérieur
de chacune d'elles s'adapte au bord postérieur de celle qui précède.
Au niveau des lignes suivant lesquelles s'unissent les plaques mus-
culaires apparaissent des couches de cellules de tissu conjonctif, qui
constituent les rudiments des cloisons intermusculaires.

L'accroissement des plaques musculaires est très rapide, et leurs ex-
trémités supérieures s'étendent bientôt jusqu'à l'arêle dorsale du ca-
nal neural, tandis que les inférieures se rencontrent presque sur la
ligne médiane ventrale. La bande musculaire primitive, dont le déve-
loppement était d'abord très lent, s'ac-
croît maintenant avec une grande rapi-
dité et forme le noyau de tout le système
des muscles volontaires (fig. 395, wp').
Elle s'étend vers le haut et vers le bas
par la transformation continue de nou-
velles cellules de la lame splanchnique en
cellules musculaires. En même temps,
son épaisseur devient rapidement plus
considérable, par l'addition de nouvelles
cellules musculaires fusiformes dérivées
de la lame somatique, aussi bien que par
la division des cellules déjà existantes.

Ainsi, les deux lames des plaques mus-
culaires prennent part à la formation des
grands muscles latéraux longitudinaux,
bien que la lame splanchnique se trans-
forme eu muscles beaucoup plus tôt que (a
somatique (1).

Chaque plaque musculaire est d'abord
une formation continue, étendue de la surface dorsale à la surface
ventrale; mais au bout de quelque temps, une couche de tissu con-
jonctif qui se développe presque au même niveau que la ligne latérale,
la divise en deux parties, une dorso-lalcrale, l'autre ventro-latérale. Les
extrémités des plaques musculaires restent pendantlongtemps formées

(I) Les frères Hertwig ont soutenu récemment que la lame interne des plaques mus-
culaires se transforme seule en muscles. Il est facile de dt^montrer, chez if'S Élasmo-
branches, l'inexactitude de cette donnée, et chez l'Esturgeon (voyez fig. 64, mp), les
deux lames de la plaque musculaire conservent leurs rapports primitifs après que les
cellules de l'une et de l'autre se sont converties en muscles.

Fig. 394. — Coupe transversale du Ironc
d'ua embryon de ScyHium un peu
plus jeune que celui représenté dans
la figure 34 F (*).

(•) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, racines nerveuses pos-
térieures. — ch, notocliorde. — x, tige subnotochordalc. — an, aorte. — mp, plaque musculaire. —
>/!/)', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Xr, rudiment de corps
vertébral. — st, tube segineiitaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal
segmentaire. — p.n, cellules germinutives primitives.

620 SYSTÈME MUSCULAIRE.

de cellules coliimnaires non différenciées. Les contours conipliiiués des

Fig. 39j. — (^oupo transversale do la partie anlérioiu'C du tronc d'un cinlu-yon do Sri/lliiim un pou
plus âgé ipio celui de la figure 30 U i*).

cloisons intermusculaires s'établissent peu à peu pendant les stades
ultérieurs du développement, et donnent lieu à l'aspect bien connu

(•) Cette coupe est diagrammatique en ce que les racines nerveuses antérieures ont été figurées
sur toute leur longueur, tandis qu'en fait elles s'unisseat ù la mocUo épinièrc au milieu de l'intervalle
qui sépare deux racines postérieures.

sp.c, moelle épinicre. — sp.g, ganglion d'une racine postérieure. — ar, racine antérieure. —
dn, nerf dirigé du coté dorsal, provenant d'une racine postérieure. — mp, plaque musculaire.— »ip', p ir-
lion de cette plaque déjà transformée en muscles. — tnp.l, portion de la même plaque dont naissent
lesmusclesdcs membres, —ni. nerf latéral. — no, aorte. — c/i, noiooliordc. — sy.g, ganglion synipa-
rtiiquc. — ca.v, veine cardinale. — sp.n, nerf spinal. — sd, canal segnientairo (uretère primitif). —
s/, tube Kegmentaire. — du, duodénum. — ;>fi». pancréas. — A/). r/, point où le canal lirpiitiqne s'ouvre
dans le duodénum. — umc, canal vitcllin.

PLAQUES MUSCULAlliES. 021

qu'oirronlles musclos sur des coupes tranversales, paiiiculai-ilé sur la-
quelle nous n'avons pas ;\ insister ici.

Muscles des membres. — Les muscles des membres naissent, chez les
l'jlasmobfaiicheis, en môme temps que le squelette cartilagineux, sous
la forme de deux bandes de fibres longitudinales situées sur les faces
dorsale et ventrale des membres (fig. 3G1). Les cellules qui leur don-
nent naissance dérivent des plaques musculaires. Aux points où les ex-
trémités de ces plaques atteignent le niveau des m^embres, elles se
recourbent en dehors et pénètrent dans le tissu de ces derniers (fig. 395).
De petites portions de plusieurs plaques musculaires (mp./) viennent ainsi
se placer dans l'intérieur des membres et ne tardent pas à se séparer
du reste de ces plaques. Elles perdent bientôt leurs caractères primitifs;
on ne peut guère douter cependant qu'elles ne fournissent les éléments
nécessaires à la formation des muscles des membres. Après avoir en-
voyé aux membresces bourgeons, lesplaques musculaires elles-mêmes
s'étendent vers le bas et ne présentent bientôt plus aucune tracede ce
bourgeonnement.

Outre les muscles longitudinaux du tronc décrits ci-dessus, et qui, d'une
manière générale, sont caractéristiques des Poissons, on trouve, chez l'Aw-
pliloxiis, un muscle abdominal transverse particulier, qui s'étend de la bou-
che au pore abdominal, et dont l'origine n'a pas encore été établie.

On a déjà vu que chez tous les Vertébrés supérieurs, il se développe
des plaques musculaires tout à fait semblables à celles des Elasmo-
branches, de sorte que tous les Vertébrés supérieurs passent, relative-
ment à leur système musculaire, par un stade poisson. Gomme chez
les Élasmobranches, la partie moyenne de la lame interne de leurs
plaques musculaires se transforme en muscles à une période très
précoce, et la lame externe reste pendant longtemps formée de cellules
indifférentes. Que ces plaques donnent naissance au système muscu-
laire principal du tronc, au moins aux muscles épisquelettiques
d'Huxley, c'est ce qui est bien certain ; mais les détails du processus
n'ont pas été observés.

Chez les Pérennibranches, la disposition ichthyque des muscles persiste
pendant la vie tout entière dans la queue et les parties dorso-latérales du
Ironc. L'arrangement primitif est aussi plus ou moins conservé dans la
queue des Amniotes, et on peut en dire autant pour les muscles dorso-
latéraux du tronc des Lacertiens. Chez les autres Amniotes et les Anoures,
les muscles dorso-latéraux se divisent en une série de muscles distincts, qui
se disposent en deux couches principales. 11 est probable que les muscles
intercostaux appartiennent au môme groupe que les muscles dorso-laté-
raux.

Les muscles abdominaux du tronc, même chez les Ampliibiens les plus
inférieurs, se divisent en plusieurs couches. Les muscles droits de l'abdomen

622 SYSTÈME ML'SCLLAlUi:.

soiil les parties les moins modifiées de ce système, et ils gardent ordinaire-
ment des traces des cloisons intermusculairos primitives, qui, chez beau-
coup d'Amphibiens el de Lacerliens, persistent aussi jusqu'à un certain point
dans les autres muscles abdominaux.

Au-dessous de la colonne vertébrale et des apophyses Iransverses, se déve-
loppe, cliez les Amnioles, un système de muscles qui forment une partie du
système hyposqucletliqne d'Huxley, et que (îegenbaur a désignés sous le
nom de muscles sous-vertébraux. Le développement de ce système n'a pas
encore été observé ; mais à tout prendre, je suis porté à croire qu'il dérive
des plaques musculaires. Cependant, KôUiker, Huxley et d'autres embryolo-
gistes pensent que les muscles dont il s'agit ont une origine indépendante
de ces plaques.

On ne sait pas encore si le muscle du diaphragme doit être rangé dans la
môme catégorie que les muscles hyposquelettiques.

Il est probable que les muscles cutanés du tronc dérivent de cellules pro-
venant des plaques musculaires. KôUiker, toutefois, leur assigne une ori-
gine indépendante.

Les muscles extrinsèques aussi bien que les muscles intrinsèques des
membres dérivent des plaques musculaires, ainsi qu'on peut le conclure
d'après leur développement chez les Élasmobranches. Kleinenberg a ob-
servé, chez les Lacerliens, une extension des plaques musculaires dans les
membres, et Gôlle trouve que, chez les Amphibiens, la lame externe de ces
plaques donne naissance aux muscles des n)embres.

D'un autre côté, la pénétration des plaques musculaires dans les membres
n'a pas été observée chez les Vertébrés supérieurs (Kollikerj. 11 paraît pro-
bable, par conséquent, que par suite d'une déviation embryologique dont les
cas sont si nombreux, les cellules qui, chez les Vertébrés supérieurs, don-
nent naissance aux muscles des membres, ne peuvent plus être suivies jusque
dans leurs rapports directs avec les plaques musculaires.

Les sémites et le système musculaire de la tête.

L'extension des somiles jusqu'à l'extrémité ant-érieure du corps chez
VAinithtoxus prouve clairement que des somites semblables à ceux du
tronc existait originelleiuent dans la région qui, par diilérencialion,
est devenue la tôle chez les Vertébrés supérieurs. Aucun Vertébré pro-
prement dit ne montre, i\ l'état adulte, de traces de tels somites; mais
dans les embryons de dilléronts Vertébrés inférieurs, on a renconlré
des formations qui équivalent probablement aux somites du tronc, et
(jui ont été souvent mentionnées dans les précédents chapitres de ce
volume. Elles ont été très complètement observées chez les Élasmo-
branches.

Chez les embryons d'Élasmonbranches, le mésoblasle se clive d'a-
bord, dans la région de la tête, en lames somalique et splanchnique.
Entre ces lames se développent deux cavités, une de chaque côté, (jui
se terminent en avant vis-à-vis de l'extrémité antérieure aveugle du
tube digestif et se continuent en arrière avec la cavité générale (fig. 25

CAVITES CEPIIALIQUES.

623

A, vp). Je propose de les appeler cavités céplialiques. Les cavités des
deux côtés n'ont entre elles aucune communication.

En même temps qu'un diverticule dupharynx se forme pour consti-
tuer la première fente viscérale, la cavité céplialique de chaque cùlé se
divise en un segment situé en avant de la fente et un segment situé en
arrière, et t\ une époque ultérieure, par suite de la formation d'une
seconde fente, elle se divise en trois segments : l'un est situé en avant
de la première fente ou fente hyomandibulaire : un second dans l'arc
hyoïdien, entre la fente hyomandibulaire et la fente hyobranchiale ou
première fente branchiale, et un troisième en
arrière de cette dernière.

Le segment antérieur de la cavité céphalique
s'étend en avant et se divise bientôt, sans qu'une
fente viscérale intervienne, en une partie anté-
rieure et une postérieure. La première est située
près de l'œil, en avant de l'involution orale com-
mençante ; la seconde se place tout entière
dans l'arc mandibulaire.

A mesure que se forment l'un à la suite de
l'autre les rudiments des fentes viscérales, la par-
tie postérieure de la cavité céphalique se divise
en segments successifs, un pour chaque arc. La
cavité céphalique tout entière se divise donc de
chaque côté : 1° en un segment prémandibulaire;
2° un segment mandibulaire (Voy. fig. 36 A, pp) ;
3° un segment hyoïdien; et 4" en segments pour
chacun dés arcs brachiaux.

Le premier de ces segments constitue un espace d'une étendue
considérable dont les parois épithéliales sont formées de cellules
columnaires assez courtes (fig. 396, \pp). Il est situé tout près de l'œil,
et sur une coupe transversale il a une forme circulaire ou parfois
triangulaire. Les deux cavités droite et gauche se prolongent du côté
ventral et se réunissent sous la base du cerveau antérieur, et cette
connexion semble se maintenir pendant longtemps. Ces deux cavi-
tés sont les seules parties de la cavité générale qui, dans la tête,
s'unissent du côté ventral. Le segment de la cavité céphalique qui
vient d'être décrit est tellement semblable aux autres qu'il doit en
être considéré comme l'homologue sérialaire.

Coupe tiansversaie
de la partie antérieure de la
tète d'un jeune eiiibrj'on de

l'ristiuriis l*i.

(*) Par suite de la flexion crânienne, la coupe passe à la fois par le cerveau antérieur et le posté-
rieur. Elle montre les cavités céphaliques prémandibulaire et mandibulaire ipp et Ipp, etc. Elle
est en outre un peu oblique d'un côté à l'autre.

l'b, rerveau antérieur. — l, cristallin. — m, bouche. — pt, paroi supérieure de la bourlio for-
mant l'involution pituitaire. — lao, arc aortique mandibulaire. — \pp et 2pp, première et seconde
cavités cépiialiques. — 'Lcc, première fente viscérale. — Y, nerf de la cinquième paire. — aun, gan-
glion du nerf auditif. — V7/, nerf de la septième paire. — aa, racines de laorte dorsale. — ocu, veine
cardinale autéiicure. — f/i, notochorde.

62i SYSTEM li ML'SCULAlRli.

La division suivante de la cavité céphalique, qui, d'après sa posi-
tion, peut recevoir le nom de cavité mandihulaire, offre une forme
en spatule, élargie qu'elle est du côté dorsal, et continuée du côté
ventral en un prolongement long et grêle, parallèle à la fente bran-
chiale hyomandibulaire (fig. 30, ;)/> . De même que l'espace précédent,
elle est tapissée par un épitliélium columnaire à cellules courtes.

L'arc aortique mandibulaire est situé à son côté interne (fig. 396,
2/v>). Apres s'ôtre séparée de la partie inférieure (Marshall), la partie
supérieure de cette cavité s'atrophie vers le moment où apparaissent
les branchies externes. Sa partie inférieure devient aussi très étroite,
mais ses parois avec leurs cellules columnaires persistent. La paroi
externe ou somatique devient à la vérité très mince, tandis que l'in-
terne s'épaissit et forme une couche com-
posée de plusieurs rangées de longues cel-
lules. Dans chacun des autres arcs est un
segment de la cavité générale primitive,
essentiellement semblable à celui que Ton
trouve dans l'arc mandibulaire (fig. 397).
lig. 397 -c.mpe horizontale de Ta- j| sg,^]jie cependant \ avoir, mais seule-

vanf-deiniLT arc viscéral d un em- '

biyou de Pristiurus [•). ment daus le troisième segment ou seg-

ment hyoïdien (fig. 25), une partie dorsale
dilatée, qui môme on ce point, disparaît rapidement après s'ôtre sé-
parée de la partie inférieure (Marshall). Les cavités situées dans la
partie postérieure de la tête se réduisent considérablement, comme
celles de la partie antérieure, bien qu'à une période sensiblement plus
avancée.

Nous avons vu que les parties de la cavité générale situées dans la
tête s'atrophient de bonne heure, excepté l'antérieure, mais qu'il nen
est pas (le même de leurs parois. Aussi bien dans les segments dorsaux
que dans les segments ventraux de ces cavités, les cellules qui en cons-
tituent les parois s'allongent et finissent par se transformer en muscles.
Leur destinée exacte n'a pas été suivie dans ses détails; mais elles
deviennent presque incontestablement le muscle constricteur super-
ficiel et le muscle interbranchial (1), ainsi que probablement aussi le
muscle élévateur de la mâchoire inférieure et d'autres muscles de la
partie antérieure de la tête.

La cavité antérieure située près de l'œil reste sans changements
beaucoup plus longtemps que les autres.

Sa destinée ultérieure est très intéressante. Dans la description que
j'ai primitivement donnée de cette cavité (n" 292, p. 208), j'ai exprimé

(I) Voyez Veller, Die Kienieu uiid Kiefermusculatur d. Fische {Jenaische Zeitschrifl,
vol. VII).

•) cp, épiblustc. — uc, tlivcrliculc liypoldastiqnc qui formera les parois d'une fente viscérale. —
]>p, segnic lit de la ravilé générale dans l'arc viscéral. — aa, crosse aortique.

CAVITÉS CÉPIIALIQUES. 625

celte opinion que les musles de l'œil dérivaient de ses parois, et la
marche de ce processus a été jusqu'à un certain point observée par
Marshall dans son important mémoire (n" 309).

Marshall a reconnu que la portion ventrale de cette cavité, après
qu'elle s'est unie à celle du côté opposé, s'isole de l'autre partie ;
cependant le sort définitif n'en a pas été suivi. Chaque segment dorsal
devient cupulifurme et enveloppe la face postérieure et interne de
l'œil. Dans la suite, les cellules de sa paroi externe donnent nais-
sance à trois groupes de muscles. Le groupe moyen, qui dérive aussi
en partie de la paroi interne de la coupe, devient le droit interne de
l'œil ; le groupe dorsal forme le droit supérieur, et le ventral, le droit
inférieur. L'oblique inférieur semble se développer aussi en partie aux
dépens des parois de cette cavité.

Divers faits rapportés par Marshall montrent que le droit externe
(comme on pouvait le prévoir d'après son innervation) n'a aucune
connexion avec les parois de la cavité céphalique prémandibulaire,
et, suivant cet auteur, il prend naissance près du point originellement
occupé parles deuxième et troisième cavités céphaliques. Le déve-
loppement de l'oblique supérieur n'a pas été établi d'une manière
satisfaisante par Marshall.

Les parois des cavités dont nous venons de décrire l'histoire ont
avec les nerfs crâniens des rapports définis que nous avons déjà
indiqués page 424.

Des cavités céphaliques essentiellement semblables à celles des Élas-
mobranches ont été rencontrées dans l'embryon de Lamproie (fig. 52, hc),
de Triton (Osborn et Scott) et de divers Reptiles (Parker).

(507) G. M. HuMPHRY. Muscles in Vertébrale Animais [Jowm. of Anat. and Phys.
VI. 1872).

(508) J. MiJLLER. Vergleichende Anatomie d. Myxinoiden. Part I. Osteologie u
Myologie {Akad. Wiss. Berlin, 1834).

(509) A. M. Marshall. On the head cavities and associated nerves of Elasmobranchs
{Quart. J. of Micr. Science, XXI. 1881).

(510) A. Schneider. Anat. u. Entwick. d. Muskelsystems d. Wirbelthiere [Sitz. d.
Oberhessischen Gesellschaft. 1873).

(511) A. Schneider. Beitrage z. verqleich, Anat. u. Entwick. d. Wirbelthiere.
Berlin, 1879.

Voyez aussi Gôtte (No. 296), KuUiker (No. 298), Balfour (No. 292), Huxley, etc.

Balfour. — Embryologie. II. — 40

CHAPITRE XXlll.

ORGANES EXCRÉTEURS.

Les organes excréteurs consistent en tubes enroulés ou ramifiés
et souvent ciliés, pourvus d'un pore excréteur qui s'ouvre à la surface
externe du corps et, en général, d'un orifice interne cilié situé dans
la cavité générale. Chez les formes qui possèdent un système vascu-
laire proprement dit, on observe un développement particulier de
••apillaiies autour de la partie glandulaire des organes excréteurs.
Dans beaucoup de cas, les cellules glandulaires de ces organes sont
remplies de concrétions d'acide urique ou de quelqu'autre produit
azoté de désassimilalion .

Au point de vue morphologique et physiologique, il existe une très
grande similitude entre presque toutes les formes d'organes excréteurs
observées dans le règne animal ; mais bien qu'il y ait beaucoup d'ar-
guments à faire valoir pour considérer tous ces organes comme dé-
fivés d'un prototype commun, on rencontre des difficultés considéra-
bles si l'on essaye d'établir entre eux des homologies définies.

Platyhelminthes. — Chez tous les Platyhelminthes, ces organes sont
i.'onstruits sur un type bien défini, et il existe également, chez les
Itotifères, des organes excréteurs de môme forme.

Ces organes (Fraipont, n" 313) sont plus ou moins distinctement

pairs, et se composent d'un système de larges canaux fréquemment

unis en réseau, qui s'ouvrent, d'une part, dans une paire de gros tubes

conduisant à l'extérieur, de l'autre, dans de fins canalicules terminés

par des orifices ciliés, soit dans des lacunes que laissent entre elles

les cellules de tissu conjonclif ^Platyhelminthes}, soit dans la cavité

générale (Rotifères). Les canalicules s'ouvrent directement dans les

canaux plus larges sans passer par d'autres de calibre intermédiaire.

Les deux gros tubes s'ouvrent à l'extérieur, soit par une vésicule

médiane contractile placée en arrière, soit par une paire de vésicules

situées sur la face ventrale et en avant. Le premier type caractérise

le plus grand nombre des Trématodes, des Cestodes et des Rotifères,

le second, les Némertiens et quelques Trématodes. Chez les Turbel-

huiés, la position des orifices externes du système est variable, et

chez quelques Cestodes (Wagner) il existe, outre les orifices termi-

MOLLUSQUES. G-»7

naux, des orifices latéraux sur chaque proglottis. On ne connaît pas
malheureusement le mode de développement de ces organes.

Mollusques. — On rencontre ordinairement chez les Mollusques deux
paires indépendantes d'organes excréteurs, dont l'une ne s'observe
chez un certain nombre de formes que pendant la première période de
la vie larvaire (1), et dont l'autre existe constamment chez l'adulte.

On a rencontré l'organe excréteur larvaire chez les Gastéropodes
pulmonés [Gegenbaur, Fol (2), Rabl]. le Taret (Hatschek), et peut être
aussi chez la Paludine, Il est situé dans la région antérieure du corps
et s'ouvre de chaque côté sur la face ventrale, un peu en arrière du
voile. C'est un organe purement larvaire, qui disparaît avant la fin du
stade véligère. Chez les Pulmonés aquatiques, où il est le mieux
développé, il se compose, de chaque côté, d'un tube en forme de V,
dont le sommet, tourné du côté dorsal, présente un élargissement
(le la lumière du tube. L'une des branches est céphalique, ciliée,
tapissée par des cellules renfermant des concrétions, et se termine
par un orifice interne près de l'œil ; l'autre, pédieuse et non ciliée,
s'ouvre à l'extérieur (3).

Deux manières de voir inconciliables ont été émises relativement
au développement de ce système. Rabl (vol. I, n'uses) et Hatschek
affirment qu'il se développe dans le mésoblaste; et d'après Rabl, il
dérive, chez le Planorbe, des cellules antérieures des bandes méso-
blastiques. De chaque côté, une cellule mésoblastique spéciale s'é-
tend en deux prolongements, les rudiments des branches du futur
organe. Une cavité se développe dans cette cellule et se continue
dans chacune des branches, tandis que les prolongements de ces der-
nières sont dus à la perforation de cellules mésoblastiques.

D'après Fol, ces organes naissent, chez les Pulmonés aquatiques,
un peu en arrière de la bouche, sous la forme d'une paire d'invagina-
tions de l'épiblaste (4). Chaque invagination s'accroît d'abord dans la
direction dorsale, puis, au bout d'un certain temps, se recourbe brus-
quement et s'étend en bas et en avant. C'est ainsi qu'elle prend une
forme en V.
Suivant le même auteur, les organes excréteurs provisoires pren-

(1) Je laisse de côté un organe rénal externe qui se rencontre chez beaucoup de
larves de Gastéropodes marins. Voyez vol. I, p. 262.

(2) H. Foi, Études sur le dévclopp. des Mollusques, 3^ Méni. {Archives de Zooi.
expérim. et générale, vol. VIII.)

(.3) Les consciencieuses observations de Fol me semblent prouver d'une nian ère
presque décisive que cette branche possède un orifice externe, et les données con-
traires établies à la page 262 du premier volume de ce traité, sur l'autorité de Rabl et
de Butschli, doivent sans doute être rectifiées. M. Jourdain a récemment étudié l'organe
excréteur larvaire des Lim:ices et lui a trouvé la forme d'un tube en siphon ouvert à
ses deux extrémités [Comptes ren lus, t. 98, p. 308, 188i). [Irai.].

(4) Cette origine épiblastique a été également constatée par .M. P. de Meuron chez
les Hélix {Comptes rendus, t. 98, p. 093, I88i. [Trad.)

C28 ORGANES EXCIŒTEURS.

nenl naissance, chez les Pulmonés terrestres, de la même manière
que chez les Pulmonés aquatiques; mais ils ont la forme desimpies
sacs non ciliés, dépourvus d'orilices internes.

L'organe rénal permanent des Mollusques se compose typiquement
d'une paire de tubes, bien que chez le plus grand nombre des Gasté-
ropodes l'une d'elles ne se développe pas. Il est situé très en arrière
de l'organe rénal provisoire.

Chaque tube, dans sa plus typique forme, s'ouvre par un entonnoir
cihé dans la cavité péricardique, tandis que son orifice externe est
situé sur le côté du pied. L'entonnoir péricardique conduit dans une
portion glandulaire de l'organe, tapissée par des cellules remplies de
concrétions. Vient ensuite une partie ciliée, d'où un canal étroit con-
duit à l'extérieur.

Quant au développement de cet organe, on retrouve les mêmes di-
vergences de vues que pour celui de l'organe rénal provisoire.

D'après les observations soignées de Rabl sur le Planorbe (vol. I,
n" 2G8), il dérive d'une masse de cellules mésoblasliques voisine de
l'extrémité de l'intestin. Cette masse se creuse d'une cavité, et en
même temps qu'elle se fixe à l'épiblaste sur le côté gauche de l'anus,
elle acquiert un orifice externe. Son orifice interne ne s'établit qu'a-
près la formation du cœur. La description de Fol n'est pas moins pré-
cise; mais, suivant cet auteur, le premier rudiment de l'organe naît
sous la forme d'une masse solide de cellules épiblastiques. Lankester
trouve que cet organe se développe, chez le Pisidium, comme une
invagination paire de l'épiblaste, et Bobretzky le fait également dériver
de l'épiblaste chez les Prosobranches marins. D'un autre côté, les
observations de Bobretzky montrent (ce que je conclus de ses figures)
que chez les Céphalopodes, les sacs excréteurs des organes rénaux
dérivent du mésoblaste.

Bryozoaires. — llatschek et Joliet ont trouvé chez les Bryozoaires
entoproctes des organes excréteurs simples, composés d'une paire
de canaux ciliés, qui s'ouvrent entre la bouche et l'anus. D'après Hat-
schek, qui les a d'abord rencontrés chez la larve, ces organes dérivent
du mésoblaste.

Brachiopodes. — On trouve, chez les Brachiopodes, une ou rare-
ment deux [Ithynckonella) paires de canaux pourvus d'un orifice péri-
tonéal aussi bien que d'un orifice externe. Ils servent sans aucun
doute de conduits excréteurs des glandes génitales; mais leur struc-
ture montre avec évidence qu'ils sont de môme nature que les organes
excréteurs que nous allons décrire chez les Chétopodes. Le développe-
ment n'en a pas encore été observé.

Chétopodes. — Les Chétopodes nous offrent deux formes d'organe
excréteur. L'une de ces formes se rencontre constamment ou presque
constamment chez l'adulte, et se compose typiquement d'une paire

CIIÉTOPODES. 620

de tubes enroulés qui se répètent dans chaque segment. Chaque tube
a un orifice interne, situé en général dans le segment qui précède
celui dans lequel se trouvent la plus grande partie de l'organe et son
orifice externe.

On observe dans la structure de ces organes de grandes variations,
dont nous ne pouvons parler ici. On remarquera cependant que l'ori-
fice interne peut manquer, mais qu'il peut aussi y en avoir plusieurs
pour chaque organe {Polynoe). En outre, Eisig (n" 312) a trouvé, chez
les Gapitellidés, plusieurs paires de tubes excréteurs sur chacun des
segments postérieurs.

La seconde forme d'organe excréteur n'a été rencontrée jusqu'ici
que dans la larve de Polygordius, et la description en sera mieux placée
à côté du développement du système excréteur de ce type de Ver.

Le mode de formation des tubes excréteurs des Chétopodes est
encore entouré de beaucoup d'incertitude. Kowalevski (n° 277) conclut
de ses observations sur les Oligochètes qu'ils se développent comme
des excroissances de la couche épithéliale qui recouvre la face posté-
rieure des cloisons, et qu'ils se relient secondairement à l'épiderme.

Hatschek trouve qu'ils naissent, chez le Çriodrilm, d'un épaississe-
ment linéaire continu du mésoblaste somatique, immédiatement au-
dessous de l'épiderme, et au-dessus de la bande ventrale de muscles
longitudinaux. Ils se divisent ensuite en cordons en forme d'S, dont
chaque extrémité antérieure est située en avant d'une cloison et con-
siste d'abord en une seule grosse cellule, tandis que la partie posté-
rieure se continue dans le segment situé en arrière. Ces cordons sont
recouverts par un revêtement péritonéal, qui les enveloppe encore
dans le stade suivant, alors qu'ils sont parvenus dans la cavité géné-
rale. Plus tard ils se creusent d'une lumière, et leur extrémité posté-
rieure s'ouvre au dehors. On n'a pas encore suivi la formation des
orifices internes.

Kleinenberg est porté à croire que les tubes excréteurs dérivent
de l'épiblaste ; mais il dit qu'il n'en a pas observé le développement
d'une manière satisfaisante.

Les observations d 'Eisig (n" 512) sur les Gapitellidés viennent
appuyer l'opinion de Kowalevsky, que les tubes excréteurs tirent
leur origine du revêtement de la cavité péritonéale.

Hatschek (n° 514) a donné une très intéressante description du
développement du système excréteur chez le Polygordius.

Ce système commence à se former pendant que la larve appartient
encore au stade trochosphère (fig. 398, nph), et consiste en un organe
excréteur provisoire situé en avant de la partie du corps qui doit se
segmenter, et dont la position est la même que celle de l'organe
excréteur provisoire que l'on rencontre chez quelques larves de
Mollusques (Voy. p. C27).

Fig. 3'JS. — Larve de Polyyordius
(d'après Hatscliek) (*).

630 ORGANES EXCRÉTEURS.

Hatschek regarde avec quelque apparence de raison, les organes
excréteurs provisoires d^i Pulygardius comme les homologues de ceux
des Mollusques.

A son premier stade, l'organe excréteur provisoire de Polygordins
se compose d'une paire de tubes ciliés simples, pourvus chacun d'un
orifice infundibuliforme antérieur situé au milieu des cellules méso-
blastiques, et d'un orifice externe postérieur. Le dernier se trouve
immédiatement en avant de la partie qui deviendra plus tard la région
segmentée de Tembryon. Avant la segmentation de la larve, un second

orifice interne se forme pour chaque tube
tig. 398, nph)^ et les deux orifices ainsi for-
més peuvent finalement se subdiviser en
cinq (fig. 399 A), qui communiquent tous
avec l'extérieur par un pore unique (1).
Après la segmentation de la région pos-
térieure de l'embryon, des organes excré-
teurs pairs apparaissent dans chacun des
segments formés; mais la description que
Hatschek donne de leur développement
est tellement singulière que je ne pense
pas qu'elle puisse être acceptée définitivement sans confirmation ulté-
rieure.

Du point de rencontre des deux branches principales du rein de
la larve, se développe en arrière (fig. 399 B), vers l'extrémité posté-

(1) M. J. Fraipont (*) a repris l'étude do cet appareil excréteur provisoire chez le
Polygovdius 7ieapolitanus. Contrairement aux données de Hatschek, il a constaté que
le canal excréti-ur n'est pas en comnninication directe avec la cavité du corps pur
rintermédiaire de l'entonnoir. M. Fraipont décrit la manière dont sont constitués
ces prétendus entonnoirs, et il pense, d'aiiès les figures mêmes de Hatschek, qu'ils
offrent la même disposition dans la forme décrite par le naturaliste hongrois.

Cherchant à interpréter !a signification morphologique de ces organes terminaux
du « rein céplialicjue » de l'olyrjordius, l'auteur ne croit pas qu'il soit possible de les
identifier avec les entonnoirs vibratiles des Rotifèies et des Platyhelminthcs, avec les-
quels ils n'ont qu'une ressemblance éloignée et supei ficielle. Suivant lui, les canali-
cules (:{ à G- terminés en culs-dc-s;ic qui soutiennent la membrane de ces entonnoirs,
et qui ne sont pas de simples tûtes comme le supposait Hatschek, représentent lis
restes du système des canaux de deuxième grandeur qui existent chez beaucoup de
Rotifères et chez presque tons les Platyhelminthcs. Les fins canaliculcs que l'on
observe chez ces derniers n'apparaîtraient plus chez le Pobjijordius, pas plus qu'ils
n'existent chez les Rotateurs. Quant aux vrais entonnoirs qui mettent la cavité ou les
cavités du corps en communication avec l'appareil excréteur chez tous les Rotifères et
la plupart des Platodes, ils sont atrophiés chez le Polygovdius et n'apparaissent plus
à aucune période du développement.

En résumé, d'après M. Fraipont, les entonnoirs de la larve de Polygovdius ne peu-
vent être assimilés aux entonnoirs péritonéaux des Rotateurs et des Platyhelminihos,
et ils sont homologues à une partie des canalicules excréteurs de ceux-ci. [Tvad.)
(*) Archives de Binlogic, t. V. p. 103(1884).

(') m, bouche. — sp, ganglion sus-œsopliagion. — »;}/,, ncpliriilc. — nie.p, l.anile mcsoblabli.iuo. -
an, anus. — ol, l'sloniac.

CIIÉTOPODES.

631

rieure du premier segment, un tube très délicat indiqué seulement
par son conduit cilié, ses parois n'étant pas encore différenciées. Un
entonnoir qui conduit dans la partie céphalique de la cavité générale
de la larve, se forme près de l'extrémité antérieure de ce tube, dont
l'extrémité postérieure acquiert ensuite un orifice externe, en môme
temps que ses parois deviennent distinctes. La communication avec
l'organe excréteur provisoire disparaît alors, et le tube excréteur du
premier segment se trouve constitué.

Les tubes excréteurs se forment, dans le second segment ainsi
que dans ceux qui suivent, de la même manière que dans le premier,
c'est-à-dire par le prolongement de la lumière de l'extrémité pos-
térieure du tube excréteur du segment précédent, et la séparation
ultérieure de cette partie en un tube distinct.

J^ ^ -p^ -i^

f*

^

/

Fig. 390. — Diagramme représentant le développcnicjit du système excréteur de PolygorcUus

(d'après Hatschek).

Ce tube peut se continuer avec un trajet sinueux dans plusieurs
segments sans offrir de parois définies. Les orifices externe et interne
des tubes excréteurs définitifs se forment donc secondairement. Les
orifices internes s'ouvrent dans la cavité générale permanente. La
figure 399 C et D représente d'une manière schématique le dévelop-
pement des tubes excréteurs définitifs.

