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in the Francis A. Countway
Library of Medicine -Boston

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TRAITÉ DES PHÉNOMÈNES

ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES

DES ANIMAUX

DE L'IMPRIMERIE DE CRAPELET

RUE DE VAUGIRAKD, 9

TRAITE DES PHENOMENES

ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES

DES ANIMAUX

Par C. MATTEUCCÏ

S U I V I

D ÉTUDES ANATOMIQUES

SUR LE SYSTÈME NERVEUX ET SUR L'ORGANE ÉLECTRIQUE

DE LA TORPILLE

Par PAUL S A VI

PARIS

CHEZ FORTIN, MASSON ET C», LIBRAIRES

3— PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE , 1

MÊME MAISON, CHEZ L. MICHELSEN, A LEIPSIG
18 44

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in 2011 with funding from

Open Knowledge Commons and Harvard Médical School

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A MESSIEURS

ARAGO ET DE HUMBOLDT

HOMMAGE DE RESPECT
DE RECONNAISSANCE ET D'AMITIÉ

C. MATTEUCGI.

TABLE RAISONNEE

DES MATIÈRES.

Préface Page xvn

PREMIÈRE PARTIE.

CHAPITRE I. Introduction historique, page 4. — Collection des
Mémoires de Galvani , 2. — Passage de Swammerdam relatif à
la contraction galvanique des muscles, 3. — Citation de Sultzer
concernant les sensations produites par l'électricité. — Fait étrange
rapporté par Cotugno, 4. — Premières expériences de Galvani, 5.

— Ses recherches sur l'électricité atmosphérique , 7. — Electricité
animale, 8. — Arcs conducteurs , 9. — Contraction de la grenouille
par reploiement des jambes sur les nerfs lombaires. — Expé-
riences de Galvani sur la torpille, 40. — Volta, ses travaux, 4 4. —
Action électro-motrice, 42. — Découverte de la pile, 43. — Alter-
natives voltianes. — Recherches de M. deHumboldt, 44. — Observa-
tions de Valli ,4 5. — Ouvrage de Fowler. — Mémoire de Lehot, 4 7.

— Étude du courant électrique de la grenouille , par Nobili, 4 8. —
Travaux de Marianini , 4 9.

CHAPITRE II. Instruments employés dans les recherches élec-
tro-physiologiques , 20. — Galvanomètre, 24. — Système asta-
tique de Nobili, 22. — Comment on juge de la sensibilité d'un
galvanomètre, 23.— -Causes susceptibles de l'altérer, et moyen d'y
remédier, 24.— Appareil de M. Rumkorf, destiné à rendre le sys-
tème aimanté plus ou moins asiatique , 25. — Limites de propor-
tionnalité des déviationsde l'aiguille aux intensités des courants, 27.

— Grenouille galvanoscopique , 29. — Électroscope pour l'électri-
cité de tension, 30. — Pile à courant constant, 31. — Boussole
de tangente, 32.

CHAPITRE HI. Méthode a suivre dans l'application du galva-
nomètre a l'étude des phénomènes électko-phvsiologiques, 32.

IV TABLE KAlSONiNEE DES MATIERES.

— Courants développés par l'action chimique de deux solu-
tions, 33. — Il faut se mettre à l'abri de celui qui résulte de
l'immersion des lames extrêmes de l'instrument dans le liquide
des capsules. — Erreurs dues à cette cause, 35. — Disposition à
donner aux réophores de platine ,36. — Règles à suivre dans les
expériences électro-physiologiques, 38. — Courant obtenu en plon-
geant les lames du galvanomètre dans le sang et le sérum, 39.
— Les lames devront être maintenues dans un même liquide, 41 . —
Courant secondaire de Ritter, 42. — Courant différentiel. — Cou-
rants dérivés, 4-3. — Lois de ces derniers , 44.

CHAPITRE IV. Conductibilité électrique des différentes par-
ties des animaux, 46. — Procédé pour arriver à en déterminer
la valeur relative , 47. — Conductibilité plus grande des nerfs
dans le sens direct que dans le sens inverse , 50.

CHAPITRE V. Courant électrique musculaire chez les animaux
vivants ou récemment tués. Manière d'en prouver l'existence,
51. — Ce courant diffère du courant propre de la grenouille. — Con-
traction de la grenouille galvanoscopique sous l'influence de
muscles de différents animaux, 53. — Appareil propre à prouver
l'existence du courant musculaire, et manière de faire l'expé-
rience, 55. — Pile de muscles, 56. — Le courant est dirigé de la
partie interne du muscle à la surface , 57. — Manière de s'assurer
de l'existence de ce courant dans toutes les masses musculaires
prises sur des animaux à sang froid ou chaud , 58. — Ce cou-
rant est d'intensité variable dans les différents animaux , et il
augmente proportionnellement au nombre des éléments muscu-
laires disposés en pile, 60. — On ne peut pas l'attribuer à une
action exercée sur les lames du galvanomètre ou à une action
chimique, 61. — Étude du courant musculaire au moyen de la
grenouille galvanoscopique, 63. — Comment ce courant s'affai-
blit-il en tenant le circuit fermé? 64. — Il existe chez les animaux
vivants, 65. — Il cesse quelque temps après la mort, 67.

CHAPITRE VI. Lois du courant électrique musculaire. Ma-
nière de procéder à la recherche de ces lois , 67. — La durée
du courant musculaire varie chez les différents animaux, 70. —
Quelle en est l'intensité primitive? 71. — Influence du rang que
l'animal occupe dans l'échelle. — Influence de la masse musculaire,
72. — Influence de la température , 73. - Le courant musculaire

TABLE RAISONNEE DES MATIERES. Y

n'éprouve aucune modification dans sa direction ou son intensité ,
quand on altère l'intensité du système nerveux, 70. —Effets des
extraits d'opium et de noix vomique, 78. — Action des acides car-
bonique, cyanhydrique , etc., 79. -Influence remarquable de
l'hydrogène sulfuré , 81 .

CHAPITRE VII. Courant propre de la grenouille. Manière de
préparer l'animal, 83.— Le courant propre est dirigé des pieds
à la tête, 85. — Contractions propres dans les grenouilles disposées
en pile, 86. —Expérience avec la grenouille galvanoscopique et le
galvanomètre, 87. — La durée du courant propre varie suivant le
degré de vitalité de l'animal, 88. — Diminution de la déviation
de l'aiguille par suite du développement d'un courant secon-
daire, 89. — Expérience curieuse de Nobili, 90. — Contractions
obtenues en touchant simultanément des parties non symétriques
d'une même grenouille , 91. — Différences d'effets à la clôture et à
l'ouverture du circuit , 92. — La superposition de plusieurs gre-
nouilles n'augmente pas l'intensité du courant propre, 94. — En
quoi consiste l'élément électro-moteur complet du courant de la
grenouille, 96. — Phénomènes analogues offerts par les courants
résultant d'actions chimiques, 97. — Quelles sont les parties de la
grenouille absolument nécessaires à la production de son cou-
rant propre, 98. — Variabilité des signes du courant de la gre-
nouille, selon le mode de préparation, 401. — Influence de l'ab-
lation de la moelle épinière. — Action de l'acide carbonique et
de l'oxygène, 402. — Effets de l'eau presque bouillante, 103. —
Le courant propre peut s'obtenir par la seule jambe de la gre-
nouille, 105. — Les contractions propres augmentent par la réu-
nion de deux grenouilles en pile, 106. — Influence de la surface
tendineuse des jambes sur les contractions propres, 4 08. — Ac-
croissement des signes du courant par l'immersion dans la solution
de sel marin. — Effets de la soustraction du sang. — Action de l'ex-
trait de noix vomique, 109. — Influence de l'acide sulfhydrique et
de la congestion sanguine sur le courant propre, 4 4 0. — Influence
du froid, Ml. — Influence de l'état de vie sur l'intensité des con-
tractions propres, 4 42.

CHAPITRE VIII. Fonction du système nerveux dans le courant

ÉLECTRIQUE MUSCULAIRE ET LE COURANT PROPRE DE LA GRENOUILLE,

4 13. — Le nerf n'agit que comme mauvais conducteur, 4 4 5. —

VI TABLE RAISONNEE DES MATIERES.

Expériences de MM. Pacinotti et Puccinotti sur le cerveau, 119.
— Nouvelle méthode d'exécuter ces expériences, 120.

CHAPITRE IX. Vues théoriques sur la cause du courant élec-
trique musculaire, 123. — Comparaison de l'oxydation des
métaux par les acides , et de la réaction du sang artériel sur la
fibre musculaire , considérées comme causes du développement
de l'électricité , 125.— Double manière d'agir du système ner-
veux ;— le courant propre n'existe que dans la grenouille, 126.
— Comparaison de ce courant avec le courant musculaire, 127.
— Explications du courant propre, 128.

CHAPITRE X. Phénomène physiologique produit par un muscle
ex contraction. Disposition de l'expérience, 130. — Effets de l'in-
terposition d'une lame d'or, etc., 1 32. — Expérience de M. de Hum-
boldt, 133. — Opinion de M. Becquerel à ce sujet, 134. — Le cou-
rant propre augmente-t-il par la contraction du muscle? 138. —
Quelle est l'influence des solutions alcalines? 139. — L'action chi-
mique ne saurait suffire à l'explication du phénomène dont il
s'agit, 140.

CHAPITRE XI. Des poissons électriques, 1 41 . — Torpille et gym-
note.

CHAPITRE XII. Histoire arrégée des découvertes relatives a la
décharge de la torpille, 1 42 . — Muschenbrock ; Walsh ; Gay-
Lussac et de Humboldt ; Redi et Lorenzini : Hunter : Geoffroy-Saint-
Hilaire ; Galvani , Spallanzani ; John Davy ; Becquerel et Breschet ;
Linari ; Matteucci.

CHAPITRE XIII. Instruments a employer. Galvanomètre à long
fil. — Grenouille galvanoscopique, 144.

CHAPITRE XIV. Phéxomèxes généraux de la décharge de la
torpille, 14o. — Mouvements présentés par l'animal lui-même,
l ï fi. — Régions où la décharge est'sensible. — La torpille ne dirige
pas la décharge où elle veut, 1 17. — Distribution de l'électricité sur
le corps do la torpille, 1 Î8.— Lois générales de celle distribution,
] ','». Pendanl la décharge, les nerfs qui vont à l'organe ne sont
traversés par aucun courant, 154. —Intensité de la décharge
de la torpille, I52.— Elle produit l'aimantation, I53. — Effets
chimiques de la décharge. —Manière d'obtenir l'étincelle, I54.

CHAPITRE \Y. Causes qui influent su; la décharge de la tor-
pille. Causes extérieures, 155.— Influence de la masse d'eau

TABLE RAISONNEE DES MATIERES. VII

et de la température, 1 56. — Étude de la respiration de la tor-
pille, sous le rapport de sa fonction électrique. — Analyse de l'air
dissous dans l'eau de mer, 158. — La torpille qui donne des dé-
charges consomme pins d'oxygène et produit plus d'acide carbo-
nique, 160. — Influence de l'oxygène, 161 . — Action des poisons :
strychnine, noix vomique, extrait d'opium, 162. — Lésion de la
moelle épinière. — Compression des branchies, 163. — Compres-
sion des yeux et courant électro-chimique, 164. — Causes inté-
rieures, 164. — Influence de l'amputation partielle de l'organe
électrique sur la décharge. — Les acides minéraux concentrés
et l'eau bouillante détruisent seuls les fonctions électriques,
465. — Effets de la section des nerfs qui se rendent dans l'organe,
4 67. — Atrophie de la substance de l'organe succédant à la sec-
tion des nerfs. — La ligature agit comme la section. — L'irritation
des nerfs attachés à l'organe , consécutivement à la section , pro-
duit encore la décharge , 4 68. — Une portion d'un prisme la donne
également, lorsqu'on la coupe. — Influence de l'irritation directe
du cerveau, 469. — Quatrième lobe ou lobe électrique, 170. — Expé-
riences sur la torpille morte. — Les décharges apparaissent plus
fortes que durant la vie, quand on touche le lobe électrique, 474.
— L'action de ce lobe est directe. — Effets produits par le courant
électrique sur le cerveau et les nerfs de l'organe de la torpille, 472.
— Contractions musculaires sans décharge. — Transmission du
courant après ligature des nerfs de l'organe, 474. — Action du
courant sur ces nerfs, 475. — Mêmes expériences avec les gre-
nouilles préparées , 477. — Conductibilité électrique de la substance
nerveuse et de celle de l'organe, 478. — Résumé des recherches
précédentes, 479. — Conclusions, 4 80. — Tableau comparatif de
la contraction musculaire et de la fonction de l'organe électri-
que, 181.
CHAPITRE XVI. Phénomènes électriques du gymnote, 181. —
Citation de M. de Humboldt , 182. — Comparaison delà fonction
électrique chez le gymnote et chez la torpille , 485. —Propriétés
de la décharge du gymnote , 188. -— Appréciation de l'intensité de
la secousse. — Effets des attitudes qu'affecte l'animal quand il
produit sa décharge, 4 89. — Comment s'y prend-il pour tuer
sa proie, 1 90. — Sensation qu'il doit éprouver. — Touché avec
des corps mauvais conducteurs, il ne donne qu'une faible dé-

VIII TABLE RAISONNEE DES MATIERES.

charge, 191. — Effets physico-chimiques obtenus avec le gym-
note, 192.

DEUXIÈME PARTIE. Influence du courant électrique sur

LES ANIMAUX VIVANTS OU RÉCEMMENT TUÉS, 193.

CHAPITRE I. Lois générales des contractions et sensations exci-
tées par le courant électrique , 194. — La grenouille employée
comme moyen électroscopique , 196. — Effets du courant direct et
du courant inverse, d'après Nobili , 197. — Loi générale déduite par
Marianini , 1 98. — Manière de faire les expériences , 1 99. — Qu'ar-
rive-t-il quand l'action du courant se prolonge sur l'animal vivant,
202. — On peut réduire à deux périodes l'action du courant élec-
trique qui excite les nerfs d'un animal vivant , 203. — Excitation du
nerf par un mouvement de réflexion. — Observation curieuse due
à Valli, 205. — Conséquences de la diminution de vitalité des
nerfs sensitifs et moteurs, 206. — Expériences sur les animaux ré-
cemment tués, 207. — Préparation de la grenouille pour montrer
que le courant électrique n'agit que sur les nerfs, 208. — On doit,
d'après les effets produits , distinguer deux périodes de vitalité du
nerf, 209. — Comment on obtient la contraction à l'interruption du
courant, sans avoir eu celle qui a lieu à l'établissement, ou sans
détruire le circuit, 210. — Hypothèse de Marianini relative à l'ac-
cumulation de l'électricité dans le nerf. — Objections à cette hypo-
thèse, 211.

CHAPITRE II. Action du courant électrique pendant son passage
a travers les nerfs et les muscles a la fois. Expériences de
Muller et de Longet, 212. — Effets de l'extrait de noix vomi-
que sur la sensibilité des nerfs , 213. — Conclusions , 21 4. — Con-
traction d'un muscle privé de tous les filaments nerveux visibles ,
215. — Courant électrique traversant en même temps les nerfs et
les muscles, 217. — Différence d'intensité de la secousse éprouvée
dans l'un et l'autre bras, lorsqu'on touche les pôles de la pile, 21 8.

CHAPITRE III. Action du courant diru;é normalement a la lon-
gueur d'un nerf, 219. — Disposition de l'expérience, 220.
— Le courant transverse est moins propre à exciter les contrac-
tions que le courant Longitudinal , iil.

CHAPITRE IV. Causes modifiant l'action du courant électrique
-i r les nerfs. -• Alternatives voltianes , ---. — Recherches de

TABLE UAISONNEE DES MATIERES. IX

Marianini à ce sujet, 225. — Lois des alternatives vollianes, 226.

— Différences qu'elles offrent chez les animaux vivants, 227. —
Elles résultent uniquement de l'action du courant sur le nerf, 228.
— Préparation de la grenouille à ce sujet, 229. — Influence de la
direction du courant , 230. — Effets d'un courant fréquemment
interrompu, puis rétabli, 232. — Tétanos produit par les passages
répétés du courant, 233. — Épuisement qui en résulte pour l'exci-
tabilité du nerf. — Appareil de M. Masson, 234. — Courant inter-
rompu agissant comme s'il était continu. — Action du courant
après la ligature du nerf, 235. — Influence des poisons.— Manière
d'instituer les expériences , 238. — Effets produits par l'acide car-
bonique, l'azote, le chlore, l'hydrogène sulfuré et l'acide cyanhy-
drique, 239. — Après la mort par décharge électrique l'excitabilité
est détruite. — Action des extraits d'opium et de noix vomi-
que, 240. — Il faut distinguer deux périodes dans cette action, 241 .

— Dans la dernière, l'excitabilité du nerf est nulle, bien que la
contractilité persiste dans le muscle, 242.

CHAPITRE V. Action du courant électrique sur les centres
nerveux, 242. — Les effets sur les centres et sur les nerfs ne
sont pas les mêmes, 243. — Expériences de Muller, 244.

CHAPITRE VI. Action du courant sur les nerfs sensoriaux et
grand sympathique. Observations de Volta, 245. — Expérience
de Sultzer. — La saveur alcaline lient à l'excitation spéciale des
nerfs du goût, 246. — Découvertes de Hnmboldt et Muller con-
firmées par l'auteur, 247.

CHAPITRE VII. Comparaison du courant électrique avec les
autres stimulants. Analogie et différence d'action, 248. — Ré-
sumé déduit des expériences, 251 .

CHAPITRE VIII. Relation entre le courant électrique et la force
nerveuse, 252.— On a cherché inutilement un courant élec-
trique dans les nerfs d'un animal vivant. — On n'a pas obtenu de
résultat positif, quant à l'aimantation des aiguilles implantées
dans les muscles, 253. — Inutilité des tentatives essayées pour
produire des courants d'induction , sous l'influence de la contrac-
tion musculaire. — Il n'y a pas non plus de courant dérivé, 254.
— Objections tirées des propriétés connues des courants élec-
triques, 255. — Analogie du courant électrique et de l'action
nerveuse, 257. — Les actions mécaniques ou chimiques exercées

X TABLE RAISONNEE DES MATIERES.

sur un nerf y produisent-elles un courant électrique? 259. —
Le fluide nerveux est un mouvement vibratoire particulier de
l'éther, 260. — Le courant électrique n'agit qu'en mettant enjeu
le fluide nerveux. — Explication, dans cette hypothèse , des lois
de l'action du courant électrique sur les nerfs , 262. '
CHAPITRE IX. Usage thérapeutique du courant électrique, 264.
— Données sur lesquelles on doit se fonder pour l'application du
courant électrique à la cure des paralysies, 265. — Règles à suivre
pour la direction qu'il faut donner au courant, et pour la durée
de l'application, 267. — Appareil à employer, 268. — Observations
de Marianini et de Magendie , 269. — Traitement du tétanos, 270.
— La guérison de la cataracte ne saurait être obtenue par le cou-
rant électrique , 27 1 .

ÉTUDES ANATOM1QUES

SUR

LE SYSTÈME NERVEUX ET SUR L'ORGANE ÉLECTRIQUE

DE LA TORPILLE.

CHAPITRE Ier. Diverses espèces de torpilles des mers italiennes

ET IDÉE SOMMAIRE DE LA STRUCTURE DE LEURS ORGANES ÉLECTRI-
QUES. Torpédo Narce , 277. — Torpédo Galvani; — Torpédo Nobi-
liana , 278. — Situation des organes électriques; — nerfs qui
s'y rendent, 279. — Rapports de situation entre les organes élec-
triques et les autres appareils, 280.

CHAPITRE II. Soutiens et protecteurs des organes électriques.
Modifications du squelette des torpilles, comparées aux autres
Tlaïdes, 281. — Cavités où sont logés les organes électriques,
282.

CHAPITRE III. Organes électriques. Tégumenl qui les recouvre.
— Colonnes hexagonalesi — Substances dont elles sont compo-
sées, 283. —Diaphragmes interposés dans la substance des [tris-

TABLE RAISOIViNEE DES MATIERES. XI

mes, 284. — Disposition des filaments qui constituent la paroi des
colonnes ou prismes, 285. — Isolement des prismes entre eux. —
Variations de leur forme, de leur hauteur et de leur direction, 287.
— Leur nombre est invariable dans les torpilles de la même es-
pèce, 288.
CHAPITRE IV. Encéphale de la torpille. Hémisphères cérébraux
ou première masse encéphalique. — Lobes olfactifs. — Seconde masse
encéphalique, 288. — Glande pinéale ou épiphtjse cérébrale. —
Lobes inférieurs de Cuvier ou lobules optiques de Serres, 289.

— Glande piiuitaire. — Troisième masse encéphalique ou cerve-
let, 290.

CHAPITRE V. Moelle allongée. Cette partie est la plus impor-
tante du cerveau de la torpille, 292. — Sinus rhomboïddl. —
Lobes électriques , 294. — Citation de Jacopi. — Structure des
lobes électriques, 296. — Globules qui en constituent la sub-
stance, 298. — Origine des fibres élémentaires des nerfs électri-
ques , 299. — Conclusions du chapitre , 301 .

CHAPITRE VI. Nerfs encéphaliques de la torpille , 304 . — Pre-
mière, seconde, troisième et quatrième paire. — La cinquième
paire se compose de deux parties distinctes. — Volume , origine et
distribution de la portion qui se distribue à la partie antérieure de
l'organe électrique, 302. — Ouverture remarquable par laquelle

les deux portions de la cinquième paire sortent du crâne , 303

Tronc antérieur de la cinquième paire, 304. — Tronc posté-
rieur, 307. — Ce dernier contient une partie des nerfs électriques, 308 .

— Sixième , septième , huitième paire des nerfs cérébraux , 31 I . —
Nerfs électriques de la huitième paire , 31 2. — Les rameaux élec-
triques ne prennent aucune part aux renflements ganglionnaires
propres aux autres portions des cinquième et huitième paires, 317.

CHAPITRE VII. Des nerfs dans l'organe électrique. — Leur
trajet, à partir de leur origine jusqu'aux prismes, 318.— Leur
distribution dans les prismes, 319. — Rapports des fibres élémen-
taires nerveuses avec les diaphragmes. — Procédé d'observation, 320.

— Disposition des fibres nerveuses en mailles octogonales, inégales
entre elles , 321 . — Chaque diaphragme ne supporte qu'un seul
réseau de mailles , 325. — Hypothèses relatives à la structure de
ces réseaux, 326.

CHAPITRE VIII. Vaisseaux sanguins des organes électriques de

Ml TABLE KAISONNEE DES MATIERES.

la torpille, 327. — Ramifications artérielles se distribuant sur
chaque diaphragme. — Trajet de ces ramifications, 328.

CHAPITRE IX. Organes nùcîfères. Leur disposition et leur struc-
ture , 329.

CHAPITRE X. Appareil folliculaire nerveux. Sa situation. Il
est constitué par des séries linéaires de follicules , 332. — Nerfs
qui s'y rendent. — Forme , rapports et composition de ces folli-
cules, 333.- Forme, position et liaison des différentes séries
de follicules, 338.

Considérations générales sur la structure et la composition de
l'organe électrique de la torpille , 341 .

FIN DE LA TABLE DES MATIERES.

PREFACE.

L'accueil si bienveillant que l'Académie des
Sciences a toujours fait aux travaux d'électro-
physiologie dont je m'occupe depuis longtemps,
m'a fait penser qu'une collection coordonnée
de ces mêmes travaux ne serait peut-être pas
reçue sans quelque intérêt par les savants qui
se livrent à une étude particulière de cette par-
tie de la physique et de la physiologie. C'est
dans cet espoir que je la publie,

Si je me suis étendu, dans les diverses par-
ties de cet ouvrage, sur la description peut-être
trop minutieuse des instruments et de la ma-
nière de faire les expériences électro-physiolo-
giques, je dois dire que c'est en vue de la pra-
tique médicale. Mon but a été de mettre toute
personne à même de répéter ces expériences,
et d'y en ajouter de nouvelles.

On ne trouvera dans mon écrit aucune ex-

b

XVIII PRÉFACE.

périenee que je n'aie plusieurs fois répétée et
confirmée; je n'ai pu surtout manquer de reve-
nir sur les expériences antérieurement publiées
dans mes différents Mémoires. Si, dans quel-
ques cas, je me suis aperçu que je m'étais
trompé, ou bien que je n'avais pas fait une
étude suffisante du sujet, j'ai eu grand soin d'y
remédier, en apportant dans la rédaction du
présent ouvrage tous les changements qui m'ont
été indiqués par des études plus approfondies.

Dans la première partie de cette publication,
je me suis occupé de l'existence de l'électricité
dans les animaux. Je dois à l'amitié de mon
collègue, M. Savi , d'avoir pu joindre à cette
même partie un travail anatomique sur la tor-
pille, travail très- important et cjui est très-con-
sciencieusement fait. La seconde partie con-
tient l'étude des phénomènes cpie le courant
électrique produit dans son passage à travers
les animaux vivants ou récemment tués.

Tel est l'ensemble de cet ouvrage, fruit
d'études el d'observations persévérantes. Est-il

PRÉFACE. XIX

besoin de dire que je m'estimerais heureux si
j'étais parvenu à faire, sur les phénomènes
électro-physiologiques, une théorie assez com-
plète pour qu'elle pût prendre place dans la
science.

Pise , décembre 1843.

TRAITE

DES

PHENOMENES
ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES

DES ANIMAUX.
PREMIÈRE PARTIE.

CHAPITRE PREMIER.

INTRODUCTION HISTORIQUE.

De toutes les découvertes qui ont enrichi la phy-
sique clans le dernier siècle, celle de Galvani est sans
contredit la plus importante en elle-même, et dans ses
applications aux sciences naturelles et à l'industrie.
La pile que le génie de Volta sut tirer de la con-
traction musculaire excitée dans la grenouille par
un arc métallique, est devenue l'instrument le plus
puissant de la physique et de la chimie ; le rôle de
l'électricité, dans tous les phénomènes, a tellement
grandi depuis l'usage de la pile qu'on peut admettre ,
sans réserve, qu'il n'est pas un phénomène de la na-

1

2 DES PHENOMENES ELECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

ture inorganique ou organisée clans lequel elle
n'intervienne.

Personne n'ignore comment se lit la première dé-
couverte de Galvani,; tous les traités de physique,
tous les ouvrages d'électricité donnent l'histoire
de cette découverte avec plus ou moins d'étendue.
Aussi aurais-je pu entrer en matière sans cette intro-
duction, si la dernière publication, faite par l'In-
stitut de Bologne, des ouvrages et des manuscrits de
Galvani, ne m'eût donné l'espoir d'ajouter quelque
chose de nouveau à ce que tout le monde con-
naît déjà.

La collection des mémoires de Galvani , et un rap-
port sur ses manuscrits fait avec beaucoup de zèle
et d'intelligence par M. Gherardi, forment un fort
volume in-4", imprimé avec luxe, que l'Académie
des Sciences de Bologne vient de faire paraître.

J'ai pensé qu'on ne lirait pas sans quelque intérêt
ce qu'il y a de plus saillant et de plus neuf dans cette
publication, qui non -seulement donne l'histoire
complète de la grande découverte de Galvani, mais
encore nous met en mesure déjuger, plus convena-
blement qu'on ne l'a fait jusqu'ici, le mérite et le
caractère de ce savant.

Je dois prévenir le lecteur que cette introduction
historique ne doit pas s'étendre aux découvertes que
Volta et les physiciens qui l'ont suivi, ont faites dans
l'élude de l'influencé du courant électrique sur les
corps aimantés, et sur tous les autres phénomènes
que le courant développe dans son passage. Je n'ai,

PARTIE I , CHAPITRE I. 3

et ne puis avoir d'autre but, que d'écrire l'histoire des
découvertes faites sur l'électricité animale avant moi.

Un passage d'un ouvrage de Swammerdam intitulé :
Biblia natures, t. II, p. 849, sur lequel M. Dcméril
le premier a attiré l'attention , contient la descrip-
tion d'un fait qui est identique avec ceux que
Galvani découvrit bien longtemps après. L'ouvrage
de Swammerdam a paru vers le milieu du XVIe siè-
cle. Voici la description de l'appareil et de l'expé-
rience que ce savant fit devant le grand-duc de Tos-
cane en 1 GTS. « Soit un tube de verre cylindrique
« dans l'intérieur duquel est placé un muscle, dont
h sort un nerf qu'on a enveloppé dans les contours
« d'un petit fil d'argent , de manière à pouvoir le sou-
te lever sans trop le serrer ou le blesser. On a fait
« passer ce premier fil à travers un anneau pratiqué
« à l'extrémité d'un petit support en cuivre soudé
« sur une sorte de piston ou de cloison ; mais le petit
» fil d'argent est disposé de manière à ce qu'en pas-
ce sant entre le verre et le piston, le nerf puisse être
a attiré par la main et toucher ainsi le cuivre. On
« voit aussitôt le muscle se contracter. »

J'ai rapporté textuellement la traduction faite par
M. Duméril du passage de Swammerdam.

Évidemment l'expérience est identique à celle de
Galvani ; mais la manière dont se fit la découverte
par le physicien de Bologne, suffit à prouver qu'il
ignorait entièrement l'expérience que nous avons
rapportée.

Sulzer, dans un ouvrage intitulé : Théorie gêné-

4 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTltO-PllYSIGLOGiQUES.

raie du plaisir, \ 767, rapporte une expérience qui
prouve évidemment que le courant électrique ca-
pable d'exciter des sensations, peut être produit par
un arc de deux métaux appliqués convenablement
sur un organe des sens. Il s'agit dans cette expérience
de toucher la langue avec deux pièces de métal, l'une
de plomb et l'autre d'argent ,et d'éprouver une sen-
sation particulière toutes les fois que ces deux pièces
viennent en contact.

Galvani , lors de sa première expérience , faite
quelques années après la publication de l'ouvrage
de Sulzer , ne pouvait certainement y voir aucune
espèce d'analogie avec l'expérience du philosophe
allemand : nous verrons tout à l'heure que ce n'est
pas avec l'arc métallique que Galvani débuta dans
la carrière de ses célèbres découvertes.

J'en dirai autant de l'expérience de Cotugno, que
quelques historiens ont voulu regarder comme le
point de départ de Galvani. Le fait de Cotugno, d'un
jeune médecin qui reçut une forte commotion en
touchant avec son scalpel le nerf intercostal d'une
souris qui l'avait mordu et blessé au bas de la jambe,
a été connu à une époque à laquelle , comme je le
prouverai, Galvani avait déjà commencé l'étude des
contractions excitées dans la grenouille. Il faut ajou-
ter encore que le fait de Cotugno était, et est encore
pour nous, si étrange, tellement exceptionnel, qu'il
ne pouvait ni fixer l'attention d'un expérimentateur,
ni engager qui que ce fût à faire des expériences
pour l'étudier.

PARTIE I , CHAPITRE I. 5

L'Institut de Bologne possède des documents irré-
cusables qui déterminent l'époque à laquelle Galvani
commença ses premières expériences sur la gre-
nouille. En effet, on trouve dans un registre signé
parle célèbre Canterzani, secrétaire de l'Académie,
les notes suivantes relatives aux dates des mémoires
que Galvani avait communiqués : 9 avril 1772, sur
l'irritabilité Hallérienne. — 22 avril 1773, sur les
mouvements musculaires <Jes grenouilles. — 20 jan-
vier 1774, sur l'action de l'opium sur les nerfs des
grenouilles.

C'est donc vingt et un ans avant la publication du
fameux commentaire de Viribus electricitatibus, et faite
dans l'année 4.791, que Galvani avait commencé ses
expériences sur les contractions des muscles des
grenouilles ; et malgré la vive préoccupation de
Galvani pour celle à qui il était uni, il ne faut pas
croire, comme le dit Alibert dans son éloge, que les
grenouilles sur lesquelles Galvani vit les premières
contractions par l'action électrique, se trouvaient
par hasard sur sa table à côté de la machine élec-
trique, destinées à la préparation du bouillon pour
sa Lucie. On a trouvé également parmi les manu-
scrits de Galvani, le cahier qui contient ses premières
expériences sur les contractions des grenouilles ex-
citées par l'électricité qu'il appelle artificielle. Ce
cahier porte la date du 6 novembre 1 780, c'est-à-dire
de onze ans avant la publication de son commen-
taire, et dans la première expérience il a écrit : La
grenouille était préparée comme habituellement (alla

6 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSTOLOGIQUES.

solita maniera). Evidemment ce n'était pas la pre-
mière fois qu'il faisait des expériences sur les
grenouilles.

Pendant les années 1 780 et 1 783 Galvani ne cessa
de s'occuper du même sujet, et c'est une chose bien
remarquable, de nos jours, de voir que Galvani tarda
onze ans à faire connaîtra ses expériences.

Le premier phénomène que Galvani décrit dans
son commentaire est celui qui est critiqué par tous
les historiens et qui , suivant eux , prouve qu'il igno-
rait entièrement la vraie théorie des influences élec-
triques. On sait que Galvani observa la contraction
d'une grenouille préparée à sa manière ordinaire, de
more parafa ? toutes les fois qu'étant en communica-
tion avec le sol, par un corps conducteur, on tirait
l'étincelle du conducteur de la machine dont la gre-
nouille était plus ou moins rapprochée.

Cette critique des historiens de Galvani est on ne
peut plus injuste. Galvani fut surpris de l'observa-
tion que nous avons décrite , et tout physicien l'au-
rait été à son époque : il faut ajouter qu'il étudia le
phénomène avec tout le soin et toute la sagacité pos-
sibles. Du reste, dans un mémoire en latin qui est
très-peu répandu, et dans lequel il s'occupe de la lu-
mière électrique dans l'air plus ou moins raréfié, on
peut voir que Galvani était bien au courant de toutes
les découvertes et de toutes les théories de l'électri-
cité. Dans son mémoire Sur l'Usage ri l'activité de
l'arc conducteur, Galvani dit que la contraction de
la grenouille peul très-bien s'expliquer, dans le cas

PARTIE I, CHAPITRE I. 7

dont nous avons parlé , par le coup de retour. On voit
bien qu'il expliquait le phénomène comme nous le
faisons encore.

Pour poursuivre ses recherches , Galvani soumet
la grenouille préparée au passage de l'électricité at-
mosphérique, et c'est en faisant ces expériences
qu'il trouva que la grenouille était le plus sensible
de tous les électroscopes. On ne peut lire sans fris-
sonner une expérience décrite dans ses cahiers, et
faite le 7 avril I78G. Galvani serrait entre ses mains
la tige du conducteur atmosphérique isolé dans l'in-
stant même que la foudre éclatait dans le ciel : l'ex-
périence de l'arc métallique était encore à faire !.....

C'est dans la troisième partie de son commentaire
qu'on trouve la première expérience faite avec l'arc
métallique : le cahier dans lequel elle se trouve en-
registrée porte la date du 20 septembre 1786. Il est
bien curieux de lire sur ce cahier écrit de la main de
Galvani : Expérience sur l électricité des métaux.

La grenouille préparée, suspendue par un crochet
de cuivre attaché à une tige de fer qui touchait ses
jambes , se contractait sans la présence de la machine
électrique ou de l'électricité atmosphérique. Galvani
étudia avec soin ce premier fait, dans lequel il vit que
la contraction de la grenouille avait lieu lorsque les
extrémités d'un arc métallique formé de deux métaux
différents réunis ensemble, touchaient d'une part les
nerfs , de l'autre les muscles de la grenouille. îl in-
siste dans deux poiuts différents de son commentaire,
sur l'avantage, qu'on a dans cette expérience, à em-

8 DES PHÉNOMÈNES Éf.ECTRO-PIlYSlOLOGIQUES.

ployer un arc composé de deux métaux différents au
lieu d'un seul. Il découvrit également, que les con-
tractions de la grenouille peuvent s'obtenir en réu-
nissant avec un arc métallique deux capsules pleines
d'eau, sur lesquelles la grenouille est couchée de
manière à plonger avec ses nerfs lombaires dans une
des capsules, et avec ses jambes dans l'autre. Enfin
il trouva que le métal qui compose l'arc dans cette
expérience doit être choisi parmi les métaux lés
moins oxydables, tels que l'or et l'argent, pour ob-
tenir les contractions les plus grandes et les plus pro-
longées. Galvani décrit minutieusement toutes les
circonstances qui prouvent que la contraction excitée
par l'arc métallique est un phénomène électrique ,
et qui font voir ses rapports de dépendance avec l'âge
et la vigueur de la grenouille, suivant la saison dans
laquelle on fait l'expérience. Galvani vit encore que
la contraction pouvait être excitée en touchant, avec
les extrémités de l'arc métallique , le seul filament
nerveux, mais malheureusement, ce fait n'attira pas
assez son attention, et peut-être à cause de l'usage
continuel qu'il faisait d'un arc homogène, ce qui
l'arrêta certainement dans ses idées théoriques.

Galvani admit l'existence d'une électricité animale,
d'un fluide électrique nerveux, qu'il supposa condensé
dans les parties intérieures du muscle. Le nerf n'é-
tait pour lui que l'arc conducteur de la décharge de
deux électricités contenues dans le muscle. L'appa-
rente homogénéité de la structure du muscle ne le
détourna pas de son hypothèse, trouvant, dit-il,

PARTIE I, CHAPITRE I. 9

quelque chose d'analogue dans la tourmaline. 11 est
un passage de son commentaire qui mérite d'être
cité : Galvani y dit que plusieurs des contractions ob-
tenues avec Varc métallique sont dues à, l'arc lui-
même.

Il est difficile de s'expliquer par quelles vues théo-
riques Galvani fut conduit à établir la direction du
torrent électrique de la grenouille. On voit dans les
figures et dans la description qu'il en donne que ,
suivant lui, la direction de ce courant est du muscle
au nerf dans la grenouille.

Plusieurs mémoires suivirent le commentaire dans
lesquels Galvani soutint la lutte qui s'était engagée
avec Yolta. Le premier est intitulé : De V usage et de
l'activité de Varc conducteur dans les contractions des
muscles. L'usage de l'arc d'un seul métal ? de l'arc
composé d'eau et de charbon, de l'arc avec de l'eau
seule ou avec le corps humain, de l'arc métallique à
surface inégale, les contractions excitées dans la gre-
nouille lorsque l'arc est interrompu : voilà des dé-
couvertes très-importantes qui sont contenues clans
le mémoire cité, et auquel on n'a rien changé depuis.
A la fin de ce mémoire , voulant expliquer l'action
du courant électrique sur les contractions dans les
muscles, Galvani dit qu'il n'y a qu'à admettre que
le courant détermine un changement dans les parties du
nerf.

Cinq autres mémoires sur l'électricité animale
adressés à Spallanzani complètent les travaux de Gal-
vani à ce sujet. C'est dans ces mémoires qu'il expose le

10 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

fait de la contraction excitée dans la grenouille pré-
parée, en repliant ses jambes mises en contact avec ses
nerfs lombaires. La lecture de ces mémoires donne la
plus haute idée du mérite de Galvani comme expéri-
mentateur. 11 commence par établir, que les contrac-
tions excitées dans cette fameuse expérience ne peu-
vent s'attribuer à aucun tiraillement ou irritation du
nerf; qu'on est plus sûr de réussir dans l'expérience
si la grenouille est mouillée auparavant avec une
solution de sel marin; qu'il faut que la grenouille ait
cessé d'être dans une espèce d'état tétanique, dans
lequel elle est quelquefois après sa préparation , afin
de la voir se contracter par le contact de ses jambes
avec ses nerfs; que cette contraction s'obtient
quelquefois quand on sépare les nerfs et les muscles
de la jambe de leur contact; qu'on réussit également
en établissant le circuit entre les nerfs et les jambes
avec des morceaux de substance musculaire; et
qu'enfin, en touchant les nerfs de la grenouille pré-
parée, en deux points différents, avec un morceau de
substance musculaire, prise sur un animal vivant,
on éveillait des contractions dans la grenouille.

Il n'y a rien de changé aux résultats de Galvani que
nous avons rapportés : les expériences qu'on a faites
après lui , n'ont servi qu'à les confirmer.

Galvani étudia encore la décharge de la torpille :
il employa le premier la grenouille préparée et couchée
sur la torpille, pour découvrir l'instant de sa dé-
charge, et il vit que l'indication de la grenouille se
vérifiai! quand même elle était posée à une distance

PARTIE I, CHAPITRE ï. 11

très-grande de la torpille. C'est encore à Galvani que
l'on doit les premières observations sur l'influence
du cerveau et de la circulation du sang sur la dé-
charge de la torpille.

Galvani seul , lutta contre les attaques du physi-
cien de Corne. Aldini, Valli, etc. , lui furent d'un bien
faible appui. Et quand on pense que la théorie de
la force électro-motrice de Volta, qu'on voulait sub-
stituer à celle de l'électricité animale de Galvani , et
qu'effectivement on lui substitua presque générale-
ment, est aujourd'hui vigoureusement attaquée et
en général abandonnée , tandis que l'idée de Galvani
est entrée désormais dans le domaine de la science ,
il faut bien croire au génie de l'auteur de la première
découverte.

Volta fut le premier à répéter les expériences de
Galvani, et à admettre avec lui l'existence d'une
électricité animale dans les muscles. Dans une lettre,
écrite par Volta au professeur Carmenati , le 3 avril
\ 792 , il expose toutes les expériences qu'il a faites
pour démontrer la sensibilité de la grenouille pour
la décharge électrique. On voit clairement, d'après
cette lettre, que Volta avait découvert qu'une dé-
charge électrique très-faible peut encore exciter la
contraction d'une grenouille , si elle est dirigée du
nerf au muscle , tandis qu'elle ne produit pas ce phé-
nomène si elle est dirigée dans le sens contraire.

Après avoir étudié, dans la grenouille, la sensibi-
lité des nerfs qui excite la contraction des muscles,
lorsqu'ils sont parcourus par le courant électrique,

1 2 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Volta commença l'étude de l'expérience, faite par
Galvani, de l'arc métallique excitant les contractions
dans la grenouille préparée; on peut dire qu'il n'y
a pas un phénomène de physique qui ait été étudié,
sous toutes les faces, et retourné de cent façons,
comme le fut, par Volta, celui de l'influence exercée
sur les muscles de la grenouille par l'arc métallique.

Ce physicien commença par s'assurer que les con-
tractions de la grenouille avaient lieu en touchant
simplement, avec les extrémités de l'arc métallique ,
deux points du filament nerveux. Volta découvrit
encore qu'on pouvait, avec l'arc métallique, pro-
duire tantôt la sensation de la lumière , tantôt une
sensation de saveur, en agissant avec un arc métal-
lique sur les nerfs de l'œil ou sur ceux de la langue,
et il tira, de toutes ses expériences, cette con-
clusion rigoureuse : que , dans toutes les expé-
riences de Galvani et dans les siennes, la contrac-
tion des muscles était produite par l'irritation des
nerfs; que cette irritation pouvait produire tantôt
des sensations, tantôt des contractions; et qu'enfin
cette irritation avec l'arc métallique était due à un
courant électrique, développé par cet arc. Volta
imagina que, dans le contact quelconque de deux
corps conducteurs hétérogènes , se développait une
action, par laquelle ces deux corps se trouvaient
chargés d'électricités contraires, lesquelles pouvaient
se décharger à travers un troisième corps qui n'était
pas doué de cette action sur les deux autres.

Lorsqu'on opposait à cotte hypothèse de Volta,

PARTIE I , CHAPITRE I. 13

qu'un arc métallique homogène , était suffisant pour
exciter des contractions dans la grenouille, Volta
répondait que la plus petite différence entre les deux
extrémités de l'arc était assez pour développer le
courant électrique ; et que le courant le plus faible
pouvait irriter les nerfs de la grenouille et y exciter
les contractions. C'est ainsi que Volta trouvait qu'un
bout de l'arc homogène réchauffé et l'autre non , un
bout poli et l'autre non, étaient assez hétérogènes
pour exciter le courant. En vain Galvani , Humboldt,
Valli , Aldini opposaient à Volta que . sans aucun arc
métallique, la grenouille se contractait en repliant
sa jambe mise en contact de ses nerfs lombaires :
Volta se bornait à répondre qu'il n'avait qu'à géné-
raliser sa théorie de la force électro-motrice; il
n'avait qu'à dire que les nerfs et les muscles de la
grenouille agissent comme les deux métaux de l'arc,
pour expliquer le fait opposé par les partisans de
Galvani.

Jusqu'à ce moment, le développement de l'élec-
tricité par les deux métaux hétérogènes était
encore une hypothèse de Volta. C'est dans le mois
d'août 1796 que Volta obtint, au condensateur, les
premiers signes de l'électricité développée dans le
contact de deux métaux, et que la pile fut décou-
verte.

L'influence de cette découverte sur toutes., les
sciences, et la rapidité avec laquelle elle se répandit,
firent tomber dans l'oubli toute l'opposition de Gal-
vani, et cinquante ans s'étaient écoulés, que l'on

14 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

n'osait plus, même dans des articles historiques,
nommer l'électricité animale.

Nous n'avons pas à suivre dans ses progrès im-
menses la découverte de Volta; nous ne ferons que
nous arrêter un instant sur les expériences électro-
physiologiques du créateur de la pile. Volta découvrit
que le courant électrique , dans son passage par les
organes des sens, y excite des sensations correspon-
dantes : il trouva encore que le passage continu du
courant électrique , dans une grenouille , affaiblis-
sait son action dans le sens du courant, tandis
qu'elle était encore très-forte, venant ensuite à par-
courir l'animal dans le sens contraire. C'est ce phé-
nomène très-important , qu'on a appelé par la suite
les alternatives voltianes.

Parmi les physiciens qui ont occupé un rang
distingué dans la lutte célèbre entre Galvani et Volta,
on doit placer en première ligne l'illustre baron de
Humboldt. Son ouvrage , intitulé : Expériences sur le
Galvanisme, publié à Paris l'an 1799, et bien avant
cette époque, en Allemagne, contient une foule d'ex-
périences bien faites, et toujours remarquables. Per-
sonne n'avait, avant lui, appliqué l'arc de Galvani
sur un aussi grand nombre d'animaux différents, et
sur les diverses parties du corps de ces animaux.
L'action du courant électrique, sur le mouvement
propre des intestins et sur les pulsations du cœur,
a été découverte par Humboldt. Ce même savant a
eu le courage de se faire enlever la peau par des
\ésicatoires, afin d'appliquer l'arc métallique sur des

PARTIE T, CHAPITRE I. 15

parties plus internes de son corps. Ses expériences
sur les sécrétions des plaies formées par les vésica-
toires sont très-curieuses. 11 éprouva sur lui-même
que Faction du courant électrique n'était pas limitée
aux seuls instants du commencement et de la fin de
son passage. Humboldt étudia avec le plus grand soin
le fait, découvert par Galvani, de la contraction ob-
tenue dans la grenouille en repliant ses jambes en
contact de ses nerfs. De même, c'est un fait très-re-
marquable découvert par Humboldt , et quia été con-
firmé dans ces derniers temps, que la contraction de
la grenouille préparée peut s'obtenir en touchant son
nerf, sur deux points différents, avec un morceau de
substance musculaire prise sur la grenouille vivante.

Les expériences de Valli, médecin à Pise, méritent
encore d'être signalées parmi les travaux les plus re-
marquables sur le galvanisme. C'est en 1792 que
Valli écrivit ses Lettres sur l'électricité animale à
MM. Desgenettes et de Lamétrie.

Valli a trouvé le premier que la contraction est
plus violente lorsque des deux métaux , ou arma-
tures, étai n et argent, par exemple, c'est l'étain qui
est appliqué aux nerfs et l'argent aux muscles; et
que de tous les métaux qui peuvent être employés
comme armatures du nerf, c'est le zinc qui conserve
le plus longuement la propriété d'exciter la contrac-
tion. Valli a vu également que la grenouille vivante,
qui n'était plus sensible au passage du courant, pou-
vait de nouveau reprendre cette propriété en restant
quelque temps en repos. C'est encore une obser-

16 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

vation très-remarquable, faite parValli , que celle des
contractions qui persistent, lorsqu'on ouvre le circuit,
avec le courant dirigé en sens contraire de la ramifi-
cation des nerfs, tandis que ce courant, également
dirigé, n'est plus capable d'exciter les contractions
dès l'instant où le circuit est fermé. Dans le n° 40
du procès-verbal fait par les commissaires de l'Acadé-
mie chargés de répéter les expériences du physicien
de Pise, se trouvent les faits qui prouvent les résultats
déduits parValli, et dont nous venons de parler. C'est
également à Valli qu'on doit d'avoir trouvé, que lors-
qu'une portion du nerf est devenue insensible au
passage du courant, il n'y a qu'à faire passer ce même
courant dans une portion du nerf plus rapproché de
ses extrémités pour obtenir encore des contractions.

La vie des nerfs , dit Valli, est donc plus inhérente
à leurs extrémités qu'à leur naissance.

Enfin nous devons encore rappeler l'observation ,
faite parValli, qu'en liant l'artère d'un des membres
d'une grenouille vivante, il arrive quelque temps
après que le courant électrique n'est plus capable d'ex-
citer la contraction dans ce membre.

Dans un Essai sur le Galvanisme d'Aldini, on trouve
encore à citer le fait des contractions excitées dans
une grenouille préparée et tenue avec la main, lors-
qu'on plonge ses nerfs dans l'intérieur d'une bles-
sure faite dans le muscle d'un animal vivant.

L'ouvrage de Fowler sur le galvanisme, dont un
«•virait se trouve dans la Bibliothèque britannique,
mai 1 796 , contient des observations pleines d'intérêt

PAUT1E I, CHAPITRE I. 17

et qui ont été confirmées par la suite. C'est dans cet
ouvrage qu'on trouve un grand nombre d'expériences
sur les sensations excitées par le passage de l'élec-
tricité dans les animaux ; sur l'influence du froid
et de la chaleur; sur l'irritabilité musculaire excitée
par l'électricité; sur la reproduction delà substance
nerveuse; sur l'action de certains poisons dans le
phénomène de la contraction musculaire, etc.

Nous devons enfin mentionner un long mémoire
de Lehot, lu à l'Institut le 26 frimaire an 9.

Nous rappellerons ici les conclusions principales
de ce travail qui ont été confirmées par des observa-
tions plus récentes. Au premier degré de l'affaiblis-
sement qui a lieu dans l'animal , après qu'on l'a tué ,
les contractions excitées par le courant électrique se
manifestent, quelle que soit la direction de ce cou-
rant dans le nerf. Si la vitalité est plus affaiblie , la
direction du courant qui envahit le nerf n'est plus
indifférente. Quand le courant est dirigé dans le sens
de la ramification du nerf, les contractions sont
excitées au seul instant où le courant commence à
passer. Le contraire a lieu quand le courant parcourt
le nerf dans le sens contraire à sa ramification , c'est-
à-dire que dans ce cas , la contraction n'a lieu que
lorsqu'il cesse de passer. En étudiant ensuite la sen-
sation qui est excitée par le courant dans l'organe
du goût, Lehot parvint à cet autre résultat plus im-
portant: le courant qui parcourt le nerf dans le sens
de sa ramification , excite la sensation lorsqu'il cesse
de passer, tandis que cette influence n'est exercée

2

18 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

qu'au commencement de son passage , si le nerf est
parcouru dans le sens contraire de sa ramification.
Les expériences de Bellingeri et celles plus récentes
de Marianini , ont entièrement confirmé celles de
Leliot.

Dans l'exposition rapide que nous avons faite des
découvertes du galvanisme depuis son origine jus-
qu'à celle de la pile, nous avons dû nécessairement
nous borner à parler de celles qui ont été confirmées
par la suite, et qui sont spécialement liées au sujet
de cet ouvrage.

Un intervalle d'environ quarante ans s'est écoulé
pendant lequel le nom de l'électricité animale n'a plus
été prononcé dans la science.

C'est dans un mémoire de Nobili, du 3 novem-
bre 1 827 , inséré dans la Bibliothèque universelle ,
qu'on reprend l'étude du courant électrique de la
grenouille. Cet habile physicien venait de donner au
galvanomètre, cette grande sensibilité que nous lui
connaissons maintenant ; il préparait la grenouille à
la manière de Galvani, et la faisant ensuite plonger
par ses deux extrémités, nerfs lombaires et jambes,
dans de l'eau pure ou salée, dont deux capsules étaient
pleines, Nobili commençait par réunir les deux cap-
sules avec une mèche de coton, et il voyait la gre-
nouille se contracter. C'est la même expérience, que
Galvani, Humboldt et Valli avaient déjà faite avant
lui. Nobili, après avoir ôté la mèche de coton, fer-
mait le circuit en plongeant dans les capsules les
lieux extrémités de sun galvanomètre., qui étaient en

PARTIE I, CHAPITRE I. 19

platine; il obtint ainsi de 10° à 20° et même 30°
de déviation due à un courant dirigé dans l'animal
des pieds à la tête. Nobili appela ce courant, le cou-
rant de la grenouille ou courant propre ; il découvrit
que ces signes persistaient plusieurs heures après la
préparation de l'animal, et qu'on pouvait les aug-
menter en disposant des grenouilles à pile les unes à
la suite des autres. Ce physicien chercha à expliquer
le courant de la grenouille en l'attribuant à un cou-
rant thermo-électrique dû au refroidissement inégal
du nerf et du muscle produit par l'évaporation.

Nous devons encore à Nobili un travail très-étendu
et fort remarquable sur les effets électro-physiologi-
ques de la grenouille. 11 a, dans ce mémoire, étu-
dié mieux que tous ses devanciers les contractions
excitées dans la grenouille par le passage du courant
dans les nerfs en différentes directions, et suivant
le degré de vitalité de ces animaux. Ses idées sur
le tétanos et sur la paralysie méritent encore de fixer
l'attention des physiciens. Nous devons encore si-'
gnaler parmi ceux qui se sont occupés de physiolo-
gie électrique, M. Marianini : ses mémoires sur les
alternatives voltianesy sur la contraction excitée à
l'ouverture du circuit, et sur les sensations produites
par le passage du courant électrique sont pleins
d'intérêt.

C'est dans une autre partie de cet ouvrage que je
donnerai l'histoire des découvertes faites avant moi,
sur les phénomènes de poissons électriques.

20 DES PHÉNOJBÈJPS ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

CHAPITRE II.

DES INSTRUMENTS EMPLOYÉS DANS LES RECHERCHES
ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

J'aurais pu supprimer cette première partie de
mon ouvrage , si je n'avais eu principalement en
vue de l'écrire, afin de mettre les physiologistes dans
le cas d'approfondir le sujet de l'électricité animale.
La physique, comme toutes les sciences naturelles, a
pris, dans ces derniers temps, un tel développement,
qu'il n'est plus donné à un seul homme de s'occuper
à la fois des différentes parties dont elle se compose.
Ce ne sera donc pas sans avantage pour le lecteur
que je commencerai par le rendre familier avec les
instruments employés dans les expériences de phy-
siologie électrique. J'insisterai plus particulièrement
sur le galvanomètre, qui est d'un usage plus général.

Lorsqu'un fil métallique, parcouru par un courant
électrique, est rapproché d'une aiguille de houssole
et parallèlement à cette aiguille, on la voit dévier de
sa position, et, après un certain nombre d'oscillations,
s'arrêter en faisant un certain angle avec sa position
primitive. L'angle dans lequel l'aiguille s'arrête, est
toujours moindre que celui résultant de son premier
mouvement. Le sens de la déviation, la position re-
lative de l'aiguille et du courant, et la grandeur de
l'angle fixe de déviation, sont les éléments qui se
trouvent liés dans la loi de l'action électro-magné-
tique découverte par Oérsted. Si le lil conducteur se

PARTIE I, CHAPITRE II. 21

trouve au-dessus de l'aiguille , son pôle austral est
dirigé à l'occident, lorsque le courant va du sud au
nord , dans la position du fil parallèle et rapprochée
de l'aiguille ; au contraire , la déviation du pôle aus-
tral est à l'orient si la direction du courant est du
nord au sud. Tout se passe en sens inverse si le fil
conducteur du courant est placé au-dessous de l'ai-
guille ; on conçoit par là très-aisément que si l'aiguille
se trouve entre deux courants, l'un au-dessus, l'autre
au-dessous, et toujours parallèles, elle n'éprouvera
aucun mouvement, si la direction des deux cou-
rants est la même : au contraire, sa déviation sera
double, et l'effet des deux courants s'ajoutera, si la
direction est opposée dans les deux courants. Un
courant circulaire ou polygonal, agit donc par tous
ses points pour faire dévier dans le même sens l'ai-
guille qu'il entoure. Si au lieu d'un seul circuit ou
fil rectangulaire dans lequel le courant circule, on en
prend deux, parallèles entre eux, dans lesquels le cou-
rant soit également dirigé et de la même intensité,
la déviation de l'aiguille doublera; et en général la
déviation augmentera avec le nombre des circuits
que le courant parcourt , en conservant dans tous la
même intensité. Il est inutile de dire qu'il faut que
ces circuits soient séparés entre eux par une sub-
stance qui ne conduise par le courant, afin d'empê-
cher ce courant de sauter d'un circuit à l'autre.

La construction d'un galvanomètre est donc très-
simple, et son usage est très-facile à concevoir. On
prend un fil de cuivre couvert de soie, et on l'enroule

22 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

plusieurs fois autour d'un châssis en bois ou en
cuivre bien pur; une aiguille aimantée est suspendue
dans l'intérieur du châssis, qui est disposé dans le
méridien magnétique afin que le plan de l'axe de
l'aiguille soit parallèle aux différents circuits qui
l'entourent. Les deux extrémités du fil sont réunies
aux deux pôles ou extrémités de l'élément électro-
moteur. L'aiguille se meut sur un cadran gradué,
dont le zéro est dans le même plan que l'aiguille.

Pour les expériences électro-physiologiques, le gal-
vanomètre est d'autant meilleur que son fil fait un
plus grand nombre de tours autour de l'aiguille ; on
en construit maintenant avec 3 000 tours. Le fil n'a
qu'un sixième de millimètre de diamètre, et il est
formé d'un cuivre très-pur.

Nobili a imaginé le premier l'usage du système
astatique au lieu d'une seule aiguille, ce qui a beau-
coup augmenté la sensibilité du galvanomètre. On
prend pour cela deux aiguilles aimantées qui doivent
être le plus identiques possibles sous le rapport de
leurs dimensions, du degré de leur trempe, et de leur
aimantation ; on fixe ces deux aiguilles dans une tige
très-légère de laiton ou dans un brin de paille exac-
tement dans le même plan et avec leurs pôles inver-
ses en regard. L'une des aiguilles se trouve dans l'in-
térieur du châssis, et l'autre en dehors, au-dessus de
son côté supérieur. Tout le système astatique est sus-
pendu à un fil de cocon. Si on pouvait parvenir à faire
deux aiguilles parfaitement égales dans leur degré
d'aimantation, certainement le système astatique que

PARTIE I, CHAPITRE II. 23

l'on composerait avec ces deux aiguilles, serait tout
à fait insensible à l'action magnétique de la terre, qui
lutte toujours avec l'action du courant pour ramener
l'aiguille à zéro. Le galvanomètre construit avec ce
système aurait nécessairement la plus grande sensi-
bilité possible , c'est-à-dire que le courant le plus
faible produirait une déviation très-grande. Mais on
conçoit aisément qu'avec un tel instrument on ne
pourrait jamais comparer entre eux des courants
d'une intensité différente ; le système serait en équi-
libre dans toutes les positions, et une fois dévié il ne
reviendrait pas au zéro quand le courant aurait cessé
d'agir. Et comme il faut toujours commencer une
expérience en ayant l'aiguille au zéro du cadran , il
faudrait chaque fois changer la position du châssis.
11 faut donc laisser au système astatique une petite
portion de force magnétique pour se diriger, ce qu'on
fait en prenant une des aiguilles plus aimantée que
l'autre. Dans les galvanomètres (fîg. 1 ) d'une con-
struction parfaite, se trouve un très-simple mécanisme
avec lequel on fait faire au châssis un certain mouve-
ment de rotation à l'aide duquel l'aiguille supérieure
est toujours ramenée exactement au zéro du cadran.

On peut toujours juger de la sensibilité d'un gal-
vanomètre par la lenteur des oscillations de son sys-
tème aimanté ; le galvanomètre a déjà une sensibilité
suffisante lorsque son système fait une oscillation
dans une minute.

11 arrive souvent qu'on voit s'affaiblir la sensibilité
d'un galvanomètre, après un certain temps; un

24 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

courant trop fort qu'on a fait passer dans le galvano-
mètre, la présence de quelque barre aimantée trop
près du galvanomètre, la réaction du magnétisme
des deux aiguilles , la différence dans leurs dimen-
sions et dans la qualité de leur acier, sont des causes
qui suffisent pour altérer le système astatique. Il est
bon de savoir rendre par soi-même sa première
sensibilité au galvanomètre. On enlève pour cela le
système du châssis et on le suspend par son fil de
cocon à un support quelconque. La première opéra-
tion à exécuter est de faire osciller le système en
consultant une montre à secondes , afin de connaître
la durée d'une oscillation; en enlevant ensuite tan-
tôt l'aiguille supérieure, tantôt celle inférieure, on
parvient facilement à juger quelle est la plus faible
des deux aiguilles; si le système persiste dans sa po-
sition, quand une des aiguilles a été enlevée, on est
certain que l'aiguille enlevée est plus faible que l'au-
tre; au contraire, si l'aiguille qui reste se retourne
sur elle-même, il est démontré que l'aiguille enlevée
était la plus forte. On pose alors l'aiguille la plus fai-
ble sur une table , on la tient pressée avec un doigt
et on lui passe parallèlement, et en allant d'un bout
à l'autre, un petit barreau aimanté. Il ne faut
jamais s'arrêter ni revenir sur son mouvement avec
ce barreau; parvenu à la fin de la course, on sou-
lève le barreau et on le reporte au premier point
d'où l'on était parti, et on, lui fait faire une seconde
course. Le pôle de l'aiguille vis-à-vis duquel on a com-
mencé la course du barreau, doit être du même

PARTIE I, CHAPITRE II. 25

nom que le pôle en regard du barreau. Si on voulait
affaiblir le magnétisme de l'aiguille , la dispositon
des deux pôles serait précisément contraire. Après
quelques courses , dont le nombre varie suivant la
force du barreau , les dimensions de l'aiguille et le
magnétisme qu'elle a perdu, on remet l'aiguille dans
le système et on détermine la durée de l'oscillation.
Si la durée est devenue plus grande , on est sûr que
le système et le galvanomètre par conséquent ont ga-
gné de-la sensibilité. En fixant les aiguilles en place,
il faut avoir bien soin de les mettre exactement
dans le même plan. Pour réussir dans ces opérations
il faut beaucoup de patience et en avoir acquis l'ha-
bitude : il n'est pas rare de passer des jours entiers à
bien disposer son galvanomètre. 11 arrive que l'on
.donne quelquefois trop de magnétisme à l'aiguille ,
et pour lui en ôter ensuite, on n'atteint pas toujours
son but du premier coup.

M. llumkorf, habile et intelligent constructeur, à
Paris, de tous les instruments électro-magnétiques,
a imaginé un petit appareil à l'aide duquel on peut
donner au galvanomètre un degré différent de sensi-
bilité, en rendant le système aimanté plus ou moins
astatique. Il prend pour cela ( ftg. 2 ) deux petits
barreaux aimantés d'environ 8 centimètres de lon-
gueur, mobiles autour d'un axe situé au centre
d'un arc de cercle divisé, les pôles de noms con-
traires en regard : lorsque les deux barreaux sont
verticaux , leur action est nulle , à une distance quel-
conque sur tous les points situés au-dessous. On

26 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

place ce petit appareil, au-dessus du galvanomètre,
sur le plan supérieur de sa cloche, de telle façon
que les barreaux étant verticaux, leur ligne de jonc-
tion coïncide avec l'axe de suspension et le plan des
deux aiguilles; on s'arrange de manière que les pôles
des deux barreaux du compensateur soient en regard
des pôles de nom contraire, ou, suivant le cas, des
pôles du même nom de l'aiguille supérieure. En don-
nant plus ou moins d'écartement à ces deux bar-
reaux , on augmente plus ou moins la sensibilité du
galvanomètre.

Ordinairement le constructeur du galvanomètre a
soin d'écrire sur le cadran une indication afin de
connaître immédiatement par le sens de la déviation
de l'aiguille la direction du courant. On trouve pour
cela, marquées sur les cadrans, deux lettres A et B :
ces deux mêmes lettres sont marquées à côté des
deux extrémités du galvanomètre,- à l'aide d'une
première expérience on peut établir pour toujours
que la pointe ou la tête de l'aiguille se porte vers À
ou vers B, suivant que le courant entre dans le fil du
galvanomètre, par l'extrémité À, ou par l'extrémité B,
c'est-à-dire, suivant que le pôle positif de la pile
communique avec A ou avec B. 11 est inutile de dire
que, si c'est un seul élément électro-moteur, zinc
et cuivre par exemple, qui est réuni au fil du galva-
nomètre, le courant sera dirigé du cuivre au zinc
dans ce fil.

Il est toujours bon , avant de commencer une sério
d'expériences, de s'assurer que l'indication écrite sur

PARTIE I, CHAPITRE IT. 27

le galvanomètre est exacte, afin de ne pas se tromper
sur la direction du courant : cette précaution est
surtout nécessaire après qu'on a arrangé son système
aimanté. La chose est très-facile à faire : on lie un
fil de platine à un des deux bouts du fil du galvano-
mètre et on plonge les deux extrémités, platine et
cuivre, dans de l'eau distillée ou de source. Si le gal-
vanomètre est très-sensible, on aura une déviation
assez grande , due à un courant dirigé dans le gal-
vanomètre du platine au cuivre, et par conséquent
du cuivre au platine, dans le liquide.

On sait que les déviations de l'aiguille du
galvanomètre ne sont proportionnelles aux intensités
des courants , que pour des angles compris entre 0°
et 20° ou 30° au plus. Au delà de ce nombre, l'in-
tensité du courant, pour produire une déviation
donnée , doit être d'autant plus grande que cette dé-
viation s'élèvera à des degrés supérieurs. Je ne m'ar-
rêterai pas à décrire les différents procédés qui ont
été donnés, pour obtenir des tables de proportion-
nalité. Dans les expériences que nous aurons occa-
sion de rapporter, nous aurons difficilement des
nombres plus élevés que 30° et dans tous les cas,
nous nous contenterons de comparer entre elles les
intensités des différents courants, mesurées par les
déviations , sans remonter aux forces auxquelles elles
sont dues.

Quand on fait des expériences avec le galvano-
mètre, il est nécessaire , d'avoir cet instrument posé
sur un plan fixe. Il faut pour cela avoir fixé dans le

28 TŒS PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSÏOLOGIQUES.

mur, un plan de marbre ou de bois. Il faut encore
avoir soin de ne pas s'approcher du galvanomètre
avec des morceaux de fer ou d'acier.

Un autre instrument, qui peut être très-avanta-
geusement employé dans les recherches électro-phy-
siologiques, nous est offert par la grenouille conve-
nablement préparée. Il faut pour cela commencer
par préparer la grenouille, choisie parmi les plus
vivaces , comme le faisait Galvani : on coupe la gre-
nouille à peu près aux deux tiers de son corps et
précisément au-dessous de ses pattes supérieures,
on jette la tête avec toutes les entrailles, et on arra-
che la peau aux deux tiers de la grenouille, qu'on a
conservés. On a ainsi un morceau de moelle épinière,
avec le bassin, et les deux membres inférieurs. Enfin,
en introduisant les ciseaux entre les nerfs lombaires
et le bassin, et en coupant celui-ci en deux en-
droits, on finit par avoir la grenouille, qu'on ap-
pelle ordinairement préparée à la manière de Gal-
vani (fig. 3). Pour employer la grenouille à l'étude
du courant électrique, il faut faire passer le courant
dans le seul filament nerveux de la grenouille. On
coupe pour cela à moitié la grenouille préparée à la
manière de Galvani, et avec une préparation très-
facile on parvient à enlever sur une demi-grenouille
l'os et les muscles de la cuisse en conservant intact
son nerf. De cette manière on finit par avoir une
jambe de grenouille à laquelle est attaché un long
filament nerveux, composé de la portion lombaire
du bassin, et de la portion crurale de la cuisse. Il n'y

PARTIE I, GHAPlTItË II. 29

a plus qu'à introduire cette jambe dans un tube de
verre verni , pour avoir un instrument très-sensible au
passage du courant électrique. Pour employer cette
espèce de galvamôscope ( -fig'. 4 ), on prend le tube
de verre par le bout opposé à celui par lequel on a
introduit la jambe de la grenouille, et on fait tou-
cher le filament nerveux, qui tombe en dehors du
tube , avec les deux points de l'élément électro-mo-
teur qu'on veut étudier. Si le filament nerveux est
en effet parcouru par un courant électrique, on voit
à l'instant la jambe se contracter. Si on pouvait
craindre que le contact direct du nerf avec les points
de l'élément électro-moteur irritât le nerf, indépen-
damment du courant électrique, il n'y aurait qu'à
ajouter sur les deux points de l'élément électro-mo-
teur deux bandes de papier mouillées d'eau, et à fer-
mer ensuite le circuit en touchant les deux bandes
avec le filament nerveux.

La grenouille employée de cette manière , que j'ap-
pellerai désormais grenouille galvanoscopique , est
certainement l'appareil le plus sensible que nous
possédions, si l'on vient à le renouveler de temps
en temps. Ce même instrument est encore très-exact
dans ses indications, si on a soin de bien dépouiller
le nerf et de fermer le circuit avec le seul nerf sans
jamais y comprendre aucune portion de muscle de la
jambe. La grenouille galvanoscopique, non-seule-
ment nous indique l'existence du courant électrique,
mais encore , avec un très-grand degré de probabi-
lité, elle peut nous servir à déterminer la direction de

30 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO -PHYSIOLOGIQUES.

ce courant. Quand la grenouille est un peu affaiblie,
on voit presque constamment se contracter la jambe,
quand le circuit est fermé , et ce membre rester im-
mobile , quand ce circuit est ouvert , si le courant est
dirigé dans le nerf du nerf vers la jambe. Lorsque ces
phénomènes marcheront en sens contraire , c'est que
le courant sera dirigé de la jambe vers le nerf. Il n'y
a donc qu'à fermer le circuit avec le nerf de la gre-
nouille galvanoscopique, et à l'ouvrir un instant après
pour établir dans lequel des deux instants la con-
traction a lieu. Pour confirmer l'indication d'une pre-
mière expérience, on renverse la position du nerf de
la grenouille galvanoscopique; si la première indi-
cation était exacte, la jambe devrait se contracter
dans ce second cas , quand elle restait tranquille dans
le premier.

