*:

jjcJff

TRAITE

DE

PHYSIOLOGIE.

TOME III.

Ouvrages qui se trouvent chez J.-B. Bailtiere,

NËVROLOGLE , ou description anatomique des nerfs du corps humain ,
ouvrage couronné par le collège royal des chirurgiens de Londres ,
traduit de l'anglais avec des additions , par E. Chassaignac , professeur
agrégé , et prosecteur de la Faculté de médecine de Paris. Paris , 1838.
1 grand vol. in-4 , accompagné de 25 planches gravées à Londres. Prix
cartonné. 24 fr.

Les planches jointes à cet ouvrage sont d'une exécution parfaite , et

donnent un grand pris à ce livre.

DES HABITATIONS et de l'influence de leurs dispositions sur l'homme en
santé et en maladie, suivi du plan d'un cours d'hygiène , par P. A.

y Piorry , médecin de l'hôpital de la Pitié , membre de l'Académie royale
de Médecine. Paris, 1838. in-8. 3 fr.

TRAITÉ D'ANATOMIE CHIRURGICALE ET DE CHIRURGIE EXPÉRI-
MENTALE , par J. F. Malgaigne , professeur agrégé à la Faculté de
Médecine de Paris, chirurgien du bureau central des hôpitaux. Paris,
4838. 2 vol. in-8. 44 fr.

NOUVEAUX ÉLÉMENS D'HYGIÈNE, par Ch. Londe , membre de l'A-
cadémie royale de Médecine. Deuxième édition entièrement refondue.
Paris , 1838. 2 vol. in-8. 12 fr.

NOUVEAUX ÉLÉMENS D'ANATOMIE DESCRIPTIVE, par Ph. F.
Blandin , chef des travaux anatomiques à la Faculté de Médecine de
Paris , chirurgien de l'Hôtel Dieu , membre de l'Académie royale de
Médecine. Paris , 1838. 2 forts vol. in-8. 16 fr.

COURS DE PATHOLOGIE ET DE THÉRAPEUTIQUE GÉNÉRALES,
professé à la Faculté de Médecine de Paris , par F. L. V. Broussais ,
professeur à la Faculté de Médecine de Paris , médecin en chef de l'hô-
pital du Val-de-Grâce , membre de l'Institut , ouvrage complet, com-

[ posé de 129 leçons. Paris , 1835 , 5 forts volumes in-8. 40 fr.

— Séparément , leçons 61 à 126 , formant les tomes 3,4,5. 23 fr.

EXAMEN DES DOCTRINES MÉDICALES ET DES SYSTÈMES DE
NOSOLOGIE , précédé de propositions renfermant la snbstance de la
médecine physiologique , par F. J. V. Broussais , troisième édition
entièrement refondue , 4 vol. in-8. 28 fr.

COURS DE PHRÉNOLOGIE, professé à la Faculté de Médecine de
Paris, par M. F. J. V. 'Broussais^ Paris, 1836. 1 vol. in-8. de 850

pages. 9 fr.

TRAITÉ DES MALADIES DES ENFANS NOUVEAU-NÉS ET A LA
MAMELLE, fondé sur de nouvelles observations cliniques et d'anatomie
pathologique , faites à l'hôpital des Enfans-Trouvés de Paris, dans le
service de M. Baron; par C. Billard, D. M. P., ancien interne de cet
hôpital ; troisième édition , avec une notice sur la vie et les ouvrages
de l'auteur , et augmentée de notes , par Ollivier d'Angers, D. M. P.,
membre de l'Académie royale de Médecine. 1 fort vol. in-8. 9 fr.

CLINIQUE MÉDICALE DE L'HOPITAL DE LA CHARITÉ , ou expo-
sition statistique des diverses maladies traitées à la clinique de cet hô-
pital, par /. Bouillaud, professeur de clinique médicale à la Faculté
de Médecine de Paris , médecin de l'hôpital de la Charité. Paris , 1837,
3 vol. in 8. 21 fr.

PARIS. —IMPRIMERIE DE COSSON ,
9 , rue Sainl-Germain-des-Prés,

TRAITE

DE

PHYSIOLOGIE

CONSIDÉRÉE

COMME SCIENCE D'OBSERVATION,

PAR C. T. BtJRDACH ,

PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE KQENIGSBERG ,

avec des additions de MM. les professeurs

BAER, MEYER, J. MULLER, RATHKE, SIEBOLD, VALENTIN., WAGNER,
Traduit de l'allemand , sur la deuxième édition ,

PAR A. J. L. JOURDAN,

MEMBRE DE t.' ACADÉMIE ROYALE DE MEDECINE.

TOME TROISIÈME.

AVEC QUATRE FLANCHES GRAVÉES.

PARIS,

CHEZ J.-B. BAILLIÈRE,

LIBRAIRE DE L' ACADÉMIE ROYALE DE MÉDECINE,'

rue de l'école de médecine, 13 lis;
A LONDRES, MÊME MAISON, 21 g, REGENT-STREET.

1833.

DE LA PHYSIOLOGIE

CONSIDÉRÉE

COMME SCIENCE D'OBSERVATION.
Section troisième.

DU DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON.

§ 371. Notre problème immédiat étant de présenter un
aperçu des faits relatifs au développement de l'embryon ] em-
brassant ses diverses formations dans un ordre synchroni-
que , nous allons parcourir sous ce point de vue les diffé-
rentes classes du règne organique , parce qu'il ne nous est
possible de reconnaître l'essence d'une chose quelconque
qu'en portant nos regards sur ses divers modes de manifesta-
tion , parce que l'histoire d'une espèce prise isolément ne
peut nous fournir qu'un simple fragment, parce qu'enfin
l'œuvre du développement ne se déroule clairement à nos
yeux qu'autant qu'on l'examine dans tout l'ensemble des créa-
tures organiques. Une circonstance encore rend nécessaire
ici cette mauière de procéder, c'est que nos connaissances se
réduisent à des aperçus détachés , qu'il y a des classes dans
lesquelles on voit distinctement ce qu'une obscurité pro-
fonde couvre dans d'autres , et qu'incapables comme nous le
sommes de nous contenter d'un savoir incomplet , nous en
sommes réduits pour le présent à remplir les lacunes avec les
données fournies par l'analogie. En effet , ce que nous savons
doit être d'autant plus incomplet , à l'égard du sujet qui va nous
occuper, Qu'il n'a réellement commencé à être bien compris
qu'au siècle où nous vivons ; mais, quoique cette branche de
savoir soit encore dans l'enfance , comme toutes celles qui da-
m, 1

2 DÉVELOPPEMENT DE i/EMBRYON.

tent d'une époque peu éloignée, ies découvertes faites de nos
jours n'en ont pas moins démontré, avec une parfaite évidence,
qu'il y a accord entre les différens corps organisés, eu égard
aux circonstances générales et essentielles de leur formation,
et assuré à l'analogie, appliquée avec circonspection , son
ancienne et imprescriptible prééminence sur la méthode qui
consiste à envisager machinalement les phénomènes isolés les
uns des autres.

On commença l'étude de l'embryon humain par l'envisager
d'unemanière générale et par examiner en quoi son organisation
et ses fonctions diffèrent de celles de l'homme fait. Trew (1),
Roesslein (2) , Danz (3) et autres ont réuni les résultats de
ces recherches. Assez tard seulement, on eut l'idée de re-
chercher d'une manière sérieuse non pas uniquement ce qu'est
l'embryon, mais encore comment il devient ce qu'il est,
quelles sont les métamorphoses qu'il subit , et de quelle ma-
nière il arrive peu à peu au degré de développement où nous
le voyons à l'époque de sa naissance. Albinus (4) fut aussi le
précurseur des modernes à cet égard. Madai (5) et Wris-
berg (6) reconnurent les premiers qu'il y a des degrés déter-
minés de formation. Autenrieth (7) , Sœmmerring (8) etMec-
kel (9) , dont les noms brillent ici comme des étoiles de pre-
mière grandeur , ont publié des séries d'observations pleines

(1) Diss. epistolica de differentiis quibusdam inter hominem natum et
nascendum intercedentibus , deque vestigiis divini numinis indè colligen-
dis , Nuremberg , 1786 , in-4.

(2) Diss. de differentiis inter fœtum et adultum , Strasbourg, 4783 ,

in-4.

(3) Grundriss der Zergliederungskunde des ungebornen Kindes in den
verschiedenen Zeiten der Schwangerschaft, Francfort , 1792-1793, in-S.

(4) Academicarum annotationum libri V1I1 , Leyde*, 1754-1764, in-4.
— Icônes ossium fœtus humani. Leyde , 1737 , in-4.

(5) Anatome ovi humani fœcundati sed deformis trimestri àborti elisi,
Halle , 1763 , in-4.

(6) Descriptio anatomica emlryonis , Gœtlingue , 1764 , in-4.

(7) Supplementa ad historiam embrijonis hiimani,T\ibiï\2jue, 1797, in-4.

(8) Icônes embryonum humanorum , Francfort , 1799 , in-fol.

(9) Manuel d'Anatomie, t. III, p. 774. — Beitrœge sur veryïeichenden
Anatomie , Léipzick , 1808-1812 , in-8. — Deutsclies Archiv fucr die
Physiologie,

DÉVELOPPEMENT DE i/EMBRYON. 5

de sagacité et de profondeur. Dœllinger (l),Tiedemann (2),
Carus (3) , Heusinger (4) , Seiler (5) , Senff (6) , Lobstein (7) ,
Fleischmann (8) , Kieser (9) , Rosenmuller (10) et autres ont
donné des détails précieux sur une foule de points particu>-
liers. Cependant les difficultés sont trop grandes pour qu'on
ait pu jusqu'à présent en triompher. Car l'occasion s'offre très-
rarement d'examiner les rapports normaux de l'embryon dans
le cadavre de femmes mortes peu de temps après l'impré-
gnation ; nos connaissances sont puisées presque uniquement
dans la dissection d'œufs abortifs , où la formation offre fort
souvent des dispositions qui tiennent à l'état morbide. D'ail-
leurs, l'observateur même le plus favorisé par les circonstan-
ces , rencontre un trop petit nombre de ces œufs abortifs,
surtout à l'état frais, pour qu'il ait été possible jusqu'à ce jour
d'arriver à des notions complètes sur l'histoire du développe-
ment de l'homme. Personne n'est plus en état que celui qui a
étudié l'évolution du poulet , de nous dire combien il lui a
fallu de centaines d'œufs pour s'orienter.

Quelques unes de ces difficultés n'existent point chez les
Mammifères , parce qu'ici l'anatomiste peut mettre à mort l'a-
nimal en pleine santé , pour lui ravir son fruit. Mais il s'en

(1) Samuel , Diss. de ovorum mammalium velamentis , Wurzbourg ,
4816, in-8. — Dœllinger, Beitrœge zur EntwicJtelungsgeschichte des
menschlichen Gehirns , Francfort, 4814, in-fol.

(2) Anatomie der hopflosen Missgeburten , Landshut , 4813 , in-fol.— «
Anatomie du cerveau, trad. par Jourdan, Paris, 1823, in-8.

(3) Lehrbuch der Gynœkologie , Léipzick., 1820 , in-8. — Versuch einer
Darstellung des IServensy stems, Léipzick , 4814 , in-4.

(4) Spécimen malae conformationis organorum auditûs humani , Iéna,
1824 , in-fol.

(5) Observationes nonnullœ de testieulorum ex abdomine in scrotum
descensu, Léipzick , 1817, in-4. — Ennemoser, Historisch-psychologische
Untersuchungen ueber den Ursprung und das JVesen der menschlichen
Seele, Bonn, 1824, in-8.

(6) Nonnulla de incremento ossium embryonum in primis graviditatis
temporibus , Halle , 1802 , in-4.

(7) Essai sur la nutrition du fœtus, Strasbourg, 4802, in-4°, fig.

(8) Leichenœffnungen , Erlangue , 4815 , in-8. — De chondrogenesi
asperœ arteriœ , Erlangue , 1820 , in-4.

(9) Der Ursprung des Darmcanals , Gœttingiie , 1810, in-4.

(10) B,œsslein } i0c. cit.

4 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON.

présente une encore, qui est la même que dans l'espèce hu-
maine , et qui consiste en ce que l'embryon parcourt les pre-
mières périodes de son développement avec une rapidité sur-
prenante. Ce n'est qu'avec des peines infinies que Cruikshank,
Prévost , Dumas et Baer ont réussi à saisir la formation dans
un moment voisin de son origine, et il faudra d'innombrables
tentatives avant qu'on soit parvenu à se procurer une série
complète de ces circonstances heureuses. Aussi , malgré les
efforts de Meckel , de Bojanus , d'Emmert , de Dutrochet (1),
de Guvier, d'Oken (2), de Dzondi (3) et autres , ne possédons-
nous encore que des fragmens d'une histoire du développe-
ment des Mammifères.

L'étude de l'embryon des Oiseaux offre des avantages par-
ticuliers. L'uniformité qui caractérise cette classe permet
d'examiner les œufs d'une seule espèce , qu'on peut se pro-
curer avec facilité et en grand nombre , ceux de la Poule ,
par exemple , et cette simplification de l'objet facilite jusqu'à
un certain point l'étude. En outre , comme il y a ici incuba-
tion extérieure , nous pouvons non seulement suivre le déve-
loppement d'heure en heure , mais aussi observer l'embryon
encore vivant dans ses rapports naturels. Enfin, comme la cha-
leur artificielle suffit pour l'incubation , et que nous avons
pendant presque toute l'année à notre disposition des œufs
de Poule aptes à se développer , l'observation peut être con-
tinuée sans interruption, ce qui présente un immense avan-
tage. Nous devons donc espérer en premier lieu une histoire
complète du développement de l'embryon des Oiseaux, qui
nous procurera aussi des lumières sur celui de l'organisme
animal en général , d'autant plus que l'Oiseau est supérieur,
eu égard à l'organisation, à tous les autres animaux ovipares.
Mais il faudra toujours un œil habitué aux observations mi-
croscopiques les plus délicates pour bien juger de parties
transparentes et sans couleur ; il faudra un jugement exercé
aux problèmes de la morphologie ; il faudra enfin une con-

(1) Mém. pour servir à l'histoire anat. et physiol. des végétaux et des
animaux , Paris, 4837, t. II , p. 200 et suiv.

(2) Beitrœge zur venjleichenden Zoologie , Bamberg, 1806 , in-4,

(3) Supplementa ad anatomiam , Léipzick , 1806, in-4.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON. 5

naissance exacte de tout ce que les prédécesseursont remar-
qué, qualités sans lesquelles on n'apercevra guère plus que n'a
vu par exemple Everard Home (1).

Après que les observateurs de la première période , depuis
Aristote jusqu'à Harvey, eurent jeté quelques vagues regards
sur le développement du Poulet, Malpighi traça la première
esquisse d'une histoire complète de ce développement (2). La
seconde époque commence à Wolff (3), dont l'esprit pénétrant
saisit quelques circonstances importantes relativement à l'o-
rigine des organes , surtout de l'intestin et des parois abdo-
minales , et par rapport aux travaux duquel ceux de Hal-
ler (4) n'occupent qu'un rang subordonné. Cependant Wolff
s'est plus dune fois aussi laissé induire en erreur par les ap-
parences , outre que l'obscurité de son style et le mauvais
choix de sa nomenclature rendent difficile de bien apprécier
le trésor de connaissances qu'il a déposé dans ses mémoires.
La troisième époque est marquée par Dœllinger et Pander (5),
dont les efforts, réunis et soutenus pendant plusieurs années,
approfondirent divers point importans , et firent savoir sur-
tout que la membrane proligère se compose de trois couches
d'où proviennent différens organes. Quelque vive lumière que
leurs recherches aient répandue sur toute l'histoire du déve-
loppement de l'organisme animal , divers points n'en restè-
rent pas moins dans le vague et dans l'obscurité. Depuis ,
Rathke a découvert les branchies du Poulet (6), ïïuschke (7)
a suivi les vaisseaux branchiaux , Prévost et Dumas (8) ont
observé les premiers linéamens du cœur.

L'histoire du Poulet, par Baer, et celle de l'embryon d'Ecre-

(1) Lectures on comparative anatomy, t. HT, p. 422.

(2) Opéra omnia , Londres , 4676 , in-fol.

(3) Ueber die Bildung des Darmcanals im bebrueteten HuehnckenÊ
Halle , 1812 , in-8.

(4) Opéra minora , t. II , p. 54-421.

(5) Diss. sistens historiam metamorphoseos quant ovum incubatum
prioribus quinque diebus subit , Wurzbourg , 4817, in 8. — Beitrœgezur
Entwickelungsgeschichte des Huehnchen im Eie, Wurzbourg, 1817, in-f,

(6) Isis , 1825 , p. 1099.

(7) Ibid., t. XX , p. 401.

(8) Annales des se. nat, t. III , p. 96.

£ DÉVELOPPEMENT DE IEMBRYON.

visse, par Rathke , ont ouvert une quatrième époque. J'ai été
assez heureux pour que les travaux de ces deux derniers ob-
servateurs parussent dans la première édition de ma Physio-
logie , et comme celle-ci contient en outre les recherches de
Rathke sur le développement des Poissons, et de Baer sur ce-
lui des Grenouilles, j'ai pu essayer de donner la première
exposition claire et bien coordonnée de la formation de l'em-
bryon. Il s'agissait, en effet, de placer les phénomènes observés
sous un point de vue général , de saisir les particularités eu
égard auxquelles ils se rapprochent ou s'éloignent les uns
des autres , et d'arriver à des résultats tels que les exige une
science expérimentale. Mais la base de toute connaissance
scientifique est l'idée : car , si l'on peut bien, avec des idées flot-
tantes , acquérir une collection considérable de notions , il est
mpossible de jamais s'élever à un véritable aperçu. Je me
suis donc spécialement efforcé de prévenir la confusion qu'on
observe si souvent dans une pareille matière, en déterminant
clairement et nettement les idées , par exemple de matrice
(§ 105), d'œuf (§ 35, 43), de membranes de l'œuf (§ 341), de
widamentum (§ 343), etc. Il est précieux qu'on ait fait une
application si assidue des perfectionnemens que le microscope
a reçus dans ces derniers temps : cependant il reste à désirer,
dans l'intérêt du vrai savoir, qu'on cherche aussi un point de
vue plus étendu , et qu'on ne dédaigne pas , dans la détermi-
nation des idées , l'exactitude et la précision dont on lait
preuve en micrométrie.

Depuis la première édition de ce volume , l'embryologie a
fait des acquisitions considérables , tant par les efforts non
interrompus des observateurs dont je viens de citer les noms,
que par les recherches de J. Muller , de Valentin , de Carus ,
de Wagner, de Jacobson (1), d'Ammon et autres. Ce qu'il y a de
plus essentiel parmi ces découvertes , trouvera place dans les
volumes suivans; mais je m'estime heureux d'avoir à présen-
ter des faits nouveaux et des vues nouvelles dans les expo-
sitions suivantes , qui m'ont été communiquées avec la plus
grande bienveillance.

(1) Prodromus hutoriœ generationis hominis atque animalium, Lipsiœ ,
1836, in-fol., fig.

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. *J

PREMIÈRE DIVISION.

DU DÉVELOPPEMENT DES ORGANISMES.

CHAPITRE PREMIER.

Du développement des tissus et organes des végétaux (l).1

§ 372. Ce qu'il y a de plus essentiel dans le caractère de
lerganisme végétal entier, c'est la manière dont procède la
formation des utricules , des couches, des lamelles, des par-
ticules, etc., de nouvelles formations s'appîiquant à la surface
ou dans les interstices des parties plus anciennes , actives en-
core , ou inactives , et produisant ainsi les phénomènes de
l'accroissement.

4° Comme toute métamorphose véritablement intérieure et
pénétrante se retire ici devant le caractère d'apposition qu'y
revêt la formation, il doit y avoir, tant dans le développement
individuel, eu égard au temps, que dans l'ensemble du monde
végétal , eu égard aux formes réellement existantes , une
image fondamentale de laquelle toutes les autres formes puis-
sent être dérivées et à laquelle il soit possible aussi de les
ramener. La forme primitive est la cellule , dans l'acception
la plus large du mot, c'est-à-dire un espace exactement clos
de tous côtés par des parois membraneuses , rempli d'un con-
tenu déterminé, isolé, et individualisé, sans nul égard à aucune
dimension.

2° La paroi est ce qu'il y a de fixe , ce sur quoi s'apposent
la plupart des métamorphoses ultérieures. Le contenu est ce
qu'il y a de mobile , qui peut encore subir de complètes mé-
tamorphoses intérieures et parcourir les trois degrés de con-
sistance, soit chez des végétaux divers, soit aux différentes
époques du développement d'un seul et même végétal. Ces
particularités, jointes à ce qu'en vertu de la perméabilité
dont jouissent toutes les membranes organiques , des parties
peuvent s'échapper au dehors ou s'introduire au dedans , sont

(1) Article rédigé par Valentin.

8 DÉVELOPPEMENT OES VÉGÉTAUX.

les circonstances principales à la faveur desquelles se mani-
festent ici les plus essentiels des changemens intérieurs.

3° Le contenu , comme occupant un rang plus élevé , offre
de plus grandes diversités que le contenant. Nous voyons
certaines d'entre ses parties prendre la forme de cristaux, tan-
dis que d'autres se dessèchent et restent dans les utricules,
comme autant de résidus morts ou de témoins inertes d'une
vie antérieure. D'un autre côté , nous le voyons affecter , à
l'état liquide , un continuel mouvement circulaire ou spirale ,
ou remplir les vides sous la forme de gaz , etc. Au contraire ,
il arrive souvent à la paroi de ne perdre que de l'humidité et
de devenir plus rigide , ou bien il s'applique sur elle de nou-
velles couches, semblables ou dissemblables, complètes ou
incomplètes , qui , de même que la paroi primaire , terminent
par leur développement complet le phénomène fondamental
de leur activité vitale.

4° De cette métamorphose de la paroi et du contenu pro-
viennent toutes les formes diverses qui constituent les diffé-
rentes parties des végétaux. Aux extrêmes, la paroi et le
contenu subissent des changemens correspondans, tandis que,
dans les formes intermédiaires, ils semblent agir indépen-
damment l'un de l'autre.

5° La masse primordiale gélatineuse se solidifie, ou sur-le-
champ , ou du moins dès les premières périodes du dévelop-
pement. Lorsqu'il en reste encore quelques débris , ils pas-
sent aussi à un degré de consistance plus élevé , ou au moins
ils forment une enveloppe visqueuse autour de l'extrême li-
ante de la cellule , de l'expansion foliacée , du filament cau-
linaire, etc.

§ 373. La cellule primitive, ou l'utricule simple, a une pa-
roi simple et un contenu primordialement liquide.

1° C'est ainsi que , dans les Moisissures, elle consiste en une
membrane transparente et un contenu transparent aussi,
parfaitement homogène ou parsemé d'un petit nombre de
granulations déliées. Si le filament qui constitue une plantule est
simple, son développement se réduit au simple allongement de
la cellule primordiale arrondie , qui sert en même temps de
spore ; s'il présente des ramifications , celles-ci se montrent

DÉVELOPPEMENT DES VEGETAUX. 9

d'abord sous la forme de petits boutons isolés ou groupés à
l'extrémité du filament , qui plus tard deviennent pointus et
s'allongent. Si le filament simple ou rameux est composé d'un
certain nombre d'anneaux , le tout croît par l'annexion' de
nouvelles cellules.

2° Les Algues ont une paroi simple , transparente, et un
contenu transparent, incolore, légèrement visqueux , dans le-
quel se trouvent des corpuscules de chlorophylle , libres ou
adhérens à la paroi , et souvent aussi confondus les uns avec
les autres. De plus, elles sont en grande parties entourées à
l'extérieur d'une masse transparente et limpide. Cette spore
s'allonge , se distend, et il se forme , par apposition , de nou-
veaux utricules , qui sont d'abord limpides, mais qui ne tar-
dent pas à contenir de la chlorophylle , et qui, par les progrès
du développement , sont séparés de l'utricule plus développé
au moyen d'une couche de substance limpide , dont l'épais-
seur va toujours en diminuant. Le nouvel utricule est d'a-
bord un petit dépôt plus ou moins circulaire, qui , en s'allon-
géant , ne tarde pas à prendre une forme plus rapprochée de
celle d'un clou, et se remplit de granulations vertes. Quand le
contenu vert a une disposition en spirale , ou toute autre
disposition régulière , celle-ci paraît bien avant que l'accrois-
sement en longueur soit terminé : les cas dans lesquels ce
contenu , prenant la forme de spores , se pelotonne pour ainsi
dire , sont les seuls où ce phénomène n'ait lieu qu'après que
l'accroissement de l'utricule en longueur est achevé.

C'est dans la famille des Charagnes que nous rencontrons
pour la première fois la rotation du suc cellulaire. En effet,
dès que les plus jeunes utricules possèdent leur contenu
vert, celui-ci affecte un mouvement rotatoire, quia lieu,
comme toujours, dans un orbe spirale , sans qu'il soit donné
de découvrir une circonstance extérieure qui puisse occasio-
ner ce mouvement. Comme tout accroissement par apposition
est un mouvement en quelque sorte fixé d'une manière lo-
cale, l'annexion des parties adopte aussi celte direction
spirale. Ce qu'il y a de mieux caractérisé , c'est la situation
spirale qu'affectent , dans les Algues complètement dévelop-
pées, les corpuscules verts adhérens à la paroi de l'utricule.

10 DÉVELOPPEMENT DES VEGETAUX.

Plus tard , lorsque le contenu vert se pelotonne pour former
les spores oblongues, la spirale rentre de nouveau enjeu.
Dans les Vauchéries surtout , dès que la spore est assez mûre
pour pouvoir sortir, elle commence à tourner en spirale sur
son axe avec une vélocité toujours croissante, et elle s'avance
ainsi vers l'extrémité close de l'utricule , jusqu'à ce qu'enfin
cette extrémité crève : tournant alors avec la plus grande ra-
pidité sur elle-même, elle sort, comme par un acte de partu-
rition, et continue de tourner, au milieu du liquide qui
l'enveloppe , non seulement autour de son propre axe , mais
encore , à l'instar d'une petite planète , autour d'un centre
idéal qui change à chaque instant , jusqu'à ce qu'enfin elle se
précipite subitement au fond , acquiert en peu de temps une
forme parfaitement globuleuse , et pousse avec non moins de
promptitude le premier rudiment de ses rejetons. L'époque
de la journée qui exerce une influence essentielle sur tout
l'accroissement des plantes , influe aussi sur ces mouvemens
purement végétaux.

§ 373*. Les différens élémens des plantes supérieures
pourvues d'une véritable feuille et d'une vraie tige , comme
les hépatiques , les mousses , les fougères , les monocotylé-
dones , les dicotylédones et les polycotylédones , ont partout
pour base la cellule, qui, sous sa forme la plus simple, consiste
en une paroi transparente, incolore, et en un contenu liquide.

1° Le cambium Ou la masse visqueuse qui se trouve , au
printemps, entre l'aubier et le liber, apparaît sous l'aspect
d'un suc mêlé de corpuscules d'inégal volume , dans lequel
sont déjà contenus des rudimens de cellules (1). Des recher-
ches faites avec le plus grand soin sont encore nécessai
res pour déterminer si ces cellules naissent immédiatement à
l'époque où le suc se dépose, ou quelque temps après. Ce
qu'il y a de certain, au moins, c'est que les rudimens analo-
gues du périsperme commencent par avoir pour base une
masse entièrement liquide. De même, la partie centrale et la
plus intérieure du jeune bourgeon, chez la plupart des plantes
monocotylédônes et dicotylédones, montre déjà une organisa-

(1) Raspail , Nouv. système de physiologie végétale, Paris, 4837, t.I,
p. 410.

DEVELOPPEMENT DES VEGETAUX. I 1

tion celluleuse , avec beaucoup de suc. Les corpuscules con-
tenus dans ce dernier sont trop petits pour qu'on puisse at-
tribuer à leur expansion soudaine la production des cellules,
qui ont un volume proportionnellement assez considérable. Il
n'y a point non plus de faits qui autorisent à penser que les
cellules proviennent soit du creusement et du grossissement ,
soit de la coadnation des granulations de suc , d'amidon ou
de chlorophylle.

2° L'accroissement des cellules a lieu soit par annexion
d'une nouvelle cellule à la cellule ancienne qui représente la
limite extrême de la formation (Développement super-utricu-
laire de Mirbel) , soit par intercalation d'une nouvelle cellule
entre d'autres plus anciennes qui se trouvent en contact
avec elle (Développement inter-utriculaire)\ je n'ai jamais ob-
servé d'une manière parfaitement claire un troisième mode
consistant en ce qu'une nouvelle cellule se forme dans Tinté-
rieur d'une cellule mère (Développement intra-utriculaire).

3° Il s'applique à la paroi simple de la cellule une masse
homogène, qui forme, sur les cellules terminales, une très-pe-
tite éminence arrondie , d'abord fort large, et sur les cellules
situées dans le milieu du parenchyme, une bandelette oblon-
gue , plus rarement carrée.

4° La cellule nouvelle qui provient de là a d'abord une
paroi fort épaisse , proportionnellement à sa lumière , mais
transparente et incolore : son contenu ne renferme point d'a-
bord de granulations ; plus tard il en offre très-souvent de
limpides et transparentes , mais on n'y en voit point encore
de vertes ou d'amylacées.

5° Dans les poils rameux * par exemple ceux qui , chez la
plupart de nos arbres dicotylédones , couvrent la surface des
petites feuilles renfermées dans l'intérieur du bourgeon , il se
glisse une nouvelle cellule, qui écarte l'un de l'autre les moi-
tiés de deux cellules anciennes, et s'insinue elle-même par son
extrémité dans l'angle résultant de cet écartement. Par là se
trouve déterminée la première tendance à la ramification
latérale , qui continue de s'accomplir par l'application de
nouvelles cellules à la surface de celle dont la formation à eu
lieu d'abord. Cependant il se produit aussi une ramification

13 DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX.

par l'annexion de nouvelles cellules à la paroi latérale d'une
cellule située dans le milieu du poil.

6° La forme le plus simple de la cellule est celle d'une
sphère, ou à peu près. En effet, la surface libre des cellules
marginales décrit une ligne plus ou moins arquée , surtout
pendant les premières périodes du développement : cette
forme apparaît d'une manière plus pure dans les cellules
mérenchymateuses , qui ne peuvent cependant être considé-
rées que comme une formation cellulaire inférieure , précé-
dant toujours les autres formes. De même aussi la forme po-
lyédrique des cellules n'est nullement produite par une pres-
sion mutuelle; car, là où il se développe des conduits inter-
cellulaires , leurs parois libres ne sont point rondes ou con-
vexes, mais plates et correspondantes à la forme polyédrique
des cellules entières ; la plupart des cellules n'ont point non
plus une forme parfaitement ronde en devant. On est bien
plutôt en droit de comparer la formation des cellules avec
celle des cristaux.

7° La forme générale , celle qui vient immédiatement après
la ronde , est la forme parenchymaîeuse , de laquelle en pro|
cèdent ensuite d'autres. Dans leur état primitif , les cellules
du parenchyme ont toujours une forme carrée , ou carré-ar-
rondie ; puis , suivant les plantes , elles s'agrandissent, tantôt
dans le sens de leur diamètre transversal, tantôt, et bien plus
souvent, dans celui de leur diamètre longitudinal , quelquefois
dans tous les sens à la fois, et deviennent ou oblongues ou
hexagones.

8° Lorsqu'on rencontre plus tard les élémens prosenchy-
mateux , les cellules sont d'abord parenchymateuses , et en
premier lieu carrées , ou plutôt cubiques , après quoi elles
s'allongent en colonnes quadrangulaires , puis elles se refor-
ment, par développement ultérieur de leurs parois , pour re-
cevoir un dépôt prosenchymateux.

9° Le tissu cellulaire rayonné a également pour base pre-
mière une disposition parenchymateuse. Les espaces aériens
et les changemens des cellules sont produits par un acte qui
a de l'analogie avec Témoussement des angles des cristaux.

10° La paroi des cellules, simples est dépourvue de fibres ,

d'abord délicate , molle et extensible ■ plus tard solide , ri-
gide et fragile.

dl° Son contenu est d'abord incolore, ou un peu trouble*
et grisâtre. Bientôt on y voit paraître des corpuscules de chlo--*
rophylle , et c'est de ce vert que procèdent toutes les autres
colorations.

12° Les corpuscules amylacés , lorsqu'ils coexistent avec la
chlorophylle, se montrent toujours un peu plus tôt que ces
derniers.

13° Les cristaux qu'on trouve dans les cellules développées
des Musa, Canna, etc., apparaissent, proportion gardée 1
fort tard. D'autres ne se rencontrent que durant les premiè-
res périodes du développement. Certaines raphides sont si-
tuées en faisceaux dans l'intérieur de la cellule intacte ; d'au-
tres ne se produisent que par l'évaporation du suc qui s'é-
coule.

14° Les vaisseaux sont primitivement aussi des cellules
simples, qui seulement s'allongent avec tant de rapidité pen-
dant la première période, qu'on ne peut presque plus recon-
naître leur état primordial. Ainsi j'ai vu presque toujours les
premiers commencemens des trachées et des vaisseaux sé-
veux sous la forme de cellules allongées , à parois simples
et minces. L'analogie de tous les autres phénomènes ne per-
met pas douter que leur extension en longueur ne soit ua
état secondaire.

15° Le contenu des cellules, tantôt demeure à son primitif
état de liquide , tantôt subit une métamorphose spécifique ,
tantôt enfin devient aériforme. Ce dernier effet n'a lieu vrai--
semblablement que quand la cellule a terminé le cours de sa
vie individuelle.

16° Outre les corpuscules d'amidon et de matière colorante^
les huiles et les cristaux , on trouve encore , dans beaucoup*
de végétaux ^ de gros corps ronds ou arrondis ( nuclei ) , ayant
un aspect plus ou moins granulé et brillant, dont chacun oc-
cupe une cellule à part , où généralement il est libre.

§ 373**. L'acte delà lignification consiste en ce que la pa-
roi primordiale des cellules simples se couvre peu à peu de
nouvelles couches membraneuses , plus ou moins distinctes,

l4 DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX.

qui diminuent le calibre de l'utricule primitif, en raison di-
recte de leur nombre et de leur épaisseur. En même temps ,
la consistance du contenu va peu à peu en diminuant , de
sorte qu'il est toujours aériforme au moment où la lignifica-
tion se trouve achevée. La membrane primaire ne subit
point de changement , quoiqu'elle devienne plus sèche et plus
rigide. 11 est rare qu'indépendamment du contenu aériforme
on rencontre de la chlorophylle et de l'amidon , mais souvent
on observe des masses de matière colorante , des nuclei et
des cristaux. Les couches lignifiantes ne sont pas , générale-
ment parlant, beaucoup plus épaisses que la paroi primaire
de la cellule , et quand elles rapetissent beaucoup le calibre
de celle-ci , c'est principalement par l'effet de leur grand nom-
bre. Sous le point de vue de la continuité , la lignification est
tantôt partielle , quand toutes les couches ont des vides régu-
liers qui se correspondent et ne sont point clos par la paroi
primaire de la cellule, tantôt générale, lorsqu'il n'y a aucune
trace d'interruption de continuité dans la première applica-
tion , et qu'on n'aperçoit point non plus de couches parallè-
les régulières, mais que la paroi épaissie, ou n'offre aucun
vide, ou ne présente que des passages irréguliers et partielle-
ment séparés. Ces deux formes de lignification , avec toutes
leurs nuances , s'observent tant dans les vraies cellules que
dans celles qui sont prolongées en fibres et en vaisseaux ;
seulement, dans les vaisseaux, la lignification s'accomplit
avec une extrême rapidité.

I. La lignification partielle a lieu d'une manière annulaire ,
ou spirale , ou réticulaire.

1° Dans la première de ces trois formes, la substance li-
gneuse s'applique à la surface interne de la paroi de la cel-
lule, en anneaux plus ou moins régulièrement écartés les uns
des autres ; ses fibres sont toujours solides , sans cavité inté-
rieure, et elles naissent chacune à part; le contenu de la
cellule est constamment vaporeux ou aériforme.

2° La même chose a lieu pour la forme spirale , dans la-
quelle la substance ligneuse se dépose en une ligne spi-
rale.

3° Dans la lignification réticulaire , tantôt les vides ou mail-

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. l5

les du réseau sont disposées en spirales plus ou moins régu-
lières, tantôt des fibres partent en rayonnant d'une tache plus
ou moins large.

4° Ces trois formes ont entre elles le même rapport qu'une
chose inférieure et une chose supérieure : on voit surtout la
formation tant annulaire que spirale passer à la formation
réticulaire , soit que des faisceaux obliques de substance li-
gneuse s'appliquent entre les anneaux ou les spirales , soit
que les fibres elles-mêmes se fendent.

5° Les vides des couches de lignification, ou les pores, dans
l'acception la plus étendue du mot, offrent une disposition
spirale déterminée, partout où les fibres ligneuses suivent une
marche spirale.

6° La forme réticulaire , qui est la plus parfaite de toutes ,
se produit quelquefois d'une manière primaire ; mais lors-
qu'il existe des couches nombreuses de lignification dans l'in-
térieur d'une cellule ou d'un vaisseau , la lignification arrive
toujours , quoique d'une manière secondaire à la formation
réticulée.

7° Les couches de lignification sont adhérentes tant les unes
avec les autres qu'avec la paroi primordiale ; leur adhérence
est d'autant plus intime et générale, qu'elles mêmes sont
plus jeunes et plus imprégnées de sucs.

8° Lorsque le pore touche à la paroi primaire de la cellule,
il s'entoure dun vide circulaire, contenant de l'air, entre
cette paroi et la première couche ligneuse. Il est plus rare de
rencontrer entre les couches ligneuses des vides affectant
soit la forme de fentes oblongues , dans le milieu de ces cou-
ches , soit celle de dilatations globuleuses à la limite du canal
constitué par le pore , et jamais ils ne se développent qu à
une époque très-tardive.

9° Quand les fibres annulaires et les fibres spirales passent
à la lignification réticulaire , elles se collent solidement à la
paroi primaire, et il se dépose, des deux côtés, de la substance,
qui s'agrandit ensuite en une couche de lignification pourvue
de vides ou de pores.

10° Le travail de la lignification se règle sur les parties
voisines, On ne voit de pores que là où des parois de cellules

Î6 DÉVELOPPEMENT DES VEGETAUX.

voisines s'appliquent l'une contre Vautre ; il n'y en a ni aux
endroits où ces cellules sont placées perpendiculairement les
unes au dessus des autres , ni à ceux où des vaisseaux homo-
logues s'appliquent contre elles.

11° Toutes les cellules poreuses contiennent de l'air; quel-
ques unes renferment aussi de la matière colorante, etc.

IL La lignification générale ou étendue s'observe à côté de
la lignification partielle ; mais, par les progrès du développe-
ment , elle se transforme en cette dernière.

i° Celle qui est continue et régulière a lieu par un dépôt
uniforme de nouvelles couches.

2° La noueuse produit des élévations , et entre elles des en-
foncemens , qui , dans leur forme moins régulière , ne tra-
versent que partiellement les couches de lignification, et ne
correspondent pas exactement , comme les pores , à ceux de
l'utricule voisin , mais alternent souvent avec eux. Le déve-
loppement a lieu ici dune manière telle que , la paroi de la
cellule se ployant onduleusement à mesure qu'elle augmente
de masse , la substance nouvelle s'applique surtout sur les
points qui font saillie.

III. Les deux modes de lignification présentent encore
quelques autres particularités.

1° Dans les périodes avancées de la lignification , il survient
quelquefois soit un étranglement à l'extrémité de la cellule ,
soit plusieurs étranglemens sur sa longueur.

2° Il arrive fréquemment qu'une masse transparente et
comme vitreuse, semblable à celle qui entoure, durant toute
leur vie, un grand nombre d'Algues, soit dans leur entier,
soit dans leurs parties élémentaires , mais beaucoup [plus
dure , se forme , pendant la lignification, entre les cellules ou
les vaisseaux des plantes supérieures.

3° Quelquefois, pendant la lignification , il se développe,
dans les parois des utricules eux-mêmes, un tissu fibreux
affectant la forme spirale, la forme réticulée, ou d'autres
formes.

4° La lignification n'a jamais lieu sur toute la paroi à la
fois; toujours, du moins dans la forme partielle, elle apparaît
d'abord aux angles, d'où elle s'avance vers le milieu.

DEVELOPPEMENT DES VEGETAUX. 17

5° Avant que le contenu liquide soit devenu aériforme , il
passe quelquefois à la forme solide , e| constitue un nucleus ,
qui a disparu quand la lignification est terminée.

§ 373 ***. Outre la formation primaire de cellules et la
lignification secondaire , la formation de vides, c'est-à-dire la
séparation des tissus végétaux ou des parties de tissu, les unes
des autres, joue un rôle essentiel-

1° Les formes des cellules qui se produisent d'après les
lois de la cristallisation , sont de nature telle qu'il reste entre
elles des espaces remplis de substances liquides ou aéri-
formes. Ainsi la formation des vides coïncide avec celle des
cellules mérenchymateuses.

2° Les conduits intercellulaires triangulaires se produisent
de même entre les cellules parenchymateuses.

3° Ces celluies sont préparées en partie , par un change-
ment de leur configuration et de leur disposition, à ur?e forma-
tion organique de fissures.

4° Des cellules adossées les unes aux autres s'écartent d'a-
près des lois déterminées , pour former des conduits ( par
exemple les trachées) ou des cavités ( par exemple, les réser-
voirs du suc propre ). Les vaisseaux dits se veux se produisent
peut-être d'une manière analogue.

5° Des vides contenant de l'air se forment aussi par l'é-
moussement de cellules jusqu'alors parenchymateuses , qui
étaient serrées les unes contre les autres. Ces vides sont d'a-
bord triangulaires , parce qu'ils correspondent à la rencontre
de trois cellules ; mais la plupart du temps ils s'arrondissent
par la suite.

6° Il n'est pas rare que le déchirement du tissu cellulaire
parenchymateux donne lieu à des excavations dans lesquelles
font saillie des lambeaux de ce tissu.

7° De petits vides arrondis et obîongs se produisent aussi
entre les tissus lignifiés , quand la lignification a fait des pro-
grès considérables. Il se forme quelquefois des fissures ar-
quées dans les parties fortement lignifiées.

§ 373 ****. Quant à ce qui concerne le développement des
parties d'organes, envisagé de la manière la plus générale,

1° On est encore dans le doute de savoir si toutes celles

IIÏo 0

1 8 DEVELOTPEMENT DES VÉGÉTAUX.

qui se forment d'abord sont mcrenchymateuses. Ce qu'il y a
de certain, c'est que, dès qu'une partie arrive à l'indépen-
dance, son tissu cellulaire est toujours parenchymateux ,
quelque l'orme qu'il puisse revêtir plus tard.

2° De ce tissu cellulaire se produisent des groupes hétéro-
gènes de cellules , par accroissement plus considérable soit
en longueur soit en largeur.

3° Les conduits et excavations entre les cellules , qu'ils
contiennent de l'air , du suc propre , de l'huile ou d'autres
sécrétions , se forment en général après que ces séparations
ont eu lieu.

4° Les faisceaux vasculaires sont d'abord de longs utricules
simples, entre lesquels on n'aperçoit point encore de dis-
tinction. Bientôt l'un d'eux se convertit en une trachée,
(§ 373 **, 2° ) , tandis que le tube correspondant de l'aubier
est encore simple , ou ne montre qu'un épaississement à peine
perceptible de sa paroi. Plus tard, il se produit, à une cer-
taine distance les unes des autres, de nouvelles trachées iso-
lées , attendu qu'alors les cellules de l'aubier commencent
aussi à se lignifier d'une manière plus prononcée.

5° La lignification s'étend ensuite au voisinage des trachées
et des tubes de l'aubier, pendant que les utricules médians
demeurent simples. On voit alors paraître le faisceau vascu-
laire complet, qui se sépare en aubier, bois, et formation
intermédiaire simple. L'aubier et le bois se développent en-
suite avec rapidité , de sorte que les formes les plus élevées
de la lignification ( vaisseaux en escalier , vaisseaux ponc-
tués , etc. ) deviennent plus prononcées dans ce dernier. A la
paroi interne des tubes d'aubier et de bois s'appliquent sans
cesse de nouvelles couches, et les nouveaux tubes qui nais-
sent entre elles passent avec une promptitude extrême ,à la
lignification.

6° La couche la plus superficielle de cellules, qui constitue
l'épidémie, est toujours un organe pourvu d'utricules ligni-
fiés , et la lignification n'est point ici un effet de l'atmosphère,
puisqu'on la trouve déjà commencée, et même la plupart du
temps achevée > dans l'intérieur du bourgeon; les stomates
se forment également long-temps avant le contact de l'air.

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 19

7° La plupart des parties organiques ne sont point perpen-
diculaires ou horizontales , mais tournent en spirale autour
d'un axe idéal, longitudinal ou transversal. La caractérisation
des diverses parties a pour point de départ l'endroit où les jeu-
nes s'appliquent aux anciennes.

8° On n'observe point une progression si régulière dans le
dépôt de matières colorantes au sein de quelques cellules , la
manifestation de cellules fibreuses au milieu du parenchyme
ordinaire , le dépôt de sucs particuliers dans des interstices
et des réservoirs , etc.

§ 373 *****. La plante 'est une unité idéale de tige et de
feuille , qui se réalise durant le cours du développement in-
dividuel, et qui plus tard se résout en tige et en feuille.

I. Le nom d'anneau végétal me paraît être le plus convena-
ble pour désigner cette formation. Semblables à ceux d'une
chaîne , en effet , les anneaux végétaux jouissent d'une indé-
pendance relative, puisque chacun d'eux a la plupart du temps
le pouvoir de reproduire le végétal entier, et que cependant
ils ne constituent un véritable individu qu'autant qu'ils sont
aggrégés plusieurs ensemble ; de plus , leur nombre n'a rien
de fixe, et ils se reproduisent constamment partout où de nou-
velles parties , d'une espèce quelconque , doivent se former.
G'est à tort qu'on distingue ces germes de parties nouvelles en
bourgeons et embryons. L'embryon est déjà une nouvelle
plante, il est déjà sorti de son état primaire , il a déjà feuille,
tige et racine. L'anneau végétal le plus simple s'annonce au
moment où l'embryon commence à paraître dans la semence
elle-même. Dans le bourgeon , il est ce qu'il y a de plus inté-
rieur et de plus jeune, le punctum vegetationis de Wolff\
c'est-à-dire un corps rond ou oblong , qui n'est point encore
séparé latéralement en organes foliacés , et qui contient une
grande quantité de suc mêlé de granulations , tant dans son
intérieur que dans ses cellules manifestement développées à
la surface. L'embryon se présente parfaitement tel dans les
premiers momens de son apparition ; la seule différence tient
à ce que, tandis que le centre de végétation est adhérent par
toute sa base , le rudiment de l'embryon paraît plus libre dans
ses parties voisines, quoiqu'il y ait également ici une cou*

£0 DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX,

nexion avec le périsperme , par le moyen d'un cordon cellu-
leux. Une séparation extérieure et intérieure s'opère ensuite
dans la semence et le bourgeon , lorsque l'accroissement en
longueur commence. D'abord le corps primitif se sépare, la
plupart du temps, en deux parties foliacées, situées l'une en
face de l'autre, qui ont un sommet rétréci, plus ou moins ar*
rondi , et une large base , sans qu'on aperçoive encore de
distinction entre feuille et pédoncule ou tige. L'organe fo-
liacé n'est plus composé de tissu cellulaire simple ; il se sé-
pare en épiderme , parenchyme de feuille , et faisceaux vas-
culaires. En effet , la couche extérieure de cellules commence
à se lignifier , et souvent aussi se couvre de poils transitoires
ou de formations analogues. Mais , dans le milieu de la partie
foliacée , on aperçoit des utricules allongés, dont celui qui oc-
cupe le centre passe à la lignification partielle , c'est-à-dire
devient vaisseau en spirale, tandis que ceux qui sont placés
en dehors montrent les premiers vestiges de lignification con-
tinue. Il y a donc ici réalisation de l'unité de la feuille et de
la tige, qui jusqu'alors était purement idéale. Mais la diffé-
rence ne tarde pas à s'établir, car les progrès de l'accroisse-
ment font que de nouveaux pun'cta vegetationis se développent
et poussent de plus en plus l'anneau végétal en dehors. Pen-
dant que la feuille elle-même s'allonge , et qu'elle se rétrécit
à sa base , pour y produire le premier rudiment du pétiole ,
les diverses feuilles s'écartent davantage les unes des autres ,
et l'on voit paraître la tige , immédiatement formée par leurs
prolongemens réunis. La tige doit donc être considérée comme
l'unité de toutes les végétations radiculaires de l'anneau vé-
gétal.

IL A l'égard du développement simultané des parties de la
jeune tige et des jeunes feuilles, la plante, envisagée d'une
manière générale , se compose d'une multitude de parties sé-
parées les unes des autres , les feuilles , et de leurs moitiés
soudées ensemble, la tige. Les feuilles et la lige ne font qu'un
primordialement , et cette unité se reconnaît aussi dans leurs
métamorphoses correspondantes.

1° A la feuille , de même qu'au rudiment de la tige , c'est
a couche extérieure de cellules qui acquiert la première une

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 21

forme précise : ses cellules sont serrées les unes contre les
autres , sans former de conduits intercellulaires"; elles ne tar-
dent pas à perdre leur contenu liquide et à se lignifier ; la
plupart du temps elles acquièrent des stomates à leur côté
extérieur , qui plus tard deviendra la face inférieure de la.
feuille.

2° Outre les formations ligneuses qui se trouvent au centre,
toute la périphérie , dans la feuille , comme dans le rudiment
de la tige , est primordialement formée du même tissu cellu-
laire. Dans la feuille,, qui est en quelque sorte la partie dé-
tachée de la totalité idéale de l'individu plante , les cellules se
placent surtout les unes à côté des autres , de manière à s'é-
tendre en surface ; elles existent donc en plus grand nombre
des deux côtés de la nervure. Dans la portion correspondante
de la tige , au contraire , le tissu cellulaire enveloppe davan-
tage la nervure en manière de gaîne cylindrique. Mais comme,
même dans sa plus grande jeunesse , la tige constitue la partie
adhérente d'une spirale de feuilles, et non la base d'une
feuille , les formations ligneuses correspondantes ne peuvent
point tomber dans le milieu; la partie celluleuse simple se
produit tout-à-fait au centre ; autour d'elle se disposent les
diverses formations ligneuses , et tout à l'extérieur s'applique
de nouveau une portion celluleuse simple, qui est limitée par
Fépiderme. Ceci donne la première idée nécessaire d'une dis-
tinction entre moelle et écorce , dans l'intervalle desquelles
se trouvent les formations ligneuses , les faisceaux vascu-
laires. Mais celles-ci ne représentent jamais d'abord un cer-
cle clos , comme nous ne tarderons point à le voir, la distinc-
tion entre moelle et écorce est toujours d'autant moins pro-
noncée , que le rudiment de tige , que l'anneau végétal lui-
même est plus jeune."

3° Les formations ligneuses sont d'abord simples. Un fais-
ceau vasculaire unique occupe toujours le milieu de la feuille,
et se prolonge immédiatement dans le rudiment de tige.
Dans l'une comme dans l'autre , il a de son essence une situa-
tion centrale , quoiqu'il ne l'occupe réellement ni dans l'une
ni dans l'autre, dans la feuille, du moins dans toutes celles qui
forment de véritables expansions foliacées , à cause de l'étalé-

32 DÉVEIOPPEMENT DES VÉGÉTAUX.

ment en surface , dans la tige, parce quelle est de sa nature
une cohésion de plusieurs anneaux végétaux. Si donc nous
examinons la partie centrale du bourgeon, au moyen d'un
compresseur , nous voyons que les faisceaux vasculaires se
portent des feuilles vers l'intérieur de" la tige, où ils mar-
chent de haut en bas , mais qu'au centre se trouve le tissu
cellulaire médullaire, comme à l'extérieur de ces mêmes
faisceaux se rencontre la couche corticale. Tous les faisceaux
vasculaires se ploient de dehors en dedans , de manière qu'ici
ceux qui occupent le centre correspondent aux feuilles les
plus élevées et les plus jeunes , et ceux qui garnissent la péri-
phérie aux feuilles inférieures et les plus âgées. Ce mode
d'accroissement , qu'autrefois on n'attribuait qu'aux seules
plantes monocotylédones , a lieu dans le premier rudiment de
tige de tous les végétaux , sans exception.

4° Comme les feuilles , les parties élémentaires affectent
aussi une disposition spirale , ce dont on peut surtout se con-
vaincre aisément en examinant les faisceaux vasculaires.

III. Voyons maintenant comment se produit la feuille.

1° Toutes les feuilles, quelque forme quelles puissent avoir
dans la suite , ont d'abord une base proportionnellement
large , qui va en s'amincissant plus ou moins vers l'extrémité,
et qui engaîne les germes suivans de feuilles , tout comme
elle est engaînée par les feuilles précédentes. Mais ce dernier
engaînement diminue à mesure que le rudiment se déve-
loppe.

2° Plus tard seulement, la base de la feuille se rétrécit,
de sorte que la différence entre feuille et pétiole se prononce
secondairement i mais le pétiole est constamment court, pro-
portion gardée, dans les jeunes feuilles.

3° La plupart des feuilles ont une forme oblongue ou ova-
laire , un peu allongée en pointe , de laquelle les autres formes
ne procèdent que d'une manière secondaire. Dans celles qui ,
plus tard, ont un pétiole plus ou moins central , celui-ci re-
présente d'abord une petite branche , du sommet de laquelle
les principales nervures partent, comme d'un nouveau centre
de végétation. Cette disposition ne s'efface que lentement et
peu à peu , à mesure que le parenchyme foliacé s'agrandit.

DÉVEtOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 2 3

Les feuilles pennées naissent comme une collection de folioles
simples , implantées sur de petits pétioles particuliers. Les
jeunes feuilles sont en général, sinon toujours, couvertes
d'une grande quantité de poils , même dans les plantes qui
sont glabres après leur entier développement ; mais ces pre-
miers poils se perdent fréquemment par l'effet de la mue qui
a lieu pendant le cours du développement individuel. D'un
autre côté , les véritables poils composés , les dents, les lobes,
les aiguillons, etc., naissent à Fétat de poils simples, qui gros-
sissent par développement super-utriculaire et inter-utricu-
laire , se séparent fréquemment en épiderme et couche de
parenchyme, et, généralement parlant, subissent tous les
changemens secondaires de la feuille elle-même.

4° L' épiderme est d'abord une simple couche de cellules ,
qui renferme de très-bonne heure un liquide vert , limpide
et transparent, mais qui ne tarde pas non plus à le perdre,
ses cellules passant rapidement à la première période de la
lignification. D'abord, les cellules sont exactement appli-
quées les unes contre les autres, comme celles du paren-
chyme , et sans conduits intercellulaires ; mais bientôt ^elies
s'allongent , et , chez beaucoup de végétaux , elles acquièrent
des flexions sinueuses pendant le cours de leur rapide ligni-
fication. C'est aussi au commencement de cette dernière que
remonte la formation des stomates. Les cellules s'écartent
régulièrement les unes des autres , sur des points déterminés ,
tandis qu'un conduit aérien correspondant se produit la plu-
part du temps au dedans du parenchyme. Les cellules qui
entourent le stomate subissent une métamorphose caracté-
ristique et souvent différente de celle des autres cellules ;
dans beaucoup de cas , elles conservent leur contenu vert;
quelquefois elles s'élèvent un peu au dessus de la surface, etc.
La forme du pore du stomate est d'abord ronde , puis elle
devient ovale , et elle n'acquiert qu'en dernier lieu l'allonge-
ment qui lui donne l'aspect caractéristique d'une fente. L'ap-
parition des stomates semble succéder immédiatement à la
première mue du rudiment de feuille. Les plis , les points , les
verrues , etc., qu'on voit si fréquemment à la surface ex té-

^4 DÉVELOPPEMENT bES VÉGÉTAUX.

rieure des cellules épidermiques , ne se montrent que vers

la fin, ou après l'entier développement de l'épiderme.

5° A Tégard du parenchyme de la feuille, ses cellules
sont d1 abord absolument parenchymateuses ; elles ont des
parois simples, transparentes et incolores; elles contiennent
un liquide limpide , dans lequel nagent souvent de très-pe-
tites granulations. C'est plus tard qu'on y rencontre la chlo-
rophylle , qui se dépose par places , et souvent aussi se ré-
pand d'une manière plus régulière, du sommet à la base.
Quant à l'amidon et au pigment, ils ne se montrent générale-
ment ici qu'en dernier lieu ; mais, dès que le développement
a fait plus ou moins de progrès, on voit paraître les vides
aériens, qui sont si essentiels à la feuille. Ces vides se forment
toujours d'une manière secondaire, c'est-à-dire dans les
endroits où il y avait auparavant des cellules , soit par l'effet
de l'émoussement nécessaire pour produire le tissu cellulaire
rayonné , soit par écartement régulier , par dessiccation et
déchirure du parenchyme aminci. Mais leur principale for-
mation coïncide exactement avec celle des stomates. Dans un
très-grand nombre de plantes, quelques cellules des feuilles
les plus jeunes contiennent des cristaux , qui les bouchent en
grande partie : ce sont là probablement des dépôts de nour-
riture, que le végétal consomme plus tard.

6° Les faisceaux vasculaires n'apparaissent que quand la
jeune feuille a déjà acquis sa forme oblongue et terminée en
pointe. On'distingue d'abord, au milieu, un vaisseau en spi-
rale, marchant dans le sens de la longueur, et au voisinage
duquel se trouvent un ou plusieurs ulricules qui ont subi la
lignification continue. Le nombre des vaisseaux et des utri-
cules va ensuite en augmentant, tandis que des faisceaux
analogues se forment parallèlement à eux, ou de côté et sous
un angle plus ou moins ouvert. Celte formation continue jus-
qu'à ce que le réseau foliacé qui caractérise chaque plante
soit achevé.

7° C'est une loi générale que les jeunes feuilles soient d'au-
tant plus enroulées qu'elles sont plus jeunes , et que l'enrou
lement aille aussi loin que le permet la largeur déjà acquise

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 25

par leur disque. A cette loi obéissent non seulement toutes les
feuilïes solitaires , sans exception , mais encore celles dans
lesquelles plusieurs rudimens de feuilles se confondent en-
semble pour n'en constituer qu'une seule , comme la plupart
des feuilles composées, lobées, pennées, réniformes, etc.
Sur la fin , les divisions expriment aussi leur tendance à se
rouler, par leurs crispations, leurs inflexions, etc.

IV. A l'égard du développement de la tige , les monocoty-
lédones et les dicotylédones présentent d'abord de très-grandes
analogies , et leurs différences caractéristiques ne se pronon-
cent que plus tard. En effet, partout il se forme , en premier
lieu, dans la moelle parenchymateuse simple , un ou plusieurs
faisceaux vasculaires , correspondans à chaque feuille , qui ,
dans leur trajet au dedans de la tige , sont tout aussi bien
séparés les uns des autres en spirale , que les feuilles le sont
au dehors de cette même tige. Quand ces spirales ont peu
d'élévation , ainsi qu'il arrive durant le jeune âge , on doit
rencontrer beaucoup de faisceaux vasculaires dans la coupe
transversale. Plus tard, chacun d'eux se trouve coupé à une
hauteur différente , et chacun aussi apparaît sous une forme
particulière ; mais tous semblent être encore épars au milieu
du tissu cellulaire homogène , dans lequel on ne distingue ni
écorce, ni moelle, ni rayons médullaires. Cependant, si on
les poursuit avec un peu d'attention, on reconnaîtra qu'ils
forment une ou plusieurs spirales emboîtées les unes dans les
autres. Cette disposition est absolument la même dans les
monocotylédones et dans les dicotylédones ; seulement, chez
les premières , les faisceaux sont plus épars au milieu du tissu
cellulaire commun , et chez les autres ils sont , à cause de
l'élévation moindre des spirales, plus réunis en un cercle, qui
sépare aussi davantage la moelle et l'écorce. Tant qu'il ne s'est
pas produit de cercle formé par l'accumulation des faisceaux
de vaisseaux en spirale , les faisceaux des nouvelles spirales
de feuilles s'appliquent entre ceux des anciennes; mais, dès que
cet effet a eu lieu , les nouveaux faisceaux naissent au cercle
extérieur de la moelle, et se dirigent de dedans en dehors, en
croisant les anciens. Cette disposition a lieu aussi chez les
plantes dicotylédones , dans ce que Hill appelait la couronne.

26 » DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX.

Nous voyons donc que, jusqu'à la formation d'un anneau fermé
de bois, ou, en général, jusqu'au commencement de la se-
conde pousse annuelle , les monocotylédones et les dicotylé-
dones présentent exactement les mêmes phénomènes d'ac-
croissement. Maintenant, de nouveaux faisceaux naissent
des parties entourées de moelle celluleuse. Chez les monoco-
tylédones , cet acte est accompli par le parenchyme cortical
et le parenchyme médullaire, entre lesquels il n'y a point
de démarcation rigoureuse. Dans les dicotylédones , quand il
existe un anneau fermé , il arrive bien que la moelle produit
de nouveaux faisceaux par la couronne , et l'écorce par les
bourgeons corticaux ; mais le tissu cellulaire logé entre l'au-
bier et le bois jouissant des mêmes facultés , il peut ainsi
produire de nouvelles couches de bois et d'aubier , et faire
naître de cette manière les cercles annuels. D'après cela ,
quoique les faisceaux vasculaires des monocotylédones pa-
raissent plus développés, quant au nombre et au degré , ceux
des dicotylédones le sont cependant davantage eu égard à
l'intensité de la force plastique ; mais la formation primor-
diale de la tige est et demeure partout une et la même.

V. La racine est une métamorphose de la tige, à laquelle les
circonstances extérieures ambiantes impriment une forme ca-
ractéristique. Primordialement elle a son centre de végétation
à son extrémité, de manière qu'elle produit un tronc moyen,
plus ou moins volumineux, d'où partent les branches latéra-
les. Quoique, la plupart du temps, il n'y ait point ici de vérita-
ble formation analogue au bourgeon, comme dans la majeure
partie des productions qui s'accomplissent au dessus de terre,
cependant le grand nombre d'exemples qu'on connaît de ra-
cines émanant de la tige, des branches, des feuilles, etc., at-
teste que telle est sa signification. Originairement , toute ra-
cine a un corps médian, qui tantôt croît dans la même pro-
portion, ou avec plus d'énergie , et constitue un pivot, d'où
sortent des branches latérales, tantôt n'éprouve aucun chan-
gement et pousse du chevelu , tantôt enfin produit, par l'é-
paississement de quelques unes de ses parties, les racines tu-
béreuses, palmées , fusiformes, etc. Le chevelu lui-même n'a
fort souvent qu'une existence transitoire, et souvent, sinon

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 27

toujours , il se renouvelle à chaque impulsion de la végéta-
tion.

VI. Toutes les parties de la fleur et du fruit sont des an-
neaux végétaux métamorphosés, et non pas seulement des
feuilles transformées, comme on a coutume de le dire. La
partie la plus importante de la théorie des métamorphoses
consiste à démontrer cette proposition par les formes qu'on
découvre dans diverses plantes, de même que par les confor-
mations morbides. L'histoire du développement individuel
le prouve encore bien mieux; car le calice, la corolle, leséta-
mines , le pistil , l'ovule , tous , sans exception , se montrent
d'abord sous la forme d'anneaux végétaux simples, et ne dé-
veloppent qu'en dernier lieu leurs différences individuelles.

1° Les sépales du calice sont originairement de simples par-
ties foliacées vertes, ayant des formes analogues à celles que
les feuilles elles-mêmes présentent dans leur plus jeune âge.
Toutes les particularités de conformation, de vestiture, etc.,
se manifestent plus tard, comme elles le font également à l'é-
gard des feuilles , dont elles marquent les caractères indivi-
duels. Les calices qui paraissent monosépales par soudure sont
polysépales dans le principe, leurs sépales n'étant unis que
par d'étroites languettes à la base. Ces languettes acquièrent
un plus ample développement aux dépens des parties termi-
nales des sépales.

2° De même aussi les pétales de la corolle sont d'abord
simples et verts ; plus tard ils passent, presque toujours , par
des couleurs claires à d'autres plus foncées. La coloration
elle-même commence en grande partie à se montrer au som-
met. Les autres circonstances obéissent ici aux mêmes lois que
pour les sépales du calice. Seulement les pétales sont toujours
plus ou moins long-temps roulés, et ils acquièrent de meil-
leure heure leurs différences individuelles , de sorte que les
anomalies qui peuvent avoir lieu à l'égard de la corolle sont ,
proportion gardée, très-promptes à se prononcer. Ce que la
théorie des métamorphoses établit idéalement , l'histoire du
développement individuel le montre réalisé, savoir, qu'il ar-
rive souvent à certains pétales de subir des mutilations et de
changer entièrement de forme, tandis que d'autres prennent

28 DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX.'

un développement exagéré et s'approprient de nouvelles par-
ties.

3° S'il y a une partie dont l'histoire du développement in-
dividuel démontre clairement qu'une partie végétale n'est
qu'un anneau végétal métamorphosé, c'est sans contredit l'é-
tamine. Primordialement l'étamine apparaît sous la forme
d'une petite feuille verte, qui, la plupart du temps, ne se dis-
tingue en rien des pétales. Cette partie foliacée se partage en
lame et pétiole, c'est-à-dire anthère et filet. Comme le milieu
de la foliole anthérale, le futur connectif, forme la continua-
tion du filet primordial , les parties latérales de cette même
foliole subissent un changement spécial , aussi instructif que
remarquable. Il se produit d'abord plusieurs couches superpo-
sées de cellules contenant une substance verte à granulations
déliées, ainsi que nous avons déjà vu précédemment qu'il ar-
rive aux jeunes feuilles. Les deux couches extérieures sui-
vent, dans leur développement ultérieur, une tout autre
marche que le parenchyme placé au centre. En effet, le
contenu de ces dernières cellules commence par se réunir
en un seul nucleus , tandis que les parois conservent encore
leur simplicité et leurs formes polyédriques. Ce nucleus se
partage ensuite presque toujours en quatre parties régu-
lières, rarement davantage, plus rarement encore moins,
et ses divisions se terminent en dedans par une ligne droite
ou toute autre ligne rigoureusement mathématique, en dehors
par une ligne plus ou moins arquée. Dans le même temps, les
parois des cellules disparaissent de plus en plus, de manière
qu'il finit par n'en plus rester que des vesliges linéaires dans
une masse claire, demi-molle et gélatineuse. Pendant que ces
changemens s'accomplissent, les divisions d'abord limpides et
transparentes du nucleus, les futurs grains de pollen, acquiè-
rent leurs formes déterminées et tout ce qui les caractérise
par rapport, tant à leurs enveloppes qu'à leur contenu, qui se
développe en elles-mêmes et n'y est point apporté du dehors ;
quant à la masse interposée entre les divers nuclei, tantôt, ce
qui est le plus ordinaire, elle disparaît entièrement, tantôt elle
se réduit à une masse claire, demi-fluide et souvent visqueuse.
En dernier lieu , les grains polliniques se séparent pour la plu -

DÉVELOPPEMENT DÈS VÉGÉTAUX. 29

part les uns des autres ; il y a cependant des familles où ils
restent agglutinés quatre ensemble ; mais, alors même qu'ils
s'isolent tous, ils n'en demeurent pas moins rangés d'après
certaines lois dans l'anthère. Les observations de Mohl nous
ont appris un fait remarquable , c'est que les spores des cryp-
togames ont un développement individuel analogue de tous
points. Tandis que ces phénomènes ont eu lieu, les deux cou-
ches extrêmes de la foliole anthérale ont subi aussi des chan-
gemens essentiels. L'externe est devenue un véritable épi-
derme. Elle a acquis des stomates d'après les lois dont nous
avons déjà tracé l'exposition. Ses cellules sont plus ou moins,
mais en général fort peu lignifiées , la paroi tournée en de-
hors laisse souvent apercevoir des séries de points, de ver-
rues, etc., dus à l'action des milieux ambians. Quant à ia cou-
che interne , qui maintenant circonscrit également une cavité,
elle subit une lignification partielle , et laisse apercevoir, la
plupart du temps, des cellules fibreuses, offrant, dans chaque
plante, une disposition particulière, selon que les changemens
qu'elles éprouvent arrivent à celles qui occupent ou le milieu
ou les côtés. Ici on voit facilement, et d'une manière très-dis-
tincte, que ces lignifications partielles ont pour point de dé-
part les parois intermédiaires adossées l'une contre l'autre ,
que ces parois commencent par s'épaissir, que les fibres en
partent pour gagner le milieu, qu'en même temps le contenu
liquide passe à l'état de fluide aériforme , etc. Il va sans dire
que tous ces changemens de structure intime sont accompa-
gnés de métamorphoses spéciales dans la configuration exté-
rieure.

4° Les parties génitales femelles des plantes sont égale-
ment des anneaux végétaux métamorphosés, qui poussent de
nouveaux bourgeons à leur surface ou dans leur intérieur, et
qui procréent ainsi l'œuf et l'embryon. Le pistil consiste pri-
mordiaîement en une agrégation de parties foliacées , qui ne
tardent pas à s'enrouler et à s'unir ensemble dans le centre du
bourgeon pistillaire, quand il y a plus tard plusieurs carpelles,
ou du moins lorsqu'il en existe plusieurs à l'une des premières
périodes du développement. Mais , comme les feuilles peu-
vent développer de nouveaux anneaux végétaux sur leurs

5o DÉVELOPPEMENT DES VEGETAUX.

bords , qui correspondent aux interstices des faiseaux vaseu-
laires rayonnans , de même il se produit ici , à la jonction des
anneaux végétaux primaires, des bourgeons, c'est-à-dire
des ovules , qui, presque toujours, sont disposés alternative-
ment sur l'un et sur l'autre bord de l'anneau végétal. Il suit
de là que, quand ces bougeons viennent à se développer, les
ovules forment bien une série correspondante à la suture
elle-même , mais n'en alternent pas moins les uns avec les au-
tres. Chaque foliole pistillaire subit des changemens essen-
tiels en conséquence de cette disposition. La couche cellu-
leuse tournée en dehors se convertit également en un épi-
derme pourvu de stomates et jouissant de toutes les autres
propriétés qui ont trait à cette formation. L'interne , au con-
traire , éprouve des métamorphoses spéciales. La couche in-
terne de la paroi anthérale est primordialement parenchyme ,
et ne devient cavité que secondairement. Il n'en est point
ainsi de Fépiderme interne du pistil. Dès le principe il est
épîderme , et par cela même on y aperçoit non seulement des
formations ligneuses , mais encore des stomates , qui ne man-
quent ici que dans un petit nombre de cas , parfois unique-
ment dans l'état primordial , et presque jamais dans celui de
complet développement. Mais les cellules de cette couche ,
de l'endocarpe ou de la membrane capsulaire , subissent ici
une lignification continue ou partielle des plus fortes, dont il
est très-facile de suivre les phases. Les inégalités , rides ,
points , etc., des parois, que nous rencontrons sur l'épidémie
des feuilles , s'observent également ici , et y acquièrent
même presque toujours un plus haut degré de développe-
ment. Mais , comme l'endocarpe reste mou dans beaucoup de
plantes , de même il peut se faire aussi que les couches si-
tuées en dehors de lui conservent leur mollesse , ou que ,
sans éprouver aucune métamorphose , elles se dessèchent ou
se lignifient au même degré que la membrane capsulaire.

5° Les bourgeons des folioles pistillaires , ou les ovules ,
apparaissent d'abord sous la forme foliacée propre à tous les
anneaux végétaux primitifs ; mais cette forme se modifie ici
d'une manière spéciale. En effet , on remarque bientôt une
feuille extérieure , circulaire , la primine future , qui porte

DÉVELOPPEMENT DES VÉGÉTAUX. 5l

à son sommet une grande ouverture arrondie , l'exostome.
Par plissement de cette feuille , il se produit une seconde
membrane celluleuse analogue , dont l'ouverture ronde , l'en-
dostome , fait une légère saillie au dessus de la première. Au
milieu , se prononce l'amande , qui paraît être d'abord une
simple formation celluleuse. Cette période de développement
s'observe dans tous les ovules. Le hyle et la chalaze d'un
côté , l'exostome et l'endostome de l'autre , sont donc alors
diamétralement opposés l'un à l'autre. Cette modification des
rapports produit les ovules orthotropes. Il n'y a qu'un petit
nombre de plantes chez lesquelles les choses demeurent en
pareil état. Chez les autres , au contraire , les ovules , comme
l'a très-bien fait voir Mirbel , deviennent anatropes ou cam-
pylotropes , ou prennent une forme intermédiaire entre ces
trois là. On les dit anatropes lorsque , par les progrès de l'ac-
croissement , l'exostome et la chalaze demeurent diamétra-
lement opposés l'un à l'autre, tandis que le hile se porte
vers l'endostome ; ils sont campylotropes lorsque le hile et
la chalaze se rencontrent , mais que la chalaze et l'exostome
sont rapprochés l'un de l'autre. L'amande elle-même produit
ensuite , dans son intérieur , la tercine , puis forme en elle la
quartine plus ou moins variable, la liqueur amniotique, le sac
embryonnaire , ou la quintine , et enfin l'embryon lui-même.
La situation renversée de dernier témoigne clairement qu'il
ne s'agit point là d'un simple centre de végétation du bour-
geon , mais d'une nouvelle plantule indépendante. 11 se mon-
tre d'abord sous l'aspect d'un petit corpuscule particulier et
arrondi, qui s'allonge et développe ses parties propres.
Pendant ce temps les enveloppes de l'œuf subissent, dans les
divers végétaux , des modes d'accroissement et de lignifica-
tion que nous ne pouvons même point indiquer ici , car ce
serait descendre dans le champ proprement dit de la bota-
nique. Par la même raison, nous croyons devoir passer aussi
sous silence les différens phénomènes qui se remarquent avant
et après la germination (1).

(1) Voyez F. V. Raspail, Nouveau système de physiologie végétale et
dejjotanique, Paris, 1837, % vol, in-8° avec atlas de 60 pi.

3â DÉVELOPPEMENT DES KNTOZOAIRES.

CHAPITRE II.

Du développement des Entozoaires (1).
I. Entozoaires privés d'organes sexuels. 1

§ 374. Les Entozoaires dépourvus de sexes se rencontrent

I. Dans la classe entière des Vers cystiques. Le mode de
propagation des Cysticerques est couvert d'une obscurité
profonde. Mais ,

1° Nous pouvons observer une formation de gemmes dans
le Cœnurus cerebralis. Les têtes de ce Ver vésiculaire sont
effectivement toujours réunies en plusieurs groupes, dans
lesquels on les trouve, d'ordinaire , elles et leurs cols , à des
degrés divers de développement. Entre des têtes complètes ,
dans les cols desquelles sont épars des corps disciformes ayant
la limpidité du verre , on reconnaît des cols petits et courts,
dont la couronne de crochets et les quatre suçoirs sont déve-
loppés d'une manière imparfaite , ou même manquent entiè-
rement. Fréquemment les nouveaux rejetons sont encore si
peu avancés dans leur formation qu'ils ne représentent que
de petites saillies imprégnées de disques limpides , qui se
prononcent à la paroi interne de la vésicule commune. Aux
endroits où Ton remarque des têtes, soit bien distinctes, soit
en train de se développer, la paroi de la vésicule montre
également les petits disques limpides , qui manquent sur tous
les autres points de son étendue. Comme on trouve aussi
quelques gemmes disséminées çà et là sur cette paroi , nous
sommes en droit d'admettre qu'à mesure que la vésicule s'ac-
croît , il peut aussi germer de nouveaux groupes de têtes.

2° L'histoire du développement des Echinocoques laisse
également bien des choses à désirer. Nous devons toujours
distinguer deux choses dans ces Vers : la vésicule maternelle
ou primaire , et les Echinocoques proprement dits qu'elle
renferme. La vésicule maternelle est revêtue en dedans d'un
épithélium extrêmement délicat, auquel adhèrent des cor-
puscules limpides , la plupart du temps oblongs , qui ^ont

(1) Rédigé pa.r Charles Théodore de Siebold.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 35

de Fanalogie avec ceux qu'on rencontre dans le col des Cœ-
nures. Le liquide qu'elle contient présente des Echinocoques
libres, dans l'intérieur desquels, quand ils ont renversé au
dehors leur couronne de crochets et leurs suçoirs , on ne dis-
tingue rien autre chose que quelques corpuscules limpides
épars. Ces Echinocoques tirent évidemment leur origine de îa
vésicule maternelle. Mes observations à ce sujet ont été faites
sur YEchinocGCcus hominis, sur YEchinococcus veterinorum ,
et sur une nouvelle espèce à laquelle j'ai imposé le nom YE-
chinococcus varidbilis , parce que le nombre de ses suçoirs
varie beaucoup. En examinant la face interne de la vésicule
maternelle, on aperçoit çà et là de petites vésicules implantées,
qui renferment une masse de granulations déliées , d'où pro-
viennent les têtes d'Echinocoques , tantôt une seulement ,
tantôt deux, six, sept et plus. En effet, une partie de la masse
grenue , séparée par une ligne de démarcation bien nette ,
forme un petit corps arrondi , qui se continue manifestement
avec le reste de la masse par une de ses extrémités ; le corps
arrondi acquiert peu à peu la forme d'une poire ; l'endroit
rétréci s'allonge, et le corps , qui a pris maintenant une forme
ovalaire , ne tient plus que par un mince filament visqueux
et grenu à îa masse d'où il est sorti ; on ne tarde pas non plus à
discerner, dans l'intérieur de ce corps, la couronne de crochets
et les corpuscules limpides. C'est alors que les têtes d'Echinoco-
ques exécutent le mouvement qui consiste dans l'exsertion et
la rentrée des suçoirs et de la couronne de crochets, et pen-
dant lequel le corps entier tantôt s'allonge, tantôt se raccourcit.
Une fois que le développement des têtes en est venu à ce
point , la mince enveloppe qui les renfermait se déchire. Les
jeunes Echinocoques ne tombent pas sur-le-champ au dehors,
car ils tiennent tous à la face interne de l'enveloppe qui les
avait contenus jusqu'alors 5 et ils y sont fixés à un mince pro-
longement ou cordon de cette dernière, qui pénètre dans l'in-
térieur de leur corps, par une fossette située à leur partie pos-
térieure. La fossette a presque l'apparence d'un sphincter
qui retient ce cordon de l'enveloppe. Ce n'est qu'au bout
d'un certain laps de temps que les cordons et les corps des
Echinocoques se séparent les uns des autres. Le mode de
in. 3

34 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZO AIRES.

connexion de ces cordons avec les corps des Echinocoques et
la manière dont ils s'en séparent rappellent en tous points les
rapports qui existent entre la queue et le corps , chez les Cer-
caires. Après s'être déchirée ; l'enveloppe des jeunes Echi-
nocoques se resserre aussitôt sur elle-même, les Echinocoques
se tournent en dehors , et ils forment ainsi un amas arrondi ,
dans le milieu duquel se cache l'enveloppe ratatinée , sur la-
quelle ils reposent comme sur le tronc d'un Polype. Ces masses
tantôt demeurent long-temps pendantes à la face interne de
la vésicule maternelle , tantôt s'en détachent avant que les
divers Echinocoques s'en soient eux-mêmes séparés. La masse
grenue contenue dans la vésicule ne saurait être mieux com-
parée qu'à une masse vitelline , qui fait arriver aux têtes ,
par les cordons déliés dont nous venons de parler, la sub-
stance nécessaire à leur développement. Du reste, je laisse
indécise la question de savoir si toutes les vésicules , grandes
et petites , qui contiennent des têtes d'Echinocoques, et qui
flottent librement dans la vésicule maternelle, entre des têtes
libres, se sont détachées de la paroi interne de cette der-
nière, ou si quelques unes proviennent de têtes libres d'Echi-
nocoques qui auraient développé des germes d'Echinocoques
dans leur intérieur, et se seraient ensuite laissées distendre en
vésicules par eux ; j'ai été frappé, en effet , de voir souvent
pendre à des vésicules libres , contenant des têtes d'Echino-
coque , des crochets , qui étaient peut-être les débris de la
couronne de crochets détruite : je crois même avoir remar-
qué des résidus de suçoirs dans ces vésicules, chez YEchino-
eoccus variabilis. Il est plus difficile encore d'expliquer le
mode d'origine et de propagation de la vésicule maternelle
des Echinocoques. Comme YEchinococcus hominis présente
fréquemment de petites hydatides en quelque sorte emboîtées
dans d'autres plus grandes , il faut bien croire que l'hydatide
extérieure est la vésicule primordiale, dans laquelle se sont
ensuite procréées les autres ; mais comment cet emboîtement
a-t-il eu lieu? c'est une question à laquelle je ne puis pas plus
répondre qu'à celle qui concerne le mode de développement
de la vésicule primordiale elle-même.
II. C'est peut-être auprès des Echinocoques qu'il convient

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZO AIRES. 55

le mieux de placer les Trématodes dépourvus de sexes , Cer-
caria, Bistomum cluplicatum et Bucephalus polymorphus ,
dont l'histoire du développement , en tant qu'on la connaît
jusqu'à ce jour, offre des particularités si nouvelles et si sur-
prenantes , qu'on doit se borner à les relater ici comme un
fait isolé , et laisser à d'ultérieures recherches le soin de dé-
terminer où et comment ce phénomène jusqu'à présent uni-
que peut se rattacher à l'ensemble de l'histoire du développe-
ment des êtres organisés en général.

1° Les Cercaires, sur les singuliers phénomènes de vie et
de développement desquels Nitzsch, Bojanus et Baer ont ap-
pelé les premiers l'attention des observateurs , sont des ani-
malcules parasites , qui habitent dans le parenchyme des or-
ganes les plus divers de Mollusques , et qu'on rencontre en
plus grande quantité que partout ailleurs dans les reins et le
foie de nos Planorbes , de nos Limnées et de nos Paludines.
Le corps de ces animalcules ressemble à celui d'un Trématode)
ils possèdent un suçoir à l'extrémité antérieure , et derrière
cette espèce de bouche, on aperçoitun petit pharynx, qui mène
toujours à un intestin bifurqué et terminé en cul-de-sac : vers
l'extrémité du corps opposée à la bouche, on remarque une
ouverture , qui est l'orifice d'un organe excrétoire , d'un vais-
seau particulier à la plupart des Trématodes ; quelques natu-
ralistes donnent le nom d'anus à cette seconde ouverture. Le
vaisseau a une forme bifurquée dans le plus grand nombre
des cas , et il contient des vésicules limpides , de volume di-
vers , qui , poussées par son mouvement péristaltique , sor-
tent souvent avec violence à travers l'ouverture. Cet acte a
plus d'une fois été considéré comme une ponte , et l'on a con-
fondu les vésicules avec des œufs. Jusqu'à présent je n'ai pas
pu découvrir d'autres organes dans l'intérieur du corps des
Cercaires. La queue de ces animalcules tient au corps par
l'ouverture de l'organe excrétoire , et l'empêche ainsi de se
vider; mais, dès qu'elle s'est détachée, l'expulsion des vési-
cules ne tarde point à avoir lieu. Cette queue est organisée
d'une manière fort simple ; ses parois musculeuses paraissent
circonscrire une cavité ou plutôt un canal , dans lequel on
découvre quelquefois une masse vésiculeuse grenue*

56 DEVELOPPEMENT DES ENTOZÔAÎRES,

2° Les Cercaires se développent de spores; mais je n'ai vu
ces spores se produire ni dans leur corps , ni dans leur
queue ■ elles naissent dans des sporocystes toutes spéciales,
s'y développent , et sortent des utricules à l'état de Cercaires
parfaites. Ces sporocystes sont des corps libres , qui possè-
dent quelquefois une espèce de vie indépendante, ont même
parfois une bouche et un canal intestinal , de sorte qu'on a
été induit à voir en elles des animalcules parasites particu-
liers , dans le corps desquels les Cercaires se développent
comme d'autres parasites, mais, suivant l'expression déjà
employée par Baer, comme des parasites nécessaires. Cha-
que espècede Cercaire provient d'une espèce particulière de
sporocystes ; il y a donc autant de sporocystes spécifiquement
différentes les unes des autres , qu'on compte d'espèces de
Cercaires. Presque jamais un nid de Cercaires ne contient autre
chose qu'une espèce, avec ses utricules. La Cer caria, armata (1)
se développe dans un utricule recourbé et plus ou moins
long, qui est clos de toutes parts, n'a ni bouche ni intestin,
est incolore, et ne donne jamais aucun signe de vie. La Cer caria
furcata provient d'utricules tubuliformes très-longs (2) , qui
exécutent des mouvemens péristaltiques extrêmement vifs ,
et qui lancent avec violence leur contenu ; je n'y ai jamais vu
de bouche ni d'intestin. Les célèbres Vers jaunes découverts
par Bojanus, sont les utricules de la Cercaria echinata } qui
possède autour de la bouche une couronne d'aiguillons mous-
ses. Ces utricules sont pourvus d'une ouverture buccale, d'un
très-fort pharynx, et d'un canal intestinal simple, terminé en
cul-de-sac , qui contient toujours un liquide brun foncé , avec
un amas de granulations d'une teinte également foncée. Leur
extrémité antérieure représente en quelque sorte un col, en-
touré d'un renflement annulaire, que, Baer, trompé par une
illusion d'optique, a pris pour deux élévations en forme de
verrues , et figuré comme tel (3). A l'extrémité postérieure
du cerps se voient deux courts prolongemens obtus ,>qui ont

(1) Décrite par Wagner , Isis , 4834 , p. 431.

(2) Baer , Nov. Jet. Nat. Cur., t. XIII , p. 627, pi. XXXI, flg. VI.

(3) Loc. cit., p. 269 , pi. XXXI , fig. VII , /S.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 37

une direction oblique ; je n'ai jamais remarqué que ce pro-
longement fût unique , comme Baer le décrit, à l'occasion de
quelques sporocystes. Les mouvemens de ces utricules sont
très-lents : ils tournent parfois autour de leur axe longitu-
dinal , allongent et amincissent leur col , ou le renfoncent tel-
lement que le renflement annulaire fait presque saillie jus-
qu'au dessus de l'extrémité buccale obtuse. Les sporocystes
de la Cer caria ephemera sont des utricules cylindriques , d'un
jaune orangé, de médiocre longueur, pourvus d'une bouche,
d'un pharynx et d'un cœcum simple ; ce dernier descend
presque jusque dans l'extrémité postérieure obtuse du corps,
et est également coloré en brun foncé. Elles n'exécutent que des
mouvemens péristaltiques fort lents. J'ai distinctement ob-
servé , sur ces utricules et sur ceux qui ont été décrits plus
haut , qu'ils faisaient passer par leur bouche , dans l'intestin ,
afin de s'en nourrir, des parties du parenchyme grenu brun
du foie du Pîanorbis cornea dans lequel je les avais trouvés.

Dans toutes les espèces, les parois des utricules sont fort
minces ; leur cavité ne contient rien autre chose que des ger-
mes de Cercaires et une masse granulo-vésiculeuse éparse en-
tre eux, de laquelle provient la couleur dans les utricules
jaunes. Quand l'intestin existe , il est parfaitement libre dans
la cavité du corps, et partout en contact immédiat tant avec
les germes de Cercaires qu'avec la masse granulo-vésicu-
leuse. Ceux des utricules qui se meuvent déplacent diver-
sement, par leurs mouvemens, le contenu mobile qu'ils ren-
ferment. On trouve fréquemment la forme ordinaire des utri-
cules altérée par un ou plusieurs resserremens de leur corps ,
et parfois fortement tirée en long (1) ; là où un intestin existe,
il participe aussi aux constrictions. Ces utricules étranglés et
tirés en long de la Cercaria echinata pourraient être considé-
rés comme les sporocystes d'une espèce toute différente de
Cercaire , si la présence des deux prolongemens obliques ne
décelait point leur identité avec les autres utricules de la Cer-
caria echinata.

3° Les spores incolores des Cercaires sont toujours nettes

i (1) Baer , loc cit., pi. XXXI , fig, VI , x , y. ]

38 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES,

ment délimitées. Lorsqu'on les comprime entre deux plaques
de verre , elles se partagent en petites vésicules et en granu-
lations , sans laisser une enveloppe vide , comme le font les
œufs des autres Entozoaires. Les spores les moins développées
forment de petits corps ronds , dans le milieu desquels on dé-
couvre des traces de très-petites granulations et de vésicules ;
les spores rondes grossissent quand elles commencent à se dé-
velopper, et prennent une figure ovale, pendant que les gra-
nulations et les vésicules se multiplient dans leur intérieur ;
ensuite les spores ovales s'allongent , mais de telle sorte ce-
pendant qu'une de leurs extrémités s'amincit un peu, et à
partir de ce moment le corps et la queue deviennent toujours
de plus en plus prononcés : les granulations et les vésicules
qui s'étaient réunies tant dans le corps que dans la queue ,
commencent à disparaître, et c'est alors que les organes de la
Cercaire se développent. Dès ce moment aussi tout le germe de
Cercaire est animé , il contracte lentement le corps, et imprime
de faibles flexions à la queue. Mais, à mesure que les organes
intérieurs du corps prennent plus de développement , la vie
de ce germe s'éveille aussi de plus en plus , et il finit par ram-
per dans l'utricule, comme s'il cherchait une issue, qu'il ne
trouve cependant nulle part. Je ne saurais dire si ces violens
mouvemens des Gercaires dans leur sporocyste la déchirent ,
ou si cette poche crève , après que la couvée entière a aug-
menté au point de la distendre extraordinairement. Ce qu'il
y a de certain néanmoins , c'est que le développement des
spores accumulées dans une sporocyste n'a pas toujours lieu
d'une manière simultanée, qu'on trouve quelquefois une
poche renfermant des spores à tous les degrés de développe-
ment, et qu'on en rencontre aussi d'autres qui ne contiennent
presque que des Gercaires parfaites ; le grouillement et la
presse de ces animaux sont alors énormes. Je dois encore
ajouter qu'à mesure que les germes de Gercaires prennent du
développement , la masse granulo-vésiculeuse dispersée entre
eux diminue. Les aiguillons des Cer caria armata et echinata
sont les parties qui apparaissent les dernières; mais, dans la
Cercaria ephemera, les deux taches colorées extérieures se
montrent d'assez bonne heure ; quant à la troisième , ou à la

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 39

médiane , elle ne se manifeste que quand l'animal a déjà
quitté la sporocyste; jusqu'alors aussi le corps entier est
tout-à-fait incolore , et il n'y a que sa partie antérieure à la-
quelle un grand nombre de granulations pigmenteuses épaisses
communiquent une teinte brunâtre ; ces granulations dispa-
raissent peu à peu , et , dacs la même proportion , la tache
brune médiane se prononce de plus en plus, outre que le
corps entier acquiert la couleur qui a été décrite plus haut
et son chatoiement particulier.

4° Si maintenant nous recherchons quelle peut être l'ori-
gine de ces sporocystes , l'idée se présente d'abord à nous
que de nouvelles spores se forment dans le corps ou dans la
queue des Cercaires, et qu'elles se métamorphosent en spo-
rocystes. Je n'ai jamais pu rien trouver, dans le cours de mes
recherches , qui vînt positivement à l'appui de l'une ou l'autre
opinion. Dans les Cer caria ephemera et échinât a, la métamor-
phose du corps de l'animal en une sporocyste est peu admis-
sible, par cela seul déjà que le corps possède un canal intesti-
nal bifurqué dans les deux espèces , tandis que les sporocystes
de celles-ci ont un intestin simple : de plus, le pharynx des
Cercaires est toujours petit et difficile à apercevoir , tandis
que celui de leurs sporocystes est extraordinairement volu-
mineux et saute aux yeux sur-le-champ. Quelle n'a point été
ma surprise quand je suis venu à me convaincre que les spo-
rocystes des Cer caria ephemera et echinala produisaient de
jeunes sporocystes, en même temps que des Cercaires ! En
effet, je rencontrais de temps en temps une sporocyste dans
laquelle je découvrais , parmi des germes de Cercaires , un et
parfois même deux corps incolores, plus ovales, qui possé-
daient un pharynx bien apparent et un intestin simple, en cul-
de-sac. Ces corps différaient à peine des corps de Cercaires
sous le point de vue du volume, leur intestin décrivait de fortes
circonvolutions , et il remplissait presque entièrement la ca-
vité intérieure. Je ne pouvais les considérer que comme de
jeunes sporocystes , car ceux qui s'offraient à moi dans les
sporocystes de la Cercaria echinata portaient les deux pro-
longemens postérieurs, sous la forme de petits moignons. A
l'aide de quelques recherches, j'en ai aussi trouvé de libres

4° DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOÀIRE.

dans un nid de Cercaires ; j'apercevais également , au milieu
de ces très-petites sporocystes , des utricules parfaitement
développés, des sporocystes de toutes dimensions , de sorte
que je pouvais sans peine suivre leur accroissement et voir en
elles le développement graduel de la masse granuîo-vésicu-
leuse jaune et des spores. Je suis forcé de laisser indécise la
question du mode d'origine des sporocystes des autres es-
pèces de Cercaires; aussi m'abstiendrai-je d'émettre aucune
opinion à l'égard des conjectures de Baer, qui pense que les
sporocystes de l'espèce décrite par lui sous la forme I (1) sont
des corps de Cercaires distendus par le grossissement des pe-
tits qu'ils renferment. J'ai observé aussi long-temps que pos-
sible les Cercaires complètement développées, afin de veirce
qu'elles deviendraient et si leurs corps ne se métamorphose-
raient pas en sporocystes sous mes yeux. Voici quels sont les
résultats auxquels je suis arrivé.

5° Quand les Cercaires sont sorties de leurs utricules et
complètement développées, elles s'empressent de se dé-
barrasser de leurs queues , et d'entourer leur corps
d'une enveloppe serrée , de se renfermer en quelque sorte
dans une chrysalide. Nitzsch a si bien décrit la chut 3 de la
queue , que je puis garder ici le silence sur ce phénomène de
vie , nécessaire pour les Cercaires , et dans lequel la queue
elle-même joue toujours un rôle fort actif. J'ai dirigé mon
attention d'une manière toute spéciale sur les queues tombées,
parce que je crus d'abord qu'elles pourraient se transformer
en sporocystes ; mais je ne tardai pas à rejeter cette idée ,
lorsque j'eus appris à connaître , dans les nids de Cercaires ,
les différentes formes que les queues détachées du corps ac-
quièrent en un laps de temps fort court. En effet , ces queues
commencent par frétiller d'une manière très-vive , mais elles
tardent peu à rester en repos et à se resserrer sur plusieurs
points ; comme les parties rétrécies vont toujours en s'amin-
cissant de plus en plus, la queue finit par se résoudre en cor-
puscules ronds et ovales, qui circulent ensuite librement entre
les autres Cercaires et sporocystes. Les queues ainsi pourvues

(1) Loo. cit., p. 619, 640 , pi. XXXI , fig. I , a.

DÉVEIOPÊEMENT DES ENTÔZOAIRE. 4l

d'un grand nombre d'étranglemens et sur le point de se di-
viser, ont la plus grande analogie avec les sporocystes étran-
glées et resserrées dans le seus de leur longueur, dont j'ai
parlé précédemment; mais leur petitesse, l'absence des spo-
res , et , dans les Cercaria ephemera et echinata , la présence
du pharynx et de l'intestin , les en distinguent bien précisé-
ment.

6° L'involvation des corps de Gercaires a lieu diversement
selon les espèces. Le corps de la Cercaria ephemera se con-
tracte en un corps arrondi , plus rarement ovalaire , et com-
mence à exhaler de toutes ses parties un suc visqueux , d'a-
bord incolore , qui s'endurcit très-rapidement et forme
une enveloppe complète autour du corps de l'animal. J'ai
acquis l'intime conviction que cette formation d'enveloppe
a lieu par transsudation d'un suc , et non par mue , comme le
pense Nitzsch (1). La viscosité du suc fait aussi que l'enve-
loppe se colle solidement au premier objet venu. En obser-
vant pendant long-temps cet acte d'involvatioa , on ne tarde
pas à reconnaître qu'il ne résulte pas d'une seule transsudation
du suc, mais que l'exhalation de ce dernier se réitère à plu-
sieurs reprises, d'où il suit que l'enveloppe devient plus
épaisse et sa cavité plus petite. On finit par remarquer que
les parois de la coque consistent en plusieurs couches concen-
triques. Nitzsch a déjà signalé l'activité que le corps de la
Cercaire déploie pour former et voûter son enveloppe. Ce
que deviennent les Cercaires ainsi enveloppées , esi encore
une énigme. J'observe sans interruption , depuis dix se-
maines , des corps ainsi entourés de Cercaria ephemera , et
je puis ajouter aux belles découvertes de Nitzsch , que les
corps continuent encore très-long-temps de vivre dans leurs
étroits réceptacles, comme on peut s'en convaincre , avec de
l'attention, par les mouvemens lents et les légers dépîacemens
qu'ils exécutent ; mais plus mes observations se prolongeaient,
et plus aussi le nombre des corps devenus immobiles augmen-
tait (aujourd'hui , dix semaines après l'involvation , il n'y en
a plus que fort peu qui vivent). Tous les corps de Cercaires ,

(1) Loc. cit., p, 36.

42 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

tant qu'ils vivent encore dans leur enveloppe, laissent con-
stamment apercevoir les trois taches pigmenteuses des vési-
cules limpides isolées qui sont demeurées dans l'organe ex-
crétoire, et les contours du corps en général ; ces divers objets
disparaissent après la mort réelle du corps , et le contenu de
l'enveloppe n'est plus alors qu'une masse amorphe de grains
bruns. Peut-être reste-t-il dans cette masse une vie latente, qui
se réveille à une autre époque , ranime la masse, et lui rend
une nouvelle forme. Peut-être aussi est-ce là réellement le
terme de la courte existence des Cercaires, qui, à peine sorties
d'une prison , se hâtent d'en construire une autre. L'involva-
tion de la Cercaria armata diffère en ce sens que la forma-
tion de l'enveloppe est précédée d'une mue bien prononcée.
A l'époque de cette mue , le dard corné qui fait saillie sur le
dos , au dessus de la bouche , et qui ne sort pas de cette der-
nière elle-même , comme le pense Wagner (1) , se détache
du corps , mais reste dans l'enveloppe , où les mouvemens ul-
térieurs du corps dépouillé de l'animal le font passer d'un
lieu à un autre. Quant à la Cercaria echinata, qui s'entoure
également d'une enveloppe après la perte de sa queue , je
ne sais pas encore bien si c'est par mue ou par exsudation
d'un suc ; mais elle ne perd point alors la couronne de cro-
chets de la ventouse orale. Il m'a été jusqu'ici impossible de
reconnaître combien de temps les corps de ces deux der-
nières espèces continuent de vivre dans leurs coques , parce
qu'ils ne tardent pas à se putréfier lorsqu'on les conserve dans
l'eau. Je ne dois pas omettre de dire que non seulement j'ai
vul'involvation des trois espèces de Cercaires s'accomplir dans
l'eau sous mes yeux , mais qu'il m'est fréquemment arrivé
aussi de trouver les corps déjà enveloppés dans des nids de
Cercaires que je venais d'extraire des Mollusques ; j'ai même,
à cette occasion , observé aussi des sporocystes dans les-
quelles des Cercaires parfaites , dont le développement sem-
blait avoir marché avec plus de rapidité que celui des autres
animaux de leur espèce contenus dans le même utricule , s'é-
taient dépouillées de leurs queues et déjà entourées dune
enveloppe.

(1) Loc. cit., p. 132,

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. fô

7° Parmi les Vers trematodes privés de sexes , le Disto-
mum duplicatum n'est pas moins remarquable que les Cer-
caires , au nombre desquelles on pourrait le ranger à plus
juste titre que dans le genre Distome. Deux à six individus de
ce Ver se développent ensemble dans des sporocystes ovales
et sans vie. Sa queue en massue ressemble à un sac muscu-
laire ; elle n'exécute que des mouvemens fort lents, tient au
bord postérieur du corps , comme celle des Gercaires , et ne
tarde pas non plus à se détacher après l'éclosion de l'animal
développé. Le corps de cet animal est pourvu de deux su-
çoirs , comme celui des Distomes; il contient un intestin bi-
furqué , et un vaisseau simple, servant d'organe excrétoire ,
qui , de son orifice placé à l'extrémité du corps , remonte
presque jusqu'au pore postérieur. En outre , le parenchyme
entier du corps est pénétré par un réseau vasculaire extrê-
mement délicat. Le développement de ce parasite procède
de spores , tout comme celui des Cercaires (1). Je ne puis
rien dire de positif à l'égard de la formation des sporocystes;
en énonçant que celles-ci naissent du tronc de F animal, Baer
n'a émis qu'une simple conjecture, qui ne repose sur aucune
observation précise (2).

8° Le remarquable Bucephalus polymorphus se développe
également , comme les Cercaires , de spores auxquelles des
filamens déliés fort longs et souvent ramifiés servent de spo-
rocystes (3). Mais Baer ne nous apprend rien sur la formation
de ces filamens : il nous laisse dans l'incertitude de savoir
s'ils se produisent par génération primaire , par gemmation ,
ou enfin si les deux cornes du Bucéphale, qui s'étendent peu à
peu en des filamens dune longueur extraordinaire et suscep-
tibles de mouvemens très-vifs , et qui plus tard se resserrent
sur plusieurs points de leur étendue , prennent quelque part
à la formation des sporocystes.

9° Les queues des Gercaires , l'appendice sacciforme du
Bistomum duplicatum , et les deux longs prolongemens du

(1) Loc. cit., p. 563.
(2).i5id.,p. 567.
$)IMd., p. 570.

44 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZO AIRES.

Bucephalus polymorphns . ont certainement un même but à
remplir, quoique nous n'ayons point encore pu le deviner jus-
qu'ici. S'il m'est permis d'émettre une conjecture à cet égard,
je poserai les questions suivantes : les appendices n'accom-
plissent-ils pas en partie le développement et l'accroissement
du tronc auxquels ils appartiennent ? Les substances qu'ils
peuvent s'approprier du dehors , ne sont-elles pas employées
au développement du tronc? Ces appendices ne sauraient
alors être mieux comparés qu'avec des sacs vitellins, et leur
séparation des corps convenablement développés s'explique-
rait ainsi d'une manière toute naturelle. L'observation de
Baer, qui a vu que l'appendice caudal du Bistomum duplica-
tum était d'abord de couleur foncée dans l'intérieur (1), mais
qu'ensuite , quand l'animal avait pris son entier développe-
ment , cet intérieur devenait plus clair et semblait être
vide (2), viendrait à l'appui de la conjecture que je viens d'é-
mettre, comme aussi la circonstance que les appendices de
ces animaux ont avec leurs corps un mode de connexion sem-
blable à celui des filamens qui, dans les Echinocoques , se
portent de la masse vitelline aux têtes.

10° Enfin , d'après la description que Carus a donnée du
Leucochloridium paradoxum (3), ce parasite , dans l'intérieur
duquel se développe des Distomes , naîtrait immédiatement
de la substance de la Succinea amphibia. Si Ton voulait rap-
procher son histoire du genre de vie des Cercaires et de leurs
sporocystes, on n'y pourrait réussir actuellement qu'en le
considérant lui-même comme une sporocyste vivante, quoi-
que je n'aie jamais observé que les sporocystes des Cercaires
eussent la moindre connexion organique avec la substance
des Mollusques dans le corps desquelles elles habitent.

11° Adoptant l'idée de Baer , que , si on veut regarder les
sporocystes animées comme de véritables animaux parasites,
il faut considérer les petits des Cercaires comme leurs para-
sites nécessaires , je dois dire que j'ai rencontré aussi, dans

(1) Loc cit., p. 562.

(2) Ibid., p. 566.

(3) Nov.'Act. Nat. Cur., t/XVH, p. 92.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 4&

les sporocystes des Cer caria armata et echinata , des para-
sites accidentels , dont je donnerai la description ailleurs.

II. Entozoaires pourvus d'organes sexuels.

§ 375. Laissons maintenant l'histoire du développement
des Entozoaires sans sexes, pour passera celle des Helminthes
pourvus d'organes génitaux.

I. Je commence par les Acanthocéphales , attendu que ces
Vers présentent encore certaines particularités rappelant les
Entozoaires privés de sexes , et que leurs organes génitaux
femelles sont, en général, à un degré d'organisation fort in-
férieur à celui qu'on observe chez les Helminthes herma-
phrodites.

1° Pour mieux faire comprendre les détails dans lesquels
je vi.is entrer , il est nécessaire de décrire avec quelque soin
les organes génitaux femelles des Acanthocéphales, dont jus-
qu'ici la structure a été interprétée d'une manière entière-
ment fausse.

On sait que les Echinorhynques, tant les mâles que les fe-
melles , possèdent une cavité du corps très-spacieuse , dans
laquelle il faut chercher les organes génitaux, chez les deux
sexes. Ces organes n'ont de connexions avec le corps du Ver
qu'à leurs deux extrémités opposées, à l'inférieure immédiate-
ment , à la supérieure au moyen d'un ligament (ligamentum
suspensorium) qui se rend à l'extrémité inférieure obtuse du
sac musculeux dans lequel la trompe a coutume de se reti-
rer. 11 paraît ne point y avoir d'ovaire proprement dit , ni
d'utérus , dans lesquels les œufs se forment et se dévelop-
pent. A leur place on rencontre, chez la plupart des Echino-
rhynques, non seulement les premières formes de dévelop-
pement des œufs (œufs non à maturité) , mais encore des
œufs déjà développés (à maturité), qui tous nagent librement
dans le liquide de la cavité du corps. En outre, ce liquide
contient presque toujours des corps plus volumineux encore ,
que les naturalistes ont considérés jusqu'ici comme des œufs
plus mûrs et plus développés (1) , mais qui, chose assez re-

(1) J. Cloquet, Anat. Ydes ers intestinaux, p. 99 ; PL VIII, fig. II, 1?.'

46 DÉVELOPPEMENT DES ENTÔZÔAIRES.

marquablë, ne sont que des ovaires libres. Presque constam-
ment ils représentent des disques aplatis , ovales ou arrondis,
mais parfois aussi ils ont une forme irrégulière ; ils sont
toujours les plus gros des corps libres qu'on trouve dans la
cavité du corps , et à l'œil nu ils affectent la forme de granu-
lations blanches. Ces ovaires sont nettement délimités , mais
aucune enveloppe apparente ne les entoure ; leur parenchyme
se compose d'une masse granulée, vésiculeuse, transparente,
dans laquelle on aperçoit fréquemment quelques vésicules
plus volumineuses, arrondies ou ovalaires. D'après les formes
diverses de ces dernières vésicules , dont il y a souvent plu-
sieurs ensemble dans un seul et même ovaire libre , on peut
se convaincre que les rondes passent peu à peu à la forme
ovale , et si Ton compare à leur tour ces dernières ayec les
plus petits œufs non mûrs , on ne peut douter un seul instant
qu'il y ait identité entre les deux sortes de corps.

2° Le contenu de ces œufs non mûrs , qu'ils soient encore
contenus dans l'ovaire , ou qu'ils s'en soient déjà dégagés ,
consiste en une masse vitelline incolore et limpide , dans la-
quelle sont éparses quelques petites granulations et vésicules.
Je n'ai jamais pu y découvrir une vésicule de Purkinje. Lors-
qu'on les presse fortement entre deux plaques de verre , leur
contenu disparaît , et il ne reste que leur enveloppe , qui est
une coquille d' œuf solide et vide. Les œufs non à maturité
représentent toujours un ovale fort allongé ; en croissant peu
à peu, après être devenus libres, ils acquièrent très-prompte-
ment une seconde enveloppe , et plus tard une troisième. Tous
les œufs , tant mûrs que non mûrs , qui possèdent trois enve-
loppes , sont incolores. Les trois enveloppes se touchent à l'en-
droit du plus petit diamètre de l'œuf , tandis que, dans le
sens de Taxe longitudinal, les deux externes dépassent de
beaucoup l'interne en haut et en bas. Chez la plupart des
Echinorhynques , l'enveloppe moyenne offre , en outre , un
rétrécissement , une sorte de col , au devant de ses deux ex-
trémités. Yoilà ce qu'on observe dans les œufs à maturité des
Echinorhynchus acus , fusiformis , angustatus, hœruca , pro~
teus, tereticollis, polymorphus, strumosus, hystrix^ etc. (1); les

(i) Si je cite les Echinorhynchus proteus et tereticçllis , c'est qu'ils dif-

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAÏRES. ^

œufs de YEchinorhynchus gigas font exception : ils ne sont point
si allongés , leurs trois enveloppes entourent la masse vitelline
à une dislance qui est la même partout, et la médiane est
couverte d'une innombrable quantité de petites épines mous-
ses; c'est d'elle aussi que provient la couleur jaune, qui tire
presque sur le brun dans les œufs à maturité. Lorsqu'on
presse ces œufs , l'enveloppe extérieure se déchire , tandis
que la moyenne éclate en produisant un petit bruit , et que
l'interne glisse sans éprouver aucune lésion. L'enveloppe ex-
térieure a des propriétés toutes particulières dans les Echi-
morhynchus strumosus , hjstrix , angustatus et proteus : quand
on la comprime et qu'on l'écrase entre deux plaques de
verre, elle se résout entièrement en filamens élastiques d'une
ténuité extraordinaire.

La cavité du corps des Echinorhynques femelles ne con-
tient autre chose que des ovaires libres , ou en même temps
des œufs libres non mûrs ; mais fréquemment on y trouve
un mélange confus d'ovaires et d'œufs, tant mûrs que non
mûrs, à tous les degrés possibles de développement. Lorsqu'il
n'y a point d'œufs libres, les ovaires renferment aussi très-peu
de germes d'œufs ; mais, quand il existe des œufs libres , les
ovaires regorgent ordinairement de germes. La quantité des
ovaires paraît diminuer à mesure que le nombre des œufs
augmente. Dans les Echinorhynques vivans , tout le contenu
de la cavité du corps est poussé tantôt d'un côté , tantôt de
l'autre , par les mouvemens péristaltiques du corps.

3° L'appareil destiné à la ponte est unique dans son genre.
En effet, un tube musculeux s'élève de l'ouverture génitale
extérieure dans la cavité du corps , où il est maintenu en si-
tuation par le ligament suspenseur dont j'ai parlé plus haut.
Ce tube ne peut être autre chose qu'un vagin ou un oviducte,
puisque les œufs ne font qu'un court séjour dans son intérieur.
Sa longueur varie également selon les espèces. A l'endroit où
il fait corps avec le ligament suspenseur , se trouve un or-
gane extrêmement singulier, qu'on ne peut mieux comparer

fèrent bien positivement l'un de loutre, et constituent deux espèces dis-
tinctes.

48 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOA.IRES.

qu'à une cloche ou à un entonnoir, dont l'extrémité inférieure,
plus étroite , tient à l'oviducte , tandis que la supérieure, plus
large , est libre ; le ligament suspenseur s'introduit de haut
en bas dans cet organe campaniforme , pour s'y unir, à son
fond \ avec l'oviducte , tantôt sans toucher aux parois de la
cloche (Echinorhynchus angustatus, proteus, fusiformis, poly-
phormus, hœruca, glgas et tercticollis), tantôt en s'unissant à
ces parois {Echinorhynchus gibbosus , struniosus , hystrix et
acus). La cloche possède la plupart du temps deux petits di-
verticules à son fond , et sa cavité communique avec celle de
l'oviducte par un conduit étroit ; mais il y a en outre une fis-
sure transversale semilunaire entre les deux diverticules. Cet
organe n'a point été aperçu jusqu'ici ; Burow seul (1) en a
donné une description, qui n'est pas complète. J'ai observé la
cloche dans divers Echinorhynques vivans, et j'ai été sin-
gulièrement frappé de ses mouvemens énergiques, parfois
très-vifs. En effet , son large orifice supérieur avale les œufs
qui circulent librement dans la cavité du corps ; son bord
libre s'applique intimement , par contraction , au ligament
suspenseur, et fait ensuite pénétrer dans l'oviducte, au
moyen d'un mouvement péristaltique , les œufs, qui se trou-
vent ainsi renfermés dans son intérieur ; la cloche agit de
celte manière jusqu'à ce que l'oviducte soit rempli d'œufs ;
alors celui-ci les pousse avec force vers l'ouverture génitale
externe, à l'aide de mouvemens péristaltiques dirigés de haut
en bas , et il n'en admet d'autres qu'après s'être vidé jusqu'à
un certain point. Mais la cloche n'en continue pas moins tou-
jours d'absorber des œufs , et comme l'oviducte ne veut point
s'ouvrir , les œuf avalés en vain ressortent de la cloche par la
fissure semicirculaire, et rentrent ainsi dans la cavité du corps.
Si un ovaire libre vient s'engager dans la cloche , comme il
est toujours trop volumineux pour passer à travers les ouver-
tures inférieures , la cloche s'en débarrasse par l'ouverture
supérieure, qui a plus d'ampleur. Jamais, en effet, je n'ai
rencontré d'ovaires dans l'oviducte des Echinorhynques. Mes
observations ont été faites spécialement sur Y Echinorhynchus

(1) Ecliinorhynclii strumosi anatome , p. 22 , flg. I, y, et fig. VI.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. ^Q

proteus; mais il m'a toujours fallu avoir la précaution de ne
point ouvrir la cavité du corps , car, dès quelle se trouvait
ouverte , les mouvemens de la cloche s'arrêtaient à l'instant
même. Pour arriver à mon but, qu'aurait contrarié le défaut
de transparence d'un grand nombre d'Échinorhynques , j'en-
levais avec précaution l'épiderme du corps , sans léser le sac
musculaire, qui seul alors entourait la cavité , et dont la dia-
phanéité me permettait d'observer pendant des heures en-
tières l'absorption des œufs par la cloche.

4° Quant au développement de la masse vitelline,dans les
œufs à maturité, il ne fait pas de grands progrès tant que les
œufs sont contenus dans le corps des Echinorhynques. Je n'ai
jamais pu voir en eux d'embryons vi vans, aussi long-temps qu'ils
étaient encore dans le corps du Ver, de sorte que je suis obligé
de penser que ces embryons se développent seulement après la
ponte. Malheureusement je n'ai pu jusqu'à présent réussir à
voir des œufs garnis d'embryons , ni même de jeunes Echi-
norhynques , avec quelque soin que j'en ai cherché dans les
lieux qu'habitent ces parasites. Le seul changement que la
masse viteiline éprouvât durant le séjour des œufs dans le
corps des Echinorhynques , consistait en ce que , dans les œufs
les plus mûrs, il s'élevait peu à peu, du milieu de cette masse,
un noyau ovale, paraissant formé d'une substance plus dense
que le reste du jaune , et qui , en grossissant, acquérait avec
le temps des contours assez nets. Peut-être est-ce là le premier
vestige de l'embryon. Il m'a été possible , chez YEchino-
rhynchus gigas, de distinguer, à l'une des extrémités de ces
embryons , lorsque déjà ils remplissaient presque entièrement
l'enveloppe interne de l'œuf , deux ou quatre traits clairs ,
dirigés obliquement les uns par rapport aux autres , mais à
l'égard desquels j'ignore ce qu'ils doivent représenter.

5° Si nous revenons encore aux ovaires libres , et que nous
cherchions à savoir quelle en est l'origine , l'histoire des
Echinocoques pourrait bien nous autoriser à penser que les
ovaires des Echinorhynques poussent de la paroi interne de
la cavité du corps , comme les spores des Echinocoques. Les
Echinorhynques que j'ai étudiés jusqu'à présent pour éclairer

111 4

50 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

la question , ne m'ont rien fourni qui vienne à l'appui de cette
conjecture; mais j'ai acquis,, sinon la certitude, du moins une
forte présomption , que les ovaires procèdent du ligament sus-
penseur. En effet , la forme de ce ligament varie : chez plu-
sieurs Echinorhynques, il ne représente presque qu'un mince
filament ; dans les Echinorhynchus proteus , strumosus i fusi-
formis , angustatus , etc. , il est plus large et pourvu de plis
longitudinaux, en sorte qu'il ressemble quelquefois à un
demi-canal ; il forme même un tube chez les Echinorhynchus
tereticollis , poîymorphus et gibbosus. Les plis longitudinaux
de ce ligament recèlent souvent des ovaires libres et des œufs,
qui peut-être s'y sont introduits accidentellement; mais j'ai
trouvé le ligament tubuleux de X Echinorhynchus tereticollis
entièrement rempli d'ovaires libres , tandis qu'il n'y en avait
aucun dans la cavité du corps; quand des œufs s'étaient dé-
tachés de ces ovaires , on les rencontrait duis le tube du liga-
ment , ou aussi dans ia cavité du corps : il est donc vraisem-
blable que le tube possédait quelque part de petites ouver-
tures ou fissures, à travers lesquelles les œufs pouvaient se
glisser dans la cavité abdominale. Chez les jeunes Vers de
cette espèce , le tube du ligament ne contenait qu'un petit
nombre d'ovaires libres , dans lesquels on n'apercevait en-
core aucun vestige de germes d'œufs : on ne découvrait non
plus d'œufs ni dans le ligament , ni dans la cavité du corps ,
ni dans l'oviducte. Chez des Vers plus jeunes encore, le liga-
ment contenait des ovaires encore plus petits et moins déve-
loppés. Dans Y Echinorhynchus gibbosus, le ligament suspen-
seur est large, et, vers le milieu de son trajet, il se clôt en
un court canal , ouvert par le haut et par le bas , à travers le-
quel passe un autre ligament , qui provient également du sac
de la trompe , et qui va s'insérer au côté convexe du corps.
Dans cette espèce d'Echinorhynque , à l'endroit où le ligament
forme tube , il est toujours parsemé, du côté concave, d'une
multitude de corps vésiculeux arrondis, qui contiennent une
masse de granulations déliées : peut-être sont-ce là des ovaires
qui n'ont encore pris aucun développement. I! est digne de
remarque que je n'ai jamais rencontré aucune femelle de cette
esoèce cm» portât des ovaires et des œufs. Si les ovaires nais-

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZO AIRES. 5l

saient réellement du ligament suspenseur, il faudrait que leur
origine eût lieu de très-bonne heure dans les autres espèces
d'Echinorhynques , puisque je n'ai point encore trouvé d'au-
tres Echinorhynques qui ne continssent point déjà d'ovaires
libres. 11 est vrai que , comme je l'ai déjà dit, il m'a été impos-
sible jusqu'ici de me procurer des Echinorhynques très-
jeunes.

II. Le développement des Cestoïdes est un peu plus facile
à suivre que celui des Trématodes , parce que, chez un grand
nombre de ces animaux, peut-être même chez la plupart, les
embryons se développent tandis que Ses œufs sont encore con-
tenus dans l'utérus ; cependant ils ne se débarrassent des en-
veloppes de l'œuf qu'après la ponte de ce dernier.

1° Les organes génitaux des Cestoïdes, considérés d'Jne
manière générale , paraissent ressembler à ceux des Tréma-
todes. Les organes femelles consistent en un grand nombre
d'ovaires isolés les uns des autres , dont la masse vitelline ,
blanche et à granulations déliées , passe dans formatrice à la
faveur de canaux dune grande ténuité : la matrice s'abouche
au dehors par un vagin , et les œufs y font un assez long sé-
jour , pendant lequel ils se métamorphosent de germes dœufs
incomplets en œufs complets . outre qu'ordinairement aussi
leur masse vitelline se transforme en un embryon.

2° Les œufs des Cestoïdes varient beaucoup pour la forme.
Ceux des Triœnophorus , Carjophyllœus , Ligula , Bothrio-
cephalus tetrapterus , nodosus , lattis , claviceps et fragilis
Tœnia litsrata, candelabraria , scolecina , etc. , n'ont qu'une
seule enveloppe, tandis que la masse vitelline des œufs des
Mothriocephalus infundïhuliformis , prohoscideus et macro-
cephalus , Tœnia cyathiformis , infundïhuliformis , macro-
rhyncha , peciinata , solium , variabiiis , etc., en a deux et
qu'on en compte même trois autour de celle des œufs de
Tœnia angidata, , inflata , lanceolata } oceîlata , porosa, seti-
gera, etc.

La plupart des œufs à enveloppe simple sont ovales ; la pel-
licule elle-même est ordinairement alors consistante et brune .-
je citerai comme exception les œufs ronds du Tœnia cras-
sicollis, et les œufs transversalement ovales du Tœnia cande*

52 DÉVELOPPEMENT DÈS ENTÔZOAIRES.

Idbraria; ces derniers sont incolores : ils ont une forme ar-
rondie, et leur enveloppe est fort mince, ainsi que celle des
œufs du Tœnia scolecina. Dans la Ligula et le Bothriocephalus
latus, les œufs , qui ont une teinte brune , s'ouvrent au moyeiï
d'un petit couvercle.

Les œufs de Gestoïdes qui ont plus d'une enveloppe , pré-
sentent souvent des formes si bizarres qu'on ne saurait les ca-
ractériser par une description générale. Ils n'ont de commun
ensemble que d'être incolores et d'avoir des enveloppes fort
minces ; mais , même sous ce rapport , on rencontre des excep-
tions. En effet, dans le Tœnia solium , l'enveloppe intérieure
a des parois très-épaisses, et présente une teinte de jaune brun
à l'état de maturité : dans le Bothriocephalus macrocephalus T
le Tœnia solium et le Tœnia macrorhyncha , les deux enve-
loppes sont arrondies : dans les œufs du Bothriocephalus in-
fundibuliformis , l'interne est ovale ; dans le Bothriocephalus
proboscideus , au contraire , elle est arrondie ; chez ces deux
derniers Yers , l'enveloppe externe est ovale. Les Tœnia va-
riabilis et infundibuliformis produisent des œufs transversa-
lement ovales , dont la tunique extérieure porte , de chaque
côté , soit un appendice divisé en filamens grêles ( dans le Tœ-
nia variabilis), soit un diverticule allongé (dans le Tœnia in-
fundibuliformis). Il m'a semblé que les extrémités en cul-de-
sae des deux di ver ticules se déchiraient parles progrès du dé-
veloppement des œufs du Tœnia infundibuliformis , et que
les appendices fibrilleux du Tœnia variabilis provenaient de
divertieules analogues, qui s'étaient déchirés. L'enveloppe-
extérieure des œufs du Tœnia cyathiformis entoure l'interne
en. forme de poire, et offre deux appendices vésiculeux à:
sa petite extrémité. Les œufs du Tœnia pectinata possèdent
une enveloppe» extérieure arrondie , d'un jaune brun, qu'on
ne peut écraser dans le compresseur qu'en usant d'une cer-
taine force -, ils sont presque toujours si accumulés dans l'u-
térus, que la membrane extérieure se trouve gênée dans
son développement, et qu'il s'y produit, sur divers points,
des dépressions qui donnent à l'œuf entier une apparence an-
guleuse ; l'enveloppe intérieure , de forme ronde, possède un
appendice bifurqué , dont les xleux- bouts s'étendent en longs

DÉVELOPPEMENT DES ENTÔZÛ AIRES. 55

filamens déliés et entrelacés, qui rappellent parfaitement
ceux dont les coquilles d'œufs de certains Squales sont
garnis.

Les œufs qui ont trois enveloppes présentent les formes
suivantes : les trois enveloppes sont rondes ( dans le Tœnia
ocellata) , ou l'interne, transversalement ovale, est entourée
de deux membranes externes arrondies ( dans les Tœnia se-
tigera et angulata ) ; ou bien les deux internes , de forme
ovale , sont entourées d'une troisième large et irrégulière-
ment configurée ( dans le Tœnia porosa ). 11 y a aussi des œufs
sur lesquels on reconnaît une enveloppe extérieure ronde ;
avec des enveloppes internes transversalement ovales ( dans
le Tœnia lance olata). Les œufs du Tœnia inflata sont fort
remarquables : la membrane interne est transversalement
ovale , la médiane présente deux diverticules très-lotigs , et
l'externe est pourvue de deux énormes prolongerons laté-
raux.

Les œufs du Tœnia stylosa sont construits d'une manière
toute spéciale : ils possèdent même quatre enveloppes, dont
les deux extérieures sont rondes et l'interne ovale, tandis que
la troisième , ou celle qui existe entre la seconde et la qua-
trième , est fort étroite et tirée en travers , en même temps
qu1 elle offre deux diverticules très-longs et contournés. Le
Tœnia cucumerina mérite également d être signalé ici , car
ses œufs arrondis sont toujours logés , au nombre de dix à
vingt , dans une enveloppe commune.

Dans tous ces œufs, les enveloppes ne se touchent pres-
que jamais , et fréquemment elles laissent entre elles un large
intervalle, qui est quelquefois rempli d'une masse de granu-
lations très- déliées. Les œufs non à maturité , non encore dé-
veloppés, quelque variées que soient leurs formes quand ils
ont acquis le terme de leur développement , sont presque tou-
jours arrondis ou ovales , et ne consistent qu'en un jaune en-
touré d'une seule membrane , dans lequel il m'a été impossi-
ble jusqu'à présent d'apercevoir jamais une vésicule de Pur-
kinje. C'est seulement par les progrès du développement de
ces œufs que se produisent les autres enveloppes, dont les
caractères particuliers se prononcent aussi peu à peu. Je n'ai.

54 DÉVELOPPEMENT Ï>ES ENTOZO AIRES,

pu déterminer quelle est celle des enveloppes qui apparaît la
première : cependant il m'a semblé que l'interne , dans les
œufs à deux tuniques , l'externe et l'interne , dans ceux à
trois , se développaient plus tard, j'ai vu , dans les œufs non
murs et transversalement ovales du Tœnia infundihuliformis,
les deux diverticules de l'enveloppe extérieure se dérouler;
la cavité de l'œuf et celle des diverticules étaient remplies
d'une masse de petites granulations, dans laquelle on n'aper-
cevait encore nulle part l'enveloppe intérieure. Les œufs non
à maturité du Tœnia cyathiformis, qui sont ovales et allongés,
s'échancraient à l'un de leurs bouts , par les progrès du dé-
veloppement, et l'échancrure, devenant toujours de plus en
plus profonde, finissait par diviser ce bout en deux appendi-
ces obtus \ qui prenaient ensuite la forme vésiculaire dont j'ai
parlé plus haut ; on pouvait remarquer sans peine que l'en-
veloppe intérieure arrondie ne commençait à se produire
qu'après que l'échancrure de l'externe avait acquis déjà une
assez grande profondeur. Lorsque cette membrane interne
apparaît ; le contenu de l'externe perd son apparence grenue,
attendu que la masse vitelline semble se concentrer dans
l'enveloppe la plus intérieure.

3° Le développement de l'embryon commence après que
les œufs et leurs membranes se sont développés d'une ma-
nière convenable. Le contenu de l'enveloppe la plus intérieure
perd de plus en plus son aspect grenu, s'éloigne un peu de la
membrane qui jusqu'alors entrait de toutes parts en contact avec
lui, et finit par acquérir un contour bien nettement dessiné.
La forme que l'embryon prend pendant ce temps , se règle
sur celle de la membrane qui l'enveloppe , de sorte qu'elle est
tantôt ronde et tantôt ovale , soit en long, soit en travers. On
ne peut distinguer ni tête , ni col , ni articles , au milieu de ces
corpuscules transparens et sans granulations : il a été impos-
sible également de découvrir aucune trace d'organes dans
leur intérieur, à l'exception de six petits crochets, qui ne
manquaient à aucun des embryons que j'ai observés; je puis
citer à ce sujet les embryons des Bothriocephalus probosci*
tiens, macroGephalus et in fundibuli forints t des Tœnm ça>n->

DÉVELOPPEMENT DES ENÏOZOAIRES. 55

fimdihuliformis , niacrorhynch*,literata , ocellata, pectinata,
porosa, scoïecina , solium , stylosa , anguîata et autres. Il est
remarquable que des Bothriocéphales qui sont inennes dans
leur état adulte , et des Tsenia appartenant à la section de
ceux que Rudolphi appelle inermes capite non rostellato, pos-
sèdent, à l'état embryonnaire, les mêmes crochets que les
embryons desTeenia, dont le rostre est garni d'une couronne
de crochets. Je noierai ici , en passant, que, chez certains Tae-
nia , ces petits crochets tiennent au rostre d'une manière très-
superficielle , et qu'ils tombent aisément , ce qui a conduit
Hudolphi à en ranger plusieurs , teb que les Tœnia infundi-
hiiliformis; setigera, anguîata et stylosa, parmi les espèces à
rostre inerme. En même temps que les six crochets se déve-
loppent, la vie des embryons s'éveille, et les mouvemens qu'ils
exécutent dans l'œuf procurent un surprenant spectacle. Les
crochets eux-mêmes ressemblent à ceux qui , chez beaucoup
de Vers cystiques et chez un grand nombre de Taenia, for-
ment la couronne céphalique; seulement ils reposent sur de
plus longs pétioles. Ils sont implantés sur le tiers supérieur
du corps de l'embryon , et, dans l'état de repos, leur pointe
recourbée fait très-peu de saillie au-delà du bord du corps.
Leur situation est la même dans tous les embryons , c'est-à-
dire que deux d'entre eux s'élèvent en droite ligne du milieu
du corps, tandis que, de chaque côté, deux autres se dirigent
obliquement en dehors. Lorsque l'embryon exécute des mou-
vemens, il fait saillir fortement toutes ces armes, ou quelques
unes seulement d'entre elles , comme s'il voulait s'en servir
pour s'accrocher quelque part , ce qui lui permet de s'allon-
ger et de redresser un peu son corps au dessous des crochets.
Je me suis convaincu, sur quelques uns de ces embryons,
que les six crochets ne sont pas tous construits d'après le même
modèle , et qu'ils affectent trois formes différentes . mais va-
riables suivant l'espèce de Ver cestoïde à laquelle les em-
bryons appartiennent. Dans le Tœnia cyathiformis, les deux
crochets mitoyens sont les plus gros, et présentent une très-*
forte courbure ; parmi les quatre autres , moins volumineux,
Il y an a deux , situés Fun en face de l'autre , qui sont plus
pilii§ mmm que mm à® ïuum paire, Les. paires à& erp?

56 DÉVELOPPEMENT DES ËNTOZÔ AIRES,

chets obliques du Tœnia porosa offrent un crochet très-massif,
tandis que l'autre est extrêmement élancé et peu recourbé ;
quant aux deux crochets qui s'élèvent en ligne droite, ils
tiennent le milieu entre les précédens , sous le rapport du vo-
lume , mais ils ont une pointe fortement recourbée.

4° Si Ton compare les Vers cestoïdes développés avec
leurs embryons , on ne peut s'empêcher de présumer que ces
derniers doivent subir encore une sorte de métamorphose,
dont cependant je ne puis point affirmer la réalité d'une ma-
nière positive. Les plus jeunes individus de Cestoïdes que j'aie
pu me procurer jusqu'à présent , appartenaient au Bothrio-
cephalus prohoscideus et au Tœnia ocellata; la taille de ces
Vers ,f qui étaient au plus bas degré de développement , s'é-
levait à une demi-ligne ; or les embryons n'ayant qu'un qua-
tre-vingt-dixième de ligne, il restait, entre c^s deux époques,
un vide qui a besoin d'être rempli par des intermédiaires en-
core inconnus. Les plus petits individus de Bothriocephalus
prohoscideus avaient une forme allongée et aplatie : ils étaient
obtus à un bout , et légèrement pointus à l'autre ; on n'aper-
cevait ni tête ni anneaux , et le parenchyme du corps consti-
tuait une masse blanchâtre de granulations déliées. Chez des
individus longs de deux tiers de ligne, on découvrait, à l'extré-
mité obtuse du corps , deux enfoncemens , dans lesquels on
ne tardait pas à reconnaître les fossettes futures ; le corps se
rétrécissait un peu derrière eux , et plus loin il présentait en-
core deux étranglemens. J'ai compté cinq de ces étran-
glemens sur des individus qui avaient acquis une ligne de
long ; l'extrémité céphalique commençait aussi à offrir une
forme quadrilatère. Enfin, chez des Botriocéphales longs
d'une ligne et un quart , la tête ressemblait presque parfaite-
ment à celle de l'animal adulte , et les étranglemens , dont le
nombre s'était élevé jusqu'à sept , figuraient assez bien aes
anneaux. Les petits , longs d'une demi -ligne , du Tœnia ocel-
lata constituaient des Vers aplatis, ovales ou pyriformes,
n'ayant ni anneaux ni étranglemens ; cependant , au moyen
de la compression , on pouvait voir quatre ventouses sortir
de leur parenchyme blanc et grenu , à l'extrémité la plus ob-
tuse du corps. La division en anneaux ne s'apercevait que

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 5?

chez des individus ayant acquis trois lignes de long. Je n'ai
jamais pu découvrir qu'un parenchyme à grains fins , chez
tous les jeunes Cestoïdes , alors même que l'annulation du
corps avait commencé depuis long-temps ; je crois donc que
les organes génitaux ne se développent en eux qu'à une épo-
que très -tardive.

III. Je n'ai pu jusqu'à présent réunir qu'un petit nombre
d'observations sur le développement des Trématodes herma-
phrodites , car il paraît que très-peu seulement de ces Vers
se développent dans l'utérus. En outre, les faibles notions que
nous avons acquises sur l'histoire des embryons de Tréma-
todes diffèrent tant les unes des autres, qu'il y aurait de la té-
mérité à considérer les phénomènes offerts par une espèce
comme les représentans de ceux qui ont lieu dans les autres.
Cependant tous les Trématodes semblent se ressembler en ce
qui concerne la formation des œufs. Le contenu du récepta-
cle des vésicules proligères , qui ne manque chez aucun de
ces animaux, consiste toujours en un grand nombre de vési-
cules limpides comme de l'eau , dans lesquelles se trouve
renfermée une autre vésicule beaucoup plus petite et un peu
moins claire. Si l'on compare ces corpuscules avec les vési-
cules proligères des autres animaux sans vertèbres , on ne
peut s'empêcher de regarder les vésicules externes comme
des vésicules de Purkinje , et les internes comme des taches
proligères de Wagner. La masse vitelline , qui prend son ori-
gine dans les ovaires divisés en branches nombreuses , est or-
dinairement blanche , et^e compose de très-petites granula-
tions et vésicules, fréquemment accollées les unes aux autres,
en petits paquets arrondis. Lorsque les œufs se forment , une
partie de la masse vitelline , ou , si celle-ci constitue de pe-
tits amas, plusieurs paquets de jaunes s'entourent, avec une
vésicule proligère , d'une enveloppe commune. ,Cette enve-
loppe est presque toujours simple et ovale ; d'abord incolore,
elle se teint en jaune , et enfin en brun , pendant l'accrois-
sement et la progression dans la matrice , qui représente tou-
jours un canal contourné. Au moment où elle vient de se pro-
duire , elle est si délicate et si flexible, que l'œuf qu'elle en-
toure se ploie à la forme de tous les espaces où il parvient ,

58 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

et qu'en s'alongeant beaucoup il réussit à traverser les points
les plus rétrécis des étrang'emens que présente l'utérus. Di-
verses formations monstrueuses d' enveloppes d'œufs , que j'ai
quelquefois rencontrées , pourraient bien tenir à ce que les
œufs , après avoir été ainsi comprimés, s'étaient endurcis sans
reprendre leur forme antérieure. A mesure que les œufs
croissent , leur enveloppe prend davantage de solidité : cer-
tains d'entre eux acquièrent aussi quelquefois un petit tu-
bercule de couleur foncée, à l'extérieur de l'un ou l'autre de
leurs bouts. Aux deux extrémités des œufs incolores du Mo-
nostomum verrucosum naissent deux tubercules, qui s'éten-
dent peu à peu en deux appendices pointus , d'une longueur
énorme. Pendant que la coquille de l'œuf continue de se dé-
velopper , la masse viteliine grenue renfermée dans son in-
térieur diminue , et elle est remplacée par de plus grosses
vésicules limpides, entre lesquelles il devient alors difficile de
découvrir la vésicule proligère , qui finit par disparaître en-
tièrement. Bientôt les vésicules commencent à se serrer for-
tement les unes contre les autres , de sorte qu'un moment
arrive où elles forment un corps commun et cohérent , dont la
surface vésiculeuse annonce le mode d'origine. Son pourtour
vésiculeux s'aplanit peu à peu , et ne tarde pas à laisser aper-
cevoir un embryon , qui paraît s'être produit surtout aux dé-
pens des granulations vitellines, qui sont devenues de plus
en plus rares pendant ce temps. La plupart des espèces de
Trématodes pondent leurs œufs avant que l'embryon se soit
développé ; Les Monostomum mutabile et flavum, les Disto-
mum cylindraceum , cycnoides , hians , nodulosum , perlatum
et tereticolle, sont les seuls chez lesquels on connaisse le dé-
veloppement des embryons dans la matrice. Les embryons
de ces espèces peu nombreuses se ressemblent fort peu sous
le point de vue de leur configuration et des phénomènes de
vitalité. Leur forme est la plupart du temps ovale ; ceux du
Monostomum mutabile et des Bistomum cylindraceum et cy-
cnoides ont une bouche en trompe , susceptible de sortir du
corps et d'y rentrer ; le dos de ceux des Monostomum flavum
et mvtablh et du Dhtomum noMosum est orné d'une tache

die cmjleuv ftmo#, lm mmmm® ûm embryon* des 9in**

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES. 5g

rnum cylindraceum et tereticolle sont plus lents , tandis que
les embryons du Monostomum mutabile et des Distomum cy-
gnoides , hians et nodulosum se meuvent rapidement et avec
adresse , comme des Infusoires polygastriques , au moyen
des cils dont la surface de leur corps est garnie. Ce sont là
les seuls exemples connus jusqu'ici d'Enlozoaires qui soient
pourvus d'or{;?nes vibratiles extérieurs. Les embryons du
Monostomum mutabile sortent de l'œuf dès avant que celui-
ci ait quitté l'utérus ; à cet effet la coquille s'ouvre par lé
moyen d'un petit couvercle. Cependant c'est de cette manière
que s'ouvrent presque tous les œufs de Trématodes.

Dans cet ordre aussi , les petits ressemblent si peu aux
adultes , qu'il doit s'opérer une grande métamorphose pen-
dant le cours de leur développement ultérieur : mais nous
ignorons encore enlièrement comment des embryons très-
vifs et semblables à des Infusoires se convertissent en Tréma-
todes massifs et inertes. Un autre phénomène non moins
énigmatiquev c'est que tous les embryons de Monostomum
mutabile hébergent un parasite nécessaire , dont la forme
ressemble parfaitement à celle de la sporocyste de la Cercaria
echinata : comme les embryons de ce Monoslome périssent
avec une grande facilité , que peut-être même ils sont détruits
par les efforts que leur parasite fait dans l'intention de se dé-
gager, on pourrait croire que ces parasites nécessaires , qui
continuent de vivre après la mort de leur prison vivante, se
développent en sporocystes , et produisent ensuite les Mo-
nostomes proprement dits.

IV. Les Nématoïdes, qui constituent le premier ordre de
la classe des Entozoaires, annoncent aussi leur rang plus élevé
par l'analogie qu'on remarque , à quelques égards , entre leur
développement et celui de certains animaux vertébrés.

Les œufs, parvenus à maturité, sont presque tous ovales :
Y Ascaris labiata , Y Ascaris oscuïata et un Cucullan provenant
de YEmijs lutaria, sont les seules espèces chez lesquelles j'ai
rencontré exceptionnellement des œufs mûrs ayant une forme
ronde. DàmY Ascaris o$yura< Ses œufs sont un peu elïilés aux
ûm% bouts , qui % dans le TfkhQc^hahs et le fiichu^om^

^timimx timw m petit divi siiimli limp W« 9mm 4f PÉifi

6û DÉVELOPPEMENT DES ENTÔZOAinES.

L'enveloppe de l'œuf est incolore et simple ; mais fréquem-
ment aussi on la trouve double , par exemple dans les Asca-
ris làbiata , inflexa , oscuîata et spiculigera , VHedruris an-
drophora , le Strongylus fulicœ , les Trichocephalus ungui-
culatus et dispar, les Trichosoma falconum et larorum. La
masse vitelline a une couleur blanche , et , dans les œufs non
à maturité, elle contient une vésicule proligère bien marquée,
avec une tache proligère. C'est ce dont j'ai pu me convaincre
dans les Ascaris aucta , brevicaud ta , inflexa , labiata , lum-
bricoides 3 ensicaudata , oscuîata , semiteres , vesicularis , et
gruis cinereœ } les Spiroptera contorta et fallax (1) , le Cu-
cullanus emydis lutariœ , les Filaria attenuata et ardeœ ci-
nereœ j les Strongylus auricularis et tnyoœi gliris , le Tri-
chocephalus unguicuïatus et le Trichosoma larorum , d'où il
y aurait à conclure que la vésicule proligère doit exister aussi
chez les autres Nématoïdes. Ce qui semble faire qu'elle
échappe souvent à l'œil de l'observateur , c'est qu'elle se
tient cachée dans le milieu de la masse vitelline, et que, quand
on comprime l'œuf entre deux plaques de verre, elle se dé-
chire aisément, de manière à disparaître tout-à-fait. En pa-
reil cas, je me croyais fondé à admettre sa présence lorsque
je l'avais aperçue distinctement dans les ovaires , où elle était
encore peu obscurcie par la masse vitelline.

Les ovaires contiennent , dans leur extrémité postérieure
en cul-de-sac, une masse vésiculeuse , incolore , à laquelle se
joignent peu à peu en devant de petites granulations poncti-
formes, dont le nombre va toujours en augmentant, et qui fi-
nissent par remplir totalement les tubes ovariens , sous la
forme d'une masse vitelline blanche, Plus tard, elles se divi-
sent en petits amas arrondis de jaune, qui, placés les uns à
côté ou au dessus des autres, s'avancent ainsi de plus en plus
dans l'ovaire. Chez plusieurs Nématoïdes, les amas de jaunes,
déjà divisés en autant de paquets qu'il doit y avoir d'œufs ,
occupent l'extrémité antérieure des ovaires, où on les remar-
que, aplatis et empilés les uns sur les autres comme des pièces

(1) Nouvelle espèce que j'ai découverte dans le proventricule du Stricc
flammea.

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZO AIRES, 6t

de monnaie : cette disposition a lieu dans les Ascaris ensicau-
data,semitereset gruis cinereœ, la Filaria ardeœ cinereœ, YO-
phiostomum sphœrocephalum, les Strongylus auricularis, myocei
gliris, hypudœi amphibii et fulicœ atrœ. A mesure que les
masses vitellines avancent , la vésicule de Purkinje , avec sa
tache proligère de Wagner, se prononce peu à peu dans les
amas ou disques de jaunes, comme on le voit chez les Ascaris
brevicaudat et gruis cinereœ, le Cucullanus emydislutariœ, la
Spiroptera fallax , les Strongylus auricularis et mjoxi gliris,
le Trichocephalus unguiculatus et le Trichosoma larorum.
Quand ces masses sont parvenues à l'extrémité antérieure de
l'ovaire, elles sont obligées, pour atteindre à la matrice, de
traverser la trompe de Fallope , rétrécissement plus ou moins
long du canal génital femelle , dans lequel il ne peut ordinai-
rement glisser qu'un seul amas de jaunes à la fois, qui, suivant
toutes les probabilités, se couvre d'une enveloppe pendant
qu'il accomplit ce trajet.

Quelques Ascarides présentent des anomalies particulières
dans la formation de leurs œufs. Ainsi, chez l' Ascaris lumhri-
coides, les amas ou paquets de jaunes ne tardent pas à prendre
une forme irrégulière dans les extrémités postérieures des
ovaires : ils s'allongent, deviennent très-aigus à l'un de leurs
bouts, et s'élargissent un peu à l'autre, jusqu'à ce qu'enfin ils
représentent tous des corpuscules coniques et aplatis, dont la
longue pointe correspond à l'axe longitudinal du tube ovarien,
tandis que leur bout obtus touche aux parois de ce même ca-
nal. Chacun de ces corpuscules est limité par une enveloppe1
extrêmement délicate. Ils croissent et cheminent dans l'ovaire;
leur contenu grenu augmente et devient plus dense ; la vési-
cule de Purkinje, avec la tache proligère, se développe sur un
point quelconque, et l'extrémité obtuse s'échancre profondé-
ment. En suivant ces corpuscules plus loin, du côté de la par-
tie antérieure des ovaires, on trouve que leurs extrémités
pointues se raccourcissent, tandis que leurs bouts obtus s'é-
largissent encore davantage, et se chargent de plusieurs échan-
crures. C'est à ce degré de développement que Henle a vu et
figuré (1) les germes des œufs de l'Ascaride lombricoïde, dans

(l)MuUçr, Archiv fu9r Anatomie, im , p. W, pl.XIV, fig. XI.

62 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIRES.

lesquels la vésicule proligère n'a point échappé à sa sagacité,
quoiqu'il n'en soupçonnât point l'usage. A partir de ce mo-
ment, la forme des germes d'œufs redevient irrégulière, jus-
qu'à ce qu'enfin ils aient acquis la forme arrondie de l'œuf,
à l'extrémité de l'ovaire. Pendant que la masse grenue aug-
mente de volume, la vésicule de Purkinje disparaît , dans son
intérieur, ce qui tient probablement à la couleur plus foncée
qu'acquiert le jaune. Après avoir fait un court trajet dans l'u-
térus, les œufs ronds se convertissent en œufs parfaitement
ovales, avec une enveloppe simple, à laquelle vient encore se
joindre plus tard une enveloppe albumineuse extérieure.

Dans Y Ascaris osculata, les paquets de jaunes sont également
réunisç à la partie antérieure des ovaires, sous la forme de
petits corps conoïdes, dont toutes les extrémités pointues cor-
respondent à Taxe longitudinal du tube ovarien.

A l'extrémité postérieure des ovaires de V Ascaris aucta, les
granulations du jaune se réunissent en petits amas arrondis, et
s'entourent dune enveloppe délicate. Dans la partie anté-
rieure de l'ovaire ils se joignent, cinq, Iiuit et plus ensemble,
au moyen de filamens courts et déliés, qui, partant de l'un
des bouts du germe de l'œuf, aboutissent tous à un point
commun. Cette connexion des œufs persiste long-temps en-
core dans l'utérus, où ils ont pris une forme plus ovale.

Dès que les germes d'œufs des Nématoïdes sont arrivés
dans l'utérus, des changeraens remarquables ne tardent pas à
s'accomplir dans le jaune, qui , à celte époque, représente une
masse de granulations déliées, réparties d'une manière uni-
forme, et remplissant complètement l'enveloppe de l'œuf. La
vésicule proligère, cachée profondément dans la masse vitelline,
est difficile à apercevoir, et elle disparaît en un laps de temps
fort court. Après sa disparition , la masse vitelline offre ces
sillons remarquables qu'on n'avait point encore soupçonnés
chez les animaux sans vertèbres, les Entozoaires moins que
tous les autres, et qui n'avaient été aperçus que dans les œufs
des Batraciens, par Prévost et Dumas, Rusconi, Baumgaertner
et Baer. J'ai observé ces sillons dans les œufs des Ascaris
labiata , aucta , acuminata , brevicaudata , dactjiaris , oscu-
lata et spicnligera;â\x Cuvullanus emydis luiariœ, des Filaria,

DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOAIKES. 63

aitenuata et rigida, des Strongylus auricularis, filaria, para-
doœus, myoxi gliris et fulicœ atrœ. Les premiers se succè-
dent suivant un certain ordre, et font prendre des figures ré-
gulières à la masse vitellîne ; mais, lorsqu'ils viennent à se
multiplier, on ne peut plus reconnaître l'ordre qu'ils suivent
dans leur manifestation. Toujours ils débutent par un sillon
transversal , partageant en deux hémisphères, l'un supérieur,
l'autre inférieur, le jaune, qui semble acquérir en même temps
une plus grande densité. Le jaune se retire alors de la paroi
interne de l'enveloppe de l'œuf, avec laquelle il avait été jus-
qu'alors en contact, et l'on discerne sur ses deux segmens une
tache claire, arrondie, qui semble annoncer un vide (Ascaris
acuminata et hrevicaudata, Strongylus auricularis). Quelque-
fois le premier sillon no passe pas précisément par le milieu
du jaune, qui se trouve alors partagé en deux hémisphères
inégaux (Ascaris osculata et labiatà). Dans ce dernier cas, le
second silion, qui parcourt perpendiculairement l'hémisphère
supérieur, divise la masse vitelîine en (rois sphères accollées,
dont chacune renferme également un espace clair et arrondi.
Dès lors les sillons se multiplient avec rapidité, et chacun de
ceux qui parais eut semble en appeler sur-le-champ plu-
sieurs autres, de sorte qu'on ne peut plus deviner quel est
l'ordre suivant lequel ilssesuccèdeut. Ainsi on rencontre très-
fréquemment le jaune parcouru par trois sillons , dont deux
transversaux qui le conpent en tro's parues , et un vertical
divisant la partie médiane en deux moitiés : en pareil cas, le
quatrième sillon est transversal ; il passe précisément par le
milieu de la masse entière du jaune, coupe le sillon vertical, et
produit ainsi six segmens, offrant tous dans leur milieu l'espace
rond et clair dont je viens de parler. J'ai parfois aussi observé
des masses viteliines clans lesquelles, après les trois sillons dont
j'ai donné plus haut la description, le quatrième se bornait à
parcourir une moitié du segment médian coupé en deux par le
troisième sillon vertical , tandis qu'un cinquième sillon vertical
coupait en deux l'un des deux segmens externes. Il y a des
cas aussi où ce dernier sillon est celui qui se manifesie en
quatrième lieu. En général , les segmentations ne suivent plus
maintenant dordre déterminé, et il semble que les sillons sub-

64 DÉVELOPPEMENT DES ENTOZOÀIRES.

séquens cherchent toujours à couper les segmens du jaune qui
présentent le plus de volume. A mesure que ces segmens di-
minuent d'étendue , les taches claires deviennent aussi de
moins en moins distinctes, et elles finissent par disparaître
entièrement. Un moment arrive où Ton ne peut plus compter
les segmens ; fa masse vitelline entière semble être composée,
comme uneframbroise, de petites sphères, dont l'apparence
grenue va toujours en s'effaçant, et qui, peu à peu, s'éclaircis-
sent complètement. La segmentation marche constamment
avec plus de rapidité à l'un des bouts du jaune qu'à l'extré-
mité opposée, de sorte que, quand elle est assez avancée
déjà sur le premier pour que le jaune commence à y redeve-
nir lisse, l'autre bout présente encore des inégalités bien sen-
sibles : on remarque en même temps que le dernier bout s'al-
longe et s'effile un peu en reprenant une surface plane. Avant
que l'autre extrémité soit arrivée au dernier terme de la seg-
mentation , la masse externe , devenue à peu près transpa-
rente, subit une échancrure qui, acquérant peu à peu de la
profondeur, produit deux branches , dont l'allongement ne
tarde pas à représenter un embryon de Ver replié sur lui-
même : alors aussi la vie s'éveille dans cet embryon, qui s'al-
longe de plus en plus, et qui bientôt se trouve étroitement serré
et replié sur lui-même dans l'enveloppe de l'œuf , sans que
cependant il perde pour cela la faculté de se mouvoir. L'ex-
trémité de l'embryon dans laquelle les segmentations arri-
vent le plus tard à leur terme diffère encore pendant quelque
temps de l'autre par son volume plus considérable. Je n'ai
pas pu découvrir quelle est celle des deux qui devient l'extré-
mité céphalique.

Quant aux organes internes , l'œsophage musculeux est la
partie qui se développe la première dans les embryons de
Nématoïdes, avant la naissance même desquels on l'aperçoit
souWBn* déjà, tandis que le reste de leur corps n'est rempli
que de granulations et de vésicules éparses. Les mouvemens
des embryons deviennent de plus en plus vifs à mesure que
leur corps s'allonge ; il apparaît une extrémité céphalique
obtuse et une extrémité caudale pointue; enfin l'animal dé-
chire l'enveloppe de l'œuf, souvent avant la ponte, de ma-;

DÉVELOPPEMENT DES ACTINIES. 65

nière qu'alors les embryons frétillent librement dans l'u-
térus.

CHAPITRE III.

Du développement des Actinies , des Acalèphes , des Mollus-
ques , des Annélides et des Insectes (1).

I. Actinies.

§ 376. Les Actinies, ceux des animaux polypiaires qui
sont le plus développés , couvent leurs œufs dans leur am-
ple cavité digestive , ou ce qu'on appelle leur estomac , et
y conservent aussi pendant quelque temps leurs petits. En
disséquant une variété de YActinia mesembrianthemum qui
habite la mer Noire , cette cavité m'a offert , dans les derniers
jours de l'hiver, plusieurs petits corps, un peu différens les
uns des autres pour le volume , la configuration et la couleur,
qui tous étaient formés en partie d'une substance grenue , un
peu épaisse , en partie dune mince enveloppe membraneuse ,
entourant lâchement les granulations : ces corpuscules étaient
absolument pleins, et nulle part on n'y apercevait d'ouver-
tures. Je crois donc ne pouvoir les considérer que comme
des œufs. Les plus petits étaient d'un blanc laiteux, et parfai-
tement lenticulaires ; les plus gros , dont le volume n'égalait
cependant pas tout-à-fait celui d'une graine de pavot, étaient
faiblement rosés, un peu plus aplatis que les autres, et irrégu-
lièrement ovales, attendu qu'auprès de l'extrémité amincie ou
de la pointe , l'un des bords, plus long, était un peu concave,
tandis que le bord opposé offrait une convexité plus ou moins
marquée. En outre , le bord presque entier était garni de
faibles échancrures , d'où partaient des sillons extrêmement
faibles et un peu sinueux , qui allaient se rendre vers le mi-
lieu des deux côtés aplatis. Lorsque l'on venait à plonger ces
corps dans l'eau, ils oscillaient sur un plan horizontal, l'un
de leurs côtés tourné vers le haut , et l'autre vers le bas , à
peu près comme ferait une assiette reposant sur un point
d'appui par son centre , et à laquelle on imprimerait des

(4) Rédigé par H. Eathke.

III. 5

66 DivEfoPMMBSfT DES ACTINIES,

oscillations; mais, pendant ce mouvement, c'était toujours
le bord convexe de la moitié la plus étroite qui regardait en
haut et qui coupait l'eau. Il n'était pas rare non pîus que le
corps parcourût tout à coup un certain espace en ligne
droite , ou à peu près, l'extrémité la plus mince dirigée en
avant ; après quoi les oscillations reprenaient leur cours. Je
n'ai point aperçu , même à un très-fort grossissement , de
cils par lesquels ces mouvemens fussent accomplis. Cepen-
dant , comme il arrive quelquefois , même à de forts grossis-
semens , qu'on ne puisse point distinguer, à la lumière diffuse,
les cils d'animalcules qui en sont pourvus , quand ces produc-
tions n'exécutent point de mouvemens oscillatoires , il serait
très-possible que les corpuscules dont je parle ici fussent
munis de cils qui m'aient échappé.

En ayant égard, dun côté, à la découverte faite par
R. Wagner, que les Actinies produisent des œufs et non des
spores, d'un autre côté, à cette circonstance que, parmi les
animaux supérieurs aux Polypes , nous n'en connaissons aucun
dont l'œuf entier présente ni mouvemens rotaîoires, ni sillons
pliciformes faciles à effacer, comme j'en ai observé dans les
corps en question , je me sens disposé à croire que ces der-
niers n'étaient pas des œufs proprement dits, mais des petits
déjà sortis de l'œuf, qui néanmoins consistaient uniquement
en une membrane proligère mince, simple, d'épaisseur à
peu près égale partout, close de toutes parts , renfermant un
jaune, et dépourvue encore d'ouverture buccale. En général,
je suis très-porté à présumer que les produits d'autres ani-
maux polypiaires, appelés spores par les uns, et nommés
œufs par les autres , n'étaient ni des œufs ni des spores , mais
des petits éclos depuis peu, quand ils possédaient déjà la
faculté de se mouvoir dans l'eau à l'aide de cils.

D'après des recherches ultérieures que j'ai faites sur îa
même espèce d'Actinie , les corps lenticulaires , qui me sem-
blent être de jeunes Actinies, prennent peu à peu la forme d'o-
ranges et une couleur brunâtre ; mais alors ils n'oscillent plus
quand on les plonge dans l'eau. Sur l'un des côtés aplatis il
se produit, dans la membrane proligère , et sans doute par
résorption de matière ( déhiscence ), une ouverture buccale

DÉVELOPPEMENT DES ACALÈPHES. 67

qui mène à une petite cavité intérieure. Je ne saurais dire ce-
pendant si déjà cette ouverture commence à se former tandis
qu'il existe encore une partie du jaune. En même temps que
le corps prend la figure d'une orange, la membrane proligère
se partage , dans toute son étendue , en deux couches ou feuil-
lets, qui néanmoins restent d'abord en contact partout et pour
ainsi dire collés ensemble ; le feuillet externe , plus épais ,
plus mou et de teinte brunâtre , devient la paroi proprement
dite du corps; l'interne, plus mince, plus ferme et in-
colore , entoure immédiatement la cavité située dans l'inté-
rieur du corps , et se développe en organe digestif. Ce dernier
feuillet paraît avoir une égale épaisseur partout; mrisj'ai
trouvé l'autre beaucoup plus épais à la partie moyenne du
corps qu'à ses deux côtés aplatis , dont celui qui est placé vis-
à-vis de l'orifice buccal se développe d'ailleurs ensuite en
disque faisant office de ventouse. Plus tard , les deux feuillets
s'écartent l'un de l'autre dans les points placés entre les deux
côtés aplatis, par conséquent dans la plus grande partie du
corps , ce qui donne lieu aux cloisons et aux chambres qu'on
sait exister entre la paroi du coros et l'estomac. J'ai déjà dis-
tingué ces chambres et ces cloisons dans de petites Actinies
qui avaient à peu près le volume d'un grain de vesce ; cepen-
dant le nombre en était moins considérable que chez l'adulte.
Un peu avant cette époque il se forme , immédiatement der-
rière l'ouverture buccale , et par conséquent cachées dans
l'entrée de la cavité stomacale, quelques petites verrues,
qui ne tardent pas à se transformer en de courts cylindres.

II. Acalèphes.

Nous ne possédons non plus que des notions très-peu éten-
dues à l'égard du développement des Acalèphes.

Eschholtz a vu de très-petites Beroe dont le corps présen-
tait une forme ayant déjà beaucoup d'analogie avec celle des
adultes ; mais qui manquaient encore des huit rangées de la-
melles natatoires. On n'apercevait chez elles que quatre ban-
delettes longitudinales opaques, qui pouvaient fort bien être des
rudimens d'autant de rangées de lamelles. En tous cas donc ,
ces lamelles se développent après que le corps a déjà pris la

60 DÉVELOPPEMENT DES ACALÈPHÈ9.

forme qui caractérise l'espèce , et des huit rangées qu'elles
représentent il n'en paraît d'abord que quatre , entre les-
quelles se produisent ensuite les autres.

1° Les œufs de la Médusa aurita passent des cavités ova-
riennes entre les feuillets des bras , dont il y a toujours deux
pour chacun de ces derniers , et ils y prennent le reste de leur
développement , renfermés par paquets dans de petits sacs;
Dans l'ovaire , les œufs , de forme arrondie , ont un chorion
membraneux mince , et sont principalement constitués par
une masse vitelline à grains fins , de couleur violette. Une fois
parvenus dans les petits sacs des bras , ils n'ont plus de cho-
rion , à ce que prétend Ehrenberg (1) , et sont par conséquent
déjà de jeunes Méduses. Quelques unes de ces dernières sont
alors semblables à des framboises et d'un violet pâle ; d'au-
tres représentent un disque violet pâle, qui ressemble à
une Méduse sans bras ni organes de nutrition ; d'autres encore
sont cylindriques, obtuses aux deux bouts, et d'un jaune
brun. Ces deux dernières formes sont garnies de cils , par les
vibrations desquels s'accomplit leur locomotion, déjà ob-
servée par Baer. Une autre forme, qui s'est présentée à Baer,
était plus développée encore : ce naturaliste a trouvé, dans les
bras de Méduses âgées, de très-petites Méduses qui repré-
sentaient de hautes cloches fortement obtuses à l'extrémité
supérieure, et qui avaient une paroi très-épaisse (2). Les
changemens ultérieurs sont inconnus : on doit présumer néan-
moins qu'avec le temps la cloche sous la forme de laquelle
Baer a vu les jeunes Méduses , va toujours en s' agrandissant,
et que le pédicule , avec ses quatre bras , pousse du milieu
de ce qui était primordialement son côté interne.

2° Ce serait une chose extrêmement remarquable que le
développement d'une Méduse qui vit sur les côtes de la iS'or-
wège, s'il s'effectuait en réalité comme l'a décrit Sars (3).
Pendant sa première période , cette Méduse ressemble entiè-
rement à un Polype fixé sur un autre corps ; elle est gela ù-

(1) Millier , Archiv fuer Anatomie , t. I , p. 562.

(2) Wiegmann , Arhiv fuer die Naturyeschichte , t. I , p.

(3) M'*, 1833, p. 224.

DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. 69

neuse, cylindrique , plus épaisse à sa partie supérieure, pres-
que cyathiforme , et tout-à-fait lisse. Son extrémité la plus
large , ou celle qui est libre , présente une couronne de vingt
à trente tentacules filiformes et assez longs. Le corps est
creux ; il ne contient point de viscères, et il offre une ou-
verture buccale au bout le plus gros. Pendant la seconde
période j on voit paraître de profonds sillons annulaires , dont
le nombre augmente à mesure que le corps tubuleux croît ,
et qui partagent le corps en une multitude de segmens empilés
les uns sur les autres. Durant la troisième période , il pousse,
au dessous de chaque sillon , huit lobes courts et rangés en
cercle , qui tous dirigent leur sommet vers le haut. A mesure
que les sillons augmentent en profondeur , chacun des seg-
mens dont il vient d'être parlé se constitue en animal parti-
culier , en une Méduse du genre des Ephyres , et les lobes
se transforment en rayons de cet animal. Le côté convexe du
segment le plus inférieur, ou de l'individu futur placé tout
au bas de la pile , est alors allongé en un pédoncule qui re-
tient la famille entière. Enfin, arrive la quatrième période,
celle de la séparation. Les segmens rayonnes se détachent
les uns des autres , opération qui s'accomplit de haut en bas.
Sars n'a pu savoir ni comment le segment supérieur, garni de
ses tentacules filiformes, se détache, ni ce qu'il devient; mais
il a observé la séparation des autres, qu'il a reconnu être
unis ensemble, de telle sorte que l'un deux reposait par
son côté convexe dans le côté concave ou buccal de celui qui
venait immédiatement au dessous. Les segmens devenus
des animaux particuliers tiennent ainsi les uns aux autres.
Les mouvemens qu'ils exécutent , après leur libération , sont
ceux qu'on observe d'ordinaire chez les Acalèphes disco-
phores.

XII. Mollusques.

A. Ti

uniciers.

§ 377. 1° Les Biphores se développent dans le corps ma-
ternel. Suivant Meyen (4) , l'œuf est ^composé d'une masse

(l)J$ov. Act, Nat. Cur.7 t. VIII, p. 339.

70 DEVELOPPEMENT DES MOUUSQtJES.

uu peu grenue , et il a une forme arrondie lenticulaire. A
l'un de ses côtés paraît un court pédicule , par le moyen du-
quel il tient à la mère dans l'endroit où il a été procréé. Du
côté opposé s'élève une verrue ', qui ne tarde point à s'étran-
gler à sa base, se convertit en une courte massue, et se re-
courbe ensuite en manière de crochet. A mesure que le tout
grossit, la partie moyenne devient, non-seulement le corps
du fruit et la tête de la massue , dans laquelle une masse
adipeuse se prononce avec le temps, mais encore le jaune
et le sac vitellin ; mais la partie primordialement existante ,
ou celle qui est arrondie et lenticulaire, dans laquelle il se
montre déjà de très-bonne heure des vaisseaux sanguins nom-
breux , qui tiennent par un tronc avec le vaisseau abdomi-
nal du fœtus , se convertit en une sorte de placenta. Plus
tard, le jaune et le sac vitellin disparaissent: quand ils ont
enfin disparu , la connexion entre le fruit et le placenta se
déchire , et le petit se détache alors de la mère.

Les phénomènes les plus essentiels de cette courte histoire
de développement sont encore problématiques à un haut
degré. Si nous admettons que les Biphores se développent
dans des œufs , comme le dit Meyen , et que nous ayons
égard à la manière dont il décrit l'évolution , nous pouvons
faire à ce sujet les remarques suivantes. Chez aucun animal
invertébré, sans excepter même les autres Mollusques,
on n'a reconnu de connexion organique entre la mère et le
fruit, et chez les Mammifères, qui sont jusqu'à présent les
seuls animaux dans lesquels on ait découvert une pareille
connexion, le fruit ne se développe point du placenta, qui
ne se. forme qu'après que le fruit a pris naissance. Mais le
jaune , avec sa vésicule proligère , est la partie primordiale-
ment existante de l'œuf, et c'est de lui précisément que se
forme le fruit des autres animaux. Or, de quelque manière
qu'on interprète les descriptions et les ligures de Meyen , en
se fondant sur l'analogie du développement des autres ani-
maux , elles laissent toujours quelque chose qui ne se concilie
point avec cette explication basée sur l'analogie. Ainsi , ou le
développement des Biphores s'accompagne de phénomènes
dont nous ne connaissons point jusqu'à présent les analogues,

DÉVELOPPEMENT DES MOUESQUES, *]\

ou bien quelques unes des assertions de Meyen ne sont point
parfaitement conformes à ce qui arrive en réalité. Il me paraît
que la seule interprétation naturelle qu'on en puisse donner
consisterait à dire que le mode de multiplication des Biphores
observé par Meyen , tenait à une formation de spores inté-
rieures , et non à une formation de véritables embryons ,
c'est-à-dire d'embryons se développant dans des œufs.

Suivant Chamisso , les individus accolés les uns aux autres
des différentes espèces de Biphores , ne produiraient que des
individus simples, c'est-à-dire isolés, qui, de leur côté, n'en
procréeraient que de composés. Meyen , au contraire , dit
n'avoir jamais remarqué qu'un seul fruit dans les individus
accollés de diverses espèces , et avoir observé en outre que
les jeunes Biphores ne s'unissent ensemble qu'après leur nais-
sance. Mais si ce dernier cas a lieu réellement , il devient
fort difficile de concevoir comment les organes nécessaires
pour produire la connexion peuvent ne se développer que
chez certains individus , et comment le mode de groupement
des individus peut varier suivant les espèces , tout en restant
constamment le même dans chaque espèce.

2° Le développement du Botrylle , espèce d'Ascidie com-
posée, est fort singulier, d'après les observations qui ont été
faites par Sars (1). Les adultes mettent au monde , par l'ou-
verture anale, de petits corps gélatineux, lisses et d'un jaune
clair, qui paraissent être autant d'animalcules distincts, et qui ,
à l'instar des têtards de Grenouilles , nagent avec vivacité
dans l'eau, au moyen des mouvemens latéraux d'une queue
longue et mince. Chacun de ces corps se forme dans un œuf
ovale , qui a une mince enveloppe gélatineuse (chorion ?) , et
qui est couvé dans l'intérieur du corps maternel. Quand on en
ouvre un , sa partie ovale se présente comme une enveloppe
transparente , qui renferme plusieurs Botrylles déjà réunis
dans un ordre déterminé, et constituant pour ainsi dire une
petite colonie. On trouve ordinairement huit petits , de forme
oblongue, assez semblables aux adultes, qui sont dressés et unis
en couronne à leur base. Ce tronc commun d'Ascidies s'allonge,
»

(1) Wiegmann ? ioc% C##J t. H , p. 209.

72 DEVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES,

dans l'intérienr de la queue de l'enveloppe extérieure , sous
la forme en quelque sorte d'une queue ou d'un pédicule ré-
tréci vers son extrémité. A la partie supérieure de l'enve-
veloppe est une ouverture qui ressemble à une bouche ; mais
cette ouverture ne se contracte jamais , parce que son enve-
loppe est immobile , et elle paraît ne point avoir non plus de
connexions intimes avec le tronc ascidien ; en effet , quand
on irrite ce tronc avec force , son prolongement caudiforme
sort presque en entier de la gaine également caudiforme qui
l'entoure et qui fait partie de l'enveloppe. D'après tous ces
détails j le développement du Botrylle aurait donc beaucoup
d'analogie avec celui de certaines Gercaires sous un point de
vue , c'est-à-dire en tant que le jeune Mollusque se formerait
dans une enveloppe particulière semblable à un animal. Mais
peut-être répand -il aussi quelque jour sur le groupement des
Biphores ; car il est concevable d'après cela que certains in-
dividus de Biphores produisent uniquement des œufs conte-
nant des embryons groupés , tandis que d'autres , ou peut-
être aussi les mêmes individus en d'autres temps, ne procréent
que des gemmes internes, desquelles se développent des in-
dividus isolés.

B. Pêlècypodes.

§ 377*. D'après les recherches faites par Carus sur la Mu-
lette et l'Anodonte (1), l'œuf à maturité de ces animaux est
sphérique , et il se compose d'un chorion transparent , d'une
assez grande quantité d'albumine limpide comme de l'eau ,
d'un jaune globuleux , constitué lui même par une substance
grenue, et d'une membrane vitelline. Cette dernière mem-
brane serait diversement colorée suivant les espèces, et for-
mée d'une masse grenue particulière et dense , si ce n'est
sur un petit pomt arrondi , incolore , transparent , et conte-
nant une vésicule (vésicule proligère) dans son milieu. Mais
peut-être cette matière colorée n'est-elle autre chose qu'une
couche de globules adipeux étalée sur le jaune , comme par
exemple dans les œufs des Syngnathes. Durant l'incubation ,

(1) Nov. Act. Nat. Cur., t. XVI.

DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. ' 7 3

qui a lieu dans les compartimens des branchies de la mère ,
le jaune se transformerait immédiatement en fruit ; mais il est
probable qu'ici il se forme aussi une membrane prolifère, qui
s'approprie le jaune en le modifiant et l'employant de la ma-
nière qui convient à ses fins. Le jaune acquiert une appa-
rence celluleuse , par suite de l'absorption du blanc , qui fait
renfler ses granulations, et les rend un peu plus transparentes ;
une légère impression se produit sur l'un des points de son
étendue ; il s'aplatit de deux côtés, et acquiert la forme d'un
triangle sphérique à angles émoussés , dont la base est repré-
sentée par la partie munie d'une impression. Cependant le
jaune (ou plutôt l'embryon) devenu triangulaire, qui a tourné
de plus en plus l'une de ses faces latérales en haut et l'autre
vers le bas , commence à exécuter des mouvemens de rota-
tion , et ces mouvemens lents , que Leeuwenhoek avait aper-
çus déjà, qui n'ont jamais lieu que suivant une seule direc-
tion , et qui ne produisent pas un déplacement notable du
jaune, continuent pendant plusieurs jours. Ils peuvent bien
avoir une certaine relation avec la respiration , mais de nou-
velles recherches sont nécessaires encore pour décider s'ils
sont opérés , après la disparition de la membrane vitelline ,
par des cils à la surface du fruit , ou s'ils dépendent dun
rapport de polarité existant entre le fruit et le blanc , et fondé
lui-même sur l'attraction et la répulsion , comme le croit Ca-
rus. La base du triangle, représentée par le fruit et le jaune,
qui, du reste, perd peu à peu l'impression qu'on y remar-
quait d'abord , devient le côté dorsal du Mollusque ; la char-
nière de la coquille s'y produit , et au voisinage se développe
le cœur, qui exécute de très-bonne heure des battemens. Sur
les deux faces latérales du triangle se forment , de bonne
heure aussi , le manteau et les valves de la coquille. Les deux
moitiés latérales du manteau et les deux pièces de la coquille
constituent primordialement , selon Carus , un tout, qui ne se
déchire que plus tard tout le long du côté ventral. Il semble
cependant plus naturel d'admettre que le manteau se déve-
loppe sous la forme de deux plis des tégumens cutanés, qu'il
prend ainsi son origine au voisinage du côté dorsal du fruit,
et que ces plis, sur lesquels se produisent aussi peu à peu les

^4 DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES.

valves de la coquille, vont toujours en augmentant de largeur,
jusqu'à ce que leurs bords libres arrivent à se toucher l'un
l'autre. Quand les embryons ouvrent et ferment alternative-
ment leurs valves et les deux moitiés de leur manteau, celles-
ci laissent apercevoir, dans l'endroit où se trouve le sommet
du triangle situé en face de la charnière, deux petits lobes ou
appendices terminés en pointe , garnis de franges, la plupart
du temps tournés l'un vers l'autre , et par conséquent réflé-
chis en dedans, qu'on appelle les crochets. Ce sont les pre-
miers rudimens des renflemens munis de franges qui , chez
les Bivalves adultes , se montrent , à l'extrémité postérieure
arrondie de la coquille , là où l'eau pénètre par la fente du
manteau , afin d'être respirée par les branchies. La différence
que ces parties présentent dans leur situation chez le jeune
animal et chez l'adulte, tient à ce que le fruit, après s'être
dégagé de ses enveloppes , échange sa forme de triangle
contre celle d'un ovale irrégulier, attendu qu'il s'allonge dans
le sens de sa base , en même temps que l'une des deux moi-
tiés du triangle qu'on obtient en le supposant coupé par une
ligne allant des crochets au milieu de la base, croît beaucoup
plus dans cette direction que l'autre moitié , notamment que
la postérieure , c'est-à-dire celle par laquelle l'eau est res-
pirée.

Outre le manteau, le cœur et la coquille, on distingue en-
core , avant l'éclosion du fruit, les muscles destinés à fermer
les valves. Quant aux branchies , on ne les aperçoit que plus
tard. Elles paraissent d'abord sous la forme de deux paires
de lobules très-délicats et transparens, qui n'ont qu'une très-
petite étendue , proportionnellement au manteau, et dont l'un
est situé derrière l'autre. Les deux petits lobules branchi-
formes qui sont situés autour de la bouche dans les Pélécy-
podes, paraissent se développer aussi en même temps qu'elles.
Le pied est également très-petit , proportion gardée, chez le
petit Bivalve déjà sorti de ses enveloppes , mais encore con-
tenu dans les branchies de la mère, et il ne fait d'abord qu'une
saillie très-peu considérable. De son milieu sort un byssus
assez long et contourné en spirale , qui tombe plus tard et ne
se reproduit plus. Ce byssus se forme dès les derniers temps

DÉVELOPPEMENT DES MOIlLtlSQUES. ^5

de la vie dans l'œuf, et les jeunes Pélécypodes s'en servent,
dans l'intérieur des compartimens de îa branchie maternelle,
pour s'unir tellement les uns avec les autres , qu'ils peuvent
ensuite être rejetés hors de leur réceptacle sous la forme de
masses allongées.

Quatresages a étudié le développement d'une Anodonte
quelque temps après Carus (1) ; mais évidemment ses obser-
vations sont tout-à-fait inexactes.

