vensbebasn eue robe in se Da 0e © © Di 010 2: D 0e >e À 5 : \ . à . " LAURE se : ‘ 5... ARNO pour : votent Se su due Ua p L . î EL É ai \ ’ cran +. te “à AA Met AU EARENR " OCR OS NUE , 7 ‘ … ne . U ne ; | rt RE . : + ' * : “. . à CR se | ol L . DEA : , pes tes sn + X SJ . CORNE) : . ‘ , RLRCELE 6e (REA , . Ù y Lee ARS $ Rte n ‘ .. srsr + CORTE t. . CELLES TE) Pr Sn L; à È * a ra um HR ‘ ère PE NT LP . : CR] 0 è à : d : À , na L tee s “ ” . A L à 0 L : : der mes à Cl Vescub vus “. : , Vote ‘ 6 & . : : suis Er : = dors MU du 1 sos .. A A ‘ .. : ss . } eu an | : , É l'A. + es se : 14'ei re . CE * ue NL , ou x : 2e La “ . He saÿe ; À mn sue Ë » à : ss. *i , rh , ‘ : A ‘ . enr PL juive RACE PAL d # . . ALL L à AT RS CDS RIDE fe à : ve vis + s..4 sr rs d ‘ m use + L , RL NS ARET RAP OC TE 2 Re : , : oct 71 vs 40m | ù $ : ee PET à Le À nr : : . : Later. ve : ; .. 6 , . ‘ ‘ 54 . : À age te 0 (] EL Q ER CE] "4 1: ‘ “Ds. 0.0 | yon DORERN RENE ENS A : ‘ . Û à Net DORE: ‘ PP varie On ï . L . LA ds CU d ss. LI ' n ÉAOCIONNCCIOUE , 0 , , » . brio CEE 7 w . î d CE , ‘ id CU . DUC ICE .. RER ë . ‘ D tas Ts eu er dre F4 %, ® on [] ie su Lo 4, DE MEMBRE DE L'ACADÉMIR DES SCIENCES ET I DIRECTEUR SÉUM D'HISTOIRE F _ mm fa-vicule contient \SCICULE Vi POISSONS EC 206 FIGURES table provisoire complète de la 2° :.rtie seront donnés av. de l'ouvrage, PARIS ET C' ÉDITE! L'ACADÉMIE DE MÉDi EVARD SAINT'GERMAIX 1903 et 1 ic . rnier fasciculi it TE IL Fe nd dés ob fsb ve ù , TRAITÉ ZOOLOGIE FASCICULE VI ah oi Le TRAITÉ DE ZOOLOGIE est publié en 2 volumes La première partie forme 3 fascicules gr. in-8 qui ont été publiés successive- ment et peuvent être achetés séparément : Fascicule I. — Zoologie générale, avec 458 figures. . . . . . . . . 121r: — II. — Protozoaires et Phytozoaires, avec 243 figures. . . . AC fr. — III. — Arthropodes, avec 218 figures. . . . . . . . . . . . 8 fr. Elle est également vendue brochée en 1 volume (1344 pages et 980 fig.). 30 fr. La seconde partie est publiée en fascicules gr. in-8, dont deux sont actuelle- ment publiés et peuvent être achetés séparément : Fascicule 1V. — Vers, Mollusques, avec 566 figures . . . . . . . . . 16 fr. — V. — Amphioxus, Tuniciers, avec 97 figures. . . . . . . 6 fr. _ VI. — Poissons. avec 200 fMeures 2. SE PE TE 10 fr. _ VII. — Vertébrés marcheurs (sous presse). Mars 1903. 1131-1902. — Coulommiers. Imp. Pauz BRODARD. — 3-03. MEMBRE DE TRAITÉ OLOGIE EDMOND PERRIER L'ACADÉMIE DES SCIENCES ET DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS FASCICULE VI POISSONS AVEC 206 FIGURES I O0 ——— PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1903 ; ; ; Ted su LE S NE > LUE pa vi à Tous droits de traduclio et. + à — c: « 19! EAP : de LS Frs 100 . sv = | pet: HAT v \ Dé. (li L y ? + P. . @L A À } » PES . LP . À : 7 H Le w ax. | AE NS KC DE L | * : ’ L fe LE à À Û (ee + ae (y HR 11 216 "| AVS = LOT TABLE DES MATIÈRES DU SIXIÈME FASCICULE a - iv II. Légion : PHANÉROCHORDES (suite). UT. Embranchement : Vertébrés. 2357. — Généralités; affinités des Vertébrés. 23357. — Division de l’'embranchement des Vertébrés en classes. 2339. . I. Sous-embranchement : Vertébrés nageurs. 2361. Classe unique : Poissons. 2361. — Morphologie externe. 2361. — Structure du tégu- ment. 2369. — Squelette dermique; écailles. 2371. — Locomotion. 2313. — Constitu- tion générale du squelette des Poissons. 2376. — Squelette céphalo-branchial cartila- gineux des Marsipobranches. 2377. — Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Elasmobranches. 2380. — Squelette céphalo-branchial des Cténobranches. 2392. — Corde dorsale et colonne vertébrale. 2408. — Modifications des arcs neuraux; diapo- physes. 2414. — Côtes et parapophyses. 2415. — Arêtes. 2418. — Squelette des nageoires impaires. 2418. — État primitif du squelette des nageoires paires. 2424. — Squelette des nageoires pectorales. 2424. — Squelette des nageoires ventrales. 2437. — Adaptations spéciales des nageoires impaires. 2441. — Adaptations spéciales des nageoires paires. 2443. — Musculature des parois du corps. 2445. — Musculature des nageoires paires. 2453, — Organes électriques. 2454. — Cavité buccale; dents. 2457. — Tube digestif. 2459. — Foie. 2467. — Pancréas. 2468. — Branchies. 2469. — Organes accessoires des bran- chies. 2474. — Poumons et vessie natatoire. 2476. — Corps thyroïde et thymus. 2480. — Appareil circulatoire. 2481. — Lymphatiques. 2501. — Rate. 2502. — Organes des sens. 2502. — Photophores. 2510. — Organes du goût. 2510. — Organes de l’odorat. 2510. — Organes de la vision. 2513. — Organes de l’ouïe. 2319, — Enveloppe de l’axe cérébro- Spinal. 2524. — Encéphale. 2525. — Moelle épinière. 2537. — Système nerveux péri- phérique. 2538. — Système nerveux sympathique. 2548. — Système uro-génital. 2547. — Répartition des sexes; caractères sexuels. 2553. — Appareil génital mâle. 2554, — Déve- loppement des spermatozoïdes. 2554. — Appareil génital femelle. 2557. — Formation de l'œuf. 2559. — Fécondation : ponte; conditions du développement. 2562. — Développe- ment. 2565. — Évolution des myomérides céphaliques. 2576. — Développement des membres pairs. 2578. — Développement du système nerveux. 2586. — Développement du squelette. 2603. — Constitution graduelle et développement des lissus squelettiques des Poissons. 2611. — Développement des organes olfactifs. 2615. — Développement de l'œil. 2616. — Développement de la ligne latérale. 2618. — Organes auditifs. 2619. — Développement de l'appareil digestif. 2620. — Corps thyroïde. 2623, — Thymus. 2624. — Corps supra-péricardiaux. 2625. — Foie. 2625. — Pancréas. 2626. — Intestin post- anal. 2626. — Développement de l'appareil circulatoire. 2626. — Développement de l'appareil néphridien. Succession et constilutiom des appareils néphridiens chez les Vertébrés : pronéphros, mésonéphros, métanéphros. 2631. — Développement des organes génitaux. 2643. — Métamorphoses. 2644. . 1. Sous-classe : Marsipobranchiata. — 1. Ordre : Cyclostoma. 2648. I. Sous-classe : Elasmobranchiata. — 4. Ordre : Plagiostomata. 2649. HI. Sous-classe : Ctenobranchiata. — 1. Ordr- - Dipnoa. 2654. — 2. Ordre : Cros- Sopterygida. 2655. — 3. Ordre : Ganoidea. 2655 | Laine, : Teleostea. 2658. 1 CeLLe êse Coulommiers. — Imp. Pauz BRODARD. Fer HORS LE O0 UE HODREN" d é * 12 je ; 2 fras. . | THAT oi CITE Au = + Ethe DU = HN RIRES GE | SU re: * CRE ' * L » ë : ï #3} Le Pan " £ L La Li à : HOTTE" 127 Re " Ce "+ L : + & L + P . A .e 4" k- | rs 13 (16 Mn" L &} at 1 | dE 6 : L 94 | À È si ï CUVE Ac LT l? jt » $$ > Et L LA « 2 EL * tu TA RES à ous L 6 ’ * dt <5 Prat Es 04 à : +4 ; r ere AE À . £ 111 a ® rs Le Na 4 LS A L ni | 4 - “ k +2 si His puis. PCM Le ENT MOT TRE HO - FRS ORNE LT 4 nn EE" GÉNÉRALITÉS. AFFINITÉS DES VERTÉBRÉS. 2357 III. EMBRANCHEMENT VERTÉBRÉS Phanérocordes à corde dorsale bien développée chez l'embryon, sur presque toute la longueur du corps, le plus souvent remplacée chez l'adulte par une colonne vertébrale formée soit de cartilages, soit d'os fondamentalement sem- blables entre eux et métamériquement disposés. Moelle épinière dorsale terminée en avant par un renflement cérébral, protégé par une enveloppe cartilagineuse ou osseuse, le crâne. Ordinairement deux paires de membres: jamais davan- age. Un cœur ventral, divisé au moins en deux cavités. Généralités. — Affinités des Vertébrés. — Sous la forme des VERTÉBRÉS l'orga- nisation animale atteint sa plus grande puissance. Les Vertébrés les plus infé- rieurs présentent déjà une telle complication organique qu'on ne peut songer à voir en eux des formes primitives, et qu'on est conduit à rechercher leur origine parmi les formes si nombreuses qui constituent ce que Lamarck appelait les Invertébrés ou les Animaux sans vertèbres. On a longtemps admis qu'un hiatus profond les séparait de ces animaux. Depuis 1866, date à laquelle Kowalevsky révéla leurs affinités inattendues avec les Tuniciers, on a cherché leurs ancêtres un peu parmi tous les groupes d'Invertébrés. Tandis que quelques-uns voyaient dans les Tuniciers un terme généalogique entre les Mollusques et les Vertébrés, dont ils sont en réalité les descendants dégradés (p. 2171), Hæckel imaginait un groupe hypothétique de Vers, les Scoliecda, qui aurait donné simultanément naissance aux Vertébrés et aux Tuniciers; Semper et Balfour découvraient simul- tanément l'étrange ressemblance de l’appareil rénal des embryons de Sélaciens avec les néphridies des Vers annelés, et fondaient ainsi la théorie annélidienne des Vertébrés adoptée, entre autres, par Dohrn et Segdwick Minot!; Albert Gaudry se montrait frappé des ressemblances des Poissons primaires tels que les Pterichthys avec les Mérostomés, leurs contemporains; Cope assimilait, au contraire, ces Pterichthys à certains Tuniciers à tégument couvert de plaques, tels que les Chelyo- soma; un peu plus tard Bateson s’efforçait de retrouver dans les Balanoglossus des traits d'organisation susceptibles de les rapprocher des Vertébrés (p. 1928); puis Hubrecht réclamait pour les Némertes la qualité ancestrale; Patten, en 1891, développait la thèse que les Vertébrés avaient pour ancêtres des Arachnides ?, au moment et dans le recueil même où Gaskell tenait pour les Crustacés; enfin, per- suadé que les animaux primitifs étaient tous pélagiques, Brooks *, suivi par Willey #, croit trouver dans quelque animal apparenté aux Appendiculaires l'ancêtre tant cherché. Si l’on s’en tient rigoureusement aux lois universellement acceptées et 1 Voir Epmoxp Perrier, Les colonies animales, 1881, où cetle thèse est également défendue. ? Quarterly Journal of microscopical Science. 3 Brooks, The genus Salpa. + \Vizcey, Amphioæus and the ancestry of Vertebrata. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 149 2358 VERTÉBRÉS. qu'admettent les auteurs mêmes de ces théories si diverses, il est possible de faire entre ces dernières un choix décisif. Tout d'abord, il ne saurait, d'après ces lois, exister aucune parenté entre les Ver- tébrés et un groupe quelconque d'Arthropodes. Les Arthropodes sont, en effet, caractérisés par la faculté que possèdent leurs épithéliums exodermiques de trans- former en chitine la paroi périphérique de leurs éléments. Cette transformation a été la cause déterminante du sens dans lequel les Arthropodes ont évolué; elle se manifeste déjà chez les nauplius; il s'agit donc ici d’une propriété primitive qui s'oppose à ce qu'on puisse admettre qu’un Arthropode quelconque à partir du nauplius ait pu se transformer en un animal originairement cilié tel que le Ver- tébré. Les Mérostomés, les Arachnides et les Insectes sont ainsi éliminés. Le corps des Vertébrés est neltement métaméridé et nous avons vu p. 2160 que sa métaméridation est exactement de même nature que celle des Vers annelés. Comme la métaméridation est un phénomène précocement réalisé, correspondant à un mode déterminé de formation de l'embryon, il serait tout à fait contraire à la loi de patrogonie de considérer comme pouvant être les ancêtres des Vertébrés des ani- maux qui ne seraient pas nettement métaméridés à l’état adulte. Si de tels animaux présentaient quelque parenté avec les Vertébrés, ils n'en pourraient être que des descendants simplifiés. Cela élimine les Némertiens, les Balanoglosses et les Appendiculaires dont nous avons déjà discuté les rapports avec les Vertébrés, p. 1919 et 2171. C’est donc seulement du côté des Vers annelés qu’on peut espérer trouver les formes ancestrales. Ces animaux présentent, comme les Vertébrés, des cils vibratiles, un corps métaméridé, un appareil vasculaire clos, des néphridies s'ouvrant par un pavillon cilié dans la cavité du corps et évacuant à l'extérieur des produits variés; dans les deux groupes, si l’on prend le système nerveux comme point de repère, le tube digestif et les centres circulatoires sont semblablement placés; l’histoire de l’'Amphiozus nous a fait connaitre comment s'était constituée la corde dorsale, et par quels changements successifs l'attitude des Verlébrés actuels, inverse de celle des Vers, avait élé préparée puis réalisée (p. 2165). Les développements dans lesquels nous sommes entrés montrent d'ailleurs que la dissymétrie de l'Amphioæus n'est pas nécessairement un signe de dégradation, mais simplement un caracière transitionnel qui a été remplacé chez les Vertébrés proprement dits par une symétrie presque parfaite. Il n’est pas davantage nécessaire d'admettre que les Vertébrés primitifs avaient un cerveau très développé; leurs organes des sens devaient être très réduits, comme ceux des Vers aunelés, et le développement du cerveau a dù suivre celui de ces organes. L'Amphioxus n'est donc pas aussi éloigné des Vertébroides ancestraux qu'on à pu le croire. Il est vraisemblable cependant qu'il en diffère par une certaine réduction des organes des sens et du cerveau, un grand développement du sac branchial et de ses fentes, et par la constitution d'une cavité péribranchiale. Ces deux derniers caractères sont liés à l'existence sédentaire de l'animal; il s’en est développé, pour les mêmes causes, de presque semblables chez les Tuniciers quoique probablement d’une manière indépendante. Il y a encore une grande lacune entre l'Amphioæus et les plus infimes des Verté- brés proprement dits, les Poissons marsipobranches, dont la Lamproie est le type; mais cette lacune n'est pas beaucoup plus grande que celle qui sépare les Poissons DIVISION DES VERTÉBRÉS EN CLASSES. 2359 marsipobranches des Poissons élasmobranches, tels que les Requins, ou ceux-ci des Poissons cténobranches. On pourrait donc à la rigueur comprendre l'Amphiozus dans l’embranchement des Vertébrés, s'il n'était nécessaire de l'isoler, comme apparenté de très près aux progéniteurs communs des Tuniciers, inintelligibles sans lui, et des Vertébrés proprement dits. Les Vertébrés se distinguent surtout de l'Amphioæus par le développement des organes des sens, par une nette différencia- tion du cerveau et de la moelle épinière; par l'épaississement des membranes con- jonctives en lames plus ou moins puissantes, susceptibles de se transformer partiel- lement en cartilages et en os, et constituant ainsi le squelette, appareil de protection du cerveau et des organes des sens, appareil de soutien des parois de la bouche, des parois du corps et des membres; par la localisation de la contractilité du vaisseau ventral dans un organe musculaire nettement défini, le cœur; par le transfert du système rénal et du système génital dans la région abdominale du corps; par une accélération du développement telle que le jeune animal ne quille jamais les enve- loppes de l'œuf qu'après avoir acquis tous les segments de son corps, et d’ordi- naire même après avoir réalisé à peu près complètement sa forme définilive. Division de l’'embranchement des Vertébrés en classes. — D'après leur habitat, les Vertébrés sont habituellement répartis en deux sous-embranchements : les ANAL- LANTOÏDIENS, ou Vertébrés se développant dans l’eau, et les ALLANTOÏDIENS, ou Ver- tébrés se développant à l'air libre. Les premiers pendent dans l’eau des œufs relativement pelits, dans lesquels l'embryon se développe sans autre protection que la coque de l'œuf. Les seconds pondent à l'air libre de gros œufs, ou conservent dans une dépen- dance de leurs conduits génitaux de petits œufs qui y accomplissent leur développe- ment. Dans les deux cas, dès le début de l’évolution de l'embryon, celui-ci s'enferme dans deux poches qui viennent doubler les enveloppes de l'œuf : l'annios et l'allan- toide. Un liquide remplit ces poches, isole le jeune animal du milieu extérieur et le protège contre la dessiccation. En même temps la paroi de ces poches s'organise de manière à régler les échanges de l'embryon soit avec l’air extérieur, soit avec l'organisme maternel. Même lorsqu'ils mènent une existence aérienne, à l’état adulte, presque tous les Vertébrés anallantoiïdiens, obligés de revenir à l’eau pour pondre, s'éloignent peu des eaux ou des marécages; on doit les considérer, en somme, comme des VERTÉBRÉS AQUATIQUES. Les Vertébrés allantoïdiens sont au contraire affranchis de l'obligation de se tenir auprès des eaux pour se reproduire; ce sont les véri- tables VERTÉBRÉS AÉRIENS. Il n'existe aujourd'hui aucune transition entre les deux sous-embranchements des Vertébrés, mais à la fin de la période carbonifère vivaient assez de formes intermédiaires pour qu'il ne puisse guère rester de doute sur le fait que les allan- toïdiens sont graduellement sortis des anallantoïdiens et ne sont que des anallan- toïdiens aptes à la marche dont le développement a été affecté de tachygénèse. Les allantoidiens ébauchent, en effet, dans l'œuf et perdent, avant d'éclore ou transfor- ment en vue de nouvelles fonctions, les organes qui servent à la respiralion aquatique des Vertébrés anallantoïdiens; l’aptilude de leurs jeunes à vivre dans l'eau est par cela même supprimée; ces jeunes sont voués à une existence exclusivement aérienne. Il y a de ce fait une séparation très nette entre les deux sous-embran- 9360 VERTÉBRÉS. chements. A la vérité, l'accélération embryogénique s’exerçant dans un sens diffé- rent de celui qui a abouti aux Vertébrés allantoïdiens peut amener, chez quelques anallantoïdiens actuels, la suppression de la phase aquatique de leur existence : notre Salamandre terrestre perd ses branchies très peu de temps après son éclo- sion; la Salamandre noire des Pyrénées éclôt dans l’oviducte maternel et y perd ses branchies avant d'être mise en liberté; les Batraciens serpentiformes (Cæcilia, Epicrium), une Rainette de la Martinique (Hylodes martinicensis) éclosent sous leur forme délinitive et pourvus seulement d'organes de respiration aérienne; mais ces animaux n'ont pas pour cela d'enveloppes embryonnaires et leur mode de dévelop- pement diffère peu de celui des Batraciens ordinaires. Si importantes que paraissent ces différences entre les Vertébrés anallantoïdiens et les Vertébrés allantoïdiens, elles sont d'ordre purement embryogénique, et la conservation de ces deux sous-embranchements risquerait de masquer la véritable nature des liens qui existent entre les diverses classes de Vertébrés. En fait, les Batraciens se sont séparés de très bonne heure des Poissons; les seuls avec qui ils présentent une ressemblance d'ailleurs assez lointaine sont les DipNÉS qui malgré leurs poumons et leur cœur à trois cavités ont conservé une structure très primitive. Tandis qu’à partir de ces formes primordiales, les Poissons s'adaptaient de plus en plus à la natation, les Batraciens s’adaptaient au contraire à la marche et passaient graduellement aux Reptiles. Les VERTÉBRÉS NAGEURS et les VERTÉBRÉS MARCHEURS forment donc deux séries naturelles divergentes, dans chacune desquelles les formes sont liées généalogiquement, tandis que les Batraciens et les Poissons ont sans doute une origine commune, mais ont évolué en deux sens tout à fait différents. On est convenu de n’admetire, dans le sous-embranchement des VERTÉBRÉS NAGEURS, qu'une seule classe, celle des Poissons, bien qu'entre les MaARsipo- BRANCHES, les ÉLASMOBRANCHES et les CTÉNOBRANCHES, il y ait certainement des différences aussi importantes que celles qui séparent les diverses classes de Ver- tébrés marcheurs. Les Poissons peuvent être définis des Vertébrés essentiellement aquatiques, conservant toute leur vie les branchies, organes de respiration aqua- tique, et se déplaçant dans l’eau à l’aide de lames cutanées soutenues par des rayons Carlilagineux ou osseux et qu'on nomme des nageoires. Le sous-embranchement des VERTÉBRÉS MARCHEURS comprend, au contraire, quatre classes : les BATRACIENS, les REPTILES, les O1sEAUX et les MAMMIFÈRES. Les BarrAciENs vivent dans l’eau durant les premières phases de leur existence, mais peuvent ensuite perdre leurs branchies et acquièrent toujours des organes de respiralion aérienne, les poumons. Dépourvus à leur naissance de nageoires paires, ils présentent, par la suite, des pattes divisées en trois segments et leur permettant de marcher sur un sol ferme. Ces poumons et ces membres en font des animaux capables de vivre à l'air libre. Les REPTILES ont aussi les téguments nus, mais leur épiderme s'épaissit au-dessus des papilles du derme, prend une consistance cornée et se divise en aires souvent délimitées avec une grande régularité, et qu'on appelle impropre- ment des écailles. 11s se meuvent, en général, à l’aide de quatre pattes analogues à celles des Batraciens. Leurs poumons sont de simples sacs, plus ou moins cloi- sonnés, dans lesquels l’air et le sang ne sont en contact que le long des parois ou des cloisons de l'organe; leur sang veineux se mélange toujours au sang artériel; VERTÉBRÉS NAGEURS AQUATIQUES. 2361 leur température n'est élevée que d’un petit nombre de degrés au-dessus de la température ambiante. Les Oiseaux peuvent être définis comme des Reptiles couverts de plumes, à membres antérieurs adaptés au vol, à membres postérieurs adaptés au saut. Leurs poumons, auxquels sont annexés de vastes sacs aériens, sont construits de telle façon que l'air et le sang soient mis en contact en Lous les points de leur épaisseur ; leur sang artériel et leur sang veineux demeurent complètement séparés; leur tem- pérature intérieure est constante. Les classes des RepriLes et des OrsEaux ont entre elles des liens plus intimes qu'avec la quatrième; aussi Huxley appliquait-il à leur ensemble la dénomination de SAUROPSIDÉS. Les SAUROPSIDÉS ont une peau sèche, pourvue de glandes seulement en des régions très limitées, et leur épiderme très épais prend, au moins sur quelques régions du corps, une consistance cornée. Ils produisent de très gros œufs qui, dans un petit nombre de cas (Anguis, Vipera) éclosent dans l’oviducte de la mère, mais sont, en général, pondus; ces œufs sont protégés par une coque calcaire plus ou moins résistante. Les MAMMIFÈRES ont conservé une peau humide, à la surface de laquelle viennent . s'ouvrir d'innombrables glandes, presque uniformément réparties; ils sont couverts de poils et des glandes cutanées spéciales sont annexées à leurs poils. Seuls, parmi eux, les Monotrèmes pondent des œufs semblables à ceux des SAUROPSIDÉS ; tous les autres ne produisent que de petits œufs qui se développent dans une dila- tation spéciale des oviductes maternels, la matrice. Les jeunes y acquièrent leur forme définitive et y éclosent, ce qui fait dire que les Mammifères sont vivipares. Après leur naissance, ces jeunes se nourrissent en suçant le lait que produisent des glandes cutanées qui prennent momentanément, après la parturition, un grand développe- ment et qu'on nomme les mumelles. Ces glandes existent chez les Monotrèmes aussi bien que chez les Mammifères vivipares; elles fournissent donc un caractère s'étendant à la classe tout entière qui en a tiré son nom. I. SOUS-EMBRANCHEMENT VERTÉBRÉS NAGEURS Vertébrés produisant généralement des œufs petits, se développant dans l'eau, sans former autour de l'embryon de membranes protectrices, passant dans l’eau toute leur existence; respirant toute leur vie à l'aide de branchies, et dont les membres pairs, quand ils existent, ont la forme de lames membra- neuses, soutenues par des rayons plus ou moins nombreux. Corps le plus souvent protégé par des écailles osseuses, développées dans l'épaisseur du derme. CLASSE UNIQUE POISSONS Morphologie externe. — Le corps des Poissons, malgré la configuration bizarre qu'il revêt quelquefois, ne s'écarte, en réalité, que fort peu d’une forme fondamen- tale très simple. Cette forme, très nette surtout chez les bons nageurs, est celle d'un 2362 POISSONS. ovoide plus ou moins allongé à extrémité large dirigée en avant. Dans cet ovoïde on doit distinguer trois régions : la région céphalo-branchiale, la région abdominale et la région caudale. La région céphalo-branchiale est celle qui porte la bouche, les narines, les yeux et les branchies ; elle est très étendue chez les MARSIPOBRANCHES où CYCLOSTOMES, se raccourcit déjà chez les ÉLASMOBRANCHES ou PLAGIOSTOMES et arrive à son maxi- mum de condensation chez les CTÉNOBRANCHES ou TÉLÉOSTOMES; elle est ici net- tement séparée du reste du corps par une fente dite fente branchiale ; en avant de cette fente se trouvent les branchies, recouvertes par une lame osseuse, l'opercule, dont le bord libre limite antérieurement la fente branchiale. On donne habituellement le nom de féte à la région céphalo-branchiale, ainsi délimitée, des Cténobranches. La région abdominale contient les viscères; elle suit immédiatement la région céphalo-branchiale et elle est limitée postérieurement par l'anus. Immédiatement après cet orifice commence la région caudale, dont le tégument ne recouvre guère que des muscles et des os; c’est, par conséquent, une région essentiellement loco- . motrice. A l'inverse de la région céphalique, elle tend à prendre de plus eu plus Fig. 1646. — Myxine ylutinosa (Grande édilion du Règne animal de Cuvier). d'importance, refoulant devant elle la région abdominale, à mesure que le poisson fait, pour la natation, un plus grand usage des ondulations de la région postérieure de son corps. Relativement courte chez les MARSIPOBRANCHES, elle ne représente guère que la moitié de la longueur du corps chez les ELASMOBRANCHES et les CTÉ- NOBRANCHES qui en sont les moins éloignés (GANOÏDES, TÉLÉOSTÉENS PHYSOSTOMES) ; elle forme au contraire la plus grande partie de la longueur du corps chez les PHYSOCLISTES, qui sont ainsi caractérisés comme les plus vigoureux nageurs, mais n’en sont pas moins susceptibles de genres de vie très variés. La région abdominale et la région caudale portent les organes de locomotion proprement dits, les nageoires. On doit distinguer les nageoires impaires et les nageoires paires. Dans leur forme primitive les nageoires impaires sont constituées, comme chez l'Amphioxus (fig. 1548, p. 2139), par un repli membraneux qui s'élève comme une crête tout le long de la ligne médiane dorsale, depuis la partie postérieure de la région céphalo-branchiale, jusqu'à l'extrémité de la queue, contourne celle-ci et se continue, le long de la ligne médiane ventrale, jusqu'à l'anus. Lorsque la membrane médiane entoure ainsi complètement la queue, qui semble la diviser en deux moitiés symétriques, l’une dorsale et l’autre ventrale, on dit que le poisson est diphycerque (Myxine, fig. 1646). Mais le plus souvent, même chez les Cyclo- stomes, la nageoire impaire est discontinue. Il commence d'abord par s’en détacher un lobe dorsal situé vers la région moyenne du corps, puis un second lobe égale- ment dorsal se sépare de plus en plus de la région qui entoure immédiatement l'extrémité de la queue (Petromyzon, fig. 1647; Morducia); celte région s'isole elle- même en dessous du reste de la région ventrale; de sorte que l'on peut distinguer MORPHOLOGIE EXTERNE. 2363 une ou plusieurs nageoires dorsales, une nageoire caurlale et une ou plusieurs nageoires anales siluées sur la ligne médiane ventrale entre l'anus et la caudale. Chez les ELASMOBRANCHES (fig. 1648) et la plupart des GANOIDES (fig. 1649), la région inférieure de la caudale se dilate du côté ventral, en un lobe puissant, dont l'action sur la propulsion de l'animal est rendue plus directe par suite du relève- Fig. 1647. — a, Petromyson fluwiatilis (Lamproie de rivière) adulte; b, extrémité antérieure d'une larve encore aveugle (Amwmo cætes branchialis) de Petromyzon Planeri, vue latéralement; c, la même vue par la face ventrale; d, profil d'une larve plus âgée et pourvu d'yeux (d'après Hæckel et Kner). _ ment vers le haut de l'extrémité postérieure du corps; cette extrémité, devenue oblique, semble diviser la nageoire caudale en deux moitiés dissymétriques; les poissons à caudale dissymétrique sont dits héférocerques. Cette disposition se Fig. 1649. — Acipenser stwrio (Esturgeon), Ganoïde hétérocerque (d'après Hæckel et Kner). modifie chez les autres Poissons par la transformation de l'extrémité redressée de la colonne vertébrale en une pièce osseuse unique, l’urostyle, et par la régularisation de la nageoire caudale qui reprend une forme symétrique par rapport à l'axe lon- gitudinal du corps; les poissons qui ont ainsi rétabli la symétrie de leur caudale sont dits komocerques (fig. 1650). Chez divers gpoupes de Poissons homocerques, les nageoires dorsales conservent leur continuilé (fig. 1651), s’allongent ainsi que l'anale jusqu’à la caudale et se fusionnent avec elle, après qu'elle s’est plus ou moins atrophiée; ces poissons reviennent ainsi, par un chemin détourné, à une disposi- tion identique, en apparence, à la disposition diphycerque, mais qu’au point de vue 2364 POISSONS. de la phylogénie il en faut soigneusement distinguer; on les désigne sous le nom de géphyrocerques 1. On peut considérer les Monomitra géphyrocerques comme dérivant ainsi des Careproctus homocerques, les Lycodes de formes analogues aux Anarrhicas, les BROTULIDÆ ordinaires des Barathrodemus par les Barathronus et les Nematonus:; les Macrurus des Phycis, les Aphoristia des autres Pleuronectes. L'état géphyrocerque (fig. 1651) caractérise surtout les Poissons de fond, notamment les Poissons abyssaux, qui demeurent au ras dusol, à la façon des Anguilles, dont le corps, soutenu dans toutes ses parties par le fond qu’il avoisine, peut prendre une grande longueur et dont le déplacement s'effectue dès lors par des ondula- tions de tout le corps et non par de brusques coups de queue. Ce dernier mode de déplacement provoque l'apparition de pressions latérales qui s’exercent inégalement sur les diverses parties de la nageoire impaire. Afin de maintenir son équilibre vertical, le Poisson est donc amené à raidir, en contractant les muscles de ses rayons, certaines parties de sa nageoire, à en laisser fléchir cerlaines autres qui laissent passer l’eau refoulée par le coup de queue. A mesure Fig. 1650. — Salmo salar (Saumon), Téléostéen homocerque, physostome, à 2e dorsale (adipeuse) en voie d'avortement. que la natation devient plus habituelle les phénomènes de contraction et de relàche- ment deviennent plus fréquents et déterminent le développement des parties de la nageoire impaire les plus actives, l'avortement des autres. La nageoire impaire primitivement continue a donc été nécessairement amenée à se diviser en plu- sieurs lobes. Elle présente déjà cet état chez les Poissons les plus anciens. Les mêmes considérations s'appliquent aux nageoires paires. Il sera établi par l'étude du développement embryogénique des membres pairs (p. 2576) que ces membres étaient primitivement constitués, comme les nageoires impaires, par deux replis tégumentaires latéraux dont les métapleures de l’Amphiozus repré- sentent peut-être la forme originelle et qui s'étendaient d'un point indéterminé de la région céphalo-branchiale jusqu’à la nageoire anale. Ces nageoires latérales continues ou patagium, se développent encore entièrement sur l'embryon des Torpilles (Torpedo) et probablement de toutes les Raies; elles sont plus ou moins nettement indiquées chez les autres Élasmobranches ?, et sont soutenues par deux 1 Louis DoLo, Sur la phylogénie des Dipneustes, Bulletin de la Société belge de géo- logie, t. IX, 1895. 2 Mounier, Zur Entwickelung der Selachier Extremitäten, Anatomische Anzeiger, t. VII, 1892. —- In., Die paarigen Extremitülen der Wierbelthiere, Anatomische Hefte, 1893. — 1v., Ueber die Entwickelung der fünfzehigen Extremilät, Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie, München, 1894 (juill. 4895). MORPHOLOGIE EXTERNE. 2365 fois autant de rayons cartilagineux que la région du corps sur laquelle elles s'étendent contient de métamérides; à chaque métaméride correspondent deux rayons. De même que les nageoires impaires, d'abord continues, se scindent en plusieurs autres, sans doute pour des raisons analogues, la région moyenne du patagium disparait toujours et il ne reste de chaque côté que deux nageoires, cor- respondant à ses deux extrémités. Les nageoires paires font défaut aux Marsipobranches; elles sont toujours au nombre de quatre chez les Élasmobranches (fig. 1648) et les Ganoïdes (fig. 1649). Deux d’entre elles sont situées immédiatement en arrière de la région céphalo- Fig. 1651. — Zoarces viviparus, Téléostéen géphyrocerque, physocliste anacanthinien. — À, anus; Ÿ, orifice génito-urinaire. branchiale, sur laquelle elles peuvent mème empiéter en apparence chez quelques Élasmobranches (Raïes); on les nomme nageoires pectorales: les deux autres sont situées au voisinage et en avant de l'anus : ce sont les nageoires ventrales . Les nageoires pectorales et les nageoires ventrales occupent ainsi les deux Fig. 1652. — J'erca fluviatilis (Perche), Téléostéen homocerque, physocliste, acanthoptère (Règne animal). extrémités du tronc ou de l'abdomen, comme les membres de tous les Vertébrés terrestres ; lorsque les nageoires ventrales sont ainsi placées, on dit qu’elles occu- pent une position abdominale ou simplement qu'elles sont abdominales. Cette posi- tion relative des nageoires paires est conservée dans le groupe des Poissons osseux, que Cuvier appelait les MALACOPTÉRYGIENS ABDOMINAUX et qui ont élé depuis appelés par Müller les PHYSOSTOMES (fig. 1650); mais, en raison du déve- loppement de plus en plus grand de la région caudale chez les autres Pois- sons osseux, les nageoires ventrales se rapprochent peu à peu des pectorales, et peuvent venir alors se placer au-dessous d'elles ou même en avant, mais en demeurant toujours insérées plus près de la ligne médiane ventrale; elles demeu- 1 Par abrévation on désignera souvent les diverses nageoires par leur qualificatif : dorsales, caudale, anale, ventrales, pectorales, en supprimant le mot nageoire. 2366 POISSONS. rent bien par conséquent des ventrales. Suivant qu'elles occupent une position plus ou moins rapprochée de la région céphalo-branchiale, on dit qu'elles sont fhora- ciques où jugulaires. Les Poissons à nageoires paires rapprochées sont les Payso- cuisres de Müller, comprenant les MALACOPTÉRYGIENS SUBBRACHIENS (fig. 1651) et les ACANTHOPTÉRYGIENS de Cuvier (fig. 1652). Ainsi subordonnées aux pectorales, étant donnée surtout la puissance locomotrice de la région caudale, elles ne jouent plus qu’un rôle secondaire dans la locomotion; aussi se réduisent-elles chez beau- coup de PuysocuisTes (TRACHYPTERIDÆ, REGALECIDÆ, la plupart des BROTULIDE, Lophotes, LepiporiNx, beaucoup de BLENNIIDÆ, BATRACHIDÆ, BALISTIDE, fig. 1653) ou disparaissent-elles entièrement (STYLEPHORIDÆ, CYNOGLOSSINE, GYMNELINE, Ammodytes, TRICHIURIDÆ, APHANOPINÆ, Centrolophus, ACROTIDÆ, Cryptacanthodes, Patæcus, Anarrhicas, MASTA- CEMBELIDÆ, TETRODONTIDÆ, ORTHAGORISCIDÆE, SYNGNA- THIDÆ, fig. 4654). Toutefois cette réduction ou cette disparition est relativement rare chez les formes dont la natation est rapide; elle se produit surtout chez les Poissons de fond, chez les Poissons flottants comme les BALISTIDÆ, chez les Poissons sédentaires comme les SYNGNATHIDE et les parasites comme les Fierasfer. Fig. 1653.— Ostracion triqueler (Coffre), Plectognathe à ventrales Fig. 1654. — Hippocampus anti- rudimentaires (d'après le Règne animal). quorum, mäle, Lophobranche. — Brt, sa poche sous-ventrale. ovifère. La forme générale du corps, à la détermination de laquelle les nageoires prennent d'ailleurs une part importante, est liée dans une mesure assez étroite au genre de vie de l’animal. Les Poissons franchement nageurs, qui vivent presque exclusive- ment entre deux eaux, ont un corps fusiforme, de longueur moyenne, plus ou moins comprimé (fig. 1650, 1652). Chez les meilleurs nageurs la dorsale est nettement divisée en deux parties, dont la postérieure tend fréquemment à avorter; la cau- dale est limitée postérieurement par un bord concave et souvent même est fourchue (SILURIDÆ PROTEROPTERÆ, SCOPELIDÆ, SALMONIDE, fig. 1650, CLUPEIDÆ, ESOCIDE, BERYCIDÆ, beaucoup de PEeRrGDÆ, fig. 1652, et de CARANGIDÆ, CORYPHÆNIDEÆ, NOMEIDÆ, SCOMBERIDE) ; les pectorales sont longues et souvent falciformes. La com- pression du corps devient quelquefois extrême; la longueur peut alors demeurer assez grande (PTERACLIDÆ, ACROTIDÆ, GRAMMICOLEPIDÆ), ou le corps s'élever au point qu'il n'y a qu'une faible différence entre les plus grandes dimensions verticales et longitudinales (PSETTIDE, CYTTIDÆ, CAPROÏDÆ, CHÆTODONTIDÆ, POMACENTRIDÆ, MORPHOLOGIE EXTERNE. 2367 Balistes, Orthagoriseus); celle forme est surtout fréquente parmi les Poissons. des récifs madréporiques (CHÆTODONTIDE, POMACENTRIDÆ) et ceux qui vivent de Crus- tacés ou de Mollusques dont ils brisent les coquilles (Bulistes). Une telle forme prédispose les Poissons qui la présentent à se laisser tomber sur le côté, comme on le voit faire souvent aux Labrus lorsqu'ils viennent à gagner le fond; c'est le genre de vie qu'ont adopté les PLEURONECTIDE, dont la forme générale et la disposi- tion des nageoires rappelle exactement ce qu'on voit chez les PTrERACLIDE et les ACROTIDÆ; mais les PLEURONECTIDEÆ, vivant constamment couchés sur un de leurs côtés, ont tordu leur tête, comme les formes ancestrales de l'Amphioæus avaient tordu leur région branchiale (p. 2165) de manière que l’œil qui correspond au côté tourné vers le sol soit ramené sur le côté opposé; la bouche et la fente operculaire parti- cipent plus ou moins à cette torsion ; le côté aveugle du corps prend d’ailleurs la colo- Fig. 1655. — /diacanthus ferox (d'après Günther). Mèmes lettres que dans les figures précédentes. ration pâle, habituelle à la face ventrale, non exposée à la lumière, des autres Pois- sons, tandis que le côté sur lequel se sont portés les yeux est plus ou moins coloré. Le corps est encore comprimé, mais s’allonge, au contraire, énormément chez un grand nombre de formes d'origine d'ailleurs différente, qui vivent près du sol, Fig. 1656. — Nemichthys scolopaceus (d'après Todd). s'insinuent dans les interstices des rochers, entre les algues ou se bornent à circuler à la façon des Serpents à la surface de la vase. Chez toutes ces formes, les nageoires impaires s’allongent, et tendent à devenir continues, la caudale s’amoindrit et se confond avec les deux autres impaires et les ventrales tendent à avorter. Quand la caudale persiste, elle peut, malgré sa petilesse, conserver une forme caractéristique qui permet de présumer l’origine des formes dont le corps s’est ainsi allongé; par exemple, la caudale fourchue et les impaires soutenues par des aiguillons des Leriporinx conduit à les considérer soit comme des SCOMBRIDÆ, soit comme des CoRYPHENIDÆ modifiés, tandis que la caudale arrondie des Lophotes (fig. 1717, p. 2422) et la différenciation de la région antérieure de leur dorsale permet de les relier ainsi que les Trachypterus et les Regalecus (fig. 1716, p. 2422) aux BLENNIDE, où l'on trouve déjà des formes rubannées, comme les Centronotus (Gonelles). Le corps s’allonge également, s'effile à son extrémité postérieure, la caudale et 2368 POISSONS. les dèux impaires se fusionnent, tandis que les ventrales se réduisent et disparais- sent chez les Poissons des fonds vaseux. Ces modifications caractérisent déjà de la façon la plus nette les ANGUILLIDE, les MuRÆNIDE et les GYMNOTIDE des eaux marines peu profondes ou des eaux douces, dont en raison de l'absence des ven- trales, Cuvier faisait ses MALACOPTÉRYGIENS APODES, mais elles se retrouvent avec une variété extrême chez les Poissons des grands fonds océaniques, dont la faune ichthyologique a été fournie, en grande partie, par des Malacoptérygiens de tous les types : SALMONIFORMES (Chauliodus), ESOCIFORMES (STOMIATIDÆ, fig. 1655), CLU- PÉIFORMES (HALOSAURIDÆ), ANGUILLIFORMES (SYNAPHOBRANCHIDÆ, NEMICHTHYIDÆ; fig. 1656, etc.), GADIFORMES (MACRURIDÆ, etc.). Chaque forme abyssale garde la physionomie générale et la disposition des nageoires du type littoral auquel elle correspond; c’est ainsi que les dérivés des ANGUILLIDÆ ont un corps Cylindroide remarquablement allongé, tandis que ceux des GanipÆ présentent derrière un Fig. 1657. — Lophius piscatorius (Baudroie, d'après Cuvier et Valenciennes). tronc court, mais relativement volumineux, une queue comprimée qui s’amincit rapidement en pointe. Tout autre est l'aspect des Poissons littoraux qui vivent sur un fond solide de roches ou de sable. Leur corps peut être très large et très déprimé comme celui des Raies; mais le plus souvent la région céphalique seule, devenue relativement volumineuse, s’élargit et se déprime, la région caudale demeurant comprimée. C'est ce qu'on observe à des degrés divers chez les SCORPÆNIDE, les COTTIDE, les TRACHINIDE, les BATRACHIDEÆ, les GOB1DE, les GOBIESOCIDÆ, les Lornupx. Dans un assez grand nombre de types, les yeux se transportent sur la face dorsale de la tôte (URANOSOPINÆ) et de nombreux appendices tactiles se développent en divers points du corps (Scorpæna, Synanchia, Chorismodactylus, beaucoup de LoPHIIDE, fig. 1657). D'autres fois les nageoires paires présentent des modifications particu- lières; quelques rayons des pectorales des Apistus, surlout des Trigla et de divers BLENNIDE sont libres; l'animal peut s'en servir pour marcher. Ces mêmes pecto- rales chez les Periophthalmus, les pectorales et les ventrales chez les LOPanDx ont une base allongée avec laquelle le reste de la nageoire peut faire un coude ; le membre tout entier fonctionne comme une véritable patte à l'aide de laquelle l'animal rampe sur le sol, ou progresse parmi les algues (Antennarius). Enfin chez les STRUCTURE DU TÉGUMENT, 2369 Gobius, les Periophthalmus, les LiPARIDÆ, les GOBIESOCIDE, les ventrales se trans- forment en un disque adhésif au moyen duquel le Poisson peut se fixer sous les pierres (fig. 1744, p. 2443). Structure du tégument. — Le tégument des Poissons comprend toujours un épiderme et un derme ou corium. Chez les très jeunes Ammocætes l’épiderme est formé d'éléments de formes diverses, bien distincts les uns des autres au contact du derme, où ils forment la matrice epidermique, mais dont les limites s’effacent dans la région superficielle qui forme une couche protectrice, à noyaux nombreux; celte couche est limitée par une mince cuticule. Le derme consiste en une lame transparente limitée vers la cavité générale par une assise de cellules conjonctives aplaties. Plus tard les cellules épidermiques, bien distinctes, se superposent irrégulièrement en plusieurs assises, et la couche dermique transparente s'épaissit. Le tégument se présente d’ailleurs chez les adultes avec divers degrés de différenciation. Chez les Bdellostoma (fig. 1658), sous une mince cuticule, percée de canalicules, on observe, une assise à peu près régulière des cellules presque rectangu- laires, suivie d'une couche épaisse de cellules muqueuses à contenu transparent, à noyau basilaire, et dont les plus superficielles sont caliciformes. Parmi elles sont des cellules beaucoup plus grandes, ellipsoidales, à noyau entouré d’une masse proto- plasmique étoilée; puis viennent des cellules indif- férenciées, reposant sur une membrane basale. Fig. 1658. — Coupe dans l'épiderme dor- sal d’un Bdellostoma. — c, cuticule; d, cellule granuleuse; 4, cellule mu- queuse; a, jeune cellule muqueuse; m,membrane basilaire (d'après Maurer). Chez les Myxine (fig. 1659) les cellules muqueuses sont encore très nombreuses ; Fig. 1659. — Coupe de l’épiderme ventral d'une Myxine. — d, e, f, cellules muqueuses à des états différents de développement; 0, cuticule; ÿ, cellules granuleuses (d'après Maurer). elles sont éparses chez les Petromyzon (fig. 1660). Parmi elles se trouvent chez les Myvine de grandes cellules à filaments, sécrélant une substance qui s'allonge en filaments enroulés. A leur place on observe chez les Petromyzon de très 2370 ‘ POISSONS. grandes cellules claviformes et de grandes cellules granuleuses. Les cellules claviformes (ig. 1660, À) dérivent directement de la matrice ou couche formatrice de l’épiderme, avec laquelle elles demeurent en rapport, tout en pénétrant très avant dans ses couches superficielles; ces cellules contiennent d’abondants produits de sécrétion. Les cellules granuleuses(s) sont grandes, arrondies et remplies de granula- tions brillantes; de leur intérieur partent deux ou trois longs prolonge- ments qui vont se perdre parmi les cellules de la matrice épidermique. Chez les SÉLACIENS (fig. 1661), l'épiderme peut aussi se diviser en une matrice et une couche protectrice ; ilne contient Fig. 1660. — Coupe verticale dans l’épiderme dorsal d'un Petromyzon. de cellules muqueuses — c, cuticule; s, cellules granuleuses; #, cellule en massue (d'après Mauss que dans ses couches profondes ; ses couches superficielles sont exclusivement formées de cellules polygonales, aplaties, toutes semblables entre elles. L'épiderme disparait au-dessus des pièces solides qui se for- ment dans le tégument et ne persiste que dans leurs intervalles. Les cellules épider miques sont peu diffé- ' rentes les unes des autres chez les DipNÉés; on re- connait cependant parmi elles des cellules mu- queuses à leur noyau basilaire et au bouchon muqueux qu'elles con- tiennent ; ces cellules sont souvent fusiformes ou lagéniformes chez les Ceratodus;ilexiste,d'autre Fig. 1661. — Coupe verticale de la peau d'un embryon de Squale, — part, de grosses cellules C, derme; c, ce, c. couches du derme;. d, la plus superficielle de ces = De Ag couches; p, papille; Æ, épiderme: e, couche de cellules cylindriques arrondies De le Proto de l'épiderme ; o, couche de l'émail (d'après Hertwig). pterus, où l’épiderme est recouvert d'une cuticule remplacée chez les Ceratodus par une couche homogène. L'épiderme des GANOÏDES et des TÉLÉOSTÉENS (lig. 1662) est formé de cellules stratifiées dont les plus superficielles, recouvertes par une cuticule, sont aplaties, les plus profondes cylindriques. Dans la moitié externe de l'épiderme se trouvent de grandes cellules muqueuses, claires, sphéroïdales, qui deviennent caliciformes en se rapprochant de la périphérie; plus profondément de nombreuses cellules claviformes allongent leur extrémité amincie CES Le re = SQUELETTE DERMIQUE, ÉCAILLES. 2371 parmi les cellules cylindriques de la matrice épidermique et viennent s’insérer sur la membrane basilaire, comme chez les Cyclostomes; il existe des formes de passage entre les deux sortes de cellules. Enfin un réseau de cellules Iymphatiques indifférentes, parfois isolées, court parmi les cellules glandulaires de la couche profonde. A la base des cellules de la matrice une sécrétion particulière forme à la surface de la membrane basale une fine denticulation ou des bâtonnets serrés qui contribuent à donner à la peau un éclat métallique t. Le derme sous-jacent à l'épiderme est formé de faisceaux fibreux, obliques par rapport à l'axe du corps et formant des assises successives assez régulières; les faisceaux d'une assise croisent ceux des assises entre lesquelles elle est comprise ; d'autres faisceaux verticaux, plus ou moins régulièrement disposée traversent plusieurs de ces assises et les relient entre elles, en même temps qu'ils servent de véhicules aux vaisseaux et aux nerfs. Les couches conjonctives voisines de l'épiderme sont plus làches que les autres et plus riches en cellules. Le derme tout entier est dépourvu de muscles et de glandes, mais il contient souvent soit dans sa partie superficielle, soit dans sa partie profonde, de très nombreuses cellules pigmentées. Ces cellules sont éloilées, à prolongements nombreux, susceptibles d’émerger jusque dans les régions les plus superficielles de l’épiderme ; mais elles viennent toujours du derme. Grâce au jeu de ces chromatophores, l'animal peut changer de couleur et s'adapter à la couleur du fond sur lequel il vit?. Les chro- matophores sont souvent en rapport avec des terminaisons nerveuses et c'est par l'intermédiaire de l'œil que la couleur du fond réagit sur celle de l'animal qui la reproduit presque exactement. | Squelette dermique; écailles. — Les MARSIPOBRANCHES et un assez grand nombre de TÉLÉOSTÉENS (SILURIDÆ, MALACOSTEIDÆ, beaucoup de STOMIATIDE, CONGERIDE, GYMNOTIDEÆ, divers BROTULIDÆ, ACROTIDE, etc.) ont la peau entièrement nue ou soutenue par des plaques osseuses. Chez la plupart des Poissons, elle produit cependant des formations spéciales, les écailles. Les formes les plus simples d'écailles se rencontrent chez les SÉLACIENS. Elles consistent en papilles tégumen- taires, inclinées en arrière (fig. 1662), dont la partie interne fournie par le derme se transforme en ivoire, tandis que la couche profonde de l’épiderme qui la recouvre produit une substance particulière de revêtement, l'émail. Nous appellerons pro- tolépide l'écaille ainsi réduite. Par-l'ossificalion de la partie du derme voisine de la papille, la formation se complète et devient une écaille placoide. Telles sont les nombreuses petites écailles, à base souvent rhomboïdale (Centrophorus), qui forment un revêtement continu aux Sélaciens et qui, chez les Raies, deviennent moins nombreuses, plus grandes, se distribuent suivant certaines lignes et constituent ainsi les boucles de ces animaux. Chez les Requins, ces organes peuvent constituer en avant des nageoires impaires de puissants aiguillons protecteurs (fig. 1648) qui représentent à eux seuls ces nageoires chez certaines Raies (Trygon, Myliobates) et peuvent même à leur tour disparaitre (Torpedo). Les aiguillons se forment plus profondément que les boucles ordinaires. On doit en rapprocher les organes den- liformes disposés de chaque côlé du rostre des Pristis et qui ont valu à ces animaux le nom de Scies. 1 F. Maurer, Die Epidermis. 2 Poucaet, Journal d'anatomie et de physiologie, t. VIN. 2312 s POISSONS. Les écailles des Ganoïdes sont déjà assez différentes de celles des Sélaciens. Dans les types les plus anciens, elles se montrent sous la forme de petites plaques intra- ae ES LL: 7 dede MEÇA À +) Hd ee) Fig. 1662. — Coupe dans l'épiderme d'une écaille de Bar- Fig. 1663. — Portion d'une plaque osseuse beau. — b, cellules muqueuses; ÆX, cellule en massue dentifère du revèlement de la nageoire (d'après Maurer). pectorale d'un Polypterus.— Mèmes lettres (d'après O. Hertwig). dermiques, quadrangulaires (Acanthodes) le plus souvent rhomboïdales (Lepidosteus), mais pouvant acquérir chez diverses formes fossiles de grandes dimensions et Fig. 1664. — Coupe à travers deux écailles calcifiées de Polypterus. — i, canaux de Hayers; k, leurs orifices à la surface de l'écaille; #, ligament entre les écailles (d’après Hertwig). former ainsi une véritable carapace (CEPHALASPIDÆ, PTERICHTHYDE). Chez les Aci- penser, de grandes plaques présentant une saillie médiane forment une série . Fig. 1665, — Section d'un os de revètement émaillé de la ceinture scapulaire du Polypterus. — a, émail, i, canaux de Havers (d'après O. Hertwig). dorsale et des séries latérales dont les intervalles sont remplis par des écailles rhombiques petites, arrangées régulièrement en séries obliques vers la queue; SQUELETTE DERMIQUE, ÉCAILLES. 2373 e’est à des écailles de ce genre que se réduit l'armature dermique des Spatularia. Il n'y a pas de délimitation précise entre les écailles con- tiguës de ces Poissons ; mais il se forme dans la région antérieure des plaques un épaississement qui s'avance au-dessus de la plaque voi- sine, de sorte que toutes les plaques paraissent imbri- quées ; chezquelques fossiles, elles présentent même une sorte d’articulation. Dans chaque plaque il peut exister soit un canal unique, soit un petit nombre de canaux (Lepidosteus), soit un réseau de canalicules (Polypterus, fig. 1663 et 1664). La subs- tance fondamentale de l'é- caille est de la substance osseuse ; elle se constitue la première, formantune plaque basilaire qui se couvre d'a- bord de nombreux protolé- pides analogues à ceux des Sélaciens (fig. 16661; ces pro- tolépides se fusionnent et leur ivoire forme à la plaque osseuse un revêtement d’une substance nettement diffé- rente de l'émail, la ganoïnet. Le bord postérieur des écailles commence à se sé- parer neltement du bord antérieur des écailles envi- ronnantes chez les Polypterus (fig. 4664); l'écaille s'indivi- dualise ainsi, se développe régulièrement sur tout son pourtour et abandonne la forme plus ou moins rhom- 1 0. HexrwiG, Ueber der Hauts- kelel der Fische, Morpholog. Jahrbuch, Bd. I et V: — H. KLAATSCH, Zur Fig. 1666. — Zepidosteus osseus. — 1. P elite plaque osseuse de la peau de la face inférieure de la tête. — 2, Bouton d'émail de cette plaque. — 3. Peau de la face inférieure de la tête avec plaques osseuses. — d, dent cutanée; a, émail: , crochets de sa surface ; h, anneau d'insertion d’une dent résorbée; oc, plaque basale (d'après O. Hertwig). Fig. 1667. — Pièces du squelette dermique des Poissons. — 1. Ossif- cation dermique de la face ventrale de l'Antennarius hispidus. — 2. Ossification dermiqué de la face inférieure de la mandibule du Malthe vespertilio. — 3. Os dermique d'un petit Dactylopterus volitans, vu latéralement. — 4. Portion de peau du mème. — 5. Ossification dermique de Balistes capricus. — a, aiguillon prin- cipal; s, lignes de clivage (Schichtung); {, cavité dans l'aiguillon : a, aiguillons accessoires; €, peigne principal; c', bandelettes de la plaque basale (d’après Hertwig). Morphologie der Fischschuppen, ibid., Bd. XVI; — Io., Ueber die Herkunft der Scleroblasten, ibid., Bd. XI. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 150 2374 POISSONS. bique pour la forme cycloïde. Chez tous les CROSSOPTÉRYGIENS d’ailleurs, la ganoine se réduit à des saillies variées suivant les genres, et la plaque basilaire, pure- ment osseuse, prend ainsi une importance prédominante; elle est déjà caracté- risée comme unité morphologique chez les Lepidosteus par l'existence à son intérieur d’un canal unique. Ce canal existe aussi dans les écailles d'Amia (Stéphan), mais il demeure à l’état rudimentaire. Les écailles cycloïdes des TÉLÉOSTÉENS ont une partie libre et une partie couverte. Sur la partie libre persistent des protolépides, chez les SILURIDÆ Cuirassés (Hypo- STOMATINÆ), où les petites écailles peuvent même gar- der par place l’arrangement caractéristique des Ganoides (gorge des Hypostoma) ; mais au lieu de se fusionner comme chez les Lepidosteus, = - = les protolépides demeurent Fig. 1668. — Coupe longitudinale à travers un lambeau de tégument indépendants i et chacun en ne lot CORRE ON Ann EE sous-épithélial ; z, substance osseuse homogène de l'écaille ; tubercule osseux de la plaque . raie: etre rete Eve plaque basale; c, plaque basale; basale. Chez les autres Té- LÉOSTÉENS les protolépides font défaut, et bien que l'écaille résulte de la transformation des mêmes tissus que chez les Poissons étudiés jusqu'ici, elle prend une structure nouvelle déjà réalisée chez les Amia. Elle est désormais formée de deux couches superposées : une couche super- ficielle marquée de bande- lettes saillantes et contenant des corpuscules osseux ; une couche profonde formée de plusieurs lames de tissu con- jonctif calcifié (fig. 1668) dont les plus inférieures contien- Fig. 1669. — Gasterosteus aculeatus où Épinoche nent seules des corpuscules (d'après Hæckel et Kner). osseux. De même que chez les Sélaciens des écailles nouvelles se forment entre les anciennes; leurs ébauches sont situées dans la couche la plus superficielle du derme, et naissent chacune dans une poche spéciale sous forme d'une plaque cellulaire dont l'assise superficielle forme la couche supérieure osseuse de l’écaille et l’assise profonde la couche inférieure fibreuse et simplement calcifiée. Dans plusieurs familles les écailles de certaines régions du corps ou même des écailles isolées (Carpe miroir) peuvent prendre un développement exceptionnel; on observe ainsi de chaque côté quatre rangées d'écailles rhomboïdales chez les AGONIDÆ, une seule chez les Gasterosteus (fig. 1669). Les écailles agrandies forment LOCOMOTION. 92315 chez les Ostracion (fig. 1653) une mosaique de plaques polygonales, et des rangées latérales de plaques osseuses chez les Lophobranches (fig. 165%, p. 2366). Les écailles des DipNÉS sont des écailles cycloides modifiées. Leur couche externe est formée de bandelettes disposées en un réseau sur les nœuds desquels s'élèvent des aiguillons confluents au centre de la plaque. La couche fibreuse profonde est aussi inégalement calcifiée. La couche superficielle peut se résoudre en plaquettes presque indépendantes et mobiles sur la couche profonde. Les écailles normales des TÉLÉOSTÉENS présentent les formes et les arrangements les plus variés. Elles peuvent être très pelites, très minces, distantes les unes des autres et parfois très fugaces, ou former, au contraire, un revêtement continu, en s’'imbriquant les unes sur les autres de manière à dessiner des rangées transversales presque régulières. De chaque côté du corps, elles présentent d'habitude quelques modifications caractéristiques (p. 2507) le long d’une ligne longitudinale, souvent courbe en avant, parfois incomplète en arrière, qu'on nomme la ligne latérale (fig. 1652, p. 2365). Les dimensions relatives des écailles sont un élément important de caractéristique. On indique d'habitude ces dimensions par deux données numériques ; 1° le nombre des écailles contenues dans la ligne latérale et qui est à peu près égal au nombre des rangées transversales d’écailles; 2° le nombre des écailles contenues dans la rangée transversale la plus.longue, ordinairement celle qui s'étend de la naissance de la nageoire dorsale au milieu de l'abdomen, souvent indiqué soit par l'anus, soit par l'extrémité postérieure de la ligne d'insertion des nageoires ven- trales. Le choix de cette ligne est d'ailleurs arbitraire. La surface des écailles est marquée de fines stries concentriques, parallèles à leur bord. D’un certain point plus ou moins voisin de leur centre, parfois presque mar- ginal (Gobius ommaturus), des stries plus profondes rayonnent vers leur bord anté- rieur, qui est masqué par les écailles qui précèdent. Leur bord postérieur ou bord libre peut être entier, comme dans l’écaille cycloide proprement dite (Amia, MALA- COPTÉRYGIENS, un Certain nombre d'ACANTHOPTÉRIGIENS); ce bord peut être aussi denté et l’écaille est alors cténoïde (la plupart des ACANTHOPTÉRIGIENS) ; la denticula- tion du bord libre n’est souvent que la dernière des séries d’épines qui couvrent toute la surface libre de l’écaille. Ces épines sont de dimensions très variables (fig. 1667) et peuvent s'affiner au point de prendre l'aspect de simples soies; l'écaille est dite alors sétacée. Si la surface de l'écaille est épineuse et son bord libre entier, on dit que l’écaille est sparoïde; mais entre ces diverses formes on trouve tous les intermédiaires non seulement sur les espèces d'un même genre mais sur le même individu. La répartition des écailles n’est pas absolument constante; la tête et surtout les joues en sont souvent dépourvues, mais il peut en exister même sur les joues. Les nageoires sont aussi le plus souvent nues, mais il se développe quelquefois des écailles sur une partie plus ou moins grande de leur surface et notamment à leur base (SQUAMMIPENNES). Locomotion. — Le principal organe de mouvement des Poissons est leur queue terminée par la nageoire caudale. Lorsque l'animal veut progresser rapidement, il imprime à ces organes une énergique et brusque flexion alternativement à droite et à gauche; lorsqu'il avance lentement, il se borne à faire onduler les lobes de sa queue; pour tourner à droile, il donne un coup de queue à gauche, et réciproque- 2316 POISSONS. ment; il recule, mais assez difficilement, par un vif mouvement en avant des nageoires pectorales. Les nageoires paires ou impaires sont surtout des organes d'équilibre; lorsque les nageoires paires d'un côté, ou seulement la pectorale, sont enlevées, le poisson tombe du côté opposé; l'ablation des pectorales le fait tomber la tête en bas; la suppression de la dorsale et de l’anale s'oppose à tout mouve- ment rectiligne, et à la suite de l'amputation de toutes les nageoires le poisson flotte le ventre en l'air comme s’il était mort. Les Pleuronectes nagent en gardant tournée vers le sol leur face aveugle et en faisant onduler leurs nageoires dorsale et anale. C'est aussi par une ondulation des bords de leurs immenses pectorales que se déplacent les Raies. Les SYNGNATRIDÆ se meuvent uniquement grâce à une ondulation rapide de leur dorsale. Chez quelques Poissons, souvent appelés pour cette raison Poissons volants, les pectorales sont assez développées pour servir de parachute à l'animal et lui per- Fig. 1670. — Exocœtus Rondeletii, Téléostéen homocerque, à ventrales distantes des pectorales, à 2° dorsale opposée à l'anale, à caudale fourchue (d'après Cuvier et Valenciennes). mettre de parcourir une certaine étendue dans l'air lorsqu'il s’élance hors de l’eau (Exocwtus, fig. 1670; Dactylopterus); mais ce vol est de courte durée, et il n'est pas certain que l'animal puisse prolonger son séjour dans l'air par une vibration de ses ailes; il semble plutôt reprendre son élan en fouettant l’eau d’un vigoureux coup de queue au moment où il arrive à la toucher ; encore cette manœuvre n'est-elle pas habituelle. Constitution générale du squelette des Poissons. — Le corps des Poissons, comme celui de tous les Vertébrés, est soutenu par des pièces solides internes qui constituent le squelette. Chez les MARSIPOBRANCHES, ces pièces sont exclusi- vement cartilagineuses; à partir des ÉLASMOBRANCHES elles sont remplacées par un nombre de-plus en plus grand de pièces osseuses; la presque totalité du sque- lette s'ossifie chez les GANOÏDES, à l'exception des Esturgeons, chez les Dipnés et chez les Poissons qui forment la vaste sous-classe des TÉLÉOSTÉENS. On doit dis- tinguer dans le squelette trois ordres de pièces constituant respectivement : 4° le squelette céphalo-branchial; 2 le squelette du tronc, dont le squelette de la queue n’est que le prolongement; 3° le squelette des membres. Le squelette céphalo-branchial se développe autour de la cavité buccale, des organes des sens spéciaux, du cer- veau et des branchies. Le squelette du tronc se développe au-dessous de la moelle SQUELETTE DES MARSIPOBRANCHES. 2377 épinière, autour d'elle et dans les parois du corps. Le squelette des membres pré- sente pour chaque paire de membres une région basilaire ou ceinture engagée dans le tronc et une région périphérique. Le squelette du tronc et celui de la queue sont d’abord exclusivement représentés par une corde dorsale indivise, située sous la moelle épinière et dont l’origine est la même que celle de l'Amphioæus et des Tuniciers. Lorsque l’ossification envahit le squelette, c’est, en général, autour de cette corde dorsale qu'elle se produit d’abord, et elle donne naissance à une série de pièces semblables entre elles, les vertèbres, métamériquement disposées, correspondant respectivement aux myocommes. Les vertèbres servent chacune de support à trois séries de pièces osseuses, disposées en trois arcs : l’arc neural, qui entoure la moelle épinière; l'arc hémal, qui embrasse l'aorte; l'arc pleural, formé par les côtes et le sternum et qui soutient les parois du corps. Le squelette du tronc est donc métaméridé dans toutes ses parties. Oken, Gœthe et après eux de nombreux anatomistes se sont demandé si le sque- lette céphalique osseux n'était pas une simple modification de celui du tronc, sil n’était pas possible de le décomposer en un nombre déterminé de vertèbres pour- vues de leurs arcs habituels. L'étude comparative du squelette dans la classe des Poissons, où on le voit en quelque sorte se constituer graduellement, montre que ce problème est de ceux que l’analtomie comparée actuelle n’a pas à se poser. Il sera établi plus tard que la région céphalo-branchiale des Vertébrés est composée nelte- ment d'au moins dix métamérides. À quelque réduction près, ces métamérides demeurent distincts dans la région branchiale proprement dite, chez tous les Pois- sons, et on en retrouve au moins des traces chez les embryons de tous les Vertébrés; mais dans la région céphalique qui précède la région branchiale, les métamérides se confondent avant que le squelette se soit constitué ; le squelette céphalique appa- rait d'emblée sous forme d'une capsule cartilagineuse continue; il n’y a pas de raison pour que le squelette osseux qui évolue autour de celte capsule reproduise une métaméridation qui a déjà disparu quand elle se forme elle-même. Il est donc illusoire de rechercher des vertèbres et des arcs vertébraux dans le squelette cépha- lique; Le problème de la constitution vertébrale du crâne n'existe pas. Toutefois, ainsi qu'on le verra (pages 2536 et 2583 à 2590), les organes des sens et les nerfs issus du cerveau ont gardé dans une certaine mesure une disposition mélamérique; ils imposent secondairement celte disposition aux pièces osseuses qui se développent après eux et autour d'eux; c'est celte apparence métamérique secondaire qui à donné quelque fondement aux études et surtout un inépuisable aliment aux discus- sions qui ont eu pour objet la détermination des vertèbres cräniennes. Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Marsipobranches. — Le sque- lette céphalo-branchial des MARSIPOBRANCHES Comprend un squelelte péribuceal, un squelette neural ou crâne proprement dit et un squelette branchial. Ces parties sont notablement différentes dans les différents genres. Chez les Myxine, où la bouche est entourée de huit tentacules, chaque tentacule contient un petit cartilage et les cartilages sont eux-mêmes reliés entre eux par un cercle mi-partie fibreux, mi-partie cartilagineux (Bdeliostoma), ou entièrement cartilagineux (fig. 1671, t); le ruban maril- laire (anneau labial des auteurs). A la région médiane de l'anneau maxillaire est fixée une plaque cartilagineuse médiane (e), la plaque palatine antérieure (ethmoïde de quelques auteurs), à laquelle fait suite le canal nasal qui fait communiquer la 2378 POISSONS. ; cavilé buccale avec la capsule olfactive et qui rappelle le canal hyponeural des Ascidies simples. Ce canal repose un peu plus loin sur une deuxième plaque carti- lagineuse (p), la plaque palatine postérieure (vomer des anciens auteurs), que deux branches antérieures (ps) relient au ruban maxillaire et qui se divise en arrière en deux lames (pq) circonscrivant un espace vide. Ces lames sont fenestrées ; après s'être soudées à la capsule crânienne (c) elles se prolongent en arrière de manière à constituer le treillis squeletlique branchial. La capsule crânienne n'est qu'une dilatation de la partie de l'étui fibreux de la corde qui contient la moelle épinière ; cette capsule se renfle en avant pour constituer la vésicule olfactive dorsale et médiane (r); en arrière, elle présente deux renflements (a) qui sont les capsules auditives; la région médiane de Fig. 1671. — 1. Squelette branchio-céphalique de Myæine glutinosa, vu en dessus. — t, ruban maxillaire et cartilages tentaculaires; p, plaque palatine postérieure; ps, ses processus antérieurs; pq, ses branches postérieures; as, are sous-oculaire; À, arc hyoïdien; a, capsules auditives; c, capsule cérébrale; r, cap- sule olfactive; y, ligament unissant le canal tentaculaire à la lamelle copulaire. — 2, Squelette bran- chiocéphalique de Myxine glutinosa, vu en dessous. — », vomer; p, palatin; as, arc sous-oculaire se continuant en arrièré avec le carré; b, partie basilaire du crâne ; ph, support du pharynx; pt, sa partie transversale. — 3, Squelette céphalique de Myrine, vu de côté. Mêmes lettres; en plus : e, ethmoïde ; ÿ, capsule auditive; cl, lamelle copulaire; æ, son prolongement postérieur; z, k, cl, cf, cartilages lin- guaux (d'après Fürbringer). sa face ventrale et toute sa face dorsale demeurent entièrement membraneuses . Le treillis squelettique branchial qui fait suite de chaque côté aux deux branches de la seconde plaque palatine est formé d'arcs cartilagineux qui vont de la face dorsale à la face ventrale en passant chacun derrière un conduit branchial. Le premier de ces arcs, dit arc hyoide, se comporte un peu autrement que les autres, il va s'attacher à une plaque cartilagineuse ventrale, comprise entre deux autres cartilages impairs, longi- tudinaux, styliformes, qu'elle supporte, et qui sont les cartilages linguaur (z, k, el, ef). 1 FureainGer, Zur vergleichende Anatomie der Muskulatur der Kopfskelet der Cyclostomen, Jenaische Zeitschrift fur Anat., Bd IX. SQUELETTE DES MARSIPOBRANCRES. 9319 La région précrânienne de la tête se raccourcit relativement et le squelette péribuccal se complique chez les Petromyzon. Le ruban maxilluire devient un épais anneau maæillaire (fig. 1672, L, et fig. 1673, m) qui se couvre de dents cornées sur tout son pourtour. À sa région latéro-inférieure sont attachées deux paires de pièces car- tilagineuses styliformes, les cartilages labiaux (M; ct)*. Les deux plaques palatines (K, J; a, e) sont larges et presque égales; la plaque antérieure se rapproche de la posté- rieure et s'engage même en partie au-dessous d'elle; celle-ci n'a plus de connexions avec l’anneau maxillaire; le canal nasal a disparu; il s’est développé à sa place un long diverticule terminé en cæcum, de la vésicule nasale; ce diverticule (Gr) traverse les cartilages cràniens en se dirigeant en arrière vers la bouche, mais sans s'ouvrir à son intérieur. Deux plaques cartilagineuses rhomboiïdales paires (H), les plaques quadratines, se relient l'une à droite, l’autre à gauche, aux plaques palalines dans leur région de contact. Le crâne des Petromyzon demeure en grande partie membra- neux. Les faces ventrale et latérale sont seules incomplètement formées par du cartilage. Le carlilage ventral présente une large fenêtre centrale autour de l'hypophyse; les plaques carlilagineuses latérales sont largement fenes- trées; elles se relient en avant (fig. 1672) à la capsule olfactive (G& n), qui repose d'autre part b D sur le deuxième cartilage palatin; elles se sou- dent en arrière aux capsules auditives (au). La capsule olfactive s'ouvre sur la face dorsale du cràne et elle se prolonge au-dessous de lui et en arrière en une ampoule en forme de Fig. 1672. — Crâne et partie antérieure de la bouteille (Gr). Cette ampoule se dirige bien vers Ke {. enue verteale Ne 9 vue de la cavilé buccale, mais, contrairement à ce qui la face dorsale. — Z, anneau maxillaire ; À ; ; ; 1, un des cartilages labiaux : À, 1° carti- a lieu chez les Myxine, ne s'ouvre pas à SON jage palatin: J, 2 cartilage palatin; G, intérieur. Vers le bas, les cartilages latéraux Spsue masale; D, partie etrilagineuse, et , voûte membraneuse de la capsule crà- (cartilages trabéculaires, trabécules, c) donnent nienne; B, canal rachidien ; A, corde dorsale: naissance chacun à trois expansions cartila- RE du oquac A7 vulatoreasrés € gineuses, presque issues du même point; Ceux ares neuraux (d'après J. Müller). de la première paire, dirigés en avant, consti- tuent le cartilage palato-carré (n) ; ceux de la deuxième s'unissent en avant aux carti- lages palatins et forment l'arc sous-orbitaire (so) ; la troisième constitue l'arc hyoide(et); 1 Les cirres buccaux de l’'Amphioæus, les tentacules des Myxinoïdes, la couronne péri- buccale de tentacules du Palæospondylus, les barbillons si fréquents chez tant de Pois- sons des groupes les plus variés et si constants chez le Ricvaine, les organes de fixation préoraux constants chez les larves d’Ascidies dont ils ont déterminé la transformation en Tuniciers et encore si communs chez les jeunes des Poissons primitifs paraissent pouvoir être considérés comme représentant, avec des degrés divers de transformation et des adaptations mulliples, un appareil tentaculaire préoral ou péribuccal commun aux ancêtres des Vertébrés. La comparaison des Myxine et des Petromyzon indique que les soutiens cartilagineux de cet appareil ont été l’origine des cartilages labiaux et de l'arc maxillaire, qui ont à leur tour donné naissance à tout le squelette péribuccal, des Pois- sons et des Vertébrés. On s’explique ainsi l'importance taxonomique que tous les ichthyologistes ont attribuée aux barbillons. (PorLarD, The oral cirri of Siluroids and the origin of the head of Vertebrates, Morpholog. Jahrb., Bd. VIN. 9360 POISSONS. elle est divisée en deux parties, une branche verticale qui peut recevoir le nom d'épihyal; une branche horizontale supportée en son milieu par la première et qui est le cératohyal. Entre les deux pièces cératohyales viennent se placer les carti- lages linguaux où basihyaux qui jouent un rôle important dans le mécanisme de la succion. L’arc hyoïde n’est que le premier d’une série de neuf ares latéraux (b) reliés les uns aux autres par six bandelettes cartilagineuses longitudinales, une dorsale, quatre latéralés, symétriques deux à deux, et une ventrale, et constituant ainsi un treillis cartilagineux placé immédiatement sous l’épiderme et qui n'est autre chose que le squelette branchial. Les bandelettes longitudinales divisent chaque arc branchial en trois segments : un segment épibranchial, un opisthobranchial et un hypobranchial; deux segments opisthobranchiaux successifs forment avec les parties des bandelettes longitudinales qui les unissent une sorte de cadre dans lequel est situé un orifice branchial. Il n'y a pas d'orifice entre l’are hyoïde et le premier arc branchial, pas plus qu'entre celui-ci et le second. Le nombre des ori- fices branchiaux est donc réduit à sept. Des trabécules longitudinaux irréguliers unissent le dernier arc branchial à une capsule cartilagineuse hémisphérique (ec) à ouverture dirigée en avant et dans laquelle est situé le cœur. Cette capsule fait défaut aux Myxine. En revanche, il existe chez elles aussi bien que chez les Bdellostoma un cartilage au voisinage du canal œsophagien interne. Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Élasmobranches. — On peut appeler région précränienne de la tête la région comprise chez les MARSIPOBRANCHES y n Oo an ns nn ns nn n P 7 ; , . ns 9 — 7 NX 1Ù ‘4 x er) ts â 5 Bo A 4 n Fe 9 - Les ÿ io« NC bis : € \ Les ET er me FN eue) À DE | le, * Le. DA 5 a An: * \ ! SV D’ ! X c—— ZT ä 2 À "1" t X a. X : 4 SC E TARL ET 4 À , = ve \ [e () ( Il Ÿ } ss... L so hu \* ; Las. > fe > : | \ La 4 cl cl Le ne = _ Ed ob Fig. 1673. — Squelette céphalo-branchial de Lamproie (Petromyzon fluviatilis). — m, anneau maxillaire ; cl, cartilages labiaux; p, 1", g, 2° plaques palatines; n, capsule nasale ; 0, orifice pour le nerf optique; a, capsule auditive; c, trabécules; py, ruban sous-oculaire; ef, épihyal supportant le cératohyal; b, ares branchiaux; ce, corbeille cardiaque; 0b, orifices branchiaux; t, cartilage trabéculaire; ns, carti- lages correspondant aux nerfs sensitifs ; am, Cartilages correspondant aux nerfs moteurs (d'après Schneider), entre le bord supérieur et antérieur de l’orifice externe de la capsule nasale et le crâne. Cette région précränienne présente son maximum de longueur chez les Myxine ; elle se raccourcit déjà chez les Petromyzon. Chez les premiers ÉLASMOBRANCHES non seule- ment elle semble ne plus exister, mais le bord supérieur et antérieur de la bouche est placé au-dessous du crâne et en arrière des orifices des capsules nasales, qui sont maintenant au nombre de deux, comme si l'unique capsule nasale primitive s'était dédoublée. Il est clair que l'anneau maxillaire a reculé au point de glisser au-des- sous du crâne. Il n'y a pas de raison d'admettre a priori que les pièces cartlilagi- neuses palalines et hyoïdiennes qui le suivaient aient disparu; il est {out naturel au contraire de penser qu’elles ont suivi son mouvement de recul et glissé avec lui au-dessous du crâne, comme la première plaque palatine éloignée de la seconde chez les Myæine a glissé en partie sous elle chez les Petromyzon. Dès lors le SQUELETTE DES ÉLASMOBRANCHES. 2381 squelette précränien des Marsipobranches doit se retrouver au-dessous du cràne chez les Élasmobranches et être tout d'abord à peu près indépendant de lui. C’est Fig. 1674. — Crûne de Chlamydosclachus anguineus, vu du côté gauche. — c, narines; d, capsule nasale; e, canal préorbitaire ; 4, pores supraorbitaires; y, ligament attachant au cräne le processus trabéculaire ; g, processus postorbitaire; f, processus épiotique; f, processus préorbitaire; x, ds, processus ocu- laire; rm, hyomandibulaire; brr, rayons branchiostèges; chy, cératohyal; mA, carlilage de Meckel; gp9, cartilage palato-carré; tp, processus trabéculaire; dp, portion quadratique du palato-carré (d'après Garman). Fig. 1675. — Vue latérale du squelette céphalique d'un Æexanchus. — n, capsule nasale; cp, orifice orbi- taire du canal préorbitaire; po, processus post-orbitaire; Gp, orifice du glosso-pharyngien; v, trone de sortie des nerfs vagues; g, orifice pour le nerf glosso-pharyngien; A, hyomandibulaire; m, processus latéral de la région ethmoïdale ; p, portion palatine; g, portion quadratique du palato-carré; {, l', ear- tilages labiaux; €, copule; d, mandibule (d'après Gesenbaur;. en effet, ce que montrent les Élasmobranches primitifs (CHLAMYDOSELACHIDE, fig. 1674, et NoTIDANIDÆ, fig. 4675) !. Ici, la bouche est également entourée d’un 1 Le recul de la région précrânienne s'explique parfaitement, suivant les principes de Lamarck, par la différence du genre de vie des Cyclostomes et des autres Pois- 2382 POISSONS. anneau Cartilagineux dentifère; mais cet anneau est partagé en deux moitiés mobiles l'une sur l’autre et dont l’inférieure constitue la mandibule ou mâchoire inférieure. La supérieure porte encore latéralement les deux cartilages labiaux des Marsipo- branches (fig. 1675, /, l'); elle doit être considérée comme représentant l'ensemble des cartilages palatins et de la moitié supérieure de l'anneau maxillaire de ces Pois- sons; on la désigne sous le nom de cartilage palalo-carré et on peut y distinguer virtuellement deux régions, une région palatine antérieure et médiane, et une région articulaire ou région quadratine, postérieure, formée par les parties latérales et symétriques qui s’articulent avec la mandibule et qui est représentée chez les Lamproies par les plaques quadratines, également paires et latérales. L'ensemble du Fig. 1676. — Vue latérale d'un squelette céphalique du Scymnorhinus.— r, rostre ; ce, ouverture supérieure du canal ethmoïdal; ep, orifice orbitaire du canal préorbitaire traversé par le rameau ophthalmique : 0, orifice du nerf optique; po, processus postorbitaire ; k, cartilage de l'évent; Ar, kr’, hr”, rayons bran- chiostèges; h, pièce supérieure de l'are hyoïdien (cartilage hyomandibulaire); hy, pièce inférieure de l'are hyoïdien (cartilage hyoïdien proprement dit); p, portion palaline; g, portion quadratique du carti- lage palato-carré; 1, l', l', cartilages labiaux; /, cartilage mandibulaire (cartilage de Meckel; d'après Gegenbaur). cartilage palalo-carré et de la mandibule constitue l'arc maxillaire, qui présente la même constitution, à quelques détails près, chez tous les Sélaciens et toutes les Raies. Chez aucun de ces Poissons cet arc ne contracte de soudure avec le crâne. La région carrée est seulement en contact avec la région post-orbitaire du crâne chez les NoTibANIDÆ; elle s'articule toutefois avec elle chez les Hexanchus. Il se développe sons. Les Cyclostomes s'arrêtent pour manger; ils s'accrochent par leur ventouse buccale à l’animal dont ils sucent le sang, et se laissent emporter par lui; leur corps est alors en quelque sorte étiré en arrière de la bouche par la résistance du milieu ambiant; il en est de même lorsqu'une Lamproie fixée à un caillou par la bouche se laisse aller au fil de l’eau, comme cela arrive si souvent. Au contraire, chez un Poisson qui nage, cette même résistance du liquide ambiant tend à entrainer en arrière la région précränienne, moins résistante que le crâne; les chocs et les réactions qu'ils provoquent de la part de l'animal agissent de même ; les muscles des mâchoires fixés au crâne ne peuvent à leur tour se contracter sans tendre à ramener en arrière tout l'appareil maxillaire. SQUELETTE DES ÉLASMOBRANCHES. 2383 déjà sur le cartilage palatin de ces Requins, immédiatement en avant de la saillie post-orbitaire (fig. 1675), une saillie cartilagineuse verticale par laquelle se produit chez les Scymnorhinus une nouvelle liaison mobile avec le crane (fig. 1676). Cette liaison se transporte dans la région préorbitaire chez la plupart des autres Sélaciens (Squatina, ete.); on appelle amphistylie (Huxley) ce mode de liaison par articulation de l'arc mandibulaire avec le crâne; mais c'est, en général, par de simples ligaments que s'établit la suspension au crâne de la région palatine et de la région quadratine du cartilage palato-carré, et il y a alors hyostylie (Chlamydoselachus, fig. 1674, y; Centrophorus, fig. 1678). Dans les deux cas, en effet, la mandibule entre, de son côté, en connexion avec le crâne par l'intermédiaire de l'arc hyoide qui fait suite à l'arc maæillaire, et cette connexion devient naturellement la plus importante lorsque l'articulation cartilagineuse fait défaut. L'arc hyoide n’est que le premier des arcs branchiaux modifié d'une manière Fig. 1677. — Vue latérale du crâne d'un Centrophorus calceus. — Mèmes lettres que dans la figure 1676, en plus f, trous du trijumeau. particulière. Chez les NOTIDANIDE où il présente sa forme la plus simple, il est constitué par un arc cartilagineux appliqué contre la face interne de la région qua- dratine et de la région mandibulaire, dont il suit le contour. Cet arc, dont le sommet est tourné vers celui de la mandibule, est composé de cinq pièces : quatre symétri- ques deux à deux et une impaire occupant le sommet de l'arc dont elle unit les deux moitiés; toutes ses parties sont de même dimension transversale. Les quatre pièces symétriques sont les deux hyomandibulaires, qui forment la partie supérieure des branches de l'arc, et les deux hyoides, qui, réunis sur la ligne médiane par la pièce impaire, forment la partie inférieure de cet arc. Cette pièce impaire, que nous retrouverons chez tous les ÉLASMOBRANCRES, est la copule hyoïdienne ou basihyal. Les deux hyomandibulaires sont réunis à la région auditive du crâne par des liga- ments. L'arc hyoïde ainsi relié au crâne d’une part, en rapport étroit, d'autre part, avec l’arc maxillaire et notamment avec la mandibule, renforce évidemment l'union de celle-ci (fi. 1676, k) avec le crâne; il s'oriente de plus en plus vers celte fonc- tion chez les autres Poissons. Chez les Sélaciens à cinq fentes branchiales l'hyo- mandibulaire devient deux fois plus large que l'hyoïde (y), qui demeure suspendu 2384 POISSONS. à son angle inféro-postérieur tandis que son angle antéro-inférieur s'allonge en avant en une forte saillie de forme variée, le processus symplectique. Ces dispositions s'exagèrent chez les Torpilles, où l'hyoïde se divise en deux segments; enfin chez les Raies, tandis que l'hyomandibulaire conserve ses rapports avec le crane et se spécialise complètement comme suspenseur de la mâchoire inférieure, l'hyoïde, repoussé derrière lui, s'allonge en arrière de son bord postérieur en un arc semblable aux arcs branchiaux qui suivent et se divise en quatre segments. Les cartilages labiaux se modifient à leur tour d'une manière indépendante; ceux de la première paire ou cartilages prémaæillaires demeurent, en général petits ; ceux de la deuxième paire, les cartilages maæxillaires s’allongent chez les Requins (Scymnorhinus, fig. 1676, {, etc.) de manière à empiéter sur la mandibule, et ils sont suivis d'un autre cartilage qui s'applique latéralement sur la mandibule et forme avec eux une sorte d'arc; l'arc de droite est d’ailleurs complètement séparé de l'arc de gauche. Ces cartilages demeurent réduits ou avortent en partie chez les Raies. Chez les Chimères, qui sont devenues pour celte raison le type du sous-ordre des HoLocEPHALA, le cartilage palato-carré se confond absolument avec le crâne. Réalisée ici pour la première fois, celte union intime du palais avec le crane se retrouvera chez les Dipxés. Les cartilages labiaux subsistent; le 2° est partagé en deux pièces et se relie seulement par un ligament au cartilage mandibulaire, qui s'étend, comme chez les Seymnus, jusqu'au voisinage de la ligne médiane de la mandibule. Il atteint cette ligne chez les Callorhynchus, de manière à se souder avec son symétrique. Par suite de la fusion complète des cartilages palato-carrés avec le crâne, la mandibule parait s’articuler directement avec celui-ci (autostylie) et dès lors l'hyomandibulaire, n'ayant plus à lui servir de support, se réduil à l’état d’un simple appendice de l'hyoïde dont la signification est attestée par les rayons branchiaux qu'il porte. Le crane de MARSIPOBRANCHES ne s'étend pas jusqu'à l'orifice des nerfs vagues; celui des ÉLASMOBRANCHES empiète en arrière sur la région branchiale de manière que l'origine des nerfs vagues est comprise dans son intérieur. Il en résulte pour les rapports des diverses parties quelques modifications importantes. Chez les Raies, le nerf vague qui innerve les branchies est le Gernier nerf qui prenne son origine dans le crâne; il en est de même chez les Cestracions; jusqu'à six paires nerveuses prennent leur origine dans son intérieur chez les Heptanchus; les trous par lesquels elles sortent forment une rangée qui passe au-dessous du trou du nerf vague et se prolonge en avant de ce trou; mais, chez les autres Requins, le crâne envahit une portion de la colonne vertébrale. Aussi, tandis que le cràne s'articule nettement par deux condyles avec la colonne vertébrale chez les Raies et chez les Chimères, il est impossible de tracer chez les NOTIDANIDE aucune limite entre ces régions du squelette. La corde dorsale s'engage ici dans la base du crâne, puis s’amincit brusquement et se prolonge en un grêle tractus qui se recourbe vers le haut et vient se terminer sur la paroi même de la cavité crâänienne. Ce filament fait défaut chez les autres Requins. Dans la capsule crânienne on distingue immédiatement une région nasale, une région orbitaire et une région auditive ; la région orbitaire constitue une sorte d'exca- valion pratiquée entre les deux autres dont elle est séparée par deux saillies, la saillie préorbitaire (fig. 1674, f) et la saillie post-orbitaire (Gg. 1674, m; fig. 1675 et 1676, po). La région nasale porte deux capsules olfactives symétriques dont l'orifice est placé SQUELETTE DES ÉLASMOBRANCHES. 9385 sur la face ventrale du crâne. Sur la région médiane de chaque orifice nasal s'étend d'avant en arrière un processus Cartilagineux qui le divise en deux orifices secon- daires, servant l’un à l'entrée, l’autre à la sortie de l’eau. Entre les deux capsules nasales, le crâne se prolonge en avant pour constituer le rostre. Ce rostre est réduit chez les Heptanchus; un peu moins chez les Hexanchus et les Seymnorhinus (fig. 14676, r). Chez les Squalus (fig. 1680), c'est un prolongement antérieur du crâne (fig. 4675), excavé en dessus, en forme de cuilleron, logeant sa conca- vité dans un organe sensitif. Il peut se creuser de lacunes, et chez les Pristiurus, Scyllium, Mustelus, Galeus, Carcharius, il est constitué par trois lames cartilagineuses, une ventrale, deux dorso-latérales, qui con- vergent comme les trois arêtes d’un tétraèdre. Les arêtes laté- rales deviennent en partie liga- menteuses chez les Centropho- rus (fig. 1676); elles disparais- sent entièrement chez les Raies dont le rostre, très développé (fig. 1678), se trouve ainsi uni- quement constitué par l’arête médiane du rostre des Galeus. Ce rostre fait défaut chez les Trygon, Myliobatus, etc.; il prend, au contraire, un déve- loppement énorme chez les Pristis, où des écailles pla- coides se développenten forme de dents lancéolées, régulière- ù 2 Fig. 1678. — Squelette céphalo-branchial de Raie, vu du côté ment disposées normalement ventral. — Mèmes leltres que dans la figure 1676; en plus, Kr, a!, b', cartilages de l'évent; 2", pièce préfrontale (d'après à ses deux bords et constituent Gezenbaur). ainsi la scie préfrontale dont ces poissons sont armés. Chez les Torpilles (Torpedo, fig. 1679), c'est l'arête médiane qui fait défaut; les arêtes latérales (r) sont légèrement divergentes, s'élargissent à leur bord libre et se divisent en rayons qui contribuent avec ceux des nageoires à soutenir le bord céphalique. Par suite du grand développement de la région pré- frontale du crâne, qui s'avance elle-même entre les deux nageoires pectorales, les deux appendices rostraux sont courts chez les Narcine. Immédiatement en arrière du rostre la capsule crânienne présente loujours, comme chez les Cyclostomes, une région membraneuse ; c’est la fontanelle préfrontale qui arrive jusqu'au bord même du crâne chez les Heptanchus, tandis qu'elle est dépassée en avant par le rostre chez les Heæanchus et les autres Sélaciens. 2386 POISSONS. La saillie préorbitaire qui sépare la région nasale du crâne de la région oculaire peut contribuer pour sa part à modifier le contour de la région céphalique. Déjà chez les NoTIDANIDE, elle porte un appendice dirigé en bas et en arrière et plus individualisé chez les Heæanchus (fig. 1675, p. 2381, m) que chez les Heptanchus. Cet appendice carlilagineux se dirige en avant chez les Raies, où il prend un grand développement et où il s'unit par des ligaments aux pectorales, qui se trouvent par cela même reliées au crâne; il acquiert son maximum d'importance chez les rs es 07 4 Lo no v vo CEA ee LV] y F Rte ro û _d \ Le LED Fig. 1679. — Squelette céphalobranchial de Torpille, vu du côté ventral. — Mèmes lettres; en oatre r, rostre; n, capsule nasale; /, cartilage prémaxillaire ; l', cartilage maxillaire ; #4, cartilage mandibu- laire; A7, prolongement latéral de la région ethmoïdienne; &,f, canaux semi-circulaires (d'après Gegenbaur). Torpilles, où il est porté par un puissant pédoncule et présente l'aspect d’une lame cartilagineuse effrangée ou fenestrée (Torpedo, fig. 1679, m); des cartilages acces- soires s'intercalent encore chez les Narcine entre le cartilage principal et le crâne. Les cartlilages préorbilaires contribuent avec les capsules olfactives à donner à la tête des Zygæna sa singulière forme de marteau. Les capsules nasales s'allongent ici transversalement de chaque côté du rostre, qui est normal; elles entrainent avec elles les saillies préorbilaires qui s’allongent latéralement en demi-cercle et viennent s'appuyer chacune contre le bord postérieur de l'extrémité de la capsule nasale correspondante; la saillie postorbitaire s'allonge de même, et les yeux se trouvent transportés à l'extrémilé des deux cornes ainsi formées. SQUELETTE DES ÉLASMOBRANCHES. 92387 Outre ses deux condyles occipitaux le crâne des Chimères présente quelques particularités importantes. Il est prolongé en avant par un rostre analogue à celui des Mustelus, Carcharius et autres, mais ici l’arête impaire est supérieure et non inférieure; elle est bifurquée et l’une de ses branches soutient un organe tactile. Un pareil appendice terminé par un bouquel de crochets se trouve au-dessus de l'orbite chez les mâles; le fond de l'orbite est membraneux et constitue le septum interorbitaire ; les canaux semi-circulaires sont saillants dans la région auditive. Entre la région quadraline de la mâchoire supérieure et l’hyomandibulaire est, en général, percé un orifice pelit chez les NOTIDANIDE, plus développé chez les SQuA- LiDE et surtout chez les Raies; c'est l’évent qui doit être considéré comme un premier orifice branchial. En rapport avec l'arc maxillaire se développent au voi- sinage de cet orifice les cartilages de l’évent au nombre de un, deux (Scymnorhinus, fig. 1676, k, Squalus) ou trois (Centrophorus, fig. 1678, 4). Ces cartilages sont par- Fig. 1680. — Squelette céphalo-branchial de Squalus. — Pg, palato-carré; ZLk, cartilages labiaux; Zb, are hyoïdien; Æb, ares branchiaux; Sy, ceinture scapulaire; X, corps des vertèbres; O, arcs supérieurs ; S, pièces intercalaires (d'après Owen). ticulièrement développés chez les Raies où ils soutiennent une sorte de valvule membraneuse ; chez les Torpilles, le plus grand d'entre eux est relié à l'hyomandi- bulaire par les deux autres, formant un étroit pédoncule. L'hyomandibulaire déve- loppe au-dessus d'eux une apophyse séparée par une suture du corps du cartilage. Des formations cartilagineuses plus développées, disposées en rayons, apparaissent sur le bord postérieur de l'arc hyoïdien, ce sont des rayons branchiaux identiques à ceux que portent les ares branchiaux qui suivent l'arc hyoïdien ; toutes ces forma- tions peuvent donc être rattachées au squelette branchial. Elles se développent chez les SecACHoiDEA (fig. 1674, 1676 et 1678, hr, hr') et les HoLocEePnALA, aussi bien sur l’hyomandibulaire que sur l’hyoïde; mais chez les BATOïDEA, même chez les Torpilles, elles sont exclusivement localisées sur ce dernier cartilage. Le squelette branchial est composé, chez les ÉLASMOBRANCRES, d’une série d’arcs cartilagineux qui suivent l'arc hyoide, mais dont cet arc ne diffère pas lui-même essentiellement. Le raccourcissement graduel de la région céphalobranchiale qui se poursuit des Cyclostomes aux Vertébrés aériens présente chez les Élasmobran- ches de remarquables gradations. Les ares branchiaux, encore au nombre de sept chez les Heptanchus, tombent à six chez les Hexanchus et les Chlamydoselachus; ils sont, dans ces formes primitives, grêles et divisés seulement en deux segments, comme l'hyoïde qui leur ressemble beaucoup. La réduction des ares branchiaux, au nombre 92388 POISSONS. de cinq, était déjà réalisée chez les PLEURACANTHIDÆ de la période primaire, à qui l'on a souvent attribué cependant sept arcs branchiaux; elle est la règle non seu- lement chez les Sélaciens, les Raïes, les Chimères, mais aussi chez les Ganoïdes et la très grande majorité des Poissons osseux. Les arcs branchiaux se divisent géné- ralement en quatre segments, dont les deux médians sont plus longs que les ter- Fig. 1681. — Squelette branchio-mandibulaire de CAlamydoselachus, vu en dessous. — mk, cartilage man- dibulaire ou de Meckel ; chy, cératohyal; pbr, pharyngo-branchiaux ; ebr, épibranchiaux; cbr, cérato- branchiaux ; bbr, basi-branchiaux; brr, rayons branchiostèges ; bhy, basihyal (d'après Garman). minaux (fig. 1679 et 1680); ces quatre segments ont recu du côté dorsal au côté ventral les noms de pharyngobranchial, épibranchial, cératobranchial et hypobran- chial ou copulaire. Les pharyngobranchiaux sont ordinairement dirigés en arrière. Quel que soit le nombre total des ares, le dernier est souvent réduit; il peut, par exemple (Heptanchus), venir se souder au pharyngobranchial de l'arc précédent et en manquer lui-même; son hypobranchial fait généralement défaut, ainsi que celui de l’avant-dernier (Chlamydoselachus, Sélaciens à cinq fentes branchiales). Les SQUELETTE DES ÉLASMOBRANCHES. 2389 deux arcs médians peuvent eux-mêmes n'être représentés que par une pièce unique. Il suit de là que les Sélaciens à cinq paires d’arcs branchiaux n'ont, en général, que trois paires d'hypobranchiaux. C’est aussi le nombre que l'on trouve chez les Raïes où ces pièces ont subi des modifications très diverses; le premier hypobranchial est, chez les Torpilles, divisé en trois segments mais conserve ses connexions avec le 2 arc branchial auquel il correspond; les deux suivants sont normaux. Chez les Rhynchobatus, le 1°” hypobranchial est en forme de croissant et Fig. 1682. — N° 1, squelette branchial d'Æeptanchus, vu en dessus. — C, copule; Ay, segment inférieur de l’are hyoïdien:; ce’, e”, ce’, c"", copules des ares branchiaux; C', plaque copulaire ou dernière copule. — I à VII, ares branchiaux ; 1 à 4, les quatre segments des ares branchiaux {d'après Gegenbaur). — N° 2, squelette branchial de Prionodon glaucus, vu en dessus. Mêmes lettres que figure 1678 (d'après Gegenbaur). — N° 3, squelette branchial de Scylliorhinus catulus, vu en dessus. Mêmes lettres que figure 1678 (d’après Gegenbaur). s'unit à son symétrique sur la ligne médiane; le >, en forme d'arc, à convexité latérale, se place dans l’espace circonscrit par ce croissant; le 3° est rudimentaire; il en est de même chez les Raies, où le deuxième hypobranchial est normal, tandis que les premiers se séparent de leur arc pour se souder à une pièce cartilagineuse médiane, dont l'origine sera indiquée tout à l’heure. Ils forment en avant de cette pièce deux cornes qui s’allongent quelquefois jusqu'à la copule hyoïdienne trans- formée en une étroite et longue bande cartilagineuse transversale. Une fourche semblable se trouve sur la copule cardio-branchiale des Trygon. Il est fréquent d’ailleurs, dans les autres genres, que plusieurs hypobranchiaux successifs se con- fondent en pièces cartilagineuses qui peuvent demeurer indépendantes ou s'unir à PERRIER. TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 151 2390 POISSONS. la pièce cardio-branchiale et modifier aussi sa forme de façons très diverses; il arrive aussi que le 1° arc branchial s'unisse à la copule hyoïdienne. Les arcs branchiaux étaient libres chez les PLEURACANTRHIDEÆ de la période pri- maire. Mais chez tous les Élasmobranches actuels, les hypobranchiaux de la même paire se soudent au cours du développement et la partie commune se sépare ensuite en une pièce cartilagineuse impaire, le basibranchial ou copule, à laquelle les deux arcs symétriques semblent se rattacher; il existe, nous l'avons vu, une semblable copule entre les deux arcs hyoides. La dernière copule est toujours plus grande et autrement conformée que les autres; elle est en rapport étroit avec le péricarde et, par suite, semble correspondre à la corbeille cardiaque des Cyclostomes; aussi le distingue-t-on sous le nom de cardiobranchiale. Conformé- ment à leur qualité de formes primitives, les NOTIDANIDÆ possèdent autant de copules que d'arcs branchiaux moins un; leur copule hyoïdienne (fig. 1682, n° 5, €) est allongée, triangulaire, pointue en avant et son extrémité antérieure se sépare assez souvent en une pièce cartilagineuse libre, qui est peut-être le reste d’une pièce d'union de l'hyoiïde et de la mandibule; la 1° copule branchiale est aussi plus grande que les autres; à la dernière viennent s'attacher le 6° et le 7° arcs branchiaux. Mais le plus souvent, le nombre de ces copules se réduit. Les CAla- mydoselachus (Gg. 1681) n'en ont que quatre, la première fait défaut; la deuxième a conservé la division originelle en deux pièces symétriques; elle est située en arrière de l'arc dont les hypobranchiaux doivent se diriger en arrière pour la rejoindre; il en est de même de la troisième qui est entière; le 3° arc branchial, bien que pourvu de sa copule, est tout près de s'unir aussi à la copule cardio- branchiale à laquelle s’attachent les deux derniers arcs. Il n'y a plus que deux copules, une petite et une grande cardio-branchiale, chez les Cestracion, Scym- norhinus, Squalus, Spinax; la première, assez petite, est intercalée entre les arcs branchiaux de la {°° paire ; elle est précédée chez les Cestracion d'une pièce impaire, isolée, analogue peut-être à la pièce détachée de la copule hyoiïdienne chez les Heptanchus:; à la grande copule cardio-branchiale viennent s'attacher les quatre autres paires d’arcs branchiaux; cette copule cardio-branchiale persiste seule et supporte tous les arcs branchiaux chez les Seylliorhinus (fig. 1679, n° 3), les Galeus et les BATOIDEA. Le 5° are branchial, toujours modifié chez les BATOIDEA en raison de ses rapports avec la ceinture scapulaire, se soude chez les Pristis avec la pièce cardio-bran- chiale, ainsi que d’autres pièces résultant de la fusion des hypobranchiaux, et tout cet ensemble forme une chambre carlilagineuse dans laquelle sont logés le cœur et le bulbe artériel. ç Chez les Chimères toutes les copules sont conservées, mais réduites et indépen- dantes les unes des autres, ce qui suppose que les Chimères descendent des premiers représentants du type des Requins à cinq branchies; les capsules sont cependant dans des rapports tout à fait anormaux avec les ares branchiaux qui leur corres- pondent. La première est un disque cartilagineux, placé entre les hypobranchiaux de l'arc dont elle demeure indépendante, tandis que ces pièces vont s'appuyer sur le basihyal. Des ligaments unissent à la 2° copule, les hypobranchiaux du 2° ou du 3° arc; mais la 3° copule est représentée par deux nodules cartilagineux, en contact avec les hypobranchiaux de ce dernier arc. Ces nodules sont reliés par des liga- SQUELETTE PÉRIBUCCAL DES CTÉNOBRANCHES. 2391 ments à la 4 copule, qui a passé en avant des hypobranchiaux du 4° arc, qui s'appuient sur la copule cardio-branchiale que rejoignent aussi les cérato-bran- chiaux du 5° arc. Les ares branchiaux supportent les rayons branchiaux (fig. 1680, Kb) qui s'enga- gent dans les parois des poches branchiales et les soutiennent, sans se souder d’ailleurs aux arcs eux-mêmes. Il en existe déjà, nous l'avons vu, de plus ou moins modifiés sur l'arc maxillaire; ils soutiennent la branchie de l’évent. Mais ils sont nettement caractérisés sur l'arc hyoide et portés par ses deux segments chez les SELACHOIDEA ; ce sont encore de simples bâtonnets chez les NOTIDANIDÆE, chez les Scymnorhinus ils ont la forme de lames digitées dont les ramificalions peuvent se multiplier depuis une jusqu'à une dizaine; des bâtonnets simples sont souvent intercalés entre les plaques ramifiées principalement sur l'hyoïde; assez souvent une plaque cartilagineuse spéciale est en rapport avec un certain nombre de rayons Fig. 1683. — Vue latérale du squelette céphalo-branchial de la Squatina angelus. Mèmes lettres que dans les figures précédentes ; en plus C, copule; C’, plaque copulaire (d'après Gegenbaur). de l’hyomandibulaire, et semble avoir pour origine une ramification de ces rayons (Squatina, fig. 1683, br); c'est la première indication des pièces qui deviendront l’opercule des Poissons osseux. Les arcs branchiaux proprement dits ne portent de rayons que sur leurs deux segments moyens. Ces rayons sont simples; il y en a toujours un, et c’est le plus grand, à la suture des deux segments moyens; les autres vont en diminuant à mesure qu'ils s'éloignent de lui; ils se rassemblent à sa base chez beaucoup de Requins, s'unissent à lui chez les Rynchobatus et les Pristis et finissent quelquefois par s'insérer sur lui, en se disposant en barbes de plumes; plusieurs rayons peu- vent aussi porter des rayons secondaires chez les Trygon. Les rayons sont compris chez les SELACHOIDEA entre deux grands arcs carlilagineux qu'on peut considérer comme des rayons modifiés et dont l’un est ventral, l’autre dorsal. Ces arcs, dont un seul peut exister, courent superficiellement dans l’épaisseur de la membrane de séparation de deux poches branchiales consécutives, et constituent le squele'te branchial superficiel. I y a de 3 à 5 rayons branchiaux chez les Scymnorhinus, de 8 à 12 chez les Scylliorhinus; le cinquième arc en est toujours dépourvu; mais porte quelquefois un certain nombre d’appendices cartilagineux qui peuvent en être 2392 POISSONS. des rudiments; ces appendices sont quelquefois remplacés par une bande cartila- gineuse qui a été interprétée comme un reste du 6° arc (Spinaæ, Cestracion, ete). Le nombre des rayons augmente chez les Raies; ces rayons se terminent en pointe chez les Trygon, Myliobatis, Rynchobatis, Pristis, s'élargissent à leur extrémité, sauf le médian, et se divisent en deux lobes inégaux chez les Raja el Torpedo; ces lobes s'allongent et s'adossent dans ce dernier genre (fig. 4677, Ay), de manière à former pour la branchie un appareil superficiel de soutien analogue à celui formé par les grands rayons courbes des Requins. Sur le côté interne des ares bran- chiaux de ces derniers, immédiatement au-dessous de la muqueuse pharyngienne setrouvent encore de pelits cartilages, les rayons pharyngiens; ils manquent chez les Squalus, ne dépassant pas le nombre de 3 chez les Heptanchus et sont, au contraire, nombreux et bisériés chez d’autres Requins. Squelette céphalobranchial des Cténobranches. — 1° Squelette péribuceal. — Comme celui des Chimères, le cartilage palato-carré des Dipnés est fusionné avec la capsule cartilagineuse crânienne; il est accompagné de cartilages labiaux qui Fig. 1684. — Squelette céphalo-branchial de l'Esturgeon. — A0, rostre; Cn, fosse nasale; ©, orbite: Hm, hyomandibulaire; S, symplectique ; Pg, palato-carré; Hd, mandibule; Æy, hyoïde; V, trou de sortie du nerf vague; À, côtes (d'après Wirdusheim). sont dans la région des narines chez les Ceratodus, dans la partie postérieure de la région ethmoïdale chez les Protopterus. Chez ces derniers, le cartilage palato- carré se recouvre de chaque côté d'une épaisse lamelle osseuse; les deux lamelles se rejoignent en avant des narines et peuvent se fusionner; elles forment dans celte région un angle saïllant, tranchant comme une lame de couteau et recou- vert d’une couche d'émail qui s'étend aussi latéralement en formant des rayons divergents; en arrière de ce point elles se soudent latéralement au parasphé- noïde et laissent ensuite paraitre à nu la base du crâne conformée en carène. La mächoire inférieure, pourvue d'une grande apophyse coronoïde, est recouverte de trois fortes lames osseuses constituant un os articulaire, un os angulaire et un os dentaire peu étendu, laissant apparaitre, en avant, le cartlage mandibu- laire. Les deux branches de ce dernier comprennent entre elles une plaque osseuse médiane avec laquelle elles se fusionnent insensiblement; comme la région ethmoïdienne, la mächoire inférieure porte des angles émaillés. L’are hyoïdien parait représenté par deux pièces comme chez les Sélaciens : ces pièces sont toutes deux partiellement ossifiées, la première a les mêmes connexions que l’'hyomandibulaire des Sélaciens et porte aussi un rayon branchial, comme elle ossifñié; on le considère habituellement, mais sans preuve, comme un os SQUELETTE PÉRIBUCCAL DES CTÉNOBRANCHES. 2393 carré; la seconde qui est indivise et qui porte aussi un rayon osseux dirigé en arrière, est l'hyoide proprement dit. Par tous ces caractères, le squelette péri- buccal des Dipnés est à peine plus élevé que celui des Elasmobranches; il n'en diffère que par l'ossification de quelques-unes de ses parties. Ces caractères d'infé- riorité se retrouveront dans d’autres parties de leur structure; c'est notamment parmi eux seulement que l'on trouve des formes possédant comme les NOTiDA- NipÆ plus de cinq arcs branchiaux (Protopterus). : Le squelette péribuccal cartilagineux primitif des Ganoides chondrostéens (Spatularia, Acipenser, fig. 1684), reproduit non plus celui des Chimères, mais celui des Sélaciens proprement dits. Dans ses premiers états, il en diffère à peine chez les Esturgeons; mais peu à peu ses proportions relatives diminuent; l'hyomandi- bulaire (lig. 1684, Hm) ne relie plus directement la mandibule avec le crâne; le processus symplectique qu'il portait chez les Requins forme désormais une pièce distincte (S) qui sépare son extrémité inférieure de l'articulation de la mandibule avec le cartilage palato-carré et unit en même temps les deux moitiés de l'arc maxillaire à l'extrémité antérieure de l'hyoiïde; cette pièce, conservant les mêmes rapports, ne cessera plus de faire partie du squelette céphalique des Poissons. Les rayons cartilagineux de l’hyomandibulaire des Requins sont remplacés par une pièce osseuse d’origine tégumentaire, l’opercule, qui présente les mêmes con- nexions. Le cartilage palato-carré présente encore chez les Spatularia un certain degré d'union avec la base du crâne; il est entièrement libre chez les Acipenser. Sur ces pièces sont, en des places déterminées, appliquées des lames osseuses, et le squelette osseux des formes supérieures se constituera simplement par l’addi- tion de plaques ou de formations nouvelles à ces plaques primitives. Les deux cartilages maxillaires des Spatularia sont respectivement revêtus d'une plaque osseuse qui porte une rangée de dents dans sa région antérieure. La plaque osseuse supérieure n’est pas directement appliquée sur le palato-carré, mais sur une lame carlilagineuse qui la dépasse en arrière comme une bordure et qui cor- respond vraisemblablement au cartilage labial supérieur et postérieur des Requins ; entre cette lame carlilagineuse labiale et le palato-carré s'étend, en effet, le muscle adducteur de la mandibule. Celle-ci porte souvent, de son côté, sur la région posté- rieure de son bord supérieur une seconde lame osseuse allongée. Sur la face infé- rieure du palato-carré se développent, en outre deux paires de plaques osseuses : en arrière, au voisinage de l'articulation, les ptérygoides, et en avant les palatins, plus petits et armés de dents. Tous ces os semblent dérivés de la muqueuse buccale. En arrière du ptérygoiïde, le cartilage palalo-carré (Mg. 1684, Py), se divise en sept à neuf plaques dont une médiane; leur signification n'est pas établie. Chez les Esturgeons (Acipenser), le segment dorsal de l'arc hyoïdien demeure cartilagineux à ses deux extrémités; il est continu; le segment ventral ou hyoïde proprement dit (Hy) est divisé en trois parties, dont la médiane est seule osseuse; il relie le sym- plectique (S) de chaque côté à la pièce médiane des arcs branchiaux. Chez les Spu- 1 Dans cette interprétation évidemment suggérée par l’idée d'une parenté étroite entre les Dipnés et les Batraciens, il faut admettre que l’hyomandibulaire et le symplectique, qui seuls se développent chez tous les autres Poissons, ont avorté, et le rayon osseux porté par le prétendu carré ne peut plus trouver d’équivalent que dans les cartilages de l’évent des Sélaciens, tout autrement orientés d’ailleurs. 2394 POISSONS. tularia, l'hyoïde proprement dit, au lieu de se rattacher aux arcs branchiaux, est indépendant et dirigé en avant; il est toujours pluriarticulé. Chez les GaANoïpes osseux (fig. 1685) et les TÉLÉOSTÉENS (fig. 1687) le crâne car- tilagineux primitif s'éloigne moins de celui des Sélaciens, en ce sens que la région la plus antérieure du cartilage palalo-carré s’unit à la région antérieure du crâne tout en demeurant libre dans le reste de son étendue. La mâchoire supérieure est consliluée par deux ‘paires de pièces osseuses, généralement munies de dents et correspondant aux deux paires de cartilages labiaux des Sélaciens; ce sont les intermazxillaires et les mazxillaires. Chez les SILURIDÆ, MYCTOPHIDÆ, PERCOPSIDEÆ, HAPLOCHITONIDE, MALACOSTEIDÆ, que d’autres caractères semblent signaler comme des formes primitives des Téléostéens physostomes, les intermaxillaires (fig. 1687, pmx) forment seuls le bord des mâchoires supérieures, par suite de l'extrême réduction des maxillaires. Cependant les maxillaires intervenaient déjà dans la constitution de ce bord chez les Ganoïdes osseux; celte dernière disposition se retrouve chez les SALMONIDE et les STOMIATIDE, elle devient ensuile générale chez les Téléostéens physostomes. Chez les Acanthoptères à bouche protractile, les inter- maxillaires redeviennent les os principaux; ils sont munis d'apophyses postérieures, qui peuvent aussi se développer sur les maxillaires, les éloignent du reste du squelette el leur permettent de glisser en avant ou de revenir en arrière. Dans cetle sorte de bouche, les intermaxillaires placés en avant des maxillaires portent seuls des dents; ils se soudent quelquefois en un os impair (Diodon, Mormyrus); en s'allongeant démesurément, ils forment le bec caractéristique des Xiphias et des Belone. Chez les MURÆNIDE, ils s’atrophient, se soudent entre eux et avec les vomers, tandis que les maxillaires se développent de manière à former à eux seuls le bord de la mâchoire supérieure. En même temps que ces os remplacent les cartilages labiaux, d’autres lames osseuses se développent, chez les GANOÏDES HOLOSTÉENS et chez les TÉLÉOSTÉENS, autour du cartilage palato-carré. Ces lames sont en avant les lames palatines, en arrière, les lames ptérygoïdiennes. Les lames palatines sont chez l’Amia (fig. 1685), au nombre de deux paires : les dermo-palatines ‘ ou vomers (dp) occupant la région antérieure de la voûte buccale; les auto-palatines (ap) siluées au-dessus d'elles sur la face externe du cartilage; derrière ces plaques viennent latéralement, sur la face buccale, les ectoptérygoïides (ec) qui portent aussi des dents; au-dessus et latéra- lement, séparé par une bande de cartilage, l'entoptérygoïde (en); enfin sur la face dorsale et postérieure du cartilage, le métaptérygoïde (mp), auquel font suite laté- ralement les deux os carrés. Les pièces palatines peuvent se souder entre elles de manière à former seulement deux os palatins; à cela près, toutes ces pièces de la voûte buccale se retrouvent chez les Lepidosteus, les Polypterus et chez les Téléostéens. Le cartilage mandibulaire est toujours conservé, au moins, en grande partie, chez les GANOÏDES osseux (fig. 1685, m, mm) el les TÉLÉOSTÉENS ; il constitue le car- tiluge de Meckel, souvent pourvu en arrière d'une grande apophyse montante, l'apophyse coronoïde. Des lames osseuses se développent autour de ce cartilage; ces 1 Auus, The cranial muscles and cranial and first spinal nerves of Amia, Journal of Mor- phology, t. XII, 1897. SQUELETTE PÉRIBUCCAL DES CTÉNOBRANCHES. 9395 lames se réduisent à une seule, constituant l'os dentaire chez les CHONDROSTÉENS. Elles sont beaucoup plus nombreuses chez les GANOÏDES OSSEUx. Le dentaire ne s'étend pas sur la face interne du cartilage chez l'Amia; cette face est recouverte par trois lames osseuses, disposées l'une derrière l’autre et portant des dents: les lames operculaires ou spléniales. Le dentaire est suivi, comme chez les Dipnés, d'un os articulaire, et son extrémité postérieure est protégée par une petile pièce osseuse l'os angulaire; l'apophyse coronoiïde est couverte extérieurement par l'os supra- angulaire qui existe aussi chez les Lepidosteus; en outre de petites plaques osseuses se trouvent dans l'angle de jonction antérieur du cartilage mandibulaire et de l'apophyse coronoïde ; ainsi qu’en avant de la tête cartilagineuse qui s'articule avec le symplectique. Le dentaire, l'articulaire et l'angulaire demeurent les os fonda- a . 4 of? \ S HURQUR LAS Fig. 1685. — Vue latérale du squelette péribuccal et hyoïdien de l'Amia calva. — ap. autopalatin: en, en- Loptérygoïde ; mp, métaptérygoïde ; Am, hyomandibulaire ; eh, épihyal ; ch, cératohyal; q, carré; sy, sym- plectique: a.c, d, ossicules de Bridge; mm, ossification mentomeckelienne; cp, processus coronoïde; ec, ectoptérygoiïde ; dp, dermo-palatin ; op, opercule; s, sous-opercule ; €, interopereule; pq, portion car- tilagineuse du palato-carré ; fe, canal pour le facial; /h, ligament mandibulo-hyoïdien; 1, cartilage de Meckel, enfermé dans les os de la mandibule dont le contour est pointillé et dont les os sont représentés figure 1692 (d'après Phelp Allis). mentaux de la mandibule des Téléostéens. Chez les Scarus le dentaire est mobile sur l’articulaire. La mâchoire inférieure est simplement rattachée au cràne par l'intermédiaire de l'hyomandibulaire chez les Polypterus et les SiLurinx. Chez le Lepidosteus, l'Amia et les Téléosléens, comme chez l’Esturgeon, une autre pièce osseuse, le symplec- _tique (fig. 1684, sy), dérivée du processus symplectique des cartilages hyomandibu- laires des Sélaciens, est simultanément en rapport avec l'hyomandibulaire, l'os carré et la mandibule; elle relie par conséquent l'arc hyoïdien aux deux moitiés de l'arc maxillaire. C'est au grand développement des maxillaires qu'il faut attribuer l'énorme bouche des Eurypharynx (fig. 1686). L'hyomandibulaire (temporal, Cuvier; carré, Hoffmann) toujours bien développé (fig, 1684, 1685, km), a une forme quadrilatère presque constante; il ne s'articule plus, comme chez les Sélaciens, avec la base du crâne, mais s’insère latéralement 2396 POISSONS. entre le squamosal et le postfrontal en s'étendant assez souvent jusqu'au prootique; il développe généralement une apophyse postérieure qui porte l'opercule. Le symplectique (fig. 1684, S; fig. 1685 et 1687, sy) est en général un os grêle, souvent effilé à son extrémité inférieure, qui s’unit à la région moyenne du carré et Fig. 1686. — Eurypharynx pelecanoïdes. — 0, œil; /, fente operculaire; €, canines; xp, nageoire peclo- rale; a, anus (d'après L. Vaillant). peut être plus ou moins enveloppé par lui. L’allongement du museau des Lepidos- teus est la conséquence de la transformation de leur symplectique en une sorte de longue columelle qui repousse en avant tout l'appareil maxillaire supérieur, y compris l'os carré, tandis que l'hyomandibulaire et l'appareil hyoi- dien demeurent en place. En raison de l’élongation du symplectique, les métaptérygoidiens se trouvant chez les Lepidosteus éloignés de l'hyoman- dibulaire, peuvent s’allonger en ar- rière et au-dessous en une apophyse qui va s’arliculer avec la base du crâne de chaque côté du parasphé- noide. Fig. 1087. — Appareil suspenseur des mächoires et mà- Le segment inférieur de l'arc choires des Citharinus. — hm, hyomandibulaire ; og, tète Le sul R articulaire par l'opercule; pro, préopereule; sy, symplec- hyoïde se différencie de plus en plus tique ; fn, espace vide ; qu, carré ; art, articulaire ; dt, nettement de l'hyomandibulaire su- dentaire; mx, maxillaire; prix, intermaxillaire ; pl, pala- à lin; ect, ectoptérygoïde; ent, entoptérygoïde ; xt, mé- périeur chez les Ganoïdes osseux et AA sm, carlilages sous-maxillaires (d'après constitue l'Ayoïde proprement dit, divisé en plusieurs pièces cartilagi- neuses ou osseuses : l'hypohyal, le cératohyal et l'épihyal. Cette dernière pièce s'unit largement encore à l'hyomardibulaire chez les Ganoïdes osseux; la division de l’hyoïde en quatre segments devient presque générale chez les Téléostéens et son union avec l'hyomandibulaire ne s'établit plus que par une pièce styliforme, le stylohyal. Avec l'arc hyoïde sont en rapport chez tous les Cténobranches des pièces osseuses dc mm, tn SQUELETTE PÉRICRANIEN. 92397 qui recouvrent ou remplacent en partie les rayons cartilagineux portés chez les Élasmobranches par l'hyomandibulaire et l'hyoïde, mais ces pièces, qui constituent le squelette operculaire, font partie du même système des plaques osseuses que celles qui recouvrent le crâne, et leur étude ne peut en être séparée (p. 240%). Chez les Spatularia, l'Aria, l'hyoide porte en arrière une pièce osseuse digilée dans le premier genre, simple dans le second ; c'est une première indication des rayons branchiostèges qui sont en nombre variable chez les Lepidosteus et les TÉLÉOS- TÉENS. Dans ce dernier groupe ils sont portés par le cératohyal et l’épihyal, dirigés Fig, 1688. — N° 1, Crâne carlilagineux d'un embryon de Zepidoosteus, vu en dessous. — N° 2, tête et crâne cartilagineux, vus en dessus. — N° 3, Squelette péribuccal du même, vu du côté gauche. — pn, pointe rostrale ; mx, maxillaire; o/, capsule olfactive; ct, cornes des trabécules ; i{, intertrabécules ; ob, cartilage supraorbitaire; mg, glandes muqueuses; fe, tr, tegmen cranii; e, œil; £, trabécules; os, fenêtre orbitosphénoïdale; C, cerveau moyen; spo, sphénotique: bp, basiptérygoïde; py, espace pituitaire; s, canal semi-cireulaire antérieur; As, canal semi-cireulaire horizontal; v, vestibule; ps, canal semi-cireulaire postérieur; my, moelle; b, basioccipital; à, masse de revêtement de la notocorde; mk, cartilage de Meckel; cr, cartilage coronoïde ; ar, cartilage articulaire; g, carré; pa, palatin super- ficiel; y, palatoptérygoïde; pg, ptérygoïide; mp, mésoptérygoide; pd, pédicule; sy, symplectique ; hm, hyomandibulaire ; hf, fenètre du hyomandibulaire; op, processus operculaire (d'après Parker). en arrière et leur nombre est important pour la caractéristique. On en compte souvent 7 (BRAMIDÆ, Nealotus, BATHYCLUPEIDÆE, nombreux BERYCIDÆ) ou 8 (Plec- tromus, Melamphaës, Anoplogaster, Caulolepis, TRACHYICHTHIDE, elc.). 2° Squelette péricränien. — Chez le Ceralodus, parmi les Dipnés, les CHONDROSTÉENS, les Lepidosteus, les Amia, parmi les Ganoïdes, il se développe un crâne cartilagineux complet, comme chez les Élasmobranches, et qui persiste toute la vie. Il en est à peu près ainsi des Salmo et des Esoæ. La cavité qu'il délimite peut se prolonger 2398 POISSONS. jusque dans la région antérieure, ou être interrompue dans la région de l'orbite (Acipenser, Salmo, etc.). Dans le premier cas, l'orbite tout entier est cartilagineux; dans le second, un simple septum membraneux sépare les deux orbites (Amia, Osteoglossum, etc.). La corde dorsale pénètre plus ou moins dans le crâne chez les Dipxés et les CHONDROSTÉENS. La capsule cränienne cartilagineuse se trouve à partir de ces poissons comprise entre deux systèmes de pièces osseuses : au-dessous d'elle, les os de recouvrement du cartilage palato-carré qui appartiennent au sque- lette péribuccal; au-dessus d'elle, des pièces osseuses formées dans le tégument et constituant la carapace céphalique. Bien que ces pièces soient indépendantes, en réalité, du crâne cartilagineux, elles s'appliquent plus ou moins exactement sur lui, et le cartilage est souvent remplacé au-dessous d'elles par une simple lame mem- braneuse; c'est ainsi qu'il existe chez les Protopterus, les Lepidosteus (fig. 1686), etc. deux fontanelles membraneuses, l’une dorsale, l’autre ventrale, et qu'il y a tou- jours chez les TÉLÉOSTÉENS au moins deux fontanelles pariétales. A la surface même du cartilage, en contact intime avec lui, se développent les os crâniens proprement dits. Ils sont peu nombreux chez les Dipnés et les CHon- DROSTÉENS. Dans ces deux groupes la face inférieure ou base du crâne est couverte par deux plaques osseuses qui se succèdent d'arrière en avant, le vomer et le parasphénoïde. Le vomer est le revêlement particulier du rostre chez les CHoN- DROSTÉENS; il recouvre de son bord postérieur, le bord antérieur du parasphénoide, et dans cette région les deux os sont enfouis dans le cartilage. Le parasphénoïde s'enfonce aussi en avant dans le cartilage; latéralement, il s'étend jusqu'à la saillie postorbitaire; en arrière, aussi bien chez les DipNÉs que chez les CHONDROSTÉENS, il atteint la région de l'occipilal qui se confond avec la colonne vertébrale. Chez les Dipxés, il ne se forme sur la face dorsale du cartilage, que des pièces peu nombreuses, deux occipilaux latéraux et deux pièces qui occupent la presque totalité de la voûte crâänienne et qu'on assimile, vraisemblablement à tort, aux fron- taux d'origine différente que nous signalerons tout à l'heure. Sur les régions latérales du crâne primordial des Esturgeons, il se produit déjà plusieurs formations osseuses irrégulièrement disposées. Ces pièces se régularisent chez les Ganoïdes osseux, elles semblent se développer tout d'abord sur les parties les plus exposées aux pressions et aux chocs, c'est-à-dire sur les saillies et lLout au fond des excavations de la capsule crânienne !. C'est ainsi que chez l’Amia calva, autour de la capsule cränienne primitive (fig. 1689), on compte six groupes de pièces osseuses que l’on peut considérer comme typiques chez les TÉLÉOSTÉENS, à savoir : io deux pièces symétriques (s) constituant le septum maæillaire, en avant des capsules olfactives; 2° deux pièces symétriques (pr), les préfrontaux ou préorbi- taires, sur la saillie préorbitaire; 3° un groupe de pièces situées au fond de l'orbite et qui sont: l'orbitosphénoide (0) en'avant ou au fond de l'orbite; les alisphénoïdes (as) 1 Ce sont aussi forcément des régions d'élection pour l'insertion des muscles et peut- être pourrail-on expliquer aussi que les pièces osseuses du crâne paraissent se déve- lopper de préférence autour des trous de sortie, des nerfs, comme le remarquent nombre de morphologistes. Présenter ainsi celle remarque est déconcertant, car dans l'état actuel de nos connaissances physiologiques, il est bien difficile de comprendre comment le passage d’un nerf à travers un cartilage pourrait y provoquer la formation d'un os; et dire que l’os se développe pour protéger le nerf, c'est, en réalité, ne rien dire. SQUELETTE PÉRICRANIEN. 2399 en haut et en arrière; 4° sur la saillie postorbitaire, les postorbitaires, postfrontaux ou sphénotiques (ps); 5° dans la région des capsules auditives, à la face inférieure du crâne, le pétreux ou prootique (pe) et en arrière de lui, à l'extrémité de la face inférieure du crâne, l'intercalaire ou opisthotique (ic); 6° dans la région occipi- tale, de bas en haut, un basioccipital (bo), deux occipilaux latéraux symétriques (ol), et sur les saillies postérieures du crâne cartilagineux deux exoccipitaux ou épio- tiques (eo). L'occipital basilaire se fusionne en arrière avec les corps d'un certain nombre de vertèbres dont les arcs supérieurs, au nombre de deux, demeurent Fig. 1689. — Cräne cartilagineux d'Amia, dépouillé de la carapace céphalique; les surfaces osseuses sont pointillées, les surfaces cartilagineuses indiquées par des hachures. — N° 1, face supérieure. — N° 2, profil gauche. — N° 3, face inférieure. — s, septomaxillaire; pr, préfrontal ou antéorbitaire; ps, postfrontal, postorbitaire ou sphénolique; e0, exoccipital, occipital externe ou épiotique ; te, intercalaire ou opistho- tique; 0, orbitosphénoïde; as, alisphénoïde; pe, pétreux ; bo, occipital basilaire ou basioccipital; o/, occi- pital latéral ou exoccipital : p, apophyses épineuses; d, arcs dorsaux de l'occipilal et des vertèbres; pPn, processus prénasal; pa, trou du rameau palatin antérieur du facial; /, fosse olfactive; of, trou olfactif; p, processus préorbitaire; 1p, incision préorbitaire; ofc, canal du rameau otique du facial; spc, canal spiraculaire ; fgr, fosse temporale; /f, trou du rameau latéral du trijumeau (branche du vague chez l'Amia); dp, apophyses dorsales des vertèbres (d'après Phelp Allis). nettement distincts. Chez les Téléostéens (fig. 4690 et 1691), dont la cavité intra- crânienne ne se prolonge pas entre les orbites, l'alisphénoïde et l'orbitosphé- noide peuvent s’atrophier et être remplacées par une simple cloison membraneuse (Perca, etc.). Le prootique contient le trou de sortie du nerf trijjumeau ou bien le borde en arrière; il sépare du parasphénoïde le postfrontal et le squamosal qui fait partie de la carapace céphalique, s'étend jusqu’à la base du crâne et peut s'unir à son 2400 POISSONS. symétrique à l'intérieur de la cavité crànienne. L'épiotique est compris entre les occipitaux latéraux, l'occipital supérieur et les pariélaux; ces derniers font partie de la carapace céphalique, comme le squamosal. L'opisthotique se place sur les côtés du crâne, en avant de l’occipital latéral et au-dessous de l'épiotique; il est extrêmement variable et, en général, n'est pas en rapport avec les.canaux semi- Fig. 1690. — Crâne de Cicharinus Geoffroyi. — 1. Vu de dos après l'ablation de la carapace céphalique. — 2. Avec les os de la carapace. — 3. Vu du côté ventral. — 4. Vu de profil. Les hachures indiquent les parties cartilagineuses. — Os crâniens; pr/f, préfrontaux; psf, postfrontaux; ol, occipital latéral; ex, exoccipilaux; ob, occipilal basilaire; s0, occipital supérieur; asi, orbite sphénoïde; as, alisphénoïde; je, intercalaire; pe, pélreux; vo, vomer; ps, parasphénoïde. — Carapace céphalique : eth, ethmoïde; f, frontal; pa, pariétal; sg, squamosal, — Orifices pour : ca, la carotide; /'a, le facial; ju, la veine jugu- laire; gph, le glossopharyngien; », le vague (d'après Sagemehl). circulaires qui, en revanche, se logent assez fréquemment, en partie, dans les occipitaux latéraux. L'occipital basilaire, contigu avec le corps de la 1r° vertèbre, est creusé sur sa face postérieure d'une cavité qui s'oppose à une cavité semblable de la face anté- rieure de cette vertèbre; il en résulte un espace rempli par un reste de la corde. L'occipital basilaire porte chez la plupart des genres de CYPRINIDE, un prolonge- —— + CARAPACE CÉPHALIQUE. 2401 ment dirigé en bas et en arrière, le processus pharyngien, que traverse l'aorte et qui peut lui former un appareil de soutien. Get appareil est réduit à son état le plus simple chez les Cobitis, Acanthophthalmus, etc.; mais dans les formes plus élevées, chez qui des dents puissantes se sont développées sur le 5° arc branchial, il sert de soutien à cet arc après que les épibranchiaux des arcs précédents ont perdu cette fonction par suite du développement de l'organe connu sous le nom d'organe pharyngien contractile. À l'occipital basilaire s'ajoutent souvent les corps d'un cer- tain nombre de vertèbres, trois chez l'Amia, un chez les Lepidosteus et beaucoup de Téléostéens. L'occipital supérieur résulte de la formation d'une gaine osseuse autour des arcs neuraux d’une ou deux de ces vertèbres, dont le corps peut toutefois demeurer distinct (Gadus). De chaque côté, au-dessus de loc- cipital basilaire, se développent les occipitaux latéraux qui for- ment la plus grande partie ou la totalité du contour du trou occi- pital. Ces os présentent souvent chez les CHARACINIDE et les CYPRINIDE une foutanelle dont l'existence a pour effet d’amortir les chocs dangereux pour l’en- céphale. 3° Carapace céphalique. — Chez les DipNÉs anciens toute la région céphalique est protégée par des plaques osseuses petites, sensiblement égales entre elles, régulièrement disposées en mo- saique (Dipterus), développées dans les téguments et qui cou- Fig. 1691. — Crâne de Parbus fluviatilis, vu de dos; dans la vrent une surface beaucoup plus figure 2, les os de la carapace céphalique ont été enlevés, sauf l'ethmoïde. Mèmes lettres que dans la figure 1690 (d'après grande que celle qui correspond Sa gén. au cartilage crànien. On peut désigner l’ensemble de ces pièces sous le nom de carapace céphalique. I existe une carapace analogue chez les GANOÏDEs et les TÉLÉOSTÉENS actuels, mais elle est formée, en général, d'un nombre restreint de grands os plats, occupant les uns par rapport aux autres des positions définies. Ces os ont commencé à se différencier par leur taille des os voisins, dont un certain nombre peuvent encore coexister avec eux. La carapace céphalique des Drpnés actuels est en voie de réduction. Chez le Ceratodus Forsteri, elle comprend une pièce antérieure impaire, le supraethmoïde, et une rangée transversale de cinq grandes plaques. Le supraeth- moide subsiste chez le Lepidosiren, mais il n'est suivi que de deux langueltes osseuses, latérales et symétriques dites supraorbitaires. Les plaques de la carapace céphalique forment chez les GANOÏDES une mosaique dans laquelle se distinguent par leurs dimensions des plaques fondamentales qui se retrouvent avec leurs connexions chez tous les autres Poissons et des plaques inter- 2402 POISSONS. calaires dont le nombre et la position sont variables d'un type à l’autre. On peut distinguer d’ailleurs dans la carapace trois régions : la région supracränienne, la région périorbitaire et la région operculaire. Les pièces de la région supracränienne s'intercalent peu à peu parmi celles qui se sont développées sur le cartilage crânien. Dès lors le cartilage disparait, il est remplacé par de la substance osseuse suivant le procédé décrit p. 222; mais il en subsiste toujours quelque trace. Le crâne osseux s'enfonce lui-même sous les tégu- ments, et il peut se constituer au-dessus de lui un nouveau revêtement écailleux parfois presque complet. Les plaques fondamentales de la région supracränienne sont, de chaque côté de la ligne médiane (fig. 1690 et 1691) : 1° dans la région orbilaire, le frontal (f); 2° dans la région acoustique, le pariétal et le squamosal. Les autres pièces présentent chez les Ganoides une disposition variable, mais se fixent chez les Téléostéens. Le rostre des Esturgeons est, en effet, couvert par une mosaïi- que de plaques, au nombre de vingt-sept d'ordinaire, qui sont dites plaques rostrales ; de chaque côté, trois d’entre elles circonscrivent les narines, et sur la ligne médiane les dernières de ces plaques rostrales pénètrent entre les frontaux et les séparent. Déjà chez les Spatularia le nombre de ces plaques rostrales se réduit beaucoup et les frontaux sont contigus sur toute leur étendue, disposilion qui devient ensuite tout à fait générale; si bien que les deux frontaux peuvent se souder en un os frontal médian unique (GADID#). Chez les Lepidosteus, Amia, Polypterus, les plaques rostrales des Esturgeons sont remplacées par des plaques peu nombreuses et qui demeurent à peu près les mêmes chez tous les Téléostéens; ce sont (fig. 1694) : l'ethmoïde, tout à fait antérieur, unique et médian (et); les deux os nasauæ, en arrière des narines (na); les deux antéorbitaires ou préorbitaires (at), situés chacun en dehors du nasal correspondant et arrivant jusqu'au bord de la mâchoire. En arrière des pariétaux, entre les deux régions operculaires, tous les Ganoïdes actuels présentent une mosaique de plaques occipitales, en nombre variable, parfois d'un côté à l’autre de la tête (Acipenser, Polypterus). Ces plaques sont généralement au nombre de six chez l'Esturgeon : deux médianes; l'occipitale supérieure et la nuchale ; quatre latérales, les occipitales externes et les supra-claviculaires. Le nombre de ces plaques s'élève à une trentaine chez les Polypterus; chez l’'Amia (fig. 1693) il tombe au contraire à six, qui ont reçu des noms particuliers, les supraclaviculaires, les extraclariculaires et les extrascapulaires, supratemporales ou occipitales externes (e). Ces plaques occipitales disparaissent chez les Téléostéens et sont remplacées par un 0s impair, l'occipital supérieur, qui souvent s’introduit entre les pariétaux (Salmo, Gadus, elc.), peut les absorber complètement (SILURIDÆ) et parfois recouvre la plus grande partie de la cavité crânienne (Thynnus). L'occipital supérieur parait un os de nouvelle formation qui se constitue sur les apophyses épineuses des vertè- bres fusionnées avec l’occipital basilaire, après la disparition des plaques occipitales. La région supracränienne est séparée chez les Polypterus de la région orbitaire et de la région operculaire par une rangée continue de petites pièces osseuses qui part du bord postérieur de chaque orbite et s'élend jusqu'au bord postérieur de la carapace Céphalique; l'orbite elle-même est limilée en dessous par le maxillaire. Au contraire chez l'Amia et chez lous les Téléostéens, des os nombreux occupent la région périorbitaire, tandis que les os de la région operculaire sont immédiate- ment en contact avec ceux de la région supracrânienne. Les plaques périorbitaires CARAPACE CÉPHALIQUE. 2403 sont principalement et d’ailleurs très inégalement développées au-dessous de l'or- bite; elles y forment une sorte d'arcade presque semi-circulaire, l'arcade sous-orbi- taire. Chez les Lépidosteus, entre celte arcade et les pièces de la région operculaire se trouve une véritable mosaïque de pièces osseuses (fig. 1692, c). Ces pièces man- quent chez l’Amia (fig. 1693), où les pièces de l'arcade sous-orbitaire sont elles- £ S0 nt sq fe Re J 25 Nm J 'ppe Suite, Fig. 1692. — Crâne de jeune Lépidostée, muni de sa carapace céphalique. — px, prémaxillaire; n, nasal; ol, capsule olfactive ; mx’, m, maxillaire; pb, préorbitaire ; sa, supraangulaire ; /, frontal; e, œil; pt, postor- bitaire; sg, squamosal; p, pariétal; st, supratemporal; op, opercule; sp, sous-opercule; br, basibran- chiaux ; i, interopercule; su, sous-orbitaires:; ce, restes des pièces en mosaïque de la carapace céphalique; po, préopereule; g, angulaire; j, jugal; d, dentaire (d'après Parker). mêmes {rès inégales; deux d'entre elles (po,, po;), très longues, triangulaires, sont situées immédiatement en arrière de l'orbite; elles sont séparées des pariétaux et des Fig. 1693. — Tête osseuse d'Amia calva, vue de profil avec les os de la carapace céphalique en place. — pmz, prémaxillaire ; na, nasal; at, préorbitaire; la, lacrymal ; pr, antéorbitaire ou préfrontal ; sol, so?, sous- orbitaire ; 0, orbitosphénoïde; /, frontal; pf. postfrontal; poi,po?, postorbitaire; sg, squamosal ; pa, pa- riélal ; e, supratemporal; se, suprascapulaire : op, opereule ; s, sous-opercule ; b, branchiostège ; à, interoper- cule; p, préopercule; g, carré; cp, processus coronoïde; sa, supraangulaire; @r, articulaire; j, jugal: d, dentaire; mx, maxillaire; an, ouverture nasale antérieure; om, canal latéral operculo-mandibulaire ; lb, h, li, ligaments; m, canal latéral mandibulaire (d'après P. Allis). frontaux par des plaques elliptiques très allongées ; du préopercule par une rangée verticale de trois petites plaques carrées, tandis qu'entre les sous-orbilaires pro- prement dits et le maxillaire s'étend une pièce en triangle très allongé, l'admaæil- laire. Cet os persiste chez beaucoup de Téléostéens, notamment des PHYSOSTOMES 2404 POISSONS. où il recouvre en partie les maxillaires. L'inégalité des os sous-orbitaires se retrouve, parmi les Poissons physostomes, chez les Osteoglossum, où lout l’espace compris entre le préopercule et le bord postérieur de l'orbite est occupé par deux grandes plaques osseuses; il existe quelque chose d'analogue chez les AGONIDE, mais en général les plaques de l’arcade sous-orbitaire n'ont pas des dimensions très différentes et persistent seules parmi les plaques tégumentaires latérales (SALMO- NIDÆ, elc.). Il semble que la cause déterminante de la conservation de ces pièces puisse être cherchée dans les rapports qu'elles présentent soit avec des organes Fig. 1694, — Crâne de Perca fluvialilis. -— Jm, intermaxillaire: zx, maxillaire; D, dentaire; Ar, articu- laire; An, angulaire : Q, carré; S, symplectique; Am, hyomandibulaire; Mtp, métaptérygoide; £kp, ecto- ptérygoïide; Ænp, entoptérygoïde; Pal, palatin; V, vomer; £{hi, ethmoïde impair; Æ{hl, ethmoïdes laté- raux; Fr, frontal; Frp, postfrontal; Par, pariétal; Pr0, prootique; ex, épiotique; Sg, squamosal; Os, occipital supérieur; As, alisphénoïide; Ps, parasphénoïde; Æy, hyoïde; Brs, rayons branchiostèges; POp, préopercule: Op, opercule; JOp, interopereule; SOp, sous-opercule; Sse, supra-claviculaires ; CI, para-claviculaire; Se, omoplate; Cor, claviculaire; Ac, accessoire (Règne animal). sensitifs tégumentaires, soit avec des insertions musculaires; les grandes plaques des Amia, des Osteoglossum, des AGONIDE se trouvent, en effet, dans la région d'insertion des muscles adducteurs de la mâchoire inférieure; d'autre part, chez les SILURIDEÆ, les Alepocephalus, etc., les plaques latérales se réduisent à ce qui est strictement nécessaire pour protéger les organes sensitifs qui paraissent ainsi enveloppés dans un étui osseux. Dans les familles des SCORPÆNIDEÆ, COTTIDE, AGONIDÆ, une plaque osseuse très constante unit l'arcade sous-orbitaire avec la région moyenne du préopercule; ces familles étaient considérées par Cuvier comme formant un groupe naturel, celui des JOUES CUIRASSÉES. Les pièces de la région operculaire constituant le squelette operculaire, sont géné- SQUELETTE BRANCHIAL. 2405 ralement en rapport avec l'arc hyoïdien. Très réduites chez les Dipnés, elles se montrent successivement chez les Ganoïdes. La plus grande des pièces operculaires, l'opercule, apparait la première chez les Pycnodontes, tous fossiles, et les Esturgeons; c’est probablement un os dermique formé sur la base des rayons cartilagineux primitifs, et par conséquent relié d’em- blée à l'hyomandibulaire. L'opercule est la seule pièce operculaire que porte égale- ment l’hyomandibulaire chez les SiLuribx. Chez les Lepidosteus (fig. 1692), les Polypterus et les Amia (fig. 1693), il en porte une seconde, le sous-opercule (es), placé au-dessous de l’opercule et soutenu, dans les deux derniers genres, par une apo- physe spéciale. Une troisième pièce, l’interopercule, absente chez les Polypterus, se développe chez les Lepidosteus, l'Amia (fig. 1693, i) et la plupart des Téléostéens (fig. 1694, Jop) où elle se relie à l'os angulaire. Une plaque analogue, mais indépen- dante de ce dernier os, comme de l'hyomandibulaire, existe chez les SILURIDE, dont l'opercule, au point de vue du nombre de pièces sinon de leurs rapports, ressemble à celui des Polypterus. Dans la très grande majorité des Téléostéens (fig. 1694, 1op) l'interopercule prend un développement plus grand que le sous-opercule, le refoule en arrière de l'opercule et supprime ses connexions primitives avec le suspenseur de la mâchoire; si bien que, chez beaucoup d’Acanthoptères, cet os n’est plus que faiblement relié à l'appareil operculaire. L'interopercule est uni à l'os angulaire chez les Téléostéens; il porte chez les Amia une pièce accessoire en qui l’on peut voir un reste de rayon branchial. Il n'y a qu'un seul os operculaire chez les LOPHOBRANCHES. Chez les Ganoïides anciens de nombreuses plaques tégumentaires revêtent les faces latérales comme la face supérieure du crâne. Ces pièces sont représentées chez les Poissons actuels par une pièce unique, le préopercule, situé en avant des autres pièces operculaires. Chez les Ganoïdes osseux, la forme du préopercule est très variable : irrégulièrement triangulaire et allongé dans le sens antéro-postérieur chez les Polypterus, il a au contraire chez l’Amia (lg. 1693, p) la forme d'un croissant vertical, étroit, à concavité antérieure. Quoique sa forme varie également beaucoup chez les Téléostéens, il présente le plus souvent celte même élongation dans le sens vertical (fig. 1694, POp). Chez les SILURIDE il est petit, presque séparé du reste de l'appareil operculaire et, au contraire, étroitement uni par son bord antérieur au bord postérieur de l'os carré, ainsi qu’à l'angle inféro-postérieur de l'hyoman- dibulaire sur lequel il n'empiète que fort peu; cette disposition spéciale est évidem- ment liée à l'absence du symplectique. L'interopercule et diverses autres pièces de l'appareil operculaire sont souvent dentées sur leur bord ou portent des épines. 