L'organe excréteur provisoire s'atrophie pendant la vie larvaire.

Si le développement du système excréteur de Polygordius est exactement
d écrit par Hatschek, ce système a dû évidemment être le siège d'importantes
modifications secondaires. La description de cet auteur suppose, en effet,
que de l'organe excréteur antérieur, et pendant qu'il est pourvu de son
orifice externe propre, pousse un conduit postérieur qui ne communique ni
avec l'extérieur, ni avec la cavité générale ! Un tel conduit ne pourrait rem-
plir aucune fonction. On conçoit : 1° que l'organe excréteur antérieur conduise
dans un canal longitudinal ouvert en arrière ; qu'il se forme ensuite sur ce

032 ORGANES EXCRÉTEURS.

canal une série d'orifices secondaires ouverts dans la cavité générale ; que
pour chaque orifice interne il s'en forme ultérieurement un externe, et qu'enfin
cet ensemble se divise en tubes séparés; ou bien 2° qu'en arrière d'un or-
gane excréteur provisoire antérieur, il puisse se former une série de tubes
segmentaires indépendants secondaires. Mais ni l'un ni l'autre de ces deux
modes de développement ne peut se déduire de la description de Hatschek.

Géphyriens. — Los Géphyriens peuvent présenter trois formes d'orga-
nes excréteurs, dont deux ont été rencontrées chez l'adulte, tandis que
la troisième, qui ressemble' par sa position et parfois aussi par sa
structure à l'organe excréteur provisoire du Polygordius, n'a été
jusqu'ici observée que chez les larves d'Echiure et de Bonellie.

Chez tous les Géphyriens, les « tubes bruns » paraissent être les
homologues des tubes excréteurs segmentaires des Ghétopodes. Il
semble que leur principale fonction soit de conduire au dehors les
produits de la génération. On n'observe, chez la Bonellie, qu'un
seul tube profondément modifié, qui sert en môme temps d'oviducte
et d'utérus ; il en existe une paire chez les Géphyriens inermes, et
deux ou trois paires chez la plupart des Géphyriens armés, la Bonellie
exceptée. Le développement n'en a pas été étudié.

En outre, il existe toujours, chez les Géphyriens armés, une paire
d'organes excréteurs situés en arrière, qui s'ouvrent chez l'adulte
dans l'extrémité anale du tube digestif et qui sont pourvus de nom-
breux entonnoirs péritonéaux ciliés. D'après Spengel, ces organes
naîtraient, chez la Bonellie, sous la forme d'excroissances de l'in-
testin ; mais Hatschek (n° 515) trouve que, chez l'Echiure, ils pro-
viennent du mésoblaste somatique de la partie terminale du tronc.
Bientôt ils se creusent d'une cavité, et après s'être fixés à l'épiblaste
de chaque côté de l'anus, ils acquièrent des orifices externes. Ils sont
d'abord dépourvus d'entonnoirs péritonéaux ; mais bientôt ceux-ci
se développent à leur extrémité interne, aux dépens d'un anneau
de cellules, et il n'existe d'abord pour chaque vésicule qu'un seul
entonnoir. On n'a pas observé le mode d'accroissement des enton-
noirs, ni établi la manière suivant laquelle les organes se fixent sur
l'extrémité postérieure de l'intestin.

L'organe excréteur provisoire de l'Echiure se développe à l'un
des premiers stades et joue un rôle fonctionnel pendant toute la
vie larvaire. Il forme d'abord, de chaque côté, un tube cilié, situé
en avant de la partie de la larve qui deviendra le tronc de l'adulte.
Il s'ouvre à l'extérieur par un pore ventral très étroit, immédiatement
en avant de l'une des bandes mésoblastiques, et semble constitué
par des cellules perforées. Il se termine en dedans par un léger ren-
flement qui représente l'entonnoir cilié interne normal. L'organe ex-
créteur primitivement simple devient plus tard très complexe, par

DISGOPIIORES. 633

suite de la formation de nombreuses branches, dont chacune se
termine par une 'extrémité un peu renflée. Pendant les stades lar-
vaires ultérieurs, ces branches forment un véritable réseau, et l'extré-
mité interne de chacune des principales d'entre elles se divise en
une touffede tubes fins. L'organe tout entier ressemble sous beaucoup
de rapports à l'organe excréteur des Platyhelminthes (1).

Spengel a décrit, chez la larve de Bonellie, une paire de tubes
excréteurs provisoires qui s'ouvrent près de l'extrémité antérieure du
corps, et qui sont probablement les homologues de ceux de l'Echiure
(Voy. t. I, fig. 179 G, se).

Discophores. — De même que dans un grand nombre des types dont
nous avons parlé jusqu'ici, il peut y avoir, chez les Discophores, des
organes excréteurs permanents et des organes excréteurs provisoires.
Les premiers présentent ordinairement un arrangement segmentaire
et ressemblent à beaucoup d'égards aux tubes excréteurs des Chéto-
podes. Ils peuvent être pourvus d'un entonnoir péritonéal {Nephelis,
Clepsine) ou manquer d'orifice interne [Hirudo).

Bourne (2) a montré que les cellules qui entourent le conduit prin-
cipal chez la Sangsue médicinale sont traversées par un très remar-
quable réseau de canalicules, et la structure de ces organes chez la
Sangsue est tellement particulière^ qu'on n'en doit admettre qu'avec une
sage réserve l'homologie avec les organes excréteurs des Ghétopodes.

D'après Whitman, les tubes excréteurs de Clepsine se développent
dans le mésoblaste.

On trouve dans les embryons de Nephelis et à.' Hirudo des organes
excréteurs provisoires remarquables, dont l'origine et l'histoire n'ont
pas encore été complètement établies. Chez les Néphélis, ils appa-
raissent au côté dorsal de l'embryon sous le forme d'une (selon Robin),
ou (selon Bûtschli) de deux paires successives de tubes contournés qui
dérivent, d'après le dernier auteur, des cellules mésoblastiques dissé-
minées sous les téguments. Lorsqu'ils sont complètement développés,
ils s'étendent, suivant Robin, depuis la tête jusque près de la ventouse
anale. Chacun de ces tubes a la forme d'un U dont l'extrémité ouverte

(0 D'après M. Fraipont ('), les tubes fins ramifiés de l'appareil excréteur provisoire
de l'Echiure sont homologues aux canalicules en culs-de-sac des entonnoirs du même
appareil chez la larve de Polygordius, et les renflements pleins qui terminent chaque
ramuscule chez l'Echiure représentent les véritables entonnoirs vibratiles terminaux
des Rotifères et des Platyhelmiathes. La seule difl"érence qui séparerait le « rein cé-
phalique » du Polygordius de celui de l'Echiure, c'est que chez celui-ci, les fins cana-
licules ne sont pas réunis par une membrane comme chez le premier (où celte mem-
brane peut d'ailleurs être rudimentaire), et que des vestiges des entonnoirs termi-
naux persistent, tandis qu'ils n'apparaissent plus à aucun moment du développement
dans le « rein céphalique » du Polygordius. {Trad),

(2) On the Structure of the Nephridia of the Médicinal Leech {Quart. Journ. o"
Micros. Science, vol. XX, 1880).

(') Travail cité p. 030, note 1.

634 ORGANES EXCRÉTEURS.

est antérieure, et dont chaque branche est formée de deux tubes qui
s'unissent en avant. Aucun orifice externe n'a été observé d'une ma-
nière certaine. Fiirbringer incline à penser, d'après ses propres re-
cherches, qu'ils s'ouvrent latéralement. Ils contiennent un liquide clair.

Leuckart a décrit, chez VHiruflo, trois paires semblables d'organes
dont il a complètement fait connaître la structure. Ils sont situés
dans la partie postérieure du corps, et chacun d'eux commence par
un renflement d'où part un tube contourné qui se dirige en arrière
sur une certaine longueur, puis revient en avant pour se recourber
sur lui-même et s'ouvrir à l'extérieur. La partie antérieure se résout
en une sorte de réseau labyrinthiforme.

Les organes excréteurs provisoires des Sangsues ne peuvent être
identifiés avec les organes provisoires antérieurs de Polygordiiis et
d'Echiure.

Arthropodes. — Le Peripotus est la seule forme, parmi les Arthro-
podes, qui soit pourvue d'organes d'excrétion disposés sxr le tj^pe des
organes excréteurs segmentaires des Chétopodes (1).

Ces organes sont situés à la base des pieds, dans les divisions
latérales de la cavité générale, et sont séparés de la division médiane
principale de cette cavité par des cloisons longitudinales formées de
muscles transversaux.

Chaque organe complètement développé se compose de trois parties :

1" D'une vésicule renflée qui s'ouvre au dehors à la base d'un
pied; 2" d'un tube glandulaire enroulé, uni à cette vésicule et sub-
divisé en plusieurs petits segments ; 3° d'une courte portion termi-
nale qui s'ouvre ;\ une extrémité dans le tube enroulé, et à l'autre, à
ce que je crois, dans la cavité générale. Cette dernière partie devient
très apparente sous l'influence des réactifs colorés, par suite de l'énergie
avec laquelle les noyaux de ses parois fixent la matière colorante.

Chez la plupart des Trachéates, les organes d'excrétion affectent
la forme des tubes dits de Malpighi, qui naissent constamment
(Voy. vol. I) comme une paire de diverticules du proctodœum épi-
blastique. D'après leur mode de développement, on peut les comparer
aux vésicules anales des Géphyricns, bien que dans l'état actuel de
nos connaissances une semblable assimilation soit assez hypolhéliciuc.

La glande antennaire et la glande du test des Crustacés, et peut-être
aussi l'organe dorsal de diverses larves du groupe, paraissent être des
organes d'excrétion, et les deux premiers ont été considérés par
Claus et Grobben comme appartenant au même système que les tubes
excréteurs segmentaires des Chétopodes.

Nématodes. — On rencontre, chez les Xématodes, des tubes excréteurs
l)airs qui s'étendent dans la ligne dite latérale sur toute la longueur

(1, Voyez F. M. Balfoiir, On certain points in thc Anatoniy of l'cripalus Cape/isis
[Quart. Joiaii. of Micros c. Science, vol. XIX, 187'J).

VERTÉBRÉS. G3o

du corps, et s'ouvrent en avant par un pore ventral commun, lis
ne semblent pas communiquer avec la cavité générale, et le dévelop-
pement n'en a pas été étudié.

On sait peu de chose soit sur la structure, soit sur le développement
des organes d'excrétion des Echinodermes et des autres types d'In-
vertébrés qui n'ont pas été jusqu'ici mentionnés dans ce chapitre.

Organes excréteurs et conduits génitaux des Crâniotes.

Il conviendrait peut-être de séparer l'histoire des organes d'excré-
' tion de celle des conduits génitaux ; mais ces parties sont en con-
nexion si intime chez les Vertébrés, puisque dans quelques cas le même
conduit remplit à la fois une fonction génitale et une fonction urinaire,
que cette séparation est impossible.

Les organes d'excrétion des Vertébrés se composent de trois corps
glandulaires difTérents et de leurs conduits excréteurs. Ce sont :

1° Un petit corps glandulaire pourvu ordinairement d'un ou de plu-
sieurs entonnoirs ciliés qui s'ouvrent dans la cavité générale par un
orifice près duquel fait saillie, dans cette cavité, un glomérule vascu-
laire. Il est situé très en avant et reçoit habituellement le nom de rein
céphalique, bien qu'il soit peut-être préférable de le désigner, d'après
la nomenclature de Lankester, sous celui àe^-gnephros. Son canal
excréteur, qui est le point de départ des conduits génitaux et urinaires,
sera appelé canal segmentaire.

2" Le corps de Wolff ou mesonephros. Il se compose d'une série de
tubes glandulaires (les tubes segmentaù^es) qui offrent d'abord (à quel-
ques exceptions près) un arrangement segmentaire, et qui s'ouvrent
primitivement, à une extrémité, dans la cavité générale par un orifice
en entonnoir, à l'autre, dans le canal segmentaire. Chez beaucoup de
formes, ce dernier se divise longitudinalement en deux parties, dont
Tune reste ensuite unie aux tubes segmentaires et forme le canal de
Wolffou du mesonephros^ tandis que l'autre devient le canal de Mûllcr.

3° Le rein proprement dit ou melanephros. Cet organe ne se ren-
contre complètement différencié que chez les Amniotes. Son conduit
excréteur est un diverticule du canal de Wolff.

Les organes dont nous venons de parler ne coexistent en pleine
activité chez aucun membre adulte des Vertébrés actuellement vivants,
bien qu'on les rencontre tous en même temps chez certains em-
bryons. Ils ont entre eux des rapports si intimes qu'il est impossible
d'en parler séparément d'une manière satisfaisante.

Êlasmobranches. — Le système excréteur des Élasmobranches n'est
nullement le plus primitif que l'on connaisse ; mais il peut servir avan-
tageusement de point de départ pour l'étude des modifications du
système dans les autres groupes. Parmi les particularités qu'il pré-

636

ORGANES EXCRÉTEURS,

sente, la plus remarquable est l'absence d'un pronéphros. Le dévelop-
pement du système excréteur des Élasmobranches a surtout été étudié
par Semper et par moi.

Le premier rudiment du système se montre sous la forme d'une
protubérance mésoblastique qui s'élève de la masse cellulaire inter-
médiaire, à peu près au niveau de l'extrémité postérieure d u cœur
(fig, 400 A,pd). Cette protubérance est le rudiment de l'orifice abdo-
minal du canal segmentaire, et il en part en arrière, jusqu'au niveau
de lanus, un cordon solide de cellules qui constitue le rudiment du

SpB

Fig. 400. — Coupes transversales d'un embryon de Pristiurus ayant trois fentes viscérales (*;.

canal segmentaire lui-même (fig. 400 B. pd). La protubérance fait
saillie vers l'épiblaste, et le cordon qui lui est relié s'étend entre le
mésoblaste et l'épiblaste. La protubérance et le cordon ne restent pas
longtemps solides ; la première acquiert uu orifice qui s'ouvre dans la
cavité générale (fig. 436, sd) et se continue avec une lumière que l'on
voit apparaître dans le cordon i fig. 401, sd). Cette protubérance est la
seule formation qui puisse être regardée comme un rudiment du
pronéphros.

Pendant que peu i\ peu une lumière se creuse dans le cordon, les
tubes segmentaires du mésonéphros se constituent. Ils semblent naître
comme des différenciations de cette partie des plaques latérales pri-
mitives de mésoblaste, qui est située entre l'extrémité dorsale de la
cavité générale et la plaque musculaire (fig. 40i, s()y (1) et que l'on

(I) Dans nioti mcnioire primitif sur lo développement do ces tubes, je les ai consi-
dérés comme des invaginations de l 'épilhéliiim porilonéai. A la suite de ses recherclios

(*) Ces coupes montrent le ilovcloppi-mont du c.inal segmentaire (/)'/; ou conduit primitif du proné-
pliros. En A (la plus antérieure des deux coupes), celui-ci apparaît comme une protubérance pleine (/)'/
qui se drosse \cts l'épiblaste. On voit en D une coupe transversale du cordon qui, né de la protubé-
rance en \, s'est développé en arrière.

spn, rudimi lit .le nerf spinal. — me, canal médullaire. — ch, notocliorde. — X, tige subnotochor-
dalc. — )/!/), plaque musculaire. — tnp', portion de plaque musculaire particulièrement développée.
— 00, aorte dorsale. — pd, canal segmentaire. — so, somatoplouro. — sp, splanelinopleurc. —pp, ca-
vité générale. — ep, épiblaste. — al, tube digestif.

ELASMOBRANCIIES.

637

désigne ordinairement sous le nom de masse cellulaire intermédiaire.

D'abord très étroite, la lumière des tubes segmentaires acquiert
bientôt une largeur considérable. Elle semble se former à la place
même qu'occupait cette partie de la cavité générale qui s'avançait dans
la masse cellulaire intermédiaire, et qui, au début, unissait la portion
de cette cavité située dans les plaques musculaires à la cavité générale
définitive. Chaque tube s'ouvre i\ son
extrémité inférieure dans la partie dor-
sale de la cavité générale (fig. 401, st), en
même temps qu'il se replie obliquement
en arrière autour du bord interne et
dorsal du canal segmentaire, près duquel
il se termine par une extrémité qui est
d'abord aveugle.

Il se d éveloppe pour chaque somite un
tube segmentaire (fig. 281), et la série
de ces tubes commence immédiatement
en arrière de l'orifice abdominal du ca-
nal segmentaire et finit quelques seg-
ments en arrière de l'anus. Aussitôt
après la formation des tubes segmentai-
res, leur extrémité aveugle vient se
mettre en contact avec le canal segmen-
taire ; elle s'y ouvre, et chacun d'eux se
divise en quatre segments: l°un segment
qui porte l'orifice péritonéal et qu'on dé-
signe sous le nom d'entonnoir péritonéal; 2° une vésicule dilatée dans
laquelle s'ouvre la première; 3° un tube contourné qui naît de la vési-
cule et se termine dans 4° un segment plus large ouvert dans le canal
segmen taire. En même temps, ou un peu avant, chacun des canaux seg-
mentaire s s'unit à l'une des cornes du cloaque et s'y ouvre; de plus, il
abandonne la position qu'il occupait entre l'épiblaste et le mésoblaste
pour venir se placer près de l'épithélium qui tapisse la cavité générale
(fig. 395, sd). La figure 402 représente d'une manière schématique les
caractères généraux des organes excréteurs à cette période. Dans cette
figure, pd désigne le canal segmentaire et o son orifice abdominal ; st
indique les tubes segmentaires, dont les détails de structure ne sont

g. 401. — Coupe transversale du
tronc d'un embryon de Scyllium un
peu plus jeune que celui représenté
dans la figure 34 F (*).

sur le Poulet, Sedgwick (n» 549) a été amené à douter de l'exactitude de cette donnée,
et après un nouvel examen de mes préparations, il parvint aux résultats exposés dans
le texte, et que je suis maintenant moi-même disposé à accepter.

(*) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, racines nerveuses pos-
térieures. — ch, notochorde. — x, tige subnotocbordale. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. —
mp', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Vi; rudiment de corps
vertébral. — st, tube segmentaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal
segmentaire. — p.o, cellules gernimatives primitives.

6.J8

ORGANES EXGKÉTEURS.

pas représentés. Le mésonéphros forme donc à cette période une
glande allongée, composée d'une série de tubes pelotonnés distincts,
dont les extrémités s'ouvrent, pour chacun d'eux, l'une dans la cavité
générale, l'autre dans le canal segmentaire ; celui-ci constitue l'unique
conduit excréteur du système et communique en avant avec la cavité
générale, en arrière avec le cloaque.

Le premier changement important affecte le canal segmentaire, qui
se divise suivant sa longueur en deux canaux complets chez la femelle,
et en un canal complet et des portions d'un second chez le mâle. La
manière dont se fait cette division est schématiquement représentée

Fig. 402. — Diagramme représeritant la disposition primitive du rein chez un embryon
d'Élasmobranoho ("j.

dans la figure 40:2 parla ligne claire x, et sur des coupes transversales
dans les fig. 4U3 et 404. Les deux canaux qui en résultent sont : 1" le
canal de Wolff ou du mésonéphros [wd) en dessus, qui reste en con-
tinuité avec les tubes excréteurs de l'organe, et 2°, en dessous, l'ovi-
ducte ou canal de Millier chez la femelle, et les rudiments de ce canal
chez le mâle. La formation de ces conduits chez la femelle est amenée
par ce fait (fig. 40i), que sur toute la longueur du canal segmentaire
primitif, excepté dans sa portion antérieure, un cordon presque solide
de cellules se sépare peu à peu sur le côté ventral de ce canal : ce
cordon est le canal de Miiller [od). Une très petite portion de la lumière
du canal segmentaire primitif se continue peut-être dans ce cordon;
mais en tous cas, il se creuse bientôt d'une large cavité (fig. 404 A), La
partie antérieure du canal segmentaire ne se divise pas ; elle reste en
continuité avec le canal de Miiller, et son pore antérieur en forme
l'orifice péritonéal permanent (1) (fig. 402). Le reste du canal segmen-
taire (après la perte de son segment antérieur et de la partie qui s'en
est séparée sur son côté ventral) constitue le canal de AN'o^'l. Le pro- 'Jt

(1) Cinq ou six tubes segnientaires correspoiicJeiU à la i)artie antérieure indivise du
canal segmentaire, qui forme l'extrémité anlérieupe du canal de Millier; n)ais ils pa-
raissent s'atrophier de très bonne heure sans se fixer nettement sur le canal segmen-
taire.

Cl pii, ranal sejrmentaire ; il s'ouvre en o dans la cavité générale et à son autre extrémité dans le
cloaque. — x, ligne suivant laquelle s'oiicrc la division du canal segmentaire en le canal de WoUl
en dessus et le canal de Miiller en dessous. — «.<, tubes segnientaires; ils s'ouvrent à une extrémité
dans la cavité générale, à l'autre dans le canal segmentaire.

ÉLASMOBRANCIIES.

639

cessus de foriualion de ces canaux chez le mâle diflère de celui que
l'on observe chez la femelle principalement par ce fait, que la partie
antérieure indivise du canal segmentaire, qui forme l'extrémité anté-
rieure du canal de Millier, est plus courte, et que le cordon de cellules
par lequel elle se continue est incomplet dès le début.

■m.c

n.-p

1 10

gr --.^

k^i^ .

Fig. 403. — Coupe tr.uisversale schématique d'un em-
bryon de Scylliuiii, montrant la formation des canaux
de AVolir et de Miiller par division longitudinale du
canal segmentaire (*).

Fig. 404. — Quatre coupes transversales de
la partie antérieure du canal segmentaire
d'un embryon femelle de Scyllium cani-
cula (**).

Les tubes segmentaires du mésonéphros éprouvent des modifica-
tions ultérieures importantes. La vésicule située à l'extrémité de chacun
des entonnoirs péritonéaux envoie en avant, vers le tube précédent,
un bourgeon qui s'unit au quatrième segment de ce tube près de son
orifice dans le canal de Wolff (fig. 405, px,. Le reste de la vésicule se
transforme en un corpuscule de Malpighi {mg). Du premier de ces
processus résulte un tube qui unit deux segments successifs du méso-
néphros, et bien que chez l'adulte ce tube soit en partie atrophiée (ou ne
soit représenté que par une bande fibreuse) dans la portion antérieure

(*) me, canal médullaire. — nip, plaque musculaire. — ch. notochorde. — ao, aorte. — cav, veine
cardinale. — st, tube segmentaire. Du côté gauche, la coupe passe par l'oriflce d'un tube segmentaire
dans la cavjté générale. L'orifice est représenté adroite par des lignes ponctuées, et la coupe ren-
contre rorifice du tube segmentaire dans le canal de Wolff. — iv.d, canal de Wolff. — md, canal de
Miiller. La coupe est menée par le point où le canal segmentaire vient de se séparer de celui de Wolff.
— gr. bourrelet germinatif avec son épitliélium germinatif épaissi. — l, foie. — i, intestin avec sa
valvule spirale.

{") La figure montre comment le canal segmentaire se divise en le canal de Wolff ou conduit du
mésonéphros en de.ssus et le canal de Millier ou oviducte en dessous.

wd, canal de VVollf ou conduit du mésonéphros. — od, canal de Miiller ou oviducte. — sd, canal
segmentaire.

640 ORGANES EXCRÉTEUHS.

et très probablement aussi dans la portion postérieure des organes d'ex-
crétion, il semble cependant presque certain que les corpuscules de
Malpigbi secondaires et tertiaires de la plupart des segments naissent

de son extrémité aveugle persis-
tante. Chacun de ces corpuscules
malpighiens secondaires et ter-
tiaires est en connexion avec un
lube pelotonné (fig 406, a. mg),
(]ui naît également du conduit
réunissant deux à deux les tubes
segmentaires, et débouche par
conséquent dans le tube pri-
maire près de son embouchure
dans le canal segmentaire. Par
suite de la formation de tubes accessoires, la constitution des seg-
ments du mésonéphros devient très compliquée.

En s'accroissant d'une manière continue, surtout dans les segments

Kig. 40o. — Coupe verticale longitudinale d'une [lartii
du mésonéphros d'un embryon de Scijlliiim (*).

P M'/

U./ii(/

Fig. 406. — Trois segments de la partie antérieure <ln mésonéphros d'un embrjon de Scyllium
canicula presque arrivé à maturité, vus par transparence (**).

postérieurs, la troisième portion de chaque tube devient très volumi-
neuse et très enroulée.

Les caractères généraux d'un segment encore incomplètement dé-
veloppé du mésonéphros se voient dans la fig. 406. Il commence par
un orifice périlonéal de forme un peu ovalaire [st. o), qui conduit im-
médiatement dans un tube étroit, le tube segmentaire; celui-ci se

(*) La figure renferme deux exemples du bourgeonnement de la vésirulc d'un tube segmentaire
(laquelle forme un corpuscule de Malpiglii dans son propre segment) pour s'unir au tube situé dans
le segment précédent, près de son embouchure dans le canal de Wolff (conduit du mésonéphros).

ge, épithélium de la cavité générale. — st, entonnoir péritouéal de tube segmentaire avec son orifice
péritonéal. — mg, corpuscule de Malpiglii. — px, bourgeon de ce corpuscule s'unissant au segment
précédent.

(**) On voit dans deux segments une bande fibreuse qui s'étend d'un corpuscule de .Malpigbi primaire
a un Corpuscule secondaire, et qui est le reste du bourgeon émis par le corpuscule primaire.

xl.o, entonnoir péritonéal. — p.mg, corpuscule malpighieii primaire. — a.tiig, corpuscule malpi-
ghien accessoire. — lo.rf, conduit du mésonéphros {(anal de WoW).

ELASMOnilANClIliS. 641

dirige plus ou moins obliquement en arrière, superficiellement par
rapport au canal de WollI" {uk d), et s'ouvre dans un corpuscule de
Malpighi (/j. mg\ h rexlrémilé antérieure d'un peloton isolé de tubes
glandulaires. Ce peloton l'orme la troisième portion de cliaque segment
et sort d'un glomérule de Malpighi. 11 se compose d'un nombre con-
sidérable de circonvolutions assez bien définies, et apiès s'être uni avec
les tubes d'iui, deux ou d'un plus grand nombre (selon le volume du
segment) de corpuscules malpighiens accessoires {a. mg) plus petits
que celui dans lequel pénètre le tube segmentaire, il s'ouvre enfin par
un tube collecteur assez étroit dans le canal deWolfr, à l'extrémité pos-
térieure du segment. Chaque segment est probablement isolé d'une
manière complète des segments adjacents, et ne présente jamais plus
d'un entonnoir prritonéal, ni plus d'une communication avec le canal
de Wolff.

11 n'y a eu jusqu'ici aucune distinction à établir entre les tubes an-
térieurs et les tubes postérieurs du mésonéphros, qui s'ouvrent éga-
lement dans le canal de Wolff. Mais chez quelques espèces, les con-
duits collecteurs d'un grand nombre de tubes postérieurs (dix ou onze
chez le Scyllium canicula) s'allongent, chevauchent l'un sur l'autre
et s'ouvrent finalement à peu près au même niveau par des orifices (qui
ordinairement ne sont pas aussi nombreux que les tubes) dans la partie
postérieure du canal de Wolff chez la femelle, et dans le sinus uro-
génital formé par la réunion des portions terminales des canaux de
Wolff chez le mâle; tandis que chez d'autres espèces, ces conduits se
modifient par un processus particulier de division du canal de Wolff,
de manière à verser de chaque côté le produit de leur sécrétion dans
un conduit unique, qui s'ouvre en un point dont la position corres-
pond à celle des conduits multiples des espèces précédentes. Dans les
deux cas, les segments rénaux postérieurs modifiés réprésentent pro-
bablement le rein définitif ou métanéphros des Amniotes; par suite, les
tubes collecteurs, qu'ils soient en nombre multiple ou simple, seront
désignés sous le nom d"uretères. Les tubes antérieurs de l'organe
excréteur primitif conservent leur relation première avec le canal de
Wolff, et forment le corps de Wolff définitif ou mésonéphros.

Séparées à l'origine, les portions terminales des canaux de Wollf
se réunissent constamment et forment un cloaque urinaire, qui
s'ouvre par un orifice unique au sommet de la papille médiane située
derrière l'anus. Quelques-uns des orifices péritonéaux des tubes segmen-
taires s'oblitèrent chez le Scyllium; dans d'autres cas, c'est la totalités

Les tubes segmentaires antérieurs subissent, chez le mâle, des
transformations remarquables et entrent en connexion avec les tes-
ticules. Des trois ou quatre premiers, ou même d'un plus grand nom-
bre, de ces tubes, semblent partir des branches (non probablement
de leurs orifices péritonéaux), qui gagnent la base du testicule ; elles

Balfolr. — Embryologie. I!. — il

6i2 OUGAÎSES EXGItÉTEL'RS.

se réunissent en ce point en un canal lonj^itudinal, forment un ré-
seau, et reçoivent le produit de sécrétion des ampoules lesliculaires
(fig. 408, n(). Ces canalicules, les tasa elferentia (canaux efTérents),
conduisent la liqueur séminale vers le corps de AYolff ; mais avant de

F.jr. '.07.

Diagramme représentant la disposilioii île rappaioil urogénital chez un ÉlasmobiaucLe
l'emellc ailiille i'\.

s'ouvrir dans les tubes de ce corps, ils se réunissent en un canal
appelé canal kmgitwiinal du corps de Wo//f(/cj, d'où partent des con-
duits en même nombre (jue les vasa effci-entia. et qui vont normalement
se terminer chacun dans un corpuscule de JVlalpighi. De ces corpus-

uC

Fig, 408. — Diagiamiuc représentant la disposition de l'appareil uiogéaital chez uu tlusmobianche

niàle adulte (**).

cules ainsi reliés entre eux naissent les tubes pelotonnés, qui forment
les segments génitaux du corps de WoUf, par lesquels la liqueur
séminale est transportée dans le canal wolffien [vd). Ce canal devient
lui-même très flexueux et joue le rôle de canal déférent.

Les ligures 407 et 408 représentent d'une manière schématique les
principales parties constituantes de l'appareil urogénital adulte dans

(*) vx.d, canal de Miillcr. — lo.d, canal de "Woliï. — s.t, tidies segmcntaircs. Cinq de ces tubes sont
figurés avec leurs orifices dans la cavité générale ; les postérieures forment le niésonéphros. —
ov, ovaire.

(**) ni. d, vestige du canal do Miiller. — lo.d, canal de Wolll', iiidiciué en avant par vt, et onction-
nant comme canal déférent. — s.t, tubes scgnientaires, dont deux sont figurés avec leurs orifices
dans la cavité générale. — d, uretère. — t, testicule. — ni, canal situé à la base du testicule. —
A", vasa efferentia. — /c, canal longitudinal du coips de WolIT.

ÉLÂSMOmiANCUES. 043

les deux sexes. Ùii leiicontre, chez la femelle adullc (fig. iO"), les
parties suivantes :

1" L'oviducte ou canal de Millier (?«. cl), séparé par scission du canal
scgmentaire des reins. Chacuu des oviductes s'ouvre fi son extrémité
antérieure dans la cavité générale, et ils débouchent en arrière
dans le cloaque commun par des orifices distincts.

2" Les conduits du mésonéphros (canaux de Wolff) [lu. d), le second
produit des canaux segmentaires des reins. Ils se terminent en avant
en se continuant de chaque côté avec le tube du segment antérieur per-
sistant du mésonéphros, et se réunissent en arrière pour s'ouvrir dans
le cloaque sur une papille commune. Le conduit du mésonéphros
reçoit la sécrétion des tubes antérieurs du mésonéphros primitif.

3° L'uretère, qui transporte le produit de sécrétion du rein propre-
ment dit ou métanéphros. 11 est représenté dans le diagramme sous
sa forme la moins fréquente et la plus différenciée, comme un simple
conduit uni aux tubes segmentaires postérieurs.

4" Les tubes segmentaires (.<. /), dont quelques-uns conservent leurs
orifices primitifs dans la cavité générale, tandis que d'autres les ont
perdus. Ils se divisent en deux groupes : un antérieur, qui forme le
mésonéphros ou corps de WolfT, et dont le produit de sécrétion est
versé dans le canal wolffien; et un postérieur, qui constitue une
glande probablement équivalente au rein proprement dit des Amniotes
et qui est en connexion avec l'uretère.

Chez le mâle, on observe les parties suivantes:

\° Le canal de Millier (???. d) réduit à un faible vestige attaché au
foie, et représentant l'extrémité antérieure de l'oviducte chez la fe-
melle.

2° Le conduit du mésonéphros {w. d), qui correspond exactement
à celui de la femelle; mais outre ses fonctions de conduit excréteur
du corps de Wolff, il remplit encore celles de canal déférent [vd). Sa
partie antérieure offre, chez le mâle adulte, un trajet très flexueux.

3" L'uretère {dj, dont la constitution est essentiellement la même
que chez la femelle.

4° Les tubes segmentaires (5. t). Les postérieurs présentent la même
disposition dans les deux sexes; mais les antérieurs éprouvent, chez
le mâle, des modications qui ont pour but de les adapter au transport
de la liqueur séminale.

Avec ces tubes antérieurs sont en connexion : 1° les vasa effei^entia
{VE), unis d'une part avec, 2° le canal central situé à la base du
testicule {nt), et de l'autre avec le canal longitudinal du corps de Wolff
[le). De ce dernier on voit partir les tubes succesifs des segments
antérieurs du corps de Wolff, avec lesquels sont en rapport, selon le
mode typique, des corpuscules de Malpighi, qui toutefois ne sont pas
eprésenlés dans le diagramme.

Gi4 ORGANES EXCUÉTILURS.

Abstraction faite de l'absence de pronéphros, les points qui méri-
tent d'ôtre remarqués dans le développement du système excréteur
des Elasmobranches sont: 1° la division du canal segmentaire en deux
canaux, celui de Wolff (conduit du mésonéphros) et celui de Muller ;
2" les connexions du premier avec le mésonéphros, et celles du second
avec l'orifice abdominal du canal segmentaire, orifice qui représente le
pronéphros des autres types; 3° le fait que le canal de Millier fonc-
tionne comme oviducte, et celui de Wollî comme canal déférent ; A° la
différenciation d'une partie postérieure du mésonéphros en un
organe glanduleux particulier, précurseur du métanéphros des Am-
niotes.

Cyclostomes. — Le développement du système excréteur n'a été
étudié, dans le groupe des Cyclostomes, que chez le Petrom.yzon (Mill-
ier, Fiirbringcr et Scott).