C. Gastéropodes.

§ 377**. Il n'y a qu'un petit nombre de Mollusques gastéro-
podes qui mettent au monde des petits vivans. Telles sont la
Paludina vivipara et la Clausilia ventricosa. La plupart de
ces animaux pondent des œufs. Parmi ceux-ci , il y en a quel •
ques uns, par exemple les Gastéropodes terrestres et d'eau
douce , dont chaque jaune d'œuf a généralement son blanc et
son chorion particuliers , mais dont tous les œufs d'une même
ponte sont la plupart du temps liés ensemble par un moyen
d'union spécial. Au contraire , parmi les Gastéropodes ma-
rins qui appartiennent à la section des Cténobranches , il en
est beaucoup qui produisent toujours un chorion commun à
une multitude de jaunes; mais ce chorion varie de forme sui-
vant les espèces , il est coriace ou parcheminé , et , outre les
jaunes , )[ enveloppe encore une quantité considérable de
blanc , qui leur appartient à tous en commun.

1° Les embryons qui se forment dans de pareilles enve-
loppes d'œufs laissent apercevoir chacun, de très-bonne
heure, d'après les observations de Lund(2), un pinceau de
longs cils , qui vibrent continuellement, et à la faveur des-
quels ils se meuvent d'abord dans le blanc , tant que leur
enveloppe les renferme encore , puis plus tard dans l'eau de
la mer, quand ils ont percé la capsule. Très-probablement ces
cils sont des lames branchiales prolongées , et ils correspon-
dent à ceux qu'on découvre chez les embryons des Squales et
des Plaies. Mais Grant assure que des organes analogues exis-

(1) Annales des se. nat., seconde série , t. IV, p. 253.

(2) Froriep, Notisen , t. XLI, p. 1.

76 DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES.

tent également chez les embryons et les petits de ceux d'entre
les Cténobranches pélagiques qui pondent leurs œufs entou-
rés d'une substance gélatiniforme.

2° De tous les Gastéropodes , le Limnœus stagnalis est
celui dont le développement a été étudié avec le plus de
soin ,ren particulier par Stiebel (1) , Garus (2) et Baër. L'œuf
de ce Mollusque se compose bien des mêmes parties que celui
de nos Bivalves d'eau douce ; mais il est plus volumineux , il a
une forme ovale , et la quantité du blanc y est plus considé-
rable, proportionnellement au jaune. Le jaune , grenu quand
on le contemple à l'œil nu , ressemble à un petit point jaune.
Lorsqu'il commence à se former et à se développer en em-
bryon , ce qui arrive dès le quatrième jour, selon Carus , la
sphère vitelline exécute , dans le plan vertical , des mouve-
mens de rotation autour de son axe , dont la cause n'est pas
encore bien connue jusqu'à présent. En même temps le jaune
et l'embryon grossissent aux dépens du blanc ; les grains du
premier s'enflent , ils deviennent plus volumineux et vésicu-
leux. Mais , au bout de quelques jours , la torsion devient de
plus en plus faible , et elle s'arrête tout-à-fait bien long-
temps avant l'éclosion. La perforation du chorion a lieu entre
le vingtième et le trentième jour après la ponte de l'œuf.
Quelque jours après que l'œuf est sorti du corps de la mère,
il se forme à la surface du jaune , suivant Baër, une légère
tache, qui n'occupe qu'une très -petite étendue de cette
sphère , fait un peu de saillie au dessus de sa surface , et se
trouve placée, quand la torsion a commencé,, non point dans
l'axe de torsion , mais sur l'un de ses côtés. C'est le germe ,
ou la partie de laquelle procède la formation de l'embryon.
Elle-même se convertit , dans les limites entre lesquelles elle
se montre alors renfermée , en pied du Mollusque , dont le
développement commence en conséquence par son côté
ventral. Mais simultanément elle s'élargit de plus en plus ,
en dehors du pied , par assimilation de la substance plasti-

(1) Meckel , Deutsches ArcUv , t. II , p. 557 568.

(2) Von den aeussern Jjelenshedinyunyen der weiss-und kalthluetiyer
Thiere , p. 52-70.

DEVELOPPEMENT DÉS MOLLUSQUES. ' 77

que du jaune j et représente ainsi de très-bonne heure urie
enveloppe annulaire et irrégulièrement globuleuse du jaune ,
la membrane proligère. Ensuite cette enveloppe , dont la
partie qui devient le pied augmente toujours d'épaisseur, d'o-
pacité et de longueur, et le jaune renfermé au dedans d'elle ,
acquièrent la configuration d'un corps réniforme , et le pied
ou la partie la plus épaisse de la membrane proligère repré-
sente alors la plus petite courbure du tout , tandis que la
plus grande correspond à la paroi dorsale du corps , c'est-à-
dire à la portion la plus mince de la membrane proligère.
A cette époque encore l'embryon tourne autour d'un axe
imaginaire qui le traverserait obliquement, en même temps
qu'il exécute dans l'œuf un mouvement pour ainsi dire pla-
nétaire, c'est-à-dire qu'il décrit une ligne spirale revenant sur
elle-même , ou une cycloïde. Swammerdam paraît avoir déjà
vu ce mouvement. Après que le jaune et la paroi du corps ,
par conséquent l'embryon lui-même , ont pris la forme d'un
bateau, ou plutôt d'un rein, on voit apparaître, à l'extré-
mité céphaîique , pendant le cours du sixième ou du septième
jour, les deux tentacules , à quelque distance derrière les-
quels se prononcent une paire de languettes latérales , par-
tant de la paroi du corps. Ces dernières parties sont étroites ,
longues et plates ; si Ton suppose l'embryon placé sur son
pied , l'une de leurs faces est tournée en haut , et l'autre en
bas ; elles appartiennent à la paroi du dos , et sont les bords
latéralement saillans du manteau, duplicature de la paroi
dorsale qui couvre une partie de la tête de l'animal en ma-
nière de capuchon. Quant au jaune , il se retire de plus en
plus d'avant en arrière, devient plus grenu et plus vésiculeux
dans la moitié postérieure de l'embryon que dans l'anté-
rieure , et forme, dès le septième jour, immédiatement au
devant de l'extrémité postérieure , un renflement médiocre-
ment volumineux de la paroi dorsale. Suivant Baèr, cette mi-
gration du jaune dépend vraisemblablement de ce qu'à celte
époque il s'est déjà produit un canal intestinal , qui entoure
le jaune d'une manière immédiate , et de ce que la moitié
antérieure de ce canal , en grossissant et devenant l'estomac,
se resserre^ avec force vers son axe , et chasse la portion du

jS DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES,

jaune qu'il contient dans la moitié postérieure , qui est for-
mée encore d'une paroi plus mince. Baër a observé de très-
bonne heure une limitation en forme d'enveloppe du jaune ,
consistant en substance à grains très-déliés, et annonçant
devoir être le canal intestinal. Jusqu'à présent on ne sait pas
encore bien comment ce canal se produit ; cependant l'ana-
logie porte à présumer que la membrane proligère qui en-
veloppe le jaune se partage en deux feuillets , dont l'externe
devient la paroi du corps , et l'interne le canal intestinal. Au
neuvième jour, selon Garus , on aperçoit les yeux , puis le
cœur, qui est déjà formé de deux sacs , une oreillette et un
ventricule , et qui se trouve logé au dessous de la paroi dor-
sale , à quelque distance derrière îa tête. Au onzième ou
douzième jour, la masse du jaune , qui a déjà subi une dimi-
nution considérable , repousse fortement la paroi dorsale en
arrière et à droite , de sorte que cette paroi produit là , de
concert avec une partie du jaune , une petite éminence qui
fait une légère saillie au dessus du pied , en arrière et à
droite. Au bout de quelque temps le sommet de cette émi-
nence s'incline d'abord en avant , puis à gauche. C'est là le
rudiment des circonvolutions qu'on aperçoit chez le Limnée
adulte : car plus l'embryon avance en âge , plus cette émi-
nence devient considérable , et plus aussi elle se contourne
en spirale b de manière qu'à la fin de la vie embryonnaire elle
décrit déjà quatre tours et demi ( on en compte six à sept
chez l'adulte). Il est très-présumable que c'est principale-
ment le canal intestinal qui détermine la torsion de la paroi
du corps du Mollusque. En effet, la bouche t*t Fanus ne sont
pas en face , mais sont près l'un de l'autre , et l'intestin
forme une anse dont les contours s'étendent dans la coquille,
jusqu'au bout presque de laquelle elle prolonge son sommet.
Or celte anse est simple d'abord , c'est-à-dire tant qu'on n'a-
perçoit point encore de circonvolutions à l'extérieur de l'em-
bryon ; mais dès qu'elle acquiert plus de longueur, elle se
roule sur elle-même , pousse au devant délie , comme un sac
herniaire , la paroi dorsale , qui est très-délicate et mince, et
la force de prendre part à l'enroulement. La coquille se
forme au dessous de lepiderme , dans le mucus de Malpighi ,

DEVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. 79

et son origine remonte à peu près au dixième ou onzième
jour. Une fois l'embryon éclos, elle s'agrandit par la sécré-
tion qu'une glande et le manteau accomplissent d'un suc cal-
caire , que le manteau dépose au bord de la coquille , là où
se trouve l'ouverture de cette dernière. Baër assure qu'on ne
découvre des vestiges de foie qu'à la fin de la vie embryon-
naire, mais Garus en fait remonter l'origine bien plus haut.
Nous ignorons encore comment cet organe se produit. Nous
ne savons pas non plus si le fruit possède déjà des organes
génitaux à l'époque de son éclosion.

3° Swammerdam a observé aussi des mouvemens rotatoires
dans l'embryon dei)a.Paludina, vivipara qui, du reste, au
moment où il quitte l'œuf , a une coquille de quatre tours,
garnie de plusieurs rangées de soies fines, Des mouvemens
analogues ont été vus également sur les embryons de Suc-
einea arnphibia par Demortier (1) , sur ceux d'une espèce
de Limace qui paraît être le Limax cinereus par Laurent (2) ,
et sur ceux du Planorbis cornea et du Limnœus palustris par
Jacquemin (3) , de sorte qu'il paraît que les embryons de tous
les Gastéropodes terrestres et d'eau douce tournent sur eux-
mêmes, dans leur œuf, à une certaine époque de la vie.

4° Selon Jacquemin , peu de jours après la ponte de l'œuf
du Planorbe ( vraisemblablement peu de temps après que la
membrane proligère s'est formée, et qu'il s'est produit ainsi
une sorte de bandelette claire au pourtour du jaune, principale-
ment sur l'une de ses deux moitiés), on commence à aperce-
voir, sur la bandelette d'une des moitiés, un tremblement on-
dulatoire , auquel succèdent ensuite des mouvemens de rota-
tion. Deux jours plus tard environ il se manifeste, dans la
substance du jaune , de faibles contractions , qui ont lieu en
différentes directions; lorsque ce phénomène arrive, la
simple rotation horizontale se convertit en une révolution du
fruit dans une direction plus ou moins verticale , ce qui a pour
résultat un déplacement de ce même fruit dans l'intérieur de

(1) Froriep , Notizen, t. XLV, p. 118.

(2) Annales des se. nat., seconde série , t. IV, p. 249.

(3) Isis , 1834 , p. 537.

80 DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES.

l'œuf , dont la durée ne va point au-delà de quelques jours.
Lorsque le fruit s'est dégagé de ses enveloppes , on aperçoit
très-distinctement , au bord de la cavité respiratoire . qui est
largement ouverte, et le long des tentacules, un tremblote-
ment qui détermine des courans d'eau réguliers vers les ten-
tacules et l'ouverture des organes de la respiration. Ce trem-
blotement, qui s'observe aussi , selon Jacquemin, aux tenta-
cules des individus adultes , et qui continue même des heures
entières après la mort de l'animal, mais qui du reste a lieu
déjà , quoique d'une manière moins évidente , dans les der
niers temps de la vie embryonnaire , est sans nul doute dé-
terminé par des cils , et rentre dans la catégorie des mouve-
mens appelés vibratoires. D'après ces observations, je serais
tenté de croire que, dès l'époque à laquelle l'embryon des
Gastéropodes exécute des mouvemens rotatoires , il est cou-
vert , sur sa surface entière ou à peu près , de cils vibra-
toires, jusqu'à ce jour inaperçus, que ce sont ces cils qui
déterminent la rotation , mais que , quand la coquille vient à
se former et à couvrir la plus grande partie du corps , les
cils cessent d'agir (la coquille en est encore couverte chez
la Paludina vivipara qui vient de naître ) ou disparaissent
tout-à-fait, et que de Tune ou de l'autre manière les mouve
mens rotatoires ne peuvent plus continuer.

5° D'après les observations de Prévost (1) , les yeux sont
proportionnellement plus gros dans l1 embryon du Limnœus
palustris que chez l'adulte , et l'on commence à distinguer le
foie dès le dix-neuvième jour de la vie embryonnaire, époque
à laquelle l'embryon rampe aussi sur le chorion à l'aide de
son pied.

On prétend que la coquille des Succinea a d'abord la forme
d'une Patelle , mais qu'elle présente peu à peu celles des
coquilles de Testacelle , de Crépidule , SAncylus et de Ca-
pulns.

6° Held assure (2) que chez les nouveau - nés de la Clau-
silia ventricosa, Gastéropode vivipare, la tête est propor-

(1) Annales des se. nat, t. XXX, p. 41.

(2) Isïs , 1834 , p. 1002.

DEVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. 8 1

tïonnellement très-grosse encore, comme en général chez la
plupart des Gastéropodes qui viennent 'de naître. La coquille
ne présente alors que trois tours ; mais , dans l'espace d'un
mois , le nombre de ces derniers arrive fréquemment jus-
qu'à sept.

7° D'après les recherches que Pfeifer a faites sur les œufs
de X Hélix pomatia, leur chorion se compose de deux couches,
l'une extérieure et calcaire, l'autre intérieure, purement
membraneuse et beaucoup plus mince; sa composition est
donc la même que celle des œufs à coquille dure de ver-
tébrés, par exemple d'Oiseaux et d'Ophidiens. Une mem-
brane vitelline est très-distincte; elle tient au chorion par
un mince cordon , presque insensible , qui traverse le blanc ,
de même que le jaune des Oiseaux est retenu en place par
ses chalazes. Dès les premiers jours qui suivent la ponte des
œufs, le jaune augmente beaucoup de volume, ses granula-
tions se ramollissent beaucoup, et elles deviennent vésicu-
leuses : ce phénomène a lieu surtout dans la partie postérieure
du fruit, qui se roule ensuite en spirale. Plus lard, la mem-
brane vitelline devient trouble et opaque , en sorte que , dès
le treizième jour, elle ne laisse plus apercevoir ce qu'elle
contient; mais, au vingt- quatrième jour, elle crève, et se
débarrasse peu à peu de son contenu, le fruit. Du trentième
au trente-deuxième jour , celui-ci quitte ses enveloppes, qui
lui servent alors de première nourriture. Les jeunes d'une
même ponte varient beaucoup pour la taille , et conservent
toujours cette différence , à complète parité même de nour-
riture et de genre de vie. A l'expiration de la vie embryon-
naire, leur coquille décrit à peine un tour et demi ; mais le
nombre des tours augmente ensuite rapidement en peu de
mois, au bout de onze desquels la coquille a acquis son entier
développement.

D. Céphalopodes.

§ 377 ***. Nous ne possédons encore qu'un petit nombre
d'observations relatives au développement des Mollusques
Céphalopodes ; mais elles suffisent déjà pour nous apprendre
m* 6

82 DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES.

que ce développement doit être fort remarquable sous plus
d'un rapport.

1° D'après les remarques de Garus , le chorion des œufs de
Seiche et de Calmar se compose , comme celui d'un grand
nombre d'animaux vertébrés supérieurs , de deux feuillets ,
l'un externe, coriace, l'autre interne, membraneux et plus
mince. Le jaune est proportionnellement très-volumineux. Un,
blanc libre se trouve entre lui et le chorion. La partie de l'œuf
que Garus nomme l'amnios n'est sans doute autre chose qu'une
membrane vitelline ; car Cuvier dit expressément que l'am-
nios manque aux Céphalopodes. Dans l'origine, la tête et
surtout les yeux ont, d'après Cuvier, un volume excessif,
eu égard au tronc ; cependant la proportion qui doit régner
entre ces deux parties du corps s'établit dès avant la fin de
la vie embryonnaire. En général, l'embryon prend déjà dans
l'œuf une forme qui se rapproche beaucoup de celle des pa-
reils , et il paraît aussi posséder , au moment de Féclosion,
tous les organes qui appartiennent à son espèce. Parmi les
organes internes, on trouve chez lui une bourse du noir, des
branchies, l'estomac, l'intestin et la pièce qui soutient le dos.
Au rapport de Cuvier, cette dernière, présente déjà quatre
couches dans la Seiche. D'après Coldstream(l), l'embryon de
la Sepia officinalis exécuterait même déjà des mouvemens
respiratoires. Une des particularités les plus remarquables est
celle qui tient à la situation du jaune et à ses connexions avec
l'embryon. Chez les autres Mollusques ; à l'exception peut-
être des Biphores, on ne voit pas une portion de la paroi
du corps former un sac herniaire ( sac ombilical ) uniquement
destiné à loger le jaune , et l'embryon reçoit ce dernier dans
la cavité même de son corps ; peut-être même qu'une portion
de leur canal intestinal admet le jaune dans son intérieur, de
manière que , chez eux , il n'y aurait pas même de sac vitel-
lin spécial , placé dans la cavité du corps. Chez les Céphalo-
podes, au contraire, il se produit, pour recevoir le jaune, un
appendice particulier du canal intestinal , un sac vitellin , qui
se place hors de la cavité du corps , à peu près comme chez

(4) froriep, Notizen, t. XXXLX, p. 6.

DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES. 83

les Oiseaux. Quant à savoir si la paroi de cette cavité déve-
loppe encore , pour enfermer le sac viteîlin , un appendice
spécial constitué comme un sac herniaire , les recherches des
observateurs ne nous apprennent rien sur ce sujet; mais il
semble que les choses se passent réellement ainsi , puisque
les embryons des Seiches manquent d'amnios. Mais, chez
d'autres animaux , qui possèdent un sac viteîlin proprement
dit, ce sac tient toujours , derrière la tête, au canal intesti-
nal, spécialement à l'intestin grêle, au lieu que, chez les
Seiches , ce serait , suivant Cavolini et Carus , avec la bouche
elle-même qu'il aurait des connexions , de sorte qu'il se con-
tinuerait immédiatement avec le commencement du pharynx.
Cuvier est cependant entré dans de grands détails pour faire
voir qu'il n'existe point de pareille connexion , et qu'il part
seulement du sac viteîlin un canal qui pénètre dans la tête,
au dessous et au devant de l'orifice buccal , entre les deux
tentacules , traverse la cavité circonscrite par le cartilage an-
nulaire de la tête, en passant au dessous du pharynx et de la
partie antérieure de l'œsophage , suit pendant quelque temps
une marche parallèle à celle de ce dernier , d'avant en ar-
rière, puis s'abouche dans l'œsophage, derrière le cartilage
céphalique. Vers la fin de la vie embryonnaire, le jaune aug-
mente considérablement de volume et de masse , et il est
probable que les derniers débris du sac viteîlin disparaissent
totalement avant que le fruit quitte ses enveloppes. Carus et
Cuvier disent que le restedu jaune passe, par le conduit toujours
béant du canal viteîlin , dans l'œsophage et de là dans l'esto-
mac , pour y être digéré ; on peut élever des doutes contre
la réalité de ce phénomène, en se fondant sur les observations
qui ont été faites chez les animaux vertébrés.

2° On a pensé pendant longtemps que la coquille dans la-
quelle on trouve YArgonauta argo , appartenait non pointa
cet animal lui-même , mais à un autre animal , et qu'elle ne
lui servait que d'habitation. Mais l'examen des œufs de l'Ar-
gonaute a démontré suffisamment que l'embryon à maturité
possède déjà une coquille semblable, que par conséquent il la
produit lui-même , et qu'elle lui appartient en propre.

84 DÉVELOPPEMENT DES ÀNNÉLIDËS.

XV. Annélides.

§ 377 ****. I. La"Sangsue ne pond vraisemblablement qu'un
seul œuf à la fois. Suivant Weber (1), à qui nous devons l'his-
toire de cet animal, son œuf est ovale , et long de neuf à onze
lignes ; il est formé d'un chorion corné , épais , spongieux ,
tapissé d'une membrane lisse à sa face interne , d'un albumen
liquide et brun , et de plusieurs jaunes , dont le nombre varie
depuis deux jusqu'à dix. Les jaunes sont extrêmement petits,
lenticulaires et jaunâtres ; ils ont depuis un vingt-quatrième
jusqu'à un dix-neuvième de pouce de diamètre transversai,
et résultent d'une agrégation fde très-petits grains. Weber
ne les regarde pas comme des jaunes , mais comme des ger-
mes destinés à le devenir plus tard. Cette hypothèse est con-
traire à toute analogie : d'ailleurs R. Wagner a remarqué
des jaunes et des vésicules proligères dans l'œuf des Sangsues.
Suivant mon opinion, ces disques lenticulaires sont composés ,
du moins pendant quelque temps après la ponte , d'un jaune
et d'un germe formant autour du jaune un sac gélatineux
mince et clos de toutes parts. Peu à peu il apparaît sur l'un
des points du bord de ce disque une petite élévation , dans
laquelle se produit une cavité infundibuliforme , qui va en se
rétrécissant vers le centre du disque, mais qui cependant pa-
raît traverser seulement la membrane proligère et s'étendre
jusqu'au jaune. La paroi de l'estomac exécute ensuite de
temps en temps des mouvemens de déglutition , et il n'est pas
invraisemblable qu'elle absorbe du blanc, d'autant plus que
la membrane proligère et le jaune augmentent notablement
de volume en peu de temps. Outre ce mouvement, on en re-
marque encore un autre qui parcourt onduleusement le bord
entier du disque lenticulaire , dont les divers point alternati-
vement reviennent vers ïe centre du disque , puis se dilatent,
double phénomène que tous , en allant de droite à gauche ,
présentent successivement. Il est probable que ce dernier
mouvement est accompli, comme le premier, par la membrane
proligère seule , et que le jaune , qui acquiert peu à peu la

(1) Meckel, Arehiv fuer Anatomie , 1S2SJ, p. 3G6.

DÉVELOPPEMENT DES ANNEIIDES. 85

teinte brune , s'y comporte d'une manière purement passive»
Le disque va toujours en augmentant de volume aux dépens
du blanc , qui lui-même s'épaissit peu à peu , et il prend
en même temps la forme d'un haricot ; mais l'entonnoir vient
à se placer, dans le voisinage de l'un des bouts , au bord con-
cave de ce corps réniforme, et, se développe d'une manière
de plus en plus sensible en ouverture buccale de la Sangsue ,
c'est-à-dire en une véritable ventouse blanchâtre et à parois
épaisses. Ce suçoir continue toujours d'exécuter des mouve-
mens de déglutition , car il se dilate et se resserre alternati-
vement. Plus tard que lui , sur le même côté du corps , et
derrière lui , se développe un épaississement médiocre de la
membrane proligère, qui représente une étroite bandelette
blanchâtre , s'étendant à peu près depuis la ventouse jusqu'au
milieu de la longueur de l'embryon. C'est la future paroi ven-
trale de la Sangsue : car, peu de temps après que cette ban-
delette a paru , on commence aussi à apercevoir en elle une
série de ganglions et de filets de communication placés à la
suite les uns des autres ( moelle ventrale , parties centrales
du système nerveux). Il paraît que la moelle ventrale se
forme dans toute sa longueur à la fois. La membrane proli-
gère continue ensuite d'acquérir plus d'épaisseur dans tous
les sens , à partir de la paroi ventrale , jusqu'à ce qu'enfin ,
au bout de quelque temps, cette membrane entière ne laisse
plus apercevoir que faiblement le jaune à travers son épais-
seur. Dans le même temps, l'embryon croît plus en longueur
qu'en largeur , et devient par conséquent vermiforme ; la ven-
touse orale se place à l'une des extrémités du corps, tandis
qu'à l'autre extrémité s'en forme une seconde, celle de la
queue. Enfin , à la même époque , vraisemblablement même
un peu plus tôt , la membrane proligère se divise , suivant
toute apparence , en deux feuillets différens , qui ne conser-
vent de connexions ensemble que sur un petit nombre de
points : ces deux couches sont le feuillet muqueux et le feuil-
let séreux , ou la paroi du corps et la base des viscères plas-
tiques (ici, du canal intestinal seulement).

Le feuillet muqueux devient œsophage, estomac et intes-
tin , en s'épaississant , se rétrécissant et se resserrant sur dj

86 DÉVELOPPEMENT DES ANNEIIDES.

vers points, transformation pendant laquelle le jaune disparaît
peu à peu. Dans le feuillet séreux, et spécialement dans cha-
cune de ses moitiés latérales , il se produit , par fluidification
de substance , une série de petites cavités , qui , à ce qu'il pa-
raît, sont d'abord closes de toutes parts , mais s'ouvrent plus
tard à l'extérieur ( vésicules respiratoires et muqueuses). La
fluidification du feuillet séreux donne aussi naissance aux vais-
seaux sanguins , qui n'apparaissent que sur la fin de la vie
embryonnaire. La moelle ventrale appartient également à ce
feuillet. L'anus se développe très-tard , et immédiatement au
dessus de la ventouse caudale. La segmentation du corps ne
devient non plus visible à l'extérieur que fort tard II n'a pu
être recueilli d'observations satisfaisantes sur l'origine et le
développement des parties génitales. Six semaines après que
le blanc a été complètement consommé, et quand il ne reste
presque rien non plus du jaune, l'embryon quitte l'œuf; à cette
époque , il est encore d'un blanc de lait.

II. 11 résulte des observations de Morren (1) que les ovaires
du Lombric terrestre épanchent leur contenu dans la cavité
abdominale , en se crevant , et que ces produits cheminent
ensuite jusqu'à l'extrémité de la cavité, pour pouvoir arriver
au dehors à travers deux ouvertures situées en cet endroit ,
près de l'anus.

2° Mais les produits des ovaires sont composés, en partie
d'œufs libres, dans chacun desquels il ne se l'orme qu'un seul
embryon , en partie de masses d'œufs (corpora fœtifera), qui
grossissent beaucoup hors des ovaires , dans le corps mater-
nel, et dans lesquelles les œufs sont retenus tant par une sub-
stance gélatineuse noirâtre ou jaune , que par une enveloppe
close de toutes parts.

2° Après que les masses d'œufs ont séjourné pendant quel-
que temps dans la partie la plus postérieure du corps, leur
enveloppe disparaît. Quant aux œufs isolés , qui vont tou-
jours en grossissant , il arrive une certaine époque où l'em-
bryon s'y montre sous la forme d'un filament noir et enroulé.

(1) De lumbrici terrestris historia naturali necnon anatomia tractatus,
p. 195 204.

DÉVELOPPEMENT DES INSECTES, 87

Après qu'il a quitté l'œuf, on le trouve un peu plus tard dans
une gaîne membraneuse , cylindrique , droite ou très-peu re-
courbée i comme un Insecte dans sa membrane chrysalidaire.
Enfin cette gaine s'ouvre , et alors seulement le jeune animai
quitte le corps de sa mère.

3° Les œufs qui sortent isolément des ovaires sont ou cou-
vés dans le corps maternel , ou pondus dans la terre , avant
que la formation du fruit ait commencé en eux. Il paraît que
le premier de ces deux phénomènes a lieu pendant les mois
chauds , et l'autre vers la fin de l'automne. Dans le premier
cas, la membrane testacée demeure molle ; dans l'autre (d) ,
elle s'endurcit , représente une capsule cornée autour des
œufs qu'on tire de la terre , et se partage en deux moitiés, au
moment de l'éclosion. Morren ne nous fait pas connaître si
l'embryon acquiert également une membrane chrysalidaire
après qu'il est éclos.

4° La ceinture ( clitellum ) qui caractérise le Ver de terre
se remarque déjà chez les jeunes , très-peu de temps après
qu'ils ont quitté l'œuf. Ces petits animaux sont déjà pourvus
d'un très-grand nombre de soies.

V. Insectes.

§ 378. Nous ne possédons point encore d'observations sui-
vies sur le développement des Insectes au dedans de l'œuf.
Suckow a remarqué que l'embryon de la Chenille du pin pa-
raît sous la forme d'un petit point obscur dans l'embryotro-
phe liquide , et qu'ensuite il est recourbé sur lui-même dans
l'œuf (2) ; que l'intestin est un tube droit, uniforme et étroit,
dont l'estomac se détache par un étranglement peu de temps
avant la sortie de l'œuf (3) ; que les trachées se montrent sous
l'aspect de petits tubes courts , qui partent en rayonnant de
deux troncs étendus le long du corps, et qui se ramifient,
peu à peu dans ces divers organes , mais que les stigmates

(1)J5«J., p. 224-228.

(2) Anatomisch-physiologische Untersuchungen der Insekteiwmd JÇrus-
tenthicre , p. 19.
(S) Ibid., p, 23,

8S DÉVELOPPEMENT DES INSECTES.

demeurent clos (1). On a aussi observé les pulsations du vais-
seau dorsal quelques jours avant l'éclosion (2).

Mais les Insectes ne prennent pas leur développement com-
plet dans l'œuf, et n'y acquièrent point leurs organes persis-
tans ; après en être sortis , ils subissent encore une métamor-
phose , dont le résultat est de développer des organes nou-
veaux , qui tantôt s'ajoutent à ceux dont l'apparition avait
déjà eu lieu dans l'œuf, tantôt font disparaître ces derniers,
et prennent leur place.

1° La métamorphose par accession de parties (metamorpho-
sis per accessionem) est le plus bas degré de métamorphose.
On ne l'observe que chez les Myriapodes, ordre inférieur de
la classe des Insectes. Dans ces animaux , le nombre des an-
neaux du corps s'accroît.

2° La métamorphose par succession de parties (metamor-
phosis per successionem ) a lieu quand celles qui se sont dé-
veloppées dans l'œuf meurent , et que d'autres prennent leur
place.

Celles-ci peuvent être ou de même nature que celles
qu'elles remplacent , ou dénature différente.

3° Dans le premier cas, qui constitue la métamorphose
restauratrice ( metamorphosis restaurativa ) , l'animal ne fait
que rejeter son enveloppe cutanée , à la place de laquelle il
s'en est produit une nouvelle analogue. C'est en quelque
sorte une répétition de l'éclosion , comme si l'animal ne s'é-
tait pas complètement débarrassé des membranes de l'œuf,
et qu'il fût obligé d'en rejeter les débris par des essais réité-
rés. Il se rajeunit par là , tout en conservant d'ailleurs son
caractère et l'ensemble de sa forme. C'est dans celte mue que
consiste la métamorphose entière des Thysanoures et des
Parasites.

4° Dans l'autre cas, c'est-à-dire dans la métamorphose pro-
gressive {metamorphosis progressiva) , les parties nouvelles
sont différentes de celles qui existaient avant elles. Leur ap-

(l)lbid., p. 35.

(2) Rengger, Physiologische Untersuchung ueber die thierische Haus-
haltung der lnsekten , p. 49.

DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. 89

parition marque une nouvelle direction imprimée à la vie.
En même temps que l'organisation , changent et l'activité vi-
tale , et les rapports avec le monde extérieur, et l'instinct.

Cette métamorphose progressive , qu'on peut appeler aussi
métamorphose proprement dite, est ou partielle ou géné-
rale.

5° La métamorphose progressive partielle (metamorphosis
progressiva partialis ) se borne à certaines parties , notam-
ment aux organes du mouvement. L'Insecte , lorsqu'il sort de
l'œuf, c'est-à-dire à l'état de larve, possède déjà ses orga-
nes persistans pour le mouvement sur terre ou dans l'eau , et
il a déjà acquis en général un développement considérable.
Durant la période suivante, qui constitue l'état de chrysalide,
il ne subit d'autre changement que d'acquérir des organes de
mouvement dans l'air. Après que ces derniers organes ont
pris tout leur développement , et qu'ils se sont mis à décou-
vert par le rejet de la peau qui les revêtait jusqu'alors , l'a-
nimal est arrivé à son état parfait. Tel est le cas des Orthoptè-
res, des Hémiptères , de quelques Nevroptères ( Libellules ,
Ephémères, Termites), des Hyménoptères (Fourmis) et
des Diptères (Cousins). Lorsque la larve vivait dans l'eau,
la métamorphose est plus plus profonde , et fait passage à la
forme suivante , puisqu'indépendamment des nouveaux orga-
nes locomoteurs, il se développe aussi de nouveaux organes
respiratoires.

6° La métamorphose progressive générale ( metamorphosis
progressiva univer salis) se caractérise par des changemens
dans tous les systèmes organiques, et elle s'accomplit à la fa-
veur d'un état chrysalidaire , pendant la durée duquel la vie
animale est interrompue. Une différence moins essentielle
consiste en ce que tantôt la larve ne devient chrysalide que
par un simple endurcissement de sa peau , comme chez les
Diptères , tantôt elle se couvre d'une membrane chrysali-
daire spéciale , qui peut être, ou transparente , de manière à
laisser apercevoir la forme de l'Insecte parfait , comme chez
les Hyménoptères , les Coléoptères et quelques Nevroptères,
ou opaque et cornée , comme chez les Lépidoptères.

7° La larve est déjà un animai indépendant, qui se meut li-

90 DÉVELOPPEMENT DES INSECTES.

brement, se procure de la nourriture par des mouvemens
volontaires , et arrive à la maturité sexuelle par la métamor-
phose chrysalidaire. L'état de larve peut donc être considéré
comme l'âge d'enfance, et celui de chrysalide comme l'âge
de puberté. Mais, d'un autre côté/ces états nous apparaissent
revêtus du caractère de la vie embryonnaire , puisque , pen-
dant leur durée, l'organisme n'a point encore acquis le type
persistant de la formation et de la vie, et que sa métamor-
phose ne peut être comparée qu'aux changemens qui ont
lieu , chez les animaux supérieurs , tandis qu'ils sont à l'état
d'embryon. Aussi allons-nous examiner en détail la plus com-
plète de toutes , celle des Lépidoptères , attendu que celle-là
comprend en elle toutes les autres , et que les observations
de Herold surtout nous l'ont fait mieux connaître que ces der-
nières ne le sont. v
§ 379. Dans les cas de métamorphose générale ,
1° La larve a la forme d'un ver ; son corps cylindrique et
mou se compose d'anneaux presque entièrement semblables
les uns aux autres ; les membres n'existent pas , ou se rédui-
sent soit à des soies courtes , soit à de larges saillies en forme
de verrues , et qui ressemblent à des ventouses , soit enfin à
des pattes articulées , occupant la partie antérieure du corps;
mais toujours les ailes manquent.

2° L'activité vitale de la larve est dirigée principalement
vers la nutrition. Dès que cette larve sort de l'oeuf , elle se
met à manger , et quand elle trouve assez de nourriture , si
le froid ne l'en empêche pas , elle continue de manger pres-
que sans interruption , de manière qu'il lui arrive quelque-
fois de consommer en vingt-quatre heure trois fois son pro-
pre poids d'alimens. Les mâchoires sont presque toujours for-
tement développées, l'appareil digestif est très-spacieux,
l'estomac a beaucoup de longueur , les vaisseaux salivaires
et biliaires fournissent des sucs digestifs en abondance. Chez
la plupart des larves , les évacuations alvines sont propor-
tionnées à la voracité ; mais il y en a cependant quelques unes,
celles surtout qui restent dans les cellules où elles sont éclo-
ses , et dont la vie de larve ne dure pas longtemps , comme
celles des Abeilles, des Guêpes et des Fourmilions , qui n'ont

DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. 91

point de déjections alvines , l'intestin étant clos par sa mem-
brane interne vis-à-vis de l'intestin , qui lui-même est court et
étroit.

3° Chez les larves qui vivent sur terre , les stigmates, qui
étaient restés clos dans l'œuf, s'ouvrent, et les trachées ac-
quièrent en même temps un plus grand développement. Mais
celles qui vivent dans l'eau ont des organes respiratoires tem-
poraires , notamment à l'extrémité postérieure du corps ,
qu'elles amènent à la surface , en laissant leur tête pendante,
afin d'y puiser de l'air. Chez les Ephémères, ce sont des orga-
nes foliacés , situés à l'extrémité de l'abdomen ; qui agissent à
la fois comme branchies et comme nageoires ï chez les Di-
ptères , des tubes respiratoires placés à l'anus , dans lesquels
se prolongent les deux trous des trachées , comme chez les
Cousins , ou des branchies pénicillées , en partie dépourvues
de trachées; chez les Libellules, des branchies qui sont pla-
cées dans une dilatation du rectum.

4° Carus (1) a découvert et démontré, sur plusieurs larves
de Névroptères, de Coléoptères, de Diptères et d'Orthoptères,
qu'il s'opère une circulation simple, mais complète, consistant
en ce que le sang est chassé par le vaisseau dorsal vers les
parties antérieures , d'où il revient de chaque côté , par un
courant simple , dans les divers organes extérieurs , puis se
dirige en arrière et rentre enfin dans l'extrémité postérieure
du vaisseau dorsal.

5° Les testicules sont deux séries de globules , et les ca-
naux déférens des filamens grêles , qui aboutissent à une pe-
tite masse blanche, la vésicule séminale ; mais les ovaires sont
deux petits corps striés dans le sens de leur longueur, les ovi-
ductes des filamens, et les organes accessoires de petites
masses blanches.

6° L'activité de la nutrition fait que l'accroissement mar-
che avec une grande rapidité , quoiqu'en même temps une
grande quantité de substance nutritive se dépose dans le corps

(1) Entdeckung eines einfachen , vom Herzen mis beschleunîgten
Blutkreislaufes in den Larven netzflueglicher Insekten , Léipzick, 4827,
in-4.

92 DEVELOPPEMENT DES INSECTES,

adipeux, pour les besoins de l'avenir. Une larve de Mouche à
viande est, vingt-quatre heures après son éclosion , cent cin-
quante fois plus pesante qu'auparavant , et un Ver-à-soie
adulte pèse soixante-douze mille fois plus qu'à sa sortie de
l'œuf.

7° L'épiderme ne pouvant suivre un tel accroissement, il
se détache du corps , et finit par se fendre , après que le li-
quide sécrété au dessous de lui , par la peau , s'est condensé
en un nouvel épiderme, qui, chez certains Insectes, diffère de
l'ancien pour la consistance et la couleur. Cette mue a lieu
plusieurs fois , et à des époques différentes , par exemple ,
toutes les trente-six heures, quand l'état de larve ne dure que
cinq jours, et tous les huit jours, lorsqu'il dure un mois. Pen-
dant qu'elle s'opère , la larve demeure en repos et ne peut
prendre aucune nourriture.

8° A chaque mue le développement fait des progrès. Ainsi,
dans la chenille du chou, on voit paraître, après la quatrième,
les rudimens des ailes, et après la cinquième, ceux des pat-
tes, des antennes et des organes de succion (1). Le sang af-
flue vers les nouveaux organes, et se retire des branchies cau-
dales, s'il en existait, à mesure que les ailes se développent
et qu'un courant circulatoire s'établit en elles (2). Le déve-
loppement des nouvelles parties à la tête refoule les anciens
organes manducateurs , de sorte que la larve ne peut plus
prendre de nourriture ; il survient une évacuation de matières
fécales, pendant laquelle, suivant Swammerdam (3) et Dutro-
chet (4), l'épiderme de l'estomac sort du corps chez certains
Insectes, phénomène qui n'a point lieu chez d'autres (5). La
plupartdes larves cherchent un lieu de sûreté, dans l'angle de
deux branches, à la face inférieure d'une feuille, dans un
creux d'arbre, etc., ou se creusent en terre un trou profond
de quelques pouces. Quelques unes restent à l'endroit où el-

(1) Herold , loc. cit. , p. 29.

(2) Carus, Entdeckung cines Blutkreislavfes , p. 43.

(3) Bibel der Natur , p. 429.

(4) Bulletin de la soc. philom., 1818, p. 42.

(5) Herold , loc. cit., p. 34.

DÉVELOPPEMENT DES INSECTES. g5

les sont écloses et où elles ont ensuite trouvé abri et nourri-
ture ; ainsi la larve de l'Ichneumon se tient dans le corps du
Puceron dont elle a sucé peu à peu les liquides et dont elle
tapisse alors la cavité d'un tissu de soie ; celle de l'Abeille
reste également dans son alvéole , et s'y enveloppe d'un ré-
seau de soie, après que les ouvrières l'y ont renfermée en ap-
pliquant un couvercle de cire sur l'ouverture. Plusieurs lar-
ves se filent des cocons ; elles vident peu à peu le contenu de
leurs vaisseaux soyeux au dessous d'une verrue placée à la
lèvre inférieure ; elles le tirent en fils qui se dessèchent aus-
sitôt à l'air, et que, par divers mouvemens de leur tête , elles
assujétissent à un corps solide , puis réunissent en un tissu
capsulaire : la larve du Bostryche se fabrique un asile avec de
la poussière , du sable et autres corps semblables , qu'elle
colle ensemble à l'aide d'un suc analogue. Des mouvemens
fréquens d'extension et de contraction font détacher Tépi-
derme, presque toujours devenu d'une couleur foncée et li-
vide, jusqu'à ce qu'enfin il se rompe le long du dos ; l'Insecte
en sort alors à l'état de chrysalide. Le nouvel épi derme qui
le revêt est d'une nature particulière, lisse et mou ; il se ride,
prend une teinte foncée , et au bout de quelques jours s'en-
durcit en une couche cornée. Chez quelques Insectes, c'est la
peau de la larve qui produit celle de la chrysalide en se dur-
cissant. Quelques Diptères vivent, à l'état de larve, dans les
oviductes de leur mère, et s'y convertissent en chrysalides ,
sous la forme desquelles ils viennent ensuite au monde (pupi-
para).

§ 380. Chez la chrysalide il n'y a plus ni rapports avec le
monde extérieur, ni activité sensorielle, ni mouvement volon-
taire : le mouvement vermiforme , lui-même, de l'estomac, a
cessé, et l'anus est bouché ; l'animal est resserré sur lui-même ;
sa longueur a diminué d'un tiers, les anneaux sont raccourcis,
et les pattes sont repliées. En correspondance avec cette con-
traction, la force plastique agit dans l'intérieur, et emploie la
substance nutritilive mise en réserve au développement de
nouveaux organes et au perfectionnement de ceux qui exis-
taient déjà en germe ; aussi le mouvement du vaisseau dorsal
et la respiration continuent-ils, quoique faibles et à peine sen-

94 DÉVELOPEMENT DES INSECTES.

sibles, La vie ne se manifestant plus que d'une manière pure-
ment végétale , l'Insecte réduit à l'état de chrysalide est re-
devenu semblable à l'embryon dans l'œuf. Plusieurs Insectes
passent l'hiver dans cet état de larve , ou même à l'état par-
fait, mais engourdis ; beaucoup, au contraire, se transforment
auparavant en chrysalides qui , à raison de leur vie latente
(§ 330 ), peuvent même geler sans perdre l'aptitude à se dé-
velopper plus tard.

Voici quels sont les changemens qui surviennent pendant
l'état chrysalidaire.

1° Les premiers portent sur les organes digestifs. Ces or-
ganes diminuent d'ampleur, mais acquièrent plus de variété ,
et se divisent en parties séparées par des lignes de démarca-
tion mieux tranchées. A la place des mâchoires qui avaient
existé jusqu'alors, paraît une trompe ou une langue ; les vais-
seaux propres à filer s'effacent, et les vaisseaux salivaires di-
minuent ; l'œsophage devient long et étroit. L'estomac , qui
jusqu'alors remplissait la cavité du corps presque entière , se
rétrécit; il se transforme d'un long cylindre en une petite vé-
sicule ovalaire, au commencement de laquelle pousse la po-
che du miel , comme chez les Lépidoptères ; ou bien il se par-
tage en deux segmens par un étranglement , et devient en
même temps plus court, comme chez l'Abeille, ou plus long,
comme chez la Guêpe. S'il était déjà double , en se rétrécis-
sant il acquiert un cœcum, comme chez le Fourmilion , ou se
divise en trois parties , comme chez le Dytiscus marginalis.
Le chyme contenu dans l'estomac se dessèche; les vaisseaux
biliaires deviennent plus grêles .; l'intestin s'allonge, il acquiert
quelques flexuosités, et se divise en deux parties, l'une anté-
rieure, plus étroite, l'autre postérieure, plus large, ou bien un
appendice cœcal postérieur se développe.

2° Le nombre des stigmates diminue, et il se forme des
sacs à air, dilatations vésiculeuses des trachées; ces dernières
se multiplient et se développent; mais les appareils bran-
chiaux disparaissent.

3° La circulation s'éteint; le vaisseau dorsal se ferme à ses
deux extrémités, il devient un peu plus court, et ne conserve
plus qu'un faible mouvement oscillatoire.

DÉVELOPPEMENT DES INSECTES, 0,5

4° La peau de la chrysalide s'endurcit peu à peu et se sé-
pare de la peau nouvellement produite qui est située au des-
sous d'elle ; celle-ci se resserre aux endroits où il n'y a que
des organes allongés, tubulaires ou filiformes ( œsophage ,
vaisseau dorsal, troncs des trachées et cordon ganglionnaire ) ,
de sorte que le corps, qui avait été formé jusqu'alors d'an-
neaux semblables, se divise maintenant en tête, thorax et ab-
domen.

5° Le cordon ganglionnaire subit une métamorphose cor-
respondante à celle de la forme générale. Par exemple, la che-
mile du papillon du chou avait treize ganglions ; le second se
rapproche tellement de l'antérieur, situé dans la tête, ou de ce
qu'on nomme le cerveau , qu'à peine reste-t-il entre eux un
espace pour le passage de l'œsophage filiforme ; au thorax, le
troisième se porte plus en arrière et se réunit avec le quatrième,
comme aussi le cinquième avec le sixième ; le septième et le
huitième disparaissent entièrement, avec les nerfs qui en éma-
nent, parce qu'ils sont situés dans l'endroit où l'abdomen se
sépare du thorax par un étranglement. Le cordon tout entier
est donc plus court , mais ses ganglions diffèrent davantage
les uns des autres, et surtout le premier a acquis une prépon-
dérance plus prononcée. Cette inégalité se fait sentir, même
alors que le cordon nerveux devient plus long , comme chez
le Scarabée nasicorne , où il forme dans la larve un corps
court, homogène, enfuseau, avecdes nerfs rayonnans, et, dans
la chrysalide, une série de ganglionsr distincts , réunis par
des filets anastomotiques.

6° Les antennes et les palpes sont des organes sensoriels
de nouvelle formation. Chez les Lépidoptères, les Coléo-
ptères et les Hyménoptères , dont les larves n'avaient que de
petits yeux simples , on voit paraître les grands yeux com-
posés et polyédriques.

7° L'appareil musculaire perd son uniformité. Il se con-
centre , à la tête , dans les muscles des antennes , des palpes,
de la trompe et de la langue ; au thorax , dans ceux des ailes
et des pattes; à l'abdomen, dans ceux des parties génitales.
Les pattes résultent du développement de celles des larves ; les
ailes paraissent sous la forme de vésicules délicates et trans-

$6 DÉVELOPPEMENT DES INSECTES*

parentes , qui sont ouvertes du côté de la cavité pectorale , et
qui contiennent d'abord une petite quantité de liquide ; les
trachées qui sortent de la poitrine en cet endroit se réunis-
sent en cordons saillans entre les parois appliquées à plat l'une
contre l'autre. Les ailes deviennent peu à peu plus grandes,
plus fermes, opaques, et elles se couvrent d'un mucus jaunâtre,
qui s'endurcit en écailles.

8° Les deux testicules se réunissent en une masse impaire ;
celle par laquelle se terminaient les canaux déférens s'al-
longe, du côté de ces canaux, en un conduit commun, qui
devient de plus en plus long et gros, et elle-même se déve-
loppe en une longue vésicule séminale contournée ; du côté
opposé sortent quelques fibres , qui forment peu à peu le
pénis et ses muscles.

Les ovaires , en croissant , déchirent la membrane qui les
entoure , et s'en dépouillent ; des germes d'œufs se produi-
sent dans leurs tubes, qui deviennent plus longs et plus lar-
ges ; les oviductes se raccourcissent , parce qu'ils se confon-
dent en un ovicanal qui devient de plus en plus long ; la masse
qui touche au rectum s'amollit , et se développe en extrémité
inférieure de l' ovicanal et en organes accessoires.

9° Le corps adipeux, amas de substance plastique analogue
au jaune, est employé à de nouvelles formations : il devient
peu à peu pâle, plus grenu, plus mou, et semble se con-
vertir, sous l'influence de l'air qu'y amènent les trachées , en
une bouillie liquide , qui se coagule en une nouvelle masse
organique ; il ne reste plus de lui que des sacs représentant
des corps jaunâtres et coniques.

d0° Sur les derniers temps , la vie se prépare aux nouvelles
conditions dans lesquelles va se trouver llnsecte parfait. Les
vaisseaux salivaires sécrètent un liquide qui disssout la masse
endurcie dans l'estomac ; ensuite recommence le mouvement
péristaltique des organes digestifs , et le chyme , ramené à
l'état liquide, est poussé dans le rectum, avec une matière
blanche sécrétée par les vaisseaux biliaires. La nouvelle peau
durcit et devient cornée ; les organes génitaux s'emplissent
de leurs produits et se gonflent.

DEVELOPPEMENT DES ARACHNIDES. 97

CHAPITRE IV.

Du développement des Arachnides et des Crustacés (1).
I. Arachnides;

§ 381. Le Scorpion met au monde des petits vivans , et ses
œufs, composés d'un jaune épais et grenu, qu'entoure une
seule enveloppe , mûrissent dans les organes sexuels en forme
de grille de la mère. Chez le Scorpio europœus , dont j'ai
étudié le développement, l'œuf est arrondi avant la production
du germe ; mais, pendant que le fruit se développe, il devient
ovale, en même temps que son volume augmente à peu près
de moitié , parce qu'il s'empare des substances qui lui sont
offertes par les organes génitaux.

Peu après que la membrane proligère a commencé de se
former, et quand elle n'entoure encore le jaune qu'en partie,
une pullulation partielle qu'elle éprouve y fait naître une pe-
tite et très-plate élévation, tournée vers l'enveloppe de l'œuf,
qui est le premier rudiment de la queue. Le premier pas que
le Scorpion fait dans la carrière du développement est donc
analogue à celui qa'on observe chez les Décapodes. Ensuite,
un épaississement partiel plus considérable de la membrane
proligère , qui se clôt alors de toutes parts autour du jaune,
laisse apercevoir tout le côté ventral futur. En effet, on aper-
çoit vingt-deux points épaissis , disposés par paires à la suite
les uns des autres , dont la paire la plus antérieure appartient
à la tête , tandis que les autres se rapportent au thorax et à
l'abdomen. La segmentation du côté ventral est donc mar-
quée déjà de très-bonne heure , et la pièce ventrale de cha-
que anneau futur paraît d'abord composée de deux moitiés
latérales, qui se confondent l'une avec l'autre. La languette
entière formée par ces épaississemens , qui suit toute la lon-
gueur de l'œuf , et qui ressemble à celle qu'on voit dans les
œufs de Cloporte (partie primaire du fruit), est fort étroite
partout, moins toutefois à l'extrémité céphalique, et davan-
tage près de la future queue. Un peu plus tard , immédiate-

(1) Rédigé par H. Rathke.

9& DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES.

ment aux deux côtés des cinq paires antérieures de ces ren-
flemens, se développent un pareil nombre de renflemens
analogues , mais situés de telle manière1 qu'ils reçoivent les
autres entre eux. Peu à peu les derniers renflemens devien-
nent de plus en plus saillans à la surface extérieure de la
membrane proligère; ils s'élèvent au dessus d'elle, et pren-
nent la forme des huit pattes ambulatoires du Scorpion , et
des deux mâchoires, avec leurs palpes.

La queue , quoiqu'elle se développe avant les membres ,
ne s'allonge cependant qu'avec beaucoup de lenteur , et elle
est loin encore d'atteindre jusqu'au thorax chez l'embryon par-
venu presque au terme de sa maturité. Elle s'applique d'une
manière immédiate au côté ventral de l'abdomen, se porte
directement en avant , se segmente complètement, et acquiert
à son extrémité un renflement pyriforme , qui se termine en
une brochette très-courte , épaisse et obtuse , et dans lequel
se développe la vésicule du venin.

Les pattes s'allongent plus rapidement que la queue ; elles
représentent de longs cônes obtus au sommet, se segmentent
d'une manière complète , et se placent en travers sous le côté
ventral, dételle sorte, que celles d'un côté s'entrecroisent
avec celles du côté opposé. Les palpes des mâchoires grossis-
sent avec plus de rapidité encore , et leurs pinces se dévelop-
pent de très-bonne heure; cependant toutes leurs parties
sont beaucoup plus courtes , proportion gardée , chez l'em-
bryon , même presque à maturité , que chez l'adulte , quoi-
qu'elles aient plus de volume eu égard à leur longueur. Du
reste , ces palpes se recourbent beaucoup , et ils s'appliquent
principalement aux côtés de la tête et du thorax.

Les deux mandibules naissent beaucoup plus tard que
les mâchoires. Les six yeux sont perceptibles presque en
même temps.

Le feuillet muqueux de la membrane proîigère croît au-
tour du jaune, de manière à représenter un utricule simple et
peu ovale, que remplit la masse vitelline. Puis, quand la
queue s'allonge , la partie postérieure de cet utricule , ouj la
portion fixée à l'extrémité de !a queue d'abord verruciforme,
S'étend en un canal étroit et de longueur médiocre, qui est

DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES. 99

la partie postérieure de l'intestin. Un autre canal, beaucoup
plus étroit encore et bien plus court, part de la partie anté-
rieure de l'utricule ; c'est l'œsophage. Les deux canaux n'ad-
mettent jamais le jaune dans leur intérieur. Quant à l'utricule
lui-même, un peu après le milieu de la vie embryonnaire, il
acquiert de chaque côté six échancrures pliciformes, qui
marchent perpendiculairement de haut en bas , et vont tou-
jours en s'approfondissant ; d'où résultent sept paires de po-
ches, ayant un volume différent, qui correspondent à autant
d'anneaux du corps , et qui sont réparties tant sur le thorax
que sur l'abdomen. A la même époque, ou peut-être plus tôt
encore, la paroi supérieure et la paroi inférieure de l'utri-
cule produisent, sur la ligne médiane et dans toute leur lon-
gueur, un pli qui devient également de plus en plus profond.
De cette manière, le sac vitellin , qui était d'abord simple, se
trouve divisé en un tube et en plusieurs paires de poches, fai-
sant corps avec lui , qui l'enveloppent des deux côtés. Le tube,
dont le contenu disparaît par l'effet de l'absorption, devient la
portion médiane du canal intestinal , ou celle qui est comprise
entre la tête et la queue , et les poches se transforment en
autant de foies ou de corps adipeux, attendu que leur com-
munication avec l'intestin va toujours en se resserrant de plus
en plus, et devient ainsi un étroit canal de communication,
attendu aussi que les poches elles-mêmes , dont les parois se
couvrent de plis , acquièrent par-là l'aspect d'une grappe de
raisin, attendu enfin que leur paroi s'imbibe de graisse,
tandis que le jaune contenu dans leur intérieur disparaît, sans
qu'il en reste aucune trace.

Parmi les parties principales du système nerveux, qui lui-
même semble se développer de très-bonne heure , on voit
paraître le cerveau , un peu après le'milieu de la vie embryon-
naire, sous la forme d'une grosse masse, remplissant presque
toute la cavité de la tête, et formée de deux moitiés latérales
arrondies. Les yeux sont appliqués immédiatement sur cette
masse, dont ils ne s'éloignent que plus tard, quand les nerfs
optiques viennent à se prononcer. Le cerveau est alors beaucoup
plus volumineux , proportion gardée , que chez les Scorpions
adultes, U portion de la moelle ventrale qui occupe le tronc

1 OÔ DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES,

se compose principalement , à cette époque ; de onze paires
de ganglions , dont les sept antérieures sont tellement rappro-
chées les unes des autres , et même confondues ensemble ,
qu'elles représentent une seule grosse masse , qui va en s'é-
largissant et grossissant d'arrière en avant , présente à sa face
supérieure un sillon médian longitudinal, se trouve logée
presgue en entier dans le thorax, et se continue avec le cer-
veau, en décrivant un arc très-prononcé. Entre cette masse
et le cerveau, il ne reste qu'une ouverture extrêmement pe-
tite, pour le passage de l'œsophage. Avec le temps, la partie
antérieure et plus épaisse de la moelle ventrale se concentre
de plus en plus , elle absorbe encore la huitième paire de
ganglions , et elle finit par former cette masse nerveuse ar-
rondie^ logée dans le thorax, que certains auteurs ont prise,
mais à tort, pour une partie du cerveau. Quant aux autres
paires de ganglions situés dans le tronc, c'est-à-dire à ceux de
l'abdomen , ils vont toujours en s'écartant de plus en plus les
uns des autres ,*et les filets de communication qui les unissent
acquièrent une longueur considérable. Je ne puis rien dire
de la portion de la moelle ventrale qui se trouve dans la
queue.

Le cœur se forme immédiatement au dessous de la paroi
dorsale du corps : il acquiert de très-bonne heure une forme
et des dimensions semblables à celles qui lui appartiennent
chez l'adulte. Les vaisseaux salivaires, les vaisseaux de Mal-
pighi (organes urinaires), les poumons et les organes géni-
taux y ne se produisent vraisemblablement que peu avant la
fin de la vie embryonnaire; peut-être même les organes
génitaux ne commencent-ils à se développer qu'après la fin
de cette dernière. Les embryons que j'ai pu examiner , et
qui n'étaient cependant point encore mûrs pour l'éclosion,
présentaient déjà la même segmentation que les adultes et
une forme générale analogue ; cependant leur abdomen était
beaucoup plus court, proportionnellement à la tête et au tho-
rax -, mais il avait beaucoup plus de volume que chez les Scor-
pions adultes , eu égard à sa propre longueur , parce qu'il
•entenSit encore beaucoup de jaune. En général, l'embryon,
jusqu'à une médiocre distance de la queue , était d'autant

DÉVELOPPEMENT bÊS ARACHJNIDfcS. 101

plus gros qu'on l'examinait plus en arrière , de sorte qu'il
représentait à peu près un ovale alongé.

Il n'y a de connexion organique ni entre le fruit et l'enve •
loppe de l'œuf, ni entre cette dernière et les organes géni-
taux de la mère.

IL D'après les recherches de Herold sur la structure et le
développement de l'œuf des Araignées , cet œuf est composé
d'un jaune, d'un blanc, d'un disque proligère et d'une en-
veloppe membraneuse. Herold prétend que le blanc est en
contact immédiat avec le jaune et le germe. Mais une telle
disposition a contre elle l'analogie ; je présume donc que, s'il
existe un blanc distinct, comme dans les œufs d'Ecrevisse, il y
a aussi une membrane spéciale vitelline, et que c'est sa ténuiié
excessive seule qui la dérobe aux regards de l'observateur.
Herold pense que , parmi les parties qui viennent d'être indi-
quées comme contenues dans la membrane extérieure de
l'œuf, le germe et le blanc éprouvent , chacun de son côté ,
un développement particulier, et produisent des parties spé-
ciales du corps : suivant lui , le germe qui , chez la plupart
des Araignées, ressemble à un petit amas de globules blan-
châtres et gélatiniformes , mais qui, dans d'autres , se com-
pose de plusieurs amas pareils , distincts les uns des autres ,
donne naissance à toutes les parties intérieures du tronc ,
ainsi qu'à quelques parties de l'abdomen. Il admet aussi que
le blanc se métamorphose en tégument cutané général 3 en
organes génitaux et organes respiratoires , en filières et en
extrémité du canal intestinal , et que le jaune ne contribue
nullement à la formation du jeune animal, qu'il sert seule-
ment à le nourrir plus tard. Ces vues sont en pleine contra-
diction avec ce que nous savons du développement de l'œuf
d'un grand nombre d'autres animaux. Aussi suis-je disposé à
croire que , chez les Araignées , le développement de toutes
les parties du corps a également pour point de départ le germe
seul ; que , pour les produire , ce germe s'approprie conti-
nuellement de la matière plastique , puisée d'un côté dans le
jaune, de l'autre dans le blanc, à travers la membrane vitel-
line ; et que l'unique raison qui fait que le jaune ne semble
pas changer de volume pendant tout le cours de la vie em-

102 DEVELOPPEMENT DES ARACHNIDES.'

bryonnaire , c'est que , bien qu'il fournisse beaucoup de sub-
stance au germe, il en reçoit tout autant du blanc en
échange.

Quand le développement de l'embryon commence ,
1° Les granulations qui constituent le germe se séparent
les unes des autres, et s'étendent sur une grande partie de
l'œuf , de manière que le germe prend d'abord l'apparence
d'une comète à queue , et qu'ensuite il couvre une grande
étendue du jaune , à la surface duquel il forme une couche
nébuleuse mince. Cependant il est à présumer que , dans celte
expansion du germe, une partie des grains qui finissent par
produire l'aspect nébuleux, proviennent aussi^du jaune par
une séparation ou sécrétion organique.

Un peu plus tard, ce nuage répandu sur le jaune disparaît ,
et le disque proligère qui le produisait se condense de nou-
veau , dans l'endroit où se trouvait primitivement son centre,
en un coagulum homogène , visqueux , mucilagineux , de
couleur nacrée (cambium de Herold), qui couvre environ le
quart du jaune. Vraisemblablement il s'opère aussi en même
temps une condensation de cette partie du germe , puisque
celui-ci commence dès-lors à s'approprier de la substance
plastique, qu'il tire du jaune ; mais la partie périphérique du
germe acquiert par là l'apparence d'une membrane transpa-
rente. Le cambium se compose de deux moitiés, d'inégale
volume, et qui se confondent l'une avec l'autre ; la plus petite,
qui est presque ronde comme une assiette, occupe l'une des
extrémités de l'œuf , dans le point où le germe avait primor-
dialement son siège ; la plus grande, de forme elliptique , et
séparée de l'autre par un resserrement , se trouve dans l'en-
droit où le germe avait envoyé sa queue semblable à celle
d'une comète.

2° Le cambium devient la partie inférieure de l'embryon ,
et contient le cordon ganglionnaire. Il produit donc, au tronc,
la paroi abdominale et les pattes. La manière dont ces der-
nières naissent n'a pu être observée d'une manière satisfai-
sante, ce dont il ne faut probablement accuser que la pe-
titesse de l'œuf ; mais nous présumons qu'elles proviennent
d'excroissances des bords latéraux de la grande moitié du

DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES. Iû3

cambium , prolongemens qui se recourbent ensuite les uns
vers les autres , et se réfléchissent en dedans , immédiatement
au dessous de la paroi abdominale , comme chez les Scorpions.
Quoi qu'il en puisse être, ces pattes paraissent d'abord sous
la forme de quatre paires de cylindres, d'un calibre égal par-
tout, qui ensuite s'allongent peu à peu, et s'entrecroisent un
peu d'un côté à l'autre , en alternant ensemble. La surface
inférieure ou externe du cambium produit également , à la
portion céphalique, les mandibules et les mâchoires, qui
primitivement ont la plus grande ressemblance avec les
pattes.

3° A la surface supérieure , dirigée vers le jaune , ce cam-
bium produit une couche plus transparente (feuillet muqueux
ou membrane proîigère) , de laquelle les viscères tirent
leur origine.

4° Les deux couches croissent peu à peu sur le jaune , de
manière que celui-ci vient à se trouver au dedans du corps ,
et , comme chez TEcrevisse , au dessus de la paroi abdomi-
nale. Au reste, si l'on en juge d'après les planches de Herold,
la couche interne forme , comme dans le Scorpion, plusieurs
paires de poches , également produites par plissement. Herold
lui-même pense , mais sans doute à tort , que ces plis , qu'il
appelle échancrures ou dentelures , indiquent un commence-
ment de formation des tégùmens communs.

5° Au dessus du jaune, ou du côté [du dos, paraît le rudi-
ment du cœur, qui ressemble d'abord à une bandelette lon-
gitudinale, de couleur foncée, et qui prend ensuite l'aspect
d'une colonne immobile de liquide.

6° L'extrémité postérieure se renfle en sphère, et l'anté-
rieure s'allonge en pointe. A mesure que l'embryon croît, la
membrane testacée s'applique à son corps , et lorsqu'il sort
de l'œuf, il s'en débarrasse , comme dans Féclosion.

7° Les parties génitales , les filières et les poumons , ne
sont encore qu'incomplètement développés avant la sortie
des enveloppes de l'œuf.

8° Les yeux ne paraissent que vers la fin de la vie em-
bryonnaire.

9° Après Féclosion, la jeune Araignée reste^pendant quel-

ï o4 DEVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

ques jours sans mouvement , ne prend encore aucune nourri-
ture du dehors, et continue à ne vivre que de la masse vitelline
qu'elle a entraînée avec elle. Du reste , celle-ci est propor-
tionnellement très-volumineuse encore; on la trouve tant
dans la partie antérieure que dans la partie postérieure du
corps , et , dans le céphalothorax , elle s'étend en deux pro-
longerons affectant la forme de cornes.

10° Les mâchoires et les mandibules , appliquées immé-
diatement Tune contre l'autre, sont cachées sous la peau ex-
térieure, et incapables d'aucun mouvement; elles ne de-
viennent libres et mobiles qu'à, l'époque de la mue , qui a lieu
au bout de quelques jours. f-

11= Crustacés»

§ 382. Il n'y a qu'un petit nombre de Crustacés qui puis-
sent confier leurs œufs à l'eau pour les couver. Tel est vrai-
semblablement le cas des Sphéromes et de quelques Isopodes
qui s'en rapprochent. La plupart les couvent eux-mêmes,
ce qui a lieu , soit à la surface du corps , soit dans son in-
térieur. Les Décapodes couvent leurs œufs sous la queue
(abdomen) , où ils sont fixés aux fausses pattes , soit isolé-
ment , soit par petits groupes. Les Gyclopides et les Lernéides
portent les leurs en deux faisceaux réunis par une enveloppe
commune et attachés aux ouvertures sexuelles externes.
Quant aux Branchiopodes et à YArtemia salina^ ils ne les
réunissent qu'en un seul paquet , et les traînent partout avec
eux, jusqu'à ce que les embryons soient mûrs pour l'éclosion.
Les Amphipodes, presque tous les Isopodes et les Schizopodes,
du moins les Mysis , hébergent leurs œufs , et même pendant
quelque temps les petits déjà éclos , dans une cavité incuba-
toire particulière , située au dessous du thorax. Chez les Cir-
rhipèdes, la même chose a lieu dans la cavité qui se trouve
comprise, de chaque [côté, entre le test et le corps. Chez les
Daphnides enfin , l'embryon se forme dans l'intérieur de la
mère , et il ne naît qu'après s'être débarrassé des membranes
de l'œuf.

A l'époque où la formation d'un embryon va commencer
dans l'œuf, cet œuf a communément une forme plus ou moins

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. So5

sphérique ; très-rarement (DichelesthiumsturionisetPeniculus
fistuld) il affecte celle d'un disque épais et rond. La plupart
du temps il conserve cette forme primordiale. Cependant il
en change aussi chez un assez grand nombre de Crustacés , et
devient ovale ; c'est ce qui arrive chez les Crangons , les Pa-
lémons , les Amphipodes sauteurs et la plupart des Isopodes.
Dans le premier cas , l'œuf garde également son volume ;
mais , dans le dernier, on remarque en lui un accroissement
de volume et de masse , qui tient à ce qu'il a absorbé, soit des
substances provenant de la mère , soit une partie de l'élément
ambiant. Sous le rapport de ce grossissement , si l'on compare
les œufs des Crustacés à ceux de certains Poissons et des Ba-
traciens, dans lesquels [le même changement s'opère, il y a
cette circonstance caractéristique, que l'assimilation de liquides
extérieurs n'a point lieu aussitôt après la ponte , mais seule-
ment beaucoup plus tard , et qu'elle s'exerce non pas sur le
blanc , mais sur le jaune.

Dans tous les cas , l'œuf possède , outre un jaune et une
membrane testacée (chorion) , une membrane vitelline et un
blanc distinct , car ces deux dernières parties ont été remar-
qué es chez les Crustacés qui occupent presque les deux ex-
trémités opposées de leur classe, FEcrevisse de rivière et
les Lernéides : tout porte à croire que, quand on n'a point
encore pu les découvrir, elles formaient une masse trop peu
considérable pour qu'il fût possible de les voir distinctement.

Avant qu'on discerne aucun organe spécial dans l'embryon,
il s'est formé à la surface du jaune une couche mince d'albu-
mine (blastême), qui couvre une plus ou moins grande partie
de l'œuf à l'instar d'un test , présente plus d'épaisseur dans
le milieu , et semble s'effacer à la périphérie. C'est le pre-
mier indice d'un fruit qui naît , car elle-même se développe
peu à peu en un fruit entier.

A. Décapodes.

d. PREMIÈRE PÉRIODE,

§'383. I. De tous les Crustacés, FEcrevisse de rivière est
celui dont a étudié le développement avec le plus de soin,.

106 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES.

1° Lorsque l'œuf de l'Ecrevisse est déjà attaché aux fausses
pattes de la mère , mais que le développement du fruit n'a
point encore commencé, cet œuf consiste en un jaune grenu,
brun, et proportionnellement très-volumineux, une mem-
brane vitelline, qui persiste du reste jusqu'à l'éclosion du
fruit, une quantité assez médiocre de blanc, un chorion épais
et coriace, et une ^membrane nidulante moins épaisse. Mais
le disque et la vésicule proligère ont alors disparu , et , à la
place du premier , on remarque une substance blanchâtre et
un peu épaisse, qui s'étend, en une couche extrêmement mince,
sur toute la surface du jaune , ne se trouve cependant pres-
que que dans les interstices des granulations vitellines , et par
cela même paraît pour ainsi dire réticulée.

2° Ensuite cette substance s'accumule davantage par pla-
ces , et forme un nombre considérable de petites taches blan-
châtres , réunies les unes avec les autres par le moyen du
réseau. Quelque temps après, les taches ont disparu, et la
substance proligère ou germinatrice s'est de nouveau réunie
sur un petit point à la surface du jaune , où elle représente
alors un disque nébuleux gris , irrégulier et imparfaitement
délimité , la membrane proligère ou le blastoderme.

3° A peu près dans le milieu de cette membrane , il ne
tarde pas à se produire d'abord une fossette ovale ou ellip-
soïde, puis une dépression du point de la membrane proligère
qu'entoure la fossette creusée dans la masse du jaune , c'est-
à-dire un diverticule de la membrane proligère.

4° Cependant cette membrane acquiert encore davantage
d'extension , et son épaisseur augmente, tant aux alentours
du sac , que dans sa propre étendue , sur un point. Là même
il apparaît ensuite , au côté de la membrane proligère tourné
en dehors (vers la membrane vitelline) , trois paires d'éléva-
tions peu prononcées, transversales, en forme de languettes,
et situées l'une derrière l'autre , dont les deux paires anté-
rieures deviennent les palpes et la paire postérieure les man-
dibules. Entre les languettes et la paire antérieure , dans le
milieu , se développe une petite verrue aplatie , qui constitue
ensuite la lèvre supérieure. Au fond du sac , dont la profon-
deur va toujours en augmentant , il se produit une élévation

DÉVELOPPEMENT DES CMSTACis. IO7

verruciforme , qui annonce la formation de l'abdomen ou de
la queue.

2. SECONDE PÉRIODE.

1° Pendant la seconde période , la membrane proligère
continue de s'étendre sur le jaune , sans pour cela cesser
d'être 'appliquée immédiatement à sa surface ; elle finit par se
clore vis-à-vis de l'endroit où elle avait pris naissance, et dès-
lors elle enveloppe le jaune en façon de vésicule. La partie
moyenne de cette membrane, c'est-à-dire celle dont la moitié
postérieure forme le sac précédemment décrit, mais à la moi-
tié antérieure de laquelle se sont développés les palpes et
les mandibules , couvre , vers la fin de cette période , à peu
près le huitième du jaune ; elle est beaucoup plus épaisse que
le reste , ou que la partie à laquelle je donne le nom de péri-
phérique , et qui même paraît être alors d'une délicatesse
extrême.

%° Les palpes augmentent d'épaisseur et plus encore de
longueur, surtout les deux postérieurs , et leur extrémité ,
dirigée vers la paroi latérale de la pièce médiane , croît li-
brement au delà de la membrane proligère , de manière que
leur partie externe n'est qu'appliquée à cette membrane.
L'extrémité externe et plus renflée de chaque palpe anté-
rieur acquiert une petite échancrure ; celle du postérieur s'al-
longe, au contraire, dès ce moment, en deux branches d'iné-
gale longueur. A chacune des deux mâchoires , qui affectent
d'abord la forme de bandelettes , comme les palpes , la moitié
dirigée vers la ligne médiane se renfle davantage que l'autre,
et finit par former une petite tête. La lèvre se retire un peu
en arrière, et , immédiatement derrière elle, il se produit une
ouverture buccale , par résorption de matière.

3° La moitié antérieure de la pièce médiane , sur laquelle
se forment toutes les saillies dont il vient d'être question ,
par conséquent la paroi inférieure du corps, reste fort en ar-
rière de la postérieure , c'est-à-dire de celle qui était la
plus petite au commencement de cette période.

4° La saillie verruciforme et pourvue d'une petite fossette à
son sommet, qu'on remarquait sur cette dernière , devient

108 DÉVELOPPEMENT t>ES CRUSTACÉS.

beaucoup plus longue, s'infléchit en avant (vers la lèvre) ;
s'aplatit ensuite , et acquiert la forme d'une langue assez lon-
gue , médiocrement épaisse , et fort large à sa racine. 4 l'ex-
trémité antérieure de cette partie , il se forme deux petits
lobes arrondis , qui désignent une portion de l'éventail ; mais
elle cache l'intestin dans son intérieur, et sa fossette , en se
perforant , devient l'anus.

5° A l'endroit de la portion de la membrane proligère pri-
mordialement creusée en sac , mais maintenant de plus en
plus saillante , qui se trouve entre l'appendice dont j'ai donné
la description et les mandibules , il se produit huit très- cour-
tes languettes parallèles paires , dont deux se forment égale-
ment en haut , c'est-à-dire sur le côté de l'appendice tourné
vers cette partie ; ces languettes acquièrent d'autant plus de
volume qu'elles sont situées plus en arrière , et toutes se con-
vertissent en lames dont la moitié extérieure fait saillie au-
dessus de la membrane proligère. Ce sont les maxilles et les
pieds-mâchoires en train de se développer. Peu de temps
après elles, on voit se développer, delà même manière et sous
la même forme que la paire postérieure de pieds-mâchoires,
les dix paires de pattes , qui naissent du côté supérieur de
l'appendice dont je viens de parler , s'étendent bien au-delà
des bords de l'appendice en croissant , et finissent par repré-
senter des tables étroites , épaisses et un peu recourbées ,
comme la barre d'un traîneau. Celles qui doivent devenir les
trois paires antérieures de pattes sont un peu en forme de
pelle , à leurs extrémités externes , vers la fin de la seconde
période ; mais toutes ont alors leur extrémité externe dirigée
en avant, et élargies sur le même plan, au dessous de la
pièce médiane de la membrane proligère, en sorte que celles
de la paire la plus postérieure , ou les plus petites de toutes,
sont les moins éloignées les unes des autres, et que celles delà
paire antérieure , ou les plus grandes, sont aussi les plus dis-
tantes.

6° Tout au commencement de cette période , la membrane
proligère se divise en deux feuillets , qui ne conservent de
connexion intime l'un avec l'autre que dans les deux points
où se trouvent la bouche et l'anus, mais partout ailleurs ne

DEVELOPPEMENT DES CUtSTACiS. IO9

font que se juxtaposer. Au feuillet externe ou séreux appar-
tiennent toutes les parties du fruit qui ont été nommées jus-
qu'ici , et c'est de ce feuillet que se développent en général
les organes de la vie animale, tandis que le feuillet interne
ou muqueux produit d'abord le canal intestinal , puis pres-
que tous les autres viscères. De très-bonne heure déjà ce der-
nier apparaît sous la forme d'une vésicule très-mince , enve-
loppant immédiatement le jaune, qui, sur deux points médio-
crement éloignés l'un de l'autre, se prolonge en un court
tube à parois épaisses. Le tube antérieur est le rudiment de
l'estomac et de l'œsophage ; le postérieur, qui a un peu plus de
longueur, est celui de l'intestin. Mais le reste du feuillet mu-
queux , qui en est la portion de beaucoup la plus considé-
rable , présente plus tard les caractères d'un sac vitellin spé-
cial , à un degré plus prononcé encore que maintenant. Du
reste, ce sac est et demeure constamment renfermé dans le
feuillet séreux , qui représente alors par lui-même la paroi de
la cavité du corps.

7° Suivant toutes les apparences , le cœur naît du feuillet
séreux , qu'un dépôt de substance plastique épaissit sur un
point limité , du côté de la cavité abdominale ; mais la sub-
stance déposée acquiert l'indépendance, devient creuse à
l'intérieur, et se détache de l'endroit où elle s'est formée.
Elle est située au dessous de la partie postérieure de la por-
tion du feuillet externe qui devient la paroi dorsale , et sa
forme primordiale est celle d'une vésicule un peu ovale et mé-
diocrement aplatie de deux côtés,

8° Il est vraisemblable que le cerveau et la moelle ventrale
ne se forment guère plus tôt que le cœur au côté supérieur,
et par conséquent interne , de la paroi ventrale du corps. Le
cerveau et les ganglions de la moelle ventrale apparaissent
comme de très-petites excroissances, disposées par paires, de
cette paroi , d'où il suit que les parties centrales du système
nerveux de l'Ecrevisse se forment d'une manière tout autre
que chez les animaux vertébrés. Quel que soit le nombre
des ganglions qu'on commence alors à distinguer le long
de la moelle ventrale , il y en a toujours une paire pour
chaque paire de mâchoires, de pieds -mâchoires et de

110 DEVEIOPPEMENT DES CRUSTACES,

pattes. II résulte de ce qui précède que la portion abdomi-
nale de la paroi du corps se forme la première chez l'Écre-
visse , comme chez les Arachnides , les Insectes et très-pro-
bablement aussi les Mollusques , tandis que la portion dor-
sale paraît la dernière , ce qui est le contraire de ce qu'on
observe chez les animaux vertébrés ; mais , par suite même
de cette opposition , les parties centrales du système nerveux
se développent à la paroi dorsale chez les Vertébrés , et à la
paroi ventrale chez les Invertébrés dont je viens de donner la
liste, tandis que le cœur, situé à l'opposite de ces mêmes
parties , se montre à la paroi ventrale chez les premiers et à
la paroi dorsale chez les autres.

3. TROISIEME PÉRIODE.

Pendant la troisième période, tous les organes qui s'étaient
produits jusqu'alors acquièrent plus de développement , et il
s'y joint encore le foie , les branchies et enfin ce qu'on ap-
pelle les glandes salivaires ; mais le jaune subit une diminu-
tion considérable de volume et de masse à sa partie infé-
rieure , c'est-à-dire sur le côté qui correspond à la paroi ven-
trale.

1° Comme la portion médiane de la membrane proligère
augmente toujours de longueur et en général d'étendue ,
tandis que la portion périphérique de cette membrane se res-
serre et se rapetisse , comme le jaune éprouve surtout des
déperditions dans les points correspondans à la portion mé-
diane , et que par cette raison il laisse plus de place dans
l'œuf pour le développement de la membrane proïigère ,
l'appendice de cette dernière qui affectait la forme d'une
langue vers le milieu de la période précédente , et dans le-
quel les pieds-mâchoires et les pattes ont pris leur origine ,
ya toujours en s'agrandissant depuis sa base jusqu'à l'insertion
de la dernière paire de pattes ambulatoires. Mais, dans le
même temps, un segment de la paroi de ce diverticule creux
et contenant l'intestin qui semblait être en quelque sorte la
continuation de la paroi ventrale du fruit , au dessous de la-
quelle elle était réfléchie , et avec laquelle elle se continuait
en décrivant un petit arc , vient à se placer de manière qu'un

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. I 1 1

moment arrive où sa portion à laquelle tiennent toutes les
pattes ne décrit plus un arc en se continuant avec la partie
de la membrane prolifère à laquelle les organes manduca-
teurs et les antennes sont unis, mais se trouve placée sur le
même plan, et forme avec elle une table droite , tandis que ,
considérée à part soi , elle représente la paroi ventrale du
thorax. Au contraire, la paroi primordialement inférieure ou
plus mince de cet appendice devient la paroi dorsale du
thorax , et contribue alors , comme celle de la tête , à enve-
lopper le sac vitellin , dont la partie postérieure entre dans la
cavité de l'appendice. Le reste de celui-ci , la queue ou l'ab-
domen en train de se développer, acquiert bien davantage
de volume , mais ne s'étale cependant pas d'une manière no-
table, et demeure pour toujours recourbé sous îe ventre de
l'embryon.

2° Le bulbe de l'œil grossit plus que son pédoncule , et
sa moitié qui regarde celui-ci finit par acquérir une couleur
verte ; ce qu'on peut considérer comme un signe que déjà
l'organe a pris aussi beaucoup de développement dans son
intérieur.

3° Les antennes se segmentent d'une manière plus sensi-
ble , et les deux branches en forme de fouet se développent
aux antérieures , tandis que le fouet déjà existant des posté-
rieures acquiert une longueur considérable , en même temps
qu1 il se dirige en arrière , couvre extérieurement les an-
neaux de la base de toutes les pattes de son côté , et s'étend
enfin jusqu'à la queue.

4° La lèvre se reporte en arrière jusqu'entre les mandi-
bules. Des deux côtés de l'ouverture buccale se développent
deux petites saillies , presque demi-circulaires , et en forme
de languettes , qui sont la langue bifide.

5° Les mandibules , les maxilles et les pieds-mâchoires se
développent davantage, et dès la fin de cette période ils
possèdent déjà autant de parties qu'on en trouve chez FEcre-*
visse adulte. La pièce principale des mandibules , qui a la
forme d'un bouton, et qui tient à la paroi ventrale , devient
pyriforme , tandis que la portion filiforme et libre , ou le
palpe , s'allonge ; les deux muscles adducteurs, destinés J|

t là DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

devenir ensuite fort gros , et dont l'une des extrémités tient
à la partie supérieure du céphalothorax , se développent et
se logent dans deux replis du sac vitellin qu'apparaissent à
cette époque. Les autres organes manducateurs deviennent
d'autant plus grands qu'ils sont situés plus en arrière : du
reste, leur accroissement marche encore avec rapidité dans
les premiers momens , mais il reste ensuite presque station-
naire.

6° Les pattes croissent considérablement, celles surtout de
la paire antérieure , et elles se segmentent comme elles doi-
vent le faire. Celles des trois paires de devant acquièrent une
pince , qui se développe d'abord à la première paire, puis
la seconde et à la troisième. Les autres pattes se termi-
nent en pointe à leur extrémité.

7° Les branchies naissent peu après le cœur, ou plutôt en
même temps que lui , sous la forme de petites et étroites ex-
croissances aplaties, qui surviennent à la base des pattes et
des pieds-mâchoires. Celles qui paraissent les premières, et
qui peut-être même se développent simultanément, sont
celles des pieds-mâchoires et de la partie antérieure des
pattes ambulatoires. L'excroissance qui se produit aux pattes
ambulatoires des quatre premières paires . ne tarde pas à ac-
quérir deux échancrures , ce qui fait qu'elle se partage en
trois lobes situés dans le même plan, dont l'externe prend
bien plus d'accroissement que les deux autres. A mesure que
le lobe externe se développe , il s'élargit beaucoup vers son
extrémité , se plisse dans le sens de sa longueur, et pousse ,
tant à son côté antérieur qu'à sa partie moyenne, où l'inflexion
s'est opérée , une multitude de petites verrues, qui se déve-
loppent peu à peu en lamelles branchiales. Les deux autres
lobes, au contraire, prennent la forme de cylindres d'un
diamètre médiocre , et il s'élève de toute leur surface de pe-
tites verrues, qui deviennent autant de lames branchiales.
L'excroissance de l'article radical de la patte ambulatoire
postérieure qui ne se divise jamais, se développe en une
branchie pareille , mais impaire. Il se développe aussi aux
pieds-mâchoires des branchies plus petites, mais conformées
comme celles [des pattes ambulatoires antérieures. D'abord

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. 1 10

toutes les branchies sonf à nu au côté externe des pattes ;
mais , au bout de quelque temps , elles s'enfoncent, de cha-
que côté , dans une cavité étroite et ouverte par le bas ( ca-
vité branchiale ), qui doit naissance à ce que la paroi du
corps produit , de chaque côté , au thorax et à la tête , un
pli perpendiculaire, dans l'endroit où la portion ventrale se
continue avec la portion dorsale.

8° La queue s'allonge en avant jusqu'au-delà de la lèvre ,
mais n'augmente que médiocrement de largeur et d'épais-
seur ; sa division en segmens devient plus ^prononcée : près
des bords iatéraux des quatre segmens du milieu croissent
les facsses pattes, qui s'allongent, et dont chacune pousse deux
pointes ayant peu de longueur. Les lobes latéraux de l'éven-
tail deviennent beaucoup plus grands ; cependant je n'ai pas
pu reconnaître si , vers la fin de la période , il y a deux seu-
lement, ou déjà quatre de ces lobes.

9° Les premiers vestiges de la carapace étaient déjà visi-
bles dans la période précédente ; ils se présentent ensuite
sous l'aspect d'un faible épaississement, fort étroit et en forme
de bandelette, de la membrane proligère, qui entoure, en ma-
nière de bride , la partie postérieure et les parties latérales
de la portion médiane de cette membrane. Les parties laté-
rales de la bride vont dès lors toujours en augmentant d'é-
paisseur et plus encore de longueur, et, vers la fin de la troi-
sième période , elles figurent deux plaques, qui se touchent
dans une petite étendue sur la racine de la queue , dont la
plus grande largeur correspond à la moitié postérieure du
thorax , mais qui vont en se rétrécissant toujours par devant ,
et se terminent en une pointe mousse, immédiatement der-
rière les yeux. Un autre épaississement , mais beaucoup plus
petit , de la portion périphérique de la membrane proligère ,
ou de la paroi dorsale du corps , se forme au dessus des
yeux, entre eux et dans le milieu ; il devient la partie la plus
extérieure de la carapace , qui , chez l'Ecrevisse adulte , se
prolonge on rostre , et fait déjà une légère saillie en avant
vers la fin de cette période. Dans ces trois parties de la
carapace il se développe déjà des points et des stries rou-
III» 8

1 l4 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES.

ges , qui peu à peu se multiplient et se rapprochent les uns
des autres.

10° Le sac vitellin semble ne se clore qu'au commence-
ment de cette période, vis-à-vis de la paroi ventrale. Ses par-
ties latérales droite et gauche forment alors un pli perpendi-
culaire , de profondeur médiocre , qui s'enfonce dans le
jaune , et qui reçoit le plus gros muscle des mandibules. Un
troisième pli , également vertical , se manifeste au côté anté-
rieur du sac vitellin, pénètre presque jusqu'au milieu du
jaune , et sépare le devant du sac de ce dernier en deux
lobes symétriques de médiocre grandeur. Mais , simultané-
ment , il se développe , en face de ce dernier pli , et au côté
interne de la paroi dorsale de la cavité du corps, une bande-
lette , dirigée de bas en haut , qui augmente rapidement de
.argeur, et se convertit en une mince plaque logée dans l'in-
térieur du pli ; celte plaque est attachée en partie à la paroi
dorsale , en partie à l'estomac et à l'œsophage , en partie
aussi à la paroi ventrale , entre l'extrémité antérieure de
cette dernière et l'œsophage.

11° Le tube lui même, avec le côté antérieur duquel le
pli qui vient d'être décrit est uni , et qui , par son dévelop-
pement , produit l'œsophage et l'estomac , se recourbe posté-
rieurement en manière de crochet , à mesure qu'il acquiert
plus de longueur et d7ampleur, pénètre de plus en plus pro-
fondément dans le pli antérieur du sac vitellin f s'aplatit sur
son côté droit et son côté gauche , acquiert, à peu près dans
son milieu , un étranglement qui le partage en deux moitiés ,
dont l'antérieure est plus considérable que l'autre , et devient
presque tout entier l'estomac. L'intestin acquiert plus de
longueur et de la capacité , et il se rapproche de l'estomac ,
attendu que la paroi inférieure du sac vitellin , qui est située
entre ces deux organes , et qui les unit l'un avec l'autre ,
devient de plus en plus courte.

42° Le cœur, qui représente une vésicule simple , devient
plus volumineux ; sa paroi acquiert plus d'épaisseur, et il s'é-
chancre un peu, tant au côté droit qu'au côté gauche, mais
n'en continue pas moins d avoir les connexions les plus in-

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 1 1 5

times avec la paroi dorsale , ainsi qu'il arrive également à
quelques gros troncs vasculaires (l'artère oculaire et l'artère
des palpes , qu'on aperçoit déjà du dehors).

13° Les ganglions de la moelle ventrale se rapprochent da-
vantage les uns des autres par paires ; il en est de même des six
paires antérieures , qui augmentent de volume , tandis que la
portion de la paroi ventrale à laquelle elles appartiennent ne
s'alonge pas dans la même proportion ; mais les paires de gan-
glions situées derrière celles-ci, s'écartent, au contraire, de
plus en plus les unes les autres.

14° Le foie est un nouvel organe qui apparaît pendant le
cours de la troisième période. Il naît de la paroi du sac vi-
tellin : dans l'endroit où ce sac tient à l'intestin , à droite et
à gauche de ce dernier , sa paroi postérieure se boursouffle
un peu, d'où il résulte , dans chaque moitié latérale, un petit
appendice oblong et très-plat, arrondi aux deux bouts, un
peu rétréci dans le milieu , et dont le plus grand diamètre
est presque vertical. A mesure que cette boursoufflure de-
vient plus profonde, son entrée se resserre et se rétrécit;
en même temps, sa paroi devient beaucoup plus épaisse que
celle du sac vitellin, et tandis que chaque petit sac acquiert
plus d'ampleur, ce qui a lieu d'une manière très-rapide , on
y voit paraître, sur plusieurs points, de petites saillies, com-
parables à des verrues , qui donnent à sa surface une appa-
rence tuberculée ou moriforme* D'après ces détails, il se pro-
duit à proprement parler, chez FÉcrevisse, deux foies, qui
cependant sont très-rapprochés l'un de l'autre.

15° A la fin de cette période on voit paraître aussi les pre-
miers vestiges des deux glandes vertes qui sont regardées
ordinairement comme des glandes salivaires. Chacune d'elles
se produit par un dépôt de substance plastique au côté ex-
terne d'un des deux lobes postérieurs latéraux du sac vitellin,
à la partie supérieure et antérieure de ces lobes, et elle fi-
gure une petite saillie blanche, aplatie et oblongue, du sac
vitellin.

I 10 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.

4. QUATRIÈME PERIODE.

Pendant le cours de cette période, qui s'étend jusqu'à l'é-
closion de l'Écrevisse , il ne se forme plus rien de nouveau ,
si ce n'est les organes génitaux , et les parties précédemment
produites ne font que se développer davantage.

1° Le blanc disparaît , le jaune diminue davantage qu'il
n'avait fait jusqu'alors, et la membrane vitelline s'applique
immédiatement au chorion , qui devient plus mince. Les
points , les stries et les étoiles rouges se multiplient et s'a-
grandissent au dos; il en paraît aussi de semblables aux an-
tennes , aux pattes et à la queue _, en même temps qu'une en-
veloppe parcheminée complète, analogue à Tépiderme , qui
revêt la peau , se développe de plus en plus. La paroi ven-
trale devient plus longue et un peu bombée. Les parties laté-
rales du bouclier dorsal s'élargissent , et en général grandis-
sent ; leurs bords supérieurs se rapprochent _, parce que la
portion médiane de la paroi dorsale située entre eux devient
plus petite, et ils se soudent, au dessus des yeux, avec la
portion épaissie de la paroi dorsale , qui se prolonge en un
rostre , dont la saillie devient maintenant de plus en plus con-
sidérable. Cependant la partie moyenne de la paroi dorsale
est encore assez mince et transparente y même à l'époque de
l'éclosion.

2° L'organe qui croît le plus est l'estomac ; sa moitié anté-
rieure acquiert plus de capacité que la postérieure , se place
dans une situation plus verticale, prend la forme d'une bou-
teille aplatie et presque ovale , et étend son col court , qui de-
vient l'œsophage , jusqu'à l'ouverture buccale. Sa moitié pos-
térieure forme une dilatation arrondie , vésiculeuse , qui se
continue avec la moitié antérieure par une portion médiane
arquée et dont la cor vexité regarde en haut ; mais sa large
ouverture pylorique est tournée vers la cavité du sac vitellin.
A mesure que l'estomac grossit et s'élève , la cavité du corps
s'aplanit de haut en bas , par suite de la diminution du jaune ,
et l'estomac se rapproche davantage de la paroi dorsale du
corps. La lame qui s'étend de la paroi antérieure de la cavité
du corps à cet organe , et qui le maintient en situation , se

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 1 17

raccourcit en même temps, et devient plus étroite, et il se
développe en elle des fibres musculaires, qui fixent l'estomac
et la paroi du corps. L'intestin devient plus long et plus
ample ; cependant ni lui ni l'estomac n'admettent jamais de
jaune dans leur intérieur. La paroi inférieure du sac vitellin ,
située entre l'intestin et l'estomac, se raccourcit à tel point
que les deux organes en viennent à être très-rapprochés l'un
de l'autre ; cette partie augmente également beaucoup d'é-
paisseur. Les plis qui s'étaient déjà produits au sac vitellin
deviennent plus profonds , et il s'en forme , de chaque côté ,
un nouveau , qui , partant de l'ancien pli du même côté , se
porte obliquement en arrière et en bas. De toutes ces plica-
tures il résulte que la surface apte à absorber le jaune ac-
quiert plus d'étendue, et qu'elle suffit aux besoins de l'em-
Dryon , qui exige des matériaux nutritifs plus abondans pour
subvenir à son développement. Cependant le sac vitellin , con-
sidéré comme un tout , se rapetisse considérablement , mais
sans disparaître tout-à-fait , car il a encore un assez grand
volume au moment de Téclosion , époque à laquelle il ren-
ferme également encore une assez grande masse de jaune.
Du reste , l'ouverture qui conduit du sac vitellin dans l'esto-
mac et l'intestin, n'a plus qu'un très-petit diamètre.

3° Les deux organes qui passent pour être des glandes sa-
livaires , non seulement deviennent plus volumineux , mais
encore commencent à prendre une teinte porracée dans la
profondeur de leur tissu.

4° Les foies deviennent beaucoup plus gros , et prennent
la forme de grappes : ils se rapprochent l'un de l'autre, sé-
crètent une assez grande quantité de graisse liquide, qui s'ac-
cumule dans leur substance, passent en conséquence du
blanc au jaune, et fournissent aussi, vers la fin de la vie em-
bryonnaire, une bile verdâtre, qui déjà s'épanche en partie
dans l'intestin.

5° Le cœur vient se placer sur le commencement de l'in-
testin et les deux foies ; il acquiert plus de largeur et de vo-
lume, et prend une forme plus arrondie.

6° Les branchies grossissent , et les saillies verruciformes
qu'on y remarque deviennent presque filiformes. D'autres

1 18 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.

saillies analogues s'ajoutent à celles qui existaient déjà, et

suivent la même marche dans leur développement.

7° Le cerveau , surtout dans ses deux lobes antérieurs , de-
vient plus volumineux. Tous les ganglions de la moelle ven-
trale situés dans la tête et le thorax se soudent ensemble par
paires , et les cinq paires postérieures du thorax s'écartent de
plus en plus les unes des autres , îandis que celles qui sont
situées au devant d'elles se rapprochent au contraire.

8° La queue augmente considérablement de longueur et
d'épaisseur ; cependant elle n'a point encore , même chez les
embryons les plus rapprochés du terme de la maturité , un
volume relatif comparable à celui quelle présente chez l'a-
dulte.

9° La couleur verte du globe de l'œil s'étend de plus en
plus , et devient plus foncée. Déjà aussi les facettes se déve-
loppent à la cornée transparente.

5. CINQUIÈME PÉRIODE.

Lorsque l'Écrevisse perce les enveloppes de l'œuf et s'en
dégage , elle a le dos fortement bombé , à cause du reste de
jaune qu'elle emporte avec elle, et dont elle peut vivre en-
core pendant quelque temps. Les tégumens extérieurs sont
mous sur toute la surface du corps, et ils ne s'endurcissent que
long-temps après , ce qui autorise à penser que l'animal ne
puise point encore de nourriture dans le monde extérieur.
L'estomac est encore fortement aplati sur les côtés , et l'on
n'aperçoit aucun vestige de son appareil osseux. Il n'y a
non plus aucune trace d'organes génitaux. Peu à peu, à
mesure que les tégumens extérieurs s'épaississent et s'en-
durcissent, il se joint aux petites taches rouges d'autres
taches bleues très-nombreuses, qui donnent à la jeune Écre-
visse une apparence bariolée assez agréable. Le jaune et son
sac disparaissent complètement, le dos perd sa voussure, et
il devient relativement plus étroit à la tête et à la poitrine.
La même cause fait que l'estomac acquiert plus d'espace pour
se développer. Les glandes salivaires prennent la forme de
disques, et se colorent d'outre en outre en vert. Les quatre
paires antérieures de ganglions de la moelle ventrale se con-

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. II9

fondent en une seule masse ; la même chose arrive aussi aux
cinquième et sixième , c'est-à-dire à celles qui appartiennent
aux deux paires postérieures de pieds-mâchoires ; les autres,
au contraire , vont toujours en s'écartant davantage les uns
des autres. Parmi les organes génitaux, l'ovaire et les testi-
cules sont les premiers à paraître. Chacun de ces organes se
forme , peu de temps après réclusion , au devant du foie , et
au dessus de la partie postérieure du sac vitellin, probable-
ment aux dépens de Ce dernier , par un dépôt de substance
plastique à sa surface, et apparaît d'abord sons la forme
dune petite lame mince, qui adhère intimement au sac vi-
tellin. Mais quand le jaune et son sac disparaissent, chacun
de ces deux organes repose sur l'intestin. Les deux oviductes
poussent des bords latéraux de l'ovaire , prennent la forme
de courts et grêles filamens, dirigent de haut en bas leurs
extrémités libres , qui embrassent l'intestin , entrent ainsi en
contact avec les articles coxaux de Tune des paires de pattes,
auxquels ils se soudent ensuite, et qu'enfin , mais assez tard ,
ces articles traversent pour s'ouvrir à l'extérieur. Les organes
génitaux dont je viens de parler se développent donc de de-
dans en dehors. Plus tard encore que l'époque où l'on dé-
couvre les orifices des conduits séminaux , les deux verges
commencent à pousser : il m'a été impossible d'en apercevoir
aucun vestige chez des Écrevisses même qui avaient déjà
quinze à seize lignes de long.

II. Le développement du Palémon, du Grangon , de YEri-
phiaspinifrons^ei par conséquent des Crabes eux-mêmes, ne
diffère pas essentiellement de celui des Ecrevisses de rivière.
La plus grande différence consiste en ce que , chez tous ces
animaux, les yeux ont une grosseur énorme pendant la der-
nière moitié de la vie embryonnaire i quoique plus lard ils ne
présentent rien de particulier sous le rapport du volume. Au
contraire, la queue (abdomen) des embryons avancés en âge,
même chez les Crabes , est aussi grêle et aussi longue que
celle de l'Ecrevisse au moment de Téclosion ; elle est même
pourvue d'un éventail.

Le cristallin de l'œil des Décapodes, si j'en juge d'après
une observation faite sur le Palémon , se forme avant le

J20 DEVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

corps vitré pyramidal et entouré de pigment, et le globe ocu-
laire de ces animaux a d'abord beaucoup d'analogie avec un
œil agrégé d'Isopode. Le Palémon commence aussi par pré-
senter, entre la lèvre supérieure et la base de la queue, autant
de paires de ganglions qu'il se produit là de paires de mem-
branes et d'anneaux ; mais plus tard ces ganglions se confon-
dent en partie en une grosse masse simple. En général , nous
sommes fondés aujourd'hui à établir, comme proposition très»
vraisemblable , que tous les Décapodes ont primordialement
autant de paires de ganglions à leur moelle ventrale qu'on
compte d'anneaux au corps , que tous ces ganglions se res-
semblent alors beaucoup sous le point de vue de la configu-
ration et du volume , et qu'en conséquence , à une certaine
époque de la vie embryonnaire , la chaîne entière de la moelle
ventrale est extrêmement simple chez tous les Crustacés.

Les antennes , les organes manducateurs , les pattes et
probablement aussi les branchies, sont déjà en nombre com-
plet chez les Décapodes, quand ils éclosent. Les organes vi-
sibles à l'extérieur ne subissent non plus , après l'éclosion ,
aucun changement essentiel dans leur composition , leur si-
tuation et leur fonction , si ce n'est toutefois que le rudiment
de l'éventail disparaît chez les Crabes. Les changemens qui
surviennent chez le jeune animal portent presque exclusive-
ment sur les proportions seules. Il n'est donc pas vrai que,
comme l'a prétendu Thompson , les Décapodes sortent de
l'œuf dans un état fort imparfait , et les changemens qui se
passent encore pendant l'accroissement, ne méritent point
le nom de métamorphose (1).

B. Amphipodes.

§ 384. Les remarques suivantes portent principalement sur
les espèces des genres Gammarus, Amphithoe, et autres voi-
sins.

Tandis que la membrane proligère croît autour du jaune ,
et qu'elle s'applique immédiatement à sa surface, en l'enve-

(1) Thompson a publié des détails sur le développement d'une Mysis ,
mais son travail n'est point venu à ma connaissance.

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. 12 1

loppant de toutes parts, il se forme de très-bonne heure un
pli , qui pénètre à une grande profondeur dans le jaune , et
qui le partage incomplètement en deux moitiés, dont le vo-
lume n'est pas tout-à-fait égal. Pendant que ce changement
s'accomplit, la membrane elle-même , qui représentait d'a-
bord une vésicule arrondie , prend la forme d'un utricule
allongé et recourbé sur lui-même. L'un des^ bouts de cet
utricule devient l'extrémité céphalique, l'autre l'extrémité
caudale , et le pli dont je viens de parler le côté ventral tout
entier du nouvel être ; car , sur les deux côtés , tournés l'un
vers l'autre, de l'utricule, naissent par paires, à la suite les
uns des autres, et sous la forme d'excroissances, tous les
membres , depuis la paire la plus antérieure d'antennes jus-
qu'à la paire la plus postérieure de filets abdominaux. La
portion du feuillet séreux qui contribue à produire le pli ,
s'épaissit beaucoup plus que le reste ; mais le feuillet séreux
tout entier se couvre d'une multitude d'échancrures complè-
tement annulaires , qui le partagent en un grand nombre de
ceintures placées à la suite les unes des autres. Au moment
où le jeune animal éclot , il présente déjà autant de ces cein-
tures ou anneaux qu'on en remarque chez l'adulte ; leurs di-
mensions respectives ressemblent également beaucoup à ce
qu'elles sont chez les individus âgés , car l'utricule du feuil-
let séreux modifie les siennes, et surtout s'amincit et s'allonge,
à mesure que le jaune diminue. La larve possède aussi, au
moment de Véclosion , un nombre de membres ( antennes ,
organes manducateurs , pattes , fausses pattes et filets abdo-
minaux) égal à celui qu'on trouve chez l'adulte, et sous le
rapport tant du lieu d'insertion que de la forme et des di-
mensions respectives , on reconnaît sans peine quel rôle ces
membres doivent jouer, quoique leurs formes et leurs dimen-
sions soient destinées à subir encore quelques modifications
par la suite : ainsi par exemple les organes manducateurs sont
proportionnellement bien plus volumineux chez la larve que
chez les animaux adultes.

A mesure que le jaune diminue, le corps de l'embryon
s'efflanque, d'abord dans sa moitié postérieure, puis dans
l'antérieure. L'extrémité caudale s'effile aussi de très-bonne

122 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.

heure. La tête et l'abdomen (queue) s'allongent plus rapide-
ment que la poitrine, de sorte que celle-ci paraît toujours
plus grosse , proportion gardée , chez l'embryon que chez
l'animal complètement développé.

Je ne puis point affirmer que la larve possède déjà des vé-
sicules branchiales ; le fait est vraisemblable cependant. Mais
la paroi de son corps est indubitablement pourvue , des deux
côtés du corps , du nombre complet de saillies tubulaires ou
pliciformes , inclinées vers le bas , qui couvrent en partie les
membres à l'extérieur. Les yeux se développent aussi avant
son éclosion ; mais leur formation n'est point la même que
chez les Décapodes , car ils ne proviennent pas de la paroi
ventrale , à l'instar des membres ; ils se produisent au dedans
des parois latérales , et chacun d'eux est composé , dès l'ori-
gine, de 'plusieurs granulations distinctes , ou de plusieurs
yeux simples, étalés en une couche , qui laissent entre eux
une certaine distance , et ne s'accolent d'une manière intime
les uns aux autres que par les progrès de leur grossissement.
Le feuillet interne ou muqueux de la membrane proligère
représente d'abord un utricule ayant la même forme que ce-
lui du feuillet séreux , et il remplit entièrement ce dernier.
Mais F utricule entier du feuillet muqueux se transforme peu
à peu en un canal intestinal assez simple , métamorphose te-
nant en grande partie à ce qu'à mesure que le jaune disparaît
de son intérieur , il se resserre sur lui-même , et acquiert
ainsi des parois plus épaisses. D'après cela, chez les Amphi-
podes , le canal intestinal lui-même , dès qu'il commence à
se montrer tel , est rempli par le jaune. Cependant l'utricule
muqueux produit de très-bonne heure , au voisinage de l'ex-
trémité céphalique et de chaque côté , une expansion qui s'é-
tend en un long cœcum dirigé d'avant en arrière, s'emplit de
jaune au point de devenir rénitente, puis, quand ce jaune
vient à être absorbé , se resserre sur elle-même, et finit par
constituer un foie simple et en forme de cœcum , ou ce qu on
appelle à tort un corps adipeux. Par conséquent, chez les
Amphipodes , les parties qui représentent des appendices du
canal intestinal , en ce sens qu'elles sont pleines de jaune,
correspondent au sac vitellin des Décapodes , et immédiate-

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS. Ia3

ment au foie lui-même , au lieu que , chez les Décapodes ,
le sac vitellin ne se transforme en foie que d'une manière
médiate , c'est-à-dire par des expansions spéciales qui n'ad-
mettent jamais de jaune dans leur intérieur. La formation de
cet organe est donc beaucoup plus simple chez les Amphi-
podes que chez les Décapodes.

Pour produire la moelle ventrale , il se forme , dans la poi-
trine et l'abdomen , autant de paires de ganglions , que ces
segmens du corps ont d'anneaux , et ces ganglions ne se rap-
prochent point les uns des autres \ mais bien au contraire
s'écartent davantage par les progrès de l'accroissement de
l'animal entier. Il ne peut donc y avoir aucune fusion de
paires.

Les lames de la cavité pectorale ne se forment que long-
temps après l'éclosion de l'animal, qni, dans l'œuf, est for-
tement recourbé sur lui-même du côté ventral. De même, en
général, les particularités d'organisation relatives au sexe ne
se manifestent que long-temps après la vie embryonnaire chez
les Amphipodes , comme probablement aussi chez tous les
Crustacés sans exception. Mais , à part ces circonstances , les
larves sont déjà parfaitement semblables à leurs parens lors-
qu'elles sortent de l'œuf.

C. Isopodes.

§ 385. Dans les œufs d'Idothœa, de Leptosoma, de Ligia, de
Janira et d'Asellus, la membrane proligère , après s'être ac-
crue au point d'entourer complètement le jaune , et de l'en-
velopper en entier, produit bien , comme chez les Amphipodes,
un pli qui s'enfonce à une grande profondeur dans la masse
vitelline ;|mais ce pli ne devient pas la paroi ventrale , et il se
transforme en paroi dorsale du jeune animal. Aucun pli sem-
blable ne se produit jamais dans les œufs de Cloporta, de Por-
cellio et ôHArmadillo ; mais la membrane proligère entière ,
qui représente d'abord ime vésicule sphérique , s'allonge peu
à peu en on ovale , dont un des longs côtés devient ensuite la
paroi ventrale. Mais constamment, dans les œufs des Isopodes,
comme dans ceux des Amphipodes , la membrane proligère se
métamorphose en un utricule plus ou moins oblong , qui est

124 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

complètement rempli de jaune , et dont l'un des longs côtés
donne naissance au côté ventral tout entier de l'embryon. De
ce côté proviennent alors , comme autant d'excroissances , les
antennes , les organes manducateurs , les pattes , les bran-
chies , et les appendices caudaux , d'abord les antennes,, et en
dernier lieu les appendices qui terminent la queue ou l'abdo-
men. A l'exception des pattes , tous ces membres sont déjà
complètement développés lorsque le jeune animal quitte la ca-
vité incubatoire de sa mère. Parmi les pattes , la paire posté-
rieure , ou la septième , est celle qui paraît la dernière. Les
anneaux du corps sont également complets à cette époque ,
sous le rapport du nombre ; cependant le dernier anneau de
la poitrine est encore extrêmement étroit; il n'offre aucun
vestige des excroissances latérales tubuliformes qu'on aperçoit
déjà aux autres anneaux thorachiques, et il est, généralement
parlant, beaucoup moins développé que les autres. Mais
Milne Edwards assure qu'il n'y avait que six ceintures pecto-
rales dans les larves des Isopodes qu ii a examinés (Cymothoa
et Anilocra). Il résulte de là que ces Crustacés sortent de la
cavité incubatoire un peu moins développés que ne le sont les
Amphipodes.

Les yeux naissent comme chez les Amphipodes. Le canal
intestinal et les foies (corps adipeux) se forment aussi de la
même manière que chez ceux-ci , avec la différence toutefois
que, dans la plupart de ces animaux, l'expansion du feuillet
muqueux de la membrane proligère qui s'emplit de jaune et
se convertit en un foie ayant l'apparence d'un appendice cœ-
cal , présente de chaque côté un second appendice analogue ,
qui d'ailleurs n'admet jamais de jaune dans son intérieur.

Une particularité fort singulière , que présente YAsellus
aquaticus, et à laquelle les autres Isopodes n'ont rien offert
qui ressemble , consiste en ce que , pendant les premiers
temps de sa vie embryonnaire, la paroi dorsale du corps pro-
duit , immédiatement derrière la tête, deux organes analogues
aux feuilles du tulipier, et correspondais sans doute aux aîles
antérieures des Insectes , qui disparaissent , sans laisser la
moindre trace , avant que l'embryon ait quitté la cavité incu-
batoire de la mère.

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES» 11 5*

Un autre phénomène remarquable tient à ce que certaine
Isopodes , en particulier YAsellus aquaticus, percent les enve-
loppes de l'œuf à une époque où ils n'ont encore fait que peu
de progrès dans leur développement , c'est-à-dire quand ils
ne portent que des vestiges de très-peu de membres , tandis
que d'autres se développent bien davantage dans l'œuf. Ce-
pendant les classes des Poissons , des Reptiles et des Mammi-
fères offrent aussi de pareilles différences.

Le Bopyrus squillarum, que l'on range parmi les Isopodes,;
mais que certaines particularités d'organisation, et spéciale-
ment la disposition de ses organes manducateurs , éloignent
du type des Crustacés de cet ordre , présente aussi des ano-
malies considérables dans son développement. La membrane
proligère , après avoir renfermé le jaune , produit bien un
pli , comme chez certains Isopodes; mais ce pli devient la pa-
roi ventrale, et non la paroi dorsale, La larve, au sortir de
l'œuf, n'a que quatre paires de pattes, et les trois autres
paires ne se forment que plus tard, après qu'elle a quitté la
mère. La même chose a lieu pour les anneaux du thorax. Les
branchies et les antennes sont en nombre complet à l'époque
de l'éclosion , et ces organes , surtout les deux antennes pos-
térieures, sont beaucoup plus volumineux, proportion gardée,
que chez les parens ; les extrémités des branchies et les deux
antennes postérieures semblent même se perdre entièrement
par une mue postérieure. Il y a plus encore : deux membres
foliacés , attachés un peu au devant de l'extrémité postérieure?
du corps , étendus horizontalement, et communs à toutes les
larves, qui semblent correspondre aux appendices caudaux des
Isopodes, disparaissent complètement dans la suite , ainsi que
les yeux agrégés des individus femelles. On peut donc dire
avec raison que cet animal parasite subit une métamorphose
considérable.

Le feuillet muqueux de la membrane proligère représente,
comme chez les Amphipodes et les Isopodes, un utricule par-
faitement simple,, qui renferme le jaune entier. Mais son dé-
veloppement ultérieur a lieu d'une tout autre manière que
chez les Crustacés ; en effet, tout porte à croire que , comme
chez les Scorpions , il s'y produit, de chaque côté, plusieurs

126 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.

échancrures perpendiculaires et profondes, et qu'il se sépare
en un canal intestinal et en sept paires de foies en grappes de
raisin , qui tiennent latéralement à ce canal.

Tous les individus provenant d'une même mère ne diffè-
rent pas sensiblement les uns des autres pour la forme et la
taille, ce qui a lieu aussi chez les autres Crustacés ; mais , dans
la suite, ils changent tellement, sous ce double rapport, qu'au
premier abord les individus mâles et femelles semblent ne
point appartenir à la même espèce. La femelle perd non seu-
lement les yeux , mais encore toute symétrie ; le mâle , au
contraire, demeure parfaitement symétrique , mais aussi est-
il cinq fois au moins plus petit.

D'autres Crustacés encore de Tordre deslsopodes, qyi man-
quent d'yeux à l'état parfait, possèdent également ces organes
dans les premiers temps de leur vie. Telles sont , en particu-
lier, les Cjmothoa , d'après Milne Edwards.

D. Daphnides.

§ 386. Chez les Crustacés des genres Baphnia et Lynceus,
la membrane proîigère, dont la portion formée en premier
lieu devient la paroi ventrale du corps , produit de bonne
heure un sac ovale, qui enveloppe de près le jaune, mais n'en-
voie jamais de pli dans son intérieur. De chacune des deux
extrémités du feuillet externe ou séreux de ce sac s'élève un
prolongement plein , dont l'un devient le bec , et l'autre la
queue. Parmi les membres , ceux de devant paraissent les
premiers , d'après une règle qui est générale parmi les Crus-
tacés. Ces membres sont les principaux organes natatoires ;
ils se ramifient plusieurs fois chez les Daphnides, et portent le
nom d'antennes. Après eux paraissent les autres membres ou
les pattes branchiales, qui , de même que les précédentes,
ont primordialement la forme de prolongemens simples.

Le grand bouclier dorsal , qui ressemble aux deux battans
d'une coquille bivalve , doit naissance à ce que , comme chez
les Décapodes, la paroi du ventre, ou la couche séreuse, pro-
duit de chaque côté , à quelque distance au dessus des mem-
bres , un long pli dirigé de dedans en dehors et de haut en

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. 1 â^

bas , et à ce que ces deux plis se développent considérable-
ment tant en largeur qu'en longueur.

Les yeux sont doubles , comme chez d'autres Crustacés î
ils ont la même situation et la même configuration que ceux
des Amphipodes et des Isopodes , sont cependant plus écartés
l'un de l'autre dans les commencemens , et se confondent
complètement ensemble , par les progrès de l'accroissement,
de manière qu'ils finissent par ne plus constituer qu'en seul œil
agrégé.

Le sac que le feuillet muqueux de la membrane proîigère
représente, et qui est primordialement rempli en entier par
le jaune ,, s'allonge et devient plus mince d'une manière rela-
tive, à mesure que ce dernier diminue, de sorte qu'il se méta-
morphose tout entier en canal intestinal, sans produire aucune
excroissance spéciale qui soit destinée à recevoir une partie de
la substance vitelîine. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que
l'anus se développe au côté dorsal de l'abdomen.

Le fruit se développe, renfermé dans ses membranes d'œuf,
entre le test et le dos de la mère, et vient au monde vivant.
Lorsqu'il naît , il possède déjà tous les organes externes qui
caractérisent son espèce : par conséquent , il n'y a plus d'or-
gane appartenant au feuillet séreux qui doive se développer
plus tard; mais, d'un autre côlé aussi, aucun de ceux qui
déjà existent en lui ne disparaît dans la suite , ni n'éprouve de
changemens essentiels, soit dans sa configuration, soit dans
ses fonctions.

E. Branchiopodes.

§ 387. D'après les observations de Prévost (1) , le Bran-
chiopus paludosus, ou Chirocéphale, sort de l'œuf Irès-inccrn-
plétement développé. La tête est presque aussi grosse que le
reste du corps , représentant encore à cette époque un ovale
peu allongé , mais elle est séparée de ce dernier par un faible
sillon annulaire , tout comme le corps lui-même est divisé,
par un autre sillon analogue, en deux moitiés d'inégales di-
mensions. En outre , il n'a qu'un œil simple , et, en fait d'ex-

(1) Jurine, Histoire des Monocles , p. 215.

1^8 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES.

trémités , né possède que deux antennes et deux paires de
grandes nageoires, unies avec le côté inférieur de la portion
céphalique , qui se composent d'une multitude d'articles , se
terminent en soies raides , et se meuvent comme des ailes. Peu
à peu ensuite le tronc augmente considérablement de lon-
gueur, acquiert une prédominance de plus en plus marquée
sur la portion céphalique, et prend presque la forme d'un cône
fort allonge. Sur les côtés de la tête il se forme deux gros
yeux pétioles et composés. Après la première mue , parais-
sent, sous l'aspect de bourgeons, les deux paires antérieures
de pattes , qui sont cependant encore immobiles. Après la troi-
sième mue , l'animal a neuf paires de pattes , et l'accroisse-
ment du nombre de ces membres continue ainsi d'avant en
arrière. D'un autre côté, la lèvre inférieure énormément grande
du nouveau-né va toujours en se raccourcissant d'une manière
relative.

Il n'est point encore possible de dire quels sont positive-
ment les cbangemens que subissent les deux paires de nageoi-
res , et ce qu'elles deviennent en dernière analyse. Prévost
prétend bien que la paire postérieure disparaît , et que l'an-
térieure se transforme en ce qu'on appelle les mains du mâle
ou les cornes de la femelle. Cependant on peut objecter que
ces mains et ces cornes s'insèrent à la portion céphalique an-
térieure, au devant des deux paires d'yeux , tandis que les
deux nageoires sont situées , derrière ces yeux , à la partie
postérieure delà tête. Je serais plutôt tenté de croire que les
nageoires antérieures , c'est-à-dire les plus grandes , dispa-
raissent entièrement, et que les postérieures se transforment
en appendices (palpes?) des mandibules.

F. Cyclopides.

§ 388. Dans les œufs aussi de ces animaux , comme peut-
être dans tous ceux d'Entomostracés, la membrane proligère
forme d'abord un sac ovale , qui enveloppe complètement le
jaune , et qui n'envoie jamais de pli dans son intérieur. De
même que dans les œufs des Daphnides , le feuillet muqueux
se transforme tout entier en canal intestinal ; de sorte que ,

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. 1 2$

chez les Cyclopides aussi, le jaune est enveloppé immédiate-
ment et exclusivement par ce qui doit devenir un jour le tube
intestinal. Les yeux se produisent déjà chez l'embryon, et
sont doubles dans le principe ; mais plus tard ils se confondent
entièrement ensemble. L'embryon quitte l'œuf dans un état
de développement fort incomplet : il se montre alors presque
sous la forme d'un ovale coupé en deux dans le sens de sa
longueur, qui ne laisse apercevoir nulle part de division en
ceintures, et au côté aplati duquel sont fixées trois paires de
membres, d'une médiocre longueur, représentant tous des es-
pèces de bâtons , dont quelques uns sont parfaitement sim-
ples, tandis que les autres se partagent en deux branches eu
bras, mais qui tous servent à la larve pour se mouvoir dans
l'eau. Entre les insertions de ces membres, sur la ligne mé-
diane, se trouve l'orifice buccal ; l'anus, au contraire, est si-»
tué à l'extrémité amincie de la larve. Par les progrès du dé-
veloppement, la portion du corps qui est située derrière les
membres dont je viens de donner la description, et qui consti-
tue la plus petite moitié du corps entier, augmente considéra-
blement de longueur et d'épaisseur, de telle sorte qu'elle ac-
quiert peu à peu la prééminence, eu égard au volume ; dans
le même temps, elle se partage en plusieurs ceintures situées
à la suite les unes des autres, et il se développe, à son côté
inférieur et aplati, plusieurs paires de membres, les pattes
natatoires, organes qui vraisemblablement remplissent aussi
les fonctions de branchies. D'un autre côté , les trois paires
de membres primordialement existantes prennent d'autres
formes, et servent ensuite à des fonctions toutes différentes
de la locomotion ; en effet , les deux antérieures se métamor-
phosent en antennes, et la postérieure en serres ou maxilles.
Mais , entre la paire postérieure et la médiane , il se déve-
loppe encore quatre petits membres, tous relatifs à l'assimila-
tion des substances alimentaires, savoir, les mandibules et la
paire antérieure des maxilles.

Aucun des organes que l'embryon apporte au monde , en
sortant de l'œuf , ne se perd.

D'après les recherches de Nordmann, les animaux qui ap-
partiennent au genre Ergmilw, et qui sont tous parasites, ont

III, Q

|5o DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS.

une très-grande analogie avec les Gyclopes, sous le rapport
tant de leur première formation que de leur déveloopement
ultérieur. La différence tient principalement à ce que , des
trois paires de membres qu'on observe chez l'embryon, à l'é-
poque où il quitte l'œuf, et qui ont le même aspect que les
organes locomoteurs des Gyclopes nouvellement nés, l'anté-
rieure seule, à ce qu'on peut conjecturer, se transforme en
antennes, tandis que la médiane devient des serres, et que la
postérieure disparaît totalement. ïl y aurait encore à remar-
quer qu'il ne croît plus ensuite d'organes manducateurs sem-
blables à ceux qu'on rencontre chez les Gyclopes.

G. Lernêades.

§ 388*. D'après des observations que j'ai recueillies sur la
Lemœopoda stellata, la formation de ces animaux , dans l'in-
térieur de l'œuf, s'accomplit de la même manière que celle
des Cyclopes ; mais les recherches faites par Nordmann sur
YAchteres, la Lernœocera et le Tracheliastes , annoncent que
les larves de ces animaux ont, avant de quitter l'œuf, une
grande analogie avec des Cyclopes nouvellement nés , tant
sous le rapport de la forme de leur corps, que sous celui de la
configuration , des dimensions et de l'insertion des organes
locomoteurs, dont il existe d'ailleurs trois paires dans quel-
ques espèces, tandis que d'autres n'en ont pas plus de deux.
Ces animaux se ressemblent aussi en ce que la moitié posté-
rieure de leur corps, qui est plus petite que l'antérieure, aug-
mente bien plus de volume que celle-ci, qu'elle se segmente
en plusieurs ceintures placées les unes derrière les autres , et
qu'à son coté inférieur ou ventral poussent plusieurs paires de
pattes natatoires foliacées et ciliées. Mais les Crustacés en
question diffèrent beaucoup des Cyclopes sous d'autres rap-
ports. Si la larve nouvellement née ne possède que deux pai-
res de membres, ces membres se transforment en serres, dont
il naît encore une autre paire, indépendamment d'une paire
d'antennes ; mais si elle a trois paires de membres, tout porte
à croire que l'antérieure se métamorphose en antennes, la se-
conde et la troisième en serres , pendant qu'il se développe
jjne nouvelle paire de ces denières , la plus postérieure de

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. l3l

toutes. Plus tard, les pattes natatoires del'abdomen disparais-
sent, généralement parlant; car il est rare qu'on en voie en-
core des débris chez le sexe masculin , ce qui jst le cas par
exemple des Crustacés du genre Ckondracanthus. Les yeux
s'effacent également jusqu'à la dernière trace. Mais un des
phénomènes les plus singuliers , qui nous est offert par un
grand nombre de Lernées, c'est que , chez le sexe féminin ,
les deux serres de la paire moyenne, ou de la seconde paire,
se soudent plus ou moins ensemble.

H. Cirrhipèdes.

§ 388**. D'après les belles descriptions et figures que Bur-
meister a données de Ces animaux (1), la membrane proligère,
dans l'œuf des Lepas, après s'être close, est tendue de toutes
parts sur le jaune, et l'utricule représenté par elle a un axe
parfaitement droit. Le jeune animal, après avoir percé le cho-
rion, s, pour organes ressemblant à des membres, une paire
d'antennes et trois paires de pattes pourvues de longues soies :
il se sert de ses pattes pour nager, et de ses antennes pour
saisir et fixer les corps. Peu à peu , derrière les pattes déjà
existantes, il en pousse encore trois paires, qui ressemblent
beaucoup aux premières. Mais on n'aperçoit de division en
ceintures que dans le court appendice caudiforme qui termine
le tronc en arrière. Les organes manducateurs (maxilles et
mandibules ) se forment au dedans d'un court prolongement
infundibuliforme de la paroi ventrale, et l'on n'a point encore
pu découvrir jusqu'à présent s'ils paraissent avant ou seule-
ment après les organes locomoteurs.

Du côté dorsal descendent , dans toute la longueur de la
larve , deux replis cutanés , par lesquels toutes les autres
parties ne tardent point à être complètement enveloppées.
Ainsi , sous le point de vue du premier développement de
leurs appendices en forme de membres (antennes et pattes) 3

(1) Beîtrœge zur naturgeschichte der Bankenfiisser ( Cirrhipedîa ) ,
Berlin, 1834, in-4o, fig. — Voyez aussi G.-J. Martin Saint- Ange, Mémoire
sur l'organisation des Cirrhipèdes et sur leurs rapports mutuels avec les
animaux articulés , Paris, 3835, in-4°, fig.

l52 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

soit qu'on les considère dans leur configuration, soit qu'on ait
égard à l'époque de leur apparition , les Lepas ont la plus
grande analogie avec les Cyclopides ; mais , pour ce qui con-
cerne le développement de leur enveloppe , ils se rappro-
chent des Daphnides , principalement de ceux des genres Cy-
pris et Cytherea. Mais ces analogies ne tardent pas à s'effacer,
attendu que , dans le cours ultérieur de son développement,
la jeune Lepas suit un type dont on ne trouve le semblable
nulle part. La partie la plus antérieure des deux valves qui
constituent l'enveloppe extérieure du corps, ou le manteau,
s'allonge en une saillie; celle-ci s'attache? d'une manière in-
connue (peut-être à l'aide d'un suc visqueux, produit de quelque
sécrétion) , au corps sur lequel la larve a été déposée , et se
développe ensuite en un épais pédoncule plus ou moins long,
demeurant toujours mou et flexible , pendant que le reste du
manteau se calcarifie et devient semblable à une coquille de
Mollusque. En même temps, l'animal perd les antennes et les
yeux qu'on avait commencé de très-bonne heure à apercevoir.
Les anciens organes locomoteurs se dépouillent aussi de leurs
soies, comme chez les Lernéides , et ces organes prennent la
forme bien connue de cirrhes bifurquées et composées d'un
grand nombre d'anneaux. Les branchies paraissent ne se pro-
duire que fort tard. La queue s'allonge considérablement, et
prend l'aspect d'un appendice conique etmulti-articulé. L'anus
se développe , comme chez les Daphnides , au côté dorsal de
l'animal , tout-à-fait au commencement de la queue.

Si l'on compare le corps de l'animal parfait avec celui de
la jeune larve , on trouve entre eux une différence très-grande,
qui consiste en ce que la portion antérieure ou céphalique sur-
passe le reste chez la larve , tandis qu'elle a un volume bien
inférieur chez l'animal parfait. C'est cependant là un phéno-
mène que nous offrent aussi les Lernéides et les Cyclopides,
et qu'on retrouve peut-être chez tous les autres Crustacés ,
à un degré moins prononcé , il est vrai.

ï. Résumé des considérations sur les Crustacés.

§ 388***. Nous remarquons en général les particularités
suivantes ;

DEVELOPPEMENT DES CRUSTACES. 1 35

4° La substance vitelline a une consistance pultacée dans
les œufs de tous les Crustacés , et elle se compose presque
entièrementde granu lations. Chez quelques uns de ces ani-
maux , ceux surtout qui augmentent de volume pendant le dé-
veloppement de l'embryon, les granulations se renflent plus
ou moins , par absorption des liquides ambians , avant d'être
dissoutes et consommées pour servir à accroître le fruit. Si
le jaune vient à se loger dans le canal intestinal lui-même ,
ce qui est peut-être le cas de tous les Crustacés , à l'exception
des Décapodes, et si ce canal produit des expansions qui ad-
mettent une partie du jaune dans leur intérieur et deviennent
ensuite des foies , la substance vitelline reçue dans ces diver-
ticules change souvent de couleur d'une manière frappante.
Une graisse liquide se trouve sans doute constamment mêlée
au jaune ; mais , dans beaucoup de cas , elle est tellement
atténuée, qu'on ne peut point la reconnaître dans l'œuf encore
vivant ; parfois néanmoins elle se montre réunie en une ou
plusieurs grosses gouttes, qui ne se dissolvent et disparaissent
que très-tard , comme par exemple dans les œufs des
Daphnides.

2° Il a été positivement reconnu, chez plusieurs Crustacés,
que la portion de la membrane proligère formée la première,
devient la paroi ventrale , et dès lors on peut présumer, par
analogie , que c'est cette paroi qui se produit la première
chez tous les Crustacés.

3° La segmentation du corps en anneaux ou ceintures
commence toujours à la paroi ventrale , et le premier déve
loppement des parties centrales du système nerveux se rat
tache certainement à elle par d'intimes connexions. Il se produit
vraisemblablement , pour chaque anneau , une paire de gan-
glions, qui, ensuite, de concert avec les nerfs anastomotiques
pairs , constituent la chaîne de la moelle ventrale et du cer-
veau. Chez quelques Crustacés , le nombre de ces ganglions
ne subit aucune diminution , et ils restent constamment dis-
tincts les uns des autres ; mais, chez certains autres, en parti-
culier chez les Décapodes , quelques uns de ces ganglions
disparaissent, d'autres se rapprochent peu à peu, finissent
par se confondre , acquièrent même un volume supérieur à

l34 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACÉS,

celui de tous leurs congénères, et représentent alors une
très-grosse masse située dans le thorax. Parfois les ganglions
s'écartent de plus en plus les uns des autres • suivant la lon-
gueur du corps , mais se rapprochent davantage par paires ,
ainsi que leurs filets de communication , jusqu'à ce qu'enfin,
ceux-ci , venant à se confondre ensemble , une partie de la
moelle ventrale ne présente plus qu'un filet simple, avec des
renfïemens également simples. La moelle ventrale du Biche-
îesthium suit probablement cette marche dans sa moitié anté-
rieure.

4° Parmi les membres , ce sont en général les antérieurs
qui se forment les premiers , et les postérieurs qui paraissent
en dernier lieu; chez un même individu J tous sont ordinaire-
ment semblables les uns aux autres , sous leur forme primor-
diale.

5° Si nous comparons le fruit avec l'adulte , nous trouvons
qu'à quelques rares exceptions près , par exemple dans les
Phronima , selon Milne Edwards , la tête est beaucoup plus
grosse que chez ce dernier, proportionnellement à la poitrine
et à l'abdomen.

6° Des yeux se développent très-probablement chez tous
les Crustacés ; s'ils manquent dans les derniers temps de la vie,
comme on le voit chez la plupart des parasites , ils n'ont sans
doute pu être rejetés que pendant une mue.

7° Tous les individus d'une même espèce ont une ressem-
blance extrême les uns avec les autres à l'époque de réclu-
sion ; les différences sexuelles , qui sont si tranchées dans
certaines espèces , ne se manifestent que beaucoup plus tard.
Peut-être même est-il de règle générale que les organes gé-
nitaux se développent seulement après que le fruit a quitté
l'œuf.

8° D'un autre côté, la première forme sous laquelle le fruit
apparaît, et en général révolution entière de ce dernier, va-
rient considérablement dans les divers ordres de Crustacés :
il s'en faut de beaucoup qu'elle soit à peu près une et la
même. Une grande différence existe donc , sous ce rapport,
entra le développement des divers animaux vertébrés et celui
des divers animaux testacés ; comme , en général , plus une

DÉVELOPPEMENT DES CRUSTACES. 1 55

classe d'animaux occupe un échelon inférieur, plus le plan
qui préside à sa formation offre de variations, non seulement
chez les membres déjà développés de la classe, mais même
chez ceux qui en sont encore au point de leur formation pre-
mière. Suivant toutes les apparences , la classe des Vertébrés
est la seule dans laquelle tous les membres offrent , pendant
leur première formation , en égard tant à la composition qu'à
la forme totale et à celle des différentes parties , celte éton-
nante analogie dont les physiologistes ont été si frappés.
Chez les Crustacés , au contraire , on n'aperçoit point , à pro-
prement parler, de plan dans la forme sotis laquelle les di-
verses espèces apparaissent , et il n'y en à chez eux qu'en ce
sens qu'ils sont composés de certaines parties essentielles.
Mais ces parties essentielles sont une chaîne ganglionnaire
unie avec la paroi ventrale, et plusieurs extrémités qui s*y
rattachent. Chez les Insectes , les Arachnides et les Myria-
podes , ce sont une chaîne ganglionnaire unie à la paroi ven-
trale, des extrémités se liant a cette chaîne ; puis , en outre ,
des organes tubuleux ou utiïculeux de respiration, qui exis-
tent dans l'intérieur du corps et s'ouvrent à travers sa
paroi.

9° D'après les recherches qui ont été faites avec soin,, tant
par d'autres que par moi , sur le développement des Crus-
tacés , je crois pouvoir affirmer d'une manière positive que les
Décapodes , les Amphipodes , les Isopodes (à l'exclusion du
Èopyre) et les Daphnides, une fois qu'ils sont venus au
monde , ne subissent pas de changemens assez considérables,
dans leur organisation , polir qu'on puisse se croire autorisé,
comme Thompson l'a fait par rapport aux Décapodes, à leur
attribuer une métamorphose, dans le sens que ce mot présente
chez les Insectes ; mais que, d'un autre côté aussi ,Westwood
est ailé trop loin en refusant une métamorphose à tous les
Crustacés -, car le Bopyre , les Cyclopides , les Branchiopodes,
lesLernéideset les Cirrhipèdes éprouvent, après l'éclosion, des
changemens d'organisation non moins grands que ceux qui,
chez le 3 Insectes, caractérisent la métamorphose progressive
partielle et même la métamorphose progressive générale.

l36 DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

CHAPITRE V.

Du développement de l'embryon des Poissons (1).
I. Poissons osseux.

§?389. Parmi les Poissons osseux, le Blennius viviparus , le
Cyprinus blicca et quelques Syngnathes , sont ceux surtout
dont on a étudié avec le plus de soin le développement , et
le Cyprinus blicca est celui chez lequel on connaît le mieux
ce qui se passe pendant les premiers temps de l'évolution. Je
réunirai l'histoire de tous ces Poissons dans un même cadre.

1° Lorsque l'œuf est convenablement prédisposé pour la
formation d'un embryon , et surtout qu'il a été fécondé , il
résulte des observations faites par Rusconi (2), sur les œufs
de la Tanche et de la Perche , que le jaune , quand il est
ferme et grenu , acquiert des sillons de plus en plus nom-
breux sur une partie de sa surface , qu'il s'y produit des en-
foncemens d'une profondeur médiocre , qui s'entrecroisent ,
et dont le nombre s'accroît beaucoup avec une grande rapi-
dité. Plus tard , les sillons et les inégalités auxquelles ils
avaient donné lieu s'aplanissent de nouveau , et à la surface
du jaune , où l'on aperçoit, suivant les espèces , tantôt une
seule grosse goutte d'huile , tantôt plusieurs petites , et par-
fois d'innombrables gouttelettes ( Syngnathes ), il se développe
un disque transparent , formé d'une substance albumineuse à
grains fins, etunpeu plus épais dans le milieu, qu'on appelle
germe, et qui couvre une partie de ce jaune, comme pourrait
le faire une capsule. Puis le disque s'agrandit ; il devient une
vésicule , et il enveloppe complètement le jaune, avec les
gouttes d'huile. Dans les œufs des Cyprins, l'occlusion du
germe a lieu avant qu'on aperçoive aucun vestige d'embryon;
tandis que, dans ceux du Blennius viviparus, elle s'accomplit
long-temps après cette époque.

2° A la partie du germe qui s'est produite la première , ou
la membrane proligère , il se forme une longue , large et

(1) Rédigé par H. Rathke.

(2) Muller, Archiv fuer Anatomie , 1836, p. 281 , 287.

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS . 1 37

étroite dépression ou gouttière , qui est cependant beaucoup
plus large à l'un des bouts (l'extrémité céphalique future)
qu'à l'autre. Bientôt , des deux côtés de la gouttière , et lui
servant de limites, s'élèvent deux renflemens tournés vers la
membrane vitelline , les lames dorsales , et ces lames se rap-
prochent peu à peu l'une de l'autre , pendant que la gouttière
elle-même devient de plus en plus profonde et étroite. En
même temps, la substance de la membrane proligère s'épaissit
le long de la ligne médiane de cette gouttière, particulièrement
du côté du jaune , et il résulte de là le rudiment de la corde
dorsale ou vertébrale , c'est-à-dire le tronc de la colonne
vertébrale.

3° Les lames dorsales s'élèvent de plus en plus ; leurs bords
libres s'arquent de dehors en dedans, l'un vers l'autre, et se
soudent enfin ensemble , phénomène qui arrive d'abord dans
la future portion céphalique de l'embryon. De là il résulte la
formation d'un canal fort ample à l'un de ses bouts , mais qui
se rétrécit vers Vautre , et qui constitue la cavité destinée à
recevoir le cerveau et la moelle épinière.

4° La membrane proligère se sépare, dans presque toute
son étendue, en deux feuillets , l'un interne, l'autre externe,
dont le second , ou le feuillet séreux , produit les organes de
la vie animale , tandis que le premier , ou le feuillet muqueux,
donne naissance à ceux de la vie plastique. Les deux feuillets
ne demeurent cohérens qu'à l'endroit où la corde vertébrale est
en train de se former , et que dans le point où se développent
ensuite les branchies. Une autre séparation analogue a lieu dans
les parties du feuillet séreux qui renferment la cavité précé-
demment indiquée pour le cerveau et la moelle épinière ; car ils
se résolvent ou se partagent en deux conduits , dont l'un est
logé dans l'autre , et dont l'un produit le cerveau et la moelle
épinière , avec leurs membranes , tandis que l'autre produit
la colonne vertébrale , le crâne , plusieurs muscles apparte-
nans à ces appareils osseux et le tégument cutané.

5° Le feuillet muqueux subit de très-bonne heure un étran-
glement qui le partage en deux moitiés , dont l'une représente
un canal marchant au dessous de la corde dorsale , le canal
intestinal , et l'autre une grande poche , le sac vitellin ; ce

l38 DÉVEIOPPEMENT DES POISSONS,

dernier renferme la masse entière du jaune ; il est situe au
dessous du canal intestinal , et il communique avec lui , non
loin de son extrémité antérieure , par un conduit extrême-
ment court. La partie existante chez de jeunes Perches, que
Rusconi a désignée sous le nom de vésicule ombilicale, n'est
probablement autre chose qu'une grosse goutte d'huile.

6° La portion du feuillet séreux de la membrane proligère
qui se trouve en dehors des lames dorsales ( portion périphé-
rique ) se métamorphose en parois latérales et en paroi ven-
trale de la cavité du corps , mais sert immédiatement à déve-
lopper l'intestin et le jaune. Chez quelques Poissons (Cjyrinusy
Perça et Salmo), elle s'infléchit uniformément , à partir des
lames dorsales , sur l'intestin et le sac vitellin ; mais, chez
d'autres (Blennius viviparus , Cottus gobio et Syngnathus), à
quelque dislance des lames dorsales , elle s'étrangle peu à
peu de plus en plus , comme le feuillet muqueux, d'abord sur
les deux côtés seulement, puis aussi d'arrière en avant , c'est-
à- dire en général d'une manière annulaire , et forme une
vésicule qui n'admet en elle que le sac vitellin , et ne com-
munique avec le reste du fruit qu'au moyen d'un pédicule
extrêmement court et à peine perceptible. Dans le premier
cas, le ventre du fruit paraît d'une grosseur énorme; mais,
dans le second, il présente, à sa partie antérieure un gros sac
herniaire , dans lequel est logé le sac vitellin, qui le remplit
presque entièrement.

7° Le canal intestinal adhère d'abord au feuillet séreux
sur la ligne médiane (au dessous du cerveau et de la moelle
épinière) et aux deux extrémités ; mais, sur les côtés et en
dessous, il n'est que simplement appliqué à sa surface. Peu à
peu , à partir du milieu , vers le devant et vers l'arrière, il se
détache , dans toute sa longueur , de la partie centrale du
feuillet séreux, ce qui produit le mésentère, de la même
manière probablement que chez le Poulet. En même temps,
il acquiert, à ses deux extrémités en cul-de-sac, des ouver-
tures, la bouche et l'anus , qui sont vraisemblablement le ré-
sultat d'une simple résorption de la paroi jusqu'alors exis-
tante. Rusconi prétend que, dans la Tanche , la formation de
l'anus tient à ce que la membrane proligère ne se clôt pas entiè-

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. 1 3g

rement ens'étendant sur le jaune; mais cette assertion est con-
tredite par les observations que d'autres naturalistes ont faites
sur d'autres Poissons. Le court canal qui se trouve entre le
sac vitellin et l'intestin , et qui les unit tous deux ensemble ,
commence de très-bonne heure à se rétrécir de plus en plus,
puis il disparait par résorption , et les deux organes ne tien-
nent plus alors l'un à l'autre que par des vaisseaux sanguins.
8° Sur le feuillet muqueux, principalement sur le sac vitel-
lin , se développe un réseau vasculaire délicat et très-compli-
qué , ayant des connexions avec le cœur et avec les vaisseaux
du corps, qui se produisent à la même époque. Je n'ose pren-
dre sur moi de décider s'il constitue un feuillet particulier
(feuillet vasculaire) , ou s'il n'est qu'une portion spéciale du
feuillet muqueux.

9° La portion du fruit qui devient l'extrémité céphalique
en se développant , est d'abord très-fortement recourbée de
haut en bas ; mais bientôt elle s'étend de plus en plus , de
sorte que son axe et celui du tronc finissent par se rappro-
cher beaucoup d'une ligne droite. D'abord elle se compose
presque uniquement du crâne et de son contenu ; mais plus
tard la face se développe. Le cerveau et le crâne ont aussi,
quelque temps après leur apparition, une longueur propor-
tionnelle à celle du tronc plus considérable que celle qu'ils
présentent dans la suite. La queue se montre sous la forme
d'une petite verrue , par laquelle le tronc se prolonge en ar-
rière ; mais elle ne tarde pas à s'allonger considérablement.
10° La corde dorsale se convertit bientôt en un filament
gélaliniforme transparent, qui va en s' amincissant à la par-
tie antérieure et à la partie postérieure , s'étend eh arrière
jusqu'au bout de la queue, pénètre profondément dans la base
du crâne en devant, et est entouré de toutes parts d'une gaine
membraneuse. De cette gaine poussent par paires, entre la
tête et le bout de la queue , un très-grand nombre de petites
tiges, dirigées vers le haut, qui embrassent la moelle épinière
sur les côtés, sont situées à l'intérieur des lames dorsales, ne
consistent d'abord qu'en une gelée dense , mais plus tard
se convertissent en cartilage, et enfin s'ossifient. Ce sont les
parties latérales des arcs supérieurs des vertèbres. De petites

ll\Q DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

tiges analogues , parties latérales des arcs vertébraux infé-
rieurs, poussent aussi de la gaine dans l'intérieur de la queue,
et se portent de haut en bas, pour entourer l'artère et la veine
caudales. Les supérieures et les inférieures , celles-ci toute-
fois un peu plus tard, se réunissent ensuite, par paires, en au-
tant d'arcs pointus, dont chacun pousse une petite épine de
son sommet. Il s'effectue également , sur la gaîne de la corde
vertébrale elle-même 3 un dépôt de gelée épaisse , qui bientôt
se cartilaginifie , puis s'ossifie. Cette masse , comme Baër l'a
remarqué dans le Cyprmus blicca , paraît alors sous la forme
de 'petites plaques , qui partent des parties latérales des arcs
vertébraux , se rencontrent par paires au bout de quelque
temps , et finissent par former des anneaux entiers autour
de la corde vertébrale. Ce sont les rudimens des corps ver-
tébraux. Ils se montrent d'abord à la panie antérieure du
tronc , et en dernier lieu au bord de la queue. Peu à peu les
anneaux augmentent d'épaisseur, surtout en dedans, puis,
tandis qu'ils s'ossifient , ils s'étranglent ordinairement un peu
vers le milieu de leur axe , et enveloppent la corde verté-
brale en manière de grains de chapelet. Lépaississement et
l'ossification des corps vertébraux font incessamment des
progrès de dehors en dedans , aux dépens du noyau inclus
de la corde vertébrale , qui se fluidifie peu à peu, et à l'en-
droit où se trouve le point le plus contracté , il reste un trou
dans l'intérieur de quelques corps vertébraux , tandis que
dans d'autres ce trou finit par s'emplir aussi de masse osseuse;
mais la gaîne fibreuse de la corde vertébrale se convertit en
partie en une masse ligamenteuse , qui unit les corps verté-
braux les uns avec les autres. L'ossification des corps des
vertèbres et des parties latérales de leurs arcs commence
d'ailleurs, dans la Blennie , à l'endroit où Tune de ces parties
latérales part du corps , c'est-à-dire au même point que celui
où paraît aussi se montrer la première trace de cartilagini-
fication.

11° La partie de la corde dorsale qui appartient à la tête
suit , dans son développement , une marche analogue à celle
du reste , et se constitue , du moins dans la Blennie , en trois
corps distincts de vertèbres , dont les deux antérieurs sont

DÉVELOPPEMENT DÉS POISSONS. i4l

fortement tirés en long. La formation des autres parties du
crâne n'a point encore pu être appréciée d'une manière sa-
tisfaisante, à cause de leur délicatesse et de leur transparence.
Tout ce qu'on peut dire en général , à cet égard , c'est que
les trois corps vertébraux forment la base dune capsule fi-
bro-membraneuse , qui enveloppe le cerveau entier, que la
cartilaginification et l'ossification y procèdent de bas en haut,
que les os frontaux et pariétaux s'ossifient en dernier lieu ,
sans commencer , comme on pourrait le croire , par se carti-
laginîfier , puisque leur trame primitive est une membrane
fibreuse , enfin qu'il reste encore pendant long-temps une
grande fontanelle simple au côté supérieur de la boîte crâ-
nienne.

12° La portion du tube nerveux qui est logée dans l'inté-
rieur de la tête, et qui se développe en cerveau , se divise de
très-bonne heure en trois cellules placées à la suite l'une de
l'autre , dont l'antérieure est la plus courte et en général
aussi la plus petite, tandis que la médiane est la plus longue.
Il se produit bientôt à l'antérieure un pli vertical , dirigé d'a-
vant en arrière, qui la partage en deux moitiés latérales, les
hémisphères futurs, après quoi la cavité des deux moitiés
s'emplit de masse nerveuse, jusqu'au point de s'oblitérer com-
plètement. La cellule médiane croît surtout en largeur ; il s'y
produit, à son côlé supérieur, une faible duplicature longitu-
dinale , sa paroi augmente d'épaisseur ; mais elle reste néan-
moins creuse , et elle représente par le haut l'analogue des
tubercules quadrijumeaux du cerveau des Mammifères, tandis
que par le bas elle s'évase en un très-grand entonnoir. De
bonne heure aussi il se manifeste à sa partie supérieure , en
dedans, quelques bandelettes qui, partant de la ligne mé-
diane, se dirigent, en manière de côtes, de dedans en dehors
et de haut en bas. La cellule postérieure ne tarde point à
laisser apercevoir une large fente à son côté supérieur ; elle
s'élargit considérablement sur les côtés, et devient la moelle
allongée , ses parois acquérant beaucoup d'épaisseur , sans
que néanmoins sa cavité s'efface. Le cervelet apparaît sous la
forme de deux petites lamelles, qui poussent des cuisses de
la moelle allongée, immédiatement derrière la cellule céré^

l42 DÉVELOPEMENT DES POISSONS.

i>rale médiane , et qui , en se soudant l'une avec Pautre , sur '
la ligne médiane , ne constituent plus qu'une seule lamelle
étroite et mince , couverte supérieurement par les tubercu-
les quadrijumeaux, qui s'étendent et s'infléchissent un peu de
haut en bas en arrière. Plus tard elle augmente beaucoup
d'épaisseur, s'étend aussi davantage en arrière, et repré-
sente alors un feuillet simple , mais fort épais , qui couvre
presque toute la cavité de la moelle allongée. Du reste, quand
la tête vient à s'étendre et à se redresser suivant Taxe du
tronc y la moelle allongée se trouve fortement refoulée sur
elle-même , et la paroi supérieure de la cellule cérébrale mé-
diane est rejetée un peu en arrière, au dessus du cervelet et
de la moelle épinière.

13° Le tube de la moelle épinière, dont les parois sont d'a-
bord fort minces, va toujours en s'épaississant d'une manière
à la fois absolue et relative, ce qui rétrécit sa cavité, qui sem-
ble être remplie d'un liquide limpide.

14° Baër dit avoir observé, sur le Cyprinus blicca , que
l'œil doit naissance à une expansion de la cellule cérébrale
moyenne, et le nerf olfactif à une expansion de la cellule an-
térieure. Les yeux se développent de très-bonne heure, et pa-
raissent sous la forme de deux corps olivaires, proportionnel-
lement très-volumineux, faisant une très-forte saillie hors de
la tête, que rien ne couvre à l'extérieur, et dont le plus grand
diamètre correspond à la longueur du corps , mais qui, plus
tard, s'accroissent davantage dans le sens de leur hauteur
que dans celui de leur longueur, ce qui fait qu'ils s'arrondis-
sent. A mesure que la portion faciale de la tête acquiert du
développement , elle embrasse de plus en plus l'œil , qui se
trouve ainsi placé à une plus grande profondeur, en même
temps que sa moitié extérieure s'aplanit.

La choroïde commence de très-bonne heure à sécréter,
dans le voisinage de la pupille surtout , un pigment noirâtre
affectant la forme de petits points, et au bout de quelque temps
on voit paraître un étroit anneau noir autour de la pupille.
Bientôt après on discerne aussi un iris étroit et de couleur
noire, qui, plus tard , acquiert un éclat argenté à sa face ex-
terne. Dès avant que l'iris se développe, il se forme, à la par-

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. l45

lie inférieure de la choroïde, un pli, qui se porte delà pupille
vers le nerf optique, fait saillie dans la cavité de l'œil, et donne
pendant quelque temps à la choroïde la même apparence que
si elle était fendue à sa partie inférieure. La rétine est d'a-
bord fort épaisse, proportion gardée, et le corps vitré a pri-
mordialement un volume plus considérable que chez l'adulte,
tandis qu'au contraire le cristallin est plus petit.

15° Les organes auditifs paraissent se développer en même
temps que les yeux, ou tout au plus aune époque peu éloignée ;
aussi font-ils de très-bonne heure largement et fortement saillir
le crâne sur les côtés. Dans le principe, quand la tête est encore
très-courbée, une grande distance les sépare des yeux; mais
ils s'en rapprochent ensuite, lorsque la tête se redresse. Les
canaux decii-circulaires sont d'abord courts et larges ; mais,
en s'allongeant, ils diminuent d'ampleur proportionnelle. On
ignore encore comment se produit le vestibule membraneux.
Les osselets de l'ouïe se forment de très-bonne heure dans les
appendices du labyrinthe membraneux.

16° Un peu plus tard que l'œil et l'oreille, les organes ol-
factifs se laissent apercevoir. Ils paraissent, au côté antérieur
de la tête, sous la forme de deux petites fosses, peu profondes
et médiocrement distantes l'une de l'autre, et acquièrent da-
vantage de profondeur à mesure que les diverses parties de la
face se développent ; au bout de quelque temps, les tégumens
cutanés s'allongent de tous côtés au dessus de ces fosses, et
forment ainsi à chacune d'elles un couvercle perforé.

47° La face paraît plus tard que le crâne ; ses divers os et
muscles se produisent aux dépens de la substance plastique
qui se dépose en quantité toujours croissante au côté anté-
rieur du crâne. Toutes ses pièces osseuses ont pour base une
substance cartilagineuse, Le vomer se développe indépen-
damment de la corde dorsale, et son axe est le point de départ
de l'ossification.

La bouche est d'abord placée très en arrière, comme chez
les Esturgeons, les Raies et les Squales, où elle conserve cette
situation pendant toute la vie ; la mâchoire inférieure figure
alors un arc court , dont la convexité est tournée, non pas en
avant, mais en bas.

l44 DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

Il n'existe pas de cavité buccale dans l'origine ; cette cavité
n'apparaît que quand la mâchoire inférieure commence à s'al-
longer et à diriger sa partie inférieure en avant.

18° On aperçoit de très-bonne heure, derrière la bouche,
et de chaque côté du corps, cinq, et peut-être même régu-
lièrement six sillons verticaux parallèles, qui peu à peu de-
viennent plus profonds , finissent par percer d'outre en outre
la paroi du corps , et représentent alors des fentes dune lon-
gueur médiocre, conduisant dans le pharynx. La fente anté-
rieure est celle qui paraît la première, et la postérieure celle
qui se produit en dernier lieu. Les languettes fort étroites et
parfaitement libres qui se trouvent entre ces fissures , sont
les premiers rudimens des arcs branchiaux ; mais une moitié
de la mâchoire inférieure et de l'hyoïde se développe dans
celle qui est située entre la fente antérieure et la bouche. Les
arcs branchiaux s'allongent et s'élargissent d'une manière à
la fois absolue et relative ; mais leur épaisseur n'augmente
pas dans la même proportion. Ainsi que la mâchoire infé-
rieure et l'hyoïde, qui s'allongent en même temps qu'eux, ils
deviennent de plus en plus obliques de haut en bas et d'ar-
rière en avant, et se disposent de telle sorte, que leur côté
primordialement postérieur est dirigé obliquement en dedans
et en arrière , tandis que l'autre l'est en dehors et en devant.
Pendant que ces changemens arrivent, les lames branchiales
commencent aussi à se produire ; elles naissent au bord ex-
terne de chaque arc branchial , sous la forme de petites ver-
rues, disposées en deux séries parallèles, serrées l'une
contre l'autre , qui occupent presque toute la longueur de
l'arc , et qui s'allongent en cylindres courts , tronqués à l'ex-
trémité. Ensuite il se développe, au côté supérieur et au côté
inférieur de chacun de ces cylindres, une multitude de sillons
transversaux parallèles , qui deviennent de plus en plus pro-
fonds , et laissent entre eux des languettes foliacées minces ,
mais d'une largeur médiocre. Dans la profondeur de l'arc
branchial, il se développe un filament cartilagineux, qui
se segmente ensuite, puis s'ossifie , et constitue alors le sou-
tien osseux de la branchie. Chez certains Poissons, le ligament
supérieur de quelques arcs branchiaux acquiert des dents à

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. i45

son côté interne, et se développe en un os pharyngien supé-
rieur. Derrière la dernière fente branchiale , et de chaque
côté , il se produit même , au commencement du canal intes-
tinal, un arc cartilagineux, qui s'ossifie avec le temps, mais
qui n'est point segmenté , et qui se garnit de dents ; c'est le
pharyngien inférieur.

19° Au côté externe de l'arc situé entre la bouche et la
partie antérieure des fentes branchiales, se montre, de cha-
que côté , un faible sillon dirigé de haut en bas ; dans la
moitié placée au devant de ce sillon se forme une branche de
la mâchoire inférieure , et dans l'autre moitié , ou la posté-
rieure, une corne de l'hyoïde; plus haut, entre ces parties et
le crâne, se développe l'os carré. En arrière, la substance
de Tare pullule, et produit une valvule, qui sétend de plus
en plus sur les branchies, qu'elle finit par couvrir entière-
ment. Dans la valvule elle-même se forment peu à peu di-
verses pièces osseuses , et cette valvule , considérée d'une ma-
nière générale, se métamorphose tant en opercule qu'en
membraae branchiostége , avec ses rayons. Chez les Syn-
gnathes, son bord postérieur finit par se souder avec les parties
voisines, dans la plus grande partie de son étendue ; mais cette
soudure n'a point lieu chez la plupart des autres Poissons os-
seux. (Je ne puis m'abstenir de laisser percer ici le soup-
çon qu'il a fort bien pu se glisser quelque illusion dans les
observations sur lesquelles reposent les détails qui viennent
d'être donnés. En effet, chez la Couleuvre à collier et la
Poule domestique, la mâchoire inférieure se développe dans
la paire antérieure d'arcs branchiaux, et c'est dans la seconde
paire que se forme l'hyoïde. Je serais donc tenté de croire
que la même chose arrive chez les Poissons osseux, mais que,
chez eux , la paire antérieure de fentes branchiales s'oblitère
de bonne heure , et qu'on doit rapporter l'opercule à la paire
antérieure d'arcs , la membrane branchiostége et ses rayons
à la seconde paire. )

20° Parmi les nageoires , les premières qui paraissent sont

les pectorales; elles affectent d'abord la forme de petites

lam*s, d'une épaisseur médiocre , de largeur à peu près égale

partout, et arrondies à l'extrémité , iqui s'élargissent ensuite t

nu 10

l46 DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

en dehors principalement , et ne tardent pas non plus à laisser
apercevoir leurs rayons digitiformes. Beaucoup plus tard on
distingue les nageoires ventrales ; celles-ci sont également
situées, dès leur première apparition, à l'endroit même qu'elles
occupent chez le Poisson adulte , de sorte qu'il y a des es-
pèces, la Blennie par exemple, dans lesquelles on les re-
marque un peu au devant des pectorales. La nageoire cau-
dale ne devient également perceptible qu'assez tard. La
queue elle-même , qui , peu après sa manifestation , res-
semble , pour la forme , à celle des Mammifères et des Oi-
seaux , quand cette dernière vient de pousser depuis peu ,
s'allonge avec beaucoup de rapidité ; mais , même chez lés
Syngnathes, elle demeure pendant long-temps fortement apla-
tie et très-mince. Elle est d'abord infléchie de haut en bas, et
dirigée vers la tête ; puis elle se recourbe davantage vers l'un
des côtés, comme il arrive en général à l'embryon entier. Les
nageoires dorsale et anale débutent par être de simples et
très-minces replis de la peau.

21° Chacune des dents des mâchoires et des os pharyngiens
naît dans un petit sac à parois épaisses et clos de toutes parrs,
et se montre d'abord sous l'aspect d'un cône creux. Le nom-
bre des dents croît par les progrès du développement de l'a-
nimal ; les capsules sont ensuite résorbées, et les dents elles-
mêmes se soudent alors avec les pièces osseuses sur lesquelles
elles se sont formées.

22° Le canal intestinal représente d'abord un tube ayant
presque la même capacité dans toute son étendue, de tex-
ture homogène, et dont la longueur ne dépasse point celle du
corps. Mais bientôt, dans le Blennius viviparus , il acquiert
beaucoup d'ampleur sur deux points , savoir, à quelque dis-
tance de son extrémité antérieure, puis tout-à-fait en arrière,
et l'on voit alors se développer l'estomac et le gros intestin.
Ce dernier acquiert peu à peu une capacité considérable , et
son ampleur proportionnelle dépasse de beaucoup, chez l'em-
bryon à terme , ce qu'elle est chez l'adulte. Dans les Syn-
gnathes et le Cyprinus blicca, au contraire, il ne se développe
point d'estomac ni de gros intestin à part, mais le canal in-
testinal ne fait qu'acquérir la forme d'un tube , qui a plus

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. lffl

d'ampleur à quelque distance de son extrémité antérieure que
partout ailleurs, et qui va toujours eu s'amincissant depuis ce
point jusqu'à son extrémité postérieure. En outre , dans la
Blennie, le canal intestinal s'allonge plus que le corps, ce qui
l'oblige à décrire des flexuosités et des circonvolutions, tan-
dis que, chez les Syngnathes , il ne présente qu'une petite in-
flexion à quelque distance de son extrémité antérieure. La
masse homogène qui le constitue primordialement, se sépare
en tuniques diverses; la membrane muqueuse, d'abord très-
épaisse et molle, forme de bonne heure des plis, qui, par-
fois même, comme dans le gros intestin de la Blennie, ont
beaucoup plus de hauteur chez l'embryon à maturité que
chez les individus adultes. Mais la membrane muqueuse et la
tunique celluleuse ne sont pendant long-temps unies ensemble
que par des liens très-lâches. On ignore encore si le canal in-
testinal éprouve aussi une mue intérieure chez les Poissons;
mais le fait serait très facile à vérifier dans la Blennie.

23° Le mésentère de la Blennie s'élargit à mesure que l'in-
testin devient plus long et flexueux; mais, chez les Syn-
gnathes et les Cyprins , il disparaît presque en totalité avec
le temps.

24°. Le foie paraît fort peu de temps après la formation des
fentes branchiales , et il se produit , chez la Blennie , immé-
diatement derrière , chez les Syngnathes et les Cyprins , immé-
diatement devani; le sac vitellin , au côté inférieur de l'intes-
tin ; sa formation résulte vraisemblablement , comme chez le
Poulet, d'une expansion de l'intestin , autour de laquelle se
dépose ensuite rapidement une quantité considérable de blas-
lême. On aperçoit de très-bonne heure en lui des ramifica-
tions de vaisseaux biliaires, et des rugosités à sa surface. Au
bout de quelque temps , sa forme ressemble à celle d'un large
fer à cheval ; son côté concave embrasse à peu près le côté
inférieur de l'intestin , et il est d'abord situé dans la moitié
latérale gauche du corps plus que dans la droite. Le vésicule
du fiel paraît naître dune expansion du tronc commun des
vaisseaux biliaires.

25° Les appendices pyloriques sont également des expan^
sions de l'intestin.

l4$ DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

26° Il en est de même pour la vessie natatoire, d'après les
recherches de Baër sur le Cyprinus blicca et d'après les ob-
servations que j'ai faites à ce sujet sur quelques Syngnathes.
Elle se montre d'abord sous la forme d'un petit diverticule
simple et arrondi de l'intestin , situé à peu près vis-à-vis de
l'endroit où le foie a commencé de se produire , et au côté
supérieur de cet organe. Elle a d'abord une ouverture fort
large , proportion gardée ; mais , peu à peu , il se produit ,
entre elle et l'intestin , un conduit , qui persiste pendant toute
la vie chez les Cyprins , qui s'efface, au contraire, entière-
ment chez les Syngnathes, tandis qu'une glande sanguine se
développe dans l'intérieur de la vésicule , en sorte que , chez
ces derniers Poissons , la vessie natatoire finit par n'avoir plus
aucune communication avec le tube intestinal. Mais, dans les
derniers temps , elle paraît être , tant chez les Syngnathes
que chez les Cyprins, formée de deux moitiés, séparées l'une
de l'autre par un étranglement annulaire. Suivant Baër, il
n'y aurait , chez les Cyprins , que la moitié postérieure de la
vessie natatoire , dont la capacité surpasse celle de l'autre ,
qui se produirait par une expansion de l'intestin , et l'anté-
rieure se formerait à part , pour s'accoller ensuite avec l'autre ;
mais, dans les Syngnathes, c'est la moitié antérieure qui pro-
cède de l'intestin , et la postérieure , qui est plus petite , ré-
sulte d'une hernie de la membrane interne de l'autre , mode
d'origine dont elle présente d'ailleurs tous les caractères.

27° La rate est postérieure au foie, et ne doit naissance qu'à
la seule couche vasculaire du canal intestinal.

28° Les reins paraissent à peu près dans le même temps
que le foie , sous l'aspect de deux lames très-étroites , très-
minces, et composées d'une masse très-molle, qui occupent la
longueur entière de la cavité ventrale, sont très-rapprochées
l'une de l'autre , et se fixent au côté inférieur de la paroi
dorsale. Ces lames ne sont point des expansions de l'intestin,
et leur formation est tout-à-fait indépendante de cet organe.
Baer a remarqué de très-bonne heure des vaisseaux urinaires
en elles ; ces vaisseaux représentaient une multitude de très-
petites boursettes , toutes fixées en série à un long filament ,
l'uretère ; mais peu à peu ces boursettes , en continuant de

ïréVELOPPEMENT Ï>ES tOISSONS. Ï^Q

s'allonger , deviennent autant de tubes , décrivant de nom-
breuses sinuosités au milieu de la substance muqueuse qui
les retient unis ensemble. Ou ne peut douter que les reins des
Poissons osseux ne correspondent aux reins primordiaux des
animaux supérieurs. La vessie n'est également point une ex-
pansion du canal intestinal , comme chez les Reptiles , les Oi-
seaux et les Mammifères : elle se produit par une expansion
du conduit urinaire , c'est-à-dire du canal que les ureières
des Poissons forment par leur réunion l'un avec l'autre en ar-
rière.

29° La formation des organes génitaux commence après
que le foie et les reins ont déjà fait d'assez grands progrès
dans leur développement. Ces organes sont, en général, ceux
qui apparaissent le plus tard. Ils se produisent au côté infé-
rieur des reins , représentent d'abord des iilamens minces , et
sont la plupart du temps doubles ; car il est rare qu'on ne
voie paraître qu un seul de ces filamens , ce qui a lieu no-
tamment chez les Blennies. Ils commencent par avoir la même
forme et la même disposition chez tous les individus d'une
même espèce ; mais, peu à peu , ils se convertissent en utri-
cules à parois membraneuses fort minces, chez certains indi-
vidus , et présentent alors les caractères d'organes femelles ,
tandis que , chez d'autres , ils demeurent presque entière-
ment pleins et deviennent des organes mâles. Du reste , j'ai
remarqué dans la Blennie que , peu de temps après son appa-
rition, l'organe génital n'atteint point encore jusqu'à l'ex-
trémité de la cavité abdominale , qu'il ne se continue ni avec
l'extrémité du canal intestinal , ni avec celle de l'appareil uri-
naire , mais qu'il se termine librement dans la cavité ven-
trale , disposition qui demeure permanente chez les femelles
de certains Poissons ; p!us tard seulement il s'étend jusqu'à
l'extrémité de la cavité abdominale , et s'abouche au dehors,
conjointement avec les organes urinaires.

30° Le développement du fruit s'accomplit aux dépens du
jaune : aussi la masse et le volume de celui-ci vont-ils en di-
minuant peu à peu , jusqu'à ce quïl finisse par disparaître
totalement. La graisse qu'il renferme se dissipe avec plus de
lenteur que ses autres principes constituans. En même temps

l5o DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

que le jaune, le sacvitellin diminué et s'efface, sans laisser là
moindre trace. Mais simultanément , chez les Poissons qui
possèdent un sac particulier pour envelopper le sac vitellin .,
cet appendice de l'a paroi du corps disparaît [ en partie par
rétraction sur lui-même , en partie aussi par résorption ; son
effacement complet précède même celui du sac vitellin et du
contenu de cette poche. La poche vitelîine pénètre ensuite
dans la cavité abdominale , ce qui arrive , chez la Blennie,
quand il ne reste plus que très-peu de jaune , et, chez les
Syngnathes., aune époque où cette substance est encore assez
abondante , ce qui fart aussi que le ventre de ces derniers
Poissons éprouve alors une forte distension. Cependant la dis-
tension diminue à mesure que le jaune et le sac vitellin s'effa-
cent, ce quia lieu aussi chez les Cyprins , où ces parties sont
situées dans la cavité ventrale depuis l'époque à laquelle cette
cavité s'est produite.

31° Quoique le cœur soit du nombre des organes qui se
forment de bonne heure , il apparaît cependant plus tard que
la corde vertébrale et que les parties centrales du système
nerveux. Il se manifeste au devant du sac vitellin, au dessous
et en arrière des fentes branchiales, qui ne sont, à la vérité ,
perceptibles qu'un peu plus tard , et dans un petit vide que
laissent entre eux les feuillet séreux et muqueux de la mem-
brane proligère. Il a primordialement la forme d'un canal
simple, mince , assez long, et légèrement recourbé , de sorte
qu'il ressemble à un vaisseau sanguin. Peu après on remar-
que aussi quelques vaisseaux qui communiquent avec lui. En
effet , son extrémité antérieure envoie à droite et à gauche
plusieurs branches simples , qui montent par paires vers la
paroi dorsale , à travers les parois latérales du corps. Cinq de
ces branches parcourent de chaque côté, du moins chez les
Cyprins , les cinq arcs situés entre la bouche et la fente
branchiale postérieure; une sixième et une septième se por-
tent de bas en haut derrière la dernière fente. L'antérieure se
produit la première, et la postérieure en dernier lieu. Mais
celles de chaque moitié latérale s'anastomosent supérieure-
ment ensemble /constituant ainsi un vaisseau court, qui mar-
che d'avant *en arrière , envoie pur devant quelques branches

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. I 5l

au cerveau, à l'œil et à l'oreille, rencontre en arrière celle
du côté opposé sous un angle aigu , et s'unit à elle pour pro-
duire un tronc commun , l'aorte, qui se continue en arrière,
au dessous de la corde vertébrale. A l'extrémité postérieure
du cœur aboutissent deux troncs veineux médiocrement
longs , qui viennent du haut , et qui embrassent la partie an-
térieure du canal intestinal en manière de demi-anneau : cha-
cun de ces troncs provient de deux branches d'une longueur
fort inégale ; la branche la plus courte (veine jugulaire in-
tome, veine vertébrale antérieure de Baër) provient de la
f«le ; la plus longue naît de la queue , et marche le long de
i'aorte ; Baër donne à cette dernière le nom de veine verté-
brale postérieure ; on l'avait comparée à tort à la veine cave
postérieure des animaux placés plus haut dans l'échelle. Le
canal du cœur se recourbe ensuite davantage > en même temps
qu'il se dilate aux deux extrémités et dans le milieu. La di-
latation postérieure devient l'oreillette ; la médiane , dont la
paroi acquiert beaucoup d'épaisseur, est le ventricule; et
l'antérieure, qui s'aperçoit plus tard que les deux autres,
constitue le bulbe de l'aorte. Pendant long-temps ces trois
portions sont unies ensemble par d'étroits canaux de médio-
cre longueur ; mais ces conduits se raccourcissent ensuite ,
et les portions du cœur se rapprochent de plus en plus l'une
de l'autre. La même chose a lieu pour un canal qui s'était
formé entre l'oreillette et le point de réunion des deux troncs
des veines vertébrales.

Au dessous de la colonne vertébrale, il se développe dans
la queue un lacis de veines ayant une situation verticale, et
d'où partent en commun les deux veines vertébrales posté-
rieures. Cependant ce lacis ne dure pas long-temps, et tarde
peu à disparaître. Baër !'a remarqué très-distjnctement dans
le Cyprinus blicca. Si je ne l'ai point vu clans la Bennie, ni
dans les Syngnathes, c'est probablement parce qu'une partie
du sang avait déjà disparu des vaisseaux chez les très-jeunes
embryons qu'il m'a été permis d'examiner ; car ce qui me
porte à présumer qu'il existe généralement chez les Poissons,
à une époque peu avancée de la vie embryonnaire , c'est que
je l'ai rencontré chez de jeunes embryons d'un animal placé

152 DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

bien plus haut , la Couleuvre , comme aussi , à la vérité d'une
manière très-peu prononcée, chez le Poulet. Mais, tandis que
ce lacis s'efface , il se produit , en dedans des arcs vertébraux
inférieurs de la queue , et à côté de l'aorte , une veine nou-
velle , îa veine caudale proprement dite , qui apparaît ensuite
comme le commencement de la veine vertébrale postérieure
du côté droit. Les veines vertébrales antérieure et postérieure
ne subissent plus de changemens essentiels, si ce n'est que,
dans la moitié latérale gauche du corps, la postérieure se
raccourcit beaucoup chez certains Poissons osseux. Les ar-
cades vasculaires simples qui traversent les branchies en-
voient des branches très-déliées dans les lamelles branchiales,
tandis qu'elles re développent, et chacune de ces branches
se divise en un rameau artériel et un rameau veineux ; mais
les autres arcades analogues à celle-là paraissent perdre leurs
connexions avec le cœur et disparaître.

De très-bonne heure déjà on aperçoit au canal intestinal
une veine mésentérique , dont le tronc ne s'étend cependant
point jusqu'au cœur, mais ne va que jusqu'au point où l'in-
testin et le sac vitellin sont d'abord unis l'un avec l'autre ; là
ce tronc se résout en un grand plexus de vaisseaux, qui se
répandent sur la moitié postérieure du sac vitellin. D'autres
vaisseaux , étalés sur la moitié antérieure de ce même sac ,
reçoivent le sang des précédens , et le ramènent à un tronc
qui passe dans l'angle que les deux troncs des veines verté-
brales produisent par leur anastomose , immédiatement der-
rière le cœur. Mais, tandis que le foie se développe , on re-
marque , dans la Blennie , chez laquelle cet organe naît der-
rière le sac vitellin , que la communication entre le tronc de
la veine mésentérique et le réseau vasculaire de la moitié
postérieure du sac s'efface peu à peu, attendu que l'extré-
mité antérieure de ce tronc pousse en quelque sorte des
branches dans le foie , et que d'autres branches développées
sous ce dernier organe s'anastomosent avec le réseau vascu-
laire en question , de sorte qu'alors tout le sang de la veine
mésentérique ne peut arriver au sac vitellin qu'après avoir
traversé le foie. Enfin, à mesure que le sac vitellin disparaît,
et avec lui ses deux réseaux vasculaires , un débris du tronc

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS* l55

commun du réseau antérieur devient le tronc des veines hé-
patiques. Chez les Syngnathes et les Cyprins, dont le foie se
forme au devant du sac vitellin , le changement du système
vasculaire relatif à ce sac et au foie , ne peut naturellement
point être le même que dans la Blennie ; mais il n'est permis
jusqu'à présent que d'émettre de simples conjectures sur la
manière dont il s'accomplit.

32° Si l'on en juge d'après les observations recueillies jus-
qu'ici, il ne se forme ni amnios ni allantoïde chez aucun
Poisson.

33° Tous les Poissons osseux dont on a suivi le développe-
ment percent de très-bonne heure les membranes de l'œuf;
ils le font à une époque où ils n'ont encore consommé qu'une
petite partie du jaune , et où leurs différens organes ne sont
que très-peu développés. Ce phénomène est surtout bien
sensible dans le Cyprinus blicca , dont l'embryon , quand il
quitte l'œuf , ne possède même ni fente buccale ni lamelles
branchiales. Plusieurs restent encore pendant quelque temps
soit dans l'ovaire (Blennie), soit dans une cavité incubatrice
de la mère (Syngnathes) ; mais d'autres , notamment les Cy-
prins , passent de suite dans l'élément de l'eau (*).

II. Poissons cartilagineux.

§ 390. D'après les recherches qui ont été faites sur les em-
bryons de plusieurs espèces des genres Squale et Raie (1), on
peut ramener l'histoire du développement de ces Poissons
cartilagineux aux données générales qui suivent :

1° Chez tous ces animaux qu'ils se développent, au dedans
des enveloppes de l'œuf, soit hors du corps de la mère , soit,
comme quelques Squales , dans son intérieur même, le jaune
demeure pendant très-long-temps suspendu à l'extérieur de
la cavité abdominale , et , de même que chez la Blennie vivi-
ez Comparez avec cette description celle que Carus a donnée , avec
des très-belles figures , de l'évolution du Cyprinus dolula dans ses Ta-
bulae anatomiam comparativam illustrantes , Pi. III , p. 42.