4° Squelette branchial. — Chez tous les Poissons dits CTÉNOBRANCHES, les mem- branes qui relient les arcs branchiaux aux téguments et à l'æsophage ont disparu. Sauf à leurs deux extrémités, ces arcs sont libres et recouverts par l'appareil operculaire, de sorte qu’on n'aperçoit plus au dehors que la fente comprise entre cet appareil et la paroi du corps. Seul l’hyoïde est en partie osaifié chez les Dipxés; les arcs branchiaux proprement dits demeurent tout à fait cartilagineux : il y en a six chez le Protopterus, qui rappelle ainsi les Heæanchus; cinq chez le Ceratodus. Ce nombre cinq demeure ensuite constant chez les Ganoïdes et c’est le nombre maximum que l'on observe chez les Téléostéens, où il est d’ailleurs la règle. Chez les Esturgeons un revêtement osseux apparait sur la plus grande PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 152 2406 POISSONS. partie de la longueur de ces ares qui portent, en outre, de nombreux petits car- tilages correspondant chacun à une lamelle branchiale. Les quatre premiers ares branchiaux de l’Esturgeon se divisent en une moitié dorsale et une ventrale; la moitié dorsale comprend un segment pharyngo-bran- chial et un épibranchial; la moitié ventrale comprend également un cérato-branchial et un hypo-branchial. Ce dernier est cartilagineux; l'extrémité inférieure du pha- ryngo-branchial des deux premiers arcs se bifurque, et l'une de ses branches va s'attacher au crâne; sur le troisième une simple dilatation remplace la bifurcation; le quatrième est simple; le cinquième est réduit à sa moitié ventrale; seule la région moyenne de celte moitié ventrale correspondant au cératohyal est revêtue d'un étui osseux; les deux extrémités sont cartilagineuses; l'ossification s'étend jusqu'aux deux extrémités ventrales des arcs de la cinquième paire qui s’affron- tent l’un à l’autre sur une certaine longueur. Tous les GANOIDES possèdent quatre ares branchiaux semblablement divisés, mais où l'ossilication à envahi les quatre segments, laissant apparaitre le cartilage à leurs extrémités seulement; le cin- quième arc est réduit à son cératohyal, comme chez l’Acipenser, chez le Lepidosteus et l'Amia; il est représenté chez les Polypterus par une sorte de plaque armée de dents. Les autres arcs branchiaux portent d'ailleurs une plaque analogue sur leur face tournée vers le pharynx. Les TÉLÉOSTÉENS ont aussi presque toujours cinq arcs branchiaux divisés en quatre segments auxquels s'appliquent les dénominations adoptées pour les quatre segments correspondants des ares branchiaux des Élasmobranches. Ces arcs ont un développement très variable; ils sont très petits, par exemple, chez les MURÆ- NIDEÆ, les FISTULARHDEÆ, les MACRORAMPHOSIDÆ, etc. Ils se réduisent même à de grêles bàätonnets chez les Murænophis. Les quatre premiers arcs sont générale- ment à peu près semblables entre eux; le troisième etle quatrième ont souvent cependant, de chaque côté, un hypobranchial commun. Le cinquième arc est d'ordinaire réduit à son cératohyal, auquel on donne le nom d'os pharyngien inférieur (fig. 1695). Dans les familles des POMACENTRIDE, LABRIDE, EMBIOTOCIDÆ, CHROMIDE, les deux os pharyngiens inférieurs symélriques se soudent en une seule Fig. 1695. — Os pharyngiens infé- pièce; ces familles ont été considérées par Gunther rieurs et dents pharyngieunes de la Carpe (d'après Hæckel et Knet). comme formant le sous-ordre des PHARYNGOGNATHES. Les pharyngiens inférieurs sont fréquemment armés de dents (CYPRINIDE, fig. 1695; CYPRINODONTIDE, elc.). Dans des types d'ailleurs très différents (par exemple, Bagrus, de la famille des SILURIDE, Pagrus de celle des SPARIDE), les hypobranchiaux des trois premiers arcs se dilatent et forment au pharynx un plancher osseux. Les pharyngo-branchiaux des arcs deux à quatre se dilatent souvent en plaques et s'unissent ainsi solidement entre eux; par l'union des parties symétriques, il peut alors se former sur la voûte buccale un revêtement osseux dont les parties constituantes ont été désignées sous le nom d'os pharyngiens supérieurs. Ces os se couvrent assez souvent de dents; ils sont mus par des muscles spéciaux, et, en s’op- posant aux pharyngiens inférieurs, ils forment avec eux un puissant appareil mas- SQUELETTE BRANCHIAL. 2407 ticateur. Dans les LABRIDÆ, ces pièces sont articulées avec l'occipital basilaire; mais landis que chez les Labrus cet os forme de chaque côté un condyle qui pénètre dans une cavité correspondante des pharyngiens supérieurs, chez les Scarus, l'occi- pital présente une paire de longues fossettes dans lesquelles les condyles oblongs des pharyngiens supérieurs viennent pénétrer. Chez les CLureipx et les familles voisines, le pharyngo-branchial du quatrième are prend un développement anormal, lié à la formation d’un organe respiratoire accessoire (Melitta, Chætoessus, Lutodira) ; ce développement s'étend au cinquième arc chez les Alosa; le quatrième are pré- sente aussi une adaptation spéciale chez les Alepocephalus, et supporte chez les Heterotus un organe enroulé en spirale. Chez les LABYRINTHIBRANCHES (fig. 1696), qui vont volontiers à terre et peuvent respirer l'air en pature, les épibranchiaux des arcs de la pre- mière paire se dilatent aussi et portent à leur face inférieure des lamelles contournées dont la complication croit avec l’âge. Ces lamelles1, Va »5$f w" recouvertes par la muqueuse, constituent un Re Sd S organe propre à retenir une quantité d’eau suffi- \ " sante pour humecter les branchies pendant un certain temps. Chez les jeunes Esturgeons l'extrémité infé- dont l'opercule a été enlevé pour montrer Fig. 1696. — Tète de l'Anabas scandens. les branchies et les lames Jabyrinthiformes rieure des arcs branchiaux vient se souder à es pharyngiens supérieurs. des copules qui sont au nombre de quatre; l'arc hyoide et les trois premiers arcs branchiaux s'attachent à la même copule; la deuxième est placée entre le troisième et le quatrième arcs branchiaux; la troisième entre le quatrième et le cinquième; la quatrième correspond à la cupule qui protège le cœur chez les Requins. Plus tard la première copule se divise el la partie anté- rieure demeure seule en rapport avec l'hyoide et le premier arc; tandis que la deuxième copule devient la troisième et supporte le deuxième arc; les troisième et quatrième arcs dont le rayon va en diminuant, s'unissent à la troisième et der- nière copule; le cinquième arc est très petit et s’unit directement à son symétrique ; les deux dernières copules primitives ont disparu. Les copules des Polypterus se fondent en une seule plaque osseuse élargie à son extrémité postérieure; les jeunes Lepidosteus présentent une disposition analogue, mais plus tard la plaque copulaire se termine en s'amincissant en un filament cartilagineux. L'appareil copulaire demeure au contraire, chez les Ami, divisé en trois pièces : à la pre- mière, très allongée, s'attachent les hyoïdes et les trois premiers ares branchiaux ; à la deuxième se relie le quatrième arc, et le cinquième vient s’insérer entre la deuxième et la troisième copule qui se prolonge en arrière sous forme d'une lame verticale servant d'insertion à des muscles. La présence d'une échancrure profonde entre la tête de la première copule sur laquelle s'articulent les hyoïdes et le reste de cet os, celle d'une ossification entre le deuxième et le troisième arcs branchiaux donnent l'illusion que cette première cupule est divisée en trois autres. Chez les TÉLÉOSTÉENS, les deux hyoides se rattachent à une pièce impaire ven- 1 N. pe Zoërar, On the construclion and purpose of the so-called labyrinthian apparate of the labyrinthie fivty, Q. J. of the microscopical Science, 3° série, t. XXVIII, 1888. 2408 POISSONS. trale, équivalente à une première Copule, mais qui provient d'un cartilage indépen- dant et se prolonge souvent en avant des hyoïdes de manière à constituer une pièce squelettique particulière, le glossohyal ou os entoglosse, que l'on observe notamment chez la plupart des Pnysosromes. Chez les PERGIDE (fig. 1697, Cop), cetle pièce demeure fréquemment en partie cartilagineuse. Les autres copules résultent de l'ossification partielle, entre les paires d’arcs branchiaux et à des distances régulières d'an autre cartilage unique et médian auquel viennent se rattacher tous les arcs branchiaux. L'ossification ne se produit chez les SALMONIDE qu'entre la première et la deuxième, la deuxième et la troisième paires d’ares branchiaux ; en arrière de la troisième, les quatrième et cinquième paires d’arcs, s’attachent à une même plaque cartilagineuse qui les dépasse en arrière et se lermine en pointe. Le quatrième et le cinquième are s’attachent de même chez les CLUPEIDE, les Alepocephalus, etc., à une Fig. 1697. — Squelette branchial de la Perca fluviatilis. — 1=—Zbg, hyoïde divisé en quatre segmeuts dont deux portent les rayons branchiostèges 7h. — IT, II1, IV, V, VI, les cinq ares branchiaux divisés chacun en quatre segments. — a, hypobranchial; b, cérato-brancbial; c, épibranchial; d, pharyngo- branchial: leur ensemble forme les os pharyngiens supérieurs Ops; tandis que le 5° arc constitue de chaque côté le pharyngien inférieur Opi; Cop, copules (d'après Cuvier). plaque unique qui les dépasse en arrière, mais fréquemment cette plaque se réduit, le nombre des copules diminue et, par exemple, chez les Perches, en arrière du glossohyal (Cop), il n’y a que deux pièces osseuses : à la première se rattache le pre- mier arc branchial; à la suture entre la première et la deuxième, le second arc bran- chial; à la deuxième, les troisième et quatrième arcs, par l'intermédiaire d'une pièce commune (a); le cinquième arc (Opi, VI), très petit, est presque indépendant. En rapport avec l'hyoïde, entre ses deux branches se trouvent chez les Polypterus deux plaques jugulaires osseuses servant à des insertions musculaires. Ces plaques font défaut chez les Lepidosteus; elles se soudent généralement en une plaque unique chez les Téléostéens, mais chez beaucoup de SILURIDE, la division primi- tive en deux plaques est encore nettement reconnaissable. Corde dorsale et colonne vertébrale. — En dehors ‘du squelette céphalo-bran- chial, une corde dorsale analogue à celle de l’Amphioæus est à peu près le seul organe CORDE DORSALE ET COLONNE VERTÉBRALE. 2409 de soutien du tronc des MARSIPOBRANCHES (fig. 1698). Enveloppée par sa gaine élas- tique, elle s'étend sur toute la longueur du corps, à partir du crane. Sa forme est cylindrique, avec un aplatissement ou même avec une concavité dorsale sur laquelle repose la moelle épinière. La substance de la corde est constituée par de grandes cellules vacuolaires, aplaties perpendiculairement à son axe et non sans ressem- blance avec celles qui constituent la corde chez l'Amphioæus. Autour de la corde et de la moelle, le tissu conjonctif se condense en une enveloppe protectrice ayant sensiblement la forme d’un prisme triangulaire dont une arêle serait tournée vers le haut, le long de la ligne médiane dorsale, et les deux autres seraient symélri- quement placées en dessous et de chaque côté de la corde. Entre le canal médul- laire et l’arête supérieure de ce prisme est un espace rempli de grandes cellules graisseuses qui sont pour la moelle un appareil de protection; entre la corde et les arêles latérales se trouve un espace semblable que remplit un tissu conjonctif réticulé dans lequel sont logés, sur la ligne médiane, l'aorte et de chaque côté les veines cardinales; par places, ce tissu prend la structure cartilagineuse. Dans la région branchiale, on compte régulièrement, par métaméride, deux paires de pièces cartilagineuses dont l'antérieure est perforée par les racines motrices du nerf rachidien correspondant et s'étend latéralement dans la direction du rameau dorsal du nerf, tandis que la postérieure plus petite est placée au voisinage de la racine sensitive. Des rayons cartilagineux médians sont également placés au-dessus de la moelle et soutiennent la nageoire dorsale. A mesure que l'on s’éloigne de la région branchiale, ces pièces se rapetissent, prennent une disposition moins régulière et, finalement, dans la région caudale, elles se fusionnent en une bande cartilagineuse continue, perforée seulement pour le passage des nerfs et à laquelle s'unissent aussi Jes rayons plus ou moins dichotomisés de la nageoire dorsale. Dans le tissu réticulé, ventral par rapport à la corde, se trouvent aussi de petits amas de cellules métamériquement disposés qui se transforment dans la région caudale en rayons cartilagineux de soutien pour la nageoire caudale. Il se constitue ainsi dans la région postérieure du corps un véritable squelette cartilagineux continu. Chez les SÉLAGIENS et les Rates (fig. 1699, B), il se développe autour de la corde dorsale des formations cartilagineuses, en forme d’hyperboloïdes à bases concaves, et plus ou moins imprégnées de calcaire. Ces formations cartilagi- neuses, toutes semblables entre elles, sont les vertébres. En raison de la forme concave de leurs deux bases, ces vertèbres sont dites amphicéliennes. Deux vertèbres consécutives laissent entre elles, en s'affrontant, un espace lenticulaire rempli par ce qui reste de la corde. La partie calcifiée du corps des vertèbres présente des dispositions caractéristiques; elle n’atteint pas toujours la corde de sorte qu'elle sépare dans le cartilage une couche interne peu modifiée d'une couche externe qui l’est davantage. Chez les NorTipaniDE !, les parties calcifiées comprises entre deux nerfs rachidiens successifs sont disposées en plusieurs anneaux verticaux placés l’un derrière l'autre; chaque corps de vertèbre ne forme donc pas encore une masse solide continue (Dissosronpy11). Chez les autres Sélaciens et chez les Raies la calcification envahit toute la longueur du corps vertébral; mais la région 1 C. Hasse, Das naturliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung der Wirbesaule, léna, 1879-1882. calcifiée peut présenter sur Fig. 1698. — Coupe verticale de la corde dorsale et de ses dépen- dances chez l'Ammocætes. — F, tissu conjonctif adipeux ; S$S, cou- che squelettogène; Ob, gaîne de la moelle; P, pie-mère ; M, moelle; Le, élastique externe; Cs, gaine de la corde; C, corde ; Ub, prolon-. gements cœlomiques de la couche squelettogène (d'après Wieders- heim). POISSONS, des coupes transversales de la vertèbre l'aspect d’un anneau régulier (CYCLOsPONDYLI), celui d'une suite d'anneaux concentriques (TECTOsPONDYLI) ou celui d'une étoile (AsTEROSPONDY LI). Dans le premier cas la calcification s'est bornée à l'hyperboloïde de révolution; dans le second, les deux nappes de l’hyperboloïde sont reliées par des cylindres calcifiés, concentriques : dans le troisième des crêtes rayonnantes se sont dévelop- pées le long d’un certain nombre de ses sections mé- ridiennes. Chez les Cestracion, il peut n’exister que quatre de ces crêtes, une dorsale, une ventrale et deux latérales; chez les SCYLLIOLAMNIDE, entre ces quatre crêtes il s’en intercale quatre autres symétriquement disposées; les quatre crêtes intercalées se dirigent obliquement vers la base des arcs chez les SCYLLIORHI- NIDÆ; les huit crêtes ainsi formées peuvent elles- mêmes se subdiviser (LAMNIDE). Au contraire, chez beaucoup de Raies il n'y en a plus que six, soit que deux rayons symétriques disparaissent, soit que de chaque côté, deux rayons voisins se fusionnent. Les rayons peuvent ne s’allonger que faiblement ou alteindre, au contraire, la surface du corps sur laquelle ils dessinent alors des lignes saillantes. A partir de la surface du corps de la vertèbre, il se forme aussi chez beaucoup de Sélaciens des calcifications régulièrement disposées qui peuvent se Fig. 1699. — Schéma des transfor- mations de la corde dorsale et du développement des corps verté- braux chez les Vertébrés. — À, corde dorsale avant le développe- ment des corps verlébraux(Mar- sipobranches, Holocéphales, Dip- nés); Z, fragment d'une colonne vertébrale de Poisson, avec des corps vertébraux hyperboloïdes et une corde dorsale étranglée dans la région rétrécie de ces corps (d'après Gegenbaur). diriger vers l'extérieur, ou s’enfoncer comme des lames dans le corps de la vertèbre dont elles font ainsi partie intégrante (SCYLLIIDE, GALEIDE). La colonne vertébrale des HoLocérnaLes (fig. 1699, A) demeure à un état tout à fait inférieur. La corde con- serve le même diamètre sur toute la longueur des corps vertébraux; sa gaine se divise en trois couches dont la médiane fibreuse est seule calcifiée; les parties calcifiées ont la forme de disques serrés les uns contre les autres, de telle sorte qu'un même arc vertébral et les pièces in- tercalaires entre lesquelles il est compris correspondent à plusieurs de ces disques, comme chez les NOTIDANIDÆ. En raison de la gêne que le voisinage du crâne apporte à la mobililé de la région antérieure de la colonne vertébrale, les arcs, aussi bien que les corps d’un certain nombre de vertèbres de celte région se soudent fréquemment : ils ne constituent déjà qu'une seule pièce chez les NoripANIDE, et le cartilage crânien envahit même la région soudée chez les Curcharias, Chez les Raies, où le crâne s’articule avec la colonne ver- lébrale, les muscles moteurs de la région céphalique et des membres s'insèrent CORDE DORSALE ET COLONNE VERTÉBRALE. 2411 sur la région antérieure de la colonne vertébrale et déterminent de même la con- crescence de ses dernières parties. Chez les Chimères la base des arcs vertébraux enveloppe complètement la corde, se soude à ses parties calcifiées et prend ainsi la part la plus importante à la formation des corps vertébraux; ces corps se sou- dent aussi dans la région antérieure pour former une pièce cartilagineuse complexe, s’articulant avec le crâne. Les arcs neuraux comprennent souvent entre eux des pièces intercalaires qui correspondent aux petits cartilages en rapport avec les racines sensilives des Marsi- pobranches, comme les arcs eux-mêmes correspondent aux racines motrices. Sou- vent encore les nerfs les perforent, mais ils arrivent peu à peu à s'insinuer simple- ment soit entre eux, soit entre eux:et les pièces intercalaires pour se porter au dehors ‘(Carcharias). Plusieurs intercalaires peuvent correspondre à une même vertèbre. Tantôt les ares neuraux n'embrassent qu'une partie du canal médullaire, dont l’étui cartilagineux est alors complété par les intercalaires (Chlamydoselachus, fig. 1701; Centrophorus); tantôt les arcs neuraux et les intercalaires contribuent également à la fermeture de cet étui. Dans quelques cas (Scylliorhinus) des pièces complé- mentaires viennent s’interposer entre les arcs neuraux et les intercalaires. Dans la région caudale, aux arcs neuraux peuvent encore se superposer des processus épineuæ médians qui soutiennent la Rd nageoire impaire. Dans le tronc, les RQ branches symétriques des arcs hémaux divergent latéralement ; dans la queue, elles convergent vers la ligne mé- diane et s'unissent pour circonscrire le canal caudal et les vaisseaux. Les arcs consécutifs ne sont pas toujours contigus, même sur la ligne médiane où leurs branches se réunissent; en revanche, il peut exister entre eux des pièces intercalaires (Alopias). La corde dorsale des PLEURACAN- THIDE de la période permo-carbonifère : et celle des Drrxés ne présentent sur Fig. 1700. — Schéma de la colonne vertébrale d'un leur trajet, comme celle des HoLoctf- Xenacanthus.— a, rayon articulé avec filaments cornés ; Ans b, ce, pièces de soutien distale et proximale; n,n',n", PHALES, aucune variation périodique arc neural formé de trois pièces; à, intercalaires ; de diamètre; la gaine même n'a pas Ph (anne Bneghp 0000 Re eme de zone calcifiée. Les arcs vertébraux sont métamériquement disposés dans la région du tronc (fig. 1700) où la gaine de la corde se renfle légèrement entre deux arcs consécutifs; dans la région caudale leur disposition est moins régulière; les premiers arcs neuraux se soudent aux arcs hémaux correspondants de manière à simuler des corps de vertèbres (Ceratodus). Les arcs neuraux, traversés comme d'habitude par les racines ventrales des nerfs spinaux, se réunissent au-dessus de la moelle, englobant dans leur épais- seur un ligament élastique, longitudinal et médian; ils supportent un processus épineux, parfois divisé en plusieurs articles. Dans la région caudale des Ceratodus les arcs portent un petit cartilage postérieur qui s’accroit peu à peu de manière à 2412 POISSONS. se substituer à l'arc lui-même et arrive à constituer avec son symétrique presque toute la vertèbre. Les arcs hémaux se réunissent aussi au-dessous de la corde et, dans la région du tronc, portent latéralement des côtes qui convergent de plus en plus l’une vers l’autre dans la région caudale et finissent par se souder sur la ligne médiane à un processus épineux, pouvant lui aussi s’allonger et se diviser en plu- sieurs articles. L'ossification, qui chez les Élasmobranches n'apparait que sur les appendices tégumentaires, gagne ici les arcs vertébraux, en commençant par leur extrémité périphérique. Chez les CHONDROSTÉENS (fig, 1702 et 1703, Ob), les arcs neuraux embrassent com- plètement la moelle et chaque paire supporte un processus épineux (Ps); les arcs rd <É ST SUP. : + = EE — É : ss TI A LR LA XX 77 ne NAT Hu vo RAAULD à RS | ; aan LARRATA ÿ Re mn k : RS Ve D RRnsEssE! = en nee = — = C HITS à : | DT, 2 DNS h TOP ESA » ra na Fig. 1701. — Squelette des nageoires dorsale et anale du Chlamydoselachus, avec la portion correspon- dante de la colonne vertébrale. — nd, nageoire dorsale ; rd, ses rayons cartilagineux; V, colonne verté- brale; ?, pièces intercalaires; n, arcs neuraux; €, corps des vertèbres; 4, ares hémaux; ra, rayons de ja nageoire anale; re, rayons de la caudale; na, nageoire anale (d'après Garman). hémaux embrassent l'aorte (fig. 1703, Ub, Av) dans le tronc, l'aorte et la veine cau- dale dans la queue. Il existe entre les-uns et les autres des pièces intercalaires, mais elles ne prennent aucune part à l’occlusion du canal rachidien. Les arcs neu- raux les plus antérieurs se fusionnent entre eux et avec le crâne. Leurs processus épineux s'ossifient ainsi que leurs branches, mais à un degré moindre. Les ares vertébraux sont totalement ossifiés chez beaucoup de LEPIbosTEIDÆ fossiles; ils sont en rapport avec la corde chez les Hypsocormus; leur base s’élargit au contact de celle-ci de manière à l’embrasser partiellement chez les PYCNOpONTIDÆ; puis les bases des arcs neuraux grandissant de haut en bas, celles des arcs hémaux grandissant de bas en haut, la corde se trouve enveloppée par un double système de pièces alternantes qui peuvent en laisser une partie à découvert (Caturus) ou la masquer entièrement (Callopterus, Eurynemus). De chaque côté, deux pièces consé- cutives issues l’une de l'arc neural, l'autre de l'arc hémal, sont nécessaires pour CORDE DORSALE ET COLONNE VERTÉBRALE. 2413 former un corps de vertèbre. Ces deux demi-vertèbres peuvent présenter des formes et des rapports divers d'où résultent plusieurs modes de juxtaposition; elles finissent par se souder chez une partie des LepiposTEibÆ fossiles et chez les CRos- SOPTÉRYGIENS de manière à former un corps de vertèbre annulaire sur les côtés duquel une suture oblique indique encore la dualité primitive. Enfin (Bulanostomu fossiles, Polypterus, Amia) le corps vertébral s'épaissit dans sa région moyenne et déter- mine, dans cette région, l’étranglement de la corde, réalisant ainsi la forme définitive de la colonne vertébrale des TÉLÉOSTÉENS. Par tachy- génèse l'ossification des arcs et du corps des vertèbres peut arriver à se faire d’une manière indépendante, comme si le corps n'était pas pri- mitivement une dépendance des ares. Dès lors la liaison des arcs et du corps peut s'effectuer pig, 1702. — Colonne vertébrale de Spa- de diverses façons. Chez les Aspidorhynchus ils rer Sir ma she gt mt sont simplement en contact, tandis que les pièces intercalaires; Cs, corde dorsale ; corps vertébraux faiblement amphicæliens des tr M ee Polypterus et des Amia sont reliés aux arcs corres- pondants par des cartilages. Les vertèbres des Lepidosteus sont opésihouralisnrisft La colonne vertébrale des TÉLÉOSTÉENS conserve toujours dans son axe des restes de la corde dorsale, qui prennent un plus grand développement dans les régions interverté- brales, de sorte que le corps des vertèbres est toujours amphicælien, comme chez les ÉLASMo- BRANCHES. La corde ne garde cependant pas sa structure primitive. Tantôt la substance intercel- lulaire devient très abondante; tantôt ses cellules se vacuolisent, et fréquemment il se creuse dans sa masse de grandes cavités remplies de liquide (Barbus, Naucrates); de semblables cavités peuvent se former entre la gaine et la corde. Le rôle du | tissu cartilagineux dans le développement de la pig, 1703. — Coupe verticale d'une ver- colonne vertébrale diminue cependant graduelle- Lie 20e Le re ment et l’on peut suivre parfois sur la même tique longitudinal; SS, couche sque- colonne vertébrale, d'avant en arrière, toutes les RME A nm fe ide phases de sa suppression. Chez les PHYSOSTOMES intercalaires; Cs, gaine de la corde; on trouve fréquemment les ébauches de quatre 2,214; Fe élastique extenes an ares inférieurs; A0, aorte; #o, bran- pièces cartilagineuses (fig. 1704) qui prennent une ches transversales des ares inférieurs . « : 4 entourant l'aorte en dessous; Z, par- part variable à la constitution des arcs neural et ties basilaires des ares inférieurs hémal; le plus souvent les ares hémaux sont (d'après Wiedersheim). constitués par du tissu osseux. L'apparition de ce tissu refoule les rudiments cartilagineux dans le corps des vertèbres et ils peuvent alors sur les coupes transversales de ce corps dessiner une croix (Esox lucius, fig. 1704, k, K); mais même dans le corps des vertèbres ils sont fréquemment résorbés, et c’est déjà le cas chez l'Amia. D’autres fois, chez les CYPRINIDÆ, par 2414 POISSONS. exemple, la gaine de la corde se calcifie dans la région correspondant au lieu d'insertion des ébauches cartilagineuses des arcs et s'oppose ainsi à la croissance Fig. 1704. — Coupe verticale au milieu d'une vertèbre d'Esox lucius. — k, k, croix cartilaginease dont les bras supé- rieurs correspondant aux ares neuraux, les bras inférieurs aux ares hémaux (A) des vertèbres; n, canal médullaire ; cs, gaine de la corde; ch, corde (d'après Gegenbaur). de la corde dans cette région. La région calcifiée est plus tard remplacée par de la substance osseuse qui s'étend sur les parties intervertébrales de la corde; celles-ci continuant à s'accroitre de leur côté, la vertèbre prend la forme amphicælienne. On peut compter jusqu'à 365 vertèbres chez les Sélaciens; les Esturgeons en ont également un grand uombre, les Anguilles plus de 200, Chez les autres Physostomes leur nombre ne dépasse pas 80; il est bien plus faible chez les Acanthoptères, sauf dans quelques groupes d'Opmibupz et de Scou- BERIDÆ formés de Poissons qui rampent à l'aide des ondulalions de leur corps. Chez les Poissons dont les principaux organes de locomotion sont les nageoires, le nombre des vertèbres arrive à se fixer dans toute l'étendue de la même famille, et les nombres de vertèbres du tronc et de la queue finissent même par être respectivemment constants. (Voir la classification). Le plus Fig. 1705. — Coupe à travers la 2° vertèbre caudale du Calamoichthys calabaricus. — B, corps de la vertèbre portant une diapophyse et au-dessous d'elle une parapophyse; a, suture entre la parapophyse et ce qui reste de l'arc hémal AA; C, cartilage issn de la corde et correspondant aux parties latérales du corps de la vertèbre et à l'arc neural, N; Æc, étui de la corde; el, membrane élastique ; Processus épineux de l'arc hémal (d'après Güppert). petit nombre observé (15) se trouve chez les Ostracion. La réduction et la fixation du nombre des vertèbres à mesure que la fonction de locomotion se localise dans des régions plus limitées du corps est conforme aux rè- gles générales de la morpho- logie. Celle réduction tient en parlie aux adaptations que présentent les vertèbres dans la région locomotrice, en partie aux modificattons qu'elles éprouvent aux deux extrémilés de la colonne vertébrale où un certain nombre d'entre elles se sou- dent souvent ou disparais- sent; surtout à l'extrémité postérieure. Modifications des arcs neuraux; diapophyses. — Lesares vertébraux peuvent présenter à leur périphérie diverses modifications. D'habitude les arcs neuraux s'unissent sur la ligne médiane CÔTES ET PARAPOPHYSES, ARÊTES. 2445 à une apophyse épineuse; mais il peut aussi arriver que chacun d'eux émette un prolongement qui n’atteint pas son symétrique; deux ou plusieurs arcs consécu- tifs peuvent en revanche être unis entre eux par des processus longitudinaux. A la base des arcs neuraux, les corps des vertèbres présentent souvent d’autres prolongements qui peuvent dans certains cas remonter sur Ces arcs eux-mêmes (Gadus eglefinus). Des formations analogues prennent une plus grande importance chez le Polypterus et le Calamoichthys (fig. 1705), et constituent la diapophyse qui porte la côte dorsale de ces animaux (p. 2416). Côtes et parapophyses. — Les côtes sont d'abord des arcs cartilagi- neux, dépendant des arcs hémaux des ver- tèbres et développés dans les cloisons con- jonctives qui séparent les uns des autres les segments musculaires de la paroi du corps. Elles manquent aux CY- CLOSTOMES, sont à peine indiquées chez les Ho- LOCÉPHALES, mais se développent déjà nette- mentchez les SÉLACIENS. Les arcs hémaux äüu tronc s’allongent ici en Parapophyses qui se trouvent presque sur la paroi interne de la cavité générale et sup- portent à leur extrémité d’autres pièces cartila- gineuses également su- . . . Le p 44 à Éeri 4 du erficiell u Fig. 1706. — Coupe transversale à travers la région moyenne du corps P ne LE sont les Mustelus vulgaris. — h, cloison horizontale; c, corde dorsale; md, mus- côtes. Le plus souvent, culature dorsale; o, cloison oblique qui la sépare de la musculature i : ventrale mv; nl, nerf latéral; /, ligne latérale: es, côte supérieure; cen(cotessont|/conrtes; b, corps vertébral; n, néphridies (d'après Güppert). mais elles peuvent aussi s’allonger (Scylliorhinus) dans la cloison de séparation des muscles dorsaux et ven- traux de la paroi latérale du corps. Elles se relient d'abord dorsalement au septum horizontal (fig. 1706, k); plus loin, elles passent vers l'extérieur du côté ventral, en suivant par places les lignes d'insertion des septum verticaux sur le septum horizontal ‘ et en demeurant en rapport étroit avec la musculature. En se rappro- chant de la queue, la partie de la côte en contact avec la paroi interne de la cavité générale se raccourcit de plus en plus, et la côte, elle-même très courte, finit par pénétrer directement dans la musculature. Il n’y a pas de côtes dans la région 1 Goerre, Die Wirbelsaüle und ihre Anhange, Arch. f. mikrwsk. Anatomie, Bd. XV et XVI. 2416 POISSONS. caudale où les ares hémaux se rejoignent pour entourer le canal vasculaire caudal. Des pièces accessoires formées aux dépens de l'ébauche cartilagineuse de la côte peuvent demeurer indépendantes à la base de la côte ou se rattacher à la colonne vertébrale (Squatina). Les côtes des Ganoïpes, même celles des CHONDROSTÉENS, sont en grande partie ossifiées. Chez les Esturgeons, tandis que les parapophyses grandissent, d'avant en arrière, les côtes qu’elles portent et qui circonscrivaient d’abord une partie de la cavité cœlomique (fig. 1707, pl) se réduisent peu à peu (fig. 1708) et les arcs hémaux se développent pour embrasser, à leur place, le canal caudal, continua- Fig. 1707. — Coupe transversale à travers la région Fig. 1708. — Coupe à travers la région postérieure antérieure du tronc de l'Acipenser ruthenus. — du tronc de l'Acipenser ruthenus. — ml, muscles n, nerf latéral; A, cloison horizontale; pl, côtes de la ligne latérale; nl, nerf latéral; €, corde inférieures ; €, étui de la corde; b, corps vertébral ; dorsale; A, septum horizontal; B, corps verté- a, aorte (d'après Güppert). bral (d'après Güppert). tion de cette cavité. Les premières côtes s'engagent dans la musculature, et s'y terminent par une extrémité renforcée et recourbée en dehors; elles sont conte- nues dans les cloisons conjonctives des muscles latéraux ventraux et non, comme chez les Sélaciens, dans le septum horizontal. La courbure des côtes correspond exactement au bord supérieur d'un champ de la paroi latérale du corps dans lequel se place la nageoire pectorale lorsqu'elle est en adduction. Chez les CROSSOPTÉRYGIENS chaque vertèbre porte, de chaque côté, une côte supé- rieure et une côte inférieure. Les côtes supérieures fixées à leur diapophyse (p. 2415) s'engagent, comme la côte unique des Sélaciens, dans le septum musculaire hori- zontal (fig. 1709); elles se réduisent en approchant de la région caudale, où leur diapophyse finit par subsister seule. Les côtes inférieures demeurent près de la surface interne de la paroi du corps; elles manquent (Calamoichthys) ou sont peu développées (Polypterus) dans la région antérieure du corps; elles grandissent peu CÔTES ET PARAPOPHYSES, ARÊTES. 2417 à peu et une parapophyse se développe au-dessous de la diapophyse (fig. 1705) Fig. 1709. — Coupe transversale à travers la moitié antérieure du corps d'un Calamoichthys calabaricus. — P, plaques osseuses dermiques; {, dissépiments intermusculaires ; c, corde dorsale ; L, cloison horizon- tale; n, nerf latéral; cs, côte supérieure (d'après Güppert). pour les soutenir. Dans la région caudale, celles d'une même vertèbre s'unissent pour porter les rayons de la nageoire caudale. Les côtes des DrpNés (fig. 1710), des Lepidosteus, des Amia se comportent sensiblement comme les côtes inférieures des Polypterus. Elles ne pénètrent “pas dans la musculature et suivent le long de la paroi de la cavité générale le trajet des septums musculaires transver- saux. Chez l’Amia et le Lepidosteus, les parapophyses prennent part à la consti- tution du corps de la vertèbre; elles sont dans le premier genre dirigées en arrière et assez longues, et les côtes qu’elles supportent sont, dans la région caudale, réunies sur la ligne médiane par un appendice médian. Les côtès des TÉLÉOSTÉENS portées par des parapophyses plus ou moins développées suivent également la paroi Fig. 1710. — Coupe transversale à travers la région moyenne du corps du Protopterus annectens. — t, dissépiments intermuseulaires ; A, cloison hori- zontale; ap, cle inférieure, ou arc pleural; n, nerf latéral; e, élui de la corde; p, poumon (d'après Güppert). de la cavité générale. Elles manquent chez les Lopaunx, beaucoup de BALISTIDÆ (Ostracion), les TErRoDoNTIDE, les Lopnograncues et autres formes à musculature 748 POISSONS. peu développée !. Au lieu de persister pour circonscrire la cavité de la région Caudale comme chez les Dipnés et les Ganoïdes osseux, elles disparaissent dans cette région et ce sont les parapophyses seulement, parfois soudées à une pièce impaire, qui entourent le canal caudal. Quelquefois cependant ces parapophyses, tout en se rejoignant, peuvent contiuuer à porter des côtes (Ælops, Butirinus, etc.), ce qui démontre nettement l'indépendance des deux formations. De même qu'il existe chez quelques Sélaciens des rudiments des côtes inférieures des autres Poissons, les côtes supérieures des Sélaciens et des Crossoptérygiens sont repré- sentées chez les Salmo, les Clupea, et aussi les Monacanthus par des pièces cartilagineuses occupant la même position, mais indépendantes de la colonne vertébrale. Arêtes. — Outre les côtes, il existe chez beaucoup de Téléostéens : des pièces de soutien de la muscu- lature qui n'ont pas été précédées de formations cartilagineuses : ce sont les arêtes (fig. 1711, ad), habi- tuellement indépendantes, mais qui peuvent aussi se souder aux ver- tèbres. Elles se développent dans les cloisons conjonctives transver- sales de la musculature, soit dor- sale, soit ventrale, ou même dans le septum horizontal. Dans ce der- nier cas, il peut être d'autant plus difficile de décider si ce ne sont pas des rudiments de côles supé- rieures (Salmo, Clupea, Monacan- thus), qu'il existe chez quelques peu ee: pe Cransversale à travers la région moyenne + Sélaciens des-pièces,carlilagineuses dorsales ; ml, Ménirft dr at F3 Re à qui peuvent ètre comparées sx cs, côte supérieure; al, arèles latérales; av, arètes ven- çôtes inférieures et qu'il semble trales; c, corde dorsale ; e, étui de la corde: vn, vessie 4 Des natatoire (d'après Güppert). “+ dès lors que l'existence de deux sortes de côles fasse partie du plan général de l'organisation des Poissons. Ces arêtes horizontales se relient parfois au squelette tégumentaire (LornoBrANcurA). Elles présentent d'innombrables variations ; souvent elles sont bifurquées à une de leurs extrémités. Elles dépassent quelquefois les dimensions des côtes (Thynnus). Squelette des nageoires impaires. — La nageoire médiane impaire (p. 2362), qu'elle soit continue (diphycerques et géphyrocerques) ou discontinue (hbétérocerques 1 GüPrenr, Untersuchungen zur Morphologie der Fischri Morphologisch Jahrb. Bd. XXII, 1895. 9 phologie der Fischrippen, P g | Docro, Sur la Morphologie des côtes, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t XXIV, 1892, — {d., Sur la Morphologie des côtes de la colonne vertébrale, ibid. t. XXN, 1893. SQUELETTE DES NAGEOIRES IMPAIRES. 2419 et homocerques) présente un appareil de soutien que l'on trouve à son état de sim- plicité le plus grand chez les PLEURACANTuHIDE fossiles et chez les Dipnés. D'abord développée sur toute la longueur du corps (PLEURACANTRIDE, jeunes Ceratodus), elle se limite peu à peu à la région caudale et son appareil de soutien dérive des apophyses épineuses. Celles-ci, dans la région antérieure du corps, se continuent déjà en un rayon formé d’une série linéaire de pièces mobiles (fig. 1700, 4, p. 2411); un second rayon s'ajoute au premier dans la région caudale, où l’on compte, par conséquent, deux rayons par vertèbre. Chez les PLEURACANTHIDE, ces rayons peuvent être ramifiés d'une manière assez irrégulière soit dans la nageoire dorsale et dans la nageoire anale (Xenacan- 1 thus, fig. 1712), soit dans l’anale seulement (Pleuracanthus); un rayon de la dorsale peut émigrer jusque sur la tête. Ces rayons sont revêtus d'une gaine osseuse; ils ne pénètrent pas dans le repli membraneux qui forme la nageoire, mais soutiennent eux-mêmes des productions tégumentaires élastiques, les fibres cornées, qui sont contenues dans ce repli. Chez les autres ÉLASMOBRANCHES la nageoire impaire est discontinue et chacune de ses parties peut présenter dans son squelette des particularités spéciales. Chez beaucoup de Sélaciens ce squelette est directement sup- porté par la colonne vertébrale; il est même formé chez les Mustelus de baguettes cartila- gineuses pressées les unes contre les autres, divisées chacune en trois pièces, plus nom- breuses que les vertèbres pour une région donnée du corps; la ressemblance de ces baguettes avec les rayons des Dipnés est évi- dente. On trouve également en avant de la première nageoire dorsale, chez les Squatina, Fig: 1712. — N° 1, première et, n° 2, deuxième ES : : » nageoires anales du Xenacanthus Deckeri, vues des pièces cartilagineuses, non segmentées du côté droit. — 4, rayon antérieur; 54, 82,83, correspondant à peu près aux vertèbres ; mais RER PR Es | aa’; a',rayon à la base même de la nageoire ces baguettes se fusionnent en larges plaques s'étendant sur plusieurs vertèbres. Des plaques basales semblables se retrouvent chez un grand nombre d'autres formes (Pristio- phorus, etc.) et sont accompagnées d’une ou deux rangées plus ou moins complètes de pièces plus petites. Dans une autre série de formes, ce squelette s'est éloigné de la colonne vertébrale, tout en présentant des modifications dont l'analogie avec celles que nous venons de décrire indique que cette disjonction est un phéno- mène secondaire. C'est seulement, par exemple, par cette disjonction que le sque- lette de la première nageoire dorsale des Zygæna diffère de celui des Mustelus. Les Hexanchus présentent déjà des plaques basales grandes et en petit nombre, supportant des rayons divisés en trois segments, dont les inférieurs tendent aussi 24920 POISSONS. à se fusionner avec leurs voisins et à constituer de nouvelles plaques. En s’écartant | de la colonne vertébrale, le squelette de la nageoire pénètre plus avant dans celle-ci; ses rayons sont d’ailleurs continués jusqu'au bord de l'organe par des fibres cor- nées, analogues à celles des Dipnés. Chez les Sgualus il n’y a, à la première dorsale, qu’une seule grande plaque basale triangulaire, supportant des rangées de plaques plus petites et dont les supérieures sont plus nombreuses, par conséquent de dimension moindre que les inférieures. A ce squelette fondamental s'ajoutent ici des aiguillons situés respectivement en avant de chaque dorsale. Ces aiguillons partent du tégument, s'appuient sur le bord antérieur du squelette cartilagieux et s'enfoncent parfois jusqu'au contact de la colonne vertébrale; leur disposition confirme l’origine tégamentaire des formations osseuses qui couvrent les cartilages avant de se substituer à eux. Un aiguillon analogue se retrouve en avant de la nageoire caudale de beaucoup de Raies el tient la place de la deuxième dorsale (Trygon, Urolophus, Pteroplatea, Myliobatis, Dicerobatis, etc.). Il en existe un éga- HN 44 W Fig. 17913. — Chimæra monstrosa (d'après le Règne animal). lement dans la première dorsale des Holocéphales (fig. 1713); il est fixé sur une crête cartilagineuse supportée par les premières vertèbres fusionnées et résultant elle-même de la fusion des plaques basales demeurées distinctes chez les Sélaciens. Il n'existe également qu'une plaque cartilagineuse dans la deuxième nageoire; celte plaque est éloignée de la colonne vertébrale et supporte des filaments cornés. Chez les GANOïDESs osseux et les TÉLÉOSTÉENS, les nageoires impaires sont sou- tenues par des rayons indépendants les uns des autres dans toute leur longueur et dont la correspondance avec les vertèbres est le plus souvent évidente, comme chez les Dipnés. Mais ici les rayons se continuent jusqu’au bord de la nageoire et suppriment, par conséquent, les filaments cornés des groupes inférieurs; on ne trouve de tels filaments que dans la nageoire adipeuse des SALMONIFORMES. Les rayons des Poissons osseux ne sont d'abord que des plaqueltes osseuses tégumen- taires, disposées en série linéaire de la base au bord supérieur de la nageoire; les rayons ainsi formés de petites plaques mobiles sont dits rayons mous. Le plus souvent ces plaquettes se soudent entre elles à la base du rayon, dont la région externe demeure ainsi seule divisée en articles; cette région articulée est le plus souvent dichotomisée de sorte que le rayon parait se terminer en pinceau. Chez les Polypterus (fig. 1714) chaque rayon, au lieu de se dichotomiser, porte en arrière une série de rameaux qui s'étendent obliquement dans la membrane de la nageoire. La membrane de la dernière nageoire dorsale conflue avec celle de la nageoire caudale et les rameaux de ses rayons sont dirigés dans le même sens que les rayons de la caudale et peuvent être confondus avec eux, quoique d'une origine SQUELETTE DES NAGEOIRES IMPAIRES. 2491 toute différente. Chez les PnyYsOsTOMES et les ANACANTHINIENS tous les rayons mous des nageoires impaires sont divisés en pinceau; cependant chez beaucoup de Sizuripæ et de CYrRÎNIDÆ les articles du premier rayon de la première dor- sale, comme ceux du rayon principal de chacune des nombreuses dorsales des POoLYPTERIDÆ, se soudent, et ce rayon est ainsi transformé en un puissant aiguillon défensif, souvent denté, articulé sur la pièce de support. Chez les ACANTHO- PTÈRES l'ossification s'étend à un nombre plus ou moins grand de rayons de la dorsale, et la région correspondant à ces rayons peut former une première dorsale < tr — Fig. 1914. — Polypterus bichir. distincte (la plupart des PERCIDE), où demeurer continue avec la région dont les rayons sont mous (SERRANIDE, etc.; voir la classification). Chaque rayon s'articule avec une pièce osseuse indivise, le support, qui s'insinue d'ordinaire entre deux apophyses épineuses consécutives, et mérite ainsi le nom d'os interspinal. Ces os interspinaux sont homologues des baguettes cartilagineuses divisées en trois segments des Élasmobranches; ils sont encore bisegmentés chez les Esturgeons; en général, ils s'élargissent à leur extrémité supérieure par laquelle ils peuvent se toucher, s’articuler ou se souder. Lorsqu'ils s’éloignent delacolonne vertébrale, ilsdemeurent unisentre eux et aux apophyses épineuses par une mem- brane; mais leurs rap- ports avec les vertèbres cessent d’être aussi net- tement déterminés, et ne cu rte semblent alors corres- oc, nageoire caudale dans laquelle on voit se continuer la pointe de la pondre à une seule et pére Ne de amitié dorsale; v, ventrale même vertèbre. Il peut même arriver que tous les supports se soudent en un os unique assez semblable à un humérus ou à un fémur, comme c'était le cas pour le Tristichopterus alatus !, ganoïde du Dévonien d'Écosse (fig. 1715). Cette soudure se produisait ici aussi bien dans la deuxième nageoire dorsale que dans l’anale et l'os ainsi réalisé était suivi dans la deuxième dorsale de trois, dans l’anale de quatre baguettes d'où partaient les rayons. Devenue indépendante de la colonne vertébrale la nageoire dorsale peut se transporter en avant, commencer par exemple sur la tête même, comme chez les 1 EGERTON and Ramsay TraQuaiR, On the structure and affinitiv of Tristichopterus alalus, Trans. roy. Sociely, Edinburgh, 1875, t. XXVII, p. 383; pl. XXXI. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 153 2499 POISSONS. CORYPBÆNIDE, les TRACHYPTERIDE (fig. 4716 el 1717) et quelques PLEURONECTIDÆ, Y laisser émigrer quelques-uns de ses rayons (LoPnibÆ, fig. 1657, p. 2368) ou même y former des organes spéciaux comme la ventouse des Remora (p. 2##1). Chez les Poissons diphycerques et géphyrocerques, les nageoires dorsale, caudale et anale ne faisant qu'un, le squelette de la caudale ne présente aucune particula- rité remarquable. Il n’en est plus de même chez les Poissons hétérocerques ou chez // lue. = =? = = Ÿ ty = à ANA ë ANT " fppainnnininnnnnt n d à ass Fig. 1716. — Aiegalecus gladius. — rd, rayons prolongés de la dorsale; nd, dorsale; {s, ligne latérale; b, bouche; op, opercule; np, nageoire peclorale; nv, nageoire ventrale; na, nazeoïre anale (d'après Day). les homocerques. Dans la queue hétérocerque des Requins (SELACHIDA) les arcs neuraux sont en rapport avec des plaques cartilagineuses médianes, correspondant aux os intervertébraux de la dorsale; ces plaques peuvent être, soit en avant, soit etNNNNKKKKKRENNNNNNN TK mm-ommmnnre cncmmm mom amet mme rmensmmen nues am nf nvin op 80 ]'° Fig. 1717. — Lophotes cepedianus. — rd, rayon de la nageoire dorsale très développé; nd, nageoire dor- sale; Ls, ligne latérale ; 0, œil; b, bouche; po, préopereule; so, sous-opercule ; op, opereule ; in, interopercule ; np, nageoire peclorale; nv, nageoire ventrale; na, nageoire anale (d'après Temminck et Schlegel). en arrière, distantes de la colonne vertébrale; dans la région moyenne, elles sont étroitement unies aux vertèbres, sans être cependant nécessairement en nombre correspondant. Des pièces cartilagineuses semblables existent généralement du côté ventral; les premières sont libres, mais les suivantes ont toutes l'apparence de prolongements des ares hémaux et sont, par conséquent, en même nombre qu'eux. Comme ces pièces s'élargissent à leur extrémité libre, elles ne peuvent trouver place sur la colonne vertébrale qu'en forçant celle-ci à s'incurver vers le haut, dans le lobe supérieur de la nageoire caudale, ce qui est le véritable caractère des Poissons hétérocerques. Les PLEURACANTHIDE, les HOLOCÉPHALES, les DiPNÉS primitifs paraissent avoir été diphycerques, et cet état s'est maintenu chez les CROSSOPTÉ- SQUELETTE DES NAGEOIRES IMPAIRES. 2493 RYGIENS jusque chez notre Polypterus (fig. 1714); chez les GANOIDES, au contraire, le lobe inférieur de la nageoire caudale prend une importance de plus en plus grande; comme chez les Requins, l'extrémité de la colonne vertébrale se coude vers le haut et ces animaux deviennent ainsi de plus en plus hétérocerques. La colonne vertébrale s'étend encore jusqu'à l'extrémité du lobe supérieur de la queue chez les Esturgeons (fig. 1718, n° 1); mais elle entre souvent en régression dans les autres genres; chez le Lepidosteus les dernières vertèbres sont réduites à des noyaux osseux, développés sur une gaine cartilagineuse de la corde qui, recouverte par les C SE IEP Fig. 1718. — Transformation de l'hétérocerquie en homocerquie. — N° 1, queue de l'Acipenser sturio (hétérocerque). — N° 2, extrémité caudale de la colonne vertébrale d'un jeune CYPRINIDE. — N° 3, extré- mité caudale de la colonne vertébrale du Thymallus vexillifer. — N° 4, extrémité caudale de la colonne vertébrale du Cottus gobio. — c, corde dorsale ; cl, étui osseux de l'extrémité de la corde; us, urostyle; n, ares hémaux : s, prolongements des ares neuraux 7; si, prolongements des ares hémaux À; si, si, sapport des rayons de la caudale ; r, rayons de la caudale ; lo, extrémité caudale encore hétérocerque (d'après Lotz). fulcres, se prolonge en s'amincissant vers le lobe dorsal de la nageoire ; les vertèbres précédentes portent de grandes apophyses hémales qui s’élargissent pour supporter le squelette dermique de la nageoire. L'extrémité de la colonne vertébrale est encore plus réduite chez les Amia qui sont homocerques. Les TÉLÉOSTÉENS, dont beaucoup de formes de fond sont géphyrocerques, sont plus généralement homocerques, mais leur squelette caudal se relie par de nombreuses transitions à celuides Ganoïdes hété- rocerques. Chez quelques SALMONIDE (Thymallus, fig. 1718, n° 3), la parlie coudée de la colonne vertébrale est encore divisée en trois ou quatre vertèbres au delà desquelles se prolonge l'extrémité de la corde; les premières de ces vertèbres por- tent chacune une pièce ventrale de support des rayons déjà très dilatés; les sui- vantes en portent deux ou même trois. Chez les Salmo et la plupart des autres Téléostéens, les vertèbres de la région coudée de la queue se soudent en un os 2494 POISSONS. unique, pointu, obliquement dirigé vers le haut et dans lequel, au moins dans le jeune âge, se prolonge la corde; c’est l'urostyle. Au-dessous des dernières vertèbres caudales et de l’urostyle se développent les plaques de support des rayons de la nageoire, plaques dont la longueur est réglée de manière à venir affleurer sensi- blement sur une même ligne verticale. Enfin soit par concrescence, soit par élimi- nation d'un certain nombre de supports au profit des autres, l'ensemble de ces supports des rayons peut se réduire à deux larges plaques osseuses (fig. 1718, n° 4) triangulaires et verticales (Cottus), ou même à une seule. État primitif du squelette des nageoires paires. — Les nageoires pectorales et ventrales, n'étant que les restes du patagium, ont la même composition initiale ; elles remplissaient d'abord des fonctions similaires et se sont modifiées, en consé- quence, d’une façon correspondante quoiqu'un peu différente dans toute la classe des Poissons; cette proposition peut s'étendre, dans tout l'embranchement des Ver- tébrés, aux membres antérieurs et aux membres postérieurs. Primitivement, ainsi que cela résulte de l'embryogénie, les nageoires latérales, accolées au corps sur toute leur longueur, étaient soutenues par des rayons cCartilagineux en nombre propor- tionnel, de chaque côté, à celui des mélamérides sur lesquels s'étendait la nageoire (fig. 1722, n° 1). Celte constitution primitive rappelait celle qui a été le plus géné- ralement conservée par les nageoires impaires; elle s’est au contraire presque tou- jours modifiée pour les membres pairs par des soudures survenues dans les parties basilaires des rayons voisins, et par la constitution de pièces volumineuses, enfoncées sous les téguments du tronc où elles constituent la ceinture thoracique et la ceinture pelvienne. En raison des adaptations particulières que présentent les nageoires pectorales et les nageoires ventrales, leur squelette sera étudié séparément. Squelette des nageoires pectorales. — Sous sa forme la plus simple, la cein- ture thoracique apparait, chez les ÉLASMOBRANCHES, comme un arc carlilagineux ininterrompu, situé immédiatement en arrière de l'appareil branchial. La plus grande partie de sa surface n'est recouverte que par la peau. Une saillie sur laquelle s'insère la nageoire divise chaque moitié de l'arc en un segment ventral et un segment dorsal. Cette saillie a chez les NOTIDANIDE l'aspect d'une bande dirigée de haut en bas et de l'extérieur vers l’intérieur; elle présente des têtes saillantes chez les Squalus, et sa forme varie beaucoup d'un genre à l’autre. Deux trous sont creusés, l'un au-dessus, l’autre au-dessous de la saillie articulaire, Ces trous sont réunis par un canal dans lequel cheminent les nerfs. Le segment supérieur s’élargit quelque- fois à son extrémité; d'ordinaire il se rétrécit pour se terminer en pointe; il est assez souvent surmonté d'une pièce distincte, la pièce suprascapulaire. Le segment inférieur s’élargit généralement pour s'unir à son symétrique, et parfois une pièce cartilagineuse médiane s'isole même des deux arcs (Hexanchus indicus). Chez les Raies (BATOIDA) l'arc scapulaire s’aplatit el les saillies articulaires prennent un grand développement; chez les Torpedo elles s'agrandissent latéralement; chez les Rhinobatis, Raja, etc., elles se disposent sur un élargissement qui s'étend sur toute la longueur du cartilage et peut se subdiviser en plusieurs parties. Les trous de passage des nerfs, encore petits chez les Rhinobatis, deviennent de vastes perfora- tions chez les Myliobatis et les Raja, par suite de la pénétration des muscles à l'inté- rieur du canal. Chez les PLEURACANTHIDE les cartilages latéraux étaient divisés en trois segments dont le moyen, plus grand que les autres, portait la nageoire. SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES. 2495 La ceinture scapulaire est toujours formée de deux moiliés séparées chez les GANOÏDES: elle demeure cartilagineuse chez les CHONDROSTÉENS, mais il s'y ajoute des pièces osseuses en rapport avec la partie du tégument qui s'infléchit pour tapisser le bord postérieur de la fente branchiale, et qui demeurent en partie superficielles. Comme chez les Squalus et autres Sélaciens, la partie principale de chacun des arcs cartilagineux est surmontée d'une pièce dorsale accessoire et, comme chez les Raies, la saillie articulaire transversale sépare deux grands orifices en partie occupés par des muscles. Les os dermiques en rapport avec le cartilage ne se distinguent en rien chez les Esturgeons des autres os dermiques, et sont au nombre de deux : 1° la paraclavicule (cleithrum de Gegenbaur, fig. 1719 et 1720, Pel), qui renforce la région articulaire du cartilage; 2° la clavicule (CI) placée au-dessous de la paraclavicule, s'unissant à sa symétrique sur la ligne médiane et complétant ainsi, du côté ventral, la ceinture scapulaire. La paraclavicule est toujours en rapport Fig. 1719. — Ceinture thoracique de l'Acipenser Fig 1720. — N° 1, ceinture thoracique du Cod sturio, vu du côté ventral. — Pcl, paraclavicule; — N° 2, ceinture thoracique du Polypterus. — CI, CL, elavicule; F4, portion de la nageoire pectorale clavicule; Pel, paraclavicule; a, tète articulaire gauche; »m, muscle; D, squelette dermique et C, (d'après Gegenbaur). squelette cartilagineux de la nageoiïre droite dont les parties molles ont été enlevées; r, rayons de la nageoire (d'après Gegenbaur). avec le cartilage scapulaire sur une assez grande partie de son étendue; la clavicule, au contraire, en est presque entièrement ou totalement (Spatularia) indépendante. C’est donc seulement par adaptation que ces os tégumentaires font partie de la cein- ture scapulaire; ils demeurent toujours séparés du cartilage par du tissu conjonctif qui passe d'une part au périchondre, de l’autre au périoste. Une troisième plaque osseuse, dite supra-cleithrale, en rapport avec la pièce accessoire du cartilage, contribue à unir la paraclavicule avec le crâne. Chez les autres Ganoïdes le cartilage scapulaire se réduit, et semble porté par la paraclavicule encore cartilagineuse chez l'Amia; il présente deux régions ossifiées chez le Polypterus (fig. 1720, n° 2) et le Lepi- dosteus. Dans le premier genre les deux paraclavicules (Pel) se prolongent sur la sur- face interne de la clavicule et arrivent presque à se rejoindre sur la ligne médiane. Chez les Dipnés, les cartilages scapulaires conservent de grandes dimensions et s'unissent même sur la ligne médiane, comme chez les Sélaciens, mais les deux pièces osseuses, perdant leurs rapports avec les téguments, sont venues s’appli- quer exactement sur leur surface cartilagineuse comme s'ils n’en étaient qu'un simple revêtement (fig. 1720, n° 1). Aussi bien chez les Ganoïdes que chez les Dipnés la surface articulaire demeure toujours libre d’ossification. 2496 POISSONS. Comme chez les Polypterus, une portion du cartilage scapulaire primitif s'ossitie toujours chez les TÉLÉOSTÉENS; mais ce cartilage se réduit presque à la région arti- culaire et finit par ne plus servir qu’à l'union de la partie libre de la nageoire avec la paraclavicule. Les paraclavicules (fig. 1721, D), encore plus développées que chez le Polypterus, se rejoignent sur la ligne médiane, et peuvent ainsi, comme pièces de soutien de la ceinture scapulaire, jouer le rôle des clavicules qui s'atrophient. La partie persistante du cartilage scapulaire présente deux régions ossifiées, l'omoplate (S) et le coracoïde (Co, Cl), auxquelles s'ajoute même, chez une partie des PHYsOSTOMES (Salmo, elc.), une sorte d'arcade saillante au-dessus de l'insertion des rayons des nageoires. L'omoplate présente presque toujours une perforation (L) et le coracoide est remarquable par la forme de son extré- mité antérieure. Les rapports de ces deux os avec la nageoire qu'ils soutiennent s’élablissent d'une facon très variée sur- tout chez les ACANTHOPTÈRES. Tandis que d'habitude l’omoplate exclut presque entièrement le coracoïde de l’articula- tion avec la nageoire, le prolongement ventral de celui-ci forme une grande plaque osseuse qui s’unit intimement à la paraclavicule (Balistes), ou bien il donne naissance à une expansion en forme d'arc (Brama, Amphacanthus vir- gatus) qui finit (SCOMBERIDÆ) par atlein- Go[Gt) Ra Fig. 1721. — Moitié gauche de Ja ceinture scapulaire et base de la nageoire gauche de la Truite, vue par sa face externe. — Cm, D', supra-claviculaires d'ori- gine dermique unissant la ceinture scapulaire avec le crâne ; D, paraclavicule : 2°, post-clavicule ; S, omo- plate ; Z, trou dans l'omoplate; Co (Cl), caracoïde; Kn, reste du cartilage scapulaire; A, métaptéry- goïdien ; Aa, 2° et 3° pièces basilaires de la nageoire ; 4, 4° pièce basilaire; Aa, rangée de pièces cartilagi- neuses soutenant respectivement un rayon osseux, F°,F'; HS, 1 rayon osseux articulé directement avec la pièce 4 (d'après R. Wiedersheim). dre les paraclavicules et par s'étendre jusqu'à leur suture médiane. Les cora- coides s'emparent ainsi, dans une cer- taine mesure, du rôle que les paracla- vicules avaient elles-mêmes enlevé aux véritables clavicules; ils conserveront cette fonction nouvellement acquise dans une partie des formes supérieures des Vertébrés. La paraclavicule supporte chez l'Amia et chez lous les Téléostéens une pièce osseuse, la post-clavicule (D?), dont la signification morphologique est aussi peu connue que son rôle physiologique. Cette pièce s’insère immédiatement en dehors de la région articulaire : elle peut être en forme de plaque élargie (Amia), triangu- laire (Salmo), se prolongeant (Perca) ou se transforment même tout entière en stylet (Gadus, Lepidopus). La ceinture scapulaire est reliée au crâne par des os dermiques, les supraclaviculaires, provenant des régions tégumentaires voisines de la carapace céphalique, et qui sont généralement au nombre de deux, dont le supé- rieur (post-temporal) est souvent en forme de V chez les Téléostéens. Les Esturgeons possèdent aussi deux supraclaviculaires ; les Amia et les Polypterus en ont trois. Les rayons carlilagineux mélamériques qui constituaient le squelette primitif de la nageoire (fig. 1722, n° 1) ne se ramifient pas chez les ÉLASMOBRANCHES actuels. SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES 2497 Tandis que chez les Raies la nageoire a repris en partie les rapports primitifs du A à 9 3 S= = | Fig. 1722. — Schéma du développement du squelette des membres chez les Sélaciens. — N° 1, stade primitif hypothétique, mais reproduit par l'embryogénie où le squelelte du membre est constitué pa des rayons mélaméridés indépendants. — b, pièces basilaires; r, rayons. — N° 2, stade où les pièces basilaires se soudent de manière à constiluer quatre pièces en série linéaire : p. proptérvgium; ms, mé- soptérygium; mt, métaptérygium; #, téloptérygium. — N° 3, schéma (d'après Dean) du squelette d'une nageoire de Chladoselachus, où les pièces basilaires b des rayons », sont demeurées indépendantes comme dans l'état primitif. \ tt Fig. 1723. — N° 1, squelette de la nageoire pectorale d'un CAlamydoselachus, dans lequel les pièces basi- laires forment encore sensiblement une série linéaire comme dans la fig. 1722, n° ? (d'après Garman). — Ne 2, squelelte d'une nageoire d'Æeptanchus, où la disposition des pièces basilaires en éventail com- mence à se substituer à la disposition linéaire sans l'effacer entiérement (d'après Wiedersheim). — P, proptérygium; ms, mésoplérygium; mt, mélaplérygium: {, téloptérygium ; », rayon. palagium avec le tronc, elle s’isole chez les Requins de manière à constituer un 2428 POISSONS. organe indépendant, sauf à la base (fig. 1722, n° 2). Son squelette s’isole également et ses rayons, rapprochés les uns des autres, se confondent à leur base en une série de pièces dites pièces basilaires, qui résultent de la coalescence de leurs segments proximaux (fig. 1723 et 1724). Ces pièces forment l'axe principal de la nageoire. D'après le mode de formation même de cet axe, il ne peut tout d'abord porter de frtims+imt N , Fig. 1724. — N° 1, squelette d une nageoire pectorale de Squalus vulgaris, où la disposition en éventail des pièces basilaires est réalisée et où le téloptérygium commence à être bisérié. — N° 2, squelette d'une nageoire pectorale de Scylliorhinus, où les pièces des rayons se disposent en mosaïque (Balfour). — N°3, squelette d'une nageoire pectorale de Scymnus, où les pièces basilaires sont en outre soudées en une seule pièce. Mèmes lettres. rayons que sur son bord externe; le squelette de la nageoire primitive est donc unisérié. D'abord simple expansion de la peau des flancs, la nageoire s’isole peu à LL. actu She): nes “ RP Pre À eQ b n fl nn fr 4 Fig. 1725. — Chlamydoselachus angüineus (partie antérieure vue de profil). — 4, dents: n, narines ; 0, œil; b, bouche: /i-fs, fentes branchiales; bnp, partie basilaire de la nageoire pectorale; »1np, sa partie mem- braneuse; 1l, ligne latérale (d'après Garman). peu, en commencant par son extrémité postérieure, et son axe de soutien est entrainé à son intérieur; à mesure que son indépendance devient plus grande, des rayons apparaissent sur son bord interne en commençant par son extrémité libre, et le type bisérié se constitue peu à peu. D'autre part, la forme, le nombre et la dispo- silion des pièces basilaires éprouvent dans la série des Requins des modifications graduelles dont on est amené à chercher le point de départ dans les formes de SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES. 2429 Sélaciens les plus primitives, c'est-à-dire chez les Cladoselachus (fig. 1722, n° 3), fossiles du carbonifère de l'Ohio ‘. Conformément aux indications de l'embryo- génie, le squelette de la nageoire peclorale consistait ici en une série de pièces qui étaient contenues dans la paroi même du corps et qui portaient des rayons _Carlilagineux non segmentés, s'étendant jusqu'au bord libre de ‘la nageoire (fig. 1722, n° 1). Ces rayons étaient serrés les uns contre les autres et parfois bifurqués à leur extrémité libre. Les Chlamydoselachus, qui repré- sentent le type le plus primitif des Élasmobranches actuels, s’éloi- gnent peu de cette condition; leur nageoire pectorale s'est écar- tée de la paroi du corps comme si un repli de la peau s'était en- foncé en dedans de la série des pièces basilaires (fig. 1725 et 1726) ?. En conséquence, les pièces basi- laires ont été localisées dans la nageoire ; de leur origine même il résulte qu'elles y sont disposées parallèlement à l’axe longitudinal du corps, le long du bord interne de la nageoire, et elles ne portent de rayons que sur leur bord ex- terne; le squelette de la nageoire affecte ainsi stricte- ment la disposition unisériée (fig. 1727). Ces pièces basilaires sont au nombre de quatre (fig. 1723, n° 1 et 1727), placées li- néairement l'une der- rière l’autre; les Fig. 1726. — Région antérieure de CAlamydoselachus anguineus, vue en noms de proptéry - dessous. — n, narines; d, dents; 0, œil; b, bouche; f, fentes branchiales ; à k np, nageoires pectorales (d'après Garman). gium,mésoplérygium, métaptérygium, proposés par Gegenbaur pour la région des nageoires à laquelle elles servent respectivement de base, conviennent parfaitement aux trois premières; la quatrième, qui est pour le moins aussi constante, mérite d'être également distinguée et peut recevoir le nom de téloptérygium. Nous restreindrons d’ailleurs ces déno- 1 B. Dean, Journal of Morphology, vol. IX, p. 87-114, 1894. 2 On remarquera que la traction des muscles abducteurs de la nageoire a pu suffire pour entrainer les pièces basilaires hors de la paroi du corps et amener la formation d’une sorte de palmure reliant les pièces ainsi écartées aux flancs; la transformation de la palmure en un repli de séparation a pu être le résultat d’un simple résorption de la première; suivant le prineipe de Lamarck, il y a eu ici transformation du membre par l'usage qu’en a fait l’animal, par automorphose. 2430 POISSONS. minations aux pièces basilaires, qui seules ont une importance morphologique, à l'exclusion des rayons dont elles représentent les segments basilaires coalescents. Le proptérygium des Chlamydoselachus * est une pièce elliptique, à grand axe trans versal (fig. 1727, prp); il est articulé sur loute sa longueur avec l'arc scapulaire d’une part, avec le mésopterygium de l’autre. Le mésoptérygium (msp) a la forme d'un triangle équilatéral dont la base serait tournée en avant; le méta- ptérygium et le téloptérygium sont des baguettes allongées. Sur environ le tiers de sa longueur, le métaptéry- gium s'accole au côté interne du mé- soptérygium. Les rayons sont courts; le téloptérygium en porte cinq; dont les trois internes sont simples, les deux suivants divisés en trois segments; le métaptérygium en porte sept, tous tri- segmentés; sur le mésoptérygium on compte d’abord deux rayons suppor- tant une même pièce carlilagineuse qui correspond à leur deuxième seg- ment confondu; puis une grande pièce trapézoïdale qui parait résulter de la soudure de trois rayons, car au-devant d'elle se trouvent six pièces, disposées en deux rangées qui correspondent exactementaux deuxarticles terminaux de trois rayons. Celle disposition fonda- mentale est déjà notablement modifiée chez les NOTiDANIDE (fig. 1723, n° 2), par suite de l'élargissement dans le sens transversal du méso- et du métapléry= gium; le premier devient ainsi tra- pézoïdal; le deuxième s'élargit en Fig. 1727. — Nageoire pectorale gauche du Chlamy- triangle à son extrémité distale, en doselachus, vue en dessus, — ©, coraco-scapulaire ; o ) prp, proptérygium ; MSP, mésoptéry gium ; n{p, AA même temps qu'il s'allonge à son extré- iptérsgiam : #, Kéloplérseium n yonss me Pr mité proximale en un pédoncule biseg- menté qui vient s'articuler avec la cein- ture: le téloptérygium demeure en forme de baguette. Mais la nageoire s'étant écartée du corps et ayant ainsi la possibilité de s'élargir de ce côté, le rayon terminal du téloptérygium a passé sur son côté interne, indiquant ainsi un commencement de disposition bisériée; tous les rayons se sont d’ailleurs allongés et la plupart sont divisés en quatre segments. La disposition des pièces basilaires acquise chez les 1 Ganman, Chlamydoselachus anguineus, «à living species of cladodont Shark, Bulletin of the Museum of comparative Zoology, Cambridge, Mass., vol. XII, n° 1, 1885. SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES. 2431 NoTipANIDÆ s'accentue chez les autres Sélaciens. Le proplérygium s'allonge d'ordi- naire, se segmente et prend les caractères des rayons suivants (fig. 1724, n° 1,p,p, et 1728): le méso- et le métaptérygium (ms, mt) sont de grandes pièces trapézoidales qui s'articulent largement avec la ceinture et dont la disposition primitive linéaire est ainsi masquée; le téloptérygium (m1) demeure en forme de baguette située sur le prolongement du bord interne du mélaptérygium ; mais les rayons qu'il porte prennent, par rapport à lui, une disposition nettement bisériée. Le nombre de rayons portés par les pièces basilaires est extrêmement variable; le mésoptéry- gium ne porte qu’un rayon chez les Pristiurus, deux chez les Hemiscyllium, quatre chez les Scylliorhinus, dix chez les Heptanchus, onze chez les Squalus (fig. 1728), etc. Ces pièces se soudent en une grande pièce unique chez les Scymnorhinus (fig. 1724, n° 3). Les rayons eux-mêmes peuvent se diviser en segments dont le nombre varie d’une espèce à l’autre pour le même rayon; les segments basilaires des rayons voi- sins peuvent eux-mêmes se souder en plaques polygo- nales plus ou moins volumineuses (Scylliorhinus, fig. 1724, n° 2, Galeus, Squatina, etc.), d'où résulte une grande variété dans l'aspect du squelelte. Le squelelte des nageoires pectorales des Squatina Fig. 1728. — Squelette de la nageoire pectorale du Squalus vulgaris, vu par la face inférieure. — p, pro- ptérygium ; »”s, mésoptérygium ; mt, mélaptérygium; mt', télopté- rygium ; #{", rayons cartilagineux du méta- et du téloptérygium (d'après Gegenbaur). indique clairement que l'insertion tout à fait longitu- dinale de ces nageoires n'est pas ici un Caractère hérité du patagium primaire, mais une modification secondaire, d’ailleurs peu considérable, de l'insertion oblique propre aux Requins. Ce squelette ne diffère guère de celui des Squalus, par exemple, que parce que le bord libre distal du proptérygium et du métapté- rygium se sont allongés, si bien que le bord antérieur du premier, le bord pos- térieur du second sont devenus con- caves pour suivre cette élongation. Le proptérygium, qui chez les Requins se rétrécil de son extrémilé proximale à son extrémité distale, s’élargit, au con- traire, et se rapproche de la forme du mélaptérygium, tout en demeurant moins développé que lui; il porte de nombreux rayons sur, son bord distal. Hi S / JF 4 09 LL [ | /j } LL Z À \\\ Ï }) A \ LA SN \ NN AN RÈ Le fé # Pop rtaé re Pa d'À PGA PR CDS L) CLLLÉS. =; l jj V / LL [IL U | I] \\at \ à A ss \ AN SK », ke. Fig. 1729. — Schéma de la formation du squelette cartilagineux des nageoires pectorales des Raies. — N° 1, le proptérygium, p, s'allonge et se porte en avant. — No 2, état réalisé chez les Torpilles (or- pedo); p, proptérygium; ms, mésoplérygium; if, métaptérygium. Le téloptérygium est formé de plusieurs segments, et les rayons qu'il porte sont comme d'habitude bisériés. Il suffit d'exagérer encore ces dispositions pour réaliser dans tous ses détails le 2432 POISSONS. squelette des nageoires pectorales des Raïes, qui apparait ainsi, à son tour, comme une modification de celui des Requins. Ici le proptérygium et le métaptérygium se sont allongés en deux longues baguettes courbées et amincies à leur extrémité libre (fig. 1729, n° 1) qui limitent intérieurement la nageoire proprement dite par rapport à la paroi du corps, avec laquelle elle paraît extérieurement en continuité. Le proptérygium, encore moins développé que le métaptérygium chez l'embryon, arrive à l’égaler chez les Raies adultes et dépasse sa longueur chez les Torpilles, où tous deux sont plurisegmentés ; les deux proptérygium se prolongent de chaque côté du rostre, auquel ils se relient par des ligaments. Chez les Trygon ils arrivent même à se rejoindre et à se souder l’un à l'autre; ils portent de nombreux rayons. Le méso- ptérygium est toujours réduit et souvent divisé en plusieurs pièces; le nombre de ces pièces parait être de deux chez les Torpedo (fig. 1729, n° 2, ms), mais la posté- rieure peut être aussi bien attribuée au métaptérygium qu'au mésoptérygium ; il y a trois pièces mésoptérygiales chez les Myliobatis, une seule chez les Raja où plu- sieurs rayons mésoplérygiens demeurés libres viennent derrière elle s’articuler directement sur la ceinture scapulaire. Cette particularité, qu’elle soit primitive ou secondaire, implique évidemment que les pièces basilaires de la nageoire résultent de la soudure des segments proximaux des rayons. Le métaptérygium est aussi plurisegmenté, mais comme le téloptérygium est forcément placé sur son prolongement, en raison de la coalescence de la nageoire avec la paroi du corps, l'apparence segmentée de la pièce qui représente leur ensemble doit lui être au moins en partie attribuée. Tandis que chez les Requins et les Chimères les rayons Carlilagineux sont courts et remplacés par des filaments cornés dans une grande partie de la nageoire, les rayons cartilagineux multiarticulés des Raies s'étendent jusqu'au bord libre de la nageoire et ne laissent subsister que des traces de filaments cornés. Le squelelle des nageoires des Chimères diffère peu de celui des Requins. Par l'intermédiaire des PLEURACANTHIDE, il est même possible de rattacher à ce dernier le squelette des nageoires pectorales des Ceratodus et par conséquent des DipxÉs, nageoires que l’on considère souvent à tort comme représentant la forme primitive des membres pairs'. Les pièces basales du squelette des Xenacanthus (g. 1730) sont, en effet, disposées en série linéaire comme chez les Chlamydosela- chus. Le proptérygium (b), comme chez le Chlamydoselachus, ne porte pas de rayons; le mésoplérygium (ms), bien développé, porte un rayon latéral unique, plurisegmenté, 1 Gegenbaur (Anatomie comparée des Vertlébrés, 1898, et Mémoires antérieurs) considère les membres pairs comme des arcs branchiaux modifiés qui se seraient éloignés de la tête et dont les rayons auraient constitué la partie libre du membre, tandis que l'arc lui- même serait devenu la ceinture. Le rayon médian se serait d’abord développé au point que les autres se seraient fixés sur lui, constituant ainsi pour la nageoire un support bisérié tel que celui du Ceratodus et des Dipnés; puis la disposition bisériée se serait limitée à l'extrémité du rayon principal par la disparition des rayons internes basilaires. Le rayon principal se serait alors raccourei de nouveau, de manière qu’un certain nombre de ses rayons externes basilaires seraient revenus se fixer directement sur la ceinture scapu- laire; le 1* de ces rayons aurait constitué le proplérygium, les rayons suivants le méso- plérygium et le rayon principal, muni de ses rayons externes el internes, après avoir constitué toute la nageoire (archiplérygium), n'en représenterait plus que la partié interne, le métaptéryqium. Cette interprétation ingénieuse, pour l’époque où elle a été conçue, est presque exactement l'inverse de ce que démontre aujourd'hui, avec l'embryo- génie, toute la morphologie rationnelle des Vertébrés. SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES. 24383 comme le proptérygium des SquaLus; ne fût-ce qu'en raison de ses dimensions on peut considérer comme un métaptérygium la pièce suivante (mt), qui en porte trois, tous situés sur son bord externe; dès lors le reste de la nageoire représente le téloptérygium. Les quatre premiers rayons du téloptérygium (t) se soudent encore deux à deux à leur base, en quoi l'on peut voir une persistance des phénomènes de soudure qui ont amené chez les Sélaciens et les Raies la constitution d'un métaptérygium; mais les pièces basilaires de ses autres rayons gardent leur individualité et forment simplement ensemble un axe rectiligne de quatorze pièces dont les cinq der- A t é Fig. 1730. — Nageoire antérieure droite de Xenacanthus Decheni, de niéres peuven être con- la période carbonifère. — ec, ceinture scapulaire divisée en trois sidérées comme formant pièces ; b, proptérygium; ms, mésoptérygium ; ”{, métaptérygium ; = t, téloptérygium ; », rayons des nageoires; /, filaments cornés qui un rayon terminal. La na- leur font suite (d'après Fritsch). geoire étant devenue plus indépendante par rapport à la paroi du corps, les rayons qui, chez les Requins, avaient commencé à apparaître sur le bord interne du téloptérygium, se montrent sur des pièces plus rapprochées de la base de la nageoire, et celle-ci affecte de la sorte une disposition bisériée sur une plus grande partie de son étendue (fig. 1732, n° 9). La nageoire du Ceratodus ayant acquis une indépendance plus grande encore Fig. 1731. — a, Ceratodus miolepis; b, sa nageoïire pectorale (d'après Günther); €, mâchoire inférieure et plaques dentaires de Ceratodus Forsteri (d'après Kufft). (üig. 1731 et 1732, n° 2) par suite d'un commencement d'élongation du proptérygium, la disposition bisériée s'étend même au mésoptérygium. Les pièces basilaires des cinq ou six paires de rayons qui font suite à ce mésoptérygium se soudent irrégulière- ment et se disposent en mosaïque; les suivantes, qui sont de beaucoup les plus nom- breuses, se disposent strictement en série linéaire. La réduction des rayons caractérise la nageoire des Protopterus (fig. 4732, n° 3); leur disparition, celle des L-pidosiren. 