Le canal segmentaire est la partie du système qui se développe la
première. Il se montre chez l'embryon d'environ quatorze jours (Scott)
sous la forme d'un cordon solide de cellules qui se différencient du
mésoblasLe somatique, près de l'extrémité dorsale de la cavité géné-
rale. 11 est d'abord situé immédiatement au-dessous de l'épiblaste, et
il s'accroît en arrière par un processus continu de différenciation de
nouvelles cellules mésoblastiques. Bientôt il acquiert une lumière, et
avant la fin de la vie embryonnaire il s'unit à la portion cloacale du
tube digestif. Avant que cette communication soit établie, l'extrémilc
antérieure du canal envoie vers la cavité générale un prolongement,
dont l'extrémité aveugle s'ouvre ensuite dans cette cavité par un
orifice cilié. Une série de diverticules de ce canal, au nombre de qua-
tre ou cinq, se forment successivement l'un à la suite de l'autre, et
donnent naissance à autant de pavillons ciliés qui s'ouvrent dans la
cavité générale, et dont chacun communique avec le canal segmen-
taire par un tube plus ou moins allongé. Ces entonnoirs ou pavillons,
qui oll'renl un arrangement métamérique, constituent le pronéphros.
situé tout l'ulier dans la région péricardique de la cavité générale.

Sur le côté interne des orifices péritonéaux de chaque pronéphros,
se forme un glomérule vasculaire, qui fait saillie dans la cavité géné-
rale et qui est recouvert par l'épithélium péritonéal. Pendant une
longue période, le pronéphros constitue la seule partie active du sys-
tème excréteur.

A une période relativement tardive de la vie larvaire (Fiirbringer),
apparaît un mésonéphros sous la forme d'une série de cordons pleins,
donll'arrangement est segmentaire, et qui dérivent de l'épithélium péri-
tonéal. Ces cordons sont les rudiments des tubes segmentaires. Ils s'é-
tendent sur une partie considérable de la cavité générale, en com-
mençant un peu en arrière du pronéphros. Bientôt ils se séparent de
l'épilhélium péritonéal, se creusent en canaux et se réunissent au canal

CYCLOSTOMliS. 0i5

segmentaire. A leur extrémité aveugle (qui était primitivement en rap-
port avec l'épithélium péritonéal) se développe un corpuscule de Mal-
pighi.

Le pronéphros n'est qu'un organe excréteur transitoire, dont l'atro-
phie commence pendant la vie larvaire et est presque complète lors-
que l'Ammocète a atteint une longueur de 180 millimètres. De nou-
velles modifications surviennent dans le système excréteur lors de la
transformation de l'Ammocète en Lamproie.

Chez celle-ci, les canaux segmentaires débouchent dans un sinus
urogénital commun, qui s'ouvre sur une papille derrière l'anus, et qui
communique aussi avec la cavité générale par deux orifices, les pores
abdominaux. Les produits de la génération arrivent par ces pores dans
le sinus, de sorte qu'aucune partie de l'appareil urinaire primitif n'est
chargée de les évacuer au dehors. La formation du sinus urogénital
est due à ce fait, que la partie du cloaque primitif renfermant les
orifices des canaux segmentaires se sépare de celle qui est en con-
nexion avec le tube digestif.

Le mésonéphros de l'Ammocèle éprouve une atrophie complète au
moment de la métamorphose, et il est remplacé, au point de vue phy-
siologique, par une série postérieure de tubes segmentaires qui s'ou-
vrent dans la partie postérieure du canal segmentaire (Schneider).

Chez la. Myxine, le système excréteur se compose : i° d'un pronéphros très
développé, pourvu d'un bouquet de pavillons péritonéaux ciliés qui s'ouvrent
dans la portion péricardique de la cavité générale. Les tubes enroulés et ra-
mifiés dont est formé le pronéphros s'ouvrent sur le côté ventral de la partie
antérieure du canal segmentaire, qui est séparée de la postérieure chez les
vieux individus. Sur le côté dorsal de la partie du canal segmentaire apparte-
nant au pronéphros, se trouvent d'ordinaire quelques diverticules qui se ter-
minent par des glomérules, et qu'on doit sans doute considérer comme des
tubes segmentaires antérieurs. 2° D'un mésonéphros, qui commence à une
distance considérable en arrière du pronéphros, et qui est formé de tubes
segmentaires droits extrêmement simples, ouverts dans le canal segmentaire
(fig. 400).

Le système excréteur delà Myxine a manifestement conservé les caractères
de celui de la larve de Petromyzon.

Téléostéens. — Chez la plupart des Téléostéens on observe, pendant
toute la vie, l'existence simultanée d'un pronéphros et d'un mésoné-
phros, dont les produits de sécrétion sont reçus dans un canal sur la
nature duquel on n'est par encore fixé, mais qui est probablement
l'homologue du conduit du mésonéphros des autres types.

Le système débute, chez l'embryon (Rosenberg, OEUacher, Gôtte,
Fiirbringer), par la formation d'un repli canaliforme du feuillet so-
matique de l'épithélium péritonéal, qui s'étrangle peu à peu et se con-
vertit en un canal. Le processus de constriction commence au miheu,

646

ORGANES EXCRÉTEURS.

d'où il se propage en avant et en arrière. Toutefois, le canal ne se
ferme pas en avant, mais reste ouvert dans la cavité générale, d'où
résulte un pavillon représentant les entonnoirs du pronéphros de Pe-
tromyzon et de Myxine. Sur le côté interne de ce pavillon, se forme un
glomérule qui fait saillie dans la cavité générale, en môme temps que
l'extrémité antéi'ieure du canal s'allonge et se pelotonne. Ces forma-
tions constituent un pronéphros, tandis que la partie postérieure du
canal primitif forme le canal segmentaire.

La partie de la cavité générale qui contient le glomérule et l'enton-
noir péritonéal du pronéphros fig. ilO, po)
s'isole bientôt complètement, de manière à
former une cavité close (qIj. Le développement
du mésonéphros n'a lieu que longtemps après
celui du pronéphros. Les tubes segmentaires
(pii le forment sont dus, d'après Fiirbringer, à
des bourgeons internes solides de l'épilhélium
péritonéal, dont le développement s'effectue
successivement d'avant en arrière ; mais Sedg-
wick me fait savoir qu'ils naissent comme des
dilférencialions des cellules mésoblastiques
t'o/s/nes de l'épithélium péritonéal. Bientôt ils
se creusent d'une cavité et s'unissent au canal
segmentaire. Des corpuscules de Malpighi se
développent sur leur partie moyenne. Ils s'ac-
croissent considérablement en longueur et de-
viennent très contournés; mais les détails de
ce processus n'ont pas été observés.

Les tubes segmentaires antérieurs sont situés
immédiatement en arrière du pronéphros, tan-
dis que dans beaucoup de cas, les plus posté-
rieurs se développent, de chaque côté, dans le
prolongement postanal de la cavité générale.
Li' pronéphros semble former la portion cépha-
lique renflée du rein de l'adulte, et le mésoné-
néphiosd.'Myxino fcmpmntoc phros le rcstc dc l'orgauc, la portion dite cau-

à Gcpenbaiir, d'après J. Miil- , , , , ,, . , , , . , r, , . ,

ier)('). oale, lorsqu elle existe, dérivant (?) des tubes

segmentaires situés au-delil de l'anus.
Dans certains cas, la portion céphalique des reins nianquc chez l'a-
dulte, ce qui suppose l'atrophie probable du pronéphros; dans d'au-
tres, elle est la seule qui se développe, mais ses rapports avec le pro-
néphros embryonnaire exigent de nouvelles études.

Tisr. 409. — Portions du nioso-

(•) «, ranal spgmciitairo. — b. liilios sogmcnlairos.
artcrn flTérenlp.

B rsl iiii fragiiionl .1.' A 1res prossi.

c, glomênilos. — //. .irlori' alTércntP, il

TÉLEOSTEENS.

6i7

Chez l'adulte, les conduits excréteurs sont situés dans la partie infé-
rieure des reins, en général sur le bord externe, et débouchent presque
invariablement dans une vessie urinaire, qui, à son tour, s'ouvre le
plus souvent sur la papille urogénitale immédiatement en arriére du
pore génital. Dans quelques cas cependant, il existe un pore urogénital
commun.

La plupart des Téléostéens possèdent de véritables conduits géni-
taux, qui sont en continuité avec le revêtement des organes de la gé-
nération. Il me semble très probable, d'après l'analogie des conditions
présentées par le Lepidosleus et que nous allons décrire, que ces con-
duits résultent d'une scission du canal segmentaire primitif, et qu'ils
correspondent aux canaux de Millier des Élasmobranches, etc., bien

Fiff. 410. .— Coupe transversale, chez une Truite, du pronéphros et des parties adjacentes dix jours

avant l'éclosion (*).

qu'actuellement nous ne possédions sur ce point aucun fait embryolo-
gique positif (voyez les considérations générales à la fin du chapitre).
Chez la femelle du Saumon, ainsi que chez le mâle et la femelle de
l'Anf'uille, les produits de la génération sont portés au dehors par les
pores abdominaux. Cette disposition représente peut-être un état pri-
mitif ; mais il est plus probable que c'est un cas de dégénérescence,
comme l'indique la présence de conduits excréteurs chez le Saumon
mâle et chez des formes alliées de près aux Salmonidés.

L'existence simultanée de pores abdominaux et de conduits géni-
taux chez le Mormyre, me semble démontrer que ces derniers ne peu-
vent, chez les Téléostéens, résulter de la soudure de l'enveloppe des
organes de la génération avec les pores abdominaux.

(*) pr.H, proné|ihros. — po, orifice du pron('phros dans la partie de la cavité générale isolée et
contenant le gloinérule. — gl. gloinérule. — ao, aorte. — rk, notochorde. — ic, tige subnotochor-
dale. — al, tube digestif.

Ci8

ORGANES EXCRÉTEURS.

Ganoïdes. — La glande excrétrice proprement dite des Ganoïdes
adultes ressemble d'une manière générale à celle des ïéléostéens, et
consiste, de chaque côté, en] une bande allongée, le mésonéphros,
dont une partie antérieure dilatée représente probablement le proné-
phros.

Dans les deux sexes, il existe un canal de Millier, pourvu, excepté
chez le Lephlosleus, d'un entonnoir abdominal dont, toutefois, la situa-
tion dans la cavité générale est relativement très reculée en arrière. Le&
canaux de Mïdler semblent fonctioymer comme conduits génitaux dans les
deux sexes. Ils soTit en continuité, chez le Lepidosteus, avec le revête-
ment des glandes génitales, et ainsi s'établit, entre les conduits et les

glandes de la génératioti, une rela-
tion très semblable à celle que F on
rencontre chez les Trléostéens (1).
En arrière, les canaux de Mill-
ier et les conduits du mésoné-
phros restent unis. Le canal com-
mun ainsi formé de chaque côté
est évidemment le canal segmen-
tairc primitif. Il reçoit le produit
de sécrétion d'un certain nombre
des tubes postérieurs du mésoné-
phros et s'unit ordinairement à
son congénère pour former une
sorte de vessie urinaire, qui s'ouvre dans le cloaque par un pore uni-
que derrière l'anus. Le canal qui reçoit la sécrétion des tubes anté-
rieurs du mésonéphros est le véritable conduit du mcsonéphros ou
canal de Wolff.

Le développement du système excréteur, qui a été en partie observé
chez YAcipenser et le Lepùlosteus (2), s'accomplit en général comme
chez les Téléostéens. Le canal segmentaire est la partie du système qui
apparaît d'abord. Il naît, chez le Lepidosteus, comme une invagination

(J) D'après une note que je trouve dans la traduction allemande (t. If, p. G;53,
note 2) du Traité d'embrijolorpe, Balfour a exécute sur un Lepidosteus mâle adulte, et
postérieurement à la publication de ce Traité, de nouvelles reclierclies qui démontrent
que les données habituellement admises sur les organes en question sont inexactes. U
résulte, en effet, de ces reclierclies, qu"il n'y a chez le mâle aucun homologue de l'ovi-
ducte; bien plus, le sperme s'écoule par iO à IM vasa efferenlia qui se réunissent en
un canal longitudinal immédiatement en avant du rein, et de ce canal partent de nou-
veau des branches (|ui sont en communication avec les cunalicules uiinaires. Le sperme
est donc conduit h travers le rein dans le canal de Wolff, dont la i)artie antérieure
fonctionne comme canal déférent. {Trad. .

(2) L'Acipeu'iev a été étudié par Furbringer, Salensky, Sedgwick, comme aussi par
moi; le Lepidosleus, par W. N. Parker et moi-même.

Fi

. — Coupe transversale du tronr d'un em-
bryon de Lépidostée au sixième jour après la fé-
condation (*}.

(*) me, cordon médullaire. — ms, mosoblaste.
X, lige subnotocliordale. — A^, hypoblasle.

sg, canal segmentaire. — ch. notocliorde. —

GANOIDES.

6i9

en forme de gouttière de répithéliumpérilonéalsomalique, exactement
comme chez les Téléosléens, et forme bientôt après un canal siliié entre

Sim,

Fig. 412. — Coupe transveisale de la partie iintéiieure d'un embryon d'Msturgcon
(d'après Salcnsky) (*).

le mésoblaste et l'cpiblaste (fig. 411, sg). Chez VAcipensej- fSalensky) ce-
pendant, il se développe sous la forme d'un cordon solide de méso-
blaste somatique , comme
chez le Petromyzon et les
Klasmobranches (fig. 412,

Dans les deu"x formes, les
conduits s'unissent en arrière
avec le cloaque, et un proné-
phros appartenant au type
léléostéen semble se dévelop-
per. Cette glande n'est pour-
vue que d'un seul (1) orifice
péritonéal, qui, avec le glo-
mérule correspondant, s'en-
capsule dans une portion spé-
ciale de la cavité générale.
L'orifice du pronéphros dans
cette cavité se voit, chez l'A-
r2/jenser, sur la figure Wipr.n.
A ce stade précoce du déve-
loppement de rAc?/jer<ser(larve Fig. 413. — Coupe transversale de la région de reslo-
de 5 mm.), je n'ai pu déCOU- l'^J::^' '^'"^ d'E,turgeon de b millimètres de

vrir de glomérule.

Chez VAcipenser aussi bien que chez le Lepidosleus, le mésonéphros
se forme à une certaine distance en arrière du pronéphros et à une

(3) Je n'ai pas établi ce point avec certitude ; mais je n'ai jamais pu découvrir plus
d'un orifice.

(*) Rf, gouttière médullaire. — Mp, plaque médullaire. — Wg, canal segmentaire. — Ch, notoehorde.
— En, hypoblaste. — Sgp, somite mésoblastique. — Sp, portion pariétale de la plaque mcsoblastique.

(") st, épithélium de l'estomac. — )/A-, vitellus. — ch, notocborde, sous laquelle est une tige subno-
tochordalc. — pr.n, pronéphros. — ao, aorte. — inp, plaque musculaire formée de grosses cellules
dont les parties externes sont différenciées en fibres contractiles. — sp.c, cordon spinal. — bc, cavité
générale.

6.»iO ORGANES EXCRETELRS.

époque plus tardive, de sorte que pendant une période considérable, les
larves de ces deux 'genres n'ont d'autre organe d'excrétion que le
pronéphros. Chez le Lepidosteits surtout, le développement du méso-
néphros ne survient que fort tard.

Ce développement n'a pas été observé chez le Lépidoslée ; mais chez
l'Esturgeon, les tubes segmentaires antérieurs se montrent d'abord sous
la forme (h ce que je crois) de cordons solides de cellules, qui sont fixés
par une de leurs extrémités à l'épithélium péritonéal de chaque côté
de l'inserlion du mésentère, d'où ils s'étendent en haut et en dehors
autour du canal segmentaire (1). Les tubes segmentaires postérieurs se
développent plus lard que les antérieurs, et (autant qu'on peut le con-
clure des coupes que je possède) ils se forment indépendamment de
répithélium péiilonéal, sur le côté dorsal du canal segmentaire.

Dans les stades ultérieurs (larves de 7 à 10mm.), les tubes segmen-
taires antérieurs se détachent peu à peu de l'épithélium péritonéal.
I/extrémilé voisine de cet épithélium forme un corpuscule de Malpighi;
l'autre s'unit au canal segmentaire. A un stade encore plus avancé, se
développent, du moins pour un grand nombre des tubes, de larges en-
tonnoirs périlonéaux, qui conduisent de la cavité générale aux corpus-
cules de Malpighi. Ces entonnoirs ont été remarqués par Fiirbringer, Sa-
lensky et moi-môme, mais le développement, autant que je sache, n'en
a pas été établi. Ils semblent avoir disparu chez l'adulte. Le dévelop-
pement des canaux de Millier n'a pas été observé.

Dipnoïques. — Le système excréteur des Dipnoïqnes n'est connu que chez
l'adulte; mais bien qu'à certains égards il soit intermédiaire à celui des
(Jano'ïdes et celui des Ampliibieris. il se rapproclie du premier parcelle parli-
cularité imporlanle, que les canaux de Millier servent de conduits génitaux
dans les deux sexes.

Amphibiens. — Chez les Amphibiens fGolte, Fiirbringer), le déve-
loppenicnl du système excréteur débute, comme chez les Téléostéens,
par la formation du canal segmentaire, qui naît d'une gouttière formée
par un repli de la couche somalique de l'épithélium péritonéal, près
du bord dorsal de la cavité générale (fig. 414, ir\. L'extrémité antérieure
de la gouttière csl située immédiatement en arrière de la région bran-
chiale. l{ient('it sa partie posléiieure se convertit en un canal, par une
constriction ([ui commence à une courte dislance de son extrémité an-
térieure, d'où elle se continue en arrière. Ce canal se termine d'abocd
par une exlrémité aveugle près du cloaque, dans lequel cependant il
ne tarde pas ;\ s'ouvrir.

La partie antéi-ieure ouverte de la gouttière, située en avant de la
constriction (lig. \\i, u), se dilïérencie en un conduit longitudinal, qui

(I) Il na pu ùire éialjli si les tubes segmentaires se développent sous la forme de
vég/fiaiions lic lYpiihélium péritonéal, ou i>i silu.

AMPlllBIEN'S.

60 1

reste en communicalion lil)re avec la cavité générale par deux (beau-
coup d'IJrodèles), trois (de nombreux Anoures), ou quatre (Gœcilidés)
conduits, et qui constitue la partie dorsale du pronéphros. La portion
ventrale de la glande dérive de la partie du canal (pii suit immédiate-
ment le conduit longitudinal. Cette portion s'accroît en longueur, se
recourbe en S, et se place sur la face ventrale de la partie du proné-
phros qui s'est formée la première. Par suite de cet accroissement
continu dans un espace limité, les circonvolutions du canal du proné-
phros se multiplient, et le développement de diverticules terminés par
des extrémités aveugles rend la structure
de la glande encore plus complexe,

A la racine du mésentère, en face des
orifices péritonéaux du pronéphros, appa-
raît un repli longitudinal tapissé par l'épi-
lliélium péritonéal, et qui est fixé par une
étroite bande de tissu. Il devient bientôt
très vasculaire et constitue un glomérule
homologue de celui que l'on rencontre
chez le Pet?-omyzon et les Téléostéens.

La partie de la cavité générale qui con-
tient les orifices du pronéphros et le glo-
mérule, s'agrandit et se sépare pour un
temps du reste de la cavité. A une époque
ultérieure, elle forme une chambre parti-
culière, qui cependant est incomplète-
ment isolée. Pendantune longue période,
le pronéphros et son canal excréteur con-
stituent les seuls organes d'excrétion des
larves d'Amphibiens. A la fin, toutefois,
commence la formation du mésonéphros,
suivie de l'atrophie du pronéphros. Comme

dans les autres types, le mésonéphros se compose d'une série de
tubes segmentaires ; mais le nombre de ces tubes ne correspond
plus, excepté chez les Gœcilidés, à celui des myotomes, et dans tous
les cas il est plus élevé. En outre, dans la portion postérieure du mé-
sonéphros, chez les Urodèles, et sur toute la longueur de la glande dans
les autres types, naissent des tubes segmentaires secondaires et ter-
tiaires qui s'ajoutent aux tubes primaires.

Le développement du mésonéphros commence, chez la Salamandre (Fiirbrin-
ger), par la formation d'une série de cordons pleins qui, dans les myotomes

(*) a, repli de l'épibldste en continuité avec la nageoire dorsale. — w', cordon méilullaire. —
m, muscle latéral. — ns', lam" externe de la pla(|ue méJtillaire. — s, plaque latérale du mésoblaste.
— b, mésentère. — u, extrémité ouverte du canal segmentaire, qui forme le pronéphros. — f, tube
digestif. — f, diverticule ventral qui forme le foie, — e, jonction des cellules vitellines et des cellules
hypolilastiques. — </, cellules vitellines.

Fig. 414. — Coupe transversale d'un
très jeune Têtard de Bombinalor
au niveau de l'extrémité antérieure
du sac vitellin (d'après Gotte) '].

6o2 ORGANES EXCRÉTEURS.

antérieurs, dcrivetit de répithélium péritonéal silué au côté interne du canal
segmentaire, mais qui, en (inirre, naissent indcpimlimment de cet épithélium
dans le mésobbiste adjacent. J'apprends de Sedgwick que, ciiez la Grenouille,
les tubes r>egmentaires se développent partout dans le mésoblaste, indépen-
damment de l'épitliélium péritonéal. Ces cordons se séparent rapidement de
cet épithélium (en tant qu'ils lui étaient primitivement unis), et après avoir
prisd'iibord la l'urme d'une vésicule, ils s'étendent en tubes contournés présen-
tant une brandie médiane dont l'extrémité aveugle prend part à la formation
d'un corpuscule de Malpighi, une branche litérale qui arrive en contact avec
le canal segmentaire, dans lequel elle s'ouvre, et une partie intermédiaire qui
réunit les deux précédentes. Au point de jonction de la branche médiane avec
la partie intermédiaire, et par conséquent au collet du corpuscule de Mal-
pighi, pousse, dans une direction ventrale, un canal qui rencontre l'épithé-
lium péritonéal et acquiert ensuite un orifice imfnndibuliforme ouvert dans
la cavité générale. Plus tard, cet orifice se garnit de cils vibraliles. Ainsi se
constituent les entonnoirs péritonéaux que l'on rencontre chez l'adulte.

Les branches médiane et latérale des tubes segmenlaires deviennent tri-s
contournées, et les tubes d'abord disjoints se rapprochent bientôt à tel point
que leur indépendance primitive disparaît.

Le premier tube segmentaire qui arrive à son complet développement,
se forme, chez la Salamandra maculata, à peu près dans le sixième myotome
en arrière du pronéphros; mais dans la région comprise entre les deux for-
mations, se développent d'autres tubes rudimentaires.

Voici le nombre des tubes segmentaires primaires contenus dans chacun
des myolomes delà Salamandre :

Dans le C myotome (c'est-à-dire dans le premier qui soit pourvu d'un vérita-
ble tube segmentaire) 1-2 tubes segmentaires

Du 7' au 10"= myotome 2-3 —

Dans le 11'^ myotome • . . . . 3-4 —

— 12« — 3-4 ou /i-ii —

— I3« — 4 5 —

— 13%au Ki'' 5-6 —

On voit ainsi que les tubes segmentaires ne sont pas seulement plus nom-
breux que les myotomes, mais que dans chacun de ceux-ci leur nombre
s'accroît d'avant en arrière. Chez la Salamandre, il se forme encore, dans la
région des myotomes postérieurs (10-1 6), des tubes segmentaires secondaires,
tertiaires, etc., provenant de cordons pleins indépendants qui naissent dans
le mésoblaste, du côté dorsal relativement aux tubes déjà constitués.

Les tubes segmentaires seconiiaires semblent naître de ces cordons exac-
tement de la même manière que les tubes primaires, à cela près qu'ils ne
s'unissent pas direclement au canal segmentaire, mais aux tubes segmentaires
primaires, un peu a\ aiit la réunion de ces derniers avec le canal segmentaire.
C'est de cette façon que se constituent des tubes segmentaires composés, qui
aboutissent à un canal segmentaire commun, mais qui sont pourvus de nom-
breux corpuscules de Malpighi et d'orifices péritonéaux ciliés. La difl'érence
est très fiappanle entre le mode d'origine de ces tubes composés et ceux
es Llasiiiobr;uiclies.

AMPlllBIENS. 653

Les stades ultérieurs du développement des tubes segmeutaires n'ont pas
été étudiés chez les autres types d'Amphibiens.

Chez les Cœcilidés, les premiers stades ne sont pas connus; mais les tubes
oflrent chez l'adulte (Spengel) un véritable arrangement segmentaire; ils
sont simples chez le jeune et ne sont pourvus que d'un seul entoinioir péri-
lonéal. Chez l'adulte cependant, beaucoup d'organes segmentaires devien-
nent composés et peuvent présenter jusqu'à vingt pavillons, etc. On rencontre
à la fois, dans toutes les parties du mésonépliros, des tubes segmentaires sim-
ples et des tubes segmentaires composés, disposés sans ordre déterminé.

Chez les Anoures (Spengel), tous les tubes segmentaires sont composés, et
sur la face ventrale de l'organe existent des entonnoirs péritonéauxen nombre
énorme; mais on n'a pas encore définitivement établi dans quelle partie des
tubes segmentaires ils s'ouvrent.

Avant de pailer des transformations ultérieures du corps de Wollî,
il est nécessaire de revenir encore au canal segmentaire, qui, en même
temps que le pronéphros s'atrophie, se divise en un canal dorsal ou de
Wolff, et un canal ventral ou de Mûller. Le processus de division,
chez la Salamandre (Fiirbringer), est essentiellement le même que chez
les Elasmobranches, c'est-à-dire que le canal de Millier est dû à la sé-
paration graduelle d'avant en arrière d'un cordon solide de cellules sur
le côté ventral du canal segmentaire, tandis que le reste du canal con-
stitue le canal de Wolff. Pendant que se forme le canal de Millier, son
extrémité antérieure se creuse d'une cavité; elle se fixe en avant à
l'épithélium péritonéal et s'ouvre ensuite dans la cavité générale. La
formation de la lumière de ce canal se continue en arrière part passu
avec la division du canal segmentaire. Chez la femelle, le processus se
poursuit jusqu'à ce que le canal de Millier s'ouvre, à côté du caual de
Wolff, dans le cloaque. Ce canal se termine d'ordinaire par une extré-
mité aveugle chez le mâle. Il importe de remarquer que chez les Am-
phibiens (Salamandre), l'orifice abdominal du canal de Millier est une
formation indépendante du pronéphros, un peu en arrière duquel il
est situé, et que la partie antérieure indivise du canal segmentaire
(avec le pronéphros) n'est pas unie au canal de Millier comme chez
les Elasmobranches, mais reste en connexion avec le canal de Wolff.

Le développement du canal de Millier n'a pas été étudié d'une manière sa-
tisfaisante chez d'autres formes que la Salamandre. Chez les Cœcilidés, son
orifice abdominal se trouve au niveau de l'extrémité antérieure du corps de
Wolff. Chez d'autres formes, il est ordinairement situé beaucoup plus en
avant, près de la racine des poumons (excepté chez le Proteus et le Batravho-
seps, oii il est reporté un peu plus en arriére), et à une certaine distance en
avant du corps de Wolff.

Le canal de Millier est toujours bien développé chez la femelle et joue le
rôled'oviducte. Chez le mâle, il ne prend aucune part (excepté peut-être chez
VAJytes] à l'évacuation des produits de la génération; il est toujours plus ou
moins rudimentaire et peut, chez les Anoures, faire complètement défaut.

Gj». UHGAiNES EXCIŒTI'IRS.

Après la l'orinalioii du canal do .Miillci-, le canal de Wold' reslecotnnie
conduit excréteur du c«M-ps de Wolll", et, jusqu'à l'atrophie du pronc-
phros, de cette dernière glande également. Sa portion antérieure, placée
en avant du corps de AVolfF, s'atrophie plus ou moins complètement.

Les transformations ultérieures du système excréteur se rapportent :
1° à l'union, chez le mâle, de la partie antérieure du corps de ^\'olff au
testicule; 2° à certaines modifications (jui surviennent dans les tubes
collecteurs de la jjarlie postérieure du mésonéphros. Le premier de
ces processus conduit à la divison du corps de Wolll" en une partie
sexuelle et une partie non sexuelle ; et chez la Salamandre et autres
Urodèles, cette division correspond à la répartition des tubes segmen-
taires des deuxsortes, simples et composés.

Comme le développement des canaux qui unissent les testicules à
la partie génitale du corps de AYoiff n'a pas été complètement mis en
lumière sur tous les points, nous commencerons par décrire la dis-
position des parties à l'état adulte (fig. 415 B). Dans la plupart des cas,
un système non segmentaire de canaux venant du testicule, les vasa
efferentia (/;e), sejettentdans un canal appelé canal longitudinal du corps
de Wolir, d'où partent des canaux transversaux en môme nombre
que les corpuscules malpighiens primaires de la partie génitale de la
glande, auxquels ils se rendent. Arrivé aux corpuscules de Malpighi,
le sperme est ensuite conduit par les tubes segmentaires dans le canal
de Wulli", d'où il passe à l'extérieur. Le système des canalicules qui
unissent le testicule aux corpuscules de Malpighi est désigné sous le
nom de réseau testiculaire. Le nombre des tubes segmentaires en con-
nexion avec les testicules est extrêmement variable. On en compte
30 à 32 chez le 6/rt'(/on(Spengel).

Le canal longitudinal du corps de \> oill" fait défaut dans des cas peu IVé-
quenls {Siitlerps, etc.; où la partie sexuelle du corps de Wolll' est faible-
ineiil développée. Cliez les Urodèles, les leslicules sont unis à la partie an-
térieure du corps de Wulfl". Chez les Cœcilidés, l'union se fait avec une
partie qui est l'Iioniologue du corps de Wolff, niais à une certaine distance en
arrière de l'extrémité antérieure, à raison du développenient des tubes seg-
nieiitaires antérieurs, qui sont rudimentaires chez les Urodèles. Chez les
Anoures, les coiuiexions entre le testicule et les tubules du corps de NVoIll'
sont soumises à des variations très étendues. Chez la Utifo cinercus, le ly[)e
urodéle normal esl conservé, et chez le Boinbmator, ou observe la même dis-
postion, mais à l'état rudimentaire. Chez ce dernier, eu efl'et, il existe drs
troncs transversaux qui partent du canal longitudinal du corps de VVulU ci
qui se termuient par une extrémité aveugle, tandis que le sperme est con-
duit dans le canal wolftieu par des canaux situés eu avant du coips de NNulIf.
Chez YAUjlcs et le Discoylossus, ce transport du sperme se fait de mémo par
un prolongement direct du canal longitudinal en avant du corps de Wolll;
mais il n'y pas, comme chez le Uombinator, de canaux transversaux rudimen-
taires pénélraul dans cet organe. Chez la Harui, les canaux transversaux qui

AMi'iiHiiENs. 63:;

parlent du canal loiigitiidiiuil du corps de WoUl se jetleiil dirccteineiil, après
s'èlre dilatés pour former (?) des corpuscules malpigliicns rudimenlaires,
dans les tubes collecteurs piès de leur embouchure dans le canal de Wolfl".

(liiez la plupart des Urodèles, les orilices péritonéaux eu connexion avec
les corpuscules malpigbicns génitaux primaires s'atropbieni ; mais ils persis-
tent chez le Spclerpcs. lis sont également conservés chez les Cœcilidos à l'état
adulte.

Un ne sait rien sur le développement de ces parties, si ce n'est que
le réseau teslicnlaire provient des corpuscules malpighiens piiniai-
res et qu'il s'unit aux testicules. Les faits embryologi(iues, aussi bien
que cette particularité que les entonnoirs péiitonéaux de la partie gé-
nitale persistent dans quelques formes chez l'adulte, prouvent q;ie le
réseau testiculaire ne dérive pas des entonnoirs péritonéaux.

On rencontre des rudiments du réseau testiculaire dans la femelle des
Ca'cilidés et de beaucoup d'Urodèles (Sutomanc/ra, Triton). Dans leur dévelop-
pement le plus complet, ces rudiments se composent d'un canal longitudinal
et de canaux transversaux allant de celui-ci aux corpuscules de Malpighi, ainsi
que de quelques branches qui pénètrent dans le mésovarium.

Chez les Urodèles, les tubes collecteurs de la partie postérieure non sexuelle
du corps de WoUf, qui représente probablement un métauéphros rudimen-
taire, éprouvent chez le mâle une transformation semblable à celle qui sur-
vient chez les Élasmobranches. Leurs points de jonction avec le canal de
Wollf sont reportés en arrière, à l'extrémité postérieure du canal (fig.415 B),
et ces tubes eux-mêmes se réunissent en un ou plusieurs courts conduits
(uretères) avant de s'ouvrir dans le canal de Wolff.

Chez le Batnichôseps, le premier lube collecteur seulement se sépare de
cette manière, et forme un uretère simple, allongé, qui reçoit tous les tubes
collecteurs des tubes segmentaires postérieurs. Chez le Pi'olée, le Méiiobrau-
che et la Sirène, les tubes collecteurs conservent dans les deux sexes leur Ira-
jet transversal primitif et s'ouvrent latéralement dans le canal de Woliï.
Karement [ElUpsoglossus, Spengel) les uretères s'ouvrent directement dans
le cloaque.

La vessie urinaire des Amphibiens est un diverticule de la paroi
ventrale de la portion cloacale du tube digestif, et l'homologue de l'al-
lantoïde des Amniotes.

Le diaphragme ci-joint (lig. 41o) du système urogénital de Triton
fait voir les points principaux de la description qui précède.

Chez la femelle (A), on observe les parties suivantes :

1° Le canal de iMiiller ou oviducte {od), produit par scission du canal
segmen taire;

2» Le canal de Wolff (su^), constituant la partie du canal segmentaire
qui reste après la formation du canal de Millier ;

3" Le mésonéphros (r), divisé en une partie sexuelle antérieure en

6o6 ORGANES EXCRÉTEURS.

connexion avec un réseau tesliculaire rudinienlaire, et une partie pos-
térieure non sexuelle. Les tubes collecteui's de ces lieux parties se
jettent transversalement dans le canal de WolU";
4° L'ovaire [ov) ;
5° Le réseau testiculaire rudinienlaire.