(4) Rathke , Beitrœge zur Geschichte der Thierwelt , t. FV. — Leuc-
kart, Untersuchungen ueber die aeussern Kiemen der Emhryonen von
Rêchenund Hauen , Stuttgardt, 4836 , in-8.

l54 DÉVELOPPEMENT DES POISSONS.

pare et les Syngnathes , il est entouré de deux membranes
spéciales , Tune interne , plus délicate , qui part de l'intestin ,
l'autre externe , plus épaisse , qui procède des tégumens gé-
néraux et représente en quelque sorte un sac herniaire. Ce-
pendant ces deux sacs, appliqués immédiatement Tun sur l'au-
tre, diffèrent de ceux de la Blennie, en ce que tous deux se ré-
trécissent du côté du corps de l'embryon , et produisent ainsi
ïm long canal , outre que l'externe offre à la surface exté-
rieure, dans la Zygœna tihuro, une multitude de petits appen-
dices arrondis et pleins , et que l'interne , ou ie sac viteilin
proprement dit , pénètre dans la cavité abdominale derrière
le foie , tient au commencement du gros intestin , et commu-
nique pendant long-temps avec ce dernier pur une ouverture
assez large. Mais, de même que chez les Syngnathes, il rentre
de bonne heure dans la cavité du corps, par l'ouverture ombi-
licale , et s'étale sur presque toute la longueur de la paroi
inférieure de cette cavité. Le sac ombilical (ou herniaire) se
resserre de plus en plus lorsque le sac viteilin a pénétré dans
la cavité abdominale ; il diminue peu à peu de capacité, ainsi
que ce dernier, et finit par être complètement résorbé.

2° A la surface du sac viteilin interne se distribuent deux
vaisseaux sanguins particuliers. L'un est une veine, dont le
tronc pénètre d'arrière en avant dans le foie bilobé , reçoit
les veines mésenîériques , et représente le tronc de ces der-
nières aussitôt après que le sac viteilin , et avec lui les ramifi-
cations du vaisseau, ont disparu. L'autre est une artère qui
constitue une branche de la cœliaque. Ces deux vaisseaux se
comportent donc comme l'artère et la veine omphalo-mésen-
tériques chez les animaux vertébrés supérieurs.

3° La partie la plus essentielle du rachis conserve pendant
long-temps la même conformation que celle qui caractérise
la partie correspondante de celui de la Blennie durant la pre-
mière période du développement. Elle constitue un cylindre
ferme, membrano-cartila#ineux, qui s'amincit peu à peu en
arrière, et que remplit une gelée un peu épaisse. Plus tard, ce
cylindre se divise en segmens distincts, dont chacun ensuite
se resserre de plus en plus dans son milieu , finit par s'y sou-
der avec lui-mê aie, tandis que la gelée qu'il renfermait dis-

DÉVELOPPEMENT DES POISSONS. l55

paraît peu à peu , et figure en dernière analyse un double
cône cartilagineux.

Au crâne, on découvre une grande fontanelle , qui ne s'ef-
face qu'avec lenteur et assez tard.

3° Les parois de la moelle epinière et du cerveau n'ont
pendant long-temps qu'une épaisseur médiocre, proportion-
nellement à l'ample cavité qui règne dans toute la longueur
de ces organes. La masse médiane du cerveau est d'abord la
plus considérable; mais, plus tard, l'antérieure, qui repré-
sente les hémisphères, la surpasse en volume. Le cervelet fi-
gure presque , dans les premiers temps de la vie embryon-
naire , une demi-sphère creuse et lisse à la surface ; il ne s'é-
tend en longueur que d'une manière lente, de sorte qu'il ne
commence qu'assez tard à couvrir la cavité de la moelle allon-
gée , et plus lard encore à se plisser en travers. Les bulbes
olfactifs paraissent ne se développer que vers la fin de la vie
embryonnaire : ils sont d'abord immédiatement appliqués aux
hémisphères.

4° Les fentes branchiales extérieures semblent occuper
d'abord presque toute la hauteur du cou , même chez ceux
des Squales pendant 1 âge adulte desquels elles n'ont , pro~
portion gardée , qu'une longueur peu considérable. Les bran-
chies elles-mêmes se composent de larges plaques , sur les
deux côtés desquelles, et dans presque toute leur largeur,
s'implantent les feuillets branchiaux. Parmi ceux de ces feuil-
lets qui se trouvent au côté postérieur de chaque branchie,
il en est quelques uns , chez certains Squales, le Poisson Scie
et le Rhinobatis , qui , pendant la première moitié de la vie
embryonnaire , font une saillie considérable hors du corps ,
et dont les parties libres ont la forme de rubans étroits , minces
et bordés d'un vaisseau sanguin. Chez d'autres espèces de
Squales et de Raies, non seulement les feuillets attachés au
côté antérieur de chaque lame branchiale , mais encore ceux
qui sont implantés au côté postérieur, se prolongent primor-
dialementau dehors , bien au-delà de la fente branchiale ex-
térieure. Chez les Squales pourvus d'évens , des lamelles flot-
tantes analogues se détachent de la paroi antérieure de ces
excavations, tout comme des cavités branchiales. Cependant

156 DÉmOPPEMENÏ MSS POISSONS,

tous ces prolongerons des feuillets branchiauxne "se rap-
portent qu'à une certaine période du développement ; car ils
sont résorbés peu à peu , et finissent par disparaître entière-
ment : avec eux s'efface même jusqu'au moindre vestige de
feuillets branchiaux dans les é vents.

6° Pendant que les arcs branchiaux cartilagineux se déve-
loppent de plus en plus vers la fin de la première moitié de
la vie embryonnaire , il se produit, dans chaque branchie ,
plusieurs tiges cartilagineuses, divergentes de dedans en de-
hors, et réunies à Tare par une masse fibro-îigamenteuse
ou une lame cartilagineuse simple et plus large. Ces parties
doivent être considérées comme une répétition des rayons à
l'os hyoïde, et elles annoncent l'affinité qui existe entre cet os
et les arcs branchiaux. En même temps aussi il se développe,
dans l'endroit où la peau et les muscles longs du cou couvrent
les plaques branchiales, entre ces parties et chacune de ces
mêmes plaques , deux petits arcs cartilagineux, Tun supé-
rieur, l'autre inférieur , qui se réunissent ensemble , entre les
fentes branchiales , par le moyen d'une masse fibro-ligamen-
teuse.

7° Nous ne pouvons rien signaler de remarquable, à l'é-
gard du développement de l'intestin , sinon que le pli spiral
du gros intestin existe déjà de très-bonne heure.

8° Avant que les parties génitales apparaissent, on re-
marque, à quelque distance derrière le cœur, et dans chaque
moitié latérale de la cavité abdominale, un corps adipeux
particulier, de médiocre volume , oblong et fixé au dessous
de l'extrémité antérieure de chaque rein.

9° Au côté inférieur de celte partie , et à peu près dans son
milieu , il se développe ensuite un corps beaucoup plus petit
encore, mais assez ferme, et du reste aplati en manière de
lame. Dans les individus qui doivent être un jour des femelles,
il s'élève ( du moins chez les Squales , car nous ignorons si
la chose a lieu également chez les Raies) , du côté inférieur
de ce corps, plusieurs bandelettes Transversales, dans la
profondeur desquelles on distingue plus tard encore des œufs,
qui alors les tiraillent, de telle sorte que le tout, ou Fovaire ,
finit par ne plus représenter qu une masse arrondie. Dans

DÉVELOPPEMENT Ï)ES POISSONS; i 57

d'autres individus, au contraire, le corps en question, n'ac-
quiert jamais de bandelettes semblables, mais demeure à peu
près lisse partout, et constitue le testicule, qui augmente
assez rapidement de volume et surtout d'épaisseur. Mais,
pendant ce temps, le corps adipeux semble disparaître par de-
grés. Peu après que les premiers rudimens de l'ovaire et du
testicule se sont manifestés , il se forme , dans toute la lon-
gueur de chaque rein , et au voisinage de son bord interne ,
un canal grêle et à parois minces, qui s'étend en ligne droite,
depuis le cloaque, dans lequel il s'abouche, jusqu'à l'extré-
mité antérieure de la cavité abdominale , au bord externe de
l'ovaire ou du testicule. Chez les femelles, ce canal, qui con-
tinue de croître en longueur, se recourbe de dehors en de-
dans, à la partie antérieure de la cavité abdominale, de ma-
nière que son extrémité antérieure , qui est assez largement
ouverte, vienne à se placer, comme chez les Batraciens, en-
tre le foie et le cœur. Bientôt après ce canal , qui est lovi-
ducte, se renfle, à quelque distance de son extrémité anté-
rieure , en une vésicule oblongue et de grosseur médiocre :
quant à la dilatation qui existe à l'extrémité postérieure de
l'oviducte , elle n'apparaît que dans les derniers temps de la
vie embryonnaire. Chez les mâles, le canal, qui joue le rôle
de conduit déférent, ne s'élargit pas à beaucoup près dans
la même proportion que chez les femelles , et n'acquiert de
renflement nulle part ; il ne se porte pas non plus si en avant
que l'oviducte , et son extrémité antérieure reste au voisi-
nage du testicule. Entre cette extrémité et le testicule se dé-
veloppe en dernier lieu l'épididyme , ce qui toutefois n'a lieu
probablement que long-temps après l'éclosion ; car nous avons
examiné plusieurs individus de Squalus cunicula, qui étaient
longs d'un pied et demi environ , et chez lesquels l'épididyme
n'avait qu'un très petit volume, proportionnellement au testi-
cule. Au reste, répididyme se forme, suivant toutes les appa-
rences, par la division en branches et l'entortillement de
l'extrémité antérieure du canal déférent.

10° Peu de temps après que le sexe est devenu manifeste
à l'œil, une petite excroissance se développe, chez les mâles,
dans l'angle interne de chacune des deux nageoires anales,

l58 DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS.

et s'accroît rapidement en un cylindre plein et plus ou moins
long.

11° Comme chez la Blennie vivipare, la tête et le cou des
Raies et des Squales ont, dans le principe, un volume propor-
tionnellement très-considérable. C'est plus tard seulement,
après Tenîrée du jaune daus la cavité abdominale, que la
grosseur de ces parties devient moins frappante.

CHAPITRE VI.

Du développement de l'embryon des Batraciens (1).
I. Première période.

§ 391. La première période du développement de la Gre-
nouille s'étend depuis la fécondation jusqu'à la sortie de
l'œuf.

1° Les œufs fécondés tombent au fond de l'eau , et se gon-
flent par l'absorption de ce liquide qu'opère leur enduit albu-
mineux. Lorsqu'ils sont réunis en masses, et qu'en se renflant
ils se serrent les uns contre les autres, leur surface extérieure
prend quelquefois une forme anguleuse, à peu près comme il
arrive au tissu cellulaire des végétaux. Au bout de quatre
heures, l'enduit gélatiniforme est saturé d'eau , et l'œuf, de-
venu alors spécifiquement plus léger , monte à la surface du
liquide , quand il y a séjourné sept à huit heures.

2° Quelques heures après la fécondation , un changement
commence à s'opérer dans l'œuf lui-même ; sa surface de-
vient inégale, et il s'y manifeste des sillons, qui partent du
milieu de la membrane proligère, et qui se répandent d'a-
bord sur l'hémisphère brun , puis ensuite sur l'hémisphère
jaune (§ 298,7°).

3° Après la disparition des silions , on voit s'élever, dans le
milieude la membrane proligère , un bourrelet étroit , qu'on
peut appeler bandelette primitive. A peu près vers la tren-

(4) Rédigé par Baër. — Consultez, surtout pour les détails du système
osseux et du système musculaire, A. Dugès, Recherches sur l'ostéologie et
la myologie des Batraciens à leurs diftérens âges , Paris, 1834, in-4°, p.
79 et suiv. , fig. 59-65,

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS. l5g

lième heure (lorsque le développement marche d'une manière
rapide), il s'élève, des deux côtés de cette bandelette primitive,
des bourrelets beaucoup plus larges, qui sont les lames dor-
sales (ou les plis dorsaux primitifs , car il m'a paru que ces
parties devaient naissance à un plissement du feuillet sé-
reux) (1). Dans l'origine, ces lames sont plus larges vers le
bout de l'œuf qui devient l'extrémité antérieure de l'em-
bryon, que vers l'autre bout, où elles se réunissent en
pointe. Au moment de leur apparition, elles ne décrivent
qu'un arc très-surbaissé , qui ne tarde pas à srélever da-
vantage ; mais leur plus grande élévation ne correspond pas à
la partie moyenne , et c'est le bord interne qui s'accroît en
une crête d'abord arrondie , puis assez tranchante. Dans le
même temps, l'extrémité antérieure des lames dorsales pro-
duit , en se ployant de chaque côté , deux sinus, qui sont les
cellules cérébrales ouvertes. Tandis que les lames dorsales
s'élèvent en manière de crêtes , l'espace compris entre elles
devient une fente dorsale étroite et profonde (car cet espace
s'enfonce de plus en plus du côté du jaune, et perd la forme
de jatte ou de baquet qu'il affectait d'abord, en même temps
que les lames dorsales se rapprochent aussi l'une de l'autre à
leur base) (2). La bandelette primitive a bientôt disparu;
mais, au dessous de la surface , on trouve la corde dorsale
(§ 398, 7°) , qui se fait reconnaître par sa consistance plus
grande , et qui ne tarde pas à pouvoir être extraite sous la
forme d'une sorte de baguette cohérente.

4° Pendant le soulèvement des lames dorsales, l'œuf perd
sa forme sphérique , attendu que la ligne dorsale devient
presque droite. La tête future est recourbée sous un angle
obtus , et en arrière aussi la surface dorsale forme un angle
avec l'extrémité postérieure : de là résulte qu'une coupe per-
pendiculaire de l'œuf représente presque un triangle, dont
le dos serait la base , tandis que les faces antérieure et posté-
rieure de l'œuf constitueraient les côtés , et qu'en bas se
trouverait le sommet, ou le ventre de l'embryon futur, pro-

(4) Addition de Balhke.
{%) Addition de Rathke.

l6o DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS.

duit par la réunion en voûte très-bombée des faces antérieure
et postérieure.

Dans le même temps , la membrane proligère s'est agran-
die sur tous les points de sa circonférence, en s1 avançant vers
la saillie de la face inférieure, ouïe ventre, et de très-bonne
heure il ne reste plus là qu'un très-petit point qui ne soit pas
couvert par elle. Ce point demeure pendant plusieures heures
sans être recouvert, ce qui paraît tenir à ce que la membrane
proligère , qui est proportionnellement assez épaisse , y fait
saillir un peu la masse du jaune, en se soudant de tous côtés
avec elle-même. Cette ouverture, qui se maintient long-temps,
n'est donc pas un anus, comme le prétend Dulrochet, et on
pourrait plutôt l'appeler un ombilic transitoire. Tandis qu'elle
se forme, l'anus commence à s'annoncer, sur la face postérieure,
par une dépression dans la membrane proligère. En avant de
la tête , la membrane proligère présente un léger sinus , in-
dice d'un capuchon céphalique (§399, 5°), qui ne se développe
jamais complètement.

5° La membrane proligère ne s'est pas seulement étendue ,
elle s'est aussi développée en elle-même. Elle se partage en
deux feuillets, l'un interne, muqueux, peu coloré, l'autre
externe , séreux , d'une teinte plus foncée , qui , plus tard ,
lorsque les lames dorsales se sont fermées , se divise à son
tour en deux, le corps de l'embryon et une couche exté-
rieure très-mince , ressemblant à l'épiderme. La petitesse et
la mollesse de l'embryon ne permettent pas de démontrer
l'existence d'un feuillet vasculaire spécial.

6° Au troisième jour, à peu près, les lames dorsales s'in-
clinent l'une vers l'autre , et circonscrivent la cavité destinée
à la moelle épinière et au cerveau ; mais on n'aperçoit point
encore de partie centrale du système nerveux dans cette ca-
vité. En même temps, l'œuf s'allonge ; la grande courbure du
ventre s'efface ; sur le devant , la grosse tête se sépare du
tronc , attendu que , derrière le rudiment primitif du crâne ,
se manifesCe un large bourrelet, destiné à former les bran-
chies , et qu? se dirige de haut en bas. (A proprement parler,
avant que les lames dorsales se soient fermées , on remarque
de chaque côté, tout près de l'extrémité antérieure du fruit,

DÉVEIOPPEMENT DES ÉATfcACIEfrS* î6i

deux bourrelets parallèles , séparés seulement l'un de l'autre
par un sillon peu profond , étroit et peu saillant, qui s'élèvent
presque verticalement de la lame dorsale , se perdent insen-
siblement par le bas, et se ressemblent tous deux, quanta
leur contour. L'antérieur est la base d'une moitié latérale de
la mâchoire inférieure, et le postérieur celui d'une corne
antérieure de l'hyoïde. Cependant, au bout d'un lapsde temps
très-court , ils disparaissent à la vue , parce qu'ils se mettent
de niveau avec les parties d'alentour, tandis que le feuillet
séreux augmente aussi d'épaisseur dans leur voisinage.) (1)
Sur la face postérieure , la dépression dont il a été parlé plus
haut, et qui doit devenir l'anus, sépare le ventre de la queue ;
car c'est alors que la région située au dessus d'elle commence
à pousser de la membrane proligère et à produire la queue.
Mais, avant que celle-ci soit devenue apparente , on distingue
déjà un rudiment de bassin en cet endroit.

7° Ainsi , vers cette époque , on aperçoit déjà , chez l'em-
bryon, en haut, le dos qui forme une saillie aiguë, en devant,
la tête, et en arrière,, le bassin ; entre le bassin et la tête , sur
le côté , la base des lames dorsales se continue avec la pa-
roi du ventre, qui n'est séparée d'elle que par une faible
excavation , et qui se continue sans interruption jusqu'à la
face inférieure de l'abdomen. Mais une coupe , transversale
fait voir qu'un tiers environ de cette paroi ventrale est formé
par une lame ventrale beaucoup plus épaisse (§ 399, 4°) , le
reste étant constitué par la membrane proligère peu modifiée,
qui y sert de paroi ventrale. Le feuillet muqueux s'est déta-
ché partout ; il forme un sac au dedans de la couche externe
de la membrane proligère et au dessous des parties déjà dé-
veloppées de l'embryon. Il ne tient au feuillet externe que
supérieurement, dans toute sa longueur, et, en devant de
même qu'en arrière , par deux prolongemens infundibuli-
formes ; ces prolongemens se rendent aux points où la bouche
et l'anus commencent à se produire par des dépressions de
dehors en dedans; l'anus ne tarde pas à s'ouvrir, maïs la
bouche n'est point encore ouverte. Parmi les parties déjà for-.

(1) Addition de Rathke.

iSs ^ivnofmmm tm batuchw,

mées qui sa trouvent dans lé dos, on distingue , outre la carde
dorsale , le rudiment des arcs vertébraux , et, peu après la
fermeture des lames dorsales , la moelle épinière.

8° Au cinquième jour, l'embryon est deux à trois fois aussi
long que large; la queue surtout croît avec une grande rapi-
dité. Le bourrelet qui est destiné à former les branchies , se
creuse d'impressions parallèles , dirigées de haut en bas , qui
deviennent de plus en plus profondes , et qui finissent par
produire quatre fentes pénétrant jusque dans la cavité diges-
tive et séparant quatre arcs branchiaux , dont le plus anté-
rieur est le plus petit. Avant que les fentes aient pénétré
d'outre en outre , il s'élève des arcs branchiaux de petits tu-
bercules, qui commencent à paraître de haut enjbas, et qui ne
tardent point à s'allonger en feuillets branchiaux. (Derrière
les bourrelets destinés aux cornes de l'hyoïde , il se forme
de chaque côté un épaississement analogue de la membrane
proligère, qui produit d'abord une petite saillie verruciforme,
puis bientôt après une seconde , derrière la première et un
peu au dessus d'elle. Dans l'espace d'un petit nombre de jours,
pendant lesquels ces saillies s'allongent beaucoup , chacune
d'elle pousse, de son côté tourné vers le bas, d'autres^saillies
analogues, jusqu'à ce que le tout ressemble à une crête,
dont les~dents sont d'inégale longueur et assez espacées. Ce-
pendant , à l'époque où le fruit se dégage des enveloppes de
l'œuf, cette crête, qui est la branchie , n'a ordinairement
encore que quatre à cinq dents) (1).

9° Pendant le développement des branchies , il s'élève au
dessous d'elles , de chaque côté , un bourrelet, qui présente
à son sommet une fossette en forme de suçoir , au moyen de
laquelle plus tard le têtard pourra s'attacher. Au devant des
deux fossettes, on distingue alors fort bien la bouche, qui
est d'abord un creux profond et imperforé , mais qui s'ouvre
ensuite dans la cavité digestive. (La bouche ressemble d'a-
bord à une petite fossette oblongue , dirigée d'avant en ar-
arrière , sur la ligne médiane du côté ventral , et plus pro-
fonde au milieu que dans le reste de son étendue ; un peu plus

[ (1) Addition de Rathke,

dhttMftHM &II MïH4C!l!Ms iflS

lârd? ellea îa forme d'une ouverture irrégulièrement quadri*
latère) (1), A l'intérieur , on reconnaît le cœur ; à l'extérieur,
on voit l'œil , et de très-bonne heure déjà le nez , qui n'est
cependant encore qu'une fossette. (Je ferai remarquer, à l'oc-
casion de Steinheim (2), que les organes olfactifs existent réel-
lement dès avant l'éclosion , sous la forme de deux petites
fossettes , par conséquent sous une forme analogue à celle
qu'ils présentent chez les embryons des Poissons. Mais on
ignore si plus tard ces fossettes ne font que se perforer du
côté buccal , ou si la formation de l'organe olfactif présente,
chez les Batraciens, des phénomènes analogues à ceux qu'elle
offre chez les animaux supérieurs. L'analogie est en faveur de
cette dernière hypothèse) (3).

10° A mesure que l'embryon se développe ainsi , la quan-
tité du liquide qui se rassemble autour de lui va toujours en
augmentant , de sorte qu'il est séparé partout de la membrane
vitelline par une distance plus grande qu'auparavant. Dès que
son développement est parvenu au point que la queue ait
à peu près la longueur du tronc, et qu'on voie saillir quelques
feuillets branchiaux , il acquiert la faculté de se mouvoir ; il
courbe de temps en temps son corps, comme par des secousses
convulsives. Après avoir exécuté ces mouvemens pendant à
peu près deux jours sous la membrane vitelline , il la déchire
et apparaît au dehors.

XX. Seconde période.

§ 392* La seconde période comprend la respiration à l'aide
des branchies extérieures. g

1° L'embryon sorti de l'œuf, ou le têtard, a une queue
plate et foliacée ? sans nageoire supérieure ni inférieure ; il ne
possède aucune autre extrémité. La tête est séparée, par un
étranglement, du corps qui , à cette époque, n'est plus que
très-peu gonflé. A l'extrémité postérieure de la tête , on voit
saillir les branchies, sous la forme de pointes déliées , mais

(1) Addition de Rathke.

(2) Isis , 1830 ,;p. 1230.

(3) Addition de ftattike.

l64 f DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS,

qui sont encore [très- courtes. Les deux ventouses situées au
dessous des branchies ont acquis leur plus haut degré de dé-
veloppement. Le têtard entier a une couleur très-foncée;
cependant il existe déjà chez lui un épidémie particulier.
Dans l'intérieur , on trouve le sac qui constitue le feuillet mu-
queux tiré fortement en long , dépourvu encore de circon-
volutions, et adhérent tant en devant qu'en arrière. (Les
reins n'existent point encore ; mais on trouve deux viscères
glanduleux , qui semblent les remplacer , savoir les corps de
Wolff, ou les reins primitifs. D'après J. Muller (1) , qui a dé-
couvert ces organes, ils ont un volume médiocre et une forme
presque lenticulaire ; ils se composent d'une houppe de petits
canaux courts et en cul-de-sac , et sont situés tout- à-fait en
devant, dans la cavité du tronc , au dessous de la paroi dor-
sale du corps. De chacun d'eux part un long et grêle filament,
qui est leur conduit>xcréteur ,s et qui se porte en arrière
vers la fin du sac vitellin ou du canal intestinal ) (2). Tout le
long du dos règne la corde dorsale, qui est plus solide encore
que chez le Poulet. Les rudimens des vertèbres , au dos ,
consistent en deux moitiés , qui ne sont unies ni ensemble ni
avec la corde dorsale ; chaque moitié a déjà ses apophyses
transverses. A la queue , au contraire , les moitiés latérales
sont déjà soudées ensemble à cette époque , ou du moins peu
de temps après l'éclosion , de manière que , sur toute la lon-
gueur de cet appendice , on aperçoit, en haut et en bas, des
apophyses épineuses , qui sont bifurquées et s'appliquent à la
corde dorsale. La moelle épinière est plus haute que large,
et se compose de [deux feuillets , qui semblent tenir l'un à
l'autre à leur partie supérieure ; cependant on ne peut point
encore distinguer l'enveloppe de la masse nerveuse elle-
même. Du reste , cette moelle est aussi longue que le têtard
entier ; mais elle est très-mince dans la queue. Le cœur est
courbé en forme de fer à cheval. La plus grande partie de
la masse du corps paraît être encore composée de granula-
tions.

(1) BUdungsgeschichte der Genitalien avs anatomischen Untersuclmn-
gen an Embryonen der Menschen und der Thiere , p. 9-42.

(2) Addition de Rathke.

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS. l65

2° Après réclosion, le têtard se tient toujours fixé, par sa
ventouse , à la surface de la masse albumineuse d'un œuf
quelconque. Il ne se meut encore que très-rarement ; son
mouvement consiste en une flexion soudaine du corps entier,
et paraît ne tomber que peu à peu sous l'empire de la vo-
lonté. Souvent la ventouse reste chargée d'un peu de blanc,
qui s'allonge en fil ; c'est ce qu'on a nommé unechalaze ; mais
la ventouse elle-même n'est point perforée. ( Les ventouses
sont peu élevées , tronquées et ovalaires à la surface termi-
nale ; l'endroit où elles font le plus de saillie est l'extrémité
tournée en devant et en dehors de cette surface. C'est aussi
à cette extrémité qu'elles ont le plus de profondeur, tandis qu'à
l'autre elles en offrent fort peu et ne sont même pas fermées,
parce que la saillie qui borde le creux s'efface tout-à-fait sur
ce point. Dès la fin de la vie dans l'œuf, et , après l'éclosion,
presque aussi long- temps que la ventouse subsiste, il se sé-
crète dans son creux un liquide à peu près aussi limpide que
de l'eau, mais extrêmement visqueux et filant entre les
doigls, qui a trompé Steinheim (1), en lui faisant admettre que
l'embryon des Batraciens est muni d'un cordon ombilical) (2).
3° La ventouse se flétrit au bout de quelques jours, et son
bord devient irrégulier. Le têtard quitte fréquemment la
masse albumineuse , et frétille volontairement dans l'eau en-
vironnante. Cependant la queue croît d'une manière rapide,
et se partage en trois régions ; le milieu devient plus épais ,
et se garnit , en haut et en bas , d'une crête cutanée , qui est
la nageoire. Une autre crête cutanée semblable se développe
sur le dos , et les apophyses épineuses se prolongent dans
toutes ces crêtes.

4° Les branchies se développent rapidement. On voit un
pinceau de petites pointes saillir de chaque côté entre la
tête et le tronc : ces pointes , situées sur les trois arcs bran-
chiaux postérieurs , sont les feuillets branchiaux qui avaient
déjà commencé à croître dans l'intérieur de l'œuf. Peu à peu,
les arcs^branchiaux se garnissent de feuillets dans toute leur

(1) Die Entwickelung der Froesçhe } p, 16»

(2) Addition de lUthke.

l66 JDÉVEIOPPEMENT DES BATRACIENS,

longueur. Mais le développement plus considérable de l'ex-
trémité céphalique force chacune des branchies antérieures
à se placer plus en dehors que ne Test celle qui vient immé-
diatement derrière elle ; de là résulte que chaque arc bran-
chial est couvert par l'autre , mais que l'antérieur Test par
un repli Cutané, auquel il adhère. Les arcs branchiaux ne
sont donc point visibles à l'extérieur, où l'on n'aperçoit qu'une
fenîe , dans laquelle , lorsqu'on écarte les bords , se trouvent
tous les arcs branchiaux , garnis de feuillets sur leur longueur
entière. Ces feuillets ne sont point séparés à leur base ; mais,
entre eux et les arcs branchiaux proprement dits , qui com-
mencent à devenir fedes cartilages mous , existe encore une
masse qu'on pourrait appeler la base des feuillets branchiaux.
A l'extrémité supérieure des fentes branchiales , là par con-
séquent où les arcs branchiaux touchent à la peau , cette base
s'écarte de l'arc branchial en dehors , et porte les plus longs
feuillets branchiaux , qui reposent sur elle en façon de crêtes,
et comme ces parties font saillie à travers la fente , elles sont
revêtues par la peau plus foncée en couleur du têtard ; elles
se continuent sans la moindre interruption avec les petits
feuillets branchiaux situés plus bas, qui ne sont pas couverts,
et qui , par cela même , n'ont pas non plus de couleur. L'arc
branchial le plus antérieur ne porte point de feuillets qui
fassent saillie au dehors. On voit les feuillets branchiaux ex-
térieurs se mouvoir, sans doute par un mouvement des arcs
branchiaux, et le têtard peut imprimer par là un léger mou-
vement de progression à son corps. Quelque temps seulement
après que les deux feuillets branchiaux antérieurs de chaque
moitié latérale se sont formés , il s'en produit , derrière eux ,
un troisième, qui leur ressemble quant à la configuration ,
mais qui est plus petit. Le nombre des dents augmente encore
sur tous après l'éclosion , mais la forme précédente persiste ;
car si , à une certaine époque , quelqu'un des feuillets bran-
chiaux semble avoir une dent tournée vers le haut , ce n'est ,
à proprement parler, que l'extrémité du support qui s'est
recourbée de bas en haut. Steinheim fait remarquer avec rai-
son (1) que les feuillets branchiaux suivent , dans leur déve-

(l)Im,1830,p. 1230.

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS, îgy

loppement, un ordre inverse de celui qu'on observe ches les
Poissons , et que les premiers paraissent avant les fentes
branchiales , car celles-ci ne s'ouvrent que deux jours après
Péciosion. Dès qu'elles sont ouvertes, on voit un feuillet at-
taché à la partie la plus supérieure de son arc branchial. Il
m'a semblé , comme à Baër , que le mouvement qu'on aper-
çoit dans les lames branchiales du jeune têtard, était produit
par l'arc branchial (1).

5° Peu à peu, l'ouverture buccale se développe davantage,
et en même temps elle se reporte plus en avant , car sa pre-
mière formation avait eu lieu derrière l'extrémité antérieure
de la tête. Deux plaques cornées couvrent la mâchoire supé-
rieure et la mâchoire intérieure , et servent à ronger les
plantes aquatiques ou à tuer de petits animaux. Les ven-
touses disparaissent tout-à-fait, et l'extrémité céphalique
augmente beaucoup en largeur.

6° Bientôt les branchies extérieures ne se meuvent plus ,
et sont toutes dirigées en arrière ; elles paraissent aussi être
devenues plus petites , parce qu'elles font moins de saillie.
Mais ce changement d'aspect tient à ce que la peau du pre-
mier arc branchial , qui est fixé à l'os carré , recouvre les
branchies d'avant en arrière , sous la forme d'un repli voûté ,
de manière que tous les arcs branchiaux sont peu à peu ren-
fermés dans une cavité qui n'a d'issue qu'en arrière , par une
simple fente , hors de laquelle font saillie pendant quelque
temps les plus longs d'entre les feuillets branchiaux primi-
tivement extérieurs.

7° Cette métamorphose s'accomplit plus rapidement du côté
droit que du côté gauche 9 et les branchies extérieures sont
déjà entièrement recouvertes à droite , qu'on les voit encore
bien distinctement saillir à gauche. Gomme il s'est formé de
chaque côté un repli cutané tenant lieu d'opercule, nous avons
donc à cette époque des cavités branchiales , dont celle de
droite a une issue plus étroite que celle de gauche.

8° Lorsque l'issue de la cavité branchiale droite est déjà
devenue une fente étroite , il s'élève de la surface ventrale ,

(1) Addition de Rathke,

l68 DEVELOPPEMENT DES BATRACIENS.

derrière les branchies , et dans toute la largeur du ventre ,
un pli , qui va au devant de l'opercule , et qui ne tarde pas à
se réunir avec lui , du côté droit , de manière que cette cavité
semble être entièrement close. Mais comme le pli n'est point
adhérent sur la ligne médiane de l'extrémité antérieure du
ventre, la cavité branchiale présente, sur la ligne médiane, et
Vers la gauche , une issue qui mène dans la cavité branchiale
gauche. Un peu plus tard , l'adhérence s'opère au côté gau-
che ; mais elle ne s'y fait pas d'une manière complète , et il
reste une ouverture oblongue, qui, par cela même que les deux
cavités branchiales communiquent ensemble , peut évacuer
l'eau de l'une et de l'autre. Les fentes branchiales, qui s'é-
taient déjà formées à une époque antérieure , établissent une
communication entre la cavité gutturale et les cavités bran-
chiales. Les branchies extérieures se flétrissent bien un peu
au moment de l'occlusion , mais elles ne disparaissent pas ;
car, pendant long-temps encore, leur couleur plus foncée les
fait reconnaître , dans la cavité branchiale , pour les feuillets
les plus supérieurs sur chaque arc branchial ; mais la couleur
pâlit aussi peu à peu.

9° Pendant l'occlusion des branchies , et après , la queue
du têtard croît considérablement ; le corps et la tête , alors
confondus ensemble , ne s'accroissent au contraire presque
pas en longueur, mais acquièrent beaucoup d'épaisseur. La
cavité digestive , qui s'allonge toujours , doit par conséquent
se replier sur elle-même , et en même temps elle se partage
en plusieurs sections. A partir de la cavité buccale , dans la-
quelle s'est formée une langue , la moitié antérieure du canal
digestif se prolonge en un estomac peu délimité , et décrit en-
suite une circonvolution autour du pancréas. Auprès de l'in-
testin, d'où il s'est probablement développé , on aperçoit le
foie. La partie postérieure de l'intestin , retenue par le mé-
sentère, décrit un tour de spire. s

I. Tzoisième période. ]

§ 393. La troisième période s'étend depuis l'enveloppement
des branchies jusqu'au développement des membres.

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS. 169

1° Tant qu'il est dépourvu de membres , le têtard ressem-
ble parfaitemeut à un Poisson.

2° L'appareil branchial paraît demeurer encore long-temps
sans subir aucun changement : tout le sang le traverse avant
de se distribuer dans le corps (le petit trou indiqué plus haut,
qui se trouve presque au milieu du côté gauche du corps ,
mène dans la vaste cavité branchiale, qui s'étend du côté droit
au côté gauche , et qui , à partir du tiers moyen du corps , en
occupe la moitié inférieure. En dessous, et des deux côtés,
cette cavité est enveloppée par les tégumens communs et par
une membrane mince adhérente à ces tégumens , qui par son
poli la fait ressembler à une membrane séreuse : en arrière ,
elle est bornée par le péritoine ; mais en devant elle Test par
un ligament fibreux particulier , tendu en travers , qui s'at-
tache aux extrémités des deux mâchoires en train de se dé-
velopper, et supérieurement enfin elle est close par le fond
de la cavité gutturale et par le cœur attaché dans le milieu de
la partie postérieure de cette paroi. A chaque moitié laté-
rale de cette dernière , quatre fentes mènent dans la cavité
gutturale , qui est très-vaste, et elles représentent de petits
segmens de cercle,, concentriques les uns aux autres , dont
la convexité regarde en dehors. La plus intérieure de ces
fentes est aussi la plus petite ; la plus extérieure est la plus
grande , elle se rapproche beaucoup de la mâchoire inférieure,
et c'est elle qui se porte le plus en avant , de manière que son
extrémité antérieure correspond presque à la base de la lan-
gue , déjà en train de se développer. Mais , entre les fentes
les plus internes des^deux côtés, se trouve le cœur. Il résulte
donc de ces fentes que , sur chaque moitié latérale du corps,
la paroi inférieure de la cavité gutturale est partagée en trois
arcs branchiaux étroits , de forme correspondante , qui sont
lisses quand on les regarde par la cavité gutturale , mais qui,
contemplés par la cavité branchiale , paraissent frangés , at-
tendu qu'il se trouve à leur face inférieure une multitude de
petits replis cutanés , ramifiés à la manière des arbres , et
disposés en faisceaux , qui servent à l'oxidation du sang , et
dont on trouve toujours deux rangées à chacun de ces arcs
eux-mêmes, formés en partie de peau et en partie d'une lan*

1JÙ DEVELOPPEMENT DES BATRACIENS,

guette de cartilage. Derrière la fente la plus interne ou la plus
postérieure on découvre encore , de chaque côté , sur un arc
cartilagineux, deux autres rangées de faisceaux semblables,
représentant une quatrième branchie, qui est , comme chez
certains Poissons, soudée avec les parties voisines) (1).

3° Le sang, qui était encore blanchâtre pendant la période pré-
cédente, se colore en rouge durant la respiration branchiale. Du
renflement ou bulbe ventriculaire partent deux troncs artériels,
l'un à droite , l'autre à gauche. Chacun de ces troncs ne tarde
pas à se partager en quatre branches, qui vont gagner les arcs
branchiaux; chaque branche donne à ceux-ci une artère bran-
chiale , qui , d une part , envoie aux branchies des ramifica-
tions nombreuses , revenant ensuite comme veines branchiales
à la branche , et d'une autre part s'anastomose , à l'extrémité
postérieure de l'arc branchial lui-même, avec la branche
marchant parallèlement à elle. Outre les artères branchiales,
la première branche , ou la plus antérieure, et la troisième,
donnent des ramifications à la tête , et la quatrième en four-
nit au poumon. Mais , après avoir reçu les veines branchiales,
les quatre branches se réunissent en un seul tronc , la racine
de l'aorte, qui, s'anastomosant bientôt après avec celui du côté
opposé , représente l'aorte descendante.

4° Les poumons paraissent sous la forme de deux petits
corps arrondis, qui s'allongent peu à peu. (Ils germent immé-
diatement au dessous du point où se trouve plus tard le la-
rynx, et naissent de la paroi inférieure de l'œsophage, sous
l'aspect de deux petites excroissances gélatineuses et denses,
étroitement serrées l'une contre l'autre. ) (2)

5° Les reins sont de petits corps allongés , qui tiennent l'un
à l'autre sur la ligne médiane, sont arrondis en avant, se ter-
minent en pointe par derrière , et produisent un canal excré-
teur commun.

(Ils se forment séparément l'un de l'autre , à peu près dans
le milieu du tronc , par conséquent derrière , et non pas au
dessous des corps de Wolff; on les trouve immédiatement au

(1) Addition de Rathke.

(2) Addition de Rathke.

DÉVELOPPEMENT DES BATRACIENS, ïji

dessous de la paroi dorsale du corps*; dans l'origine', ils sont
d'une longueur médiocre , mais extrêmement étroits et min-
ces , et font corps encore , en arrière , avec l'extrémité de
l'intestin, Leurs conduits excréteurs croissent dans la direc-
tion du rein à l'intestin. ) (1)

6° Les vertèbres deviennent cartilagineuses , et les muscles
visibles. La queue croît continuellement, elle se détache da-
vantage de l'abdomen , et elle est le seul organe extérieur de
mouvement. La moelle épinière s'étend à peu près jusqu'à son
extrémité.

IV. Quatrième période.

§ 394. La quatrième période embrasse le temps qui s'é-
coule depuis le développement des extrémités postérieures
jusqu'à l'apparitionMesr antérieures.

1° Peu de temps après que la formation de la cavité bran-
chiale est achevée , les extrémités apparaissent. Celles de der-
rière sont libres dès l'origine ; elles naissent près l'une de
l'autre , immédiatement au devant de l'anus , et sont d'abord
dirigées en dehors et un peu en arrière. Ensuite une ligne de
démarcation vient séparer la cuisse de la jambe ; les bouts de
ces pattes sont d'abord sans division, mais bientôt il y sur-
vient des crénelures , qui produisent enfin des orteils , unis
ensemble par une membrane natatoire. Les pattes , jusqu'a-
lors raides, acquièrent à cette époque la faculté de se mou-
voir.

2° Les extrémités antérieures ne commencent peut-être pas
plus tard que les postérieures à paraître, quoique le dévelop-
pement marche avec plus de rapidité dans ces dernières. C'est
ce qu'on peut conjecturer d'après les Salamandres , chez les-
quelles il ne s'opère pas d'enveloppement de la région pectorale.
Mais comme, chez les Grenouilles , un feuillet ventral va au
devant des opercules, pour former la double cavité branchiale,
le segment antérieur du tronc, ou la région pectorale , se
trouve parla enveloppé ; les pattes antérieures se développent
donc dans la cavité branchiale , mais tout-à-fait à l'endroit

(1) Addition de Rathke.

1^2 DEVELOPPEMENT DES BATRACIENS.

ordinaire , derrière les branchies, dont elles sont séparées
par un intervalle. L'articulation du coude est ce qu'on distin-
gue d'abord en elles. (De nouvelles observations m'ont appris
que les pattes de devant se forment en même temps que celles
de derrière. Elles naissent à la moitié antérieure des corps de
Wolff, près de leur bord externe ; mais elles en sont cependant
séparées par le péritoine , et ne tiennent que très-faiblement
aux bords latéraux de la paroi dorsale , quand elles commen-
cent à être visibles. Chacune d'elles représente d'abord ,
comme la patte de derrière , une verrue conique peu élevée.
Au bout de quelque temps , lorsque cette verrue a acquis
davantage de longueur, il part de la base une très-petite sail-
lie, un peu aplatie, qui se porte vers le haut, et une autre, de
même forme et de même volume , qui se dirige vers le bas :
l'une est le rudiment de l'omoplate, et l'autre celui de la
clavicule) (1).

3° Le canal intestinal s'allonge très-rapidement , surtout
dans sa partie postérieure, qui se roule en nombreuses cir-
convolutions. Les têtards prennent beaucoup de nourriture ;
l'intestin se remplit de chyme et d'excrémens, et de la graisse
s'accumule à sa surface. (Les deux corps adipeux se dévelop-
pent immédiatement au dessous des reins , à leur bord in-
terne : ils ont d'abord la forme de courtes épingles , ayant la
tête dirigée en devant et la pointe en arrière.

De la paroi inférieure de l'intestin , et tout près de son ex-
trémité inférieure, la vessie urinaire se produit par ex-
pansion) (2).

4° Les narines sont maintenant perforées ; cependant les
têtards paraissent respirer encore l'air par la bouche surtout,
car ils viennent souvent à la surface de l'eau , pour le humer.
On peut conclure de là qu'outre la respiration branchiale, une
respiration aérienne commence à s'établir peu à peu dans les
poumons, qui ont pris un développement considérable.

(1) Addition de Rathke.

(2) Addition de Rathke,

DÉVEtOPPEMENT DES BATRACIENS. t^5

V. Cinquième période.

§ 395. La cinquième période est signalée par l'apparition
des extrémités antérieures.

1° Cette apparition paraît être le résultat d'une mue -, car,
d'abord, avant qu'elle ait lieu, on aperçoit une seconde peau
sous l'opercule membraneux, qui forme à cette époque la
paroi extérieure de la cavité branchiale ; ensuite , on trouve
sou vent, immédiatement après qu'elle s'est effectuée, l'épi-
démie détaché par lambeaux sur le reste du corps ; en troi-
sième lieu, le trou branchial droit, qui s'est produit depuis peu,
n'a point la forme d'une ouverture résultant de déchirement ;
enfin , le trou branchial gauche n'est point aussi reculé eu
arrière pendant cette période que durant la précédente , et il
affecte aussi une autre forme , de manière qu'il semble être
de nouvelle formation. S'il est difficile d'observer le travail
entier de la mue , la cause en est sans doute que les têtards
vivant presque toujours plusieurs ensemble, ils dévorent
avec avidité tout lambeau d'épiderme qui se détache , comme
on les voit aussi dépouiller rapidement de leur peau ceux
d'entre eux qui viennent à périr.

2° Après la mue, non seulement les extrémités antérieures
sont tout-à-fait à nu , mais encore on remarque , au devant
de chaque bras, une ouverture ovale , qui conduit dans l'in-
térieur de la cavité branchiale , laquelle semble être alors
plus étroite, et ne renferme que la branchie de son côté. Le
nouvel opercule de la cavité branchiale fait corps avec la
peau de l'extrémité.

3° Le têtard cesse de prendre delà nourriture ; la mâchoire
inférieure est ossifiée ; les lames cornées des lèvres disparais-
sent pendant la mue , et l'ouverture de la bouche s'agrandit,
la peau qui forme les coins se déchirant. La langue est plus
développée. Il survient une excrétion alvine abondante , et
l'intestin se raccourcit, pendant que ses parois acquièrent plus
d'épaisseur ; son anse se rapproche davantage de la surface
ventrale, et abandonne le pancréas; les circonvolutions
disparaissent ; l'estomac se développe ; le foie se porte
plus à gauche, de manière qu'il arrive enfin à se trouver

r?4 ô*mo»B»wrc m% nnmwm*

sur la ligne médianes l'abdomen devient plus !cmg ©î fi«§
efflanqué.

4° La tête est , au contraire, plus large. Les yeux font plus
de saillie.

5° (Pendant que les poumons achèvent de se développer,
les franges ou replis cutanés des branchies sont absorbées, les
fentes qui se trouvaient entre elles s'oblitèrent , et le fond de
la cavité gutturale paraît alors lisse , sans aucune trace de
perforation. La ceinture pectorale osseuse , et les muscles des
extrémités antérieures qui y prennent leurs attaches , se dé-
veloppent de plus en plus ; le sternum croît toujours en avant,
et couvre une portion de plus en plus grande du cœur. Tan-
dis que ces parties se développent, la cavité branchiale se res-
serre peu à peu , jusqu'à ce qu'elle disparaisse entièrement ,
attendu que plusieurs pièces de la ceinture pectorale et quel-
ques uns des muscles qui s'y insèrent, prennent sa place, et
que ses parois, pressées l'une contre l'autre, finissent par
contracter adhérence ensemble) (1).

VI. Sixième période.

§ 396. La sixième période est caractérisée parla disparition
de la queue.

1° Peu de jours après la sortie des pattes de devant, la
queue commence à disparaître ; elle reçoit de moins en moins
de sang , et sa substance est absorbée, pour servir à la nutri-
tion des organes persistans; car le têtard ne prend point alors
de nourriture. Le sang commence par ne plus arriver au bout
de la queue, puis il se retire de plus en plus. La moelle épi-
nière rentre également dans la colonne vertébrale. La queue
perd son mouvement , et le têtard nage à l'aide de ses pattes.
Les vertèbres demi-cartilagineuses de la queue sont résor-
bées , ainsi que leurs muscles ; le périoste forme ensuite un
tube creux , qui est également absorbé au bout de quelques
jours. La peau extérieure se resserre, et s'applique, sans for-
mer de plis, à l'extrémité postérieure du corps. Ainsi la
queue disparaît en peu de jours , sans chute d'aucune partie.

1(1) Addition de Rathke.

sàvmmmmm ®m nmmmh i jS

La graisse amassée dans l'abdomen s© dissipe m même
temps.

2° Quelques jours après la disparition de la queue , a lieu
une nouvelle mue, ou le rejet de Fépiderme.

3° La bouche a, dans ce moment, toute sa largeur, et l'al-
longement de la mâchoire inférieure Ta reportée tout-à-fait à
l'extrémité antérieure du corps. La langue est large et épaisse.
L'intestin est devenu plus court encore , droit et étroit ; sa
longueur, qui avait été pendant quelque temps d'un pied, de-
puiç la bouche jusqu'à l'anus , n'a plus maintenant que deux
pouces.

4° Les branchies se flétrissent , et leurs arcs cartilagineux
disparaissent. Suivant Huschke , il se développe au côté ex-
terne de la corne postérieure de l'hyoïde , là où les arcs bran-
chiaux se trouvaient auparavant attachés , de petites verrues
rougeâtres, qui s'appliquent sur les côtés du larynx, et occu-
pent ainsi la place de la thyroïde. Dutrochet a émis une opi-
nion plus problématique encore, en disant que la cavité bran-
chiale , lorsqu'elle se rétrécit , devient la cavité tympanique ,
son orifice guttural la trompe d'Eustache , et l'enveloppe cu-
tanée de l'orifice externe la membrane du tympan.

5° Lorsque les branchies disparaissent, et que la jeune Gre-
nouille commence à respirer exclusivement l'air, la circula-
tion change. Il ne va plus de sang aux branchies , dont les
vaisseaux se réduisent à des filamens, qui finissent par dis-
paraître tout-à-fait. Les quatre troncs artériels se séparent ,
attendu que leurs branches anastomotiques s'oblitèrent. L'an-
térieur devient l'artère carotide primitive; le second demeure
la racine de l'aorte , et forme l'aorte abdominale par sa réu-
nion avec celui de l'autre côté ; le troisième devient l'artère
temporale; quant au quatrième, il n'en reste que l'artère pul-
monaire , dont le calibre augmente.

(Les corps de Wolff et leurs conduits excréteurs disparais-
sent. De chacun des corps adipeux, qui sont devenus plus
gros , et tout près du bord interne du rein , dont le volume
est déjà considérable , se forme, d'après des observations
confirmées par celles de J. Muller (1) , l'organe sexuel pré-

(4.) Loq, cit„ p. 18.

)^6 DÉVELOPPEMENT DES SALAMANDRE^

parateur du germe, le testicule ou l'ovaire. Cet organe ap-
paraît en premier lieu sous l'aspect d'un petit corps blanc ,
arrondi et dense. Nous avons besoin de nouvelles recherches
sur la formation des oviductes et des conduits déférens ; car
ce que j'ai publié jadis à ce sujet (1) ne me paraît plus satis-
faisant aujourd'hui, et je suis très-porté à croire qu'en exa-
minant des têtards chez lesquels les pattes de devant n'étaient
point encore visibles à l'extérieur , j'ai pris pour une partie
de l'oviducte et du canal déférent, la portion des conduits
excréteurs des corps de Wolff qui est située au devant des
reins) (2). ;

CHAPITRE VII.

Du développement de l'embryon de Salamandre,

§ 397. Le développement de la Salamandre aquatique ob-
serve la marche suivante , d'après Rusconi (3).

I. La première période comprend le développement dans
l'œuf, et dure à peu près quinze jours.

1° L'œuf paraît d'abord sous la forme d'un globule blanc ,
entouré par le mucus qui s'est déposé à sa surface dans l'o-
viducte , et au milieu duquel il peut se mouvoir : l'un des
côtés se tourne toujours vers le haut, à cause de sa moindre
pesanteur spécifique. Cet œuf croît en quelques jours , sa pa-
roi , qui s'amincit , permettant à l'eau de s'y introduire.

2° Quatre jours environ après la ponte de l'œuf , l'embryon
devient visible : il a sa face dorsale convexe et tournée en
dehors , tandis que la ventrale est légèrement concave et re-
garde en dedans. A mesure qu'il s'allonge , il se courbe de
plus en plus. La paroi du tronc se referme de très-bonne
heure sur le sac vitellin , de sorte que celui-ci , comme l'a

(1) Beitrœne zur Geschichte der Thierwelt , t. III , p. S5.

(2) Addition de Rathke.

(3) Amours des Salamandres, Milan, 1821, in-fol.— Descrizione anato-
mica degli organi délia circolazione délie larve délie Salamandre aqua~
tiche , Pavie , 1817 , in-4. — Voyez aussi Dugès , loc. cit., p. J55 , pi. 16
et 17.

DÉVELOPPEMENT DES SALAMANDRES. I77

reconnu Carus (1) , entre tout entier dans la cavité du tronc,
et s'y métamorphose en canal digestif. Yers le huitième jour,
les divisions principales du corps sont plus distinctes ; cepen-
dant, jusqu'à un moment peu éloigné de l'éclosion , la sub-
stance est partout une gelée homogène.

3° Vers le sixième jour, on voit paraître, sur les côtés de la
tête, quatre paires de petits tubercules, qui s'allongent peu à
peu en autant de filamens : la paire antérieure devient les cro-
chets , les autres p/oduisent les branchies. Ces dernières, au
douzième jour, sont des filamens simples et transparens.
Chacune contient une artère branchiale , qui , sans donner de
branches, marche jusqu'à son extrémité, s'infléchit alors
sur elle-même, et se continue ainsi avec la veine branchiale ,
qui est également simple. Le cœur bat, mais le sang est en-
core blanc.

4° Le commencement de la formation des vertèbres s'an-
nonce, vers le huitième jour, par des crénelures au dos, et celle
des membres antérieurs par l'apparition d'élévations coni-
ques derrière les branchies. Au onzième jour environ , il se
développe deux séries de points noirs dans la peau du dos.
Vers le treizième jour , on distingue les yeux , mais couverts
d'une membrane.

II. La seconde période dure à peu près huit jours , ou jus-
qu'àla fin de la troisième semaine, et [comprend un état inter-
médiaire entre l'embryon et la larve apte à se mouvoir libre-
ment, c'est-à-dire qu'elle s'étend depuis Féclosion jusqu'au
développement des membres antérieurs.

4° L'embryon déchire , par ses mouvemens , les enveloppes
de l'œuf, que la distension a fortement amincies, et il arrive
ainsi au dehors. Au moyen de ses crochets , qui sont devenus
plus longs 3t plus gros à l'extrémité , le jeune animal se fixe
à des corps solides , qu'il quitte parfois , pour quelques se-
condes seulement, et afin de s'attacher à un nouveau corps ;
il n'est point encore capable d'exécuter d'autres mouve=
mens.

Pendant toute cette période, il ne prend aucune nourriture,

(1) Zeitschrift fuerNatwund H&ilJiunde , 1. 1.

llh 12

1^8 DÉVELOPPEMENT DES SALAMANDRES.

et paraît vivre du jaune entré dans la cavité de son corps. La
bouche n'est qu'indiquée par un sillon superficiel , et le sac
vitellin, qui n'avait été jusqu'alors qu'enfermé, commence à se
métamorphoser en organes digestifs.

2° Les branchies se développent à cette époque. Le simple
filament dont chacune est composée, en pousse un autre laté-
ral, qui reçoit de sa tige une branche de l'artère branchiale;
Cette branche se renverse sur elle-même, à l'extrémité du fi-
lament , et devient une racine de la veine branchiale. Ces
répétitions latérales de la formation primordiale se multi-
plient à mesure que le filament branchial croît en longueur ,
de sorte que celui-ci a déjà huit branches vers le dix-septième
jour.

3° Il n'existe des yeux que de simples rudimens saillans,
et des membres antérieurs que de petits tubercules , situés
fort loin derrière les branchies.

III. La troisième période , qui dure environ quinze jours ,
ou jusqu'à la fin de la cinquième semaine, amène le dévelop-
pement des branchies et des membres antérieurs ; les organes
digestifs sont développés , la bouche est ouverte , et les cro-
chets disparaissent ; les yeux sont ouverts , la larve se meut
librement, elle nage de tous côtés, et prend des Insectes
pour s'en nourrir.

1° L'occiput, qui avait été étroit jusqu'alors, est devenu
plus large du côté des branchies ; les vertèbres et la mâchoire
inférieure sont cartilagineuses ; la peau , auparavant jaune ,
se colore en vert. La bouche est siluée plus en avant , et elle
est fort grande. L'intestin est court , et seulement un peu
flexueux. Le foie et les poumons paraissent sous la forme de
petites masses. Les reins manquent encore.

2° Les pattes de devant deviennent plus longues , et se
renflent à leur extrémité en plusieurs petits boutons qui
produisent les orteils ; ceux-ci se développent de dedans en
dehors , de sorte que les orteils internes sont ceux qui ar-
rivent les premiers à leur forme complète , et les externes
ceux qui l'acquièrent en dernier lieu.

3° Les branchies sont devenues lamelleuses, ies filamens la-
téraux s'étant multipliés et serrés ies uns contre les autres.

DÉVELOPPEMENT DES SALAMANDRES. I79

L'accroissement du volume des organes respiratoires fait que
le sang a acquis une couleur rouge. Les arcs branchiaux in-
ternes s'aperçoivent à travers la peau.

IV. La quatrième période s'éi,end de la sixième à la hui-
tième semaine.

1° Lorsque les membres antérieurs sont déjà presque en-
tièrement développés , ceux de derrière apparaissent sous la
forme de petits tubercules , et suivent ensuite la même mar-
che que ceux de devant.

2° Les organes branchiaux sont alors parvenus à leur plus
haut point de développement. Les quatre paires d'arcs bran-
chiaux sont situées derrière l'hyoïde , avec la pièce moyenne
duquel leurs extrémités antérieures s'unissent, à l'aide de car-
tilages, tandis qu'ils demeurent réunis ensemble par leurs
extrémités postérieures. Entre elles se voient les quatre ou-
vertures branchiales de chaque côté, et un repli cutané, allant
de la tête vers le cou, tient lieu d'opercule. Les arcs sont mis
en mouvement surtout par un muscle allant de l'os temporal
à leur extrémité postérieure ( temporo-guttural de Dugès ) ,
et ils sont tapissés par un prolongement de la membrane mu-
queuse de la cavité gutturale. Les bords par lesquels ils se
regardent offrent des dentelures, qui, lorsqu'on les rap-
proche , s'engrènent les unes dans les autres.

3° Les poumons s'étendent le long de la moitié du tronc.

4° L'artère qui sort du ventricule du cœur forme un bulbe,
et se partage ensuite de chaque côté en quatre branches, qui
marchent d'avant en arrière , le long du bord externe des
quatre arcs branchiaux. Les trois branches antérieures se ren-
dent de l'extrémité postérieure des arcs branchiaux dans les
trois branchies extérieures , où elles se distribuent de la ma-
nière qui a été indiquée plus haut. La veine de la bran-
chie la plus antérieure se répand dans la tête , après avoir
donné un rameau anastomotique au tronc commun de la se-
conde et de la troisième veine branchiale ; elle fournit aussi
aux muscles de F hyoïde une branche qui reçoit cinq à sept
ramifications anastomotiques de l'artère branchiale antérieure.
Le sang vermeil de la veine branchiale se trouve donc mêlé
au sang noir de l'artère, et celui-ci suit des directions diffe-

lBo DÉVELOPPEMENT DES SALAMANDRES»

rentes, puisqu'il se rend vers les muscles hyoïdiens par les
branches anastomotiques antérieures , et dans les ramifications
céphaliques de la veine par les postérieures. La veine de la
seconde branchie se réunit avec celle de la troisième, en un
tronc commun , qui reçoit le rameau anastomotique de la pre-
mière veine branchiale , en envoie un autre à l'artère pulmo-
naire , donne ensuite des branches à la colonne vertébrale et
à la partie postérieure de la tête , et enfin décrit une arcade
en arrière, afin de se réunir avec celle du côté opposé, pour
produire l'aorte du corps. La quatrième veine branchiale,
après avoir reçu îa branche anastomotique du tronc commun de
la troisième et de la seconde , se rend au poumon , où elle
constitue l'artère pulmonaire.

Au cœur aboutissent trois troncs veineux , deux antérieurs,
qui viennent de la tête , des pattes de devant et de la partie
antérieure du tronc , et un postérieur , qui naît de deux
branches. L'une de ces branches , plus grosse que l'autre , et
qui marche le long de la colonne vertébrale , reçoit le sang
des membres postérieurs et des organes urinaires; l'autre
s'empare de celui des organes digestifs. Les deux branches
vont au foie, à la sortie duquel elles se réunissent en un
tronc veineux postérieur, qui reçoit encore la veine pulmo-
naire.

V. La cinquième période embrasse les neuvième et dixième
semaines, et se caractérise par le commencement de la respi-
ration aérienne.

1° Les filamens latéraux des branchies se raccourcissent,
leurs extrémités se flétrissent, et ils finissent par disparaître
entièrement ; le filament qui leur sert de base diminue aussi ,
de sorte qu'à la fin de la neuvième semaine, il ne reste plus
des branchies que de petits mamelons , qui ont disparu eux-
mêmes à la fin de la dixième. Le repli cutané qui servait d'o-
percule se soude avec la région gutturale , et se trouve mis
par là en rapport avec deux muscles qui vont à l'hyoïde et
servent à la déglutition de l'air. Les ouvertures branchiales
se ferment. Les trois arcs branchiaux postérieurs se ramol-
lissent et sont résorbés ; mais l'antérieur devient plus solide,
et se soude d'une manière plus intime avec la branche posté-

DÉVElOfcf EMENT DES COULEUVRES. 1 8 1

rieure de l'hyoïde, qui sert à dilater la gorge pendant l'inspi-
ration.

2° Les rameaux qui terminent les trois branches artérielles
antérieures se flétrissent et disparaissent, comme les bran-
chies sur lesquelles ils se répandaient; au contraire, les
branches d'anastomose entre elles et les veines branchiales
deviennent de plus en plus fortes , de manière que ces artères
antérieures ne figurent plus que des espèces de scissures pla-
cées entre le commencement de l'aorte et la continuation de
son tronc.

3° Les artères pulmonaires deviennent plus volumineuses ,
les poumons plus gros et plus vasculaires.

4° Les mâchoires sont ossifiées et garnies de dents.

5° On voit paraître les rudimens des appendices graisseux.

CHAPITRE VIII.

Lu développement de l'embryon de Couleuvre (1).

§ 397*. Le développement de Fembryon commence dans
le corps de la mère ; il y fait même assez de progrès pour que
le jeune animal ait acquis déjà quatre paires de fentes bran-
chiales à l'époque de la ponte de l'œuf, après quoi son évo-
lution ultérieure est placée sous l'influence immédiate des
élémens. Cependant l'embryon n'est pas toujours également
développé lorsque l'œuf vient à être pondu. Les plus jeunes
que j'aie vus jusqu'à présent avaient près de neuf lignes de
long, et les organes les plus essentiels existaient déjà en ru-
diment chez eux. Ils étaient aussi déjà roulés en spirale, de
manière à représenter un cône court et pointu; mais leur
corps ne décrivait que quatre tours à quatre tours et demi
d'une spirale tournant à droite.

1° La tête et l'extrémité antérieure du reste du corps for-
maient le plus grand tour , et le plus petit était constitué par
l'extrémité postérieure du corps. La tête avait un volume
proportionnel très-considérable , et ressemblait d'une manière
frappante à celle du Poulet au quatrième jour de l'incubation.
La mâchoire inférieure était à peine indiquée, de sorte que

U4)ftéaigépirt foute

l8a DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

la bouche se trouvait fort en arrière. Les cavités nasales n'é-
taient point encore formées. L'œil , oblong et aplati , présen-
tait une choroïde à peine un peu colorée , et ayant une fente
étroite à sa partie inférieure ; l'iris manquait encore 5 la cap-
sule cristalline tenait intimement à la cornée transparente, et
était fort grande. Il n'existait point encore de paupières. Les
organes auditifs se composaient , de chaque côté, d'une pe-
tite saillie ( capsule auriculaire , rocher) du crâne futur, qui
représentait un ovale coupé en deux suivant sa longueur , of-
frait , du côté du cerveau, une large ouverture traversée par
le nerf auditif, et contenait une vésicule membraneuse , close
de toutes parts, et pleine d'un liquide aqueux (vestibule mem-
braneux ). Il y avait quatre fentes branchiales de chaque côté.
Le cerveau ressemblait beaucoup à celui d'un Poulet au qua-
trième jour de l'incubation. Les méninges avaient encore, sur
la longue et large fente de la moelle allongée, la même con-
stitution que sur d'autres points du cerveau. Quoique le
tronc eût déjà une longueur considérable , cependant la queue
était à peine indiquée , fortement aplatie d'un côté à l'autre ,
et arrondie en arrière.

2° Le côté ventral de la cavité du corps était fort court ,
proportionnellement au côté dorsal , ce qui expliquait l'en-
roulement de l'embryon en spirale. La cavité du corps était
fort ample , eu égard à sa longueur , surtout à la partie anté-
rieure ; l'ouverture ombilicale était très-large aussi , mais il
n'y avait point encore de cordon ombilical. Au devant de l'om-
bilic , la paroi du corps présentait une espèce de hernie con-
sidérable , dans laquelle le cœur se trouvait contenu, comme
dans un ample et profond sac herniaire.

La corde dorsale était fort mince, et s'étendait, en devant,
jusqu'à la région des capsules auditives. Sa gaine était épaisse
et molle; mais on n'y apercevait encore aucune trace de
corps vertébraux. Les parties latérales des arcs vertébraux
s'étendaient vers le haut, jusqu'au-delà du milieu de la
moelle épinière. Il n'y avait point encore de côtes.

3° Le canal intestinal n'était pas tout-à-fait aussi long que
la paroi dorsale de la cavité du corps , et il avait un mésentère
très-délicat et assez large. L'œsophage fort court et l'esto-

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES. l85

mac surpassaient à peine en capacité l'intestin , qui était très-
étroit. Le foie était très-petit et en forme de fer à cheval ; il
était immédiatement appliqué à la veine mésentérique , mais
ne l'embrassait cependant pas , et sa concavité regardait en
avant. Le pancréas était fort gros $ proportion gardée , et il
représentait une vésicule simple , à parois épaisses, qui tenait
à l'intestin par un pédicule court et large.

4° Les organes respiratoires étaient loin encore de s'éten-
dre jusqu'au foie ; ils consistaient en une trachée-artère de
médiocre longueur et de largeur égale partout , et en deux
vésicules plus courtes encore , fort petites au total, complè-
tement symétriques, et un peu allongées. Ces vésicules étaient
les poumons, avec lesquels la trachée-artère se continuait
en arrière.

5° Immédiatement au dessous de la paroi dorsale , la lon-
gueur entière de la cavité du corps était occupée par deux
organes symétriques, gorgés de sang, terminés en pointe
obtuse sur le devant, et de plus en plus minces en arrière, où
ils finissaient par une pointe aiguë. Ces organes étaient les
corps de Wolff, ou les reins primitifs. Chacun d'eux se com-
posait d'une substance muqueuse abondante ( bîastème ) , d'un
canal délié, parcourant toute sa longueur et aboutissant en
arrière à l'extrémité de l'intestin, et, dans sa moitié anté-
rieure, qui était plus volumineuse que l'autre, d'un grand
nombre de boursettes membraneuses, disposées en série le
long du canal , d'autant plus petites qu'elles étaient plus pos-
térieures, mais déjà transformées, sur le devant, en de
courts tubes cylindriques et fermés en cui-de-sac. On n'a-
percevait encore ni reins proprement dits, ni organes
sexuels,

6° L'embryon tout entier était renfermé dans un amnios,
qui l'enveloppait d'une manière très-serrée. Il existait déjà
aussi une allanîoïde , mais fort petite encore , représentant un
sac très-rouge , aplati en forme de gâteau , situé immédiate-
ment au devant de l'ouverture ombilicale, et dont un côté se
trouvait déjà en contact avec le chorion. Le sac vitellin n'a-
vait plus de connexions avec rinleslin que par les vaisseaux
sanguins, d'où l'on doit conclure que toute communication

l84 DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES,

directe entre ce dernier et lui cesse de bonne heure chez la
Couleuvre. Dans un enfoncement de ce sac on apercevait l'em-
bryon et l'amnios , logés comme dans une sorte de nid pro-
fond ou de fosse , vers le fond duquel l'embryon tournait son
côté gauche. Sa face interne était lisse encore , et il remplis-
sait presque entièrement l'œuf; car l'embryon était fort petit,
eu égard à lui , et le liquide albumineux qui l'entourait si
peu abondant , qu'à peine l'aperce vaiMDn.

7° Le coeur se composait d'une oreillette et d'un ventricule ,
simples tous deux. La ventricule, parfaitement semblable à
l'estomac humain , pour la forme, avait son axe en travers ,
et sa large extrémité tournée à gauche. Les deux cavités
étaient unies ensemble par un canal fort étroit et en même
temps très- court. Du ventricule sortait, pour se porter en
avant , un canal de médiocre longueur, un peu flexueux ,
simple à l'extérieur et à l'intérieur {fretum Halleri), qui, au
dessous du pharynx, se partageait en deux courtes branches
embrassant un peu ce dernier de bas en haut, comme des bras,
et envoyant quatre paires d'anses vasculaires à la partie su-
périeure, vers la paroi dorsale. La paire antérieure, plus
grêle que toutes les autres, étaitzsiluée entre la première et
la seconde paire de fentes branchiales, c'est-à-'lire dans la
paire d'arcs branchiaux aux dépens de laquelle se dévelop-
pent ensuite les deux cornes de l'hyoïde. De cet arc antérieur
partait une très-petite artère, qui probablement avait com-
mencé aussi par être en partie une arcade , mais qui s'était
déjà séparée des autres, se dirigeait en avant vers la mâ-
choire inférieure , et représentait , suivant toutes les appa-
rences, l'artère linguale. A une grande distance au dessous
d'elle , Tare antérieur fournissait une seconde artère , un peu
plus grosse , qui allait gagner le cerveau et l'œil , et qui était
par conséquent la carotide , spécialement la carotide interne.
Le quatrième arc vasculaire était situé derrière la dernière
ouverture branchiale. Tous ces arcs formaient ensemble,
sous la partie antérieure de la colonne vertébrale , comme
chez les Poissons, le commencement de la large aorte, qui
en naissait pour ainsi dire par deux racines , et qui ensuite
marchait au dessous des corps des vertèbres, jusqu'au bout

DÉVEIOPPEMENT DES COULEUVRES. l85

de la queue. La branche principale de l'aorte était l'artère
omphalo-mésentérique , qui se détachait d'elle à quelque dis-
tance derrière ses racines, passait au côté gauche de l'in-
testin , en lui fournissant un petit rameau , et allait se porter
au sac vitellin. Après cette branche , les plus considérables
étaient les deux artères ombilicales , qui sortaient de l'aorte
immédiatement au devant de la queue, et se rendaient à
l'allantoïde, en traversant l'ouverture ombilicale. Toutes les
veines du corps aboutissaient, comme chez les Poissons osseux, à
quatre troncs pairs, mais d'ailleurs parfaitement symétriques,
dont deux recevaient le sang de la tête et du cou , et deux
autres , beaucoup plus longs , celui de la queue , de la paroi
dorsale et des reins primitifs. Ces quatre troncs se réunis-
saient en deux canaux, de médiocre longueur, situés derrière
le cœur et au dessus , qui interceptaient entre eux l'œsophage,
au dessous duquel ils s'anastomosaient ensemble, après être
devenus de plus en plus larges , et constituaient alors un vais-
seau court et étroit , qui s'abouchait dans l'oreillette du cœur.
A chacun de ces canaux, auxquels je donnerai le nom de
ductus Cuvieri, était unie une veine ombilicale, à tronc très-
court, car il y avait deux de ces veines, parfaitement distinctes
l'une de l'autre. En outre, la veine omphalo-mésentérique,
le plus gros de tous les vaisseaux de l'embryon , était unie
aussi au canal gauche; tandis qu'à celui du côté droit se
trouvait accollée , non loin de son extrémité , la veine cave
postérieure , qui était fort petite encore et naissait des reins
primitifs, par deux branches.

§ 397**. L'embryon demeure dans l'œuf jusqu'au moment
où tous les organes , à l'exception de ceux qui doivent prési-
der aux fonctions sexuelles , sont complètement développés
sous le rapport de la forme et de la structure , où la peau du
corps entier présente une coloration semblable à celle de
l'adulte , et où le jaune , réduit , ainsi que son sac , à un très-
faible résidu , a été admis dans la cavité du corps.

1° L'amnios va toujours en diminuant, non seulement
d'une manière absolue, mais encore en proportion de l'em-
bryon , de sorte que l'espace compris entre lui et ce dernier
devient un peu plus grand. Le liquide qu'il renferme est d'à-

1 86 DÉVELOPEMENT DES COULEUVRES.

bord très-coulant , mais il s'épaissit peu à peu, au point de

filer entre les doigts , sans cependant perdre sa limpidité.

2° L'embryon s'enfonce de plus en plus dans le sac vitel-
lin, la fossette qui s'était produite sur un point de ce dernier
devenant de plus en plus profonde et en général de plus en
plus ample. Lorsqu'il y a pénétré à une certaine profondeur,
avec son amnios, le bord se resserre peu à peu sur lui, d'une
manière à la fois relative et absolue, de sorte que l'entrée de
l'excavation se rétrécit, et -que le sac vitellin finit par enve-
lopper l'amnios et l'embryon, à l'exception d'une très-petite
étendue de leur surface. Pais, quelque temps avant la fin de
la vie embryonnaire, lorsque le jaune est déjà presque entiè-
rement consommé , ce sac, clos de toutes parts , représente
une vésicule, analogue à un bonnet de coton renversé, qui est
formée de deux feuillets en contact l'un avec l'autre sur pres-
que tous les points, et qui embrasse étroitement l'amnios. En-
fin le sac vitellin, pourvu à cette époque d'une grande élasti-
cité, se resserre sur lui-même, de sorte que Famnios appa-
raît tout-à-fait à nu ; peu de temps après, il n'a plus qu'une
médiocre capacité ; mais il est pourvu de parois beaucoup
plus épaisses que par le passé, et présente une forme irrégu-
lièrement ovale ; un moment arrive enfin où il pénètre dans
la cavité du corps, avec le très- faible résidu du jaune, entra-
versant le cordon ombilical , qui est court , mais ample.

3° Les branches de la veine omphalo-mésentérique se pro-
duisent de préférence au côté externe du sac vitellin, et celles
de l'artère au côté interne de ce même sac, c'est-à-dire à ce-
lui qui regarde le jaune, et qui, dans l'origine, est parfaite-
ment lisse, ainsi que l'autre. Mais, de très-bonne heure, les
branches de l'artère se séparent, jusqu'à leurs extrémités, de
la membrane du sac vitellin , pénètrent de plus en plus pro-
fondément dans la substance du jaune, en formant des anses
dont les deux bouts demeurent fixés à cette membrane , et
s'allongent considérablement, de sorte qu'elles sont fc .-cées
de décrire une multitude de petites anses. Cependant, tandis
qu'une de ces anses se détache et s'enfonce de plus en plus
dans la substance du jaune , on voit paraître encore , 'entre
leurs deux extrémités fixées, dont l'une est le commencement

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES. 187

d'une branche veineuse et l'autre fait corps avec une autre
branche artérielle, ou même avec le tronc de l'artère, une
foule d'anastomoses , allant de l'anse à la branche veineuse
qui lui correspond et qui passe au dessus d'elle ; ces anasto-
moses, en s'allongeant, envoient de leurs parties latérales des
ramifications qui s'unissent ensemble en manière de réseau ,
à peu près comme font les artères qui rampent entre les deux
feuillets du mésentère de l'homme. C'est ainsi que, dès avant
le milieu de la vie embryonnaire, il pénètre dans la substance
du jaune une multitude de réseaux vascuîaires , les uns plus
longs et les autres plus courts, qui tous sont plies en façon de
cravate , et dont il y en a toujours deux qui ne se trouvent
qu'à une médiocre distance l'un de l'autre. Peu à peu alors la
portion grenue du jaune se sépare de la portion liquide, et
elle se dépose sur les filamens des réseaux vascuîaires, de
sorte que chacun de ces filamens ou vaisseaux finit par être
enfermé dans une couche de grains vitellins d'une médiocre
grosseur, qui forment une espèce de gaine autour de lui :
quant à la partie liquide , elle s'amasse surtout dans la pro-
fondeur du sac vitellin. Vers la fin de la vie embryonnaire, les
réseaux vascuîaires qui pendent dans le jaune se dépouillent
peu à peu de la substance vitelline , puis se resserrent, et en
général deviennent plus petits ; cependant ils n'ont point en-
core disparu entièrement à l'époque où le, sac vitellin pénètre
dans la cavité du corps, ni même quand l'embryon se dégage
des enveloppes de l'œuf.

4° L'allantoïde, qui augmente rapidement d'étendue , s'é-
tend entre le chorion et le sac vitellin, tapisse complètement
le premier, et couvre de même le second en entier, ainsi
qu'une petite partie de l'amnios. La portion tournée en de-
hors, celle par conséquent qui tient au chorion, est beaucoup
plus épaisse que celle qui s'applique au sac vitellin. L'allan-
toïde renferme dans son intérieur un liquide limpide , mais
un peu épais, et filant entre les doigts. Elle demeure adhé-
rente au chorion lorsque l'embryon quitte l'œuf.

5° La couche interne, mince et purement membraneuse, du
chorion, disparaît par résorption long-temps avant le milieu
de la vie embryonnaire , de sorte qu'alors l'allantoïde entr£

l88 DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

en contact avec la couche externe de cette membrane, qui
contient du carbonate calcaire en abondance.

6° Peu à peu il se développe un cordon ombilical assez
long. Quelque temps avant l'éclosion, ce c ordon devient beau-
coup plus court, mais plus gros, de manière que le sac vitellin
le traverse aisément pour entrer dans la cavité du corps ; le
passage une fois effectué, il se rétrécit considérablement,
mais redevient aussi plus long.

§ 397***. Lorsque l'embryon se dégage de l'œuf, il a en-
viron neuf pouces de long. Pendant que le corps , et notam-
ment la queue , s'allonge , le nombre des tours de spire que
l'animal décrit s'élève jusqu'à huit, et le corps ainsi roulé re-
présente encore un cône terminé en pointe. Mais, à peu près
vers le milieu de la vie embryonnaire, la portion du corps qui
contient l'anus se place dans les tours formés par la tête, le
col et le tronc, entraîne en quelque sorte avec elle les parties
voisines du tronc et de la queue , forme une anse avec elles ,
et sort enfin un peu de la base du cône. Ainsi le corps entier
ne représente plus un cône, mais un peloton ovale.

1° A la tête, qui, chez les plus jeunes embryons dont j'ai pu
faire l'examen, était composée presque uniquement du crâne,
de son contenu et des yeux, la face se développe, et il résulte
de là que cette partie du corps , jusqu'alors large, épaisse
et informe, acquiert une longueur relative plus considé-
rable.

2° Les organes olfactifs se développent de la même ma-
nière que chez les Oiseaux. Ce sont d'abord deux fosses ou
fentes oblongues, ayant leur plus grand diamètre de haut en
bas, et placées à la région antérieure du corps , immédiate-
ment au devant du cerveau ; la partie des tégumens cutanés
qui les revêt , et dans laquelle se rendent les nerfs olfactifs
(membrane de Schneider), est plus épaisse que les parties voi-
sines de la peau ; mais bientôt les bords latéraux de chaque
fossette se rapprochent l'un de l'autre, puis ils viennent à se
mettre en contact, et enfin ils contractent adhérence ensem-
ble ; en haut et en bas il reste, de la fossette, un petit trou ;
de ces deux trous, l'un marque l'ouverture extérieure des na-
rines, et l'autre leur ouverture interne.;

( MvEtOPPEMENT &ES COULEUVRES. i8§

3a L'œil s'arrondit , devient plus bombé à l'extérieur, fait
davantage de saillie, et, pendant la première moitié de la vie
embryonnaire, il paraît plus petit que chez les Oiseaux, mais
plus gros que chez les Mammifères. La fente de la choroïde
ne tarde pas à se clore ; des petits amas de granulations
d'un pigment noir se déposent rapidement, et en quantité tou-
jours croissante, dans cette membrane; l'iris se forme long-
temps avant le milieu de la vie embryonnaire. La capsule
cristalline conserve encore long-temps des parois épaisses et
des connexions avec l'iris , de sorte qu'il me paraît vraisem-
blable quelle se produit par une expansion en dedans de la
cornée transparente, ce qui est aussi, d'après Huschke, son
mode de formation chez le Poulet. La rétine présente pendant
long- temps une épaisseur proportionnelle considérable. Les
tégumens cutanés poussent au devant de l'œil , et forment
une paupière circulaire ; à mesure que ce pli s'élargit , l'ou-
verture dont il était percé se rapetisse , et elle est même to-
talement effacée peu de temps après le milieu de la vie em-
bryonnaire : l'œil se trouve alors couvert d'une peau distante
de la cornée, dans laquelle ne tarde pas non plus à se déve-
lopper la capsule bien connue qui a la forme ji'un verre de
montre.

4° On voit paraître de très-bonne heure, dans le vestibule
membraneux que renferme la capsule auditive ( rocher ) , les
trois canaux demi-circulaires, qui sont d'abord très-courts et
amples, mais qui peu à peu deviennent plus longs et relative-
ment plus étroits. Ces canaux sont vraisemblablement produits
par des plissemens du sac membraneux, ayant lieu de telle
sorte que toujours deux plis situés vis-à-vis l'un de l'autre se
soudent ensemble, après quoi la partie par laquelle ils étaient
adhérens vient à être résorbée. Peu de temps après la forma-
tion des canaux , la paroi interne du vestibule membraneux
s'enfonce de dedans en dehors , et produit ainsi une vésicule
arrondie , qui est suspendue à un mince et court pédicule
creux, et qui représente le limaçon. Une autre expansion sem •
blable se manifeste à la paroi supérieure , près des canaux
demi-circulaires, prend la forme d'une massue, se dirige de
bas en haut, couvre en dehors la moelle allongée, au dessus

JCjO DEVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

de laquelle elle ne tarde pas à entrer en contact avec celle du
côté opposé , et finit par s'envelopper de substance osseuse.
Il apparaît bientôt dans les deux boursettes des cristaux cal-
caires, dont le nombre 'va toujours en croissant, et qui les
remplissent entièrement. Des cristaux du même genre se
déposent aussi extérieurement, sur un point de l'étendue du
vestibule , et dans le liquide qu'il renferme. La columelle se
développe au côté externe de la capsule auditive, dès avant le
milieu de la vie embryonnaire ; elle a d'abord la forme d'une
petite verrue , mais ne tarde pas à s'étendre d'un côté en un
long pédicule. La fenêtre ovale se produit, dans la capsule
auditive, par résorption de substance, et seulement à l'époque
où la columelle est en train de se développer.

5° La langue se forme beaucoup plus tard que les autres
organes sensoriels. D'abord, elle ressemble ^ celle de l'homme,
sous le point de vue de la configuration : seulement elle est
plus courte et plus large ; mais ensuite elle s'allonge en deux
pointes par devant, et devient bifurquée.

6° La masse antérieure du cerveau, d'abord plus petite que
la médiane et la postérieure , acquiert la prépondérance sur
ces deux dernières, et se partage de très-bonne heure, par
un plissement partiel, en deux hémisphères. Il se produit
aussi , à la paroi supérieure de la seconde masse cérébrale ,
un pli dirigé dans le sens de la longueur, d'où résultent là
deux éminences situées l'une à côté de l'autre , les parties
latérales des tubercules quadrijumeaux des Mammifères.
L'entonnoir, large et épaissi, reste un peu en arrière dans
son développement: une glande pituitaire se développe de
très-bonne heure à son sommet obtus. Le cervelet se forme
comme chez les Poissons et le Poulet : il représente , au bout
de quelque temps , une lame qui n'acquiert que médiocre-
ment de largeur et d'épaisseur, et qui demeure lisse des deux
côtés, sur la large et longue fente de la troisième masse céré-
brale (moelle allongée); de la substance nerveuse se dépose à la
surface des méninges , suivant toutes les apparences , et pro-
duit un couvercle fermant cette fente ,dans lequel pénètrent
de nombreux vaisseaux sanguins. Lorsqu'ensuite le redres-
sement de la tête et de la nuque, qui d'abord étaient forte-

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES. îgi

ment fléchies de haut en bas, oblige cette masse à se resserrer
sur elle-même , et le cervelet lui-même à s'étendre un peu
d'avant en arrière , sur la fente dont il vient d'être parlé , les
deux extrémités du couvercle éprouvent un refoulement de
plus en- plus considérable, et le couvercle lui-même est
forcé de se replier dans ses deux moitiés latérales, en sorte
que , peu de temps après le milieu de la vie embryonnaire ,
il présente de l'analogie avec certaines coquilles bivalves
côtelées sur leur face externe , notamment avec les Peignes ;
plus tard encore il acquiert une large incisure assez profonde,
qui le rend bilobé. Enfin , à l'époque de Téclosion , après avoir
perdu beaucoup de son étendue et même de sa masse , il ne
présente plus qu'un très-petit volume. Quelque temps avant
la fin de la vie embryonnaire , on découvre à la tête une
très-grande fontanelle, située entre les os frontaux, les pa-
riétaux et l'occipital ; mais l'accroissement de ces os , qui
marche avec rapidité pendant la dernière période de la vie
embryonnaire , fait que cette fontanelle disparaît en totalité
dès avant qne le jeune animal quitte l'œuf.

7° A la surface de la gaine menibrano-gélatineuse de la
corde dorsale,, se forment un très-grand nombre d'anneaux
cartilagineux minces et parfaitement clos, qui, dès avant le
milieu de la vie embryonnaire, s'ossifient les uns après les
autres, d'avant en arrière et dans l'ordre de leur succes-
sion. Le travail de l'ossification commence immédiatement
à la surface des anneaux , et d'abord, à ce qu'il m'a semblé,
non point < au côlé droit et au côté gauche, mais aux côtés
supérieur et inférieur ; bientôt on remarque que la masse
entière des anneaux est pénétrée de terre calcaire , et à cette
époque leur substance osseuse présente un aspect spongieux.
Puis l'anneau s'épaissit, surtout vers l'axe de la corde dor-
sale, tandis que le noyau de celle-ci s'efïace de plus en pîus,
et au bout de quelque temps il représente un corps vertébral
parfaitement plein, qui, par conséquent, n'offre plus au-
cune interruption. La tête articulaire , au côté antérieur du
corps vertébral , apparaît sous la forme d'une excroissance
cartilagineuse , qui bientôt s'ossifie à partir du corps , et qui
représente ainsi une apophyse , et non une épîphyse , comme

1Q2 DEVELOPPEMENT DES COTJIEUVRÉ&

Dugès dit que la chose a lieu chez les Batraciens : elle ne se
développe toutefois que quelque temps après la disparition de
l'ouverture qui existait primordialement dans le milieu du
corps. A droite'et à gauche , la substance cartilagineuse des
corps vertébraux s'accroît beaucoup , et forme, surtout aux
vertèbres du cou et du tronc, une table oblongue, ayant ses
faces disposées verticalement, dont un angle externe s'allonge
en une des parties latérales d'un arc vertébral , tandis que ,
dans la plupart des vertèbres , l'autre devient une longue
apophyse, qui, avant de commencer à s'ossifier, se détache de
la table et représente une côte. Dans l'un et l'autre de ces
prolongemens en forme de baguettes , l'ossification commence
au milieu , d'où elle s'étend peu à peu aux extrémités.
- 8° La corde dorsale s'étend encore dans la tête, et s'a-
vance presque jusqu'à l'endroit où se trouve l'extrémité de
l'entonnoir. Cependant je n'ai pas pu remarquer, à la por-
tion céphalique , qu'elle fût composée d'un noyau et d'une
gaine ; elle m'a semblé n'être là qu'un prolongement grêle t
court, vésiculaire et non segmenté, de la gaîne. De cette partie
médiane , qui présentait beaucoup d'épaisseur et ne tardait
pas à se cartilaginifier, partait une paire de larges ailes , éten-
dues sur les deux moitiés latérales, et ayant la même texture
que la partie médiane. La base du crâne représente donc
déjà de très-bonne heure une large table. De celle-ci procè-
dent , comme chez les têtards de Grenouille , deux cornes
assez longues, médiocrement distantes l'une de l'autre,
minces et, étendues en ligne droite, qui se portent en devant
jusqu'à la face : d'abord elles ne convergent que peu l'une vers
l'autre , mais peu à peu , à mesure que les yeux grossissent ,
elles se rapprochent tellement, dans leur moitié antérieure ,
qu'elles arrivent presque à se toucher; en arrière, elles
laissent entre elles et la table cartilagineuse d'où elles éma-
nent , au dessous de l'entonnoir, un vide triangulaire , qui est
probablement rempli par une membrane fibreuse mince.
L'ossification du crâne commence à sa base : d'abord le corps
de l'occipital paraît sous la forme d'une petite table figurée
en cœur de carte à jouer, et dont le sommet regarde le rachis ;
puis , à une grande distance de lui , se produit la moitié posté-

DÊVEIOPPËMENT DES CÔtIÊDVRES* Ïq'S

térieure du 'corps du sphénoïde , sous celle d'une paire de
petites tables écartées l'une de l'autre , mais se réunissant
ensuite pour représenter une masse carrée ; quant à la moitié
antérieure du corps du sphénoïde, elle se forme dans le
vide dont je viens de parier, au dessous de l'entonnoir, et re-
présente une table triangulaire, qui est simple dès le principe.
Lorsqu'ensuite ces pièces osseuses grandissent, les deux
cornes cartilagineuses dont il a été fait mention plus haut ,
deviennent plus petites , et elles disparaissent complètement
avant la fin de la vie embryonnaire. Les parois latérales du
crâne, primordialement membrano-gélatineuses , se transfor-
ment également de très-bonne heure en cartilage, et les par-
ties cartilaginifiées représentent alors , de chaque côté , trois
petites tables situées l'une derrière l'autre, entre, lesquelles ce-
pendant et la base du crâne, aussi long-temps que celle-ci con-
siste encore en substance cartilagineuse, on aperçoit d'abord un
intervalle membraneux.Dansla table postérieure se développe,
par ossification, une partie latérale de l'occipital, et dans l'an-
térieure une aile ( la grande ? ) du sphénoïde. Mais la table
médiane , qui est d'abord la plus grande , présente , dès l'ori-
gine , une forte convexité en dehors , et constitue la capsule
auditive que fài déjà décrite plus haut , c'est-à-dire le laby-
rinthe futur. Ainsi , le labyrinthe se développe à part , comme
il le fait aussi chez les Mammifères , d'après les observations
de Valentin. L'ossification de toutes ces tables a lieu plus tard
que celle de la base du crâne. Bien après les parties qui vien-
nent d'être nommées , se forment les os qui constituent la
voûte du crâne : ceux-là se développent dans une membrane
fibreuse. Ceux qui paraissent le plus tard sont les pariétaux ;
les frontaux commencent par être assez écartés l'un de Pautre.
Les os de la face se produisent à part , et ne sont point , par
conséquent , une pullulation du crâne.

9° Les fentes branchiales se ^ bouchent bien long-temps
après que l'œuf a été pondu. Dans la paire antérieure des arcs
branchiaux, placée derrière la paire des fentes, se forment
les deux cornes de l'hyoïde , qui d'abord sont dirigées obli-
quement de bas en haut et d'avant en arrière. Elles fse rap-
prochent ensuite l'une de l'autre dans toute leur longueur,
HI, *3

|^4 DEVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

prennent une direction parallèle dans la paroi ventrale du

corps , et augmentent considérablement de longueur.

10. La glotte est d'abord située immédiatement derrière la
mâchoire inférieure , et se trouve sur le même plan que la
membrane muqueuse de la cavité gutturale qui l'entoure im-
médiatement ; mais , dans la suite , deux replis de cette mem-
brane, qui se produisent aux deux côtés du larynx , et qui se
portent obliquement d'arrière en avant , en divergeant , tan-
dis que la trachée-artère s'allonge beaucoup d'une manière à
la fois absolue et relative , reportent de plus en plus le larynx
en avant , et le ramènent même fort loin au dessus de la lan-
gue , d'où résulte la gaine destinée à cette dernière. Les an-
neaux cartilagineux de la trachée- artère commencent à se
former, comme chez les Mammifères , dans la paroi inférieure
de ce tube , et s'allongent de là , tant à droite qu'à gauche ,
vers la paroi supérieure. Des deux poumons , qui sont d'abord
symétriques , le gauche ne tarde pas à demeurer en arrière
de l'autre , sous le point de vue du développement , et il
finit par avoir l'air de n'en être qu'un petit appendice ; le
poumon droit croît d'abord, en longueur surtout , puis aussi
en largeur ; un réseau de plis se produit à sa surface interne,
par suite de l'accroissement précipité de sa membrane mu-
queuse, et, ainsi que la trachée-artère, il s'emplit, à peu
près vers le milieu de la vie embryonnaire , d'un liquide lim-
pide , filant entre les doigts , et non coagulable par l'alcool ,
qui disparaît quelque temps avant l'éclosion., probablement
par résorption. Des motifs que j'exposerai ailleurs, en don-
nant une histoire détaillée du développement de la Couleuvre,
me le font regarder non comme de la liqueur amniotique , qui
aurait été admise dans ces organes , mais comme une simple
sécrétion de leur membrane interne.

11° Le canal intestinal devient plus long que la paroi dor-
sale du corps , et finit par décrire quelques petites inflexions;
on n'observe jamais d'anse intestinale pendante hors de l'om-
bilic. L'estomac s'allonge d'une manière absolue et relative,
de sorte que le pylore se trouve reporté très-loin en arrière.
Dès avant le milieu de la vie embryonnaire , il commence à se
rassembler dans cet organe , et un peu plus tard aussi dans.

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES, I()5

l'œsophage , un liquide analogue à celui qu'on trouve dans le
poumon , et dont la présence fait que les deux portions de
l'intestin , l'estomac surtout , sont considérablement gonflées.
Ce liquide disparaît également, comme celui de l'appareil res-
piratoire, peu de temps avant que l'embryon perce la coquille
de l'œuf. L'intestin , au contraire , demeure fort étroit , et il
ne s'élargit un peu qu'à sa partie tout-à-fait postérieure. On
n'y trouve pas de bile au dernier jour de la vie embryonnaire,
mais seulement un peu de mucosités épaisses. La surface in-
terne du canal intestinal n'éprouve pas non plus de mue avant
l'éclosion ; mais , chez de jeunes Orvets , qui avaient quitté
l'œuf depuis- peu d'heures , j'ai remarqué plusieurs petits lam-
beaux détachés de peau , qui étaient mêlés avec du mucus et
avec de la bile. Le pancréas devient plus large absolument
partout, mais plus étroit d'une manière relative.

12° Le pancréas , d'abord simple et vésiculeux , envoie de
petits prolongemens dans le blastème , dont la quantité aug-
mente en lui; il croît tout autour de l'extrémité du canal cholé-
doque, immédiatement à côté duquel il s'était formé , et l'en-
veloppe de toutes parts. Sur l'une de ses parties se produit
une très-petite rate, ressemblant à un épais capuchon.

13° Le foie, qui a presque la forme d'un fer à cheval quel-
que temps après son apparition, augmente beaucoup de vo-
lume , mais bien plus encore de longueur , prend l'apparence
d'une langue allongée , et devient un peu concave à son côté
supérieur, légèrement convexe à son côté inférieur. Dès que
son accroissement en volume a fait quelques progrès, il se
divise postérieurement en deux lobes courts et obtus ; mais
ensuite le lobe droit acquiert beaucoup plus de longueur que
le gauche, et le sillon qui existait entre eux s'efface. La situa-
tion du foie est telle d'abord , qu'un de ses côtés regarde à
gauche et l'autre à droite ; mais elle change ensuite , le pre-
mier côté devenant supérieur, et le second inférieur. L'organe
s'éloigne notablement du cœur, immédiatement derrière le-
quel il se trouvait placé dans l'origine. On aperçoit de très-
bonne heure déjà une vésicule biliaire , qui est alors très-
rapprochée du pancréas ; mais comme ensuite l'estomac s'al*
longe beaucoup plus que le foie , le commencement de Fin-

J96 DÉVELOPPEMENT DES COUIEÙVjKES.

testin, avec lequel le pancréas fait corps, et où s'abouchent
aussi les conduits biliaires , se reporte à une grande distance
du foie en arrière , ce qui allonge beaucoup le canal cystique
et le canal hépatique.

14° Tous les appendices primordialement bursiformes du
conduit excréteur des reins primitifs (corps de Wolff) s'al-
longent et se métamorphosent en vaisseaux propres de cet
organe. De bonne heure aussi, des corpuscules de Malpighi
(paquets artériels) nombreux se développent en lui. Quoique
les reins primitifs acquièrent beaucoup de longueur et en gé-
néral de volume jusqu'au milieu environ de la vie embryon-
naire, ils ne s'allongent cependant point en proportion du
tronc , ce qui a pour résultat qu'ils s'éloignent considérable-
ment du fond postérieur de la cavité du corps , et bien plus
encore de son fond antérieur, de sorte que le conduit excré-
teur de chacun d'eux s'allonge beaucoup entre lui et le cloa-
que. Après le milieu de la vie embryonnaire , le volume des
reins primitifs diminue beaucoup ; cependant il en reste en-
core des vestiges sensibles , même après l'éclosion.

15° Les reins proprement dits se développent tout-à-fait à
la partie postérieure de la cavité du corps , entre la paroi
dorsale de cette dernière et les reins primitifs , à une époque
où ceux-ci s'étendent encore presque immédiatement jus-
qu'au cloaque. Ils apparaissent sous la forme de deux lames
extrêmement étroites , peu épaisses , et très-peu longues,
d'un blastème blanchâtre , assez résistant , et peu translucide,
dont la droite est un peu plus longue que celle du côté gau-
che. Sous le rapport de leur structure intime , ils se dévelop-
pent de la même manière que les reins primitifs ; en effet ,
au bord interne de chacun d'eux , naît un canal excréteur
(l'uretère), qui en parcourt toute la longueur, et qui aboutit au
cloaque , tout à côté de celui des reins primitifs ; mais à ce
canal tiennent une multitude de boursettes , en forme de mas-
sue, placées en ligne les unes à la suite des autres , et ren-
fermées dans le blastème, qui peu à peu se convertissent en
vaisseaux urinifères figurant des tubes minces et très-ramifiés.
-Quand le développement de ces petits tubes a fait des progrès,
le rein, qui était d'abord lisse, acquiert une apparence lobu-

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES. 197

leuse. Avec le temps, les reins s'éloignent beaucoup de l'ex-
trémité postérieure de la cavité du corps , surtout celui du
côté droit , et ils se reportent de plus en plus en devant , ce
qui oblige les uretères à s'allonger considérablement,

46° Les capsules surrénales paraissent bien plus tard que
les reins proprement dits ; elles se forment au côté inférieur
des reins primitifs , près de leur bord interne , et représen-
tent d'abord deux petits corps allongés , fort étroits , lisses , et
d'un blanc jaunâtre ; mais ensuite leur volume relatif aug-
mente, et elles deviennent tuberculeuses, en même temps
qu'elles prennent une teinte de jaune d'ocre.

47° Les parties génitales se forment avant les reins , et
quelque temps aussi avant que les troncs branchiaux s'obli-
tèrent. D'abord , et long-temps encore après , elles ont la
même apparence chez tous les individus. Les ovaires et les
testicules apparaissent sous la forme de deux filamens très-
minces et dJune longueur proportionnellement considérable ,
au côté inférieur de la moitié inférieure des reins primitifs ,
immédiatement des deux côtés de l'aorte ; ensuite ils ne font
plus que s'allonger encore d'une manière absolue , mais se
raccourcissent beaucoup d'une manière relative. Les ovai-
res deviennent creux , et représentent de longs sacs membra-
neux ; mais les testicules demeurent pleins , et acquièrent un
parenchyme composé de tubes déliés, Cette différence sexuelle
commence à se prononcer vers le milieu environ de la vie
embryonnaire. Des œufs ne se développent dans l'ovaire qu'a-
près Téclosion. Les oviductes et les canaux déférens se pro-
duisent au bord externe des reins primitifs , sous la forme de
filamens extrêmement grêles, qui s'étendent depuis le cloaque
jusque près de Fextrémité antérieure de ces viscères. Les
deux organes ne tardent point à devenir creux , et à s'ouvrir
aussi à leur extrémité antérieure ; mais on ne voit que très-
tard s'établir une communication tubuleuse entre les canaux
déférens etlestesticules.Quantàce qui concerne les oviductes,
c'est seulement plus d'une année après Féclosion qu'ils acquiè-
rent assez d'ampleur pour pouvoir admettre des œufs, et
alors seulement aussi ils s'éloignent au point d'être obligés
de décrire des circonvolutions. Vers le temps à peu près où

198 DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

les organes génitaux internes commencent à se former, ou
tout au moins fort peu de temps après , un petit tube verru-
ciforme apparaît sur les deux côtés de la fente transversale
de l'anus. Ce tubercule continue de croître ; bientôt cepen-
dant il diminue chez les femelles , où , avant la fin de la vie
embryonnaire, on n'en aperçoit déjà plus aucune trace ; mais,
chez les mâles , il ne cesse pas de se développer, pousse
deux branches épaisses et courtes à son extrémité, et se
transforme en une verge creuse à l'intérieur. Les deux mem-
bres restent visibles à l'extérieur jusqu'à la fin de la vie
embryonnaire , et ce n'est vraisemblablement qu'à l'époque
de l'éclosion, ou tout au plus peu de temps auparavant, que,
rentranten eux-mêmes , ils viennent se loger dans les cavités
qui se sont produites pour eux, et qui se trouvent situées dans
l'intérieur de la base de la queue.

18° Le cœur, qui d'abord était placé immédiatement der-
rière les arcs branchiaux , s'en éloigne beaucoup et se re-
porte en arrière ; en même temps il abandonne peu à peu son
sac herniaire , qui va toujours en s'étrécissant , et rentre ainsi
dans la cavité du corps , où les côtes, à mesure qu'elles s'al-
longent , l'enveloppent de plus en plus. Dans le ventricule ,
qui était primordialement simple, naît une cloison, d'abord
annulaire , mais qui se forme d'une manière complète dès
avant la fin de la vie embryonnaire, et qui partage ainsi cette
moitié du cœur en deux oreillettes. Le ventricule avait com-
mencé par ressembler à l'estomac humain, sous le point de
vue de la configuration ; mais peu à peu le milieu de sa plus
grande courbure venant à s'épandre de dedans en dehors , il
acquiert la forme d'un cône court , obtus et un peu aplati ; il
s'y produit aussi une espèce de cloison , mais qui demeure
fort incomplète , c'est-à-dire dans laquelle on aperçoit tou-
jours une grande ouverture. Le cœur entier, qui , à une épo-
que antérieure du développement , était plus large que long ,
s'allonge ensuite à un degré convenable. Le canal, proportion-
nellement fort long et recourbé , qui unit ensemble le ven-
tricule et les vaisseaux branchiaux , et qu'on doit considérer
comme le tronc de ceux-ci, se renfle dans leur voisinage, et
produit un bulbe cardiaque ; mais l'autre portion, qui a plus

DÉVELOPPEMENT DES COULEUVRES. 1$Q

de longueur (fretum HalUri), se raccourcit tellement , qu'un
moment arrive enfin où le bulbe touche immédiatement au
ventricule.

Pendant que ces changemens ont lieu , la portion renflée
augmente beaucoup de longueur, et finit par se diviser en
trois canaux situés à côté les uns des autres. En effet , il s'est
produit de très-bonne heure en elle trois courans de sang ,
allant du détroit simple de Haller aux divers arcs vasculaires
branchiaux, et autour desquels la substance a acquis davan-
tage de densité ; mais la portion devenue plus dense se méta-
morphose en parois vasculaires ; après quoi le reste de la
substance embrassant ces parois disparaît par résorption. Des
troncs vasculaires développés dans le renflement , et qui ,
avec le temps , deviennent de plus en plus longs, outre qu'ils
se rapprochent toujours davantage du ventricule , l'un se pro-
longe dans la paire postérieure des arcs vasculaires bran-
chiaux , le second dans la paire antérieure et la moitié droite
de la moyenne, le troisième enfin dans la seule moitié gauche
de cette dernière. Quelquefois, après que les ouvertures bran-
chiales se sont oblitérées , les deux arcs vasculaires anté-
rieurs cessent de communiquer, à leur extrémité supérieure,
avec l'arc de la seconde paire , parce que leur moitié supé-
rieure a été résorbée , et la moitié qui reste alors de chacun
représente le commencement d'une carotide. Mais l'arc vas-
culaire moyen de la moitié latérale droite , qui , ainsi qu'il
vient d'être dit , naît d'un seul et même tronc avec les deux
antérieurs , persiste dans toute sa longueur , augmente con-
sidérablement de longueur et d'ampleur, et figure la racine
permanente droite de l'aorte. L'arc vascuîaire moyen gauche,
avec lequel ^eul se continue le second des troncs vasculaires
venant du cœur, augmente plus encore de largeur que l'arc
correspondant de l'autre moitié latérale , et représente , avec
son tronc, la racine permanente gauche de l'aorte. De Tare
droit de la paire postérieure il naît de très-bonne heure une
branche, qui va gagner le poumon de son côté , et qui, avec
le temps , acquiert assez de calibre pour égaler sous ce rap-
port la portion de son arc située entre elle et le troisième
tronc. Cette partie et le troisième tronc deviennent donc le

500 DEVELOPPEMENT DES COULEUVRES.

tronc de Fartère pulmonaire. Quant à l'autre partie du Vais-
seau postérieur droit, ou à la supérieure, elle se dilate beau-
coup moins , et apparaît sous l'aspect d'un canal artériel de
Botal communiquant avec la racine droite de l'aorte. L'arc
vasculaire postérieur gauche, qui communique également
avec la racine de l'aorte située de son côté , et qui d'ailleurs
s'allonge et s'agrandit bien plus que tous les autres , repré-
sente dans toute sa longueur un second canal artériel de Bo-
tal. Les deux carotides se développent uniformément jusque
près du milieu de la vie embryonnaire ; mais alors la moitié
latérale droite commence à se rétrécir et à disparaître peu à
peu , en allant de la tête vers l'arrière du corps , jusqu'à ce
qu'enfin, long-temps déjà avant la fin de la vie embryonnaire,
son tronc s'efface , dans toute sa longueur, sans laisser aucune
trace, après toutefois que celles de ses branches qui appar-
tiennent à la tête } et parmi lesquelles il faut compter l'une
des artères vertébrales naissant au cou , tout-à-fait en de-
vant, se sont réunies à la carotide gauche. (La même chose
a lieu très-probablement aussi chez les Oiseaux, qui, parvenus
à l'état parfait , ne possèdent qu'une seule carotide.) Pendant
ce temps il se développe une nouvelle artère destinée au col,
qui tire son origine de la racine droite de l'aorte, se prolonge
en avant , au dessous des corps des vertèbres cervicales , ne
parvient cependant pas jusqu'à la tête , et envoie de chaque
côté des branches à la paroi dorsale. C'est le vaisseau que
Cuvier appelait artère vertébrale , et que Schlemm nomme
arteria collaris. A mesure que le canal intestinal grandit, et
que le sac vitellin diminue , l'artère mésentérique acquiert
un calibre de plus en plus fort ; mais l'artère qui va au sac
vitellin diminue de calibre, et en général se rapetisse,
pendant la dernière moitié de la vie embryonnaire, quelque
temps avant la fin de laquelle elle disparaît, le tronc aupara-
vant commun aux deux branches, ou l'artère omphalo-mésen-
térique , ne représentant plus alors que le tronc des artères
mésentériques.

19° Les points les plus essentiels du développement du
système veineux seront exposés plus loin (§ 442).

20° Long-temps avant que la carotide droite commence h

DEVELOPPEMENT DES COULEUVRES. 201

disparaître , il se forme , immédiatement au devant de l'arc
représenté par les artères qui viennent du bulbe cardiaque ,
au dessous de la trachée-artère et de l'œsophage , et au mi-
lien du tissu muqueux unissant ensemble ces parties et les té-
gumens cutanés , trois petits corps placés en ligne les uns à
côté des autres, qui , si l'on en juge d'après leur texture,
leur longueur et leurs connexions , représentent le thymus.
Celui de ces corps qui occupe le milieu est situé entre les
deux carotides , en dehors desquelles on aperçoit les deux
autres. Le corps moyen demeure simple, mais chacun des
latéraux se divise transversalement en deux, tandis qu'il aug-
mente de volume. Plus tard encore, tous ces corpuscules se
rapprochent davantage les uns des autres , et ils représentent
un seul corps lobé , de médiocre volume , autour duquel un
peu de graisse se dépose.

21° Mais il s'amasse une bien plus grande quantité de
graisse des deux côlés de la veine ombilicale droite, qui per-
siste et marche d'arrière en avant, sur la ligne médiane de la
paroi ventrale. Cette accumulation de graisse forme, chez l'em-
bryon à terme , deux longs cordons , plissés comme des cra-
vates , assez épais , médiocrement larges , et entourés d'une
portion du péritoine.

22° L'ombilic est situé tout près du cœur chez les très-
jeunes embryons. Mais comme la paroi ventrale de la cavité
du corps s'égalise à la paroi dorsale , eu égard à la longueur,
et qu'elle s'allonge en outre d'une manière absolue , l'allon-
gement s'opère principalement dans sa moitié antérieure, ce
qui fait que l'ombilic semble se reporter de plus en plus en
arrière , jusqu'à ce qu'enfin il ne soit plus fort éloigné de la
fente anale.

23° Des épaississemens partiels produisent à la peau des
écailles et des plaques , d'abord immédiatement derrière la
tête , et en dernier lieu à l'extrémité de la queue. Mais les
plaques céphaliques ne paraissent qu'un peu plus tard , et les
plus tardives de toutes sont celles qui couvrent le vertex. Les
plaques de la paroi du ventre se forment de deux moitiés la-
térales , qui sont d'abord très-écartées l'une de l'autre , mais
qui se rapprochent peu à peu jusqu'au point de se toucher, e|

202 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

finissent par se souder ensemble. Les écailles acquièrent déjà,
quelque temps avant l'éclosion, des carènes, qui d'ailleurs
demeurent toujours très-peu prononcées jusqu'à ce que ce
dernier événement s'accomplisse.

24° C'est également au cou , en devant, et à la queue , en
arrière , que la coloration de la peau commence à se mani-
fester. A cet effet, il se développe, dans les portions de la peau
qui apparaissent déjà sous la forme d'écaillés, de très-petits
points noirs , non perceptibles à l'œil nu , dont le nombre
va sans cesse en augmentant , mais dont en même-temps le
volume s'accroît , ce qui est d'abord plus sensible que par-
tout ailleurs aux bords des écailles , et fait que celles-ci pa-
raissent bordées d'un liseré noir. Les deux taches blanches
de la nuque se montrent beaucoup plus tard , et seulement
vers la fin de la vie embryonnaire.

25° Après que le jeune animal a quitté l'œuf, il peut , sans
inconvénient , se passer de nourriture pendant un long es-
pace de temps ; car la vie s'entretient aux dépens des débris
de jaune qu'il a entraînés de l'œuf avec lui, et de la graisse
abondante qui s'est accumulée dans sa cavité abdominale.

CHAPITRE IX.

Du développement de l'embryon des Oiseaux (1).
I. Première période.

§ 398. La première période du développement du Poulet ,
que nous prendrons ici pour représentant de la classe entière
des Oiseaux, s'étend jusqu'à rétablissement complet de la
première circulation, et dure environ deux jours.

A. Premier jour.

Le premier jour, on observe les phénomènes suivans :
1° Le premier effet de l'incubation consiste à rendre plus
prononcée la distinction entre le jaune , la membrane vitel-

(1) Rédigé par Baër. — Comparez Baèï , Ueher die Entwickelungs-
geschichte der Thiere , Kœnigsberg , 1828 , in-4°.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2o3

line ," et la membrane proligère -, celle-ci augmente aussi
d'étendue.

Dès les premières heures , la membrane proligère se sé-
pare mieux du jaune qu'elle ne faisait auparavant, mais elle
continue encore de tfenir à la membrane vitelline , de sorte
que, quand on enlève cette dernière, elle la suit. Mais la cou-
che superficielle du jaune continue encore d'adhérer telle-
ment à la membrane vitelline , sur le pourtour de la mem-
brane proligère , qu'on l'entraîne avec elle , en l'enlevant.
Ce phénomène n'a plus lieu vers le milieu du premier jour.

Le cumulas de la couche proligère {noyau de la cicatricule
de Pander) suit aussi la membrane vitelline , mais ne se déta-
che pas nettement de la substance du jaune, dont il entraîne
toujours un peu avec lui. De très-bonne heure , au contraire,
le milieu de ce cumulus est déjà un peu séparé du milieu de
la membrane proligère par une fort petite quantité de li-
quide.

En même-temps, la membrane proligère devient plus mince
et plus cohérente , c'est-à-dire qu'elle prend davantage l'as-
pect d'une lame.

2° Pendant que la membrane proligère acquiert plus de
consistance, il se développe en elle deux feuillets, l'un su-
perficiel , plus mince , mais plus ferme , l'autre inférieur ,
plus épais, plus grenu, et moins cohérent. Avec le secours
du microscope on peut déjà distinguer cette séparation avant
la douzième heure , en déchirant doucement la membrane
proligère avec des aiguilles. Mais elle n'est complète que
plus tard; on l'aperçoit plus distinctement un peu avant
l'apparition de l'embryon , que quelque temps après. Nous
donnerons, avec Pander , le nom de feuillet séreux à la cou-
che supérieure , et celui de feuillet muqueux à la couche in-
férieure.

3° A peu près en même tempsque cette séparation s'ef-
fectue dans l'épaisseur de la membrane proligère , il s'en
opère aussi une autre du centre à la circonférence , le milieu
de la membrane devenant plus clair , et son pourtour plus
foncé , parce que le feuillet séreux prédomine dans le pre-
mier point , et le feuillet muqueux dans le second. L'espace

504 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

clair du centre , qu'on nomme auréole transparente ( area peU
lucida ), est d'abord peu étendu et à peu près rond ; mais il
ne tarde pas à s'allonger , et à devenir plus large à l'une de
ses extrémités. De cette forme ovale , il passe ordinairement
à celle d'une poire , qu'il présente en général vers la dou-
zième heure et jusqu'à la formation du capuchon céphalique
de l'embryon, parce que l'extrémité la plus large continue
toujours de croître en largeur. La partie foncée de la mem-
brane proligère entoure la partie claire en manière de large
anneau.

4° Vers cette époque , la membrane proligère a un dia-
mètre de trois ou quatre lignes, et, à l'exception de son
bord, elle est fortement bombée, d'où il résulte que, sur
ce point , la membrane vitelline fait une saillie comparable
à celle de la cornée transparente de l'œil. Le blanc diminue
donc au dessus d'elle ; mais la diminution qu'il éprouve là
est trop considérable pour pouvoir dépendre uniquement du
bombement de la membrane proligère et de la portion de
membrane vitelline qui recouvre celle-ci. Il semble bien plu-
tôt que la sphère entière du jaune s'élève de plus en plus
dans le blanc , de telle sorte que la membrane proligère , qui
occupe toujours la partie supérieure, se rapproche de la
membrane testacée. Ce changement est, comme on le conçoit
bien , plus sensible les jours suivans que le premier. Pendant
ce temps la membrane proligère s'est complètement séparée
des parties situées au dessous d'elle , car on peut alors enle-
ver la membrane vitelline avec elle , sans entraîner le cumu-
lus de la couche proligère , à la surface supérieure duquel
on aperçoit un enfoncement entouré d'un bord circulaire
blanc. Un sillon circulaire, contenant un liquide clair, sépare
ce bord d'un autre cercle blanc que le jaune forme , et qu'un
sillon sépare à son tour de la masse vitelline située immédia-
tement en dehors. Ces cercles et les sillons pleins de liquide
qui les séparent , s'apercevant à travers la membrane proli-
gère, il résulte de là ce qu'on appelle les halos. Les halos com-
mencent peu après la huitième heure : d'abord circulaires,
ils deviennent ensuite un peu obiongs , et croissent avec la
joaembrane proligère. Leur nombre est de deux à trois dans

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. £65

l'origine ; mais , au second jour , les élévations qui séparent
les enfoncemens circulaires se brisent , et les enfoncemens se
confondent ensemble d'une manière onduleuse , ce qui rend
désormais impossible de déterminer le nombre des halos. A
cette époque ils n'occupent que le dessous du pourtour de la
membrane proligère , dont le milieu nage en plein sur un li-
quide. En effet, il s'accumule de plus en plus du liquide sous
cette membrane , ce qui fait que le cumulus de la couche
proligère est déjà séparé d'elle par une distance considéra-
ble. Ce liquide peut s'être en partie séparé de la masse vitel-
line voisine , et en partie aussi élevé de la cavité centrale du
jaune. Comme le canal qui mène de la cavité centrale à la
membrane prolifère , est pour ainsi dire bouché en haut par
le cumulus de la couche proligère , le liquide est obligé de se
réunir en cercles autour de ce cumulus , ce qui explique ai-
sément le sillon existant entre lui et le reste de la surface du
jaune (1). Mais ce qui prouve que le jaune a subi aussi une
métamorphose au dessous de l'embryon lui-même, c'est la
couleur blanchâtre que prend la partie non liquide.

5° Pour bien faire saisir l'ensemble des métamorphoses qui
dépendent de la membrane proligère, comme telle , nous en
signalerons encore ici une qui ne s'observe cependant qu'après
l'apparition de la première base de l'embryon. Entre la
seizième et la vingtième heure on remarque , dans la partie
foncée de la membrane proligère , une ligne circulaire, de
couleur plus terne que le reste , qui fait saillie en dessous ,
comme une couture rabattue, et qui partage la portion foncée
de la membrane proligère entourant l'auréole transparente en
deux cercles, l'un externe , l'autre interne. C'est dans le cer-
cle intérieur seulement que se forment les vaisseaux qui appa-
raissent au second jour, circonstance à cause de laquelle on l'a
appelé avec raison auréole vasculeuse (area vasculosa). Dès
avant cette séparation à la surface , une autre , correspon-
dante , mais moins sensible à la vue , s'opère dans l'épaisseur
de la membrane proligère. En effet , entre les feuillets séreux
et muqueux il se forme une couche de globules , que Pander

(1) Comp, pl.lï,fig.a.

206 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

appelle le feuillet vascuïaire , parce que les vaisseaux se dé-
veloppent plus tard aux dépens de ces globules. Cette cou-
che manque dans l'anneau extérieur, mais elle existe dans
l'auréole transparente et dans l'auréole vascuïaire , et elle
prédomine , comme véritable couche vascuïaire , dans cette
dernière , de sorte que la même division qui a lieu dans la
membrane proligère en profondeur, c'est-à-dire suivant le
sens de son épaisseur, et de laquelle résultent les trois feuil-
lets séreux , vascuïaire et muqueux, s'observe aussi dans le
plan étendu du centre à la circonférence, où elle produit
l'auréole transparente , l'auréole vascuïaire, et le cercle exté-
rieur, qu'on pourrait appeler auréole mtelline, si l'on voulait
lui assigner un nom. Effectivement , le feuillet séreux prédo-
mine dans l'auréole transparente , le feuillet vascuïaire dans
l'auréole vascuïaire et le feuillet muqueux dans l'auréole
vitelline.

6° Jusqu'au-delà du milieu du premier jour, aucune partie
de l'embryon n'a commencée se former ; c'est seulement vers
la quatorzième ou quinzième heure qu'on en aperçoit le pre-
mier rudiment. Celui-ci consiste dans ce que j'appelle la bande-
lette primitive, qui est le précurseur de la colonne vertébrale.
Cette bandelette a une ligne et demie environ de longueur ,
et elle occupe l'axe longitudinal de l'auréole transparente. Or
cet axe ne correspond pas à Taxe longitudinal de l'œuf, mais
bien à son axe transversal ; car la tête de l'embryon futur,
qui est déjà indiquée, dans la première bandelette de couleur
foncée, par une extrémité un peu plus épaisse , se trouve à
gauche , tandis que l'extrémité caudale est située à droite ,
quand on place l'œuf devant soi, dans le sens de sa longueur,
de manière que la grosse extrémité soit tournée du côté de
l'observateur, la petite extrémité du côté opposé, et le feuillet
proligère en haut. D'après cela, le côté gauche de l'embryon
se dirige vers le gros bout de l'œuf, et son côté droit vers le
petit bout. Cependant cette situation n'est pas toujours telle-
ment rigoureuse , que l'axe longitudinal de l'embryon fasse
un angle parfaitement droit avec celui de l'œuf ; l'angle varie,
au contraire , à tel point , que le premier de ces axes se rap-
proche davantage du second, tantôt d'un côté, tantôt de Tau-

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. 207

tre, en sorte que , dans certains cas , rares à la vérité , les
deux axes coïncident presque ensemble, la tête de l'embryon
se trouvant alors tournée, soit vers le gros bout , soit vers le
petit bout de l'œuf.

La bandelette primitive ne subsiste que pendant fort peu de
temps, et elle se compose d'un amas de globules qui tiennent
assez peu les uns aux autres. En effet, à cette époque , l'au-
réole transparente n'est point encore aussi claire qu'elle le
devient plus tard, et elle contient encore un assez grand nom-
bre de globules , qui viennent se réunir dans la bandelette
primitive , de manière qu'un œil exercé reconnaît déjà cette
dernière à sa teinte plus foncée, sans avoir besoin de recourir
aux verres grossissans. Elle est plus ou moins élevée.

7° Des deux côtés de cette bandelette surgissent bientôt les
élévations que Pander appelle plis primitifs, mais qui doivent
recevoir un autre nom , puisqu'ils ne sont ni la première
partie de l'embryon qui se développe , ni de véritables plis.
Ce sont d'abord des bourrelets irréguliers, arrondis , assez
foncés en couleur ; l'espace compris entre eux est plus clair.
Il paraît donc que les granulations se portent de la ban-
delette primitive vers les côtés. Les bourrelets apparaissent
entre la seizième et la dix-huitième heure , et , dans le pre-
mier moment, ils n'arrivent à se toucher ni à l'extrémité anté-
rieure , ni à l'extrémité postérieure ; en général, leurs deux
extrémités se développent en dernier lieu, mais cependant
très-promptement. Ils sont un plus distans l'un de l'autre
à leur bord supérieur que dans leur base, leur bord supé-
rieur, qui est encore arrondi, se trouvant placé au-delà du
milieu de leur base (l).Ces deux bourrelets deviennent le dos;
car c'est en eux , et non à leur surface , comme nous le ferons
voir plus tard, que se développent les rudimens des arcs ver-
tébraux. On peut donc les appeler Urnes dorsales OU spinales.
A mesure qu'ils acquièrent plus de hauteur, leurs bords, deve-
nus plus tranchans, se rapprochent l'un de l'autre , jusqu'à ce
qu'enfin ils se rencontrent et se soudent ensemble , de sorte

(i) Pi.n,ag, 2,

â08 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

que le sillon situé entre eux devient un canal , celui qui est
destiné à loger la moelle épinière.

8° Avec lec lames dorsales se forme encore une autre par-
tie, que je nomme corde dorsale ou spinale. C'est une bande-
lette qui suit Taxe de la colonne vertébrale future et par con-
séquent de l'embryon entier.* Elle se compose d'abord d'une
simple série de globules foncés en couleur, qui sont plus
serrés du côté de l'extrémité antérieure et plus écartés les
uns des autres à l'extrémité postérieure. Sa délicatesse fait
qu'au moment de sa première formation on ne la distingue
que quand leau dans laquelle on examine la membrane pro-
ligère est parfaitement pure de globules vitellins. Elle ac-
quiert ensuite plus d'épaisseur et de solidité, parce que le
nombre des globules qui la constituent va toujours en aug-
mentant. L'extrémité antérieure prend de très-bonne heure
la forme d'un bouton arrondi, beaucoup plus épais, de sorte
que , dès la fin du premier jour, la corde dorsale ressemble
à une épingle très-déliée, munie d'une petite tête. Elle con-
serve aussi cette apparence plus tard, tout en devenant peu à
peu plus forte , et se courbant, comme l'embryon entier. Cette
corde correspond évidemment à la colonne cartilagineuse qui
se trouve pendant toute la vie dans le rachis de quelques
Poissons cartilagineux. De même que chez ces derniers,
dans le Poulet aussi , les corps vertébraux s'appliquent autour
du cylindre, de sorte que , jusqu'à la moitié du développe-
ment , époque à laquelle celui-ci devient peu à peu plus fort ,
on peut le retirer des corps vertébraux, comme un ruban.

La règle générale du développement semble donc consister
en ce que , peu de temps après avoir pris naissance , la ban-
delette primitive se divise en deux moitiés latérales , les lames
dorsales , et en une bandelette médiane , la cordé dorsale ,
et cela de telle manière que les deux parties se produisent à
peu près en même temps , mais que , pendant les premiers
momens, le développement marche avec plus de rapidité,
ou du moins s'observe plus distinctement, dans Les parties
latérales. Or la corde dorsale est ce que tous les observateurs
qui prétendent avoir vu la moelle épinière de très-bonne
heure , ont pris pour cet organe , car il n'y a aucune trace de

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 20Q

moelle épinière , comme corps solide, avant la soudure des
lames dorsales.

9° Comme la corde dorsale commence à se former par une
série simple de globules d'une couleur foncée , de même aussi
on voit cette ligne entourée d'une bordure claire,, et plus la
corde est foncée , plus la bordure est claire , jusqu'à ce qu'elle
acquière la diaphanéité du verre. Mais, attendu qu'on la
distingue de tous les côtés , elle est à proprement parler une
gaine de la corde dorsale. Dans le principe, elle ne fait qu'un
avec la corde , et, pendant les deux premiers jours , elle est
si étroitement unie avec elle , qu'il faut la plus grande patience
et l'aiguille la plus déliée pour les séparer l'une de l'autre.
Elles ne font réellement , durant le premier jour, qu'un tout,
dans lequel s'opère la même séparation que presque partout
où un corps plus foncé se développe dans l'embryon , et où
l'on aperçoit anssi , à côté de ce corps , faisant opposition
avec lui , une masse claire et sans globules. Il n'y a de remar-
quable , à la corde dorsale , que la solidité de la masse dia-
phane ; car, en procédant avec précaution , on peut , dès le
troisième jour, séparer la corde de sa gaîne, et, à dater du qua-
trième jour, l'expérience réussit assez facilement.

10° La gaîne entoure aussi le bouton de la corde dorsale,
et c'est là que les extrémités antérieures des lames dorsales
s'appliquent l'une contre l'autre. Les lames dorsales ne sont
donc pas primitivement plus longues que la corde dorsale , et
elles ne sont pas plus courbées, dans le sens de leur lon-
gueur, que ne Tétait la bandelette primitive , c'est-à-dire que
ne le comporte la courbure du milieu de la membrane proli-
gère. Mais comme elles croissent plus vite que la corde dor-
sale, non seulement elles forment, par toute leur masse, un
arc dont la convexité est dirigée en haut, mais encore leur
extrémité antérieure se recourbe un peu de haut en bas au-
tour duborton delà corde dorsale. Cette inflexion antérieure
va toujours en augmentant, entraîne aussi avec elle l'extré-
mité antérieure de la corde dorsale , et devient la tête , dans
laquelle le bouton de la corde dorsale occupe le milieu de la
base du crâne (1). En devant, cette même inflexion touche,

(1) Voyez pi, Il , fig. 2 et fig. 3.

m, 14

21Q DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

par un bord demi-circulaire , à la portion non déroulée de la
membrane proligère, avec laquelle elle forme un angle, qui
devient peu à peu plus aigu. Mais si je l'ai représentée comme
procédant de l'accroissement considérable des lames dorsales,
c'était uniquement pour donner une idée plus nette de la mé-
tamorphose ; car on ne tarde pas à s'apercevoir que ce change-
ment tient à une cause plus profonde et générale , qui se ma^
infeste partout comme tendance à séparer l'embryon de la
partie entourante de la membrane proligère et du reste de
l'œuf. En effet, à peine l'extrémité antérieure de la colonne
vertébrale s'est-elle recourbée en bas, que la partie voisine
de la membrane proligère se retire en arrière, à la face infé-
rieure du rudiment de l'embryon , c'est-à-dire que l'endroit
où le renversement de la membrane proligère se détache de
l'extrémité antérieure de l'embryon, pour aller faire suite à la
portion plane de cette même membrane , se reporte toujours
de plus en plus en arrière, d'où résulte, qu'il commence à se
former d'avant en arrière une cavité du corps , dont la paroi
inférieure n'est actuellement constituée que par la membrane
proligère seule (2). Ce phénomène repose donc, d'abord sur
l'accroissement de l'embryon , qui grossit avec plus de rapi-
dité que sa base , en second lieu, sur un commencement de
rétrécissement de la communication entre l'embryon et la
membrane proligère , qui ne devient cependant visible qu'au
second jour ; car la première inflexion des lames dorsales n'a
lieu que vers la vingtième heure , et le repoussement en ar-
rière de la partie voisine de la membrane proiigère, qu'à la fin
du premier jour. Par là une portion de la moitié antérieure
de l'auréole transparente se trouve attirée hors du plan , et
cette auréole ne paraît plus pyriforme , mais en forme de
biscuit.

il0 Pendant que les lames dorsales se rapprochent l'une
de l'autre par leurs bords supérieurs , on voit paraître dans
leur intérieur les vertèbres , chacune en deux pièces situées
l'une vis-à-vis de l'autre. Ces vertèbres sont constituées,
comme la corde dorsale , par des grains très-serrés , formant

(d)Pl. ll,fig. 3.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 211

des taches entourées d'auréoles claires , qui ont avec elles
le même rapport que la gaine avec la corde dorsale. Il
n'existe là aucune trace encore d'une autre texture , plus
analogue à celle du cartilage. À la vérité , les taches ne sont
point encore parfaitement carrées au moment où elles com-
mencent à paraître ; mais elles ne tardent pas à prendre cette
forme , qui fait que les intervalles clairs deviennent sem-
blables à des ligamens transversaux. Ces rudimens de ver-
tèbres se forment dans la région où la partie élevée et en
crête des lames dorsales s'unit avec la partie plane, et ils
n'atteignent point jusqu'au bord de la crête. La suite en est
qu'il semble que la vertèbre se forme auprès des lames dor-
sales , attendu que , quand le dos commence à se fermer, si
l'on plonge ses regards de haut en bas , on aperçoit de chaque
côté des rudimens vertébraux, et, en dedans, une bandelette
claire , bornée par deux ombres ; la bandelette claire est la
crête transparente infléchie, et l'ombre extérieure est Sa li-
mite de la cavité pour la moelle épinière (1). Au reste , les
premiers vestiges des vertèbres paraissent vers la fin du pre-
mier jour , et à la région du cou , point à partir duquel il s'en
forme de nouvelles en avant et en arrière.

12° Tandis que ces changemens s'opèrent au dos , l'embryon
s'élève du jaune , et Y auréole transparente entière participe
à cette élévation, même d'une manière uniforme, car le
pourtour des lames ventrales n'est point encore déterminé en
elle. Tous les feuillets s'élèvent en même temps, et sont
serrés les uns contre les autres ; ce n'est qu'en devant qu'ils
commencent à se séparer, par suite de la rétraction qui a lieu
au dessous de l'extrémité céphaïique , ce que nous examine-
rons de plus près au second jour.

Ainsi , à la fin du premier jour, l'embryon est constitué de
la manière suivante;

On ne distingue d'abord en lui que du'tissu plastique , ou
cette masse fondamentale de toutes les parties animales, qui
est composée d'un mucus albumineux et de globules iacom-

(d) Voyez pi. II , fig. 3 , où l'on aperçoit en haut (3') le dos ramené
par les lignes ponctuées à la figure de la coupe.

212 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

plètement isolés. Une région renferme plus de globules , une
autre davantage de mucus coagulé ; nulle part il n'y a au-
cune trace de fibres continues. L'embryon est convexe en des-
sus , comme un bateau plat retourné. On ne distingue encore ,
des parties futures de l'animal , que la corde dorsale et les
deux lames dorsales , qui sont au moment de se souder en-
semble , et contiennent cinq à sept vertèbres. Au total , par
conséquent , il n'existe que la moitié supérieure de l'animal.
Sa moitié inférieure ou ventrale n'est point encore sortie de la
membrane proligère. Les parties que nous appellerons plus
loin lames ventrales , paraissent déjà appliquées aux deux
côtés de la colonne vertébrale , car la membrane proligère y
est un peu plus épaisse, et l'on distingue déjà un peu les
lames ventrales à l'extrémité la plus antérieure. Mais elles ne
sont point encore délimitées en dehors , et comme évidemment
elles se développent , non des rudimens déjà visibles de l'em-
bryon , mais de la partie voisine de la membrane proligère ,
on voit d'après cela que l'embryon , si l'on excepte son extré-
mité antérieure, n'est point encore distinct de cette mem-
brane, et qu'il se confond avec elle par une transition insen-
sible. On retrouve donc aussi en lui toutes les couches de la
membrane proligère. Le feuillet muqueux est très-mince et
simplement appliqué à la face inférieure de la colonne verté-
brale. Le feuillet séreux se continue sans interruption avec la
surface lisse, externe et interne, des lames dorsales. Le con-
tenu de ces dernières lames est la partie la plus consistante
de l'embryon. La couche de tissu plastique comprise entre
les lames et le feuillet muqueux est beaucoup plus molle; on
ne peut pas déterminer d'une manière positive s'il n'y a que
cette couche molle qu'on doive considérer comme la couche
vasculmre , ou s'il faut aussi rapporter à celle-ci le contenu
des lames dorsales, parce que le contenu lui-même n'a pas
de limites arrêtées en dehors. En outre , le feuillet vasculaire
de la membrane proligère n'est point aussi indépendant que
le sont les feuillets séreux et muqueux ; il n'est point séparé
de ce dernier par des limites tranchées , et il ne constitue au
fond que le tissu plastique contenu entre eux , en quelque
sorte la masse du corps emprisonnée entre la peau et la mem-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 21 5

brane muqueuse. Car il est bien évident qu'une partie de la
membrane proligère devenant l'embryon , on peut regarder
cette membrane entière comme le corps informe de Ranimai
lui-même, qui n'est qu'un grand sac intestinal non fermé.
Mais dans tous les cas , la couche molle située au dessous de
la colonne vertébrale ressemble à la couche vasculaire de la
membrane proligère par sa texture lâche , reçoit aussi plus
tard les vaisseaux de cette couche , et ne se détache point
d'elle , mais bien des lames dorsales et ventrales. De plus , la
masse interne des lames dorsales est intimement unie , non
pas seulement à cette époque , mais aussi pendant tout le se-
cond jour , avec leur surface , et l'œil ne distingue aucune
ligne de démarcation entre cette masse et le revêtement , à
coup sûr plus clair , qui ne devient séparable qu'au troisième
jour. On peut donc considérer les lames dorsales en entier
comme des pullulatïons du feuillet séreux. Tout le dévelop-
pement du premier jour peut être regardé comme une e*ser-
tion de la membrane proligère, qui n'a de limites arrêtées
qu'à l'extrémité antérieure.

13° La substance qui sert à l'accroissement de l'embryon
ne peut plus maintenant provenir que de la face inférieure ,
où s'est accumulé un liquide tirant son origine du jaune. Il
ne me paraît pas douteux que ce dernier lui-même a attiré
de la substance du blanc ; car, quoique son volume ne soit pas
encore accru, on ne peut méconnaître l'augmentation qu'il
acquiert les jours suivans. Mais la diminution du blanc est
déjà très-sensible, et plus considérable qu'elle ne le serait
par le seul fait de Tévaporation, puisqu'elle se réduit pour
ainsi dire à rien dans les œufs qui ne contiennent point d'em-
bryon. Le blanc a surtout diminué au dessus de l'auréole
transparente.

B. Second jour.

§ 399. Si les formations du premier jour ont pour caractère
l'exsertion ou l'évolution de l'embryon hors des parties primi-
tives de la sphère vitelline , celles du second jour tendent à
l'isoler de plus en plus de ces parties , par l'établissement
de limites, qui deviennent déjà une intersection pour la partie

5l4 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

antérieure du corps ; et si le tronc de la colonne vertébrale ne
subit d'abord qu'un développement marchant du côté vers le
haut , pour circonscrire une cavité destinée aux parties cen-
trales du système nerveux, on en voit ensuite s'opérer un
autre, procédant du côté vers le bas , pour former une cavité
destinée aux organes plastiques , ce qui complète le carac-
tère morphologique de l'animal vertébré. Ces métamorphoses
ont r5lieu surtout pendant la première moitié du second jour ;
elles continuent bien encore durant la seconde moitié , mais
elles deviennent alors moins sensibles, en raison du dévelop-
pement qui a lieu d'un antagonisme capital dans l'embryon
devenu indépendant , savoir celui des systèmes nerveux et
sanguin. Considérons d'abord les progrès de la formation qui
avait déjà commencé la veille , celle du dos et de la cavité
qu'il renferme.

1° La soudure des lames dorsales commence derrière la tête
future , d'où elle s'étend assez rapidement en avant et en
arrière. Le canal destiné à la moelle épinière se ferme en
dernier lieu à la région sacrée , et il y conserve une base plus
large que partout ailleurs.

2° Pendant la soudure des lames dorsales , le nombre des
rudimens vertébraux augmente; ces rudimens eux-mêmes
deviennent de plus en plus distinctement carrés , et les espa-
ces clairs qui les séparent prennent aussi de plus en plus l'as-
pect ligamenteux : il n'y a que les vertèbres les plus anté-
rieures et les plus postérieures qui soient encore irrégulières.
Vers le milieu du second jour, il existe dix à douze vertè-
bres.

3° Aussitôt après la soudure des lames dorsales , le canal
qu'elles circonscrivent est un peu plus large à sa partie an-
térieure qu'à sa partie postérieure. Cette dilatation est le
premier rudiment de la cavité crânienne, et sa partie posté-
rieure s'étend jusqu'au-delà de l'endroit où l'inflexion de la
membrane proligère se trouve vers la trentième heure : au
bout de trente-six heures, la cavité crâaienne revient plus en
devant, par les progrès de l'inflexion des lames dorsales. Au
moment de son apparition, elle ne présente encore ni étran-
glemens ni dilatations, jusque vers son extrémité la plus an*

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX." 21§

térieure qui } de très-bonne heure , forme une très-petite ca-
vité arrondie, pouvant avoir tout au plus un sixième de ligne
de diamètre, de sorte que la cavité entière destinée à rece-
voir la partie centrale du système nerveux a la même forme
que la corde dorsale, mais seulement plus de largeur. De
très-bonne heure, vers la trentième heure environ, cette ex-
cavation s'agrandit, et derrière elle se produit une seconde
dilatation por.r les tubercules quadrijumeaux , rpuis derrière
celle-ci une troisième, beaucoup plus longue, pour la moelle
allongée. Cette dernière cellule a elle-même des parois on-
duleuses, de sorte qu'on reconnaît en elle un certain vague
de formation, ou une tendance à se partager en plusieurs cel-
lules : on distingue surtout assez bien un étranglement, tan-
tôt plus et tantôt moins prononcé, qui divise jusqu'à un cer-
tain point l'espace en une portion antérieure , plus courte ,
arrondie, et une autre postérieure, plus longue et plus étroite,
circonstance en raison de laquelle les observateurs indiquent
tantôt trois et tantôt quatre cellules cérébrales. La plus anté-
rieure des cellules, celle qui paraît la première, embrasse, à
une époque plus reculée , les cuisses du cerveau et les cou-
ches optiques; d'abord étroite et ronde, elle s'est, dès la tren-
tième heure environ, élargie un peu à sa partie postérieure, et
légèrement allongée en pointe par devant, après quoi elle
pousse en arrière deux élévations arrondies , une de chaque
côté, qui sont les rudimens des yeux. Les cellules cérébrales
et le canal de la moelle épinièrene contiennent d'abord qu'un
liquide transparent, qui est le précurseur des parties centra-
les du système nerveux, et qui sans nul doute existe déjà au
moment du soulèvement des lames dorsales. Yers le milieu
du second jour se forme la substance solide du cerveau et de
la moelle épinière.

4° Les lames ventrales OU viscérales (laminœ abdominales
de Wolff, plis ventraux de Pander) se réunissent en dessous
pour produire une cavité, de même que les lames dorsales le
font en dessus ; seulement leur réunion marche avec beau •
coup plus de lenteur, et elle n'est complète qu'à la fin de l'in-
cubation. Elles existent, à l'extrémité antérieure, dès le com-
mencement du second jour, et à proprement parler même on

âl6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

les y remarque déjà vers la fin du premier : seulement elles ne
sont point encore séparées du reste de la membrane proligère
( § 398 , 13°), et on ne les aperçoit qu'un peu plus tard à la
partie postérieure du corps.

5° Par rapport à la fermeture de l'extrémité du corps, nous
nous rappelons qu'à la fin du premier jour, la corde dorsale ,
ou le tronc de la colonne vertébrale, s'était courbée de haut
en bas à son extrémité antérieure , et que l'inflexion de la
membrane proligère s'étendait à une petite distance derrière
le bouton de cette corde ( § 398, 11°) (1). Au commencement
du second jour, cette inflexion se porte de plus en plus en
arrière, de sorte que la fermeture de l'embryon en dessous
procède d'avant en arrière , et qu'il se produit, dans son ex-
trémité antérieure, une cavité, tapissée par la membrane
muqueuse , et qui va toujours en grandissant (2). Dans le
même temps, la partie de la membrane proligère qui,
après s'être réfléchie, revient en devant , pour se continuer
avec le reste de la surface de la membrane, doit couvrir l'ex-
trémité antérieure de la tête, lorsqu'on veut contempler celle-
ci de bas en haut. Nous donnons à cette partie le nom de ca-
puchon céphalique; ce n'est donc pas une partie indépen-
dante, mais une portion immédiate de la membrane proligère.
Dès que le premier rudiment du capuchon céphalique a paru,
vers la fin du dernier jour, on aperçoit déjà en lui des tra-
ces de séparation des feuillets de la membrane proligère.
Pendant la première moitié du second jour, cette séparation
marche avec rapidité ; de sorte que, vers le milieu de la jour-
née, le feuillet supérieur ou séreux est séparé du feuillet mu-
queux par une distance d'environ une demi-ligne. La sépa-
ration ne s'efface plus désormais ; car, comme le resserrement
ne s'opère pas seulement d'avant en arrière , mais encore
d'un côté à l'autre , dans l'extrémité antérieure du corps , le
contenu granuleux du feuillet vasculaire se resserre des deux
côtés, d'où il résulte déjà que le feuillet séreux doit être main-
tenu à une certaine distance du feuillet muqueux. Cette dis-

(l)Pl.ll,fig. S.
(2) PI. fig. 4.

DÉVEIOPPEMENT DES OISEAUX. 217

position a pour effet immédiat qu'au milieu du second jour
le capuchon céphalique est beaucoup plus court dans son
feuillet séreux que dans ses feuillets vasculaire et muqueux.
6° Le reculement du point réfléchi de la membrane proli-
gère marque l'époque où l'embryon commence à se séparer
du reste de la membrane , séparation qu'au troisième jour
nous voyons s'étendre à tout le pourtour. Comme elle com-
mence à s'effectuer en devant, l'embryon offre aussi d'abord ,
à son extrémité antérieure, une excavation (1), qui est immé-
diatement formée de tous côtés par le feuillet muqueux , at-
tendu que ce feuillet représente la couche la plus inférieure
dans le rudiment de l'embryon , et par conséquent aussi la
couche la plus supérieure dans la portion réfléchie de la mem-
brane proligère. L'excavation elle-même est [encore fort am-
ple, et elle s'étend en avant jusqu'à l'inflexion de la colonne
vertébrale, qui en constitue le fond , de manière que , sur ce
point, la cavité affecte la forme d'un cul-de-sac. En arrière ,
ou àlextrémité de la partie réfléchie de la membrane proli-
gère, elle se continue, par une large ouverture arrondie, avec
l'espace dans lequel est placé le jaune. Évidemment cette ex-
cavation est la partie la plus antérieure du canal alimentaire
futur, et nous la désignerons provisoirement sous ce nom va-
gue ; car il ne s'est point encore établi en elle de divisions
qui la distinguent en cavité gutturale , œsophage, etc., quoi-
que la partie recourbée de la colonne vertébrale se caracté-
rise déjà comme couverture de la cavité gutturale. Nous don-
nerons à l'extrémité ouverte de l'excavation antérieure (2) le
nom à' entrée antérieure du canal alimentaire (fovea cardiaca
de Wolff, fosse stomacale ou cardiaque de Meckel , dénomi-
nations impropres, qui contribuent beaucoup à répandre de
l'obscurité sur le travail de Wolff, et à en rendre l'intelligence
difficile). Tandis que la partie antérieure du canal alimentaire
se forme ainsi, on aperçoit déjà , sur ses parois latérales , les
extrémités antérieures des lames ventrales. Ces lames se tou-
chent l'une l'autre au bouton de la corde dorsale ; mais, plus

(l)Fig. 4d,g.
(2) Fig. 3-9 g.

2l8 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

en arrière, leurs bords inférieurs sont écartés, de sorte que le
vide qu'elles laissent entre elles n'est rempli que par la por-
tion réfléchie de la lame proligère(5°); à l'endroit même de la
réflexion , elles sont plus distantes encore Tune de l'autre, et
leur partie postérieure, faiblement développée, se trouve dans
le plan de la lame proligère, comme la remarque en a déjà été
faite.

7° Nous avons déjà dit (5°) que la séparation de la moitié
antérieure du corps, et le refoulement en arrière des extré-
mités antérieures des lames ventrales, primitivement à peu
près horizontales, avaient pour résultat de forcer le contenu
granuleux du feuillet vasculaire d'abandonner cette région.
En effet, dès la fin du premier jour, on aperçoit, entre le feuil-
let séreux et le feuillet muqueux, une masse grenue, de cou-
leur foncée, qui se continue en arrière avec les bords latéraux
du capuchon, par deux espèces de cuisses latérales. Ces deux
cuisses sont unies en devant par un filament très-mince ; pen-
dant la première moitié du second jour, elles se rapprochent
de plus en plus l'une de l'autre, en sorte qu'il se produit peu
à peu une masse de couleur foncée, ayant la forme d'un Y
renversé : car, les cuisses étant resserrées d'avant en arrière,
cette masse présente un tronc commun en devant , tandis
qu'elle offre deux jambages en arrière. C'est de sa substance
que doit se former le cœur, qui n'est encore qu'une masse
grenue, de consistance visqueuse, faisant un peu de saillie par
en bas, à cause de son épaisseur, mais sans limites précises
et sans cavité intérieure. Vers le milieu du second jour, cette
masse devient claire et liquide dans l'intérieur, tandis que la
surface extérieure prend la forme d'une paroi. C'est ainsi que
se produit le cœur, la masse en question se transformant en
sang liquide, tandis que, simultanément ou fort peu de temps
auparavant, la masse liquide du cerveau et de la moelle épi-
mère commence à se déposer dans le contenu liquide du ca-
nal dorsal.

Nous avons maintenant à examiner les deux points impor-
tans de la formation du système sanguin et de celle du sys-
tème nerveux.

8° Peu après le milieu du second jour, on aperçoit d'abord

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 21 9

un enduit trouble à la face interne des lames dorsales , qui
forment un canal clos , ayant plusieurs cellules dans sa partie
antérieure. Cet enduit contient de gros globules, d'une teinte
assez foncée , qui sont unis par une masse visqueuse claire ,
et il ressemble à une couche qu'on aurait étalée avec un pin-
ceau sur la face interne des lames dorsales , à laquelle il
adhère fortement. Il est trop mou pour qu'on puisse lui donner
le nom de feuillet. Pendant la seconde moitié du second
jour, il devient un tout plus cohérent , et peut alors être
appelé feuillet. On reconnaît ce feuillet en ouvrant le ca-
nal dorsal , aux parois duquel il est intimement appliqué i
ou en y pratiquant une coupe verticale ; cependant il est en-
core tellement mince, que, chez l'embryon non ouvert, le
canal dorsal semble ne contenir que du liquide. Si on laisse
l'embryon plongé pendant quelques heures dans l'eau froide,
la couche grenue devient beaucoup plus prononcée, et l'on
aperçoit alors , même du dehors , surtout dans les cellules
cérébrales , un enduit grenu , de couleur foncée , qui res-
semble à du verre dépoli.

Je me suis beaucoup occupé de la question de savoir si ce
premier rudiment de la partie centrale du système nerveux
est formée de deux feuillets distincts , qui ne se soudent en-
semble que plus tard. Mes observations m'obligent de m'é-
lever contre l'opinion reçue. Souvent , en effet , il m'est arrivé,
après avoir coupé en travers des embryons de la seconde
moitié du second jour, et plus souvent encore après avoir
agi de même sur des embryons de trois jours \ d'extraire en-
suite la moelle épinière , et quand j'y étais parvenu sans
produire aucune contusion ni déchirure , cette moelle s'offrait
toujours à moi sous la forme d'un canal clos et comprimé d'un
côté à l'autre. En haut , la paroi de ce canal est fort mince \
elle l'est également en bas , dans le principe ; mais elle aug-
mente promptement d'épaisseur sur ce dernier point ; sur les
côtés, elle est plus épaisse, plus foncée en couleur, plus
grenue, et cette épaisseur prédominante des parties latérales
va toujours en croissant, de sorte qu'on peut dire que le cy-
lindre creux se compose de deux moitiés , primitivement
réunies , auxquelles je donnerai désormais le nom de feuillets

220 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

de la moelle épinière. La couche médullaire , qui tapisse les
cellules cérébrales en dehors , paraît , au premier abord , et
pendant le second jour, être réellement divisée vers le haut ,
parce que la paroi des cellules est d'une transparence parfaite
dans cette région, et ce qui contribue encore à produire
cette apparence , c'est qu'un trait mince et plus foncé par-
court la ligne médiane de la voûte supérieure. Mais , en y
regardant de plus près, on découvre que ce trait est la suture
non encore effacée des lames dorsales , et quand on laisse
l'embryon pendant long-temps dans l'eau, où, comme je l'ai
déjà dit, la couche grenue, foncée en couleur, devient plus
prononcée, on reconnaît bien positivement que les cellules cé-
rébrales sont tapissées par elles à leur partie supérieure aussi,
même dans la région où plus tard doit se développer le qua-
trième ventricule. Je- considère donc le cerveau comme une
vésicule complètement close par le haut et divisée en plu-
sieurs cellules, et je n'exprime cette opinion qu'après de nom-
breuses recherches , faites avec beaucoup de soin , qui n'ont
pas eu seulement l'œuf d'Oiseau pour objet.

Cependant il faut avoir égard à une circonstance fort im-
portante. La partie centrale du système nerveux contient,
au second jour, non seulement sa substance propre , mais en-
core ses enveloppes , le tout confondu en une masse indiffé-
rente. Mais je ne pourrais partager l'opinion de ceux qui pré-
tendraient que ce que j'ai vu , au second jour, sur la ligne
médiane du corps, est uniquement la dure-mère, de laquelle
ou sur laquelle se forme plus tard la masse médullaire ; je
crois , au contraire , que ce qui occupe alors la ligne médiane
est la même chose que ce qui forme les parties latérales , et
que les enveloppes du cerveau et de la moelle épinière s'en
séparent seulement à une époque plus avancée ; car, quelque
mince que puisse être le feuillet sur la ligne médiane , j'ai
cependant toujours aperçu , dans ce point , des globules , que
je considère comme de vrais globules nerveux.

Quant à ce qui concerne la forme extérieure de la partie
centrale, la moelle épinière représente, comme on l'a déjà
dit , un tube comprimé de droite à gauche , et dont la cavité,
proportionnellement considérable , renferme un liquide épais.

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. 221

La moelle allongée est une continuation immédiate de ce cy-
lindre , qui va en s1 élargissant peu à peu , et sur laquelle on
distingue à peine la région que doit plus tard occuper le cer-
velet : les tubercules quadrijumeaux forment une cellule au
devant de cette moelle allongée, et jusque-là le cerveau est en
ligne droite avec la moelle épinière; il n'y a que la cellule qui
s'était montrée la première, et de laquelle sont sortis les yeux,
qui soit située au devant du bouton de la corde dorsale , et
qui , celle-ci étant recourbée de haut en bas , se trouve au
dessous du reste du cerveau. L'épaisseur de la paroi céré-
brale est très-faible à la partie supérieure et bombée , mais
elle va en augmentant de haut en bas , de manière que le
bord inférieur de chaque moitié présente déjà , à la partie
antérieure du cerveau, l'apparence d'un filament épaissi. Ce
filament , qui doit devenir la cuisse du cerveau , tourne autour
du bouton de la corde dorsale , et se termine , à la base du
crâne , en un prolongement dirigé de haut en bas et qui pro-
duit l'entonnoir. Gelui-ci est la véritable extrémité primor-
diale de la partie centrale du système nerveux , et résulte
d'une inflexion de la cellule qui avait paru en premier ;lieu.
Mais , vers la fin du second jour, on aperçoit encore \ au de-
vant de cette cellule , une autre cellule divisée par une échan-
crure médiane. Cette double cellule antérieure , à l'égard de
laquelle j'ai été long-temps sans pouvoir m'orienter, me
paraît maintenant représenter les hémisphères. D'après cela,
les hémisphères se développeraient plus tard de la cellule qui
est primitivement la plus antérieure , et dont l'expansion fo-
liacée supérieure embrasse l'extrémité recourbée des cuisses
du cerveau et de l'entonnoir. Le canal du cerveau à l'œil est
alors tapissé aussi d'une couche mince de moelle nerveuse ,
de sorte que , d«*ns l'origine , le nerf optique est également
creux , et une continuation immédiate du cerveau.

De même que , pendam la première moitié de ce jour ,
l'œil pousse de la cellule cérébrale antérieure , de même
g-ussi, pendan* la seconde, l'oreille sort de la moelle allongée,
sous la forme d'un cylindre creux , tapissé de moelle ner-
veuse , qui repousse un peu en dehors la lame dorsale sur ce
point. Mais la saillie , au lieu de se terminer en sphère ,

122 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

comme à l'œil , présente , à ce qu'il paraît , une surface ex-
térieure légèrement concave ; dans tous les cas, le bord anté-
rieur est plus avancé que le postérieur. Je n'ai aperçu aucun
vestige des autres nerfs.

9° Je n'ai pas pu suivre tous les détails de la formation du
système sanguin. D'après Pander, il apparaîtrait de fort bonne
heure , sous le feuillet séreux , de petits îlots , d'une couleur
foncée , et composés de petits globules. Yers la vingtième
heure, cette forme d'îlots disparaîtrait , et la surface entière
serait uniformément remplie de globules , entre lesquels se
manifesteraient de petites fissures , au bout de trente heures,
après quoi les globules se réuniraient de nouveau en îles , d'a-
bord jaunâtres , qui deviendraient rouges peu à peu , et qui
constitueraient alors les îles de sang décrites par Wolff. Ces
îles s'allongent , deviennent plus étroites , s'unissent ensemble
par leurs extrémités , et forment un réseau rougeâtre , avec
des interstices transparens, de sorte qu'il se produit des cou-
rans déliés de globules rougeâtres, qui, suivant leur épaisseur
diverse, se disposent en manière ou de branches ou de troncs.
Pendant ce temps, l'intervalle entre les courans se rem-
plit d'une membrane déliée.

Tout ce que je puis dire sur la formation du sang , c'est
qu'au premier jour il se développe , dans le feuillet vascu-
laire , des vésicules retenues ensemble par du tissu plastique,
qu'un peu plus tard il apparaît des grains de couleur foncée,
et qu'ensuite il se forme, entre ces grains, des fissures qui
les entourent en façon de mailles. Je donne, avec Pander, le
nom d'île à l'ensemble des grains qui sont enveloppés par
une de ces mailles. On distingue bientôt , dans les gouttières,
un courant, que je n'ai cependant [pu apercevoir que dans
l'auréole transparente , parce que l'auréole vasculaire est trop
obscure pour qu'on y reconnaisse des filets aussi grêles. On
voit bien plutôt , dans cette auréole vasculaire , un liquide
s'accumuler en grandes masses , rougir , et prendre à l'œil
nu l'apparence de gouttes de sang ; j'y ai même aperçu déjà
des îles de sang, tandis que je ne pouvais point encore distin-
guer de courans dans l'auréole transparente. Au contraire ,
ce qui coule d'abord dans cette dernière , est incolore , et il

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 225

ne se' forme point en elle de gouttes de sang rouge. Il m'a
même paru que rle mouvement a lieu d'abord dans le cœur ,
qu'un peu plus tard paraît le courant dans les gouttières de
l'auréole transparente , et qu'enfin seulement le sang sort de
l'auréole vasculaire. Ce qu'il y a de certain, c'est que, pen-
dant quelques heures , il se meut dans le cœur un liquide par-
faitement limpide , qui ne paraît point incolore uniquement à
cause de sa petite quantité , puisqu'à la même époque on dis-
tingue déjà des îles de sang rouges, ou au moins jaunes, dans
l'auréole transparente, dont le diamètre est inférieur à celui du
cœur. Ce n'est pas sans scrupule que je présente ce résumé
de mes recherches , car elles n'ont nullement répondu à mon
attente , et il était beaucoup plus vraisemblable que le pre-
mier sang arrivait au cœur par des courans venant de la mem-
brane proligère.

10° Vers le milieu du second jour, la masse foncée qui s'é-
tait rassemblée dans la paroi inférieure de la partie antérieure
et close de l'embryon , semble disparaître , car cette région
devient claire. Mais si l'on contemple de côté l'extrémité an-
térieure du corps , on s'aperçoit qu'il y a une saillie plus con-
sidérable vers le bas , par conséquent augmentation , et non
diminution de volume ; de très-bonne heure aussi on distingue
les pulsations et la paroi du cœur. Ce qui prouve que le cœur
est né de la masse foncée , réunie en une seule aglomération,
c'est que les cuisses de cette masse , dont les sommets n'é-
taient point devenus clairs, sont maintenant les cuisses du
cœur. En effet , voici quelle était la forme du cœur à l'époque
la plus reculée où j'ai pu observer cet organe. En arrière,
immédiatement contre le repli du feuillet muqueux , il s'allon-
geait des deux côtés en deux cuisses , dont le commence-
ment paraissait être creux , mais qui se perdaient d'une ma-
nière vague dans la membrane proligère , sans recevoir de
vaisseaux et sans présenter non plus d'orifices béans, mais li-
mitées par une masse granuleuse non encore dissoute. De
l'angle formé par la réunion des cuisses, partait un canal
tout-à-fait limpide , qui se portait en avant , non pas en ligne
droite, mais d'une manière irrégulièrement sinueuse, parce
que l'espace destiné à le logerjétait manifestement trop court.

224 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

En avant il se rapetissait un peu , et se partageait en deux
cuisses extrêmement minces et grêles , plutôt indiquées que
réellement formées. Ces cuisses s'écartaient un peu Tune de
l'autre , en même temps qu'elles se dirigeaient d'arrière en
avant et de bas en haut , comme si elles voulaient atteindre la
voûte et la surface dorsale de la cavité gutturale : mais elles
paraissaient se perdre d'une manière vague, avant d'être ar-
rivées à la colonne vertébrale, dans le tissu plastique qui cou-
vrait en dessous l'extrémité antérieure de cette dernière. Le
cœur contenait un liquide parfaitement limpide, dont les mou-
vemens résultaient de pulsations. Le mouvement était ondu-
latoire dans le canal du cœur, et se dirigeait d'arrière en
avant , à peu près comme celui qui a lieu dans le vaisseau
dorsal des Insectes ; tandis qu'une contraction s'opérait d'ar-
rière en avant , on voyait distinctement que le sang ne re-
tournait point en arrière avant d'avoir atteint l'extrémité an-
térieure, mode de locomotion qui , chez les Insectes, tient
nécessairement à ce que , pendant que la masse du sang em-
brassée par la contraction est chassée en avant, le reste re-
flue en arrière , parce que le vaisseau dorsal est tout-à-fait ou
presque entièrement clos. On peut donc conclure de là qu'à
cette époque , si le cœur n'est pas totalement clos , du moins
il ne pousse qu'une très-petite quantité de sang. Je n'ai pu
non plus découvrir, dans l'auréole transparente , aucun cou-
rant de sang dirigé vers le cœur. Il n'y avait point encore de
globules réunis en îles dans l'auréole vasculaire. Vers cette
époque , le cœur était situé tout-à-fait au dessous de la tête
future ; car, ainsi qu'on l'a vu plus haut , le rudiment de la
moelle allongée s'étend en arrière jusqu'à l'endroit où la mem-
brane proligère se réfléchit vers le bas ; mais les cuisses pos-
térieures du cœur sont situées précisément dans ce repli. Le
cerveau et le cœur s'étendent donc aussi loin l'un que l'autre
en arrière. Les cuisses antérieures du cœur vont jusqu'au
bouton de la corde dorsale , de sorte qu'en devant le cerveau
ne s'avance que très-peu au-delà d'elles. Dans cette situa-
tion , le cœur est enveloppé des deux côtés par la partie an-
térieure deslames ventrales, et, à ce qu'il paraît , très-serré
dans son espace, ce qui fait qu'il décrit des flexuosités. En

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. â25

continuant de se développer, il écarte les lames Ventrales,
comme un coin , et fait en dessous une saillie ayant la forme
d'une hernie. Les flexuosités du canal cardiaque se conver-
tissent alors en une courbure continue , dont la convexité ré-
pond déjà au côté droit, mais en même temps aussi vers le
bas. Les extrémités antérieures des lames ventrales, qui
étaient réellement adhérentes ensemble , restent seules unies.
Derrière ce point , l'intervalle compris entre elles n'est rem-
pli que par la membrane proligère , et il n'y a que la moitié
antérieure du cœur qui soit couverte par le feuillet séreux :
la postérieure , au contraire, est logée entre ce dernier et le
feuillet muqueux , attendu que le repli du feuillet muqueux
ne s'étend pas si loin en arrière ; mais elle est couverte par
le capuchon céphalique tout entier, si nous mesurons celui-
ci d'après le feuillet muqueux (1).

Le cœur, faisant hernie, est bien plus facile à apercevoir
qu'auparavant. Son contenu est d'abord parfaitement inco-
lore. Deux à trois heures après la forme qui vient d'être dé-
crite , son mouvement n'est plus ondulatoire , mais simultané
dans toute la longueur de l'organe, d'arrière en avant , et il
chasse réellement le contenu , de même que le cœur reçoit
aussi du sang des veines dans ses pointes latérales. A chaque
expulsion du sang succède un temps de repos; ensuite le
cœur se dilate dans toute sa longueur et absorbe lentement le
sang des veines , puis il exécute une contraction qui dure
moins long-temps. Comme, à cette époque, il fait saillie au
dehors, sous la forme d'un arc simple, ses mouvemens présen-
tent l'image d'une inspiration très-lente et d'une expiration
plus courte. Ces mouvemens donneraient à penser que l'ad-
mission du sang est le phénomène primitif, celui qui joue le
rôle de cause , et que son expulsion est le phénomène secon-
daire.

11° Les deux canaux qui sortent de l'extrémité antérieure
du cœur sont très-distinctement développés vers cette épo-
que. Embrassant la cavité gutturale , ils s'étendent jusqu'à sa
voûte , c'est-à-dire jusqu'à la surface infléchie de la colonne

. (1) Voyez y\% l\ , fig. 4,

226 DÉVELOPEMETN'T DES OISEAUX.

vertébrale, et, en cet endroit , à la limite antérieure de l'ex-
cavation interne du corps , ils se courbent de bas en haut ,
marchent le long de la face inférieure du rachis , et se réu-
nissent probablement , après avoir été séparés pendant quel-
que temps j ce qu'à la vérité on n'a point pu encore jusqu'ici
démontrer, parée qu'ils semblent perdre leurs parois au des-
sous de la colonne vertébrale , et que leur contenu est trop
limpide pour permettre de les suivre en se guidant d'après
lui ; mais cette réunion est déjà bien manifeste avant la fin du
second jour. Il est probable, d'après ce qui a lieu auparavant,
que le sang creuse d'abord peu à peu une aorte dans ces
deux vaisseaux, après s'être peut-être perdu pendant quel-
que temps dans le tissu plastique ; du moins , à l'époque dont
il s'agit ici , n'ai-je pu voir encore aucune artère sortir de
l'embryon. Or , si Ton se rappelle que le premier courant
apercevable dans le cœur marche vers l'extrémité antérieure
du cerveau , et que le sang se creuse une route le long de la
base du crâne et de la face inférieure du rachis , il paraît
ressortir immédiatement de l'observation elle-même que ce
liquide est attiré par l'extrémité antérieure du système ner-
veux,et repoussé ensuite vers l'extrémité postérieure.

12° La métamorphose que le cœur subit jusqu'à la fin du
second jour, ou jusqu'au développement complet de la pre-
mière circulation , consiste en ce que sa courbure augmente ,
parce qu'il fait une saillie plus considérable encore entre les
extrémités antérieures des lames ventrales. En même temps,
ses deux extrémités se rapprochent un peu lune de l'autre ;
l'antérieure surtout se relire en arrière. La paire la plus anté-
rieure des arcs artériels qui sortent du cœur est alors facile
à distinguer; elle monte encore jusqu'à la voûte de la cavité
gutturale, ne se réfléchit par conséquent pas sur-le-champ au-
tour de la cavité digestive , mais commence auparavant par se
porter en devant, tandis que l'extrémité antérieure du cœur,
qui est devenue la racine de l'aorte, s'est retirée en arrière.
En outre , vers le troisième quart du second jour , on trouve
encore une seconde paire , postérieure , d'arcs vasculaires ,
qui, sortant du cœur, se forment derrière les précédens, au-
tour du commencement de la cavité digestive , et disparais-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 227

sent en haut , comme ceux de la première paire , en s'amin-
cissant de la même manière qu'eux. A la fin du troisième
jour, il paraît se former un troisième arc encore derrière le
second. Vers cette époque, la courbure du coeur, qui est
plus considérable , a sa convexité tournée non seulement en
bas , mais encore d'une manière déjà très-notable à droite.
Pour parler avec plus de précision, le confluent des veines se
trouve à peu près dans le milieu du corps ; de là le canal car-
diaque commun, produit par la coalition de ces vaisseaux, se
porte d'abord un peu à gauche , puis se courbe fortement à
droite , en même temps qu'il se dirige d'abord en bas , puis
en haut , et , dans tout son trajet , d'arrière en avant. Le
cœur forme donc une panse saillante en dessous et à droite ,
et Pander s'est trompé en indiquant une courbure à gauche ,
puisque la courbure de l'extrémité postérieure vers la gauche
est toujours plus faible que celle vers la droite, et que la pre-
mière disparaît entièrement dès le commencement du jour
suivant. A la fin du second jour , le cœur n'est point encore
divisé ; cependant sa forme extérieure offre déjà des traces
d'une séparation entre le ventricule d'une part, la portion
veineuse et le tronc de l'aorte de l'autre.

13° Le reste du système sanguin présente la forme suivante,
à l'époque de son premier développement. Un grand réservoir
qui , après le cœur, est le plus vaste canal destiné à recevoir
le sang , s'est formé dans les deux demi-arcs foncés qui sépa-
rent l'auréole vasculaire de l'auréole vitelline. Comme ces deux
arcs forment un cercle qui présente toujours une échancrure
prononcée en avant , et qui en a quelquefois aussi une moins
profonde en arrière , le vaisseau est circulaire et composé
de deux moitiés de cercle , dont chacune est plus grêle en
arrière qu'en avant. Ce cercle sanguin (sinus terminalis) est
long-temps dépourvu de parois propres, et ne constitue qu'un
simple vide entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux ;
mais, plus tard, il acquiert une paroi, que l'on peut aisément
mettre en évidence à la fin de la seconde période, en dota-
chant ie feuillet séreux ; dans ce dernier état, il mérite le
nom de veine terminale (vena terminalis). C'est dans le cercle
sanguin qu'on aperçoit le plus tôt du sang rouge. Le sang qui

2â8 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

afflue pénètre dans chacune des deux moitiés du cercle par son
milieu, jusqu'où s'étend la dernière extrémité des artères-, de là
partent un courant plus fort d'arrière en avant , et un autre
plus faible d'avant en arrière , et à l'extrémité antérieure il
sort du cercle sanguin une multitude de veines qui se réunis-
sent ensemble , de manière à parvenir dans le corps de l'em-
bryon tantôt par un seul tronc , et tantôt par deux. Quand il
y a deux troncs veineux , chacun d'eux pénètre dans une
cuisse du cœur ; s'il n'y en a qu'un seul, il aboutit à la cuisse
gauche , et la cuisse droite reçoit alors , de l'auréole vascu-
laire , une petite veine , qui communique bien avec le cercle
sanguin par ses branches les plus déliées, mais qui n'en pro-
vient pas comme tronc. Ces veines descendent d'avant en ar-
rière, pour aller gagner l'embryon, tandis qu'une autre veine,
qui se développe un peu plus tard , monte de la paroi posté-
rieure du cercle vasculaire, se dirige d'arrière en avant, et
se jette dans la cuisse gauche du cœur. Les deux cuisses ne
sont à proprement parler que les deux petits troncs veineux
qui amènent tout le sang au cœur. De là , ce liquide , poussé
par une pulsation simple , coule dans deux ou trois paires
d'arcades, qui le conduisent à la face inférieure delà co-
lonne vertébrale , où il passe dans deux bras qui finissent par
se réunir en un seul tronc au dessus du canal alimentaire. Ce
tronc aortique ne tarde pas à se diviser lui-même en deux
branches qui, assez rapprochées l'une de l'autre, marchent
vers l'extrémité postérieure de l'embryon , mais donnent au-
paravant , vers le milieu de leur trajet , une branche qui s'en
détache presque à angle droit ; cette branche, beaucoup plus
forte que la continuation du tronc vers l'extrémité posté-
rieure , se ramifie dans l'auréole vasculaire, et étend ses der-
nières extrémités jusqu'au cercle sanguin. Comme le cœur
est encore un canal presqu'entièrement indivis , la pulsation
s'étend d'abord sans la moindre interruption dans toute la
longueur de ce canal , et à travers les artères, jusque dans le
cercle sanguin ; à la fin de la journée , son unité ne peut plus
être méconnue.

Cependant la couverture du cœur a changé ; le repli du
feuillet séreux qui paraissait être resté e,n repos pendant la

DÉVEtÔÊPEMENT DES OISEAUX. 220,

première moitié du second jour, tandis que l'inflexion des
autres feuillets continuait , de sorte qu'à la trente- sixième
heure il n'y avait que la partie antérieure du cœur qui fût
couverte par le feuillet séreux , fait rapidement des progrès
durant le dernier quart de la journée , à la fin de laquelle le
cœur presque entier est couvert en dessous par le feuillet sé-
reux , et qu'à l'exception de ses cuisses il est situé bien moins
dans le pli compris entre le feuillet séreux et le feuillet mu-
queux.

13° Comme l'extrémité caudale s'est étendue au-delà de l'u-
nion de l'embryon avec la membrane proligère, et que l'em-
bryon commence aussi à éprouver une pareille inflexion à
son extrémité postérieure, vis-à-vis du capuchon céphalique ,
il se forme , à la fin de la journée , un capuchon caudal , qui
cependant est encore aussi court que celui de la tête l'est
à peu près vers la fin du premier jour. Il résulte de là que le
feuillet muqueux commence à produire également en arrière
une fosse , qui est l'extrémité postérieure du canal alimentaire.
En même temps, les lames ventrales s'abaissent un peu , de
manière que , de tous les côtés déjà , l'embryon commence à
se détacher de la membrane proligère.

14° D'après l'exposition qui précède, la forme de l'em-
bryon n'est plus celle d'un bateau renversé, mais d'une
chaloupe renversée , l'extrémité antérieure s' étant close dans
une étendue considérable , et la postérieure dans une éten-
due très-courte , tandis que les parois latérales se sont abais-
sées.

45° Pour être complet , nous dirons encore qu'il com-
mence à s'opérer une scission des feuillets dans les parties
latérales , et qu'un pli s'élève de la limite antérieure du ca-
puchon céphalique vers le haut (§ 398, 7°)-, la signification
de ces deux changemens ne deviendra claire qu'au troisième
jour.

16° Après le milieu du second jour , on aperçoit, derrière
l'extrémité recourbée de la corde dorsale , et à la face infé-
rieure , une ligne arquée , de couleur foncée , qui est une es?-
pèçe da cicatrice en sens inverse, En effet , l'extrémité anté-*-
rieure &m ternes ventrales ,va toujours en ^'amincissant $aja§

230 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

cette ligne arquée , pour se déchirer tout-à-fait au commen-
cement du jour suivant , et former la cavité buccale.

17° La courbure de l'embryon augmente peu pendant la
première moitié de ce jour; durant la seconde, 1 extrémité
céphalique se courbe de telle manière que la cellule destinée
aux tubercules quadrijumeaux vient à être placée tout-à-fait
en devant.

18° Dès le commencement de ce jour, l'auréole transpa-
rente a pris la forme d'un biscuit, attendu que , par la pro-
duction du capuchon céphalique , une partie de sa moitié an-
térieure s'est appliquée à l'embryon, et que celte moitié
paraît par conséquent plus étroite. Les halos étaient flexueux
au commencement de la journée : ils disparaissent totalement
vers ^a fin , parce que le liquide a augmenté de quantité au
dessous de l'embryon.

19° L'histoire de la première période nous apprend que
l'embryon est une partie de la membrane proligère qui arrive
à une plus grande indépendance ; qu'à mesure que son indé-
pendance se révèle, le type des animaux vertébrés , le déve-
loppement d'un tronc vers le haut et vers le bas , se pro-
nonce ; et qu'ensuite on aperçoit dans la partie animale une
segmentation qui est l'indice du type des animaux arti-
culés.

II. Seconde période.

§ 400. La seconde période est caractérisée par la circula-
tion dans les vaisseaux vitellins sans la circulation dans ceux
d3 l'allaitoiie, qui ne commence à paraître que vers la fin de
cette période , comme les premiers fondemens de la circula-
tion dans les vaisseaux vitellins avaient été posés à la fin de
la première période. La limite qui sépare cette période de la
troisième est encore plus difficile à déterminer que celle qui
distingue la seconde de la première. Cependant ce qu'il y a
de plus naturel, c'est de la fixer au moment où l'allantoïde
fait une saillie tellement prononcée qu'elle atteint jusqu'à la
membrane testacée, et que par conséquent elle peut remplir la
fonction respiratoire. D'après cette division, la seconde pé-
riode embrasse les troisième , quatrième et cinquième jours.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 23 1

Pendant ce temps donc , l'embryon est en conflit plus actif
avec la membrane prolifère qu'auparavant , où il semblait ne
faire que se détacher d'elle. Mais la séparation continue aussi
pendant la seconde période , et elle se manifeste sous la
forme d'un étranglement et d'un enveloppement de l'em-
bryon.

A. Troisième jour.

1° Les progrès de cette séparation amènent , au troisième
jour , la formation de la poitrine et de l'abdomen, du mésen-
tère et du canal alimentaire.

2° Les cavités pectorale et abdominale sont formées en
commun par les lames ventrales. Comme elles représentent
plus encore dans l'embryon que chez l'Oiseau adulte une ca-
vité commune et non interrompue , qui est située sous la co-
lonne vertébrale du tronc , nous les embrasserons toutes deux
sous le nom collectif de cavité abdominale , et nous distingue-
rons dans celle-ci une région pectorale et une région ven-
trale. Mais comme les lames ventrales enveloppent aussi le
cou , et que celui-ci est primordialement creux , sa cavité
n'est point séparée de la cavité abdominale ; elle ne disparaît
que plus tard, par le retrait du cœur en arrière.