Il peut arriver dans les expériences électro -physio-
logiques de vouloir rechercher l'existence de l'élec-
tricité de tension. Je ne dirai que deux mots de l'é-
lectroscope qui peut être employé le plus utilement.
C'est une cloche de verre (fig. 6) vernie dans toute
la partie supérieure, munie d'un trou à son centre
par lequel on introduit une tige de laiton fixée au
trou avec du mastic. Le bout de cette tige qui sort
de la cloche est terminé par une petite boule de
laiton : sur l'autre bout on colle une feuille d'or très-
étroite , et longue de cinq à six centimètres. La cloche
qui est ouverte à sa base pose sur un plan en bois
dans lequel sont fixées perpendiculairement, et vis-
à-vis l'une de l'autre, deux piles sèches disposées de

PARTIE I, CHAPITRE II. 31

manière à communiquer à la base et à avoir leurs pôles
de nom contraire tournés en haut. La feuille d'or se
trouve ainsi suspendue entre les deux pôles contraires
et reste en équilibre par l'action égale et contraire
qu'elle en souffre. A peine cette feuille se trouve
électrisée, qu'elle se porte vers le pôle d'une des
deux piles qui a l'électricité contraire à la sienne.
Cet électroscope est d'une sensibilité extrême et très-
facile à manier. Il n'y a qu'à regarder sur laquelle
des deux piles la feuille d'or est portée pour savoir
immédiatement la nature de son électricité.

Si on voulait un électroscope encore plus sensible,
il n'y aurait qu'à réunir à la boule de l'électroscope
que j'ai décrit, un condensateur de Yolta.

Enfin , il arrive que dans des expériences d'électro-
physiologie, on a recours à un courant électrique
d'une certaine intensité et d'une force constante. La
pile qu'il faut employer pour cela se composerait
de lames de zinc et de cuivre comme à l'ordinaire.
La lame de cuivre doit plonger dans une solution de
sulfate de cuivre contenue dans un bocal de verre.
On fait plonger dans ce liquide une espèce de sac en
peau qu'on remplit d'une solution de sel marin ou
d'eau acidulée avec de l'acide sulfurique. La lame
de zinc plonge dans ce sac , et il est bon de l'employer
après l'avoir amalgamée, ce qu'on obtient facilement
en la frottant avec un peu de mercure et d'eau aci-
dulée.

Pour s'assurer de la constance du courant obtenu
avec cette pile , il est bon d'avoir une boussole de tan-

32 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

gente. Cet appareil (fig. 7) se compose d'un grand
cercle de quatre à cinq décimètres de diamètre formé
par un ruban de cuivre de cinq millimètres de lar-
geur et de deux millimètres dé'paisseur. Ce ruban est
revêtu de soie, et ses extrémités repliées convena-
blement plongent chacune séparément dans un godet
contenant du mercure. Au centre de ce cercle , se
trouve suspendue une aiguille aimentée et très-pe-
tite qui tourne sur un cadran : enfin ce cercle est
placé avec son plan dans le méridien magnétique.
L'intensité du courant est mesurée par la tengentede
l'angle de déviation.

CHAPITRE III.

DE LA MÉTHODE Qu'lL FAUT SUIVRE EN APPLIQUANT LE GALVANOMÈTRE
A L'ÉTUDE DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-riIYSIOLOGIQUES.

Toutes les fois qu'on veut se servir du galvanomètre,
on attache les deux extrémités du fil métallique qui
est enroulé autour du châssis, aux deux points de
l'élément électro-moteur quelconque, entre lesquels
la décharge de deux électricités doit se faire. Ainsi,
dans le cas le plus simple de la couple voltaïque, on
réunit l'un des métaux de la couple à une des extré-
mités du galvanomètre et l'autre métal à l'autre ex-
trémité. On plonge dans un liquide conducteur quel-
conque les deux métaux, et la déviation de l'aiguille
a lieu immédiatement. Cette déviation qui se fait
d'abord par un mouvement d'impulsion, pousse l'ai-
guille jusqu'à faire un angle plus grand que celui dans

PARTIE 1, CHAPITUE III. 33

lequel l'aiguille s'arrête définitivement après quelques
oscillations. Dans un grand nombre de phénomènes,
on est obligé de prendre la première déviation de
l'aiguille pour mesurer en quelque manière l'intensité
du courant, et pour la comparer ensuite à l'intensité
d'autres courants , également mesurés par leur dévia-
tion primitive.

Lorsque le courant est développé par l'action chi-
mique de deux solutions, il faut disposer l'expé-
rience d'une manière particulière. Je suppose qu'on
veuille découvrir si l'action chimique d'un acide sur
un alcali produit un courant électrique. On prend
pour cela deux capsules en platine (fig. 8) remplies
d'eau distillée dont chacune communique avec les
extrémités d'un galvanomètre à long fil. A l'aide
d'une mèche de coton imbibée de la même eau, on fait
communiquer les deux capsules; je suppose que l'ai-
guille reste à zéro au moment où l'on introduit la
mèche de coton, et qu'on fait ainsi communiquer
les deux liquides. Dans le cas contraire, l'aiguille
ne tardera pas à retourner à zéro. Si alors on touche
le milieu, ou à peu près, de la mèche avec deux tubes
de verre qui ont été plongés, l'un dans une solution
acide, et l'autre dans une solution alcaline, on verra
l'aiguille dévier, indiquant ainsi qu'un courant électri-
que se produit dirigé dans la mèche de coton de l'alcali
à l'acide. Si les deux gouttes, l'une d'acide et l'autre
d'alcali, déposées sur la mèche, ne sont pas tout à fait
à côté l'une de l'autre , la déviation tardera quelques
instants à paraître , puis augmentera petit à petit jus-

3

34 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO -PHYSIOLOGIQUES.

qu'au point où ' elle serait arrivée dans le premier
cas.

Eu décrivant cette expérience, nous avons dit qu'il
pouvait se faire, qu'en introduisant la mèche de coton
entre les deux capsules, quelque mouvement dans l'ai-
guille eût lieu et qu'on devait attendre, en ce cas, que
l'aiguille fût revenue au zéro. Ces mouvements dans
l'aiguille, qui indiquent toujours le passage d'un cou-
rant électrique, sont de la même nature que ceux qu'on
observe lorsqu'on plonge dans l'eau les deux lames de
platine qui sont attachées aux deux extrémités du gal-
vanomètre. Il est en effet très-rare qu'en faisant cette
expérience, tout en employant des lames de platine,
identiques le plus possible, il n'y ait pas quelque
signe de courant électrique. Nous avons dit encore,
que si , après avoir fermé le circuit avec la mèche de
coton , on attend quelques instants , on verra l'aiguille
revenir à zéro. On voit par là que si on prépare la
mèche de coton avec les deux gouttes, acide et alca-
line, avant de commencer l'expérience, et qu'ensuite
l'expérience soit faite en touchant dans le même
temps , les deux capsules de platine avec les extré-
mités du galvanomètre, et en les faisant communiquer
ensemble avec la mèche, la déviation qu'on obtien-
dra sera due à un effet composé, en partie du courant
développé par l'action chimique de l'acide et de l'al-
cali et en partie du courant qui est développé par les
seules lames de platine plongées dans le liquide des
capsules. Ces deux courants pourront tantôt s'ajouter,
tantôt se détruire. Il résulte de là, que, dans l'usage

PARTIE I, CHAPITRE III. 35

du galvanomètre, il faut toujours se mettre à l'abri
du courant qui est développé par ses deux extrémités,
indépendamment de celui de l'élément électro-mo-
teur qu'on se propose d'étudier; sans cela, on obtien-
dra des résultats erronés qui proviendront de la ma-*
nière d'expérimenter.

Dans toutes les expériences électro-physiologiques,
on touche , avec les extrémités du galvanomètre, des
parties animales qui sont composées de corps solides
et de solutions salines plus ou moins neutres. Ces so-
lutions peuvent agir chimiquement et d'une ma-
nière inégale sur les extrémités métalliques du gal-
vanomètre. Douées dune certaine faculté conductrice
de l'électricité , ces mêmes solutions peuvent con-
duire le courant électrique, que nous avons vu se dé-
velopper, parles extrémités mêmes du galvanomètre,
indépendamment de l'action chimique du liquide dans
lequel elles sont plongées. Une expérience électro-
physiologique ne sera donc jamais exacte , si on ne
s'est pas assuré d'avance qu'aucun des courants dont
nous venons de parler , ne peut se produire et appa-
raître au galvanomètre.

La première condition qu'il faut satisfaire pour at-
teindre ce but, c'est de former les extrémités du
galvanomètre avec le même métal. On doit encore
choisir, parmi tous les métaux, celui qui est le moins
sujet à être attaqué par l'eau ou par les solutions
salines ; car sans cela, quand même les extrémités
du galvanomètre seraient du même métal , on ob-
tiendrait toujours des courants très-forts , et d'autant

36 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

plus, que la conductibilité du liquide serait plus
grande.

C'est ce qui arrive avec des lames d'argent , ou de
cuivre, ou de fer. Avec un galvanomètre très-sen-
sible, on a des courants très-forts, en plongeant des
lames semblables de ces métaux dans de l'eau à peine
salée , et même dans de l'eau distillée. Il suffit qu'une
des deux lames soit un peu plus polie que l'autre, que
l'une soit plus chaude que l'autre, que l'une soit
plongée après l'autre , pour avoir dans tous ces cas ,
des déviations très-grandes, et qu'il est presque im-
possible de faire cesser entièrement.

Le métal qu'il faut choisir, pour composer les ex-
trémités du galvanomètre, est donc le platine. On
prend pour cela deux lames de platine , larges de 5
ou 6 millimètres , qu'on fixe chacune dans un man-
che de bois ou d'os (fig. 9). On soude à ces deux
lames les extrémités du fil du galvanomètre , et en-
suite on couvre tout le manche et la lame d'une
couche de vernis de cire à cacheter, de manière à ne
laisser découverte que l'extrémité de cette lame, dans
une longueur de 5 ou 6 millimètres. On a ainsi pour
extrémités du galvanomètre, deux lames de platine
d'une surface égale. Il ne faut pas croire pour cela
n'avoir plus rien à craindre dans l'expérience. En
effet, si on plonge ces deux lames, telles que je les
ai décrites, dans de l'eau à peine salée, ou même dis-
tillée, on obtiendra toujours, avec un galvanomètre
très-sensible, des déviations qui sont quelquefois de
Kl" a 15°, à 20°. Jl est très-difficile d'assigner d'à-

PARTIE I, CHAPITRE III. 37

vance la direction de ce courant, d'autant plus que
nous n'en connaissons pas parfaitement, et dans tous
les cas, l'origine. Les courants ainsi obtenus, seraient
•beaucoup plus forts si on employait, pour liquide, de
l'eau salée ou de l'eau acidulée. Nous connaissons un
certain nombre de circonstances, dans lesquelles on
peut prévoir la direction du courant, obtenue en
opérant de la manière décrite précédemment. Ce
sont ces circonstances qu'il faut étudier avec beau-
coup de soin.

Je suppose que j'ai plongé les deux lames de pla-
tine du galvanomètre dans l'eau distillée , et que j'ai
attendu quelques minutes; après ce temps, l'aiguille
est ordinairement revenue à zéro. Alors , je retire une
des lames du liquide, je la laisse ainsi pendant quel-
ques secondes, et puis je la replonge de nouveau avec
l'autre qui n'a pas bougé. On est sûr de voir l'aiguille
dévier, et la déviation sera proportionnelle à la sensi-
bilité du galvanomètre, et , avec le même instrument,
elle variera avec la conductibilité du liquide, avec
la durée delà séparation des deux lames , et avec leur
étendue. Ce courant a une direction constante, c'est-
à-dire qu'il va toujours dans le liquide de la laine
qui a été retirée à celle qui est toujours restée dans
le liquide. Le courant obtenu dans l'expérience que
j'ai décrite, sera encore plus fort, si on essuie, avec
un corps quelconque, la lame qu'on a retirée du li-
quide , et plus encore si on la chauffe : sa direction
ne varie pas. J'ai tenté cette expérience, en employant
au lieu d'eau distillée , des solutions dans l'eau de sul-

38 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTllO-PHYSIOLOGIQDES.

fate de cuivre , de potasse , d'ammoniaque , de l'eau
acidulée avec de l'acide sulfurique ou de l'acide ni-
trique , ou de l'eau à laquelle j'avais ajouté du sérum
de sang ou de lait. Dans tous ces cas, le courant ob-
tenu a été dirigé dans le même sens, c'est-à-dire de
la lame retirée du liquide à l'autre.

Il faut donc, dans toutes les expériences électro-
physiologiques , suivre exactement les règles sui-
vantes : 11 faut employer, pour les extrémités du gal-
vanomètre, deux lames de platine, d'une étendue
égale de surface , et constamment la même , et tou-
cher dans le même temps, avec ces deux lames, les
parties animales dans lesquelles on cherche le cou-
rant électrique. Toutes ces règles sont très-faciles
à suivre, avec un peu d'habitude, en employant les
deux lames préparées comme je les ai décrites. On
tient les deux manches avec les mains , et l'on ac-
quiert facilement l'habitude de les porter dans le
même temps, en contact d'un corps quelconque.

Revenons encore au phénomène dont nous sommes
partis, c'est-à-dire à celui du courant qu'on obtient
en plongeant dans de l'eau , les deux lames du gal-
vanomètre, faites de platine, et préparées comme je
l'ai dit. Si avant de plonger ces deux lames en même
temps dans l'eau, on mouille une de ces lames dans
une solution acide, et si ensuite on la plonge dans
l'eau avec l'autre lame, on est sûr d'avoir une déviation
qui sera de 30° ou 40°, suivant la sensibilité du gal-
vanomètre et la densité de la solution acide. L'expé-
rience réussit en employant, pour aciduler l'eau,

PARTIE I, CHAPITRE III. 39

l'acide acétique , qui est un des plus faibles que Ton
connaisse en chimie. En employant l'acide sulfu-
rique, l'acide phosphorique , l'acide hydrochlorique,
j'ai toujours trouvé la même direction dans le courant.
Le courant va, dans le liquide, de la lame plongée
dans l'acide à l'autre lame. 11 ne faut pas confondre
cette manière d'opérer avec celle décrite dans les
mémoires de MM. Becquerel et Nobili, qui donnent
des résultats différents. En employant , au lieu d'eau
acidulée, pourmouiller une des deux lames du gal-
vanomètre, une solution de potasse ou d'ammoniaque,
on a encore un courant très-fort, et dirigé comme
le précédent, c'est-à-dire de la lame mouillée dans
l'alcali à l'autre. Je ferai observer, que si les solutions
acides employées dans ces expériences , sont un tant
soit peu concentrées, on tombe dans des anomalies
très-grandes dans la direction du courant qu'on ob-
tient. La seule manière d'arriver à des résultats les
plus constants possibles , c'est de s'assurer d'avance
qu'il n'y a aucun courant en plongeant les deux
lames dans l'eau.

Un liquide, que j'avais intérêt d'essayer dans ces
expériences , au lieu de l'eau acidulée ou de l'eau al-
caline , c'était le sang ou son sérum.

J'ai pris du sang humain, dont la coagulation
avait été empêchée en l'agitant aussitôt tiré de la
veine. J'ai commencé par bien m'assurer que les
deux lames du galvanomètre, plongées en même
temps dans l'eau distillée , ne me donnaient aucun
courant; nous verrons par la suite comment on par-

iO DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

vient à le savoir. Ensuite j'ai retiré les deux lames
de l'eau, et au même instant, j'en ai plongé une
dans le sang et l'autre dans de l'eau semblable à
celle dans laquelle étaient les deux lames. Quelques
secondes après, je retire ces deux lames, l'une du
sang et l'autre de l'eau, et je les plonge ensemble
dans l'eau. A l'instant j'obtiens au galvanomètre une
déviation remarquable, due à un courant qui va dans
le liquide de la lame mouillée de sang à l'autre
lame. J'ai voulu varier l'expérience, afin de me
mettre, autant que possible, dans les mêmes condi-
tions où l'on peut se trouver en faisant les expériences
de l'électricité animale. J'ai pris, pour cela, une
mèche de coton longue de 5 à 6 centimètres que j'ai
imbibée, pour une moitié d'eau distillée, et pour
l'autre moitié, de sang tiré d'un pigeon et qui avait
été agité pour en empêcher la coagulation. J'ai em-
ployé la mèche, ainsi préparée, à établir un arc de
communication entre deux capsules , une desquelles
était pleine d'eau distillée , l'autre du même sang de
pigeon. Enfin j'ai fermé le circuit avec les deux
lames du galvanomètre , qui ne donnaient aucun cou-
rant étant plongées dans l'eau. J'ai obtenu un courant
qui a été de 12°, dans mon galvanomètre, toujours
dirigé dans la mèche du sang à l'eau. J'ai continué
pendant trois jours à renouveler de temps en temps
les expériences, toujours avec le même liquide : le
courant n'a varié ni de direction ni d'intensité, au
moins d'une manière bien sensible. Si j'employais
de l'eau acidulée avec de l'acide sulfurique au lieu

PA11T1E I, CHAPITRE III. 41

d'eau pure, le courant allait de l'eau acidulée au
sang dans la mèche , c'est-à-dire en sens contraire
du courant, obtenu entre le sang et l'eau. Le con-
traire a lieu avec de l'eau alcaline au lieu de
l'eau acidulée, c'est-à-dire que le courant va du
sang à l'eau alcaline , comme il allait du sang à
l'eau.

Les résultats que nous venons de rapporter nous
prouvent qu'il faut user de grandes précautions
lorsqu'on fait des expériences sur les animaux avec
un galvanomètre très-sensible , et ils nous expliquent
encore une foule de conclusions erronées tirées
d'expériences mal faites.

Nous sommes maintenant dans le cas d'indiquer
encore une autre règle qu'il est bien nécessaire de
suivre , quand on ne veut pas être trompé dans la
manière de faire des expériences. Cette règle est
tracée par les expériences mêmes que nous avons
rapportées. Il faut toujours commencer par laisser
les deux lames de platine du galvanomètre plongées
ensemble dans un liquide. 11 doit être de la même
nature que celui dans lequel elles seront plongées
lorsqu'on fait l'expérience. Et si cette expérience ne
permet pas que les deux liquides soient identiques,
il faut au moins tâcher qu'ils se ressemblent le plus
possible , dans la composition et dans le degré de
conductibilité. Quand les deux lames du galvano-
mètre sont ainsi plongées dans le liquide, on ne
peut commencer une expérience , sans que l'aiguille
soit à zéro, et avant de la commencer on doit les sou-

42 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

lever deux ou trois fois pour les replonger tout de
suite : l'aiguille ne doit pas bouger.

Je suppose maintenant qu'une première expé-
rience ait été faite, et qu'on veuille passer à une
seconde; nous avons encore à prendre des précau-
tions qu'il ne faut pas négliger.

Lorsqu'un courant électrique quelconque a été
transmis dans un liquide par deux lames du même
métal, il arrive qu'en fermant ensuite le circuit
avec ces deux lames , laissées dans leur liquide ou
portées dans un autre, il arrive, dis-je, qu'un cou-
rant électrique se produit , dirigé dans le liquide en
sens contraire au précédent, c'est-à-dire que la lame
qui communiquait au pôle positif devient celle dans
laquelle le courant entre en venant du liquide. C'est
ce courant, découvert par Ritter, que nous appe-
lons Courant secondaire. Le métal qui produit mieux
que tous les autres ce phénomène, c'est le platine.

Il résulte de là, qu'en passant d'une expérience à
l'autre , il faut bien s'assurer d'avance que le cou-
rant secondaire soit fini, ce qui arrive en laissant
les deux lames plongées dans un même liquide pour
un certain temps.

11 est utile , dans les recherches de plrysiologio
électrique, de pouvoir comparer entre elles les in-
tensités de deux courants, produits par deux électro-
moteurs différents. Pour faire comprendre plus aisé-
ment la méthode qu'on doit suivre dans ce but, je
suppose avoir (fhj. 10; deux couples volfcaïques
A et 15 : l'une de ces couples est formée d'une

PARTIE I, CHAPITRE III. 43

lame de zinc et d'une lame de platine , tandis que
l'autre se compose d'une lame d'argent et d'une de
platine. Si l'on veut maintenant connaître la diffé-
rence d'intensité des courants développés par ces
deux couples différentes, on les oppose l'une à l'au-
tre. On prend, pour cela, trois capsules égales qu'on
remplit du même liquide. On réunit deux à deux
ces capsules avec les deux couples, de manière que
dans la couple du milieu plongent la lame d'argent
et celle de zinc : de cette manière, dans les deux
capsules extrêmes, se trouvent les deux lames de
platine. L'expérience réussit également si on renverse
la position des deux couples, de manière que dans
celle du milieu se trouvent la lame de platine et le
zinc, et l'argent dans les capsules extrêmes. Les choses
étant ainsi disposées, on fait plonger les extrémités en
platine du galvanomètre dans le liquide des capsules
extrêmes. Deux courants circulent dans le galvano-
mètre, mais comme ils sont dirigés en sens con-
traire, la déviation qu'on obtiendra ne peut être due
qu'à la différence des deux courants, et on aura
ainsi la comparaison de leur intensité. La dévia-
tion obtenue en opérant de cette manière est due au
courant qu'on appelle différentiel.

Il est bon, enfin, de rappeler dans ce Chapitre les
lois des courants dérivés. Je suppose avoir une
masse liquide parcourue par un courant : si on vient
à plonger dans ce liquide les deux lames du galva-
nomètre, on obtient une certaine déviation due à
un courant qu'on a appelé dérivé. Je rapporterai ici

44 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

les lois de ce phénomène, telles que je les ai dé-
duites par l'expérience dans un de mes mémoires.
Le courant dérivé est dirigé dans le galvanomètre,
de manière que la lame par laquelle le courant
entre dans le fil de l'instrument, est toujours celle
qui est la plus rapprochée du pôle positif du cou-
rant qui parcourt le liquide. Si ce courant est pris
d'une force constante, on trouve que le courant dé-
rivé est d'autant plus grand que les deux lames
du galvanomètre plongées dans le liquide sont à
une plus grande distance entre elles. Ce courant
dérivé, varie encore avec l'étendue des lames du
galvanomètre, qui est plongée dans le liquide. Si on
fait passer le courant à travers un canal liquide com-
posé de deux liquides, d'une conductibilité diffé-
rente , séparés entre eux par une membrane , on
trouvera un courant dérivé différent; toutes les
autres circonstances étant égales, en plongeant les
lames ou dans l'un ou dans l'autre des liquides , les
intensités de deux courants dérivés obtenues dans
les deux liquides seront exactement en raison in-
verse du pouvoir conducteur de ces deux liquides.
Le courant dérivé le plus fort se trouvera par con-
séquent dans le liquide moins conducteur.

Quand la section de la niasse liquide parcourue
par le courant est très-étendue, en comparaison de
la surface des deux pôles de la pile , on trouve que
les courants dérivés obtenus en plongeant les deux
lames du galvanomètre en différents endroits de cette
masse varient d'intensité dans les différents points,

PARTIE I, CHAPITRE III. 45

de manière à montrer que le courant de la pile
rayonne par les deux pôles en se répandant dans tout le
liquide. Ce rayonnement du courant est d'autant plus
grand que le liquide est moins bon conducteur. Dans
ce cas, on trouve encore quelques traces d'un courant
dérivé derrière les pôles de la pile, dirigé toujours de
manière à entrer dans le galvanomètre par la lame
qui est la plus rapprochée du pôle positif. Ces cou-
rants dérivés, qu'on trouve derrière les pôles, s'éten-
dent à une distance de ces pôles , qui est toujours
très-petite, et on ne les trouve jamais que dans des
masses liquides, très-étendues dans tous les sens,
douées d'un pouvoir conducteur très-faible, et dans
lesquelles le courant est transmis par des pôles dont
la surface est très-petite en comparaison de la sec-
tion du liquide.

Ces lois des courants dérivés nous mettent à
même de distinguer leur existence de celle d'un
courant obtenu en faisant communiquer les lames
du galvanomètre avec les parties mêmes de l'électro-
moteur. En effet, si l'on trouve, en plongeant ces
lames dans un liquide , que l'intensité du courant
augmente à mesure qu'on tient les lames plongées
à une distance plus grande , on peut en déduire cer-
tainement, s'il n'y a rien de changé dans l'expé-
rience, qu'il s'agit d'un courant dérivé.

46 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

CHAPITRE IV.

DU POUVOIR CONDUCTEUR POUR LE COURANT ÉLECTRIQUE
DES DIFFÉRENTES PARTIES DES ANIMAUX.

Tous les physiciens qui ont étudié la conducti-
bilité des différents corps solides et liquides pour
l'électricité , savent combien ces recherches sont dif-
ficiles. La difficulté est d'autant plus grande pour
les substances animales qu'elles ne peuvent se con-
server pendant longtemps ni se réduire aux di-
mensions convenables et voulues par l'expérience.
On ne pouvait tenter l'étude de la conductibilité des
substances animales, qu'en se fondant sur une des
lois du courant dérivé que nous avons exposées
dans le Chapitre précédent; c'est que l'intensité de
deux courants dérivés dans deux corps différents
est toujours en raison inverse de leur pouvoir con-
ducteur, en supposant que ces deux corps soient
d'ailleurs dans les mêmes conditions. J'ai fixé sur
un bouchon de liège, avec de la cire à cacheter,
un fil de platine de 2 millimètres de diamètre; ce
fil était couvert de vernis sur toute sa surface ,
excepté une portion de 2 millimètres, à une de ses
extrémités. J'ai préparé un autre fil semblable ,
également fixé sur un bouchon de liège. J'ai réuni
ces deux bouchons à l'aide d'un tube de verre
introduit dans un trou fait dans les bouchons
mêmes (fig. 11). Les deux fils de platine étaient
soudés aux deux extrémités du galvanomètre. 11 est

PARTIE I, CHAPITRE IV. 47

clair, qu'en plongeant les extrémités découvertes
des deux fils de platine dans un liquide parcouru
par un courant électrique, on doit obtenir un
courant dérivé dans le galvanomètre. Cette disposi-
tion me permettait d'obtenir des courants dérivés,
d'une intensité différente, en variant la distance des
deux fils.

Voici maintenant comment j'ai tenté l'expérience
qui devait me conduire à déterminer, de la manière
la moins inexacte possible, la conductibilité relative
de certaines substances animales. J'ai pris sur un
lapin récemment tué un morceau assez long du nerf
sciatique , une couche de substance cérébrale et un
morceau de muscle enlevé de la cuisse. J'ai réduit ces
trois substances en tranches de la même épaisseur, au-
tant qu'il est possible de le faire, et je les ai placées,
l'une à la suite de l'autre , sur un plan isolant. Enfin,
j'ai fait passer par cette chaîne de substances animales
un courant de douze couples à force constante. Quand
l'expérience était ainsi préparée, je touchais avec les
extrémités en platine de l'appareil que nous avons
décrit ( fig. \ I ) tantôt l'une , tantôt l'autre des sub-
stances animales. Les deux fils étaient toujours tenus
à la même distance. J'ai noté les déviations pro-
duites par les courants dérivés obtenus sur les trois
substances nommées. J'ai encore tenté l'expérience
en faisant varier la distance des deux fils, de manière
à obtenir un courant dérivé de la même intensité ,
en opérant sur ces trois substances. Ces deux pro-
cédés m'ont conduit aux mêmes résultats : le cou-

48 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

rant dérivé, obtenu à une distance constante entre
les deux fils, est toujours plus grand quand on les
plonge dans la substance cérébrale ou nerveuse,
que lorsqu'on les plonge dans la substance muscu-
laire. De même, pour obtenir le même courant dé-
rivé, il faut que les deux fils plongés dans le mus-
cle, soient à une distance plus grande que celle à
laquelle ils doivent l'être dans la substance céré-
brale ou nerveuse. 11 me semble qu'on peut prendre
la conductibilité du muscle, quatre fois plus grande
que celle des substances nerveuse et cérébrale, qui
ne diffèrent pas sensiblement entre elles de conduc-
tibilité.

J'ai trouvé dans le plus grand nombre des expé-
riences , que le nerf conduit un peu mieux que la
substance cérébrale.

Je décrirai encore une expérience qui, en même
temps qu'elle s'accorde avec les résultats auxquels
nous sommes arrivés sur la conductibilité de diffé-
rentes substances animales, sert aussi à prouver toute
la fausseté de certains principes de physiologie élec-
trique qu'on s'était trop empressé d'adopter. J'ai fait
passer un courant électrique , obtenu par une pile de
cent à cent cinquante éléments, sur un lapin récem-
ment tué, et auquel la peau avait été enlevée. Ce cou-
rant a été transmis, en touchant avec les deux pôles
de la pile, tantôt deux points du système nerveux,
tels que la moelle épinière et le nerf crural, tantôt
le cerveau et l'un de ces nerfs, tantôt enfin la moelle
épinière et les muscles de la jambe , ou bien les

PAIITIE I, CHAPITRE IV. 49

muscles seulement. Les deux pôles de la pile étant
placés sur ces différentes parties de l'animal, à la plus
grande distance possible, j'ai appliqué sur différents
points du corps du lapin l'appareil des courants déri-
vés que nous avons décrits, afin d'étudier la distribu-
tion du courant de la pile dans ces parties. Quelle que
fût la partie de l'animal ainsi expérimentée , muscles,
viscères, système nerveux, etc., j'ai trouvé que le cou-
rant s'était distribué dans toutes, et suivant ces
mêmes lois que nous avons exposées dans le chapitre
précédent, en tenant toujours compte de la conduc-
tibilité différente de ces parties , de leur position
relative, et de la distance des extrémités de la pile.
Dans deux de ces expériences , j'ai obtenu un résul-
tat qui me semble de quelque importance , si on
parvient à le confirmer dans toute sa généralité. J'ai
découvert , sur un lapin récemment tué et écorché ,
la moelle épinière aux premières vertèbres du cou
et un de ses nerfs cruraux. Ensuite, j'ai coupé en
travers, et en plusieurs points, les muscles qui cou-
vrent les côtes; j'ai appliqué les deux pôles d'une
pile de cent couples, chargés avec de l'eau légèrement
acidulée, l'un sur la moelle épinière , l'autre sur le
nerf crural; un galvanomètre entrait dans le circuit
de la pile pour m'indiquer le moment où son cou-
rant était devenu à peu près constant. Alors, je plon-
geais dans deux blessures faites sur les muscles dor-
saux, les lames de platine qui étaient attachées aux
extrémités d'un bon galvanomètre : j'avais à l'instant
une certaine déviation due à un courant dérivé. Voici

4

50 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

le fait qui mérite d'être signalé : avec un courant
introduit dans deux points du système nerveux, et
ayant toujours la même intensité , j'ai trouvé que
l'intensité du courant dérivé était différente, sui-
vant la marche du courant dans le système ner-
veux relativement à sa ramification. Ce courant dé-
rivé est quelquefois double, et toujours plus fort,
lorsque le courant de la pile va de la moelle épinière
au nerf crural, que lorsqu'il est dirigé en sens con-
traire. Il est inutile de dire qu'il faut faire cette ex-
périence en plongeant les lames toujours à la même
distance entre elles, toujours de la même quantité,
toujours en contact des mêmes points. Il m'a semblé
que la différence de deux courants dérivés était plus
forte dans les premiers instants après la mort de ra-
nimai. J'ajouterai que , en prolongeant les expé-
riences sur le même lapin , après que le courant a
cessé d'exciter les contractions, on voit la différence
de deux courants dérivés disparaître entièrement. En
essayant d'expliquer ce fait par les lois du courant
dérivé que nous connaissons, il me semble qu'on de-
vrait conclure que le courant électrique qui marche
de la moelle épinière aux nerfs est moins éparpillé
dans la masse animale, est mieux conduit , que lors-
qu'il est dirigé des nerfs à la moelle. Ce serait là un
sujet très-important , et qui mériterait une étude plus
sérieuse que celle que j'en ai pu faire; il est surtout
très-difficile de s'expliquer pourquoi cette dispersion
devient moins différente dans les deux cas, à mesure
que la vitalité du système nerveux se fait moindre.

PARTIE I, CHAPITRE V. 51

Dans ces mêmes expériences, j'ai toujours vu
qu'après avoir fermé le circuit clans le système ner-
veux, il fallait attendre, pour arriver à une déviation
à peu près fixe, un temps qui était beaucoup plus
long lorsque le courant marchait de la moelle épi—
nière aux nerfs, que lorsqu'il allait en sens con-
traire.

Je suis, loin de regarder ces résultats comme bien
constants et généraux, et je n'ai eu d'autre but, en
les publiant, que d'indiquer dans quelle voie il faut
en continuer l'étude.

CHAPITRE V.

DE L'EXISTENCE DU COURANT ÉLECTRIQUE MUSCULAIRE DANS LES
ANIMAUX VIVANTS OU RÉCEMMENT TUÉS.

Il y a une expérience très-simple et très-facile à
faire , qui prouve l'existence d'un courant électrique,
développé en réunissant, avec un corps conducteur,
des points différents d'une masse musculaire appar-
tenant à un animal vivant, ou récemment tué. On
prend pour cela , la grenouille préparée que j'ai ap-
pelée grenouille galvanoscopique (fig. 4); ensuite
on coupe d'une manière quelconque le muscle d'un
animal vivant , et on introduit , dans la blessure , le
nerf de la grenouille galvanoscopique. En se bornant
à cela, il arrive souvent que la grenouille se con-
tracte. Si l'on fait l'expérience avec soin , on découvre
facilement, qu'afin de réussir il faut toucher, avec
deux points différents de filament nerveux , deux

52 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

points différents de la masse musculaire. C'est ainsi
qu'en touchant avec le bout du nerf de la grenouille
galvanoscopique , le fond de la blessure, et avec un
autre point du même filament les bords de la bles-
sure , ou la surface du muscle , la grenouille se con-
tracte constamment. Ceci prouve évidemment que
c'est bien un courant électrique qui circule dans le
nerf, puisqu'il faut former un arc dans lequel ce
même nerf est compris. Que cette contraction de la
grenouille soit excitée par un courant électrique du
aux points différents du muscle de l'animal vivant ,
c'est encore bien prouvé, quand on voit que quel que
soit le liquide ou le corps conducteur avec lequel on
touche deux points de nerf, on n'excite jamais de
contractions.

J'ai cru de quelque intérêt de m'assurerque le sang
tiré d'un animal vivant n'était, pas plus qu'un autre
liquide conducteur, doué de cette propriété. J'ai
versé sur une lame de verre une grosse goutte de
sang tiré d'un pigeon vivant. Avec le lilament ner-
veux de la grenouille galvanoscopique, j'ai touché,
sur deux points différents, la goutte de sang, et la
grenouille la plus sensible ne m'a jamais donné le
moindre signe de contraction.

Il est inutile de dire qu'en employant des solu-
tions salines ou acides , et surtout les alcalines pour
mouiller les nerfs d'une grenouille préparée, les con-
tractions les plus vives y sont excitées. Ces corps
agissent chimiquement sur la composition de la sub-
stance nerveuse.

PARTIE I, CHAPITRE V. 53

Cette manière de prouver le développement d'un
courant électrique dans la substance musculaire,
ne doit pas se confondre avec celle qu'Aldini em-
ployait dans ses expériences, en tenant la grenouille
préparée avec la main , et en touchant avec les ex-
trémités du nerf lombaire de la grenouille l'intérieur
d'un muscle blessé sur un animal vivant. Les con-
tractions que ce physicien observait dans quelques
cas , étaient évidemment dues au courant propre que
nous verrons appartenir à la grenouille , et qui peut
circuler dans le même temps par la grenouille, par
le corps de l'observateur, par le sol et par l'animal
touché. En effet, Aldini dit, t, 1er, p. M de son Essai
sur le Galvanisme y en rendant compte de la seule ex-
périence dans laquelle il s'était isolé, qu'il n'obtint
plus les contractions de la grenouille.

Au contraire, dans l'expérience que j'ai décrite, la
jambe de la grenouille galvanoscopique est toujours
isolée, et on n'emploie jamais pour fermer le circuit
que deux points différents de son filament nerveux.

L'expérience réussit , quel que soit le muscle et
quel que soit l'animal dont le muscle est touché. On
obtient également des contractions dans la grenouille
galvanoscopique en agissant sur des muscles séparés
de l'animal depuis quelque temps. J'ai vu des mus-
cles pris sur des grenouilles, sur des poissons, sur
des anguilles, prolonger pendant plusieurs heures
les signes de leur courant. Quand même ces muscles
ont cessé de se contracter, en stimulant d'une ma-
nière quelconque le nerf qui y est ramifié, ils peu-

54 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

vent encore agir sur la grenouille galvanoscopique.
Une fois que les signes du courant musculaire ont
cessé, on ne parvient plus à les obtenir tout en mouil-
lant les lèvres de la blessure du muscle avec de l'eau
pure ou légèrement salée. Quelquefois on réussit
en renouvelant la blessure, mais cela ne dure pas
longtemps.

J'ai également observé, sur un animal à sang chaud,
un phénomène de la même nature que ceux que j'ai
décrits. J'ai coupé les deux cuisses d'un vieux et ro-
buste lapin; j'ai promptement préparé une portion
assez longue du nerf crural de ces deux cuisses et mis
les muscles à découvert. En soulevant ce nerf avec un
tube de verre et en le faisant ensuite tomber sur la sur-
face du muscle de la jambe , j'ai vu le membre entier
se contracter. J'ai réussi avec les deux cuisses ; le phé-
nomène a été reproduit pendant deux ou trois minutes.

Afin de mettre hors de toute espèce de doute
l'existence du courant électrique développé dans le
muscle d'un animal vivant ou récemment tué, il fal-
lait employer le galvanomètre , en suivant toutes les
précautions que j'ai décrites dans le second Chapitre.

Il fallait pour cela plonger les deux lames de pla-
tine dans un même liquide , en communication avec
les parties différentes du muscle, et dans le même
temps trouver le moyen d'augmenter l'intensité du
courant musculaire. Voici de quelle manière on peut
faire L'expérience qui prouve l'existence du courant
musculaire, indépendamment de toute cause étran-
gère introduite par l'expérience.

PARTIE I, CHAPITRE V. 55

J'ai fait creuser sur une planche en bois (fig. 12) ,
assez épaisse, à des distances différentes, plusieurs
petites cavités : j'ai couvert d'une couche de vernis
toute la planche et ses petites cavités. On pourrait
employer également de petites capsules enfoncées dans
l'épaisseur de la planche. L'expérience est très-facile
à faire avec une telle disposition. Je suppose qu'on
ait placé la planche tout près du support du galvano-
mètre, dont les deux extrémités en platine sont prépa-
rées de la manière que j'ai décrite. Ces deux lames du
galvanomètre doivent être depuis longtemps plongées
dans l'eau qui devra être distillée, si le galvanomètre
est très-sensible. Avec un galvanomètre moins sensible
il faut employer de l'eau légèrement salée. Avant de
commencer l'expérience, il faut toujours attendre
que le galvanomètre soit arrêté au zéro, et il doit y
rester tout en soulevant les deux lames du liquide
et en les replongeant après toutes les deux dans le
même temps.

On prépare alors cinq ou six grenouilles, et un plus
grand nombre encore, si l'on veut obtenir des dé-
viations très-grandes; on coupe à moitié ces gre-
nouilles préparées à la manière de Galvani , et ensuite
on enlève toutes les jambes , en ayant soin de faire
la désarticulation le mieux possible, de manière à ne
pas blesser la masse musculaire.

Enfin on coupe les cuisses à moitié , et l'on obtient
ainsi un certain nombre de demi-cuisses (fig. 13).
Il faut maintenant commencer par poser sur la plan-
che que j'ai décrite une de ces demi-cuisses, de

56 «ES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

manière qu'elle soit couchée sur les bords d'une des
petites cavités creusées sur la planche. Alors, à la
suite de cette première demi-cuisse , on dispose
toutes les autres, toujours de manière que chaque
demi-cuisse touche la suivante et qu'on ait tourné
du même côté la face interne obtenue en coupant
la cuisse à moitié. On aura ainsi à la fin de cette
série, une de ces demi-cuisses, qui devra être
comme la première, couchée sur les bords d'une
autre cavité de la planche. On voit (fig. 13) la dis-
position de cette pile de demi-cuisses. On voit
que dans chaque point du contact des deux demi-
cuisses voisines, c'est d'une part l'intérieur du mus-
cle , et de l'autre la surface , qui se touchent en-
semble; de même il arrive, par cette disposition,
qu'une des extrémités (B) de la pile est formée par
l'intérieur du muscle, tandis que l'autre (A) est
formée par la surface d'un muscle. On verse dans les
deux cavités, avec une pipette, de l'eau _, ou bien une
solution semblable à celle dans laquelle sont plongées
les deux lames du galvanomètre. On soulève ces deux
lames du liquide, et on les porte ensemble sans
qu'elles se touchent dans le liquide d'une des deux
cavités de la pile musculaire. Si, après cette opéra-
tion, l'aiguille reste à zéro , on doit soulever de nou-
veau les deux lames , et ensuite les replonger en
blême temps dans les deux cavités extrêmes de la
pile, de manière à fermer le circuit. A l'instant la
déviation de l'aiguille a lieu, et L'on s'aperçoit bientôt
que (•<■ lie déviation varie suivant le nombre des demi-

PARTIE I, CHAPITRE V. 57

cuisses, ou des éléments de la pile. C'est ainsi que
j'obtiens à mon galvanomètre, 15% 20°, 30°, 40°,
60% etc., selon le nombre des demi-cuisses, et en
supposant d'avoir employé des grenouilles également
vivaces; j'obtiens 3° ou 4° avec deux éléments, 6° à 8°
avec quatre éléments, 10° à 12% avec six éléments,
et ainsi de suite.

Le courant est toujours dirigé dans la pile de la
partie interne du muscle à la surface. Les nombres
que j'ai donnés sont obtenus en employant de l'eau
distillée pour le liquide des cavités extrêmes, et pour
y tenir plongées les deux lames du galvanomètre. Ces
nombres deviennent beaucoup plus faibles, si l'on tient
les lames du galvanomètre qui sont plongées dans
les cavités extrêmes, éloignées des parties muscu-
laires de la pile. Il faut que l'épaisseur de la couche
liquide entre les lames et les extrémités musculaires de
la pile soit la plus petite possible. Si l'on emploie au
lieu d'eau distillée, cette même eau, après y avoir
ajouté quelques gouttes d'acide sulfurique, les dévia-
tions, avec le même nombre d'éléments, augmentent
considérablement; c'est ainsi que huit demi-cuisses
qui me donnent 15° avec l'eau distillée, en donnent
50 avec la solution acide.

Avec une solution légèrement alcaline , ce même
nombre d'éléments me donne 35° ; c'est à peu près le
même nombre que j'obtiens avec de l'eau légèrement
salée. La direction du courant est dans tous les cas
la même, et les différences observées doivent évi-

58 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTKO-PHYSIOLOGIQUES.

demment être rapportées à la différence de conducti-
bilité des liquides employés.

En laissant le circuit fermé, l'aiguille du galvano-
mètre se fixe à une déviation de 5°, 6°, 10°, 12°, selon
le cas, et dans une certaine proportion avec la pre-
mière déviation. L'aiguille continue à descendre , en
tenant toujours le circuit fermé , et ce n'est qu'après
un certain temps qu'elle revient à zéro.

Je crois inutile de dire que j'ai répété ces expé-
riences quelques centaines de fors, et que les résultats
ont été constamment les mêmes.

Nous exposerons dans le Chapitre suivant les lois
du courant électrique musculaire , et on verra alors
suivant quelles circonstances l'intensité de ce cou-
rant varie.

Rien n'est plus facile que de s'assurer de l'exis-
tence de ce courant dans toutes les masses muscu-
laires prises sur différents animaux à sang chaud
ou froid récemment tués. 11 n'y a pour cela qu'à dis-
poser l'expérience comme nous venons de la dé-
crire, avec les demi-cuisses de grenouilles. J'ai pris
une anguille d'eau douce vivante, je lui ai arraché
la peau, et je l'ai ensuite coupée en morceaux longs
de trois ou quatre centimètres. Pour n'employer que
des masses uniquement musculaires , j'ai choisi ,
pour composer la pile , les morceaux de la moitié
de l'anguille du coté de la queue. La disposition
des éléments est la même que celle des demi-
cuisses de grenouilles, c'est-à-dire que la surface

PAJ1TIE I, CHAPITRE V. 59

musculaire d'un des éléments doit toucher la face
interne de l'élément à côté; les deux extrémités de
la pile {fi g. 14) seront cl'une part l'intérieur du
muscle, de l'autre la surface. Une fois cette pile
étendue sur la planche , il n'y a plus qu'à plonger les
deux lames du galvanomètre dans les cavités extrê-
mes. En fermant le circuit d'une pile de cinq élé-
ments, j'ai obtenu 28° de déviation; avec deux élé-
ments, j'avais 10° dirigés toujours dans le même
sens , c'est-à-dire de l'intérieur du muscle à la sur-
face dans la pile. J'ai pris des tanches vivantes,
et après leur avoir arraché la peau , j'ai coupé de
longues tranches musculaires le long du dos, en
ayant soin de n'en pas déchirer la surface. Ensuite
j'ai coupé ces tranches en morceaux, que j'ai dis-
posés en pile , exactement de la même manière
qu'avec les muscles des grenouilles et des an-
guilles. Une pile de quatre éléments de muscles de
tanche, m'adonne 12°, et une de deux éléments m'a
donné 5° ou 6°. La direction du courant était toujours
de l'intérieur du muscle à la surface dans la pile.

J'ai tué des pigeons, et avec des tranches des mus-
cles pectoraux convenablement coupés , j'ai formé
une pile de huit éléments. Cette pile m'a donné 14°,
et le courant a toujours été dirigé de l'intérieur du
muscle à la surface dans la pile. Deux éléments
m'ont donné de 2° à 3°, et quatre éléments de 6° à
7°, constamment dans le même sens. Des cuisses de
pigeon, convenablement préparées et disposées en
pile, m'ont toujours donné ce même résultat.

60 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

J'ai encore composé une pile , avec des morceaux
musculaires obtenus en coupant à moitié des cœurs
de pigeons; le courant obtenu a toujours été dirigé
de l'intérieur du muscle à la surface dans la pile,
et son intensité a été toujours proportionnelle au
nombre des éléments.

Je crois inutile de prolonger ici la description
d'un plus grand nombre d'expériences faites avec
des muscles de bœuf, de brebis , de poulet et d'au-
tres animaux à sang chaud.

Toutes ces expériences, sans exception aucune,
conduisent à conclure que toutes les fois que l'in-
térieur d'un muscle d'un animal quelconque ré-
cemment tué, est, à l'aide d'un corps conduc-
teur, mis en contact avec la surface de ce muscle,
il s'établit un courant électrique qui est toujours
dirigé dans le muscle de son intérieur à la surface.
Ce courant, dont l'intensité est variable avec des mus-
cles de différents animaux , augmente proportion-
nellement au nombre des éléments musculaires qui
sont disposés en pile.

Je m'arrête un instant sur ce résultat fondamen-
tal. Le courant obtenu dans les circonstances dont
j'ai parlé, peut-il être dû à une circonstance indé-
pendante de l'action, quelle qu'elle soit, entre la sur-
face du muscle et son intérieur?

Certainement , si l'expérience est bien faite et si
l'on opère de la manière que j'ai décrite, on ne peut pas
attribuer les signes du courant obtenu aux lames
du galvanomètre. On se rappelle, qu'avant de fer-

PARTIE I, CHAPITRE V. Cl

mer le circuit de la pile musculaire, il faut plonger
clans le même temps , les deux lames du galvano-
mètre dans une des deux cavités extrêmes de cette
pile. Si dans cette expérience préliminaire l'aiguille
reste à zéro , certainement le courant qu'on obtient
après , en fermant le circuit de la pile, ne pourra
pas être rapporté à une action quelconque de deux
lames. Et quand même on voudrait admettre cette
hypothèse , on ne pourrait pas expliquer la constance
de la direction du courant et l'augmentation de son
intensité avec le nombre des éléments.

Dans le Chapitre III, j'ai montré qu'un courant
électrique très-sensible se développe lorsqu'on fait
communiquer ensemble du sang et de l'eau, par
un liquide conducteur : ce courant est dirigé dans
l'arc liquide du sang à l'eau. On pourrait dire que
les conditions de cette expérience se trouvent repro-
duites dans les piles musculaires : en effet, dans une
des deux capsules extrêmes de ces piles, il y a le
contact entre l'eau et l'intérieur du muscle , qui est
mouillé de sang. On pourrait ajouter que les signes
augmentent avec le nombre des éléments , quoique
le contact entre le sang et l'eau n'ait lieu que dans
un seul point; parce que la surface du muscle peut
être considérée comme mouillée d'un liquide ana-
logue à l'eau. Cette objection tombe d'elle-même si
l'on réfléchit que la direction du courant que l'on
obtiendrait dans cette hypothèse, devrait être exac-
tement opposée à celle du courant qu'on trouve
réellement. En effet, dans les piles musculaires, le

62 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

courant est dirigé de l'intérieur du muscle à sa sur-
face dans la pile , tandis que dans l'hypothèse que
nous nous sommes faite, il devrait aller dans le sens
opposé.

Je rappellerai ici que j'ai employé dans les expé-
riences citées , au lieu d'eau distillée , pour remplir
les capsules extrêmes, de l'eau légèrement salée,
de l'eau acidulée, de l'eau alcaline. Le courant ob-
tenu a été toujours dirigé dans le même sens et l'in-
tensité seulement a varié. Si la cause de ce courant
était l'action chimique du sang et du liquide des cap-
sules, sa direction aurait dû changer nécessaire-
ment avec les différents liquides.

J'ajouterai enfin, que le courant qu'on obtient
par l'action chimique du sang et de l'eau , persiste
sans changer d'intensité, ce qui n'a jamais lieu pour
le courant musculaire, qui s'éteint en général très-
rapidement.

On pourrait encore opposer, que dans le liquide de
la capsule, dans lequel l'intérieur du muscle est
plongé , il y a du sang qui le dissout, tandis que cela
n'a pas lieu pour le liquide de l'autre capsule dans
laquelle la surface du muscle est plongée. On pour-
rait dire à la suite de cette hypothèse que le courant
musculaire n'est autre chose que le courant qu'on
obtient en réunissant avec un arc liquide une capsule
pleine de sang, à une capsule remplie d'eau.

En effet, la direction du courant musculaire s'ac-
corderait très-bien dans cette hypothèse.

Pourtant il est très-aisé de répondre que l'augnlen*

PARTIE I, CHAPITRE V. G3

tation du courant musculaire est tout à fait inexpli-
cable dans cette hypothèse, puisque l'action du sang
et de l'eau n'est toujours que dans un seul point,
quel que soit le nombre des éléments.

Et du reste comment expliquer dans cette hypo-
thèse la direction constante du courant en employant
des liquides différents , acides, alcalins, salins, dans
les cavités extrêmes de la pile musculaire ? comment
expliquer qu'en renversant la disposition des élé-
ments, la direction du courant est à l'instant ren-
versée, tout en conservant la même intensité qu'au-
paravant ?

L'importance de la conclusion que j'ai tirée de
mes expériences pourra me servir d'excuse pour
avoir voulu pousser à bout les objections qu'on au-
rait pu y faire en les interprétant différemment.

A défaut de toutes les expériences que j'ai dé-
crites et faites avec le galvanomètre , il y a une ex-
périence que tout le monde peut faire très-faci-
lement, et qui tranche toutes les difficultés. Cette
expérience se fait en employant la grenouille galva-
noscopique, au lieu du galvanomètre. Je dispose
sur la planche dont j'ai déjà parlé, ou sur tout
autre plan isolant, une pile des demi-cuisses de gre-
nouilles d'un certain nombre d'éléments. J'ajoute
à chacune des deux extrémités de cette pile une
bande de papier mouillé. 11 faut disposer ces bandes
de manière que leurs extrémités libres se trouvent
à une distance de 2 ou de 3 centimètres. Si alors
on ferme le circuit avec le filament nerveux de la

64 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO- PHYSIOLOGIQUES.

grenouille galvanoscopique (fig. 4, 5), en tou-
chant avec deux points de son nerf les deux extré-
mités des deux bandes, on verra la grenouille se
contracter. Si on attend que la grenouille s'affai-
blisse, l'indication de la grenouille suffira à montrer
la direction du courant. On peut faire l'expérience
de manière que l'usage du galvanomètre devient in-
suffisant, tandis que la grenouille galvanoscopique
persiste encore dans ses indications. Si on fait l'ex-
périence que je viens de décrire, en employant des
bandes de papier de la longueur de 8 à 10 centi-
mètres et si l'on touche avec les lames du galvano-
mètre les extrémités de ces bandes , l'instrument
reste muet , quoique la pile se compose de plusieurs
éléments. Au contraire , en fermant le circuit avec le
nerf de la grenouille galvanoscopique, en touchant
dans les mêmes points des bandes sur lesquels on
avait porté auparavant les lames du galvanomètre,
la contraction ne manque jamais. On voit encore,
en employant des bandes plus ou moins longues,
qu'il faut un plus grand nombre d'éléments pour
faire contracter la grenouille. Ces expériences me
semblent tout aussi simples que convaincantes.

Comment le courant musculaire s'affaiblit-il en
tenant le circuit fermé/

Lorsqu'on ferme le circuit d'une pile musculaire
la déviation de l'aiguille est due d'abord, comme
avec toutes sortes de courants , à un mouvement
d'impulsion, lequel étant fini, l'aiguille revient sur
clle-incnic, oscille, et enfin s'arrête à un certain

PARTIE I, CHAPITRE V. 65

angle. Elle continue ensuite à descendre plus len-
tement jusqu'à zéro. Nous verrons par la suite la
relation qu'il y a entre l'intensité du courant mus-
culaire et sa durée d'une part, et la vitalité du mus-
cle de l'autre.

Mais indépendamment de cela, l'intensité du cou-
rant musculaire à circuit fermé , doit s'affaiblir à
cause du courant secondaire qui se développe sur les
lames du galvanomètre , et qui circule en sens con-
traire à celui de la pile. En effet, on n'a qu'à dé-
truire le circuit, en retirant les deux lames des
cavités extrêmes de îa pile , et à replonger ces
deux lames dans un même liquide semblable à celui
des cavités de la pile ; on obtiendra une déviation en
sens contraire à celle montrée par la pile , et à peu
près du même nombre de degrés. Si l'on attend que
ce courant secondaire soit fini, en fermant de nou-
veau le circuit de la pile , on aura un courant à peine
plus faible que celui obtenu d'abord.

11 était important d'étudier le courant musculaire
dans les muscles des animaux vivants.

Voici la première expérience que j'ai faite dans
ce but : Je blesse le muscle de la poitrine ou de la
cuisse, sur un animal vivant, après avoir découvert
la surface de ce muscle. Je touche alors dans le
même temps, avec les deux lames du galvanomètre,
l'intérieur de la blessure et la surface du muscle bles-
sé. J'observe un courant qui est de 20°, 30°, 40°, etc.,
dirigé dans le muscle de l'intérieur à la surface. J'ai
fait cette expérience, et toujours avec les mêmes

66 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

résultats, sur des lapins, sur des moutons, sur des
pigeons, etc. Les signes de ce courant s'affaiblissent
après deux ou trois immersions dans la même bles-
sure. Parfois, après quelques immersions, la dévia-
tion est nulle, et il n'est pas rare d'observer une dé-
viation en sens contraire. Il était donc à désirer que
l'on parvînt à des résultats constants, en recourant
à la même méthode, employée avec les muscles des
animaux récemment tués. Une telle recherche était
d'autant plus nécessaire, qu'on pouvait voir, dans
l'expérience décrite , l'imitation de celle dont nous
avons parlé en faisant voir que le contact du sang et de
l'eau développe un courant électrique, qui est dirigé
du sang à l'eau dans le liquide. Quoique on eût pu tou-
jours répondre avantageusement à cette objection, par
la durée très-longue du courant développé par le con-
tact du sang et de l'eau, j'ai voulu m'assurer directe-
ment de l'existence du courant musculaire dans les
animaux vivants; voici l'expérience. Je prends des
grenouilles vivantes, et je commence parleur couper
les jambes, en faisant la désarticulation le mieux
possible, et après , je leur arrache la peau des cuisses.
Je fixe les grenouilles ainsi préparées sur la planche
vernie , avec de petits clous passant à travers les
pattes supérieures. Enfin je coupe à chaque grenouille
une de ses deux cuisses à moitié. Si on a bien suivi
la disposition des piles musculaires des animaux ré-
cemment tués, on pourra entendre très-aisément
comment il faut faire pour composer une pile avec
ces grenouilles vivantes, clouées sur la planche. Le

PARTIE 1, CHAPITRE VI. 67

contact des deux éléments voisins , a lieu entre la
surface de la cuisse intacte d'une part, et le muscle
blessé de l'autre. La pile se termine, comme à l'ordi-
naire, dans deux cavités delà planche, lesquelles
sont remplies d'eau. Je ne rapporterai qu'une seule
des nombreuses expériences que j'ai ainsi tentées.
Une pile de quatre éléments m'a donné un courant
de 12°, dirigé toujours dans la pile, de l'intérieur du
muscle à sa surface.

Concluons donc, que dans les muscles des ani-
maux vivants ou récemment tués , on trouve un cou-
rant électrique, lorsque le circuit est fermé, entre
l'intérieur du muscle et sa surface. Ce courant varie
d'intensité dans les divers animaux; il cesse quel-
que temps après la mort, et il est toujours dirigé dans
le muscle, de l'intérieur à sa surface , ou plus géné-
ralement, de l'intérieur du muscle à un corps conduc-
teur quelconque, qui communique avec sa surface.

CHAPITRE VI.

DES LOIS DU COURANT ELECTRIQUE MUSCULAIRE.

Après avoir démontré, d'une manière incontes-
table, l'existence du courant musculaire dans tous
les animaux vivants ou récemment tués , il faut
maintenant en étudier les lois. Quelles sont les cir-
constances suivant lesquelles varie l'intensité de ce
courant ?

Avant tout, il est bon de dire de quelle manière
il faut procéder dans la recherche de ces lois.

68 DES PHÉXOMÈSES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

J'ai parlé, clans le Chapitre 111, de la comparaison
de deux sources d'électricité ; il faut opposer les deux
sources , de manière à faire marcher dans le fil du
galvanomètre les deux courants en sens inverse; la
différence d'intensité de ces deux courants est mon-
trée par le courant différentiel qui produit la dévia-
tion dans le sens du courant le plus fort. Pour appli-
quer ce principe à l'étude des circonstances qui
font varier- l'intensité du courant musculaire , il faut
commencer par préparer deux piles , composées du
même nombre d'éléments musculaires. Les deux piles
i\B, etB A' sont opposées l'une à l'autre (fig. 13), et
leurs extrémités , qui sont, dans ce cas, de la même
nature, plongent dans deux cavités de la planche.
Le circuit est fermé avec le galvanomètre, en plon-
geant ses deux lames dans le liquide des deux ca-
vités extrêmes. Les éléments qui composent une de
ces deux piles ne doivent différer des éléments de
l'autre, que par la circonstance dont on veut étudier
l'influence sur le courant musculaire. 11 est évident
que si cette influence existe, en augmentant ou en
affaiblissant le courant, elle sera immédiatement dé-
voilée par un courant différentiel, dans le sens de la
pile la plus forte. L'avantage de cette méthode est
clair , et j'ose dire que ce n'est qu'avec son secours
qu'on peut parvenir à des résultats constants.

En comparant deux de ces piles, l'une après l'au-
tre, on ne serait jamais sûr d'agir avec des éléments
semblables, indépendamment de la circonstance que
l'on a introduite dans tous 1rs éléments d'une des

PARTIE I, CHAPITRE VI. 69

deux piles. Au contraire, en prenant au hasard un
certain nombre de grenouilles ou d'autres animaux ,
en choisissant les mêmes muscles , pour les modifier,
et en laissant d'autres intacts, on peut être sûr que
le courant différentiel des deux piles opposées, sera
bien l'effet de la nouvelle circonstance à laquelle
out été soumis tous les éléments d'une des piles.

De cette manière , la différence entre la vivacité
des grenouilles ou des autres animaux soumis à l'ex-
périence, due à leur sexe, à leur âge, n'a plus d'in-
fluence sur les résultats. Dans tous les cas où cela
m'a été possible , j'ai poussé ma méthode à toute la
perfection permise dans ces sortes d'expériences, en
séparant d'abord chaque grenouille à moitié , et en
modifiant tous les muscles d'un de ces groupes.

Dans toutes les expériences, dont j'exposerai les
résultats , j'ai commencé par rechercher le courant
différentiel, et ensuite j'ai déterminé séparément le
courant des deux piles opposées. Je n'ai jamais noté
que des courants différentiels de 5° au moins, et j'ai
toujours employé de l'eau de source, pour liquide
des cavités extrêmes de la pile. En employant des li-
quides plus conducteurs, les déviations deviennent
trop grandes, et les plus petites différences entre
les courants des deux piles, deviennent considérables.

Toutes Ces précautions que j'ai décrites , peut-être
avec trop de soin , conduiront à des résultats con-
stants.

Le premier fait qu'on découvre, en étudiant le
courant musculaire sur des muscles appartenant à

70 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

des animaux différents, est celui de la durée diffé-
rente de ce courant.

Je suppose qu'on prépare rapidement, et au moyen
de plusieurs individus, un même nombre d'éléments
musculaires appartenant à des grenouilles, à des
pigeons et à des lapins. Il faut ensuite préparer trois
piles, composées d'un même nombre d'éléments,
dans chacune desquelles il n'y ait que des muscles du
même animal. J'essaie ces trois piles séparément,
l'une après l'autre , et en perdant le moins de temps
possible, tantôt en commençant par la pile formée
avec les muscles des lapins , tantôt par celle des mus-
cles de pigeon ou par l'autre. Les déviations données
par chacune de ces trois piles , qui sont égales quant
au nombre des éléments , sont très-différentes entre
elles : la moindre est celle dont les éléments sont tirés
de l'animal le plus élevé dans l'échelle. Voici une des
expériences, faite avec trois piles, chacune de huit
éléments : la pile du muscle de lapin donnait 8°,
celle du pigeon 14°, celle des grenouilles 22°.

]1 est inutile de dire que ces déviations sont beau-
coup plus grandes si l'on emploie de l'eau légèrement
salée dans les cavités extrêmes, au lieu d'eau dis-
tillée ou de source. Quinze minutes après la première
expérience, on trouve une déviation de 4° pour la
première pile , de 1 0° pour la seconde, et de 1 G0 pour
la troisième. Une heure après, les signes du courant
électrique ont totalement disparu avec les muscles
de lapin , on a à peine 2° ou 3° avec les muscles de
pigeon , et 8° à 10° sont encore donnés par les muscles

PARTIE I, CHAPITRE VI. 71

de la grenouille. Si j e laisse passer vingt-quatre heures,
à peine je trouverai 2° ou 3° dans la pile des gre-
nouilles. Dans tous les cas , la direction du courant ne
varie jamais.

Lorsqu'une fois les signes du courant électrique
musculaire ont disparu , on a beau mouiller les mus-
cles avec de l'eau pure ou légèrement salée, ces signes
ne disparaissent plus.

En comparant entre elles deux piles du même
nombre d'éléments, formées l'une, avec des morceaux
d'anguille , et l'autre avec des demi-cuisses de gre-
nouilles, j'ai obtenu de la première des signes qui
persistaient plus longtemps.

Mais quelle est l'intensité primitive du courant
musculaire dans les différents animaux? Quelle est
cette intensité dans l'animal vivant ? Malheureu-
sement on ne peut pas répondre d'une manière di-
recte par la voie de l'expérience à cette question. Si
l'on voulait prendre pour définitifs les résultats qu'on
obtient en faisant une blessure sur le muscle décou-
vert d'un animal vivant, et en enfonçant une des
lames du galvanomètre dans l'intérieur de la bles-
sure, tandis que l'autre est posée sur la surface du
muscle blessé, on devrait conclure que l'intensité du
courant électrique musculaire augmente avec le rang
occupé par l'animal dans l'échelle des êtres. En effet,
dans ces expériences, qui donnent le courant dû à
un seul élément, on trouve 30° à 40°, par la pre-
mière immersion des lames dans les deux parties
internes et externes du muscle d'un mouton ou d'un

72 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

lapin, tandis que l'on a à peine 5° à 6°, en opérant
également sur les muscles d'une grenouille. Mais
nous ne pouvons pas oublier que cette manière d'o-
pérer ne mérite pas une entière confiance. Toute-
fois, il me semble qu'en nous arrêtant au résultat in-
contestable de la durée différente après la mort, du
courant musculaire dans les différents animaux , on
est amené à une conclusion analogue à la précédente.

En effet, nous avons vu que le courant musculaire
s'affaiblit après la mort d'autant plus que les ani-
maux sont élevés dans l'échelle, et que cet effet est
plus marqué dans les premiers instants après la mort.
11 est donc permis de supposer que ce courant est au
moins d'une égale intensité pour tous les animaux.
Nous exposerons, par la suite, les faits qui nous con-
duisent à conclure que l'intensité du courant mus-
culaire dans l'animal vivant augmente avec son rang
dans l'échelle.

J'ai voulu étudier l'influence qu'a la masse du
muscle sur l'intensité de son courant. J'ai comparé
pour cela deux piles opposées l'une à l'autre : une de
ces piles avait tous ses éléments formés d'une seule
demi-cuisse de grenouille, tandis que les éléments
dans le même nombre de l'autre pile étaient formés
chacun de deux ou de trois demi-cuisses posées l'une
sur l'autre. Je n'ai jamais obtenu des signes bien dis-
tincts d'un courant différentiel. J'avouerai pourtant
que ces signes, quoique très-faibles, ont été toujours
dans le sens de la pile dont les éléments étaient
d'une masse double ou triple de celle dos éléments

PARTIE I, CHAPITRE VI. 73

de l'autre pile. J'ai obtenu le même résultat en fai-
sant deux piles avec des muscles pris sur un lapin ,
et en les opposant l'une à l'autre. Les éléments d'une
de ces piles étaient formés avec de larges tranches
musculaires, et les éléments de l'autre se compo-
saient de petits morceaux de ces mêmes muscles.

On doit être surpris d'un tel résultat, qui est tout
à fait différent de celui obtenu avec les piles formées
de plaques métalliques. La différence est toutefois
moins grande, si on compare la pile musculaire à
une pile composée de deux masses liquides, l'une
acide, l'autre alcaline, qui réagissent à travers une
membrane quelconque.

L'influence de la température sur l'intensité du
courant musculaire mérite d'être signalée. Si on
fait les expériences que nous avons déjà décrites, aux
différentes époques de l'année, on s'aperçoit faci-
lement, en opérant sur des grenouilles qui ont été
depuis longtemps exposées au froid, que les signes
de leur courant musculaire sont beaucoup plus faibles
qu'à l'ordinaire. Je me rappelle très-bien que, dans
le mois de novembre 1842, le thermomètre fut à
Paris, pendant plusieurs jours, à zéro et au-dessous
de zéro. Des grenouilles, achetées à la Halle dans ce
temps , ne me donnaient presque plus aucun signe de
courant musculaire, tandis que j'en avais comme à
l'ordinaire, en opérant sur des grenouilles qui étaient
conservées dans une chambre chaude , au Jardin des
Plantes.

Du reste, l'expérience est très-facile à faire, en

74 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

mettant quelques grenouilles dans un bocal de verre,
entouré de glace et rempli d'eau. L'expérience réussit
encore mieux , si l'on jette sur la glace une poignée
de sel marin. Quelques minutes après, il n'y a plus
de mouvement dans les grenouilles, et on pourrait les
croire mortes; cela arrive en effet, si on continue à
les laisser dans le milieu froid. En les retirant, après
quinze ou vingt minutes de refroidissement, on peut
encore les sauver, en les mettant dans de l'eau lé-
gèrement chaude. J'ai préparé une pile de dix élé-
ments, composés de demi-cuisses de grenouilles qu'on
avait tenues dans l'eau froide au-dessous de zéro
pendant trente minutes; j'ai opposé à cette pile une
pile semblable , faite avec des demi-cuisses de gre-
nouilles qu'on n'avait pas refroidies. Le courant diffé-
rentiel de ces deux piles opposées , était de 35° à 40°
dans le sens des grenouilles non refroidies. La pile
des grenouilles refroidies, donnait 1 5° à \ 6° et l'autre
45°. Lorsque les grenouilles n'ont pas été soumises
pendant un assez long espace de temps à l'action du
froid, leur courant musculaire n'est pas sensible-
ment différent de celui des grenouilles qui n'ont
subi aucune action du froid. J'ai vérifié également,
sur une pile formée avec des muscles de tanches,
l'influence exercée par le refroidissement muscu-
laire.

Une pile de quatre éléments, formée avec des
muscles pris sur une tanche qu'on avait tenue pour
([inique temps à zéro, a donné 5°, tandis que j'en
avais 12 d'une pile du même nombre d'éléments

PARTIE I, CHAPITRE VT. 75

appartenant à une tanche qu'on avait gardée dans de
l'eau à 42°.

Sur les animaux à sang chaud, l'influence du
froid sur le courant musculaire apparaît moins
grande que sur les animaux à sang froid. J'ai vérifié
cela sur un pigeon que j'avais tenu dans un milieu
froid, à 2° ou 3° au-dessous de zéro, pendant
l'espace d'une demi-heure. Une pile formée avec les
muscles de ce pigeon , n'était pas plus faible qu'une
pareille pile composée avec les muscles d'un pigeon
semblable, et qu'on n'avait pas refroidi.

Je dois encore rapporter ici un fait que j'ai eu
occasion d'observer en étudiant l'action du froid
sur le courant musculaire. J'ai commencé par refroi-
dir brusquement un certain nombre de grenouilles
que, j'ai retirées après quelques minutes du milieu
froid, pour les passer ensuite dans de l'eau à -f 1 5°.
Les grenouilles ont tout à fait repris leurs mouve-
ments, et on aurait pu les juger plus vivaces qu'au-
paravant. Une pile composée avec les demi-cuisses
de ces grenouilles, m'a toujours donné un courant
plus fort que celui produit par une pile du même
nombre d'éléments formés avec des demi-cuisses de
grenouilles qui n'ont été soumises à aucun change-
ment de température.

11 faut donc que l'action du froid se prolonge sur
les grenouilles pendant un temps suffisamment long,
afin d'affaiblir l'intensité du courant musculaire. Cette
action du froid est d'autant moins grande que l'ani-
mal appartient à un rang moins élevé dans l'échelle.