Chez le mâle (B), on trouve :
1" Le canal de Millier (m), dépourvu
de fonction, quoique assez bien déve-
loppé;
2" Le canal de Wolff {sug) ;
3" Le mésonéphros (r), divisé en une
véritable partie sexuelle, à travers les
tubes scgmentaires de laquelle s'écoule
la liqueur séminale, et une partie non
sexuelle. Les tubes collecteurs de cette
dernière ne se rendent pas directement
au canal de Wolfi", mais se recourbent
obliquement en arriére et ne s'y ouvrent
que près de son orifice cloacal, après
Ù s'être unis pour former un ou deux tubes
primaires (les uretères) ;

A" Le réseau testiculaire (ye), composé:
1" de conduits transversaux venant des
testicules ; 2° du canal longitudinal du
corps de Wolff, auquel aboutissent ces
conduits ; 3" de canaux transversaux
qui partent du précédent et se rendent
aux corpuscules de .Malpiglii.

Amuiotes. — Autant (lue l'on sait, il y

Kig. 415. — Diafciamnie repri-senlrint le "^

système uiofçénilai de Triion (oni- a, chcz Iss Amiiiotcs, uuc coucordance
pruutée à (;egenbaar, daprcs spen- ppegfj^.e absoluc daus hi formation du

système uro-géuilal.
La particularité la plus caractéristique du système consiste dans le
développement complet d'un métanéphros, qui constitue le rein dé-
finitif après ralropliie du mésonéphros ou corps de Wolff. ce dernier
étant un organe purement embryonnaire. La partie du système qui se
forme la première est un canal que Ton appelle ordinairement canal
de \\ uUf, mais qui est en réalité l'homologue du canal segnientaire.
11 paraît se développer, chez tous les Amniotes, presque suivant le
môme type que chez les I<]lasmobranches, sous la forme d'un cordon

(') A, fimelle. B. niàlc.

r, mésonépliros, à la siirfarc iltiqticl on volt de noiidircux ciituniioir- péiitoiiéaux. — surj, Conduit
du mésonéplirus ou canal de Widd'. — mi, oviductc (ranal de Miillcrj. — »), canal de Sliillor chez le
mâle. — «<•, l'uitt efferenlia du testicule. — /, testicule. — nv, ovaire. — up, pore urogcniiul.

AMNIOTES,

657

plein qui dérive du mésoblasle somati(iue de la masse ccUulaireiiiter-
luédiaire (fig. 4IG W. d) [D.

Le premier indice de ce canal a[)parail, chez l'embryon de Poulet
présentant huit somites, comme un bourrelet qui, de la masse cellu-
laire intermédiaire, fait saillie vers Tépiblaste dans la région du
septième somite. Dans le cours du développement ultérieur, il continue
;\ former un tel bourrelet jusqu'au onzième somite (Sedgwick) ; mais
à partir de ce point, il s'accroîten arrière dans l'espace intermédiaire à
l'épiblaste et au mésoblaste. Chez un embryon de quatorze somites,

So.

\

^ms^

Fig. il 6. — Coupe transversale de la région dorsale d'un embryon de Poulet de 45 heures (*).

une étroite lumière a apparu dans sa partie moyenne, tandis qu'en
avant est uni aux tubules wolfflens rudimentaires, qui se développent
en continuité avec le canal (Sedgwick). Dans les stades qui suivent,
la lumière du canal s'étend peu à peu en arrière et en avant, et le
canal lui-môme se porte en dedans relativement à l'épiblaste (fig. 417).
Son extrémité postérieure s'allonge jusqu'à ce qu'elle se soit mise en
rapport avec la partie cloacale de l'intestin postérieur, dans laquelle
elle s'ouvre (2).

(1) Dansky et Kostonitsch (n" 543) décrivent le canal de Wolff chez le Poulet comme
provenant d'une gouttière ouverte dans la cavité péritonéale, et qui s'étrangle plus tard
en un canal. Je n'ai jamais rien rencontré de semblable à ce qu'ont figuré ces auteurs.

(2) D'ai)rès Casser, l'extrémité antérieure du canal segmentaire présente de curieuse»
irrégularités, et on rencontre fréquemment une partie antérieure complètement isoiéci

"i il/.c, canal niédiilhiire. — /".u, somite niésoblastii|uo. — W.d, canal de Woliï en contact avec
la masse cellulaire intermédiaire. — So, somalopleure. — S.p, splanchnopleure. — p.p, cavité
pleuropéritonéale. ~ ao, aorte. — v, vaisseaux sanguins. — w, muraille germinativ-e. — ch, noto*
cliorde. — op, limite de rairc opaipie et de l'aire pellucide.

Balfour. — Embryologie.

U. — 4-2

6o.S OUOANES EXCRETEUnS.

On aurait pu s'attendre à ce que, comme dans les types inférieurs,
l'extrémité antérieure du canal segmentaire s'ouvrirait dans la cavité
générale, ou se mettrait en rapport avec un pronéphros. Ni l'une ni
l'autre de ces deux alternatives ne se réalise, bien que dans quelques
types (le Poulel), il se développe une formation qui est probablement
le rudiment d'un pronéphros; toutefois elle n'apparaît qu'à un stade
subséquent, et est alors sans conn-axion avec le canal segmentaire. La
partie du système qui se montre ensuite est le mésonéphros ou corps
de AVulir.

Il se forme, chez tous les Amniotes, comme une série de tubes seg-
mentaires, qui correspondent aux Myotomes chez les Lacertiens
(Braun), mais qui sont en plus grand nombre chez les Oiseaux elles
Mammifères.

ChezlesReptilcs (Braun, n" 542), les tubes du mésonéphros se développent au
côté interne du canal de WolPF, sous la forme de masses offrant un arrange-
ment segmentaire et qui semblent tout d'abord utiles à l'épithélium périto-
néal. ('.hacuncde ces masses devient bientôt une vésicule ovalaire, qui s'ouvre
probablement pendant une très courte période dans la cavité périlonéale par
un orifice en entonnoir. Les vésicules se séparent de très bonne heure de l'épi-
thélium péritonéal; elles émettent des diverticulcs latéraux dont proviennent
les parties principales des tubes segmentaires, qui bientôt s'uiùssent au canal
segmentaire.

Le développement des tubes segmentaires est plus compliqué chez les Oi-
seaux (i).

Les Inbulesdu corps de WolfT dérivent de la masse cellulaire intermédiaire,
qui est représentée surla figure 410 entre l'extrémité supérieure de la cavité
générale et la plaque musculaire. Chez le Poulel, la manière dont cette masse
se développe en tubes segmentaires diflere dans la région qui précède et dans
celle qui suit le seizième segment. En avant du seizième segment environ, la
masse cellulaire intermédiaire se sépare sur certains points de l'épithélium
péritonéal, tandis que dans d'autres, dont plusieurs pour chaque segment,
elle lui reste fixée. I^es parties de celte masse fixées à l'épitiiélium péritonéal
se convertissent en cordons en l'orme d'S (fig. 417, st), qui ne tardent pas à
s'unir au canal segmentaire {ivd). La cavité générale se prolonge sur une
courte distance dans le commencement de chacun de ces cordons, de sorte
que cette partie de ceux-ci constitue un entonnoir péritonéal rudimentaire.
Chez le Canard, l'union de la masse cellulaire intermédiaire à l'épithélium
péritonéal s'étend plus en arrière que chez le Poulet.

Dans les tubes segmentaires antérieurs, qui ne se développent jamais com-
plètement, les entonnoirs péritonéaux deviennent remarquablement larges,
en même Ictnps qu'ils acquièrent une lumière distincte. La portion de tube
adjacente à chacuti de ces entoiuioirs s'invaginc en partie, par suite de la

(l) Kollikf.T a d'abord donné des ligures exactes de ces formations fi leurs piTmiors
stades; mais c'est îi Scdgwick n" 55!)) que nous en devons la juste inlerprétaiiDn,
ainsi rpio la première description satisfaisante du développement des organes excré-
teurs cliez les Oiseaux.

AMNIUTE?.

6.VJ

lunnalioii d'un yloinérule, qui s'ai'ci'oil l)ieulùt à un tel point qu'il se pi'o-
Jelle dans la cavité générale à travers l'entonnoir dont il remplit compléle-
inent le col (fig. 418, gl). Ainsi se constituent une série de glomérulcs périto-
néaux libres appartenant aux lubulcs wolffiens antérieurs (i). Ces tabules
cependant s'atro[)liient de bonne heure.

Quant au reste des tubules qui proviennent des cordons en forme d'S, leur
insertion à l'épithélium périlonéal disparaît rapidement. Les cordons se
creusent d'une cavité et s'ouvrent dans le canal segmentaire, tandis que leurs
extrémités aveugles constituent des rudiments de corpuscules de Malpighi.

Fipr. UT.

Coupi;' transversale du tronc d'un embryon de Canard avec environ 24 somites
mésoblustiques (*).

Dans la partie postérieure du corps de Woliïdu Poulet, la masse cellulaire
intermédiaire se sépare de très bonne heure de l'épithélium péritonéal, et
ce n'est que beaucoup plus tard qu'elle, se divise en vésicules ovalaires sem-
blables à celles des Reptiles et qui forment les rudiments des tubes segmen-
laires.

Des tubules segmentaires secondaires et tertiaires se développent, chez le
Poulet, comme des différenciations directes du mésoblaste, sur le côté dorsal

(1) J'avais pris tout d'abord (11° 539), par erreur, ces glomérules externes pour le
glomérule du pronéphros, h raison de leur ressemblance avec le glomérule du proiié-
phros des Âmphibiens. Leur véritable signification a été établie par Sedgwick (uo 650).

(*) rtw, amnios. — so, somatopleuro. — sp, splanchnopleure. — vxl, canal de Wolff. — si, tube
segmentaire. — ra.r. veine cardinale. — ms, plaque musculaire, — sp.y, ganglion rachidien. — p.c,
cordon niédullairc. — r/i. notorliorde — ao, aorte — lu/. liy[iol)iaste.

660

ORGANES EXGRÉTEUHS.

/;,/

des lubules primaires. Ils s'ouvrent dans; le canal de NVollT par des orifices
indépendants.

Chez les Mammifères, les Inbulcs segmenfaires prennent naissance (Egli)
sous la forme des masses pleines, dans la môme région que chez les Oiseaux
et les Reptiles. On ignore si elles sont unies à répithélium péritonéal. Elles
deviennent bientôt des vésicules ovalaires qui se développent en tubules com-
plets à la manière déjà indiquée.

Après que le corps de Wolff s'est constitué, il se forme dans les
deu.v sexes, chez tous les Amniotes, un conduit qui devient roviductc
chez la femelle, mais qui, chez le mâle, est sans fonction et disparaît
plus ou moins complètement. Malgré certaines particularités de son
développement, ce conduit est sans doute l'homologue du canal de

Millier des Ichthyopsidiens, On a
trouvé, chez le Poulet, en rapport
avec son extrémité antérieure, des
formations qui sont probablement,
pour des raisons exposées plus loin,
homologues au pronéphros (Balfour
et Sedgwick).

Ce pronéphros, commeje l'appelle-
rai, est constitué par un canal longi-
tudinal légèrement contourné, avec
trois ou un plus grand nombre d'ori-
^. ,., ^ ,'^ , , . < , fices perilonéaux. A son premier état,

Fig. 4IS. — Coupe liansvci'sale du gloraérulu ^ ^ ^ .

cxtoiiie lie l'un iios tubes segmentniies an- il consislc eu trois involutions ouver-

looruro's'" !'"''''^"" ^' ^°"''' '"""" ^es de répithélium péritonéal situées

l'une à la suite de l'autre, et reliées
ensemble par des épaississements épithéliaux plus ou moins bien déli-
mités et en forme de bourrelets. Il dérive de la couche d'épithélium
péritonéal épaissi, voisine de l'angle dorsal de la cavité générale, et il
est situé à une distance considérable en arrière de l'extrémité anté-
rieure du canal de Wolff.

A un stadeun peu plus avancé, les bourrelets qui unissent les gout-
tières entre elles se séparent en partie, par étranglement, de répithélium
péritonéal, et une lumière s'y développe. I.'état de cette formation î\ ce
stade se voit dans la ligure ilO, où sont représentées trois coupes trans-
versales passant par deux gouttières et par le bourrelet qui les unit.

En fait, le pronéphros peut maintenant être décrit comme un canal
légèrement contourné, qui s'ouvre dans la cavité générale par trois
orifices en forme de gouttière, et qui se continue en arrière avec le ru-
diment du véritable canal de Millier.

[') .'/'. «'"'"éi-ule. — ije, ciiilliéliuin péritonéal. — W</, canal de WolIT. — ao, aorte. — me, mésen-
tère. M li; tube st'gnicntairc, ni les rapports entre les parties internes cl externes du glomérule ne
sont représentées dans cotte figure.

AMNIOTKS. C61

Lopronéphros alleint, ;\ ce stade, son plus IiauL degré de développe-

Fig'. 419. — Coupes ti-ansvoisales Jo deux des invaginations périlonéales (|ui donnent naissance à la
paitio antérieure du canal de Millier (pronéphros) (d'après Balfour et Sedwick) (•).

ment et, comme dans tous les stades précédents, semble ne s'ouvrir que
par trois orifices principaux dans la cavité générale; mais sur quelques

l-fef,^

Fi". 420. — Coupe transversale du corps de Wolll', du pronéphros on voie de dévoloppement et des
glandes génitales d'un embryon de Poulet aij quatrième jour de l'incubation (d'après Waldeyer).
Grossi IGO fois **).

coupes, on voit des indices de l'existence possible d'une ou deux autres
gouttières rudimentaires,

(*) A est la 11= coupe de la série ; B, la l">' ; C, la 18^ — i/ri et f/rd, 2' et 3» gouttière. — r2, 2« bour-
relet. — M'rf, canal de AVoilT.

(**) A, aorte. — ms, i;m, mésentère (l'intestin n'est pas compris dans la coupe). — pa, paroi ab-
dominale latérale. — G, ramification vasculaire venue de l'aorte et allant former un glomémle du
corps de Wolff (ou rein primitif). — W, coupe du canal de Wolff. — w, w, w, coupes diverses des
ramifications (canaux secondaires du canal de Wolff). — GW, un de res canaux en rapport avec un
gloroérule. — 1, stroma de la glande génitale. — 0, épithélium de la glande génitale (épithélium
germinatif très épaissi et montrant déjà des ovules primordiaux. — M, involution de l'épitbélium
germinatif donnant naissance au canal de Millier.

602 ORGANES EXCRETEURS.

Sur un embryon un peu plus âgé que le dernier décrit, le proné-
phros s'atrophie en tant que tel : ses deux orifices postérieurs dispa-
raissent, et l'antérieur persiste comme orifice définitif du canal do
Millier,

Le pronéphros est une formation essentiellement transitoire qui se
développe et s'atrophie d'une manière complète entre la quatre-vingt-
dixième et la cent vingtième heure do l'incubation.

La situation du pronéphros par rapport au corps de AYolff se voit
sur la coupe (fig. 420 1, qui passe probablement dans une région comprise
entre deux orifices péritonéaux. Aussi longtemps que persiste le proné-
phros, le canal de Millier consiste simplement en un très faible rudi-
ment en continuité avec le plus antérieur des trois orifices péritonéaux,
et son extrémité pleine semble s'unir aux parois du canal de Wolff.

Après l'atrophie du pronéphros, le canal de Millier commence à s'ac-
croître rapidement, et dans la première partie de son trajet, il semble
se séparer sous la forme d'un cordon solide de la paroi externe ou ven-

Vig- 421. — Coiiiies montrant la réunion de la portion i)loine terminale du cunal de Millier a\ec le
canal de WoHl' (d'aiircs Balfour et Sedgwick) (*).

fralo du canal de Wolffifig. A2\}. La lumière dont est creusée sa partie
antérieure se continue ensuite dans ce cordon. Il en résulte qu'en
avant, le canal se développe exactement de la même manière que le
canal de Millier chez les Llasmobranchcs et les Amphibiens.

Ce mode de développement ne se présente toutefois que dans la par-
tie antérieure du canal. En arrière, la pointe par laquelle il s'accroît
est située dans une dépression de la paroi externe du canal de Wolff;
mais elle ne se fixe pas nettement i\ ce dernier. Bien que le canal de
MiiilcM' de soit pas di'i en réalité ;\ une scission des parois de celui de
Wolff, il est cependant possible qu'il s'accroisse en arrière aux dépens
de cellules qui en dérivent.

') Kn A. la portion terminale ihi canal est iiiljiMéiiiciit lilne : en H, elle s'est unie à la paroi du
canal de WollI'.
md, canal de .Miiller. — Wd, canal de WoKl.

AMNIOTES. 663

Le canal de Millier finit par atteindre le cloaque ; mais il ne s'y
ouvre que longtemps après chez la femelle, et jamais chez le mâle.

La description suivante, empruntée au mémoire que nous avons publié
en commun, Sedgwick et moi, fera le mieux comprendre le mode d'accrois-
sement du canal de Miiller dans la partie postérieure de son trajet.

« Quelques coupes en avant de sa terminaison, le canal de Miiller se montre,
en coupe tranversale, sous la forme d'un canal ovalaire bien délimité, en
contact d'un côté avec la paroi du canal de Wolff, de l'autre, avec l'épithé-
lium germinatif. Peu à peu, cependant, à mesure que nous avançons en
arrière, le canal de Miiller s'élargit ; la paroi externe adjacente du canal de
WolfT s'épaissit fortement, et dans sa partie moyenne elle est poussée en
dedans, de manière qu'elle vient presque en contact avec la paroi opposée,
et qu'elle forme en dehors une dépression dans laquelle se place le canal de
Miiller. Aussitôt que ce dernier a pris celte position, ses parois perdent la
netteté de contours qu'elles offraient précédemment, et les cellules dont elles
sont formées prennent une apparence vacuolaire singulière. On ne reconnaît
plus de ligne nette de démarcation entre les parois du canal de Woltf et celles
du canal de Miiller ; mais entre elles est un étroit espace clair, traversé par
un réseau irrégulier de fibres, dans quelques mailles duquel se trouvent des
noyaux.

u Le canal de Miiller se présente dans ces conditions sur un grand nombre
de coupes, dans lesquelles les caractères particuliers qui viennent d'être décrits
s'accusent de plus en plus à mesure qu'on se rapproche de son extrémité
postérieure. Il continue à s'élargir et atteint ses plus grandes dimensions à
peu près une coupe avant qu'il disparaisse. On y reconnaît une lumière
jusqu'à son extrémité; mais elle est d'ordinaire irrégulière dans ses contours
et fréquemment traversée par des traînées de protoplasme. Enfin, le canal de
Millier se termine brusquement, et dans la coupe qui suit immédiatement, le
canal de Wolff reprend son aspect normal, en même temps qu'au niveau du
canal de Miiller saparoi externe entre en contact avec l'épithélium germinatif.»

Avant de décrire le canal de Miiller chez d'autres types d'Amniotes, il con-
vient de dire quelques mots sur les identifications admises ci-dessus. L'iden-
tification du canal appelé ordinairement canal de Wolff avec le canal seg-
mentaire (à l'exclusion du pronéphros), semble justifiée morphologiquement
par les raisons suivantes : 1° il donne naissance à une partie du canal de
Miiller aussi bien qu'au conduit excréteur du corps de Wolff, et se comporte
sous ce rapport exactement comme le canal segmentaire des Élasmobranches
et des Amphibiens ; 2° il sert de conduit excréteur au corps de Wolff avant
d'avoir donné naissance au canal de Miiller ; 3° son mode de développement
ressemble d'une manière frappante h celui du canal segmentaire de diverses
formes inférieures.

Relativement au pronéphros, il est évident que l'organe que nous avons
considéré comme tel, est, sous beaucoup de rapports, semblable au proné-
phros des Amphibiens. L'un et l'autre se composent d'un canal longitudinal
un peu contourné, avec un certain nombre d'oritices péritonéaux.

Les principales difficultés que l'on éprouve à admettre ces homologues,
résident :

Cfii ORGANES EXCRÉTEURS.

1° Dans le fait que, chez les Oiseaux, le pronépliros n'est pas uni au canal
segmentaire ;

2" Dans cet autre, qu'il est situé en anière de l'extrémité antérieure du
corps de WolfT.

Pour ce qui concerne la première de ces difficultés, on doit se rappeler
que dans la formation du canal de Millier chez les Élasmobranches, l'extré-
mité antérieure indivise du canal segmentaire primitif, avec l'orifice périto-
néal qui représente probablement le pronéphros, est fixée au canal de
Millier et non au canal de Wolff, bien qu'on observe l'inverse chez les Am-
phi biens. Pour expliquer la discontinuité du pronéphros avec le canal seg-
mentaire, il suffit d'admettre que le canal segmentaire et le pronéphros, qui
se développent chez les Ichihyopsidiens comme une formation unique,
constituent des formations indépendantes ciiez les Oiseaux, hypothèse qui
n'a rien d'absurde, si l'on réfléchit que, cliez l'Oiseau, le pronéphros est sans
aucun doute absolument dépourvu de fonctions.

Quant à la situation reculée du pronéphros, on remarquera seulement qu'un
changement de position pourrait facilement survenir après que le développe-
ment est devenu indépendant, et que ce déplacement est probablement cor-
rélatif d'un déplacement de l'orifice abdominal du canal de Millier.

Le pronéphros n'a été observé que chez les Oiseaux, et il ne se
développe probablement pas chez d'autres Amniotes. D'ordinaire, on
regarde également le canal de Millier comme provenant d'une gout-
tière de l'épithélium péritonéal, que l'on voit chez le Lézard sur la
figure 369 md., et qui se continue en arrière sous la forme d'un cordon
primitivement plein, dans l'espace compris entre le canal de Wolif et
l'épithélium péritonéal, sans se fixer c\ ce canal.

Après la formation du canal de Millier, le conduit excréteur du mé-
sonéphros devient le canal proprement dit du mésonéphros ou canal
de Wolff.

Lorsque ces changements ont eu lieu, apparaît un nouvel organe
d'une importance considérable, le rein définitif ou métanéphros.

Métanéphros. — Jusqu'ici, le mode de développement du métané-
phros n'est connu d'une manière satisfaisante que chez le Poulet
(Sedgwick, n" 549). L'uretère et les tubes collecteurs du rein naissent
d'un diverlicule dorsal de l'extrémité postérieure du canal de WolfT.
Ce diverticule s'accroît enavanl ets'étend le long du bord externe d'une
masse de tissu mésoblastique, qui est surtout située derrière le corps
de WolfT, mais qui en recouvre un peu aussi la face dorsale.

Cette masse de cellules mésoblastiques peut être appelée le blas-
terne du mclancpitros. D'après la description de Sedgwick, dont j'ai
vérifié moi-môme l'exactitude, elle dérive, chez le Poulet, de la masse
cellulaire intermédiaire, dans la région comprise à peu près entre le
trente et unième et le trente-quatrième somite. Elle est d'abord on
continuité avec la partie de la masse cellulaire intermédiaire de la
région située immédiatement en avant, partie qui se divise en canali-

AMNIOTES. 665

Cilles wûlffiens et dont on ne peut la distinguer par sa structure. Tou-
tefois, le blastème du métanéphros reste absolument passif pendant que
se constituent les canalicules wolffiens dans le blastème adjacent ; et
après la formation de l'uretère , il se'sépare du corps de Wolif qui le
précède pour s'étendre ensuite en avant et du côté dorsal, et se placer au
bord interne de l'uretère dans la position qui vient d'être décrite.

Pendant le développement ultérieur du rein, des tubes collecteurs
naissent de l'uretère et se mettent en continuité avec des amas de
cellules du blastème du métanéphros, qui se différencient ensuite en
les canalicules rénaux.

Ce processus me semble prouver que le rein des Amniotes est une
portion postéi'ieure spécialement différenciée du mésonéphros primitif. |

D'après la manière de voir de Reaiak et de KoUiker, les diverticules de
l'uretère donnent naissance à la totalité des canalicules urinifères et aux
capsules des corpuscules de Malpighi, tandis que le mésoblaste environnant
forme les vaisseaux sanguins, etc. D'un autre côté, quelques observateurs
(Kupffer, Bornhaupl, Braun) soutiennent, conformément à la description
précédente, que les diverlicules de l'uretère ne forment que les tubes col-
lecteurs, et que les canalicules sécréteurs, etc., se développent in situ dans
le mésoblaste adjacent.

Braun (n° o42) a été conduit à cette conclusion que, chez les Lacertiens,
le tissu dont se forment les canalicules du métanéphros dérive de bourgeons
solides irréguliers de l'épithélium pôritonéal, qui se développent en arrière
du corps de Wolff, mais dans une situation correspondante à celle dans
laquelle les tubes segmentaires prennent naissance. Après s'être séparés de
l'épithélium péritonéal, ces bourgeons s'unissent entre eux, et constituent
un cordon auquel l'uretère envoie les diverticules latéraux déjà décrits. Ces
derniers s'unissent aux canalicules sécréteurs et aux corpuscules de Mal-
pighi formés in situ. Chez les Lacertiens, le blastème du rein s'étend jusqu'à
la région postanale. Mais les données de Braun sur l'origine du blastème du
métanéphros ne me paraissent pas suffisamment démontrées.

L'uretère ne reste pas longtemps uni au canal de Wolff, mais son
orifice se reporte peu à peu en arrière, jusqu'à ce qu'il s'ouvre (entre
le sixième et le huitième jour chez le Poulet) d'une manière indépen-
dante dans le cloaque.

Le plus important des changements qui surviennent ultérieurement i
dans le système excréteur, est l'atrophie de la plus grande partie du |
corps de Wolff, et la transformation, chez le mâle, du canal wolffien
en canal déférent, comme chez les Amphibiens et les Ëlasmo- ,
branches.

Les connexions du testicule avec le canal de Wolff sont très remar-
quables, mais elles peuvent se déduire de la disposition primitive ca-
ractéristique observée chez les Élasmobranches elles Amphibiens.

On peut distinguer, dans les parties qui unissent le testicule au

066 ORGANES EXCRÉTEURS.

corps de Wolff, deux sortes de formations : 1° celle qui correspond au
réseau testiculaire des types inférieurs; 2" celle qui dérive des tubes
segmentaires. On doit sans doute reconnaître la première dans des
excroissances particulières naissant des corpuscules de Malpighi à la
base des testicules.

Ces excroissances furent d'abord rencontrées par Braun chez les
Reptiles, et se composent, dans ce groupe, d'une série de bourgeons
nés des corpuscules malpighiens primaires (?) le long de la base du
testicule; ils s'unissent et forment, dans la substance de cette glande,
un cordon interrompu, dont dérive dans la suite, par différenciatioUj
les canalicules testiculaires (à l'exception des cellules séminifères).
Excepté les deux ou trois premiers, ces bourgeons se détachent des
corpuscules de Malpighi. On trouve chez la femelle, des bourgeons
semblables à ceux que l'on observe chez le mâle, mais plus tard ils s'a-
trophient.

J'ai moi-même découvert chez les Mammifères (n" 555) des bour-
geons homologues de ceux qui ont été trouvés par Braun. Il y a incer-
titude sur les parties des canalicules testiculaires auxquelles ils
donnent naissance ; mais les vasa recla (canalicules droitsi et le rete
vasculosum au moins en dérivent probablement.

On les rencontre également chez la femelle des Mammifères, et il
en naît des cordons situés dans l'ovaire, qui peuvent persister pendant
toute la vie.

La comparaison des canalicules dérivés de ces formations, au réseau
testiculaire des Élasmobranches et des Amphibiens, trouve sa jusli-
lication dans ce fait, que les premiers, comme le second, naissent
sous la forme de bourgeons des corpuscules malpighiens primaires,
d'où ils s'étendent dans le testicule pour entrer en connexion avec
le stroma spermogène proprement dit.

De môme que dans les types inférieurs, la liqueur séminale arrive
du réseau testiculaire au canal wolffien pai- une partie des tubes glan-
dulaires du corps de Wolff. (Ihez les Reptiles, les deux ou trois tubes
segmentaires antérieurs, au niveau du testicule, remplissent proba-
blement cette fonction. Chez les Mammifères, les vasa efferentia, c'est-
à-dire les coni vasculosi, semblent, d'après la manière de voir généra-
lement admise, avoir la même signification, bien que Banks et d'autres
investigateurs les regardent comme des formations qui se sont déve-
loppées d'une manière indépendante. De nouvelles recherches sur ce
point sont nécessaires. Chez les Oiseaux, une connexion entre le corps
de Wolff et le testicule semble s'établir comme dans les autres types.
Le canal wolffien devient lui-même, chez les mâles de tous les Am-
nioles, le canal déférent et le canal enroulé de l'épididyme, cette der-
nière formation (à l'exception de la tête) dérivant entièrement du
canal de Wolff.

AMNIOTES. 07

Chez la femelle, le canal wolffien s'atrophie plus ou moins complô-
tement.

Chez les Serpents (Rraun), la partie postérieure persiste à l'état de canal
sans fonction, qui part de l'ovaire et s'ouvre dans le cloaque. Chez les
Geckos (Braun), elle persiste également comme un petit canal qui s'unit à
l'uretère; eudn chez les Orvets, une partie considérahle du canal est con-
servée, tandis que chez les Lacerta, il n'en reste que des fragments
disjoints.

Chez les Mammifères, la partie moyenne du conduit, qui reçoit le nom de
canal de Gaertner, persiste chez la femelle de quelques Singes, du Porc et
de heaucoup de Ruminants.

Le corps de Wolff s'atrophie presque complètement dans les deux
sexes, bien que, comme nous l'avons dit plus haut, il en reste, en
face du testicule, une partie qui devient la tête de l'épididyme. La
partie postérieure de cette glande, depuis le niveau du testicule, en
peut être appelée la partie sexuelle, la partie antérieure en constituant
la partie non sexuelle. La dernière, c'est-à-dire la partie antérieure,
se résorbe en premier lien, et chez quelques Reptiles, la postérieure,
étendue depuis la région des glandes génitales aux reins définitifs,
persiste jusque dans la seconde année.

Divers restes du corps de Wolff se rencontrent dans les deux sexes do dif-
férents type? à l'état adulte. Le plus constant est peut-être la partie qui, chez
la femelle, correspond à la tôle de l'épididyme ainsi qu'à une partie du tuhe
enroulé de l'épididyme, et que l'on peut appeler avec Waldeyer, V epoophoron (1).
Ce dernier se rencontre chez les Reptiles,les Oiseaux et les Mammifères, mais
sous une forme très rudimen taire dans le premier de ces groupes. Les restes
de la partie antérieure non génitale des corps de Wolff on tété désignés par Wal-
deyer sous les noms de parepididymis chez le mâle, et de paroophoron chez la
femelle. Ces restes font défaut (Braun) chez les Reptiles, mais on prétend qu'ils
existent chez les Oiseaux, aussi hien chez le mâle que chez la femelle, comme
un petit organe composé de tubes terminés par une extrénfitô aveugle, avec
du pigment jaune. Chez quelques Mammifères mâles (y compris l'Homme),
on trouve un parépididyme sur le bord supérieur du testicule, et on lui
donne ordinairement le nom d'organe de Giraldès.

Ainsi que nous l'avons dit, le canal de MûUer devient l'oviductechez
la femelle. A l'origine, les deux canaux s'ouvrent séparément dans le
cloaque; mais chez les Mammifères, cette disposition subit une modi-
fication ultérieure, dont nous parlerons dans un paragraphe particu-
lier. Chez les Oiseaux, l'oviducte droit s'atrophie, laissant parfois un
vestige. Chez le mâle, les canaux de Millier s'atrophient de même plus
ou moins complètement.

(t) Cet organe reçoit aussi le nom de parovarium (His), et d'organe de Rosen-
muller.

C68 ORGANES EXCRETEURS.

Clioz la plupart des ilopliles et des Oiseaux, l'alropliie des canaux de
Millier est complète chez le niAle ; mais dans les genres Lacerta et Anyids,
I.eydig en a découvert un rudiment de la partie antérieure sous la forme
d'iui canal contourné. Chez le Lapin iKolliker, (I) et sans doute chez d'autres
Mammifères, les canaux disparaissent probablement tout entiers; mais chez
quelques-uns, l'Homme par exemple, les extrémités inférieures réunies des
canaux de Millier donnent naissance à une poche qui s'ouvre dans Turèthre,
et qu'on désigne sous le nom d'utérus mâle [utérus muxculinus}; et dans
d'autres cas, par exemple chez le Castor et l'Ane, ces vestiges sont plus déve-
loppés et peuvent se prolonger en deux cornes homologues de celles de
l'utérus (Weber).

L'ii\datide de Morgagni, chez le mâle, est supposée (Waldeyer) représenter
l'orifice abdominal de la trompe de Fallope de la femelle, et être par consé-
quent un reste du canal de Millier.

Modifications qui surviennent dans les parties inférieures des canaux
génito-urinaires des Amniotes.

Cordon génital. — Chez les Monodelphes, la partie inférieure des
canauxdeWolff s'entoure, dans les deux sexes, d'un cordon particulier,
désigné sous le nom de cordon génital (fig. 122, ^c), qui comprend aussi
dans sa portion inférieure les canaux de Millier. Chez le mâle, les canaux
de Millier s'atrophient dans ce cordon, excepté à leur extrémité distale,
où ils se réunissent pour former l'utérus mâle. Après être devenus
les vasa deferentia (canaux déférents), les canaux de Wolff restent
encore pendant quelque temps compris dans le cordon commun,
mais, dans la suite ils se séparent l'un de l'autre. Les vésicules
séminales sont des diverticules des canaux déférents.

Chez la femelle, les canaux de Woltf s'atrophient dans l'intérieur du
cordon génital, hien qu'on en distingue pendant longtemps des ves-
tiges, qui peuvent même persister indéfiniment. Les parties inférieures
des canaux de IVIiiller s'unissent pour former le vagin et le corps do
l'utérus. La réunion commence dans la partie moyenne, d'où elle
s'étend en avant et en arrière ; le stade correspondant i\ cette jonc-
tion moyenne se conserve d'une manière permanente chez les Marsu-
j)iaux.

Sinus urogénital et organes génitaux externes. — Chez tous les
Amniotes, s'ouvrent d'abord dans le cloaque commun, l'intestin en
haut, rallanloïde en bas, et sur les côtés les canaux de Woliï et de
Millier, ainsi que les uretères. Cet étal embryonnaire persiste chez
les lieplik'S et les Oiseaux. Dans les deux groupes, rallantoïde sert de
vessie urinaire chez l'embryon; mais tandis qu'elle s'atrophie chez

(I' D'après Wober in" '.y.)'^^, il oxistn un utérus màhî clipz le Lnpiii ; mais la (iosciij)-
tion qu'il en donne n'est nullement satisfaisanti', et Kolliker en nie visiblement l'exis-
tence.

AMNIOTES.