2° La formation d'une cavité à la face inférieure de l'em-
bryon fait des progrès rapides , le bord externe des lames
ventrales s'inclinant toujours de plus en plus vers le bas , tan-
dis qu'une séparation s'effectue au dedans d'elles-mêmes.
Cette séparation consiste en ce que , dans toute leur largeur,
et jusqu'à leur bord interne, par conséquent jusqu'au bord
de la surface inférieure de la colonne vertébrale , il s'y pro-
duit deux couches , l'une supérieure , l'autre inférieure.
Elle a lieu très- promptement , et la couche inférieure s'a-
grandit en même temps , de sorte qu'elle est obligée de s'ar-
quer vers le bas, tandis qu'une petite quantité de liquide
s'amasse entre elle et la supérieure. Cette arqûre en dessous
a pour effet nécessaire, ou plutôt pour phénomène concomi-
tant , que le bord interne de la couche inférieure , demeurant
attaché au bord de la colonne vertébrale , se dispose déplus
en plus perpendiculairement , et, que, comme il acquiert

2%2 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

en même temps de l'épaisseur , si on le regarde du haut ou
du bas , il ne paraît que comme une bandelette obscure , le
reste de la couche inférieure étant presque transparent.

Pour bien comprendre la métamorphose qui s'opère à cette
époque , il faut jeter encore un regard sur l'état de l'embryon
avant qu'elle commence. Nous voyons en lui deux parties la-
térales , les deux lames ventrales, et une partie médiane.
Celle-ci se compose en haut des lames dorsales, soudées en-
semble, qui circonscrivent la moelle épinière : au dessous se
trouve la corde dorsale, avec sa gaine , entourée d'un tissu
plastique amorphe, un peu condensé, qui touche à la base des
lames dorsales, et qui est le fondement de la colonne vertébrale
future ; plus bas encore est l'aorte , entourée d'une masse
transparente de tissu plastique lâche, qui l'unit à la face in-
férieure de la colonne vertébrale. Si l'on s'enquiert des
feuillets de la membrane proligère qui ont servi à former
l'embryon, on trouve que le feuillet muqueux constitue en-
core une couche très-mince, étendue sur toute la surface in-
férieure de la partie médiane de l'embryon, et qu'il se sépare
avec facilité, n'étant retenu partout que par une petite quan-
tité de tissu plastique. L'aorte, avec la masse claire qui l'en-
toure , appartient sans doute au feuillet vasculaire. Quant aux
parties latérales , ou aux lames ventrales, tant qu'elles sont
horizontales , on n'y aperçoit point de couches distinctement
séparées les unes des autres ; mais lorsqu'elles se courbent
de haut en bas , vers la fin du second jour, la scission en deux
couches dont j'ai parlé plus haut s'effectue en elles. La couche
inférieure est à son tour formée de deux feuillets , qui cepen-
dant restent toujours adhérens l'un à l'autre ; l'inférieur est le
feuillet muqueux; le supérieur, plus épais et plus transparent,
contient les vaisseaux sanguins , et nous le considérerons dès
à présent comme le feuillet vasculaire proprement dit , parce
qu'il se continue avec le feuillet vasculaire de l'auréole vas-
culaire , quoique l'observation ne nous ait point encore per-
mis de déterminer si la lame ventrale proprement dite ne ti-
rerait pas aussi son origine du feuillet vasculaire. En effet , on
aperçoit également dans la couche supérieure deux feuillets,
qui sont unis ensemble d'une manière plus étroite encore que

DÉVËIOPPEMENT DES OISEAUX. 233

ceux de la couche inférieure. Le feuillet séreux s'est uu peu
séparé , en manière d'épidémie , d'une épaisse lame de tissu
plastique , qui est d'abord plissée , mais qui ne tarde pas à
s'étendre en une voûte très-surbaissée. Cette dernière est la
lame 'ventrale proprement dite , de laquelle se produit le sys-
tème fibreux tout entier, les os , les muscles et les nerfs des
parois abdominales. Elle forme donc, concurremment avec les
lames dorsales , la partie animale du tronc , tandis que la
couche inférieure , détachée d'elle , en forme la partie végé-
tative. Cette séparation, qui s'effectue dans les parties latérales
vers la fin du second jour, n'est au fond qu'une continuation
de celle qu'on avait déjà remarquée auparavant dans le ca-
puchon céphalique. Elle fait de rapides progrès pendant le
troisième jour, de manière que la couche inférieure ne tarde
point à être fortement bombée en dessous. Le bombement
augmente encore par cette circonstance que les lames ven-
trales proprement dites , en cessant d'être plissées , courbent
leur bord inférieur en bas et en dedans. Mais comme le
feuillet vasculaire ne se détache point encore sous la colonne
vertébrale , l'arqûre dirigée en dessous offre un enfoncement
médian, profond et en forme de gouttière, que Wolff appelle
l'ouverture du faux amnios , attendu que , chez lui , la portion
arquée en dessous de la membrane proligère porte le nom
de faux amnios, parce qu'elle enveloppe en quelque sorte l'em-
bryon. Mais , d'après ce que nous avons dit, l'embryon entier
n'est point enveloppé à cette époque , et la face inférieure de
la colonne vertébrale se trouve à découvert, de sorte qu'on pour-
rait décrire le faux amnios comme formé de deux voûtes. En
effet , les deux voûtes se continuent par devant avec le capu-
chon céphalique, et par derrière avec le capuchon caudal ,
ce qui doit nécessairement être ainsi, puisque les capuchons ne
sont autre chose que des portions de la membrane proligère
qui tapissent en dessous certaines parties du corps de l'em-
bryon ; or il est clair que la formation du capuchon céphali-
que et du capuchon caudal était le commencement d'une mé-
tamorphose qui devient maintenant générale , et par suite de
laquelle l'embryon tout entier se trouve enveloppé, à l'excep-
tion de la colonne vertébrale» On peut donc dire que les par*

234 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

ties latérales sont des capuchons latéraux , représentant, avec
les capuchons céphalique et caudal , les diverses régions du
faux amnios ou du capuchon général , qui est une voûte for-
mée par la membrane proligère avoisinante (4).

4° Nous avons déjà remarqué que le bord interne de la
couche inférieure des lames ventrales ne tarde pas à prendre
une situation perpendiculaire et à s'épaissir. La portion épais-
sie se sépare des parties voisines par deux angles, qui devien-
nent de plus en plus prononcés , savoir par un ^angle supé-
rieur (2), de la face inférieure de la colonne vertébrale , et
par un angle inférieur (3) de la portion non épaissie , mais
d'autant plus arquée , du feuillet vasculaire. La bandelette
épaissie entre les deux angles n'est autre chose qu'une lame
mésentérique. En effet, les angles inférieurs des deux côtés,
deviennent assez rapidement aigus , et se rapprochent en
même temps l'un de l'autre, jusqu'à ce qu'ils arrivent à se
toucher et à contracter ensemble l'union à laquelle Wolff
donne le nom de suture. Avant que cet événement arrive , les
deux lames du mésentère forment , avec la face inférieure de
la colonne vertébrale , qui demeure encore tapissée par la
portion non séparée du feuillet vasculaire , un demi-canal ,
le vide du mésentère , ou ce que Wolff appelait la gouttière
intestinale. Wolff croyait à tort que ce vide est complètement
ouvert avant la formation de la suture , parce qu'il n'avait
point eu égard au feuillet muqueux; or ce feuillet ne reste ap-
pliqué à la colonne vertébrale qu'aussi long-temps que les
lames du mésentère ne sont point encore devenues perpendi-
culaires ; dès qu'elles prennent cette dernière direction , la
masse ténue qui unit le feuillet muqueux et les autres couches
dans le milieu de l'embryon , devient de plus en plus lâche ,
et le feuillet muqueux s'éloigne par conséquent. Puis , quand
les angles inférieurs des lames du mésentère se rapprochent
l'un de l'autre , ils se glissent par dessus le feuillet muqueux,

(1) On voit les capuchons céphalique et caudal, fig. 6 h f,hu, dans
la coupe longitudinale , et les capuchons latéraux fig. 6' et 6" d f, dans
la coupe transversale.

(2) Fig. 6 h.

(3) Fig. 6 i.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 235

et le détachent toujours de plus en plus de la colonne verté-
brale , de sorte qu'ensuite ce feuillet ne se trouve nullement
contenu en partie dans la suture , qui ne fait que le chasser
devant elle. Il suit de là qu'aussi long-temps que les lames du
mésentère n'ont point encore une direction perpendiculaire ,
le demi-canal compris entre elles est réellement ouvert par
le bas, et revêtu en dessus par la membrane muqueuse , mais
que, quand leurs bords ou angles inférieurs se rapprochent ,
le demi-canal n'est point ouvert en dessous, mais couvert par
la membrane muqueuse très-mince qui a été repoussée. On
voit encore , d'après cela , que si le vide est complètement
clos après la formation de la suture, il n'est entouré de tous
côtés que par le feuillet vasculaire. Ce canal creusé dans le
mésentère est donc produit par le feuillet vasculaire de la
même manière qu'en dessus le canal pour la moelle épinière
Test par la soudure des lames dorsales. Le vide du mésentère
est triangulaire ; l'un des bords correspond en bas à la suture,
deux faces sont tournées latéralement vers les lames du mé-
sentère, et une autre regarde en dessus la partie de la mem-
brane vasculaire tmi demeure attachée à la colonne verte
brale. Le vide reste assez long-temps sans se remplir, et
persiste ainsi pendant tout le troisième jour au moins , mais
en se modifiant sans cesse ; car il continue dé s'élargir et de
diminuer de hauteur jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-à-fait.
En effet , les angles supérieurs des deux lames du mésentère
ne changent point de place , retenues qu'elles sont par la for-
mation des corps de Wolff, dont nous parlerons plus bas , et
comme l'embryon devient continuellement de plus en plus
large , la face supérieure doit s'agrandir. Mais, d'un autre
côté , du moment que la suture est formée , les lames du mé-
sentère ne cessent de se rapprocher l'une de l'autre , en
prenant une situation perpendiculaire , de sorte qu'elles ont
déjà une hauteur considérable, dans le milieu du corps , vers
la seconde moitié du troisième jour , et qu'à cette époque
aussi elles constituent un mésentère qu'on ne saurait mécon-
naître. La soudure s'opère peu à peu d'avant en arrière , de
sorte qu'avant le milieu du troisième jour, on trouve la su-
ture dans le milieu de l'embryon , tandis qu'elle manque enr

236 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

core en arrière, et qu'en devant il s'est déjà formé un peu de
mésentère ; mais , après que les lames du mésentère se
sont soudées dans toute leur longueur, l'accroissement du
mésentère lui-même est bien plus rapide , un peu en arrière
du milieu du tronc, que dans le reste de sa longueur. Si, pen-
dant la première moitié du troisième jour, on suit les lames du
mésentère en devant jusque dans la partie déjà close du
corps, on trouve , au dessus de la portion déjà formée du
canal alimentaire, un mésentère très-court, qui ne cesse qu'à
l'extrémité la plus antérieure de ce canal, et dont les lames ,
après avoir produit la suture , s'écartent l'une de l'autre par
le bas , entourent la partie antérieure du tube digestif formée
par le feuillet muqueux, et se réunissent de nouveau en des-
sous, de sorte , par conséquent , que la portion déjà formée
du canal alimentaire consiste en un tube intérieur, produit par
le feuillet muqueux, et en un tube extérieur, engendré par le
feuillet vasculaire. Nous voyons d'après cela que cette partie
antérieure doit s'être formée de la même manière que l'in-
testin , dont nous allons décrire la formation, qui est plus
facile à observer.

5° Jusqu'à l'occlusion de la suture du mésentère , le feuillet
muqueux se comporte d'une manière purement passive ; mais,
à peine cette soudure a-t-elle eu lieu , qu'il devient indépen-
dant. Alors, en effet, on voit de chaque côté une bandelette
étroite du feuillet vasculaire repasser, simultanément avec le
feuillet muqueux, de la direction horizontale à la verticale.
Les deux bandelettes s'appliquent , par leurs bords supérieurs,
à la suture ou au mésentère , parce que , pendant ce temps ,
la suture rentre dans le mésentère , c'est-à-dire que , de ligne
qu'elle était , elle devient surface en s'étalant. Le bord infé-
rieur de la bandelette qui s'élève se continue à angle avec la
surface horizontale, relativement à lui, du capuchon latéral.
Les deux bandelettes sont concaves à leurs faces internes , et
convexes aux externes ; elles circonscrivent par conséquent
un demi-canal, qui est l'intestin encore ouvert. De même
qu'autrefois la portion du feuillet vasculaire voisine du point
où se formaient les lames du mésentère , acquérait d'autant
plus d'épaisseur qu'elle devenait plus perpendiculaire t de

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. âù'j

même aussi la partie qui se sépare de "nouveau s'épaissit dé
haut en bas ; cet épaississement a lieu également dans lô
feuillet muqueux, quoiqu'à un moindre degré , et prouve que
celui-ci ne demeure point inactif pendant la métamor-
phose ; loin de là même, il paraît être la cause d'où elle dé-
pend. Nous donnons aux deux bandelettes le nom de lames in-
testinales , et nous faisons remarquer qu'elles sont composées
à la fois du feuillet muqueux et du feuillet vasculaire. Elles
vont toujours en se rapprochant l'une de l'autre par le bas,
et forment ainsi , à partir du milieu du troisième jour , une
gouttière assez profonde , la gouttière intestinale. Tout semble
annoncer que cette dernière a de très-bonne heure de la ten-
dance à se clore dans toute sa longueur par une suture ; ce-
pendant la conversion du demi-canal en un canal fermé n'a
lieu que peu à peu , et non par une suture médiane , mais
parce que le commencement et la fin du canal alimentaire
s'allongent tous deux par degrés vers le milieu. En effet , tan-
dis que, sur les côtés , la membrane proligère se bombe par
rapport à l'embryon , afin d'entrer, par sa portion la plus in-
térieure , dans l'organisation de ce dernier, les deux extré-
mités en avaient déjà fait autant auparavant, dans le sens de
la dimension longitudinale, comme l'indiquent les figures 4, 5
et 6. Nous savons qu'à la fin du second jour, époque à la-
quelle le capuchon céphalique était déjà considérable, l'ex-
trémité postérieure de l'embryon faisait déjà saillie au-delà
des attaches de ce dernier à la membrane proligère , de sorte
que l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale était un
peu couverte en dessous par le renversement de la membrane
proligère. Or, pendant le troisième jour, le point où s'opère
cette inflexion postérieure se reporte de plus en plus en de-
vant, comme aussi la limite postérieure du capuchon cépha-
lique se rejette de plus en plus en arrière. Le progrès conti-
nuel de ces deux inflexions a pour résultat qu'une portion de
plus en plus considérable des feuillets vasculaire et muqueux
se tourne en dedans, et devient par là partie immédiate du
canal alimentaire. Naturellement les parties déjà closes ettu-
buleuses se continuent , par des orifices béans, avec la partie
moyenne non encore fermée, c'est-à-dire avec la gouttière.

2S8 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

intestinale. Mais les parois des extrémités closes ne cessent
point là : elles se réfléchissent de tous les côtés vers le capu-
chon et la membrane proligère , qui en sont la continuation
immédiate. Elles ne tiennent ensemble , à leur paroi posté-
rieure , que par la gouttière intestinale. L'entrée du rectum
est fort large pendant tout le troisième jour , et le rectum lui-
même n'est, durant la première moitié de cette journée,
qu'une fosse large et profonde , semblable pour la forme à la
cavité gutturale au commencement du second jour. Vers la
fin du troisième jour, c'est un entonnoir large et un peu
courbé , dont l'extrémité obtuse s'étend presque jusqu'à la
pointe de la colonne vertébrale , région où elle est manifeste-
ment close , attendu qu'on n'aperçoit encore aucune trace de
l'anus. La partie antérieure du canal alimentaire est assez
large au commencement du troisième jour, et contient l'œso-
phage futur. La portion qui se forme vers le milieu de ce jour
devient l'estomac; mais elle est à peine plus large que le
commencement du duodénum, qui se développe à la fin de
cette même journée. A l'expiration du troisième jour il ne reste
plus qu'un tiers environ de la longueur totale du canal ali-
mentaire, qui conserve la forme d'une gouttière, et cette par-
tie (intestin médian de Wolff) est ce qui doit plus tard con-
stituer l'intestin grêle.

6° Maintenant , si , pour suivre les détails de la formation
des extrémités closes du canal alimentaire , nous l'avons re-
présentée, avec Wolff, comme résultant d'un renversement
en dedans des capuchons céphalique et caudal , il va sans
dire qu'on ne doit point la concevoir d'une manière purement
mécanique , et ne voir en elle qu'un simple plissement des
feuillets de la lame proligère étendus d'abord en une surface
plane. Loin de là, ce renversement est accompagné d'un ac-
croissement organique , et l'on a tout autant de droit de dire
qu'après que les extrémités de la corde dorsale ont marqué
l'emplacement de la bouche et celui de l'anus, les deux ex-
trémités du canal alimentaire sont soutirées des couches infé-
rieures de la membrane proligère enveloppant la sphère vitel-
line , de telle sorte que cette sphère soit le centre commun
de ces deux extrémités. Il est plus exact encore de comparer

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2$Ç)

la formation de l'intestin avec celle du mésentère , qui la pré-
cède ; ou avec le rapprochement des lames ventrales, c'est-
à-dire de la considérer comme le résultat du progrès que
fait le resserrement qui doit séparer l'embryon du jaune et
de la membrane prolifère ; car l'union entre eux va toujours
en se rétrécissant jusqu'à la fin du cinquième jour, non pas
seulement d'une manière relative par rapport à l'embryon
qui croît, mais encore d'une manière absolue. Au fond, ce-
pendant , la métamorphose embrasse ces trois circonstances
à la fois.

7° Tandis que les feuillets se séparent l'un de l'autre dans
l'intérieur de la lame ventrale , et que la couche inférieure
(feuillet vasculaire et feuillet muqueux) se recourbe de haut
en bas, tandis que le bord inférieur de la lame ventrale qui se
meut de bas en haut et de dehors en dedans , se glisse au
dessus du feuillet vasculaire , absolument de même que la
lame du mésentère au dessus du feuillet muqueux, pour for-
mer la suture , le bord externe des capuchons latéraux s'é-
lève au dessus du bord inférieur de la lame ventrale, à peu
près jusqu'à la hauteur de la corde dorsale, et, parvenu là ,
se continue avec le reste de la membrane proligère, sous un
angle d'abord obtus, puis droit, et enfin aigu (d). Dans la di-
mension en longueur, cet angle existaitdéjà depuis long-temps
au bord antérieur du capuchon céphalique : il devient plus
aigu pendant le cours de la troisième journée, et s'élève
jusqu'au dessus de l'extrémité antérieure de la tête. Au ca-
puchon caudal, l'angle par lequel il se termine en arrière ,
ne s'ouvre que pendant le cours du troisième jour, un peu
plus tôt que l'angle des capuchons latéraux. Il se produit
donc ; sur tout le pourtour du capuchon général , un angle
aigu, sous la forme d'un anneau elliptique , dans lequelia
membrane proligère, se renversant brusquement, passe du ca-
puchon au reste de la surface. Le plan de cet anneau frotte
contre le dos de l'embryon, tandis que celui-ci se trouve en
grande partie au dessous , et par conséquent plongé dans le
jaune. L'anneau se rétrécit , et couvre un peu les bords laté-

(i) roywpi.ni, fis. 6', 6",

340 DÉVELOPPEMENT DÈS OISEAUX.

raux , ainsi que les extrémités céphalique et caudale de l'eiri-
bryon : celui-ci, vu en dessous, est enveloppé tout entier;
mais , vu en dessus , il ne l'est qu'à son pourtour, ce qui a dé-
terminé Wolff à appeler faux amnios le bombement de la
membrane proligère que nous avons nommé capuchon géné-
ral , pour exprimer que le capuchon céphalique n'est que le
commencement de cette formation.

L'enveloppement que l'embryon acquiert en dessous est
le prélude d'un enveloppement complet par le véritable
amnios.

8° Quand le capuchon commence à se former, sur quelque
point que ce soit , il contient toutes les couches de la mem-
brane prcligère ; mais on ne tarde pas à remarquer en lui la
séparation des feuillets dont nous avons parlé plusieurs fois.
Lorsque l'angle aigu de son pourtour s'est formé , la sépa-
ration est arrivée déjà jusqu'à ce point , et alors le feuillet sé-
reux s'élève en un pli que nous appelons pli de V amnios. La
base de ce pli est l'anneau elliptique qui forme l'angle de l'in-
flexion. Mais ce pli lui-même ne s'élève pas à la fois sur tout
le pourtour, attendu que le capuchon et son angle ne se sont
pas développés d'un manière simultanée. On le voit paraître
d'abord à l'extrémité antérieure du capuchon céphalique ; le
pli en forme d'arc qu'on remarquait déjà le second jour
(§ 399 , 7°) au devant de la tête de l'embryon , et qui est le
commencement de cette formation , s'étend assez rapidement
sur la tête et le cou , et comme il tient à ce que le feuillet
séreux s'élève de la limite antérieure du capuchon cépha-
lique , c'est à cette époque seulement qu'on voit paraître une
coiffe céphalique, qui enveloppe la tête, et qui est formée en
bas par le capuchon céphalique (1) , en haut par le pli de
l'amnios (2). Au commencement du troisième jour, un pli ana-
logue se produit aux dépens de l'extrémité postérieure du
capuchon caudal, et convertit celui-ci en une véritable coiffe
caudale. Bientôt aussi le pli latéral s'élève des bords des ca-
puchons latéraux, attendu que les cuisses des plis anté-

(1) PL III, fig. 6P,r.
(%)lbid. r,t.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 1^\

rieurs et postérieurs s'allongent l'une vers l'autre et finissent
par se toucher. Ainsi , dès avant le milieu du troisième jour,
on a un pli elliptique , continu partout, qui s'élève, en se ré-
trécissant toujours de bas en haut , de sorte qu'il produit au-
tour de l'embryon un sac qui l'enferme peu à peu , et qui n'est
autre chose que le véritable amnios. A la fin du troisième jour,
l'amnios , quoiqu'il lui arrive quelquefois d'être déjà fermé
à cette époque , présente ordinairement encore une ouverture
d'une ligne de long , qui est située au dessous de la région
lombaire du dos , et qui tient à ce que son développement
non seulement a commencé de meilleure heure du côté de la
tête, mais encore y a marché avec plus de rapidité. A
mesure que cette ouverture se rapetisse, on aperçoit une
courte cicatrice à ses extrémités antérieure et supérieure , de
manière qu'il semble s'être opéré là une véritable adhé-
rence.

Comme la transition de l'embryon au feuillet séreux se
resserre tout aussi bien que ses transitions aux autres feuillets,
il résulte de là que l'inflexion ou lé pli se rapproche de tous
les côtés. Ainsi , les progrès de l'inflexion font non seulement
que le cœur est couvert entièrement par une enveloppe sé-
reuse , mais encore que celle-ci s'étend jusque derrière lui ,
et tapisse la partie supérieure de la future région pectorale.
De même aussi, la partie postérieure de la région abdominale
se couvre d'une membrane séreuse. La transition de l'embryon
au feuillet séreux se resserre également davantage sur le
côté; mais, comme les lames ventrales s'étaient d'abord plissées,
et qu'elles ne sont sorties que peu à peu du pli , pour se
placer en dehors , il manque encore une paroi latérale formée
par le feuillet séreux.

9° Pendant que ce resserrement et cet enveloppement s'o-
pèrent, l'embryon se courbe sous deux points de vue. Déjà,
au premier jour, l'extrémité antérieure des lames dorsales
s'infléchissait au dessus du bouton de la corde dorsale , et au
second jour la partie postérieure , jusqu'à l'extrémité de la
moelle allongée, acquérait une légère courbure vers le bas.
Cette courbure s'accroît rapidement à partir du commencement
du troisième jour, et le résultat en est que l'extrémité anté-

24^ DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

rieure de l'embryon se trouve située plus bas , circonstance à
laquelle se rattache aussi un bombement plus considérable du
capuchon céphalique vers le bas : en même temps, une partie
de plus en plus considérable du dos se glisse au dessus du
bouton de la corde dorsale. A la fin du second jour, on ne voyait
au devant de ce bouton que la vésicule cérébrale antérieure h
ou le cerveau proprement dit , encore même incomplet ; au
troisième jour, la seconde région cérébrale passe aussi par
dessus , et le bord antérieur des tubercules quadrijumeaux
atteint presque jusqu'au bouton. Mais la partie postérieure de
la tête future, qu'au second jour on ne pouvait point distin-
guer extérieurement du reste de la nuque , se porte en avant,
plus encore que ne le fait la région antérieure , ce ^u'on re-
connaît surtout à la situation des oreilles. La conséquence en
est que les parties de la tête se resserrent de plus en plus ,
et qu'alors seulement commence à se dessiner la forme d'une
tête. Au commencement du second jour, la première vésicule
cérébrale (le troisième ventricule, avec l'entonnoir ) est la
partie la plus antérieure de l'embryon entier. Au troisième
jour, la vésicule des tubercules quadrijumeaux forme l'extré-
mité antérieure , qui se porte aussi peu à peu vers le côté
ventral; car, vers la fin de ce jour, on distingue déjà, à la nuque,
une courbure , qui ne se développe bien toutefois qu'au
quatrième jour. En même temps , l'extrémité postérieure du
corps se recourbe aussi vers le bas.

10° A l'extrémité antérieure , la courbure de haut en bas
s'accompagne très-promptement d'une torsion vers le côté
gauche , de sorte que l'extrémité de la tête se tourne vers le
côté droit de l'embryon. La torsion commence à la tête , et se
propage peu à peu en arrière, à mesure que l'embryon se clôt :
la partie ouverte du corps est encore droite pendant le troi-
sième jour, c'est-à-dire que la queue , avant de se tourner à
gauche, est courbée en S , et appliquée sur le ventre.

11° Pendant le troisième jour, non seulement l'auréole vas-
culaire s'élargit, mais encore la veine terminale devient de
plus en plus apparente , et le nombre des vaisseaux sanguins
augmente visiblement dans l'auréole vasculaire. Dans les ré-
gions qui primitivement n'avaient, eu guère que des veines,

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2^3

le capuchon céphalique et les extrémités antérieure et posté-
rieure de l'auréole vasculaire , il se ramifie alors des artères,
et dans les parties latérales de cette dernière se forment de
nouvelles veines qui , au côté gauche , s'abouchent dans la
veine ascendante, et, au côté droit, forment un petit tronc
commun; comme ce dernier tronc ne reçoit pas le sang de la
partie postérieure de l'auréole vasculaire , il n'acquiert ja-
mais le volume de la veine ascendante gauche , et il s'unit
avec la veine ascendante droite, immédiatement avant son en-
trée dans le cœur. Les deux troncs veineux du côté droit et
du côté gauche se réunissent en un tronc commun , qui est
déjà l'extrémité postérieure du cœur ; car ces troncs sont ce
qu'au second jour nous avons appelé les cuisses du cœur
(§ 399, 10°). Le tronc commun ne se sépare du cœur propre-
ment dit que pendant le cours de cette journée , par le déve-
loppement du foie ; car jusqu'alors il paraît encore en faire
partie intégrante, et se continue immédiatement, en arrière,
avec les deux cuisses du cœur.

Dès le commencement du troisième jour , le cœur se par-
tage , à son extrémité antérieure , en quatre paires d'arcs,
dont le premier longe immédiatement le bord postérieur de
la bouche , à cette époque ouverte , et reçoit le courant de
sang le plus fort : l'arc postérieur est si faible , qu'on jt be-
soin d'une grande attention pour l'apercevoir , et que le sang
qui le parcourt ne lui donne point encore une couleur rouge.
Entre les arcs vasculaires la masse du corps s'amincit en lames
atteignant jusqu'au premier arc , et de là résultent peu à peu
trois paires de fentes , dont les deux antérieures paraissent
les premières , et la postérieure plus tard. Les fentes pénè-
trent jusque dans la cavité digestive , dans le commencement
du canal alimentaire , qui prend la forme de cavité gutturale ;
mais elles n'acquièrent jamais assez de largeur pour atteindre
immédiatement jusqu'aux arcs vasculaires; les vaisseaux san-
guins se trouvent dans des segmens falciformes des lames
ventrales , qui sont convexes et plus larges en dehors , con-
caves et plus étroits en dedans. Nous laissons à ces arcs le
noms d'arcs branchiaux, que leur a imposé Rathke, à qui l'on
en doit la découverte , car on ne saurait méconnaître leur

^44 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

analogie avec les arcs branchiaux des Poissons. Le quatrième
arc branchial est donc en connexion immédiate avec le reste
de la lame ventrale. Les fentes commencent par être presque
parallèles et perpendiculaires par rapport à la corde dorsale,
qui représente l'axe du corps. Les quatre paires d'arcs vascu-
laires se réunissent de chaque côté en un vaisseau particulier,
que nous nommerons racine de l'aorte : ce sont ces deux ra-
cines qui se réunissent, à une assez grande distance encore
en arrière du quatrième arc, pour produire l'aorte. Celle-ci ne
tarde pas à se diviser de nouveau , et à suivre, dans la distri-
bution de ses branches, le mode indiqué à la fin du second
jour.

11 est temps de nommer toutes les parties du système vascu-
laire, ou , ce qui reviendra au même , de comparer l'état
actuel de ce système avec ce qu'il doit être plus tard. Toutes
les veines viennent de la membrane proligère tournée vers le
jaune, et sont des veines vitellines ; mais le feuillet muqueux
et le feuillet vasculaire de la membrane proligère sont le
canal intestinal et le mésentère futurs ; les veines sont donc
des veines omphalo-mésentériques. Comme la partie déjà for-
mée du canal alimentaire ne montre point encore de veines
proprement dites , et que cette partie appartient aux régions
du cou et de la poitrine , elles constituent aussi le système
entier de la veine porte ; et comme on ne distingue point
encore de veines dans l'embryon déjà formé , toutes les veines
se réduisent , vers cette époque , non seulement au système
de la veine porte , mais encore à la seule portion de ce sys-
tème qui vient de l'intestin et du mésentère. En outre , non
seulement cette veine porte aboutit immédiatement au cœur,
mais encore son tronc est trop court pour qu'on puisse le dis-
tinguer du reste. Quant au cœur lui-même , la partie la plus
bombée est la pointe future, et l'on aperçoit déjà, dans Tinté-
rieur de cette partie bombée principale , une bandelelte de
couleur foncée, la future cloison des ventricules, qui date
du second jour (§ 399, 12°), et qui doit être sinon formée,
du moins prédisposée à se produire, dès le premier dévelop-
pement du cœur. Les deux grosses artères qui sortent de
l'embryon sont les artères omphalo-mésentériques»

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2^5

Le développement que le système vasculaire acquiert pen-
dant le cours du troisième jour, consiste, outre les changemens
survenus dans le cœur, en ce qu'après que les veines se sont
multipliées dans les parties latérales de l'auréole vasculaire ,
les troncs dans lesquels elles se sont réunies s'appliquent de
plus en plus près aux troncs artériels ; ainsi, le long de chaque
artère mésentérique marche une veine qui suit une direction
transversale sur l'embyron. L'une et l'autre s'abouchent dans
les veines ascendantes , au bord de l'intestin qui se forme et
du mésentère ; au bord gauche se trouve située la veine ascen-
dante primordiale , qui vient de l'extrémité postérieure de
l'auréole vasculaire ; au bord droit s'est formé le tronc com-
mun d'une autre veine ascendante qui reçoit moins de sang,
et qui est par conséquent moins volumineuse. Les quatre
veines imitent manifestement la distribution de l'aorte . C'est
ainsi que se développe peu à peu la première circulation ;
mais comme la métamorphose n'est pas très-évidente , et qu'il
n'y a guère que continuation immédiate ou progrès de dé-
veloppement , nous l'appellerons la seconde forme de la pre-
mière circulation. Cette forme n'est achevée qu'au quatrième
jour ; car, à la fin du troisième , les veines latérales n'ont que
leurs ramifications appliquées contre les artères , leurs petits
troncs se trouvant un peu au devant de ces dernières. En gé-
néral , les artères occupent une situation plus profonde dans
la membrane proligère , et les veines sont plus rapprochées
de la partie supérieure , de sorte que les artères mesentéri-
ques passent sous les veines ascendantes pour arriver dans
l'auréole vasculaire , tandis que le rapport est inverse dans
les troncs principaux, l'aorte se trouvant attachée à la colonne
vertébrale, les veines étant situées dans la portion non en-
core réunie en mésentère du feuillet vasculaire , et leur tronc
commun , qui a pris plus de longueur à la fin du troisième
jour, marchant sous le canal alimentaire, au dessus du-
quel court l'aorte.

Dans l'aorte, le tronc se prolonge, et le point de division
descend de plus en plus bas. Les dernières extrémités de
l'aorte se perdent dans l'allantoïde , qui paraît pendant le
cours de la troisième journée. Enfin , le système vasculaire

2^6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

subit un changement essentiel , qui consiste en ce que l'aor te
se ramifie dans le corps de l'embryon , où les carotides sont
les premières artères dont on aperçoive le développement , et
en ce qu'il apparaît un nombre égal de veines embryonnaires,
parmi lesquelles les jugulaires sont déjà très-prononcées à la
fin du troisième jour, de sorte qu'à cette époque , outre le
système de la veine porte , il existe aussi un système de veines
caves.

12° Le cœur , avec son entrée et sa sortie , est sujet à des
changemens tellement continuels que , d'heure en heure , il
offre des différences ; or , comme les modifications qu'il
éprouve sont nombreuses et simultanées, il faut, pour en bien
saisir les détails , les envisager sur-le-champ dans leur résul-
tat le plus général.

D'abord , le cœur et ses appendices se retirent de plus en
plus en arrière; et comme, en même temps, les parties si-
tuées au dessus de la corde dorsale se reportent en avant ,
sa situation par rapport au cerveau change tout-à-fait. Au
moment de sa première formation il était placé en entier sous
le cerveau , et s'étendait en arrière aussi loin que ce dernier ;
à la fin du second jour , cette situation n'avait guère changé
encore ; mais , à la fin du troisième jour , il n'y a plus que
son extrémité antérieure , car on peut considérer comme telle
le bulbe de l'aorte, qui soit située au dessous de la moelle
allongée, partie la plus postérieure du cerveau. Si l'on ne
compte pas le bulbe de l'aorte comme faisant partie du cœur,
celui-ci est placé en entier derrière le cerveau.

En seeond lieu, lès diverses parties du cœur se resserrent
sur elles-mêmes , les antérieures se reportant plus en arrière
que ne le font les postérieures; celle qui reçoit le sang re-
vient même davantage en avant. Il suit de là que te milieu du
cœur est heaucoup plus saillant en dessous , et qu'à la fin du
troisième jour il représente une sorte de goitre , couvert seu-
lement d'un feuillet séreux, qui apparaît au dehors entre les
extrémités antérieures des lames ventrales.

En troisième lieu, l'extrémité du cœur qui reçoit le sang
se porte à gauche , tandis que le corps se ferme de plus en
plus et se tourne à gauche. Après le premier quart du troi-

DÉVELOPPEMENT DES OÎSEAL'X. 247

sième jour, la situation de l'oreillette à gauche est déjà très-
prononcée, et elle le devient de plus en plus jusqu'à la fia
de cette journée. Il résulte de là que la courbure que le cœur
décrivait primordialeraent de droite à gauche , à partir de
l'union de ses cuisses (§ 399, 12°), cesse bientôt, et qu'elle
fait même place à une courbure de gauche à droite ; les cho-
ses sont portées si loin à cet égard , que la convexité de la
courbure n'est pas seulement tournée en bas, mais encore
très-fortement à droite, et avec un changement continuel
tel que , d'abord tournée principalement vers la droite , elle
se tourne ensuite davantage vers le bas et un peu en ar-
rière.

En quatrième lieu , le cœur se partage en diverses por-
tions. Je n'ai encore pu apercevoir , vers le milieu du second
jour, aucune ligne de démarcation entre la pointe de cet
organe et sa partie moyenne , que j'appelle canal cardiaque ,
non plus qu'entre celle-ci et l'arc qui sort en devant : le
cœur n'est absolument qu'une réunion de vaisseaux , et son
organisation ne diffère pas de celle des vaisseaux. Mais , à la
fin du second jour , on aperçoit les vestiges de trois divisions
(§399, 12°), dont les limites deviennent de plus en plus
prononcées. En effet, au commencement du troisième jour,
le côté convexe de la courbure principale s'accroît d'une
masse nouvelle et de couleur plus foncée , qui bientôt se ren-
fle de plus en plus , prend un aspect spongieux , et se com-
pose enfin de filamens entrelacés ; c'est la masse musculaire
future des ventricules. Le bulbe aortique, placé au devant
de cette masse , a encore la forme d'un simple canal , qui ce-
pendant est recourbé de droite à gauche et de bas en haut.
La limite entre les ventricules et le bulbe aortique n'offre
point non plus encore l'étranglement [fretum de Haller) qui
devient sensible dès la fin du troisième jour. Plus le cœur se
divise en compartimens , et plus aussi la pulsation , de simple
quelle était d'abord, devient triple.

13° Le bulbe aorcique acquiert sa courbure en se rétrac-
tant d'avant en arrière. Les arcs vasculaires suivent cette ré-
traction , mais seulement d'une manière lente, et plus par
leur partie inférieure que par la supérieure . C'est surtout

24$ DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

Tare branchial antérieur qui se retire en arrière , parce que
la bouche , située immédiatement au devant de lui , s'ouvre
toujours de plus en plus. Il suit de là , et d'autant plus qu'en
même temps la portion dorsale se reporte en avant , que le
courant de sang , qui d'abord allait directement de bas en
haut dans le premier arc , décrit plus tard deux courbures ;
d'abord il se porte un peu en devant, à la sortie du bulbe
aortique , pour arriver dans le premier arc branchial ; ensuite
il s'infléchit dans cet arc , en se tournant vers le haut tandis
qu'il le parcourt. A l'endroit de cette inflexion il se produit
donc une dilatation sacciforme, qui ressemble à un petit
bulbe antérieur (1). Après que le vaisseau a parcouru le
premier arc branchial , il se courbe de nouveau en avant,
pour atteindre la région qu'il occupait primitivement , avant
la disparition des arcs branchiaux , savoir l'operctkle de la ca-
vité gutturale. Là il se renverse tout à coup , comme com-
mencement'de la racine de l'aorte. De ce renversement sort
déjà , pendant le cours du troisième jour , un vaisseau qui
va se rendre au cerveau , et qui ne peut être que la carotide.
Cet arc , le plus antérieur de tous , et qui s'était aussi formé
le premier, est le plus considérable pendant la première
moitié du troisième jour ; mais il devient ensuite de plus en
plus faible , tandis que le second et le troisième acquièrent
davantage de volume , et à la fin de la journée à peine dis—
tingue-t-on encore le courant de sang dans son intérieur, tant
parce que le premier arc branchial s'épaissit p.Aus que les
autres, en vertu de sa destination, qui est de servir à une au-
tre métamorphose , que parce que le courant du sang dimi-
nue réellement dans son-intérieur , ce qu'on reconnaît à ce
qu'il ne peut plus remphr le commencement du bulbe aorti-
que ; en effet , vers la fin de la journée , le courant du sang
se divise à partir du second arc , une partie allant gagner le
tronc de l'aorte , et une autre plus petite refluant vers l'ori-
gine de la racine de cette artère. Au quatrième jour, l'arc
antérieur s'oblitère , et la carotide ne reçoit plus le sang que

(1) Pander, Beitrœge zur Enlwîckelungsgeschichte des Huehnche?is
imEie, pi. IX, fig. 3.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2%g

de la racine de l'aorte , par les arcs postérieurs. Il n'y a donc
que la partie supérieure de la carotide qui sorte immédiate-
ment du premier arc, de son inflexion dans la racine de l'aorte
vers la tête , et son tronc est le commencement de la racine
de l'aorte elle-même.

14° Pendant que la portion artérielle du cœur acquiert
une paroi épaisse , la veineuse conserve des parois minces ;
c'est une véritable veine , que nous ne comptons comme par-
tie constituante du cœur que parce qu'elle exécute des pulsa-
tions , et parce qu'elle n'était point d'abord séparée de ce qui
constitue aujourd'hui le ventricule. Les pointes du cœur sont
les troncs veineux qui y aboutissent ; leur tronc commun est
l'oreillette future. Tandis que l'extrémité veineuse du cœur
se porte à gauche et en avant, ce tronc veineux, qu'on ne
pouvait point d'abord distinguer de lui , s'allonge , et vers le
premier quart à peu près du troisième jour, il acquiert, à
son extrémité antérieure , deux dilatations latérales , qui sont
encore fort petites à cette époque ; ces dilatations sont les
deux oreillettes , ou plutôt leurs deux appendices. Comme il
y a ici inflexion de gauche à droite , le commencement de
l'appendice gauche est beaucoup plus en avant que celui de
l'appendice droit ; les deux appendices se forment en même
temps ; mais la partie située entre eux , l'oreillette future, est
encore indivise.

15° A mesure que l'extrémité veineuse du cœur se retire
en arrière , elle remonte aussi vers la colonne vertébrale. Il
suit de là que le tronc commun des veines se rapproche de
l'entrée antérieure du canal alimentaire , le confluent des
veines au commencement du troisième jour indiquant le bord
inférieur de cette entrée. L'œsophage embrasse donc supé-
rieurement la veine par deux jambages. Ceux-ci représentent,
vers le milieu du troisième jour, des pyramides creuses , dont
la base large se continue avec le canal alimentaire , et ils sont
les premiers rudimens du foie ; car, à peine ont-ils embrassé
la veine , qu'ils s'allongent dans la portion du feuillet vascu-
laire qui renferme cette dernière , et qui entoure par le bas
l'entrée antérieure du canal alimentaire , et ils s'y ramifient
en poussant toujours devant eux une couche de membrane

s5o DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

vasculaire. Or, comme la portion déjà close du canal alimen-
taire continue toujours de s'allonger en arrière, en même
temps qu'elle se rétrécit, les deux cônes creux font saillie
par leurs extrémités, pendant que la base reste naturellement
en connexion avec la paroi du canal alimentaire. Les portions
saillantes apparaissent alors sous la forme de feuillets , et en-
tourent étroitement la veine. Dans ces feuillets s'aperçoivent
les sommets des cônes, tandis que la base se rétrécit de plus
en plus , et prend la forme d'un cylindre. La ramification,
vue au microscope , offre l'apparence d'une figure de couleur
foncée ramifiée dans l'intérieur de chaque feuillet. D'après
cela, voici quelle est la forme du foie, à la fin de la journée :
il consiste en deux petites moitiés foliacées , qui sont les deux
lobes , et qui se trouvent placées presque perpendiculaire-
ment sur le canal alimentaire ; ces deux lobes s'élèvent de la
surface du feuillet vasculaire , et entourent le tronc veineux,
qui passe entre eux sans se diviser encore. Le point où il les
traverse marque l'endroit où plus tard se ramifie la veine porte.
Après que le développement du foie a fixé ce point dans le
tronc veineux , celui-ci se dilate un peu jusqu'à l'entrée dans
le cœur, et les veines du corps, qui se forment pendant la se-
conde moitié du troisième jour, s'abouchent dans l'espace
compris entre le cœur et le foie. Nous avons donc maintenant
un tronc veineux continu , qui est veine porte jusqu'au foie ,
puis tronc des veines du corps , et enfin oreillette commune.
16° Comme les deux lames du mésentère se sont formées
par le resserrement qu'éprouve de tous côtés le feuillet vas-
culaire , qu'elles se sont unies par une suture au dessus du
feuillet muqueux , et qu'ensuite elles se sont closes en un
tube , conjointement avec ce dernier ; à la fin du troisième
jour, îa plus grande partie du canal alimentaire a pris de cette
manière h forme d'un tube : un tiers environ , dans le milieu,
est encore ouvert , mais ressemble déjà cependant à un demi-
canal. Le canal alimentaire entier se compose donc de deux
couches , ou de deux tubes emboîtés l'un dans l'autre ( deux
demi-tuDes à la partie moyenne); le tube intérieur , formé
par le feuillet muqueux , ou îa membrane muqueuse de l'in-
testin , est grenu et de couleur foncée ; le tube externe , pro-

DÉVELOPPEMENT DES ^OISEAUX. s5t

duit par le feuillet séreux , est plus clair , plus transparent,
plus lisse, et subit une métamorphose particulière. En effet,
à mesure que le canal alimentaire prend la forme d'un tube
clos ; la couche vasculaire , qui était fort mince dans la mem-
brane proligère, se renfle dans son intérieur, et se soulève à peu
près comme une pâte qui fermente , ou comme de la gomme
que l'humidité fait gonfler. La couche extérieure du canal ali-
mentaire devient ainsi de plus en plus épaisse et transparente
jusqu'au cinquième jour , de manière qu'aux quatrième et
cinquième jours son tube intérieur est entouré d'une gaîne
beaucoup plus épaisse et transparente. Au contraire , l'am-
pleur du tube intérieur va en diminuant , du moins jusqu'au
quatrième jour. Ce que nous avons dit du premier renverse-
ment antérieur au premier et au second jour (§ 398), s'ap-
plique aussi à la formation de la partie postérieure du canal
alimentaire, qui a lieu au commencement du troisième jour.
Pendant cette journée , les deux extrémités diminuent d'am-
pleur, en devenant plus longues. Du reste, le canal alimentaire
se forme d'après les mêmes lois que le cœur, de manière qu'il
se sépare d'abord du corps , comme organe particulier, mais
qu'ensuite il est encore homogène en lui-même , et que la dif-
férence de ses diverses parties ne se prononce que plus tard.
Ainsi je vois que , pendant la première moitié du troisième
jour, la cavité gutturale est déjà délimitée dans la moitié an-
térieure de ce canal ; elle est proportionnellement très-
grande , mais surtout très-large , et elle va en se rétrécissant
vers îe bas. Vient ensuite une partie fort étroite , qui est très-
courte , puis une autre plus large , qui se continue avec l'ou-
verture , et qui par conséquent est en train de se former :
mais ce n'est point là l'estomac , puisqu'il en sort des prolon-
gerons , qui deviennent des conduits hépatiques ; par consé-
quent, l'estomac futur est contenu ou dans la partie étroite,
avec l'œsophage, ou dans la partie large, avec le duodé-
num. Mais les deux segmens ne sont pas même limités l'un
par rapport à l'autre; ils se continuent d'une manière par-
faitement insensibb l'un avec l'autre , et la différence d'am
pleur ne tient qu'à ce que l'entrée est toujours plus large ,
comme partie formée la première et qui vient ensuite à se ré-

a5a DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

trécir. A la fin du troisième jour, la partie de laquelle pro-
viennent les conduits hépatiques est également rétrécie,
parce que l'entrée se trouve alors plus en arrière, et l'on voit
s'étendre , de la cavité gutturale jusqu'au voisinage de l'en-
trée , un canal étroit , qui commence à peine à se renfler
d'une manière notable dans son milieu, pour limiter la ré-
gion de l'estomac , limite qui ne devient bien sensible qu'au
quatrième jour. La même chose arrive à la partie postérieure
du canal alimentaire ; on ne peut reconnaître , dans le canal
homogène , quel est le point jusqu'où s'étend le rectum , que
quand les cœcums poussent , ce qui arrive au plus tôt vers la
fin du troisième jour, et non point à l'entrée , mais dans la
portion déjà close.

d7° De la couche vasculaire renflée du canal alimentaire se
développent, pendant le cours de la troisième journée, les
poumons, le foie, le pancréas, les cœcums et l'allantoïde. Le
développement de toutes ces parties tient à ce que la mem-
brane muqueuse du canal alimentaire fait , pour ainsi dire ,
hernie dans la couche vasculeuse du canal uniforme ; or toutes
naissent de l'extrémité close du canal , et aucune de sa partie
ouverte. La différence entre elles ne tient qu'à de légères mo-
difications du mode de développement, qui demeure le même
pour toutes , quant aux circonstances essentielles.

18° Dès après le milieu du troisième jour, on trouve, dans
la couche vasculaire qui entoure le canal alimentaire , der-
rière la cavité gutturale , un renflement qui s'étend jusqu'à
l'entrée antérieure. A peu près dans le milieu , on aperçoit
deux petits tubercules, qui n'ont pas tout-à-fait un quart de
ligne de hauteur ; en devant et en bas , ils se continuent peu
à peu avec la couche vasculaire , sans être séparés d'elle par
aucune limite précise ; mais leur bord postérieur est un peu
renversé, et il s'étend ainsi un peu vers le haut , où les tu-
bercules font aussi une légère saillie; du reste, leur masse est
parfaitement identique avec la couche vasculaire du canal ali-
mentaire. Chaque tubercule contient une cavité courte et co-
nique , qui s'abouche dans l'œsophage. Mais ces tubercules
deviennent les poumons , et les canaux intérieurs sont les

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX^ a53

bronches , qui sortent à l'opposite Tune de l'autre , du canal
alimentaire. Le tronc de la trachée-artère manque.

19° Le pancréas se développe presque de la même manière
et à la même époque que le foie. A peine les prolongemens
coniques qui deviennent les conduits hépatiques futurs,
commencent-ils à prendre une forme cylindrique , qu'entre
eux se manifeste une sorte de hernie, qui s'accroît avec len-
teur, de sorte qu'à la fin du troisième jour elle s'étend encore
à peine jusqu'au milieu de l'épaisseur de la couche vasculaire,
et ne fait absolument aucune saillie à l'extérieur ; la face in-
terne grenue porte cependant déjà, au sommet , quelques in-
dices de division, qui, à la vérité, ressemblent davantage à
des bourses muqueuses.

20° Les cœcums ne se montrent qu'à la fin du troisième
jour, souvea même seulement au commencement du qua-
trième, sous la forme de deux hernies latérales implantées
perpendiculairement sur le canal alimentaire. D'abord ils ont
une ampleur considérable , et forment extérieurement deux
tubercules mousses produits, à la surface de l'intestin, par le
feuillet muqueux qui repousse le feuillet vasculaire ; ensuite
ils paraissent s'arrêter presque tout-à-fait dans leur dévelop-
pement, de manière qu'ils ne présentent aucune différence,
alors même qu'ils ne commencent à paraître qu'au quatrième
jour; plus tard ils se remettent à croître rapidement, mais
leur division en branches n'a lieu qu'à une époque fort éloi-
gnée, et ils s'arrêtent à la forme de bourses muqueuses.

21° De l'extrémité postérieure du canal alimentaire s'é-
lève, peu après sa formation , et dès avant le milieu du troi-
sième jour, une petite hernie vésiculiforme, la seule de toutes
qui ne se ramifie jamais, Yallantoïde. Au moment où elle
sort de l'intestin , elle ressemble à un cône émoussé ; mais
sa base ne tarde pas à se resserrer, et son sommet devient hé-
misphérique. Jusqu'à la fin du troisième jour, elle ne croît
qu'avec beaucoup de lenteur, au point de dépasser à peine le
volume d'une !ête d'épingle , et vue, en dessous, elle ne sou-
lève le capuchon caudal que d'une manière insensible. Non
seulement la manière dont l'allantoïde se développe ce jour-
là, mais encore la forme qu'elle conserve jusqu'au sixième,

2 54 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

prouvent qu'elle se compose de deux feuillets, l'un interne et
muqueux, l'autre externe et séreux.

22° Si nous comparons entre elles les diverses hernies par-
venues à leur état complet, nous trouvons que les antérieures,
c'est-à-dire les poumons, sont celles dans lesquelles la divi-
sion en rameaux est poussée le plus loin ; qu'ensuite vient le
foie, puis le pancréas ; la division n'est qu'indiquée dans les
cœcums, et il n'y en a point dans l'allantoïde. Elle va donc
en diminuant d'avant en arrière , quant au degré , mais non
quant au temps , car le foie est l'organe qui se ramifie le pre-
mier et le plus rapidement , puis le pancréas ; les poumons
n'acquièrent aucune ramification pendant tout le cours de la
seconde période. L'époque plus ou moins reculée de ce phé-
nomène tient probablement au rôle que chaque organe joue
immédiatement par rapport aux premières conditions de la vie
embryonnaire.

23° Dans l'angle que le feuillet du mésentère forme en haut
avec la lame ventrale, il apparaît, pendant la seconde moitié
du troisième jour, un cordon arrondi , ou un filament épais ,
qui est le premier rudiment de ce que Ralhke appelle le corps
de Wolff, et qui s'étend depuis la région du cœur jusqu'à
l'allantoïde. On aperçoit déjà , sur son côté libre, des éléva-
tions et des étranglemens qui alternent ensemble ; les coarc-
tations sont plus claires, les élévations plus foncées et formées
d'une masse plus dense. Dès la fin du troisième jour déjà, on
distingue dans son intérieur un canal situé tout auprès de son
attache, qui contient quelquefois une gouttelette de sang.

24° Pendant ia seconde moitié de ce jour les membres se
voient, sur les lames ventrales, affectant la forme de petits li-
serés étroits.

25° Les lames dorsales ont peu changé, si ce n'est qu'elles
sont devenues plus épaisses. Les rudimens de vertèbres qu'el-
les contiennent descendent latéralement jusque sur la corde
dorsale, mais n'arrivent point en haut à se toucher. Ils s'éten-
dent en arrière jusqu'au bout de la queue , et en devant jus-
qu'au-delà de l'oreille, de sorte que, sinon le troisième jour,
du moins le quatrième , on reconnaît deux vertèbres encore
^u devant de cette dernière. Il est digne de remarque que les

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2 55

vertèbres qui, au moment de leur formation,.étaient d'une cou-
leur plus foncée que leurs interstices, deviennent plusclaires au
troisième jour. Il est difficile de déterminer par l'observation
si des nerfs rachidiens se sont déjà produits.

26° La moelle épinière est encore fortement comprimée de
droite à gauche ; les deux feuillets sont devenus beaucoup
plus épais, et ils remplissent presque entièrement le canal. On
les sépare l'un de l'autre avec une grande facilité ; cependant
ils se tiennent, à leurs faces supérieure et inférieure, par
une lamelle très-mince , qui paraît ne contenir presque point
déniasse nerveuse etn'être qu'une simple membrane. Chaque
moitié latérale de la moelle épinière est partagée , par un sillon
clair, en deux cordons, l'un supérieur et l'autre inférieur. A la
moelle allongée, les deux feuillets nerveux s'écartent large-
ment l'un de l'autre vers le haut , pour former le quatrième
ventricule , qui cependant est encore couvert d'une lamelle ;
ils produisent plusieurs plis peu étendus , et se rapprochent
de nouveau, au bord antérieur, de la cellule cérébrale posté-
rieure, pour former les tubercules quadrijumeaux. Le reste
du cerveau est une grande vésicule divisée en plusieurs cellu-
les, une pour les tubercules quadrijumeaux, une en avant de
ceux-ci, et deux pour les hémisphères. Le cerveau me paraît
être clos en dessus dans toute cette étendue. La masse céré-
brale est encore fort mince : c'est une lame partagée en cel-
lules, dont le bord inférieur, qui doit devenir les cuisses du
cerveau, esta peine un peu plus épais que le reste. Entre les
deux bords épaissis se trouve un amincissement , qui règne
dans le milieu. Je n'ai pu encore distinguer ni couches optiques,
ni aucun autre ganglion cérébral.

L'entonnoir qui, au second jour, était dirigé uniquement de
haut en bas, se porte de plus en plus en arrière, parce que
l'extrémité antérieure de l'embryon se recourbe davantage ,
et que toutes les parties du cerveau se rapprochent plus les
unes des autres; il a encore une ampleur proportionnelle con-
sidérable. Les hémisphères , qui représentent aussi la double
cellule cérébrale antérieure, sont petits. Entre eux et la cel-
lule cérébrale impaire, qui vient après, on distingue manifes-
tement la sortie du nerf optique, sous la forme d'une ouver-

256 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

ture, quand on examine les parties de bas en haut : le nerf op-
tique lui-même est très-manifestement creux ; il se porte
d'abord vers la base du crâne , puis en dehors, et ne tarde
pas à se développer en une vésicule, qui contient un globule
d'albumine; la paroi de cette vésicule, ou la rétine, est facile
à reconnaître , et à la surface du globule d'albumine on dis-
tingue fort bien le cristallin.

A la face inférieure de chaque hémisphère du cerveau , il
paraît, dans le cours de la troisième journée, une petite sur-
face ronde et claire, entourée d'un cercle obscur : c'est le
nerf olfactif faisant saillie vers la base du crâne. Ce nerf est
creux , et sa paroi cylindrique , vue de bas en haut , paraît
comme un cercle. Ce point a la ressemblance la plus frappante
avec le premier rudiment de l'œil et de l'oreille ; mais, exté-
rieurement, à la face inférieure du crâne, on ne remarque en-
core aucun changement.

L'oreille paraît avoir peu changé depuis la veille , si ce
n'est qu'elle s'est portée plus en devant, avec tout ce qui l'en-
toure.

27° Pendant le troisième jour, le blanc diminue dune ma-
nière très-sensible. La membrane proligère s'est étendue jus-
qu'au delà de la moitié de la sphère vitelline. Les halos ont
totalement disparu, et au dessous de l'embryon, entre lui et
la masse vitelline proprement dite , on trouve un liquide ho-
mogène.

La masse du jaune a notablement augmenté de volume. La
membrane vitelline est devenue plus mince sur l'embryon.

B. Quatrième jour.

§ 401. Le quatrième jour, les changemens suivans ont lieu :
1° L'isolement de l'embryon fait de notables progrès;
mais une partie de l'intestin demeure encore ouverte en
forme de gouttière. L'enveloppement par le véritable amnios
est achevé au commencement de cette journée , si déjà il ne
l'était à la fin de la précédente.

2° Le mécanisme de l'enveloppement est fort simple ; le
bord interne du plij elliptique de l'amnios revient ude tous

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 267

côtés vers le milieu , jusqu'à ce que l'ouverture se ferme ,
par une cicatrice blanche , au dessus de la portion lombaire
du dos, et il arrive souvent que, dès la fin de cette journée, on
n'aperçoit plus aucune trace de la cicatrice. Comme, en même
temps, la scission des feuillets dans le capuchon général s'est
prolongée jusqu'au pourtour de celui-ci , le feuillet séreux
desséché n'a plus maintenant de connexions qu'avec le pli de
l'amnios, et nous avons par conséquent tout à coup un am-
nios clos (1), provenant du pli amniotique (2) du feuillet sé-
reux du capuchon (3) , et se continuant avec la paroi infé-
rieure de l'embryon , autant qu'il en a déjà été produit par
le feuillet séreux (4) .

2° Mais , comme l'amnios est formé par un pli , il doit se
trouver encore au dessus de lui , quand il se clôt , un feuillet,
qui est attaché au point de la suture , mais libre partout ail-
leurs (5) ; c'est le feuillet supérieur du pli amniotique , que
nous appellerons plus tard Y enveloppe séreuse; Pander le
nomme faux amnios.

4° A l'égard de l'étranglement , nous trouvons que le re-
pli circulaire formé par le capuchon général se resserre de
tous côtés vers le milieu , et qu'alors la communication entre
l'embryon et l'œuf ne paraît plus déjà que comme une sim-
ple ouverture , qu'on désigne sous le nom d'ombilic. Si nous
comparons ensemble nos figures (6), nous trouvons que l'om-
bilic était auparavant la large ouverture du corps , plus an-
ciennement encore tout le pourtour du corps ouvert, et
qu'enfin , au premier jour, il n'avait pas de limites , parce
que l'embryon lui-même en était dépourvu. D'après cela, on
doit retrouver à l'ombilic tous les feuillets de la membrane
proligère , et nous allons les distinguer les uns des autres ,
parce que leur histoire ultérieure n'est point la même. Tout-

(1) PI. III,

fig. 7

,8, et fig. 7.

(2) Hi,tr',

us'.

(3)R',p<,

q',s'

r

(4) Dp' , q»

,b.

(5)R,t,u,

v.

(6) Fig. VII à I ,

et 7 à 1.

III,

2 58 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

à-fait en dehors se trouve une gaine du feuillet séreux (1) :
cette gaîne se continue en haut avec la peau de l'embryon ,
en bas avec le feuillet séreux du capuchon , et , comme celui-
ci devient maintenant l'amnios , avec l'amnios. On pourrait
Tappeler ombilic cutané OU amniotique; car le nom reçu de
gaine ombilicale ne lui convient pas , en ce que cette gaine
forme l'ombilic pour la cavité du corps elle-même. Au dedans
d'elle est un second tube , composé lui-même de deux tubes,
qui demeurent toujours unis ensemble et ne constituent
qu'un même canal : en effet , dans l'intérieur de ce canal, il
y a une transition du feuillet muqueux de la sphère vitelline
à la membrane muqueuse de l'intestin , et en dehors , une
autre transition du feuillet vasculaire à la couche vasculeuse
de l'intestin. Ce canal est donc un simple ombilic intestinal ,
dont la cavité s'étend de l'espace qu'occupe le jaune à l'ex-
cavation du canal alimentaire , aboutissant ainsi , par les en-
trées postérieure et antérieure, aux extrémités déjà formées
de ce canal, et immédiatement à la gouttière intestinale. Il
n'y a plus qu'une petite partie de l'intestin qui ait encore la
forme de gouttière ; celle-ci est déjà arquée des deux côtés,
et ouverte seulement en dessous. L'excavation de l'ombilic
cutané conduit dans la cavité ventrale, qui, durant la seconde
moitié du quatrième jour, a une ampleur considérable.

5* La cavité ventrale semble avoir paru tout d'un coup ,
car il se trouve dans l'embryon un espace libre considéra-
ble qui renferme le canal alimentaire , le foie , les corps de
Wolff et rallantorde. Le mésentère pend très-bas, jusqu'à la
partie de l'intestin qui a encore la forme d'Une gouttière , et
de cette manière il divise presque la cavité abdominale en
deux moitiés. Cette circonstance nous éclaire sur la manière
dont se produit la cavité du ventre ; elle n'est autre chose que
la réunion des deux vides qui s'étaient produits le troisième
jour dans les lames abdominales , comme on peut s'en con-
vaincre en jetant les yeux sur les figures 5 , 6 et 7. A la fin
du quatrième jour, elle a, supérieurement et de chaque côté,
les lames ventrales , qui sont encore fort étroites ; plus bas ,

(l)P'q'-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 25o,

elle est entourée par la peau jusqu'à l'ouverture ombilicale ;
en arrière , elle s'étend originairement jusqu'à l'endroit où
l'extrémité postérieure du canal alimentaire touche aux la-
mes ventrales; en devant, la disposition semble être moins
simple, mais elle est au fond la même ; car, ainsi que l'ex-
trémité anale , la cavité gutturale est entourée immédiate-
ment par les lames ventrales , dont la séparation ne s'étend
par conséquent point encore jusque-là , et la seule différence
consiste en ce que la cavité est beaucoup plus longue.

6° A l'égard des régions de l'embryon , la colonne verté-
brale s'est accrue au dessus de la cavité abdominale et un
peu au dessus de la cavité intestinale , qui se sont un peu re-
portées en arrière , de sorte qu'à cette époque seulement
nous commençons à trouver une véritable queue. Le tronc est
marqué par les deux paires de membres , mais la cavité ab-
dominale se prolonge encore par devant dans le cou. Il me
paraît hors de doute , en effet , que la partie du corps située
au devant des extrémités antérieures est le cou ; car les la-
mes ventrales de cette région deviennent parois du cou aus-
sitôt que le cœur s'est retiré en arrière; mais, à l'époque
dont il s'agit , le cœur entier et même le foie sont logés dans
le cou.

Pendant le quatrième jour, l'extrémité caudale commence
à s'infléchir fortement vers la tête , et elle se place au côté
gauche. Il n'y a que le tronc proprement dit , compris entre
les membres de devant et ceux de derrière , qui soit droit.
Le cou est très-recourbé , de manière que le tronc se trouve
tourné vers la poitrine future , et que le passage de la moelle
épinière à la moelle alongée occupe la région la plus anté-
rieure de l'animal entier ; le côté dorsal du cou est donc beau»
coup plus long que son côté ventral. La tête s'est resserrée
davantage sur elle-même, et, de toutes les cellules cérébrales,
celle pour les tubercules quadrijumeaux est la plus grande.
La longueur de la tête et du cou, pris ensemble, égale à peu
près celle du tronc ; mais la tête seule égale ce dernier en vo-
lume.

7° Le canal alimentaire est encore presque droit. Sa portion
moyenne, non encore close, ou la gouttière intestinale, est

260 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

la seule partie qui dépasse le reste par le bas, attendu qu'ici
le mésentère s'est allongé; l'entrée antérieure est plus étroite
que pendant ia première moitié du troisième jour. A la partie
antérieure du canal alimentaire, non seulement la cavité
gutturale est limitée , mais encore on remarque derrière elle
un oesophage très -court, auquel succède une dilatation
oblongue , qui est l'estomac , mais qui se trouve encore tout-
à-fait dans la direction de l'axe longitudinal du canal com-
mun , et qui n'est qu'une simple portion élargie de ce der-
nier, ayant sa plus forte convexité tournée vers le dos , et
quelquefois aussi un peu vers la droite. Le duodénum , qui
vient après, aboutit à l'entrée antérieure, en s'élargissant peu
à peu. Vers la fin de cette journée, la gouttière intestinale
n'a plus qu'un tiers de ligne de long. A la partie postérieure
du canal alimentaire, le large intestin, dont les cœcums
marquent la limite , ne différé point d'ailleurs de la portion
postérieure de l'étroit intestin, qui se continue avec l'entrée
postérieure. La bouche est large. On n'aperçoit point encore
d'anus.

8° La couche vasculaire s'est encore plus ramollie dans la
portion déjà formée du canal alimentaire , et elle ressemble
à une gelée demi-transparente. Les poumons , qui sortent de
cette couche , font une saillie plus considérable en dessous ,
mais tiennent cependant encore au canal alimentaire par un
feuiiiet qu'ils ont soulevé en se séparant de lui. Le tube que
chacun d'eux renferme s'est dilaté postérieurement en un
petit sac, et s'est fort allongé antérieurement, de manière que
les deux branches se réunissent ensemble sous un angle fort
aigu. Vient ensuite un canal commun très-court , qui n'a sou-
vent qu'un sixième de ligne de longueur à la fin de la jour-
née ; ce canal , qui est la trachée-artère , s'ouvre dans l'œso-
phage derrière la cavité gutturale.

9° Le foie est développé en deux corps aplatis , qui en-
tourent la veine porte comme des lames. Les deux conduits
hépatiques se sont ramifiés davantage dans ces lames , mais
en même temps séparés davantage de l'intestin , de sorte
que , la plupart du temps, ils se touchent déjà à leur base ,
et qu'à la fin de la journée ils ont coutume de former un ca-

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. 26 1

nal commun. Leur face interne est grenue , comme celle de
l'intestin , et entre eux passent des prolongemens de la veine,
qui se rendent dans le foie.

10° Le pancréas n'est point encore sorti du plan de la
couche vasculaire , ou du moins il l'est fort peu.

11° Les cœcums forment encore des cônes courts et obtus,
qui reposent perpendiculairement sur l'axe du canal alimen-
taire.

12° L'allantoïde croît avec une grande rapidité pendant
la seconde moitié du quatrième jour, après que la séparation
des deux feuillets, qu'elle paraît soutenir, s'est effectuée
partout ; elle pénètre entre ces feuillets , d'abord au capu-
chon caudal , puis , par les progrès de l'accroissement , au
capuchon latéral droit , et devient en même temps beaucoup
plus mince et plus transparente. Sa base s'allonge en un pédi-
cule creux ; le sommet prend une forme conique , et , à la fin
du jour, il a le volume d'un pois. Un beau réseau vasculaire,
qu'elle soulève du corps, et qui est formé par des branches
"de l'aorte , se trouve contenu dans sa couche vasculaire . La
couche interne, ou le feuillet muqueux, est très-fa He à
distinguer.

43° Le vide dans le mésentère se rapetisse, parce que,
d'un côté, les feuillets du mésentère se rapprochent l'un de
l'autre vers le haut , et, d'un autre côté, un peu de tissu plas-
tique se dépose dans le vide.

7 14° Les corps de^Wolff' contiennent un vaisseau sanguin
qui en parcourt la longueur. Les stries transversales foncées
ont acquis plus de volume ; ce sont de petits tubes entou-
rés d'une paroi de couleur foncée, à peu près comme les
conduits hépatiques lors de leur première formation , mais
beaucoup plus grêles que ces derniers.

15° Les deux branches principales dans lesquelles l'aorte se
divisait déjà au second jour, marchent bien au même endroit
où se trouvent plus tard les corps deWolff ; mais, dès le troi-
sième jour, et plus encore au quatrième , on voit l'aorte s'é-
tendre, sous la forme d'un tronc non divisé, jusqu'au voisi-
nage de l'allantoïde , où elle se partage en deux branches , et
l'artère mésentérique n'est alors qu'une simple branche de ce

n62 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

tronc commun. Au quatrième jour, on aperçoit aussi très-dis-
tinctement une veine jugulaire , qui ramène le sang de la
tête , et dans le bord inférieur de chaque lame ventrale il y
a encore une veine qui s'unit à la jugulaire de chaque côté ,
avant son entrée dans le cœur. Ces dernières veines seraient
donc des intercostales;; elles naissent, comme nous l'avons déjà
dit , et comme on peut l'observer ici mieux que partout ail-
leurs, de telle manière que la masse du corps se liquéfie sur
certains points, que le liquide s'amasse, rougit, apparaît
sous la forme de points sanglans , et ne coule que peu à peu
dans des gouttières. Autant qu'on peut en juger d'après les
observations recueillies jusqu'à ce jour , la formation des
veines précède celle des artères dans le corps de l'embryon.

Au quatrième jour , le système de la veine porte se sépare
déjà très-distinctement du système de la veine cave; la
veine porte se ramifie dans le foie en canaux proportionnel-
lement fort larges et très-courts , tandis que le tronc veineux
dans lequel elle se prolonge parcourt une étendue notable
avant d'arriver au cœur.

16° La portion veineuse du cœur est située encore tout-à-
fait à gauche. Les deux appendices auriculaires acquièrent
une ampleur considérable et des crénelures. L'épaississement
delà paroi, qui n'avait eu lieu d'abord qu'en eux, s'étend aussi,
au quatrième jour , à l'oreillette située entre eux. Aussi , à
partir de ce moment , donnerai-je le nom d'oreillette à l'en-
semble des deux appendices et du sac. Le ventricule s'allonge
peu à peu en pointe ; la pointe est d'abord tournée à droite ,
mais ensuite elle se porte de plus en plus en arrière, et ses pa-
rois acquièrent une teinte plus fpncée. Entre le ventricule et
l'oreillette , le canal intermédiaire et transparent , ou canal
auriculaire, devient plus considérable. Le renflement aortique
s'épaissit ; sa convexité principale est tournée vers le bas et à
gauche , et alors seulement il paraît mériter le nom de partie
spéciale du cœur. Le ventricule semble encore, à l'extérieur,
sans division ; mais , à l'intérieur , on trouve un pli très-sail-
lant , qui partage la cavité en deux portions communiquant
ensemble le long du pli. Celui-ci s'étend d'un côté jusqu'à la
base du bulbe aortique , et de l'autre jusque dans le canal au-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 265

riculaire. Il me paraît n'être qu'un accroissement de celui
qu'on apercevait déjà au troisième jour ; mais maintenant il
affecte une direction oblique particulière, de sorte qu'il
marque la limite entre deux compartimens , l'un à droite et
en arrière , l'autre à gauche et en avant , et que ces deux com-
partimens communiquent ensemble avec le bulbe de l'aorte.
17° Les arcs vasculaires , les arcs branchiaux et les fentes
branchiales subissent des changemens remarquables. D'abord
le courant du sang devient de plus en plus difficile à aper-
cevoir dans la paire antérieure d'arcs : je ne l'ai jamais pu
voir à la fin de cette journée. Le second arc vascuîaire s'af-
faiblit aussi peu à peu. Quant aux troisième et quatrième , ils
deviennent plus considérables , et reçoivent la plus grande
partie de la masse du sang. Il se forme aussi , pendant le
cours de cette journée , un cinquième arc , postérieur à tous
les autres , mais que j'ai toujours trouvé plus faible au côté
gauche qu'au côté droit. Nous avons donc de nouveau , à la
fin du quatrième jour, quatre courans de sang, mais qui ne sont
point ceux du troisième jour. Pendant cette métamorphose , le
premier arc branchial grossit beaucoup , et son extrémité in-
férieure devient claviforme ; le second arc, au contraire, s'é-
lève , du côté extérieur, en une lame , qui se continue supé-
rieurement et inférieurement avec le plan général du cou ,
mais qui , dans le milieu , fait une forte saillie par un rebord
elliptique ; son bord convexe est d'abord tourné presque en
dehors , mais, par les progrès de l'accroissement, il se dirige
de plus en plus en arrière. Entre les quatrième et cinquième
arcs vasculaires se forme une fente oblongue , tandis que les
autres fentes s'agrandissent un peu, à l'exception des pre-
mières, qui, pendant la seconde moitié du quatrième jour,
sont oblitérées par un tissu plastique délicat, jusqu'à ce qu'on
ne puisse plus les reconnaître qu'à la transparence du lieu
qu'elles occupaient jusque-là. Nous avons donc aussi trois
fentes branchiales , qui ne sont pas tout-à-fait les primitives,
puisqu'il en a paru une nouvelle, et qu'une ancienne s'est ef-
facée (§ 400, 12°, 13°). L'appareil entier des arcs branchiaux,
vu par la face inférieure, a une analogie frappante avec l'ap-
pareil branchial des Poissons , surtout quand on examine es

264 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

dernier à l'état de squelette. Tous les arcs ont grossi un peu,
mais surtout les deux antérieurs, et leurs extrémités infé-
rieures ne sont pas seulement unies par une membrane mince,
comme au troisième jour, elles sont encore rapprochées les
unes des autres , et sur la ligne médiane on trouve une bande-
lette de tissu plastique plus ferme , semblable à la série mé-
diane d'osselets de l'appareil branchial des Poissons. Si l'on
fend la cavité gutturale , on voit qu'elle est plus large en de-
vant , et qu'en arrière elle.se rétrécit à la façon d'un enton-
noir. A la partie antérieure on observe un point un peu plus
épais , mais encore peu isolé , au dessus des deux premiers
arcs branchiaux; en arrière, ce point épaissi laisse déjà aper-
cevoir deux branches courtes : je le considère comme le pre-
mier rudiment de l'hyoïde.

Le plus fort courant du sang passant parles troisième et qua-
trième arcs vasculaires , une partie plus considérable encore
de la racine de l'aorte devient carotide à cette époque ; outre
cette artère, j'ai encore trouvé un vaisseau qui m'a paru être
la vertébrale. Le sang se répand sur la vésicule cérébrale-, en
plusieurs arcades presque rayonnées, et il se rassemble dans
des veines, dont une, en forme de sinus, occupe la ligne mé-
diane des tubercules quadrijumeaux. De l'aorte partent des
branches bien visibles, qui se rendent dans tous les espaces
intervertébraux. Dans l'auréole vasculaire , les artères et les
veines sont très-serrées les unes contre les autres.

18° Les rudimens de vertèbres dans les lames dorsales se
prolongent de haut en bas vers la corde dorsale, d'où il suit .
que le tronc de la colonne vertébrale se développe de plus en
plus ; mais ces rudimens n'arrivent point encore à se toucher
par le haut.

19° Les membres se convertissent, de liserés qu'ils étaient,
en lames qui sont plus larges et arrondies en arrière , et qui
ne paraissent plus reposer sur le bord des lames ventrales ,
mais qui , celles ci étant devenues plus larges , ont aussi
leur base sur le sillon compris entre les lames ventrales et
dorsales.

20° Les deux feuillets de la moelle épinière se dévelop-
dent de plus en plus , et se séparent d'une enveloppe exlrê-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 265

mement mince , qui y est encore appliquée de la manière la
plus intime , de sorte qu'on ne peut guère la séparer sans dé-
chirure. Aussi m'a-t-il été impossible de distinguer si les la-
mes de la moelle épinière sont ou non soudées ensemble à leur
partie supérieure ; cependant elles paraissent ne tenir qu'à
l'enveloppe. Mais, en bas, elles sont unies par une lame mince,
qui ne fait point partie de cette dernière. Un sillon interne
bien prononcé , à chaque lame , indique sa division en deux
cordons, l'un supérieur , l'autre inférieur, dont le second est
le plus gros. A la moelle allongée , les deux feuillets s'écar-
tent largement l'un de l'autre ; l'espèce de feutrage qu'on
apercevait au troisième jour , a été remplacé par des stries
transversales bien distinctes. Le quatrième ventricule est en-
core couvert d'un feuillet , qui paraît contenir de la matière
nerveuse; non seulement il en a l'aspect au microscope,
mais encore il devient complètement blanc dans l'alcool ,
comme la masse nerveuse. Ce feuillet adhère intimement aux
lames de la moelle épinière sur toute la périphérie du qua-
trième ventricule ; mais on peut l'en détacher sans produire
aucune déchirure , et il paraît être le résultat d'un épaissis-
sement de l'enveloppe , déjà plus distincte sur ce point qu'ail-
leurs. De tout cela il suit que du rudiment primitivement ca-
naliforme de la portion centrale du système nerveux se dé-
tache une enveloppe de la moelle nerveuse proprement dite ,
que cette moelle est fendue en haut , ce qui devient plus sen-
sible encore au cinquième jour, et qu'au dessus du quatrième
ventricule ,, endroit où les feuillets de la moelle nerveuse sont
plus écartés l'un de l'autre que partout ailleurs , il se dépose
une couche de masse semblable à la matière nerveuse, abso-
lument comme chez certains Reptiles. De même que chez ces
derniers, cette masse est séparée du cervelet et de la moelle
allongée.

Le cervelet existe déjà bien marqué ; en, effet, les feuillets
de la moelle épinière , après avoir formé le quatrième ventri-
cule , s'épanouissent de chaque côté en une lame arrondie et
presque perpendiculaire ; les deux lames s'écartent largement
l'une de l'autre en arrière , mais viennent à se toucher en

266 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

avant , et circonscrivent un canal court et étroit , qui mène
dans la vésicule des tubercules quadrijumeaux.

Les tubercules quadrijumeaux forment la plus grosse vési-
cule. Celle-ci paraît close par le haut; nous donnerons à sa
cavité le nom d'aquéduc de Sylvius.

La vésicule cérébrale qui vient après , la première de toutes
qui ait paru , et primordialement la plus antérieure, forme la
région du troisième ventricule ; elle est beaucoup plus sur-
baissée et plus courte que celle qui vient d'être décrite. La
masse nerveuse commence dès la seconde moitié du jour à
se retirer un peu du milieu de son épaisseur, de sorte qu'on
aperçoit un vide transparent sur la ligne médiane. En même
temps, une légère crénelure transversale se manifeste à la
voûte de cette vésicule.

Le troisième ventricule descend profondément vers la base
du crâne , et ce prolongement est l'entonnoir. Gomme les tu-
bercules quadrijumeaux sont situés plus en avant, par rap-
port à l'embryon entier, et qu'en général toutes les parties du
cerveau qui, dans le principe, se trouvaient à la suite les unes
des autres , s'aglomèrent peu à peu , il reste, entre l'enton-
aotr, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux, un vide qui
est maintenant plus étroit qu'au troisième jour ; dans ce vide
est logée la corde dorsale , avec le tissu plastique apparte-
nant à la colonne vertébrale , et dont l'inflexion devient de
plus en plus prononcée. A partir des régions frontale et parié-
tale, les ventricules latéraux sont séparés l'un de l'autre par
une échancrure profonde , mais sans être complètement dis-
tincts ; il semble que leurs feuillets nerveux s'adossent dans
le milieu, mais ils ne sont point encore sensiblement séparés
de l'enveloppe.

Le cerveau se compose donc de vésicules que j'ai désignées
d'après les ventricules, attendu que j'aurais manqué de nom
pour celle qui appartient au troisième ventricule. Mais la paroi
de ces vésicules cohérentes les unes avec les autres , n'est
plus un feuillet aussi simple qu'au troisième jour. De même
que le cordon inférieur de chaque côté est plus prononcé
déjà dans la moelle épinière , de même aussi son prolonge-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 267

ment dans le cerveau s'étend plus loin et s'aperçoit mieux :
quoiqu'il se continue toujours en dehors avec la paroi latérale,
on le voit clairement suivre le fond du quatrième ventricule et
du ventricule de Sylvius, jusque dans le troisième ventricule ,
et former là l'entonnoir. EnKn il se perd, par un prolonge-
ment à peine élevé d'une manière sensible , dans la vésicule
du ventricule latéral de son côté , c'est-à-dire dans l'hémi-
sphère du cerveau.

21° Plusieurs des ventricules cérébraux se prolongent dans
l'intérieur des nerfs sensoriels. Il est très-facile de s'en con-
vaincre sur des cerveaux endurcis. Ainsi le quatrième ventri-
cule s'ouvre dans les nerfs auditifs, entre les feuillets du cer-
velet et ceux de la moelle allongée ; le troisième ventricule
dans les nerfs optiques , au devant de l'entonnoir ; le ventri-
cule latéral , dans les nerfs olfactifs , à sa face inférieure.
Comme on n'aperçoit point encore de fibres , on ne peut juger
de l'origine des parties cérébrales que par la forme extérieure,
et d'après cette forme les nerfs sensoriels paraissent provenir
non de points limités , mais de tout le pourtour des vésicules
cérébrales, de sorte que, par exemple, le nerf optique ne
naît pas du point qui deviendra plus tard la couche optique ,
mais qu'il est , dans l'acception propre du mot , un prolonge-
ment de la vésicule cérébrale qui circonscrit le troisième ven-
tricule. D'après cela , les nerfs sensoriels sont des espèces
de hernies du cerveau dans la masse du corps, et les organes
sensoriels , des modifications de cette masse produites par là.
22° L'œil nous en fournit la preuve la plus claire. Si l'on ou-
vre un œil du quatrième jour, endurci dans l'alcool, on trouve
la rétine très-épaisse, proportion gardée, et ferme, de sorte
qu'on peut, sans beaucoup de peine, la séparer complètement
des autres feuillets. Ce feuillet médullaire représente une
cavité sphérique , unie par un canal avec le troisième ventri-
cule, et qu'on peut très-bien considérer comme une cavité cé-
rébrale qui s'est développée sur le côté. Le canal qui aboutit
à cette cavité , ou le nerf optique futur, monte de dedans en
dehors, et s'épanouit ensuite tout à coup en rétine , de telle
manière que la face postérieure (ou inférieure, si nous plaçons
la tête sur la base du crâne ) de cette membrane présente \

268 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

dans la même direction qu'affectait le nerf optique avant son
entrée, une languette plus claire, le long de laquelle la rétine
est fort amincie. Cette languette fait certainement aussi her-
nie en dedans , mais très-peu. D'après cela, la rétine serait
presque fendue en arrière ou en bas. Sa vésicule contient une
albumine épaisse, le corps vitré, qu'on peut extraire par
énucléation, après avoir fait macérer l'œuf dans l'alcool. Elle
présente , en outre , à son extrémité , une ouverture circu-
laire, qui est remplie par le cristallin ; celui-ci est assez con-
sidérable , mais cependant moins bombé qu'il ne doit l'être
plus tard ; on ne distingue point encore sa capsule. Mais la
vésicule de la rétine est entourée d'une membrane complète-
ment distincte , qui offre déjà une couleur très-foncée à sa
face interne ; cette coloration ne s'étend néanmoins que jus-
qu'à la capsule cristalline, par conséquent jusqu'aux limites
de la rétine ; au devant de ce point , la membrane est d'une
transparence parfaite, et s'applique immédiatement à la paroi
antérieure du cristallin. Elle est sans doute redevable de sa
teinte foncée à son antagonisme avec la rétine ; car elle reste
sans couleur au dessous de la languette amincie de cette der-
nière ; c'est là ce qu'on appelle la fente de la choroïde , quoi-
qu'il n'y ait point solution de continuité. La chambre antérieure
de l'œil n'existe pas. La peau extérieure passe immédiate-
ment sur l'œil ; elle est mince et bombée , sans traces de pau-
pières.

23° Tout ce que je puis dire de l'oreille, c'est que sa partie
interne est encore plus cachée qu'au troisième jour ; mais j'ai
aperçu, au plancher de la cavité gutturale^une fosse profonde,
dirigée vers l'oreille , qui est peut-être le commencement de
la trompe d'Eustache.

24° A l'endroit où le nerf olfactif sort au troisième jour, il
se forme, le quatrième, dans la masse maintenant plus épaisse
du crâne , une petite fossette oblongue , bordée d'un bour-
relet , et qui est la fosse nasale ; les deux fosses nasales sont
assez rapprochées l'une de l'autre.

25° Au dessous de l'œil , à partir de son bord postérieur, et
croissant d'arrière en avant , s'élève une étroite saillie de
tissu plastique, qui est la mâchoire supérieure future.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX* %6g

26° A l'égard de la métamorphose des parties de l'œuf ,
nous remarquons que le blanc continue de diminuer, surtout
au dessus du jaune , de sorte cfue , souvent la membrane vi-
telline entre déjà en contact avec la membrane testacée. Il
résulte de là, comme aussi de ce qu'une partie considérable
de l'auréole vasculaire se rapproche de la chambre aérienne,
que ses vaisseaux semblent être exposés à l'action immédiate
de l'air. En effet , l'auréole vasculaire s'étend peu à peu sur
la moitié de la sphère viîelline ; l'auréole vitelline a envahi
presque tout l'espace restant , de sorte qu'à peine reste-t-iï
en dessous un cercle de la membrane proligère ayant quel-
ques lignes de diamètre qui ne soit point couvert. La mem-
brane vitelline est devenue beaucoup plus mince, et elle se
déchire avec facilité. Le jaune a sensiblement augmenté de
volume, et il est devenu en grande partie liquidé , dans le
même temps qu'il a pris une couleur de blanc jaunâtre. Il
ressemble à une émulsion. Cette métamorphose commence au
dessous de l'embryon, et se montre ensuite dans toute l'é-
tendue de la sphère vitelline.

C. Cinquième jour.

§ 402. Au cinquième jour ont lieu les phénomènes sui-
vans :

1° Cette journée paraît être destinée à compléter ce qui a
commencé le troisième et le quatrième jours, et à préparer
l'état de choses qui entre en pleine activité pendant la troi-
sième période ; car la séparation de l'embryon arrive à son
plus haut degré , et l'allantoïde se développe en organe de
respiration.

2° En effet, l'ombilic se rétrécit de tous les côtés. A la fin
de la journée , l'ombilic intestinal est déjà un canal étroit qui
descend verticalement dans l'intestin ; c'est le canal mtellin ,
qui reste sans subir presque aucun changement depuis cette
époque jusqu'à un temps très-rapproché de l'écJosion. Les
entrées antérieure et postérieure du canal alimentaire se sont
rapprochées l'une de l'autre, et il n'y a plus aucune partie de
l'intestin qui ait la forme d'une gouttière. L'ombilic cutané

2^0 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

est beaucoup plus ample , à la vérité, que l'ombilic intestinal,
mais cependant , comme la portion large de l'allantoïde le
traverse , il est beaucoup plus étroit qu'au quatrième jour :
il embrasse le canal viteliin et le pédicule de l'allantoïde,
avec les vaisseaux qui appartiennent à l'un et à l'autre.

3° L'allantoïde est alors située en grande partie hors du
corps , dans l'intérieur duquel il n'y a que son pédicule qui soit
logé. Gomme elle est sortie entre le feuillet du mésentère et
la lame ventrale du côté droit (§ 401, 12°), elle se trouve
toujours située à la droite de l'embryon, dans l'espace com-
pris entre la couche supérieure et la couche inférieure du ca-
puchon , et , quand celui-ci disparaît , entre l'amnios et l'en-
veloppe séreuse. Elle atteint un diamètre de quatre à cinq
lignes , et reçoit un grand nombre de vaisseaux.

4° Les deux feuillets de l'amnios subissent aussi une méta-
morphose. Après que cette membrane s'est close , ils se sé-
parent l'un de l'autre , et leur séparation paraît être favorisée
encore par l'accroissement du volume de l'allantoïde. De là
résulte que l'amnios devient une enveloppe indépendante et
détachée vers le haut ; mais , du feuillet supérieur, il se forme
une nouvelle enveloppe, qui couvre supérieurement l'am-
nios , avec l'embryon , et qui , en dehors , s'étend aussi loin
que la membrane proligère, dont elle est précisément le feuil-
let séreux. Ce feuillet séreux n'est qu'aujourd'hui seulement
séparé par une grande distance de la couche inférieure , de
sorte qu'il existe , entre l'amnios , la couche profonde de la
membrane proligère et le feuillet séreux détaché, un vaste
espace avec lequel la cavité abdominale de l'embryon se con-
tinue à travers l'ombilic cutané. A la formation de cette nou-
velle enveloppe extérieure, que nous appellerons X enveloppe
séreuse , succèdent l'amincissement et enfin le déchirement de
la membrane vitelline ; dès que ce dernier phénomène a eu
lieu , le blanc se retire du jaune avec plus de rapidité qu'il
n'avait fait jusqu'alors , et se porte vers le petit bout de l'œuf,
où l'on trouve encore pendant quelque temps les chalazes.

5° La membrane proligère s'est tellement agrandie , pen-
dant ce temps , que l'auréole vasculaire occupe près des deux
tiers du jaune -, le reste étant rempli par l'auréole vitelline.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2*)l

Cette dernière est fort mince et si adhérente au blanc , qu'elle
se déchire aisément lorsqu'on cherche à l'en séparer. De là
vient qu'on dit que le jaune n'est pas enveloppé sur ce point,
et que le blanc fait office de bouchon pour clore un vide de
son enveloppe , assertion contre laquelle semblent s'élever
les résultats d'un examen attentif.

6° Comme la scission de la membrane proligère fait toujours
des progrès , il finit par ne plus y avoir rien de ce qui soule-
vait la couche inférieure au bord du capuchon. L'angle que
le pourtour du capuchon a formé , se trouve en effet soulevé
par l'effet de la séparation ; tout le pourtour s'affaisse donc ,
et par là l'apparence de ce capuchon disparaît entièrement, à
moins qu'on ne veuille considérer encore comme telle l'espèce
d'entonnoir que le passage delà membrane proligère au canal
vitellin produit sur la face inférieure de l'embryon.

7° L'embryon est situé en entier au côté gauche , et telle-
ment plié sur lui-même que la tête et la queue se touchent
la plupart du temps. Comme l'alîantoïde est placée à droite,
elle atteint par cela même la région la plus élevée , et elle
n'est séparée de la membrane testacée que par l'enveloppe
séreuse. La tête égale le tronc eu égard au volume : les tu-
bercules quadrijumeaux font une forte saillie ; le col croît ra-
pidement , mais il est encore beaucoup plus court à son côté
inférieur qu'au côté supérieur , de sorte qu'on ne peut l'é-
tendre en long ; la nuque est surtout très-prononcée derrière
la tête, mais presque uniformément courbée en un grand arc.
Les lames ventrales se sont considérablement accrues en hau-
teur. La cavité abdominale s'avance encore un peu dans le
cou; le foie est déjà placé dans le tronc, à la hauteur des
membres de devant; mais une partie plus ou moins considé-
rable du cceur se trouve encore au devant de lui, et la ré-
traction de cet organe paraît contribuer à la courbure du cou,
puisque les arcs vasculaires sont encore unis avec la cavité
gutturale , et semblent être tirés en arrière par le cœur.

8° Les deux moitiés de l'intestin forment l'une avec l'autre
un angle aigu vers le canal vitellin, attendu que le mésentère
s'est fort agrandi dans le milieu de son étendue. L'ampleur
du canal intestinal n'a pas seulement augmenté d'une manière

2J2 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

générale , mais encore les diverses parties de ce canal sont
mieux distinctes les unes des autres ; une ligne de démarca-
tion bien tranchée sépare l'intestin de l'estomac , qui est beau-
coup plus ample , dont les parois ont plus d'épaisseur, et qui
fait saillie à gauche , sous la forme d'un cul-de-sac.

9° Les poumons se sont détachés tout-à-fait du canal ali-
mentaire ; mais leur portion moyenne , très-sensiblement al-
longée , est encore appliquée d'une manière intime à ce ca-
nal. Non seulement les bronches se sont allongées , mais en-
core la trachée-artère s'est accrue , moins à la vérité , et ,
parfaitement semblable en cela au canal alimentaire , elle
consiste en un tube étroit de membrane muqueuse , couvert
d'un épais dépôt de la couche vasculaire. Ainsi le canal ali-
mentaire et la voie aérienne se détachent l'un de l'autre , de
telle sorte que la cloison s'accroît toujours d'arrière en avant.

10° Le foie est très-considérable ; ses deux lobes sont de-
venus plus épais , et paraissent avoir une texture spongieuse
dans leur intérieur. Un examen attentif démontre que la veine
s'est partout répandue en grosses branches entre les canaux
biliaires. Ceux-ci ont un tronc commun.

11° Le pancréas sort de la couche vasculaire , et il en sou-
lève une partie à la surface du canal alimentaire. Autour du
point où il se prononce , l'intestin fait un grand détour ; ainsi
se produit une première anse, appartenant au duodénum ,
qui devient plus considérable le lendemain. Gomme,, à l'époque
où l'estomac commençait à se bomber, la couche vasculaire
de cette région avait acquis une grande épaisseur, puisque la
plus forte saillie se trouvait primitivement en haut , et quel-
quefois un peu à droite (§ 401 , 7° ), mais qu'au cinquième
jour l'estomac éprouve une torsion telle que la région bombée
vient à être placée au côté gauche , la couche la plus exté-
rieure du feuillet vasculaire , en prenant part à la torsion, se
sépare de l'estomac , et se convertit plus tard en un feuillet
distinct , l'épiploon , dans lequel on aperçoit pour la première
fois au cinquième jour un petit corps , de couleur rouge, qui
est la rate.

12° Les cœcums ont encore la forme de cônes obtus ; l'in-
testin large est fort court. L'anus apparaît sous la forme d'une

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX." 273

simple fente transversale , et il marque pour toujours la limite
de la queue.

13° Les corps de Woîff ont beaucoup augmenté de hauteur et
de largeur, et ils reçoivent une quantité considérable de sang.
A leur face interne paraît un cordon arrondi de tissu plasti-
que , qui est le testicule ou l'ovaire ; en haut et en dehors ,
se trouve une partie en forme de lame , qui se continue avec
la paroi de la cavité abdominale. Les conduits transversaux
se ramifient et se contournent. Au cinquième jour, on voit
distinctement le tronc de la veine cave naître du côté interne
des extrémités antérieures de ces corps , par un grand nombre
de petites racines , et monter derrière le foie.

14° Le cœur est encore plus contracté sur lui-même qu'au-
paravant , de manière que l'oreillette confine à la racine de
l'aorte. Le sommet du ventricule est tourné en arrière, et plus
allongé en pointe ; les premiers rudimens des deux appen-
dices auriculaires sont plus arrondis , et se courbent un peu
de haut en bas ; le sac veineux médian laisse apercevoir à
l'extérieur un commencement d'étranglement. Le canal auri-
culaire a acquis sa plus grande longueur, et il est tellement
transparent , qu'on aperçoit dans son intérieur un pli figurant
une languette de couleur obscure. Le ventricule est complè-
tement opaque ; sa cloison intérieure a tellement augmenté ,
qu'elle le partage en deux ventricules , communiquant en-
semble par un vide oblong seulement. Le bulbe de l'aorte
renferme deux conduits distincts l'un de l'autre, mais qu'on
ne peut apercevoir à l'extérieur. Ces conduits paraissent se
contourner un peu l'un sur l'autre, de manière que l'un d'eux,
inférieur, marche d'arrière en avant, et de droite à gauche f
tandis que l'autre , supérieur, se porte d'arrière en avant et
de gauche à droite. Le premier vient donc de la section droite
du ventricule , et le second de la section gauche. Tous deux
paraissent avoir été produits par deux courans de sang ; en
effet , comme le pli contenu dans le ventricule se développe
en une cloison incomplète , qui devient de plus en plus obli-
que , il faut que le courant du sang se divise en deux : l'un
se dirige vers le côté ventral , dans l'espace qui est destiné à
devenir le ventricule gauche; comme il se réfléchit, à la

2^4 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

pointe du ventricule, pour arriver dans le canal d'abord
simple du bulbe aortique , il acquiert nécessairement , outre
la direction d'arrière en avant , celle de gauche à droite et
de bas en haut. Le courant de l'autre cavité se porte davantage
en haut et à droite ; en revenant sur lui-même , il acquiert la
direction de droite à gauche et de haut en bas. La direction
d'arrière en avant est commune aux deux courans ; mais
comme ils en ont encore d'autres différentes, il ne peul man-
quer d'arriver que , quoique d'abord (au troisième jour) serrés
l'un contre l'autre dans un canal unique et presque rond , ils
sillonnent peu à peu (au quatrième jour, § 401 , 16°) ce canal
suivant deux directions. Mais les deux directions ne peuvent
pas se séparer entièrement l'une de l'autre , et comme tout le
sang ne trouve à se rendre dans l'aorte que par les arcs vas-
culaires , il faut que les deux courans d'un arc prennent peu
à peu une direction opposée : de là la torsion en spirale. Les
deux courans devant se diriger de nouveau l'un vers l'autre
après s'être écartés en se croisant , il résulte de là l'appa-
rence renflée qui caractérise le bulbe aortique à la fin du
quatrième jour et au commencement du cinquième. Ce renfle-
ment est la conséquence de la dilatation latérale d'une cavité,
et il croît peu à peu d'arrière en avant ; il est un peu moins
sensible à la fin du cinquième jour, parce que la dilatation
s'est étendue jusqu'à l'extrémité antérieure.

Ainsi, après que la cavité intérieure s'est creusée, au qua-
trième jour, d'un sillon contourné, et que les deux courans de
sang sont arrivés à se toucher dans les angles de ce sillon , le
tissu plastique voisin pénètre dans le milieu non rempli de la
fente, de sorte que celle ci a produit deux canaux en spirale
séparés par une cloison encore étroite.

15° Des quatre arcs vasculaires qui existaient à la fin du
jour précédent, le plus antérieur (primitivement le second )
devient de plus en plus faible au cinquième jour, et bientô
Ton ne l'aperçoit plus du tout. Les arcs de la paire postérieure,
qui étaient encore très-faibles la veille , deviennent plus forts,
mais ne le sont cependant jamais autant au côté gauche qu'au
côté droit. On aperçoit donc du côté droit trois forts arcs vas-
culaires ; du côté gauche, on n'en découvre que deux au pre-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. ^5

mier aspect , mais, avec quelque attention , on voit aussi le
troisième.

16° L'ancienne première fente branchiale devient entière-
rement méconnaissable ; la quatrième , ou postérieure , reste
petite , et elle est plus arrondie que les autres. Vers la fin du
cinquième jour, les deux fentes postérieures se ferment;
celle qui était originairement la seconde persiste plus long-
temps ; quoiqu'elle soit couverte par le lobe auquel Rathke
donne le nom d'opercule , et qui va toujours en grandis-
sant, outre qu'il se dirige d'avant en arrière , cependant, en
soulevant ce lobe , on l'aperçoit encore bien distinctement à
la fin de la journée. Les fentes postérieures sont également
placées un peu de travers , avant leur oblitération , de ma-
nière qu'on est obligé de ramener les arcs branehiaux urc peu
en devant pour les apercevoir ; il semblerait que les arcs
branchiaux fussent tirés en arrière par les arcs vasculaires.
Mais l'ancien premier arc branchial grossit beaucoup , et sort
très-sensiblement du plan des autres, ce qui fait paraître plus
à plat l'opercule , qui maintenant est adhérent avec lui. En
effet , cet arc est en train de se métamorphoser en mâchoire
inférieure ; celle-ci ne se compose donc jamais de deux moi-
tiés séparées , et , pendant toute la cinquième journée , elle
offre seulement une crénelure dans son milieu. Au dessus des
deux premiers arcs branchiaux , par conséquent plus près de
de la cavité gutturale , se forme l'hyoïde , dont je distingue
fort bien à celte époque les deux branches postérieures ; elles
sont appliquées immédiatement au second arc branchial , de
sorte que leurs extrémités sont tournées vers l'opercule],
comme chez les Poissons.

17° Le dos continue toujours à être très-plat ; mais le sil-
lon existant entre les lames dorsales et les lames ven-
trales est assez profond. Les moitiés de vertèbres arrivent à se
toucher en dessous , et enveloppent la corde dorsale , qui a
singulièrement augmenté de volume ; elles paraissent aussi
s'atteindre en haut par des prolongemens fort minces ; mais ,
sur les côtés , elles acquièrent plus de consistance , par l'ac-
cumulation sur ce point d'une masse grenue , de couleur fon-
cée. Cette masse occupe tant la face interne que la face ex-^

2j6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.'

terne de chaque vertèbre ; celle de la face externe s'étend
sans interruption jusque dans les lames ventrales , et cette par-
tie de la languette obscure doit contenir les apophyses trans-
verses et sans doute aussi les côtes. Enfin, au cinquième jour,
j'ai pu apercevoir les nerfs rachidiens , mais seulement en ar-
rachant les lames ventrales de la colonne vertébrale ; par ce
moyen je découvrais les extrémités déliées des nerfs entre
chaque couple de vertèbres.

18° Les membres se sont notablement allongés en arrière,
et ils ont changé de forme ; au lieu de représenter une lame
arrondie, comme au quatrième jour (§ 401 , 19°) , ils ont pris
la forme d'un ciseau ; en effet, ils ont un pédicule arrondi , qui
se termine par une lame linguiforme -, la base du pédicule est
située dans la gouttière placée entre les lames dorsales et ven-
trales. Du reste , jusque vers cette époque , les membres se
ressemblent tellement , qu'après les avoir détachés du corps ,
on aurait de la peine à les distinguer les uns des autres. Ordi-
nairement , pendant la durée du cinquième jour , il se forme ,
dans le pédicule , un angle qui est le coude ou le genou ; car
l'un et l'autre se ressemblent parfaitement; le bras et la cuisse
présentent une petite tache obscure , rudiment du cartilage et
de l'os futurs ; on voit deux languettes foncées à la jambe et
à l'avant -bras. L'extrémité en forme de langue renferme un
lobe intérieur , de couleur foncée , et non encore divisé , qui
imite parfaitement la forme du lobe entier. Vers la fin du
cinquième jour, l'extrémité linguiforme devient plus large.

19° Si les membres se développent plus rapidement au
cinquième jour qu'auparavant, la même chose arrive aux
mâchoires. La supérieure devient peu à peu une lame assez
considérable, située au dessous de l'œil, et qui se prolonge
vers une apophyse descendant du front , entre les deux fosses
nasales, sans atteindre encore jusqu'à elles ce jour-là : ainsi ,
non seulement elle est déjà réunie , mais même elle est dou-
blement fendue.

20° La moelle épinière entière est , à celte époque , en-
tourée d'une enveloppe manifestement isolée : il n'y a que
quelques points de la vésicule cérébrale où cette enveloppe
ne soit point encore , à ce qu'il paraît , réunie , notamment

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX, 277

dans le milieu de la voûte. La moelle épinière est en générai
comprimée de droite à gauche : sa plus grande hauteur et
sa plus grande largeur correspondent vis-à-vis des membres; au
cou , elle est plus étroite que partout ailleurs. A la courbure
de la nuque, ses lames s'écartent brusquement l'une de l'autre,
deviennent beaucoup plus larges , et s'unissent ensuite en un
cervelet , dont les lamelles font plus de saillie vers le haut (ou
en arrière , si nous considérons le cerveau seul), qu'elles n'en
faisaient auparavant. L'union entre le cervelet et les tuber-
cules quadrijumeaux s'est allongée en un canal considérable ,
qui correspond à la partie postérieure de l'aquéduc des Oi-
seaux adultes. Mais la vésicule des tubercules quadrijumeaux
s'est fort agrandie, de sorte qu'elle couvre complètement
l'aquéduc en arrière, et en devant une partie du troisième
ventricule. La base de cette dernière cavité s'est moins élevée
que le reste , de sorte qu'à peine a-t-elle encore l'apparence
vésiculeuse ; mais elle s'est prolongée à son fond ; les entrées
des nerfs optiques et leurs alentours immédiats s'éloignent
effectivement en arrière ( ou en bas , si l'on met le cerveau sur
sa base), et forment au dessous de l'entonnoir une saillie,
semblable à celui-ci , qui rapproche beaucoup les deux en-
trées l'une de l'autre. Nous appellerons ce prolongement
fosse du nerf optique ; il est déjà reconnaissable au quatrième
jour. Lacrénelure supérieure dans le sens transversal , qu'on
apercevait la veille à la voûte de cette région (§ 401, 20°) ,
présente, au cinquième jour, une partie postérieure et cylin-
drique , séparée de l'antérieure , qui est vésiculeuse ; dans
cette partie , les lames médullaires s'écartent supérieurement
l'une de l'autre. La vésicule pour les cavités latérales, ou
pour le cerveau proprement dit , est très-profondément en-
foncée dans le milieu de la voûte : celle pour le ventricule de
Sylvius l'est moins; mais, intérieurement, j'ai très-bien vu de
la masse cérébrale s'étendre sur ce pli, de sorte que je ne
peux point considérer le cerveau comme fendu en cet endroit,
quoiqu'il ait Pair de l'être quand on le contemple de haut en
bas , parce que l'enveloppe moins blanche s'enfonce dans la
fente et couvre la masse cérébrale. Dans l'intérieur du cer-
veau nous trouvons très- grossis les cordons qui ont été décrits

2j8 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

plus haut , et que déjà nous avons pu appeler cuisses du
cerveau , parce qu'ils semblent être le tronc de toutes les
parties cérébrales. Ils parcourent tout le pourtour de l'enton-
noir, puis pénètrent dans les hémisphères , où ils se terminent
par une espèce de tubercule , au devant de l'entrée dans les
nerfs olfactifs.

Au cinquième jour, le cerveau s'est fortement courbé sur
lui-même dans ses parties antérieures. Si nous voulons le
décrire seul sous ce rapport , comme formant l'extrémité an-
térieure du corps, nous trouvons que les tubercules quadriju-
meaux sont la partie située le plus en avant , et qu'ils font une
saillie à peu près égale en devant et en bas. La moelle allon-
gée descend de la moelle épinière sous un angle obtus ; vient
ensuite une seconde inflexion , aussi à l'angle obtus , attendu
que le tronc du cervelet se porte en avant ; puis on trouve une
inflexion à l'angle droit, qui a lieu dans le tronc des tuber-
cules quadrijumeaux ; à partir de ce point, l'inflexion devient
si forte , que le sommet de l'entonnoir est dirigé de bas en
haut , vers le tronc du cervelet , et que le prolongement prin-
cipal des cuisses du cerveau dans les hémisphères se porte
presque en ligne droite d'avant en arrière. A une époque an-
térieure, l'entrée de la fosse du nerf optique affectait cette
direction , qui , plus antérieurement encore , était celle de
l'entonnoir. Celui-ci est la partie qui s'infléchit la première,
celle qui se courbe de haut en bas le second jour, avant l'in-
flexion de la corde dorsale. Il est clair, d'après cela , que la
cuisse du cerveau se continue toujours immédiatement avec la
partie de l'encéphale qui est dirigée le plus en arrière. Mais à
ce changement de courbure se rattache aussi une modification
dans l'accroissement : l'entonnoir est encore fort large au
troisième jour ; à mesure que la courbure antérieure aug-
mente , et que l'entonnoir se rapproche de la corde dorsale,
son accrois? ement diminue.

Si nous avons égard à l'embryon lui-même , nous trouvons
qu'il est plus recourbé au cinquième jour qu'en tout autre
temps, que les tubercules quadrijumeaux sont plus dirigés
vers le bas qu'en avant , et que la région la plus antérieure
de V embryon n'est , à proprement parler, point remplie , l'é-

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 27g

chancrure se trouvant là entre les tubercules quadri jumeaux
et la moelle allongée.

21° L'œil a beaucoup grossi, "et il a conservé ses stries blan-
ches. Dans la rétine , ces stries sont maintenant élevées et
formées de deux cordons laissant entre eux un sillon, absolu-
ment comme il arrive aux cuisses du cerveau dans les diverses
régions de ce dernier organe. Je n'ai pas trouvé que la mem-
brane enveloppante obscure fût ici manifestement renversée
en dedans , comme le prétend Huschke , quoiqu'elle eût dé-
posé du pigment à la surface extérieure des deux cordons
nerveux ; mais , au milieu des stries nerveuses , elle est sans
pigment, et à peine y a-t-il de l'espace pour un renverse-
ment réel , puisque le sillon entre les deux cordons nerveux,
vu de dedans en dehors, n'est point élevé, mais creux. Tel
est au moins l'état des choses dans des yeux que l'alcool a
fait durcir; j'ai peu examiné ces organes à l'état frais;
dans tous les cas , la languette de la rétine se compose de
deux renflemens et d'un moyen d'union très-mince. La mem-
brane obscure de l'oeil semblait simple auparavant, et se
continuait sans interruption avec la cornée transparente ; au-
jourd'hui j elle commence à se diviser ; un feuillet extérieur,
incolore, mais encore mince, est en connexion immédiate
avec la cornée transparente , et représente par conséquent la
sclérotique; le feuillet interne a une couleur foncée, et cesse
au bord du cristallin ; celui-là est la choroïde. Le corps vitré
et sa membrane sont manifestement formés. Le cristallin a
une forte convexité.

22° Les fosses nasales deviennent plus profondes , et sont
séparées l'une de l'autre par l'épine nasale.

23° L'oreille est indiquée par une bandelette ronde et sail-
lante ; mais ordinairement la fosse nasale est encore fort peu
considérable au cinquième jour. Il n'arrive pas toujours que
l'oreille paraisse avoir une ouverture intérieure par la trompe
dEustache. L'ouverture externe s au contraire, se forme or-
dinairement le jour suivant, de sorte qu'elle paraît quand les
fentes branchiales sont closes ; cependant il m'est arrivé plus
d'une fois de la voir lorsque l'une ou l'autre de ces fentes
existait encore.

â8o DÊVEIÔPPEMENT &ES OISEAUX,

XXX. Troisième période.

§ 403. La troisième et dernière période de la vie embryon-
naire est caractérisée par la circulation au moyen des vais-
seaux de l'allantoïde , et elle s'étend jusqu'à l'éclosion , ou
jusqu'à l'apparition de la circulation pulmonaire.

k? Sixième et septième jours.

1° La chambre à air s'agrandit continuellement. La mem-
brane proligère embrasse le jaune entier , de sorte que celui-
ci est renfermé dans une enveloppe qui fait corps avec l'em-
bryon, le sac vitellin. Le blanc, dont la consistance a beau-
coup augmenté, adhère intimement à la membrane testacée
sur l'auréole vitelline , de même que vers le petit bout de
Fœuf. L'auréole vasculaire embrasse beaucoup plus que la
moitié du jaune. Le cercle sanguin devient plus étroit , et
commence à disparaître ; les autres vaisseaux sont moins pleins
aussi ; les veines ascendantes et les veines descendantes sont
les premières qui disparaissent , et souvent on n'en voit plus
aucune trace au septième jour -, du reste , une branche vei-
neuse se trouve partout à côté d'une branche artérielle. Le
jaune a beaucoup augmenté de masse , et il est presque en-
tièrement liquide , à l'exception d'une petite partie , située
dans la moitié inférieure de la sphère vitelline , et non ap-
pliquée à la membrane proligère , mais placée plus en dedans.
Dans la portion liquide du jaune , les plus gros globules sont
très-considérables , faciles à voir à l'œil nu , d'un neuvième
à un vingtième de ligne de diamètre , et assez clairs , ce qui
tient évidemment à la quantité considérable de liquide qu'ils
renferment ; si l'on écrase un de ces globules , il s'en échappe
un grand nombre d'autres plus petits. Comme le nombre des
gros globules vitellins a diminué par rapport à la masse en-
tière , on ne saurait douter qu'un grand nombre d'entre eux
ne se soient dissous. L'allantoïde dépasse l'embryon de tous
côtés, à sa face droite , et s'étend dans l'espace qu'elle trouve
entre la nouvelle enveloppe séreuse , la couche profonde de
la membrane proligère et l'amnios ; elle devient par là fort
aplatie , maïs n'en conserve pas moins la forme d'une vésicule

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 28 1

cohérente, qui contient un liquide parfaitement limpide. Au
septième jour , cette vésicule comprimée a le diamètre d'une
pièce de cent sous , et les deux moitiés sont sensiblement sé-
parées par le liquide contenu. Chaque moitié laisse encore
apercevoir d'une manière distincte le feuillet vasculaire et le
feuillet muqueux ; le premier s'applique intimement à l'enve-
loppe séreuse , et la moitié de Fallantoïde qui tient à cette
membrane est plus riche en vaisseaux que celle qui regarde
vers le bas. L'union intime de Fallantoïde avec la partie su-
périeure de l'enveloppe séreuse fait que Fembryoa se trouve
en quelque sorte suspendu , et de là résulte qu'il ne s'enfonce
plus maintenant dans le jaune , mais qu'il soulève un peu la
transition du sac vitellm au canal vitellin , ce qui efface jus-
qu'à la dernière trace du capuchon. À partir du cinquième
jour, l'amnios croît rapidement en capacité, et s'emplit d'une
grande quantité de liquide.

2° Ordinairement on trouve l'embryon non plus dans le
milieu de la face supérieure du jaune , mais penché vers le
gros bout de l'œuf. Ce changement de lieu paraît tenir en
partie au déplacement du blanc , en partie aussi au propre
poids de l'embryon. En effet, comme la membrane vitelline
se déchire au cinquième jour, et qu'ensuite le blanc se retire
vers le petit bout , la sphère vitelline éprouve une légère tor-
sion ; mais comme , vers cette époque , il y a fort peu de
blanc au dessus du jaune , qu'il s'en trouve encore assez au
dessous , et que ce blanc tient davantage à la sphère vitelline,
il faut , puisque le blanc se retire vers le petit bout de l'œuf
après la déchirure de la membrane du jaune , que la moitié
supérieure de celui-ci se tourne vers le gros bout. Le pro-
pre poids de l'embryon augmente cette torsion ; mais la me-
sure en est fort sujette à varier.

3° Au sixième jour j'ai aperçu , dans Fembryon, le premier
mouvement , qui consistait en une convulsion de certaines
parties , et semblait être déterminé par l'impression de l'air
froid. Au septième jour, le mouvement est plus général;
l'embryon oscille dans l'amnios , sur l'ombilic, comme sur un
pivot fixe. Mais ce mouvement de va-et-vient ne dépend pas
de Fembryon seul : il se rattache plus encore à l'amnios, qui

282 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

se contracte et se fronce, tantôt à l'une de ses extrémités, et
tantôt à l'autre. Il m'a donc semblé être une sorte de pulsa-
tion irrégulière dans l'amnios.

4° L'embryon est fortement courbé , moins cependant qu'au
cinquième jour. La courbure surtout du cou diminue par l'ac-
croissement considérable de sa surface antérieure , et on ne
peut l'étendre en ligne à peu près droite qu'après la mort de
l'embryon. Lorsque le col commence à s'étendre, la tête se
reporte vers la région dorsale , et la nuque forme alors un
tubercule plus saiilant, qui indique l'inflexion de la moelle
épioière dans le cerveau. Le tronc est très-gonflé par l'accrois-
sement du foie et par la rentrée du cœur dans sa propre ca-
vité. Cependant la tête a au moins autant de masse que le
tronc.

5° L'ombilic n'est plus une simple ouverture ou un anneau ;
c'est un canal , qui, vers la fin du septième jour, a une ligne
de long, et qu'on peut appeler un cordon ombilical, lequel
toutefois est court et demeure creux. Sa cavité renferme le
pédicule et les vaisseaux de l'allantoïde , une anse d'intestin,
et le canal vitellin , avec les vaisseaux qui s'y rapportent. Une
veine forme le tronc de la veine porte, avec lequel s'u-
nissent les autres veines intestinales : on doit l'appeler veine
vitelline antérieure. Car, dès lors, on commence aussi à dé-
couvrir une veine vitelline postérieure, qui marche d'avant
en arrière , le long de ia partie postérieure du canal alimen-
taire, jusqu'au point où se rencontrent les veines de la queue,
du cloaque , etc. , avec lesquelles elle s'unit : cette veine a
déjà un calibre considérable au dixième jour , et on ne peut
pas douter qu'elle ne soit la branche de communication entre
la veine porte et la veine du tronc. Les vaisseaux de l'allan-
toïde sont particulièrement ceux qu'on nomme ombilicaux,
savoir deux artères , naissant de l'aorte descendante , dont
celle du côté droit disparaît plus tard, et une très-grosse
veine qui marche d'arrière en avant à la paroi inférieure du
ventre , et , dans la scissure du foie , à la face inférieure. II
m'a été impossible , dans les premiers temps , d'en distinguer
la terminaison : plus tard , elle donne une très-forte branche
à chaque moitié du foie, après quoi elle s'unit, à l'extrémité

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 283

antérieure de cet organe, avec une veine hépatique, qui s'a-
bouche sur-le-champ dans la veine cave, dont le tronc pénètre
de haut en bas dans le foie ; on est donc presque aussi fondé
à dire que la veine ombilicale se continue avec le tronc de la
veine cave , qu'à prétendre qu'elle s'abouche dans une veine
hépatique. La portion de la veine ombilicale, qui, après la
distribution dans le foie, s'avance jusqu'au système de la
veine cave , serait donc comparable au canal veineux d'A-
ranzi chez les Mammifères. Je n'ai pas trouvé de communica-
tion immédiate avec la veine porte hors du foie.

6° Les lames ventrales sont encore fort étroites , et elles oc-
cupent d'abord un tiers , puis près de la moitié de la hauteur
de l'abdomen ; le reste de cette hauteur est entouré par la
peau du ventre , dans laquelle on distingue fort bien plusieurs
couches. Comme le cœur s'est retiré du cou , la cavité de ce
dernier s'efface, et les lames ventrales s'y appliquent plus étroi-
tement l'une contre l'autre. Les rudimens des côtes s'aper-
çoivent, dans les lames ventrales, sous la forme de stries
obscures.

7° Peu de temps après que les arcs vertébraux se sont fer-
més en dessus , il s'en élève des apophyses épineuses bien
sensibles , qui rendent le dos plus tranchant.

8° Les membres se sont allongés ; leur base s'est étendue
sur les lames ventrales et dorsales , et ils se sont divisés en
quatre segmens principaux. Le bras et la cuisse sont fort
courts ; le coude et le genou se dirigent en dehors , comme
chez la plupart jles Reptiles ; Favant-bras et la jambe se por-
tent un peu en arrière , surtout le premier , mais plus encore
vers le bas; les articulations de la main et du pied ne sont
point encore indépendantes ; car les segmens terminaux conti-
nuent de suivre la direction de l'avant-bras et de la jambe.
Ces deux segmens ont acquis plus de largeur , et leurs bords
libres se sont dirigés davantage vers le bas , surtout au mem-
bre de devant; ils se sont convertis en^de larges lames,
ayant la forme d'un segment de cercle. Le contenu , de cou-
leur foncée , est maintenant divisé en plusieurs rayons dis-
tincts , savoir les segmens du carpe et des doigts , du tarse
et des orteils, et cela de telle manière que la formation , qui

584 DÉVElÔfcfcEMJïNT DES OISEAUX. "

commence par le carpe et le tarse , s'étend peu à peu jus-
qu'aux derniers articles des doigts et des orteils. Les doigts
et les orteils représentent autant de rayons obscurs dans la
lame transparente , qui les enveloppe comme ferait une mem-
brane natatoire. Le tarse et le métatarse sont encore aussi
courts que le carpe et le métacarpe. Mais on remarque une
différence, tenant à ce que le segment terminal de l'extrémité
antérieure présente dès l'origine trois rayons (doigts), tandis
que celui de l'extrémité postérieure en a quatre ( orteils ) ;
chez les Poulets qui ont cinq orteils , ceux-ci se forment tous
à la fois. A l'aile, le doigt du milieu est le plus long, et
le pouce le plus court , dès l'origine. A la patte , l'orteil an-
térieur est le plus court , et l'avant-dernier en dehors et en
arrière, le plus long ; mais la différence se réduit à si peu de
chose , que le bord paraît encore circulaire à l'un et l'autre
membres. Du reste , à chaque rayon , le cartilage d'un article
est renfermé dans une gaine continue , qui représente l'en-
veloppe fibreuse de l'os.

9° L'apophyse frontale se prolonge rapidement en bas et en
arrière ( ou en avant et en bas , si l'on suppose la tête placée
sur sa base ) ; des deux côtés de sa racine sont situées les fos-
ses nasales ; les apophyses des os maxillaires supérieurs vont
à la rencontre de cette apophyse. Au sixième jour, il existe,
entre les deux apophyses, une échancrure profonde , dont le
sommet correspond à la fosse nasale. Au septième, l'apophyse
maxillaire atteint l'ap ophyse frontale au dessous de la fosse
nasale , mais non encore au sommet , et il reste toujours , de
chaque côté de l'apophyse frontale, une petite échancrure
jusqu'à laquelle ne s'étend plus la fosse nasale. Il résulte de là
que la bouche offre de chaque côté un large jambage ; le mi-
lieu est rétréci par la saillie de la mâchoire inférieure , qui
grandit et s'allonge en pointe rapidement , et qui est la partie
que nous avons décrite précédemment comme premier arc
branchial. En dedans, la langue s'y trouve appliquée sous la
forme d'une languette saillante.

10° Les arcs vasculaires encore subsistans se sont séparés
de la cavité gutturale , après que les fentes branchiales ont
été remplies de tissu plastique , et elles se retirent rapide-

DÉVELOPPEMENT bES OISEAUX. S>85

ment en arrière , de sorte qu'elles ne sont plus situées que
très-peu en avant du cœur : il suit de là que la face antérieur»
du cou devient libre, et qu'elle peut s'allonger et s'étendre
en ligne droite. L'opercule couvre la seconde fente branchiale,
et se prolonge en arrière , en s'appliquant immédiatement à
la surface du cou , ce qui fait qu'il ne tarde pas à devenir mé-
connaissable. Je n'ai jamais pu apercevoir aucune fente bran-
chiale après le sixième jour.

41° Le développement des mâchoires fait que la cavité gut-
turale se prolonge par devant en une cavité orale.

12° L'œsophage s'est fort allongé ; le gésier fait une forte
saillie à gauche , et montre deux points clairs , qui sont les
centres tendineux des deux masses musculaires. La cavité
de l'estomac dépasse de beaucoup l'ouverture du duodénum.
Au devant du gésier on aperçoit le ventricule succenturié ; ce-
pendant ces deux organes sont encore peu distincts l'un de
l'autre.

13° L'intestin forme , derrière l'estomac , une anse qui
contient le duodénum, et plus en arrière une seconde anse,
composée de deux arcs simples et égaux ; le premier part de
l'anse du duodénum , immédiatement dans l'ombilic , où il est
la partie antérieure de l'intestin grêle ; le second va de l'om-
bilic à l'anus , et contient la partie postérieure de l'intestin
grêle et le gros intestin. Les cœcums se développent avec
rapidité pendant ces deux jours ; au septième, ils ont une li-
gne de long , et ils sont couchés sur l'intestin , leurs culs-de-
sac tournés en devant.

14° Le foie reçoit une grande quantité de sang, et paraît
presque aussi rouge que l'oreillette du cœur quand elle est
pleine ; son lobe gauche , qui couvre l'estomac , est sensible-
ment plus petit que le droit. La rate est complètement déta-
chée de l'estomac.

15° La trachée-artère s'allonge d'une manière rapide , et
ses branches deviennent par là proportionnellement plus cour-
tes , de même que l'angle compris entre elles s'ouvre davan-
tage. Les poumons sont tout- à-fait séparés du canal alimen-
taire , ou seulement unis avec lui par une bandelette de tissu
plastique. Chaque poumon se partage , par un étranglement ,

286 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

en deux moitiés , l'une antérieure pîus grande , et l'autre
postérieure ou interne , plus étroite ; la moitié antérieure est
plus solide , et Ton y aperçoit , dans l'intérieur, des stries
anastomosées, encore très-peu sensibles , qui sont des rami-
fications de la cavité antérieure ; dans la moitié postérieure ,
la cavité est plus considérable, sans embranchemens , et
telle que nous l'avons décrite précédemment (§401,8°).
A l'endroit où la trachée-artère se continue avec la cavité
gutturale , elle laisse apercevoir une petite élévation , qui est
le commencement du larynx ; le passage lui-même est rétréci.
Au cinquième jour, la trachée-artère semblait se continuer
plus immédiatement avec la cavité gutturale , à l'extrémité
postérieure de laquelle l'œsophage aboutissait de haut en bas
en arcade ; maintenant , au contraire, l'œsophage paraît être
la continuation immédiate de la cavité gutturale , changement
qui se rattache sans doute à la plus grande liberté qu'a ac-
quise le cou.

16° Dès le cinquième jour on voyait une partie lamel-
leuse en haut et en dehors du corps de Wolff ; elle s'aperçoit
surtout sur la coupe transversale , et se continue avec la pa-
roi ventrale. Entre elle et le corps de Wolff il reste un vide ;
au sixième et au septième jours , on découvre tout à coup ,
dans le même endroit , un canal à parois fort épaisses , qui
parcourt toute la longueur du corps de Wolff. Ce canal , qui
s'épaissit en arrière, se continue avec l'extrémité du rectum,
ou le cloaque futur (§ 402, 13°) ; en devant il s'étend bien au
delà de l'extrémité des corps de Wolff. Il paraît être formé
par le feuillet détaché qu'on peut attribuer au péritoine futur,
et comme ce canal se développe plus tard en conduit excré-
teur des parties génitales , c'est-à-dire en oviducte ou en con-
duit déférent , on peut présumer qu'au moment de sa pre-
mière origine il correspond aux canaux qui , chez plusieurs
Poissons, mènent de la cavité abdominale dans l'ouverture
sexuelle. Il est manifestement creux dans toute la longueur
du corps de Wolff; en devant, il s'étend au-delà du sommet
de ce corps, devient tout à coup plus grêle, peut-être parce
que sa cavité se continue avec celle du bas-ventre , et se pro-
longe, sur le poumon entier , jusqu'à la partie antérieure du

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 287

cœur ; mais là j'ai toujours perdu le filament de vue au voisi-
nage de l'oreillette , sans pouvoir découvrir comment il se ter-
mine au juste. On ne peut douter que, comme le dit Rathke,
il se métamorphose en conduit excréteur de l'appareil génital,
de sorte que je le désignerai désormais sous ce nom.

17° Dans le cœur, les divers segmens sont plus concentrés .
Les oreillettes quittent peu à peu leur position à gauche, pour
se placer sur les ventricules ; les deux appendices sont sur
le même plan ; celui du côté gauche est encore le plus volu-
mineux. Le sac veineux .commun n'est plus formé uniquement
par la paroi vasculaire , car le paroi des appendices auricu-
laires primitifs s'est prolongée sur lui , et elle l'entoure déjà
en entier. A l'intérieur , on découvre la trace d'une cloison
incomplète, effet de l'étranglement extérieur. Le canal auri-
culaire de Haller devient bientôt méconnaissable. Il rentre
dans les ventricules , dont la masse musculaire s'étend sur
lui : il semble donc former la duplicature de la membrane in-
terne du cœur qui, à partir de l'orifice veineux de chaque
ventricule , fait saillie dans la cavité de celui-ci. Le ventricule
n'a pas seulement changé de forme et de situation , mais en-
core il paraît déjà double , même à l'extérieur; en effet, on
aperçoit à sa face inférieure un sillon , séparant un ventricule
droit plus petit , et qui ne s'étend pas à beaucoup près jus-
qu'à la pointe du cœur, d'un ventricule gauche, allant jusqu'à
cette pointe. Le bulbe de l'aorte est courbé en arc, et con-
tient deux canaux largement séparés ; le canal situé vers le
côté ventral vient du ventricule droit, et , vu de ce côté , il
couvre entièrement l'autre canal , circonstance qui explique
pourquoi le bulbe aoitique semble ne provenir que du seul
ventricule droit.

Comme, à la fin du cinquième jour, les oreillettes se portent
du côté gauche vers le milieu, les ventricules éprouvent aussi
une légère torsion sur leur axe : de là vient que le ventricule
droit apparaît à la face inférieure ou ventrale, mais seule-
ment par son extrémité la plus antérieure , et que, quand on
ne retourne pas le cœur , il ressemble à une petite vésicule
latérale. Le bulbe aortique repose sur la cloison , et semble
encore à cette époque appartenir davantage au ventricule

2*88 BÊVEtOPPEMENT DES OISEAUX,

gauche , parce que le droit ne se montre qu'au bord , et que
le passage du ventricule gauche dans le bulbe aortique se
voit très-distinctement au côté gauche. Le cœur acquiert
déjà cette apparence dès la fin du cinquième jour, et elle est
encore plus développée pendant la première moitié du sixième.
La promptitude avec laquelle le ventricule droit croît réelle-
ment, et surtout semble croître, est digne de remarque. A
mesure que la torsion fait des progrès , non seulement on
aperçoit davantage le ventricule à la face ventrale , mais en-
core, comme le sang coule alors d'avant en arrière dans la
moitié droite des oreillettes , et qu'ensuite il est obligé de re-
tourner en avant et à gauche , le ventricule se détache de
plus en plus de la cloison, ce qui détermine l'apparition ra-
pide du sillon servant de limite. Ajoutons encore que la tor-
sion a pour résultat de faire que le ventricule gauche se con-
vertisse de plus en plus en un cône , que par conséquent la
cloison devient de plus en plus arquée , et que le sang qui
entre dans le ventricule droit soulève nécessairement sa pa-
roi , ce qui rend le sillon plus marqué. A la fin du sixième
jour, l'oreillette est déjà entièrement au devant du ventricule
droit , et au septième jour on ne remarque presque plus de
torsion dans le ventricule lui-même, mais bien dans l'intérieur
du bulbe aortique. Celui-ci ressemble moins à un bulbe , et
paraît moins provenir du ventricule droit qu'à la fin du
sixième jour ; la raison en est que le canal du ventricule droit
qui marchait vers la gauche , occupe déjà le bord gauche du
bulbe, à sa base ; car l'orifice artériel de ce ventricule s'est
déjà reporté fortement à gauche. L'inflexion du canal pour
se réunir avec l'autre , fait donc saillie vers le côté dorsal ,
et non, comme auparavant, à gauche, outre qu'elle devient
plus faible, attendu que la séparation des deux canaux se re-
porte de plus en plus en avant. A la fin du septième jour, le
bulbe aortique est devenu plus large dans toute sa longueur,
et l'on trouve dans son intérieur deux canaux entièrement sé-
parés, qui , même à l'extérieur , sont déjà un peu distingués
l'un de l'autre par des sillons.

Pendant cette métamorphose , la forme du cœur change ;
d'abord large , il devient ensuite plus étroit et plus long. Sa

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 289

direction ne reste pas non plus entièrement la même; au cin-
quième jour, sa pointe regarde en arrière ; mais, dès qu'il est
entré tout entier dans la vaste cavité abdominale, cette pointe
se reporte un peu vers le bas.

48° A la fin du sixième jour, nous avions de chaque côté
trois arcs vasculaires, mais dont le plus postérieur, du côté
gauche , demeure toujours plus faible que celui du côté droit.
Cette disposition paraît tenir à ce qu'il y a dans le bulbe aor-
tique deux courans qui tournent l'un autour de l'autre pour
ensuite se réunir en un tronc commun , d'où proviennent les
arcs en question. D'après la description donnée au cinquième
jour , le courant qui vient du ventricule droit présente, à l'ex-
trémité , là ou il rencontre l'autre , une direction de gauche, à
droite et de bas en haut , ou du côté ventral vers le côté
dorsal; or, comme les arcs postérieurs ne descendent point
aussi bas que les antérieurs , le courant provenant du ventri-
cule droit les remplit de préférence à ces derniers ; et comme
en même temps il a une direction de droite à gauche , il passe
presque tout entier devant l'arc postérieur gauche , pour se
répandre dans le dernier arc droit et l'avant-dernier gauche;
Je postérieur gauche reçoit donc très-peu de sang, et il dis-
paraît en entier pendant, le cours de la sixième journée. Au
contraire , le courant du ventricule gauche a en dernier lieu
une direction de haut en bas, de manière qu'il remplit spécia-
lement les deux arcs antérieurs, qui descendent plus bas que
tous les autres. L'arc moyen du côté droit peut bien, le cin-
quième jour, avoir une part égale aux deux courans ; mais
plus tard il ne reçoit le sang que de celui qui vient du ven-
tricule gauche; en effet, les deux courans qui, s'il est permis
de s'exprimer ainsi , ne parcourent que forcément ensemble
la cavité primitivement simple du canal , se séparent peu à
peu l'un de l'autre, au sommet du bulbe aortique, tout comme
ils le faisaient auparavant à sa base , et vers la fin du sixième
jour, ou au commencement du septième, le courant du ventri-
cule droit ne passe que dans les arcs postérieurs du côté droit
et les avcs actuellement aussi postérieurs du côté gauche ; le
courautdu ventricule gauche passe dans les deux arcs anté-
rieurs , et en outre , peut-être parce qu'il est le plus fort ,
m, 19

a 90 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

dans l'arc moyen du côté droit. Les deux courans sont alors
des canaux complètement séparés l'un de l'autre dans le
bulbe aortique, comme les injections me l'ont appris , quoi-
qu'on n'aperçoive aucune trace de séparation à l'extérieur.
Nous avons donc maintenant cinq arcs , deux au côté gauche
et trois au côté droit ; les deux arcs postérieurs des deux côtés
reçoivent le sang du ventricule droit , les autres du ventricule
gauche, et supérieurement tous les arcs d'un côté se réunis-
sent dans le bulbe aortique de ce même côté. C'est ainsi
que les choses restent à peu près pendant toute la troisième
période , quoiqu'avee une métamorphose progressive conti-
nuelle. '

19° Le cœur paraît aussi pourvu à cette époque d'un pé-
ricarde , que j'ai quelquefois cru apercevoir dès le cinquième
jour. Tout ce que je puis dire sur son développement , c'est
qu'après que le cœur s'est enveloppé de sa masse muscu-
laire, on remarque à sa surface une couche de substance trans-
parente destinée à former l'enveloppe séreuse. La partie ex-
térieure du péricarde doit avoir un mode analogue de forma-
tion.

20° A la partie centrale du système nerveux, outre l'en-
veloppe qui s'était produite d'abord , et qui a pris plus de
consistance , on en découvre une seconde , étroitement ap-
pliquée à la face interne de la première ; l'un est la dure-
mère , l'autre la pie-mère. La moelle épinière a considéra-
blement augmenté d'épaisseur dans les points d'où sortent les
nerfs des membres -, mais les deux renflemens se continuent
encore l'un avec l'autre, de manière que toute la portion qui
appartient au tronc a beaucoup plus de volume que celle qui
occupe le cou. Les cordons inférieurs de la moelle épinière
sont plus volumineux que les supérieurs , du moins au tronc.
Si Ton enlève l'enveloppe, on aperçoit une fente à la surface
supérieure de la moelle : mais les deux feuillets sont étroite-
ment appliqués Tun contre l'autre , et en quelque sorte collés
ensemble ; cependant ils se roulent de dedans en dehors par
l'immersion dans l'eau froide. J'ai suivi plusieurs nerfs, depuis
la moelle épinière jusqu'à une profondeur assez considérable
dans les lames ventrales , sur des embryons du sixième jour ;

DÉVELOPPEMENT DES ÔÏSEÀUX* 29 1

Us sont extrêmement grêles , n'ayant pas même l'épaisseur
d'un cheveu.

249 Au cerveau, les tnberculesqiïadrijumeaux sont la par-
tie prédominante , celle qui dépasse de beaucoup les autres ,
et qui donne à la tête un sommet obtus. Cependant leur ac-
croissement diminue déjà à partir du septième jour : comme
le tubercule de la nuque se prononce davantage à cette épo-
que , l'angle que la moelle épinière forme avec la moelle
allongée devient aussi beaucoup plus fermé qu'auparavant:
il est presque droit ; de même, le passage de la moelle allon-
gée au cervelet a lieu par un angle non plus obtus , mais
droit : au total donc, les inflexions postérieures du cerveau de-
viennent plus prononcées. Mais la moitié antérieure de cet or-
gane se détache un peu de la courbure, et toutes les parties
se rapprochent davantage du côté dorsal de l'embryon , pour
correspondre à la forme générale du corps , que nous avons
exposée précédemment (4°). En effet, si nous considérons
l'inflexion de la corde dorsale comme le point fixe de la tor-
sion, nous ne pouvons rendre celle-ci plus sensibi? qu'en
disant que toutes les parues de la tige cérébrale qui , d'après
la position de l'embryon entier, sont situées au dessus de
l'inflexion , décrivent un coude plus marqué. Ainsi nous ne
voyons plus les tubercules quadrijumeaux au devant de l'in-
flexion de la colonne vertébrale , mais en grande partie au
dessus d'elle, de sorte que non seulement ils touchent au
cervelet, qui est fendu , mais qu'encore ils couvrent la tran-
sition à ce dernier et à l'aquéduc postérieur. Il y a plus même :
leur voûte présente deux ou trois plis profonds , dirigés obli-
quement d'arrière en avant, comme si leur partie antérieure
avait été obligée de se refouler précipitamment sur la posté-
rieure. Ce qui me prouve que c'est bien là l'expression réelle
du changement survenu, et non pas seulement une image
propre à le faire mieux concevoir, c'est que la dure-mère
n'entre jamais dans ces plis ; il m'a même paru souvent que la
pie-mère n'en faisait pas non plus partie , et qu'elle passait
par dessus eux, tandis que , dans d'autres cas, je l'ai vue
manifestement sortir du pli. Au contraire, la dure-mère pé-
nètre de plus en plus profondément dans la scissure médiane,

%j2 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

entre les deux hémisphères , qui augmentent aussi beaucoup
de profondeur.

Au dessous de l'inflexion de la corde dorsale, les parties du
cerveau s'étendent un peu plus en ligne droite, du moins le
tronc cérébral , car les hémisphères se portent réellement
vers le haut , de manière à s'incliner un peu sur la vésicule
du troisième ventricule. Mais cette disposition dépend aussi
de la tendance à se refouler vers le dos qui règne dans les
parties inférieures du cerveau. Les origines des nerfs olfac-
tifs , qui , aux troisième et quatrième jours, occupaient le mi-
lieu de la face inférieure , se trouvent maintenant presque en-
tièrement en avant.

A mesure que la vésicule du cerveau proprement dit se
prolonge vers celle du troisième ventricule , la limite entre
l'une et l'autre devient plus profonde , de sorte qu'à l'exté-
rieur la face latérale de l'hémisphère représente une sorte de
tubérosité saillante en arrière (1). Comme, en même temps,
l'étranglement médian a beaucoup acquis en profondeur, et
que les extrémités antérieures des hémisphères sont aussi plus
largement séparées l'une de l'autre, on aperçoit, dans l'inté-
rieur de la vésicule du cerveau proprement dit , une voûte
profonde , qui se continue en devant avec la base de chaque
hémisphère, par deux jambages rapprochés l'un de l'autre.
Postérieurement cette voûte se divise en deux autres jamba-
ges plus écartés , qui ne sont autre chose que les étrangle-
înens latéraux séparant les hémisphères de la vésicule du
troisième ventricule. La voûte entière, avec ses quatre jam-
bages ou piliers , n'est point une partie nouvelle , mais seule-
ment une apparence produite par les crénelures. En effet , on
conçoit sans peine qu'en déprimant une vésicule par le de-
vant et par le haut jusqu'à faire naître un angle aigu , et la
séparant en arrière , par des impressions latérales, d'un pro-

(1) Comme nous avons jugé nécessaire, dans la description générale
du ce* 'veau, d'avoir égard à la courbure de l'embryon entier, nous avons
indiqué les positions par rapport tant à l'embryon qu'à la tête seule. Mais
en essayant d'appliquer celte méthode dans la description des détails,
nous avons reconnu qu'elle ne ferait qu'embrouiller : aussi le cerveau
est-il maintenant supposé reposant sur sa base.

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2§5

longement postérieur, il doit se produire une voûte à quatre
piliers. Cette voûte correspond évidemment à la voûte des
Mammifères ; elle n'en diffère que parce qu'on ne distingue
point d'épais faisceaux longitudinaux en elle, et qu'elle n'est
guère que le bord d'un pli saillant. La voûte existe donc dès
le commencement , mais comme partie supérieure d'une vé-
sicule, forme qu'on ne peut méconnaître en elle au cinquième
jour, et qui le lendemain fait place à la forme caractéristi-
que. Au septième jour, les piliers antérieurs paraissent un peu
plus épais à leurs extrémités , où ils se continuent avec le
fond du cerveau. Du reste, on trouve 5 au dessous des piliers
postérieurs, un passage ouvert dans les vésicules du troi-
sième ventricule.

Quant à ce qui concerne la déhiscence de la masse
cérébrale entière , nous pouvons maintenant nous mieux
prononcer à cet égard , puisqu'on distingue la pie-mère. En
ouvrant les hémisphères , je continue encore de trouver l'in-
flexion médiane entièrement remplie d'une couche continue
de masse nerveuse. Lorsque le cerveau a été soumis à l'indu-
ration, cette couche se sépare assez facilement sur le bord de
l'inflexion ; mais ce phénomène tient sans contredit à l'angle
aigu sous lequel les deux côtés se rencontrent ; car la déchi-
rure offre des bords dentelés, et comme j'ai toujours reconnu
de la masse nerveuse sur la ligne médiane , je ne doute pas
que la partie supérieure du cerveau proprement dit n'ait été
close jusque-là. On pourrait plutôt conjecturer que la partie
supérieure des tubercules quadrijumeaux s'ouvre au sixième
jour; car la ligne médiane de la dépression est fort mince au
septième , et adhère d'une manière intime à la pie-mère ;
mais je ne trouve cependant pas de véritable vide dans le
feuillet médullaire ; celui-ci s'épaissit plus tard , et la dépres-
sion diminue. Si la description donnée jusqu'ici est exacte ,
on peut affirmer que le cerveau proprement dit et les tuber-
cules quadrijumeaux n'ont point été ouverts jusqu'ici à leur
partie supérieure. Mais le troisième ventricule l'est largement
à sa partie antérieure , et même les bords des feuillets laté-
raux sont tournés fortement en dehors , de manière que leur
sommet se renverse lorsqu'on enlève la pie-mère. Jî n'y a ja-

294 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

mais eu de discussion quant à l'ouverture du quatrième ven-
tricule ; l'époque de sa première apparition est la seule où la
partie centrale du système nerveux soit également close sur
ce point (§399, 8°; § 400, 24°).

Si l'on ouvre le cerveau, on découvre dans son intérieur le.
corps strié , autour duquel le ventricule latéral se contourne :
c'est le renflement dont nous avons parlé au cinquième jour,
comme formant une des extrémités du tronc cérébral. Du
cinquième au septième jour, il croît avec une grande rapidité.

Au sommet de l'entonnoir, on remarque un petit globule ,
la glande pîtuitaire, qui est fort peu distincte encore de l'en-
tonnoir, et qui doit peut-être son origine à une adhérence
survenue au sommet de ce dernier.

La fosse optique est devenue plus étroite et plus profonde.
Les deux entrées des nerfs optiques se trouvent par là rap-
prochées l'une de l'autre, et, quand on coupe ces nerfs au de-
vant de la base , elles forment une ouverture d'abord bilobée,
puis tout-à-fait simple, au sommet de cette saillie infundibuli-
forme , qui est maintenant plus considérable que l'entonnoir
proprement dit , et du sommet de laquelle sortent les nerfs op-
tiques. On voit aisément que le sommet de la saillie creuse
n'est autre chose que l'entrecroisement des nerfs optiques ,
dont chacun était allé jusqu'à présent à l'œil de son côté , sans
se croiser avec l'autre. Cependant il n'y a encore là qu'un sim-
ple rudiment du chiasma.

A la face interne du troisième ventricule on aperçoit une
saillie arrondie , qui est la couche optique. Cette couche était
déjà indiquée au cinquième jour-, mais elle se prononce davan-
tage maintenant , repose sur la cuisse du cerveau , et s'élève
cependant plus de sa surface que le corps strié, en sorte que
la cuisse semble passer au dessous d'elle.

22° Le nerf optique a bien encore une entrée creuse'; mais
du reste, il est plein, et l'on peut aisément le partager en deux
cordons. La rétine est encore assez épaisse , plus que la partie
supérieure du cerveau proprement dit; mais elle ne conserve
pas cette épaisseur jusqu'au cristallin, à quelque distance
duquel elle s'amincit tout à coup ; cette portion mince et an-
nulaire, qui, au sixième jour , a encore l'apparence d'une

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX, 2§

lame nerveuse fort amincie , est plus transparente au sep-
tième, et présente tous les caractères du peigne. A l'endroit
où la rétine cesse, on aperçoit , dans la membrane colorée^
une séparation en choroïde et en corps ciliaire ; ce dernier
présente quelques plis très-petits. La séparation entre la cho-
roïde et la sclérotique , encore fort mince , est complète , et
la cornée transparente est en connexion avec cette dernière.
La choroïde est encore sans couleur sous le pli de la rétine ,
qui renferme deux renflemens considérables ; mais la bande-
lette blanche n'est bien prononcée qu'à l'entrée du nerf opti-
que , et elle diminue en dehors.

23° L'oreille présente à l'extérieur une ouverture , qui est
située au dessus de la fente buccale, et qu'il ne faut pas con-
fondre avec la première fente branchiale , puisqu'elle a son
siège dans les lames dorsales et non dans les lames ventrales.
Les embouchures des deux trompes d'Eustache se rappro-
chent l'une de l'autre; les deux trompes elles-mêmes sont
placées seulement à la surface du rudiment du sphénoïde, et
non dans son intérieur.

24° La fosse nasale augmente de profondeur au sixième
jour. Comme le sommet de la mâchoire supérieure atteint l'é-
pine frontale , il reste entre eux un vide , le canal nasal , qui
aboutit à l'extérieur, où il produit l'ouverture nasale externe,
mais qui se prolonge dans la cavité buccale par l'autre extré^
mité. Ce canal est court ; car il descend presque perpendicu
lairement ; son orifice , dans la cavité buccale , est situé im-
médiatement derrière le bout du bec, comme chez les Rep-
tiles. Le canal nasal entier marche au dessous de la fosse na-
sale , qui s'y ouvre seulement de haut en bas. L'organe olfac
tif s'est donc développé avant le canal aérien destiné à la
respiration ; car la fosse nasale qu'on apercevait dès le qua
trième jour est l'organe olfactif proprement dit.

B. Huitième , neuvième et dixième jours.

§ 404. 1°, Le jaune semble encore augmenter de volume
L'auréole vasculaire s'étend au trois quarts du sac vitellin ;
mais le cercle vasculaire disparaît entièrement , et les autres

2^0 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

vaisseaux diminuent aussi , les artères plus cependant que les
veines : la diminution n'est peut-être même qu'apparente
clans ces dernières ; car, tandis qu'elles semblent moins visibles
à la surface , elles deviennent très-saillantes à la face infé-
rieure. Elles y sont couvertes d'une couche épaisse de tissu
cellulaire contenant des globules vitellins jaunes , qui le co-
lorent : aussi les petites branches, qui contiennent peu de
sang, paraissent- elles jaunes (vasa lutea de Haller). Mais il
me paraît très-douteux qu'elles admettent la substance vitel-
line sans changement. Il ne l'est pas que la partie liquide du
jaune soit absorbée par les veines ; car, à partir du dixième
jour, sa diminution est plus considérable que celle qui pour-
rait résulter du seul passage de cette substance à travers
le canal viteliin, et le sang est si peu coloré, dans les petites
branches veineuses , qu'on croit reconnaître le mélange avec
une eau peu chargée en couleur. L'absorption de la partie li-
quide du blanc mène également à cette hypothèse.

Le feuillet séreux s'est séparé jusqu'au pourtour extérieur
de l'auréole vasculaire , et l'allantoïde s'étend de tous côtés
dans cet espace. Les vaisseaux se multiplient beaucoup dans
l'allantoïde , et lorsqu'on examine les ramifications les plus
déliées, on voit que les veines et les artères semblent se con-
tinuer immédiatement ensemble ; l'artère ombilicale gauche se
développe davantage que celle du côté droit. L'allantoïde
couvre la plus grande partie du sac viteliin , sous la forme
d'une vésicule close, dont une moitié s'applique à Tamnios et
au sac viteliin , et l'autre à l'enveloppe séreuse et par elle à
la membrane testacée ; cette moitié extérieure est beaucoup
plus riche de s;mg que l'interne, mais toutes deux sont sépa-
rées par le liquide contenu. Chaque moitié se compose origi-
nairement du feuillet muqueux tourné vers le liquide et du
feuillet vasculaire; mais, pendant le cours de ces journées, les
deux feuillets deviennent méconnaissables dans la moitié in-
férieure et dans le pédicule, là par conséquent où la respira-
tion prédomine le moins, et ils paraissent, surtout dans le pé-
dicule , n'en former qu'un seul , à l'égard duquel il m'a été
impossible de décider si c'était le feuillet muqueux primitif,
ou le vasculaire, ou un produit de l'adhérence de ces deux-là.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 297

2° L'amnios est fortement rempli de liquide. Les oscilla-
tions de l'embryon, favorisées par les contractions del'amnïos,
sont très-vives au huitième jour; mais elles le sont moins les
jours suivans. Il m'a paru hors de doute que l'amntos joue là
un rôle actif, quoique je ne m'y attendisse pas; car c'était
seulement après que cette membrane s'était contractée à l'une
de ses extrémités, en se plissant fortement, que l'embryon,
porté par le liquide, se dirigeait vers l'extrémité opposée ;
lorsque j'irritais l'amnios avec une aiguille , les contractions
devenaient plus vives, ou, si elles avaient déjà cessé, on les
voyait reparaître. Le mouvement de l'embryon n'est donc
point un mouvement circulaire , comme celui de l'embryon
des Gastéropodes, mais un mouvement de va-et-vient produit
par une sorte de pulsation.

3° L'embryon croît maintenant d'une manière rapide, et il
est encore très-courbé, quoique la saillie considérable du ven-
tre fasse que la tête soit loin de pouvoir toucher encore à la
queue. Le développement le plus rapide continue toujours
d'avoir lieu à la tête, et celle-ci semble surpasser le tronc en
masse plus encore qu'elle ne faisait auparavant , ce qui tient
peut-être à ce que l'occiput paraît maintenant appartenir
d'une manière plus prononcée au pourtour de la tête. Le bec
supérieur continue encore d'offrir des deux côtés une échan-
crure, faisant place plus tard à un sillon peu profond, qui s'a-
perçoit à peine au dixième jour : à la pointe de ce bec se dé-
veloppe une tache d'un blanc de craie. La forme de la tête
devient beaucoup plus ronde, parce que les tubercules qua-
drijumeaux font moins de saillie. Le cou devient plus long et
plus libre ; cependant il est encore sensiblement plus long en
arrière qu'en devant. Le tubercule de la nuque, encore très-
saillant au huitième jour, l'est moins plus tard. Au neuvième
et au dixième jour, on voit les bulbes des plumes s'élever,
d'abord sur la ligne médiane du dos, depuis le cou jusqu'au
coccyx, et sur les hanches ; les bulbes les plus saillans sont
ceux des rémiges du coccyx.

4° La différence entre les membres devient plus prononcée ;
le coude se dirige en arrière et le genou en avant ; mais , au
huitième jour, les ailes et les pattes sont encore tout-a-faït

29S DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

dépendantes, pour la direction, de lavant-bras et de la jambe,
les doigts ayant leurs extrémités tournées en avant, et les or-
teils les leurs en arrière. Après cette époque, les articulations
de la main et du pied deviennent indépendantes ; la première
dirige- son côté externe en avant, et l'autre le sien en arrière ;
les bouts des doigis se meuvent par conséquent en arc d'avant
en arrière, et ceux des orteils d'arrière en avant. A la fin du
dixième jour, les articulations du coude et du genou, qui sont
tournées Tune vers l'autre , se touchent presque. Les orteils
sont fortement dirigés en avant : les doigts le sont encore un
peu plus vers le bas qu'en arrière : les uns et les autres se dé-
veloppent de telle sorte que les rudimens de tous leurs arti-
cles apparaissent d'abord dans l'intérieur du lobe cutané, et
qu'ensuite les doigts croissent au-delà de ce dernier. Le doigt
postérieur et le doigt médian restent unis ensemble , et sont
même plus étroitement joints par la peau,, qui s'épaissit, de
sorte que, vers la tin du dixième jour, on ne les distingue plus
extérieurement l'un de l'autre : ce sont les deux doigts conté-
nus dans l'aile principale. Le doigt antérieur, au contraire,
croît davantage en avant : au neuvième jour, il est complète-
ment séparé, et il devient le tronc de l'aileron. Gomme le seg-
ment terminal antérieur se dirige simultanément en arrière ,
il a complètement , dès le dixième jour, le caractère d'une
aile ; les plumes seules lui manquent. Au membre de der-
rière , c'est aussi l'orteil antérieur qui se sépare le premier ;
il se porte de plus en plus en dedans, la surface plantaire, qui
était primitivement tournée en dedans, se plaçant en bas; il
devient ainsi l'orteil postérieur. Les autres orteils crois-
sent également au-delà de la membrane digitale, mais sé-
parés les uns des autres , et avec une vitesse inégale , ce qui
augmente l'inégalité de leur situation ; vers la fin du dixième
jour, le pied a déjà sa forme générale , mais les ongles man-
quent encore.

5° L'ombilic est infundibuliforme , de sorte qu'il semble
être la continuation immédiate du ventre, dans lequel l'anse
intestinale est si profondément entrée, que le canal vitellin oc-
cupe le sommet de l'entonnoir.

6° Les lames ventrales augmentent considérablement de

DEVELOPPEMENT DES OJSEàUX, 209

hauteur, et arrivent à se toucher par devant , où, vers îa fin
de cette période , le siernum apparaît comme une plaque
courte et large , sans trace de crête. Les côtes se prononcent
bien plus tôt, et des muscles poussent entre elles. J'ai pu aussi
à cette époque suivre des nerfs dans tout leur trajet, notam-
ment presque tous ceux du tronc ; car, bien qu'ils existent
déjà beaucoup plus tôt, et que j'en aie fort bien distingué les
extrémités déchirées dès le cinquième jour, que j'aie même pu
suivre une partie de leurs traces au sixième et au septième
jour, leur défaut de consistance , surtout lorsque l'embryon
n'a point été durci par l'action de l'alcool , fait qu'on ne peut
qu'assez tard en reconnaître le trajet entier. Ainsi il paraît hors
de doute que le mode particulier de distribution de la paire
vague dépend du reculement de l'arc aortique , et de la hau-
teur proportionnelle à laquelle se trouve d'abord l'extrémité
de la trachée-artère ; quelquefois aussi j'ai cru apercevoir ces
nerfs au cinquième jour, sous la forme de fîlamens extrême-
ment déliés, mais sans cependant pouvoir jamais acquérir de
certitude absolue à cet égnrd.

7° Peu de temps après que les cartilages se sont formés, on
aperçoit des fibres dans le tissu plastique ambiant : ce sont
les muscles futurs ; leurs tendons sont des prolongemens im-
médiats du périoste. A cette époque, la plupart des muscles
des membres sont déjà reconnaissables, mais surtout ceux qui
reposent sur l'os coxal et l'omoplate. La première ossification
se montre de très-bonne heure au membre de derrière ; on
l'aperçoit au tibia vers le commencement du neuvième jour
ou la fin du huitième. A la fin du neuvième l'ossification
commence dans le fémur et dans les premiers articles des
orteils.

8° La rentrée complète du cœur dans la cavité abdominale
a produit de grands changemens dans la situation des viscères
que selle-ci contient. Le foie et l'estomac sont refoulés fort
en arrière. Gomme le foie a pris en même temps beaucoup de
volume, le fond de l'estomac n'est pas très-éloigné de la pa-
roi postérieure de la cavité abdominale, et le ventre a gagné
considérablement en hauteur, l'intestin, qui a grossi d'une
manière sensible, s'étant reporté vers le bas. Le ventricule

300 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

succenturié est très-distinctement développé; le cul-de-sac de
l'estomac fait une grande saillie au-delà de l'issue de l'intes-
tin. Au commencement de cette période, la cavité du ventri-
cule succenturié se continue presque sans rétrécissement avec
celle du gésier, et celui-ci est plutôt le fond de l'estomac
qu'une partie distincte et indépendante, ce qui établit quel-
que analogie avec la structure des Oiseaux rapaces ; plus tard
la séparation se voit mieux, à l'extérieur comme à l'intérieur,
et l'estomac acquiert ensuite la forme particulière à celui des
Oiseaux granivores.

9° L'œsophage n'est pas seulement plus large, mais encore
il se dilate, à la partie inférieure du cou , en une poche vési-
culeuse, dont la convexité se dirige à gauche. Cette poche est
le jabot. Elle paraît être indiquée dès le septième jour, mais
on ne peut la méconnaître au huitième.

\0° L'intestin a considérablement grossi, mais non, à
beaucoup près , dans la même proportion que l'estomac. De
«a première anse le pancréas croît beaucoup en longueur ; la
seconde anse sort par l'ouverture ombilicale. La moitié anté-
rieure de l'intestin grêle s'est trop allongée pour se continuer
en arcade simple avec cette anse ; la moitié postérieure a ac-
quis moins de longueur , mais le gros intestin se distingue
très-manifestement de l'intestin grêle par son ampleur plus
considérable. Les cœcums ont une ligne et demie de long.
Le gros intestin a la même longueur , et un pli le sépare ma-
nifestement du cloaque ; je ne sais pas si ce pli s'est déjà
formé plus tôt. Vers la fin de cette époque apparaissent les
premiers vestiges de la bourse de Fabricius ; elle se produit
vraisemblablement aussi par une sorte de hernie , mais je
n'ai pu suivre d'une manière complète son évolution. La
fente anale est entourée d'un bourrelet saillant.

11° Le foie n'est plus si rouge qu'auparavant : sa teinte
tire davantage sur le jaune brun. Les vaisseaux sanguins se
sont rétrécis, et le parenchyme a augmenté. Cependant les
injections colorent encore complètement le foie. On reconnaît
le vésicule biliaire. La rate est plus distante de l'estomac, et
retenue par-un feuillet qui va jusqu'à ce dernier ; ce feuillet

DÉVELOPPEMENT DÈS OISEAUX. Soi

qui est déjà fort mince , a par conséquent les caractères de
l'épiploon.

12° Le péritoine ne peut plus être méconnu ; mais il est
plus épais qu'il ne le sera plus tard : il forme aussi un feuil-
let moins cohérent et moins condensé. De très-bonne heure,
en effet, on aperçoit un enduit transparent qui couvre tous
les organes situés dans la cavité abdominale, et qui leur
donne la même apparence que si l'on avait étendu une disso-
lution de colle à leur surface. Par les progrès du développe-
ment , cet enduit prend de plus en plus les caractères d'un
feuillet, c'est-à-dire qu'il devient plus consistant et plus
mince. Toutes les membranes séreuses semblent se former
de la même manière , les organes plongés dans une cavité
pleine de sérosité animale se couvrant d'un enduit sem-
blable.

13° Les organes respiratoires se développent d'une ma-
nière rapide à cette époque. La partie antérieure du poumon
devient plus épaisse, et se refoule de plus en plus vers le dos ;
les ramifications se multiplient beaucoup dans son intérieur ,
et, dès le huitième jour, elles sont formées par des parois
bien distinctes , tandis que jusqu'alors elles semblaient
n'être que très-légèrement dessinées avec un pinceau dans
la masse. D'abord chaque bronche se divise en deux bran-
ches principales , qui continuent de se bifurquer ; de ces
premiers conduits croissent, vers la fin de cette période, des
cylindres extrêmement grêles et minces , qui sont parallèles
les uns aux autres , et qui ne proviennent point, par dicho-
tomie, des branches plus volumineuses, mais sortent de celles-
ci par paquets sur les côtés , et ont un cul-de-sac dirigé vers
la périphérie du poumon. La partie postérieure et interne
conserve , pendant ces journées , l'aspect d'une bandelette
étroite , mais le microscope fait apercevoir dans son intérieur,
dès le huitième jour , la cavité partagée en trois ou quatre
dilatations sacciformes , qui se réunissent par devant en un
canal commun , mais dont la plus grande convexité corres-
pond en arrière, sans cependant faire saillie au-delà du
bord postérieur de la bandelette ; les dilatations ne sont donc
absolument qu'intérieures pendant cette journée , et la plus

3oa DÉVELOPPEMENT DES OISEAU*.

postérieure paraît être la même cavité vésiculeuse que nous
avions remarquée le cinquième jour (§ 402, 9°). Au dixième
jour ces vésicules font déjà saillie en arrière , au-delà du
bord , mais surtout la postérieure , dont le volume égale
presque celui d'une tête d'épingle ; quant à la paroi , elle
est devenue plus mince et plus transparente , par l'effet du
grossissement.

La trachée-artère s'allonge très-rapidement pendant ces
journées ; à sa bifurcation on aperçoit une partie renflée, ru -
diment du larynx inférieur; son extrémité antérieure offre
une dilatation , qui est l'indice du larynx supérieur. Cepen-
dant le point où elle se continue avec la cavité gutturale se
rétrécit de nouveau en une fente, entourée de bords en
bourrelets, qui est la glotte. Je n'ai point encore trouvé
d'anneaux cartilagineux.

14° Les reins sont crénelés à leur bord, parce que des lo-
bules se développent en eux; ils se raccourcissent, et par
cela même les artères deviennent tout-à-fait libres à leur
partie postérieure.

15° Les corps de Wolffse raccourcissent de plus en plus;
ils deviennent plus larges dans le milieu , et plus pointus vers
les extrémités, l'antérieure surtout. Biais une différence bien
remarquable se manifeste suivant le sexe ; chez les mâles ,
les parties, quoiqu'elles demeurent fort arriérées dans leur
développement, eu égard aux organes voisins , croissent ce-
pendant plus que chez les femelles , et chez celles-ci le corps
du côté droit reste un peu en arrière de celui du côté gau-
che. Le nombre des vaisseaux augmente dans ces corps. Le
canal excréteur des parties génitales acquiert une extrémité
antérieure beaucoup plus large chez la femelle que chez le
mâle. Les organes génitaux des deux sexes se resserrent,
mais sous des formes différentes ; chez les mâles , ils pren-
nent la forme d'une silique , et on ne peut plus alors les mé-
connaître pour des testicules ; chez les femelles , ils devien-
nent des lames triangulaires.

16° La forme extérieure du cœur reste la même à dater
de cette époque , abstraction faite néanmoins de petits chan-
gemens qui surviennent encore. La pointe s'amincit de plus

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3o5

en plus , et dépasse davantage le ventricule droit qu'elle ne
faisait auparavant; la torsion du cœur semble aussi conti-
nuer à s1 effectuer d'une manière lente ; cet organe se replace
peu à peu dans l'axe longitudinal du corps , après avoir eu
pendant quelque temps sa pointe dirigée vers le bas. On
aperçoit très -distinctement la valvule musculeuse dans le
ventricule droit ; les autres valvules du cœur et les colonnes
charnues sont également faciles à apercevoir. Des deux oreil-
lettes, la gauche est toujours la plus volumineuse; toutes
deux sont implantées immédiatement sur les ventricules. Si
le sac veineux n'avait été jusqu'ici qu'une cavité indivise, il
se forme maintenant en lui deux compartimens , par suite
d'une saillie qui se prononce dans son intérieur ; cette saillie,
la cloison future , forme un arc dont la plus grande largeur
correspond à l'endroit où la cloison des ventricules aboutit
au sac veineux ; de là elle marche , à la paroi inférieure de
ce dernier (le cœur supposé toujours dans sa situation hori-
zontale ) , vers la paroi antérieure , et paraît se perdre avant
d'atteindre à l'orifice veineux , qui est placé dans la paroi
supérieure. On ne peut donc point dire si la veine cave se
rend dans l'oreillette gauche ou dans la droite , car il ne mTa
point paru y avoir encore de division à cetie surface. Mais, à
son entrée, la veine cave affecte une direction de droite à gau-
che , qui paraît être la suite immédiate de la métamorphose
du cœur. En effet, pendant la seconde période, cette veine
était obligée de se porter très-fortement à gauche, pour at-
teindre la partie veineuse du cœur, et elle s'infléchissait sous
un angle très-aigu vers le canal auriculaire ; mais comme ,
pendant la troisième période , la partie veineuse du cœur se
reporte davantage vers le milieu , la flexion gauche du cou-
rant de sang devient de plus en plus obtuse, quoique d'une
manière fort lente. La courbure de cet arc était en même
temps dirigée en avant ; elle conserve encore la même direc -
tion, avec une faible inflexion à gauche, de sorte que le
courant de sang se contourne dans la moitié gauche du sac
veineux commun ou encore très- peu divisé ; de là paraît dé-
pendre le renflement plus considérable et toujours subsistant
de la paroi gauche. Pendant la seconde période, le courant

âo4 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

de sangfpassait dans le ventricule par les deux canaux du
canal auriculaire peu à peu divisé par une cloison ; il le fait
encore maintenant, puisqu'il coule dans les deux ouvertures
veineuses des deux ventricules, qui ont reçu le canal auricu-
laire , et que les sacs veineux ne sont , comme l'étaient d'a-
bord les appendices auriculaires du cœur, que des dilatations
latérales de ce courant.

Je n'ai parlé que d'une veine cave, et il est parfaitement
clair, pendant la seconde période, qu'il n'arrive au cœur
qu'un seul tronc veineux , qui , avant d'y pénétrer.; reçoit des
deux côtés les veines caves antérieures, comme autant de
branches; chaque veine cave antérieure est composée des
veines jugulaire, brachiale et intercostales de son côté.
Cette disposition change actuellement, en ce sens seulement
que le petit tronc commun de la veine cave paraît de plus en
plus court ; au huitième et au neuvième jour , il n'y a plus
qu'un orifice commun ; mais plus tard encore les deux orifices
se séparent l'un de l'autre.

19° Le bulbe aortique avait, dès le septième jour, la forme
d'un large tronc vasculaire, quelquefois déjà sillonné, plutôt
que celle d'un bulbe : aujourd'hui on le trouve profondé-
ment sillonné , et paraissant divisé en quatre canaux par les
sillons. En y regardant de près, on trouve que les trois ca-
naux du côté droit se réunissent en un tronc commun court ,
et que le canal du côté gauche a encore une branche supé-
rieure et cachée, à droite. Ce sont là les deux troncs princi-
paux qu'au septième jour déjà on voyait séparés dans l'inté-
rieur du bulbe aortique , et qui maintenant sont devenus vi-
sibles aussi à l'extérieur et fort courts ; leur ancienne réunion
antérieure a complètement cessé. L'un de ces courans princi-
paux vient du ventribule gauche : à son origine il se trouve
plus en dessus , de sorte qu'en regardant par la face infé-
rieure il est couvert par l'autre ; ils se partage en deux troncs,
qui sont les artères innommées, entre lesquelles passe l'œso^
phage, et en un troisième arc , qui se porte au côté droit, der-
rière le tronc innommé de droite. Le second courant principal
vient du ventricule droit ; à son origine il est placé plus en
dessous, mais en même temps dirigé vers la gauche, et il se

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 00?

partage en deux canaux , dont l'un , situé en dessous, marche
vers la gauche , le long du tronc innommé gauche , tandis
que l'autre , placé à droite et en haut , passe au dessus des
arcs vasculaires qui du premier tronc principal se rendent
vers ce côté.

La brièveté des troncs communs est frappante. La méta-
morphose des arcs vasculaires est maintenant parvenue à un
degré qui permet de concevoir le passage de la première
forme à la distribution ultérieure des vaisseaux. Nous avions
d'abord un canal simple , qui sortait de l'oreillette du cœur ,
et se partageait en cinq paires d'arcs naissant à la suite les
uns des autres ; tous les arcs d'un côté se réunissaient en une
racine de l'aorte , et les deux racines produisaient ensemble
le tronc de l'aorte. Dans cinq arcs , nous avons vu disparaître
d'abord l'antérieur, puis le second ; il n'en restait donc que
trois au cinquième jour, et la racine de l'aorte semblait s'être
convertie, en tant du moins qu'elle appartient aux deux
premiers arcs, en tronc de l'artère carotide. Cependant l'ori-
gine de l'aorte s'est épaissie ; elle contient, en effet, deux cou-
rans, qui se séparent d'autant plus, que la séparation des ven-
tricules devient plus complète, mais qui, pendant un certain
laps de temps encore, se réunissent ensemble en avant ; l'un
sort du ventricule gauche , et se dirige vers les troisièmes arcs
primitifs des deux côtés et vers le quatrième du côté droit ;
l'autre va du ventricule droit au quatrième arc de gauche et
au cinquième de droite , attendu que le cinquième de gauche
disparaît, et qu'en même temps les arcs quittent la cavité gut-
turale pour se reporter en arrière. Enfin , à l'époque où nous
sommes parvenus, les deux courans sont distincts l'un de
l'autre, même à l'extérieur ; l'aorte naît encore de deux ra-
cines , qui sont proportionnellement plus courtes qu'elles ne
l'étaient auparavant ; la droite est alimentée par les troisième,
quatrième et cinquième arcs de son côté , et la gauche , qui est
plus petite , par les troisième et quatrième de gauche. L'aorte
reçoit donc encore le sang des deux ventricules , c'est-à-dire
que chaque racine reçoit un arc du ventricule droit , mais
qu'en outre la droite en reçoit deux du gauche, et la gauche
un seulement. Le cinquième arc du côté droit a un peu changé
llh 20

5o6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

de situation , puisqu'il passe au dessus de l'origine de l'aorte'
provenant du ventricule gauche ; on peut attribuer ce change-
ment à la direction du courant de sang qui sort du ventricule
droit.

Les cinq arcs qui existent actuellement persistent désormais
toujours , mais changent de signification. Les deux troisièmes
se convertissent encore, avec leur courant assez fort, en
la racine de l'aorte de leur côté ; mais qu'on se figure ces pas-
sages devenant plus faibles, comme nous le dirons ailleurs,
et la transition en artères carotide et brachiale plus forte, ce
qui montre ces artères comme ramifications immédiates des
arcs , et ceux-ci auront tous les caractères des troncs inno-
mmés , auxquels nous les avons déjà rapportés. Le cinquième
arc de droite et le quatrième de gauche envoient déjà de pe-
tites branches au poumon , tandis que leur courant principal
passe dans l'aorte ; qu'on se figure les branches pulmonaires
assez grosses pour constituer la continuation des arcs , et le
passage dans l'aorte s' affaiblissant de plus en plus , nous au-
rons avec ces deux arcs les deux artères pulmonaires envoyant
chacune un canal de communication , ou de Boial , à l'aorte.
Lorsque ce dernier conduit disparaît après l'éclosion , toute
la partie de l'aorte qui naissait du ventricule droit se trouve
convertie en artère pulmonaire. Pendant que toutes les autres
transitions dans l'aorte s'affaiblissent, le quatrième arc du
côté droit se fortifie de plus et plus , et avant l'éclosion du
Poulet il forme la principale racine de l'aorte descendante ;
peu après la naissance , il est la seule.

J'ai tracé par avance l'exposition qu'on vient délire, afin de
pouvoir dès à présent imposer aux différens arcs des noms
corrélatifs au rôle qu'ils prennent peu à peu. Ainsi désormais
les premiers arcs de la période actuelle , qui étaient primiti-
vement les troisièmes, s'appelleront les troncs innommés, ou
mieux les troncs artériels antérieurs ; les postérieurs, c'est-
à-dire le cinquième de droite et le quatrième de gauche , de
la formation primitive , seront les artères pulmonaires ; enfin
l' avant-dernier arc de droite sera l'aorte descendante ou le
tronc artériel postérieur.

Les deux corps qu'on a appelés tantôt la thyroïde et tantôt

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. Zoj

le thymus de l'Oiseau, reçoivent des branches de l'artère caro-
tide , au point d'origine de laquelle ils sont situés ; ils ont des
connexions plus intimes encore avec la veine jugulaire , et
semblent résulter d'un assemblage de vaisseaux ramifiés et
entortillés.

18° A la moelle épinière , les renflemens d'où naissent les
nerfs des membres grossissent. Aux époques précédentes,
cette moelle paraissait être épaissie dans toute l'étendue du
tronc (§ 402 , 20°) ; maintenant elle diminue de calibre pro-
portionnel dans le milieu , et les renflemens antérieur et
postérieur s'écartent l'un de l'autre ; du reste, l'entrée de
chaque nerf a son petit renflement spécial. Les lames de la
moelle épinière s'écartent manifestement l'une de l'autre,
surtout au cou ; les cordons inférieurs sont beaucoup plus
forts que les supérieurs à la sortie des nerfs destinés aux
membres.

19° La forme générale du cerveau change beaucoup pen-
dant ces trois jours. Les tubercules quadrijumeaux , qui crois-
saient déjà moins au septième jour, restent tellement en ar-
rière , sous le point de vue du développement, qu'ils semblent
s'affaisser, et cela d'autant plus que , dans leur accroissement
limité , ils n'acquièrent ni plus de hauteur ni plus de largeur.
Le développement le plus considérable a lieu maintenant dans
les hémisphères du cerveau , qui deviennent convexes de tous
les côtés , mais s'allongent surtout vers les tubercules quadri-
jumeaux. Comme il résulte de là que la vésicule du troisième
ventricule , dont le développement était déjà resté fort en
arrière au sixième et au septième jours , se trouve presque
entièrement recouverte , si l'on examine le cerveau de haut
en bas , ou par sa convexité , on n'aperçoit presque plus que
les tubercules quadrijumeaux et le cerveau proprement dit,
devenu fort considérable ; entre ces deux parties règne une
fente transversale profonde , et encore assez large , au fond
de laquelle on trouve la vésicule du troisième ventricule, avec
sa voûte ouverte et déprimée. Derrière les tubercules quadri-
jumeaux , paraît le cervelet, avec un corps moyen bien pro-
noncé. Mais le changement le plus essentiel consiste en ce

3oS DÉVELOPPEMENT DES OISEA.UX,

qu'on voit presque partout se développer des fibres, qui se
réunissent paur la plupart en faisceaux épais.

A mesure que le cerveau proprement dit croît, sa forme
extérieure change , mais surtout celle de ses parties intérieu-
res. La partie que nous avons comparée à la voûte à quatre
piliers des Mammifères , n'est presque plus reconnaissante au
huitième jour ; l'affaissement médian devient plus profond ;
mais comme en même temps les corps striés croissent beau-
coup , surtout en arrière , les piliers postérieurs de la voûte se
trouvent fortement soulevés et écartés l'un de l'autre , d'où il
suit que la ligne médiane de la voûte se place- de plus en plus
perpendiculairement par rapport à la base du cerveau pro-
prement dit. L'affaissement médian, qui résulte de deux
feuillets de plus en plus rapprochés l'un de l'autre, et qui at-
teint jusqu'à la ligne médiane de la voûte , est donc déjà bien
évidemment la partie du cerveau de l'Oiseau qu'on appelle la
cloison rayonnée. Les ventricules latéraux se rétrécissent; on
trouve des fibres entrecroisées vers la base du cerveau.