76 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Dans les grandes chaleurs de l'été, les grenouilles
sont en général moins robustes que dans toutes
les autres saisons. Les muscles de ces grenouilles
sont blanchâtres, sans consistance, et on trouve ordi-
nairement entre leur peau et leurs muscles , une
espèce d'épanchement séreux. On a beau préparer
rapidement ces grenouilles, on ne les voit jamais
prises de ces convulsions tétaniques qu'on observe
si souvent sur les grenouilles qui sont robustes. Les
signes du courant musculaire sont bien plus faibles
dans ces grenouilles, que j'appellerai malades. En
général, en faisant un très-grand nombre d'expé-
riences et en préparant quelques dizaines de gre-
nouilles en un jour, on est à même de constater
que le courant musculaire est d'autant plus fort que
les muscles de ces grenouilles sont plus rouges et
plus consistants.

J'exposerai maintenant les résultats obtenus en
étudiant l'influence du système nerveux sur le cou-
rant musculaire. Je me borne à rapporter ici quel-
ques-unes des expériences, car, quoique très-variées
et répétées plusieurs fois, elles m'ont toujours con-
duit aux mêmes résultats. J'ai préparé vingt gre-
nouilles, que j'ai ensuite coupées à moitié en ras-
semblant en deux groupes les deux moitiés de
chaque grenouille. J'ai enlevé avec le plus grand
soin tous les gros filaments nerveux des muscles
d'un des deux groupes, et après j'ai composé deux
piles de dix éléments opposées chacune l'une à l'au-
tre. Dans une de ces piles tons les muscles avaient

PAUTIE I, CHAPITRE VI. 77

leurs nerfs, tandis que les muscles de l'autre pile
en étaient privés. Je n'ai jamais obtenu aucun signe
de courant différentiel supérieur à trois ou quatre
degrés avec des piles ainsi préparées. J'ai vérifié
ce même résultat sur les muscles des cuisses de
pigeon.

.Le courant musculaire ne varie doue ni dans
sa direction, ni dans son intensité lorsqu'on altère
l'intégrité du système nerveux moteur et senso-
rial.

L'expérience suivante prouvera cette conséquence
encore plus évidemment. J'ai introduit dans la
moelle épinière de six grenouilles, et précisément
dans les dernières vertèbres, un fer rouge; les 'six
grenouilles ont immédiatement perdu tous les mou-
vements et toute la sensibilité de leurs membres
inférieurs. J'ai laissé ces six grenouilles avec six au-
tres qu'on n'avait pas touchées, dans un grand bocal
de verre, à la température de -f- 8° à 1 0°. Après quatre
jours, les six grenouilles auxquelles on avait brûlé la
moelle épinière , n'avaient rien gagné dans leurs
membres inférieurs. J'ai préparé rapidement les
douze grenouilles et j'ai composé deux piles, cha-
cune de douze éléments (1); une de ces piles était
composée de muscles appartenant aux grenouilles

(1) Avec douze grenouilles, on peut certainement préparer qua-
rante-huit demi-cuisses , mais il vaut toujours mieux ne faire les ex-
périences qu'avec les demi-cuisses prises du côté des jambes. Les
demi-cuisses du côté du bassin ne présentent jamais la surface du
muscle aussi nette que celle des demi-cuisses du côté des jambes.

78 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTUO- PHYSIOLOGIQUES.

paralysées, et l'autre de muscles pris sur les gre-
nouilles qui n'avaient rien souffert. En opposant ces
deux piles, j'ai trouvé un courant différentiel de 16°
à 18°, dans le sens de la pile composée avec les
muscles des grenouilles paralysées. Cette pile don-
nait un courant de 50° à" 55° , et l'autre un courant
de 42° à 45°. Les muscles des grenouilles auxquelles
la moelle épinière avait été brûlée étaient très-sensi-
blement plus rouges que les muscles des grenouilles
ordinaires.

L'intégrité du système nerveux moteur et senso-
rial d'un muscle est donc tout à fait sans influence
sur l'intensité du courant musculaire et sur sa di-
rection.

J'ai préparé une solution aqueuse d'extrait
d'opium et une autre d'extrait alcoolique de noix
vomique. Pour dissoudre les alcaloïdes en plus
grande quantité, j'ai ajouté à l'eau quelques gouttes
d'acide hydrochlorique. J'ai introduit dans l'estomac
d'un certain nombre de grenouilles de dix à douze
gouttes d'une de ces deux solutions. Dans diffé-
rentes expériences , j'ai employé tantôt l'une de ces
solutions, tantôt l'autre. Quelque temps après, les
grenouilles commencent à s'assoupir, on les voit
fixées dans une certaine position , et il n'est pas rare
que plusieurs d'entre elles entrent en contraction au
plus léger mouvement qu'on fait autour d'elles. J'ai
composé deux piles de demi-cuisses de grenouilles
et je les ai opposées l'une à l'autre. Les éléments
d'une de ces piles étaient pris sur des grenouilles

PARTIE I, CHAPITRE VI. 79

ordinaires, et les éléments de l'autre étaient formés
avec des muscles de grenouilles assoupies par les
narcotiques. Malgré un très-grand nombre d'expé-
riences, je n'ai jamais réussi à obtenir des signes
constants et assez forts d'un courant différentiel.
Je dois donc conclure que l'influence des poisons
narcotiques esta peu près nulle sur l'intensité du cou-
rant musculaire; j'ai même, dans un seul cas, observé,
et d'une manière bien distincte , que l'action du poi-
son narcotique en très-faible dose , avait augmenté
les signes du courant musculaire. Il est inutile de
dire qu'en prolongeant pour longtemps l'action de
ces poisons, et en les employant à de très-fortes
doses, de manière à tuer les grenouilles, on peut
alors trouver quelque diminution dans l'intensité du
courant musculaire : c'est comme si l'on employait
les grenouilles mortes depuis un certain temps. En
opérant sur des muscles de pigeon , soumis au même
traitement que les grenouilles, je suis parvenu aux
mêmes conclusions.

J'ai mis sous une cloche de verre un certain nom-
bre de grenouilles : la cloche était disposée de ma-
nière à ce que l'on pût y introduire un courant
d'acide carbonique. Les grenouilles commencent par
sauter, ouvrent la bouche , et après quinze ou vingt
minutes, elles restent sans mouvement et l'on dirait
qu'elles sont mortes. Effectivement, si on ne les re-
tire pas de l'acide carbonique, on ne parvient plus
à les sauver.

J'ai préparé rapidement des grenouilles au mo-

80 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

ment même où elles restaient sans mouvement, et
dans le même temps, un aide préparait des gre-
nouilles qu'on avait laissées dans l'état normal. De
cette manière, j'ai pu comparer deux piles formées
l'une avec des grenouilles à l'état ordinaire; l'autre
avec des grenouilles qu'on avait tenues dans l'acide
carbonique. Je ne rapporterai pas ici les nombres ob-
tenus dans six expériences que j'ai tentées dans ce
but : le résultat a toujours été le même. Le courant
musculaire des grenouilles assoupies dans l'acide
carbonique a la même intensité et la même direc-
tion qu'a ce courant dans les grenouilles ordinaires.
J'ai vérifié ce résultat avec les muscles d'un pigeon
tué dans l'acide carbonique : on avait eu soin de
tuer l'autre pigeon qui n'avait pas subi ce traitement,
au moment même où l'on s'apercevait de la mort
de celui qui était dans l'acide carbonique.

Avec le même appareil, j'ai pu soumettre des
animaux à l'action de l'acide hydro-cyanique, de
l'hydrogène arséniqué et de l'hydrogène sulfuré.

M. Piria , mon collègue et ami , a bien voulu m'ai-
der dans ces expériences; je le prie de recevoir ici
mes remercîments publics. En faisant ces expériences
avec des grenouilles, j'avais soin de tuer des gre-
nouilles ordinaires au moment même où je voyais
chanceler celles qui étaient soumises à l'action des
poisons gazeux. J'ai trouvé que le courant muscu-
laire des grenouilles empoisonnées avec l'acide hy-
drocyanique ou avec l'hydrogène arséniqué, avait la
même direction et à peu près la même intensité que

PARTIE I, CHAPITRE VI. 81

le courant musculaire des grenouilles auxquelles on
n'avait pas fait subir l'action de ces poisons.

J'ai dit que l'intensité des deux courants muscu-
laires était à peu près la même, ayant toujours ob-
servé un très-petit courant différentiel dans le sens
des grenouilles qu'on n'avait pas empoisonnées : j'ai
vérifié sur les pigeons ces mêmes faits.

L'influence de l'hydrogène sulfuré sur l'intensité
du courant musculaire est au contraire plus remar-
quable et mérite d'être signalée. Il est inutile de dire
que j'ai opéré avec ce gaz comme avec les autres. J'ai
opposé deux piles dont chacune était de douze élé-
ments, formés de demi-cuisses de grenouilles. Douze
de ces demi-cuisses appartenaient à des grenouilles
ordinaires, et les douze autres de la seconde pile ap-
partenaient à des grenouilles tuées dans l'hydrogène
sulfuré. Le courant différentiel de ces deux piles
opposées , a été de 26° dans le sens des grenouilles
ordinaires : la pile de ces grenouilles donnait 30°, et
l'autre des grenouilles tuées dans l'hydrogène sul-
furé donnait 5° à 6°, qui étaient toujours dans le sens
du courant musculaire. Dans une autre expérience ,
avec deux piles dont chacune était formée de huit
éléments, j'ai obtenu 15° de courant différentiel
dans le sens de la pile des grenouilles ordinaires.

Dans une troisième expérience, avec deux piles
chacune de sept éléments, j'ai obtenu 12° de courant
différentiel, et toujours dans le sens de la pile com-
posée de grenouilles qui n'avaient pas subi l'action
de l'hydrogène sulfuré. J'ai déterminé le courant de

6

82 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

ces deux piles séparément, quinze minutes après
leur préparation : la pile des grenouilles ordinaires
m'a donné encore \ 5° , tandis que l'autre a produit
une déviation à peine sensible.

En opérant sur des pigeons , je suis parvenue des
résultats tout à fait semblables. J'ai mis un pigeon
sous une cloche dans laquelle j'ai fait entrer un peu
d'hydrogène sulfuré ; l'animal est mort presque in-
stantanément, et dans le même temps j'ai tué un
autre pigeon; j'ai préparé rapidement ces deux pi-
geons de manière à former des piles musculaires
que j'opposais l'une à l'autre, en opérant suivant la
méthode que j'ai décrite bien des fois. J'ai obtenu
dans tous les cas un courant différentiel très-sensi-
ble. Avec deux piles, chacune de sept éléments, j'ai
obtenu successivement 15°, 10°, 8° de courant dif-
férentiel dans le sens du pigeon qui n'avait pas subi
l'action de l'hydrogène sulfuré.

Nous pouvons résumer dans les termes suivants
les résultats principaux rapportés dans ce chapitre :
l'intensité du courant électrique musculaire varie
pour les animaux à sang froid proportionnellement
à la température du milieu dans lequel ils ont vécu
pendant un certain temps : la durée de ce courant
après la mort est d'autant moindre, que ranimai est
plus élevé dans l'échelle des êtres : l'intensité du
courant musculaire varie avec le degré de nutrition
du muscle , et il est toujours plus fort dans les mus-
cles qui sont engorgés de sang et enflammés : ce cou-
rant est tout à fait indépendant de l'intégrité du sys-

PARTIE I, CHAPITRE VII. 83

tème nerveux moteur et sensorial, et de l'activité de
ce système ; l'influence des poisons narcotiques est
nulle ou très-faible sur ce courant : parmi les diffé-
rents poisons gazeux, l'hydrogène sulfuré seulement
agit d'une manière remarquable pour affaiblir l'in-
tensité du courant musculaire : la direction du cou-
rant musculaire est constante dans tous les cas.

CHAPITRE VII.

DU COURANT PROPRE DE LA GRENOUILLE.

Dans l'introduction historique de cet ouvrage , j'ai
parlé de la découverte faite par Galvani, et pour-
suivie par Humboldt et Valli , de la contraction ob-
servée dans une grenouille préparée de la manière
ordinaire, en repliant sa jambe sur les nerfs lom-
baires.

Nobili est le premier physicien qui, cinquante ans
après la découverte de Galvani, a étudié le phéno-
mène avec le galvanomètre.

Nobili prépare la grenouille à la manière de Gal-
vani, et la place ensuite (fig. 15), avec ses nerfs lom-
baires, plongés dans une capsule, et avec ses jambes
dans une autre capsule. On remplit ces deux capsules
d'eau , et en y plongeant les deux lames du galva-
nomètre , on obtient ainsi le circuit fermé. Je crois
inutile de reproduire ici la description minutieuse de
toutes les précautions qu'il faut suivre dans cette
opération, pour opérera l'abri de toute erreur. Ces

84 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

précautions ont été développées avec la plus grande
étendue dans le premier Chapitre de cet ouvrage.

En faisant une expérience à la manière de Nobili,
on obtient une déviation dans l'aiguille du galvano-
mètre, qui est de 5°, 10°, 15°, et même davantage ,
suivant la sensibilité de l'instrument, la conductibi-
lité du liquide employé dans les capsules, l'épaisseur
de la couche liquide interposée entre les parties
animales et les lames , et enfin suivant l'activité
propre de la grenouille : ce courant est toujours di-
rigé des jambes au nerf , ou bien des pieds à la tête
dans l'animal.

Si la grenouille est robuste et a été préparée rapi-
dement, on voit dans le même temps où le circuit
est fermé avec le galvanomètre, ses membres se con-
tracter. Pour augmenter les signes de ce courant,
qu'on a appelé propre , il n'y a qu'à disposer plusieurs
grenouilles à pile. Cette disposition est très-facile à
concevoir : on prépare à la manière de Galvani plu-
sieurs grenouilles, et on les place les unes à la suite
des autres, sur un plan isolant (fig. 16). Un taffetas
verni est tout ce qu'il y a de mieux dans ce cas; en
effet, lorsqu'une expérience est finie, on renverse le
taffetas , et on est sûr d'avoir de nouveau un plan iso-
lant. On obtient la disposition à pile en faisant
toucher les nerfs de chaque grenouille avec les jambes
de la grenouille suivante. Les deux extrémités de cette
pile doivent plonger dans deux capsules qu'on rem-
plit d'eau distillée ou très-légèrement salée. On peut
aussi composer cette pile, tout à fait comme celle à

PARTIE I, CHAPITRE VII. 85

couronne de Volta, en employant une série de cap-
sules ou de petits verres , dans chacun desquels on
fait plonger les jambes et les nerfs des deux grenouilles
voisines. Avec des piles semblables, on obtient des
déviations de 20°, 30°, 40°, 60°, etc., proportion-
nellement au nombre des éléments, et suivant toutes
les autres circonstances que nous avons déjà établies.
En employant, au lieu d'eau distillée, une solution
légèrement salée pour remplir les capsules de la pile,
on obtient avec le même nombre d'éléments des dé-
viations beaucoup plus grandes. On a le même ré-
sultat avec de l'eau légèrement alcaline. Les dévia-
tions sont encore plus grandes , si le liquide des cap-
sules est légèrement acidulé.

Dans tous les cas, quel que soit le liquide em-
ployé dans les capsules, la direction du courant
propre est toujours la même, c'est-à-dire que ce cou-
rant est toujours dirigé des pieds à la tête dans la
grenouille. En même temps qu'on obtient la déviation
dans l'aiguille , on voit toutes les grenouilles se con-
tracter; ces contractions ne sont autre chose que le
phénomène observé la première fois par Galvani.
Toutes les fois que la grenouille est robuste et rapi-
dement préparée, on la voit se contracter, quel que
soit l'arc conducteur avec lequel on réunit les nerfs
et les muscles de la grenouille. C'est ainsi que la
grenouille se contracte, en employant pour arc entre
ses nerfs et ses muscles, une mèche de coton ou une
bande de papier imbibée d'eau ; on peut également
employer une masse d'eau, en tenant la grenouille

86 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

avec la main , et en la faisant toucher sur la surface
de l'eau avec ses nerfs, et avec ses jambes au même
moment. On la voit encore se contracter, si on la
tient avec la main par ses nerfs ou par ses jambes, et
en la plongeant ainsi dans de l'eau par ses jambes
ou par ses nerfs. Dans ce cas, le circuit est établi
entre le liquide, le sol, et le corps de l'observateur.
En effet , la contraction de la grenouille manque , si
la grenouille est soutenue par un corps isolant, ou si
le liquide touché est contenu dans un récipient isolé.
Enfin , la contraction propre (I ) de la grenouille peut
s'obtenir avec un fil métallique quelconque , à l'aide
duquel on ferme le circuit entre ses nerfs et ses
muscles.

Galvani avait raison de regarder ce fait comme la
preuve de l'existence d'un courant électrique propre
de la grenouille, et indépendant de toutes les hété-
rogénéités que Volta voulait voir dans les deux extré-
mités de l'arc métallique. Lorsque la contraction
propre a lieu en même temps que la déviation pro-
duite par le courant propre, il faut admettre que c'est
le fil du galvanomètre qui forme le circuit.

Pour voir les contractions propres dans les gre-
nouilles disposées à pile , il faut nécessairement en-
lever tout le bassin de ces grenouilles , et quand on
les dispose dans la pile à couronne, il ne faut pas

(1) J'appellerai désormais contraction propre celle qui est pro-
duite par le courant qu'on est convenu de nommer courant propre
de la grenouille.

PARTIE I, CHAPITRE VII. 87

que tous les nerfs lombaires soient entièrement
plongés dans le liquide. Sans ces précautions, le cou-
rant propre circule sans parcourir les nerfs lombaires,
et par conséquent, les contractions propres manquent
ou sont très-faibles.

Il est très-facile d'employer la grenouille galvano-
scopique à la découverte du courant propre d'une pile
de grenouilles; il n'y a qu'à réunir les deux capsules
extrêmes avec le filament nerveux de la grenouille
galvanoscopique. Lorsque cette grenouille est un peu
affaiblie, on parvient très-facilement à déterminer la
direction du courant propre, par la méthode que
nous avons déjà indiquée, en décrivant l'usage de la
grenouille galvanoscopique. L'existence du courant
propre de la grenouille est très-facile à prouver dans
l'animal vivant, soit avec le galvanomètre, soit avec
la grenouille galvanoscopique, soit enfin avec les con-
tractions propres. J'arrache la peau aux jambes d'une
grenouille vivante, et je la coupe longitudinalement
dans la région du bassin , de manière à découvrir ses
nerfs lombaires. En repliant les jambes de cette gre-
nouille en contact de ses nerfs lombaires , on voit à
l'instant des contractions propres.

C'est toujours l'expérience de Galvani, mais faite
sur la grenouille vivante. Sur cette même grenouille,
on peut découvrir le courant propre, en employant
la grenouille galvanoscopique. 11 suffit de fermer le
circuit entre ses nerfs lombaires et les jambes, avec
le filament nerveux de la grenouille galvanoscopique.
Je décrirai plus minutieusement l'expérience que j'ai

88 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

faite pour obtenir au galvanomètre les signes du
courant propre de la grenouille. Je fixe sur une
planche un certain nombre de grenouilles vivantes ,
préparées comme celle que nous venons de décrire.
Ces grenouilles sont fixées avec de petits clous passés
à travers leurs pattes supérieures. Avec un peu de
patience , il est facile d'obtenir le contact entre les
nerfs et les jambes des deux grenouilles qui sont à
côté l'une de l'autre. Les extrémités de cette pile se
prolongent dans deux cavités de la planche, avec deux
bandes de papier imbibées d'eau, qui touchent d'une
part les parties de la grenouille, et de l'autre , le li-
quide des deux cavités extrêmes de la pile. Pour pré-
parer facilement les grenouilles dans cette expérience,
il vaut mieux enlever entièrement tous les muscles
et les os du bassin; de cette façon, le corps de la
grenouille ne tient plus à ses membres inférieurs
que par les nerfs lombaires.

Les signes du courant propre de la grenouille se
prolongent plus ou moins , suivant le degré de vita-
lité de l'animal. La contraction propre cesse ordi-
nairement après dix ou quinze minutes , et il est
rare de trouver des grenouilles chez lesquelles on
observe le phénomène, une demi-heure après les
avoir préparées.

Quand les contractions propres ont commencé à
disparaître, on peut l'obtenir encore, en décou-
vrant une portion de nerfs, qui est cachée dans
le muscle, et en touchant cette portion qu'on vient
de découvrir avec la jambe. 11 faut toujours que la

PARTIE I, CHAPITRE VII. 89

nouvelle portion du nerf soit prise vers l'extrémité
du nerf.

La cessation des contractions propres, est due évi-
demment à l'affaiblissement de l'excitabilité du nerf.

En effet , au galvanomètre les signes du courant
propre persistent longuement.

J'ai vu des piles de huit à dix grenouilles qui don-
nent au commencement 30° à 40° , produire cette
même déviation, si l'on répète l'expérience dix ou
quinze minutes après. Ces mêmes piles donnent en-
core une déviation très-sensible K après plusieurs
heures, et il faut quelquefois, suivant la saison et
le degré de vitalité des grenouilles, d'un jour à un
jour et demi pour n'avoir plus aucun signe du cou-
rant propre. Quelquefois, on parvient alors à aug-
menter ces signes de quelques degrés, en mouillant
les grenouilles dans de l'eau.

Lorsqu'on tient fermé le circuit d'une pile de gre-
nouilles , l'aiguille poussée à une première déviation
commence ensuite à osciller, et à la fin, elle s'arrête
à une déviation qui, quoique toujours dans le même
sens, est beaucoup plus petite que la première.

De cette déviation où elle s'est fixée , l'aiguille
continue lentement à descendre , et ce n'est qu'a-
près plusieurs heures qu'elle est ramenée au zéro.
Cette diminution est en partie due au courant secon-
daire , qui se développe sur les lames de platine du
galvanomètre, et qui circule en sens contraire du
courant propre de la grenouille. En effet , si on retire
ces deux lames des capsules extrêmes de la pile , et

90 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

si on les plonge immédiatement ensemble dans une
des capsules, on voit l'aiguille dévier en sens con-
traire, et d'un nombre de degrés à peu près égal à
celui obtenu d'abord par la pile des grenouilles.
Quand ces lames ont cessé de donner le courant se-
condaire, si l'on ferme de nouveau le circuit avec la
pile des grenouilles, on obtient une déviation qui est
à peu près aussi grande que la première. Il faut
laisser passer quelques minutes , comme je l'ai déjà
dit , pour s'apercevoir de l'affaiblissement du courant
propre.

Quelles sont les lois du courant propre de la gre-
nouille ?

M. Nobili avait observé , qu'en disposant des
grenouilles de manière que les nerfs de l'une tou-
chassent les nerfs de l'autre, et qu'il en fût de même
pour les muscles, il n'y avait de contraction dans
aucune des deux grenouilles; cela arrivait, selon
M. Nobili, parce que, dans ce cas, les éléments
électro-moteurs sont opposés. J'ai répété cette expé-
rience, et je l'ai variée de bien des manières. On ob-
tient toujours les contractions, pourvu qu'on touche
simultanément des parties non symétriques des deux
grenouilles.

Voici un moyen facile d'avoir la preuve de ce prin-
cipe : qu'on écorche une grenouille bien vivace , et
qu'on lui coupe, comme à l'ordinaire, l'épine avec
les os et les muscles du bassin; en outre, qu'on
coupe encore l'os iliaque qui réunit les deux cuisses,
et que l'on sépare ainsi la grenouille en deux moi-

PARTIE I, CHAPITRE VII. 91

tiés , lesquelles restent jointes par les deux nerfs
spinaux réunis organiquement, dans le morceau de
la moelle épinière (/?</. 17). En disposant cette gre-
nouille sur le plan isolateur, et en tenant bien sépa-
rées les deux cuisses et les nerfs étendus , il est très-
facile d'observer, qu'en touchant avec une jambe
l'autre cuisse, les contractions ont toujours lieu,
tandis qu'elles manquent en touchant les jambes
entre elles. On peut aussi les obtenir en touchant
des parties diverses des jambes mêmes avec un arc
de coton ou de papier imbibé de liquide salé. On ob-
tient ces contractions encore plus fortes dans une
des jambes en repliant les nerfs de l'autre, de ma-
nière que le morceau de la moelle épinière vienne à
toucher les muscles de la cuisse. A la suite de cette
disposition on a, avec une grenouille très-vivace , des
contractions en touchant une jambe avec l'autre.

On observe souvent la contraction , dans un des
membres lorsqu'on ferme le circuit, et dans l'autre
lorsqu'on ouvre le circuit.

Si l'on se sert du galvanomètre pour avoir le cou-
rant de la grenouille ainsi préparée, en touchant
avec une lame la jambe et avec l'autre la cuisse, on
a le signe du courant de l'intensité ordinaire et
dirigé toujours de la jambe à la cuisse, et de celle-ci
par les nerfs à l'autre cuisse. Ces mêmes phéno-
mènes de contractions et de courants au galvano-
mètre, on les obtient encore en séparant la gre-
nouille entièrement à moitié, et en plaçant ses deux
nerfs spinaux l'un sur l'autre , ou bien en les met-

92 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

tant en contact avec un morceau de papier humide,
ou en les faisant plonger dans le liquide d'un petit
verre.

Il arrive, dans ces expériences, si la grenouille est
vivace et si l'on s'en sert aussitôt qu'elle est pré-
parée, qu'en touchant les muscles d'une cuisse avec
ceux de l'autre jamhe, on éveille dans les deux
membres des contractions, aussi bien en ouvrant
qu'en fermant le circuit. Mais dans une grenouille
qui n'est pas si vivace, ou en l'employant quelques
instants après l'avoir préparée , le seul membre dont
on touche les muscles de la cuisse, se contractent
en fermant le circuit, tandis que l'autre membre
reste tranquille. En ouvrant le circuit, le contraire a
lieu, c'est-à-dire que la contraction arrive dans le
* seul membre de la jambe qui était en contact avec
les muscles de l'autre cuisse. Ces résultats sont con-
stants, pourvu qu'on ait soin, lorsqu'on place un
membre sur l'autre, de ne pas replier le filament
nerveux sur les muscles de la cuisse dans lequel il
est ramifié. 11 est également nécessaire de placer la
grenouille sur un plan bien isolant. Ces faits sont une
conséquence de l'action du courant à exciter les con-
tractions , que nous verrons varier suivant la direc-
tion dans laquelle il se propage dans le nerf. A la
suite de ces expériences, il me semblait exact de
conclure que chacun des membres d'une grenouille
pouvait être considéré comme un élément électro-
moteur complet. 11 résultait de là, que, dans la gre-
nouille préparée de la manière dont j'ai parlé, cl em-

PARTIE I, CHAPITRE VII. 93

ployée dans les diverses expériences, les contractions
manquaient en touchant des parties symétriques,
parce que les deux courants des deux membres cir-
culaient avec une égale intensité et en direction con-
traire.

Après avoir coupé par moitié une grenouille pré-
parée de la manière ordinaire , je dispose les deux
membres de manière que le nerf de l'un et la patte
de l'autre plongent dans le liquide d'un petit verre ,
et l'autre patte et l'autre nerf dans un petit verre
semblable; on obtient de très -fortes contractions
dans les deux membres, à l'instant où l'on introduit
le second de ceux-ci. En plongeant alors les extré-
mités du galvanomètre dans les deux petits verres,
on n'a jamais aucun signe de courant. Dans ce cas ,
les courants des deux membres circulent ensemble,
également dirigés par les deux membres , et quand
même des parties de ce courant prendraient la voie
du galvanomètre, il est facile de voir qu'ils y circu-
leraient en sens contraire et ne produiraient pour
cela aucune déviation. Si, au contraire, la dispo-
sition des deux membres est telle que dans un
même verre plongent les deux nerfs , et dans l'autre
les deux jambes , il est facile de voir que les deux
portions du courant, qui ne circulent pas par l'arc
animal , entrent dans les extrémités du galvanomètre
et y circulent dans le même sens. C'est la somme de
ces deux portions qui produit le courant de la gre-
nouille, laquelle somme est mesurée parle galvano-
mètre. Il est naturel d'admettre qu'une portion seu-

94 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQOES.

lement du courant d'un des membres , prend la voie
du galvanomètre , tandis que l'autre portion doit cir-
culer dans l'autre membre , comme elle le ferait pour
un arc liquide quelconque.

On peut se demander maintenant si les effets au
galvanomètre augmenteront, en disposant un plus
grand nombre de grenouilles, dans le même sens et
dans les deux petits verres, c'est-à-dire, avec tous
leurs nerfs dans un verre et avec toutes les jambes
dans un autre.

J'ai tenté cette expérience de bien des manières, en
entassant jusqu'à dix ou douze grenouilles l'une sur
l'autre, et le courant que j'en ai obtenu ne fut pas
plus intense que celui d'une seule grenouille.

Les très-petites différences observées dans ces ex-
périences très-variées, furent quelquefois en fa-
veur d'une seule grenouille , et quelquefois en faveur
du grand nombre de grenouilles entassées; mais
dans tous les cas , la différence était évidemment due
à la diverse vivacité des grenouilles employées : si la
seule grenouille était plus vivace que chacune des
grenouilles qui étaient entassées, son courant était
plus fort.

Après cela, il était nécessaire d'expérimenter sur
la grenouille entière, et sur la moitié de la grenouille;
je n'ai épargné aucune expérience pour résoudre cette
question. J'ai coupé pour cela quatre ou six gre-
nouilles par moitié, préparées de la manière ordi-
naire, et en même temps je fis préparer quatre ou
six autres grenouilles que j'ai conservées en entier;

PARTIE I, CHAPITRE VII. 95

ensuite , sur le même plan isolateur, j'ai formé les
deux piles, l'une de demi-grenouilles (fig. 18) et
l'autre de grenouilles entières (fig. 16), et, comme
d'habitude, je les opposai l'une à l'autre en faisant
toucher ensemble les extrémités semblables de ces
deux piles. J'ai répété vingt fois au moins cette ex-
périence , en laissant tantôt aux demi-grenouilles
l'épine intacte, tantôt la seule moitié de l'épine, ou en
conservant le bassin , tantôt à celles partagées , tantôt à
celles entières. Dans tous ces cas, en touchant les
extrémités semblables des deux piles réunies et op-
posées avec les lames du galvanomètre , je n'ai jamais
obtenu des signes bien distincts d'un courant diffé-
rentiel.

Au lieu du galvanomètre, j'ai aussi employé la
grenouille préparée de la manière que j'ai déjà dé-
crite , c'est-à-dire en réunissant les deux extrémités
de deux piles avec un seul trait du filament nerveux;
les contractions ont été toujours à peine sensibles,
et dans un cas elles ont manqué complètement. Les
petits signes de courant différentiel furent quelque-
fois dans le sens des grenouilles entières et quel-
quefois dans celui des demi-grenouilles. En attendant,
chacune des deux piles donnait séparément un cou-
rant de 1 5° à 20° et même de 25°. 11 suffisait d'ajou-
ter à une des piles un seul élément de plus , pour
avoir le courant différentiel bien distinct et comme
si l'élément ajouté était le seul. J'ai aussi tenté cette
expérience d'une manière différente : j'ai préparé
deux piles de grenouilles entières , de six chacune ,

96 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQCES.

et je les ai disposées sur le plan isolateur, opposées
Tune à l'autre. J'écarte l'une des jambes à chacune
des six grenouilles d'une des deux piles , de manière
à ne laisser qu'une seule jambe en contact avec
l'épine de la grenouille qui suit, et j'obtiens ainsi
une pile de demi-grenouilles. En remettant la jambe
sur la moelle pour chaque grenouille , j'ai de nouveau
la pile entière. En opérant de cette manière, je n'ai
aperçu aucune différence sensible et bien distincte.
Je dois cependant ajouter que la petite différence
observée a toujours été dans le même sens. Ainsi ,
si d'une pile de six grenouilles entières, qui me
donnent 16°, j'en fais une de demi-grenouilles, en
éloignant de chacune une de ses jambes du contact
de l'épine de la grenouille suivante, le courant
diminue de 2°, et remettant comme auparavant les
jambes, la déviation revient comme auparavant. Sur
une seule grenouille on n'aperçoit pas cette petite
différence. D'après les expériences énoncées, je pense
que l'on doit conclure, 1°. que l'élément électro-
moteur complet du courant de la grenouille est
formé par un de ses membres, c'est-à-dire d'une
jambe, de la cuisse, de son nerf spinal et d'un mor-
ceau d'épine; 2°. que par chacun des membres de la
grenouille circule le courant de l'autre membre,
toutes les fois qu'en laissant intacte la grenouille,
on fait communiquer ensemble et d'une manière
quelconque, les deux extrémités ou jambes de la
môme grenouille; 3°. que dans l'expérience par
laquelle on découvre au galvanomètre ce courant de

PARTIE I, CHAPITRE VII. 97

la grenouille , on n'a jamais dans le fil de cet instru-
ment d'autre courant que celui qui résulte de la
somme des deux portions des courants des deux
membres qui ne se déchargent pas de membre à
membre (1).

Je dois dire à ce propos que j'ai reconnu des phé-
nomènes analogues en opérant sur des courants
développés dans des circuits tout à fait humides par
action chimique. J'ai pris pour cela des mèches de
coton ou des bandes de papier imbibées dans de
l'eau salée, et je les ai plongées par une de leurs
extrémités dans une solution de potasse, et par
l'autre dans une solution d'acide nitrique; puis j'ai
disposé ces mèches comme dans l'expérience ordi-
naire de la grenouille, en les mettant à la place de
l'animal.

J'avoue que le sujet mériterait une étude plus
longue; néanmoins le petit nombre d'expériences
tentées s'accordent à établir qu'en se servant de deux,
trois, ou d'un plus grand nombre de ces mèches,
on n'obtient pas un courant plus intense que par
une seule. Et je ferai remarquer que je n'ai pas
négligé de faire ces expériences, soit avec les gre-

(<1) Pour concevoir comment une demi-grenouille produit au gal-
vanomètre un courant égal à celui de la grenouille entière, on peut
supposer que cinq exprime le courant de la demi-grenouille, et qu'unie
à l'autre demie et en contact avec les lames du galvanomètre, son
courant circule à moitié par le fil de l'instrument, et à moitié par
l'autre demi-grenouille, considérée comme un arc conducteur. On peut
supposer tout autre nombre au lieu de cinq.

7

98 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nouilles, soit avec les mèches ou arcs humides, eu
les tenant, dans le cas où je les entassais, isolées l'une
de l'autre, avec un morceau de taffetas ciré, pour le
trait qui n'est pas plongé dans le liquide; précaution
qui, du reste, semble inutile.

Quelles sont les parties de la grenouille qui sont
absolument nécessaires à la production de son cou-
rant? quelles sont les circonstances anatomiques et
physiologiques par lesquelles l'intensité de ce courant
varie? Nous avons toujours dit que, pour obtenir le
courant de la grenouille, il faut faire communiquer
les deux extrémités du galvanomètre avec le liquide
des deux petits verres réunis ensemble par une gre-
nouille préparée et disposée de la manière ordinaire,
c'est-à-dire avec un morceau de la moelle épinière
et du nerf dans un verre, et avec les jambes dans
l'autre, les deux cuisses étant horizontales.il est fa-
cile de s'assurer que le contact direct du nerf et du
muscle de la jambe n'est pas nécessaire pour avoir
les signes du courant propre et les contractions
propres. En effet, si l'on prépare une grenouille en
lui enlevant la peau tout entière, et si après on lui
coupe les os et les muscles du bassin, de manière à
avoir son thorax tenant aux membres inférieurs par
les nerfs lombaires, on aura les contractions propres
en repliant la jambe en contact des yeux, des mus-
cles de la tête ou du dos. — De même, en pliant cette
grenouille avec la tête dans une capsule et avec les
jambes dans une autre, et eu réunissant les deux
capsules avec le galvanomètre, on obtient la déviation

PARTIE I, CHAPITRE VII. 99

ordinaire due à un courant des pieds à la iète dans
l'animal.

Afin d'étudier l'influence des différentes parties de
la grenouille dans ce phénomène, j'ai commencé par
enlever tout à fait les deux nerfs spinaux et le mor-
ceau de moelle épinière, en laissant cependant les
os et les muscles du bassin, et j'ai tenté le courant
de la grenouille, ainsi préparée, en faisant plonger
dans les deux verres , d'une part le bassin et de
l'autre la jambe. Le courant de la grenouille était
dirigé comme dans la grenouille préparée à la Gal-
vani, et était même plus fort. J'ai préparé deux
piles de six grenouilles chacune, et je les ai oppo-
sées l'une à l'autre : les grenouilles d'une des piles
étaient intactes et préparées de la manière ordinaire,
et les grenouilles de l'autre étaient sans moelle épi-
nière et sans nerfs spinaux, et elles avaient au con-
traire les os et le muscle du bassin.

Le courant différentiel, quoique petit, était
constamment dirigé par la pile composée des gre-
nouilles qui étaient sans nerfs spinaux et qui , au
contraire, avaient le bassin intact. J'ai préparé et
opposé deux autres piles de six grenouilles chacune.
Dans l'une étaient des grenouilles préparées de la
manière ordinaire ; dans l'autre les grenouilles
avaient les os et les muscles du bassin, mais elles
manquaient de la moelle épinière, des nerfs spinaux
et même de tous les nerfs cruraux visibles. Avec
cette disposition, j'ai obtenu un faible courant dif-
férentiel, toujours dirigé par la pile des grenouilles

100 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

qui étaient sans moelle épinière et sans nerfs. J'ai
encore formé deux autres piles, une de six gre-
nouilles préparées par la méthode ordinaire , et
l'autre également de six grenouilles qui manquaient
tout a fait de moelle épinière, de nerfs et de tous les
os et muscles du bassin. Dans ce cas encore, le petit
courant différentiel appartenait à la pile de gre-
nouilles qui étaient réduites aux cuisses et aux jambes
seules. J'obtins aussi ce même résultat en faisant une
pile de six grenouilles auxquelles j'avais ôté la
moelle épinière , les nerfs spinaux , les os et les
muscles du bassin , et de plus tous les filaments vi-
sibles des nerfs ramifiés dans les muscles de la
cuisse.

Ces expériences portent évidemment à conclure :
'1°. que le courant propre de la grenouille persiste
dans sa direction et dans son intensité sans la moelle
épinière, sans les nerfs spinaux et cruraux, et
quoiqu'elle soit privée de tous les filaments nerveux
visibles de la niasse musculaire de la cuisse; 2°. l'élé-
ment électromoteur de ce courant se réduit aux
muscles de la jambe et de la cuisse unis organique-
ment; 3". quand on laisse à la grenouille préparée à
la manière ordinaire sa moelle épinière, ses nerfs et
ses ramifications dans les muscles, ces parties ner-
veuses agissent dans la production du courant,
comme le fait la substance musculaire de la cuisse.

Tandis qu'il est difficile d'obtenir les contractions
en ni citant en contact le nerf et le muscle d'une
grenouille préparée depuis quinze à vingt minutes,

PARTIE ï, CHAPITRE VII. 101

on obtient toujours, et même après plusieurs heures,
une déviation suffisamment visible dans l'aiguille
du galvanomètre, en faisant l'expérience que j'ai
décrite plusieurs fois. La diminution de ce courant
est rapide dans les premières minutes : ainsi, huit
à dix minutes après que la grenouille a été pré-
parée, la déviation est réduite à moitié; une pile
de six grenouilles qui donnait dès le commence-
ment 1G°, après cinquante minutes se réduisit à 6°;
cette même pile, après vingt- quatre heures, indi-
quait une déviation de deux à trois degrés. En
mouillant dans de l'eau légèrement salée les ère-
nouilles préparées depuis longtemps, on obtient une
augmentation à peine sensible dans le courant. La
durée des signes du courant de la grenouille est va-
riable, selon la manière dont on l'a préparée. J'ai es-
sayé de préparer les grenouilles en laissant intact le
système cérébro-spinal , et j'ai composé une pile de
grenouilles en faisant poser la masse cérébrale d'un
élément sur les muscles de la jambe de l'élément
suivant. Cette pile donnait son courant dans le même
sens que celui qu'on a avec des grenouilles pré-
parées à la manière ordinaire. Je me suis seulement
aperçu qu'en comparant depuis le commencement
cette pile avec une pile du même nombre de gre-
nouilles préparées à l'ordinaire, ces signes étaient
d'abord un peu plus faibles que ceux de cette se-
conde pile , et qu'ensuite ils persistaient plus long-
temps.

11 est encore constant que les signes du courant

102 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

donnés par une grenouille chez laquelle le système
cérébro-spinal est intact, si l'on attend qu'ils s'af-
faiblissent, peuvent augmenter pour quelques instants
par suite de l'ablation de la moelle épinière.

Il ne faut pas rapporter cet effet à la moindre
longueur de l'arc que le courant doit parcourir ; et,
en effet, il subsiste avec la seule irritation de la
moelle épinière, sans qu'on en détache un morceau.
De même des courants obtenus avec les seules jambes
ou avec les morceaux des cuisses coupées persistent
moins que ceux obtenus avec les grenouilles en-
tières.

J'ai voulu essayer si, en tenant les grenouilles pré-
parées au contact de différents gaz, on trouvait des
différences dans l'intensité du courant propre. Après
avoir préparé rapidement douze grenouilles , j'en ai
introduit six dans une cloche remplie de gaz acide
carbonique. Après quinze minutes, j'ai préparé deux
piles opposées l'une à l'autre, dont une était com-
posée de grenouilles qui avaient été exposées à l'air,
et l'autre , de celles qui avaient été dans l'acide car-
bonique : je n'ai obtenu aucun courant différentiel.
Dans d'autres expériences, il m'est arrivé de rencon-
trer que tandis qu'au galvanomètre les signes du cou-
rant de la grenouille ne varient pas , après qu'elle est
restée dans l'acide carbonique , les contractions dues
au courant propre s'affaiblissent beaucoup, et quel-
quefois elles disparaissent tout à fait. Je crois que cet
effet doil être attribué à l'influence du gaz acide car-
bonique sur la sensibilité du nerf, puisque j'ai vu

PARTIE I, CHAPITRE VII. 103

ces grenouilles, qui, pour être restées plongées dans
une atmosphère d'acide carbonique , ne donnaient
pas de contractions aussitôt ôtées , les donner de nou-
veau après avoir été exposées à l'air pendant quel-
ques secondes, ou après avoir été lavées.

J'ai essayé ces expériences en employant, au lieu
d'acide carbonique, le gaz oxygène, et je n'ai trouvé
aucune différence entre ce gaz et l'air atmosphé-
rique.

Je dois noter aussi que j'ai réussi à diminuer, et
même à éteindre tout à fait les signes du courant
dans la grenouille, en la préparant et la tenant pen-
dant quelques minutesdans de l'eau presque bouil-
lante.

Si l'on prend la moitié d'une grenouille prépa-
rée de la manière ordinaire et composée d'une jambe,
de la cuisse , de son nerf et d'un morceau de moelle
épinière , et si l'on plie la cuisse de cette demi-gre-
nouille en contact de la jambe, on n'obtient jamais
les contractions en touchant les nerfs et les muscles
de la jambe. Pourvu que la jambe soit écartée un peu
de la cuisse, les contractions se montrent de suite,
en touchant avec le nerf les mêmes parties qu'on avait
auparavant touchées inutilement. Ce même phéno-
mène peut aussi être observé avec le galvanomètre. Si
l'on plonge la jambe et la cuisse d'une demi-gre-
nouille dans un petit verre , et le morceau de moelle
épinière avec une portion du filet nerveux dans
l'autre verre, on a avec cette disposition une dévia-
tion de l'aiguille à peine sensible.

105 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO -PHYSIOLOGIQUES.

On considérerait à tort ce résultat comme contraire
à ceux très-exacts de Galvani et de M. Humboldt ,
à savoir que les contractions dues au courant de la
grenouille sont d'autant plus fortes que le point du
nerf touché par la jambe est loin de son insertion
dans les muscles de la cuisse. Dans les expériences
de Galvani et de M. Humboldt , le filament nerveux
est parcouru par le courant , et il est naturel que les
contractions éveillées soient d'autant plus fortes que
la longueur de ce filament nerveux parcouru est plus

grande.

11 me restait, pour compléter l'étude du courant
de la grenouille, à déterminer l'influence qu'ont
dans ces phénomènes les muscles de la cuisse, ceux
de la jambe, ses tendons, etc.

Pour cela, j'ai commencé par composer une pile
des jambes seules , que j'ai disposée à l'ordinaire sur
le plan isolateur, en mettant en contact avec les ten-
dons de la jambe les extrémités de ces mêmes jambes,
dans le point où elles ont été coupées.

J'ai été surpris d'obtenir d'une pile composée seu-
lement avec les jambes, et comparée avec une autre
pile du même nombre de grenouilles entières ou de-
mies, un courant qui n'est pas moindre que celui
produit par le même nombre de grenouilles entières.
La direction du courant de cette pile de jambes seules
était toujours des extrémités vers la tête dans la
jambe.

J'ai ensuite essayé les cuisses seules, qui étaient
lantôl munies du filet nerveux el tantôt en étaient

PARTIE I, CHAPITRE VU. 105

privées. Dans ces deux cas , des piles de six jusqu'à
douze cuisses m'ont donné des signes assez faibles
et à peine sensibles de courant. 11 est juste que je
fasse remarquer que ce petit signe était, comme
à l'ordinaire, dirigé dans la cuisse des extrémités à
la tête.

J'ai tenté d'enlever, autant qu'il est possible, la
surface tendineuse de la jambe, et j'ai , avec des gre-
nouilles ainsi préparées, construit les mêmes piles,
soit avec les jambes seules , soit avec des demi-gre-
nouilles, ou bien avec des grenouilles entières. Le
courant obtenu fut toujours dans le sens ordinaire
du courant de la grenouille, et sensiblement plus in-
tense que celui qu'on a dans les mêmes circonstances
en laissant intact le tendon de la jambe.

Ces faits, que j'ai répétés et variés de bien des
manières, et qui m'ont toujours donné les mêmes
résultats , conduisent à établir : que le courant
propre peut s'obtenir par la seule jambe de la gre-
nouille.

Me voici enfin arrivé au point où je dois m'occuper
de résoudre la question de savoir si le courant propre
de la grenouille, tel qu'il est manifesté. par le galva-
nomètre, a la même origine que les contractions dans
la fameuse expérience de Galvani.

Afin d'établir l'origine commune de ces deux phé-
nomènes , il convenait de montrer que les différentes
circonstances qui modifient un de ces phénomènes
agissent également sur l'autre. 11 est certain que dans
toutes les expériences dans lesquelles un arc, ou li-

106 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

quide , ou métallique, est établi entre le nerf et les
muscles de la jambe d'une grenouille vivace , et ré-
cemment préparée , il y a contraction , et que cette
contraction s'obtient quelquefois à l'instant où le cir-
cuit est interrompu. Si cet arc métallique est le cir-
cuit du galvanomètre , il y a en même temps contrac-
tion dans la grenouille et déviation dans l'aiguille de
l'instrument. Lorsqu'on dispose sur un plan isolateur
plusieurs grenouilles en pile, on voit augmenter les
signes du courant au galvanomètre. Sans rapporter
ici tous les résultats qui démontrent , d'une manière
incontestable , cette augmentation du courant de la
grenouille par la disposition en piles , je me bornerai
à en citer un : une grenouille préparée, touchée avec
les lames du galvanomètre sur les nerfs spinaux et
sur les muscles de la jambe, m'a donné 6°; deux
grenouilles, 8°; trois, 13°; quatre, 18°; cinq, 20°;
six , 24°.

Les contractions propres augmentent également par
la réunion de deux grenouilles en pile. On observe
très-bien ce phénomène en établissant le circuit avec
un morceau de papier ou de coton imbibé de liquide.
Plus le nombre des grenouilles qui composent la pile
est grand, plus les contractions propres sont fortes,
et plus il est facile de les obtenir dans le moment où
l'on interrompt le circuit. On rencontre souvent des
grenouilles dont les muscles sont blanchâtres et im-
bibés d'un liquide séreux. Avec ces grenouilles, il est
rare d'avoir les contractions propres, et de même les
signes du courant au galvanomètre sont très-faibles.

PARTIE I, CHAPITRE VII. 107

Afin d'être bien certain de ce résultat, j'ai construit
deux piles de grenouilles que j'ai opposées l'une à
l'autre. Les six grenouilles d'une de ces piles étaient
choisies dans l'état que j'ai décrit; celles de l'autre
pile étaient robustes et à l'état ordinaire. J'ai eu tou-
jours un courant différentiel très-marqué, et produit
par la seconde pile.

J'ai dit qu'en enlevant aux muscles de la jambe
toute la surface tendineuse dont ils sont couverts, et
en construisant une pile avec des grenouilles ainsi
préparées , on obtenait le courant dans le sens ordi-
naire, et d'une intensité plus forte, en supposant
qu'il soit comparé avec une pile construite d'un
nombre égal de grenouilles intactes. 11 était impor-
tant de comparer cet effet a\ec celui qui est pro-
duit par la même opération sur les contractions
propres.

Selon Galvani et M. Humboldt, les contractions de-
viendraient plus faibles en enlevant les tendons aux
muscles de la jambe. J'ai tenté bien des expériences
pour établir avec exactitude l'effet de la présence du
tendon. J'ai pris pour cela une grenouille , je l'ai pré-
parée de la manière ordinaire, et je me suis assuré
qu'il y avait des contractions propres, quelle que fût
celle des deux jambes qui était repliée sur le mor-
ceau d'épine ou sur les nerfs spinaux. Ces compa-
raisons réussissaient encore mieux en y employant
des morceaux de papier ou un cordon de coton im-
bibé dans de l'eau salée, pour faire arc entre le nerf
et la jambe , et obtenir les contractions. En opérant

108 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

de cette manière, on est plus sûr de toucher égale-
ment les mêmes parties. Après m'être assuré de l'exis-
tence des contractions avec les deux jambes d'une
grenouille, j'ai tâché d'enlever avec un rasoir toute
la surface tendineuse qui recouvre les muscles d'une
des jambes.

J'avais aussi l'habitude de couper les extrémités
ou les pâtes pour être certain que toute la partie ten-
dineuse était enlevée. La grenouille ainsi préparée,
j'ai renouvelé l'expérience , soit en me servant de
l'arc de coton imbibé , soit en touchant directement
les nerfs et les muscles de la jambe. J'ai fait l'expé-
rience sur les deux jambes avec le même résultat, en
les touchant successivement l'une après l'autre. Avec
cette manière d'opérer , j'ai agi sur un grand nombre
d'individus, et j'ai obtenu pour résultat constant, que
les contractions propres subsistent également avec
les jambes intactes comme avec les jambes qui man-
quent de surface tendineuse. La différence qui s'ob-
tient constamment par l'opération susdite, est que les
signes des contractions propres obtenues avec les
jambes sans tendons s'éteignent beaucoup plus tôt
que cela n'arrive en les laissant intactes. Pareille dif-
férence est aussi constatée par le galvanomètre. Je
dois aussi ajouter qu'en opérant sur des grenouilles
très-faibles , et sur quelques autres qui ne donnent
les contractions qu'avec une seule jambe, et ne la
donnent pas avec l'autre, il m'est arrivé bien des fois
d'obtenir les contractions aussitôt après avoir enlevé
le tendon de la jambe cl avoir mis les muscles ilccon-

PARTIE I, CHAPITRE VII. 109

verts au contact du nerf. Ces signes ne continuent
que pendant très-peu de temps.

En plongeant une grenouille dans une solution de
sel marin avant de la soumettre à l'expérience, on
augmente les signes de son courant au galvano-
mètre.

Galvani avait déjà observé qu'avec cette immersion
on rend les contractions propres plus fortes, et Ton
parvient à les obtenir avec des grenouilles qui , na-
turellement, ne les montraient pas.

J'ai toujours vérifié ces résultats.

J'ai tout à fait enlevé le cœur à des grenouilles ,
j'en ai fait couler le sang, et après quelque temps
je les ai préparées de la manière ordinaire. Les
contractions propres étaient très-faibles dans ces gre-
nouilles, et quelquefois elles manquaient tout à fait;
aussi les signes du courant propre au galvanomètre
sont dans ces grenouilles plus faibles qu'ils ne le
sont dans des grenouilles préparées à la manière
ordinaire.

J'ai préparé des grenouilles prises de convulsions
excitées par l'extrait de noix vomique introduit dans
l'estomac. Avec ces grenouilles on a les signes du
courant au galvanomètre , mais plus faibles qu'à l'or-
dinaire; les contractions propres sont également plus
rares et plus difficiles à obtenir. J'ai toujours ob-
servé que les contractions propres manquent ou sont
beaucoup plus rares si l'on opère sur la grenouille
prise dans cet état tétanique où elle se trouve quel-
quefois aussitôt après avoir été préparée.

110 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTUO-PHYSIOLOGIQUES.

Galvani avait déjà observé ce phénomène.

J'ai introduit une grosse et robuste grenouille dans
le gaz hydrogène sulfuré , et je l'ai retirée lorsqu'elle
donnait à peine quelques signes de vie. Préparée dans
cet état, elle n'a pas donné les contractions propres,
et les signes au galvanomètre ont été à peine sen-
sibles. Je ferai observer que cette grenouille se con-
tractait encore sous le courant d'un couple de zinc et
platine. J'ai confirmé ce résultat en opérant avec des
piles de grenouilles que j'ai tuées dans l'hydrogène
sulfuré.

J'ai pratiqué sur six grenouilles une blessure dans
les muscles de leurs cuisses; j'ai laissé ces grenouilles
en repos pendant trente heures, et je les ai alors pré-
parées. Les muscles de la cuisse étaient rouges et
remplis de sang : un médecin les aurait dits engor-
gés. Toutes ces grenouilles me donnèrent, au galva-
nomètre, des signes plus forts qu'à l'ordinaire , et des
contractions propres plus vives. Pour bien confir-
mer ce résultat, j'ai construit deux piles, une de six
grenouilles ordinaires , l'autre de six grenouilles qui
avaient leurs membres engorgés de sang. Les douze
grenouilles avaient été tenues dans le même récipient,
et préparées en même temps. J'ai obtenu des deux
piles un courant différentiel de 3° à 4° dans le sens
des grenouilles dont les muscles étaient engorgés
de sang. En cherchant séparément le courant de cha-
cune des deux piles, j'ai trouvé la même différence.
Pour obtenir ces résultats , que j'ai confirmés par
d'autres expériences, il faut que l'incision soit telle

PARTIE I, CHAPITRE VII. Ml

qu'elle ne puisse pas priver l'animal de sang. On doit
aussi avoir soin de ne pas mettre les grenouilles bles-
sées dans l'eau ; car, dans ce cas, on ne réussit pas
à obtenir l'engorgement. Pour prouver que les con-
tractions propres varient dans ces grenouilles, comme
les signes de leur courant au galvanomètre, je rap-
porterai que dans une expérience comparative faite
avec quatre grenouilles à l'état naturel , et avec quatre
dont les muscles étaient rouges , j'ai observé que
toutes ces dernières montraient des contractions
propres, tandis qu'une seule des quatre autres les
donnait. J'ai vu aussi plusieurs fois des grenouilles
dont une des cuisses était engorgée de sang, donner
des contractions avec cette seule cuisse.

11 me reste à parler de l'influence du froid sur le
courant propre de la grenouille. J'ai préparé sur une
grenouille vivante les nerfs lombaires, et, après
avoir enlevé la peau de ses jambes, j'ai pu, en les
repliant sur les nerfs, obtenir les contractions pro-
pres. Avec le galvanomètre, j'ai également obtenu la
déviation ordinaire; j'ai entouré cette grenouille de
glace, et, après quelques minutes , je n'avais plus
les contractions propres, et la déviation était devenue
bien moindre. En retirant la grenouille de la ^lace et
en la mettant dans de l'eau de + 15° à + 20°, j'obtenais
de nouveau les contractions propres et les signes au
galvanomètre. On peut reproduire plusieurs fois sur
les mêmes individus cette même observation. J'ai
étudié également l'action du froid sur le courant
propre , en composant des piles avec un certain

112 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTIIO-PHYSIOLOGIQUES.

nombre de grenouilles refroidies pendant un certain
temps. Voici les résultats d'une des expériences que
j'ai tentées sur ce sujet : deux piles composées cha-
cune de dix jambes de grenouilles, ont été opposées
l'une à l'autre, et m'ont donné 1 5° de courant diffé-
rentiel. Les dix jambes qui composaient une de ces
piles avaient été prises sur des grenouilles qu'on
avait laissées pendant une heure dans l'eau froide à
+ 2°; les jambes de l'autre pile, qui donnait le cou-
rant différentiel, appartenaient à des grenouilles or-
dinaires.

Enfin , j'achèverai l'exposition de ces recherches
sur le courant propre de la grenouille , en faisant re-
marquer que les contractions propres obtenues sur
l'animal vivant ne persistent pas très-longtemps,
quoique l'animal soit encore bien vivant. On voit
ces contractions propres reparaître, en renouvelant
l'expérience après l'avoir tué et préparé de la ma-
nière ordinaire. J'ai vu très-souvent des grenouilles
qui ne donnaient pas de contractions propres étant
vivantes, et qui les donnaient lorsqu'on les avait
tuées et préparées de la manière ordinaire. J'ai vu
également sur des grenouilles tuées, qu'étant deve-
nues incapables de montrer les contractions propres,
on leur rendait encore pour quelques secondes cette
propriété, en leur coupant la moelle épinière ou en
l'irritant d'une manière quelconque.

PARTIE 1, CHAPITRE Mil. 113

CHAPITRE VIII.

DE LA FONCTION DU SYSTÈME NERVEUX DANS LE COURANT ÉLECTRIQUE
MUSCULAIRE ET DANS LE COURANT PROPRE DE LA GRENOUILLE.

En exposant les expériences qui prouvent l'exis-
tence du courant électrique musculaire et celle du
courant propre de la grenouille, nous avons vu que
ces deux courants persistaient également lorsqu'on
avait coupé, et même depuis quelque temps, la
moelle épinière et les nerfs des animaux soumis à l'ex-
périence. Nous avons vu également que le courant
propre de la grenouille avait la même direction et la
même intensité lorsque les nerfs lombaires entraient
dans le circuit , et qu'ils agissaient comme la partie
supérieure de la cuisse dans laquelle ces nerfs péné-
traient. La fonction du système nerveux , dans ces
courants, paraissait bien différente de celle qu'on
avait toujours supposée : en effet, cette fonction
semble se réduire à celle d'un corps conducteur du
courant développé dans la partie du muscle de la-
quelle il est le plus rapproché. 11 importait de bien
établir cette conséquence.

J'ai préparé rapidement quatre jambes de gre-
nouilles, auxquelles j'ai laissé attaché un long fila-
ment nerveux , composé de toute la partie lombaire
et de la partie crurale qui est cachée dans la cuisse.
Avec ces quatre jambes j'ai composé la pile, en po-
sant le filament nerveux sur l'extrémité de la jambe

8

114 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

de chaque élément. Cette pile (fig. 19) m'a donné
4° à 5° dans le sens du courant propre , c'est-à-dire
d'un courant dirigé des pieds à la tête dans la gre-
nouille. Ensuite j'ai replié les filaments nerveux sur
chaque jambe , et j'ai de nouveau composé la pile ,
en faisant toucher directement entre chaque élément
l'extrémité supérieure de la jambe sur l'extrémité
inférieure. Le courant propre que j'ai obtenu a été
de 10° à 12°. On voit clairement dans cette expé-
rience que le filament nerveux a agi tout à fait comme
la partie supérieure de la jambe , ou bien comme
l'aurait fait la cuisse si on avait opéré sur la demi-
grenouille. La présence du nerf n'a produit que l'af-
faiblissement du courant , ce qui est bien naturel, si
on réfléchit à la mauvaise conductibilité de la sub-
stance nerveuse , à la plus -grande longueur du cir-
cuit, à son petit diamètre, etc. J'ai préparé huit
cuisses de grenouilles, en désarticulant de mon
mieux les jambes , et je leur ai laissé le nerf lom-
baire; ensuite j'ai coupé ces cuisses presque à moitié ,
en ayant bien soin de conserver le filament nerveux;
de cette manière, j'obtenais une demi-cuisse, qui
était celle du côté de la jambe, et qui était réunie à
un long filament nerveux; avec huit éléments pareils
j'ai composé ma pile, en posant chaque filament
nerveux sur la surface musculaire de chaque demi-
cuisse. Cette pile (fig. 20) m'a donné 'Î2° de cou-
lant musculaire, qui était dans ce cas dirigé de l'in-
térieur du muscle au nerf dans l'animal, ou bien du
nerf à la surface du muscle. Dans cette expérience,

PARTIE I, CHAPITRE VIII. 115

le filament nerveux agit comme l'intérieur du muscle
dans lequel il se ramifie.

Cette même expérience réussit très-bien avec les
jambes de pigeon ou de lapin. 11 faut découvrir dans
ces jambes le filament nerveux ou le nerf crural qui
est caché dans le muscle. On compose alors la pile
en faisant tomber dans chaque élément le nerf avec
la surface du muscle, au lieu de faire toucher l'inté-
rieur du muscle avec sa surface. Des piles ainsi for-
mées donnent le même courant musculaire, seule-
ment ce courant est, dans tous les cas, plus faible
quand le filament nerveux entre dans le circuit.

On voit donc que, soit dans le courant propre de
la grenouille , soit dans le courant musculaire, la di-
rection du courant est tout à fait indépendante de la
présence du nerf, qui n'agit que comme mauvais
conducteur, représentant l'état électrique de la par-
tie du muscle qui en est le plus rapproché.

Voici d'autres expériences qui établiront encore
mieux cette même conséquence. Je suppose avoir
préparé des cuisses de grenouilles comme je viens de
le dire, c'est-à-dire sans jambes et avec leurs nerfs
lombaires. Je coupe ces cuisses à moitié en enlevant
la demi-cuisse inférieure, au lieu d'enlever la supé-
rieure, comme on l'avait fait dans l'expérience pré-
cédente. Je compose la pile avec ces éléments en fai-
sant toucher le nerf avec l'intérieur du muscle. Cette
pile (/*</. 21) me donne le courant musculaire, dirigé
toujours de l'intérieur du muscle à la surface, c'est-
à-dire de l'intérieur du muscle au nerf dans ce cas.

116 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Voici donc la même direction dans le courant mus-
culaire , relativement aux parties mêmes , intérieur
et surface, du muscle : quant au nerf pourtant, la
direction du courant vient à être renversée.

Je suppose que l'on répète toutes les expériences
que j'ai décrites, en mettant au lieu du filament ner-
veux une petite bande de papier imbibée d'eau : on
trouve, comme j'ai toujours trouvé, que la direction
du courant est restée toujours la même, en em-
ployant le conducteur humide au lieu du nerf.

C'est ici que je rapporterai une expérience dont le
résultat découle nécessairement de ceux que nous
avons déjà déduits.

Je suppose qu'on ait préparé des demi-grenouilles
et qu'on ait coupé et enlevé à ces demi-grenouilles la
demi-cuisse supérieure. De cette manière , chaque
élément se trouve composé de la jambe réunie à sa
demi-cuisse. Une pile (fig. 22) composée avec ces
éléments qui se touchent entre eux par la partie in-
férieure de la jambe et par l'intérieur du muscle de
la demi-cuisse, donne un courant qui est dirigé dans
le sens du courant propre de la grenouille, mais
qui est beaucoup plus faible que celui qui serait
donné par une pile composée d'un nombre égal de
denii-arenouilles entières.

Ce résultat est une conséquence nécessaire de
l'existence dans le même animal, la grenouille, du
courant propre et du courant musculaire : rappelons-
nous tpie la jambe seule de la grenouille donne le
courant propre, et n'oublions pas que le courant

PARTIE I, CHAPITRE VIII. 117

musculaire donné par la demi-cuisse est dirigé tou-
jours de l'intérieur du muscle à la surface dans
l'animal. 11 en ressort par conséquent que dans la
pile précédemment décrite (fig. 22), il doit y avoir
deux courants circulant en sens contraire, qui de-
vront nécessairement s'affaiblir réciproquement. Et
puisque dans cette même disposition on obtient un
courant dirigé dans le sens du courant propre, il
faut conclure que ce courant est dans les membres de
la grenouille plus intense que le courant musculaire.
J'ai fait cette même expérience en laissant le filament
nerveux lombaire et en partie le crural réunis à la
demi-cuisse et à la jambe. J'ai composé la pile en
faisant toucber ensemble le nerf et l'extrémité de
la jambe. Le courant que j'ai obtenu, quoique encore
plus faible que celui de l'expérience précédente , a
été toujours dans le sens du courant propre. En met-
tant au lieu du nerf une bande de papier imbibé
d'eau, la direction du courant n'a pas cbangé.

La fonction du nerf se trouve donc, par ces expé-
riences, bien nettement établie : son rôle est toujours
celui d'un corps faiblement conducteur, qui repré-
sente l'état électrique delà partie du muscle dont il
est le plus rapproché.

Je rapporterai enfin une autre expérience qui
confirmera ce résultat. J'ai préparé des demi-cuisses
de grenouilles qui étaient réunies à leurs nerfs lom-
baires. J'avais désarticulé les jambes le mieux pos-
sible pour avoir le moins d'intérieur du muscle
découvert; j'avais fait de même pour la partie supé-

118 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

rieure de la cuisse en enlevant le bassin. Mais pour
ceux qui ont un peu présente l'anatomie de la gre-
nouille, il est facile de concevoir que, en enlevant le
bassin, il est impossible de ne pas avoir à la partie
supérieure de la cuisse une petite portion de l'inté-
rieur du muscle mis à nu. Une pile composée avec
ces éléments , dans lesquels le nerf est posé sur la
surface du muscle de la partie inférieure de la cuisse,
m'a donné des signes très-faibles de courant élec-
trique, et il a fallu employer de quinze à vingt élé-
ments réunis pour parvenir à un résultat bien con-
stant. Le courant qu'on obtient ainsi est toujours
dirigé comme le courant musculaire de la partie su-
périeure de la cuisse à la partie inférieure, c'est-à-
dire de l'intérieur du muscle à sa surface. L'intérieur
du muscle est dans ce cas représenté par la petite
portion intérieure du muscle qui est mis à nu en
coupant le bassin. Le nerf entrant dans le circuit, on
le voit fonctionner comme la partie intérieure du
muscle avec laquelle il est en contact. Si l'on coupe
ces cuisses à la moitié , de manière à enlever les
demi-cuisses inférieures , on pourra composer avec
les demi-cuisses qui restent réunies aux nerfs lom-
baires deux piles différentes. Nous avons déjà parlé
dans ce Chapitre d'une de ces deux piles : c'est
celle qui est obtenue en plaçant le nerf en con-
tact avec l'intérieur de la cuisse coupée par moi-
tié. La pile (fig. 21 ) ainsi formée donne le courant
musculaire dirigé dans l'animal, de l'intérieur du
muscle au nerf lombaire, si ce nerf entre dans le

PARTIE I, CHAPITRE VIII. 119

circuit. Mais on peut encore disposer la pile diffé-
remment, en posant le filament nerveux sur la sur-
face musculaire de la demi-cuisse. Dans cette dis-
position (fi g. 23), l'intérieur du muscle n'intervient
plus , et le courant bien plus faible que le précé-
dent qu'on obtient est dirigé comme si la cuisse
entière était dans le circuit, c'est-à-dire de la partie
supérieure de la demi-cuisse ou du nerf lombaire à
la surface du muscle dans l'animal. Nous avons déjà
dit que ce courant musculaire était dû à la petite
portion du muscle qui était mis à nu en coupant le
bassin.

Le courant obtenu dans la pile (fig. 21 ) est donc
un courant différentiel qui circule dans le sens de
celui des deux courants musculaires qui est dû à la
plus grande portion de l'intérieur du muscle mis à
découvert et faisant partie du circuit.

C'est à cette occasion que je dois parler des expé-
riences faites par MM. Pacinotti et Puccinotti. Ces
deux savants faisaient leurs expériences en plongeant
les deux lames du galvanomètre l'une dans les raus-
clés, l'autre dans le cerveau d'un animal vivant. En
faisant cette expérience sur un grand nombre d'ani-
maux, ces observateurs ont obtenu une déviation
assez grande dans l'aiguille de leur galvanomètre
due à un courant constamment dirigé du cerveau
aux muscles de l'animal. Ils ont trouvé que ce cou-
rant n'avait pas la même intensité dans tous les
animaux, et qu'en tenant le circuit fermé , il y avait,
dans quelques cas très-rares , une augmentation dans

120 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

le courant, et que cela avait lieu lorsque l'animal
était pris par des contractions très-fortes. J'avoue que,
quand j'ai pensé à répéter ces expériences, j'aurais
voulu trouver une méthode plus convenable et plus
à l'abri de toute objection que celle employée par
les deux observateurs pisans.

En effet , toutes les fois qu'on introduit la lame
métallique dans le cerveau , il s'ensuit une grande
hémorrhagie, et la lame du cerveau se trouve ainsi
mouillée de sang. Il y a plus, la lame du cerveau
est toujours plongée après l'autre dans le but de
conserver l'animal vivant pour le moment où le cir-
cuit doit être fermé.

Or nous savons qu'il y a un courant dirigé du
sang à l'eau dans l'arc liquide; nous savons égale-
ment qu'en plongeant les deux lames de platine du
galvanomètre l'une après l'autre, il y a un courant
dirigé dans le liquide de la lame plongée la der-
nière à l'autre restée dans le liquide. Si l'on admet
que ces deux causes interviennent dans les expé-
riences dont je parle , on trouvera naturel que le
courant soit dirigé dans l'animal delà lame plongée
dans le cerveau à celle plongée dans le muscle. Ne
pouvant pas changer fondamentalement la méthode
de ces expériences, j'ai tâché d'opérer de manière à
établir la part qui était due dans leurs résultats aux
deux causes soupçonnées. J'ai employé des lames de
platine réunies au galvanomètre , après les avoir ver-
nies eu grande partie et ne laissant découverte qu'une
surface à peine d'un demi-centimètre carré. J'ai éga-

PARTIE 1, CHAPITRE VIII. 121

lement tâché de découvrir le cerveau sur le pigeon
le mieux que je pouvais, et d'y enfoncer la lame en
répandant le moins de sang possible : quelquefois
l'expérience réussit presque parfaitement. J'ai, dans
d'autres expériences, plongé dans le cerveau une
des deux lames du galvanomètre avant celle qui doit
être introduite dans les muscles ; enfin , au lieu d'in-
troduire une des deux lames dans les muscles, je me
suis borné à en toucher la surface. Je dois dire que,
malgré ces différences dans la manière d'opérer, la
déviation obtenue dans la première immersion a été
toujours dans le môme sens, c'est-à-dire que le cou-
rant a été dirigé du cerveau aux muscles dans l'ani-
mal. L'intensité du courant est très-variable : j'ai
obtenu quelquefois 80° et même davantage , et quel-
quefois 40° à 15°, et toujours dans la première
immersion. J'ajouterai encore que ce courant ne per-
siste dans sa direction que pour la première im-
mersion. A la seconde ou à la troisième immersion,
le courant est très-affaibli , et très-souvent le sens en
est renversé. J'ai également vu en laissant le circuit
fermé, que pendant les contractions de l'animal,
quelquefois la déviation devenait plus grande; mais
il est difficile de ne pas rapporter ce résultat au
frottement des lames dans l'intérieur des blessures.
En effet, sans les contractions de l'animal, si Ton
fait un peu mouvoir les deux lames dans l'intérieur
des blessures, la déviation est presque toujours ren-
due plus grande.