669

les Oiseaux, son pédoncule se dilate chez les Reptiles pour former une
vessie urinaire définilive. Chez les Mammifères, la portion dorsale du
cloaque, avec l'intestin, se sépare tout d'abord en partie, par étran-
glement, delà ventrale, qui forme alors un sinus urogénital (rig.422, vg).
Dans le cours ultérieur du déve-
loppement, chez tous les Mam-
mifères, à l'exception des Orni-
thodelphes, le sinus urogénital se
sépare complètement du cloaque
intestinal, et ces deux parties ac-
quièrent des orilices externes dis-
tincts. Les uretères (fig. 422, 3)
s'ouvrent plus haut que les autres
canaux dans le pédoncule de l'al-
lantoïde, qui se dilate pour for-
mer la vessie (4). Le pédoncule
qui unit la vessie à la paroi ven-
trale du corps constitue l'oura-
que, et s'oblitère avant la fin de
la vie embryonnaire. La portion
du pédoncule de l'allantoïde si-
tuée au-dessous des orifices des
uretères se rétrécit et forme l'u-
rèthre, qui s'ouvre dans le cloa-
que génito-urinaire en même
temps que les canaux de Wolff et
de Millier.

En avant de ce cloaque, se développe un tubercule génital (fig. 422, c/>),
présentant sur sa surface inférieure un sillon qui fait suite à l'orifice
génito-urinaire, et de chaque côté, un repli génital (/s). Chez le mâle,
les bords du sillon se soudent ensemble en comprenant entre eux
l'orifice du cloaque génito-urinaire, et le tubercule lui-même devient
lepénis, le long duquel se continue le conduit génito-urinaire commun.
Quant aux deux replis génitaux, ils s'unissent d'arrière en avant pour
former le scrotum.

Chez la femelle, le sillon que présente le tubercule génital disparaît peu
cl peu, et ce dernier devient le clitoris, qui est par conséquent l'homo-
logue du pénis. Les deux replis génitaux forment les grandes lèvres

Fig. 422. — Diagramme représentant les organes
génito-iirinaircs d'un Mammifère à Fun des pre-
miers stades (d'après Allen Thomson ; empruntée
à V Anatrnny do Qiiain) (').

(*j Les parties sont surtout r(q)réscDtées de profil, mais les canaux de Aliiller et de Wolff sont
vus par leur face antérieure.

3, uretère. — 4, vessie urinaire. — 5, oiiraque. — ot, bourrelet génital (ovaire ou testicule). —
'\\', corps wolflien gauche. — x, son sommet, d'où proviennent plus tard les cônes vasculaires. —
>n. canal de Wolff. — m, canal de Miiller. — gc, cordon génital, composé des canaux de Wolff et de
Millier enveloppés dans une gaine commune. — i, rectum. — ug, sinus urogénital. — cp, proémi-
nence qui devient le èlitoris ou le pénis. — h, bourrelet dont proviennent les grandes lèvres ou le
scrotum.

670 ORGANES EXCRliTrAIlS.

[labia nirt/(iiii\. L'iirèlhrc et le vagin s'ouvrent séparément dans le sinus
uro-îïénital commun.

Conclusions générales et résumé.

Pronépliros. — Sedguick a montré que le pronéphros existe con-
stanunenl chez les types à développement larvaire^ et qu'il manque
ou Cbt imparfaitement développé dans ceux chez lesquels la plus
grande partie du développement s'effectue dans l'œuf. C'est ainsi
qu'etrectivement, il fait défaut chez les embryons d'Elasmobranches et
d'Amniotes, tandis qu'on le rencontre chez les larves de toutes les
autres formes.

Il résulte de celte coïncidence, d'après des principes déjà établis
dans un chapitre précédent sur les formes larvaires, de fortes pré-
somptions pour que le pronéphros soit un organe ancestral ; et rap-
prochée de ce fait, que cet organe est la partie du système excréteur
la première développée, et souvent le seul organe d'excrétion pendant
une longue période, elle conduit à conclure que le pronéphros et son
conduit excréteur, le canal segmentaire, sont les parties les plus primi-
tives du système excréteur des Vertébrés. Cette conclusion concorde
précisément avec celle à laquelle ont été conduits Gegenbaur et
Fûrbringer.

Le canal du pronéphros se développe constamment avant la glande,
et son développement peut s'effectuer selon deux types différents, soit
par la fermeture d'une gouttière continue de l'épithélium péritonéal
somatiquc (Amphibiens, Téléosléens, Le/)idos(ei(s), soit parla formation
d'une saillie pleine, ou cordon de cellules dérivées du mésoblaste so-
matique, qui s'étend en arrière entre l'épiblaste et le mésoblaste
{{'ctromyzou, Élasmobranches et Ammiotes).

11 est absoluiuent certain (\\\c le second de ces processus n'est pas
un résumé fidèle de l'évolution du canal dont il s'agit, et bien que l'on
puisse plutôt tirer du processus que l'on observe chez les Aniplii-
bions et les Téléosléens quelques indications sur la manière dont le
canal du pnonéphros s'est primitivement constitué, on ne lient encore
rien conclure de certain à cet égard.

Le mode de développement du pronéphros lui-môme dépend évi-
demment en partie de celui de son canal excréteur. Chez le Petromi/zou,
où ce canal est d'abord sans communication avec la cavité générale,
le pronéphros se forme comme une série de diverticules qui naissent
du canal, rencontrent l'épilbélium péritonéal et s'ouvrent dans la ca-
vité générale ; mais dans d'autres cas, il dérive de l'extrémité anté-
rieure ouverte de la gouttière qui donne naissance au canal segmen-
taire. L'extrémité ouverte de cette gouttière peut rester simple
(Téléostéens, Ganoïdesj, ou se diviser en deux, trois, on un plus grand

CONCLUSIONS GENEUALKS. (ITl

nombre d'orifices (Âmphibiens). Dans run el l'autic cas, la parlie
principale de la glande se l'orme par des circonvolutions du tube en
connexion avec l'entonnoir ou les entonnoirs péritonéaux. Les en-
tonnoirs péritonéaux du pronéphros semblent offrir un arrangement
segmenlaire.

Le pronéphros se dislingue du mésonéphros par des particularités
de développement aussi bien que de structure. La plus importante,
parmi les premières, consiste dans ce fait que les tubules glandulaires
dont il est formé sont constamment des excroissances du canalsegmen-
taire, tandis que dans le mésonéphros, la formation de ces tubes est
toujours ou presque toujours (1) indépendante du canal.

La principale particularité de structure que présente le pronéphros,
est l'absence de corpuscules de Malpighi offrant les mêmes relations
que dans le méso-et le métanéphros, à moins qu'on ne regarde comme
tels les formations que l'on rencontre chez la Myxine. Au point de vue
fonctionnel, le rôle de ces corpuscules est rempli par le bourrelet pé-
ritonéal vasculaire dont nous avons parlé dans les pages précédentes
sous le nom de glomérule.

Que ce corps soit réellement en relation fonctionnelle avec le pronéphros,
c'est ce que semblent indiquer ; 1° son occurrence constante avec le proné-
phros et sa situation en face des orifices péritonéaux de cette glande; 2" la
simultanéité de son atrophie et de celle du pronéphros ; 3° le fait qu'il
s'isole en même temps que l'orifice du pronéphros dans un compartiment
spécial de la cavité générale chez les Téléosléeus et les Ganoïdes, et seule-
ment en parlie dans un semblable compartiment chez les Amphibiens.

Dans la plupart des types, le pronéphros s'atrophie plus ou moins
complètement; cependant, il persiste probablement pendant la vie chez
les Téléostéens et les Ganoïdes ; et chez quelques membres du premier
de ces groupes, il constitue peut-être le seul organe d'excrétion de
l'adulle.

La cause qui en détermine l'alropbie est peut-être liée à ce fait, qu'il est
situé dans la région péricardique delà cavité générale, dontla partie dorsale
s'obUtére lors de la formation d'un péricarde fermé ; et sa persistance chez
les Téléostéens et les Ganoïdes peut, d'après cette manière voir, tenir à ce
que, dans ces types, son entonnoir péritonéal et son glomérule sisolenl de
bonne heure dans une cavité particulière.

Mésonéphros. — Le mésonéphros se compose dans tous les cas d'une
série de canalicules (tubes segmentaires) qui se développent indépen-
damment du canal segmenlaire. Sous sa forme typique, chaque cana-

(1) Selon Sedgwick, quelques-uns dos tubes segmentaires antérieurs des Oiseaux
font exception à la règle générale, d'après laquelle aucune excroissance du canal seg-
mentaire ou conduit c!u mésonéphros, n'irait rencontrer les tubes segmentaires.

672 OlîGANES EXCRETEURS.

liciilc comprend : 1" un entonnoir péritonéal qui s'ouvre dans 2- un
corpuscule de Malpighi; de celui-ci part 3" un tube glandulaire pelo-
tonné qui débouche enfin par 4" un tube collecteur dans le canal
scgmenlaire, lequel constitue le canal prunitif du mésonéphros aussi
bien que du pronéphrus.

Le développement des canalicules du mésonéphros est soumis à des
variations très étendues.

1" Us peuvent naître comme des différenciations de la masse cellu-
laire intermédiaire, et être dès le début pourvus d'une lumière qui
s'ouvre dans la cavité générale et qui dérive directement de la portion
de cette cavité que renferme la masse cellulaire intermédiaire; les en-
tonnoirs péritonéaux persistent alors souvent chez l'adulte (Elasmo-
branches).

2" Us peuvent naître sous la forme de cordons pleins, fixés ou non
sur l'épithélium péritonéal, qui, après s'être, dans le premier cas, sé-
parés de cet épithélium, s'y unissent de nouveau dans la suite par un
prolongement qu'ils envoient en bas et qui forme un entonnoir péri-
tonéal, lequel peut ou non persister (Esturgeon, Amphibiens).

3° Ils peuvent se former comme dans le dernier cas, mais sans
contracter aucune connexion secondaire avec l'épithélium péritonéal
(Téléostéens, Amniotes). L'insertion primitive sur cet épithélium peut
toutefois coïncider avec le développement d'un véritable entonnoir
péritonéal (Oiseaux, Lacertiens).

D'après certaines considérations physiologiques, de ces trois modes
de développement, le premier paraît être le plus primitif. Le dévelop-
pement des tubes sous la forme de cordons pleins peut difficilement
être considéré comme primaire.

Une question relative aux tubes segmcnlaircs et qui exige une réponse, e?t
celle de l'iiomologie des orifices péritonéaux développés secondairement chez
les Amphibiens, avec les orifices primaires des Ëlasmobranches. D'un côté,
si les orifices sont homologues dans les deux types, on comprend difficile-
ment pourquoi l'attache périlonéalc primitive disparaîtrait chez les Amphi-
biens, pour se rétablir simplement bionlùt après. 11 est encore i)lus dillicile
de comprendre, d'un antre côté, quel avantage physiologiquepourrail résulter,
si l'on rejette l'Iiomologie des orifices, du remplacement de l'orifico pri-
maire par un orifice secondaire exactement semblable au premier. 1mi
égard aux variations considérables que présentent dans leur développement
des parties incontestablement homologues, je suis porté à admettre l'Iiomo-
logie des orifices dans les deux types.

Chez le plus grand nombre des Vertébrés inférieurs, les tubes du
mésonéphros offrent tout d'abord un arrangement segmentaire, «lui
en est sans doute la manière d'être primitive. Eisig a fait voir récem-
ment, par une intéressante découverte, que l'existence simultanée de
deux, trois on plus, de ces tubes dans un seul segment chez les Arnphi-

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. G7:î

biens, les Oiseaux et les Mammifères, a son paiallcMc chez les Chélo-
podes, par le fait de la coexistence, chez quelques Capilellidés, de
plusieurs organes segmentaires dans un seul segment.

A propos de la disposition segmentaire du mésonéphros, il convient
peut-être de rappeler le fait que chez les Elasmobranches, de mcMne
que chez d'autres types, il existe des traces de tubes segmentaires dans
quelques segments de la région po stanale. A tous les lubcs segmen-
taires s'adjoint un corpuscule de Malpighi, qui se développe près de
l'extrémité du tube adjacente à l'orifice péritonéal, ou dans un point
homologue pour les tubes dépourvus d'un tel orillce. L'extrémité op-
posée du tube se réunit toujours au canal segmentaire.

Chez certains types, des tubes secondaires et tertiaires se dévelop-
pent dans beaucoup de segments du mésonéphros, surtout dans les pos-
térieurs ; ils se réunissent aux canaux collecteurs des tubes primaires
et, comme ceux-ci, sont pourvus de corpuscules de Malpighi à leur
exlrémité fermée.

A mon avis, il est peu ou point douteux que, chez les différents
types, les tubes secondaires soient homodynames, sinon homologues.
Dans ces conditions, on est surpris de voir par quels procédés dissem-
blables ils prennent naissance. Chez les Elasmobranches, le corpus-
cule malpighien d'un segment émet un bourgeon qui s'unit au tube
collecteur du segment précédent et qui, après s'être séparé plus tard
du corpuscule de Malpighi dont il provient, forme un nouveau cor-
puscule secondaire à son extrémité fermée. Ainsi, les tubes secondaires
d'un segment naissent sous forme de bourgeons du segment situé en
arrière. Chez les Amphibiens (Salamandres) et les Oiseaux, les tubes
secondaires se développent d'une manière indépendante dans le mé-
soblasle. Ces différences considérables dans le mode de développement
sont importantes au point de vue de l'homologie du métanéphros ou
rein définitif, que nous discutons plus bas.

Avant de quitter le mésonéphros, quelques considérations hypothétiques
relatives à son origine et à ses relations avec le pronéphros méritent encore
d'être exposées; nous renverrons toutefois à une discussion ultérieure la dif-
ficile question de l'homologie des tubes segmentaires avec les organes seg-
mentaires des Cliétopodes.

C'est une particularité du développement des tubes segmentaires, qu'ils se
terminent d'abord par des extrémités fermées, bien qu'ils s'accroissent
ensuite jusqu'à ce qu'ils atteignent le canal segmentaire, auquel ils s'unis-
sent directement, sans que celui-ci ait envoyé à leur rencontre (1) aucune
sorte de bourgeon. Il est difficile de comprendre comment des entonnoirs
péritonéaux terminés en culs-de-sac et dépourvus d'orifice externe auraient

(I) Ainsi qu'il a été menlioiuié dans la note d« la page 611, Sedgwick soutient que
les tubes segmentaires antérieurs du Poulet constituent une exception à cotte règle
générale.

Balfouh. ~ Eudjryolofiii'. II. — 43

r.74 ORGANES KXCRÉTEUHS.

pli rcmplii' une foiiclioii d'exciétioii ; nous sommes donc plutôt conduits
à supposer que ces entonnoirs, qui devionuenl les tubes segmentaires,
étaient des le début pourvus cliacun d'un nrilice en communication avec
rextérieur, ou qu'ils étaient unis au canal sepmcnlaire. S'ils étaient primiti-
vement pourvus d'orifices oxtoriies, nous pouvons alors admettre que c'est
secondairement qu'ils se sont unis au conduit excréteur du pronépliros
(canal segmentaire), et qu'ils ont perdu ensuite leurs orifices externes, puis-
qu'il n'en reste aucune trace, mC'medansl'ontogénie du système. 11 me paraît
plus probable que le pronépliros, avec son canal s'ouvrant dans le cloaque,
étJÙt le seul organe d'excrétion des ancêtres non segmentés des Chordata, et
qu'après l'allongement du ti'onc et sa segmentation ultéiieure, il s'est dé-
veloppé une série de tubes segmentaires métamériques ouverts dans le canal
segmentaire, et dont cliacun était en quelque sorte l'iiomologue sérialaire
du pronépliros primitif. Ce dernier a pu ensuite, avec la segmentation du
tronc, prendre l'arrangement métamérique plus ou moins net de ses
parties.

Une autre livpotlièse est possible : les tubes segmentaires peuvent cive des
dérivés modifiés des branches latérales postérieures du pronépbros, qui ont
pu, à l'origine, s'étendre sur toute la longueur de la cavité géni''rale. Si
cette liypotiiùse est vraie, il faut admettre que lorsque l'ancêtre non seg-
menté des Cbordata se divisa en segmenis, les brandies postérieures de
l'organe excréteur primitif prirent un arrangement segmentaire, et que,
corrélativement aux modifications graduelles dont elles furent ainsi le siège,
l'époque de leur développement se trouva reculée de manière à coïncider
jusqu'à un certain point avec celle de la formation des segments auxquels
elles appartenaient. Le cliangement apporte parla à leur mode de développe-
ment ne serait sans aucun doute pas plus profond que celui survenu dans
les tubes segmentaires qui, après s'être développés primitivement sur le
type élasmobranclie, en sont arrives à se former chez les Salamandres, les
Oiseaux, etc., dans la partie postérieure du mésonépliros.

Conduits génitaux. — Jusqu'ici, nous avons examiné l'origine et le
développement des organes d'excrétion sans avoir égard aux inodilica-
lions qui résullent de ce fait, que leurs conduits excréteuis servent
aussi de conduits génitaux. Cet état non modifié des organes d'excré-
tion se rencontre peut-être d'une manière permanente chez les
Cyclostomes (1), et femporaii-ernenl clic/, les embryons de la plupart
des formes.

Les produits de la génération paraissent avoir été, ;\ l'origine, versés
librement dans la cavité générak; et portés à rexlérieui- jiar les pores
abdominaux (voy. p. 57.")).

Les relations secondaires des canaux de l'excrétion avec les organes
génitaux semblent avoir été amenées par ce fait, qu'un orifice en com-
munication avec l'extrémité pronépliridienne du canal segmentaii-e

1) 11 ii'('>t, millomcnt ci'i'tain qin! l'évacualioii au duliors des iirodiiit.s di' la f;iMié-
ralion par los porcs abdoiniiiaiix, clit;z l(!.s Cycloâtome.s, ne soit jias le rùsultat crnii
déj^éiiLTOsceiico. ^

CONCLUSIONS GI'lNÉRAl.ES. 67b

aurait ou pour fouclion de recevoir les produits de la gcuératiou et de
les transuiettre au dehors; de sorle que, primitivement, le canal segmen-
taire a dà servir de conduit excréteur, à la fois pour les produits de la gé-
nération et la sécrétion du pronéphros (exactement comme le fait encore
actuellement le canal de Wolfl" pour les produits du testicule et la sé-
crétion du corps de Wollf, chez les Elasmobranches elles Amphibiens).

On admettrait diffidlement que l'orifice par lequel les produits delà
génération pénétraient dans le canal segmentaire se soit spécialement
développé pour cet usage, tandis qu'il a dû être presque certainement
l'un des orifices péritonéaux du [)ronéphros. Le canal segmentaire
remplissant en môme temps une fonction génitale et une fonction uri-
naire, il a dû en résulter, comme conséquence (par un processus de
sélection naturelle), une nouvelle différenciation, en vertu de laquelle
ce canal se divisa en deux, un canal de Millier ventral, et un canal de
Wolff dorsal.

Le canal de jMiiller était probablement on continuité avec un ou
plusieurs des orifices abdominaux du pronéphros, qui servaient de
pores génitaux. A l'origine, le canal segmentaire se scindait sans doute
suivant sa longueur en deux parties égales, et, par exception, ce mode
de division s'est conservé chez quelques Elasmobranches ; mais peu à peu
la fonction génitale du canal de MûUer retentit de plus en plus sur le
développement embryonnaire, de telle sorte que, dans le cours des
temps, le développement de ce canal se fit de moins en moins aux dé-
pens du canal de Wolff. Ce processus semble avoir été en partie suivi
chez les Elasmobranches, et encore plus chez les Amphibiens, qui,
sous ce rapport, présentent un état moins primitif que ces Poissons ; il
est même allé plus loin chez les Oiseaux, et il est possible que, chez
quelques Amniotes, le canal de MuUer et le canal segmentaire se dé-
veloppent en réalité indépendamment l'un de l'autre, comme c'est
exceptionnellement le cas chez quelques individus parmi les Salaman-
dres (Fûrbringer).

Il n'est pas douteux que l'orifice abdominal se soit de même spécia-
lisé. Il est fort possible que, primitivement, plus d'un des entonnoirs
péritonéaux du pronéphros ait servi à l'admission des produits géni-
taux, cette fonction s'étant, en tout cas, restreinte dans la suite à un
seul d'entre eux.

On a observé trois types différents de développement de l'orifice
abdominal du canal de Muller.

Chez les Amphibiens [Salamandra), l'orifice permanent du canal de
iMiiller se forme indépendamment du pronéphros, à quelque distance
en arrière de cet organe.

Chez les Elasmobranches, l'oiifice primitif du canal segmentaire
forme l'orilice permanent du canal de Muller, et un pronéphros pro-
prement dit ne semble pas se développer.

676 ORGANES KXCRÉTEUHS.

Chez les Oiseaux, des trois orilices du pi'oué|)lii'os rudimeulaire,
l'antérieur persiste comme orifice permanent du canal de Millier.

Ces trois modes de développement représentent très probablement
des modifications spéciales d'un état primitif vers trois directions dif-
férentes. Chez les Amphibiens, la spécialisation de l'orifice du canal de
Millier a été portée si loin qu'il n'a plus aucune connexion avec le pro-
néphros. C'était sans doute à l'origine l'un des orifices postérieurs de
cette glande.

Chez les Elasmobranches, d'un autre côté, l'orifice fonctionnel se
forme à une période oii nous nous serions attendus à voir le proné-
phros se développer. Cet état est très vraisemblablement dû à une dif-
férenciation en vertu de latiuelle le proncpbros a peu à peu cessé de
se développer, tandis ((ue l'un de ses orifices péritunéaux s'est conservé
comme orifice abdominal du canal de Midler. Chez les Oiseaux, enfin,
la différenciation semble avoir pris une troisième direction, puisipie,
chez les ancêtres du gi-onpe, le pore antérieur .?) du rein céphalique
semble s'être spécialisé comme orifice permanent du canal de Millier.

D'ordinaire le canal de Millier se constitue plus ou moins complè-
tement dans les deux sexes. Chez les Ganoïtles, où la séparation entre
ce canal et celui de AVolft'ne s'étend pas jusqu'au cloaque, il sert pro-
bablement, ainsi que chez les Dipnoïques, à l'évacuation des produits
génitaux des deux sexes. Dans d'autres cas cependant, les produits de
la femelle arrivent seuls an dehors par cette voie, et il est nécessaire
d'expliquer dans ces cas la formation partielle ou complète du canal de
Millier chez le mâle. On peut le faire en admettant que la disposition
observée chez les Ganoïdes était primitive chez les ancêtres des autres
formes, ou en supposant que les caractères primitivement acquis par
la femelle se sont transmis par hérédité aux deux sexes.

C'est une question encore pendante de savoir si la nature des con-
duits génitaux des Téléostéens peut s'expliquer par la comparaison de
ces conduits avec ceux des Ganoïdes. Le fait que les canaux de Millier
du Ganoïde osseux le Z,^pjrfos/e«s s'unissent aux oi-ganes de la génération
et ressemblent par là aux conduits génitaux des Téléostéens (1), four-
nit un puissant argument en faveur de l'opinion que, chez ceux-ci, les
conduits génitaux des deux sexes sont des canaux de Millier modifiés.
Toutefois, l'embryologie peut seule résoudre cette question d'une
manière catégorique.

Chez les Elasmobranches, les Amphibiens et les Amniotes, les pro-
duits génitaux miles sont évacués par le canal de Wollï", dans lequel
ils arrivent, no)/ par les entonnoirs péritonéaux ouverts du mésoné-
phros, mais par un réseau de canalicules qui bourgeonnent soit d'un
certain nombre de corpuscules de Malpighi situés en face de la glande

(I) Vi>y<-z la noie I d.; la pag<3 648.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. r.77

testiciilaire (Amphibiens, Amniotes), soit des pédoncules par lesquels
ces corpuscules s'unissent aux entonnoirs ouverts (t^lasmobranches).
Après avoir traversé ce réseau, la liqueur séminale arrive (excepté chez
certains Anoures), par un nombre variable de tubes segmentaires, di-
rectement dans le canal de Wolll. L'étendue des connexions entre le
testicule et le corps de Wolff est soumise à de grandes variations ; mais
ordinairement ces connexions sont plus ou n\pins limitées à la partie
antérieure du dernier organe. Dans beaucoup de cas, des rudiments
du réseau testiculaireont été acquis par hérédité par la femelle.

L'origine des connexions entre le testicule et le corps de WolfT est encore
très obscure. On comprendrait facilement comment les produits du testicule,
après être tombés dans la cavité générale, auraient pu être reçus par les
extrémités ouvertes de quelques entonnoirs péritonéaux, et comment ces
entonnoirs auraient pu être munis, le long du mésorchium, de prolonge-
ments en forme de silloiisqui se seraient dans la suite transformésen canaux.
L'ontogénie cependant n'est pas entièrement favorable à cette manière de
voir sur l'origine du réseau testiculaire. C'est néanmoins, ce me semble,
l'hypothèse la plus vraisemblable qui ait jusqu'ici été émise sur ce point.

Le mode d'évacuation du sperme par l'intermédiaire des canalicules du
mésonépliros est tellement spécial, que l'hypothèse qu'il ait été acquis deux
fois est très invraisemblable; il faut Jonc admettre que les Amphibiens et
les Amniotes l'ont hérité des mômes ancêtres que les Élasmobrauches. Il est
remarquable, par conséquent, que cette disposition ne se rencontre ni chez
les Gaiioïdes ni chez les Dipnoïques.

Ou bien : I" la disposition du canalde MiUler, tel qu'on le rencontre chez les
Ganoïdes et les Dipnoïques et fonctionnant dans les deux sexes (1), est primi-
tive, et celle que l'on observe chez les Élasmobrauches, secondaire; ou bien
2" l'arrangement propre aux Ganoïdes est un état secondaire, qui a pris nais-
sance à un stade de l'évolution des Vertébrés où quelques-uns des tubes seg-
mi'utaires ont commencé à fonctionner comme canaux efférents des testi-
cules, et qui est par conséquent le résultat d'une rétrogradation de ces
derniers organes. Bien que la seconde hypothèse soit plus facile à concilier
avec les affinités qui rapprochent les types ganoïde et élasmobranche, telles
qu'elles nous sont révélées par d'autres particularités de leur organisation,
je suis néanmoins porté à accepter la première, et je considère la division
incomplète du canal segmentaire chez les Ganoïdes comme un puissant argu-
ment en sa faveur.

Métanéphros. — Avec l'emploi du canal de Wolff pour l'évacuation du
sperme, semblent être en corrélation : 1° une tendance des tubes seg-
mentaires postérieurs à constituer un conduit excréteur propre dans
lequel le mélange des fluides séminal et urinaire ne puisse avoir lieu ;
2° une tendance de la part des tubes segmentaires antérieurs à perdre
leur fonction excrétrice. Lestubes segmentaires postérieurs qui se sont
trouvés ainsi reliés à un canal plus ou moins spécialisé ont été considé-

(1) La note 1 de la page 648 enlève toute valeur à ces considérations ITrad.).

(Ig ORGANES EXCRETEURS.

rés dans les pages précédentes comme constituant un métanéphros.
Celte dillérencialion est à peine marquée cliez les Anoures; mais elle
est très accusée chez les Urodèles et les Élasmobranches, et dans ce
dernier groupe, elle s'est transmise par hérédité aux deux sexes. D'a-
près la manière de voir j\ laquelle nous avons été conduits séparément,
Semper et moi, elle atteint son plus haut degré chez les Amniotes, par
suite : 1" de la formation, dans les deux sexes, d'un métanéphros
complètement distinct, dérivé cependant, comme l'a montré Sedgwick,
du môme blastème que le corps de Wolfi'; 2° de l'atrophie, chez l'a-
dulte, du corps de WolfF tout entier, à l'exception de la partie qui
réunit le testicule au canal wolfficn.

Selon moi, il n'y a qu'une lionioloyie générale entre la partie postérieure
ou niélanépliridienne du corps de Wolfl' deslilasmobratiches et des Urodèles,
et le rein proprement dit des Amniotes, c'est-à-dire que dans les deux cas,
une cause commune, savoir, le canal de Wolff fonctionnant comme canal
déférent, a amené une différenciation plus ou moins seinhlahlc des parties.

A notre manière de voir, de Semper et de moi, Fûrhriiiger a objecté que
imlle preuve satisfaisante n'en avait encore été donnée. Mais depuis que Kiir-
bringera écrit son mémoire, cette preuve a été fournie parles observations de
Sedjiwick. Le développement du rein chez les Amniutes est sans aucun doute
direct, par opposition à un dévelo|»penient phylogénétique, et la substitution
d'un développement direct à uu développement phylogénétique a été très
probablement rendue possible par ce fait, que pendant tout le temps aucune
influence ne s'est exercée sur la partie antérieure du mésonépbros, qui a
continué à rester pendant la vie fœtale le principal organe d'excrétion.

L'objection la plus sérieuse que l'ûrbriiiger ait opposée à l'iiomologie dont
il s'agit, est le fait que l'uretère di; inétané[)bros se développe suivant un type
qui lui est propre et qui dillère absolument du mode de développement des
uretères du métauépliros chez les Ichthyopsidieus. Mais il est très possible,
bien que ce soit loin d'être certain, que l'uretère des Amniotes soit une for-
mation spéciale restreinte à ce groupe, et ce fait ne serait nullement en oppo-
sition avec riiomoiogie que j'ai essayé d'établir.

Comparaison des organes d'excrétion chez les Chordata et les Inver-
tébrés.

Les purticulaiités de structure et de développement des diverses formes
d'organes d'excrétion décrites dans les pages précédentes ne me paraissent
pas assez caractéristiques, pour qu'il devieime possible d'établir sur des
bases suflisamment solides des homologies entre ces organes, excepté pour
les groupes qui ont entre eux des affinités étroites.

Les organes d'excrétion des Platyhelminthes sont, à beaucoup d'égards,
semblables aux or;^anes excréteurs provisoires de la Trochosphère de Polij-
i/ordius et des (iéphyrieiis, d'un côté, et au pronéphros des Vertébrés, de
r.tuire ; et peut-être pourruil-ou regarder l'organe excréteur des Platyhel-
miiiihcs avec un ovifkc antérieui' comme l'origine de l'organe dclaTroclio-

UHiLlOGHÂPIllE. 670

sphère, tandis quVfvcc un orifice postérieur il constituerait le point de départ
du pronéphros des Vertébrés (1).

Halscliek a comparé l'organe excréteur provisoire de la Trochosphère de
Polygordiiis au pronéphros des Vertébrés, et les tubes segmentaires posté-
rieurs des C-iiétopodes aux lubcsdu niésoiiépliros; la dernière de ces liomo-
logies avait d'ailleurs déjà été indiquée séparément par Semper et par moi.
En ce qui concerne la comparaison du pronéphros avec l'organe excréteur
provisoire de Polygordius, deux sérieuses difficultés se présentent:

\° i,e canal du pronéphros (canal segmenlaire) s'ouvre directement dans le
cloaque, tandis que celui de l'organe excréteur provisoire de la Trochosphère
s'ouvre en avant et directement à l'extérieur ;

2" I-e pronéphros est situé dœis la région segmentée du tronc, et ses parties
offrent une disposition métamérique plus ou moins évidente ; au contraire,
l'organe provisoire de la Trochosplière se trouve en avant de la région seg-
mentée du tronc et ne présente aucune trace de segmentation.

Bien qu'une comparaison puisse, à la rigueur, être établie entre les tubes
du mésonépliros et les organes excréteurs segmentaires des Ghétopodes, elle
ne peut cependant être admise avec confiance tant qu'on n'aura pas jeté
quelque lumière sur la disparition des orifices externes supposés de ces
tubes, et sur l'origine de leur connexion secondaire avec le canal segmen-
tuire.

Si nous bornons notre attention aux Invertébrés, il me paraît assez évident
que Hatscbek a raison de considérer comme homologues les organes excré-
teurs provisoires de la Trochosphère de Polijgordius, d'Echiure et des Mol-
lusques {i), L'alropbie de tous ces organes larvaires a peut-être eu pour cause
la présence, chez l'adulte, d'une région du tronc bien développée (qui manque
chez la larve) dans laquelle se sont formés des organes d'excrétion, qui
étaient probablement les homologues sérialaires de ceux que présente la
partie antérieure de la larve. Les organes excréteurs du tronc étaient sans
doute plus favorablement situés que ceux delà tête, ce qui détermina l'atro-
phie de ces derniers chez l'adulte, tandis que ceux du tronc se développèrent
suffisamment pour remplir seuls les fonctions d'organes d'excrétion.

Invertébrés.

(51 "2) H. EisiG. Die Segiuentalurgane d. Capitellidea Jliilh. a. d. zoo/. Slat. z.
Neapel, I. 1879).

(âi:j) J. FiiAiPOiNT. Reciierclies sur l'appareil excréteur des 'J'iémalodes et des Ces-
toïdes [Arc/lices de bioloijie, I. 1880).

(ôl't) B. Hatschek. Studieii ub. lùitwick d. Aiinelidea {Arbcit. a. d. zool. Inslitut
Wœn, I. 18:8).

1^515) B. Hatschek. Ueber l';ii;\v:Lk. vun Echiurus, etc. [Avbeit. a. d. zuol. irisfil.
Wien, III. 1880;.

Organes cVexcrétion des Vertébrés.

Généralités.

(,j|(j) F. M. Balfour. On llie origin and history of the urinogenital organs of Verte
brates Journal of Anut. and P/iijs., X. 1S7G).

(1) On doit, je crois, cette suggestion J» Furbringer.

(•2) Voyez p. t)30 et G33, en note, l'opinion de M. J. Traipont sur ce point. \Trad.)

680 HlBIJOGliAIMlII';.

(ÔI7) Max. FiiniiniNfiEn (1). Ziir verpU^ichendeii Anat. n. Kiuwick. d. F.xcretions-
organe d. Vertebraton {Morphol. Jahrbucli, IV. 1878).

,.SI8) H. Meckel. Zw Morphol. d. Harn- u. Gesddechhwevkz. d. Wirbclthierc, etc.
Hallo, 18is .

(519) Joli.' .MiiM.En. BUdungsgeschichte d. Genitalien, etc. Dli^seldoif, 18:^0.

IÔ-20) H. Rathke. Beobachtuiigeii u. Betraclitungen ii. d. Enlwicklung d. Gnschlochts-
werkzeuge bei deii Wirbelthieren [N. Sdiriften d. natw-f. GeselL in Dantzig, Bd I.
1825\

(521) C. Sf.mpkr (1). Das Ui-ogenitalsystfiii d. Plagiostomeii u. seine Bedentung f.
d. iibrigen Wirbeltliiere. [Arh. a. d. zoo/.-zoot. Instit. Wiirzburg, II. 1875.)
522) VV. Waldeyer (1). Eierstock xi. Ei. Leipzig, 1870.

Élasmohranches .