243% POISSONS. La nageoire se modifie dans une tout autre direction chez les GANOïDESs et les TÉLÉOSTÉENS. Peu à peu le squelette cartilagineux se réduit, en même temps que 9 3 prms+mt , Fig. 1732, — Formation des nageoires chez les Dipnés el les Crossoplérygiens. — N° 1, schéma d'une pectorale de Xenacanthus Decheni. — N° 2, schéma d'une pectorale de Ceratodus. — N° 3, schéma d'une E pectorale de Protopterus. — N° 4, schéma d'une pectorale de Polyp'erus. — p, proptérygium; ms, mé-— soptérygium; mt, métaptérygium; ?, téloptérygium; r, »’, rayons. — Dans la!figure 4, les parties noires sont revètues d'un étui osseux. de pelites pièces osseuses apparues dans le tégument sur les deux {faces de la nageoire donnent naissance aux rayons osseux. Ces rayons, d’abord segmentés (rayons mous), peuvent se Fig. 1733. — Squelette cartilagineux de la nageoire Fig. 1734. — Ceinture scapulaire et nageoire primitive pectorale du Sterlet (Acipenser ruthenus). — d'Amia. — cl, paraclavicule ; b, pièce basale. ro, rayon osseux extérieur représenté seule- ment en partie; mt, méta- et téloptérygium. transformer en aiguillons rigides par la soudure de toutes leurs pièces constilu- tives', Le squelette cartilagineux de la nageoire pectorale est encore, chez les ! Cette transformation n’affecte jamais que les premiers rayons mous, plus exposés que les autres à des pressions ou à des chocs, ceux dont l'animal, lorsqu'il est menacé, tend tout l'appareil musculaire pour se protéger; cet appareil a pu se transformer par la suite SQUELETTE DES NAGEOIRES PECTORALES. 92435 Cuonprostéens, très voisin de celui des Élasmobranches. Cinq pièces carlilagi- neuses s’articulent directement avec la ceinture scapulaire chez l’Acipenser ruthenus (fig. 1733); les quatre premières, parfois divisées en deux segments, peuvent être considérées comme de simples rayons, et ces rayons sont presque semblables; la pièce interne est beaucoup plus large que les précédentes; elle porte deux rayons sur son bord externe, trois sur son bord postérieur ; on peut l'interpréter soit comme un téloptérygium, soit comme la somme d'un mélaptérygium et d'un téloptérygium. Chez l'A. sturio, le premier rayon est plus large que les autres; il parait, tout au moins chez les Spatuluriu, représenter deux rayons soudés, car il n’y en a plus que deux entre lui et le téloptérygium. Chez les Amia (fig. 1734), il n'existe plus qu'une seule pièce basilaire, placée près du bord interne de la nageoire et portant sur son bord externe seulement une rangée de rayons indivis et continus; deux de ces rayons s'articulent directement avec la ceinture; tous présentent un revé- tement osseux qui ne laisse libre que leur extrémité, et l'ossification envahit même complètement la pièce basilaire chez les Lepidosteus; ici les rayons sont représentés par une rangée transverse de petites pièces osseuses, suivies d'aulant de cartilages qui s’avancent très peu dans la nageoire entièrement soutenue par son squelette secondaire. Parmi les CROSSOPTÉRYGIENS fossiles, les HoLortTYcnip# et les RHIZODONTIDE ont de longues nageoires paires dont le squelette interne cartilagineux a élé mal con- servé, mais dont la forme externe rappelle de très près celle des nageoires des Dipnés actuels et surtout des Ceratodus. Il est donc permis de penser que les nageoires courtes el arrondies des CŒLACANTHIDE également fossiles et des PoLy- PTERIDE n’est qu'une modification de ces dernières, modification dont les nageoires des Undina, fossiles du kimméridgien de Bavière, représentent un stade inférieur, et celle des Polypterus actuels (fig. 1732, n° 4) un stade plus avancé. Dans les nageoires pectorales de l’'Undina penicillata, type de la famille des COELACANTHIDE, autour d'une plaque cartilagineuse basilaire se disposent des rayons ossifiés, rayon- nants, à peu près semblables entre eux, tels que ceux qu'on obtiendrait si toutes les pièces de l’axe de la nageoire d'un Ceratodus se confondaient en une seule, les rayons, réduits à leur premier segment, gardant leur indépendance et venant se placer en éventail autour de la plaque unique. Cette plaque se retrouve chez les Polypterus (fig. 1732, n° 4), mais les deux rayons extrèmes (p, mt) s'accolent sur toute leur lon- gueur à ses bords, se rapprochent à leur base au point de se toucher et entrent seuls en articulation avec la ceinture. La plaque à ainsi la forme d'un triangle dont le bord convexe porte les rayons; ceux-ci sont couverts d’un élui osseux qui ne laisse libres que leurs extrémités, et supportent à leur extrémité dislale une rangée de petits cartilages; la plaque est elle-même ossifiée dans sa partie centrale. Il est encore possible de reconnaitre cette disposition fondamentale chez les SiLURIDE. Chez le Malopterurus electricus par exemple (fig. 1735), autour d'une très petite plaque carlilagineuse triangulaire se groupent huit rayons, ossifiés dans leur région moyenne et de taille très inégale; en raison de la pelitesse de la plaque car- tilagineuse centrale, cinq rayons seulement (r, à r,) convergent vers elle; les trois en un ligament élastique qui s’est ossifié; le principe de Lamarck suffit encore à expli- quer cette transformation à laquelle on a certainement attaché trop d'importance dans la nomenslature. 2436 POISSONS. autres, dont le plus interne (r;) est rudimentaire, tout en s'orientant comme les précédents, n'arrivent pas à l'atteindre et s’'articulent directement avec la ceinture scapulaire (fig. 1735). Dans les divers types de SiLuribÆ le nombre des rayons ou pièces basales varie de huit à trois. Chaque rayon osseux est, en général, suivi d'une ou deux séries longitudinales de petits cartilages qui représentent les rudi- ments des segments des rayons. La pièce centrale disparait chez tous les TÉLÉOSTÉENS, mais les basales, en avant desquelles se trouve un premier rayon secondaire, demeurent allongées chez la plupart des Physostomes, où leur nombre se réduit à quatre; ce nombre demeure Fig. 1735. — Squelette fondamental de la nageoire pec- Fig. 1736. — Nageoire pectorale d'un LOPHitbéÉ torale et ceinture scapulaire de Malopterurus elec- (Corynolophum). — c, ceinture scapulaire ; tricus. — c, ceinture scapulaire; », trous pour Je r, r', les deux rayons primaires allongés de passage des nerfs ; 4, rg, rayons en partie recouverts la nageoire; rs, rayons secondaires (d'après d'un élui osseux (d'après Sagemehl). Good et Bean). . presque constant chez les Téléostéens. Les pièces basales présentent leur maxi- mum d’allongement chez les Lopnninx; mais en même temps se réduisent à trois Chez les ONCHOCEPHALINE, CERATIINE, ANTENNARIINÆ, à deux chez les LOPAHNE (fig. 1736, r, »'); dans cette famille, ces pièces sont souvent mobiles sur la cein- ture basilaire et les rayons sont également mobiles sur elles, de manière que la nageoire se coude comme une patte, et peut servir à marcher. Chez la plupart des autres TÉLÉOSTÉENS les pièces basilaires, primitivement mobiles sur la ceinture, perdent cette mobilité; c’est par l'articulation des rayons avec elles que la mobilité de la nageoire est réalisée chez la plupart des ACANTHOPTÈRES (fig. 1737, n° 2), et finalement il peut s'établir une véritable suture non seulement entre ces pièces, mais entre elles et la ceinture (P£RISTRETIDEÆ, fig. 1737, n° 1; AGONIDEÆ), à laquelle elles se substituent en partie (Gosnpx, fig. 1737, n° 4). Le squelette secondaire, d'origine dermique, constitué par les rayons osseux devient ainsi presque l'unique appareil de soutien de la nageoire. Les rayons osseux présentent dans leur nombre, leur mode de segmentation et de bifurcation d'innombrables modifications qui fournissent d'importants caractères SQUELETTE DES NAGEOIRES VENTRALES. 2437 pour la définition des genres et qui sont par conséquent énumérés dans la partie systématique. Ils apparaissent déjà chez l’'Esturgeon, où ils sont représentés par des séries irrégulières, à peu près parallèles, de petites plaques osseuses qui vont en s’amoindrissant de la base au sommet de la nageoire. Ces séries se régularisent chez les GANOÏDES osseux et forment ainsi les rayons, fréquemment dichotomisés à leur extrémité, des nageoires; le plus souvent la longueur et l'épaisseur des rayons diminuent du bord antérieur au bord postérieur de la nageoire. Chez l'Esturgeon, le premier rayon prend un développement considérable (fig. 1733, ro) et se trans- forme en une sorte d'aiguillon qui passe au devant du premier rayon cartilagineux en se moulant sur sa surface externe et arrive ainsi jusqu’à la ceinture basilaire. On retrouve un rayon semblable dans la nageoire pectorale du Lepidosteus et de l’'Amia, mais il englobe dans sa base le rudiment du premier rayon du squelette Fig. 1737. — Ceinture scapulaire et squelette primaire de la nageoire pectorale : 1° du Peristethus cata- phractus; 2 du Trigla hirundo; 3° de l'Hemitriptus acadianus; 4° du Gobius guttatus. — pcl, para- clavicule (cleithrum) ; co, coracoïdien ; o, omoplate ; 2, 3, 4,5, pièces basilaires. cartilagineux et s'articule franchement avec la ceinture scapulaire. Le rayon mar- ginal se transforme également en un puissant aiguillon chez beaucoup de SILURIDE, où il est même denté postérieurement (Synodontis, Callichthys, Chætostomus, Hypo- ptopoma, Loricaria, Acestra). Les rayons des pectorales atteignent un développement énorme chez les Exocætus, Dactylopterus, Pterois et soutiennent dans les deux premiers genres une nageoire propre au vol. Chez les TRIGLIDÆ un Certain nombre d'entre eux s’isolent du reste de la nageoire et peuvent servir à la marche. Squelette des nageoires ventrales. — Contrairement à ce que nous verrons chez les Verlébrés terrestres, les membres postérieurs des Poissons, les nageoires 1 Surra WoopwarD, On the pelvic cartilage of Cyclobalis, Proceed. Zool. Soc., 1888, — WiEDERSHEIM, Ueber das Becken der Fische, Morph. Jahrb., Bd. VIL — OLGa METSCHNIKOFF, Zur Morphologie des Beckens und Schülterbogen der Knorpelfische, Zeitsch. f. wiss. Zool., Bd. XXXIIL. — Davinorr, Beiträge zur vergl. Analomie der hinteren Gliedernasse der Fische, Morph. Jahrb., t. V et VI. — Tracuer, Ventral fins of Ganoids, Trans. of the Connecticut acad., vol. IV, 1878. — GecexBaur, Das Skeletder Gliedmassen in Allgemeins und der Hintergliedmassen der Selachier in Besonderen, Jenaische Zeitschrift, Bd. V. — Oscar Huser, Die Koputations gleider der Selachier, Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. LXX, 1901. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 154 POISSONS. ventrales, rendus moins actifs par l'intervention puissante de la queue dans la natalion, se modifient plus lentement que les membres antérieurs, constituant les très aclives nageoires pectorales, et ils gardent longtemps une forme voisine de celle du patagium primitif. C’est tout à fait le cas chez les Chlamydoselachus (fig. 1738). La ceinture pelvienne ou bassin est ici représentée par une bande cartilagineuse médiane, le pelviptérygium (pubis, Garman), occupant presque toute la largeur de la face ventrale (pl) et environ deux fois aussi longue que large Cette bande présente latéra- lement deux épaississe- ments marginaux ; on peut convenir de les appeler pleuroptérygium (pr) ou épaississements iliiques Ÿ s ARE FA (Garman). Les pleuropté- LQ rygiums sont prolongés postérieurement par deux pièces en forme de corne (bp), comprenant entre elles le cloaque; ce sont les basiptérygium, qu'on pourrait aussi appeler processus ischiatique (mé- taptérygium de Wieders- heim); ces pièces s'’amin- cissent en pointe à leur extrémité, qui est divisée en trois ou quatre seg- ments (Ay) formant l’Ay- . LC x K\ dar LPO OCZ CA LA \. ER ES. ie IC LA LA CSA ne Er RESTE SEE EE 4 PF EC) Fig. 1738. — Membres postérieurs de CAlamydoselachus. — pl, pelvi- ptérygium ; pr, pleuroptérygium ; >, rayons fixés sur le pleuroptéry- gium; bp, basiptérygium; cl, cloaque; Ay, hypoptérygium; a, anus; abp, m, partie charnue de la nageoire. poptérygium. La nageoire, adhérente au corps sur toute sa longueur, est soutenue par vingt-cinq rayons dont douze s’insèrent sur les bandes iliaques et treize sur les basiptérygium ou bandes ischiatiques. Tous les rayons sont tripartis, sauf les trois derniers, qui sont continus; les trois premiers sont soudés à leur base. Le pelviptérygium se raccourcit avec l'âge chez les autres Sélaciens; il n’est plus, par exemple chez les Heptanchus (Gg. 1739, n° 1,p), que le cinquième de la longueur des bandes ischiatiques (b) au lieu de les égaler; dès lors les pleuroptérygium ne sont plus représentés que par une petite pièce séparée par une suture du pelviplé- rygium, et portant trois ou quatre rayons dont la région basilaire peut se souder avec elle (Carcharias, fig. 1739, n° 2, pb, Cestracion). Ces parties s'insèrent encore sur les côtés du pelviptérygium, qui est ainsi muni de rayons comme chez les Chlamydoselachus ; mais elles passent au-dessous chez les Scyllorhinus, et les pleuropté- rygium, qui déjà, chez les Cestracion, élaient non plus au-dessus, mais sur le côté SQUELETTE DES NAGEOIRES VENTRALES. 2439 externe des basiptérygium (b), cessent même de s’insérer sur le pelviptérygium pour se fixer sur le basiptérygium. C’est la disposition qui est générale chez les Raies et chez les Chimères. Dès lors le pelviptérygium peut s’allonger au-dessus des autres parties de la nageoire en processus latéraux qui remontent du côté dorsal et arri- vent ainsi à former une ceinture pelvienne complète. La conformation générale du basiptérygium demeure d’ailleurs sensiblement la même, sauf que les articles terminaux de ses rayons peuvent se souder en pièces disposées en mosaïque (Ces- tracion). Il y a tout lieu de penser que les pleuroptérygium et les basiptérygium des Sélaciens résultent de la soudure ou de la concrescence des parties basilaires des rayons qu'ils supportent. Une crête que porte sur la ligne médiane ventrale le pelviptérygium (fig. 1758) indique, à son tour, que cette pièce pourrait bien résulter Fig. 1739. — Squelette cartilagineux d'une nageoire ventrale : 1, d'Æeptanchus; 2, de Carcharias. — p. pelviplérygium ; pb, pièces basilaires et rayons correspondant au pleuroptérygium ; 6, basiptérygium ; tb, hypoptérygium. de la fusion de deux pièces latérales paires qui ne seraient elles-mêmes que des processus des pleuroptérygium. En se plaçant à ce point de vue on s'explique facilement dans quels rapports se trouvent le squelelte de la nageoire des PLEURACANTHIDE (fig. 1742 et 1743) et celui de la nageoire des Sélaciens. Dans le premier groupe, les segments basilaires des rayons antérieurs se sont seuls soudés pour constituer les pleuroptérygium, qui sont eux-mêmes demeurés indépendants l'un de l’autre, de sorte qu'il n'y a pas de pelviptérygium; pour les autres rayons, les segments basilaires, un peu dilatés, se sont simplement unis par une suture de manière à constituer un axe pluriseg- menté correspondant au basiplérygium des Sélaciens, des Raies et des Chimères. Chaque segment de cet axe porte sur son côté externe un rayon plurisegmenté simple et indépendant de ses voisins chez les Pleuracanthus. Chez les Xenacanthus femelles, les rayons du basiptérygium se pressant les uns contre les autres, quelques-uns des segments des rayons voisins se soudent en pièces irrégulières, tandis que certains rayons, au contraire, se ramifient, de sorte qu’il devient difficile 2440 POISSONS. de reconnaitre l’arrangement primitif. Tandis que le squelette du membre anté- rieur présentait déjà un arrangement bisérié, celui du membre postérieur demeurait unisérié parce que sans doute, à la façon de celui des Sélaciens et des Raïes, il était moins indépendant de la paroi du corps. Cette indépendance étant entièrement acquise chez les Ceratodus, le squelette du membre postérieur devient, à son tour, bisérié; mais sauf quelques autres modifications de détail, il conserve le type de celui des PLEURACANTHIDE. Les deux pleuroptérygium se soudent en un pelvipté- rygium qui présente un long processus antérieur, deux processus latéraux et un postérieur peu saillant; ils ne portent pas de rayons, pas plus que les deux pre- miers segments du basiptérygium, dont le 1 Ts 9 premier est court comme chez les PLEU- RACANTHIDÆE,; le troisième segment porte deux rayons en dedans et (rois en dehors, plus ou moins soudés à leur base; le qua- trième segment porte deux rayons en dedans, un en dehors; les autres ne por- tent d'ordinaire qu'un seul rayon de cha- que côté. Sauf la réduction ou l'absence des rayons, le membre postérieur des Lepi- dosiren et des Protopterus reproduit celui des Ceratodus, et l’on peut encore, comme pour le membre antérieur, en trouver un souvenir chez les Polypterus. C'est en effet le seul Poisson actuel chez qui il existe encore un pelviptérygium, à la vérité rudi- mentaire; les deux basiptérygium, ossifiés dans leur région moyenne, viennent néan- moins s’y attacher, et portent quatre rayons ossifiés également dans leur région Fig. 1740. — Nageoires postérieures cartilagineuses moyenne. des CHONDROSTÉENS. — N° 1 et 2, Polyodon folio- . . sus. — N° 3, Scaphyrhynchus cataphractus. — La nageoire ventrale des CHONDROS- N° 4, Acipenser ruthenus : B, pleuroptérygium ; TÉENS est unisériée comme celle des Séla- b, puits basilaires; r, rayons (d'après Wieders- : ; s heim). ciens; mais les rayons confluent à leur base de manière à former une série de pièces (Polyodon, lig. 1740, n° 1) ou une pièce triangulaire unique (Scaphirhynchus) que l'on peut comparer au pleuroptérygium des Sélaciens et qui est comme lui traver- sée par des nerfs; il n’y a pas de basiptérygium ; les deux pleuroptérygium s'unissent encore sur la ligne médiane chez les Scaphirhynchus; partout ailleurs ils sont séparés et le nombre de leurs rayons peut être treize (Polyodon, fig. 1740, n° 1), dix (Acipenser, fig. 1740, n° 42), etc. Ces rayons sont porteurs à leur extrémité libre de petits cartilages représentant des segments rudimentaires ; à leur point d'attache avec le pleuroptérygium, celui-ci présente parfois (Polyodon, n° 1) des saillies dorsales unisériées qui peuvent être en nombre égal à celui des rayons, corres- pondent aux bandes iliaques des Chlamydoselachus et affirment ainsi l'origine méta- mérique du bassin des Sélaciens. Chez le Lepidosteus et l'Amia les pleuroptérygium sont recouverts d’une gaine osseuse dans leur région moyenne comme le basipté- ADAPTATIONS SPÉCIALES DES NAGEOIRES IMPAIRES. 9441 rygium du Polypterus dont ils rappellent la forme, mais dont ils ne paraissent pas procéder; ils se rejoignent sans se souder sur la ligne médiane et portent sur leur bord libre trois ou quatre cartilages, qui sont les restes des rayons suppléés ici, comme dans la nageoire pectorale, par des rayons osseux secondaires. Les deux pleuroptérygium ossifiés constituent tout le bassin des TÉLÉOSTÉENS; ils ont été quelquefois, "eux aussi, désignés sous le nom de pubis. La forme de ces os est extrêmement variable. Chez les Sulmo, ils constituent deux pièces transverses, contiguës sur la ligne médiane et supportant deux longs prolongements antérieurs, triangulaires, qui s'affrontent par leur sommet. Ces prolongements se touchent sur toute leur longueur chez les Perca. Ailleurs, les deux os s'allongent, s'acco- lent sur la ligne médiane et peuvent porter sur leur bord antérieur un ou deux prolongements (Arius) dont les internes peuvent également s'affronter en suture (Trigla). Les rayons secondaires des nageoires s’articulent directement avec ces 05. Leur nombre est beaucoup moins considérable que celui des nageoires anté- rieures ; il oscille le plus souvent autour du nombre cinq, qui est le plus fréquent, mais peut tomber à un quand la nageoire s’atrophie. Le nombre de ces rayons à élé souvent employé pour la caractéristique des genres (Voir la classification). Adaptations spéciales des nageoires impaires. — Il arrive fréquemment qu'un certain nombre de rayons des nageoires dorsales se transforment en organes tactiles et s'isolent du reste de la nageoire (LopnripÆ). Des rayons de ces nageoires deviennent assez souvent des aiguillons venimeux !. La queue des Aëtobutis est armée d'aiguillons barbelés dont les piqûres causent de vraies souffrances, quoique ces aiguillons ne soient accompagnés d'aucun appareil venimeux spécial. Des aiguillons venimeux se trouvent aussi dans la nageoire dorsale et parfois dans la nageoire anale de diverses espèces de Doras, Arius, Bagrus, Pimelodus, Plotosus, Perea, Nephon, Therapon, Holocentrum, Psettus, Amphacanthus, Scorpæna et des genres voisins; ils sont ici creusés latéralement de gouttières dans lesquelles sont logées de vérilables glandes venimeuses ?, déversant isolément leur venin à la surface de l’aiguillon; il y a aussi des aiguillons venimeux dans les nageoires abdominales. Chez le Trachinus vipera, on observe une structure analogue dans les aiguillons de la 1'° dorsale et de l’opercule. Dans les aiguillons dorsaux également cannelés laté- ralement des Synanceia, il y a près de leur extrémité deux glandes bien caractérisées, pourvues chacune d’un canal excréteur, un canal complet est creusé pour l’émis- sion du venin dans les aiguillons dorsaux et operculaires des Thalassophryne. C'est aussi le squelelte de la nageoire dorsale qui fournit celui de la ventouse céphalique des Remora. Cette ventouse ? cousiste en un disque ovale s'étendant de l'os maxillaire supérieur à la région des nageoires pectorales; le disque est limité par un rebord saillant de tissu conjonctif revêtu d'épiderme; il est divisé en deux moitiés par un sillon médian et dans chaque moitié on compte dix-neuf peignes cornés (fig. 1741, c), rangés comme les lames d'une jalousie et reliés entre eux sur la ligne médiane par de forts ligaments; les peignes de milieu s’insèrent à angle droit sur la ligne médiane, les autres sont un peu inclinés symétriquement par rapport 1 H. Coururier, Poissons venimeux el poissons vénéneur, 1899. ? D. Maria Saccmi, Sulla structura degli organi del Veneno della Scorpæna, Alti della Socielà ligustica di Scienza naturale e geographica, 1895. 3 Niemiec, Les Ventouses dans le Règne animal, Recueil zoologique, Suisse, t. Il, 1885. 2:49 POISSONS. à ceux-là et vont en diminuant de longueur à mesure que l’on se rapproche des extrémités du grand axe de l’ellipse; ces lames sont dirigées en arrière, de sorte que la natation du poisson sur lequel est fixé le Rémora tend à les redresser et à rendre la fixation plus solide. La ligne médiane du disque est occupée par les inter- épineux de la nageoire dorsale (a), élargis latéralement en deux lobes osseux symétriques; ils sont unis par une puissante membrane longitudinale. Entre deux interépineux consécutifs on voit une lame osseuse transversale, l'os trabéculaire (b), logeant l'interépineux dans une dépression médiane; celte lame décrit de chaque côté de la ligne médiane d'abord une courbe à concavité postérieure, puis se divise en deux lobes : l'un (c') interne, petit, l’autre externe (b), très allongé; les plans de ces deux lobes sont un peu obliques l’un sur l'autre. Les dents du peigne sont portées par des pièces spéciales (c) appuyées par une sorte de manche, d'une part sur le lobe laté- ral de chaque interépineux, d'autre part sur le grand lobe de la lame transver- sale : passant entre le grand lobe et le petit, elles se meuvent avec ces pièces. Il est bien vraisemblable que les interépineux re- Nik À \ r 3 \ _ @/. :_L'NMIN Re NL ZA «| p W/6 24 NN Si ; UNIT AT résentent seuls les rayons \ pe) P y \ \ N / WU. || [11 | “ ‘ À //A\ \ 0 ‘à | de la nageoire dorsale et (4 PNA CE que l'origine des pièces | 1 \S transversales doit être cher- l chée dans une modifica- a lion des écailles !. Fig. 1741. — Une partie de la ventouse céphalique de l’Zchenevis Les pièces solides de la remora; à gauche les muscles ont été conservés ; à droite, ils ont : été enlevés de manière à laisser apparaitre les parties du squelette. ventouse sont unies par — 4,08 interépineux ; b, os trabéculaire; Zl', lobes externe et interne deux catégories de mus- des os trabéculaires; €, porte-dents; e, leurs prolongements dor- . cd saux ; r,r,r", muscles redresseurs des porte-dents ; {, m, rotateurs cles, les élévateurs des pei- des trabéculaires; i, muscles secondaires de la lame conjonctive | s intermédiaire; », muscles marginaux; v, vaisseaux (d'après Nie- gnes (r 2 }, les rotuteurs mier). des os trabéculaires (tm). Les premiers forment trois groupes principaux; ils s'insèrent tous sur le manche du peigne par une de leurs extrémités, mais divergent à partir de ce point, pour s'insérer sur la membrane médiane, sur tous les tissus dermiques latéraux de la région céphalique, et sur un cordon ligamentaire qui court longitudinalement sur la ligne médiane de chaque moilié du disque. Les muscles rotateurs des os trabéculaires s’insèrent d'une part sur le tissu conjonctif qui enveloppe les os et d'autre part sur les os nasaux, frontaux et pariétaux qui ont pris pour le recevoir une forme concave vers le haut et constituent tous ensemble une sorte de cuvette. Les os scapulaire et suprascapu- 1 Cette interprétation est rendue vraisemblable par le fait que divers Poissons, notam- ment plusieurs SiLchinÆ, ont un appareil ventral d’adhérence formé principalement soit de plis longitudinaux (Euglyptosternum), soit de plis transversaux de la peau (Pseudeche- neris), cet appareil est situé entre les nageoires pectorales. ADAPTATIONS SPÉCIALES DES NAGEOIRES PAIRES. 2443 laire sont également modifiés. De nombreux vaisseaux et des nerfs qui affectent les dispositions fondamentales de ceux des nageoires dorsales, confirment l'homo- logie de la partie antérieure de celte nageoire avec le disque des Rémora. La nageoire anale se transforme de son côté chez les mâles d'une partie des CYPRINODONTIDE en un organe de copulation dont le mode de fonctionnement est encore mal connu. Adaptations spéciales des nageoires paires. — Les nageoires ventrales des PLEURACANTHIDÆ, des SÉLACIENS et des HOLOCÉPHALES acquièrent chez les mâles des Fig.1742.— Nageoire pos- Fig. 1743. — Nageoire Fig. 1744. — Ensemble du squelette des nageoires térieure gauche munie postérieure droite et du Zepadogaster Gouanii vu en-dessous. — 1, su- de son miripléryqium myxiptérigium de Ces- prascapulaire. — ?, scapulaire. — 3, huméral. — d'un Xenacanthus De- tracionPhilippii.Mèmes 4, caracoïdien antérieur. — 5, caracoïdien posté- cheni, mâle. pb, pleu- lettres. rieur. — 6, cubital. — 7, radial. —8, rayons de la roptérygium ; r, rayons de la pièce basale; bp, pectorale.— 9,0s de la ventrale. — cd, condyle du scapulaire s’articulant avec l'occipital externe; , basiptérygium; f, fila- ments cornés porlés par les rayons ; {b, hypopté- rygium transformé en myxiptérigium (d'après Fritsch). tubercule d'attache du ligament scapulo-cränien ; t,t', tous inférieur et supérieur de la pyramide tronquée de l'os de la ventrale; 3, tubérosité fixant la gaine de l’addueteur des caracoïdiens postérieurs (d'après Guittel). dispositions spéciales; elles présentent un lobe interne, allongé, dont le squelette est constitué par l'hypoptérygium et qui constilue un organe d’accouplement. Le basiptérygium porte comme d'habitude des rayons. L'hypoptérygium, modifié en vue de sa nouvelle fonction, se nomme miriptérygium. Chez les Sélaciens, l'hypoptérygium (fig. 1743, tb) du mâle s'allonge faiblement encore chez les Heæanchus et les Scym- norhinus beaucoup plus dans les types plus récents; il est formé de deux courts segments et d'un segment très allongé portant à son extrémité trois ou quatre appen- 244% POISSONS. dices terminés en pointe. Chez les Chimères, l'organe est plus modifié; le bassin porte dans sa région médiane, sur son bord antérieur, deux organes en forme de raquette, denticulés; le asiptérygium porte au-dessous d'une apephyse saillante environ 14 rayons et l’hypoptérygium est formé de deux longs segments dont le dernier esltrifurqué. Enfin, chez les PLEURACANTHIDE, l'axe et son dernier rayon se terminent respectivement par un long appendice en forme de spatule (fig. 1742, a). Le mixiptérygium fait défaut chez les CHONDROSTÉENS et tous les autres Poissons. Les GOBHDEÆ, GOBIESOCIDÆ et CYCLOPTERIDÆ peuvent adhérer aux roches et aux algues par une ventouse à la constitution de laquelle les nageoires ventrales pren- nent une part plus ou moins importante. Chez les Gobius et les formes voisines les ventrales sont simplement soudées en une sorte de cornet fixé au corps par sa pointe; leurs rayons ne présentent aucune modification importante. Chez les GOBIESOCIDE (Lepadogaster)", l'appareil adhésif comprend deux parties situées l’une derrière l'autre. La partie antérieure est une sorte de large demi-cercle dont les nageoires ventrales forment les bords latéraux; la partie postérieure est une ventouse circulaire, com- plète, encastrée en avant entre les ventrales et bordée postérieurement par une frange membraneuse, soutenue par des rayons carlilagineux qui n'ont rien à faire avec les nageoires. Pour constituer la partie antérieure de l'appareil adhésif, les ventrales (fig. 1744, b), dirigées horizontalement, se sont porlées en dehors; elles sont soutenues par un aiguillon caché sous les téguments et quatre rayons articulés bien visibles; en avant, les deux nageoires sont réunies l’une à l'autre par un repli tégumentaire saillant dans lequel se prolonge la gaine fibreuse de l'adducteur des deux aiguillons; en arrière, une membrane insérée sur le 4° rayon articulé les rat- tache au 3° rayon des pectorales. La partie postérieure de l'appareil adhésif ou la ventouse proprement dite est atlachée aux coracoïdiens postérieurs (5) dont le con- tour se dessine à travers le tégument sur sa région centrale. Le bord antérieur de la ventouse est formé par l'adducteur de ces coracoïdiens; les bords latéraux et postérieurs par un repli tégumentaire, soutenu par une lame fibro-cartilagineuse qui prolonge en dehors le bord osseux des coracoïdiens postérieurs et supporte les rayons marginaux du bord postérieur de la ventouse. Vers les deux angles anté- rieurs de la ventouse postérieure, la face supérieure du fibro-carlilage marginal se prolonge en un fibro-cartilage interventousaire qui va se fixer à la base et à la face interne des rayons inférieurs de la pectorale (3, 7; #, 8) qui est ainsi doublement reliée à l'appareil adhésif. Sauf dans sa région centrale, l'épiderme de l'appareil adhésif présente une épaisse cuticule, divisée par des sillons en plaques hexagonales. Chez les CYCLOPTERIDE, Ce sont les nageoires ventrales elles-mêmes qui forment le disque adhésif dont la région centrale est soutenue par le squelette profondé- ment modifié de ces nageoires. Les pectorales s'unissent en une sorte de collerette en avant du disque. Pour soutenir celui-ci les os du pubis se sont élendus en avant et élargis, en même temps qu'ils se sont excavés sur leur face inférieure ; ils sont contigus par leur bord interne et relié dans leur région antérieure par un fort ligament; chacun d'eux porte sur sa face supérieure deux apophyses dont l’une le relie à la clavicule, tandis que l’autre sert d'attache aux muscles ventraux. 1 F. Gurriez, Recherches sur les Lepadogaster, Archives de Zoologie expérimentale, 1r série, 1888. MUSCULATURE DES PAROIS DU CORPS. 2445 Les rayons, au nombre de six sur chaque pubis, sont portés sur le bord externe de leur face ventrale et envoient une apophyse vers le centre du disque; ces rayons sont segmentés chez les très jeunes individus; mais les segments s’effacent plus ou moins sur les rayons antérieurs des adultes. Ce squelelle soutient une ven- touse circulaire, à bords épais et libres, circonscrivant un espace dans lequel les extrémités des rayons s'accusent par des tubercules saillants. Cuvier avait autre- fois réuni les Poissons dont les nageoires paires peuvent ainsi se transformer en organes de fixation en un groupe très arlificiciel, celui des DiscoBOLes. Musculature des parois du corps'. — Comme celle de l'Apmhioxus, la musculature des parois du corps des Vertébrés les plus inférieurs, les MARSIPOBRANCHES, est stricte- ment mélaméridée (fig. 1745). Chaque segment musculaire, myomère où myotome, Correspon- dant à un segment de Ver annelé est séparé de ses voisins par une cloison conjonctive, myo- comme ou myoseple, qui correspond elle-même au dissépiment du Ver. Les segments muscu- laires ne présentent d'interruption latérale que dans la région branchiale; leur interruption est un espace fusiforme dans lequel sont situés les orifices branchiaux (K,, K,) et qui s'étend du deuxième au seizième myomères. Dans cette région on peut distinguer un demi-myomère dorsal et un demi-myomère ventral; un demi- myomère ventral correspond quelquefois à deux demi-myomères dorsaux, ce qui arrive même chez les Vers annelés. Les myomères s'inclinent en avant, au niveau des lignes médianes dorsale et ventrale et celte incli- naison est {rès forte pour les demi-myomères dorsaux antérieurs; il en résulte que l’extré- mité antérieure de ces myomères dépasse les pig. 1745. — Museles pariétaux dans la région organes de l'ouïe et de la vue, et arrive jus- antérieure du corps d'un Petromyson mari- * : 2 à nus. — L, IT, III, myomérides dorsaux suc- qu'à la capsule nasale. Bien que dans la région cessifs. — GA, muscle ventral antérieur qui céphalique cette musculature demeure super- A er ant EL Pb AO ficielle, on ne saurait conclure de l'inclinaison la fgure une coupe longitudinale un peu plus des myomères qui la constituent que c’est une 0 pr trade ma AL musCulalure empruntée au corps. En effet, en membrane basilaire (d'après Schneider). se reportant à l'explication donnée p. 2381 de la position du squelette péribuccal en avant de la capsule crânienne, on voit que les causes qui ont déterminé cette position ont dù nécessairement aussi provoquer l'incli- 1 KizziAN, Zur Metamerie des Selachier Kopfes, Verhandi. der Anat Gesellschaft, V. — C. Ragz, Ueber Metamerie des Wirbelthierkopfes, ibid., VI. — J.-W. van Vuue, Ueber die Mesodermsegmente des Selachierkopfes. Abh. der k. Akademie der Wissenschaften zur Amsterdam, — GEcENsaUR, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere, 1898. 2446 POISSONS. naison en avant des demi-myomères dorsaux, et la formation de la capsule crâänienne en limitant les mouvements de la région correspondante de la tête a déterminé l'atro- phie des couches musculaires le plus immédiatement en rapport avec elles, ne lais- sant subsister que les couches superficielles. Le développement de l'appareil lingual et celui des parties branchiales n'ont d’ailleurs déterminé que de faibles altérations de la disposition primitive. Le système musculaire des branchies est, en effet, presque indépendant de la musculature générale avec laquelle se trouve seul en rap- port l'anneau cartilagineux {out à fait superficiel qui entoure les orifices branchiaux. A partir des ÉLASMOBRANCHES le développement croissant du crâne entraine l'immobilité complète de la région céphalique et par conséquent l’atrophie des muscles que devrait produire la moilié dorsale des myotomes correspondants. Ce qui en reste fournit les muscles moteurs de l'œil. Les muscles de la région ven- trale sont, au contraire, en partie conservés et se répèlent métamériquement comme les arcs viscéraux !. Chacun de ces derniers est muni d'un adducteur qui occupe la région médiane des deux segments moyens de l'arc, au voisinage de leur suture. Encore faibles chez les NOTIDANIDE, ils sont beaucoup plus développés chez les autres Requins où des fossettes sont ménagées dans l’arc pour les recevoir. Ces muscles se modifient en avant, en raison des fonctions particulières que remplissent l'arc maæillaire et l'arc hyoïdien. Les muscles de l'arc maxillaire sont innervés par le nerf trijumeau; ils se relient intimement au groupe de muscles qu'innerve le nerf facial; viennent ensuite les muscles des autres arcs branchiaux auxquels se distribuent les rameaux du nerf glosso-pharyngien et du nerf vague. Comme ces muscles des arcs branchiaux ont conservé mieux que tous les autres la disposition métamérique primitive, il convient de les décrire tout d'abord, et de les prendre comme termes de comparaison pour apprécier les modifications subies par les autres groupes de muscles. Comme chez les Marsipobranches, chaque segment se divise en une moitié dorsale et une moilié ventrale entre lesquelles sont les ouvertures branchiales; mais iei ces orilices sont très développés et limitent à la région médiane de la face ventrale les segments musculaires dont les rudiments dorsaux ont presque disparu. Lorsque les fentes branchiales se rétrécissent, il apparait une musculature nouvelle indé- pendante de la musculature primilive. Un premier groupe de ces derniers muscles de la région branchiale est constitué par les constricteurs superficiels dorsaux et ven- traux (fig. 176, tj,, tj;). Ces muscles, évidemment d'origine métamérique, forment chez les Heptanchus une couche continue assez mince qui s'étend de la région postérieure du crâne jusqu’à la lame aponévrotique des muscles latéraux dorsaux, tapisse au-dessus de l'épithélium la paroi des poches branchiales et se relie du côté ventral à une aponévrose superficielle qui va en se rétrécissant en avant; ils s'’attachent d'autre part à la membrane tendineuse de l'épaule par des pointes nombreuses qui passent entre les fibres musculaires longitudinales développées dans celte région. Les muscles constricteurs s’attachent en outre à chacun des deux segments moyens des arcs branchiaux. Chez certains Sélaciens à fentes bran- chiales réduites, les fibres de la couche externe du constricteur prennent une direc- 1 J. Cnaixe, Anatomie comparée de cerlains muscles sus-hyoïidiens, Bulletin scientifique du Nord, 1900. MUSCULATURE DES PAROIS DU CORPS. 9447 tion nettement transversale, et, dans le prolongement des fentes branchiales, des lignes tendineuses correspondant à la région où se sont fusionnés les bords primi- tivement libres des fentes divisent le constricteur en bandes parallèles; les couches superficielles et les couches profondes du muscle primitif se trouvent ainsi spécia- lisées. Les dernières constituent un muscle interbranchial qui se fixe en partie sur les arcs branchiaux proprement dits, en partie sur les cartilages dépendant des rayons qui forment les arcs branchiaux externes. En dehors de ces muscles, qui demeurent affectés à un même arc branchial, des muscles spéciaux relient les arcs les uns aux autres, formant un système musculaire épibranchial; les uns, très nets chez les Squalus et les Scymnorhinus, unissent entre eux les segments pharyngo-branchiaux de deux arcs consécutifs; d’autres partent de chaque épibranchial et se bifurquent pour se rendre d'une part au pharyngo- Fig. 1746. — Muscles sus-hyoïdiens du Seylliorhinus canicula. — N° 1, couche superficielle; f7,, feuillet superficiel du transverse jugulaire (abaisseur du rostre, Moreau); f3. son feuillet hyoïdien; {j,, son feuillet mandibulo-hyoïdien ; {j;, son feuillet branchial. — N° 2, couche profonde : gé, sterno-hyoïdien ; ca, portion basilaire du eoracoïdien (d'après J. Chaine). branchial du même arc, d'autre part au pharyngo-branchial de l’are suivant. Des muscles spinaux impairs (NOTIDANIDÆ) ou pairs (SELACHIIDÆ) se trouvent aussi dans la région subvertébrale des arcs branchiaux; ils manquent chez les BATIDE. Les muscles épibranchiaux spinaux forment un système indépendant du constric- teur et qui n’est plus innervé par les nerfs céphaliques. Au contraire, une partie des muscles de la tête dérive directement de ce constricteur. Les muscles innervés par le glosso-pharyngien et par le vague sont à peine modifiés chez les Esturgeons, mais ils peuvent prendre chez les autres Poissons des dispositions variées; parmi eux se retrouvent constamment cependant deux élévateurs des arcs branchiaux. La partie du constricteur innervée par le facial appartient à l'arc hyoïde. Elle est séparée de celle qui appartient à l'arc maxillaire par l’évent et présente déjà chez les Sélaciens des dispositions presque identiques à celles des ares branchiaux qui suivent. Une partie seulement de la couche superficielle du constricteur se porte 2448 POISSONS. directement en avant; l’autre se divise au niveau de l'articulation de la mâchoire en une branche dorsale et une branche ventrale. La branche dorsale se rend au palato-carré, constituant un élévateur de la mdchoire supérieure; ses fibres profondes s'insèrent sur. l’'hyomandibulaire. La branche ventrale, plus ou moins nettement séparée de la dorsale, contribue à former entre les deux branches de la mâchoire inférieure un intermandibulaire que renforcent des fibres issues de l'hyoïde. Chez les Raies un élévateur et un abaisseur du rostre (fig. 1746, tj.) se différencient en outre, respectivement aux dépens des régions dorsale et ventrale du constricteur. Chez les Chimères la partie la plus superficielle du constricteur dorsal correspond à la région de l'opercule; elle devient indépendante de l'arc hyoïdien; elle s'attache à la région palatoquadratique du crâne ainsi qu’à la mandibule et se continue avec une lame aponévrotique résistante, couvrant la partie antérieure du crâne ; la couche profonde demeure fixée à l'hyoide et se divise en deux faisceaux, l'un dorsal, l'autre ventral. La portion hyoiïdienne du constricteur fournit aussi chez l'Esturgeon un muscle aper- culaire qui s'attache au crâne et un rétracteur de l'hyomandibulaire, antagoniste du protracteur fourni par la région du trijumeau. La région ventrale du constricteur fournit de son côté plusieurs muscles analogues à ceux des Sélaciens. Chez les GANOIDES OSSEUX et les TÉLÉOSTÉENS, les muscles innervés par le facial sont : 1° l'adducteur de l'are palatin (Gg. 1749, E), qui se fixe d’une part sur la région latérale du para-sphénoïde, d'autre part sur le méla- et l’ento-ptérygoiïde ou même sur la partie de l’hyomandibulaire de laquelle se détache en arrière l'adducteur de l'hyomandulaire; 2? un ensemble de muscles operculaires (D, O) résultant de la divi- sion du muscle unique de l'Esturgeon; 3° un rétracteur de l'hyomandibulaire placé en avant des muscles operculaires; 4° un faible intermandibulaire plus profondément situé que celui des Sélaciens; 5” un génio-hyoidien qui va longitudinalement de l'hyoide à la mandibule; 6° un Ayo-hyoidien situé au-dessus du précédent et allant de l'hyoide aux rayons branchiostèges. La région antérieure des constricteurs innervée par le trijumeau s'étend, en effet, sur les côtés de la région occipitale en avant de l'évent, en avant et au-dessous de la première poche branchiale; elle s'attache en se rétrécissant sur la surface médiane de la portion quadralique du palato-carré ou de la mâchoire supérieure. Les faisceaux de ce muscle se fixent sur la surface externe de la région palatine et fonctionnent comme un élévateur de la mâchoire supérieure. Presque confondu avec le constricteur chez les Heptanchus, ce muscle s'individualise chez d’autres Requins; la région du constricteur voisine de l'évent peut aussi constituer (Seym- norhinus) des muscles spéciaux, les muscles du cartilage de l'évent. De même l'addue- teur de la mandibule (feuillet superficiel du transverse jugulaire de Chaine, fig. 1746 n° 1, {),) correspond aux adducteurs des ares (moitié dorsale des constricteurs); chez les Heptanchus la surface supérieure d'insertion est limitée à la région quadratique et à la région voisine du cartilage palato-carré; elle envahit la région médiane de ce Cartilage chez les Squalus et les Scymnorhinus ; inférieurement ce muscle s'altache sur la surface externe de la mandibule, et sa ligne d'insertion, très étendue en avant chez les Heptanchus, se limite à la moitié postérieure de la mandibule chez les Squalus. De l'adducteur de la mandibule et du palalo-carré nait encore chez les Heptanchus un petit muscle qui se continue en une lame membraneuse dirigée en avant et représente vraisemblablement le reste d’un constricteur qui MUSCULATURE DES PAROIS DU CORPS. 2449 couvrait primitivement tout l'arc maxillaire. Chez les Squalus on trouve encore une mince couche musculaire dans une lame aponévrotique qui recouvre la surface de l'adducteur de la mandibule et se rattache en arrière à une ramification du constric- teur de l'arc hyoïde. Des muscles s'attachent aussi aux cartilages labiaux et affectent chez les Raies des dispo- sitions variées. Enfin au domaine du trijumeau appartient encore chez les Sélaciens le muscle rétracteur de la paupière. La réduction du squelette péribuccal de l'Esturgeon va naturellement de pair avec une réduction de l'appareil musculaire ; mais les muscles sont ici neltement séparés et l'on distingue : 40 un adduc- Fig: 1747. — Vue latérale du côté externe du cartilage de Meckel de À l'Amia, des muscles et des nerfs qui lui correspondent, — A, lame teur des mâchoires; 2° un superficielle divisée en trois sections du muscle adducteur de la man- constricteur de l'arc dibule; Am, sa portion mandibulaire ; nt, rameau inférieur du nerf trijumeau ; *mt, son rameau mandibulaire interne; F, deux des bran- maxillaire fixé sur la ches de l'élévateur de la mandibule; nit, branche du rameau inférieur saillie préorbitaire ; 3° un ture 4 C, vartilage de Meckel; a, osselets de Bridge (d'après protracteur de l'hyoman- dibulaire. La présence de pièces osseuses dérivées de la carapace céphalique déter- mine chez les GANOÏDES osseux et les TÉLÉOSTÉENS une subdivision des muscles primitifs due à ce que leurs fibres s'orientent différemment suivant la posi- tion des pièces dont elles déterminent le déplacement. Déjà l'adducteur de la mandibule se divise chez le Polypterus; on y reconnait chez l’Amia trois parties (fig. 1747, 1748 et 1749, A, A’, A”, Am) qui préparent la spé- cialisation des mus- cles masséter, tem- poral et ptérygoïde, Fig. 1748. — Les mêmes parlies vues du côté interne. — Mèmes lettres ; celles diversement déve- qui sont accentuées indiquent les mêmes organes que celles qui ne le sont EL sb pas, mais des parties différentes (d'après Phelp Allis). loppés chez les Té- .: « léostéens. En général, la partie profonde du muscle primitif envoie un petit tendon terminal sur le cartilage de Meckel, et prend son point d'attache principal sur l'os dentaire; mais son insertion s'étend à d'autres parties de la mandibule. Dans la couche superficielle se manifestent des différenciations très variées; les os infraor- 2450 POISSONS. bitaires eux-mêmes pouvant servir d'attache aux muscles de l'appareil maxillaire et acquérir de ce fait un grand développement (CATAPHRACTA). Le développement de l'appareil operculaire entraine à son tour des modifications dans la disposition des muscles. Une différenciation superficielle des protracteurs de l'hyomandibulaire des Esturgeons rendue possible par la disparition de l’évent donne naissance au dilatateur de l'opercule (Gg.1749, D), tandis que la plus grande partie du muscledevient l'élévateur Fig. 1749. — Profil de l'Amia. — to, rameau ophthalmique superficiel du trijumeau ; fs, rameau supérieur da nerf trijumeau; ti, son rameau inférieur; {a, ses branches accessoires; /b, rameau buecal du nerf facial; fh, rameau hyoïdien du facial: /o, son rameau operculaire; fs, rameau du facial se rendant aux organes sensitifs des joues; rs, branche supratemporale de la racine du vague; os, branches du rameau ophtalmique superficiel se rendant aux organes des sens du canal supraorbitaire; l, branches du nerf latéral se rendant aux organes des sens de la commissure supratemporale ; l', branches du mème des- tinées aux organes des sens supraorbilaires; l””, branches du mème nerf pour les organes de la ligne latérale; 4 A’ A" Am, muscle adducteur de la mandibule; £, muscle élévateur de l'arc palatin; 2, muscle dilatateur de l'opercule; O, addueteur de l'opercule (d'après Phelp Allis). de l'arc palatin (E) qui s'étend de la saillie post-orbitaire du crâne au métaptérygoide et à l'hyomandibulaire, ou même aboutit exclusivement à ce dernier os (Cyprinus). Les limites des myomérides des GANOIDES OSsEux et les TÉLÉOSTÉENS apparaissent sur les téguments sous la forme de lignes brisées (1750) présentant chacune un angle dorsal à ouverture dirigée en avant et un augle ventral à ouverture dirigée en arrière. Le long de la ligne latérale formée par les sommets de ces angles ventraux sont distribués des organes sensitifs; mais en outre cette ligne marque l'insertion sur les téguments d'une cloison conjonctive longitudinale qui, en arrière des branchies, divise les myomérides en un segment dorsal et un segment ventral. MUSCULATURE DES PAROIS DU CORPS. 2451 Il est vraisemblable que cette division des myotomes est due à ce que la moitié dorsale du système musculaire trouve en avant sur le crâne un point d'appui beaucoup plus ferme que celui fourni par la ceinture scapulaire à sa moilié ven- trale; il en résulte dans la façon de se mouvoir de ces deux moitiés une différence qui à pu amener leur séparation. Quoi qu'il en soit, la cloison conjonctive apparait déjà chez les Sélaciens, au contact du tégument, et s'enfonce de plus en plus dans sc nl sh f' CE Mer t'5 Fig. 1750. — Vue latérale de la région occipitale et de la région antérieure du tronc d'une Amia adulte. Les ares branchiaux, sauf leur extrémité ventrale et les os de la région correspondante ont été enlevés. fl’, fagellums antérieur et postérieur; SA, museles sternohyoïdiens ; C/, clavicule ; 1,-1/:, myomérides; Si-S3, septums; sc, eul-de-sac résultant de la courbure de chaque septums entre les myomérides ; ns4-n56, branches ventrales des nerfs spinaux ; P, os pétreux ; ng, nerf glossopharyngien; #0, branches ventrales des nerfs occipitaux ; n!, grand nerf de la ligne latérale; lo, élévateur de l'opercule ; 2, ares branchiaux (d’après Phelp Allis). la couche musculaire; à mesure qu'elle se développe, le nerf latéral, d’abord super- ficiel, devient lui-même de plus en plus profond, s’abritant toujours dans son épaisseur . Les cloisons de séparation des myomérides sont elles-mêmes fortement concaves en avant aussi bien pour le segment dorsal que pour le segment ventral; ces segments ont, en conséquence, la forme de cônes emboiïtés les uns dans les autres. Une même section transversale intéresse plusieurs de ces cônes, dont les { M. FürgnnNGer, Die spinoccipital Nerven der Selachiern und Ilolocephalen und ihrer vergleichende Morphologie, Festschrift, Bd. HI. — H.-V. Nxaz, The development of the Hypo- glossusmusculatur in Petromyzon and Squalus, Anat. Anzeiger, Bd. XIIT. 2459 POISSONS. contours apparaissent dès lors comme des circonférences concentriques comprises entre deux séries, l'une dorsale, l’autre ventrale, d'arcs superposés (fig. 1706 à 1711, m. p. 2#15 et suiv.). Ces circonférences correspondant aux segments dorsaux et ven- traux sont presque symétriques dans la région caudale ; dans le tronc, la disposition des muscles ventraux est naturellement très modifiée par la présence des viscères. Dans les segments dorsaux la direction des fibres musculaires est toujours longi- tudinale ; ces fibres sont sensiblement de même longueur dans tous les myomé- rides, Les segments dorsaux de plusieurs myomérides antérieurs s'attachent à la crête occipitale et aux épiotiques; mais ils se fixent également sur la surface dorsale de la ceinture scapulaire. Les cloisons intermusculaires s’attachent par des ligaments aux apophyses des arcs dorsaux des vertèbres, mais les couches les plus profondes des muscles peuvent aussi s'attacher directement au squelette. Des muscles spéciaux se différencient aux dépens des segments dorsaux des myomérides pour mouvoir les nageoires dorsale et caudale. Les premiers vont des pièces basilaires des nageoires aux rayons et sont métamériquement disposés; de petits muscles superficiels viennent s'y ajouter. Les seconds sont accompagnés de muscles ventraux, issus des myomérides correspondants. Enfin des bords laté- raux des deux segments procèdent des différenciations musculaires spéciales tout le long de la ligne latérale. Dans la région antérieure du corps, on peut répartir en deux groupes les muscles qui sont issus des segments ventraux des myomérides : 1° les muscles hypobranchiaux et 2° les muscles du tronc. Les muscles hypobranchiaux sont innervés par les branches ventrales du nerfs spinaux ; ils couvrent la face ventrale de la région branchio-céphalique. Chez les Heptanchus ils forment une couche partant d'une lame conjonctive qui recouvre le cœur et s'attache à la région cora- coïdienne de la ceinture scapulaire; celte couche est parcourue par des lignes tendineuses qui finissent par la diviser en digitations se rendant chacune à la base d'un arc branchial (m. coraco-branchiaux, fig. 1746, ca); d'autres faisceaux se rendent aux branchies et sont en partie traversés par les insertions du constricteur des arcs branchiaux ; les faisceaux les plus longs viennent s'insérer sur la copule hyoïdienne et sur la symphyse mandibulaire; ils peuvent être désignés sous les noms de muscles coraco-hyoïdiens, coraco-mandibulaires. Chez les Raies et les Chimères les faisceaux se rendant aux premiers arcs viscéraux s'individualisent déjà, les muscles coraco-branchiaux partant seuls de la lame conjonctive. Chez les Estur- geons les muscles coraco-branchiaux se subdivisent en deux autres : les coraco- branchiaux antérieurs, qui se terminent par de courts tendons sur les trois premiers arcs branchiaux; les coraco-branchiaux postérieurs qui s'insèrent sur le quatrième et le cinquième; il existe en outre un branchio-mandibulaire allant du troisième arc branchial à la mandibule. Le coraco-hyoïdien est ici déjà le muscle dominant; son importance s'exagère encore chez les TÉLÉOSTÉENS, où la musculature antérieure se réduit au cinquième coraco-branchial et au coraco-hyoïdien. Celte rétrogradation du système musculaire est compensée par le développement des muscles propres aux arcs branchiaux. Le coraco-hyoïdien et le coraco-mandibulaire forment la partie principale de l'appareil musculaire hypobranchial des Dipnés; les coraco-bran- chiaux n'en paraissent que de simples ramifications, en raison du faible dévelop- pement des branchies. MUSCULATURE DES NAGEOIRES PAIRES. 2453 Dans le tronc, les segments ventraux des myomérides s'étendent d'abord sans discontinuilé de la ligne latérale jusqu’à la ligne médiane ventrale, où ils se réu- nissent suivant une ligne blanche. Chez les SÉLACIENS, dans la partie supérieure des segments ventraux, les fibres sont longitudinales; plus bas, les fibres deviennent obliques de haut en bas et d’arrière en avant, puis, tout près de la ligne médiane, reprennent une direction longitudinale de manière à constiluer un muscle ventral. Sous celle musculature, se trouve une couche compacte de fibres transverses. Chez les Ganoïpes et les TÉLÉOSTÉENS, l'apparition des côtes détermine une orientation par- ticulière des fibres qui vont de l’une à l’autre; il en résulte une division de la mus- culature en plusieurs couches superposées, mais qui ne sont pas nettement séparées les unes des autres. Dans la couche superficielle, relativement très épaisse, les fibres sont obliques, mais en sens inverse de celles des Sélaciens ; dans la couche profonde, mince et contenant les côtes, elles ont conservé la même direction que chez ces Poissons. A ces couches, il faut ajouter les muscles développés au voisi- nage de la ligne latérale 1. Le muscle ventral longitudinal présente des dispositions assez variées. Les muscles latéraux se confondent insensiblement avec lui chez l'Esturgeon et un grand nombre de Téléostéens. Chez l'Esturgeon le muscle longitudinal commence immédiatement en arrière de la ceinture scapulaire; il est limité latéralement par une ligne correspondant aux points d'inflexion des côtes antérieures vers l'extérieur et occupe un champ qui est exactement recouvert par les nageoires peclorales à l’état d’adduction, comme si le changement de courbure des côtes et le trajet longitudinal des muscles avaient été primitivement liés l’un et l’autre au jeu des . nageoires. Ces rapports originels ont été plus ou moins modifiés chez les Téléos- téens, où le muscle longitudinal présente des dispositions variées. Ce muscle drait, en général nettement limité, s'étend de la ceinture scapulaire à la ceinture pel- vienne, se raccourcit naturellement, tout en s’accusant nettement quand les nageoires ventrales se rapprochent des pectorales (PHYSOCLISTES), et parfois est recouvert par les muscles obliques latéraux qui chevauchent sur lui. Musculature des nageoires paires. — Le squelette n'étant qu'une formalion tardive, résidu ou production de l’activité de l’organisme, la disposition métamé- rique des parties du squelette primitif des membres suppose que leurs parties actives, c'est-à-dire les muscles, étaient elles-mêmes disposées tout d'abord méla- mériquement ; l'embryogénie (p. 2576) montre, en effet, que les muscles des membres dérivent des segments ventraux d’un certain nombre de myomérides appartenant à la région postbranchiale et à la région préanale du corps. Les muscles du membre antérieur peuvent être encore innervés par un nerf céphalique; ceux du membre postérieur le sont toujours par les branches ventrales de nerfs médullaires. Il y a lieu de distinguer, pour chaque nageoire paire des Poissons, les muscles de la région basilaire et ceux de la partie libre du membre. Chez les SÉLACIENS, un muscle dorsal important, le trapéze, a la même origine que le constricteur des branchies; il part de l'aponévrose de la musculature dorsale du tronc et, après avoir envoyé un faisceau au dernier arc branchial, il s'attache en grande partie sur le 1 KasrNer, Die Entwickelung der Rumpf- und Schwanzmuskulatur bei Wirbellhieren mit besonderen Berucksichtiqung der Selachier, Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1892. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 155 245% POISSONS. bord antérieur de la région scapulaire de la ceinture thoracique. Ce muscle existe aussi chez les Chimères. En arrière du trapèze des Sélaciens, le latéro-scapulaire prend naissance au-dessus de la fosse dans laquelle se rétracte la nageoire et va, en se rétrécissant, s'attacher au cartilage scapulaire. Comme pour le trapèze, les myoseptes se prolongent plus ou moins à son intérieur et indiquent clairement que les éléments cartilagineux et musculaires de la ceinture scapulaire sont empruntés à plusieurs mérides. Chez les Chimères, le latéro-scapulaire se divise en deux muscles, dont l’un, postérieur, s'insère comme le muscle unique des Requins sur la ceinture, mais dont l'autre antérieur, de dimension presque équivalente, va s'attacher sur le proptérygium. Ces muscles ne contiennent plus de myoseptes, bien que leur homologie avec ceux des Sélaciens soit évidente. Par suite du rat- tachement au crâne de la ceinture scapulaire au moyen d'os tégumentaires, le tra- pèze et le latéro-scapulaire, différenciés chez les Sélaciens, font défaut chez les Ganoïves et les TÉLÉOSTÉENS. Chez les ÉLasmoBrancueEs et les Drpnés la musculature de la surface supérieure de la nageoire pectorale s'attache à la partie dorsale de la ceinture thoracique; celle de la surface inférieure à la partie ventrale de la ceinture; les fibres les plus super- ficielles sont celles qui s’attachent le plus loin; elles suivent la direction des nageoires chez les Élasmobranches; chez les Ceratodus, la musculature est divisée par des tractus membraneux en segments angulaires dont les sommets sont tournés vers la base de la nageoire. Cette segmentation fait défaut dans la partie des muscles comprise entre la base de la nageoire et la ceinture !, Chez les GANOÏDES et les TécéosTéEns, l'insertion des muscles des nageoires s'étend jusqu’à la para- clavicule; mais en raison de l’importance prise par le squelette secondaire formant les rayons osseux, la musculature primitive a disparu et a été remplacée par de petits muscles isolés, s'insérant sur les rayons par de pelits tendons et dont la disposition varie avec la constitution de la nageoire. La musculature des nageoires ventrales postérieures n'est pas sans analogie avec celle des nageoires pectorales, mais elle est naturellement beaucoup moins développée, en raison de la réduction même de ces nageoires. Organes électriques. — Les Torpilles (Torpedo) et certains Téléostéens physos- tomes, les Malopterurus parmi les SILURIDÆ, les Gymnarchus, les Gymnotus, les MorMYRIDÆ possèdent des organes propres à produire des décharges électriques. Les organes électriques des Gymnarchus el des MORMYRIDÆ, de même que ceux des Raies, sont métamériquement disposés dans la région caudale, où ils forment, de chaque côté, deux rangées superposées *. On a déjà vu, p. 376, que ces organes étaient essentiellement constitués par des alvéoles limitées par du tissu conjonetif et présentant une disposition particulière suivant les genres. Chaque alvéole con- tient une plaque électrique où électroplaxe à laquelle aboutissent des terminaisons 1 Gr. Ruce, Ueber der peripherische Gebiele der Nervus facialis bei Wirbelthieren, Festschrift f. Gegenbaur, 1896. — B. TiesixG, Beilrage zur Kenniniss der Augen und Kiefermuskulatur der Haie und Rochen, Jenaische Zeitschrift, Bd. HE. 2 KE. Bauowrrz, Ueber den Bau der elektrische Organs von Torpedo, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd, XLII. — Io., Zur Anatomie der Gymnotus electricus, ibid., Bd. L. — ]p., Ueber den feineren Bau des elektrische Organs der gewühnlichen Rochen, Anatomisch Hefte, Bd. VI, (b., 3. — 10., Das Elecktrische Organ des afrikanischen Zitterwelses, léna, 4899. — Ranvien, Traile d'histologie. ORGANES ÉLECTRIQUES. 2455 nerveuses. Les organes électriques des Torpilles reçoivent cinq paires de nerfs issues la première du facial, les quatre autres du vague; les organes électriques des MORMYRIDE et des Gymnarchus reçoivent des nerfs médullaires nombreux; le nombre de ces nerfs s'élève à 200 chez les Gymnotus. Au contraire, il n'existe de chaque côté qu'un seul nerf électrique chez les Malopterurus, et ce nerf n’est lui- même qu'une seule fibre colossale, entourée d'une épaisse enveloppe; il nait entre le deuxième et le troisième nerfs spinaux d'une seule cellule ganglionnaire géante. Les deux cellules symétriques sont presque contiguës. Seuls, les organes électriques des Torpedo, des Malopterurus el des Gymnotus sont réellement fonctionnels. On a même soutenu que les MORMYRIDÆ n'ont pas Fig. 17951. — Coupe antéro-postérieure perpendiculaire à la surface de la peau à travers un fragment de l'organe électrique du Malopterurus electricus. — C, côté céphalique ; À, côté anal de l'organe ; p, plaques électriques ; /, lame conjonctive; g, espace rempli de substance gélatineuse; s, saillie centrale de la plaque ; e, cavité en entonnoir de la face supérieure au fond de laquelle se rendent les extrémités des nerfs; ec, espace libre entre la membrane basilaire et l'électroplaxe (d'après Ballowitz). de véritables organes électriques et qu'on se trouve simplement, chez les Gymnar- chus, en présence de réseaux admirables. L'organe électrique des Torpilles a été complètement décrit p. 276. Celui des Malopterurus, récemment étudié par Ballowilz, demande une description nouvelle. Il est situé immédiatement sous la peau, sous laquelle il forme une sorte de couche gélatineuse, presque confondue avec elle. Sur les lignes médianes, il s'étend depuis la tête jusqu'à la naissance des nageoires adipeuse et anale, couvre les côtés du corps, et se termine en arrière suivant un demi-cercle à convexité postérieure qui aurait pour diamètre une ligne verticale passant par la naissance des deux nageoires préci- tées. Dans le plan de symétrie, une lame dorsale et une lame ventrale de tissu con- jonctif le divisent en deux moitiés distinctes. L'organe électrique n’est recouvert que par l’épiderme et une mince couche de derme contenant des chromatophores dans sa région externe. En dedans, l'organe électrique est limité par une nouvelle couche de tissu conjonctif qu’une couche assez épaisse de tissu lacunaire, le tissu sous-électrique, formant aponévrose au-dessous d'elle, sépare des couches musculaires. L’organe électrique lui-même est constitué par une charpente conjonctive (fig. 1751, L), 2456 POISSONS. supportant les plaques électriques proprement dites ou électroplaxes (p). La charpente conjonctive est formée par des lames de tissu conjonctif sensiblement normales aux enveloppes externe et interne de l'organe, allant de l’une à l'autre, mais se soudant entre elles de place en place, de manière à délimiter des espèces d’alvéoles lenticulaires irréguliers et incomplets (fig. 1751). Les électroplaxes reposent sur la face antérieure des lames constituant les alvéoles. Chaque alvéole ne contient qu'une électroplaxe qui s'étend sur toute sa paroi postérieure. L'espace laissé libre entre l'électroplaxe et la paroi antérieure de l'alvéole est rempli par une substance gélatineuse (g) contenant un fin réseau de fibrilles. Les électroplaxes (fig. 1752) sont des plaques irrégulières circulaires ou elliptiques, à bord feslonné, de 112 à 80 centièmes de millimètre de diamètre, et de 3 à 4 centièmes de millimètre d'épaisseur, l'épaisseur allant en augmentant légè- rement depuis une très faible distance du bord jusque vers le centre; le bord proprement dit est cependant saillant en avant. Au centre même la plaque s'amincit au contraire, mais en même temps sa face postérieure s'enfonce en ombilie, tandis que la partie correspondante de la face antérieure se soulève; le sommet du dôme ainsi formé s'invagine à son tour en un entonnoir qui fait saillie dans l'axe de l’enfoncement postérieur. La pointe de cet entonnoir se prolonge en un pédoncule légèrement recourbé en corne d’abon- dance dont le diamètre se rétrécit peu à peu, mais qui se termine par un petit renflement; des bour- relets longitudinaux, saillants, variqueux, renflés en avant en une sorte de tête, courent sur la partie large du pédoncule, qui est immédiatement en rapport avec l’entonnoir. Fig. 1732, — Six électroplaxes isolés de L'électroplaxe et son pédoncule sont entourés Malopterurus avec les rameaux ner- d’une membrane anhiste, l'électrolemme, sur op a e par n Tel x" laquelle sont appliquées des cellules étoilées, très rieure de la plaque à laquelle abou- gplaties, formant ensemble un réseau très délicat. tissent les extrémités nerveuses (très j , FRY: grossi, d'après Ballowitz). Au-dessus de l’électrolemme, immédiatement en contact avec lui, se trouve une couche de courts bätonnets, à têle légèrement renflée, qui se retrouvent aussi dans les électroplaxes des Gymnotes, des Torpilles et des Raies. La couche des hätonnets enveloppe une substance hyaline, parcourue par un réseau de très fines fibrilles se colorant à l'aniline ou à l'hématoxyline. Dans celte substance se trouvent les nombreux noyaux de l'électroplaxe qui doit être considéré comme une cellule plurinucléée ; lès noyaux sont généralement situés près de la surface antérieure de la plaque et daus le pédoncule; il sont pourvus d'une membrane d'enveloppe, d'un réseau nucléaire et d'un nucléole; autour d'eux rayonnent, chez les Malopterurus, des fila- ments en lignes brisées, unissant entre eux des corpuscules transparents, peut-être CAVITÉ. BUCCALE, DENTS. 