Comme la ligne médiane de l'ancienne voûte, ou le bord in-
férieur de la future cloison, se place plus perpendiculairement,
et que les piliers postérieurs sont repoussés vers le haut et
écartés l'un de l'autre , le passage de la cavité du cerveau
dans le troisième ventricule se trouve agrandi, et comme le
troisième ventricule est ouvert au sommet , le cerveau a là
une issue médiate , qui existait déjà au septième et au sixième
jours , même plus tôt. Mais, à cette époque, le cerveau n'avait
point d'autre issue immédiate , de sorte que les ventricules
latéraux ne communiquaient qu'avec la cavité médiate tra-
versant tout l'encéphale. Au huitième jour, et au commence-
ment du neuvième, les ventricules cérébraux sont encore clos
de toutes parts ; mais, au dixième, le passage de la cloison à
la calotte de chaque ventricule m'a paru offrir , avec quelque
précaution que j'enlevasse les membranes cérébrales, une
solution de continuité , entourée de rebords aigus.

En même temps que le cerveau proprement dit et la vési-
cule du quatrième ventricule se rapprochent l'un de l'autre,
les couches optiques grossissent et s'élèvent considérablement.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3c>9

On en voit sortir une bandelette saillante et large , qui marche
de dedans en dehors et de haut en bas , en contournant les
cuisses du cerveau , prend une structure manifestement
fibreuse , s'unit à celle du côté opposé , la croise en partie ,
et se continue avec les nerfs optiques. C'est donc te bandelette
optique, qui met ces nerfs en connexion avec la couche optique
et la moitié des tubercules quadrijumeaux de chaque côté.
Antérieurement , en effet , cette dernière moitié surtout était
fort éloignée des nerfs optiques , et n'y paraissait tenir que
par des parties étrangères ; mais maintenant les tubercules
quadrijumeaux sont appliqués immédiatement aux nerfs opti-
ques. Cependant la bandelette optique n'est point une partie
de nouvelle formation ; elle doit naissance au développement
de la paroi externe de la base du cerveau, et je crois avoir
aperçu , dès le septième jour, une petite élévation qui l'indi-
quait.

Le fond du troisième ventricule conduit dans l'entonnoir. La
glande piluitaire est plus sensiblement séparée de ce dernier,
et embrassée d'une manière plus étroite par une fossette du
sphénoïde en train de se produire. La fosse optique se rem-
plit aussi peu à peu, et l'on n'aperçoit plus d'entrées dans les
nerfs optiques. Pour concevoir comment la décussation se
produit sans que les nerfs subissent jamais aucun changement
à leur origine ni à leur fin , il faut se rappeler l'état des choses
au quatrième et au cinquième jour. Chaque nerf a alors son
entrée creuse particulière dans la paroi latérale d'une fosse
infundibuliforme : qu'on imagine maintenant que chacun
d'eux s'allonge , en sortant de plus en plus du cerveau , et
qu'on se représente cette exsertion s'effectuant d'une manière *
purement mécanique , comme elle pourrait se faire d'une
pâte molle et visqueuse , une portion de plus en plus consi-
dérable de la paroi de la fosse optique commune se conver-
tira en la substance des nerfs , de manière que le sommet de
la fosse des deux nerfs finira par devenir commun , que les
deux entrées creuses se réuniront au dessus, et que les som-
mets seront alors le lieu de l'entrecroisement. Si maintenant
les fibres sont devenues apparentes sur ces entrefaites , 'elles
se réuniront des deux côtés sur ce point : au quatrième et au

3 10 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

cinquième jour, on ne distingue point encore de fibres , et il
semble que le nerf optique vienne de toute la paroi du troi-
sième ventricule ; qu'on se figure alors la périphérie du
passage de l'une à l'autre assez étendue ( quoiqu'elle ne soit
réellement indiquée par rien ) , non seulement une partie de
la paroi droite du troisième ventricule , mais encore une pe-
tite partie de la paroi gauche voisine servent d'origine au nerf
optique du côté droit, et il ne peut point être surprenant que
plus tard, quand les fibres seront bien dessinées, chaque
nerf optique vienne des deux côtés. Mais cette exposition sem-
ble prouver que les nerfs sensoriels sortent du cerveau , ce
qui est parfaitement clair pour la première formation.

La calotte du troisième ventricule se plisse, par le rappro-
chement du cerveau proprement dit et des tubercules qua-
drijumeaux. La partie postérieure de cette calotte , qui n'a-
vait pas d'ouverture , se plisse bien un peu aussi , mais elle ne
s'élève pas, et acquiert seulement plus d'épaisseur, à cause des
plis qui s'y forment ; elle a déjà très-distinctement, au dixième
jour, le caractère de la commissure postérieure. Au dessous
d'elle se trouve un canal , que j'appellerai l'aquéduc anté-
rieur ; c'est la partie postérieure de la vésicule du troisième
ventricule, qui ne formait originairement qu'un tout, mais qui
s'est ensuite partagée en deux segmens , l'un antérieur, l'au-
tre postérieur. La portion de la calotte qui part immédiate-
ment des couches optiques , et qui est en partie ouverte , s'é-
lève et se plisse, non pas tant par l'effet du rapprochement du
cerveau et des tubercules quadrijumeaux , qui ne se touchent
point encore en dessous , qu'à ce qu'il paraît par le fléchisse-
ment des cuisses elles-mêmes du cerveau et le rapproche-
ment des parties situées à la base de l'encéphale.

Les tubercules quadrijumeaux sont les parties dont l'ap-
parence change le plus. Les plis que nous avons décrits au
septième jour, augmentent le huitième ; en même temps, l'af-
faissement médian devient plus large. Si l'on ouvre à cette
époque une moitié des tubercules quadrijumeaux , on voit une
cavité latérale se ramifier entre les plis; ceux-ci occupent la
partie antérieure des tubercules quadrijumeaux , et laissent
en arrière une petite partie lisse ; c'est là tout ce que j'ai vu

M

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3lï

de la division des tubercules quadrijumeaux en paire anté-
rieure et paire postérieure , dont Serres fait mention. Au neu-
vième jour les plis commencent à se souder ensemble , et au
dixième jour on n'aperçoit presque, de chaque côté, qu'une
cavité simple, à parois épaisses, qui communique avec sa
congénère , au dessus de l'affaissement médian , dont la lar-
geur va toujours en augmentant. Les tubercules quadriju-
meaux consistent donc en deux vésicules, qui se rejettent de
plus en plus sur les côtés , et qui sont unies ensemble par un
large canal. Ce canal, qu'on peut appeler aqueduc moyen,
se continue en devant avec l'aquéduc antérieur, en arrière avec
le postérieur, et n'est maintenant qu'un peu plus large que
ces deux là ; sa calotte est fort mince en arrière. Dans l'inté-
rieur des tubercules quadrijumeaux, la cuisse du cerveau
qui les traverse s'infléchit de bas en haut , et c'est là sans
doute ce qui les raccourcit ; vu en dedans , cette flexion a
quelque analogie avec un ganglion cérébral ; mais mainte-
nant elle n'est point encore à beaucoup près aussi libre que
les ganglions internes des tubercules quadrijumeaux le sont
chez les animaux vertébrés inférieurs.

Le cervelet croît rapidement , après que les deux lames se
sont réunies. Au devant de la réunion , on aperçoit, vers la
fin du septième jour, au lieu du feuillet simple , un feuillet
doublé par plissement et crénelure • rarement un triple pli.
Au dixième jour, le ver se voit déjà très-bien ; car le milieu
de l'adhérence acquiert de l'épaisseur. Quoiqu'on n'aperçoive
pas de pont de Varole en dessous, les cuisses du cerveau sont
cependant fort épaissies sous le cervelet.

Le quatrième ventricule change beaucoup d'aspect. Les
inflexions des cuisses du cerveau deviennent de plus en plus
prononcées , en sorte que le quatrième ventricule se cache
aussi de plus en plus sous le cervelet. Il ne se continue pas
immédiatement, en arrière, avec la fente de la moelle épi-
nière ; car non seulement les lames de celle-ci sont soudées
sur ce point , mais même leur union forme une saillie, qui
ressemble au cervelet, quoique étant beaucoup plus petite.
. Tous les prolongemens de la duremère, la faux, la tente, etc. ,
sont fortement développés. Mais ce qu'il y a de remarqua**

5l2 DEVELOPPEMENT DES OISEAUX.

ble, c'est que le crâne a encore presque la consistance
d'une membrane : le sphénoïde , l'occipital et les alentours de
l'oreille interne sont les seules régions qui aient un peu plus
de solidité. A la colonne vertébrale , les vertèbres sont annu-
laires , le corps dépassant très-peu les arcs sous le rapport
de l'épaisseur ; cependant la corde dorsale n'est plus aussi
facile à extraire vers la fin de cette période , qu'elle l'était
auparavant. La vertèbre entière est encore cartilagineuse.

20° Le volume des yeux est tel , qu'on pourrait presque le
dire énorme. A eux deux ils font plus de la moitié de la tête.
Jusqu'au septième jour, l'œil était complètement découvert ;
au huitième jour la peau forme tout autour de lui une bride
presque circulaire ; le cercle est un peu allongé du côté in-
terne , où il se produit , en dedans de la bride , un mince
repli , qui est la membrane nictitante. La bride s'élève en
forme de pli vers le milieu , plus cependant en haut et en bas
que sur les côtés ; de là résulte peu à peu une ellipse, qui est
encore assez large , au dixième jour, pour que la plus grande
partie de l'œil reste à découvert. La sclérotique est encore
fort mince. La choroïde a encore une tache oblongue sans
pigment , qui va en se rétrécissant depuis l'entrée du nerf
optique jusqu'au bord, à quelque distance duquel elle cesse.
Mais, plus en dehors, à la face interne du corps ciliaire, on
voit de nouveau un trait blanc , qui cependant paraît exister
à la face interne du corps ciliaire , et non dans son intérieur,
et résulter d'un pli, duquel j'ai quelquefois extrait une masse
coagulée par l'alcool, qui rappelle la campanula Halleri de
l'œil des Poissons. A l'endroit dépourvu de pigment , la rétine
forme un pli bien prononcé vers l'intérieur, et qui imprime
sa trace dans le corps vitré. Le corps ciliaire croît , et il est
couvert , à sa face postérieure , par une membrane mince ,
qui se sépare maintenant très-bien de la rétine et que j'ai
déjà précédemment appelée la lame rayonnée ; elle paraît
cesser à la capsule cristalline , ou être adhérente avec elle; il
est très-manifeste que la rétine se sépare de cette lame par
une bride renversée et quelquefois crénelée. Vers la fin de
cette période , l'iris paraît sous la forme d'un étroit anneau à
l'ouverture de la choroïde : il est encore sans couleur.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3 1 5

21° Le canal nasal prend peu à peu une situation plus hori-
zontale , attendu que le bec devient plus proéminent , mais
surtout parce que, la mâchoire supérieure, après avoir atteint
l'apophyse frontale , continue encore de s'étendre vers les
parties voisines, et que depuis la pointe du bec jusqu'en ar-
rière , il y a une portion de plus en plus considérable de ce
dernier qui se soude avec elle , ce qui produit en même temps
la cloison nasale. Par-là se forment donc les arcs palatins;
en avant, ils s'adossent l'un à l'autre ; en arrière, ils sont sé-
parés par une scissure dans laquelle se prolongent les conduits
nasaux; vers la fin de cette période, ils commencent déjà à
se cartilaginifier. Les cornets croissent de la surface de la
fosse nasale vers le canal nasal.

22° Le conduit auditif externe est large et profond. La
trompe d'Eustache n'est point tout-à-fait aussi ample qu'au-
paravant, mais elle n'est pas encore embrassée par le sphé-
noïde. Si on la fend , elle mène dans l'oreille interne. Celle-
ci laisse apercevoir plusieurs parties que je ne puis détermi-
ner, parce que je n'ai point suivi pas à pas leur développe-
ment. On voit entre autres une vésicule blanchâtre, entourée
encore d'une masse molle , qui est probablement le vestibule.
Les canaux demi-circulaires sont aussi hors du crâne à la fin
de cette période.

C. Onzième } douzième et treizième jours.

§ 405. 1° La chambre à air augmente sans cesse , et le
blanc diminue dans la même proportion. Le sac vitellin de-
vient flasque et s'affaisse sur lui-même : il est par conséquent
moins plein ; les gros globules vitellins paraissent avoir di-
minué beaucoup. L'auréole vasculaire s'est étendue sur pres-
que tout le jaune , dont il ne reste plus qu'une petite partie ,
d'environ quatre à cinq lignes de diamètre , qui soit entourée
uniquement par l'auréole vitelline. En se rapetissant ainsi,
l'auréole vitelline semble disparaître réellement : du moins
m'a-t-ii souvent paru, vers cette époque, même après avoir
enlevé le blanc avec précaution , exister un véritable vide
dans l'enveloppe du jaune. Quoique la veine terminale ne se

3l4 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

voie plus, on aperçoit cependant fort bien le lieu qu'elle oc-
cupait autrefois , car la membrane proligère est fort mince à
l'auréole vitelline, tandis qu'à r auréole vasculaire elle est très-
épaisse, surtout dans son feuillet muqueux. Celui-ci s'enfonce
dans la masse du jaune par des plis onduleux , qu'on distin-
guait déjà au commencement de cette période , mais qui ont
acquis maintenant une profondeur de plus d'une ligne. Ces
plis sont garnis eux-mêmes de petites rides , et évidemment
analogues à ceux qui , chez beaucoup d'animaux vertébrés
inférieurs, remplacent les villosités intestinales. Chacun d'eux
renferme une veine , et chaque ride une veinule. Lorsque
l'allantoïde a acquis un plus grand développement , le feuillet
séreux du jaune disparaît aussi. L'allantoïde entoure peu à
peu le jaune entier, avec l'amnios , de telle sorte qu'en conti-
nuant de croître de gauche à droite , elle finit par arriver à
se toucher elle-même , et qu'en cet endroit ses bords se col-
lent ensemble; sa forme primitive ne tarde pas à devenir
absolument méconnaissable. Au treizième jour, l'artère om-
bilicale gauche est seule , ou du moins elle surpasse de beau-
coup en développement celle du côté droit , qu'à peine dis-
tingue-t-on. Les troncs et les branches principales de l'artère
et de la veine ombilicales paraissent souvent être situées
entre la moitié externe et la moitié interne de l'allantoïde ,
attendu qu'ils font plisser la moitié interne de dehors en de-
dans; le point par lequel ils sortent, c'est-à-dire l'ombilic, et
leurs extrémités étant fixés par l'attache de l'allantoïde à la
membrane testacée , il résulte de là qu'en croissant les grosses
branches prennent une situation fort différente , qui fait que
la membrane unissante paraît diversement plissée , contracte
des adhérences avec elle-même , et devient méconnaissable.
On voit, d'après tout l'ensemble du développement, que quand
l'allantoïde a fini par s'atteindre elle-même en s'accroissant,
l'amnios et le sac vitellin sont entourés par deux couches de
ce sac, Tune interne et l'autre externe, dont chacune a été
primitivement formée du feuillet muqueux et du feuillet vas-
culaire ; ordinairement aussi on parvient encore à développer
les deux moitiés d'une manière complète. Dans le liquide
compris entre les deux couches, on aperçoit maintenant de

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3l5

petits flocons blancs, qui sont un dépôt de l'urine. Les troncs
veineux de l'allantoïde contiennent du sang vermeil , et les
troncs artériels du sang noir ; on voit ces derniers s'allonger
à chaque pulsation et se courber au voisinage des points
fixes. I/amnios reçoit des vaisseaux grêles, mais bien visibles.

2° Les mouvemens de l'embryon sont plus spontanés. Sa
situation varie beaucoup ; cependant il est plus rapproché du
gros bout de l'œuf que du petit, et ordinairement il a la forme
d'un anneau occupant la périphérie transversale de ce der-
nier. Il paraît velu , et les poils ont la couleur que doit avoir
le poulet futur ; ces poils ne sont autre chose que des follicu-
les de plumes étroits et non ouverts, qui, au premier jour, ont
acquis une longueur de quatre lignes , et qui contiennent les
plumes futures , dont les barbes , extrêmement minces , ne
sont pas encore distinctes les unes des autres. La masse du
tronc surpasse déjà très-sensiblement celle de la tête.

3° Le bec n'a plus d'échancrure ; il devient plus obtus, et se
couvre de son enduit corné. Les orteils acquièrent des ongles.
L'épiderme des pattes se partage en plaques et écailles , mais
il est encore mou. L'orteil postérieur se place tout- à-fait en
arrière.

4° L'anse intestinale contenue dans l'ombilic n'est plus sim-
ple , mais contournée ; elle fait saillie hors de cette ouverture,
de sorte qu'il y a réellement une partie de l'intestin située
hors du corps , même en comprenant l'ombilic dans la cavité
abdominale , avec laquelle la sienne communique librement.
Le pédicule de l'allantoïde est adhérent , au contraire , avec
l'ombilic. Les lames ventrales s'allongent beaucoup vers
l'ombilic , mais n'arrivent cependant point encore jusque-là ,
et laissent entre elles un vide elliptique ; qui , à cette époque,
est rempli par la peau du ventre jusqu'à l'ombilic cutané :
ce que l'ombilic cutané est pour la peau du ventre , ce vide
l'est pour les lames ventrales , qui se sont maintenant parta-
gées en cartilages , muscles et nerfs , et qui forment toute la
partie animale du corps située au dessous de la colonne ver-
tébrale; je serais donc tenté d'appeler ce vide Y ombilic du corps.
Il n'occupe pas à beaucoup près la longueur entière du tronc ;
aussi trouve-t-on en avant., là où les lames ventrales sontar*

3l6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

rivées à se toucher, un espace suffisant pour loger le sternum,
qui s'est agrandi , et qui s'allonge rapidement d'avant en ar-
rière, en même temps qu'il acquiert une crête mince.

5° Le squelette cartilagineux est assez complet au treizième
jour, ce qui fait aussi que les muscles sont partout faciles à
distinguer. L'ossification ne fait que commencer ; pendant la
période précédente , on ne la remarquait qu'aux extrémités
postérieures ; au dixième jour, elle a lieu sur tant de points ,
elle marche avec tant de rapidité, et, autant que j'ai pu m'en
assurer, elle est si peu identique chez les divers individus ,
qu'il faudra une longue série de recherches spéciales à ce
sujet seulement pour pouvoir en déterminer d'une manière
exacte la succession normale. Dans un embryon du douzième
jour, les grands os longs des extrémités , la clavicule , l'omo-
plate , le pubis et l'os dés îles présentent des points d'ossifi-
cation. Dès auparavant, la corde dorsale, qui maintenant pa-
raît transparente eu égard à l'épais cartilage , est amincie ,
dans chaque vertèbre , par l'accrue de son corps , en sorte
qu'elle a la forme extérieure d'un vaisseau lymphatique,
apparence qui devient rapidement plus prononcée après la
manifestation des points d'ossification. Les premiers points
d'ossification paraissent dans les vertèbres du cou et de la
poitrine. Au treizième jour on en voit déjà de considérables
des deux côtés dans les arcs vertébraux , tandis que ceux des
corps croissent avec une lenteur extrême, de manière qu'on
peut aisément ne point les apercevoir. A la fin du douzième
jour, j'ai trouvé des points d'ossification dans presque tous
ceux des os de la tête qui sont éloignés du crâne. La calotte du
crâne est encore fort mince et molle ; cependant les prolon-
gerons antérieurs des os frontaux sont ossifiés , de même
qu'une petite partie du temporal ; mais les canaux demi-cir-
culaires sont encore cartilagineux. La base du crâne, ou la
continuation de la série des corps vertébraux , se compose
d'épaisses masses cartilagineuses , qui contiennent de petits
points d'ossification. Un jour plus tard , presque tous les os de
la tête sont ossifiés , du moins en partie , et la calotte du
crâne peut être considérée comme une grande fontanelle.

69 Le ventre croît plus lentement à sa partie postérieure

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. Si1}

qu'à l'antérieure. Gomme le cœur a maintenant un [volume
considérable , et que le foie croît aussi d'une manière rapide,
quoiqu'il ne le fasse jamais dans la même proportion que
chez les Mammifères , l'estomac s'étend jusqu'à la région de
l'ombilic, et ae là paraît dépendre que, vers cette époque,
une portion considérable de l'intestin se trouve dans l'ombilic,
d'où il en sort môme plusieurs circonvolutions , en même
temps que le cordon ombilical creux s'allonge de près d'un
demî-pouce.

7° La face interne de l'œsophage est garnie de plis longitu-
dinaux considérables ; le jabot est mieux dilimité qu'aupara-
vant, et fait une forte saillie au côté droit. L'œsophage décrit
aussi 'une courbure à droite , de sorte qu'il n'est plus situé
au dessus de la trachée-artère. Le ventricule succenturié est
considérablement dilaté, séparé du gésier à l'extérieur, comme
à l'intérieur, à parois épaisses , et garni à sa face interne de
cryptes muqueuses très-prononcées. Le gésier a une paroi
musculeuse fort épaisse , et en général la forme qu'il doit
toujours conserver. Le duodénum, qui en part, se porte à
droite jusqu'à l'ombilic , puis s'infléchit brusquement, et re-
monte à droite jusqu'à la face inférieure du foie , embrassant
le pancréas dans cette anse étroite. A partir du foie, l'intestin
se dirige en arrière , et passe au côté droit dans l'ombilic ,
hors duquel il décrit quelques circonvolutions maintenues par
le mésentère, qui s'est allongé ; il reçoit le canal vitellin dans
une de ces circonvolutions, remonte dans l'ombilic, et se
continue , au côté gauche , avec le gros intestin, qui descend
le long du sacrum jusqu'au cloaque , en ne décrivant qu'une
courbure simple. La portion de l'intestin grêle située dans
l'ombilic doit être considérée comme ayant été chassée au
dehors par l'étroitesse de la cavité abdominale , et non pas
comme rn prolongement de nouvelle formation : je le conclue
de ce que les cœcums , qui ont quatre lignes de long au
treizième jour, sont maintenant situés presque en entier dans
l'ombilic. Le gros intestin est la partie qui a pris le moins
d'accroissement , mais il a acquis beaucoup d'ampleur. La
vésicule biliaire est colorée en vert ; on trouve un peu d4
bile dans le duodénum et l'estomac,

Si S DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

En général donc, l'appareil digestif a déjà sa forme per-
manente , si toutefois nous faisons abstraction de la portion
d'intestin grêle située hors du ventre.

8° Le cloaque est distinctement séparé de l'intestin. La
bourse de Fabricius s'y ouvre par un large orifice , mais elle
a une structure différente. En effet, sa paroi interne offre des
plis, qui cessent à l'endroit où elle se continue avec le cloaque.
Celui-ci reçoit aussi les conduits excréteurs des corps de
Wolff , en un mot ceux de l'appareil génital et des reins. De
plus il reçoit le pédicule de l'allantoïde, qui, avant d'y arri-
ver, se dilate, mais qui. à l'endroit même de son embouchure,
est fort étroit; la dilatation s'allonge en pointe vers l'ombilic ,
et c'est là ce que quelques observateurs ont nommé la vessie.

9° Les lobules des reins se divisent beaucoup , de sorte
que le bord externe de ces organes paraît plus frangé en-
core qu'auparavant. Les uretères peuvent être suivis jusque
dans le cloaque. Vers le douzième jour les capsules surrénales
naissent , suivant Rathke , à l'extrémité antérieure des reins.

10° Les corps de Wolff vont toujours en se raccourcissant,
mais ils reçoivent encore beaucoup de sang ; le raccourcisse-
ment est toujours plus considérable , surtout au côté droit ,
chez les femelles que chez les mâles. Les conduits intérieurs
se contournent davantage : d'un côté , ils se rapprochent des
testicules , qui se raccourcissent aussi , et de L'autre , ils se
rapprochent pour produire le canal excréteur : ce derni3r
perd son extrémité antérieure chez les mâles; chez les femel-
les, il est beaucoup plus court à droite qu'à gauche.

11° Les poumons sont déjà appliqués aux côtes , qui pro-
duisent de profondes impressions à leur surface , comme s'ils
éprouvaientlm refoulement de plus en plus prononcé vers le
haut : ils contractent aussi adhérence avec la cage pectorale,
l'enveloppe péritonéale qui se détache des deux côtés les y
collant en quelque sorte. Pendant le passage de la période
précédente à celle-ci , les poumons ont souvent une apparence
pénicillée ou velouteuse attendu que les derniers tubes grêles
font saillie au-delà de la surface précédemment lisse ; mais
ils ne tardent pas à se recoller ensemble , et au treizième jour
ils ont la forme qu'ils doivent conserver. La bandelette pos-

DEVELOPPEMENT DES OISEAUX. 5lQ

térieure , remplie de vésicules , ne commence à se développer
qu'à cette époque ; les vésicules , dont , suivant les observa-»
tions de Ratbke, il existe quatre de chaque côté au commence-
ment de celte période, sortent de la surface, et la postérieure
beaucoup plus rapidement que les antérieures ; au treizième
jour la postérieure s'étend librement, dans la cavité abdomi*
nale , jusqu'à l'ombilic.

12° La trachée-artère devient plus uniforme sous le point
de vue de l'épaisseur, mais son extrémité antérieure conserve
encore plus d'ampleur que la postérieure. Elle se constitue
en plusieurs couches, qu'on parvient aisément à séparer l'une
de l'autre au treizième jour ; la plus interne est la membrane
muqueuse mince , mais résistante , qui se détache si complète-
ment des autres , qu'on peut l'en retirer comme une sorte de
gaine. La couche suivante , beaucoup plus solide et épaisse ,
se partage en anneaux disposés à la suite les uns des autres,
avec des masses intermédiaires peu considérables , représen-
tant les arceaux trachéens et leurs interstices fibreux. La troi-
sième couche, ou la plus extérieure, est fibreuse et plus épaisse
de chaque côté : c'est une enveloppe musculeuse , qui forme
des deux côtés les muscles sterno -hyoïdiens. La dilatation du
larynx supérieur augmente, de sorte qu'il paraît distendu en
deux poches latérales peu profondes ; on finit par pouvoir
distinguer toutes ses parties.

43° L'oreillette droite du cœur acquiert le volume de la
gauche. La veine cave postérieure entre dans l'oreillette
droite après la cloison, qui maintenant s'est prolongée jusque
là, et le courant du sang se dirige vers le ventricule gauche.
La veine cave antérieure droite pénètre dans la postérieure
peu avant son entrée dans le cœur ; mais la gauche a une
embouchure distincte , parce que l'orifice commun s'est en-
foncé dans l'oreillette suivant le mode que nous avons décrit
plus haut (§ 402, 15°). L'orifice de la veine cave postérieure
est rapproché de celui de !a veine cave antérieure gauche ,
et ces deux ouvertures sont séparées Tune de l'autre par une
cloison qui ne permet au sang de la dernière veine d'arriver
que dans l'oreillette droite , et qui dirige celui de la veine
postérieure principalement dans l'oreillette gauche , quoique,

320 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

la veine n'étant pas fermée , l'oreillette droite doive aussi être
remplie par la veine cave postérieure.

14° Quant aux anciensj arcs vasculaires , ils ont subi un
grand changement. Les arcs artériels antérieurs se détachent
peu à peu davantage des postérieurs ; au treizième jour , ils
se continuent immédiatement avec les artères carotide et bra-
chiale , dont ils figurent les troncs ; leurs transitions avec les
deux racines de l'aorte deviennent au contraire plus grêles ,
et s'effectuent sous des angles de plus en plus aigus , de sorte
qu'elles ont davantage la forme de branches anastomotiques.Les
artères pulmonaires se continuent en arcade avec les racines
de l'aorte , mais de différentes manières ; au côté gauche ,
comme la branche anastomotique venant du tronc artériel an-
térieur est faible, l'artère pulmonaire est l'aorte elle-même,
et beaucoup plus volumineuse que l'autre; du côté droit, au
contraire , le tronc artériel postérieur s'agrandit aux dépens
de l'artère pulmonaire de ce côté , en sorte que ce tronc con-
stitue principalement la racine droite de l'aorte , et qu'il ne
fait que recevoir l'artère pulmonaire à titre de branche. Ces
changemens semblent indiquer que le ventricule gauche con-
tinue toujours de pousser le sang davantage à droite , et le
ventricule droit davantage à gauche. Chaque artère pulmo-
naire fournit en outre une petite branche au poumon voisin.
La partie antérieure du corps ne reçoit donc le sang que du
ventricule gauche , tandis que la postérieure le reçoit du droit
et du gauche en même temps.

15° Le cerveau , vu en dessus , ressemble presque à un trè-
fle de carte à jouer. La masse des tubercules quadrijumeaux
est fortement rejetée de côté , en deux renflemens : le milieu
de la calotte est tout-à-fait affaissé , et forme une très -large
bandelette d'union entre les deux renflemens latéraux. Les
aqueducs antérieur, moyen et postérieur , ne font qu'un seul
canal non interrompu. Le jambage postérieur du trèfle est pro-
duit par le cervelet , qui s'encastre entre les deux vésicules
des tubercules quadrijumeaux , dont il a atteint la hauteur ; il
Test en outre par l'union des deux feuillets de la dure-mère
qui touche au cervelet. Le jambage antérieur est représenté
par le cerveau proprement dit , qui se termine en pointe sur

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 5a I

le devant. Dans le milieu, là où les quatre jambages se réunis-
sent ensemble , on remarque un enfoncement d'où s'élève une
éminence , qui n'arrive cependant point à la hauteur des au-
tres; cette éminence est composée manifestement de masse
cérébrale , et ne peut être autre chose que la calotte du troi-
sième ventricule, qui , pendant la période précédente , avait
été refoulée en plis vers le haut. En effets elle est creuse à
sa face inférieure , comme une chaudière renversée , et en
devant elle se continue avec les couches optiques par deux
minces piliers que sépare l'un de l'autre une fente (la fente
primitive dans la calotte du troisième ventricule ) ; mais, en
arrière , elle semble se continuer avec la commissure posté-
rieure par une lame blanche. Il est évident que cette partie
cérébrale , qui au treizième jour ne se trouve point à une
ligne de distance des couches optiques, est la glande pinéale ;
cette glande serait donc la calotte détruite et relativement
morte du troisième ventricule.

L'adhérence dont nous avons parlé déjà des lames de la
moelle épinière à l'endroit où celle-ci se continue avec le cer-
veau , s'élève et s'applique au cervelet , d'où il résulte que le
quatrième ventricule se trouve entièrement couvert. Le cer-
velet a considérablement augmenté de volume , et il s'est pro-
duit dans sa portion médiane des échancrures transversales
qui le partagent en feuillets. Les deux masses des tubercules
quadrijumeaux, écartées l'une de l'autre, contiennent une pe-
tite cavité , qui communique avec l'aquéduc , et dans laquelle
on trouve maintenant un ganglion oblong ; les parois ont ac-
quis de l'épaisseur, par le fait des adhérences. Les couches
optiques sont très-considérables , et plus volumineuses , rela-
tivement aux autres parties du cerveau , que chez l'Oiseau
adulte. La commissure antérieure se développe complète-
ment.

46° La fente palpébrale est très-rétrécie , de sorte que le
repli circulaire s'est converti en deux paupières , l'une supé-
rieure , l'autre inférieure , qui ne sont plus transparentes. Le
cristallin n'est plus aussi convexe qu'auparavant, ce qui dé-
termine la formation d'une chambre antérieure de l'œil. L'iris
commence à se colorer , à partir de son bord interne. La ré-

III. 2 1

5âî DÉVELOPPEMENT t>ES OISEAUX,

tine s'amincit peu à peu ; son pli fait une forte saillie dans le
corps vitré , et il est traversé , à partir de l'entrée du nerf op-
tique, par le peigne qui se forme. Celui-ci s'enfonce profon-
dément dans le corps vitré , mais je n'ai point encore pu dé-
couvrir de continuité immédiate entre lui et la choroïde.

17° Dans l'oreille, on aperçoit la membrane du tympan ,
qui est fort oblique. La trompe d'Eustache se trouve dans un
sillon du sphénoïde , dont la masse ne l'enveloppe point en-
core de toutes parts.

D. Quatorzième , quinzième et seizième jours.

§ 406. 1° Le sac vitellin s'affaisse de plus en plus , et les
troncs des vaisseaux ombilicaux y font naître des étrangle-
mens irréguliers. L'allantoïde entoure l'œuf entier, et comme
l'enveloppe séreuse manque , elle s'attache immédiatement à
la membrane testacée , mais de telle sorte cependant qu'on
parvient toujours à l'en séparer avec facilité : au petit bout
de l'œuf , ses bords paraissent couper le blanc , lorsqu'il est
très-adhérent à la membrane testacée ; car on trouve quelque-
fois sur ce point un peu de blanc au dehors de l'allantoïde ,
et le reste au dedans d'elle. L'adhérence de ce sac avec lui-
même rend tout-à-fait méconnaissable son mode de forma-
tion ; il semble constituer une enveloppe continue , et peut , à
dater de cette époque, prendre le nom de chorion.

% La situation ûe lembryon est bien moins arrêtée encore
que pendant la période précédente. Cependant j'ai toujours
trouvé la tête tournée vers la poitrine , quoiqu'elle ne fût pas
constamment sous l'aile droite. L'étroitesse du lieu ne permet
plus à l'embryon de rester dans l'axe transversal de Fœuf, et, à
mesure qu'il croît, sa dimension la plus longue se range paral-
lèlement à Taxe longitudinal de ce dernier : de là peuvent dé-
pendre les différences sans fin dans la forme du sac vitellin et
dans la situation des vaisseaux ombilicaux qui rendent plus mé-
connaissable encore la forme primitive de chorion. Un Poulet
tiré de l'œuf vers cette époque ouvre le bec pour humer l'air.

3° Le nombre des circonvolutions intestinales qui sortent
par l'ombilic cutané va d'abord en croissant 5 ensuite elles

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2â3

commencent à rentrer un peu dans le ventre. L'ombilic du
corps est très-rapproché de l'ombilic cutané.

4° Les follicules des plumes , et les plumes qu'ils renfer-
ment , s'allongent beaucoup. Au seizième jour, leur longueur
est de huit lignes. Cependant ils ne s'ouvrent pas; de sorte
que le Poulet, examiné à l'œil nu, paraît couvert de poils
partout. Les plaques cornées sur les pattes et le bec acquiè-
rent plus de solidité et prennent une teinte plus foncée. Les
ongles deviennent plus pointus.

5° Dans le cœur , les orifices de la veine cave postérieure
et de l'antérieure gauche s'écartent beaucoup l'un de l'autre;
la valvule située entre eux devient insensible , ou dégénère en
valvule d'Eustache ; mais un bourrelet musculaire sépare du
trou ovale le courant de sang qui vient de la veine cave anté-
rieure gauche. Vues à l'extérieur, la veine cave postérieure
et l'antérieure droite semblent encore avoir un orifice com-
mun ; mais , dans l'intérieur , il y a déjà une séparation indi-
quée. En effet, l'orifice de la veine cave postérieure est garni
de deux valvules , dont la destination et la situation devien-
nent maintenant plus sensibles ; l'une s'étend de cet orifice
vers le vide de la cloison , qu'elle traverse même \ de sorte
qu'elle est la valvule du trou ovale ; l'autre sort de la paroi de
la veine située en face , s'étend par une de ses extrémités
jusqu'à l'orifice de la veine antérieure gauche, et par consé-
quent sépare les deux courans de sang , mais atteint, par son
autre extrémité , le point où la veine cave postérieure et l'an-
térieure droite s'adossent ensemble ; celle-ci est donc la val-
vule d'Eustache , comme on peut mieux encore s'en convain-
cre plus tard. Ainsi , à l'époque où nous sommes arrivés , le
sang passe principalement de la moitié antérieure du corps
dans l'oreillette gauche , et de la moitié postérieure dans l'o-
reillette droite.

6° Les troncs artériels antérieurs se détachent de plus ert
plus des racines de l'aorte descendante , et souvent il m'est
arrivé de ne plus pouvoir retrouver au seizième jour les ca^»
naux de communication. Les artères pulmonaires envoient
aux poumons des branches beaucoup plus volumineuses que

2^4 DÉVEIOPPEMËNT DES OISEÂtX,

par le passé , en même temps que leur continuation avec lès

artères postérieures devient beaucoup plus faible.

7° Je n'ai à indiquer aucun changement par rapport aux
poumons. Rathke a suivi le développement des sacs à leur
bord postérieur, et trouvé qu'ils se prolongent dans la cavité
abdominale , en poussant le péritoine devant eux ; il a reconnu
aussi que les sacs postérieurs , qui , à l'époque précédente ,
faisaient déjà une saillie considérable dans la cavité abdomi-
nale, deviennent le grand sac à air du bas-ventre , et que les
deux antérieurs produisent ceux du cœur.

8° La trachée-artère est devenue plus large : on y distingue
toutes les parties du larynx inférieur , sous la forme qu'elles
doivent conserver. Les cartilages qu'on apercevait déjà anté-
rieurement au larynx supérieur , ont acquis aussi leur forme
permanente ; la bandelette située sur le cartilage thyroïde
s'est élevée , et l'on distingue déjà les divers muscles ; la
glotte paraît être étroitement fermée par eux ; car , vers cette
époque , on trouve , dans la trachée-artère , de Fair , et point
de liquide , comme il y en a dans l'appareil digestif.

9° La masse des reins augmente , et ils ont l'air moins di-
visés. Les capsules surrénales sont plus distinctes. Le pédicule
de l'allantoïde s'élargit au voisinage du cloaque.

10° La différence des sexes devient de plus en plus saillante
dans l'appareil génital. Les testicules se rapprochent de la
forme d'un haricoî , et , suivant Rathke , les vaisseaux sémi-
nifères apparaissent dans leur intérieur. Les ovaires , au con-
traire , demeurent plats ; celui du côté droit ne se développe
plus , et le gauche augmente de largeur en avant ; le corps de
Wolff du côté droit s'arrête de même dans son développe-
ment , chez les femelles , tandis que le gauche continue en-
core de croître.

dl° Le cervelet s'élève davantage, et s'engrène plus pro-
fondément , en avant , entre les vésicules des tubercules qua-
drijumeaux : celles-ci se portent peu à peu vers le bas , et la
glande pinéale s'élève davantage , de manière que son union
avec la région du troisième ventricule cérébral devient plus
mince. Le nombre des încisures du cervelet augmente consi-
dérablement.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 3l6

12° Les paupières arrivent à se toucher , et forment plus ou
moins la fente palpébrale, sans cependant devenir adhé-
rentes. La chambre antérieure de l'œil se produit par la dimi-
nution de la convexité du cristallin et l'accroissement de celle
de la cornée transparente : et comme en même temps l'iris
croît , il se forme aussi une chambre postérieure , qui néan-
moins n'est pas complètement séparée , car on n'aperçoit pas
de membrane pupillaire.

13° L'oreille interne s'ossifie déjà au commencement de
cette période.

44° Dans le nez, les cornets sontfort allongés. On aperçoit
bien distinctement les écailles, situées à l'entrée du nez, qui
caractérisent la famille des Gallinacés.

E. Dix-septième , dix -huitième et dix -neuvième jours.

§ 407. 1° Le contenu du sac vitellin diminue de plus en plus,
et le sac lui-même se ploie en plusieurs compartimens sé-
parés par de profonds enfoncemens. Souvent il ne présente , à
cette époque, qu'un seul étranglement profond , qui le fait
paraître bilobé. Il m'a semblé que , vers la fin du développe-
ment , le jaune acquérait une couleur de plus en plus foncée,
ce qui tient suivant toute vraisemblance à la perle continuelle
qu'il fait de sa partie liquide. Le blanc disparaît peu à peu en
entier. Le liquide de l'amnios diminue également,

2° La situation du Poulet varie ; cependant il est toujours
replié sur lui-même , de sorte que son corps entier a presque
la forme de l'œuf , et son axe longitudinal correspond à celui
de l'œuf, parce ^que l'axe transversal ne lui offrirait point un
espace suffisant. D'ordinaire , son extrémité antérieure est
tournée du côté de la chambre à air. De bonne heure déjà la
tête était repliée vers la poitrine ; mais, dans la période précé-
dente , la courbure était encore simple , et la pointe du bec
dirigée en arrière ; maintenant , il s'établit peu à peu une dou-
ble courbure , le col reste arqué d'avant en arrière , mais
l'extrémité céphalique revient en avant ; la tête est ordinaire-
ment placée sous l'aile droite , et la pointe du bec se dirige
peu à peu en avant. Il suit de cette situation que la pointe çIijl

226 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

bec est voisine de la partie des Membranes de l'œuf qui con-
fine à la chambre à air.

3° Pendant la période précédente, des circonvolutions in-
testinales sortaient encore de l'ombilic , qui s'élargit beau-
coup à cette époque; en même temps, la peau du ventre
paraît croître vers l'ombilic cutané , l'ombilic du corps se rap-
prochant de ce dernier : en effet , le feuillet séreux du jaune
devient plus épais, et il acquiert une organisation plus com-
pliquée. Ce développement semble avoir l'ombilic pour point
de départ, et consister en un allongement immédiat du
feuillet de la peau du ventre, qui s'applique aux parois abdo-
minales. Pendant la période actuelle, cette organisation plus
élevée se développe beaucoup , et le feuillet séreux se sépare
complètement des feuillets vasculaire et muqueux. Comme
l'intestin rentre maintenant dans la cavité abdominale , il en-
traîne avec lui le jaune , entouré des feuillets vasculaire et
muqueux , et le canal vitellin s'élargit. L'entrée du jaune
ne commence qu'au dix-neuvième jour , ce qui fait que nous
reviendrons encore sur elle.

4° En général, les plumes conservent encore leur enveloppe
pendant toute cette période , quoiqu'elles acquièrent un pouce
de longueur.

5° L'oreillette droite paraît maintenant plus grosse que la
gauche. Le trou ovale et l'orifice de la veine cave posté-
rieure s'éloignent de plus en plus l'un de l'autre. La valvule
d'Eustache , fortement développée , sépare parfaitement les
orifices de la veine cave postérieure et de l'antérieure droite,
et s'étend aussi jusqu'à la limite entre la veine cave posté-
rieure et l'antérieure gauche : elle ne permet au sang des
deux veines caves antérieures que l'entrée dans l'oreillette
droite , et dirige au contraire celui de la veine cave posté-
rieure vers le trou ovale et le ventricule gauche , quoique ,
comme elle n'atteint pas la paroi inférieure de l'oreillette1,
elle laisse échapper autant de sang que l'oreillette droite
peut en admettre en sus de celui qui y arrive immédiatement
par les deux autres veines caves. La valvule d'Eustache est
la continuation de la paroi droite de la veine cave ; on aper-
çoit ordinairement , en outre, une petite valvule, qui est la

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 5%>j

continuation de ia paroi gauche. J'ai remarqué que la valvule
du trou ovale variait beaucoup ; elle m'a paru quelquefois
manquer entièrement; dans d'autres cas, elle occupait tout
le pourtour du trou ovale , et faisait saillie , à l'instar d'un
tube court , dans l'oreillette gauche ; je ne suis donc point en
mesure de dire quelle est la disposition normale pendant
cette période. En outre, je n'ai point examiné les pièces à
l'état frais.

6° Les canaux de communication entre les troncs artériels
antérieurs et les racines de l'aorte disparaissent en général :
cependant j'en ai quelquefois encore trouvé un au dix-neu-
vième jour. Les artères pulmonaires se ramifient beaucoup
dans les poumons , et les transitions de ces artères à l'aorte
prennent de plus en plus le caractère de simples conduits
anastomotiques. Comme, à cette époque, la racine gauche
de l'aorte ne se compose plus que de ce conduit , elle est
beaucoup plus grêle que celle du côté droit.

7° Au dessous des poumons , la peau , qui , d'après sa si-
tuation , tient la place du diaphragme , est développée d'une
manière complète, et proportionnellement très-ferme.

8° Le foie est jaune.

9° Les cryptes muqueuses sont très-apparentes dans les
coecums.

F, Vingtième et vingt-unième jours,

§ 408. L'éelosion commence déjà pendant les deux derniers
jours ; mais nous nous bornerons à jeter un coup d'ceil sur
les phénomènes qui la préparent.

f 3 II ne reste presque plus aucune humidité dans l'amnios,
non plus que dans l'espace compris entre les moitiés externe
et interne du chorion , où le dépôt de l'urine a au contraire
augmenté. L'embryon , outre la chambre à air , occupe près!
que toute la cavité de l'œuf; car le sac du jaune est aussi
entré dans son corps. Ce dernier phénomène commence à
peu près avec le dix-neuvième jour, attendu que le sac
vitellin , entouré ^seulement de son enveloppe ia plus pro-
chaine , suit l'intestin -7 mais comme l'ombilic n'est point assez

5s 8 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

large pour lui permettre de passer dans tout son diamètre ,
il ne pénètre d'abord dans l'abdomen que la partie voisine
du conduit vitellin , tandis que lui-même s'allonge en pointe ;
mais une fois qu'une partie de ce sac est ainsi rentrée dans
l'abdomen , elle s'y dilate de nouveau , de sorte que le sac
se trouve alors formé de deux moitiés , l'une interne et l'au-
tre externe, qui communiquent ensemble par une portion
rétrécie , située dans l'ombilic. Mais la moitié externe rentre
de plus en plus dans l'ombilic , de sorte que le rétrécisse-
ment lui-même va toujours en reculant, jusqu'à ce que le
sac vitellin soit entré tout entier dans la cavité abdominale.
La portion entrée ne conserve pas la forme sphérique , elle
remplit tous les vides de l'abdomen , c'est-à-dire tous les es-
paces que laissent entre elles les autres parties. Mais ensuite
l'enveloppe du jaune paraît se resserrer de nouveau sur elle-
même; au moment de l'éclosion, et plus encore quelque
temps après , elle acquiert une forme presque globuleuse ,
avec des étranglemens que les vaisseaux déterminent.*

2° Lorsque le jaune est entré tout entier dans la cavité ab-
dominale , l'ombilic se rétrécit rapidement , et commence à
se cicatriser; l'enveloppe extérieure du sac vitellin reste
seule, en façon de sac herniaire, et s'étrangle.

3° L'entrée du sac vitellin , qui proportionnellement a un
volume considérable , change beaucoup la forme du corps.
L'ombilic, qui fait une saillie conique, forme l'extrémité pos-
térieure du corps , l'anus se trouvant reporté en haut ; il n'a
acquis son caractère complet que pendant la dernière pé-
riode, par le rapprochement et l'adhérence de ce que nous
avons appelé l'ombilic cutané et l'ombilic du corps.

4° La branche anastomotique de l'artère pulmonaire droite
avec le tronc artériel postérieur , et la racine gauche de l'aorte
provenant de l'artère pulmonaire gauche sont devenues fort
grêles, et forment deux conduits de Botal, dont celui du
côté droit est beaucoup plus court que celui du côté gau-
che.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBUYON HUMAIN.

CHAPITRE X.

Du développement de l'embryon humaine

§ 409. Parmi les Mammifères $ l'homme est celui dont noiré
étudierons de préférence le mode de développement, non
seulement parce qu'il nous offre plus d'intérêt que tous les
autres , mais encore parce qu'il règne , parmi les différens
ordres de Mammifères , des variétés trop considérables pour
qu'on puisse présenter l'histoire de la classe entière , et qu'il
n'est aucun ordre dont on ait étudié le développement d'une
manière aussi complète que l'a été celui de l'homme.

I. Première période.

La première époque de l'histoire du développement de
l'espèce humaine n'a point encore été embrassée dans tous
ses détails. On a! bien trouvé dans les trompes de Fallope T
quinze jours environ après la fécondation , des œufs humains
semblables encore à des vésicules pleines de liquide (1) ; on
en a vu qui s'étaient échappés du corps par le fait d'un
avortement (2) , et Velpeau dit en avoir examiné plus de cent
qui n'étaient pas âgés de plus de douze semaines depuis l'im-
prégnation (3) ; mais la formation de l'embryon , qui com-
mence dès la troisième semaine , n'a point encore été sou-
mise, dans ses premiers momens, à une série complète
d'observations. Des œufs même de Mammifères datant d'une
époque correspondante à celle-là n'ont encore été vus que
par Gruikshank , Prévost et Dumas (4) et Baër (5) , dont les
observations présentent le seul ensemble de faits certains
que nous possédions sur l'histoire primitive de l'embryon des
Mammifères.

Chez les Chiennes , Baër (6) a trouvé les plus petits œufs ,

(l)Burns, The anatomy ofthe gravid utérus, p. 10.

(2) Maygrier, dans Magendie , Précis de physiologie , t. II , p. 427.

(3) Embryologie , ou Ovologie humaine , Paris , 1833, in-fol. flg.

(4) Annales des se. nat.,t. III, p. 113-131.

(5) De ovi mammalium et hominis genesi , Léipzick , 1827 , in-4.

(6) Loc, cit., p. 7-11. i

53ô DÉVELOPPEMENT Ï)E 1/EMfcRYON HUMAIN.

dans la*matrice , blancs , opaques à l'intérieur et transparens
à l'extérieur. Les plus gros , qui avaient un tiers de ligne de
diamètre , présentaient à leur surface extérieure de petits
tubercules à peine sensibles , et offraient à leur surface in-
terne de petites granulations , réunies les unes en un monti-
cule , les autres en plusieurs petits amas. D'autres , qui
avaient une demi-ligne de diamètre , étaient transparentes ,
presqu' aussi délicates que des bulles de savon , un peu allon-
gées, et se composaient de deux membranes; l'extérieure
(exochorion) était transparente , et couverte de petits tuber-
cules demi - transparens , rudimens des flocons; l'interne
était moins transparente , et à sa face intérieure il y avait des
granulations, serrées les unes contre les autres, qui formaient
les unes des cercles irréguliers , les autres une espèce de dis-
que ; le reste du contenu consistait en un liquide presque dé-
pourvu de granulations. En jugeant d'après l'analogie de
l'œuf des Oiseaux, Baër pense que la membrane interne est
la membrane vitelline , et que le disque qui y adhère , et qui
est formé de granulations peu adhérentes les unes aux autres,
est la membrane proligère. Cependant , si les vues que nous
avons exposées précédemment (§ 341, 10°), sur la for-
mation des membranes de l'œuf, sont fondées , si la produc-
tion d'une membrane testacée secondaire ( § 341 , 3°) , coïn-
cidant avec une membrane vitelline , sans albumine ou blanc
intermédiaire , est contraire à l'analogie , si enfin il est invrai-
semblableque , chez la Chienne , dix jours environ après la
fécondation , et peu avant l'apparition de l'embryon , la mem-
brane proligère manque encore de solidité et ne soit qu'une
agrégation de granules , nous dirons que la membrane in-
terne dont il vient d'être parlé est la membrane proligère , et
que les granulations qui y adhèrent sont Tembryotrophe pri-
maire, ouïe jaune.

Prévost et Dumas ont observé l'œuf de Chien aux périodes
subséquentes. D'abord ellipsoïde , il devient pyriforme ,
c'est-à-dire qu'il acquiert une extrémité large et floconneuse,
et une autre pointue et lisse ; entre ces deux extrémités se
forme un endroit transparent, qui est d'abord rond, puis cor-
diforme , et dans lequel le rudiment de l'embryon (la ban-

DÉVELOPPEMENT DE i/EMBRYON HUMAIN. 33 1

delette primitive ) paraît sous la forme d'une ligne de cou-
leur plus foncée. Ensuite l'extrémité large devient aussi
étroite que l'autre , de manière qu'alors l'œuf ressemble à
une sphère munie de deux prolongemens coniques, qui cor-
respondent à l'axe longitudinal de la matrice , tandis que le
rudiment de l'embryon se trouve en travers ( dans l'équateur
de l'œuf). Ce dernier devient plus long et bordé sur les côtés
de renflemens parallèles. Du reste, l'œuf est encore dé-
pourvu de tout moyen d'union avec la matrice.

Ces observations , et celles qu'on peut y rattacher de Baër
sur un œuf de trois semaines (1), prouvent que la première
formation de l'embryon , chez les Mammifères , est la même,
quant aux circonstances essentielles , que chez les Oiseaux ,
et que là où l'observation laisse des lacunes dans l'histoire de
l'embryon humain , nous pouvons hardiment appeler à notre
secours l'analogie de l'embryon du Poulet , en ne perdant pas
de vue seulement la différence qui doit résulter de ce que
l'œuf des Mammifères ne contient pas toute la provision d'em-
bryotrophe dont il a besoin , mais est obligé de la recevoir à
mesure qu'elle lui devient nécessaire. Nous considérons donc
comme première époque, dans l'histoire de l'embryon hu-
main, l'état où il se trouve quinze jours environ après la fé-
condation lorsque , l'œuf étant devenu plus gros et s'étant
développé, la membrane proligère se sépare de lui, et le ru-
diment de l'organe central de la sensibilité et de ses envelop-
pes se manifeste comme première partie qui ait une configu-
ration appréciable, époque après laquelle ne tarde pas non
plus à se former l'amnios , qui manque évidemment encore
dans les œufs décrits plus haut. Il est hors de toute contestation
que cet état dure peu ; peut-être même ne s'étend-il pas au-
delà d'un jour.

Après ces notions préliminaires sur un état primitif qui
n'est admis que par analogie , nous allons nous en tenir à des
observations précises sur l'embryon humain.

(l)Loc, cit,, p. 2-5.

55â DÉVELOmMENT DE l'flMBRYON HTJMAIN,
II. Seconde période.

§ 410. La seconde période , à laquelle se rapportent les
observations de Kieser (1), Sœmmerring (2), Meckel (3), Au-
tenrieth (4), Hunter (5), Pockels (6), Muller (7) et moi (8), s'é-
tend depuis la troisième semaine jusqu'à la cinquième envi-
ron. L'embryon acquiert des parois propres, qui établissent
une limite entre lui et l'œuf : on voit paraître des organes im-
pairs, faisant antagonisme à l'organe central du système sen-
sible, savoir l'intestin, avec la vésicule ombilicale , l'allan-
toïde et le foie, et le cœur, avec les troncs vasculaires et les
ramifications qu'ils envoient aux branchies et à la vésicule
ombilicale ; le système sanguin qui vient de se produire a en-
core un cercle étroit , et il ne pénètre point encore la masse
entière ; les trous branchiaux , l'allantoïde et le canal de la
vésicule ombilicale se manifestent , pour disparaître bientôt.

1° Le chorion , et par suite l'œuf en général , acquiert une
longueur d'environ dix à quinze lignes. Il est délicat , blan-
châtre , et transparent ; à sa face externe s'élèvent de minces
filamens blancs, ou des flocons cylindriques, qui ont quelques
lignes de long, et qui pour la plupart se renflent àleur extrémité
libre ; de leurs surfaces latérales s'élèvent peu à peu , pen-
dant la quatrième semaine , de petites branches , qui se ra-
mifient ensuite , de sorte que chaque flocon prend l'appa-
rence d'un petit arbre. Ces flocons poussent à travers les
mailles de la membrane nidulante réfléchie , et adhérent à
cette membrane , ou à la membrane nidulante extérieure , de

(1) Der Ursprung der Darmcanals und der Vesicaumhilicalis , p. 29,
pi. I, fig. 2.

(2) Icônes embryonum Jiumanorum , p. 4 , fig. 1.

(3) Beitrœge zur vergleichenden Anatomie , t. I, cah. I, p. 60, pi. 5,
fig. 1: p. 64, pi. 5, fig. 2 et 3.

(4) Supplément a ad historiam evibryonis Mimant , p. 6.

(5) Anatomia uteri humant gravidi , pi. 34 , fig. 1 et 2.
(6)7*w,1826, p. 1340, pi. 12.

(7) Archiv fuer Anatomie , 1832, pi. II, fig. 11.

(8) Burdach , De fœtu humano adnotationes , Léipzick , 1828 , in-fol^

DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 333
manière qu'à cette époque l'œuf se trouve fixé. Chez les Lapines *
l'œuf s'attache à la matrice au huitième jour ; c'est à peu près
vers le seizième qu'il le fait dans la Chienne. La cavité du
chorion contient un liquide albumineux , rougeâtre et trans-
parent, qui est parcouru dans toutes les directions par un
tissu délicat et incolore.

2° L'amnios, vésicule transparente et à parois minces, que
remplit un liquide clair comme de l'eau , est beaucoup plus
petit que le chorion , et revêt la surface dorsale de l'embryon,
d'où il s'étend sur les faces latérales de celui-ci , de sorte
qu'il repose sur lui,' comme dans une fosse, ou qu'il n'y a
que sa surface ventrale, tournée vers le haut, qui ne soit
pas couverte par cette membrane. Peu à peu l'amnios s'a-
vance de plus en plus vers cette surface ventrale , comme s'il
se renversait sur lui-même par l'enfoncement de plus en plus,
profond de l'embryon , jusqu'à ce qu'enfin il forme, à l'en-
droit où celui-ci se continue avec l'œuf , un canal , la gaîne
ombilicale , qui est d'abord fort courte et très-large , mais
qui enfin devient un peu plus étroite et acquiert une longueur
de quelques lignes , en même temps qu'elle s'applique immé-
diatement à l'extrémité inférieure du tronc.

3° L'embryon croît d'une ligne à près de trois , et arrive à
peser depuis un grain jusqu'à trois environ. Il se compose
d'une masse homogène, grisâtre, demi-transparente, géla-
tineuse , qui paraît grenue au microscope. D'abord étendu
en long , il ne tarde pas à se recourber vers la surface ven-
trale.

4° La tête est une simple masse sphérique , sans ouver-
tures. D'abord étroite et basse , à peine distincte du tronc ,
elle croît ensuite avec une telle rapidité que, dès la qua-
trième semaine, elle a acquis le volume du tronc, dont elle est
séparée en devant par un léger sillon transversal, rudiment
du cou , en arrière par la saillie anguleuse du tubercule de la
nuque , qui résulte de l'inflexion subite de la moelle allongée
faisant le passage de la moelle épinière au cerveau. Sur les.
côtés de la tête on aperçoit , pendant la quatrième semaine ,
les yeux, qui figurent deux points noirs,
5° Le tronc est sans membres, ayant son extrémité infé-

534 DÉVEtOPPEMËNT ht l'BBBllYÔN ÏOTàïN.
rieur e terminée en pointe et caudiforme. Les parois du corps,
qui sont formées en partie d'une masse grenue et en partie
d'une membrane transparente , croissent des côtés du tronc
vertébral en arrière et en avant , et , sur ce dernier point , se
réunissent de bonne heure , vers la ligne médiane , pour pro-
duire la poitrine, ne laissant qu'au ventre un vide , par lequel
la cavité abdominale se continue avec celle de la gaîne ombi-
licale. Au dos , on aperçoit les vertèbres, ayant la forme de
cartilages , avec des rudimens de côtes , qui percent à travers
les parois du tronc, sous la forme de linéamens, ayant deux
tiers de ligne de longueur. A la surface ventrale se trouvent
deux vésicules qui se continuent par des canaux avec la mem-
brane muqueuse de la cavité abdominale, s'étendent vers
l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale, sont situées
horizontalement sur la face ventrale de l'embryon , mais plus
tard se trouvent enfermées par la gaîne ombilicale , qui se
forme , et prennent avec elle une situation verticale.

6° En effet, de l'embryon part un canal extrêmement grêle,
long d'environ trois lignes , qui s'étend au-delà de l'extrémité
céphalique , et se termine là dans la vésicule ombilicale. Celle-
ci , sphérique , un peu plus grosse que l'embryon , d'un blanc
jaunâtre, translucide, grenue et assez ferme, est remplie
d'un liquide limpide ou blanchâtre. Lorsque la gaîne ombili-
cale se forme , elle se soude avec elle , et, en s'allongeant peu
à; peu , elle s'éloigne de sa situation primordiale , et son ca-
nal se trouve tiré plus en longueur. A l'endroit où l'intestin
se réfléchit sur lui-même , ce canal se continue avec lui ; mais,
pendant la cinquième semaine, il s'oblitère sur ce point, et se
trouve ainsi réduit à n'être plus qu'un simple filament. L'in-
testin est blanc , opaque , uniformément cylindrique , court
et étendu en ligne droite : à partir de l'estomac il se dirige
obliquement en avant dans la gaîne ombilicale , se réfléchit
sur lui-même à l'insertion du canal de la vésicule ombilicale,
revient ensuite dans la cavité abdominale , et se termine à
l'anus. Les deux portions de l'intestin, qu'on peut appeler, la
première stomacale et la seconde anale, sont réunies en-
semble par un mésentère; sur la portion anale, à quelque

DÉVELOPPEMENT t>% t'E-MBRÏÔN HtJMÀIN, 535
distance du point d'inflexion , le cœeum est indiqué par un
petit prolongement.

7° La seconde vésicule est Pallantoïde, qui, chez l'homme,
disparaît peu de temps après sa manifestation , dès la qua-
trième ou cinquième semaine , de sorte qu'on la rencontre
rarement , mais qui , chez les Mammifères , persiste pendant
la vie embryonnaire. Sa portion cylindrique, ou le canal al-
lantoïdien, sort de l'extrémité du canal digestif, se détache
à angle droit de la surface ventrale , et se continue , par une
inflexion géniculée et dilatée,, avec la portion vésiculeuse et
pyriforme , qui s'étend , parallèlement à l'axe longitudinal de
l'embryon, jusque par-delà son extrémité caudale. L'allan-
toïde est d'un blanc de lait, et Pockels dit avoir aperçu,
dans son intérieur , des globules rouges , qui sont d'abord
épars, puis rangés en lignes.

On ne distingue rien encore du système urinaire.

8° Le cœur est situé horizontalement, la pointe en avant.
Les vaisseaux omphalo-mésentériques , savoir une branche de
l'aorte et une racine de la veine cave , se répandent sur la
vésicule ombilicale , et sont remplis de sang rouge. Les vais-
seaux omphalo-iliaques paraissent se former un peu plus tard.

9° Le foie reçoit en grande partie la veine omphalo-mésen-
térique. Il est d'un gris rougeâtre, fort gros, près de moitié
aussi pesant que le corps entier, et divisé en plusieurs lobes.

10° Les trous branchiaux, qui sont situés dans des plis trans-
versaux parallèles, sur les côtés du cou, ont à leurs bords des
branches de l'aorte et de la veine cave , et sont surtout bien
marqués chez les animaux ; mais ils disparaissent à la fin de
cette période , ou au commencement de la suivante.

III. Troisième période. ;

§ 411. La troisième période , qui s'étend depuis la' cin-
quième semaine jusqu'à la fia de la huitième , a pour carac-
tères le développement latéral et la saillie plus prononcée en
dehors de l'embryon, entre lequel et l'œuf s'est établie une
ligne de démarcation plus tranchée. Ces changemens s'an-
noncent par le développement latéral plus marqué du cer-
Veau et de la, moelle épinière , par l'augmentation de largeu?

556 DÉVELOPPEMENT de l'embryon humain.

de la tête et de la colonne vertébrale , par la formation de la
périphérie animale, les cartilages, les os, les muscles et les
nerfs , par la formation progressive des organes sensoriels et
la poussée des membres latéraux , par l'apparition des ou-
vertures du canal intestinal et des organes sensoriels , par la
production d'organes excrétoires pairs , les poumons , les
reins et les organes génitaux , enfin par la formation de pro-
tubérances ou d'excroissances cutanées , telles que paupières
et lèvres, oreilles et nez, verge et clitoris. Ici se rangent les
observations de Sœmmerring (1)., Meckel (2) , Tiedemann (3) ,
Autenrieth (4) , Albinus (5) , Blumenbach (6) , Wrisberg (7) ,
Hunter (8) , Kieser (9) , Sentf (10) , Muller (11) et Mayer (12).
1° L'œuf est oblong , presque elliptique. Le diamètre per-
pendiculaire ou longitudinal s'élève à environ seize lignes
dans la cinquième semaine, et jusqu'à plus de deux pouces
dans la huitième ; le diamètre transversal croît environ de
douze à vingt-et-une lignes ; le poids se monte jusqu'à près de
deux onces. Les flocons du chorion grandissent, maïs avec
une répartition inégale ; partout où s'étend la membrane ni-
dulante réfléchie , ils sont plus courts et plus isolés ; au con-
traire , sur le côté supérieur et libre du chorion , ils sont plus
serrés les uns contre les autres, plus forts, longs de quatre
lignes , plusieurs fois divisés , et nagent , par leurs extré-
mités libres , dans le liquide sécrété par la matrice. Pendant

(1) Icônes embryonum humanorum , p. 6, fig. 2, 3, 4, 5, 6.

(2) Beitrœge , t. I , cah. I, p. 66, pi. 3, fig. 4; —p. 67, pi. 5, fig. 4-6;

p. 72, pi. 5 , fig. 10, 41; p. 76 Deutsches Archiv , t. III, pi. 1, fig. 5,

6, 7, 8.

(3) Anatomie der Jtopflosen Missgeburten, p. 80 , fig. 1-7.

(4) Supplément a ad historiam embrionis humain , p. 9, 10, 14, 15, 17.

(5) Académie, annotation , pi. V, fig. 5, 4, 1. pi. I , fig. 12.

6) Commentationes soc. reg. scient. Gottingensis, t. IX, p. 123, fig .1.

(7) Commentationes , p. 16.

(8) Anatomia uteri gravidi , pi. 33 , fig. 3-6.

£ (9) Der Ursprung des D arme anal s ^ pi. I, fig. 4, pi. II, fig. 4, 2.
<r (10) Nonnulla de incremento ossium cmlryonum , pi. II, fig. 1.

(11) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 1832, pi. XI, fig. 42. 13.

(12) J$qv\ Act. Nat. Car., t. XVII, pi. XXXYII, fig. 3, pi, X.XXTIII,
fig. 2, 3.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 33?

cette période , l'amnios croît plus rapidement que le chorion ,
de sorte qu'il entre en contact avec lui par une surface plus
étendue ; le liquide qu'il contient augmente de la même ma-
nière ; la vésicule ombilicale a quelques lignes de long , et elle
est pleine de liquide.

2° L'embryon croît à peu près de trois à cinq lignes dans
la cinquième semaine : il arrive à sept lignes dans la sixième ,
à neuf dans la septième , à douze dans la huitième ; son poids
monte jusqu'à plus d'un gros. Jusqu'alors , il avait été hori-
zontal, la surface ventrale tournée vers le haut; il prend
maintenant une situation verticale, attendu,, d'un côté, que la
tête et le haut du corps se portent vers le bas , à cause de
l'augmentation de leur pesanteur, d'un autre côté, que la
gaîne ombilicale , qui s'insère près de l'extrémité inférieure
du tronc , devient plus longue , en sorte que l'embryon , déjà
fortement recourbé , s'y trouve suspendu comme à un pédi-
cule.

3° La hauteur de la tête égale d'abord à peu près la moitié
de la longueur totale du corps : vers la fin de cette période , à
peine i-t-elle encore le tiers de cette même longueur. La
moelle épinière ressemble d'abord à un canal transparent,
plein d'un liquide blanchâtre, et le cerveau a une série de
vésicules analogues à ce canal. La substance , qui se condense
vers la fin de la période , forme d'abord les cordons latéraux
antérieurs de la moelle épinière , de sorte que celle-ci offre ,
dans toute sa longueur , qui s'étend presque jusque dans le
tubercule coccygien , une gouttière ouverte en arrière , qui
est enveloppée par ses membranes. Le cerveau se développe
d'une manière analogue : jusque dans le cours de la cinquième
semaine, il forme une série de vésicules closes, que les pro-
grès plus marqués du développement latéral forcent à se rap-
procher dans le sens de la longueur , qui s'ouvrent en haut
par urxe fente longitudinale , et qui croissent de bas en haut
et de dehors en dedans , ou de la base et des côtés vers la
voûte et la ligne médiane. La moelle allongée , à partir de son
point d'inflexion , le tubercule de la nuque , marche horizon-
talement en avant, et une nouvelle flexion porte son prolon-
gement ou sa continuation vers Se haut. Le cervelet se forme
m. %%

338 DÉVELOPPEMENT DE i/EMÊRYON HUBIAIN.
pendant la sixième ou la septième semaine ; il est composé de
deux lames latérales minces et étroites , qui croissent vers la
ligne médiane. Le tronc du cerveau proprement dit monte
au devant du cervelet et au dessus de sa tente , et porte les
tubercules quadrijumeaux , qui , figurant deux demi-sphères
creuses , élevées sur ses côtés , et non encore en contact Tune
avec l'autre sur la ligne médiane , constituent le sommet ou
Je point culminant de l'encéphale entier. Il s'infléchit de haut
en bas , au devant des couches optiques , et porte Ik les corps
cannelés , qui sont uniquement couverts par les hémisphères ,
lesquels partent de leurs parties latérales , et ont des parois
fort minces,

4° La face commence à se former , mais demeure très-
petite, en proportion de la cavité crânienne. Les yeux croissent
avec rapidité, et deviennent proportionnellement fort gros;
l'augmentation de la tête en largeur fait qu'ils se reportent
des côtés vers la partie antérieure ; ils sont placés à peu de
distance au dessus de la bouche. D'abord il n'y a que deux
lignes peu prononcées , l'une supérieure , l'autre inférieure ,
qui les distinguent du reste de la surface ; vers la huitième se-
maine , ces lignes se développent en replis cutanés , rudimens
des paupières , pendant qu'on aperçoit , dans l'angle interne,
l'ouverture du canal nasal et la caroncule lacrymale. L'iris est
un anneau noirâtre , d'abord ouvert en dedans et en haut, qui
se forme pendant la septième semaine , mais qui reste plus
étroit en cet endroit.

5° La cavité buccale apparaît comme une vésicule close ,
située au dessous du cerveau , et comprenant en elle le rudi-
ment de la cavité nasale. Dans la sixième semaine , celte vé-
sicule s'ouvre à l'extérieur par une petite fente, qui est la
bouche. Cette fente s'agrandit avec rapidité, de manière qu'à
sept semaines la bouche occupe toute la largeur de la face ;
après quoi , dans la huitième semaine , elle vient à être limitée
par de petits replis cutanés , qui sont les commencemens des
lèvres. Peu à peu la cavité nasale et la cavité buccale se sé-
parent l'une de l'autre , parce que les apophyses palatines de
l'os maxillaire supérieur se développent d'avant en arrière
et de dehors en dedans , tandis qu'entre eux la luette croît

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 33g

de haut en bas , d'abord partagée en deux moitiés latérales ,
qui ne tardent pas à se souder ensemble. La langue paraît
dans la septième semaine, et ne tarde pas à être complètement
développée. La mâchoire inférieure se compose de deux moitiés
latérales ; elle est basse et sans branches.

6° Les narines apparaissent vers la septième semaine , sous
la forme de petites fossettes, qui sont séparées l'une de l'autre
par une cloison fort mince , et qui ne s'ouvre que peu à peu ;
vers la huitième semaine , le nez se prononce sous l'apparence
d'un petit renflement.

7° Pendant la sixième ou la septième semaine , les troncs
des conduits auditifs paraissent comme de petits points ; en-
suite l'oreille interne se développe ; elle ressemble d'abord à
une saillie plate, simplement cutanée, large par le haut, étroite
par le bas, et dans le milieu de laquelle on aperçoit le com-
mencement du conduit auditif , figurant une fissure longitu-
dinale : le bord antérieur se recourbe , et acquiert une échan-
crure transversale , de manière qu'il se sépare en hélix et
antitragus. Le cadre du tympan se forme, comme cartilage,
pendant la huitième semaine.

8° Les parois du tronc sont tellement minces à la face an-
térieure , que le cœur et le foie s'aperçoivent à travers ; leurs
parois latérales opaques ne sont constituées d'abord que par
une masse grenue ; mais , dans la septième semaine , toute la
paroi du tronc devient grenue. Ensuite la cartilaginification
s'étend rapidement , à partir de la colonne vertébrale , pour
représenter la base du squelette ; les premiers points d'ossi-
fication paraissent , dans la septième semaine , à la clavicule
et à la mâchoire inférieure ; puis , dans la huitième , à la mâ-
choire supérieure et au fémur , en partie aussi à la portion
squameuse de l'occipital et du frontal. La membrane fibreuse,
qui représentera plus tard le périoste , est tellement dévelop-
pée , qu'on peut déjà la détacher des cartilages ; la substance
musculeuse n'est point encore bien distincte. Dans la septième
semaine , la colonne vertébrale est épaisse et large , mais en-
core transparente; les corps sont jaunâtres, et séparés par
des bandelettes transversales ; les arcs ne sont point encore
complètement fermés. Pendant la huitième semaine, les ver-*

5/j.O DÉVELOPPEMENT Ï)E L 'EMBRYON HUMAIN,
tèbres font plus de saillie dans l'intérieur du tronc ; les côtes
cartilagineuses s'aperçoivent mieux à la face interne de la poi-
trine, et, dans la paroi qui circonscrit cette dernière , se déve-
loppe lo sternum , qui est court et cartilagineux. Une masse
cartilagineuse située sur les côtés de la partie inférieure de la
colonne vertébrale , indique à huit semaines le bassin , qui ne
forme point encore de cavité distincte et embrassant des or-
ganes. L'extrémité de la colonne vertébrale , ou la tubérosilé
coccygienne , fait saillie au-delà de celte masse , et affecte
une forme recourbée.

9° Des parois du tronc poussent les membres , et d'abord
ceux du haut , semblables à des tubercules globuleux , qui ,
en s'éloignant, s'écartent d'abord du tronc , puis plus tard s'y
appliquent. Bientôt la main se sépare du bras ; ensuite arrive
la division en bras et avant-bras ; puis la main se partage en
doigts ; elle n'est d'abord que crénelée sur le bord, et les
doigts paraissent ensuite comme autant de tubercules. Lorsque
le bras se partage , les membres inférieurs se divisent en
cuisse et pied, et quand les doigts de la main paraissent, la
jambe et la cuisse deviennent distinctes. Dans la huitième se-
maine , les membres supérieurs ont déjà près de deux lignes
et demie de long; la clavicule n'est cartilagineuse encore qu'à
ses extrémités ; à peine distîngue-t-on l'omoplate ; le bras est
gros, l'avant-bras très-court; la main est plus longue, et elle
a cinq cartilages; les doigts, parfaitement divisés, sont libres,
et l'on distingue déjà le pouce ; du reste, l'avant-bras com-
mence déjà à se fléchir , et la main à se rapprocher du men-
ton. Les membres inférieurs ont environ deux lignes de long;
ils sortent de l'étroit bassin sans fesses , et dépassent alors
seulement le tubercule coccygien ; ils ne lardent pas non plus
à se courber vers le ventre, tandis que la flexion du genou
n'est qu'indiquée. Le bord du pied se garnit de crénelures , et
peu à peu on voit paraître les orteils , sous la forme de petits
tubercules cohérens, qui finissent par se séparer les uns des
autres dais toute leur longueur. Du reste , le bras et la cuisse
se forment d'abord sous la peau des parois du tronc, qui
semble les attacher à ce dernier.

4.0° Le foie s'étend jusqu'à l'os des îles ; le vésicule biliaire

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 34*

a la forme d'un canal. La gaîne ombilicale se rétrécit, et ac-^
quiert une longueur d'environ six lignes. Les intestins com-
mencent à en sortir, pour entrer dans la cavité abdominales
L'intestin grêle décrit déjà quelques circonvolutions ; le gros
intestin, qui est placé derrière lui et étendu en ligne droite ,
ne se distingue point encore par une épaisseur plus considé-
rable, et en partant de l'ombilic, il se dirige toutldroit vers le
bas ; le cœcum apparaît dans la septième semaine , sous la
forme d'un petit tubercule. L'estomac est encore perpendicu-
laire , de sorte que sa future paroi supérieure , constituant le
bord droit, sans incurvation, se continue en haut avec le
bord droit de l'œsophage , et inférieurement en ligne droite
avec celui de l'intestin , tandis que sa future paroi inférieure
est située à gauche , mais déjà bombée. Le grand épiploon
commence à se former. L'anus apparaît dans la septième se-
maine ; c'est d'abord un enfoncement en cul-de-sac, qui s'ou-
vre ensuite.

11° Le diaphragme se forme comme une expansion mem-
braneuse entre le cœur et le foie, qui occupent la plus grande
partie de la cavité du tronc. Dans la sixième semaine, le
cœur est aussi large que long, placé perpendiculairement , et
partagé en deux grandes moitiés , le sac veineux et le ventri-
cule. Dans la septième semaine, il y a deux ventricules , mais
qui communiquent encore ensemble, par une étroite ouver-
ture oblongue,à la partie supérieure de la cloison, sont sépa-
rés l'un de l'autre à l'extérieur par un sillon longitudinal , et
se terminent par deux pointes distantes l'une de l'autre. Dans
la huitième semaine , la séparation des deux ventricules est
complète , et il commence aussi à se former une cloison entre
les oreillettes ; en même temps, le cœur se place horizontale-
ment. La veine cave est beaucoup plus grosse que l'aorte. A
sept semaines , cette dernière sort encore des deux ventri-
cules. C'est dans la huitième semaine seulement que l'aorte
pulmonaire commence à envoyer quelques branches aux
poumons.

12° A peu près dans la sixième semaine , on aperçoit le ru-
diment du larynx , sous la forme d'un petit corps mou , con-
vexe en dedans, échancré en dessous, dans lequel on ne peut

342 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN,

distinguer aucune partie spéciale. A sept semaines , il y ap-
paraît un cartilage composé de parties latérales séparées. Au
dessous de lui se trouve le rudiment de la glande thyroïde ,
figurant deux petits lobules latéraux, qui sont complètement
séparés l'un de l'autre, et ne font que converger un peu par
le bas , ou qui ne tiennent que faiblement ensemble sur la
li^ne médiane. Dans la sixième semaine , la trachée-artère
est un filament grêle ; elle acquiert ses cartilages dans la hui-
tième ; la bronche gauche est plus longue , plus grosse et plus
solide que la droite. Les poumons sont des masses composées
de vésicules, qui paraissent dans la sixième semaine.

4 3° Les corps de Wolff s'étendent de la région du cœur jus-
qu'à l'extrémité de la cavité abdominale, où leur conduit ex-
créteur aboutit au dehors. Durant la septième semaine, appa-
raissent les capsules surrénales , les reins , et les organes gé-
nitaux formateurs , dans la région épigastrique , le long de la
colonne vertébrale, derrière le péritoine. De ces organes , les
plus volumineux sont les capsules surrénales. Les testicules et
les ovaires sont des corps parfaitement semblables , étroits ,
oblongs , qui s'étendent obliquement de haut en bas et de
dehors en dedans ; leurs prolongemens , les canaux déférens
et les oviductes , suivent la même direction , pour se réunir,
sous un angle aigu , en un canal commun , dont le diamètre
est à peu près le même. Les uretères se réunissent de la
même manière pour produire l'urètre , et ce n'est que pen-
dant la huitième semaine qu'on voit paraître la vessie , qui est
d'abord vide, et en forme d'intestin. L'ouverture anale reçoit
l'orifice des organes urinaires et génitaux ; en avant et au des-
sus d'elle , près de l'ombilic ,se développe, dans la sixième
semaine, la verge ou le clitoris, sous la forme d'un corps co-
nique , sur la face inférieure duquel se creuse , dans la sep-
tième semaine , une gouttière ou un sillon longitudinal.

HT. Quatrième période.

§ 412. Pendant la quatrième période , qui embrasse le troi-
sième mois lunaire, la vésicule ombilicale disparaît , et le pla-
centa se forme, de manière qu'à cette époque l'enveloppe-

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN, 343

mer.t du fœtue est achevé et a pris les formes qu'il conserve
pendant le reste de la grossesse. Les principaux organes exis-
tent déjà , et ils s'en produit d'accessoires. Les parties soli-
des ont acquis en grande partie leur configuration , et il se
fait maintenant une sécrétion plus abondante. Divers organes
plastiques se développent, notamment aux extrémités et dans
les dilatations sacciformes du système digestif, dont les parties
sont mieux distinctes les unes des autres , les glandes sali-
vaires à la bouche , la rate à l'estomac , le pancréas au com-
mencement de l'intestin grêle , l'appendice cœcal au commen-
cement du gros intestin. Le thymus apparaît dans la poitrine^
La plus grande abondance de la sécrétion se manifeste par le
contenu de la vésicule biliaire et du canal intestinal , par la
graisse qui se dépose, par la plus grande quantité de liquide
qui imprègne toutes les parties du corps. Mais, pendant que
la nutrition fait ainsi des progrès , les organes sensoriels se
ferment , soit par l'accoliement des parties qui les couvrent ,
soit par la formation de parties tégumentaires spéciales.

A celte période appartiennent les observations d'Auten-
rieth(l),Meckel (2), ïiedemann(o), Senft'(4), Sœmmerring (5),
Madai (6), Albinus (7), Wrisberg (8), Hunter (9) et
Mayer (10).

1° L'œuf acquiert , dans le troisième mois lunaire , un
diamètre d'environ trois pouces et demi, et un poids de quel-

(1) Supplément a , p. 18, 27, 31:

(2) Beitrœge, 1. 1 , cah. I , p. 96 , pi. V, fig. 17 ; — p. 111 ; m p. 117,
fig. 27-32; p. 121.— Abhandhtngen ans der mensclilichen und verglci-
chcnden Analomie, p. 279, 294, 303, 338. — Deutsches ArcJdv , t. III,
PI. 1, fig. 9,10,11, 42,13,14.

(3) Jnatomie der kopflosen Missgehurten , p. 81, 82.

(4) Loc. cit., pi. I , fig. 1, 2 ; — p. 76 , pi. I , fig. 3, 4 ; — pi. II, fig,'
5 6;— p. 76, pi. I, fig. 5, 6.

(5) Icônes emlrijonum , p. 7 , fig. 7 , 8, 9.

(6) Anatome ovi humani , fig. 2-4.

(7) Académie, annetat., PI. 5, fig. 4.

(8) Commentât., p. 16. — Descriptio anatomica emhryonis , p. 17, 27/

(9) Anat. uteri humani gravidi , pi. 33 , fig. 1, 2.

(10) Loc. cit., t. XVII , pi. 37, fig. 1 , 2.

544 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN'.

ques onces. Le chorion contracte adhérence avec les deux
parties de la membrane nidulante , et ses flocons dis-
paraissent sur ces points ; il s'unit aussi , par un tissu cel-
lulaire lâche, avec l'amnïos, qui, en vertu de son rapide
accroissement, s'est rapproché de lui de toutes parts.
Comme les intestins se sont entièrement retirés de la gaine
ombilicale , et que la vésicule ombilicale se flétrit ausci dans
son intérieur, cette gaîne devient le cordon ombilical grêle ,
qui ne contient que les vaisseaux omphalo-iliaques. Ces vais-
seaux pénètrent, à l'extrémité du cordon, par la partie supé-
rieure du chorion, celle qui n'est point revêtue de membrane
nidulante, et dont les flocons nombreux et longs se réunis-
sent avec eux pour produire un disque appelé placenta fœtal,
tandis qu'à la région correspondante de la matrice se forme
un autre disque analogue, mais infiniment plus mince, le pla-
centa utérin , qui est une répétition de la membrane nidu-
lante : les deux disques tiennent l'un à l'autre, et se soudent
ensemble. Cette formation porte les enveloppes du fœtus au
plus haut point de développement ; elles ne subissent plus en-
suite aucune nouvelle métamorphose, et ne font plus que croî-
tre en étendue. Du reste, jusqu'à la fin du mois dont nous par-
lons, le cordon ombilical s'allonge au point d'avoir presque
trois pouces de longueur; ses vaisseaux se remplissent davan-
tage de sang rouge, et commencent à se contourner en
spirale.

2° L'embryon arrive à quinze lignes environ dans la neu-
vième semaine , à deux pouces dans la dixième , à deux pou-
ces et un quart dans la onzième , et à deux pouces et demi
dans la douzième. Son poids monte de quelques gros jusqu'à
une once. La masse grenue homogène a été remplacée par
des tissus hétérogènes ; les muscles sont visibles , et l'on re-
connaît déjà les plus volumineux d'entre eux ; on distingue
partout les nerfs : la peau se sépare aussi de la masse du
corps, mais elle est encore mince et translucide. La forme
de l'embryon se rapproche davantage de celle qu'il doit con-
server. Comme les muscles de la colonne vertébrale devien-
nent plus forts , il s'étend davantage en ligne droite , pour se
courber plus tard de nouveau.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN'. 545

3° La tête est devenue globuleuse , et le tubercule de la
nuque a disparu. La base du crâne est cartilagineuse ; on
distingue la selle turcique , avec les apophyses clinoïdes du
sphénoïde. La voûte du crâne est encore membraneuse dans
la neuvième semaine ; le front fait saillie-, l'ossification s'é-
tend dans l'os frontal, à partir de l'arcade surcilière, et l'on
voit paraître les premiers points d'ossification de l'occipital
au devant de son trou ; l'ossification commence aussi dans les
grandes ailes , les petites aîles et les apophyses ptérygoïdes
du sphénoïde, ainsi que dans les portions écailieuses des
temporaux et dans les pariétaux.

4° La moelle épinière , de gouttière qu'elle était , est de-
venue un corps cylindrique , contenant un canal , qui n'offre
plus d'autre trace de son ancienne ouverture qu'une petite
fissure en arrière , et qui est un peu plus gros aux extré-
mités centrales des nerfs destinés aux membres. Les parties
latérales du cervelet sont unies ensemble par une lame
étroite, sur la ligne médiane, et forment la calotte excavée
du quatrième ventricule. Les tubercules quadrijumeaux sont
deux hémisphères creux adossés l'un à l'autre , et non réu-
nis sur la ligne médiane , couvrant , à cela près d'une fente
sur |la ligne médiane, l'aquéduc, qui représente une vaste
cavité. La glande pituitaire est fort petite. Les hémisphères
du cerveau sont encore des vésicules à parois minces , mais
croissant d'avant en arrière et de dehors en dedans , de sorte
qu'à cette époque ils couvrent les couches optiques. Les lobes
antérieurs sont formés , les supérieurs ne le sont qu'en par-
tie, et les inférieurs ne sont encore qu'indiqués. Il n'y a de
formé que la partie la plus antérieure du corps calleux , ou
le genou : des éminences médullaires s'élèvent les piliers an-
térieurs de la voûte , derrière le genou du corps calleux ; ces
piliers se courbent en arrière, mais ne s'unissent point encore
ensemble , et ne s'étendent pas jusqu'au dessus des couches
optiques. Les commissures antérieures et postérieures devien-
nent visibles. Les vastes ventricules cérébraux contiennent de
très-gros plexus choroïdes. Les bandelettes olfactives sont
courtes , clavif ormes et creuses.

5° La face devient un peu plus longue. L'arcade zygoma-

546 D3SVEIÔPPEMENT DE t'EMfckYON HUMAIN.'
tique reçoit de Fos jugal et de l'os temporal un point d'ossifi-
cation filiforme. La mâchoire supérieure forme un triangle ,
dont le rebord alvéolaire est la base : l'apophyse palatine
s'ossifie presque entièrement , et sépare d'une manière com-
plète les cavités orale et nasale. A la mâchoire inférieure , les
apophyses articulaires et coronoïdes commencent à se dis-
tinguer , et des points d'ossification se développent à leurs
sommets, comme aussi aux angles de la mâchoire. Le rebord
alvéolaire des deux mâchoires devient crénelé , parce qu'il
se développe dans son intérieur seize follicules dentaires ,
pour les incisives et les deux molaires antérieures. Cependant
la mâchoire inférieure demeure encore peu élevée , et à par-
tir du bord inférieur sa surface, qui est arrondie et sans saillie
mentonnière, se continue avec la poitrine ; ce n'est que vers
la fin du mois qu'on commence à apercevoir le menton.

6° Les paupières sont encore , dans la neuvième semaine ,
des replis cutanés étroits et circulaires. En grandissant , pen-
dant la dixième semaine , ils forment , du côté interne , un
lac lacrymal très-vaste , qui est situé plus bas que l'angle ex-
terne des yeux , de sorte que la fente des paupières se trouve
un peu oblique. Dans la onzième semaine, les paupières se
touchent par leurs bords , et se collent ensemble ; mais elles
restent encore pendant quelque temps minces et translucides.
En même temps se forme la membrane pupillaire , qui est
encore molle.

7° L'oreille externe acquiert la forme d'une ligne spirale
qui , en haut et en devant , s'élève peu à peu de la peau pour
produire l'hélix , et à l'extrémité postérieure et inférieure de
laquelle on voit le tragus; l'anthélix se développe aussi;
mais la conque n'est point creuse , et l'oreille est plate :
elle contient cependant déjà un peu de substance cartilagi-
neuse, tandis que jusqu'alors elle n'avait été constituée que par
un simple repli de la peau. Le conduit auditif est bouché par
usie masse onctueuse. Le cadre du tympan s'ossifie. Les osse-
lets de l'ouïe deviennent visibles pendant la neuvième semaine,
et commencent à s'ossifier dès la douzième. Une masse carti-
lagineuse séparée du rocher représente le labyrinthe , dont
la cavité est tapissée par une membrane. Le limaçon se com-

BiVEIOPPEMENT DE l'EMfcïlYÔN HUMaIN. Sltf

pose d'une membrane épaisse"; mais il a déjà la forme qu'il
doit conserver. Pendant la douzième semaine apparaissent
les premiers points d'ossification au pourtour de la fenêtre
ronde , située presque parallèlement à la membrane du tym-
pan , ainsi que dans les canaux demi-circulaires supérieur et
postérieur.

8° Le nez est large et peu saillant , petit et obtus , aplati à
sa base ; les narines sont dirigées en avant, très-près de la
bouche, séparées l'une de l'autre par une cloison large, et
bouchées par une sorte de masse cutanée. Peu à peu, de la
substance cartilagineuse se développe dans le nez jusqu'alors
membraneux ; les aîles du nez se forment , la cloison se ré-
trécit un peu , et dans la douzième semaine apparaît le pre-
mier point d'ossification des os propres. Les cornets ne sont
que de simples plis saillans de la membrane muqueuse. La
lame criblée est encore une membrane mince.

9° Pendant la neuvième semaine , la fente buccale est en-
core ouverte, grande, et pourvue de bords jaunâtres, bien
délimités; la langue, large, ronde et aplatie, sort de la
bouche. Mais bientôt les lèvres croissent sous la forme de
faibles plis cutanés , qui s'élèvent peu à peu en façon d'our-
lets ; cependant l'inférieure se développe plus lentement que
la supérieure , et elle est située bien plus en arrière qu'elle.
Vers la douzième semaine, les lèvres arrivent à se toucher,
et ferment la bouche , dans laquelle la langue se retire alors.
Le palais est développé dans la dixième semaine. Les glandes
salivaires paraissent sous la forme d'amas de vésicules qui
reposent sur des canaux ramifiés de la membrane mu-
queuse.

10° La tête et le tronc commencent à se séparer ; il se
forme entre eux un cou, d'abord fort court et épais, qui,
dans la dixième semaine , devient long d'environ une ligne
et demie. Les côtes sont rapprochées les unes des autres , et
elles s'ossifient, à l'exception de la plus inférieure, mais restent
encore arrondies ; à la fin du. mois, elles forment déjà un an-
gle. On aperçoit quelques fibres musculaires au diaphragme ;
sa partie tendineuse est encore fort grande , proportionnelle-
ment, Les corps des vertèbres s'ossifient depuis la cinquième

C7-

548 DÉVELOPPEMENT DE l'EMBftYOtf HUMAIN.

du cou jusqu'à la cinquième du ventre ; les arcs vertébraux

sont formés depuis le haut jusqu'aux vertèbres dorsales.

11° On distingue l'hyoïde dans la neuvième semaine. Le
cartilage thyroïde se compose de deux parties latérales , qui
sont unies, sur la ligne médiane, par une membrane dans
laquelle la cartilaginification fait peu à peu des progrès. Le
rudiment du cartilage cricoïde consiste également en deux
moitiés latérales. A la face antérieure de la trachée-artère,
les arceaux cartilagineux se montrent comme autant d'étroi-
tes bandes transversales , qui sont plus minces et plus trans-
parentes sur la ligne médiane , de sorte que la trachée se
trouve par là un peu déprimée ou aplatie en devant ; plus
tard ils acquièrent plus de largeur, et, vers la fin du mois ,
ils sont étroitement appliqués les uns contre les autres. Les
poumons sont blanchâtres , denses , et situés dans la partie
postérieure de la cavité pectorale , couverts par le cœur : des
échancrures profondes les divisent en lobes ; les lobules ne
sont pas encore soudés complètement ensemble , et ils font
saillie comme autant de vésicules appliquées les unes contre
les autres , qui rendent la surface inégale. Le thymus con-
siste en deux petits corps étroits et plats , qui sont logés der-
rière la [partie supérieure du sternum , et qui se réunissant
ensemble à leurs extrémités inférieures.

12° Le cœur est d'abord près de moitié aussi gros que le
foie ; peu à peu il devient plus conique , par l'effet surtout
du renflement de son bord droit ; la partie veineuse devient
plus large , et l'artérielle s'allonge en pointe. L'organe enfin
se place déjà un peu obliquement, la base à droite et la pointe
à gauche. Le péricarde est complètement développé. Les
oreillettes sont fort grandes, surtout la droite; la moitié
droite de l'organe a plus de volume que la gauche. La fente
entre les deux ventricules n'est plus aussi profonde. La val-
vule se forme dans le trou ovale. La valvule d'Eustache ,
prolongement de la paroi antérieure de la veine cave infé-
rieure, est très-grande; elle détourne de cette dernière veine
le sang amené par la veine cave supérieure , et dirige la plus
grande partie du sang que l'inférieure amène du ventre et du
placenta vers le trou ovale de la cloison des oreillettes , par

DÉVELOPPEMENT DE l'eMÊRYÔN HUMAIN. 549
conséquent dans le cœur gauche, et de là dans l'aorte ascen-
dante. Le sang qui arrive dans l'oreillette droite par la veine
cave supérieure , coule directement dans le ventricule pulmo-
naire , et de là dans l'artère du même nom ; mais celle-ci ne
donne que de faibles branches aux poumons ; elle monte en
ligne droite , comme canal artériel , et, vers le milieu de la
crosse de F aorte , s'unit avec cette artère , qu'elle égale en
volume ; plus tard, elle ne monte plus d'une manière parfai-
tement verticale , mais se porte de suite vers la gauche , dé-
crit un petit arc pour atteindre l'aorte, et s'unit avec elle, im-
médiatement au dessous de l'origine de l'artère sous-clavière
gauche ; elle forme à proprement parler l'aorte descendante ,
qui ne reçoit que peu de sang du ventricule aortique. Mais
l'aorte descendante se termine dans les artères iliaques , qui
ne fournissent que de très-petites branches au bassin et aux
membres inférieurs , et se continuent avec les artères ombi-
licales.

13° Le foie occupe encore la plus grande partie de la ca-
vité abdominale; cependant son lobe gauche ne descend plus
aussi bas ; du reste , il devient plus ferme et rouge. Ses con-
duits excréteurs sont bien prononcés. La vésicule biliaire est
longue et im peu conique.

14° L'estomac est court, large et vide. Pendant le cours de
ce mois , il change peu à peu sa situation verticale en une
horizontale , de sorte que sa longueur fait presqu'un angle
droit avec l'œsophage et le duodénum , qui sont tous deux
perpendiculaires. En même temps, son cul-de-sac se déve-
loppe , et son bord supérieur commence à s'excaver.

15° L'ouverture ombilicale se rétrécit au point de n'être
plus qu'une ligne, et elle se trouve placée un peu plus haut,
parce que la région hypogastrique , qui a pris du développe-
ment, est devenue plus longue. La vésicule ombilicale se
flétrit et s'oblitère, de sorte qu'à peine en distingue-t-on plus
tard un vestige. La portion des vaisseaux omphalo-mésenlé-
riques qui passe au dessus de l'ouverture ombilicale disparaît
de même. Le duodénum est d'abord fort large et non encore
distingué de l'estomac ; il remonte jusqu'au conduit biliaire ,
puis redescend. I^e reste de l'intestin grêle forme , au comj

550 DÉVELOPPEMENT DE l/EMBRtON HUMAIN,
mencement du troisième mois , trois à cinq circonvolutions
en spirale , avant d'arriver à l'ouverture ombilicale ; après
être entièrement rentré dans la cavité abdominale , durant la
dixième semaine , il se pelotonne , et se place dans le milieu
du ventre et à gauche. En même temps, il perd l'uniformité
de diamètre qui l'avait caractérisé jusqu'alors , et devient un
peu plus grêle vers le bas ; son extrémité s'enfonce dans le
commencement du gros intestin, au point d'en toucher pres-
que la paroi opposée. Pendant la dixième semaine se déve-
loppe l'appendice cœcal , qui est d'abord aussi large que
l'extrémité de l'intestin grêle et fort long; cet appendice
monte en ligne droite , mais s'amincit peu à peu, et finit par
se recourber. Le colon acquiert sa valvule ; à son origine , il
n'a pas plus de volume que le duodénum , et, vers son autre
extrémité , il va en s'amincissant peu à peu : dans la dixième
semaine , il ne se porte point encore en haut , mais passe
directement du côté droit au côté gauche , après quoi il des-
cend; à douze semaines, il est plus long et un peu arqué,
mais sans plis ni bosselures. Le rectum n'a point encore non
plus un diamètre plus considérable. Vers la fin du mois , la
membrane muqueuse se développe d'une manière uniforme
dans toutes les parties de l'intestin ; elle s élève en plis , et
forme des villosités. On commence aussi dès-lors à trouver
du méconium , surtout dans l'iléon. Jusque vers la douzième
semaine, l'anus, qui constitue un trou arrondi, est situé
immédiatement derrière l'ouverture des organes urinaires
et génitaux ; mais comme ensuite le coccyx s'allonge , ainsi
que toute la colonne vertébrale, l'anus devient une fente
longitudinale béante , qui se reporte plus en arrière , et en
avant de laquelle se forme le périnée.

4.6° Le grand épiploon croît davantage, et acquiert des mas-
ses graisseuses. Au commencement du troisième mois paraît
le pancréas, corps composé de granulations peu adhérentes
les unes aux autres , et qui tient à l'estomac et au duodénum;
il est d'abord perpendiculaire , mais peu à peu il se place en
travers, comme l'estomac. La rate parait sous la forme d'un
corps proportionnellement très-petit , blanchâtre , qui se ter-
mine en pointe par le haut et par le bas , pend à l' extrémité

DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 55 1

du cui-de-sac de l'estomac, et se compose , à son hile , de
plusieurs lobes distincts ; l'artère rénale est encore courte , et
elle marche en ligne droite.

17° Les capsules surrénales sont maintenant plus faciles
à étudier. Pendant la neuvième semaine , elles ont sncore
un volume double de celui des reins ; leur extrémité supé-
rieure et externe est pointue , et touche au diaphragme ; leur
extrémité inférieure et interne est arrondie. Les deux cap-
sules tiennent ensemble par cette dernière extrémité , mais
elles se séparent peu à peu l'une de l'autre. Elles sont formées
de très-petits grains , unis en trois ou quatre masses , dont
chacune repose sur un vaisseau, comme sur un pédicule.
Leurs troncs vasculaires sont aussi volumineux que ceux des
reins.

18° Les reins sont situés plus bas ; leurs sommets s'écar-
tent davantage en dehors , mais leurs extrémités inférieures
se touchent , de manière qu'ils représentent un corps ayant
deux cornes recourbées Tune vers l'autre. Dans la dixième
semaine , ils deviennent aussi longs que les capsules surré-
nales, quoiqu'ils n'aient point encore autant de largeur. Ils
se composent d'une multitude de petits grains qui , à la fin
du mois , sont réunis en sept ou huit lobules ; ces lobules ne
tiennent guère ensemble que par du tissu cellulaire , quoique
des vaisseaux contribuent aussi à les unir vers le hile ; du
reste, ils diffèrent les uns des autres quant au volume et à la
forme ; ils sont pour la plupart carrés , et forment deux cou-
ches, l'une antérieure, l'autre postérieure. La membrane
qui les enveloppe en commun , n'envoie pas de prolonge-
mens entre eux. Les uretères sont fort larges. La vessie est
vide ; d'abord étroite et en forme dlntestin , elle devient peu
à peu plus arrondie ; cependant elle demeure toujours oblon-
gue. On ne peut suivre l'ouraque que jusqu'à l'ombilic.

19° Pendant la dixième semaine , les testicules sont placés
à côté des reins ; dans la douzième , ils se trouvent immédia-
tement au dessous d'eux. Ils ont environ deux lignes de long,
et la forme d'un haricot , le bord convexe tourné en dehors
et en devant , le bord concave en dedans et en arrière. Ils
sont retenus , m devant du, muscle psoas, par un large repli

55i2 DÉVELOPPEMENT DÉ L'EMBRYON HUMAIN,
du péritoine, et convergent un peu l'un vers l'autre par leurs
extréoités inférieures , qui sont obtuses. De leurs extrémités
supérieures , terminées en pointe , sortent les épididymes ,
qui descendent en arrière et un peu en dehors , le long des
testicules , après quoi les conduits déférens , qui en sont la
continuation , se portent obliquement de haut en bas et de
dehors en dedans, dans le petit bassin. Le gouvernail est un
cordon qui naît au fond du sac péritonéal, à peu près dans le
milieu de l'arcade crurale, et qui remonte jusqu'à l'endroit
où l'épididyme se continue avec le conduit déférent. La verge
est volumineuse et redressée ; la gouttière creusée à sa face
inférieure se ferme et devient l'urètre.

Dans la neuvième semaine , les ovaires sont situés près et
au devant des reins ; ils sont plus longs et plus étroits qu'eux,
et convergent vers le bas : peu à peu ils descendent , et d'o-
bliques deviennent horizontaux ; ils ont une surface iné-
gale et une structure presque en grappe. A partir de la neu-
vième semaine , les oviductes sont séparés des ovaires ; ils
commencent par un renflement en cul-de-sac , et deviennent
peu à peu légèrement flexueux. L'insertion des ligamens
ronds marque leur limite du côté de la matrice , et l'on re-
connaît ainsi que celte dernière se compose actuellement de
deux longues cornes , qui aboutissent à un corps commun ,
dont le diamètre ne dépasse d'ailleurs point le leur. Peu à
peu les cornes deviennent plus courtes et plus larges que les
oviductes , et ne se réunissent plus sous un angle aussi aigu,
tandis que le corps se renfle un peu et finit par prendre la
forme d'un triangle arrondi. Le vagin a d'abord un diamètre
égal à celui de la matrice , et peu à peu il se rétrécit : il se
termine dans la portion postérieure du vestibule , tandis que
l'orifice de l'urètre se trouve plus en avant. Le clitoris est
volumineux, et d'abord redressé; mais, à dater de la dou-
zième semaine , il croît plus lentement et devient proportion-
nellement plus petit; les bords de sa gouttière sont moins
skillans et plus rapprochés vers la base , plus hauts et plus
ûistans vers le bout.

Tandis que les organes génitaux des deux sexes se ressem-
blent encore beaucoup , on voit déjà se manifester des traces

DÉVELOPPEMENT DE l/EMBRYON HUMAIN. 553

de différence sexuelle dans le caractère général de l'orga-
nisation.

20° Les membres deviennent plus longs et plus grêles , et
leurs racines , qui jusqu'alors avaient été ensevelies sous la
peau du tronc , paraissent couvertes d'un tégument cutané
propre.

Les membres supérieurs sont encore plus longs et plus gros
que les inférieurs , et ils se distinguent par le volume plus
considérable de leurs articulations. La clavicule , qui est d'a-
bord large et presque droite , décrit un arc dans la dixième
semaine , s'aplatit à son extrémité scapulaire , et acquiert à
peu près la forme qu'elle doit conserver. Durant la dixième
semaine , un point d'ossification apparaît dans l'omoplate ,
dont l'épine se développe pendant la douxième. L'ossification
de l'humérus est déjà cylindrique dans la neuvième semaine.
A cette même époque, on aperçoit des points d'ossification dans
le radius et le cubitus ; celui du cubitus ne tarde pas à deve-
nir plus long que celui du radius. La main est aussi longue
que l'avant-bras et plus étroite que le pied ; elle est placée
devant le visage , souvent avec les doigts ployés en dedans :
on découvre des points d'ossification dans les métatarsiens de
l'indicateur et du médius, ainsi que dans les troisièmes pha-
langes de tous les doigts.

Pendant la seconde moitié du mois , le bassin acquiert un
point d'ossification dans chaque os coxal. Les fesses, jusqu'a-
lors plates , commencent à se bomber, et la queue disparaît
entièrement. La cuisse sort peu à peu de la peau du tronc ,
d'abord en avant , puis en arrière ; son point d'ossification de-
vient plus considérable , et les extrémités de l'os commen-
cent à se renfler. Le genou devient arqué , et la cuisse se flé-
chit sur le bas-ventre. Le tibia et le péroné acquièrent des
points d'ossification ; celui du premier est beaucoup plus long
que l'autre. Les pieds sont d'abord étendus ; mais , dans la
dixième semaine , ils commencent à former un angle avec la
jambe ; la plante est tournée en dedans. Le talon se prononce;
tes orteils sont développés , de moitié moins gros que les
doigts, et terminés en pointe ; l'ossification commence à la fin
du mois dans l'os métatarsien du second orteil,
m» 23

354 J>ÉVEtOPPEMENT DE i/EMBRYON HUMAIN.
V. Cinquième période.

§ 413. La cinquième période comprend le quatrième et le
cinquième mois lunaires.

L'inégalité d'accroissement des organes cesse, et ceux-ci
se rapprochent de plus en plus des proportions qu'ils doivent
conserver ; par là disparaît aussi l'analogie avec les animaux ,
la forme purement humaine se dessine davantage , et l'em-
bryon acquiert une physionomie ; comme aussi la différence
sexuelle devient plus prononcée. Le cerveau et la moelle épi-
nière se développent davantage , et l'on y aperçoit des fibres
bien distinctes. Au moyen de la métamorphose du sang dans
le placenta fœtal , maintenant bien développé , il arrive , sui-
vant toute vraisemblance , que la fibrine se développe en plus
grande quantité ; aussi les muscles , qui jusqu'à ce moment
étaient minces, paies et gélatineux, deviennent-ils fibreux
et rouges. L'ossification marche également avec rapidité vers
son but ; les dents aussi commencent à s'ossifier, et les ongles
à devenir cornés. Au milieu de ce développement du système
animal et des parties qui lui sont subordonnées , au milieu de
cette manifestation plus prononcée de l'individualité , qui
s'exprime même déjà dans la prédominance de la masse de
l'embryon sur celle de l'œuf , au milieu enfin de la marche
calme et uniforme que suit la nutrition , on voit apparaître
les premiers vestiges de la vie morale , dans les mouvemens
de l'embryon , qui permettent d'admettre une excitation pro-
venant de la sensibilité générale. En même temps, les organes
sensoriels , ceux surtout des sens inférieurs , commencent à
s'ouvrir.

I. Au quatrième mois lunaire se rapportent les observations
de Meckel (1) , de Wrisberg (2) , de Sœmmerring (3) , de
Senff (4) et d'Autenrieth (5).

(1) Abhandlungen , p. 321 , 346. — Deutsches Arcliiv , t. III , pi. I,
fig. 15, 16.

(2) Commentationes , p. 16.

(3) Icônes emlryonum , fig. 10 , p. 8; fig. 11 , 12, 13.

(4) Nonnulla de incrément o ossium , pi. I , fig. 7, 8.

(5) Supplément a , p. 32, 33.

' DEVEIOPPEMENT DE t'EMBRYON HUMAIN. 555

1° Le placenta fœtal se développe davantage. Le chorion a
perdu entièrement ses flocons. L'amnios contient quelques
onces de liquide. L'œuf pèse à peu près cinq onces.

2° L'embryon acquiert environ quatre pouces, du sommet
de la tête à l'extrémité du coccyx , et un poids de deux onces
à peu près. Il se courbe de nouveau et davantage. La tête se
place à la partie inférieure de la matrice.

3° La moelle épinière devient fibreuse à sa phériphérie ,
mais reste molle et sans fibres à l'intérieur-, c'est-à-dire du
côté de son canal. On distingue l'entrecroisement des fibres
des pyramides, et les pyramides se dessinent, quoique encore
peu saillantes. On aperçoit le ganglion du nerf auditif dans le
sinus rhomboïdal. Le cerveau se développe davantage en lar-
geur. On voit apparaître au cervelet le corps ciliaire et le pont
de Varole , mais celui-ci n'est d'abord qu'une bandelette
étroite. Les tubercules quadrijumeaux sont adhérens ensem-
ble sur la ligne médiane ; les couches optiques sont unies par
la commissure molle ; les piliers de la glande pinéale, qui en
naissent, se réunissent pour produire cette glande ; la glande
pituitaire est creuse. On trouve dans les couches optiques les
piliers antérieurs de la voûte ; celle-ci s'est allongée , et ses
piliers postérieurs arrivent dans les cornes d'Ammon. On dis-
tingue aussi l'ergot. Les hémisphères augmentent d'épaisseur,
surtout à leur origine , ou en dehors et en bas, et quelques
anfractuosités se dessinent à leur surface ; ils se portent assez
loin en arrière pour couvrir déjà une partie des tubercules
quadrijumeaux g comme les lobes postérieurs se développent,
et que les supérieurs et inférieurs grandissent, les antérieurs
sont plus couverts , et les fosses de Sylvius se ferment,

4° L'ossification continue dans le sphénoïde ; les grandes
ailes ont leurs trois faces , et les apophyses ptérygoïdes s'al-
longent ; un noyau osseux se forme dans le corps postérieur
de l'os. Les apophyses nasale et jugale de l'os frontal sont en-
core membraneuses. Les angles des pariétaux ne sont point
encore développés. Les points d'ossification de l'occipital se
réunissent ; les apophyses articulaires^ sont réniformes ; la
portion basilaire est filiforme.

5° La face est devenue plus considérable. L'œil a une con*

556 DÉVELOPPEMENT DE L EMËRYÔN HUMMN?

vexité plus marquée ; les paupières sont unies par répiderme,
et ne restent béantes qu'en dedans ; les caroncules lacrymales
sont développées et font saillie au dehors ; la sclérotique est
translucide , mais ferme ; la choroïde est brune , noire à sa
partie antérieure ; l'iris est étroit ; le cristallin sphérique est
placé immédiatement derrière la cornée transparente ; la ré-
tine, épaisse en devant, est plus mince en arrière.

6° Les oreilles sont à peu près développées , quant à la
forme, mais encore plates; le cadre du tympan est fort étroit,
de manière que la paroi du labyrinthe se trouve très-rappro-
chée de la membrane tympanique.

7° Le nez est encore fort large et court; les narines sont
grandes ; les ailes du nez se développent, et le vomer s'ossifie
dans l'intérieur de la cavité nasale.

8° La gouttière de la lèvre supérieure est formée ; la bou-
che petite, proportion gardée, et close; la langue moins
plate et plus épaisse qu'auparavant ; elle s'est encore retirée
davantage en arrière. La luette se soude complètement avec
le voile du palais , pendant que la voûte palatine osseuse
achève de se développer et de s'excaver. L'angle et le con-
dyle de la mâchûire inférieure se forment , et les trous men-
tonniers deviennent visibles , comme aussi les sous-orbitaires.
Aux seize follicules dentaires s'en joignent quatre autres,
pour les canines. Du fond des follicules internes s'élève le
germe dentaire , sous la forme d'un petit corps mou et rou-
geâtre, qui reçoit des vaisseaux et des nerfs de ce fond.

9° Le col est bien distinct de la tête et des épaules. Les
vertèbres s'ossifient davantage, tant dans leurs corps, qui
sont presque globuleux, que dans leurs parties latérales;
les apophyses transverses sont surtout fort grandes au cou.
Vers la fin du mois , le sternum commence à s'ossifier. Les
nerfs grand-sympathiques se font remarquer par leur volume ,
et leurs ganglions sont si gros qu'ils se touchent en partie les
uns les autres.

d0° Le cœurs'est placé plus obliquement encore; il est,
proportion gardée , plus court qu'auparavant, mais plus large.
Les oreillettes ont perdu leur prédominance ; elles sont deve-
nues plus petites ? et surtout plus minces dans leurs parois , de

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 55^
sorte qu'elles ressemblent à des membranes transparentes ,
sur lesquelles sont éparses des fibres musculaires très-de-
liées. Le trou ovale est devenu un peu plus petit , et il est
couvert à moitié par la valvule , mais cependant encore une
fois aussi large que l'entrée du ventricule. Le sang de la veine
cave inférieure ne passe plus si exclusivement dans l'oreil-
lette gauche, quoique le courant principal prenne cette
route , parce que le trou ovale est placé , au côté gauche ,
plus en devant , et par conséquent plus en face de la veine
cave inférieure. L'artère pulmonaire devient plus forte ; le ca-
nal artériel est un peu plus étroit qu'elle , et il se porte presque
horizontalement en arrière. L'aorte se recourbe plus haut que
par le passé , et elle devient plus forte après avoir reçu le ca-
nal artériel. La partie tendineuse du diaphragme se rapetisse,
eu égard à la musculeuse , et s'unit plus étroitement avec le
péricarde qu'elle ne l'avait été jusqu'alors.

11° Les poumons deviennent rougeàtres , et ils s'élargissent,
relativement à leur longueur; leur surface devient plus unie,
parce que leurs lobules s'aplatissent. Le larynx n'est plus
aussi volumineux , proportion gardée ; les parties latérales du
cartilage thyroïde se réunissent sur la ligne médiane ; celles
du cartilage cricoïde ne le font point encore. La trachée-ar-
tère n'est plus plate, mais cylindrique. Le glande thyroïde
est longue ; ses moitiés latérales sont unies ensemble ; on dis-
tingue mieux son tissu grenu.

12° Le foie ne s'étend plus aussi loin vers la gauche , son
lobe gauche n'ayant pas crû en proportion du développement
qu'a acquis la cavité abdominale ; mais , du côté droit , il des-
cend encore presque jusqu'à l'os des îles. La vésicule biliaire
contient du mucus ; elle est tout-à-fait verticale , et plus al-
longée qu'auparavant; on remarque déjà des rides à sa face
interne. Son canal est encore droit.

13° L'estomac est situé entravers ; le grand développement
de son cul-de-sac fait qu'il paraît arrondi ; ses courbures de-
viennent plus étendues, et ses parois beaucoup plus épaisses
que celles du duodénum ; à sa face interne des rides se déve-
loppent, et la valvule pylorique se forme. L'intestin grêle
acquiert un diamètre plus uniforme ; le duodénum a beaucoup

358 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN.

de villosités , mais point encore de valvules de Kerkring ; les
ouvertures du conduit biliaire et du canal pancréatique font
saillie en manière de tubercules , et sont distantes Tune de
l'autre d'une demi-ligne. Le gros intestin commence à acqué-
rir la situation qu'il doit avoir plus tard, le ccecum se plaçant
sur l'os iliaque droit , et le colon montant avant de traverser
la largeur du bas-ventre : l'appendice cœcal devient de plus
en plus grêle et fïexueux ; le rectum acquiert des sillons lon-
gitudinaux , et diffère du colon par son épaisseur.

14° La rate devient peu à peu plus large. Le pancréas s'en-
toure de tissu cellulaire plus dense , et ses granulations se
rapprochent les unes des autres ; son canal a une largeur
.considérable.

15° Les capsules surrénales n'ont plus une texture grenue
si sensible ; elles représentent une masse plus homogène, dont
la partie externe est blanchâtre, et l'interne jaunâtre. Les
reins sont aussi volumineux qu'elles, et plus gros, en propor-
tion du reste du corps , qu'ils ne l'avaient été jusque-là. Les
lobules de leur face antérieure commencent à se souder en-
semble , et la partie moyenne devient plus grosse , eu égard
aux portions terminales et aux cornes. Les bassinets sont en-
core en grande partie découverts , attendu que les reins ne
sont point aussi larges en avant qu'en arrière. La vessie s'ar-
rondit ; elle acquiert pour la première fois quelques rides à sa
surface interne, mais elle ne contient que du mucus; à deux
lignes de distance d'elle , Touraque cesse d'être creux.

16° Les testicules sont situés à quelques lignes au dessous
des capsules surrénales , et ils touchent aux os des îles , qui
maintenant ont pris un accroissement considérable ; ils reçoi-
vent les vaisseaux à leur bord supérieur. Ils ne sont plus,
proportion gardée, aussi volumineux que par le passé ; mais,
en revanche, les épididymes sont plus développés, et les con-
duits déférens qui en partent se dirigent d'abord vers le haut,
puis s'infléchissent vers le bas. Le gouvernail est devenu plus
fort, et il a son point d'appui inférieur à la région de l'anneau
inguinal. La verge commence à se courber vers la fin du
mois.
17° Les ovaires ^sont proportionnellement plus petits que

DÉVELOPPEMENT DE l'EMBRYON HUMAIN. 35g

par le passé , et plus arrondis, presque aussi épais que lar-
ges, convexes en dessus , concaves en dessous , et profondé-
ment échancrés à leurs deux bords-, la forme en grappe de
leur structure se dissipe ; ils sont placés à quelques lignes au
dessous des reins, et situés horizontalement. Les oviductes se
trouvent plus en devant que jusqu'alors ils ne Tétaient : ils
sont plus longs et plus flexueux , et paraissent acquérir une
ouverture à leur commencement. La matrice, dont les cornes
s'effacent, se convertit en une cavité simple, mais de telle sorte
cependant que son bord supérieur est encore concave, et que
ses bords latéraux demeurent presque en ligne droite. Le cli-
toris acquiert un prépuce, et se retire un peu en arrière ; les
nymphes se séparent mieux des grandes lèvres.

d8° Les épaules se développent davantage. L'ossification
des os du bras continue. Les os du métacarpe sont entièrement
ossifiés; les mains sont encore fort larges; les doigts sont
épais : leurs premières phalanges acquièrent des points d'os-
sification, et ceux des troisièmes augmentent. Le sacrum s'os-
sifie dans ses deux vertèbres supérieures; l'extrémité du coc-
cyx ne fait plus saillie , et le bassin se développe davantage.

Les membres inférieurs croissent dune manière plus ra-
pide que les supérieurs, de manière qu'ils arrivent aies éga-
ler en longueur, et à les surpasser en volume, à leur partie
supérieure. La rotule devient cartilagineuse. Un vestige de
mollet se dessine à la jambe. Les os du métatarse s'ossifient,
ainsi que les troisièmes, et plus tard aussi les secondes pha-
langes des orteils. Les orteils sont devenus plub courts, eu
égard aux doigts; les uns et les autres laissent apercevoir les
rudimens membraneux des ongles.

IL Au cinquième mois se rapportent les observations d'Àu-
tenrieth (1), Sœmmerring (2) et Meckel(o).

1° L'œuf a environ six pouces de long, sur cinq de large, et
il pèse près de six onces. Le placenta fœtal acquiert un .dia-

(1) Supplementa , p. 34, 37, 40, 47.

(2) Icônes , fig. 14, 5, 17.

(3) Abhandhmgen . p, 359, ZlO.—Deutsches Atcliiv , t. III, pi. I, fig»
17, 18.

560 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN

mètre d'environ quatre pouces. La longueur de l'embryon
est de cinq à sept pouces, depuis le vertex jusqu'à l'anus , et
de huit à dix depuis le sommet de la tête jusqu'au bout des
pieds. Il pèse cinq à huit onces. Déjà il est assez volumineux
pour toucher à l'amnios et être obligé de prendre une forme
sphérique. A dater de la dix-huitième ou de la dix-neuvième
semaine, la femme sent, dans la matrice, des mouvemens qui
proviennent de l'embryon. Ces mouvemens , d'abord faibles
et rares , sont ensuite plus forts et plus fréquens. Ils devien-
nent appréciables même pour l'étranger qui applique sa main
sur le bas-ventre.

2° Les hémisphères se développent au cervelet, et quatre
sillons transversaux indiquent la division en cinq lobes. Dans
le cerveau proprement dit , on aperçoit la cloison transpa-
rente, dont la cavité se continue avec celle du troisième ven-
tricule. Le corps calleux se prolonge au dessus des corps
striés. Les hémisphères n'atteignent point encore tout-à-fait
jusqu'au dessus des tubercules quadrijumeaux. On n'aperçoit
les premières traces des circonvolutions qu'à leurs faces inter-
nes , ou à celles qui sont tournées vers la ligne médiane. La
tête est au corps dans la proportion de 1 : 3. La face devient
plus longue et plus large, le front plus développé et arrondi.
A la peau du crâne, des sourcils et des paupières, se manifes-
tent de petites élévations percées de trous, pour les poils qui
pousseront le mois suivant.

3° Les paupières sont considérablement convexes , et elles
ne sont plus unies ensemble par l'épiderme ; leur séparation
est indiquée, vers la fin du mois, par une ligne visible à l'ex-
térieur même. Les caroncules lacrymales et les points lacry-
maux sont grands, et paraissent comme des plis qui s'appli-
quent les uns sur les autres. On distingue des vaisseaux dans
la membrane pupillaire.

4° Le développement de la face fait que l'oreille est plus
reportée en arrière, et plus distante de l'œil et de la bouche.
Elle est grande , et comme la conque apparaît maintenant ,
toutes ses parties sont développées, sans cependant avoir en-
core acquis leur formé permanente. Le cadre du tympan se
soude avec la pyramide. La trompe d'Eustache devient carti-

DÉVELOPPEMENT DE l/EMBRYON HUMAIN. 56 1

lagineuse. Le canal demi-circulaire externe commence à s'os-
sifier, et le labyrinthe entier est près d'avoir acquis son en-
tier développement.

5° Le nez est encore large. Les narines se rouvrent. L'eth-
moïde et les cornets commencent à s'ossifier.

6° La bouche se rapetisse en proportion de la grandeur de
la face, et s'ouvre un peu. La lèvre supérieure est très-large,
et sa gouttière encore plane. Le menton est encore rapproché
de la bouche. Les joues deviennent plus fortes. Le palais s'é-
largit en arrière. Aux vingt follicules dentaires s'en joignent
encore quatre, ceux des troisièmes molaires. En même temps
l'ossification commence dans les dents de lait ; les sommets des
couronnes futures paraissent, à la surface terminale libre du
germe dentaire , sous la forme de petites et minces écailles ,
qui deviennent peu à peu plus solides et plus épaisses, se sou-
dent ensemble, et embrassent le germe dans son excavation ;
ce phénomène a lieu d'abord dans les incisives externes, puis
dans les internes, et enfin dans les molaires antérieures.

7° Le cœur a sa pointe tournée plus à gauche encore. L'o-
reillette droite est beaucoup plus grosse que la gauche. Le
trou ovale est devenu plus petit ; sa valvule est plus longue ;
elle se dirige obliquement de gauche à droite et de haut en
bas ; comme la veine cave inférieure est maintenant plus éle-
vée qu'elle ne l'avait été jusqu'alors, la quantité de sang qui
peut couler de ce vaisseau dans le trou ovale est moins consi-
dérable aussi.

8° Les poumons deviennent plus gros, plus sanguins , plus
rougeâtres ; ils représentent un tissu dense, parsemé de vais-
seaux. L'épiglotte est encore molle; le larynx et la trachée-
artère contiennent un liquide mucilagineux. La thyroïde est
proportionnellement plus volumineuse et plus large. Le thymus
est également plus gros et composé de petits grains arrondis.

9° La région hypogastrique se développe davantage , de
sorte que l'ouverture ombilicale se trouve située plus haut.

10° Le foie devient plus rouge et plus dense ; son volume
proportionnel diminue ; la vésicule biliaire est plus horizon-
tale, et contient un mucus jaune-verdâtre.

11° L'estomac a des plis longitudinaux et des flocons. Le

362 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN.

duodénum offre également des plis saillans dans son intérieur.
Les orifices du canal biliaire et du conduit pancréatique se
sont rapprochés l'un de l'autre. Les villosités de la partie in-
férieure de l'intestin grêle et celles du gros intestin devien-
nent plus petites que celles de la partie supérieure de Tintes-
lin grêle. Le colon commence à présenter des bosselures
dans sa portion transversale. Le rectum acquiert sa flexion en
S. L'anus est fermé.

12° Les reins reçoivent davantage de sang. La vessie a des
rides plus prononcées, et contient de l'urine claire.

13° Les testicules sont devenus non plus longs, mais plus
gros. Les canaux déférens marchent en serpentant vers le bas-
sin, se dilatent à leur partie inférieure , et se continuent avec
les vésicules séminales, qui sont flexueuses. Le gouvernail est
triangulaire ; son sommet s'applique à la région supérieure
du scrotum , un peu au dessous de l'anneau inguinal , et sa
base à la partie inférieure de l'épidîdyme. Le péritoine forme
une bourse à l'arcade crurale. Le scrotum est plus bombé, et
l'on y distingue le raphé. La verge est un peu courbée de
haut en bas ; le prépuce représente un pli annulaire, qui pousse
vers le gland. La prostate apparaît sous la forme d'un très-
petit corps.

14° Les ovaires deviennent proportionnellement plus pe-
tits , et sont situés dans le grand bassin. Les oviductes sont
plus flexueux, et ils ont de larges orifices. La matrice se ter-
mine en haut par un bord droit , et commence à se plonger
dans le petit bassin. Le vagin acquiert des plis, et l'hymen se
forme de deux saillies latérales. Le clitoris se courbe par l'ef-
fet du raccourcissement de sa face inférieure , mais il n'est
point encore couvert par les grandes lèvres. Le mont de Vé-
nus commence à devenir plus saillant.

15° L'avant-bras est ployé sur la poitrine, et dirigé vers la
tête. Les membres inférieurs acquièrent plus de masse muscu-
laire que les supérieurs.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 363

VI. Sixième période.

§ 414. Pendant cette période, qui comprend les sixième,
septième et huitième mois , le développement et l'accrois-
sement continuent , sans qu'il survienne de changemens
notables. L'embryon peut déjà naître vivant à cette épo-
que , c'est-à-dire qu'après s'être séparé du corps de la
mère , il peut respirer et se mouvoir pendant quelque temps ;
mais sa naissance à un pareil moment constitue toujours un
avortement, c'est-à-dire qu'il est inapte à continuer de vivre.

I. Pendant le sixième mois , auquel se rapportent les obser-
vations de Wrisberg (1) , Sœmmerring (2) , Meckel (3) et
Mayer (4), on remarque les changemens suivans :

1° L'œuf acquiert un poids d'environ huit onces. L'em-
bryon devient long de douze pouces , et son poids s'élève à
douze ou seize onces. Le cordon ombilical décrit des circon-
volutions. La peau se développe davantage ; partout, à l'ex-
ception de la paume des mains , de la plante des pieds , et
des régions occupées par les organes sensoriels et génitaux ,
il pousse des poils lanugineux. On voit aussi apparaître le
vernis caséeux; cependant il est encore peu abondant, et
plutôt mucilagineux que gras. La graisse augmente sous la
peau, notamment aux joues, à la nuque et au ventre. Les on-
gles commencent à devenir cornés. Quelques petits cheveux
poussent sur la peau ridée de la tête ; les sourcils et les cils
croissent également. Les mamelons apparaissent comme de
petits anneaux.

2° La tête a un quart de la longueur du corps. Une grande
partie du crâne est ossifiée. On aperçoit les olives à la moelle
allongée. Les lobes du cervelet sont divisés en lobules par de
nouveaux sillons transversaux : le cervelet a augmenté en
même temps d'épaisseur , et le quatrième ventricule se pro-
longe par conséquent moins dans son intérieur. La masse des

(1) Loc. cit., p. 37.

(2) Loc. cit., fig. 20.

(3) Loc. cit., p. 373, 378.

(4) Loc. cit., t. XVII, pi. 36.

§64 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN.

tubercules quadrijumeaux est aussi plus épaisse en dedans ,
ce qui fait que la cavité qu'ils renferment est devenue plus
étroite. De la substance non fibreuse , mais encore blanchâ-
tre, se dépose à la surface. La glande pituitaire est volumi-
neuse , rougeâtre et imbibée de sucs. Le corps calleux s'é-
tend jusqu'au-delà de la partie antérieure des couches opti-
ques. Les hémisphères du cerveau couvrent les tubercules
quadrijumeaux et le cervelet ; ils acquièrent plus d'épaisseur,
attendu que des fibres de renfort s'ajoutent aux rayonnemens
des pédoncules cérébraux qui les avaient d'abord seuls con-
stitués.

3° Le front est ridé ; la face plissée et semblable à celle
d'un vieillard. La cornée transparente est pâle , le cristallin
mou, opaque , et comme mucilagineux , la membrane pupil-
laire solide.

4° Le lobule de l'oreille est développé ; l'oreille est encore
fort large , et l'hélix n'a point encore de limites bien tran-
chées.

5° Le nez et la cloison nasale ne sont plus aussi larges ; les
narines sont ouvertes, mais remplies de mucosité.

6° La bouche est ouverte, et dans son intérieur on trouve un
liquide blanc et filant. La langue est épaisse et rouge ; elle a
une surface grenue et un long filet. La parotide est large et
composée de petits grains ; elle a un fort conduit excréteur.

7° Le cœur est devenu un peu plus petit proportionnelle-
ment et moins arrondi. Les oreillettes sont un peu plus petites
par rapport aux ventricules.

8° Le cou a une longueur considérable. La thyroïde n'est
point devenue , proportion gardée , plus volumineuse. Des
anneaux cartilagineux se forment à la trachée-artère. Les ar-
tères pulmonaires sont devenues plus fortes. Les poumons
sont solides, celluleux, et l'on ne peut les souffler qu'en em-
ployant beaucoup de force ; l'insufflation fait paraître des
vésicules du volume d'une graine de pavot , et l'air ne tarde
pas à ressortir.

9° Le foie monte plus haut , et refoule le diaphragme. Il
augmente plus de diamètre d'avant en arrière que de haut en
bas, d'où résulte qu'il fait plus de saillie vers le haut, et

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. 565

que son lobe droit ne descend point aussi bas. La vésicule
biliaire a encore une forme allongée.

10° Les orifices du canal biliaire et du canal pancréatique
ne sont ni aussi saillans ni aussi séparés l'un de l'autre qu'au-
paravant. Le pancréas devient plus petit , proportion gardée,
et la rate, au contraire, beaucoup plus grosse.

41° Les capsules surrénales acquièrent de profondes cel-
lules et des sillons, avec un liquide brunâtre. Les reins sont
proportionnellement plus gros, et une fois aussi volumineux
que les capsules. Leurs lobes sont plus confondus dans l'in-
térieur, et ils ne sont plus séparés les uns des autres qu'à la
surface , par des sillons. Les uretères sont longs et rougeâ-
tres. L'urine contenue dans la vessie est en petite quantité ,
sans couleur ni odeur.

12° Les testicules sont logés sur les os des îles et les mus-
cles psoas , et encore recourbés.

13° Les ovaires sont plus refoulés en dedans. Les oviductes
sont plus horisontaux, et ils s'ouvrent , dans la cavité abdomi-
nale, par de très-larges ouvertures, garnies de grandes fran-
ges. Le bord supérieur et la face postérieure de la matrice
deviennent plus convexes. Le clitoris est caché entre les gran-
des lèvres.

IL Pendant le septième mois , on remarque les particula-
rités suivantes :

1° L'œuf pèse environ douze onces. L'embryon a près de
quinze pouces de long , et il pèse environ deux livres.

2° La peau est riche de vaisseaux. L'épiderme se déve-
loppe , surtout aux mains et aux pieds. La graisse , qui se dé-
pose en abondance , rend les formes plus potelées. Les an-
neaux qui tiennent la place des mammelons , sont composés
des orifices téans des conduits lactifères , disposés en lignes
circulaires.

3° La longueur de la tête n'égale que le cinquième de celle
du corps. Le canal de la moelle épinière s'est rétréci. Le cer-
velet se partage, par des sillons multipliés, en un plus grand
nombre de lobules ; on voit surtout paraître les flocons et la
voile médullaire postérieure. Le pont de Varole se développe
davantage. A cette époque seulement, les tubercules quadri-

566 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN.

jumeaux sont partagés, par un sillon transversal, en une paire
antérieure et une paire postérieure; en même temps ils ac-
quièrent tant d'épaisseur, à leur parlie interne, que l'aqueduc
n'est plus une cavité spacieuse , mais un étroit canal. Le corps
calleux s'étend au dessus des couches optiques. Les éminen-
ces mamillaires sont séparées. Les hémisphères du cerveau
s'étendent sur le cervelet , et l'on remarque quelques circon-
volutions à leur face supérieure et externe. Cependant les
ventricules latéraux sont encore très-grands, et remplis par
les plexus choroïdes.

4° Les cils sont plus longs et plus forts. Les points lacry-
maux font moins de saillie. La cornée est plus convexe. La
membrane pupillaire est développée de la manière la plus
complète.

5° Les osselets de l'ouïe sont complètement ossifiés.

6° Toutes les dents de lait ont des germes osseux.

1° La thyroïde est alors arrondie et plus épaisse. Le thy-
mus est proportionnellement plus volumineux.

8° La valvule d'Eustache est déjà refoulée à gauche , et la
valvule du trou ovale s'est agrandie, de manière que ce trou
admet moins de sang.

9° La vésicule biliaire contient de la bile. Les villosités ont
disparu dans le gros intestin. Le ccecum est plus manifeste-
ment séparé du colon, et l'ouverture de sa valvule est plus
allongée que par le passé. Le rectum contient davantage de
méconium.

10° Les reins sont plus gros et couverts d'un peu de graisse.
La vessie ne contient encore que peu d'urine.

11° Les testicules sont au voisinage de l'anneau inguinal, ou
même engagés dedans , auquel cas il suffit d'une légère pres-
sion pour les faire rentrer dans la cavité abdominale. Le pré-
puce s'est étendu sur le gland.

12° L'hymen fait une forte saillie. Les grandes lèvres se
renflent.

13° Les bras sont plies sur la poitrine , et les doigts fléchis.
Les cuisses sont également fléchies sur le corps , les genoux
tournés en dehors , et les pieds en dedans , appliqués aux
parties génitales.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON HUMAIN. Bf 567

III. Pendant le huitième mois lunaire, on remarque les
changemens qui suivent :

1° L'œuf a environ neuf pouces de long, et pèse une livre.
La longueur de l'embryon est de seize à dix-sept pouces , et
son poids de trois à quatre livres.

2° Les orifices des conduits lactifères sont plus clos , et le
mamelon commence à s'élever. Les ongles sont encore mous
et courts.

3° Les cavités de la glande pituitaire et de la bandelette ol-
factive s'oblitèrent , et celle de la cloison se ferme.

4° Les paupières sont moins serrées l'une contre l'autre.
La cornée est moins trouble. La membrane pupillaire com-
mence à disparaître vers son centre.

5° Les canaux demi -circulaires sont complètement ossifiés.

6° L'hyoïde s'ossifie.

7u Les deux valvules semi-lunaires du trou ovale se rap-
prochent de plus en plus l'une de l'autre , et laissent passer
moins de sang. Le canal artériel devient plus faible, en pro-
portion des branches pulmonaires.

8° Les cartilages du larynx et de la trachée-artère soi t
plus solides , et les poumons plus celluleux.

9° Le foie est d'un rouge foncé ; l'urine d'un jaune de
paille.

10° Un testicule , la plupart du temps celui du côté gauche,
est descendu dans le scrotum, tandis que l'autre se trouve en-
core, au dessous de l'anneau, dans la région inguina'e. A
cette époque seulement le canal déférent se recourbe sur
lui-même, après être descendu le long du testicule, et ensuite
il remonte.

41° La matrice a sa forme permanente. Un mucus gélati-
neux et blanchâtre remplit le vagin. La vulve est béante.

VII. Septième période.

§ 415. — La septième période comprend les neuvième et
dixième mois de la grossesse. La vitalité du placenta fœtal
diminue ; la circulation dans les poumons devient plus forte ,
et le cœur se dispose de plus en plus à la séparation des deux

568 DÉVELOPPEMENT DE ^EMBRYON HUMAIN,
circulations. C'est ainsi que l'embryon se prépare à quitter le
corps de sa mère : lorsque sa séparation a lieu au commen-
cement de cette période , elle ne constitue plus un avorte-
ment , mais une part prématuré , c'est-à-dire que le fœtus
peut continuer de vivre , quoiqu'il ne soit point encore arrivé
à maturité parfaite.

I. Au neuvième mois, on observe ce qui suit :

1° L'œuf pèse cinq quarterons. L'embryon à dix-sept à dix-
huit pouces de long , et son poids est de cinq ou six livres,

2° Les poils lanugineux commencent à tomber, et les che-
veux s'allongent ; les ongles deviennent plus fermes.

3° Les os de la tête se rapprochent les uns des autres, et les
fontanelles diminuent. Les hémisphères du cervelet se déve-
loppent davantage vers le bas et en arrière. La plupart des
circonvolutions du cerveau sont situées sur ses lobes anté-
rieurs et moyens : il y en a moins sur les lobes postérieurs.

4° L'œil est encore un peu trouble ; le cristallin mou , et sa
capsule terne ; on n'aperçoit plus de la membrane pupillaire
que quelques débris qui flottent au bord de l'iris.

5° Le larynx et la trachée-artère sont complètement carti-
laginifiés, et contiennent une mucosité peu épaisse.

6° La bile est d'un vert clair, muqueuse et douce.

7° Les parois du canal intestinal s'épaississent, et leur
couche musculeuse devient discernable. Le méconium prend
une teinte plus foncée , et acquiert de la viscosité.

8° Le canal du péritoine qui s'étend de la cavité péritonéale
dans le scrotum est encore ouvert.

9° Les membres deviennent plus pleins et plus arrondis.

II. Au dixième mois , ont lieu les changemens suivans :

1° L'œuf a dix ou onze pouces de long, sur sept de large,
et dix-huit à dix-neuf de circonférence : le placenta a neuf
pouces environ dans son plus grand diamètre , près de vingt-
quatre de circonférence , et un et demi d'épaisseur ; le cor-
don ombilical a dix-huit à vingt pouces de long , sur un demi
d'épaisseur. L'embryon est long de dix-huit à vingt pouces ,
et large de trois pouces un quart à trois pouces et demi à la
tête et au bassin , de quatre pouces un quart à quatre pouces
et demi aux épaules. L'œuf pèse à peu près une livre et demie,

DÉVELOPPEMENT DE l'êMMYON HUMAIN. 069

dont les deux tiers pour le placenta et le cordon. Les eaux pè-
sent à peu près une demi-livre, et Fembryon six ou sept livres,
de sorte que le poids total est ordinairement de huit à neuf
livres.

2° Les poils lanugineux ont disparu en grande partie. L'é-
piderme est solide et lisse , la peau dense et d'un blanc rou-
geâtre. Les cheveux sont assez longs et forts , les ongles so-
lides , les cartilages des oreilles plus épais. A l'ombilic , on
distingue mieux la limite entre la peau de l'embryon et les
membranes du cordon.

3° La moelle épinière s'est tellement raccourcie, qu'elle ne
s'étend plus que jusqu'à la troisième vertèbre lombaire.
Son canal est devenu plus étroit , et entouré d'une substance
rougeâtre. Les sillons se sont multipliés au cervelet, et ils ont
produit les dernières divisions de cet organe , même les amyg-
dales. Les vides entre les couches optiques et les corps striés
sont remplis par les bandelettes demi-circulaires. Les corps
striés sont plus enfoncés dans les parois des hémisphères , et
les ventricules latéraux sont devenus plus grands absolument,
mais plus petits relativement , que par le passé.

4° Les apophyses articulaires des différens os sont plus os-
sifiées. Les premières cavités médullaires commencent à se
former dans les tibias , mais ne contiennent encore qu'une
gelée rougeâtre , mucilagineuse et un peu grasse. L'ossifi-
cation commence dans les dents de remplacement et dans les
os coccygiens.

5° Les muscles deviennent plus forts et plus rouges , les
tendons plus solides et plus brillans , les fesses plus rebon-
dies.

6° Les testicules sont situées dans le scrotum , et ils ont
leur tunique vaginale. Le canal du péritoine commence à se
clore.

9° Les grandes lèvres sont appliquées l'une contre l'autre ,
et ferment la vulve.

m, s>4

OJO DEVELOPPEMENT DE IA VIE PLASTIQUE.

SECONDE DIVISION.

DU DÉVELOPPEMENT DES FONCTIONS ET DES ORGANES.

§ 416. Après avoir passé en revue l'histoire du développe-
ment de l'embryon entier chez les diverses espèces d'êtres
organisés , il faut examiner de plus près les différens points
de cette histoire dans l'ensemble du règne organique. Nous
avions en vue précédemment les conditions et les manifesta-
tions de la vie embryonnaire : ici , notre but est de tracer un
tableau général de cette vie. Les faits recueillis par l'obser-
vation nous serviront d'appui ; partout cependant où il seront
trop isolés, nous n'hésiterons pas à émettre des conjectures
sur les rapports qui peuvent les lier à d'autres , mais en ayant
soin de faire remarquer qu'il ne s'agit là encore que d'hypo-
thèses. L'embryon humain sera celui surtout que nous aurons
en vue , et c'est à lui que nous ferons allusion toutes les fois
que nous parlerons de l'embryon en général. Mais partout
nous chercherons à acquérir une idée du développement or-
ganique en général , et l'histoire du Poulet dans l'œuf sera
celle sur laquelle nous nous fonderons principalement pour
ce qui concerne les premières périodes et l'organogénie pro-
prement dite.

PREMIÈRE SUBDIVISION.

DU DÉVELOPPEMENT DE LA VIE PLASTIQUE.

Nous distinguons deux formes de la vie ; l'une s'annonce
par des phénomènes extérieurs persistans, ou par des produits
matériels (§ 417-470) ; l'autre se manifeste, d'un côté, par des
actions intérieures , qui ne frappent pas immédiatement les
sens, et dont le jugement seul nous procure la connaissance ,
d'un autre côté, par la pure activité dans l'espace, c'est-à-dire
par le mouvement ( § 471, 472).

De ces deux formes de l'activité vitale , la première est
relative, ou à la configuration extérieure (§ 417-400), ou à la
composition matérielle ( § 461-470 ).

DÉVELOPPEMENT DE IA CONFIGURATION. 37 1

PREMIÈRE SÉRIE.
Du développement de la configuration extérieure.

§ 417. La configuration en général se prête aux considéra-
tions suivantes :

1° Chez les végétaux , comme chez les animaux , elle com-
mence par la formation d'une masse molle, et qui, eu égard
à la consistance , tient le milieu entre les solides et les liquides.
Cette masse est grisâtre , blanchâtre, ou presque sans cou-
leur , et translucide ; le microscope démontre qu'elle se com-
pose de globules , ou de petites masses irrégulières, et d'un
liquide légèrement épais. On l'appelle gelée ou mucus;
mais ces dénominations , qui n'ont trait qu'à la consistance ,
peuvent entraîner des erreurs sous le point de vue chimique.
Celles de tissu cellulaire , tissu muqueux , tissu plastique, pa-
raissent inconvenantes , parée qu'il n'y a point encore de vé-
ritable texture. Enfin celle de substance animale exprime une
idée trop restreinte , et celle de substance primordiale une
idée trop étendue. Nous adopterons donc pour cette masse le
nom de masse organique primordiale , OU de blastème. Le li-
quide semble en être la partie à proprement parler primitive ;
car les granulations s'y multiplient peu à peu, jusqu'à ce qu'en-
fin on voie apparaître une configuration organique.

2° Le nouveau corps organique se développe ou d'une spore
ou d'un œuf. Dans le premier cas, il procède immédiatement
de la masse organique primordiale , car la spore elle-même
provient d'une granulation ou de plusieurs granulations. Dans
le second cas, la formation de l'embryon est accomplie par
une partie membraniforme , la membrane proligère (§342.)„
qui elle-même provient de la masse organique primordiale ,
l'embryon provient de la masse proligère , dont il est une mé-
tamorphose , qui s'accompagne d'un dépôt de la masse orga-
nique primordiale contenue dans l'embryotrophe. ( Ainsi, dans
l'œuf de Poule couvé, on reconnaît, pendant la première pé-
riode ( § 398, 12° ), que l'embryon lui-même ne tient pas uni-
quement à la membrane proligère , mais qu'il fait en réalité
corps avec elle, qu'aucune ligne de démarcation n'existe entre

*5j2 DÉVELOPPEMENT DE LA CONFIGURATION.

elle et lui, et qu'il n'est qu'une simple modification particu-
lière d'un point de celte membrane, une puliuîation isolée de
sa surface. Cet état de choses persiste pendant tout le déve-
loppement dans l'œuf, à cela près seulement que la partie
isolée à laquelle nous donnons le nom d'embryon , et qui d'a-
bord se réduisait presque à rien , ne tarde pas à jouer le rôle
le plus important , et à acquérir une prédominance bien mar-
quée sur le reste de la membrane proligère ) (1).

Les différens organes sont des développemens directs ( 3° )
ou indirects (4°) de la membrane proligère.

3° Les organes qui procèdent directement et primordiale-
ment de la membrane proligère représentent l'antagonisme
le plus prononcé. En effet, la membrane proligère se par-
tage en deux feuillets qui , par leur développement, produi-
sent, l'un les organes de la vie animale, l'autre ceux de la
vie plastique.

Le feuillet qu'on a nommé séreux, à cause de son aspect
(§ 418-435), est situé en dehors ; par conséquent il regarde le
milieu extérieur , notamment l'air atmosphérique , dans l'in-
cubation extérieure , et le corps maternel , spécialement la
matrice, dans l'incubation intérieure. Mais, dans les deux
cas , il est exposé à une influence d'un ordre plus élevé , et
plus générale. C'est de lui que se développent les systèmes
ne&veux, musculaire, osseux et cutané extérieur, par consé-
quent tout l'ensemble de la vie animale.

L'autre , ou le feuillet muqueux ( § 436-439*** ) , est situé
en dedans ; il se trouve en contact immédiat avec l'embryo-
trophe primaire , ou le jaune ; par son développement il pro-
duit le système des membranes muqueuses , qui est le prin-
cipal siège de la vie plastique, celui dans lequel les substances
du dehors sont admises et assimilées , celui aussi par lequel
la substance organique est décomposée et rejetée à l'extérieur.
4° Conformément à ce caractère , le feuillet muqueux ab-
sorbe de l'embryotrophe dès l'origine , et le dépose , méta-
morphosé en masse organique primitive, à sa surface externe.
Puis , en cet endroit, ou entre le feuillet muqueux et le feuil-

(4) Addition de Baer.

DÉVELOPPEMENT DE LA. CONFIGURATION. O^O

let séreux , apparaissent les formations indirectes ou secon-
daires , qui entrent diversement en rapport avec celles de ces
deux feuillets, mais représentent, eu égard les unes aux
autres , un nouvel antagonisme. En effet , le feuillet vasculaire
( § 440-449 ), qui prend sa racine dans les feuillets muqueux,
et qui pousse vers le feuillet séreux, produit, par son dévelop-
pement , le système vasculaire universel , qui se répand dans
l'organisme entier , à l'instar du système nerveux , et qui est
Tune des conditions des formations intérieures. Le système
iiro-génital, au contraire, a une tendance de dedans en de-
hors , où il se met en connexion immédiatement avec les mem-
branes muqueuses, et, en sa qualité de système partiel, il ne
représente que le côté égestif de ces membranes , mais à une
plus haute puissance , puisqu'il dépose au dehors la matière,
soit désorganisée , soit susceptible d'une organisation et d'une
vitalité particulière , qui est devenue la plus étrangère à la
vie individuelle.

Aux divers degrés du règne animal, on découvre des diffé-
rences essentielles suivant que la membrane proligère se mé-
tamorphose tout entière en embryon , ou qu'elle ne le fait
qu'en partie , l'autre portion venant alors à périr.

5° Chez les animaux invertébrés et les Batraciens, la mem-
brane proligère est presque partout une formation purement
persistante; car elle se métamorphose en embryon d'une ma-
nière complète et dans toute son étendue. Nous avons donc ici
un degré de formation qui vient immédiatement après les
spores.

6° Entre cette formation et la suivante, les Poissons nous en
présentent une intermédiaire, qui consiste en ce qu'il apparaît,
chez ces animaux, une partie transitoire ou périssable du feuil-
let muqueux, la vésicule ombilicale, qui s'efface pendant la
vie embryonnaire.

7° Chez les Reptiles supérieurs , les Oiseaux et les Mammi-
fères, une partie de toutes les couches de la membrane proligère
se trouve en excès, et n'entre point dans l'organisation perma-
nente de l'embryon. Ici, en effet, la formation de l'embryon,
comme expression d'un plus haut degré de vitalité, est restreinte
à la partie germinative , qui constitue le centre de la membrane

374 DÉVELOPPEMENT DE LA CONFIGURATION.

prolifère disciforme, ou la portion jouant le rôle de centre de
la membrane proligère réduite en une sphère creuse, tandis que
le reste de cette membrane se réfléchit sur la limite de la par^
tie germinatrice ou de l'embryon , et représente une vésicule
périphérique transitoire , qui s'approche plus ou moins de la
membrane de l'œuf, couvre plus ou moins l'embryon, et consti-
tue par conséquent une enveloppe du fruit. La partie périphé-
rique du feuillet séreux devient l'amnios ( § 435), qui entoure
immédiatement l'embryon, et qui, en raison de sa plasticité
moins énergiaue , exprime plus particulièrement l'individua-
ité de ce dernier. La partie correspondante du feuillet mu-
queux est la vésicule ombilicale ( § 437 ) , résidu de la for-
mation du canal digestif, qui couvre en partie le côté ventral
de l'embryon, mais, chez quelques animaux, l'enveloppe, ainsi
que l'amnios. Mais la plus extérieure des enveloppes du fruit ,
celle qui s'applique à la membrane de l'œuf, est formée en
commun par les développemens immédiats ou secondaires de
la membrane proligère (4°); c'est l'allantoïde ( § 447 ), qui
se transforme en partie périphérique du système uro-génital ,
et que revêt une expansion du feuillet vasculaire , l'endocho-
rion ( § 448 ).

7° Par trou ombilical, nous entendons le point où la partie
interne de la membrane proligère se continue avec la partie
périphérique , en d'autres termes celui où la paroi creuse de
l'embryon n'est point close , mais se refléchit sur elle-même
pour faire corps avec les enveloppes embryonnaires. Dès la
première apparition de l'embryon on distingue un plissement
qui marque la limite entre les deux parties de la membrane
proligère , attendu que la portion interne s'enroule de tous
côtés sur elle-même pour s'isoler et se clore comme embryon,
mais que la portion périphérique s'épanouit en sens contraire
de dedans en dehors ; l'ouverture ombilicale est donc ici à
peu près aussi longue et aussi large que l'embryon entier (1). A
mesure que celui-ci se sépare ou s'isole, l'ouverture ombilicale
devient plus étroite, et le passage de la partie embryonnaire à
celte qui constitue les enveloppes de l'embryon se rapproche

(l)|Pbyft5 pi. IIetIII,p'q'.

DÉVELOPPEMENT DE LA CONFIGURATION. 375

humaine , quand le cordon a moins de dix-huit pouces, comme
de plus en plus de la forme cylindrique. Maintenant, comme
la membrane proligère se divise en deux feuillets , l'un ex-
terne et l'autre interne , il se produit aussi deux ouvertures
ombilicales , l'une extérieure , qui est l'orifice de la cavité du
corps , dont la paroi se continue avec l'amnios , l'autre inté-
rieure , qui est le vide de l'intestin , dont la paroi se continue
avec la vésicule ombilicale (§ 401, 4° ) ; mais, à ces deux ou-
vertures se joint encore une autre ouverture ombilicale in-
terne , savoir le vide du cloaque ou de la vessie, qui se con-
tinue avec l'allantoide. Il existe donc trois formations tubu-
leuses qui servent d'intermédiaire entre l'embryon et les ex-
pansions vésieuleuses des enveloppes embryonnaires , savoir
la gaine ombilicale , qui appartient à l'amnios , le conduit de
la vésicule ombilicale , avec ses vaisseaux , qui appartient à
la vésicule ombilicale , enfin le conduit allantoïdien, avec son
feuillet vasculaire, qui appartient à Tallantoïde et à Tendo-
chorion. Chez les Reptiles supérieurs et chez les Oiseaux, ces
communications tubuleuses sont fort courtes, de manière que
les enveloppes vésieuleuses touchent immédiatement au corps
de l'embryon : chez les Mammifères, elles sont plus longues,
et forment un cordon, appelé ombilical , qui établit une con-
nexion entre l'œuf et l'embryon , mais qui en même temps
les lient écartés Tun de l'autre, et exprime par conséquent un
antagonisme plus prononcé entre eux. De là vient que c'est chez
l'homme qu'il a le plus de longueur absolue et relative , car
ordinairement il est long de dix-huit à vingt-deux pouces chez
l'enfant, tandis que sa longueur ne dépasse point douze à dix-
huit pouces chez les Chevaux et les bêtes à cornes (1), et qu'il
est plus court encore, proportion gardée, chez les Carnassiers
et les Rongeurs. En outre, le conduit delà vésicule ombili-
cale et celui de l'allantoide disparaissent de très-bonne heure
dans le cordon ombilical de l'homme , de sorte qu'il ne reste
plus d'autre tube de transition que la gaîne ombilicale, et que
les vaisseaux du conduit allantoïdien forment le noyau cylin-
drique du cordon. C'est toujours une anomalie , dans l'espèce

(4) Jœrg , Ueber das Gebœrorgan , p. 29.

576 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

chez les Mammifères , ou quand il manque en entier, de ma-
nière que l'embryon repose immédiatement sur le placenta ,
comme chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs (1).

De ce qui précède , il résulte que les Poissons ont un om-
bilic interne ou intestinal , mais point d'ombilic externe < et
que l'ombilic manque tout-à-fait chez les Batraciens , les ani-
maux sans vertèbres et les plantes. Mais si l'on veut entendre
par ombilic tout vide dans la paroi abdominale qui doit un
jour se remplir, alors on est réellement forcé d'attribuer un
trou ombilical ( § 391 , 4°) à ces animaux inférieurs pendant
tout le temps que la membrane proligère n'a point encore en-
veloppé le jaune de toutes parts , ou n'est point encore deve-
nue une vésicule complète : seulement on ne peut jamais dire
qu'ils ont un cordon ombilical. C'est parce qu'on ne s'était
point fait une idée nette de cette partie , et parce qu'on sup-
posait chez tous les autres embryons ce qui a îieu chez celui
de l'homme , qu'on était enclin à considérer comme un cor-
don ombilical , ou comme un conduit vitellin, toute partie fila-
menteuse qu'on apercevait à l'œuf des organismes inférieurs.
Ainsi ce qu'on a nommé le cordon ombilical de l'œuf végétal
n'est qu'une union vasculaire entre la membrane interne de la
graine et le tronc maternel , et si l'on a trouvé , chez des En-
tozoaires et autres animaux inférieurs , un filament de jonc-
tion entre l'embryon et l'œuf , ce n'était sans doute qu'un
simple effet de coagulation , un produit dont le rôle n'avait
aucun rapport avec celui, du cordon ombilical.

PREMIÈRE SOUS-SÉRIE.

iDu développement primaire de la membrane proligère.

CHAPITRE PREMIER.

Bu développement du feuillet séreux.

§ 418. L'origine du feuillet séreux et celle du feuillet mu-
queux sont simultanées. Toutes deux résultent d'un même
acte, du développement d'un antagonisme dans la membrane
proligère.

(l)Meckel, Handbuch der~palholoyi$che»lsiuato7iiie ', t. I,p. 91.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 3^7

1° Mais ; chez l'Oiseau , le feuillet séreux commence à ac-
quérir une configuration dans sa partie centrale , pendant que
le feuillet muqueux devient seulement plus transparent. De
cette partie centrale , ou germinative , se développe la ban-
delette primitive , qui ne tarde pas à se diviser en corde spi-
nale et en lames spinales ( § 398 , 6°, 7% 8°) , et qui, de celte
manière , non seulement devient la base du système central de
la vie animale (le cerveau et la moelle épinière , le crâne et
la colonne vertébrale ) , mais encore en représente la forme
dans ses premiers linéamens. Ainsi ce qu'il y a de proprement
animal est aussi ce qui apparaît le plus tôt chez l'animal, et la
formation commence de suite par l'essentiel. Dans les végé-
taux parfaits , la radicule se développe d'abord , attendu que
chez eux la racine, comme portion tellurique, est l'essentiel; en
effet, elle persiste , dans beaucoup de plantes , tandis que la
tige meurt annuellement. Ainsi , dans les deux règnes , là du
moins où l'organisation est parvenue au plus haut degré , les
parties caractéristiques sont aussi les premières de toutes à
se développer.

2° Après que le feuillet séreux a produit ces diverses for-
mations dans sa partie centrale , il continue de se développer
vers la périphérie , et , la partie centrale du feuillet muqueux
arrivant alors à prendre une configuration, il forme les lames
viscérales ( § 399, 4° ), qui sont la portion animale de la cavité
du corps, c'est-à-dire la base des muscles , des os et de la
peau des parois.

3° Pendant que le feuillet muqueux ne forme les pre-
miers rudimens d'un organe , le canal digestif, que par plisse-
ment, c'est-à-dire par une limitation de ses parties centrale
et périphérique , résultant dune direction en sens inverse , le
feuillet séreux produit déjà un organe réel et particulier dans
Taxe de sa partie centrale. La centralisation, le refoulement
de la masse sur elle-même, la coagulation, prédominent donc
sur la ligne médiane. Si nous reconnaissons, dans ce feuillet ,
une tendance générale à la centralisation , la coagulation plus
précoce qui en est le résultat peut dépendre en partie de
ce que, l'albumine qui entre dans sa composition étant plus
pure , il jouit crâne plus grande coagulabilité ? de même que.

5^8 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

dans le cas d'un double embryotrophe , il n'est séparé du
blanc que par la membrane vilelline déjà distendue , amincie
et devenue plus transparente , tandis que le feuillet muqueux
repose sur le jaune, qui est moins susceptible de se coaguler ;
mais elle peut tenir aussi à ce qu'il se trouve immédiatement
à la surface , et par conséquent plus exposé à l'action de l'air
extérieur , dont l'oxygène est apte à favoriser cette coagu-
lation.

4° Enfin le feuillet séreux se montre à nous comme l'ex-
pression de la tendance à l'individualité ; car sa portion per-
sistante forme non seulement l'organe de l'individualité animale
elle-même , le cerveau et la moelle épinière , mais encore la
peau et la paroi du corps , c'est-à-dire les parties limitantes ,
enveloppantes , individualisantes , tandis que sa portion tran-
sitoire enveloppe immédiatement l'embryon , sous la forme
d'amnios , et l'entoure d'une atmosphère de sérosité , absolu-
ment de même qu'une membrane séreuse enveloppe les or-
ganes principaux de la vie.

ARTICLE i.

Du développement de la partie permanente du feuillet
séreux,

§ 419. En nous représentant le feuillet séreux comme un
disque , tel qu'il est réellement d'abord , du moins chez les
ovipares , et en reconnaissant que la partie interne ou centrale
de ce disque est persistante, ou prend la forme d'embryon
(§ 417, 6°), nous distinguons encore ici la partie centrale pro-
prement dite , OU la première zone , la partie germinative , qui
contient le centre, qui l'entoure immédiatement, et où se
forme l'organe central du système nerveux (§ 419 -424) , de
la partie qui tient à celle-là , qui se développe en périphérie
animale de l'embryon , et que nous appellerons la seconde
zone, la partie excentrique du feuillet séreux (§ 425-434).

I. Partie centrale du feuillet séreux.

Lorsque l'organe central de la sensibilité s'étend le long du
corps, nous distinguons , dans ce dernier, deux côtés opposés;

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. O79

l'un où se trouve cet organe central , et l'autre qui contient la
cavité pour les différens viscères.^La désignation de ces deux
côtés par les épithètes de haut et de bas , ne convient pas
partout , attendu que les rapports de l'organe central avec les
dimensions varient suivant la situation du corps et de ses di-
verses régions; que, parexemple , il est en bas chez les ani-
maux sans vertèbres , que , chez les Oiseaux , il est en haut
au tronc et en arrière au col , qu'enfin chez l'homme il est en
arrière au tronc et en haut à la tête. Les épithètes mêmes de
côté ventral et côté dorsal semblent également de nature à
introduire une sorte de confusion, parce qu'elles sont tirées
de segmens déterminés du corps. Cependant, comme il faut
déterminer les rapports de situation de tous les organes d'a-
près cet antagonisme , et que , les noms étant indifférens en
eux-mêmes , il s'agit seulement d'en trouver qui ne puissent
donner lieu à aucun malentendu , nous prendrons le parti ,
quand il sera question de l'embryon animal considéré dans sa
totalité , de donner à ces deux côtés les épithètes de viscéral
et spinal , et par conséquent aussi d'appeler , pour abréger ,
cordons viscéraux, ceux de l'organe central de la sensibilité
qui sont le plus rapprochés de la cavité viscérale , et cordons
spinaux, ceux qui sont tournés vers la surface libre , notam-
ment vers les apophyses épineuses.

Maintenant , quant à ce qui concerne la formation de l'or-
gane central de la sensibilité :

1° La bandelette primitive ne la précède que de quelques
heures chez les Oiseaux (§ 398, 6° ). Après qu'elle a disparu,
on aperçoit les rudimens de la colonne vertébrale , repré-
sentés par la corde dorsale et les lames spinales (§ 398, 7°, 8°),
qu'on a trouvées aussi dans les Poissons , les Batraciens et les
Mammifères. Or on a de la peine à croire que le rudiment du
squelette soit ce qui arrive en premier lieu à la vie ; nous de-
vons plutôt présumer , d'après les observations indiquées pré-
cédemment (§ 399, 3°), que la bandelette primitive se partage
en substance sensible et enveloppe de cette substance , que
par conséquent cette substance et son enveloppe apparaissent
simultanément , par Feffet d7un même acte , maïs que la sub-
stance sensible est encore à cette époque un liquide transpa-

580 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

rent, tandis que les parties destinées à produire les parois se
sont déjà coagulées, en vertu de leur prédisposition à acquérir
un plus haut degré de cohérence. D'après cela, le rudiment de
l'organe central de la sensibilité et de ses enveloppes, qui
est ce qu'il y a de plus essentiel dans l'embryon, serait aussi
ce qui se manifeste en premier lieu. En cas d'anomalie, une
colonne vertébrale peut se former chez l'embryon humain,
tandis que l'organe central de la sensibilité continue de de-
meurer à l'état liquide, eî n'acquiert ni solidité ni forme
fixe (1).

2° Chez les animaux vertébrés, la masse centrale du système
sensible se développe à la face externe du feuillet séreux ,
par conséquent à l'opposé du jaune et du côté viscéral futur.
Suivant Rathke , le cordon ganglionnaire de lEcrevisse naît,
au contraire , à la face interne , celle qui est tournée vers le
jaune. Peut-être devons-nous voir dans cette particularité une
preuve de la différence fondamentale entre les animaux ver-
tébrés et les animaux sans vertèbres , consistant en ce que ,
chez ces derniers , l'organe central de la sensibilité n'a pas
le pouvoir de se détacher complètement du côté teliurique de
l'œuf , du jaune et de la cavité viscérale.

3° L'organe central de la sensibilité existe d'abord , chez
les animaux vertébrés , sous la forme d'un liquide renfermé
dans son enveloppe , du sein duquel se précipite ensuite , de
la périphérie vers le centre , une substance solide , qui con-
siste en granulations opaques , unies par une masse visqueuse
et transparente , et qui , après être demeurée pendant quel-
que temps accolée à l'enveloppe , s'en détache peu à peu.
Les amas de sérosité dans le cerveau et la moelle épinière
d'enfans nouveau-nés , chez lesquels ces organes sont réduits
à de minces lamelles , doivent être considérés , du moins en
partie, comme un arrêt anormal à ce degré de formation (2).
Du reste , la coagulation dont il s'agit ici a lieu avant qu'il
existe encore de vaisseaux (§ 399, 3°, 8° ). L'organe central
de la sensibilité se forme donc immédiatement de l'emhryo-
trophe , et ne reçoit que plus tard du sang apportant les ma-

(1) Meckel , Handbuch der pathologische?i Anatomie } t. I , p. 172.

(2) Meckd , loc, eit,, 1. 1 , p. 260.

DÉVELOPPEMENT DU FEUIIXET SÉREUX. 38 1

tériairx de son développement ultérieur. Il suit de là que nous
ne devons considérer ni le cerveau comme un produit des
vaisseaux, ni l'acéphalie comme l'effet de l'absence du coeur
et des vaisseaux cérébraux (1). La substance sensible est d'a-
bord un liquide pur, puis un liquide mêlé de granulations ,
et que ceux-ci , en se multipliant , font passer peu à peu à
l'état solide ; plus tard , après le troisième mois , chez l'em-
bryon humain, cette substance se sépare en deux autres sub-
stances, l'une fibreuse ou médullaire, dont les fibres ne tar-
dent pas , surtout après l'immersion dans l'alcool , à devenir
beaucoup plus prononcées que chez l'adulte, l'autre sans fibres,
ou ganglionnaire , qui consiste en amas de globules pressés
les uns contre les autres. A une époque plus reculée en-
core , se manifeste aussi une légère différence de couleur, la
substance médullaire paraissant plus blanche , et la médul-
laire plus rougeâtre ; cette dernière teinte se montre surtout
dans le noyau ganglionnaire de l'organe centrai de la sensi-
bilité ; on l'aperçoit moins , on ne la distingue même pas du
tout, à la surface du cerveau , ou dans l'écorce.

4° La membrane plastique de l'organe central de la sensi-
bilité paraît se diviser à sa surface , et se fendre peu à peu en
pie-mère et arachnoïde ; car on ne distingue point d'abord
cette dernière dans l'embryon humain ; mais elle ne larde pas à
devenir plus épaisse , plus humide et plus opaque que chez
les adultes ; la pie-mère est aussi plus développée et plus
riche en vaisseaux , et les plexus choroïdes , qui ne se for-
ment qu'au bout de quelque temps, sont, proportion gardée,
plus volumineux que chez l'adulte.

5° La partie qui se développe la première est le système
longitudinal de l'organe central de la sensibilité , par consé-
quent la moelle épinière et le tronc cérébral , avec ses pre-
miers ganglions. Ce système semble aussi se produire dans
toute sa longueur à la fois, et non sur un point seulement,
auquel s'ajouterait , par un accroissement successif , ce qui
serait nécessaire pour le compléter. La corde spinale ne dé-
bute pas par un petit point, qui prendrait ensuite du déve-

(1) Tiedemann , Anatomie der kopflosen. Missgeburten, p. 94,

5§2 DÉVELOPPEMENT BU FEUILLET SEREUX.

îoppement ; elle naît tout à coup , de même que la bandelette
primitive (§ 398, 6°), dans une étendue d'une ligne et demie,
et avec une extrémité renflée en manière de bouton, qui est
le rudiment de la tête (§ 398, 8°), tout comme aussi la paroi
de la tête forme dès l'origine une cavité dilatée (§ 399, 3°).
Nous ne pouvons donc point admettre que le cerveau soit une
efflorescence de la moelle épinière, et il faijt reconnaître que
que tous deux naissent simultanément, par l'effet d'un anta-
gonisme dans la direction longitudinale. Les monstres acé-
phales et hémicéphales , chez lesquels la moelle épinière
existe et le cerveau manque, ne sont point un argument
qu'on puisse faire valoir pour prouver que ce dernier se
développe plus tard ; car on trouve aussi , chez les monstres,
des membres inférieurs sans membres supérieurs, des os
pelviens sans côtes , des organes urinaires et génitaux sans
coeur, un intestin grêle sans œsophage , un foie sans cerveau,
et, quoique tous ces organes se forment plus tard que ceux
qui manquent, nous ne voyons point, dans l'état normal, -que
l'accroissement parte du bas-ventre, pour s'étendre peu à
peu vers la tête, et nous ne pouvons considérer ces mons-
truosités que comme de simples arrêts de développement (1).
Mais comme la moelle épinière est presque exclusivement
constituée par le système longitudinal , qui ne fait , au con-
traire , que la base ou le fond du cerveau, la première doit
avoir d'abord la prépondérance , et se rapprocher plus tôt du
terme de son développement complet , tout comme elle pré-
cède le cerveau sous le point de vue de la solidification , de
l'acquisition des fibres , et de la distinction de sa masse en
substances grise et blanche. Ce n'est que quand le système
de renforcement s'ajoute peu à peu au tronc central , que le
cerveau acquiert la prédominance. En effet , si nous prenons
pour unité la masse de la moelle épinière , celle du cerveau
peut être évalué à dix-huit dans l'embryon humain de trois
mois , à soixante- trois dans celui de cinq mois, à cent sept
dans celui de dix mois , à quarante chez l'adulte (2).

(1) Voyez Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire des ^anomalies de l'or-
ganisation chez l'homme et les animaux , Paris , 1S36 , 3 vol. in-S, fig*
(2) Meckel , Manuel d'anat., t. I, p. 706.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 585

6° Il résulte des recherches de Baer que , comme l'admet-
tait Carus (1), la forme de l'organe central de la sensibilité est
celle d'une eavité; que par conséquent la moelle épinière est
tubuleuse (§ 399, 8°), et le cerveau vésiculeux (§ 400, 25°), de
telle sorte cependant que les parties latérales sont plus déve-
loppées et plus épaisses , que leur réunion sur la ligne mé-
diane ne représente qu'un feuillet extrêmement mince. Ces
observations ont été faites avec tant d'exactitude, et à une épo-
que si rapprochée de l'origine , que nous pouvons avoir pleine
et entière confiance en elles. Elles s'accordent d'ailleurs par-
faitement avec ce que j'ai vu sur des embryons humains de six
semaines. Nous devons donc rejeter l'opinion qui représente
l'organe central de la sensibilité comme originairement formé
de deux moitiés latérales complètement séparées (2).

7° Mais bientôt le développement latéral devient prédomi-
nant, avec une différence entre les cordons situés vers le côté
viscéral et le côté spinal. Ceux du côté viscéral, qui, chez
l'homme, sont placés en avant à la moelle épinière , et en
dessous au cerveau, se développent de meilleure heure (§ 401 ,
20°) : c'est en eux aussi que les fibres commencent à paraître
à la moelle épinière de l'embryon humain (3) ; ce sont eux
qui se développent les premiers au cerveau, de sorte qu'ici
la formation marche de la base vers la voûte ou la calotte.
Leur réunion sur la ligne médiane est déjà plus forte dès l'o-
rigine que celle des autres cordons (§ 399, 8°), et elle per-
siste.

8° Les cordons situés du côté spinal (chez l'homme, en
arrière à la moelle épinière, et en dessus au cerveau) se
développent plus lentement, et le plus grand accroissement
qu'ils prennent en largeur fait disparaître leur réunion sur
la ligne médiane , de manière qu'il s'opère là une scission.
Dès-lors la moelle épinière ne représente plus un tube, mais
une gouttière ouverte du côté spinal , et tapissée par la pie-
mère ; gouttière dont le fond est formé par les cordons viscé-

(1) Versucli einer Darstellung des Nervensystems , p. 218.

(2) Meckel , Deutsches Jrchiv , t. I , p. 334-344.

(3) Tiedemann , Analomie du cerveau , p, 127.

584 DEVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

raux , tandis que les parois latérales le sont par les cordons
spinaux. C'est qui a lieu dans l'embryon du Poulet, depuis le
quatrième jour ( § 401, 20°) jusqu'au dixième (§ 404, 48°),
et , dans celui de l'homme , depuis environ la fin du second
mois jusqu'au cinquième ; la scissure qu'on observe quelque-
fois , chez les enfans , à la face postérieure de la moelle épi-
nière , doit être considérée comme un arrêt à ce degré de
développement. On observe aussi, à la partie supérieure du
cerveau, une scissure qui, d'après Serres, commence au
troisième jour dans le Poulet , et pendant la sixième semaine
chez l'embryon humain (1), de sorte que le cerveau repré-
sente en quelque sorte une gouttière , à l'instar de la moelle
épinière.

Ce n'est qu'en grossissant du côté spinal que les cordons
spinaux de la moelle épinière se rapprochent l'un de l'autre,
finissent par se toucher sur la ligne médiane , et s'y soudent
ensemble; de sorte que la gouttière, après s'être rétrécie
peu à peu, devient un canal logé entre les deux paires de
cordons , qu'on suit au sixième mois , ou même plus tôt en-
core , chez l'embryon humain. Les parois latérales de la gout-
tière que le cerveau représente pendant un certain laps de
temps, s'infléchissent également de plus en plus l'une vers
l'autre, jusqu'à ce qu'enfin elles arrivent à se toucher ; alors
elles se soudent , de meilleure heure toutefois sur quelques
points que sur d'autres, et forment ainsi les ventricules céré-
braux -, mais ici la soudure part tantôt des cordons viscéraux
(tubercules quadrijumeaux) , tantôt des cordons spinaux
(cervelet), tantôt enfin du système de renfoncement (corps
calleux, voûte à trois piliers et cloison transparente).

9° L'organe central de la sensibilité est d'abord la paroi
mince et lamelieuse d'une cavité spacieuse ou d'une gouttière.
Mais comme la membrane plastique s'accolle à sa face interne
et à sa face externe , et que des vaisseaux viennent s'y join-
dre , elle augmente peu à peu d'épaisseur , tant en dedans
qu'au dehors, par des additions de nouvelle substance qui se
dépose couche par couche , de manière que la cavité diminue

(1) Anatomie comparée du cerveau , p. 6 , 89.

DÉVELOPPEMENT DU FEUÏELET SEREUX. 585

ou même finit par s'oblitérer entièrement, comme à la partie
inférieure de l'entonnoir et dans la glande pituitaire. Mais le
dépôt est plus considérable à la face interne qu'à la face
externe , ce qui fait que le volume de l'organe central de la
sensibilité diminue peu à peu, proportionnellement au reste
du corps. Cependant cet organe et les deux organes des sens
supérieurs acquièrent un tel volume et un tel développement,
sous le rapport de la masse et de la forme , pendant la vie
embryonnaire, qu'ils se rapprochent plus qu'aucun autre
organe du terme de leur perfection , et que, de toutes les
parties du corps , ils sont celles qui croissent le moins et
subissent le moins de métamorphoses après la naissance.

10° La formation est d'abord fort simple; peu à peu seu-
lement les parties se multiplient , jusqu'à ce qu'enfin cette
multiplicité soit enchaînée par une unité supérieure ( § 420 ,
3°; 421, 2°).

A. Moelle épinière.

§ 420. A la moelle épinière

1° La masse non fibreuse conserve la prépondérance sur
la substance médullaire fibreuse , pendant toute la durée de
la vie embryonnaire , dans les quatre cordons et au pourtour
du canal.

2° Le canal se rétrécit peu à peu , en raison de la masse nouvelle
qui se dépose ;mais il reste ouvert chez les Mammifères, et,
dans l'embryon humain lui-même, il ne se ferme pas complè-
tement , du moins à la région du cou. La pie-mère qui tapis-
sait la gouttière de la moelle , ne pénètre pas dans ce canal ,
mais passe au dessus de la scissure de la surface spinale , et
ne s'enfonce que dans celle du côté viscéral.

3° La moelle épinière commence par être un cylindre lisse ;
il s'y développe ensuite , aux extrémités centrales de tous les
nerfs , des renflemens qui plus lard n'existent plus qu'aux
membres ( § 402 , 20° ), de même que, chez les Insecles , le
cordon ganglionnaire , uniforme dans la larve , prend une
forme spéciale sur divers points dans la chrysalide (§ 380, 5°).