52^^ A. ScHiLTZ. Zur Entwick. d. Selachiereies (^?'c/(2i; f. mikr. Ânat.,W. 1875).
Voyez aussi Semi>or (No. 521) et Balfour (No 292).

Cydosiomes.

(52i) J. Miii.i.EH. UiU'^rsiichangen û. d. Eingeweidc d. Fisclie {.\bli. d. k. Ak Wiss.
Berlin, 1815).

(525 W. Miii.i.F.H. Ucbor d. Persistoiiz d. Urniore b. Myxine gUUinosa [JenaiscliP Zrit-
schri/t. VII 1873 .

(.52(i) W. Mùi.i.EU. Ueber d. Urogenitalsystem d. Ampliioxiis u. d. Cyclostomeii (Je-
7iaiscfte Zethcfirift, IX. 1815).

(.îîli A. SciiNEiDER. Beitrûge z. verrjhich. AmU. u. Enlwick. d. Wirielthicre. B(>rliii,
1870.

(528'i W. B. Scott. Heitiagc z. Entwick. d. Petromyzonlen 'Morphol. Jahrbuch, \U.
1881.

Téléostéens.

(:)'J9 .1. llviiTL. na> ui'opoctiscluî System d. Knociienfisclie [Doth-ichr. d. k. k. Akad.
Wiss. Wicii, II. ISGO.

(530) A. BosENBERG. Untersiidmnçicn iib. die Eidwicklung d. Tcleostierniere. Dcrpat.
(SG7.

Voyez aussi Oellacher (No 7v).

Amphihiens.

(531) F. H. BiDDEn. Vergleichend-amdovrisrhe u. hisUdogisdtn Untermchiingen ii.
die miiiudichcn Gcaddcdd^- tmd Uarnwerkzeuge d. nnckten Amphibien. Dcrpat, 184C.

(532) C. L. DrvEnNOY. Fragments sur les Organes gi'nito-urinaircs des Reptiles, etc.
(Mém. Acad. Sdmces. Paris, XI. 1851, pp. 17-95).

(533) M. FiiuiuiiN'GF.n. Zur Entwi'ki-/u7ig d. Auijdiibiennicre. Heidelberg, 1817.

(534) F. Leydig. Anatomie d. Amphibien n. Reptilien. Berlin, 1853,

(535) F. Leydig. Lehrbtidt d. Histologie. Hamni, 1857.

(536) F. MKYEn. Anat. d. Urogenitalsystems d. Seiacbier n. Amphibien {Sitz. d. nn-
turfor. Gesdhch. Leipzig, 1875).

(537) J. W. Si- EN CEI.. Das Urogenitalsystem d. Ampliibien (Arh. a. d. zool.-zoot.
Inatit. Wiirzburg, III. 187tl^.

(538) Von WiTTicii. Harn- u. Gcschleclitswerkzeuge d. Ampliibien {Zcit. f. iviss,
Zool., IV.

Voyez aussi Gotte (No 296).

Amiliotes.

(.53!)) F. M. ItAi.Foun and A. Sedgwick. On the existence of a hcad-kidney in tlie em-
bryo Chick, etc. {Quart J. of micr. Science, XIX. 1878).

(l'i Les mémoires de FQrbringer, Somper et Waldeyer contiennent des indications
bibliograplii'iucs complètes sur les organes d'excrétion des Vertébrés.

BlBLIOGUAPnilî. r,8i

(540i Banks. On thc Wolffian bodie& of the fœtus and t/wir reinaiiis in the odult.
Edinburgli. 18(Ji.

(541) Th. KoitNiiAui'T. Uiitersiir/tuni/cn ûù. die Eiitwickelung d. Urogcnilalsijslems
beini Hiihnclien. Iiiaug. Diss. Riga, ISOT.

(542) Max Biiaun. Das Urogp.nitalsystem d. einheiniisclieii Ueplilicn {Arheiten a. d.
zool.-zoot.Instit. Wiirzburg, IM. 1877,

(543) J. Danskv 11. J. KosTENiTscii. Ueb. d. Fntwick. d. Keimblatter u. d. WolfT'schen
Ganges im Hûlinerei (Mcm. Acad. hnp. Pétersôourg, 1" série, XXVII, 1880).

(544) Tli. Egli. Beitrâge zur Anat. tmd Entwick. d. Geschlechtsorgane . Inaug. Diss.
Zurich, 187G.

(545) E. Casser. Beitrâge zm- Kntwickcticngsgesctiichte d. AllantoiSy der Mùllersclicn
Gange u. des Afters, rraiikfurt, 1874.

(546) E. Gassku. Beob. ub. d. Kiitsteluing d. Wolft"schen Ganges bei Embryonen von
Hûiinern u. Gijnsen \Arch. fur mikr. Anat., XIV. 1877).

(547) E. Gasseu. Beitrâge z. Entwickelung d. Urogenitalsyslems d. Hiihnerembryonen
[Sitz. d. Gesetl. zur Beforderung d. gesant. Nainrwiss. Marburg, 1870).

(5i8) G. Klpffer. UiUersuchung uber die Entwickelung des Harn- nnd Geschleclits-
systems (Archiv fïtr mikr. Anat., II. 18CG).

(549) A. Sedgwick. Development of tlie kidney in its relation to tlie Wolffian body
in the Cliick [Quart. J. of micros. Science, XX. 1880).

(550) A. Sepgwick. On the development of the structure known as the glomernUis
of the head-kidney in the Chick (Quart. J. of micros. Science, XX. 1880).

(551) A. Sedgwick. Early development of the Wolffian duct and anterior Wolffian tu-
bules in the Chick; with some remarks on the vertebrate cxcrctory System [Quart.
J. of micros. Science, \X\. 1881).

(552) M. Watson. The homology of tlie sexual organs, illustrated by comparative
anatomy and pathology [Journal of Anat. and Phys., XIV. 1879).

(553) E. H. Weber. Zusutze z. Lettre von Baue u. d. Verricldungen d. Gesclilccltls-
orgrine. Leipzig, 184G.

Voyez aussi Remak (No 302), Fost'^r el Balfonr (\o 295), His (No 2)7), Kollik(n- (No 298).

\V\^'

CHAPITRE XXIV.

()U(;a.m:s skxlkls eï conduits (ikniiaux.

Organes sexuels.

La structure et la formation de l'œuf et des spermatozoïdes ont été
décrites dans le premier chapitre de cet ouvrage ; mais la manière dont
ils dérivent des feuillets germinatifs n'a pas été abordée. C'est de ce
sujet que nous allons nous occuper ici. S'ilexiste des formations dont
l'identité soit hors de doute dans tout le groupe des Métazoaires, ce
sont à coup sûr l'œuf et le spermatozoïde; et la constance de leurs
rapports avec les feuillets germinalifs semblerait un critérium absolu
pour décider si les feuillets ont rinipnrlance morphologique qu'on leur
attribue ordinairement.

L'état très incomplet de nos connaissances sur l'origine des cellules
sexuelles a cependant empêché jusqu'ici l'application très générale
de ce critérium.

Porifères. — Les recherches de Schulze ont clairement démontré
que chez les Porifères, les œufs aussi bien que les spermatozoïdes
tirent leur origine de cellules indifférentes du parenchyme général,
que l'on peut appeler mésoblastique. Les cellules germinalives primi-
tives des deux sexes ne peuvt'ul être distinguées les unes des autres ;
mais en grossissant et en devenant spluMiiiue, une cellule germinalive
produit un œuf, tandis qu'en se subdivisant, elle forme une morule
spermali([ue, dont les cellules constituantes donnent directement
naissance aux spermatozoïdes.

Cœlentérés. — 11 règne la plus grande confusion relativement au
feuillet germinatif dont dérivent les produits mâle et femelle chez les
Cœlentérés (1).

Les modes apparents d'oi'igine de ces produits, ([ui ont été observés,
sont les suivants :

1 " Les produits génitaux des deux sexes naissent dans l'ectoderme

(1) K. v;iii IJoncden (ii" 5.')G) a élc le premier :\ découvrir une diiïérence d'origine
dans les piodiiiis g.'niiaux des deux sexes chez les llydracliuies, et ses observations
ont provor)ut^ sur ce sujet de nombreuses reclierciies uJiéiieures. Pour un résumé des
observaiiuns sur les llydruîdes, voyez Weismann (u« 500).

ORGANES SEXUELS. 683

(épiblaste) : JJi/dra, Corel ijlophora, Tnhnldi'ia, tous (?) les Gonophores
libres d'Hydroméduses, les Siphonophores et probablement les Gté-
nophores.

2° Les prudiiils géuiLaux des deux sexes naissent dans l'endoderme
(hypoblaste) : Plumularia et ScrhiJarcUa parmi les liydroïdes, et tons
les Acraspèdes et Actinozoaires.

3" Les cellules mâles se forment dans l'ectoderme, et les cellules
femelles dans l'endoderme : Gonotlnjnra, Cnrnpanularia, Ihjdrarlhiia,
Ckwa.

En égard aux résultats quelque peu surprenants auxquels ont
conduit les recherches sur l'origine des produits génitaux chez les
Cœlentérés, il semble nécessaire, on d'admettre qu'il n'y a aucune
homologie définie entre les feuillets germinalifs des différentes formes
de Cœlentérés, ou de donner de l'origine des produits génitaux quel-
que interprétation plausible en dehors de la première alternative.

Il serait difficile jusqu'à présent de dire qu'une semblable interpré-
tation ait été présentée ; mais quelques observations de Kleinenberg
(n-'So?) montrent incontestablement qu'elle est possible.

Cet auteur a fait voir que chez les E udendrium les œufs passent
librement de l'ectoderme dans l'endoderme et vice versa; mais il a
donné de puissantes raisons pour penser qu'ils prennent naissance dans
l'ectoderme. De plus, il a montré que dans ce type la migration n'est
nullement un phénomène isolé.

Puisqu'il n'est ordinairement possible de reconnaître les éléments
sexuels que lorsque le développement en est très avancé, la simple
situation d'une cellule sexuelle ne peut fournir au moment de sa
première observation, d'après ce qu'a montré Kleinenberg, aucune
preuve absolue de son origine. Il est donc fort possible qu'il n'y ait
réellement chez les Cœlentérés qu'un seul type d'origine des cellules
sexuelles,

Kleinenberg a produit des arguments pour penser que la migration dos
œufs dans l'endoderme a lieu dans un but de nutrition. S'il en est ainsi,
et il y a des faits nombreux qui montrent que la position des cellules
sexuelles est fréquemment influencée dans une large mesure par les exi-
gences de leur nutrition, il ne paraît pas impossible que la situation endo-
dermique des organes génitaux chez les Aclinozoaires et les Méduses acras-
pèdes, soit due à une migration de plus eu plus précoce des cellules sexuelles
de l'ectoderme dans l'endoderme, et que la migration puisse actuellement
survenir à une période si précoce du développement, que nous aurions raison
de considérer les produits sexuels comme étant positivement d'origine endo-
dermique.

D'après cette manièie de voir, peut-être pourrions-nous formuler de la
façon suivante l'origine des produits génitaux cbez les Cœlentérés :

Les œufs ainsi que les spermatozoïdes naissaient primitivement dans l'ec-

684

ORGANES SEXUELS ET CONOriTS GÉNITAUX.

toderme ; iiKii-; aliii deii assurer une nulritioii plus complote, les cellules
qui leur domieiil naissance nionlrent, dans certains pi'oupes, une tendance
à éniigrer dans l'endoderme. Cette migration, qui peut intéresser les cel-
lules sexuelles d'un seul ou des deux sexes, survient, dans quelques cas,
lorsque ces cellules peuvent ùtre reconnues comme telles, et très probable-
ment dans d'autres, à une période si précoce qu'il est impossible de distinguer
les cellules génitales des cellules embryonnaires indifférentes.

On sait tiès pou de chose sur l'origine des cellules sexuelles chez
les Invertéhrés Iriploblasliques.

Chétopodes et Géphyriens. — Chez les Ghétopodes et les Géphyriens,
les cellules p;crniinalives naissent toujours, chez l'adulte, du revête-
ment épilhélial delà cavité générale, de sorte qu'il paraît assez bien
établi qu'elles tirent leur origine du mésoblaste.

Si nous avons raison de considérer la cavité générale de ces formes
comme un dérivé de l'archentéron primitif (Voyez p. 330 et 331), nous
pouvons i\ juste titre regarder les cellules sexuelles comme tirant leur
origine d'une couche qui correspond i\ l'endoderme des Cœlen-
térés (1).

Chaelognatlies. — Décrite d'abord par Kowalevsky et Bûtschli. This-

Fi g. i-'S. — Trois stades du dévclc|)peincnt de la Sagitta (\ et C d'après Hiitsclili, B d'api-ës Kowalevsky)
Les trois embryons sont représentés dans lu même position (*).

toire des cellules sexuelles chez la Sagitta a été récemment traitée
avec de grands détails par 0. Hertwig (2),

(I) Dans roiiinion dos frères Hertwif; (n" 271), les cellules sexuelles naissent du
revêtement de la cavité générale dans toutes les formes cliez lesquelles cette cavité est
un produit de l'archentéron. Nous ne connaissons rien du développement des organes
Rénitaux chez les Échinodcrmes ; mais la situation, dans ce groupe, des organes de la
génération à l'état adulte, est très défavorable :\ la manière de voir des Ilertwip.

\2) O. Hertwig, Die Cliaelo(inatlicn. lena, 1880.

*) .\, stado de gastrula. — D, stade suivant; l'archentéron primitif commence à se diviser en
trois partiel. — C, stade jihis avancé; l'invagination buccale m est en continuité avec la cavité di-
ftestivi-, et le bla.stoporc s'est fermé. — »i, bouclie. — al, tube dipcstif. — ae, archentéron. — bl.p,
blaMopore. — j,v. cavité périviscérate. — sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique.
— i/e, organes génitaux.

OUGANKS SEXUELS.

685

Les cellules sexuelles l'oul leur apparition pendant le stade gastrula
sous la forme de deux grosses cellules pourvues de noyaux évidents
et qui sont situées dans l'hypoblastc tapissant l'archentéron, au pôle
opposé au blastopore. Bientôt ces cellules se divisent, en même temps
qu'elles quittent l'hypoblaste pour pénétrer dans la cavité archenté-
rique (tig. 4:23, A, gc). La division en quatre cellules, qui n'est pas re-
présentée d'une manière satisfaisante dans mon diagramme, s'exécute
de telle manière que deux cellules sont situées plus près de la ligne
médiane et deux en dehors
des premières. Les deux
cellules internes deviennent
les testicules et les exter-
nes les ovaires, une moitié
(le chacune des cellules pri-
mitives formant ainsi un
ovaire, et l'autre un testicule.

Lorsque la cavité archen-
térique se divise en un tube
digestif médian et deux par-
lies latérales qui forment la
cavité générale, les organes
génitaux sont situés dans le
vestibule commun, dans le-
quel s'ouvrent d'abord la cavité générale ainsi que la cavité digestive
(fig. 423).

Les organes génitaux conservent pendant longtemps le caractère de
simples cellules. Dans la suite (flg. 424), les deux ovaires se portent
en avant et s'appliquent sur les parois du corps, tandis que les deux
testicules se trouvent également séparés par un prolongement posté-
rieur de la cavité digestive médiane.

Après la formation de la cloison transversale établissant une sépa-
ration entre la queue et le corps, les cellules ovariennes sont immé-
diatement situées en avant de ce septum, et les cellules testiculaires
dans la région qui le suit.

Bryozoaires. — Chez les Pédicellaires, parmi les Bryozoaires ento-
proctes, Hatschek a trouvé que les organes génitaux tirent leur origine
d'une paire de cellules mésoblastiques particulièrement grosses, si-
tuées dans l'intervalle compris entre l'estomac et le plancher du vesti-
bule. Ces deux cellules éprouvent des modifications qui ressemblent
d'une manière évidente à celles des cellules sexuelles des Chœtogna-
thes. Elles s'entourent d'un revêtement de cellules mésoblastiques,

Fis. 4:!!

— Deux Mics d'un embryon avancé de Saijilta
(d'ajirès Biitsclili) (*;.

(*) A, vue par la face dorsale. — B, vue de prolil. — m, bourlie. — a/, tube digestif. — ur/, ganglion
ventral (épaississement de l'épiblaste). — ep, épiblaste. — c.pv, portion réphalique de la cavité géné-
rale. — so, soinatopleurc. — sp, splanchnopicure. — ye, organes génitaux.

686 OHGANKS SEXUELS ET CONDUITS GÉNITAUX.

et se diviseul de manière à former deux masses qui se séparent
chacune, à une période plus avancée, en une partie antérieure et une
partie postérieure. La première devient l'ovaire, la seconde le testicule.
Nématodes. — Les organes génitaux proviennent, chez les Nématodes,
de la division d'une cellule unique, qui paraît être mésoblaslique (1.
Insectes. — Les cellules sexuelles ont été observées chez diverses
formes d'Insectes, à un stade embryonnaire très précoce (vol. I,
p. 389); mais les observations qui s'y rapportent et qui ont été jus-
qu'ici enregistrées, ne nous permettent pas de déterminer avec certi-
tude celui des feuillets germinatifs dont elles dérivent.

Crustacés. — Grobben (2) a montré que chez la Moitin, parmi les
Cladocères, les organes de la génération dérivent d'une cellule uni(jue
qui se différencie pendant la segmentation. Celte cellule, qui est en
contiguïté immédiate avec celles dont proviennent à la fois le méso-
blaste et rhypoblaste, se divise ultérieurement; mais au stade gas-

Irula et après la formation du mésoblasle,
les cellules auxquelles elle donne nais-
sance sont incluses dans rcpiblaste, et elles
n'émigrent en dedans (juà un stade plus
avancé. Les produits de la division de la
cellule sexuelle se séparent dans la suite
en deux masses. Il est impossible de rap-
porter la cellule sexuelle de Muina h un
feuillet germinatifdélini. Cependant Grob-
ben pense qu'elle provient de la division
d'une cellule dont le reste donne naissance
à riiyiM)l)lasle.

Ghordata. — Chez les Vertébrés, les cel-
lules sexuelles primitives (désignées fré-
quemment sous le nom d'tcufs primitifs) se
distinguent de bonne heure au milieu des
cellules de deux bandes linéaires d'épithé-
r.oupo transversale du "'"■^'^ péritouéal. sltuécs sur la paroi dor-
tronc d'un embryon de Scyiiium un galc dc la cavité générale, uuc de chaquc

peu plus jeune que celui représenté .., , , ., ,,. , ^.^ n, . ,-«« n

dansia ngurc3iF(*). coté du méscnlèrc (ng. 420 G et 125, po).

Elles semblent dériver des eellules épithé-
liales dans lesquelles elles sont plongées, et sont caractérisées par

(I) Voyfiz vol. I, p. -TiO, ainsi que dute, Zool. Anzeiyev, n" 80, p. IS!).
(î'i C. Grobben, Die Entwich. d. Moina rccliroslris lArbeit. a. d. zool. Instit. }Vie?i,
vol. II, 1879).

(*) *p.Ci fnnal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, racines nerveuses pos-
térieures.— rh, nolocliorde. — x, lige subnotocliordale. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. —
m/) , riiurlip int<-rne dc lii |daquc musculaire, déjà convertie en muscles. — Vr, rudiment de corps
vertébral. — si, tube scgmcntaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intcstinale. — sd, canal
»ïK"""nl:'irc. — p.o, cellules gcrminatives primitives.

I

OUGANES SliXUKLS.

68"

la présence, dans leur intcrieni", d'nn gros noyau granuleux, entouré
d'une masse considérable de protoplasme. L'épithéliuinijéritonéal dans
lequel elles sont situées est connu sous le nom CicpiUivIiiiin (/eriiiinal/f.

Tout d'abord, il est impossible de distinguer les cellules germinatives
qui deviendront des œufs, de celles qui donneront naissance à des
spermatozoïdes.

Toutefois, les premières restontdans répithélium péritonéal (lig. 426)
et se transforment en œufs suivant un mode qui est plus particulière-
ment décrit dans le premier volume (pp. '(7-33).

L'histoire des cellules germinatives primitives n'a pas été décrite
d'une manière aussi satisfaisante chez le mâle que chez la femelle.

La plus complète qui en ait été donnée est celle de Seniper (n° 539)
pour les Élasmobranches, histoire dont je puis confirmer pleinement

Fig. 426. — Coupe transversale de rovaire d'un jeune embryon de Sojlliwn canicidu inontraul les
cellules germinatives primitives {po) situées dans l'épithélium germinutif sur le côté externe du
bourrelet ovarien.

l'exactitude générale, bien que sur certains stades de nouvelles re-
cherches soient encore nécessaires [l).

Chez les Llasmobranches, les cellules germinatives mâles, au lieu
de rester dans l'épithélium germinatif, émigrent dans le stroma adja-
cent, accompagnées, je crois, de quelques cellules épithéliales indif-
férentes. Là, elles se multiplient et donnent naissance à des masses
de forme variable, composées en partie de cellules germinatives pro-
prement dites et en partie de cellules plus petites dont les noyaux se
colorent fortement, et qui dérivent, i\ ce que je crois, de l'épithélium
germinatif.

Ces masses se divisent ensuite en ampoules, qui sont principale-

(I) Réceiuaieat, Balbiani in" t54) a également traité ce sujet; mais je ne puis mettre
mes propres observations d'a'cord avec les siennes, quant à la structure du testicule
des Élasmobranches.

688 ORGANES SliXL'ELS ET CONDUITS GÉNITAUX.

meiil lurmôes de cellules germinalives et dont chacune est pourvue
d'iiue lumière centrale Ces ampoules se lîxent à des tubes qui déri\ on l
des cellules plus peliles et qui, do lourcùtc, sont en continuité avec le
réseau lesticulaire. Les spermatozoïdes proviennent des cellules for-
niaul les parois des ampoules primitives; mais nous n'avons pas à
nous occuper dans ce chapitre du processus de leur lormalion.

('hez les lleptilos, ]3raun a suivi l'entrée des cellules germinalives
piiiuilives dans les tubes testiculaires, et je suis à même de con-
lirmer ses observations sur ce point; toutefois, il n'a pas observé leur
desliuée ultérieure.

On ua pas fourni, chez les Mammifères, la preuve absolue que les
spermatozoïdes tirent leur origine de l'épithélium germinatif, mais on
ne peut guère douter qu'il n'en soit ainsi (I).

Langerhausa montré ([ue, rhc/AWin/j/dn.rus, les œufs et les speruia-
tozoïdes dérivent de cellules germinalives semblables, que l'on peut
comparer à l'épithélium germinatif des Vertébrés. Cependant, ces
cellules sont disposées en masses distinctes ollVant un arrangement
segmen taire (Voyez vol. 1, p. '18).

(ôôi) G. Balbiani. Leroiis ^ur In fjénération des Vertébrés. Paris, 1879.

(55.^)) F. M. Balfour. 0» tlie structure and dcvelopment of ilie Veitebratc ovary
{Quart. J. of Micr. Sciencr, WIII).

(65G) E. van Beneden. De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire, etc.
{Bull. Ac. roij. beUjique, XXXVll. 187i).

(557) N. Kleinendeug. Ueb. d. Entstehung d. Kier b. Eiidcndriuni {Zeit. f. vnss.
Zool., XXXV. 1881 .

(558) H. LuDwiG. Ueb. d. Eibildung iin Tliierreiche ^Arbeit. a. d. zool.-zoot. hisfit.
Wùrzburçi, I. 1874).

(559) C. Semper. Das Urogenitalsystem d. Plagiostonion, etc. [Arbeit. a. d. zool.-
zoot. histit. Wiirzburf/, II. 1875).

(5G0) A. Weissman.n. Zur Frage nach dem Ursprung d. Geschlechtszelieii bci den
Hydroidcn {'/ool. Aiizcii/er, No. 55. 1880).

Voyez aussi O. et l\. Hertwig (No 271), Kolliker (No 298), etc.

Conduits génitaux.

Le développement et l'évolution des conduits génitaux sont jus-
qu'ici très incomplètement connus ; mais môme avec les seules res-
sources de nos connaissances actuelles, une revue comparative de ce
sujet met en lumière des particularités d'un haut inlérôl et ouvre un
chauip fertile à de nouvelles recherches.

Les (Cœlentérés sont dépourvus de conduits génitaux.

Chez les llydroméduses et les Siphonophores, les produits sexuels
deviennent libres en tombant directement dans le milieu ambiant,
taudis (jiK' chez les Acraspèdes, les Actinozoaires et les Gténophores,

I) Balbiani a aduplô sur l'origine des cellules sperniali(|ues une inaniire de voir
entièrement difTérent<;, pour lafpiullc le lecteur est renvoyé à son mémoire (n" .')5i).

CONDUITS GÉNITAUX. 689

ils sont versés dans des parties du système gastro-vasciilairc et arrivent
à l'extérieur par la bouche.

Cette disposition dans les dernières formes nous indique l'origine
des procédés d'évacuation des produits génitaux au dehors, chez
beaucoup de types supérieurs.

Nous avons déjà fait remarquer que, dans un très grand nombre de
formes, la cavité générale est probablement dérivée d'une partie d'un
système gastro-vasculaire semblable ;\ celui des Actinozoaires.

Lorsque la partie du système gastro-vasculaire dans laquelle les
produits génitaux étaient versés s'est séparée de l'extérieur, au moment
où elle donnait naissance à la cavité générale, un mode d'évacuation
des produits génitaux au dehors a dû nécessairement se constituer.

Dans quelques cas, de simples pores (qui existaient probablement
déjà au moment de la formation d'une cavité générale fermée) servent
de conduits génitaux. Tel a été probablement le cas pour les Cheeto-
gnathes {Sagi(ta) et les Ghordata primitifs.

Ciiez les dernières formes, les produits de la génération tombent parfois
dans la cavité péritonéale, d'où ils sont conduits à l'extérieur par les pores
abdominaux (Cyclostomes et quelques Téléostéens , voyez p. 575). Chez
ÏAmphioxus, ils sont versés dans la cavité atrialp et de là ils passent à l'exté-
rieur par les fentes branchiales et par la bouche, ou par le pore abdominal (?}.
La disposition observée chez ÏAinphioxus et les Téléostéens est probablement
secondaire, comme peut-être aussi celle des Cyclostomes ; de sorte qu'il y a
encore incertitude sur le mode primitif d'évacuation des produits génitaux
chez les Cliordala. 11 n'y a aucune probabilité que les conduits génitaux des
Tuniciers soient des formations primitives.

Un mode d'évacuation mieux disposé et plus répandu des produits
génitaux, après qu'ils sont versés dans la cavité générale, est fondé sur
l'emploi des organes excréteurs. Les produits sexuels passent de la ca-
vité générale dans les entonnoirs péritonéaux ouverts de ces organes,
et de là au dehors par leurs conduits. Ce mode d'évacuation des pro-
duits génitaux est caractéristique des Chétopodes, des Géphyriens, des
Brachiopodes et des Vertébrés, et probablement aussi des Mollusques.
De plus, il est très possible qu'il existe également chez les Bryozaires,
quelques Arthropodes, les Platyhelminthes et quelques autres types.

Les organes excréteurs segmentaires simples des Polychètes, des
Géphyriens et des Brachiopodes, servent de conduits génitaux, et dans
beaucoup de cas ils n'éprouvent aucune modification, ou seulement
une très légère en rapport avec leur fonction génitale secondaire,
tandis que dans d'autres, par exemple chez la Bonellie, cette modifica-
tion est très considérable.

Les conduits génitaux des Oligochètes dérivent probablement des organes
d'excrétion. Chez les Terricoles, outre les conduits génitaux, il existe, dans les
segments génitaux, des organes excréteurs ordinaires, tandis que chez les
Balfour. — Embryologie. IL — 44

690 OHGANKS SliXUELS ET CONDUITS GÉNITAUX.

Limicoles à l'état tuliillo, on ne rencontre que des conJuits génitaux ; mais
avant que ce» lierniers se soient développés, on ti'ouve des organes excréteurs
disposés sur le ly[)e lialjituel et qui s'atrophient après l'apparition des con-
duits génitaux (Vedjovsky).

Par analogie avec la division du canal segmentaire des Vertébrés en
canaux de Millier et de WolfT, comme résultat de l'association d'une fonction
génitale cl d'une fonction excrétrice (Voyez p. 070), il parnît probable que, dans
les segments génitaux des Oligocbètes, les organes d'excrétion ont d'abord
rempli à la fois une fonction excrétrice et une fonction génitale, et que par
un elfi-t secondaire de celte double fonction, chacun d'eux s'est scindé en
deux parties, une génitale et une excrétrice. La partie génitale a éprouvé
dans toutes les formes de grandes modifications. Les parties excrétrices res-
tent sans changements chez les Terricoles, mais s'atropliient complètement
après le développement des conduits génitaux chez les Limicoles. On peut
sans doute donner de la disposition particulière des conduits génitaux du
Saccocinus , parmi les Polychètes (Voyez Marion et Bobretzky), une interpré-
tation analogue à celle qui vient d'être présentée pour les Oligocbètes,

Les modifications très intéressantes introduites dans les organes
excréteurs des Vertébrés, par le fait qu'ils servent de conduits géni-
taux, ont été complètement décrites dans le dernier chapitre, et en
rapport avec cette partie de notre sujet, nous n'avons à signaler ici que
le cas du Lepidosteiis et celui des Téléostéens.

Chez le Lepidosleus, le canal de Millier semble s'être fixé aux organes
génitaux, de sorte qu'au lieu de tomber directement dans la cavité gé-
nérale pour de là pénétrer dans l'extrémité ouverte d'un entonnoir
péritonéal des organes d'excrétion, les produits sexuels s'engagent
immédiatement dans le canal de Muller sans passer par la cavité gé-
nérale. Cette modification est encore plus complète chez la plupart
des Téléostéens, en ce que les conduits génitaux de l'adulte n'ont au-
cune connexion appréciable avec les organes excréteurs.

Chez tous les Vertébrés supérieurs, l'évacuation des produits niâles
au dehors, sans passer par la cavité générale, est semblable, en prin-
cipe, à la disposition observée chez le Le/jidusletis.

D'après les exemples cités plus haut, dans lesquels les entonnoirs
péritonéaux d'un organe excréteur deviennent continus avec les
glandes génitales, il est très probable que des cas semblables peuvent
se présenter chez les Invertébrés.

Ainsi que Gegenbaur l'a déjà signalé, il existe dans la structure des
conduits génitaux des Mollusques les plus primitifs, beaucoup de par-
ticularités qui indiquent qu'ils dérivent des organes excréteurs. Chez
plusieurs Lamellibranches (1) [Spondylus, Lima, Pecten), les conduits
génitaux s'ouvrent dans les organes d'excrétion (organe de Bojanus),
do sorte que les produits sexuels doivent traverser l'organe d'excrétion

(1) Pour un rt'-sumé clos faits concernant ce sujet, voyez Broun, Klussen u Ordnim-
(jeii d. Thierreichs, vol. 111, p. 404.

CONDUITS GENITAUX. 09 1

dans leur passage à l'extérieui'. Chez d'autres Lamellibranches, les
organes génitaux et excréteurs s'ouvrent sur une papille commune, el
dans le reste des types, les orifices sont situés l'un à côté de l'autre.

Chez les Céphalopodes, les relations particulières des organes géni-
taux avec leurs conduits excréteurs montrent également que les der-
niers remplissaient à l'origine une fonction différente, probablement
excrétrice. Les glandes ne sont pas en continuité avec leurs conduits,
mais elles sont situées dans des capsules spéciales, d'oii partent ces
derniers. Les produits génitaux tombent dans ces capsules et passent
de là dans les conduits.

Chez les Gastéropodes, la glande génitale est en continuité directe
avec son conduit excréteur, et celui-ci prend, particulièrement chez les
Pulmonés et les Opisthobranches, une forme si compliquée, qu'on
soupçonnerait difficilement qu'il tire son origine de l'organe d'excré-
tion. Toutefois, le fait que son orifice est situé à côté de celui de l'or-
gane excréteur indique qu'il est l'homologue des conduits génitaux
des types plus primitifs.

Chez les Discophores, oii les conduits génitaux sont en continuité
avec les glandes génitales, la structure de ces glandes aussi bien que
celle de leurs conduits montre que ceux-ci ont tiré leur origine des
organes d'excrétion.

Ainsi que nous l'avons déjà dit, il est très possible qu'il y ait d'autres
types chez lesquels les conduits génitaux dérivent des organes d'excré-
tion. Chez les Arthropodes, par exemple, les conduits génitaux, là où
ils sont pourvus d'orifices situés en avant, comme chez les Crustacés,
les Arachnides et les Myriapodes chilognathes, les Pœcilopodes, etc.,
pourraient bien aussi être de cette nature; mais les faits qui permet-
traient de se prononcer sur ce point sont si insuffisants, que nous de-
vons actuellement nous borner à de simples conjectures.

L'ontogénie des conduits génitaux des Nématodes et des Insectes
semble indiquer qu'ils ont pris naissance, dans ces groupes, indépen-
damment des organes excréteurs.

Chez les Nématodes, les organes génitaux des deux sexes naissent
d'une cellule unique (Schneider, vol. I, n° 390),

Cette cellule s'allonge et ses noyaux se multiplient. Après avoir pris
une forme un peu columnaire, elle se divise en : 1° une couche enve-
loppante superficielle, et 2° une portion axiale.

Chez la femelle, la couche superficielle n'est développée d'une ma-
nière distincte que dans la partie moyenne de la colonne. Dans le
cours du développement ultérieur, les deux extrémités de cette co-
lonne deviennent les deux extrémités aveugles de l'ovaire, elle tissu
axia\ qu'elles renferment forme le tissu germinatif de protoplasme
nucléé. De la couche superficielle dérive l'épithélium de l'utérus et de
l'ovid^icte. Le tissu germinatif, qui forme originellement un toutcon-

692 OllGANliS SEXUIiLS ET CONDUITS GÉNITAUX.

tinu, s'interrompt dans la partie moyenne (où la couche superficielle
donne naissance à l'utérus et à l'oviducte) et se trouve limité aux deux
l'xtrémités aveugles du tube.

Chez le mâle, la couche superficielle, qui donne naissance à l'épithé-
liiim du canal déférent, ne se forme qu'à l'extrémité postérieure de la
(•(jlonne primitive. Sous les autres rapports, le développement s'effec-
tue comme chez la femelle.