2457 des vacuoles; près de la surface postérieure se trouve une couche de granulations de forme et de dimension très variables. De la cellule électrique géante des Maloplerurus naissent de nombreuses rami- fications dendritiques et un seul cylindre-axe qui s'entoure bientôt de myéline et, à sa sortie de la moelle, d’une puissante gaine conjonctive. Le nerf ainsi constilué aborde l'organe électrique qui lui correspond entre le 1° et le 2° cinquièmes de sa longueur; il ne se ramifie que dans son voisinage immédiat où à son intérieur ; chaque électroplaxe reçoit une ramification nerveuse et une seule qui aboutit à l'extrémité renflée de son pédoncule, toujours accompagnée de sa gaine Conjonc- tive. Quelquefois la fibre nerveuse se termine par un renflement après un trajet plus ou moins sinueux ; le plus souvent elle se divise en trois ou quatre branches dont chacune présente un renflement ou une plaque terminale. Les électroplaxes présentent à très peu près la même structure chez tous Îles Poissons électriques, même chez ceux dont le pouvoir électrique est faible, comme les Mormyrus. Ils ont partout la valeur de cellules géantes plurinucléées. A cet égard, ils ressemblent aux fibres musculaires striées. On a effectivement démontré que chez les Raies, les Torpilles, les Mormyrus, ils ne sont qu'une transformation des fibres musculaires striées, embryonnaires !; toutes les étapes de celle trans- formation sont encore conservées chez les diverses espèces de Raies adulles; la Raja radiata présentant le stade inférieur. Plusieurs myoblasles se confondent même chez les Mormyrus pour constituer une électroplaxe. Les fibrilles striées des myoblastes sont remplacées par le réseau fibrillaire dans les électroplaxes. L'ori- gine des électroplaxes est moins nette chez les Malopterurus où l'appareil électrique, nettement séparé des muscles, semble faire partie de la peau dont il pourrait représenter les museles lisses. La présence de réseaux admirables dans les organes électriques des Gymnarchus fait penser chez ces Poissons à une origine glandulaire. Cavité buccale: dents. — La bouche des Poissons conduit dans une cavité buccale qui est la première région du tube digestif et qui mérite d’être distinguée, en raison des particularités qu’elle présente, relativement aux autres parties du tube disgestif. La région buccale correspond à peu près à la région céphalique du tube digestif; son squelette a été précédemment décrit, ainsi que les muscles qui s’y rattachent. Cet ensemble de parties est recouvert par une muqueuse. Diverses pièces du sque- lelte buccal supportent des dents; du plancher buccal dépend un organe musculaire, la langue; un organe contractile se développe immédiatement en arrière de la bouche chez les CYPRINIDEÆ; enfin des glandes sont en rapport avec la muqueuse. Il n'existe pas encore de dents proprement dites chez les MARSIPOBRANCHES; les organes que l’on désigne ainsi chez les Lamproies (fig. 1753) ne sont que des papilles buccales kératinisées, qu'il convient de distinguer des véritables dents sous le nom d'odontoides. Les dents des Poissons ne sont autre chose que les protolépides de la muqueuse buccale qui ont conservé, à peu de chose près, leur structure primitive et qui la conserveront encore chez tous les autres Vertébrés; c'est là un fait d'importance capitale, car il témoigne que tous les Vertébrés aériens descendent d'animaux 1 Bagucmix, Entuickelung der elektrischen Organe, Centralblatt für medicinische Wis- senschaft, 1870, n°* 16 et 47. — In., Leber die Bedeutung und Entwickelung der pseud- elecktrischen Organe, ibid., 1872. 2458 POISSONS. analogues aux Poissons. Les dents des ÉLASMOBRANCHES se développent exacte- ment de la même façon que leurs écailles; elles sont exclusivement limitées au pourtour de la bouche, où elles sont disposées en plusieurs rangées successives régulières. Elles peuvent revêlir des formes diverses; profondément découpées en lobes chez les Sélaciens cladodontes (Chlamydoselachus), triangulaires, (ranchantes et dentelées sur leur bord chez les Requins, elles sont aplaties chez les Cestracion et les Raies, où elles forment aux mâchoires un revêtement en mosaique. Chez les GANOÏDEs et les POISSONS OSSEUX, elles peuvent se développer sur des régions de la muqueuse qui correspondent à presque tous les os du squelette péri- buccal : prémaxillaires, maxillaires, mandibulaires, palatins, vomers, ptérygoides, parasphénoïde et aussi sur l'arc hyoïde et certaines parties des arcs branchiaux (os pharyngiens des SALMONIDEÆ, de beaucoup d'Esocinz, de CLUurEIDE et des CYpRI- NIDÆ). Chaque dent est supportée par un socle conjonctif calcifié, soudé à los sous-jacent, traversé par des canalicules recouverts d’en- dothélium (canalicules de Havers) dans lesquels cheminent les nerfs et les vaisseaux, mais dépourvu de corpuscules osseux. L'intérieur de la couronne de la dent est occupé par un tissu richement vascularisé, la vaso-dentine, dont la structure est intermédiaire entre celle de l'os fibreux et celle de l'ivoire. L'ivoire vient ensuite avec ses canali- cules dentaires; enfin l'émail, protégé par sa cuticule. Les dents, en général dirigées en arrière, sont surtout destinées à retenir des proies el ne leur permettent de cheminer que vers le pharynx et l’œsophage: elles sont d'habitude cylindriques, coniques ou courbées en cro- chet, parfois fines et allongées comme des soies (CHÆ- TODONTA); ces dents, toutes à peu près semblables entre Fig. 1753. — Tête de Petromy- s =on marinus, vue par la face ClleS, Sont alors serrées les unes contre les autres de inférieure, pour montrer les manière à former sur la muqueuse une sorte de toison; dents cornées de la cavité buc- : ; sie A bar x cale (d'après Heckel et Kner). C'est là une disposition évidemment primitive à laquelle le nom de dents en velours a élé attribué. La toison dentaire peut d'ailleurs se développer en plaques de formes diverses, en bandes longitudi- nales ou transversales. Lorsque les dents, plus grandes, s'écartent les unes des autres et forment néanmoins des rangées régulières, ce sont des dents en carde; il peut aussi ne se développer sur chaque pièce osseuse qu’un petit nombre de rangées de dents, ou même qu'une seule rangée ; enfin il existe également des dents isolées. Les dents présentent chez les Poissons divers degrés de différenciation et d'adapta- tion. Principalement chez les Poissons chasseurs pélagiques ou des grandes profon- deurs, de grandes dents en crochet, dites canines, surgissent parmi les autres, et les mächoires peuvent être exclusivement armées de dents de celle sorte (STOMIADEÆ, fig. 1700 et 1701, p. 2508). Les dents des intermaxillaires et des mandibules des ScARIDÆ et des SARGINE sont aplaties et tranchantes comme les incisives des Mammi- fères, tandis que celles des Poissons herbivores sont souvent basses et arrondies comme des moluires. Le mode de distribution, l’arrangement et la forme des dents ont fourni à la nomenclature un grand nombre de caractères; on trouvera par consé- quent de nombreux délails sur ce sujet dans la partie relative à la classification. TUBE DIGESTIF. 2459 Les longues dents en crochet de nombreux Poissons carnassiers sont suscep- tibles, lorsqu'elles subissent une pression, de s'incliner sur leur base en dirigeant leur pointe vers l'intérieur de la bouche; comme elles ne peuvent, une fois redressées, s’incliner en sens inverse, elles laissent pénétrer leurs proies dans la bouche, mais s'opposent à leur sortie. Le redressement de la dent peut être dù soit à l’élasticité de son socle (GADID#Æ, LoPuribE), soit à ce que, le socle étant immobile, la dent est reliée au squelette par des fibres très élastiques issues de l'intérieur de la dentine (Esox !). Les dents simples des Poissons sont généralement caduques et remplacées par des dents nouvelles qui poussent dans leur voisinage et dont les germes sont d'habi- tude directement produits par un bourgeonnement de la muqueuse. Les dents fontionnelles et les dents de remplacement des ÉLASMOBRANCHES sont placées les unes derrière les autres; à mesure que s'usent et tombent les dents les plus extérieures, elles sont remplacées par les suivantes, de telle facon que les dents d'une même série cheminent graduellement de l'intérieur vers l'extérieur. Chez les autres Poissons, plusieurs dents de remplacement diversement disposées corres- pondent à chaque dent fonctionnelle ; lorsque celle-ci est implantée dans un alvéole, ses remplaçantes sont généralement disposées en série verticale au-dessous d'elle. Les dents composées (CHIMERIDÆ, DiPNOA, LABRIDÆ, TETRODONTIDE, etc.) ne tombent pas, mais l’usure de leur surface est constamment compensée par la croissance continue de leur partie basilaire ?. Par suite de l'avortement de dents qui ont pri- mitivement existé, et qui se montrent parfois encore temporairement au cours du développement, la bouche est inerme chez divers Poissons, les ACIPENSERIDE, les Coregonus, les LOPHOBRANCRES, etc. On ne connait pas chez les Poissons de glandes buccales bien caractérisées. Leur langue demeure même à un état rudimentaire. Sauf chez les Lamproies, où elle joue un rôle important comme organe de succion, elle est réduite à un simple épaississement plus ou moins nettement délimité de la muqueuse qui revêt les copules hyoïdiennes et dont tous les mouvements dépendent de ceux du sque- lette. Toutefois elle peut acquérir des bords et une pointe libre chez les PLA- GIOSTOMES et surtout chez le Polypterus; elle est alors pourvue de muscles spé- ciaux; chez divers Téléostéens (Salmo, Osteoglossum, etc.) elle porte des dents. Tube digestif. — Le tube digestif des MARSIPOBRANCHES, des Dipxés et des HoLocé- PHALES est droit. On y distingue seulement deux régions, dont la postérieure s'élargit brusquement. A la naissance de cette région élargie débouche le canal cholédoque ou canal excréteur du foie; on peut considérer son orifice comme marquant le lieu de terminaison de ce que nous nommerons l'intestin antérieur. La surface interne de ce dernier présente, chez les Cyclostomes, de délicats plis longitudinaux. Tandis que chez l’'Ammocætes il fait suite à la région branchiale, il passe au- dessus d'elle chez les Petromyzon, la région branchiale s’étant isolée de manière à constituer une sorte de sac s’ouvrant dans le pharynx et dirigé en arrière. Dans la région suivante de l'intestin existe toujours, chez ces trois types, un repli longi- tudinal saillant, le repli héliçoïdal (improprement appelé valrule spirale), qui part 1 C.-S. Toues, The implantation of teeth, Proceed. of the odontographie Society, 1874-76. — 10,, À manual of dental Analomy, 1898. ? Boas, Die Zähne der Scaroiden, Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. XXXII, 1878. 2460 POISSONS. de la région dorsale de l'intestin, décrit à son intérieur un demi-tour d’hélice chez les Cyclostomes, trois chez les Chimères et davantage chez les Dipnés ; une valvule | l Nr ART. CŒLIAQUE Fig. 1754. — Parties essentielles de l'appareil digestif du Squalus vulgaris (d'après Neuville). plus ou moins compliquée se trouve, en général, à ses deux extrémités. Ce repli rappelle le typhlosolis des Oligochètes et de divers Polychètes. à Il commence à se différencier un véritable estomac chez les Ceratodus. Getle diffé- * renciation s’accuse nettement chez les Sélaciens, où le trajel du tube digestif se complique et prend la forme d'un S couché, à boucles contiguës (fig. 1754 et 1755). ere dent enr pa tree _ _ ppp TUBE DIGESTIF. 26! La branche descendante de la première boucle est formée par l'œsophage et l'estomac, dont les parois soi très épaisses; la branche ascendante qui rejoint les deux boucles constitue le canal pylorique: elle appartient encore, comme l'estomac, à l'intestin antérieur, car.à son extrémilé antérieure s'ouvre le canal cholédoque. Le renflement stomacal est ici bien marqué, et l'estomac se prolonge mème parfois en un cæcam postérieur; mais il n'y à pas encore de démarcalion extérieure bien marquée entre l'æsophage et lui. Une stracture différente de la mugneuse et parfois une gouttiere annulaire déli- mitent intérieurement Îles deux organes. L'estomac prend chez les Raies, un développement transversal considérable, tandis que la région suivante de l'intestin est très courte. Ce dernier débute, en général, par un daodénum renflé, signalé d'abord par Ent et qui a reçu le nom de bursa Entiana. Chez tous les ELASMOBRAN- mères, il contient encore un repli hélicoïdal (üg. 1155, J) qui décrit plusieurs tours d'hélice; chez les CarCH4- anDE et les Galeocerdo, il est large, inséré longita - dinalement. et s'enroule en- suite en spirale. Le repli nr 5 : Fig. 1755. — Appareil disesif de Torpede. — À, ersûces braz- héliçoidal est uniquement chisux: NW. etomar; L. foie: Gb. vesoule bibaire: J, intestin formé par la muqueuse ei ne pa _ rul le spirale ; E. mteste terminal: Dr, divertirale glan- contient ni fibresmascalaires "7": 7: "720 + Tenéocte- transversales, ni fbres lon- gitudinales, mais il est richement vasculaire (p. 2498). Chez les SÉLACIEXS, pas plus que chez les Dipsés ou les MARSIPOBRANCRES, il n'y à pas de régions différenciées dans la portion de l'intestin qui fait saite à l'orifice da canal cholédoque. On peut considérer cependant comme un infestin postérieur la courte région conique qui s'étend au-devant de la terminaison postérieure du repli hélicoïdal et s'ouvre sur la face ventrale du cloague. Ce dernier est un diverticule dirigé en avant de l'intestin terminal, daus lequel viennent s'ouvrir les canaux excréteurs de l'appareil uro- génital et aussi chez les Dipnés le pore abdominal. Un peu avant l'anus, on observe, chez les Sélaciens, un organe tubulaire plus ou moins développé, la glande digüti- forme ou glande superanale (Gg. 1755, Dr}, de couleur brune et qui est probablement une glande vasculaire sanguine. 2462 POISSONS. Le tube digestif se présente sous des aspects assez différents chez les GANOÏDES. L'intestin antérieur y conserve la forme d’anses à parois épaisses déjà réalisées chez les Sélaciens; mais la branche ascen- dante de l’anse est très courte chez le Lepi- dosteus, presque aussi développée que la branche descendante chez le Lepidosteus et l'Amia; elle ne présente aucune différen- ciation stomacale; tandis que la branche descendante présente un renflement ovoide encore peu développé chez l'Acipenser, très volumineux chez la Spatularia. Le sommet de l’anse, exagérant une disposition déjà indiquée chez les Amia, se prolonge en une longue poche stomacale conique et à parois minces chez les Polypterus, dont l'intestin moyen et l'intestin terminal sont en ligne droite. L'intestin moyen est, au contraire, recourbé en tube de clairon chez l'Amia, en anse à concavité postérieure chez l'Aci- penser. Dans le premier genre l'intestin postérieur ne se caractérise pas nettement, il constitue une longue poche ovoide, à parois épaisses dans le second. L’intestin moyen des CROSSOPTERYGIUM et des Ga- Noipes contient encore un repli héliçoidal. Ce repli est bien développé chez les Po- lypterus, où il commence presque immé- LS SA Te 2 CALME Fig. 1756. — 1. Appareil digestif du ZLepidosteus osseus. — v, estomac; e, vessie nalatoire ; 0, son orifice dans le pharynx; /, foie un peu rejeté sur le côté; ch, canal hépatique coupé pour permettre l'écartement; da foie, ses deux parties demeurant en continuité l'une avec le foie, l'autre avec la vésicule biliaire vb; cp, cœeum pyloriques; cp', leurs orifices dans le pylore; p, pancréas; i, intestin en parlie déroulé et rejeté sur le côté; r, r', rate; re, rectum ouvert pour montrer la valvule héligoïdale A. — ?. Région pylorique da tube digestif ouverte; mêmes lettres (d'apris Parker). TUBE DIGESTIF. 2463 diatement en arrière du cæcum, chemine d’abord en droite ligne, puis décrit quelques tours d'hélice en s'étendant jusqu'à l'intestin terminal. Il est relégué dans la région postérieure de l'intestin moyen ou même dans l'intestin terminal et n’y décrit que quatre tours chez les Acipenser, les Spatularia et les Amia; il se réduit enfin à un tour et demi seulement et son origine n’est éloignée que de quelques centimètres de l'anus chez les Lepidosteus (fig. 1756, re). Tandis que le repli héliçoïdal de l'intestin moyen s’amoindrit chez les Ganoïdes, on voit se développer chez ces animaux, à la naissance de l'intestin moyen, des formations nouvelles, les cæcums pyloriques. Deux cæcums, de grandes dimensions, existent déjà chez le Læmargus borealis; mais c’est une exception chez les Séla- ciens. Ces cæcums sont de simples évaginations de l'intestin moyen dont ils gar- dent la structure; ils sont représentés chez les Spatularia par un organe digilé qui s'ouvre largement dans l'intestin, tout près de l’orifice du canal cholédoque. Ces digitations s’enchevêtrent chez les Acipenser de manière à constituer un organe compact, aplati du côté ventral, légèrement convexe du côlé dorsal; leurs parois sont fortement musclées. Les appendices pyloriques sont courts, mais extrêmement nombreux chez les Lepidosteus (cpc), où ils forment autour de l'intestin une couronne presque complète et où ils sont réunis en masse par du tissu conjonclif; la lumière : de l'intestin se dilate dans la région qui leur correspond. Il n'y a pas d’appendices pyloriques chez l'Amia. Il n'existe chez le Polypterus qu’un seul large appendice pylorique, dirigé en avant; il marque l’origine du repli héliçoïdal, et apparait sim- plement comme un diverticule fortement musclé de l'intestin moyen. Il ne semble pas exister de rapport déterminé entre les dispositions générales de l'appareil digestif des TÉLÉOSTÉENS et les modifications de leur système squelettique ou de leur appareil locomoteur d’après lesquelles leur classification à été principa- lement établie. C'est ainsi qu'un simple tube droit, sans différenciations, se ren- contre chez les Belone; que, si le tube décrit quelques circonvolulions, ses diverses régions demeurent semblables entre elles, une valvule immédiatement suivie de l'orifice du canal cholédoque séparant seule l'intestin moyen de l'intestin antérieur, sans que celui-ci présente d'estomac nellement défini chez les CYPRINIDÆ, SCOM- BRESOCIDÆ, LABRIDE, elc.; un estomac très simple, arrondi ou ovoïde, se différencie en arrière du pharynx et sur son prolongement chez les Gadus jubatus, Gobius ophiocephalus, G. batrachocephalus, Lepadogaster bicinctus, Blennius lepidus; chez la plupart des autres Téléostéens, l'estomac, au contraire, est nettement séparé du pharyox par une région rétrécie qui constitue un œsophage. L'æœsophage atteint quelquefois une assez grande longueur et peut même présenter des circonvolutions (Lutodeira). Chez certaines formes des grandes profondeurs, les parois de l'estomac présentent une telle dilatabilité que l'animal peut engloutir des poissons presque aussi gros que lui (Chiasmodus niger, fig. 1757). L'estomac se présente sous deux formes principales dites estomac siphonal et estomac cæcal. Dans le premier cas (SALMONIDE, etc.) sa forme est celle d’un fer à cheval dont la branche descendante et la branche ascendante peuvent être de calibre égal ou très inégal; dans le second (CLUPEIDE, fig. 1767; V. p. 2480, SCOMBERIDE, etc.), il se divise souvent en une poche musculaire plus ou moins puissante de laquelle part, à angle droit, un court canal pylorique, en arrière duquel il se prolonge en un cæcum stomacal. Ce canal pylorique manque chez beaucoup de PLEURONECTIDÆ; en général, à 246% POISSONS. sa jonction. avec l'intestin moyen, il se développe des cæcums pyloriques (Ap). Les SILURIDÆ, CYPRINODONTIDÆ, GOBHDEÆ, BLENNIIDÆ, GOBIESOCIDÆE, LABRIDEÆ, TETRODONTIDÆ, CENTRISCIDE, LOPnOBRANCuIA, etc., manquent de cæcums pylo- riques. Le nombre de ces appendices est très variable chez les autres Téléostéens et, sauf de rares exceptions (Ophidium barbatum), parail en rapport direct avec le degré de développement de l'estomac. Il y en a un grand nombre chez les SALMONIDEÆ (jusqu'à 60 chez le Salmo labrax) ; une vingtaine chez les Beryx, Hoplostethus, ORYCINÆ, CoRYPHÆNIDE, etc., jusqu'à 191 chez le Scomber vulgaris; les cæcums pyloriques sont de même nombreux chez les MACRURIDE, APPRINIDÆ, SPHYRÆNIDÆ, CYCLOPTE- RIDÆ, CARANGIDE ; ils sont, au contraire, peu nombreux chez les SERRANIDÆ, CHÆTO- DONTIDÆE, CIRRITIDÆ, SCORPÆNIDÆE, POLYCENTRIDÆ, SCIÆNIDÆ, TRICIHIURIDÆ, ACRO- NURIDÆ (6, 7), TRACUINIDÆ, TRIGLIDE, THYRSITINÆ, Gempylus. Les PLEURONECTIDÆ Fig. 1757. — Chiasmodus niger contenant un grand Scopelus p qu'il a avalé; mêmes lettres que dans les autres figures (d'après Todd). n'en ont que de 5 à 3, ou même un seul (Rhombus mazximus); les Pcrea que 3; les MASTICEMBELIDÆ, les Lopunpx et les Ammodytes qu'un seul. Il est possible que ces appendices jouent dans certains cas le rôle de pancréas (Krukenberg), mais ils coexistent avec un pancréas bien différencié chez l'Acipenser sturio, le Salmo salar, la Clupea harengus, elc., et ne paraissent, dans ce cas, sécréler qu’une mucosité. L'intestin moyen des TÉLÉOSTÉENS est très souvent droit; mais il peut s’allonger et décrire des circonvolutions chez les HYPOSTOMINE, CYPRINIDÆE, Naseus, Luto- deira, ete. Il atteint sa longueur relative maximum chez le Mugil cephalus, où il est, en revanche, très étroit; au contraire, il s’élargit beaucoup chez les GOBIIDEÆ, BLENNIDX, CRENILABRIDÆ et surlout chez les PLEURONECTIDE, où il s'accole aux parois de la cavité générale, en raison de l'extrême réduction de celle-ci. De même que chez les Ganoïdes, il existe d'ordinaire chez les Téléostéens un inteslin ter- minal toujours court, mais plus Jarge que l'intestin moyen. L'intestin présente quelquefois des traces de valvule spirale (Osmerus eperlanus, Butyrinus, Thiro- centus, etc.) Les fibres musculaires sont lisses; toutefois il peut exister des fibres striées dans la partie superficielle de l'œsophage. Quand l'épithélium est stratifié, sur une partie ou sur la totalité de l'estomac, quand celui-ci manque de glandes (Tinea Chrysites, Cobitis fossilis, Solea), la muqueuse peut aussi contenir des fibres muscu- laires lisses ou striées (Syngnathus). TUBE DIGESTIF. 2465 La paroi du tube digestif comprend de dedans en dehors : 1° une couche épithé- liale constituant la muqueuse; 2° une couche surtout conjonctive, la sous-muqueuse; 3° une couche de fibres musculaires transverses; 4° une couche de fibres muscu- laires longitudinales; 5° un revêtement conjonctif, en continuité avec le Lissu sous- muqueux par un tissu conjonclif lâche, dans lequel sont plongées les fibres muscu- laires: 6° l'endothélium péritonéal. Comme chez beaucoup de Vers annelés et chez l'Amphioæus, la plus grande partie de l’épithélium intestinal des Ammocætes est ciliée: il n'y a d'exception que pour le pharynx et l'intestin terminal, qui sont recouverts d'un épithélium pavimenteux stratifié; les cils vibratiles se limitent chez le Petromyzon (fig. 1758) à des régions d'autant plus restreintes qu'on se rapproche davantage de l'intestin terminal. Les cils manquent aux MYxINIDE. Mais ils repa- raissent dans la région de l'œsophage voi- sine de l'estomac chez les SELACHOIDA, et le plus grand nombre des GANOïDEs, les appendices pyloriques des GaNoiDEs et des TÉLÉOSTÉENS, le voisinage du repli hélicoïdal des Sélaciens, l'intestin moyen et l'intestin terminal de divers Téléostéens (Zeus faber, Rhombus aculeatus). Is man- quent sur l’æœsophage de la plupart des TÉLÉOSTÉENS dont l’épithélium, formé de cellules plates, est stratifié. Sauf chez quelques Ganoïdes ou embryons, il n’y à jamais de cils vibratiles dans l'estomac pro- prement dit, dont l'épithélium est cylindri- que et formé, abstraction faite des glandes, d'une seule sorte de cellules. L'épithélium intestinal des Cyclostomes est en grande partie constitué par des cellules glandu- ; aires, mais ne présente pas de glandes és du Perumeon rm — 1 épi différenciées ; il n'en existe pas davantage lium cilié intestinal ; — 2-2, fees Rai dans l'æsophage et dans l'intestin moyen snémees 44, su conjonelits — 8, des autres Poissons. Ce dernier est revêtu, mile su NN À FE chez la plupart des Téléostéens, par un thélium périlonéal (d'après Neuville). épithélium cylindrique à plateau strié, mêlé de cellules caliciformes, qui se retrouve d’ailleurs chez tous les autres Verté- brés. Cet épithélium est susceptible d'émettre des pseudopodes dans la cavité intestinale. L’épithélium cylindrique est remplacé par un épithélium pavimenteux très aplati et très difficile à apercevoir chez le Cobitis fossilis, dont l'intestin moyen, très vasculaire, est ulilisé pour la respiration. L'épithélium de l'intestin postérieur présente la même struclure que celui de l'intestin moyen chez la plupart des Poissons; il est toutefois pavimenteux et mêlé de cellules caliciformes chez Îles Cyclostomes et les Sélaciens. C’est seulement dans l'estomac qu'il existe des glandes en tube. Absentes chez les CycLosromes, les Dirxés, elles se montrent déjà chez les SÉLACIENS où elles ne 92466 POISSONS. sont formées que d'une seule sorte de cellules semblables à celles de l’épithélium stomacal!. Ces cellules se retrouvent généralement dans la première région des tubes glandulaires ; elles sont suivies de cellules claires. Les celluies du col à leur tour sont ro pitsel par des cellules polygonales au fond du cul-de-sac glandu- laire des GANoïpes (Acipenser) et sur toute l'étendue de ces glandes chez la plupart des TÉLÉOSTÉENS: c’est la première indication des cellules de Lab; il n’en existe qu'exceptionnellement de plusieurs sortes (Silurus, Tinca, Perca). Les glandes tubulaires sont plus courtes vers les extrémités de l'estomac que dans sa région moyenne; dans sa région pylorique elles se pressent et se disposent parfois en éventail sur le bord des plis longitudinaux !Acipenser); elles sont souvent associées à des glandes muqueuses et, dans la valvule pylorique, à des amas de cellules lymphatiques. Ces glandes font totalement défaut chez certains Téléostéens qui, par conséquent, n'ont pas de véritable estomac (CYPRINIDÆ, Gusterosteus pungitidens, Cobitis fossilis, Labrus bergillu, Crenilabrus pavo, sed lyra, Lepadogaster bimaculatus, Blennius pholis). Assez souvent la muqueuse produit à sa surface des saillies qui peuvent être réduites à des papilles de consistance parfois aussi solide que celle des dents; presque toujours elle est marquée de replis saillants, longitudinaux dans l’œso- phage, l'estomac et l'intestin terminal, mais qui, dans l’inteslin moyen, prennent divers aspects. Longitudinaux chez les MARSIPOBRANCHES, dont l'æsophage et l'intestin terminal sont lisses, ils sont reliés chez les Sélaciens par des replis obliques et chez les Ganoïves et les TÉLÉOSTÉENS par des replis diversement disposés qui finissent par dessiner des alvéoles bien marqués déjà dans l'intestin moyen de l'Acipenser, du Polypterus, plus ou moins compliqués chez les TÉLÉOSTÉENS et qui se dévelop- pent souvent aussi dans l'estomac. C'est au fond de ces alvéoles que les culs-de- sacs glandulaires se produisent de préférence. Il est plus rare d'observer des sail- lies en forme de houppe (repli hélicoïdal des Sélaciens, intestin des PLEURONECTIDÆ et des Balistes, rectum du Rhombus aculeatus, des Crenilabrus fuseus et perspicillatus, intestin tout entier du Mugil cephalus). La muqueuse des embryons est loujours lisse; elle acquiert plus tard des plis longitudinaux et plus tard encore se montrent les autres complications, de sorte que l'estomac et l'intestin moyen des Poissons supérieurs passent par des phases de développement qui rappellent la structure de ces parties chez les Poissons adultes inférieurs; les parties terminales de l'intestin demeurent toujours à un état plus primitif que l'estomac et l'intestin moyen. Chez les Poissons dépourvus d'estomac, la digestion s’opère de la même façon dans toute l'étendue du tube digestif; la muqueuse parait produire deux ferments principaux : l’un, comparable à la trypsine, qui digère la fibrine dans un milieu neutre ou alcalin; l’autre, qui est une diastase, saccharifie l'amidon (Luchhau). Lors- qu'il existe un estomac glandulaire, ses glandes produisent de la pepsine qui digère la fibrine en présence de l'acide chlorhydrique produit avec elle. La digestion continue à des températures voisines de zéro; l'acide chlorhydrique est plus abon- dant que chez les Mammifères. 1 GracoMO CATTANEO, Islologie e sviluppo del Tubo digerente dei Pesci, AWi. Soc. ital. di Nat., 1886. Fa "Yon, Recherches sur la digestion des Poissons, Archives de Zoologie expérimen- tale, 3e série, t. VII, 1899. FOIE. 2467 Il n'y a pas encore de chylifères ou de vaisseaux absorbants chez les Marsipo- branches; mais les veines intestinales se transforment en partie dans la sous- muqueuse eu canaux irréguliers qui constituent un véritable appareil absorbant. Les chylifères se développent déjà chez les Sélaciens !. Des vaisseaux lymphatiques étroitement entourés de capillaires sanguins courent dans la couche conjonctive sous-muqueuse des Téléostéens. Foie. — Le foie des MYxINIDE est petit et divisé en deux segments indépendants, situés l’un derrière l’autre et dont le postérieur est le plus grand. Chaque segment donne naissance à un canal hépatique et ces deux canaux se réu- nissent en un canal cholédoque à l'op- posé duquel se trouve, du côté pos- térieur, la vésicule biliaire. Le foie des Petromyzon est plus petit que celui des Myxine; il est vert chez l'Ammocætes, LoBen.. d’un rouge jaunâtre chez le Petromy- zon. Il manque de canal excréteur (Legouis *). | Le foie est également impair, ven- tral et divisé en deux lobes plus ou moins séparés et symétriques, unis par un petit lobe cystique chez les SÉLACIENS (fig. 1759); il est placé sur la face ventrale du tube digestif, dont il suit une partie de la longueur, et relié à l'estomac et à la région anté- rieure du corps par une bande péri- tonéale. Les deux lobes contigus chez les SELACHOIDA sont éloignés chez les Baroipa et reliés seulement par le péritoine. ESA S Une division du foie en un segment antérieur et un segment postérieur se Fig: 1759. — Cœur et foie du Pristiturus melanostonns L (d'après Neuville). retrouve chez les DipNÉs et notamment chez les Protopterus; il n'existe entre les deux segments qu'une profonde encoche où se loge la vésicule biliaire. Le foie est situé à droite de l'intestin antérieur et s'étend assez loin sur sa face ventrale. A ce type se rattache encore le foie extrè- mement développé du Polypterus; ses deux segments sont très inégaux, l’antérieur court, le postérieur très allongé, tous deux divisés en lobes qui épousent la orme compliquée du tube digestif. Le corps de la partie antérieure est placé à _ CONE ARTÉRIEL - LOBE CYSTIQUE 1H. Neuvizee, Contribution à l’élude de la vascularisation intestinale chez les Cyclo- stomes et les Sélaciens, Annales des sciences naturelles, 8e série, t. XII, 1904. ? S. Lecouts, Recherches sur le pancréas des Cyclostomes, Annales de la Société scienti- fique de Bruxelles, 1882, — GoepperT, Die Entwickelung des Pankreas der Teleostier, Morph. Jahrb., t. XX, 1893. 2468 POISSONS. droite de l'@sophage, en avant de l’ause du canal pylorique; elle se prolonge en arrière en deux lobes dont l'un se place entre l'œsophage et le canal pylorique, l'autre entre ce canal et l'intestin moyen, dans l'intérieur de l’anse qu'ils forment ensemble. La région postérieure est divisée en deux branches très allongées qui embrassent étroitement l'intestin moyen. Les deux régions sont reliées entre elles sur la face ventrale de l'intestin, au niveau du cæcum de l'intestin moven, par un pont auquel correspondent les deux canaux hépatiques et la vésicule biliaire en forme de poire très allongée. La région antérieure se réduit chez le Lepidosteus à un pont unissant entre elles les deux branches de la région postérieure, de sorte que le foie prend l'apparence d’un organe symétrique dont les deux moiliés, entre lesquelles se place la vésicule biliaire, sont intimement unies par la veine cave (fig. 1756, f). Le foie est également bilobé et muni d'une énorme vésicule biliaire chez les Amia. Petit chez les Spatularia, grand chez les Acipenser, le foie présente chez les CHONDROSTÉENS celle même disposition bilatérale; ses deux moitiés sont elles-mêmes plus ou moins lobées sur leur bord. La forme du foie des TÉLÉOSTÉENS est extrêmement variable; il peut être continu ou se diviser en deux, trois (Silurus glanis, Gadus lota) où un grand nombre de lobes (Cyprinus carnosus) qui s’intercalent entre les anses du tube digestif. La vési- cule biliaire est plus petite que chez les Ganoïdes; sa forme, sa position, celle des canaux hépatiques sont extrêmement variables. Pancréas. — Il n'existe de pancréas bien défini que chez un cerlain nombre de Poissons : les SÉLACIENS, les Esturgeons, quelques TÉLÉOSTÉENS lels que les Silurus, Esox, Anguilla, Conger, Pleuronectes, Gadus merluccius. Chez les Sélaciens, il est situé tout auprès de la rate et constitue une glande simple ou bilobée (fig. 1754). Chez l'Esturgeon, il est presque aussi long que la première anse de l'intestin el découpé sur son bord libre; il est ovoide chez les autres Ganoïdes (fig. 1756, p. 2462). Son canal excréteur, ou canal de Wirsang, est loujours étroitement uni au canal cholé- doque. On peut donner à cette forme de pancréas le nom de pancréas massif !. Chez tous les GANOïDEs el les TÉLÉOSTÉENS où il existe un pancréas massif, ce pan- créas envoie, au moins le long des veines, des prolongements lamellaires (Anguilla, Conger, Esox, Acipenser) qui se substituent peu à peu à la partie massive, de sorte que chez le plus grand nombre des Téléostéens le pancréas massif est remplacé par un pancréas diffus. À cet élat le pancréas est une sorte de nappe glandulaire très légère, parfois légèrement laiteuse ou roussâtre, parfois à peine apparente sur le fond de la membrane péritonéale, qui peut être masquée par du tissu adipeux. Cette nappe s'étale sur les mésentères (Belone longirostris, Scomber vulgaris, GADIDE), s'engage jusqu'au fond des sinus de l'intestin, ou en revêt simplement les veines (Gasterosteus, CYPRINIDÆ, PLEURONECTIDÆ, Sparus, Pagurus), S'élend de l'estomac jusqu'au cloaque (Conger), occupe les vides entre les cæcums pyloriqnes (Labrus, Trigla lyra, Cottus gobio, Cottus scorpio), peut pénétrer jusque dans le foie (CYPRINIDÆ, LOPHOBRANCHES, etc.) et finit par revêtir tous les viscères gastro-intestinaux (Caranæ, SCOMBRIDÆ. Daus un assez grand nombre de formes, la glande se concrète par places en granules bien distincts les uns des autres, plus ou moins apparents, et c'est là 1 S. Lecouis, Recherches sur les tubes de Weber et le pancréas des Poissons osseux, Annales des Sciences naturelles, 5° série, t. XVIII, 1873. BRANCUIES. 2469 l'état caractéristique du pancréas disséminé. Chez le Gadus merlucchius, le Pleuronectes maximus, les trois formes de pancréas sont combinées; chez le Belone longirostris, l'Osmerus eperlanus, beaucoup de CYPRINIDÆ (Leuciscus, Phoxinus), la Cobitis bæba- tula, les Gasterosteus, les Scomber, etc., le pancréas diffus s’allie au pancréas dissé- miné qui est la forme dominante ou exclusive chez les Cyprinus sinensis, Clupeu sardina, C. harengus, Cyclopterus lumpus, Atherina presbyter, Labrax, Trachinus, Zeus, Labrus, etc. Ces glandules, parfois innombrables, de même que les diverses parties du pancréas diffus, déversent le produit de leur sécrétion dans un sys- tème complexe de canaux, les canaux de Weber, aboutissant à un tronc principal qui s'ouvre, à son tour, dans l'intestin après s'être renflé en ampoule. Ces canaux sont souvent peu distincts, difficiles à distinguer des lymphatiques; chez certaines espèces cependant (Cyprinus carpio, Pleuronectes maæimus, Solea, Scomber) ils prennent, dans des conditions déterminées, un éclat argenté qui permet de les suivre à l'œil nu. Branchies. — Les branchies des Poissons sont essentiellement des conduits qui metlent en communication la cavité pharyngienne avec l'extérieur. Il y a donc, immédiatement en arrière de la bouche, une région respiratoire du tube digestif. Cette région se raccourcit graduellement des formes inférieures aux formes supé- rieures; son raccourcissement présente trois élapes principales correspondant à trois grandes subdivisions de la classe; les MARSIPOBRANCHES ou Cyclostomes, les ÉLASMOBRANCHES ou Plagiostomes et les CTÉNOBRANCHES ou Téléostomes. Marsipobranches. — Les Ammocwtes ou larves de Lamproies offrent encore ce que l'on peut considérer comme la forme primitive de l'état marsipobranche. Ici, la cavité buccale est suivie d'une cavité ovoide, allongée, la cavité pharyngobran - chiale, à laquelle fait immédiatement suite l'æsophage qui n’en est que le prolonge- ment (fig. 1768, p. 2480). Entre la cavité buccale et la cavité pharyngo-branchiale s'étend un repli musculaire de la muqueuse, le velum (fig. 1773, tb, p. 2485). De chaque côté, une moitié du repli s'élève obliquement de la région ventrale en se dirigeant en dehors et en avant, se recourbe en dessus, prend une direction trans- versale et va rejoindre sa symétrique. Latéralement le repli s'avance davantage dans le pharynx que dorsalement et ventralement. De chaque côté de la cavité pharyngo-branchiale s'ouvrent sept orifices elliptiques qui conduisent chacun dans une poche branchiale s'ouvrant à son tour extérieurement par un orifice distinct, de sorte que l’Ammocætes, comme du reste le Petromyzon adulte, présente de chaque côté de la région antérieure de son corps sept orifices respiratoires. Norma- lement aux parois dorsale, ventrale et latérale des poches respiratoires s'élèvent des replis de la muqueuse (fig. 1760) qui constituent les feuillets branchiaux. Toute la paroi est couverte d’un épithélium pavimenteux, interrompu seulement par des bandelettes vibratiles très régulièrement disposées, Chaque poche correspond à un méride distinct, de sorte que le tube digestif participe nettement dans sa région branchiale à la structure métamérique qui domine toute l’organisation des Vertébrés et qui est si évidente dans les parois du corps et dans le système nerveux !. Ces dispositions sont à peine modifiées chez les Bdellostoma, qui peuvent pos- 1 P. Buor, Contribution à l'étude de la transformation de l'Ammocætes branchialis en Petromyzon Planeri, Revue biologique du Nord de la France, t. IF, 1891. PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 156 2470 POISSONS. séder jusqu’à 14 paires de fentes branchiales (B. Dombeyi. B. Stouti) mais montrent d'ordinaire six ou sept orifices branchiaux externes, parfois six d'un côté, sept de l'autre. Seulement ici la poche branchiale est intercalée entre deux conduits assez longs : le canal branchial interne qui s'ouvre dans l’œsophage, le canal branchial externe qui s'ouvre au dehors. La poche branchiale contient des replis très iné- gaux finement plissés, à bord libre crénelé, et dont quelques-uns sont assez longs pour toucher ceux du côté opposé, au milieu de la poche. Du côté gauche, un tube branchial supplémentaire, dépourvu de poche branchiale, emprunte, pour s'ouvrir au dehors, l’orifice du tube précédent. Celte dissymétrie, qui rappelle celle dont nous avons signalé l'importance relativement à l’origine des Vertébrés, en traitant de l'Amphiozus (p. 2165), pré- sente ici d'autant plus d'inté- rêt que nous la retrouverons en ce qui concerne les yeux épiphysaires (p. 2514). Les Myxine diffèrent des Bdello- stoma par ce que tous les canaux branchiaux externes d’un même côté se réunissent en un canal unique qui s'ou- vre sur la face ventrale, assez loin de l'appareil branchial; le canal asymétrique sub- à siste. Dans les deux genres Fig. 1760. — ein transversale à travers la région du 4° are _ puissant constricteur, pi branchial d'une Ammocætes de grandeur moyenne. — va, va’, respondant à un rétrécisse- va", vaisseaux afférents primaires, secondaires et terliaires des LE : Sri branchies; &æ, région branchiale de l'œsophage ; ve, ve’, vaisseaux ment de l'intestin antérienr, efférents secondaires et primaires des branchies (veine bran- immédiatement en arrière de chiale); c, cartilage branchial; et, canal thyroïdien ; at, artère thy- : . roïdienne ; m, muscles sous-branchiaux ; w/, veine latérale: 4, corps la dernière poche branchiale, thyroïde (combiné d'après deux figures de Dohrn). permet à l'animal de transfor- mer temporairement cette ré- gion de son tube digestif en une région respiratoire d'autant plus caractérisée que l'eau peut y pénétrer directement par le canal nasal. C'est sans doute le point de départ de la disposition qui est réalisée chez les Petromyzon adultes où il se produit au cours de la métamorphose une chambre branchiale uniquement affectée à la respiration. A ce moment, dans un cordon de tissu indifférencié qui refoule, le long de la ligne médiane dorsale, la paroi de la cavité branchiale à l’intérieur de cette cavité, se constitue un nouvel œsophage. En arrière, la chambre branchiale cesse de communiquer avec l'intestin antérieur, ‘ H. Ayers, Bdellostoma Dombeyi, Lec. À. Stuly from the Hopkins marine Laboratory, Woods Holl., 1893, BRANCHIES. 9471 tandis qu’elle continue à communiquer antérieurement avec le pharynx. La cavité branchiale arrive ainsi à constituer, au-dessous du nouvel æsophage, une sorte de cæcum dirigé en arrière; rien n’est changé d’essentiel dans la disposition des orifices extérieurs. L’inspiration et l'expiralion sont accompagnées d’un double mouvement d'entrée et de sortie de l’eau à travers l’orifice nasal. Élasmobranches. — Soutenues par les arcs branchiaux précédemment décrits, les branchies des SÉLACIENS (fig. 1761) sont des cloisons qui s'étendent de l'in- testin antérieur au tégument, limitant ainsi des espaces dans lesquels l'eau peut arriver par des fentes œsophagiennes tandis qu'elle en sort par les fentes bran- chiales externes. Ces intervalles sont autant de poches branchiales correspondant à celles des Marsipobranches; les cloisons qui les limitent résultent de l’adosse- ment des parois des poches branchiales de ces derniers; elles portent sur leurs Fig. 1761. — Coupe horizontale de la cavité branchiale d'un Fig. 1762. — Coupe horizontale de la cavité Squale. — Val, narines; Hd, mandibule; Zhg, are hyoiï- branchiale d'un Téléostéen; mêmes let- dien; Æb, arcs branchiaux; Oe, œsophage; Spl, évent; tres; en plus, Psb, pseudobranchie; Op, Br, branchies ; Sp, fentes branchiales; Se, cloisons sépa- opercule (d'après Gegenbaur). ‘rant les ares branchiaux (d'après Gegenbaur). deux faces des lames branchiales dirigées en dedans, contrairement à ce qui a lieu chez les Cyclostomes, et soutenues par des arcs cartilagineux. Chez les Requins de type ancien qui forment la famille des NoTibANIDÆ, le nombre des fentes branchiales est de sept (Heptanchus) ou de six seulement (Heæanchus, Chlamydoselachus); chez les PLEURACANTHIDE de la période primaire, chez les autres Requins actuels et chez les Raies, ce nombre se réduit à cinq fentes comprises entre l'arc hyoïde et l'arc scapulaire. Mais le nombre sept lui-même n'est qu'un nombre réduit; chez beaucoup de Sélaciens, en effet, l'arc palato-mandibulaire porte encore les rudiments d’une branchie; une autre branchie plus ou moins développée correspond à un orifice situé sur la face supérieure de la tête et qu'on nomme l'évent; il a donc pu exister jusqu’à neuf branchies chez les formes tout à fait primitives. Quelquefois la première poche branchiale comprise entre l'arc hyoïde et le premier arc branchial présente d’ailleurs elle-même des traces de réduction; ses feuillets antérieurs, que devrait porter la face postérieure de l'arc hyoïde, avortent. 2472 POISSONS. Cténobranches. — Chez les DipNÉS, les GaNoïnes et les TÉLÉOSTÉENS, les cloisons charnues, déjà incomplètes chez les Chimæra mais encore indiquées chez les Cera- todus, qui séparaient les poches branchiales les unes des autres, disparaissent en grande partie; il n'en subsiste plus que le revêtement très vascularisé des ares et des rayons branchiaux; c'est à ces arcs et à leur revêtement charnu que le nom de branchie est transféré, tandis qu'il ne pouvait s'entendre chez les MARSIPO- BRANCUES et les ÉLASMOBRANCHES que des poches branchiales des premiers et de l'ensemble des parois antérieure et postérieure d'une même fente branchiale des seconds. Les deux séries de lamelles branchiales que supportait, dans ce dernier cas, chaque cloison, subsistent et forment sur chaque arc branchial deux séries de lames ou de pointes (fig. 1762) qui donnent à ces arcs l'apparence d'un peigne, d'où la dénomination de CTÉNOBRANCHES donnée à l'ensemble des Poissons qui pré- sentent ce caractères. Les fentes branchiales des Sélaciens correspondent aux intervalles entre ces arcs. | Au point de vue du nombre des ares branchiaux, les CTÉNOBRANCHES forment une série parallèle à celle des ÉLASMOBRANCHES, mais plus complète. On trouve chez le Protopterus six arcs branchiaux; trois d'entre eux sont, à la vérilé, en voie de réduction; le Ceratodus ne présente que cinq arcs branchiaux, les quatre premiers portent seuls des branchies complètes; le cinquième est soudé à la ceinture scapu- laire. Chez les GANOÏDES et les TÉLÉOSTÉENS, il n’y a plus au maximum que quatre arcs bien développés; le cinquième est représenté par les os pharyngiens infé- rieurs (p. 2406). Les branchies ne sont pas également développées sur tous les arçs branchiaux; certains d’entre eux peuvent ne porter qu'une seule rangée de lamelles branchiales; on dit indifféremment qu'ils portent une branchie unisériée ou une demi-branchie. Le premier des six arcs branchiaux du Protopterus ne porte qu'une pseudo-branchie; le deuxième et le troisième n'en portent pas du tout; les trois derniers ont seuls des branchies bisériées. La branchie hyoïdienne et celle du quatrième arc branchial des Chimæra sont aussi unisériées ; de même chez beaucoup de TÉLÉOSTÉENS le quatrième arc branchial ne porte qu'une demi-branchie (POMA- CENTRIDÆ, LABRIDÆ, PSYCHROLUTIDÆ, CYCLOPTERIDE, la plupart des Lopnrpx); le nombre des branchies peut même s’abaisser à trois (BATRACHIDÆ), deux et demie (Malthe); enfin l'Amphipnous cuchia, qui possède des sacs respiratoires accessoires, ne porte plus en revanche qu’une branchie rudimentaire sur son deuxième arc branchial. Toutes les branchies sont unisériées chez les HéÉmigrancues. En revanche, chez divers GANOÏDES, il existe sur le bord antérieur de l'orifice interne de l’évent une pseudobranchie comptant jusqu'à dix ou quinze feuillets branchiaux (Acipenser, Spalularia), mais elle n'est pas fonctionnelle, puisqu'elle reçoit du sang artériel et rend du sang veineux. On retrouve cette pseudobranchie en rapport avec l’évent temporaire que présentent les embryons de divers TÉLÉOSTÉENS (Salmo, etc., fig. 1777, p. 249%); elle persiste chez le Ceratodus, le Lepidosiren, le Lepidosteus, V Amia, la plupart des TÉLÉOSTÉENS adultes, mais elle a été plus ou moins déplacée de telle sorte que sa significalion a été fréquemment méconnue !. C’est l'organe désigné déjà par Broussonet (1772) sous le nom de pseudobranchie et qui se 1 À. Douux, Sprilzlochrime der Selachier, Kiemendeckelkrime der Ganoïden, Pseudo- branchie der Teleoslier, Miltheilungen aus der zoologische Station zu Neapel, Bd. VII. BRANCHIES. 2413 trouve habituellement sous l'os squamosal, derrière le muscle palatin transverse. La pseudobranchie ne présente jamais qu'une seule rangée de feuillets; mais ces feuillets eux-mêmes peuvent disparaitre et la pseudobranchie n'est plus repré- sentée que par un réseau vasculaire bipolaire on réseau admirable, couvert par la muqueuse et qui donne à la région qu'il occupe l'aspect d’une glande. Johannes Müller a donc distingué deux sortes de pseudobranchies, les pseudobranchies libres et les pseudobranchies cachées ou pseudobranchies glandulaires; cette modification est en quelque sorte le prélude de la disparition complète de l'organe, qui est le cas le plus rare. Sur 280 genres étudiés à ce point de vue par J. Müller, 198 offraient une pseudobranchie libre ; #3 une pseudobranchie glandulaire; 39 étaient dépourvus de cet organe. Parmi les formes pourvues d’une pseudobranchie bien développée, Fig. 1763. — Coupe à travers l'appareil branchial du Syngnathus Dumerilii. — chb, chambre branchiale ; 7, veine jugulaire ; abe, vaisseau branchial efférent ; ba, bulbe artériel: br, branchie dont les feuillets discoïdaux sont coupés transversalement; s{hy, muscles sterno-hyoïdiens (dessin original de M. Huot). sont les BATHYCLUPEIDÆ, BRAMIDE, Peromictra, SCOPELIDÆ, THYRSITIDÆE, CHÆTO- DONTIDÆ, SPARIDE, NANDIDÆ, POLYCENTRIDEÆ, TRICHIURIDÆ, ACRONURIDÆ, CARANGIDE ; CORYPHÆNIDÆ, SCOMBRIDÆ, TRACHINIDE, FISTULARIDÆ, BLENNIIDE, ANABASIDE, parmi les formes à pseudobranchie glandulaire, les Esocipx. Les Scaphirynchus, Protopterus, Polypterus, COBITININÆ, KNERHDÆ, CHARACINIDÆE, GALAXHDEÆ, HYo- DONTIDÆ, PANTODONTIDÆ, OSTEOGLOSSIDE, CHIROCENTRIDÆ, HALOSAURIDÆ, sont dépourvus de pseudobranchies. Les rapports de ces pseudobranchies avec l'appareil circulatoire sont particulièrement remarquables (p. 2495). Sur la face interne de l’opercule de l'Acipenser, du Lepidosteus et de divers embryons de Téléostéens, il existe encore une branchie fonctionnelle correspon- dant à la branchie hyoïdienne des Sélaciens. 247% POISSONS. Les lamelles respiratoires que portent les arcs branchiaux sont foliacées chez les Protopterus. Chaque lame présente chez les CHONDROPTÉRYGIENS de pelites rami- fications sur son côté interne; elles ont la forme de filaments plus ou moins Cylindro-coniques chez le Polypterus et le Lepidosteus; elles ont la forme de dents coniques chez la plupart des TÉLÉOSTÉENS ; leur nombre varie pour chaque arc de 55 à 135; chaque lamelle principale porte des replis secondaires perpendiculaires à la surface et dont le nombre pour chacun varie de 700 à 4 500. Les branchies de LOPHOBRANCHES ! paraissent, au premier abord, s'éloigner beaucoup du type normal; en réalité, elles ne s’en écartent que fort peu. Chaque arc porte une double rangée de lamelles comme d'habitude, mais le nombre total de ces lamelles n’est que 6 à 10. La lamelle principale porte, à son tour, sur ses deux faces de 20 à 40 plis transversaux ; très saillants, en forme de demi-cercle et dont l’ensemble, en raison de leur grand développement, donne à chaque lamelle principale l'apparence d'une houppe qui serait formée d’un axe le long duquel seraient empilées des lames demi- circulaires (fig. 1763). Organes accessoires des branchies. — Le Protopterus présente des branchies externes consistant de chaque côté de Ja tête en trois filaments à bords crénelés, supportés par le bord supérieur et postérieur de l'arc scapulaire. Ces filaments reçoivent respectivement le sang qui les traverse des deuxième, troisième et qua- trième arcs aortiques; ils sont donc en réalité des dépendances des arcs branchiaux qu'irriguent ces vaisseaux. De pareilles branchies se rencontrent avec des formes diverses chez les embryons des Sélaciens (fig. 1844, p. 2640) et les jeunes de diverses espèces de Poissons (Callorhynchus, Chimæra, Polypterus, Cobitis). Il a déjà élé question (p. 2407) de modifications qui donnent aux pharyngiens des ANABASIDÆ leur aspect labyrinthique et transforment la partie supérieure de leur cavité branchiale en une sorte d'éponge propre à humecter les branchies. Divers CLUPEIDE présentent un appendice enroulé en spirale de la muqueuse pharyngienne. A l'appareil respiratoire de plusieurs SILURIDÆ et OPHIOCEPHALIDE sont annexés des organes supplémentaires qui jouent un rôle dans la respiration et dont il serait d'autant plus nécessaire de déterminer l’exacte signification morphologique que les SiLURIDE semblent être les Téléostéens les plus rapprochés des Ganoïdes. Chez les Heterobranchus (fig. 176%) et les Clarias, les arcs branchiaux portent des appendices dendritiques richement vascularisés contenus dans une expansion de la cavité branchiale. Chez les Saccobranchus (fig. 1765) et les Amphipnous la cavité branchiale se prolonge de chaque côté, au-dessus de la première fente, en un sac qui s'étend très loin en arrière et est couvert d’un réseau respiratoire; ces sacs ont l'aspect des vessies natatoires. Chez les HorLocérnaLes les fentes branchiales sont recouvertes par un repli de la peau déjà indiqué chez les Chlamydoselachus; chez les CTÉNOBRANCHES des pièces osseuses se développent dans ce repli (p. 240%) et il se forme ainsi un opercule limi- tant extérieurement une chambre branchiale où mieux une chambre péribranchiale, qui ne communique plus avec l'extérieur que par une fente operculaire, comprise entre l’opercule et la ceinture scapulaire. 1. A. Huor, Recherches sur les Poissons Lophobranches, Annales des Sciences naturelles, 8° série, t. XIV, 1902. ANNEXES BRANCHIALES. 2475 Le repli tégumentaire qui forme l'opercule s'étend d’ailleurs en arrière bien au delà des lames osseuses, développées dans son épaisseur; la région ainsi débor- dante, soutenue par les rayons branchiostèges est la membrane branchiale où bran- chiostège. Les deux membranes bran- chiales symétriques peuvent s'étendre 1 en repli sous la gorge, se rapprocher l'une de l’autre et même arriver à se joindre; leurs divers élats de rappro- chement fournissent à la taxonomie des AE nr 14 AA É Pr AT Fig. 1764. — Région céphalobranchiale de Fig. 1765. — 1. Saccobranchus singio dont la paroi du corps l'Heterobranchus anguillaris, vu du côté a été enlevée à droite pour montrer le sac respiratoire dorsal et légèrement incliné vers la gau- droit. — a, aorte vue à travers le sillon vertébral ; à, b', 4", che; l'opereule a été enlevé de manière à artères descendant au sac branchial; #1, musele constric- teur du sac branchial. — 2. Sac branchial gauche ouvert et étalé pour montrer les vaisseaux internes. — va, branche issue du vaisseau afférent de la 4° branchie; b', b', b" artères issues de l'aorte (d'après Willis). montrer les organes branchiaux accessoires et les poches qui les contiennent, — ft, tentacules céphaliques; 0, œil; a, a', 2° et 4 ares branchiaux ; r, r’, leurs appendices ramifiés; s, sac contenant ces appendices (d'après Alessandrii). caractères importants. A leurs deux extrémités ces mêmes membranes peuvent aussi se souder plus ou moins au tégument qui recouvre la ceinture scapulaire; la fente operculaire peut être ainsi très rétrécie; cette disposition constitue pour les poissons à locomotion lente (Orthagoriscus mola, LOPnOBRANCHES) une protection efficace contre les parasites; elle s'oppose d'autre part à l'évaporation rapide de l'eau qui baigne les branchies et permet à certains poissons des cours d’eau ou 2416 POISSONS. des rivages de vivre à l'air libre et même d'effectuer des migralions à terre. Les orifices branchiaux des Lophobranches sont dorsaux et munis d’un sphincter. Poumons et vessie natatoire. — Chez les DIpNÉS apparaissent de remarquables annexes de l'appareil digestif qui présentent une étroite parenté morphologique avec les poumons des Batraciens et des Vertébrés aériens, en même temps qu’une remarquable identlilé de connexions avec les sacs annexés aux branchies des Saccobranches el des Amphipnous (p. 2484); on les a comparées, d'autre part, avec l'organe habituellement désigné chez les Poissons sous le nom de vessie nataloire. Ces organes se compliquent de manière à assurer la respiration aérienne; tandis que la vessie nataloire est un organe purement hydrostatique. C'est à la coexistence avec les branchies de poumons servant réellement à la respiration que les Dienés doivent leur nom. Les poumons de ces animaux s'ouvrent dans l'æsophage, immédiatement en arrière du dernier arc branchial, par une fente allongée, située à la face ventirale de ce canal et entourée, sur sa paroi interne, d’un repli annulaire de la muqueuse. En avant de ce repli se trouve une plaque cartila- gineuse médiane, en forme de langue, à bord antérieur convexe, à bord postérieur concave, embrassant le pli de la muqueuse. Celte plaque, légèrement saillante dans la cavité pharyngienne, est un fibro-cartilage, riche en cellules, qui résulte de la transformation de l’aponévrose d'un puissant dilatateur de la fente dont les fibres sout les unes rayonnantes, les autres annulaires. A la fente fait suite une courte poche à laquelle sont suspendus les deux poumons. Ces poumons sont confondus à leur base sur une longueur d’un centimètre et demi environ chez les Protopterus, sur toute leur longueur chez les Ceratodus, où il n'existe plus aucune trace de séparation, et où ils paraissent, en conséquence, remplacés par un poumon unique. Les poumons des Protopterus sont des sacs allongés, arrondis en arrière, fortement aplatis et légèrement lobés sur leur bord; ils s'étendent sur toute la longueur du corps, à droite et à gauche de l'aorte et adhèrent par leur face dorsale à l'aponé- vrose transverse; le péritoine ne les enveloppe, en conséquence, que sur leur face ventrale. Sur le trajet des vaisseaux leur muqueuse est soulevée de manière à figurer des bandeleltes ou des alvéoles irrégulières; ces alvéoles se régularisent dans le poumon unique du Ceralodus. Dans une eau aérée, les poumons de ce der- uier animal reçoivent du sang rouge et le sang qui en sort est noir; c'est le phéno- mène que présente aussi la vessie natatoire chez les autres Poissons; mais si l'eau est chargée de gaz irrespirables, les branchies ne fonctionnent plus; c'est du sang noir qui pénètre dans la paroi du poumon et du sang rouge qui en sort. La prétendue vessie natatloire du Polypterus ressemble beaucoup aux poumons des Dipnés. L'œsophage présente sur son ecoté ventral une fente longitudinale entourée d’une lèvre fortement saillante et d'un sphincter; cette fente s'ouvre, d'autre part, dans la région moyenne d'un étroit et court canal qui en avant se termine en un cæcum bilobé et en arrière se divise en deux canaux conduisant respectivement dans denx sacs ovoides dont le droit est beaucoup plus long que le gauche. Ces sacs conservent entre leurs parois plusieurs couches de fibres mus- culaires entrecroisées; leur paroi interne est lisse. Chez les GANoibes el chez les TÉLÉOSTÉENS PHYSOSTOMES, la vessie natatoire communique également avec l’æœsophage, mais au lieu d’être ventral comme dans les types précédents, l’orifice de communication est dorsal. Celte communication POUMONS ET VESSIE NATATOIRE. 9477 elle-même disparait chez le plus grand nombre des TÉLÉOSTÉENS PRYSOCLISTES, ainsi nommés d'ailleurs parce que leur vessie natatoire est complètement close. I y a à cela quelques exceptions, car chez les Caranæ part de la région dorsale de la vessie natatoire, au niveau de la 7e côte, un canal qui longe l'aorte du côté droit et s'ouvre sur la muqueuse de la cavité branchiale, dans sa région posté- rieure el supérieure !. La vessie natatoire fait défaut chez beaucoup de PuYsOCLISTES (PLEURONECTIDE, ZLoarcinæ, GoBnbx, GOBIESOCIDE, LUCIOCEPHALIDÆ, CYCLOPTERIDE, ACANTHOCLI- NIDÆ, BLENNUDE, Coryphæna, Stromateus, SCOMBRIDE, Echeneis, Elacate, TRACHI- NIDÆ, beaucoup de TriGLipæ, Cérrhites, Curithripthys, Chironemus). La vessie natatoire des Lepidosteus (fig. 1756, p. 2462, e) s'ouvre dans l'æsophage par une fente en forme de T renversé ([). La branche verticale du T est comprise entre deux saillies arrondies en forme de poche et la membrane élastique dans laquelle la fente est pratiquée semble capable de produire des vibrations sonores lorsque l'air est chassé de la vessie nataloire. Le vestibule conique s’accole à son tour par sa face ventrale’à la face dorsale de l’æsophage; la paroi commune est perforée d’une fente lougitudinale. On peut considérer ce vestibule comme une première ébauche de larynæ. La vessie natatoire elle-même est un vaste sac impair qui s'étend sur toute la longueur du corps et est très étroitement soudée à la face dorsale de l'estomac et à l'aorte. Une large bande médiane fibreuse qui fait saillie sur toute la longueur de sa paroi dorsale interne peut être interprétée comme le reste d’une cloison indiquant que le sac résulte de la soudure de deux autres comparables aux deux sacs du Polypterus et aux poumons des Drpnés. De celte bande partent latéralement des trabécules transversaux saillants, d'étendue inégale, mais qui peuvent alteindre jusqu'à la ligne médiane ventrale du sac; ces trabé- cules délimitent des cavilés pariélales, elles-mêmes divisées par des trabécules secondaires en espaces alvéolaires irréguliers et arrondis rappelant les dispositions qu'on observe dans les poumons des Drexés. Des trabécules analogues mais moins réguliers, existent sur la paroi interne de la vessie natatoire de l'Amia, vaste sac cylindrique qui s'étend des derniers os pharyngiens jusqu'à l'anus et se bifurque légèrement en avant. La paroi interne de la vessie nataloire des Spatularia et des Acipenser est, au contraire, lisse comme chez les Polypterus. Les SILURIDÆ qui, par Lant d’autres caractères, affirment leur qualité de Téléos- téens primitifs, ont souvent une vessie natatoire à paroi alvéolaire comme celle du Lepidosteus, et il peut même se développer des cæcums à sa surface (Pimelodus macropterus, Doras loricatus, D. Hancocki, Corydoras ophthalmus, C. dorsalis, fig. 1766); dans le même genre le Doras polygramma a une vessie nalatoire lisse et cordiforme, le D. asterifrons a une vessie semblable mais munie en outre d'un petit appendice conique; cet appendice est bifurqué chez le Corydoras punctatus (fig. 4766, n° 1) etle Doras Hancocki; il constitue un véritable segment postérieur de la vessie chez les Corydoras brevis et dorsalis ?; le P. filamentosus a une vessie natatoire lisse, mais divisée par une constriction transversale en deux parties, placées bout à bout. Cette disposition devient ordinaire chez les CyPriNipÆ. Fréquemment la vessie nalaloire 1 Moreau, Recherches physiologiques sur la vessie nataloire des poissons, 1877. 2? Kwer, Ueber einige sexual Unterschiede bei der Gattung Callichthys und der Schwimm- blase bei Doras, Sitzungsb. der Akadem. der Wissenschaften, t XI, 1853. 2478 POISSONS. est enfermée dans une capsule osseuse qui se développe sur la face ventrale des ver- tèbres. Cete dernière particularité se rencontre aussi chez les CYPRINIDE, où une chaine osseuse relie en outre, comme chez les SILURIDE, les CHA- RACINIDE et les GYMNOTIDE, la vessie natatoire à la capsule auditive. La structure alvéolaire de la paroi 1 interne se retrouve chez des formes très éloignées des SILURIDÆ, plu- sieurs Erythrinus, les Gymnarchus et les SCIÆNIDÆ notamment. Dans 3 cette dernière famille et dans celle des POLYNEMIDÆ, cette structure se complique, sauf dans les genres Larimus et Eques, de la présence Fig. 1766. — No 1. Vessie nataloire de Corydoras punc- tatus. — N° 2. Vessie nataloire de Doras loricatus. — d'appendices latéraux, bien que ces ° 3, Vessie natatoi le Corydor rsalis (d'après : : : one natatoire de Corydoras dorsalis (d'après poissons soient physoclistes. Des appendices semblables existent chez les Chrysophrys. Chez les Otolithus, la vessie natatoire, pointue en arrière, élargie et tronquée en avant se prolonge à chacun de ses angles antérieurs en un tube qui porte lui-même deux sacs à extrémilé pointue, dirigés l'un en avant, l’autre en arrière. Chez le Pogonias chronis, sa moilié antérieure est pourvue latéralement de larges lobes irrégulièrement découpés, à peu près symétriques et dont le dernier, de chaque côté, s’allonge en arrière en un tube étroit, lui-même pourvu d'appen- dices et qui va s'ouvrir à l'extrémité postérieure de la vessie. Chez le Callichthys lucida, on compte de chaque côté de la vessie vingt-cinq appendices dont les premiers sont dirigés en avant tandis que les suivants s'orientent peu à peu vers l'arrière; tous ces appendices se divisent bientôt en une branche dorsale et une branche ventrale qui se terminent après s'être une ou deux fois divisées, ou continuent à se diviser et s'allongent au point de se fusionner avec leur symétrique sur les lignes médianes dorsale et ventrale. Ces branches sont enveloppées par le péritoine qui forme autour d'elles un sac ventral; ce dernier reçoit dans sa cavité l'intestin, le foie et les glandes génitales. Chez les Sciæna, le nombre des branches latérales s'élève à cinquante-deux, de chaque côté; chacune d'elles porte à son tour deux séries d’appendices qui peuvent se bifurquer plusieurs fois et se raccourcissent graduellement jusqu'à son extrémité. Tantôt la vessie est très courte, tantôt elle se prolonge en arrière, soit en deux appendices situés sous la musculature de la queue (beaucoup d'ACANTHOPTÈRES, SPARIDÆ, MÆNIDÆ, ACRONURIDE, etc.), soit en un cæcum logé entre les arcs infé- rieurs très dilatés des vertèbres caudales. La vessie natatoire est bilide en avant et en arrière chez les Sargus et les Teuthis; elle est double chez les GYMNOTIDEÆ. Les parois de la vessie natatoire contiennent très souvent des fibres musculaires transverses; ces fibres, notamment chez les SILURIDÆ, CYPRINIDÆ, CHARACINIDEÆ, provoquent, en se contraclant, l'expulsion des gaz qu’elle contient; en outre, chez un certain nombre d'espèces de cette dernière famille, elles sont susceptibles POUMONS ET VESSIE NATATOIRE. 92419 d'exécuter des contractions rythmiques qui se transmettent à l'air inclus et déter- minent ainsi la production de sons. Un phénomène analogue a été également observé chez des Poissons physoclistes (Zeus faber, Trigla). Ses parois sont riche- ment vascularisées et les vaisseaux se disposent souvent en réseaux admirables. Ces réseaux sont répandus sur toute la surface de la vessie chez les CYPRINIDÆ; ils sont plus ou moins localisés chez les Esocin et finissent par former chez beau- coup de Physoclistes (Caranx, Perca, etc.) des corps glandulaires connus sous la dénomination de corps rouges; il existe des corps rouges chez les Conger et Anguilla. Ces corps contribuent activement à la sécrétion et à l'absorption des gaz que contient la vessie. La paroi de la région antérieure de la vessie natatoire des Lophobranches présente de véritables culs-de-sac glandulaires. La position de l'orifice de la vessie natatoire dans l'intestin antérieur, la forme de la vessie, ses dimensions sont extrêmement variables chez les Poissons; l'orifice de la vessie dans le pharynx est latéral chez les Erythrinus; il est reporté dans la région cardiaque de l'estomac chez l'Esturgeon, à l'extrémité du cæcum stomacal chez les CLUPEIDE (fig. 1766). Quelques TETRODONTIDÆ (Tetrodon, Diodon, etc.) possèdent, outre leur vessie natatoire, une autre poche aérienne qui s'ouvre dans la région ventrale du pharynx, et s'élend de la mandibule jusqu'au voisinage de la queue. En remplissant d'air cette poche, ces poissons peuvent se gonfler démesurément. Rapprochant ce fait de la position variable de l’orifice des poches aérifères dans l'intestin antérieur et de divers faits embryogéniques, on a pu penser ! que deux sortes de poches à gaz pouvaient être on rapport avec l'intestin antérieur : les poches oratoires morpholo- giquement ventrales et les poches natatoires morphologiquement dorsales. Au pre- mier type appartiendraient les sacs aérifères des Dipnés, du Polyptère, le sac ventral des TETRODONTIDXÆ, les poumons des Verlébrés aériens; au second type appartiendraient la vessie natatoire normale des Poissons et les cæcums rétropha- ryngiens de divers Mammifères (Éléphants, Porcins, Camélidés, Homme). Cette interprétation sera discutée dans la partie embryogénique. Le gaz contenu dans la vessie natatoire est un mélange à proportions très variables d'azote, d'oxygène et d’anhydride carbonique. Il peut être formé de 98 à 80 0/0 d'azote, de 70, qui estla proportion ordinaire, à 20 0/0 d'oxygène et de 7 à 0,6 0/0 d'anhydride carbonique. Ces gaz ne sauraient provenir directement ni de l'air, ni de l'eau; ils sont manifestement extraits du sang et de la lymphe?. De précises expériences physiologiques (Moreau) ont montré que la vessie nata- toire est essentiellement pour le Poisson un organe de station qui lui permet d'égaliser avec son poids celui de.l’eau déplacée, à quelque profondeur qu'il se trouve, de manière à demeurer en équilibre et à n'avoir aucun effort à faire pour se maintenir à un niveau donné. Cet état d'équilibre n’est alteint que peu à peu, bien plus vite cependant chez les PRYSOSTOMES que chez les PnYsOCLISTES, qu'une brusque diminution de pression entraine rapidement vers la surface sans qu'ils aient le temps de réagir. L'équilibre s'établit plus vite chez les Caranx, dont le 1 ALeRecuT, Sur la non homologie des poumons des Vertébrés pulmonés avec la vessie natatoire des Poissons, Paris et Bruxelles, 1886, 2 Byecerzki, Ueber die in der Schwimmblase enthallenen Gaze, Abh. der Naturforscher Gesellschaft zu CharkofT, 1884. 2480 POISSONS. canal aérien fonctionne comme un véritable « canal de sireté». L'absence de la vessie hydrostatique chez les Poissons qui vivent au contact du sol est une consé- quence du principe de Lamarck. Corps thyroïde et thymus. — A la face inférieure du pharynx, sur la ligne médiane se développent le corps thyroïde, sur les arcs branchiaux mêmes le tkymus ; mais ces corps ne gardent pas leur position primitive (p. 2622). Très développé chez l'Ammoceætes (fig. 1768, 1773 et 1774), le corps thyroïde (4) est représenté chez le Petro- myzon adulte par une série de follicules glandulaires sans communication avec le Fig. 1767. — Appareils digestifs et organes géaitiux du Hareng (Clupea harenqus). — Br, branchies; Oe, œsophage; V, estomac; 7, testicules; Ap, appendices pyloriques; S, rate; Dp, canal de communi- cation de l'estomac avec la vessie natatoire; D, intestin; A, anus; Gp, pore génital; Vd, canal défé- rent; Va, vessie natatoire (d'après Brandt). pharyax. Il consiste chez les ÉLASMOBRANCHES en corps lobulaires creux, qui chez les Squalus demeurent toute la vie en contact avec le pharynx dans la région de l'arc mandibulaire. La glande principale chez les GANOÏIDES cartilagineux adultes est située sur la symphyse de la mandibule, au point de Ja bifurcation du tronc branchial artériel auquel elle est réunie par un faisceau de tissu conjonctif. La glande thyroïde des Poissons osseux occupe une position correspondante à celle des Sélaciens, au niveau du deuxième arc branchial. Chez les LOPROBRANCHES, le corps thyroïde, fonctionnel toute la vie, est double ; chacune de ses moiliés est developpée autour de l’une des veines de Duvernoy, qui se jettent dans les veines jugu- Fig. 1768. " Coupe longitudinale schémalique à travers la laires et s'étendent dans toute la région céphalo-branchiale d'un embryon de Petromyson. — N, système nerveux; ch, corde dorsale ; Of, otocysle ; région branchiale ; ces deux corps 2er le veus A égnaten anne D sont en avant, à peu près confon- olfactive (d'après Balfonr). dus sur la ligne médiane. Le corps thyroïde ! commence toujours par présenter une structure nettement glandulaire, mais il prend ensuite l'aspect d’une masse divisée en lobes et en lobules qui présentent d'abord une 1 Gurarr, Étude sur la glande thyroïde dans la série des Vertébrés el en particulier chez les Sélaciens, Thèse, Paris, 1895. APPAREIL CIRCULATOIRE. 