Pour admettre les mêmes conséquences que

122 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

MM.Pacinotti et Puccinotti ont tirées de leurs expé-
riences, il faudrait dire que le système nerveux
réuni dans le cerveau fonctionne comme la partie
intérieure des muscles dans lesquels ce système est
ramifié. Il ne serait pas moins difficile pourtant, mal-
gré cette hypothèse, de concevoir comment la direc-
tion du courant est la même en touchant avec l'une
des lames indifféremment l'intérieur du muscle ou sa
surface.

De nouvelles expériences éclairciront ce point.

A part les expériences dont nous avons parlé en
dernier lieu, il est bien établi par mes recherches,
que la fonction des nerfs dans le courant musculaire
et dans le courant propre de la grenouille se réduit
simplement à celle d'un corps très-peu conducteur,
qui représente l'état électrique de la partie du muscle,
intérieur ou surface, avec laquelle il est le plus rap-
proché.

Le système nerveux doit vraisemblablement exer-
cer sur ces courants une autre action plus détournée
que celle précédemment établie. C'est celle de l'in-
fluence du système nerveux dans la nutrition des
muscles; mais il nous est impossible de le prouver
par des expériences directes.

PARTIE I, CHAPITRE IX. 123

CHAPITRE IX.

VITES THÉORIQUES SUR LA CAUSE DU COURANT ÉLECTRIQUE MUSCULAIRE.

Les résultats auxquels nous sommes parvenus sont
bien loin de prouver l'existence de l'électricité libre
dans les animaux vivants. Ces mêmes résultats ne
conduisent pas non plus à conclure la circulation de
l'électricité dans les filaments nerveux répandus dans
les muscles des animaux vivants. 11 est également
bien prouvé que les signes du courant que nous avons
trouvés dans les masses musculaires persistent sans
l'intégrité du système nerveux, et même après que
ce système a cessé d'être capable, étant irrité,
d'éveiller les contractions. Les signes du courant élec-
trique apparaissent dans les masses musculaires lors-
que le circuit est établi avec un conducteur quel-
conque , entre les deux parties de ces masses qui
diffèrent très-probablement entre elles de structure
et de fonction : c'est entre l'intérieur du muscle et
sa surface qu'on trouve toujours le courant dirigé
dans le muscle même de l'intérieur à la surface; et
comme les signes du courant électrique que nous
avons obtenus, quoique plus ou moins persistants
après la mort de l'animal, cessent toujours après
un certain temps, qui est d'autant plus grand que
l'animal appartient à un ordre plus inférieur, il
faut bien conclure que , pour la production de ce
courant, la disposition organique qui constitue la
fibre musculaire vivante est aussi nécessaire que l'ac-

12Ï DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

tion quelconque qui la maintient dans un tel état.
Ceci est d'ailleurs confirmé par l'influence exercée
sur le courant musculaire , par la circulation du sang,
par la rougeur des masses musculaires, par leur état
d' in flam m ati o n , etc.

Ces conclusions découlent nécessairement de l'ex-
périence. N'est-il pas naturel de supposer que la
nutrition, telle qu'on la conçoit dans le muscle et
dans toutes les parties des animaux vivants, déve-
loppe de l'électricité? 11 serait bien difficile de ne
pas l'admettre. En effet, il est aujourd'hui bien
prouvé que l'action de l'oxygène du sang artériel se
porte sur tous les points d'un corps vivant, que
toutes les parties de l'organisme sont incessamment
renouvelées, et que partout une espèce de com-
bustion accompagne ce renouvellement, qu'il y a dé-
veloppement d'acide carbonique et dégagement de
chaleur. Or nous ne pouvons pas admettre qu'une
telle action chimique ait lieu sans développement
d'électricité.

Un exemple pris dans des phénomènes tout à fait
inorganiques nous mettra à même de comprendre
comment l'action chimique qui intervient dans la
vie du muscle peut développer l'électricité, qui est
mise en évidence avec le procédé que nous avons
employé.

Lorsqu'une lame métallique plongée dans de l'eau
acidulée est oxydée par l'oxygène de cette eau , et
ensuite dissoute dans l'acide, nous admettons qu'une
énorme quantité d'électricité est développée pendant

PARTIE I, CHAPITRE IX. 125

cette action; nous ajoutons encore qu'au fur et à me-
sure que les deux états électriques se dégagent , ils se
recomposent et se neutralisent ainsi. Ce n'est qu'avec
des dispositions convenables dans l'expérience que
nous parvenons à obtenir libre l'électricité qui est
développée dans l'action chimique. Réunissons à cette
lame métallique, qui se dissout dans l'acide, une
autre lame qui ne soit pas attaquée, et faisons que
cette seconde lame métallique plonge aussi dans
l'eau acidulée. Le circuit se trouve par là établi et
le courant électrique circule du métal attaqué à l'autre
dans ce liquide , et de celui-ci au premier dans l'arc
métallique.

La lame métallique attaquée est dans le phénomène
du courant musculaire représentée par la fibre même
du muscle : le sang artériel , c'est le liquide acidulé.
La surface du muscle, ou tout autre corps conducteur
qui n'est pas fibre musculaire, mais qui est à son
contact, représente la seconde lame métallique qui
ne souffre- pas l'action chimique, et qui sert seule-
ment à former le circuit. La direction du courant
musculaire est bien celle qu'il aurait , en la suppo-
sant due à une action chimique telle que nous nous
la sommes représentée , et qui se passerait dans le
muscle.

Le système nerveux peut ainsi agir de deux ma-
nières bien distinctes dans la production du courant
musculaire. C'est là ce que nous avons trouvé à l'aide
de l'expérience.

11 agit d'abord comme tout conducteur impar-

1:26 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

fait qui fait partie d'un circuit, et qui n'est pas la
source de l'électricité; il représente l'état électrique
de la masse musculaire, intérieur ou surface, dont
il est le plus rapproché. Cette première fonction
du nerf est purement physique. Le système ner-
veux doit agir encore pour la conservation de la
cause qui dégage l'électricité, car la nutrition s'opère
sous l'influence de ce système; mais comme on ne
peut pas admettre que l'action chimique qui inter-
vient dans la nutrition soit immédiatement arrêtée
ou suspendue en coupant le nerf qui est ramifié
dans une certaine partie du corps vivant, il arri-
vera que le courant électrique musculaire pourra
persister même après que l'on aura coupé le nerf
du muscle. L'intégrité du système nerveux n'est
donc pas directement nécessaire dans la production
du courant électrique musculaire , et cette intégrité
l'est plus ou moins, comme l'expérience le prouve,
suivant que la vie de l'animal est plus ou moins cen-
tralisée.

Ces vues hypothétiques, qui me semhlent satisfaire
d'une manière générale à l'explication du courant
musculaire , et qui sont conformes aux théories ac-
tuelles de l'électricité , ne peuvent pas malheureuse-
ment s'étendre aussi bien aux phénomènes du cou-
rant propre de la grenouille.

J'ai cherché inutilement l'existence d'un courant
électrique analogue au courant propre de la gre-
nouille, dans un très-grand nombre d'animaux, je
n'ai jamais trouvé que le courant musculaire. Lesani-

PARTIE I, CHAPITRE IX. 127

maux les plus rapprochés de la grenouille, des sala-
mandres, des anguilles, des tortues, ne m'ont ja-
mais donné que le courant musculaire : dans tous
les cas, il a fallu invariablement, pour obtenir
les signes d'un courant électrique, avoir dans le
circuit l'intérieur du muscle et sa surface. Dans la
seule grenouille on trouve en même temps le cou-
rant musculaire et le courant propre qui existe ,
sans altérer le muscle, sans mettre à nu sa partie in-
terne, et qui est dirigé de la surface du muscle à
son nerf dans l'animal.

En comparant entre elles les circonstances qui
influent sur ces deux courants, on peut dire qu'elles
se ressemblent entièrement : ce qui augmente ou af-
faiblit l'intensité de l'un de ces courants produit sur
l'autre le même effet. La seule différence remar-
quable qui existe entre les deux courants est celle de
la persistance plus grande du courant propre après
la mort de l'animal. Une pile d'un certain nombre
de demi-cuisses de grenouilles ne donne plus de
courant musculaire, longtemps avant qu'une autre
pile d'un même nombre de grenouilles entières ou de
jambes de grenouilles cesse de montrer les signes du
courant propre.

Comment peut-on trouver, dans une demi -gre-
nouille, la cause d'un courant électrique? comment
rapprocher l'origine quelconque de ce courant de
celle du courant musculaire ?

Les explications qu'on a données du courant propre
de la grenouille peuvent se réduire à deux. Dans

128 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

l'une on admet que ce courant est dû à l'inégale tem-
pérature du muscle et du nerf; cette inégalité serait
due à la différence de l'évaporation dans ces deux
parties de l'animal. Le courant propre deviendrait
ainsi un courant thermo-électrique. 'Quiconque a
parcouru avec un peu d'attention ces recherches,
s'apercevra bien aisément qu'il est impossible de
donner du courant propre une explication plus con-
traire aux faits. Un courant qui n'est sensible qu'à
un galvanomètre à long fil , qui traverse des couches
liquides assez épaisses, qu'on obtient en faisant tou-
cher muscle à muscle, qui se produit en tenant les
parties animales plongées dans l'eau, ne peut être
certainement un courant d'origine thermo-électrique.
Dans l'autre hypothèse, on admet que le courant
propre est dû à une action électro-chimique , et il
faut pour cela supposer que la jambe de la grenouille
soit chargée d'alcali ou de sels , tandis que la cuisse
ou le nerf lombaire contiendrait de l'acide ou de
l'eau moins salée. Mais quelle est l'analyse chimique
de ces parties de la grenouille qui nous autorisera
à faire ces hypothèses? Et ensuite comment entendre
dans cette explication électro-chimique du courant
propre de la grenouille l'influence que nous avons
trouvée de l'hydrogène sulfuré, de l'état tétanique,
du froid, de l'état d'inflammation, etc., sur ce cou-
rant même? Comment expliquer l'existence de ce
courant dans la seule jambe, la durée, toujours
courte, de ce courant?

.Nous pouvons donc chercher encore la cause du

PARTIE I, CHAPITRE IX. 129

courant propre et de son rapprochement du courant
musculaire. 11 m'est impossible, en effet, de faire
une réponse à ces questions. Je me bornerai à une
seule remarque , dans le but de détruire une espèce
d'opposition qui n'est qu'apparente entre le courant
musculaire et le courant propre de la grenouille.
Dans la demi-cuisse de la grenouille, qui est prise du
côté de la jambe, le courant musculaire est dirigé de
la tête aux pieds : en prenant la demi-grenouille ou
la seule jambe , le courant propre est dirigé des pieds
à la tête. Enfin, si on prend la demi-cuisse supé-
rieure du côté du bassin, son courant musculaire
sera dirigé des pieds à la tête.

Dans le premier exemple du courant musculaire,
on pourrait voir une direction contraire à celle du
courant propre; mais dans l'exemple de la demi-
cuisse supérieure prise du côté du bassin, le courant
musculaire se trouve dirigé comme le courant propre.
L'opposition dans la direction des deux courants
n'est qu'apparente, et en parlant le langage des faits,
on doit dire que le courant musculaire est toujours
dirigé dans l'animal de l'intérieur du muscle à la
surface.

En voulant rapprocher l'origine du courant propre
de celle que nous avons admise pour le courant
musculaire, nous devrions supposer que, par une
liaison qui nous est tout à fait inconnue, et qu'il
appartient peut-être à l'anatomie de découvrir , la
surface tendineuse qui compose la plus grande partie
de la jambe de la grenouille, représente l'intérieur

130 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

du muscle; mais tout cela doit rester dans le do-
maine des vagues et pures hypothèses.

CHAPITRE X.

SLT. UN PHÉNOMÈNE PHYSIOLOGIQUE PRODUIT PAU UN MUSCLE
EN CONTRACTION.

Je pose sur un plan isolé, en toile cirée ou vernie,
une grenouille préparée à la manière ordinaire; en-
suite je prépare une autre grenouille de manière à
n'avoir qu'une jambe avec le filet ou faisceau ner-
veux qui vient de la moelle aux muscles de la jambe.
Il faut avoir soin, pour ne pas être induit en erreur,
d'enlever tous les muscles de la cuisse, et que le
filament nerveux soit bien proprement décou-
vert.

Alors je pose ce filament nerveux sur les cuisses
de la première grenouille, de manière que la
jambe à laquelle tient le filament nerveux, ne
touche pas les cuisses et que ce filament ne soit
pas tendu (fig. 24). J'attends que les mouvements
convulsifs qui apparaissent par l'effet de la prépa-
ration rapide de la grenouille, aient cessé. On pour-
rait encore commencer sans cette précaution, à
cause de la grande différence qu'il y a entre les phé-
nomènes que je décrirai et les mouvements convul-
sifs remarqués. Qu'on touche alors avec un couple
voltaïque les nerfs lombaires de la grenouille : à
l'instant, les muscles des cuisses se contractent;
dans le même temps on voit se contracter la jambe dont

PARTIE I, CHAPITRE X. 131

le nerf est couché sur les muscles des cuisses en contrac-
tion. Cette expérience si simple a été variée et répétée
avec toutes les précautions possibles, et toujours avec
un résultat semblable. J'ai coupé les nerfs lombaires
à la sortie de la moelle épinière, et j'ai replié ces
nerfs sur les cuisses, j'ai touché avec le couple dans
les mêmes points du bassin qu'auparavant; la gre-
nouille ne s'est plus contractée, car les nerfs n'étaient
pas touchés et la jambe est restée tranquille : en remet-
tant les nerfs lombaires en place et en les touchant
avec le couple, le phénomène s'est reproduit. Au lieu
d'employer le couple voltaïque, j'ai irrité les nerfs
lombaires avec une pince ou un corps quelconque ,
et pourvu que la contraction soit assez forte dans la
première grenouille , on voit également se contracter
la jambe qui la touche avec son nerf.

Il faut des grenouilles vivaces pour être bien sûr
de l'expérience, mais dans ce cas elle ne manque
jamais. Cette expérience a été répétée en po-
sant le nerf préparé , comme je l'ai décrit, sur les
muscles de la cuisse d'un lapin vivant. Il faut
avoir soin d'enlever la membrane aponévrotique
très-épaisse qui couvre les muscles. Je fais con-
tracter la cuisse d'un lapin avec un courant d'une
pile de six à huit couples , et la contraction se
produit dans la jambe de la grenouille qui touche
le lapin avec son nerf. Dans cette expérience , la
distance entre le nerf et les points touchés par les
extrémités de la pile peut être de 10 à 12 centimè-
tres, sans que le phénomène cesse. Si je touche avec

132 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-HiYSIOLOGIQUES.

les extrémités de la pile les muscles du lapin, assez près
du nerf posé au-dessus , le phénomène n'a pas lieu ,
parce que la contraction de la patte de lapin manque
ou est très-faible. Je crois inutile de dire que, dans
toutes ces expériences , il ne faut pas disposer les ex-
trémités de la pile trop près du nerf de la grenouille,
de manière qu'il soit compris dans l'arc parcouru
par le courant.

J'ai produit tous les mouvements possibles sur la
surface des muscles sur lesquels le nerf est posé , et
j'ai observé que, pourvu que ces mouvements ne fus-
sentpasdes contractions, le phénomène n'ajamais lieu.

Je couvre d'une lame d'or à dorer les muscles
de la grenouille préparée à la manière ordinaire , et
puis je répète l'expérience : dans ce cas , c'est une
lame d'or très-mince qui est interposée entre la sur-
face musculaire et le nerf. J'excite les contractions
dans les muscles de la première grenouille, et je ne
vois pas de contractions dans la jambe dont le nerf
est posé sur ces muscles. Il faut bien se garder de
déchirer la lame d'or, ce qui ferait découvrir la sur-
face du muscle; à peine cela arrive-t-il que les phé-
nomènes apparaissent. Si, au lieu d'une lame d'or,
c'est un papier très-fin et sans colle qui est inter-
posé, l'action a lieu également à travers le papier.
Le phénomène n'a pas lieu si c'est une lame, même
très-mince , d'un corps isolant qui est interposée. Il
est donc bien certain que la contraction de la jambe
n'est pas excitée par une action mécanique quel-
conque exercée par son nerf.

PARTIE I, CHAPITRE X. 133

Les phénomènes que j'ai décrits sont entièrement
nouveaux à ma connaissance : il n'y a d'analogue en
apparence qu'une expérience du célèbre M. deHum-
boldt, dans laquelle se trouve un nerf posé sous un
autre et dont l'un est irrité. J'ai varié et répété avec
soin cette ingénieuse expérience , et j'ai trouvé que
quelquefois la jambe qui n'était pas irritée directe-
ment par le courant électrique pouvait se contracter,
et que cela avait lieu quand une portion du nerf de
la jambe, qui n'est pas directement touchée avec le
couple, se trouve envahie par son courant (fig. 25).
En touchant en bb' ou en ad, c'est la seule jambe A
qui se contracte; mais si l'on touche en a et b>
en a et b' , ou en a b , ou en a' b' , ou enfin en a et la
jambe A, ou en a et la même jambe A, on voit se
contracter la jambe B. Dans ce cas, le nerf de B est
parcouru par le courant, et il faut même , pour que
l'expérience réussisse , qu'une portion du nerf de B
soit tenue obliquement ou parallèlement à celui de A.
Nous verrons par la suite que cela est dû à ce que
le courant n'excite pas de contractions, s'il traverse
le nerf normalement.

Les faits que j'ai découverts ne peuvent donc pas
s'expliquer comme ceux de M. de Humboldt dont
j'ai déjà parlé.

M. Becquerel, avec qui j'ai répété et varié mes ex-
périences, après s'être assuré qu'une lame isolante ,
quoique très-mince, empêche l'action des muscles
en contraction sur le nerf posé sur la surface de ces
muscles, en a conclu que ces phénomènes ne pou-

13Ï DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

vaient pas s'expliquer sans admettre une décharge
électrique dans l'acte de la contraction.

Voici comment s'exprime le savant physicien dans
une note qu'il a bien voulu me communiquer :

(( À l'instant où la grenouille se contracte , il y a
« une décharge électrique qui passe dans l'extrémité
« du nerf de la jambe , quand cette extrémité pose
a sur le muscle, ou n'en est séparée que par une
« bande de papier humide; elle se décharge par la
« feuille d'or, attendu que celle-ci conduit mieux
« l'électricité que le nerf, fait analogue à celui-qu'on
« observe en plaçant une torpille dans un étau de
« métal que l'on tient à la main. Dans ce cas , la dé-
« charge passe dans le métal et non clans la main;
« enfin, l'interposition d'une bande de papier glacé
« ou isolant doit empêcher le nerf de la jambe d'en
« être affecté.

« Tous ces effets ne peuvent donc être produits
« que par des courants dérivés; dès lors on est porté
« à admettre la production d'une décharge électrique
(( à l'instant où le muscle se contracte.

a Si des expériences entreprises dans une autre
ff direction viennent confirmer les conséquences que
« l'on tire du fait de M. Matteucci , ce physicien
« aura découvert une des propriétés les plus impor-
te tantes des muscles sous l'empire de la vie, ou quel-
« que temps encore après la mort. »

Je tomberais dans des prolixités , toujours inu-
tiles, si je voulais décrire tous les efforts que j'ai
faits pour parvenir ;i des résultais bien conciliants

PARTIE I, CHAPITRE X. 135

dans ces recherches et tels que j'aurai voulu. 11
s'agissait de faire parler le galvanomètre , et de
voir avec cet instrument que , clans , la contraction
musculaire d'un animal quelconque, il arrive sur la
surface du muscle qui se contracte une espèce de
décharge électrique qui agit sur les nerfs d'une gre-
nouille préparée qui sont posés sur ce muscle.
Comme ce phénomène, dû à la contraction du muscle,
a lieu sur des animaux qui n'ont pas le courant
propre de la grenouille, on pourrait supposer que
c'est le courant musculaire qui , dans l'acte de la con-
traction, augmente d'intensité et ne peut plus par
conséquent circuler entièrement dans les molécules
mêmes du muscle où il est développé.

Cette supposition serait encore appuyée par un
phénomène analogue , qui arrive pour la chaleur : on
sait depuis les belles expériences de MM. Becquerel
et Breschet, qu'il y a dans la contraction d'un mus-
cle un dégagement de chaleur.

Mais comment prouver avec le galvanomètre que
le phénomène que nous étudions est dû à une dé-
charge électrique, et que la contraction produit cette
décharge? Les difficultés de l'expérience sont très-
faciles à saisir. Il faut commencer par fermer le cir-
cuit d'une pile musculaire composée d'animaux vi-
vants avec le galvanomètre, attendre que l'aiguille
s'arrête à une certaine déviation, et alors éveiller les
contractions dans les muscles de la pile par un moyen
qu'on ne puisse pas accuser ^d'être capable à lui
seul d'augmenter directement le courant électrique

136 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGTQUES.

préexistant. Ajoutons encore que , pour n'être pas
induit en erreur dans la conclusion qu'on veut dé-
duire , il faut que ce moyen ne puisse pas augmen-
ter la conductibilité de la pile : en effet, si cela
n'était pas, on pourrait toujours supposer que, quand
même les contractions seraient suivies d'une aug-
mentation de l'intensité du courant, ce second effet
serait dû à la meilleure conductibilité de la pile qui
laisse ainsi circuler plus facilement le courant mus-
culaire. Nous avons vu que, quand même la pre-
mière déviation d'une pile musculaire de huit à dix
éléments est très-grande, l'aiguille ne se fixe à la fin
qu'à un angle comparativement très-petit. J'ai essayé
en vain de composer des piles d'un certain nombre
d'éléments, avec des pigeons vivants fixés sur une
planche, et l'impossibilité de cette expérience est
très-facile à comprendre. Avec des piles musculaires
de pigeons ou de lapins, telles que nous les avons
employées pour démontrer et étudier le courant mus-
culaire, il n'est pas possible d'exciter des contrac-
tions. Il me restait à tenter l'usage des grenouil-
les, mais il fallait pour cela agir avec le courant
propre. J'ai cru qu'en parvenant à prouver que ce
courant est d'une manière quelconque augmenté par
la contraction , on aurait fait un pas clans l'explica-
tion du phénomène que nous étudions. Voici donc
l'expérience : je prépare une pile de huit ou de
dix grenouilles et je ferme le circuit avec le galva-
nomètre. La déviation, qui est d'abord de 40°, 50°, etc.,
s'arrête à 6°, à 8°; quand l'aiguille est presque fixe,

PARTIE I, CHAPITRE X. 137

il faut faire contracter les grenouilles. Voilà encore
des difficultés. La première idée qui se présente
pour faire contracter dans le même temps les gre-
nouilles qui composent une pile, c'est de les faire
traverser par un courant électrique; mais on ne tarde
pas à s'apercevoir qu'une partie du courant de la
pile prend la voie du galvanomètre et qu'il faut, par
conséquent, abandonner entièrement ce moyen.

J'ai tenté de faire contracter les grenouilles en ir-
ritant, à peu près dans le même temps pour toutes,
leur moelle épinière. J'ai varié cette expérience bien
des fois, et je n'ose pas malgré cela affirmer que le
résultat auquel je suis parvenu soit définitif. Les
grenouilles dont on irrite lamoelle épinière subissent
en général des contractions si violentes, qu'il est
presque impossible que le circuit n'eu reste pas in-
terrompu, auquel cas on voit l'aiguille revenir vers
le zéro et osciller ensuite. Toutes les fois que l'in-
terruption n'a pas eu lieu, j'ai vu, pendant les con-
tractions des grenouilles de la pile, la déviation aug-
menter de 2°, de 3° et même de 4°.

Un autre moyen auquel j'ai eu recours pour faire
contracter les grenouilles d'une pile, a été l'appli-
cation d'une solution alcaline sur leurs nerfs lom-
baires. J'attends, comme je l'ai déjà dit, que l'aiguille
soit fixe avant de toucher avec l'alcali les nerfs des
grenouilles, et j'ai soin de ne pas toucher les deux
grenouilles extrêmes, dans la crainte que l'alcali
puisse parvenir jusqu'aux lames du galvanomètre.
Les contractions qu'on obtient par ce procédé ne

138 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

sont pas aussi violentes que celles obtenues par l'ir-
ritation mécanique de la moelle épinière, et elles
persistent plus longuement. Voici ce que j'ai vu bien
des fois : aussitôt l'alcali appliqué, les contractions
commencent et l'aiguille, dans le même temps,
s'avance de 5°, 6°, et quelquefois de 10° au deLà de
l'angle où elle était fixée. Quelques secondes après
les contractions cessent, et l'aiguille revient à sa
position pour descendre ensuite lentement vers le
zéro, comme elle l'aurait fait sans la déviation ex-
traordinaire. Il faut avouer que l'apparition de deux
phénomènes, c'est-à-dire la production des contrac-
tions et la plus grande déviation de l'aiguille, se
correspondent exactement. 11 faut dire encore que ,
si l'on touche les nerfs des grenouilles de la pile avec
l'alcali pour une seconde ou troisième fois, les deux
phénomène.s ne reparaissent pas.

Est-il maintenant bien exact de conclure que le
courant propre augmente par la contraction du mus-
cle? Peut-on expliquer différemment le résultat de
nos expériences?

L'alcali appliqué sur les nerfs des grenouilles de
la pile peut augmenter la conductibilité des surfaces
en contact entre chaque grenouille. On pourrait
d'abord opposer à cette interprétation, que l'effet de
l'alcali n'aurait pas dû manquer immédiatement à la
seconde application. On pouvait encore essayer d'em-
ployer des solutions acides ou salines au lieu de
l'alcali. Ces solutions, convenablement choisies ,
doîvenl augmenter la conductibilité des surfaces en

PARTIE I, CHAPITRE X. 139

contact entre chaque grenouille ; on sait qu'elles
n'excitent pas de contractions. J'ai employé pour
cela des solutions d'acide sulfurique , de sel ammo-
niac, de sulfate de soucie. Le phénomène que j'ai
constamment observé avec ces solutions, quoique
très-difficile à expliquer, n'en est pas moins constant.
Lorsqu'on applique ces solutions sur les mêmes
points où l'alcali est appliqué, et cela avec un pin-
ceau ou avec un morceau d'épongé imbibée , il ar-
rive le plus souvent que l'aiguille revient vers zéro
pour remonter de nouveau après quelques secondes
à sa première déviation. Quelquefois l'aiguille ne
bouge pas et continue à descendre très-lentement.
Ce qui est certain , c'est qu'avec ces solutions acides,
ou salines, la déviation n'est jamais augmentée. Je
répète que ces résultats sont très-difficiles à expli-
quer; mais il n'est pas moins vrai qu'ils peuvent
aider à interpréter l'action de l'alcali, indépendam-
ment de l'augmentation de conductibilité du circuit.
On pourrait encore objecter que l'action de l'alcali
est due à une action chimique exercée inégalement
sur les nerfs et sur les muscles qui se touchent,
laquelle développe un courant qui marche dans le
même sens que le courant propre de la grenouille.
L'expérience répond contrairement à cette supposi-
tion. J'ai préparé deux grenouilles que j'ai disposées
en pile sur la planche vernie en faisant plonger les
deux extrémités, c'est-à-dire les nerfs d'une part
et les jambes de l'autre, dans deux cavités de cette
planche. J'ai soin de ne pas faire toucher les gre-

140 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nouilles ensemble au milieu et de les tenir séparées
par un espace de deux ou trois centimètres. Je
plonge les lames du galvanomètre dans les deux ca-
vités de la planche ; comme le circuit n'est pas com-
plet, il n'y a aucune déviation dans l'aiguille. Je
prends alors une mèche de coton imbibée d'eau et
je ferme le circuit : j'obtiens 5° à 6° de courant
propre. J'ôte cette mèche, je retire les lames, je les
plonge ensemble pour faire disparaître le courant
secondaire, et puis je les remets de nouveau dans
les deux cavités de la planche. Alors je ferme le cir-
cuit avec la même mèche imbibée d'une solution al-
caline, et j'obtiens encore de 5° à G0 de courant
propre. Enfin, je répète cette même expérience en
employant une mèche imbibée dans de l'eau acidulée
et j'ai encore de 6° à 8° de courant propre. Les signes
du courant propre augmentent très-probablement à
cause de la meilleure conductibilité de la solution
acide. En effet, en répétant l'expérience dans l'ordre
opposé au précédent, c'est-à-dire en employant
d'abord la mèche imbibée dans l'eau acidulée, les
derniers signes du courant propre obtenus en em-
ployant la mèche imbibée d'eau, sont plus faibles
que les premiers.

Ces expériences, que j'ai bien variées et confir-
mées, prouvent suffisamment que l'action chimique
de l'alcali n'est pas suffisante pour altérer les signes
du courant propre et ne doit pas intervenir dans
l'explication du phénomène étudié.

Il y avait encore une expérience à tenter pour nous

PARTIE 1, CHAPITRE XI. 141

aider à parvenir à l'éclaircissement de nos conclu-
sions, et je n'ai pas manqué de la faire. J'ai aban-
donné six grenouilles préparées pendant quatre jours
à une température de + 8° à 1 0° c. , et après ce temps
je les ai laissées un peu dans l'eau afin de les ra-
mollir. Il est inutile de dire que ces grenouilles ne se
contractaient plus par le contact de l'alcali. Mais je
ne dois pas omettre de faire observer que , surtout
en opérant pendant l'hiver, il ne faut pas moins de
deux jours pour être sûr que l'action de l'alcali
est devenue nulle. J'ai donc disposé les six gre-
nouilles précédentes en pile; j'ai fermé le circuit.
J'ai obtenu une déviation à peine sensible qui a été
pourtant dans le sens du courant propre. J'ai at-
tendu que l'aiguille s'arrêtât à zéro avant de toucher
avec l'alcali. J'ai répété cette expérience sept fois;
dans six je n'ai obtenu aucun mouvement sensible
dans l'aiguille du galvanomètre, et dans une seule j'ai
eu une déviation de 3° dans le sens du courant propre.
Je n'ose pas affirmer que la question soit complè-
tement résolue, et je me suis arrêté, ne sachant pas
par quelle voie avancer pour la résoudre.

CHAPITRE XI.

DES POISSONS ÉLECTRIQUES.

Nous connaissons cinq poissons qui sont doués du
pouvoir de développer l'électricité. Ces poissons sont :
le Raja torpédo, le Gymnotus electricus, le Silurus

142 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

electricus, le Tetrodon electricus, le Trichiurus elec-
tricus.

De ces cinq poissons deux seulement ont été étu-
diés avec soin , c'est-à-dire la torpille et le gymnote,
et parmi 'ces deux, c'est la torpille qui l'a été da-
vantage. C'est donc plus particulièrement sur les
phénomènes électriques de la torpille qu'il me sera
permis de m' étendre.

CHAPITRE XII.

DÉCOUVERTES PRINCIPALES FAITES SUR LA DÉCHARGE ÉLECTRIQUE
DE LA TORPILLE.

C'est un fait connu de l'antiquité, que la torpille
donne des commotions lorsqu'on la touche encore
vivante avec la main. Cette propriété lui a fait donner
le nom vulgaire de tremble, poisson magicien, etc. Il
est encore connu , parmi les pêcheurs , que la torpille
donne la commotion volontairement , pour se défendre
ou pour tuer les poissons dont elle veut se nourrir;
ils indiquent même la grande force de cette commo-
tion, en disant qu'elle est assez considérable pour
tuer les meuniers, qui sont les poissons de mer les
plus vivaces et les plus hardis de nos contrées. C'est
Muschenbroek qui a établi le premier la nature élec-
trique de cette commotion. Walsh est le physicien
qui , avant la découverte du galvanisme , a le plus
étudié les poissons électriques. C'est ainsi que nous
lui devons d'avoir découvert, d'une manière certai-
nement incomplète , que le dos et le bas-ventre , ou

PARTIE I, CHAPITRE XII. 143

les deux faces de l'organe, ont un état électrique
contraire. Les recherches de Walsh se trouvent dans
le volume 63 (1773) des Transactions de la Société
royale de Londres. MM. Gay-Lussac et de Humboldt
ont, enfin, mieux que leurs devanciers, décrit les cir-
constances principales de la décharge de la torpille.
Les Italiens Redi et Lorenzini ont étudié les premiers
ce poisson sous le rapport anatomique, et surtout
quant à la disposition de l'organe électrique. Ce tra-
vail a été poursuivi pour tous les poissons électriques,
par Hunter et Geoffroy-Saint Hilaire. Galvani et
Spallanzani découvrirent encore l'influence des
nerfs du cerveau et de la circulation sanguine sur la
décharge de la torpille. Le travail le plus important
qu'on ait publié sur la torpille dans ces derniers
temps, est dû à John Davy, frère du célèbre chi-
miste. C'est à lui que nous devons la découverte de
l'action du courant de la torpille sur l'aiguille ai-
mantée , de son pouvoir d'aimantation, de son action
électro -chimique. MM. Becquerel et Breschet ont
aussi, dans l'année 1835, fait des recherches sur
la torpille. C'est au premier de ces deux savants que
l'on doit des moyens exacts pour étudier ce courant;
c'est lui qui a fixé avec précision la direction du cou-
rant qui forme la décharge. J'ai imaginé , un an après,
d'appliquer au courant de la torpille l'appareil de
l' extra-courant de Faraday, pour en tirer l'étincelle ;
j'ai fait connaître cet appareil à M. Linari , avec les
modifications que j'ai crues nécessaires pour le but
en question. Ce savant en lit quelque temps avant

144 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTU0-PHYSI0L0G1QUES.

moi l'expérience, et c'est lui qui, avec mon appa-
reil, a observé d'abord l'étincelle de la décharge de
la torpille. J'ai ensuite continué à faire un grand
nombre de recherches sur les phénomènes électri-
ques de la torpille.

CHAPITRE XIII.

DES INSTRUMENTS QUI SONT PRINCIPALEMENT EMPLOYÉS DANS LES
RECHERCHES SUR LES POISSONS ÉLECTRIQUES.

Je décrirai en deux mots les instruments employés
pour l'étude des phénomènes électriques de la tor-
pille. L'instrument le plus nécessaire, c'est certaine-
ment un galvanomètre à peu près semblable à ceux
que nous avons déjà décrits. Un galvanomètre , dont
le fil fait six cents tours autour de l'aiguille astique ,
est déjà très -sensible au courant de la torpille.
J'emploie ordinairement un galvanomètre à fil plus
long et sur lequel on a passé un vernis. Les deux
extrémités du fil du galvanomètre sont en platine;
j'emploie souvent très-avantageusement les deux
lames fixées aux deux manches que nous avons déjà
décrits (fig. 9).

Dans tous les cas dans lesquels on se contente de
savoir si la torpille a donné la décharge électrique ,
on emploie la grenouille préparée à la manière or-
dinaire, qu'on pose sur le corps du poisson. En
voulant étudier l'état électrique d'une petite portion
quelconque du corps de la torpille , il est bon d'em-
ployer la grenouille galvanoscopique (fty. 4).

PARTIE 1, CHAPITRE XIV. 145

CHAPITRE XIV.

DES PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX DE LA DÉCHARGE ÉLECTRIQUE
DE LA TORPILLE.

Toutes les fois qu'on prend dans la main une tor-
pille vivante , on ne tarde pas longtemps à en res-
sentir une forte commotion , qui ordinairement peut
se comparer à celle d'une pile à colonne de cent à
cent cinquante couples, chargée avec de l'eau salée.
Cette force est grandement affaiblie après un certain
temps, même en conservant l'animal dans des vases
d'eau salée. Ces décharges se succèdent avec une
très-grande rapidité , lorsque l'animal est encore tout
vivant, et il est toujours impossible de les supporter.
Il suffit, pour en donner une idée , de rapporter l'ob-
servation suivante , qui est commune parmi les pê-
cheurs, et que j'ai vérifiée moi-même. Lorsqu'ils
soulèvent les filets et renversent les poissons dans la
barque, ils commencent parles laver en jetant des-
sus de grandes masses d'eau salée. Eh bien, on s'aper-
çoit à l'instant qu'il y a une torpille par la secousse
qu'éprouve le bras qui verse l'eau. Si on la prend
alors en main pour l'essuyer, les décharges qu'elle
donne sont tellement fortes et si rapprochées les unes
des autres, qu'il faut l'abandonner, et le bras se trouve
pour un certain temps engourdi. Ensuite elle cesse
d'en donner; mais on est sûr d'en avoir une à l'in-
stant où on la remet dans l'eau. Si on la laisse clans
Veau pour quelques minutes, on obtient encore de

10

146 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTllO-PUYSIOLOGIQUES.

très-fortes décharges quand on vient à l'irriter de
nouveau. Il est certain que le repos rétablit sa fonc-
tion électrique. Un fait qui mérite d'être rapporté
ici est celui de la diffusion extraordinaire dans un
liquide , qui est prouvée par la décharge électrique
de la torpille. Tout près des parois d'une grande cuve,
large de 1ra,50, et pleine d'eau salée , je tiens avec la
main une torpille vivante. À- l'extrémité opposée est
suspendue dans l'eau, à peu près au même niveau ,
une grenouille préparée. Toutes les fois que la torpille
se décharge, la grenouille se contracte fortement.
Une pile d'une très-grande force ne produirait pas
cet effet, surtout si l'on observe qu'une grande por-
tion du courant circule par la main, et que toujours
une autre grande partie doit circuler par la surface
même de l'animal.

Des mouvements, quelquefois à peine sensibles,
s'aperçoivent dans le corps de la torpille, lorsqu'elle
donne la décharge électrique, et quelquefois ces
mouvements sont très-grands. Je me suis assuré par
une expérience très-simple qu'en effet elle peut se
décharger sans qu'il arrive dans son corps aucun
changement de volume. J'ai introduit (fig. 26) une
torpille femelle, de grandeur médiocre, large de
0"',/l4, dans un bocal plein d'eau salée, et avec elle
une grenouille préparée et posée sur son corps. Le
bocal était fermé exactement, et portait un tube de
verre d'un diamètre très-petit. Après avoir bien lu té
le bouchon , j'ai achevé de remplir d'eau Le bocal , de
manière que le Liquide s'éleval dans le petit tube. La

PARTIE I, CHAPITRE XIV. 147

torpille donnait de temps en temps des décharges
par un procédé particulier que je décrirai ensuite;
la grenouille, en effet, se contractait; mais le niveau
du liquide, dans le petit tube, était immobile.

Lorsque l'animal est doué d'une grande vitalité, on
ressent la commotion dans quelque point de son corps
qu'on le touche. Au fur et à mesure que la vitalité
cesse , la région de son corps où la décharge est sen-
sible se réduit à celle qui correspond aux organes ap-
pelés communément électriques.

Je me suis assuré par l'expérience que la torpille
n'a pas le pouvoir de diriger la décharge où elle veut
et où elle est irritée. Elle se décharge quand elle veut,
mais non pas ou elle veut. On avait cru qu'elle pou-
vait diriger sa décharge où elle voulait, parce qu'on
avait ressenti la commotion dans la partie du corps
qui touche la torpille, et parce que le point irrité
du poisson est le point où il est touché ; mais voici
ce qui arrive. Si les décharges sont fortes, l'animal
étant en pleine vie, elles se ressentent partout
où la torpille est touchée. Lorsqu'elle est affai-
blie, et qu'on vient à l'irriter pour en avoir la dé-
charge, ce n'est plus dans tous les points de son
corps qu'on la ressent. En effet, j'ai posé plu-
sieurs grenouilles préparées sur plusieurs points du
corps d'une torpille un peu affaiblie : je l'ai irri-
tée avec un couteau à la queue, aux nageoires, aux
branchies, etc. Les grenouilles, qui sautaient, étaient,
dans tous les cas, celles que j'avais posées sur les or-
ganes électriques.

148 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTHOPHYS10LOGIQUES.

Au moyen de la grenouille seule , j'ai pu établir
quelle était dans la décharge la distribution de l'élec-
tricité sur le corps de la torpille. Pour que la gre-
nouille ou un corps quelconque soient traversés par
le courant électrique de la torpille qui se décharge ,
il faut toujours qu'ils en soient touchés en deux points
différents. Si, par exemple, on prend une grenouille
à laquelle on a laissé un seul filet nerveux crural , et
qu'ensuite on touche la torpille avec la seule extré-
mité de ce nerf, en tenant la grenouille isolée ? on ne
voit jamais celle-ci se contracter, tandis que d'autres
grenouilles, posées sur le poisson, souffrent de très-
grandes contractions. Pour voir la grenouille isolée
se contracter par la décharge de la torpille, il suffit
qu'elle la touche par deux filets nerveux , ou par un
nerf et un muscle , et enfin que deux points de la
grenouille touchent deux points de la torpille. Si la
grenouille n'est pas soutenue par un corps isolant,
mais qu'au contraire elle communique avec la terre,
on la voit alors se contracter, quand même elle ne
toucherait la torpille que par la seule extrémité d'un
filet nerveux.

Avec le galvanomètre , la distribution de l'électri-
cité est très-aisément déterminée. 11 suffit de prome-
ner les lames de platine du galvanomètre sur les dif-
férents points de l'organe électrique. Lorsqu'on veut
des résultats comparables et exacts, il vaut mieux
détruire l'un des organes, ce qu'on fait en le coupant
tout entier, ou seulement les nerfs. On fait alors
l'expérience sur l'organe laissé intact, sans avoir à

PARTIE I, CHAPITRE XIV. 149

craindre que la décharge de l'autre vienne troubler
celio de l'organe qu'on étudie.

Voici quelles sont les lois générales de cette dis-
tribution :

1°. Tous les points de la partie dorsale de l'organe
sont positifs , relativement à tous les points de la par-
tie ventrale.

2°. Les points de l'organe sur la face dorsale, qui
sont au-dessus des nerfs qui pénètrent dans cet or-
gane , sont positifs relativement aux autres points de
la même face dorsale.

3°. Les points de l'organe sur la face ventrale qui
correspondent à ceux qui sont positifs sur la face
dorsale, sont négatifs relativement aux autres points
de la même face ventrale.

Ces trois lois , qui sont établies sur un très-grand
nombre d'expériences, expliquent très-bien tous les
cas du courant qu'on fait naître en touchant , ou
une seule face de l'organe clans deux points différents,
ou bien les deux organes à la fois sur la même face,
pourvu que les points touchés ne soient pas symé-
triques.

J'ai encore déterminé de quelle manière le courant
se meut dans l'acte de la décharge de la peau exté-
rieure à l'intérieur de l'organe. Pour ces expériences,
j'ai couvert de vernis mes lames de platine, de manière
à en laisser à découvert seulement une bande très-
étroite. On coupe l'organe horizontalement, on sé-
pare avec une lame de verre les deux faces exté-
rieures; ou bien on le coupe verticalement, et l'on y

150 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

introduit plus ou moins profondément les lames de
platine. On varie de toutes manières ces dispositions,
et le résultat général est toujours le suivant : la lame
positive du galvanomètre est toujours celle qui touche
la peau dorsale, ou qui est le plus près de cette par-
tie, relativement à la lame qui touche la peau ven-
trale, ou la partie intérieure de l'organe qui est le
plus près de cette peau.

On peut faire ces expériences d'une manière encore
plus concluante. Je coupe horizontalement à moitié
l'organe d'une torpille vivante, et j'introduis une lame
de verre vernie pour tenir séparées les deux faces in-
ternes de l'organe, formées en le coupant. J'applique
les deux lames du galvanomètre sur ces deux faces
internes; si la décharge a lieu, je vois l'aiguille du gal-
vanomètre dévier dans le même sens que si les deux
lames étaient posées l'une sur le dos , l'autre sur le
bas-ventre; c'est-à-dire que la lame qui touche la
partie interne qui est attachée au dos est le pôle po-
sitif, tandis que l'autre est le pôle négatif. La dé-
viation n'est que plus faible dans le premier cas. J'ai
répété cette expérience toujours avec le même résul-
tat, en employant des lames de platine très-petites,
afin de recueillir l'électricité appartenant le plus
possible aux points touchés.

Il était important de bien connaître si , dans l'acte
de la décharge, une portion du courant électrique
est transmise par les nerfs qui vont à l'organe, et
dans quelles conditions cela se fait. L'expérience
étail très-difficile. J'ai pour cela isolé le plus pos-

PARTIE I, CHAPITRE XIV. 151

sible, sur une torpille très-mince, les quatre nerfs qui
pénètrent dans l'organe, en enlevant toutes les parties
musculaires et cartilagineuses qui les enveloppent;
j'ai tâché d'en découvrir de grandes portions. La tor-
pille donnait encore de très-fortes décharges sur l'or-
gane préparé. J'ai enfilé un de ces nerfs avec deux
lames de platine pointues : il faut que les lames ne
touchent que le seul nerf et qu'elles le touchent à la
plus grande distance possible entre elles.

Sur une torpille un peu grosse , on réussit à tenir
ces lames enfoncées dans le nerf à 2 ou 3 centimètres
de distance entre elles. On rattache ces deux lames
aux extrémités du fil d'un galvanomètre très-sen-
sible. L'expérience ainsi disposée, on irrite l'organe
de la torpille et on ne tarde pas à en obtenir la dé-
charge. Si l'expérience est bien faite, le galvano-
mètre ne donne jamais aucun signe de courant.

On conçoit que si le nerf était traversé par un cou-
rant dans l'acte de la décharge , une portion serait
déchargée par les deux lames, et on aurait les signes
d'un courant dérivé. C'est là un fait que j'ai plusieurs
fois constaté, et que nous verrons être d'une grande
importance par la suite.

En examinant l'intensité du courant avec le gal-
vanomètre, on trouve qu'elle varie avec l'étendue des
lames qui touchent les deux faces de l'organe.

J'ai voulu examiner encore quelle était la nature du
courant de la torpille, lorsqu'on le fait passer pendant
plus ou moins de temps par une couche d'eau salée,
ou par cette même couche séparée par un diaphragme

152 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

métallique. Le principe général que j'ai découvert
est le suivant : lorsque la torpille est douée d'une
grande vitalité, au moment où l'on vient de la tirer
de la mer, le courant qu'elle donne peut se comparer
à celui d'une pile d'un grand nombre de couples, et
chargée avec un liquide actif et bon conducteur. A
mesure que la vitalité s'affaiblit, le courant de la
torpille se rapproche toujours plus de celui d'une
pile d'un nombre de couples toujours moindre.
Pour m'arrêter à une déviation du galvanomètre
qui pût être appréciable, j'ai procédé de la manière
suivante : je pose la torpille, à peine tirée de l'eau et
essuyée, sur un plat métallique qui est isolé (fig. 27);
c'est le plat de l'appareil que je décrirai plus loin
et qui me sert à obtenir l'étincelle de la décharge de
la torpille. Un autre plat métallique qui a un manche
de verre est posé sur la torpille. Des fils de cuivre
sont soudés à ces plats et vont se réunir où l'on veut.
Pour avoir une déviation fixe, j'irrite la torpille dis-
posée, comme nous l'avons dit, de manière ace qu'elle
donne huit à dix décharges successives, et je prends
la déviation finale à la moitié de l'oscillation. J'ôte en-
suite la torpille, je la plonge de nouveau dans l'eau de
mer et, au bout de six à huit minutes, je la soumets de
nouveau à l'expérience, et ainsi de suite. Sur une
torpille femelle très-vivace, large de 0m,18, j'ai
fait l'expérience suivante : en établissant un circuit
tout métallique, j'ai eu une déviation de 80°. Ce
même courant passant ensuite par une couche
d'eau salée, longue de 0m,40, trèsnlarge et très-pro-

PARTIE I, CHAPITRE XTV. 153

fonde, introduit par des électrodes de platine de
6 centimètres carrés , était à peine affaibli. La même
torpille, après quelque temps, m'a donné 50° avec le
circuit tout métallique, et 12° avec l'addition de la
couche d'eau salée. Le courant d'une autre torpille,
déjà faible, me donnait 30° en passant par le fil métal-
lique, et 6° en passant par la couche d'eau salée, longue
deOm,20, large et profonde de 0m,02, à la moitié
de laquelle se trouvait un diaphragme de platine.

Cette même torpille encore plus affaiblie m'a donné
/12° dans le premier cas, et à peine des traces de cou-
rant dans le second cas.

Pour étudier encore mieux la nature de la décharge
électrique de la torpille , j'ai fait passer cette dé-
charge à travers un fil de cuivre roulé en spirale. J'ai
introduit dans le spirale une aiguille d'acier. Après
la décharge, l'aiguille était très-sensiblement ai-
mantée. La direction de l'aimantation prouvait encore
la direction du courant du dos au bas-ventre. J'ai ré-
pété cette même expérience en variant l'épaisseur du
fil tourné en spirale, le diamètre et la longueur de
l'aiguille ; j'ai employé à faire ces expériences des
torpilles faibles et des torpilles très-fortes. L'aiman-
tation a été toujours dans le même sens. Cela me
semble prouver qu'il n'existe aucune analogie entre
la décharge de la torpille et celle de la bouteille.
Les physiciens se rappellent les anomalies trouvées
par Savary en faisant aimanter une aiguille par la dé-
charge de la bouteille.

Le Père Linari a employé la balance électro-magné-

154 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

tique de M. Becquerel pour mesurer l'intensité de la
décharge de la torpille. En comparant avec le même
instrument cette décharge à celle d'une batterie de
neuf bouteilles, qui aurait 94 pouces carrés de sur-
face totale armée, il parvint à établir que la décharge
donnée par une torpille médiocre était de beaucoup
plus intense que celle delà batterie.

Le même physicien a obtenu , en faisant passer la
décharge de la torpille à travers une couple thermo-
électrique, des signes marqués de réchauffement.

Les phénomènes de décomposition électro-chi-
mique déjà observés par John Davy ont été peu étu-
diés par moi.

J'exposerai seulement une manière très-simple de
les produire. Elle consiste à fermer le circuit entre
les deux faces de l'organe, avec une bande de papier
imbibée d'une solution très-saturée d'iodure de po-
tassium. Deux lames de platine sont interposées
entre les surfaces de l'organe et les bords du papier.
Après quelques décharges, les indices de la décom-
position apparaissent et indiquent la direction con-
stante de la décharge de la torpille.

L'étincelle électrique de la décharge de la torpille
s'obtient très-aisément avec l'appareil que j'ai décrit
(fir/. 27). Deux feuilles d'or sont appliquées avec de
la gomme sur les deux boules métalliques a et b; on
tient ces deux feuilles à la distance d'un demi-mil-
limètre, et, en agitant légèrement le plat métallique
supérieur, on irrite l'animal; dans In même moment
les feuilles se meuvent, se rapprochent et s'éloignent

PARTIE I, CHAPITRE XV. 155

presque simultanément. On ne manque pas de voir
des étincelles très-brillantes éclater entre les feuilles
d'or.

CHAPITRE XV.

DES CAUSES INTÉRIEURES ET EXTÉRIEURES QUI INFLUENT
SUR LA DÉCHARGE DE LA TORPILLE.

J'entends par causes extérieures celles qui ne dé-
truisent pas sensiblement l'organisation du poisson;
c'est l'inverse pour les causes intérieures. J'en ferai
l'exposition dans deux sections séparées.

Première Section. — Causes extérieures.

La vie de la torpille se prolonge plus ou moins,
suivant : 1°. la masse d'eau de mer dans laquelle on
la tient; 2°. la température de cette eau; 3°. enfin,
le degré de l'irritation qu'on fait souffrir à l'animal
et par laquelle on l'oblige à se décharger très-sou-
vent. J'ai réussi à prolonger la vie de la torpille jus-
qu'à trois jours dans ma chambre, en réunissant
d'une manière favorable à l'animal les trois circon-
stances ci-dessus mentionnées. Il faut pourtant ob-
server que les causes qui prolongent la vie de la tor-
pille ne sont pas les mêmes qui accroissent l'activité
de sa fonction électrique. Nous verrons dans cette
section que la fonction électrique et le prolongement
de la vie de l'animal varient par l'effet des mêmes
causes qui agissent d'une manière opposée. Parlons
d'abord de la chaleur.

156 DES PHENOMENES ELECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Dans une masse d'eau de mer, haute de presque
1 mètre et contenue dans un vase de 30 centimètres
de diamètre, dont la température est à + 18° R., la
torpille ne vit ordinairement que cinq ou six heures
au plus, en conservant toujours sa force électrique
avec une activité plus ou moins grande. Si la tem-
pérature vient à s'abaisser, la fonction électrique
cesse presque en même temps. J'ai pris deux tor-
pilles femelles, pêchées au même instant, et d'une
grosseur moyenne. L'expérience a commencé trois
heures après que je les avais prises. On les a mises
dans des quantités d'eau de mer égales, mais de tem-
pérature différente, l'une étant à 18° R. et l'autre à
+ 4° R. Au bout de cinq minutes, la torpille plongée
dans l'eau froide ne donnait plus de décharges
électriques quoiqu'on l'irritât, et ne faisait aucun
mouvement; cinq minutes plus tard, on ne voyait
presque plus de mouvement dans ses branchies : on
l'aurait crue morte. L'autre torpille était parfaitement
dans son état ordinaire. J'ai retiré la première de l'eau
et je l'ai mise avec l'autre. Une dizaine de minutes
s'étaient à peine écoulées qu'elle avait déjà sa pre-
mière force tout à fait comme l'autre. J'ai répété
sur le même poisson quatre fois de suite la même
expérience , toujours avec le même succès, si ce n'est
qu'il demandait pour se rétablir un temps d'autant
plus long qu'on l'avait plus longuement refroidi.
Je vis une petite torpille mâle, large de six centimè-
tres, transportée de nuit pendant dix heures dans
une très-petite quantité d'eau de mer à la température

PARTIE I, CHAPITRÉ XV. 157

de + 8° à + I 0° R. ; elle arriva engourdie et presque
morte. L'état où je la voyais me la fit retirer de l'eau,
et mettre sur une table où tombait un rayon de so-
leil levant. Je la vis alors se mouvoir; je la remis
dans de l'eau qui était à -f- 16°, et dans un instant,
elle me donna la décharge électrique. Elle vécut pen-
dant une heure. J'ai étudié l'action du réchauffe-
ment sur une autre torpille; c'était une torpille fe-
melle de dimension moyenne , et qui n'était pas
même très-vivace. Je la mis dans de l'eau de mer
que je pouvais échauffer à volonté. A mesure que la
température s'élevait, j'avais soin de toucher l'ani-
mal. Il ne cessa jamais de donner de fortes décharges
électriques. La température était à + 30° R., lorsque
l'animal me donna cinq à six décharges électriques
plus fortes qu'auparavant , qui durèrent quelques se-
condes; après quoi il mourut. J'ai prolongé le séjour
d'une autre torpille dans de l'eau à + 2G° R.; elle
continua à donner des décharges , mais elle ne tarda
pas à mourir. Si l'on a soin de la retirer tout de suite
de l'eau chaude jusqu'à + 24° ou 26° R. et de la re-
mettre dans de l'eau à + \ 8° R., on parvient à la réta-
blir. C'est une expérience que j'ai répétée plusieurs
fois. J'ai tenu pendant un certain temps plongée
dans de l'eau froide la moitié d'une torpille vivante
et par conséquent un de ses organes, tandis que l'autre
était dans l'air à + 22° R. Au bout d'une dizaine
de minutes on pouvait irriter l'organe refroidi de
la torpille, sans en avoir la décharge, ce qui n'avait
pas lieu pour l'autre.

158 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

J'ai reçu très-souvent des torpilles qui avaient
voyagé de la mer jusqu'au pays où j'étais , pendant
des nuits très-froides. Les torpilles arrivaient sans
aucun signe de vie, et il était impossible d'en avoir
la décharge : exposées au soleil ou dans de l'eau à
-+- 25° ou 30° centigrades, je les voyais très-souvent
reprendre la vie et la fonction électrique. On peut
très-bien expliquer cette action de la chaleur, sans
recourir à des causes inconnues ou à des analogies
trop éloignées. Les principes établis dans les grands
travaux d'Edwards sur la respiration , suffisent pour
faire comprendre ce phénomène. Il n'y a qu'à ad-
mettre que l'activité de l'action électrique est pro-
portionnelle au degré de l'activité de la circulation
et de la respiration de l'animal. Le poisson plongé
dans l'eau froide a la circulation presque arrêtée à
l'instant, et une petite quantité d'air suffit pour en-
tretenir son existence engourdie. Dans l'eau chaude,
la circulation et la respiration prennent une très-
grande rapidité ; mais le poisson doit bientôt mourir
par l'effet de la diminution de l'air, dont la quantité
n'est plus en rapport avec la nouvelle activité de ces
deux fonctions.

Avant de commencer l'étude de la respiration de
la torpille sous le rapport de sa fonction électrique,
j'ai dû procéder à l'analyse de l'air dissous dans
de l'eau de mer. Mon appareil était le môme que
celui employé par M. dellumboldt, dans son célèbre
tia\ ail sur la respiration des poissons. L'analyse de l'air
fut faite par la potasse et par la combustion lente du

PARTIE 1, CHAPITRE XV. 159

phosphore. J'ai répété plusieurs fois cette analyse , et
j'ai observé de grandes différences dans les résultats,
suivant les lieux de la mer où l'eau était prise , et
suivant la température à laquelle elle était exposée.
Je donnerai ici la composition moyenne de l'air con-
tenu clans l'eau de mer près de la côte de Cesenatico,
prise à -4- 13° R., età un pied au-dessous de la surface.
3500 centilitres d'eau m'ont donné 62,5 dixièmes
de pouce cube anglais , équivalant à 1 01 ,87 centimè-
tres cubes. La composition pour 100 de ce mélange
était 11 d'acide carbonique, 60,5 d'azote, 29,5 d'oxy-
gène. Cette composition a été constante, relative-
ment à l'oxygène et à l'azote; l'acide carbonique a
varié de 0,08 à 0,27. La même eau de mer prise près
démon habitation, dans un petit réservoir qui dé-
bouchait dans le canal du port , à la température
de + 22° R. , m'a donné la composition suivante :
3500 centilitres donnent 45 dixièmes de pouce
cube anglais, dont la composition pour 100 du mé-
lange est de 1 7,8 d'acide carbonique, 24,4 d'oxygène,
57,8 d'azote. Voyons maintenant quel est le change-
ment apporté dans cette quantité d'air et dans sacom-
position, par la respiration de la torpille. J'ai faitdeux
expériences en choisissant deux torpilles femelles
d'une vitalité presque égale et d'une grandeur très-
peu différente : l'une de ces torpilles a été plongée
dans l'eau dont j'ai donné l'analyse; elle a été tran-
quille pendant quarante-cinq minutes, à la tempé-
rature de 22° R.; l'autre torpille a été dans la même
condition , si ce n'est qu'on l'obligeait continuelle-

160 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTUO -PHYSIOLOGIQUES.

ment à donner la décharge. Les ayant retirées de
l'eau encore vivantes, j'ai passé tout de suite à l'ana-
lyse de l'air contenu dans ces deux masses séparées
d'eau de mer. Voici les résultats :

Air de l'eau de la torpille qui a donné les décharges.

3500 cent. ontdonné30,5 dixièmes de pouce cube
anglais.

Compositiou.

Acide carbonique. . . 11 30,6

Azote 19,5 69,4

Oxygène . . . des traces

30,5 100

Air de l'eau de la torpille restée tranquille.

3500 cent, ont donné 35,75 dixièmes de pouce
cube anglais.

Compositiou.

Acide carbonique. . . 12,50 37,8

Azote 20,25 59,4

Oxygène 1 2,8

33,75 100

On voit donc que la torpille tourmentée a respiré
plus que l'autre. L'oxygène absorbé est à l'azote
comme 100 : 59; et à F acide carbonique produit,
comme 100 : 37,2. Dans la seconde torpille , la pre-
mière proportion est de 100 : 57,50; la seconde
de 100 : 45. C'est un résultat bien singulier que

PARTIE 1, CHAPITRE XV. 161

de voir la torpille qui a le plus d'action sur l'oxy-
gène et l'azote être en même temps celle qui déve-
loppe le moins d'acide carbonique. Le premier résul-
tat s'explique très-aisément par l'accélération de la
respiration et de la circulation de la torpille irritée.

Je décrirai encore une expérience qui confirme le
principe déjàétabli, c'est-à-dire quel'activité delà fonc-
tion électrique est proportionnelle à l'activité delà cir-
culation et de la respiration de l'animal. J'ai pris une
torpille mâle très-petite , qui était très-affaiblie : à
peine de temps en temps la voyait-on opérer le mou-
vement respiratoire , et bien difficilement on en ob-
tenait une décliarge. J'ai introduit celte torpille sous
une cloche pleine de gaz oxygène ; à l'instant même
l'animal s'agita, il ouvrit la bouche plusieurs fois, il
fit de fortes contorsions, et dans le même temps il
me donna cinq à six fortes décharges électriques,
puis il mourut.

Pour achever l'exposition de mes recherches sur les
causes extérieures qui influent sur la décharge élec-
trique de la torpille , j'ai encore à parler de l'action
des poisons.

J'ai pris 3 grains de strychnine, et j'y ai ajouté quel-
ques gouttes d'acide muriatique. J'ai introduit le mu-
riate dans la bouche et dans l'estomac d'une grosse
torpille très-vivante, large de 25 centimètres et
longue de 32. Au bout de quelques secondes , la
torpille eut de fortes contractions au dos; ensuite,
avec ces contractions , il se fit quelques rares dé-
charges très-fortes; dix minutes après , les décharges

11

162 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

devinrent plus faibles, mais plus rapprochées l'une
de l'autre; enfin les décharges cessèrent et l'animal
mourut dans de fortes contractions. Sa vie ne se pro-
longea certainement pas plus de dix à douze minutes.
J'ai encore préparé , avec 3 grains de morphine et
quelques gouttes d'acide muriatique , le muriate de
morphine. La torpille que j'ai employée dans cette
expérience était encore plus grosse que l'autre, mais
elle était moins forte; huit à dix minutes après l'in-
troduction du poison, elle commença à donner par
elle-même, sans être irritée et sans la moindre con-
traction , des décharges extraordinairement fortes ;
l'aiguille du galvanomètre était dans une agitation
continuelle. Dans dix minutes, elle ne donna certai-
nement pas moins d'une soixantaine de ces fortes
décharges. Après ce temps les décharges spontanées
cessèrent, et il fallait alors, pour les obtenir, irriter
l'animal dans la bouche et dans les branchies; il
vécut ainsi tranquillement plus de quarante minutes,
en donnant toujours des décharges plus ou moins
fortes.

En introduisant dans l'estomac des torpilles vi-
vantes des solutions d'opium ou de noix vomiquc,
les effets ne sont pas aussi violents. On voit, quelque
temps après l'introduction de ces solutions, les tor-
pilles ne donner plus aucun signe de vie : on les di-
rait assoupies; retirées de l'eau, il suffit de les
loucher légèrement sur un point quelconque de leur
corps, pour voir sauter les grenouilles préparées
qu'on a couchées dessus. Quelquefois il suffit, pour

PARTIE I, CHAPITRE XV. 1G3

voir les signes de la décharge, d'ébranler la table où
elles sont posées. C'est surtout avec une solution de
noix vomique que l'expérience réussit parfaitement.
Je prends pour cela de l'extrait alcoolique de noix
vomique , et je le dissous dans l'eau à l'aide de quel-
ques gouttes d'acide hydrochlorique. Je verse à peu
près une once de cette solution dans F estomac de la
torpille, et huit à dix minutes après , elle est déjà
dans l'état de surexcitation. Evidemment c'est le
même phénomène qui est présenté par les grenouilles
soumises à l'action des poisons narcotiques.

A l'une de ces torpilles qui était réduite dans cet
état , j'ai coupé à la moitié du dos la moelle épinière.
Après cette opération , on pouvait toucher la partie
du corps au-dessous du point coupé de la moelle
sans avoir la décharge. En touchant au-dessus, la dé-
charge avait lieu. Cette expérience suffit pour prouver
que l'irritation extérieure était transmise du point
touché au cerveau par la moelle épinière. C'est le cas
de l'action réfléchie découverte par Flourens et par
Hall.

Parmi les. causes extérieures qui influent sur la
décharge électrique de la torpille , il faut mettre en-
core l'irritation qu'on produit en elle en la compri-
mant dans les différentes parties du corps. Le frot-
tement sur les branchies est une des manières les
plus sûres d'avoir la décharge , comme l'est encore la
compression de l'organe dans le point qui correspond
au passage des nerfs. La décharge a presque toujours
lieu encore, lorsqu'on plie le poisson de manière à ce

16i DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

que le bas-ventre devienne concave. Enfin la compres-
sion des yeux et de la cavité qui est placée au -dessus
du cerveau ne manque jamais de donner lieu à de
fortes décharges électriques. Si les nerfs qui s'intro-
duisent dans cette cavité et qui traversent les muscles
de l'œil sont liés ou coupés, cette compression ne
produit plus la décharge.

Le courant électrique doit être encore placé parmi
les causes extérieures qui déterminent la décharge
de la torpille. Un courant de trente couples de zinc
et cuivre , larges de 5 centimètres , chargés avec une
solution nitro-sulfurique, donne lieu à de fortes
décharges de la torpille, chaque fois qu'on le fait
passer de la bouche aux branchies , à la peau ou
dans l'intérieur de l'organe. J'ai prolongé la durée du
passage du courant pour voir quel effet était produit
lorsqu'il cessait de circuler. Je n'ai rien aperçu dans
ce cas. L'application extérieure du courant, telle que
je l'ai décrite, soit directement, soit en sens con-
traire , produit le même effet.

Deuxième Section. — Causes intérieures.

J'ai déjà dit que par causes intérieures j'entends
celles qui modifient l'organisation. J'en partagerai
l'étude entre trois parties du corps de la torpille.

1°. La substance propre de l'organe et les parties
musculaires ? cwtilagineus.es, etc., qui le recouvrent
et l'environnent , et les vaisseau, v de la circulation du
sang, — Je rappelle ici ce que j'ai dit plus haut que,
pour mieux étudier ces phénomènes, j'ai toujours eu

PARTIE I, CHAPITRE XV. 165

soin de détruire la fonction de l'un des organes ; j'in-
diquerai bientôt de quelle manière on peut y par-
venir.

On peut enlever toute la peau de l'organe , celle
du dos ou celle du bas-ventre, sans que la décharge
électrique souffre de diminution dans l'intensité. J'ai
coupé l'organe à la moitié, soit horizontalement , soit
verticalement, j'ai introduit une lame de verre pour
séparer les deux tranches coupées, et la décharge
électrique continuait encore à se faire. J'ai coupé
l'organe de manière à en laisser une moitié attachée
à l'autre par une petite tranche : la décharge arrivait
encore de l'une à l'autre , pourvu qu'elles communi-
quassent encore entre elles par une branche nerveuse
intacte. J'ai vu une petite torpille mâle très-vivace,
large de 12 centimètres, dont j'ai coupé à plusieurs
reprises les trois quarts de l'organe, donner toujours
des décharges et chaque fois qu'on recommençait à
couper, les décharges arrivaient avec une intensité
toujours croissante.

Ce n'est que par deux moyens que je suis parvenu
à détruire la fonction électrique , en agissant sur la
seule substance de l'organe. Ces deux moyens sont
le contact des acides minéraux concentrés et la cha-
leur de l'eau bouillante. Après avoir enlevé la peau
supérieure de l'organe , j'ai mouillé la substance in-
terne avec de l'acide sulfurique, et à l'instant j'ai
obtenu de fortes décharges. Au bout de quelques mi-
nutes, la substance de l'organe est devenue blanche
et coagulée. Alors il m'a été impossible d'en tirer de

166 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nouvelles décharges. Ce même effet est produit par
l'acide muriatique. Si Ton plonge dans de l'eau bouil-
lante une torpille à laquelle la peau dorsale de l'un
des organes a été enlevée , on a , à la première im-
pression de la chaleur, des décharges très-fortes.
Mais si on prolonge cette immersion pendant quel-
ques secondes seulement, la décharge cesse, et la
substance de l'organe est encore coagulée. 11 faut
faire cette expérience de manière que la torpille ne
plonge dans l'eau bouillante que par l'organe qu'on
a écorché. C'est ainsi qu'on parvient à la sauver.
Opérant de cette manière, il m'est arrivé de faire une
observation curieuse que je crois utile de rapporter.
Une des torpilles , qui avait perdu la fonction élec-
trique dans l'un de ses organes, après avoir été tenue
plongée pendant quelques secondes dans l'eau bouil-
lante, fut remise dans de l'eau de mer où elle vécut
presque deux heures. La substance de l'organe n'était
plus ni blanche ni coagulée, elle avait presque repris
ses propriétés ordinaires, sans être pourtant devenue
capable de donner la décharge. J'ajoute enfin que j'ai
coupé en deux ou trois points l'arc cartilagineux qui
est sur les branchies, que j'ai détruit complètement la
cavité, pleine d'une substance analogue à celle de
l'organe qui est au-dessus du cerveau, sans avoir
obtenu le moindre affaiblissement dans la force de la
décharge électrique. J'ai obtenu le même résultat en
coupant tous les muscles et les tendons qui envi-
ronnent l'organe.
Un «les organes électriques <!•' la torpille rapide-

PARTIE I, CHAPITRE XV. 167

ment séparé du poisson vivant, peut donner la dé-
charge, lorsque ses nerfs sont irrités. Nous exami-
nerons tout à l'heure ce fait. Il suffit à prouver que
l'intégrité de la circulation du sang dans l'organe
n'est pas nécessaire pour qu'il donne la décharge.