4° De même que le cordon ganglionnaire des Insectes se
raccourcit ou s'allonge selon que le corps entier subit un cban-
HI. 2 5

586 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

gement ^correspondant , de même aussi la moelle épinière
conserve , chez les Mammifères , la longueur du tronc , ou
aussi de la colonne vertébrale entière. Dans l'embryon hu-
main, elle n'a cette longueur que pendant les trois premiers
mois ; à partir du quatrième ou du cinquième environ , elle
cesse de croître , comme le fait la colonne vertébrale , de
sorte qu'au septième mois , elle n'arrive qu'à la dernière ver-
tèbre lombaire , et qu'au neuvième elle ne s'étend que jusqu'à
la première. S'il lui arrive de descendre plus bas chez l'enfant
naissant , c'est un arrêt de développement , qui s'accompagne
souvent d'hydrorachis (1).

B. Cerveau.

§ 421. Le cerveau]

1° Paraît consister originairement , chez tous les Mammi-
fères, en trois vésicules qui représentent ia moelle allongée ,
les tubercules quadrijumeaux et ie rudiment du cerveau pro-
prement dit. Ces vésicules sont situées à la suite l'une de
l'autre , et formées d'abord uniquement par la paroi spinale
séreuse (§ 430), sur laquelle se dépose peu à peu de la sub-
stance sensible. Au reste , elles sont remplies d'un liquide
clair et transparent, et ne sont pas divisées sur la ligne mé-
diane.

2° Les diverses parties qui se forment au cerveau semblent
d'abord séparées les unes des autres et isolées ; les vésicules
sont distinctes , et représentent une série de formations en
quelque sorte indépendantes ; le tronc cérébral affecte des
directions tout-à-iait différentes ; car il s'écarte de la moelle
épinière sous un angle aigu , et se porte vers le côté viscéral,
pour produire la moelle allongée ; puis il s'infléchit vers le
côté spinal, à l'endroit où il supporte les tubercules quadri-
jumeaux ; enfin il revient à angle aigu vers le côté viscéral,
pour servir de support aux couches optiques. Peu à peu l'u-
nité s'établit entre les diverses parties : le tronc cérébral
cesse de décrire ces fortes courbures, et il prend une direc-
tion plus uniforme , tandis que les parties qui étaient situées

(1) Meckel, Handbuch der pathologischen Amtomie, 1. 1, p. 354.

DEVELOPPEMENT DU FEUIIXET SEREUX. 387

à la suite les unes des autres se concentrent davantage et se
réunissent en un tout.

3° Au quatrième mois seulement , le cerveau se développe
davantage en largeur ; mais ensuite la longueur paraît aller
toujours en augmentant, proportionnellement à la largeur ; du
moins, d'après les observations deWenzel (1), son rapport
avec cette dernière était-il, dans quelques embryons humains,
au quatrième mois comme 1,07, à neuf et à dix mois comme
1,13 à 1,21, c'est-à-dire à peu près comme chez l'adulte , la
largeur étant prise pour unité. D'après cela, la prédominance
de la dimension en largeur paraît être restreinte à une pé-
riode intermédiaire de courte durée.

4° Le cerveau a, proportion gardée, beaucoup plus de
masse chez l'embryon que chez l'adulte , et il ne diminue
que peu à peu sous ce rapport. Chez l'embryon humain, son
poids est d'1/S environ de celui du corps au cinquième mois ,
et d'1/10 au dixième mois , tandis que , chez l'adulte, il n'est
que d'1/40. D'après Wenzel (2) le rapport de sa masse à celle
du corps augmente , chez le Poulet , depuis le sixième jus-
qu'au dixième jour , période pendant laquelle il croît de
1/24 à 1/15 ; mais, du onzième au vingt-unième jour, il di-
minue, et descend de 1/20 à 1/51, l'accroissement portant de
préférence sur le reste du corps pendant cette dernière pé-
riode. Chez la Poule adulte le cerveau n'est que 1/400 du
corps entier.

§ 422. I. La moelle allongée, ou la plus postérieure des
vésicules cérébrales primordiales ,

1° S'infléchit à angle aigu sur la moelle épinière , peu de
temps après son apparition , et produit ainsi le tubercule cer-
vical visible à l'extérieur. Il résulte de là que l'organe cen-
tral de la sensibilité offre une sorte de coude sur ce point , et
que le cerveau est brusquement séparé de la moelle épi-
nière. Peu à peu l'angle devient plus ouvert, le passage d'une
partie à l'autre de l'organe central s'adoucit , et la moelle al-
longée prend une direction obliquement ascendante, en

(1) De penitiori structura cerebri , p. 258,

(2) Ibid., pi. V,

588 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

même temps que le pont de Varole et l'apophyse basilaire de
Tos occipital se forment au dessous d'elle.

2° La moelle allongée est d'abord très-déveîoppée pro-
portionnellement au cerveau, et elle ne diminue que fort
peu, sous ce rapport , pendant la vie embryonnaire. D'après
les mesures prises par Tiedemann , sa largeur, comparée à
celle du cerveau est I M ! 1,25 au second mois , l °. 1 ! 2 ou
3 au troisième , l '. 1 '. 3,20 au quatrième , I H ! 4,80 au cin-
quième, 1 1 1 ' 5 au sixième ,['.!'. 5,63 au dixième, I ! 1 [ 6
ou 7 chez l'adulte. A dix mois, elle est déjà près de moitié
aussHarge que chez l'homme adulte.

3° Quant à sa structure , l'entrecroisement des cordons
pyramidaux s'aperçoit dès la cinquième semaine , suivant
Tiedemann (1), et les olives se forment peu de temps après,
sous l'apparence de petites cavités ramifiées , qui sont rem-
plies au sixième mois (2), de sorte qu'alors on les distingue
mieux aussi à l'extérieur. Du reste , la moelle allongée a une
te inte rougeâtre uniforme, pendant la vie embryonnaire.

4° D'après la découverte de Baër , la moelle allongée, sem-
blable en cela à l'organe central tout entier , est d'abord un
tube fermé chez l'embryon du Poulet. De même aussi Girgen-
sohn (3) a trouvé , chez un embryon humain de deux à trois
mois, le sinus rhomboïdal fermé par une lame médullaire qui
s'appliquait aux cuisses de la moelle allongée , et touchait en
devant au cervelet. 11 ne reste de cette lame , chez l'homme
adulte, que la petite bandelette médullaire qui forme le com-
mencement du sinus rhomboïdal ; mais , chez les Reptiles ,
elle persiste pendant la vie entière , et continue de couvrir
complètement ce sinus (4). Le sinus lui-même est la continua-
tion du canal de la moelle épinière : d'abord très-large , il se
rétrécit peu à peu , par suite de l'épaisseur qu'acquièrent les
cuisses du cervelet. Les bandelettes grises , ou ganglions au-
ditifs , deviennent visibles au quatrième mois ; ensuite elles

(J) Anoiomie du cerveau , p. 146.

(2) Carus , Versucheiner Darstellung des Nervensystems, p. 289.

(3) Meckel , Archiv fuer Anatomie , 1827 , p. 362.
<4> f.arus , Toc, cit., p. 478 , 483 , 485.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 089

prennent un volume plus considérable d'une manière absolue,
mais plus petit en proportion des autres parties du cerveau :
les stries médullaires situées derrière elles ne sont point en-
core visibles pendant la vie embryonnaire.

II. Le cervelet ne fait point partie des formations primor-
diales.

1° Il naît entre la moelle allongée et les tubercules quadri-
jumeaux : les cordons spinaux constituent , avec une partie
des cordons latéraux , les cuisses postérieures du cervelet
sortent de la moelle allongée , se portent d'abord de dedans
en dehors et de bas en haut vers les côtés , puis se recour-
bent de dehors en dedans , pour former une sorte de voûte au
dessus d'un sinus rhomboïdal , et parviennent ainsi à se tou-
cher sur la ligne médiane. Mais les cuisses postérieures du
cervelet semblent avoir déjà toute cette étendue au moment
même de leur apparition ; car , lorsqu'on les aperçoit pour la
première fois, au quatrième jour, dans l'embryon du Poulet,
pendant la sixième ou la septième semaine, chez l'embryon
humain , elles affectent la forme de deux minces feuillets , qui
s'étendent déjà jusqu'à la ligne médiane, au dessus de l'ex-
trémité cérébrale du sinus rhomboïdal , mais sans être encore
unis l'un avec l'autre. Serres attribue leur production aux ra-
mifications de l'artère vertébrale (1) ; mais comme, au dire
même de cet auteur ; l'artère vertébrale ne se forme qu'au
troisième mois , elle ne peut servir qu'à la nutrition de ce qui
existait déjà avant elle.

2° Les deux moitiés se soudent ensemble sur la ligne mé-
diane , au commencement du troisième mois, chez l'homme ,
et constituent une lamelle étroite et mince ; qui couvre une
partie du sinus rhomboïdal , et qui , à la fin de ce mois , est
déjà plus forte , offrant une convexité en dessus , une conca-
vité en dessous.

3° Au quatrième mois, paraissent les ganglions ciliaires, qui,
suivant Garus (2) , représentent d'abord des cavités closes ou
des vésicules. Ils reçoivent un grand nombre de vaisseaux»

(1) Anatoraie comparée du cerveau, p. 115.

(2) Loc. cit., [y. 285.

590 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

4° Au cinquième mois , les hémisphères du cervelet com-
mencent à se développer , et dépassent davantage le ver en
avant qu'en arrière.

5° Entre les couches superposées et parallèles les unes aux
autres du cervelet , dont la formation est due aux fibres qui
partent en rayonnant de la moelle épinière , de nouvelles cou-
ches s'appliquent en des directions différentes, et la masse se
partage en cinq branches , qui représentent des lobes ; les
quatre sillons transversaux situés entre les branches parais-
sent d'abord à Téminence vermiforme, au commencement du
quatrième mois, mais d'une manière moins prononcée aux
hémisphères. Pendant le sixième mois , les branches se par-
tagent en rameaux , et les lobes en lobules , tandis que la ca-
vité du cervelet devient plus étroite. Au septième mois, les
sillons deviennent plus profonds et plus nombreux, par suite de
la multiplication des rameaux et de la formation des ramilles ;
les lobules deviennent plus marqués à la face inférieure du
ver , on voit paraître les touffes et la valvule postérieure. Au
huitième mois , les hémisphères sont plus développés en bas
et en arrière, de sorte qu'à cette époque se forment, sur la
ligne médiane , en dessous la vallée, et en arrière l'échan-
crure bursiforme. A dix mois enfin , les dernières ramifica-
tions ou les folioles sont développées , et les amygdales appa-
raissent ; la substance grise et la blanche se distinguent aussi
l'une de l'autre par leur teinte.

6° La masse de renforcement , qui s'applique aux rayon-
nemens du tronc cérébral , paraît vers le commencement du
quatrième mois. Le pont de Varole est d'abord étroit , et
n'existe que dans sa partie postérieure , de manière que le
nerf de la cinquième paire sort de son bord antérieur; son
diamètre d'avant en arrière s'élève à une ligne au quatrième
mois, à deux au cinquième, à quatre au neuvième , à cinq et
demie au dixième , à quinze ou dix-huit lignes chez l'homme
adulte. Les prolongemens ascendans, avec la valvule, appa-
raissent sous la forme d'une mince lamelle , qui va gagner les
tubercules quadrijumeaux , et ils se développent à mesure
que le ver augmente d'épaisseur. Ceux des lobules du ver
(pyramide, luette et nodule) et des hémisphères (amygdales,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. OQ1

touffes et voile), qui se forment des couches ascendantes, des
couches descendantes et des renforcemens, se développent plus
tard que ceux qui proviennent des rayonnemens des cuisses
du cervelet , et seulement à dater du septième mois.

7° Pendant toute la durée de la vie embryonnaire, le cer-
velet se comporte, eu égard au volume, comme la partie là
plus arriérée du cerveau. Tandis que le volume des parties
cérébrales primitives de l'embryon à terme est à celui des
mêmes parties chez l'adulte l'A l l , 80 ou 2 , le cervelet
du premier est à celui du second ! * 1 : 2, 66 dans son dia-
mètre longitudinal, ; ; 1 : 3 dans son diamètre transversal,
enfin ! * 1 ; 3 , 29 par rapport au diamètre antéro-postérieur
du pont de Varole. Le poids du cervelet est à celui du restant
du cerveau II ï l 23 chez le fœtus à terme , et II 1 : 7 chez
l'adulte. S'il semble acquérir avant le cerveau le terme de sa
perfection sous le point de vue de la texture intime (1) , ce
phénomène tient uniquement à la simplicité plus grande de
son organisation.

§ 423. Les tubercules quadrijumeaux des Mammifères, et
les ganglions optiques qui leur correspondent chez ies autres
animaux vertébrés ,

1° Sont du nombre des formations primordiales. Au moment
où le cerveau apparaît pour la première fois , ils en consti-
tuent la masse médiane, représentant une vésicule non divisée,
et pleine d'un liquide clair, qui est située derrière le cerveau
proprement dit , et au devant de la moelle allongée , qui s'é-
lève plus haut que l'un et l'autre , et qui forme ainsi le point
culminant de l'encéphale.

2° Comme le développement s'accomplit latéralement, le
liquide, en se coagulant, produit de chaque côté un feuillet
médullaire, qui naît de la face intérieure de la moelle allongée
( les futurs cordons olivaires et siliquaires externes), monte
obliquement d'arrière en avant , et s'infléchit de dehors en
dedans au dessus du tronc cérébral situé devant la moelle al-
longée. Les deux feuillets sont séparés l'un de l'autre, sur la
ligne médiane , à peu près depuis la sixième semaine jusqu'à

(1) Meckel , Manuel d'anat, , t. II , p. 710.

3g 2 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

la neuvième. Leur face périphérique, dirigée en dessus, est
convexe; la face centrale, ou inférieure, est concave. Ils re-
présentent par conséquent deux demi-sphères creuses, qui
sont séparées l'une de l'autre par une scissure longitudinale.
La grande cavité qu'ils circonscrivent, est la continuation du
sinus rhomboïdal , et , de même que ce dernier , elle constitue
à proprement parler une gouttière , dont l'entrée seulement
est réîrécie et en forme de fente.

3° A la fin du troisième mois, les deux feuillets se rencon-
trent sur la ligne médiane , tandis que les prolongemens as-
cenclans du cervelet viennent se joindre à eux. Au quatrième
mois , ils se soudent ensemble , et forment une vaste cavité
close ; bientôt la prédominance du développement latéral fait
apparaître sur la ligne médiane un sillon longitudinal , et , il
s'en produit aussi un transversal , qui divise la partie en deux
paires d'éminences , Fune antérieure, l'autre postérieure.

4° Au sixième mois , ils sont couverts par le cerveau pro-
prement dit. Leur paroi devient plus épaisse ; il se dépose à
sa surface une couche de substance ganglionnaire non fibreuse,
mais de même couleur encore que la moelle ; on commence
aussi à distinguer les fibres, qui passent dans les couches op-
tiques. A sept mois, les tubercules quadrijumeaux sont deve-
nus si épais qu'il ne reste plus de leur cavité qu'un simple ca-
nal , l'aquéduc , analogue au canal de la moelle épinière.

5° Les tubercules quadrijumeaux ont toujours à peu près
la même largeur que la moelle allongée : de même que celle-
ci , ils sont d'autant plus volumineux , en proportion du cer-
veau proprement dit, que l'embryon est plus jeune ; pendant
la durée de la vie embryonnaire, ils acquièrent plus de
la moitié du volume qu'ils doivent avoir chez l'homme
adulte.

6° Chez les Oiseaux, où, comme chez les Mammifères et
les Poissons (§388, 11°), ils constituent, pendant quelque
temps la partie prédominante du cerveau (§ 401, 20°, 404,
49°), le cervelet, qui se glisse entre eux dans sa croissance
d'arrière en avant, les écarte peu à peu Tun de l'autre, et
les refoule vers la base du crâne, où ils trouvent leur situation
permanente , mais conservent leurs cuvilés spacieuses.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 3g3

§ 424. La troisième partie primitive, ou la masse cérébrale
la plus antérieure, est la base du cerveau proprement dit.
I. Examinons d'abord les cuisses du cerveau.
1° Prolongemens des cordons viscéraux de la moelle épi-
mère , les cuisses du cerveau se développent de fort bonne
heure; il résulte de là qu'elles sont, proportionnellement aux
autres parties du cerveau , plus volumineuses dans l'origine
qu'à une époque subséquente , et que , vers la fin de la vie
embryonnaire , elles deviennent fermes , sans changement de
couleur néanmoins dans leur substance , tandis que les autres
parties du cerveau proprement dit sont encore molles ; à peu
près vers le quatrième mois , la couche qui repose sur elles
se développe davantage, par l'accroissement des cordons spi-
naux de la moelle épinière et le prolongement toujours crois-
sant des fibres qui proviennent des tubercules quadriju-
meaux.

2° De très-bonne heure , dès le quatrième jour , chez le
Poulet (§ 401 , 20°), les cuisses du cerveau paraissent fen-
dues à leur côté supérieur , de manière qu'elles représentent
pendant quelque temps une gouttière ouverte par le haut ,
jusqu'à ce qu'elles soient couvertes par les hémisphères.

3° A partir de la région des tubercules quadrijumeaux,
elles s'infléchissent d'abord sous un angle aigu , et descendent
vers la base du crâne. Cette inflexion , qui s'efface peu à peu,
paraît indiquer la formation de Y entonnoir. En effet, d'après
les observations de Baër sur le Poulet (§ 399 , 8°, 400 , 26°),
l'entonnoir , prolongement des cordons gris qui reposent sur
les cordons viscéraux de la moelle allongée , dont ils renfer-
ment encore le canal , paraît être formé primordialement , et
constituer l'extrémité céphalique proprement dite de l'organe
central de la sensibilité.

4° L'entonnoir figure un tube proportionnellement assez
large , qui se continue avec la glande pituitaire. Dans l'em-
bryon humain y cette glande renferme jusqu'au sixième mois
une cavité qui représente la dernière extrémité du canal de
la moelle épinière, et s'obliîère plus tard, après quoi la
partie inférieure de l'entonnoir se convertit également en un
cylindre plein. La glande pituitaire est d'abord plus volumi-

394 DÉVEIOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

neuse, proportionnellement au cerveau ; sa longueur est à celle
de ce dernier It 1 19, 50 au quatrième mois, et !! 1 * 16
au septième, tandis que, chez l'adulte, elle est il l! 18.
Dans certains cas d'hémicéphalie , elle est la seule partie du
cerveau qui se soit développée , ce qui annonce non seule-
ment qu'elle se forme de très-bonne heure, mais encore
qu'elle joue un rôle essentiel , comme antagoniste du filament
terminal de la moelle épinière , et comme la plus extrême de
toutes les formations cérébrales.

II. Les ganglions du cerveau proprement dit pullulent des
cuisses de cet organe, sans subir de notables métamor-
phoses. Ils paraissent se former simultanément : du moins ,
les couches optiques et les corps striés commencent-ils à être
visibles au cinquième jour dans l'embryon de Poulet (§ 403,
21°), et pendant la huitième semaine chez l'embryon humain.

4° Les couches optiques sont creuses d'abord (à la fin du
second mois ) ; c'est avec le temps seulement qu'elles se rem-
plissent. Elles deviennent proportionnellement plus volumi-
neuses que chez l'adulte ; mais , malgré la texture fibreuse
qu'elles acquièrent, elles demeurent rougeâtres dans toute
leur masse. Pendant les premiers temps, on les trouve quel-
quefois réunies en haut par une lame médullaire mince, qui est
peut-être un reste de la formation vésiculeuse primitive des
cuisses du cerveau. La commissure molle se forme au quatrième
mois, et la postérieure à la fin du troisième ; celle-ci semble ré-
sulter du plissement (§404, 19°) de la portion restante delà
voûte de la vésicule des cuisses du cerveau (1). Le soulève-
ment de cette voûte produit la glande pinéale , comme l'au-
noncent les recherches de Baër ( § 405 ,45°), et comme Mec-
kel (2) l'avait déjà indiqué, mais d'une manière vague. Serres (3)
a prétendu qu'elle devait naissance à la coalition de ses deux
pédicules ; cette assertion paraît reposer sur une erreur d'ob-
servation. Du reste, la glande pinéale est d'abord aplatie;

(1) Valeàtin , Handbuch der Eniwickelungsgeschichte des Menschen ,
p. 466.

(2) Meckel , Deutsches Archiv, 1. 1, p. 378.

(3) Loc. cit., 1. 1 , p. 158.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 3g5

elle devient peu à peu plus épaisse , mais demeure cependant
molle et dépourvue de sable intérieur.

2° Les corps striés sont d'abord plus étroits que les couches
optiques , et n'ont pas beaucoup plus de longueur qu'elles ;
mais ils se développent rapidement , et ne tardent pas à les
surpasser dans Tune et l'autre direction. Ils sont d'abord sé-
parés d'elles par un sillon profond , que les bandelettes cor-
nées ne remplissent qu'au dixième mois ; vers cette époque,
ils s'enfoncent aussi plus profondément dans les hémisphères,
qui ont acquis une épaisseur plus considérable.

III. La couronne rayonnante, ou l'expansion flabelliforme
qui part de ces ganglions et du lobe {lobus caudicis ) par le-
quel ils sont couverts à l'extérieur, forme les hémisphères.
Gomme elle n'est couverte que d'une couche mince de masse
de renforcement , on l'aperçoit mieux chez l'embryon que
chez l'adulte. Elle est d'abord assez courte, et son accroisse-
ment tient à ce que des fibres de plus en plus parallèles s'ap-
pliquent au bord inférieur de ses extrémités antérieure et
postérieure. Le grand renflement cérébral de Dœllinger (1)
est l'ensemble des lobes formés par cette expansion à sa sur-
face externe.

1° Les hémisphères sont d'abord une vésicule indivise, que
partage ensuite un sillon longitudinal. Telle est sa disposition
chez les Poissons (§ 388, 11°), les Oiseaux (§491,2°, 403,21°)
et les Mammifères (2). Il arrive quelquefois, dans les monstruo-
sités humaines (3), ou même chez des enfans et des adultes (4),
qu'on trouve le cerveau proprement dit arrêté à ce point de
développement et non divisé.

2° Jusqu'au commencement du troisième mois, les hémi-
sphères consistent en des feuillets minces , qui montent de la
partie externe et antérieure des corps striés , se recourbent
de dehors en dedans et d'avant en arrière , forment les lobes
que j'appelle lobi caudicis et lobi anteriores , et ne couvrent

(i)Beitrœge zur Entwiekelungsgeschichte des Gehirns , p. 5.

(2) Meckel , Deutsches Archiv , t. I, p. 378.

(3) Klinkosch, Diss. med. sélect. Prag., p. 204.

(4) Meckel, Handbuch der pathologischen Anatomie, t. I, p. 299.

5§6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

qu'une partie des corps striés. A la fin du troisième mois, se
forment aussi les lobi superiores, qui couvrent les couches op-
tiques , dont ils reçoivent peu à peu des fibres de plus en plus
nombreuses, en sorte qu'ils s'étalent aussi de plus en plus
d'avant en arrière. A quatre mois, ils s'étendent jusqu'au des-
sus de la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux, at-
tendu que les rudimens des lobi posteriores et des lobi infe-
riores s'y sont joints comme autant d'appendices courts. Les
lobi caudicis sont alors encore entièrement à nu sur la surface
externe, parce que les lobi anteriores ne s'étendent point en-
core assez sur le côté par leur partie inférieure , que les lobi
superiores n'ont point encore de partie latérale pendante
( operculum ) , et que les lobi inferiores ne font point encore
assez de saillie en avant. A six mois , les hémisphères s'éten-
dent jusqu'au dessus de la partie antérieure du cervelet, et à
sept, ils la dépassent; il résulte de l'accroissement de ces trois
lobes que le lobus caudicis se trouve couvert peu à peu , de
sorte que l'enfoncement qui existait auparavant; aux faces la-
térales du cerveau proprement dit , se rétrécit en une fente
( scissure de Sylvius), qui est cependant encore assez grande
pour laisser apercevoir le lobus caudicis, et qui ne se resserre
davantage que dans les mois suivans.

Les hémisphères deviennent plus grands parce que les fibres
de la couronne rayonnante , qui ressemblent à des rayons si-
tués l'un derrière l'autre ou sur le même plan , se multiplient
et augmentent de longueur ; ils deviennent plus épais , tant
par l'augmentation du nombre des fibres de la couronne situées
à côté les unes des autres ou sur la même longueur , que par
l'addition de la masse de renforcement; de ces deux circon-
stances,, la première est la plus importante , parce que l'en-
droit où les hémisphères ont le plus d'épaisseur correspond
au point d'où les rayons partent, et où par conséquent les
fibres sont encore serrées les unes contre les autres ; en effet,
ils ont un quart de ligne d'épaisseur au troisième mois , deux
lignes déjà au quatrième , et près de cinq au septième, tandis
qu'ils vont toujours en s'amincissant vers le haut et en dedans,
c'est-à-dire vers l'extrémité des rayons.

3° Les hémisphères , par l'accroissement de leur masse ,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. ÙQn

ne tardent pas à acquérir la prépondérance sur la moelle épi-
mère, la'moelle allongée, le cervelet et les tubercules quadri-
jumeaux ; cette prépondérance est même plus prononcée dans
l'embryon que chez l'adulte. Si , par exemple , on prend la
largeur du cervelet pour unité, celle du cerveau s'élève à 1,25
chez l'adulte ; à 0,75 chez l'embryon de deux mois ; à 1 au
commencement du troisième mois; à 1,25 vers la fin de ce
mois; à 1,45 au quatrième; à 1,75 au cinquième; à 1,87 au
sixième ; et à 2 m neuvième ; après quoi elle retombe à 1,93
au dixième.

IV. Vers la fin du troisième mois , le système de renforce-
ment commence à se développer, à la fois dans le sens lon-
gitudinal et dans le sens transversal. On ignore si ces for-
mations secondaires sont produites par le détachement d'une
partie de la masse encore molle des formations primordiales,
ou si elles naissent d'un liquide nouvellement épanché , du
sein duquel elles se précipitent sur ces dernières. Il n'est point
hors de ressemblance que , comme l'aditWenzel (1), le corps
calleux résulte de deux moitiés latérales qui se soudent ensem-
ble sur la ligne médiane; car on possède l'exemple d'un adulte
chez lequel ces deux moitiés n'étaient point réunies (2). Mais
Serres paraît avoir émis une opinion problématique en disant
que tous les organes qui se rapportent ici doivent naissance à
la coalition de deux moitiés d'abord séparées , savoir les com-
missures antérieure et postérieure de deux parties gauches et
deux droites , la voûte à trois piliers d'une partie antérieure
( colonne ) et d'une postérieure ( corne d'Ammon ), la cloison
transparente d'une partie inférieure montant de la voûte et
d'une supérieure descendant du corps calleux (3).

1° Le corps calleux est produit , au commencement du troi-
sième mcis , par de nouvelles fibres qui s'appliquent à la face
interne de la couronne rayonnante des deux côtés , et se por-
tent vers la ligne médiane , au dessus de la gouttière du cer-
veau proprement dit. On voit d'abord paraître le genou , sous
la forme d'une lamelle située presque perpendiculairement

(1) De penitiori structura cerebri , p. 302.

(2) Reil , A.'cUv , t. XI , p. 341.

(3) hoc, cit., t. I, p. 448, 154, 156.

598 DÉVELOPPEMENT DM FEUILLET SEREUX.

au devant des corps striés. Le corps calleux couvre ces gan-
glions à cinq mois , puis aussi les couches optiques à six mois,
et à huit mois il s'étend au-delà de ces dernières, formant les
ventricules du cerveau.

2° Les parties antérieures de la voûte se forment en même
temps que le corps calleux. A la fin du troisième mois, cette
voûte se compose des éminences mamillaires, qui ne consti-
tuent encore qu'une masse impaire, des piliers ascendans
dans les couches optiques, et des piliers antérieurs , qui mon-
tent derrière le genou du corps calleux , sans s'appliquer l'un
contre l'autre , se courbent d'avant en arrière , mais ne par-
viennent point encore jusqu'au dessus des couches optiques ,
et se perdent dans les hémisphères. Au quatrième mois , ces
piliers s'appliquent l'un contre l'autre, derrière le genou du
corps calleux, et s'étendent en arrière jusque dans les cornes
inférieures : on découvre alors les deux extrémités de la voûte,
savoir , en devant, les piliers antérieurs, qui descendent dans
les couches optiques, vers les éminences mamillaires, et. en ar-
rière , les cornes d'Ammon , qui sont encore des plis creux et
non remplis. A sept mois, les deux éminences mamillaires sont
distinctes l'une de l'autre.

3° La commissure antérieure paraît au troisième mois , sous
la forme d'un filament grêle ; eile augmente ensuite dans la
même proportion que les hémisphères.

4° Les pédicules de la cloison transparente , qui marchent
de dehors en dedans, à la face inférieure du lohus caudicisy
naissent peut-être dès la fin du troisième mois ; mais leurs
lames méduliaires épanouies vers le haut, ou la cloison propre-
ment dite, n'apparaissent qu'au cinquième mois, entre le corps
calleux et les piliers de la voûte ; elles ne sont point encore
appliquées l'une contre l'autre , mais laissent entre elles un
vide, avec lequel le troisième ventricule se continue entre les
piliers de la voûte, et dans lequel pénètre aussi un prolonge-
ment du plexus choroïde. C'est dans les derniers mois seulement
que les lames se rapprochent l'une de l'autre, et se soudent
en bas et en arrière , d'où résulte une cavité close , ou un
ventricule de la cloison , qui diminue également peu à peu de
capacité.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 899

5° A la face extérieure de la couronne rayonnante s'appli-
que la masse de renforcement , qui devient manifestement fi-
breuse au sixième mois (1). Les couches de fibres s'écartent
les unes des autres vers la périphérie, et dans les vides qui
résultent de là s'insinuent les fibres de la masse de renforce-
ment, qui ont leurs extrémités à la surface, et qui passent
d'une lame à l'autre en se repliant sur elles-mêmes au fond
des vides. De là proviennent les anfractuosités , dont les
bords (circonvolutions) sont formés parles extrémités des
rayons de la couronne et par celles des fibres de renforcement,
et dont les fonds le sont par les écartemens des lames rayon-
nantes et les inflexions des fibres de renforcement. Les pre-
mières sont produites, au cinquième mois, par des rayonne-
mens du corps calleux à la face interne et à la partie interne
de la face supérieure ; au septième mois , on en voit paraître
quelques unes à la face supérieure et externe. D'après Va-
lentin (2), elles se manifestent dès la fin du troisième mois. D'a-
bord isolés et épars, ces sillons se multiplient peu à peu et
acquièrent plus de profondeur ; cependant ils deviennent assez
peu prononcés pendant toute laduréede la vie embryonnaire,,

V. A l'égard des ventricules du cerveau proprement dit ,
ils sont originairement clos et indivis. Lorsqu'ensuite la vé-
sicule cérébrale antérieure vient à s'ouvrir, le troisième ven-
tricule apparaît sous la forme d'une gouttière étendue entre
les couches optiques, et avec laquelle la gouttière de la moelle
épinière (§ 419, 8° ; 420, 2°) se continue par le moyen du
sinus rhomboïdal et du ventricule des tubercules quaçfriju-
meaux. Les hémisphères venant ensuite à croître, on voit
paraître les ventricules latéraux , qui sont ouverts, sur la li-
gne médiane , par une scissure longitudinale. La formation
du corps calleux commence ensuite , vers la fin du troisième
mois, à les clore par le haut, et leur clôture est achevée au
huitième mois. Au cinquième, ils commencent à être séparés
longitudinalement l'un de l'autre , par la formation de la cloi-
son transparente , mais de telle manière cependant qu'il reste

(1) Tiedemann , Anat. du cerveau f p. 85 , 86,

(2) hoc. cit., p. 166.

400 DÉVELOPPEMENT fctî FEUILLET SEREUX.

encore une ouverture au dessous des piliers de la voûte. La
cavité se continue, en devant et en haut, avec celle de la cloi-
son , en devant et en bas avec celles des bandelettes olfac-
tives (ou nerfs olfactifs) , et précisément en bas avec celle de
l'entonnoir et de la glande pituitaire. A peu près vers le hui-
tième mois , les cavités des nerfs olfactifs et de la glande pi-
tuitaire disparaissent , et l'ouverture de la cavité de la cloison
s'oblitère. Les plexus choroïdes se forment à la fin du troisième
mois , mais ne tardent pas à devenir proportionnellement bien
plus volumineux qu'ils ne doivent l'être dans la suite, de ma-
nière qu'ils remplissent presque entièrement les ventricules.
Eu reste , la capacité des ventricules latéraux augmente à
mesure que s'accroît le volume des hémisphères , et diminue
à proportion que ceux-ci acquièrent plus d'épaisseur : de
cette manière , ils sont pendant quelque temps fort petits et
bornés à la région des corps striés ; ensuite ils acquièrent leur
plus grande ampleur vers le sixième mois , lorsque les hémi-
sphères s'étendent jusqu'au dessus du cervelet, mais sont en-
core minces ; enfin , à dater du septième mois , ils se rétré-
cissent peu à peu, par suite de l'accroissement des hémisphères
en épaisseur, et chez les Poissons osseux ils s'oblitèrent en-
tièrement, à cause de la masse qui s'y dépose (§ 386, 1).

If. Partie périphérique du feuillet séreux.

§ 425. La seconde zone, OU là portion excentrique du feuillet
séreux , dont les limites aboutissent immédiatement à l'organe
central de la sensibilité , forme à cet organe ( § 430 ), et plus
tard aussi aux organes plastiques ( § 431 ) , une paroi pro-
tectrice , qui délimite l'organisme , le met en conflit immé-
diat avec le monde extérieur, et est le siège du sentiment et
du ?nouvenv3nt volontaire. Nous désignerons cette paroi sous
le nom de périphérie animale. Elle a des relations intimes avec
le noyau animal ( cerveau et moelle épinière ), à l'égard du-
quel elle se comporte comme l'extérieur par rapport à Tinté-
rieur. Une harmonie parfaite règne entre son développement
et le sien , et elle se met en connexion avec lui. Mais elle n'est
point sous sa dépendance d'une manière absolue , et on ne

- DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4o 1

peut la considérer comme en étant la suite ou le produit; elle
se forme librement , indépendamment de lui , en vertu d'une
force à elle propre , et cependant d'après un type qui corres-
pond à celui du noyau. Ainsi , on rencontre certains monstres
chez lesquels la portion centrale du feuillet séreux est restée
sans développement , de manière que le cerveau et la moelle
épinière manquent, tandis qu'il s'est formé une paroi du
corps, avec des membres, de la peau et de la substance os-
seuse , bien que ces diverses parties s'éloignent toujours alors
plus ou moins de la disposition normale, tant sous le rapport
de la texture que sous celui de la configuration générale (1).
La formation de la périphérie animale procède de dedans en
dehors : elle commence donc d'abord immédiatement auprès
de l'organe central de la sensibilité , sur les côtés du cer-
veau et de la moelle épinière, et elle s'accomplit en trois pé-
riodes , sous le point de vue de la substance.

1° D'abord le feuillet séreux lui-même , ou une pullulation
qui lui ressemble parfaitement , forme la paroi de l'embryon,
qui est fort mince et transparente , et qui , en se soudant sur
la ligne médiane , établit la première délimitation de l'em-
bryon , dont elle clôt les cavités à l'extérieur. Nous le dési-
gnerons SOUS le nom de paroi séreuse.

2° Cette paroi s'épaissit peu à peu, par l'addition de masse
organique primordiale ; elle devient ainsi grenue et opaque.
WolfF , Autenrieth (2) et Baer ont parfaitement établi que
cette masse grenue apparaît aux deux côtés de l'organe cen-
tral de la sensibilité , tandis que le reste de la paroi est encore
à l'état séreux ; elle se montre donc sous la forme de deux
bandelettes longitudinales, moins transparentes et plus épais-
ses , que nous appellerons lames pariétales. Ces lames , d'a-
bord étroites , s'élargissent peu à peu vers la ligne médiane ,
jusqu'à ce qu'elles aient atteint cette dernière , en refoulant
la paroi séreuse , ou plutôt la convertissant en masse grenue.

3° Cette masse se sépare enfin en tissus déterminés , peau

(1) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I , p. 442. — '
Is. Geoffroy Saint-Hilaire , Histoire des anomalies de l'organisation, t.
II, p. 464.

(2) Supplementq ad historiam embryonis 1 p. 63e

IIL 26

402 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

et os , muscles et nerfs , qufreprésentent dès-lors la véritable
périphérie animale.

Mais la métamorphose n'est point simultanée dans toute
l'étendue de la paroi ; elle marche de dedans en dehors , de
manière qu'il y a déjà quelque temps que la paroi est péri-
phérie animale immédiatement auprès de l'organe central de
la sensibilité , tandis que plus en dehors elle est grenue , et
plus en dehors encore , ou vers la ligne médiane , simplement
séreuse.

D'après les dernières recherches de Rathke , la périphérie
animale permanente ne se développe point par métamorphose
de la paroi séreuse , qu'il nomme membrane unissante (mem-
brana reuniens), mais c'est une partie entièrement nouvelle,
qui vient s'ajouter sur les côtés de la bandelette primitive,
dont elle écarte de plus en plus la portion séreuse à la paroi
viscérale , de sorte que là cette portion diminue , d'abord par
rétraction sur elle-même , puis par résorption , jusqu'à ce
qu'elle finisse par disparaître en totalité , tandis qu'à la pa-
roi spinale elle ne s'efface point entièrement, et entre en par-
tie dans la texture de la peau.

Nous allons examiner d'abord les élémens de la périphérie
animale (§ 426-429), puis ses configurations spéciales (§ 430-
434).

A. Elémens constituans.

1. PEAU.

§426. La paroi séreuse, qui, chez l'embryon humain,
forme encore la plus grande partie de la surface pendant la
sixième semaine , pourrait être regardée comme la peau pri-
mordiale , à la face interne de laquelle se développent plus
tard des muscles et des os ; mais on prétend avoir observé
des cas dans lesquels la peau manquait, soit aux membres ,
soit par tout le corps , et où les muscles se trouvaient à
nu (1) , de sorte que nous devons considérer cette paroi sé-
reuse comme un rudiment commun, qui se métamorphose en
muscles et os à son côté interne, en peau à son côté externe.

1° La peau , lorsqu'elle se sépare de la couche musculeuse

(1) Meckel , Handbuch Aer pathvlogischen Anatomie, 1. 1 , p. 4d0,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4°3

sous-jacente , est encore mince et molle. Vers le milieu seule-
ment de la vie embryonnaire, elle acquiert plus de solidité >
comme aussi l'abondance des vaisseaux lui donne une forte tein-
te rouge, qui diminue un peu vers la fin. D'après Valentin (1),
on y aperçoit , durant la huitième semaine , des granulations
ayant 0,0036 à 0,0048 ligne de diamètre , qui, vont en di-
minuant de volume à mesure qu'elle acquiert plus de solidité,
de sorte qu'au cinquième mois , leur diamètre n'est plus que
de 0,0024 ligne. Dès le troisième mois , elle a des sillons
spirales , et au quatrième on y distingue fort bien des pa-
pilles.

2° Les follicules sébacés paraissent au troisième mois , et
vers cette époque ils ont environ 0,0096 ligne de diamètre,
dans le sens de leur largeur. Ils croissent rapidement en pro-
fondeur , de manière qu'au huitième mois leur largeur est
de 0,0192 ligne à Ventrée, et de 0,0132 au fond, et leur
profondeur de 0,0864 à 0,01452 (2). A partir du cinquième
mois environ, la surface de la peau se couvre d'un vernis ca-
séeux, qui est glissant , visqueux et d'un blanc jaunâtre; ce
vernis, d'abord peu abondant et presque mucilagineux , de-
vient bientôt plus épais et onctueux. Il graisse le papier, ne
se dissout ni dans l'eau , ni dans l'alcool, ni dans l'huile, fond
sur les charbons ardens , y noircit , et brûle en laissant un
charbon difficile à incinérer , dont la cendre se compose de
carbonate calcaire. Ce vernis caséeux paraît tenir le milieu
entre le mucus et la graisse. Ce qui prouve qu'il est sécrété
par la peau, et non déposé par les eaux de l'amnios , c'est
qu'on ne le trouve que sur l'embryon lui-même , et qu'il ne
se rencontre ni au cordon ombilical ni sur l'amnios. Gomme
en outre il est plus abondant à la tête , sous les aisselles et
aux aines , en un mot partout où l'on voit beaucoup de folli-
cules sébacés , on est en droit d'attribuer sa formation à ces
organes.

3° On distingue Vépiderme dès la fin du second mois : il
ressemble alors à une couche extrêmement mince et trans-?

(1) Handbuck der Eniwickelunysgeschiçlite des Menschen, p. 272.
(2)Ibid., p. 274.

4o4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

parente. Suivant toutes les apparences, il est le résultat de
la coagulation d'un liquide albumineux exhalé par la peau ,
de même que , chez le Limaçon , le mucus sécrété par la sur-
face de la peau , au dessous de Tépiderme, s'endurcit déjà
en coquille dans l'œuf, comme aussi , chez les Crustacés , le
test extérieur se produit d'une manière analogue. L'épiderme
devient déjà plus épais et plus solide à la plante des pieds et
à la paume des mains que partout ailleurs.

4° Au troisième mois, on distingue déjà les ongles, qui ce-
pendant sont encore très-mous et courts. Ils ne se durcissent
qu'au neuvième mois ; au dixième , ils deviennent plus soli-
des et plus longs.

Heusinger a le premier observé (1) que les poils se déve-
loppent au dessous de l'épiderme , sous la forme de petits
globules bruns ou noirs, qui, en grossissant, deviennent
creux , et qui ensuite s'allongent en tiges coniques , les glo-
bules représentant les bulbes. Il admet que ces globules ne
sont autre chose que du pigment. Mais Valentin , dont l'opi-
nion est bien plus vraisemblable (2) , pense que le pigment
n'est qu'une addition qui vient se joindre au germe du poil.
Du reste, il a trouvé ces taches noires de forme sphérique à la
fin du troisième mois ou au commencement du quatrième , et
coniques pendant la seconde moitié du cinquième. A la fin de
ce dernier, on voit paraître , sur toute la surface du corps,
les poils lanugineux (lanugo) , qui se sont produits de cette
manière. Ce sont de petits poils mous , soyeux , et d'un blanc
jaunâtre , don: la plupart sont déjà tombés à la fin du dixième
mois.

Au sixième mois poussent les cheveux, ainsi que les sourcils
et les cils. Les petites fossettes cutanées qui leur sont desti-
nées étaient devenues visibles quelque temps déjà auparavant.
5° Comme la formation des poils n'a pu être suivie dans
tous ses détails , à cause de la finesse de ces organes , nous
donnerons ici l'histoire du développement d'un tissu analogue,
celui des plumes , telle qu'Albert Meckel l'a tracée (3). Cette

(1) Meckel , Beutsches Archiv , t. VII, p. 409.

(2)Loc. cit., p. 275.

(3) Rei! , Archiv , t, XII, p. 37-96.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4° 5

histoire ne repose , à la vérité , que sur des observations fai-
tes pendant la mue annuelle ; mais comme celle - ci n'est
qu'une répétition du travail de la formation primordiale, nous
pouvons admettre que cette dernière ne diffère pas , du moins
quant aux points essentiels.

Au fond d'un creux tubuliforme de la peau , dans lequel
la plume doit prendre racine , les vaisseaux cutanés se déve-
loppent , et versent un liquide séreux sous l'épiderme. La
portion périphérique de ce liquide se coagule en une mem-
brane , qui représente une vésicule pleine de sérosité, à la-
quelle on donne le nom de gaîne. Cette vésicule est percée à
sa base d'une ouverture par laquelle pénètrent des prolon-
gerons des vaisseaux cutanés, et qu'on nomme trouvascu-
laire. A mesure qu'elle croît et s'allonge dd côté de la super-
ficie du corps , elle devient ovale ; la partie tournée vers la
superficie s'allonge en pointe , mais le fond conserve toujours
plus de largeur , de sorte que la gaîne acquiert la forme d'un
cylindre terminé par une extrémité conique. Les vaisseaux
qui pénètrent dans l'intérieur constituent , avec un cylindre
gélatineux à la surface duquel ils se répandent en manière de
réseau , ce qu'on appelle le noyau ou le bulbe de la plume.
Dutrochet(l), Blainville et F. Cuvier assurent qu'il s'y introduit
aussi des nerfs. La surface du noyau est couverte d'un li-
quide albumineux, qui joue le rôle de substance plastique à
l'égard de la plume. Entre ce noyau et la gaîne se produit
alors , immédiatement auprès du trou vasculaire , une couche
de globules demi-transparens , qui se disposent en séries ;
deux de ces séries, réunies par une masse qui se forme entre
elles , représentent une barbe de l'étendard. Sur les bords
latéraux de chaque fibre se déposent d'autres séries courtes
et simples de globules, qui forment les barbules. Toutes les
barbes ont leur extrémité libre dirigée vers la pointe , et leur
extrémité adhérente vers Sa racine. A l'orifice interne du
trou vasculaire , la masse grenue se condense en une bande-
lette ovale , sur les bords latéraux de laquelle s'implantent

(l) Mém. pour servir à l'Htet. anat. et physiol. des animaux et des vé-
gétaux, t. ii, p. m.

4o6 DÉVELOPPEMENT Ï>U EEUIIIET siftEUx\

les barbes de l'étendard; cette bandelette s'allonge bientôt
en une lame cornée et composée de fibres longitudinales, qui
va en se rétrécissant vers le sommet de la gaine , mais qui ,
du côté du trou vasculaire , se termine par un anneau ; c'est
la hampe de la plume, dont la portion vexillaire ou la tige est
représentée par la lame, et dont la portion tubuleuse a l'an-
neau pour rudiment. Sur la face opposée se produit le rachis,
tissu spongieux , naissant des bords latéraux de la lame de la
hampe, sous la forme de deux bandelettes, qui vont en s'é-
paississant, se rencontrent sur la ligne médiane, et forment,
avec la lame de la hampe, une cavité close, dans laquelle
se trouve contenue la portion terminale du noyau gélatineux.
Après que l'étendard s'est développé , l'anneau de la hampe
s'allonge en un tube, qui offre à sa racine seulement une
ouverture pour le ^passage des vaisseaux. Les deux bande-
lettes du rachis s'enfoncent un peu dans l'anneau ou le com-
mencement du tube , mais de manière cependant qu'entre
elles il reste une ouverture , lé trou aérien , par laquelle pé-
nètre l'air qui doit se répandre dans le tissu du rachis et
dans le tube de la hampe. L'étendard s'est développé à partir
du sommet; de même, le noyau et ses vaisseaux périssent du
sommet vers la racine , et se convertissent en un sac vide ;
les diverses portions se dessèchent ainsi l'une après l'autre ,
et se resserrent en forme d'entonnoir , de manière que le
noyau finit par ressembler à une série d'entonnoirs emboîtés
les uns dans les autres, qu'on appelle l'âme de la plume.
D'abord la gaine croît uniformément avec son contenu, et
sort du creux de la peau ; mais, une fois qu'elle est arrivée
au point culminant de son accroissement , elle se fend au
sommet et laisse sortir l'étendard. Celui-ci, qui était roulé
sur lui-même du côté dorsal vers le côté ventral , se déploie
alors ; mais la gaîne reste fixée à la hampe, sous la forme
d'une membrane adhérente ; qui finit par tomber en écailles.
F.Guvier admet encore deux membranes appliquées, l'externe
à ïa gaîne et l'interne au noyau ; il dit que ces membranes
s'unissent ensemble par des cloisons transversales , et qu'en-
tre elles se forment îes fibres de l'étendard.

DÉVELOPPEMENT DU FEUÏUET SÉREUX, 4°7

§ 427. Étudions maintenant la substance osseuse ,'

I. Et d'abord sa formation en général.

1° De la masse grenue des parois se sépare une gelée con-
sistante, qui est le rudiment du squelette sous une forme dé-
terminée. Cette gelée consiste en un amas de granulations
peu translucides, et on la distingue à travers le reste de la
masse, qui est plus transparente» Le tronc gélatineux de la co-
lonne vertébrale a dès l'origine une gaine (§ 398, 8°) ; peut-
être aussi toutes les autres parties du squelette résultent-
elles primordialement d'une séparation en masse gélatineuse
et en enveloppe fibreuse. Mais, à cette époque, il n'existe en-
core aucune division, et l'on n'aperçoit que les linéamens du
squelette entier ; il n'est pas plus possible, aux membres qu'à
la colonne vertébrale, de distinguer aucun vestige de sépara-
tion en plusieurs os distincts.

2° La gelée devient cartilage, c'est-à-dire une masse ho-
mogène, transparente comme du verre, qui acquiert peu à peu
de la consistance et de l'élasticité , dont la tranche offre une
surface lisse, et dans laquelle on ne distingue ni texture par-
ticulière, ni cavités, ni cellules, ni vaisseaux sanguins. C'est
par sa surface que la gelée devient transparente et cartilagi-
neuse, et cette métamorphose s'étend peu à peu du dehors au
dedans, jusqu'à ce qu'enfin il ne reste plus aucune trace de
masse grenue opaque. Les cartilages sont visibles dans la
cinquième semaine chez l'embryon humain , et au troisième
jour chez le Poulet, par conséquent à une époque où le cœur
fait de grands progrès dans son développement. Or comme,
d'après la remarque de Weber (1) , la cartilaginification se
manifeste d'abord dans les corps des vertèbres , les côtes et
le sternum , c'est-à-dire autour du cœur, elle paraît être en
connexion avec la formation de ce dernier. Avec elle com-
mence h segmentation-, en effet, la métamorphose en cartilage
s'effectue, non pas d'une manière partout uniforme et continue,
mais par places distinctes, indiquant ainsi les futures articula-
tions; la masse grenue qui demeure indivise à l'endroit de la

(1) Meckel , ArcUv fuer Anatomie , 1827], p. 231. ,

4o8 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

segmentation, se développe peu à peu en ligamens articulai-
res. Le cartilage ne forme une masse indivise que dans les
régions où doivent se développer plusieurs os immobiles les
uns sur les autres, par exemple au crâne et au bassin. Cha-
que cartilage a une enveloppe fibreuse , mais qui est encore
fort mince.

3° Ensuite des vaisseaux sanguins pénètrent dans le carti-
lage, à travers l'enveloppe fibreuse, et se ramifient dans son in-
térieur. La couleur et la texture changent le long de ces ra-
mifications; l'endroit devient d'abord opaqiH, puis d'un rouge
jaunâtre, et blanc par la dessiccation ; la flexibilité cesse ; la
surface devient inégale et striée ; il se manifeste des fibres,
qui s'anastomosent ensemble sous des angles aigus, ou suivent
pendant quelque temps une marche parallèle, puis s'unissent
par des fibres transversales , et ne tardent pas à produire de
cette manière un tissu aréolaire. La condition générale de
Y ossification est l'afflux du sang rouge, et l'idée la plus sim-
ple qu'on puisse s'en faire est que le cartilage, attirant la sub-
stance terreuse de ce sang, subit aussi une métamorphose
dans sa composition, se condense d'une manière inégale, et
cristallise en forme de réseau. Car/d'un côté, nous ne pouvons
pas croire que le cartilage disparaisse dans sa masse entière,
qu'il fasse place à la matière osseuse, et qu'il soit absorbé • d'un
autre côté, le changement qu'il subit ne se borne point à ad-
mettre de la terre calcaire ; car la pièce osseuse nouvellement
produite se sépare sans peine du reste du cartilage, et donne,
après qu'on en a extrait le sel calcaire , une gelée qui diffère
un peu de celle de ce dernier.

D'après des recherches récentes, le tissu osseux se produi-
rait de la manière suivante. Les granulations des cartilages
se métamorphosent en corpuscules osseux oblongs , terminés
en pointe à leurs deux extrémités , et il se produit dans la
masse cartilagineuse dense des cavités sphériques distinctes ,
qui s'allongent, se confondent et représentent les canaux des
os (1). Ces canaux contiennent, ainsi que les corpuscules dont
il vient d'être parlé , des sels calcaires , qui néanmoins ne

(1) Valentin, loc%jj%, p. 261.

DEVELOPPEMENT DU FEUILIET SÉREUX. 409

manquent vraisemblablement pas non plus dans le reste de
la substance osseuse.

L'ossification commence , chez le Poulet, au neuvième ou
dixième jour, et chez l'embryon humain pendant la septième
semaine, par conséquent à une époque où la plupart des or-
ganes sont déjà formés , où la respiration prend une forme
plus élevée, et où la sécrétion de l'urine commence à s'établir.

II. A l'égard des points d'ossification,

1° Quelques os se développent par un seul point. Tous
ceux-là, si l'on excepté les pièces du coccyx , sont pairs , tels
que les pariétaux, les palatins, les jugaux, les nasaux , les la-
crymaux, les cornets du nez, les clavicules, les rotules, les os
du carpe et du tarse , à l'exclusion du calcanéum. D'autres
ont deux points d'ossification qui, pour les os impairs, le fron-
tal , le vomer et la mâchoire inférieure , sont placés latérale-
ment, d'une manière symétrique, et qui, pour les os pairs,
le calcanéum, les métacarpiens , les métatarsiens et les pha-
langes, produisent le corps et la portion terminale. Il y a des
os qui se développent par trois points d'ossification , consti-
tuant, pour les impairs, Tethmoïde et les vertèbres, une pièce
médiane, avec deux pièces latérales , et pour les pairs , de
forme allongée , soit un corps et deux apophyses à Tune des
extrémités, comme aux côtes, soit un corps et deux extrémi-
tés , comme au radius , au tibia et au péroné ; l'os maxillaire
supérieur a aussi trois points d'ossification. On en compte
cinq aux seconde et septième vertèbres cervicales , parmi les
os impairs ; à l'omoplate, au cubitus, au fémur et aux iliaques
parmi les os pairs. L'humérus en a sept, l'occipital onze, le
sphénoïde quatorze et le sacrum vingt-et-un ; le nombre des
points d'ossification du sternum n'a rien de fixe.

2° Chaque noyau s'élargit peu à peu , et lorsque deux
noyaux appartenant au même os viennent à se toucher, ils se
confondent ensemble ; ainsi , sept des points d'ossification de
l'occipital et onze de ceux du sphénoïde se soudent pendant
la vie embryonnaire, de sorte qu'il ne reste plus du premier
de ces os que quatre pièces, et de l'autre que trois.

3° Plusieurs des ouvertures et canaux destinés aux vais-
seaux et aux nerfs se forment entre deux_noyaux osseux pri«

4lO DÉVELOPPEMENT DTÎ FEUIIIÉT SÉREUX.

mordialement séparés. Ainsi , par exemple , le trou qui re-
çoit l'artère vertébrale naît à la septième vertèbre cervicale,
entre une apophyse transversale antérieure et une posté-
rieure , tandis qu'aux vertèbres du cou il est produit par une
seule apophyse transverse, qui croît tout autour de l'artère.

III. Eu égard à la succession ,

1° Celle des premiers points d'ossification est soumise à de
nombreuses variétés dans les différens os. Suivant Kusconi (1),
chez la Salamandre, les premiers points paraissent dans la mâ-
choire inférieure , puis dans la mâchoire supérieure , ensuite
dans la colonne vertébrale , en procédant d'avant en arrière ,
enfin dans les membres. Chez le Poulet, au contraire, suivant
Haller (2) l'ossification s'opère au huitième jour, dans le
tibia , au neuvième dans le fémur , au dixième dans la mâ-
choire , les côtes et le sternum , au treizième dans le péroné ,
au quinzième dans le crâne. Chez l'embryon humain , le pre-
mier point d'ossification paraît dans la clavicule , vers la fin
du second mois ; ensuite il s'en développe dans la mâchoire
inférieure, la mâchoire supérieure et le fémur ; durant la pre-
mière moitié du troisième se manifestent ceux du frontal , de
Foccipital , de l'humérus , des os de l'avant-bras , des os de la
jambe, de l'omoplate et des côtes ; pendant la seconde moitié
du troisième mois, ceux du temporal, du sphénoïde et du ju-
gal , puis ceux du pariétal , du palatin et du nasal , enfin ceux
des vertèbres, du métacarpe , du métatarse et des phalanges
onguéalôs ; au quatrième mois, ceux du vomer, des deux au-
tres phalanges et des iliaques ; au cinquième, ceux de l'eth-
moïde , du lacrymal et du cornet nasal ; au sixième, ceux du
sternum , des os du carpe et de ceux du tarse ; au dixième,
ceux de l'hyoïde et du coccyx.

La succession de l'ossification diffère de celle de la cartilagi-
nification, et l'on peut la déterminer d'après le mode de distri-
bution des vaisseaux. Presque partout, nous voyons que l'ossifi-
cation se manifeste simultanément sur les points les plus divers ;

(1) Amours des Salamandres, p. 17. — Voyez aussi A. Dugès, Rech.
sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différens âges , Pa-
ris, 1833, in-4°, fig.

(2) Opéra minora, t. II, p. 560.

DÉVELOPPEMENT btf 3FEUÏIXET SÉREUX^ 4l l

les points d'ossification sont semés dans les différentes régions.
2° En général , l'ossification procède des parties latérales
vers la ligne médiane , ce qu'on doit attribuer à ce que le sys-
tème artériel se ramifie d'abord d'une manière paire vers les
côtés , et à ce que ses divisions les plus déliées ne viennent
que plus tard à se rencontrer sur la ligne médiane. Aussi les
os qui se forment les premiers sont-ils pairs pendant toute la
vie , comme les clavicules , la mâchoire supérieure et le fémur,
ou du moins pendant les premiers temps de leur apparition ,
comme la mâchoire inférieure et le frontal. Dans les os im-
pairs, les parties latérales sont également celles qui se forment
les premières ; ainsi , aux vertèbres , les arcs précèdent les
corps ; à l'occipital , les parties latérales sont ossifiées avant
l'apophyse basilaire ; au sphénoïde , les ailes avant le corps ;
ài'ethmoïde,les masses latérales avant la lame perpendiculaire.
Le sacrum seul fait exception ; les corps s'y développent plus
tôt que les arcs.

Conformément à cette règle , certains os impairs sont pairs
au moment de leur origine ; outre la mâchoire inférieure et le
frontal, cette catégorie renferme encore le vomer, les os coc-
cygiens supérieurs, et même le sternum, quoique sans symétrie
régulière ; cependant les os inférieurs du coccyx sont impairs
dès le commencement, mais ils paraissent aussi en dernier lieu.
Enfin la partie moyenne de quelques os impairs est paire
aussi au moment de sa formation. C'est ce qui arrive au corps
du sphénoïde , à l'apophyse odontoïde de la seconde vertèbre
du cou , à la partie squameuse de l'os occipital , à l'apophyse
épineuse des vertèbres. Le rapport est moins précis et plus
variable dans le corps de la seconde vertèbre du cou et de
l'hyoïde ; mais les corps des autres vertèbres et de l'occipital
paraissent ne se former que d'un seul noyau , quoiqu'on re-
marque aussi , sur la ligne médiane , un étranglement ou une
diminution de masse.

3° Dans chaque os, la formation commence toujours à l'in-
térieur, et s'étend peu à peu vers l'extérieur. Ainsi , l'ossifi-
cation des os cubiques marche du centre à la circonférence,
dans toutes les directions ; celle des os larges , du centre vers
la périphérie, et de la surface interne vers l'externe ; celle des

4l2 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

os longs, de la pièce médiane, vers les extrémités, et du tissu
spongieux intérieur vers la substance corticale. Il n'y a que les
points terminaux du squelette qui fassent exception sous ce
rapport ; les phalanges onguéales des doigts et des orteils
s'ossifient à partir de leur sommet.

IV. A l'égard du développement ,

1° La substance osseuse demeure d'un gris rougeâtre et
flexible chez l'embryon ; ses vaisseaux diminuent lorsqu'elle
approche du terme de son complet développement. Le pé-
rioste est plus épais, plus rouge , plus riche en vaisseaux , et
plus facile à détacher que chez l'adulte.

2° Aucun os n'a dès l'origine la forme qu'il doit conserver,
alors même qu'il s'en rapproche déjà plus ou moins. Dans ce
dernier cas, on reconnaît que son accroissement a lieu du de-
dans au dehors , et qu'il ne consiste pas uniquement dans l'ad^
dition d'une nouvelle couche. Ainsi la clavicule a déjà , dès la
dixième semaine, sa double courbure, qu'elle conserve éga-
lement dans la quatorzième semaine , quoiqu'elle soit alors
trois fois aussi grosse. A mesure que les os longs deviennent
plus épais, leur cavité acquiert aussi plus d'étendue ; à mesure
que le cadre du tympan s'accroît , le vide qu'il renferme de-
vient plus considérable (1). Ici donc encore l'accroissement
résulte d'un travail plastique intérieur, et comme la substance
osseuse n'est plus susceptible de se prêter à une formation
mécanique , il faut que l'opération consiste en une formation
continuelle , avec ramollissement , fluidification et absorption.

3° Dans leur état cartilagineux, les épiphyses ont déjà la
forme de l'os futur, mais elles font corps avec la diaphyse.
Ce n'est que quand les ossifications de l'épiphyse et de la
diaphyse entrent en contact l'une avec l'autre que ces parties
se séparent , parce que le périoste adhère davantage à la li-
mite de chacun ; l'épiphyse repose , par une surface concave,
sur la surface conxexe de la diaphyse , et reçoit de celle-ci
des canaux larges et ramifiés , sur les parois desquels se ra-
mifient des vaisseaux sanguins ; plus tard , les deux parties
s'engrènent l'une dans l'autre.

(1) Seuff , Nonnulla de incremento ossium emhryonum } p, 13*

DÉVELOPPEMENT DU EEUILIET SÉREUX. 4*5

4° Là où existe une articulation , l'ossification ne s'étend
point jusqu'à l'extrémité , et la dernière couche du cartilage
persiste pour constituer le cartilage articulaire.

5° Il se manifeste de très-bonne heure, dans les os longs ,
un tube médullaire , que du tissu osseux ferme ensuite aux
extrémités , après quoi se forment des cellules remplies d'une
masse rougeâtre et gélatineuse. Le tissu spongieux et la
moelle manquent dans les os plats pendant la \ie embryon-
naire.

6° Chez l'embryon à terme, les cornes supérieures de
l'hyoïde , les rotules , les pièces inférieures du coccyx , les
quatre os de la première rangée, le grand et le petit os carré,
au carpe , le scaphoïde et les trois cunéiformes au tarse, sont
encore sans ossification. Dans d'autres os il manque seule-
ment quelques noyaux ; par exemple, à l'ethmoïde, la lame
perpendiculaire , à l'omoplate les apophyses , à l'humérus et
aux phalanges, l'extrémité supérieure, au tibia, aux métacar-
piens et aux métatarsiens, l'extrémité inférieure, au fémur,
l'extrémité supérieure et les deux trochanters , aux côtes,
l'extrémité postérieure , au cubitus, au radius et au péroné,
l'extrémité supérieure et l'extrémité inférieure , à l'atlas, le
corps. Certains os sont encore séparés ; le frontal, l'ethmoïde,
la mâchoire inférieure , l'humérus , le fémur, l'atlas sont de
deux pièces ; le sphénoïde , l'iliaque et les vertèbres , de
trois; le sacrum, de vingt-et-une. Il n'y a que les osselets de
l'ouïe qui soient complètement développés.

V. Le tronc vertébral , c'est-à-dire l'ensemble des corps
de la colonne vertébrale et des parties des os du crâne qui
sont leurs analogues , forme la première base du squelette.
1° Chez les Poissons osseux ( § 388 , 13°), de même que
che2 les Oiseaux (§ 398, 8°), et incontestablement aussi chez
les Mammifères , il se montre d'abord sous l'aspect d'un cy-
lindre gélatineux qui, après son prototype, la bandelette pri-
mitive , dont l'existence dure si peu , est la première forma-
tion ayant des limites déterminées. Il ne se résout en corps
de vertèbres distinctes les unes des autres que par l'effet de la
cartilaginification et de l'ossification qui s'opèrent ensuite en
lui, Ce cylindre gélatineux, ou la corde dorsale, se compose

4l4 DÉVELOPPEMENT BU FEUILLET SEREUX,

d'une multitude de petites granulations serrées les unes
contre les autres dans une masse transparente , et d'une enve-
loppe résistante , qui est également transparente. D'après les
recherches de Muller (1) , ce n'est point lui-même qui s'os-
sifie ; mais il finit par être totalement enveloppé d'une sub-
stance osseuse qui se développe sur sa gaine , et ses derniers
débris constituent les cartilages inter-articulaires (2).

2° Le tronc vertébral situé entre la cavité spinale et la ca-
vité viscérale paraît être, moins que la paroi spinale, déter-
miné par l'organe central de la sensibilité dans son dévelop-
pement. En effet, d'après la remarque de Béclard, son
ossification part du milieu de sa longueur, de sorte que, vers
la dixième semaine , il existe environ douze; corps de vertè-
bres , savoir depuis la cinquième dorsale jusqu'à la quatrième
lombaire : pendant la onzième semaine , on en trouve vingt ,
attendu qu'aux précédentes s'ajoutent les trois cervicales
inférieures , les quatre dorsales supérieures et la cinquième
lombaire; à quatre mois, il y en a vingt-six, par l'addition
de la troisième et de la quatrième cervicales et des quatre
pelviennes supérieures : l'ossification s'effectue à six mois
dans la cinquième pelvienne ; à sept dans la seconde cervi-
cale; à dix dans la première cervicale et la coccygienne supé-
rieure. Du reste , les corps vertébraux se produisent sous la
forme d'anneaux qui croissent tout autour de la corde spi-
nale, tandis que ce qui reste de l'enveloppe de cette dernière
remplit alors l'office de masse ligamenteuse ( comparez § 389,
40°, § 397**% 7°).

3° L'ossification des vertèbres crâniennes commence à peu
près vers la même époque que celle de la colonne vertébrale ;
mais elle procède d'arrière en avant ; les premiers noyaux
osseux apparaissent, au troisième mois, dans l'apophyse
basilaire de l'occipital , au quatrième, dans le sphénoïde pos-
térieur (os sphéno-temporal , ou vertèbre crânienne médiane),
auseptième, dans le sphénoïde antérieur (os sphéno-orbitaire,

(1) Veigleichende Anatomie der Myainoiden , der Cyclostomen Vlit
durchbohrtem Gaumen, Berlin, 1835, in-fol. p. 74,

(2) Z6id., p. 84.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. ^1%

ou vertèbre crânienne antérieure). Dès l'origine on ne remar-
que point d'accord parfait entre les segmens du cerveau et
ceux du crâne ; d'abord il semble n'y avoir que deux vertè-
bres crâniennes, l'occipital pour la moelle allongée et les
tubercules quadrijumeaux , et le sphénoïde postérieur , qui
est indiqué, soit seul, soit conjointement avec la première,
dans le bouton du cylindre gélatineux (corde dorsale) , forme
la selle turcique , et reçoit l'entonnoir, avec la glande pitui-
taire , terminaison de la formation cérébrale. Ce n'est que
quand les hémisphères prennent un certain développement
que le sphénoïde antérieur paraît comme vertèbre crânienne
antérieure, et au huitième mois il se soude avec le sphénoïde
postérieur.

4° D'ordinaire , il y a deux points d'ossification dans le
sphénoïde postérieur et la seconde vertèbre du cou ; on n'en
trouve quelquefois que deux dans le sphénoïde antérieur,
la première vertèbre céphalique et la vertèbre coccygienne
supérieure ; mais, sur ces divers points, ils ne tardent pas à se
souder ensemble. Tous les autres corps de vertèbres n'ont
dès leur origine qu'un seul point d'ossification.

5° Le tronc de la colonne vertébrale est d'abord très-plat
en devant, et il ne commence qu'à la fin du second mois à
faire plus de saillie dans l'intérieur de la cavité du tronc. Du
reste, les corps marchent plus lentement que les arcs dans
leur développement; ils sont d'abord proportionnellement
moins élevés et plus minces , de manière que les vertèbres se
rapprochent davantage de la forme annulaire.

6° Le tronc de la colonne vertébrale , avec les vertèbres
crâniennes , constitue d'abord la longueur entière du corps ,
et il ne diminue que peu à peu , sous ce rapport , à mesure
que les membres abdominaux se développent. La base du
crâne est fort longue dans son état gélatineux : à dater de la
fin du second mois , époque où elle devient cartilagineuse ,
elle se resserre sur elle-même , à mesure que les parties du
cerveau se concentrent également davantage.

7° L'extrémité prolongée de la colonne vertébrale, ou la
queue , est le premier organe locomoteur, le précurseur des
membres 5 ainsi , chez les têtards des Anoures, la queue tran-

4ï6 DÉVELOPPEMENT DE FEUILLET SÉREUX.

sitoire sert aux mouvemens dont ces animaux ont besoin pour
se procurer la nourriture nécessaire à l'accélération de leur
développement ; de même , chez les larves des Urodèles , la
queue et la crête sont fortement développées (1). Dans l'em-
bryon humain , la queue est fortement développée au second
mois ; mais elle n'arrive point à remplir sa fonction , et elle
diminue peu à peu au second mois , d'un côté , parce qu'elle
•se retire sur elle-même pendant la cartilaginification, de l'au-
tre , parce quelle est pour ainsi dire absorbée par les parties
du bassin qui se développent.

J*. â. MUSCIES.

§ 428, Les muscles

d° Sont visibles à la fin du second mois chez l'embryon hu-
main. Ils sont alors gélatineux , mous, pâles, jaunâtres,
transparens et minces. D'après Yalentin (2), il apparaît d'a-
bord les deux couches les plus internes des muscles spinaux,
puis successivement les muscles de la tête, du ventre, de la
superficie du dos , et enfin de la face. Des granulations de
masse organique primordiale se disposent en lignes, puis se
serrent les unes contre les autres, et forment des filamens, qui
peu à peu deviennent des cylindres transparens et lisses, dont
la surface présente des traces faibles de stries transversales
à partir du sixième mois, époque à laquelle ils deviennent aussi
plus épais etpîusrougeâtres. Une paraît d'abord que desfibres,
qui peu à peu se divisent en fibrilles. Le diamètre des parties
élémentaires dans lesquelles Valentin a réduit les muscles par
la compression , était de 0,0084 lignes à huit semaines , 0,0072
à trois mois, 0,0048 à cinq, 0,0036 à huit, 0,0024 à dix.
Entre les muscles et leurs fibres , on aperçoit des globules
qui se convertissent en tissu cellulaire. Les tendons se pro-
duisent de la même manière que les muscles , mais plus tôt ,
et dès la fin du troisième mois ; on les distingue, sous la forme
de cylindres transparens , pleins et visqueux , tandis que la
substance musculaire est encore grenue.

(1) Ralhke , Beitrœgejsur Geschichte far Thicrwelt, t, 1 ,jp. 404,

(2) Loc. cit., p. 267.J

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. 4*7

2° Dans les monstres , chez lesquels on ne voit ni organe
central de la sensibilité ni nerfs à la périphérie animale , les
muscles manquent également , et à leur place il ne se forme
qu'un tissu cellulaire spongieux imitant une masse gélati-
neuse. Chez les acéphales, qui ne possèdent qu'une partie de
l'organe central de la sensibilité , les muscles ne se dévelop-
pent non plus que sur certains points. Leur formation paraît
donc dépendre du rapport qui existe , au moyen des nerfs ,
entr'eux et l'organe central de la sensibilité , soit qu'elle suc-
cède à celle des nerfs , soit que les nerfs et les muscles se
séparent de la masse organique primordiale d'une manière
simultanée et en jouant les uns eu égard aux autres le rôle
de cause.

3° Les muscles se forment à des époques diverses dans
les différentes régions du corps. Ainsi ils paraissent d'abord
au côté dorsal de la moitié supérieure du tronc , comme aussi
ils se manifestent plus tôt au bras et à la cuisse qu'à l'avant-
bras et à la jambe; mais chaque muscle apparaît en entier,
dans toute sa longueur, comme moyen d'union entre deux
cartilages différens.

4. NERFS.

§ 429. Les questions' suivantes se présentent par rapport
aux nerfs.

1° On peut demander d'abord si , comme on semble l'ad-
mettre communément , ils proviennent de l'organe central de
la sensibilité , ou si , comme le prétend Serres , ils naissent
des parties situées à la périphérie. Pour envisager ce pro-
blème dans le sens le plus général , nous devons examiner
ici le rapport de formation qui existe entre le centre et la
périphérie du système de la sensibilité. Serres dit avoir vu ;
chez l'embryon humain, que le nerf optique était encore
borné à l'œil vers la fin du premier mois (1), et que le ner£
trijumeau ne s'accollait au cerveau que dans le troisième
mois (2). (Je doute que l'observation puisse jamais démontrer

(1) Loc. cit., t. I , p. 346.
{2)Ibid„ p. 372.

III* 37

4i8 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

que les nerfs sortent de la moelle épinière, ou qu'ils viennent
se joindre à elle. Il est vrai que , pendant la seconde période
du développement de l'embryon du Poulet , la moelle épi-
nière , quand on l'enlève , paraît lisse, et ne laisse apercevoir
aucune insertion de nerfs , tandis qu'on peut suivre ces der-
niers dans les lames ventrales (§ 403 , 6°); mais comme tout
porte à croire que , dans les nerfs rachidiens , de même qu'à
la moelle épinière , la gaine se forme postérieurement, il est
naturel qu'un filament mou, peu coloré , et plus grêle qu'un
cheveu , ne laisse aucune trace) (1). D'après les découvertes
faites sur l'embryon du Poulet (§ 399, 3°; § 400,26°), les nerfs
optiques, auditifs et olfactifs naissent du cerveau , mais non
pas tant ces nerfs que les organes sensoriels eux-mêmes ; il
paraît se former au cerveau une partie relativement périphé-
rique, qui se sépare de lui peu à peu , s'avance vers la péri-
phérie animale, et, de concert avec les parties qui provien-
nent de cette dernière , y représente un organe sensoriel,
tandis que la masse s'étire en une sorte de fil , pour unir en-
semble cet organe et le cerveau, et représente ainsi îe nerf
sensoriel. Ce nerf ne pousse donc pas du cerveau pour aller
s'insinuer dans l'organe sensoriel , mais le rudiment de cet
organe s'est formé au cerveau, et le nerf ne paraît que comme
tm intermédiaire qui tient celui-ei à distance de celui-là, tout
en les unissant l'un avec l'autre. Les trois nerfs sensoriels se
montrent originairement sous l'aspect de prolongemens céré-
braux , c'est-à-dire comme des tubes formés de substance
cérébrale , dont les cavités sont des prolongemens des ventri-
cules du cerveau. Les prolongemens oculaires et auriculaires
se convertissent de si bonne heure en nerfs, c'est-à-dire en
cylindres composés de faisceaux de fibres , qu'on n'a point
encore pu les observer dans leur état primordial chez l'em-
bryon humain. La production cérébrale destinée à l'organe
olfactif, organe sensoriel d'un rang inférieur, est la seule qui
reste en arrière sous ce rapport; en effet, le cordon olfactif,
communément appelé nerf olfactif, se montre sous la forme
d'une partie cérébrale épaisse, courte et renflée à l'extrémité,

{!) Addition de Baer.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉBEUX» 4*9

dont la cavité communique avec le ventricule latéral du cer-
veau, et quoique cette cavité s'oblitère au septième ou huitième
mois, il ne prend cependant jamais la nature d'un nerf; car
on ne peu/; à bon droit considérer comme des nerfs que les
filamens qui sortent de son renflement.

Cette exsertion , en vertu de laquelle les parties périphéri-
ques sortent des parties centrales, explique comment les pre-
mières peuvent ne pas se développer,|quoique les parties cen-
trales aient pris un développement convenable. Ainsi Rudol-
phi a vu l'œil droit manquer entièrement , quoique le cerveau
offrît le rudiment du nerf optique de ce côté. Cependant on
n'a encore jamais trouvé de cerveau développé, sans organes
sensoriels et sans nerfs. An contraire , on connaît beaucoup
de cas d'hémicéphalie dans lesquels le cerveau était demeuré
sans développement , quoique les organes sensoriels eussent
acquis le leur ; ainsi, par exemple ; Buttner (1) a rencontré,
au lieu du cerveau, deux simples globules médullaires rouges
et creux , d'où les nerfs optiques, représentant des tubes rou-
ges , s'étendaient jusqu'à des rétines bien conformées ; ainsi \
malgré même son état d'imperfection, le cerveau s'était pro-
longé en une rétine , autour de laquelle le reste de l'œil s'é-
tait produit d'une manière normale. Mais ce développement
complet peut aussi avoir lieu dans un organe sensoriel qui
est tout-à-fait détaché , et qui , par conséquent, ne se trouve
plus sous l'influence du rudiment de cerveau. Morgagni (2) a
vu les yeux bien conformés, mais les nerfs optiques qui en
partaient se terminaient librement dans les orbites, et, au lieu
de cerveau , il n'y avait que deux petites masses molles. En-
fin , l'indépendance des parties périphériques à l'égard des
parties centrales est poussée même si loin, qu'un organe sen-
soriel peut acquérir sa forme extérieure , sans qu'une pro-
duction du cerveau lui ait servi de base. Klinkosch (3) rap-
porte que , dans un cas de développement incomplet du cer-
veau , l'œil était formé d'une membrane solide , pleine de

(1) Anatomische JVahrnehmungen^ p. 110. — Is. Geoffroy Saint-Hilaire?
Hist. des anomalies de l'organisation, t. II, p. 449,

(2) De sedibùs^ ép. 48, art. 50.

w (3) Diss, med, sélect. Prag., p. 205,'

4^0 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

liquide , sans nerf optique , sans rétine , sans choroïde et sans
iris. De tous ces faits, il résulte que la production du noyau
sensible des organes sensoriels est un acte antérieur et essen-
tiel de la formation cérébrale , mais que la partie périphéri-
que crée les parties extérieures de ces organes d'une manière
indépendante , quoique en harmonie avec le noyau , et que
pourvu qu'elle ait reçu ce dernier, elle peut développer com-
plètement l'organe sensoriel, sans nulle autre influence ulté-
rieure de la part du cerveau.

Maintenant si, dans les organes sensoriels, qui sont en quel-
que sorte les ouvrages avancés du cerveau , la formation du
nerf dépend de l'existence d'une partie centrale et de celle
d'une partie périphérique , ce cas doit avoir lieu à plus forte
raison pour les autres organes.

L/indépendance dans laquelle la périphérie animale ou la
partie excentrique du feuillet séreux se trouve de la partie
centrale , se manifeste déjà chez les monstres. Clarke a
trouvé un acéphale dont la paroi abdominale était formée, avec
des rudimens de pieds et d'orteils , sans colonne vertébrale,
moelle épinière, ni nerfs (1). Meckel a également vu (2), dans
un cas semblable, une extrémité sans nerfs. Mais cette indé-
pendance se prononce aussi dans l'état normal ; chez l'embryon
du Poulet, par exemple, les premières vestiges des membres
paraissent au troisième jour ( § 400, 24°), et ce n'est qu'après
qu'ils se sont dé veloppés davantage (§ 402, 18°) qu'on voit pa-
raître, au cinquième jour, les premiers nerfs delà moelle épi-
nière (§ 402, 4 7°) et les renflemensde cette moelle correspon-
dans aun nerfs des membres (§402, 20°). Mais nous ne pouvons
pas croire que les nerfs s'allongent pour aller de la moelle
épinière dans les membres, ou de ceux-ci à la moelle. Il faut
donc admettre que, quand une partie périphérique s'est for-
mée, une harmonie préétablie entre elle et un point déter-
miné de l'organe central de la sensibilité , harmonie qui se
rattache à son essence même, fait qu'il s'établit entre cet or-
gane et elle une relation ou une tension dynamique , qui ne

(1) Tiederaann , Anatomie der kopflosen Missgeburten , p. 9.

(2) ïlandbuch der pathologischm Jn^tomie ; t, I , p. 173,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. l^i\

tarde pas à se matérialiser, en ce sens que, sur toute la lon-
gueur, de la substance nerveuse se détache ou se sépare de
la masse organique, pour devenir l'intermédiaire de ces deux
parties ou représenter les nerfs. L'observation vient à l'appui
de cette théorie ; car, à mesure que les organes périphériques
prennent du développement, les nerfs qu'ils possèdent crois-
sent par addition latérale ou par multiplication de leurs filets ;
ainsi la grosse racine du nerf de la cinquième paire se com-
pose de dix-huit cordons chez l'embryon de huit mois , et de
vingt- huit à trente chez l'enfant nouveau-né (1). Cette théorie
a également pour elle les faits pathologiques ; chez les acé-
phales , on trouve tantôt des nerfs qui viennent de la moelle
épinière et cessent à peu de distance, sans atteindre jusqu'aux
membres (2), tantôt des nerfs qui viennent des membres et
qui s'arrêtent à la colonne vertébrale ou à l'enveloppe fibreuse
de la moelle épinière (3). A peine d'ailleurs parviendrait-on à
expliquer autrement les cas où une paire nerveuse est inter-
rompue dans une étendue considérable (4).

Nous pourrions dire que cette relation lie plus intimement
les organes nouvellement formés à l'organe central de la sen-
sibilité, qu'elle les fait entrer en quelque sorte dans l'unité
de ce dernier, et que, par là, elle entretient tant la normalité
de leur conformation que la permanence de leur durée, tan-
dis que les parties privées de nerfs tantôt ne se maintiennent
qu'en vertu de leur cohésion plus forte ou de la lenteur de
leur nutrition, comme les cartilages et les membranes fibreu-
ses, tantôt sont transitoires et sans soutien, comme les corps
de WolfFet les enveloppes fœtales. Mais le type général que
la formation organique tend à représenter domine encore par
dessus cette loi, et son pouvoir peut aller jusqu'à anéantir une
partie riche en nerfs, avec le point correspondant de l'organe
central, lorsqu'elle ne correspond plus à l'ensemble de l'or-
ganisation. C'est ainsi que, pendant l'état chrysalidaire, cer-
tains points des parois du tronc disparaissent, avec leurs nerfs

(1) Manuel d'anatomie , t. III, p. 145.

(2) Windslow , dans Tiedemann , loc. cit., p. 16.

(3) Lallemand , Observations pathologiques, p. 28.

[ (4) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie , 1. 1 , p. 391.

4^2 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

et avec les ganglions dans lesquels ceux-ci avaient leur ex-
trémité centrale (§ 380, 5° ) : de même aussi, pendant la mé •
tamorphose des Grenouilles, on voit disparaître les muscles
de la queue , avec leurs nerfs et la partie postérieure de la
moelle épinière (§ 396, 1°), et nous ne pouvons pas dire que
cette mortification marche du centre à la périphérie ou de la
périphérie au centre ; car elle paraît s'effectuer simultanément
dans Fun et l'autre, d'une manière sympathique.

2° Suivant Serres (1), la formation des nerfs marcherait d'a-
vant en arrière au cerveau. D'après Meckel (2), les nerfs se
perfectionneraient dans la direction inverse, c'est-à-dire d'ar-
rière en avant. Cependant la qualité des organes paraît être
ce qui influe davantage sur la formation plus ou moins pré-
coce des nerfs ; car les trois nerfs purement sensoriels sont les
premiers qui se développent, sans que leur situation en avant
ou en arrière semble exercer d'influence notable. Au reste,
les nerfs cérébraux sont plus gros , proportionnellement au
cerveau , chez l'embryon que chez l'adulte.

3° Le nerf grand sympathique est plus développé que les
autres nerfs à une époque reculée, notamment aux quatrième
et cinquième mois, et les ganglions sont alors si volumineux,
surtout dans la cavité pectorale, qu'ils se touchent presque, et
forment pour ainsi dire une série non interrompue : cepen-
dant , dès le sixième mois • il diminue de volume, et rentre à
peu près dans les proportions qu'il doit conserver (3). Ses rap-
ports avec le système vasculaire se prononcent surtout chez
les monstres acéphales, où il ne s'étend pas plus loin que les
vaisseaux eux-mêmes (4).

B. Configurations spéciales.

§ 430. De ces élémens (§ 426-429), auxquels il faut joindre
encore les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques,
qui , aussi bien que leurs glandes , sont fortement développés
pendant la vie embryonnaire, se forme la périphérie animale.

{DLoc. cit., t. I, p. 50.

(2) Manuel d'anat., t. III , p. 144.

(3) Meckel, Manuel d'anat., t. III, p. 145.

(4) Tiedemann , Anatomie der kopflosen Missgeburten , p. 91.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX. '\%Z

Celle-ci comprend deux parties, l'une commune ou pariétale,
qui se développe en deux directions différentes , c'est-à-dire
vers le côté spinal et vers le côté viscéral ; l'autre spéciale ,
qui se segmente en deux classes d'organes (§ 432-434).

I. Considérations générales.

a. Paroi spinale.

1° La paroi spinale , ou la portion de la périphérie animale
qui renferme l'organe central de la sensibilité , et forme une
cavité pour le loger, est celle qui apparaît la première (pli pri-
mordial de Pander, lame dorsale de Baer) ; la portion du feuil-
let séreux située sur le même plan que l'organe central ,
encore liquide, de la sensibilité , et immédiatement autour de
lui , s'élève , par pullulation de sa substance , ou par accui
mulation de masse organique primordiale , en talus qui s'é-
tendent des deux côtés de l'organe central (§ 391, 3°; 398,
7°; 409). Ces bandelettes latérales s'allongent très-promptes!
ment jusqu'à la ligne médiane, s'y soudent ensemble, et for-
ment ainsi une cavité close pour l'organe central. Mais on
aperçoit encore pendant quelque temps ce dernier à travers
la paroi spinale , qui d'abord n'est grenue que sur les côtés ,
tandis que , vers la ligne médiane , elle est séreuse et trans-
parente. La masse grenue qui se répand peu à peu sur la pa-
roi entière se divise en couches membraneuses , d'abord inti-
mement unies ensemble , savoir , la peau extérieure et l'en-
veloppe fibreuse de l'organe central , ou la dure-mère. Entre
ces deux couches se développent ensuite des os , des muscles
et des nerfs. L'organe central exerce de l'inrluence sur le
développement de la paroi spinale ; car la calotte du crâne et
la peau de la tête manquent presque toujours dans les cas
d'hémicéphalie , comme aussi les arcs vertébraux et leurs té-
gumens cutanés dans celui d'incomplet développement de la
moelle épinière , et alors la paroi spinale est transparente et
séreuse , par conséquent demeurée à son degré primitif de
formation. Les exceptions à cette règle , qu'on observe quel-
quefois, prouvent que l'influence dont nous parlons n'est
point absolue.

424 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

b. Paroi viscérale.

2° Vis-à-vis de la cavité spinale , et séparée d'elle par le
tronc vertébral , se forme la cavité viscérale, ou l'espace con-
tenant les organes divers chargés d'assurer la vie du centre
de la sensibilité , ou les viscères produits par les développe-
mens des feuillets vasculaire et muqueux. Cette cavité com-
munique avec celle des enveloppes fœtales , ne se forme
qu'assez tard , et même alors continue d'être en relation avec
les enveloppes du fœtus, par l'intermédiaire de l'ombilic
(§ 417, 7°). Ce qui la limite, ou la paroi viscérale (lames
ventrales de Wolff et de Baer), est une partie du feuillet séreux
d'abord appliquée immédiatement aux feuillets vasculaire et
muqueux ; c'est à l'époque seulement où ces deux derniers
feuillets se séparent du séreux, par la contraction plus grande
qu'ils éprouvent , qu'il se manifeste entre eux un vide , ou la
cavité viscérale , ainsi que Baer (1) l'a fait voir. La paroi vis-
cérale part , comme la paroi spinale , des lignes latérales de la
tige vertébrale , et comme cette dernière paroi aussi , mais en
suivant une direction inverse et décrivant un plus grand arc,
elle va gagner la ligne médiane ; on n'en aperçoit d'abord , au
côté de la tige vertébrale, qu'une bandelette étroite, compo-
sée de masse grenue et figurant la lame viscérale , tandis que
le reste de son étendue demeure séreux et transparent , jus-
qu'à ce que peu à peu il devienne grenu dans tous ses points ;
alors seulement on voit apparaître des différences en elle. Il
n'est pas rare de rencontrer des monstres chez lesquels , per-
sistant à un degré inférieur de formation , elle ne s'est point
soudée sur la ligne médiane , de manière qu'elle y a laissé
une scissure et qu'elle n'y a point couvert les viscères.

En se portant vers la ligne médiane , cette paroi produit ,
de même que la paroi spinale, des arcs osseux, qui suivent
cependant un type moins fixe , puisqu'ils manquent sur quel-
ques points (le cou et le ventre) , où la paroi n'est constituée
que par de la peau et des muscles , tandis que, sur d'autres
(tête et poitrine), ils se partagent en une multitude de pièces

{ï)Ueber die E?itwickelu?igsyeschiçhte der Thieren , p. 67,

DÉVELOPPEMENT DU FEIÎMET SÉREUX. 4^5

osseuses, et que, sur d'autres encore (bassin), ils se réunis-
sent au contraire en une seule masse.

Il est des points aussi où une partie de la paroi viscérale
se détache et se prolonge de dehors en dedans , de manière
qu'elle produit une cloison (diaphragme) dans la cavité viscé-
rale , ou qu'elle s'applique aux développemens du feuillet
muqueux, et alors tantôt pénètre, comme couche musculaire,
dans les replis de la membrane muqueuse (langue et voile du
palais), tantôt se développe en un appareil cartilagineux
pourvu de muscles autour d'une membrane muqueuse en
forme de tube (larynx et trachée-artère) ; les corps verté-
braux envoient également çà et là de semblables prolonge-
rons (apophyses épineuses inférieures et cloison du nez) ,
tandis que, dans certaines régions (poitrine), eux-mêmes font
une forte saillie à l'intérieur et divisent la cavité. Cette pé-
nétration de l'extérieur dans l'intérieur , qui annonce à quel
point la diversité ou la pluralité prédomine dans la cavité vis-
cérale , n'a d'autres analogues que la faux et la tente de la
dure-mère dans la cavité spinale, qui représente davantage un
tout non divisé.

§ 430*. An tronc,

I. La paroi spinale est formée par les arcs de la colonne
vertébrale. Pendant leur état cartilagineux, ces arcs sont sé-
parés des corps (1). Ils s'ossifient un peu plus tard que la paroi
spinale de la tête , et leur ossification procède de la région
cervicale vers les os coccygiens. D'après les indications de
Béclard , qui a seulement assigné des époques trop rappro-
chées de l'origine, nous trouvons, durant la septième semaine,
des noyaux osseux dans les arcs de la septième vertèbre cer-
vicale et des onze dorsales supérieures; puis, durant la
huitième semaine , ces noyaux s'étendent jusqu'à la troisième
vertèbre lombaire ; ils vont, au troisième mois, jusqu'à la pre-
mière vertèbre pelvienne , au quatrième jusqu'à la seconde ,
au cinquième jusqu'à la quatrième , et au huitième jusqu'à la
cinquième. Cependant les parties latérales ne se soudent point
encore ensemble sur la ligne médiane , durant le cours de la
vie embryonnaire, et elles ne font que s'y appliquer lune

(l)Meckel,^c/m> fuerAnatomie , 4827, p.^239, ":

4^6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

contre l'autre. Quand elles s'arrêtent à un degré inférieur de
formation , de manière à ne point se toucher , il résulte de là
un spina bifida, qu'accompagne presque toujours un dévelop-
pement incomplet de la moelle épinière, et qui dépend vrai-
semblablement de cette dernière circonstance (1).

IL La cavité viscérale prend une forme spéciale dans les
diverses régions du corps.

d° Le cou semble manquer d'abord, mais uniquement
parce qu'il a encore la même largeur que le tronc. Le cœur
s'y trouve encore renfermé , comme il l'est d'une manière
permanente chez les Poissons , puisque , d'après la remarque
de Rathke , ce qu'on appelle la poitrine chez ces animaux ,
n'est autre chose que le cou , en jugeant d'après la situation
des branchies chez les Oiseaux et les Mammifères. C'est seule-
ment lorsque le cœur se retire en arrière , et qu'il ne reste
plus que des parties tubuleuses entre la tête et le tronc , qu'un
étranglement se manifeste entre ces deux parties , ou que la
paroi viscérale , en se resserrant sur elle-même , ramène le
col à la forme cylindrique , absolument de la même manière
que les étranglemens qui séparent la tête de la poitrine et la
poitrine de l'abdomen se produisent dans la chrysalide des
Insectes (§ 380. 4°). Cependant, chez l'embryon humain , le
thymus fait encore une assez grande saillie dans le cou , au
dixième mois.

Au quatrième mois , pendant le plus fort développement des
organes à proprement parler cervicaux , le larynx , la glande
thyroïde et le thymus , les apophyses transverses se déve-
loppent davantage aux vertèbres cervicales qu'aux autres.
Elles paraissent fendues : le jambage antérieur est court;
le postérieur est plus long , et son extrémité produit en de-
vant une saillie , qui s'unit par un cartilage avec celle du
jambage antérieur , de manière qu'il résulte de là un anneau ,
à travers lequel monte l'artère vertébrale. Mais , à la septième
vertèbre cervicale, il se développe , au sixième mois , et au
devant de ce cartilage , un noyau osseux particulier , qui ,
d'après mes observations (2) , fait saillie au-delà du jambage

(1) J. Cruveilhier, Anat. palhol. du corps humain , 6e et 16e livrais, in-
fol., fig. col.

(2) Anatomische Untersuchunycn , t. IV, p, 30-34.

t

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX* [\2*)

postérieur , tandis que , pendant la vie embryonnaire , il ne se
soude ni avec celui-ci , ni avec le jambage antérieur, de sorte
qu'il est une apophyse transverse redoublée et prolongée, ou,
en d'autres termes , une côte cervicale.

8° Les côtes apparaissent, dans la paroi pectorale , durant
le cours de la sixième semaine , sous la forme de stries blan-
châtres , et pendant la huitième elles sont déjà plus appa-
rentes , attendu qu'elles s'allongent et se partagent en deux
pièces cartilagineuses , dont Tune s'ossifie , tandis que l'autre
persiste. Leur ossification débute dès le commencement du
troisième mois, et marche avec rapidité; mais, durant le
cours de la vie embryonnaire , elle ne s'étend point au-delà
de la tête et de la tubérosité.

Le sternum, comme clef de la voûte pectorale , ou , suivant
les expressions de Wolff , comme cicatrice des parois thora-
chiques , est encore fort court pendant la huitième semaine g
et se compose de deux cartilages , l'un supérieur, qui s'ossifie^
l'autre inférieur, qui persiste, et qui est le cartilage xi-
phoïde. La poignée ne s'ossifie qu'au cinquième mois , ordi-
nairement par deux points, l'un en dessus, l'autre en dessous,
qui parfois ne tardent pas à se confondre ensemble. La par-
tie supérieure du corps , celle qui est destinée à la seconde
côte , s'ossifie bientôt après ; la suivante , ou celle à laquelle
s'insère la troisième côte , s'ossifie à la même époque que la
précédente , tantôt par un seul point et tantôt par deux ; la
quatrième , destinée à la quatrième côte, le fait dans le cours
du sixième au huitième mois; l'inférieure , pour les cinquième
et sixième côtes , ne s'ossifie que quelquefois , et alors durant
les derniers mois de la vie embryonnaire.

Le diaphragme , portion tournée en dedans de la paroi vis-
cérale , n'existe point encore au second mois. Il se développe,
au troisième , sous la forme dune membrane mince , dans la-
quelle on aperçoit peu de fibres musculaires. Celles-ci devien-
nent plus prononcées au quatrième mois. Cependant la por-
tion tendineuse demeure encore pendant quelque temps fort
grande , proportion gardée , et elle est intimement unie avec
le péricarde.

3° Durant la sixième semaine , le paroi abdominale est en-

4âS DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

core séreuse et transparente à la face antérieure du corps ; elle
ne devient grenue et opaque que pendant la septième semaine.

L'ouverture ombilicale , ou le vide existant à l'endroit où
les parois du tronc ne se sont point encore réunies, est située,
au commencement du second mois, presque entièrement
à l'extrémité inférieure du tronc; car, à proprement parler,
la région hypogastrique n'existe point encore ; c'est seulement
lorsque celle-ci commence à se former, vers la fin du mois,
que l'ouverture ombilicale arrive à se placer plus haut , pro-
portion gardée. Elle diminue sans cesse de diamètre , eu
égard au volume du corps ; cependant, à partir du moment où
elle ne laisse plus passer que les vaisseaux ombilicaux , elle
devient plus large , d'une manière absolue , parce que les
vaisseaux ont augmenté de calibre. Les muscles droits du bas-
ventre forment en quelque sorte un sphincter autour d'elle.
Enfin , la peau produit , autour de l'anneau ombilical, un ren-
flement circulaire ; une sorte de prépuce , qu'un pli profond
sépare du cordon ombilical qu'elle entoure , et qu'on trouve
surtout très-développé chez les enfans qui viennent au monde
tard et après le terme ordinaire. En haut, où la veine ombi-
licale entre , la fosse est moins profonde , et comme inter-
rompue par un frein.

La hernie ombilicale tient à ce que l'ouverture ombilicale
s'est arrêtée à l'un de ses degrés primitifs de développement,
et à ce qu'elle ne s'est point appliquée d'une manière assez
immédiate aux vaisseaux ombilicaux.

4° Pendant la huitième semaine , on voit paraître le rudi-
ment du bassin , sous la forme d'un cartilage unique de chaque
côté. Au quatrième mois, l'os iliaque commence à s'ossifier,
puis l'ischion , enfin le pubis : cependant ces trois pièces de-
meurent non réunies pendant la vie embryonnaire. Le déve-
loppement du bassin est en raison directe de celui des vis-
cères contenus dans cette cavité ; de sorte que, quand le rec-
tum vient à manquer , le bassin est ordinairement plus étroit,
les tubérosités sciatiques se trouvant tout auprès l'une de
l'autre (1),

f (l)Meckel , Handbuch der pathologischen Amtomie, t. I , p. 502,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILIET SÉREUX. 429

§ 434 . Quant à ce qui concerne la formation du crâne,
I. La théorie de cette formation, eu égard aux corps verté-
braux et à la paroi spinale, a été bien établie par Oken , puis
parSpix, Carus (1) et autres. Aux trois vésicules cérébrales cor-
respondent trois vertèbres crâniennes, dont les parties voûtées
représentent la paroi spinale. Dans mes recherches sur la
morphologie de la tête (2) , j'ai fait connaître mes opinions à
l'égard du type général de la périphérie animale chez les ani-
maux vertébrés. J'y ai fait voir qu'au tronc comme à la tête,
il part du tronc vertébral un anneau qui embrasse la partie
centrale du système nerveux , et un autre anneau qui enve-
loppe les viscères. J'avais donné l'épithète de viscérales aux
apophyses du crâne enveloppant les organes qu'antérieure-
ment déjà (3) j'avais signalés comme des viscères céphaliques.
Cet aperçu morphologique a été depuis présenté sous un autre
point de vue et généralement admis. Mais lorsqu'on cherche
à en faire l'application aux détails , il se présente de grandes
difficultés , tenant à ce que plusieurs os font partie de la partie
spinale (le crâne) tout aussi bien que de la partie viscérale, et
à ce que plusieurs d'entre eux , dont la signification est diffé-
rente i se soudent ensemble , tandis que d'autres , dont la si-
gnification est la même , demeurent distincts les uns des au-
tres. D'après des motifs que j'ai longuement développés,
j'admettais comme paroi spinale pour la vertèbre postérieure
la région inférieure de la partie squameuse de l'occipital,
pour la médiane la portion squameuse du temporal , les pa-
riétaux et la région supérieure de la portion squameuse de
l'occipital , pour l'antérieure la portion squameuse du fron-
tal ; en outre, je considérais comme apophyses transverses, à la
vertèbre postérieure , les cornes du larynx, à la médiane les
grandes ailes du sphénoïde et la partie inférieure des portions
squameuses des temporaux, à l'antérieure les petites ailes du
sphénoïde et les lames orbitaires du frontal : enfin je regardais
comme apophyses viscérales , à la vertèbre postérieure , les
apophyses styloïdes, avec les os hyoïdes; à la médiane, les

(1) Traité élément, d'anat. comp. Paris, 1835, 3 vol. in-8°, et atlas in-4*.

(2) Berichte von der anatomischen Anstalt zu Kœrdgslerg , t, IV,

(3) Vom Baue und Leben des Gehirnes > t, I , p. 85,

45ô DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

apophyses ptérygoïdes et la mâchoire inférieure; àrantérieurë,
les os palatins ,1a mâchoire supérieure et les osjugaux. Il res-
tait , aux vertèbres postérieure et antérieure , des pièces os-
seuses dont la signification ne pouvait être interprétée qu'à
l'aide d'analogies éloignées ; l'analogie des côtes cervicales
dont j'ai parlé plus haut (§ 470, 1°*), me faisait rapporter les
os mastoïdiens à la vertèbre postérieure , et les masses la-
térales de l'ethmoïde, ainsi que les cornets et les lacry-
maux, à la vertèbre antérieure, comme apophyses trans-
verses secondaires. Enfin l'analogie des apophyses épineuses
inférieures des Poissons me montrait la crête gutturale , à
la vertèbre postérieure , comme un rudiment d'apophyse épi-
neuse viscérale, et le bec du sphénoïde, avec la lame perpen-
diculaire de l'ethmoïde et le vomer , comme un grand déve-
loppement d'une apophyse épineuse de même nature.

Au contraire , suivant Valentin (d), il y a trois vertèbres
fondamentales pour les trois vésicules cérébrales, savoir l'os
occipital pour la postérieure , le corps postérieur du sphé-
noïde, avec les petites ailes et les os pariétaux, pour la mé-
diane , le corps antérieur du sphénoïde, avec une partie des
grandes ailes et le frontal , pour l'antérieure ; mais, entre ces
trois vertèbres , s'insinuent trois intervertèbres pour les or-
ganes sensoriels , savoir, en arrière, les os temporaux pour
l'oreille , au milieu, les lames orbitairesdu frontal pour l'œil,
en devant , la lame criblée pour la cavité nasale.

II. Si de ces tentatives, ayant pour but de rendre intelligible
la formation du crâne , nous passons aux observations , nous
remarquons d'abord cette particularité , que l'ossification et la
cartilaginification coïncident ensemble dans la portion voûtée,
et qu'avant que la première ait lieu , on n'aperçoit pas de
lame cartilagineuse spéciale entre la peau de la tête et la
dure-mère.

1° Des interstices membraneux séparent les pariétaux l'un
de l'autre à dater du sixième mois. Ils constituent des fonta-
nelles, dont les latérales (vers les os temporaux) disparais-
sent les premières , la postérieure (vers l'os occipital) s'efface

(1) toc. cit., p. 220.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREU&. 45l

presque toujours au dixième mois , et l'antérieure ( vers le
frontal ) a encore près d'un pouce de long chez l'embryon par-
venu à maturité. La première ossification a lieu, dans les os
pariétaux , à la fin du second mois , et elle part d'un seul point
mitoyen, d'où s'étendent en tous sens des fibres rayonnantes.

2° Vers la même époque paraissent , dans la portion squa-
meuse de l'os occipital, deux points d'ossification, qui ne
tardent pas à se confondre sur la ligne médiane , tandis qu'il
s'en développe , au dessus d'eux , deux et jusqu'à trois paires
d'autres , qui sont confondus ensemble au quatrième et au
cinquième mois.

3° Aux os temporaux , l'ossification commence , durant le
troisième mois , dans la partie inférieure de la portion squa-
meuse et à l'apophyse zygomatique ; au quatrième et au cin-
quième mois , elle se manifeste dans la portion pierreuse et
la portion mastoïdienne.

4° Les premiers points d'ossification du sphénoïde parais-
sent , au troisième mois , dans les grandes ailes ; au quatrième
mois, il s'en développe d'autres dans les petites ailes et
dans les lames internes des apophyses ptérygoïdes.

5° L'os frontal commence, vers la fin du second mois, à
s'ossifier en deux moitiés symétriques, qui demeurent séparées
pendant le cours de la vie embryonnaire. Les sinus frontaux
manquent chez l'embryon humain. D'après les observations
que Rathke a faites sur des animaux (1) , ils se développent
sous la forme de deux hernies de la membrane muqueuse ,
qui poussent du côté des os , de manière que la table interne
de ces derniers se trouve résorbée , après quoi les sinus s'é-
tendent de plus en plus entre les deux tables superficielles ,
et refoulent le diploé.

6° A la partie inférieure de la paroi du front croît une sail-
lie pyramidale , dont la partie interne se développe en lame
perpendiculaire de l'ethmoïde et en vomer (2). La première ne
s'ossifie point encore chez l'embryon humain , et l'ossification
du vomer a lieu d'une manière assez tardive.

(1) Handbuch zur Bildungs-und EntwicMungsgesçhicIite der Men*
sclien und der Thiere , t. I? p. 400.

(2) lbid„ p. 95.

432 DÉVELOPPEMENT BU FEUILLET SÉREUX.

7° Suivant Rathke , la partie externe de cette saillie se con-
tourne de dedans en dehors autour de la fosse nasale de cha-
que côté , au dessous de laquelle se soudent avec elle deux
lobes latéraux triangulaires qui vont à sa rencontre ; c'est ainsi
que se produit l'os maxillaire supérieur. Selon Reichert (1), le
point d'origine se trouve au segment supérieur et antérieur
du premier arc viscéral. Chez l'embryon humain , trois points
d'ossifisation paraissent dès la fin du second mois ; un interne,
pour l'os intermaxillaire , qui forme la partie de l'arcade den-
taire destinée aux dents incisives, un médian, pour le corps,
et un externe, pour la face faciale : ces trois points se confon-
dent rapidement ensemble. La voûte palatine paraît sous la
forme de deux bandelettes latérales , qui , croissant de de-
hors en dedans et d'avant en arrière , deviennent des plaques
et se soudent ensemble. Lorsque l'accroissement s'arrête avant
d'avoir atteint la ligne médiane , et que les parties latérales de
la lèvre supérieure ne se réunissent point , il y a bec-de-lièvre.
L'antre d'Highmore doit naissance , selon Rathke , à ce que ,
quand les dents molaires poussent , la paroi latérale externe
s'écarte de l'interne , et que la membrane muqueuse fait her-
nie entre elles , après quoi la paroi interne commence à s'os-
sifier.

8° Les os palatins se forment d'une manière correspondante.

9° Les masses latérales de l'ethmoïde et les cornets du nez
se présentent sous l'aspect de lames cartilagineuses tapissées
de membrane muqueuse , aux faces internes de la mâchoire
supérieure ; l'ossification s'opère au cinquième mois.

d0° Les os onguis s'ossifient un peu plus tôt.

11° Les os propres du nez naissent, à l'état d'expansions
latérales de la cloison , dans la voûte en forme de toit qui
descend de la future mâchoire supérieure (2). Ils s'ossifient au
troisième mois.

12° A la même époque s'accomplit aussi l'ossification des
os de la pommette.

13° La mâchoire inférieure paraît provenir d'une métamor-

(1) Ueher die VisceraXbogen der Wilberthiere im allgemeinen , und
deren Mcthamorphose oei den Saeugetliieren und Voegeln, p. 83.

(2) Rathke , Abhandlung sur Bildvngsgeschichte, p, 97.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 4^3

phose de l'arc branchial antérieur ( § 402, 16° ). Suivant Rei-
chert (1), elle se forme au côté externe du premier arc viscé-
ral. Elle s'ossifie déjà vers la fin du second moins. Sa branche
ascendante forme encore, chez l'embryon à maturité, un anfle
très-ouvert avec les portions horizontales.

14° L'apophyse du marteau, découverte par Meckel ,
forme un arc parallèle à la mâchoire inférieure. D'après Va-
lentin (2), il pousse, de la paroi postérieure de la cavité tym-
panique , une verrue qui s'allonge rapidement , atteint le côté
interne de la mâchoire inférieure , et se partage ensuite en
enclume, marteau et apophyse de Meckel. Cette dernière, af-
fectant la forme d'un cartilage cylindrique , s'élève de la
caisse tympanique , entre le cadre du tympan et le rocher \
et s'étend , dans un gouttière cartilagineuse de la mâchoire
inférieure , jusqu'à la ligne médiane ■ où elle se rapproche
de celle du côté opposé, et se recourbe sur elle-même ou s'unit
avec elle. Elle disparaît à peu près au huitième mois. Suivant
Valentin, la verrue de laquelle elle se développe, avec le mar-
teau et l'enclume , ne constitue pas un arc branchial , mais se
trouve en partie à la surface et en partie dans un arc de ce
genre. Reichert (3) pense que le premier cordon viscé-
ral cartilagineux forme en bas l'apophyse de Meckel et le
marteau, au milieu l'enclume, et en haut l'os palatin et l'os
alaire.

15° L'hyoïde forme une autre arc. Selon Valentin (4) , il se
produit au dessous de l'apophyse de Meckel , touche la par-
tie postérieure du cadre du tympan , se prolonge en arrière
et en haut , atteint ensuite jusqu'à la portion mastoïdienne ,
s'épaissit, et représente de cette manière le manche, avec le-
quel il fait corps, tandis que plus tard il n'y tient qu'au moyen
d'un ligament. Au cinquième mois , un point d'ossification se
développe dans le milieu, et deux dans les grandes cornes. Rei-
chert admet que le second arc cartilagineux forme la corne

(l)Loc. cï*.,p. 23.

(2) Handbuch der EnUvickehmgsgeschichte des Menscften-, p. 2i3,

(3) Loc. cit., p. 85.

(4) Loc. cit. , p, 215.

454 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

antérieure , et que le troisième produit la corne postérieure,
avec le corps du sphénoïde ( § 397***, 2° ).

2. CONÏIGURATIONS PARTICULIÈRES.

§ 432. Nous avons vu que la seconde zone du feuillet sé-
reux , ou la périphérie animale , destinée au conflit avec le
monde extérieur , se partage en deux systèmes , l'un de sen-
sibilité , l'autre d'irritabilité, savoir, d'une part, la peau apte
à recevoir les impressions du dehors, de l'autre part, la masse
musculaire, destinée à mouvoir l'organisme dansFespace, sous
les inspirations de la volonté , et le squelette , qui lui procure
une assiette fixe dans cet espace. Ces deux directions se re-
présentent, sous un point de vue plus élevé, dans les or-
ganes sensoriels et les membres. Mais les seuls organes sen-
soriels primordiaux sont ceux de la vue , de l'ouïe et de l'o-
dorat ; car ceux du goût et du toucher ne sont qu'implantés
sur des parties d'une autre espèce.

Ces deux sortes d'organes sont des productions latérales, et
leur formation se rattache au déploiement latéral de l'organe
central de la sensibilité , avec les parties latérales duquel ils
sont unis aussi par des nerfs. On voit encore, dans le Mono-
cuïus fulex, combien il entre dans leur essence d'être pairs,
puisqu'il se forme primordialement , chez cet animal , deux
yeux séparés par une ligne verticale , qui se confondent en-
suite l'un avec l'autre , ce qui arrive probablement aussi dans
les autres genres de la même famille (1). Mais l'harmonie
entre les deux sortes d'organes se manifeste en ce que , chez
l'homme , les membres eux-mêmes deviennent des organes
sensoriels , et , chez les animaux inférieurs , les organes sen-
soriels ont la forme de membres , tout comme aussi , dans
l'Ecrevisse , la formation des yeux s'opère de la même manière
que celle des membres (§ 383, 7° ). Nous pourrions dire que
les membres sont des rayonnemens latéraux de la moelle épi-
nière , et les organes sensoriels des rayonnemens latéraux du
cerveau. Mais , de même que les rejetons du tronc et de la
racine des arbres tiennent à ce que le corps cortical et le corps

(1) Jurine , Histoire des Monocles ,p,90,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 435

médullaire produisent, sur des points séparés les uns des
autres, des formations concordantes ou harmoniques, qui
s'accollent ensuite les unes aux autres et se soudent en une
partie commune; de même aussi,, d'après ce qui précède
( § 429, 1° ), ces rejetons animaux se développent par un con-
cert d'action entre le centre et la périphérie , de telle sorte
que du cerveau part le centre ou le noyau des organes senso-
riels, autour duquel la partie périphérique se dépose par le
moyen de la seconde zone du feuillet séreux , tandis que les
membres se développent de cette zone et se mettent ensuite
en relation avec la moelle épinière par des nerfs.

a. Organes sensoriels.

§ 433. Parmi les organes sensoriels,

I. Les yeux sont ceux qui se développent les premiers. On
en distingue déjà les parties les plus essentielles, le cristallin,
la rétine , le choroïde, avec le pigment et la sclérotique , chez
les embryons de six semaines. De même aussi ils ne tardent
pas à devenir très -gros , proportionnellement aux parties en-
vironnantes , et c'est seulement vers les derniers temps de la
vie embryonnaire qu'ils commencent à diminuer de volume.
Ammon (1) dit que les embryons de trois à quatre semaines
ne lui ont offert qu'une simple cicatrice cutanée à l'endroit
qu'ils occupent, tandis que Yelpeau (2) assure qu'ils sont
déjà visibles chez l'embryon de douze jours, dans un œuf du
diamètre de trois lignes. De ces deux assertions , la première
repose peut-être sur l'observation d'un état d'anomalie , et la
seconde tient sans contredit à une erreur de compte. On peut
admettre en toute sûreté, d'une manière générale, que la for-
mation de ces organes est produite par la rencontre de deux
directions indépendantes, mais concordantes, qui partent, d'un
côté du cerveau , et de l'autre de la paroi viscérale de la tête.
Aussi a-t-on pu observer des cas dans lesquels il existait tan-
tôt des yeux munis d'un cristallin et d'un corps vitré (3) , ou

(1) Zeitschrift fuer Ophlhcdmologie , t. Iï , p. 504. '

(2) Embryologie , ou Ovologie humaine , Paris , 1833 , p. 81.

(3) Klinkosch, Diss, med. sélect. Prag., p. %05.

456 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

de muscles moteurs et de nerfs, sans rétine ni nerf optique,
tantôt des orbites , des paupières et une conjonctive sans
yeux (1). La marche de cette formation ne peut être obser-
vée que dans l'œuf d'Oiseau soumis à l'incubation. L'exposé
que Baër en a donné ( § 399, c. 400, 25°, 491, 22° ) paraît
mériter toute croyance, en raison de sa simplicité, de sa con-
cordance avec d'autres phénomènes , et de l'exactitude bien
connue de l'observateur. Suivant Huschke (2), au contraire,
les yeux naîtraient d'une fosse de la membrane proligère, si-
tuée au dessus du cerveau, qui se forme en une vésicule im-
paire, et ils ne se sépareraient qu'ensuite l'un de l'autre, ce
qui serait précisément l'opposé de ce qu'on voit chez lesDaph-
nides ( § 586 ) et les Gyclopides (§ 388 ).

1° Au dire d'Ammon, le nerf optique de l'embryon humain
représente, pendant la sixième semaine, une bandelette géla-
tineuse mince ; au troisième et quatrième mois, un cylindre.
Sa cavité , par le moyen de laquelle l'espace intérieur de l'œil
communique avec les ventricules du cerveau , persiste jusque
vers le septième mois. La rétine est d'abord épaisse, flocon-
neuse et plissée ; peu à peu elle devient plus mince et plus
ferme , et des plis il ne reste plus que celui qui existe au
côté de la tache jaune survenue plus tard. A son bord anté-
rieur , elle se réfléchit sur elle-même de dehors en dedans.

2° L'espace intérieur de l'œil circonscrit par la rétine est
tapissé, de même que la cavité cérébrale, avec laquelle il
communique d'abord , par une membrane séreuse , la mem-
brane hyaline , qui ne se fait remarquer que par sa texture
celluleuse et la consistance de son contenu (§ 782, 2°). Ce-
pendant il paraît que le corps vitré se forme postérieurement
au cristallin ; il est d'abord beaucoup plus petit que ce der-
nier (3).

3° Le cristallin est un tissu stratifié ( § 797, 20° ), et en cette
qualité il se produit probablement dans l'intérieur d'un double

(l)Tvîeckel, Handluch der pathologischen Anatomie , t. I, p. 393.

(2) Meckel, Archiv fuer Anatomie, 1832, p. 1.

(3) Ammon , Zeitschnft fuer Ophthahrwlogie , t. II , p. 505, 510.

DÉVELOPPEMENT DU FEUÏÏXET SÉREUX. 43?

follicule. Henle (1) et Reich (2) ont trouvé un follicule de
cette espèce dans la membrane capsulo-pupillaire, récem-
ment découverte par J. Muller , qui est un sac clos s'étendant
de la chambre antérieure, à travers la pupille, jusqu'au bord de
la face antérieure du cristallin, et qui va de là entourer la face
postérieure de ce corps, en s'appliquant immédiatement à la
capsule de celui-ci. Ses vaisseaux viennent pour la plupart de
l'artère centrale de la rétine ; après la production de l'iris, ils
s'unissent avec ceux de cette membrane et de la membrane
pupillaire ; puis plus tard ils périssent , après quoi les débris
de la membrane capsuîo-pupillaire se dissolvent dans l'hu-
meur aqueuse et sont résorbés. Huschke admettait que la cap-
sule cristalline provient d'une hernie interne de la peau exté-
rieure , opinion que les observations faites depuis n'ont point
confirmée. Le cristallin est si volumineux, chez l'embryon
de six semaines , qu'il remplit l'intérieur de l'œil en totalité ,
ou, quand le corps vitré s'est produit, en grande partie, et
qu'il touche en devant à la cornée transparente. Il consiste
d'abord en un liquide enveloppé par la capsule très-riche en
vaisseaux , et qui peu à peu se condense de dedans en de-
hors ; d'après les observations de Yalentin (3) , les granulations
de ce liquide se disposent en séries longitudinales , se liqué-
fient et se confondent en fiiamens , sur lesquels on aperçoit
encore des traces d'étranglement. Du reste, le cristallin com-
mence par être sphérique ou du moins très-aplati à son côté
antérieur. >

4° Après que le cristallin et le corps vitré se sont produits ,
la"choroïde apparaît, comme continuation du feuillet vascu-
laire , entre les productions centrale et périphérique du feuil-
let séreux dans l'œil. D'abord son bord antérieur forme la pu-
pille ; déjà , chez l'embryon de six semaines , elle laisse aper-
cevoir des taches isolées, noires et jaunes , provenant de ce
qu'il se dépose à sa surface des granulations de pigment, [qui

(l)Diss. de membrana pûpillari aliisque membranis oculi pellucentibusj
*- Ammon , Zeitschrift fuer Ophthalmologie , t. IV, p. 23.

(2) Diss. de membrana pûpillari , Berlin , 1833 , in-4.

(3) hoc. cit., p. 203,

438 DÉVEIOPPEMËNT hV EEUII1ET SEREUX,

vont d'avant en arrière. A son côté interne et inférieur on re-
marque une fente longitudinale ( § 389 , 14° , 401 , 22° ) , que
Huschke,Muller et Ammon ont reconnue d'une manière bien
positive , et qui disparaît au troisième ou au quatrième mois.

59 Au troisième mois , ou au quatrième , le bord antérieur
de la choroïde se plisse , et forme ainsi le corps ciliaire , qui
borde alors pendant quelque temps la pupille. Au cinquième
mois , suivant Ammon (1) , on voit paraître la couronne ciliaire,
par languettes isolées , qui correspondent aux plis des procès
ciliaires.

6° Un peu plus tard que le corps ciliaire , l'iris pousse du
bord de la choroïde , à sa face antérieure. Il apparaît sous
la forme d'un étroit anneau, bleu ou brun , moins large du
côté du nez , et dont la face postérieure est noire.

7° Dans l'origine, le cristallin, volumineux et sphérique, est
situé immédiatement derrière la cornée transparente, qui
elle-même est plate ; peu à peu se forme la chambre anté-
rieure, et dans son intérieur, chez les Mammifères, une
membrane séreuse particulière , constituant une vésicule close,
dont la moitié antérieure tapisse la cornée transparente , tan-
dis que la postérieure revêt l'iris et bouche la pupille. A la
portion qui passe sur la pupille , et qu'on nomme membrane
pupillaire, s'appliquent un feuillet faisant corps avec la face
postérieure de Firis , et des vaisseaux qui viennent des vais-
seaux ciliaires de l'iris, mais ne s'étendent pas tout-à-fait
jusqu'au milieu. Cette membrane est encore molle et gélati-
neuse , chez l'embryon humain , pendant la onzième semaine ;
au cinquième mois, elle devient plus ferme et pourvue de vais-
seaux ; au septième, elle a acquis tout son développement , et
elle représente alors une mince cloison transparente, aussi dé-
licate qu'une toile d'araignée , mais solide , et fortement ten-
due entre les chambres antérieure et postérieure. Au huitième
mois, elle disparaît : ne pouvant point , à ce qu'il paraît ,
suivre l'accroissement de Firis, et éprouvant une trop forte
tension , elle se déchire ; ses vaisseaux se retirent sur Firis ,
pour former le petit cercle vasculaire placé au bord interne

(lyLoc. cit., p, 512.

DÉVELOPPEMENT Dlï FEUILLET SÉREUX. 4^9

de cette dernière membrane. Portai en a trouvé des débris
chez quelques enfans nouveau-nés , et il croit qu'elle ne se
déchire que pendant l'accouchement , ou après , par la pres-
sion des muscles oculaires. Jacob et Tiedemann (1) prétendent
qu'elle perd seulement ses vaisseaux vers le septième mois ,
mais qu'elle-même persiste jusqu'au dixième, et qu'elle est
absorbée peu de temps avant ou après la naissance ; il est
bien certain néanmoins qu'elle n'a point généralement une si
longue durée. Sa persistance anormale après la naissance oc-
casione quelquefois la cécité congéniale (2). Chez les animaux
qui naissent avec les paupières agglutinées, ou aveugles, elle
est encore assez épaisse et aussi vasculaire, après la naissance,
qu'on la trouve chez l'embryon humain à l'époque la plus flo-
rissante de son existence. Tel est l'état qu'elle offre trois jours
après la mise-bas chez les Lapins, et dix chez les Chiens (3).
Il paraît donc , d'après cela , que sa disparition coïncide avec
la séparation des paupières , ce qui contredit les assertions
d'après lesquelles elle persisterait plus long-temps, chez
l'embryon humain, que ne l'établit l'opinion commune.

La sécrétion de la membrane séreuse remplit la chambre
antérieure de sérosité : aussi , au quatrième mois, l'œil est-il
plus bombé et la cornée transparente plus saillante. Tant que
subsiste la membrane pupillaire , la chambre postérieure de-
meure peu développée , en sorte que le cristallin s'applique
immédiatement à la membrane capsulo-pupillaire , qui revêt
la face postérieure de la membrane pupillaire.

8° La sclérotique se forme de la paroi viscérale de la tête.
D'abord mince et transparente, elle devient peu à peu fi-
breuse et résistante. Au troisième mois seulement son segment
antérieur se dénote comme cornée transparente, par un bom-
bement et une pellucidité plus sensibles ; une élévation annu-
laire marque en même temps la limite des deux ségmens.

9° Au moment de leur apparition, les yeux fontune grande
saillie sphérique. Ils ne commencent à rentrer dans la tête

(1) Zeitschrîft fuer Physiologie 1 1. II , p. 366.

(2) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I , p. 398.

(3) Meckel , Deutsches Archiv , 1. 1 , p. 430 , t, II , p. 136.

44<> DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX,

qu'au troisième mois , l'orbite se produisant alors autour d'eux.
L'accroissement de la largeur du crâne les ramène aussi da-
vantage en devant, tandis que, dans l'origine, ils étaient
placés des deux côtés de la tête , alors étroite , et qu'en con-
séquence ils regardaient de côté , comme chez les animaux.

Au troisième mois , les muscles oculaires apparaissent sous
la forme de cordons gélatineux.

10°. Au second mois, la peau extérieure passe sur l'oeil, fi-
gurant ainsi la conjonctive , mais sans décrire aucun repli. Au
commencement du troisième mois, il se produit, à l'endroit
où la peau s'unit à la conjonctive , un pli qui entoure la face
antérieure de l'œil en manière d'anneau étroit, et qui, pen-
dant le cours de ce mois, se constitue en paupières parfaites,
lesquelles se touchent et s'agglutinent ensemble par leurs
bords. La conjonctive représente donc alors une vésicule ser-
vant de réservoir au liquide sécrété par les glandes lacry-
males, et qui s'écoule par les points lacrymaux, dont la sail-
lie est très -considérable à cette époque. La séparation des
paupières s'effectue au septième ou huitième mois chez l'em-
bryon humain , tandis qu'elle n'a lieu que quelque temps
après la naissance chez les animaux qui naissent aveugles.
Les cils apparaissent vers le sixième mois. Du troisième au
cinquième mois , suivant Ammon (1) , la portion de conjonc-
tive qui revêt la cornée transparente a l'apparence d'une es-
pèce de voile.

II. L'organe auditif offre les particularités suivantes.

1° D'après la découverte de Baer, sa partie centrale naît
sous la forme d'un cylindre creux , qui sort de la partie laté-
rale de la moelle allongée, peu de temps après l'apparition de
l'œil , et que reçoit la paroi spinale courbée en voûte sur elle-
même (§ 399 , 8°). Cette masse médullaire se condense du
côté de la moelle allongée, et produit ainsi le nerf auditif, tan-
dis que son extrémité tournée vers la paroi spinale demeure
tubuleuse. Emmert a vu l'organe auditif sous cette forme
primordiale simple, dans un embryon de Lésard , où il repré-

(X)Loc.cit.t p. 509, 512.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX; 44 1

sentait un petit corps cylindrique , qui , à la moindre lésion ,
se résolvait en un liquide blanc (1).

Le labyrinthe , partie qui se forme la première , est aussi
quelquefois la seule portion de l'organe auditif qu'on rencon-
tre dans les cas d'hémicéphalie. Le vestibule est probable-
ment la partie primordiale (2), car les observations pathologi-
ques attestent qu'on a trouvé le labyrinthe constituant une
cavité simple et close , sans limaçon ni canaux demi-circu-
laires. Dans l'état normal , par conséquent, le vestibule se
partage peu à peu en limaçon et en canaux demi-circulaires ,
qui , chez l'embryon humain , sont déjà complètement formés
au commencement du troisième mois, et que, d'après
Meckel (3) , tapisse une membrane lisse en dedans , rude au
toucher en dehors , qui disparaît au septième mois. Selon Va-
lentin (4), l'utricule arrondi et oblong , qui représente le ru-
diment du labyrinthe , s'allonge d'abord , à son extrémité
interne , en une vésicule arrondie , que des plis spiraux con-
vertissent en limaçon ; peu de temps après , son extrémité
extérieure produit des espèces de hernies, qui deviennent les
canaux demi-circulaires (comparez § 397***, 3°).

Autour de cette portion centrale de l'organe auditif se dé-
pose une gelée, qui, dès le commencement du troisième
mois, représente un cartilage. Ce cartilage, complètement
séparé de celui du rocher, acquiert avant lui des points d'os-
sification ; il^est entièrement ossifié au septième ou huitième
mois ; après quoi il se soude avec le rocher.

Les premiers points d'ossification paraissent à la fin du
troisième mois , et simultanément dans les trois portions
du labyrinthe. Au troisième mois, le limaçon est déjà complè-
tement développé dans sa partie médullaire ; vers la fin de ce
mois, l'ossification débute au pourtour de la fenêtre ronde,
marche rapidement d'arrière en avant , et atteint en dernier
lieu la lame spirale ; la fenêtre ronde est précisément en face

(1) Reil, Archiv , t. X , p, 91.

(2) Heusinger, Spécimen malœ conformationis organorum auditûs, p. 1S,

(3) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie , t, I, p. 401. j

(4) Meckel , Manuel d'anatomie , t. III , p. 200.

44^ DÉVEIOPPËMENT DU EEWIXET SÉREUX,

de la membrane du tympan au troisième et au quatrième
mois ; au cinquième , elle se reporte un peu en arrière , et au
septième elle est déjà aussi grande que chez l'adulte. L'ossi-
fication du vestibule commence d'abord à la périphérie de la
fenêtre ronde, et elle est achevée au cinquième mois. Des
canaux demi-circulaires, c'est le supérieur qui commence le
premier à s'ossifier ; viennent ensuite le postérieur, et au
cinquième mois l'externe.

2° Suivant Huschke (1) et Valentin (2), la caisse du tympan,
ou le vide qui reste entre le labyrinthe et la paroi spinale ,
provient, comme aussi la trompe d'Eustache, qui n'en est
point d'abord distincte, de l'angle postérieur de la fente
branchiale antérieure , comprise entre la mâchoire inférieure
et l'arc branchialle plus antérieur. Rathke (3) la fait provenir
d'une hernie en dehors de la membrane muqueuse de la cavité
buccale.

La trompe d'Eustache est d'abord fort ample ; au troisième
mois, elle se couvre d'un revêtement cartilagineux. La caisse
du tympan , qui s'en sépare, commence par être , proportion
gardée , plus étroite, et remplie d'un liquide gélatineux épais
et rougeâtre. D'après Rathke (4) et Valentin (5) , il se déve-
loppe , à sa paroi postérieure, une verrue , qui devient l'en-
clume et le marteau, ainsi que l'apophyse de Meckel
(§ 431 , 14°), tandis que la courte et transversale apophyse
du marteau s'unit , d'après Huschke (6) avec l'os hyoïde. En-
suite , il pousse une seconde verrue , qui paraît être une pul-
lulation du labyrinthe; celle-là produit l'étrier, et, en se
rencontrant avec la première, forme l'articulation de cet osse-
let avec l'enclume. La cartilaginification débute au commen-
cement du troisième mois , d'abord dans le marteau et l'en-
clume , puis dans l'étrier. L'ossification ne tarde pas long-

(1) Meckel, Arcliiv fuer Anatomie , 1832, p. 40.

(2) Loc. cit. , p. 210.

(3) Anatomisch'philosophische Untersuchungen ueher den Kiemen-
apparat und das Zungenbein der fVirbelthieren , p, 119.

(4)Xoc. cit., p. 425.
(5)Xoc. cit., p. 213.
(§) Jsis , 1833 , p. 678.

DJSVEIÔPPEMENT fctT FEUILLET SÊREtix\ 44^

00

temps à se prononcer dans l'enclume et le marteau; elle a lieu
plus tard dans l'enclume , et elle est terminée au septième
mois. I/étrier s'ossifie; d'abord dans la base, et en dernier
lieu dans sa tête. C'est à la tête du marteau , comme aussi à
celle de l'enclume, que paraît le premier point d'ossification ;
un second se développe à la base de l'apophyse antérieure ,
dont le prolongement cartilagineux s'efface plus tard (§431,1°).
Le marteau est d'abord fort grand , proportionnellement, tant
au corps entier qu'aux autres osselets de l'ouïe ; suivant
Meckel , sa longueur, comparée à celle de la tête et du tronc,
est de 1 ! 16 au quatrième mois , et de 1 ! 90 chez l'adulte.
Mais tous les osselets de l'ouïe ont déjà au dixième mois pres-
que les mêmes dimensions que chez l'adulte : c'est donc à cette
époque que correspond la limite de leur accroissement.

3° Le cadre du tympan paraît au second mois ; il commence
à s'ossifier à la fin du troisième , conserve pendant long-temps
un vide à sa partie antérieure et supérieure , s'agrandit jus-
qu'au septième ou huitième mois, offre alors une figure ronde,
devient ensuite plus large et plus elliptique , et se soude en-
fin , par ses deux extrémités , avec la portion jugale de l'os
temporal. La membrane qu'il sert à tendre est grande, par
rapport à ses dimensions chez l'adulte , plus arrondie , et
plus oblique de haut en bas et de dehors en dedans ; elle est
aussi plus rapprochée de la surface , parce que le conduit au-
ditif osseux manque encore.

4° L'ouverture extérieure de l'oreille provient , suivant
Rathke (1), de l'étroit sillon qui reste à la partie externe de la
fente branchiale antérieure , dont la partie interne s'est dé-
veloppée en caisse du tympan , de sorte que la substance
comprise entre ces deux parties se développe en membrane
et en cadre du tympan (2). L'ouverture se montre dans la
sixième semaine, près du coin de la bouche. C'est alors un
petit point, ou un enfoncement oblong , qui devient peu à peu
le conduit auditif. Celui-ci, d'abord membraneux, et plus tard

(1) Loc. cit., p. 121.

(2) Reichert, Ueber die Fisceralbogen der Wirlelthiere im àllgemeinen,
und deren Métamorphose bei den Sœugethieren und Vœgeln , p. 83.

444 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

cartilagineux , est encore fort court. PençTant la onzième se-
maine , il se ferme au moyen d'un bouchon membraniforme,
qui s'applique à la membrane du tympan. Rœsslein (1) a trouvé
que cet enduit du tympan est gras et combustible. Cependant
nous ne pouvons point conclure de là qu'il soit un simple
amas de vernis caséeux ; car on a rencontré, chez des adultes,'
une véritable membrane anormale , qui était ou épaisse et
lâche, ou mince et tendre (2). Emmert (3) a vu aussi, chez
des animaux qui naissent aveugles , les oreilles bouchées;
pendant quelque temps encore après la naissance , par un
coagulum membraneux analogue.

C'est une monstruosité par arrêt de développement que
l'absence du conduit auditif et de l'oreille externe (4). Cette
dernière , dans l'état normal des choses , apparaît pendant la
huitième semaine, sous la forme d'un repli cutané peu saillant,
qui est plat durant la neuvième semaine , et dans lequel la
cartilaginification commence à la fin du troisième mois. Il se
produit d'abord la partie moyenne de l'hélix et Tantitragus ,
puis le tragus et l'anthélix ; au cinquième mois , la conque ;
au sixième, la partie supérieure de l'hélix et le lobule. C'est
plus tard seulement que l'oreille se détache davantage de la
tête; au dixième mois, elle devient un peu dure, solide et
épaisse ; cependant le cartilage ne remplit point encore com-
plètement le repli cutané.

b. Membres.

§ 434. Les membres, destinés à agir mécaniquement sur
le monde extérieur, d'après les instigations de la volonté,

1° Apparaissent quand le tronc a déjà acquis un certain dé-
veloppement. Ils semblent se produire , proportion gardée ,
plus tard chez les animaux inférieurs, plus tard par exemple
chez les Batraciens que chez les Oiseaux, et chez les Rongeurs
que chez les Ruminans (5). Mais ils ne sont autre chose que

(1) Diss. de differentiis inter fœtum et adultum , p. 18.'
(2)Meckel, Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I, p. 401.

(3) Deutsches Arcliiv , t. V, p. 33.

(4) Meckel , loc. cit ., t. I , p. 400.

(5) Autenrieth , Supplementaad hisb, embryonis , p. 11,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX. 445

des parties détachées de la paroi viscérale ; ainsi , chez l'É-
crevisse, ils se montrent sous la forme de petites bandelettes
de la membrane proligère formant la paroi viscérale, bande-
lettes qui se détachent de dehors en dedans, pour se dégager
peu à peu du tronc ; de même , chez cet animal , ils ont d'a-
bord l'analogie la plus frappante avec les arcs viscéraux , les
anneaux transversaux de la queue, les mâchoires et les man-
dibules, de manière que , tant qu'ils ne se sont point déta-
chés, on peut les désigner sous le nom de mâchoires postérieu-
res. Il arrive même, chez les femelles de plusieurs Lernéides,
qu'une paire de pattes , devenues inutiles , se soudent ensem-
ble à leurs extrémités libres, de sorte que l'arc qui résulte de
là ressemble à un anneau du corps ou à une ceinture costale
devenue libre (§ 388*). Chez les animaux vertébrés, les mem-
bres ne se détachent point ainsi de la surface, mais viennent
des parties profondes , ayant dès l'origine leur extrémité li-
bre ; dans l'embryon humain, à six semaines, ce sont de petits
tubercules sphériques, forme qu'ils conservent quelquefois,
par arrêt de développement. Chez les Monstres acéphales , ou
même chez des sujets dont le reste du corps s'est développé
d'une manière complète, et qui sont parvenus ainsi à pouvoir
jouir d'une vie indépendante (1) , ils ont de l'analogie avec les
bourgeons des plantes ; leurs os , situés sur la même ligne
longitudinale, et dont le nombre croît à mesure qu'ils s'éloi-
gnent du tronc, ressemblent en quelque sorte aux ramifica-
tions successives qui se développent de ces bourgeons. D'a-
bord larges et épais , ils s'allongent peu à peu , mais en mai-
grissant, et ne prennent des contours arrondis que dans les
derniers mois.

2° Chez les animaux sans vertèbres , les membres sont des
parties du système cutané et du système testacé, qui prennent
une forme cylindrique, et reçoivent en elles des muscles et des
nerfs. Chez les vertébrés, au contraire, il y a un germe gélati-
neux, qui pousse des parties latérales de la colonne vertébrale,
et auquel la peau s'accolle, de même que, dans les bourgeons
des plantes, les fibres ligneuses reçoivent une gaine du point

(d) Meckel , loc, cit., t. I , p. 744. ;

446 DÉVELOPPEMENT DU FEUIIXET SÉREUX,

du système cortical qui se soulève au dessus d'elles (1). Alors
même que la formation a déjà fait d'assez grands progrès, une
portion de la cuisse et du bras reste encore pendant quelque
temps, chez l'embryon humain, appliquée immédiatement au
tronc, sous la peau, sans que celle-ci lui fournisse un étui cy-
lindrique ; quelquefois même cette disposition devient perma-
nente par anomalie (2), tandis qu'elle est normale chez la plu-
part des Mammifères. Après que les os des doigts se sont sé-
parés les uns des autres, ils restent encore cachés dans la peau,
comme dans une mitaine ; ce n'est que peu à peu qu'on voit
cette peau disparaître entre les doigts , de manière qu'elle
semble d'abord comme crénelée à son bord, et que, quand ils
commencent à se détacher, les doigts sont réunis par de min-
ces expansions cutanées , comme par une sorte de membrane
natatoire. On peut s'en convaincre dans l'embryon des Lé-
zards (3), du Poulet (§ 403, 8°) et de l'homme. Chez celui-ci,
la permanence de cet état constitue une difformité, qui est par-
fois portée au point que les ongles des cinq doigts se trouvent
confondus en une lame indivise ; il suffit cependant alors de
fendre la peau , pour rétablir la conformation normale (4) :
mais, de même que l'écorce de la plante jouit de l'indépen-
dance en ce qui concerne la production des gaines , de même
aussi on trouve, chez certains monstres humains, des mem-
bres qui ne consistent qu'en peau et en muscles, sans os.

3° Comme productions latérales de la périphérie animale,
qui ont des connexions intimes avec la moelle épinière , les
membres se forment , des deux côtés de cette dernière , au
commencement de la paroi viscérale. Là, en effet, ou dans le
sillon logé entre les parois viscérale et spinale qui procèdent
du tronc vertébral, s'accumule de la masse organique primor-
diale, qui s'étend d'abord le long du tronc entier, puis se con-
centre à ses extrémités supérieure et inférieure, et devient

(1) Antenrieth , loc. cit., p. 402.

(2) Meckel , loc. cit., t. I, p. 757.

(3) Reil, ArcMv , t. X , p. 92.

(4) Meckel , loc. cit., 1. 1 , p. 752, —< Répertoire général d'anatomief
t. IV, p. 220.

DÉVELOPPEMENT DU FEUTIXET SÉREUX. 447

l'atelier de la formation des membres (1). Chez les animaux
sans vertèbres , il n'y a point de paroi spinale constituant
une cavité indépendante, et la paroi viscérale commence à la
surface tournée vers la membrane testacée de F œuf , immé-
diatement auprès du cordon ganglionnaire ; les membres ont
donc leur racine près de la ligne médiane , au côté spinal , et
comme, en leur qualité d'organes destinés à soutenir et por-
ter le corps, ce sont eux qui déterminent ses rapports de si-
tuation, l'organe central de la sensibilité vient se placer en
dessous, etle jaune, avec la cavité viscérale future, en dessus,
disposition inverse de celle qui a lieu chez les animaux verté-
brés, et dont nous développerons plus tard la cause propre-
ment dite (§ 459 , I).

4° Chez les animaux sans vertèbres, lorsque les mem-
bres ont acquis une certaine longueur, ils se segmentent
par des étranglemens de la peau et de l'enveloppe testa-
cée (§ 384, 9°). Chez les vertébrés, la segmentation procède
du dedans au dehors, mais de la même manière, à ce qu'il pa-
raît , c'est-à-dire que, quand le noyau gélatineux est parvenu
à une certaine longueur, il se partage en plusieurs segmens
par condensation et étranglement : c'est une division analo-
gue à la reproduction par scission ; mais la séparation ne peut
être complète, à cause des capsules synoviales, des ligamens
articulaires et des tégumens cutanés, qui lient les parties en-
tre elles, tout en les isolant les unes des autres. D'abord les
membres se divisent en deux parties, l'une cylindrique et
l'autre aplatie ; cette dernière ( main, pied) ressemble à une
patte, ou à un petit corps plat et terminé en pointe arrondie.
Ensmte la partie cylindrique se divise en tronc et branches ;
mais cette seconde portion (avant-bras, jambes) demeure pen-
dant quelque temps fort courte par rapport à la partie aplatie.
Les parties situées à la même hauteur se divisent également
en tronc et en plaque. Ici la scission ne s'opère point d'une
manière simultanée dans toute la longueur, et l'on ne voit
point, comme dans les végétaux, des branches naître du tronc,
ni des rameaux des branches; nous en avons la preuve chez

(1) Valentin, loc. çit.f p. 244,

448 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

les monstres qui manquent de quelques uns des os d'une sé-
rie ; car ici aucun os ne semble être la condition nécessaire de
l'autre ; ainsi on a vu des cas où l'avant-bras portait trois
doigts sans carpe, d'autres où un avant-bras s'insérait sans
bras à l'êmoplate, d'autres enfin où la main existait sans bras
ni avant-bras (1).

Après que les membres ont commencé à se séparer en leurs
divers segmens , on voit apparaître à leurs racines les rudi-
mens des clavicules et des omoplates , ainsi que ceux des os
pelviens, ceintures osseuses qui s'apposent sur la paroi viscé-
rale osseuse , soit pour la doubler , soit pour se souder avec
elle et établir sa connexion avec les membres.

Suivant Velp eau (2), l'avant-bras et la jambe sont déjà dis-
tincts de la cuisse et du bras chez l'embryon humain âgé de
cinq semaines, et les doigts commencent à se détacher les uns
des autres à l'extrémité. Dans la septième semaine, le bras se
dégage de la peau , les chevilles et le genou se font aperce-
voir. Dans la neuvième les doigts sont tout-à-fait séparés ,
déjà divisés en phalanges , et pourvus de rudimens d'ongles ;
ils commencent à se ployer.

5° En général , l'ossification observe la marche suivante :
parmi les os qui constituent les racines des membres , les
longs (clavicules) s'ossifient plutôt que les larges ( omoplate ,
bassin); parmi ceux qui forment à proprement parler les
membres , l'ossification commence d'abord au tronc ( bras ,
cuisses), puis elle s'étend aux branches (avant-bras, jambes),
après quoi elle se manifeste dans les os longs de la partie plate
(métacarpe , métatarse , doigts et orteils) , enfin elle s'établit
dans les os courts de cette dernière partie ( carpe et tarse).

6° Les membres sont d'abord parfaitement semblables , et
ne diffèrent que par leur siège ; la différence entre eux ne se
développe que peu à peu. Dans le Kanguroo qui vient de naî-
tre , les pattes de devant sont aussi fortes que celles de der-
rière (3). Chez les Batraciens, les membres abdominaux se
forment beaucoup plus tôt que les pectoraux ; l'inverse paraît

(l)Meckel , loc cit., t. I, p. 745-749.

(2) Embryologie , Paris, 1S33, p. 82.

(3) Blunienbach , Handbucli der vergleiclienden Anatomie , p, 500.

DÉVELOPPEMENT BU FEUILLET SÉREUX. 44g

ne pas tenir tant à une plus grande perfection de l'organisa-
tion , qu'à une spécialité de la manière de vivre ; car , chez
certains Poissons aussi , les Carpes par exemple , les nageoi-
res pectorales se développent avant les ventrales (1) ; mais ,
dans l'embryon humain, les membres pectoraux apparais-
sent , proportionnellement aux abdominaux , beaucoup plus
tôt que dans les embryons des Mammifères : le renflement
de la moelle épinière pour les nerfs de ces membres est plus
considérable que celui des nerfs qui se rendent aux membres
pelviens ; la clavicule s'ossifie dès la septième semaine , et
pendant quelque temps elle est le plus gros os , son volume
dépassant quatre fois celui des fémurs; l'omoplate s'ossifie
peu après ; mais l'os des îles ne le fait au contraire qu'au
quatrième mois ; à cette époque , le bassin est encore fort
étroit , tandis que les épaules sont déjà asssz développées.
Ces dernières ont quatre pouces trois lignes à quatre pouces
et demi de large , vers la fin du dixième mois , tandis que la
largeur d'un grand troclianter à l'autre ne dépasse pas trois
pouces et un quart à trois pouces et demi. Pendant la hui-
tième semaine, le fémur est encore engagé sous la peau,
au lieu que l'humérus est déjà libre. Le métacarpe s'ossifie
avant le métatarse ; les doigts s'ossifient et se fendent avant
les orteils. Mais , en leur qualité de supports du corps entier,
les fémurs et les os du tarse s'ossifient de meilleure heure
que les humérus et les os du carpe. II résulte de tout cela
qu'au quatrième mois les membres abdominaux sont aussi
forts que les membres pectoraux ; au cinquième , ils acquiè-
rent plus de masse musculaire que ces derniers ; car les fesses
se dessinent , les cuisses deviennent plus charnues, et la sail-
lie des mollets se prononce.

7° Toutes les parties des membres sont d'abord dans un
état d'extension qui rappelle celle des végétaux; mais lors-
que les muscles se développent, la prédominance des fléchis-
seurs oblige les articulations à se ployer. Les membres entiers
poussent d'abord du tronc en ligne droite , puis le bras s'ap-
plique à la poitrine , Y avant-bras se dirige de dehors en de-

(1) Bloch , NaturgescJiichte der Fische, t. I , p. 151.

III» :A9

450 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉREUX.

dans et du bas en haut , la cuisse se fléchit sur le ventre , la
jambe sur la cuisse, et le pied sur la jambe ; les doigts sont
allongés dans la neuvième semaine, et fermés dans la dou-
zième. Les mains s'appliquent à la poitrine et à la partie infé-
rieure de la face ; les pieds se croisent , ayant la plante tour-
née en dedans , vers les parties génitales , le dos en dehors ,
le bord interne en haut , et le bord externe en bas, disposi-
tion qui, lorsqu'elle persiste après la naissance, constitue la
difformité des pieds-bots.

ARTICLE H.

Du développement de la portion transitoire du feuillet

séreux.

§ 435. 1° Après que le feuillet séreux a produit , de sa por-
tion excentrique , la base de la périphérie animale , il reste
encore, chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mam-
mifères , une partie périphérique qui , comme Dœllinger et
Pander l'ont découvert dans l'œuf de Poule , se réfléchit des
bords de la paroi viscérale non encore close , monte de tout
le pourtour de la surface viscérale de l'embryon vers sa sur-
face spinale tournée du côté de la membrane vitelline, se
resserre là en rond vers le centre , puis se renverse de nou-
veau en dehors , et s'applique par sa circonférence à la mem-
brane vitelline ; par ce dernier renversement , elle forme
donc , au dessus du côté spinal de l'embryon , une ouverture
oblongue , qui , les bords du renversement venant à se rap-
procher davantage les uns des autres , se rapetisse peu à
peu , et finit par s'oblitérer tout-à-fait , ou produire ce que
Pander appelle le raphé (1). C'est de cette manière que la
portion périphérique du feuillet séreux se métamorphose en
amnios , c'est-à-dire en un sac clos , qui enveloppe immédia-
tement l'embryon; mais son bord externe {faux amnios de
Pander, enveloppe séreuse de Baer) (2), auquel, si i'amnios

(1) Poyez pi. II et III , p. r. t. u. s. q.
{fyFoyesyX. III, r. t. U. s,

DÉVELOPPEMENT DU FEUIIXET SÉREUX. 4^»

provient de la troisième zone (§419, 425 ) du feuillet séreux,
nous pouvons donner le nom de quatrième zone, se détache
de l'amnios , dans l'endroit où l'oblitération produit le raphé,
couvre alors ce sac, s'étend jusqu'au bord le plus extérieur
de la membrane proligère , et se soude plus tard avec lallan-
toïde (§445 , 3°). Cet acte de formation , auquel on était loin
de s'attendre , qui semble même impossible d'après le&idées
reçues autrefois , que beaucoup de physiologistes ignorent
même encore aujourd'hui , mais que les recherches de Baer
ont élevé au rang des faits incontestables , concerne une par-
tie trop essentielle de l'oeuf des animaux supérieurs pour
qu'il puisse n'avoir lieu que chez les Oiseaux Tout doit nous
porter à penser qu'il s'accomplit également chez les Mammi-
fères , quoique modifié et remontant à une époque propor-
tionnellement plus reculée ; car, d'un côté, Prévost et Dumas
semblent avoir trouvé des embryons de Chien qui étaient d'a-
bord sans amnios , logés immédiatement sous l'exochorion ,
et, d'un autre côté, il n'est point rare de rencontrer des em-
bryons humains qui ne sont qu'à moitié plongés dans l'am-
nios ; j'en ai vu de tels, et des observations du même genre
ont été faites par Weber, Breschet (1) et Velpeau. C'est en se
fondant sur de pareils faits que Dœllinger avoit émis d'a-
bord (2) l'idée que l'embryon commence par n'avoir aucune
connexion avec l'amnios, mais qu'ensuite il s'enfonce dedans
et s'en recouvre ; Pockels (3) prétend également que l'em-
bryon s'applique d'abord à l'amnios par son dos, et qu'il y
pénètre à reculons, fabricant, comme un cordier , son cor-
don ombilical avec cette membrane. Suivant Mayer (4), l'em-
bryon entrerait dans l'amnios par un mouvement volon-
taire, et la tête la première. Velpeau (5) veut, au contraire,
que l'amnios entoure d'abord l'embryon, sans avoir de con-
nexions avec lui , et qu'il pousse ensuite vers lui à travers la

(1) Études anat., phys. et pathol. de l'œuf dans l'espèce humaine, ete,
(Mémoires de l'acad. royale de méd, \ Paris, 1833 ; p. 1 et suiv. )

(2) Deutsches Archiv , t. II , p. 399.
(3)/5w,1825, p. 1342.

(4) Nov. Act. Nat. Cur.}% XVII , p. $66*

(5) Embryologie , p. 26,

452 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SEREUX.

gaine ombilicale. Enfin Home (1) croyait qu'il existe dès avant
la fécondation dans l'ovaire. Mais comme des observations
sur l'exactitude desquelles on peut compter , ont appris qu'il
n'existe point encore à l'époque de la première apparition de
l'embryon ; comme il est d'abord beaucoup plus petit que le
chorion et appliqué immédiatement au corps de l'embryon ,
dont il s'éloigne ensuite par les progrès de son accroissement,
en même temps qu'il arrive à se mettre en contact avec le
chorion ; comme enfin , il est continu avec la peau de l'em-
bryon, nous sommes fondés à conjecturer, d'après l'analo-
gie de l'œuf des Oiseaux, que partout il naît du pourtour du
feuillet séreux.

2° L'amnios développé est , comme toutes les membranes
séreuses, une vésicule formée de deux moitiés. L'externe
( amnios proprement dit ) , tournée vers le chorion , demeure
toujours mince et transparente; elle se réfléchit sur elle-même,
pour se continuer, comme gaine ombilicale , avec la moitié
interne , qui forme les portions pariétales de l'embryon ;
cette dernière est également mince et transparente dans le
principe ; mais elle se métamorphose peu à peu. Les faces
tournées l'une vers l'autre des deux moitiés sont libres et
lisses ; l'espace qu'elles circonscrivent renferme un liquide
séreux, appelé eau de l'amnios. Les faces qui ne se regardent
pas sont rugueuses , et adhèrent , sur une moitié , avec l'em-
bryon , sur Fautre , avec le chorion , à partir de la fin du se-
cond mois ou du commencement adu troisième, à peu près
comme le péricarde s'accolle d'une part au cœur, de l'autre à
la plèvre et au diaphragme , laissant pénétrer les troncs vas-
culaires parle point où il se réfléchit sur lui-même. La gaîne
ombilicale est d'abord courte et large -, elle renferme la vé-
sicule ombilicale, avec la partie moyenne du canal intestinal,
et l'allantoïde, avec les vaisseaux omphalo-iliaques ; plus tard,
elle s'allonge , se rétrécit , et ne renferme plus que ces der-
niers vaisseaux , sur lesquels elle se resserre, avec les débris
du canal de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde. Sa conti-
nuation immédiate avec la peau est d'abord très-facile à con-

(1) Lectures on comp. anatomy t \. III , p. 294,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET SÉBEUX. 4^3

stater, parce que celle-ci conserve encore le caractère séreux
(§ 426, 1°) ; mais plus tard on l'aperçoit moins. C'est pour-
quoi divers auteurs , Danz par exemple (1) , et à ce qu'il pa-
raît aussi Velpeau (2), nient que la gaine ombilicale se conti-
nue avec l'embryon, tandis que d'autres, Roux par exemple et
Coste (3) , veulent que la continuité se borne uniquement à
Tépiderme. Mais la connexion immédiate avec la peau est un
fait dont on ne saurait douter ; toutes les fois que , chez des
embryons de six mois , j'ai détaché la peau autour de l'om-
bilic , je suis parvenu à la suivre', tant sur la face externe que
sur la face interne , jusque dans la gaine ombilicale , sans re-
marquer la moindre interruption. Ce passage est moins sen-
sible chez le fœtus à terme. Monclini (4) a vu aussi que quand
Tépiderme se détache par l'effet de la macération, cette
membrane cesse net à l'ombilic , et qu'il n'y a que la peau qui
se prolonge dans la gaîne ombilicale. Il paraît donc que Flou-
rens (5) a commis une erreur en prétendant qu'un feuillet ex-
terne de l'amnios devient Tépiderme , et un feuillet interne
la peau.

3° L'amnios, comme portion périphérique du feuillet sé-
reux , annonce un développement plus prononcé de l'indivi-
dualité , en ce qu'il isole l'embryon et l'enveloppe d'une at-
mosphère à Jui propre. Ce qui le prouve , c'est qu'il manque
chez tous les végétaux, les animaux sans vertèbres, les Pois-
sons et les Batraciens ; car si Ton a admis un amnios chez ces
êtres , c'est parce qu'on n'attachait point encore de sens pré-
cis au mot , et parce qu'on appliquait partout le nom d' am-
nios à celle des membranes de l'œuf qui se rapproche le plus
de l'embryon. Ce qui le démontre encore , c'est qu'en général
les jumeaux humains ont chacun leur amnios propre , et que,
quand ils n'en ont qu'un seul à deux, souvent ils sont adhérens
l'un à l'autre. Enfin , ce que Baer a observé, touchant une ir-

(1) Grundriss der Zergliederungskunde des ungebomen Kindes , t. I,
p. 81.

(2) Revue médicale , t. IV, p. 98.

(3) Recherches sur la génération des Mammifères , Paris, 1S34, in-4,
p. 40. — Embryologie comparée \ Paris , 1837 , in-S , atlas.

(4) Deutsches Archiv , t. V, p. 594.

(5) Cours sur la génératipR , i'oyologie et l'embryologie , p. 429T

454 DÉVELOPPEMENT DU JŒUIILET MUQUEUX.

ritabilité et une motilité spéciales de ramnios(§ 405, 1°),
démontre que cette membrane participe aux propriétés de la
sphère animale, dont elle fait partie; la vie animale a son
foyer dans le centre ou la première zone du feuillet séreux ;
elle se manifeste d'une manière subalterne , mais en conflit
actif avec le monde exlérieurTdans la seconde zone ; son écho
retentit encore , dans la troisième zone , par quelques con-
vulsions isolées; enfin elle ne s'éteint tout-à-fait que dans la
quatrième zone , car la vie ne connaît point de limites tran-
chées, et ses rayons commencent par s'affaiblir graduellement
à partir du foyer, avant de disparaître entièrement.

CHAPITRE Iï.

Du développement du feuillet muqueux.

§ 436. (La cavité digestive ,

1° Chez les êtres dont la reproduction a lieu par scission et
par gemmation , naît par pullulation et étranglement du corps
maternel. Chez les animaux qui se fendent en travers , celle
de la mère se divise en deux parties , de manière que la ca-
vité digestive du petit n'est que la fin de celle de la mère. Le
bourgeon ou rejeton d'un Polype apparaît sous la forme d'une
espèce de petite verrue , au bas de laquelle on distingue bien-
tôt une petite cavité , qui n'est autre chose qu'une hernie la-
térale de la cavité digestive maternelle , prend part peu à peu
aux fonctions élaboratrices de cette dernière , puis s'ouvre à
l'extérieur, du côté de son extrémité libre ou de son cul-de-
sac , après que les bras se sont développés de ce côté , et enfin
se clôt par adhésion de ses parois , à l'extrémité opposée , ou
du côté qui regarde la cavité de la mère.

2° Dans les spores animales , qui consistent en une masse
homogène , la cavité digestive se forme probablement par ex-
cavation, la substance animale perdant sa cohérence intime
vers le milieu de la spore, et s'y fluidifiant, tandis que la
substance extérieure se condense en une paroi, qui s'ouvre
enfin sur un point , par fluidification ou résorption , et donne
ainsi naissance à l'ouverture alimentaire ou à la bouche.
La cavité digestive ramifiée des Distomes , de quelques

DÉVELOPPEMENT I?U FEUILLET MUQUEUX. 4^5

autres Enlozoaires voisins et de certaines Méduses doit peut-
être naissance , ou à ce que la masse de la spore se fluidifie
sur plusieurs points à la fois , de manière que les excavations
isolées qui résultent de îà se réunissent et se confondent en
une seule, ou à ce qu'il se forme prîmordialement une cavité
simple , qui peu à peu se prolonge et se ramifie dans le reste
de la substance du corps) (1).

3° Lorsque la production s'accomplit par le moyen d'un
œuf, dès que l'embryon commence à se former, un feuillet
particulier se détache de la membrane proligère, pour faire
la base du système digestif, qui n'est plus ici une simple
excavation de la masse du corps, ou une cavité digestive ,
mais qui a des parois propres et représente un véritable or-
gane de digestion. Cette couche porte le nom de feuillet mu-
queux. C'est une partie membraniforme , située en dedans ,
ou immédiatement sur l'embryotrophe primitif (jaune), qui
est couverte en dehors par le feuillet séreux , mais bientôt
aussi par le feuillet vasculaire , et qui se convertit en système
des membranes muqueuses , qui par conséquent est le siège
principal du renouvellement des matériaux organiques et du
conflit plastique avec le monde extérieur. Chez les ovipares ,
ce feuillet croît peu à peu tout autour du jaune , de manière
à l'envelopper enfin entièrement , comme faisait auparavant
la membrane vitelline (§ 341 , 2°), et à représenter alors une
vésicule, qui peu à peu se métamorphose en canal digestif, et
qui, chez les animaux vertébrés , fournit le siège du premier
système vasculaire, c'est-à-dire des vaisseaux omphalo-mé-
sentériques. C'est là le sac vitellin (vesica vitellariu , saccus
vitellarius). On ignore encore si le feuillet muqueux com-
mence aussi , chez les Mammifères , par être un disque , qui
n'acquiert que peu à peu la forme de vésicule , ou s'il prend
dès l'origine la forme d'une vésicule close , enveloppant l'em-
bryotrophe : jusqu'à présent , on Fa toujours rencontré sous
forme vésiculeuse, et l'on peut présumer que cette dernière
est primordiale , à cause de la quantité extrêmement peu con-
sidérable de l'embryotrophe primitif. Ce qu'il y a de certain ,

(1) Addition de Rathke.

456 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQTJECX.

c'est que , chez les Mammifères , la vésicule ombilicale (vesi-
cvla umbilicalis , tunica erythroides) correspond parfaitement
au sac vitellin , quant à ses connexions avec l'intestin et avec
les vaisseaux , comme Font surtout constaté Oken , Kieser,
Meckel et Bojanus , après Needham , Blumenbach et Sœm-
merring. A la vérité, il y a quelques différences; mais el-
les ne sont point essentielles , et tiennent uniquement au
caractère des Mammifères , notamment à ce que , chez ces
animaux, l'embryon reçoit continuellement l'embryotrophe
de la mère. Il n'est aucun Mammifère non plus chez lequel
on n'ait rencontré la vésicule ombilicale , et si Osiander (1)
la considérait comme un vice de conformation rare , tout ce
qu'on peut conclure de là , c'est qu'il avait eu peu d'occasions
d'étudier avec le soin convenable des œufs doués d'une con-
formation parfaitement normale. Diemerbroek , Albinus,
Boehmer, Roux (2) et Lobstein ont pris cette vésicule pour
l'allantoïde , dans l'embryon humain ; mais l'allantoïde est un
organe dépourvu de vaisseaux , qu'on peut démontrer en
même temps qu'elle , et qui a des connexions avec la vessie
ou le cloaque. (J'ai parfaitement reconnu , dans un embryon
de Chien long de quatre lignes, que, durant les premiers
temps , l'intestin se continue avec la vésicule ombilicale , non
point par un canal étroit, mais sur toute sa longueur (3).
Chez des embryons plus avancés en âge et longs de sept
lignes , il n'y avait plus que la partie moyenne de l'intestin
qui fût encore ouverte , et elle se continuait avec la vésicule
ombilicale , absolument de même qu'au quatrième jour l'in-
testin de l'embryon du Poulet se continue avec la vésicule
vitelline) (4). Du reste, il est clair que la vésicule ombilicale
étant l'analogue du sac vitellin des Oiseaux , elle ne peut se
former déjà dans l'ovaire et constituer la partie primordiale
de l'œuf, puisque le sac vitellin ne se développe que pendant

(1) Beil , Archiv , t. X , p. 70. — Meckel , Deutsches Arcliiv , t. IV,
p. 16-24.

(2) Bichat, Anat. descriptive , t. V, p. 378.

(3) Baer, Do ovi mammalium genesi, p. 2.

(4) Addition de Bacr.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX, 4^7

l'incubation, et qu'il ne doit point être confondu avec la
membrane vitelline.

ARTICLE ï.

Du développement de la partie primitive du feuillet
muqueux,

I. Vésicule intestinale.

§ 437. La vésicule intestinale, nom général sous lequel nous
désignerons la formation primordiale de l'organe digestif
(§ 436, 3°), se métamorphose en canal digestif, soit dans sa
totalité , soit en partie seulement ; c'est en cela que consiste
la première différence , et la plus importante.

I. Chez les animaux sans vertèbres , à l'exception de quel-
ques Crustacés , chez les Anoures , et , comme l'a démontré
Carus, chez les Urodèles aussi, la vésicule vitelline tout
entière se convertit en intestin , et , de même que le feuillet
séreux (§ 417, 4°), elle devient un organe permanent du corps
animal. Le feuillet muqueux croît autour du jaune, et le
feuillet séreux autour du feuillet muqueux; à mesure que le
corps se développe en longueur , et que le jaune diminue , la
forme sphérique de la vésicule intestinale passe peu à peu à la
forme cylindrique , c'est-à-dire qu'elle s'allonge pour ainsi
dire en un tube parallèle à l'organe central de la sensibilité,
qu'enveloppe et renferme la paroi viscérale simultanément
produite par le feuillet séreux ; le développement part des
deux extrémités , céphalique et caudale , où paraissent d'a-
bord des tubes vides de jaune (intestin oral et intestin anal),
tandis que la partie moyenne persiste encore pendant quel-
que temps, sous la forme d'une vésicule pleine de jaune, jus-
qu'à ce qu'elle devienne également tubuleuse (1). Telle est
la forme la plus simple , celle qui présente l'image la plus
claire de ce qu'il y a d'essentiel dans la métamorphose en-
tière ; la vésicule intestinale n'est autre chose que l'organe
digestif ayant encore une forme sphérique.

(4) Voyez pi. I , fig, 5 , 6 , pi. IV, fig. 1 , 2,

458 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

II. Chez les autres animaux vertébrés , le feuillet muqueux
se partage, par un plissement latéral , en deux parties , Tune
interne, centrale., située sous la colonne vertébrale et le
crâne , qui se transforme en canal intestinal , et par consé-
quent persiste ; l'autre , plus rapprochée de la paroi viscé-
rale , et qui ne dure qu'un certain laps de temps. Il est vrai
que , chez les ovipares , à l'époque où cette séparation com-
mence , le feuillet muqueux n'est point encore une vésicule
close, mais il ne tarde pas à le devenir, et nous pouvons ,
pour concevoir l'opération entière, nous figurer une sphère
creuse qui , par un plissement circulaire de dehors en dedans,
se partagerait en deux hémisphères , de telle sorte que le pli
devînt toujours de plus en plus profond , jusqu'à ce qu'enfin
il donnât naissance , par étranglement, à deux sphères creu-
ses, ou vésicules closes, dont l'une s'allongerait en organe
tubuleux de la digestion, ou canal intestinal; tandis que
l'autre , demeurant vésicule intestinale dans l'acception res-
treinte du mot , viendrait à périr au bout de quelque temps.
Nous avons donc ici deux temps de métamorphose ; d'abord
un plissement, qui va peu à peu jusqu'à produire un étran-
glement; ensuite un allongement, ou le tiraillement de la
vésicule en tube , accompagné de son accroissement. Le plis-
sement de dehors en dedans du feuillet muqueux s'étend sur
toute la longueur de l'embryon, et lorsqu'on examine ce
dernier par son côté viscéral , le canal digestif paraît sous la
forme d'une fosse oblongue , qui s'étend le long de la tige
animale, et qui, par les progrès du plissement, acquiert,
avec des parois plus escarpées, l'aspect d'une nacelle. Mais,
à celte époque , le plissement devient plus considérable à
l'extrémité céphalique , comme un peu plus tard il le devient
aussi à l'extrémité caudale , que des deux côtés , et de là ré-
sulte une sorte de pont antérieur et de pont postérieur de
la nacelle , c'est-à-dire le commencement d'un intestin oral
et d'un intestin anal. Le resserrement latéral devient peu à
peu plus prononcé , de sorte que la partie moyenne repré-
sente une fosse plus étroite , ou une gouttière (1) ; mais les

(1) PL Hct IU, g. k.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4%

portions terminales s'allongent par l'effet des progrès conti-
nuels que le plissement fait vers l'ombilic futur, et alors il
semble que le canal digestif résulte de deux portions qui
croissent à rencontre Tune de l'autre. Lucœ a effectivement
admis ce mode de formation (1) ; il prétend que les diverti-
cules des intestins tiennent à ce qu'une des deux moitiés ve-
nant à manquer, le bout de l'autre moitié s'accroît sur l'un
de ses côtés; mais la parfaite continuité des deux portions
terminales, que l'on peut apercevoir dès l'origine, réfute
cette opinion. On a pas moins erré en pensant que le canal
digestif est produit par la soudure de deux bandelettes pa-
rallèles; une telle hypothèse repose sur une pure illusion
d'optique , provenant de ce que les deux lames du mésentère,
lorsqu'elles se développent, paraissent comme autant de
bandelettes opaques à travers la gouttière intestinale, qui
est transparente. Enfin, il résulte de ce qui précède que le
feuillet muqueux s'applique primordialement à la tige verté-
bral ; qu'en conséquence il n'est pas possible que la vésicule
intestinale soit d'abord éloignée de l'embryon , et que plus
tard seulement elle contracte adhérence avec son intérieur.
Mais l'analogie avec la première forme (I.) est évidente, et
toute la différence se réduit à ce que la portion située entre
l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale, qui, dans cette
forme, finit par se convertir en canal digestif, n'éprouve point
ici cette métamorphose , et ne fait que se resserrer de plus en
plus à l'égard de la portion tubuleuse.

L'intestin médian (intestin grêle) se forme en dernier lieu,
mais de telle sorte qu'à partir de la vésicule intestinale, il se
continue, par une de ses portions, avec l'intestin oral, et par
l'autre , avec l'intestin anal ; ces deux portions sont pendant
quelque temps appliquées l'une contre l'autre au voisinage
de la vésicule intestinale , et celle-ci s'insère à l'endroit où
elles se continuent l'une avec l'autre, ou à la convexité de l'anse
intestinale. Mais peu à peu cet abouchement se rétrécit , aussi
bien que la portion de la vésicule intestinale qui vient immé-
diatement après , et cette dernière s'allonge simultanément

(1) Abbandlungen der phys, med, Soc< zu JSrlanyen , t. II , p. 17.

46o DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

en un tube de communication, appelé conduit mtello-intesti-
naly moyen d'union entre ce qui doit persister et ce qui n'a
qu'une existence transitoire. Chez l'embryon du Poulet, le ca-
nal en question s'aperçoit au cinquième jour, et il ne devient
plus volumineux que vers la fin de l'incubation ( § 402, 2°). Chez
les Mammifères, il se forme de très-bonne heure, et s'oblitère
non moins rapidement. Cependant Bojanus aie premier démon-
tré par l'observation, sur des embryons de Brebis, qu'il établit
une communication entre la vésicule intestinale et la cavité in-
testinale (1). Cette communication a été vue, de la manière la
plus positive , sur des embryons de Cochon , de Chien et
d'homme, parBaer ; chezl'homme par Velpeau (2) etMuller (3).
Chez un fœtus humain à terme , mais qui , sous plusieurs rap-
ports, était évidemment demeuré à un degré inférieur de déve-
loppement, Tiedemann a trouvé, dans la gaine ombilicale, une
vésicule intestinale piriforme , longue de plus de quatorze
lignes, sur sept de large , qui s'ouvrait dans l'intestin par un
canal assez large et long de trois lignes et demie (4) ; on ne
peut pas croire que ce fût là un diverticule de l'intestin, comme
le prétend Fleischmann (5). Au reste, la vésicule intestinale
transitoire est délicate et transparente chez certains animaux,
grenue et colorée chez d'autres ; elle a même de l'analogie
avec le canal intestinal , quant à la texture. Ainsi Emmert (6)
y a remarqué , chez les Lézards , des plis saillans en dedans ,
sur lesquels se répandaient des vaisseaux sanguins ; la même
remarque a été faite par Rathke et par Yoîkmann sur des
Couleuvres , et , d'après les recherches de Baer , sa surface
interne est plus ou moins villeuse chez tous les Mammifères
et chez l'homme.
La seconde différence se rapporte à la situation de la par-

(1) Deutsches ArcTiiv , t. IV, p. 34.

(2) Embryologie , p. 39.

(3) Meckel , ArcUv fuer Anatomie , 4832 , p. 412. — Millier, Archiv
fuer Anatomie , 4834 , p. 8.

(4) Anatomie der kopflosen Missgeburten, p. 66,

(5) Leichenœffhungen , p. 21.

(6) Reil , ArcJdv , t. IX , p. 83.

DÉVELOPPEMENT DU FEUItLET MU QUEUX. 46*

tie transitoire, suivant qu'elle est primordialement placée dans
l'intérieur ou hors de la cavité abdominale.

1° D'après les recherches de Rathke, la vésicule intestinale
se trouve , dès l'origine , dans la cavité abdominale , chez la
Blennie et le Syngnathe , de même que chez les Raies et les
Squales, par conséquent, suivant toutes les apparences, chez
les Poissons en général ; comme le feuillet séreux ne se ré-
fléchit point pour produire un amnios , il suit le feuillet mu-
queux , continue de croître dans la même proportion que ce
dernier, et enveloppe la vésicule intestinale, comme paroi vis-
cérale , qui j d'abord distendue par elle en manière de sac
herniaire , se resserre peu à peu , à mesure que le jaune di-
minue (1). Cette disposition se rapproche de celle qui constitue
la forme la plus simple (I); chez les Batraciens et les animaux
sans vertèbres, les feuillets séreux et muqueux demeurent
parallèles l'un à l'autre, de manière que la vésicule intesti-
nale est appliquée immédiatement à la paroi viscérale ; or
quelque chose d'analogue a lieu chez les Poissons , si ce n'est
qu'à l'endroit de son étranglement, la vésicule intestinale s'é-
loigne de la paroi viscérale.

2° A un degré d'organisation plus élevé , le feuillet séreux
se réfléchit, à partir de la paroi viscérale, dans sa portion
transitoire , l'amnios , et la portion transitoire du feuillet mu-
queux, ou la vésicule intestinale, qui se sépare de l'intestin
par étranglement , est située hors de la cavité abdominale ,
entre l'endochorion et l'amnios. Mais ici deux cas se présen-
tent : la vésicule finit par entrer dans la cavité abdominale,
ou elle n'y rentre jamais. Chez les Oiseaux et les Reptiles su-
périeurs, les parois viscérales ne se rapprochent que jusqu'au
point de laisser une ouverture ombilicale , par laquelle la vé-
siculeintestinale se glisse , vers la fin de l'incubation, dans la
cavité abdominale , pour disparaître ensuite peu à peu après
l'éclosion , tandis que la peau et les muscles du ventre se rap-
prochent de la ligne médiane , et finissent par clore l'ouver-
ture ombilicale. Chez les Mammifères , au contraire, la vési-
cule intestinale demeure toujours hors de la cavité abdomi*

462 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.
nale, avec les autres enveloppes transitoires du fœtus. Dans
l'embryon humain , elle est d'abord placée immédiatement au
devant du ventre , du côté de l'extrémité céphalique , et ren-
fermée dans la gaîne ombilicale , qui est courte encore : à
mesure que cette gaine s'allonge , la vésicule s'éloigne davan-
tage de l'embryon.

3° Chez les ovipares , le feuillet muqueux croît tout autour
de la sphère vitelline , mais ne s'étend point au-delà , une
fois qu'il s'est clos en vésicule. Chez les Mammifères, au con-
traire , la vésicule intestinale continue de croître , et cela
d'autant plus que sa durée ou celle de ses vaisseaux est plus
considérable ; chez les Rongeurs , elle devient assez grande
pour entourer tout l'amnios ; chez les Chiens d'environ quatre
semaines, elle est plus grande que l'allantoïde, et longue d'en-
viron deux pouces ; chez l'homme, elle atteint tout au plus six
lignes de dimension.

Sa forme varie beaucoup chez les Mammifères ; pyriforme
dans le Cheval, elle est conique, avec son sommet dirigé
vers l'intestin, dans la Taupe; petite et cylindrique dans le
Phoque; longue et semblable à un intestin dans les Rongeurs;
chez les Ruminans , elle est oblongue , fait un angle droit
avec l'embryon et son intestin , et se termine en deux branches
longues, étroites et pointues , qui s'étendent, parallèlement au
chorion, vers les deux extrémités de l'œuf ; chez les Chéiro-
ptères aussi, elle est ovale et se porte vers les extrémités de
l'œuf. Dans l'homme, elle est sphérique, et rarement oblongue :
elle a une paroi solide , assez épaisse , simple et non entière-
ment transparente ; son contenu, de couleur jaune, à la con-
sistance d'une émulsion (1).

Bojanus (2) , Alessandrini (3) , Emmert (4) et Cuvier ont
trouvé , dans des embryons de Mammifères , et Lobstein dans
des embryons d'homme , des filamens blancs et dépourvus de
vaisseaux, qui se rendaient des points opposés de la vésicule

(1) Velpeau, Embryologie , Paris , 1833 , p. 42.

(4) Isist 1818 , p. 4616. — Deutsches Àrchiv , t. V, p. 42.

(2) Deutsches Archiv , t. V, p. 42.
$)U\\, Archiv, \.Xy p. 55.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4^3

intestinale à l'endochorion ; cependant on n'en découvre or-
dinairement point , et à peine peut-on admettre quelque ana-
logie entre eux et les chalazes , puisque la véritable vésicule
vitelline des Oiseaux n'a point de chalazes.