2481 lumière, mais deviennent plus tard entièrement solides. La masse est richement vascularisée et contient de grands follicules transparents, vésiculaires, dont la paroi interne est tapissée d’un épithélium ; ces follicules sécrètent suivant le mode méro- crine, chez les TÉLÉOSTÉENS, une substance colloide qui en occupe la région centrale. Toute la masse est enveloppée par du tissu conjonclif. Dans la région branchiale des Poissons existent aussi des corps folliculaires dont le mode. de développement est fort remarquable, et qui constituent le tymus. L'origine et les transformations de ces corps sont décrits p. 2622. Le thymus des Sélaciens forme de chaque côté une masse accolée à la veine jugulaire. Il n'existe aussi qu'un seul thymus de chaque côté chez les Téléostéens. Mais nous verrons que ces organes naissent de la fusion d'organes métamériques. li existe également dans le tissu mésodermique de la partie antérieure du péri- carde un amas de follicules (Squalus) qui dérivent de la 6° fente branchiale avortée; ce sont les organes suprapéricardiens ; ils manquent chez les TÉLÉOSTÉNS. Appareil circulatoire. — 1° Cœur; dispositions générales. — L'appareil circula- toire des Poissons comprend un cœur, des artères, des veines reliées aux artères par des capillaires et un système CONE ARTÉRIEL … lymphatique. Le cœur est placé, du côté ventral, VENTRIQULE immédiatement en arrière des bran- chies, si bien que leur appareil de OREILLETTE - - soutien lui fournit, chez les MARSIPO- BRANCHES et les ÉLASMOBRANCHES, une corbeille ou une lame cartilagineuse protectrice (p. 2380 et 2390). Il com- SINUS HÉP. _ / — prend toujours au moins une oreillette | et un ventricule (g. 1769). L'oreillette reçoit le sang d’un sinus veineux, situé hors du péricarde, en arrière du ven- tricule ; elle présente deux prolonge- ments latéraux qui se rabattent de chaque côté du ventricule et sont les deux auricules. Sa musculature est LOBED. VÉS:BILIAIRE LOBE G. faible, et sur sa paroi interne les Fig. 1769 — Schéma du cœur, sinus hépatique et ori- faisceaux des fibres musculaires for- Sn du foie du Scylliorhinus stellaris (d'après ment un réseau saillant. Le ventri- cule est au contraire formé par un réseau de puissants faisceaux charnus, dont les mailles font saillie à son intérieur. Chez une partie des Ganoïpes et chez les TÉLÉ- OSTÉENS, il se décompose en deux tuniques musculaires entre lesquelles s'étend un espace lymphatique tapissé d’un endothélium. L’orifice de communication entre l'oreillette et le ventricule, ou orifice auriculo-ventriculaire, est habituellement muni de deux lames membraneuses ou valvules susceptibles de l’oblitérer lors de la contraction du ventricule; mais le nombre primitif a dû être plus considérable, car on en comple six chez le Lepidosteus et quatre chez l'Amia. Le ventricule est surmonté d'un tronc artériel dont la base est différenciée, chez les SÉLACIENS, les DiPNÉS et les GANOÏDES, en un organe musculaire plus volumi- 2482 POISSONS. neux, le cône artériel à l'intérieur duquel sont disposées trois ou quatre rangées longitudinales de valvules en nid de pigeon; le nombre des valvules contenues dans chaque rangée se réduit graduellement de neuf (Polypterus), huit (Lepidosteus, fig. 1769, n° 1 (ou six) Chlamydoselachus) à trois (PLAGIOSTOMES), et, par suite de la disparition successive des valvules du dernier rang, il ne reste plus chez les TÉLÉOSTÉENS qu'une seule couronne de valvules. Le cône artériel se réduit en même temps; ce n'est qu'exceptionnellement,chezles Buty- rinus qui ont encore trois rangs de valvules et quelques CLUPEIDÆ, par exemple, qu’on en retrouve des tra- ces. A sa place se développe de plus en plus le bulbe artériel qui le sur- monte et qui finit par naitre directe- ment du ventricule. Ce bulbe est formé de fibres élastiques. Des replis valvulaires uniquement formés de tissu conjonctif, mais bien différents des véritables valvules, se développent entre le sinus veineux et l'oreillette, région où il existe aussi un puissant réseau nerveux. En même temps que le sac pneu- matique devient un poumon chez les Dipxés, leur cœur se complique et tend à se diviser en deux moitiés. l'une droite et l’autre gauche. Cette division est complète pour l'oreillette, mais elle s'étend aussi au cône arté- riel, et dans nne certaine mesure au . ventricule, de sorte qu'il y a, au point Fig. 1770. — Circulation des Poissons. — N° 1, ensemble des veines branchiales et commencement de l'artère pul- de vue physiologique, chez les Cera- monaire da Ceratodus. — ci, carotide interne; 1v à 4, fodus (fig. 1770, n° 2 et 3) un cœur veines branchiales; p, p', artères pulmonaires: av, ao, 5 aorte ; cæ, artère cœliaque; s, s', artères sous-clavières. droit et un cœur gauche. Le cœur — N° 2, cœur de l'Amia. — 1a à 4a, artères branchia- : : ang noir rap- les; £, tronc artériel; co, cône artériel: at, atrium. — AO TOC ONE le s ng p N° 3, cône, tronc et artères branchiales du Lepidosteus porté du corps par la veine cave, du platystomus. — oa, artère ophlalmique ; 1a à 4a, artères sang rouge venant des poumons, et branchiales ; co, cône artériel (d'après Boas). l'envoie aux premier et deuxième arcs branchiaux, où il se charge d'une nouvelle provision d'oxygène. Le cœur gauche ne reçoit au contraire que du sang noir et l'envoie aux troisième et qua- trième arcs aorliques. De ce dernier arc nait, on l'a vu, l'artère pulmonaire. Du poumon le sang revient au cœur par un vaisseau spécial, accolé à la veine cave. La division du cône artériel est plus complète chez le Protopterus et le courant sanguin s'y partage en un courant de sang rouge et un courant de sang noir dis- tincts. Le sang rouge venant des poumons va de l'oreillette gauche au ventricule, «ao APPAREIL CIRCULATOIRE. 2483 passe dans la région postérieure du cône, puis dans les deux arcs aortiques anté- rieurs qui sont ventraux et de là dans la branchie operculaire, les carolides et l'aorte. Le sang noir, revenant du corps, se rend du cœur aux troisième et qua- trième arcs aortiques, qui sont dorsaux, et, après avoir traversé les branchies, dans l'aorte. L'artère pulmonaire, unique, nait à gauche de la veine branchiale corres- pondante, de sorte qu’elle contient du sang identique à celui de l'aorte et qui s'oxygène une seconde fois dans les poumons, avant de se rendre au cœur. En dehors de ces traits fondamentaux, le cœur des Dipnés présente encore quel- ques particularités distinctives. Les valvales auriculo-ventriculaires sont réduites et en partie soudées chez le Protopterus; elles manquent chez le Ceratodus et sont remplacées par une saillie en forme de bourrelet dirigée vers la paroi ventrale de 2 Fig. 1771. — Cœurs de Poissons. — N° 1, coupe médiane du cœur du Zepidosteus platystomus un peu schématisée. — sv, sinus veineux; at, atrium; afv, valvule atrio-ventriculaire ; ve, ventricnle; co, cône artériel; {, tronc artériel. — N° 2, coupe médiane légèrement schématisée d'un cœur contracté de Ceratodus; mêmes lettres; en plus : 1°, 1°, dernières valvules da cône enroulé en héiice dont la partie inférieure est seule représentée; sv, paroi fibreuse du sinus veineux; svp, partie pulmonaire de ce sinus. — N° 3, cœur de Ceratodus vu en dessous; mèmes lettres, {a à 4a, les artères branchiales (d'après Boas). l'oreillette. Dans le dernier genre, le cône artériel est tordu en hélice et un peu recourbé d'avant en arrière, on y remarque une série longitudinale de huit valvules situées à peu près sur l'axe d’enroulement du cône; chacune de ces valvules fait partie d’un cercle transversal de valvules comprenant, les deux premiers, quatre valvules, le troisième une seule, les cinq derniers environ huit valvules. Le tronc _ artériel est de plus extrêmement court, de sorte que les quatre arcs aortiques paraissent naître au même point. L'aorte se bifurque en avant, et c'est dans ses branches que se jettent les veines pulmonaires. Grâce à la présence des valvules qui s'opposent à son reflux, le sang coule du sinus veineux dans l'oreillette, de celle-ci dans le ventricule, puis dans le cône et le bulbe artériels; ils s'engage enfin dans un tronc artériel unique qui chemine entre les branchies. De ce tronc naissent les vaisseaux afférents des branchies ou artères branchiales, à raison d’une paire pour chaque paire de branchies; on en 2484 POISSONS. comple par conséquent de sept à trois, généralement quatre, dont les deux der- nières peuvent être confluentes à leur base. Ces arlères donnent naissance dans les branchies à un réseau capillaire qui les unit aux vaisseaux efférents ou veines branchiales. Celles-ci, contenant du sang rouge, se jettent de chaque côté dans un grand vaisseau qui en avant se ramifie dans la région céphalique en fournissant les carotides; en arrière, ce vaisseau se réunit rapidement à son symétrique pour constituer avec lui une aorte impaire, située longitudinalement, immédiatement au-dessous de la colonne vertébrale et au-dessus du tube digestif. Les artères sous- clavières naissent tantôt directement des arcs aorliques antérieurs, tantôt d'un tronc médian formé de deux branches issues de ces arcs, tantôt de l'aorte elle-même. L'aorte donne également naissance à une artère cœliaco-mésentérique ou artère viscé- rale, à des artères réno-génitales et sur toute sa longueur aux artères des parois du corps. Les artères des poumons des DIPNÉs naissent de la portion dorsale du quatrième arc branchial; il en est de même pour celles de la vessie natatoire du Polypterus, et de l’Amia et, chose bien remarquable, des sacs annexes de la chambre bran- chiale des SILURIDE, comme s'il y avait homologie entre ces divers organes. De cette disposition dérivent les artères pul- monaires des Amphibiens et de tous les Vertébrés à respiration aérienne. Au con- traire, les artères de la vessie natatoire EU A > . proprement dite des autres Poissons ont Fig. 1772, — Cœur et principaux vaisseaux arté- 18 r E « riels du Polypterus bichir. — th, artère ophtal- Une origine variable; elles naissent tantôt mique ; L, artère hyoïdienne; va, aorte ventrale; de l'aorte dorsale s tantôt des artères coa, cône artériel; cl, artère sous-clavière; da, " aorte dorsale; ms, artère mésentériqne; b1-b4, cœliaques. (d'après rh pas aorte précardiaque Tant que les branchies fonctionnent, les artères du sac aérien des Drrnés et du Polyptère sont chargées de sang rouge et fonctionnent, par conséquent, comme les artères nourricières de la vessie natatoire; mais il suffit que, pour une cause quel- conque, la vicialion du milieu respirable, par exemple, les branchies soient mises dans l'impossibilité de fonctionner pour qu'elles n’apportent au sac pneumatique que du sang noir. Si le sac contient une réserve d'oxygène, le sang, en traversant ses parois, se transforme en sang rouge. Le sac pneumatique sera devenu un pou- mon. Les disposilions précédemment décrites chez divers SILURIDÆ et chez les Caranæ autorisent à penser que le sac pneumalique lui-même a pu n'être au début qu'un perfectionnement de l'appareil branchial. Le système veineux comprend les deux veines jugulaires ou cardinales antérieures, les deux veines cardinales postérieures, réunies entre elles par une veine transversale, le sinus de Cuvier, qui s'ouvre dans le sinus veineux du cœur. Entre les veines cau- CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES MARSIPOBRANCHES. 2485 dales et les veines cardinales s'étendent le réseau de la veine porte rénale et celui de la veine porte hépatique, qui amènent respectivement dans le rein et dans le foie une partie du sang de la région postérieure du corps et des viscères avant que celui-ci ne pénètre dans le sinus veineux du cœur. Chez les CycLostromes et les PLAGIOSTOMES, la veine caudale se bifurque pour former directe- ment les veines caudales posté- rieures ; chez les autres Poissons, les deux veines résultant de la bifurcation de la caudale pénè- trent dans les reins et s'y résol- vent en un réseau (fig. 1773, R) qui reçoit aussi des veines des parois du corps et dont les ca- naux efférents se jettent dans les veines cardinales postérieures; il se constitue ainsi un système porte rénal. De même les veines intestinales se rendent au foie, s’y ramifient et constituent un système porte hépatique (H) dont le sang revient au cœur par une ou plusieurs veines (cvi) représentant la veine cave infé- rieure. Le sang qui revient par cette veine se déverse dans l’oreil- dette entre les deux sinus de Cuvier. Le sang est quelquefois poussé dans les deux réseaux par des régions contractiles, sor- tes de cœurs accessoires placés sur la veine porte (Myxine) ou sur la veine caudale (Muræna, Anguilla). 2° Circulation céphalo-branchiale des Marsipobranches. — A son point de départ, tel qu'il se pré- sente encore, par exemple, chez Fig. 1773. — Schéma de l'appareil circulatoire des Poissons : — 0, oreillette; V, ventricule; ba, bulbe aortique; ta, tronc aortique; Br, capillaires branchiaux ; ra, racines aor- tiques ; ce, cercle céphalique; car, artères céphaliques ; a, aorlte dorsale. — Système veineux : ve, veines caudales; vpr, veine porte rénale; À, rein ; ur, veine rénale efférente, I, intestin; vpA, veine porte hépatique; }, foie; cp, veine cardinale postérieure; ca, veine cardinale antérieure; v!, veine latérale ; Sv, sinus veineux ; CC, canal de Cuvier. une jeune Ammocète éclose depuis cinq jours (fig. 1774), l'appareil circulatoire de la région antérieure du corps du Poisson est d’une extrême simplicité. Du cœur nait un vaisseau unique, le cône artériel, qui se dédouble immédiatement en arrière du point où, sur la ligne médiane ventrale, un diverlicule de l'intestin constituera plus tard le corps thyroïde. Les deux vaisseaux résullant de ce dédoublement cheminent côte à côte, et, arrivés près de l'extrémité antérieure du tube digestif, PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 157 2486 POISSONS. remontent du côté dorsal jusqu'au voisinage de la ligne médiane, puis se réflé- chissent en arrière. Il se forme ainsj deux vaisseaux dorsaux juxtaposés mais qui se fusionnent rapidement sur toute la longueur de la région branchiale, pour con- sliluer une aorte unique et médiane. Il n'y a pas encore de poches branchiales !. La première qui se constitue nait en arrière de la partie ascendante des deux vaisseaux, mais elle n'arrive pas à s'ouvrir au dehors et devient simplement la goultière péricoronaire ou gouttière pseudo-branchiale; les poches branchiales pro- prement dites se forment ensuite successivement, et, à mesure qu'elles se consti- tuent, des lacunes apparaissent dans leur intervalle simultanément au voisinage des aortes et des vaisseaux ventraux; ces lacunes se rejoignent et constituent autant d'anses vasculaires latérales qu'il y a d'intervalles entre les poches branchiales (fig. 1774); une dernière anse se forme en arrière de la dernière poche, portant Fig. 1774. — Vue latérale d'ung jeune Ammocætes éclose depuis 20 jours et supposée transparente, mon- trant la disposition primitive de l'appareil circulatoire. — {s, lèvre supérieure; C. cerveau; A, moelle épinière; n, capsule olfactive; en, canal nasal; e, épiphyse; 0, œil; gtf, groupe ganglionnaire du triju- meau et du facial; ca, capsule auditive; re, rameau communiquant ; /p, ganglion du glosso-pharyngien : ch, corde dorsale; a, aorte; ca, cône artériel; wb, vaisseaux branchiaux primitifs; {, corps thyroïde; fl, f”, fentes branchiales; nf, nerf facial; v, velum ; tb, tentacules buccaux; gb, gb’, gouttière pseudo- branchiale (d'après Dohrn). ainsi à neuf le nombre des anses de communications des vaisseaux dorsaux avec les vaisseaux ventraux. Ce système de canaux est complet au bout du onzième jour, et ressemble alors singulièrement au système des vaisseaux branchiaux de lAmphioxus et par conséquent à l'appareil circulatoire typique des Vers. Cependant les parties ascendantes des vaisseaux ventraux qui couslituaient la première paire de ces anses s'atrophient rapidement, de sorte qu'il ne reste plus que huit anses latérales qui deviendront le système des vaisseaux afférents des branchies ou artères branchiales. La première peut être distinguée sous le nom d'artère hyoïdienne, la seconde sous le nom d’artére glossopharyngienne. Cet état se modifie rapidement chez les Ammocwtes par la formation au voisinage de chaque ! Dounx, Urgeschichte der Wirbelthierkorper, Mittheil. aus z0ol. Stad. Neapel, Bd. VII, 1887, et Bd. VIII, 1888. CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES MARSIPOBRANCHES. 2487 vaisseau branchial afférent d'un second vaisseau : le vuisseau efférent où veine bran- chiale. Une fois constitué, le vaisseau elférent s'élargit du côté dorsal, tandis que par l'émission de nombreuses branches latérales le vaisseau afférent se rétrécit dans la même région. Il en résulte que le vaisseau efférent entre finalement en communication avec l'aorte, tandis que le vaisseau afférent perd toute communica- tion directe avec ce canal; il ne contient que du sang noir, le vaisseau efférent que du sang rouge qui se rassemble dans l'aorte. Après celui des très jeunes Ammocètes, l'appareil circulatoire des Myxine ! parait être celui qui, parmi les Vertébrés, a conservé les caractères les plus primitifs. Les veines branchiales de chaque côte confluent de manière à former deux vaisseaux symétriques; ces artères efférentes V£3 ve+ ÿ % Ue2 ve SALUE A AN : nul LiUR CARE RASE EEE EEE RE EN 4 PROG ERESE" , Fig. 1775. — Appareil circulatoire branchial d'une Ammocætes de moyenne grandeur. — A, aorte ; ci, carotide interne; g, gouttière branchiale; ps, poche stomodéale antérieure; 4h, corps thyroïde; ve'-ve", vaisseaux efférents des branchies; at, artère thyroïdienne ; ce, carotide externe; v/, vaisseau latéral qui conduit le sang des vaisseaux branchiaux efférents dans la carotide externe; re, racine anté- rieure de la carotide; ca, cône artériel; va'-va®, vaisseaux afférents des branchies (figures combinées d'après Dohrn). principales vont en se dilatant d'avant en arrière; elles se réunissent en arc en avant de la région branchiale, et en arrière de cette région elles s’infléchissent vers la ligne médiane dorsale et vont se jeter dans l'aorte au même point. Elles dessi- nent ainsi un cercle céphalique artériel qui rappelle celui que nous retrouverons chez les Téléostéens. De cet arc artériel antérieur naissent de chaque côté une carotide externe qui porte le sang aux muscles de la tête et de la langue, et une carotide interne qui amène le sang à l'æsophage. L'aorte impaire s'étend sur toute la longueur du corps. En avant de l'arc artériel antérieur, elle se continue en une aorte céphalique qui se prolonge jusqu’à l’extrémité de la notocorde, en s’épuisant peu à peu; elle donne naissance notamment aux artères palatine et nasale et fournit vraisemblablement aussi des branches au cerveau. 1 J. MüLer, Vergleichende Anatomie der Myxinoïden, Berlin, 1839-1841. 2488 POISSONS. Chez l'Ammocète adulte, il ne part du cœur qu'une artère branchiale qui, au niveau du bord interne de la cinquième poche branchiale, se divise en deux branches symétriques (fig. 1775, ca); ces dernières courent d'abord au-dessus du lobe médian du corps thyroïde, puis gagnent, chacune de son côté, la face externe de cet organe et cheminent enfin entre les lobes antérieurs du corps thyroïde (4h) et le fond de la cavité branchiale; à partir de l'extrémité antérieure du corps thyroïde, située un peu en avant du bord interne de la deuxième lame branchiale, les deux artères s'écartent l’une de l’autre et se dirigent en dehors. Chacune d'elles (va,) gagne le bord externe de la lamelle branchiale inférieure de la paroi antérieure de la première poche branchiale, longe de bas en haut toutes les lamelles de celte série et vient se perdre dans la plus élevée d’entre elles. Sur leur trajet l'artère bran- chiale primaire et ses deux branches ont donné naissance extérieurement à sept artères secondaires (va,-va.) qui se comportent à l'égard des cloisons de séparation des poches branchiales suivantes et de la paroi posléro-postérieure de la septième poche branchiale comme une extrémité antérieure à l'égard de la paroi branchiale qu'elle dessert. De ces artères secondaires naissent les artères des lamelles bran- chiales ; toutes les artères secondaires branchiales, y compris les extrémités des deux branches de l'artère primaire, ont donc la même signification morphologique. Huit veines branchiales exactement semblables entre elles (ve,-ve;) courent le long du bord libre de la paroi antérieure de la première partie branchiale, des cloisons de séparation des poches branchiales successives et de la paroi postérieure de la 8° poche branchiale; ces veines se jettent dans l'aorte (A) qui commence au bord antérieur de la 4re poche branchiale. Il n’y a plus ici de cercle céphalique comme chez les Myxine, et les artères carotides naissent par un procédé tout différent. Toutes les artères branchiales efférentes (veines branchiales des auteurs) à partir de la 4° se prolon- gent latéralement à leur extrémité ventrale. Le prolongement ventral des deux artères efférentes de la 4° paire se rendent à la thyroïde et lui fournissent son système arlériel. Les prolongements ventraux de toutes les artères efférentes qui suivent la 4° se jettent dans une artère latérale qui se dirige en avant et vient rejoindre un prolongement ventral analogue qui correspond aux trois artères anté- rieures anastomosées à leur extrémité ventrale et qui nait entre la 2 et la 3. L'union de ces deux vaisseaux latéraux forme la curotide externe (ce). Les carotides internes (ci) prolongent l'aorte antérieurement. 3 Circulation céphalo-branchiale des Élasmobranches. — Les Chlamydoselachus ! reliennent encore, parmi les Sélaciens, une part des dispositions primitives. A leur sinus veineux sphéroïdal aboutissent en arrière la veine hépatique et de chaque côté, convergeant l'une vers l’autre, la grande veine abdominale, la veine cardinale, qui viennent de la région postérieure du corps, et la veine jugulaire externe, qui vient de la région antérieure; enfin, un peu plus en avant, la veine jugulaire supé- rieure. Le cône artériel se prolonge en un bulbe artériel (synangium) d'où naissent trois vaisseaux, un médian, l'aorte ventrale, et deux latéraux qui sont la 6° paire d'artères branchiales ; les trois dernières paires d'artères branchiales naissent de ce bulbe chez d'autres Élasmobranches, les Raies notamment, où le bulbe repré- 1 Ayens, The Morphology of the Carotids, Bulletin of the Museum of comparative Zoo- logy, vol. XVII, 1889. CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES ÉLASMOBRANCHES. 2489 sente par conséquent une partie plus longue de l'aorte ventrale. L’aorle ventrale fait suite au bulbe artériel sur la ligne médiane ventrale; elle est contenue dans une gaine constituée par le tissu conjonctif qui sépare les cartilages basi-bran- chiaux des muscles du plancher de la cavité branchiale. Cette gaine forme la paroi externe d’un espace lymphatique. En avant, l'aorte ventrale se termine en se bifurquant; chacune de ses branches (artères innominées) se dirige en dehors, en dessus et en arrière, et après un cours trajet ascendant se divise en donnant nais- sance aux deux premières paires d'artères branchiales. Du bord antérieur des Cr Fig. 1776. — Schéma de la circulation céphalique des Sélaciens., — N° 1, Zyyæna malleus. — N° 2, Mus- telus antarctium. — cp, carotide postérieure; h, veine hyoïdienne; e, branche anastomotique de l'évent (artère thyrospiraculaire); vl, veines latérales (prolongements ventraux des veines branchiales); ce, carotide externe; ci, carotide interne; sc/, sous-clavière; cm, cœlo-mésentérique; m, artère médulluire ; ms, artères musculo-spinales; 0, ophthalmique; Z, VZ, racines aortiques; b, artère buccale; r, artères rostrales ; be, branche de l’évent ; ao, artère orbitaire (d'après Ayers). artères innominées naissent aussi deux petits vaisseaux symétriques, dirigés en avant et qui se rendent aux muscles de la paroi ventrale du pharynx; de petits vaisseaux naissent de même de l'aorte ventrale et des artères branchiales pour se rendre aux muscles de la région ventrale de l'appareil branchial et du cœur. La 1r° artère branchiale afférente apporte le sang à la 1e demi-branchie ou branchie hyoïdienne, correspondant à la branchie operculaire des Chimères et des Ganoïdes; la 2° pénètre dans la cloison de séparation de la {re et de la 2° fentes branchiales, cloison portant une demi-branchie sur chacune de ses faces (Parker) et consli- tuant ainsi le 1€ holobranchie; la 3e et la 4° artères branchiales naissent du milieu de l'aorte ventrale; la 5° et la 6° de son extrémité synangiale; les artères sont 2490 POISSONS. donc groupées par couples; les artères gauches des 2°, 4 et 5° paires sont plus volumineuses que celles de droite. Aux six paires d'artères branchiales correspondent six paires de veines branchiales ou artères branchiales efférentes; les 2, 3°, 4° et 6° se jettent toutes directement dans l'aorte dorsale. La 5° et la 6° veine branchiale s'unissent pour se jeter dans l'aorte par un tronc commun. La 1° s’unit à la 2° par une branche anastomotique juste au moment où elle sort de l'arc pour entrer dans le plafond buccal !, Mais une portion seulement du sang qu'elle contient vient ainsi de l'aorte. De son bord antérieur part en effet un vaisseau qui se dirige en avant, le long du bord externe de la base du cràne, gagne la partie médiane de la région orbilaire, arrive au niveau de l'espace pituitaire, s'insinue brusquement en dedans et pénètre finalement dans la cavité crânienne; le vaisseau qui emporte vers la région céphalique une partie du sang de la 1"° veine branchiale est le tronc commun des artères carotides. Ce tronc ne tarde pas, en effet, à produire une forte branche latérale qui se dirige en dehors et en bas, c'est la carotide externe (fig. 1776, ce) ; il continue ensuite son chemin en avant, constituant ainsi la carotide interne (ei) qui s’incurve finalement en dedans pour croiser sa symétrique sur la ligne médiane au niveau du chiasma des nerfs optiques. Avant de s'incurver ainsi, elle envoie à l'aorte une branche anasto- motique (artère thyréo-spiraculaire de Dohrn) qui se retrouve chez tous les plas- mobranches et apparait habituellement chez eux comme une des deux branches de la bifurcation terminale de ce vaisseau. Un peu avant la naissance de la branche anastomotique qui l’unit à la veine suivante, la veine hyoidienne donne naissance à l'artère afférente de la pseudo-branchie (e) dont la veine efférente, après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique, se jette dans le plexus carotidien. Contrairement à ce qui a lieu chez les Poissons, plus élevée, l’aorte dorsale du Chlamydoselachus ? s'étend sur toute la longueur de la notocorde à laquelle elle est intimement unie dans la plus grande partie de sa longueur, sans cependant pré- senter de trace de chondrification ainsi que cela a fréquemment lieu chez les Pois- sons cartilagineux (Sturio); son calibre demeure à peu près constant depuis l’occiput jusqu'à l'origine de l'artère cœliaque, il va ensuite en äiminuant graduellement. Elle se prolonge au-dessus du filament qui termine antérieurement la notocorde et lui demeure presque exactement parallèle comme s'il y avait un rapport morpholo- gique déterminé entre ces deux formations. On peut la diviser en deux régions séparées par l'insertion du 5° arc aortique; la région précardiaque, qui se prolonge jusqu'à l'espace piluitaire, et la région postcardiaque, continuée en arrière par l'artère caudale. La région précardiaque peut elle-même être subdivisée en une région branchiale, une région vertébrale et une région crânienne. Dans la première viennent se jeter les quatre arcs aortiques; de la 2 naissent latéralement les artères musculo-épineuses, qui, concurremment avec des branches nées de veines branchiales, portent le sang dans les régions voisines. Son extrémité antérieure correspond à l'origine de deux vaisseaux latéraux symétriques qui, chez les autres 1 Des fusions analogues deux à deux existent de même entre artères homologues chez les Scylliochinus, Squalus, Zygæna, etc., elles arrivent à leur maximum chez les Téléos- téens où loules les veines branchiales d’un mème côté s'unissent pour constituer un même rameau de l'aorte. 2? J. Hynre, Die Kopfarterie der Haifische, Denkschrift d. Wiener Akademie, XXXII, 1872. CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES CTÉNOBRANCHES. 2491 Sélaciens, terminent l'aorte et la mettent en communication avec les carotides internes. Dans sa 3° région, l’aorte amincie brusquement pénètre dans le cartilage crânien, court au-dessous de la corde dorsale, se redresse en avant de l'extrémité antérieure de celle-ci et se divise en 3 branches dont les ramuscules anastomosés forment un petit plexus, le pleæus pituilaire. Il est possible que de ces branches, les-deux latérales, et de même les deux portions des carotides internes que sépare leur branche de communication de ce vaisseau avec l'aorte, représentent les restes de trois ares aortiques distincts, correspondant à autant de branchies disparues. L'appareil circulatoire de la région branchiale des autres ÉLASMOBRANCHES diffère de celui des Chlamydoselachus par la présence dans chaque cloison branchiale de deux vaisseaux efférents (veines branchiales), un pour chaque demi-branchie, de sorte que chaque fente branchiale est entourée par une ellipse efférente complète. Du sommet supérieur de chaque ellipse part une artère épibranchiale qui constitue une racine aortique ! (fig. 4775, IL, VI), l'aorte ne se prolonge pas à l'intérieur du crane el se bifurque simplement à sa base, chaque branche demeurant unie par une anasto- mose avec la 1°° artère branchiale efférente fonctionnelle. Cette anastomose est le tronc commun des carotides d'où naissent : 4° la carotide externe (ce), qui porte le sang au rostre et aux diverses parties de la région buccale et à l'orbite; 2° la carotide interne (ci), qui croise sa symétrique, comme chez les Chlamydoselachus, el donne naissance aux artères cérébrales que réunit une anastomose transversale. En dehors du tronc commun carotidien, la 1°° artère branchiale efférente donne naissance à l'artère efférente de l’évent, qui court parallèlement à cette branche et en dehors d'elle, et va se jeter dans le plexus formé par les carotides internes après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique; grâce à l'anastomose qui unit les carolides internes, il se forme un cercle céphalique complet. Ce cercle céphalique est incom- plet, en avant, chez les Raies et les Chimères. 4 Circulation céphalo-branchiale des Cténobranches. — L'appareil circulatoire branchio-céphalique des CTÉNOBRANCHES présente une assez grande uniformité de structure. Les artères branchiales cheminent sur la face concave des arcs bran- chiaux et envoient dans chaque lame branchiale une branche afférente qui suit son bord interne en émettant normalement toute une série de fins vaisseaux, ceux-ci se ramifient dans la muqueuse branchiale et s’anastomosent avec les ramuscules d'origine des vaisseaux efférents (veines branchiales). Les ramuscules efférents se rassemblent en une série de vaisseaux qui se jettent finalement dans un canal efTé- rent suivant le bord externe des lames branchiales. Ces derniers canaux aboutissent dans la veine branchiale, située au-dessus de l'artère. A leur tour les veines bran- chiales (fig. 1777, ve) se jettent dans deux troncs longitudinaux (e,c) situés symétri- quement au-dessus des branchies qui se rejoignent sous un angle aigu en arrière de la région branchiale et donnent ainsi naissance à l'aorte (A). Chez la majorité des GANOÏDES et chez tous les TÉLÉOSTÉENS, les deux troncs se rejoignent aussi en avant en formant un arc à convexilé antérieure (a); ils forment ainsi un cercle céphalique complet, signalé pour la première fois par Hyrtl. Ce cercle céphalique n'existe pas encore chez les Esturgeons. De l'arc antérieur du cercle céphalique 1 Parker, On the bloodvessels of Mustelus antarcticus, Philos, Transactions, Vol. CLXXVI, 1886. 2499 POISSONS. naissent les carotides externes et les carotides internes (b). Ces dispositions ne sont d'ailleurs pas primitives; elles dérivent de dispositions analogues à celles des SÉLA- CIENS, qui persistent toute la vie chez les Esturgeons et le Lépidostée et que présentent transilivement les embryons ou les jeunes des TÉLÉOSTÉENS. C’est prin- cipalement dans l'origine des vaisseaux afférents de la branchie operculaire et de la pseudo-branchie et dans les rapports que présentent les vaisseaux efférents de cette dernière avec la région céphalique et avec l’œil que l'on observe une série demodifications intéressantes. Chez l'Esturgeon, la branche artérielle qui se rend au 1°* arc branchial, fournit Fig. 1777. — Circulation céphalo-branchiale du Gadus callarias. — 0, œil; oa, artère ophthalmique; vo, veine ophthalmique ; b, carotides internes; ce, cercle céphalique ; vA, veine hyoïdienne; 4/, vaisseaux afférents de la fausse branchie; ef, ses vaisseaux efférents; ve, vaisseaux efférents des branchies ; fb, fausse branchie; br, branchie; a, aorte; r, artère (d'après J. Müller). aussi une artère à la branchie operculaire qui est, par conséquent, fonctionnelle. La veine branchiale se prolonge au-dessous et en avant, suit l'hyoide sur la face inférieure jusqu’à son union avec le suspenseur de la mandibule; elle contourne le segment inférieur de ce supenseur, en se portant en dehors et en haut, et là se divise en deux branches au niveau et en dehors du coude que forment le ?° et le: 3e segments de ce suspenseur. L'une suit le segment inférieur du suspenseur jus- qu'à la mandibule et se répand dans les parties de la bouche et des muscles; l'autre se dirige en dedans sur la face inférieure d'un muscle épais qui va du crâne à la partie supérieure du suspenseur, atteint la mâchoire supérieure et arrive à la branchie de l’évent. Le vaisseau efférent de la pseudo-branchie de l'évent se dirige en avant vers le bord latéral de la base du crâne et se divise en deux branches égales : l'une est l'artère ophthalmique, qui perfore l'œil en arrière après avoir- CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES CTÉNOBRANCHES. 2493 fourni quelques branches à l'orbite et donne naissance aux anses vasculaires de la choroïde. L'autre perce le cartilage de la base du crâne de dessous en dessus, et, sans s’anastomoser avec sa symétrique, pénètre dans le cerveau, Des branches de cette artère percent lé cartilage céphalique, pénètrent dans l'orbite et s’unis- sent à des branches orbitaires de la carotide supérieure. Le sang qui sort de la pseudobranchie se rend donc, comme chez les SÉLACIENS, en partie à l'œil, en partie à l'orbite et au cerveau. Le cône artériel du Polyptère (fig. 1772, p. 2484) ne donne naissance de chaque côté qu'à trois artères branchiales; la 1re nait de la bifurcation de l'extrémité du cône ; le vaisseau efférent qui lui correspond court dans une goutlière du 1°" supra- pharyngobranchial, pénètre dans l'aile orbitaire du parasphénoïide et, après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique (th) rejoint sa symétrique pour former directement un tronc aortique médian précardiaque (pa) dans lequel se jetteront les autres vaisseaux efférents. L’artère hyoïdienne (h) nait du cône artériel en arrière de sa bifurcation; l'artère suivante (b,) nait de sa base; elle se bifurque aussitôt pour former le 2° vaisseau branchial afférent et un tronc qui se bifurque à son tour pour donner les 3° et 4° afférents branchiaux (b.,,b,). Les artères effé- rentes de la 2° paire se rendent directement à l'aorte; il en est de même de l'artère gauche de la 3° paire, mais la droite se jette dans l'artère mésentérique (ms) qui nait elle-même de la 2 artère efférente droite. Quant à la 4° artère efférente (b,), elle se rend au sac pneumatique, qui doit être considéré, au point de vue mor- phologique, comme un poumon !. L'artère hyoïdienne du Lepidosteus (fig. 1770, n° 3, p. 2482) ? nait de l'extrémité ventrale de la première veine branchiale, gagne la face antérieure ou latérale de l'arc hyoïdien et se divise en une branche linguale antérieure et une branche hyoi- dienne postérieure. Cette dernière court en arrière et en dessus le long du bord externe de l'arc hyoïdien jusqu'à ce qu'elle atteigne l'intervalle entre l'épihyal et le symplectique, où elle accompagne le rameau hyoïdo-mandibulaire VII. L'artère afférente de la branchie operculaire, après avoir suivi la face interne ou posté- rieure de l’arc hyoïdien, se résout dans la branchie en capillaires qui aboutissent à l'artère efférente, correspondant à la veine postérieure hyoidienne des Sélaciens. Celle-ci se courbe en avant vers la face externe de l'opercule et s'anastomose comme chez les Sélaciens avec l'artère hyoidienne correspondant à l'artère thyréo-spira- culaire des Élasmobranches. De cette anastomose nait l'artère afférente de la pseu- dobranchie hyoïdienne qui se courbe vers le symplectique pour atteindre la face interne de l’opercule, courir en arrière et distribuer des ramuscules à la fausse branchie. L'artère efférente se dirige en avant dans le plafond buccal et se jette dans la carotide interne, ayant croisé ce vaisseau en avant de la fente hyoman- dibulaire. Une petite branche part dorsalement de l’anastomose qui fournit l'artère afférente de la pseudobranchie; elle s'anastomose avec un rameau de la carotide. De même chez les Sélaciens (Mustelus), la pseudobranchie reçoit du sang rouge venant de la partie inférieure de la branchie hyoïdienne et aussi d'un vaisseau 4 PozcarD, On the Anatomy and phylogenetic position of Polypterus, Zoologische Jahr- bucher, vol. V, 1892. 2 Rausar Waiçar, On the hyomandibular clefts and pseudobranchs of Lepidosteus and Amia, Journal of Anatomy and Physiology, 1885. 249% POISSONS. qui part de l'extrémité ventrale de la 1"° veine branchiale; le sang provenant de la fausse branchie tombe, dans les deux cas, dans un courant qui se dirige en avant, à partir de l'extrémité dorsale de la 1'° veine branchiale et se rend au cerveau et au globe de l'œil. Il existe quelque chose d’analogue chez l'Amia et le Ceratodus (fig. 4770, n° 4). Pour se rendre compte des rapports qui existent entre la circulation céphalo- t Fig. 1778, — Vaisseaux céphaliques d'un embryon de Truite de 11 mm. — f, trabécules du crâne carti- lagineux ; no, nerf optique; /, fente rétinienne; ce, cristallin; h, hypophyse; cl, corde dorsale; gao. grande artère ophthalmique ; ar, artère centrale rétinienne; ci, carotide interne ; ep, carotide postérieure; ats, artère thyroïdienne supérieure; ay, artère hyoïdienne; /b, vaisseaux de la fausse branchie; e, évent; ca, capsule auditive; a, aorte; vb, vaisseaux de la circulation branchiale (d'après Dohrn). branchiale des TÉLÉOSTÉENS et celle des Sélaciens, il est nécessaire d’avoir d'abord recours aux embryons des premiers de ces animaux. Le cône artériel des jeunes embryons TÉLÉOSTÉNS finit (Salmo), comme celui des Sélaciens, au point d'origine de l'évagination thyroïdienne, et c’est seulement après que celle-ci s'est divisée en follicules, qu'en avant d'elle, par la fusion du prolongement antérieur des veines branchiales qui se sont auparavant anastomosées d'une façon compliquée, se conslitue un vaisseau impair qui a été pris pour un prolongement du tronc artériel. Immé- diatement en avant de la copule et de la pièce copulaire de l'arc hyoïdien part du CIRCULATION CÉPHALO-BRANCHIALE DES CTÉNOBRANCHES. 2495 cône artériel le 1e arc artériel réel (arc hyoïdien des auteurs == artère thyroman- dibulaire des Sélaciens = artère thyrospiraculaire) qui court sur le côté antérieur de l'arc hyoïdien. Immédiatement derrière elle, parfois partant du même tronc se trouve l'artère operculaire, correspondant à l'artère hyoïdienne des Sélaciens; elle court sur le côté postérieur de l'arc hyoïde.,Les veines et artères branchiales se constituent comme chez les Sélaciens ; les veines donnent naissance à des prolongements ventraux. De même, l'artère thyrospiraculaire, à son extrémité ventrale, tout près de sa jonclion avec le cône artériel, donne naissance à une branche qui s’unit au prolongement ventral de la veine du 1° arc branchial fonctionnel, de telle sorte que du sang rouge rapporté par cette veine des bran- chies vient se mêler au sang noir que l'artère thyrospiraculaire reçoit du cône artériel; elle est également unie à l'artère hyoïdienne proprement dite (A. opercu- laire) puisque toutes deux naissent du cône artériel par un même tronc; ce tronc artériel primilif reçoit donc également par là du sang qui a déjà respiré. Les veines des arcs postérieurs communiquent également ensemble sur la face ventrale et l'artère coronaire du cœur en provient. Plus tard, le tronc commun de l'artère thyro-spiraculaire et de l’artère hyoido-operculaire se sépare du tronc artériel qui, au delà de l'origine de la 1"° artère branchiale ne se prolonge plus qu’en un grêle vaisseau impair. Chez les Sélaciens, l'artère afférente de l’évent tire son sang de l'artère hyoiïdienne et de l'artère thyro-spiraculaire qui lui fournissent chacune une racine; la pseudo- branchie des embryons des Téléostéens tire de même un sang de l'artère hyoïdienne- operculaire, homologue de l'artère hyoïde des Sélaciens et de l'artère hyoïdienne des auteurs (fig. 1778, ahy) homologues de l'artère thyrospiraculaire. Les deux vaisseaux s'unissent à la jonction de l’hyoïde avec l'hyo-mandibulaire, mais l'artère hyoiïdo-operculaire fait le tour de l’opercule avant d'arriver au confluent. Chez les Sélaciens, la branche principale des vaisseaux afférents de la branchie de l’évent se dirige obliquement en avant, en dehors et un peu en dessus et s’élargit en un petit réservoir duquel un vaisseau étroit se rend à la périphérie pos- térieure de la vésicule optique; la branche principale se dirige ensuite transversa- lement vers l’hypophyse et se jette dans la carotide postérieure. Le vaisseau qui se rend à l'œil parait traverser le ganglion oculo-moteur (qu'il ne faut pas confondre avec le ganglion ciliaire) et changer alors sa direction pour se rendre à la paroi postérieure du bulbe; là il court presque parallèlement au nerf ophthalmique pro- fond et deviendra la grande artère ophthalmique qui fournira de nombreuses anses constituant les vaisseaux de la choroïde. Chez les très jeunes embryons de Téléos- téens (fig. 1778), comme chez les Sélaciens, le vaisseau principal s'ouvre dans la carotide postérieure (ep); sa petite branche (gao) traverse le ganglion oculo-moteur (fig. 1778, Gm), se rend de là dans le bulbe, où il se comporte d'abord comme chez les Sélaciens, en se ramifiant dans la choroïde mais sans former encore de réseau admirable. Plus tard (fig. 1779) les proportions des deux vaisseaux sont interverties; la grande branche primitive (vb) demeure la plus petite, se sépare de la carotide postérieure et s'unit à sa symétrique. Une anastomose semblable (ce) unissant les deux carotides postérieures (cp) complète le cercle céphalique. De la sorte se trouve réalisée la disposition propre aux Téléostéens adultes, chez qui les vaisseaux qui se rendent au cerveau et qui proviennent de la carotide interne ne 2496 POISSONS. reçoivent du sang que du cercle céphalique, tandis que tout le sang qui sort de la pseudo-branchie se rend à l'œil. Le vaisseau afférent de la pseudo-branchie devient ainsi la grande artère ophthalmique (gao). La pseudo-branchie des embryons ou des très jeunes Téléostéens recevant son sang de l'artère hyoïdienne et de l'artère thyro-spiraculaire (jeunes PaysosToMEs), l'origine de l'artère afférente de la pseudo- branchie varie suivant la façon dont s’est fermé le cercle céphalique et suivant que sa double origine persiste ou non. Le plus souvent cette artère afférente provient du cercle céphalique seulement (Esox); mais elle peut aussi tirer exclusivement son origine d'un prolongement ventral de la première veine branchiale, et elle correspondrait alors à l'artère thyro-spiraculaire (Salmo, Leuciseus), ou bien avoir deux racines, l'une provenant du cercle céphalique, l’autre d’une branche opercu- laire de l'artère hyoïdienne (Lota, (radus, Lucioperca, Perca). Dans tous les cas l'artère ct efférente constituant la FA grande artère ophthalmique, se rend directement à l'œil où elle pénètre; les deux artères afférentes sont tou- jours reliées par une anas- tomose transversale (fig. 1777, a0, p. 2491), mais elles n’émeltent aucune autre branche. Dans l'œil même elles se rendent à une ré- gion bien déterminée, la choroide. Les muscles de l'œil, l'iris, la sclérotique, Fig. 1779. — Cireulation céphalique chez une Truite de 18 mm. — le nerf optique et ses dépen- Mèmes lettres que dans la figure précédente; en plus Gm, ganglion s oculo-moteur; Ge, ganglion ciliaire; ce, commissure des carotides ; dances, reçoivent le sang ce, commissure des veines de la pseudobranchie (d'après Dohrn). d'artères issues du cercle céphalique (ar). Danslacho- roïde l'artère ophthalmique se résout brusquement en ramuscules formant un réseau admirable dont le sang passe dans la veine ophthalmique qui se jette à son tour dans la veine jugulaire. Le réseau admirable intercalé entre la grande artère et la grande veine ophthalmiques est ce qu'on nomme la glande choroidienne. Les rapports si remarquables de la glande choroïdienne et de la pseudobranchie, l'identité de ces rapports avec ceux que la pseudobranchie présente avec la branchie operculaire, la réduction fréquente des pseudo-branchies à l’état d'un réseau admirable semblable à celui qui constitue la glande choroïdienne ont conduit à se demander si la glande choroïdienne n'était pas, elle aussi, une pseudo-branchie très réduite et si l'œil ne s'était pas développé sur le trajet d’une poche branchiale avortée. Le développement de l'œil des Batraciens, différent d'ailleurs de celui des Téléostéens (Houssay), semble indiquer qu'il en a été réellement ainsi et que le repli falciforme, la fente choroïdienne, caractéristiques de l'œil des Poissons, sont respectivement les restes d'une poche branchiale et de l'ouverture par laquelle cette poche a pénétré dans l'œil. Mais on doit se demander, dans cette hypothèse, : Li 4 CIRCULATION INTESTINALE. 2497 comment il se fait que la glande choroïdienne manque chez les MARSIPOBRANCHES, les ELASMOBRANCHES et les GANOÏDES, sauf l’Amia, tandis qu'elle est constante chez les TÉLÉOSTÉENS; il semble qu’elle devrait être au contraire le plus développée dans les formes inférieures. Le réseau admirable qui termine l'aorte dorsale des Chlamydoselachus semble indiquer qu'il y avait également une branchie nasale et peut-être une branchie acoustique. Tous les organes des sens se seraient donc déve- loppés en rapport avec des branchies qui auraient, par la suite, avorté. Les veines branchiales présentent fréquemment des prolongements ventraux entre lesquels il existe des anastomoses veineuses. C'est de ce système anastomo- tique que naissent les artères pulmonaires des DIPNÉS. Chez les Esturgeons, l'aorte n’a de parois propres qu’à son début ; elle est ensuite remplacée par un canal essentielle- ment constitué par les ares hémaux de la colonne vertébrale, intérieu- ! | rement revêlu par un périchondre. EXT ; TN Chez beaucoup de Plagiostomes et quelques Téléostéens (Silurus, Esor, 3. #2 "tt À — Clupea), elle n’est limitée par une Es membrane solide que du côté ven- É:-}e tral; du côté dorsal, elle n’a pour TE. parois qu'une mince membrane J : R£: “Si )— Ah NS 1 attachée à la concavité des arcs 3<. RE TT | : D. / Sn D. —.—. 2 vertébraux. 5° Circulation intestinale. — Chez — le Petromyzon marinus, l'intestin, dans sa région terminale posté- Per rieure, reçoit des vaisseaux de la Fig. 1780. — Vaisseaux annulaires de l'intestin du Squa- paroi dorsale du corps trois vais- lus vpars — À, vue intestinale dorsale ; 2, artère QE 2 : intestinale dorsale couverte d'une gaine de vasa vaso- seaux artériels et un vaisseau vei- rum; 3, vaisseaux annulaires émis par la veine et l'artère neux intercalé entre le 4er et le intestinales ventrales (d'après Neuville). 2° vaisseaux artériels. La veine nait d'un sinus veineux qui se trouve à la région ventrale des reins et qui reçoit aussi le sang des veines génitales. Elle fournit un rameau, la veine intra-intestinale, qui pénètre dans la valvule héliçoïdale et la parcourt dans toute sa longueur, accom- pagnée de branches artérielles. La veine intra-intestinale atteint le foie et se ramifie, sans devenir libre sur aucune partie de son parcours, constituant aussi la veine porte. Elle reçoit le sang qui provient des veines et des espaces veineux non seulement de la valvule, mais aussi de toutes les parties du tube digestif; elle se prolonge en arrière du point où la veine issue du sinus rénogénital alteint l'intestin; mais elle longe alors la ligne d'insertion de la valvule sur le tube digestif. Les veines qui reprennent le sang amené au foie par le système porte se réunissent généralement en deux troncs très courts qui se jettent l’un à droite, l’autre à gauche dans le sinus de Cuvier. Chez les ELasmopraxcues ! les artères intestinales naissent typiquement de 1 Hexrt Neuvicce, Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les Cyclos- tomes et les Sélaciens, Annales des Sciences naturelles, 8° série, t. XIII, 1901. 2498 POISSONS. l'aorte au nombre de quatre : la 1°, l'artère cœliaque, fournit les artères de l'estomac, l'artère de la valvule hélicoïdale ou artère intra-intestinale et l'artère intestinale ventrale; la 2° est l'artère splénique, qui se ramifie dans la rate et les parties voi- sines du tube digestif; la 3° est l'artère intestinale dorsale, qui occupe la région DIAPHRAGME pont mes FOIE LA ee | À OPHAGE \L 24 V.SUS HÉP. ‘ Z Ni }- -} SIN.STOMACAL SINUS OVARIENS ar à 0 ESTOMAC D | } ARTHÉPATIQUE ) / V.PORTE ; MÉSENTÈRE : \: À aber ; pe) @ Fe ART.CŒLIAQUE V.CARDINALE PANCRÉAS si INTESTIN VALVULAIRE Fig. 1781. — Partie antérieure da tube digestif et régions adjacentes du tube digestif chez le Sgualus vulgaris, pour montrer le réseau pseudo-chylifère de l'estomac (Neuville). dorsale de l'intestin valvulaire; la 4° est l'artère spermatico-mésentérique postérieure, qui n’a de liaison qu'avec la glande digitiforme. Suivant la disposition des viscères, ces artères peuvent naitre à distance les unes des autres (Mustelus, Squalus) ou se rapprocher beaucoup (Galeus) et même se confondre à leur origine, ce qui arrive CIRCULATION INTESTINALE. 2499 pour l'artère cæliaque et l'artère splénique chez les Zyyæna, l'artère splénique et l'artère intestinale dorsale chez les Raies. Chez les Élasmobranches à valvule enroulée en hélice, les artères intestinale, ventrale el dorsale sont reliées l'une à l'autre par des vaisseaux annulaires (fig. 1779) qui correspondent sur une partie de leur trajet aux tours de l'hélice. Ces vaisseaux font naturellement défaut quand la valvule est enroulée en volute. Chacun des deux grands lobes du foie des Élasmobranches recoit une branche d'un tronc unique (Galeus, Squa- lus, Scylliorhinus, etc.), plus ra- rement double (Torpedo) ou mul- tiple (Zygæna?) qui est la veine porte dans laquelle sont venues confluer, au préalable, les veines gastriques, intestinales, spléni- ques et pancréatiques. Les rami- fications de la veine se rassem- blent finalement en autant de veines sus-hépatiques qu'il y a de lobes au foie. Ces veines peuvent déboucher isoiément dans le si- nus de Cuvier (Centrophorus,Squa- lus et divers autres SPINACIDÆ archaïques, etc.); ou former au- paravant un plexus vasculaire (Lamna cornubica) auquel se sub- stitue finalement par coalescence des veines du plexus, ce qui est le cas général, un vaste sinus (fig. 1759, p. 2467) qui peut de- meurer inclus dans le foie (Pris- tiurus), mais le plus souvent fait hernie à son bord antérieur et s'ouvre seul, directement dans le sinus de Cuvier par deux orifices symétriques. Ce sinus sus-hépa- tique est traversé par des trabé- cules fibreux, restes des parois des veines; il équivaut à la veine Fig. 1782. — Systèmes de la veine porte hépatique et de la veine porle rénale des Poissons. — ao, aorte; 4, racines de l'aorte; ca, veines cardinales antérieures ; cpd, cps, veines cardinales postérieures droite et gauche; ve, veine eaudale : adv, veines rénsles afférentes; Z}, réseau veineux rénal: rvh. veines rénales efférentes; cui, veine cave inférieure ; vp, veine porte; À, réseau veineux hépatique; A, veine sus-hépatique (d'après Nubn). cave qui commence à se développer chez les Ganoïdes et devient constante chez les Vertébrés supérieurs ; les lèvres des orifices du sinus hépatique dans le sinus de Cuvier sont repliées en valvules qui s'opposent au reflux du sang vers le foie. Pas plus que chez les Marsipobranches on ne trouve chez les Élasmobranches de véritables chy- lifères. Ce qu'on à décrit comme tel est simplement un lacis de veines, ou d'espaces veineux, ou même de sinus veineux dans lesquels le sang présente de curieuses variations dans sa teneur en globules rouges, ou notamment les veines superficielles de la région du cardia qui aboutissent à une sorte de sinus stomacal (fig. 1781). 2500 POISSONS. Chez les Téléostéens, l'aorte ne fournit aux viscères digestifs qu’un seul tronc, l'artère abdominale, qui se divise dès l'origine en une artére intestinale, une artère pneumatique et deux artères spermatiques. L’artère intestinale se divise elle-même en une artère gastro-splénique, une ar- tère gastro-hépatique et deux artères mésentériques (fig. 1782 et 1783). L'arlère gastro-splénique se ramifie énormément sur l'estomac qu'elle longe dans toute son étendue; elle passe en- suile aux cœcums pyloriques et à la rate, tout en envoyant quelques bran- ches à l'intestin. L'artère gastro-hépati- que se ramifie sur le côté droit de l'estomac et ensuite dans le foie; les deux artères mésentériques longent l'une le bord supérieur, l’autre le bord infé- rieur de l'intestin grêle et se prolon- gent jusqu’à l'anus. Il peut exister aussi (Perca) une branche spéciale pour le duodénum et pour la rate, on peut l'appeler l'artère duodénale. L'artère pneumatique se rend à la vessie nata- toire ; elle peut naitre directement de l'artère abdominale ou se détacher de l'artère gastro-hépatique. De même les deux artères génitales naissent sou- vent par un tronc commun qui lui-même peut se confondre à l'origine avec l'artère pneumatique. Après avoir donné le tronc viscéral, l'aorte continue son chemin sous la colonne vertébrale et par les artères intervertébrales distribue le sang aux myomères, aux nageoires et à l'intérieur du rein, dans lequel elles se divisent en une multitude de rameaux donnant naissance aux glo- mérules de Malpighi. Les veines suivent à peu près cons- tamment le trajet des artères. Les veines de la région céphalobranchiale ca Fig. 1783. — Diagramme demi-schématique de l'appa- reil circulatoire des Poissons (d'après Huhn). — v, ventricule; A, oreillette; S, sinus veineux; 2, bulbe artériel; br’, branches qu'il envoie aux bran- chies; br", veines branchiales qui se réunissent pour former les racines de l'aorte; aa, as, les deux raci- unes de l'aorte qui en arrière forment l'aorte a, et en avant le cercle céphalique cpl ; ca, carotide externe; cp, carotide interne; ac, artèré caudale; À, reins: ve, veine caudale; cpd, veine curdinale postérieure droite; cps, veine cardinale postérieure gauche; acs, veine cardinale antérieure gauche; cad, veine cardinale antérieure droite ; Cv, canal de Cuvier. se jettent dans deux jugulaires symé- triques qui reçoivent sur leur côté interne deux veines plus petites, symé- triques, correspondant à la région bran- chiale, les veines de Duvernoy. Les veines de la région postérieure du corps se jettent dans les veines cardinales, souvent inégales, et parfois réduites à une seule LYMPHATIQUES. 2501 (LOPHOBRANCHES); celles de l'intestin, de la rate, des cœcums pyloriques, d'une partie de l'estomac contribuent à former la veine porte hépatique; du foie sort la veine hépatique, qui se jette dans le sinus transversal constitué par la jonction des veines jugulaire et génitale d’un mème côté. On a vu précédemment comment se constituait la veine porte rénale; ce système porte fait défaut chez les Lophobranches. Le sang des CycLostTomes contient des globules rouges circulaires, aplatis ou légèrement biconvexes. Chez tous les autres Poissons les globules rouges sont elliptiques et la longueur de leur grand axe dépasse généralement celle du dia- mètre des globules des Cyclostomes. Les plus gros Sont ceux des DIpxÉs qui mesurent, chez le Lepidosiren, À Y 0) val Cl LR (eysy te ES = ÿ- 2e Le) s) PE à jee s\C SE è ï. SE EE À Fig. 1784. — N° 1, Coupe dans la peau de la lèvre du Barbus fluviatilis. — st, cellules à bâtonnet d'un organe sensitif; si, filet nerveux se rendant aux organes sf; se, terminaisons nerveuses interépithéliales (préparation à la méthode de Golgi, d'après Maurer). — N° 2, Coupe à travers l'épiderm& du Barbus fluviatilis, contenant un organe sensitif s; d, cellules de recouvrement; p, papille filiforme; 4, cellule muqueuse (d’après Maurer). 0,04 de long et 0"®,02 de large; viennent ensuite ceux des PLAGIOSTOMES et des GANOÏDES CHONDROPTÉRYGIENS. De tous les TÉLÉOSTÉENS, les SALMONIDEÆ relativement primitifs possèdent les plus gros globules; ils ont à peu près les mêmes dimensions que ceux de l'Esturgeon (0,016 de long sur 0®®,010 de large chez les Salmo); les plus petits sont ceux de l’Acerina cernua (0®®,010 de long sur 0®m,008 de large). Lymphatiques. — Le système lymphatique est constitué chez les Poissons par des espaces lymphatiques et des vaisseaux lymphatiques. Les premiers se constituent principalement dans l'épaisseur des parois du cœur (p. 2481), dans celle du péri- carde et dans la tunique adventive des vaisseaux, de telle façon que ceux-ci peu- vent paraitre entourés d’une gaine lymphatique. Les vaisseaux lymphatiques forment sous la peau des réseaux capillaires en élroite relation, en général, avec les canaux muqueux et surtout avec la ligne latérale, Les plus grands se trouvent dans les ligaments intermusculaires, surtout à la base des nageoires. Le système lymphatique se limite chez les TÉLÉOSTÉENS à un réseau mésentérique, entremêlé avec celui des tubes de Weber et à deux grands canaux situés l’un sur la face ventrale PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 158 2502 POISSONS. de la colonne vertébrale, l’autre à son intérieur et dans lequel s'ouvrent les sinus lymphatiques des processus épineux supérieurs et inférieurs. Rate 1. — La rate occupe une position assez variable. Chez les Sélaciens (fig. 1754, p. 2460) elle est située au voisinage de l'estomac auquel elle est reliée par un court mésentère, dépendance du grand repli mésentérique qui s'insère en avant tout le long du bord gauche de l'estomac, et en arrière à la colonne vertébrale, entre les deux veines caves; le bord de ce mésentère libre au niveau de la rate contient l'artère splénique qui vient directement de laorte; la veine splénique s'unit aux veines gastro-intestinales et pancréatiques pour former la veine porte. La rate peut-être compacte (fig. 17%6, r,r'; p. 2467), lobulée ou même divisée en petites masses dis- tinctes, recevant chacune une artère et une veine (Carcharias glaucus). Chez les formes de Poissons osseux dont le tube digestif présente une disposition analogue à celle du tube digestif des Sélaciens (SALMONIDE) la rate est placée au voisinage du cul-de-sac stomacal (fig. 1767, S, p. 2480), mais l'artère splénique est une branche de l'artère gastro-intestinale et ses vaisseaux communiquent largement avec ceux de l'estomac par des branches récurrentes. Sa position dans les autres types varie avec le degré de développement des circonvolutions intestinales: elle peut être située à droite ou à gauche de l'estomac; assez souvent elle est accolée à la vési- cule biliaire (Blennius, Scorpæna, Lophius, Orthagoriscus, etc.). La rate est essentiellement un réticulum de tissu conjonctif, différencié aux dépens du mésentère et dans les mailles duquel s'ouvrent, à partir d'une certaine période du développement, les pointes d’accroissements des vaisseaux sanguins. Chez l'adulte, les veines et les artères s'ouvrent séparément dans les lacunes spléniques. Les capillaires terminaux des artères sont entourés chez les Sélaciens par un manchon de réticulum conjonctif condensé qui est la première ébauche des corpuscules de Malpighi, mais il n'y a chez aucun Poisson d’endothélium continu à la surface des trabécules. L'organe présente des lymphatiques superficiels et profonds, étranglés de place en place chez les Raies par des anneaux de faisceaux conjonctifs et pelo- tonnés sur eux-mêmes. Des globules sanguins rouges et blancs se forment abon- damment dans la rate des embryons, et cette formation se continue toute la vie chez les Sélaciens dont certaines espèces produisent, au cours de leur existence, des rates supplémentaires (Squalus, Mustelus, etc.). La multiplication des globules sanguins dans la rate devient rare chez les Téléostéens adultes qui conservent cependant la faculté de reproduire leur rate lorsqu'elle a été extirpée. Organes des sens. — Les organes des sens des Poissons sont les uns distribués sur toute la longueur du corps, les autres localisés sur la tête. On ne peut faire que des hypothèses sur la nature des sensations recueillies par les premiers, et qui sont dérivées sans doute des sensations très variées que nous désignons, en ce qui nous concerne, sous le nom de sensations tactiles. Les organes des sens céphaliques sont, comme chez les Vertébrés supérieurs, les organes du goût, de l'odorat, de la vue et de l'ouie. L'épiderme des Invertébrés et celui de l'Amphioæus n'étaient formés que d'une seule assise de cellules, les organes sensitifs qu'ils contiennent résultent surtout 1C. Pnmaux, De la rate chez les Ichthyopsidés, Archives de Zool. expérimentale, 2* série, t. 1II, 1885. ORGANES DES SENS. 2503 du rassemblement, en certains points, de nombreuses cellules sensitives, ana- logues à celles que l’on trouve, dans les autres régions du corps, éparses parmi les cellules de revêtement. Déjà chez les MARSIPOBRANCHES l’épiderme est formé de plusieurs couches de cellules, comme chez tous les autres Vertébrés; mais la structure primitive est conservée pour les organes des sens cutanés qui ont la forme de petites cupules dont le fond est légèrement convexe et le pourtour sail- , 4 UT 2 172 LÉ . _ 4 .: LL CS Ve Fig. 1785. — N° 1, Coupe optique à travers deux capsules de Loenzini du Squalus vulgaris, — «a, région de la coupe où les éléments n'ont pas été figurés; b, région où les cellules lagéniformes sont représen- tées; r, arborescences terminales des fibres nerveuses développées dans la paroi de la capsule; /p, cylindres axes terminaux ; /m, fibre à myéline. — N° 2, Quatre cellules lagéniformes grossies, entourées à leur base par des fibres nerveuses terminales variqueuses (d'après Retzius). lant. Ces organes, de dimensions très variables, sont régulièrement distribués sur la région céphalo-branchiale et se retrouvent jusque sur la queue. Leur épithé- lium est formé de cellules sensitives et de cellules de soutien; ils sont innervés par le grand nerf latéral. Chez les GANOIDES et les TÉLÉOSTÉENS, l'épiderme contient de nombreuses ter- minaisons de fibres nerveuses ! mais, en outre, on observe deux sortes d'organes F.-E. ScuuzLe, Frei Nervenenden in der Epidermis de Knochenfische, Sitz. der physik. mathem. Classen der Akad. der Wissenschaften, Berlin. 2504 POISSONS. tactiles analogues aux précédents et, comme eux, superficiels, les bourgeons terminaux et les mamelons terminaux qui peuvent revêtir des formes diverses et entre lesquels on observe de nombreux termes de passage. Les bourgeons sont essentiellement formés de cellules sensitives, disposées en plusieurs assises; dans les mamelons qui sont saillants, les cellules sensitives et les cellules de soutien sont associées de façons variées. Ces organes se trouvent principalement sur la tête; ils sont surtout extrêmement nombreux sur les barbillons dont tant de Poissons sont pourvus, mais il peut en exister sur toutes les parties du corps, et jusque dans l’épiderme qui recouvre les écailles; ils se disposent d'ordinaire par groupes ou par rangées, ce qui est en rapport, pour une part du moins, avec leur mode de multiplication par division. Chez beaucoup de Téléostéens (CYPRINIDÆ), ils Fig. 1786, — Canaux muqueux céphaliques et commencement de la ligne latérale du Cestracion tiburo, Dun. — 1, face inférieure et 2, face supérieure de la tête. — ang, angulaire; au, aurale ; er, craniales ; j, jugulaire; 1, latérale; m, médiane; n, nasale; 0, orale; oc, occipitale; on, orbito-nasale; orb, orbitale; pan, prénasale ; r, rostrale; so, sous-orbitaire ; sr, subrostrale (d'après Garman). se détruisent et se renouvellent périodiquement. Les organes destinés à disparaitre deviennent tout à fait superficiels, sont en quelque sorte énucléés et remplacés par un épaississement formé de cellules kératinisées ; on connait ces épaississe- ments sous le nom d'organes perliformes. Les Poissons possèdent encore des organes sensitifs cutanés, différant des précé- dents, par ce qu'ils sont placés au fond d’ampoules plus ou moins profondes ou dans un système de canaux plus ou moins ramifiés. Les plus remarquables parmi les premiers sont les tubes gélatineux ou organes de Lorenzini des ÉLASMOBRANCHES ; les seconds constituent le système des canaux dermiques, répandu chez la plupart des Poissons. Les deux sortes d'organes sont sans doute de même nature. Les ampoules de Lorenzini sont disposées par groupes sur la tête des Sélaciens, où leurs orifices forment des espèces de plaques criblées. Ce sont des tubes plus ou moins allongés, plus ou moins sinueux, courts chez les Hexanchus, longs chez les Raies, dont l'extrémité périphérique traverse les téguments normalement à leur ORGANES DES SENS. 2505 surface et dont l'extrémité profonde est un cæcum plus ou moins élargi. La paroi des tubes est tapissée d’un épithélium et leur‘lumière est remplie d’une substance gélatineuse, vraisemblablement sécrétée par cet épithélium. Tantôt le renflement terminal ne présente relativement au reste du tube aucune démarcation; tantôt il est, au contraire, nettement délimité et peut être formé de plusieurs diverticules rayonnants dont les cloisons de séparation arrivent à se rencontrer dans l'axe de l'ampoule; celle-ci parait alors divisée en chambres dictinctes. Le nombre de ces chambres s'élève jusqu'à douze chez les Hexanchus. Chez beaucoup de Sélaciens, les ampoules sont réunies en faisceaux par un tissu interstitiel et semblent ainsi enfermées dans une même Cap- sule. Une ou plusieurs fibres nerveuses se rendent à chaque ampoule et se résolvent en arborescences terminales en- tre leurs cellules qui sont de deux sortes (fig. 1785). Un groupe hyoïdien est particu- lièrement développé chez les Raies et ses canalicules s’éten- dent dans la région occipitale aussi bien que sur la face dor- sale et ventrale des nageoires. On peut rapprocher des or- ganes de Lorenzini les capsules de Savi que l'on observe au voisinage des organes électri- ques des Torpilles. Ce sont des capsules entièrement closes, tapissées par un épithélium aplati, au-dessus duquel s’élè- ve, dans" la région moyenne de Fig. 1787. — Canaux céphaliques et ligne latérale de la Torpille la capsule, une plaque de cel- (Torpedo marmorata), d'après Garman. lules sensitives, surmontées de soies. D’autres organes sensitifs plus ou moins analogues aux organes de Lorenzini existent dans des groupes spéciaux ou seulement chez certaines espèces de Poissons. Le système des canaux dermiques, autrefois nommés canaux muqueux, est extrê- mement répandu chez les Poissons ‘. Ce sont chez les Sélaciens primitifs et les Chimères, de simples gouttières le long desquelles sont distribuées des plaques sen- sitives; les bords de la gouttière sont assez rapprochés, sauf au dessus des plaques sensitives. Chez les formes supérieures, les gouttières se creusent peu à peu et se ferment, ne conservant d’orifices qu'entre les plaques sensitives; ainsi se constitue un système de canaux reliant entre eux les organes sensitifs et que protège une couche différenciée du tissu conjonclif dermique, renforcé même, chez les Raies, par des formations cartilagineuses. Chaque organe est constitué par une pelite 1 W.-E. COLLINGE, Sensory canal System of Fishes, Proceedings Zoological Society, 1897. 2506 POISSONS. papille dermique, saillante dans le jeune âge, mais qui s'enfonce à mesure que se développent les canaux dermiques; le centre de la papille est occupé par un groupe de cellules piriformes, portant chacune un fil rigide très fin (fig. 1788). Un filet nerveux aboutit à chaque organe. Sur le corps s'étend presque toujours un : canal latéral qui atteint le plus souvent la queue. La disposition des canaux céphaliques chez les Sélaciens, malgré ses nombreuses variations de détail ‘, peut être ramenée à un plan très simple (Gg. 1786 et 1787). Ces canaux forment de chaque côté de la tête deux triangles ayant un côté com- mun : le triangle périorbitaire et le triangle périnasal situé au-dessous de lui. Les deux triangles périorbitaires sont largement séparés du côté dorsal; mais un canal transversal, le canal aural (au), unit leurs sommets postéro-supérieurs ; de ce canal aural naissent symétriquement les ca- naux latéraux (l) qui se dirigent en arrière et s'étendent sur toute la lon- gueur du corps. Les deux triangles périnasaux (pn) se touchent seulement par leur sommet postéro-inférieur, en formant sur la ligne médiane le canal médian (m). Le côté supérieur de cha- que triangle périorbitaire est le canal sus-orbitaire, dans lequel on peut dis- tinguer une région craniale (cr) et une région rostrale (r); le côté postérieur est le canal post-orbitaire, qui pré- sente une région orbitaire et une ré- Fig ASS — 0, organe tél de le moe Gad Lion sous-orbituire. Le côté commun F.-E. Schulze). aux deux triangles est le canal sub- rostral (sr); le côté opposé du triangle périnasal est le canal perinasal (pn); sa base est le canal nasal (n). Du sommet postéro-supérieur de ce triangle nait le canal angulaire (ang), qui se dirige en arrière au-dessus de la bouche et se bifurque à son extrémité pour fournir une branche dirigée en arrière, le canal jugulaire où hyomandibulaire (j), et une branche dirigée vers le bas, le canal mandibulaire ou canal oral (o). Déjà chez divers Requins (Calopias, Rhina, Pristiophorus), les canaux, au lieu de présenter des orifices disséminés sur leur parcours, présentent des ramifications latérales assez allongées à l'extrémité libre desquelles se trouvent les orifices. Celte disposition devient générale chez les BaroïipeA (fig. 1787). En outre, chez les Raies, les canaux latéraux présentent deux branches qui se dirigent en dehors, vers le bord de la nageoire pectorale. La branche antérieure, avant d'arriver à ce bord, émet une branche nouvelle qui se recourbe en avant, longe à distance le bord antérieur de la nageoire et arrive presque à rejoindre le canal infra-orbitaire, circonscrivant ainsi une aire très vaste dans laquelle est situé l’évent. La branche postérieure se dirige vers l'angle postérieur de la nageoire. 1 S. Ganmax, On the lateral canal system of the Selachia and Holocephala, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. VII, n° 2, 1888. — EwaRT, Lateral sense organs of Elasmobranchs, Transaction of the royal Society, Edinburg, vol. XXXVII. ORGANES DES SENS. 2507 Les ramifications latérales font toujours défaut aux HOLOCÉPHALES, aux DiPnÉs, aux GANOÏDES, et aux TÉLÉOSTÉENS, dont le système des canaux dermiques, construit sur le plan de celui des SÉLA- CIENS, Comprend au moins un canal sus- orbitairc, un canal sous-orbitaire et un canal hyomandibulaire, subdivisé chez l'Amia et les TÉLÉOSTÉENS en un canal hyoïidien et un canal mandibulaire (fig. 1789). Chaque os infra-orbitaire sup- porte un des organes sensitifs céphali- ques ; il en est de même des écailles qui forment la ligne latérale pour les or- ganes sensitifs du tronc (fig. 1650, p. 236%); il semble donc que le déve- loppement de certains os dermiques ait été lié à celui des organes sensitifs, et que le degré d'extension pris par les canaux Céphaliques ait pu avoir quel- que influence sur la fusion des os pri- mitivement distincts qui correspon- daient à chaque organe, en os plus étendus, tels que les os pariétaux, frontaux et dentaires. Dans le canal latéral les organes sensitifs sont placés exactement en face des cloisons de séparation des segments musculaires. Les canaux céphaliques et le canal latéral commu- niquent avec l'extérieur par des tubu- les généralement placés entre deux organes sensilifs conséculifs; mais dans certains cas (Amia) ces tubules peuvent se ramifier, de sorte que le nombre des orifices est beaucoup plus grand que celui des organes sensitifs. Au contraire, chez les Lota, il n'y a plus que deux orifices terminaux de chaque côté du corps. Dans la règle chaque orifice est situé sur une écaille latérale plus ou moins modifiée. Les canaux du système céphalique Fig. 1789. — Canaux muqueux céphaliques des Clarias. — À, nez; na, os nasal; e, œil; pmz, prémaxillaire ; me, Mmaxillaire ; a, préorbitaire ; La, lacrymal ; so, sous- orbitaire; po, post-orbilal; p, post-frontal ; pr, préo- pereule ; sg, squamosal ; s, supra-scapulaire ; s£, supra- temporal; rb, rameau bucca! du nerf trijumeau; r4, son rameau hyomandibulaire; », son rameau latéral; æ2,y, nerfs de la région préoperculaire; ro, rameau ophthalmique ; pa, pariétal; pf, pré-frontal ; d, derm- ethmoïde (d'après Pollard). présentent une grande tendance à s’ossifier; ils se soudent alors avec les os du crâne ! 