2°. Les nerfs qui se rendent dans l'organe. — C'est
un fait que Galvani et Spallanzani avaient déjà ob-
servé depuis longtemps, qu'en coupant les nerfs de
l'un des organes, la décharge cesse de ce côté, tan-
dis qu'elle continue du côté opposé. J'avais encore
établi, dans mes premières recherches, qu'il ne suf-
fisait pas de couper un, deux, trois de ces nerfs
pour détruire entièrement la décharge, qu'il fallait
pour cela les couper tous les quatre.

J'ai observé que la décharge de la torpille, lors-
qu'on lui a coupé deux ou trois de ces nerfs des or-
ganes , se limite aux points dans lesquels se trouve
ramifié le nerf qu'on a laissé intact. Lorsqu'on a soin
d'essuyer parfaitement la peau de la torpille, on voit
très-bien avec le galvanomètre cette limitation de la
décharge.

La torpille peut vivre longtemps , même après que
les nerfs de l'organe ont été coupés. En effet , j'ai
coupé trois nerfs de l'organe droit à une torpille fe-
melle très-petite et très-vivace. Après l'opération , la
peau fut réunie et cousue, et le poisson lié par la
queue fut mis dans le canal de Cesenatico : c'était le
27 juillet, à trois heures après midi. L'animal mou-
rut dans la soirée du 28 , après environ trente heures
de vie.

168 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Le changement apporté dans la substance de l'or-
gane était grand dans la partie où se ramifient les
trois nerfs coupés : elle y était tellement amincie et
atrophiée, qu'il était impossible de la reconnaître;
la substance des troncs nerveux était devenue pulpa-
cée, le reste de l'organe était intact.

Il n'est point nécessaire de couper les nerfs pour
détruire la décharge électrique , il suffit de les lier;
avec un peu d'habitude, on y réussit très-aisément.
Les mêmes phénomènes que nous avons vus en cou-
pant les nerfs , s'observent si on se borne à les lier.

Lorsque les nerfs ont été coupés, et que par là
toute fonction électrique a été détruite , si on tire
avec une pince un de ces troncs nerveux qui sont
attachés à l'organe, on obtient encore des dé-
charges électriques. Il faut, pour que cette expé-
rience réussisse , que la torpille employée soit très-
vivace. Dans ce cas, le phénomène ne manque pas
d'avoir lieu. Des observations plus précises ont fait
observer un phénomène singulier. Sur une torpille
très-vivace, si on sépare un des organes avec ses
quatre nerfs attachés , et si une fois la peau bien es-
suyée on pose plusieurs grenouilles préparées sur la
surface de l'organe , on voit alors , en irritant tantôt
un des nerfs, tantôt un autre, une certaine grenouille
sauter, et les autres rester tranquilles. On ne tarde
pas à découvrir qu'on a de cette manière une décharge
partielle de l'organe, c'est-à-dire celle de la portion
de l'organe dans laquelle est distribué le nerf irrité.

('.cite observation peul se répéter sur les plus pe-

PARTIE 1, CHAPITRE XV. 1G9

tits troncs nerveux de l'organe. 11 faut détacher rapi-
dement l'organe électrique d'une torpille bien vi-
vante , et le couvrir de grenouilles préparées. On voit
aussitôt, en introduisant le couteau dans les diffé-
rents points de l'organe , les grenouilles posées au-
dessus sauter. C'est toujours un filament nerveux
qu'on a coupé , lorsque la décharge a eu lieu. J'ai vu
un morceau très-petit d'organe qui n'était formé que
d'une partie d'un des prismes, donner la décharge en
le coupant. Nous reviendrons par la suite sur cette
expérience.

En mouillant avec une solution très-concentrée de
potasse les troncs nerveux de l'organe mis à décou-
vert, la décharge n'a pas lieu, et sans que la sub-
stance nerveuse de ces troncs soit altérée , du moins
en apparence , il devient impossible, en les irritant,
d'en obtenir la décharge.

3°. Enfin le cerveau. — Avec la lame d'un rasoir
peu aiguisé je découvre très-vite le cerveau d'une
torpille. Si l'animal est encore très-vivant, on ob-
serve ce qui suit : presque toutes les fois qu'on touche
avec une plume, une pince, un. tube de verre, le
cerveau de la torpille, la décharge électrique ne
manque pas d'avoir lieu. On ne tarde pas à aperce-
voir quels sont les véritables points de cet organe
dont l'irritation produit toujours la décharge. Il vaut
mieux pour cette étude que la torpille soit un peu
affaiblie.

Les premiers lobes ( cérébraux ) peuvent être irri-
tés , coupés, détruits tout à fait sans que la décharge

170 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTKO-PHYSIOLOGIQUES.

cesse d'avoir lieu. Quand ces lobes sont irrités, la
décharge n'a pas lieu : il faut opérer doucement pour
ne pas ébranler le reste du cerveau. Les lobes qui
suivent les premiers donnent lieu , lorsqu'on les
touche ou qu'on les blesse, à de fortes contractions
musculaires , et quelquefois même , si l'animal est
très-vivant, à des décharges électriques. Pourtant on
peut les couper sans que cela détruise la décharge.
Le troisième lobe peut être irrité, blessé, enlevé tout
à fait , sans contractions et sans que la décharge élec-
trique ait lieu, et sans qu'elle cesse lorsqu'on vient
à irriter le quatrième lobe.

Ce dernier lobe du cerveau , qu'on peut regar-
der comme un renflement de la moelle allongée ,
de laquelle partent les nerfs qui vont à l'organe ,
est la seule partie du cerveau qu'on ne puisse tou-
cher sans avoir de très-fortes décharges électri-
ques. Ce lobe détruit, toute décharge électrique de-
vient impossible, quand même on laisserait le reste
du cerveau intact. J'ai coupé sur une autre torpille
la moelle allongée au point où elle sort du cerveau ,
c'est-à-dire après qu'elle a donné les nerfs aux or-
ganes. De fortes décharges et contractions musculaires
ont lieu lorsqu'on touche le dernier lobe , que j'ap-
pellerai désormais le lobe électrique» La décharge
électrique n'est pas altérée après avoir coupé un gros
faisceau nerveux formé par les premiers nerfs de la
moelle épinière, et qui, partagé en deux brandies,
entoure l'organe , en passant au-dessus et au-dessons
de l'arc cartilagineux. J'ai trouvé encore qu'on peut

PARTIE I, CHAPITRE XV. 171

enlever une espèce de couche jaunâtre que forme la
partie supérieure de ce lobe, sans que la partie infé-
rieure cesse de donner la décharge lorsqu'on l'irrite.

Les organes de la fonction électrique se réduisent
donc au dernier lobe du cerveau , à ses nerfs et à l'or-
gane proprement dit. L'action de ce dernier lobe sur la
fonction électrique est directe. C'est ainsi que, si on
touche la partie droite du lobe électrique , c'est l'or-
gane droit qui donne la décharge. Le contraire arrive,
si c'est la partie gauche qu'on touche.

Je passe à la description des expériences que j'ai
faites sur la torpille morte. J'appelle morte la torpille
lorsque ses branchies ne font plus de mouvement, et
que, irritée, blessée et comprimée, extérieurement
et intérieurement, hors certains points du cerveau,
elle ne donne plus de décharges électriques. Je ferai
remarquer en passant que la torpille n'est pas assez
morte , au moins selon la définition qui précède ,
même quand on a coupé ses gros vaisseaux sanguins
et détruit ainsi la circulation. Dans ce dernier cas,
on obtient encore quelques décharges électriques en
irritant l'animal. Qu'on prenne donc, comme je l'ai
dit, une torpille morte et qu'on en découvre le cer-
veau.

J'ai vu très-bien ces phénomènes sur les torpilles
refroidies depuis quelque temps, et mortes en appa-
rence. Si l'on touche le lobe électrique, les décharges
se montrent , et bien plus fortes que celles que l'ani-
mal donnait étant vivant. Les autres parties du cer-
veau, quoique irritées, ne produisent aucune dé-

172 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

charge. L'action du lobe électrique est constamment
directe, et le courant de la décharge est dirigé, comme
à l'ordinaire, du dos au bas-ventre. Un certain temps
étant écoulé , on n'a plus la décharge en touchant
simplement le lobe électrique; mais les décharges ap-
paraissent encore si ce lobe vient à être blessé. Ce qui
est encore plus extraordinaire, c'est que les décharges
que j'ai obtenues par la blessure du lobe électrique
sont indifféremment dirigées du dos au bas-ventre,
ou du bas-ventre au dos. J'en ai observé plusieurs ,
l'une à la suite de l'autre, dirigées dans ce dernier
sens. Les décharges que j'obtiens par la blessure du
lobe électrique ne sont qu'au nombre de quatre ou
cinq ; après cela tout phénomène électrique est à ja-
mais détruit.

Il me reste maintenant à exposer quelle est l'ac-
tion du courant électrique appliqué sur le cerveau et
sur les nerfs de l'organe de la torpille. La pile que
j'ai employée était à colonne dont les couples , zinc
et cuivre, avaient 4 centimètres de surface. Le liquide
de la pile était de l'eau de mer avec un dixième
d'acide nitro-sulfurique. C'est toujours une pile de
vingt couples que j'ai employée.

J'ai découvert le cerveau d'une grosse torpille qui,
quoique affaiblie, était encore vivante. J'ai intro-
duit le réophore négatif de platine dans l'organe sur
la partie dorsale et près du bord extérieur. La tor-
pille était couverte de grenouilles préparées, et deux
galvanomètres étaient déposés, comme à l'ordinaire,
sur les deux organes, .le commence par toucher lé-

PARTIE I, CHAPITRE XV. 173

gèrement, avec une pince, le lobe électrique ^j'ob-
tiens plusieurs décharges; mais dans peu de secondes
elles cessent même en le touchant. Alors je porte le
réophore positif sur la partie droite du lobe élec-
trique, c'est-à-dire du même côté où se trouve le
réophore négatif. A l'instant il y a décharge de l'or-
gane. Je crois important d'assurer dès l'abord le
lecteur que cette décharge , démontrée par les con-
vulsions des grenouilles et par le galvanomètre,
n'est pas due à une portion du courant de la pile
qui parcourt les grenouilles et le galvanomètre. En
effet, j'ai acquis, par d'autres expériences, la cer-
titude que le même courant qu'on fait passer dans
d'autres parties du corps de la torpille,, hors de
l'organe et dans les mêmes conditions, ne donne
aucun signe , ni aux grenouilles ni au galvanomètre.
J'ai coupé une torpille au milieu de son corps , de
manière qu'il ne restât aucune partie des organes
électriques attachés au côté inférieur. Le galvano-
mètre et les grenouilles préparées étaient disposés
sur cette dernière partie du corps de la torpille. Le
courant de la même pile a passé de la moelle épi—
nière aux muscles de la queue, sans exciter aucune
contraction dans les grenouilles, ni donner aucun
signe au galvanomètre. Je reprends maintenant la
première expérience. Si, au lieu de toucher avec le
pôle positif la partie droite du lobe électrique , on
touche la gauche, c'est l'organe gauche qui se dé-
charge, et c'est là une nouvelle preuve que ces dé-
charges sont effectivement de la torpille. En effet,

174 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

les grenouilles et le galvanomètre de l'organe gauche
ne sont même pas compris dans le circuit de la pile.
Si le réophore positif touche tout entier le lobe élec-
trique, les deux organes se déchargent à la fois.
Qu'on vienne maintenant à changer la direction du
courant , c'est-à-dire que le pôle positif soit introduit
dans l'organe , et que le négatif touche le lobe élec-
trique , il y a alors de fortes contractions muscu-
laires et point de décharge. Au contraire, la décharge
a lieu lorsque le courant cesse de passer. Le galva-
nomètre et les grenouilles ne se meuvent pas dans
le premier cas , et c'est encore une preuve que les
décharges obtenues précédemment sont véritable-
ment les décharges ordinaires de la torpille. J'ai re-
nouvelé encore l'action du courant électrique, et,
quoique l'animal fût très-affaibli , les mêmes phé-
nomènes se sont reproduits, c'est-à-dire qu'il y avait
décharge de l'organe à chaque passage du courant
électrique. Il faut bien observer que si la torpille est
douée d'une grande vitalité, les décharges s'ob-
servent encore pendant un certain temps , lorsqu'on
fait passer le courant inverse , c'est-à-dire celui qui
est dirigé de l'organe au cerveau.

J'ai voulu étudier encore quel était l'effet de la
ligature des nerfs de l'organe. Dans cette expérience,
j'ai lié les quatre nerfs de l'organe droit d'une autre
torpille, grosse et très-vivace. J'ai découvert le cer-
veau et j'ai répété l'expérience précédente en fer-
mant le circuit au-dessus de la ligature. Lorsque le
courant marchait directement, il n'y avait aucune

PAUTIE i, CHAPITRE XV. 175

décharge de l'organe ; quand il marchait en sens in-
verse, je n'ai ohservé que de très-faibles contractions
dans les muscles supérieurs. J'ai répété ces expé-
riences sur quinze individus, toujours avec le même
résultat, en laissant les nerfs intacts, quelquefois en
les coupant ou les liant, et en ayant toujours soin
de commencer le passage du courant , après m1 être
assuré que le contact du réophore de platine, sans
qu'il fût attaché à la pile, ne donnait lieu à aucune
décharge de l'organe. Il est bien juste d'observer
que ces décharges produites par le courant n'ont pas
la force de celles que l'animal donne lorsqu'il est
vivant; mais elles ne diffèrent certainement pas des
dernières décharges qu'on tire de la torpille morte ,
en touchant légèrement son lobe électrique. En effet,
les déviations du galvanomètre sont, dans ce cas
comme dans l'autre, de 5° à 6°; mais elles suffisent
pour montrer clairement la déviation dans son sens
ordinaire, c'est-à-dire du dos au bas-ventre. Enfin
j'observerai encore que 'jamais on n'a les indices de
la décharge de l'organe en touchant avec le pôle po-
sitif les muscles, la peau, le liquide du cerveau, etc.,
tous points qui ne diffèrent pas du lobe électrique
par leur position et leur conductibilité , ce qui est
encore une preuve de la véritable nature des déchar-
ges précédentes.

L'action du courant électrique sur les nerfs de
l'organe est encore importante, et mérite d'être dé-
crite avec le plus grand soin. J'ai séparé rapidement
un des organes d'une torpille qui était encore vivante;

176 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

c'était une torpille femelle très-grosse, la plus grosse
de toutes les torpilles que j'ai eues; elle pesait six li-
vres. L'organe a été séparé sans détacher la peau.
Je n'ai fait que couper les nerfs le plus près possible
du cerveau, et les séparer des branchies en tranchant
circulairement toutes les parties qui environnent l'or-
gane du côté de la tête. Il me restait ainsi l'organe avec
ses quatre nerfs (fig. 28), qui étant un peu tirés en
dehors , en assortaient de deux ou trois centimètres
et même davantage. Tout cela a été mis sur une
lame de verre couverte de vernis : alors , après avoir
posé les extrémités du galvanomètre et les grenouilles
préparées sur l'organe, comme à l'ordinaire, j'ai in-
troduit le réophore négatif dans la substance de
l'organe, près du bord extérieur, et avec le réophore
positif j'ai touché l'un des quatre nerfs qui étaient
étendus sur la lame de verre. A l'instant il y a eu
déviation de 4° dans le galvanomètre , dans le sens
du courant ordinaire de la torpille et de fortes con-
tractions dans les grenouilles. En touchant les autres
nerfs, les mêmes phénomènes ont lieu. Si je touche
avec le fil positif la substance de l'organe qui est entre
les nerfs, et cela en plusieurs points, tels que la peau
ou quelques morceaux de muscles attachés , je n'ob-
tiens aucun phénomène. J'ai réuni les quatre nerfs sur
une lame de platine, et c'est en touchant cette lame
que les phénomènes précédents, qui indiquent la
décharge de l'organe , se sont reproduits avec le plus
d'intensité. J'ai essayé dans un cas de couper la ra-
mification de l'un des nerfs dans l'intérieur de l'or-

PARTIE I, CHAPITRE XV. 177

gane, en laissant intact le tronc nerveux extérieur.
Si ce tronc vient à être touché par le pôle positif, les
indices de la décharge manquent. J'ai lié les nerfs ,
et les décharges ont manqué encore quand le courant
passait. Si les torpilles sont mortes depuis quelque
temps, l'action du courant électrique que nous avons
décrite plus haut, sur les nerfs de l'organe, et sur
le cerveau réuni à l'organe, est entièrement dé-
truite , et on tenterait inutilement de la reproduire
par un plus grand nombre de couples. Ce résultat,
qui arrive après un certain temps, et qui dépend du
degré de vitalité de l'animal et du traitement varia-
ble qu'on lui a fait subir, peut, au besoin, servir
encore à prouver l'exactitude de mes résultats. Telle
est, suivant moi , l'importance des faits que j'ai rap-
portés , que j'ai fait tout ce que j'ai pu pour dissi-
per les doutes qu'on aurait pu conserver sur la
nature des décharges obtenues par le passage du cou-
rant électrique. Voici de quelle manière j'ai opéré :
une torpille bien vivante a été préparée en enlevant
avec un rasoir la peau et les muscles qui couvrent les
quatre nerfs qui vont à l'organe. On peut alors les
isoler assez exactement. Des grenouilles sont dispo-
sées sur l'organe et les deux lames de platine unies au
galvanomètre. Maintenant, au lieu de faire passer le
courant électrique des nerfs à l'organe, je ne touche
plus qu'un seul de ces nerfs avec les deux pôles. Pour
faire l'expérience avec soin, je suspends les nerfs
avec un fil de soie , en même temps que l'organe est
posé sur une lame de verre vernie. Je tiens les deux

12

178 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

pôles de la pile, qui est encore parfaitement isolée, à
2 ou 3 centimètres de distance sur un des nerfs de
l'organe. A l'instant, j'observe de fortes contractions
dans les grenouilles, et une déviation très-sensible
dans l'aiguille du galvanomètre , qui est dans le même
sens que celui de la décharge ordinaire. Je renverse
aussitôt la direction du courant et j'obtiens les mêmes
phénomènes; j'ai les mêmes contractions dans les
grenouilles et la même déviation dans le galvano-
mètre. Je pose les pôles de la pile sur la substance
même de l'organe ou sur les muscles qui l'environ-
nent; le courant passe, mais la grenouille et le gal-
vanomètre ne font voir aucun signe de décharge. On
obtient encore de cette manière la limitation de la
décharge par la surface de l'organe, suivant que le
courant passe ou dans un nerf ou dans l'autre; la
portion de l'organe qui se décharge est celle dans
laquelle est ramifié le nerf parcouru par le courant
électrique. Le quatrième lobe agit comme les nerfs.
Si on y fait passer le courant électrique , on obtient
les mêmes décharges, et ces phénomènes cessent si
les nerfs sont liés.

J'ai cru important de déterminer le pouvoir con-
ducteur de l'électricité de la substance nerveuse et
de celle de l'organe. Je l'ai fait avec l'exactitude
qu'il est possible de porter dans ce genre d'expé-
riences; j'ai employé un galvanomètre double, et
j'ai fait passer les deux courants par une franche
de la substance de l'organe, et par cinq ou six
troncs nerveux de la torpille réunis. Je me servais

PARTIE I, CHAPITRE XV. 179

d'une pile de vingt couples. La conductibilité m'a
semblé toujours plus forte pour la substance de l'or-
gane , et cela me paraît bien aisé à concevoir si l'on
considère que cette substance est imbibée d'une solu-
tion saline.

Lorsqu'on étudie avec beaucoup de soin les effets
du passage du courant électrique dans les nerfs
de l'organe électrique, on trouve, 1°. que dans une
première période , après la mort, dans laquelle la
vitalité des nerfs est encore très-grande, le courant
électrique, direct ou inverse , produit toujours la dé-
charge, soit à son commencement, soit à l'instant de
l'interruption. 2°. Dans la période suivante de vita-
lité, la décharge n'est plus produite que parle com-
mencement du courant direct et par l'interruption
du courant inverse.

Je vais résumer en peu de mots les conséquences
de toutes mes recherches sur les phénomènes élec-
triques de la torpille. Lorsqu'on réfléchit 1°. qu'au-
cune trace d'électricité ne se trouve libre dans l'or-
gane sans qu'il se décharge; 2°. qu'on peut détruire
la peau, les muscles, l'arc cartilagineux qui entoure
l'organe et même une partie de la substance d'organe,
sans que la décharge cesse ou se montre affaiblie;
3°. que des poisons narcotiques déterminent de
fortes décharges électriques; 4°. que l'irritation du
lobe électrique du cerveau donne de très-fortes dé-
charges électriques , même quand l'animal semble
mort depuis longtemps; 5°. que l'action de ce lobe
électrique persiste après qu'on l'a séparé de tous les

180 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

lobes supérieurs du cerveau et de la moelle épinière;
6°. que l'irritation de ces lobes supérieurs ou de la
moelle épinière n'est pas suivie par la décharge ;
7°. que de fortes contractions musculaires s'obser-
vent dans les parties qui environnent l'organe, sans
que la décharge ait lieu ; 8°. que cette décharge se
produit en irritant les troncs nerveux qui sont ra-
mifiés dans l'organe, et quand ces troncs sont déjà
séparés du cerveau; 9°. que la blessure du lobe élec-
trique, non-seulement produit toujours la décharge,
mais en renverse quelquefois la direction ; \ 0°. que
le courant électrique agit sur les nerfs de l'organe
pour produire la décharge , et suivant des lois parti-
culières ; il est impossible de ne pas tirer de ces di-
vers faits les conclusions suivantes :

1°. La décharge électrique de la torpille et la direc-
tion de cette décharge dépendent de la volonté de
l'animal, qui, pour cette fonction, a son siège dans le
lobe électrique de son cerveau.

2°. L'électricité est développée par cet organe de
la torpille, qu'on appelle ordinairement électrique,
sous l'influence de la volonté.

3°. Toute action extérieure qui est portée sur le
corps de la torpille vivante , et qui détermine la dé-
charge, est transmise par les nerfs du point irrité au
lobe électrique du cerveau.

4°. Toute irritation portée sur le quatrième lobe
ou sur ses nerfs ne produit d'autres phénomènes que
la décharge électrique. On peut donc appeler ce lobe
et ses nerfs, lobes et nerfs électriques, comme on dit :

COMPARAISONS DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE

ET DE LA DÉCHARGE ÉLECTRIQUE DE LA TORPILLE,

I>U SIÈGE ET DE LA STRUCTURE DE
l'organe DE LA CONTRACTION ET
DE LA DÉCHARGE

SOUS

E QUADRUPLE

RAPPORT :

Situé immédiatement sous la peau ;

Ayant sou siège dans la fibre con-
tractile dont l'assemblage constitue
un muscle;

Exigeant dans sa structure :

A. Une substance sut generis ;

B. Un nerf proportionnel pro-
venant du cordon antérieur de la
moelle ;

C. Une partie de système vascu-
laire également proportionnelle.

Toute irritation portée sur uu
point quelconque d'un animal vi-
vant qui est suivie d'une contrac-
tion musculaire, a été transmise par
un nerf rentrant, aux cordons posté-
rieurs de la moelle épinière , et de
là au cerveau, duquel est parti l'acte
de la volonté , qui , arrivé à la par-
tie correspondante des cordons an-
térieurs, a été transmis par le nerf
(jui en sort , aux muscles qui se
sont contractés.

La contraction produit un rac-
courcissement et un élargissement
proportionnels dans chacune des
fibres musculaires , et , par consé-
quent, dans le muscle formé par
S EFFETS ' 'eur réunion, d'où un gonflement

DU MODE ET DES CONDITIONS DE I- \
PRODUCTION NATURELLE.

/

L AUGMENTENT.

DES CAUSES NATU-
RELLES OU ARTI-
FICIELLES QUI . . .

I, AFFAISSENT.

I, ETEIGNENT.

sous-cutané et un rapprochement
de deux points terminaux de ces
fibres et de ce muscle; et par suite
un mouvement proportionnel de pro-
pulsion au contact.

A. Sur l'animal vivant.

Sa volonté , sa vigueur, son appé-
tit , l'état de la respiration et de la
circulation, le repos ou l'intermit-
tence d'action, la strychnine, l'al-
cool , etc.

B. Sur l'animal récemment tué.
L'irritation mécanique, chimique

et électrique du nerf.

A. Sur l'animal vivant.

La faiblesse de son âge , la fati-
gue , la faim, le froid, l'opium,
l'alcool dilué.

Y). Sur l'animal récemment tué.

Le froid .

A. Sur l'animal vivant.
La section et la ligature du nerf.
La section et la ligature des ar-
tères.

Situé immédiatement sous la peau ;

Ayant son siège dans la fibre
électrique, dont l'assemblage con-
stitue l'organe électrique ;

Exigeant dans sa structure :

A. Une substance sui generis ;

B. Un nerf proportionnel pro- I
venant du cordpn antérieur de la
moelle ;

C. Une partie vasculaire égale-
ment proportionnelle.

Toute irritation portée sur un :|
point quelconque d'une torpille vi-
vante, et qui est suivie d'une dé-
charge électrique , a été transmise
par un nerf rentrant, aux cordons
postérieurs de la moelle épinière, et
de là au cerveau , duquel est parti
l'acte de la volonté, qui, arrivé aux
cordons antérieurs , a été transmis ,
par les nerfs qui en sortent, aux or-
ganes électriques qui ont produit la
décharge.

On ne parvient pas avec l'expé-
rience à démontrer, pour la dé-
charge de la torpille, un changement
de raccourcissement et d'élargisse-
ment des parties élémentaires et de
l'ensemble de l'organe. Le volume
de la torpille entière ne change pas
pendant la décharge; ce qui peut
très-bien se concevoir, quand même
il arriverait pour chaque élément de
l'organe électrique ce qui arrive
pour la fibre musculaire.

A. Sa volonté, sa force, sa vi-
gueur, l'état de sa respiration et de
la circulation, le repos ou l'intermit-
tence d'action, la strychnine, la
morphine, la chaleur.

B. L'irritation mécanique , chi-
mique et électrique du nerf.

A. La faiblesse, la fatigue,
Le froid, l'opium.

B. Le froid.

La section ou la ligature du
nerf.

La section ou la ligature de l'ar-
tère ne produit pas immédiatement
son effet sur la contraction muscu-
laire; et comme la section ou la liga-
ture de l'artère ne laisse pas à la
torpille une longue vie, il est impos-
sible de prouver par l'expérience ce
point d'analogie.

Traité des Phénomènes élixtro physiologiques , p.igc IS1.

PARTIE I, CHAPITRE XVF. 181

nerfs des sens, nerfs moteurs, nerfs de la vie or-
ganique.

5°. Le courant électrique qui agit sur le lobe ou
sur les nerfs électriques ne produit que la décharge
de l'organe, et cette action du courant persiste plus
longuement que celle de tous les autres stimulants.

G°. Toutes les circonstances qui modifient la fonc-
tion de l'organe électrique agissent également sur la
fonction du muscle, c'est-à-dire sur la contraction.

Je terminerai par la démonstration de cette der-
nière conclusion, à l'aide d'un tableau que M. de
Blainville a bien voulu rédiger en partant des résul-
tats de mes expériences.

(Voir le tableau ci-contre.)

CHAPITRE XVI.

DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRIQUES DU GYMNOTE.

Avant d'exposer les résultats des observations ré-
centes faites en Angleterre par Faraday, et par quel-
ques autres physiciens anglais sur un gymnote qu'on
a conservé vivant pendant quelque temps à Londres,
je crois faire plaisir à mes lecteurs en rapportant ici
la description pittoresque que le célèbre baron de
Humboldt fait de la pêche de cette aiguille. Le pas-
sage que je choisis nous servira en outre dans l'étude
que nous allons faire de la fonction électrique de cet
animal.

« Après trois jours de vaine attente dans la ville

182 DES PHENOMENES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

( de Calabozo; après avoir reçu une seule anguille,

< et même assez faible, nous résolûmes de nous
( transporter nous-mêmes sur les lieux et de faire
( les expériences en plein air, aux bords de ces mares

< dans lesquelles les gymnotes abondent. Nous nous
rendîmes d'abord au petit village appelé Rastro
de Àbaxo. De là, les Indiens nous conduisirent au
Cano de Bera, bassin d'eau bourbeuse et morte,
mais entouré d'une belle végétation, de la clusia
rosea , de Yhymenœa Courbaril, de grands figuiers
des Indes , et de quelques mimoses aux fleurs odo-
riférantes. Nous fûmes bien surpris lorsqu'on nous
dit qu'on irait prendre une trentaine de chevaux
à demi sauvages dans les savanes voisines, pour

< s'en servir à la pêche des anguilles électriques.
( L'idée de cette pêche, que l'on appelle embarba-
( scar concaballos (enivrer par le moyen des chevaux)
( est en effet bien bizarre. Le mot de barbasco dé-
( signe les racines du jacquinia, du piscidia et de
( toute autre plante vénéneuse, par le contact des-
( quelles une grande masse d'eau reçoit dans un in-
( stant la propriété de tuer, ou du moins d'enivrer et
f d'engourdir les poissons. Ces derniers viennent à
( la surface de l'eau quand ils ont été empoisonnés

(embarbascado) par ce moyen. Comme les chevaux
chassés çà et là dans une mare causent le même
effet sur les poissons alarmés, on embrasse, en
confondant la cause et l'effet, les deux sortes de
pêches sous la même dénomination.
« Pendant que notre hôte nous expliquait cette

PARTIE I, CHAPITRE XVI. 183

m manière étrange de prendre le poisson dans ce
« pays, la troupe des chevaux et des mulets arriva.
« Les Indiens en avaient fait une sorte de battue, et en
« les serrant de tous les côtés, on les força d'entrer
« dans la mare. Je ne peindrai qu'imparfaitement
a le spectacle intéressant que nous offrit la lutte des
« anguilles contre les chevaux. Les Indiens, munis de
« joncs très-longs et de harpons, se placent autour
« du bassin; quelques-uns d'eux montent sur les
« arbres dont les branches s'élancent au-dessus de
(( la surface de l'eau ; tous empêchent par leurs cris
« et la longueur de leurs joncs, que les chevaux
« n'atteignent le rivage. Les anguilles, étourdies du
« bruit des chevaux, se défendent par la décharge
« réitérée de leurs batteries électriques. Pendant
« longtemps elles ont l'air de remporter la victoire sur
« les chevaux et les mulets; partout on en vit de ces
« derniers qui , étourdis par la fréquence et la force
« des coups électriques, disparurent sous l'eau. Quel-
ce ques chevaux se relevèrent, malgré la vigilance
« active des Indiens, gagnèrent le rivage, excédés
m de fatigue, et, les membres engourdis par la force
« des commotions électriques, ils s'y étendirent par
« terre tout de leur long.

« J'aurais désiré qu'un peintre habile eût pu saisir
« le moment où la scène était le plus animée. Ces
« groupes d'Indiens entourant le bassin; ces chevaux
« qui, la crinière hérissée, l'effroi et la douleur
m dans l'œil, veulent fuir l'orage qui les surprend;
« ces anguilles jaunâtres et livides, qui, semblables

184 DES PnÉXOMÈNES ÉLECTRO-PHÏSIOLOGIQUES.

à de grands serpents aquatiques, nagent à la sur-
face et poursuivent leur ennemi : tous ces objets
offraient sans doute l'ensemble le plus pittoresque.
Je me rappelai le superbe tableau qui représente un
cheval entrant dans une caverne , et effrayé à la vue
du lion ! L'expression de la terreur n'est pas plus
forte que celle que nous vîmes dans cette lutte
inégale.

« En moins de cinq minutes deux chevaux étaient
déjà noyés. Après ce début, je craignais que cette
chasse ne finît bien tragiquement. Je ne doutais
pas de voir noyés peu à peu la plus grande partie
des mulets. Mais les Indiens nous assurèrent que
la pêche serait bientôt terminée , et que ce n'est
que le premier assaut des gymnotes qu'il faut re-
douter. En effet, quand le combat eut duré un
quart d'heure, les mulets et les chevaux parurent
moins effrayés; ils ne hérissaient plus leur cri-
nière : leur œil exprimait moins la douleur et

< l'épouvante. On n'en vit plus tomber à la renverse;

< aussi les anguilles, nageant à mi-corps hors de l'eau

< et fuyant les chevaux au lieu de les attaquer, s'ap-
c prochèrent elles-mêmes du rivage. On leur jeta de
( petits harpons attachés à des cordes; le harpon en
c accrochait deux à la fois. Par ce moyen, on les

tira hors de l'eau sans que la corde très-sèche et
assez longue communiquât le choc à celui qui la
tenait : en peu de minutes, cinq grandes anguilles
( étaient sur le sec. On aurait pu en attraper une
vingtaine si nous en avions eu besoin pour nos expé-

PARTIE I, CHAPITRE XVI. 185

(f riences. Plusieurs n'étaient que légèrement blessées
« à la queue; d'autres l'étaient grièvement à la tête.

« Les Indiens nous assuraient qu'en mettant les
« chevaux deux jours de suite dans une mare rem-
et plie à? gymnotes, aucun cheval n'est tué le second
« jour : il faut à ces poissons électriques du repos
« et une nourriture abondante pour produire ou
« pour accumuler une grande quantité d'électri-
« cité. »

Le passage que nous avons rapporté établit d'une
manière bien évidente que la fonction électrique du
gymnote ne diffère pas de celle de la torpille sous
tous les rapports.

En effet, il est bien évident, d'après ce que nous
avons rapporté de la décharge électrique du gymnote,
qu'elle est entièrement soumise à la volonté de l'ani-
mal. M. de Humboldt va jusqu'à croire que la dé-
charge du gymnote peut être volontairement dirigée
sur les différents points de son corps qui sont irri-
tés. 11 est pourtant naturel de penser que cette direc-
tion volontaire n'est qu'apparente, et peut-être, dans
le gymnote, les quatre masses électriques de son or-
gane donneront-elles séparément la décharge : cette
décharge partielle pourrait produire des effets sem-
blables à ceux qu'on obtiendrait si l'animal pouvait
réellement avec sa volonté diriger la décharge. De
même on trouve pour le gymnote comme pour la tor-
pille, que la fonction électrique s'affaiblit par une
excitation violente et renouvelée qui force l'animal à
donner dans un court espace de temps un grand

186 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nombre de décharges électriques. Dans cet état, une
respiration aisée , une nourriture abondante et le re-
pos sont les conditions à l'aide desquelles le gymnote
rétablit sa fonction électrique.

On a observé surtout que, pour conserver la force
électrique du poisson, il faut changer souvent la
masse d'eau dans laquelle il vit : observation qui
nous amène à conclure, comme nous l'avons fait
pour la torpille, que la fonction électrique est tou-
jours proportionnelle à l'activité de la respiration
et de la nutrition ainsi qu'au degré du repos des
muscles de l'animal.

L'analogie entre la fonction électrique de ces deux
animaux, gymnote et torpille , subsiste encore rela-
tivement aux points de leur corps, qui, plus particu-
lièrement les excitent à la décharge, lorsque ces points
viennent à être irrités. M. de Humboldt dit que les
coups les plus énergiques sont lancés par le gymnote
lorsqu'il a été irrité aux lèvres, aux yeux et surtout
à la peau voisine des opercules des branchies.

L'analogie persiste encore entre ces deux animaux
relativement aux mouvements musculaires qui quel-
quefois ont lieu en même temps que la décharge
électrique. De même que pour la torpille, la décharge
du gymnote peut être accompagnée de mouvements
musculaires très-forts, et quelquefois se produire
sans le moindre mouvement dans l'animal. M. de
Humboldt a vu le gymnote lancer son coup sans qu'on
eût pu remarquer le moindre mouvement dans le pois-
son, tandis que, dans un cas, il lui est arrivé de voir

PARTIE I, CHAPITRE XVI. 187

un gymnote très-grand et nullement blessé se dé-
battre fortement contre lui en courbant son corps
comme un serpent, sans éprouver dans le même temps
aucune secousse électrique.

Je signalerai encore, comme un point très-impor-
tant d'analogie entre la fonction électrique du gym-
note et de la torpille l'influence qui est exercée sur
elle par l'intégrité du cerveau. Nous avons vu qu'il y a
dans le cerveau de la torpille un lobe particulièrement
destiné à déterminer la décharge : nous ignorons en-
core s'il existe dans le cerveau du gymnote un lobe
particulier analogue. Le fait est que, d'après les ob-
servations de M. deHumboldt, nous savons que les dé-
charges du gymnote cessent entièrement lorsque le
cerveau a été enlevé, et qu'on ne réussit pas à l'obte-
nir, quoique on irrite la moelle épinière. Ce fait me
semble d'autant plus important qu'une grande partie
des nerfs qui se ramifient dans l'organe du gymnote
vient de la moelle épinière. On devrait conclure de là
que puisque l'irritation de la moelle épinière n'excite
pas la décharge du gymnote , lorsque son cerveau a
été enlevé , c'est du cerveau même que doit émaner
l'acte de la volonté déterminant la décharge, et qui ,
dans ce poisson, arriverait dans l'organe par l'inter-
médiaire d'un gros rameau nerveux \ composé de la
troisième branche delà cinquième paire, et du nerf
brachial descendant le long de la ligne latérale, et pas-
sant au-dessus de l'organe.

(1) Carus, Traité d'Anaiomie comparée, t. I, p. 393.

188 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Nous parlerons maintenant des propriétés de la dé-
charge électrique du gymnote, en nous bornant à rap-
porter les observations faites par M. Faraday dans ces
derniers temps. C'est à l'aide de deux plats métalli-
ques réunis aux extrémités du galvanomètre et ap-
pliqués sur différents points du corps du poisson,
que Faraday est parvenu à déterminer la direction
de sa décharge. Les parties antérieures de l'animal
sont constamment le pôle positif, et les postérieures
le pôle négatif. Le courant est donc toujours dirigé
dans le galvanomètre de la tête à la queue. En tou-
chant avec les plats collecteurs sûr des points diffé-
rents de l'animal, on trouve que les mêmes points
peuvent tantôt être positifs, tantôt négatifs, suivant-
que les autres points touchés dans le même temps,
sont tantôt plus près de la queue , tantôt plus près de
la tête. C'est exactement ce qui arriverait avec une
pile à colonne , montée avec le cuivre en bas, dans
laquelle le milieu est positif vis-à-vis- du premier
cuivre, tandis qu'il est négatif vis-à-vis du dernier
zinc supérieur. En plongeant les mêmes plats collec-
teurs dans différents points de la masse liquide clans
laquelle est placé le gymnote , on trouve, en suppo-
sant que l'animal décharge ses quatre organes à la
fois, que toute cette masse est envahie par le cou-
rant électrique distribué en lignes droites et courbes,
tout autour des extrémités de l'animal , de la même
manière que serait distribuée la limaille de fer autour
d'un aimant, dont les pôles occuperaient la même
place que la tète et la queue du poisson.

PARTIE 1, CHAPITRE XVI. 189

Faraday a tâché de comparer la secousse du gym-
note d'une force moyenne, à celle d'une batterie
de Leyde chargée à saturation : il a conclu , de ses
recherches, qu'on pouvait regarder cette décharge
du gymnote comme égale à celle d'une batterie de
quinze bouteilles qui avaient en total 3 500 pouces
anglais carrés de surface cohibente armée ; avec ces
données, et en réfléchissant au grand nombre de
coups électriques que le gymnote lance l'un à la
suite de l'autre dans un très-court intervalle de
temps , on n'est plus surpris des effets produits par
la décharge du gymnote, et que M. de Humboldt
nous a décrits d'une manière si brillante.

Faraday se livre, à ce propos, à une foule de con-
sidérations très-ingénieuses sur les effets différents
que le gymnote produit, par sa décharge électrique ,
sur les corps qui sont plongés à ses côtés, suivant la
manière dont il dispose son corps. C'est ainsi que
la même décharge électrique produira un effet dif-
férent suivant que son corps est droit ou concave, ou
convexe, vis-à-vis des corps qui sont plongés près de
lui. Lorsque le gymnote se courbe de manière à en-
tourer le corps entièrement plongé, ce corps se
trouve envahi par une plus grande portion du cou-
rant, et c'est effectivement ainsi que le poisson en
agit pour étourdir et pour attraper sa proie. 11 est
inutile de dire que, pour un corps qui toucherait par
deux points la tête et la queue du gymnote, sur une
même face latérale , la portion du courant qui passe-
rait par ce corps serait, au contraire, moindre lors-

190 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

que l'animal est courbé vers les points touchés que
quand il est droit. On conçoit encore très-aisément
comment le gymnote , avec une décharge constante ,
peut produire des effets différents et proportionnels
à la grandeur du poisson qu'il veut tuer par sa dé-
charge. La portion du courant du gymnote, qui tra-
verse le corps entièrement plongé près de lui, est
d'autant plus grande que le volume de ce corps rem-
place une portion plus grande du liquide environnant.
Faraday décrit avec détail la manière dont le gym-
note, qu'il a étudié dernièrement, s'y prenait pour
tuer sa proie. Cette manière est si conforme aux
principes théoriques de la décharge du poisson élec-
trique qu'il est bon de rapporter l'observation faite
par Faraday. Un poisson vivant, qui avait à peu près
5 pouces de longueur, fut jeté dans l'eau où était le
gymnote : à l'instant celui-ci se courba autour du
poisson de manière à former un circuit dans lequel
le poisson était compris et dont la position était un
diamètre transversal de ce circuit. Le coup électri-
que ne tarda pas, et le poisson, comme frappé de la
foudre , resta sans mouvement. Le gymnote rôda un
peu autour de sa proie, en ayant l'air de la regarder,
puis il l'avala. Un autre poisson , plus petit que le
précédent , fut mis avec le gymnote ; ce poisson mon-
tra à peine quelques signes de vie et fut avalé aus-
sitôt. La forme du circuit que le gymnote décrivit ,
dans ce cas, autour de sa proie , semblait dévoiler
l'intention qu'il avait eue d'augmenter la force de sa
décharge , en conséquence des lois de cette décharge

PARTIE I, CIIAI'ITUE XVI. 191

dans une masse liquide que nous avons déjà exposées.
11 est très-probable que le gymnote est averti par son
instinct de la disposition qu'il doit donner à son
corps , afin de rendre la décharge plus ou moins
intense. Il faut encore ajouter que la sensation que
le gymnote doit éprouver par la portion de la dé-
charge qui le traverse, ne peut manquer de l'in-
struire de la nature conductrice des corps qui l'irri-
tent et qui l'environnent. Il est bien évident que
cette portion de la décharge , traversant le poisson
électrique , doit être infiniment plus grande lorsqu'il
se trouve dans l'air que quand il est dans l'eau. Ce
n'est donc pas par hasard que les animaux électri-
ques sont tous des poissons. L'observation suivante,
qui a été faite encore par Faraday, sur le gymnote ,
me semble bien prouver la vérité de ces conclusions
théoriques. Quand le gymnote est touché et serré
avec les mains, il donne toujours un grand nombre
de décharges consécutives; mais si, au contraire, on
le touche avec des corps mauvais conducteurs, ou
bien avec des conducteurs isolés, le gymnote ne
donne plus alors qu'une ou deux décharges qui pa-
raissent plus faibles en ayant les mains plongées
dans l'eau que les décharges ordinaires. On di-
rait que le gymnote , sachant n'être pas touché
par des corps à travers lesquels sa décharge puisse
être transmise, ne la donne pas ou bien la donne
plus faible. J'ai fait bien des fois cette même obser-
vation sur la torpille, et il me semble plus juste de
dire que lorsque ces animaux sont touchés par des

192 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO- PHYSIOLOGIQUES.

corps cohibents, ils éprouvent une sensation plus
forte par la portion de la décharge qui passe par
leur corps et que, par cette sensation, ils sont con-
duits à ne plus continuer les décharges. J'ajouterai
enfin que tous les phénomènes du courant électrique
ont été obtenus par Faraday sur le gymnote. Ainsi,
faisant passer la décharge du gymnote par un fil mé-
tallique, tourné en spirale , dans l'intérieur de la-
quelle on avait mis des aiguilles d'acier, on obtint
l'aimantation de ces aiguilles dans la direction vou-
lue par la direction de la décharge de la tête à la
queue du poisson. Faraday a également obtenu la
décomposition chimique en employant l'iodure de
potassium, et la direction du courant a été égale-
ment prouvée par la position dans laquelle se sont
développés les éléments de cette solution relative-
ment aux extrémités de l'animal. Enfin, on a obtenu
l'étincelle électrique en introduisant, dans le circuit,
une spirale électro-magnétique, qui avait dans son
intérieur un cvlindre de fer doux.

DEUXIEME PARTIE.

DE L1NFLUENCE DU COURANT ÉLECTRIQUE SUR LES ANIMAUX
VIVANTS OU RÉCEMMENT TUÉS.

Toutes les fois que sur un point quelconque du
corps d'un animal vivant ou récemment tué on ap-
plique les fils métalliques qui sont réunis aux deux
pôles d'une pile , on observe un certain nombre de
phénomènes dont la nature et l'intensité varient sui-
vant la force de la pile, le degré d'excitabilité de
l'animal et l'organisation et la fonction de la partie
parcourue par le courant électrique. On a générale-
ment classé ces phénomènes , afin d'apporter un
certain ordre dans leur exposition , en phénomènes
chimiques, physiques et physiologiques. Sans trop
m'occuper de l'exactitude de cette classification, je
me bornerai à faire observer que ce n'est que des
derniers que je m'occuperai spécialement dans cet
ouvrage. Les effets chimiques et physiques, propre-
ment dits, qui sont encore très-peu étudiés, sont bien
loin d'offrir le même intérêt que les autres ; du reste,
on peut toujours les expliquer en ayant égard à l'or-
ganisation des parties animales soumises à l'action
du courant et à leur composition chimique. En effet,
ces phénomènes se réduisent à un échauffement
plus ou moins grand des parties parcourues , à la
décomposition de l'eau et des autres sels contenus
dans les liquides animaux, à la coagulation de l'al-
bumine, etc.

13

194 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Les phénomènes physiologiques , qui forment
principalement, comme je l'ai déjà dit ^ mon sujet,
consistent dans des contractions musculaires et dans
des sensations développées chez des animaux ex-
posés à l'action du courant, lorsqu'ils sont encore
vivants, ou bien doués d'un certain degré de vi-
talité.

Dans l'introduction historique, j'ai déjà signalé les
découvertes les plus importantes qui ont été faites
sur cette partie de la physique. Cela pourra me dis-
penser d'entrer dans de nouveaux détails à ce sujet,
mon but étant d'exposer les lois électro-physiologi-
ques, telles que j'ai pu les déduire, en coordonnant
ensemble tous les travaux qui sont restés dans la
science. Je n'ai pas manqué de répéter moi-même
toutes ces expériences ; et j'ai tâché également de
remplir toutes les lacunes que j'ai trouvées.

CHAPITRE PREMIER.

LOIS GÉNÉRALES DES CONTRACTIONS ET DES SENSATIONS EXCITÉES PAR
LE COURANT ÉLECTRIQUE DANS LES NERFS MOTEURS ET SENSITIFS DES
ANIMAUX VIVANTS OU RÉCEMMENT TUÉS.

Lorsqu'on applique les pôles d'une pile d'un cer-
tain nombre de couples sur des parties quelconques
du corps d'un animal vivant oit récemment tué , on
le voit toujours saisi par des convulsions plus ou
moins grandes : ces convulsions sont quelquefois si
fortes et si générales qu'on pourrait presque croire
que l'animal est rappelé à la vie* On lit encore , dans

PAlVniE II, CHAPITRE I. 195

les annales de la science , des expériences faites à
l'époque de la découverte de la pile, qui étaient di-
rigées dans des vues d'une bien haute prétention. 11
y eut, à cette époque, des savants tellement hardis
qu'ils crurent avoir saisi le principe de la vie , et
s'en être emparés, par cela seul qu'ils voyaient les
grimaces que le courant électrique produisait dans
les muscles faciaux d'un malheureux décapité.

Heureusement pour la science, cette espèce d'en-
gouement ne dura pas longtemps, et on se mit, au
contraire , à l'étude sérieuse des phénomènes élec-
tro-physiologiques. Je commencerai par l'exposition
de ces phénomènes dans leur généralité. Lorsque
c'est une pile de quinze ou vingt couples, au moins,
qui produit le courant qu'on fait agir sur un ani-
mal vivant, on le voit se contracter, courber son dos,
et on l'entend crier. Il faut , pour tout cela, qu'une
grande partie de son corps soit parcourue par le cou-
rant, et qu'on ait eu soin de faire entrer le courant
par un point quelconque du système nerveux. Une
fois que ces phénomènes se sont produits au moment
où le courant a commencé à passer, on voit l'animal
se rétablir dans son premier état, quoique le pas-
sage du courant continue; ce n'est que lorsque ce
courant est trop fort que les signes de la douleur per-
sistent pendant son passage. J'ai entendu , pendant
plusieurs minutes , crier un lapin , quoique le cir-
cuit fût bien fermé. M. de Humboldt a prouvé sur
lui-même que la sensation du courant électrique per-
sistait pendant son passage. Si l'on vient à ouvrir le

19 G DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

circuit, à faire cesser le passage du courant, on
voit se reproduire au même degré tous les phénomè-
nes qui s'étaient produits quand ce courant a com-
mencé. En agissant sur les animaux récemment tués,
on obtient, dans les premiers instants après la mort,
des phénomènes qui ne diffèrent de ceux observés
sur l'animal vivant que par les signes de la douleur,
qui doivent certainement manquer sur l'animal tué.
Parmi les animaux qu'on a soumis au passage du
courant , c'est la grenouille qui a été reconnue
comme la plus sensible aux courants électriques les
plus faibles; cet animal a été toujours employé après
l'avoir préparé à la manière de Galvani (fig. 3), que
nous avons décrite bien des fois.

Nobili a voulu comparer la sensibilité de la gre-
nouille, comme moyen électroscopique, à celle des
galvanomètres les plus sensibles : il a pu s'assurer
que toutes les fois qu'il y a dans la source électro-mo-
trice, ou dans le circuit, une portion liquide, la
grenouille ne le cède en rien au galvanomètre. Afin
de simplifier l'étude de ces phénomènes, il fallait
commencer par établir l'action du courant transmis
par le seul système nerveux. Nous devons aux tra-
vaux de Lehot, de Bellingeri, et surtout à ceux de
Nobili et de Marianini, que nous avons déjà cités
dans l'introduction historique , toutes nos connais-
sances sur ce sujet. Malgré cela nous verrons, en ex-
posant avec plus de détails les conclusions qu'en ont
tirées ces deux derniers savants, qu'on ne parvien-
drait pas à en déduire les véritables lois. Je me suis

PARTIE II, CHAPITRE I. 19?

donc livré à un grand nombre d'expériences , afin de
parvenir à mettre d'accord les résultats obtenus par
ces habiles physiciens, et j'espère avoir ainsi établi
les véritables lois générales des phénomènes physio-
logiques , produits par le passage du courant électri-
que sur les animaux vivants ou récemment tués.

Nobili , en faisant passer un courant d'un seul
couple sur les nerfs lombaires de la grenouille ré-
cemment préparée, en a conclu que les lois des con-
tractions qui sont excitées par ce courant varient
dans les différentes périodes de vitalité du nerf qui
se succèdent après la mort de l'animal. Ce physicien
a cru qu'il fallait diviser la vitalité du nerf, soumis
au passage du courant, en cinq périodes, pendant
lesquelles les phénomènes étaient différents. Dans la
première de ces périodes , le courant direct ? c'est-à-
dire celui dirigé du cerveau aux extrémités des nerfs,
produit les contractions dans les muscles inférieurs
lorsqu'il commence à passer , et lorsqu'il cesse
ces mêmes phénomènes sont produits par le cou-
rant inverse, c'est-à-dire par celui qui est dirigé
des extrémités des nerfs au cerveau. Dans la se-
conde période de la vitalité du nerf, lorsqu'il com-
mence à être moins sensible , le courant direct pro-
duit les contractions lorsqu'il commence à passer ,
tandis que ces contractions sont devenues très-
faibles à l'instant où ce courant cesse. Le cou
rant inverse ne produit plus de contractions lois
qu'il entre, et en produit toujours quand il cesse

198 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Dans tous les cas , il n'y a aucune contraction à cir-
cuit fermé. La troisième période de la vitalité du nerf
commence, suivant Nobili , lorsque les contractions
ne se produisent plus que dans deux cas, c'est-à-
dire au commencement du courant direct, et à l'in-
terruption du courant inverse. Dans la quatrième
période, il n'y a plus de contractions que dans un
seul cas, c'est lorsque le courant direct commence à
passer. Nobili distingue enfin une cinquième et
dernière période, dans laquelle l'action du courant
sur le nerf est devenue nulle dans tous les cas.

En opposition à ces résultats , Marianini a soutenu
que le courant électrique transmis par un tronc
nerveux bien isolé produit les contractions dans les
muscles inférieurs, dans deux cas seulement, c'est-
à-dire lorsque le courant direct commence à passer,
et lorsque le courant inverse est interrompu.

Le même physicien, en répétant sur les animaux
vivants, et avec beaucoup plus de soins qu'on ne
l'avait fait avant lui, les expériences de Lehotet de
Bellingeri, en a conclu que le courant direct produit
une sensation lorsqu'il est interrompu, tandis que
ce même phénomène est développé par le courant
inverse à l'instant qu'il commence à passer. Maria-
nini a donc déduit la loi générale de l'action du cou-
rant sur les animaux vivants ou récemment tués,
qui peut s'exprimer très-simplement par le tableau
suivant.

PARTIE II, CHAPITRE I. 199

S Lorsqu'il commence
à passer Contractions des muscles
inférieurs.

I Circuit fermé Rien.

(_ Lorsqu'il cesse Sensations.

Lorsqu'il commence

à passer Sensations.

Courant inverse. { Circuit fermé Rien.

Lorsqu'il cesse Contractions dans les mus-
cles inférieurs.

La différence entre les résultats de MM. Nobili et
Marianini est maintenant bien marquée : il fallait
donc recourir à de nouvelles expériences. Une pré-
caution très-importante, que l'on a toujours oubliée
dans ces expériences, c'était de ne jamais soumettre
le même nerf au passage de deux courants en sens
contraire l'un après l'autre. En effet, nous verrons
par la suite que le passage du courant électrique
dans un nerf modifie en quelque sorte son excitabi-
lité pour un courant dirigé en sens contraire. Il est
donc évident qu'en soumettant le même nerf à l'ac-
tion successive de deux courants en sens opposé , on
devait toujours avoir des résultats modifiés par l'al-
tération dont nous avons parlé. De même, il m'a paru
qu'il n'était pas facile sur une grenouille de juger
de sa douleur , ce qui était bien plus facile en opé-
rant sur des animaux plus élevés dans l'échelle.

Voici comment je crois qu'il faut faire ces expé-
riences : je fixe sur une planche un lapin par ses
quatre pattes, et je lui découvre, aidé par un habile
anatomiste, le nerf sciatique sur ses deux cuisses.

200 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Il faut que les deux nerfs soient bien isolés et décou-
verts clans une longueur de 3 centimètres au moins.
Une telle préparation peut se faire sans trop de
souffrance de l'animal et sans produire d'hémor-
ragie : en effet, j'ai toujours vu, en conservant le
lapin après les expériences , que la plaie se cicatri-
sait et l'animal survivait. Au-dessous de la portion
isolée de ces nerfs, je fais passer une bande de taf-
fetas verni , assez longue pour pouvoir renouveler le
plan isolant sur lequel le nerf est posé; j'ai encore
soin d'essuyer le nerf avec du papier sans colle,
pour être bien sûr qu'il est tout à fait isolé. Quand
on a ainsi préparé le lapin, il est très-facile de le
soumettre à l'expérience : il ne s'agit plus que de
toucher le nerf avec deux fils métalliques qui com-
muniquent aux pôles de la pile. Il faut toujours des-
tiner un des deux nerfs au courant direct et l'autre
au courant inverse : la longueur du nerf comprise
entre les deux fils doit être au moins de \ à 2 centi-
mètres; enfin, il est bon d'employer du fil d'or ou de
platine. Je commence par essayer l'action d'un cou-
ple élémentaire, qui peut être de zinc et cuivre ou
bien de zinc et platine. Avec le courant de ce couple,
en agissant sur un lapin, je n'ai jamais obtenu aucun
signe bien marqué de douleur, ni de contractions,
dans les muscles supérieurs au nerf irrité. J'ai tou-
jours vu les contractions clans les muscles inférieurs,
qui avaient lieu dans tous les cas, soit que l'on fer-
mat ou que l'on ouvrît le circuit du courant direct,
ou de l'inverse. En continuant pendant un certain

PARTIE II, CHAPITRE I. 201

temps l'action de ce courant sur les mêmes points
du nerf, on trouve que la contraction des muscles
inférieurs n'a plus lieu qu'au commencement du
courant direct, et qu'à l'interruption du courant in-
verse.

En agissant avec un courant de dix couples d'une
pile à colonne, on a des signes bien distincts de
douleur. Les couples que j'ai employés avaient
10 centimètres carrés de surface, et le liquide qui
imbibait les cartons était de l'eau légèrement salée.
Voici les résultats auxquels je suis parvenu en em-
ployant le courant de cette pile, qui ne diffèrent pas
de ceux obtenus avec des piles d'un plus grand nom-
bre de couples.

Au commencement du courant direct, tous les
muscles inférieurs se contractent; le lapin crie, tout
son dos se courbe, ses oreilles s'agitent; ces mêmes
phénomènes se produisent lorsqu'on agit avec le
courant inverse, et tous ont lieu à l'instant où ces
deux courants cessent. En répétant cette expérience
sur plusieurs individus, on trouve en général que
les signes de la douleur sont les plus forts dans le
cas du courant inverse qui commence, et que les
contractions musculaires les plus grandes sont celles
qui sont produites par le commencement du courant
direct. Le commencement et l'interruption du cou-
rant électrique d'une certaine intensité qui agit sur
une certaine portion du système nerveux sont donc
suivis par les mêmes phénomènes, quelle que soit la
direction de ce courant dans le nerf. En continuant

202 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

à agir sur le même animal, on ne tarde pas à s'aper-
cevoir que les phénomènes n'ont plus lieu de la
même manière. Les variations qui surviennent com-
mencent après un certain temps, qui est d'autant
plus court que le courant employé était plus in-
tense.

Il est possible pourtant de reproduire sur le
même animal les effets que le courant a produits
dans les premiers moments. 11 y a deux moyens
pour y réussir , c'est , ou d'abandonner l'animal à lui-
même, et de renouveler l'action du courant quelque
temps après , ou bien d'employer un courant d'un
plus grand nombre de couples que celui dont on s'est
servi. C'est ainsi que quand on s'aperçoit que le cou-
rant électrique de dix couples ne produit plus les
effets que nous avons décrits , il n'y a qu'à redou-
bler le nombre des éléments pour obtenir de nou-
veau ces mêmes phénomènes. Il ne faut pas croire
pourtant qu'on parvienne toujours , en opérant sur le
même animal, à obtenir les premiers effets à force
d'augmenter l'intensité du courant. Nous verrons
par la suite, en rapportant les belles expériences de
Marianini , que l'excitabilité du nerf persiste pour
un temps d'autant plus court que l'intensité du cou-
rant qui l'excite est plus grande.

Mais il est temps que nous exposions en quoi con-
sistent les différences qui surviennent, dans les phé-
nomènes produits par le courant sur l'animal vivant,
à mesure que son action se prolonge. Voici ces diffé-
rences : lorsque le courant direct est interrompu ,

PARTIE II, CHAPITRE I. 203

les contractions des muscles inférieurs deviennent
plus faibles, tandis qu'elles subsistent pour les
muscles du dos, et qu'on a toujours l'agitation des
oreilles et très -souvent le cri; quand ce courant
commence, les effets sont limités aux contractions
des muscles inférieurs. Pour le courant inverse , les
contractions des muscles du dos , les battements des
oreilles, et presque toujours le cri , ont lieu à son
commencement, tandis que les contractions des
muscles inférieurs sont à peine sensibles. A l'inter-
ruption de ce courant, les contractions des muscles
inférieurs subsistent, et celles du clos, des oreilles,
et le cri, ont disparu.

Il me serait impossible , malgré un très-grand
nombre d'expériences, de préciser dans quel ordre
commencent à disparaître les phénomènes dont nous
avons parlé.

On doit donc réduire à deux périodes seulement
l'action du courant électrique qui excite les nerfs
d'un animal vivant : dans la première période, l'exci-
tation du nerf est transmise dans tous les sens, à sa
périphérie, comme à son centre, au commencement
de l'excitation comme à son interruption, et tout
cela indépendamment de la direction du courant
dans le nerf; dans la seconde période, l'excitation
du nerf se porte vers ses extrémités par le courant
direct qui commence , ou par le courant inverse qui
est interrompu; au contraire l'excitation du nerf est
transmise vers le cerveau lorsque le courant direct
est interrompu, ou quand l'inverse commence à pas-

2tH DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

ser. On peut exprimer ces résultats en des termes peut-
être plus simples : le courant, clans la seconde période,
agit dans le sens de sa direction quand il commence,
ou dans le sens contraire à sa direction lorsqu'il cesse.

Mais de quelle manière le courant électrique peut-
il produire des contractions dans les muscles du
dos et de la tête, lorsque ce courant agit sur un nerf
qui ne se ramifie pas dans ces muscles? Comment se
fait-il qu'en opposition aux idées généralement ad-
mises, la contraction musculaire soit produite par
l'excitation du nerf en sens rétrograde ?

Une expérience très-simple me semble répondre à
ces questions. Je prends un lapin parvenu à la se-
conde période , et je lui coupe la moelle épinière, en
ayant le plus de soin possible de ne pas causer trop
d'hémorragie. On peut répéter cette expérience,
comme je l'ai fait, sans attendre cette période; de
même on peut la varier en coupant la moelle épinière
dans des points différents. Dans tous les cas, après que
la moelle épinière a été coupée , on arrive toujours aux
mêmes résultats : les contractions des muscles supé-
rieurs au nerf excité n'affectent plus que les mus-
cles inférieurs, au point où la moelle épinière a été
coupée, et qui sont compris par conséquent, entre
le point excité et le point où la moelle a été coupée;
si on coupait la moelle tout à fait à son extrémité,
il n'y aurait plus de contraction sur aucun point su-
périeur au nerf excité. Les phénomènes produits par
le passage du courant électrique se réduisent alors
à la contraction des muscles inférieurs, qui a lieu au

PAUT1E II , CIIAIMTRE î. 205

commencement du courant direct, et à l'interruption
du courant inverse.

C'est donc un de ces mouvements qu'on a ap-
pelés de réflexion qui est produit par l'excitation du
nerf par le courant , au-dessus de ce nerf excité :
dans ce cas, c'est l'excitation sensoriale du nerf par-
couru par le courant qui, par l'intermédiaire de la
moelle épinière, détermine ensuite la contraction.
L'excitation du nerf, d'abord centripète, se transfor-
me en une excitation centrifuge.

Lorsque l'animal est réduit, par l'action pro-
longée du courant, à la seconde période que nous
avons déjà décrite, on peut découvrir sur cet ani-
mal la propriété singulière dont le nerf est doué, et
qui consiste à conserver dans certains points la sen-
sibilité qu'il a perdue dans les points où le courant
a agi.

Valli a montré le premier que si l'on fait passer
un courant par le nerf d'une grenouille préparée à
la manière de Galvani, et que si l'on prolonge l'ac-
tion du courant jusqu'à ce qu'il ait cessé d'exciter
les contractions, on peut encore, avec le même cou-
rant et sur le même animal, obtenir ces contrac-
tions , pourvu qu'on agisse sur une portion du nerf
plus éloignée du cerveau et plus rapprochée des extré-
mités que celle sur laquelle on avait opéré d'abord :
il est très-facile de vérifier ce fait , soit sur des gre-
nouilles , soit sur d'autres animaux , et on trouve tou-
jours que la propriété du nerf, d'exciter les contrac-
tions dans les muscles où il est ramifié, par le

206 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTllO-PHYSIOLOGIQUES.

passage d'un courant, se retire vers les extrémités
du nerf à mesure que sa sensibilité diminue.

En agissant avec le courant inverse sur les nerfs
des animaux vivants, j'ai trouvé la même loi pour
les phénomènes de la douleur et des contractions des
muscles supérieurs, qui sont produits par le com-
mencement de ce courant inverse. A mesure que la
sensibilité devient moindre, il faut que le courant
traverse des portions du nerf plus rapprochées du
cerveau, et plus éloignées des muscles, que celles
sur lesquelles le courant avait commencé à agir.
Voici l'expérience : je prends une grenouille très-vi-
vace et je la fixe sur une planche, avec des clous,
qui traversent ses quatre pattes, le bas-ventre en
bas. Je découvre son nerf sciatique en enlevant tous
les muscles et l'os de la cuisse. Alors je fais passer le
courant d'une pile de quinze couples, dirigé des
extrémités du nerf vers le cerveau , et en tenant les
deux pôles à la distance de 3 ou 4 millimètres entre
eux. Toutes les fois que le courant commence à pas-
ser, la grenouille pousse un cri, et j'obtiens ce ré-
sultat en touchant dans les différents points du nerf.
J'attends cinq minutes et je répète l'expérience, je
trouve alors qu'elle crie moins fort ou pas du tout,
lorsque le courant traverse des points du nerf, près
de son insertion dans la jambe, tandis qu'elle crie
toujours si l'on touche le nerf sur des points supé-
rieurs. Si on attend encore cinq minutes avant de
renouveler l'expérience , on trouve qu'il faut arriver
avec le courant près de la moelle épinière pour ob-

PARTIE II, CHAPITRE I. 207

tenir les signes de la douleur. Concluons donc, que
la portion du nerf qui, à l'introduction du courant
électrique direct, excite des contractions dans les
muscles, s'éloigne d'autant plus du système central
que la vitalité du nerf devient moindre; de même
la portion du nerf qui, à l'introduction du courant
électrique inverse, excite des sensations doulou-
reuses, s'approche d'autant plus du système central
que la vitalité du nerf devient moindre.

Nous avons exposé jusqu'ici les lois de l'action du
courant électrique sur les nerfs d'un animal vivant,
parlons maintenant de l'action du courant sur les
nerfs d'un animal récemment tué.

11 est inutile de dire que les sensations ou les si-
gnes de la douleur ne peuvent avoir lieu sur un ani-
mal tué , dans lequel les fonctions du cerveau sont
éteintes. En opérant sur des lapins récemment tués,
et préparés à la manière déjà décrite, j'ai trouvé,
avec le courant d'un seul couple , la contraction
dans les muscles inférieurs au commencement du
courant direct et à l'interruption du courant inverse.
En agissant avec un courant plus fort , on obtient les
contractions dans ces muscles, soit au commence-
ment, soit à l'interruption du courant , quelle que
soit sa direction. Si l'action du courant continue, on
finit par obtenir les seules contractions dues au com-
mencement du courant direct et à l'interruption du
courant inverse. Sur les lapins dans lesquels l'inté-
grité du système nerveux a été conservée en les
tuant par égorgement, on trouve dans les premiers

208 DES PHÉNOMÈNES ÉLECT110-PI1YS10LOGIQUËS.

instants, et avec des courants très-forts, des contrac-
tions dans les muscles supérieurs aux points du nerf
irrité.

C'est particulièrement en opérant sur les gre-
nouilles que j'ai apporté tous mes soins pour être
bien sûr que le courant électrique n'agissait que sur
les nerfs, et qu'il n'y avait pas, comme Marianini
l'avait objecté à Nobili , des courants qui allaient
dans le même temps directement et en sens inverse,
suivant la ramification du nerf. J'ai encore, dans
ces expériences, opéré en conservant toujours la
même direction relativement à la ramification du
nerf sur lequel il agit. Je prends pour cela une gre-
nouille préparée à la manière de Galvani , et puis je
la coupe à moitié au point où les os des deux cuisses
sont attachés , et puis j'étends cette grenouille sur
un plan isolant. On peut encore suspendre cette
grenouille avec deux fils de soie, auxquels les deux
pattes sont liées (fig. 29). On peut enfin séparer
tout à fait la grenouille , préparée à la manière de
Galvani, en deux demi-grenouilles, qu'on doit sus-
pendre avec des fils de soie liés au morceau de moelle
épinière et de vertèbre d'où partent les nerfs lom-
baires (fig. 30). Je pose les deux extrémités d'un
couple voltaïque sur les deux points a et b des nerfs
lombaires de la grenouille de la figure 29 : en répétant
l'expérience, toujours de la même manière, on est
sûr que l'un des nerfs est constamment parcouru par
le courant direct, l'autre par le courant inverse. On
arrive également au même résultat en opérant sur

i>AHTlE Iï, CHAPITRE î. 209

les deux demi-grenouilles de la figure 30 , pourvu
qu'on ait soin d'employer le courant , toujours direct
pour une, inverse pour l'autre. Avec ces dispositions
dans l'expérience , tous les points du nerf sont si
bien isolés, et on peut toucher, avec les extré-
mités du couple voltaïque , des points du nerf tel-
lement éloignés de leur insertion dans le muscle,
qu'il est impossible de conserver le moindre doute
sur l'existence d'une partie du courant qui, se pro-
pageant derrière , vient à parcourir le nerf dans un
sens opposé à celui du courant qui circule
directement entre les deux extrémités du couple.
J'ai varié bien des fois ces expériences , j'ai toujours
obtenu les mêmes résultats. Dans la première pé-
riode de la vitalité du nerf, on obtient la contraction
du membre appartenant au nerf irrité, soit au com-
mencement, soit à l'interruption du courant, quelle
que soit sa direction. Dans la période suivante, lors-
que le nerf est devenu moins sensible , la contraction
ne se produit plus qu'au commencement du courant
direct et à l'interruption du courant inverse.

Parvenu à cette seconde période, il est possible de
reproduire encore les phénomènes de la première
période : il faut pour cela, ou augmenter l'intensité
du courant, ou faire agir le courant primitif sur
de nouveaux points du nerf pris vers ses extré-
mités.

Ces deux moyens suffisent pour un espace de temps
qui est toujours d'autant plus court que l'intensité
du courant a été plus forte.

14

210 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Nous* n'avons plus qu'à exposer quelques observa-
tions très-importantes que Marianini a faites en étu-
diant la contraction qui se produit à l'interruption
du courant. Marianini a prouvé qu'on pouvait obtenir
la contraction à l'interruption du courant sans avoir
obtenu celle qui a lieu à son commencement. Il est
très-facile de concevoir comment il fait l'expérience.
11 faut d'abord préparer la grenouille comme dans la
figure 17 : ensuite, au lieu de fermer le circuit direc-
tement, on plonge une des extrémités du couple et
on tient l'autre avec la main ; tandis que l'autre main
est plongée dans la seconde capsule. De cette ma-
nière le courant s'établit peu à peu , à mesure que la
peau s'imbibe du liquide , et devient plus conduc-
trice, et c'est alors, qu'en ouvrant le circuit , on
obtient la contraction qui a manqué au commence-
ment de l'expérience, à cause de la faible intensité
du courant qui pouvait passer d'abord.