4° Après que l'intestin s'est formé , il se clôt du côté du
conduit vitello-intestinal , et celui-ci s'oblitère à son tour de
l'intestin vers la vésicule , prenant ainsi peu à peu l'aspect
d'un filament plein , qui disparaît enfin par absorption. Chez
les Oiseaux , ce phénomène n'a lieu qu'après l'éclosion ; car,
tant que la vie embryonnaire dure , la provision de jaune n'est
point épuisée , et le conduit vitello-intestinal demeure par
conséquent perméable. Ce canal s'oblitère de meilleure heure
chez les Reptiles supérieurs ; en disséquant des Tortues et des
Crocodiles sortis de l'œuf depuis peu , Rathke a trouvé, dans
la cavité abdominale, une vésicule intestinale presque sphé-
rique , qui tenait à l'intestin par un cordon plein et court.
Il a vu le conduit ouvert chez des embryons de Squales et de
Raies qui étaient assez développés ; la Blennie, au contraire,
et les Syngnathes le lui ont offert converti de très-bonne heure
en un cordon plein ( § 389, 5° ). Cette oblitération est pré-
coce aussi chez les Mammifères : Hunter a remarqué , chez
de très-jeunes embryons humains , que le canal n'était plus
perméable qu'au voisinage de la vésicule intestinale , et qu'il
contenait le même liquide que cette dernière , tandis que, du
côté de Tintestin, il était déjà aussi grêle qu'un cheveu. Oken
est également parvenu , sur de très-jeunes embryons de Mam-
mifères , à le suivre depuis la vésicule intestinale jusque dans
la gaine ombilicale ; mais il lui a été impossible de le faire
servir à pousser de l'air dans l'intestin. D'après les observa-
tion de Velpeau , il s'oblitère vers la cinquième semaine. Sa
cavité s'obstrue peu à peu entièrement , et il devient un fila-
ment grêle, qui , par rallongement progressif du cordon om-
bilical , et l'accroissement continuel de la distance entre la
vésicule intestinale et l'embryon , va toujours en s'amincis-
sant , jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-à-fait. Emmert , Hoch-
steetter , Cuvier et Fleischmann (1) regardaient ce filament

(1) Lvc, cit., p, 48. ;

464 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.
comme primordial , et doutaient qu'il dût naissance à un ca-
nal vitello-intestinal. Plus tard même encore, Mayer(d) a sou-
tenu une opinion analogue , en disant qu'on avait pris une ar-
tère pour le canal vitello-intestinal ; en s'exprimant ainsi , il
oubliait que , chez les animaux inférieurs , on ne peut mécon-
naître la transformation immédiate de la vésicule ombilicale
en intestin , cette vésicule ne tenant plus à l'intestin que par
des vaisseaux sanguins sur les derniers temps de la vie em-
bryonnaire ( § 389, 7°, 597*, 6° ).

5° Enfin la vésicule intestinale elle-même perd son liquide,
se flétrit, se soude avec le chorion et l'amnios, ou vient à être
résorbée , ou enfin est rejetée avec les enveloppes du fœtus.
Chez les Poissons , les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, elle
ne disparaît qu'après l'éclosion ; chez les Chéiroptères aussi
elle persiste pendant toute la vie embryonnaire , et la femelle
la rejette avec son délivre. Elle dure de même assez long-
temps chez les Carnassiers. L'embryon humain est celui de
tous chez lequel sa disparition a lieu de meilleure heure , dès
le troisième mois , quelquefois même dès le second ; cepen-
dant on l'a fréquemment trouvée encore après la naissance (2),
etMayer (3) prétend même qu'elle subsiste dans tous les œufs
à maturité , qu'elle y est placée à une assez grande distance
de l'insertion des vaisseaux ombilicaux au placenta , et qu'elle
contient un caillot de couleur jaune verdâtre.

6° La mortification de ses vaisseaux suit une autre marche ,
car elle va de la vésicule vers l'intestin. Ces vaisseaux dispa-
raissent chez l'embryon humain plus tôt que chez tout autre ,
dès le troisième mois. Dans les Mammifères , ils subsistent
plus long-temps , alors même que le conduit vitello-intestiuaL
s'est réduit à un filament grêle , ou même a disparu , et que
la vésicule est flétrie. Ainsi cette dernière est resserrée sur
elle-même au septième mois chez le Cheval, et d'un gris jau-
nâtre au huitième, mais on y aperçoit encore des vais-
seaux (4). Dans les Rongeurs, la vésicule perd de bonne heure

l (1) Nov. Jet. Nat. Car., t. XVII, p. 553.

(2) Valentin, loc. cit., p. 110.

(3) Loc. cit., p. 535.

l_ (4) Jœrg , Gnmdlinien zu einer allyemeinen Physiologie , p. 277,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. /±6§

son liquide , et dès le milieu deîa vie embryonnaire ses deux
moitiés se soudent ensemble , ou avec le chorion et l'amnios ,
mais les vaisseaux se maintiennent sur ce feuillet rougeâtre ,
qu'on appelle tunique érythroïde , et on les y voit jusqu'à la
naissance. Ils persistent également chez les Reptiles supé-
rieurs et les Poissons , de manière que , pendant les dernières
périodes de la vie embryonnaire , ils constituent le seul mode
d'union entre la vésicule intestinale et l'embryon. Chez l'em-
bryon du Poulet, ils disparaissent au quinzième jour.

7° Quelquefois on rencontre , par anomalie, des débris de
la vésicule intestinale. On assure que, chez certains Oiseaux,
le conduit vitello-intestinal persiste pendant toute la vie, for-
mant un diverticule ou un coecum de l'intestin. Chez l'em-
bryon humain, en général, ce n'est que jusqu'au quatrième
mois qu'on en découvre un vestige, constitué par un petit tu-
bercule au bord libre et convexe de l'iléon ; mais assez fré-
quemment ce canal conserve la forme d'intestin , et produit
alors un appendice en cul-de-sac , ou un diverticule , comme
l'a prouvé Meckel (1). Cependant ce serait aller trop loin que
de considérer tous les diverticules sans exception comme les
résultats d'un semblable arrêt de développement; il s'en
trouve quelquefois plusieurs sur des points différens du même
canal intestinal , où ils ne peuvent avoir été produits que par
un prolongement anormal. Dans d'autres cas , il n'y a que les
vaisseaux du conduit vitello-intestinal qui persistent; Span-
genberg {%) a rencontré , chez un adulte , la veine omphalo-
mésentérique représentant, près de l'anneau ombilical, un fi-
lament long de six lignes , puis plus loin un vaisseau dans l'in-
térieur duquel il y avait un peu de sang, et qui passait , d'a-
vant en arrière , entre les intestins , pour aller s'ouvrir dans
la veine mésentérique supérieure.

II. Canal digestif.

§ 438. La formation du canal alimentaire ,

I. Étudiée d'abord en général ,

1° Paraît dépendre , quant à la circonstance la plus'essen-

(1) Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I , p. £53-597,

(2) Deutsches Archiv , t. V, p. 87,

m 5o

466 DEVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

tielle , de ce que la dimension en longueur vient à se mani-
fester dans la vésicule intestinale. Après que l'organe centrai
de la sensibilité a commencé à se développer en une partie al-
longée , c'est-à-dire comme axe de l'animal futur, la vésicule
intestinale s'étend également en longueur, et cela, suivant
toutes les apparences , parce que la tige vertébrale sert ici
de base ou de règle. En effet, le feuillet muqueux, envisagé
d'une manière purement mécanique , trouve, à la face viscé-
rale de la colonne vertébrale et du crâner un point d'appui au-
quel il s'attache, et la portion ainsi fixée peut ensuite devenir
le foyer vers lequel le reste du feuillet s'enroule sur lui-même ;
voilà pourquoi, chez les animaux vertébrés, le canal di-
gestif tout entier est d'abord appliqué immédiatement à la tige
vertébrale , dont il ne s'éloigne plus tard que dans les points
où , à raison de son accroissement plus considérable en lon-
gueur , il est forcé de décrire des circonvolutions. Mais l'or-
gane central de la sensibilité n'exerce-t-il pas aussi , en vertu
d'une force propre, une influence dont le résultat soit de dé-
terminer une concentration ? Du moins la précocité du déve-
loppement de Tintestin oral, comparativement à celui de l'in-
testin anal , semble-t-il ne pouvoir être expliqué que par la
prépondérance du cerveau. L'application du canal intestinal
au cordon ganglionnaire , chez les animaux articulés , paraît
aussi parler en faveur de cette hypothèse. Mais, dans tous les
cas, nous devons reconnaître que les deux feuillets de la mem-
brane proligère ont une tendance manifeste à prendre une
même configuration.

2° Les deux extrémités du canal digestif se forment les pre-
mières , et toutes deux sont d'abord closes, ce qui s'explique
très-bien d'après la manière dont elles prennent naissance
( § 437 , I , Il ) ; plus tard seulement , on voit paraître les
ouvertures de la bouche et de l'anus, évidemment produites
par l'absorption et la disparition graduelles des parois (1).
Dans les têtards de Grenouilles, la bouche figure d'abord une
petite ouverture arrondie, qui ne devient une large fente
qu'à l'époque où les pattes de devant se développent. Meckel

(1) Foyez pi. I , fig. 4 et 5 , fig. 9 et 40 , pi, II et III , en g et eu Kr

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 46?

a trouvé un embryon humain chez lequel la bouche n'était
ouverte qu'en trois endroits, les intervalles étant encore
adhérens. L'anus est d'abord un point situé immédiatement
derrière les parties génitales : vers la douzième semaine seu-
lement il devient une fente longitudinale, séparée de ces or-
ganes par le périnée.

A ses deux extrémités, l'organe digestif entretient , avec
la périphérie animale , des connexions plus intimes, qui ont
pour résultat d'exalter en lui la vie jusqu'à l'activité senso-
rielle et au mouvement volontaire. Yoilà pourquoi la scission
s'opère d'une manière harmonique dans le tube digestif et
dans les parois viscérales, c'est-à-dire pourquoi elle a lieu
simultanément de dedans en dehors et de dehors en dedans.
Ce qui prouve que les choses se passent ainsi , c'est qu'il y a
des monstruosités dans lesquelles l'une des directions se
trouve arrêtée , et l'autre subsiste seule , mais ne peut point
atteindre à son but ; quelquefois le rectum est développé ,
mais l'anus manque (1) ; dans les cas opposés, la paroi viscé-
rale s'enfonce en manière d'anus , et forme une excavation ,
mais qui ne parvient pas jusqu'au rectum (2) ; on a vu parfois
aussi une ouverture buccale qui se terminait par un canal
en cul-de-sac , sans communication avec l'intestin , parce que
l'œsophage, l'estomac et la partie supérieure de l'intestin
grêle n'existaient point (3).

De même que l'intestin oral se développe le premier , de
même aussi il s'ouvre plus tôt que l'autre. Les Guêpes , les
Abeilles et les Fourmilions n'ont qu'une bouche à l'état
de larve , et n'acquièrent d'anus que dans l'état chrysali-
daire (4) ; chez d'autres Insectes, pendant la vie chrysalidaire,
qui est un retour vers la vie embryonnaire , l'anus est com-
plètement fermé par une membrane , et il ne s'ouvre de nou-
veau qu'à la fin de cette période. Dans l'embryon de Poulet,
il est encore clos au quatrième jour, tandis que la bouche
se trouve déjà ouverte (§ 401 , 7°). Dans l'embryon humain,

(4) Meckel, Handbuch der patholog. Anat., t. I, p. 504.
(2)lbid.,v. 501.

(3) Tiedemann, Anat. der kopflosen Missgeburten , p. 51,
{k)DeuUches Archiv ; t. IV, p. 289.

468 DÉVELOPPEMENT DU FEUILIEÎ MUQUEUX.
la bouche paraît durant la sixième semaine, et l'anus pendant
la septième : l'atrésie de ce dernier est un vice de conforma-
tion assez commun , tandis que celle de la bouche n'a été ob-
servée qu'un très-petit nombre de fois (1). Il n'y a que les
têtards de Grenouilles chez lesquels l'anus s'aperçoive avant
la bouche (§ 391, 7°) , mais on ignore encore s'il est égale-
ment perforé avant elle (2).

Du reste , les deux ouvertures demeurent béantes pendant
un certain laps de temps après leur apparition, et leurs parois
ne se rapprochent point de suite l'une de l'autre.

3° D'après le mode de formation qui vient d'être indiqué, le
canal intestinal , qui tire son origine d'une vésicule , doit être
fort court d'abord , et ne s'allonge que peu à peu. Chez les
animaux inférieurs , par exemple l'Ecrevisse , beaucoup d'au-
tres Crustacés et certains Poissons , il conserve toujours la
longueur du corps entier. Dans l'embryon des animaux su-
périeurs et de l'homme, il n'est pas d'abord plus long que la
tige vertébrale (3) , et il a une ampleur considérable , propor-
tionnellement à sa longeur ; mais il ne tarde pas à s'allonger,
à se rétrécir, et, comme la cavité abdominale devient trop
courte pour lui , il est obligé de se replier en circonvolutions.
Cet accroissement va si loin , que , pendant quelque temps ,
l'intestin a beaucoup plus de longueur qu'il n'en présente
chez l'adulte, et qu'ensuite il revient sur lui-même. Il dimi-
nue d'une manière absolue chez le têtard de Grenouille , où
il atteint une longueur de douze pouces , qui se réduit à deux
pendant la dernière période (§ 396, 3°). Relativement à la
longueur du corps il est pendant quelque temps plus long
chez l'embryon humain que chez l'adulte , et diminue vers la
fin de la vie embryonnaire (4). On a quelquefois rencontré, chez
l'homme adulte, une monstruosité par arrêt de développement
dans laquelle l'intestin était court, sans circonvolutions, et
l'estomac s'étendait presque en ligne droite jusqu'à l'anus (5).

<1) Meckel, loc. cit., t. I, p. 497.

(2) Isis , 1826 j p. 615.

(3) Fleischmann, loc. cit., p. 66.

(4) Deutsches Archiv , t. III , p. 74-7S.
(5) Meckel , loc. cit., 1. 1, p. 519.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4@9
4° La cavité orale , le pharynx , l'œsophage et la fin du rec-
tum conservent leur situation primordiale à l'égard du tronc
animal ; ils sont toujours , ainsi que les portions voisines du
canal digestif, enveloppés immédiatement par les parois vis-
cérales. La portion moyenne du canal intestinal ne se trouve
pas dans le même cas ; primordialement , à la vérité , elle est
appliquée à la colonne vertébrale; mais, d'un côté, sa crois-
sance n'est pas , comme celle des portions terminales , eu
harmonie avec celle de cette colonne > et elle la dépasse
de beaucoup , de sorte qu'elle doit finir par s'en détacher ;
d'un autre côté , les feuillets du mésentère , qui se dévelop-
pent entre elle et la colonne vertébrale, l'éloignent de cette
dernière ; enfin les parois viscérales sont pendant quelque
temps si étroites que la portion moyenne du canal intestinal
ne trouve pas assez d'espace dans la cavité abdominale , sur-
tout à cause de l'accroissement rapide du foie , et que la partie
de ce canal qui communique avec la vésicule intestinale est
forcée d'entrer dans la gaine ombilicale. A mesure que la
cavité ventrale s'agrandit , par les progrès du développement
de ses parois , l'intestin y rentre en entier.

Le développement ultérieur du canal digestif consiste en
ce qu'il acquiert des formes différentes sur divers points.
Ce changement s'opère dans deux directions , celle en pro-
fondeur , par scission en plusieurs couches superposées (II) ,
celle en longueur, par séparation en plusieurs segmens dis-
tincts (III).

IL Le canal digestif consiste d'abord en une masse homo-
gène partout, molle et grenue, qui se partage peu à peu en
deux couche ,1a membrane muqueuse et la membrane mus-
culeuse , entre lesquelles se développe une couche inter-
médiaire, la membrane celluleuse. Mais cette séparation s'o-
père à des époques très-diverses chez les différens animaux;
dans l'Ecrevisse, par exemple , elle a lieu peu de temps avant
Téclosion, tandis que, chez les Mammifères, au contraire, elle
s'effectue durant une période très-reculée de la vie em-
bryonaire.

1° Chez les Insectes, la membrane interne devient transpa-
parente 7 mince, lisse comme du parchemin ? et partout de

470 DEVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.
même texture. Quelques écrivains ont prétendu que les Lépi-
doptères la rejetaient en passant de l'état chrysalidaire à
l'état parfait ; mais cette espèce de mue est niée formellement
par Herold (1). Cependant Dutrochet dit l'avoir observée chez
la Guêpe avant la transformation en chrysalide. Ramdohr (2)
assure que l'estomac de la larve des Guêpes possède quatre
tuniques à l'estomac ; or il n'est pas sans vraisemblance que ,
comme une nouvelle peau extérieure se forme sous l'ancienne
avant chaque métamorphose des Insectes , une nouvelle
membrane interne de l'estomac est produite également ici
par la couche moyenne , avant que l'ancienne vienne à se dé-
tacher. Valentin (1) a découvert, chez les Mammifères, un
rejet analogue , qu'il désigne sous le nom de mue primordiale.
Suivant lui, des plis nombreux , épais et renflés , précurseurs
des villosités , s'élèvent à la surface interne du canal digestif :
la couche interne , plus épaisse , est une épithélion , qui forme
dès gaines aux villosités soulevées à la superficie de la mem-
brane muqueuse sous-jacente ; cet épithélion se détache, de-
vient mucilagineux, et se mêle avec le méconium; la couche qui
se produit à sa place est plus mince. Les villosités ont, dès
l'origine , les mêmes dimensions à peu près que celles qu'elles
présentent plus tard , mais elles sont plus serrées les unes
contre les autres. Du reste, elles sont d'abord répandues sur
une plus grande surface que chez l'adulte, et Jusqu'au sep-
tième mois , on en découvre partout ; mais, dès le troisième
mois, une différence s'établit entre elles, celles du gros in-
testin étant beaucoup moins élevées que celles de l'intestin
grêle, quoique aussi multipliées. Au quatrième mois, elles
sont moins coniques et moins nombreuses dans cet intestin , et
le même changement continue de s'opérer jusqu'à ce qu'en-
fin, au huitième mois , il ne reste plus, à la surface interne
du gros intestin , que des plis longitudinaux très-peu élevés
et fort légèrement crénelés.

On ne distingue aucune trace des valvules de Kerkring jus-

(1) Entwickelungsgeschichte der Schmetterlingen , p. 34.

(2) Ueber die Perdauungswerkzeuge der Insekten , p. 133.
(Z)Loc. cit., p. 461.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 4?*

que vers le septième mois ; à cette époque, elles se montrent
sous la forme de légères élévations , qui disparaissent très-
facilement lorsqu'on tend l'intestin grêle , et qui sont même
encore fort insignifiantes chez le foetus à terme.

2° Au dire de Valentin (1) les fibres musculaires du canal
intestinal ne naissent point , comme celles des muscles sou-
mis à sa volonté , de globules disposés en série les uns à la
suite des autres ; mais , comme celles du cœur, elles sont le
résultat d'une formation primordiale au sein de la masse or-
ganique primitive , et elles apparaissent sous la forme de fila-
mens grêles , homogènes , transparens, plus ou moins entre-
lacés les uns avec les autres. Chez un embryon de cinq mois,
le diamètre des fibres longitudinales était de 0,0060 , celui
des fibres annulaires de 0,0048 , celui des granulations inter-
médiaires de 0,0036 ligne.

3° Le péritoine , de même que toutes les membranes séreu-
ses , apparaît sous laforme d'un enduit gélatineux des organes
et des parois des cavités. Cet enduit devient un feuillet, d'abord
épais et mou, qui plus tard s'amincit et se condense. Il paraît
croître de la colonne vertébrale le long des parois abdominales,
pour aller gagner la ligne médiane, et maintenir une certaine
indépendance de ces parois, puisqu'on trouve des monstres
humains chez lesquels le péritoine présente une fente sur la
ligne médiane (2) , et d'autres qui l'ont clos , bien que leurs
parois ventrales ne soient point réunies ensemble (3).

Le mésentère forme d'abord deux feuillets perpendiculaires.
A mesure que le canal intestinal croît , et que la situation de
ses parties change , la forme du mésentère se modifie égale-
ment.

En même temps, le péritoine allonge ceux de ses replis qui
sont libres, et il produit l'épiploon.

Muller (4) , et après lui Hansen (5) ont donné une de$crip=
tion exacte de ces métamorphoses.

(1) Loc. ci*., p. 459.

(2) Meckel, loc. cit., t. I, p. 97, 118.

(3) Ibid., p. 400.

[ (4) Meckel , ArcUv fuer Anatomie , p. 829 et 398.

(5) Peritonœi humani anatomia et physiologia , Berlin, 1834, iri-4°.

Lfl2 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

III. La seconde différence qui survient dans le canal diges »
tif , se manifeste sur sa longueur -, notamment par des am-
pliations et des constrictions, la plupart du temps accompa-
gnées de modifications correspondantes dans la texture. Ce
canal représente d'abord un tube uniforme , qui peu à peu
se divise en parties diverses. Chez les animaux supérieurs ,
celte division, qui résulte surtout des étranglemens causés par
les valvules pylorique et iléo-ccecale , produit trois grands
segmens , que nous désignerons , avec Rathke, sous les noms
d'intestin oral , intestin anal , et intestin moyen. Nous devons
considérer comme effets d'un développement qui a dépassé ses
limites , les cas dans lesquels l'étranglement devient une
scission complète, et où le canal digestif se trouve divisé, soit
en trois, soit même en quatre portions, toutes terminées en cul-
de-sac les unes à l'égard des autres (1).

Des faits recueillis tant par moi que par d'autres observa-
teurs, sur les animaux vertébrés les plus divers, je crois pou-
voir conclure que l'intestin oral et l'intestin anal prennent ,
d'accord ensemble , une direction particulière, qui ne dépend
d'aucun autre organe , et qui ne trouve sa condition ou sa
cause qu'en eux-mêmes. En effet , pour peu que le canal di-
gestif acquière une longueur supérieure à celle du tronc ,
tous deux tendent à tourner celle de leurs extrémités qui re-
garde l'intestin moyen , non seulement vers le côté inférieur ,
mais encore vers le côté droit du corps , de manière que l'es-
tomac et le gros intestin se portent obliquement de gauche à
droite. Cette règle ne présente d'exception qu'à l'intestin
anal , lorsque , peu de temps après son apparition , il a une
ampleur considérable , ou une longueur seulement moyenne,
comme chez la Blennie , les Serpens et les Oiseaux. Au con-
traire, la portion moyenne de l'intestin, en acquérant plus de
longueur, décrit une anse de droite à gauche, dont, à mesure
qu'elle s'accroît , les deux jambages forment des angles de
plus en plus petits avec les portions d'intestin situées devant et
derrière elle. Chez les Poissons et les Batraciens , dont l'in-
testin ne sort jamais du ventre , cette inflexion a lieu de très-
bonne heure, et ne tarde pas à produire une anse simple dont

(1) Meckel , loc. cit., t. I , p, 494.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. {fiS
la convexité regarde à gauche : quand l'intestin s'allonge
davantage , cette convexité se reporte un peu en devant, et
alors, tantôt ( Grenouilles , Crapauds) l'anse entière , qui
comprend Finlestin moyen , s'enroule plusieurs fois sur elle-
même, tandis que ses deux jambages demeurent appliqués
immédiatement l'un contre l'autre > tantôt (Blennie) les deux
jambages s'écartent l'un de l'autre , et chacun d'eux cherche
à décrire une ou plusieurs circonvolutions. Chez les animaux
vertébrés dont la portion moyenne de l'intestin pend d'abord
hors de la cavité du corps , on n'en remarque pas moins que
la partie située au devant de l'ouverture ombilicale se courbe
de très-bonne heure en une S , dont le crochet correspon-
dant à l'extrémité orale se dirige vers le côté gauche , tandis
que l'autre se porte à droite. L'intestin anal tantôt demeure
sur la ligne médiane du corps , comme chez les Oiseaux pen-
dant les premiers temps , chez les Ophidiens et les Sauriens
durant toute la vie , tantôt se dévie de cette ligne dans sa
portion tournée vers l'intestin moyen , décrit , dans la moitié
gauche du corps, une petite inflexion de droite à gauche et de
haut en bas , et sort ensuite en partie de la fente ombilicale.
Lorsque , plus tard , la portion moyenne de l'intestin rentre
dans la cavité abdominale , sa moitié située du côté de l'ex-
trémité orale commence bien à décrire une multitude de cir-
convolutions ; mais l'anse qui primordialement était la plus
antérieure, et qui embrassait l'estomac , avec le commence-
ment de l'intestin grêle, demeure intacte , et le seul change-
ment qu'elle éprouve consiste en ce que son extrémité la plus
rapprochée du côté droit se porte davantage en avant , de
sorte que l'arc qu'elle décrit devient proportionnellement
plus petit. Mais si l'on excepte les Oiseaux, chez lesquels l'in-
testin anal demeure très-court , proportion gardée , cet intes-
tin acquiert , tout comme l'estomac , une inflexion vers le
côté gauche , de sorte que son extrémité voisine^ de l'intestin
moyen qui correspond à l'extrémité pyiorique de l'estomac ,
est également tournée à droite, ou même logée dans la moitié
latérale droite du corps , mais que sa convexité est tournée
en avant , de même que celle de l'estomac l'est en arrière) (1),
(1) Addition de Ratftke.

474 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

1° L'œsophage devient perceptible lorsque le tube intestin
îial se dilate au dessus de lui pour produire le pharynx , et
au dessous pour former l'estomac. En effet, l'estomac qui,
ainsi que le canal alimentaire tout entier 9 représente d'abord
un cylindre perpendiculaire , ne tarde point à se dilater du
côté gauche , pour produire son futur cul-de-sac ; son bord
gauche forme alors une saillie arrondie , tandis que le bord
droit s'étend encore en ligne directe et verticale, de l'œso-
phage à l'intestin grêle. A la fin du troisième mois, sa por-
tion terminale s'infléchit davantage à droite ; d'abord oblique,
il finit par devenir horizontal, de sorte qu'il forme des an-
gles presque droits avec l'œsophage et l'intestin . En même
temps, on voit paraître le bord supérieur ou la petite cour-
bure. A quatre mois, le cul-de-sac et les deux courbures ont
plus d'étendue proportionnelle que chez l'adulte , et l'esto-
mac se sépare de l'intestin grêle par un étranglement , qui
constitue la valvule pylorique ; celle-ci est d'abord fort peu
saillante , et ne devient plus prononcée que dans les derniers
mois de la vie embryonnaire. Chez les Ruminans, l'estomac
lui-même se partage , d'après les observations de Meckel , en
trois poches , dont celle du milieu est la plus considérable ;
peu à peu la première poche (panse, portion cardiaque) se
resserre de telle sorte que l'œsophage ne s'abouche plus dans
son intérieur , mais dans la suivante ; celle-ci se divise , par
une échancrure profonde , en une moitié gauche (feuillet) et
une moitié droite (bonnet) , mais de telle manière cependant
que l'œsophage s'ouvre dans toutes deux à la fois ; la poche
qui , primordialement, était la troisième , et qui maintenant
se trouve la quatrième ( caillette , portion pylorique) , se sé-
pare de plus en plus , par un étranglement , de celles qui la
précèdent , acquiert un petit cœcum à son origine et à son
côté droit , et se continue , en se rétrécissant , avec l'intestin
grêle.

Quand l'estomac , chez l'homme , est divisé , par un étran-
glement, en portion cardiaque et portion pylorique, nous
devons considérer ce vice de conformation comme le résul-
tat d'un développement qui a dépassé les limites normales.
Au contraire, lorsque cet organe est étroit et en forme d'in-

fciVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 47$

testin (1) , ou lorsqu'il affecte une situation verticale (2), c'est
la preuve d'un arrêt de développement.

2° Comme la formation du canal digestif part des deux
bouts et s'avance peu à peu vers le milieu , l'intestin moyen,
( intestin grêle ) est la partie qui se produit la dernière , celle
par conséquent qui se sépare le plus tard de la vésicule intes-
tinale , qui reste le plus long-temps unie à cette dernière par
le conduit vitello-intestinal , qui enfin fait le plus de saillie
hors de la cavité abdominale , à l'extérieur de laquelle elle se
termine en deux jambages , unis par le mésentère , décrivant
ensemble un angle aigu pour aller gagner le canal vitello-in-
testinal, et constituant ainsi l'anse intestinale. Dans tous les
animaux vertébrés, sans exception, chez lesquels on rencontre
une vésicule intestinale transitoire , ce point est l'intestin
grêle , et l'union des deux jambages correspond à peu près
au milieu de cet intestin ; mais', chez les Mammifères , elle se
rapproche davantage de l'extrémité anale, en sorte qu'un
des jambages de l'anse intestinale se compose de la fin de
l'intestin grêle et du commencement du gros intestin. Oken
plaçait le point où a lieu la- clôture du canal digestif sur la li-
mite qui sépare l'intestin grêle du gros intestin , et considé-
rait le cœcum, avec son appendice , comme un débri du canal
vitello-intestinal. Cette hypothèse a été renversée par l'ob-
servation , qui nous a appris que le cœcum et son appendice
se forment à une époque où le canal digestif est encore uni
avec la vésicule intestinale, et sur un point éloigné du siège de
cette dernière.

L'intestin moyen est d'abord aussi ample que l'intestin
anal; puis il le dépasse même en volume pendant quelque
temps , et ensuite il devient peu à peu plus étroit. Il dimi-
nue surtout quant à la proportion entre son ampleur et sa
longueur , qui devient plus faible que chez l'adulte. Suivant
Meckel , l'ampleur étant prise pour unité , la longueur est de
42 à 60 au second mois , de 6 à 170 au troisième , de 250 au
quatrième, de 260 au sixième, de 390 au septième, de 480
au dixième , et de 270 à 378 chez l'adulte.

(1) Meckel , loc, cit., t. I, p. 508. ,
<2)i6«È.,p.-552.

476 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

Proportionnellement au gros intestin, l'intestin grêle est
d'abord plus court ; mais bientôt il atteint la proportion à la-
quelle il doit s'arrêter ensuite , ou même quelquefois il la
dépasse un peu. D'abord, il se rend en ligne droite de la co-
lonne vertébrale à l'ouverture ombilicale ; plus tard , c'est
seulement de l'estomac qu'il part 3 pour se porter à droite et
en arrière , puis en avant et en bas , vers cette ouverture ; il
est alors logé en grande partie dans la gaîne ombilicale, et, à
l'insertion du canal vitello-intestinal , il se replie sur lui-
même, pour regagner la cavité abdominale, décrivant ainsi,
d'abord un angle aigu, puis, un arc, lorsque l'intestin, de-
venu un tout cohérent , s'est séparé du conduit. Durant la
septième semaine, il commence à se rouler en un paquet,
qui est situé au devant de l'ouverture ombilicale } et pendant
la dixième semaine il rentre dans la cavité abdominale, le som-
met de l'anse en dernier.

Z°V intestin anal (gros intestin) est d'abord proportion!
nellement plus long et plus ample que chez l'adulte. D'après
Meckel , son ampleur étant prise pour unité , sa longueur est
de 21 au second mois , de 35 à 54 au troisième , de 60 au
quatrième , de 53 au dixième , de 21 à 48 chez l'adulte. Au
second mois , le gros intestin , après s'être engagé en partie
dans la gaîne ombilicale, franchit l'ouverture ombilicale, et
se porte en ligne droite vers l'anus , fixé à la colonne verté-
brale par un long repli mésentérique. Au troisième mois , son
commencement n'est plus dans la gaîne ombilicale, mais dans
le milieu de la cavité abdominale, entre l'intestin grêle et la
paroi antérieure du ventre ; peu à peu il se porte au côté
droit, et d'abord vers la région supérieure du rein droit,
jusqu'à ce qu'il s'abaisse à partir du cinquième mois , et que
vers le septième environ il atteigne l'os iliaque droit. Après
ces variations dans la situation du commencement de l'intes-
tin anal , celui-ci acquiert peu à peu la position qu'il doit dé-
sormais conserver par rapport à son extrémité anale : car ,
au second mois , il n'y a qu'un colon descendant , tandis qu'au
troisième , on en trouve un transverse , auquel vient encore
se joindre , au cinquième mois , un colon ascendant. Ainsi
donc , si la formation de l'intestin anal , envisagée sous le

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MTJQTJETIX. 4? 7
rapport de l'origine première , procède du rectum vers le
cœcum , le développement ne suit cependant pas cette mar-
che à la lettre ; car , dès la septième semaine , époque à la-
quelle le commencement du gros intestin est encore contenu
dans la gaîne ombilicale , on voit paraître le cœcum , sous la
forme d'un petit tubercule marquant la limite entre cet intes-
tin et le grêle ; la valvule iléo-cœcale se montre aussi au troi-
sième mois , tandis que le rectum ne se fait distinguer qu'au
quatrième par son ampleur plus considérable, et au cinquième
par la flexion en S du colon , tandis que c'est au septième
mois seulement qu'un étranglement sépare le cœcum du co-
lon. L'appendice cœcal apparaît vers la dixième semaine ; il
est alors presque aussi volumineux que l'intestin grêle, et
proportionnellement plus long que chez l'aduite : durant la
quatrième semaine , il se rétrécit et se roule en circonvolu-
tions, après quoi il devient aussi plus court. Du reste, les
boursoufflu res du colon se montrent à la fin du cinquième
mois, d'abord dans sa portion transversale, et, à mesure que
lui-même s'allonge , son repli mésentérique se raccourcit.
L'étroitesse de la valvule iléo-cœcale, l'absence , l'état rudi-
mentaire , ou l'ampleur excessive de l'appendice cœcal , chez
l'adulte (1) , sont autant de monstruosités qui annoncent un
arrêt de développement.

ARTICLE II.

Des développemens ultérieurs du feuillet muqueux*
I. Organes plastiques.

§ 439. Nous avons vu que, dans la génération par gemma-
tion, la cavité digestive était produite par une puliulation du
corps maternel, dont la cavité faisait hernie à l'extérieur (§ 436,
1°). Il se produit de cette même manière, le long du canal diges-
tif, des parties diverses, telles que le cul-de-sac de l'estomac
(§ 438, 9°), le cœcum et l'appendice cœcal (§ 438, 10°). Di-
vers organes sécrétoires; qui versent le liquide fabriqué par

(1) Meckel, loc, cit., 1. 1, p. 598. - ^

47$ DiVELOPPEMENT Ï)U FEUILLET MUQUEUX.
eux dans le canal digestif, ont également la même origine.
Tel est évidemment le cas des organes de ce genrerqui con-
stituent des tubes simples et nus, comme les appendices pylo-
riques des Poissons , les vaisseaux salivaires et biliaires des
Insectes; c'est également celui des glandes salivaires et du
foie des animaux supérieurs et de l'homme, car la seule dif-
férence, entre ces organes-ci et les précédens, consiste en ce
que le canal hernie se partage en un grand nombre de bran-
ches , qui , parsemées de vaisseaux et de nerfs, sont unies en
une masse commune par du tissu cellulaire. Maïs le système
entier des membranes muqueuses a son origine dans le feuil-
let muqueux, puisque c'est le canal digestif qui produit aussi
les organes respiratoires.

Nous avons déjà dit tout ce qu'il y avait d'essentiel à faire
connaître relativement aux ramifications du système entier
(§ 400, 22°). Il ne sera donc question ici que des glandes sa-
livaires, du pancréas , du foie et des poumons , comme pro-
duits d'une hernie qui s'accompagne d'un dépôt de masse or-
ganique primordiale au côté extérieur de l'organe digestif.
Chez les animaux inférieurs , où la vésicule intestinale tout
entière se métamorphose en canal digestif, ces productions
paraissent naître en partie déjà sur un point de la vésicule
qui n'est pas encore devenu tubuleux, et par conséquent pro-
venir immédiatement du feuillet muqueux (§ 383, 27°,2S°).

A. Glandes salivaires et pancréas.

La marche du développement des glandes salivaires, y com-
pris le pancréas, a été étudiée par Weber (1) chez les Mammi-
fères, par Rathke chez TÉcrevisse (§ 385, 15°), la Couleuvre
(§ 397% 3° ; 397***, 12°) et les Mammifères, par Muller chez
les Oiseaux (2) et les Mammifères (3), enfin par Valentin(4).
Ce développement a lieu de la manière suivante :

(Au milieu d'une petite masse de substance organique pri-

(1) Meckel, ArcHv fuer Anatoviie, 4827, p. 278.

(2) Muller, De glandularum secementium structura penitiori, p. 65. J
! (3) lbid., p. 60-67.

(4) Loc, cit., p. 523.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 479

mordiale reposant sur le côté extérieur du tube alimentaire,
il se forme, ou un canal unique, ou deux conduits communi-
quant ensemble, peu volumineux, reconnaissables à leur tissu
plus dense et moins transparent , et un peu renflés à l'extré-
mité. De ces canaux poussent ensuite latéralement des bran-
ches peu volumineuses , dont chacune est également renflée
à son extrémité, qui par conséquent se composent, à propre-
ment parler, de deux parties, le pédicule et le renflement.
Cependant ces deux parties sont d'abord peu distinctes Tune
de l'autre , attendu qu'elles ont le même degré de transpa-
rence, et partant la même texture : la transition de l'une à
l'autre se fait d'une manière insensible, et le renflement n'est
guère plus gros que le pédicule. Un peu plus tard, ce renfle-
ment est beaucoup plus gros et sphérique, c'est-à-dire sem-
blable à une vésicule, et d'un blanc de lait, tandis que le pé-
dicule a conservé l'apparence d'une opale translucide. Tandis
que ces changemens s'accomplissent , et que la branche s'al-
longe peu à peu, il sort de ses côtés des canaux nouveaux ,
qui en produisent d'autres à leur tour, et ainsi de suite, cha-
que nouvelle pousse subissant les mêmes modifications que
les premières branches ; le tout ressemble alors à un arbre
très-ramiiîé, dont les extrémités sont renflées en manière de
boutons ou de vésicules Mais toutes les branches sont main-
tenues par de la masse organique primordiale, dont la quan-
tité absolue va toujours en augmentant , et qui est d'abord
plus molle et plus transparente qu'elle ne le sera plus tard.
Les extrémités renflées, ou les vésicules, sont les parties dans
lesquelles la salive se trouve sécrétée ; les pédicules sont les
conduits extérieurs. Du reste, le calibre de ces conduits et le
volume des vésicules sont d'autant moins considérables, pro-
portionnellement au volume total de la glande, que celle-ci a
fait moins de progrès dans son développement (1). )

Yalentin a remarqué encore un autre mode de développe-
ment, qui consiste en ce qu'à quelque distance du conduit
principal communiquant avec le canal digestif , il se produit
des bandelettes de masse condensée, qui vont en croissant

(1) Addition de Rathke,

480 DÉVELOPPEMENT Ï)U FEtJMET MTJQUEUX.

yers ce conduit, s'unissent à lui, deviennent creuses, et se dé-
veloppent en branches, sur lesqnelles des branches et des
rameaux s'implantent de la même manière.

(D'après des observations que j'ai faites sur le Cochon et
la Brebis , le pancréas paraît d'abord , puis la glande sous-
maxillaire, et un peu plus tard la parotide. Les deux premiers
deviennent visibles à peu près dans le même temps que la
glande thyroïde, mais plus tard que le foie et le reste. Ce-
pendant l'apparition du pancréas et celle du foie ont lieu pres-
que la même époque chez la Couleuvre.

1° Weber a décrit la formation de la parotide {1) d'une
manière qui s'accorde avec mes propres observations. Je fe-
rai remarquer, comme particularité de cette formation , que
les branches s'écartent du tronc en tous sens , qu'elles sont
assez longues pendant les premiers temps, et que par consé-
quent aussi les vésicules sont assez distantes les unes des au-
tres. Ces dernières n'ont] qu'un très-petit volume comparati-
vement à celui de la glande entière , et la masse organique
primordiale qui les unit, outre qu'elle est très-molle, existe
aussi en grande quantité.

2° Dans la glande sous-maxillaire, les branches qui partent
du tronc ne suivent qu'une seule direction , mais divergent
beaucoup ; les ramifications sont fort courtes, et leurs renfle-
mens très-rapproehés les uns des autres, ce qui donne au tout
l'aspect d'un chou-fleur; la masse organique primordiale est
peu abondante et plus condensée que dans la parotide ; les
grains glanduleux paraissent plus gros , proportion gardée,
que dans cette dernière.

3° Dans le pancréas, les branches ne suivent également
qu'une seule direction ; mais elles divergent moins , et sont
beaucoup plus longues que dans la glande précédente , avec
laquelle celle-ci a d'ailleurs une grande ressemblance : les
ramifications sont plus longues aussi, et les renflemens qu el-
les supportent portés par de courts pédoncules , ce qui fait
que le tout ressemble à un assemblage de petites panicules.
Chez le Cochon, le pancréas reste, pendant toute la vie, situé

£ (1) Meckel, ArcMv, fuer Anatomie, 1827, p. 278.

DÉVELOPPEMENT DU FEUIILET MTJQUEUX. 48 *
très-près du pylore , comme les appendices pyloriques des
Poissons. Chez d'autres Mammifères, la Brebis, par exemple,
il s'éloigne peu à peu de cette situation, qui est celle qu'il oc-
cupe primitivement , et ce phénomène tient à l'allongement
considérable qu'acquiert la portion d'intestin comprise entre
lui et le pylore, te canal de Wharton croît de l'intestin vers
l'estomac , et c'est sur lui que la glande entière trouve son
point d'appui, en se développant ; ainsi que ce canal , elle est
d'abord verticale, et avec lui elle prend plus tard une situation
horizontale ; je trouve même que, pendant les derniers temps
de la vie embryonnaire, elle acquiert aussi la forme de l'esto-
mac, un bord supérieur concave, un bord inférieur convexe,
une extrémité gauche renflée, et une extrémité droite allongée
en pointe. Ses granulations sont d'abord fort peu adhérentes
les unes aux autres ; ce n'est qu'au quatrième mois qu'elles se
rapprochent davantage , étant réunies par un tissu cellulaire
plus condensé.

Les appendices pyloriques des Poissons, qui ne se ramifient
pas, et ne constituent point une glande commune, parce qu'ils
sont déjà plusieurs au moment où ils sortent de l'intestin , se
forment des deux côtés du point de cet intestin où s'abouche
la vésicule intestinale. De même aussi, dans la Vipère, le pan-
créas se développe auprès de l'embouchure du conduit vïtel-
lin intestinal (1).

B. Foie.

§ 439*, 1°. Rolando , Baer (§ 400, 15°) , Muller (2) et Va-
lentin (3) , chez les Oiseaux ; Muller (4) , chez les Reptiles ;
Rathke (§389, 24°) et Baer (5), chez les Poissons; enfin
Rathke (§ 381 , 1°, 383 , 27°, 384), chez les Arachnides et les
Crustacés, ont reconnu que le foie est une pullulation et

(1) Addition de Rathke.

(2) De glandularum structura, p. 77.

(3) Loc. cit., p. 515.

(4) Loc. cit., p. 72.

(5) Untersuchungen ueber die JSntwickelungsgeschichte der Fische ,

p. si.

m. 3i

482 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

une hernie du feuillet muqueux. Sa formation a lieu de trop
bonne heure et marche avec trop de rapidité , chez les Mam-
mifères , pour qu'il ait été possible jusqu'ici de Fob-
server.

2° Mais le foie résulte de deux hernies tout-à-fait dis-
tinctes l'une de l'autre. Ces hernies demeurent séparées chez
l'Ecrevisse. Dans les Oiseaux, elles se réunissent, les deux
cônes creux attirant à eux une portion de plus en plus con-
sidérable de la paroi intestinale, à mesure qu'ils s'allongent,
jusqu'à ce qu'ils aient entièrement envahi la partie située
entre eux , de manière qu'alors les deux orifices sont con-
fondus en un seul. C'est cela sans doute qui fait que , même
chez l'embryon humain , le foie conserve pendant long-temps
une symétrie bien prononcée , son lobe gauche étant presque
aussi volumineux que le droit , et sa scissure longitudinale se
trouvant sur la ligne médiane.

3° Les hernies s'étendent en ramifications , et, suivant la
remarque déjà faite par Malpighi (1) , le foie du Poulet n'est
d'abord composé que de petits cœcums. Ces ramifications de
la membrane muqueuse ne tardant pas à être enveloppées de
masse organique primordiale (parenchyme futur), l'organe se
partage en plusieurs lobules , qui ne se confondent ensemble
que peu à peu. Ainsi , Kaihke a vu , dans l'Ecrevisse , que le
foie , quand son embouchure dans la vésicule intestinale di-
minue de capacité , acquiert quelques échancrures superfi-
cielles , qui deviennent peu à peu plus profondes et plus nom-
breuses, jusqu'à ce que, vers la fin de la vie embryonnaire,
on aperçoive à sa surface une multitude de petites élévations
en forme de verrues, qui, après l'éclosion, s'allongent en
cylindres semblables à des cœcums , et libres de toute adhé-
rence les unes avec les autres. De même , dans quelques mon-
struosités humaines , on l'a trouvé composé d'un amas de
lobules distinctes , et ressemblant à une glande sali-
vaire.

4° A mesure que son parenchyme s'accroît , ses vaisseaux

(1) Opéra omnia t p. 61,

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. /j85

se multiplient aussi. Chez l'embryon humain, il est encore
mou comme de la bouillie au troisième mois , et il a une
teinte grisâtre ; mais peu à peu il devient plus ferme , grenu,
d'un rouge foncé , et plus imprégné de sang qu'il ne Test
après la naissance, parce qu'indépendamment du sang des
veines splénique et mésentériques , il reçoit aussi une grande
partie de celui de la veine ombilicale.

5° Il acquiert de très-bonne heure un volume énorme,
proportionnellement au reste du corps ; ce volume diminue
graduellement un peu , mais demeure toujours fort considé-
rable. Son poids est à celui du reste du corps : : 1:3 vers la
fin du premier mois ; : : 1 : 18 au dixième mois ; : : 1 : 36
chez l'adulte. Pendant le premier mois, il occupe toute la
moitié inférieure du tronc , de même que le cœur remplit la
supérieure. Au second mois , il s'étend jusqu'aux os des îles.
Au troisième mois , son lobe gauche ne descend plus si bas ,
et au quatrième , il ne s'étend plus autant vers la gauche. A
partir du sixième mois, son lobe droit n'arrive également
plus si bas. Ces changemens tiennent à ce que , surtout depuis
le cinquième mois, l'accroissement du foie ne marche plus
d'une manière aussi rapide , d'abord dans le lobe gauche, puis
dans le lobe droit. Ils dépendent aussi de ce que la position
de l'organe , d'abord perpendiculaire , se rapproche ensuite
davantage de l'horizontalité , la partie supérieure de la face
antérieure se reportant davantage vers le haut. On doit enfin
les attribuer à ce que les parois abdominales prennent plus
de développement , et à ce que la cavité ventrale devient
plus spacieuse.

Chez les Poissons et les Reptiles, le foie ne paraît pas avoir,
pendant la vie embryonnaire, un volume relatif plus considé-
rable qu'à une époque plus avancée de la vie.

5° La vésicule biliaire est une branche du conduit biliaire
qui se forme en dernier lieu, et qui manque quelquefois,
alors même que le foie est complètement développé (1). Le
retard qu'elle met à paraître fait aussi qu'elle n'est point ad-
mise dans le parenchyme , qu'elle reste à la surface du foie9

(1) Meckel, loccit., t. I/p.^606.

484 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.
et qu'elle ne se dilate que peu à peu. Ainsi , dans l'embryon
humain , elle figure un canal vide au second et au troisième
mois ; plus tard , elle se rapproche de la forme d'une poire ,
mais demeure cependant presque cylindrique jusqu'à la fin
de la vie embryonnaire. A partir du quatrième mois, on
trouve de la mucosité dans son intérieur, et, au sixième mois,
sa membrane muqueuse se plisse. Vers la fin seulement du
septième mois , elle admet la bile , qui cependant avait com-
mencé, dès le quatrième, à couler dans l'intestin. Les orifices
du canal biliaire et du canal pancréatique sont d'abord très-
distans l'un de l'autre , et font une forte saillie dans la cavité
intestinale ; au cinquième mois , ils se rapprochent et devien-
nent moins proéminens (chez les Serpens, la vésicule biliaire
est située d'abord auprès du pancréas , et les canaux, tant
cystique que cholédoque , ont une longueur très-peu consi-
dérable, à peine même perceptible. A mesure que le tronc
s'allonge, le foie s'éloigne de plus en plus du point d'insertion
dans l'intestin, et ces conduits acquièrent ainsi beaucoup de
longueur.) (1).

C. Poumons.

§ 439**. Les poumons paraissent au troisième jour chez le
Poulet , durant la sixième semaine environ dans l'embryon
humain. Ils se développent donc , à ce qu'il paraît , en même
temps que les branchies ventrales ( § 446 ) , par suite de la
polarité qui s'établit entre Y extrémité céphalique du feuillet
muqueux , ou l'œsophage , et son extrémité caudale , ou le
cloaque ; un antagonisme subsiste entre eux et les branchies
postérieures, de manière que, quand celles-ci reçoivent
moins de sang, il en parvient davantage aux poumons. Chez les
Batraciens , la prépondérance des branchies cervicales fait que
la vésicule cloacale ne se développe qu'en vessie urinaire et
non en branchie ventrale , et les poumons ne déploient alors
d'antagonisme avec les branchies cervicales que sous le rap-
port de la répartition du sang. Chez plusieurs Insectes , no-
amment les Coléoptères, les Lépidoptères et les Névroptères7

d) Addition de Rathke.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. Z$5

il se développe , pendant l'état chrysaîidaire , des vésicules
qui naissent des trachées, et qui sont des rudimens d'organes
pulmonaires. Mais, chez quelques uns d'entre eux, on voit pa-
raître , pendant cette période , au côté interne de la moitié
postérieure de l'œsophage , un petit renflement , qui s'étend
peu à peu en une vésicule à parois fort minces, communi-
quant, par un canal étroit, avec la partie sur laquelle elle s'im-
plante ; ce renflement paraît être destiné à recevoir l'air at-
mosphérique, et on peut le regarder comme le prototype des
poumons.

(1° Quant aux poumons eux-mêmes, ce sont des hernies de
l'œsophage, comme le prouve l'histoire du développement
des Grenouilles (§ 393, 4°) et du Poulet (§400, 18°); il se
forme , chez ces animaux , immédiatement derrière l'appa-
reil branchial , à la paroi inférieure de l'œsophage , ou pour
parler plus exactement , du pharynx , deux renflemens très-
rapprochés l'un de l'autre , qui ressemblent à de petites ver-
rues lisses. Dans l'intérieur existe une cavité correspondante
à la forme extérieure, qui, vue de l'intérieur de l'œsophage,
ressemble à une petite fosse, en sorte que les deux saillies ver-
ruqueuses ne sont en réalité que des sinus ou des hernies de
l'œsophage. Le travail de l'exsertion faisant toujours des pro-
grès , et s'étendant en particulier à la région du canal œso-
phagien interposée entre les deux saillies, les entrées de
celles-ci se confondent ensemble , et n'en foni plus ensuite
qu'une seule ; mais, à l'extérieur, au lieu des deux tubercules,
on remarque, au bout de quelque temps , chez la Grenouille ,
deux petites vésicules oblongues , fort courtes et assez amples,
qui communiquent avec l'œsophage par un canal. Ces vési-
cules , qui ont des parois fort minces , et qui s'emplissent d'air
de très-bonne heure , sont les poumons ; quant au canal , il
produit plus tard le larynx. Chez le Poulet, d'après les indi-
cations de Baer, on trouve , au quatrième jour de l'incuba-
tion, en place des saillies dont il vient d'être parlé, deux pe-
tits tubes (bronches), qui s'abouchent dans l'œsophage par
un canal commun extrêmement court, et dont chacun se di-
late en un petit sac à son extrémité postérieure. La forme de
ces organes est donc , pendant les premiers temps de la Vie

486 t>ivEIOPPEMENT btl tEtJIïXËT fcHJQtJETJX.'
embryonnaire du Poulet, exactement la même que celle qu'ils
conservent pendant toute la vie chez le Protée. La première
forme sous laquelle j'aie trouvé les poumons, chez la Cou-
leuvre et chez les Mammifères , était celle d'un canal court,
mais assez gros, proportion gardée , qui aboutissait à une vé-
sicule fort petite eu égard à lui. Mais cette vésicule , comme
oelle de quelques Insectes dont il a été parlé plus haut , pré-
sentait une échancrure très-superficielle , et plutôt une si-
nuositéy sur sa face postérieure , celte qui était opposée au
canal , et elle se trouvait ainsi partagée en deux chambres
symétriques, ne faisant qu'une l'une avec l'autre. Cependant
on ne pourrait douter que les organes respiratoires ne soient
ausi des hernies de l'œsophage , même chez les Ophidiens et
les Mammifères. Dans tous les cas , la trachée-artère ne ré-
sulte jamais de l'enroulement en tube d'une lame gélatineuse ,
comme l'a prétendu Serres) (1).

2° En se développant-, les deux chambres de la vésicule
qui vient d'être décrite deviennent les poumons , chez les
Mammifères , et le canal qui les unit à l'œsophage se trans-
forme en trachée-artère et en larynx. Les bronches pro-
viennent de ce que les deux chambres s'agrandissent moins
dans l'endroit où la trachée -artère se continue avec eux , que
dans le reste de leur étendue , en sorte qu'elles semblent se
resserrer là , mais qu'avec le temps le point rétréci s'allonge,
en quelque sorte comme s'il passait à la filière. Dans la Cou-
leuvre , au contraire , il ne se produit jamais de bronches , et
Ton peut presque en dire autant des Salamandres, des Tri-
tons et des Batraciens indigènes.

, Si maintenant nous considérons les diverses parties des pou-
mons sous le pointée vue de l'ordre suivant lequel elles ap-
paraissent, voici ce que nous pouvons établira cet égard. Lés
poumons se développent toujours les premiers ; puis vient,
chez les Mammifères, les Ophidiens et les Batraciens indigènes,
la trachée-artère , dont à la vérité , il ne se produit que le
larynx , chez quelques uns de ces derniers; enfui paraissent
chez les Mammifères, les bronches, qu'on n'observe jamais

■

(!) Anat. comparée du cerveafi , t. I , p. 31.

DÉVELOPPEMENT DU FEUIIXET MUQUEUX. 4$1

chez beaucoup d'Ophidiens , tandis quelles ne se développent
que d'une manière à peine sensible chez d'autres et chez
certains Batraciens. Dans la classe des Oiseaux, au contraire ,
ce sont les bronches qui paraissent après les poumons , et la
trachée-artère n'apparaît qu'en de rnier lieu.

3° Les poumons sont primordialement pairs chez tous les
animaux vertébrés. Si l'on n'en trouve qu'un seul chez un
animal adulte, comme le cas arrive chez beaucoup d'Ophidiens,
la cause en est, ainsi que l'ai observé sur la Couleuvre , que
l'autre reste en arrière dans son développement , et qu'il finit
même par disparaître ensuite en totalité.

4° Chez les Batraciens et les Ophidiens , ce poumon s'élar-
git toujours de plus en plus par les progrès de l'accroissement,
et devient utriculeux. Cependant sa surface demeure tou-
jours lisse , et nulle part elle ne se hérisse de proiongemens
dus à des hernies partielles. Chez la plupart des Reptiles de
ces deux ordres, la membrane muqueuse produit à sa face in-
terne des plis ,les uns longitudinaux, les auîres transversaux,
dont ceux-ci paraissent les premiers chez les Serpens ; ces
plis constituent un réseau , s'éièvent plus ou moins, et cir-
conscrivent enfin des cellules plus on moins larges et pro-
fondes. La partie postérieure du poumon des Serpens demeure
parfaitement lisse à sa surface interne , et elle n'a non plus
que des parois fort minces.

Les poumons des Oiseaux et des Mammifères suivent une
tout autre marche dans leur développement.

Chez les Mammifères , la vésicule membraneuse , primor-
dialement simple , des poumons , développe à sa paroi quel-
ques godrons , qui, en s' élevant toujours de plus en plus, re-
présentent bientôt de petites verrues, dont la présence rend
la surface de l'organe tuberculeuse et semblable à ces!e d'une
mûre. Mais, à mesure que ces petites verrues creuses s'allon-
gent , elles produisent latéralement d'autres hernies analogues,
qui , au bout de quelque temps , deviennent plus larges à
leur extrémité en cul-de-sac qu'à leur base , et prennent ainsi
la forme de cônes très-surbaissés ou de chapiteaux. De cette
manière , et le phénomène d'exsertion allant toujours en con-
tinuant, la vésicule, quittait d'abord simple , devient une

488 DÉVELOPPEMENT DU FETJIILET MUQUEUX.

grappe : ainsi se produisent la forme dendritique des bron-
ches et les renflemens vésiculeux (cellules pulmonaires) de
leurs dernières ramifications. Mais, tandis que cette diramation
de la trachée-artère s'accomplit , il se dépose , dès le prin-
cipe, tout autour de cette dernière, une quantité de substance
organique primordiale, ou de blastème, qui enveloppe les di-
visions jusqu'à leur extrémité en cul-de-sac, les lie ensemble,
fournit le sol au sein duquel doivent naître les nombreux
vaisseaux sanguins enveloppant les branches de la trachée-
artère, et finit par constituer le tissu cellulaire des poumons.
Pendant quelque temps ce blastème réunit à tel point , non
seulement les ramifications de la trachée, mais encore les deux
poumons eux-mêmes, quand ils ont déjà commencé à se ra-
miiier, qu'ils ne forment en apparence qu'une seule masse ,
et que j'ai d'abord été tenté de croire qu'il ne se produisait,
chez les Mammifères, qu'un poumon impair, qui se divisait
ensuite en deux moitiés latérales. Ua peu plus tard , lorsque
les deux poumons ont déjà grossi , le blastème est surtout ac-
cumulé en grande quantité entre eux deux , où il forme pour
ainsi dire un pont court, épais et large , dans lequel les bran-
ches de la trachée-artère sont cachées. Mais quand les bron-
ches et les poumons s'accroissent encore davantage , ce pont
disparaît, tant parce qu1 il se dépose une quantité proportion-
nellement moins considérable de blastème autour des ramifi-
cations de la trachée-artère, que parce que celui qui existait
déjà se resserre et se condense ; les bronches sont alors dis-
tinctes Tune de l'autre , et les poumons n'ont plus de con-
nexion immédiate ensemble.

Chez les Oiseaux, la vésicule, d'abord simple, de chaque pou-
mon subit , dans sa moitié supérieure , celle qui regarde le
dos , un développement analogue à celui qui a lieu chez les
Mammifères, et dans l'autre moitié un développement sem-
blable à celui qu'elle présente chez les Reptiles. Dès le
sixième jour de l'incubation, le poumon du Poulet, qui ne pré-
sente alors qu'un volume médiocre , et qui est un peu aplati
de droite à gauche , offre une paroi assez épaisse à sa partie
supérieure, tandis qu'il est beaucoup plus mince dans le reste
de son étendue. Cette portion à paroi épaisse , sur laquelle il

DÉVELOPPEMENT DTj FETJIILET MUQUEUX. 489

s'est probablement déposé déjà une plus grande quantité de
blastème que dans les autres, se transforme en poumon pro-
prement dit, attendu qu'Use développe en elle une multitude
de petites vésicules , qui toutes reposent immédiatement sur
une ramification de la trachée-artère, mais qui ne tardent pas
à s'en éloigner un peu , de sorte qu'entre chacune d'elle et
le tube existe un canal court et étroit, faisant que la vésicule
arrondie repose alors sur une espèce de pédicule. Au dixième
et au onzième jour , les ramifications de la trachée-artère
ont déjà la forme et la situation qui leur appartiennent en
propre, et, à cette époque, elles sont plus faciles à distinguer
que dans les temps ultérieurs de la vie, où un parenchyme
plus abondant et plus dense les enveloppe. On les voit for-
mer deux couches, Tune supérieure, tournée vers le dos , et
l'autre inférieure , regardant le ventre. Dans chaque couche,
les ramifications partent de l'extrémité de la bronche,, en s'é-
cartant les unes des autres comme les rayons d'un cercle , et
chaque ramification se partage elle-même dichotomiquement
en plusieurs autres plus petites ; des branches principales et
des branches secondaires partent ensuite une multitude de
tubes grêles , courts , filiformes , et constitués par une mem-
brane mince, qui ne se ramifient plus , mais se terminent par
de petits renflemens globuleux ; tous les tubes ont presque la
même longueur, et partent des ramifications de la trachée-ar-
tère, pour se plonger dans la profondeur du poumon, de sorte
par conséquent que les extrémités renflées des petits tubes
partant de la couche supérieure des ramifications trachéales
entrent en contact avec les extrémités de ceux de la couche
inférieure. Cependant on remarque, en outre, un nombre plus
petit de tubes semblables qui, de la couche supérieure, tour-
nent leurs extrémités renflées en dehors , par conséquent vers
le dos. Je n'ai pas pu reconnaître d'une manière bien distincte
comment cette texture se développe peu à peu ; cependant il
m'a semblé que la couche interne ou inférieure se formait
d'abord, jusqu'à l'apparition des ramifications les plus volu-
mineuses , et qu'alors seulement la couche externe ou supé-
rieure se produisait. Les anastomoses que Retzius dit exister
entre les diverses branches des ramifications de la trachée-

490 DÉVELOPPEMENT ÎHJ ÊEUIÏXET MUQUEUX.

artère, ne se forment probablement que dans les derniers jours

de l'incubation, ou peut-être même plus tard encore.

Les sacs à air , qui tiennent aux poumons des Oiseaux , ne
sont autre chose que des poumons vésiculaires d'une for-
mation inférieure , et ils semblent être les parties des organes
respiratoires qui se développent les premières. Depuis le sep-
tième jour de l'incubation jusqu'au douzième, ils grandissent
moins que les poumons proprement dits , ou parenchymateux ;
maïs ensuite leur accroissement dépasse celui de ces derniers,
et ils se distendent alors avec tant de rapidité que, déjà quel-
ques jours avant l'éclosion, ils entourent tous les viscères de la
poitrine et du ventre. Ils m'ont paru consister d'abord en une
vésicule gélatineuse simple , puis se diviser, par des cloisons,
en quatre sacs, sans communication immédiate les uns avec
les autres, qu'au neuvième jour j'ai trouvés remplis et dis-
tendus par un liquide aqueux. Pendant les jours suivans, ces
sacs , dont il y en a un dans la cavité abdominale et trois dans
la cavité pectorale , vont sans cesse en grandissant ; leurs pa-
rois deviennent de plus en plus minces , et l'on voit paraître
de chaque côté quatre vésicules distinctes , qui tiennent en-
semble dans le voisinage des poumons, et qui sont toutes revê-
tues par un prolongement fort mince du péritoine. Ces sacs à
air , qui , par conséquent , ne sont pas , comme on l'a cru ,
formés uniquement par le péritoine , n'admettent point non
plus les viscères de la poitrine et du ventre dans leur cavité ;
ils ne font que s'insinuer dans les interstices des organes , et
ils s'appliquent immédiatement aux viscères tapissés par le
péricarde et le péritoine , qu'ils laissent toujours et tout-à-fait
en dehors d'eux. A mesure qu'ils grandissent, le liquide qu'ils
contenaient diminue , dans le plus postérieur après tous les
autres, et ils acquièrent quelques cloisons incomplètes, qui les
partagent en plusieurs cellules. Leur ouverture dans les os ne
se manifeste que long-temps après l'éclosion.

5° Peu après leur apparition , les poumons sont situés au
dessus du cœur ; ils se reportent ensuite en arrière , entre ce
dernier organe et l'œsophage , passant entre les deux canaux
veineux pairs ( duclm Cuvieri ) qui amènent le sang de la
paroi dorsale du corps au cœur. Chez les Batraciens, ils arri-

DÉVELOPPEMENT t>U FEtltLET toUQtfEtfx'. 49 1
Vent bientôt à se placer sur les côtés du canal intestinal, et, de
même que chez les Ophidiens , ils finissent par s'étendre jus-
que dans la moitié postérieure de la cavité du corps. Chez le
Poulet, ils sont, dès le cinquième jour, situés aux deux côtés
du ventricule succenturié ; leur extrémité est dirigée oblique-
ment en arrière et en haut , et ils adhèrent en partie à l'esto-
mac , probablement par le blastème qui les entoure. Le len-
demain , chacun d'eux tient , par un étroit ligament, au liga-
ment qni soutient l'estomac. Au neuvième ou dixième jour,
ils sont déjà parvenus à toucher la paroi dorsale du corps, et,
dès le douzième jour , ils adhèrent à cette paroi dans toute
leur longueur et dans toute leur largeur. Chez les Mammifères,
les poumons, ce qui est aussi le cas chez les Oiseaux, sont
placés d'abord au côté inférieur de l'œsophage ; mais ils con-
servent cette situation plus long-temps que dans la classe des
Oiseaux. Lorsqu'ensuite le pont dont il a été parlé précé-
demment , et qui les unissait tous deux ensemble , a disparu,
mais que les branches de la trachée-artère ont acquis plus de
longueur , ils s'écartent l'un de l'autre et se rapprochent du
dos. Pendant un long espace de temps ils ne remplissent point
entièrement les sacs de la plèvre , de manière que ces sacs
contiennent beaucoup de sérosité, qui diminue vers la fin de la
vie embryonnaire. D'après les observations de Meckel, leur
poids est à celui du reste du corps : : 1 : 25 ou 27 pendant
les neuvième et dixième semaines , : : 1 : 43 durant la dou-
zième, : : 1 : 75 au dixième mois. En effet, au commencement
du troisième mois , ou peu après leur apparition , ils croissent
d'une manière très-rapide , et sont en outre , à cause de leur
densité , plus pesans proportionnellement que chez l'adulte ,
où le rapport de leur pesanteur à celle du corps est de 1 : 35 ;
plus tard ils deviennent, proportion gardée, plus légers, parce
qu'en augmentant de volume ils prennent un tissu plus lâche,
et reçoivent encore moins de sang qu'après la naissance.
6° La trachée-artère , et aussi, chez le Poulet, ses deux
branches , sont d'abord attachées immédiatement au côté de
l'œsophage, en sorte qu'elles paraissent adhérer d'une manière
intime à cet èrgàiïe. Plus tard seulement leur union avec lui
devient plus lâche. J'ai trouvé \ en outre , que la traehée-ar-

49^ DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.
tère commence par être fortement aplatie chez les Ophidiens,
les Oiseaux et les Mammifères, et qu'elle ne devient cylin-
drique qu'avec le temps. A mesure qu'elle s'allonge, ses bran-
ches augmentent de longueur absolue et relative chez les Mam-
mifères; mais, dans la classe des Oiseaux, elles sont relati-
vement plus courtes jusqu'au huitième jour ; après quoi elles
s'allongent à peu près dans la même proportion que la tra-
chée.

7° La cavité de la trachée-artère devient peu à peu plus
ample ; mais sa paroi s'amincît et acquiert plus de solidité :
elle se sépare aussi en deux couches , dont l'interne se déve-
loppe en une membrane muqueuse, tandis que des anneaux
cartilagineux se produisent dans l'externe. Cette dernière ;
qui , chez le Poulet ■ demeure entièrement gélatineuse jus-
qu'au douzième jour , et ne peut point encore être séparée de
l'interne , se condense alors , sur la ligne médiane de sa paroi
inférieure , en stries transversales, courtes , simples , situées
les unes à la suite des autres , et très- rapprochées , qui s'al-
longent ensuite de plus en plus , par addition de substance
nouvelle , dans les deux moitiés latérales de la trachée-artère,
jusqu'à ce que, au dernier terme de la vie embryonnaire,
leurs deux extrémités arrivent à se toucher sur le milieu du
côté dorsal de la trachée, et s'y soudent ensemble. Pen-
dant ce travail, la gélatine, qui constituait primordialement
les stries , se condense de plus en plus , en procédant du côté
inférieur de la trachée-artère vers le supérieur, jusqu'à ce
qu'enfin elle laisse apercevoir le tissu d'un cartilage, tandis
qu'elle acquiert la nature des membranes fibreuses dans les
interstices des anneaux cartilagineux. Cependant la couche
interne perd toujours de plus en plus les connexions intimes
qui l'unissaient à l'externe, et elle se développe en un cylindre
indépendant , qui , durant quelque temps, est tellement libre
dans le cylindre extérieur qu'on peut l'en retirer sans beau-
coup de peine. Abandonnée ainsi à elle-même , cette couche
interne devient membrane muqueuse; alors seulement elle
s'unit de nouveau de la manière la plus intime avec la couche
externe, et acquiert en même temps un tissu beaucoup plus dé-
licat. J'ai trouvé aussi, chez la Couleuvre, les Lézards indigènes

DÉVELOPPEMENT DU FEUILIET MTJQUEUX. 49^

et le Crocodile , que les anneaux cartilagineux de la trachée-
artère apparaissaient d'abord dans sa paroi inférieure, sous la
forme de stries courtes et simples, qui allaient toujours en
s'allongeant à leurs deux extrémités, et qui ainsi embrassaient
une portion de plus en plus considérable de la trachée. La
même chose absolument a lieu chez les Mammifères , d'après
mes observations ; car, chez ces animaux aussi, chaque anneau
cartilagineux de la trachée-artère naît d'un seul germe, qui
croît peu à peu à ses deux bouts , en se dirigeant vers le côté
supérieur du tube.

Fleischmann (1) dit que les anneaux se forment de deux
moitiés latérales d'abord séparées; cependant il n'a trouvé (2)
les bandelettes cartilagineuses que plus minces et plus trans-
parentes sur la ligne médiane, et si l'on étale la trachée à plat,
après l'avoir fendue en long , on aperçoit bien distinctement
les bandelettes cartilagineuses sur ce point. A peu près dans
le même temps que les anneaux, commence à se former aussi
la membrane muqueuse , qui ne tarde pas ensuite à acquérir
une épaisseur considérable , et qui ne tient alors que faible-
ment aux parties qui l'entourent ; elle ne contracte une union
plus intime avec elles que vers le milieu de la vie embryon-
naire, et devient en même temps plus mince, proportion
gardée. Les branches de la trachée-artère sont d'abord fort
courtes eu égard à leur tronc : elles ne s'allongent que peu à
peu ; leurs cartilages se forment beaucoup plus tard que ceux
de la trachée-artère.

8° Dans l'embryon de Poulet, la première trace de la glotte
n'apparaît guère avant le cinquième jour : c'est alors un très-
petit sillon placé immédiatement derrière les dernières fentes
branchiales, à la paroi inférieure de l'œsophage. Au sixième
jour seulement, elle se trouve sur le sommet d'une élévation,
d'une espèce de verrue , qui est le rudiment du larynx. Au
septième, on remarque, à l'extrémité de la trachée-artère, un
petit renflement , qui est le premier vestige du larynx infé-
rieur.

(1) De chondrogenesi asperce wieriœ, p. 25,

(2) Ibid., p, 3,

4g4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX.

Le larynx des Mammifères surpasse de beaucoup la tra-
chée-artère eu largeur et en épaisseur, peu de temps après
son apparition ; mais il ne tarde pas à diminuer sous ce double
rapport. D'abord il est presque sphérique : ce n'est que peu
à peu qu'il devient anguleux et qu'il s'allonge. Pendant long-
temps sa substance ne consiste qu'en une gelée homogène.
Lorsqu'ensuite la formation des cartilages commence , ce qui,
chez l'embryon humain, arrive vers la septième semaine, au
dire de Fleischmann (i), on voit d'abord paraître les rudi-
mens du cartilage thyroïde, puis ceux du cartilage cricoïde,
qui , d'après la découverte de Fleischmann , proviennent de
deux germes latéraux. Les noyaux du cartilage thyroïde ont
d'abord la forme de deux disques irrégulièrement arrondis
et un peu bombés ; puis ils deviennent peu à peu carrés , se
rapprochent l'un de l'autre par leurs bords inférieurs , et se
soudent enfin ensemble , ce qui , d'après Fleischmann , arrive
pendant le quatrième mois chez l'embryon humain. A peu
près dans le même temps que cette soudure s'opère , on voit
se développer les premières traces des cornes, par l'allon-
gement des angles du cartilage. Les noyaux du cartilage cri-
coïde sont d'abord deux lames courtes et étroites , qui crois-
sent à la rencontre l'une de l'autre tant par le bas que par
le haut , et qui se soudent plus tard que celles du cartilage
thyroïde. Ces cartilages ont acquis déjà un développement
considérable , lorsqu'on voit paraître les aryténoïdes.

Peu après la formation du larynx il se développe , notam-
ment chez les Cochons et les Brebis , des deux côtés de la
glotte , deux renflemens proportionnellement longs, élevés et
épais, dans lesquels se forment plus tard les moitiés supé-
rieures des cartilages aryténoïdes et les ligamens de la glotte :
ils sont presque semi-lunaires, et ont leur bord convexe
tourné vers le pharynx. Si l'on enlève le larynx , et qu'on le
pose horizontalement sur son orifice inférieur, on voit que
ces renflemens ne font pas seulement une assez forte saillie
vers le haut , par dessus le cartilage thyroïde , mais encore
qu'ils sont situés assez loin en arrière ; à mesure que le car-

(4) Ibid,, p. 23.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 49^

tilage thyroïde grandit en haut et en arrière , ils deviennent
plus antérieurs, et sont entièrement cachés par lui, lors-
qu'on les regarde de côté ; cependant ils sont un plus volu-
mineux, d'une manière absolue et d'une manière relative,
qu'ils ne le seront plus tard, lorsque leur substance aura pris
davantage de consistance.

Avant la cartiîaginification , les parois du larynx , compa-
rées à sa cavité , sont fort épaisses ; peu à peu seulement la
cavité grandit d'une manière relative et absolue.

L'épiglotte manque d'abord , de manière que la glotte est
tout-à-fait découverte. Elle paraît ensuite sous la forme d'une
petite languette transversale au devant de cette dernière ,
puis devient une plaque carrée , assez épaisse , qui est forte-
ment recourbée de bas en haut et d'arrière en avant , vers la
base de la langue. Elle n'acquiert la forme qui lui est propre
que vers le milieu de la vie embryonnaire.

9° Il résulte des observations faites à peu près simultané-
ment par Baer(l) sur le Cyprinm blicca, et par moi sur
quelques Syngnathes , qu'à l'instar des poumons des ani-
maux vertébrés appartenant aux trois classes supérieures ,
la vessie natatoire des Poissons naît par une hernie de la
partie antérieure du canal intestinal (canal oral). Cependant
elle ne provient point de sa paroi inférieure, mais de sa
paroi supérieure, ce qui me paraît être un motif suffisant
pour croire qu'elle ne doit point être considérée comme
ayant la même signification que les poumons. La vessie nata-
toire elle-même naît d'abord , et impaire ; puis , à mesure
qu'elle s'éloigne de l'intestin , on voit paraître son conduit.
Un pareil conduit existe primordialement , même chez les
Poissons qui en sont plus tard dépourvus, les Syngnathes,
par exemple. Ici il disparaît par résorption , tandis qu'une
glande sanguine particulière se développe dans la vessie na-
tatoire. On sait que cette dernière est simple chez certains
Poissons osseux , tandis que, chez d'autres, un resserrement
annulaire la divise en deux moitiés, Tune antérieure, l'autre
postérieure. Chez les Syngnathes , elle est d'abord simple

(1) Untemichungen ueber die EntwickelungçscMchteder ïjsche, p. 31,

496 DÉVELOPPEMENT DU FEUIHET MUQTJEUX.
aussi ; mais plus tard elle se partage en deux moitiés , dont
la postérieure est beaucoup plus petite que l'antérieure;
mais ce qui prouve que la partie antérieure est une partie de
la hernie dont j'ai parlé plus haut, c'est que précisément son
extrémité antérieure , dans laquelle se développe la glande
sanguine, s'allonge en canal excréteur. D'après cela , il est
hors de doute que , chez les Cyprins , comme le dit Baer , la
moitié postérieure de la vessie natatoire procède seule du
canal intestinal par hernie , mais que l'antérieure naît indé-
pendamment de l'autre , avec laquelle plus tard seulement
elle se réunit en un seul tout (1). Du reste, Baer croit vrai-
semblable que cette moitié antérieure sorte de l'oreille , en
quelque sorte comme une trompe d'Eustache , ce qui sera
développé quand nous traiterons des osselets de l'ouïe.

II. Organes sensoriels.

§ 439***. L'extrémité supérieure du feuillet muqueux de-
venu tubuleux représente d'abord une cavité unique , en cul-
de-sac , située au dessous de la moitié antérieure du crâne ,
qui se partage ensuite , par la formation du palais , en cavité
buccale et cavité nasale (§ 431 , 7°, 8°). La membrane mu-
queuse venant à se fendre , et la paroi viscérale à se perforer,
ces deux cavités s'ouvrent au dehors, afin de rendre possible
le conflit avec le monde extérieur, et non seulement d'ouvrir
un passage aux substances qui doivent s'introduire dans les
organes de la digestion et de la respiration , mais encore de
devenir le siège des organes sensoriels établis sur une base de
membrane muqueuse.

A. Nez.

I. Les premiers vestiges des narines sont deux petites fos-
settes cutanées arrondies , assez distantes l'une de l'autre ,
qui , chez l'embryon humain , paraissent , immédiatement au
dessus de la bouche , à peu près pendant le cours de la cin-
quième semaine. Durant la seconde moitié du second mois ,
ces fossettes s'ouvrent ; en même temps le nez s'élève au des-

(d) Addition de Rathke,

DÉVELOPPEMENT DU FEtîILIET MttQUEUX. 497

sus d'elles, sous la forme d'un petit renflement , et la cavité
nasale commence à se séparer de la cavité buccale. Quand
les narines manquent totalement chez les enfans , ou qu'elles
ne sont indiquées que par des points amincis de la peau (1),
c'est la preuve d'un arrêt de développement. Au troisième
mois , il se forme , dans les narines , un bouchon membra-
neux , qui disparaît à peu près au cinquième mois. Le nez est
encore petit, peu saillant et large, au troisième mois. Au qua-
trième, il se détache davantage du front , et ses ailes se dé-
veloppent , mais il conserve encore beaucoup de largeur. Au
cinquième, l'allongement de la lèvre supérieure l'éloigné de
la bouche , plus même , proportion gardée , qu'il ne l'est
chez l'adulte. Au sixième enfin, il devient plus mince , car la
cloison ( § 431 , 6° ) , s'amincit, et les narines se rapprochent
par conséquent l'une de l'autre.

La cavité nasale , dans laquelle s'étaient produites de bonne
heure des hernies de îa membrane muqueuse , qui avaient
reçu en elles des lames cartilagineuses (§ 431 , 9°), demeure
basse , proportion gardée , pendant toute la vie embryon-
naire , et l'antre d'Highmore reste également étroit.

Les sinus frontaux et sphénoïdaux manquent encore tota-
lement.

B. Bouche.

II. La bouche paraît durant la sixième semaine. C'est alors
une grande fente sans lèvres , qui occupe presque toute la
largeur de la face , et s'étend jusqu'auprès des oreilles. Il y a
eu arrêt de développement dans les cas où l'on rencontre soit
la brièveté anormale , soit l'absence totale des lèvres (2). Par
les progrès de la formation ,, les lèvres se délimitent mieux
pendant le troisième mois ; après quoi elles commencent à se
bomber ; mais l'inférieure se développe plus tard que l'autre,
et le défaut de développement du menton fait qu'elle se
trouve plus en arrière qu'elle ne doit être un jour., Au qua-
trième mois , les lèvres sont renflées en bourrelet , et closent

(1) Meckel, Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I, p. 407.

(2) Meckel , loc. cit., 1. X , p. 548.

in* . 3s

4'9& DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX?

la bouche, dont la fente est devenue, proportion gardée, plus
petite ; elles s'ouvrent de nouveau au sixième mois.

A peu près dans le cours de la septième semaine, la langue
pousse de la paroi viscérale ; elle représente une hernie de
la membrane muqueuse , qui s'élève de la base de la cavité
buccale , et qui ne renferme d'abord que de ta substance
grenue (1). L'absence de la langue , ou son accrétion au fond
de la bouche, est une difformité qui tient à un arrêt de déve-
loppement (2). Au commencement du troisième mors, ce
corps est très-volumineux , large , plat et saillant hors de la
bouche. Au quatrième mois, il rentre dans la bouche , devient
plus épais , et se garnit de papilles, qui d'abord sont plus
grosses, proportion gardée, qu'à une époque ultérieure (3).

La membrane muqueuse forme , à la partie supérieure de
la cavité buccale, deux hernies correspondantes aux lan-
guettes palatines , qui se soudent ensemble sur la ligne mé-
diane, et s'allongent en arrière , pour produire le voile du pa-
lais.

C. Denis.

III. L'histoire de la formation des dents avait été exposée
d'une manière très - lumineuse , dans ces derniers temps ,
par Serres (4) et par Meckel (5). Les recherches entreprises
sous la direction de Purhinje (6)l'ont enrichie de nouveaux faits.

1° Dès le commencement du troisième mois , il se forme ,
dans le tissu lâche des mâchoires , une série de petites vési-
sicules blanchâtres , qui sont d'abord situées les unes à côté
des autres, séparées par du tissu spongieux. Vers le milieu
de la vie embryonnaire, il s'établit entre elles des cloisons fi-
breuses, qui s'ossifient peu à peu en alvéoles. Du côté dû re|

(1) Yalentin, loc. cit., p. 484.

(2) Meckel , loc. cit., t. I , p. 550.

(3) Valentin , loc. cit., p. 485.

(4) Essai sur l'anatomic et le physiologie des dents, Paris, 1817.— Voyez
aussi Anatomie du système dentaire, considérée dans l'homme et les ani-
maux, par P. F. Blandin , Paris, 1836, in-8°,

(5) Deutsches Archiv, t. III, p. 556-577.

(6) Raschkow , Meletemata circa mammalium dentium evolutionm ,
Breslau, 1835, in-4°,

DÉVELOPPEMENT BU FEUILLET MUQUEUX. 499

bord alvéolaire de la mâchoire , ces vésicules sont couvertes
par le cartilage gingival ; du côté opposé , au fond de l'alvéole
futur, elles reçoivent des vaisseaux et des nerfs. D'après
Purkinje, elles ne sont pas fibreuses ,. comme on le croyait,
et ne se convertissent point en périoste de l'alvéole , mais
sont composées de fibres molles et d'un parenchyme grenu ,
avec un réseau vasculaire et des nerfs abondans , et ne font
que se souder avec le périoste ; leur face interne est lisse,
comme une membrane séreuse.

2° A l'intérieur de ces vésicules , vers la fin environ du
troisième mois , il pousse, de l'entrée des vaisseaux et des
nerfs, par conséquent du fond , la pulpe dentaire , corps mou
et grisâtre , qui d'abord est purement grenu et enveloppé
d'une membrane simple et transparente ( membrana prœfor-
mativa dentis ) , mais qui reçoit ensuite des vaisseaux et des
nerfs.

3° Entre le germe et la vésicule dentaire est placé , selon
Purkinje , l'organe de l'émail , noyau d'abord presque sphé-
rique , composé de substance grenue , qui plus tard est mêlée
de corpuscules anguleux , unis par des filamens de tissu cel-
lulaire.

4° Entre le germe et l'organe de l'émail, de même qu'entre
celui-ci et la vésicule dentaire, se trouve un liquide limpide.
D'après Meissner (1), ce liquide , d'abord rougeâtre , puis
d'un jaune blanchâtre et un peu épais, contient beaucoup de
mucus , un peu d'albumine , du phosphate calcaire , des hy-
drochlorates et des sulfates , enfin un acide libre , non volatil ,
qui , chez le Veau , est remplacé par un alcali libre. A me-
sure que la formation de la dent fait des progrès , la quan-
tité de ce liquide diminue , tandis que la proportion du phos-
phate calcaire va toujours en augmentant : il finit par dis-
paraître entièrement.

5° En croissant , le germe dentaire pénètre dans l'organe de
l'émail, qui finit par n'en plus être qu'une mince enveloppe,
et qui , de sa face interne , produit la membrane émaillante,
consistant en une couche de fibres perpendiculaires. L'ossifi-

(1) Meckel , Deutsches Archiv, X. III , p. 642.

500 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEU*.

cation, qui commence au quatrième ou cinquième mois , ne
débute point ici par la formation de cartilages. Elle résulte
immédiatement d'un dépôt qui s'effectue , par couches super-
posées , à la surface du germe dentaire. La formation pro-
cède donc ici de dehors en dedans , et la couche la plus exté-
rieure se produit la première , pour faire place à d'autres
plus internes. La dent est donc produite par la face externe
du germe. La couche la plus jeune tient toujours d'une ma-
nière intime au germe , qui est plus rouge à l'endroit où elle
repose que dans tous les autres points de son étendue ; quel-
quefois aussi il semble que du sang rouge se soit épanché (1).
L'ossification commence à la couronne , c'est-à-dire à l'extré-
mité libre du germe , sous la forme de petits feuillets minces
et recourbés , ou de godets. Lorsque le germe n'a qu'un seul
sommet , par conséquent aux dents incisives et canines, il ne
se forme non plus qu'une seule lamelle osseuse , et celle-ci
croît peu à peu , parce qu au dessous d'elles se déposent de
nouveaux feuillets, dont les dimensions vont toujours en
augmentant. Aux dents molaires , au contraire, le germe pré-
sente déjà deux à cinq saillies , conformément auxquelles se
produisent autant de godets osseux, qui s'étendent peu à peu
par l'addition de lamelles plus grandes , se confondent en-
semble , et constituent ainsi une couronne multicuspidée.
L'ossification s'étend peu à peu de la couronne vers les ra-
cines, dont il se développe autant que le germe dentaire
reçoit de filets nerveux. En même temps, le germe se resserre
de plus en plus sur lui-même , et n'occupe plus que le canal
qui reste encore. Suivant Purkinje , la substance dentaire se
compose de canaux plusieurs fois recourbés sur eux-mêmes ,
qui sont creux tant qu'ils ne s'allongent pas par de nouveaux
dépôts , et qui finissent par se remplir d'une substance parti-
culière , jaunâtre , demi-transparente.

6° D'après le même observateur , simultanément avec la
formation de la substance osseuse de la dent , commence la
production de l'émail, déposé par les fibres perpendiculaires
delà membrane émaillante. Ce dépôt a lieu en sens inverse

(1) Serres , loe. cit., p. 62.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET MUQUEUX. 5oï

de celui de la substance osseuse , c'est-à-dire que la couche
interne est formée la première , et l'externe en dernier lieu'.
Du reste , l'émail est d'abord sans brillant , blanc , et moins
dur qu'il ne doit l'être plus tard.

7° Quant à la succession des dents, nous voyons d'abord
que celles qui sont symétriques se développent simultané-
ment : chaque dent d'un côté se forme en même temps que
celle qui lui correspond du côté opposé. De même aussi,
comme la mâchoire inférieure précède un peu la supérieure,
les cloisons et les dents s'y développent un peu plus tôt que
leurs analogues à cette dernière. En général, deux circon-
stances déterminent la précocité du développement ; d'abord
il procède de la ligne médiane vers les côtés , de sorte que
les incisives internes paraissent les premières , et les molaires
postérieures les dernières; ensuite le volume des dents
exerce de l'influence , et sous ce rapport la prééminence ap-
partient aux molaires. Les premières dents qui paraissent
sont appelées dents de lait. Il existe , pour elles , au troi-
sième mois, seize vésicules, savoir celles des quatre incisives
et des deux molaires antérieures de chaque côté ; au com-
mencement du quatrième mois, le nombre de ces vésicules
est de vingt , par l'addition de celles qui sont destinées aux
canines. L'ossification commence au cinquième mois , d'abord
à l'incisive interne, puis à l'externe, ensuite à la molaire an-
térieure, à la canine et à la seconde molaire. Des ramifica-
tions nerveuses et vasculaires spéciales se rendent aux vingt
dents de lait par un canal particulier , situé au dessous du
canal permanent.

8° D'autres branches, qui ont des connexions avec les pré-
cédentes , déterminent la formation des dents de remplacement,
dont les rudimens naissent pendant que les dents de lait se
développent. Leurs vésicules poussent à la paroi postérieure
des premières vésicules fibreuses; lorsqu'elles ont acquis le
volume d'une tête d'épingle, elles reposent immédiatement
sur ces dernières, sans que leurs cavités communiquent avec
les leurs; mais, en continuant de croître, elles s'en détachent
et s'en éloignent, conservant néanmoins toujours des con-
nexions avec elles par un filament long de quelques lignes ;

502 DÉVELOPPEMENT DU FEUIIIET VASCÏJLA.ÏÏŒ.

d'abord assez rapprochées de la gencive , elles s'enfoncent
graduellement dans la mâchoire. Peu à peu de la masse os-
seuse se forme entre les dents de lait et celles de remplace-
ment , en sorte que celles-ci acquièrent , pour leurs vaisseaux
et leurs nerfs , un canal spécial , situé au dessus de celui des
autres. Enfin , les cloisons interposées entre les dents de rem-
placement se développent également.

9° Au dixième mois , les couronnes des incisives de lait sont
entièrement formées, et les racines des incisives internes
commencent aussi à se développer : il n'y a de produit qu'un
tiers de la couronne des canines ; la partie supérieure de celle
des premières molaires est formée , avec ses pointes ; les
quatre pointes de celle de la seconde molaire ne sont pas en-
core réunies. S

Quant aux dents de remplacement , l'ossification de la cou-
ronne de la troisième molaire a commencé ; quelquefois ce-
pendant on n'en aperçoit aucun vestige. Il n'existe des autres
que les vésicules , qui même ne contiennent point encore toutes
de germe.

SECONDE SOUS-SÉRIE.

iDéveloppemens secondaires de la membrane proligère.

§ 440. Entre les feuillets séreux et muqueux se développent,
de la masse organique primordiale accumulée sur ce point ,
deux systèmes intermédiaires, qui sont le système sanguin et
le système uro-génital (§ 450-455).

CHAPITRE PREMIER.
Des déveïoppemens du feuillet vasculaire.

ARTICLE I.

Du développement du système sanguin,

I. Le système sanguin doit être considéré d'abord sous le
point de vue général de l'espace qu'il occupe.

1°. Le premier rudiment de ce système est lé feuillet vas-
culaire, couche de granulations faiblement unies ensemble,
qui a des connexions plus intimes avec le feuillet séreux

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE, 5o3

qu'avec le feuillet muqueux (1) , attendu que sa masse sort
probablement de ce dernier , et qu'elle est attirée par l'autre.
D'après les recherches de Valentin (2) , le feuillet vascuïaire
se distingue des deux autres par la constitution particulière
des granulations éparses dans la masse transparente. En effet ces
granulations sont beaucoup plus volumineuse (0,0121 ligne),
parfaitement transparentes, et tellement serrées les unes
contre les autres , qu'elles s'aplatissent sur un grand nombre
de points de contact , tandis que celles du feuillet muqueux
sont plus éparses et les plus petites de toutes, ayant tout au
plus 0,0024 ligne de diamètre , et que celles du feuillet sé-
reux sont encore plus distantes , outre qu'elles ont une forme
déterminée, ronde ou oblongue, et qu'elles sont transpa-
rentes , blanches et de grosseur médiocre , puisqu'elles ont
depuis 0,0031 jusqu'à 0,0042 ligne de diamètre.

2° Partout où il se trouve une portion périphérique et tran-
sitoire de la membrane proligère (§ 417, 6°) , on rencontre
aussi, pendant toute la durée de la vie embryonnaire, une
portion considérable du système vascuïaire et de la circula-
tion du sang, au dehors de l'embryon (à la vésicule intesti-
nale et à l'endochorion), ce qui a Heu de telle manière que la
prépondérance appartient d'abord aux enveloppes du fruit ,
et qu'elle ne passe que peu à peu du côté de l'embryon.

3° La base du système vascuïaire apparaît d'abord sur
deux points séparés , ceux qui sont le plus antagonistes l'un
de l'autre , d'après leur essence , savoir : d'un côté , à l'ex-
trême périphérie , aux enveloppes du fruit , qui sont la partie
la plus transitoire (cercle sanguin) ; de F autre côté, au centre
le plus intérieur , au commencement de la cavité du corps
formée par la gaine de la tête , qui est la partie la plus per-
manente (cœur). Harvey (3) admettait, dans l'embryon du
Poulet , la formation simultanée du cercle sanguin et du cœur,
alors que ce dernier était encore sans mouvement. D'après les
recherches de Baer, il y a une différence de temps, mais bor-

(l)lEntwickelungsgeschichte des Menschen, p. 278.

(2) lbid., pi 287.

(3) JSœercitat. de générât, animal^ p. 67.

5o4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VA.SCULAIRË.

née à quelques heures seulement, entre ces deux formations,
de manière que le cercle sanguin paraît de la seizième à la
vingtième heure , sans cependant contenir encore de sang li-
quide, et le cœur au commencement du second jour (vers la
vingt-septième heure, selon Prévost et Dumas), tous deux ne
consistant encore qu'en masse organique primordiale. Le cen-
tre et la périphérie , quoiqu'ils ne deviennent visibles qu'en
des tems différens , semblent naître simultanément, et parle
même acte , car il y a déjà harmonie et union intime entre les
deux parties , avant qu'on puisse encore distinguer de con-
nexion extérieure et mécanique ; le cœur a déjà primordiale-
ment des cuisses pour recevoir les veines de la vésicule om-
bilicale , et celles-ci prennent dès l'origine leur direction de
dehors en dedans , pour se réunir dans le cœur comme à un
foyer commun.

4° Les parois peuvent naître avant le sang , ou en même
temps que lui , ou après lui. Haller avait le préjugé que les
vaisseaux doivent exister d'abord, afin de prescrire au sang
la route qu'il doit suivre , et ce préjugé le portait à se délier
du témoignage de ses yeux, qui lui enseignait le contraire.
Mais c'est un fait positif que le cœur et les vaisseaux ne nais-
sent que pendant l'incubation , et qu'on ne les trouve jamais
vides. Une formation simultanée de paroi solide et de contenu
liquide , par scission d'une masse primordiale indifférente en
un solide extérieur et un liquide intérieur , paraît avoir lieu
dans le cœur (§ 399, 9°) , et peut-être aussi dans le cercle
sanguin , de même qu'elle s'effectue dans les spores , au mo-
ment où la cavité digestive s'y produit (§ 436 , 2°). Ainsi ,
d'après Valentin (1), les vaisseaux naissent de ce que le li-
liquide accumulé dans le feuillet vasculaire se solidifie à l'ex-
térieur, tandis qu'il se fluidifie à l'intérieur. Cependant il est à
peine possible de constater la réalité de cette opération par
le témoignage des yeux. Il se pourrait aussi qu'une languette
de masse organique primordiale passât à l'état liquide , que
par conséquent son entourage immédiat devînt creux , et que
la paroi du liquide produit ne fût point encore spéciale, mais

(1) Loc cit., p. 298.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5o5

appartînt au corps en général. En effet, on peut difficilement
admettre autre chose , sinon que le sang , sollicité par les lois
de l'attraction et de la répulsion , acquiert une certaine di-
rection , et que , par son mouvement même , il se crée une
carrière permanente dans la masse primordiale molle. D'ail-
leurs l'observation parle en faveur de cette création des vais-
seaux par le concours du cœur, puisqu'elle nous apprend que
les globules du sang s'arrêtent quelque temps dans les points
où l'on n'aperçoit point encore de vaisseaux, et qu'ensuite ils
s'avancent. Ainsi Fonlana a vu , dans l'embryon du Poulet et
dans la queue des têtards de Grenouille, ces globules, poussés
par la contraction du cœur, vaincre peu à peu la résistance
qu'ils trouvaient devant eux , pénétrer dans la masse primor-
diale , et former ainsi des canaux qui auparavant n'existaient
point. Dœllinger (1) a également vu , sur des embryons de
Poissons , des courans qui se répandaient à travers la masse
organique primordiale, sans avoir de paroi vasculaire. Ca-
rus (2) a été témoin du même phénomène , tant chez les em-
bryons de Poissons que chez des larves d'Insectes. (Ce que je
n'avais pu voir clairement sur l'embryon du Poulet (§ 399 ,
11°), je l'ai reconnu sur des embryons de Lézards, qui per-
mettent de contempler la circulation pendant des heures en-
tières. D'une artère destinée au cerveau partent sept à huit
courans grêles, qui se portent vers la voûte de l'organe ; sui-
vant que les pulsations du cœur sont plus fortes ou plus fai-
bles, les deux courans postérieurs se rapprochaient ou s'é-
loignaient des antérieurs , preuve incontestable que le sang
parcourait le tissu plastique à demi liquide , sans avoir de
carrière tracée) (3).

Harvey (4) avait eu le premier la pensée que le sang se
forme antérieurement aux vaisseaux , et Wolff adopta cette
opinion. Mais nous pouvons encore admettre ici deux cas , à
l'égard desquels Userait difficile que l'observation prononçât.

(1) Denkschriften der Akademie zu Muenchen , t. VII, p. 479, 486.

(2) Entdeckung eines einfachen , vom Herzen mis beschleunigten
Blutkreislaufes , p. 12.

(3) Addition de Baer.

(4) Loc. cit., p. 199. ; i"'

5o6 DÉVEIÔÊPEMENT BU EEUIIXET VÀSCTJLÀIRE.

Ou les vaisseaux naissent de la masse organique primordiale
environnante, dans laquelle le sang ruisselant se fraie des rou-
tes, et ils ne sont, par cela même , que ces routes , qui peu à
peu se détachent du reste de la masse, pour s'appliquer au
courant sanguin; ou bien ils se produisent parla condensation
de la couche superficielle du sang , celui-ci , sous l'influence
réunie de la direction en longueur qui prédomine , du mou-
vement intestin qui l'anime, de l'attraction latérale, et du ra-
lentissement de son cours à la surface , se séparant en une
colonne liquide qui occupe l'axe , et en un tube solide qui en-
veloppe ce dernier à l'extérieur.

5° Nous avons vu que l'organe central de la sensibilité, avec
ses enveloppes et avec les organes sensoriels supérieurs , se
forme à une époque où il n'y a point encore de circulation
ni même de sang (§ 399, 8°). De même, toutes les productions
du feuillet séreux et du feuillet muqueux sont primordiale-
ment sans vaisseaux, et ce n'est, comme l'a fait voir Rathke (1),
qu'à une certaine époque de leur développement , qu'elles
admettent de petits courans sanguins , qui acquièrent peu à
peu des parois , et se multiplient avec rapidité , de sorte que
quelques uns de ces organes , le foie , par exemple , devien-
nent plus riches en sang qu'ils ne le sont chez l'adulte, tandis
que d'autres, au contraire , tels que les poumons, en charient
moins : ils attirent le sang , la colonne de ce liquide s'allonge
pour atteindre jusqu'à eux, et avec elle le vaisseau. Ainsi
Stiebel (2) a vu , chez les Limaçons , des organes naître plus
tôt que les vaisseaux. Dœllinger a remarqué, sur des embryons
de Poissons , que les petits courans , d'abord peu nombreux
dans la masse primordiale , le devenaient insensiblement da-
vantage, phénomène dont Rathke a été également témoin
(§ 388 , 18°) ; et Carus a suivi cet accroissement du système
vasculaire dans la masse du corps préalablement formée, no-
tamment dans la queue et les nageoires. Les vaisseaux san-
guins servent donc à entretenir la vie , et non à la faire com-
mencer , soit dans l'organisme en général , soit dans les

(1) Beitrœge zur Geschichte der Thierwelt , t. I , p. 52.

(2) Veutsches Archivy t. U , p, 562.

DEVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULÀÏRE. 5o^

organes en particulier. Adelon (1), entre autres, suppose que
le sang est ce qui forme les organes, parce que ceux-ci pa-
raissent dans le même ordre que les vaisseaux, assertion que
les faits réfutent ; parce que les organes se développent dans
la direction du système vasculaire , autre assertion également
inexacte , puisque le type des. systèmes organiques ne corres-
pond point entièrement à celui du système vasculaire ; enfin
parce que le volume des organes répond à celui des vaisseaux,
argument que pourrait tout aussi bien appuyer l'opinion dia-
métralement contraire. Attribuer à l'absence des vaisseaux
sanguins une monstruosité qui consiste dans l'absence d'un
organe appartenant à la sphère du feuillet séreux ou du feuil-
let muqueux , c'est expliquer la cause par l'effet.

6° Le mouvement vivant du cœur a pour résultat des effets
mécaniques, qui consistent à chasser et à soutirer. Il est très-
facile de voir , chez l'embryon du Poulet, que l'impulsion du
cœur , lors de la contraction du ventricule , se propage dans
toutes les artères , et que , quand l'oreillette se dilate , le
sang est absorbé comme il le serait par une seringue dont on
tirerait le piston (2) , que par conséquent le sang placé en
dehors du cœur se meut d'une manière saccadée , dans les
artères par impulsion , dans les veines par succion , tandis qu'à
la périphérie du système vasculaire, notamment dans la veine
terminale , son cours est plus uniforme et plus tranquille.
Comme , dès le principe , la contraction du ventricule et la
dilatation de l'oreillette ont lieu simultanément, nous devons
aussi rencontrer réunis ces effets mécaniques du cœur sur le
sang , de sorte qu'on ne peut pas toujours bien distinguer les
résultats de l'impulsion de ceux de la pression.

7° Quoique l'allongement des vaisseaux soit produit princi-
palement par l'impulsion du cœur , cependant il y a quelques
phénomènes pour lesquels cette explication ne suffît pas , et
qui nous obligent d'admettre , comme cause coefficiante de
l'accroissement et de la ramification des vaisseaux , une at-
traction que les organes exercent sur le sang. En effet , la

(1) Physiologie , t. IV, p. 502.

(2) Dœllinger, foc. cit., t. VII, p. 216.

5oS DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

circulation du sang n'a primordialement point de connexions
avec le cœur; celui-ci n'exécute pas de pulsations, et ce-
pendant le sang s'en écoule , il se fraie une route au tra-
vers de la masse primordiale , qui se trouve par là divisée
en espèces d'îlots , et il revient dans les cuisses du cœur. De
plus, quand la circulation est établie, et qu'il peut à chaque
instant rentrer dans le cœur autant de sang qu'il en sort , il
ne saurait résulter de là qu'un accroissement du vaisseau en
longueur ; la dérivation latérale du courant dans des bran-
ches secondaires ne peut être attribuée qu'à une puissance
attractive exercée par les organes placés sur le côté. Ainsi
l'on voit fort bien , chez le Poulet , que le mouvement du sang
dans la veine porte est déterminé par l'aspiration mécanique
de l'oreillette , et cependant le liquide commence dès le qua-
trième jour à se répandre dans le foie. Si le courant de sang
artériel n'obéissait qu'à l'impulsion du cœur , il se répandrait
latéralement là où il rencontrerait un obstacle insurmontable ,
mais ne prendrait pas la direction précisément inverse, celle
du retour par les veines. Partout on ne voit paraître d'abord
que des troncs, mais comme le nombre des branches se mul-
tiplie à mesure que les organes prennent plus de développe-
ment, il faut aussi que l'empire du cœur aille en diminuant
vers la périphérie. Ainsi Dœllinger a vu , dans le Poulet, que
le mouvement du sang dépend d'abord entièrement du cœur ,
et qu'il s'arrête à chaque pause de cet organe, c'est-à-dire
pendant la contraction de sa partie veineuse et la dilatation de
sa partie artérielle , mais que , plus tard , il continue même
pendant ces pauses, quoiqu'avec plus de lenteur (1).

8° Il n'y a d'abord d'autre différence entre les vaisseaux
que celle de la direction du courant sanguin. Chez les larves
des Insectes, le sang est chassé par l'extrémité antérieure du
vaisseau dorsal , coule des deux côtés , sans parois percepti-
bles , d'avant en arrière , et rentre dans le vaisseau dorsal par
son extrémité postérieure (2). De même, chez les très-jeunes
embryons de Poissons, il ne part du cœur qu'un seul cou-
Ci) Loc. cit.,]). 214.
(2) Carus , los. cit., p. 12. , <

DEVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRË. 5og

rant , qui marche sans se ramifier le long de la colonne ver-
tébrale, à l'extrémité de laquelle il se recourbe , pour revenir
au cœur comme courant veineux (1). Mais de même que,
sous cette forme primordiale, le système vase ulaire entier re-
présente une anse simple , de même aussi il envoyé des anses
plus petites dans les organes nouvellement produits. On ne
saurait concevoir cette disposition plus simple qu'elle n'a été
observée par Carus dans les larves d'Insectes : lorsque des
membres se développent, le courant sanguin forme une ar-
cade dans chacun d'eux, il y entre artériel , en ressort vei-
neux , repasse artériel dans un membre suivant , etc. C'est de.
la même manière que se forment les commencemens des ra-
mifications chez les animaux supérieurs , où le système vas-
culaire est permanent et ramifié. D'abord il se peut que , de
la convexité d'une anse, ou du point où une artère s'infléchit
pour devenir veine, parte une nouvelle anse, qui soit la con-
tinuation des deux vaisseaux ; Dœllinger a vu (2), dans des
embryons de Poissons, qu'à l'endroit où l'extrémité de l'aorte
se recourbe pour s'unir au commencement de la veine cave ,
il paraît une bandelette, s'étendant plus loin en arrière , qui
laisse d'abord, apercevoir des mouvemens d'oscillation, tantôt
en avant, tantôt en arrière, et qui enfin se partage en deux
courans, de directions inverses, dont les extrémités se réu-
nissent ensemble , ou forment une nouvelle arcade , tandis
que la première devient une branche anastomotique transver-
sale. Ou bien un petit courant se dirige du courant artériel au
courant veineux, et forme une branche d'anastomose, qui, en
se prolongeant de manière à produire une arcade, se divise en
une artère et en une veine. Mais il peut aussi se faire qu'il n'y
ait d'abord de courant que d'un seul côté , et que l'autre s'y
ajoute peu à peu , car cette formation a lieu dans un temps
où il n'existe point encore de parois arrêtées , où par consé-
quent on voit quelquefois de petits globules du sang s'écarter
du courant principal , parcourir un certain espace à ses côtés,
puis y rentrer ou se jeter dans un autre courant (3) , ce qui

(1) Dœllinger, loc. cit., p. 180.

(2) Loc. cit., p. 208.1

I (3) Dœllinger, loc. cit., p. 180, 206.

5 10 DÉVELOPPEMENT DU FEWIXET VASCTJIAîItE.
nous permet d'expliquer comment les modifications du sys-
tème vasculairese succèdent avec tant de rapidité. Dès qu'alors
une nouvelle branche artérielle pénètre dans une partie , elle
s'y recourbe sur elle-même , et il revient une veine qui se
jette dans un tronc veineux voisin , attendu que le plus petit
courant est attiré par le plus considérable ; ou bien aussi c'est
une veine qui se forme la première , et à laquelle se joint
plus tard une artère. Ce cas a lieu certainement pour les veines
de la vésicule ombilicale , qui se développent les premières ,
et auxquelles les artères viennent plus tard seulement s'an-
nexer. La même chose semble arriver aussi dans quelques
autres organes (§401. 15°) , où les veines s'aperçoivent les
premières , tandis qu'au contraire la veine cave paraît prove-
nir de l'inflexion de l'aorte , qu'on distingue avant elle. Au
reste, plus l'embryon avance en âge, plus aussi le courant
artériel devient grêle avant de se transformer en courant
veineux.

IL D'après les observations faites sur l'embryon du Poulet ,
surtout par Prévost , Dumas et Baer , on peut admettre les
périodes suivantes , eu égard à l'état général du système vas-
culaire.

1° D'abord , de la quatorzième à la vingtième heure , se
forment la bandelette primitive , la corde spinale , les lames
spinales et les rudimens des vertèbres; il n'y a encore aucune
trace du système vasculaire.

2° Ensuite , de la vingtième à la trente-sixième heure , se
forment le cercle sanguin , puis le cœur , et aussitôt la for-
mation du sang commence dans le cercle sanguin , mais le
mouvement du sang n'a point encore lieu dans l'embryon. Le
cœur est blanchâtre , transparent et immobile. C'est ainsi qu'il
a été trouvé dans les Araignées par Herold ( § 382, 5° ) , dans
les Poissons par Cavolini , dans le Poulet par Harvey (1) , Pré-
vost, Dumas et Baer.

3° Après que le cœur s'est partagé en paroi solide et con-
tenu liquide , il commence , vers le milieu du second jour,
environ dix heures après sa première apparition , à se mou-

(1) Loc. cit., p. 68.

DivEtOPPEMENT DU FEUILLET VASCULÀIRÉ. 5 1 1

voir, mais seulement par ondulations , et sans recevoir ni
chasser du sang ; il ne fait que mouvoir en lui-même son
propre liquide incolore , tandis qu'un peu de sang rouge s'est
déjà formé dans la partie périphérique de la membrane
proligère.

4° Pendant la période suivante , au troisième quart du se-
cond jour, le cœur reçoit et chasse , mais il n'y a point encore
de circulation. D'après l'observation de Baer (§ 399 , 9°), le
cœur paraît exercer, par la dilatation de ses cuisses , une
action attractive sur le liquide formé dans la membrane pro-
ligère, car, à cette époque, un courant incolore commence à
s'établir dans la partie centrale de la membrane proligère ,
et ensuite seulement on aperçoit un courant rouge dans la
partie périphérique. Il se forme des veines omphalo-mésenté-
riques, mais sans artères, et des aortes sans veines caves. On
rencontre certains acéphales humains qui n'ont qu'un seul sys-
tème vasculaire , avec un courant simple des enveloppes fœ-
tales dans l'embryon , c'est-à-dire une veine ombilicale se
répandant en branches artérielles dans ce dernier (1).

5° Ensuite , à la fin du second jour et au commencement
du troisième , il se forme une circulation simple ; le sang
coule par les veines de la vésicule ombilicale dans le cœur,
de là dans l'aorte , et de celle-ci , par les artères de la vési-
cule ombilicale , dans le cercle sanguin. Il n'est pas rare de
rencontrer cette circulation simple > mais en sens inverse ,
chez les monstres privés de cœur ; la veine ombilicale qui
arrive à l'embryon se distribue artériellement aux divers or-
ganes, et leur amène le sang ; mais le sang qui revient de ces
organes se réunit dans les artères ombilicales, qui vont ga-
gner les enveloppes fœtales (2).

6° Du troisième au sixième jour se forment des ramifications
de l'aorte dans le corps et des veines caves, de manière qu'a-
lors une partie du sang circule dans l'embryon lui-même, et
constitue une seconde circulation , ou une circulation inté-
rieure ; Vaorte se ramifie sur les arcs branchiaux , et la veine
porte dans le foie.

(4) Meckel, loc. cit., t. I , p. 164.

(2) Meckel, loc cit., 1. 1, p, £66,-.ïtedemann , loc cit,t p. 70»

5 12 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRË.

7°, Durant la période suivante, les vaisseaux branchiaux dis-
paraissent, la circulation de la vésicule intestinale diminue,
et il s'établit une seconde circulation extérieure , à l'allan-
toïde.

8° Enfin le courant de sang qui se rendait à l'allantoïde
diminue un peu , et se dirige proportionnellement davantage
vers les poumons, ce qui est le prélude d'une seconde circu-
lation intérieure.

I. Cœur.

§ 441. 1° Le cœur apparaît sous la forme d'un corps
oblong , qui devient un sac par la fluidification de son axe.
Ce sac est situé dans Taxe transversal de l'embryon chez les
animaux vertébrés ( les Poissons et les Oiseaux au moins ),
et dans son axe longitudinal , chez les animaux sans vertèbres.
Cette disposition tient peut être à ce que le cœur paraît de
très-bonne heure chez les vertébrés , où le repli du feuillet
séreux passant du côté spinal de l'extrémité céphalique au
côté viscéral ( capuchon céphalique ) , laisse un espace qui
s'étend en travers, tandis que , chez les animaux sans vertè-
bres , il se développe plus tard , lorsque le canal intestinal est
déjà clos , et que les parois viscérales , marchant des deux
côtés à la rencontre l'une de l'autre , laissent entre elles un
espace longitudinal. On a trouvé , dans une monstruosité hu-
maine , le cœur constituant, par suite d'un arrêt de dévelop-
pement, une masse oblongue et solide , de laquelle partaient
les vaisseaux (1).

2o La partie tournée vers l'extrémité caudale devient vei-
neuse , et celle qui est dirigée vers l'extrémité céphalique ,
artérielle. Chez les animaux sans vertèbres, cet effet a lieu
d'une manière fort simple ; le vaisseau dorsal reçoit le sang
par son extrémité postérieure et le chasse par son extrémité
antérieure. Chez les Poissons , il y a transition de cette forme
à la suivante : l'extrémité située en arrière et à droite du sac
recourbé sur lui-même, devient veineuse, tandis que celle
qui est située en devant et à gauche devient artérielle. Chez

(1) Meckel , loc. cit., 1. 1, p. 420.

DÉVEtOPPEMENT DU FEWIXET VASCUIAIRE. 5l3
les Oiseaux , et probablement aussi chez les Mammifères , les
deux extrémités ( cuisses du cœur) deviennent veineuses par
la face concave située entre elles et tournée vers la queue ,
artérielles par la face convexe qui regarde la tête. En effet ,
la partie concave du sac ployé en manière d'arc s'étend en un
tube longitudinal , 'qui est à la fois sac veineux et tronc vei-
neux , tandis que les deux cuisses du cœur deviennent les
racines de ce tronc veineux, c'est-à-dire les veines caves, su-
périeure et inférieure. Le point culminant de la convexité est
la pointe future , et se place à droite , tandis que la portion
veineuse se tourne à gauche. Cette torsion du cœur dépend-
elle de ce que, l'embryon se couchant du côté gauche sur le
jaune, et recevant de ce côté les veines de la vésicule ombili-
cale, la convexité du cœur ne trouve d'espace qu'au côté droit ?
La paroi de la portion artérielle acquiert promptement de
l'épaisseur, et il s'y développe un rudiment de substance mus-
culaire pendant que la portion veineuse a encore des parois
fort minces. Les deux portions diffèrent donc l'une de l'autre
sous ce rapport ; mais la seconde ne se divise qu'en deux
segmens, l'un dilaté, l'autre un peu plus rétréci, le tronc
veineux , et la première se partage de même en ventricule
artériel et bulbe aortique.

On a trouvé le cœur arrêté à ce degré de développement
dans une monstruosité humaine; le sac veineux était une
dilatation membraneuse du tronc veineux, et le ventricule ar-
tériel une cavité simple , à quatre cellules (1).

3° Le cœur s'allonge et se divise par deux étranglemens,
dont l'un ( canal auriculaire) entre le sac veineux et le ventri-
cule artériel, l'autre (détroit) entre ce dernier 'et le bulbe
aortique. Ensuite il se resserre un peu sur lui-même , de ma-
nière que ses diverses divisions sont ramenées à l'unité ; le
canal auriculaire paraît se renverser dans le ventricule et de-
venir la valvule qui garnit l'entrée de celui-ci; quant au
bulbe aortique , il entre dans la substance du cœur, et devient
une portion des deux ventricules futurs , de même que le
tronc veineux se convertit en deux oreillettes. Cette période
n'a pas plus été observée que les précédentes dans les em-
(1) Meckel, loc. cit., t. I, p. 421.

III, 35

5l4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE»

bryons humains conformés d'une manière normale; mais on
a trouvé des monstres dont le cœur ne consistait qu'en une
seule oreillette et un seul ventricule (1).

4° Ensuite commence la division du cœur, dans le sens de
sa longueur, par constriction ou plissement. Elle a lieu d'a-
bord dans le ventricule ; ici la cloison se forme , cbez l'em-
bryon humain, en remontant delà pointe vers l'oreillette ; mais,
à sept semaines, elle laisse encore une grande ouverture, qui
se rétrécit peu à peu, et qui est oblitérée dès la fin du second
mois. Lorsque la cloison ventriculaire commence à se pro-
duire, le cœur devient plus conique et pointu : à six semaines,
il est encore aussi large que long; à trois mois, il prend une
forme plus oblongue, parce que les ventricules s'allongent et
se terminent en pointe. Durant la septième semaine, le res-
serrement qui doit amener la formation de la cloison se mani-
feste sous l'apparence d'une scissure à la pointe de l'organe.
Cette scissure ne tarde pas à devenir très-considérable , mais
elle diminue ensuite , et au cinquième mois elle a presque
entièrement disparu. Quelquefois le cœur conserve deux
sommets pendant toute la vie (2). Du reste, le ventricule pul-
monaire est d'abord plus étroit et plus court que l'aortique ;
il n'aequiert qu'au sixième mois une longueur égale à celle
de ce dernier, ce qui a fait croire qu'il était produit par lui.

5° Si la séparation des ventricules commence au troisième
jour , chez le Poulet , celle des oreillettes ne débute qu'au
cinquième ; celle-ci est également postérieure à l'autre chez
l'embryon humain , car elle n'a lieu qu'à la fin du second
mois ou au commencement du troisième. La cloison pousse
de la base du cœur vers les ventricules , et laisse , en cet en-
droit , une ouverture , bordée d'un bourrelet , qu'on appelle
le trou ovale. L'oreillette pulmonaire est d'abord beaucoup
plus petite que l'autre , mais elle se développe au troisième
mois. La membrane interne de la veine cave inférieure se
continue avec celle de l'oreillette , mais en formant d'abord
deux replis saiUans dans l'intérieur du sac veineux , savoir la
valvule du trou ovale et celle d'Eustache. La première paraît

(l)/JicZ.,p. 423.
$)lbid.,v. 469.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VA S C Ut AIRE. 5 1 5

à la fin du troisième mois , sous la forme d'un repli étroit ,
qui s'étend de la paroi postérieure de la veine cave inférieure
à la partie supérieure et gauche de l'oreillette non encore di-
visée , mais qui , lorsque la cloison a pris plus de développe-
ment , se trouve séparée de la veine cave , et vient se placer
dans l'oreillette pulmonaire , derrière le trou ovale ; son bord
antérieur, libre et échancré en demi-lune , s'étend , au qua-
trième mois jusqu'au-delà de la moitié du trou ovale, au
septième mois jusqu'à son bord antérieur , et au huitième jus-
qu'au-delà de ce bord, en sorte qu'alors l'ouverture res-
semble à un canal fort court. La valvule d'Eustache va de la
paroi antérieure de l'orifice de la veine cave au bord inférieur
du trou ovale , de manière qu'elle divise la partie inférieure
de l'oreillette droite en deux moitiés , l'une à droite , l'autre à
gauche. A partir du cinquième mois , elle devient plus petite y
et s'éloigne un peu de la cloison.

6° Le cœur acquiert de très-bonne heure un volume plus
considérable , proportionnellement au reste du corps , que
celui qu'il a chez l'adulte (1), de sorte qu'il remonte davantage
vers le cou , et qu'il descend aussi plus bas dans la cavité ab-
dominale, où le diaphragme n'existe point encore. Pendant
la sixième semaine , il est vertical et symétrique , ayant l'aorte
placée sur la ligne médiane. A la fin du second mois, le déve-
loppement du foie l'oblige à quitter sa direction verticale,
pour en prendre une horizontale , de manière que sa pointe
se porte en avant. Vers la fin du troisième mois , et pendant
le quatrième , il cesse d'avoir une situation symétrique , et se
contourne sur lui-même , en portant sa pointe à gauche. La
portion veineuse est d'abord beaucoup plus considérable que
l'artérielle , et ne commence à diminuer que vers le milieu de
la vie embryonnaire. Durant la neuvième semaine, on dis-
tingue le péricarde , qui se compose déjà de deux moitiés ;
il est mince , tient faiblement au cœur, et n'adhère point en-
core au diaphragme. Valentin (2) fait remarquer , du reste,

(4) J. Bouillaud a publié d'importantes expériences sur la mensuration
et la pondération du cœur de l'adulte, que l'on consultera avec intérêt
(Traité clinique des maladies du cœur, Paris , 1835 , t. I, p, i) >,

(2) Loc, cit., p. 351,

5l6 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VÀSCULAIRE.
que les fibres musculaires du cœur ne proviennent pas,
comme celles des muscles soumis à sa volonté , des granula-
tions, mais bien de la gélatine interposée entre celles-ci.

II. Vaisseaux sanguins.

§ 442. Nous avons à examiner l'état des vaisseaux sanguins
dans chacune des quatre périodes qui ont été assignées plus
haut (§ 440 , 13°-46° ) à la circulation.

1° Les vaisseaux omphalo-mésentériques seraient mieux
nommés vaisseaux de la vésicule intestinale } puisqu'ils nais-
sent sur cette vésicule , avant qu'il y ait encore ni intestin ,
ni mésentère. D'après les observations faites sur l'embryon
du Poulet , les veines de la vésicule intestinale sont les pre-
miers de tous les vaisseaux ; leurs racines naissent de la partie
primordiale du système vasculaire , le cercle sanguin, qui est
d'abord une languette annulaire de sang sans parois spéciales,
devient en suite une veine {sinus terminalis , vena termina-
lis, circulus venosus) , et disparaît d'assez bonne heure. Ce
vaisseau annulaire , qu'on trouve aussi chez les Sauriens (1) ,
a été remarqué également par Cuvier (2) sur la vésicule om-
bilicale des Rongeurs ; il paraît ne point exister ou disparaître
d'une manière très-précoce chez les autres Mammifères. Aux
veines se joignent ensuite les artères omphalo-mésentériques,
qui , premières branches de l'aorte , naissent de l'embryon ,
vont gagner la vésicule , se répandent sur elle , chez les Mam-
mifères aussi (3) en manière d'étoiles et en s'anastomosant
fréquemment ensemble , et se continuent avec les racines des
veines. On ne trouve , chez les Mammifères, qu'une seule ar-
tère et une seule veine ; cette dernière est plus volumineuse
que l'autre. Les deux vaisseaux sont unis ensemble par du
tissu cellulaire. Ils se contournent parfois légèrement en spi-
rale, selon Wrisberg. Quand ils sont très-développés , comme,
par exemple , chez les Rongeurs , ils ressemblent à une sorte
de cordon ombilical. Du reste , leur volume, lorsque les vais-

(1) Reil, Archiv., t. X, p. 89.

(2) Deutsches Archiv, t. V, p. 582.
{B) JHei\t Archivât. X, p. 51.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VÀSCTJLAIRE. 5 1 7
seaux omphalo-iliaques ont paru , dépasse pendant quelque
temps celui de ces derniers. Ainsi la première circulation est
simple , ayant l'un de ses points tropicaux dans le cœur et
l'autre hors du corps de l'embryon , dans la vésicule intes-
tinale.

D'après les recherches de Rathke , la veine de la vésicule
intestinale s'abouche dans le tronc [des conduits de Cuvier
(§ 443, 1°) , et de cette manière dans l'oreillette du cœur.
Auparavant elle reçoit la veine mésentérique , qui n'en con-
stitue d'abord qu'une racine, mais qui plus tard , lorsqu'elle-
même diminue, prend les apparences de tronc. De très-
bonne heure déjà elle donne au foie une branche postérieure,
qui est une partie de la veine porte , et reçoit une branche
antérieure, les veines hépatiques. Plus tard, les vaisseaux de
la vésicule ombilicale meurent, et il ne reste plus que les vais-
seaux mésentériques : ceux-ci , qui existaient d'abord seuls ,
se réduisent peu à peu à n'être plus qu'une portion subor-
donnée du système vasculaire de l'appareil digestif.

2° A la simple circulation de la vésicule intestinale se joint
la première circulation intérieure, qui tient à ce que l'aorte
se ramifie dans les divers organes de l'embryon, d'où naissent
les racines de la veine cave ; mais la première formation du
système artériel est déterminée par les branchies cervicales ,
dune manière parfaitement uniforme chez tous les animaux
vertébrés , permanente chez les Poissons , transitoire dans les
classes supérieures.

Les métamorphoses que subissent les vaisseaux branchiaux
ont été étudiées chez les Salamandres par Rusconi (1) chez
les Oiseaux par Huschke (2) et Baer (§ 400, 1°, 402 16°
403, 40°), enfin sur les Mammifères par Baer (3). D'après
les observations faites sur l'embryon du Poulet , toutes les
artères naissent prîmordialement du ventricule commun , et

(1) Descrizione analomica degli organi délia circolazione délie Sala-
mandre aquatiche , Pavie , 1817, in-4.

(2) Isis , t. XX , p. 401.

(3) De ovi Mammalium genesi , p, 3.— Meckel , Archiv fuer Anatomie
A827, p. 558. '

5 l£ DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

plus tard des deux ventricules à la fois. Le tronc non divisé
du bulbe aoriique , qui est le coirçmencenient du système ar-
tériel, fournit peu à peu cinq paires d'artères branchiales,
ayant la forme d'anses vasculaires simples, à peu près comme
dans les larves d'Insectes (§ 440, 8°), de manière que les
portions veineuses de toutes les anses , qui ne sont elles-mêmes
que les prolongemens des artères , se réunissent en deux ra-
cines aortiques , qui à leur tour se confondent en une aorte
unique. Des deux paires antérieures de ces anses , il dispa-
raît les troncs et ne reste que les branches qui vont à la tête.
Lorsque le bulbe de l'aorte se divise , le sang passe du ven-
tricule aortique non seulement dans la troisième paire d'anses,
dont les troncs deviennent les artères carotides , pendant que
leurs origines ou leurs transitions en racines de l'aorte dispa-
raissent, mais encore dans la quatrième anse du côté droit,
qui seule se maintient comme aorte descendante , à la forma-
tion de laquelle toutes les autres contribuaient précédem-
ment. La cinquième anse gauche disparaît , et le sang passe
du ventricule pulmonaire dans les anses encore subsistantes ,
savoir dans la quatrième du côté gauche et la cinquième du
côté droit, qui deviennent artères pulmonaires, parce qu'elles
acquièrent de nouvelles branches et que leurs transitions en
racine de l'aorte deviennent de simples rameaux anastomo-
tiques. Mais le canal artériel, ou la communication de l'ar-
tère pulmonaire avec l'aorte, subsiste de chaque côté*
comme débris de la racine de l'aorte (1).

Baera trouvé, aussi dans les embryons de Mammifères, cinq
paires d'arcs vasculaires, qui marchent le long des branchies
et se réunissent en aorte. La même métamorphose a lieu in-
contestablement chez les Mammifères, avec quelques modi-
fications toutefois , celle , entre autres , que le canal artériel
ne se forme pas des deux côtés, mais seulement d# côté
gauche. En effet, dans l'embryon humain, on trouve, au se-
cond mois , deux troncs artériels , l'un supérieur , l'autre in-
férieur. Le supérieur naît du ventricule gauche , et se ramifie
à la tête , à la partie supérieure du tronc et aux bras ; c'est

(d) PI. IV, fig. 3.

DÉVELOPPEMENT DU EEU1ILET VASCULAIRE. 5ig

par conséquent l'aorte ascendante , et probablement le tronc
de la troisième anse vasculaire , avec les branches des trois
anses vasculaires antérieures (1). Le tronc artériel inférieur
vient du ventricule droit , et se rend en arcade à la partie in-
férieure du tronc ; il constitue donc l'aorte descendante , et
c'est la portion restante des quatrième et cinquième anses
vasculaires postérieures (2). Les deux troncs sont unis l'un
avec l'autre par une branche anastomotique grêle , qui est in-
contestablement la portion restante de la racine aortique, la-
quelle portion s'étendait des anses vasculaires antérieures
aux postérieures (3). Pendant la huitième semaine, le tronc
artériel inférieur commence, vers le milieu de son trajet
entre le cœur et l'insertion de la branche anastomotique , à
fournir des branches aux poumons , qui se développent alorsr
et le reste de son étendue , depuis les branches pulmonaires
jusqu'au rameau anastomotique, porte le nom de canal arté-
riel. Peu à peu les branches pulmonaires grossissent et re-
çoivent latéralement une plus grande quantité de sang , le
courant de liquide devient moins volumineux dans le canal
artériel, et ce canal lui-même diminue; mais la branche ana-
stomotique s'accroît dans la même proportion, l'aorte descen-
dante recevant davantage de sang du tronc artériel supérieur.
Il résulte donc de cette métamorphose que le tronc artériel
inférieur devient l'artère pulmonaire, que sa transition en
aorte descendante devient une branche anastomotique , le
canal artériel, qui s'oblitère après la naissance, mais que la
branche anastomotique primordiale se développe en crosse
aortique, c'est-à-dire en portion intermédiaire entre l'aorte
ascendante et l'aorte descendante.

Rœderer (4) a le premier reconnu cette série de transfor-
mations , car il a trouvé l'identité du canal artériel avec l'aorte
descendante. Kilian (5) l'a étudiée avec soin , et il a constaté ,

(1) PI. IV, fig. 3-a.

(2) PI. IV, fig. 3 c.

(3) PI. IV, fig. 3-b.

(4) Diss. de foetu perfecto , p. 4.8.

(5) Ueber den Kreislauf der Blutes im Kinde , p. 427-147,'

520 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

même sur des fœtus à terme , que des injections simultanées
passaient du ventricule aortique dans l'aorte ascendante et
du ventricule pulmonaire dans l'aorte descendante. Elle a été
confirmée en outre par la dissection que Weber (1) a faite
d'un embryon de sept semaines , et par une observation pa-
thologique de Steidele (2) , qui a vu , chez un enfant nouveau
né , l'aorte ne se distribuer qu'à la tête et aux bras , tandis
que l'aorte descendante , privée de toute communication avec
elle , n'était que la continuation de l'artère pulmonaire.

D'après Rathke , lorsque la cloison ventriculaire apparaît,
l'artère provenant du ventricule se divise , dans le sens de
sa longueur, en *deux troncs , dont F un sort du ventricule
gauche , et devient la paire antérieure (primordialement qua-
trième) d'arcs vasculaires , tandis que l'autre émane du ven-
tricule droit et se continue avec Tare vasculaire postérieur
(primordialement cinquième). Le tronc de cet arc postérieur
devient l'artère pulmonaire, et la moitié du gauche devient le
canal artériel , pendant qu'il ne reste plus , de l'arc droit , :
qu'une petite partie constituant la branche droite de l'artère
pulmonaire , car le sang qui sort du cœur se dirige davantage
vers le côté gauche.

3° Pendant la troisième période , il survient une seconde
circulation extérieure , tandis que la première s'efface plus
ou moins. Les deux artères iliaques , produites par la scission
de l'aorte descendante , à son extrémité inférieure , sortent
de la cavité ventrale de l'embryon , sous le nom de vaisseaux
omphalo-iliaques, OU tout simplement de vaisseaux ombilicaux ,
se répandent sur la surface de l'œuf , en dedans de la mem-
brane testacée , à laquelle elles s'appliquent immédiatement,
et forment ainsi une membrane vasculaire spéciale , l'endo-
chorion. A cette époque , indépendamment de la circulation
dans les vaisseaux de la vésicule ombilicale, qui ne tarde pas
à s'éteindre entièrement, il existe deux circulations. En pre-
mier lieu, le sang coule du ventricule pulmonaire dans l'aorte
descendante , par conséquent dans la moitié inférieure du

(1) Meckel, Arckiv fuer Anatomie? 4827, p. 228.

(2) Kilian , loc. cit., p. 145.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 5:21
corps et Pendochorion , d'où il revient, par la veine cave in-
férieure, dans l'oreillette pulmonaire. En second lieu, il
coule de celle-ci dans l'aorte ascendante et la moitié supé-
rieure du corps , d'où il est ramené , par la veine cave supé-
rieure , dans l'oreillette de la veine cave et le ventricule pul-
monaire. En effet, le sang de la veine cave inférieure est
chassé principalement dans l'oreillette pulmonaire, d'abord
parce que ce vaisseau s'allonge plus à gauche qu'à droite
dans le sac veineux non encore divisé , et que , par consé-
quent , lorsque la cloison se forme , il est dirigé davantage
vers l'oreillette pulmonaire ; ensuite parce que la valvule
d'Eustache interdit au courant de la veine cave inférieure Ven-
trée du ventricule pulmonaire , et le dirige vers le trou ovale,
par conséquent vers l'oreillette pulmonaire ; enfin , parce que,
quand le cœur tourne sa pointe à gauche au quatrième mois,
le trou ovale se trouve dirigé plus en devant , de sorte qu'il
vient à être placé vis-à-vis de la veine cave inférieure. Au
reste , la valvule de ce trou est repoussée dans l'oreillette
pulmonaire par le sang de l'oreillette opposée , ce qui fait
que le trou lui-même s'ouvre davantage , tandis qu'une pres-
sion exercée en sens inverse applique cette valvule aux bords
du trou ovale , qui se trouve ainsi rétréci ou bouché. Mais le
sang de la veine cave supérieure doit couler en ligne droite ,
le long de la valvule d'Eustache , de l'oreillette droite dans le
ventricule pulmonaire.

Cette double circulation, que Trew (1) et autres ont en-
seignée , et que Kilian a mise en évidence dans ces derniers
temps , a été démontrée par Reid (l),à l'aide d'injections pra-
tiquées sur des embryons non à maturité , et qui consistaient
à pousser simultanément une masse rouge de bas en haut
dans la veine cave inférieure , et une masse jaune de haut en
bas dans la veine cave supérieure : la masse rouge passait,
par le trou ovale , dans le cœur gauche et dans l'aorte ascen-
dante; la gauche, au contraire, se portait uniquement dans
le ventricule droit du cœur, l'artère pulmonaire et l'aorte
descendante.

[ {l)Di$st de differentiis inter hominem mtum et wscentiwn, p. 73, 9%

5âi DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

Suivant Rathke , là veine ompbaio-iliaque aboutit d'abord
à la partie de la veine omphalo-mésentérique qui plus tard
devient la fin de la veine cave inférieure , et elle forme en-
suite des anastomoses , tant avec la veine omphalo-mésenté-
rique qui contribue à produire la branche gauche de la veine
porte , qu'avec la veine cave inférieure , donnant ainsi lieu
au canal d'Aranzi , et de telle manière que , par les progrès
ultérieurs du développement ; la quantité du sang qui se porte
au cœur par ce canal est plus considérable que celle qui va
au foie par la branche indiquée précédemment.

4° Cette double circulation s'affaiblit peu à peu vers la fin
de la vie embryonnaire , lorsque la seconde circulation inté-
rieure | celle à travers les poumons , commence à s'établir. Le
trou ovale devient de plus en plus petit \ et l'orifice de la
veine cave inférieure s'éloigne davantage de lui : le sang ne
coule donc dans l'oreillette pulmonaire que quand l'autre
oreillette est remplie aux deux côtés de la valvule d'Eustache.
En même temps _, les vaisseaux pulmonaires se développent
davantage , de sorte que l'artère pulmonaire donne moins de
sang à l'aorte ; le canal artériel devient proportionnellement
plus étroit , l'oreillette pulmonaire reçoit une plus grande
quantité de sang des veines pulmonaires, et tous ces change-
mens préparent peu à peu la métamorphose que la circulation
doit subir après l'éclosion.

§ 443. Quant à ce qui concerne le système veineux , Stark (1)
a proposé une hypothèse intéressante , qui repose sur des
observations propres et sur des combinaisons pleines de saga-
cité. Suivant lui , la veine cave inférieure se forme d'abord
du court tronc de la veine omphalo-mésentérique, produit
par la réunion de la veine omphalo-iliaque et des veines hé-
patiques ; elle devient le tronc qui reçoit le sang du foie et
du système uro-génital , et elle ne s'unit point à la veine cave
supérieure „ de sorte par conséquent qu'elle appartient pri-
mordial ement à la sphère plastique , ce qui fait aussi qu'elle
est impaire dès le principe. Au contraire , la veine azygos et
la veine demi-azygos appartiennent à la sphère animale de la

(1) Comment atio anatomico-physiologica de venœ cizygos nalura . vi
atquô n»wieré , Léipzick , 4834, in-4.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILIET VASCULAIRË. 5â3

moitié inférieure du corps , correspondent à la veine cave
paire qui vient de la tête et des membres supérieurs , et ne
sont autre chose que les troncs veineux primordialement
pairs , qui s'étendent le long de la colonne vertébrale , et ra-
mènent au cœur le- sang des parois du tronc et des membres
inférieurs , tandis que , plus tard , la masse principale du
sang des parties inférieures du corps passe dans la veine cave
inférieure par suite d'une communication entre les deux sys-
tèmes veineux.

Rathke a donné , des métamorphoses du système veineux,
une exposition très-détaillée , à laquelle nous emprunterons
les remarques suivantes :

1° A une époque très-reculée de la vie embryonnaire,
chez les Mammifères , presque toutes les veines des organes
formés par le feuillet séreux se réunissent en deux paires
de troncs symétriques. L'une des paires , plus courte , vient
de la moitié antérieure du corps , et constitue ce que Rathke
appelle les veines cardinales. Chaque veine cardinale s'anas-
tomose avec la jugulaire par un canal court , le conduit de
Cuvier, et les deux conduits de Cuvier se réunissent en un
canal plus étroit, qui s'abouche dans l'oreillette encore
simple , puis plus tard se confond avec elle , de manière
qu'alors les conduits de Cuvier, séparés l'un de l'autre , s'ou-
vrent chacun à part dans l'oreillette droite.

2° Les veines jugulaires internes naissent , en premier lieu,
des veines du cerveau , qui sont d'abord paires , puis s'anas-
tomosent ensemble sur la ligne médiane , et enfin deviennent
des sinus impairs ; en second lieu , des veines de la face , de
la moelle épinière , de la colonne vertébrale et de la peau du
cou , lesquelles dernières se séparent d'elles plus tard , pour
aller se jeter dans la veine vertébrale ; en troisième lieu , des
veines sous-clavières. Entre les deux veines jugulaires se dé-
veloppe ensuite une anastomose transversale, et quand le
conduit gauche de Cuvier disparaît , tout le sang de ces deux
veines passe dans l'oreillette droite , par le conduit droit de
Cuvier, qui ainsi devient la veine cave supérieure ou anté-
rieure.

3° Les veines cardinales reçoivent primordialement des

5^4 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIHE.
branches , d'un côté du corps de Wolff , et d'un autre côté
des parois du tronc. Plus tard , elles se resserrent dans le
milieu de leur longueur : leur moitié postérieure disparaît ,
et les veines caudales qui lui appartenaient se joignent à la
veine iliaque préalablement produite ; mais , de leur moitié
antérieure, il reste une petite portion, qui constitue la
partie la plus antérieure de la veine azygos et de la demi-
azygos.

4° Les veines vertébrales forment un système à part , qui
reçoit les veines de la colonne vertébrale des parois du tronc,
primordialement annexées aux jugulaires. Elles consistent, de
chaque côté , en une veine au cou et une autre au tronc , et
elles se continuent avec le conduit de Cuvier de leur côté.
Celle du cou est entourée par les apophyses transverses des
vertèbres cervicales , et représente ainsi la veine vertébrale
profonde. Celle du tronc naît d'anastomoses qui unissent les
veines intercostales les unes avec les autres , et ces dernières
se détachent pour la plupart de la veine cardinale, qui, à
partir de ce point, disparaît ensuite en arrière ; ainsi se pro-
duit, à droite, la veine azygos qui amène le sang dans le con-
duit droit de Cuvier , ou la future veine cave supérieure , et
à gauche la demi-azygos.

5° La veine cave inférieure apparaît , dès avant que les
veines cardinales commencent à s'effacer, sous la forme d'un
tronc grêle, entre les corps de Wolff. Ce tronc reçoit ses ra-
cines symétriques tant des corps de Wolff que du système
uro-génital qui s'en produit, et s'abouche près du foie dans
les veines omphalo-mésentériques. Entre lui et la portion de
chaque veine cardinale qui reçoit la veine crurale et la veine
iliaque primitive , se forme une anastomose , qui , après la dis-
parition de la veine cardinale , devient veine iliaque externe,
de même qu'après la disparition du corps de Wolff les bran-
ches qui constituaient d'abord les racines, subsistent comme
veines rénales et veines spermatiques internes.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. §25

ARTICLE II.

Du développement des organes vasculaires.

§ 444. Les ramifications vasculaires entrent dans la texture
des différens organes , à l'égard de la plupart desquels ils
remplissent le rôle d'une condition indispensable de la nutri-
tion et de la manifestation de la vie. Cependant il en est quel-
ques uns , que nous pouvons désigner sous le nom à' organes
vasculaires , à l'égard desquels ils constituent la partie la plus
essentielle , de sorte que tous les autres tissus leur sont subor-
donnés. Ce sont les organes respiratoires, dans lesquels une pro-
duction du feuillet vasculaire s'étale à l'extérieur d'une hernie
du feuillet muqueux , et les ganglions sanguins ( § 449 ), au
moyen desquels les vaisseaux , en s'entrelaçant les uns avec
les autres, représentent des organes particuliers dans l'inté-
rieur du corps.

I. Organes respiratoires de l'embryon.

1° Chez tous les animaux vertébrés, les organes respiratoire*
sont primordialement des productions du feuillet muqueux,
ou des hernies extérieures du canal intestinal , auxquelles se
joignent des formations correspondantes du feuillet vasculaire.
Ce mode de développement, que les découvertes de Baer sur
l'embryon du Poulet ( § 400, 18° ; § 401, 8° ) ont mis hors
de doute , est fort répandu aussi parmi les animaux sans ver-
tèbres. On pourrait déjà le conclure de la connexion perma-
nente qui existe , chez ces animaux , entre les organes respi-
ratoires et le canal digestif ; mais l'observation a établi le fait
d'une manière immédiate. Carus (1) a vu, dans les Ascidies, que
le canal intestinal, long-temps après s'être développé, s'allonge
et se dilate à son extrémité antérieure, après quoi on voit sur-
gir des parois de cette nouvelle partie plusieurs séries de lames
branchiales situées l'une derrière l'autre. Les Insectes et les
animaux des classes voisines semblent faire exception à cet
égard , et devoir leurs organes respiratoires ou à des hernies

(1) Meckel , Dwtsches Archiv , t. H , p, 534.]

ëaë DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULÀIÎtè.

ou à des prolongemens de la paroi viscérale , c'est-à-dire au
feuillet séreux ; le premier cas à lieu dans l'Ecrevisse , dont
les branchies poussent des racines des pattes et des deux paires
de mâchoires postérieures ( § 384, 15° ) ; le second, pour les
deux troncs des trachées des Insectes, qui s'étendent le long
du corps , et se continuent , par les stigmates , avec la peau
extérieure. Mais comme, chez les larves des Libellules et des
Hydrophiles, ces trachées , indépendamment des stigmates ,
ont encore des ouvertures dans Fintestîn , on se demande s'il
ne serait pas possible que leur point primordial de départ fût
l'intestin , dont , chez les autres Insectes, elles se sépareraient
de très-bonne heure , même avant la sortie de l'œuf. Cepen-
dant la paroi viscérale , ou la périphérie animale , prend
part aussi , chez les animaux vertébrés , à la formation des
organes respiratoires ; car un appareil de cartilages , avec des
muscles , s'accolle au système branchial et pulmonaire , et les
fentes branchiales partent de la peau extérieure.

2° Les organes respiratoires de l'embryon sont, pendant
quelque temps , rapprochés de la surface externe du corps ,
dans l'intérieur duquel iis s'enfoncent peu à peu. Ce change-
ment arrive, soit par enveloppement, comme dans l'Ecrevisse,
dont les branchies nues sont reçues peu à peu dans une ca-
vité ( § 384, 15° ), et chez les animaux vertébrés , où il pousse
un opercule qui vient couvrir les branchies cervicales ; soit
par disparition et chute des parties extérieures , comme chez
les Insectes , où les tubes respiratoires et les branchies péni-
cilMes et analogues à des membres ( § 379, 3° ) disparaissent,
le nombre des stigmates diminue , et des sacs à air se déve-
loppent au dedans du corps ( § 380, 2° ) , chez les Poissons
cartilagineux et les Batraciens , où les branchies cervicales
saillantes à l'extérieur disparaissent , enfin chez les animaux
vertébrés supérieurs , où les branchies ventrales sont rejetées
au moment de l'éclosion.

3° Plus l'organisation est parfaite , plus les organes respi-
ratoires parcourent de degrés , et plus on aperçoit en eux
de formations extérieures et transitoires. Les Insectes sont
ceux d'entre les animaux sans vertèbres qui tiennent le pre-
mier rang sousace rapport ; car leurs trachées subissent divers

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCtJtAïkÊ. 527

changemens, et de plus leur membrane interne se détache en
même temps que la peau extérieure , à l'époque de la mue ,
pour faire place à une autre, qui s'est formée au dessous d'elle.
Mais les animaux vertébrés nous présentent ce phénomène à
divers degrés ( 4°-10° ).

4° Chez les Poissons il n'existe ■ la vessie natatoire à part ,
qu'une espèce d'organe respiratoire, les branchies cervicales,
qui se forment dès le principe et jouissent d'une existence per-
manente.

5° Les Poissons osseux occupent le plus bas degré , car
chez eux les branchies suivent une marche fort simple dans
leur développement.

6° Dans plusieurs Ghondroptérygiens , au contraire, sinon
même dans tous, les lames branchiales s'allongent en fais-
ceaux saillans à l'extérieur, qui disparaissent lorsque les
branchies intérieures se sont développées davantage. Il y a
donc ici d'abord un organe de respiration transitoire , mais
qui n'est qu'un prolongement de l'organe permanent.

7° Dans les trois autres classes d'animaux vertébrés (8°-10°),
après les branchies se forment des poumons complets.

8° Chez le Protée et la Sirène, les branchies persistent toute
la vie ; chez les autres animaux , elles n'ont qu'une existence
transitoire (9°-10°).

9° Sous ce dernier rapport , les autres Batraciens sont pla-
cés au rang le plus bas ; car leurs branchies cervicales sont
d'abord extérieures et en forme de pinceau , après quoi elles
viennent à être renfermées dans une cavité.

10° Chez les Reptiles supérieurs , les Oiseaux et les Mam-
mifères , il existe d'abord des branchies cervicales ; mais
comme la membrane proligère , dont il y a excès ou superflu ,
se métamorphose en parties périphériques , il se forme ici un
second organe respiratoire de transition , savoir une branchie
ventrale périphérique , qui s'associe aux enveloppes fœtales,
et se rapproche de l'extérieur plus que ne le fait aucun autre
organe quelconque de respiration.

528 DÉVELOPPEMENT DU FETJIItET USCUIAIRE.
A. Branchies cervicales,

§ 445. L'une des plus brillantes découvertes des temps mo-
dernes , est celle de l'existence des branchies cervicales non
pas seulement chez les Poissons et les Batraciens , mais encore
chez tous les autres animaux vertébrés pendant la vie em-
bryonnaire. Rathke (1) a vu ces branchies d'abord dans les
embryons des Oiseaux et des Mammifères, puis dans ceux de
l'homme, des Ophidiens et des Sauriens. Ce sont des ouver-
tures à la paroi viscérale du cou, qui conduisent de la surface
extérieure dans la cavité gutturale, et qui , parallèles les unes
aux autres , traversent la paroi viscérale , à partir des limites
de la paroi spinale , ou du moins sont situées dans des plis
cutanés transversaux. Les bandelettes de la paroi viscérale
(arcs branchiaux) comprises entre ces^ ouvertures (fentes
branchiales) se soudent les unes avec les autres sur la ligne
médiane. Le nombre de ces parties a été diversement indiqué.
Baer a trouvé que , chez l'Oiseau, il se forme peu à peu cinq
arcs branchiaux, avec quatre fentes branchiales; mais il a re-
connu aussi que tout au plus existe-t-il simultanément quatre
arcs et trois fentes ( § 400, 1, 401, 17°). Il a trouvé quatre fentes
branchiales dans des embryons de Chien âgés de trois semai-
nes et demie.

1° Les fentes branchiales n'existent pas primordialement
dans la paroi viscérale , mais elles paraissent peu de temps
après la formation du cœur, et avant celle des poumons
et de l'allantoïde ou du placenta. Elles ressemblent d'a-
bord à des sillons , dont la profondeur augmente peu à peu ,
jusqu'à ce qu'ils percent la paroi de part en part et pénètrent
dans la cavité gutturale. A chaque arc branchial , c'est-à-
dire à chaque bandelette de masse grenue comprise entre
deux fentes, arrive, du côté de son extrémité viscérale, une
branche de l'aorte, qui en parcourt la surface, jusqu'à l'extré-
mité spinale , et se réunit ensuite avec les branches analo-
gues des autres arcs branchiaux du même côté, pour produire
ensemble une racine de l'aorte (§ 442, 2° ). Situées d'abord à

(l)/5w,d$25,p. 747. i

DÉVELOPPEMENT DÏÏ FEUILLET VASCULAIRE. 52§
nu , les branchies sont peu à peu couvertes , en totalité ou en
partie , par une pullulation de masse grenue qui part de la
tête et s'avance vers le tronc , ou par un opercule plus ou
moins complet.

2° Jusqu'ici la formation des branchies cervicales est la
même chez les embryons de tous les animaux vertébrés. Mais
elle va plus loin encore dans les Poissons et les Batraciens ,
tandis que , chez les animaux supérieurs , elle s'y arrête ,
après quoi les branchies disparaissent, les fentes s'oblitérant
à partir de leurs angles. D'après Baer, les fentes branchiales
paraissent au troisième et au quatrième jour chez l'embryon
de Poulet ; la plus antérieure s'oblitère dès le quatrième jour
(§ 401, 47°), la troisième et la quatrième au cinquième
(§ 402-16°), la seconde au sixième (§ 403, 10°). Dans les
embryons humains, elles se manifestent environ vers la cin-
quième ou la sixième semaine, et, comme elles durent peu ,
que leur existence ne se prolonge vraisemblablement pas au-
delà de quelques jours , on conçoit aisément qu'il soit assez
peu commun de les rencontrer.

3° Les arcs branchiaux consistent d'abord en masse orga-
nique primordiale, et leur substance ne subit aucune méta-
morphose chez les Mammifères , les Oiseaux et les Reptiles
supérieurs. Dans les Batraciens , ils acquièrent une consis-
tance qui se rapproche de celle du cartilage , sans cependant
aller jusque-là. Chez les Poissons, où ils jouissent d'une exis-
tence permanente , ils se convertissent en véritables cartilages
et en os.

4° Les branchies des Crustacés paraissent sous la forme de
cônes et de plaques lisses , delà surface desquelles poussent
plus tard une multitude de petites villosités. Chez les Poissons
et les Batraciens , les arcs branchiaux se garnissent égale-
ment de petites verrues , qui se développent en filamens mu-
nis de branches latérales , ou en lamelles branchiales , sur
chacune desquelles une artère marche jusqu'au sommet , se
replie là sur elle-même , et revient en manière de veine bran-
chiale , pour se jeter enfin dans la racine de l'aorte. Les arcs
branchiaux primordiaux n'arrivent jamais à ce degré de déve-
loppement chez les animaux vertébrés supérieurs ; mais ils y

530 DEVELOPPEMENT BU FEUILLET VASCULÀIRE.

parviennent et y demeurent chez les Poissons osseux. Chez
les Chondroptérygiens et les Batraciens , ils font encore un
pas de plus : les lames branchiales s'allongent en filamens
saiilans , ou en pinceaux rameux , qui (excepté chez le Proîée
et la Sirène ), au bout de quelque temps, se flétrissent , s'a-
mincissent et disparaissent , de leur sommet vers l'arc bran-
chial sur lequel ils reposent. D'après Rathke, chaque branchie
ne possède, chez lesUrodèles , qu'une seule lamelle pennée,
et la plus grande partie des arcs branchiaux demeure chauve.

5° Gomme les branchies d'abord extérieures de l'embryon
d'Ecrevisse sont peu à peu enveloppées par une cavité ( § 384
15°), de même, chez les animaux vertébrés , il se produit
une pullulation de la peau , qui , s'accroissant la plupart du
temps de la tête vers le tronc , couvre les branchies , et porte
le nom d'opercule. Chez les Oiseaux et les Mammifères, on
n'aperçoit qu'une faible trace de cet opercule , qui demeure
grenu, comme il l'est partout dans l'origine. Chez les Batra-
ciens, il devient cutané, et se soude avec le reste de la peau,
de manière qu'ii cesse de constituer une partie spéciale. Chez
les Raies et les Squales , il ne laisse également qu'une petite
ouverture , qui mène dans la cavité branchiale. Chez les Pois-
sons osseux et les Branchiostéges , l'opercule ne se soude
point avec le reste de la surface cutanée par son bord convexe,
mais devient susceptible de se mouvoir librement , et prend
le caractère osseux ou cartilagineux ; l'espace qui renferme
les branchies est aussi plutôt une fente qu'une cavité.

6° Ascherson (1) a fait l'observation intéressante que, chez
riiomme, une fente branchiale persiste quelquefois pendant
toute la vie, et quelle représente alors, sur le côté du cou, une
fistule, voisine du sternum et delà clavicule, dont l'orifice se
fait remarquer le plus souvent à l'angle interne de l'attache
du muscle sterno-cléidomastoïdien et de l'extrémité sternale
de la clavicule. Cette fistule est plus commune chez les fem-
mes que chez les hommes. On la rencontre la plupart du temps
au côté droit. Elle a une petite ouverture, parfois bordée d'un
bourrelet, et dont la couleur est le rouge intense. Elle sécrète

(1) Diss, de fistulis colli congenitis , Berlin , 4832, in-4.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VÀSCULÀIRE. 53 1

une humeur muqueuse, et ne tarde pas à se rouvrir quand on
a tenté de l'oblitérer. J'ai observé un cas de ce genre. As-
cherson en cite un dans lequel l'ouverture interne de la fis-
tule fut trouvée au sommet de l'œsophage. Il assure qu'on
voit quelquefois de pareilles fistules sur les deux côtés du
cou.

B. Branchies abdominales.

§ 446. Les branchies ventrales sont des organes respira-
toires qui ont leur siège à l'extrémité caudale du tronc, ou à
l'extrémité anale du canal alimentaire.

1° Chez plusieurs animaux sans vertèbres, elles sont les seuls
organes de respiration, et persistent toute la vie; mais, chez
quelques Insectes, elles sont transitoires et n'existent que
pendant l'état de larve. Ainsi, chez les larves des Libellules ,
les troncs trachéens s'ouvrent dans le rectum, immédiatement
au devant de l'anus, et s'allongent en une multitude de petits
tubes, qui, disposés en dix séries, forment cinq longues lames
pennées, et qui disparaissent pendant la métamorphose, après
quoi l'air n'est plus admis que par les stigmates situés sur les
côtés du tronc. Ce cas est aussi celui de quelques Coléoptères
aquatiques, notamment des Dytiques et des Hydrophiles. Les
larves des Éphémères ont également des branchies ventrales,
situées, non pas dans le rectum, mais des deux côtés de l'ab-
domen, sous la forme de lames membraneuses, qui disparais-
sent pendant ia métamorphose. La Phalœna geometra est dans
le même cas. Dans les larves de quelques Diptères, les troncs
trachéens s'allongent en un cylindre, qui part de l'anus, qui
est entouré de soies à son extrémité, et qui disparaît durant
la métamorphose, tandis que des stigmates se forment sur les
côtés du tronc.

2° Chez les Poissons et les Batraciens , les branchies cervi-
cales prédominent, soit parce qu'elles ont une existence per-
manente, soit parce qu'elles acquièrent un plus haut degré de
développement durant la vie embryonnaire, et il ne se forme
point de branchies ventrales. Ces derniers organes ne parais
sent que chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mam-
mifères, après la disparition des branchies cervicales; ils ont.

55a DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VÀSCtflÀtRE.

pour base un prolongement de l'extrémité anale du canal di-
gestif, ou l'allantoïde, à la surface extérieure de laquelle les
branches terminales de l'aorte descendante , ou les artères
iliaques, se répandent, et forment un feuillet vasculaire par-
ticulier, l'endochorion, qui, en sa qualité d'enveloppe fœtale,
embrasse l'embryon , qui remplit les fonctions des poumons
encore réduits à l'inaction, et dont le nouvel être se dépouille
au moment de l'éclosion.

3° Chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, cette partie
est une vésicule que l'on nomme allantoïde (vésicule cloacale,
ou aussi chorion) . Dans l'embryon du Poulet , au troisième
jour, l'extrémité postérieure du canal digestif, ou, pour pré-
ciser davantage, le cloaque futur s'allonge, derrière l'embou-
chure du rectum, et dans sa paroi inférieure, celle qui re-
garde le côté viscéral, en un cône (§ 400, 21° ) , qui continue
de croître, et qui, le lendemain, se partage en un tube abou
ché avec le cloaque, l'ouraque, et en une vésicule faisant suite
à ce canal , l'allantoïde (§ 4QJ, 12°). Bientôt on aperçoit, sur
cette formation, des vaisseaux qui sont les branches termina-
les de l'aorte , avec des veines correspondantes , de manière
que l'allantoïde est composée d'un feuillet muqueux interne
et d'un feuillet vasculaire externe. Elle continue de s'allon-
ger hors du corps , en gagnant la surface de l'œuf et se por-
tant au côté droit de l'embryon, parce que celui-ci a son côté
gauche posé sur le sac vitellin ; située sous la membrane tes-
tacée, à la face supérieure de l'œuf , elle s'accroît vers les
deux côtés de l'œuf, mais surtout au-delà de l'embryon, vers
le gros bout de cet œuf. D'après Dutrochet , au neuvième
jour, elle atteint le petit bout, à la face supérieure ; mais son
accroissement se trouve arrêté là par la chalaze, qui existe
encore (§ 341, 4°), tandis que, rien ne le gênant du côté du
gros bout , elle s'étend par là , et passe à la face inférieure ,
pour aller gagner le petit bout , où elle arrive dès le dixième
ou onzième jour ; ses bords, parvenus à se toucher en cet en-
droit, contractent adhérence ensemble, de manière que l'al-
lantoïde représente une double vésicule enveloppée par la
membrane testacée. La moitié extérieure se soude avec
la membrane testacée, etl son voisinage de la superficie

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 533
fait qu'elle est plus riche en vaisseaux , de même que l'ar-
tère omphalo-iliaque gauche, qui se répand sur elle, et
qui i par suite de la situation indiquée , se trouve en dessus ,
est beaucoup plus volumineuse que la droite. La moitié inté-
rieure contracte adhérence avec l'amnios, et devient presque
entièrement exsangue, attendu que l'artère ombilicale qui s'y
rend disparaît à peu près totalement après le milieu de l'incu-
bation. Le feuillet muqueux semble être refoulé par le feuillet
vasculaire ; car on ne peut plus l'en distinguer à partir du
dixième jour.

4° La formation est la même, chez les Mammifères, quant
aux points essentiels ; il y a cette différence seulement que les
deux feuillets demeurent séparés, comme allantoïde et endo-
chorion , et qu'ils se développent en deux parties indépen-
dantes Tune de l'autre, circonstance par la découverte de la-
quelle Dutrochet a répandu un grand jour sur l'histoire de
l'embryologie (1).

X. Allantoïde.

§ 446. 11 allantoïde (membrana allantoïdes seufarciminalis),
prolongement du cloaque, qui existe aussi dans l'origine chez
les Mammifères , paraît ouvrir la marche pour tout ce qui est
relatif à la production des branchies ventrales, attendu qu'elle
représente le noyau autour duquel se forme l'endochorion.
Elle existe probablement chez tous les Mammifères. Em-
mert (2), Kieser (3), Meckel (4), Pockels (5), Velpeau (6) et
Baer l'ont trouvée, ainsi que moi , dans l'embryon humain.

4° Elle naît plus tard que le commencement des intestins,
le cœur, le foie et les corps de Wolff , mais plus tôt que le
cordon ombilical proprement dit , c'est-à-dire celui qui ré-
sulte des vaisseaux omphalo-iliaques. C'est ce qui ressort sur-

(1) Mém. pour servir à l'Hist. anatom. et physiol. des animaux et des
végétaux, Paris, 1837, t. II, p. 280 et suiv.

(2) Reil , Archiv , t. X , p. 373.

(3) Der Ursprung des Darmcanals , p. 28-30.

(1) Manuel d'Anatomie , t. III , p. 768. — Deutsches Archiv , t. III ,
pl.I,%. 2.

(5) lsisj 1825, p. 1344.

(6) Bulletin des Se. médic., t. V, p, 3.

534 DÉVELOPPEMENT DE FEUILLET VASCULAIRE.

tout des recherches de Dzondi (1). Elle contient un liquide
dès l'origine. Kuhlemann (2) Fa trouvée une fois aussi grosse
que l'embryon lui-même dans les Brebis , au dix-neuvième
jour, lorsqu'il ne pouvait encore distinguer d'autres viscères
que le coeur et le foie.Coste (3) Ta vue se prononcer chez des
Lapins , au neuvième jour après la fécondation ; au dixième
ou onzième jour, paraissaient les vaisseaux omphalo-iîiaques
qui se répandent sur elle. Chez l'embryon humain , elle pa-
raît dans la troisième ou la quatrième semaine , et Baer l'y a
toujours trouvée jusqu'à la fin du second mois.

2° Elle croît avec une grande rapidité ; mais, chez l'homme,
elle n'acquiert qu'un volume fort peu considérable , parce
qu'elle disparaît de très-bonne heure. Chez les Mammifères ,
au contraire , elle s'étend au-delà de l'embryon , mais arrive
assez promptement aussi au terme de son accroissement , de
sorte que , dans les derniers temps de la vie embryonnaire ,
elle devient plus petite, proportionnellement à l'embryon.
Chez les Carnivores , les Solipèdes et les Ruminans , elle ac-
quiert des dimensions telles , qu'elle enveloppe l'amnios en-
tier en façon de nid. Chez les Rongeurs et les Cochons , elle
est plus petite , et ne couvre qu'une partie de l'amnios.

3° Elle est située entre le chorîon et l'amnios , ou plus
exactement dans l'intérieure de la vésicule vasculaire (endo-
chorion), qui revêt l'un et tapisse l'autre. Dans les Che-
vaux les Chauve-souris (4) , les Phoques (S) , et autres car-
nivores, elle adhère d'une manière intime à ces deux moi-
tiés de la vésicule vasculaire. Dans les Ruminans et les Co-
chons , elle est libre , ou tout au plus adhérente à la moitié
extérieure (chorion). Elle occupe l'extrémité caudale , tandis
que la vésicule intestinale est placée vers l'extrémité eéphali-
que. Kuhlemann a trouvé , dans de très-jeunes embryons de
Brebis , qu'elle reposait sur l'extrémité postérieure même du

(1) Suffi ornent a ad anatomiam , p. 39-42.

(2) Observation, circa tjenerat. in ovibus, p. 49/

(3) Recherches sur la génération des Mammifères, Paris, 4834 , in-4°, p.
4t. — Embryogénie comparée, Paris, 1837, in-8°, fig.

(4) Emmert , dans Deutsches Archiv , t. IV, p. 28.

(5) Allessandrini , ibid., t. V, p. 609.

)

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULMRE. 535

corps, et qu'elle était fort éloignée delà vésicule intestinale,
insérée bien plus avant. Chez les Rongeurs , on la trouve à
l'extrémité de la gaine ombilicale , et son fond s'applique au
bord du placenta.

4° Le conduit allantoïdien , ou la portion tubuleuse de l'al-
lantoïde, s'étend, sous un angle la plupart du temps droit ,
vers le ventre de l'embryon, et devient le cloaque ou plus tard
la vessie urinaire. De même que le conduit de la vésicule in-
testinale , il est d'abord fort court , de manière que la vési-
cule allantoïdienne s'applique immédiatement au ventre de
l'embryon ; il croît à mesure que cette dernière s'écarte de
l'embryon , par rallongement des vaisseaux ombilicaux.

5° Lorsque la vésicule allantoïdienne est petite et demeure
renfermée dans la gaine ombilicale , elle ne devient que py-
riforme ou en massue , comme chez les Rongeurs et chez
1 homme. Chez ce dernier, son canal part, sous un angle
droit , du ventre de l'embryon , puis il décrit un coude pour
se continuer avec la vésicule elle-même,, qui est pi momie.
Dans les SoSipèdes et les Carnassiers , où cette dernière ac-
quiert toute l'extension qu'elle peut avoir, elle a la forme
d'un sac , et , de même que chez les Oiseaux et les Reptiles
supérieurs , enveloppe l'amnios tout entier, à l'exception d'un
point ovale autour du cordon ombilical. Dans les Cochons et
lesRuminans enfin, elle s'accroît bien d'une manière considé-
rable, mais c'est surtout en longueur qu'elle augmente, de
sorte qu'elle prend la figure d'un utricule ou d'un intestin; à
partir du canal allantoïdien, elle se rend , en deux cornes, vers
l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale de l'embryon ,
ou même au-delà, remplit complètement les prolongemens
tubuliformes du chorion , les perce à leurs extrémités , et
sort par chacune de celles-ci , sous la forme d'un prolonge-
ment en boyau , qu'on appelle appendice ou diverîicule de
l'allantoïde {membrana excretoria de Dzondi). Ces prolonge-
mens offrent un étranglement à l'endroit où ils percent le
chorion , et y reçoivent aussi de celui-ci des vaisseaux , mais
dont le sang a une teinte plus pâle. On peut d'abord, à l'aide
de la pression , faire passer le liquide de l'allantoïde dans les
appendices, et vice versa ; mais plus tard le passage, autour

536 DÉVELOPPEMENT DU FEtlttET VASCUIAIRE.
duquel se serrait le chorion, s'oblitère, les appendices eux-
mêmes perdent peu à peu leur liquide, ils se flétrissent, de-
viennent petits , plissés et d'un jaune verdâtre sale , tandis
que leurs vaisseaux disparaissent. Ils sont évidemment des
prolongemens de l'allantoïde, qui ne trouvant pas assez d'es-
pace, dans l'intérieur du chorion , pour se développer en li-
berté, le déchirent, passent à travers de la déchirure,, contrac-
tent adhérence avec ses bords , et en reçoivent quelques vais-
seaux. C'est à peu près ainsi que Samuel explique leur ori-
gine (1), Jœrg les regarde à tort comme des prolongemens du
chorion (3). Oken (3) était plus loin encore de la vérité, en les
considérant comme les cornes détachées de la vésicule intes-
tinale, puisque , ainsi qu'il a été démontré par Bojanus (4), la
vésicule intestinale meurt à partir de ses cornes , et que ce
n'est qu'après la disparition de celles-ci qu'on voit le canal
allantoïdien commencer à se former.

Du reste, la vésicule allantoïdienne est mince, transparente
et blanchâtre , cependant assez résistante , lisse à sa surface
interne , et rugueuse à l'externe , à cause du tissu cellulaire
qui s'y implante. Elle-même n'a point de vaisseaux ; les vais-
seaux omphalo-iliaques ne font qu'accompagner son conduit,
auquel ils forment comme une enveloppe, constituée par
l'endochorion ; mais il n'est pas rare que ce feuillet vascu-
laire s'applique aussi sur divers points de la vésicule allantoï-
dienne , et , dans ce cas , il peut très-bien arriver également
qu'elle reçoive quelque branche de l'un ou de l'autre des vais-
seaux , sans que cette particularité change rien à son carac-
tère essentiel.

6° Tandis qu'elle persiste, chez les Mammifères, pendant
toute la vie embryonnaire , elle n'a chez l'homme qu'une du-
rée fort courte ; mais la vessie urinaire et l'ouraque demeu-
rent comme débris du canal allantoïdien. En effet, la vessie
est primordialement la portion qui s'abouche d'une manière

(1) Diss. de ovorum Mammalium velamentis , p. '65.

(2) Grundlinien zn einer allyem. Physiologie , p. '

(3) Beitrœye zut veryleichenden Zoologie, p. 5.

(4) D eut sclies Archiv , t. IV, p. 46.

DÉVELOPPEMENT DU FEUIIXET VASCULAIRE. 53^
immédiate dans le cloaque : lorsqu' ensuite le cloaque se ren-
verse en dehors , ou devient surface extérieure , le rectum et
la vessie acquièrent chacun un orifice spécial , et deviennent
des organes séparés. Emmert a trouvé , dans les Lézards (1),
qu'au dessous du rectum , le conduit allantoïdien se dilatait
en une vésicule vers le milieu de sa longueur, et qu'ensuite
il se rétrécissait pour aller s'aboucher dans le cloaque , que
par conséquent il était en train de se séparer du canal di-
gestif et de former la vessie urinaire. Cette dernière paraît
également chez l'homme commencer par n'être qu'un canal ,
et la forme étroite et allongée qu'elle conserve même dans
les mois subséquens semble annoncer qu'elle tire en effet son
origine du conduit allantoïdien ; mais l'ouraque est la portion
de ce dernier qui confine à l'allantoïde , et son oblitération
marche progressivement de la vésicule vers la vessie urinaire,
c'est-à-dire de dehors en dedans. Plus l'embryon est jeune ,
plus l'ouraque a de longueur : Hunter l'a suivi tout le long du
cordon ombilical. Communément , dès le quatrième mois , il
n'est plus perméable que dans une étendue de quelques li-
gnes à partir de la vessie , puis il devient solide et plein du
côté de l'ombilic , passe à l'état de filament grêle dans le
cordon ombilical, et s'y résout en tissu cellulaire. On peut
quelquefois , chez le fœtus à terme, y injecter du mercure
jusqu'à une certaine distance de la vessie (2). La vessie uri-
naire et l'ouraque ont cela de commun ensemble , qu'ils sont
produits tant par le feuillet muqueux de l'allantoïde que par
le feuillet vasculaire de l'endochorion , et qu'en conséquence
ils réunissent ces deux parties à leur racine, comme elles de-
meurent réunies dans toute l'étendue du sac urinaire chez les
Oiseaux et les Reptiles. Les artères omphalo-iliaques reçoi-
vent dans leur milieu la vessie urinaire et l'ouraque. Lorsque
ces vaisseaux se resserrent les uns sur les autres , ils doivent
comprimer l'allantoïde et enfin l'anéantir ■ c'est effectivement
ce que constate l'observation ; si l'on enlève la membrane
vasculeuse et la couche musculeuse sur un ouraque qui pa-

(1) Reil , Archiv , t, X , p. 88-104.

(2) Meckel , Manuel d'Anat., t. III.

538 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

raît déjà entièrement solidifié , la membrane muqueuse re-
présente encore un canal qui s'étend de la vessie urinaire à
l'ombilic (1); donc le feuillet muqueux est évidemment serré
et enfin détruit parle feuillet vasculaire. Maintenant, chez les
Mammifères , les artères ombilicales sont plus courtes , elles
s'écartent davantage l'un de l'autre , elles se répandent sur
toute la face interne du chorlon , de sorte quelles ne com-
promettent point l'existence du feuillet muqueux, ou de ial-
Jantoïde; chez l'homme , au contraire , elles sont non seule-
ment plus longues , mais plus rapprochées, entortillées
même l'un autour de l'autre , après quoi elles concentrent
leurs ramifications périphériques dans un placenta plus dense,
de manière que la vésicule ailantoïdienne doit être singulière-
ment réduite par la prépondérance de rendochorion qui se
concentre ainsi, tandis que la vessie urinaire conserve sa vi-
talité à cause des connexions qu'elle entretient avec les reins.
Mais je crois avoir trouvé encore un débris de la vésicule ai-
lantoïdienne dans des embryons humains à terme , sur la sur-
face extérieure de rendochorion ( § 448, 6° ). En effet, à la
face interne du placenta , sur le côté du cordon ombilical ,
il y a une étendue d'un pouce de diamètre environ dans la-
quelle Tamnios et le chorion adhèrent plus solidement que
partout ailleurs l'un à l'autre , et là j'ai plusieurs fois
rencontré l'endochorion condensé , d'un blanc jaunâtre , et
séparé de la substance du placenta , en sorte qu'une cavité
existait entre lui et ce dernier ; mais , une fois , j'ai trouvé
une véritable vésicule , qui était située entre les ramifica-
tions de la veine ombilicale , et pleine d'un liquide jaune bru-
nâtre. Rœderer (2) avait déjà fait la même remarque ; il avait
aperçu aussi , au côté interne du placenta , près du cordon
ombilical, une vésicule, située entre le chorion et le pla-
centa , longue de trois pouces, large d'un pouce et demi,
mais n'ayant point de parois spéciales : elle contenait un li-
quide jaunâtre , semblable à du pus peu épais , que la pres-
sion faisait couler dans le cordon ombilical ; au fond de la vé-

(1) Rœderer, de fœtu ferfecto , p. 22.

(2) Loc. cit., p. 15.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 53g
sicule il y avait une substance squirrheuse et molie , épaisse
de quelques lignes.

Ce sont des résidus anormaux d'une formation primordiale
quand Touraque demeure, après la naissance, perméable
dans une certaine étendue , même jusqu'à l'ombilic (1) , de
manière que l'urine coule alternativement par le nombril et
par l'urètre (2) , ou ne sort par l'ombilic que jusqu'au mo-
ment où l'urètre rétréci recouvre son calibre ordinaire (3)
ou enfin ne commence à couler par l'ombilic qu'après qu'il
s'est développé des obstacles dans l'urètre (4).

Jœrg (5) admet, avec raison que l'aliantoïde contribue à la
formation de la vessie urinaire ; mais il commet une erreur
en disant qu'elle se produit du dehors, et qu'elle a les mêmes
relations avec le système urinaire que la vésicule intestinale
avec le canal digestif, opinion adoptée aussi par Oken (6).
L'aliantoïde pullule évidemment du cloaque, et cette excrois-
sance se développe en une vessie urinaire chez les Batraciens,
parce qu'il n'y a, chez ces animaux , que la racine du canal
allantoïdien qui se développe, et qu'ils sont entièrement dé-
pourvus d'allantoïde sortant du corps. Au contraire, chez
les Oiseaux, cette portion qui sort du corps est très-dé veloppée ,
mais elle se resserre tout auprès du cloaque , sans laisser de
vessie urinaire. Au reste , quand Oken (7) prétend que l'al-
iantoïde est la racine du système génital , il émet là une hy-
polhèse qui ne repose sur rien.

7° Velpeau (8) prétend que l'aliantoïde, à laquelle il donne
le nom de saccus reticuîaris , enveloppe Tamnios , chez
l'homme comme chez l'Oiseau , sous la forme d'une vésicule

(1) Meckel, Handbuch der patholog. Anat., t. I, p. 653.

(2) Boeckh , dans Hufeland , Journal , 1824 , 5e cah. , p. 120. — Du-
puytren, dans Repert. général d'Anat., t. IV, p. 219.

(3) Sabatier, Traité d'Anatomie , t. II , p. 397; t. III , p. 472.
5 (4) Diemerbroek , Opéra omnia , p. %%\ .

(5) Loe. cit., p. 299, 317.

(6) Beitrœge , tvI , p. 30.

(7) Isis , 1819, p. 1118.

(8) Embryologie , Paris, 4£33,p. 45 , 54.

540 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIKE.
qui contient un liquide vitré. Bischoff (1) décrit la formation
située entre le chorion et l'amnios sous le nom de membrane
moyenne ; il la représente comme une membrane extrême-
ment mince, transparente, ayant la plupart du temps le bril-
lant du verre , susceptible de se renfler dans l'eau , devenant
plus ferme par l'immersion dans l'alcool , et laissant aperce-
voir au microscope des stries qui ont l'apparence de vaisseaux
soudés ensemble. D'après ses observations, elle naît, pendant
le cours de la quatrième semaine , sous la forme d'une sub-
stance gélatineuse , limpide comme de l'eau , qui est parse-
mée d'un tissu extrêmement délicat , avec un grand nombre
de vaisseaux fort déliés. Dans mon opinion, ce tissu vasculaire
ne serait autre chose que l'endochoiïon en train de se dé-
velopper : le tissu restant ( § 448, 8°, 40°) mériterait à peine
d'être regardé comme une membrane spéciale ; c'est plutôt,
d'après Baer (2), de l'albumine absorbée, qui se dépose à la
surface extérieure de l'amnios (3).