1! Mac Murnicn, The Osteology of Amiurus Catus, Procedings of the Canadian Institute, Toronto, new serie, L. II, 1883-84. 2508 POISSONS. qui arrivent à prendre un aspect spongieux, lorsque ces canaux se multiplient. Les rapports des canaux avec les os sont si nettement délerminés qu'ils peuvent permettre de reconnaitre les os homologues. L'existence des canaux dermiques n’est cependant pas constante; assez souvent les organes sensitifs sont à découvert et on observe d'intéressants passages entre le type canaliculé et le type superficiel. Le canal latéral des Fierasfer est clos dans la partie antérieure, en forme de gouttière un peu plus loin, et il se continue plus en arrière encore par une série de boutons sensitifs. Chez les Esox lucius, Gobius, Liparis, Cyclopterus, le système des canaux céphaliques existe seul; il est remplacé par des organes sensitifs libres chez les Lepadogaster ; cette substitution arrive à être complète chez les Baudroiïes (Lophius piscatorius !). Au premier abord les ampoules de Lorenzini, les organes de Savi, les organes sensitifs des canaux dermiques céphaliques semblent innervés par les nerfs sensitifs des régions tégumentaires sur lesquels ils sont situés et qui sont des rameaux du nerf facial et du trijumeau : de même les organes de la ligne latérale semblent innervés par le nerf vague. Mais des recherches concordantes, dont les dernières sont celles de Mayser, Strong, Kingsburg, Herrick et Cole ?, ont démontré que les Fig. 179). — Thaumatostomias atroæ. — 0, œil; le, le’, plaques lumineuses; /, l', organes oculiformes, lg, langue ; nv, nageoires ventrales; nd, na, nageoires dorsale et anale (d'après Tood). nerfs de tous ces organes avaient une origine commune, dans le tubercule acous- tique, au même point que le nerf acoustique, et constituent avec lui un seul et même groupe de nerfs sensitifs ; de telle sorte que l'oreille pourrait être considérée comme un organe modifié de la ligne latérale et ses canaux semi-circulaires comme une modification des canaux de ce système sensoriel (Beard, les deux Sarasin, Friestsch, Ayers, Ewart, Mitchele, Willey, Basford Dean, Locy). Le nerf latéral primitif se rend, presque à la sortie du cerveau, à un complexe ganglionnaire dans lequel sont juxtaposés au ganglion qui lui appartient en propre, le ganglion de Gusser, qui appartient au trijumeau, et le ganglion du facial. Parmi les nerfs qui naissent du ganglion latéral, les uns s'accolent à certaines branches du trijumeau (nerf du canal sus-orbitaire accolé à l’ophthalmique superficiel du trijumeau, nerf buccal de l'infraorbitaire), les autres à certaines branches du facial (nerf du canal hyo-mandi- bulaire). De la même façon, le nerf du canal latéral s'accole au vague; il naît en arrière du complexe ganglionnaire précité, en avant du glosso-pharyngien, en avant el au-dessus des deux racines du vague qu'il rejoint après avoir envoyé une anas- 1 F. Geuuir, Recherches sur la ligne latérale de la Beaudroie, Archives de Zoologie expé- rimentale, 2° série, t. IX, 1891. 2 F. J. Coue, Reflexions on the structure and morphology of the cranial nerves and lateral sense organs of Fishes, with special references to the genus Gadus, Transaction of the Linnæau Society, London, 1898. ORGANES DES SENS. 2509 tomose au glosso-pharyngien; il se décompose en trois branches : une supralem- porale qui innerve un cæcum de tube latéral, une dorsale qui innerve les organes sensoriels de la moitié antérieure du canal, une ventrale qui innerve ceux de la moitié postérieure. Le nerf latéral accolé au nerf vague ne présente, chez les Poissons élasmobranches et cténobranches, aucune connexion avec la moelle épinière. On trouve chez les Lamproies un nerf qu'il semble au premier abord naturel d'homologuer avec lui et qui, dans chaque espace intervertébral, recoit la branche dorsale de la racine pos- térieure du nerf rachidien correspondant. Mais ce nerf diffère du nerf latéral des Poissons supérieurs à la fois par ses connexions centrales, ses connexions périphé- riques et sa constitution histologique. 11 naît par deux racines provenant l'une du nerf facial, l'autre du nerf vague, et ses ramifications aboutissent à des papilles sen- sorielles ordinaires, irrégulièrement distribuées, principalement situées à la surface des nageoires et dont l'homologie avec les organes sensoriels différenciés de la ligne Fig. 1791. — Stomias bou. — c, dents canines; 0, œil: b, barbillon; /, organes-lumineux ; #p, nageoire pectorale ; nv, nageoire ventrale ; nd, nageoirc dorsale ; na, nageoire anale (d'après Cuvier et Valenciennes). latérale est douteuse. Il existe d’ailleurs chez les Poissons osseux (Gadus) un nerf tout à fait analogue au prétendu nerf latéral des Petromyzon. Il nait aussi par deux racines issues l’une du complexe ganglionnaire trigémino-facial, l’autre du vague; il recoit à chaque intervalle intervertébral la branche dorsale de la racine sensilive du nerf rachidien correspondant, et ses extrémités se rendent aux bulbes sensitifs répandus sur tout le corps. L'homologie avec le nerf des Petromyzon est donc com- plète et l’on peut appeler ce nerf le nerf latéral accessoire (Cole). Les connexions avec la moelle épinière du nerf latéral accessoire sont nettement métamériques ; les organes auxquels il se rend ne paraissent cependant pas présenter de disposi- tion régulière. Au contraire, le nerf latéral proprement dit, par son origine Céré- brale unique, ne semble pas métamérique, tandis que les organes auxquels il se rend se répètent métamériquement avec une régularité parfaite. Ces caractères opposés ont conduit à considérer le nerf latéral accessoire comme un organe méta- mérique vrai, tandis qu’on s’est efforcé de démontrer, surtout par des considéra- tions embryogéniques, que le nerf latéral proprement dit n'était pas métaméridé et que la disposition des organes auxquels il se rendait n'était qu'une fausse méla- méridation. La question présente un certain intérêt, non pas tant en raison des 2510 POISSONS. rapports forcément un peu lointains signalés par Eisig entre les organes sensitifs latéraux des Vers annelés et ceux de la ligne latérale des Poissons, qu'en raison de l'argument qu’elle ajoute à la démonstration de l'organisation métamérique du corps des Vertébrés. L'objection à la métaméridation des organes de la ligne laté- rale tirée du fait que le nerf latéral se développerait par l'élongation d'une ébauche continue n’a aucune importance; c'est la transformation que la tachygénèse impose au mode de développements de tous les organes métamériques entre lesquels une connexion longitudinale s'est établie (voir, par exemple, le développement du pro- néphros, p. 2632). Photophores. — Dans les familles des MYCTOPHIDÆ, CHAULIODIDÆ, MALACOSTEIDE, STOMIATIDE (fig. 1790 et 1791) et quelques autres dont les espèces se partagent d'ordi- paire entre la faune pélagique et la faune des grandes profondeurs, il se développe soit sur la tête, soit sur les côtés du corps des organes dont la structure rappelle celle des organes de la ligne latérale ou celle des yeux, mais peut aussi se simplifier A AA À DO € br Fig. 1792 — Coupe verticale de Ia muqueuse du palais d'un Gobius avec des bourgeons terminaux 8 P à £ auxquels aboutissent les fibres du nerf n. beaucoup. Ces organes sont, au moins en partie, des organes producteurs de lumière et peuvent être désignés sous la dénomination générale de photophores 1. Ils ont été déjà décrits p. 274, et comme ils ont élé utilisés pour la délimitation des genres, on trouvera dans la systématique des familles que nous venons d'énu- mérer, des indications complémentaires sur leur disposition. Organes du goût. — Les organes du goût des Poissons ne diffèrent que par leur position des organes lactiles. On trouve associés dans la muqueuse buccale des bourgeons terminaux (fig. 1792) et des mamelons sensilifs qui servent évidemment à recueillir les excitations gustatives, et dans lesquels viennent se terminer de nom- breux filament nerveux. Organes de lodorat. — Les organes céphaliques dans lesquels se localise le sens de l’odorat, ou organes olfactifs, présentent chez les Poissons des dispositions variées. Chez les Myxine l'organe olfactif est représenté par un canal impair, soutenu par des anneaux cartilagineux et qui s'ouvre antérieurement au-dessus de la ! Ussow, Ueber den Bau der Sogennänten augenähnlichen Flecken einiger Knochenfische, Bullet. der Naturf. Gesellschaft zu Moskou, 1879. — F. LeyoiG, Die augenähnliche Organe der Fische, Bonn, 1881. ORGANE DE L'ODORAT. 9511 bouche, postérieurement dans la cavité buccale. La muqueuse qui tapisse ce canal présente de nombreux plis longitudinaux radiairement disposés !. L’'organe de l'odorat est représenté chez les jeunes Ammocetes par une plaque olfactive prébuc- cale dont la transformation en une fossette olfactive et un tube hypophysaires seront décrits p. 2586; il est vraisemblable que les organes qui prennent ainsi naissance chez les Petromyzon ne sont qu'une réduction du tube nasal des Myxine. La capsule nasale de l'Ammoceætes est en grande partie fibreuse; elle est tapissée d'un épithé- lium olfactif qui forme un grand pli médian ventral et de très petits plis latéraux (plis de Schneider). Plus tard, chez le Petromyzon elle est cartilagineuse, et dès lors l'épi- thélium, à mesure qu’il se développe, forme des plis de plus en plus nombreux; la capsule s’allonge jusque dans la région du second sac branchial en arrière, où son cæcum terminal se soude plus ou moins à l’hypophyse *. Dans tous les autres Vertébrés, il y a deux organes olfactifs symétriques, dont Fig. 1793. — Organe de l’odorat de l'Esturgeon. — N° 1, Fosselte olfactive vue en totalité; — «, plis pri- maires ; b, plis secondaires ; c et d bord supérieur et bord interne des plis. — N° 2, Coupe longitudinale d'un pli primaire de la fossette olfactive de l'Esturgeon : — a, plis secondaires; b, bourgeon olfactif ; c, rameau du nerf olfactif dont les fibres / se rendent à la base des bourgeons olfactifs (d'après Dogiel). l'orifice externe constitue les narines. Les narines des SÉLACIENS s'ouvrent en avant de la bouche sur la face inférieure du rostre; elles ont la forme d’une fente sinueuse au-dessus de laquelle s’avance un lobe cutané dont le bord externe est libre et qui ne recouvre que leur partie moyenne; les deux extrémités de la fente qui sépare le lobe fonctionnent alors comme deux orifices que traverse constamment un courant d’eau. L'orifice le plus éloigné de la bouche est l'orifice afférent, l’autre l'orifice efférent. Ce dernier ne présente aucune particularité chez les NOTIDANIDÆ; chez les autres Requins et chez les Raies, il se prolonge en goultière jusqu'à la bouche. Les narines des HOLOcÉeHALES sont, comme celles des autres Élasmobranches, sur la face inférieure du rostre; mais elles sont très rapprochées l’une de l'autre et entou- rées de deux replis semi-circulaires contigus. L'interne part du bord antérieur des 1 Il n’est pas sans intérêt de comparer le canal olfactif avec le canal hyponeural, qui présente, chez les Tuniciers (p. 221), de si nombreuses transformations, et dont une partie a été assimilée, par Julin, à l'hypophyse des Vertébrés. 2? P. Busor, Contribulion à l'étude de la métamorphose de l'Ammocætes branchialis en Petromyzon Planeri, Revue biologique du Nord de la France, t. III, 1891; — Kuprrer, Studien zur vergleichenden Entwickelung der Küpfes der Cranioten, 1894. 2512 POISSONS. narines et se continue avec les extrémités de la lèvre inférieure, tandis que l'ex- terne s’efface un peu au delà de la commissure des lèvres. Le repli interne, analogue au lobe des Requins et des Raies, se rabat sur la lèvre supérieure et limite exté- rieurement une goultière naso-labiale correspondant à celle de ces animaux. Tandis que chez les autres Poissons la cavité olfactive est simplement enchâssée dans une excavation du crâne cartilagineux, elle est protégée chez les DIPnÉs (Protopterus) par un réseau carlilagineux spécial dont les régions latérales sont reliées entre elles par une cloison pleine. La cavité nasale contiguë au ptérygo- palatin s'ouvre au dehors par deux orifices, l’un situé sur la lèvre supérieure, l’autre beaucoup plus loin en arrière, dans la région palatine, Les narines des GANOÏDES et des TÉLÉOSTÉENS sont définitivement transportées sur la face dorsale de la tête; chacune d'elles est ordinairement divisée par un pont tégumentaire transversal en une narine antérieure et une narine postérieure; toute- fois les narines sont quelquefois simples (POMACENTRIDÆ, CHROMIDÆ, SCOMBRESOCIDE) ; le pont qui les sépare est très mince chez les SALMONIDE et les CYPRINIDÆ ; il est au contraire très développé chez les Silurus glanis, Lota, Perca, etc., et la narine postérieure est alors en avant ou au-dessus de l'œil. Chez de nombreux MURÆNIDÆ cet orifice traverse la lèvre supérieure, et peut s'ouvrir soil à sa surface externe, soit à sa surface interne ; assez souvent (Polypterus, Lota, etc.) la narine antérieure est située à l'extrémité d’une sorte de tentacule tubulaire; chez divers TETRODONTIDEÆ, elle peut être remplacée par un lobe cutané ou un tentacule solide 1. La muqueuse de la cavité nasale des ÉLASMOBRANCHES présente sur sa surface interne un pli saillant, oblique ou transversal, plus développé dans sa région moyenne et portant sur ses deux faces de nombreux replis secondaires. Cette cavité porte chez les Protopterus sur ses régions dorsale et latérale quatre ou cinq replis saillants, longitudinaux munis sur leurs deux faces de replis secondaires qui peuvent les unir entre eux. Les plis principaux circonscrivent des chambres qui se prolongent en arrière en autant de culs-de-sac. Des replis disposés en rosette se trouvent au fond de la cavité olfactive, dans la région qu'aborde le nerf chez les ACIPENSERIDÆ (fig. 1734), SALMONIDÆ, CYPRINIDEÆ, Perca, etc. Les replis sont, au contraire, disposés à peu près comme chez les Élasmobranches, de chaque côté d'un pli longitudinal chez le Silurus glanis, la Lota vulgaris, etc.; ils sont anastomosés en réseau chez les Belone et remplacés chez les Lophius par des papilles coniques supportées par de longs pédoncules. La cavité nasale des Polypterus, profondément enfoncée dans le cartilage, est divisée en cinq ou six chambres disposées en rayonnant autour d'un axe solide qui contient le nerf olfactif. Chacune de ces chambres présente sur sa paroi un repli longitudinal saillant d'où partent des replis transversaux. Les chambres s'ouvrent dans un veslibule divisé par une cloison incomplète en deux parties dont l’une est en communication avec le tube nasal antérieur. L’orifice postérieur est large el en avant de l'œil. Chez les Esocipx, des plis de la muqueuse soutenus par du tissu conjonctif découpent la surface olfactive en fossettes, au fond desquelles l'épithélium olfactif est exclusivement localisé. Il se constitue enfin dans la muqueuse de véritables bourgeons olfaclifs, analogues aux bourgeons terminaux des téguments, chez WieDEnSsHEIM, Das Geruchorgan der Tetrodonten, Festschrift für Külliker, 1887. ORGANES DE LA VISION. 2513 beaucoup de Physoclistes (Gadus, Fierasfer, Trigla, Cottus, Gobius); ces bourgeons manquent cependant dans des genres ou des familles voisines (Ophidium, Lota, Motellu, Stromateus, Zources, | Syngnathus). Fo L'épithélium olfactif! est exclusivement constitué chez les SÉLAGIENS et la plupart des PHYSOSTOMES (fig. 1794) 18 de cellules portant des sois olfactives, entremêlées de cellules ciliées ordinaires. Les prolongements centraux des cellules olfactives sont dépourvus de myéline ; après s'être groupés en faisceaux qui se groupent eux-mêmes en plexus, ils arrivent au bulbe olfactif, s’étalent à sa surface en une couche fibrillaire, pénètrent à son inté- rieur et vont se terminer par une touffe de ramifica- tions libres à leur extrémité dans les glomérules olfactifs (p. 2533), sur lesquels s’étalent d'antre part les dendrilles des neurones olfactifs centraux ou cellules mitrales ?. La communication de la cavité nasale avec la bouche qui se manifeste déjà chez les Myxine, se montre à des degrés divers chez les Plagiostomes, les Dipnés, divers Apodes et devient générale chez les Vertébrés supé- rieurs. La ressemblance des plis de Schneider avec les replis des poches branchiales des Cyclostomes et des Plagiostomes ont conduit Dobrn et Milne Marshall à admettre que la cavité nasale était une branchie modi- fiée; une semblable transformation serait sans doute 22 : sida : e : Fig. 1794. — Schéma de la ter- intéressante si elle élait rigoureusement démontrée, minaison périphérique du nerf mais tant que cette démonstration n'aura pas été faite, olfactif chez le Brochet, — 7, : Ée we y faisceaux élémentaires du nerf l'hypothèse que la cavité nasale dérive d’une branchie olfactif; e, fibrilles qui le com- est morphologiquement inutile. On comprend très bien, À EE gi ve comme le pense J. Blanc, qu'un organe d'olfaction ait cellules olfactives; e, prolonge- pu se produire par une simple modification d’une RE Me: région des téguments, c'est ce que paraissent montrer Schultze). le développement des Cyclostomes et les ressemblances constatées entre les capsules olfactives et les organes tactiles des téguments. Organes de la vision. — Les MARSIPOBRANCHES ? présentent le caractère impor- tant pour l'histoire généalogique des Vertébrés de posséder deux sortes d’yeux : des yeux épiphysaires et des yeux latéraux. Les yeux épiphysaires sont au nombre de deux, comme les yeux latéraux; mais ils sont placés sous le tégument, dans un 1 À. DoGiec, Ueber den Bau der Geruchsorgans bei Ganoïden. Knochenfischen und Amphibien, Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XXIX. — Morexo, Sobre las lermi- naciones nerviosas perifericas en la mucosa olfactoria de los peces, Anales Soc. española, Historia natural, tomo XVII, 1888. 2 D'H. Carois, Recherches sur l'histologie et l'anatomie microscopique de l'Encéphale chez les Poissons, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXXVI, 1902. 3 J. Bearo, The parietal eye of Cyclostome fishes, J. of microscopical Science, 1888. — Pau. Owssaxnikow, Uber das drille Auge von Petromyzon, Mém. Acad., Saint-Pétesbourg, vue série, t. XXXVII. — SruonickA, Sur les organes pariétaux des Petromyzon, Prague, 1893. 2514 POISSONS. espace rempli de tissu conjonctif. Ils sont presque normaux chez les Myxine, très inégalement développés chez les Petromyzon (fig. 1795), où nous retrouvons, par conséquent, une trace de l'asymétrie de l'Amphioæus, si suggestive pour l’histoire généalogique des Vertébrés (p. 2165). Ils sont, en effet, représentés par deux vési- cules superposées, dont la supérieure est la plus grande. La paroi de ces deux vésicules est en grande partie constiluée par une assise unique de longues cellules; sur la moitié supérieure de la grande vésicule, qui est en contact avec les tégu- ments, ces cellules sont inégales, de sorte que la surface interne de cette moitié de la vésicule est comme vallonnée. Entre les cellules de la moitié inférieure se trou- vent des granules de pigment, surtout nombreux près de la surface interne de la vésicule. Les saillies internes de la moilié supérieure et le pigment de la moitié inférieure manquent à la petite vésicule. Chacune des deux vésicules est en conti- C si. qu TS ;. » Fig. 1795. — Yeux épiphysaires du Petromyzon. — J, tégument; by, lissu sous-cutané; À, grande et B, petite vésicules oculaires, €, cornée; r, rétine; g,g', ganglions; 0,0", nerfs optiques (d'après Bosjanikow). nuité par sa face profonde avec une masse ganglionnaire, à laquelle fait suite un cordon nerveux, entremêlé de cellules aboutissant à l'épiphyse. Les yeux épiphy- saires n'ont élé jusqu'ici retrouvés chez aucun autre Poisson, mais ils ont une importance morphologique considérable parce qu'ils existent chez divers REPTILES de la période actuelle et qu'ils paraissent avoir été bien développés chez les STÉGO- CÉPHALES de la période primaire. Les yeux latéraux des MARSIPOBRANCHES demeurent à un état de développement qui rappelle encore, à divers égards, ce que l'on connait chez les Invertébrés. L'œil des Ammocætes parail, au premier abord, comme une tache de pigment profondé- ment située et qu'une couche de cellules sépare de la peau. Il est en réalité constitué : 1° par un double sac résultant de l'invaginalion de la vésicule optique, produite par le cerveau de l'embryon; ?° par une enveloppe de tissu conjonctif. Le feuillet interne du double sac constitue la rétine; le feuillet externe est mince et pigmenté_ Le sac est fermé en avant par un cristallin peu développé; toute sa cavité est rem- plie par l'humeur vitrée. L’enveloppe de tissu conjonctif est également double : la membrane interne, appliquée contre la rétine est l’ébauche de la choroïde, qui com- ORGANES DE LA VISION. 9515 prend une couche vasculaire suivie d'une couche de cellules polyédriques et de granulations ; la membrane externe fibreuse deviendra la sclérotique de l'adulte; en avant, celte couche forme une membrane élastique (couche élastique de la membrane de Descemet), au-dessous du tissu conjonctif sous-cutané avec qui elle esten continuité. Chez le Petromyzon, l'œil un peu allongé de l'Ammocætes devient presque sphé- rique; le tissu conjonctif sous-cutané disparait et l'œil se met en contact direct avec le tégument; le cristallin devient presque sphérique et se substitue, en grande partie, à l'humeur vitrée, réduite à un fin réseau de tissu conjonctif qui finit par constituer un véritable ligament ciliaire, relié à la rétine par la membrane hyaloide. Le cristallin est formé d’une capsule cellulaire externe et d’une masse de cellules dont quelques- unes sont déjà transformées en fibres chez l'Ammocætes; la capsule s’amincit en arrière et ses cellules deviennent indistinctes chez le Petromyzon, tandis que le cris- tallin prend une structure de plus en plus fibreuse; la partie antérieure de la couche pigmentée de la choroïde forme un iris; la partie de la couche vasculaire située au-dessous d'elle devient la membrane argentine, formée de deux ou trois assises de cellules, les unes fusiformes, les autres plates ou quadrangulaires, entourées d'une substance gélatineuse transparente; des cristaux d’un jaune verdätre qui se retrouvent également dans la peau recouvrent cette membrane et lui donnent un éclat métallique. Au-dessous de la membrane argentine des filaments ondulés, mêlés à des noyaux, constituent des rudiments de procès ciliaires. Au-dessous de la partie antérieure de la sclérotique, une assise cellulaire complète la membrane de Descemet, et cette membrane accolée au tégument dont le derme s’est aminci constitue avec lui la cornée. On a observé dans la rétine des jeunes Petromyzon jusqu’à huit couches distinctes (Bujor), mais le nombre des couches ayant réelle- ment une valeur morphologique sera considérablement réduit par l'étude des neurones constitutifs de la rétine. Les yeux des autres Poissons correspondent aux yeux latéraux des Cyclostomes ; ils sont en général symétriquement disposés de chaque côté de la tête; toutefois, dans quelques espèces (Uranoscopus, Periophthalmus, Boleophthalmus), ils sont situés sur la face dorsale de celle-ci et peuvent y faire, à la volonté de l'animal, une saillie plus ou moins grande. D'abord symétriques chez les PLEURONECTIDE, ils arri- vent, par suite du déplacement de l’un des yeux à être placés sur un même côté du corps (voir le paragraphe relatif aux métamorphoses !). Les proportions des yeux sont assez variables; sauf chez les BaïroïpA, les DrpNoa, les Silurus, les ANGUIL- LIDÆ, ils sont généralement d'assez grande taille; il est rare qu'ils soient très mobiles (Periophthalmus). Le globe oculaire est généralement entouré d’un tissu conjonctif gélatineux, plus ou moins chargé de graisse. Chez les SÉLACIENS, tout auprès du nerf optique, la sclérotique présente une protubérance qui s'articule avec le fond de l'orbite et qui est, en outre, reliée par du tissu fibreux à une saillie cartilagineuse du crâne. Ce mode de fixation est remplacé chez certains GaNoiïpes et chez les TÉLÉOSTÉENS par une bande fibreuse ou cartilagineuse allant de la paroi orbitaire à la sclérotique et contenant le nerf optique. La face antérieure de l'œil (fig. 1796), occupée parla cornée, ést plus ou moins 1 A. AGassiz, On (he young stage of osseous fishes, Proced. of the american Academy of Arts and Science, vol. XIV, 1878. 2516 POISSONS. aplatie, de sorte que l’organe est de forme sensiblement hémisphérique. La cornée elle-même présente un diamètre vertical plus court que son diamètre horizontal, surtout chez les Raies; sa courbure chez les Plagiostomes est notable- ment plus forte sur ses bords qu'à son centre. Chez les Anableps une bande horizontale opaque, formée par la conjonctive, la divise en deux régions dans chacune desquelles elle présente, ainsi que l'iris et le cristallin, des modifications particulières. La cornée est doublée, comme déjà chez les Petromyzon, par une membrane de Descemet. Des vaisseaux issus de l'artère ciliaire forment, sur sa face postérieure, un réseau annulaire d'où partent des branches qui se dirigent vers son centre; ces branches sont beaucoup plus longues chez les TÉLÉOSTÉENS que chez les SÉLACIENS dont la cornée n'est, en conséquence, vascularisée que sur son pourtour. La sclérotique (Sc) des SÉLACIENS, des HOLOCÉPHALES, des CHONDROSTÉENS et de beaucoup de TÉLÉOSTÉENS est une capsule carlilagineuse, parfois vascularisée et pig- mentée, présentant souvent au voisinage de l'entrée du nerf optique une région purement conjonctive; chez d’autres Téléostéens elle est constituée par un mélange de tissu fibreux et de cartilage hyalin; elle est très mince chez les Dipnés. Le plus souvent elle Fig Aus Er june y arr cg Me présente au voisinage de la cornée une région rotique eontinuée à gaushe, en avant du OSSifiée qui se divise en deux plaques en D ln es croissant chez la plupart des TÉLÉOSTÉENS. nule de Haller, s'insérant sur la région Chez les SÉLACIENS, elle présente sur ses deux équatoriale du cristallin; cv, corps vitré. faces des bandes calcifiées, onduleuses, anastomosées en réseau, et contient en outre des écailles osseuses, analogues à celles qui se développent dans la peau. Le déve- loppement de ces pièces solides dans l'œil des Poissons s'explique par les chocs et les pressions auxquels cet organe est exposé, en l'absence d'orbite suffisamment protectrice. La sclérotique et la choroïde sont séparées par un espace lympha- tique, en forme de fente, traversé par un réseau conjonctif contenant de nom- breuses cellules graisseuses ou pigmentées; ce lissu constitue la lame brune (lamina fusea) ou suprachoroïdienne, limitée intérieurement par un endothélium contenant de nombreux cristaux irisés de guanine calcifiée qui se retrouvent aussi dans les téguments; cet endothélium constitue chez les Sélaciens une argentine analogue à celle des Cyclostomes; c'est à elle que l'iris des Poissons, à laquelle elle est par- fois limitée (SeLACHOïIDA) doit son éclat métallique. Elle est souvent revêtue inté- rieurement d'une forte couche pigmentée. La choroïde qui fait suite à la sclérotique est un réseau conjonclif dans lequel se ramifent les vaisseaux de l'œil; les veines et les artères de quelque volume en occupent la surface externe, les capillaires sont placées plus intérieurement et la région où ils cheminent est la membrane chorio-capillaire. A l'intérieur de la choroïde il existe exclusivement chez les Sélaciens un tapis constitué par une ORGANES DE LA VISION. 2517 membrane cellulaire, histologiquement semblable à l’argentine et qui doit son éclat aux mêmes cristaux. Le fond de l'œil de l’Amia et des TÉLÉOSTÉENS, au voisinage du nerf optique, les veines.et les artères se disposent en un réseau admirable situé entre l’argentine et la couche pigmentée et parfois enveloppé dans un tissu grais- seux. Ce réseau, auquel on a indûment donné le nom de glande choroïdienne (p.2496, est disposé tantôt en anneau, tantôt en fer à cheval autour du nerf optique; son épaisseur est variable; il disparait presque quand l'œil est petit. Le sang lui vient de la branchie accessoire, contenant elle-même un réseau admirable, alimenté par la grande artère ophtalmique. Dans l’intérieur de l'œil un repli de la choroïde, en forme de croissant et souvent pigmenté, le repli falciforme (Gg. 1795, rf), traverse la rétine et s'étend en chemi- nant dans l'humeur vitrée, depuis le voisinage de l’entrée du nerf optique jusqu'à l'iris. L'insertion de ce repli sur la choroïde constitue, en grande partie, ce qu'on nomme la fente choroïdienne. Le repli falciforme se renfle avant de s'insérer sur la région équatoriale de la capsule du cristallin; ce renflement, de forme et de dimen- sion variables, est la campanule de Haller (campanula Halleri, ch). Le repli falciforme contient une artère, une veine et un nerf qui ne se ramifient que dans la campanule de Haller; toute la cavité de celle-ci est occupée par des fibres musculaires lisses qui partent de sa paroi conjonctive, vont s’insérer normalement sur la surface de la capsule du cristallin et caractérisent la campanule comme un organe d’accom- modation. D'autre part (SELACHOIDA, Thynnus, Zeus faber), de la région inférieure et interne de l'œil, au niveau des procès ciliaires, plongeant dans l’humeur vitrée, nait de la choroïde par une large base une lame de tissu conjonctif étroitement unie au repli falciforme et contenant outre des vaisseaux, des fibres lisses: ces fibres peuvent aussi, en se contractant, rapprocher l'insertion de la cloche de Haller des procès ciliaires et intervenir dans l’accommodation. L'iris ne recouvre, surtout chez les Téléostéens, qu'une très faible partie du cristallin; en raison du faible développement du corps ciliaire qui est lisse, sauf chez les ÉLASMOBRANCHES et les GANOÏDES, elle n’est pas nettement séparée de la choroïide, dont elle représente simplement le bord antérieur; elle contient des fibres lisses, les unes rayonnantes, les autres circulaires, qui ne se contractent que len- tement sous l’action de la lumière. L'iris et le corps ciliaire manquent chez les Dipnés. Du bord supérieur de l'iris pend dans la cavité de l’œil un prolongement digité ou en forme de feuille qui contient des vaisseaux et des fibres musculaires. Par la turgescence des vaisseaux ou la contraction des muscles, cet opercule de la pupille peut se rabattre sur elle et l’obturer en partie ou la laisser libre. La cornée et une partie de l'iris sont unies chez les TÉLÉOSTÉENS par un tissu plus ou moins lacunaire, formé de fibres conjonctives annulaires, entremêlées de cellules pigmen- taires et contenant dans sa région extérieure un espace lymphatique recouvert d’endothélium, la cavité de Fontana; c'est le ligament annulaire, simple différencia- tion du tissu conjonctif de la choroïde. A l'extérieur de ce ligament se trouve le ligament ciliaire formé de fibres conjonctives raides, étroitement pressées les unes contre les autres, sans aucun mélange de fibres musculaires; les fibres muscu- laires n’apparaitront que chez les Vertébrés supérieurs, où ce ligament rempla- cera, dans l'accommodation de l'œil, le repli falciforme et la campanule de Haller. Le cristallin est sphérique, très volumineux, très saillant dans le globe de l'œil, et PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 159 2518 POISSONS. l'humeur vitrée est, par conséquent, fort peu développée; un tel cristallin est natu- rellement accommodé pour la vue à faible distance, tandis que l'accommodation pour la vue au loin est active, contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés aériens. Le bord de la membrane hyaloïde qui contient l'humeur vitrée constitue une zone de Zinn qui se laisse souvent bien nettement séparer du cristallin et de l'humeur vitrée. Des vaisseaux propres de l’hyaloide persistent pendant toute la vie à la péri- phérie de l'humeur vitrée chez les GANOÏDES OSSEUX et beaucoup de TÉLÉOSTÉENS dépourvus de corps falciformes ; ils manquent chez les PLAGIOSTOMES, les Drpnés, les CHONDROSTÉENS et un certain nombre de TÉLÉOSTÉENS (Salmo, Esox, Gadus, etc.). La rétine des Poissons présente déjà toutes les particularités qui ont été signa- lées chez les Vertébrés supérieurs : une papille optique marque la région où s'épa- nouit le nerf optique; elle se continue chez divers TÉLÉOSTÉENS (Esoæ, Lota) en une fente rétinienne qui d’autres fois se ferme avant de l'atteindre et en demeure en conséquence séparée; cette fente correspond au repli falciforme ; elle manque chez les Petromyzon; il existe une fossette centrale correspondant à la région la plus sen- sible de l'œil (macula lulea, fovea centralis). Les cellules rétiniennes semblent ne se terminer que par des bàtonnets chez les Petromyzon et les Sélaciens; les bâtonnets sont en tous cas plus nombreux que les cônes et plus longs que chez tous les autres Vertébrés. Sauf chez les MyxiNinx, l'œil de tous les Vertébrés est mû par six rnuscles (fig. 1796) : quatre droits et deux obliques. Les quatre droits (rs, re, ri, rf) sont symétriquement situés dans un plan horizontal et dans un plan vertical sur les génératrices d’un cône de révolution tangent à la surface de l'œil et ayant le même axe que lui. On peut donc distinguer un muscle droit supérieur, un muscle droit inférieur, un droit externe et un droit interne. Ces muscles partent constamment du segment antérieur du globe de l’œil et prennent leur insertion profonde soit sur la dure-mère du nerf optique, soit (beaucoup de TÉLÉOSTÉENS) sur les parois d'un canal creusé à la base du crâne. Les muscles obliques sont aussi l’un supérieur (os), l'autre inférieur. Is naissent, tout près l'un de l’autre, de la paroi interne de l'orbite, et forment autour de l'équateur du globe un anneau musculaire presque complet; ils se fixent sur le globe au voisinage de l'insertion des muscles droits supérieur et inférieur. On observe d'ailleurs quelques différences aussi bien dans le mode d'insertion que dans le mode d’innervation de ces muscles. Ainsi, tandis que chez les SÉLACIENS les insertions orbitaires des droits interne et supérieur sont voisines l’une de l’autre, ces insertions sont éloignées et celle du droit interne située très en avant de l'orbite chez les Petromyzon et les HOLOCÉPHALES. Chez les Petro- myzon le muscle est innervé par la même branche du nerf oculo-moteur que l'oblique inférieur. La difficulté d'homologuer les muscles de l'œil avec les muscles des parois du corps les a fait quelquefois considérer comme des muscles viscéraux spéciaux à l'œil!; il parait aujourd'hui certain qu'ils dérivent des trois premiers métamérides de l'embryon. Les droits supérieur, interne et inférieur, ainsi que loblique inférieur et un muscle allant du fond de l'orbite en avant, dérivent du 1 WiebensnEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, ZW. Auf., 1886, p. 439. ORGANES DE L'OUIE. 2519 premier métaméride; le droit interne du deuxième, et l’oblique supérieur du troi- sième (p. 2577). Les SÉLACIENS sont à peu près les seuls Poissons chez qui on observe une véritable paupière; cette paupière peut être circulaire ou divisée en une paupière supérieure et une paupière inférieure. Celle-ci, par une duplication de sa membrane interne, donne naissance chez les GALEIDÆ et les CARCHARHDE à une troisième paupière, la nictitante, dirigée d'avant en arrière. Des replis transparents immobiles, situés soit en avant, soit en arrière (CLUPEIDÆ, SCOMBERIDE), peuvent aussi couvrir une partie de l'œil chez les TÉLÉOSTÉENS; ce repli est circulaire chez les Orthagorisceus. La nictitante des Requins est mue par deux muscles, le rétracteur et l’élévaleur de la Fig, 1797. — OEïil droit de l'Amia avec ses muscles et ses nerfs. — rs, musele droit supérieur; re, muscle droit externe; ri, muscle droit interne; os, muscle oblique supérieur ; r/, muscle droit inférieur ; nf, ra- meau inférieur ophtalmique du trijumeau; nfp, sa portion ophtalmique profonde: y, son ganglion: nm, nerf oculo-moteur; nmi, sa branche inférieure; nms, sa branche supérieure; no, nerf optique; np, nerf trochléaire ; », veines (d'après Phelp-Allis). nictitante, qui sont innervés par le trijumeau; le premier de ces muscles se trouve même chez des Requins sans nictitante (Squalus). Chez tous les Pleuronectes, à la paroi membraneuse de chaque orbite, auprès de la cloison inter-orbitaire, est annexé un sac conique, dirigé en arrière, le recessus orbitalis !, qui communique par un ou plusieurs orifices avec la cavité de l'orbite. La paroi du sac est musculeuse, et peut, en se contractant, chasser dans l'orbite le contenu du sac membraneux, de manière à déterminer cette saillie momentanée de l'œil si frappante chez ces Poissons. Organes de l'ouïe. — L'appareil de l’ouie s'est d'abord présenté sans doute chez les Vertébrés sous la forme d’otocystes semblables à ceux des Vers et des Mol- lusques ?. Ces otocystes apparaissent dans la région du cerveau postérieur comme 1 Hozr, On the recessus orbilalis, etc., Proceed, Zool. Society, London, 1894. ? À la suite d’expériences faites d’abord par Delage, puis par Steriner, Engelmann, Verworn, Kreidl, on a reconnu que les otocystes de certains Invertébrés (Crustacés déca- podes, Mollusques céphalopodes et hétéropodes, Méduses) contribuaient à fournir à l'animal des notions sur son attitude durant leur locomotion, et l’on a proposé de changer leur nom en celui de stalocystes; c'est comme si, parce que les canaux semi-circulaires de l'oreille des Vertébrés jouent un rôle dans l’équilibre, on déclarait que l'oreille ne sert pas à entendre. La découverte du rôle des otocystes dans la détermination de l’alli- tude n’a fait qu’ajouter un argument physiologique aux argunrents morphologiques si 2520 POISSONS. des invaginations de plaques épaissies du tégument et semblent, en conséquence, dériver des organes des sens tégumentaires; ils communiquent tout d'abord avec l'extérieur; mais cette communication s'oblitère, en général, et ce qui en reste constitue le recessus du labyrinthe ou le canal endolymphatique (fig. 1798, 1801 et 1802, se, de) qu'on observe chez tous les Vertébrés. Les otocystes sont logés dans deux enfoncements symétriques du crâne cartilagineux qui constituent les capsules auditives. Chez les Vertébrés actuels, ils ne gardent jamais leur forme simple. Comme on le voit déjà chez les Mollusques céphalopodes, ils produisent des diver- licules qui viennent à leur tour se loger dans le cartilage crânien et y déterminent la formation d’un système de cavités communiquant entre elles et formant ensemble le labyrinthe cartilagineux. Lorsque le crâne s'ossifie, un labyrinthe osseux se substitue exactement au labyrinthe cartilagineux. Ces cavités à parois cartilagi- neuses ou osseuses sont moulées sur la membrane demeurée libre de l'otocyste Fig. 1798. - N° 1, Oreille membraneuse de la Myrine glutinosa, vue de dessus et du côté interne, — ra, rameau acoustique antérieur; aa, ampoule antérieure ; cc, canal commun; ap, ampoule postérieure ; me, tache acoustique commune; cra, crête acoustique de l'ampoule antérieure ; se, sac endolymphatique ; de, canal endolymphatique; crp, crète acoustique de l’ampoule postérieure. — N° 2, Oreille membraneuse du Petromyzon fluviatilis, vue de dessus et du côté externe. — ge, partie de la moelle allongée d'où nait le nerf acoustique; ac, nerf acoustique; c, commissure ; », v', vestibule; ape, ouverture conduisant du vestibule à la commissure ; cz, papille fusiforme de la paroi de la commissure ; sa, division latérale de l'ampoule trifide; ca, canal semi-cireulaire antérieur; cp, canal semi-circulaire postérieur; 04, ouver- ture de l’ampoule trifide dans le vestibule (d'après Retzius). primitif et de ses diverticules qui constituent le labyrinthe membraneux. Les fibres terminales du nerf acoustique viennent s'épanouir dans la paroi de ce dernier en divers points, dits taches acoustiques, où l’épithélium est formé de plusieurs assises de cellules (fig. 1799 et 1800) : des cellules sensitives terminées par des soies auditives et des cellules de soutien. L'épithélium du labyrinthe, d'origine exodermique, repose nombreux qui les ont fait assimiler aux oreilles des Vertébrés. Aucune expérience n'a démontré qu'ils ne servaient pas également à entendre; ils existent chez de nombreux Invertébrés sédentaires pour qui le sens de l'audition est infiniment plus utile que celui de l'orientation ; les Lamellibranches fouisseurs, par exemple; on les trouve même chez divers Polychètes sédentaires alors qu’ils manquent aux Polychètes errants; il y en a un cercle complet autour de chacun des segments du corps des Pontloscolex, qui sont des Vers de terre; chez les Vertébrés, d'autre part, les otolithes si caractéristiques des oto- cysles sont placés, non dans les canaux semi-circulaires de l'oreille, mais dans sa partie auditive. Tout cela plaide évidemment en faveur de la conservation du mot ofocyste. Il serait d'ailleurs intéressant de savoir quel serait le résultat de l’ablation des yeux chez les Méduses, où ces orgages remplacent les otocystes. ORGANES DE L'OUIE. 2521 sur une couche de tissu conjonctif mésodermique qui s’unit d'autre part au squelette et contient des espaces lymphatiques. La forme la plus simple du labyrinthe se rencontre chez les Myxine (fig. 1799, n° 1). Il est constitué par un sac allongé, le sac commun, dont la face inférieure porte la tache acoustique; au milieu de ce sac s'ouvre le canal endolymphatique, qui se %ermine librement en un cæcum renflé. Un canal en fer à cheval, le canal semi-cir- culaire, s'ouvre par ses deux extrémités renflées en ampoules dans les extrémités correspondantes du sac commun. Des branches du nerf acoustique viennent se terminer dans des bandelettes qui font saillie à l’intérieur des ampoules. Le laby- rinthe des Petromyzon (fig. 1799, n° 2) est déjà plus compliqué. Le sac unique est divisé en deux autres, communiquant parfois entre eux par un large orifice et situés l'un derrière l’autre. Chacun de ces sacs vesti- buluires donne naissance à un canal semi-circulaire qui lui est étroitement accolé et qui nait par une ampoule Fig. 1799. — Coupe verticale dans la tache acoustique Fig. 1800. — Cellules épithéliales de la crête acousti- de la Myxrine glutinosa. — hv, paroi membraneuse ; que de la Raie, reposant sur du tissu conjonctif tra- f, couche des noyaux des cellules de soutien; Az, versé par deux fibres à myéline, /, f. — «, cellules cellules sensitives avec soies acoustiques; À, à cylindriques ; b, cellules basales; c, cellules fusi- droite de la figure trois cellules sensitives et trois formes ; d, prolongement périphérique ; e, prolonge- cellules de soutien (d’après Retzius). ment central de ces cellules (d'après Max Schultze). trilobée ; en dessus, les deux canaux se confondent en uneJpoche latérale, la com- missure, qui communique avec les deux sacs vestibulaires. Les ampoules contien- nent des crêtes acoustiques et les sacs vestibulaires une tache acoustique. Le sac vestibulaire présente encore un diverticule fermé, dirigé en bas et en dedans. Tout le labyrinthe est tapissé d'un puissant épithélium cilié auquel sont mélangées des cellules sensitives. * Chez tous les autres Poissons, ou pour mieux dire chez tous les autres Vertébrés, l'otocyste primitif se divise de même en deux parties : l’une supérieure, l'utricule (fig. 4801 et 1802), l'autre inférieure, le saccule (s), reliées entre elles par le canal lymphatique et constituant ensemble le vestibule (u). L'utricule donne toujours nais- sance à {rois Canaux semi-circulaires, un antérieur (ca), un postérieur (cp), tous deux verticaux en même temps que perpendiculaires entre eux, et un inférieur (ce) à peu près horizontal, par conséquent perpendiculaire aux deux autres. Les deux premiers peuvent à la rigueur correspondre aux deux canaux semi-circulaires des Petromyzon; ils présentent non seulement une ampoule à leur origine, mais ils se 2022 POISSONS. réunissent à leur extrémité opposée en un canal unique, le sus de l'utricule, qui pré- sente un diverticule supérieur en forme de cæcum et, par son extrémité inférieure, s'ouvre à nouveau dans l'utricule. Le troisième canal semi-circulaire ne parait pas avoir d’analogues chez les Cyclostomes; il présente une ampoule à chacune de ses Fig. 1801. — Oreille membraneuse de la Chimère (Chimæra monstrosa), extrémités. Les terminaisons du nerf acoustique (fig. 1800) constituent les crêtes acoustiques, contenues dans les ampoules et les taches acous- tiques, qu'on trouve dans la saccule et dans le recessus de l'utricule, correspondant à la région de ce dernier où s'ouvre l’ampoule du canal semi- circulaire antérieur. La saccule et l’utricule contiennent des otolithes. Ces dispositions peuvent être dans quelque mesure modifiées dans les divers groupes de Poissons. Les canaux semi-circulaires antérieur et postérieur ne se fusionnent pas en un sinus de l’utricule chez les SÉLACIENS, où le canal pos- TI térieur est presque circu- laire et s'ouvre par un canal particulier dans le saccule. Le diverticule su- périeur du sinus de l’utri- cule (fig. 1801, ass), bien développé chez les Chi- mæra, manque aux (GA- NOIDES (fig. 1802), à un certain nombre de TÉLÉOS- TÉENS et n’est qu'indiqué chez beaucoup de ces der- niers (fig. 1803, ass). L'utri- cule et le saccule sont très volumineux chez les Di- PxÉs et les TÉLÉOSTÉENS ; chez ces derniers cepen- dant, en raison de la pré- sence des otolithes, le vo- vue du côté interne. — ade, ouverture externe du canal endolympha- |ume du saccule est pré- tique; de, canal endolymphatique; ca, ce, canaux semi-cireulaires antérieur, poslérieur et externe; aa, ap, ae, ampoules antérieure et pondérant. Les ÉLASMo- postérieure ; rae, raa, ru, rs, rap, rameaux nerveux des ampoules, de BRANCHES gardent encore l'utricule w et du saccule s; ss, sinus de l’utricule supérieur ; ass, son cul-de-sac (d'après Retzius). un canal endolymphatique s'ouvrant au dehors; ilest droit chez les Chimères (fig. 4801, ade), coudé chez les Sélaciens, renflé en un sac endolymphatique et placé immédiatement au-dessous des téguments chez les Raies; ce canal est plus ou moins oblitéré chez tous les autres Poissons (fig. 1802 et 4803, de). Il persiste cependant chez les DrpNés (Protopterus) sous forme d'un tube très allongé qui passe sur le cerveau postérieur, présente de nombreuses ramifications termi- ORGANES DE L'OUIE. 2593 nales et couvre ainsi la fosse rhomboïdale. Les restes des deux canaux endolym- phatiques s'unissent sur la ligne médiane et mettent ainsi en communication les deux labyrinthes chez une partie des PnysosToMEs !. A leur jonction se développe un sinus endolymphatique en forme de cæcum dirigé en arrière. L'espace périlym- phatique correspondant à ce sinus est ouvert latéralement, mais son ouverture est obturée par une pièce squelettique spéciale, la première d’une chaine de trois ou quatre osselets, les osselets de Weber, unis ensemble par des ligaments et dont le dernier est uni à la vessie nalatoire (SILURIDÆ, CYPRINIDÆ, GYMNOTIDÆ, CHARACINIDÆ). Les osselets de Weber dérivent en partie des côtes, en partie des arcs vertébraux supérieurs ; ils se sont sans doute primitivement développés autour d'un prolon- gement de la vessie natatoire qui s’étendait jusqu’au labyrinthe (? CLUPEIDE). En raison de l'incompressibilité des liquides qui remplissent seuls le labyrinthe des Poissons, il est peu vraisemblable que la chaine des osselets serve à mettre ces SL ESS QE) Fig. 1802. — Oreille membraneuse de l'Esturgeon (Acipenser sturios), vue du côté interne. — ca, cp, canaux semi-cireulaires antérieur et postérieur: ap, ampoule postérieure; er, crête acoustique de l'ampoule; rap, rameau nerveux de l’ampoule postérieure ; /, lagena; pl, papille de la lagena ; rt,rameau nerveux de la lagena; cus, canal de communication du saccule et de l’utricule; ac, nerf acoustique ; ra, rp, sesrameaux antérieur et postérieur ; s, saccule ; #8, sa tache acoustique; ru, rameau nerveux de l’utricule ; raa, rameau nerveux de l'ampoule antérieure: »4%, tache acoustique du eul-de-sac de l'utricule: aa, ampoule anté- rieure ; cr, sa crête acoustique ; ae, ampoule externe; 4, utricule ; se, de, sac et canal endolymphatiques (d'après Retzius). liquides en équilibre de pression avec le milieu extérieur, comme le pensent divers auteurs (Hasse, Bridge et Haddon, Gegenbaur); les Physostomes chez qui elle a été observée ne sont pas d’ailleurs des animaux soumis à des pressions très variables. Il est plus probable qu'il s’agit ici d'un appareil de résonnance. Le saccule présente surtout des modifications dans la disposition de sa macula; elle est simple chez les Chimæra, où elle s'élève cependant en papille à son extrémité postérieure et demeure à peu près dans le même état chez les Dipxés et la plupart des GANOïDES. Chez le Lepidosteus, la papille commence à se différencier nettement; un diverticule spécial se forme dans la région du saccule qui lui correspond; c'est la lagena. La lagena est bien développée chez les REQUINS et sa papille acoustique 1 BRinGE and HapDox. 2524 POISSONS. se sépare neltement de celle du saccule chez les RAIES; elle se retrouve avec des formes variées chez tous les TÉLÉOSTÉENS. Cet organe demeure à l'état de simple cæcum chez les Reptiles etles Oiseaux, mais s’allonge énormément et s’enroule en hélice pour constituer le limacon des Mammifères. Le nerf de la lagena arrive peu à peu à s’individualiser; il nait de la branche postérieure du nerf acoustique qui se rend au saccule et à l'ampoule postérieure, tandis qu’une branche antérieure innerve les deux autres ampoules et la tache acoustique de l’utricule. Toutefois un rameau du nerf de l’ampoule postérieure ou de celui de la lagena se rend aussi à l’utricule; ses terminaisons y forment la macula neglecta de Relzius, assez souvent divisée en deux autres chez les TÉLÉOSTÉENS. Chez les Poissons inférieurs, les otolithes que contient toujours le labyrinthe ne sont qu’une masse molle, pulpeuse, formée de petits cristaux de carbonate de cal- Fig. 1803. — Oreille membraneuse d’un Cyprin (Cyprinus idus), vu du côté interne. — ca, cp, ce, canaux semi-circulaires antérieur, postérieur et externe; ss, sinus utriculaire supérieur; ass, son cul-de-suc; u, utricule; de, canal endolymphatique; ap, ampoule postérieure; rap, son rameau nerveux; /, lagena ; rl, son! rameau nerveux; pl, sa papille ; 0, otolithes; s, saccule; ms, sa tache acoustique; rs, son rameau nerveux ; aa, ampoule antérieure; raa, son rameau nerveux; rae, celui de l'ampoule externe (d'après Retzius). cium unis par une substance organique. Cette masse se consolide, mais demeure friable chez l'Esturgeon; elle devient au contraire pierreuse et résistante chez le Lepidosteus et les TÉLÉOSTÉENS (fig. 1803, 0); elle prend pour chaque genre une forme caractéristique, en rapport avec celle de l'organe qui la contient, recessus de l'utricule, lagena ou saccule. L'otolithe du saccule est généralement de forme simple, mais atteint souvent des dimensions considérables; il en est de même de celui de la lagena lorsque celle-ci prend de l'importance. Enveloppes de l'axe cérébro-spinal !. — L'axe cérébro-spinal comprend chez 1 SAGEMENL, Einige Bemerkungen über die Gehirnhaute der Knochenfische, Morpholog. Jahrbuch, Bd. IX. ENCÉPHALE. 92595 les Poissons, comme chez tous les autres Vertébrés, deux régions distinctes : l'en- céphale et la moelle épinière. W est contenu dans un système de cavités à parois carlilagineuses ou osseuses, correspondant à ces deux régions : la cavilé crânienne à l'encéphale, le canal rachidien à la moelle épinière. Entre la cavité crânienne ou le canal rachidien et les centres nerveux s'étend d’abord un tissu conjonctif lâche sans rapport plus particulièrement étroit soit avec les parois des cavités céphalo-rachi- diennes, soit avec la surface des centres nerveux. Mais bientôt dans ce tissu appa- raissent des espaces lymphatiques qui confluent peu à peu les uns avec les autres et divisent ainsi le tissu conjonctif, primitivement indifférent, en deux membranes, l'une, l’exoméninge ou dure-mère, appliquée contre la paroi de la cavité céphalo- rachidienne, l’autre, l’entoméninge, appliquée contre la surface nerveuse; l’espace compris entre les deux méninges est l’espace subdural. A part quelques exceptions (Mormyrus), le cerveau ne remplit pas entièrement la cavité crànienne chez les Poissons. Dès lors, dans l'épaisseur de l’exoméninge apparait un tissu exclusivement gélatineux ou muqueux chez les ÉLASMOBRANCHES, les DIpNÉS, les CHONDROSTÉENS, les SILURIDEÆ, les Esocib# et les GADIDEÆ, mais que des cellules graisseuses finissent par envahir complètement chez les GANOIDES osseux et les TÉLÉOSTÉENS. L'espace subdural est ainsi presque complètement sup- primé, et la couche de tissu conjonctif la plus extérieure fonctionne comme un périchondre ou un périoste. L'entoméninge est, de son côté, formée par un tissu conjonctif plus ou moins lâche d’où partent les vaisseaux qui irriguent la substance nerveuse; elle peut être, pour cette raison, désignée sous le nom de membrane vasculaire. Elle contient déjà des espaces lymphatiques qui la subdiviseront chez les Vertébrés plus élevés en deux autres membranes, l'arachnoïde et la pie-mére. Dans le canal rachidien, la dure-mère est aussi divisée en une couche périchon- drienne ou périostique et une couche gélatineuse, limitée par une mince mem- brane. Les espaces lymphatiques de l'entoméninge médullaire sont déjà confluents chez l’Acipenser et contiennent, par places, des amas cellulaires; cette membrane est, au contraire, très mince chez les Calamoichthys et séparée de l’exoméninge par un grand espace subdural; elle présente parfois un épaississement longitudinal médian (SÉLACIENS, Protopterus, Acipenser, Calamoichthys). Encéphale. — Il est déjà possible de reconnaitre dans le cerveau de l’Amphioxus (fig. 1804, n° 1) des régions que des plissements spéciaux accusent davantage chez les embryons des Poissons et que des épaississements ou des transformations diverses rendent plus distinctes encore chez les Poissons adultes. Le plan du cer- veau n’en demeure pas moins constant et il est possible de le poursuivre jusque dans les formes les plus élevées des Vertébrés. On y distingue, en effet, cinq régions : 1° une région olfactive ou rhinencéphale (fig. 1804, h, à, n°5 1 à 6, g); 2° une région optique (f, e, c, d), origine des hémisphères (g) des Vertébrés supérieurs et constituant avec la précédente le télencéphale; 3° le thalamencéphale, diencéphale ou cerveau intermédiaire (i, k, 1, n), portant l’épiphyse ou glande pinéale (m) et constituant, avec le télencéphale, le cerveau antérieur ou prosencéphale, issu de la vésicule antérieure du cerveau de l'embryon; 4° le mésencéphale où cerveau moyen (b, 0); 5° le rhombencéphale (a), formé en avant par le cervelet (p) ou métencé- phale, en arrière par la moelle allongée (a), post-encéphale ou arrière-cerveau par tachygénèse. 2526 POISSONS. Le prosencéphale est la partie la plus longue du cerveau des MARSIPOBRANCHES, fig. 4804, n° 2. Il est formé de deux parties symétriques, subdivisées elles-mêmes chacune par un sillon transversal en lobe olfactif sphéroïdal et en hémisphère de forme un peu irrégulière ;-les hémisphères contiennent chacun un ventricule com- muniquant avec la fente médiane qui les sépare en arrière ; ces ventricules pénètrent dans la base des lobes olfactifs. L'’épiphyse née du thalamencéphale est couchée sur la partie postérieure de la fente qui sépare les hémisphères. A sa base elle est constituée par deux ganglions, les ganglions trabéculaires, dont le gauche est Fig. 180%. — Figures schématiques illustrant la morphologie du cerveau des Poissons. — 1, Amphioxus; — À, embryon de Lamproie; — 3, embryon d'Esturgeon; — 4, embryon de Truite; — 5, embryon d'Hexanchus; — 6, Protoptère. — 4, plancher et toit de la fosse rhomboïdale ; b, région de la flexion postérieure de l'infandibulum ; ce, infundibulum; d, récessus postoptique; €, chiasma des nerfs opliques; f, lame terminale ou récessus préoptique; g, lames infra et supra-neuroporique du lobe olfactif impair; h, plexus inférieurs et plexus des hémisphères ; à, paraphyse ou plexus vasculaire (adergefluhknoter); k, velum; !, support (polster) de l'épiphyse; m, épiphyse; n, lame intercalaire; 0, cerveau moyen; P, cervelet; g, région des hémisphères (d'après Rab Burckhardt). notablement plus petit que le droit; ces glandes se continuent en avant, chacune en un cordon qui va se terminer sur l'épiphyse elle-même, cette dernière essen- liellement formée par les veux pariélaux décrits ci-dessus. Le mésencéphale est globuleux, il présente en avant, sur sa ligne médiane, un orifice que circonscrivent les lobes bijumaux, entourés eux-mêmes par un épaississement ammulaire consti= tuant les lobes optiques ; sur sa face inférieure le mésencéphale porte l'Aaypophyse où corps piluitaire, Enfin le métencéphale a la forme d'une massue persistant sur sa face. ENCÉPHALE. 2597 Le cerveau des Myxines diffère de celui des Lamproies par le grand développe- ment des ganglions olfactifs et leur forme spéciale, la brièveté du cerveau olfactif et sa grande largeur, le volume du cervelet qui couvre toute la fosse rhomboïdale (fig. 1805). Le cerveau antérieur forme chez les ÉLASMOBRANCHES une masse impaire, volu- mineuse quadrilobée, encore creuse chez les NoTiIbANIDEÆ et les Scymorhinnus, presque dépourvue de cavité chez les autres formes par suite du développement de l'épais- seur de ses parois. Sa surface ne présente encore aucune différenciation particu- lière chez les Carcharias; il s'y développe de chaque côté, chez d’autres types (Squalus) une ou deux saillies qui n'occupent qu'une partie de sa surface (Galeus, Mustelus). À l'origine du développement, les lobes olfactifs sont au contact du cer- veau antérieur, et ils demeurent à cet état chez les HOLOCÉPHALES ; mais, par suite du développement de la région ethmoïdienne du crâne, ils s'en éloignent d'habitude, demeurent attachés aux organes olfactifs qui sont pairs et sont reliés au cerveau par des pédoncules olfactifs, courts chez la plupart des Requins (Squalus, Scyllio- Fig. 1805. — Vue latérale d’un cerveau de Myxine. — ro, organe olfactif périphérique avec son squelette cartilagineux; 4, cerveau olfactif; v, cerveau oplique; », cerveau moyen; A, cerveau postérieur; ñn, arrière-cerveau ; la’, branche sensitive du vagus; va, vagus; e, moelle; s, nerfs spéciaux ; ae, acous- tique; {4, fs, ls, branches du trijumeau; /, facial; «, œil (d'après Retzius). rhinus, Mustelus), très longs chez les Squatina, Torpedo Raja, qui peuvent passer insensiblement au cerveau (Chlamydoselachus, fig. 1806, n° 1 ; Heæanchus, fig. 1812, Bo), ou naître brusquement sur ses côtés. Ces pédoncules sont pleins et il en est de même des lobes olfactifs (N) chez les Raies, tandis que chez les Requins le diver- ticule de la cavité cérébrale qu'ils contenaient lors de leur formation persiste plus ou moins et se continue avec la cavité plus ou moins marquée des ganglions basi- laires du cerveau antérieur. Il n’y a pas de séparation nette entre le cerveau antérieur (VA) et le cerveau intermédiaire chez les NoTibANIDÆ,; cette séparation s'accuse chez les Sélaciens plus élevés. Le cerveau intermédiaire est creux; sa base et ses faces latérales constituent les pédoncules cérébraux; 'épiphyse s'élève sur la région postérieure de sa face dorsale, qui se continue plus loin avec le plexus choroïde; les ganglions habénulaires sont peu développés; entre eux, plus profon- dément, se trouve la commissure postérieure. Sur la face ventrale, en arrière du chiasma des nerfs optiques, la région infundibulaire présente une saillie médiane dans laquelle se continue la cavité ventriculaire et qui est comprise entre deux saillies latérales, les lobes latéraux ou inférieurs; l'extrémité de l'infundibulum ou lobe postérieur, très développé chez les. Raies, se dirige en arrière et constitue le 2528 POISSONS. sac vasculaire; elle repose immédiatement sur l’hkypophyse, qui est déjà enfermée dans une excavation du cartilage correspondant à la selle tureigue des Vertébrés supérieurs. Dans le cerveau antérieur, les cellules nerveuses sont encore rares, semblables entre elles et non disposées en couches; elles demeurent rares dans le cerveau moyen, mais affectent déjà les formes qu'elles présenteront dans les types plus élevés. Les tubercules bijumeaux constituant la plus grande partie du cerveau moyen contiennent une vaste cavité communiquant en avant avec le troisième ven- tricule, en arrière avec la cavité de la moelle allongée; un tractus nerveux les unit à la région du chiasma. Un simple repli du bord antérieur de la bandelette qui limite en avant, chez les Petromyzon, la fosse rhomboïdale, est la première indication, chez les embryons de Sélaciens, d'une partie nouvelle de l'encéphale, le cervelet (Ce). Le cervelet se développe déjà chez les NOTIDANIDE en une poche volumineuse qui recouvre en avant une partie du cerveau moyen et en arrière s'étend jusqu'à la fosse rhomboidale. Sur sa paroi externe commencent à se dessiner chez les CHLAMYDOSELACHIDE (fig. 1806) et les Noribanibæ des plis longitudinaux et transversaux qui, chez les types supérieurs, se multiplient, se groupent, se con- tournent de la façon la plus irrégulière (Careharias) et qui atteignent leur maximum de complication chez les Cephaloptera. Chez les CRLAMYDOSELACHIDE, les Noripa- NIDE, les SCYMNORBINIDE, elc., le cerveau postérieur demeure peu différencié de la moelle; mais chez les autres formes, cette région se raccourcil peu à peu, la fosse rhomboidale, dans toute la région où ses bords s'unissent au plexus choroïde, est ourlée par une bandelelte, le corps resti/orme, qui s’unit à sa symétrique sur la ligne médiane; cette bandelette, à mesure que la fosse rhomboiïdale se raccourcit, se plisse de plus en plus dans sa région antérieure, comme si elle était refoulée contre le cervelet, auquel elle finit par ressembler tellement que celui-ci semble constitué par trois lobes, un médian et deux latéraux !. L'encéphale des DipNËS (Protopterus, fig. 1804, n° 6, et 1833) présente de frap- pants rapports avec celui des Noripanipæ. Les nerfs olfactifs sont très allongés et aboutissent à de véritables hémispheres (fig. 1813, H); ces hémisphères ne forment qu'une seule masse continue chez les Ceratodus: chez les Protopterus, ils ont la forme de longs ellipsoides contigus, mais entre lesquels s'étend jusqu'au cerveau intermédiaire un sillon longitudinal. La voûte dorsale du cerveau antérieur demeure à l’état d'une simple membrane épithéliale qui s'accole à la pie-mère pour former le palliuwm. Cet épithélium n'est que la continuation de celui qui tapisse toutes les cavités cérébrales et qu'on appelle l'épendyme. Les parties basilaires sont au contraire épaissies et forment deux ganglions symétriques, les ganglions antérieurs Ou corps stries, séparés par un sillon profond. Le cerveau intermédiaire (1) porte sur sa région dorsale antérieure une épiphyse assez courte; sur sa face infé- rieure, le chiasma optique (fig. 1804, n° 6, e) ne fait pas de saillie, bien qu'il soit très normal à l’intérieur, et l'infundibulum (e) se continue avec une hypophyse (e) 1 E. Sauensecx, Ziom feineren Bau der Selachiergehirns, Anatomische Anzeiger, Bd. XII. — Buncxmanpt, Der Bauplan des Wirbelthiergehirn, Morpholog. Arbeïiten, Bd. IV. — In., Der Lobus olfactorius impar der Selachier, Anat. Anzeiger, Bd. VIL — In., Beitrage sur Morphologie des Klsinhirns der Fische, Archiv für anatomie und Physiologie, Suppl, 1897. — Ronox, Das centralorgan des Nervensystem der Selachier, Denksch. der Wiener Anat., Bd. XXXVTII. -2 Mixruxo-Macrav, Beitr. :. vergl. Neurologie der Wirbelthiere, Leïpsig, 1870 (Jenaisehe Zeitschrift, 1868). ENCÉPHALE. 2529 qui s'étend en arrière au delà de la région du cervelet. Le cerveau moyen et le cervelet forment en s’unissant un coude qui s'élève à un niveau supérieur à celui du cerveau antérieur et même de l’épiphyse. Le cervelet (fig. 1813), recou- vert en grande partie par le cerveau moyen est réduit à une simple bandelette Fig. 1806 et 1807. — Vue de dos et de profil d'un cerveau de Chlamydoselachus anguineus. — 1, lobe olfactif ; — 2, nerf optique; — 3, nerf oculo-moteur; — 4, nerf trochléaire; — 5, nerf trijumeau; — 6, nerf moteur oculaire externe; — 7-8, nerf acoustico-facial ; — 9, nerf glosso-pharyngien:; — 10, nerf vague. — VA, cerveau antérieur; Wh, cerveau intermédiaire; Ce, cerveau postérieur ou cervelet; Mo, arrière-cer- veau ou moelle allongée (d'après Garman). transversale; la fosse rhomboïdale est couverte par un plexus choroïde à plis transverses nombreux et profonds (fig. 180%, no 6, a), son sommet, le calamus scriptorius, est oblitéré par une lame plus épaisse (Obeæ). Le cerveau des Polypterus offre les mêmes dispositions générales que celui des Dipnés; il en diffère par le plus grand développement des lohes olfactifs relative- ment aux hémisphères, par le très grand volume de l'epiphyse, par la très nette délimitation des tubercules bijumeaux et par la différenciation d’un cervelet qui s'élève sous la forme d’une bandelette transversale en arrière des tubercules biju- meaux, en avant et au-dessus de la bandelette basilaire de la fosse rhomboïdale. 2530 POISSONS. Des dispositions analogues à celles que présentent le cerveau des Dipnés et celui du Polyptère se retrouveront chez les Batraciens. Au contraire, les traits Carac- téristiques du cerveau des GANOÏDES (Acipenser, Lepidosteus, Amia) se couservent Fig. 1808. — Encéphale des Poissons osseux. — À, Face dorsale : 7, moelle; /rA, fosse rhomboïdale ; Myel (b.r.) myélencéphale (bulbe rachidien); Met (cerv.), métencéphale (cervelet); Mes (£4.b.), mésencé- phale (tubereules bijumeaux) ; Ep, épiphyse; À, manteau (hémisphères rudimentaires) : il a été enlevé à gauche pour montrer les ganglions basilaires ou corps striés (c.str); lo, lobes olfaclifs; {0, tractus olfactif; bo, bulbe olfactif, — B, Face ventrale : Z-X77, les nerfs cräniens ; lo, lobes olfactifs; c.str, corps strié; hyp, hypophyse ; (b, tubereules bijumeaux; /0, lobes olfactifs; li, lobes inférieurs; sv, sac vascu- laire: Pr, bulbe ruchidien. — C, Coupe longitudinale du cerveau antérieur : c.s{r, corps strié; À, hémi- sphère rudimentaire; ep, épiphyse. — D, Coupe transversale du cerveau antérieur, montrant sa cavité incomplètement divisée en deux ventricules : h, manteau; c.str., corps strié. diversement accentués chez tous les TÉLÉOSTÉENS ; le degré de développement et la configuration des diverses parties de l'appareil cérébral ne présentent pas moins ici ENCÉPHALE. 2531 une variété extraordinaire ‘. Les lobes olfactifs peuvent être éloignés des Jobes antérieurs et reliés à eux seulement par de longues bandelettes (CYPRINIDE, GADIDÆ) ou en contact immédiat avec eux (Platessa, Scomber, Belone, Perca): ils sont reliés l’un à l’autre par une étroite bandelette transversale chez les Conger et Anguilla, où ils sont particulièrement volumineux. Le cerveau antérieur est plus court que chez les Dipnés et les Crossoptérygiens, mais le pallium et les corps striés y conservent les dispositions qu'ils présentent dans ces deux groupes. Un repli interne du pallium qui part de son bord antérieur et s'étend horizontale- ment en arrière (fig. 1804, n° 3 et 4, k) constitue déjà un véritable plezus choroïde. Ce repli sépare l’une de l’autre la région de la cavité ventriculaire qui correspond au cerveau antérieur de celle qui correspond au cerveau intermédiaire. Ce dernier (fig. 1808, e), encore bien apparent chez les Ganoïdes, est pour ainsi dire refoulé chez les Téléostéens entre le cerveau antérieur (A) et le cerveau moyen (M); il cesse presque d'être visible à l'extérieur. L'insertion de la glande pinéale marque la limite qui le sépare du cerveau moyen. La glande pinéale, dirigée en avant et renflée vers son extrémité libre, est couverte d'un plexus vasculaire. En arrière du pied de cette glande, le long du bord antérieur du cerveau moyen une bande trans- versale de substance nerveuse forme la commissure postérieure (fig. 1809, cp), tandis que dans sa voûte même le cerveau intermédiaire contient une commissure supé- rieure. Sur la face basale, en arrière des corps striés, se trouve d’abord le chiasma (fig. 1804, n° 4, e; fig. 1809, ch). Interne chez les Dipnés, peu apparent au dehors chez les Ganoïdes, il est particulièrement saillant chez les Téléostéens, où sa sur- face est sillonnée de manière à paraitre constituée de groupes de lamelles entre- croisées. Dans le plancher du troisième ventricule font saillie, à son intérieur, la commissure antérieure, située en avant du chiasma, et em arrière de ce dernier, dans une même masse, la commissure inférieure el la commissure horizontale. En arrière de l'infundibulum les lobes inférieurs (li) prennent aussi un grand développement et leur surface est également marquée de sillons et de saillies; ils contiennent une cavité en continuité avec celle de l’infundibulum qui supporte une grosse hypo- physe dirigée postérieurement et à laquelle fait suite un saccus vasculosus (sv). Exceptionnellement (Mormyrus), le cerveau moyen peut se couvrir de circonvolu- tions qui simulent celles des hémisphères des Mammifères; en général, sa surface apparente est lisse, régulièrement, mais fortement convexe et divisée par un sillon longitudinal en deux lobes bijumeaux symétriques (fig. 1808, Mes); ces lobes cor- respondent à la région antérieure du cerveau moyen; ils constituent la vote optique (fig. 4808, to), au-dessous de laquelle s'enfonce d'ordinaire la région postérieure de celle partie du cerveau ainsi que la région antérieure du cervelet (p). Celui-ci est constitué chez les Ganoïdes par une bande pleine et épaisse de substance nerveuse, développée sur la bande d'union des corps restiformes et que sa longueur oblige à replier sur elle-même. Ce reploiement s'effectue chez les Amia de manière que le 1 E. BauoeLor, Recherches sur le système nerveux des Poissons, Paris, 1883. — STrEINER, Ueber das Gehirn der Knochenfische, Sitzb. der Berliner Akad: der Viss., 1886. - SCHaPEr, Die Morphologie und histologische Entwickelung des Kleinliirns der Teleostei, Morphologische Jahrbuch, Bd. XXI. — C.