Marianini s'est également assuré qu'on pouvait
obtenir la contraction due à l'interruption du cou-
rant sans détruire le circuit, et seulement en détour-
nant en grande partie du corps de la grenouille le
courant à l'aide d'un meilleur conducteur. Si lorsque
le circuit est fermé avec la grenouille préparée et en
plongeant les deux extrémités du couple vol laïque
dans les deux verres où sont les deux pattes de la
grenouille (/?</. 31), on vient à introduire un arc
métallique , le courant abandonne la grenouille pour
prendre la voie du meilleur conducteur, et la contrac-
tion a lieu , comme si le circuit était détruit. Nous

PARTIE II, CHAPITRE I. 211

devons encore an même physicien d'avoir démontré
que la contraction qui a lieu à l'interruption du cou-
rant est d'autant plus forte que le circuit a été
fermé plus longtemps.

Marianini dit qu'il faut au moins de huit à dix
secondes de passage du courant inverse pour obte-
nir la plus grande contraction à l'interruption du
courant.

Je reviendrai , dans un autre Chapitre , sur l'ex-
plication du phénomène de la contraction qui a lieu
à l'interruption du circuit. Marianini avait conclu ,
de ses expériences, qu'il fallait admettre que, pen-
dant le passage du courant dans un nerf, dans le
sens de sa ramification, il y avait une partie de
l'électricité qui s'accumulait dans ce nerf, laquelle,
lors de l'interruption du circuit, se déchargeait par-
courant le nerf en sens contraire , ce qui donnait
lieu à la contraction produite par le courant inverse
qui cesse de passer.

Malgré tout mon respect pour le physicien qui a
imaginé cette hypothèse, il m'est impossible, avec
les connaissances que nous avons maintenant sur le
pouvoir conducteur de la substance nerveuse, et sur
la manière de se propager du courant dans un mus-
cle, d'admettre que l'électricité s'accumule dans les
nerfs pour circuler enfin en sens contraire de celui
du courant primitif. Du reste , rien ne prouve l'exis-
tence de cette accumulation de l'électricité dans les
nerfs pendant le passage du courant*

212 DES PHÉNOMÈNES ÉLËCTRO-PHïSlOLOGIQOES.

CHAPITRE II.

DE l'action du courant électrique, pendant son passage a travers

LES NERFS ET LES MUSCLES DANS LE MÊME TEMPS, SUR LES ANIMAUX
VIVANTS OU RÉCEMMENT TUÉS.

S'il était possible d'avoir un morceau de sub-
stance musculaire qui fût entièrement privée de tout
filament nerveux , on pourrait espérer de découvrir
quelle est l'action du courant électrique sur la sub-
stance ou la fibre musculaire, onaura.it ainsi résolu
la question qui depuis Haller s'agite entre les pby-
siologistes, c'est-à-dire celle de savoir, si la fibre
musculaire est par elle-même , indépendamment de
toute action externe portée sur son nerf, capable de
se contracter, et si l'excitation du nerf n'est qu'une
des causes qui peut réveiller l'irritabilité du muscle ,
ou, si au contraire, il faut toujours, pour produire
la contraction du muscle , que son nerf ait été irrité
d'avance.

J'ai répété les belles expériences de Muller et de
Longet, et j'ai trouvé, comme eux, que le bout du
nerf qui a été depuis un certain temps séparé du
système nerveux central , n'excite plus la contrac-
tion dans les muscles lorsqu'il est irrité. J'ai em-
ployé, pour produire cette irritation, un courant de
plusieurs couples, et je n'ai obtenu aucun effet. J'avais
cru d'abord qu'on pouvait réussir à exciter la con-
traction en agissant sur une portion inférieure du
nerf qui a été séparé du système central. INous avons

PARTIE II, CHAPITRE II. 213

vu, en effet, dans le Chapitre précédent, que la sen-
sibilité du nerf se retire vers ses extrémités, à me-
sure que la vitalité s'affaiblit, lorsqu'il s'agit de pro-
duire la contraction dans ces muscles. Mais j'ai
inutilement tenté l'expérience : un nerf qu'on a
coupé et qu'on soumet au passage du courant élec-
trique , dans la portion qui est depuis quelques jours
séparée du système central, a perdu la propriété
d'éveiller les contractions quand même on fait agir
ce courant sur les points du nerf les plus reculés
dans les muscles.

Je suis arrivé à ces mêmes résultats en agissant
sur des grenouilles que j'avais soumises à l'action
d'un poison narcotique. J'ai employé pour cela une
certaine quantité d'une solution d'extrait alcoolique
de noix vomique que j'introduisais dans l'estomac
d'une grenouille. Lorsque cet animal était complète-
ment narcotisé et qu'il ne montrait plus aucun mou-
vement, je préparais la grenouille et j'agissais sur
son nerf sciatique avec un courant de huit à dix
couples. En prenant la grenouille lorsqu'elle avait
fini de se contracter à la moindre excitation portée
sur son corps, je n'ai jamais obtenu aucune contrac-
tion, lors même que je faisais passer le courant sur
les points du nerf les plus rapprochés de ses extré-
mités. En appliquant ce même courant sur deux
points d'un muscle de cette grenouille, je le voyais
toujours se contracter et d'autant plus que j'agissais
sur les muscles des extrémités. 11 me semble donc
juste de conclure: \°. que la propriété que la fibre

214 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRÛ-PHYSIOLOGrQUES.

musculaire vivante a de se contracter, lorsqu'elle est
soumise à des actions externes appliquées, ou sur la
fibre elle-même , ou sur les nerfs qui y sont ramifiés ,
lui est inhérente; 2°. que les nerfs moteurs, irrités
d'une manière quelconque, produisent la contraction
dans les muscles où ils sont ramifiés, en éveillant la
propriété inhérente au muscle; 3°. que ces nerfs per-
dent cette propriété, par l'action des poisons narco-
tiques, par leur séparation convenablement pro-
longée des parties centrales du système nerveux,
par une ligature interposée entre les points du
nerf qui sont irrités et les muscles, par la conti-
nuation de l'action excitante, indépendamment de
toute altération permanente et substantielle du
nerf, ce qui est prouvé par la propriété qu'a ce nerf
de reprendre avec le repos, ou par des actions qu'on
peut appeler contraires , sa faculté primitive; 4°. et
qu'enfin il faut, pour que l'irritabilité de la fibre
musculaire continue , conserver dans cette fibre l'ac-
tion simultanée des nerfs sensi tifs et organiques, et
du sang par laquelle sa nutrition est entretenue.

Ces principes me semblent suffisants pour conce-
voir à priori quelle doit être la direction du courant
électrique qui traverse une masse musculaire et dans
le même temps tous les filaments nerveux qui y
sont ramifiés. Si cette masse musculaire est parcourue
par le courant, dans une direction parallèle à celle des
troncs nerveux principaux qui y sont répandus, il me
semble évident que la contraction qui en résulte devra
être plus forte que celle qui se serait produite par le

PARTIE II, CHAPITRE II. 215

même courant transmis clans une direction normale
à celle des troncs nerveux. En effet, la contraction
obtenue clans le premier cas est due à celle qui est
propre à la fibre musculaire, et à celle qui est causée
dans cette fibre par l'excitation des nerfs qui sont
traversés par une portion du courant. De même, il en
résulte que les lois des contractions excitées par le
courant qui traverse une masse musculaire , ne de-
vront pas, surtout lorsque la vitalité est encore grande,
différer de celle que nous avons trouvée pour l'action
du courant limité au nerf.

Exposons maintenant les résultats de l'expérience :
nous verrons en effet que ces résultats s'accordent
avec ceux que nous avons déduits tout à l'heure en
nous fondant sur des vues théoriques.

Parlons d'abord, de l'action du courant sur un mor-
ceau de substance musculaire, prise sur un animal
quelconque, et à laquelle tous les filaments nerveux
visibles aient été enlevés avec soin. Cette expérience
a été faite d'abord par M. de Humbolclt et ensuite par
tous les autres physiciens qui se sont occupés de
physiologie électrique. J'ai répété plusieurs fois cette
expérience en prenant les muscles sur la cuisse d'un
lapin, sur la poitrine d'un pigeon, sur le cœur de
plusieurs animaux ; j'ai tâché d'enlever tous les fila-
ments nerveux que je pouvais distinguer avec la
loupe. Quand le muscle est ainsi préparé, j'y fais
passer un courant de vingt à trente couples. On voit
toujours le muscle se contracter lorsque le circuit
est fermé. Cette contraction qui ne dure qu'un in-

216 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PIIYSIOT.OGTQUES.

stant semble une espèce de raccourcissement de fibres
qui les fait osciller et se froncer. On dirait que les
points de la fibre musculaire qui sont touchés par les
extrémités de la pile, sont repoussés par ces extré-
mités. Quelle que soit la direction du courant rela-
tivement à celle de la fibre musculaire, le phéno-
mène a toujours lieu de la même manière. Quoique
le circuit reste fermé , et que le courant continue à
passer, la fibre, raccourcie au premier moment, re-
prend sa forme, et ce n'est que lorsque le circuit est
interrompu qu'on voit de nouveau la fibre se con-
tracter, quoique plus faiblement que la première
fois. En continuant pendant un certain temps le
passage du courant à travers le muscle, ordinaire-
ment la contraction manque lorsque le courant
cesse. La contraction au commencement persiste plus
longtemps que celle qui a lieu à l'interruption du
circuit; et quand cette seconde contraction a cessé
on peut encore la reproduire sur le même muscle
en augmentant l'intensité du courant.

On peut doncconclure que le courant électrique,
qui agit sur une masse musculaire à laquelle ont été
enlevés tous les filaments nerveux visibles , excite une
contraction lorsqu'il commence et lorsqu'il cesse , et
cela, quelle que soit sa direction relativement à celle
des fibres musculaires.

En étudiant comparativement les contractions
qu'un courant donné excite , quand il agit sur un
nerf, et quand il traverse une même largeur de
fibres musculaires , on s'aperçoit très-aisément que

PARTIE II, CI1APITRE II. 217

ces contractions sont beaucoup plus fortes clans le
premier cas que clans le second. 11 est certain que
clans ces deux manières d'agir du courant , il faut
bien tenir compte de la conductibilité du muscle
que nous savons être très-supérieure à celle dont le
nerf est doué. Nous aurons occasion de revenir plus
tard sur ce sujet.

Nous avons enfin à étudier les phénomènes que le
courant électrique produit lorsqu'il parcourt, dans
le même temps , les nerfs et les muscles d'un animal
vivant ou récemment tué.

La manière la plus simple de faire l'expérience
consiste à prendre la grenouille , préparée à la ma-
nière de Galvani (fig. 3), de la couper ensuite dans
le point où les deux os des cuisses sont réunis , et de
la plonger, avec ses deux pattes , dans deux petits
verres pleins d'eau pure ou légèrement salée (fig. 31 ).
Quand la grenouille est ainsi disposée , il n'y a plus
qu'à mettre les deux extrémités de sa pile dans les
deux verres pour voir la grenouille se contracter. Le
courant, dans cette expérience, est direct pour un
des membres , et inverse pour l'autre. Au commen-
cement, lorsque la grenouille est encore très-vivace,
on voit les deux membres se contracter, soit au com-
mencement, soit à l'interruption du courant , quelle
que soit sa direction. À mesure que la vitalité s'affai-
blit il n'y a plus qu'un des deux membres qui se
contracte ; celui qui est parcouru par le courant
direct, se contracte au commencement, et c'est l'au-
tre qui est parcouru par le courant inverse qui se

218 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

contracte par suite de l'interruption. Évidemment,
les phénomènes observés dans cette seconde période
sont les mêmes que ceux que nous avons trouvés en
agissant avec le courant sur le nerf. C'est donc prin-
cipalement à l'action du courant qui parcourt le nerf
attaché, et ramifié dans un muscle, qu'est due l'ac-
tion du courant qui traverse dans le même temps les
nerfs et les muscles.

On trouve également dans cette action du cou-
rant parcourant simultanément les nerfs et les mus-
cles, que, lorsqu'on est parvenu aux phénomènes de
la seconde période , on peut obtenir de nouveau ceux
de la première en agissant avec un courant plus fort.

Marianini a reconnu qu'en fermant le circuit d'une
pile de quarante à cinquante éléments avec les deux
mains , on éprouvait une secousse qui était plus
forte pour le bras dont la main touchait le pôle né-
gatif, que pour l'autre. Pour réussir dans l'expé-
rience il faut, suivant Marianini, serrer entre les
mains une lame de plomb couverte de drap mouillé ,
et plonger les deux lames dans les cavités extrêmes
de la pile. On voit très-aisément que , dans cette
expérience, les gros troncs nerveux de l'un des bras
sont parcourus par le courant direct, et ceux de
l'autre par le courant inverse. Il me semble qu'il
n'est pas difficile de s'expliquer la différence trouvée
par Marianini dans la secousse éprouvée par les deux
bras. En effet, nous avons vu , en décrivant les
phénomènes produits par le courant sur un nerf ,
pris dans la première période de vitalité, et par con-

PARTIE II, CHAPITRE III. 219

séquent sur l'animal vivant , qne les contractions
excitées par le courant direct qui commence sont
toujours plus fortes que celles dues au courant in-
verse qui commence. 11 n'y a plus qu'à admettre ,
ce qui me semble bien prouvé par l'expérience , que
la contraction produite dans un muscle par le cou^
rant, est due, en grande partie, à l'action de ce cou-
rant sur le nerf qui est ramifié dans le muscle.

CHAPITRE III.

sur l'action du courant électrique qui traverse un nerf
normalement a sa longueur.

La première fois que j'ai cherché à étudier cette
action, je l'ai fait en appliquant les deux pôles de la
pile vis-à-vis l'un de l'autre sur le nerf sciatique
préparé sur un lapin ou sur une grenouille. Il était
presque impossible, surtout à cause du petit diamètre
du nerf, d'avoir les deux pôles exactement sur la
même ligne, et on pouvait toujours supposer qu'une
portion du courant parcourait le nerf obliquement.
Toutefois , je n'ai pas tardé à m'apercevoir que les
contractions qui étaient excitées dans cette manière
d'opérer, étaient plus faibles qu'à l'ordinaire, et que
quelquefois elles manquaient entièrement. Malgré
cela, je doutais toujours que cet effet fût dû à la
trop petite étendue du nerf qui était parcourue par
le courant. J'ai changé la disposition de l'expérience ,
et voici comment je suis parvenu à découvrir quelle
est la véritable action du courant ainsi dirigé. J'ai

220 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

préparé une grenouille à la manière de Galvani , et
je l'ai coupée ensuite à moitié. J'ai ainsi deux demi-
grenouilles ; chacune desquelles a son nerf lombaire
attaché. Je prends une de ces demi-grenouilles, je
lui lie la patte avec un fil quel qu'il soit , et je la
suspends de manière que son nerf presque entier
soit plongé dans de l'eau contenue dans une capsule.
En laissant au nerf lombaire attaché un morceau
d'épine , le nerf, au lieu de flotter horizontalement
sur l'eau, y reste plongé verticalement. Il est très-
facile de concevoir comment avec un crochet auquel
un petit poids est attaché, on peut obtenir que le
nerf reste tout à fait vertical dans l'eau. J'ai fixé au
bord du verre et sur deux points diamétralement op-
posés deux fils métalliques qui plongent au même
niveau à la distance de quelques millimètres du nerf.
J'ai couvert de vernis les deux fils dans toute leur
surface , excepté les extrémités qui sont près du nerf.
Quand les choses sont ainsi disposées , je fais passer,
par les deux fils un courant électrique. J'ai em-
ployé des piles composées de quinze à vingt, et jus-
qu'à quarante-cinq couples , sans jamais obtenir au-
cun signe de contraction dans la grenouille. 11 n'y
avait qu'à forcer le nerf à se tenir horizontalement ,
ou bien à faire plonger les deux fils à un niveau
différent, pour voir aussitôt les contractions. Dans
cette expérience, quoique le nerf soit tenu vertical,
il v a certainement une étendue assez crande défila-
ments nerveux qui est traversée par le courant; mais
n'oublions pas que c'est toujours normalement à la

PAUT1E II, CHAPITRE III. 221

longueur du nerf que les filets du courant passent
par le nerf.

Je décrirai encore une autre manière d'opérer qui
conduit aux mêmes résultats. Je prépare deux jambes
de grenouilles, en leur laissant les filaments nerveux.
Je dispose ces deux jambes sur un plan isolant, de
manière que les deux nerfs se coupent à angle
droit (fig. 32). Je coupe un de ces nerfs à moitié,
et j'éloigne également les deux extrémités , nouvel-
lement formées, de trois ou quatre millimètres du nerf
laissé intact. Je fais alors tomber une goutte d'eau dis-
tillée sur le point où les deux nerfs s'entre-croisaient :
la goutte s'étend en réunissant ainsi les extrémités du
nerf coupé. Quand les dispositions de l'expérience
sont ainsi faites, je touche sur les points a et b du
nerf coupé avec les extrémités d'une pile d'un cer-
tain nombre de couples. De cette manière , la goutte
d'eau est parcourue par le courant qui traverse par
conséquent le nerf interposé, la goutte d'eau étant
si mince que l'on ne peut pas supposer que le cou-
rant circule entièrement par elle. On peut encore ,
sans employer la goutte d'eau , réunir les deux extré-
mités du nerf coupé avec une couche d'eau étendue
avec un pinceau- Le courant passe, la jambe dont
le nerf est touché par les extrémités de la pile se
contracte, tandis que l'autre qui est traversée nor-
malement par le courant reste tranquille. Il n'y a
qu'à disposer les pôles de manière que ce second
nerf soit parcouru obliquement par le courant pour
y voir tout de suite les contractions excitées. Je dois

222 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PUYSIOLOGIQUES.

avouer que si dans cette expérience on fait usage
d'un courant dû à un grand nombre de couples, on
aura encore la contraction quand le nerf est traversé
normalement.

11 est donc bien prouvé que le courant électrique
qui traverse un nerf normalement à sa largeur, est
toujours moins propre à éveiller les contractions dans
les muscles dans lesquels ce nerf est ramifié , que
lorsque ce même courant parcourt longitudinale-
ment la même étendue du nerf.

La première fois que j'ai découvert cette action du
courant, dirigé normalement dans le nerf, j'igno-
rais des observations que Galvani avait faites et qui
conduisaient aux mêmes résultats. J'ai vu que tout
récemment M. Guérard les a confirmées.

CHAPITRE IV.

DES CAUSES QUI MODIFIENT INACTION DU COURANT ÉLECTRIQUE
SUR LES NERFS.

§. 1er. Alternatives voltianes. — Parmi les causes
qui modifient l'action du courant électrique sur les
nerfs, nous étudierons principalement le passage par
les nerfs du courant électrique même. C'est au cé-
lèbre Volta que nous devons cette découverte qui a
reçu par conséquent le nom d'alternatives voltianes.
Voici le fait : je suppose qu'on fasse passer le cou-
rant électrique dans une grenouille préparée et dis-
posée comme dans la figure 31. Nous savons que
dans cette disposition , un des membres de la gre-

PARTIE H, CHAPITRE IV. 223

nouille est parcouru par le courant direct, tandis
que l'autre l'est par le courant inverse. Nous savons
également que lorsque le courant commence à pas-
ser, les deux membres se contractent à la fois, et
que la même chose arrive lorsque le circuit est in-
terrompu. Nous avons vu que les contractions ne
sont pas également intenses dans les deux membres,
et que c'est toujours celui qui est parcouru par le
courant direct qui se contracte davantage au com-
mencement , ce qui arrive à l'interruption pour les
membres parcourus par le courant inverse. En fai-
sant l'expérience avec la grenouille préparée et
disposée comme je l'ai dit (fig. 31 ), la différence
dont je parlais peut encore se voir par les palpita-
tions qu'on remarque ordinairement au commence-
ment de l'expérience, dans le membre parcouru par
le courant direct, et qui se prolonge pendant quel-
ques secondes, quoique le circuit soit fermé. A me-
sure que la vitalité du nerf s'affaiblit, nous savons
encore que le courant n'excite pas plus la contraction
qu'au commencement lorsqu'il est direct , et à l'in-
terruption lorsqu'il est inverse.

Je suppose qu'on laisse passer le courant d'un
certain nombre de couples dans la grenouille (fig. 31)
pendant vingt-cinq ou trente minutes : on trouve
alors, en interrompant le circuit et en le fermant un
instant après, que la grenouille n'offre plus aucune
contraction, ni dans un cas ni dans l'autre. Suivant
la force de la pile et le -degré de vitalité de la gre-
nouille, le temps nécessaire, pour que le passage du

224 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

courant produise le phénomène dont nous parlons,
est plus ou moins long. Quand la grenouille est ré-
duite au point de ne plus donner de contractions, si
on renverse la position des pôles de la pile, ou bien
si l'on retourne sur elle-même la grenouille, de
manière que pour chacun des membres le courant
vienne ensuite à y être transmis dans un sens con-
traire au précédent, on aura alors de nouveau les
contractions, en fermant le circuit, pour le membre
dans lequel le courant est direct et en l'interrompant
pour l'autre. Si maintenant on laisse le circuit fermé ,
clans cette seconde position de la grenouille on
trouve , après un certain temps , qui est toujours
plus court que celui qui a été nécessaire d'abord ,
que la grenouille ne donne plus de contractions ni
en ouvrant ni en fermant le circuit. Cela étant ob-
tenu , il faut renverser de nouveau la position de la
grenouille ou celle des pôles de la pile , et fermer le
circuit. On conçoit facilement que la grenouille se
trouve ainsi parcourue par le courant comme elle
l'était au commencement de l'expérience. On voit
alors la grenouille se contracter de nouveau en fer-
niant le circuit pour le membre parcouru par le cou-
rant direct, et en l'interrompant pour l'autre. Ces al-
ternatives se prolongent, pendant un certain temps,
toujours en s'affaiblissant, les contractions devenant
toujours moindres avec le laps de temps nécessaire
pour passer d'une alternative à l'autre.

On peut exprimer le fait que nous étudions
d'une manière bien simple : le courant qui traverse

PARTIE II, CHAPITRE IV. 225

un nerf moteur sur un animal vivant ou récemment
tué, et qui continue à passer dans ce nerf pendant un
certain temps, en modifie l'excitabilité de manière à
le rendre insensible à son passage , tant qu'il le par-
court dans la même direction; mais l'excitabilité du
nerf reparaît sous l'influence de ce même courant,
dirigé en sens contraire : lors donc qu'un nerf a été
modifié par le passage d'un courant, de la manière
que nous venons de dire, on peut lui rendre l'exci-
tabilité qu'il a perdue en le faisant traverser pendant
quelque temps par un courant dirigé en sens con-
traire de celui qui lui a fait perdre l'excitabilité et
par lequel on veut la lui rendre. C'est ainsi que,
dans l'expérience que nous avons décrite, on voit,
à chaque changement dans la direction du courant ,
le membre qui auparavant ne se contractait que lors-
qu'on fermait le circuit, devenir capable de se con-
tracter à l'interruption de ce même circuit.

Marianini, qui a beaucoup étudié le phénomène
des alternatives voltianes, a commencé par s'assu-
rer qu'il était indépendant de la variation qui a lieu
dans l'intensité du courant, lorsqu'on tient fermé
le circuit de la pile pendant un certain temps. On
sait que le courant d'une pile s'affaiblit toutes les
fois qu'on tient son circuit fermé, et qu'ensuite il re-
prend son intensité lorsqu'on laisse le circuit ouvert.
Marianini a vu que les alternatives voltianes se
vérifiaient également avec un courant d'intensité
constante : l'expérience était très-facile à faire pour

15

226 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

arriver à ce résultat sans avoir un courant de force
constante. 11 n'y avait qu'à laisser passer le courant
d'une pile pendant un certain temps dans une gre-
nouille, jusqu'à ce qu'elle ne donnât plus de contrac-
tions, et qu'à faire passer ce courant de nouveau et
toujours dans le même sens : on voit alors les con-
tractions reparaître, si l'on dirige ce courant dans
la grenouille en sens inverse.

Passons maintenant à l'exposition des lois des al-
ternatives voltianes.

Marianini s'est assuré que la durée, ou le nombre
total des alternatives qu'on peut observer sur une
même grenouille , est d'autant moindre que le cou-
rant électrique employé est plus intense. Ainsi , en
comparant deux grenouilles dont l'une est sou-
mise à un courant de quatre-vingts couples , tandis
que pour l'autre ce courant n'est que de huit cou-
ples , on voit que la première de ces deux gre-
nouilles ne présente plus le phénomène des alterna-
tives après quatre heures d'expérience, c'est-à-dire
que son nerf, modifié parle passage du courant, ne
reprend plus son excitabilité par le passage du cou-
rant inverse. La seconde grenouille présente le phé-
nomène des alternatives pendant un espace de temps
presque double de l'autre. L'influence de la plus ou
moins grande intensité sur la durée totale des alter-
natives, est une conséquence nécessaire d'un autre
phénomène que nous avons déjà étudié dans le pre-
mier Chapitre : nous avons vu que le passage d'un

PARTIE II, CHAPITRE IV. 227

courant par un nerf affaiblissait son excitabilité , et
cela d'autant plus rapidement que ce courant est
plus intense.

Marianini a fait aussi l'observation importante
que sur les grenouilles ou sur les autres animaux
vivants , le phénomène des alternatives est réduit au
seul affaiblissement de Faction du courant , dirigée
dans un certain sens sur les nerfs, et à un renforce-
ment de cette action pour le courant dirigé en sens
contraire. C'est ainsi qu'après avoir prolongé , pen-
dant trois heures , le passage du courant par une
grenouille , elle peut encore se contracter, quoique
très-faiblement , par ce même courant ; mais si on
renverse sa direction, on trouve que les contractions
sont plus fortes, et, en le laissant passer dans ce
sens jusqu'à ce que ces contractions soient affaiblies,
on trouve qu'en le renversant les contractions ont,
de nouveau , une plus grande énergie.

Il y a donc dans la grenouille, et dans tout animal
vivant , une force qui lutte continuellement contre
la propriété dont le courant est doué d'affaiblir
l'excitabilité du nerf qu'il parcourt dans un sens
donné. C'est cette force qui est capable, dans l'animal
vivant, de rétablir l'excitabilité perdue par le nerf
pourvu qu'on le laisse, pendant un certain temps,
sans le tourmenter avec le courant. Des expériences
de Marianini ont bien prouvé cette vérité. En effet ,
en laissant en repos durant cinq ou six minutes
une grenouille vivante, qu'on avait tourmentée assez
longtemps avec un courant de vingt à trente couples ,

228 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

et en la soumettant de nouveau au même cou-
rant dirigé dans le môme sens, on obtient des con-
tractions aussi fortes que les premières. Le repos
produit donc sur l'animal vivant qui a été soumis au
passage du courant, et dont les nerfs ont perdu
par là leur excitabilité , le repos, dis-je, produit le
même effet que le passage du courant dans un sens
contraire.

La grenouille employée dans toutes les expériences
que nous avons rapportées, a été toujours disposée
de manière que le courant parcourait dans le même
temps ses nerfs et ses muscles. Mais il n'est pas
difficile de prouver que le phénomène des alterna-
tives voltianes a lieu également, et selon les mêmes
lois , lorsqu'on agit seulement sur le nerf avec le cou-
rant. J'ajouterai de plus que c'est uniquement par
l'action du courant sur le nerf que le phénomène des
alternatives se produit. En effet , en faisant passer
un courant électrique sur un morceau de substance
musculaire, privée le plus possible de tout filament
nerveux, on ne trouve jamais, en renversant la posi-
tion des extrémités de la pile appliquées sur cette
substance, que la contraction qui avait disparu re-
paraisse par ce renversement. Il faut toujours, pour
que cela ait lieu , recourir à un courant plus fort,
et dans ce cas, on ne gagne rien en changeant la
direction du courant.

Pour observer le phénomène des alternatives vol-
tianes, en agissant avec le courant sur les nerfs, il
faut préparer la grenouille comme nous l'avons déjà

PARTIE II, CHAPITRE IV. 229

dit (fig .17), étendre cette grenouille sur un plan iso-
lant, et appliquer les deux extrémités de la pile sur
les deux points a et b des deux nerfs lombaires; ce
qui peut se pratiquer en liant les deux nerfs avec
deux fils de platine très-déliés, ou bien à l'aide
d'un petit appareil, facile à imaginer, avec lequel
on fixe sur les nerfs les deux extrémités de la pile.
En prolongeant le passage du courant pendant un
certain temps , en général plus court que celui
qui est nécessaire quand on opère sur la grenouille
entière, on finit par n'avoir plus de contraction en
ouvrant le circuit ou en le fermant un instant après.
Si on renverse alors la position des pôles , on verra,
comme nous l'avons vu en exposant les résultats ob-
tenus en agissant sur les nerfs et sur les muscles
dans le même temps, se contracter le membre au
commencement du courant qui ne se contractait
d'abord qu'à l'interruption, et le contraire avoir lieu
pour l'autre membre. En laissant de nouveau le
circuit fermé jusqu'à ce que les contractions aient
cessé , et en renversant encore le courant, les con-
tractions reparaissent et sont ce qu'elles étaient
au commencement de l'expérience. Il était important
d'étudier si le passage du courant dans un nerf di-
minuait également son excitabilité, quelle que fût sa
direction relativement à la ramification du nerf. J'ai
apporté tout le soin possible à la recherche de ce
point; j'ai répété bien des fois l'expérience , et je ne
crois pas me tromper dans le résultat que j'ai obtenu.
L'altération qui est produite dans le nerf par le

230 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

passage du courant, n'est pas indépendante de sa di-
rection relativement à la ramification du nerf. Le
courant direct détruit l'excitabilité du nerf beau-
coup plus vite que le courant inverse. Voici une expé-
rience très-facile à faire et qui confirme ce que j'ai
avancé : Je prépare une grenouille à la manière de
Galvani, je la coupe à l'union des deux os des
cuisses, et je la pose ainsi entre deux verres dans
lesquels ses pattes sont plongées (/?</. 31 ). En intro-
duisant des extrémités d'une pile de soixante à qua-
tre-vingts couples dans les deux verres, je fais passer
par la grenouille un courant qui est direct pour un
des membres et inverse pour l'autre; il faut, dans
les premiers instants, empêcher que la grenouille
ne saute hors des deux verres. Les contractions de
la grenouille se prolongent pendant quelques se-
condes, quoique le circuit soit fermé, et ordinaire-
ment on remarque que le membre parcouru par le
courant direct palpite pendant un certain temps.
Après quinze , vingt , vingt-cinq ou trente minutes ,
suivant le degré de vitalité de la grenouille, je fais
communiquer les liquides des deux verres où sont
plongées les deux pattes de grenouille avec un arc
formé d'un gros fil de cuivre ou de platine. C'est
l'expérience de Marianini que nous avons déjà rap-
portée , et qui prouve que les contractions à l'inter-
ruption du circuit peuvent avoir lieu , si l'on oblige
une grande partie du courant à abandonner la gre-
nouille. Dans l'expérience que nous décrivons, lors-
que l'arc métallique est introduit , on voit se con-

PARTIE II, CHAPITRE IV. 23 1

tracter le membre qui est parcouru par le courant
inverse. En enlevant tout de suite l'arc qu'on avait
introduit, il n'y a aucune contraction dans la gre-
nouille. On peut renouveler plusieurs fois cette expé-
rience , et toujours avec le même résultat. Si la gre-
nouille a été trop affaiblie par le passage du courant ,
on peut obtenir les phénomènes que nous avons dé-
crits en interrompant tout à fait le circuit et en le
fermant un instant après. Pour s'assurer encore
mieux que les nerfs des deux membres de la gre-
nouille sont devenus différemment excitables , il faut
disposer la grenouille autrement, en la plongeant
par ses nerfs dans un verre , et par ses deux pattes
dans un second verre. Alors, en y faisant passer un
courant , on voit un seul des membres se contracter
tantôt au commencement , tantôt à l'interruption ,
suivant que le courant est direct ou inverse. Dans
les deux cas , le membre qui se contracte est tou-
jours celui qui a été parcouru par le courant inverse
dans la première expérience. Lorsque la grenouille
est parvenue, par le passage du courant, à n'avoir
plus qu'un de ses membres capable de se contracter ,
il faut renverser la direction du courant , de manière
qu'il soit direct pour le membre qui était parcouru
par le courant inverse, et vice versa pour l'autre. On
obtient alors, en continuant le passage du courant
pour un certain temps , que le membre qui n'était
plus capable de se contracter le devient de nouveau ,
tandis que cette propriété cesse pour l'autre. C'est
encore , dans ce cas, le membre parcouru par le cou-

232 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

rant inverse, qui a gagné davantage au renverse-
ment du courant , et qui est resté plus excitable que
l'autre. C'est toujours le phénomène des alternatives,
dans lesquelles on a introduit la différence dans la
perte qu'éprouve l'excitabilité du nerf, par le pas-
sage du courant , suivant sa direction, relativement
à la ramification du nerf.

J'ai souvent vu se reproduire trois ou quatre fois
de suite , sur la même grenouille , le phénomène des
alternatives que nous venons d'étudier. On ne peut
conserver le moindre doute sur l'exactitude de cette
double conclusion : 1°. le passage du courant élec-
trique à travers un nerf en affaiblit l'excitabilité d'une
manière différente, suivant sa direction; 2°. le passage
du courant direct rend le nerf moins excitable par
ce courant même que le passage du courant inverse.

Nous avons étudié jusqu'ici l'influence exercée
sur l'excitabilité du nerf parle passage d'un courant
électrique continu; il nous reste à voir quelle est
cette influence , lorsque ce courant est au contraire
interrompu plusieurs fois de suite , de manière à en
renouveler le passage à de très-courts intervalles de
temps.

On peut faire cette expérience très-facilement , en
fixant une grenouille préparée sur une planche,
avec de petits clous. On lie une des extrémités de la
pile à un de ces clous , et on tient l'autre extrémité
avec la main , de manière à toucher un autre clou
plusieurs fois de suite, en fermant et en ouvrant
ainsi le circuit. Nobili a étudié le premier les plié-

PARTIE II, CHAPITRE IV. 233

nomènes qui se produisent dans la grenouille, par
ces passages successivement interrompus du courant.
La grenouille tend ses membres et semble prise par
des convulsions tétaniques. Ces phénomènes ont lieu
également, quelle que soit la direction du courant.
Le courant direct et le courant inverse, appliqués
de cette manière, peuvent également tétaniser la gre-
nouille.

Après avoir soumis la grenouille à ces passages ré-
pétés du courant, de manière à la tétaniser, on
trouve que quand l'expérience a duré un certain
temps, l'excitabilité du nerf est très-af faibli e , en
comparaison de ce qui serait arrivé sur une autre
grenouille, parcourue par le même courant d'une
manière continue. J'ai fait plusieurs fois cette expé-
rience comparative , en soumettant deux grenouilles
également préparées , l'une au passage d'un courant
continu de quarante-cinq couples, et l'autre à un
courant d'une pile semblable , mais dont l'action
était renouvelée à de très-courts intervalles de temps.
L'expérience était prolongée durant dix à quinze mi-
nutes sur les deux grenouilles. Je trouvais alors, en
les soumettant séparément au passage d'un courant
sur les nerfs lombaires, qu'il fallait un plus grand
nombre de couples pour faire contracter la grenouille
qui avait été soumise au courant interrompu. Je
me suis également assuré de la différence de l'ex-
citabilité de leurs nerfs , en les soumettant dans
le même temps à un nouveau passage d'un cou-
rant continu; la perte était plus grande pour la gre-

234 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nouille qui avait déjà subi l'action du courant inter-
rompu.

Marianini s'est également assuré qu'en comparant
deux grenouilles, dont l'une est parcourue par
un courant continu, toujours dans le même sens ,
et l'autre par un courant semblable, dirigé tantôt
dans un sens, tantôt dans l'autre, c'est la première
qui a le moins perdu d'excitabilité dans ses nerfs
par le passage du courant.

Ce grand épuisement dans l'excitabilité du nerf,
dû à des courants successivement renouvelés à des
intervalles très-courts de temps , a été plus particu-
lièrement démontré par les expériences de M. Masson.
Voici l'appareil avec lequel cet habile physicien est
parvenu à exciter un grand nombre de secousses
électriques très -rapprochées. Une roue métalli-
que R (/?</. 33), fixée à un axe aussi métallique,
tourne dans deux coussinets amalgamés , à l'aide
d'une manivelle; un des coussinets est en commu-
nication avec un des pôles de la pile P, et l'autre
pôle est en contact avec un fil qui, après s'être
enroulé en spirale autour d'un cylindre M de fer
doux , vient communiquer avec une plaque mé-
tallique fixe que les dents de la roue frappent suc-
cessivement; par cette disposition, en tournant la
roue, on ferme le circuit à chaque contact de la
plaque avec une dent, et il se trouve rompu dans
l'intervalle qui sépare deux contacts consécutifs. En
mettant les mains humides en contact avec les par-
ties A et B du conducteur, situées de chaque côté

PARTIE II, CHAPITRE IV. 235

du point où se fait la fermeture et la rupture du cir-
cuit, on éprouve une série très-vive de commotions.
Quand la vitesse de rotation est très-grande, ces
commotions successives font éprouver dans les mem-
bres une tension douloureuse dont l'effet, indé-
pendant de la volonté, est celui de ne pas permettre
à l'expérimentateur d'abandonner le conducteur
métallique qu'il a saisi; au contraire, les mains
serrent ces conducteurs avec plus de force. Masson
a pu ainsi, avec une pile d'un petit nombre d'élé-
ments, tuer un chat en quatre ou cinq minutes. Un
fait très-important, et qui a été encore découvert par
M. Masson , c'est que , si la vitesse de la roue aug-
mente, la sensation et les secousses finissent par dis-
paraître. Pouillet a trouvé que , lorsque la durée
des intermittences est d'environ -jj^ de seconde , il
est impossible de distinguer la discontinuité du pas-
sage du courant électrique , c'est-à-dire que l'effet
produit est le même que si le courant était continu.
§. II. Ligature du nerf. — On sait ce qu'il arrive
lorsqu'un nerf est lié sur un animal vivant ou ré-
cemment tué : si on irrite la partie qui est au-dessus
de la ligature , c'est-à-dire celle qui est du côté du
cerveau , on n'observe aucune contraction dans les
muscles inférieurs, et l'animal ne fait que crier et
éprouver de la douleur. Si, au contraire, c'est la
partie qui est au-dessous de la ligature qui est ir-
ritée, l'animal est pris par des contractions très-
fortes dans les muscles inférieurs, sans qu'il donne
aucun signe de douleur.

236 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOI.OGIQÏTES.

Voyons maintenant ce qui arrive lorsque le corps
stimulant est le courant électrique. On a étudié de-
puis longtemps l'influence de la ligature du nerf en
le soumettant au passage du courant, soit au-dessous
soit au-dessus de la ligature. On avait cru d'abord
que la ligature du nerf agissait sur les effets du
courant électrique comme pour les autres stimu-
lants : ensuite on a changé d'avis et on peut lire
dans des ouvrages célèbres de Physiologie, que la
ligature du nerf n'empêche pas l'action d'un cou-
rant électrique qu'on fait agir au-dessus de la liga-
ture. Aux premiers essais que j'ai tentés, j'avais cru
qu'effectivement la ligature n'empêchait pas tout à
fait l'action du courant supérieur, car j'avais cru ob-
server encore des contractions, quoique très-faibles,
dans les muscles inférieurs. Pour me mettre à l'abri
de toute erreur, j'ai opéré de la manière suivante :
j'ai pris une grenouille, préparée comme à l'ordi-
naire, et je l'ai coupée par moitié; j'ai suspendu à
un fil de soie, lié autour du morceau de la moelle
épinière, une des demi-grenouilles (fig. 30); j'ai lié
avec un fil quelconque son nerf lombaire à peu près
au milieu, et j'ai serré le nœud jusqu'à ce que j'aie
vu des contractions dans la jambe. Alors j'ai fait
passer un courant d'une pile de quinze couples au-
dessus de la ligature, en tenant les pôles le plus
éloignés possible l'un de l'autre. Je n'ai observé
aucune contraction, quelle que fût la direction du
courant , ni en fermant , ni en ouvrant le circuit : au
contraire, les contractions les plus fortes étaient

PARTIE II, CHAPITRE IV. 237

excitées lorsque les deux pôles ou un seul touchaient
au-dessous de la ligature. J'ai, dans d'autres expé-
riences, employé des courants d'une pile de soixante
couples, et j'ai toujours obtenu les mômes résultats.

Voici comment on peut se tromper dans l'expé-
rience : si la grenouille à laquelle le nerf est lié, au
lieu d'être suspendue, comme je l'ai dit, est posée
sur une table ou sur une lame de verre, les con-
tractions peuvent avoir lieu, quand même on ne
toucherait avec les pôles qu'au-dessus de la ligature.
Il suffit qu'il y ait un peu d'humidité sur le plan en
contact du nerf , et que la grenouille soit très-vivace,
pour qu'une portion du courant, se répandant dans
cette couche humide , vienne à parcourir une por-
tion du nerf qui est au-dessous de la ligature. Quand
le nerf est parfaitement isolé , ce qui arrive en le
suspendant , il n'est plus possible qu'il y ait du cou-
rant qui passe au-dessous de la ligature, et alors il
n'y a jamais de contractions.

L'effet de la ligature du nerf est donc le même
pour le courant électrique que pour les autres agents
stimulants. 11 faut toujours que la ligature soit faite
de manière à empêcher l'action supérieure de ces
agents; sans cela tous ces agents, comme le courant,
peuvent exciter la contraction dans les muscles infé-
rieurs, lors même qu'ils sont appliqués au-dessus de
la ligature. En répétant plusieurs fois ces expériences
de comparaison, on croit voir qu'il faut, pour
empêcher la contraction , que la ligature soit plus
serrée si l'on emploie le courant que si l'on fait

238 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

usage des autres corps stimulants. Quand la ligature
a été bien serrée, on trouve le nerf, dans les points
où il est lié , très-aminci et réduit à son névrilème, et
alors, en coupant la ligature, on ne parvient pas à
exciter de contractions en irritant au-dessus du point
qui a été lié.

§. III. Poisons. ■ — J'ai repris l'étude de ce su-
jet malgré le grand nombre des observations, souvent
contradictoires , qu'on trouve à ce propos dans les
anciens ouvrages du galvanisme. Je décrirai d'abord
comment j'ai fait ces expériences. Je commence par
introduire un certain nombre de grenouilles vivantes
sous une cloche que je remplis ensuite du gaz ou des
vapeurs qui doivent les empoisonner. A peu près
dans le même temps, je coupe la tête à un certain
nombre de grenouilles destinées à être comparées aux
grenouilles empoisonnées. Quand je vois ces der-
nières grenouilles réduites à ne faire plus aucun
mouvement, je les prépare, comme je fais pour les
autres , et je les soumets au passage d'un courant
électrique. Ce passage a été tenté, tantôt sur les
nerfs seulement, tantôt sur les muscles et sur les
nerfs à la fois, et enfin sur les muscles seulement.
Pour mieux juger de la différence d'excitabilité ap-
partenant aux deux grenouilles, je les fais traverser
pendant un certain temps par un courant électrique ,
et je juge de cette différence par la perte différente
qu'elles éprouvent ou par le temps variable dans le
passage du courant qu'il faut pour que l'excitabilité
de leurs nerfs disparaisse tout à fait.

PARTIE II, CHAPITRE IV. 239

J'ai trouvé par ces différents moyens d'expérimen-
tation, comme M. de Humboldt l'avait fait bien long-
temps avant moi, que le gaz acide carbonique, l'azote
et le chlore n'affaiblissent pas l'excitabilité du nerf
soumis au courant électrique; on peut en dire au-
tant de l'hydrogène sulfuré. L'un des poisons qui
affaiblit le plus l'excitabilité du nerf, est l'acide hy-
drocianique. Cet acide commence par exciter des
contractions tétaniques dans les grenouilles qui, pré-
parées dans cet état et soumises au courant électrique,
ont encore des contractions , surtout si le courant
parcourt dans le même temps les nerfs et les mus-
cles ou les muscles seulement. Mais si les grenouilles
empoisonnées par ce corps sont soumises au courant
électrique quand elles ont cessé de montrer les con-
tractions tétaniques dont nous avons parlé , on ob-
tient alors très-rarement les contractions en agis-
sant avec le courant d'un couple sur leurs nerfs
lombaires. Un courant plus fort n'y produit que de
très-faibles contractions et l'excitabilité disparaît
tout à fait après quelques instants. Quand même on
chercherait à agir avec le courant sur des points de
ces nerfs plus rapprochés des extrémités, on n'ob-
tiendrait pas de contractions. Mais si, au lieu d'agir
avec le courant sur les nerfs seulement, on le fait
passer ou par les muscles ou par les nerfs et les mus-
cles , on a encore les contractions. Puisque cet effet
manque lorsque le courant n'agit que sur les nerfs ,
il faut bien admettre que les contractions produites
en faisant passer le courant par les nerfs et les mus-

240 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

clés, sont dues à l'action du courant sur les fibres
musculaires.

La mort par la décharge électrique détruit
presque entièrement l'excitabilité du nerf soumis au
courant électrique. J'ai tenté souvent l'action du
courant sur les nerfs de grenouilles tuées avec un
certain nombre de décharges électriques de six
grandes bouteilles chargées à saturation; je n'ai ja-
mais obtenu -aucune contraction, même avec une
pile de dix à quinze éléments. Et si quelquefois
il y en avait de très-faibles, le passage d'un courant
par les nerfs, pendant quelques secondes, en dé-
truisait tout à fait l'excitabilité. Les grenouilles ainsi
tuées n'avaient pas perdu l'irritabilité de la fibre
musculaire : le courant électrique y excitait encore
la contraction.

Je n'ai plus qu'à parler de l'influence des poisons
narcotiques. J'ai employé pour cela des solutions
' d'extrait d'opium ou de noix vomique, que j'intro-
duisais dans l'estomac des grenouilles vivantes.
L'empoisonnement a lieu, et présente une série de
phénomènes qui se succèdent plus rapidement pour
la noix vomique que pour l'opium. La- grenouille nar-
cotisée, après environ quinze, vingt, trente minutes,
montre l'état de surexcitation dans lequel , comme
on sait, la plus faible contraction suffit pour agiter
tout l'animal. Après cet état, viennent les contrac-
tions tétaniques; le dos de la grenouille se courbe,
ses membres se roidissent et la grenouille reste sou-
levée du plan , en s'appuyant sur l'extrémité de ses

PARTIE II, CHAPITRE IV. 241

quatre pattes, et quelquefois, dans la contraction,
on la voit rouler. Elle reste ainsi tétanisée pendant
quelques minutes, et puis tous les mouvements
finissent. Dans ces trois périodes bien distinctes,
j'ai essayé l'action du courant sur les nerfs ou
sur les muscles des grenouilles ainsi narcotisées.
Dans la première , le nerf est encore très-exci-
table , il présente ordinairement le phénomène de
la contraction, soit au commencement, soit à l'in-
terruption du courant, quelle que soit sa direction.
Les contractions excitées sont très-fortes et d'une
nature tétanique. Dans la seconde période, l'action
du courant, surtout s'il est prolongé, mérite d'être
signalée. En agissant sur les nerfs, seulement après
avoir préparé la grenouille et coupé, par conséquent,
la moelle épinière, on trouve l'excitabilité du nerf
affaiblie. Quelquefois on voit les contractions téta-
niques se prolonger encore pendant quelques se-
condes, lors même que la moelle épinière a été
coupée. .Mais si, au lieu de préparer la grenouille
ainsi tétanisée, on la soumet au passage du cou-
rant d'une pile de trente à quarante couples dirigé
le long du corps, en touchant avec les pôles au-
dessous de la peau, on voit la grenouille qui, un
instant auparavant , était toute tendue, et telle que
nous l'avons décrite, éprouver une petite secousse
au commencement du courant, et puis, en laissant
le circuit fermé, la tension de ses muscles cesse et
se relâche. J'ai remarqué une différence entrel'action
du courant direct et celle de l'inverse; le courant

16

242 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

dirigé des pieds à la tête excite au commencement
une secousse qui est moins forte que celle qui est
produite au commencement du courant direct : cette
différence entre l'action des deux courants est d'ac-
cord avec les lois générales que nous avons exposées
dans le premier Chapitre.

Enfin , lorsque les grenouilles sont prises dans la
dernière période de l'empoisonnement narcotique,
on trouve l'excitabilité du nerf nulle ou à peu près
nulle , tandis que la fibre musculaire montre en-
core la contraction , étant soumise au courant élec-
trique.

CHAPITRE V.

ACTION DU COURANT ÉLECTRIQUE SUR LES PARTIES CENTRALES
DU SYSTÈME NERVEUX.

Il aurait été important, après avoir établi la ma-
nière d'agir du courant électrique sur les nerfs, de
poursuivre ce même sujet sur les parties centrales du
système nerveux. Malheureusement , j'ai dû renon-
cer à une suite d'expériences dirigées comme je
l'aurais voulu, faute de connaissances suffisantes
d'anatomie , et surtout d'habitude dans les vivisec-
tions. Toutefois, je rapporterai ici le peu que j'ai
réussi à voir et à constater dans quelques expériences;
j'engage les physiologistes à continuer ces observa-
tions sur ce sujet.

Ayant découvert avec un trépan le cerveau d'un
lapin vivant, je commençai par appliquer les deux

PARTIE II, CHAPITRE V. 243

pôles d'une pile de soixante couples sur les hémi-
sphères cérébraux, à une distance d'un à deux cen-
timètres l'un de l'autre; l'animal n'a pas bougé,
ou bien il n'y a eu que quelques petites contrac-
tions dans les muscles de la tête. J'ai porté les deux
pôles sur le cervelet , et le courant a passé sans faire
crier l'animal et sans exciter de contractions. Les
mêmes effets ont été obtenus en faisant passer le
courant dans la pulpe des hémisphères cérébraux et
du cervelet. Ce n'est que quand j'ai pénétré avec
les deux pôles jusqu'à la base du cerveau , que l'ani-
mal se mit à crier et à se contracter très-fortement
de tout son corps. Ces phénomènes se sont pro-
longés pendant plusieurs secondes, et ne se sont
pas reproduits lorsque le circuit a été interrompu.
J'ai pu m'assurer aisément que lorsque la douleur
et les contractions ont été excitées, le courant élec-
trique agissait sur les corps quadrijumeaux et les
pédoncules du cerveau.

11 importe de noter que le courant électrique dans
son action sur les parties centrales du système ner-
veux semble différer de celle qu'il exerce sur les
nerfs , par le défaut d'excitation lors de son inter-
ruption. Il me semble également permis de conclure
que le courant électrique agit sur les parties centrales
du système nerveux, comme tous les autres agents
stimulants dont l'action a été si bien établie par les
célèbres travaux de M. Flourens.

C'est à ce même résultat qu'on est conduit lors-;
qu'on fait agir le courant sur la moelle épinière et

244 DES PHÉNOMÈNES ELECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

sur les racines des nerfs rachidiens. En mettant a
nu, sur un lapin vivant, deux points de la moelle
épinière, et en y faisant ainsi passer un courant de
quinze à vingt couples , je voyais l'animal agité par
les plus vives convulsions, lesquelles avaient lieu
également à l'interruption du circuit : l'animal criait,
dans le même temps et se courbait comme s'il eût
été saisi par d'atroces souffrances. En continuant le
passage du courant, les phénomènes se présentent
comme pour l'action du courant électrique sur les
nerfs que nous avons étudiée.

Lorsqu'on agit avec le courant électrique sur les
racines antérieures et postérieures des nerfs rachi-
diens, on vérifie très-aisément la belle découverte,
faite par Bell, Magendie et Millier, de la fonction
différente qui appartient à ces deux racines.

J'ai répété souvent sur les grenouilles l'expérience
que Muller décrit dans sa Physiologie, en employant
un couple élémentaire pour produire le courant. Si
les racines postérieures sont parcourues par ce cou-
rant, il n'y a aucune contraction excitée dans les
muscles des membres inférieurs, ni au commence-
ment, ni à la fin, quelle que soit sa direction. Au
contraire, en agissant avec le courant sur les racines
antérieures, les contractions qu'on obtient sont sou-
mises tout à fait aux mêmes lois que celles que l'on
a lorsqu'on agit sur les nerfs.

PARTIE II, CHAPITRE VI. 245

CHAPITRE VI.

DE L'ACTION DU COURANT ÉLECTRIQUE SUR LES NERFS DES SENS
ET SUR LES NERFS GRANDS SYMPATHIQUES.

Toutes les recherches de physiologie électrique
qui ont été faites depuis les premiers temps du
galvanisme jusqu'à nos jours , ont prouvé que le
courant électrique, agissant sur les nerfs des sens,
ne fait que mettre en jeu la fonction spéciale qui
appartient à chacun de ces nerfs. On y trouve
encore la preuve que le courant électrique agit sur
ces nerfs comme les autres corps stimulants.

C'est Volta, qui le premier démontra qu'on éprou-
vait une sensation de lumière lorsque le courant
électrique traverse en quelque point le nerf optique.
Il est très-facile de répéter cette observation en tou-
chant avec un couple élémentaire l'œil ou la pau-
pière et la langue. Quelle que soit l'intensité du
courant, c'est toujours une sensation de lumière
qu'on éprouve. Si l'on réfléchit qu'on peut produire
cette sensation avec un courant très -faible et
certainement incapable d'exciter une contraction
musculaire assez forte pour secouer l'œil, il faut
bien admettre que la sensation éprouvée est réel-
lement due à l'excitation du nerf optique. Un phé-
nomène analogue se produit lorsque le courant
électrique agit sur les nerf auditifs. Volta, en s'ap-
pliquant les deux pôles d'une pile aux deux oreilles,
éprouva un sifflement, un bruit saccadé qui continua

246 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

pendant tout le temps que le circuit fut fermé.
Ritter, en répétant cette même expérience, dit avoir
entendu un son correspondant au sol; suivant ce
même physicien, la sensation n'est éprouvée qu'au
commencement du courant et le son est plus aigu
au pôle négatif.

Je rappellerai encore l'expérience de Sultzer dans
laquelle on sait qu'une saveur est éprouvée lorsqu'on
fait traverser la langue par un courant électrique.
Cette saveur 'est aigrelette lorsqu'on pose une lame
de zinc sur le bout de l'organe, une pièce d'argent
sur sa partie postérieure et qu'on fait toucher les
deux lames ensemble ; cette saveur est acre ou alca-
line quand on renverse la position de ces métaux.
Certainement un courant aussi faible ne peut pas
donner lieu à une décomposition suffisamment ra-
pide des sels dissous dans la salive, pour pouvoir
expliquer ces sensations de saveur par les alcalis
ou les acides qui seraient développés sur la partie
la plus sensible de la langue. On sait que Volta
éprouvait une sensation semblable en prenant avec
la main un gobelet d'étain rempli d'une solution
alcaline médiocrement chargée et en mettant le bout
de la langue en contact avec le liquide. Il faut remar-
quer qu'il éprouvait la sensation d'une saveur aigre-
lette, ce qui exclut entièrement l'idée que cette sen-
sation soit due au contact de la solution alcaline sur
le bout de la langue. Évidemment la saveur excitée
par le courant électrique tient à l'excitation spéciale
des nerfs gustatifs.En général donc l'effet du courant

PARTIE II, CHAPITRE VF. 217

électrique agissant sur les nerfs des sens, se borne
à l'éveil de la fonction spéciale de ces nerfs.

Nous étudierons enfin l'action du courant élec-
trique sur les nerfs grands sympathiques ou gan-
glionnaires. J'avoue qu'un tel sujet mériterait de la
part des physiologistes une étude très-approfondie,
à laquelle j'ai dû renoncer faute de connaissances en
anatomie et de pratique dans la vivisection. Je n'ai
donc fait que confirmer, à l'aide d'un petit nombre
d'expériences, les découvertes déjà très-anciennes
de M. de Humboldt et de Muller,

Le passage du courant électrique par les nerfs
cardiaques et splanchniques d'un animal vivant
ou récemment tué augmente ou réveille le mouve-
ment propre du cœur et des intestins; mais ce qui
est très-remarquable, c'est que ces phénomènes,
dus au passage du courant, au lieu de commencer
à l'instant même où le circuit est fermé, n'appa-
raissent qu'après un certain temps et continuent
quelque temps après que le courant a cessé. Il ne
faut pas oublier que tous les autres agents stimu-
lants, alcalis, irritation mécanique, chaleur, portés
sur les nerfs glanglionnaires , agissent de la même
manière que le courant. Je n'ai jamais distingué
aucune différence bien marquée entre l'action du
courant direct et celle du courant inverse. M. de
Humboldt a vu, et j'ai souvent confirmé cette obser-
vation, qu'en faisant passer le courant par le cœur
arraché à un animal vivant, on voit augmenter ses
pulsations, comme si on agissait sur le nerf cardiaque.

248 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Il importerait beaucoup d'étudier l'action du cou-
rant sur les nerfs glanglionnaires, sous le rapport
des sécrétions.

CHAPITRE VIL

DES DIFFÉRENCES ENTRE L'ACTION DU COURANT ÉLECTRIQUE
ET CELLES DES AUTRES AGENTS STIMULANTS.

Il est important de comparer maintenant l'action
exercée par le courant électrique sur le système
nerveux d'un animal vivant, ou récemment tué, avec
celle qui se montre sous l'influence des autres
agents stimulants.

On sait que , soit chaleur, soit alcali , soit irrita-
tion mécanique appliqués sur les nerfs moteurs et
sensitifs d'un animal vivant, il y a toujours et dans
le même temps, sensation éprouvée et contraction
dans les muscles inférieurs; l'excitation du nerf est
ainsi transmise à la fois au centre et aux extrémités.
Lorsqu'on prolonge l'excitation du nerf par la pré-
sence des corps stimulants cités , les effets s'affai-
blissent ou disparaissent tout à fait suivant la durée
ou l'intensité de leur action.

Le courant électrique produit bien ces mêmes
effets, mais tous cessent quelques instants après
que le courant a commencé à agir; et un animal
peut avoir ses nerfs parcourus par un courant très-
fort sans qu'il en donne le moindre signe. C'est à
l'instant où le courant cesse qu'on voit reparaître

PARTIE II, CHAPITRE VII. 249

de nouveau tous les phénomènes qui se sont pro-
duits au commencement. A mesure que la vitalité
de l'animal s'affaiblit , et que le courant continue
à passer, les phénomènes qui en résultent n'ont
plus aucune analogie avec ceux qui appartiennent
aux autres corps stimulants. Nous avons vu que,
dans ce cas, le courant électrique agit d'une ma-
nière bien différente suivant sa direction relative-
ment à la ramification du nerf. C'est ainsi que
l'animal éprouve une sensation quand le courant
inverse commence, et une contraction lorsqu'il cesse,
et que le contraire a lieu pour le courant direct.
Nous savons également que , quel que soit le corps
stimulant , appliqué sur un nerf, il n'excite jamais
de contractions que dans les muscles dans lesquels
ses branches sont ramifiées. Le courant électrique,
nous l'avons vu, produit, dans quelques cas, des
contractions dans les muscles supérieurs , et exerce
ainsi une action qu'on pourrait appeler rétrograde.
Nous avons prouvé que ces phénomènes dépendent
d'une action réfléchie par la moelle épinière, la-
quelle ne se manifeste avec les autres corps stimulants
qu'en mettant l'animal dans des conditions particu-
lières et anormales.

Une différence encore plus remarquable que celle
que nous avons citée , entre l'action des corps stimu-
lants, chaleur, irritation mécanique, chimique, etc.,
et celle de l'électricité , consiste dans le pouvoir dont
le courant est doué de conserver plus longtemps
que les autres corps stimulants l'excitabilité du nerf,

250 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

et je dirai, de plus, de rétablir, dans certains cas,
l'excitabilité perdue. Le courant électrique peut tra-
verser pendant très -longtemps les nerfs d'un
animal vivant ou récemment tué, sans faire perdre
à ces nerfs l'excitabilité mise en jeu par un cou-
rant dirigé en sens contraire; et lorsqu'un nerf a
perdu cette faculté par le passage prolongé d'un cou-
rant, on peut la lui rendre en le soumettant au pas-
sage d'un courant contraire.

De quelque manière qu'un des agents stimulants
que nous avons cités soit appliqué sur un nerf, son
excitation ne manque jamais, et les contractions et
les sensations suivent toujours. La différence qu'on
peut trouver dans ces phénomènes n'est que dans
leur degré , qui varie suivant l'intensité de l'action
stimulante et l'étendue du nerf qui y est soumis. Le
courant électrique est seul incapable d'exciter un
nerf, tout en le traversant; ce qui a lieu, quand
le courant est transmis normalement à la longueur
du nerf.

Si on compare l'excitabilité du système nerveux
sur un animal narcotisé, on trouve que, de tous les
corps stimulants, celui qui perd le dernier la pro-
priété d'éveiller l'excitabilité du nerf, c'est le courant
électrique, quelque faible qu'il soit.

Quel est, enfin, le corps stimulant à l'aide duquel
on peut à volonté paralyser un animal ou le téta-
niser? Quel est le corps stimulant qui, appliqué
sur les nerfs d'un animal qui a été d'avance paralysé
ou tétanisé, peut rétablir ces nerfs ou dans leur

PARTIE II, CHAPITRE VII. 251

état normal ou dans leur état opposé ? Ce n'est que le
courant électrique.

Je résumerai en peu de mots les différences prin-
cipales indiquées par l'expérience, entre l'action qui
est exercée sur les nerfs par le courant électrique ,
et celle qui appartient aux autres agents stimulants.

1°. Le courant électrique seul peut, suivant la di-
rection dans laquelle il parcourt un nerf, exciter
séparément, tantôt une contraction, tantôt une sen-
sation ;

2°, Le seul courant électrique parcourant un nerf
transversalement ne produit aucun des phénomènes
dus à l'excitabilité du nerf;

3°, Le seul courant électrique ne produit aucun
effet , lorsqu'il continue à passer dans un nerf;

4°. Le seul courant électrique excite un nerf, lors-
qu'il cesse d'agir;

5°. Le seul courant électrique peut rétablir l'exci-
tabijité du nerf, lorsqu'il est transmis clans une di-
rection contraire à celle du courant qui avait détruit
vou affaibli cette excitabilité;

6°. Le courant électrique est, parmi tous les agents
stimulants, celui qui possède pour plus longtemps
la propriété d'éveiller l'excitabilité du nerf, quelque
faible qu'il soit, en comparaison des autres agents
stimulants.

Indépendamment des différences que nous venons
de résumer, l'action du courant électrique sur les
nerfs ne diffère pas de celle des autres agents stimu-
lants, et c'est surtout lorsque l'action est portée sur

252 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

les racines des nerfs rachidiens , sur les parties cen-
trales du système nerveux, sur les nerfs sensitifs,
sur les nerfs grands sympathiques, qu'elle est iden-
tique dans tous les cas.

CHAPITRE VIII.

DE LA RELATION ENTRE LE COURANT ÉLECTRIQUE ET LA FORCE INCONNUE
DU SYSTÈME NERVEUX. — VUE HYPOTHÉTIQUE SUR CETTE FORCE.

Les conclusions auxquelles nous sommes arrivés
dans le chapitre précédent prouvent certainement
que la manière d'agir du courant électrique sur les
nerfs, plus simple que celle des autres agents stimu-
lants, est par là même en quelque manière analogue
à la force inconnue qui fonctionne dans le système
nerveux.

Mais pourrons-nous déduire de là que cette force
inconnue n'est autre chose que le courant électrique?
Nous nous garderions bien d'arriver à cette consé-
quence qui, malheureusement a été si souvent em-
brassée avec trop de facilité.

Y a-t-il un courant électrique dans les nerfs d'un
animal vivant? Peut-il y en avoir, et surtout dans
les conditions et dans les formes qui seraient exigées
pour s'expliquer par là les fonctions du système ner-
veux ?

Le courant électrique musculaire que nous avons
étudié dans la première partie de cet ouvrage est un
phénomène , comme nous l'avons prouvé , qui doit
son origine aux actions chimiques constituant la nu-

PARTIE II, CHAPITRE VIII. 253

trition du muscle. Nous avons vu également que ce
courant, tout à fait analogue à celui qui se produit
dans la combinaison de deux corps, n'existe qu'entre
les molécules, et ne circule jamais dans ces corps
que dans des cas particuliers, que nous n'avons réa-
lisés dans les muscles des animaux vivants ou ré-
cemment tués que par une disposition dans l'expé-
rience. Les nerfs n'ont pas une influence directe dans
l'existence de ce courant, et ils n'y jouent d'autre
rôle que celui d'un corps mauvais conducteur qui
communique avec certaines parties du muscle.

On a cherché , et j'ai aussi cherché inutilement,
l'existence d'un courant électrique dans les nerfs
d'un animal vivant. Je me garderai bien de rapporter
ici-toutes les expériences et toutes les observations
par lesquelles on avait cru prouver cette existence;
je les ai minutieusement répétées et variées, et je
n'hésite pas un instant à déclarer que je n'ai trouvé
rien de bien prouvé , rien de concluant.

J'ai introduit des aiguilles d'acier ou de fer dans les
muscles des animaux vivants, et dans toutes les di-
rections , relativement aux fibres musculaires. On
avait voulu prouver par l'aimantation trouvée dans
ces aiguilles, surtout pendant la contraction du
muscle, qu'il y a dans les nerfs un courant élec-
trique, et que le circuit est établi comme dans des
espècesde spirales ou de cylindres électro-dynamiques.
Pour m'assurer de l'aimantation des aiguilles im-
plantées dans les muscles, j'ai employé une des
aiguilles d'un système asiatique, ou bien l'aiguille

254 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

du sidéroscope de Lebaillif. Je n'ai jamais obtenu
aucun résultat positif.

J'ai introduit une demi-grenouille récemment
préparée dans l'intérieur d'une spirale couverte de
vernis à l'intérieur : les extrémités de cette spirale
étaient réunies aux extrémités d'une autre spirale
plus petite, dans laquelle j'introduisais un fil de fer
doux; j'irritais le nerf de la grenouille, et je cher-
chais, dans le même temps , si un courant d'induc-
tion parcourait la spirale et magnétisait le fil de fer.
Toutes mes recherches ont été inutiles.

Quand même il serait mieux prouvé que je ne l'ai
pu faire, que le phénomène électro- physiologique
dont j'ai parlé dans le Chapitre X serait réellement
dû au courant propre de la grenouille, augmenté
pendant la contraction, nous ne pourrions pas ad-
mettre que la contraction est produite par cette
augmentation; mais il serait conforme aux faits
d'admettre le contraire. Le courant propre circule
d'ailleurs, comme nous le savons, dans les masses
musculaires , et son existence , bornée jusqu'ici à la
seule grenouille , est tout à fait indépendante de
l'intégrité du système nerveux.

J'ai également .essayé, avec le plus grand soin, d'in-
troduire les extrémités d'un galvanomètre très-sensible
dans deux points le plus éloignés possible d'un nerf
découvert sur un animal vivant ; j'ai fait ces expé-
riences sur des animaux surexcités par certains poisons
narcotiques. J'ai opéré sur des animaux pendant que
j'excitais en eux de très-fortes contractions : toutes les

PARTIE II, CHAPITRE VIII. 255

fois que les expériences étaient bien faites, je n'avais
jamais de signes déterminés et constants d'un courant
dérivé.

J'ajouterai encore, qu'avec les propriétés que nous
connaissons à l'électricité , et par les lois de sa pro-
pagation , il nous serait impossible de concevoir
l'existence d'un courant électrique renfermé dans les
nerfs. Un courant électrique assez intense pour aller
d'un bout à l'autre du système nerveux , un courant
dont l'intensité devrait être comparable à celle d'un
véritable courant électrique qui excite dans les mus-
cles des contractions semblables à celles qui y sont
produites par la volonté, ne resterait pas renfermé
dans un nerf, à moins de le comparer à un fil mé-
tallique couvert de vernis , ce qui est bien loin de la
vérité.

Un courant électrique qui, par l'acte de la volonté,
irait en suivant un nerf du cerveau aux muscles , ne
serait pas arrêté par la ligature ou la section du nerf,
comme nous le voyons arriver pour cette espèce de
courant par lequel se propage la force inconnue du
système nerveux.

La circulation de l'électricité dans les nerfs nous
amènerait encore à admettre une disposition clans la
structure du système nerveux, telle, qu'elle serait
nécessaire pour former un circuit fermé. Les travaux
des anatomistes allemands , tout remarquables qu'ils
sont, sont bien loin de nous prouver, avec toute
l'évidence désirable, l'existence d'une telle disposition
dans le système nerveux , et surtout dans ses ramifi-

256 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTHO-PHYSIOLOGIQDES.

cations dans les muscles. J'ai fait souvent une expé-
rience qui aurait pu prouver d'une manière indirecte,
si le système nerveux forme un circuit fermé pour le
courant électrique. Je découvre sur un animal vivant
un nerf sciatique dans deux points différents de sa
longueur, le plus éloignés possible , tels que le haut
de la cuisse et l'extrémité de la jambe. J'ai introduit
le membre dans une spirale qui est comme celle
décrite tout à l'heure , en communication avec une
autre spirale plus petite, contenant un cylindre de
fer doux dans l'intérieur. Alors je touchais les deux
points du nerf mis à découvert, avec les extrémités
d'une pile poury faire passer un courant. Je n'ai jamais
obtenu aucun sisne bien constant d'un courant d'in-
duction dans la spirale; pourtant cela aurait dû
arriver en admettant que le courant électrique eût
parcouru les espèces de spirales par lesquelles on a
supposé que les nerfs se ramifiaient dans les muscles.
Le courant électrique n'existe donc pas dans les
nerfs d'un animal vivant; les lois de sa propagation
exigent des conditions qu'on ne trouve pas dans le
système nerveux; la propagation de la force inconnue
du système nerveux est arrêtée par des causes qui ne
peuvent pas produire cet effet, et qui ne le produisent
pas dans le courant électrique. Cette force inconnue
du système nerveux n'est donc pas le courant élec-
trique. Mais quel rapport y a-t-il donc entre ces deux
forces? Je résumerai en peu de mots la seule consé-
quence positive, qu'après mes longues études sur les
phénomènes électro - physiologiques des animaux,

PARTIE II, CIIAIMTHE VIII. 257

il me semble permis de déduire en réponse à celte
question. Il existe entre le courant électrique et la
force inconnue du système nerveux une analogie qui ,
si elle u'est pas du même degré d'évidence, est pour-
tant du môme genre que celle qui apparaît entre la
chaleur, la lumière, l'électricité. Nous avons vu dans
tous les phénomènes des poissons électriques que la
faculté dont ils sont doués, de produire de l'élec-
tricité , était sous la dépendance directe du système
nerveux; il y a donc dans les animaux une structure ,
une disposition telle, de certaines parties de leur
organisme, que par l'acte de la force inconnue du
système nerveux, il peut se dégager de l'électricité.
Le parallélisme que nous avons montré clairement
exister entre la contraction musculaire et la décharge
électrique des poissons ne fait que nous prouver que
ces deux fonctions dépendent immédiatement de
celles du système nerveux.