II. Endochorion.

§ 448. Après que la membrane muqueuse du cloaque a
commencé à produire une hernie de dedans en dehors qui
constitue l'allantoïde, l'extrémité bifurquée de l'aorte se
prolonge également sur cette dernière , et y donne lieu aux
artères omphalo-iliaques ou ombilicales. Ces artères, lorsque
le bassin se développe , avec ses viscères et ses membres ,
envoient des branches à toutes ces parties ; mais elles ne
cessent d'être des troncs qu'après la naissance , époque à la-
quelle elles rentrent dans la classe des branches et deviennent
des ramifications subalternes de l'artère hypogastrique. Chez
les Reptiles supérieurs et les Oiseaux , elles marchent sur la
couche externe de l'allantoïde : chez les Mammifères , c'est
sur le côté extérieur de cette membrane et de ses développe-

(1) Beitrœge zut Lehre von den Eihuellen des menschlichen Fœtus ,
p. 45 , 75.

(2) Untersuchungen ueber die Gefœssverbindu?ig zmschen Mutter vnd
Frucht in den Saeugethieren , p. 4.

(3) MuUer, Archiv fuer Anatomie 1 1835, p. 34.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULÀIRE. 54i

mens , par conséquent aux deux côtés de la vessie et de Fou-
raque, qu'on les trouve ; ellles gagnent l'ombilic, passent dans
la gaine ombilicale, réunies par du tissu cellulaire en une mem-
brane, Vendochorion, et se répandent vers la superficie de l'œuf.
Leurs dernières ramifications se continuent , en cet endroit,
avec la veine ombilicale, qui marche auprès des artères dans la
gaine ombilicale , mais les abandonne à l'ombilic, se porte de
bas en haut entre les muscles abdominaux et le péritoine ,
longe un repli de cette dernière membrane ( ligament sus-
penseur du foie ) , arrive à la scissure longitudinale anté-
rieure gauche du foie, fournit, dans la scissure transversale ,
plusieurs petits rameaux à cet organe , notamment à son lobe
gauche , et se partage en deux branches terminales , dont
Tune se jette dans la racine gauche de la veine porte , tandis
que l'autre , appelée canal veineux ( ductus venosus , canalis
venosus Botalii s. Arantii s. Glissonii) } aboutit à la veine
cave inférieure , près de l'orifice des veines hépatiques. Elle
est sans valvules , si ce n'est à sa scission en deux branches
terminales et à son embouchure dans la veine cave.

Le développement du Poulet nous apprend que la descrip-
tion qui vient d'être donnée du cours de ces vaisseaux est en
même temps l'histoire de leur développement , qu'en consé-
quence ils n'existent point encore au moment de la première
formation de l'embryon, et que c'est seulement après que le
développement du canal digestif a commencé , que les artères
ombilicales pullulent des extrémités de l'aorte et sortent du
corps de l'embryon. On doit bien s'attendre à ce que l'organe
qui leur ressemble , quant aux traits essentiels , chez les
Mammifères , se forme aussi de la même manière , et c'est en
effet ce qu'établissent les observations de Baer sur un em-
bryon de Chien, dont les vaisseaux omphalo-mésentériques
étaient fortement développés , et chez lequel on n'apercevait
aucune trace des vaisseaux omphalo-iliaques ou ombilicaux ,
parce que l'allantoïde ne faisait encore que commencer à
paraître (1) . Mais nous croyons que les artères croissent jus-
qu'à un certain point avant que les veines se forment, parce

{1) Epist, de ovi Mammalium genesi , fig, 7.

54^ DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

que ces deux ordres de vaisseaux suivent une marche tout-à-
fait différente, et que par conséquent ils ne peuvent pas se for-
mer simultanément , comme anse vasculaire , de la manière
qui a été indiquée précédemment (§ 440 , 8°)'; la veine om-
bilicale , née plus tard , doit s'insérer dans la veine cave ,
parce que , suivant les observations de Dœllinger, les petits
courans sont attirés par les grands ; mais les deux ordres de
vaisseaux doivent naturellement s'allonger plus tard d'une
manière correspondante.

On a prétendu que le chorion était le commencement de la
formation du sang (1) , qu'en lui se formaient des veines (2) ,
qui s'allongeaient vers l'embryon , tandis que les artères sor-
taient de ce dernier (3). Cette hypothèse ne pourrait être ad-
mise qu'autant qu'on regarderait les villosités du chorion
comme des vaisseaux sanguins , ce quelles ne sont point , et
le placenta comme l'analogue de l'auréole vasculaire , avec
laquelle il n'a aucun rapport , car si l'on a bien aperçu une
veine circulaire (4) , ce n'est là qu'une analagie peu impor-
tante. Que la veine ombilicale soit la racine de l'embryon (5),
que le cordon ombilical se forme avant tout le reste , et que
l'embryon pousse à son extrémité , comme produit de ses
vaisseaux sanguins , se sont là des hypothèses contre lesquel-
les s'élèvent et l'observation et l'analogie. Si Otto (6) a cru
voir , dans un œuf où il ne s'était point développé d'embryon,
un cordon ombilical partant des parois et flottant librement,
c'était là sans le moindre doute un filament formé d'une ma-
nière purement accidentelle. Au contraire, il ne pouvait pas
y avoir prise à l'illusion dans les cas où l'on n'a point rencon-
tré le placenta et le cordon ombilical , et les observations de
ce genre qui sont citées par Henckel et autres (7) , ou rap-

(1) Jœvg , loc. cit., p. 315.

(2) Meckel, Man. d'Anat., t. III.

(3) Lobstein, Ueber die Ernaehrung des Fœtus , p. 158.

(4) Meckel, loc. cit. , t. III. — Autenrieth , Supplementa , p. 52.

(5) Meckel , Beitrœge , t. II, cah. 2, p. 20.

(6) Sel t en e Beobachtunyen , t. I , p. 136.

(7) Yoigtel , Handbuch der patholoyischen Anatomie , t. III , p. 560-
568.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAmE. 543
portées par Osiander et Good (1) , ne sauraient être reléguées
parmi les faits imaginés à plaisir que par celui qui voudrait à
toute force maintenir une épinion préconçue. Dans un cas
dont parle Van den Bosch (2) , le placenta manquait chez un
acéphale; le cordon ombilical était court, arrondi et fermé à
son extrémité, de manière qu'il y avait impossibilité de son-
ger à la moindre déchirure ; évidemment ici la formation des
vaisseaux ombilicaux s'était trouvée interrompue, et n'avait
pu atteindre à son but.

Nous allons maintenant considérer les vaisseaux ombilicaux,
dans leur réunion en cordon (1), dans leur expansion mem-
braneuse (II), et dans leur développement à la face externe
du chorion $11).

1. Le cordon ombilical manque chez les Poissons et les
Batraciens , parce que la membane proligère ne se forme
point en excès (§ 417 , 4°, 5° ), et que les branches termina-
les de l'aorte restent dans la cavité du corps. Il n'est point
encore développé non plus chez les Reptiles supérieurs et les
Oiseaux , parce que l'amnios se réfléchit immédiatement à
partir des parois du tronc, qu'en conséquence aussi la vési-
cule ombilicale et l'allantoïde sont appliquées d'une manière
immédiate à l'embryon. C'est chez les Mammifères seulement
qu'on le rencontre , et chez l'homme qu'il acquiert le plus
complet développement (§417, 7°). Or comme, chezceder-
nier, l'ailantoïde s'éteint dès le second mois, et la vésicule
ombilicale, avec ses vaisseaux ,.dès le troisième , les vaisseaux
ombilicaux demeurent les seuls organes vivans du cordon
ombilical qui s'accroît.

1° Le cordon ombilical manque d'abord entièrement,
comme Gruikshank l'avait déjà remarqué sur des Lapins (1).
Dans l'embryon humain , il demeure fort court jusqu'à la
sixième semaine , et forme une ligne droite avec le corps ,
attendu que les artères ombilicales , qui sont les branches
terminales de l'aorte , se prolongent dans la même direction

(1) Lobslein , loc. cit., p. 449.

(2) Schlegel , Sylloge opentm minorum , t. I, p. 465.

(3) Philos. Trahs.) 1797, p. 202.

544 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAÏfcE.

qu'elle. A peu près pendant la septième semaine , lorsque les
artères iliaques fournissent des branches aux organes pelviens
et aux membres abdominaux , les artères ombilicales s'en sé-
parent angulairement , et le cordon ombilical prend la même
direction. Le cordon se développe vers l'époque du dévelop-
pement du placenta , devient opaque , dans la neuvième se-
maine environ , par suite d'un dépôt de substance grenue ,
s'amincit , s'allonge , et dans la dixième semaine il dépasse
déjà l'embryon en longueur.

2° Les vaisseaux le parcourent sans donner de branches.
Les artères sont épaisses, blanches, longues et étroites; la
veine est mince, plus large et plus courte. Celte dernière oc-
cupe ordinairement Taxe du cordon , entourée par les artères,
et, quand les vaisseaux sont parallèles, un resserrement la sé-
pare de ces dernières. Chez la plupart des Mammifères, les
artères ombilicales sont moins serrées l'une contre l'autre , et
plus écartées dans l'endochorion , que chez l'homme; les
veines ombilicales sont aussi plus long- temps séparées, et,
chez les Ruminans en particulier, elles forment dans le cordon
deux troncs qui ne se réunissent que dans la cavité abdomi-
nale , ou au moment d'y pénétrer.

3° Les vaisseaux sont contournés en spirale dans le cordon ,
qui Test aussi lui-même en partie. Ces circonvolutions supposent
une certaine longueur ; elles ne paraissent qu'après la dixième
semaine , et se multiplient peu à peu. Elles sont plus consi-
dérables dans les artères que dans la veine , et moins pro-
noncées chez les Mammifères en général que chez l'homme :
elles manquent entièrement chez ceux de ces animaux dont le
cordon est très-court. La plupart du temps , elles vont de
gauche à droite (1) , c'est-à-dire qu'en regardant le cordon
tenu perpendiculairement, et suivant les vaisseaux ombili-
caux de haut en bas , l'observateur les voit descendre de son
côté gauche à son côté droit (2). Hunter a constaté cette direc-
tion dans vingt-huit cas sur trente-deux. Quelquefois une ar-
tère revient sur ses pas pendant un certain espace , ou se

(1) Velpeau , Embryologie , p. 60.
, (2) Weber, Handbuch der Anatomie , t. IV, p. 543.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VÀSCULAIRE. 545

roule en anneau. Quant à la production des circonvolutions,
elles peuvent, comme l'admettrait Haller (1), tenir à rallon-
gement des artères dans la gaine ombilicale, qui est trop
courte pour elles. Mais lorsque cet effet a lieu pendant l'im-
mobilité des deux poinls d'attache, l'embryon et le placenta
il doit dépendre de ce que les vaisseaux ont une direction
sur un point et la direction inverse sur un autre. Or ce cas
arrive quelquefois , mais il est rare : Hunter ne l'a vu qu'une
seule fois sur trente-deux. On pourrait donc admettre que
les vaisseaux ont déjà cru en spirale avant de se fixer au cho-
rion ; mais on peut les détordre , et avant la formation du
placenta, on n'aperçoit point de circonvolutions en eux. Il
est possible, et c'est même là ce qu'il y a de plus vraisembla-
ble , qu'en se prolongeant , à partir de l'embryon , ils crois-
sent sous forme spirale , et qu'ils tordent la portion voisine
du placenta ; car on rencontre presque toujours plus de cir-
convolutions près de l'embryon que près du placenta. Mais
il se peut faire aussi qu'une torsion de l'embryon lui-même
prenne quelque part à la production du phénomène ; car il
n'est pas rare que la gaine ombilicale soit également contour-
née en spirale. Quelquefois le cordon présente de véritables
nœuds ; il a donc formé une anse , qui s'est serrée après
avoir été traversée par l'embryon , quoique cet effet puisse
fort bien aussi n'avoir lieu que pendant l'accouchement. En-
fin il n'est pas rare que les cordons ombilicaux de jumeaux
soient régulièrement entortillés l'un autour de l'autre, comme
Tiedemann (2) et Sammhammer (3) l'ont observé. Du reste
si cette explication était juste, il faudrait que l'embryon
tournât ordinairement de droite à gauche.

4° Autour des vaisseaux se trouve du tissu cellulaire , qui
se continue d'un côté avec celui de la face externe du péri-
toine, de l'autre avec celui qui enveloppe et unit les vaisseaux
au chorion. On peut insuffler ce tissu, de manière qu'après la
dessiccation, il représente une espèce d'épongé. Il est plein

(1) Elément, physiolog., t. VIII, p. 128.

(2) £wc*»a, t. III, p. 29.

(3) Rust, Mayazin, t. XIX, p. 52.

in 55

546 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASGULATRE.

d'un liquide limpide , insipide , un peu épais , coagulable, aî-
bumineux, qu'on appelle gélatine de Wharton, qui est plus
abondant chez l'homme que chez les Mammifères, ;et qui pa-
raît diminuer vers la fin de la vie embryonnaire (1). Ce li-
quide est fort avide oleau, à tel point même, dit-on, que
lorsqu'on plonge le cordon dans l'eau par un de ses bouts,
elle monte jusqu'à l'autre extrémité à travers la gélatine (2).
5° Dans l'abdomen , les vaisseaux ombilicaux sont situés à
la face externe du péritoine, et en partie dans ses replis. A
partir de l'ouverture ombilicale, ils sont, sur toute la longueur
du cordon, et au dedans de la gaine ombilicale formée par
Famnios , entourés et retenus par une membrane qui s'appli-
que immédiatement à eux. Cette membrane qui, leur appar-
tient en propre , figure un tube renfermant le conduit allan-
toïdien : elle est donc analogue au feuillet vasculaire du con-
duit allantoïdien chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs.
Elle n'est autre chose que la portion tubuleuse de l'endocho-
rion, ou du feuillet interne et vasculaire du chorion. Danz (3)
et autres prétendent à tort que le chorion n'envoie pas de pro-
longement au cordon ombilical ; mais il est inexact aussi de
dire que le chorion en général contribue à la formation de ce
cordon; le feuillet externe, ou l'exochorion (§ 341, III) n'a
aucune connexion, ni avec l'embryon, ni avec le cordon om-
bilical : le feuillet interne s'introduit seul dans ce dernier. On
peut le suivre depuis l'exochorion jusqu'à l'ouverture ombi-
licale ; mais ici il ne se continue point avec la peau de l'em-
bryon , comme le prétendent quelques écrivains , Roux , par
exemple (4); car on le poursuit aisément jusqu'aux bords des
muscles abdominaux et de la bandelette tendineuse de la li-
gne médiane, avec lesquels il semble se confondre; en y re-
gardant de plus près cependant, on voit qu'il se termine là
d'une manière brusque. Mondini (5) n'avait donc pas tout-à-

(1) Burns, The anatomy oftlie yravid utérus, p. 132.

(2) Adelon , Physiologie , t. IV, p. 411.

(3) Grundriss der Zergliederunyskunde des itngebornen Kindes , t. I,
p. 37, 79.

(4) Anat. descript. de Bichat , t. V, p. 372.
5) Veutsches Jrchiv , t. V, p. 504.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCUL/URE. 547

fait lort , quand il disait que le chorïon du cordon ombilical
était un prolongement de la ligne blanche. D'après Flou-
rens(J), le cordon ombiiical serait composé de cinq couches
passant de l'œuf dans l'embryon, une externe, fournie par le
feuillet externe de j'amnios, se continuerait avec l'épiderme;
une seconde , provenant du feuillet interne de l'amnios , se
confondrait avec la peau ; une troisième, émanée du feuillet
externe du chorion, aboutirait au tissu cellulaire sous-cutané;
une quatrième, tirant son origine du feuillet interne du cho-
rion, s'unirait à l'aponévrose des muscles abdominaux ; une
cinquième, enfin, la plus intérieure, venant du tissu cellulaire
situé sous le chorion, se continuerait avec le péritoine.

IL A l'extrémité du cordon ombilical, cette membrane, avec
ses vaisseaux, s'étale sur la surface de l'œuf, en s'appliquant
sur l'exochorion, et ressemblant parfaitement au feuillet vas-
culaire de l'allantoïde ; nous l'appelons endochorion. Dutro-
chet (2) a employé ce terme, mais dans une autre acception ,
car il entend par endochorion et exochorion les moitiés in-
terne et externe de l'allantoïde; ainsi, dans son mémoire, le
chorion tout entier porte le-nom d'exochorion, et la membrane
moyenne celui d'endochorion. Si le chorion , appelé mem-
brane vasculaire, est regardé par Jœrg (3) comme le repré-
sentant des poumons , et par Oken (4) comme une vésicule
pulmonaire, tout cela ne peut s'appliquer qu'à l'endochorion
qui accompagne les vaisseaux le long du cordon ombilical,
comme vers la surface de l'œuf.

Ici deux cas sont possibles : ou l'endochorion des Mammi-
fères a une forme parfaitement semblable à celle du feuillet
vasculaire de l'allantoïde des Oiseaux, c'est-à-dire celle d'une
double vésicule , ou bien, comme il est plus indépendant de
l'allantoïde que le feuillet vasculaire de celle-ci ne l'est du
feuillet muqueux, il ne représente qu'une vésicule simple. Il
me paraît que la première de ces dispositions a lieu chez

(1) Cours sur la génération , Paris, 1S36, in-4°, fig., p. 129.

(2) Méni. pour servir à l'Histoire des animaux et des végétaux, t. II, p. 233.

(3) Loc. cit., p. 259.
(4) /m, 1819, p. 1118.

54$ DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

quelques Mammifères, et la seconde chez d'autres. Dans le
premier cas , l'endochorion forme une vésicule qui entoure
l'allantoïde, avec laquelle elle croît, entre l'exochorion et
l'amnios, autour de l'embryon, jusqu'à ce que ses bords, par-
venus à se toucher, contractent adhérence ensemble, de ma-
nière qu'il résulte de là une double vésicule , dont la moitié
extérieure revêt l'exochorion, tandis que l'autre tapisse l'am-
nios (1). Dutrochet admet cette disposition d'une manière gé-
nérale ; mais avant de résoudre le problème, il faut examiner
la formation de l'allantoïde (1°), la présence d'un feuillet vas-
culaire interne (2°), la réflexion de ce feuillet sur lui-même
pour produire le feuillet externe (3°), la présence d'une ca-
vité entre les deux feuillets (4°), et la disposition des vais-
seaux (5°).

1° L'endochorion représente primordialement une vésicule
qui renferme l'allantoïde, et qui, lorsque celle-ci s'applique
sur elle-même et enveloppe l'embryon à la manière d'une
vésicule double , doit prendre la même forme. Nous devons
donc supposer qu'il affecte aussi cette forme chez les Mammi-
fères, notamment chez les Carnassiers et les Solipèdes (§ 447,
5° ). Dans l'embryon humain, au contraire, à l'époque où les
vaisseaux ombilicaux se développent et produisent le pla-
centa, la vésicule allantoïdienne est déjà morte, et, sinon
complètement disparue, du moins flétrie, en sorte qu'à partir
du cordon ombilical , l'endochorion ne s'applique qu'à l'exo-
chorion seulement , forme un feuillet parallèle à ce dernier,
et devient enfin , par les progrès de son accroissement , une
vésicule simple (2).

2° Lorsqu'il y a une moitié interne de Tendochorion (mem-
hrana média de plusieurs auteurs, endochorion de Dutrochet),
elle doit constituer un feuillet vasculaire qui revête l'amnios.
Un pareil feuillet se rencontre réellement chez plusieurs
Mammifères, et c'est par lui que l'amnios reçoit des vaisseaux,
qui sont des ramifications des vaisseaux ombilicaux, comme
Font remarqué, entre autres, Emmert(3), dans les Solipèdes,

(1) V. pi. IV, fig. 4.

(2) V. pi. IV, fig. 5.

(3) Pevtsches Arcliiv , t. V, p. 12.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 549

les Carnassiers , les Ruminans , les Chauve-souris et les Co-
chons; Alessandrini (1), dans les Phoques, etc. Suivant Dutro-
chet (2), ce feuillet consiste en deux membranes épidermati-
ques et une couche vasculaire médiane; mais Dutrochet n'ad-
met une pareille composition que pour complaire à sa propre
théorie. Lorsqu'on enlève le feuillet extérieur de l'amnios, les
vaisseaux suivent , par exemple chez les Solipèdes et les Ru-:
minans , avec un entourage gélatineux , qui ne peut pas plus
être considéré comme une membrane spéciale que celui qu'on
remarque à Texochorion, etl'amnios reste sous la forme d'un
feuillet simple. D'après Jœrg (3) et Dutrochet, ce feuillet exis-
terait au second mois chez l'embryon humain, mais se soude-
rait ensuite avec le chorion ; c'est là une chose invraisembla-
ble ; car, lorsqu'il existe réellement une moitié interne del'en-
dochorion, sa portion membraneuse estsituée à l'extérieur, et
les ramifications vasculaires se trouvent à l'intérieur, tandis
que l'inverse a lieu pour la moitié externe : or, s'il s'opérait
une soudure, il faudrait que les portions membraneuses des
deux moitiés qui se touchent disparussent pour que les vais-
seaux entrassent en contact, et il faudrait de plus qu'une
nouvelle portion membraneuse se formât en dedans. L'exis-
tence de vaisseaux dans l'amnios de l'homme n'est nullement
prouvée ; car la présence d'une branche de l'artère ombili-
cale parcourant un trajet de quelque étendue à l'amnios et se
rendant ensuite au placenta, comme l'a vu Haller (4), ne dé-
montre point que l'amnios possède des vaisseaux en propre.

3° Tant que l'amnios et le chorion ne sont point encore en
contact l'un avec l'autre, l'espace qu'ils laissent entre eux
est rempli , chez l'embryon humain, par un liquide, qu'on a
appelé liquide de l'allantoïde , mais à tort .- car il n'est pas
rare de le rencontrer encore à une époque postérieure , ou
même de le voir sortir au moment de l'accouchement, consti-
tuant alors ce qu'on nomme les fausses eaux : or, on n'a ja-
mais observé de sac allantoïdien complet à cette époque.

(1) ïbid., p. 614.

(2) Loc. cit., t. II, p. 239.

(3) Loc. cit., p. 288. — Ueber das Gebœrorgan, p. 32.

(4) Elem. physiol., t. VIII, p. 491.

550 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

4° Les artères omphalo-iliaques tendent à se porter vers la
surface de l'œuf , et là seulement elles trouvent à jouer leur
rôle dans toute sa latitude. Chez les Oiseaux (§ 404, 1°), de
même que chez les Reptiles supérieurs (1) , il n'y a que le
tronc artériel gauche qui arrive à la surface , celui du côté
droit, qui correspond à la moitié interne de l'aliantoïde, se
rapetissant jusqu'à disparaître en totalité. Chez les Mammi-
fères, la moitié interne de l'endochorion est formée , non par
un tronc spécial , mais seulement par quelques branches des
artères ombilicales , qui sont aussi, ou fort peu nombreuses ,
comme dans le Cochon, ou très-grêles , comme dans les bêtes
à cornes et les Chevaux , chez lesquels la gélatine qui les
couvre en manière de gaîne est l'unique cause du volume ap-
parent qu'elles présentent. Mais, chez l'homme , cette moitié
interne serait , après la flétrissure de l'aliantoïde , un organe
aussi complètement inutile qu'impossible à expliquer : nous
devons donc rejeter son existence.

5° L'endochorion humain , ou la moitié externe de l'endo-
chorion des Mammifères, s'applique à la face interne de
Texochorion, et s'y fixe tant par ses vaisseaux, qui courent
entre eux , que par du tissu cellulaire ; la face interne est
d'abord libre , lisse , et séparée de l'amnios par un liquide ;
plus tard, elle semble se souder avec lui par un tissu cellulaire
lâche. Chez les Ruminans et les Solipèdes il existe, entre
l'exochorion et la moitié extérieure de l'endochorion, un
tissu cellulaire imprégné d'une épaisse gelée , dans laquelle
marchent les vaisseaux : si l'on sépare les deux feuillets , les
troncs vasculaires , entourés de gelée , demeurent tous sus-
pendus à l'endochorion , et il n'y a que les petites ramifica-
tions qui se rendent à l'exochorion , pour aller gagner les co-
tylédons.

Ilf . Chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs , ces vais-
seaux s'arrêtent à l'aliantoïde, sous l'enveloppe testacée,
parce qu ils n'exhalent et n'absorbent qu'un fluide gazeux, qui
pénètre aisément à travers les membranes. Chez les Mammi-
ères , ils dépassent plus ou moins la face externe de la mem-

(1) Dutrochet , t. II, p. 244.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 55 1
brane testacée ou de l'exochorion, parce que l'œuf de ces
animaux absorbe aussi des liquides. Ils forment ainsi des
saillies qu'entourent des prolongemens de l'exochorion, et
qui représentent des organes spéciaux, voisins de la matrice
ou de la membrane nidulante.

Une forme inférieure consiste en ce que les vaisseaux par-
tant du cordon ombilical se répandent sur la surface entière
du chorion, et y produisent un réseau par leurs anastomoses
les uns avec les autres. Sous ce rapport, les Solipèdes et les
Cochons occupent le dernier rang , les vaisseaux s'étalant chez
eux d'une manière à peu près uniforme sur le chorion , et
produisant une multitude de flocons déliés , analogues aux
villosités intestinales, qui plus tard seulement se réunissent
en petits tubercules. Viennent ensuite les Ruminans , chez
lesquels les vaisseaux forment un réseau à larges mailles , et
produisent des saillies plus considérables mais moins nom-
breuses (50 à 100 environ), qu'on appelle caroncules ou co-
tylédons, et qui représentent des disques arrondis ou réni-
f ormes.

A un degré supérieur , la division des vaisseaux est plus
concentrée, et bornée à un point qui entoure l'extrémité du
cordon ombilical , et où les cotylédons se réunissent en un
organe spécial, auquel on donne le. nom de placenta fœtal. Ce
placenta est incomplet , eu égard à la forme , quand il se par-
tage encore en plusieurs lobes , comme chez les Rongeurs ,
ou quand il entoure toute la partie moyenne de l'œuf en ma-
nière de ceinture aplatie , comme chez les Carnassiers et les
Phoques. Il atteint son plus haut degré de perfection chez
l'homme, où il est ordinairement arrondi , quelquefois cepen-
dant oblong , il a six ou huit pouces de diamètre , eî couvre un
quart du chorion ; son épaisseur est de douze à quinze lignes
dans le milieu , mais il est plus mince sur les bords , et son
poids s'élève à une livre environ. En général, il reçoit toutes
les ramifications des vaisseaux ombilicaux , et ce n'est que
dans des cas rares qu'on voit sortir, du point où ces derniers
se plongent dans le placenta , quelques ramifications isolées ,
qui vont gagner le chorion et y produire des plexus.

1° Partout le placenta doit naissance aux extrémités des

552 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

vaisseaux omphalo- iliaques, qui sesont élevées au dessus de
la surface externe de l'exochorion , accompagnées par des
prolongemens vaginiformes de cette membrane. Ainsi , par
exemple , les observations de Dutrochet (1) nous apprennent
que , chez les Ruminans , il n'existe pendant quelque temps
aucune trace de cotylédons , l'œuf étant tout-à-fait libre dans
la matrice ; ensuite il se développe, d'abord dans le milieu de
l'œuf, puis plus tard vers ses extrémités, des points rouges
et chargés de vaisseaux sanguins , qui se convertissent peu à
peu en cotylédons et s'appliquent aux caroncules de la ma-
trice. Chez la femme, toute la surface de l'exochorion est gar-
nie de flocons ou de villosités à la fin du premier mois et
pendant le second ; vers la fin de celui-ci , les vaisseaux om-
bilicaux semblent pénétrer dans l'intérieur des villosités qui
sont situées immédiatement à l'endroit où la membrane nidu-
lante se réfléchit sur elle-même (§ 344, 12°), et que par con-
séquent cette membrane ne couvre point. Au troisième mois,
ces villosités , devenues alors des gaines vasculaires , se sou-
dent peu à peu les unes aux autres, au moyen d'un tissu cel-
lulaire qui ne les unit d'abord que d'une manière fort lâche,
et elles constituent ainsi un disque aplati , dont , au quatrième
mois, l'épaisseur augmente et les diverses parties devien-
nent plus cohérentes. Ainsi le placenta doit être considéré
comme une réunion de plusieurs cotylédons soudés en-
semble (2) . En effet, sa face externe est inégale , parsemée
de sillons, et divisée en lobules „ dont chacun reçoit une
branche spéciale des vaisseaux ombilicaux , et est formée par
un seul flocon de l'exochorion. C'est par suite d'un arrêt de
développement qu'on trouve quelquefois le placenta humain
composé de plusieurs lobes distincts (3). Du reste , il se forme
à l'époque où la vésicule ombilicale commence à se flétrir,
et où l'activité de ses vaisseaux diminue.

2° La face interne du placenta est concave et lisse, à cause
du chorion et de l'amnios qui la tapissent. L'amnios est facile

(1) Loc. cit.,, p. 54.

(2) "Wïisberg , Commentât iones , p. 334.

(3) D&nfi, lufi. cit., t. Lp. 122.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASGULAIRE. 553

à détacher du placenta , comme du cordon ombilical ; il ne
tient un peu que sur la limite des deux organes. Le chorion
revêt non seulement la face interne du placenta, mais encore
le pourtour de la face externe , attendu qu'il se réfléchit de
dedans en dehors, en arrivant au bord du disque, qu'il reçoit
par conséquent dans une espèce de pli. Ordinairement le cor-
don ombilical s'insère , non pas verticalement , mais oblique-
ment , et non dans le milieu , mais un peu de côté , à peu
près au miiieu de l'espace compris entre le centre et le bord :
son insertion forme en quelque sorte un second ombilic. Sous
le point de vue de la formation , le cordon ombilical doit être
considéré comme la tige ; s'il est grêle , le placenta , qui le
couronne à peu près comme un chapeau de champignon , est
également presque toujours petit et flasque.

3° Le tissu du placenta se compose donc des ramifications
des vaisseaux ombilicaux , des flocons de l'exochorion con-
vertis en gaines de ces ramifications , et d'un tissu cellulaire
abondant , spongieux , mou , qui ressemble à de la lymphe
coagulée (1).

Les deux troncs artériels commencent à s'écarter un peu
l'un de l'autre dès avant d'arriver au placenta, et, avant de s'y
ramifier, ils s'unissent ordinairement ensemble par une branche
transversale. Jamais ils n'y pénètrent dans la direction du cor-
don ombilical : ils commencent toujours par se diviser en
branches rayonnantes à la face interne du placenta , dans la
substance duquel ne s'enfoncent que leurs ramifications dé-
liées. La même remarque est applicable aux veines. Chaque
branche artérielle pénètre dans un flocon , se ramifie dans ses
rameaux, et, à l'extrémité dé ceux-ci, s'infléchit sur elle-
même, pour produire une veine correspondante. Ainsi, comme
l'ont remarqué Wrisberg (2) et Lobstein (3) , on trouve par-
tout ,' et jusque dans les dernières ramifications , une artère
et une veine accouplées et attachées ensemble , mais entre les-
quelles on ne remarque plus ici aucune différence eu égard

(1) Weber, Handbuch der Anatomie , t. IV, p. 503. ;

(2) Commentât., p. 325.

(3) Loc. cit., p. 89.

554 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.
à l'épaisseur des parois. Les ramifications de chaque flocon
et de chaque couple de vaisseaux réunis en une espèce de
paquet par du tissu cellulaire , forment un lobule ou un coty-
lédon , dont les vaisseaux ne s'anastomosent point avec ceux
des lobules voisins. Le passage des artères de chaque lobule
dans leurs veines est libre et sans cellules intermédiaires,
comme le démontrent les injections. Moreschi (1) dit n'avoir
pu pratiquer les dernières , de sorte qu'il nie l'existence d'une
communication immédiate entre les deux ordres de vaisseaux ;
il a fallu , dans ce cas , une réunion de circonstances indivi-
duelles toutes particulières pour amener un résultat sem-
blable , qui ne se voit jamais.

De même que l'endochorion se prolonge intérieurement en
tube, pour fournir une enveloppe commune aux troncs des
vaisseaux ombilicaux dans l'intérieur de la veine ombilicale,
de même aussi l'exocliorion se prolonge extérieurement en
une multitude de gaines pour les diverses branches de ces
vaisseaux. Hewson a remarqué le premier ces gaines ; mais
il les prenait pour des prolongemens du chorion entier (2).
Mondini a reconnu qu'elles n'étaient que des prolongemens
du feuillet externe , mais cependant il considérait celui-ci
comme une continuation de la membrane nidulante (3}. Krum-
macher a , le premier, saisi la véritable disposition des cho-
ses ; et trouvé qu'au troisième mois ces gaines sont disten-
dues en manière de vésicules, comme les flocons (4), de sorte
qu'il n'est pas douteux qu'elles doivent leur origine à ceux-
ci, fait que les observations de Garus ont d'ailleurs parfaite-
ment établi.

L'existence des vaisseaux lymphatiques est douteuse.
Schreger les a plutôt soupçonnés que démontrés (5). Lob-
stein (6) , Meckel (7) et autres n'ont pu les apercevoir. Ut-

(1) Deutsches Archiv, t. V, p. 616.
(2)Danz, loc. cit., t. I, p. 37.

(3) Deutsches Archiv , t. V, p. 597.

(4) Schlegel, loc cit., t. I , p. 478.

(5) De functione placent ce uterinœ , p. 68-73.

(6) Loc. cit., p. 40.

(7) Man. d'Anat., t. III.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 555

tini (1) injecta, dans le tissu cellulaire du placenta, du mer-
cure, qui se répandit de là dans le tissu cellulaire du cordon
ombilical, comme par une multitude d'orifices vasculaires
étroits , mais qui n'avait fait sans doute que s'épancher dans
le tissu spongieux. Les mêmes réflexions s'appliquent sans
doute aussi, comme le croit Weber (2), aux canaux qui , d'a-
près Fohmann (3) , représentent le cordon ombilical tout en-
tier, à l'exception de sa gaine et de ses vaisseaux sanguins ,
contiennent la gélatine de Wharton , forment d'innombrables
anastomoses , peuvent rarement être suivis jusque dans le
placenta, et seraient des lymphatiques, mais sans valvules. En
effet , des vaisseaux lymphatiques spéciaux sembleraient être
ici un pléonasme , puisque les flocons eux-mêmes sont déjà
des fibres absorbantes, et on ne lésa admis qu'aussi long- temps
qu'on n'a pu concevoir d'absorption sans des vaisseaux par-
ticuliers.

L'existence des nerfs dans le placenta était admise autre-
fois , sans jamais avoir été démontrée (4). Lucae , Lobstein ,
Durr et Riecke n'ont pu découvrir aucun filet nerveux , mal-
gré les recherches les plus minutieuses. Biecke a constaté que
les irritans mécaniques, chimiques et galvaniques, appliqués
au cordon ombilical d'enfans et d'animaux nouvellement nés ,
ne déterminaient aucun mouvement (5). Le microscope lui a
fait voir que les nerfs cutanés et musculaires cessent aux ban-
delettes tendineuses de la ligne médiane du ventre , que les
branches fournies par le grand sympathique aux artères om-
bilicales et aux extrémités de la veine ombilicale cessent à
l'endroit où ces vaisseaux se convertissent plus tard en une
masse tendineuse , mais qu'il existe sur la veine ombilicale
quelques fibres tendineuses , qu'un examen superficiel pour-

(1) Beutsches Archiv , t. II , p. 259.

(2) Handbuch der Anatomie , t. IV, p. 498.

(3) Mémoire sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec
les veines et sur les vaisseaux absorbans du placenta et du cordon ombi-
lical , p. 24.

(4) Danz , loc. cit., t. I, p. 116.

(5) Haller, Elem. physiol. t. I, p. 117.

(6) Diss. utrum funiculus umbilicalîs nervis polleat > an careat, p. 17.

556 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

rait faire prendre pour des filets nerveux (1) ; que par consé-
quent Cfcvassier et Ribes, qui avaient cru voir des branches
du plexus hépatique dans le cordon ombilical (2) , s'étaient
trompés. En effet, on ne peut pas concevoir autrement que
privées de nerfs des parties qui , comme celles-là , sont pure-
ment transitoires , n'appartiennent qu'à la sphère végétative,
et sont totalement étrangères à la sphère animale. Cependant,
comme toute vieille erreur, quelque fréquemment qu'on l'ait
abattue , tend toujours à relever la tête de temps en temps ,
l'existence des nerfs du placenta a été soutenue de nouveau
par Home (3), qui en a même donné la figure. Schott (4) a dé-
montré que du plexus hépatique gauche partent , à la région
du foie, cinq à sept filets nerveux, qui se rendent à la veine
ombilicale, qu'un d'eux accompagne cette veine jusqu'à l'an-
neau ombilical , et que chaque artère ombilicale reçoit du
plexus hypogastrique un filet nerveux qu'on peut suivre jus-
qu'à un pouce et demi au dehors de l'anneau inguinal.

4° De même que, chez les Oiseaux, il y a des villosités sail-
lantes dans l'oviducte , pour envelopper de blanc la sphère
vitelline , de même aussi , chez les animaux sans vertèbres à
incubation intérieure , il semble y avoir, dans le corps de la
mère , des organes qui sont les prototypes du placenta utérin.
Trevirauus (5) a trouvé dans VOnîscus des corps coniques
qui reposent sur la face interne de la paroi ventrale, dont les
extrémités ou les sommets sont libres entre les œufs , et qui
contiennent une substance pultacée brunâtre , destinée pro-
bablement à s'exhaler au travers de leurs parois, pour servir
de nourriture aux œufs. Chez les Mammifères, la même har-
monie qui règne entre la mère et l'embryon (§ 352) existe
aussi entre la matrice et l'œuf ( § 365 , 4°) : d'un côté et de
l'autre poussent simultanément des parties vasculeuses, qui se
correspondent d'une manière parfaite , marchent à la rencon-

(1) Uid., p. 21-24.

(2) Adelon , Physiologie , t. IV, p. 409.

(3) Philos. Trans., 1825, 1. 1, p. 66-86.

(4) Die Controverse ueber die Nerven des Nabelstranges und seine
Gef cesse , einer sorgfaeltigen Pruefung unterivorfen , p. 29, 39.J

(5) VermiscMe Schriften, 1. 1, p. 60.;

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 55^

tre les unes des autres , et contractent ensemble une con-
nexion organique lorsqu'elles sont parvenues à se toucher. La
matrice nous offre ici le reflet fidèle des formes que nous
avons précédemment décrites (III). Chez les Solipèdes et les
Cochons , l'œuf tient pendant quelque temps à la matrice ,
comme un linge mouillé (1) ; peu à peu des villosités se dé-
veloppent à la matrice , et , en s'accroissant , deviennent des
caroncules, auxquelles s'accollent celles du placenta fœtal.
Ces parties représentent des villosités simples chez les Soli-
pèdes, et des pinceaux ramifiés chez les Cochons ; mais, chez
les Ruminans, elles deviennent des masses d'une certaine
densité. Ici la face interne de la matrice offre constamment ,
à dater du moment de la maturité sexuelle , des cotylédons
ou des caroncules , qui ne font que se développer davantage
pendant la gestation , et aa devant desquels marchent les co-
tylédons du placenta fœtal , qui leur correspondent parfaite-
ment sous le rapport de la situation , du nombre , du volume
et de la forme. Pendant les premiers temps de la gestation ,
ces cotylédons grossissent , mais ils sont encore mous , sai-
gnent lorsqu'on y touche, et ne présentent point de fossettes ;
peu à peu ils deviennent plus fermes , prennent une couleur
rouge et blanche , sécrètent un suc laiteux, et acquièrent des
enfoncemens à leur surface ; ils ressemblent aux mamelons ,
avec cette seule différence qu'ils reçoivent dans leurs exca-
vations les cotylédons du placenta fœtal destinés à les sucer.
Dans la Brebis et la Chèvre , ils ont à cet effet des fossettes
non divisées. Dans la Vache , au contraire , ils reposent sur
des pédicules grêles, produisent des saillies plus globuleuses,
et sont enveloppés par le chorion , qui s'applique d'une ma-
nière serrée autour de leur pédicule ; mais ils présentent , ce
qui leur donne l'apparence d'une fraise ou d'une amygdale ,
de petites fossettes tubuleuses , dans chacune desquelles s'en-
fonce un flocon mollasse et jaunâtre d'un cotylédon fœtal ,
qu'on en peut retirer sans déchirure aucune , sous la forme
d'un petit ver.
Chez les Rongeurs, les Carnassiers, les Chéiroptères, les

(1) Jœrg, Ueber das Gelœrorgan , p, 23.

558 DÉVELOPPEMENT DU FEUIILET VASCULAÏRE.

Quadrumanes et la femme , les excroissances forment un dis-
que, appelé placenta utérin. Ce placenta , la plupart du temps
d'un jaune blanchâtre , repose sur les points de la matrice qui
jouissent de la vitalité au plus haut degré , qui reçoivent le
plus de vaisseaux , et qui sont en contact plus immédiat avec
l'œuf, par conséquent sur les parois latérales, dans les ma-
trices longues , et sur le fond, dans les matrices sphériques.
Chez les Carnassiers, le placenta utérin forme un renflement
annulaire, dans les enfoncemens duquel se plongent les petits
flocons vasculaires mous du placenta fœtal disposé en ma-
nière de ceinture. Dans les Lapins, il se compose d'abord de
protubérances blanches , grenues , et ne tarde pas à devenir
un disque blanchâtre , tandis que le placenta fœtal est d'un
rouge foncé et un peu plus petit. Les deux disques sont sé-
parés l'un de l'autre , sur le bord, par un sillon, dans lequel
le chorion s'insinue ; leurs faces s'engrènent l'une dans
l'autre, par des élévations et des excavations correspon-
dantes, et leur centre est le seul point où. elles ne soient pas
unies. Chez la femme, le placenta utérin se développe vis-à-
vis du renversement de la membrane nidulante , ordinaire-
ment au fond de la matrice , à l'un des orifices des oviductes,
ou entre ces deux orifices , par conséquent dans la partie la
plus vivante , la plus molle et la plus vasculeuse de l'organe ,
dans l'endroit où celui-ci n'est point séparé du chorion par la
membrane nidulante. Il ne fait pas partie de la membrane ni-
dulante primordiale , comme l'admettent Chaussier et quel-
ques autres physiologistes ; mais il constitue , ainsi que l'ont
surtout démontré Wrisberg et Lobstein , un produit posté-
rieur, qui d'ailleurs ressemble beaucoup au premier, et qu'on
peut considérer comme une membrane nidulante secondaire.
En effet, comme, après le renversement en dedans de la mem-
brane nidulante primordiale , la matrice n'est en relation im-
médiate avec l'œuf qu'à l'endroit de la réflexion , le conflit
plus actif qui s'établit là entre elle et lui accroît l'activité vas-
culaire , de sorte que , vers la fin du second mois , le placenta
utérin transsude sous la forme d'une couche albumineuse;
celte couche se coagule en un disque , dans l'intérieur duquel
croissent , au troisième mois , des prolongemens de vaisseaux

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 559

utérins (1). Les vaisseaux sont assez gros : ils ont plus d'une
ligne de diamètre, et se terminent , sans se ramifier beaucoup,
par des dilatations ou cellules , d'où naissent les veines , ainsi
que le démontrent les injections poussées en divers sens. Au
quatrième et au cinquième mois, le placenta utérin devient
celluîeux, inégal ; il s'enfonce dans les sillons du placenta
fœtal , dont il reçoit aussi en lui les lobules , et avec lequel il
est d'abord uni d'une manière assez lâche pour qu'on puisse
les séparer l'un de l'autre par la macération ; mais l'union
devient plus solide par la suite. Le placenta utérin acquiert
environ quatre lignes d'épaisseur, et vers la fin de la vie em-
bryonnaire , il devient un enduit insignifiant, mince , quelque-
fois même seulement gélatineux.

5° Les deux disques ne sont point unis ensemble par des
vaisseaux allant directement de l'un à l'autre; les systèmes
vasculaires de la mère et du fruit , parfaitement clos des deux
côtés , ne sont qu'appliqués l'un sur l'autre ; c'est ce que dé-
montre d'abord Fanatomie ; les injections délicates passent ,
sans extravasation , des vaisseaux ombilicaux dans le placenta
fœtal seul , et des vaisseaux utérins dans le placenta utérin
seulement. Les nombreuses expériences de Wrisberg (2) \
Reuss (3) , Hunter, Roux (4) , Tiedemann (5), Dœllinger (6) ,
Meckel (7), Lauth(8), Lee (9), Baer (10), Weber (11), et autres,
ont parfaitement établi ce résultat , de sorte que l'opinion de
Flourens (12), qui admet un passage immédiat du sang de la
mère dans l'embryon , n'est qu'un anachronisme littéraire.

(1) Moreau , Essai sur la dispos, de la membrane caduque , p. 30.

(2) Commentationes , p. 339.

(3) JSovœ observât, circa structuram vasorum in placenta, p. 42.

(4) Anat. descript. de Bichat , t. V, p. 415.

(5) Anatomie der kopflosen Missgeburien , p. 74.

(6) Deutsches Arcliiv, t. VI, p. 492.

(7) Manuel d' Anatomie, t. III.

(8) Répertoire général d' Anatomie , t. I, p. 76.

(9) Annales des Se. naturelles, seconde série, t. V, p. 55.

(10) Untersuchungen ueler die Gefaessverbindung zwisclien Mutter
und Fruclit in den Saeugetjiieren , Léipzick , 4828, in-fol.

(14) Handbuch der Anatomie , t. IV, p. 496.

(12) Cours sur la génération , Paris, 4836 , p. 432, 443.

560 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

L'embryon prépare son sang lui-môme , chez les Mammi-
fères tout comme chez les Ovipares : aussi ce sang diffère-
t-ilde celui de la mère ; d'abord d'un rouge pâle, puis rouge,
et ensuite noirâtre , il renferme dans le principe des globules
déforme sphérique, contient davantage de sérosité, et est
moins coagulable. Les battemens du cœur de l'embryon ont
aussi un autre rhythme que ceux de la mère (§ 471, 3°). Mais
le sang de la matrice et celui de l'embryon exercent une
attraction mutuelle l'un sur l'autre , de manière que des ré-
seaux vascuîaires plus serrés se forment aux points corres-
pondans. C'est ainsi que, chez les Pachydermes, sur tous les
points où l'œuf et ia matrice sont en contact immédiat , des
réseaux de cette espèce se produisent dans les fosses alvéo-
laires et les plis de l'utérus. Ces réseaux représentent le pla-
centa utérin , et ils s'appliquent aux vilîosités et aux plis du
chorion , qui forment le placenta fœtal et s'introduisent dans
les excavations de la matrice. Chez les Ruminans , les pla-
centas utérins multiples existent déjà d'avance en rudiment :
ils ne font que se développer davantage pendant la gestation,
ils déterminent la formation de vilîosités vascuîaires du cho-
rion qui leur correspondent exactement , et ils attirent cha-
cune de ces vilîosités dans une fosse créée pour elle. Mais ,
dans l'une et l'autre classe, le placenta utérin et le placenta
fœtal ne sont qu'appliqués l'un à F autre , sans avoir d'adhé-
rence ensemble (1). Chez les Rongeurs , ils sont soudés en
une seule masse , de manière qu'ils se pénètrent réciproque-
ment, et les vaisseaux sanguins du placenta utérin entourent
de toutes parts les vilîosités vasculeuses du piacenta fœtal ,
sans se continuer avec ces dernières (2). La même chose a
lieu dans l'espèce humaine : le placenta utérin s'insinue entre
les lobules du placenta fœtal ; ses veines sont plus larges que
partout ailleurs à leurs racines , c'est-à-dire qu'elles y pré-
sentent des dilatations vésicul if ormes , dans lesquelles les
vilîosités du placenta fœtal s'introduisent , en refoulant sur
elle-même la tunique veineuse , de manière à s'en faire une

(1) Baer, Untersuchungen ueberdie Gefœssverbinduncj , p. 7-16. j

(2) Ibid., p. 20-23.

DÉVELOPPEMENT DÛ FEUILLET VASCULAIRE. 56 1
enveloppe (1). Cette disposition organique explique pourquoi
les injections passent quelquefois par transsudation d'un sys-
tème vasculaire dans l'autre, circonstance qui a' fait naître
l'erreur d'une libre communication entre les deux systèmes.
Schreger (2) a vu , en pratiquant des injections d'eau de colle
colorée par le cinabre , que ce dernier restait toujours dans
les vaisseaux ombilicaux , et que l'eau seule pénétrait quel-
quefois ; mais il a observé que, quand l'injection était faite
immédiatement après la mort , cette transsudation n'avait lieu
que le lendemain , lorsque l'extinction de la vitalité avait re-
lâché davantage le tissu. Chaussier et Béclard (3) n'ont pu
faire passer du mercure dans les veines utérines par l'artère
ombilicale , mais seulement par les veines ombilicales , 'évi-
demment parce que la délicatesse plus grande des veines de
part et d'autre favorisait la transsudation , attendu que le pas-
sage du sang des unes dans les autres est déjà rendu inad-
missible par la différence de direction du courant de ce liquide.
Cette disposition organique établit également que , quand le
placenta fœtal se détache , les veines du placenta utérin doi-
vent se déchirer ; on explique d'après cela pourquoi il survient
alors un écoulement de sang par la matrice , et pourquoi cet
organe présente des ouvertures de vaisseaux assez grandes
pour pouvoir admettre le bout du petit doigt (4), particularité
qui a suscité l'opinion erronée que les veines ont des ouver-
tures béantes à ia face interne de la matrice. Au contraire , le
placenta fœtal détaché ne donne point de sang. Rœderer et
Osiander (5) ont vu, chez des enfans qui étaient venus au
monde avec leur placenta , la circulation continuer encore
pendant un quart d'heure, sans qu'il s'échappât de sang. De
même aussi , après la naissance de l'enfant , les pulsations et
l'hémorrhagie cessent dans la portion du cordon ombilical
coupé qui reste pendante au placenta et demeure dans la
matrice.

(1) Weber, HandbuchderAnatomie, t. IV, p. 496»
! (2) Baer, loc. cit., p. 31-37.

(3) Adelon , Physiologie , t. IV, p. 482.

(4) Annales de Se. naturelles , t. XXVIII , p. 428.

(5) Lobstein, Ueler die Ernaehrung des Foetw , p. £0$.- -

m. 36

56î2 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

6° À mesure que l'embryon approche du terme de sa ma-
turité , le placenta fœtal et le placenta utérin diminuent de
vitalité. A partir du neuvième mois , le premier croît moins,
devient par conséquent plus petit , en proportion de l'embryon,
et reçoit moins de sang ; une partie de ses vaisseaux se con-
vertissent en fibres, qu'on pourrait aisément prendre pour
des nerfs ou des lymphatiques : il devient plus facile à dé-
chirer et flasque , ses connexions avec la matrice sont plus
lâches.

II. Ganglions sanguins.

§ 449. Tandis que les organes vasculaires dont il a été ques-
tion jusqu'ici ( § 444-448 ) appartiennent à la périphérie , et
accomplissent la formation du sang par leur conflit avec l'ex-
térieur, d'autres organes vasculaires, que nous appellerons
ganglions sanguins , sont des agglomérations intérieures de
vaisseaux , qui n'ont aucune liaison avec la périphérie , et
dans lesquelles le sang ne se métamorphose que par suite du
conflit avec la propre substance organique du corps de l'a-
nimal. On ignore si ces organes sont primordialement des
anses vasculaires , qui se ramifient, et auxquelles vient s'an-
nexer ensuite de la masse organique primitive, du blastème,
pour produire le parenchyme , ou si le parenchyme existe
d'abord, et s'il n'acquiert des vaisseaux que par l'effet de l'at-
traction qu'il exerce ensuite sur le sang. Cependant l'analogie
rend cette dernière hypothèse plus vraisemblable que
Vautre.

A. Capsules surrénales.

1° Les capsules surrénales naissent, d'après Valentin (1) ,
sous la forme d'une masse impaire, appliquée à la colonne ver-
tébrale , et qui se fend ensuite. Dans l'embryon de Poulet,
elles ne paraissent qu'au onzième jour, constituant des disques
jaunâtres , qui sont placés entre, les extrémités antérieures
des corps de Wolff et les reins , et qui ont des connexions
plus intimes avec les premiers de ces organes qu'avec les au-

(1) Entwicliclmgsgest'hichte des Mensvhen, p. 416.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 565

très. Suivant Rathke , c'est seulement quelque temps après
Téclosion qu'elles deviennent plus volumineuses , à proportion
du corps entier, qu'elles ne le sont chez l'animal adulte. De
même , chez les Mammifères , où elles ont un volume relatif
considérable dans l'âge de maturité , elles ne l'acquièrent que
pendant la seconde moitié de la vie embryonnaire , ou même
seulement après la naissance. Dans l'embryon humain, au
contraire , elles sont plus grosses que les reins dès la qua-
trième semaine ; au quatrième mois , leur volume égale celui
de ces organes, mais elles sont plus légères; au sixième
mois , elles sont plus petites qu'eux , et leur poids, comparé
au leur, offre la proportion de 1 : 2, 5 ; au dixième mois, cette
proportion est de 1 : 3 , tandis que , chez l'adulte , elle est de
1 : 2,8. D'abord adossées exactement Tune à l'autre, elles se
séparent peu à peu durant la neuvième semaine, et sont com-
posées de granulations , réunies en trois à quatre lobes , dont
chacun tient à une branche vasculaire , comme à un pédicule.
Au quatrième mois , la structure grenue commence à s'effacer,
et au sixième, leur substance se divise en périphérique et
centrale.

B. Rate.

2° La rate paraît plus tard , pendant la dixième semaine ,
chez l'embryon humain , sous la forme d'un très-petit corps,
pointu aux deux extrémités , et partagé en plusieurs lobules,
qui , d'après Muller (1) , se trouve placé , comme une glande
mésentérique , entre deux feuillets d'un repli du mésentère ,
c'est-à-dire du mésentère stomacal existant vers cette époque.
Peu à peu elle devient rougeâtre , mais jamais elle n'est aussi
bleuâtre que chez l'adulte , et quoiqu'elle prenne peu à peu ,
ainsi que l'estomac , la situation qu'elle doit conserver désor-
mais , cependant elle demeure placée plus en devant qu'elle
ne l'est après la naissance. En augmentant de volume , elle
reste beaucoup plus petite relativement que chez l'adulte.
D'après Heusinger, elle est au foie comme 1 : 500 au troisième
mois, comme 1 : 50 au dixième , comme £ : 5 dans Tâge

[ (4) Hundbiicli der Physiologie , %. I, p. 550.

564 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.
mûr, et par rapport au corps entier, comme 1 : 3,000 chez
l'embryon de dix semaines , comme ï : 180 chez l'a-
dulie.

C. Thymus.

Le thymus , dont le développement a été décrit d'une ma-
nière complète par Haugsted (1) , paraît , chez le fœtus hu-
main , dans la dixième semaine , à la partie supérieure de la
cavité pectorale , sous la forme de deux masses distinctes ,
placées aux deux côtés de la trachée-artère , et qui plus tard
se soudent ensemble de bas en haut. Il croît rapidement de
bas en haut , de manière qu'il égale les poumons en volume
pendant quelque temps , et il devient , proportionnellement
au reste du corps , plus gros qu'il ne l'est après la naissance.
Dans le principe, il est plus dense, et, plus tard, il a une pe-
santeur spécifique moins considérable. Au quatrième mois , il
présente une texture grenue, et, au septième, on peut en
exprimer du liquide. Chez l'embryon à terme , il a près de
deux pouces de large, sur trois environ de longueur, et il pèse
près d'une demi-once.

D. Glande thyroïde.

4° La glande thyroïde apparaît simultanément avec les an-
neaux de la trachée artère. Elle se compose d'abord de deux
moitiés latérales séparées , qui se soudent ensemble au qua-
trième mois; elle devient, proportion gardée, plus volumineuse
et plus riche de sang que chez l'adulte, les ramifications vas-
culaires y étant bien plus considérables, proportionnellement
au parenchyme.

(1) Thymi in homine ac per seriem atiimalium descripiio anatomica ,
pathologica et physiologica , Copenhague, 1832, in-8°, p. 91-104. —
C. M. Billard , Traité des maladies des enfans nouyeau-nés , Paris , 1837,
p. 539, 626 et suiv.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAL. 565
CHAPITRE H.];

Du développement du système uro-gènitàl.

ARTICLE I.

Du développement de la portion transitoire du système
uro-génital.

§ 450. Le système uro-génital naît* de la" masse organique
primordialement déposée entre le feuillet séreux et le feuillet
muqueux. En se développant , il contracte des connexions
tant avec les productions de ces deux feuillets (la membrane
muqueuse intestinale , médiatement ou immédiatement , et la
périphérie animale) , qu'avec le feuillet vasculaire. On voit
paraître d'abord les corps de Wolff, appelés faux reins par
Rathke , et reins primitifs par Jacobson , dont Valentin (1)
a tracé l'histoire littéraire.

Les corps de Wolff sont , comme l'ont démontré Jacobson (2)
et Muller (3) , des organes sécrétoires , ayant des canaux de
sécrétion disposés en travers , et parcourus dans leur longueur
par des conduits excréteurs , dont le tronc impair s'abouche
dans le cloaque ou le canal uro-génital. Ils sont revêtus par
le péritoine, et, chez les animaux supérieurs , il se développe
vers leur côté dorsal les reins, vers leur côté ventral , en de-
dans , et dans des plis particuliers du péritoine , les organes
plastiques de la génération , tandis que les conduits de ces
derniers organes apparaissent à leur côté externe. Sans avoir
de connexions organiques avec aucune de ces formations, ils
paraissent les précéder et en tenir lieu , surtout des organes
urinaires , pendant les premiers temps de la vie embryon-
naire.

1° (Chez les Batraciens, ils paraissent à une époque où la
cavité du corps ne contient encore d'autres viscères que le
cœur et le canal intestinal. Ils se montrent à la partie la plus

(1) Loc. cit.,V. 355-375.

(2) Die Okenschen Kœrper oder die Primordialnieren , p. 4.
{3) Bildungsgeschickte der Genitalien , p. 94, 407.

5S6 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÊNITAr.

antérieure de cette cavité, sous la forme de deux corps lenti-
culaires , très-éloignés l'un de l'autre , placés sur les côtés
de la racine aortique à deux branches, et qui n'acquièrent ja-
mais un volume considérable. 11 en part deux longs canaux,
médiocrement amples , qui convergent l'un vers l'autre en ar-
rière , et sont attachés à l'extrémité de l'intestin , dans lequel
ils s'abouchent sans le moindre doute. Mais, chez tous les au-
tres animaux vertébrés supérieurs aux Batraciens , les corps
de Wolff se produisent sous de bien plus fortes dimensions;
primordialement ils apparaissent , et cela également à une
époque où le cœur et le canal intestinal sont encore les seuls
viscères contenus dans la cavité du corps , sous l'aspect de
deux longues masses , étroites , minces , effilées vers leurs
deux extrémités , la postérieure surtout ; ces masses , consti-
tuées par un blastème amorphe, s'étendent depuis l'extrémité
antérieure de la cavité du tronc jusqu'à la postérieure, par
conséquent à peu près depuis la région des arcs branchiaux
postérieurs jusqu'à l'issue de l'intestin; elles sont très-rappro-
chées l'une de l'autre, et placées sur les deux côtés de l'aorte,
au dessous des deux troncs postérieurs des veines du corps
( veines cardinales ) , ou en général immédiatement au des-
sous de la paroi dorsale du corps , et sous le rapport de la
forme , de la couleur, du volume , elles ont une grande ana-
logie avec les reins de beaucoup de Poissons osseux. Plus
tard , chez les animaux vertébrés supérieurs, elles s'écartent
de plus en plus l'une de l'autre , mais s'éloignent bien plus
encore tant du cœur que de l'extrémité de l'intestin , parce
qu'elles ne s'allongent point dans la même proportion que le
tronc. Plus une espèce est élevée dans la série animale , plus
aussi les corps de Wolff augmentent de volume et de largeur,
en proportion de la durée entière du développement de l'a-
nimal. Chez les Mammifères, ils acquièrent leurs plus fortes di-
mensions long-temps avant le milieu de la vie embryonnaire,
chez les Oiseaux, vers le milieu à peu près de cette vie , et
chez les Reptiles supérieurs , long-temps seulement après
qu'elle est parvenue à la moitié de sa durée. Ensuite, comme
le corps entier grossit, ils augmentent également de voiume
absolu, mais diminuent relativement à la masse totale du

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAL. 567

corps. Plus tard encore ils diminuent dune manière absolue ,
par le fait de la résorption , et enfin ils disparaissent entière-
ment. Mais plus ils ont mis de rapidité à croître , en propor-
tion de toute la durée du développement , plus aussi ils s'ef-
facent de bonne heure , ce qui a lieu un peu plus tôt chez le
sexe féminin que chez l'autre. Les Mammifères n'en offrent
plus aucune trace après la naissance. Chez une Couleuvre, au
contraire , qui avait quitté l'œuf depuis un an et un jour déjà ,
j'en ai encore trouvé des débris considérables. Chez les Oi-
seaux , la résorption du faux rein droit commence avant que
celui du côté gauche ait acquis son plus grand volume, et il
ne reste plus aucune trace du premier, que l'autre est encore
assez gros. Dans la Couleuvre , au contraire , le gauche est
plus gros que le droit , vers le milieu de la vie embryonnaire,
et il disparaît aussi à un plus haut degré que celui-ci. Chez
les Mammifères , les deux corps de Wolff ont toujours un vo-
lume à peu près égal.

2° Du blastème primordiaiement amorphe de chacun des
corps de Wolff se produisent de très-bonne heure un vaisseau
particulier, un conduit excréteur, que j'appelle faux uretère,
et un très-grand nombre de ramifications vasculaires sangui-
nes. Chez les Batraciens , le conduit excréteur du faux rein
lenticulaire part à peu près du milieu du côté interne de ce
dernier. Mais, chez les animaux supérieurs, notamment les
Mammifères (§ 329, 1°), chez lesquels chaque corps de Wolff
est allongé et d'abord fort étroit, un canal semblable se
forme dans toute sa longueur , à son bord externe , quoique
néanmoins tantôt plus haut et tantôt plus bas, selon les espè-
ces. Il s'insère à l'extrémité du canal intestinal , s'y abouche,
et ne tarde pas à acquérir une texture membraneuse.

3° Dans le reste du blastème du faux rein , il se produit ,
comme Muller l'a reconnu le premier chez les Oiseaux et les
Mammifères, et comme je l'ai remarqué depuis chez la Cou-
leuvre , de petits sacs courts , en forme de paniers ou de mas-
sues, dont chacun se continue, à angle droit , avec le conduit
excréteur , par son extrémité amincie, tandis que l'autre ex-
trémité, terminée en cul-de-sac, est placée à distance du con-
duit. Ces petits sacs sont disposés en une série simple , et

568 DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENÏTAL.
retenus ensemble par le reste du blastème. J'ai trouvé , dans
la Couleuvre, que les antérieurs paraissent les premiers , et
les postérieurs en dernier lieu. Chez les Batraciens, ils n'ac-
quièrent qu'une médiocre longueur, affectent également plus
ou moins la forme de massue après avoir pris tout leur dé-
veloppement , et leur ensemble représente en quelque sorte
un goupillon ou un pinceau. Chez les animaux vertébrés su-
périeurs , au contraire , ils s'allongent beaucoup , ce qui fait
qu'ils se transforment en vaisseaux particuliers et d'une lon-
gueur considérable. Si l'on examine îe faux rein après que sa
structure vasculaire s'est déjà complètement développée , on
trouve que chacun de ses vaisseaux particuliers se compose de
deux moitiés , l'une plus large , l'autre plus étroite et la plu-
part du temps aussi plus longue. La première est située à la
surface, et l'autre en grande partie dans la profondeur de
l'organe. Les moitiés plus larges de tous ces canaux sont
étalées les unes à côté des autres en une couche ; en général
isolées, plus rarement, ce qui arrive surtout chez les Ophidiens
et les Sauriens, réunies deux à deux en un tronc fort court,
elles aboutissent l'une après l'autre au faux uretère; elles
sont peu flexueuses, et forment, par leur portion la plus
large , des demi-anneaux plus ou moins ouverts, suivant les
espèces d'animaux. C'est chez les Mammifères que les extré-
mités de ces demi-anneaux sont le plus distantes l'une de l'au-
tre , et chez les Oiseaux qu'elles le sont le moins. Quant aux
moitiés plus grêles, elles sont très-flexueuses et contour-
nées , unies ensemble par une plus grande quantité de sub-
stance muqueuse que les autres moitiés , et tellement entre-
lacées, qu'il est difficile d'en suivre la marche et d'arriver
jusqu'à leur extrémité : elles conservent à peu près la même
ampleur dans tout leur trajet , tandis que les autres moitiés
sont fréquemment un peu étranglées çà et là ; elles se termi-
nent en cul-de-sac , et généralement ne se divisent point : les
Mammifères sont les seuls animaux chez lesquels il m'ait
semblé voir quelquefois un de ces vaisseaux se partager ;en
deux branches. Relativement à leur direction et à toute leur
marche , chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux , ils par-
tent du côté inférieur du faux uretère , se réfléchissent d'à-

DÉVEtÔÊPEMENT DU SYSTÈiME URO-GÉNÏTAI,. 56g
bord autour du côté interne et inférieur, puis autour du bord
supérieur du faux rein , et s'enfoncent ensuite dans le côté
externe de l'organe, au dessus du faux uretère. Chez les Mam-
mifères, au contraire, ils affectent une direction inverse,
c'est-à-dire qu'ils partent du côté supérieur du faux uretère,
montent au côté externe de l'organe , en contournent le bord
supérieur, pour se porter en dedans, et s'infléchissent là, pour
pénétrer dans la profondeur; mais ici la moitié la plus épaisse
de chacun d'eux ne se continue point encore avec la plus
mince, et elle se rend encore jusqu'à peu près à la région du
faux uretère , attendu que cette partie plus profonde se rat-
tache immédiatement à l'autre superficielle , et forme avec
elle une anse. Relativement à la texture , il y aurait à noter
que tous ces canaux sont formés d'une substance peu trans-
parente , peu élastique , friable et rigide , tandis que le faux
uretère est très - transparent et entièrement membraneux;
leur paroi , qui est assez épaisse , proportionnellement à la
cavité , se maintient toujours tendue , de sorte que le canal
ne s'affaisse point , même lorsqu'on vient à le couper en tra-
vers.

4° Les faux reins sont très-riches en ramifications vascu-
laires , et , une fois parvenus au point culminant de leur dé-
veloppement , ils sont , après le foie , les organes qui reçoi-
vent le plus de sang. Chez tous les animaux supérieurs aux
Batraciens, chacun d'eux reçoit immédiatement de l'aorte une
multitude de branches courtes , transversales , et médiocre-
ment grosses, qui sa ramifient ensuite dans son intérieur. Les
corps de WolfF des Ophidiens sont ceux auxquels il arrive
ainsi le plus de vaisseaux ; mais ils sont aussi ceux qui présen-
tent le plus de longueur. Ceux des Mammifères en reçoivent
beaucoup moins, six à sept chez le Cochon, et ceux des Oiseaux
moins encore. Aux branches vasculaires tiennent une multi-
tude de glandes sanguines , qui , en général , ressemblent aux
granulations de Malpighi des reins, et dont les plus nom-
breuses se voient chez les Ophidiens. Chez ces derniers ani-
maux , comme aussi chez les Sauriens et les Oiseaux , elles
figurent de petites grappes , attendu qu'elles semblent consis-
ter en plusieurs vésicules arrondies très - petites , et en un

5jÙ DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME TJRO-GÈNITAE^
fort court pédicule grêle et droit. Du moins m'a-t-il été im-
possible jusqu'ici de déterminer si les points rouges qu'on y
aperçoit sont autre chose que des vésicules. Chez les Mam-
mifères , chacune de ces glandes sanguines représente un pâ-
tit bouquet composé d'un petit nombre de branches artérielles,
dont on compte ordinairement trois à quatre dans le Cochon,
et quatre à huit dans la Brebis, qui sont très-dilatées, indivises,
contournées presque en vrille , ou même entortillées ensem-
ble. Les animaux qui en ont le plus sont les Ophidiens , et
ceux qui en ont le moins les Mammifères ; on n'en voit que
trente à quarante chez le Cochon. Elles se trouvent toujours
au côté concave du faux rein , celui qui regarde en dedans et
en bas , et d'abord elles sont placées tout à la superficie ,
sous le péritoine ; mais, plus tard , surtout chez les Mammi-
fères , elles s'enfoncent un peu davantage entre les vaisseaux
particuliers de leurs organes . cependant ces vaisseaux n'en
tirent point leur origine , ainsi que J. Muller l'a démontré le
premier pour les Mammifères.

5° Le sang amené aux faux reins par l'aorte est ramené
d'abord par les deux gros troncs veineux ( veines cardinales ),
qui, de la queue, se rendent à la région du cœur , immédia-
tement au dessous de la paroi du corps et sur les deux côtés de
l'aorte , et qui reçoivent des corps de Wolff un grand nombre
de petites branches disposées à la suite les unes des autres.
Mais lorsqu'ensuite la veine cave postérieure se forme, c'est
elle qui reçoit le sang de chaque organe , et qui même finit
par le ramener à elle seule , chez les Ophidiens , les Sauriens
et les Oiseaux par deux , chez les Mammifères par quatre
branches , d'inégale calibre , dont la plus grosse sort du mi-
lieu des deux organes, et la plus petite de leur partie posté-
rieure. Chez les Mammifères, les deux troncs veineux finis-
sent par diminuer de volume , et même disparaître , ce qui
fait que toute connexion cesse entre eux et les faux reins;
mais chez les Ophidiens, les Sauriens et les Oiseaux, leur
partie postérieure persiste, et continue d'avoir des relations
avec ces organes ; cependant , lorsque leur moitié antérieure
a disparu totalement, la postérieure n'en ramène point de sang,
ce dont je suis au moins certain en ce qui concerne les Ophi-

DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÈNITAE. 5^ 1
diens et les Sauriens ; loin de là même , elle leur en amène de
la queue et des parties du tronc situées immédiatement au
devant de celle-ci.

6° Les faux reins correspondent aux véritables reins , sous
le rapport non seulement de leur structure , mais encore de
leurs fonctions , et ils en sont les remplaçans. Chez les Mam-
mifères, ils sécrètent, comme ces glandes, un liquide aqueux,
ténu et limpide; mais, chez les Ophidiens et les Oiseaux (d),
leur sécrétion est plus consistante, et Ton remarque, tant dans
leurs vaisseaux propres que dans leurs conduits excréteurs ,
une matière blanchâtre ou jaune , qui, suivant toutes les pro-
babilités , consiste principalement en acide urique.

7° Les faux reins augmentent beaucoup de volume en tous
sens, pendant un laps de temps assez long après leur appari-
tion ; cependant ils ne s'allongent point proportionnellement
au tronc , en arrière duquel iis restent beaucoup sous ce rap-
port , de sorte qu'ils s'éloignent de l'extrémité postérieure de
sa cavité et bien plus encore de Y antérieure. La portion de
leurs conduits excréteurs saillante en arrière , qui est d'a-
bord fort courte, et qui prend son attache à l'extrémité du
canal intestinal, va toujours en Rallongeant, et, chez les Ser-
pens surtout, elle acquiert une longueur considérable. Mais
dès avant que les faux reins eux-mêmes soient devenus plus
petits d'un manière absolue, leurs conduits excréteurs com-
mencent à disparaître , ce qui a lieu d'avant en arrière : en
même temps, un nombre de plus en plus considérable de ca-
naux propres de ces organes semblent s'unir ensemble, éga-
lement d'avant en arrière , avant de se continuer avec les con-
duits excréteurs. Il est de règle que les conduits excréteurs
aient disparu jusqu'aux moindres traces avant l'effacement
complet des faux reins : du reste, il n'a pu être complète-
ment démontré jusqu'ici que les conduits de Gaertner, qu'on
trouve chez les individus femelles de quelques Euminans,
soient des débris de ces canaux , comme Jacobson (2) le pré-
tend ) (3).

(1) Muller, loc. cit., p. 26.
(Z)Loc.cït.,p. 17.
, (3) Addition de Rathke.

572 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URÔ-G12NITA&.

ARTICLE II,

Du développement de la portion permanente du système
uro -génital.

X. Organes urînaires.
A. Reins.

§ 451. ( 1° Nous avons d'abord à étudier l'origine de ces
organes.

Chez les Poissons, ils naissent sous la forme d'une lame, en
apparence impaire, d'épaisseur médiocre, qui, placée im-
médiatement au dessous du rachis, occupe la longueur et la lar-
geur entières de la cavité du tronc , et se compose de masse
organique primordiale. En général, cette lame a une largeur
et une épaisseur presque égales partout , si ce n'est en devant
et en arrière , où elle est un peu plus mince et plus étroite.
Mais , dans la Blennie , et , probablement aussi chez tous les
Poissons qui ont des dents pharyngiennes et de puissans muscles
s'étendant de là fort loin en arrière , sa partie antérieure est,
dès l'origine , plus large que le reste , et divisée , par une
courte scissure longitudinale , en deux petits lobes latéraux ,
que ces mêmes muscles tiennent écartés l'un de l'autre.

Chez les Grenouilles, il se développent quelque temps après
l'éclosion , mais bien avant les organes sexuels , à une grande
distance derrière les corps de Wolff. Ils sont dès l'origine peu
éloignés l'un de l'autre , représentent primordialement deux
corps très-minces , presque filiformes , d'une longueur mé-
diocre, qui s'étendent d'avant en arrière, immédiatement au
dessous de la paroi dorsale du corps, mais n'atteignent ce-
pendant ni jusqu'à l'extrémité antérieure , ni jusqu'à l'extré-
mité postérieure de la cavité de ce même corps.

Chez les autres animaux vertébrés supérieurs , on les voit
paraître à peu près en même temps que les organes sexuels
internes. Ils se forment aux deux côtés de l'aorte, entre les
corps de Wolff et la paroi dorsale du corps, sans cependant
qu'on puisse les considérer comme des parties détachées ou
delà paroi dorsale ou des faux reins. Chez tous ces animaux,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAI. 573

ils naissent dans la moitié postérieure de la cavité du tronc ;
chez les Mammifères , quoique situés , dans l'origine , immé-
diatement au devant du bassin, ils sont cependant plus éloi-
gnés de l'extrémité postérieure de la cavité du corps, que chez
tous les autres. Mais, plus l'embryon devient âgé, plus ils
s'éloignent de cette extrémité , et les Mammifères sont les
animaux, chez lesquels ils s'en écartent le plus. Les Sauriens
font exception à cette règle.

2° Sous leur forme primordiale , ils ressemblent , chez les
Poissons , les Batraciens , les Ophidiens , les Sauriens et les
Oiseaux , aux corps de WolfF des animaux vertébrés supé-
rieurs. En effet , ils représentent deux corps étroits , la plupart
du temps aplatis , et d'une longueur relative plus ou moins
considérable, le long desquels se forme le conduit excréteur,
l'uretère , qui en parcourt tantôt le bord le plus long , tantôt
le côté inférieur; d'un autre côté, il se produit , dans le blas-
tème qui seul d'abord les constitue , une multitude de petits
sacs placés en travers , et communiquant avec le canal , qui ,
par les progrès du développement , se métamorphosent en
conduits, lesquels à leur tour se ramifient la plupart du
temps, et deviennent ainsi les vaisseaux urinifères.

Chez les Mammifères, au contraire, mais probablement
toutefois en exceptant les Cétacés, ils apparaissent d'abord
sous la forme de deux petits corps arrondis , et, peu de temps
après leur manifestation , ils ont beaucoup de ressemblance
avec les faux reins des Grenouilles. Effectivement ils se com-
posent de quelques petits sacs oblongs , liés ensemble par
beaucoup de blastème , qui convergent tous vers un même
côté (le hile futur), et s'y continuent avec l'uretère. Mais peu
à peu le rein devient plus long , et il prend en même temps la
forme d'un haricot , attendu que son côté interne s'allonge da-
vantage que l'externe. Dans le même temps , le nombre des
petits sacs augmente ; ceux-ci acquièrent aussi plus de lon-
gueur, se convertissent par là en vaisseaux urinifères, et,
poussant des branches latérales , ils se ramifient plus ou
moins suivant les espèces ; du reste, le tronc et les branches
paraissent d'autant plus épais , en proportion de leur lon-
gueur, qu'ils sont plus rapprochés de leur origine. Pendant

574 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME TJRO-GÉNÏTAÎ..

un certain laps de temps on ne remarque point , chez aucun
Mammifère , de différence entre la substance corticale et la
tubuleuse. Lorsque cette distinction se prononce , c'est parce
qu'une portion plus ou moins considérable des vaisseaux uri-
nifères a acquis avec le temps des flexuosités et des circon-
volutions , le reste demeurant étendu en ligne droite , et que
les vaisseaux se ramifient davantage entre les portions
flexueuses et entortillées qu'entre celles qui sont droites. Ce
n'est également, chez certains Mammifères, que long-temps
après la formation des reins qu'on aperçoit dans ces glandes
les pyramides de Malpighi ; elles résultent de ce que les por-
tions demeurées étendues des vaisseaux urinifères se grou-
pent en faisceaux.

3° La surface des reins commence toujours par être entiè-
rement lisse. Si dans la suite on la trouve inégale et présen-
tant l'aspect qu'elle aurait dans le cas où elle serait composée
de plusieurs pièces soudées ensemble , ce qui a lieu tantôt
plus tôt et tantôt plus tard, selon les animaux , la raison en
est que plusieurs vaisseaux urinifères , ou aussi les diverses
branches de quelques uns de ces vaisseaux, se sont groupés en
faisceaux , et se sont , par accroissement , élevés davantage
vers la surface du rein , tandis que le tissu cellulaire , ou le
blastème primordial , ne s'est point accumulé, en assez grande
quantité, entre ces faisceaux et du côté de la superficie,
pour remplir complètement les intervalles qu'ils laissent entre
eux. Chez certains animaux, cette apparence lobuleuse s'efface
plus tard; tels sont particulièrement le Crocodile, les Rumi-
nanset le Cochon ; l'homme est aussi dans le même cas. Ce
phénomène dépend en partie de l'accroissement de la sub-
stance celluleuse entre les faisceaux, en partie aussi de sa con-
densation dans le rein entier , mais principalement de ce que
les vaisseaux urinifères s'allongent et remplissent ainsi les
interstices.

4° Chez les Poissons et les Grenouilles, il naît des branches
spéciales de vaisseaux sanguins pour les reins. Chez les au-
tres animaux vertébrés , au contraire , les vaisseaux sanguins
des reins sont , du moins dans la règle , des branches subor-
données des artères et des veines primordialement destinées

DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME URO'GENITAI. 678
aux corps de Wolff : car, bien que ces corps disparaissent
avec le temps , il n'en reste pas moins quelques unes de leurs
ramifications vasculaires pour les reins , et ces ramifications
n'appartiennent plus ensuite qu'à ces organes. C'est ce qui a
lieu , en particulier , pour les branches au moyen desquelles
les reins communiquent plus tard immédiatement avec l'aorte
et avec la veine cave. Chez les Mammifères surtout, le tronc
des veines'rénales est le résidu de l'antérieure des deux veines
qui , à une époque antérieure de la vie embryonnaire , appar-
tenaient aux corps de Wolff. Mais les veines dites rénales ad-
véhentes, chez les Ophidiens et les Sauriens, sont des débris des
veines cardinales qui marchaient primordialement sur les
corps de Wolff, et qui peu à peu se sont mises aussi en com-
munication avec les reins par des branches latérales.

5° De même que dans les corps de Wolff, de même aussi
dans les reins d'un grand nombre d'animaux vertébrés , de
tous peut-être, il se forme de petites glandes sanguines , ap-
pelées corps de Malpighi , qui tiennent aux branches termi-
nales des artères rénales , et qui ressemblent à de petits pa-
quets vasculaires. Ces glandes se développent de très-bonne
heure déjà ; leur nombre augmente considérablement , et elles
se trouvent non pas seulement à la surface , comme dans les
corps de Wolff, mais encore dans la profondeur du tissu.

B. Uretères.

II. Les uretères ne sont point des hernies extérieures du
canal intestinal; j'ai reconnu, chez les Poissons, les Batra-
ciens et les Mammifères , ce qui a été constaté également de-
puis par Muller et par Yalentin (1) , chez les Mammifères ,
qu'ils se développent à partir des reins , que par conséquent
ils vont , en croissant , à la rencontre de leur futur point d'in-
sertion. On les trouve quelquefois , chez des monstruosités
humaines , terminés en cul-de-sac à leur partie inférieure, et
n'atteignant point la vessie (2j, ce qui annonce, d'un côté, que

(1) Entwîckelungsgeschichte des Menschen , p. 408.

(2) Tiedemann , Anatomie der hopjiosen Missgeburten, p. 78. — Isid,
Geoffroy Saint-HUaire, Hist. des anomalies de Inorganisation, 1. 1, p. 497,

S76 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

la vessie et les uretères ont une origine différente , d'un autre
côté aussi, que ceux-ci s'allongent pour aller gagner celle-là.
Chez ceux des animaux vertébrés dont les reins ont une forme
très-allongée , les uretères se forment dans toute ou du moins
dans presque toute la longueur de ces organes. Mais, chez la
plupart des Mammifères , dont chaque rein représente , dans
le principe , une masse arrondie , l'uretère ne naît presque
que d'un seul point de la surface de la glande. Sur ce point
précisément , dans toute l'étendue de ses connexions avec le
rein , il ne tarde pas non plus à s'élargir considérablement,
chez la plupart des Mammifères , et à produire par là le bas-
sinet. Proportionnellement au rein, celui-ci est d'abord beau-
coup plus ample qu'il ne le sera dans des temps plus avan-
cés ; mais, en revanche , il commence par être tout-à-fait sim-
ple, et c'est seulement un peu plus tard que , chez l'homme
et chez quelques Mammifères , les calices se produisent, par
l'allongement de plusieurs points de son étendue, ce qui le fait
paraître , pour ainsi dire , branchu. D'après Valentin (1) , les
uretères, comme les vaisseaux urinifères, naissent de la ma-
nière suivante : leur forme extérieure et leurs contours sont
déjà indiqués dans la masse primordiale ;[mais plus tard leur
intérieur se liquéfie , tandis que leurs parois acquièrent plus
de densité. Dn reste , comme l'a également fait voir Valentin ,
les cavités des vaisseaux urinifères et des uretères se produi-
sent indépendamment les unes des autres.

B. Fe

essie urinaire.

III. La vessie urinaire provient, chez les Poissons, de ce
que le canal impair formé par la réunion des deux uretères
se dilate , immédiatement au devant de son embouchure der-
rière l'anus, sur un seul point, ou parfois aussi sur deux
points situés vis-à-vis l'un de l'autre. Elle est donc, chez ces
animaux , un produit de ce canal , et, relativement à son ori-
gine , elle appartient au système urinaire. Au contraire , chez
tous les autres animaux vertébrés qui sont pourvus d'une

(4) Loc, eit„ p. 411.;

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME tJRO-GÊNITAL. S77
vessie urinaire , cet organe naît immédiatement de la partie
la plus postérieure du canal intestinal , dont la paroi infé-
rieure se creuse , sur un petit point de son étendue , en ma-
nière de sac , qui va toujours en augmentant de capacité.
Chez les Batraciens , qui sont ceux chez lesquels ce produit
du canal intestinal a le moins d'ampleur relative , et ne peut
point non plus sortir en partie de la cavilé ventrale , parce
que ces animaux manquent d'ouverture ombilicale , il de-
meure constamment tout entier dans le ventre , conserve aussi
toujours sa pleine intégrité , et représente la vessie urinaire
par toute sa capacité. Chez les autres vertébrés, la plus
grande partie de cette production sort de la cavité abdomi-
nale par l'ouverture ombilicale ? et représente d'abord l'al-
lantoïde. Mais celle-ci meurt peu de temps avant l'éclosîon ,
soit en totalité , comme chez la Couleuvre et les Oiseaux ,
soit seulement dans sa partie située au dehors du corps. Dans
ce dernier cas, la portion qui long-temps déjà auparavant se
trouvait dans l'intérieur de la cavité abdominale , et qui d'a-
bord constituait un étroit et court pédicule pour l'allantoïde ,
augmente d'ampleur, acquiert plus d'épaisseur dans ses pa-
rois , et devient ainsi tant la vessie urinaire que l'ouraque. Il
résulte donc de cette exposition que, chez tous les animaux
supérieurs aux Poissons qui possèdent une vessie , celle-ci
s'ouvre d'abord dans l'intestin. Or cet état de choses persiste
chez les Reptiles et TOrnithorhynque , tandis que, chez pres-
que tous les Mammifères, la partie postérieure de l'intestin ,
depuis l'anus jusqu'immédiatement au devant de l'embouchure
du pédicule de l'allantoïde, se partage en deux moitiés,
l'une supérieure , maintenant unique issue de l'intestin , l'au-
tre inférieure , par laquelle les organes urinaires et génitaux
transmettent leurs produits au dehors. Cette dernière repré-
sente alors un canal spécial , que Muller appelle sinus uro~
genitalis , et Valentin canalis uro-genitalis , sur le compte
duquel nous reviendrons encore (§ 455, 2° ) plus loin) (1).
On trouve quelquefois, dans les monstruosités humaines, un

(1) Addition de Rathke,

tu. 37

5^8 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME ÙRO-GENITAL.

cloaque (i) , qui est un débris anormal de la formation pri-
mordiale.

De l'exposition précédente il résulte que l'urètre a dès
l'origine un orifice ouvert. On peut aussi s'en convain-
cre en poussant de l'air dans l'allantoide de très-jeunes em-
bryons de Mammifères; cet air sort toujours avec facilité par
l'urètre. Du reste, même chez l'embryon humain, l'orifice
de l'urètre est pendant quelque temps situé immédiatement
au devant de l'anus. Le canal est fort long , proportion gar-
dée , chez l'embryon , parce que la vessie se trouve située au
dessus du bassin. Cette dernière est la portion de l'allantoide
comprise entre l'urètre et l'ouraque ; elle devient permanente,
parce que son feuillet muqueux et son feuillet vasculaire
conservent leur activité vitale. Elle est donc originairement
une production de l'intestin , et indépendante du système uri-
naire : aussi arrive- t-il quelquefois de la rencontrer chez les
monstres privés de reins, et de la voir manquer, au contraire,
dans d'autres cas où les reins existent (2). Meckel (3) l'a vue,
chez un embryon de sept semaines , figurant un petit bouton
ovale au dessus de la vulve. Pendant la neuvième semaine ,
elle est longue et cylindrique , et si plus tard elle s'arrondit,
cependant elle demeure plus allongée que chez l'adulte : on
la trouve à la partie supérieure du bassin , presque entière-
ment revêtue , comme l'intestin , par le péritoine.

XI. Organes génitaux.

§452. L'histoire du développement des organes génitaux
nous est connue par les recherches de Meckel (4), de Rathke (5)
et de Muller (6).

1° Ces organes se développent d'autant plus tard que la
vie intérieure est placée à un plus bas degré. En général, les

(1) Tiedemann , loc. cit., p. 67.

(2) Tiedemann , loc. cit., p. 78.

(3) Beitrœge , t. I , cah. 1, p. 82.

(4) Manuel d'Anatomie, t. III. — Muller, Diss. de genitalium
evolutione , Halle , 4815 , in-4.

(5) Beitrœge zur Geschichte der Thierweli , t. I et IV.

(6) Diss; de genitalium evolutione , Halle , 4815, in-4,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME URO-GENITAL, 679

fleurs ne paraissent que quand la plante a atteint le point
culminant de son développement. Chez la plupart des Pois-
sons , les Batraciens , les Crustacés , et probablement aussi
tous les autres animaux sans vertèbres , les organes génitaux
ne paraissent point tant que l'embryon est encore renfermé
dans l'œuf, et l'on ne commence à les apercevoir que quel-
que temps^après l'éclosion (1). Ainsi, par exemple, ils se
développent dans l'Esturgeon lorsque tous les autres organes
ont acquis déjà leur forme complète , dans le Sandrat lors-
qu'il est parvenu à trois ou quatre pouces de long (2) , dans
les Anoures, quand les quatre membres sont développés et
que la queue s'est raccourcie (3) , clans les Urodèles, quel-
ques mois après l'éclosion (4). Chez les Oiseaux et les Mam-
mifères , au contraire , ils paraissent de très-bonne heure ,
dans l'œuf. Dès le troisième jour de l'incubation on en décou-
vre les premiers vestiges dans l'embryon du Poulet (§ 400, 22°).
Chez l'homme, leur développement paraît avoir lieu aune
époque proportionnellement plus reculée que chez aucun au-
tre animal quelconque , de sorte qu'il n'y a que les cas de
monstruosité portée au plus haut degré où l'on n'en voie
aucune trace (5).

2° On avait admis que tous les embryons étaient primor-
dialement femelles , et que les organes génitaux mâles ré-
sultaient d'un développement plus avancé des organes géni-
taux de l'autre sexe (6). Mais des recherches plus exactes
réfutent cette hypothèse, et font voir non seulement que le
sexe masculin n'a point d'abord les caractères de la féminité,
mais encore que les formes du sexe féminin se rapprochent
davantage de celles du sexe masculin, surtout en ce qui con-
cerne le clitoris ( § 455, 4° ) , les ovaires accessoires (§454, 6°)
et l'abouchement des oviductes dans l'urètre ( § 455, 2° ), que
par conséquent tout se réduit à une plus grande ressemblance

(1) lbid.,t. I,p. 13. 777

(2) Ibid., t. IV, p. 72, 19.

(3) Ibid., p. 24. V;: 1

(4) Ibid., t. I, p. 17.

(5) Meckel , Handbuch der patîiolog. Anatomie\ t. I, p. 656,

(6) Tiedemann, loc. cit., y. 8G-3S,

58o DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAt.
entre les deux sexes dans l'origine , et que chacun d'eux passe
par des degrés particuliers de développement , avant d'arri-
ver à la possession pleine et entière des caractères qui lui sont
propres. Si, comme nous croyons l'avoir démontré (§ 203-221),
le caractère sexuel se fonde sur des qualités , un sexe ne peut
point provenir de l'autre , et tous deux ne sont que des
directions différentes émanées d'un point commun. Or la
réalité de ce mode d'origine des organes génitaux a été dé-
montrée par Rathke (1) ; ces organes constituent d'abord des
masses indifférentes , dans lesquelles la différence ne se pro-
nonce que plus tard , par exemple, au quatrième ou cinquième
mois seulement après l'éclosion chez les Urodèles (2). La
permanence de la formation au degré de l'indifférence, con-
stitue l'hermaphodisme anormal.

3° Mais la question maintenant est de savoir où et comment
se développe la sexualité. Deux cas peuvent avoir lieu à cet
égard. Ou l'embryon est absolument dépourvu de sexe pen-
dant quelque temps ; mais , comme il ne renferme pas en
lui-même la raison suffisante de la sexualité , il est déterminé
par une circonstance extérieure à revêtir tel ou tel sexe. Ou
bien il a en lui , dès sa première origine , [même sous le rap-
port de la sexualité , une direction déterminée de son exis-
tence , qui n'arrive que plus tard à la réalité , de sorte que
l'indifférence primordiale de l'appareil génital , tout fait réel
qu'elle est , ne constitue cependant qu'une forme phénomé-
nale. Nous adoptons la seconde opinion , avec Garus (3) et
Rathke , et cela par les motifs suivans.

4° Tous les animaux vertébrés se ressemblent dans les
premiers momens de la vie embryonnaire, et l'on ne saurait,
au commencement, distinguer si l'embryon deviendra un
Poisson , une Grenouille , un Oiseau ou un Mammifère ; ce-
pendant en lui seul réside la cause qui fait qu'il devient tel
plutôt que tel autre , et par conséquent il y a , dès le principe,
quelque chose d'intérieur et de non appréciable aux sens ,

(1) Loc. cit., t. IV, p. 131.

(2) Ibid„ 1. 1, p. 14,

(3) Lehrhich der Gynœkologie , 1. 1 , p. 49.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAI. 58 1
une direction déterminée de la vie et de la plasticité , qui ne
parvient que plus tard à s'exprimer matériellement et à se
manifester par des particularités d'organisation susceptibles
de tomber sous les sens.

5° Les circonstances de la génération déterminent la direc-
tion de la vie qui agit chez l'embryon , mais qui ne se révèle
qu'assez tard par ses effets ( § 306 ). La ressemblance de l'en-
fant avec le père doit avoir sa cause dans l'acte procréateur,
car il n'y a plus de liqueur séminale dans l'œuf une fois formé,
et quand bien même il y en aurait encore , elle ne pourrait
point produire ces modifications, qui ne se rapportent qu'à cer-
tains traits isolés , et qui souvent même ne se manifestent que
long-temps après la naissance.

6° Les circonstances extérieures peuvent déterminer le
développement des organes génitaux mâles ou femelles, chez
les végétaux (1), suivant qu'elles favorisent l'expansion, c'est-à-
dire l'accroissement en longueur, ou la contraction , c'est-à-
dire la concentration de la vie végétale en elle-même (§ 307, 1°).
Mais cette particularité tient à ce que , dans les végétaux, la
sexualité, plus locale, est moins liée à tout l'ensemble, de la
vie (§ 176) ; cependant nous voyons même ici que, si les cir-
constances extérieures parviennent à restreindre la direction
primordiale, elles ne peuvent point la détruire entièrement :
les pieds mâles de chanvre que l'on mutile portent des fleurs
hermaphrodites , et non des fleurs femelles (2) , et les plantes
femelles dont l'accroissement se trouve accéléré , ne produi-
sent également que des fleurs hermaphrodites (3). Chez les
animaux , les circonstances du dehors sont sans influence ;
des embryons des deux sexes se développent simultanément,
l'un à côté de l'autre , et des œufs soumis au même mode
de traitement donnent des Oiseaux appartenant aux deux
sexes. D'un œuf d'Abeille femelle peut sortir une femelle
complète ou incomplète , suivant la nature des circonstances

(1) Raspail , Nouveau système de physiologie végétale , Paris , 1837, 2
vol. in-8°.

(2) Autenrieth, Disq. de discrimine sejcualijam in seminibus pîanta-
rum dioitarum apparente , p. 7.

(3) /«<*., p. 30.

582 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAI.

d'incubation , mais il n'y a jamais métamorphose d'un sexe
en l'autre ; lorsqu'à défaut de cellules propres à recevoir les
œufs de Bourdons ; la reine Abeille dépose ses œufs dans les
alvéoles destinés à ceux d'ouvrières , il en provient , d'après
Huber, des Bourdons , qui seulement sont plus petits qu'à
l'ordinaire.

7° Dans les plantes dioïques , le sexe futur se manifeste par
les caractères extérieurs de la graine , long-temps par con-
séquent avant qu'on puisse songer aux fleurs. Les graines de
pieds mâles ont une pesanteur spécifique plus considérable que
celle des graines de pieds femelles ; les premières sont plus
longues et plus pointues , les autres plus arrondies, ou ellip-
tiques (1). Il est remarquable qu'au contraire, chez les ani-
maux où la différence sexuelle se prononce plus tard autant
qu'il lui est possible de le faire, on ne s'en aperçoit nullement
aux œufs. Quoique les femelles des Phasmes soient une fois
aussi grosses que les mâles , Muller (2) n'a pas trouvé la
moindre différence entre les œufs des uns et des autres. La
même chose a été remarquée dans la Phàlœna dispar et au-
tres Insectes. C'était une erreur quand on regardait les œufs
de Poules allongés et pointus comme devant donner des mâles,
et les œufs plus courts et de forme arrondie comme appar-
tenant à des femelles. On ne reconnaît non plus le sexe ni à
la pesanteur spécifique , ni à la proportion des parties consti-
tuantes salines. Rathke (3) dit que la chambre à air est située
précisément au milieu du gros bos dans les œufs de mâles ,
et sur le côté dans ceux de femelles ; mais lui-même rend sa
remarque incapable d'être admise en ajoutant que cette diffé-
rence s'observe dès avant la fécondation , puisque la cham-
bre à air ne se développe qu'après la formation de la coquille,
et qu'alors on ne peut plus songer à la fécondation.

8° Autenrieth (4) a remarqué que la graine d'un pied mâle
de plante dioïque germe plus promptement que celle d'un
pied femelle, que la radicule se développe de meilleure

(4) Ibid., p. 13.

(2) Nov. Act. Nat. Cur., t. XII, p, 644.

(3) Froriep , Notizen , t. X, p. 86.

(4) Loc. cit., p. 16-20.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME UROGENITÀL. 583

heure, et qu'elle devient plus longue proportionnellement aux
cotylédons. Dans les embryons humains , Sœmmerring a ob-
servé (4) une différence sexuelle bien prononcée à l'égard de
la forme totale. Chez les mâles , la poitrine est plus longue ,
plus conique , plus saillante en avant que les régions ventrale
et pelvienne , et pourvue de côtes plus épaisses ; chez les fe-
melles , elle est plus courte , plus large par le haut ; plus
étroite à partir de la cinquième côte ; plus semblable à un
tonneau qu'à un cône ; le ventre, au contraire , est plus long
et plus saillant que la poitrine. Gette différence est tellement
marquée , qu'elle suffit pour faire juger du sexe. Dans l'em-
bryon maie , la tête est plus grosse et plus anguleuse , l'occi-
put plus proéminent , le vertex moins bombé ; les membres
supérieurs sont plus forts , les bras plus coniques , les avant-
bras plus charnus , les carpes plus larges , les doigts moins
effilés ; le bassin plus étroit , les fesses moins larges , les
cuisses moins grosses , les chevilles plus saillantes , ainsi que
les talons , les gros orteils plus distincts des autres ; les apo-
physes épineuses des vertèbres dorsales inférieures et lom-
baires supérieures forment une saillie dans les embryons
mâles , et une dépression dans les embryons femelles.

Les organes génitaux sont évidemment trop inactifs et trop
insignifians , chez l'embryon , pour pouvoir exercer , surtout
dans les premiers temps de leur formation , une influence si
profonde sur tout l'ensemble de l'organisation. Loin delà,
ils semblent n'être que l'expression locale du caractère
sexuel , qui était né , comme disposition , ou en puissance j
avec la vie , et qui s'exprime de lui-même dans l'organisation,
comme direction spéciale de cette vie.

Les organes de la génération se développent de dedans en
dehors , de sorte que la formation commence par leur sphère
la plus intérieure. Mais ils ont une base fort différente dans
les diverses classes du règne animal.

9° Chez les Poissons , ils naissent la plupart du temps aux
reins , mais quelquefois aussi à la paroi postérieure de la
vessie urinaire, comme dans les Pieuronectes, sur un ligament

(1) Icônes embryonum , p. 4.

584 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME UROGÉNITAH.

fibreux couvrant les reins , comme dans l'Esturgeon , au bord
inférieur de la vessie natatoire , comme dans le Sandrat , en
partie à la vessie natatoire et en partie aux reins, comme dans
le Silure. Chacun de ces divers organes ne peut être regardé
que comme leur point initial, et Ton ne saurait admettre
qu'ils se métamorphosent partiellement en organes génitaux ,
ou qu'ils fournissent la substance nécessaire à leur formation ,
d'abord parce qu'il est hors de toute vraisemblance qu'un
même produit tire sa source d'organes si différens , ensuite
parce qu'à l'époque où les parties génitales paraissent , ces
organes ont déjà tant de consistance et des limites si bien ar-
rêtées , qu'ils ne pourraient se résoudre encore en d'autres
nouveaux.

40° Chez les Batraciens, les organes génitaux se^forment
du corps adipeux , qui est un dépôt de substance plastique
destinée au développement du corps entier. Lorsque les tê-
tards des Anoures ont déjà leurs pattes de derrière, mais que
la queue est encore très-volumineuse , le corps adipeux pa-
raît, à la face inférieure des reins, sous la forme d'une mince
bandelette de masse organique primordiale, qui peu à peu s'é-
loigne des reins , passe dans un repli du péritoine, et s'étend
en lame. Insensiblement, il se dépose, dans la masse organique
primordiale de cette lame , des amas d'une graisse qui devient
d'abord jaune et enfin molle. Quand le corps adipeux a pris
un développement considérable, on voit paraître l'organe gé-
nital , appliqué d'une manière immédiate à sa face interne :
mais le corps adipeux lui-même est plus long que cet organe,
et il a encore des usages généraux (1). Chez les Urodèles, il se
forme, au second mois qui suit l'éclosion, entre les reins et le
péritoine, et dans un repli de ce dernier, un petit filament, qui
croît d'abord, puis devient celluleux, enfin contient un liquide
huileux , blanc pendant les premiers momens , et jaune plus
tard ; il est devenu d'un jaune citrin vers la fin du second
mois, ou au commencement du troisième ; les organes géni-
taux se forment sur ses côtés (2). Chez les Squales et les Raies

; (1) Rathke , Beitrœge sur Geschichte der Thierwelt , t. IV, p. 19-24.
(2)IMd., t. I,p.l4.

DÉVEIOPPEMENT DU SYSTÈME tJRO-GÉNITAI. 585
aussi , la graisse sécrétée autour des reins produit un corps
adipeux particulier, qui , attaché à un mince ligament , der-
rière le cœur, flotte librement dans la cavité ventrale , et au
côté inférieur duquel poussent les organes génitaux. Peut-
être devons-nous considérer le corps adipeux comme un dé-
pôt de la substance plastique superflue pour l'individu, dépôt
qui sert à la formation d'organes dont la fonction se rapporte
à l'espèce.

11° Chez les animaux dont la membrane proligère est en
partie transitoire , les organes génitaux se forment, avec les
reins, sur les corps de WohT. Ce qui rend probable que ces
derniers ont des rapports essentiels avec le développement
du système génital , c'est qu'ils deviennent plus volumineux
dans l'embryon mâle d'Oiseau que dans l'embryon femelle ;
que, chez ce dernier, ils se développent moins au côté droit ,
comme fait aussi l'ovaire de ce côté, et y disparaissent égale-
ment de meilleure heure ( § 406, 10°) ; enfin que les troncs
vasculaires donnent aux organes génitaux des branches qui
persistent, tandis que les branches qui se rendaient primor-
dialement aux corps de WoJfF disparaissent. Nous devons
nous figurer ces corps comme une partie préparatoire, en quel-
que sorte comme le premier jet du système purement éjectif,
d'où proviennent ensuite les organes urinaires et les organes
génitaux, qui trouvent en eux et un point d'attache et une pro»
vision de substance plastique.

A. Sphère interne des organes génitaux.

§ 453. LJ 'organe génital plastique ,

I. Dans son état primitif, ou avant la manifestation du sexe,
est formé de masse organique primordiale.

1° (Dans l'Écrevisse, peu de temps avant ou après l'éclo-
sion , il paraît sous la forme d'une lame étroite , mince et
oblongue, immédiatement au devant du cœur et au dessus du
lobe postérieur du sac vitellin. Cette lame se partage peu à
peu, antérieurement, en deux lobes oblongs.

2° Il n'y a que quelques Poissons , par exemple, FAmmo-
dyte, la Lamproie , la* Blennie , le Cobîte, chez lesquels cet
organe naisse impair. Chez le plus grand nombre , de même

586 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME BRO-GÉNITAE.

que chez les autres animaux vertébrés , il est toujours

pair (1). )

Son apparence est diverse ; d'après Rathke, il consiste, dans
les Pleuronectes, en deux taches, situées tout auprès l'une de
l'autre, ovales, larges en dessous, étroites en dessus, qui sonl
formées de masse organique primordiale homogène , dense
et blanchâtre , avoisinant d'abord les reins et s'en éloignant
peu à peu : dans l'Esturgeon, en languettes déliées, qui se
convertissent en étroits rubans, paraissant n'être que des du-
plicaturesdu péritoine; dans le Sandrat, en bandelettes min-
ces, gélatineuses et molles, qui, lorsqu'elles croissent, de-
viennent presque cylindriques, et acquièrent un ligament sus-
penseur formé par le péritoine.

3° Dans les Anoures, ce sont deux fiiamens courts et grêles.,
qui, en s'accroissant , s'éloignent du corps adipeux, reçoivent
du péritoine un ligament suspenseur, ei consistent en une gé-
latine dense. Ces organes ont à peu près la même apparence
chez les Urodèles.

Dans l'embryon du Poulet, l'organe génital indifférent pa-
raît au cinquième jour , à la face interne du corps de Woiff
(§ 402, 3°). Rathke nous le représente comme une bandelette
de masse organique primordiale, étroite et terminée en pointe
aux deux bouts, qui est presque aussi longue que le corps de
Wolff, mais qui n'a que le quart de sa largeur, et qui est en-
core confondue avec lui sur les bords : au septième jour, cette
bandelette est déjà plus saillante, et séparée par une ligne de
démarcation plus prononcée.

5° Chez les Mammifères aussi, cet organe est situé au côté
interne du corps de Wolff, auquel il tient par un repli du pé-
ritoine et par des vaisseaux. Dans l'embryon humain, c'est, à
la septième semaine, un corps très-allongé , étroit, situé su-
périeurement près du rein , qui marche de haut en bas et de
dehors en dedans, où il s'accolle à celui du côté opposé (2).

il. La différence sexuelle se manifeste de la manière sui-
vante :

1° Dans l'Écrevisse, la lame primordiale, ou se creuse et

(1) Addition de Rathke.

(2) Rathke , loe. cit., t. IV, p. 584.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO- GÉNITAL 58 7

devient une vésicule à parois épaisses et à trois chambres ,
l'ovaire, dans la paroi de laquelle se forment de petits globu-
les blanchâtres , qui sont des œufs , ou demeure une masse
pleine, dans laquelle se développent des corpuscules arron-
dis, qui deviennent autant de paquets vasculaires unis par
des branches latérales, et dont l'ensemble constitue le testi-
cule.

2° Chez les Lépidoptères, on n'a point encore observé l'état
d'indifférence , qui paraît durer fort peu. Dans la larve, l'or-
gane génital de chaque côté est un corps allongé, avec quatre
échancrures, qui sont situées en travers au testicule , de ma-
nière que celui-ci se partage en quatre globules placés l'un
derrière l'autre, tandis qu'elles sont longitudinales à l'ovaire,
qui par cela même se divise en quatre corps cylindriques pa-
rallèles. Les testicules se rapprochent peu à peu l'un de l'au-
tre, et, pendant l'état chrysalidaire, se réunissent en un corps
presque sphérique , en même temps quils prennent une
teinte purpurine ou violette, et que leur contenu grenu se dé-
veloppe en vaisseaux séminifères, qui s'entortillent de plus en
plus les uns avec les autres. A l'ovaire, les quatre tubes pa-
rallèles se développent de plus en plus , et produisent des
œufs dans leur intérieur, après que la membrane qui les unis-
sait primordialement a disparu.

Chez la plupart des Poissons, de même que chez les Batra-
ciens, les Sauriens et les Ophidiens, l'ovaire se produit de la
manière suivante , d'après les recherches de Rathke : la masse
homogène de l'organe indifférent disparaît dans l'intérieur, et
se condense à la surface en une membrane ; elle devient par
conséquent un sac, dans les parois lisses ou plissées duquel se
forment les œufs. Il n'y a que quelques Poissons chez les-
quels elle demeure une lame , qui se hérisse de saillies égale-
ment lamelleuses. Lorsque l'organe génital se développe en
testicule, il ne s'y produit point de cavité proprement dite ,
mais il se remplit , bien avant l'époque à laquelle l'ovaire pro-
duit des œufs, de petits corps globuleux analogues qui, chez
les Batraciens et la plupart des Poissons, s'allongent en petits
tubes, et alors s'écartent les uns des autres, en rayonnant du
centre vers la périphérie du testicule.

588 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

4° Dans l'embryon du Poulet , la différence sexuelle se ma-
nifeste au neuvième jour environ. Si les organes indifférens
prennent une forme de cylindre ou de haricot, ils deviennent
des testicules , qui , jusqu'au onzième jour , sont encore com-
posés de masse homogène , et dans l'intérieur desquels on
n'aperçoit de tubes séminifères qu'au quinzième jour. Devien-
nent-ils plats et en forme de tables , ce sont des ovaires, qui
consistent en une mince enveloppe et en de petits grains réunis
par une masse gélatineuse , lesquels se disposent en série au
dix-neuvième jour , de manière qu'ils ressemblent à des vais-
seaux. Du reste , l'ovaire droit ne tarde pas à rester en ar-
rière sous le point de vue du développement 5 il ne disparaît
toutefois qu'après la naissance ( § 89, 1° ).

5° Chez les Mammifères , le testicule paraît d'abord sous
l'aspect d'un tissu homogène , mou et grisâtre , dans lequel
se forment peu à peu les tubes séminifères. L'ovaire est d'a-
bord lisse, et ne prend que plus tard l'apparence d'une grappe ;
mais , dans l'embryon humain , il acquiert cette forme dès la
douzième semaine , et la perd au quatrième mois. Les testi-
cules sont arrondis , un peu allongés , d'abord obliques et un
peu plus rapprochés l'un de l'autre parle bas que par le haut,
ensuite, à partir du troisième mois , perpendiculaires , séparés
l'un de l'autre , convexes en devant et crénelés en arrière.
Les ovaires sont d'abord oblongs , étroits et placés oblique-
ment ; puis ils deviennent triangulaires; ensuite, au quatrième
mois , ils s'arrondissent et prennent une situation verticale ;
enfin ils grossissent à leur extrémité interne, tandis que l'autre
s'allonge en pointe. Très-volumineux dans le principe , ils ne
tardent pas à diminuer de volume ; pendant la dixième se-
maine, ils ont une ligne et un quart de long, sur un tiers de
ligne d'épaisseur , tandis que les testicules sont longs d'une
ligne et demie et épais de trois quarts de ligne. Ceux-ci se
rapetissent aussi peu à peu, proportionnellement au restera
corps ; le rapport de leur longueur à celle de ce dernier est
de 1 : 18 pendant les premiers mois, et de 1 : 40 au dixième.

La situation des organes génitaux et la disposition des par-
ties qui s'y rapportent, chez l'embryon humain, réclament des
détails particuliers.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 58g

6° Les testicules et les ovaires sont situés au devant des
reins, derrière le péritoine. Celui-ci s'applique à eux, et les
revêt en entier, à l'exception d'un point de leur surface pos-
térieure par lequel pénètrent les vaisseaux sanguins qui leur
sont destinés , de manière , par conséquent , qu'ils sont , à
l'instar des intestins , logés dans des replis du péritoine s ou
dans une espèce de mésentère ( mesorchium de Seller). A
partir surtout du cinquième mois, le péritoine s'enfonce,
moins chez l'embryon femelle que chez le mâle , dans le canal
inguinal, et se termine en un cu!-de-sac, que nous appellerons
bourse pèritonèale ( hur sa périt onœi } processus peritonœi des-
cendons s. vagiîialis, diverticulum Nuchii ) ; sa partie supé-
rieure et plus étroite , qui est contenue dans le canal , prend
ïe nom de col , et l'endroit où il se continue avec le péritoine
de la cavité , celui d'orifice. Palletta et Brugnone ont , depuis
Nuck, appelé l'attention sur l'existence de la bourse pèrito-
nèale chez les embryons femelles, surtout depuis le quatrième
mois jusqu'au huitième.

7° Du col de la bourse péritonéale au repli du péritoine qui
entoure l'organe génital , s'étend un pli tout-à-fait semblable
à ce dernier , que nous nommerons pli conducteur ( plica gu-
hematriœ, processus peritonœi adscendens s. vaginalis, vagina
de Haller, cylindrus de Camper , mesorchiagos de Seiler). Ce
pli monte du milieu du tendon inférieur du muscle oblique
externe du bas-ventre , et devient plus large par le haut , où
il se continue immédiatement avec le pli destiné à l'organe
génital.

8° Dans l'intérieur de ce pli , ou entre le péritoine d'un côté,
le muscle iliaque interne et le psoas de l'autre , remonte, de-
puis le bord du canal inguinal jusqu'à l'organe génital effé-
rent, un faisceau ou cordon arrondi de fibres musculaires et
tendineuses des deux muscles abdominaux internes unies par
du tissu cellulaire. Dans les embryons femelles , ce tissu est
appelé ligament rond; il part des grandes lèvres, monte en
ligne droite dans le pli conducteur , et s'insère d'abord à lo-
viducte, puis, plus tard, quand l'oviducte a été attiré dans la
masse de la matrice , à cette dernière elle-même. Dans les
embryons mâles, il porte le nom de gouvernail (gubemaculum

690 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

Hunteri ) ; on l'aperçoit déjà pendant la dixième semaine (1) :
ii part de la région supérieure du scrotum, remonte oblique-
ment de dedans en dehors dans le pli conducteur , s'élargit
peu à peu vers le haut, et s'insère au commencement du ca-
nal déférent , mais plus tard à l'extrémité inférieure du côté
postérieur du testicule ou à l'extrémité inférieure de l'épidi-
dyme. Ces deux parties, qui se correspondent l'une à l'autre
( § 120 , 4° ) , sont des cordons minces , arrondis , consistant,
au dessous du canal inguinal , en tissu cellulaire qui fait
corps avec celui des grandes lèvres ou du scrotum ; à partir
du canal, en remontant, il s'y joint des fibres qui se déta-
chent du bord postérieur ou inférieur des muscles abdomi-
naux.

9° Pendant la vie embryonnaire, les organes génitaux s'a-
baissent, moins seulement chez les femelles que chez les
mâles. Les plis du péritoine étant d'abord fort courts, les
ovaires commencent par être attachés immédiatement à la
paroi dorsale ; peu à peu ils s'éloignent des reins, reposent
pendant quelque temps sur les muscles psoas, au dessus du
bassin , et viennent enfin , en s'écartant davantage l'un de
l'autre , se placer sur les os des îles , où ils restent long-temps
encore après la naissance. Jusque-là les testicules se compor-
tent comme les ovaires , à cela près seulement qu'ils arrivent
toujours de meilleure heure au lieu correspondant ; mais leur
migration s'étend plus loin; au septième mois, ils arrivent
dans le voisinage de l'anneau inguinal; au huitième ou au
neuvième , ils sont dans le canal inguinal et à la région ingui-
nale externe ; au neuvième ou au dixième, on les trouve dans
le scrotum. D'après Wrisberg (2), sur 97 garçons, 69 avaient
les deux testicules dans le scrotum à leur naissance , 17 en
avaient un ou tous les deux dans les aines , S un seul et 3 tous
les deux dans la cavité abdominale encore. Du reste, le scro-
tum forme, dès avant que le testicule y pénètre, une poche
qui, jusqu'au sixième mois, est remplie d'un tissu cellulaire

(1) Wrisberg, Commentationes , p. 187.
{%) IbidtJ p. 200,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 5g 1

mollasse. Quelquefois il s'arrête, par anomalie, à un point
plus ou moins élevé de la carrière qu'il doit parcourir (1).

10° Dans ces derniers temps on avait admis, pour expliquer
la descente du testicule, un renversement du repli péritonéal et
du gouvernail (2). Seiler a réfuté cette opinion. Comme le tes-
ticule est si peu retenu , dans la cavité abdominale, par le re-
pli du péritoine , qu'on l'y peut aisément faire glisser de côté
et d'autre, il paraît que le péritoine lui-même ne change pas
déplace, c'est-à-dire ne descend point avec le testicule,
mais que celui-ci glisse derrière lui, et qu'à mesure qu'il
descend , le péritoine lui fournit une nouvelle enveloppe , de
plus en plus inférieure. Telle semble être aussi l'opinion de
Brugnone. En effet , long-temps après que le testicule est ar-
rivé dans le scrotum , on trouve , sur tout son trajet, le péri-
toine tellement peu adhérent et si piissé à la surface des
muscles psoas et iliaque , qu'on peut aisément faire passer
une grosse sonde derrière lui. Quant à la manière dont le pé-
ritoine s'applique aux organes situés à sa face externe , et
change de situation pour s'accommoder à leurs changemens
de forme. la matrice dans l'état de grossesse et dans l'état
ordinaire nous en a fourni un exemple ( § 346, 9° ).

Ainsi , pendant sa descente , le testicule ne fait que changer
de situation à l'égard des parties extérieures ; mais ses rap-
ports avec le péritoine restent les mêmes ; il est toujours con-
tenu dans un repli de cette membrane , qui le revêt par de-
vant , et laisse en arrière un vide dans lequel s'introduisent
les vaisseaux. Pendant le premier moment de sa descente , il
entre dans le pli conducteur , qui lui forme une espèce de
mésentère, et lui permet de faire saillie, comme les intes-
tins , dans la cavité abdominale ; le pli est la portion du pé-
ritoine qui le revêt , tandis que la portion de celui-ci qui s'ap-
plique à la face interne des muscles abdominaux appartient
à la cavité abdominale entière. Au second mois, il pénètre
de la même manière dans le canal inguinal et dans le col de
la bourse péritonéale ; la paroi postérieure de ce col repré-

(1) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie , X, I, p. 691-695,

(2) Seiler, Ohs, de testiculorum desçenm , p. 20.

592 DÉVELOPPEMENT Dt SYSTÈME URO-GÉNITAt.

sente le pli qui revêt les testicules , et derrière lequel passent
les vaisseaux ; les parties latérales et antérieure du col sont
la portion commune qui tapisse le canal. Au troisième mois ,
l'organe entre dans le scrotum , à la face postérieure de la
bourse péritonéale, qu'il retourne également en avant,
comme il avait fait auparavant pour son corps , et plus an-
ciennement encore pour le péritoine de la cavité abdomi-
nale ; par conséquent il fait saillie en devant , et de telle sorte
qu'entre la moitié de la membrane qui le revêt et celle qui
forme la portion pariétale de la bourse péritonéale, il ne reste
qu'un très-petit espace dans lequel les deux surfaces sécré-
toires, tournées l'une vers l'autre, versent une sérosité vapo-
reuse. Pendant la descente du testicule, le gouvernail se rac-
courcit dans le pli conducteur ; lorsqu'il a traversé le canal
inguinal , et que par conséquent le pli a disparu en cet en-
droit , il se dirige vers le bas , et comme il n'y a plus là de pli,
ses fibres se répandent uniformément de tout le pourtour de
l'anneau inguinal externe sur la face extérieure de la bourse
péritonéale , représentant ainsi le muscle crémaster. Il n'y a
point de renversement proprement dit , parce que le gouver-
nail n'est pas plus un cylindre creux que le pli conduc-
teur (1).

11° Le déplacement du testicule ne peut point dépendre
des mouvemens respiratoires , puisque ceux-ci ne s'établis-
sent que plus tard. Il ne tient point non plus à la pesanteur,
attendu que, dans la situation ordinaire de l'embryon, les
testicules se meuvent en sens inverse de la loi de gravitation.
Le gouvernail ne peut point donner la première impulsion ,
car le testicule commence à descendre dès une époque à la-
quelle les fibres musculaires ne sont point encore assez déve-
loppées pour pouvoir se contracter , et en général on n'en
aperçoit de bien distinctes dans le gouvernail qu'au sixième
mois. Ce cordon ne saurait non plus terminer l'opération,
puisqu'en se raccourcissant , il ne peut tirer le testicule que
jusqu'au canal inguinal , et,' loin de là même , il n'est propre
qu'à entraver la descente ultérieure de l'organe.

(1) Comparez^ Valentin , Entwickelungsgeschichte des Menschen t
p. 69-80.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAt. 5c)5
Vers la dixième semaine , l'intestin entre dans la cavité
abdominale ; celle-ci se remplit peu à peu , et l'espace libre
qu'elle contenait va toujours en diminuant , tandis que, d'un
autre côté , la cavité du scrotum et de la bourse péritonéale
commence à se former. Or le testicule tient fort peu à la face
externe du péritoine , et ses artères , comme ses veines , sont
tellement longues, qu'elles descendent jusqu'au dessous de
lui, ce qui les oblige à remonter ensuite pour pouvoir l'at-
teindre de leurs extrémités (1). Apte ainsi sous tous les rap-
ports à se déplacer, il cède à la pression des viscères abdo-
minaux croissans, et, dirigé par le pli conducteur, pénètre
dans l'espace qui n'est rétréci par aucun autre organe. Mais
ces circonstances mécaniques sont elles-mêmes le résultat de
quelque chose qui est placé en deçà du mécanisme; le scro-
tum et la bourse péritonéale se forment d'avance , pour rece-
voir les testicules , et le gouvernail est l'expression du rap-
port entre ces organes et la région inguinale.

12° Quand le testicule est arrivé dans le scrotum , on peut
encore pendant quelque temps le ramener dans la cavité ab-
dominale , en lui faisant traverser le col de la bourse périto-
néale ; mais la chose est impraticable sans entraîner avec lui
cette dernière ; car il ne tarde pas à s'y attacher d'une ma-
nière solide , ce à quoi peut contribuer la pression de son
muscle , qui alors s'insère tant en dedans , à la bourse péri-
tonéale, qu'en dehors , au tissu cellulaire ambiant, lequel
constitue le dartos.

13° Quelque temps après que le testicule a acquis sa situa-
tion permanente , sa cavité se sépare , chez l'homme , de celle
du bas-ventre , par un étranglement , en sorte que , depuis
l'orifice de la bourse péritonéale jusqu'à l'anneau inguinal in-
terne , il ne reste qu'une petite fossette , avec une cicatrice
à peine perceptible , provenant de l'adhérence des parois. Le
col de la bourse péritonéale s'oblitère , et notamment la por-
tion qui tapisse le cordon se soude, jusqu^au testicule, avec la
portion pariétale. Les parois de la bourse ne conservent leur
indépendance qu'autour des testicules, de manière qu'elles

(1) Seiler, loc. cit., p. 19»

m. 5S

5g4 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO- GENITAL.

forment une cavité close , à la partie postérieure de laquelle
le testicule fait saillie , avec la portion réfléchie , tandis que
la portion pariétale subsiste , constituant la tunique vaginale.

La soudure s'opère ordinairement plus tôt du côté gauche
que du côté droit (1). Sur cinquante-trois garçons nouveau-
nés , Camper en trouva vingt-trois dont la bourse péritonéale
était ouverte des deux côtés , et treize qui l'avaient fermée
des deux côtés : elle ne Tétait qu'à gauche chez onze, et qu'à
droite chez six seulement.

14° Palletta attribue cette soudure à sa station ; mais elle
s'opère en partie déjà dans la matrice, et en partie pendant
les premiers mois qui suivent la naissance , c'est-à-dire tan-
dis que l'enfant conserve une situation horizontale. Brugnone
pense que la pression du crémaster et le poids du testicule y
contribuent ; mais la principale action de ces causes porte pré-
cisément sur la partie inférieure, où il ne s'opère point de sou-
dure. Nous pouvons dire que la bourse abdominale étant tirée
en long et en large , le col se rétrécit , et que ses parois
doivent entrer en contact l'une avec l'autre , d'autant plus
que, d'après la remarque de Palletta, la postérieure est re-
foulée en avant par le cordon spermatique et l'antérieure en
arrière par l'artère épigastrique : or , tandis qu'une sécrétion
plus abondante de vapeur séreuse a lieu autour des testicules,
cette sécrétion diminue par antagonisme au col de la bourse
péritonéale , dont les deux faces se soudent ensemble , comme
il arrive à toutes les membranes séreuses qui restent appli-
quées l'une contre l'autre sans sécréter. Cependant cette ex-
plication sera toujours insuffisante tant qu'elle ne rendra pas
raison des circonstances qui mettent obstacle à ce que l'adhé-
sion s'opère chez les Mammifères (§ 88 , 3° , 4° ).

B. Sphère médiane des organes génitaux.

§ 454. Dans la sphère médiane du système génital se forme
d'abord la portion médiane , ou le canal déférent et Fovi-
ducte , qui se partage ensuite en ses deux extrémités termi-

(1) Wrisberg , loc. cit., p. 189, 403.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAL. 5q5

nales, dont Tune s'accolle aux organes de la génération , et
l'autre aux organes de copulation et de parturition.

I. Les conduits de la génération, à l'état d'indifférence,

1° Chez les animaux sans vertèbres et les Poissons osseux,
sont des prolongemens immédiats des organes génitaux
plastiques.

(Dans l'Ecrevisse , ces derniers envoient de chaque côté un
petit prolongement, qui augmente de longueur avec rapidité ,
se porte vers le bas, s'infléchit du côté du foie, en passant au
dessus de lui, cherche à atteindre la racine d'une des pattes
de derrière , et en même temps devient de plus en plus mani-
festement creux, c'est-à-dire acquiert de plus en plus la
forme d'un canal.

Les conduits se forment de même , chez les Poissons os-
seux , par l'allongement des organes plastiques de la généra-
tion ; en d'autres termes, la substance plastique qui se dépose
derrière ces organes va toujours en augmentant d'avant en
arrière. t

2° Dans les Squales , les Raies et tous les autres animaux
vertébrés supérieurs, ces mêmes conduits naissent comme
parties indépendantes , séparées des organes plastiques de la
génération, et sous la forme de filamens étendus en ligne
droite , de même grosseur partout , qui ne tardent pas à se
creuser intérieurement et à se transformer ainsi en canaux.

Chez les Raies , les Squales et les Batraciens , ils se forment
à la face inférieure ou au bord externe des reins et dans
toute la longueur de ces organes : chez les Batraciens, ils nais-
sent aussi en partie des uretères ; mais chez tous les autres
animaux vertébrés , ils se développent dans toute la longueur
des faux reins , et à leur bord externe , soit à leur face su-
périeure , soit à leur face inférieure) (1).

Dans l'embryon humain, ils ne sont pas beaucoup plus grê-
les , pendant leur état d'indifférence , que les organes plasti-
ques de la génération ; mais ils ont plus de longueur , car ils
les dépassent d'abord , puis descendent à leur côté externe,
et se réunissent , au dessus du bassin , en un conduit corn-

(1) Addition de Rathke.

5g6 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

mun (1). Ce qui prouve qu'ils se forment d'une manière indé-
pendante, c'est que, dans les cas d'anomalie, on trouve
quelquefois une matrice sans ovaire, ou des canaux déférens
sans testicules (2) ; l'oblitération anormale des oviductes (3)
ou des canaux déférens (4) paraît être aussi le résultat d'un
arrêt de développement , qui a fait que ces parties sont de-
meurées pleines dans une certaine étendue, ou ne se sont pas
transformées entièrement en canaux.

II. La cessation de l'état d'indifférence consiste, sous le point
de vue le plus général , en ce que les conduits déférens de-
viennent plus longs et les oviductes plus larges.

3° [Dans l'Ecrevisse , les conduits déférens s'allongent,
assez long-temps seulement après l'éclosion, mais à tel point
qu'ils sont obligés de s'enrouler plusieurs fois sur eux-mê-
mes. Les oviductes ne croissent qu'en proportion de la tota-
lité du corps , mais ils acquièrent beaucoup plus d'ampleur
que les canaux déférens. Chez les Lépidoptères, ces derniers
partent du bord interne des testicules , et se portent en ar-
rière , puis en bas , en contournant l'intestin ; ils s'élargissent
beaucoup et se raccourcissent un peu pendant l'état chrysa-
lidaire ; mais, comme le raccourcissement du corps ramène
les testicules plus en arrière , ils sont forcés de décrire quel-
ques circonvolutions. Les oviductes, qui suivent la même
marche , se dilatent également , mais se raccourcissent da-
vantage encore , de sorte qu'à la fin ils semblent avoir entiè-
rement disparu.

4° Chez les animaux vertébrés supérieurs , dont les con-
duits génitaux naissent séparés des organes plastiques de la
génération, l'extrémité antérieure de l'oviducte s'allonge d'a-
bord en pointe , s'ouvre quand le tout devient creux , et s'é-
largit peu à peu en entonnoir ; le canal entier acquiert éga-
lement une ampleur toujours croissante , s'allonge, et décrit
plus ou moins de circonvolutions ; en même temps , ses parois
s'épaississent , et il s'y développe une membrane muqueuse ,

(1) Meckel , Manuel d'Ànat., t. III,

(2) Meckel, Handbuch der pathologischen Anatomie , t. I , p. 686.

(3) Ibid., p. 662.
{HyMd,, p. 687.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITÀL. 697

ainsi qu'une tunique celluleuse , et de plus une membrane
musculeuse , chez la plupart des animaux. Le conduit défé-
rent n'acquiert jamais autant d'ampleur que l'oviducte de la
même espèce d'animal , et il n'arrive pas non plus à la même
longueur chez un grand nombre d'animaux ; dans le Cochon
«et la Brebis , par conséquent aussi chez tous les Mammifères
probablement , au bout d'un certain laps de temps il s'ouvre
à son extrémité antérieure , comme le fait l'oviducte , mais
plus tard il se referme de nouveau ) (1).

Dans l'embryon humain , l'oviducte est d'abord beaucoup
plus épais et plus long ; il s'ouvre en entonnoir au quatrième
mois, acquiert alors une cavité très-spacieuse , et décrit des
circonvolutions , de sorte qu'à partir du huitième mois il est
plus contourné que chez l'adulte. Quant au canal déférent ,
tant que le testicule se trouve dans la cavité abdominale , il
descend en ligne droite, comme continuation del'épididyme ;
cependant , au quatrième mois , il se réfléchit un peu de bas
<en haut , à son extrémité inférieure , pour redescendre en-
suite , et dès le cinquième mois il est un peu contourné à son
extrémité supérieure.

III. Du côté de l'organe génital plastique il se développe,
aux conduits génitaux , des canaux contournés , qui repré-
sentent les épididymes et les ovaires accessoires.

5° ( L'épididyme se forme de la manière suivante, dans les
Sauriens ; tandis que le canal déférent commence à perdre
ses connexions avec le faux rein , qui disparaît , il s'allonge ,
s'entortille , et forme, dans sa moitié antérieure , qui est la
plus grosse, un corps pyramidal , dont l'extrémité antérieure
se confond peu à peu avec le testicule , de sorte qu'elle finit
par se continuer immédiatement avec les vaisseaux sémini-
fères de ce dernier.

Dans les Ophidiens , après leur sortie des enveloppes de
l'œuf , j'ai trouvé , à l'extrémité antérieure du canal déférent
qui marche le long du faux rein , un tubercule gélatineux ,
paraissant encore entièrement plein , qui était uni d'une ma-
nière intime avec le testicule, par le moyen d'une pointe de

(1) Addition deRathke.

598 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.
médiocre longueur, et qui probablement se développe plus
tard en épididyme.

Dans des embryons de Brebis du troisième mois , chez les-
quels les vaisseaux particuliers du faux rein déjà réduit de
beaucoup , n'avaient plus aucune connexion avec le conduit
déférent , j'ai vu que l'extrémité antérieure de ce dernier
décrivait une multitude de circonvolutions, très-rapprochées
les unes des autres et unies ensemble par un tissu cellulaire
lâche , et qu'elle était soudée au testicule. J'ai aperçu la
même chose dans les Cochons , vers le milieu de leur vie em-
bryonnaire. L'épididyme ne tire donc pas son origine du
faux rein , pendant la disparition de ce corps, comme je le
pensais autrefois ; mais il est formé par le conduit déférent
lui-même ) (1).

Chez l'embryon humain l'épididyme, durant la dixième
semaine , descend derrière le testicule, et un peu en dehors
de lui ; au quatrième mois, il est plus gros , proportionnelle-
ment à cet organe , que dans les temps antérieurs et subsé-
quens ; au cinquième mois, son extrémité inférieure est déjà
un peu contournée , et au sixième, son extrémité supérieure
s'élève légèrement au dessus du testicule.

6° Dans les embryons femelles , on trouve un organe ana-
logue , mais qui disparaît bientôt , et que nous appellerons
ovaire accessoire. Il s'arrête de très-bonne heure à un degré
inférieur de formation , car ses canaux ne se continuent ja-
mais avec les oviductes. Wrisberg(2) l'avait déjà observé dans
le Cochon , et décrit sous le nom de corps pampini forme. Ro-
senmuller (3) l'a découvert dans les embryons humains. C'est
un corps conique et aplati , contenu dans un repli du péri-
toine , et dont le sommet se dirige vers l'extrémité supérieure
de l'ovaire. Il consiste en conduits très-déliés , qui marchent
flexueusement à sa base , mais se redressent vers l'ovaire et
y disparaissent. Meckel n'a pu injecter ces conduits ni par
l'ovaire ni par l'oviducte (4).

(1) Addition de Rathke.

(2) Comment atione s , p. 285.

(3) Quœdam de ovariis embryonum , p. 14.

(4) Beil-œjje, t. II, eah, 2, p. 180.

DÉVELOPPEMENT BU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 5§g

IV. Les réservoirs de la génération, ou les dilatations des
conduits génitaux du côté de la sphère extérieure du système
génital, n'existent point primordialement, et se forment peu à
peu.

7° Dans les larves de Lépidoptères , les vésicules séminales
paraissent sous la forme de petits tubercules blanchâtres, qui
se rapprochent l'un de l'autre pendant l'état chrysalldaire ,
se distendent considérablement sur les côtés , et se méta-
morphosent peu à peu en deux longs canaux fortement con-
tournés.

Dans les Batraciens, les extrémités des oviductes se ren-
flent , durant l'été, au devant du cloaque /en des sacs qui ne
tardent pas à croître , et qui , à l'automne , s'appliquent l'un
contre l'autre. Vers la même époque se forment les vésicules
séminales , qui sont des dilatations des conduits déférens.

Chez les Oiseaux , la dilatation de l'extrémité postérieure
de l'oviducte se développe dès le onzième ou douzième
jour.

80 Dans les Mammifères , selon Valentin(l), les conducteurs
de la génération se réunissent , pendant leur état d'indiffé-
rence, en un conduit impair, qui s'abouche dans le canal
uro-génital. Chez le sexe masculin, ce canal se raccourcit et
rentre dans le canal uro-génital , de sorte qu'alors les con-
ducteurs ont ici deux orifices , tandis qu'en même temps
ils produisent, par une sorte de hernie, les deux vési-
cules séminales , qui demeurent petites et peu développées.
Chez le sexe féminin , le conduit impair se développe en
matrice. Par conséquent, dans l'embryon humain aussi,
celle-ci se montre la continuation des oviductes réunis
sous un angle aigu. Au troisième mois, les extrémités infé-
rieures des oviductes se dilateDt un peu , et forment les cornes
de la matrice, qui peu à peu deviennent plus courtes et plus
larges , ne se réunissent plus sous un angle si aigu , et dis-
paraissent à la fin du quatrième mois^ de sorte qu'alors il se
produit une cavité simple. En mémoire des cornes qui exis-
taient précédemment , le bord supérieur de la matrice offre

(1) Entwickelungschichte des Menschen, p. 417,

600 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GENITAE.

encore une concavité à cette époque ; il devient droit au cin-
quième mois , et convexe au sixième. Les orifices des oviduc-
les sont d'abord larges , et deviennent peu à peu plus étroits.
Comme la matrice est d'abord munie de deux corps, le col est la
partie impaire qui se forme la première , et c'est de lui que part
le développement pour gagner peu à peu vers le fond : de là ré-
sulte qu'au cinquième mois, la paroi, d'abord également mince
partout, est plus épaisse au col qu'au fond. Jusqu'au sixième
mois la matrice se trouve encore toute entière dans le grand
bassin , puis elle descend en partie seulement dans le petit ,
et vers la fin de la vie embryonnaire elle acquiert un volume
proportionnellement plus considérable que celui qu'elle aura
plus tard. D'abord elle se continue avec le vagin sans faire de
saillie , ensuite l'ouverture extérieure se forme peu à peu , et
la portion vaginale croît rapidement , de sorte qu'elle est ,
proportion gardée, beaucoup plus grosse , plus longue et plus
large , qu'à une époque postérieure.

L'occlusion de la matrice (1), sa scission (2) , et l'absence
des vésicules séminales (3) sont différentes formes de l'arrêt
de développement de ces organes.

C. Sphère externe des organes génitaux.

§ 455. Passons maintenant aux organes génitaux externes.

I. Examinons d'abord le conduit qui s'ouvre au dehors.

1° Suivant Rathke , dans l'Écrevisse , les conduits déférens
et les oviductes , d'abord clos à leurs extrémités , s'allon-
gent vers les pattes , savoir les premiers vers celles de la cin-
quième paire , et les autres vers celles de la troisième , s'u-
nissent avec leurs racines , et s'ouvrent là à l'extérieur. De
même aussi , dans les Lépidoptères , les canaux déférens et
les oviductes se prolongent d'avant en arrière , mais produi-
sent , en se réunissant , un conduit impair , qui peu à peu de-
vient plus long.

2° Chez les animaux vertébrés supérieurs (§453, 2°), les

(1) Meckel , Handbuch der pathologischen Anatomie, t. I, p. 663.

(2) Ibid., p- 673-677.

(3) Isid. Geoffroy-Saint-Hilaire , Histoire des anomalies de" l'organisa-
tion, t. I, p. 707.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME lIRO-GÉNITÀt. ~ 6oi
parties génitales externes se développent aussi en harmonie
avec les organes génitaux internes , mais cependant d'une
manière jusqu'à un certain point indépendante , car on trouve
des monstres humains qui ont la verge et le scrotum bien
conformés , quoique manquant de testicules (4), d'autres qui
sont dépourvus d'ovaires , bien qu'ayant un vestibule , avec
un clitoris (2) ou un vagin (3) , ou même.un segment inférieur
de la matrice (4) , d'autres enfin chez lesquels les ovaires ,
les oviductes et le vagin existent, mais non unis ensemble , le
vagin se terminant en cul-de-sac et la matrice manquant (5).
( Dans l'état d'indifférence, chez les Reptiles supérieurs, les
Oiseaux et les Mammifères , les conduits de la génération
aboutissent, sans se réunir, et par des orifices pairs , au cloa-
que , un peu derrière l'ouverture de l'allantoïde , ou sur les
deux côtés de cette ouverture. Mais , chez les Mammifères ,
le cloaque (§ 451 , III ) se fend ensuite au dessus des orifi-
ces de ces conduits , qui se trouvent alors compris dans l'in-
férieure des deux moitiés produites par la scission , à laquelle
on peut donner le nom de canal uro-génital , avec Valentin
( sinus uro-genitalis de Muller ). Les oviductes et les canaux
déférens s'abouchent au commencement de ce canal , immé-
diatement derrière l'orifice primordial de l'allantoïde. Chez
les mâles , cette disposition persiste pendant toute la vie ; ce-
pendant , tandis que le bassin s'allonge , le canal uro-génital
acquiert plus ou moins de longueur suivant les espèces de
Mammifères, et se développe en la portion de l'urètre située
entre l'orifice des canaux déférens et la symphyse pubienne.
Chez les femelles, au contraire, cet état de choses ne persiste
que dans un petit nombre de Mammifères , l'Ornithorhynque
par exemple : dans tous les autres , à l'endroit où les oviduc-
tes s'insèrent primordialement , il s'élève du canal uro-génital
une espèce de petite hernie sur la convexité de laquelle les
deux orifices sont alors situés, très-près l'un de l'autre. Peu à

(1) Tiedemann , loc. cit., p. 13, 44.

(2) Ibid.,?. 28, 37.

(3) lbid., p. i.â

(4) Meckel , loc. rit., t. 1, p. 659.

(5) Dance, dans Répertoire général , t. IV, p. 213.

&02 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL.

peu ensuite, l'excavation augmente notablement de longueur,
d'ampleur et d'épaisseur des parois; au bout de quelque
temps elle représente un utricule irrégulièrement conique ,
et se développe en vagin et en col de la matrice. Simultané-
ment le canal uro-génital devient aussi un peu plus long ,
mais surtout bien plus large , et finit par produire le vestibule.
Cependant , à mesure que le petit bassin et avec lui le vagin
et le col de la matrice acquièrent plus de longueur , la vessie
urinaire s'éloîgne de plus en plus du canal uro-génital , avec
lequel autrefois elle se continuait immédiatement , et il s'éta-
blit, entre elle et ce canal , un tube de médiocre ampleur et
largeur, qui porte généralement le nom d'urètre femelle.
L'urètre du mâle et celui de la femelle sont donc des parties
tout-à-fait différentes (l). Il est donc prouvé aussi par là que
l'espèce d'hermaphrodisme femelle, ou d'androgynisme, dans
laquelle le vagin s'ouvre dans l'urètre (2), résulte d'un arrêt
de développement. Au reste , le vagin de l'embryon humain
a une longueur relative plus considérable que celui de la
femme adulte ; mais, au septième et au huitième mois, il est
proportionnellement plus large et plus plissé qu'aux époques
subséquentes.

L'hymen paraît au cinquième mois , sous la forme d'un pli
étroit , et son absence (3) est une anomalie qui appartient
aux monstruosités par arrêt de développement.

IL Les proéminences extérieures qui se rapportent aux
fonctions sexuelles , paraissent en général plus tard que les
organes génitaux internes.

3° (Dans l'Ecrevisse mâle, vers la fin de Télé pendant le-
quel l'animal est sorti de l'œuf , il se développe , au côté in-
férieur du premier segment caudal , deux espèces de pénis ,
ayant la forme de verrues, qui s'allongent en cylindres, et se
recourbent l'une vers l'autre d'arrière en avant et de dehors
en dedans.

Le pénis des Lépidoptères n'apparaît que pendant l'état

(1) Addition de Rathke.

(2) Burdach , Anatomische Untersuchungen, p. 65-69. — Isid. Geoffroy-
Saint-Hilaire, Histoire des anomalies de l'organisation, t. II, p. 91 et sujv.

(3) Meckel, loc. cit., 1. 1, p. 661.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URÔ-GÉNITAt. 6o5

chrysalidaire , par la formation , à l'extrémité du canal défé-
rent, d'un faisceau grêle de fibres serrées les unes contre les
autres , qui se confondent ensuite en une seule masse. Le pon-
doir de la femelle se forme de la même manière.

Chez les mâles des Raies et des Squales , après que la dif-
férence sexuelle s'est développée , il pousse , des bords inter-
nes des nageoires anales , deux petites verrues , qui s'allon-
gent peu à peu en deux espèces de broches épaisses et char-
nues (§ 280).

Dans les Ophidiens et Sauriens mâles, les pénis sont fort
gros pendant la dernière moitié de la vie embryonaire : ils
sortent du cloaque , et n'y rentrent que peu avant l'éclosion,
après avoir perdu un peu de leur volume absolu. Tout porte
à croire que les mêmes parties se développent chez les fe-
melles , mais qu'elles disparaissent durant la vie embryon-
naire ; en effet , les Couleuvres et les Orvets femelles m'ont
offert, vers le milieu de cette vie, au même endroit, et cepen-
dant immédiatement derrière la fente anale , deux petites
verrues molles et coniques ; j'ai trouvé aussi , à la même épo£
que , dans les Lézards femelles , deux excroissances de mé-
diocre grosseur , arrondies et un peu plus épaisses à leur ex-
trémité, dont il n'y avait plus aucune trace peu de temps avant
l'éclosion.

4° D'après mes recherches sur les embryons d'homme , de
Cheval, de Lion, de Chat, de Brebis et de Cochon, le pé-
nis , dans son état d'indifférence , est un petit corps , com-
primé latéralement , obtus à son extrémité , fixé aux pre-
miers rudimens des os pubis, et ayant la même largeur et la
même épaisseur dans toute son étendue , qui est courbé en
manière de crochet , et dont le côté concave est creusé d'une
gouttière sur toute sa longueur. Cette gouttière mène en haut
dans une ouverture oblongue , qui s'étend depuis le pénis jus-
qu'à la queue , et qui est l'orifice commun des organes diges-
tifs, urinaires et génitaux, réunis tous en un cloaque. A la ra-
cine du pénis se trouve un étroit repli cutané , qui est un pro-
longement des tégumens communs du ventre , couvre cette
racine vers le haut et des deux côtés, et se continue en dessous
avec les bords ou les lèvres de la fente cloacale. Quand le

6o4 DÉVEt OPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉN1TAI.
pli est encore assez large , et la verge encore petite , cette
dernière semble sortir de la profondeur du cloaque. Mais, de
très-bonne heure, les lèvres appartenant à l'orifice cloacal
s'appliquent immédiatement l'une contre l'autre , puis se sou-
dent ensemble , pour produire le périnée , tandis que le bord
antérieur de l'orifice de l'allantoïde croît à leur rencontre ,
sous la forme d'un pli , de manière que le cloaque se trouve
alors divisé, par une cloison, en rectum et en voies urinaires :
celte cloison finit par se souder elle-même avec le périnée.
Lorsque le périnée est formé , le bord de l'anus s'élève au
point de représenter une verrue arrondie et perforée au
sommet, qui s'affaisse ensuite peu à peu. On peut de très-
bonne heure distinguer trois parties différentes à la verge ,
savoir deux cordons symétriques, qui sont soudés ensemble
parleurs côtés internes, et placés au côté convexe du mem-
bre , et une portion plus petite , située au côté concave , qui
représente une gouttière à parois épaisses , que deux faibles
sillons latéraux séparent des premiers cordons , mais qui est
un peu plus épaisse à son extrémité , et qui forme deux petits
lobes latéraux , limitant l'extrémité de la gouttière.

5° Tandis que le périnée se forme , le membre génital ac-
quiert les différences qui le caractérisent. Comme clitoris, il
reste en arrière du reste du corps eu égard au développement
de ses parties essentielles , ce qui fait qu'il paraît demeurer
toujours plus petit ; mais le pli qui entoure sa racine , et qui
se continue en arrière avec le périnée , augmente d'épaisseur
et de longueur, dans ses deux parties latérales surtout , dé-
pa sse le clitoris ; chez la plupart des Mammifères et dans l'es-
pè ce humaine , le couvre , et se métamorphose en grandes
lèvre s. Au pénis , les bords de la gouttière et les parties laté-
rales du repli cutané qui ne couvraient primordialement que la
racine du membre , laissant la plus grande partie de celui-ci
tout-à-fait à nu, s'appliquent d'abord immédiatement l'un
contre l'autre , et ensuite se soudent ensemble, en procédant
toujours de la racine vers l'extrémité libre. De cette manière
la portion canaliculée devient un canal. L'urètre et son corps
spongieux, et le membre entier s'entourent en outre d'un four-
reau cutané, qui n'est cependant autre chose qu'un dévelop-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 6oS
pèment ultérieur du pli dont il a été parlé plus haut. Dans les
Rats et les Souris , l'extrémité 'antérieure du corps spongieux
de l'urètre demeure fendue , après s'être prolongée en avant
jusqu'au-delà des deux autres corps celluleux, pour produire
le gland. Chez d'autres Mammifères et chez l'homme, les deux
lobes se soudent ensemble, pour constituer un gland non di-
visé.

7° Si Ton en juge d'après des recherches faites sur des
Ruminans , il est certains Mammifères chez lesquels , peu
avant que le membre veuille se clore chez les embryons mâles,
et se rétracter chez les femelles, il se développe, des deux côtés,
et un peu au devant de l'orifice du canal uro-génital , à quel-
que dislance de lui, deux petits renflemens des tégumens cu-
tanés , qui proviennent, à proprement parler, d'une pullula-
tion du blastème derrière ces tégumens. Après avoir pendant
quelque temps augmenté de longueur et d'épaisseur chez les
embryons femelles , ils disparaissent complètement dans le»
Ruminans ; mais , dans certains autres Mammifères , il y a
toutes probabilités qu'ils se métamorphosent en lèvres , sur-
tout en grandes lèvres. Au contraire , chez les embryons mâ-
les des Ruminans , j'ai remarqué que , depuis l'époque à la-
quelle la gouttière du membre génital commence à se clore,
ces deux rudimens vont toujours en grandissant, qu'ils se
rapprochent de plus en plus l'un de l'autre , qu'enfin ils se
confondent ensemble, et qu'alors ils constituent le scrotum,
le long de la convexité duquel on aperçoit encore pendant
long-temps un faible sillon , reste des deux moitiés latérales,
primordialement séparées , par la coalition desquelles il a été
produit. D'après cela, le scrotum et les grandes lèvres seraient
des parties analogues , et la scission du premier chez les an-
drogynes annoncerait un arrêt de développement. Au reste,
la cloison du scrotum doit son origine à la cicatrice qui , pen-
dant l'occlusion de la gouttière pénienne , s'est produite à la
peau et au tissu muqueux situé sur elle. En effet, à mesure
que les deux renflemens dont l'union constitue le scrotum se
rapprochent l'un de l'autre , ils entrent en contact avec cette
cicatrice , qui les empêche de se réunir ensemble , mais ils
obligent ensuite la portion de cette même cicatrice qui est

6o6 DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO- GENITAL.

placée entr'eux de les suivre dans leur accroissement , et de
croître de plus en plus en largeur.

8° Le renflement cutané qui , chez les Ruminans et quel-
ques autres Mammifères , entoure l'orifice des parties géni-
tales , n'apparaît que dans la dernière moitié de la vie em-
bryonnaire. Je pense qu'il correspond non aux grandes lèvres,
mais aux petites lèvres , de la femme (1).

Dans l'embryon humain, le membre génital externe se
montre , durant la sixième semaine , sous la forme d'une pe-
tite verrue placée au devant du cloaque. Pendant la septième
semaine , cette verrue devient un corps conique et pourvu
d'une gouttière en dessous , qui , dans la dixième semaine ,
est proportionnellement très-volumineux et redressé. A la fin
du troisième mois , l'ouverture cloacale se sépare en anus et
en orifice des organes génito-urinaires , par la formation du
périnée ; on commence aussi à distinguer la différence entre
verge et clitoris. Le pénis croît davantage que le clitoris , et
cependant il lui devient plus tard un peu inférieur : à partir de la
fin du quatrième mois, il n'est plus redressé , mais commence
à devenir un peu pendant. Au quatrième mois , sa longueur
est à celle du corps comme 1 : 35 ; au sixième elle est déjà
comme 1 : 51.

III. Comme la fente cloacale est un prolongement cutané
allant à la rencontre des organes digestifs urinaires et géni-
taux, comme les glandes sébacées sont aussi des enfoncemens
de la peau, et comme les glandes de Meibomius sont des glan-
des sébacées prolongées, nous devons admettre que les glandes
mammaires partent de la peau de la même manière que les
glandes salivaires partent de la membrane muqueuse (§ 439, 1),
qu'en conséquence elles sont des enfoncemens analogues aux
glandes sébacées, quant à leur mode de production, et qui
se ramifient à l'intérieur, en quelque sorte comme s'ils cher-
chaient à gagner les organes génitaux sans pouvoir arriver
jusque-là. De même qu'à la fente cloacale la peau s'élève en
un corps conique , le membre génital , de même aussi s'élè-
vent aux glandes mammaires , les mamelons , qui , pendant

, (1) Addition de Rathke,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME URO-GENITAL. 6o^

le troisième mois, apparaissent sous la forme de petites
élévations dans le milieu des larges orifices. Enfin, de même
que les mamelles représentent ou des parties génitales qui de-
meurent externes et ne pénètrent point dans la cavité viscé-
rale, ou un appendice des organes génitaux, de même aussi
elles demeurent à l'état d' indifférence pendant toute la vie
embryonnaire; en effet, elles ont le même degré de dévelop-
pement dans les deux sexes, c'est-à-dire que, dans l'em-
bryon mâle, leur forme se rapproche davantage de celle qui
est propre à l'autre sexe.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Les figures que nous donnons ici pour rendre l'histoire du
développement de l'embryon plus intelligible, sont coloriées
afin de faire mieux ressortir les rapports des trois feuillets de
la membrane proligère et de leurs productions. Le feuillet
séreux , avec tout ce qui lui appartient (périphérie animale
et amnios) est noir; le feuillet vasculaire (avec le cœur) est
ronge ; le feuillet muqueux ( canal intestinal , vésicule ombi-
licale, allantoïde) est jaune. La ligne ponctuée indique la
membrane épidermoïde ( membrane/itelline et exochorion).

PREMIÈRE PLANCHE.

Pour l'histoire de TÉcrevisse (fig. 1-7) et de la Blennie
(fig. 8-14) ; par H. Rathke.

Fig. 1. Coupe verticale de la membrane proligère de l'É-
crevisse , dans son plus grand diamètre.

a. Partie antérieure.

b. Partie postérieure.

Entre ces deux parties est la fossette en forme de sac.
Fig. 2. La membrane proligère un peu plus développée ,
après que la fossette sacciforme s'est affaissée,

a. Lèvre.

b. Saillie en forme d'ombilic , de laquelle se développe
l'abdomen.

c. Partie réfléchie derrière elle.
Fig. 3. a. Lèvre.

b. Abdomen en forme de queue.

c. Partie réfléchie derrière lui.

Fig. 4. Les mêmes parties plus développées.

Fig. 5. L'embryon peu après laformation ducœur ; la mem-
brane proligère s'est close , le feuillet séreux en paroi du
corps , le feuillet muqueux en sac vitellin.

EXPLICATION DES PLANCHES. 6oQ

a. Premier vestige de la partie la plus antérieure du bouclier
dorsal , qui , dans l'Écrevisse , adulte fait saillie en forme de
pointe.

b. Lèvre.

c. Abdomen, composé encore de la queue et de la partie
du segment ventral à laquelle pendent les pattes.

d. Feuillet mince, et en forme de faux, qui part de la paroi
du corps , et s'attache en bas à l'estomac.

e. Cavité du sac vitellin.

f. L'estomac.

g. L'entrée de l'intestin.
h. Le cœur.

Fig. 6. L'embryon peu avant sa sortie de l'œuf.

a. Commencement du test dorsal.

b. Lèvre.

c. Queue.

d. Feuillet falciforme.

e. Ligne verticale, tirée immédiatement derrière l'estomac,
pour indiquer le point du corps dont la coupe est représentée
dans la figure 7 : la ligne courbe ponctuée qu'on trouve en
avant marque l'issue de l'estomac.

f. f. Prolong emens lamelieux des parois de l'estomac, qui
sont soudés, à leur bord antérieur, avec le feuillet d, en haut
et en bas avec la paroi du corps.

g. Estomac.

h. Cavité du sac vitellin.

i. Intestin.

k. Cœur.

Fig. 7. Coupe verticale^en travers du même embryon,
immédiatement derrière l'estomac, c'est-à-dire dans le plan
de la ligne verticale e, tracée dans la figure précédente.

a. Portion en gouttière du canal digestif située entre l'es-
tomac et l'intestin, où ce canal n'a point encore de paroi supé-
rieure propre, et ne paraît que comme le fond du sac vitellin.

b. Cavité du lobe supérieur postérieur.

c. c. Cavités des deux lobes postérieurs inférieurs qu'on
aperçoit maintenant au sac vitellin.

dd. Cavités pour les «branchies.

m- ^9

Q}0 EXPIICATION DES PLANCHES.

Fig. S. Coupe verticale en long de l'œuf de la Blennie. La
membrane proligère , composée des feuillets séreux , vascu-
laire et muqueux , n'est point encore close ; la portion spinale,
ou l'embryon proprement dit, ne se détache qu'à la tête et à
la queue du reste de la membrane, qui devient la cavité du
tronc ; la formation commençante de l'intestin oral et de l'in-
testin anal n'est qu'indiquée.

Fig. 9. Les extrémités antérieure et postérieure de l'intes-
tin sont formées , mais non closes ; le cœur n'est qu'un tronc
vasculaire dilaté, sans aucun resserrement.

Fig. 10. La bouche et l'anus sont ouverts; le cœnr est logé
dans une cavité médiocre, entre le pharynx , le sac vitellin et
le feuillet séreux forment la paroi du corps. Dans la cavité
située en face , derrière l'abouchement du sac vitellin dans
l'intestin , se trouve le foie.

Fig. 11. Coupe horizontale du cœur de la fig. 10.

Fig. 12. Embryon peu avant sa sortie de l'œuf. La veine
mésentérique passe devant le foie , et sur le sac vitellin , sans
envoyer de branches considérables dans le foie.

Fig. 13. Du milieu de la vie embryonnaire. La veine ;mé-
sentérique passe déjà dans le foie , et s'y ramifie. Il s'est
formé des veines hépatiques , qui se réunissent en quelques
troncs près du sac vitellin , sur lequel elles se ramifient de
nouveau. Ces dernières ramifications existaient déjà aupara-
vant sur le sac vitellin , mais comme continuations immé-
diates de la veine mésentérique.

Fig. 14. Embryon qui est sur le point de quitter le
corps de la mère. Les vaisseaux afférens et efférens du 'sac
vitellin sont tellement fondus ensemble, qu'ils ne forment plus
maintenant qu'un seul système , et qu'ils amènent le sang de
la veine hépatique au cœur par un courant non interrompu ;
des deux systèmes vascuîaires du sac vitellin il s'est donc
formé en dernier lieu le tronc des veines hépatiques, ou, en
d'autres termes, il ne reste plus des deux systèmes que le
tronc du système efférent.

EXPLICATION DES PLANCHES. 6tf

DEUXIÈME ET TROISIÈME PLANCHES.

Coupes d'embryons de Poulet pendant la première périotfe
de l'incubation ; par C.-E. Baer.

Ce sont des coupes , les unes longitudinale, les autres trans-
versales , faites aux mêmes époques. Les premières sont dé-
signées par des chiffres romains , les secondes par des chiffres
arabes. Toutes les figures sont grossies de six fois à peu près.

En général on s'est attaché à montrer toutes les parties dans
la situation convenable : cependant une fidélité tro£ rigou-
reuse à ce principe aurait fait manquer le but des figurèsr ,
qui est de représenter les objets avec le plus de clarté possi-
ble. C'est pourquoi, dans les coupes longitudinales , 1° on n'a
point eu égard au commencement de courbure des extrémités
céphalique et caudale vers le côté , et l'on a considéré la sur-
face moyenne du corps comme un plan. 2° L'allantoïde a
été supposée occupant la surface médiane du corps , parce
qu'autrement on n'aurait pu montrer que son origine , et
non ses autres rapports; on a traité presque de la même ma-
nière le cœur, dont quelques parties se portent sur les côtés.
3° Enfin; pour les embryons postérieurs au troisième jour, on
a effacé un peu de leur courbure en long , mais de telle sotte
cependant que l'embryon du cinquième jour paraît beaucoup
plus courbé que celui du quatrième , et ce dernier plus que
celui dû troisième , d'où il suit que les rapports mfutUels sont
fort peu troublés.

Lorsque la coupe tombe sur un vaisseau sanguin d'un cali-
bre notable ,< celui-ci est colorié avec du cinabre , taridis que
le feuillet vasculairè l'est avec du carmin.

Pour distinguer le système des veines du corps, qui se for-
ment plus tard , des veines vitellines , [qui appartiennent atf
système de la veine porte , les premières ont été peintes en
bleu ; mais les vaisseaux vitellins ont une couleur rougfe ,
qu'ils soient veines ou artères.

Afin de montrer plus complètement les connexions du sys-
tème vasculairè • celles des branches les plus importantes qui
ne se trouvent pas sur le plan médian, ont été indiquées, mais

6l2 EXPLICATION DES PLANCHES.

seulement par des points, pour les distinguer de celles qui
occupent le plan médian. Mais les organes qui sont situés hors
de ce plan ne pouvaient être admis ; afin cependant qu'il n'y
eût pas contradiction apparente entre les planches et le texte,
la place de ces- organes a été quelquefois indiquée par des
lettres renfermées entre deux^parentèses, (e) par exemple,
attendu que les poumons , au troisième jour, ne sont que des
sacs latéraux accessoires du canal digestif : de même les cœ-
cums au quatrième jour sont marqués (n).
Les coupes longitudinales sont les suivantes :

I. Embryon de la quatorzième heure de l'incubation , uni
au jaune et au blanc. Bandelettes primitives.

II. De la vingtième heure. Lames dorsales et commence-
ment de la première inflexion.

III. Du passage du premier jour au second. Réflexion de la
membrane proiigère pour former une cavité du corps.

IV. Du milieu du second jour. Séparation des feuillets au
point de la réflexion. Commencement de ia formation du cœur.
Limitation du capuchon céphaîique.

V. A la fin du second jour. Commencement du capuchon
caudal et du pli de l'amnios.

VI. De la seconde moitié du troisième jour. Amnios ouvert.
Allantoïde.

VII. Du quatrième jour. Amnios fermé. Formation de l'om-
bilic.

VIII. De la fin du cinquième jour. La membrane vitelline et
les capuchons ont disparu. Canal vitellin.

Ces diverses figures se correspondent toutes. Pour ne pas
les rendre confuses ; on n'a point marqué toutes les lettres sur
chacune d'elles ; mais il sera facile de s'orienter, en les com-
parant les unes avec les autres. Les arcs vasculaires qui vont
du cœur à l'aorte ont semblé aussi n'avoir pas besoin de dé-
signation, non plus que les artères ombilicales.

A. Bord de la membrane proiigère. B. Limite du feuillet
vasculaire , et , dans les dernières figures , en même temps
coupe de la veine terminale. C-L. Dans la première figure ,
savoir : C. Membrane vitelline. D. Face extérieure du blanc-
E. Cavité centrale du jaune. F. Canal qui s'en élève. G. Cumulus

EXPLICATION DES PLANCHES. 6l3

de la couche proligère. H. Bord blanc du cumulas I. K. L. Ha-
los, a. b. Corde dorsale, a. Son extrémité antérieure, b. Son
trémité postérieure, c. d. Lames dorsales, c. Leur extrémité
exantérieure, d. Extrémité antérieure du canal digestif; plus
tard la bouche, e. Appareil respiratoire ; dans la figure 6 sa
position est indiquée par (e). f. Estomac, g. Entrée antérieure
dans le canal digestif, h. Conduit biliaire, i. Foie. k. Entrée
postérieure dans le canal digestif, g. k. Gouttière intestinale,
ou intestin moyen. 1. Rectum, m. Allantoïde. n. Cœcums ; dans
la figure 7 leur position est indiquée par(n). o. Extrémité pos-
térieure du canal digestif; plus tard ouverture anale, p. Ré-
flexion de la membrane proligère sur le passage de la face in-
férieure de l'embryon au capuchon céphalique ; après la sépa-
ration de ce dernier en deux couches , p' est la réflexion du
feuillet séreux, et p celle des feuillets vascuîaire etmuqueux.
q. Réflexion de la membrane proligère au passage de la face
inférieure de l'embryon au capuchon caudal ; après la sépa-
tion de ce dernier en deux couches , q' est la réflexion du
feuillet séreux, et q celle des feuillets vascuîaire et muqueux.
p'q' Ombilic cutané, p. q. Ombilic intestinal, r. Bord antérieur
du capuchon céphalique, ou passage de ce capuchon au reste
de la membrane proligère. r' Point du feuillet séreux qui s'est
détaché d'ici, p. r. Capuchon céphalique. s. Bord postérieur
du capuchon caudal, ou passage de ce capuchon [à la mem-
brane proligère non modifiée, s' Point du feuillet séreux qui
s'est détaché d'ici, q. s. Capuchon caudal, t. Partie antérieure
du pli de l'amnios. p. r. s. t. Gaîne céphalique. u. Partie pos-
térieure du pli de l'amnios. q. s. u. Gaîne caudale, p' r' t. u.
s' q' Amnios. r. t. u. s. Enveloppe séreuse, v. Oreillette,
w. Ventricule, x. Bulbe aortique. y. Aorte, z. Artère mésen-
tériqué ou ombilicale, y. et z. indiquent ensemble le mé-
sentère, a. Veine mésentérique , veine vitelline , veine por te
p. Veine ombilicale. 7. Troncs des veines du corps.

Les coupes transversales sont disposées de manière qu'el-
les soient au dessus des coupes longitudinales de la même
époque. Ainsi les époques de développement pour les figures
de la première période (fig. 1-5 ) sont déjà indiquées par la

6l 4 EXPLICATION DES PLANCHES.

détermination précédente de l'âge des embryons représentés
fig. I-V.

La figure accessoire 3' présente la vue du dos de haut en
bas ; a' est la corde dorsale et en même" temps la suture des
lames dorsales; b' l'ombre au bord externe des lames dor-
sales ; x' l'ombre à la paroi du canal dorsal ; y' le rudiment
des vertèbres.

A partir du troisième jour, le nombre des coupes transver-
sales a été augmenté , afin de pouvoir montrer complètement
la métamorphose du mésentère et de l'intestin. Fig. 6' indi-
que la situation verticale des feuillets du mésentère ; c'est
une coupe du milieu du corps dans la première moitié du
troisième jour. Fig. 6" montre le rapprochement des lames
du mésentère, et correspond à une coupe qui serait faite assez
loin en arrière pendant la deuxième moitié du troisième jour.
Fig. 7' est une coupe faite au commencement du quatrième
jour, dans le voisinage du milieu; la suture du mésen-
tère est formée , et les lames intestinales commencent à se
délimiter. Fig. 7" est une coupe de la seconde moitié du
quatrième jour, faite précisément à l'ombilic ; l'intestin est
sur ïe point de se clore. Fig. & est une coupe faite derrière
le conduit vitellin ; l'intestin est clos.

Dans toutes ces figures, A est ïe bord de la membrane proli-
gère. B La limite du feuillet vasculaire et la coupe de la veine
terminale, a. Corde dorsale, b. c. Lame dorsale, b. Bord ex-
terne de cette lame. c. Son bord supérieur, b. d. Lame ven-
trale, b. Son bord externe , plus tard inférieur, d. e. Portion
cutanée de la paroi ventrale, d. e. f. Capuchon latéral, e. Sa
courbure, f. Son bord externe, f Point du feuillet séreux qui
se détache d'ici, g. Pli de l'amnios. d. f g. Amnios. h. Bord
supérieur 'du feuillet du mésentère ; i. son bord inférieur,
k. Lame intestinale, gouttière intestinale. 1. Ombilic intestinal,
canal vitellin. m. Corps de Wolff. n. Vide du mésentère,
o. Aorte, p. allantoïde.

Dans toutes les coupes transversales de la seconde période
(fig. 3 ) , la moelle épinière n'est point indiquée , parce quil
à paru impossible de la représenter d'une manière conforme
au texte, sans trop grossir les autres objets.

EXPLICATION DES PLANCHES, 6ï§

QUATRIÈME PLANCHE.

Fig. 1 et 2. Coupes longitudinales de l'embryon de Gre-
nouille , par H. Rathke.

Fig. 1. L'embryon est encore dans l'œuf, courbé autour
du jaune ; la membrane prolifère est devenue paroi du corps,
de sorte que celle-ci esi sans ouverture et sans prolongation
en une enveloppe embryonnaire externe. La vésicule ombili-
cale, embrassée par la paroi viscérale, commence, à ses deux
bouts , à se convertir en canal digestif. Le cœur simple est
situé , comme le feuillet vasculaire entier, entre les feuillets
séreux et muqueux.

Fig. 2. Le têtard de Grenouille allongé et étendu ; la bou-
che et l'anus sont ouverts ; l'intestin moyen est la seule partie
où la vésicule ombilicale n'ait point encore pris la forme de
tube. Il s'est formé un cloaque , qui ne produit pas d'allan-
toïde saillante au dehors , mais reste dans la cavité du corps ,
et devient vessie urinaire .

Ëig. 3. La métamorphose des troncs artériels de l'embryon
d'Oiseau, d'après C.-E. Baer. La vue est prise du dos, de
sorte qu'on aperçoit chaque vaisseau de côté où il se trouve
réellement. Les vaisseaux qui charient du sang pendant le
dernier tiers de la vie embryonnaire sont rouges ; ceux qui
existaient auparavant, et qui sont éteints maintenant , ont une
teinte noire, a , a , b , b , c , c. sont les troncs dans lesquels se
réunissent les anses vàsculaires de chaque côté, et qui se
pjolongent en racines de l'aorte. L'explication a été donnée
§400, 11°; 401, 17°; 442,2°.

Les figures 4 et 5 sont destinées à rendre sensible ce qui a
été dit § 446 et 447 de l'allantoïde et de l'endochorion chez
les Mammifères.

La fig. 4 représente l'embryon-d'un Ruminant. L'intestin
moyen se prolonge dans la vésicule ombilicale', qui est repré-
sentée ici sans feuillet vasculaire. De la fin de l'intestin sort
l'allantoïde , qui s'allonge en sac et entoure l'embryon ; avec
elle sortent les extrémités de l'aorte, ou les deux artères om-
bilicales, qui se répandent dans les deux feuillets vàsculaires

6l6 EXPLICATION DES PLANCHES,

entre lesquels est logée l'allantoïde , savoir un externe , Ten-
dochorion , qui s'applique à l'exochorion marqué par une
ligne de points, et s'élève dans les cotylédons, l'autre interne,
qui s'applique à l'amnios, comme membrana média. Mais, pour
être plus clair, on n'a pas représenté les artères ombilicales
telles qu'elles se comportent réellement chez les Mammifères,
où toutes deux se répandent dans l'endochorion, et ne donnent
que des branches à la membra média , mais telles qu'elles sont
chez les Ovipares , où l'une d'elles seulement se répand sur la
moitié externe de l'allantoïde , produisant ainsi l'endochorion,
tandis que l'autre , empêchée par l'allantoïde d'atteindre
jusqu'à la surface , se répand sur sa moitié interne tournée
Vers l'amnios , et y produit la membrana média.

La fig. 5 représente un embryon humain, pour montrer
comment les artères ombilicales suivent également ici l'allan-
toïde, mais ne sontpoint déterminées par elle à s'étaler en une
membrana média, et marchent librement dans la gaine ombi-
licale , à côté de la vésicule ombilicale , pour se développer
en endochorion et en placenta.

FIN DU TROISIEME VOLUME.

TABLE

DU TROISIÈME VOLUME,

Troisième section. Du développement de l'embryon. Page i

Première division. Du développement des organismes. 7
Chapitre Ier. Du développement des tissus et organes des

végétaux. . ib.

Chapitre II. Du développement des Entozoaires. 32

I. Entozoaires privés d'organes sexuels. ib.

II. Entozoaires pourvus d'organes sexuels. 4^
Chapitre III. Développement des Actinies, des" Aca-

lèphes , des Mollusques, des Annélides et des Insectes. 65

I. Actinies. ib.

II. Acalèphes. 67

III. Mollusques. 69

A. Tuniciers. iB.

B. Pélécypodes. 72

C. Gastéropodes. 75

D. Céphalopodes, 81

IV. Annélides. 84

V. Insectes. 87

Chapitre IV. Du développement des Arachnides et des

Crustacés. qn

I. Arachnides. ib.

II. Crustacés. 104

A. Décapodes. jo5

1. Première période. ib,

2. Seconde période. 107

3. Troisième période. 1 1 o

4. Quatrième période. 1 16

5. Cinquième période. 118

B. Amphipodes. 120

C. Isopodes. 123

D. Daphnides 126

E. Branchiopodes. 127

F. Cyclopides. 128

G. Lernéades. i3o
H. Cirrhipèdes. l3i

6l8 TABIE.

III. Résumé des considérations sur les Crustacés. i3î
Chapitre Y. Du développement de l'embryon des Pois-
sons. i36

I. Poissons osseux. ib.

II. Poissons cartilagineux. 1 53

Chapitre VI. Du développement de l'embryon des Ba-
traciens. i58

I. Première période. ib.

II. Seconde période. i63

III. Troisième période. 168

IV. Quatrième période. 171

V. Cinquième période. 1 «j3

VI. Sixième période. 174

Chapitre VII. Du développement de l'embryon de Sa-
lamandre. 176

Chapitre VIII. Du développement de l'embryon de

Couleuvre. 181

Chapitre IX. Du développement de l'embryon des

Oiseaux. 202

I. Première période. ib.
A. Premier jour. ib.
JB. Second jour. 2i3

II. Seconde période. 23o

A. Troisième jour. 23 1

B. Quatrième jour. 256

C. Cinquième jour. 269

III. Troisième période. 280

A. Sixième et septième jours. ib.

B. Huitième, neuvième et dixième jours. 2g5

C. Onzième, douzième et treizième jours. 3i3

D. Quatorzième, quinzième et seizième jours. 322

E. Dix-septième , dix-huitième et dix-neuvième
jours. 325

F. Vingtième et vingt- unième jours. 327
Chapitre X. Du développement de l'embryon humain. 329

I. Première période. ib.

II. Seconde période. 33a

III. Troisième période. 335

IV. Quatrième période. 342

V. Cinquième période. 354

VI. Sixième période. 363

VII. Septième période. 367

TABLE. 619

Seconde division. Du développement des fondions et des or-
ganes. 370
Première subdivision . Du développement de la vie plastique, ib.
Première série. Du développement de la configuration ex-
térieure. 3r- 1
Première sous-série. Du développement primaire de la
membrane proligère. 376
Chapitre I. Du développement du feuillet séreux. ib.
Article I. Du développement de la partie permanente
du feuillet séreux. 3?8

I. Partie centrale du feuillet séreux. ib*

A. Moelle épinière. 385

B. Cerveau. 386

II. Partie périphérique du feuillet séreux. 4oo

A. Elémens constituans. 4°2

1. Peau. ib.

2. Os. ^07

3. Muscles. 4 16
4- Nerfs. 4ï7

B. Configurations spéciales. 42-
j. Configurations générales. 423

a. Paroi spinale. ib.

b. Paroi viscérale. 424
2 . Configurations particulières. 434

a. Organes sensoriels. 435

b. Membres. 444
Article II. Du développement de la partie transi-
toire du feuillet séreux. 45o

Chapitre II. Du développement du feuillet muqueux. 454
Article I. Du développement de la partie primitive
du feuillet muqueux. 45^

I. Vésicule intestinale. ib.

II. Canal digestif. 465

Article IL Du développement ultérieur du feuillet,
muqueux. 4^

I. Organes plastiques. ib.

A. Glandes salivaires et pancréas. 478

B. Foie. ^y !

C. Poumons. 484

II. Organes sensoriels. 496
A. Nez. th.

6ao TABLE.

B. Bouche. ^97

C. Dents. 498
Seconde sous-série. Du développement secondaire de la

membrane proligère. 5o2

Chapitre I. Du développement du feuillet vasculaire. ib.

Article I. Du développement du système sanguin. ib,

I. Cœur. 5i2

IL Vaisseaux sanguins. 5 16

Article II. Du développement des organes vascu-

laires. 525

I. Organes; respiratoires de l'embryon. ib,

A. Branchies cervicales. 528

B. Branchies abdominales. 53 1

1. Allantoïde. 533

2. Endochorion. 54o

II. Ganglions^ sanguins. 562

A. Capsules surrénales. | ib.

B. Bâte. 563

C. Thymus. 564

D. Glande thyroïde. , , ib.
Chapitre II. DuJ développement du système uro-gé-

nital. 565
Article I. Du développement de la partie transitoire

du système uro- génital. ib.
Article II. Du développement de la portion perma-
nente du système uro-génital. 572

I. Organes urinaires. j ib,

A. Reins. ib.

B. Uretères. 575

C. Vessie urinaire* 576

II. Organes génitaux. 578

A. Sphère interne des organes génitaux. 585

B. Sphère médiane des organes génitaux. 5g^.

C. Sphère externe des organes génitaux. 600
Explications des planches. 608

MN DE LA TABLfc DU TROISIEME VOLUME.

Traité- i/c /J/u/,ri(i/,irfie . T. 3 .

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Tracté A P/n/sw/oçre . T. 3

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