-J. Henrik, Contribution to the Morphology of brain of bony fishes, Journal of Comparative Neurology, vol. 1, IL. — Io., Brain of Ganoïd fishes, ibid., vol. I. 9532 POISSONS. sommet de la plicature fasse saillie au-dessus du cerveau et se rabatte en partie sur la fosse rhomboïdale; chez les Acipenser, au contraire, la partie repliée prend la forme d’un arc à sommet inférieur, de sorte que la branche antérieure de l'arc pénètre sous la voûte optique et remplit presque la cavité du cerveau moyen, tandis que l'extrémité de l’arc postérieur soulève avec lui le toit choroïdien de la fosse rhomboïdale avec lequel il est en continuité. C’est là le point de départ de la disposition propre aux Téléostéens; mais ici le cervelet originel devait constituer une vésicule qui s’est fortement agrandie et dont la partie antérieure s’est alors insinuée sous la voûte optique en se repliant de diverses façons, tandis que la partie postérieure demeure une poche volumineuse qui s'étend au-dessus de la fosse rhomboïdale (fig. 1809, ve). La partie qui a pénétré sous la voûte optique Fig. 1809. — Coupe longitudinale médiane du cerveau de la Carpe. — 1, nerf olfaelif; — 2, nerf optique. — ch, commissure transverse de Haller; e/, commissure horizontale de Fritsch; À, cerveau antérieur; 1, cerveau intermédiaire; M, cerveau moyen; P, cerveau postérieur; ca, commissure antérieure; cp, commissure postérieure ; e, épiphyse; to, voûte optique; — 4, nerf trochléaire; ve, valvule du cer- velet; c, cervelet proprement dit, formant avec la valvale le cerveau postérieur P; £a, tubercule acous- tique; /t, lobe du trijumeau /r, lobe du vagus; gi, commissure interpédonculaire (d'après Mayser). constitue la valvule du cervelet (ve) et la portion de la cavité du cerveau moyen qui subsiste au-dessous de la valvule est l'agueduc de Sylvius. L'aqueduc met en communication le troisième ventricule avec le quatrième et avec le ventricule du cervelet. Le cervelet présentait déjà chez les Sélaciens des différenciations histologiques plus grandes que celles des autres parties du cerveau; il en est de même chez les Téléostéens, où les cellules nerveuses sont disposées en plusieurs strates distinctes. Le cerveau postérieur est souvent flanqué de deux saillies latérales, les lobes pos- térieurs (Perca, etc.). Chez les Lophius, le calamus scriptorius est suivi d'une lame nerveuse qui remplit la fente médullaire et qui contient plus de deux cents cellules multipolaires géantes, déjà visibles à l'œil nu (/obes du nerf latéral, de Fritsche). Ces formations occupent la même place que les lobes électriques des Torpilles ; mais leur prolongement cylindrique chemine dans la région des nerfs trijumeau el vague pour se rendre à des organes des sens tégumentaires très développés chez les Baudroies. ENCÉPHALE. 2533 Le cerveau des Poissons ! contient déjà les éléments que nous retrouverons chez tous les Vertébrés : cellules épithéliales constituant l'épendyme; cellules rami- fiées éparses, dites de la névroglie; éléments nerveux proprement dits ou neurones. Ces divers éléments dérivent tous du feuillet nerveux de l'embryon; ils ont par conséquent la même signification initiale. Avec les vaisseaux, pénètrent parmi eux des éléments conjonctifs, issus de la pie-mère, qui forment à ces canaux une mince trame de soutien. On distingue dans la substance nerveuse une substance grise principalement formée par le corps des neurones muni de ses prolongements proto- plasmiques ou dendrites, et une substance blanche formée surtout des prolongements cylindre-axiles ou axones. Seulement les dendrites sont moins ramifiées et les axones moins faciles à distinguer des dendrites que chez les Vertébrés supérieurs. On peut reconnaitre les deux sortes de cellules nerveuses de Nissl : ses cellules somatochromes, au rélicule protoplasmique desquelles se trouvent associés des cor- puscules chromatophiles que colore fortement le bleu de méthylène et qui se dépose également en fins chromosomes sur la lanine du noyau, et ses cellules caryochromes, dont le noyau seul est coloré par le réactif. Parmi les cellules somatochromes on peut signaler : les cellules motrices de la moelle allongée, les cellules radiculaires du nerf oculo-moteur commun, les cellules de la voûte optique, les cellules de Purkinje du cervelet, les cellules du télencéphale, les cellules mitrales du bulbe olfactif qui n’ont pas encore revêtu la forme caractéristique à laquelle elles doivent leur nom chez les Vertébrés supérieurs; parmi les cellules caryochromes, les myé- locytes ou grains du cervelet. Quelques différences dans la répartition et l'aspect des corpuscules chromatophiles ou corpuscules de Nissi distinguent les diverses cellules somatochromes; d’une manière générale ces corpuscules sont moins gros et de forme moins nettement définie chez les Élasmobranches que chez les Téléostéens, chez ces derniers que chez les Vertébrés supérieurs. Comme chez les autres Vertébrés, les axones sont les uns nus, les autres recou- verts par une gaine de myéline. Leur longueur caractérise deux sortes de neu- rones : les neurones courts et les neurones longs. Les neurones courts ne produisent que des axones courts, dépourvus de gaine de myéline, se divisant déjà au voisi- nage de la cellule qui leur a donné naissance et ne quittant pas la substance grise ; ce sont les neurones d'association, relativement rares chez les Poissons et qu'on observe dans les lobes optiques (neurones de Golgi, type IT), dans le lobe olfactif de l'Esturgeon (neurones de Cajæl), dans la couche granuleuse du cervelet; ils meltent fréquemment en rapport entre eux des neurones longs. Les axones des neurones longs sortent de la substance grise et s’entourent d'ordinaire de myéline. Ce sont les axones qui forment les commissures intra- cérébrales et les nerfs. Ces axones caractérisent les neurones de sensibilité spéciale, bipolaires; les neurones intercalés entre les neurones courts des lobes olfactifs et optiques, les neurones commissuraux, les neurones encéphaliques sensitifs de 4° et de 2° ordre qui relient, les premiers les organes des sens périphériques aux centres, les seconds diverses régions du cerveau à d’autres régions; les neurones encépha- liques moteurs dont la forme n’est pas encore pyramidale, comme chez les Vertébrés 1 D' Eu. Carois, Recherches sur l’histologie et l'anatomie microscopique de l'Encéphale Tris. HippoGLossiwx. Bouche grande; ventrales latérales; supramaxillaires finissant au- dessous des yeux; vomer et palatins édentés. — Hippoglossus, Cuv. Ligne latérale arquée en avant; écailles cycloïdes; caudale à bord postérieur concave. H. vulgaris (Flétan), Manche, Atl. rare. — Platysomatichthys, Bleeker. Hippoglossus à ligne latérale droite. P. hip- poglossoïides, mers arctiques. — Paralichthys, Girard. Hippoglossus à caudale ayant son bord postérieur convexe; dorsale continue; yeux à gauche. P. oblongus, Antilles. — Noto- sema, G. et B. Paralichthys à écailles cténoïdes; rayons antérieurs de la dorsale et de la ventrale gauche allongés. N. dilecta, Antilles. — Hippoglossoïides, Gôtische. Caudale à bord postérieur convexe; ligne latérale non arquée; yeux à droite. H. platessoïdes, côtes des Etats-Unis. Tris. PLecronecriNæÆ. Bouche petite; supramaxillaires atteignant à peine les yeux; dents plus grandes du côté aveugle, unisériées. — Glyptocephalus, Gôtische. Corps peu allongé; dorsale à plus de quatre-vingt-quinze rayons, anale à plus de quatre-vingts; une épine anale; yeux à droite; ligne latérale presque droite; côté gauche du crâne avec de fortes cavités muqueuses. G. cynoglossus, Manche et Océan, très rare. — Pleuronectes, Artedi (Pla- tessa, Cuv.). Dorsale à moins de quatre-vingts rayons; anale à moins de soixante ; yeux à . TELEOSTEA TELEOCEPHALIA. 2689 droite; écailles cténoïdes chez le mâle; cycloides chez la femelle. P. platessa (Carrelet, Plie), côtes occ. Fr. P. microcephalus (Plie-Sole). Manche, Océan. P. flesus (Flet), entre dans la Loire jusqu'au delà de Blois. — Limanda, Gültsche. Pleuronectes à ligne laté- rale droite, à écailles cténoïdes. L. vulgaris (Limande), Manche et Océan. — Rhombosolea, Günt. Yeux à droite, l’inférieur en avant du supérieur ; des dents en velours sur le côté aveugle seulement; vomer et palatins sans dents; dorsale commençant à l’extrémité antérieure du museau; anale continue avec la caudale; écailles très petites, cycloïdes; ligne latérale non arquée. R. monopus, Australie. — Parophrys, Gir. Dorsalé commençant au- dessus des yeux; dents petites. P. cornula, Japon. — Psammodiscus, Günt. Dorsale com- mençant sur le museau; ligne latérale courbée. P. ocellatus, loc.? — Ammotretis, Günt. Dorsale commençant tout au bout du museau; deux ventrales ; dents en velours disposées en bandes, À. rostratus, baie de Norfolk. — Peltorhamphus, Günt. Ammotretis à dents bisériées. P. Novæ Zelandiæ, Nouvelle-Zélande. — Nemalops, Günt. Dents petites, à peine quelques-unes sur le côté coloré; vomer sans dents; petites écailles ciliées; yeux à gauche, chacun avec un tentacule; dorsale commençant au-dessus de l’œ@il. N. microstoma, Nares Harbour. — Læops, Günt. Dents en velours disposées en bandes; vomer et palatins sans écailles minces et caduques; yeux à gauche; dorsale commençant en avant de l'œil. Représentent les Pleuronectes dans l’'Hémisphère austral. L. parviceps, mer d’Arafura. — Pœcilopsetta, Günt. Dents en velours disposées en bandes; vomer et palatins sans dents; écailles très petites; dorsale commençant au-dessus du milieu de l’œil. P. colo- rala, ile Ki. II. — Bord antérieur de l’opercule entièrement caché par la peau ou les écailles. Bouche petite, lordue. Trig. SOLEINÆ. Yeux à droite; ligne latérale marquée; des pectorales, — Solea, Cuv. Pectorales bien développées. S. vulgaris, toutes nos côtes. — Microchirus, Bnp. Pectorales petites. M. variegatus, Méd., Atl. — Monochirus, Raf. Pectorale gauche absente. M. hispidus, Médit. — Synaptura, Cant. Nageoires verticales confluentes. S. Savignyi, Naples. — Par- dachirus, Günt. Écailles non ciliées ; rayons de l’anale et de la dorsale écailleux. P. mar- moralus, Madagascar. — Liachirus, Günt. Pardachirus à rayons écailleux. L. nitidus, Chine. — Æsopia, Kaup. Synaplura à écailles lisses. Æ. cornuta, Indes. — Gymnachirus, Kaup. Pas de dents; pas d’écailles; dorsale commençant sur le museau; caudale libre. G. fas- ciatus, Atl. trop. — Soleotalpa, Günt. Yeux rudimentaires; nageoires verticales non con- fluentes. S. unicolor, Antilles. — -Apionichthys, Kaup. Soleolalpa à nageoires confluentes. A. Dumerilii, loc.? Tris. CyNoGLossiNæ. Yeux à gauche; pas de pectorales. — Arelia, Kaup. Trois lignes latérales; museau crochu; dents à droite seulement, petites; nageoires verticales con- fluentes; deux narines du côté gauche. A. Carpenteri, golfe du Bengale. — Cynoglossus, Günth. Ligne latérale double ou triple; lèvres sans tentacules. C. quadrilineatus. O. Indien. — Ammopleurops, Gunth. Une ligne latérale. À. lacteus, golfe de Gascogne, 400 mètres. — Aphorislia, Kaup. Pas de ligne latérale. À. marginata, Antilles. — Plagusia, Brown. Cynoglossus à lèvres portant des tentacules. P. japonica, Japon. :2° DIVISION TELEOCEPHALIA Î. Squelette plus ou moins ossifié; crâne bien développé, formé des pièces os- seuses suivantes : 1° os de cartilage : basi-occipital, exo-occipital, supra-occi- pital, basi-sphénoïide, alisphénoïde, opisthotique, prootique, post-frontal et pré- fontal; 2° os de membrane : pariétaux, frontaux, nasaux, vomer, parasphé- noïde, supra-orbilaires, intermaxillaires et supra-maxillaires. Dans l'arc . suspenseur de la mâchoire un os carré bien développé avec lequel sont articulés d'une part l'arc ptérygo-palatin, d'autre part l'hyomandibulaire et le sym- 1 Gizz, Johnson's Cyclopædia, IV, 763, 1877. 2690 POISSONS. plectique. Appareil hyobranchial formé d'une série médiane d'os (glossohyal, basihyal, cératohyal, épihyal, stylohyal) avec le dernier desquels sont en con- nexion quatre arcs branchiaux et un pharyngien modifié. Mächoire inférieure comprenant un dentaire, un articulaire, un angulaire, un surangulaire. Arc scapulaire ayant un proscapulaire indivis, au côté interne duquel sont appli- qués au moins un hypercoracoïde et un hypocoracoïde, et uni au crâne par un os postéro-temporal et un post-temporal., Encéphale comprenant un cerveau (hémisphères, lobes optiques et petits lobes olfactifs) et un cervelet peu développé, couvert et simple. I. — Pas de rayons épineur dans la nageoire dorsale (Anacanthinia). FAM. ZOARCIDÆ (Lycopibx). — Corps allongé serpentiforme; écailles petites et cy- cloïdes quand elles existent; tête grande, inerme. Dorsale et anale longues, entou- rant la queue, à rayons mous au moins en avant; pectorales petites; ventrales jugu- laires, rudimentaires ou absentes. Bouche grande avec des dents coniques sur les mäâchoires et quelquefois sur le vomer et les palatins; membranes branchiales lar- gement unies à l’isthme; fentes branchiales latérales, non confluentes; des pseudo- branchies, quatre branchies avec une fente derrière la quatrième; tubercules bran- chiaux petits. Cæcums pyloriques rudimentaires ; anus éloigné de la tête. Trig. Zoarcinx. Dorsale basse en arrière; quelques-uns de ses rayons postérieurs courts et en épine; ventrales courtes, formées par trois ou quatre rayons. — Zoarces, Cuv. Des écailles; dents fortes, coniques, uniquement sur les mâchoires. Z. viviparus, Dunkerque; Manche, rare. Tris. Lyconnx. Nageoire dorsale continue; des ventrales, — Lycodes, Reinhardt. Des écailles; des dents vomériennes et palatines; corps modérément allongé. L. Vahlii, Groenland. L. latilans, île Falkland. — Lycenchelys, Gill. Corps très allongé; aiguillons des nageoires verticales normaux, L. murwna, Norvège. — Lycodonus, G. et B. Lycenchelys à aiguillons des nageoires latéralement renforcés, L. mirabilis, Antilles. — Lycodalepis, Bleek. Des dents vomériennes et des dents palatinés, mais pas d’écailles. L. polaris, Oc. arctique. — Aprodon, Gilb. Des écailles et des dents palatines; pas de dents vomé- riennes. À. Corteziana, Californie. — Lycodopsis, Coll. Aprodon sans dents palatines. L. pacificus, Californie. Tais. GYuNELIN&. Dorsale continue; pas de véntrales. — Maynea, Bean. Des écailles ; vomer et palalins dentés. M. brunnea, Californie. — Bothrocara, Bean. Maynea à vomer et pala- tins édentés. B, mollis, iles de la Reine Charlotte. — Gymnelis, Reinh. Pas d’écailles; mâchoires égales; dents médiocres. G. imberbis, côte S. d'Angleterre. G. viridis, mers arctiques. — Lycocara, Gill. (Uronectes, Günt.). Gymnelis à mâchoire inférieure allongée. U. Parri, baie de Baffin. — Melanostigma, Günt. Pas d’écailles; dents des mâchoires et du vomer unisériées et très proéminentes. M. gelalinosum, dét. de Magellan. — Micro- desmus, Günt, Écailles rudimentaires; petites dents seulement sur les mâchoires; ven- trales réduites à un seul rayon. M. dipus, Panama. — Blennodesmus, Günt. Écailles rudi- mentaires; petites dents coniques aux deux mâchoires; palatins lisses; ventrales réduites à deux petits filaments. B. scapularis, Australie. Fam. BROTULIDÆ (Opmbunæ). — Corps anguilliforme ou serpentiforme; écailles petites ou nulles; dorsale et anale confluentes avec la caudale ; ventrales jugulaires, réduites à un ou deux rayons; ouvertures branchiales larges; membranes branchiales libres; ligne latérale interrompue, partiellement ou complètement effacée; anus dans la moitié antérieure du corps. 1. — Des barbillons sur le museau et la mâchoire inférieure. Brotula, Cuv. Ventrales représentées par une paire de filaments bifides. B. mullibar- bata, Japon. — Nematobrotula, GiN. Brotula à filaments ventraux simples. N. ensi/ormis, mers tropicales. 2. — Barbillons remplacés par des cils ou des tubercules. Lucifuga, Poey. Yeux rudimentaires ou absents; des dents en velours sur les mâchoires; pas de dents palatines. L. sublerraneus, eaux souterraines de Cuba — TELEOSTEA ANACANTHINIA. 2691 Stygicola, Gill. Lucifuga pourvus de fortes dents sur les palatins et le bord mandibu- laire. S. dentlatus, Cuba. 3. — Ni barbillons, ni cils, ni tubercules; caudale différenciée avec un pédoncule distinct. Dinematichthys, Bleeker. Filaments ventraux simples ; une épine operculaire ; joue écail- leuse. D. iluocæteoides, Goram. — Brosmophycis, Gill. Dinematichthys à tête sans écailles. B. marginatus, San Francisco. 4. — Ni barbillons, ni cils, ni tubercules; caudale non différenciée ou tout au moins non pédiculée : a. — Wentrales unisériées sur l'isthme, non loin de la symphyse humérale. Bythites, Reinh. Ventrales représentées par une paire de filaments constitués chacun par deux rayons intimement unis; pectorales simples; des yeux; ligne latérale interrompue au milieu de sa longueur; des dents palatines. B. fuscus, Groenland. — Grammonus, Gill (Pleridium, Scopoli). Bythiles à rayons des ventrales simples et sans dents palatines. G. ater, Nice. — Catætyx, Günth. Grammonus pourvus de dents palatines et à ligne latérale distincte seulement dans la région antérieure du corps; préopercule inerme; une seule épine operculaire; tête écailleuse; anus médian. C. Messieri, détroit de Messier. — Sacco- gaster, Alcock. Calætyx sans écailles céphaliques, sans épine operculaire; à anus post- médian; ligne latérale distincte sur le tronc seulement. S. maculatus, Bengale. — Dipla- canthopoma, Günther. Saccogasler avec deux épines operculaires et l'anus prémédian. D. brachysoma, Pernambouc. — Dicromila, G. et B. Diffèrent des Catætyx par leur préo- percule armé de trois ou quatre épines; une épine operculaire; tête en partie sans écailles. D. Agassizii, Antilles. — Bassozelus, Gill. Nageoïres des précédents; tête lisse: yeux petits; une petite épine operculaire; ligne latérale presque effacée. B. normalis, Antilles. — Glyplophidium, Alcock. Bassozelus à grands yeux, à crêtes céphaliques. G. argenteum, iles Andaman. — Dermatorus, Alcock. Bassozetus à tête et opercule épi- neux; une longue queue finissant en pointe; pas de cæcums pyloriques. D. trichiurus, Atl. prof. — Neobythites, G. et B. Ventrales représentées par une paire de rayons bifides; rayons de la caudale distincts, mais confluents avec ceux de la dorsale et de l’anale; tête écailleuse; préopercule et opercule chacun avec une épine. N. crassus, Atl., prof. — Benthocometes, G. et B. Neobythites avec l'opercule inerme, deux épines au préopereule: les ventrales très rapprochées. B. murænolepis, côtes du Soudan. — Bassogigas, Gill. Benthocomeles à une seule forte épine sur l’opercule, à ventrales écartées. B. Gilli, Delaware bay. — Alcockia, G. et B. Benthocometes à préopercule portant un disque cré- nelé. À. rostrata, Célèbes. — Celema, G. et B. Nageoires des Neobythites; tête sans écailles, mais portant de fortes épines; pas de ligne latérale. C. nuda, banc d’Arguin. — Mæbia, G. et B. Celema à tête inerme, à ligne latérale représentée par un petit nombre de grandes écailles près des épaules; queue très atténuée. M. gracilis, Nouvelle Guinée. — Barathro- demus, G. et B. Caudale séparée des nageoires verticales; tête écailleuse; museau saillant et dilaté; préopercule inerme; une épine operculaire plate; dents maxillaires, vomé- riennes et palatines en velours; ligne latérale très peu distincte. B. manatinus, Antilles. — Pycnocraspedum, Alcock. Barathrodemus à caudale unie à sa base seulement aux nageoires verticales; à museau large, arrondi, aplati à son extrémité, non saillant, à opercule présentant une crête osseuse terminée par une pointe obtuse; ligne latérale effacée en arrière. P. squammipinne, baie de Bengale. — Nematonus, Günth. Barathrodemus à nageoires verticales confluentes; anale caudale, cependant reconnaissable; à opereule inerme ; rayons inférieurs des pectorales allongés, le plus inférieur filamenteux. N. pecto- ralis, Antilles. — Porogadus, G. et B. Nageoires verticales entourant complètement la queue, qui est longue et pointue; chaque ventrale formée de deux rayons distinets; tête épineuse; une épine operculaire de grandeur moyenne et droite. P. miles, Antilles. — Penopus, G. et B. Porogadus à rayons des ventrales unis; à épine operculaire forte et courbe. P. Macdonaldi, côtes d'Am., Atl. — Tauredophidium, Alcock. Corps écailleux ; point d’yeux; pectorales simples; deux filaments ventraux bifides; des dents maxillaires, vomériennes et palatines.T. Hextii, golfe du Bengale. — Dicrolene, G. et B. Tauredophidium à rayons inférieurs des pectorales différenciés; trois épines sur le préopercule, une sur l’opercule ; ligne latérale effacée en arrière. D. intronigra, Soudan, prof. — Pteroidonus, Günth. Dicrolene à ventrales simples, écartées. P. quinquarius, Japon. — Mironus, Günth. Dicrolene à préopercule inerme, à ventrales formées de deux rayons soudés. M. laticeps, Atl. trop., prof. 2692 : : POISSONS. b. — Ventrales insérées sur la symphyse humérale, Sirembo, Bleeker. Ventrales représentées par une paire de filaments simples; des pseudo-branchies; ligne latérale continue, indistincte. S. inermis, Japon. — Monomilopus, Alcock. Sirembo sans pseudo-branchies. M. nigripinnis, îles Andaman. — Acanthonus, Günth. Sirembo à filaments ventraux bifides, à ligne latérale obsolète; museau armé et yeux petits; dents en velours sur les mâchoires, le vomer et les palatins. À. armatus, Pacif. — Typhlonus, Günth. Acanthonus à filaments ventraux simples; pas de ligne laté- rale; yeux invisibles ; écailles petites, caduques. T. nasus, Célèbes, 3 500 mètres. — Bara- thronus, G. et B. Diffèrent des Typhlonus par leurs yeux visibles à travers la peau qui est sans écailles; leurs dents en griffe peu nombreuses sur le vomer et la mandibule ; corde dorsale persistante. B. bicolor, Guadeloupe, 1 200 mètres. — Aphyonus, Günth. Dif- fèrent des Typhlonus par leurs dents petites sur la mandibule, rudimentaires sur le vomer, nulles sur les mâchoires supérieures et les palatins. À. gelatinosus, Nouvelle- Guinée, 2 500 mètres. c. — Ventrales insérées sous la région hyoïde. Rhodichthys, Collett. Ventrales représentées par deux longs filaments bifides; dents fai- bles, sur les mâchoires seulement. R. regina, All. or. d. Ventrales représentées par une paire de barbillons bifides insérés sous le glosso-hyal. Ophidium, Artedi. Opercule inerme; dents externes des mâchoires fixées. 0. barbatum, Médit, — Otophidium, Gill. (Genypterus, Phil.). Ophidium avec une épine operculaire aiguë et cachée. 0. omosligma, Pensacola. — Leplophidium, Gill. Dents des mâchoires mobiles ; sommet de la tête écailleux. L. profundorum, Floride. e. — Pas de ventrales. | PÉEME *. — Anus éloigné de la région céphalique. Bellottia, Giglioli, Ligne latérale simple, légèrement arquée sur les pectorales; corps couvert de nombreux pores muqueux, particulièrement apparents sur la tête; deux plis cutanés parallèles à la base de la dorsale. B. apoda, Naples. — Alexelerion, Vaillant. Des yeux rudimentaires; pas d’écailles; bouche verticale; vomer et palatin sans dents. À. Parfaili, golfe de Gascogne, 5 000 mètres. — Congrogadus, Günt. Yeux normaux; des écailles et une ligne latérale droite; nageoires verticales très développées, continues; membranes branchiales confluentes, mais non attachées à l’isthme. C. subducens, Aus- tralie. — Haliophis, Rüpp. Congrogadus à caudale distincte. H. guttatus, mer Rouge. — Hephthocara, Alcock. Yeux normaux; pas de crêtes céphaliques; pas de ligne latérale, H. simum, côte de Coromandel. — Lamprogrammus, Alcock. Yeux normaux; des crêtes céphaliques; écailles de la ligne latérale différentes des autres. L. niger, iles Andaman. — Ammodytes, Artedi, Yeux normaux; ouvertures branchiales très grandes; membranes branchiales non confluentes; écailles très petites; des plis cutanés longitudinaux sur le ventre. À. {obianus (Lançon), vit dans le sable, Manche. — Bleekeria, Günt. Ammodytes à écailles de grandeur moyenne. B. callolepis, Madras. “*, — Anus immédiatement en arrière de la téle. Fierasfer, Guv. Peau nue; commensaux des Méduses, des Culcila, des Holothuries, voire des Bivalves. F. imberbis, se loge dans les poumons de l’Holothuria tubulosa, Médit. — Encheliophis, J. Müll. Diffèrent des Fierasfer par l'absence de pectorales. £. vermicu- laris, Philippines. Fa, LOPHOTIDÆ. — Corps allongé, comprimé en forme de feuille, sans écailles; têté très haute au-dessus de la bouche, et formant ainsi une sorte de crête que sur- monte une longue et forte épine; dorsale s'étendant de cette épine jusqu'à la cau- dale, qui est distincte, mais qu’elle peut atteindre; anus situé tout près de l’extré- mité du corps et suivi d’une courte anale; ventrales thoraciques, souvent rudi- mentaires; dents faibles sur les mächoires, le vomer et les palatins; ouvertures branchiales grandes; des pseudo-branchies ; six branchiostèges. L ) Lophotes, Giorna. Genre unique, L. Cepedianus, Nice, atteint { m. 40. TELEOSTEA ACANTHOPTERA. 2693 IT. — Des aiguillons dans la nageoire dorsale (Acanthoptera). 1° GROUPE. — MUGILIFORMES. Deux dorsales plus ou moins éloignées l’une de l'autre; l'antérieure courte comme la postérieure ou soutenue par de aibles aiquillons; ventrales abdominales avec une épine el cinq rayons. FA». SPHYRÆNIDÆ. — Corps allongé, subcylindrique; écailles cycloïdes; ligne laté- . rale continue; deuxième dorsale correspondant à l’anale; caudale fourchue; dents. fortes; yeux latéraux; vessie natatoire bifurquée en avant; vingt-quatre vertèbres. Sphyræna, Klein. Genre unique. S. spet, Nice, Cette, atteint 1 mètre; les espèces tropi- cales dépassent 2 m. 50. FAM. MUGILIDÆ. — Corps plus ou moins oblong et comprimé ; écailles cycloïdes ; pas de ligne latérale; dorsale antérieure soutenue par quatre épines rigides; orifice buccal étroit; dents faibles ou nulles; orifices branchiaux larges; vingt-quatre ver- tèbres. Myxus, Günt. Dents assez développées. M. harengus, Am. trop., Pacif.— Agonostoma, Benn. Un museau allongé et charnu. 4. monticola, riv. du Mexique et des Antilles. — Mugil, Artedi. Dents sétacées ou absentes. M. chelo (Mugon), côtes de Fr. commun. M. cephalus, Médit. FA». ATHERINIDÆ., — Corps plus ou moins allongé, subcylindrique ; écailles de gran- deur moyenne; ligne latérale indistincte; bouche étroite; dents faibles; vertèbres nombreuses; marins, lacustres. Atherina, Art. Écailles cycloïdes ; museau obtus; fente buccale s'étendant jusqu’au bord antérieur de l'œil; 1"° et 2° dorsales nettement séparées. 4. presbyter (Prêtre, Éperlan), côtes de Fr. À. hepsetus (Cabassoe). Marseille. — Afherinicththys, Bleek. Atherina à museau saillant, à fente buccale n’atteignant pas les yeux. À. brasiliensis, côles du Mexique et du Brésil. 2° GROUPE. — SCOMBRIFORMES, Dorsale continue ou divisée en deux lobes voisins; l'antérieur court, parfois remplacé par des tentacules ou par une ventouse; partie molle de la dorsale, toujours longue quand la partie épi- neuse est absente; anale semblable à celte région molle; pas de papille anale proéminente; marins. | | FA. STROMATEIDÆ. — Corps plus ou moins oblong et comprimé; écailles petites: pas d’os de soutien préoperculaire ; une longue dorsale sans région épineuse ; denti- tion très faible; œsophage armé de nombreux processus cornés barbelés; plus de dix vertèbres abdominales et de quatorze caudales; marins. Stromaleus, Art. Pas de nageoires ventrales. S. fiatola, Cette, Nice (Lampuge); le jeune est le S. microchirus. — Centrolophus, Lac. Des nageoires ventrales. C. pompilus, Fécamp, Médit. Fam. CORYPHÆNIDÆ. — Diffèrent des STROMATIDÆ par leurs dents coniques, quand elles existent, et leur œæsophage lisse. | Tris. CorYPHÆNINÆ. Ventrales thoraciques; dorsale multiradiée commençant sur la têle. — Coryphæna. Art. Corps allongé ; une crète céphalique chez les adultes; dorsale allant de l’occiput à la caudale; caudale fourchue; ventrales rétractiles dans une fossette de l'abdomen; pas d’aiguillons dans les nageoires; pas de vessie natatoire; des dents en râpe sur les mâchoires, le vomer et les palatins. C: hippurus, Médit. Tri. Bramæ. Ventrales thoraciques; dorsale commençant sur le dos, — Brama, Risso. Corps comprimé et plus ou moins élevé; écailles assez pelites; dorsale et anale mulli- radiées, la 1"° avec trois ou quatre aiguillons, la 2° avec deux ou trois; caudale profon- dément fourchue ; ventrales avec une épine et cinq rayons; la rangée exlerne de dents des mâchoires plus fortes. B. Raii (Castagnole), Caen, Nice, cosmopolite; les Taractes sont de jeunes Brama. — Lampris, Retz. Corps comprimé et élevé; écailles très petites, PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 170 2694 POISSONS. caduques ; une seule dorsale, sans aiguillons, relevée en faux en avant; anale semblable à la partie basse de la dorsale; nombreux rayons aux ventrales; pas de dents. L. luna, de Boulogne à Marseille. Tris. Preracuixe. Ventrales jugulaires ou thoraciques ; dorsale commençant sur la nuque ou le dos. — Pleraclis, Gronov. Corps comprimé, élevé; dorsale très élevée, développée sur toute la longueur du corps et soutenue par des piquants filiformes, inarticulés; ven- trales jugulaires. P. papilio, Madère. — Schedophilus, Cocco. Corps oblong, comprimé ; écailles petites ; tête haute; dorsale unique, longue ; caudale tronquée ou échancrée; ven- trales situées en avant des pectorales. S. medusophagus, Marseille. — Icosteus, Locking- ton. Corps comprimé; tête assez épaisse, profil s'élevant rapidement de la tête à l’origine de la dorsale, puis présentant une courbure régulière; pas d’écailles; dorsale et anale plus larges en arrière qu’en avant, présentant des spinules le long de chaque rayon; rayons indivis ou ne se divisant qu’une fois ; bord postérieur de la caudale convexe. 1. enig- maticus, côtes de Californie. — Schedophilopsis, Steindachner. Schedophilus sans écailles, sauf le long de la ligne latérale, à rayons des nageoires couverts de petites épines. S. spi- nosus, côtes de Californie. — Jcichthys, Jordan et Gilbert. Corps allongé, ni élevé, ni com- primé à la base des nageoires verticales; dorsale et anale longues et basses sans aiguil- lons; pectorales charnues à la base comme celles des /costeus; membranes branchiales séparées, non soudées à l’isthme; une rangée de petites dents sur les mâchoires seule- ment. 1. Lockingtoni, côtes de Californie. — Diana, Risso (Astrodermus, Bonelli). Corps oblong; tête haute, comprimée: une carène latérale sur le pédoncule caudal; anus avancé, recouvert par une sorte d’opercule formé par l’aiguillon des ventrales; dorsale unique soulenue par de fines aiguilles indivises, commençant sur la tête et finissant, ainsi que l’anale, près de la caudale; caudale échancrée; des dents très fines sur les mâchoires, les palatins, les vomers et la langue chez les jeunes, absentes sur les mâchoires chez l'adulte. D. elegans, Médit. — Ausonia, Risso (Luvarus, Raf.). Diana à dorsale commencant loin de la tête. 4. imperialis (Louvarou), Cette. Atteint 4 m. 70. (Giglioli a démontré la transfor- mation des As{rodermus ou Diana en Ausonia ou Luvarus). — Mene, Lac. Ventrales tho- raciques avec une épine et cinq rayons mous; dorsale commençant sur le dos; pas d'écailles. M. maculata, O. Indien. FAM. ACROTIDÆ 1, — Corps long, comprimé; pas d’écailles; une dorsale et une anale longues et basses; caudale grande à bord postérieur concave, portée par un étroit pédoncule; pas de ventrales; ni dents palalines, ni dents vomériennes; quatre branchies et une large fente derrière la quatrième; pas de pseudo-branchies, six branchiostèges; os mous et flexibles; environ soixante-dix vertèbres. Acrotus, Bean. Genre unique. À. Willoughbyi, atteint 2 mètres, côtes des États-Unis. FAM. ACRONURIDÆ. — Corps comprimé, oblong ou élevé, à petites écailles; une dor- sale avec plusieurs aiguillons en avant; une ou plusieurs épines osseuses de chaque côté de la queue chez les adultes; deux ou trois aiguillons à l’anale; une seule série d'incisives comprimées tronquées ou lobées à chaque mâchoire; pas de dents pala- tines; neuf vertèbres abdominales et treize caudales ; vessie natatoire fourchue en arrière; poissons des récifs madréporiques. Keris, C. et V. Pas d’épine caudale chez l'adulte. K. anginosus, Célèbes. — Acanthurus, BI. Incisives lobées, un peu mobiles; une épine érectile de chaque côté de la-queue: ventrales avec un aiguillon et cinq rayons; les jeunes sont les Acronurus à corps nu. A. chirurqus, AU. tropical. — Naseus, Comm. De une à trois plaques, généralement deux, de chaque côté de la queue; six aiguillons à la dorsale et deux à l’anale; ventralés avec un aiguillon et trois rayons; quelquefois une corne ou une crête céphalique dirigée en avant. N. unicornis, mer Rouge, O. Indien. — Prionurus, Lac. Plusieurs plaques caudales latérales. P. scalprum, Japon. FAM. CARANGIDÆ, — Corps plus ou moins comprimé, oblong ou élevé; dorsale con- tinue ou divisée en une courte région épineuse, parfois rudimentaire et une région molle, semblable à l’anale; ventrales quelquefois rudimentaires ou nulles; dix vertèbres abdominales et quatorze caudales; vessie natatoire s'ouvrant dans l'une des chambres branchiales. 1 Les Convrnæninæ’el les AcROTIDÆ conduisent peut-être aux Pleuronectes. te té TELEOSTEA ACANTHOPTERA. 2695 Caranx (incl. Trachurus), Cuv. et Val. Corps plus ou moins comprimé, quelquefois subey- lindrique; bouche médiocre ; dorsale continue avec environ huit aiguillons faibles; l’anale a deux aiguillons quelquefois séparés du reste de la nageoire ; quelquefois des pinnules à la suite de la dorsale et de l’anale; ligne latérale courbe en avant, droite en arrière, mar- quée au moins postérieurement par de grandes écailles, dont un certain nombre sont carénées et terminées en pointe; vessie natatoire fourchue en arrière. C. (Trachurus) tra- churus (Carangue, Saurel), Médit., Atl. C. luna, Médit. — Argyreiosus, Lac. Caranx sans écailles; pas de plaques latérales. 4. vomer, C. All., États-Unis. — Micropteryz, Ag. Corps très comprimé, à abdomen tranchant; écailles petites; pas de plaques sur la ligne latérale; dorsale continue, à sept petits aiguillons; pas de pinnules; préorbitaire modérément large; préoperculaire entier; de petites dents sur les vomers et les palalins. M. chrysurus, toutes les mers tropicales. — Seriola, Cuv. Corps oblong, légèrement comprimé, avec un abdomen arrondi; écailles très petites; pas de plaques latérales; dorsale continue, à petits aiguillons ; pas de pinnules; bord préoperculaire entier; des dents en velours sur les mâ- choires, les vomers et les palatins. S. Dumerilii, Nice. — Seriolichthys, Bleeker. Seriola, munis d’une pinnule derrière la dorsale et l’anale. S. bipinnulatus, Nouvelle-Guinée. — Seriolella, Guichenot. Ligne latérale lisse; aiguillons de la 1"* dorsale réunis par une mem- brane; préorbitaires normaux; préopercule denticulé; fente buccale moyenne; dents des mâchoires unisériées assez petites; pas de pinnules; deux aiguillons avant l’anale. S. po- rosa, Chili. — Naucrates, Raf. Corps oblong, subcylindrique ; une carène de chaque côté de la queue; écailles petites; partie antérieure de la dorsale représentée par un petit nombre d’aiguillons libres; pas de pinnules; des dents en velours sur les mâchoires, les vomers et les palatins. N. ductor (Pilote), accompagne les Requins et les grands Poissons, se nourrit de leurs parasites et des débris qu’ils abandonnent, en même temps que sa sécurité s'accroît par la crainte qu’inspire son compagnon; toutes les mers de Fr., Médit., commun. — Chorinemus, GC. et V. Corps comprimé; oblong; écailles petites, lancéolées, cachées sous la peau; 1"° dorsale représentée par un petit nombre d’aiguillons libres; 2° dorsale suivie de pinnules; des petites dents sur les mâchoires, les vomers et les palatins. C. lysan, Australie, dépassent 1 mètre. Les jeunes, où les aiguillons et les pin- nules sont reliés aux nageoires par une membrane, ont été décrits sous le nom de Por- thmeus. — Lichia, Cuv. 1° dorsale en partie formée d’aiguillons libres, portant un lobe membraneux, le 1° fixe et dirigé en avant; 2° dorsale et anale longues, falciformes; caudale fourchue; des dents en velours sur les mâchoires, les palatins, les vomers et la langue. L. glaycos, Médit. — Temnodon, C. et V. Corps oblong, comprimé; écailles moyennes cycloïdes ; 1" dorsale à huit petits aiguillons réunis par une membrane; 2° dorsale et anale couvertes de très petites écailles; pas de pinnules; de fortes dents unisériées sur des mâchoires; de plus petites sur les vomers et les palatins. T. saltator, Médit., rare, dépasse { m. 50. — Trachynotus, Lac. Corps plus ou moins élevé, comprimé, couvert de très petites écailles; bouche petite. T. ovatus, Atl., O. Indien. — Pammelas, Günt. Deux épines éloignées de la partie molle de la nageoire anale; museau proéminent; préopercule et interopercule dentés. P. perciformis, côtes de New York. — Psettus, Commers. Corps très comprimé et élevé; museau plutôt court; écailles petites, cténoïdes; une dorsale extrêmement couverte d’écailles, soutenue par sept ou huit aiguillons; trois aiguillons à l'anale; ventrales très petites, rudimentaires; dents en velours, absentes sur les palatins, P. sebæ, côte occidentale d'Afrique. — Plataxr, C. et V. Corps très comprimé et élevé; museau très court; écailles moyennes ou petites; portion épineuse de la dorsale presque entièrement cachée et soutenue par trois à sept aiguillons; trois aiguillons à l’anale: ven- trales bien développées avec une épine et cinq rayons; dents sétiformes, celles de la rangée externe plus grandes et échancrées au sommet; palais édenté. P. vespertilio, O. Indien. — Zanclus, Comm. Corps très comprimé et élevé; museau allongé ; écailles petites, veloutées ; une dorsale à sept aiguillons dont le troisième est très long; pas de dents pala- tines. Z. cornutus, Indo-Pacifique. — Anomalops, Kner. Corps oblong; museau très court convexe: bouche grande; écailles petites, rugueuses; première dorsale courte avec un petit nombre d’aiguillons reliés par une membrane; yeux très grands, au-dessous de chacun d’eux une glande phosphorescente; des dents en velours sur les mâchoires et les palatins, non sur les vomers. À. palpebratus, Pacif., prof. — Capros, Lac. Corps com- primé et élevé; bouche très protractile; écailles petites, épineuses; neuf aiguillons à la dorsale, trois à l’anale; ventrales bien développées; de petites dents sur les mâchoires et le vomer; pas sur les palatins. C. aper, côtes de Fr. — Antigonia, Low. Pas de dents sur 2696 POISSONS. les palatins et les vomers. À. capros, Madère, Japon. — Direlmus, Johns. Corps comprimé en disque; préopercule prolongé en dessous et séparant l’opercule des autres os; supra- maxillaires larges en arrière; une longue dorsale sans région épineuse et une anale avec des rayons simples; ventrales thoraciques; des dents en bande étroite sur les mâchoires seulement. D. argenteus, Médit. — Equula, C. Corps plus ou moins comprimé, élevé ou oblong ; écailles petites, cycloïdes, caduques; bouche très protractile; huit aiguillons à la dorsale et trois à l’anale; ventrales avec une épine et cinq rayons; dorsale continue ; bord inférieur du préopercule denté ; de petites dents sur les mâchoires ; pas de dents palatines. E. edentula, Pacif. — Gazza, Rüpp. Equula à mâchoires armées de canines. G. minuta, O. Indien. — Lactarius, C. et V. Épines anales continues avec la partie molle de la nageoire; bord du préopercule entier; une ou deux paires de fortes canines. L. deli- catulus, O. Indien. — Paropsis, Jenyns. Deux épines isolées en avant de lanale; pas de ventrales. P. signata, Patagonie. — Platystethus, Günt. Trois épines anales. P. Cultratum, 1. Norfolk. Fam. CYTTIDÆ. — Corps élevé, comprimé; écailles petites, ou remplacées par des boucles, ou nulles; dorsale présentant deux régions bien distinctes; pas d'os de sou- tien du préopercule; annexe branchiale large; dents coniques petites; pas de papille proéminente en avant de l'anus; plus de dix vertèbres abdomidales et plus de quatorze vertèbres caudales; marins. Tris. Zewx. Une série de plaques osseuses, le long de la dorsale et de l’anale; une autre série sur l’abdomen. — Zeus, Art. Plaques limitées à la base de la deuxième dorsale et de l’anale; quatre épines dans l’anale. Zeus f'aber, toutes les côtes de Fr. — Zeuopsis, Gill. Des plaques à la base des deux dorsales; trois épines anales. Z. ocellatus, pélagique, Atl. Trus. Cyrriæ. Pas de plaques osseuses à la base des nageoires verticales. — Cyllus, Günth. Écailles très petiles; pas de plaques osseuses sur la ligne ventrale ; anale avec deux épines; ventrales avec une épine et six ou huit rayons mous. C. hololepis, Antilles. — Cyttopsis, Gill. Des plaques osseuses entre les ventrales et l’anale sur la ligne médiane du corps. C. roseus, Madère. Tris. Oneosomxx. De nombreuses protubérances osseuses coniques, symétriquement disposées. — Oreosoma, C. et V. Genre unique. 0. atlanticum, Madère, Atl. pélagique (Goode et Bean placent ici les Caproidæ). FA. NOMEIDÆ. — Corps oblong, plus ou moins comprimé; écailles cycloïdes de gran- deur moyenne; deux dorsales rapprochées, l’antérieure courte; ligne latérale inerme; caudale fourchue; plus de dix vertèbres abdominales et plus de quatorze caudales; Pélagiques. j Gastrochisma, Rich. Des pinnules derrière la dorsale et l’anale; ventrales extrêmement larges et longues pouvant se cacher dans un pli abdominal. G. melampus, Nouvelle-Zé- lande. — Nomeus, Guy. Pas de pinnules; ventrales plus grandes que les pectorales, reliées à l'abdomen par une membrane, mais ne pouvant se cacher dans un pli abdominal; des dents sur les mâchoires, le vomer et les palatins. N. Gronovii, mer des Sargasses. — Bathyseriola, Al. Nomeus à vomer et palatins édentés. B. cyanea, Madras. — Psenes, C. et V. Ventrales moins longues que les pectorales ; museau renflé; dents petites. P. pellu- cidus, Atlant, — Cubiceps, Lowe. Corps oblong; tête forte; museau court; deux dorsales contiguës; anale opposée à la deuxième dorsale; caudale fourchue; ventrales beaucoup plus courtes que les pectorales, six branchiostèges. C. gracilis, Cette, Nice (Goode el Bean placent ici les Seriolella et les Platystethus). Fay. XIPHHDÆ, — Mâchoire supérieure allongée en forme d'épée. Xiphias, Art. Pas de ventrales; une carène simple de chaque côté de la queue. X. gla- dius (Espadon), côtes de Fr., atteint 4 mètres de long. — Makaira, Lac. Xiphias à double carène latérale. M. nigricans, M. velifera, la Rochelle, ile de Ré (sont peut-êtres des His- tiophorus mal observés ou mal déterminés). — Histiophorus, Lac. Dorsale continue; les na- geoires ventrales représentées par deux longs appendices styliformes. 4. pulchellus, Pacif. — Telraplurus, Raf. Deux crètes caudales; deux dorsales et deux anales; ventrales à un seul rayon. T. belone, la Rochelle, Nice. FA“. SCOMBRIDÆ, — Corps oblong, à peine comprimé; écailles petites ou nulles; deux dorsales; des pinnules ou une ventouse supracéphalique; ventrales à une épine TELEOSTEA ACANTHOPTERA. 2697 et cinq rayons ou bien à quatre rayons; plus de dix vertèbres abdominales et de quatorze caudales. Scomber, Art. Première dorsale continue, à aiguillons faibles; cinq ou six pinnules der- rière la dorsale et l’anale; écailles très petiles, couvrant tout le corps; une courte carène de chaque côté de la queue. S. scomber (Maquereau), toutes les côtes de Fr. — Thynnus, Cuv. Scomber avec six à neuf pinnules, à écailles de la région péctorale serrées de manière à figurer une sorte de corselet; dents assez petites. T. vulgaris (Thon), Médit. T. alalonga (Germon, Thon blanc), Morlaix et Médit. T. pelamys (Bonite), Médit. oc. — Pelamys, C. et V. Thynnus à dents plus fortes. P. sarda, Manche, rare; Médit. — Auxis, C. et V. Thynnus sans dents palatines ; dents très petites. À. bisus, Concarneau à Nice. — Cyhium, Cuv. Thynnus à écailles rudimentaires ou nulles; dents fortes; plus de sept pinnules, C. gutlalum, Indes. — Elacate, C. Écailles très petites ; tête déprimée; première dorsale remplacée par huit aiguillons libres; pas de pinnules; des dents en velours sur les mâchoires, les vomers et les palatins. E. nigra, AU. trop. — Echeneis, Art. Dorsale transformée en un disque adhésif couvrant la tête et le cou. E. remora, s’altachant aux Requins, aux Tortues marines et aux vaisseaux. La Rochelle, Médit. FAM. THYRSITIDÆ. — Deux dorsales (sauf Epinnula) : la 1" très allongée, soutenue par des aïiguillons pouvant se rabattre dans une fossette; la 2e soutenue par des rayons ramifiés dont les derniers peuvent s’isoler et soutenir autant de pinnules distinctes; anale semblable à la 2° dorsale; caudale fourchue; cæcums pyloriques peu nombreux. Trig. THYRSITINÆ. Pas d’épines isolées entre la 1'° et la 2° dorsales. a. — Ventrales bien développées. Thyrsites, Cuv.et Val. Corps assez allongé; six pinnules dorsales et six anales; corps en grande partie nu; ligne latérale s’abaissant en arrière de la 1" dorsale; des dents pala- tines. T. lepidopoides, Brésil. — Thyrsitops, Gill. Thyrsites à cinq pinnules dorsales, quatre anales; ligne latérale presque droite. T. violaceus, Le Have Bank. — Ruvettus, Cocco. Thyr- sites à pinnules peu nombreuses; sans ligne latérale; à peau épineuse; abdomen caréné. R. pretiosus, îles Glénans, Nice. — Nesiarchus, Johns. Deux dorsales; une longue épine post-anale; pas de pinnules, pas de dents palatines. N. nasutus, côtes du Portugal. — Epinnula, Poey. Dorsale continue; pas de pinnules; deux lignes latérales. £. magistralis, Antilles. ; b. — Ventrales réduites à une épine. Nealotus, Johns. Des pinnules; une épine post-anale; des dents palatines; pas de dents vomériennes. N. tripes, Madère. — Promethichthys, Gill. Des pinnules; pas d’épine post- anale; dents des Nealotus; ligne latérale s’abaissant en une ligne fortement oblique en avant de la dorsale épineuse. P. prometheus, Portugal, Madère, comestible (rabbit-fish). — Dicrotus, Günth. Pas de pinnules; épines ventrales longues et crénelées; préopercule spinigère; des dents sur les palatins et le vomer. D. armatus, Loc? (peut-être est-ce le jeune des Promethichthys ou des Gempylus). Tais. GemPpyLiNx. De nombreuses épines isolées entre les deux dorsales; pas d’écailles ni de dents palatines. — Gempylus. Cuv. et Val. Genre unique. G. serpens, iles Canaries, Antilles. FAM. CHIASMODONTIDÆ, — Corps allongé, subcylindrique ou légèrement aminci à l'extrémité ; tête subconique; deux dorsales : la 1"° avec des épines courtes et grèles; la 2° longue ainsi que l’anale; bouche grande avec des dents nombreuses, longues, aiguës et mobiles en avant; opercule très oblique et réduit. Estomac et tégument ventral très dilatables. Chiasmodon, Johns. Ventre pendant, à parois membraneuses, susceptibles d'une énorme dilatation; deux séries de dents grandes et pointues sur les mâchoires; des dents sem- blables sur les palatins, pas sur le vomer; pas de pseudobranchies. C. niger, Madère. — Pseudoscopelus, Lütken. Des lignes proéminentes de pores le long de la mâchoire supé- rieure et des mandibules, en avant des ventrales et de l’une à l’autre de ces nageoires. P. scriptus, AU. — Ponerodon, Alcock Chiasmodon pourvus de pseudobranchies; une petite épine à l’angle du préopercule; pas de cæcums pyloriques ni de vessie natatoire. P. vastator, Madras. 2698 POISSONS. 3° GROUPE. — BERYCIFORMES. Corps comprimé, oblong ou élevé; tête pré- sentant de grandes cavilés mucifères, couvertes par une peau mince. Ven- trales à plus de cing rayons mous ou à deux seulement (Monocentris). Cæcums pyloriques nombreux; conduit pneumatique persistant. FAM. BERYCIDÆ. — Une seule dorsale ; anale avec un petit nombre d'aiguillons : ventrales à six rayons mous au moins; maxillaires grands, prémaxillaires protrac- tiles; dents en velours quelquefois mélangées d’un petit nombre de canines. Os operculaire épineux; les autres os de la tête d'ordinaire fortement dentés. Quatre branchies et une fente derrière la 4°; des pseudobranchies; membranes branchiales séparées; sept ou huit rayons branchiostèges. Poissons des profondeurs. Ts. Berycnæ. Écailles cténoïdes; des dents en velours sur les mâchoires, le vomer et les palatins; préopercule lisse; os operculaires dentés. Vessie natatoire simple. — Beryr, Cuv. Dorsale continue; ventrales à plus de sept rayons; anale à quatre aiguillons. B. decadactylus, Nice. Tris. MELAMPHAINZÆ. Écailles cycloïdes; pas de dents palatines. — Melamphaes, Günth. Anale commençant très en arrière de la dorsale, à deux aiguillons et six rayons; dorsale à six aiguillons et onze rayons; ventrales à un aiguillon et sept rayons; dents en une seule rangée; dents en bandes, écailles grandes. M. /yphlops, Madère. — Polymixia, Lowe. Écailles moyennes; une dorsale; anale à trois ou quatre aiguillons; caudale fourchue ; ventrales à six ou sept rayons; deux barbillons sous la gorge; yeux grands. P. nobilis, Madère. — Plectromus, Gill. Anale commençant immédiatement en arrière de la dorsale; un aiguillon à l’anale et trois à la dorsale; ventrales à sept rayons; yeux normaux; dents quelquefois en doubles bandes. P. suborbitalis, Antilles. — Scopelogadus, Vaillant. Pleclromus à yeux rudimentaires; anale et dorsale courtes ; ventrales à dix rayons; dents en bandes simples sur les mâchoires.S. cocles, Cap Vert. — Malacosarcus, Günth; ventrales à cinq rayons; caudale émarginée avec plis basilaires; canaux latéraux distendus; écailles extrêmement minces, caduques; pas de dents palatines; dents en velours, en bande unique sur chaque mâchoire. M. macrostoma, Pacif., 5 000 mètres. — Poromitra, G. et B. Ventrales à sept ou huit rayons; écailles minces; dents petites, en carde, sur la mâchoire supérieure, uniquement portées par le court prémaxillaire ; mâchoire inférieure saillante. L. capito, Antilles. TRiB. ANOPLOGASTRINÆ. Écailles petites, irrégulières; dents irrégulières, absentes sur le palais; bouche très grande et oblique. — Anoplogaster, Günth. Écailles réduites à de menues aspérités; dents un peu inégales à la mâchoire inférieure. À. cornutus, All. — Caulolepis, Gill. Écailles petites, foliacées; deux paires de longues canines à la mâchoire inférieure el trois à la supérieure. C. longidens, Antilles. FAM. STEPHANOBERYCIDÆ, — Ecailles portant en leur centre une ou deux épines dressées. Une seule dorsale dépourvue, ainsi que l’anale, d’aiguillons; ventrales abdominales, plus en arrière chez l’adulte que chez les jeunes, avec un aiguillon et cinq rayons; os de la tête dentés et portant des crêtes saillantes dont une médiane en forme d’U sur le museau, deux latérales et une sigmoïde au-dessus des yeux; maxillaires grands; prémaxillaires protractiles; suborbhitaires étroits; dents petites, en une seule bande sur les inter-maxillaires et les dentaires; pas de dents pala- tines. Sept ou huit branchiostèges; membranes branchiales séparées; quatre bran- chies et une fente derrière la 4°; des pseudo-branchies. Slephanoberyx, Gill. Genre unique. S. Monæ, Antilles, 4 200 mètres. Fay. TRACHICHTHYIDÆ, — Corps très comprimé, élevé, à écailles cténoïides médio- cres; abdomen protégé par un bouclier dermique, présentant un bord denté; tête grande, plus haute que longue, caverneuse, à cavités muqueuses très développées. Une seule dorsale avec quelques aiguillons antérieurs peu développés; ventrales à six rayons mous. Suborbitaires couvrant les joues. Dents en velours. Trachichthys, Shaw. Des dents vomériennes, une épine operculaire; anale à 2 aiguil- lons. T. Darwinii, Madère. — Hoplostelhus, Cuv. et Val. Pas de dents vomériennes; oper- cule entier; anale à trois aiguillons. H. medilerraneus, Nice. TELEOSTEA ACANTHOPTERA. 2699 FAM. BATHYCLUPEIDÆ. — Corps comprimé, tête à grandes cavités muqueuses. Écailles cycloïdes, caduques. Dorsale postmédiane avec une ou deux épines et huit ou dix rayons; pectorales grandes, pointues, à rayons supérieurs plus longs que les autres; ventrales subjugulaires, petites ; caudale fourchue. Des dents en velours sur les mâchoires, les palatins et le vomer. De grandes pseudobranchies; sept bran- chiostèges; canal pneumatique persistant. Bathyclupea, Alcock. Genre unique. B. argentea, Antilles. Fam. ANOMALOPIDÆ. — Corps oblong; écailles petites, épineuses; tête caverneuse à tubes muqueux bien développés; une glande infraorbitaire, lumineuse; narines grandes, non séparées des yeux, qui sont très grands, par un espace osseux; deux dorsales : la 1"° avec au plus cinq faibles aiguillons; la 2° et l’anale assez allongées non superposées; ventrales normales; sept branchiostèges. Anomalops, Kner. Genre unique. À. palpebralus, Pacif., prof. FAM. MONOCENTRIDÆ. — Écailles très grandes, osseuses, formant une carapace rigide; deux dorsales, l’épineuse formée de quatre aiguillons séparés, suivis de petites épines; ventrales réduites à un fort aiguillon et un petit nombre de rayons rudimentaires; os operculaires sans armature; vomer édenté. Monocentris, BI. Schn. Genre unique. M. japonicus, du Japon à l'ile Maurice. FAM. HOLOCENTRIDÆ. — Écailles cténoïdes ; deux nageoires dorsales; la 1° avec dix à douze aiguillons; anale à quatre aiguillons; ventrales à sept rayons; caudale fourchue. Des dents en velours sur les vomers et les palatins. Holocentrum, Art. Écailles de grandeur moyenne; os operculaires et préorbitaires dentés; deux épines à l’opercule, une grande à l’angle du préopercule; 1" dorsale à dix ou onze aiguillons. H. unipunctatum, mers Australes. — Myripristis, Cuv. Écailles grandes; os operculaires dentés, préopercule sans épine; 1° dorsale à douze aiguillons:; vessie natatoire divisée par une constriction transversale en deux parties dont l’antérieure est reliée à l’organe de l’audition. M. jacobus, Antilles. 4° GROUPE. — KURTIFORMES, Une seule dorsale, beaucoup plus courte que l’anale, qui est longue et multiradiée. Pas d'organe superbranchial. Fam. KURTIDÆ. — Corps comprimé, oblong, élevé en avant, atténué en arrière; aiguillons de la dorsale peu nombreux ou nuls. Écailles moyennes. Dents en velours sur les mâchoires, les vomers et les palatins. Pempheris, C. et V. Vingt-quatre vertèbres; vessie natatoire divisée en une moitié antérieure et une postérieure. F. molucca, mers de Chine. — Kurtus, Bloch. Vingt-trois vertèbres; vessie natatoire logée à l’intérieur des côtes qui sont dilatées, convexes, et forment des anneaux. X. indicus, O. Indien. 5° GROUPE. — SCIÆNIFORNES. Partie molle de la dorsale plus développée que la partie pourvue d'aiquillons et que l'anale; pas de filaments pectoraux ; canaux mucipares de la tête bien développés. Fam. SCLÆNIDÆ. — Corps plutôt allongé et comprimé: écailles cténoïdes; ligne laté- rale continue, et s'étendant fréquemment jusque sur la caudale. Préopercule inerme et sans étai osseux. Ventrales thoraciques avec une épine et cinq rayons mous. Dents en velours, quelquefois mélangées de canines, mais sans molaires ni inci- sives; palais édenté. Vessie natatoire souvent pourvue d’appendices nombreux. Poissons côtiers et d’estuaires des tropiques. Pogonias, Guv. Museau convexe, à mâchoire supérieure saillante; mandibule portant de nombreux petits barbillons; première dorsale avec dix forts aiguillons; anale avec deux aiguillons, le second très fort; pas de canines; des pharyngiennes en pavé. P. chromis (Tambour), Am. sept. — Micropogon, Cuv. Pogonias à dents pharyngiennes pointues. M. undulatus, AU. occid. — Umbrina, Cuv. Un seul court barbillon sur la mandi- 2700 = POISSONS. bule; première dorsale à neuf ou dix aiguillons flexibles. U. cirrosa, toutes nos côtes. — Sciæna, Art. Pas de barbillons; pas de canines, mais dents de la rangée externe des mâchoires plus fortes que les autres. S. aquila (Maigre), toutes les côtes de Fr. — Corvina, Cuv. Sciæna à 2° aiguillon de l’anale très développé. C. nigra (Corbeau), Médit. — Pachyurus, Ag. Sciæna à nageoires verticales densément couvertes de petites écailles. P. squammipinnis, Atl. — Otolithus, Cuv.'Mâchoire inférieure dépassant la supérieure ; première dorsale à neuf ou dix faibles aiguillons; préopercule denticulé; des canines. O. carolinensis, Atl. — Ancylodon, Cuv. et Val. Ololithus à longues canines lancéolées ou sagittées. À. jaculidens, Antilles. — Collichthys, Günt.Tête très large à surface supérieure très convexe, queue pointue; deuxième dorsale très longue. C. lucida, mers de Chine. — Larimus, Cuv. Pas de barbillons; mâchoire inférieure dépassant la supérieure; pas de grandes canines; vessie natatoire simple. L. auritus, Niger. — Eques, de Bl Pas de barbillons; dorsale et caudale couvertes d’écailles ; première dorsale très élevée; aiguillon de l’anale faible. E. lanceolatus, Antilles. — Nebris, Cuv. Pas de barbillons; yeux petits; préopercule avec un espace sans écailles. N. microps, Sur. — Lonchurus, Bloch. Deux barbillons à la mâchoire inférieure; pectorales et caudale très allongées. L. depressus, Antilles. 6° GROUPE. — PERCIFORMES. Corps plus ou moins comprimé, élevé ou oblong, jamais allongé. Nageoire dorsale occupant la plus grande partie de la longueur du dos, avec une partie antérieure soutenue par des aigquillons inarticulés et une région postérieure soutenue par des rayons multiarticulés, qui peut former une nageoire distincte ; ventrales thoraciques, soutenues par un aiguillon et quatre ou cinq rayons ramifiés et multiarticulés, à ptery- giums plus longs que larges et plus ou moins excavés ; anale semblable à la partie molle de la dorsale assez courte. Anus en arrière des ventrales quand elles existent, mais éloigné de l'extrémité de la queue. Pas d'organe super- branchial. Pas de support osseux pour le préopercule. Fau. PERCIDÆ, — Nageoires verticales généralement tout à fait dépourvues d’écailles; deux nageoires dorsales; ligne latérale continue de la tête à la nageoire caudale. Pas de barbillons. Toutes les dents simples et coniques. Tris. PercN#. Deuxième sous-orbitaire sans lame interne supportant le globe de l'œil; anale avec un ou deux aiguillons.— Perca, Artedi. Deux dorsales, la première avec treize ou quatorze épines; anale avec deux épines; écailles petites; tête nue en dessus; préoper- cule et préorbitaire denticulés; sept branchiostèges; des dents sur les palatins et le vomer, non sur la langue, toutes les dents en velours, point de canines; plus de vingt vertèbres. P. fluviatilis, rivières de France. — Acerina, Cuv. Dorsale continue, dont les treize à dix-neuf premiers rayons sont transformés en aiguillons; deux aiguillons à l'anale; langue et palatins sans dents; toutes les dents en velours; maxillaires couverts par les préorbitaires; préopercule denticulé; os du crâne avec de larges cavilés muci- pares. À. cernua (Grémille), N. et N.-E. de la Fr.; bassins de la Seine et du Rhône, — Lucioperca, Cuv. Perca à canines parmi les dents en velours des mâchoires. L. sandra (Sandre), rivières de l’Europe orientale. — Percina, Haldem. Perca à préopereule non denticulé; äkventrales séparées par un espace égal à la largeur de leur base; à six bran- chiostèges. P. caprodes, Mississipi. -— Etheostoma, Raf. Vaillant, V. N. A. M., 1873. Percina à neuf ou dix aiguillons seulement dans la dorsale, à ventrales séparées par un espace plus petit que la largeur de leur base. E. aurantiacum, Tennessee. — Boleosoma, Dekay. Percina à prémaxillaires protractiles, entièrement indépendants de la peau du museau. B. nigrum, Canada, États-Unis. — Ulocentra, Jord. Etheostoma à prémaxillaires pro- tractiles. U. stigmæa, Tennessee. — Ammocrypla, Jord. Tête avec cavilés muqueuses peu développées; corps cylindrique un peu comprimé; maxillaires visibles; prémaxillaires protractiles. À. vigilis, Mississipi. — Crystallaria, Jord. Ammocrypla à prémaxillaires libres sur les côtés seulement. C. asprella, États-Unis. — Aspro, Cuv. Crystallaria à maxillaires couverts par les préorbitaires qui sont entiers; neuf à onze aiguillons dorsaux. À. vulgaris (Apron), Rhône et affluents. — Enoplosus, Lac. Corps et nageoires TELEOSTEA ACANTHOPTERA. 2701 impaires très élevés; des dents linguales; toutes les dents en velours; première dorsale avec sept épines; préopercule denticulé avec une épine à chaque angle. E. armalus, côtes d'Australie. — Etelis, Cuv. et Val. Sept branchiostèges; des canines dans la rangée externe des dents en velours; des dents palatines; langue lisse; huit aiguillons à la 1"° dorsale et trois à l’anale; caudale très échancrée; opercule avec deux pointes; préo- percule à bord simple, indistinetement denticulé; écailles moyennes; plaque sous-ocu- aire. E. carbunculus, iles de France. — Diploprion, Kuhl et v. Hass. Écailles petites; Californie. — Diclyosoma, Schleg. Myxodes sans ventrales. D. Temminckiü, c. du Japon. — Lepidoblennius, Sleind. Corps écailleux ; deux dorsales, la 1'° formée d’épines flexibles; ventrales jugulaires; une rangée de fortes dents; une paire de dents crochues en avant de la symphyse mandibulaire. L. haplodactylus, Queensland. L. caledonicus, Nouv.-Calédonie. — Dactyloscopus, Gill. Dorsale uniquement soutenue par des aiguillons; caudale distincte: des ventrales ; écailles grandes; pas de molaires. D. tridigitatus, Antilles. — Gunellichthys, Bleek. Dorsale et caudale des précédents; ventrales à peine antérieures aux pectorales; un appendice cutané au menton. G. pleurotænia, Manado. — Urocentrus, Kner. Dents sur les mâchoires et le vomer unisériées; ventrales petites et réunies. U. pictus, Singapour. — Stichæopsis, Kner. Pas d’écaillès; dents pointues sur les mâchoires, absentes sur les palatins; dorsale composée seulement d’aiguillons;.ventrales jugulaires, à cinq rayons. S. nana, Decastris Bay. — Sticharium, Günt. Corps nu; mâchoires à dents petites et sans canines; palatins édentés ; dorsale longue formée, seulement d’aiguillons; ventrales jugulaires, à deux rayons; membranes branchiales indépendantes de l’isthme. S. dorsale. Port Jackson. — Notogra- ptus, Günt. Petites écailles; un court barbillon à la symphyse de la mâchoire inférieure; dents en velours sur les mâchoires et les palatins, pas sur le vomer; ventrales jugulaires réduites à un simple rayon bifide; membranes branchiales attachées à l’isthme. N. gul- tatus, Cape York. — Pholidichthys, Bleek. Corps nu; dorsale, anale et caudale réunies par une membrane; ventrales à deux rayons, à peine antérieures aux pectorales. P.anguil- liformis, Basse-Californie. — Pseudoblènnius, Schleg. Ventrales thoraciques ; deux dorsales. P. percoïdes, baie de Oomura. Fa. ACANTHOCLINIDÆ. — Diffèrent des BLexxuoæ par la transformation en aiguil- lons d’un grand nombre des rayons de lanale. Acanthoclinus, Jenyns. Genre unique. À. liftoreus, Nouvelle-Zélande. Fay. MASTACEMBELIDÆ. — Anguilliformes; mandibules longues, mais peu mobiles; mâchoire supérieure terminée par un appendice mobile; région antérieure de la dorsale composée de nombreux aiguillons isolés; rayons antérieurs de l’anale trans- formés en aiguillons; pas de ventrales; arc huméral non suspendu au crâne; ouver- ture branchiale réduite à une simple fente à la partie inférieure des côtés de la tèle. Poissons d’eau douce de l’Inde. Rhynchobdella, B1. Schn. Appendice de la mâchoire supérieure concave et strié transver- salement en dessous. R. aculeata, Inde. — Mastacembelus, Gronov. Pas de stries transver- sales sous l’appendice. M. armatus, Inde, dépasse 60 cent. M. aleppensis, Syrie. A7e GRouPE. — TRICHIURIFORMES. Corps très allongé, comprimé ou en ruban; régions épineuse et molle de la dorsale et anale à peu près d'égale étendue, longues, multiradiées et quelquefois prolongées par une série de pin- nules ; caudale fourchue quand elle n’est pas englobée par les autres impaires ; ventrales nulles ou rudimentaires; plusieurs fortes dents sur les mâchoires et le palais. FAM. TRICHIURIDÆ !. — Dorsale confluente avec la caudale, qui parait ainsi man- quer; anale représentée par une nombreuse série de courtes épines à peine saillan- tes; de longues canines sur les mâchoires; des dents palatines; vomer édenté. Trichiurus, L. Pas de ventrales. T. lepturus, Atl., atteint 1 m., Océan. — Eupleurogram- mus, Gill. Ventrales représentées par deux écailles. E. muticus, Chine. Fam. LEPIDOPIDÆ. — Corps rubanné; dorsale continue ou sub-continue ; anale courte, précédée d’un nombre relativement grand de courtes épines séparées; caudale fourchué; les rayons inférieurs des pectorales allongés; ventrales rudim entaires ou absentes; pas d’écailles; ligne latérale s'abaissant rapidement en avant; une épine, 1 Ce sont les représentants des Apodes et des Macrurides parmi les Acanthoptères. PEUNRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 172 2726 POISSONS. une plaque ou deux paires de plaques derrière l’anus; dents lancéolées sur les mächoires, quelquefois plus grandes en avant; pas de dents palatines; membranes branchiales séparées, indépendantes de l'isthme; quatre branchies et une fente derrière la 4°; une vessie natatoire; de nombreux cæcums pyloriques; vertèbres abdominales et caudales nombreuses. Tri. Lepinorinx. Dorsale continue; ventrales rudimentaires; pas d’épine post-anale; de dents palatines. — Lepidopus, Gouan. Corps élevé ; deux crêtes céphaliques, occipitales, con- vergeant en avant; pectorales larges, à bord postérieur concave; ventrales rudimentaires, assez éloignées des pectorales; maxillaires courbes et mâchoire supérieure plus courte que l’inférieure. L. argenteus, Ouessant, Nice. — Evoxrymelopon, Poey. Lepidopus à tête courte, élevée, comprimée en dessus en un bord tranchant, à maxillaires droits, à mâ- choires égales. £. tænialus, Antilles. — Benthodesmus, G. et B. Corps peu élevé, sans crêtes céphaliques, à pectorales étroiles, arrondies, à ventrales rapprochées des pecto- rales ; dents antérieures longues, comprimées; quelques-unes des postérieures aciculaires ; quelques petites dents à l'extérieur des longues antérieures; mâchoires des Lepidopus, B. allanticus, Antilles. Tri. ApnaxorinÆ. Deux dorsales contiguës:; pas de ventrales ; une forte épine post-anale; pas de dents palatines, — Aphanopus, Lowe. Tête longue, pointue; mâchoires des Lepi- dopus. À. carbo, Madère, côte de Portugal. 18° GROUPE. — TRACHYPTÉRIFORMES. Arc scapulaire subnormal; post-tem- poral indivis et étroitement appliqué à l'arrière du crâne, entre l’épiotique et le ptérotique ou sur le pariétal; épioliques élargis, s'étendant en arrière, en se juxtaposant, entre les exoccipitaux et les supra-occipilaux; prootique élargiaux dépens de l'opisthotique ; chaîne sous-orbilaire imparfaite. Hyper- coracoides perforés sur leur bord ou près de leur bord; os scapulaires séparés par des éléments cartilagineux. Hypopharyngiens styliformes et parallèles aux arcs branchiaux; quatre paires d'épipharyngiens très comprimés. Tous les rayons de la dorsale inarticulés et séparables en deux moîtiés latérales. Ventrales sub-brachiales ou absentes. Fan. TRACHYPTERIDÆ. — Corps assez allongé et très comprimé; dorsale unique, aussi longue que le corps, quelquefois avec un lobe antérieur très allongé; anale absente, caudale déjetée en dehors du corps; ventrales atrophiées chez l'adulte, pauciradiées chez les jeunes; appareil operculaire raccourci; squelette mou. Trachyplerus, Gouan. Genre unique. T. falx, atteint 1 m. 50, Médit. FAN. REGALECIDÆ. — Corps très allongé et comprimé; dorsale des Trachyplerus; ventrales réduites à un long filament dilaté à son extrémité; appareil operculaire normal. ; Regalecus, Brünnich. Genre unique. R. gladius, atteint 3 m. 40 de long, Nice, Palavas.,. Fay. STYLOPHORIDÆ., — Corps très allongé et comprimé; dorsale s'étendant sur toute la longueur du corps; pas d’anale, ni de ventrales; queue prolongée en un long filament en avant duquel se dresse une caudale soutenue par des aiguillons. Stylophorus, Shaw. Genre unique. S. cordalus, Antilles rs TABLE DES MATIÈRES DU SIXIÈME FASCICULE I. Légion : PHANÉROCHORDES (suite). II. Embranchement : Vertébrés. 2357. — Généralités; affinités des Vertébrés, 2357, — Division de l'embranchement des Vertébrés en classes. 2359. I. Sous-embranchement : Vertébrés nageurs. 2361. 4 Classe unique : Poissons. 2361. — Morphologie externe. 2361, — Structure du tégu- ment. 2369. — Squelette dermique; écailles. 2371. — Locomotion. 2375. — Constitu- tion générale du squelette des Poissons. 2376. — Squelette céphalo-branchial cartila- gineux des Marsipobranches. 2377. — Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Élasmobranches. 2380. — Squelette céphalo-branchial des Cténobranches. 2392. — Corde dorsale et colonne vertébrale. 2408. — Modifications des arcs neuraux; diapo- physes. 2414. — Côtes et parapophyses. 2415. — Arètes. 2418. — Squelelte des nageoires impaires. 2418. — Etat primitif du squelelte des nageoires paires. 2424. — Squelette des nageoires pectorales. 2424. — Squelette des nageoires ventrales. 2437. — Adaptations spéciales des nageoires impaires. 2441. — Adaptations spéciales des nageoires paires. 2443. — Musculature des parois du corps. 2445. — Musculature des nageoires paires. 2453. — Organes électriques. 2454. — Cavilé buccale; dents. 2457. — Tube digesu. 2459. — Foie. 2467. — Pancréas. 2468. — Branchies. 2469. — Organes accessoires des bran- chies. 2474. — Poumons et vessie nalatoire. 2476. — Corps thyroïde et thymus. 2480. — Appareil circulatoire. 2481. — Lymphatiques. 2501. — Rate. 2502. — Organes des . Sens. 2502. — Photophores. 2510. — Organes du goût. 2510. — Organes de j’odorat. 2510. — Organes de la vision. 2513. — Organes de l’ouie. 2519. — Enveloppe de l'axe cérébro- spinal. 2524. — Encéphale. 2525. — Moelle épinière. 2537. — Syslème nerveux péri- phérique. 2538. — Système nerveux sympathique. 2548. — Système uro-génilal. 2547. — Répartition des sexes; caractères sexuels. 2553. — Appareil génilal mäle 2554, — Déve- loppement des spermatozoïdes. 2554. — Appareil génital femelle. 2557. — Formation de l'œuf. 2559. — Fécondation : ponte; conditions du développement. 2562. — Deveioppe- ment. 2565. — Évolution des myomérides céphaliques. 2576. — Développement des membres pairs. 2578. — Développement du système nerveux. 2586. — béveio sement du squelette. 2603. — Constitution graduelle et développement des lissus squelettiques des Poissons. 2611. — Développement des organes olfaclifs. 2615. — Développement de l'œil, 2616. — Développement de la ligne latérale. 2618. — Organes auditifs. 2619. — Développement de l'appareil digestif. 2620. — Corps thyroïde. 2623. — Thymus. 2624. — Corps supra-péricardiaux. 2625. — Foie. 2625. — Pancréas. 2626. — Intestin post- anal. 2626. — Développement de l'appareil circulatoire. 2626. — Développement de l'appareil néphridien. Succession et constilution des appareils néphridiens chez le- Vertébrés : pronéphros, mésonéphros, métanéphros. 2631. — Développement des organes génitaux. 2643. — Mélamorphoses. 2644. I. Sous-classe : Marsipobranchiata. — 1. Ordre : Cyclostoma. 2648. II. Sous-classe : Elasmobranchiata. — 1. Ordre : Plagiostomata. 2649. ll. Sous-classe : Ctenobranchiata. — 1. Ordre : Dipnoa. 2654. — 2, Ordre : Cros- supterygida. 2655. — 3. Ordre : Ganoïdea. 2655. — 4. Ordre : Teleostea. 2658. Coulommiers. — Imp. Pauz BRODARD. Med UT 2 tas ce RE { Mn * a L CI +9 L) à U ail D: “usbté chdtitdent if UP cl Lei 16 à PNE lobes ME, Ur: ME s 1 | ‘ujve (Fate 4, A de Un EU ON ; ps hr RAA» Left tuer TNA AND dus 2 prie té ‘ tu ED f CES DE 25 OES tr i CHE r: L ET EN Qu DETTE pr: ie es 4 FIL ja QU " } a PO UUT" “ri | ss KA h.! PR art "ICT Ur # 1j PE TN He sdeket}y LT )° “Rares NE At | ALI 3 pa/ 14 ‘+ DA 7E NET W Hé ï e Le rage A0 ! Po nmnrtios Dre ere) + ) vi te - EURE TA DT rs LA M -. LIU Lives 0" é L lame) - | ca 6 to pt 1 DPI Ne, LAID ERA | On lle + nai & Ù y Mi +} LUU n'A timintse MOT SRE ep: LE ETEL UE PART EU ot w? IBX PE JET el - HUIT nc 16 A oi AR etat PRE THON Late Won. dpt otigeé ce : 1 :£:hafian ty frhéiuse dis ‘hab 163 4 1 4h} ste \9y 50861» 38 dure | TT ed" n vibbà ue sf: DT F5 RUE PTT LC rés je au} RU. Pie Up SCRIPT X à te doi EL Pre 4 pu Vobr# ri oag: ind: bre B 114 7 vt/ l 18 ANT LA 24 ESA Er rsap Aof sine 3 -+ CRE tarot ang @ ont + AUTIE OURS TRIER né #0! &n1 41 08 2401) 18 3) WA NOTA (LIENS ER META, NUE 1348 CITES 11470 DIOPS > SÉPTRR UE (RSC CUT RUE 10%; ge en cat EEE EN | CL 112 ra RER - J té ‘ r. ‘y al jg'igei be 46 Bu D: toute rit etre Afhapanag Matane, Lo MMDHATL 0/0 EN MAT 4 UE | ses ut A TENENTP Tee 7. fe Te PAT GTR ï fus: LATATT an et RO A LOUE el 1128) CREER PEER Le AUS RIRE wi FAURE QU, pale étre be AM gnRt 8 NREZ 290 44 LE en TIR ET EN iv" à n LA Not: 8 “ù DATA TE etai. 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