Un cristal de tourmaline qui étant chauffé déve-
loppe de l'électricité , annonce bien une relation plus
ou moins intime entre la chaleur et l'électricité;
une relation semblable entre la force inconnue du
système nerveux et l'électricité nous est prouvée par
les poissons électriques. L'électricité n'est pas plus
pour cela la force inconnue du système nerveux que
la chaleur n'est de l'électricité; l'un se change en l'au-
tre dans un cas par la forme des molécules intégrantes
du cristal; dans le second cas , par la structure des
organes électriques. Tous les jours la physique avance
vers une plus grande simplification de ses hypothèses,

17

258 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

ou plus exactement vers une hypothèse unique qui
explique tous les phénomènes de la chaleur, de la
lumière, de l'électricité. Quelle hypothèse est en
effet plus digne du rang auquel on s'efforce de
l'élever que celle d'un corps qui , capable d'une
foule de mouvements différents, susceptibles de se
transformer les uns dans les autres , et représentant
ainsi des phénomènes très-différents entre eux? Les
caractères les plus essentiels de ce corps, tels que
l'immense rapidité dans la propagation de ses mouve-
ments, cette espèce d'insaisissabilité matérielle , la
transformation d'un de ses mouvements dans un
autre, appartiennent à la force inconnue du système
nerveux, comme à l'électricité, à la lumière, à la
chaleur. La relation entre deux de ces mouvements
de Yéther, mouvements que nous avons l'habitude
d'appeler corps impondérables, devient beaucoup plus
intime lorsque non-seulement un de ces corps peut
se transformer dans un autre , mais quand celui-ci
à son tour peut se transformer dans le premier.

Avons-nous cette réciprocité entre la force incon-
nue du système nerveux et le courant électrique? En
un mot, le courant électrique se transforme-t-il dans
la force inconnue du système nerveux?

L'expérience nous apprend qu'un nerf parcouru
par un courant électrique dans sa longueur est
excité de manière à produire ou la contraction ou la
sensation. Il faut pour cela que le nerf soit parcouru
suivant sa longueur, que le nerf n'ait pas été séparé
depuis longtemps des parties centrales du système

PARTIE II, CHAPITRE VIII. 259

nerveux , qu'on n'ait pas trop prolongé sur lui le
passage du courant ou l'action de certains agents
stimulants.

La chaleur, une action mécanique ou chimique,
peuvent, comme le courant électrique, éveiller l'ex-
citabilité du nerf et produire ainsi la contraction et la
sensation. Conclurons-nous de là que ces actions chi-
miques, mécaniques, calorifiques, agissent sur les
nerfs, transformées en courant électrique, qui seul
serait doué du pouvoir d'exciter un nerf?

Rien ne prouve que les actions stimulantes que
nous avons nommées, lorsqu'elles sont appliquées
sur des points du système nerveux, produisent un
courant électrique : nous pouvons aussi bien l'admet-
tre que le nier; et quand nous voudrions supposer
cela avec un certain degré de probabilité, nous ne
pourrions le faire que pour la chaleur et pour les al-
calis, mais aucune analogie ne nous le permettrait
pour l'action mécanique. Quel est le corps qui ,
étant coupé , peut par cela seul développer un cou-
rant électrique? Pourquoi l'action chimique de cer-
tains acides ne suffit-elle pas à exciter un nerf,
comme l'action semblable des alcalis , qui pourtant
doit comme celle-ci dégager de l'électricité?

Quel est le corps analogue à un nerf qui , étant
échauffé, produit des phénomènes thermo-électri-
ques?

Après tout cela, j'ajouterai que, puisque nous avons
prouvé que la force inconnue du système nerveux
n'est pas le courant électrique , rien ne nous conduit

260 DES PHÉNOMÈNES ÈLECTUO-PHYSIOLOGIQUES.

à conclure que l'action des corps stimulants, cha-
leur, action chimique ou mécanique, produit un
courant électrique appliqué sur les nerfs.

Concluons donc avec Muller, et comme je l'ai dit
dans mon Essai sur les phénomènes électriques des
animaux , que le courant électrique qui traverse dans
certaines conditions un nerf y détermine ce même
changement qui y est produit par la force inconnue
du système nerveux, lorsqu'il est excité ou par des
actions extérieures ou par l'acte de la volonté.

Il me semble pourtant naturel et juste d'admettre
que ce changement amené dans la disposition des
organes élémentaires du nerf, soit par un acte de la
volonté, soit par le courant électrique et par les au-
tres agents stimulants, est accompagné dans tous les
cas, d'une espèce de courant de la force inconnue du
système nerveux. Cette force que je représenterai par
l'éther, afin d'expliquer par une seule hypothèse tous
les phénomènes des corps impondérables et l'analo-
gie de la force nerveuse avec ces corps, cette force,
dis-je, consisterait dans un mouvement particulier
de l'éther.

Tous les savants sont d'accord maintenant sur l'im-
possibilité d'expliquer la vitesse immense de la pro-
pagation de la lumière, de la chaleur rayonnante,
de l'électricité, sans recourir à un mouvement vibra-
toire. La force inconnue du système nerveux ne se
propage pas moins rapidement que les impondéra-
bles que nous avons nommés.

L'éther, répandu dans tous les points du système

PARTIE II, CHAPITRE VIII. 261

nerveux comme dans tout l'univers, prend les carac-
tères de la force nerveuse par les modifications intro-
duites dans la disposition relative de ces molécules ,
par l'organisation de la substance nerveuse. La struc-
ture différente des fibres nerveuses, et surtout celle
de leur origine et de leur extrémité , telle que l'ana-
tomie microscopique commence déjà à nous la dé-
voiler , peut expliquer pourquoi le changement mo-
léculaire du nerf qui constitue son état d'excitabilité
est moins rapide dans le système ganglionnaire que
dans les autres nerfs , pourquoi il y a des nerfs dans
lesquels l'excitabilité ne se propage que dans un cer-
tain sens.

Le fluide nerveux est dans cette hypothèse ce que
nous supposons être la chaleur, l'électricité et la lu-
mière; c'est-à-dire un mouvement vibratoire parti-
culier de l'éther.

Résumons encore en peu de mots ces vues hypo-
thétiques. Il y a dans tous les points du système ner-
veux, comme dans tous les corps de l'univers, de
l'éther répandu, qui peut avoir un arrangement parti-
culier dans ce système, comme nous l'admettons dans
certains corps cristallisés. Lorsque les molécules or-
ganiques du nerf sont dérangées par une cause quel-
conque, l'éther, ou plus proprement le fluide nerveux,
y est mis dans un certain mouvement , lequel, arrivé
au cerveau ^ produit la sensation, parvenu aux mus-
cles, détermine la contraction. Ce dérangement peut
être produit par le courant électrique , par les autres
agents stimulants, chaleur, action chimique et mé-

262 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

canique , comme il l'est naturellement par la vo-
lonté : cette propagation sera empêchée par une
altération quelconque dans la structure du nerf; la
propagation du courant du fluide nerveux généré
par le dérangement matériel ou par la volonté , se
fera suivant des lois différentes, en raison de l'orga*-
nisation du nerf.

Si je ne craignais pas de montrer trop de confiance
dans mes idées , j'oserais dire que l'hypothèse que je
viens d'exposer, pour expliquer les fonctions du
système nerveux, est d'accord avec toutes les hypo-
thèses reçues dans la physique moderne.

Je répondrai donc maintenant que le courant élec-
trique, dans son action sur les nerfs, n'agit qu'en
mettant en jeu la force du système nerveux ou le
fiuide nerveux.

Nous allons tâcher à présent enfin de nous expliquer
les lois de l'action du courant électrique sur les nerfs.

Admettons que le courant électrique qui parcourt
un nerf dans sa longueur détermine un dérangement
dans le sens de ce courant, comme les expériences
de Porret et de Becquerel nous le prouvent; admet-
tons encore que ce dérangement est accompagné de
mouvements vibratoires du fluide nerveux, qui se
propage jusqu'aux extrémités du nerf, parallèlement
au sens du dérangement organique. Ce courant du
fiuide nerveux produit la sensation , s'il est dirigé
des extrémités vers le cerveau ; il produit, au con-
traire, la contraction, s'il est dirigé du cerveau aux
extrémités.

PARTIE II, CHAPITRE VIII. 263

Il en résulte qu'un courant électrique qui traverse
un nerf normalement ne peut produire aucun phé-
nomène. Le courant direct produit une contraction
lorsqu'il entre, et, au contraire, une sensation,
lorsqu'il cesse, par le retour des molécules organiques
du nerf, qui aura lieu nécessairement dans un sens
contraire à celui souffert d'abord. Le contraire aura
lieu pour le courant inverse. Les phénomènes de la
première période, que nous avons exposés dans le
premier Chapitre de cette seconde partie , ne prou-
vent qu'une chose, c'est que, lorsque la disposition
organique du nerf est parfaite , les molécules du nerf
se dérangent dans tous les sens , par l'application
d'un corps stimulant quelconque, mais toujours
plus dans le sens du courant que dans le sens op-
posé.

A mesure que la structure propre du nerf cesse
d'être parfaite , les phénomènes que le courant élec-
trique produit sont ceux qui ont lieu dans le sens
dans lequel cette force agit avec plus d'intensité. Les
autres agents stimulants produisent dans la structure
du nerf un dérangement permanent, qui ne cessera,
comme celui qui est produit par le courant électrique,
qu'en enlevant ces agents. Un courant électrique
qui parcourt un nerf pendant un certain temps finira
par déranger les molécules du nerf d'une manière
permanente; de là le défaut d'action prolongée de ce
même courant sur le nerf. Un courant en sens con-
traire ramènera les molécules du nerf à leur position
et lui rendra l'excitabilité pour un courant dirigé de

264 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

nouveau en sens contraire. Le passage du courant
électrique dans un nerf en sens différent, l'inter-
ruption successive de ce courant , sa plus grande in-
tensité sont les causes les plus propres à produire
un dérangement permanent dans la structure du
nerf.

CHAPITRE IX.

USAGE THÉRAPEUTIQUE DU COURANT ÉLECTRIQUE,

L'application de l'électricité , soit à l'état de ten-
sion, soit avec la pile, a été tentée ou avec une
aveugle confiance , ou avec un découragement égale-
ment inconsidéré. Les premières recherches auraient
dû montrer que l'usage médical de l'électricité était
bien loin de produire des guérisons instantanées ou
générales, et qu'il fallait par conséquent renoncer à
en faire un usage tout à fait empirique. 11 fallait
donc, avant tout, étudier et connaître l' électro-phy-
siologie.

Les conclusions auxquelles nous sommes parvenus
dans la seconde partie de cet ouvrage , après avoir
établi, à l'aide de l'expérience, quelle est l'action du
courant électrique sur les nerfs des animaux vivants ou
récemment tués, nous dispensent, du moins pour le
moment, d'essayer l'application du courant électrique
dans les maladies qui ne dépendent pas directement
des affections du système nerveux. Ces maladies sont
spécialement les paralysies partielles ou totales du

PARTIE II, CHAPITRE IX. 265

mouvement ou de la sensibilité, ou de ces deux fa-
cultés à la fois.

Quelles sont les données sur lesquelles on doit se
fonder pour appliquer le courant électrique à la gué-
rison des paralysies ?

Nous avons vu comment le passage du courant
électrique, continué pendant un certain temps, par-
venait à détruire la sensibilité du nerf : en appliquant
le même courant sur le même nerf, il n'y a plus de
contractions. En faisant l'expérience sur l'animal
vivant, on voit que le membre dont le nerf a été ,
durant un temps assez long, soumis au passage d'un
courant d'une certaine intensité, est devenu incapable
de tout mouvement : il est donc paralysé. On voit
par là qu'un nerf qui, par l'action prolongée du cou-
rant, n'est plus excité par ce courant , est devenu
également incapable d'obéir à la force du système
nerveux mis en jeu par la volonté. En laissant en
repos l'animal tourmenté par le courant électrique,
on trouve qu'après un certain temps , proportionnel
à l'intensité et à la durée du courant, son nerf est
devenu de nouveau excitable au passage du courant,
et peut également obéir de nouveau à la force ner-
veuse mue par la volonté.

Supposons maintenant avoir fait passer dans un
nerf d'un animal vivant un courant, jusqu'à ce qu'il
ait perdu son excitabilité : en faisant passer par ce
même nerf un courant en sens contraire à celui qui
a détruit l'excitabilité, nous savons que le nerf est
devenu de nouveau excitable par le courant dirigé

266 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

comme celui qui avait détruit son excitabilité. C'est
là le phénomène des alternatives voltianes.

Mais, de même que le nerf par le passage du cou-
rant en sens contraire de celui qui a détruit son exci-
tabilité, la reprend, il est devenu capable d'obéir à
la force nerveuse. Le membre paralysé par le passage
d'un certain courant cesse de l'être parle passage du
courant contraire. De cette manière, ce qui n'arrive-
rait avec le repos qu'après un certain temps a lieu
dans un temps bien plus court , par le secours d'un
courant électrique dirigé comme nous l'avons dit.

Nous avons vu également que si les nerfs d'un
animal vivant sont soumis au passage du courant
électrique, renouvelé à de courts intervalles, on
éveille dans cet animal des contractions tétaniques.
En prolongeant pendant un certain temps ce traite-
ment, les nerfs perdent entièrement leur excitabilité.

Voici donc des faits qui, indépendamment de toute
idée théorique , ou de toute hypothèse sur la force
nerveuse, peuvent nous guider dans l'application
thérapeutique du courant électrique aux paralysies.
En effet , nous pouvons admettre que dans quelques
cas de paralysie, les nerfs du membre malade sont
altérés d'une manière analogue à celle qui y serait
produite par le passage continu d'un courant élec-
trique. Nous avons vu que pour rendre à un nerf qui
a perdu par le passage du courant son excitabilité
pour ce courant , il faut agir sur lui avec un courant
dirigé en sens contraire. De même, pour faire cesser
la paralysie, on devra faire passer un courant en

PARTIE Iï, CHAPITRE IX. 267

sens contraire à celui qui aurait pu la produire. On
voit par là que nous supposons que la paralysie qu'on
doit soumettre au traitement électrique est de mou-
vement ou de sensibilité séparément. Ainsi , pour
une paralysie de mouvement, c'est le courant inverse
qui sera appliqué, tandis que pour une paralysie de
sentiment , on devra appliquer le courant direct.

Dans le cas de paralysie complète , il n'y a plus
aucune raison pour se décider à appliquer le courant
plutôt direct qu'inverse.

Il y a encore une règle dans cette application , qui
nous est enseignée parla théorie : c'est de ne jamais
prolonger le passage du courant , pendant un temps
trop long , afin de ne pas augmenter la maladie qu'on
veut guérir. Le temps du passage du courant doit
être d'autant plus court que ce courant est plus in-
tense. Et comme nous avons vu que le passage du
courant électrique dans les nerfs , répété à de très-
courts intervalles de temps, affaiblit considérable-
ment leur sensibilité, lorsqu'on le continue pen-
dant longtemps, il faut se garder de passer d'un
excès à un autre. La théorie nous conseille d'appliquer
le courant électrique d'une intensité qui doit varier
avec le degré de la maladie, et de faire passer ce cou-
rant pendant deux ou trois minutes, à des intervalles
de quelques secondes. Après ces deux ou trois mi-
nutes , pendant lesquelles on aura donné de vingt à
trente secousses, il faut laisser le malade en repos
pour un certain temps , après lequel on pourra re-
nouveler le traitement.

268 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

Je ne m'occuperai pas trop longtemps de la des-
cription des appareils à l'aide desquels on pourra
faire l'application du courant électrique aux paraly-
sies. Une pile de Volta, à colonne dont les couples
auront de cinq à dix centimètres de diamètre, peut
très-bien servir pour cette application. Il serait diffi-
cile de trouver des cas où l'on aitbesoin déplus décent
couples. Le liquide qu'onpeut employer pour mouiller
le carton n'est autre que de l'eau salée ou légèrement
acidulée. On peut encore très-avantageusement se ser-
vir d'une pile à couronne de tasses, dont les éléments
soient réunis ensemble dix par dix, de manière à pou-
voir les retirer en même tems du liquide. Afin de pra-
tiquer régulièrement l'interruption et la fermeture
du circuit, on fera usage d'un appareil analogue à
celui de la roue de Masson. Dans ces derniers temps,
M. Magendie a employé , au lieu de pile , la machine
électro-magnétique de Clarke, dont on peut modérer
l'intensité du courant avec une barre de fer doux,
appliquée sur les deux pôles de l'aimant. Pour faire
arriver le courant sur les deux parties du membre
paralysé, on se procure deux bandes de lame de
plomb ou de cuivre , couvertes aux deux extrémités
d'un morceau de drap qu'on imbibe d'eau salée, et
qu'on applique sur la peau également mouillée de
ce liquide. 11 est utile, dans quelques cas , d'intro-
duire des aiguilles à acupuncture, pour porter le
courant le plus près possible du nerf paralysé.

Je rappellerai ici quelques-uns des résultats les
plus heureux et les mieux constatés de l'application

PARTIE II, CHAPITRE IX. 269

du courant électrique aux paralysies. Marianini, qui
est certainement le physicien qui s'est le plus dis-
tingué dans l'étude de ce sujet, a décrit un certain
nombre de guérisons de paralysies, qui sans doute
ont été obtenues par le courant électrique.

En lisant l'histoire de ces guérisons, on se eon-
vaincra de toute la persévérance qu'il faut employer
pour parvenir à des résultats satisfaisants. Marianini
a continué dans quelques cas l'application du cou-
rant électrique pendant plusieurs mois; dans deux
cas, la guérison n'a été complète qu'après avoir
donné deux mille cinq cents secousses électriques
au membre paralysé. Magendie s'occupe depuis
longtemps de l'application du courant électrique aux
paralysies, et nous connaissons déjà plusieurs cas de
guérison auxquels il est parvenu. J'ai vu tout récem-
ment un individu qui est entré à la clinique de
Pise avec les deux membres inférieurs paralysés. Un
traitement électrique, convenablement appliqué avec
l'acupuncture , a rétabli les mouvements perdus. Ces
résultats , quoique encore en petit nombre, sont suf-
fisants pour engager les médecins à faire une étude
sérieuse des phénomènes électro- physiologiques,
afin de parvenir, par des efforts persévérants, et que
la science éclairera , à employer une méthode thé-
rapeutique qui semble appelée à la guérison d'une
maladie qui , malheureusement, résiste trop souvent
à tous les médicaments. Une autre maladie , pour
laquelle on a proposé l'application du courant élec-
trique, c'est le tétanos. Je crois avoir été le premier

270 DES PHÉNOMÈNES ÉLECTRO-PHYSIOLOGIQUES.

qui ait tenté cette application sur l'homme. Voici les
données sur lesquelles on peut se fonder. Nous avons
vu que lorsque le passage du courant électrique,
dans les nerfs d'un animal vivant ou récemment tué ,
est renouvelé plusieurs fois de suite , à de courts
intervalles de temps , les membres restent tendus par
des contractions tétaniques. Nous savons également
qu'au contraire les membres sont paralysés , quand
le passage du courant est prolongé sans interruption
pendant un certain temps. On voit par là que les
effets du passage du courant électrique sont tout à
fait différents , suivant qu'il est continué ou inter-
rompu. Il était donc naturel de penser que le pas-
sage continu du courant électrique dans un membre
tétanisé aurait détruit cet état , en amenant celui de
la paralysie. La vérité de cette conclusion est suffi-
samment démontrée par l'expérience. Tous les poisons
narcotiques, tels que l'opium et la noix vomique, don-
nés aux grenouilles, commencent par stupéfier ces
animaux , ensuite les surexcitent , et enfin quelque
temps avant la mort, on les voit pris de convulsions
tétaniques très-violentes. Si alors on fait passer
dans ces animaux pris dans ce dernier état , un cou-
rant électrique d'une certaine intensité , on voit, en
le prolongeant, cesser la roideurde leurs membres,
et les secousses disparaissent. Ces grenouilles meu-
rent après un certain temps, mais sans donner de
signes de tétanos. Afin de rendre moins forte la con-
traction qui a lieu au commencement du courant ,
il vaut mieux employer le courant inverse.

PARTIE II, CHAPITRE IX. 271

L'application du courant électrique sur un malade
atteint de tétanos, que j'ai publiée àtmsla Bibliothèque
universelle y mai 1838, me semble prouver la réalité
de ces conclusions théoriques. Le malade, pendant
qu'il était soumis au courant électrique, n'éprouvait
plus de secousses violentes comme auparavant; il
pouvait ouvrir et fermer la bouche ; la circulation et
la transpiration paraissaient se rétablir. Malheureuse-
ment ces signes d'amélioration dans son état ne furent
que passagers; la maladie était occasionnée et entre-
tenue par la présence de corps étrangers dans les
muscles de la jambe.

Je n'oserais pas espérer que l'application du courant
électrique amenât en général la guérison du tétanos;
mais je crois très-fondée cette opinion que, pendant le
passage du courant électrique dans les membres d'un
malade du tétanos, ses souffrances devront, en
grande partie au moins , être soulagées.

Pour compléter ce Chapitre, je dirai quelques mots
de l'application du courant électrique proposée
dernièrement pour détruire l'opacité du cristallin.
Cette application se fonde sur des phénomènes chi-
miques qui se produisent pendant le passage du
courant électrique dans l'albumine dissoute. Si l'on
fait passer un courant dans un blanc d'œuf , on voit
l'albumine se coaguler autour du pôle positif, ce qui
n'arrive pas pour l'autre pôle, à moins que le courant
ne soit par trop fort. Cette coagulation est due évidem-
ment à l'action chimique des acides qui sont séparés
au pôle positif par le courant électrique; au pôle

212 DES PHÉNOMÈNES ÊLECTllO-PHYSIOLOGIQUES.

négatif, au contraire, il y a de l'alcali séparé qui
sert, comme on sait, à dissoudre l'albumine. On
avait donc cru qu'en appliquant le pôle négatif d'une
pile sur le cristallin , devenu opaque par la coagu-
lation de son albumine, l'alcali qui y serait séparé
aurait fini par dissoudre l'albumine. J'ai tenté quel-
ques expériences pour m'assurer si cela pouvait avoir
lieu avec des courants assez faibles, les seuls qui
puissent être appliqués à l'œil sans l'enflammer. Je
faisais pour cela passer un courant dans du blanc
d'œuf , et lorsqu'il y avait de l'albumine coagulée au
pôle positif, je renversais la position des pôles. Je
dois avouer que même avec une pile de quatre-vingts
couples, je n'ai jamais réussi à dissoudre avec l'alcali
séparé au pôle négatif l'albumine coagulée précé-
demment au pôle positif . J'ajouterai que j'ai inutile-
ment prolongé le passage du courant pendant une
heure. 11 est donc possible de créer une cataracte avec
le courant, mais il n'est pas donné de la détruire. Le
courant électrique a été encore proposé pour la dis-
solution des calculs urinaires; mais malheureusement
le succès n'a jamais répondu à l'espoir qu'on en
avait conçu; la raison en est évidente : les calculs
urinaires sont formés en général de corps insolubles
qui ne pourraient pas être décomposés par un courant
électrique, à moins que celui-ci eût une très-grande
intensité , et qu'on en prolongeât le passage pendant
uu temps très-long.

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ETUDES ASÀTOMIQUES

SUR

LE SYSTÈME NERVEUX ET SUR L'ORGANE ELECTRIQUE

DE LA TORPILLE

PAU 31. PAUL S A VI

18

AVANT-PROPOS.

Depuis les travaux de mon collègue , M. Mat-
teucei, j'ai voulu ni 'occuper de l'anatomië des
poissons électriques, et spécialement de la tor-
pille. J'aurais désiré faire une monographie
anatomique plus complète, mais comme cela ne
m'a pas été permis jusqu'à présent, je me suis
décidé à publier à la suite de l'ouvrage de
M. Matteueci la partie de mes recherches que
j'ai pu achever. Je le fais d'autant plus volon-
tiers que mes études ont eu spécialement pour
objet le système nerveux et l'organe électrique
de la torpille, et que c'est la connaissance de la
'structure de ces parties qui offre le plus d'in-
térêt.

ÉTUDES AN ATOMIQUES

sur

LE SYSTÈME N1RTIUI ET SUR L'ORGANE ÉLECTRIQUE

DE LA TORPILLE.

CHAPITRE PREMIER.

DIVERSES ESPÈCES DE TORPILLES DES MERS ITALIENNES, ET IDÉE
SOMMAIRE DE LA STRUCTURE DE LEURS ORGANES ÉLECTRIQUES.

Les torpilles appelées aussi en Italie Tremole et
Torpiglie ? sont des poissons assez communs dans
nos mers, où l'on en trouve trois espèces, savoir
la Torpédo Narce, la Galvani et la Nobiliana. Les
deux premières étaient confondues autrefois sous le
nom linnéen de Raja torpédo y la dernière , plus rare
que toutes les autres , a été décrite et dénommée
par le prince Charles-Lucien Bonaparte dans son
Ieonografia délia Fauna italica. Ce savant naturaliste
a aussi distingué et caractérisé dans son ouvrage,
les deux premières espèces, de sorte que pour don-
ner une idée précise des torpilles de nos mers, nous
ne pensons pouvoir mieux faire que de citer textuel-
lement ses phrases.

Torpédo Narce. Risso.
Torpédo cervino-brwmea, maeulis rotvndatis m' gris

278 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

oculiformibus , numéro varia sœpius ( \ -7 ); species
quinque in pentagoni figura dispositis y capite cum pin-
nis pectoralibus continuo; spiraculis rotundis vix fim-
briatis.

Torpédo Galvam. Risso.

Torpédo Çqrneo-cervincù , maculis oculiformibus nul-
lis y aut unicolore aut nigro castaneoque varie gâta ;
capite cum pinnis pectoralibus continua ; spiraculis
rotundis longe fimbriatis.

Torpédo Nobiliana. Bonap.

Torpédo atro-rubens, unicolore capite a pinnis pec-
toralibus crenula distincta : spiraculis reniformibus,
integerrimis.

Les recherches dont nous nous occupons dans cet
ouvrage, ont été faites, pour la plupart, sur la Tor-
pédo Narce , parce que cette espèce est la plus com-
mune à Pise. Toutefois on y trouve aussi la Tor-
pédo Galvani. Après en avoir disséqué plusieurs,
j'ai pu m'assurer que , pour la structure des organes
électriques et du système nerveux, ces deux espèces
ne présentent aucune différence remarquable. Je n'ai
pas encore pu faire les mêmes recherches sur la Tor-
pédo Nobiliana, mais j'ai lieu de croire qu'il n'existe
pas non plus dans celle-ci de différences notables.

Quoique l'on sût depuis très-longtemps que les
torpilles ont la propriété d'engourdir ceux qui les
touchent, quoique Oppian eût le premier fait con-
naître la partie où se trouve l'organe qui produit cet

DE LA TORPILLE, CHAPITRE T. 2TÎ)

effet , c'est Redi qui nous donna une notion des cu-
rieux organes électriques, qu'il nomma, corpi [al-
cali y et que son disciple, Etienne Lorenzini, décrivit
ensuite plus exactement. Après Redi et Lorenzini,
la structure de ces organes a été étudiée par tant de
célèbres naturalistes, tels que Jacopi, Carus, Cuvier,
Geoffroy- Saint -Hilaire , Délie Chiaje, Blainville,
que je ne m'arrêterais pas à les décrire ici si je
n'avais à rapporter quelques faits nouveaux, relative-
ment à leur structure microscopique , et à éclaircir
d'autres faits qui sont toujours restés douteux. C'est
pour ce motif, et pour rendre plus intelligibles les
recherches de physique de mon collègue, que je
crois devoir parler de la structure des organes élec-
triques , ou corpi [alcati de Redi, de leur situation,
de leurs rapports , etc.

Ces organes se trouvent , comme tout le monde le
sait, dans la partie antérieure de la torpille, entre les
nageoires pectorales et les branchies : ils résultent
chacun d'un amas de prismes verticaux , renfermés
entre la peau du dos et celle du ventre.

Des nerfs très-gros et très-nombreux de la cin-
quième et de la huitième paire, et des vaisseaux
sanguins abondants pénètrent dans ces organes après
avoir traversé les branchies, s'y ramifient dans tous
les sens et disparaissent entièrement, de sorte qu'ils
forment pour ainsi dire , autant de systèmes , très-
distincts de ceux des autres parties du corps, que le
système nerveux de l'organe n'a de connexion qu'avec
cet organe et avec le cerveau, et que le système vascu-

280 étude de l'organe électrique

laire ne communique directement qu'avec le cœur et
l'organe. 11 n'y a donc pas de rapports immédiats et
directs entre l'organe et les autres parties circonvoi-
sines; il n'existe entre celles-ci que des rapports de
contact et de situation.

Lorsque l'on considère ces rapports de situation
entre les organes électriques et tous les autres appa-
reils, on en trouve de singuliers, d'intéressants et
même de mystérieux. Les appareils de la respira-
tion et le cœur sont placés entre les organes élec-
triques, de telle sorte qu'ils sont avec eux presqu'en
contact immédiat comme s'il était nécessaire, pour
l'accomplissement de leurs fonctions , que le sang y
fut poussé avec vigueur, et y arrivât immédiatement
après son contact avec l'air.

Les organes de l'odorat, de la vue et de l'ouïe
occupent la partie qui leur est intermédiaire et anté-
rieure , comme pour guider la décharge et profiter
de son effet. Enfin trois appareils dont les fonctions
sont encore inconnues, garnissent leur périphérie
dorsale ou ventrale ; tels sont Y appareil lacunaire ,
celui des organes mucipares et Yappareil folliculaire
nerveux. Les deux premiers sont communs à une
grande quantité d'autres poissons, le dernier n'ap-
partient qu'aux torpilles exclusivement.

Après avoir précisé ainsi les espèces de poissons
qui font le sujet des recherches contenues dans cet
écrit, et avoir jeté un coup d'ceil rapide et général
sur l'appareil électrique, c'est-cà-dire sur l'espèce
d'arme curieuse dont la nature a doué les torpilles,

DE LA TORPILLEy fclïAPITRE II. 281

arme à l'aide do laquelle ces poissons étourdissent
et tuent leur proie , j'examinerai avec plus de détail
et la situation et la structure de l'organe, tant dans
son ensemble que dans ses parties; puis j'exami-
nerai tout le système nerveux encéphalique duquel
l'organe tire son pouvoir, et les trois appareils ci-
dessus indiqués qui garnissent l'organe lui-même.

CHAPITRE II.

SOUTIENS ET PROTECTEURS DES ORGANES ÉLECTRIQUES.

Quoique le squelette des torpilles soit formé sur
le modèle de celui des raies ordinaires, il est pour-
tant modifié de manière à fournir aux organes élec-
triques une sauvegarde assez étendue et assez épaisse.
Les nageoires pectorales, dans ces sortes de Raïries, au
lieu de se prolonger postérieurement et sur les côtés
de la cavité abdominale , s'étendent vers la partie an-
térieure ou céphalique, et les os du métacarpe, qui
soutiennent les rayons très-nombreux de la nageoire,
sont allongés plus que de coutume. Ils n'arrivent pas
en contact avec les branchies, mais laissent entre
leur bord interne et l'appareil respiratoire un espace
qui est destiné aux organes électriques. Cette modi-
fication de structure consiste dans une plus grande
extension, en sens transversal, de la ceinture scapu-
laire et en ce que l'extrémité antérieure des nageoires
du thorax n'arrive pas à toucher les boîtes cartila-
gineuses des narines; elle n'aboutit qu'à l'extrémité
externe de deux prolongements latéraux très-remar-

282 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

quables et aussi de nature cartilagineuse naissant des
fosses nasales. Ces prolongements nasaux sont confor-
més de manière à ce que chacun se séparant de l'angle
externe et antérieur de chaque boîte nasale , se pro-
longe à l'extérieur jusqu'à l'extrémité de la nageoire
pectorale correspondante, et achève ainsi de cerner
l'espace qui est destiné aux organes électriques. C'est
ainsi que se compose l'armure solide et cartilagineuse
des cavités qui doivent enfermer ces organes; les
masses musculaires garnies de leurs tuniques apo-
névrotiqucs grossissent supérieurement et inférieu-
rement du côté extrême les armures cartilagineuses
que nous avons décrites , et achèvent de leur don-
ner la hauteur et la résistance nécessaires à la fonc-
tion à laquelle elles doivent servir.

Les organes électriques renfermés dans leurs ca-
vités respectives n'atteignent point la périphérie du
poisson. Du côté interne des deux organes on trouve
comme on l'a déjà noté , les appareils respiratoires
ou branchiaux renfermés dans les cavités branchiales,
lesquelles ayant chacune une solide armure cartilagi-
neuse , ont assez de résistance pour pouvoir fixer en
grande partie les organes ou appareils électriques. Ces
appareils, mous et de peu de consistance, prennent
la forme précise des cavités où ils se trouvent, et
comme cette forme est à peu près celle d'un rein, en
forme de demi-lune ou de faux , Redi les a appelés
corpi falcati.

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE III. 283

CHAPITRE III.

DES ORGANES ELECTRIQUES.

Les organes électriques sont revêtus tant supérieu-
rement qu'inférieurement d'un tégument commun
semblable à celui qui couvre toutes les autres parties
du corps. En ôtant ce tégument on voit une toile
aponévrotique assez forte, formée par des fibres en-
trelacées, laquelle s'attache aux parois de la cavité
qui renferme l'organe. On sait depuis longtemps, et
plus particulièrement depuis la notice que Jacopi
nous en a donnée en 1810, dans ses Elementi di Fisio-
logia e Notomia comparatci, que chaque organe ré-
sulte d'un amas de colonnes hexagones pour la plu-
part, situées verticalement de manière à ce que leurs
extrémités unies correspondent l'une à la partie dor-
sale, l'autre à la partie ventrale du poisson.

Chacune de ces petites colonnes est renfermée dans
une cavité respective, qui est formée aussi par un tissu
aponévrotique semblable à celui dont les côtés supé-
rieuret inférieur del'organesontrevêtus, quoiqu'ilsoit
bien plus fin et plus mince. La substance dont chaque
colonne est composée ressemble, au premier coup
d'oeil, aune mucosité gélatineuse. Elle esttremblotan te,
d'un blanc cendré diaphane et paraît homogène , lors-
qu'on la regarde à l'œil nu , mais lorsqu'on l'examine
avec le microscope, on voit aisément qu'elle résulte
d'une infinité de membranes très-minces ou de dia-
phragmes placés les uns sur les autres, transversale-

28 V ÉTUDE DE L'OKGANE ÉLECTRIQUE

ment à l'axe de la petite colonne. Chacun de ces dia-
phragmes n'est réuni que par son bord aux diaphragmes
contigus, c'est-à-dire au supérieur et à l'inférieur; et
entre l'un et l'autre, il existe une petite quantité
d'humeur bien limpide et tout à fait fluide , si on
fait les observations sur des individus récemment
tués. Ce qui prouve que les diaphragmes sont bien
séparés entre eux, et qu'ils n'adhèrent que par le
bord extrême, c'est que l'on peut injecter avec la
plus grande facilité, soit avec du mercure, soit avec
de l'air, l'espace renfermé entre deux diaphragmes
contigus : on voit ainsi cet espace s'étendre jusqu'à
acquérir la forme sphérique. Je n'ai pas pu con-
naître si chaque diaphragme résulte d'une ou de
deux tuniques. Je pense que cette dernière structure
est la véritable , mais nous manquons de moyens
anatomiques pour pouvoir le démontrer.

Nous verrons plus tard comment ces diaphragmes
sont le soutien des dernières ramifications nerveuses
et sanguines, et nous examinerons la disposition de
ces systèmes quand nous les étudierons. N'ayaDt à
nous occuper maintenant que de la structure générale
de l'organe, nous chercherons à connaître la situation
relative de ces diaphragmes dans les prismes, et com-
ment ces prismes forment l'organe. Un examen bien
fait avec des loupes très-fortes, et avec le microscope,
démontre que les diaphragmes, comme nous l'avons
déjà dit, adhèrent par leur bord à la tunique apronévro-
tique dont chaque prisme est pourvu. Si l'on détache
avec délicatesse de la superficie latérale d'un prisme,

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE lit. 2S5

ou petite colonne, une portion de sa tunique $ et
si on la regarde au microscope, on voit qu'elle est
composée d'un grand nombre de filaments très-
minces, pleins à l'intérieur, et même plus minces que
les fibres élémentaires nerveuses ; ces filaments sont
tous parallèles entre eux et dans une direction telle,
qu'ils forment un angle d'environ quarante-cinq
degrés avec l'axe de la petite colonne. On remarque
souvent que ces fibres sont traversées par d'autres
fibres de la même nature, lesquelles quoique diri-
gées en sens inverse , forment néanmoins avec l'axe
du prisme un angle égal.

Des observations faites sur des cylindres isolés,
détachés avec force de l'intérieur de la capsule
où ils se trouvent renfermés dans le milieu de
l'organe, semblent nous conduire à établir que
les libres indiquées appartiennent à deux couches
différentes, au lieu d'être des fibres entrelacées
entre elles, et de former ainsi une seule couche;
car il arrive souvent que l'on a sous les yeux des por-
tions de tunique clans lesquelles il n'y a que des fibres
directes en un sens, et dans d'autres points on ne voit
que des fibres dirigées en sens contraire. 11 est pour-
tant facile de trouver des portions de ces tuniques où
les deux séries des fibres se trouvent réunies, et alors
elles présentent un aspect semblable à celui d'une
natte. L'adhérence considérable que les divers prismes
ont entre eux et le peu de résistance des diaphragmes
ne m'ont jamais permis de m'assurer du nombre des
tuniques dont ils sont ceints latéralement; et l'idée

286 ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

que je me suis formée de la structure de ces enve-
veloppes se fonde sur des faits si vagues, si décousus
que j'ose à peine l'exposer. Je pense donc que des
fibres très-minces et aponévrotiques, qui par leur ex-
trémité sont unies à l'enveloppe aponévrotique géné-
rale, se détachent par exemple de l'enveloppe aponé-
vrotique de la partie dorsale, vont, en ligne oblique,
s'unir à l'enveloppe aponévrotique de la face opposée
ou du ventre; que ces fibres sont disposées de manière
à former autant de cloisons , par leur intersection sur
un même plan , et que ces cloisons limitent à leur
tour les espaces ou cellules destinées à contenir cha-
cun des prismes ou colonnes. Avec la loupe, et même
à œil nu, on peut voir quelques-unes de ces fibres,
plus grosses que les autres, et qui n'appartiennent
pas aux prismes. Je pense pourtant que chaque
prisme a en outre une enveloppe partielle et mince
de la même nature de celui qui lie entre eux tous les
diaphragmes de chaque prisme , ou petite colonne :
et cette idée m'est venue depuis que j'ai observé que
si l'on déchire avec force et vitesse un organe élec-
trique d'une torpille morte depuis peu, mais déjà sai-
sie par la roideur cadavérique , on voit plusieurs
prismes rester presque entiers et isolés de chaque
côté, sans qu'aucune des grosses fibres aponévro-
tiques ci-dessus indiquées apparaisse sur eux , les-
quelles fibres toutefois sont souvent visibles sur les
faces des prismes circonvoisins. Quoi qu'il en soit de
la structure de la trame générale de l'orsane, dont
l'existence ne peut se nier, il est certain que chaque

DE LA TORPILLE, CHAPITRE III. 287

prisme a une tunique propre qui le sépare de la tu-
nique du prisme voisin, puisque c'est entre les deux
tuniques que les gros troncs nerveux s'insinuentetque
passent les ramifications vasculaires. — Et comme la
trame générale formée par les fibres transverses an-
nexées à l'enveloppe commune sert , pour ainsi dire,
à donner la forme à l'organe , à lui donner de la con-
sistance et à tenir les prismes dans le rapport néces-
saire, chaque prisme a sa tunique particulière, la-
quelle tient en situation les diaphragmes et forme le
prisme même par la réunion de ces diaphragmes.

Le nombre des faces des prismes est ordinairement
de six, quoiqu'il ne soit pas toujours constant. Et
comme ces faces sont probablement produites par la
compression que les prismes exercent réciproquement
les uns contre les autres, on comprend aisément que
vers les bords de l'organe où la compression manque
d'un côté, le nombre des faces doit être plus petit et
doit varier, et que l'extension ainsi que la forme de ces
prismes doit devenir moins régulière. La hauteur des
prismes n'est pas non plus égale dans un même or-
gane. Ceux du centre et ceux situés le plus près des
branchies sont plus longs, ceux de la périphérie ex-
terne sont les plus courts. Et tandis que les prismes
du centre sont tous parfaitement verticaux, ceux de
la partie externe placés en contact des parties qui en-
vironnent l'orgaue sont un peu inclinés ou courbes.

Le nombre des prismes dans chaque organe, si l'on
en croit Hunter et Délie Chiaje , est de 470. Et sui-
vant ce dernier zootomiste, ce nombre est toujours le

288 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

même dans les torpilles de la même espèce, soit
dans des torpilles jeunes , soit dans des individus
adultes.

CHAPITRE IV.

de l'encéphale de la torpille.

Les hémisphères cérébraux (PI. III, fig. 1, 2, 3
et 4), ou la première masse encéphalique y forment une
masse globuleuse un peu plus grande que la masse
optique. Les deux hémisphères sont séparés l'un de
l'autre par un léger enfoncement qui commence anté-
rieurement par une cavité, où l'on voit une tache
formée par un plexus de vaisseaux et qui finit posté-
rieurement près de la glande pinéale. Sur les deux
flancs de cette première masse cérébrale, il y a un
renflement qui se prolonge antérieurement en deve-
nant plus mince, et se termine ainsi par le nerf
olfactif. On doit donc regarder ces renflements comme
les lobes olfactifs, qui sont tout à fait analogues à ceux
qu'on trouve dans les autres raies; ils sont solides
dans la torpille et formés de la même substance de
couleur grise qui compose presque entièrement les
hémisphères.

La seconde niasse encéphalique, un peu plus petite
que la première, vue par la partie supérieure, est
également globulaire et partagée en deux par un sillon
très-peu profond , qui commence postérieurement
au-dessous du bord antérieur du cervelet, et qui se
termine antérieurement près d'une cavité au fond de

DE LA TORPILLE , CHAPITRE IV. 289

laquelle le troisième ventricule s'ouvre , à l'aide d'un
trou vertical très-étroit. Au-devant de cette cavité se
trouve un corps gris rougeâtre qui peut être regardé
comme la glande pinéale ? ou épiphyse cérébrale. Cette
seconde masse cérébrale est regardée par tous les
anatomistes modernes comme formée de deux lobes
optiques qui représentent les tubercules quadriju-
meaux supérieurs, et qui, suivant Straus, correspon-
dent plus particulièrement aux nates. Cette même
masse est traversée dans son axe longitudinal par une
fente àT qui commence postérieurement au quatrième
ventricule, et se termine antérieurement au petit trou
dont j'ai parlé. Cette fente étant la seule cavité qui se
trouve dans la seconde masse , doit correspondre au
troisième ventricule; on savait déjà que les deux
tubercules qui composent cette masse, et qui sont
creu* dans les oiseaux, dans les reptiles et clans le
plus grand nombre des poissons , ne l'étaient pas
dans la torpille. Au-dessous de deux prolongements
de la seconde masse ou pédoncules cérébraux qui
attachent cette masse aux hémisphères, se trouvent
dans la torpille deux tubercules assez gros d'une
substance blanchâtre, qui ont été appelés par Cuvier
lobes inférieurs y suivant Straus, on doit les regarder
comme analogues aux couches optiques; il y a des
anatomistes qui considèrent ces lobes comme cor-
respondant aux éminences mamillaires des mammi-
fères, et Serres les a appelés lobules optiques. Ils se
trouvent placés derrière l'insertion du nerf optique et
l'ont saillie en bas, et un peu en avant; leur couleur

19

290 ÉTUDE DE j/ORGANE ÉLECTRIQUE

est blanchâtre comme celle des hémisphères : on
n'y rencontre aucune cavité intérieure. A la partie
postérieure de ces tubercules se trouve une masse
qui , en apparence , est formée de deux lobes d'une
couleur grise rougeâtre , et qui est appuyée sous la
partie la plus antérieure de la face inférieure de la
moelle allongée. Cette masse grise est munie d'une
cavité , et, quand on la voit au microscope, elle pa-
raît composée d'une matière granuleuse, molle, et
richement pourvue de vaisseaux sanguins. En regar-
dant le cerveau du côté inférieur , on voit que sur
cette masse est appliquée l'hypophyse ou glande pi-
tuitaire., laquelle, avec son pédoncule sort du milieu
des deux lobes inférieurs du cerveau que nous avons
déjà décrits (PI. II, G, P^).

Passons à la troisième masse encéphalique de Carus,
ou cervelet, d'une torpille âgée. Quand on examine
la face supérieure de l'encéphale dépourvu de ses
membranes, on reconnaît que le cervelet est formé
de trois parties, c'est-à-dire d'un lobe médian et de
deux lobes latéraux.

Le lobe médian, correspondant au vermis y est
tout à fait plat supérieurement, quadrilatère, à an-
gles arrondis, et placé de manière que deux de ses
angles opposés se trouvent dans la direction de l'axe
longitudinal. Les deux autres angles sont latéraux.

Deux sillons qui se croisent traversent d'un angle
à l'autre la partie supérieure et plate du lobe mé-
dian, de manière à la partager en quatre triangles rec-
tangulaires. Ce lobe médian, qui forme la partie prin-

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE IV. 291

cipale du cervelet, offre une cavité intérieure qui
communique postérieurement avec le quatrième ven-
tricule (PL III, fig. I, 3, G), et qui peut être regardée
comme un prolongement de ce même ventricule.
Antérieurement ce lobe est appuyé sur le lobe
optique; latéralement, il se continue avec la partie
antérieure de la moelle allongée; postérieurement, il
se prolonge sur ses côtés avec les deux appendices
feuilletées que nous allons décrire , tandis que dans
le milieu il est libre, surmonte en forme de pont la
moelle allongée, et forme ainsi le quatrième ven-
tricule.

Les deux lobes latéraux , (PL 111, fig. \ , 2, 3, e),
qui ont été appelés par Serres feuillets resti formes _, se
détachent postérieurement au cervelet un de chaque
côté , se prolongent postérieurement comme des ap-
pendices et adhèrent aux bords les plus rapprochés et
libres des pyramides postérieures par lesquelles se
trouve formé le sinus rhomboïclal. Ces deux lobes se
terminent en pointe (fig. 2. i) Chacune de ces appen-
dices est formée par une lame assez épaisse de la même
substance blanche du lobe médian qui se détache laté-
ralement de sa partie inférieure (fig. 5, h. e) et cor-
respondante latéralement. Prenant une position légè-
rement inclinée en arrière, elle forme d'abord trois
plis très-étroits de manière à donner origine à deux
superpositions, soit dans l'intérieur, soit à l'extérieur,
puis, se dirigeant vers les bords du sinus rhomboïdal,
elle se termine en forme de demi- fer de lance.

Le premier de ces plis, qui est contigu au lobe

292 ÉTUDE DE LOUGANE ELECTRIQUE

médian, est caché par ce lobe; aussi faut-il, pour
le voir, soulever l'angle postérieur du cervelet.

Lorsqu'on a enlevé le lobe électrique et qu'on a
coupé longiludinalement la masse allongée, de ma-
nière à pénétrer dans le troisième ventricule, si on
regarde la partie inférieure du cervelet (PL 111,
fig. 5 ) , celle qui forme la voûte du quatrième ven-
tricule, on trouve que les deux premiers plis pénètrent
à peu près jusqu'au point correspondant à la moitié
du lobe médian, et s'y trouvent en contact avec la
lame postérieure du vermis , lequel descend d'abord,
puis se tourne en avant et se continuant avec le lobe
optique , forme la voûte de l'aqueduc de Silvius.
Ces mêmes plis sont clans ce point, et à l'exté-
rieur seulement , en contact l'un avec l'autre comme
deux lèvres (fig. 5 H); mais intérieurement elles sont
soudées et forment les parois postérieur et inférieur du
ventricule du vermis , que nous avons vu se continuer
avec le quatrième ventricule. 11 résulte de là que
dans la torpille, peut-être mieux que dans les autres
poissons, on peut voir que le cervelet n'est composé
que d'une lame pliée en capuchon , qui se continue
antérieurement avec les lobes optiques, latéralement
et inférieurementavec la moelle allongée et qui, pos-
térieurement, est munie, sur le flanc, de deux ap-
pendices. De^cette manière, les parois du capuchon
produisent intérieurement avec leurs plis le ventri-
cule du lobe médian, et les appendices postérieures
étant repliées, forment Je curieux feuillet resliforme
de ce poisson.

DE LA TORPILLE, CHAPITHE V. 293

Chacun des lobes latéraux n'est pas seulement ap-
puyé sur les bords des pyramides postérieures, mais
il s'y trouve véritablement uni par des fibres médul-
laires qui passent de ce lobe aux pyramides. C'est de
ce lobe latéral que naît , chez la torpille , la plus
grande partie de la racine supérieure du nerf de la
cinquième paire, qui va se distribuer aux autres
parties, presque entièrement aux' organe s mucifères.
Toutefois, d'autres racines de ce même nerf naissent
certainement de la moelle allongée avec trois autres
troncs nerveux très-distincts, dont nous aurons à
parler plus tard.

CHAPITRE V.

DE LA MOELLE ALLONGÉE.

La partie la plus importante du cerveau de la tor-
pille est certainement la moelle allongée, parce qu'elle
présente un développement supérieur à celui qu'elle
a clans les autres poissons non électriques, et, ce qui
intéresse davantage, parce qu'elle se compose de cer-
tains lobes qui ont une relation intime avec les nerfs
de l'organe électrique. La longueur de la moelle al-
longée d'une torpille âgée est presque la moitié de
celle de tout l'encéphale, et sa largeur est plus
grande que celle de toutes les autres parties du cer-
veau. La moelle allongée est en avant limitée et cou-
verte par les feuillets latéraux ou resti formes du
cervelet, lesquels non-seulement s'appuient sur les
pyramides postérieures qui forment le bord du sinus

294 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

rhomboïdat y mais sont liés avec celui-ci par des
faisceaux de substance blanche ou médullaire. Ces
pyramides sont très-grosses, et postérieurement , où
elles s'approchent l'une de l'autre, au lieu de for-
mer un angle aigu comme dans les autres vertébrés,
elles se courbent doucement, de manière à for-
mer par leur union postérieure un segment d'une
ellipse très -ouverte. Une commissure transversale
(PI. III, fig. 1 , q) assez grosse réunit dans la torpille
les deux pyramides postérieures et complète ainsi
postérieurement le bord du sinus rhômboïdal. Der-
rière ces pyramides postérieures , on voit clairement
en dehors les cordons restiformes ou les pyramides
latérales, qui sont encore très-développés dans le
point où prennent naissance les nerfs de la cin-
quième et de la huitième paire. Ces pyramides se dis-
tinguent clairement du reste de la portion antérieure
(pour se servir du langage de l'anatomie humaine)
de la moelle allongée etépinière, à l'aide d'un sillon
qui se découvre bien distinctement lorsque tout est
mis à nu. Je ne suis pas parvenu à découvrir dis-
tinctement les cordons olivaires, car les pyramides
antérieures, qui forment à elles seules la face infé-
rieure de la moelle allongée, sont très-longues et net-
tement séparées entre elles par un sillon longitudinal
d'une couleur foncée.

Le sinus rhômboïdal, que nous avons déjà décrit,
est entièrement rempli par les lobes électriques, de ma-
nière qu'on ne peut pas en voir la surface sans ôter
ces lobes, qui , quoique adhérents , peuvent assez ai-

DE LA TORPILLE) CHAPITRE V. 29.5

sèment se détacher en déchirant quelques fibres mé-
dullaires qui les entre-pénètrent et en désagrègent
le tissu nerveux granuleux qui réunit les globes
électriques au ruban gris de la surface du sinus.
Tout ce qu'il y a de mieux à faire pour étudier la
surface de ce sinus-, c'est de dilater le sillon longi-
tudinal qui est entre ces deux lobes, et puis de
pousser ces lobes à l'extérieur très-doucement , jus-
qu'à déchirer les fibres médullaires que nous avons
décrites : on parvient ainsi à rejeter entièrement
ces lobes en coupant tout à fait les gros faisceaux
médullaires qui, partant du bord interne des cordons
restiformes, y pénètrent. Une telle préparation ne
peut se faire que sur des cerveaux qui ont été en-
durcis par quelques jours d'immersion dans de l'es-
prit de vin.

Lorsque les lobes électriques ont été ainsi enlevés,
le sinus rhomboïdal présente une ligne médiane lon-
gitudinale, qui est la division des pyramides anté-
rieures. A gauche et à droite de cette ligne , on voit
un faisceau blanc , homogène, qui peut être regardé
comme la surface postérieure des mêmes pyramides
antérieures. Ces faisceaux, qui sont larges d'à peu près
un quart du diamètre transversal du sinus , vont un
peu en diminuant, à mesure qu'ils descendent vers la
moelle épinière. Le reste de la surface du sinus
rhomboïdal a une couleur qui est un peu plus cen-
drée : si on l'observe avec la loupe, on reconnaît
qu'elle est parcourue transversalement par un grand
nombre de faisceaux de substance blanche.

206 ÉTUDE DE L'OKGANE ÉLECTRIQUE

Examinons maintenant les lobes électriques. Jacopi
est le premier qui a parlé de cette modification im-
portante du système nerveux central de la torpille,
qui est constitué par un renflement placé dans le
sinus rhomboïdal. Dans ses Éléments de physiologie
et d'akatomie comparée, publiés en 4 810 ? il dit :
((Derrière le cervelet, et précisément dans l'endroit
« où dans tous les autres poissons le cerveau se con-
« tinue avec la moelle allongée, il y a dans la torpille
(( un renflement de substance cendrée dont le vb-
« lume est presque supérieur à celui du cervelet et
a des hémisphères pris ensemble. C'est de ce renfle-
« ment que naissent de chaque côté trois gros troncs
((nerveux qui se distribuent, en grande partie, aux
(( organes électriques. »

On voit très-bien , d'après ce paragraphe , que
Jacopi avait non-seulement remarqué l'existence des
lobes électriques dans le cerveau de la torpille, mais
qu'il connaissait encore le rapport entre ces lobes et
les nerfs de la huitième paire qui se distribuent à
l'organe électrique. Délie Chiaje décrit aussi la pro-
tubérance du sinus rhomboïdal qu'il appelle : lobo
pagliàrino (lobe couleur de paille). Il regarde ces
lobes comme formés d'une seule masse, et il n'ad-
met pas sa relation avec l'origine des nerfs élec-
triques.

Arrivons à l'étude de la structure des lobes élec-
triques. En observant la moelle allongée couverte de
ses membranes, on ne distingue pas les masses ou
lobes 'électriques, non plus que les lobes latéraux du

T)E LA TORPILLE, CHAPITRE V. 297

cervelet (PI. I, fig. I); on n'aperçoit que le lobe
moyen du cervelet, tandis que les lobes latéraux,
les lobes électriques et la moelle allongée ne font
qu'une seule masse, des côtés de laquelle sortent les
nerfs de la cinquième et de la huitième paire. Lorsque
cette partie de l'encéphale a été mise à nu, en en-
levant en grande partie ses enveloppes , on voit tout
le sinus rhomboïdal rempli de deux gros lobes qui se
touchent sur l'axe longitudinal sans adhérer, mais
qui au contraire sont rendus bien distincts par une
fente verticale et rectiligne qui arrive jusqu'au plan
du sinus rhomboïdal, et coïncide avec la ligne longitu-
dinale existant sur ce même plan. Chacun de ces
lobes est donc limité par trois faces : l'une courbe ,
qui est à l'extérieur, l'autre plane, horizontale et infé-
rieure , par laquelle il est appuyé sur le sinus rhom-
boïdal, et une troisième verticale interne, qui est en
rapport avec la face correspondante de l'autre lobe.
Le bord extérieur de chaque lobe remonte sur le con-
tour du sinus rhomboïdal; l'extrémité antérieure de
ces lobes pénètre au-dessus du cervelet , qui remplit
ainsi, en grande partie, le quatrième ventricule
(PI. III, fig. A); leurs extrémités postérieures cachent
l'angle du calamus scriptorius et quelquefois la com-
missure transversale qui s'y trouve. La couleur des
lobes électriques observés sur un individu mort depuis
peu est jaunâtre, tirant sur le gris.

En observant au microscope la substance de ce lobe,
en la comprimant très-légèrement avec le compresseur,
on voit qu'elle se compose, en grande partie, d'une ma-

298 ÉTUDE DE 1.0RGANE ÉLECTRIQUE

tière granuleuse presque amorphe (PI. III, fjg. 8),
transparente et analogue à la substance gris amorphe.
que Mandl a décrite dans la substance corticale du cer-
veau. Nous avons vu , au milieu de cette substance
granuleuse du lobe électrique , un grand nombre de
fibres élémentaires à double contour {ibid., f} f.)
dont plusieurs paraissaient variqueuses et même à
chapelet. Ces apparences sont évidemment dues à la
compression et à l'action de l'eau employée dansées
observations. En comprimant la masse granuleuse et
amorphe des lobes électriques, on y découvre de gros
globules d'une matière grise, (fig. 8, g.) composés
de grains ou globules qui ont un noyau (n.) de sub-
stance diaphane, au centre duquel se trouve un cor-
puscule plus opaque. En comprimant davantage, on
voit ces globules se dilater, puis se changer en
disques, dont le point central est augmenté propor-
tionnellement jusqu'à avoir de diamètre presqu'un
quart de diamètre du globule transparent. Ces glo-
bules me semblent identiques avec les globules gan-
glionnaires , découverts par Ehr?nberg, qui ont été
décrits par Mandl, et que moi-même j'ai eu occasion
d'observer dans les ganglions de différents nerfs bran-
cjiiaux de la torpille même (PI. III, fig. 9). Ces glo-
bules ganglionnaires sont en très-grand nombre dans
les lobes électriques; mais, proportionnellementàleur
masse, il y existe une plus grande quantité de sub-
stance amorphe, granulaire, que dans les ganglions
des nerfs. Quant à la direction des fibres nerveuses ,
élémentaires, des lobes électriques, elle varie suivant

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE V. 299

le sens horizontal on vertical , selon lequel a été
coupée la tranche qu'on observe.

Si à l'aide d'un rasoir on prend horizontalement une
couche très-mince d'un lobe électrique, presque im-
médiatement au-dessus de sa surface , on voit au mi-
croscope , en comprimant cette couche, que les fibres
à double contour apparaissent comme deux arcs. Si
au contraire la couche a été coupée verticalement ,
les fibres à double contour apparaissent rectilignes,
du côté qui correspond à la partie du lobe appuyé
sur le sinus rhomboïdal, et du côté extérieur ces fibres
tournent en bas, repliées en anse. On voit encore un
grand nombre de ces anses tronquées, mais ayant
toujours leur extrémité dirigée vers la base; d'autres
fibres ne se terminent pas en anse. Si l'on réfléchit à
ce que les terminaisons de ces fibres élémentaires, soit
rectilignes, soit à anse, sont toujours dues à une
rupture, ce que l'on voit très-bien par le jaillisse-
ment de la matière gélatineuse qui est contenue dans
la fibre , il est naturel d'admettre que toutes les fibres
rectilignes se terminent en anse et vice versa. A l'aide
d'une simple loupe, il est facile de distinguer les
faisceaux des fibres dont nous parlons.

En faisant une section verticale et transversale de la
moelle allongée, de manière à couper les lobes électri-
ques dans le plan dans lequel on voit une des racines
des nerfs de la huitième paire pénétrer dans la moelle
allongée , on distingue alors que cette racine , ou au
moins la partie apparente de celle-ci (fig. 6 , 8), ne
pénètre pas dans la moelle allongée, mais traverse la

300 ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

pyramide latérale, passe au-dessous des pyramides
postérieures et pénètre dans les lobes électriques
correspondants , dans lesquels elle se répand et
rayonne de manière à remplir toute la face de la
section Çfig. 6, f. ).

Cette disposition peut se distinguer encore très-bien
avecunesinipleloupe.il est pourtant justede dire que,
malgré cette origine des fibres élémentaires des nerfs
électriques que nous avons décrites, il y a d'autres de
ces fibres qui émergent de la partie moyenne du sinus
rhomboïdal, et pénètrent ainsi les lobes électriques,
ce dont on peut s'assurer, quelle que soit la partie
du lobe électrique que l'on coupe , excepté les deux
extrémités. 11 est encore très-facile de voir les racines
des nerfs de la .huitième paire rentrer dansle lobe élec-
trique correspondant, lorsqu'on détache avec beau-
coup de précaution ces lobes du sinus rhomboïdal. 11
faut pour cela commencer l'opération de l'intérieur
à l'extérieur , soulever les lobes peu à peu avec le
manche d'un scalpel, en tâchant de les renver-
ser sur les pyramides postérieures. Tout cela réus-
sit très-aisément jusqu'à ce qu'on arrive au bord
externe du sinus , et si on observe alors avec une
loupe le plan du lobe électrique mis à découvert, on
voit des faisceaux de fibres nerveuses qui partent
des troncs des nerfs de la huitième paire , vont au-
dessous du lobe électrique (PL 111, fig. 7, 8). On dé-
couvre également vers la ligne médiane du sinus
rhomboïdal des fibres tronquées , qui pénètrent le
lobe (fig. 7 m. m.). Avec cette même préparation, on

DE LA TOUPILLE, CilAPJTHE Vf. 301

découvre encore , ce qui est pour moi très-important,
qu'un tronc de la cinquième paire tire les fibres élé-
mentaires de sa racine du lobe électrique ( ibid. , fig. 5 )
et que ce tronc est précisément celui qui pénètre dans
l'organe électrique, tandis que les autres fibres du
même nerf prennent origine ou des pyramides resli-
formes , ou du lobe latéral du cervelet. Pour bien
réussir dans cette observation, il faut opérer sur un
cerveau de torpille ayant macéré dans l'alcool con-
centré pendant six à sept jours.

On peut donc conclure de tout ce que nous avons
dit dans ce Chapitre : 1°. que le lobe électrique
est formé de deux portions ou lobes distincts;
2°. qu'il est composé en grande partie d'une sub-
stance grise ? amorphe et de globules avec un noyau
central ? semblable aux corpuscules ganglionnaires ;
3°. qu'il y a dans ces lobes un grand nombre de
fibres élémentaires qui vont de cet organe même à
la moelle allongée, et vice versa ; 4". que tous les
troncs nerveux, soit de la huitième, soit de la cin-
quième paire, qui se distribuent dans l'organe élec-
trique, sont produits par des fibres élémentaires
ayant leur origine dans le lobe correspondant, dans
l'intérieur duquel elles semblent se replier en anses.

CHAPITRE Vf.

Js'EP.FS ENCÉPHALIQUES DE LA TORPILLE.

L'encéphale de la torpille n'occupe à peu près que la
moitié postérieure du diamètre longitudinal de la ca-
vité du crâne; il en résulte que les quatre premières

302 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

paires des nerfs cérébraux ont une grande longueur
dans cette cavité du crâne, comme il arrive dans la
plupart des poissons, et principalement dans les chon-
dro-ptérygiens. Ces premières quatre paires cérébrales
se distribuent comme d'ordinaire, et nous ne ferons
que décrire leur sortie du crâne.

La première paire (PL 1, fig. \ ) sort par l'angle
antérieur externe de la cavité du crâne , où elle gros-
sit pour former le tubercule olfactif antérieur. La
seconde paire traverse la paroi externe, entre le
quart antérieur et les trois quarts postérieurs de la
longueur de cette paroi , qui est dans ce point mem-
braneuse. La troisième paire ou oculo- musculaire
commun sort du crâne , un peu au-dessus et der-
rière le point où la paire précédente traverse cette pa-
roi. La quatrième paire sort du crâne en passant très-
obliquement à travers sa paroi externe et en haut,
c'est-à-dire au-dessus de la troisième paire , et au
niveau du bord postérieur du globe de l'œil. Ces qua-
tre premières paires de nerfs cérébraux se distribuent
dans les parties presque comme dans les autres pois-
sons ; il n'en est pas de même des autres nerfs , et sur-
tout de la cinquième paire et de la paire vague ou
huitième des anciens, qui présentent des différences
remarquables.

La cinquième paire se compose essentiellement
de deux parties : l'une est exclusive à la torpille
et se distingue de l'autre par son volume, par son
origine et par sa distribution. C'est celle qui se dis-
tribue à la partie antérieure de l'organe électrique ,

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE VI. 303

tandis que Vautre forme la partie normale de la cin-
quième paire. Ces deux portions, qui, comme on l'a
vu , ont une origine différente, paraissent se con-
fondre à leur sortie du crâne; mais il est toujours
possible de les distinguer avec un peu d'attention. La
grande ouverture par laquelle elles sortent du crâne,
mérite d'être décrite. On remarque sur toute reten-
due de la portion moyenne de la paroi externe du
crâne, une large ouverture qui n'est recouverte que
dans sa moitié antérieure où la dure-mère forme
une espèce de cloison membraneuse à bords concaves
et libres postérieurement. Le bord postérieur de
cette grande ouverture est formé par la paroi so-
lide de l'organe de Fouie , et le nerf de la cin-
quième paire sort à travers l'espace compris entre
ce bord et le bord concave de la cloison de la dure-
mère.

Sur les limites mêmes de cette ouverture , ce nerf
se divise en deux troncs qui sont séparés par une
couche cartilagineuse, allongée, qui semble tenir à
la paroi externe du crâne. Le tronc antérieur passe
en avant de la cloison de la dure-mère , et sur une
espèce de gouttière cartilagineuse qui se trouve entre
cette cloison fibreuse et la cloison cartilagineuse. Le
tronc postérieur se porte presque directement à l'exté-
rieur entre le bord postérieur de la cloison cartila-
gineuse et le côté antérieur de la paroi solide de
l'omane de l'ouïe. Ce second tronc contient toute la
partie de ce nerf destinée à l'organe électrique, et
une portion de la cinquième paire normale.

3(H ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

Le tronc antérieur se partage en différents fais-
ceaux qui peuvent se distinguer en'deux groupes, re-
lativement à leur position par rapport au globe de
l'œil, c'est-à-dire en groupe oculaire interne, et en
groupe oculaire externe. Le groupe oculaire interne
(PL 111, fig. 1, c) se compose de deux nerfs princi-
paux. Le premier de ces nerfs (E) tire son origine
du feuillet resti forme de Serres, et sort du crâne en
se plaçant au-dessus de tous les autres nerfs qui
composent ce groupe et le groupe suivant. En avant
et vers le pédoncule de l'œil, ce nerf (E) se sépare
du suivant (D), se porte plus en dedans, et après
avoir passé sur les muscles de l'œil, se termine
dans la niasse des follicules muqueux qui se trou-
vent au-devant du crâne. Le second nerf (D) prend
origine au flanc de la moelle allongée , puis il
s'approche et s'unit, à la sortie du crâne, au nerf
précédent; mais avant d'arriver au pédoncule de
l'œil, il se sépare de celui-ci, s'introduit dans les
muscles de l'œil, ayant à son côté interne (PI. I, fig, l )
les muscles droit supérieur , droit interne et oblique
supérieur ? et à son côté extérieur, les autres muscles
et les pédoncules cartilagineux de l'œil même. Au
niveau du bord antérieur du muscle oblique supérieur,
ce nerf sort d'entre les muscles de l'œil, s'approche
de nouveau du nerf précédent pour pénétrer avec
lui dans la même masse des follicules muqueux.
Ces deux nerfs, dans leur trajet, envoient quelques
filaments nerveux aux téguments de l'œil. Le second
groupe ou oculaire externe (B ) prend origine en par-

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE VI. 305

tie des feuillets resli formes , et en partie de la moelle
allongée. A sa sortie du crâne , il se trouve au côté
interne et un peu inférieurement au groupe précé-
dent; il se dirige en avant du côté externe de celui-
ci et au-dessous de l'œil , et parvenu à la base de
l'arc céphalique de la nageoire, il se sépare en diffé-
rents troncs ; avant de parvenir clans ce point, il se
divise en deux grosses brandies , qui semblent cor-
respondre , par leur distribution , au maxillaire su-
périeur des autres vertébrés. Le premier de ces
nerfs (F) parvenu au-dessous de l'œil, en suivant
le tronc principal, se tourne en bas et un peu en
dehors ; il suit alors les muscles des mâchoires aux-
quels il donne plusieurs filaments; ceux-ci se ren-
dent principalement aux muscles de la mâchoire su-
périeure et à la peau du bord antérieur de la mâchoire
inférieure. Enfin la plus grande partie de ce nerf va
se ramifier dans le muscle qui borde l'angle extérieur
de la bouche (flg. 10, F'), et ensuite se tournant
en arrière et puis en avant, il se termine enfin sur
la partie moyenne postérieure de la même mâchoire.
Le second de ces nerfs Çfig. 1 , X) se détache du
nerf principal , ou second groupe 1 à son passage au-
dessous de l'œil , et ne tarde pas à se diviser en
deux faisceaux nerveux.