Chez les Insectes également, les faits, bien qu'un peu contradictoires,
montrent que les conduits génitaux naissent presque exactement
comme chez les Nématodes, de la môme masse primitive que les or-
ganes sexuels. 11 parait probable que dans ces deux types, les organes
sexuels étaient primitivement situés dans la cavité générale et fixés à
l'épiderme, par un pore duquel sortaient leurs produits, et qu'en
prenant une forme tubuleuse , la partie périphérique de la glande
donna naissance à un conduit, tandis que le reste constituait la glande
génitale proprement dite. Il est fort possible que les conduits génitaux
de formes telles que les Platyhelminthes aient la même origine que
chez les Insectes et les Nématodes; mais d'après leur analogie avec
ceux des Mollusques, il y a presque autant de raisons pour les consi-
dérer comme des organes excréteurs modifiés.

On ne sait malheureusement rien sur l'ontogénie des organes et des
conduits génitaux chez les Echinodermes. La structure de ces organes
chez l'adulte semblerait cependant indiquer que le type le plus pri-
mitif d'organe génital d'Échinoderme consiste en un sac aveugle, qui
l'ait saillie dans la cavité générale et s'ouvre par un pore à l'extérieur.
Ce sac est tapissé par un épilhélium en continuité avec l'épiderme, et
dont les cellules donnent naissance aux œufs ou aux spermatozoïdes,
il est manifeste que le conduit excréteur de ces organes se différencie à
peine de la glande, et on pourrait facilement faire dériver toute cette
formation du type d'organe génital caractéristique des Ilydroméduses,
où les cellules germinatives naissent d'aires spéciales de l'ectoderme, et,
arrivées à maturité, tombent directement dans le milieu ambiant.

Si celte vue est exacte, nous pouvons alors admettre que les conduits
génitaux des Echinodermes ont une origine différente de ceux de la
plupart des autres triploblastiqucs{lj.

Leurs conduits génitaux se sont développés chez des formes dans
lesquelles les produits sexuels continuaient à être versés directement
à l'extérieur comme chez les Hydroméduses, tandis que ceux des au-
tres types se sont développés chez des formes dans lesquelles les pro-
duits sexuels arrivaient d'abord, comme chez les Aclinozoah'es, dans
les canaux gastro-vasculaires (2).

(I) h y aiiiaii iiuérôl à avoir de nouvelles données sur le Dalunoglossus.
(21 Ces vues s'accordent parfaileniciit avec colles qui ont déjà été émises d;ins le
riiapilre XUI sur le* afflnilés des f^cliinodermes.

CHAPITRE XXV

TUBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES GHORDATA

Chez les Chordata, le tube digestif est toujours composé de trois
parties, qui sont analogues à celles que l'on rencontre si généralement
chez les Invertébrés. Ce sont : 1° le mésentéron, tapissé par riijpo-
blaste; 2° le stomodœum ou bouche, tapissé par l'épiblaste, et 3° le
proctodceum ou portion anale, tapissé par lépiblaste comme le sto-
modœum.

Mésentéron.

Le premier développement de la paroi épitbéliale du mésentéron a
déjà été décrit (chapitre XI). Il forme d'abord un simple tube hypo-
blastique qui s'étend presque de l'extrémité antérieure du corps, où il
se termine en cul-de-sac, jusqu'à l'extrémité postérieure, où il s'unit
au tube neural par le canal neurentérique (fig. 435, ne). Souvent il
reste pendant longtemps largement ouvert dans sa partie moyenne, du
côté du sac vitellin.

On a déjà vu que la notochorde se sépare de la paroi dorsale du
mésentéron, presque en môme temps que les plaques latérales du mé-
soblaste (pp. 274-281).

Tige subnotochordale. — Un peu après la formation de la notochorde
et avant qu'aucune différenciation importante soit devenue visible
dans le mésentéron, un corps remarquable en forme de tige, qui a d'a-
bord été découvert par Gotte, se sépare de la paroi dorsale du tube
digestif chez tous les Ichlhyopsidiens. Ce corps^ dont l'existence est
purement transitoire, est désigné sous le nom de lige subnoto-
chordale.

Cette tige se développe, chez les embryons d'Élasmobranches, en deux
segments, dont l'un est situé dans la tôte, l'autre dans le tronc.

Celui-ci apparaît le premier. La paroi du tube digestif s'épaissit le long de
la ligne médiane dorsale (fig. 427, x), ou s'élève sous la forme d'un bourre-
let dans lequel pénètre un étroit prolongement de la cavité de ce tube. Dans
chaque cas, les cellules de son bord le plus supérieur se séparent peu à peu
en formant une tige située immédiatement au-dessus du tube digestif et
au-dessous de la notochorde (fig. 428, a;).

60 i

Trnt: digestif et ses annexes chez les ciiordata.

Dans la partie la plus postérieure du corps, son mode de formation diffère
un peu de celui qui vient d'être décrit. Dans cette région, la paroi intesti-
nale est très épaisse et n'éprouve aucun accroissement particulier avant la
formation de la tige subnotocliordale ; au contraire, une petite portion linéaire
de la paroi se découpe le long de la ligno médiane dorsale, et se sépare
ensuite du reste en formant la lige en question. Dans le tronc, la séparation
de cette tige s'opère d'avant en arrière, de sorte que sa partie antérieure se
constitue avant la postérieure.

Le segment céphalique de la tige suljnotocliordale semble se développer de

KFi-lfe: :

Fig. 427. — Coupe transversale de la région Fig. 428. — Coupe transversale du troiir d'un em-

caudalc d'un embryon de Pristiianis du bryon un peu plus âgé que celui reprosenté dans

même âge que celui représenté dans la la figure 34 E (**j.
ligure 34 E_f).

la môme manière que celui du tronc, et sa séparation d'avec le pharynx
marche d'avant en arrière.

Lors de la formation de l'aorte dorsale, la lige subnotochordale se sépare
de la paroi de l'intestin, et l'aorte se place entre les deux (fig. 38'2, x).

Lorsque la tige subnotochordale a atteint son développement complet, elle
se termine du côté antérieur à quelque distance en avant do la vésicule
auditive, mais un peu en arrière de l'extrcmilé correspondante de la noto-
chorde; du côté postérieur, elle s'étend à peu près jusqu'à l'e.xlrémilé de la
quoue et (iffrc i)vesquc la même extension que la portion jwstanak du tube digestif,
bien qu'elle ne se prolonge pas en arrière tout à fait aussi loin que la vési-
cule caudale (fig. 430, 6x). Très peu de temps après avoir atteint ses plus grandes
dimensions, elle commence à s'atrophier en avant. Nous pouvons donc

(*) df, nageoire dor.saIe. — sp.c, cordon médullaire. — p/), ra»itc générale. — '.?/), lame splanrhnique
du méiinblaste. — «o, lame somaliquc du niésoblastc. — mp' , partie du mésoblnste splanrhnique qui
ri>mini:nce à se iliflùrcncier en muscles. — c/i, Motocliordc. — x, tige subnotochordale naissant comme
une dilTfrrcnriation île la paroi dorsale de la cavité digestive. — al, cavité digestive.

(*•) ne, canal nciiral. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnotochordale. —
ai), aorte. — sr, mésoblastc somatiquc. — sp, mésoblnste splnnclmique. — mp, plaque musculaire. —
mji' , purlion cle plaque musculaire transformée en muscle. — Vv, portion de la plaque vertébrale qui
donnera naiitancc aui corps vertébraux. — al, cavité digestive.

MÉSE.NTÈIŒ. 695

conclure que son atropliie, de niùuie que son clévelopponiorit, s'opère d'avant
eu arrière. l*ctidaiit les derniers stades embryonnaires, on n'en trouve plus
aucun vestige. On l'a rencontrée également ciiez l'Esturgeon, le LepUIosteus,
les Tôléosléens, le Pe(row2/.:o?i elles Amphibiens, où elle paraît se développer
parlnulossenlicllement de la même manière que clicz les Eiiismobranclies.Chez
ri'sturgpon, elle semble persister cbcz l'adulte à Télat de ligament sous-verté-
bral (Hridge, Salensky). On ne l'a encore observée cliez aucun Amniolesous
une forme complètement développée, bien que nous ayons trouvé chez le
Poulet, Marshall et moi, un épaisissement de l'hypoblaste qui en représente
peut-être un rudiment (fig. 118, x).

Eisig a établi une comparaison intéressante entre la tige subnotochordale
et un organe qu'il a rencontré dans une famille de Cbétopodes, les Capitel-
liilés. Dans ces formes, il existe un tube qui s'étend au-dessous de presque
toute la longueur de la cavité digestive, dans laquelle il s'ouvre en avant, et
probalilement aussi en arrière. Un reste d'un tel tube pourrait facilement
devenir un rudiment semblable à la tige subnoiocbordule des Ichthyopsidiens,
et comme l'indique Eisig, la continuation de la cavité digestive dans celte
dernière pendant sa formation, est manifestement favorable à celle vue sur
sa nature originelle. 11 est cependant difticile d'admettre qu'il y ail quelque
connexion génétique directe entre l'organe d'Eisig chez les Capitellidés et la
tige subnolochordale des Cbordala.

MésolDlaste splanclmique et mésentère. — Le mésentéron consiste
au début en un simple tube hypoblastique, qui s'enveloppe toutefois
d'une couche de mésoblaste splanchnique. Cette couche ne se continue
pas d'abord sur le côté dorsal du mésentéron; mais elle s'étend peu à
peu en dedans et se place entre l'hypoblaste du mésentéron et les
organes situés au dessus. En même temps elle se différencie en deux
feuillets, un feuillet épithélioïde externe, dont provient une partie de
l'épithélium péritonéal, et un feuillet interne de cellules non différen-
ciées, qui se transforme, avec le temps, en le tissu conjonctif et les
parois musculaires du mésentéron. Les couches de tissu conjonctif se
forment d'abord, et, des couches musculaires, celle qui est composée
de fibres circulaires est la première h se montrer.

En môme temps qu'elles se différencient, la couche de tissu con-
jonctif du péritoine se constitue.

Le mésentère. — Avant que le mésoblaste splanchnique ait entouré
en dessus le tube digestif, l'insertion de ce dernier sur la paroi
dorsale du corps occupe une grande largeur. Lorsque cet enveloppe-
ment est achevé, la couche de mésoblaste par laquelle se trouve sus-
pendu le tube digestif, devient plus mince, et en même temps ce tube
semble se porter en bas et s'éloigner de la colonne vertébrale.

Dans la partie de la cavité pleuropéritonéale générale qui peut en
être considérée comme la division thoracique, le long de cette portion
du tube digestif qui deviendra l'œsophage, l'éloignement dont nous
venons de parler est très faible, mais il est très accusé dans la région

696 TLBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CnORDATA.

abdominale. Dans celle région, le lube digestif, d'abord recliligne, se
trouve suspendu au corps par une étroite bande aplatie de tissu méso-
blastique. Celle bande comprimée est le mésentère, que l'on voit à son
début dans la figure 125, et à un stade beaucoup plus avancé dans la
figure 127, .]/. Il est recouvert de chaque côté par une couche de cel-
lules aplaties, qui forment une partie de répilhélium péritonéal gé-
néral, tandis que son iiitéiieiir est constitué par un tissu indifférent.

A la simplicité i)riniilive dans la manière d'être du mésentère, suc-
cède ordinairement dans la suite une disposition plus compliquée,
due à rallongement ultérieur de Tintestin et de Testomac, et aux
circonvolutions qui en résultent.

La couche d'épithélium péritonéal qui revêt la face ventrale de l'es-
tomac se continue sur le foie, et après avoir enveloppé cet organe, se
fixe sur la paroi abdominale inférieure (fig. 395). Ainsi, dans la région
du foie, la cavité générale est divisée en deux moitiés par une mem-
brane dont les deux faces sont tapissées par l'épilhélium péritonéal, et
qui enveloppe l'estomac du côté dorsal, le foie du côté ventral. La
portion de cette membrane étendue entre l'estomac et le foie est
étroite et constitue une sorte de mésentère par lequel le foie est fixé à
l'estomac : on la désigne en anatomie humaine sous le nom de [jetit
épiploon [^omentnm minus).

La partie de la membrane qui rattache le foie à la paroi abdominale
antérieure constitue le ligament falciforme ou ligament suspeuseur du
foie. Il résulte d'une fusion secondaire, et n'est pas un reste d'un mé-
sentère ventral primitif (Voy. p. 574).

Le mésentère de l'estomac, ou mésogastre, s'étend chez les Mammi-
fères de manière à former un sac particulier appelé le grand épiploon
[omentum jnojus).

Le mésentéron présente de bonne heure une division en trois seg-
ments. L'un, antérieur, s'étend jusqu'à l'estomac et se sépare comme
segment 7rspi/atoire. Après la formation de l'invagination anale, la
partie du mésentéron située en arrière de l'anus se distingue comme
segment postanal, et entre celui-ci et le segment respiratoire, se trouve
une partie moyenne qui forme le segment intestinal et chacal du mé-
sentéron.

Segment respiratoire du mésentéron.

Ce segment du lube digestif se distingue par ce fait, que ses parois
émettent une série de diverlicules pairs qui vont rencontrer la peau
et qui forment, après une perforation de celle-ci aux points de con-
tact, les fentes branchiales ou fentes viscérales.

Chez VAmij/tioxus, la région respiratoire s'étend jusqu'à l'orifice du

SEGMENT RESPinATÛlRE DU MÉSENTÉRON. 097

diverticule hépatique, et par conséquent jusqu'à un point qui corres-
pond au commencement de l'intestin chez les types supérieurs. Le
nombre des fentes viscérales est réduit chez les Cràniotcs; mais, de
l'extension de ces fentes chez ÏAmp/iioxiis, jointe au fait que le nerf
vague, qui est essentiellement le nerf des poches branchiales, fournit
en outre, chez les Vertébrés supérieurs, aux parois de l'œsophage et
de l'estomac, on peut légitimement conclure, comme l'a indiqué Ge-
genbaur, que la région respiratoire proprement dite comprenait aussi
primitivement la portion du mésentéron qui, chez les Vertébrés supé-
rieurs, forme l'œsophage et l'estomac.

Le sac respiratoire des Ascidies est l'homologue de la cavité respi-
ratoire de ÏAmphioxus.

Les particularités du développement des fentes branchiales dans les
divers groupes de Vertébrés ont déjà été décrites dans la partie systé-
matique de cet ouvrage.

Chez tous les Ichlhyopsidiens, les parois d'un certain nombre de fentes
branchiales se couvrent de replis, dans le mésoblaste desquels se déve-
loppe un riche réseau de capillaires qui reçoit le sang des artères bran-
chiales. Ces replis constituent les branchies internes proprement dites.

Outre les branchies internes, certains arcs viscéraux portent, dans
les larves de Polypterus, de Protopterus et de beaucoup d'Amphibiens,
des appendices branchiaux externes recouverts d'épiblaste. Ces bran-
chies externes n'ont probablement aucune relation génétique avec les
branchies internes.

Les branchies dites externes des embryons d'Élasmobranches ne
sont autre chose que des branchies internes qui se prolongent à l'ex-
térieur à travers les fentes branchiales.

La partie postérieure du segment respiratoire primitif du mésen-
téron devient, chez tous les Vertébrés supérieurs, l'œsophage et l'es-
tomac. En ce qui concerne le développement de ces parties, le seul
point digne d'être remarqué d'une manière spéciale, est le fait que,
chez les Élasmobranches et les Téléostéens, la lumière dont elles sont
creusées chez les très jeunes embryons s'oblitère complètement à un
stade plus avancé, et que par conséquent la cavité digestive se trans-
forme en un cordon solide de cellules (fig. 28 A, œs) dans les régions
de l'œsophage et de l'estomac. Ainsi que la suggestion en a déjà été
faite (p. 58), il ne semble pas impossible que cette particularité soit
due à ce qu'à une certaine époque, la région œsophagienne du pharynx
était perforée par des fentes branchiales.

Outre les branchies, deux organes importants, le corps thyroïde et
les poumons, dérivent de la région respiratoire du tube digestif.

Corps thyroïde. — Nous avons déjà décrit, chez les Ascidies (p. 16),
l'origine d'un diverticule en forme de gouttière de la paroi ventrale
du sac branchial, qui est limité par deux replis latéraux, et que l'on

698 TL'BE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CIIÛRDATA.

désigne sous le nom d'endostyle ou gouttière hypopharyngienne. Cette
gouttière reste ouverte d'une manière permanente vers le sac plia-
rvngien et paraît fonctionner comme un organe glandulaire sécrétant

l'ig. 429. — Coupe diagramm:ilif|iie voi'lic:iI(! d'une larve récemment éclose de Petromtjzon
(empruntée à Gegenbuur, d'après Calberla) {*).

(lu mucus. Comme l'a d'abord signalé W. Millier, il exi>te, chez VAm-
pliloxus^ un organe très semblable et probablement homologue, la
gouttière hypopharyngienne.

Chez les Vertébrés supérieurs, cet organe ne conserve jamais à l'état
adulte sa manière d'être primitive. On observe cependant, chez la larve
de Pe/romyzon, un diveilicule ventral en forme de gouttière du pha-
rj nx, ([m s'étend à peu près de la seconde à la quatrième fente viscé-
rale. Cet organe, représenté en
coupe longitudinale dans la figure
429, h, et en coupe transversale
dans la figure 430, a été assimilé par
W. Millier (n°^ 505 et 366) i\ la gout-
tière hypopharyngienne de VAm-
phioxus et des Ascidies. Toutefois,
il ne conserve pas longtemps son
état primitif, et son orifice se ré-
duit peu à peu à un simple pore
situé entre la troisième et la qua-
trième des fentes viscérales perma-
nentes(fig. 431, Ih). Cet orifice persiste pendant tout le stade Ammo-
cète, mais l'organe devient très compliqué et présente des cornes
antérieures et des cornes postérieures paires, ainsi qu'une partie
moyenne contournée en spirale. La communication avec le pharynx
s'oblitère chez l'adulte, tandis que l'organe se résorbe en partie, et
en partie se divise en une série de follicules glandulaires qui, finale-
ment, forment le corps thyroïde.

(•) o, bouche. — o', fosscllc olfaclive. — v, cloison séparant le stomodœum du méscntéron. — h,
loTolution (liyroidc. — n, cordon médullaire. — ch, nolociiorde. — c, cœur. — o, vésicule auditive.
(") rf, région brancliiulc du pliarynx.

Fig. 430. — Coupes transversales diagramma-
tiques de la région branchiale d'une jeune
larve de Petrnmyzon (empruntée à Gegcn-
baur, d'après Calberla) (**).

CORPS thyroïde.

699

La considération des faits exposés ci-dessus conduisit W. Miillei" à
cette conclusion, que le corps thyroïde des Crâniotes était dérivé de Ven-
dostyle ou gouttière hypopharynglenne. Chez tous les Vertéiii'és supé-
rieurs, le corps thyroïde naît de la paroi ventrale du pharynx, dans la

m d

cb m 5

Fig. 431. — Coupe verticale diagrammatique de la tète d'une larve de Petromyzon,\on^\iQ de 4"°', 8,

trois jours après l'éclosion.
Les vésicules optique et auditive sont supposées vues au travers des tissus. Les lettres tu indiquent
la base du voile, point où, d'après Scott, serait située la fente hyo-raandibulaire (').

région de l'arc mandibulaire ou de l'arc hyoïdien, sous la forme d'un
diverticule (fig. 432, Th) , qui, après s'être séparé, se divise en fol-
licules.

Chez les embryons d'Élasmobranches, cette glande apparaît d'assez
bonne heure dans la région de l'arc mandibulaire, comme un diverticule de
la paroi ventrale du pharynx, qui s'étend du bord de la bouche jusqu'au
point où l'aorte ventrale se divise en les deux branches aortiques de l'arc
mandibulaire (fig. 432, Th). Un peu plus tard, il devient solide chez le
Scyllium et le Torpédo, tout en restant fixé à la paroi œsophagienne. Il con-
tinue à augmenter eu longueur et se divise en un certain nombre de lobules
pleins ramifiés, séparés par des cloisons de tissu conjonctif. Finalement, il
perd ses connexions avec le pharynx, et les lobules se creusent d'une lumière.
Ctiez VAcayithiaîi, la cavité de la glande persiste (W. Millier) jusqu'après la sépa-
ration de cette glande d'avec le pharynx. L'organe conserve pendant toute la
vie sa position embryonnaire. Comme chez les Élasmobranches, il naît,
chez les Amphibiens, dans la région de l'arc mandibulaire ; mais au moment
de son apparition, il forme une double paroi épilhéliale qui rattaclie le
pharynx à la lame nerveuse de l'épiderme. Dans la suite, il se sépare de
l'épiderme et affecte alors la forme ordinaire d'un diverticule du pharynx.
Chez la plupart des Amphibiens, il se divise en deux lobes, de manière à
constituer un corps pair. La connexion particulière du diverticule thyroïde

(*) c.h, hémisphère cérébral. — th, couche optique. — in, infundibulum. — pn, glande pinéale. —
mb, cerveau moyen. — eb, cervelet. — »id, moelle allongée. — au.v, vésicule auditive. — op, vési-
cule optique. — ol, fossette olfactive. — m, bouche. — br.c, poches branchiales. — là, involution
thyro'ide. — ht, ventricule du cœur. — v.ao, aorle ventrale. — ch, notochorde.

700 TL'BE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CHORDATA.

avec l'cpidcrme chez les Amphibiens, a été observée par GoUe chez le
Bombinulor, et par Scott et Osborn chez le Triton. 11 est assez difficile de voir
quelle peut en ôtre la signification.

Ci)ez le Poulet (W. Muller\ le corps thyroïde apparaît à la fin du second ou
au commencement du troisième jour, sous la forme d'un€ excroissance de
l'hvpoblasle du pharynx, au niveau de l'origine de l'arc artériel antérieur.
Cette excroissance devient, au quatrième jour, une masse solide de cellules,
et elle perd, au cinquième, ses connexions avec l'épilhélium du pharynx, on
même temps qu'elle se divise en deux lobes. Au septième jour, elle s'est
portée un peu en arrière, et les deux lobes se sont
/y.r complètement séparés l'un de l'autre. Au neuvième,

rf,p toute la formation se trouve enveloppée dans une
-v capsule de tissu conjonctif, d'où partent intérieure-
ment des cloisons qui la divisent en un certain nom-
bre de lobes ou masses cellulaires pleines, et au
seizième jour, elle consiste en un corps pair, com-
posé de nombreux follicules ramifiés, creux, pourvus
chacun d'une « membmna propria » et séparés les
uns des autres par des cloisons de tissu conjonctif.
Enfin, elle se porte en arrière jusqu'au point d'origine
des carotides.

Parmi les Mammifères, la glaude thyroïde naît,

chez le Lapin KoUiker) et chez l'Homme iHis), comme

fig. 432. -Coupe transversale "" divcrticule crcux du pliurvnx, au pohit de bifur-

de la tète d'un embryon d'É- catiou de la paire antérieure d'arcs aortiques. Bien-

lasmobranche, prise au ni- . cependant elle devient solide, et dans la suite

veau de 1 involution audi- r '

live (*). elle se sépare du pharynx pour venir se placer sur

le côté ventral du larynx ou delà trachée. Les trans-
formations qu'elle éprouve sont en général semblables à celles que l'on
observe chez les Vertébrés inférieurs. Elle se divise en partie en deux lobes
qui, toutefois, continuent à être réunis par un isthme (f). Le fait que la
glande thyroïde naît tantôt dans la région de la première fente viscérale,

(1) D'api es \AOinfir (ii» 571), le corps ihyroide apparaît, chez le Cochon et le Veau,
sous la forme d'une paire de vésicules épitlicliales qui se développent comme des ex-
croissances des parois de la première paire de fentes viscérales. W^lfler essaie d'ex-
pliquer les observations contradiLtoircs d'autres embryologistes, en supposant qu'ils
ont pris les extrémités ventrales des poches viscérales pour un divcrticule impair du
pharynx. Siieda (n" 509) dit également que chez le Porc et le Mouton, la glande thyroïde
naît h l'état do corps pair de l'cpithclium d'une paire de fentes viscérales, à une pé-
riode beaucoup plus reculée qu'il ne résulterait des observations de Mis et de KôUiker.
Eu épard au développement comparatif de cet organe, il est difficile d'accepter soit la
descri|ition de Wôlfler, soit celle de Stieda. L'explication tentée par Wolfler des er-
reurs supposées de ses prrdécesseurs, n'est certainement pas applicable au cas des
Élasmubranches ou du Petromyzon, et j'incline à penser que la méthode des coupes
transversales, qui a été ordinairement suivie dans les recherches, est moins sujette à
erreur <iue celle des coupes longitudinales, que cet auteur a adoptée.

Cj aup, fossette auditive. — aun, ganglion du nerf auditif. — ù'.«, voûte du quatricmc ventricule.

— a.c.v, voino cardinale antérieure. — na, aorte. — I.aa, racine aortique de l'arc mandiliulaire. —
pp, cavité ré|ilinli(|ue de cet arc. — /uc, poclic pharyngienne qui formera la preinicre fente viscérale

— Th, rudiment du corps thyroïde.

THYMUS. 701

faiilôt dans celle de la seconde, doit sans doute s'expliquer par le caractère
rudimentaire de cet organe.

Thymus. — Il convient de traiter ici du thymus, bien que la question de son
origine soit presque aussi obscure que celle de sa fonction. On le considère
le plus souvent comme se rattachant au système lymphatique. KôUiker mon-
ira le premier que cette manière de voir était probablement erronée, et il
essaya de prouver que le thymus dérive, chez le Lapin, des parois de l'une
des fentes viscérales, en se basant surtout sur ce fait, qu'il présente, chez
l'embryon, un caractère épithélial.

Stieda (n° 569) a récemment confirmé les données de Kolliker. D'après
ses observations, le thymus naît, chez le Porc et le Mouton, comme une
excroissance paire des restes épithéliaux d'une paire de fentes viscérales. Ses
deux lobes peuvent au début être creux (Mouton) ou pleins (Porc), mais dans
tous les cas ils deviennent pleins dans la suite et s'unissent sur la ligne
médiane. Suivant Stieda et His, les corpuscules dits de Hassall, dans la glande de
l'adulte, sont les restes de la partie épithéliale de la glande chez l'embryon,
et la portion lymphatique de cet organe est d'origine mésoblastique ; mais
Kolliker considère les cellules lymphathiques comme des produits directs
des cellules épithéliales embryonnaires.

Dans le cours de leur atrophie, les fentes viscérales postérieures donnent
naissance à divers corps plus ou moins apparents, de nature pseudo-glan-
dulaire, qui ont été surtout étudiés par Remak (1).

Vessie natatoire et poumons. — Tous les Ganoïdes et l'immense
majorité des Téléostéens sont pourvus d'une vessie natatoire, dont le
développement, cependant, n'est encore qu'imparfaitement connu.

Comme l'a d'abord montré Von Baer, elle naît, chez le Saumon et
la Garpe^ un peu en avant du foie sous la forme d'un diverticule du
tube digestif. Dans ces formes, elle est d'abord située du côté dorsal et
légèrement à droite, et elle s'étend ensuite en arrière au-dessus de
l'intestin, entre les deux replis du mésentère.

L'absence de conduit pneumatique chez les Physoclistes semble
due à une atrophie post-larvaire.

Ghez le Lepklosteus, la vessie natatoire semble prendre naissance, de
même que chez les Téléostéens, comme un diverticule de la paroi
dorsale de l'œsophage.

Chez les embryons avancés de Galeus. Mustelus et Acanthias, Miklucho-
Maclay a découvert un petit diverticule s'ouvrant sur la paroi dorsale de
l'œsophage, qu'il considère comme le rudiment d'une vessie natatoire. Cette
interprétation, toutefois, doit être considérée comme quelque peu dou-
teuse.

Poumons. — Les poumons prennent naissance d'une manière presque
identique chez toutes les formes de Vertébrés où le développement en

(l) Pour les détails sur ces organes, voyez Kolliker, Entwicklungsgeschichle, etc.,
p. 881 (trad. franc., p. 919).

702 TL-l)E DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CIIORDATA.

a été observé, llsconsistent essenliellenienl eu bourgeons ou saillies de

la paroi ventrale de l'œsophage primitif.

En un point situé immédiatement en arrière des fentes viscérales,
le tube digestif se trouve comprimé latéralement et étranglé en môme
temps dans sa partie moyenne, de sorte que sur une coupe transver-
sale i^fig. 433 1), sa cavité affecte une forme un peu en sablier, et pré-
sente une chambre supérieure ou dorsale d, réunie à une inférieure
ou ventrale / par un col court et étroit.
L'extrémité postérieure du tube inférieur se dilate (fig. 4;J3 2; et

éprouve ensuite une division par-
tielle en deux lobes (fig. 433 3). Tou-
tes ces parties communiquent d'a-
bord ensemble librement; mais bien-
tôt elles s'isolent en arrière, en
partie par suite de leur accroisse-
ment propre, en partie par un pro-
cessus de coubtriction, tandis qu'en
avant elles s'ouvrent dans la cham-
bre inférieure de l'œsophage (fig.
437).

Le processus de constriction se
continuant en avant, la chambre
inférieure de l'œsophage, à laquelle
sont suspendus les deux lobes men-
tionnés plus haut, se transforme peu à peu en un tube indépen-
dant, qui s'ouvre en avant dans l'œsophage par une étroite ouverture
en forme de fente. Le tube simple situé en avant est le rudiment de la
trachée et du larynx, tandis que les deux diverticules qui suivent de-
viennent les bronches et les poumons (fig. 434, Ig).

Pendant que les changements dont nous venons de parler s'accom-
plissent dans les parois hypoblasliques du tube digestif, le mésoblaste
splanchnique qui entoure ces formations s'épaissit considérablement;
mais il ne porte aucune trace des modifications qui s'accomplissent
intérieurement, de telle sorte que le développement ci-dessus décrit
des poumons et de la trachée ne peut ôtre observé de l'extérieur. Toute-
fuis, à mesure que les diverticules pairs des poumons s'étendent en

Fis:. 133.

Diagrammes niontraiit la furma-

tion lies poumons ((rapiés GôUe) (*).

{*) a, mésoblaste. — b, hypoblistc. — d, cavité du tube digestif. — /, cavité du divcrticulc pul-
monnirc.

Kn I, lu tube digestif a commencé à s'étrangler en un canal supérieur et un inférieur; le iircmier
est le tubu digestif pruprcmenl dit, le second le tube pulmonaire ; ils communiiiucnt ensemble au
milieu.

En 2, 1c rubc inférieur (pulmonaire) s'est dilaté.

\:n 3, U portion ililaléc du tube s'est étranglée en deux tubes qui communiquent encore l'un avec
l'autre et avec le tube digestif.

lin i. ces doux tubes sont romplclemcnt séparérs l'un de l'autre ainsi que du tube digestif, et le
mc«obln»lc a également commencé à présenter extérieurement des modiûcations qui correspondent aux
cliiiiigemcDtR survenus a l'intérieur.

POUMONS.

703

arrière, le mésoblaste qui les enveloppe se dispose en deux lobes dans
lesquels ils pénètrent graduellement.

Le mode de formation de ces parties paraît ne présenter aucune différence
essentielle chez les types observés Jusqu'ici, c'est-à-dire les Ampliibiens, les
Oiseaux et les Mammifères ; mais les auteurs sont en désaccord sur la ques-
tion (le savoir si les poumons naissent sous
la forme d'un diveriicule simple ou pair,
et si les rudiments de ces organes se cons-
tituent avant ceux de la tracliée. Si la des-
cription précédente est exacte, il semble-
rait que l'une quelconque de ces alterna-
tives puisse se soutenir. Au point de vue
pbylogénélique, l'onlogénie des poumons
semble cependant impliquer que ces orga-
nes constituaient au début une formation
impaire, qu'ils sont devenus pairs secon-
dairement, et que l'apparition de la trachée
était relativement tardive.

Le développement ultérieur des pou-
mons est tout d'abord, au moins chez
les types supérieurs, essentiellement

semblable à celui d'une glande en Fig. 434. — Coupe transversale de la région
„ Ti„ 1 11 cardiaque d'un embryon de Lacerta mu-

grappe. De nombreuses branches par- ^.^^.^ J,^, ^„„,,„ \^ ^^^^ j, f„,„,.
tent de chacun des diverticules primi- tion de la cavité péricardique (*).
tifs. Chez les Oiseaux et les Mammi-
fères (fig. 370), ces branches sont principalement limitées aux parties
dorsales et latérales. Elles pénètrent dans le mésoblaste environnant et
continuent à émettre des branches secondaires et tertiaires. Dans le
mésoblaste qui les entoure, apparaissent de nombreux capillaires, et
Boll admit que l'accroissement subséquent des tubes bronchiaux est
due à l'action réciproque du mésoblaste jusqu'ici passif et de l'hypo-
blaste.

Les modifications qui survieiment ultérieurement dans les poumons varient
un peu chez les diverses formes.

Les sacs aériens sont les parties les plus caractéristiques des poumons
d'Oiseaux. Ils sont essentiellement constitués par les extrémités dilatées des
diverticules primitifs ou de leurs principales branches.

Cliez les Mammifères (KôUiker, n° 298), les extrémités des tubes bronchiaux
se dilatent en vésicules, que l'on peut appeler cellules aériennes primaires.
Par suite de leur développement aux extrémités des ramuscules bronchiques
ces cellules sont tout d'abord limitées à la surface des poumons. A une

(*) ht, cœur. — pc, cavité péricardique. — al, tube digestif. — Ig, poumon. — l, foie. — pp, cavité
générale. — md, extrémité ouverte du canal de Jliiller. — wd, canal de WollT. — vc, veine cave in-
férieure. — ao, aorte. — ch, nolocborde. — me, moelle épinière.

70i TL'BE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CIIORDATA.

période plus avancée, les cellules aériennes primaires se divisent chacune
en deux ou trois parties et forment des cellules aériennes secondaires, en
même temps que les tubes broncliiaux les plus petits, qui continuent tou-
jours à se subdiviser, donnent partout naissance à de nouvelles cellules
aériennes. Enfin, les tubes broncliiaux cessent de se ramifier, et les cellules
aériennes des plus petits lobules, en s'accroissant ultérieurement, arrivent à
s'ouvrir dans une chambre commune. Avant que les poumons entrent en
en activité, les cellules aériennes embryonnaires éprouvent une dilatation
considérabl'-'.

Trachée et larynx. — Le développement de la trachée et du laryni
n'exige pas une description détaillée. Le larynx se forme comme une simple
dilatation de la trachée, et ses parties cartilagineuses sont de môme nature
que celles de ce dernier organe.

11 résulte de la description précédente, que tout l'appareil pulmo-
naire est dû à un système de tubes hypoblastiques ramifiés qui se
développent par bourgeonnement au milieu d'une masse de tissu mé-
soblastique , et à l'épithélium desquels les éléments hypoblastiques
donnent naissance, tandis que le mésoblaste fournit les tissus élastique,
musculaire, cartilagineux, vasculaire, et autres tissus conjonctifs de la
trachée et des bronches.