Le faisceau antérieur (fig. 10, a) se sépare en
plusieurs filets , qui se repliant en bas et en avant
vont dans la partie de l'appareil folliculaire nerveux,
que nous décrirons plus tard, et qui est situé à côté
des narines et de la face inférieure de l'extrémité du

20

30G ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

museau. Le faisceau postérieur (PL 2, y), après
avoir envoyé en arrière un filament nerveux dont
nous parlerons ailleurs, se tourne en dedans entre
la mâchoire inférieure et les cartilages nasaux sur
la face postérieure à laquelle il est contigu; s'appro-
che du faisceau du côté opposé. Alors ces deux nerfs
réunis se dirigent en avant horizontalement, et pénè-
trent, presque parallèlement, à travers l'intervalle qui
sépare les deux cellules cartilagineuses des narines,
et dans ce point ils se trouvent au-dessus de la mem-
brane fibreuse qui soutient les follicules nerveux que
nous avons découverts dans l'extrémité du museau;
ils se séparent ensuite en filaments très-minces dont
plusieurs se perdent dans du tissu cellulaire rempli
de mucus , tandis que les autres , passant à travers la
membrane fibreuse, vont former les follicules gan-
glionnaires. Xe petit filament que nous avons déjà
indiqué (fig. 10, a) se replie d'abord à l'intérieur,
marchant sur la face externe du cartilage nasal, et re-
venant ensuite en arrière, se dirige sur les muscles de
la mâchoire inférieure, puis se recourbant de nouveau
en dehors, vient se perdre dans l'angle de la bouche.
La partie principale de ce second groupe oculaire
externe se sépare en différentes ramifications : 1°. un
gros faisceau nerveux (fig. 1, s) tourne autour de
l'apophyse cartilagineuse qui est placée au-devant de
l'œil , s'enfonce un peu et alors se sépare de nou-
veau en deux branches; l'interne se dirige vers les
follicules muqueux, supérieurs, tandis que l'autre se
porte aux mêmes follicules qui se trouvent en avant

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE VI. 307

du museau ; 2°. un second faisceau nerveux (fiij. I , v)
un peu plus petit que le précédent, se sépare un peu
plus en avant du nerf principal, et ne tarde pas à
pénétrer dans un trou de l'arc céplialique de la na-
geoire. Il vient aboutir à la face inférieure de cet arc
et plus exactement entre la face inférieure sillonnée
de cet arc et la membrane fibreuse qui est tendue
sur les bords de ce sillon. C'est ici que ce faisceau
se sépare en plusieurs ramifications, qui , traversant
la membrane, vont former sur sa face inférieure les
follicules nerveux de la première série (/?#• 10, 4),
ou ceux de la série antérieure de la nageoire, qui
sont limités au seul arc céphalique de la même
nageoire. 3°. Le troisième faisceau, qui n'est que la
continuation du groupe nerveux principal ( fig. \ ,
m), est situé au-dessus du second faisceau (V) et à
l'extérieur du premier (Z); il suit de ce point la
courbe de la nageoire, et pénétrant parmi les tubes
mucifères qui partent des follicules mucifères y et
qui suivent cette arcade, donne plusieurs ramifi-
cations; celles-ci suivent en partie ces tubes le long
de l'arc de la nageoire; tandis que le reste traverse
la direction des mêmes tubes , et se porte à la peau
du bord antérieur de la même nageoire.

Jusqu'ici nous avons décrit les deux groupes (C, B)
qui, étant réunis, forment le premier des deux
troncs dans lesquels la cinquième paire se sépare à
sa sortie du crâne. Le second tronc que nous allons
décrire est peut-être plus important tant à raison de
la grande différence des parties dans lesquelles il se

308 ÉTUDE DE L ORGANE ELECTRIQUE

distribue, qu'à cause de son volume. 11 sort, comme
nous l'avons déjà dit, par un grand trou qui se trouve
entre la paroi solide de l'organe de l'ouïe et le bord
postérieur d'une cloison cartilagineuse. Sur la limite
même de ce tronc paraît en avant un petit nerf
(PI. III, fig. 1 , i) qui, traversant la partie postérieure
de la cloison cartilagineuse, se porte sur l'évent et
se distribue à sa membrane muqueuse et cutanée.
Le tronc principal qui sort par la grande ouverture
déjà indiquée, se sépare presque aussitôt en deux
gros faisceaux, dont l'un postérieur est très-gros,
(L) l'autre antérieur (A) un peu moins volumineux.
Le faisceau postérieur (L) se porte d'abord transver-
salement, puis en arrière, et reprenant ensuite son
cours transversal, tourne derrière la protubérance
cartilagineuse qui soutient les deux mâchoires , et
alors, se retournant de nouveau en avant, pénètre
dans Y organe électrique et le parcourt presque paral-
lèlement à l'axe du corps (PI. I, II ). C'est le premier
nerf électrique comptant de devant en arrière. Le
faisceau antérieur (A) tournant derrière l'évent, se
dirige en avant parallèlement au côté externe du
gros faisceau nerveux (B), que nous avons décrit
sous le nom de groupe oculaire externe. Parvenu vers
la base de l'arc céplialique de la nageoire, il se
partage en quatre ramifications nerveuses dont le
volume augmente de l'interne à l'externe. 1°. La
première (PI. III. fig. \, h), ou la plus interne des
trois autres est très-mince ; elle se dirige en avant et
un peu en dedans et va s'anastomoser avec le second

DE LA TORPILLE, CHAPITRE VI. 309

faisceau nerveux (V) du groupe oculaire externe pré-
cédent avant que ce faisceau nerveux ait pénétré dans
la base de Tare céphalique de la nageoire, comme
nous l'avons ci-dessus indiqué ; 2°. une autre bran-
che de cette même ramification (B) se porte directe-
ment à la face interne de l'arc céphalique et pénètre
au delà en traversant un trou; 3°. la seconde ra-
mification nerveuse (d), quoiqu'elle soit un peu
plus grosse que la première, est pourtant beaucoup
plus mince que les deux autres dont il nous reste
à parler. Elle se porte directement en avant, paral-
lèlement à l'axe du corps, et traverse aussi par un
trou particulier l'arc céphalique de la nageoire un
peu en dehors du faisceau mentionné (V) du groupe
oculaire externe déjà décrit. Ce rameau, après avoir
traversé l'arc céphalique, se trouve au-dessus de la
membrane fibreuse qui soutient les organes follicu-
laires nerveux de la première série, à la formation des-
quels elle contribue de concert avec le faisceau ner-
veux (V) du groupe oculaire externe; 4°. la troisième
ramification nerveuse (A:), bien plus grosse que les
deux précédentes, se. dirige presque aussitôt à l'ex-
térieur, et suivant le bord interne ou concave de l'axe
céphalique et de l'arc brachial de la nageoire, dis-
tribue dans tout son trajet un filet nerveux à chacun
de tous les organes folliculaires nerveux de la se-
conde série ( 5, fig. \ 0 ) ou pour mieux dire, elle sert
avec ses filets à la formation de ces follicules , de sorte
que cette ramification s'anéantit au terme de la
seconde série des organes folliculaires mêmes.

510 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

5°. Enfin la quatrième ramification nerveuse ( PI. III,
fig. 1 et 10, r), la plus volumineuse et la plus ex-
terne des trois précédentes, se dirige, ainsi que la
troisième, à l'intérieur, en suivant le bord concave
de la nageoire et arrive enfin au groupe des follicules
muqueux ( fig. 40,6) situés vers la moitié du bord
concave de la nageoire même, dans lesquels elle
se perd en grande partie : quelques autres petites di-
visions accompagnent les tubes muqueux qui nais-
sent de ce groupe de follicules.

Avant de terminer l'étude de ce second tronc de
la cinquième paire, il convient d'indiquer quelques
autres nerfs qui , quoique assez petits , peuvent avoir
un grand intérêt pour la détermination du groupe
nerveux auquel ils appartiennent. Ces nerfs, très-
petits, sont au nombre de deux et sortent de l'angle
que forment en se séparant les deux gros faisceaux
nerveux (L, À), que nous avons décrits plus haut.
L'antérieur (G) de ces deux petits nerfs est le plus
mince et le plus délicat : on peut dire qu'il appar-
tient en commun aux deux gros faisceaux ner-
veux (PI. III, fig. \ , L, A), puisqu'il part de leur
bifurcation. Dirigé transversalement en dehors, il
pénètre derrière la mâchoire inférieure ou postérieure,
puis, se portant en dehors et en avant, se place sous
la membrane muqueuse de la paroi inférieure de la
bouche, à laquelle membrane il se distribue , à peu
près de la même manière que le rameau lingual de la
cinquième paire chez les vertébrés supérieurs ; enfin il
se termine derrière l'angle de la mâchoire inférieure.

DE LA TORPILLE, CHAPITRE VI. 311

L'autre nerf postérieur (H), plus volumineux que
le précédent , se sépare du gros faisceau nerveux (L)
ou nerf électrique de la cinquième paire, et, en
se dirigeant en dehors, se divise derrière les mâ-
choires en plusieurs filets nerveux, qui se rendent
aux muscles environnants et à ceux de l'appareil
hyoïdien.

La sixième paire des nerfs cérébraux (PI. Il, ^.6),
à peine sortie de la partie antérieure de la moelle
allongée, se dirige en avant et un peu en dehors, et
sort du crâne par la même ouverture par laquelle
passe le premier tronc de la cinquième paire, mais en
perçant la dure-mère un peu au-dessous. Il se dirige
en avant sur le fond de la gouttière sur laquelle
passe le premier tronc de la cinquième paire , et en-
suite, arrivant au pédoncule musculaire de l'œil, il
plonge dans le muscle droit externe.

La septième paire, ou Y acoustique (¥1. \\\,fig. 1, 7),
étant très-rapprochée de la cinquième paire de la-
quelle elle semble faire partie , pénètre dans l'organe
de l'ouïe avec le second tronc de la cinquième paire.

La huitième paire {nerf vague), lorsqu'elle est
sortie du crâne, se partage en six troncs principaux.
Les quatre premiers (PI. III, fig, A , U, T, S, R,)
passent entre les cinq cavités branchiales, en don-
nant aux muscles intrinsèques et à la membrane mu-
queuse des branchies les nerfs nécessaires à la respi-
ration, tandis que la plus grande portion de ces
nerfs passe outre, pour atteindre l'organe électrique
et pour s'y ramifier. Le cinquième tronc (P), plus

312 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

postérieur et plus interne, est celui qui se distribue à
l'estomac, tandis que le sixième (Q) est le nerf appelé
latéral ou récurrent, dont nous parlerons plus tard.
Avant d'aller plus loin, il faut noter que cet as-
semblage de nerfs sort du crâne par deux grands trous
bien distincts, quoique très-rapprochés. Le premier
tronc (U) passe seul par le trou le plus antérieur,
tandis que les cinq autres pris ensemble passent par
le plus postérieur.

La huitième paire présente sur la face supérieure
six renflements ganglionnaires de forme à peu près
ovale et allongée , tous bien distincts entre eux , et
occupant le trajet des ramifications nerveuses, déjà
séparées des troncs principaux. Quatre de ces gan-
glions occupent le trajet de quelques rameaux qui se
distribuent à la membrane muqueuse branchiale, en
suivant le cours de l'axe branchial. Quoique plus
ou moins rapprochés des nerfs électriques, ces ra-
meaux, à cause des ganglions particuliers qui les
distinguent et à cause de la facilité avec laquelle on
les sépare des nerfs électriques sans aucun déchire-
ment, constituent manifestement un système distinct
et représentent le nerf vague proprement dit, en
union pourtant avec le cinquième tronc (P), qui est
aussi pourvu d'un renflement ganglionnaire et qui
va se ramifier à l'œsophage et à l'estomac.

Les nerfs électriques de cette huitième paire, qui
sont privés, comme ceux de la cinquième, de tout ap-
pareil ganglionnaire (ce qui est prouvé par les observa-
tions microscopiques les plus scrupuleuses), ne se-

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE VI. 313

raient, conformément aux principes de Cuvicr, que
de nouveaux nerfs ajoutés pour une nouvelle fonction.

Quoique d'autres ramifications, plus ou moins
adossées aux nerfs électriques, se distribuent encore
aux branchies, néanmoins il faut noter qu'elles sont
privées de renflement ganglionnaire, et qu'elles vont
se distribuer particulièrement aux muscles intrin-
sèques des branchies mêmes. L'autre ganglion, qui
fait partie des six que nous avons déjà cités , appar-
tient au nerf latéral (Q), et se trouve dans le point
où ce nerf sort du crâne , comme nous le verrons en
traitant spécialement de ce nerf. Examinons , en
attendant, les particularités de ces six troncs nerveux.

1°. Le premier tronc (U), presque à sa sortie du
crâne , présente un rameau distingué par un renfle-
ment ganglionnaire. Ce rameau est situé, avec son
ganglion , au bord antérieur du tronc principal, avec
lequel il se rend aux branchies. Lorsque ce tronc et
le rameau précédent sont arrivés au côté interne des
branchies mêmes, celui-ci se porte à l'angle interne
de la première cavité branchiale, où il se partage en
deux rameaux secondaires : l'un , plus antérieur,
pénètre derrière le cartilage de la paroi antérieure
de la première cavité branchiale, pour suivre son arc
branchial, en se ramifiant sur la membrane mu-
queuse des branchies; l'autre passe derrière la paroi
postérieure de la seconde cavité branchiale , pour se
distribuer aux muscles intrinsèques de cette branchie.
Le tronc principal ( U), avant de pénétrer entre les
branchies, donne naissance par son côté postérieur

314 ÉTUDE DE LOKGANE ÉLECTRIQUE

à une antre ramification , laquelle se distribue aux
muscles intrinsèques de la paroi antérieure de la
seconde cavité branchiale. Le même tronc détache
du côté inférieur un troisième rameau qui se dirige
en bas et se rend aux muscles cités de la région in-
férieure des branchies.

Enfin, le tronc principal traverse l'espace que les
deux parois contiguës de la première et delà seconde
cavité branchiale laissent entre elles, pour pénétrer
et se perdre dans l'organe -électrique.

2°. Le deuxième tronc (T) donne un nerf pourvu
d'un renflement ganglionnaire dans le point où il se
sépare du tronc. Ce nerf se divise également au côté
interne des branchies en deux rameaux secondaires,
dont l'antérieur, suivant le deuxième arc branchial,
se distribue à la membrane muqueuse de la deuxième
cavité branchiale, tandis que l'autre rameau se porte
aux muscles intrinsèques de la paroi postérieure de
la même cavité. Le tronc principal envoie, du côté
inférieur aux muscles intrinsèques de la région infé-
rieure des branchies et du côté postérieur, un autre
nerf qui se distribue aux muscles de la cavité anté-
rieure de la troisième cavité branchiale. Quant au
tronc principal, pénétrant entre les parois contiguës
de la deuxième et delà troisième cavité branchiale,
il continue son cours dans l'organe électrique comme
le précédent, derrière lequel il se trouve.

3". 11 faut en dire autant du troisième tronc (S),
qui donne ordinairement trois rameaux des trois
côtés antérieur, postérieur et inférieur. Le premier

DE LA TORPILLE, CHAPITRE VI. 315

est comme les deux précédents pourvu d'un ganglion
de la même dimension. Ces trois rameaux se distri-
buent respectivement, et comme les précédents _, aux
parties analogues de la troisième et de la quatrième
cavité branchiale. La partie du tronc qui est la plus
grosse, pénétrant entre la troisième et la quatrième
cavité branchiale, se porte à l'organe électrique.

4°. Le quatrième tronc (R), qui est bien plus petit
que les trois précédents, peut être considéré comme
composé de deux moitiés du même volume. L'anté-
rieure est pourvue d'un renflement semblable à ceux
que nous avons déjà indiqués , la postérieure en est
tout à fait privée, et quoiqu'elles soient adossées en-
semble vers le quatrième intervalle branchial , elles
se maintiennent néanmoins distinctes pour se dis-
tribuer, l'antérieure aux branchies, la postérieure à
l'organe électrique. La moitié antérieure se partage
en deux rameaux principaux, dont l'un suit l'axe
branchial , et l'autre la paroi postérieure de la qua-
trième cavité branchiale , pour se distribuer à ses
muscles. La moitié postérieure distribue quelques
filaments nerveux à la paroi antérieure de la cin-
quième cavité branchiale, et, en se> trouvant alors
en rapport avec l'angle postérieur interne de l'or-
gane électrique, tourne derrière cet angle, et envoie
la plupart de ses filets nerveux à l'organe lui-
même.

5°. Le cinquième tronc (P) , qui va presque entière-
ment à l'estomac, présente un renflement ganglion-
naire très-gros dans le point où il sépare les autres

31T> ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

nerfs, et, parvenu au niveau de la dernière cavité
branchiale, y donne des filaments nerveux très-
minces, dont l'un suit le cinquième arc branchial.

G0. Le sixième et dernier tronc (PI. I, R, R; PL III,
Q), pourvu aussi d'un renflement ganglionnaire,
constitue le nerf récurrent ou latéral.

Ce nerf à son issue du crâne se trouve au-dessus
du premier tronc de la huitième paire que nous avons
décrit, et, passant au-dessus des troncs suivants , se
dirige en arrière et parcourt le dos et la queue dans
toute leur longueur, à peu près jusqu'à la nageoire
caudale. Dans ce trajet, ce nerf se trouve au-dessus
des nerfs spinaux dans la région dorsale et à l'exté-
rieur de ces nerfs dans la queue. Il est plongé dans
une masse musculaire qui se distingue par une cou-
leur rouge foncée semblable à celle des muscles splé-
niques du cou dans l'homme. Ce nerf donne des fila-
ments nerveux très-minces à la masse musculaire
qu'il parcourt, et les plus considérables d'entre ceux-
ci se dirigent à l'extérieur en parcourant oblique-
ment en arrière chaque section musculaire formée par
les couches aponévrotiques transversales. Il paraît
que ce nerf ne" s'anastomose pas avec les nerfs spi-
naux, dont il croise la direction. Vers l'extrémité de
la queue , le nerf latéral se sépare en plusieurs fila-
ments qui se perdent dans les gaines cellulaires des
tendons qui donnent le mouvement à la nageoire cau-
dale.

D'après tout ce que nous avons dit on peut con-
clure : que la cinquième et la huitième paire dans la

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE Vt. 31 ?

torpille, contiennent non-seulement les rameaux
nerveux ordinaires , mais encore d'autres rameaux
particulièrement destinés à l'organe électrique; que
ces nerfs ne prennent aucune part aux renfle-
ments ganglionnaires propres en général aux au-
tres portions de ces mêmes nerfs. N'oublions pas
que le quatrième lobe ou lobe électrique peut, par
sa structure intime , être regardé comme une espèce
particulière de ganglion , dans lequel les fibres élé-
mentaires nerveuses se replient en anses, et se met-
tent en rapport avec des globules ou corpuscules
ganglionnaires y et se continuent peut-être jusqu'à la
moelle allonge. De cette manière les nerfs élec-
triques, au lieu d'avoir leurs parties ganglionnaires
relatives en dehors de la masse encéphalique, les au-
raient réunies à la masse cérébrale même, et situées
précisément au-dessus du sinus rhomboïdal. 11 faut
remarquer encore que les nerfs de la huitième paire,
qui n'ont pas de ganglions , et qui vont aux branchies,
se distribuent presque entièrement aux muscles pro-
pres de ces branchies mêmes, tandis que les ramifi-
cations de la huitième paire qui ont dans leur trajet
des renflements ganglionnaires , se portent presque
exclusivement à la membrane muqueuse branchiale,
et paraissent être, par conséquent, entièrement des-
tinées à la respiration.

318 ÉTUDE DE L ORGANE ÉLECTRIQUE

CHAPITRE VIT.

DES NEUFS DANS L'ORGANE ÉLECTRIQUE.

Nous avons vu dans le Chapitre précédent que les
nerfs qui vont à l'organe électrique sont : 1". Un gros
tronc de la cinquième paire ; 2°. trois des plus grands
troncs de la huitième; 3". une petite ramification de
la huitième paire.

Jacopi avait déjà observé les très-gros troncs de la
huitième paire. Carus, le premier, a trouvé la ra-
mification de la cinquième paire, et nous avons vu
la ramification du quatrième groupe.

Nous avons déjà démontré que tous ces nerfs pren-
nent leur origine par des fibres élémentaires à double
contour répandues dans les lobes électriques, les-
quelles, réunies dans un nombre correspondant de fais-
ceaux à la partie inférieure de ces lobes, traversent les
pyramides latérales en sortant de la moelle allongée.
Ces fibres m'ont paru au microscope parcourir, sans
subir aucune altération, chacun des faisceaux, et se
diviser en plusieurs faisceaux toujours plus minces
pour se distribuer enfin dans les différents prismes de
l'organe. Il n'y a pas de ganglions sur ces nerfs, et ce
fait très-intéressant n'est pas seulement démontré
par leur homogénéité et par leur apparence nacrée ,
mais je m'en suis assuré directement par l'observation
microscopique. Le défaut de ganglion dans les nerfs
électriques est donc leur caractère constant, et en
effet toutes les ramifications de la cinquième paire
qui vont aux follicules muqueux, comme celles de

DE L\ TOUPILLE, CHAPITRÉ VII. 319

La huitième paire qui sont destinées aux branchies et
à l'estomac, et à former le nerf latéral, ont toutes des
ganglions.

Ces deux premières séries des nerfs de l'organe,
après avoir traversé l'enveloppe cartilagineuse céré-
brale, et après avoir passé entre les cavités bran-
chiales, pénètrent entre le prisme de l'organe élec-
trique, se resserrant dans le sens horizontal, et
s'étendant dans le sens vertical, sous la forme d'un
ruban , de manière à ne pas trop se dilater et à lais-
ser la place au prisme de l'organe. Le faisceau se-
condaire qui se dirige à droite et à gauche de l'or-
gane, a la même forme , et se distribue également en
partie en haut et en partie en bas (PI. \,fig. 2), de ma-
nière à distribuer ses fibres sur tous les diaphragmes
dont les prismes sont composés. Le seul nerf que
nous avons vu se détacher du dernier groupe de la
huitième paire, n'entre pas immédiatement dans l'or-
gane; avant d'y pénétrer, il le côtoie par un espace
assez long.

Nous avons déjà vu comment les nerfs destinés à
l'organe électrique, en pénétrant entre les prismes,
parviennent jusqu'à chacun de ceux auxquels ils
appartiennent. Il m'a été impossible jusqu'ici de dé-
couvrir comment les filaments nerveux passent sur
chacun des diaphragmes dont les prismes sont com-
posés, mais j'ai vu très-nettement qu'il n'y a pas
un seul faisceau nerveux qui pénètre le prisme , et
que ce sont seulement les fibres élémentaires de ces
nerfs qui s'y distribuent ; et j'ai très-bien observé

320 ÉTUDE 1)E L'ORGANE ÉLECTRIQUE

comment ces fibres se comportent. Cette observation
est délicate et difficile; aussi je crois devoir décrire
la méthode que j'ai suivie pour parvenir à la faire.

Ces fibres élémentaires , s' appuyant sur chaque
diaphragme du prisme, il faut avoir sur le porte-objet
du microscope un de ces diaphragmes bien isolé.
Il m'a été presque impossible d'y parvenir, à cause
de leur trop peu d'épaisseur et de la substance
muqueuse qui les enveloppe : lorsqu'on coupe hori-
zontalement une portion de l'organe, la section du
prisme n'est jamais plane , mais toujours courbe et
gonflée. Il faut donc se contenter d'observer des par-
ties d'un diaphragme en prenant une lame très-mince
de ces prismes qui contiennent le moins possible
de ces diaphragmes. Je coupe pour cela une tranche
très-mince et horizontale de l'organe, en suivant un
plan parallèle à sa surface ventrale ou dorsale. On ob-
tient ainsi une section de chaque prisme qui apparaît
comme une espèce d'hémisphère, ce qui est dû à
la pression supportée par l'intérieur du prisme; je
coupe alors avec une paire de petits ciseaux à lame
courbe, un de ces hémisphères, et je le plonge clans
de l'eau, où je le laisse pendant quinze à vingt mi-
nutes. 11 se gonfle dans ce liquide, et alors je le
prends par le bord avec des pinces, et je l'agite forte-
ment. De cette manière, les morceaux du diaphragme
qui ont été coupés se séparent les uns des autres, et
il arrive toujours que quelqu'un se détache, ou en to-
talité ou en grande partie. C'est ce morceau détaché
que je cherche à porter sur les verres du compresseur

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE Vil. 321

avec la pointe d'une aiguille, en prenant le soin de
ne pas l'amincir, de ne pas le doubler on le plier.
En employant un grossissement très-fort , en réglant
convenablement la lumière, et en comprimant légè-
rement le compresseur , on peut très-bien voir la
distribution des fibres élémentaires nerveuses sur les
diaphragmes.

Ces fibres forment des mailles ordinairement octo-
gones, dont les côtés sont, pour chacun, composés
d'une seule fibre élémentaire nerveuse, laquelle, en
se bifurquant, produit les côtés des mailles voisines
(PI. l,fig.<*if,J.).

C'est dans l'hiver de 1 8 ri 0 que j'ai découvert ce
fait; je l'ai communiqué au congrès de Florence
au mois d'octobre de la même année et il a été
publié dans les actes du congrès. J'ai eu occasion
par la suite de répéter cette même observation que
j'ai toujours trouvée exacte; de sorte que je n'ai plus
aucun doute sur les mailles nerveuses dont j'ai parlé,
et sur la dichotomie des fibres élémentaires ner-
veuses, à l'aide de laquelle les mailles sont formées
par la ramification successive et par une espèce de
soudure d'une seule fibre élémentaire. Les côtés de
ces mailles ne sont pas tous égaux entr'eux, pas plus
que les mailles elles-mêmes. La fibre élémentaire de
ces mailles offre tout à fait la même structure et le
même diamètre que la fibre qui forme les nerfs qui
vont à l'organe électrique, et qui se ramifient entre les
prismes. Il est même très-facile de s'assurer que ces
fibres, ne sonl qu'une continuation de celles des

21

322 ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

mêmes nerfs , en observant au microscope une tran-
che transverse très-mince d'un prisme, à laquelle soit
uni un filet nerveux. On parvient alors très-souvent
à suivre les fibres de ces nerfs sur les diaphragmes,
et on les voit alors se répandre isolément, se di-
visant ou se dichotomisant toujours pour former les
mailles. Si on comprime la pièce qu'on observe, on
voit le nerf se décomposer en envoyant successive-
ment les fibres élémentaires dont il est formé sur tous
les diaphragmes le long desquels il marche. Ces fibres
élémentaires se détachent ordinairement à angle
droit du faisceau, pour pénétrer dans le diaphragme
auquel elles sont destinées et sur lequel elles s'éten-
dent en mailles. Il est possible, par un faible grossis-
sement, d'apercevoir ces mailles, mais il faut toujours
que le pouvoir amplifiant soit fort pour que l'on puisse
s'assurer qu'elles proviennent des fibres élémentaires
à double contour, qu'elles ne se divisent jamais et
qu'elles ne font que se ramifier en se bifurquant.

Cette observation est, comme nous l'avons déjà
dit , toujours très-difficile, et il n'est pas rare d'avoir
sur le porte-objet dans le même temps, deux ou trois
diaphragmes qui se superposent, ce qui pourrait trom-
per l'observateur, et lui faire croire que la division de
la fibre élémentaire en deux troncs , est due à un
dédoublement d'une fibre; mais cette apparence ne
serait que l'effet de la superposition des mailles des
deux diaphragmes; ce dont il est très-facile de s' as-
surer en changeant légèrement la place de l'objet ou en
le comprimant plus ou moins. On est aussi quelq uc

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE \ll. 323

fois induit en erreur, en voyant que fréquemment
ce n'est pas exactement à l'angle de la maille que
les deux fibres élémentaires se réunissent en une
seule; quelquefois elles marchent séparées et ne sont
que simplement rapprochées : mais avec de forts
grossissements, on ne tarde pas à voir que ces deux
fibres se réunissent en une.

11 est donc prouvé que les fibres élémentaires à
double contour sont disposées sur le diaphragme des
prismes de l'organe, de manière à former avec leur
bifurcation des mailles généralement hexagones. Ces
mailles, comme nous l'avons déjà dit, ne sont pres-
que jamais toutes égales entre elles : de même, leurs
côtés ne sont pas tous égaux : j'avais cru d'abord
que cette inégalité provenait de la manière de faire
l'observation, mais je me suis assuré du contraire,
en observant un diaphragme qui n'était pas com-
primé et qui nageait dans une goutte d'eau : toutefois
c'est à la compression qu'on doit attribuer les flexuo-
sités des fibres élémentaires; car on ne les voit pas
ainsi lorsqu'on regarde un diaphragme qui nage
dans de l'eau.

Quant aux rapports qui existent entre les mailles
des diaphragmes les plus voisins, je crois, comme
je l'ai déjà annoncé au congrès de Florence, que la
disposition de ces mailles est identique, de manière
à produire la coïncidence des côtés et des angles de
celles qui se trouvent placées soit en dessous soit au-
dessus l'une de l'autre (PI. 1, fi g. 3).

Il n'est pas toujours facile, et quelquefois même

32 ï ÉTUDE DE l'oKGANE ÉLECTRIQUE

il est impossible de faire cette observation surtout
avec de forts grossissements, parce qu'il n'arrive
que très-difficilement que plusieurs diaphragmes se
trouvent placés dans la situation naturelle. Ce n'est
qu'en renouvelant plusieurs fois les observations
qu'on peut réussir, et il faut que la tranche de l'or-
gane qu'on examine ne contienne jamais plus de trois
ou quatre diaphragmes. Lorsqu'on a plusieurs fois ré-
pété l'observation microscopique de l'organe électri-
que et qu'on est parvenu ainsi à se faire une idée nette
de sa structure, et à bien distinguer les fibres élé-
mentaires nerveuses, même avec de faibles grossisse-
ments , on peut voir très-aisément la superposition
des mailles des différents diaphragmes. 11 faut pour
cela prendre une tranche horizontale d'un des pris-
mes auquel on ait précédemment, à coups de ciseaux,
ôté presque toute la surface du prisme, excepté sur
une face à laquelle restent attachés les différents dia-
phragmes du prisme. On plonge dans l'eau la pièce
ainsi préparée ; ce liquide pénètre entre les dia-
phragmes et les dilate, et on réussit alors, même avec
de faibles grossissements , à voir les mailles et leur
correspondance entre les différents diaphragmes ; il
est inutile de dire qu'il faut opérer sur l'organe d'une
torpille très-fraîche, et qu'il est bon aussi d'agiter
légèrement les morceaux du prisme qu'on a tenus
dans l'eau, avant de les observer.

En parlant des mailles des fibres élémentaires
nous les avons décrites comme si elles faisaient par-
tie de la substance même du diaphragme. En effet,

DE LA TORPILLE, CHAPITRE VIT. 325

je me suis assuré par l'observation, qu'il n'y a.
qu'un seul de ces réseaux sur chaque diaphragme,
lequel se voit comme dessiné sur lui , et non pas en
saillie sur l'une ou sur l'autre de ses faces. Cette ob-
servation m'a fait concevoir l'idée que chaque dia-
phragme se composait de deux membranes très-
minces, adossées l'une à l'autre, et entre lesquelles
se trouverait le réseau nerveux. J'avais déjà émis, dans
un autre mémoire, l'idée que chaque prisme de l'or-
gane était formé d'un grand nombre de cellules
membraneuses superposées l'une à l'autre, compri-
mées entre elles, presque soudées et renfermant entre
les faces qui se touchent les vaisseaux sanguins et les
fibres élémentaires nerveuses. Il est impossible de
démontrer directement la réalité de cette supposition,
mais ce qu'il est possible de prouver par l'observa-
tion, c'est comme, je l'ai déjà dit, que le réseau
nerveux n'est pas contenu entre un diaphragme et
l'autre, mais que réellement il fait partie du dia-
phragme même.

Après avoir décrit la distribution clés fibres élé-
mentaires dans le diaphragme , ou comme ces fibres
leur sont données par les nerfs, qui montent entre
les prismes , il aurait été important , en suivant
les idées des anatomistes modernes sur la terminai-
son de ces fibres, il aurait été important, dis-je,
d'étudier comment les fibres élémentaires centri-
fuges deviennent centripètes ou vice versa. Les dif-
ficultés qui se sont présentées dans l'étude de ce
sujet ne me permettent de publier que des résultats

326 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

qui ne sont pas, pour moi, suffisamment prouvés par
l'observation; et, comme dans ce mémoire, je n'ai
d'autre but que d'exposer tout simplement des faits
bien constatés, je ne m'arrêterai que très-légèrement
sur ce point sur lequel je ne puis guère présenter que
des suppositions. Je me borne donc à faire observer
\ °. que la structure des réseaux des fibres élémentaires
que j'ai trouvées dans le diaphragme de l'organe élec-
trique, ne peut être conçue relativement à sa conti-
guïté avec les fibres élémentaires des troncs nerveux,
que dans une des manières suivantes : ou la struc-
ture de ce réseau est due à deux fibres seulement,
l'une centripète et l'autre centrifuge; où bien elle
est due à plusieurs fibres; 2°. on pourrait concevoir
la première de ces hypothèses en admettant que la
fibre qui> de centrifuge devient centripète pour
chaque diaphragme, en parcourt le périmètre, et dis-
tribue dans l'intérieur de ce périmètre, ou sur la sur-
face du diaphragme, des ramifications qui composent
le réseau; 3°. dans la seconde hypothèse, il faudrait
admettre qu'il y a plusieurs fibres élémentaires qui
se jettent sur un même diaphragme, et s'anastomo-
sent entre elles, formant de cette manière l'espèce
de réseau dont il est ici question.

Mais je le répète, par l'observation, je n'ai jamais pu
bien connaître comment les fibres élémentaires , ou
les différentes ramifications nerveuses qui passent à
côté des diaphragmes, se comportent avec le réseau
de ces cloisons. Il faudrait pour cela pouvoir observer
un seul diaphragme qui fût encore attaché à la por-

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE VIII. 327

lion correspondante de l'enveloppe âponévrôtique de
son prisme, afin qu'il fût toujours en relation avec
les nerfs, qui se ramifient entre les prismes et qui
se distribuent sur les diaphragmes voisins; mais je
n'ai pu y réussir. J'ai vu souvent et très-aisément des
filaments nerveux pénétrer dans le prisme par trois
ou quatre points de son périmètre, ce qui s'accorde-
rait avec la seconde hypothèse. Mais dans le doute
que ces filaments appartiennent, non pas à un seul
diaphragme, mais à plusieurs, je n'ose encore me
décider. Je conclurai donc que, bien que la première
supposition sur les rapports entre les mailles des
fibres élémentaires nerveuses des diaphragmes et des
fibres élémentaires des nerfs qui pénètrent entre les
prismes, soit plus en harmonie avec les idées que nous
avons maintenant sur la terminaison périphérique
des nerfs, toutefois, il ne me paraît pas impossible
que, dans un organe destiné à des fonctions spé-
ciales, les nerfs se terminent d'une manière autre
que dans tous les autres cas.

CHAPITRE VI II

DES VAISSEAUX SANGUINS DES ORGANES ÉLECTRIQUES DE LA TORPILLE.

Lorsqu'on observe l'organe électrique sur une tor-
pille vivante ou récemment tuée , on a de la peine à
distinguer les vaisseaux sanguins, tant, ils sont té-
nus, mais si on injecte l'animal avec de la gélatine
ou avec du suif coloré au moyen du cinabre , on dé-
couvre très-aisément, à l'aide d'une loupe, un grand

328 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

nombre de ramifications artérielles qui se distribuent
sur chaque diaphragme , toujours en se bifurquant
et en conservant sur toute l'étendue de ces cloisons
à peu près le même diamètre.

J'ai pu compter sur un diaphragme de sept à huit
de c?s ramifications vasculairas ; mais ce diaphragme
ayant très-peu d'épaisseur et étant presque en con-
tact avec d'autres dans la tranche la plus mince de
l'organe qu'on puisse couper, on voit toujours en
même temps un très-grand nombre de vaisseaux
capillaires qui se croisent dans toutes les directions :
et, par ces mêmes raisons, il faut conclure que la
quantité de ces vaisseaux capillaires qui appartient
à l'ensemble de l'organe est immense.

La méthode que j'ai employée pour isoler les dia-
phragmes, afin de découvrir les fibres nerveuses,
est celle à laquelle j'ai eu recours pour observer la
disposition des vaisseaux injectés des diaphragmes.
Les ramifications artérielles qui donnent à l'organe
ses vaisseaux capillaires, parviennent aux prismes
électriques en suivant la même route que le nerf
et en augmentant de diamètre à mesure que de nou-
veaux vaisseaux y aboutissent ; elles parviennent
enfin jusqu'aux cavités branchiales, où leur dis-
position est très-remarquable.

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE IX. 329

CHAPITRE IX.

DES ORGANES MUCIFÈRES.

Quoique ces organes, découverts par Lorenzini et
décrits par d'autres savants, n'aient aucune relation
connue avec la fonction électrique de la torpille
(car on les trouve dans toutes les raies et les squales),
jrai pensé qu'il serait de quelque intérêt de les étudier
de nouveau, et d'en chercher l'usage. Ces organes
sont réunis en quatre masses disposées symétri-
quement en deux pour chaque côté de la moitié an-
térieure de l'animal; deux de ces masses se trouvent
dans le museau, au-devant des narines, et se dis-
tinguent en masse supérieure (PI. III, fig. 11, a c)
et en masse inférieure; les deux autres sont placées
sur le tiers antérieur de l'arcade cartilagineuse de
la nageoire en contact de l'organe électrique (Pi. I,
fig. 1 , /'. PI. III, fig. 10, 6). Ces organes consistent
en groupes de vésicules globuleux (PI. l\\, fig. 15, /y)
qui se continuent en forme de tubes, parfaitement
cylindriques (T. T) , si ce n'est au point de départ
où ces tubes paraissent étranglés. Ces mêmes tubes
réunis en faisceaux parcourent un espace plus ou
moins long au-dessous de la peau, et débouchent à
la peau même, en plusieurs séries, les uns du côté dor-
sal, les autres du côté ventral. Toutes les ouvertures
de ces tubes forment deux séries (Pi. \,fig. 1, et PI. II,
10 et 10), qui marchent parallèlement entre la li-
mite extérieure de l'organe électrique et le bord du

330 ÉTDDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

corps de l'animal, et se trouvent l'une sur le dos,
l'autre sur le ventre.

Nous avons déjà vu quel est le rapport des positions
de ces organes et de leurs canaux avec la série in-
terne des follicules ganglionnaires, et nous avons
déjà vu quels sont les nerfs qui se distribuent dans
les organes mucifères; nous n'avons plus qu'à en
décrire la structure. Ces organes sont formés de glo-
bules ou sphères composées chacune d'une mem-
brane qui se continue dans le long tube excréteur, et
qui reçoit du côté opposé un filament nerveux consi-
dérable (PI. III, fig. 15, ry et 16, r). La membrane
qui forme la sphère et qui se continue dans le tube ,
se continue également sans interruption sur le nerf :
l'observation microscopique m'a seulement prouvé que
la membrane appartenant au nerf est plus mince que
celle de l'ampoule et du tube. Cette membrane est par-
faitement diaphane, et je n'ai pu y découvrir que quel-
ques vaisseaux sanguins très-cléliés se ramifiant à sa
surface. Tous les tubes et leurs globules sont entière-
ment remplis d'une matière glaireuse qui a toute l'ap-
parence de l'albumine et qui est assez dense, sans avoir
aucune viscosité. Chaque globule contient dans son
intérieur du côté opposé aux tubes, trois capsules ou
vésicules bilobées (PI. III, ftg. 16, c) du côté du nerf
autour duquel on voit converger ces vésicules. A
l'aide du compresseur, on peut bien s'assurer de
cette structure \ car à mesure que la compression
augmente on voit d'abord ces vésicules tendues ,
puis crever et enfin se vider. Ces vésicules inté-

DE LA TORPILLE, CHAPITRE IX. 331

rieures n'adhèrent pas à la membrane interne de la
sphère, mais elles n'y sont que simplement appuyées,
et en effet on les voit changer de place avec la com-
pression. Ces vésicules sont liées à la membrane du
globule par de petits vaisseaux sanguins et par des
ramifications nerveuses (PI. III, fig. 16, d), qui vien-
nent du nerf de l'ampoule. C'est avec la compression
qu'on parvient à découvrir la disposition que nous
avons décrite; lorsqu'on fait crever ces vésicules par
ce moyen, on voit les fibres élémentaires nerveuses
qui se ramifient et se répandent sur la face interne de
chacune des vésicules. J'ajouterai que lorsque la
compression est trop forte, on voit d'abord les fibres
élémentaires se tendre et retenir en quelque sorte
les vésicules (PI. III, fig. 16, d); à la fin, ces fibres
se déchirent et on voit sortir par le tube les frag-
ments des capsules intérieures. L'humeur qui est
contenue dans ces organes s'écoule continuellement
sur la peau par l'orifice des tubes , et cela n'arrive
pas seulement pendant la vie, mais encore quelque
temps après la mort , si le cadavre est conservé dans
un lieu humide. Quelle est la composition de celte
humeur? quel en est l'usage? Ce sont des questions
que je ne puis pas résoudre.

332 ÉTUDE DE LORGANE ÉLECTRIQUE

CHAPITRE X.

APPAREIL FOLLICULAIRE NERVEUX.

Nous ignorons si personne a jusqu'ici fait mention
de ce singulier appareil. Nous en avons parlé pour la
première fois , en 1 840, au congrès de Florence ; de-
puis , nous avons continué à nous occuper du même
sujet. Nous avons cherché ce même appareil dans
d'autres poissons, comme dans la torpille, mais nous
n'avons rien trouvé; enfin nous ne savons pas jus-
qu'ici quelle en est la véritable nature, ni quel en est
l'usage.

Cet appareil se trouve sur le bord autour de la
partie antérieure de la bouche et des narines, et
s'étend sur la périphérie de la partie antérieure des
organes électriques et même sur la moitié antérieure
de leur côté externe où il repose sur le cartilage de
la nageoire , et sur les membranes aponévrotiques
qui en couvrent la surface. Quelques parties de ce
même appareil se trouvent du côté du dos, mais la
plus grande partie est du côté du ventre. 11 est formé
par de grandes séries linéaires de follicules ou de cel-
lules membraneuses fermées, à doubles parois (PI. III,
fig. 10, 4, 4 et 5, 5; fig. 12 et 13), remplies d'une
humeur gélatineuse, et renfermant chacune une
petite masse de substance granuleuse amorphe qui
a beaucoup de l'aspect de la matière grise amorphe
des hémisphères cérébraux. Un rameau nerveux
donne des fibres à cette masse granuleuse, tandis

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE \. 333

que d'autres de ces fibres réunies en faisceaux sortent
du follicule, pénètrent la masse grise du follicule
contigu et se réunissent avec son nerf.

Les nerfs qui se distribuent dans cet appareil vien-
nent exclusivement de la cinquième paire et plus
particulièrement des branches qui naissent de la
portion antérieure de la racine. Chaque follicule
(PI. III, fîg. 12, 13) est d'une forme sphéroïdale
légèrement comprimée du côté qui adhère au folli-
cule voisin, et son diamètre est d'environ une ligne;
j'ai trouvé que ces dimensions sont les mêmes dans
des torpilles âgées et longues à peu près d'un pied,
comme dans une petite torpille qui n'avait que
dix pouces de longueur. Ces follicules ne sont jamais
libres ou flottants dans l'humeur gélatineuse qui est
si abondante dans ces poissons; au contraire ils sont
toujours fixés solidement et on dirait que la nature
a eu un soin particulier pour les placer sur des
expansions aponévrotiques bien fixées , comme celle
du museau ou bien sur des rubans tendineux ( /?</ 1 2,
13, ce), qui n'ont d'autre usage et qui s'étendent
le long de la nageoire. Lorsqu'on examine au mi-
croscope l'humeur gélatineuse qui enveloppe ces
follicules, on voit un grand nombre de filaments
fibreux (fig. \ 3, h i) fixés sur tous les points de ceux-
ci, et qui se répandent clans l'humeur, comme pour
leur donner plus de solidité.

Chaque follicule est formé de deux membranes,
(fig. 14, g. f) qui adhèrent entre elles 4u côté où
elles sont appuyées au tendon qui soutient cet or-

33i ÉTUDE DE L ORGANE ÉLECTRIQUE

gane, tandis que du côté opposé elles sont éloignées
à peu près d'un tiers du diamètre vertical du follicule.
Ces organes peuvent être très-bien aperçus par le
plus léger grossissement , et il n'y a pour cela qu'à
ôter précédemment la plus grande partie de la ma-
tière gélatineuse qui les enveloppe, et de les sou-
mettre ensuite à une compression légère pour en
découvrir les parties internes. Les follicules repré-
sentés dans la troisième planche, fig. 12, 13, 4, ont
été dessinés dans le moment où ils étaient compri-
més, et placés de manière à les voir en plan et en
profil. Dans un follicule ainsi comprimé, parmi ceux
qui appartiennent à la série latérale et interne (fig. 12,
13), s'il est vu de profil, on découvre d'abord la
portion coupée (C, C) du ruban tendineux qui sou-
tient le follicule; on voit ensuite la membrane ex-
terne (G, G) qui renferme l'autre (F, F), dans la-
quelle se trouve la masse arrondie (E), qui est la
substance granuleuse amorphe grise , rougeâtre , et
semble reposer sur les parois inférieures de la mem-
brane interne. La membrane externe adhère avec son
bord inférieur au tendon qui se trouve au-dessous, de
manière qu'entre cette paroi externe du follicule, et
l'interne, se trouve un vide dans lequel parcourt la
ramification nerveuse (D) , laquelle adhère à la face
inférieure de la masse arrondie de matière gra-
nuleuse.

Dans les follicules de la série longitudinale de la na-
geoire dont nous parlons ici, la ramification nerveuse
qui vient de la cinquième paire (fig. 12, 13, a, a),

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE X. 335

et qui est destinée à se distribuer (b, b) dans ces
organes, passe préalablement par un trou en forme
de boutonnière (n, n) , qui est dans le tendon. Dans
les follicules qui se trouvent sur les aponévroses
du museau , le nerf y arrive du côté opposé de
l'aponévrose , passe à travers celle-ci par un trou
correspondant exactement, comme nous l'avons vu
arriver pour le tendon. Après que le nerf a tra-
versé le trou, il se replie au-dessous de la masse
granuleuse, et va sortir de nouveau au-dessous des
follicules et du côté opposé à celui de son entrée
(/?</. 12, /). 11 faut noter que ce filet nerveux est
bien plus mince lorsqu'il sort que lorsqu'il entre,
réuni à un filament extrêmement mince (/). C'est
ce petit filament qui , marchant sur le ruban ten-
dineux, pénètre dans les follicules contigus, et se
réunit avec son nerf dans le point où, après avoir
traversé le trou du tendon , il se plie au-dessous de la
masse granulaire amorphe (Je).

En observant au microscope la masse arrondie et
granuleuse mise à plat sur le compresseur , et ,
après lui avoir ôté les enveloppes du follicule et du
tendon , on voit le nerf qui la parcourt dans sa plus
grande longueur, la ramification anastomosée qui
vient du follicule précédent (fig. 14) et le filament
très-mince propre, qui se continue dans le follicule
suivant. On voit encore que le nerf du follicule donne
dans son trajet au-dessous de la masse granuleuse, un
grand nombre de fibres élémentaires qui se répan-

336 ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE

dent dans cette masse , et c'est pour cela que ce nerf
devient si mince. Je ne suis jamais parvenu à voir
nettement la terminaison de ces fibres, qui se ré-
pandent dans la masse granuleuse. Quelquefois j'ai
cru voir que, se repliant en anse, ces fibres reve-
naient au nerf. Je suis dans la même incertitude re-
lativement à la marche des fibres élémentaires du
tronc anostomosé , qui vient du follicule précédent.
Quelquefois j'ai vu ces fibres rebrousser chemin vers
le trou du tendon et se réunir à celles du nerf qui
le traverse, pour retourner vers le centre. Dans d'au-
tres cas, j'ai vu ces fibres suivre leur direction pri-
mitive et se diriger vers le côté opposé de la masse
de matière granuleuse avec les autres. Je crois donc
que les fibres élémentaires du faisceau anostomosé ne
suivent pas toutes la même direction et qu'il y en a
qui se portent en avant dans la masse amorphe, et
d'autres qui retournent en arrière , en passant par le
trou du tendon.

J'avais annoncé d'abord au congrès de Florence que
des filaments fibreux très-minces, qui partent du ten-
don et de la connexion du follicule avec ce tendon,
étaient de nature nerveuse; mais mes observations pos-
térieures faites avec bien plus de soin, m'ont prouvé
que je m'étais trompé. Les fibres que j'avais annoncées
comme étant nerveuses ne peuvent pas l'être : 1 °. parce
qu'elles ne sont pas de la même grosseur partout;
elles sont plus volumineuses à la base qu'à leur som-
mité supérieure; 2°. parce qu'elles sont entièrement

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE X. 337

remplies et non pas tubuleuses; comme les nerfs;
3°. parce qu'elles se ramifient avec irrégularité ,
et 4°. enfin, parce qu'elles n'ont pas cette apparence
noire propre de la fibre nerveuse , mais qu'elles
sont au contraire jaunâtres. Je me suis confirmé
dans cette opinion lorsque j'ai connu les véritables
rapports entre les fibres nerveuses et les masses
amorphes dans lesquelles elles se répandent.
La structure des follicules qui appartiennent à la série
interne de la nageoire, et que nous avons décrite, est
tout à fait identique à celle des follicules qui se trou-
vent aux autres parties du corps de l'animal. La dif-
férence se réduit à la structure de leur base et à la
manière dont elles y sont attachées. Pourtant il
arrive quelquefois qu'au lieu d'une seule ramifica-
tion, il y en a deux qui vont au même follicule
(fig. 13, D), et, dans ce cas, le follicule contient deux
masses de matière granuleuse amorphe T J'ajouterai
encore que , quoique ces follicules se montrent tous
plongés dans une masse gélatineuse en apparence
homogène, ceux qui forment les séries des nageoires
semblent contenus dans une enveloppe commune
d'une couleur jaunâtre qui renferme tous les follicules
de la même série (fig. 13, m, m) : c'est du moins ce
qu'on voit toujours en observant des portions de ces
séries plus ou moins comprimées.

Il ne nous reste plus maintenant qu'à décrire
la forme, la position et la liaison de ces différentes
séries.

2-2

338 ÉTUDE DE LORG.WE ÉLECTIUQUIÎ

Tous les follicules qui forment l'appareil que
nous avons appelé folliculaire nerveux- composent un
système continu et disposé en séries linéaires ,
paires et symétriques , qui se trouvent en grande
partie sur la face inférieure ou ventrale du poisson.
Il n'y en a qu'une très-petite portion sur la face dor-
sale ou supérieure. Ces deux séries inférieure et supé-
rieure se rattachent l'une à l'autre en passant à travers
des trous qui se trouvent de chaque côté du museau
(PI. 11, 13, 14, 15; PI. III, 10, 11) et que nous
distinguerons en premier , en second et en troisième
trou, en comptant du trou interne de chaque côté.
1°. La série antérieure de l'arc céphalique con-
tient douze follicules de chaque côté (fig. 10, A, 4),
et se continue sur la face supérieure du museau
avec quatre follicules , passant à travers le troi-
sième trou externe qui est le plus grand (15);
2°. la seconde série placée le long du bord interne
de la nageoire est composée de trente-neuf follicules
de chaque côté (fig. 10, 5, 5); 3°. la série située à
côté des narines arrive jusqu'au point où le ruban ten-
dineux qui la soutient est inséré dans la base de l'arc
céphalique (fig. 10). Cette série se compose de huit
follicules de chaque côté; 4°. la quatrième série, placée
tout entière sur un même plan, occupe un espace pen-
tagonal et se trouve au dedans des narines; c'est vers
celle-ci que convergent toutes les séries précédentes.
On peut distinguer dans cette même série diffé-
rentes séries secondaires parmi lesquelles nous si-

DE LA TOUPILLE, CHAPITRE X. 339

gnalerons les suivantes; À, une rangée située sur la
ligne médiane de l'angle postérieur et de trois folli-
cules; B, une rangée placée aux deux côtés opposés
et formée de neuf follicules pour chaque côté; C,
une rangée placée aux deux côtés externes et se com-
posant de quatre follicules du côté droit, et de sept
du côté gauche , les dernières desquelles sont les
plus petites de toutes. Ces deux séries se continuent
sur la face dorsale du museau avec trois follicules en
passant à travers un second trou. D, un groupe situé
sur l'arc de la surface pentagonale : on trouve dans
celui-ci différents follicules qui sont plus ou moins
régulièrement disposés en séries longitudinales, dis-
tinguées en deux portions, dont la droite est de seize
follicules et la gauche de treize. Les séries irrégulières
de cet espace se prolongent à travers le dernier trou
du bord antérieur du museau, et sur sa face supé-
rieure, ou elles s'étendent en deux séries parallèles
qui vont de ce trou jusqu'aux angles antérieurs du
crâne Çfig. 11 , d). De ces deux séries celle située à
droite est formée de douze follicules , et celle placée
à gauche de neuf, les derniers desquels paraissaient
les plus gros, au moins sur l'individu que nous avons
décrit.

Il est très-probable que le nombre de ces folli-
cules n'est pas le même dans tous les individus. Ce
que nous avons dit est suffisant pour donner une
idée exacte de la disposition de ces organes , et ne
peut être vrai qu approximativement quant à leur

310 ÉTUDE DE L'ORGANE ÉLECTRIQUE, ETC.

nombre. A propos de ce nombre, nous ajouterons que
l'individu d'après lequel nous avons donné la descrip-
tion de l'appareil nerveux folliculaire, contenait en
tout deux cent quatorze follicules, parmi lesquels cent
soixante dix-neuf appartenaient à la face ventrale, et
trente-cinq à la dorsale. Tous ces organes sont dis-
posés symétriquement sur les deux moitiés du pois-
son : il n'y en a que trois qui occupent la ligne mé-
diane à l'angle postérieur de la surface pentagonale
inférieure du museau.

FIN

CONSIDERATIONS GENERALES

SUlt LA STRUCTURE ET LA COMPOSITION DE L'ORGANE
ÉLECTRIQUE DE LA TORPILLE.

Le travail remarquable de mon collègue , M. Savi, est cer-
tainement de nature à fixer l'attention des naturalistes et à servir
de base à des recherches de physique qui pourraient mettre sur la
voie pour expliquer la fonction de l'organe des poissons électriques.
Si l'on rapproche les conclusions auxquelles M. Savi est parvenu
en étudiant la torpille, de celles beaucoup plus imparfaites aux-
quelles sont arrivés les anatomistes qui se sont occupés des autres
poissons électriques et spécialement du gymnote , il me semble
que l'on doit admettre qu'en général ce sont les mêmes nerfs qui
se distribuent dans les organes électriques.

On trouve aussi la même structure dans ces organes, qui résul-
tent de la réunion de prismes formés par des espaces cellulaires
remplis d'une solution d'albumine et sur les parois desquels se
répandent les vaisseaux sanguins et les ramifications nerveuses.
La structure identique de toutes les cellules prouve évidemment ,
pour moi , qu'elles sont les organes élémentaires de l'appareil élec-
trique. Et, en effet, j'ai démontré expérimentalement qu'une
très-petite portion d'un prisme donne une décharge électrique
correspondante lorsqu'on irrite son filament nerveux. Il est naturel
que l'effet soit considérablement augmenté , quand tous les or-
ganes élémentaires qui forment les quatre cents prismes de l'ap-
pareil électrique d'une torpille, fonctionnent en même temps.
Cependant je ne puis partager l'avis de ceux qui regardent cet
appareil comme analogue à une spirale qui donne l'extra-courant.
Nous avons déjà vu que les états électriques des nouvelles faces
qu'on peut former en coupant horizontalement l'organe d'une
torpille, devraient (en admettant cette hypothèse) être opposés,

342 CONSIDERATIONS GÉNÉRALES.

à ceux qu'on trouve par l'expérience. Et avant tout, il nous
reste encore à découvrir par quels moyens la force nerveuse et
l'électricité peuvent se transformer l'une clans l'autre, ou au moins
comment l'une peut exciter l'autre à l'aide d'une organisation par-
ticulière. La terminaison en anse des ramifications nerveuses, dans
le lobe électrique , et dans les organes élémentaires de l'appareil
électrique , telle que M. Savi l'a découverte, est un fait de la plus
haute importance et qui permet d'entrevoir une nouvelle analogie
entre ces deux forces. La composition de l'organe est très-
simple : Si l'on coupe un organe dans tous les sens et si on le
met dans un entonnoir, on verra s'écouler un liquide qui n'est
qu'une solution aqueuse d'albumine avec un peu de sel marin.
Lorsqu'on analyse l'organe en masse , on trouve dans cette même
solution les corps gras de ses nerfs.

Je n'ai plus qu'à ajouter une remarque qui me semble de quelque
importance relativement au rapport qui existe entre la disposition
des prismes de l'organe électrique et ses états électriques. Les
prismes dans la Torpille sont dirigés normalement à la longueur de
l'animal , c'est-à-dire du dos au ventre : dans le Gymnote , ces
prismes sont dirigés parallèlement à la longueur de l'animal,
c'est-à-dire de la queue à la tête ou vice versa. Toujours est-il
que , dans ces deux poissons , les états électriques opposés sont
aux extrémités des prismes , c'est-à-dire le dos et le bas-ventre
pour la Torpille , la queue et la tête pour le Gymnote.

C. M.

EXPLICATION DES PLANCHES

RELATIVES A I/ANATOMIE

DE LA TORPILLE.

PLAXCIIE PREMIERE.

A ua t< unit' de la Torpille- Galvani. fiisso.

FIGURE 1.

Torpitle-Galvani mâle, vue par la face supérieure, et préparée de manière
à offrir le système cérébro-spinal.
R, R. Nerf récurrent.
D, C. Organes électriques.

D. L'organe électrique droit , auquel on a enlevé seulement une portion su-
perficielle.

C. Organe électrique gauche , auquel on a enlevé toute la moitié supérieure ,
pour mettre à découvert les divers troncs nerveux qui s'y distribuent. Les
rameaux des différents nerfs et leurs ramifications ne sont pas indiqués
ici , étant représentés plus distinctement //</. 1 de la Planche III.

M. Narines.

0. Yeux.

N. Groupe des Organes mucif'eres.

F. Groupe latéral des mêmes organes.

11, 11. Canaux excréteurs des organes mucifères.

10, 10. Trous au moyen desquels lesdils canaux s'ouvrent à la surface de
la peau.

12, 12. Trous excréteurs des deux gros canaux mucifères qui parcourent
tout le corps de l'animal.

S, S. Ceinture.

G. Cartilage de la nageoire pectorale.

B. Petites cases branchiales.

E. Évents.

FIGURE 2.

Coupe transversale et verticale du tronc de la torpille , passant par l'ori-
gine des nerfs de la huitième paire.

E, E. Organes électriques formés par les colonnettes , ou prismes verticaux

P, P, P.

8, 8. Nerfs de la huitième paire qui se rendent à l'organe électrique, en

passant au milieu des petites cases branchiales.
N. Ramifications de la huitième paire qui vont se distribuer aux prismes de

l'organe électrique.
L. Lobes électriques de la moelle allongée.
0. Organe de l'ouïe.

F. F. Cavité de la bouche.

C. Cartilage de la nageoire pectorale.

g. Muscle de l'extrémité marginale de la nageoire.

34 4 EXPLICATION DES PLANCHES.

m. Section des tubes mucifères.
/. Organes folliculo-ganglionnaires.

FIGUUE 3.

Deux des diaphragmes composant les prismes de l'organe électrique ,
pour montrer la distribution du réseau nerveux.

h b. Diaphragme supérieur.

h f> /• Fibres élémentaires nerveuses, lesquelles se bifurquent , et forment

les mailles nerveuses dont chaque diaphragme est rempli.
a, a. Diaphragme inférieur, dans lequel paraît le même réseau nerveux,

disposé de la même manière.
v. Vaisseau sanguin du diaphragme.

PLANCHE II.

Torpille Narce, Risso , mâle, vue de la partie inférieure , ou du ventre ,
la cavité abdominale étant ouverte ; une grande partie du tube digestif a été
mise à découvert pour faire voir la distribution du pneumogastrique sur
l'œsophage et sur l'estomac. La partie inférieure de la colonne vertébrale et
de la moelle cérébrale étant enlevée, on distingue la moelle épinière , avec
les racines de ses nerfs, et la face inférieure du cerveau tout entier.

G, P, t. Glande pituitaire et ses diverses parties.
6. Nerfs de la sixième paire.'
3. Nerfs de la troisième paire.

I, Rameau de la cinquième paire qui se distribue sur l'évent.
A B F X. Rameaux de la cinquième paire.

y. Rameau de la cinquième paire qui se distribue sur les organes folliculo-
nerveux, placés à la partie inférieure du museau.

0, D. Organe électrique revêtu de la peau.

0, S. Organe électrique du côté opposé, coupé horizontalement pour mon-
trer comment se distribuent dans son intérieur les nerfs de la cinquième
et de la huitième paire.

II. Canaux mucifères qui s'ouvrent dans la peau du ventre.

10, 10, 10, 10. Ouvertures des canaux mucifères.

12. Canaux mucifères qui vont s'ouvrir sur le dos.
E. Évent.

N. Narines.

13, 13; 14, 14; 15, 15. Ouvertures par lesquelles passent les diverses séries
des organes folliculo-nerveux.

A. Anus.

0, P. Ouvertures péritoniales.
E, S. OEsophage.

S t. Estomac.

PLANCHE III.

FIGUUE 1.

Encéphale et nerfs encéphaliques.

1. Cerveau , ou première masse cérébrale.

11. Seconde masse cérébrale , ou lobes optiques.

EXPLICATION DES PLANCHES. 345

III. Cervelet. La partie gauche est entière; à droite on a enlevé la portion
supérieure , pour en montrer la cavité qui communique avec le quatrième
ventricule.

IV. Moelle allongée , et lobes électriques.

1. Nerfs de la première paire , ou olfactifs.

2. Nerfs de la seconde paire , ou optiques.

3. Nerfs de la troisième paire , ou oculo-moteurs communs.

4. Nerfs de la quatrième paire , ou nerfs pathétiques.

5. Nerfs de la cinquième paire, ou nerfs trijumeaux.

G. Nerfs de la sixième paire, ou oculo-moteurs externes.

7. Nerfs de la septième paire (ancienne nomenclature), ou nerfs acoustiques ;
huitième paire de la nomenclature moderne.

8. Nerfs de la huitième paire (ancienne nomenclature), ou nerfs pneumo-
gastriques, dixième paire de la nomenclature moderne.

G, P n. Glande pinéale.

g. Commissure transversale des pyramides postérieures.
A, B, C, D, E, F, G, 1, E, N, X, Z, *, cl, h, k, m, r, diverses ramifica-
tions de la cinquième paire.

P, Q, R, S, T, U. Ramifications du nerf pneumogastrique.

L. Rameau du nerf trijumeau , ou cinquième paire, qui va s'épanouir dans
l'organe électrique.

U, T, S. Les trois grandes ramifications du pneumogastrique qui vont se
distribuer dans l'organe électrique.

R. Rameau délié, dont une partie paraît se rendre dans l'organe électrique.

Q. Nerf latéral et récurrent , muni d'un ganglion à sa base.

P. Rameau qui se rend à l'œsophage et à l'estomac.

FIGURE 2.

Encéphale vu latéralement.

!i ~ei7eau" . JLcs mêmes chiffres indiquent

II. Lobes optiques, f les mémeg partics dans les

III. Cervelet. fi 3 4 et 5 • suivent-

IV. Lobes électriques et moelle allongée. J J v ' n

1 . Nerf olfactif.

2. — optique.

3. — oculo-moteur commun.

4. — pathétique.

5. — trijumeau.

8. — pneumogastrique.

e. lobe latéral du cervelet, ou feuillets restiformes.

FIGURE 3.

Le même encéphale, aussi ouvert longiludinalement et verticalement,
auquel on a enlevé les lobes électriques , pour montrer le sinus rhomboïdal ,
et la face interne de la pyramide postérieure , gauche , avec les ouvertures
par lesquelles passent les racines des nerfs qui se rendent à l'organe élec-
trique , en parlant du lobe électrique.
/. Ouvertures par lesquelles passent les racines des rameaux de la huitième

paire , qui se rendent à l'organe électrique.

3 46 EXPLICATION DES PLANCHES.

g. Ouverture par laquelle passenl les racines du rameau de la cinquième
paire , qui se rend au même organe.

FIGLïtE 4.

Section longitudinale et verticale de l'encéphale pour montrer les divers
ventricules, et la face intérieure du lobe électrique gauche.

a. Ouverture supérieure du troisième ventricule.

b. Cavité du lobe du milieu du cervelet, communiquant avec le quatrième
ventricule.

d. Canal qui s'étend vers la glande pituitaire.

FIGLUE S.

Encéphale vu par la face inférieure, ouvert et écarté dans sa partie posté-
rieure , pour montrer comment les lobes latéraux (e) se forment par un
repli (h) de la lame qui forme le lobe du milieu.
a. Ouverture par laquelle le quatrième ventricule s'étend dans le lobe

médian.

figure 6,

Section verticale et transversale de l'encéphale.

M A. Moelle allongée de la pyramide postérieure.

L E. Lobes électriques , pour montrer comment le nerf de la huitième

paire (8) lire ses libres du lobe électrique (/) , où on les voit comme

irradiées.

FIGLUE 7.

Lobe électrique droit détaché du sinus rhomboïdal , pour montrer les ra-
cines des rameaux électriques de la huitième paire (8), et les racines du
rameau électrique de la cinquième paire (5), qui pénètrent dans sa sub-
stance et latéralement par la face inférieure de ce lobe , qui est celle qui
se présente de face.

0, 0. Face latérale interne du lobe électrique.
m, m. Fibres élémentaires nerveuses déchirées , lesquelles passent de la

moelle allongée dans le lobe électrique.

FIGURE 8.

Petit fragment du lobe électrique , observé au microscope d'Amici , gros-
sissant six cents fois en diamètre. Au milieu de la substance amorphe,
d'un gris jaune on découvre un nombre infini de globules («j munis d'un
noyau («j» avec point central, et de nombreuses fibres élémentaires ner*
veuses (/), à double contour , lesquelles se replient.

EXPLICATION DES PLANCHES. 347

FIGURE 0.

Portion de ganglion d'une ramification branchiale du nerf tic la huitième
paire.

/. Fibres élémentaires nerveuses.
y. Corpuscules ganglionnaires.

FIGURE 10.

Préparation de la tête et extrémité antérieure des nageoires, vues par la

partie ventrale , pour montrer les appareils folliculo-nervëux et mucijères.

Les organes électriques ont été enlevés. Sur la lace antérieure du museau ,

on a mis à découvert les diverses séries des follicules nerveux du museau.

Et à la partie droite, après avoir enlevé aussi celte portion de tunique fibreuse

sur laquelle s'appuient les appareils, on voit :

Y. Nerf qui envoie les ramifications auxdits follicules.

5, 5, 5. Série postérieure des follicules , posée sur l'arc cartilagineux de
la nageoire.

4, 4. Série antérieure des mêmes follicules, posée sur l'extrémité de la
nageoire.

G. Groupe des follicules mucipares de la nageoire. On voit les tubes mu-
cipares qui , partant de ces follicules, s'ouvrent l'un après l'autre à la
superficie de la peau. Près du museau, du côté gauche, cette même
ligure montre des ouvertures et des tubes mucipares provenant des
groupes de follicules placés sur le museau.

F. Rameau qui se distribue aux muscles de la bouche.

X, a, a, Y. Rameaux qui se distribuent et aux muscles de la bouche , et à
l'appareil folliculaire nerveux du museau.

Z. Rameau qui se rend aux feuillets muqueux , supérieurs et inférieurs, du
museau.

d. Rameau qui se rend à la série antérieure de Y appareil folliculaire ner-
veux.

K. Rameau qui se distribue à la série postérieure du même appareil.

r. Rameau qui se rend au groupe des follicules mucipares de la nageoire.

13; 14, 14; 15, 15. Ouvertures par lesquelles passent les séries des feuillets
nerveux du museau , qui se rendent sur la face dorsale du museau.

N. Cavité nasale droite , ouverte.

FIGURE 11.

f. e d. Partie supérieure du museau, pour montrer les six séries des appa
reils folliculaires nerveux qui proviennent de la partie inférieure du mu-
seau même, en passant par les six ouvertures marginales indiquées dans
la précédente figure par les n05 13 , 14 et 15.

a. b. Follicules mucifères qui envoient leurs tubes (11} vers la partie pos-
térieure.
0. OEil.

FIGURE 12.

Portion de la série postérieure des appareils folliculaires nerveux , com-
posée de trois follicules , vue de cùlé cl beaucoup grossie.
c, c, Tissu tendineux , appui des follicules.

g. Tunique externe du follicule.

348 EXPLICATION DES PLANCHES.

/. Tunique interne.

a, a. Rameau de la cinquième paire qui envoie les filaments aux folli-
cules.

b, b, b. Ramifications nerveuses qui pénétrent dans le follicule, et traversent
le tissu tendineux.

e. Masse granuleuse amorphe, à travers laquelle pénètre le rameau nerveux

du follicule.
h, i. Filaments fibreux qui s'épanouissent et se courbent dans la mucosité

dont les follicules sont entourés.

FIGURE 13.

Autre portion de la même série vue horizontalement.
D. Follicule dans lequel pénètrent deux nerfs , et dans lequel sont deux
masses granuleuses.

a, a. Rameau delà cinquième paire, qui envoie les filaments b, b, b, aux
divers follicules.

c, c. Tissu tendineux vu horizontalement.

n, n, n. OEillets , ou petites fissures longitudinales , que les filaments ner-
veux traversent pour pénétrer dans les follicules.
m, m. Tunique cellulaire qui paraît envelopper la série des follicules.

FIGUKE 14.

Follicule des appareils ci-dessus indiqués , beaucoup plus grand que
nature , et légèrement comprimé.
c, c. Tissu tendineux,
e. Masse granuleuse amorphe.

b, Filament nerveux qui traverse le tissu , et pénètre dans la niasse granu-
leuse , y jette quelques fibres élémentaires , le traverse , courbé en d ;
une petite portion se prolonge jusqu'à e , et sortie de nouveau du
follicule, en /, va s'anastomoser avec le nerf du follicule suivant.

K. Filament anastomotique envoyé par le nerf qui a traversé le follicule pré-
cédent.

FIGUHE 15.

Groupe de quelques follicules mucifères de l'arcade de la nageoire, beau-
coup grossis.
n. Rameau nerveux qui envoie aux follicules un nombre de lilaments.égal

à celui de ces organes.
f, f. Follicules mucifères , d'où partent les tubes mucifères [t, t, t.).

c, c, c. Les capsules internes des follicules.

FXGUttE 16.

Follicule mucifère, beaucoup plus grand que nature, et un peu aplati
par le compresseur.
t. Tube mucifère.

c, c, c. Capsules internes, poussées vers le 'tube, par^l' effet de la com-
pression.

d. Fibres élémentaires nerveuses , provenant du filament nerveux >•, et allant
se répandre sur les capsules.

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