Il n'est nullement douteux que les poumons et la vessie natatoire ne
soient des formations homologues, et d'après le très intéressant mé-
moire d'Eisig sur la vessie natatoire des Chétopodes (1), il est très pro-
bable qu'elles constituent des modifications divergentes d'un organe
primitif qui servait de réservoir aux gaz sécrétés dans le tube digestif;
ces gaz étaient sans doute utihsés dans la respiration lorsque, pour une
cause quelconque, la respiration ordinaire par les branchies devenait
insuffisante.

Une telle formation pourrait facilement devenir un organe purement
lespiratoire, auquel l'air arriverait de l'extérieur et qui constituerait
ainsi un poumon proprement dit, ou remplir surtout un rôle hydrosta-
li(|ue et former une vessie natatoire, comme chez les Ganoïdes et les
Téléostéens.

Il est probable que la vessie natatoire s'est atrophiée chez les Élas-
mobranches, et l'organe découvert par Micklucho-Maclay en est peut-
être un dernier reste.

Segment moyen du mésentéron. — Le segment moyen du mésen-
léron, (jui devient l'intestin elle cloaque, est primitivement un tube
droit, dont la partie intestinale s'ouvre en dessous, du côté du sac
vitellin, chez la plupart des embryons de Vertébrés.

Cloaque. — Chez les Elasmobranches, dont les embryons présentent
probablement une disposition très primitive du mésentéron, ce segment

(l;!!. liisif,', Ueàerdas Vorkommen eines Sckwbivnhlaicniihnlkhiin Orga>t.s Oei Atvte-
lidrn {Mitlheil. a. d. zool. Station zu Neape/, vol. II, 1881).

INTESTIN.

7(Jii

n'est pas tout d'abord séparé d'une manière nette de la division posla-
nale située en arrière. En face du point où, dans la suite, se formera
l'anus, apparaît une dilatation du mésentéron, qui vient se mettre eu
contact avecle tégument externe (fig. 3i E, au). Cette dilatation devient
la partie hypoblastique du cloaque. Elle communique en arrière avec
l'intestin postanal (tig. 431) D), en avant avec l'intestin, et peut se dé-
finir : la portion dilatée du tube digestif qui reçoit les conduits génitaux et
urinaires, et qui s'ouvre à Vexiérieur par le proctodxum.

Chez l'Esturgeon et les Ampbibiens, la région cloacale est indiquée
par un diverticule ventral du mésentéron, même avant la fermeture du
blastopore. Elle est représentée, chez les Ampbibiens, à l'un des pre-
miers stades dans la fig.
80, et à une période plus
avancée dans la figure
43.5, lorsqu'elle arrive en
contact avec la peau, au ^'
point où l'invagination
anale est à la veille de se
former.

Chez les Sauropsidiens
et les Mammifères, le
cloaque apparaît sous la
forme d'une dilatation du
mésentéron , dans la-
quelle s'ouvre l'orifice de l'allantoïde presque aussitôt après que la
partie postérieure du mésentéron s'est constituée.

Les dernières modifications qu'il subit ont été traitées en môme
temps que les organes génito-urinaires.

Intestin. — La région du mésentéron située en avant du cloaque
forme l'intestin. Chez certains Vertébrés, l'intestin conserve presque sa
forme primitive de tube droit, et dans ces types, sa partie antérieure
est caractérisée par la présence d'un repli particulier que l'on désigne,
lorsqu'il offre un haut degré de spécialisation, sous le nom de valvule
spirale. Cette formation se montre sous sa forme la plus simple chez
l'Ammocète, où elle consiste en un repli de la paroi de l'intestin, qui,
sur une coupe transversale, donne à la lumière de ce canal une forme
semi-lunaire, et qui décrit un demi-tour de spire.

Chez les Élasmobranches, un repU semblable à celui de l'Ammocète
apparaît d'abord chez l'embryon. Dès le début, ce repli n'est pas tout à
fait droit, mais il s'enroule le long de l'intestin suivant une hélice à
tours très écartés. Dans le cours du développement, il se transforme
en une crête épaisse et très saillante qui se projette dans la cavité de

(*j m, bouche. — an, anus. — l, foie. — ne, caual neurentérique. — me, can;il médullaire.
ch, notochorde. — pn, glande pinéale.

Balfolb. — Embryologie. H. — iii

Coupe longitudinale d'un embryon avancé de
Doinbinator (d'après Gotte) (*).

706 TLUE DIGESTIF Kl" SliS ANNEXES CHEZ LES CllOHÛATA.

l'intestin (fig. 403, /). L'iirlice qu'il déciil devient beaucoup plus serrée,
et il acquiert ainsi la forme de la valvule spirale adulte. On rencontre
également une valvule spirale chez la Chimère et les Ganoïdes; mais
chez les Téléostéens, les Amphibiens et les Vertébrés supérieurs, on ne
trouve aucune trace d'une semblable formation.

La présence de cet organe particulier paraît ôtre un caraclère très
primitif des Vertébrés. L'intestin des Ascidies offre exactement la
môme particularité que celui de l'Ammocète, et peut-être l'embryologie
nous permet-elle de conclure que les ancêtres des Ghordata étaient
pourvus d'un intestin droit, dans la cavité duquel se projetait un repli
destiné à augmenter l'étendue de l'épithélium intestinal.

(liez toutes les formes qui man(iucnt de valvule sjiirale, à l'excep-
tion de quelques Téléostéens, l'intestin acquiert une longueur beau-
coup plus considérable que celle de la cavité qui le renferme, et, par
suite, décrit nécessairement des circonvolutions plus ou moins nom-
breuses.

La partie postérieure se dilate d'ordinaire notablement pour former
le rectum ou, comme chez les Mammifères, le gros intestin.

Il existe, chez les Klasmobranches, une glande particulière qui s'ou-
vre dans la paroi dorsale du rectum, et chez beaucoup d'autres formes
on rencontre un cœcum au commencement du rectum ou du gros in-
testin.

Chez les Téléostéens, l'Esturgeon et le Lepidostée, un certain nom-
bre de poches en cœcums, appelées cœcums pancréatiques (appendices
pyloriques), s'ouvrent dans l'extrémité antérieure de l'intestin. Chez
TEsturgeon adulte, ces poches se réunissent pour former une glande
compacte, mais elles naissent, chez l'embryon, sous la forme de nom-
breux divcrlicules isolés du duodénum.

Deux organes glandulaires très importants et très constants, le foie
et le pancréas, sont en connexion avec la partie antérieure de la région
moyenne du tube digestif, que l'on peut appeler le duodénum.

Foie. — Le Ibic est, chez l'embryon, l'organe glandulaire le premier
formé et le plus volumineux.

Il se montre sous sa forme la plus simple chez VAmp/noxus. immé-
diatement en arrière de la région respiratoire, comme un diverlicule
unitjue et non ramifié du tube digestif, qui se dirige en avant et cjui est
situé au côté gauche du corps.

(>hez tous les Vertébrés proprement dits, la glande présente une
structure beaucoup plus compli(juée. Elle naît comme un diverticule
ventral du duodénum (lig. 435,/). Ce diverticule peut être d'abord sim-
ple et se développer ensuite en deux lobes, comme chez les Elasmo-
branches ,lig. 436) et les Ampliibiens, ou affecter dès le début la forme
de deux diverticules inégaux, comme chez les Oiseaux (lig. 437) ; ou bien
encore, comme chez le Lapin (KoUiker), un seul diverticule prend

FOIE.

707

Fig. 436. — Coupe transversale de I.t
portion ventrale du tronc d'un jeune
embryon de Sci/llium au niveau du
cordon ombilical (*).

d'abord naissance et un second apparaît un peu plus tard. QnL'llc qii'eïi
soit la forme primitive, les diverticules hépaticiucs pénètrent dans un
épaississement spécial du mésoblaste
splanchnitiue.

Bientôt les diverticules primitifs émet-
tent un certain nombre de bourgeons
creux, qui deviennent rapidement plus
longs et plus nombreux, et forment les
cylindres dits hépatiques. Ceux-ci ne
tardent pas à s'anastomoser et à s'unir
entre eux, de manière à constituer un
réseau irrégulier. En môme temps que
se forme le réseau hépatique, les veines
vitelline et viscérales réunies [u.v) émet-
tent en traversant le foie de nombreux
rameaux, et finissent par se résoudre en
un plexus composé de canaux qui for-
ment un réseau secondaire entre les cy-
lindres hépatiques. Suivant Gotte, ces

canaux sont des lacunes chez les Amphibiens ; mais chez les Elasmo-
branches, et probablement chez tous les autres Vertébrés, ils sont
pourvus dès le début de parois qui, malgré leur délicatesse, sont bien
distinctes.

On ne sait pas encore d'une manière certaine si les cylindres hépatiques
sont, dans la règle, creux ou pleins. Chez les Elasniobranches, ils sont d'a-
bord pourvus d'une large lumière, qui se rétrécit peu à peu, sans cependant
disparaître entièrement. Il semble en être de môme chez les Amphibiens et
quelques Mammifères. Même dès le début, la lumière des cylindres est beau-
coup plus difficile à apercevoir chez les Oiseaux; Remak les considère
comme solides, et Ivolliker est d'accord avec lui sur ce point. KoUiker les a
également trouvés solides chez le Lapin.

Le réseau hépatique embryonnaire donne naissance au parenchyme
du foie adulte, dont la disposition générale est semblable à celle de ce
réseau. Les vaisseaux sanguins, d'abord très gros, sont disposés très
irrégulièrement, et ce n'est qu'à une époque relativement avancée que
se constituent les lobules hépatiques avec l'arrangement caractéristi-
que de leurs vaisseaux.

Les conduits biliaires proviennent de quelques-uns des cylindres hé-
patiques primitifs, ou, comme cela paraît être le cas chez les Élasmo-
branches et les Oiseaux (fig. 437), des plus gros culs-de-sac des deux
diverticules primitifs.

I*; b, naeooire perforale. — ao, aorte dorsale. — cav, veine cardinale. — tia, artère vitelline. —
uv, veine vitelline unie à la veine sous-intestinale. — al, duodénum. — /, foie. — sd, orifice du ca-
nal segmentairc dans la cavité générale. — mp, plaque musculaire. — uni, canal vitellin.

TOb TUBC D1GL,ST1F ET SES ANNEXES CHEZ LES CHOUDATA.

La vésicule biliaire est si inconstante et la disposition des conduits
([ui s"ouvent dans l'intestin tellement variable, qu'il est impossible d'en
donner un exposé général. Chez les Élasmobranches, le diverticule
médian primitif (fig. 436 donne naissance au canal cholédoque, dont
l'extrémité antérieure se dilate pour former une vésicule biliaire.

Chez le Lapin, le canal cholédoque est dû à un diverticule de l'in-
testin, au point d'insertion des deux lobes primitifs. La vésicule biliaire
naît sous la forme d'un diverticule du lobe primitif droit.

Pendantlavie embryonnaire, le foieestrelativement très développé, et
il remplit sans nul doute, par rapport à la circulation, un rôle important.
Pancréas. — .\ulant que l'on sait, le développement du pancréas
s'effectue suivant un type très constant
dans toute la série des Cràniotes, bien que
cet organe fasse défaut chez quelques Pois-
sons osseux et quelques Cyclostomes, et
qu'il soit très réduit chez la plupart des
Téléostéens et chez le Petromyzon.

Il apparaît presque à la même époque
(jue le foie, sous la forme d'un bourgeon
creux de la paroi dorsale de l'intestin, à
peu près en face, mais cependant un peu
en arrière du diverticule hépatique (fig.
437, p). Bientôt il prend sensiblement, chez
les Elasmobranches et les Mammifères, la
forme d'un entonnoir renversé, et de la par-
tie dorsale élargie de cet entonnoir partent
de nombreux diverticules qui s'avancent
dans le mésoblaste splanchnique, dont le rôle est passif.

A mesure que les canalicules s'allongent et se ramifient, des prolon-
gements vasculaires se développent entre eux, et l'ensemble forme un
corps glandulaire compacte compris dans le mésentère sur le côté
dorsal du tube digestif. La cavité en entonnoir perd sa forme primitive,
s'allonge et prend les caractères d'un conduit excréteur.

Il est évident, d'après ce mode de développement, que les cellules
glandulaires du pancréas dérivent de l'hypoblaste.

11 est impossible d'examiner en détail l'origine des dispositions va-
riables des conduits pancréatiques. Dans quelques cas, chez le Lapin
l,Kôlliker) par exemple, les deux lobes et leurs conduits excréteurs ré-
sultent d'une division de la glande primitive et de son conduit ; ailleurs,
comme chez l'Oiseau, un second diverticule s'élève du tube digestif.
Dans un grand nombre de cas, la disposition primitive avec un conduit
iiiiiciuc persiste.

Fi(». 437. — Diagramme du tube
iligestif 'l'un Poulet au quatrième
jour (d'après Gôlte) (*).

ri Lu lii^iic noire désigne riiypoljlaslc. La partie ombrée c|ui l'entoure est le mésoblaste splanchnique.
ig, poumon. — at, estomar, — p, pancréas. — /, foie.

SEGMENT POSTANAL DU MÉSENTÉRON. 709

Segment postanal du mésentéron. — Il existe chez les embryons de
tous les Ghordata un segment du mésentéron qui est situé en arrière
de l'anus, et qui s'atrophie invariablement à une période relativement
précoce de la vie embryonnaire; mais il est beaucoup mieux développé
chez les formes inférieures que chez les supérieures. Ainsi que Kowa-
levsky l'a d'abord fait voir, il est primitivement en continuité avec le
tube neural h son extrémité postérieure.

Le conduit qui réunit le canal neural et le tube digestif a déjà été
décrit sous le nom de canal neurentérique ; il représente les restes du
blastoporc.

Chez les Tuniciers, la portion du mésentéron qui, selon toute probabilité,
correspond àlintestin postanal des Vertébrés, suit immédiatement la partie
dilatée dont provient la cavité branchiale et l'in-
testin définitif. On a déjà vu que la notochorde et
les muscles de Têtard d'Ascidie dérivent des par-
ties dorsale et latérales de cette portion du tube ^
digestif primitif. Ce qui reste de ses parois forme
un cordon cellulaire plein (fig. 438, aV), qui s'atro-
phie, ou selon Kowalevsky, donne naissance à des
vaisseaux sanguins.

Chez l'Am^j/Koa'us, l'intestin postanal est bien dis- pjg 433 _ coupe optique
tinct ; mais il n'est pas très long et il s'atrophie à transversale de la queue d'un

, . , , . , , embryon de Phallusia ma-

une période relativement précoce. ^^^i^^t^ (^i-après Kowaiev-

Chez les Elasmobranches, cette partie du tube sky) (*).
digestif est fort bien développée, et persiste pen-
dant une période considérable de la vie embryonnaire. Elle se développe
de la manière suivante dans le genre Scyllium.

Peu de temps après le stade où l'anus se trouve indiqué par un prolonge-
ment papilliforme que le tube digestif envoie en bas vers la peau, l'intestin
postanal commence à développer une dilatation terminale ou vésicule, qui
est reliée au reste du canal par un pédoncule plus étroit.

Les parois de la vésicule ainsi que du pédoncule sont constituées par un
épithélium sensiblement columnaire. En avant, la vésicule communique par
un étroit passage avec le canal neural, et elle se continue en arrière en deux
cornes qui correspondent aux deux protubérances caudales dont nous avons
parlé précédemment (p. 59). Au point où le canal se continue en ces deux
cornes, ses parois perdent la netteté de leurs contours et se confondent avec
le mésoblaste adjacent.

Pendant les stades qui suivent, la queue s'alldngeant de plus en plus, la
partie postanale du tube digestif s'accroît en même temps, sans éprouver
toutefois de modification dans aucun de ses traits essentiels. A l'époque de
son développement maximum, sa longueur est d'environ le tiers de celle de
tout le tube digestif.

Les particularités qu'elle offre au stade qui précède presque imraédiate-

{*) Cette coupe est pratiquée sur un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 8 lY.
— ch, notochorde. — n.c, canal neural. — ine, mésoblaste. — al', hypoblaste de la queue.

7!0 TUBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CHORDATA.

ment l'apparilion des branchies externes, sont représentées dans une série
de coupes transversales de la queue (fig. 430). Les qualres coupes ci-jointes
ont été choisies dans une série assez complète d'environ cent vingt.

En arrière (A) est une vésicule terminale {alv) de 0"",2o de diamètre, qui
communique en haut par un étroit orifice avec le canal neural {ne); elle se
continue par un pédoncule en forme de tube, qui est également tapissé par
un épilhélium columnaiio, et qui s'étend sur une longueur d'environ trente
coupes (13 ai;. Son diamètre moyen égale à peu près û™™,084, et les parois en
sont très épaisses. La tige subnotochordale {x) repose sur son extrémité
antérieure; mais elle ne s'étend pas en arrière jusqu'à la vésicule terminale.

Le pédoncule à parois épaisses
de cette vésicule est relié à la por-
tion cloacale du lube digestif par
un tube très étroit et à parois min-
ces (C al). Ce tube présente un
calibre assez uniforme sur la plus
graïuie partie de sa longueur, et
son diamèlre ne dépasse pas
0"",035. Ses parois sont formées
de cellules épithéliales aplaties.
Dans le voisinage du cloaque, il
devient plus étroit et son diamètre
se réduit à 0™'",03. En avant de
ce point, il se dilate de nouveau
rapidement, et s'ouvre ensuite sur
le côté dorsal de la portion cloa-
cale du tube digestif, immédiate-
ment en arrière de l'aims (D al).
Très peu de temps après le
stade auquel correspondent les
figures qui précèdent, la portion
postanale du tube digestif devient
pleine au point situé un peu en
arrière de l'anus où elle était précédemment le phis grêle, et elle ne tarde
pas à s'y interrompre.

Une fois commencée, l'atrophie de cette partie du tube digestif marche ra-
pidement. Sa partie postérieure se réduit d'abord à une faible rudiment situé
près de l'extrémité de la queue. Il n'existe plus de vésicule lerniinale ni de
canal ncurenlcrique. Lu partie du segment postanal du tube digestif qui
vient immédiatement on arrière du cloaque est représentée pendant un court
espace de temps par un faible reste de la portion dilatée qui, antérieurement,
s'ouvrait dans le cloaque.

Chez les Téléosléens, la vésicule découverte par Ku|ifl'er à l'extrémité de la
queue (tig. 41, Injv) représente probablement la vésicule située à rextrémilé
de l'intestin postanal ciiez les Elasmobranclies.

C) ne, canal iifural. — al, inicstin iKislanal. — alv, vésicule caudale de l'inleslin postanal. —
X. tige ïubnoUichordal.;. — mp, pluciue musndaire. — ch, notocliorde. — cl. al, cloaque. - ao, aorte.
— v.cau, veille caudale.

Fig. 439. — Quatre coupes de la portion postanalc
de la queue d'un embryon du niêine âge que celui
représenté dans la figure 34 F. — A est la coupe
postérieure {*).

STOMOD.EUM.

711

Chez le Fetromrjzon et les Amphibiens, on rencontre un intestin postanal
bien développé, qui communique avec un canal neurentérique et s'a-
trophie peu à peu. 11 est représenté chez l'embryon de Bomhinator dans
la figure 43o.

L'intestin postanal est moins développé chez les Amniotes que chez les
Ichlliyopsidiens. Un canal neurentérique s'observe pendant une courte période
chez divers Oiseaux (Casser, etc.) et chez le Lézard, mais il disparaît de très
bonne heure. Il existe cependant, comme l'a signalé KoUiker, chez les Oi-

Fig. 440. — Coupe longitudinale iliagrammalique de l'extrémité postérieure d'un embryon
d'Oiseau au raoraent de la formation de l'allantoïde (*).

seaux (fig. 440, p. a. g.) ainsi que chez les Mammifères (le Lapin), mais parti-
culièrement chez les derniers, un intestin postanal bien marqué, qui se con-
tinue en arrière sous la forme d'un tube étroit depuis le cloaque jusque dans
la queue. 11 s'atrophie de bonne heure comme dans les formes inféi*ieures.
La signification morphologique de l'intestin poslanal et du canal neuren-
térique a déjà été examinée dans le chapitre Xtf, p. 301.

Stomodseum.

La partie antérieure du tube digestif définitif est formée par une
invagination épiblastique qui constitue une fossette plus ou moins
grande, dont la paroi interne est en contact avec l'extrémité anté-
rieure aveugle de la cavité digestive primitive.

Chez les Ascidies, cette fossette est située à la surface dorsale
(fig. 9, o) et devient la cavité orale définitive de ces formes. On la dit se
former d'une manière asymétrique chez la larve 6! Amphioxus (voyez
p. 6) ; mais son développement exige de nouvelles observations.

Elle apparaît toujours, chez les Vertébrés proprement dits, sur la
face ventrale de la tête, immédiatement en arrière de la région du

(*) ep, épiblaste. — Sp.c, canal neural. — ch, notochorde. — n.c, eanal neurentérique. — hy, hypo-
blaste. — p-a-g, intestin postanal. — pr, restes de la li;,'ne primitive repliés sur le côté ventral. —
al, allantoïde. — me, mésoblaste splanchnique. — an, point où se formera l'anus. — p.c, cavité pé-
riviscérale. — am, amnios. — so, somatopleurc. — sp, spl.mchnopleure.

712 TIBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CHORDATA.

cerveau antérieur (fig. 441); elle est plus profonde chez le Petronn/zon
(fig. 431, m) que chez toute autre forme connue.
De la cavité buccale primaire ou stomodœum, naît la fossette pitui-

taire (fig. 441, pf), dont nous avons déjà
décrit lo développement (p. 401).

La cloison qui sépare le stomodœum du
mésentéron se perfore toujours d'ordinaire
h un stade précoce du développement; et
bien que la limite entre les deux cavités
reste indiquée par le voile chez le Pelro-
myzon, cependant, chez les Vertébrés su-
périeurs, toute trace d'une semblable sépa-
ration disparaît, et les limites originelles
de la cavité buccale })rimitive s'effacent,
tandis qu'une cavité buccale secondaire
s'établit, tapissée en partie par l'hypo-
blaste et en partie par l'épiblaste.

Abstraction faite des organes qui s'y rattachent, cette cavité pré-
sente des variations importantes de structure. Elle conserve un ca-
ractère assez simple chez la plupart des Pois-
sons; mais chez les Dipnoïques, sa limite ex-
terne s'étend de manière à entourer rorifice
ventral du sac nasal, qui constitue dès lors les
narines postérieures.

Chez les Amphibiens et les Amniotes, l'ori-
fice des narines postérieures se trouve égale-
ment compris en dedans des limites de la ca-

Fig. -ili. — Diagramme mon- •, ' i i

trant la division de la cavité ^'^l^ bUCCalC.

Fip. 441. — Coupe longitudinale de
loncépliali; d'un joune embryon de
Pristiurus (*).

D'importantes modifications surviennent ul-

rieurement chez les Amniotes.

En premier lieu, une plaque naît de chacun

hiircale primitive en une por-
tion respiratoire en liant et la

civitéburcalc proprement dite térieurement chcz IcS AmUlOtCS.
CD lias (empruntée à Gegen-
baur) (**).

des bourgeons maxillaires supérieurs et se
porte en dedans (fig. 442,/)) ; les deux plaques se rencontrent sur la
ligne médiane et forment une cloison horizontale qui divise la partie
antérieure de la cavité buccale primitive en une portion dorsale res-
piratoire (?j), renfermant l'orifice des narines postérieures, et une ven-
trale qui forme la cavité buccale définitive. Ainsi formées, ces deux
divisions s'ouvrent en arrière dans une cavité commune. Une plaque
osseuse se développe dans l'intérieur de la cloison horizontale, qui
constitue alors la voûte palatine.

iT, nid. ment impair des liémisplicres ccroliraux. — pii. glande pincale. — J», infundibulum.
— pt, invidiitinn de In eavité orale, destinée à former le corps pituilaire. — uib, cerveau moyen. —
ci, c«r>clet. — cil, noloelionle. — al, tube digestif. — Itia, .irtere de l'arc mandiliulaire.

{") p< plui|ui' palnlinr du bourgeon maxillaire supérieur. — m, cavité buccale définitive. — ti, partie
poitérieurc du conduit nasal. — e, cloison intcrnasule.

STOMOD.EIIM. 713

Une cloison internasale (fîg. 442, e) pent diviser plus ou moins com-
plètement la cavité dorsale en deux canaux, qui communiquent cha-
cun avec une cavité nasale.

Chez les Mammifères, un prolongement postérieur du palais, dans
lequel ne se développe pas de plaque osseuse, constitue le voile du
palais.

Le second changement observé chez les Amniotes, et qui se produit
aussi chez quelques Amphibiens, est dû à ce fait, que le segment du
mésentéron dans lequel s'ouvrent les poches branchiales se trans-
forme, lors de l'atrophie de ces formations, en la partie postérieure de
la cavité buccale.

Les organes qui dérivent de la cavité buccale sont : la langue, les di-
verses glandes salivaires et les dents; mais ces dernières seulement
fixeront ici notre attention.

Dents. — On doit considérer les dents comme un produit spécial de
la muqueuse orale. Gegenbaur et 0. Hertwig ont montré que, par
leur mode de développement, elles ressemblent essentiellement aux
écailles placoïdes des Elasmobranches, et que dans ce groupe ces
dernières formations s'étendent h une certaine distance dans la cavité
buccale.

Les dents doivent donc, ainsi que l'a indiqué Gegenbaur, être re-
gardées comme des écailles placoïdes plus ou moins spécialisées, dont
la présence dans la cavité buccale s'explique par le fait, que cette
cavité est doublée par une invagination de l'épiderme. La différence la
plus importante entre le développement des dents et celui des écailles
placoïdes consiste en ce que, dans le cas des dents, un bourgeon cen-
tripète spécial de l'épiblaste va rencontrer une papille de tissu con-
jonctif, ce qui n'a pas lieu pour les écailles.

Bien qu'on doive considérer les dents comme des formations primitivement
épiblasliques, on en trouve cependant, chez les Téléostéens et les Ganoïdes,
sur les arcs hyoïdien et branchiaux, et il est fort possible que celles que l'on
rencontre sur quelques autres parties de la bouche se développent réellement
dans Ihypoblaste.

Les dents sont formées par deux organes distincts, savoir : une calotte épi-
théliale et une papille de tissu conjonctif.

Ainsi qu'il résulte plus particulièrement des recherches étendues de Tomes,
le mode général de développement des dents est essentiellement le même
pour tous les Vertébrés ; il convient donc de le décrire tel qu'on l'observe chez
les Mammifères.

Le long de la ligne suivant laquelle les dents sont sur le point de se dé-
velopper, apparaît un bourrelet épithélial qui s'avance dans le tissu con-
jonctif sous-jacent et qui dérive de la couche columnaire interne de l'épilhé-
lium buccal. Aux points où vont se former les dents, ce bourrelet éprouve
des modifications spéciales. 11 s'épaissit d'abord un peu, par suite du déve-

~1

714 TUBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CIIORDATA.

loppemont dans son inlérieurd'un certain nombre de cellules arrondies, de
sorlc qu'il se compose alors : 1° d'une couche externe de cellules colum-
naircs; 2" d'un noyau central de cellules arrondies, de nature épilhéliale
comme la couche précédonte. En second lieu, l'itrj^Mnc prend peu à peu la
forme d'un dôme (fig. 443, e) et recouvre une papille du tissu conjonclif
sous-épiihélial (p), qui s'est développée dans rinlerviiUc.

De celte foinialion épilhéliale, que l'on peut appeler Vorudne de irmail, et
de la papille qu'elle recouvre, qui peut recevoir le nom de papille dentaire^
dérive toute la denl. Lorsque ces parties se sont consliluées, il se forme au-
tour du rudiment de chaque dent une capsule parliculière de tissu conjonctif,
la capsule deiilairc.
Avant que cette capsule soit ncltcment formée, l'organe de l'émail et la pa-
pille dentaire sont le siège d'importants change-
/\ ments. Les cellules épitlicliales arrondies dont est

formé le noyau de l'organe de l'émail se transfor-
ment en un tissu particulier qui a tous les carac-
tères du tissu conjonctif embryonnaire ordinaire,
tandis qu'en môme temps l'épithélium adjacent à
la papille dentaire, et qui tapisse la face interne de
l'organe de l'émail, acquiert des caractères un peu
différents de ceux de iepilhélium situé à la face
externe de l'organe. Ses cellules deviennent nette-
f' ■' y ment columnaires et forment un épithélium cylin-

....''; '.\ ■ drique très régulier. Cette couche intervient seule

dans la formation de l'émail. Les cellules de la
couche épitliéliale externe de l'organe adamantin
s'aplatissent un peu, et la surface de cette couche
est relevée d'une mullilude de papilles courtes qui
\- T^ ] pénètrent dans le tissu très vasculaire du sac den-

- -"" taire. Entre l'épithélium de l'organe de l'émail et le

tissu conjonctif adjacent, se trouve partout une
membrane délicate appelée la mcmbrana prxforma-
tiva,

La papille dentaire se compose d'un noyau très
vasculaire et d'une couche superficielle dépourvue de vaisseaux, adjacente à
l'épithélium interne de l'organe de l'émail. Les cellules de la couche super-
licielle sont disposées de telle manière qu'elles oflrent presque l'aspect d'un
éi»itliélium.

La première formation des parties dures de la dent débute au sommet de
la papille dentaire. La couche externe de la papille commence à se calcilier et
pi-oduit une mince couche de denline. Presque simultanément, la couche
épilhéliale interne de l'organe adamantin dépose sur celte dentine une
mince couche d'émail (fig. 't't'.i). De l'émail et de la dentine continuent à se
déposer jusqu'à ce que la couronne de la dent ait pris sa forme définitive.
iViidanl ce processus, l'organe de l'émail se réduit a une mince couche, et
toute la couche externe de la papille dentaire se transforme en denline,
tandis que la partie interne persiste à l'étal de pulpe.

(* p. |.-i|iille do:ilairc — r, ortranc do IVin.iil.

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PROGTOD.'EUM.

7i:i

La racine se forme plus tard que la couronne, mais l'organe de l'f^mail ne
s'étend pas sur celte partie de la dent, de sorte qu'elle n'est composée que de
dentine.

Par suite de la formation de la racine, la couronne de la dent est poussée
au dehors; elle traverse le sac dentaire et fait librement saillie à l'extérieur.

La partie du sac qui entoure la racine de la dent produit le cément et se
convertit en le périoste de l'alvéole dentaire.

La figure 443 représente d'une manière schématique le développement
général des organes de l'émail et des papilles dentaires. On voit trois organes
de l'émail qui naissent du bourrelet épitliélial. Cette disposition se présente
lorsque les dents sont successivement remplacées. L'organe adamantin le
plus inférieur et le plus jeune (e) a pris la forme d'une coiffe enveloppant
une papille dentaire, mais aucune calcification ne s'est encore produite.

Au stade suivant, il s'est formé une calotte de dentine, qui s'est elle-
même recouverte d'une couche d'émail dans les dents plus âgées. Comme on
peut le conclure du diiigramme précédent, le bourrelet épithélial primitif
dont dérive l'organe de l'émail ne se résorbe pas nécessairement après la
lormalion d'une dent, mais il peut donner naissance à de nouveaux organes
de l'émail. Lorsque l'organe adamantin est arrive à un certain degré de déve-
loppement, il perd sa connexion avec le bourrelet épithélial (fig. 443).

La disposition représentée dans la figure 443, où des organes de l'émail dé-
rivent successivement du même bourrelet épithélial, se rencontre chez la
plupart des Vertébrés, à l'exception des Téléostéens. Chez ces derniers, toute-
fois (Tomes), un nouvel organe de l'émail pousse de l'épithélium vers l'in-
térieur pour chaque dent nouvellement formée.

Proctodœum.

Chez tous les Vertébrés, la partie cloacale du tube digestif qui reçoit

Fig. 444.

Coupe longitudin.'ile diagrammatiquc de l'extrémité postérieure d'un embryon
d'Oiseau au moment de la formation de l'allantoïde (*).

les conduits urogénitaux communique avec l'extérieur par une inva-
gination épiblastiqne constituant un proctodseum.

(*) ep, épiblaste. — Sp.c, ranal neural. — ch, notochorde. — n.e, canal nourenférique. — hij, hypo-
blaste. — p-iiij, intestin postanal. — />;•, restes de la ligne primitive re|.liés sur le roté ventral. —
al, allantoïde. — me, niésoblastc. — an, point on se formera l'anus. — p.c, cavité périviscéralo. —
am, amuios. — so, somatopleure. — sp, splanchnopleure.

710 TUBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CHORDATA.

D'ordinaire, cette invagination n'est pas très profonde, et dans la
plupart des cas la cloison qui la sépare du cloaque hypoblastique ne
disparaît que longtemps après la perforation du stomoda3um ; cepen-
dant, chez le Pcd-omyznn, elle est résorbée avant que la bouche com-
munique avec le pharjmx.

Le mode de formation du proctodfeum est en général extrême-
ment simple, et se trouve représenté dans la figure 435 [an).
■ Chez la plupart des formes, la limite originelle entre l'épiblaste du
proctoda-um et Ihypoblaste du cloaque primitif disparaît après qu'une
communication libre s'est établie entre les deux cavités.

La fornialion du proctodieuni est un peu plus compliquée chez les Oi-
seaux que dans les autres types, par la raison qu'il donne naissance à la
bourse de Fabricius.

Le proclodieum apparaît lorsque rextrémité de la queue de l'embryon
commence à se soulever (fig. 444, an), et il est situé près de l'cxtiémité auté-
rieure (originellement la postérieure en apparence) de la ligne primitive. Sa
position marque la limite antérieure du segment postanal de l'intestin.

La première apparition de la bourse de Fabricius a lieu au septième jour
(chez le Poulet] sous la forme d'un diverticule dorsal du proctodaeum. La
perforation complète de la cloison tendue entre le proctodasum et le segment
cloacal du tube digestif survient seulement vers le quinzième jour de la vie
fœtale, et le rapprochement des couches épithéliales des deux organes, qui
prépare leur résorption, est dû en partie à ce que le tissu mcsoblastique in-
termédiaire se creuse de nombreuses lacunes.

Le segment hypoblastique du cloaque des Oiseaux, qui reçoit les orifices
des conduits urogénitaux, est séparé d'une manière permanente par un repli,
du segment épiblastique ou proctodaeum proprement dit, avec lequel com-
munique la bourse de Fabricius.

Tube digestif et ses annexes.

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FIN nu TOME SECOND .

4lt>N-SI . — COnilKIL. TYP. CIIÉTÉ.

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